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Full text of "Essai sur l'appareil locomoteur des oiseaux"

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ESSAI 

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L'APPAREIL  LOCOMOTEUR 
DES  OISEAUX 


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ClickjrT—   Impr,  Paul  DUPONT,  rue  du  Bac-d'Asmères,  12.  [761,  !  i- 


ESSAI 


M  H 


LWIMVUIEIL  LOCOMOTKIR 


OISEAUX 


EDMOND    ALIX 


Docteur  en  médecine,  Docteur  es  sciences  .  Membre  de  la   SociéU   philomathique, 
■  le  la    :  d  anthropologie,  elc. 


' .frli  enarrant  gloriam  Dei. 


PARIS 
G.   MASSON,    ÉDITEUR, 

LIBRAIRE      DE      [.'ACADEMIE      l'K      MÉDECINI 
17.  Place  .1-  l'Écol*  - 


Digitized  by  the  Internet  ^ 

.'in  28-10  with  funding  fr 

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archive 
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DE  PARIS 

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http://www.archive.org/details/essai9urlapparei00alix 


A  LA  MÉMOIRE 


PIERRE  GRATIOLET 


PRÉFACE 


Ce  travail  a  été  commencé  dans  l'hiver  de  18.r><).  Je  ne 
pensais  pas  alors  à  lui  donner  autant  d'étendue  el  j'espérais 
pouvoir  le  terminer  rapidement.  J'en  avais  réuni  les  prin- 
cipaux matériaux,  et  la  rédaction  était  déjà  fort  avancée 
lorsque  je  dus  m'arrêter,  les  circonstances  où  je  me  trouvais 
placé  m'ayant  décidé  à  consacrer  la  plus  grande  partie  de 
mon  temps  à  l'exercice  de  la  médecine.  Depuis  cette  époque, 
j'en  ai  détaché  les  faits  relatifs  au  mécanisme  des  mouve- 
ments des  ailes  que  j'ai  communiqués  à  la  Société  philo- 
mathique  en  1863  et  ceux  qui  me  servirent  à  composer  nu 
mémoire  sur  le  développement  de  la  plume  que  j'ai  lu  à  la 
même  Société  eu  1865.  En  I868,jerés0lusdeterminerr,2?ssai 
sur  l'appareil  locomoteur  des  oiseaux,  mais  je  vis  aussitôl 
que,  si  je  pouvais  conserver  le  plan  général  de  l'ouvrage 
tel  que  je  l'avais  conçu  des   le  début,  il   me  fallait  néan- 
moins refaire    toute   la    rédaction  ;  qu'il    était   nécessaire 
d'entrer  dans  de  plus  grands  développements  ;  qu'il  fallait 
tenir  compte'  des  travaux  publiés  dans  l'intervalle,  et  qu'il 
y  avait  lieu  de  traiter  aussi  complètement  que  possible  la 
partie  historique.  Je  me  suis  mis  à  l'œuvre  courageusement; 
mais,  malgré  le  désir  quej'avais  de  terminer  dans  un  bret 
délai,  plusieurs  années  se  sont  écoulées.  Le  but  fuit  toujours 
devant  moi,  et  aujourd'hui  je  m'arrête  sans   être  encore 
parvenu  au  point  que  je  voulais  atteindre.  Mon  travail  reste 
incomplet;   ce  sera  parune  série  de  monographies  :  dont 
plusieurs  sont  déjà  en  grande  partie  composées,  que  j'es- 
sayerai de  combler  les  lacunes  que  j'y  laisse  aujourd'hui. 


Je  dédie  ce  travail  à  Pierre  Gratiolet.  Il  esl  juste  de  lui 
en  faire  hommage,  puisque  j'en  aj  puisé  la  première  idée 
dans  les  cours  qu'il  fit  au  muséum  de  1845  à  1850,  et  que 
mes  premières  recherches  ont  été  faites  sous  ses  yeux. 

Je  dois  aussi  témoigner  ma  gratitude  aux  savants  qui 
m'ont  prêté  leur  appui  dans  ces  dernières  années:  àM.  Paul 
Gervais,  quia  mis  à  ma  disposition  toutes  les  ressources 
du  laboratoire  et  de  la  galerie  donl  il  a  la  direction,  et  dont 
les  cours  ont  attiré  mon  attention  sur  quelques  points. im- 
portants ;  à  M.  Alphonse  Milne  Edwards,  qui  m'a  fourni 
L'occasion  de  disséquer  une  autruche  d'Afrique,  ainsi  que 
plusieurs  oiseaux  intéressants  et  dont  les  Recherches  sur 
les  oiseaux  fossiles  m'ont  été  d'une  grande  utilité  ;  à 
M.  Albert  Gaudry,  qui  a  bien  voulu  me  permettre  d'étudier 
quelques  pièces  précieuses  qu'il  possède  et  dont  j'ai  mis  à 
profit  le  beau  travail  sur  l'actinodon,  el  surtout  à  notre 
grand  ornithologiste  Jules  Verreaux,  dont  les  connaissances 
variées  et  profondes  acquises  dans  ses  voyages  et  dans  sa 
longue  carrière  de  naturaliste  étaient  un  vaste  trésor  que 
les  savants  du  monde  entier  mettaient  chaque  jour  à  con- 
tribution. Pourquoi  vient-il  de  mourir  avant  que  j'aie  pu 
lui  rendre  ce  témoignage  public  de  ma  reconnaissance? 
pourquoi  n'a-t-il  pas  pu  terminer  ce  travail  de  nomen- 
clature qu'il  avait  eu  la  force  d'entreprendre  et  qui  devait 
être  un  des  monuments  les  plus  précieux  de  la  science  orni- 
thologique  ? 

Je  ne  dois  pas  non  plus  oublier  d'adresser  mes  remer- 
ciements à  M.  Georges  Masson  pour  le  soin  avec  lequel  il 
a  dirigé  la  publication  de  cet  ouvrage,  et  à  M.  Henri  Formant 
pour  l'habileté  avec  laquelle  il  a  exécuté  les  planches. 


INTRODUCTION 


Ce  travail  est  divisé  en  trois  parties  : 

Dans  la  première  partie,  je  décris  le  type  idéal  de  l'appareil 
locomoteur  des  animaux  vertébrés,  et  je  montre  ce  qu'il  devient 
dans  la  classe  des  oiseaux. 

Dans  la  seconde  partie,  quittant  le  point  de  vue  idéal  et  m'at- 
lachant  de  plus  près  aux  réalisations,  je  décris  en  détail  l'appa- 
reil locomoteur  des  oiseaux  en  le  comparant  à  celui  des  mammi- 
fères et  des  reptiles,  et  j'expose  les  modifications  qu'il  offre  dans 
les  différents  ordres,  en  cherchant  surtout  à  faire  voir  comment 
il  s'adapte  aux  divers  modes  de  locomotion  (aérienne,  terrestre, 
aquatique). 

Dans  la  troisième  partie,  j'applique  à  la  théorie  des  mouve- 
ments chez  les  oiseaux  les  notions  fournies  par  les  faits  ana- 
tomiques. 

Arriver  à  une  conception  du  type  idéal  de  l'appareil  locomo- 
teur des  oiseaux,  tel  est  le  but  que  j'ai  constamment  poursuivi 
dans  ce  travail  ;  je  me  suis  efforcé  d'y  parvenir  en  cherchant  à 
déterminer  avec  exactitude  les  analogies  qui  rattachent  cél  ap- 
pareil a  celui  des  autres  vertébrés,  et  les  différences  par  les- 
quelles il  s'en  distingue. 

Pour  atteindre  ce  résultat,  j'ai  dû  me  livrer  à  des  dissections 
minutieuses  qui  m'ont  permis  non-seulement  de  vérifier  dos  faits 
déjà  connus,  mais  d'en  ajouter  quelques-uns  qui  peuvent  être 
considérés  comme  nouveaux. 

C'est  dans  ces  faits  qu'une  classe  de  savants,  qui  réclament 


2  INTRODUCTION. 

pour  eux  seuls  le  monopole  des  observations  positives,  veulent 
faire  consister  toute  la  science;  mais  il  m'est  impossible  de  par- 
tager cette  manière  de  voir  :  les  faits  sont  les  matériaux  avec 
lesquels  on  construit  l'édifice  de  la  science,  l'édifice  lui-même  est 
une  œuvre  de  la  pensée. 

On  s'efforcerait  en  vain  de  le  nier.  Si  les  théories  ou  les  vues 
de  l'esprit  qui  ont  dominé  à  certaines  époques  n'ont  eu  qu'un 
règne  passager,  et  ont  dû  varier  en  présence  des  nouvelles  dé- 
couvertes qui  venaient  les  contredire,  il  n'en  est  pas  moins  vrai 
que  la  manière  d'envisager  les  faits,  de  les  rattacher  entre  eux, 
de  les  décrire,  sans  excepter  les  détails  du  langage,  en  un  mot 
tout  ce  qui,  dans  un  moment  donné,  traduit  l'état  de  la  science, 
n'est  en  quelque  sorte  qu'une  image,  un  reflet  de  ces  théories! 

C'est  que  les  faits  n'acquièrent  une  véritable  valeur  qu'en  tant 
qu'ils  parlent  à  l'intelligence.  Il  faut  qu'ils  deviennent  des  choses 
de  l'esprit,  que  l'esprit  s'en  empare  et  les  conçoive  en  lui-même 
comme  s'il  les  créait.  On  peut  dire  alors  véritablement  qu'il  les 
possède,  et  la  vue  lumineuse  qu'il  en  a  se  manifeste  par  la  clarté 
du  langage  qui  sert  à  les  exprimer,  des  figures  et  des  dessins  qui 
servent  à  les  représenter. 

Les  faits  ainsi  envisagés  ne  sont  plus  des  détails  isolés  ; 
comme  les  notes  d'un  concert  harmonieux,  ils  forment  des  modu- 
lations, des  gammes  et  des  accords  ;  ils  se  suivent  et  s'enchaî- 
nent, se  groupent  et  s'ordonnent  en  raison  des  liens  qui  les 
rattachent,  et  ces  liens,  objet  constant  des  recherches  de  l'ob- 
servateur, nous  montrent  dans  la  nature  l'exécution  d'un  plan 
dont  les  merveilleuses  combinaisons  manifestent  la  suprême  sa- 
gesse de  l'être  qui  l'a  conçu. 

Ce  plan,  impossible  à  méconnaître  quand  nous  l'embrassons 
dans  son  ensemble,  mais  dont  les  traits  particuliers  disparaissent 
au  milieu  d'un  détail  infini,  comme  le  dessin  d'un  tableau  sous 
les  couleurs  qui  le  recouvrent;  ce  plan,  dont  la  connaissance  est 
le  véritable  but  des  études  zoologiques,  se  dégage  peu  à  peu  à 
mesure  que  les  faits  sont  mieux  connus  et  mieux  compris. 

Plus,  en  effet,  on  étudie  l'organisation  du  règne  animal,  plus 
l'existence  d'un  plan  général  apparaît.  Non-seulement  la  sub- 
stance fondamentale  des  tissus  est  la  même,  non-seulement  il  y 


INTRODUCTION.  3 

a  des  dispositions  dont  l'image  se  répète  dans  toutes  les  divisions 
de  ce  règne,  mais  encore,  après  l'avoir  partagé,  à  l'exemple  de 
Cuvier,  en  un  petit  nombre  d'embranchements,  on  trouve  que 
dans  chacun  de  ces  embranchements  les  animaux  sont  conformés 
d'après  un  type  idéal  commun,  et  que  les  divers  groupes  dont  se 
compose  l'embranchement  n'offrent  à  nos  regards  que  des  modi- 
fications de  ce  type. 

Ces  modifications  sont  de  deux  sortes.  Les  unes  sent  indé- 
pendantes du  genre  de  vie  des  animaux  et  du  rôle  particulier 
qu'ils  jouent  dans  l'univers  ;  elles  existent  en  dehors  de  ces  cir- 
constances, elles  persistent  en  dépit  de  leurs  variations,  elles 
semblent  tenir  à  l'essence  même  des  espèces  ou  des  groupes 
d'espèces  que  l'on  considère,  et  leur  imposent  le  cachet  qui  les 
distingue  par  un  caractère  invariable  et  absolu;  les  autres,  qui 
sont  moins  essentielles,  se  rattachent  uniquement  au  genre  de  vie 
des  animaux,  et  montrent  avec  quelle  souplesse  et  quel  art  la  na- 
ture, sans  détruire  le  type  idéal,  a  su  l'adapter  aux  fins  les  plus 
opposées. 

Distinguer  ces  deux  sortes  de  caractères,  retrouver  le  type 
idéal,  le  plan  commun  dissimule  par  ces  modifications,  voilà 
l'œuvre  suprême  de  l'anatomie  comparée. 

Mais  dans  cette  recherche  on  rencontre  un  écueil  dont  un  phi- 
losophe prudent  doit  éviter  le  danger.  Si,  en  effet,  on  ne  tenait 
compte  que  des  modifications  qui  tiennent  uniquement  au  genre 
dévie  des  animaux,  on  serait  amené  à  dire  qu'il  n'y  a  qu'un  seul 
type  dont  les  diverses  réalisations  ne  diffèrent  que  par  un  degré 
de  plus  ou  de  moins  dans  l'ordre  du  développement.  Si,  au  con- 
traire, on  reconnaît  l'importance  que  les  formes  ont  par  elles- 
mêmes  indépendamment  des  circonstances  particulières,  on 
arrive  à  voir  qu'un  type  très-général  comprend  un  certain  nombre 
de  types  secondaires  formant  des  groupes  de  plus  en  plus  res- 
treints, mais  tous  bien  caractérisés. 

La  classe  des  oiseaux  nous  en  offre  un  exemple  frappant. 
Malgré  les  ressemblances  qui  la  rattachent  aux  autres  classes  de 
vertébrés,  et  principalement  aux  reptiles,  elle  nous  montre  un 
type  a  part,  absolument  distinct  et  nettement  delini.  Il  y  a,  sui- 


4  [NTRODUCTIOK. 

vant  l'expression  d'Etienne  Geoffroy.   «  un  type  secondaire  et 
particulier  j)Our  les  oiseaux  il).  » 

Ce  type,  d'autre  part,  est  adapte  à  une  fonction  spéciale,  à 
celle  de  la  locomotion  aérienne.  Les  ailes  des  oiseaux,  destinées 
à  exécuter  les  mouvements  du  vol,  sont,  on  peut  le  dire,  des  ma- 
chines de  précision.  Le  reste  du  corps  se  dispose  pour  concourir 
à  cette  fonction;  tout  y  est  subordonné,  l'agencement  des  membres 
postérieurs,  la  forme  même  du  tronc,  les  dimensions  de  la  queue 
et  du  cou,  la  forme,  le  volume  et  le  poids  des  viscères  abdomi- 
naux, le  détail  des  organes  respiratoires.  Le  corps  entier  est  pé- 
nétré d'air,  les  plumes  qui  le  recouvrent  ou  qui  prolongent  les 
ailes  sont  comme  un  symbole  de  sa  légèreté. 

Ces  êtres  aériens  semblent  aussi  chercher  la  lumière  ;  ils  en 
sont  comme  un  reflet.  La  nature  a  répandu  sur  eux  ses  plus 
vives  couleurs  et  en  a  fait  sa  parure;  ils  en  sont  encore  les 
chantres  harmonieux,  et  les  mélodies  de  leur  voix  charment  en- 
core plus  l'oreille  que  leurs  brillantes  peintures  ne  ravissent  les 
yeux . 

.  Cependant  les  mêmes  qualités  ne  sont  pas  données  à  tous,  et 
■  l'unité,  la  constance  du  type  chez  les  oiseaux  n'empêche  pas 
l'existence  de  variétés  nombreuses  et  bien  définies.  Il  y  en  a  qui 
sont  dépourvus  de  la  faculté  de  voler,  et  qui  ne  peuvent  se  mou- 
voir avec  aisance  que  sur  la  terre  ou  dans  un  milieu  liquide.  Les 
autres  sont  plus  ou  moins  capables  de  s'élever  dans  les  airs, 
mais  suivant  qu'ils  sont  mieux  conformés  pour  nager,  pour  mar- 
cher, pour  courir,  pour  sauter,  pour  se  tenir  debout  immobiles, 
pour  gratter  la  terre,  ou  encore  pour  saisir  avec  leurs  pattes, 
soit  les  branches  des  arbres  sur  lesquelles  ils  veulent  se  percher, 
soit  les  objets  dont  ils  font  leur  nourriture,  suivant  la  forme  de 
leur  bec,  variant  depuis  le  crochet  aigu  et  tranchant  de  l'oiseau 
de  proie  jusqu'à  l'aiguille  fine  et  déliée  de  l'oiseau-mouche, 
qui  pompe  le  nectar  des  fleurs,  suivant  la  manière  dont  le  reste 
du  corps  s'adapte  à  ces  fins  différentes,  ils  offrent  à  nos  yeux 
un  si  grand  nombre  d'espèces  que  l'esprit  se  perdrait  au  milieu 

(\\  Annales  du  Muséum,  t.  x,  1807.  Considérations  sur  les  pièces  de  la  tête 
—  euse  des  animaux  vertébrés  et  particulièrement  sur  celles  du  crâne  des  oiseaux. 
Conclusions. 


INTRODUCTION.  •"> 

de  cette  multitude  s'il  n'existait  pas  «les  caractères  plus  ou  moins 
généraux,  grâce  auxquels  on  peut  grouper  toutes  ces  espèces  en 
genres,  eu  familles  et  en  ordres,  et  représenter  la  classe  des 
oiseaux  par  un  tableau  facilement  intelligible. 

Ces  groupes  ne  reposent  pas  sur  des  distinctions  artificielles  ; 
car  les  animaux  qui  les  composent  sont  réunis  par  des  carac- 
tères communs,  et  ils  se  ressemblent  plus  entre  eux  qu'ils  ne 
ressemblent  aux  autres,  non-seulement  par  leurs  organes,  mais 
encore  par  leurs  mœurs  que  la  vue  seule  de  ces  organes  pourrait 
nous  révéler.  Mais  cette  ressemblance  ne  va  pas  jusqu'à  l'uni- 
formité. Il  y  a  un  certain  degré  de  variabilité  qui  n'altère  pas  les 
caractères  distinctifs  du  groupe.  La  persistance  de  ces  caractères 
donne  la  preuve  la  plus  certaine  qu'il  y  a  bien  pour  chaque 
groupe  un  type  particulier.  Les  partisans  do>  doctrines  de  La- 
marck  et  de  Darwin  sur  la  mutabilité  des  espèces  veulent  expli- 
quer la  constance  de  ce  rapport  par  un. lien  du  sang,  une  véri- 
table parenté.  Mais  l'ancêtre  commun,  la  souche  commune  dont 
ils  nous  affirment  l'existence  échappe  complètement  à  nos  re- 
gards, nous  le  cherchons  en  vain,  et  la  seule  chose  que  nous 
saisissions  avec  un  degré  suffisant  de  certitude,  c'est  le  type 
idéal,  le  plan,  la  loi  commune  qui  règle  les  rapports  de  tous  ces 
êtres  à  la  fois  si  divers  et  si  semblables. 


ESSAI 


L'APPAREIL  LOCOMOTEUR  DES  OISEAUX 


PREMIERE  PARTIE. 


Type  idéal  de  l'appareil  locomoteur  dans   l'embranchement  des  vertèbres 
et  dans  la  classe  des  oiseaux. 


Historique.  —  Il  pourrait  paraître  superflu  de  reproduire  ici  l'his- 
toire de  l'anatomie  philosophique,  racontée  déjà  bien  assez  de  fois  pour 
que  les  détails  en  soient  connus  de  tous  ceux  qui  s'occupent  de  ces 
questions,  et  certainement  nous  nous  serions  abstenus  d'y  revenir  s'il 
ne  nous  avait  pas  semblé  nécessaire  de  la  traiter  à  notre  point  de  vue 
particulier  en  insistant  sur  les  faits  auxquels  nous  attachons  le  plus 
d'importance. 

Il  y  a  des  idées  générales  que  l'on  retrouve  à  toutes  les  époques  de 
l'histoire,  comme  s'il  était  dans  la  nature  de  l'esprit  humain  de  les 
apercevoir  immédiatement  par  un  simple  effet  de  la  raison.  Ces  idées 
ne  changent  pas  et  on  ne  trouve  de  différence  que  dans  la  manière 
dont  elles  sont  exprimées.  Telle  est  celle  qui  nous  fait  saisir  le  lien 
intime  qui  réunit  tous  les  êtres  sensibles  et  doués  de  mouvement  que 
l'on  a  désignés  sous  le  nom  d'animaux. 

L'antiquité  Ta  exprimé  parla  voix  d'Aristote,  Lorsque  ce  philosophe 
a  dit  qu'il  y  avait  des  caractères  qui  sont  communs  à  tous  les  corps 
vivants  et  d'autres  qui  sont  particuliers  à  chacun  d'eux,  lorsqu'il  a 
séparé  les  corps  animés  \ïwW/y.)  de  ceux  qui  ne  le  sont  pas 
[%-W/rt  ,   lorsqu'enfin   envisageant  l'organisation   des    animaux    il   a 


X  PREMIÈRE    PARTIE. 

distingué  ceux  qui  ont  du  sang  (evat^a)  de  ceux  qui  selon  lui  n'en 
ont  pas  (avaipux).  En  établissant  cette  grande  division  du  règne 
animal,  ce  n'était  pas  seulement  des  différences  qu'il  indiquait,  c'était 
surtout  des  ressemblances  qu'il  mettait  en  lumière;  il  montrait 
immédiatement  le  lien  qui  rattache  entre  eux  les  animaux  qui  depuis 
ont  reçu  le  nom  de  vertébrés,  et  faisait  pressentir  les  analogies  que 
l'on  retrouve  parmi  ceux  qui  sont  dépourvus  de  vertèbres. 

Pendant  longtemps  cette  synthèse  a  suffi.  Elle  donnait  un  moyen 
facile  de  vulgarisation  et  les  hommes  qui  travaillaient  au  progrès  de 
la  science  pouvaient  se  borner  à  corriger  et  à  perfectionner  sans  tou- 
cher à  la  base  de  l'édifice.  C'est  ainsi  que,  lorsqu'on  eut  reconnu,  après 
les  travaux  de  Harvey,  Willis,  Malpighi,  Leuwenhoeck  et  Swammer- 
dam,  que  la  plupart  des  animaux  possèdent  réellement  du  sang,  on  se 
contenta  de  remplacer  le  mot  d'animaux  exsangues  par  celui  d'animaux 
à  sang  blanc. 

On  eût  peut-être  marché  indéfiniment  dans  cette  voie  s'il  ne  s'était 
produit  deux  faits,  dont  l'un  résulta  du  progrès  des  études  anatomi- 
ques,  l'autre  du  progrès  des  études  zoologiques  : 

Vésale  et  ses  disciples,  en  démontrant  que  Galien  avait  écrit  la  plu- 
part de  ses  descriptions  d'après  des  singes  et  non  d'après  l'homme, 
attirèrent  l'attention  sur  les  caractères  qui  distinguent  l'homme  des 
animaux  et  ceux  qui  distinguent  les  animaux  les  uns  des  autres,  et  dès 
lors  ce  furent  les  différences  bien  plus  que  les  ressemblances  et  les 
analogies  qui  fixèrent  l'attention  des  observateurs. 

D'un  autre  côté,  les  études  de  zoologie,  que  le  xvie  siècle  vit  re- 
naître en  même  temps  que  les  autres  branches  des  sciences  naturelles, 
eurent  d'abord  pour  objet  de  dresser  un  grand  catalogue  dans  lequel" 
étaient  comprises  les  espèces  exotiques  nouvellement  connues,  dont  le 
nombre  croissait  en  raison  des  progrès  de  la  navigation.  On  chercha 
d'abord  à  reconnaître  celles  qui  avaient  été  désignées  par  Aristote  et 
les  noms  consignés  dans  les  écrits  de  cet  auteur  furent  appliqués  avec 
plus  ou  moins  d'exactitude,  mais  bientôt  on  se  trouva  dépassé  et  on 
ne  tarda  pas  à  reconnaître  la  nécessité  d'une  nouvelle  synthèse.  Après 
des  essais  dont  le  plus  remarquable  est  celui  de  Jean  Ray, ce  fut  Linné 
qui  la  donna  dans  son  systemn  nnturse;  mais  l'œuvre  de  Linné,  incom- 
plète sous  certains  rapports,  à  cause  des  lacunes  qui  existaient  dans 
l'étude  de  l'organisation,  garda  aussi  l'empreinte  du  caractère  analy- 
tique des  travaux  qui  l'avaient  précédée.  La  grande  division  binaire  du 
règne  animal  disparut;  il  n'y  eut  plus  que  des  classes,  toutes  de  même 
degré,  et  l'ensemble  des  animaux  à  sang  rouge  ne  fut  plus  considéré 
comme  formant  un  groupe  unique. 

Ce  fut  Lamarck  qui  revint  à  l'idée  d'Aristote  en  créant  le  mot  d'ani- 
maux vertébrés  et  en  distinguant  d'une  part  les  vertébrés  et  d'autre 


HISTORIQUE.  •' 

part  les  invertébrés  ou  animaux  sans  vertèbres.  Guvier  s'empressa 
d'adopter  cette  manière  de  voir,  qui  répondail  si  bien  à  sa  pensée  qu'il 
prétendil  en  avoir  eu  de  son  côté  la  conception  (1).  11  y  joignit  l'idée 
de  diviser  la  totalité  du  règne  animal  en  quatre  grands  embranche- 
ments comprenant  chacun  un  certain  nombre  de  classes. 

Henri  de  Blainville,  disciple  à  la  fois  d'Etienne  Geoffroy,  deLamarck 
el  de  Guvier,  mais  cherchanl  à  ne  relever  que  de  lui-même,  et,  soit 
qu'il  acceptai  ses  idées  ou  qu'il  les  conçût  par  sa  propre  force,  leur 
imprimant  toujours  un  cachet  individuel,  adopta  en  la  modifiant  la  pen- 
sée de  Cuvier.  Les  quatre  embranchements  de  Guvier  deviennenl 
pour  lui  d(^  types,  ce  qui  implique  une  disiinction  pins  grande,  el  il 
en  sépare  un  cinquième  groupe,  celui  des  Amorphozoaires,  que  plus 
tard  Henri  Milne  Edwards,  adoptant  une  des  idées  les  plus  ingénieu- 
ses de  Dujardin,  a  désignés  sous  le  nom  de  sarcodaires. 

H.  de  Blainville,  cherchant  pour  tous  les  animaux  un  caractère 
commun,  le  trouvait  dans  la  présence  du  tube  digestif  que  les  sarco- 
daires seuls  peuvent  ne  pas  posséder;  puislaforme  générale  du  corps, 
déterminée  par  les  organes  de  la  sensibilité  et  du  mouvement,  lui  don- 
nait quatre  groupes  répondant  à  ceux  de  Guvier. 

Sans  abandonner  le  point  de  vue  général,  il  inaugurait  par  ses  tra- 
vaux le  commencement  d'une  nouvelle  analyse  qui  se  poursuit  aujour- 
d'hui et  n'estpas  encore  terminée.  La  synthèse  de  Cuvier  reste  comme 
un  flambeau  en  attendant  la  fin  de  ce  long  travail. 

Les  zoologistes  étaient  revenus  graduellement,  sous  une  forme  nou- 
velle, à  l'unité  du  règne  animal;  il  fallait  aussi  que  les  anatomistes, 
après  une  analyse  approfondie,  revinssent  graduellement  à  la  syn- 
thèse. 

On  la  chercha  d'abord  dans  l'étude  des  animaux  vertébrés,  et  on  y 
fût  certainement  arrivé  par  la  marche  régulière  de  l'anatomie  com- 
parée. 

Belonen  indiquant  l'idée  de  cette  sciencedès  le  xvi''  siècle,  au  début 
de  la  renaissance  ;  Vicq  d'Azyr(2)  en  fondant  véritablement  l'anatomie 
comparée  par  la  comparaison  des  organes  de  l'homme  avec  ceux  des 
animaux  et  par  la  comparaison  des  organes  analogues  qui  se  retrou- 
vent dans  un  môme  animal,  enfin  en  proclamant  «  cette  admirable 
unité  qui  rapporte  tout  au  même  modèle  »  ;  Guvier  en  groupant  les 
animaux  des  divers  embranchements  et  en  poursuivant  la  comparai- 
son des  organes  dans  leurs  divisions  principales,  affirmèrent   l'exis- 


(1    Ses  éludes  sur  les  mollusques  et  les  annélides  l'y  avaient  préparé. 
.:    Le  nom  de  Vicq  d'Azyr   ne  peut     être   séparé  de  celui   de   Daubenton,    qui 

fut  son  maître  el  son  guide,   et  qu'il  regardait  lui-mêm >mme   le  fondateur  de 

l'anatomie  comparée. 


10  PREMIÈRE   PARTIE. 

tence  de  cette  science  ;  niais  la  marche  qu'ils  suivaient,  subordonnée 
à  l'examen  graduel  et  attentif  des  faits,  était  nécessairement  d'une 
grande  lenteur. 

Une  voie  plus  rapide  fut  suivie  par  les  fondateurs  de  l'anatomie  phi- 
losophique. 

Buffon,  le  premier,  affirma  l'idée,  plus  tard  développée  par  Gothe 
et  par  Etienne  Geoffroy,  de  l'existence  d'un  type  idéal  commun. 

Gothe,  après  avoir  débuté  par  son  mémoire  sur  la  présence  de  l'os 
intermaxillaire  chez  l'homme  (1786),  après  avoir  ensuite  développé  sa 
théorie  de  la  métamorphose  des  plantes  (1795;,  s'efforça  de  démontrer 
la  nécessité  de  concevoir,  soit  pour  les  végétaux,  soit  pour  les  ani- 
maux, un  type  idéal  auquel  on  pût  comparer  toutes  les  descriptions 
particulières.  Gothe  interrompit  ces  travaux  scientifiques  pour  exécuter 
les  œuvres  qui  lui  valurent  sa  grande  gloire  littéraire,  mais  les  idées 
générales  dont  il  s'était  inspiré  se  répandaient  alors  dans  toute  l'Alle- 
magne et  ce  fut  de  là  que  sortit  une  synthèse  qu'il  avait  aperçue  sans 
en  faire  immédiatement  l'objet  d'un  travail  capable  de  lui  assurer  la 
priorité. 

Retrouver  dans  le  squelette  de  la  tète  une  suite  de  segments  analo- 
gues à  ceux  de  la  colonne  vertébrale,  telle  est  l'idée  qui,  sous  le  nom 
de  théorie  vertébrale  de  la  tête,  devint  bientôt  l'objet  de  toutes  les  dis- 
cussions.  Aperçue  déjà  par  Lieutaud,  Burdin,  Franck,  Kielmeyer, 
Autenrieth  et  Duméril,  elle  fut  décidément  enseignée  et  complètement 
formulée  parOken. 

Oken,  en  1807,  publia  sa  théorie  sur  la  signification  des  os  du  crâne 
(Bedeutungder  Schàdelknochen)  qui  fonda  l'anatomie  philosophique 
ou  anp^omie  de  signification  indiquée  seulement  par  Vicq  d'Azyr  qui 
en  avait  eu  la  conception,  mais  qui  n'en  avait  cherché  l'application  que 
da'js  la  comparaison  des  membres  thoraciques  avec  les  membres  ab- 
dominaux. La  conception  d'Oken  reposait  sur  une  idée  vraie,  mais  il 
:n'en  fut  pas  de  même  pour  l'ensemble  de  son  œuvre,  qui  est  restée 
enveloppée  dans  des  nuages  obscurs. 

La  tendance  de  la  philosophie  allemande  était  alors  de  chercher  à 
devancer  l'observation  des  faits  en  s' efforçant  de  les  prévoir.  Mais 
pour  cela  il  fallait  trouver  un  critérium,  un  guide,  une  notion  assez  in- 
dépendante des  faits  pour  les  dominer. 

La  philosophie  allemande  parait  s'être  égarée  dans  la  recherche  de 
cette  notion.  Sans  parvenir  à  dégager  un  principe  vraiment  domina- 
teur, elle  s'est  attachée  à  quelques  idées  générales  dont  certainement 
ou  doit  tenir  compte  et  dont  on  peut  tirer  quelques  lumières,  mais 
auxquelles  il  ne  faut  pas  se  soumettre  complètement,  sous  peine  de 
dévier  et  de  S3  laisser  entraîner  à  des  erreurs. Tel  est  le  principe:  Tout 
est  dans  tout;  telle  est  l'idée  de  la  polarité,  c'est-à-dire  de  la  répéti- 


HISTORIQUE.  Il 

tition  des  mêmes  parties  aux  deux  extrémités  d'un  axe  ;  celle  de  vou- 
loir tout  subordonner  aux  formes  symétriques  el  régulières  ou  aux 
nombres  ;  celle  de  vouloir  retrouver  partout  le  même  nombre  d'élé- 
ments sous  prétexte  que  le  budget  de  la  nature  est  invariable;  l'emploi 
abusif  du  mol  unité  de  composition  dans  le  sens  d'unité  de  conforma- 
tion ou  d'unité  de  type. 

D'ailleurs  toutes  les  propositions  d'Okenel  de  ses  disciples  ne  sont 
pas  déduites  île  ces  principes;  le  rêve  et  la  fantaisie  y  jouenl  aussi 
leur  rôle.  Aujourd'hui  leur  trace  esl  presque  entièrement  abandonnée 
par  le>  Allemands,  qui  demandent  toul  à  l'embryologie,  tombant  ainsi 
dan-  un  excès  contraire. 

Cuvierne  voulut  pas  se  laisser  entraîner  dans  ce  courant.  Espérant 
tout  de  l'observation  lente  et  méthodique  des  fails,  il  s'appliqua  sur- 
tout à  réfuter  des  erreurs  qui  lui  semblaient  entraver  le  progrès  ré- 
gulier de  la  science,  et  se  contenta  d'énoncer  les  deux  principes  qu'il 
nomma  la  loi  de  la  corrélation  ries  organes  et  la  loi  >U'>.  condi- 
tions d'existence.  Il  repoussa  complètement  la  théorie  vertébrale  du 
crâne. 

I  li-nri  de  Blainville  ne  partagea  pas  cette  abstention.  Lui  aussi  cher- 
chait un  guide  dans  des  principes  philosophiques  préalablement  con- 
çus, mais  ces  principes  étaient  moins  indépendants  des  faits  que  ceux 
admis  par  les  disciples  d'Oken. 

Prenant  pour  point  de  départ  la  détiuition  même  de  l'animal,  consi- 
dérant que  l'animal  est  avant  tout  caractérisé  par  la  sensibilité,  que. 
parmi  ses  appareils,  celui  de  la  sensibilité  doit  être  dominateur,  que 
par  conséquent  on  doit  donner  la  première  importance  aux  centres 
nerveux,  il  voyait  chez  les  animaux  arliculés  intérieurement  les  seg- 
ments du  corps  coïncider  avec  ceux  du  système  nerveux,  et  de  là  il 
arrivait,  comme  Oken,  à  diviser  la  tète  en  segments  semblables  à  ceux 
de  la  colonne  vertébrale.  II.  de  Blainville  restait  dans  la  juste  me- 
sure ;  il  possédait  un  principe,  il  en  déduisait  des  corollaires  cer- 
tains. 

Etienne  Geoffroy  Saint-Hilaire  a  été  en  France  l'apôtre  le  plus  ardent 
de  l'anatomie  philosophique;  il  substitua  presque  ce  nom  à  celui  d'a- 
natomie  comparée,  tandis  que  Blainville  préférait,  avec  les  Alle- 
mands, celui  d'anatomie  de  signification. 

II  a  partagé  en  grande  partie  les  idées  de  Gôthe,  surtout  celle  de 
l'unité  de  composition  et  celle  de  la  métamorphose,  mais  on  ne  sau- 
rai! le  regarder  comme  un  imitateur.  Toute  son  œuvre  lui  appartient 
réellement.  Il  a  formulé  la  théorie  des  analogues,  posé  des  principes 
qu'il  nomma  loi  des  connexions,  loi  d'affinité  de  soi  pour  soi,  loi  du 
balancement  des  organes  ;  dans  le  détail  des  faits,  il  montre  une  ori  - 
ginalité  toute  particulière,  et  tout  ce  qu'il  avance  mérite  d'être  pris  en 


12  PREMIÈRE    PARTIE. 

considération  ;  car,  lors  même  qu'il  se  trompe,  il  force  de  réfléchir, 
el  la  critique  de  ses  erreurs  nous  conduit  à  la  vérité.  L'étendue  de  ses 
vues  est  surtout  remarquable. 

En  faisant  intervenir  parmi  les  éléments  auxquels  il  demandait  la 
solution  des  problèmes  d'anatomie  philosophique  l'étude  de  l'embryon 
et  celle  des  monstruosités,  il  a  fondé  une  science  nouvelle,  celle  de  la 
tératologie. 

Guvier,  forcé  par  sa  position  de  combattre  les  erreurs  d'Etienne 
Geoffroy,  aussi  bien  que  ses  opinions  paradoxales,  que  des  disciples 
enthousiastes  s'empressaient  de  répandre  comme  des  vérités  démon- 
trées, critiqua  Etienne  Geoffroy  avec  trop  de  sévérité  ;  il  sembla  mé- 
connaître la  grandeur  des  conceptions  de  son  adversaire,  mais  il  faut 
dire  que  leur  lutte  fut  interrompue  trop  tôt  par  la  mort  de  Guvier,  en 
sorte  qu'il  est  impossible  de  porter  un  jugement  complet,  comme  on 
l'eût  fait  si  cette  controverse  eût  été  poussée  jusqu'au  bout. 

C'est  à  la  suite  de  ces  travaux  et  des  discussions  auxquelles  ils  don- 
nèrent lieu  que  Richard  Owen,  élève  à  la  fois  de  Guvier  et  d'Etienne 
Geoffroy,  entreprit  de  donner  une  théorie  du  squelette  vertébré;  mais 
avant  d'en  parler  nous  entrerons  dans  quelques  détails  sur  la  ma- 
nière dont  le  squelette  a  été  envisagé  par  ses  prédécesseurs  et  ses 
contemporains: 

Belon,  le  premier,  a  comparé  os  à  os  le  squelette  des  oiseaux  au 
squelette  humain.  La  même  méthode  est  suivie  par  les  auteurs  qui 
viennent  après  lui  jusqu'à  Vicq  d'Azyr.  L'homme  est  pris  pour  terme 
de  comparaison  et  on  s'applique  surtout  à  chercher  1rs  différences 
qui  caractérisent  les  animaux,  sans  se  préoccuper  de  démontrer  l'unité 
du  règne  animal,  que  d'ailleurs  on  ne  paraît  pas  mettre  en  doute. 

Vicq  d'Azyr  suit  encore  le  même  procédé,  mais  en  outre  il  inau- 
gure l'anatomie  philosophique  en  faisant  la  comparaison  du  membre 
thoracique  avec  le  membre  abdominal. 

Guvier  ne  va  pas  plus  loin  que  Vicq  d'Azyr  ;  tout  son  effort  se  borne 
à  chercher  telle  ou  telle  pièce  osseuse  dans  la  série  des  vertébrés  ; 
mais  dans  cette  recherche  il  montre  sa  sagacité  par  la  manière  dont  il 
réussit  plusieurs  déterminations  difficiles.  Il  a  complètement  repoussé 
la  théorie  vertébrale  du  crâne  ;  mais  en  même  temps  il  décrivait  le 
crâne  comme  composé  de  trois  ceintures  osseuses.  C'était  principale- 
ment sur  la  détermination  des  pièces  basilaires  que  portaient  ses  ob- 
jections, et  il  faut  avouer  que  les  travaux  des  embryologistes  sont 
venus  leur  prêter  un  certain  appui. 

Gôthe  (1)  affirme  comme  un  principe  l'unité  de  composition.  Ce 
principe,  qui  dérive  d'une  idée  vraie,  celle  d'un  plan  commun,  mais 
qui  est  par  lui-même  absolument  faux,  puisqu'il  n'est  pas  vrai  que  le 

(1)  QMivres  d'histoire  naturelle,  Iraduclion  de  Charle?  Martins. 


HISTORIQUE.  13 

nombre  dos  pièces  osseuses  soit  le  même  dans  lotîtes  les  espèces  de 
vertébrés,  l'a  pourtant  conduit  à  vérifier  la  présence  de  l'os  inter- 
maxillaire chez  l'homme. 

I  l'autre  part,  il  a  conçu  de  son  côté  la  théorie  de  la  composition 
vertébrale  du  crâne,  mais  ce  fut  seulement  en  18:20  qu'il  publia  sa  ma- 
nière1 de  voir  à  ce  sujet. 

Suivant  Gôthe,  le  crâne  se  compose  de  six  vertèbres  dont  trois  ap- 
partiennent au  crâne  proprement  dit  et  trois  à  la  face: 

«  La  tète  des  mammifères  se  compose  de  six  vertèbres  :  trois  pour 
«  la  partie  postérieure  enfermant  le  trésor  cérébral  et  les  terminaisons 
«  de  la  vie  divisées  en  rameaux  ténus  qu'il  envoie  à  l'intérieur  et  à  la 
«  surface  de  l'ensemble  ;  trois  composent  la  partie  qui  s'ouvre  en 
«  présence  du  inonde  extérieur,  qu'elle  saisit,  qu'elle  embrasse  el 
«  qu'elle  comprend. 

«  Les  trois  premières  sont  admises,  ce  sont  :  l'occipital,  le  sphé- 
«  noïde  postérieur,  le  sphénoïde  antérieur.  Les  trois  dernières  ne  sont 
a  pas  encore  admises,  ce  sont  :  l'os  palatin,  la  mâchoire  supérieure, 
«  l'os  intermaxillaire.  » 

Cette  conception,  à  peine  esquissée  par  Gôthe,  fut  ensuite  complè- 
tement développée  par  Carus. 

I  >ken  est  celui  qui,  le  premier,  a  comparé  entre  eux  les  divers  seg- 
ments du  squelette  d'un  animal  vertébré,  de  la  même  manière  que,  peu 
de  temps  après,  Savigny  compara  entre  eux  les  segments  d'un  animal 
articulé,  et,  de  même  que  Savigny,  suivi  depuis  parStrauss-Durkbeim, 
Audouin  et  H.  Milne  Edwards,  décomposa  la  tête  d'un  insecte  ou  d'un 
crustacé,  Oken  a  décomposé  en  segments  la  tète  d'un  mammifère. 

Oken  considère  le  squelette  comme  formé  d'une  colonne  vertébrale 
supportant  des  appendices  latéraux. 

II  conserve  pour  la  vertèbre  et  ses  diverses  parties  les  définitions 
et  les  dénominations  adoptées  jusque-là  par  les  anatomistes,  c'est-à- 
dire  que  la  vertèbre  se  compose,  comme  à  la  région  ;lorsale,  du  corps 
vertébral  et  de  l'arc  osseux  qui  entoure  la  moelle. 

Les  appendices  sont  de  deux  sortes  :  d'une  part  les  côtes,  enfer- 
mées et  enfouies  dans  les  tissus,  pouvant  s'unir  par  leurs  extrémités, 
soit  directement,  soit  par  l'intermédiaire  d'autres  pièces,  avec  celles 
du  côté  opposé,  et  d'autre  part  les  membres  qui  sont  des  appendices 
libres,  avec  leurs  extrémités  llottantes. 

Le  crâne  renferme  un  certain  nombre  de  vertèbres  et  d'appendices. 
(Ikon  admet  d'abord  trois  vertèbres  crâniennes,  dont  chacune  répond 
à  un  organe  de  sensation  spéciale  :  l'auditive,  la  maxillaire  ou  gusta- 
tive,  l'optique.  Plus  lard  (1),  il  ajoute  une  vertèbre  faciale,  l'olfactive, 

kl)  Esquisse  ■l'un  sj  slème  d'anatomie,  de  physiologie  et  d'histoire  naturelle, 
Paris,  1821,  cl  Naturphilosophie,  1843. 


14  PREMIÈRE   PARTIE. 

ce  qui  porte  à  quatre  le  nombre  des  vertèbres  cépbaliques.  L'inter- 
valle de  deux  vertèbres  correspond  à  un  trou  de  conjugaison  et  laisse 
passer  une  paire  nerveuse  en  même  temps  que  les  nerfs  de  sensation 
spéciale. 

L'organe  de  sensation  peut  être  enfermé  dans  une  enveloppe  os- 
seuse particulière  comme  cela  se  voit  pour  l'organe  de  l'ouïe. 

Les  appendices  ou  membres  de  la  tête  sont  la  mâchoire  supérieure 
et  la  mâchoire  inférieure.  La  mâchoire  supérieure,  ou  antérieure,  est 
comparée  par  Oken  au  membre  thoracique,  et  il  s'efforce  d'y  retrouver 
tous  les  os  de  ce  membre,  depuis  ceux  de  l'épaule  jusqu'à  ceux  de  la 
main  ;  il  compare  en  même  temps  la  mâchoire  inférieure  au  membre 
abdominal  et  il  croit  y  retrouver  tous  les  os  de  ce  membre,  depuis  ceux 
du  bassin  jusqu'à  ceux  du  pied.  Oken  tombe  ici  dans  des  exagérations 
qu'il  aurait  peut-être  évitées  s'il  n'était  pas  parti  de  cette  idée  que  la 
tête  est  la  répétition  du  tronc.  Telle  est,  réduite  à  sa  plus  simple  ex- 
pression, la  théorie  d'Oken  qui  devint  le  point  principal  autour  duquel 
roulèrent  toutes  les  discussions  de  l'anatomie  philosophique. 

Bojanus  [Anatome  tesluclinis  Europese,  1811)  divise  comme  Oken 
le  crâne  en  quatre  vertèbres. 

Meckel  (Beitràge  zur  vergleichendcu  Anatornie,  1811)  n'en  admet 
que  trois.  Il  regarde  l'ethmoïde  et  l'os  pétreux  comme  des  corps  de 
vertèbre,  l'hyoïde  comme  un  sternum. 

Spix  a  exposé  dans  un  ouvrage  intitulé  Cephalogenesis  (1815)  des 
idées  qui  se  rapprochent  beaucoup  de  celles  d'Oken,  mais  qui  cepen- 
dant en  diffèrent  sur  quelques  points  ;  car,  bien  loin  d'en  être  le  sim- 
ple imitateur,  il  le  critique  et  cherche  à  le  corriger.  11  veut  s'appuyer 
sur  les  principes  philosophiques  les  plus  élevés  et  puise  dans  son  éru- 
dition le  moyen  de  rattacher  ses  vues  à  celles  d'Aristote  reproduites 
plus  tard  par  Mundini  et  Albinus. 

Il  trouve  l'idée  de  polarité  dans  Aristote.  Il  trouve  dans  le  même 
auteur  la  division  du  tronc  en  trois  ventricules  :  l'inférieur  ou  abdo- 
minal, le  moyen  ou  thoracique,  le  supérieur  ou  céphalique,  qui  répon- 
dent aux  trois  fonctions  :  nutritive,  sensitive,  rationnelle.  Mundini  et 
Albinus  ont  décrit  dans  trois  chapitres  différents  les  organes  qui  ap- 
partiennent à  chacun  de  ces  ventricules  et  ont  suivi  un  ordre  physio- 
logique, tandis  que  Galienet  Vésale  ont  suivi  Tordre  purement  anato- 
mique  en  décrivant  les  organes  par  systèmes. 

Il  ajoute  que  la  tète,  étant  le  microcosme  ou  la  répétition  du  corps 
entier,  doit  contenir  trois  régions  qui  répondent  aux  trois  ventricu- 
les. Lieutaud  a  trouvé  dans  le  crâne  trois  fosses,  la  fosse  oibitaire, 
la  fosse  latérale,  la  fosse  postérieure.  Anthenrieth  a  enseigné  que  dans 
la  tête,  comme  dans  un  pôle  opposé  au  bassin,  les  autres  ventricules, 
c'est-à-dire  les  régions  thoracique  et  abdominale,   se  répètent.   Mais 


HISTORIQUE.  '•'» 

Oken  a  eu  tort  de  voir  dans  la  tête  le  pôle  positif,  dans  l'abdomen  le 
pôle  négatif;  il  a  eu  tort  de  voir  dans  le  crâne  quatre  vertèbres,  ce 
n'esl  là  que  de  La  théorie. 

Spix  au  contraire  prétend  s'appuyer  sur  l'expérience.  Partant  des 
principes  que  nous  venons  de  rappeler,  il  admet  trois  vertèbres  crâ- 
niennes :  L'antérieure,  crânio-céphalique  ou  frontale,  la  moyenne,  tho- 
raco-céphalique  ou  pariétale,  la  postérieure,  abdominali-céphalique  ou 
occipitale,  qui  répondent  chacune  à  un  des  trois  ventricules  de  la 
tète. 

D'autre  part,  la  face  comprend  trois  parties  :  une  supérieure  du  an- 
térieure qui  reproduit  le  cou  et  le  larynx,  une  moyenne  qui  reproduit 
le  thorax,  une  postérieure  qui  reproduit  l'abdomen.  C'est  en  cherchant 
à  pousser  cette  assimilation  jusque  dans  le  détail  des  pièces  osseuses 
qu'il  tombe  dans  les  aberrations  les  plus  étranges  (J). 

Mais  ces  erreurs  ne  doivent  pas  nous  faire  oublier  le  mérite  de  Spix. 
il  a  prononcé  le  mot  archétype  qu'adopta  plus  tard  lt.  Owen  et  indi- 
qué (dans  la  table  du  moins)  la  distinction  entre  les  homologies  géné- 
rales et  les  homologïes  spéciales  sur  lesquelles  cet  auteur  a  tant  in- 
sisté. 

Victor  Garus  a  exposé  ses  idées  dans  son  Traité  élémentaire  d'anu- 
tomie  comparée  (1818,  2e éd.,  1834)  et  dans  ses  Recherches  d'anatomie 
philosophique  ou  transcendante  sur  les  parties  primaires  du  squelette 
osseux  ou  testacé  (IX2H). 

Pour  lui,  toute  pièce  osseuse  devient  une  vertèbre  et  peut  toujours 
être  primitivement  rapportée  à  la  forme  de  l'os  dicône  de  Dutro- 
chet(2).  Pensant  comme  cet  auteur  que  toute  pièce  osseuse  a  d'abord 
la  forme  d'un  double  cône  qui  est  celle  des  corps  vertébraux,  il  admet 
trois  sortes  de  vertèbres,  qu'il  nomme  proto-vertèbres,  deuto-vertè- 
bres,  trito- vertèbres.  Les  unes  sont  situées  dans  l'axe  du  corps 
(côtes,  lames  de  l'arc  médullaire,  corps  de  vertèbres,  pièces  du 
sternum);  les  autres  forment  des  rayons,  ce  sont  des  vertèbres 
rayonnantes  (os  des  membres,  rayons  des  nageoires),  il  admet 
aussi  trois  sortes  de  pièces  osseuses  :  les  unes  qui  appartiennent  aux 
viscères  et  qui  forment  le  splancho-squclette,  d'autres  qui  appar- 
tiennent à  la  peau  et  qui  forment  le  dermato-squelette,  d'autres 
entin  qui  forment  le  squelette  proprement  dit  ou  névro-squelette. 

Carus,  à  l'exemple  de  Gothe,  compte  clans  la  tète  6  vertèbres  dont  3 
appartiennent  au  crâne  et  3  à  la  face.  Il  y  a  de  plus  3  intervertèluvs 
qui  sont  interposées  entre  les  3  vertèbres  crâniennes.  Nous  allons  Les 
décrire  en  laissant  de  côté  sa  terminologie. 

1  .  V.pour  plus  de  détails  :  Camille  Bertrand,  Conformation  osseuse  de  lu  tête; 
Masson,  180:.'. 

-2    V.  Bulletin  de  lu  Société  philomatique,  1821. 


|C,  PREMIÈRE   PARTIE. 

Les  trois  vertèbres  crâniennes  sont: 

1°  La  vertèbre  occipitale,  qui  a  pour  corps  le  basilaire  occipital,  pour 
arc  supérieur  les  occipitaux  latéraux  et  l'occipital  supérieur,  pour  arc 
inférieur  des  côtes  occipitales  enveloppant  le  commencement  de  l'aorte 
chez  l'esturgeon.  (Jean  Mùller  les  nomme  apophyses  transverses  in- 
férieures, et  R.  Owen  parapophyses.) 

2-  La  vertèbre  centricipitale,  composée  du  sphénoïde  postérieur,  des 
grandes  ailes  du  sphénoïde  et  des  pariétaux.  Les  côtes  formant  l'arc 
inférieur  sont  les  os  ptérygoïdiens. 

3°  La  vertèbre  syncipale,  composée  du  sphénoïde  antérieur,  des  ailes 
antérieures  du  sphénoïde,  et  des  frontaux.  Les  côtes  sont  les  crochets 
ptérygoïdiens  du  sphénoïde. 

4°  La  lre  vertèbre  faciale,  ou  vertèbre  nasale,  composée  du  vomer, 
delà  lame  perpendiculaire  de  l'ethmoïde,  des  lames  latérales  de  l'eth- 
moïde  et  des  nasaux.  Les  côtes  sont  les  os  palatins. 

5°  La  2e  vertèbre  faciale  ou  vertèbre  maxillaire  composée  de  la  cloi- 
son cartilagineuse  du  nez,  des  cornets  du  nez,  des  cartilages  supé- 
rieurs du  nez.  Les  côtes  sont  les  maxillaires  supérieurs. 

6°  La  3e  vertèbre  faciale,  ou  vertèbre  inter-maxillaire,  composée  du 
prolongement  intérieur  de  la  cloison  cartilagineuse  du  nez  et  des  car- 
tilages des  ailes  du  nez.  Les  côtes  sont  les  os  intermaxillaires. 

Les  trois  intervertèbres  sont  : 

1°  Entre  la  vertèbre  occipitale  et  la  vertèbre  centricipitale,  la  ver- 
tèbre auditive,  composée  d'un  segment  postérieur  et  d'un  segment 
antérieur. 

Le  segment  postérieur  se  compose  de  l'os  interoccipital  postérieur, 
des  portions  mastoïdiennes  du  temporal,  de  la  partie  postérieure  du  ro- 
cher qui  comprend  les  canaux  semi- circulaires.  Les  côtes  sont  les 
cercles  tympaniques  ou  portions  postérieures  des  os  carrés. 

Le  segment  antérieur  se  compose  de  l'os  interoccipital  antérieur,  du 
squammeux,  de  la  partie  antérieure  du  rocher  comprenant  le  limaçon 
et  les  rampes.  Le  corps  vertébral  manque.  Les  côtes  sont  les  apo- 
physes zygomatiques  du  temporal  ou  portions  antérieures  des  os 
carrés. 

2°  Entre  la  vertèbre  syncipitale  et  la  vertèbre  nasale  se  trouve  la 
vertèbre  olfactive.  Elle  se  composede  l'os  interfrontal  (quand il  existe), 
des  deux  moitiés  de  la  lame  cribleuse,  de  l'apophyse  crista-Galli.  Elle 
n'a  pas  de  corps.  Elle  a  pour  côtes  les  lacrymaux. 

On  voit  que  Carus,  tout  en  attribuant  des  côtes  à  ses  vertèbres  crâ- 
niennes, ne  considère  pas  des  segments 'vertébraux  complets  avec  des 
arcs  inférieurs  fermés.  Les  pièces  sternales  sont  pour  lui  des  trito- 
vertèbres  en  série  formant  une  colonne  connue  les  trito-vertôbres  qui 
constituent  les  corps  vertébraux. 


HISTORIQUE.  17 

Dans  la  théorie  de  Carus,  les  eûtes  sont  des  proto-vertèbres,  pnree 
qu'elles  s'ossifient  les  premières,  les  arcs  médullaires  sontdes  deuto- 
vertèbres,  parce  qu'ils  s'ossilient  en  second  lieu,  les  corps  verté- 
braux sont  des  trito-vertèbres,  parce  qu'ils  s'ossifient  en  troisième 
lieu.  Les  découvertes  de  la  paléontologie  se  sont  trouvées  d'accord 
avec  cette  manière  de  voir  en  montrant  chez  les  poissons  ganoïdes 
des  corps  vertébraux  cartilagineux  avec  des  arcs  supérieurs  et  des 
arcs  inférieurs  ossifiés. 

Jean  Millier,  dans  son anatomie  des  myxinoïdes  (1831),  où  d'ailleurs 
il  nie  presque  l'anatomie  philosophique,  admet  la  division  du  crâne  en 
trois  vertèbres.  Mais,  pour  arriver  à  cette  détermination,  il  ne  s'appuie 
plus  sur  des  raisonnements  philosophiques.  L'étude  de  l'embryon  est 
son  seul  guide.  Or  l'axe  rachidien  étant  caractérisé  chez  l'embryon  par 
la  présence  de  la  corde  dorsale,  la  limite  de  la  corde  dorsale  doit 
être  celle  de  l'axe  rachidien,  el  comme  cette  corde  dorsale  s'arrête  au 
présphénoïde,  il  n'y  aque  trois  corps  vertébraux  céphaliques:  ceux  que 
l'on  a  désignés  sous  les  noms  debasi-occipital,  post-sphénoïde  et  pré- 
sphénoïde. 

Cependant  Millier  admet  aussi  qu'il  faut  distinguer  la  corde  dorsale 
proprement  dite,  c'est-à-dire  son  axe  cellulo-gélatineux,  et  l'enveloppe 
fibreuse  de  cette  corde.  L'enveloppe  fibreuse  s'étend  plus  loin  que 
l'axe  cellulo-gélatineux,  et  Owen  en  tire  cette  conclusion  que  des  par. 
ties  plus  antérieures  peuvent  encore  appartenir  à  la  colonne  verté- 
brale. 

Une  observation  importante  de  J.  Millier  est  celle  qu'il  a  faite  rela- 
tivement aux  apophyses  transverses.  Il  distingue  deux  sortes  d'apo- 
physes transverses,  à  savoir  des  apophyses  transverses  supérieures  et 
des  apophyses  transverses  inférieures. 

C'est  à  ces  apophyses  transverses  inférieures  que  H.  Owen  a  donné 
le  nom  de  parapophyses,  tandis  qu'il  a  réservé  le  nom  de  diapophyses 
pour  les  apophyses  transverses  proprement  dites. 

Ce  sont  les  parapophyses  qui,  chez  les  esturgeons  par  exemple, 
venant  se  rejoindre  sur  la  ligne  médiane,  au-dessous  des  corps  verté- 
braux, forment  un  canal  particulier  où  passe  l'artère  aorte. 

Midler  rapporte  aux  apophyses  transverses  inférieures  les  pièces 
osseuses  séparées  qui  à  la  région  caudale  des  cétacés  constituent  les 
os  en  V. 

L'anatomie  philosophique  allemande  passe  alors  de  la  phase  essen- 
tiellement philosophique  à  une  phase  en  quelque  sorte  positive  où  tout 
ce  que  ne  révèle  pas  l'étude  de  l'animal  adulte  doit  être  obtenu  par 
celle  de  l'embryon.  On  voit  poindre  cette  phase  dans  les  travaux  de 
Spix  et  de  Meckel,  mais  elle  est  surtout  marquée  par  les  travaux  de 
Bar,  de  Lathke,  de  Reichert  et  de  Bischoff. 

2 


|8  PREMIÈRE    PARTIE. 

Bar  (Entwickelungsgeschichte  derThiere,  1828)  a  décrit  le  dévelop- 
pement du  système  osseux  chez  le  poulet;  Ratlike  chez  la  couleuvre 
(Entw.  g1,  der  Natter,  coluber  Natrix,  1839)  et  chez  la  tortue  (Entw.  g. 
der  Schildkrôte,  1848);  Reichert,  chez  Les  batraciens  (Vergleichende 
Entw.  g.  des  Kopfes  der  naokten  ampphibien  nebst  den  bildungs  ge- 
setzten  des  wirbelthier.  Kopfes.  Kônigsb.,1838);  Bischoff,  chez  le  lapin 
(Tr.  Jourdan,  1848). 

Rathke  a  fait  la  découverte  la  plus  importante  en  signalant  le  pre- 
mier sur  l'embryon  des  vertébrés  supérieurs  des  arcs  disposés  comme 
les  arcs  branchiaux  des  poissons. 

Il  les  nomma  d'abord  arcs  branchiaux  ;  puis,  comme  ils  ne  suppor- 
tent  pas  de  branchies,  arcs  pharyngiens. 

L'ensemble  des  vues  de  Rathke  a  été  exposé  dans  son  histoire  du 
développement  des  vertébrés  (Entw..  g.  der  Wirbelthiere,  1861)  publiée 
après  sa  mort  par  Kôlliker.  11  retrouve  dans  le  crâne  les  éléments  .de 
4  vertèbres,  mais  toutes  les  pièces  du  crâne  ne  résultent  pas  pour  lui 
du  développement  de  la  colonne  vertébrale.  Si  l'on  excepte  les  pièces 
vertébrales  proprement  dites,  puis  les  cornes  hyoïdiennes,  les  osselets 
de  l'ouÏ3,  l'os  carré,  les  palatins  et  les  ptérygoïdiens  où  l'on  doit  voir 
de  véritables  côtes,  le  reste  doit  être  considéré  comme  propre  à  la 
tète.  Les  mâchoires  supérieures  et  inférieures,  qui  ont  été  compa- 
rées aux  membres,  en  diffèrent  par  le  mode  de  leur  développement. 

Rathke  décrit  en  outre  le  développement  des  corps  vertébraux  comme 
se  formant  dans  la  masse  qui  enveloppe  la  corde  dorsale  par  des 
pièces  latérales  qui  viennent  s'unir  au-dessus  et  au-dessous  et  d'où 
partent  comme  des  rayons  les  prolongements  apophysaires. 

Reichert  a  étudié  à  son  tour  les  arcs  branchiaux  de  Rathke  auxquels 
il  a  donné  le  nom  d'arcs  viscéraux  (Ueber  die  viscéral  bogen  der  Wir- 
belthiere in  allegemeinen  und  deren  metamorphosen  bei  den  Yogeln 
un  1  Saugethieren,  Arch.  de  Mùller,  1837).  D'autre  part  il  a  exposé  le 
développement  de  la  tète  des  batraciens  et  des  vertébrés  en  général 
(/.  e.  1838).  A  l'exemple  de  J.  Mùller,  il  compte  seulement  3  vertèbres 
crâniennes  correspondant  aux  3  vésicules  cérébrales  de  l'embryon. 
Les  3  arcs  viscéraux  antérieurs  sont  les  arcs  inférieurs  de  ces  3  ver- 
tèbres. 

Reichert  a  insisté  sur  la  distinction  que  l'on  doit  faire  entre  les  os 
qui  résultent  de  la  transformation  des  cartilages  et  ceux  qui  se  forment 
par  l'ossification  directe  d'une  membrane  ou  d'un  tissu  indifférent,  mais 
on  lui  attribue  à  tort  la  priorité  de  cette  idée,  qui  a  été  développée 
avant  lui  par  Dugès. 

Hallmann  a  publie  en  1837  son  anatomie  comparée  du  temporal  (Ver- 
gleichende Anatomie  der  Schlafenbeins),  où  il  s'est  efforcé  de  déter- 
miner exactement  les  éléments  qui  composent  cet  os  chez  les  main- 


BIST0RIQU1  1M 

mifères  et  de  les  retrouver  dans   les  différentes    classes   de    ver- 
tébrés. 

Kôsllin  [Der  bau  des  Knochernen  Kopfes  in  tin-  vier  Klassen  der 
Wirbelthiere,  18-44)  a  décrit  avec  de  grands  détails  la  tète  osseuse 
dans  les  différentes  classes  de  vertébrés.  Il  repousse  la  théorie  verté- 
brale du  crâne. 

11.  Virchow,  dans  son  travail  sur  le  développement  de  la  base  du 
iràne  (Untersuchungen  ùber  die  Entwickelung  des  Schâdelgrun- 
des,  etc.,  1857),  admet  3  vertèbres  crâniennes. 

Kôlliker  (Entvvick .  gesch.  des  menschen  und  der  liôheren  Thiere, 

1861)  a  insisté  sur  la  distinction  des  os  de  membrane  et  des  os  de  car- 
tilage el  sur  la  composition  osseuse  du  temporal. 

Gegenbaur,  dans  ses  éléments  d'anatomie  comparée  (Grunzùge  der 
vergleichenden  anatomie,  2°  éd.,  1870),  repousse  complètement  l'idée 
de  la  composition  vertébrale  du  crâne,  eu  s'appuyant  sur  ce  fait  que  le 
crâne  primitif  ou  cartilagineux  n'offre  aucune  trace  de  division. 

11  a  émis  sur  la  composition  du  carpe  et  du  tarse  (Carpus  und  Tarsus, 
18GÏ)  et  sur  celle  de  la  ceinture  scapulaire  des  idées  qui  diffèrent  de 
celles  que  l'on  a  le  [dus  généralement  professées  jusque  dans  ces  der- 
niers temps  et  qui  peuvent  être  considérées  comme  nouvelles  quoi- 
qu'elles aient  été  en  grande  partie  proposées  par  Dugès  en  1835, 
Gegenbaur  professe  aussi  sur  la  composition  de  la  nageoire  pectorale 
des  poissons  une  théorie  qui  lui  est  particulière. 

Ce  rapide  résumé  des  travaux  allemands  relatifs  à  la  théorie  du 
squelette  montre  encore  une  assez  grande  diversité  dans  les  opinions 
des  auteurs  qui  se  sont  appliqués  ù  ce  sujet  difficile.  Il  en  est  de  même 
en  France  et  en  Angleterre. 

Etienne  Geoffroy  est  le  premier  qui  ait  décrit  dans  son  ensemble 
un  segment  vertébral  comme  composé  du  corps  formant  une  partie 
centrale,  d'un  arc  supérieur  enveloppant  le  système  cérébro-spinal,  et 
d'un  arc  inférieur  enveloppant  le  système  sanguin. 

Il  cherche  pour  type  une  vertèbre  où  les  deux  arcs,  soudés  au  corps 
vertébral,  soient  presque  semblables  l'un  à  l'autre.  Il  croit  le  trouver 
dans  un  segment  de  la  queue  d'une  jeune  plie  (carrelet,  pleuronectes, 
rhombeus),  et,  dans  ce  segment  qui  lui  offre  l'exemple  d'une  vertèbre 
complète,  il  compte  9  pièces,  à  savoir  : 

I  "  Une  pièce  centrale  correspondant  au  corps  de  la  vertèbre,  c'est 
le  cycléal. 

-■  Quatre  pièces  placées  au-dessus  du  cycléal,  deux  à  droite 
et  deux  à  gauche.  Les  deux  pièces  les  plus  m  usines  du  cycléal  cor- 
respondentaux  lames  vertébrales,  ce  sont  [espériaux.Les  deux  pièces 
qui  les   surmontent   et  qui  forment  l'apophyse  épineuse  proprement 


20  PREMIÈRE    PAfltlE. 

dite  sont  les  êpiaux.  Il  y  a  un  périal  à  gauche  et  un  pénal  à  droite,  un 
épiai  à  gauche  et  un  épiai  à  droite. 

3°  Quatre  pièces  placées  au-dessous  du  cycléal,  à  savoir  :  deuxyja- 
'raaux  et  deux  cataaux.  Les  paraaux  correspondent  aux  côtes  verté- 
brales, les  cataaux  aux  côtes  sternales . 

La  vertèbre  typique  se  compose  par  conséquent  de  9  pièces. 

La  disposition  que  nous  venons  d'exposer  est  réalisée  chez  les  ver- 
tébrés supérieurs  ;  mais,  dans  la  plie,  il  y  a  une  différence  qui  con- 
siste en  ce  que  les  épiauxet  les  cataaux,  au  lieu  d'être  l'un  à  côté  de 
l'autre,  sont  placés  l'un  au  bout  de  l'autre.  L'un  des  épiaux  reste  seul 
enfoui  dans  les  tissus  ;  l'autre,  articulé  avec  son  extrémité,  devient  un 
rayon  de  la  nageoire  dorsale,  et  cela  se  répète  pour  les  cataaux,  dont 
l'un  devient  un  rayon  de  la  nageoire  amile.  En  raison  de  cette  modifi- 
cation clans  l'arrangement  des  pièces,  les  dénominations  précédentes 
peuvent  être  remplacées  par  celles-ci  :  proépiai  pour  le  rayon  delà 
nageoire  dorsale,  énépial  pour  la  pièce  de  soutien,  métapérial  pour  un 
des  périaux,  cyclopérial  pour  celui  du  côté  opposé,  et  de  môme  les 
pièces  situées  au-dessous  du  cycléal  peuvent  être  appelées  cyclopa- 
raal,  métaparaal,  enlacaal  et  épicataal. 

Faisons  remarquer  immédiatement  que  dans  cette  énumération  il 
n'est  pas  question  des  pièces  du  sternum.  Nous  aurons  à  tenir  compte 
de  cette  remarque. 

Nous  venons  de  dire  que  pour  Etienne  Geoffroy  la  vertèbre  typique 
est  composée  de  9  pièces.  Il  trouve  d'autre  part  que  la  tête,  en  en  reti- 
rant tout  ce  qui  se  rattache  à  la  mâchoire  inférieure  et  à  l'appareil 
hyoïdien,  est  composée  de  08  pièces,  et,  comme,  en  divisant  le  nombre 
63  par  le  nombre  9,  on  a  pour  quotient  le  nombre  7,  il  en  conclut  qu'il 
peut  y  avoir  7  vertèbres  crâniennes. 

Les  corps  de  ces  vertèbres,  énumérés  d'avant  en  arrière,  sont  dési- 
gnés par  les  noms  de  protosphénal,  rhinosphénal,  ethmosphénal,  en- 
tosphénal,  hyposphénal,  otosphénal  et  basisphénal.  Les  quatre  der- 
niers seuls  existent  à  l'état  osseux;  les  trois  premiers  restent  à  l'état 
cartilagineux  (excepté  chez  les  oiseaux  où  ils  sont  osseux,  mais  con- 
fondus), et  c'est  pour  cela  qu'il  est  difficile  de  démontrer  leur  exis- 
tence. 

Et.  Geoffroy  n'a  pas  émis  d'idées  précises  sur  les  homologies  des 
pièces  maxillaires  supérieures  et  inférieures. 

L'hyoïde  et  ses  arcs  sont  en  série  avec  le  sternum  et  les  côtes  ver- 
tébrales et  sternales,  et  il  en  est  de  même  des  arcs  branchiaux  des 
poissons,  qui  sont  à  ses  yeux  une  répétition  de  la  cage  thoracique  des 
mammifères. 

Il  a  déterminé  la  signification  des  os  ptérygoïdiens  des  reptiles  et 
des  oiseaux  ,  et  celle  de  l'os  carré  qu'il  regarde  comme  formé  par  la 


HISTORIQUE.  21 

réunion  du  cadre  du  tympan  et  do  l'os  styloïde,  c'est-à-dire  du  seg- 
ment de  la  corne  antérieure  de  l'os  hyoïde  qui  correspond  «à  l'apo- 
physe styloïde  de  L'homme. 

Une  de  ses  idées  les  plus  ingénieuses  est  celle  qui  lui  a  fait  retrouver 
sselets  de  l'ouïe  des  mammifères  dans  les  os  operculaires  des 
poissons.  Cette  idée,  qui  ne  peut  plus  être  soutenue  depuis  qu'on  a 
constate  la  présence  d'un  repli  operculaire  dans  l'embryon  des  verté- 
brés supérieurs,  fut  le  point  de  départ  des  recherches  que  l'on  a  fai- 
tes sur  La  signification  des  osselets  de  l'ouïe. 

Parmi  les  élèves  d'Et.  Geoffroy,  il  faut  compter  Augustin  Serres  et 
Antoine  Dugès. 

Serres  s'est  efforcé  d'exposer  les  lois  de  L'ostéogénie,  et  il  a  surtout 
insisté  sur  la  loi  de  symétrie,  cherchant  à  démontrer  que  tous  les 
grands  systèmes  de  l'économie  sont  composés  de  deux  parties  dispo- 
sées symétriquement  de  chaque  côté  du  corps. 

Dugès,  dans  son  Mémoire  sur  In  conformité  organique  dans  l'é- 
chelle animale  (1882),  remplace  le  mot  d'unité  de  composition  par  celui 
d'unité  de  conformation.  Il  pense  qu'il  n'y  a  qu'un  seul  plan  pour  tout 
le  règne  animal  et.  que  les  différents  aspects  qu'il  présente  peuvent 
être  ramenés  à  quatre  lois  :  1°  loi  de  multiplicité  des  organismes; 
2°  loi  de  disposition;  3°  loi  de  modification  et  de  complication;  4°  loi 
de  eoalescence. 

Il  insiste  sur  l'idée  que  les  animaux  annelés,  ainsi  que  les  vertébrés, 
sont  composés  de  segments  semhlables  ou  zoonites  (expression  em- 
ployée à  la  même  époque  pour  les  annélides  par  Moquin  Tandon)  et 
donne  un  tableau  comparatif  des  appendices  et  des  segments  distri- 
bués en  régions  homologues.  11  soutient  que  les  membres  des  mammi- 
fères sont  composés  de  5  rayons  soudés  à  leur  base,  mais  libre-  a 
leur  extrémité. 

Dans  ses  recherches  sur  l'ostéologie  et  la  myologie  des  batraciens  à 
leurs  différents  âges  (1835),  il  n'insiste  pas,  de  même  que  dans  le  mé- 
moire précédent,  sur  la  théorie  vertébrale  du  crâne,  mais  il  cherche  à 
déterminer  rigoureusement  lavaleurdes  pièces  osseuses.  En  employant 
pour  un  des  os  de  la  tête  le  terme  de  malléo-tympanique,  celui'  décen- 
trai pour  un  des  os  dû  carpe,  enfin  en  montrant  que  la  clavicule  n'est 
pas  l'homologue  du  pubis,  il  a  exprimé  des  celle  époque  des  idées 
qui  sont  aujourd'hui  soutenues  par  Gegenbaur,  Parker  et  Huxley. 
Dans  ce  même  travail,  il  indique  la  distinction  à  l'aire  entre  la  fusion 
primordiale  des  os  (nommée  depuis  connation  par  R.  Owen)  et  leur 
fusion  secondaire,  et  celle  que  Reichert  a  faite  après  Lui  entre  les  os 
qui  résultent  de  l'ossification  des  cartilages  et  ceux  qui  proviennent  de 
l'ossification  des  membranes  fibreuses.  Il  a  aussi  insisté  sur  la  n 
site  de  tenir  compte,  pour  la  conception  des  diverses  régions  du  - 


22  PREMIÈRE   PARTIE. 

lette  el  principalement  de  la  tête,  des  parties  qui  restent  cartilagi- 
neuses ou  même  fibreuses  aussi  bien  que  de  celles  qui  subissent  une 
ossification  complète. 

Vers  la  même  époque,  en  1827,  H.  Milne  Edwards,  cherchant  un 
moyen  terme  entre  les  exagérations  d'Et.  Geoffroy  et  l'excessive 
réserve  de  Cuvier,  entreprit  de  formuler  sous  le  nom  de  tendances  de 
la  nature  les  lois  qui  règlent  dans  son  expansion  l'organisation  du 
règne  animal.  (Dict.  classique  (Thist  natur.,  art.  Organisation  des  ani- 
maux, 1827;  — Introduction  à  la  xoolor/ie,  1851;  —  Leçons  sur  la 
physiologie  et  Tanatomie  de  F  homme  et  des  animaux,  t.  I,  1857.) 

11  a  énoncé  3  principes  :  le  principe  de  la  division  du  travail,  la  loi 
d'économie,  le  principe  des  répétitions  organiques,  dont  on  reconnaît 
l'évidence  en  étudiant  les  conditions  auxquelles  est  soumis  l'ensemble 
de  l'appareil  locomoteur  cbez  les  animaux  vertébrés. 

Henri  de  Blainville  a  affirmé  pour  sa  part  l'idée  delà  théorie  verté- 
brale du  crâne.  Les  segments  céphaliques  étant  déterminés  comme 
ceux  du  tronc  par  les  paires  nerveuses  et  les  trous  de  conjugaison, 
il  trouve  dans  le  crâne  4  vertèbres,  parce  qu'il  y  a  trois  paires  ner- 
veuses passant  par  trois  trous  de  conjugaison  qui  correspondent  en 
môme  temps  à  3  nerfs  de  sensation  spéciale.  Ce  sont  les  vertèbres 
occipitale,  pariétale,  frontale  et  nasale. 

Il  considère,  à  l'exemple  d'Et.  Geoffroy ,1a  vertèbre  comme  composée 
d'un  corps  vertébral,  d'un  arc  supérieur  et  d'un  arc  inférieur  ;  mais 
en  même  temps,  il  désigne  avec  Oken  les  côtes  comme  des  appendices 
non  libres,  tandis  que  les  membres    sont,  des  appendices  libres. 

Les  mâchoires  sont  les  appendices  de  la  tète,  mais  ce  sont  des  ap- 
pendices non  libres,  comme  les  côtes  auxquelles  il  les  compare.  Aussi 
la  chaîne  hyoïdienne  est-elle  également  un  appendice  céphalique. 

Les  pièces  du  sternum  sont  désignées  par  H.  de  Blainville  sous  le 
nom  de  sternèbres,  dénomination  qui  impliquerait  une  assimilation 
avec  les  corps  vertébraux  et  qui  sous  ce  rapport  a  le  même  défaut 
que  le  nom  de  basihyal  donné  par  Et.  Geoffroy  au  corps  de  l'hyoïde. 
Cela  pourrait  faire  croire  qu'à  l'exemple  deCarusil  voyait  dans  ces 
pièces  une  série  qui  reproduirait  celle  des  corps  vertébraux.  Et  cepen- 
dant, de  même  qu'Et.  Geoffroy,  il  compare  bien  la  série  sternale  à 
celle  des  apophyses  épineuses. 

Les  membres  sont  pour  lui  des  appendices  libres.  Mais  il  n'affirme 
rien  sur  les  ceintures  scapulaire  et  pelvienne  qui  en  sont  la  racine. 

Henri  de  Blainville  insiste  beaucoup  sur  la  réunion  de  toutes  les 
pièces  du  squelette  en  un  tout  continu  par  les  enveloppes  fibreuses 
des  os,  qui,  par  leur  ensemble,  constituent  un  système  qu'il  désigne 
sous  le  nom  de  scléreux  (1). 

I)   Voy.  Ostéographie  ou  description  iconographique  comparée  du  squelette  et 


HISTORIQUE.  23 

Les  deux  élèves  les  plus  célèbres  de  Henri  de  Blainville,  Pierre 
Gratiolet  et  Paul  Gervais,  ont  reproduit  ses  idées  avec  de  légères 
modifications. 

Gratiolet  divise  Le  crâne  en  quatre  vertèbres.  Il  considère  la  ver- 
tèbre comme  formée  du  corps  vertébral  ,  d'un  arc  supérieur  et  d'un 
arc  inférieur.  Les  pièces  sternales  et  hyoïdiennes  font  partie  des  arcs 
vertébraux  inférieurs  et  par  conséquent  no  peuvent  pas  être  compa- 
rées avec  les  corps  vertébraux.  Les  côtes  ne  sont  plus  des  appen- 
dices :  Gratiolel  réserve  ce  nom  pour  les  parties  surajoutées  à  Taxe, 
pour  les  membres.  Partant  de  ce  point,  il  range  parmi  les  appendices 
non-seulement  les  membres  thoraciques  et  abdominaux, mais  encore 
les  mâchoires.  Il  ne  compare  plus  les  mâchoires  avec  les  côtes,  mais 
il  peut  les  comparer  avec  les  ceintures  scapulaire  et  pelvienne,  qui 
sont  les  racines  des  membres  thoraciques  et  abdominaux.  Ces  cein- 
tures, pour  Gratiolet,  ne  font  pas  partie  de  l'axe  et  lui  sont  surajou- 
tées comme  les  parties  libres  et  flottantes  qu'elles  supportent.  G'esl 
là  un  point  important  de  discussion  sur  lequel  nous  aurons  à  reve- 
nir ili. 

Paul  Gervais,  au  contraire,  adopte  l'opinion  de  IL  Owen,  qui  voit 
dans  les  mâchoires,  ainsi  que  dans  les  ceintures  scapulaire  et  pel- 
vienne, des  arcs  vertébraux  inférieurs,  et  regarde  les  membres 
comme  des  appendices  rayonnants.  Il  propose  de  distinguer  le  seg- 
ment vertébral  sous  le  nom  à'ostéodesme  (2).  D'autre  part,  il  soutient 
à  son  tour  cette  idée,  précédemment  émise  par  Dugès,  que  chaque 
membre  serait  formé  parla  réunion  de  cinq  appendices  soudés  à  leur 
base,  mais  distincts  à  leur  extrémité   •'.  . 

Il  a  aussi  exprimé  l'idée  que  les  membres  thoraciques  et  abdomi- 
naux sont  d'autant  plus  semblables  dans  l'embryon  que  l'âge  de  celui- 
ci  est  moins  avancé. 

Hollard,  un  des  disciples  les  plus  distingués  de  Henri  de  Blain- 
ville, dont  il  a  résumé  les  principales  doctrines  dans  son  Précisd'ana- 
tomie  comparée  (1837),  a  publié  en  1854,  dans  les  Annales  d'hisloire 
naturelle,  trois  mémoires  successifs,  où  il  s'est  occupé  île  déterminer 
la  signification  des  pièces  osseuses  delà  région  temporale. 

D'autres  anatomistes  français,   qui  ne   se  rattachent  pas  directe- 

>lii  système  dentaire  des  cinq  classes  d'animaux  vertébrés  récents  ei  fossiles  pour 
servir  de  base  à  la  zoologie  et  à  la  géologie,  1841. 

1  Anal,  comparée  du  syst.  nerv  .  1857.  —  Recherchée  sur  Fanai,  de  l'hippo- 
potame, 1867.  —  Rech.  sur l'anat.  du  troglodytes  Aubryi,  dans  Nouv,  Arch.  du 
Mus.,  t.  II,  1866.  Il  s'est  aussi  occupe  de  la  comparaison  des  membres  thoraci- 
ques avec  les  membres  abdominaux  [Anat.  'le  l'hipp.,p.  104 

g     n>  lorie  du  squelette  humain,  1856. 

(3i  De  la  comparaison  des  membre?  chez  les  animaux  verlébn  s'.  Mém  de  i  .V  . 
se.  de  Montpellier,  185S. 


2i  PREMIÈRE   PARTIE. 

ment  à  une  de  ces  trois  écoles,  se  sont  encore  occupés  do  la  théorie 
du  squelette. 

Straus-Durkheim  (Anat.  comp.  du  chat,  1845),  a  admis  5  vertèbres 
crâniennes.  La  5e,  placée  en  avant  de  la  4%  qu'il  nomme  ethmoïdale  , 
est  désignée  sous  le  nom  de  vertèbre  rhinale. 

Lavocat  (Recherches  sur  la  détermination  méthodique  et  positive 
des  vertèbres  céphaliques,  Toulouse,  1861,  et  Montpellier  médi- 
cal, 1861)  admet  4  vertèbres  crâniennes  :  occipito-hyoïdienne  ou  audi- 
tive, pariéto-maxillaiie  ou  gustative,  fronto-inandibulaire  ou  visuelle, 
naso-turbinale  ou  olfactive.  Il  compte,  au  nombre  des  éléments  dis- 
tincts des  arcs  vertébraux,  les  sommets  des  apophyses  transverses,  les 
facettes  pour  l'articulation  de  la  tête  des  côtes,  la  tubérosité  des 
côtes  et  leur  tête. 

Ch.  Robin  (théorie  des  analogues,  revue  critique,  Arch.  gên.  de 
méd.y  1855)  a  donné  son  adhésion  à  la  théorie  vertébrale  du  crâne 
dans  un  article  rédigé  à  l'occasion  des  travaux  de  R.  Owen.  En  1862 
(Ann.  des  se.  naiur.)  il  a  publié,  avec  Magitot,  un  mémoire  où  il 
prouve  que  les  pièces  osseuses  de  la  mâchoire  inférieure  se  forment 
dans  un  tissu  qui  n'est  pas  primitivement  à  l'état  cartilagineux.  En 
1863  (Mém.  de  l'ac.  des  sc.)il  a  publié  un  mémoire  sur  l'évolution  de  la 
notocorde,  des  cavités  des  disques  intervertébraux  et  de  leur  contenu 
gélatineux, oh  il  a  établi  que  la  notocorde  se  compose  d'un  axe  cellu- 
leux  et  d'une  enveloppe,  mais  que  cette  enveloppe  reste  complètement 
indépendante  des  cartilages  qui  doivent  constituer  les  corps  des  ver- 
tèbres, et  que  ceux-ci  se  développent  autour  d'elle;  que  les  corps  ver- 
tébraux cartilagineux  forment  immédiatement  des  anneaux  complets 
et  que  c'est  par  suite  d'une  erreur  d'optique  qu'on  les  décrit  comme 
formés  primitivement  de  deux  moitiés;  que  l'ossification  des  cartilages 
des  corps  vertébraux  commence  en  un  point  médian  à  la  face  dorsale 
de  la  notocorde.  D'autre  part,  il  apporte  de  nouvelles  preuves  pour 
démontrer  que  l'apophyse  odontoïde  de  l'axis  est  formée  par  le  corps 
de  l'atlas. 

Camille  Bertrand  (Conformation  osseuse  de  la  tête  chez  l'homme  et 
chez  les  vertébrés,  1862)  a  exposé  complètement  l'histoire  de  l'ana- 
tomie  philosophique,  résumé  les  principales  doctrines  proposées  jus- 
que-là sur  la  théorie  vertébrale  du  crâne,  décrit  le  développement 
des  vertèbres  de  la  tête,  et  étudié  comparativement  leur  composition 
dans  les  4  classes  de  vertébrés.  Il  admet  les  vertèbres  occipitale, 
pariétale,  frontale  et  nasale.  Ses  déterminations  se  rapprochent 
beaucoup  de  celles  de  R.  Owen,  mais  elles  en  diffèrent  sur  quelques 
points.  Ainsi  l'arc  inférieur  de  la  vertèbre  occipitale  est  constitué 
pour  lui,  par  les  thyro-hyaux,  et  non  par  les  membres  antérieurs, 
comme  le  veut  Owen,  mais  il  admet,  avec    cet  auteur,  que  le  corps 


FHSTORIQUK.  2-'i 

de  l'hyoïde  el  les  cornes  sjioïdiennes  forment  l'arc  inférieur   delà 
vertèbre  pariétale. 

Thomas  de  Tours  (Elém.  d'ostéol,  descript.  et  comp.  de  l'homme 
el  des  anim.  domest.,  1865,  avec  un  atlas  de  1"2  planches)  admet 
1  vertèbres  crâniennes. 

A.  Second  (Programme  de  morphologie,  contenant  une  classif.  des 
mammif,  lsfi'2;  — Gompar.  morphol.  des  vert.,  du  bassin  et  du  stern. 
chez  les  oiseaux,  1865)  s'est  appliqué  à  l'analyse  des  divers  éléments 
des  vertèbres  et  s'en  est  servi  pour  justifier  les  divisions  des  mammi- 
fères en  fi  types  distincts.  Il  divise  les  oiseaux  en  i  types,  d'après 
l'ensemble  de  leur  squelette. 

Ernest  Hainy  (L'os  intermaxillaire  de  l'homme  à  l'état  normale!  pa- 
thologique, 1868)  a  complètement  démontré,  par  l'étude  de  l'embryon, 
la  présence  de  l'os  intermaxillaire  chez  l'homme. 

Joly  et  Lavocal  Etude-d'anat. philos,  sur  la  main  de  l'homme,  1852", 
et  diverses  communications  à  l'Acad.  des  scien.)  se  sont  occupés  de 
la  comparaison  du  membre  antérieur  avec  le  membre  postérieur. 

Gh.  Martins  (mém.de  l'acad.  des  sc.de  Montpellier,  1867)  s'est  sur- 
tout emparé  «le  cette  question.  Il  s'est  efforcé  de  démontrer  que  les 
membres  thoraciques  et  abdominaux  commencent  chez  le  fœtus  par 
être  disposés  de  la  même  manière,  et  que  c'est  par  suite  d'une  évo- 
lution ultérieure  que  le  coude  se  porte  en  arrière  et  le  genou  en 
avant.  11  voit  dans  la  torsion  de  l'humérus  le  principal  moyen  employé 
par  la  nature  pour  produire  ce  résultat. 

Louis  Agassiz,  dans  ses  Recherches  sur  1rs  poissons  fossiles  (1833- 
1843),  a  consacre  à  la  description  générale  du  squelette  un  chapitre 
important  dont  lui-même  a  déclaré  partager  le  mérite  avec  son  colla- 
borateur Vogt,  auteur  de  Y  Embryologie  des  S almones  publiée  dans  le 
premier  volume  de  Y  Histoire  naturelle  des  poissons  d'eau  douce  de  f Eu- 
rope centrale  (1842). 

L.  Agassiz,  soumis,  au  moment  décisif  de  sa  carrière,  à  l'influence 
d'Alexandre  de  Humboldt  et  à  celle  de  Guvier,  a  renoncé  à  suivre  les 
traces  d'Oken  et  des  philosophes  de  la  nature,  mais  il  est  entré  dans 
la  voie  de  la  nouvelle  école  allemande,  qui  rattache  tout  à  l'embryolo- 
gie. Comme  Jean  Millier,  Agassiz  etVogl  prennent  pour  point  de  dé- 
part l'étude  de  l'embryon  et  ne  veulent  admettre  que  ce  que  cette 
étude  leur  démontre.  Or,  pour  eux,  la  corde  dorsale  ne  dépasse  pas 
le  basilaire  occipital,  et,  par  conséquent,  il  n'y  a  qu'une  seule  vertèbre 
crânienne,  la  vertèbre  occipitale.  Le  reste  des  os  de  la  tête  est  étran- 
ger à  l'axe  vertébral. 

Parmi  ces  os,  les  uns  résultent  de  la  transformation  des  cartilages. 
D'autres  se  développent  en  dehors  de  ces  cartilages,  les  recouvrent, 
et  plus  tard,  par  suite  de  la  résorption  de  ces  derniers,  les  remplacent 


26  PREMIERE   PARTIE. 

complètement  ;  Vogl  les  désigne  sous  le  nom  de  plaques  protectrices. 

Toute  la  partie  antérieure  du  crâne,  les  pièces  des  mâchoires,  les  os 
du  palais,  les  pièces  hyoïdiennes,  et,  chez  les  poissons,  les  arcs  bran- 
chiaux sont  indépendants  de  la  colonne  vertébrale.  A  plus  forte  raison 
en  est-il  de  même  des  membres  thoraciques  et  abdominaux. 

Ils  admettent  aussi  des  pièces  musculaires,  qui  se  développent  dans 
l'épaisseur  des  muscles  par  l'ossification  du  tissu  fibreux. 

Les  travaux  dont  il  nous  reste  à  parler  sont  tous  postérieurs  à  celui 
de  K.  Owen,  et  ils  en  ont  subi  l'influence. 

Joseph  Maclise  (article  Skeleton,  dans  Cyclopedia  of  anatomy  and 
physiology,  1819)  émet  plusieurs  idées  parmi  lesquelles  nous  citerons 
les  suivantes  : 

Il  trouve  dans  le  crâne  six  vertèbres,  mais  ce  ne  sont  pas  les  mêmes 
que  celles  décrites  parGôthe,  qui  compte  trois  vertèbres  crâniennes  et 
trois  vertèbres  faciales. 

1°  La  première,  ou  occipitale,  a  pour  centre  le  basilaire  occipital, 
pour  arc  supérieur  les  occipitaux  latéraux  et  l'occipital  supérieur, 
pour  arc  inférieur  les  cornes  styloïdiennes  et  la  partie  supérieure  de 
l'os  hyoïde  (les  cornes  thyroïdiennes  etla  partie  inférieure  de  l'hyoïde 
forment  pour  lui  l'arc  inférieur  de  l'atlas). 

2°  La  seconde,  ou  pétreuse,  a  pour  centre  le  rocher,  pour  arc  su- 
périeur le  mastoïdien,  pour  arc  inférieur  le  cadre  du  tympan  et  les  os- 
selets de  l'ouïe. 

3°  La  troisième,  ou  temporale,  n'a  pas  de  centre.  Son  arc  supérieur 
est  l'os  squammeux,  son  arc  inférieur  est  la  mâchoire  inférieure. 

4°  La  quatrième,  ou  post-sphénoïdale,  a  pour  centre  le  post-sphé- 
noïde, pour  arc  supérieur  les  grandes  ailes  du  sphénoïde,  pour  arc 
inférieur  l'arcade  zygomatique  et  le  maxillaire  supérieur. 

5°  La  cinquième,  ou  sphénoïdale  antérieure,  a  pour  centre  le  sphé- 
noïde antérieur,  pour  arc  supérieur  la  petite  aile  du  sphénoïde,  pour 
are  inférieur  les  palatins. 

6°  La  sixième,  ou  ethmoïdale,  a  pour  centre  l'ethmoïde,  pour  arc 
supérieur  le  frontal,  pour  arc  inférieur  le  nasal. 

Dans  cette  énumération  il  n'est  parlé  ni  du  vomer,  ni  du  ptérygoï- 
dien.  Deux  des  vertèbres  crâniennes  de  Maclise  correspondent  aux  in- 
tervertèbres de  Garus. 

D'autre  part  il  retrouve  l'are  inférieur  de  la  première  cervicale  dans 
la  corne  thyroïdienne  et  la  partie  inférieure  de  l'hyoïde,  celui  de  l'axis 
dans  le  cartilage  thyroïde,  celui  de  la  troisième  cervicale  dans  le  car- 
tilage cricoïde,  ceux  des  trois  cervicales  suivantes  dans  les  anneaux 
de  la  trachée.  Une  parle  pas  des  cartilages  aryténoïdes. 

La  clavicule  et  le  coracoïdien  sont  deux  côtes  sternales  qui  appar- 


HISTORIQUE.  -11 

tiennent  aux  deux  dernières  cervicales  el  qui  peuvent  indifféremmenl 
s'articuler  avec  le  sternum. 

Une  idée  forl  ingénieuse,  qu'il  ne  faul  pas  omettre  malgré  sa  singu- 
larité, esl  celle  qu'ila  eue  de  placer  les  deux  membres  antérieurs  d'un 
homme  l'un  auprès  de  l'autre,  de  manièreà  figurer  une  sorte  di 
ment  vertébral,  qu'ila  mfs  en  regard  d'un  segment  de  la  queue  d'un 
poisson.  Dans  cette  figure,  Ips  deux  omoplates  forment  l'arc  supérieur 
de  la  vertèbre  ;  les  deux  coracoïdiens  en  sont  le  corps  ;  les  deux  hu- 
mérus représentent  les  côtes  vertébrales  ;  les  deux  avant-bras  les  cô- 
tes sternales,  et  les  mains  les  rayons  de  la  nageoire  anale. 

11  démontre  que  les  vertèbres  cervicales,  lombaires  et  sacrées  sont 
•les  vertébrales.  A  la   queue,  il  retrouve  les  côtes  vertébrales 
dans  les  os  en  V. 

Melville  (Idéal  vertebra.  Proc.  zoolog.  Soc,  1849)  décrit  la  vertèbre, 
c'est-à-dire  un  segment  de  l'endosquelette,  comme  composé  d'un 
corps,  d'un  arc  supérieur,  et  de  deux  sortes  d'arcs  inférieurs.  L'arc 
supérieur,  ou  neural,  comprend  trois  éléments  ;  deux  latéraux  (neural 
laminas  ou  neuropomata),  un  supérieur  ou  neural  niésial  (neural spine 
ou  neurecanthe)  qui  peut  être  divisé  en  deux  parties. 

L'arc  inférieur  peu!  être  un  arc  hémal  ou  un  arc  viscéral.  L'arc  hé- 
mal,  quand  il  existe,  enferme  l'artère  aorte  ;  on  l'observe  à  la  queue 
des  poissons;  chez  le  lépidosirène  il  contient  trois  éléments  :  deux  la- 
téraux (h sem al  lamina  ou  angiopomata) ,  un  azygos  inférieur  [angiacan- 
the  ou  hemal  spine)  qui  n'est  jamais  subdivisé.  C'est  cette  pièce  qui, 
chez  l'homme,  constitue  la  pièce  médiane  inférieure  de  l'atlas. 

L'arc  viscéral  est  placé  plus  en  dehors  que  l'arc  hémal.  11  enveloppe 
toute  la  masse  des  viscères.  Il  se  compose  d'une  pièce  médiane  divi- 
sible (sternal  segment)  et  de  deux  sortes  de  pièces  latérales  (côte 
vertébrale,  vertebr al  rib,  pleura  ;  côte  sternale,  sti-nml  rih,  hypo- 
pleura,  composée  de  trois  pièces  chez  le  plésiosaure  . 

11  va  trois  vertèbres  crâniennes.  L'occipitale  se  compose  du  basi- 
occipital,  des  ali-occipitaux  et  du  supra-occipital.  Elle  a  pour  arc 
hémal  le  soi-disant  corps  de  l'atlas  et  pour  arc  viscéral  les  cornes  pos- 
térieures et  le  corps  de  l'hyoïde.  La  pariétale  se  compose  du  postphé- 
noïde,  des  pariétaux  et  des  alipariétaux  :  les  cornes  antérieures  de 
l'hyoïde  forment  son  arc  \  iscéral.  La  frontale  se  compose  du  présphé- 
noïde, des  alifrontaux  et  des  frontaux  ;  elle  a  pour  arc  viscéral  l'appa- 
reil palato-maxillaire,  moins  les  prémaxillaires. 

Les  puainosal  et  le  mastoïdien  sont  des  os  wormiens.  Les  pièces 
nasales  appartiennent  à  différentes  catégories. 

Goodsir  (Constitution  morphologique  de  la  tête  des  vertébrés,  dans 
Edimb.  newpbil.journ.,  I857),désigne  les  segments  vertébraux  sous 
le  nom  de  sclérotomes.  lien  trouve  six  dans  la  tête  des  poissons,  des 


iX  PREMIÈRE    PARTIE. 

amphibiens,  des  reptiles  (sauf  les  crocodiles),  des  oiseaux  ;  sept  dans 
celle  des  crocodiles  et  des  mammifères.  Il  arrive  par  conséquent  à 
l'idée  d'Etienne  Geoffroy.  Sur  certains  points  il  est  d'accord  avec  Ma- 
clise.  Il  met  au  nombre  des  arcs  viscéraux  delà  tète  de  l'embryon  les 
bourgeons  maxillaire  supérieur,  frontal  antérieur  et  frontal  médian. 

Georges  Murray  Humphry  <  On  the  human  skeleton,  Cambridge, 
1858)  admet  quatre  vertèbres  crâniennes. 

Dans  un  autre  ouvrage  An  essayon  the  limbs  of  vertabrated  animais 
1860)  il  s'est  efforcé  de  démontrer  que  les  membres  antérieurs  et  les 
membres  postérieurs  affectent  primitivement  les  mêmes  positions  sur 
les  côtés  du  corps  et  que  c'est  uniquement  par  le  progrès  du  dévelop- 
pement qu'ils  se  tournent  en  sens  inverse. 

Jolm  Cleland  (  Edimb.  new  philos,  journ.,  18(30.  On  the  vomer  in 
man  and  the  mammalia,  and  on  the  sphenoïdal  spongy  bones)  soutient 
l'idée  que  le  vomer  n'appartient  pas  à  l'axe  vertébral. 

Thomas  Huxley,  dans  ses  leçons  d'anatomie  comparée  (Lect.  on 
comparative  anatomy,  1864)  rejette  la  dénomination  de  vertèbres  crâ- 
niennes, qui  ne  lui  [tarait  pas  d'accord  avec  la  vérité,  et  donne  la  pré- 
férence à  celle  de  segments.  «  Quoique  le  crâne,  dit-il,  n'ait  pas  une 
structure  vertébrale,  et  qu'à  l'état  fibreux  et  cartilagineux  il  ne  soit 
pas  segmenté,  il  acquiert  décidément  une  segmentation  quand  il  est 
complètement  ossifié.  »  Alors  il  y  a  4  segments,  l'occipital  formé  par 
le  basioccipital,  les  exoccipitaux  et  le  suroccipital;  le  pariétal  formé  par 
le  présphénoïde,  les  orbitosphénoïdes  et  les  frontaux;  le  nasal  formé 
par  l'ethmoïde,  les  préfrontaux,  les  nasaux  et  le  vomer. 

Les  os  qui  entourent  la  capsule  auditive  ne  font  point  partie  du 
crâne  proprement  dit  et  n'y  sont  qu'enclavés. 

Huxley  rejette  complètement  l'expression  de  membres  de  la  tète  et 
rattache  les  mâchoires  aux  arcs  inférieurs  de  la  région  céphalique, 
qui  peuvent  être  comparés  aux  arcs  formés  par  les  côtes  dans  la  région 
thoracique.  Il  admet  i  arcs  inférieurs  :  le  premier,  formé  par  les  inter- 
maxillaires, se  rattache  au  segment  nasal  ;  le  second,  formé  par  les 
appareils  ptérygo-palatins  et  les  maxillaires  supérieurs,  se  rattache  au 
segment  frontal  ;  le  troisième,  formé  par  la  mâchoire  inférieure  et  son 
suspensorium,  se  rattache  au  segment  pariétal;  le  quatrième,  formé 
parl'are  hyoïdien,  se  rattache  au  segment  occipital.  Mais  il  n'émet  ces 
propositions  qu'avec  une  grande  réserve,  faisant  observer  combien  il 
est  encore  difficile  de  faire  entrer  dans  ce  système  les  arcs  branchiaux 
des  poissons. 

Il  insiste  beaucoup  sur  la  distinction  que  l'on  doit  faire  entre  le 
crâne  osseux  et  le  crâne  cartilagineux,  entre  les  os  qui  résultent  de 
l'ossification  des  cartilages  primitifs  et  ceux  qui,  résultant  d'une  évo- 
lution postérieure,  se  développent  dansles  membranes  appliquées  à  ces 


iiisronioi  ..K.  -_':» 

cartilages  ou  intercalées  entre  eux.  Partant  de  cette  idée,  i!  démontre 
que  la  pièce  osseuse  qui  occupe  chez  les  poissons  osseux  et  les  am- 
phibiens  la  face  inférieure  de  la  base  du  crâne  est  un  os  secondaire 
qui  ne  fait  pas  partie  de  cette  base,  mais  la  recouvre  seulement,  et  il 
donne  à  cel  os  le  nom  de  parasphénoïde  ;  il  démontre  aussi  que  le  vo- 
ilier (ou  les  vomers)  est  une  pièce  de  même  nature  appliquée  au  bord 
inférieur  de  Pethmoïde. 

D'autre  pari,  il  désigne  sous  le  nom  de  périotique  la  masse  os- 
seuse qui  entoure  la  capsule  auditive,  c'est-à-dire  le  rocher.  Il  fait 
voir,  à  l'exemple  de  Kerkringius  et  de  Ifallmann,  que  le  rocher  résulte 
de  la  réunion  de  trois  éléments  osseux  qui  sont  pour  lui  le  périotique 
situe  eu  avant  et  en  bas,  l'opisthotique  situé  en  arrière  et  en  bas,  l'é- 
piotique  situé  en  haut  et  en  dehors.  C'est  de  l'expansion  latérale  de 
l'épiotique  que  résulte  chez  les  mammifères  la  saillie  de  l'apophyse 
inastoïde,  l'existence  d'un  os  mastoïdien  indépendant  du  rocher  devant 
être  rejetée  comme  une  erreur. 

Dans  son  mémoire  sur  le  marteau  et  l'enclume  [malleus  et  incus, 
1869),  il  s'est  occupé  de  déterminer  les  homologies  des  osselets  de 
l'ouïe.  Rejetant  l'idée  qu'il  avait  d'abord  adoptée,  à  l'exemple  de  Carus 
et  de  Reichert,  que  l'os  carré  des  oiseaux  et  des  reptiles  répond  à  l'en- 
clume, il  s'est  arrêté  à  l'idée,  en  partie  déjà  suggérée  par  Dugès,  que 
l'os  carré  correspond  au  marteau. 

Dans  sonManuol  (Tanatomie  des  vertèbres  (1871)  (1),  il  reproduit 
la  plupart  de  ces  idées;  il  abandonne  tout  à  fait  la  théorie  vertébrale 
du  crâne  et  soutient  avec  Parker  que  tout  ce  qui  est  au-devant  de  la 
corde  dorsale  est  étranger  à  Taxe  vertébral.  A  l'égard  des  membres 
thoraciques  et  abdominaux,  il  adopte  les  idées  de  Gegenbaur  et  de 
Parker. 

Kilchen  Parker  a  l'ait  dans  les  derniers  temps  les  travaux  les  plus 
importants  sur  le  développement  du  crâne  et  sur  celui  des  os  de 
l'épaule. 

11  partage  les  idées  de  Huxley  sur  la  nature  du  vomer  et  de  la  pièce 
osseuse  que  celui-ci  désigne  sous  le  nom  de  parasphénoïde. 

Il  démontre  que  le  parasphénoïde  répond  à  deux  pièces  osseuses 
qu'il  désigne  sous  le  nom  de  basitemporaux  et  qu'il  retrouve  chez  les 
reptiles,  les  oiseaux  et  les  mammifères. 

Dans  son  mémoire  sur  le  Balœniceps,  il  admet  i  segments  céphali- 
ques  ou  sclérotomes,  l'occipital,  le  postsphénoïdal,  le  présphénoïdal 
et  l'ethmoïdal.  Il  désigne  sous  le  nom  d'éléments  corticaux  les  basi- 
temporaux,  qu'il  rattache  au  deuxième  segment,  et  le  vomer,  qu'il  rat- 
tache au  quatrième. 

!    A  manual  ofthe  anatomy  of  vertebrated  animais,  1871. 


3rt  PREMIÈRE   PARTIE. 

Dans  ses  mémoires  sur  le  développement  du  crâne  des  struthidés(l), 
de  celui  du  poulet  (2),  de  celui  delà  grenouille  (3),  il  abandonne  tout  à 
l'ait  la  théorie  vertébrale  du  crâne  et  considère  tout  ce  qui  est  au  devant 
de  la  corde  dorsale  et  se  rattache  aux  trabécules  du  crâne  de  Rathke, 
comme  étranger  à  l'axe  vertébral.  En  dernier  lieu,  il  voit  avec  Hux- 
ley dans  les  trabécules  des  arcs  inférieurs  préstomaux. 

Dans  son  mémoire  sur  la  ceinture  scapulaire  (4),  il  partage  et  déve- 
loppe les  idées  de  Gegenbaur.  Comme  cet  auteur,  il  pense  que  la  cla- 
vicule ne  répond  pas  au  pubis,  que  c'est  un  os  de  formation  secondaire 
qui  est  surajouté  à  l'épaule  et  manque  au  bassin.  Il  désigne  par  le 
nom  de  précoracoïdicn  la  portion  ducoracoïdien  qui  répond  au  pubis. 
L'os  que  Gegenbaur  désigne  chez  les  oiseaux,  les  reptiles  et  les  orni- 
thodelpbes  sous  le  nom  d'épisternal  est  désigné  sous  celui  d'intercla- 
viculepar  Parker  qui,  à  l'exemple  d'Et.  Geoffroy  et  de  Dugès,  ne  la 
rattache  pas  au  sternum.  Il  fait  voir  que  chez  les  batraciens  anoures 
la  clavicule  est  appliquée  dans  toute  sa  longueur  au  précoracoïdien 
avec  lequel  elle  se  soude,  tandis  que  chez  les  vertébrés  allantoïi liens 
elle  est  plus  ou  moins  indépendante  ;  enfin  il  admet  que  chez  les 
mammifères  monodelphes  le  précoracoïdien  est  réduit  à  son  extrémité 
sternale.  » 

Pour  Parker,  les  ceintures  scapulaire  et  pelvienne  ne  sont  pas  for- 
mées par  des  arcs  vertébraux  inférieurs,  elles  sont  indépendantes  de 
l'axe  du  corps  et  surajoutées  à  cet  axe.  Il  considère  en  effet  le  sque- 
lette primitif  ou  cartilagineux  comme  composé  :  1°  d'une  partie  axile 
(colonne  vertébrale  avec  ses  arcs  supérieurs  et  inférieurs),  axial  ske- 
let  ;  2»  de  parties  qui  se  développent  entre  les  éléments  axiles  et  la 
peau,  accessory  skelet,  qui  comprend  :  des  cartilages  labiaux,  des  cap- 
sules pour  les  organes  des  sens,  des  membres.  «  La  ceinture  scapu- 
laire et  la  ceinture  iliaque  se  composent  chacune  de  deux  moitiés  qui 
sont  la  racine  et  la  base  des  membres  correspondants,  et  sont  sujettes 
à  la  môme  loi  de  division  verticale  et  de  scissure  transversale  que  le 
membre  lui-même,  qui  n'en  est  que  la  continuation  divergente  et  libre.  » 

Outre  ce  squelette  cartilagineux  ou  endoskeleton,  il  admet  un  sque- 
lette libreux  qui  est  la  peau  et  son  revêtement,  exoskeleton. 

A  l'égard  du  mode  de  développement  des  os,  il  distingue  3  variétés  : 
l'endostose,  où  l'os  se  développe  dans  l'intérieur  du  cartilage  ; 
l'exostose,  où  l'os  se  développe  à  la  face  interne  du  périchondre  ;  la 
parostose,  où  l'os  se  développe  dans  le  tissu  libreux  qui  sépare  la  peau 

(1)  On  the  structure  and  dcvelopment  of  the  skull  in  the  ostrich  tribe.  Phil. 
Irans.,  1866. 

(2)  Development  of  the  skull  of  the  commun  fowl.  Phil.  trans.,  1871, 

(3)  On  the  structure  and  development  of  the  skull  of  the  common  frog  (rana  tem- 
poraria).  Phil.    trans.,  1871. 

(4)  A  monograph  on  the  structure  and  development  of  the  shoulder-girdle  and 
sternum  of  the  vertebrata.  Ray's  society,  1868. 


HISTORIQUE.  31 

du périchondre,  dans  un  tractas  fibreux  quelconque,  ou  dans  [a  peau 
elle-même. 

H.  Flover,  dans  son  ostéologie  des  mammifères  (An  introduction  to 
the  osteology  of  the  mammalia,  L870),adopte  les  idées  de  Parker  et  de 
Huxley. 

Ed.  Gope  adopte  aussi  les  déterminations  de  Huxley  dans  un  tra- 
vail où  l'élude  détaillée  de  l'ostéologie  est  appliquée  à  la  classification 
des  reptiles.  (On  the  homologies  of  some  of  the  cranial  bones  of  the 
îvptilia  and  the  systematic  arrangement  ofthe  elass.  Dans  Proc.  of 
the  american  assoc,  L871.) 

Dans  un  autre  travail,  il  applique  les  mêmes  principes  à  la  classifi- 
cation des  poissons  (Observ.  on  the  systematic  relations  of  the 
lishes,  ibid.). 

Th.  Gill  (ibid.  On  the  classification  of  the  primary  groups  of  the 
class  of  mammalia)  a  fait  l'application  de  ces  principes  à  la  classifica- 
tion des  mammifères. 

Richard  Owen,  excité  parles  travaux  de  ses  devanciers,  s'est  ef- 
forcé à  son  tour  d'atteindre  à  une  conception  générale  du  squelette  des 
animaux  vertébrés  ;  il  a  cherché  à  dessiner  le  type  idéal  que  Gœthe 
avait  entrevu  comme  le  but  lointain  de  ses  rêves,  et,  rattachant  la 
pensée  de  Gœthe  à  celle  de  Platon,  il  l'a  désigné  sous  le  nom  d'arché- 
type, indiquant  par  cette  expression  un  type  primordial  indépendant 
des  réalisations,  parce  qu'il  les  embrasse  toutes  comme  autant  de  cas 
particuliers. 

Son  ouvrage,  intitulé  :  Principes  d'ostéologie  comparée,  ou  recher- 
ches sur  F  archétype  et  les  homologies  du  squelette  vertébré  (1855), 
est  le  plus  complet  qui  ait  encore  été  publié  sur  cette  matière,  et,  si 
l'on  peut  discuter  quelques-unes  des  solutions  auxquelles  il  s'est 
arrêté,  on  peut  dire  que  toutes  ou  presque  toutes  les  questions  y  sont 
posées  et  résolues. 

11  a  voulu,  peut-être  à  tort,  parce  qu'il  ne  faut  jamais  altérer  le 
sens  étymologique  des  noms,  établir  une  distinction  absolue  entre  les 
mots  analogie  et  homologie. 

11  réserve  le  mot  analogie  pour  désigner  les  ressemblances  qui  se 
rattachent  uniquement  à  la  fonction,  et  celui  d'homologïe  pour  désigner 
les  relations  qui  dépendent  uniquement  du  type  idéal. 

Analogie.  —  Partie  ou  organe  qui  dans  un  animal  possède  la  même 
fonction  qu'une  autre  partie  ou  un  autre  organe  dans  un  animal  dif- 
férent. 

Homologie.  — Le  même  organe  dans  différents  animaux,  sous  tou- 
tes les  variétés  possibles  de  formes  et  de  fonctions. 

Dans  la  recherche  du  type,  on  nedoit  considérer  queles  homologies. 
Les  homologies  sont  de  trois  sorte:;  : 


32  PREMIÈRE  PaRTIE. 

L'homologie  spéciale  indique  uniquement  que  le  même  os  doit  être 
désigné  par  le  même  nom  chez  divers  animaux.  Pendant  longtemps 
l'anatomie  comparée  s'est  bornée  à  la  recherche  des  homologies  spé- 
ciales. Ex  :  L'os  coracoïdien  des  oiseaux  répondant  à  l'apophyse  co- 
racoïde  des  mammifères  ;  la  détermination  des  os  du  crâne  dans  les 
différentes  classes  de  vertébrés. 

L'homologie  générale  indique  la  pièce  désignée  dans  le  type  com- 
mun à  laquelle  des  organes  différents  peuvent  être  rapportés.  Ex  :  L'o- 
moplate répond  à  l'iléon,  le  basilaire  occipital  est  un  corps  de  ver- 
tèbre. 

Enfin  l'homologie  sériale  ou  homotypie  indique  la  répétition  en  série 
d'organes  homologues.  Ex  :  L'humérus  répond  au  fémur  ;  l'humérus 
d'un  coté  répond  à  l'humérus  d'un  autre  côté.  Dans  le  premier  cas 
l'hoinotypie  est  longitudinale  ;  dans  le  second  cas  elle  est  transver- 
sale. Ce  n'est  d'ailleurs  qu'une  façon  particulière  d'envisager  l'homo- 
logie générale. 

Cette  répétition  de  parties  homologues  est  encore  nommée  répéti- 
tion végétative,  expression  qui  en  dit  peut-être  beaucoup  trop  et  qui 
nous  semble  devoir  être  rejetée  si  elle  n'exprime  pas  exactement  la 
vérité. 

Cuvier  s'est  occupé  d'homologie  spéciale,  Vicq  d'Azyr  d'homologie 
spéciale  et  d'homologie  sériale  (comparaison  des  membres  antérieurs 
avec  les  membres  postérieurs);  l'anatomie  philosophique  s'occupe  sur- 
tout d'homologies  générales  et  d'hoinologies  sériales. 

Le  squelette  d'un  animal  vertébré  se  composant  de  segments  idéa- 
lement semblables,  il  suffit  de  concevoir  le  type  idéal  d'un  seul  de  ces 
segments  pour  avoir  la  conception  de  l'ensemble  du  squelette. 

Pour  arriver  à  cette  conception,  il  faut  étudier  le  squelette  dans 
toute  la  série  des  vertébrés  et  à  tous  les  états  de  développement,  de- 
puis l'embryon  jusqu'à  l'âge  adulte,  mais  on  ne  peut  rien  conclure  si 
l'on  se  borne  à  un  groupe  de  ces  animaux  où  à  une  phase  de  leur  vie. 
Par  conséquent  l'étude  de  l'embryon  ne  pourrait  suffire,  celle  de  l'âge 
adulte  n'est  pas  moins  importante. 

Comme  Car  us,  K.  Owen  admet  un  splajichno-squelette,  un  derma- 
to-squelette  et  un  endo-squelette  ou  squelette  proprement  dit. 

Chaque  segment  de  l'endo-squelette  constitueune  vertèbre  typique. 
La  vertèbre  typique  se  compose  : 

1°  D'une  partie  centrale,  ou  corps  de  la  vertèbre.  C'est  le  centrum. 

2°  D'un  arc  supérieur  qui  entoure  la  moelle  épinière  (Owen  la 
nomme  myelon);  c'est  l'arc  neural. 

3°  D'un  arc  inférieur  qui  entoure  l'artère  aorte,  et,  dans  une  région 
déterminée,  les  grosses  veines  et  le  cœur.C'est  Yarc  hémal  ou  hématal. 

Chacune  de  ces  parties  offre  un  certain  nombre  de  détails  à  noter. 


HISTORIQUE.  33 

L'arc  neural  contient  à  sa  base,  de  chaque  côté,  une  pièce  osseuse 
en  forme  de  lame,  c'est  la  neur 'apophyse.  Les  deux  neurapophyses 
convergeât  l'une  vers  l'autre,  et  l'arc  est  fermé  par  l'apophyse  épi- 
neuse proprement  dite  ou  neurépine.  Los  deux  neurapophyses  et  la 
neurépine  sont  par  conséquent  les  parties  constituantes  de  l'arc  neu- 
ral.  On  distingue  en  outre  de  chaque  côté  deux  apophyses  articulaires 
ou  zugapopliyses qui  se  détachent  delà  neurapophyse correspondante, 
l'une  en  avant,  l'autre  en  arrière,  puis  encore,  de  chaque  côté,  une 
apophyse  transverse,  ou  diapophyse,  qui  se  détache  de  la  base  de  la 
neurapophyse  et  de  la  face  latérale  du  centrum. 

Le  centrum  peut  porter  à  sa  face  supérieure  (dans  l'arc  neural)  une 
épapophysc  ;  à  sa  face  inférieure  (dans  l'arc  hémal)  une  hypapo- 
physe.  L'apophyse  articulaire  antérieure  peut  porter  une  anapo- 
physe;  l'apophyse  transverse  peut  offrir  à  son  bord  postérieur  une 
métapophyse. 

L'arc  hémal  comprend  d'abord,  de  chaque  côté,  une  pièce  basilaire 
qui  est  la  côte  proprement  dite  ou  la  pleur  apophyse;  puis,  à  la  suite, 
de  chaque  côté,  une  pièce  qui,  chez  la  plupart  des  mammifères,  est  le 
cartilage  de  la  côte,  c'est  Yhémapophyse;  enfin  l'arc  est  fermé  par 
une  pièce  médiane,  pièce  sternale,  qui  reçoit  le  nom  d'hémépine 
parce  qu'elle  répète  symétriquement  la  neurépine. 

La  pleurapophyse  s'articule  tantôt  avec  le  centrum,  tantôt  avec  la 
diapophyse,  tantôt  avec  les  deux.  Souvent  le  centrum  envoie  à  sa 
rencontre  une  expansion  osseuse,  qui  est  \aparapophyse,  et  qui  peut 
quelquefois  prendre  assez  de  développement  pour  simuler  une  côte, 
ou  d'autres  fois  s'unir  à  celle  du  côté  opposé  pour  former  un  canal. 

Si  l'on  veut  avoir  le  segment  vertébral  tel  qu'il  était  envisagé  par 
Et.  Geoffroy,  on  ajoutera  aux  sommets  de  l'arc  supérieur  et  de  l'arc 
inférieur  des  pièces  osseuses  cutanées  ou  dermépines. 

Nous  venons  de  décrire  les  éléments  de  la  vertèbre  typique  qui 
appartient  à  l'axe  du  corps.  Chaque  segment  vertébral  peut  contenir 
en  outre  un  ou  plusieurs  appendices  divergents,  et  ces  appendices 
divergents  sont  insérés  sur  l'arc  hématal. 

La  vertèbre  typique  étant  connue,  voyons  comment  elle  se  com- 
porte dans  les  différentes  régions  du  corps. 

C'est  à  la  région  dorsale  que  la  vertèbre  se  montre  habituellement 
à  l'état  complet.  Chez  les  poissons,  l'arc  hémal  n'y  est  représenté 
que  par  la  pleurapophyse,  mais  un  appendice  divergent  s'y  montre 
sous  la  forme  d'un  stylet  osseux  attaché  à  la  côte  et  dirigé  en  arrière; 
ce  stylet  récurrent  existe  aussi  chez  les  oiseaux. 
A  la  région  lombaire,  l'arc  hématal  est  plus  ou  moins  incomplet. 
La  région  sacrée  se  distingue  ordinairement  par  la  soudure  d'un 
plus  ou  moins  grand  nombre  de  centrums  et  de  leurs  arcs  nerveux. 

3 


34  PREMIÈRE  PARTIE. 

Il  peut  n'y  avoir  qu'une  seule  vertèbre  sacrée  comme  chez  le  méno- 
pome,  ou  bien  le  nombre  de  ces  vertèbres  peut  être  considérable 
comme  chez  l'autruche.  L'arc  hémal  est  représenté  par  la  ceinture  des 
os  coxaux.  Les  iléons  sont  des  pleurapophyses,  les  ischions  des  hé- 
mapophyses, les  pubis  sont  les  hémapophyses  d'un  autre  arc  hémal 
qui  manque  de  pleurapophyses  ;  les  hémépines  font  défaut.  Cet  arc 
hémal  supporte  deux  appendices  divergents,  qui  sont  les  membres 
abdominaux  et  dont  la  pièce  basilaire  ou  fémorale  s'articule  à  la  fois 
avec  la  pleurapophyse  et  avecl'hémapophyse. 

A  la  région  caudale,  les  arcs  neuraux  peuvent  disparaître  ainsi 
que  les  arcs  hémataux.  Ces  derniers,  quand  ils  existent,  sont  réduits 
aux  hémapophyses  qui  se  montrent  sous  la  forme  d'os  en  V.  Ils 
peuvent  être  simulés  soit  par  des  parapophyses,  comme  chez  les 
poissons,  soit  par  des  hypapophyses.  Des  soudures  peuvent  avoir 
lieu  entre  les  centrums. 

A  la  région  cervicale,  les  arcs  neuraux  sont  complets.  Les  arcs 
hémataux  sont  incomplets.  Tantôt  ils  sont  réduits  aux  pleurapophyses 
(ex.  oiseaux,  crocodiles)  ;  tantôt  ils  sont  anéantis  (mammifères),  mais 
peuvent  encore  être  simulés  par  des  parapophyses  ;  tantôt  encore 
ils  sont  complets,  et  alors  les  hémépines  sont  représentées  par  l'os 
hyoïde,  les  hémapophyses  par  les  arcs  hyoïdiens,  et  les  appendices 
divergents  peuvent  se  montrer  sous  la  forme  soit  de  rayons  bran- 
chiotéges,  soit  de  pièces  operculaires. 

A  la  région  céphalique,  les  arcs  neuraux  s'amplifient  pour  envelop- 
per le  cerveau  ;  les  arcs  hémataux  sont  aussi  développés  et  modifiés 
dans  un  autre  but. 

Cette  région  contient  quatre  segments  vertébraux. 

Le  segment  occipital  conserve  mieux  que  les  autres  la  forme  verté- 
brale. Son  centrum  est  représenté  par  le  basilaire  occipital  ;  son  arc 
neural  par  les  exoccipitaux,  les  suroccipitaux  et  des  pièces  intermé- 
diaires qui  sont  les  paroccipitaux.  Son  arc  hématal  est  formé  par  la 
ceinture  scapulaire  supportant  un  appendice  divergent  qui  est  le  mem- 
bre thoracique. 

Le  segment  suivant  est  la  vertèbre  pariétale.  Son  centrum  est  formé 
par  le  sphénoïde  postérieur,  ses  neurapophyses  par  les  grandes  ailes 
ou  alisphénoïdes  ;  son  hémépine  par  les  pariétaux  (les  interpariétaux 
ne  sont  pas  indiqués).  Son  arc  hématal  est  formé  par  l'os  hyoïde  et 
ses  branches  styloïdiennes  ;  l'hyoïde  est  une  hémépine,  ses  branches 
contiennent  l'hémapophyse  et  la  pleurapophyse.  Les  appendices  diver- 
gents sont  représentés  chez  les  poissons  par  les  rayons  branchios- 
téges. 

Vient  ensuite  la  vertèbre  frontale.  Son  centrum  est  formé  par  le 
sphénoïde  antérieur  ;  son  arc  neural  par  les  petites  ailes  du  sphé- 


HISTORIQUE.  :\:\ 

noïde,  dites  orbito-sphénoïdes,  pour  néurapophyses,  cl  les  frontaux 
pour  neurépine.  Son  arc  hématal  est  formé  par  la  mâchoire  inférieure 
et  n'offre  d'appendices  divergents  quechez  les  poissons  où  ces  appen- 
dices  constituent  les  opercule >s. 

Enfin  la  quatrième  vertèbre  céphalique  est  la  vertèbre  nasale.  Son 
arc  supérieur  est  formé  par  les  nasaux  pour  neurépine,  et  par  les  pré- 
frontaux, correspondant  chacun  à  une  des  moitiés  de  l'ethnioïdc,  pour 
néurapophyses. 

Son  centrum  est  le  vomer.  Son  arc  inférieur  est  formé  par  la  mâ- 
choire supérieure  avec  les  palatins  pour  pleurapophyses,  les  maxillai- 
res supérieurs  pour  hémapophyses  ,  les  prémaxillaires  pour  neu- 
répines.  Les  appendices  divergents  sont  les  ptérygoïdiens  pour  les 
palatins  ou  pleurapophyses,  le  malaire  et  le  squammeux  pour  les 
maxillaires  supérieurs  ou  hémapophyses. 

A  chaque  trou  de  conjugaison  crânien  correspond  un  appareil  de 
sensation  spéciale  :  celui  de  l'ouïe  pour  le  trou  occipito-pariétal,  ce- 
lui du  goût  pour  le  trou  pariéto-frontal  ;  celui  de  la  vue  pour  le  trou 
fronto-nasal  ;  celui  de  l'odorat  en  avant  de  la  vertèbre  nasale. 

A  l'appareil  de  l'ouïe  appartiennent  le  rocher  ou  pétrosal,  et  les  osse- 
lets du  tympan  ;  à  L'appareil  du  goût,  l'os  lingual  ;  à  l'appareil  de  la 
vue,  les  osselets  de  la  cornée  (sclérolal)  ;  à  l'appareil  de  l'odorat,  les 
osselets  du  nez  (turbinaux)  et  le  lacrymal.  Tous  ces  os  appartiennent 
au  dermato-squelette. 

Chaque  vertèbre  correspond  en  outre  à  une  région  de  l'encéphale, 
c'est-à-dire  aux  régions  épencéphalique,  mésencéphalique,  prosencé- 
phalique  et  rhinencéphalique. 

Nous  venons  d'exposer  dans  son  ensemble  la  conception  de  R.Owen. 
On  voit  que  dans  ce  système  aucun  os  du  squelette  n'est  oublié.  Rien 
d'aussi  complet  n'a  été  produit  dans  cette  branche  de  l'anatomie  phi- 
losophique. 

Mais,  au  lieu  de  se  borner  à  voir  dans  ce  travail  une  œuvre  des  plus 
utiles  au  progrès  de  l'anatomie  comparée,  doit-on  le  considérer  comme 
constituant  définitivement  la  science,  comme  effaçant  tout  ce  qui  l'a 
précédé,  comme  devant  être  le  point  de  départ  nécessaire  de  tout  nou- 
veau progrès  ?  Nous  ne  pouvons  aller  jusque-là  et  il  y  a  plusieurs 
points  sur  lesquels  nous  ne  saurions  marcher  à  la  suite  de  R.  Owen. 

Nous  ne  pensons  pas  que  l'on  doive  adopter  son  langage.  Les  déno- 
minations qu'il  applique  aux  différentes  parties  de  la  vertèbre  typique 
offrent  de  grands  inconvénients.  Au  seul  point  de  vue  de  l'euphonie, 
les  mots  hémal,  neural,  tolérables  peut-être  en  anglais,  sont  bien  dif- 
ficiles à  faire  passer  dans  la  langue  française.  Le  mot  apophyse  est 
employé  d'une  manière  abusive  ;  car  les  parties  constitutives  des  arcs 
vertébraux  ne  sont  pas  plus  des  apophyses   que  les  arcs  vertébraux 


;-}fi  PREMIÈRE   PARTIE. 

eux-mêmes,  et  ne  doivent  pas  être  désignées  par  le  même  terme  que 
les  saillies  qui  s'en  détachent.  Une  lame  vertébrale,  une  côte,  ne  sont 
pas  des  apophyses.  Il  n'était  pas  nécessaire  de  changer  à  ce  point  le 
langage  adopté,  et  nous  ne  voyons  aucune  utilité  dans  cette  innovation 
que  R.  Owen  lui-même  nous  fournit  le  moyen  de  combattre  lorsqu'il 
dit  que  l'on  doit  conserver  autant  que  possible  les  termes  employés 
pour  l'anatomie  de  l'homme.  Dans  certains  cas  il  est  lui-même  infidèle 
à  sa  nomenclature  lorsqu'il  applique  le  nom  de  parapophyse  (1)  à  l'une 
des  pièces  qui  constituent  l'arc  neural  des  vertèbres  crâniennes. 

Son  idée  relative  aux  appendices  divergents  est  très-ingénieuse  ; 
mais  les  appendices  styliformes  des  côtes  des  oiseaux  ont-ils  bien 
cette  signification  ?  Est -il  également  bien  exact  de  considérer  l'os 
ptérygoïdien  comme  un  appendice  costal  et  non  comme  une  côte  ? 

R.  Owen  regarde  les  membres  thoraciques  comme  appartenant  à  la 
vertèbre  occipitale.  Si  cette  idée  peut  être  acceptable  pour  les  pois- 
sons, l'est-elle  pour  les  autres  vertébrés,  où  les  membres  thoraciques 
reçoivent  leurs  nerfs  des  dernières  paires  cervicales  et  des  premières 
paires  dorsales? 

Enfin  il  existe  une  grande  difficulté  relativement  à  la  signification 
de  la  ceinture  scapulaire  et  de  la  ceinture  iliaque.  Est-il  bien  juste  de 
considérer  ces  ceintures  comme  des  arcs  hémataux  ?  Gratiolet  ne  le 
pensait  pas  ;  et  actuellement  Parker  et  Huxbey  professent  la  même 
opinion.  Le  vomer  n'est  certainement  pas,  comme  le  dit  Owen,  un 
corps  de  vertèbre. 

Telles  sont  les  principales  objections  que  nous  croyons  pouvoir 
faire  à  la  théorie  de  R.  Owen.  Elles  touchent  à  des  questions  difficiles 
dont  l'anatomiste  philosophe  doit  chercher  la  solution. 

Parmi  les  questions  débattues  que  soulève  l'étude  de  l'embryon, 
nous  devons  faire  observer  que,  pour  Owen,  l'extrémité  antérieure  de 
l'axe  vertébral  n'est  pas  limitée  par  celle  de  la  notocorde,  comme  le 
veulent  depuis  J.  Muller  les  embryologïstes  allemands  qui  pour  cette 
raison  refusent  d'admettre  plus  de  trois  vertèbres  crâniennes.  Ce  n'est 
que  l'axe  de  la  notocorde  qui  s'arrête  à  la  selle  turcique,  mais  son 
enveloppe  fibreuse  va  plus  loin  ;  elle  forme  les  deux  trabécules  qui 
s'écartent  pour  passer  de  chaque  côté  de  la  fosse  pituitaire  et  qui  se 
réunissent  de  nouveau  en  avant  de  cette  fosse,  ce  qui  fait  que  la  partie 
de  l'arc  vertébral  constituée  par  cette  enveloppe  fibreuse  se  continue 
au  delà  de  la  selle  turcique  :  elle  peut  donc  fournir  encore  un  corps 
de  vertèbre,  et  R.  Owen  se  croit  ainsi  autorisé  à  compter  quatre  ver- 
tèbres crâniennes. 

Ayant  indiqué  précédemment  les  travaux  qui  ont  suivi  celui  de 
R.  Owen,  nous  n'y  reviendrons  pas  en  ce  moment. 

(1)  Dans  son  Traité  d'fnatomie  comparée   il  la  nomme  diapophyse. 


Description  du  type  idéal  de  1  appareil  locomoteur. 

Nous  allons  maintenant  essayer  à  notre  tour  de  décrire  le 
type  idéal  de  l'appareil  locomoteur  des  animaux  vertébrés. 
Disons-le  toutefois,  la  conception  à  laquelle  nous  nous  arrête- 
rons n'est  pas  notre  rouvre  exclusive;  elle  dérive  de  celle  de 
Henri  de  Blainville  et  appartient  en  grande  partie  à  notre  maître 
Pierre  Gratiolet,  dont  les  idées  sur  ce  sujet  ont  été  exposées 
dans  les  Recherches  sur  l'anatomie  de  l'hippopotame  et  dans  les 
Recherches  sur  l'anatomie  du  troglodytes  Aubryi. 

Nous  nous  servirons  des  mots  analogie  et  homologie,  mais 
nous  ne  les  regarderons  pas  avec  R.  Owen  comme  ayant  des  si- 
gnifications tout  à  fait  opposées.  Le  mot  analogie,  terme  géné- 
ral, désigne  toutes  les  ressemblances  qui  ne  sont  pas  des  simi- 
litudes absolues  ;  l'homologie,  terme  plus  restreint,  désigne  un 
mode  particulier  de  ressemblance  qui  résulte  de  la  répétition  des 
mêmes  parties  dans  des  organes  composés  de  la  même  manière, 
en  sorte  que  ces  parties,  quelques  différences  de  forme  et  d'as- 
pect qu'elles  puissent  présenter,  doivent  toujours  porter  le  même 
nom;  par  exemple,  toutes  les  vertèbres  étant  composées  de  la 
même  manière,  une  apophyse  transverse  est  l'homologue  d'une 
apophyse  transverse,  etc. 

Nous  avons  à  distinguer  dans  les  moyens  de  locomotion  des 
animaux  des  parties  principales  et  des  parties  accessoires,  c'est- 
à-dire,  d'une  part,  l'appareil  locomoteur  proprement  dit,  chargé 
d'exécuter  les  mouvements,  et,  d'autre  part,  des  dispositions 
accessoires  que  l'on  rencontre  dans  d'autres  appareils,  et  qui, 
sans  être  les  agents  directs  des  mouvements,  ont  pourtant  sur 
ceux-ci  une  influence  incontestable.  Nous  consacrerons  à  ces  dis- 
positions accessoires  un  chapitre  particulier;  en  ce  moment  nous 
ne  devons  envisager  que  l'appareil  locomoteur  proprement  dit, 
c'est-à-dire  les  parties  dures  qui  servent  de  leviers,  et  les  puis- 
sances qui  meuvent  ces  leviers. 

Les  loviers  constituent  pour  tous  les  anatomistes  l'appareil 
passif  do  la  locomotion,  les  puissances  constituent  l'appareil 
actif:  nous  devons  envisager  successivement  chacune  de  ces 
doux  grandes  divisions  de  l'appareil  locomoteur. 


38  PREMIÈRE    PARTIE. 


APPAREIL  PASSIF  DE  LA  LOCOMOTION. 

L'appareil  passif  de  la  locomotion  se  compose  de  parties  ré- 
sistantes plus  ou  moins  durcies  (cornées,  fibreuses,  cartilagi- 
neuses, osseuses)  qui  peuvent  être  situées  à  la  surface  de  la  peau, 
dans  l'épaisseur  du  derme,  au-dessous  du  derme,  ou  enfin  dans 
la  profondeur  de  quelque  viscère.  Carus  a  indiqué  ces  variétés 
en  distinguant  un  dermato-squelette,  un  endo-squelette  et  un 
splanchno-squelette  ;  H.  de  Blanville  a  suivi  la  même  voie  en 
distinguant  le  squelette  situé  dans  la  couche  musculaire  sous- 
posée  à  la  peau,  et  le  sclérette  situé  dans  la  peau  ou  dans  le 
derme  lui-même,  et  en  comptant  6  sortes  d'os,  à  savoir  :  1°  les 
pièces  dures  du  squelette,  os  proprement  dits  et  sésamoïdes  ; 
2°  les  pièces  dures  de  la  peau  ou  dermos;  3°  les  parties  dures 
qui  solidific-nl  la  première  enveloppe  d'un  bulbe  sensorial  ou 
bulbos;4°les  parties  dures  externes  ou  visibles  à  l'extérieur, 
dents,  boucles,  etc.,  ou  phanéros;  5°  celles  de  dépôt  interne  pha- 
nérique  ou  pétros  ;  6°  quelques  autres  pièces  également  solides 
développées  dans  d'autres  points  de  l'organisme,  et  que  l'on 
pourra  désigner  sous  le  nom  d'endéros  ou  internes. 

Nous  admettrons  aussi  pour  notre  part  un  exo-squelette,  un 
dermato-squelette,  un  endo-squelette,  et  un  splanchno-squelette. 
Mais  il  ne  suffît  pas  d'énumérer  ces  variétés,  il  est  utile  de  les 
rattacher  à  une  idée  générale,  à  une  conception  d'ensemble. 

Cette  conception,  nous  la  trouvons  clans  la  manière  dont  H.  de 
Blainville  envisageait  la  peau  ;  conception  non-seulement  ingé- 
nieuse, mais  éminemment  philosophique,  et  qui  nous  paraît  de- 
voir être  conservée  dans  l'enseignement,  d'autant  plus  que  ses 
données  coïncident  avec  celles  qui  ont  été  obtenues  par  l'étude 
de  l'embryologie. 

H.  de  Blainville,  considérant  la  peau  comme  la  limite  du 
corps,  la  divisait  en  deux  parties,  l'une  externe  (peau  externe 
ou  peau  proprement  dite),  l'autre  interne  (peau  interne  ou  in- 
testin). La  peau  externe  correspond  avec  évidence  au  feuillet 
externe  du  blastoderme,  la  peau  interne  à  son  feuillet  interne  ou 
viscéral  ;  en  sorte  que  ce  qui  est  vrai  de  la  peau  complètement 
développée  l'est  encore  de  cet  organe  en  voie  de  dévelop- 
pement. 


APPAREIL  PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  89 

Nous  n'avons  à  nous  occuper  ici  que  de  la  peau  externe. 

La  peau  étant  la  limite  du  corps,  et,  pour  cette  raison,  en  rap- 
port avec  le  monde  extérieur,  il  en  résulte  <pie  : 

1"  Elle  présente  extérieurement,  ;ï  sa  surface,  une  couche 
protectrice  ou  épidermique  ; 

2°  Sous  cette  couche  protectrice  on  doit  trouver  un  élément 
sensible  ou  une  couche  nerveuse  ; 

3°  Sous  celle-ci,  l'élément  vasculaire  ou  érectile,  une  couche 
vasculaire  ; 

I  Au-dessous  encore,  la  partie  ferme  et  résistante  qui  donne 
à  la  peau  sa  solidité,  c'est-à-dire  le  derme; 

5°  Sous  le  derme,  enfin,  la  partie  contractile,  ou  la  couche 
musculaire. 

II  est  visible  qu'aucune  des  parties  que  nous  venons  d'énumé- 
rer  ne  pourrait  être  superposée  à  celle  qui  la  précède  sans  en 
altérer  les  fonctions. 

A  ces  parties  fondamentales  il  faut  ajouter  les  organes  acces- 
soires ou  de  perfectionnement  qui  sont  les  cryptes  et  les  phanères; 
les  cryptes,  types  des  organes  de  sécrétion,  sont  des  enfonce- 
ments plus  ou  moins  ramifiés,  dont  la  présence  n'est  révélée  à 
l'extérieur  que  par  un  simple  orifice  laissant  échapper  un  pro- 
duit liquide  ou  demi-liquide;  les  phanères,  types  des  organes  de 
sensation  spéciale,  sont  d'autres  dépressions  au  fond  desquelles 
se  trouve  une  papille  sur  laquelle  se  forme  une  production  solide, 
qui  fait  une  saillie  plus  ou  moins  grande  à  la  surface  de  la  peau 
(poils,  piquants,  dents,  etc.). 

Dans  l'épaisseur  de  la  couche  musculaire  de  la  peau  se  trou- 
vent situés  les  leviers  qui  constituent  l'endo-squelette  ;  dans 
l'épaisseur  du  derme,  les  parties  dures  du  dermato-squelette  ;  à 
la  surface  du  derme,  les  parties  dures  de  nature  cornée  ou  cal- 
caire, dont  les  unes  résultent  seulement  du  dessèchement  de 
l'épiderme  (écailles  des  serpents),  et  dont  les  autres  appartien- 
nent à  des  organes  spéciaux  de  nature  phanérique  (écailles  des 
poissons,  dents,  plumes,  etc.),  constituant  l'exo-squelette. 

Les  parties  dures  du  squelette  ne  jouent  pas  seulement  le 
rôle  de  leviers  ;  elles  forment  aussi  des  enveloppes  protectrices. 
Les  parties  qui  se  développent  dans  les  lames  dorsales  de  l'em- 
bryon entourent  le  système  nerveux  central,  c'est-à-dire  la  masse 
cérébro-médullaire  qui  se  trouve  ainsi  placée  dans  l'épaisseur 
de  la  couche  musculaire  et  appartenir  à  la  peau  externe  de  même 


40  PREMIÈRE   PARTIE, 

qu'elle  appartient  au  feuillet  externe  du  blastoderme.  Les  vis- 
cères abdominaux  et  thoraciques,  qui  appartiennent  au  feuillet 
muqueux  et  au  feuillet  vasculaire  du  blastoderme,  sont  entourés 
par  les  arcs  osseux  qui  se  développent  dans  l'épaisseur  des  lames 
ventrales  de  l'embryon. 

Les  parties  dures  de  l'exo-squelette  et  celles  du  dermato-sque- 
lette  ne  sont  pas  toujours  développées. 

Les  parties  de  l'endo-squelette,  au  contraire,  sont  celles  qui  le 
plus  généralement  constituent  l'appareil  passif  de  la  locomo- 
tion chez  les  animaux  vertébrés.  C'est  d'elles  que  ces  animaux 
tirent  leur  nom,  et  l'importance  en  est  d'autant  plus  grande  que 
ce  squelette  non-seulement  sert  aux  mouvements  du  corps  et  à 
la  protection  des  viscères  les  plus  importants,  mais  que  de  plus 
il  donne  à  l'animal  sa  forme,  son  aspect,  et  révèle  ainsi  sa  place 
et  son  rôle  dans  la  nature. 

L'endo-squelette,  chez  les  vertébrés,  est  en  partie  osseux,  en 
partie  cartilagineux  ;  une  enveloppe  fibreuse  continue  unit  toutes 
ses  parties.  C'est  seulement  chez  l'amphyoxus  que  l'axe  verté- 
bral est  dépourvu  de  parties  dures  et  réduit  à  une  enveloppe  fi- 
breuse enfermant  des  amas  de  cellules. 

Si  l'on  se  bornait  à  l'étude  du  squelette  fibreux  ou  du  sque- 
lette cartilagineux,  soit  clans  l'embrvon,  soit  dans  la  série  des 
espèces,  on  n'arriverait  pas  à  se  former  une  idée  de  la  nature 
des  animaux  vertébrés. 

Moquin  Tandon,  à  ce  point  de  vue,  a  commis  une  erreur 
lorsqu'il  a  déclaré  que  les  animaux  vertébrés,  comme  les  mol- 
lusques, ne  sont  pas  segmentés  (1).  Les  vertébrés  sont  au  con- 
traire des  animaux  segmentés  ;  ils  sont,  comme  l'a  dit  H.  de 
Blainville,  articulés  intérieurement,  et  c'est  le  squelette  osseux, 
le  squelette  à  l'état  parfait,  qui  vient  nous  le  démontrer. 


De  l'endo-squelette. 

Les  parties  dures  situées  au-dessous  du  derme,  dans  l'épais- 
seur de  la  couche  musculaire,  sont  toutes  de  nature   osseuse  ou 

fH  Éléments  de  zoologie  médicale,  1862,  p.  41. 


APPAREIL   PASSIF   BE    LA    LOCOMOTION,  il 

cartilagineuse  et  forment  le  squelette  proprement  dit,  squelette 
intérieur  ou  endo-squelette. 

Le  squelette  d'un  animal  vertébré  se  compose,  de  même  que 
le  corps  dont  il  est  la  charpente,  de  l'axe  et  dos  membres  ou  ap- 
pendices. Il  est  d'ailleurs  allongé  et  divisé  en  deux  moitié- 
symétriques. 

Le  squelette  de  l'axe  du  corps  est  composé  de  segments  idéa- 
lement semblables  placés  en  série  les  uns  a  la  suite  des  autres, 
et  que  nous  désignerons  sous  le  nom  de  segments  vertébraux  ou 
de  vertèbres  typiques  parce  que  chacun  d'eux  répond  à  une  ver- 
tèbre. 

Chaque  segment  vertébral,  ou  chaque  vertèbre  typique,  se 
compose  de  deux  arcs,  l'un  supérieur  ou  dorsal,  l'autre  inférieur 
ou  ventral,  appuyés  sur  une  partie  solide  intermédiaire.  L'en- 
semble formé  par  l'arc  supérieur  et  cette  partie  intermédiaire 
constitue  ce  que  tous  les  anatomistes  nommaient  autrefois  une 
vertèbre,  et  la  partie  intermédiaire  est  le  corps  de  la  vertèbre. 

Le  corps  de  la  vertèbre  est  formé  par  une  seule  pièce  habituel- 
lement discoïde  et  dicône,  médiane,  impaire,  et  composée  de 
deux  moitiés  symétriques. 

L'arc  supérieur  se  compose  d'un  nombre  pair  de  pièces  laté- 
rales et  d'une  médiane  qui  les  unit  en  haut. 

L'arc  inférieur  se  compose  d'un  nombre  pair  de  pièces  laté- 
rales et  d'une  médiane  qui  les  unit  en  bas. 

Les  pièces  de  l'arc  supérieur  les  plus  voisines  du  corps  verté- 
bral (pièces  basilaires)  sont  les  lames.  Elles  peuvent  rester 
complètement  écartées  ou  s'unir  par  leurs  sommets.  La  pièce 
qui  ferme  l'arc  est  l'apophyse  épineuse;  elle  est  primitivement 
composée  de  deux  parties  symétriques  qui  généralement  ne 
tardent  pas  à  se  confondre  par  le  progrès  de  l'ossification.  Elle 
peut  être  séparée  des  lames  par  deux  pièces  latérales  intermé- 
diaires. 

Les  pièces  de  l'arc  inférieur  les  plus  voisines  du  corps  de  la 
vertèbre  sont  les  côtes,  on  peut  aussi  les  appeler  côtes  verté- 
brales. La  pièce  médiane  qui  ferme  l'arc  est  une  pièce  sternale, 
elle  est  primitivement  composée  de  deux  parties  symétriques. 
Le  nom  de  sternèbre  que  lui  a  donné  IL  de  Blainville  est  so- 
nore, facile  à  prononcer  et  à  retenir,  mais  il  a  le  défaut  d'établir 
une  assimilation  entre  les  pièces  du  sternum  et  les  corps  verté- 
braux, erreur  où   semble  être  tombé   Garus.   On  pourrait  dire 


n 


PREMIERE   PARTIE. 


slernos,  mais  le  mot  pièce  sternale  qui,  sans  choquer  l'oreille, 
unit  la  brièveté  à  la  clareté  nous  paraît  très-suffisant  (1).  Entre 
la  côte  vertébrale  et  la  pièce  sternale,  il  y  a  une  pièce  intermé- 
diaire, tantôt  cartilagineuse,  tantôt  osseuse;  le  nom  de  cartilage 
costal  employé  en  anthropotomie  ne  pouvant  pas  être  admis  dans 
le  second  cas,  nous  donnerons  la  préférence  à  celui  de  côte  ster- 
nale. 

En  résumé,  les  parties  constituantes  d'un  segment  vertébral 
sont  :  le  corps  de  la  vertèbre  ;  l'arc  supérieur  ou  dorsal  composé 
des  lames,  de  l'apophyse  ou  pièce  épineuse,  et  parfois  de  pièces 
intermédiaires;  l'arc  inférieur  composé  des  côtes  vertébrales,  de 
la  pièce  sternale  et  de  pièces  intermédiaires  qui  sont  les  côtes 
sternales. 

Si  l'on  considère  l'ensemble  du  squelette,  on  voit  que  les 
diverses  parties  que  nous  venons  d'énumérer  sont  placées  en  sé- 
rie, c'est-à-dire  que  les  corps  vertébraux  sont  placés  les  uns  à 
la  suite  des  autres  en  formant  une  colonne,  que  les  arcs  épineux 
se  succèdent  également  en  formant  une  épine  dorsale,  qu'il  en 
est  de  même  des  côtes  vertébrales  et  des  côtes  sternales,  et 
qu'enfin  les  pièces  du  sternum  forment  à  leur  tour  une  sorte  de 
colonne  parallèle  à  la  colonne  vertébrale,  en  sorte  que  la  répéti- 
tion de  parties  semblables  a  lieu  dans  toute  la  longueur  du  corps 
sous  ses  divers  aspects.  Ces  parties  semblables  qui  se  répètent 
et  peuvent  être  toutes  désignées  par  le  même  nom  sont  des  par- 
ties homologues. 

Les  segments  vertébraux  peuvent  différer  les  uns  des  autres 
sous  divers  rapports  : 

I.  Par  la  forme  du  corps  de  la  vertèbre,  qui  existe  toujours, 
quoiqu'il  puisse  être  à  l'état  cartilagineux  (poissons  cartilagi- 
neux, poissons  ganoïdes),  ou  même  à  l'état  fibro-celluleux  (am- 
phyoxus)  ; 

II.  Par  l'état  plus  ou  moins  complet  des  arcs,  qui  peuvent  être 
fermés  ou  bien  ouverts,  très-amplifiés  ou  très-réduits,  ou  enfin 
manquer  complètement  ; 

III.  Par  les  saillies  qui  peuvent  s'élever  à  la  surface  de  ces  élé- 
ments, à  savoir  :  A)  pour  le  corps  de  la  vertèbre  :  1°  une  saillie 
médiane  qui  s'élève  à  sa  face  supérieure  dans  l'intérieur  de  l'arc 
dorsal;  nous  lui  conserverons  le  nom  d 'éjmpophyse ,  donné  par 

(li  On  pourrait  dire  plus  brièvement,  avec  Parker,  un  sternal,  des  sternaux 
(slernal,  slernals). 


APPAREIL  PASSIF   DE    LA    LOCOMOTION.  itf 

Richard  Owen;  2°  une  saillie  placée  sur  la  ligne  médiane  à  la 
face  inférieure  du  corps  vertébral  dans  l'intérieur  de  l'arc  ven- 
tral ;  c'est  l'apophyse  inférieure  du  corps  vertébral  ;  nous  lui 
conserverons  le  nom  à'hypapophyse,  proposé  par  R.  Owen; 
P.  Gervais  la  nomme  apophyse  acanthoïde.  L'hypapophyse  peut 
cire  simple  ou  bifurquée,  et,  dans  ce  dernier  cas,  les  deux  bran- 
dies peuvent  se  réunir  et  former  un  arc; 

3°  Deux  saillies  latérales  symétriques  plus  ou  moins  dévelop- 
pées, servant  le  plus  souvent  à  l'articulation  du  corps  de  la  ver- 
tèbre avec  la  côte,  quelquefois  assez  allongées  pour  simuler  une 
côte,  d'autres  fois  encore  s'unissant  pour  former  un  arc  complet; 
on  .peut  leur  conserver  le  nom  de  parapophyses  qui  leur  a  été 
donné  par  R.  Owen;  ce  sont  les  apophyses  transverses  inférieures 
de  Jean  Mùller  ; 

i°  Deux  apophyses  latérales  qui,  de  chaque  côté,  naissent  des 
flancs  du  corps  vertébral.  Ce  sont  les  apophyses  transverses 
(diapophyses  d'Owen)  dont  l'insertion  sur  le  corps  vertébral  n'est 
pas  constante  ;  car  elles  peuvent  naître  aussi  de  la  base  des  lames 
et  être  considérées  comme  un  repli  de  celles-ci,  opinion  ensei- 
gnée par  Gratiolet,  mais  toutefois  émise  avant  lui  par  J.  Mùller. 
Les  apophyses  transverses  peuvent  offrir  elles-mêmes  des  apo- 
physes accessoires. 

B)  Pour  l'arc  supérieur  :  1°  chaque  lame  peut  offrir  en  avant 
et  en  arrière  une  saillie  qui  sert  à  l'articulation  de  l'arc  supé- 
rieur avec  celui  qui  précède  et  avec  celui  qui  suit,  et  qu'on 
nomme  apophyses  articulaires  (zygapophyses  d'Owen)  ; 

2°  L'apophyse  épineuse  peut  se  prolonger  plus  ou  moins  dis- 
tinctement. 

C)  Pour  l'arc  inférieur,  les  côtes  peuvent  s'articuler  soit 
avec  le  corps  de  la  vertèbre  ou  avec  la  parapophyse,  soit  avec 
l'apophyse  transverse,  soit  avec  les  deux  a  la  fois.  Dans  le  se- 
cond cas  elles  présentent  :  1°  la  tète  (capitulum)  servant  à  l'ar- 
ticulation avec  le  corps  de  la  vertèbre  ou  avec  la  parapophyse; 
2°  la  tubérosité  (tuberculum)  qui  est  comme  une  apophyse  trans- 
verse de  la  côte,  et  qui  sert  à  son  articulation  avec  l'apophyse 
transverse.  La  côte  peut  encore,  au  delà  de  la  tubérosité,  subir 
une  brusque  courbure  qui  est  l'angle  de  la  côte. 

Les  côtes  vertébrales  et  même  les  côtes  sternales  peuvent 
porter  à  leur  bord  postérieur  des  pièces  dirigées  en  arrière  qui 
sont  les  appendices  costaux  (poissons,  oiseaux,  parfois  reptiles). 


ï4  PREMIERE  PARTIR. 

Enfin,  les  pièces  sternales  peuvent  offrir  sur  la  ligne  médiane  des 
crêtes  plus  ou  moins  saillantes. 

Nous  venons  d'énumérer  les  particularités  offertes  par  un  seg- 
ment vertical  complet.  Nous  avons  cru  pouvoir  leur  appliquer  la 
plupart  des  dénominations  habituellement  employées  en  anato- 
mie  humaine,  sans  avoir  recours  aux  expressions  de  R.  Owen, 
qui  ont  l'inconvénient  de  ne  pas  être  immédiatement  intelli- 
gibles, en  sorte  qu'on  est  obligé  de  les  traduire,  de  ne  pas  pou- 
voir être  mises  en  usage  pour  l'enseignement  de  l'anatomie  hu- 
maine, et  de  dépendre  d'une  théorie  particulière  dont  la  durée 
ne  peut  pas  être  assurée.  En  Angleterre,  on  voit  déjà  Parker, 
Floweret  Huxley  les  répudier  complètement.  Agassis  n'a  adopté 
que  les  mots  neurapophyse  et  hémapophyse.  D'autres  auteurs 
emploient  les  expressions,  mais  ils  en  changent  le  sens. 

Si  maintenant  on  considère  l'ensemble  du  système  formé  par 
les  divers  segments,  on  voit  qu'ils  sont  disposés  en  plusieurs 
groupes  dont  chacun  offre  des  caractères  particuliers.  Il  nous 
faut  exposer  ces  caractères,  mais  il  nous  est  impossible  de  le 
faire  en  restant  dans  des  termes  assez  généraux  pour  être  appli- 
cables à  la  fois  aux  diverses  classes  de  vertèbres. 

Nous  ne  parlerons  en  ce  moment  que  des  mammifères,  que 
nous  prendrons  pour  terme  de  comparaison.  Nous  examinerons 
plus  tard  les  poissons,  les  batraciens,  les  reptiles,  et  enfin  les 
oiseaux  qui  sont  l'objet  principal  de  ce  travail. 

MAMMIFÈRES.  —  Axe.  —  Chez  la  plupart  des  mammifères, 
l'axe  du  corps,  vu  par  sa  face  dorsale,  peut  être  divisé  d'avant 
en  arrière  en  plusieurs  régions  qui  sont  la  tète,  le  cou,  le  dos. 
les  reins  ou  lombes,  la  croupe  et  la  queue. 

A  chacune  de  ces  régions  correspond  une  région  du  squelette. 
Nous  allons  décrire  leurs  caractères;  mais,  afin  de  rendre  l'ex- 
position plus  facile,  nous  commencerons  par  la  région  dorsale. 

Au  dos  correspond  la  région  dorsale  ou  thoracique.  Elle  a 
pour  caractère  d'offrir,  dans  une  grande  partie  de  son  étendue, 
des  segments  vertébraux  complets.  L'arc  inférieur,  três-déve- 
loppé,  pour  former  la  cage  thoracique  où  sont  contenus  les  gros 
vaisseaux  (aorte,  veine  cave),  le  cœur  et  les  poumons,  se  com- 
pose des  côtes  vertébrales  qui  sont  munies  d'une  tète  et  d'une 
tubérosité,  et  tordues  sur  elles-mêmes  en  dessinant  un  angle 
très-manifeste,  des  côtes  sternales  ordinairement  cartilagineuses 


APPAREIL    PASSIF   DE    LA    Locomotion.  ••'» 

dans   toute  leur  étendue,  parfois  en  partie  ossifiées,  et  d'une 
pièce  sternale,  dans  une  partie  seulement  de  la  région. 

L'arc  supérieur  bien  complet,  mais  peu  étendu,  puisqu'il  ne 
renferme  que  la  moelle  épinière,  se  compose  des  lames  et  d'une 
apophyse  épineuse  plus  ou  moins  saillante.  Les  apophyses  arti- 
culaires sont  placées  a  la  base  même  des  lames  et  en  même 
temps  assez  rapprochées  de  la  base  des  apophyses  trans- 
verses. Les  apophyses  transverses,  détachées  de  la  base  des 
lames,  bien  transversales  et  un  peu  relevées  en  haut,  présen- 
tent deux  tubercules  accessoires  disposés  de  telle  sorte  que  l'ex- 
trémité de  l'apophyse,  ainsi  que  Gratiolet  l'enseignait  dès  1845, 
est  munie  de  3  tubercules,  un  moyen  qui  s'articule  avec  la  côte, 
un  antérieur  et  un  postérieur  qui  servent  uniquement  à  des  in- 
sertions musculaires  (1).  (Jn  pourrait  donner,  avec  Owen,  le 
nom  d'anapopbyse  au  tubercule  antérieur  et  celui  de  métapo- 
physeau  tubercule  postérieur,  mais  nous  croyons  pouvoir  nous 
dispenser  de  multiplier  ainsi  les  dénominations  et  nous  conten- 
ter de  dire  qu'il  y  a  une  apophyse  accessoire  antérieure  (terme 
employé  par  Winslow),  ou  un  tubercule  antérieur  de  l'apophyse 
transverse,  et  une  apophyse  accessoire  postérieure,  ou  un  tu- 
bercule postérieur  de  l'apophyse  transverse. 

Dans  la  partie  moyenne  de  la  région  dorsale,  les  3  tuber- 
cules sont  groupés  à  l'extrémité  de  l'apophyse  transverse;  mais 
à  mesure  qu'on  s'approche  de  la  région  lombaire,  le  tubercule 
antérieur  se  rapproche  de  l'apophyse  articulaire  antérieure  qu'il 
Unira  par  surmonter,  tandis  que  le  tubercule  postérieur  va  se 
placer  à  la  base  du  bord  postérieur  de  l'apophyse  transverse. 
.V  la  région  cervicale,  le  tubercule  postérieur  reste  confondu 
avec  le  sommet  de  l'apophyse  transverse,  mais  le  tubercule  an- 
térieur se  porte  en  arrière  et  va  se  placer  sur  l'apophyse  arti- 
culaire postérieure. 

Dans  toute  la  région,  les  divers  éléments  de  chaque  ver- 
tèbre sont  parfaitement  isolés  les  uns  des  autres,  à  l'exception 
des  pièces  sternales,  qui  peuvent  se  souder  pour  former  un 
seul  os,  le  sternum.  C'est  chez  les  édentés  que  la  distinction 
des  pièces  sternales  persiste  avec  le  plus  d'évidence,  ces  pièces 
étant  chez  eux  séparées  les  unes  des  autres  par  des  cavités 
synoviales  (Parker).  Les  corps  des   vertèbres  ne  sont  pas  arti- 

i  Si  -ii!  /.  <-.)  a  plus  récemment  montré  à  son  tour  l'importance  decetle  dis- 
tinction. 


*0  PREMIÈRE   PARTIE. 

culés,  mais  reunis  par  des  disques  fibreux.  Les  parapophyses 
n'ont  pas  de  saillie,  et  ne  sont  représentées  que  par  les  facettes 
articulaires  costales  antérieures  des  corps  vertébraux. 

Aux  reins  correspond  la  région  lombaire.  Ici  le  segment  est 
presque  réduit  à  la  vertèbre  proprement  dite,  c'est-à-dire  au 
corps  et  à  l'arc  supérieur.  L'arc  inférieur  n'est  représenté  que 
par  des  cotes  rudimentaires,  placées  comme  des  épiphyses  à 
l'extrémité  des  apophyses  transverses  avec  lesquelles  elles  finis- 
sent par  se  souder,  et  n'est  indiqué  sur  la  paroi  de  l'abdomen 
que  par  des  intersections  tendineuses  (1).  L'arc  supérieur  est 
complet  ;  il  se  distingue  par  la  forme  aplatie  des  apophyses  épi- 
neuses ;  les  apophyses  articulaires  sont  très-détachées;  la  pos- 
térieure se  rattache  plus  à  la  lame, l'antérieure  àl'apophyse  trans- 
verse, ce  qui  est  en  rapport  avec  les  insertions  musculaires. 

Les  apophyses  transverses,  réduites  à  leur  tubercule  moyen, 
sont  très-détachées  et  insérées  tantôt  sur  le  corps  vertébral 
(rongeurs,  cétacés),  tantôt  (édentés,  homme)  au-dessus  du  trou 
de  conjugaison  ;  tantôt  (pachydermes,  carnassiers)  au  niveau 
de  ce  trou. 

Les  apophyses  accessoires  antérieures,  ou  tubercules  an- 
térieurs de  l'apophyse  transverse,  sont  transportées  sur  le  côté 
de  l'apophyse  articulaire  antérieure  au-dessus  de  laquelle  elles 
font  plus  ou  moins  de  saillie.  Les  apophyses  accessoires  pos- 
térieures, ou  tubercules  postérieurs  de  l'apophyse  transverse, 
se  détachent  de  la  base  de  son  bord  postérieur,  ou  même  du 
corps  de  la  vertèbre,  immédiatement  au-dessous  de  l'apophyse 
articulaire  antérieure  de  la  vertèbre  suivante,  avec  laquelle 
on  la  voit  quelquefois  s'articuler  (fourmiliers,  tatous). 

Le  corps  de  la  vertèbre,  dépourvu  de  parapophyses,  peut  of- 
frir une  hypapophyse  à  sa  face  inférieure  ou  viscérale. 

Les  vertèbres  lombaires  sont  mobiles  et  isolées,  leur  nombre 
varie  de  2  à  7. 

A  la  croupe  correspond  la  région  sacrée.  L'arc  inférieur  est 
réduit  à  des  rudiments  de  côtes  soudés  au  corps  de  la  vertèbre 
ainsi  qu'aux  apophyses  transverses.  Dans  une  partie  de  la  ré- 
gion, l'arc  supérieur  est  complet  avec  des  lames  presque  horizon - 

il  Maclise,'/.  c,  p.  031,  considère  les  apophyses  transverses  lombaires  comme  des 
côtes  vertébrales  dont  le  col,  c'est-à-dire  l'espace  compris  entre  la  tête  et  la  tube- 
rosité,  serait  sondé  à  la  lame  vertébrale.  Les  véritables  apophyses  trausverses 
seraient  réduites  à  un  tubercule. 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION.  Î7 

taies,  dos  apophyses  épineuses  à  peine  saillantes,  des  apo- 
physes transverses  volumineuses ,  do>  apophyses  accessoires 
antérieures  développées,  les  postérieures  très-réduites  ou  nul- 
les. Dans  une  autre  partie  de  la  région,  les  arcs  supérieurs 
peuvent  être  incomplets. 

Les  corps  vertébraux,  moins  discoïdes,  larges  et  aplatis,  pri- 
mitivement distincts  les  uns  des  autres,  mais  peu  séparés,  ne 
tardent  pas  à  se  souder,  et  il  peut  en  être  de  même  des  apophv- 
ses  transverses,  des  lames  et  des  apophyses  articulaires,  en 
sorte  que  l'ensemble  de  la  région  ne  forme  plus  qu'un  seul  os, 
désigné  sous  le  nom  de  sacrum. 

Le  nombre  des  vertèbres  qui  composent  le  sacrum  peut  va- 
rier de  3  à  5  (1).  Les  plus  antérieures  s'articulent  avec  les  os 
côxaux,  qui  forment  la  racine  des  membres  ou  appendices  abdo- 
minaux. 

A  la  queue  correspond  la  région  caudale.  Dans  la  partie  de 
cette  région  la  plus  voisine  du  sacrum,  les  segments  peuvent 
être  complets.  Dans  ce  cas  l'arc  supérieur  est  complet,  et  les 
apophyses  articulaires  conservent  leur  contact  avec  celles  des 
vertèbres  voisines;  l'arc  inférieur  est  alors  représenté  par  les  os 
en  V  qui  forment  un  arc  fermé,  dépourvu  toutefois  de  pièces 
sternales.  Sont-ce  les  côtes  vertébrales  ouïes  côtes  sternales  qui 
sont  représentées  par  les  branches  de  l'os  en  V?  R.  (hven  pense 
que  c'est  la  côte  sternale  qu'il  désigne  sous  le  nom  d'hémapo- 
physe.  Son  opinion  est  appuyée  par  ce  fait  que  l'arc  est  fermé; 
elle  est  contrariée  par  cet  autre  fait,  que  l'os  en  V  s'articule 
avec  le  corps  de  la  vertèbre.  D'autre  part,  l'os  en  V  ne  touche 
pas  à  l'apophyse  transverse  et  celle-ci  peut  être  munie  à  son  ex- 
trémité d'une  épiphyse,  qui  serait  la  côte.  J.  Muller  a  considéré 
les  branches  des  os  en  V  comme  des  apophyses  transverses  infé- 
rieures. 

La  transition  entre  la  région  sacrée  et  la  région  caudale 
est  presque  insensible  ;  aussi  H.  de  Blainville  a-t-il  désigné  les 
vertèbres  de  transition  sous  le  nom  de  fausses  sacrées. 

En  s'éloignant  du  sacrum,  les  vertèbres  de  la  queue  devien- 
nent de  plus  en  plus  incomplètes;  on  voit  peu  à  peu  disparai - 

(1)  Les  ornithodelphes  n'eu  auraient  que  2,  suivant  la  plupart  des  auteurs, 
mais  il  m'a  semblé  qu'une  3e  vertèbre  prenait  part  à  L'articulation  sacro -iliaque. 
[Bull,  de  lu  Soc.  phil.,  1867  ) 


i8  PREMIERE   PAKT1E. 

tre  les  éléments  des  arcs  et  tout  finit  par  se  réduire  au  corps  de 
la  vertèbre. 

D'une  part  on  voit  l'os  en  V  se  réduire  à  un  petit  noyau  ac- 
colé au  corps  de  la  vertèbre  et  enfin  disparaître.  D'autre  part, 
l'arc  supérieur  se  réduit  à  deux  tubercules  antérieurs  indiquant 
les  apophyses  articulaires  antérieures,  et  deux  tubercules  pos- 
térieurs indiquant  les  apophyses  articulaires  postérieures.  Les 
apophyses  transverses  se  divisent  en  deux  tubercules  places 
l'un  près  de  l'extrémité  antérieure  du  corps  de  la  vertèbre,  l'au- 
tre près  de  son  extrémité  postérieure.  Enfin,  ces  tubercules 
eux-mêmes  s'effacent  et  la  dernière  vertèbre  peut  se  terminer 
par  une  extrémité  arrondie  comme  une  phalange  unguéale.Tous 
ces  corps  vertébraux  ont  la  forme  de  l'os  dicône  de  Dutro- 
chet  (1). 

Dans  toute  la  région  caudale  les  segments  sont  indépendants 
les  uns  des  autres,  la  mobilité  étant  un  des  caractères  de  la 
queue.  Il  n'y  a  d'exception  que  pour  le  coccyx  de  l'homme,  des 
singes  antrhopoides  et  de  certains  chéiroptères. 

En  avant  de  la  région  dorsale  se  trouvent  le  cou  et  la  tête. 

Au  cou,  correspond  la  région  cervicale.  —  Dans  toute  la  ré- 
gion, sauf  de  rares  exceptions  (cétacés,  glyptodons),  les  segments 
sont  indépendants  les  uns  des  autres. 

Les  arcs  supérieurs  sont  complets,  les  apophyses  épineuses 
sont  plus  ou  moins  saillantes,  les  apophyses  articulaires  sont 
bien  distinctes,  les  antérieures  toutefois  plus  détachées  que  les 
postérieures,  les  lames  sont  isolées  du  corps  vertébral  par  une 
partie  plus  amincie,  ou  pédicule.  Les  apophyses  transverses, 
détachées  de  la  lame  au-dessus  du  pédicule,  sont  isolées  de  leurs 
apophyses  accessoires  antérieures,  qui  reculent  en  arrière  et  se 
portent  sur  les  apophyses  articulaires  postérieures,  mais  les  apo- 
physes accessoires  postérieures  restent  confondues  avec  leur 
extrémité.  Les  apophyses  articulaires  antérieures,  complètement 
recouvertes,  ne  servent  pas  à  des  insertions  musculaires  parti- 
culières. 

Les   arcs  inférieurs  sont  représentes  par  des  rudiments  de 
côtes  qui  s'articulent  à  la  fois  avec  le  corps  de  la  vertèbre  et 
avec  l'apophyse  transverse  en  interceptant  un  canal  (canal  ver- 
tébral.  Ûwen  considère  ces  côtes  cervicales  comme  des  para- 
il)  Bulletin  de  la  Société  philomathiquè,  1821. 


WM'AltKlI.   PASSIF    DE    LA   LOCOMOTION.  49 

pophyses,   et  pense   par  conséquent   que  les  eûtes  cervicales 

font  défaut  chez  les  mammifères  (les  monotrémes  seuls  exceptés). 

Les  deux  premières  cervicales  ont  une  forme  particulière. 

La  seconde,  ou  l'axis,  ressemble  encore  beaucoup  aux  autres 
cervicales.  Son  apophyse  épineuse  est  très-grande.  Sa  masse 
transversaire  se  compose  d'une  apophyse  transverse  et  d'une 
côte,  qui  interceptent  entre  elles  le  canal  vertébral. 

L'axis  est  surtout  caractérisé  par  la  présence  de  l'apophyse 
odontoïde  qui  prolonge  en  avant  le  corps  de  la  vertèbre.  Cette 
apophyse  odontoïde,  développée  par  un  point  d'ossiiication  par- 
ticulier, est  une  partie  du  corps  de  l'atlas  qui  s'isole  de  cette 
vertèbre  et  se  soude  avec  l'axis. 

Les  apophyses  articulaires  postérieures  de  l'axis  ne  diiïèrent 
pas  de  celles  des  autres  cervicales  ;  mais  les  apophyses  articu- 
laires antérieures  n'existent  pas;  les  facettes,  par  lesquelles  l'axis 
s'articule  avec  l'atlas,  sont  taillées  sur  la  masse  transversaire, 
et,  ainsi  que  l'observation  en  a  été  laite  par  Gratiolét  (1)  cL  en- 
suite par  Harting  (Arch.  néerland.,  liSTO),  situées  au-dessous  du 
trou  de  conjugaison. 

La  première  cervicale,  ou  l'atlas ,  diffère  complètement  des 
autres  cervicales.  Elle  a  la  forme  d'un  anneau  muni  de  chaque 
côté  d'une  expansion  aliforme  ou  masse  transversaire.  Cet  an- 
neau résulte  de  la  réunion  de  quatre  pièces  osseuses  :  deux  pour 
l'arc  supérieur  de  la  vertèbre,  deux  pour  les  masses  latérales,  et 
une  médiane  inférieure  interposée  entre  celles-ci.  Tout  le  monde 
s'accorde  sur  la  signification  des  pièces  qui  forment  le  demi- 
anneau  supérieur,  mais  il  n'en  est  pas  de  même  pour  les  niasses 
latérales  et  pour  la  pièce  médiane  inférieure.  Celle-ci  peut  être 
considérée,  soit  comme  le  corps  de  la  vertèbre,  soit  comme  une 
partie  de  ce  corps,  soit  comme  une  pièce  séparée,  ainsi  que  le 
dit  Rathke  (Entw.  f/fsrh.  der  Natter),  ou  bien,  ainsi  que  le  dit 
H.  Owen,  comme  une  hypapophyse  autogène. 

La  première  opinion  ne  peut  plus  être  soutenue  depuis  qu'il 
est  établi  que  la  corde  dorsale  traverse  l'apophyse  odontoïde 
pour  se  continuer  immédiatement  dans   le  basilaire  occipital. 

I  II  est  donc  évident  que  ces  vejrtèbres,  par  leur  mode  d'articulation,  diffè- 
•>  rent  essentiellement  des  vertèbres  rachidiennes;  qu'en  un  mot  elles  ne  s'arti- 
••  cillent  point  par  des  apophyses  émanées  de  leur  lames  vertébrales,  au  dessus 
«  des  trous  et  des  échancrures  de  conjugaison,  mai-  bien  au-dessous  de  ces  trous, 
"  parles  racines  mêmes  des  lames  et  sur  la  base  de  leurs  appendices  costaux.  » 
/.'•■<■/;.   -//;■  l'anat.  ■/■■  l'hippopot.,  p.  -il,  ls-'.T.  rédigé  en  1858.) 

4 


oO  PREMIÈRE   PARTIR. 

Mais  on  peut  concevoir  que  la  parlie  la  plus  superficielle  de  la 
niasse  enveloppante  destinée  à  foi-mer  le  corps  de  l'atlas  s'ossifie 
à  part,  et  alors  la  pièce  médiane  serait  la  partie  inférieure  du 
corps  de  la  vertèbre.  Si  l'on  rejette  cette  opinion,  il  faut  adopter 
celle  de  R.  Owen  et  de  Rathke.  La  masse  transversaire  se  com- 
pose, pour  Gratiolet,  de  l'apophyse  transverse  et  du  pleurophore 
(c'est-à-dire  de  la  partie  qui  supporte  la  côte  cervicale,  ou,  en 
d'autres  termes,  de  la  parapophyse).  C'est  sur  cet  élément  et  sur 
la  base  des  lames  que  sont  taillées,  en  avant  et  en  arrière,  les 
facettes  articulaires  destinées  à  l'articulation  de  l'atlas  soit  avec 
l'occipital,  soit  avec  l'axis,  et  l'atlas  est  dépourvu  d'apophyses 
articulaires. 

La  série  des  corps  vertébraux,  considérée  dans  son  ensemble, 
forme  une  véritable  colonne  composée  de  disques  empilés  entre 
lesquels  s'interposent  des  disques  fibro-cartilagineux  (disques 
inter-vertébraux) . 

Chez  la  plupart  des  mammifères,  les  corps  vertébraux  sont 
terminés,  en  avant  et  en  arrière,  par  des  surfaces  planes;  mais 
chez  quelques-uns,  comme  les  ruminants,  les  chevaux,  les 
tapirs,  les  rhinocéros,  les  corps  des  vertèbres  cervicales  sont 
opisthocéliens,  c'est-à-dire  convexes  en  avant  et  concaves  en 
arrière. 

Lorsqu'on  étudie  le  développement  de  la  colonne  vertébrale  à 
partir  du  premier  âge  de  l'embryon,  on  voit  qu'elle  se  moule 
autour  d'un  long  cylindre,  qui  est  la  corde  dorsale,  et  qui  se  com- 
pose d'un  axe  celluleux  contenu  dans  une  gaine.  Autour  de  la 
gaine  se  trouve  la  masse  enveloppante,  qui  se  divise  en  autant 
de  segments  qu'il  y  a  de  vertèbres  ;  la  corde  elle-  même  se  renfle 
dans  les  intervalles  des  corps  vertébraux  (1).  Chaque  corps  ver- 
tébral forme  autour  de  la  corde  un  anneau  complet  (Robin),  d'a- 
bord celluleux,  puis  cartilagineux,  puis  osseux. 

La  masse  principale  de  chaque  corps  vertébral  s'ossifie  à  partir 
d'un  point  qui  se  montre  au-dessus  (ou  en  arrière)  de  la  corde 
dorsale.  Il  y  a  en  outre,  en  avant  et  en  arrière,  une  plaque  épi- 
physaire  d*abord  isolée,  mais  qui,  par  le  progrès  de  l'âge,  se 
soude  complètement  avec  la  masse  principale. 

L'arc  supérieur  est  formé  par  les  pièces  qui  se  développent 

(1)  Voyez  Ch.  Robin,  Mêm.  sur  l'évolution  de  la  notocorde,  des  cavités  des 
disques  inter-vertébraux  et  de  leur  contenu  gélatineux.  (Mém.  de  l'Acad.  des 
seieiK.  1868J 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA  LOCOMOTION.  ->\ 

dans  les  lames  dorsales  du  blastodorme  ;  l'are  inférieur  par 
celles  qui  se  développent  dans  l'épaisseur  des  lames  ventrales. 
Les  pièces  des  différents  arcs  supérieurs  sont,  des  le  début,  dis- 
tinctes les  unes  des  autres,  la  segmentation  se  faisant  en  même 
temps  que  celle  des  corps  vertébraux  ;  il  en  est  de  même  aux 
arcs  inférieurs  pour  les  côtes  vertébrales  et  les  cèles  sternales, 
mais  non  pour  les  pièces  composantes  du  sternum,  qui  ne  montre 
d'abord  qu'une  masse  cartilagineuse  indivise,  où  la  segmentation 
n'apparaît  qu'au  moment  de  l'ossification. 

Il  existe,  pour  employer  le  langage  de  Dugès,  une  fusion  pri- 
mordiale des  éléments  dans  le  sternum  cartilagineux.  On  voit 
ensuite  apparaître  pour  chaque  pièce  du  sternum  deux  points 
d'ossification  qui  se  réunissent  plus  lard  par  une  fusion  secon- 
daire. 

Pour  le  sacrum,  les  éléments  vertébraux  sont  distincts  an 
début  ;  leur  union  consécutive  est  seulement  le  résultai  d'une 
fusion  secondaire. 

Ce  qui  a  lieu  dans  la  région  dorsale  pour  le  sternum  existe 
dans  la  région  céphalique  pour  toute  la  partie  du  crâne  primitif 
qui  correspond  aux  corps  vertébraux  et  aux  pièces  basilaires  des 
arcs  supérieurs,  cl  qui  se  montre  au  début  sous  l'aspect  d'une 
masse  cartilagineuse  où  l'on  n'aperçoit  aucun  indice  de  segmen- 
tation. 

Dans  les  différentes  régions  que  nous  venons  d'examiner,  le 
nombre  des  vertèbres  n'est  pas  exactement  déterminé.  Il  n'en 
serait  pas  de  même  pour  la  région  céphalique  si,  comme  nous 
le  soutenons,  elle  était  invariablement  composée  de  quatre  seg- 
ments vertébraux. 

A  la  léte  correspond  la  région  céphalique.  —  Elle  se  compose 
de  quatre  segments  vertébraux  ou  de  quatre  vertèbres  crâ- 
niennes. 

Ce  sont  des  segments  complets  composés  d'un  corps  verté- 
bral, d'un  arc  supérieur  et  d'un  arc  inférieur. 

Les  quatre  vertèbres  céphalique's  ou  crâniennes  sont,  en  les 
comptant  d'arrière  en  avant,  l'occipitale,  la  pariétale,  la  frontale 
et  la  nasale. 

Premier  segment  ou  vertèbre  occipitale.  —  Le  corps,  formé 
par  la  partie  basilaire  de  l'occipital,  est  assez  modifié  en  arrière 
où  il  est  très-aminci,  et  où  il  présente  parfois  sur  la  ligne  mé- 
diane, par  suite  non  d'un  caractère  spécifique,  mais  d'une  va- 


,';2  PREMIÈRE   PARTIE. 

riété  individuelle,  une  facette  qui  entre  en  contact  avec  l'apo- 
physe odontoide  ;  en  avant,  par  sa  largeur,  son  épaisseur,  la 
nature  spongieuse  de  son  tissu,  il  offre  l'aspect  d'un  corps  de 
vertèbre.  On  voit  à  sa  surface  tantôt  une  saillie  médiane  impaire, 
tantôt  une  double  saillie, servant  à  des  insertions  musculaires, 
et  qui  sont  de  nature  hypapophysaire. 

L'arc  supérieur  est  dépourvu  d'apophyses  articulaires. 

Les  surfaces  articulaires  postérieures  qui  servent  à  l'articula- 
tion de  l'occipital  avec  l'atlas,  et  que  l'on  désigne  sous  le  nom  de 
condyles,  sont  situées  sur  la  base  des  lames  et  peuvent  empié- 
ter sur  le  corps  de  la  vertèbre,  mais  sans  se  rencontrer  sur  la 
ligne  médiane.  Elles  sont  placées  au-dessous  des  trous  de  con- 
jugaison, ce  qui  démontre  qu'elles  n'ont  rien  de  commun  avec 
les  apophyses  articulaires  postérieures  des  vertèbres  rachi- 
diennes. 

Cet  arc  supérieur  contient  trois  pièces  de  chaque  côté.  A  la 
base  on  trouve  une  pièce  insérée  sur  l'os  basilaire  et  qui  corres- 
pond à  la  lame  vertébrale  ;  on  nomme  cette  pièce  occipital-laté- 
ral ou  ex-occipital.  Le  condyle  lui  appartient  en  tout  ou  en 
partie  ;  elle  ne  rencontre  pas  celle  du  côté  opposé.  Vient  en- 
suite une  pièce  qui  achève  de  fermer  l'arc  médullaire  et  qu'on 
nomme  suroccipital.  Les  deux  suroccipitaux  se  touchent  sur  la 
ligne  médiane  ;  la  voûte  qu'ils  circonscrivent  est  prolongée  en 
avant  par  deux  autres  pièces  qui,  par  leur  réunion,  constituent 
l'os  épactal  ou  interpariétal. 

Chez  la  plupart  des  mammifères  (carnassiers,  ruminants,  pa- 
chydermes, rongeurs),  l'ex-occipital  est  muni  d'une  apophyse 
transverse  qui  se  recourbe  et  s'allonge  en  bas  et  que  l'on  dési- 
gne soit  par  le  nom  d'apophyse  jugulaire,  soit  par  celui  d'apo- 
physe paramastoide.  Chez  l'homme,  cette  apophyse  a  si  peu  de 
saillie,  que  certains  auteurs  préfèrent  lui  donner  le  nom  de  sur- 
face jugulaire,  et  l'apophyse  transverse  de  la  tète  est  fonctionnel- 
lement  représentée  par  l'apophyse  mastoïde  qui  n'appartient  pas 
à  l'occipital,  mais  à  l'os  que  nous  désignerons  sous  le  nom  de 
rupéo-mastoidien. 

L'arc  inférieur  de  la  vertèbre  occipitale  n'est  pas  déterminé 
de  la  même  manière  par  tous  les  auteurs.  Pour  la  plupart,  cet 
arc  est  formé  par  l'os  hyoïde  et  ses  branches  antérieures  dési- 
gnées chez  l'homme  sous  le  nom  de  branches  styloidiennos, 
parce  qu'elles  se  terminent  sur  les  apophyses  styloides  du  tem- 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  ^5 

poral.  R.  Owen  pense  au  contraire  que  l'arc  inférieur  de  la  ver- 
tèbre occipitale  est  formé  par  la  ceinture  scapulaire,  et  la  cein  • 
ture  hyoïdienne  appartient  suivant  lui  à  la  vertèbre  pariétale. 
Nous  dirons,  en  parlant  des  membres,  les  raisons  qui  nous  font 
rejeter  cette  dernière  opinion.  Nous  rapportons  d'ailleurs  la 
ceinture  hyoïdienne,  chez  les  mammifères  du  moins,  à  la  vertè- 
bre occipitale,  parce  qu'elle  s'attache  à  l'os  rupéo-mastoïdien 
dans  l'intervalle  de  la  vertèbre  occipitale  et  de  la  vertèbre  parié- 
tale et;  comme  elle  ne  peut  pas  appartenir  à  la  vertèbre  parié- 
tale qui  est  située  au  devant,  il  est  nécessaire  de  la  rapporter  à 
la  vertèbre  occipitale  qui  est  située  immédiatement  en  arrière. 
C'est  ainsi  que  dans  les  segments  de  la  région  dorsale,  on  voit 
toujours  les  côtes  attachées  à  la  partie  antérieure  du  corps  delà 
vertèbre.  Pour  le  même  motif,  la  ceinture  scapulaire.  située  en 
arrière  de  la  vertèbre  occipitale,  ne  pourrait  en  tout  cas  appar- 
tenir qu'à  la  première  cervicale. 

Le  corps  de  l'os  hyoïde  est  la  pièce  sternalede  l'arc  inférieur. 
Et.  Geoffroy  a  désigné  sa  partie  principale  sous  le  nom  de  hasi- 
hyal.  Cette  expression,  généralement  adoptée,  a  le  grand  défaut 
d'impliquer  une  assimilation  des  pièces  sternales  avec  les  corps 
vertébraux,  ce  qui  est  une  erreur,  ainsi  que  nous  l'avons  déjà 
dit  en  parlant  des  travaux  de  Carus  et  de  Blainville. 

En  avant  il  soutient  l'os  lingual  (quand  cet  os  existe),  en  ar- 
rière il  n'est  en  rapport  chez  les  mammifères  avec  aucun  os.  Ses 
angles  antérieurs  s'articulent  avec  les  branches  antérieures  ou 
cornes  styloïdiennes  ;  ses  angles  postérieurs  avec  les  branches 
postérieures  ou  cornes  thyroïdiennes,  qui  vont  rejoindre  en  se  ra- 
battant les  angles  antérieurs  du  cartilage  thyroïde.  Et.  Geoffroy 
a  cru  pouvoir  le  décomposer  en  deux  et  même  trois  masses 
osseuses,  situées  l'une  à  la  suite  de  l'autre,  et  qu'il  a  nommées, 
chez  le  cheval,  basihyal,  entohyal  et  urohyal  ;  ces  pièces  existenl 
en  effet,  mais  il  faut  les  compter  d'arrière  en  avant,  tandis 
qu' Et. Geoffroy,  par  un  artifice  qu'il  s'est  permis  pour  établir  une 
comparaison  forcée  entre  les  mammifères  et  les  poissons,  les  a 
dénommées  comme  si  on  les  comptait  d'avant  en  arrière.  Cette 
manière  de  voir  doit  donc  être  comptée  au  nombre  des  erreurs 
d'Et.  Geoffroy  que  l'on  est  obligé  de  rejeter.  Le  corps  de 
l'hyoïde  chez  les  mammifères  ne  contient  qu'une  pièce  osseuse, 
et  les  pièces  que  l'on  peut  trouver  au  devant  de  lui  sont  des  os 
inguaux. 


5i  PREMIÈHE    PARTIE. 

Ce  sont  les  branches  antérieures  ou  cornes  styloïdiennes  qui 
occupent  chez  les  mammifères  les  côtés  de  la  ceinture  hyoïdienne 
fermée  en  bas  par  le  corps  de  l'hyoïde.  Chaque  branche  slyloi- 
dienne  est  habituellement  composée  de  trois  segments  séparés 
par  des  intervalles  libro-cartilagineux.  Et.  Geoffroy  les  a  nom- 
més épihyal,  cératohyal  et  stylo-hyal. 

11  n'y  a  chez  l'homme  qu'un  épihyal  très-réduit  réuni  par  un 
ligament  au  stylo-hyal  qui  est  ankylosé  avec  l'os  tympanique, 
tandis  que  chez  les  autres  vertébrés  le  stylo-hyal  est  réuni  au 
tympanique  par  l'intermédiaire  d'un  cartilage.  À  ces  pièces,  il 
faut  en  ajouter  une  quatrième  que  Flower  (1)  appelle  tympano- 
hyal.  Elle  n'est  distincte  que  dans  le  fœtus  et  ne  tarde  pas  à  se 
confondre  avec  la  paroi  postérieure  de  la  cavité  tympanique  ; 
chez  l'homme,  elle  se  confond  en  outre  avec  la  base  du  stylo- 
hyal. 

Le  stylo-hyal  est  attaché  à  l'os  rupéo -mastoïdien  immédiate- 
ment en  avant  du  trou  par  où  sort  le  nerf  facial,  trou  qui  chez 
l'homme  a  recule  nom  de  trou  stylo-mastoïdien.  Ce  rapport  avec 
le  rocher,  ou  l'os  rupéo-masloidien,  est  commun  à  la  ceinture 
hyoïdienne  et  à  la  chaîne  des  osselets  de  l'ouïe. 

Dans  les  premiers  temps  de  la  vie  embryonnaire,  on  voit  en  ar- 
rière de  la  fente  buccale  cinq  arcs  céphaliques  inférieurs  ou  sous- 
crâniens  (arcs  viscéraux,  pharyngiens,  branchiaux).  Les  trois 
premiers  persistent  dans  les  périodes  ultérieures  de  l'évolution  ; 
le  premier  est  constitué  par  la  chaîne  des  osselets  de  l'ouïe  et 
(dans  la  période  fœtale  seulement)  par  le  cartilage  de  Meckel  qui 
sert  de  moule  au  maxillaire  inférieur;  le  second  est  constitue 
par  l'hyoïde  et  la  corne  styloidienne;  le  troisième  parla  corne  thy- 
roïdienne; les  deux  derniers  disparaissent.  Nous  verrons  que 
ces  trois  derniers  arcs  répondent  aux  trois  premiers  arcs  bran- 
chiaux des  poissons,  et  que  par  conséquent  la  corne  thyroï- 
dienne est  le  prmier  arc  branchial. 

Celle-ci  ne  conserve  aucun  rapport  avec  le  crâne  tandis  que 
les  deux  premiers  arcs  postbuccaux  sont  suspendus  au  rocher, 
l'un  en  avant,  l'autre  en  arrière  du  conduit  auditif  externe.  De 
plus,  il  s'établit  entre  ces  deux  arcs  une  connexion  qui  persiste 
pendant  toute  la  vie  sous  la  forme  d'un  faisceau  musculaire,  le 
muscle  de  l'étrier. 

[i    Au  introduction  ta  the  osteology  of  the  mammalia,  1870. 


LPPAKEIL    PASSIF    DE    LA    LOCOMOTION.  •  >•> 

La  détermination  homoiDgique  de  ces  différents  ares  offre  des 
difficultés  qui  n'ont  pas  encore  été  résolues.  Les  arcs  branchiaux 

ne  peuvent  pas  être  assimilés  aux  anneaux  delà  trachée  ;  car  ils 
disparaissent  pendant  que  ceux-ci  se  développent  et  il  n'y  a  au- 
cune transformation.  On  pourrait  peut-être  y  voir  des  côtes  cer- 
vicales, mais  il  se  trouve  précisément  que  les  poissons  osseux 
où  les  arcs  branchiaux  sontplus  complets  et  plus  nombreux  n'ont 
pas  de  région  cervicale.  L'arc  hyoïdien  proprement  dit  ou  sty- 
loïdien  a  bien  l'aspect  d'un  arc  costal,  mais  il  s'articule  avec  un 
os  intercalé  entre  deux  vertèbres  et  non  avec  une  vertèbre  direc- 
tement. Quant  à  la  chaîne  des  osselets  de  l'ouïe,  on  ne  sait  pas  à 
quelle  vertèbre  la  rapporter.  Carus  la  rattache  à  une  interver- 
tèbre;  Owen  à  la  vertèbre  frontale.  Si  l'on  veut  la  rattacher  à  la 
vertèbre  occipitale,  il  faut  rapporter  la  corne  styloïdienne  à  la 
première  cervicale.  En  un  mot,  l'état  actuel  de  nos  connaissances 
ne  nous  permet  pas  d'émettre  sur  ce  sujet  autre  chose  que  des 
hypothèses. 

Deuxième  segment  ou  vertèbre  pariétale. —  Le  corps  est  formé 
par  la  partie  postérieure  du  sphénoïde  ou  sphénoïde  postérieur, 
ou  postsphénoïde,  qui  présente  une  épapophyse  (bord  postérieur 
de  la  selle  turcique  et  apophyses  clinoides  postérieures).  L'arc 
supérieur  a  pour  lames  les  grandes  ailes  ou  alisphénoïdes  (ailes 
temporales  de  Cuvier).  11  est  fermé  par  les  pariétaux.  Entre  les 
pariétaux  et  les  grandes  ailes,  sont  interposées  des  pièces  inter- 
médiaires qui  sont  les  ossquammeux  (écailles  du  temporal). 

L'arc  inférieur  est  formé  parles  apophyses  plérygoides  internes 
ou  os  ptérygoïdiens,  soudées  à  la  partie  antérieure  du  postsphé- 
noïde. Les  apophyses  ptérygoides  externes  sont  des  apophyses 
trans verses. 

Le  postsphénoideest  une  masse  osseuse  épaisse  et  spongieuse 
qui  a  l'aspect  d'un  corps  de  vertèbre  et  qui  se  soude  en  arrière 
au  basilaire  occipital  par  une  surface  plane.  Sa  face  supérieure 
est  creusée  parla  selle  turcique  ou  fosse  pituitaire,  en  sorte  qu'il 
aune  partie  située  en  avant  de  la  fosse  pituitaire,  une  partie 
située  en  arrière  et  une  partie  située  au-dessous  et  sur  les  côtés 
de  cette  fosse  dont  les  parois  antérieure  et  postérieure  s'élèvent 
comme  des  épapophyses. 

Dans  le  crâne  primitif  ou  cartilagineux,  la  corde  dorsale  s'ar- 
rête immédiatement  en  arrière  du  postsphénoide  et  la  masse  en- 
veloppante se  sépare  en  deux  colonnes  auxquelles  on  a  donne 


o6  PREMIÈRE   PARTIR. 

le  nom  do  trabécules.  Plus  tard,  les  deux  trabéeules  se  soudent 
sur  la  ligne  médiane  et  la  fosse  pituitaire  acquiert  un  plancher 
cartilagineux.  Enfin  deux  noyaux  osseux  apparaissent  dans  la 
masse  cartilagineuse,  s'étendent,  se  soudent  et  forment  le 
postsphénoide. 

Troisième  segment  ou  vertèbre  frontale. — Le  corps  delà  ver- 
tèbre, un  peu  plus  modifié,  est  le  sphénoïde  antérieur  ou  présphé- 
noïde. Il  est  creusé  de  cavités  aériennes  qui  sont  en  rapport  avec 
les  fosses  nasales.  Il  correspond  dans  le  crâne  primitif  à  la  masse 
cartilagineuse  qui  se  trouve  en  avant  de  la  selle  turcique  et  qui 
résulte  de  la  réunion  des  deux  trabécules.  Il  est  formé  par  la 
réunion  de  deux  noyaux  osseux  qui  apparaissent  de  chaque 
côté  dans  l'épaisseur  du  cartilage  en  avant  de  la  selle  turcique. 

L'arc  supérieur  est  constitué  à  sa  base  par  les  petites  ailes  du 
sphénoïde  dites  encore  ailes  d'Ingrassias,  et  auxquelles  on 
a  imposé  le  nom  d'orbito-sphénoïdes  (ailes  orbitaires  de  Guvier), 
quoique  les  alisphénoides  concourent  tout  autant  qu'elles  à  for- 
mer la  paroi  de  l'orbite.  Il  est  fermé  par  les  os  frontaux.  On  peut 
considérer  avec  Gratiolet  comme  des  pièces  intermédiaires  les 
frontaux  postérieurs  qui  chez  les  mammifères  ne  sont  que  des 
pièces  épiphysaires  extérieures  à  la  cavité  du  crâne,  constituant 
les  apophyses  orbitaires  externes  ou  postérieures. 

L'arc  inférieur  est  formé  par  les  os  palatins  qui  se  rencontrent 
sur  la  ligne  médiane  par  leurs  extrémités  inférieures  et  qui,  par 
leurs  extrémités  supérieures,  s'articulent  à  la  fois  avec  le  pré- 
sphénoïde etavec  l'ethmoide  qui  appartient  à  la  vertèbre  nasale. 

Quatrième  segment  ou  vertèbre  imsale.  —  Le  corps  de  la 
vertèbre  est  constitué  par  la  partie  médiane  en  lame  perpendi- 
culaire del'ethmoide  pour  laquelle  on  propose  le  nom  de  méseth- 
moïde.  Les  lames  sont  les  parties  latérales  de  l'ethmoide  que 
nous  retrouvons,  avec  Et.  Geoffroy,  dans  les  os  préfrontaux  des 
reptiles.  L'arc  supérieur  est  formé  par  les  os  nasaux,  et  l'on 
peut  considérer  comme  des  pièces  intermédiaires  les  os  lacry- 
naux  qui  s'étendent  latéralement  comme  des  apophyses  trans- 
verses. En  adoptant  cette  manière  devoir,  chacune  des  vertèbres 
crâniennes  aurait  un  arc  supérieur  formé  de  trois  paires  de  piè- 
ces osseuses. 

Le  mésethmoide  résulte  de  l'ossification  de  la  lame  cartilagi- 
neuse, qui  prolonge  en  avant  Taxe  vertébral,  et  la  partie  anté- 


kPPARRlL   PASSIF    DE    LA   LOCOMOTION*.  ">7 

rieure  non  ossifiée  de  ce  tartilage  forme  la  cloison  des  fosses 
nasales. 

Les  parties  latérales  de  l'ethmoïde  envoient  des  lames  des- 
cendantes qui  sonl  les  os  planum.  Par  leur  face  intérieure,  elles 
soutiennent  les  cornets  ethmoïdaux.  Chez  l'homme,  elles  sont  per- 
cées d'ouvertures  nombreuses  qui  leur  ont  fait  donner  le  nom  de 
lames  criblées  et  qui  correspondent  à  un  véritable  trou  de  conju- 
gaison. Le  plus  souvent  il  n'y  a  qu'un  trou  de  chaque  côté. 

Entre  ces  ouvertures  on  voit  parfois  sur  la  ligne  médiane 
(homme)  une  épapophyse  qui  reçoit  le  nom  de  crista-galli. 

Quel  est  l'arc  inférieur  de  la  vertèbre  nasale  ?  R.  Owen 
pense  qu'il  est  formé  par  les  palatins,  le  maxillaire  supérieur 
et  les  intermaxillaires.  Mais  il  est  obligé  pour  cela  de  placer 
l'arc  inférieur  en  arrière  de  la  vertèbre,  puisque  les  palatins 
sont  situés  entre  la  vertèbre  nasale  et  la  vertèbre  frontale.  Nous 
ne  pouvons  donc  pas  adopter  cette  opinion  ;  nous  rapportons  les 
palatins  à  la  vertèbre  frontale,  et  nous  nous  expliquerons  plus 
loin  sur  les  maxillaires  supérieurs. 

Gratiolet  a  soutenu  que  l'arc  inférieur  de  la  vertèbre  nasale 
était  formé  par  le  vomer  (considéré  comme  double)  et  par  les 
intermaxillaires.  Mais  il  a  dit  aussi  (anatomie  de  l'hippopotame  , 
p.  165)  que  les  intermaxillaires  pourraient  appartenir  à  une 
."3e  vertèbre  crânienne. 

Les  travaux  les  plus  récents  (Parker)  démontrent  que  le  vo- 
mer n'appartient  pas  à  la  partie  vertébrale  du  crâne,  que  c'est 
un  os  secondaire  indépendant  du  crâne  primitif  et  qu'il  en  est  de 
même  de  l'intermaxillaire. 

Dans  ce  cas,  la  vertèbre  nasale  n'aurait  pas  d'arc  inférieur. 

Nous  avons  énuméré  les  pièces  osseuses  dont  se  composent 
les  vertèbres  céphaliques.  La  te  le  comprend  en  outre  des  par- 
ties nppcndirulaires  dont  nous  parlerons  plus  loin.  11  nous  reste 
maintenant  à  parler  des  parties  osseuses  qui  appartiennent  aux 
organes  de  sensation  spéciale. 

Entre  la  vertèbre  occipitale  et  la  vertèbre  pariétale,  se  trouve 
l'organe  de  l'audition,  auquel  se  rattachent  un  certain  nombre  de 
pièces  osseuses. 

L'oreille  interne  est  contenue  dans  le  rocher  ou  rupéal,  que 
l'on  peut  appeler  rupéo-mastoidien,  parce  que  chez  l'homme  une 
partie  de  cel  os  apparaîtau  dehors  et  constitue  l'apophyse  mas- 
toide,  qui  joue  le  rôle  d'apophyse  transverse  delà  tête.  Mais  le 


58  PREMIÈRE   PARTIE. 

rocher  n'est  que  la  gangue  où  est  logée  l'oreille  interne.  Le  ves- 
tibule, les  canaux  demi-circulaires  et  le  limaçon  ont  en  outre 
une  paroi  osseuse  distincte  du  rocher,  au  moins  dans  le  premier 
âge,  et  leur  formant  une  enveloppe  spéciale  (le  labyrinthe  os- 
seux) ;  enfin  le  vestibule  et  les  ampoules  des  canaux  demi-circu- 
laires contiennent  une  poussière  calcaire  (otoconies). 

Le  rocher  ne  forme  d'abord  qu'une  masse  cartilagineuse  indi- 
vise. Kerkringius  (1)  a  trouvé  que  l'ossification  s'y  faisait  par 
trois  points  distincts.  Cette  donnée,  confirmée  par  Cassebohn(2), 
Meckel  (3),  Hallmann  (4),  Kolliker  (5),  a  reçu  sa  dernière  ex- 
pression dans  les  travaux  de  Huxley  (6),  qui  distingue  dans  le 
rocher  trois  éléments  osseux,  auxquels  il  donne  les  noms  de 
prootiqué,  épiotique,  épisthotique.  Le  prootique  revêt  lo  haut 
du  limaçon,  le  canal  demi-circulaire  vertical  antérieur  et  une 
partie  du  canal  demi-circulaire  vertical  postérieur,  le  méat  au- 
ditif interne  et  forme  la  voûte  du  tympan  (tegmen  tympani)  ;  il 
entoure  la  moitié  de  la  fenêtre  ovale  et  fournit  une  partie  de  la 
masse  mastoïdienne.  L 'épisthotique,  placé  en  arrière  et  au- 
dessous,  revêt  le  bas  du  limaçon,  entoure  la  fenêtre  ronde  et  la 
moitié  inférieure  du  contour  de  la  fenêtre  ovale;  il  contribue  à  en- 
velopper l'artère  carotide  et  fournit  la  partie  interne  du  plancher 
du  tympan.  L'épiotique  (ossiculum  scutum  ovale  reierens,  Ker- 
kringius) recouvre  la  partie  postérieure  du  canal  demi-circu- 
laire vertical  postérieur  et  forme  la  saillie  mastoïdienne.  Ainsi 
se  trouve  justifiée  l'expression  d'os  rupéo-mastoidien. 

Les  autres  os  protecteurs  de  l'organe  de  l'audition  appartien- 
nent à  l'oreille  moyenne  et  à  l'oreille  externe.  Ils  ne  résultent 
pas  de  l'ossification  du  cartilage  primitif. 

Le  cadre  du  tympan  se  forme  dans  le  pourtour  de  la  mem- 
brane qui  ferme  en  dehors  l'orifice  de  l'oreille  moyenne.  Il  a  la 
forme  d'un  croissant  très-courbé,  ou  autrement  d'un  cercle  in- 
terrompu dans  son  tiers  supérieur.  Les  deux  pointes  du  crois- 
sant s'unissent  au  squamosal,  l'antérieure  derrière  le  condyle  de 
la  mâchoire,  la  postérieure  en  avant  de  l'apophyse  mastoïde. 
Postérieurement  à  l'apparition  du  cadre  du  tympan,  l'ossification 

(1)  Osleogenia  fœtuum,  1(570. 

(2)  Tractatus  quatuor  de  aure  humana,  1784;   tractatus  quintus,  1735. 

(3)  Handbuch  der  vergleichenden  analomie,  1820. 

(4)  Vergloichende  anatomie  des  Schlajfenbeins,  1820. 

(5)  Entwickelungs  geschiclitc,  1861. 

(<3)  Eléments  of  comparative  analomy,  1864. 


APPAREIL    PASSIF    l>K   LA    LOCOMOTION.  a'.t 

envahit  le  conduit  auditif  et  la  paroi  inférieure  ou  plancherde  la 
cavité  tympanique  (oreille  moyenne),  eu  sorte  que  le  cadre  n'est 
plus  qu'une  partie  d'un  os  beaucoup  plus  considérable,  qui  prend 

le  nom  d'os  de  la  caisse  ou  d'os  tympanique. 

Enfin,  la  cavité  de  l'oreille  moyenne  contient  les  osselets  de 
l'ouïe  :  rétrier  appliqué  à  la  fenêtre  ovale,  le  marteau  appliqué  à 

l,i  membrane  du  tympan,  le  lenticulaire  et  l'enclume  placés  entre 
le  marteau  et  l'étrier.  Ces  osselets  sont  des  segments  ossifiés  de 
la  tige  cartilagineuse  qui  se  montre  dans  le  premier  arc  post- 
buccal.  <  lette  origine  empêche  de  les  considérer  comme  apparte- 
nant exclusive] neut  a  l'appareil  auditif.  Si  chez  les  mammifères 
ils  sent  tous  annexés  à  cet  appareil,  le  marteau  en  est  exclu  chez 
les  oiseaux  et  les  reptiles,  pour  servir  à  la  suspension  de  la  mâ- 
choire inférieure,  et  chez  les  poissons  les  pièces  qui  ont  la  même 
origine  font  uniquement  partie  de  cet  appareil  suspenseur. 

L'organe  de  la  vue,  placé  entre  la  vertèbre  pariétale  et  la  ver- 
tèbre frontale,  ne  contient  chez  les  mammifères  aucune  pièce 
osseuse. 

Le  nerf  de  l'odorat  sort  du  crâne  entre  la  vertèbre  frontale  et 
la  vertèbre  nasale.  La  membrane  olfactive  s'étale  sur  des  lames 
cartilagineuses  ou  osseuses  enroulées  en  cornets.  Il  y  a  deux 
cornets  supérieurs  qui  se  rattachent  exclusivement  àl'ethmoide, 
et  un  cornet  inférieur  dont  les  principales  connexions  se  font 
avec  le  maxillaire  supérieur  et  le  palatin. 

Quant  à  l'organe  du  goût,  on  voit  chez  les  solipèdës  et  les  ru- 
minants la  partie  antérieure  de  l'os  hyoïde  se  prolonger  clans  la 
base  de  la  langue,  et  ce  prolongement  se  compose  de  deux 
pièces  chez  le  cheval.  On  trouve  chez  les  carnassiers  un  épaissis- 
sement  fibro-carlilagineux. 

Appendices  ou  membres.  —  De  chaque  côté  de  l'axe  du  corps 
se  trouvent  les  membres  ou  appendices  qui,  par  suite  de  leur 
répétition  symétrique,  sont  disposés  par  paires.  Ils  ont  pour  ca- 
ractères d'être  situés  en  dehors  des  segments  vertébraux,  de 
n'enfermer  aucune  partie  du  système  nerveux  central,  et,  au 
contraire,  de  soutenir  certaines  expansions  du  système  nerveux 
périphérique. 

Ces  relations  des  appendices  avec  le  système  nerveux  nous 
déterminent  à  soutenir  l'opinion  de  I  rratiolet,  qui  pensait  que  les 
mâchoires,  la  ceinture  scapulaire  cl  la  ceinture  iliaque  ne  doi- 


fiO  PREMIÈRE   PARTIE. 

vent  pas  être  assimilées  aux  arcs  inférieurs  des  segments  verté- 
braux, et  sont  indépendantes  de  l'axe  du  corps. 

Oken  comparait  les  mâchoires  aux  membres  thoraciques  et 
aux  membres  abdominaux,  mais  il  les  comprenait  avec  les  côtes 
sous  le  nom  d'appendices,  les  membres  étant  des  appendices 
libres.  H.  de  Blainville  regardait  également  les  membres  thora- 
ciques et  abdominaux  comme  des  appendices  libres  ;  il  comparait 
les  mâchoires  aux  côtes  ;  mais  il  ne  s'est  pas  expliqué  sur  la  signi- 
fication de  la  ceinture  scapulaire  et  de  la  ceinture  iliaque,  qu'il  a 
simplement  décrites  comme  formant  la  partie  radiculaire  des 
membres.  L'opinion  soutenue  par  R.  Owen,  que  les  mâchoires 
appartiennent  aux  arcs  inférieurs  des  segments  vertébraux,  et 
qu'il  en  est  de  même  de  la  ceinture  scapulaire  et  de  la  ceinture 
iliaque,  a  trouvé  beaucoup  de  partisans.  Il  est  vrai  que  l'étude 
des  poissons  et  aussi  celle  des  oiseaux  peuvent  faire  pencher  vers 
cette  opinion,  mais  l'argument  que  nous  tirons  du  système  ner- 
veux rend  certainement  la  question  indécise.  Nous  avons  con- 
sidéré les  palatins  et  les  ptérygoidiens  comme  des  côtes  de  la 
tète  ;  cette  manière  de  voir  est  adoptée  pour  les  palatins  par 
R.  Owen,  qui  les  considère  comme  les  côtes  vertébrales  d'un 
arc  hématal  dont  les  maxillaires  supérieurs  sont  les  côtes  sler- 
nales  ou  hémapophyses,  mais  il  n'en  est  pas  de  même  pour  les 
ptérygoïdiens,  qui  sont  pour  cet  auteur  les  appendices  rayon- 
nants des  palatins.  La  présence  des  filets  du  grand  sympathique, 
qui  se  comportent  avec  les  palatins  et  les  ptérygoïdiens  comme 
ils  le  feraient  avec  des  cotes  cervicales,  ne  semble-t-elle  pas  dé- 
montrer que  les  ptérygoïdiens  sont  aussi  des  côtes,  et,  s'il  en  est 
ainsi,  les  maxillaires  ne  se  trouvent-ils  pas  situés  en  dehors  de 
l'axe  ;  cl,  d'un  autre  côté,  ces  maxillaires  ne  sont-ils  pas  en  rap- 
port avec  des  filets  nerveux  qui  correspondent  aux  branches  cu- 
tanées des  nerfs  intercostaux?  Nous  sommes  ainsi  amené  à 
penser  que  les  mâchoires,  comme  les  ceintures  basilaires  des 
membres  thoraciques  et  abdominaux,  sont  des  organes  appen- 
diculaires. 

L'embryologie  nous  fournit  d'autres  raisons  qui  nous  con- 
firment dans  cette  opinion,  mais  qui  nous  amènent  en  même 
temps  à  en  modifier  l'expression. 

En  effet,  les  maxillaires  supérieurs  et  les  os  malaires,  qui  n'en 
sont  que  des  annexes,  se  développent  en  dehors  du  crâne  pri- 
mitif dans  une  couche  plus  superficielle  et  plus  rapprochée  de  la 


APPAREIL    PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  (!1 

peau;  cela  peut  suffire  pour  démontrer  qu'ils  a* appartiennent 
pas  à  l'axe  du  squelette,  et  il  on  est  de  même  pour  les  pièces  os- 
seuses de  la  mâchoire  inférieure.  Mais,  d'autre  pari,  ers  organes 
résultent  d'une  ossification  immédiate,  et  non  do  la  transforma- 
tion osseuse  de  pièces  cartilagineuses,  ce  qui  établit  une  diffé- 
rence essentielle  entre  leur  mode  d'apparition  et  celui  de  la 
ceinture  scapulaire  et  de  la  ceinture  iliaque,  puisque  la  ceinture 
iliaque  consiste  d'abord  dans  un  cartilage  qui  est  plus  tard  en- 
vahi par  l'ossification,  et  qu'il  en  est  de  même  pour  l'omoplate 
et  pour  la  partie  coracoidienne  de  la  ceinture  scapulaire.  En  re- 
gard de  cette  différence,  nous  trouvons  un  rapport  entre  les  ap- 
pendices céphaliques  et  les  clavicules,  qui  se  développent  de  la 
même  manière  que  ces  appendices.  Nous  arrivons  ainsi  à  dire 
que  les  os  des  mâchoires  sont  des  appendices  de  la  tète,  et  que 
nous  devons  les  comparer,  non  pas  d'une  manière  générale  a  la 
ceinture  pelvienne  ou  à  la  ceinture  scapulaire,  mais  à  cette  partie 
de  la  ceinture  scapulaire  qui  est  formée  par  les  clavicules. 

Nous  admettons,  par  conséquent,  chez  les  mammifères  deux 
paires  d'appendices  céphaliques,  et  deux  paires  d'appendices 
pour  le  tronc. 

L'appendice  antérieur  de  la  tète  se  compose  de  l'os  malaire, 
de  l'os  sous-malaire  (1),  peut-être  du  lacrymal,  qui  en  forment 
la  racine,  et  du  maxillaire  supérieur. 

Le  lacrymal  peut  en  être  distrait,  soit  qu'on  le  considère 
comme  appartenant  à  l'appareil  olfactif,  ou  encore  comme  la 
pièce  moyenne  de  l'arc  supérieur  de  la  vertèbre  nasale. 

On  pourrait  voir  dans  les  intermaxillaires  une  paire  d'appen- 
dices céphaliques  situés  en  avant  des  maxillaires  supérieurs,  et 
il  y  aurait  alors  trois  paires  d'appendices  céphaliques. 

L'appendice  postérieur  de  la  tète  se  compose  du  maxillaire 
inférieur  qui,  chez  les  mammifères,  s'articule  directement  avec 
le  squamosal. 

Voyons  maintenant  les  deux  paires  d'appendices  du  tronc. 

il.  Owen,  s'appuyant  sur  l'étude  des  poissons,  pense  que  le 
membre  antérieur  appartient  à  la  vertèbre  occipitale.  Il  est  dif- 

(1)  Nous  ^'signerons  sous  ce  nom  une  pièce  osseuse  qui  reste  dislincle  chez 
certains  mammifères  (par  exemple  le  hérisson),  et  que  l'on  trouve  quelquefois 
chez  l'homme.  Elle  est  placée  au  bord  inférieur  de  l'arcade  jugalc  au-dessous  de 
la  suture  du  malaire  et  de  l'apophyse  zvgomalique.  Elle  peut  correspondre  à  l'os 
quadro-jugal  des  oiseaux  et  des  reptiles. 


62  PREMIÈRE   PARTIE. 

ticile  de  soutenir  qu'il  en  soit  ainsi  chez  les  mammifères,  si  Ton 
considère  que  les  nerfs  du  membre  antérieur  viennent  de  la  ré- 
gion cervicale  et  du  commencement  de  la  région  dorsale.  Si  l'on 
s'en  tient  à  l'examen  du  système  nerveux,  on  est  en  outre  obligé 
d'admettre  qu'ils  sont  en  rapport  avec  plusieurs  segments  ver- 
tébraux, les  uns  cervicaux,  les  autres  thoraciques. 

Les  membres  postérieurs,  qu'Owen  rattache  uniquement  à  la 
première  vertèbre  sacrée,  sont  de  leur  côté  en  rapport  avec  les 
nerfs  de  la  région  lombaire  et  avec  ceux  de  la  région  sacrée,  ce 
qui  démontre  aussi  qu'ils  se  rattachent  à  plusieurs  segments.  Si 
de  plus  on  considère  que  chez  certains  vertébrés  comme  les  pois- 
sons, leur  position  peut  varier,  on  sera  encore  moins  disposé  à 
les  rattacher  à  un  seul  segment  du  corps. 

Dans  la  théorie  d'Owen  on  est  très-embarrassé  pour  détermi- 
ner la  signification  des  clavicules.  Owen,  qui  veut  en  faire  un 
arc  hématal,estobligé  d'admettre  qu'elles  appartiennent  au  seg- 
ment vertébral  de  l'atlas,  et,  pour  expliquer  comment  chez  la 
plupart  des  vertébrés  elles  se  trouvent  en  avant  des  omoplates, 
il  lui  faut  supposer  que  cette  position  paradoxale  est  le  résultat 
d'une  inversion. 

Nous  verrons  au  contraire  que  les  clavicules  sont  toujours  si- 
tuées en  avant  des  omoplates,  et  que  d'ailleurs  c'est  par  elles  et 
non  par  les  omoplates  que  le  membre  antérieur  des  poissons  se 
rattache  à  la  tête.  Cette  dernière  raison  détruisant  complètement 
la  théorie  de  II.  Owen,  nous  persistons  dans  l'opinion  la  plus 
généralement  adoptée,  qui  désigne  les  appendices  antérieurs  du 
tronc  des  mammifères  comme  des  membres  thoraciques,  et  les 
membres  postérieurs  comme  des  membres  abdominaux. 

Chacun  de  ces  membres  se  compose  d'une  partie  radiculaire 
(ceinture  scapulaire,  ceinture  iliaque)  appliquée  au  tronc,  et 
d'une  partie  rayonnante  faisant  saillie  à  l'extérieur. 

On  peut  les  réunir  dans  une  description  commune,  car  ils  sont 
construits  sur  le  même  type,  et  presque  toutes  leurs  parties  se 
correspondent. 

Chaque  membre  est  composé  de  plusieurs  régions. 

La  première  région,  qui  forme  la  base  ou  la  racine  du  mem- 
bre, porte  le  nom  d'épaule  pour  le  membre  thoracique  et  celui 
de  hanche  pour  le  membre  abdominal.  Elle  se  compose  pour  le 
membre  abdominal  de  trois  os, l'iléon,  le  pubis,  l'ischion,  qui  s'u- 
nissent aux  environs  d'un  point  central  autour  duquel  ils  rayon- 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION.  G3 

nent,  en  sorte  qu'il  y  en  a  un  supérieur,  l'iléon  ;  un  inférieur  et 
.t 1 1 tt*i^it^iii-^  le  pubis  ;  un  inférieur  et  postérieur,  l'ischion. 

L'ensemble  de  ces  trois  os  l'orme  de  chaque  côté  une  demi- 
ceinture  qui  consiste  au  début  dans  une  masse  cartilagineuse 
continue,  mais  où  l'ossification  se  fait  ;i  partir  de  trois  centres 
distincts.  Les  Siréniens  et  les  cétacés  sont  les  seuls  mammifères 
où  l'on  ne  retrouve  pas  ces  trois  cléments.  Au  point  où  ils  s'u- 
nissent se  trouve  la  cavité  colyloide  qui  sert  à  l'articulation  de 
l'os  de  la  région  suivante  (le  fémur).  Le  fond  de  la  cavité  coty- 
loide  est  fermé  chez  tousles  mammifères,  à  l'exception  des  orni- 
thorynques ;  souvent  on  y  voit  une  pièce  osseuse. 

Pour  le  membre  Lhoracique,  il  y  a  également  une  demi-cein- 
ture formée  d'un  cartilage  continu.  Mais  l'ossification  nele  par- 
tage qu'en  deux  éléments  :  l'omoplate,  qui  correspond  à  l'iléon  ; 
l'apophyse  coracoide,  qui  correspond  à  l'ischion.  L'élément  co- 
racoïdien,  qui  chez  les  reptiles  et  les  oiseaux  constitue  un  os 
considérable  étendu  jusqu'au  sternum,  est  très-réduit  chez  tous 
les  mammifères,  à  l'exception  des  ornithodelphes.  Dugès  a  fait 
voir  <pie  chez  les  batraciens  (  1  )  le  pubis  est  représenté  à  l'épaule 
par  la  partie  antérieure  du  coracoidien  à  laquelle  Parker  donne 
aujourd'hui  le  nom  de  précoraeoidien.  Ce  dernier  auteur  pense 
que,  chez  les  mammifères  monodelphes  et  didelphes,  le  précora- 
eoidien s'isole  complètement  du  reste  de  l'épaule  et  qu'il  demeure 
en  contact  avec  le  sternum,  affectant  chez  l'homme  la  forme  d'un 
fibro-cartilage  interarliculaire  (cartilage  sterno-coracoidien). 

L'épaule  contient  en  outre  chez  l'homme  et  chez  beaucoup  de 
mammifères  un  os  qui  ne  résulte  pas  de  l'ossification  du  carti- 
lage primitif  et  qui  est  surajouté.  On  lui  donne  le  nom  de  clavi- 
cule, et  il  va  de  l'omoplate  au  sternum.  Jusque  dans  ces  derniers 
temps,  la  plupart  des  auteurs  ont  pensé  que  cet  os  était  le  repré- 
sentant du  pubis.  Dugès,  le  premier,  a  montré  (pie  cela  ne  pou- 
vait pas  être  admis  pour  les  batraciens.  Aujourd'hui  Gegenbaur, 
Parker  et  Huxley  démontrent  qu'il  en  est  de  môme  pour  tous  les 
vertébrés. 

'liez  les  mammifères,  l'os  coracoidien,  ouïe  préischion,  est 
toujours  fixé  a  l'omoplate  par  une. articulation  immobile.  Chez 
los  mammifères  monodelphes  et  didelphes,  il  est  peu  développé, 
n'atteint  pas  le  sternum,  et  porte  alors  le  nom  d'apophyse  cora- 

I)  Rech.  -ur  l'orléol.  el  la  myol.  des  batraciens,  1835. 


(U  PREMIÈRE    PARTIE. 

coïde.  Chez  les  ornilhodelphes,  il  a  un  volume  considérable  et 
atteint  le  sternum  ;  c'est  un  véritable  os  coracoidien  ;  chez  ces 
mêmes  animaux,  il  supporte  par  son  bord  interne  un  os  que 
l'on  nomme  épicoracoidien. 

Quand  la  clavicule  est  bien  développée,  elle  s'articule  avec  l'a- 
pophyse acromiale  de  l'omoplate  et  s'unit  par  des  ligaments  avec 
l'apophyse  coracoïde.  De  là  résulte  la  présence  d'un  trou  que 
nous  nommons  sus-glénoïdien,  et  qui  est  circonscrit  par  ces  trois 
éléments  osseux. 

La  cavité  destinée  à  l'articulation  de  l'épaule  avec  le  bras  (ca- 
vité glénoïde)  est  creusée  sur  l'omoplate  et  sur  la  base  du  cora- 
coidien. La  clavicule  n'y  prend  aucune  part. 

Les  trois  os  de  la  ceinture  iliaque  concourent  au  contraire  à 
former  la  cavité  cotyloïde. 

Le  pubis  n'a  aucune  relation  avec  les  pièces  sternales  ;  presque 
toujours  (les  taupes  font  exception)  il  se  soude  à  celui  du  côté 
opposé.  lien  est  de  même  pour  l'ischion. 

Tandis  que  l'omoplate  est  libre  et  flottante  et  n'est  reliée  aux 
vertèbres  et  aux  côtes  que  par  des  muscles,  l'iléon  est  toujours 
soudé  aux  masses  transversales  des  vertèbres  sacrées. 

La  deuxième  région  est  constituée  par  le  bras  pour  le  mem- 
bre antérieur,  par  la  cuisse  pour  le  membre  postérieur.  Le  bras 
se  compose  d'un  seul  os,  l'humérus;  la  cuisse,  d'un  seul  os,  le 
fémur. 

L'humérus  et  le  fémur  sont  des  os  longs  ;  celle  de  leurs  extré- 
mités qui  est  la  plus  rapprochée  du  tronc,  étant  habituellement 
placée  en  haut,  porte  le  nom  d'extrémité  supérieure  ;  on  peut 
aussi  lui  donner  le  nom  d'extrémité  proximale,  et  l'autre  extré- 
mité, qui  est  le  plus  souvent  inférieure,  peut  être  appelée  dista- 
lée, puisqu'elle  est  la  plus  éloignée  de  l'axe  du  corps.  Ces  mots 
distal  et  proximal,  employés  avec  avantage  par  les  Anglais,  et 
principalement  par  R.  Owen,  nous  semblent  pouvoir  être 
adoptés  en  français. 

L'extrémité  proximale  de  l'humérus  et  du  fémur  est  tou- 
jours simple  et  pourvue  d'une  seule  facette  articulaire  ;  l'extré- 
mité distale  est  double  et  pourvue  de  deux  facettes. 

La  troisième  région  porte  le  nom  d'avant-bras  pour  le  mem- 
bre thoracique,  et  de  jambe  pour  le  membre  abdominal.  L'avant- 
bras  est  composé  de  deux  os,  qui  sont  le  tibia  et  le  péroné.  Le 
tibia  représente  le  radius,  et  le  péroné  représente   le  cubitus. 


APPAREIL   PASSIF  DE  LA  LOCOMOTION.  OS 

Tous  les  mammifères  où  se  segment  n'est  pas  atrophié  ont  un 
radius  et  un  tibia  bien  développés  ;  mais  le  péroné  et  le  cubitus 
peuvent  être  plus  ou  moins  réduits.  Les  chevaux  n'ont  que 
l'extrémité  supérieure  du  péroné  ;  les  ruminants  n'ont  que  l'ex- 
trémité inférieure.  Le  cubitus  est  réduit  à  son  extrémité  proxi- 
male  chez  les  chéiroptères  (quand  l'extrémité  distale  existe 
comme  je  l'ai  vu  chez  la  Roussette,  elle  reste  à  l'état  cartilagi- 
neux) et  chez  les  solipèdes. 

Les  Imis  dernières  régions,  prises  dans  leur  ensemble,  con- 
stituent la  main,  pour  le  membre  thoracique,  et  le  pied,  pour  le 
membre  abdominal. 

La  quatrième  région  porte  le  nom  de  poignet  ou  de  carpe, 
pour  le  membre  antérieur,  et  de  cou-de-pied  ou  de  tarse,  pour  le 
membre  postérieur.  Elle  est  composée  d'os  courts,  dont  le  nom- 
bre cl  la  l'orme  varient,,  mais  qui  forment  toujours  deux  ran- 
gées. 

La  première  rangée  (3  os  à  la  main,  scapboide,  semi-lunaire, 
pyramidal;  nous  n'y  comptons  pas  le  pisiforme,  qui  est,  comme  l'a 
dit  Galion,  un  os  hors  de  rang;  2  os  au  pied)  a  reçu  de  Paul 
i  îervaisles  noms  de  procarpé  et  de  protarse  (1);  la  seconde  ran- 
gée(4  os,  trapèze,  Irapezoïde,  grand  os,  os  crochu  pour  la  main, 
1er,  2e  et  3P  cunéiformes,  cuboide  pour  le  pied)  a  reçu  du  même 
auteur  les  noms  de  mésocarpe  et  de  mésotarse.  Il  y  a  de  plus 
un  os  placé  entre  les  deux  rangées  qui  est  le  central  (c'est  le 
nom  que  Dugès,  et  plus  récemment  Gegenbaurlui  ont  donné). 

Chez  l'homme,  la  première  rangée  du  carpe  a  ses  3  os  dis- 
tincts, mais  le  central  est  confondu  avec  le  scaphoide.  Il  en  est 
de  mérne  chez  les  chimpanzés  et  les  gorilles.  Le  central  est 
distinct  chez  la  plupart  des  singes  et  des  rongeurs.  Chez  les 
carnivores,  le  scaphoide  est  confondu  avec  le  semi-lunaire  et 
avec  le  central.  Chez  tons  les  mammifères  la  seconde  rangée  du 
carpe  a  des  os  distincts  pour  les  trois  premiers  rayons  digitaux, 
mais  les  deux  os  destinés  aux  deux  derniers  rayons  se  confondent 
en  un  seul,  qui  est  luneiforme  ;  il  en  est  de  même  au  tarse,  où 
l'unciforme  est  représenté  par  le  cuboide. 

A  la  première  rangée  du  tarse,  le  pyramidal  de  la  main  est 
représenté  par  le  calcanéum,  et  un  seul  os,  l'astragale,  repré- 

,|,  De  la  comparaison  des  membres  chez  les  animaux  vertébrés.  [Académ.  des 
se.  de  Montp.,  1858. 


66  PREMIÈRE   PARTIE. 

sente  la  fusion  du  scaphoïde  et  du  semi-lunaire.  Le  central  du 
pied  a  reçu  le  nom  de  scaphoïde;  cette  homologie,  indiquée  pour 
la  première  fois  par  Dugès,  soutenue  de  nouveau  par  Paul  Ger- 
vais  (ihid.),  est  aujourd'hui  professée  par  Gegenbaur,  Huxley, 
Flower,  et  nous  croyons  qu'elle  doit  être  définitivement  ac- 
ceptée. 

La  cinquième  région  ,  composée  typiquement  de  5  os,  cor- 
respond à  la  paume  de  la  main  et  à  la  plante  du  pied.  C'est  le 
métacarpe  au  membre  antérieur,  et  le  métatarse  au  membre 
postérieur. 

La  sixième  région,  formée  par  les  doigts  et  les  orteils,  com- 
prend typiquement  cinq  rayons  qui  prolongent  les  os  du  méta- 
carpe ou  ceux  du  métatarse.  Généralement  le  plus  interne  de 
ces  rayons  se  compose  de  deux  phalanges  ;  les  autres  en  con- 
tiennent chacun  trois.  Les  cétacés  sont  les  seuls  où  les  doigts 
puissent  contenir  plus  de  trois  phalanges.  Quand  chez  les  mam- 
mifères un  des  cinq  doigts  disparait,  c'est  toujours  le  plus  in- 
terne ou  le  pouce  ;  c'est  ensuite  le  plus  externe  ou  le  cinquième, 
puis  le  second,  puis  le  quatrième,  et,  quand  il  n'y  en  a  qu'un, 
c'est  celui  du  milieu  (le  troisième)  qui  persiste. 

Toutes  les  fois  que  le  doigt  du  milieu  est  le  plus  long  et  que 
l'axe  delà  main  passe  par  ce  doigt,  on  dit  que  les  doigts  forment 
un  système  impair,  et  les  animaux  sont  appelés  imparidigités 
(périssodaetyles)  ;  mais,  dans  certains  cas,  comme  chez  les 
ruminants,  le  troisième  et  le  quatrième  doigt  sont  équivalents,  et 
l'axe  de  la  main  passe  entre  ces  deux  doigts;  le  nombre  des  doigts 
ne  peut  pas  être  inférieur  à  deux.  <  )n  dit  alors  que  les  animaux 
sont  paridigités  (artiodactyles). 

Le  squelette  des  mammifères  étant  pris  pour  terme  de  compa- 
raison, nous  allons  maintenant  décrire  celui  des  poissons  et  des 
reptiles  et  des  oiseaux. 


SQUELETTE  DU   TRONC  CHEZ    LES    POISSONS,    LES    AMPHIBIENS  '  ET    LES 

REPTILES. 

POISSONS  OSSEUX.  —  Chez  les  poissons  osseux,  l'axe  du 
corps  est  réduit  à  trois  régions  :  la  tète,  l'abdomen,  la  queue;  il  n'y 
a  ni  cou  ni  thorax. 


APPAREIL    PASSIF  I»E    LA   LOCOMOTION.  07 

Les  segments  vertébraux  de  la  queue  offrent  l'image  d'une 
vertèbre  complète  on  l'arc  supérieur  el  l'arc  inférieur,  souciés, au 
corps  vertébral,  sonl  exactement  semblables  l'un  à  l'autre,  le  su- 
périeur formant  un  canal  où  passe  la  moelle,  et  l'inférieur  for- 
mant un  autre  canal  eu  passe  l'aorte.  Cette  ressemblance  des 
deux  ares  avait  frappé  les  yeux  d'Et.  Geoffroy  et  lui  avait  fait 
choisir  le  type  de  la  vertèbre  dans  un  segment  caudal  d'une  jeune 
plie. 

(  Mitre  les  arcs  soudés  au  corps  de  la  vertèbre,  le  segment  con- 
tient encore  d'autres  pièces  qui  appartiennent  au  dermato-sque- 
lette.  Elles  sont  situées  dans  l'intervalle  de  deux  apophyses 
épineuses;  parfois  il  y  en  a  une  double  rangée  dans  le  même  inter- 
valle. Et.  Geoffroy  les  comptait  au  nombre  des  pièces  compo- 
santes de  la  vertèbre  et  les  assimilait  par  erreur  aux  pièces  de 
l'apophyse  épineuse (neurépine  d'Owen)  qui,  au  lieu  d'être  pla- 
cées l'une  à  côté  de  l'autre,  seraient  placées  l'une  au  bout  de 
l'autre.  Les  deux  pièces  qu'il  nommait  epiaux  continuent  l'arc 
supérieur;  les  deux  pièces  qu'il  nommait  cataaux  continuent  l'arc 
inférieur.  Owen  les  nomme  interneurales  et  dermospinales 
peur  les  supérieures,  interhémales  et  dermosternales  pour  les 
inférieures. 

Nous  appellerons  arêtes  sous-dermiques  ou  hypodermiques 
celles  qui  sont  situées  sous  la  peau  et  qui  augmentent  la  surface 
d'insertion  des  muscles  du  tronc,  et  arêtes  exodermiques  celles 
qui  sortent  de  la  peau  ;  ces  arêtes  seront  les  unes  supérieures 
ou  dorsales,  les  autres  inférieures  ou  ventrales.  Les  arêtes 
exodermiques  mériteraient  encore  les  noms  de  phaneroides 
pane  qu'elles  se  montrent  à  l'extérieur,  d'odontoides  parce 
qu'elles  participent  à  la  nature  des  dents,  d'acanthoides  parce 
qu'elles  constituent  les  épines  qui  distinguent  les  poissons 
acanthoptérygiens. 

Les  prolongements  osseux  qui  composent  l'arc  inférieur  des 
vertèbres  caudales  ont  été  considérés  par  Et.  Geoffroy  comme 
répondant  aux  côtes  des  mammifères.  J.  Muller  d'abord,  puis 
11.  (  Kven  ont  pense  au  contraire  avec  raison  que  ce  sont  des  pa- 
rapophy ses,  et  Owen  a  démontré  qu'elles  sont  en  série  avec  les 
parapophyses  de  la  région  abdominale. 

Ainsi  Et.  Geoffroy  a  été  trompe  par  une  fausse  apparence,  et 
celte  erreur  pourtant  l'a  conduit  a  une  idée  vraie  :  elle  lui  a  donné 
la  conception  d'un  segmenl    vertébral  complet;    mais    ce    n'était 


68  PREMIÈRE  PARTIE. 

pas  dans  la  vertèbre  caudale  de  la  plie  qu'il  fallait  en  chercher  le 
type,  c'était  dans  un  segment  du  thorax  d'un  mammifère,  où  il  a 
plus  tard  reconnu  ce  type  à  la  suite  de  ses  études  sur  le  fœtus  du 
bœuf. 

En  résumé  la  vertèbre  caudale  d'un  poisson  osseux  nous  mon- 
tre un  corps  vertébral  surmonté  d'un  arc  supérieur  enfermant  la 
moelle  et  muni  en  dessous  d'unautrearc  enfermant  l'aorte,  lequel 
arc  inférieur  n'est  pas  constitué  par  des  côtes,  mais  par  des  pa- 
rapophyses  qui  viennent  se  rejoindre  par  leurs  extrémités.  Les 
côtes  elles-mêmes  manquent  ;  c'est  une  vertèbre  incomplète  que 
l'on  a  sous  les  yeux. 

Les  corps  des  vertèbres,  soit  de  la  queue,  soit  de  l'abdomen, 
présentent  généralement  la  forme  de  l'os  dicône  et  sont  creusés 
soit  en  avant,  soit  en  arrière,  de  cavités  coniques  dont  les  som- 
mets communiquent  par  de  petits  pertuis  donnant  passade  à  un 
cordon  (dernier  vestige  de  la  corde  dorsale)  qui  réunit  les  masses 
fibreuses  doht  les  cavités  coniques  sont  elles-mêmes  remplies. 
Ces  masses  fibreuses  se  continuent  sans  interruption  dans  l'in- 
tervalle de  deux  vertèbres  ;  parfois  on  y  trouve  une  cavité  syno- 
viale. Les  lépisostées,  au  lieu  d'avoir  des  corps  vertébraux  bi- 
concaves comme  les  autres  poissons,  les  ont  convexes  en  avant  et 
concaves  en  arrière. 

A  l'extrémité  de  la  queue,  dans  la  région  de  la  nageoire  cau- 
dale, les  corps  vertébraux  cessent  d'être  distincts.  Parfois  (chez 
la  perche  p.  ex.)  la  corde  dorsale  est  enveloppée  dans  un  étui 
osseux  (urostyle)  qui  correspond  à  plusieurs  vertèbres.  Le  plus 
souvent  les  corps  vertébraux  ne  s'ossifient  pas  et  la  corde  dor- 
sale n'a  point  d'étui  solide.  Les  arcs  supérieurs  et  inférieurs  des 
vertèbres  persistent  au  contraire  ;  rarement  (polyptères)  ils  se 
développent  également  au-dessus  et  au-dessous  de  la  corde  dor- 
sale qui  reste  dans  l'axe  du  corps,  comme  cela  se  voit  chez  les 
]  h  lissons  diphycerques.  Le  plus  souvent  la  corde  dorsale  se  re- 
courbe de  bas  en  haut  et  les  arcs  inférieurs  sont  plus  développés 
que  les  arcs  supérieurs;  dans  ce  dernier  cas,  si  la  différence  qui 
distingue  ces  deux  sortes  d'arcs  est  immédiatement  évidente,  on 
dit  que  les  poissons  sont  héterocerques;  si  au  contraire  les  arcs 
inférieurs  sont  disposés  de  telle  sorte  que  la  queue  soit  divisée  en 
deux  parties  symétriques,  on  donne  aux  poissons  le  nom  d'ho- 
mocerques. 

Dans  la  région  de  l'abdomen,  les  arcs  inférieurs  sont  incom  - 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION.  69 

plets  ;  ils  sont  constitués  par  des  parapophyses  et  par  dos  côtes 
qui  continuent  les  parapophyses  ;  le  reste  de  l'arc  inférieur  est 
représenté  par  un  cordon  fibreux  ou  plutôt  par  l'intersection 
fibreuse  qui  sépare  deux  segments  de  la  couche  musculaire. 

Les  côtes  peuvent  être  munies  à  leur  bord  postérieur  d'un 
stylet  appendiculaire  nommé  par  Owen  épipleuralet  parAgassiz 
apophyse  musculaire.  Owen  y  voit  un  appendice  rayonnant qu  il 
compare  aux  apophyses  récurrentes  du  thorax  des  oiseaux  et 
aux  rayons  branchiostéges  des  poissons. 

Les  apophyses  transverses  proprement  dites  (apophyses  trans- 
verses supérieures  de  J.  Millier,  diapophyses  d'<  )\ven)  n'existent 
lu'/,  les  poissons  osseux.  Car  nu  ne  trouve  aucune  saillie  la- 
térale partant  soit  de  la  lame,  soit  des  parties  latérales  du  corps 
de  la  vertèbre.  Il  n'y  a  quedes  parapophyses  (apophyses  trans- 
verses inférieures  de  J.  Muller)  qui  naissent  de  la  face  inférieure 
du  corps  de  la  vertèbre. 

Il  n'y  a  pas  chez  les  poissons  d'apophyses  articulaires  propre- 
ment dites,  c'est-à-dire  de  saillies  articulaires  appartenant  à  l'arc 
supérieur  de  la  vertèbre  et  situées  au-dessus  des  trous  de  conju- 
gaison, niais  il  y  a  des  saillies  qui  se  détachent  du  corps  verté- 
bral et  de  la  base  de  l'arc  supérieur  au-dessous  du  trou  de  con- 
jugaison et  qui  jouent  fonctionneliement  le  rôle  d'apophyses 
articulaires.  Ce  mode  d'articulation  existe  chez  les  mammifères, 
entre  l'atlas  et  l'occipital,  entre  l'atlas  et  l'axis;  il  existe  chez 
les  poissons  clans  toute  l'étendue  de  la  colonne  vertébrale. 

Dans  certains  poissons,  comme  l'espadon,  on  voit  en  outre  se 
détacher  de  la  partie  inférieure  du  corps  vertébral  des  saillies 
qui  jouent  aussi  le  rôle  d'apophyses  articulaires. 

(  '.ertains  poissons,  comme  les  iîstulaire,  sont  des  vertèbres  tho- 
raciques peu  nombreuses,  très-longues  et  soudées  les  unes  aux 
autres,  mais  on  ne  voit  pas  chez  les  poissons  de  sacrum,  c'est-à- 
dire  un  ensemble  de  vertèbres  soudées  entre  elles  et  servant  de 
soutien  aux  membres  abdominaux;  et  c'est  à  tort  que  l'on  a 
donné  le  nom  de  sacrum  à  une  pièce  osseuse  placée  en  avant 
de  la  région  caudale  et  constituée  par  un  arc  vertébral  infé- 
rieur. 

Il  n'existe  pas  de  vertèbre  qui  mérite  le  nom  d'axis:  car  la  se- 
conde  vertèbredu  tronc  ne  diffère  pas  des  autres;  et  il  n'y  a  pas 
«l'apophyse  odontoïde. 

Quant  à  la  première  vertèbre,  ou  l'atlas,  elle  peut  se  distin- 


71)  PREMIÈRE   PARTIE. 

guer  par  l'absence  de  suture  entre  l'arc  supérieur  et  le  corps 
vertébral,  ou  par  l'absence  des  côtes,  ou  par  leur  mobilité.  Mais 
le  corps  s'articule  soit  avec  la  seconde  vertèbre,  soit  avec  l'occi- 
pital, de  la  même  manière  que  les  autres  vertèbres  s'articulent 
entre  elles.  Ce  corps  vertébral  ressemble  aux  autres  ;  il  est  com- 
plet, puisque  rien  ne  s'en  détache  pour  former  une  apophyse 
odontoide. 

La  première  vertèbre  céphalique,  ou  vertèbre  occipitale,  a 
tout  à  fait  l'aspect  d'une  vertèbre. 

Le  corps  vertébral  est  creusé  en  arrière  d'une  cavité  conique 
remplie  d'une  masse  fibreuse  qui  sert  à  son  union  avec  l'atlas. 
En  avant,  le  corps  vertébral  est  également  concave;  mais  on 
peut  envisager  sa  conformation  de  deux  manières  : 

Habituellement  on  le  regarde  comme  uniquement  composé 
d'une  masse  osseuse  biconcave  très-semblable  à  Un  corps  ver- 
tébral. Huxley  (Lectures  on  comparative  anatômy,  p.  166)  y 
ajoute  une  lame  osséo-cartilagineuse  qui  prolonge  sa  partie  su- 
périeure jusqu'à  la  fosse  pituilaire,  et  qui  sépare  de  la  cavité 
crânienne  la  vaste  loge  où  sont  contenus  les  muscles  orbitaires. 
Quelle  que  soit  la  manière  de  voir  que  l'on  adopte,  le  corps  ver- 
tébral est  toujours  biconcave. 

Le  grand  trou  occipital,  qui  regarde  directement  en  arrière, 
est  un  triangle  à  sommet  supérieur  qui  répète  exactement  la 
forme  des  arcs  médullaires  des  vertèbres  dorsales. 

L'arc  supérieur  renferme  trois  pièces  de  chaque  côté.  R.  Owen 
les  nomme  exoccipital,  paroccipital,  suroccipital.  Les  deux  ex- 
occipitaux  viennent  se  rencontrer  sur  la  ligne  médiane.  Le  sur- 
occipital (formé  par  la  soudure  des  deux  suroccipitaux),  placé  au 
sommet,  présente  une  véritable  crête  épineuse.  Les  paroccipi- 
taux  situés  latéralement  entre  les  exoccipitaux  et  les  suroccipi- 
taux sont  considérés  par  Owen  (1)  comme  de  véritables  apo- 
physes transverses  (diapophyses)  ;  ils  s'articulent  avec  la  ceinture 
scapulaire. 

Cuvier  désigne  le  paroccipital  sous  le  nom  d'occipital  latéral, 
la  pièce  basilaire  sous  le  nom  d'occipital  externe,  et  la  pièce  su- 
périeure est,  pour  lui,  soit  un  suroccipital,  soit  un  interpariétal. 

(I)  Dans  Y  Archétype  I8r»r.  il  le*  désigne  comme  des  pàrapophyses,  parce  qu'il? 
sont,  en  apparence,  en  série  avec  les  parapophyses  de  la  colonne  vertébrale;  mais 
dans  son  Traité  d'anatomie  comparée  (1866;  il  leur  appliqué  avec  plus  de  raison 
le  nom  de  diapophyses. 


APPAREIL   PASSIF    DE    LA    LOCOMOTION.  71 

La  manière  de  voir  do  II.  Owon  est  presque  identique  à  celle  de 
Cuvier,  et,  en  l'adoptant,  on  trouverait  la  même  composition 
pour  l'are  supérieur  de  la  vertèbre  occipitale  chez  les  poissons  et 
chez  les  mammifères.  Pour  Huxley,  le  paroccipita]  d'Owcn  (oc- 
cipital latéral  de  Cuvier)  n'appartiendrait  pas  à  la  vertèbre  occi- 
pitale ;  il  correspondrait  à  l'élément  osseux  qu'il  a  désigné  chez 
les  mammifères  sous  le  nom  d'épiotique,  et  auquel  appartient, 
chez  l'homme,  l'apophyse  mastoïde.  En  adoptant  cette  manière 
de  voir  on  trouverait  à  l'aire  un  rapprochement  d'un  autre  genre, 
puisque  chez  les  poissons,  comme  chez  l'homme, l'apophyse  trans- 
verse de  la  lete  appartiendrait  à  l'élément  épiotique  du  rocher. 
Parker  y  voit  l'os  qu'il  a  désigné  chez  le  baheniceps  sous  le  nom 
de  ptérotique. 

L'arc  intérieur  est  constitué  pour  R.  Owen  par  la  ceinture 
scapulaire  qui  s'articule  avec  le  paroccipital.  Cette  opinion  pour- 
rait, en  effet,  être  soutenue  si  la  ceinture  scapulaire  conservai! 
celle  position  chez  tous  les  vertébrés.  Mais,  comme  il  n'en  est 
pas  ainsi,  on  doit  considérer  ses  relations  intimes  avec  la  tète, 
chez  les  poissons  osseux,  comme  une  disposition  particulière  à 
ce  groupe  où  elle  est  en  rapport  avec  l'absence  de  la  région 
cervicale. 

Nous  admettons,  comme  pour  les  mammifères,  que  l'arc  infé- 
rieur de  la  vertèbre  occipitale  est  formé  par  la  ceinture  hyoï- 
dienne. 

L'arc  hyoïdien  des  poissons  osseux  est  fermé  inférieurcment 
par  une  pièce  méd'ane  qui  est  le  corps  de  l'hyoïde.  Chacune  des 
branches  latérales  se  compose  d'une  pièce  inférieure  qui  s'ar- 
ticule avec  le  corps  de  l'hyoïde,  de  deux  pièces  moyennes  volu- 
mineuses et  d'une  pièce  supérieure,  ou  os  styloïde,  qui  s'articule 
avec  l'os  que  Cuvier  a  nommé  le  temporal.  Comme  ce  temporal 
de  Cuvier  donne  insertion  par  sa  partie  inférieure  et  interne  a 
l'hyoïde,  et  par  sa  partie  inférieure  et  externe  au  symplectique 
qui  l'ait  partie  du  suspensorium  de  la  mâchoire  inférieure, 
Huxley  le  nomme  os  hyomandibulaire  ;  Owen  l'appelle  mastoï- 
dien. 

Les  deux  pièces  moyennes  de  l'arc  hyoïdien  donnent  insertion 
par  leur  boni  postérieur  aux  rayons branchiostéges  que  IL  Owen 
compare,  avec  raison,  ce  nous  semble,  aux  appendices  costaux 
des  oiseaux,  et  qu'il  compare  aussi,  ce  qui  nous  parait  beaucoup 
plus  discutable,  aux  rayons  des  nageoires. 


>2  PREMIÈRE  PARTIE. 

La  pièce  inférieure  peut  être  double  et  se  composer  de  deux 
pièces  placées  sur  le  même  rang,  l'antérieure  s'articulant  seule 
avec  le  corps  de  l'hyoïde,  mais  toutes  les  deux  s'articulant  avec 
la  pièce  moyenne  inférieure  de  la  branche  hyoïdienne. 

En  avant  du  corps  de  l'hyoïde,  on  trouve  l'os  lingual  ;  en  ar- 
rière du  corps  de  l'hyoïde,  on  trouve  une  ou  plusieurs  pièces  dis- 
posées en  série  longitudinale  avec  les  deux  précédentes.  Quand 
il  y  a  deux  de  ces  pièces, elles  sont,  pour  Etienne  Geoffroy,  l'ento- 
hyal  et  l'urohyal  ou  queue  de  l'hyoïde,  les  deux  premières  étant 
le  glossohyal  et  le  basihyal. 

En  outre,  le  corps  de  l'hyoïde  s'articule  inférieurement  avec 
une  pièce  médiane  impaire  qu'Etienne  Geoffroy  a  nommée  épis- 
ternal,  que  Guvier  a  regardée  comme  le  véritable  corps  de 
l'hyoïde,  et  qu'Owen  désigne  comme  la  queue  de  l'hyoïde.  Nous 
adoptons  l'opinion  d'Etienne  Geoffroy. 

Les  pièces  médianes  placées  en  arrière  du  basihyal  suppor- 
tent les  arcs  branchiaux,  et  pour  ce  motif  reçoivent  aujour- 
d'hui ,  de  R.  Owen  ,  le  nom  de  basi-branchiaux,  les  arcs 
branchiaux  étant  à  leur  tour  composés  chacun  d'un  cérato-bran- 
chial,  d'un  épi-branchial  et  d'un  pharyngo-branchial  qui  s'ap- 
plique à  la  base  du  crâne  sans  s'y  souder. 

Les  arcs  branchiaux,  ou  posthyoïdiens  sont  le  plus  souvent 
au  nombre  de  cinq.  Les  quatre  premiers  seulement  portent  des 
branchies  ;  le  cinquième,  qui  porte  des  dents,  a  reçu  le  nom 
d'arc  pharyngien,  et  ses  segments  sont  des  os  pharyngiens. 

Duvernay  a  considéré  l'ensemble  des  arcs  hyoïdien  et  bran- 
chiaux des  poissons  comme  une  cage  thoracique  transportée 
sous  la  tète  ;  Et.  Geoffroy  a  vu  une  cage  thoracique  dans  l'arc 
hyoïdien  muni  de  ses  rayons,  et  dans  les  arcs  branchiaux  des 
pièces  homologues  aux  cartilages  du  larynx  et  de  la  trachée: 
cette  homologie  des  arcs  branchiaux  avec  les  cartilages  de  la 
trachée  a  été  aussi  admise  par  Owen,  Spix  et  Bojanus;  Garus, 
qui  accepte  cette  dernière  opinion ,  classe  l'arc  hyoïdien 
aussi  bien  que  les  arcs  branchiaux  dans  le  splanchno-squelette, 
ce  qui  est  encore  soutenu  par  Gegenbaur  qui  les  rapporte  au 
squelette  viscéral  (viscéral  skelet)  ;  Owen  rapporte  l'arc  hyoïdien 
au  névro-squelette,  mais  les  arcs  Branchiaux  font  pour  lui  partie 
du  squelette  splanchnique.  Duméril,  et,  après  lui,  Dugès,  ont 
admis  que  les  arcs  branchiaux  n'étaient  que  des  subdivisions 
delà  corne  hyoïdienne  postérieure;  dans  la  seconde  édition  de 


APPAREIL   PASSIF   DF   LA   LOCOMOTION.  73 

l'analomic  comparée  de  Guvier,  ces  arcs  sont  considérés  comme 
des  branches  hyoïdiennes  intermédiaires  et  les  arcs  pharyngiens 
répondraient  aux  cornes  ji  istérieures  des  mammifères. 

Il  ne  nous  semble  pas  que  l'on  ait  un  critérium  suffisant  pour 
décider  entre  ces  diverses  opinions. 

Deuxième  vertèbre  céphaîique  ou  vertèbre  pariétale.  — 
L'arc  supérieur  contient,  d'après  \\.  I  Iwen,  trois  pièces  de  cha- 
que côté  :  la  pièce  qui  représente  la  grande  aile  du  sphénoïde 
ou  alisphénoïde  ;  une  pièce  moyenne  que  II.  Owen  regarde 
comme  le  mastoïdien  et  qui  sera  pour  nous,  comme  chez  les 
mammifères,  l'écaillé  du  temporal  ou  le  squamosal;  enfin  une 
troisième  pièce  qui  ferme  l'arc  et  qui  est  le  pariétal.  Les  parié- 
taux peuvent  offrir  le  long  de  leur  suture  interpariétale  une 
crête  longitudinale.  Ces  déterminations  de  R.  Owen  sont  identi- 
ques à  celles  de  Guvier. 

Entre l'alisphénoïde,  l'exoccipital et  le  mastoïdien,  il  y  aune 
pièce  osseuse,  considérable  chez  les  morues,  que  Pi.  Owen  ap- 
pelle pétrosal  et  que  Guvier  nommait  le  rocher.  Pour  Huxley, 
cette  pièce  n'est  qu'une  partie  du  rocher,  celle  qu'il  a  désignée 
s. mis  le  nom  d'opistho tique,  et,  le  prootique  serait  représenté  par 
l'alisphénoïde  d'Owenet  de  Guvier.  Il  regarde  d'ailleurs  comme 
un  squamosal  le  mastoïdien  de  ces  auteurs. 

La  détermination  du  corps  de  la  vertèbre  pariétale  donne 
aussi  lieu  à  une  discussion.  En  effet,  la  face  inférieure  du  basi- 
lairc  occipital  est  en  partie  recouverte  par  une  pièce  osseuse 
qui  se  prolonge  en  avant  jusqu'au  vomer.  Guvier  regardait  cette 
pièce  comme  un  sphénoïde  postérieur;  Owen  y  a  vu  la  réunion 
du  sphénoïde  postérieur  et  du  sphénoïde  antérieur,  un  post- 
présphénoïde.  Mais  Parker  et  Huxley  combattent  cette  opinion. 
Huxley  désigne  cet  os,  qui  se  montre  sous  une  forme  identi- 
que chez  les  poissons  et  chez  les  amphibiens,  sous  le  nom  de 
parasphénoïde.  Il  démontre  qu'il  ne  correspond  pas  au  sphénoïde, 
mais  qu'il  le  recouvre,  et  qu'au  lieu  d'être  produit  pi  r  l'ossifica- 
tion d'une  partie  du  crâne  primitif  ou  cartilagineux,  il  se  déve- 
loppe à  la  surface  de  son  périchondre.  Parker,  de  son  côté,  fait 
voir  (rue  cet  os  correspond  à  ses  basi-temporaux,  c'est-à-dire 
aux  éléments  osseux  que  l'on  désigne  chez  les  mammifères  sous 
le  nom  de  lingulae  sphénoïdales  et  qu'il  retrouve  également  chez, 
les  reptiles  et  chez  les  oiseaux. 

Où  se  trouve  donc  le  sphénoïde  postérieur?  Huxley  prolonge 


t\  PREMIERE   PARTIE. 

le  basilaire  occipital  jusqu'à  la  fossepituitaireetle  compose  non- 
seulement  avec  la  partie  osseuse  qui  est  en  arrière,  mais  avec 
une  lame  cartilagineuse  qui  est  comme  un  prolongement  de  sa 
face  supérieure. 

La  fosse  pituitaire  elle-même  ne  serait  formée  inférieurement 
que  par  le  parasphénoïde,  cl  le  basisphénoide,  au  lieu  de  limiter 
cette  fosse  en  avant,  en  arriére  et  en  bas,  comme  chez  les  mam- 
mifères, serait  réduit  à  l'élément  osseux  qui  la  limite  en  avant. 
Le  post-sphénoïde  ainsi  réduit  serait  représenté  par  l'os  en  Y 
des  brochets  et  des  perches,  os  que  Cuvier  considère  comme  un 
présphénoïde. 

Il  faudrait  alors  retrouver  l'alisphénoïde  dans  la  lame  osseuse 
que  Cuvier  et  (  )\ven  regardent  comme  un  orbito-sphénoide. 
Cette  opinion,  qui  est  certainement  appuyée  sur  de  très-fortes 
raisons,  a  l'inconvénient  de  placer  le  corps  de  la  vertèbre  et 
les  pièces  basilaires  de  l'arc  supérieur  à  une  grande  distance 
du  squamosal  et  des  pariétaux,  et  c'est  la  une  autre  difficulté  a 
résoudre. 

Le  troisième  segment  céphalique,  ou  vertèbre  frontale,  a 
un  arc  supérieur  composé  de  trois  pièces  de  chaque  côté  :  a  la 
base,  la  petite  aile  du  sphénoïde,  dite  orbito-sphénoide  ;  au  mi- 
lieu et  en  dehors  l'os  frontal  postérieur  ou  post-frontal  corres- 
pondant cà  l'apophyse  orbitaire  postérieure  des  mammifères, 
mais  qui  n'est  pas  comme  chez  eux  exclu  de  la  cavité  crânienne  ; 
au  sommet,  pour  fermer  l'arc,  le  frontal.  Si  l'on  adopte  l'opi- 
nion de  Huxley,  l'orbitosphénoïde  reste  à  l'état  cartilagineux. 

Le  corps  delà  vertèbre,  qui  correspond  au  présphénoïde  des 
mammifères,  est  ou  bien  confondu  avec  le  post-sphénoïde  clans 
l'os  parasphénoïde  de  Huxley,  ou  bien  nul,  ou  bien  cartilagi- 
neux, ou  bien  représenté  par  le  petit  os  en  Y  désigné  par  Cuvier 
sous  le  nom  de  sphénoïde  antérieur. 

L'arc  inférieur  eet  formé  par  les  palatins,  lesquels  ne  se  ratta- 
chent le  plus  souvent  qu'aux  préfrontaux  qui  appartiennent  à  la 
vertèbre  suivante. 

Quatrième  vertèbre  ou  vertèbre  nasale.  —  Les  préfrontaux, 
qui  correspondent  aux  parties  latérales  de  l'ethmoide  des  mam- 
mifères, et  par  conséquent  aux  lames  de  l'arc  supérieur,  sont  les 
seules  pièces,  de  cette  vertèbre  sur  la  détermination  desquelles 
on  soit  d'accord.  Cuvier  regardait  comme  unethmoide  une  pièce 
médiane  qui  est  au-devant  des  os  frontaux,  et  comme  des  nasaux 


APPAUKM.    PASSIF'    DE    LA    LOCOMOTION.  (3 

deux  os  placés  en  avant  et  en  dehors  do  cette  pièce.  Et.  I  reoffroy, 
Àgassiz,  Owen,  Huxley,  voient  un  nasal  unique  dans  l'ethmoïde 
de  Cuvier.  Owen  regarde  les  nasaux  de  Cuvier  comme  des  tur- 

binaux  ou  des  cornets  du  nez. 

Pour  Owen,  le  corps  de  la  vertèbre  est  formé  par  le  vomer  ; 
pour  Huxley  il  est  cartilagineux.  Quant  au  vomer,  1  [uxley  y  voil 
un  osde  la  même  nature  que  le parasphénoïde  révélant  en  avant 
la  lace  inférieure  du  prolongement  cartilagineux  de  la  base  du 
crâne. 

Os  des  organes  de  sensation  spéciale.  —  La  capsule  auditive 
n'est  pas  enfermée  dans  une  gangue  osseuse  comme  chez  les 
mammifères.  Cependant  il  y  a  un  rocher  et  nous  venons  d'indi- 
quer un  os  que  Guvier  et  R.  Owen  ont  désigné  sous  ce  nom. 
1 1  uxley  pense,  connue  nous  venons  également  de  le  dire,  que  les 
trois  éléments  osseux  du  rocher  des  mammifères  existent  chez 
les  poissons  osseux,  mais  qu'ils  sont  simplement  en  contact  avec 
la  face  cérébrale  de  la  capsule  auditive. 

Les  osselets  de  l'ouïe  des  mammifères  sont-ils  représentés  chez 
les  poissons  osseux  ?  Et.  Geoffroy  a  cru  les  retrouver  dans  les 
pièces  de  l'appareil  operculaire.  Il  comparait  l'opercule  àl'étrier, 
l'interopcrcule  au  marteau,  le  subopercule  à  la  reunion  de  l'en- 
clume et  du  lenticulaire,  dette  opinion  ne  peut  plus  être  soute- 
nue depuis  qu'on  a  reconnu  que  l'opercule  existe  dans  l'embryon 
des  mammifères  sous  la  forme  d'un  repli  de  la  peau,  où  l'on  ne 
trouve  pas  de  pièces  osseuses.  (Ce  pli,  pour  Huxley,  devient  le 
pavillon  de  l'oreille.)  Mais  l'idée  ingénieuse  d'Et.  Geoffroy  repa- 
raît sous  une  forme  nouvelle.  Huxley  professe  aujourd'hui  qu'il 
n'y  a  pas  d'étrier  chez  les  poissons  osseux,  que  l'enclume  est 
représentée  par  l'os hyomandibulaire  (temporal  de  Guvier,  épi- 
lympanique  de  Pu  Owen),  et  le  marteau  par  le  carré  (jugal  de 
Guvier,  hypolympanique  d'Owen) .  Et.  Geoffroy  retrouvait  le  ca- 
dre du  tympan  dans  le  préopercule. 

Les  poissons  osseux  présentent  au-dessous  de  l'orbite  un  de- 
mi-cercle de  pièces  osseuses  que  Guvier  nommait  sous-orbitaires. 
et  sur  le  côté  de  la  voûte  crânienne  d'autres  pièces  qu'il  appelait 
surtemporaux.  Dugès  et  Owen  regardent  la  plus  antérieure  des 
pièces  sous-orbitaires  comme  un  lacrymal. 

L'aspect  des  os  intermaxillaires  des  poissons  osseux  i\e  rap- 
pelle en  rien  celui  des  arcs  vertébraux  inférieurs  et  fait  plutôt 
naître  l'idée  de  les  considérer  comme  des  organes  appendiculai- 


76  PREMIÈRE   PARTIE. 

res.  On  arrive  au  même  résultat  par  l'étude  du  développement 
qui  fait  voir  que  ces  os  se  forment  dans  une  couche  très-super- 
ficielle et  sont  presque  des  pièces  cutanées.  Ils  se  composent 
d'une  partie  descendante  qui  borde  l'ouverture  de  la  bouche  et 
d'une  apophyse  interne  dirigée  en  arrière  que  Cuvier  nomme  as- 
cendante et  que  l'on  pourrait  aussi  bien  appeler  horizontale.  Cette 
apophyse  s'étend  le  long  du  bord  interne  du  nasal  (ethmoïde  de 
Cuvier)  et  peut  atteindre  le  frontal. 

Le  maxillaire  supérieur  est  une  lame  osseuse  mince  et  étroite 
qui  s'étend  le  long  de  la  branche  descendante  de  l'intermaxil- 
laire.  Son  angle  supérieur  s'articule  avec  l'intermaxillaire  et 
avec  le  vomer  ;  son  angle  inférieur  recouvre  le  maxillaire  info- 
rieur  cl  s'arlicule  avec  lui  par  des  ligaments  vers  le  milieu  de  sa 
longueur  ,  c'est-à-dire  vers  sa  partie  coronoïdienne. 

Aucune  pièce  osseuse  ne  réunit  le  maxillaire  supérieur  au  sus- 
pensorium  delà  mâchoire  inférieure,  et  par  conséquent  il  n'y  a 
ni  malaire  oujugal,  ni  sous-malaire  ouquadrato-jugal;  en  un  mot, 
l'arcade  jugale  n'existe  pas. 

La  position  superficielle  du  maxillaire  supérieur  des  poissons 
osseux  a  été  appréciée  par  les  premiers  observateurs,  qui  lui  ont 
donné  le  nom  d'os  labial  parce  qu'il  est  au  voisinage  de  la  lèvre, 
ou  celui  d'os  desmystaces  parce  qu'ii  soutient  les  barbillons.  Le 
maxillaire  supérieur  est  quelquefois  composé  de  plusieurs  os  : 
2  (truite,  brochet,  thon,  etc.),  3  (clupes  et  polyptère),  8  à  10 
(lépisostée). 

Le  maxillaire  inférieur  des  poissons  osseux  se  compose  de  plu- 
sieurs éléments  :  le  dentaire,  l'articulaire,  l'angulaire,  et  le  co- 
ronoïdien. 

L'articulaire  et  l'angulaire  se  forment  par  l'ossification  du 
cartilage  de  Meckel,  mais  le  dentaire  et  le  coronoïdien  sont  com- 
plètement indépendants  de  ce  cartilage. 

Le  suspensorium  de  la  mâchoire  inférieure  résulte  de  l'évolu- 
tion du  cartilage  qui  se  forme  dans  le  premier  arc  post-buccal. 
Ce  cartilage  se  divise  en  plusieurs  pièces  :  1°  une  pièce  commune 
à  l'arc  mandibulaire  et  à  l'arc  hyoïdien,  c'est  l'os  hyo-manciibu- 
lairc  de  Huxley  (temporal  de  Cuvier,  épitympaniquedeR.Owen); 
2  le  symplectique  ;  3e  le  métaptérygoïdien  de  Huxley  (carre  ou 
tympanal  de  Cuvier,  mésotympanique  d'Owen);  4°  le  carré  de 
Huxley  (jugal  de  Cuvier,hypotympanique  d'Owen). Cette  dernière 


APPAREIL  PASSIF  DB  LA    LOttiMuTION.  77 

pièce  s'applique  au  cartilage  de  Meckel,  qui  en  s'ossifiant  forme 
l'articulaire  cl  l'angulaire. 

Le  suspensorium  se  rattache  à  la  partie  antérieure  de  la  tète 
par  l'arc  palatoptérygoïdien  composé  du  palatin,  du  ptérygoïdiert 
interne  et  du ptérégoidien  externe.  Ces  deux  derniers  s'articulent 
avec  le  carre.  En  haut  il  est  rattaché  au  crâne  par  l'os  hyomandi- 
bulaire  (temporal  de  Guvier). 

(  in  peut  ainsi  résumer,  d'après  Cuvier  (]'),  les  connexions  des 
différents  os  qui  composent  l'appareil  suspenseur. 

Le  palatin  s'articule  avec  le  maxillaire  supérieur  et  le  frontal 
antérieur;  l'ecto-ptérygoïdien  avec l'ento-ptérygoïdien,  le  pala- 
tin et  le  carré  (jugal  de  Guvier)  ;  l'entoptérygoidien  avec  l'ecto- 
ptérygoïdien,  le  palatin,  le  mésoptérygoïdien  el  le  carré;  le 
carré  (jugal  de  Guvier)  avec  l'ento,  l'ecto,  le  méso-ptérygoidien 
et  l'articulaire;  le  méso-ptérygoidien  avec  le  carré,  l'ento-pté- 
rygoïdien, l'hyo-mandibulaire,  l'articulaire  elle  symplectique ; 

Le  symplectique  avec  l'os  hyo-mandibulaire,  le  mésoptéry- 
goïdien, le  carré  et  l'os  styloide  ; 

L'os  hyomandibulaire  avec  le  mésoptérygoïdien,  le  symplec- 
tique et  l'opercule.  Il  est  reçu  dans  un  gynglyme  forme  par  le 
frontal  postérieur,  le  squamosal  (mastoïdien  de  Guvier)  et  la 
grande  aile. 

POISSONS  FIBREUX.  —  Chez  Famphioxus,  l'axe  du  corps 
n'est  pas  segmenté.  La  corde  dorsale  va  sans  interruption  d'un 
bout  à  l'autre.  On  pourrait  voir  des  espèces  d'apophyses  épi- 
neuses dans  de  petites  masses  fibrocelluleuses  placées  les  unes  à 
la  suite  des  autres  au-dessus  du  canal  médullaire.  La  tele  ne 
se  dislingue  (pie  par  une  légère  dilatatation  du  ventricule  de 
la  moelle  el  par  les  nerfs  qui  s'échappent  de  cet  indice  de  cer- 
veau. Elle  se  termine  par  un  rostre  acuminé  qui  déliasse1  l'ouver 
ture  buccale  et  jusqu'au  bout  duquel  la  corde  dorsale  secontinue. 

Les  éléments  cartilagineux  du  squelette  consistent  dans  les 
cartilages  labiaux  et  dans  ceux  qui  forment  derrière  la  bouche 
une  sorte  de  cage  Ihoracique. 

1  '(  >ISS(  >NS  CARTILAGINEUX.  —  Chez  les  cycloslomes.  la 
corde  dorsale  persiste  toute  la  vie  sous  la  forme  d'un  cordon  fi- 
bro-celluleux  non  segmentéqui  se  loi-mine  en  avant  a  la  moitié 
de  la  longueur  de  la  tète.  Il  n'y  a  pas  do  corps  vertébraux  dis- 

I      .\n;il.  C'jiii/>.,  de  éd.,  t.  il.  i>.  659. 


78  PREMIÈRE   PARTIE. 

tincts.  Il  y  n,  au-dessus  du  canal  médullaire, des  plaques  cartila- 
gineuses rappelant  par  leur  forme  et  leur  position  les  arcs  supé- 
rieurs des  vertèbres,  mais  dont  le  nombre  est  supérieur  à  celui 
des  paires  nerveuses. 

Il  n'y  a  ni  apophyses  transverses  proprement  dites  ou  apophy- 
ses transverses  supérieures,  ni  apophyses  transverses  inférieu- 
res ou  parapophyses.  Les  arcs  vertébraux  inférieurs  ne  sont  re- 
présentés, si  toutefois  ils  le  sont,  qu'en  arrière  de  la  tête,  par 
des  cartilages  qui  forment  une  sorte  de  cage  thoracique  enfermant 
le  cœur  et  les  organes  respiratoires. 

La  tète  n'est  pas  segmentée.  Les  trous  desortie  des  nerfs  peu- 
vent seuls  servir  à  établir  une  sorte  de  segmentation  idéale. 

Le  cartilage  qui  la  compose  reproduit  par  ses  principales  dis- 
positions celles  du  crâne  primitif  des  vertébrés  supérieurs.  Il 
faut  noter  que  chez  les  cycloslomes  il  se  continue  avec  deux  la- 
mes cartilagineuses  qui  se  montrent  sur  les  côtés  de  la  corde 
dorsale,  un  peu  en  arrière  de  la  tête,  et  qui  sont  les  seuls  élé- 
ments cartilagineux  que  l'on  rencontre  dans  toute  la  longueur 
de  la  région  vertébrale  proprement  dite  ;  ces  deux  lames  se 
réunissent  pour  former  la  région  basilaire  du  crâne.  La  corde 
dorsale  se  continue  dans  la  masse  basilaire  jusqu'à  l'espace  où 
est  logée  la  glande  pituitaire.  En  ce  point  le  cartilage  qui  enve- 
loppe la  corde  dorsale  se  divise  en  deux  colonnes  que  R.  Owen 
appelle  arcs  sphénoidaux  et  qui  répondent  aux  poutres  ou  trabe- 
culse  cranii  de  Rathke  (Yogi  les  nomme  anses  latérales  ;  J.  Mill- 
ier, prolongements  aliformes  delà  base  du  crâne,  Flûgelfortsâtze 
Basis  cranii);  ces  colonnes  passent  de  chaque  côté  de  la  glande 
pituitaire  et  viennent  se  réunir  au-devant  de  cette  glande  pour 
se  prolonger  en  un  rostre  aplati  et  cordiforme  qui  termine  en 
avant  l'axe  vertébral.  La  masse  cartilagineuse  qui  est  en  arrière 
de  la  glande  pituitaire  peut  correspondre  au  basilaire  occipital,  les 
arcs  sphénoidaux  au  postsphénoide,  le  rostre  au  présphénoide 
et  â  l'ethmoide.  Les  auteurs  qui  ont  voulu  comparer  le  rostre  au 
vomer  ont  commis  une  erreur  qui  rend  la  description  tout  à  fait 
inintelligible  ;  le  vomer,  os  de  formation  secondaire,  n'existe 
pas  chez  les  cyclostomes. 

Les  lames  cartilagineuses  qui  s'élèvent  de  chaque  côté  de  la 
masse  basilaire  et  des  arcs  sphénoidaux  ne  se  rencontrent  sur  la 
ligne  médiane  que  tout  à  fait  en  arrière  dans  le  point  quicorres- 


APPAREIL   PASSIF    DE   LA   LOCOMOTION*.  79 

pond  à  la  région  occipitale  ;  la  plus  grande  partie  delà  voûte  du 
crâne  est  membraneuse. 

(  >u  voit  à  la  face  supérieure  du  crâne,  immédiatement  en  ar- 
rière du  rostre,  l'ouverture  du  sac  nasal,  qui,  dans  la  lamproie 
adulte,  va  s'ouvrir  a  la  voûte  du  palais  a  travers  la  fosse  pitui- 
taire. 

En  arrière  de  cette  ouverture,  on  voit  de  chaque  côté  une  dé- 
pression quirépond  à  l'orbite,  et,  plus  en  arrière,  le  cartilage  se 
rende  en  une  ampoule  qui  contient  la  capsule  auditive. 

Au-dessous  du  renflement  auditif,  la  masse  basilaire  émet  une 
tige  cartilagineuse  qui  se  divise  aussitôt  en  une  branche  posté- 
rieure verticale  et  une  autre  branche  qui  se  porte  obliquement  en 
bas  et  et  en  avant.  La  première  de  ces  deux  branches  répond  à 
la  corne  styloidienne  de  l'os  hyoïde  ;  elle  s'articule  par  son  ex- 
trémité avec  une  pièce  cartilagineuse  dirigée  horizontalement  qui 
se  trouve  à  peu  de  distance  du  cartilage  lingual. 

L'autre  branche,  qui  répond  au  cartilage  suspenseur  de  la 
mâchoire  inférieure,  se  confond  par  son  extrémité  avec  une  troi- 
sième branche  cartilagineuse  presque  verticale  qui  se  sépare  du 
crâne  en  avant  de  l'orbite  et  qui  répond  au  palatin  et  au  ptérygoï- 
dien.  Il  y  a  ainsi  un  arc  ptérygo-palatin,  qui  forme  au-dessous  de 
l'œil  un  cercle  sous-orbitaire.  Sur  cet  arc  s'insère  une  membrane 
qui  supporte  les  cartilages  labiaux,  dans  lesquels  on  s'est  inutile- 
ment exercé  à  retrouver  des  palatins  et  des  maxillaires. 

Chez  les  placfiostomes,  c'est-à-dire  les  squales  et  les  raies, 
ainsi  nommés  par  opposition  aux  cyclostomes,  parce  que  l'ou- 
verture de  leur  bouche  est  fendue  transversalement,  l'axe  du 
corps  est  divisé  en  une  série  de  vertèbres,  à  l'exception  de  la 
région  céphalique  où  la  segmentation  n'est  indiquée  que  par  les 
trous  de  sortie  des  paires  nerveuses,  et  par  les  cavités  qui  logent 
les  organes  de  l'ouïe,  de  la  vue  et  de  l'odorat. 

Les  arcs  supérieurs  des  vertèbres  sont  formés  par  des  lames 
cartilagineuses  au-dessus  desquelles  on  voit  des  pièces  hypoder- 
miques et  des  pièces  exodermiques  comme  chez  les  poissons 
osseux.  Chez  les  raies,  les  pièces  exodermiques  prennent  l'as- 
pect de  véritables  dents,  et  parmi  les  squales,  chez  les  cestra- 
cions,  les  aiguillais,  les  humantins,  elles  forment  de  fortes 
épines  en  avant  des  nageoires  dorsales.  Des  pièces  semblables 
trouvées  a  l'état  fossile  portent  le  nom  d'ichthyodorulites. 

Il  n'y  a  pas  d'apophyses  transverses  prppremenl  dites,  mais 


W  PREMIERE  PARTIE. 

on  trouve,  sur  les  côtés  des  corps  vertébraux,  des  parapophyses. 
A  la  queue  les  parapophyses  se  réunissent  sur  la  ligne  médiane 
pour  enfermer  l'artère  aorte  ;  elles  ne  supportent  pas  de  côtes  ; 
au-dessous  d'elles  on  trouve  des  pièces  hypodermiques  et  des 
pièces  exodermiques.  Dans  la  région  abdominale,  les  parapo- 
physes ne  se  détachent  pas  de  la  face  inférieure  du  corps  verté- 
bral ;  leur  point  d'émergence  se  rapproche  de  la  base  de  l'arc 
supérieur;  mais,  comme  elles  sont  complètement  en  série  avec 
celles  de  la  queue,  on  ne  peut  pas  les  confondre  avec  les  apo- 
physes transverses  proprement  dites.  Il  n'y  a  pas  de  côtes  chez 
les  raies,  mais  les  parapophyses  supportent  de  petites  côtes  chez 
les  requins. 

Il  y  a  chez  les  plagioslomes  une  région  cervico-thoracique 
située  entre  la  tête  et  l'attache  des  membres  antérieurs  (attache 
de  la  ceinture  scapulaire).  La  vertèbre  cjui  correspond  à  l'atlas 
est  soudée  au  crâne  ;  elle  s'articule  par  deux  condyles  avec  la  se- 
conde vertèbre  qui  répond  à  l'axis.  Sous  cette  région  se  trouve, 
immédiatement  en  arrière  de  l'arc  hyoïdien,  une  sorte  de  cage 
thoracique  enfermant  les  branchies  et  le  cœur,  composée  d'arcs 
cartilagineux  suspendus  à  la  face  inférieure  du  corps  des  ver- 
tèbres, supportant  les  branchies,  et  venant  se  terminer  sur  des 
pièces  médianes  semblables  à  des  pièces  sternales. 

Chez  les  raies,  les  corps  vertébraux  de  la  région  cervicale  ne 
sont  pas  distincts  les  uns  des  autres.  L'espace  qui  leur  appartient 
est  rempli  par  un  cartilage  où  l'on  ne  voit  aucune  trace  de  seg- 
mentation, et  cette  continuité  paraît  être  primitive,  c'est-à-dire 
qu'au  lieu  d'être  comme  pour  le  sacrum  le  résultat  de  la  soudure 
de  corps  vertébraux  d'abord  distincts,  elle  résulterait,  comme 
pour  le  crâne  primitif,  de  l'absence  de  segmentation.  Les  inter- 
valles intervertébraux  ne  sont  indiqués  dans  cette  région  que  par 
les  trous  de  sortie  des  nerfs, lesquels  sont  toujours  doubles  (à  la  ma- 
nière de  ce  que  nous  verrons  plus  tard  dans  le  sacrum  des  oiseaux) 
et  sont  traversés  séparément  par  les  racines  sensitives  et  les  ra- 
cines motrices  des  nerfs  rachidiens  qui  ne  s'unissent  qu'en  dehors 
du  canal  médullaire.  Cette  longue  tige  cartilagineuse  est  divisée 
en  deux  parties  égales  par  un  sillon  médian  longitudinal. 

Le  squelette  de  la  tête  des  plagiostomes  est  entièrement  carti- 
lagineux. La  voûte  du  crâne  présente,  comme  chez  les  lamproies, 
une  grande  fontanelle  qui  n'est  fermée  que  par  une  membrane. 
La  capsule  auditive  est  également  renfermée  dans  la  masse  car- 


APPAREIL   PASSIF   DE   f.V    LOCOMOTION.  .SI 

tilagineuse.  Los  yeux  soift  logés  dans  des  anfractuosités  laté- 
rales; deux  cavités  situées  plus  en  avant  contiennenl  les  sacs 
olfactifs;  leurs  ouvertures  sont  situées  à  la  face  ventrale  de  la 
tête,  au  devant  de  l'ouverture  buccale. 

La  base  du  crâne  est,  comme  nous  l'avons  dit,  soudée  à  l'atlas. 

La  notocorde  qui  s'y  prolonge  devient  cartilagineuse  comme  la 
masse  enveloppante.  Un  pertuis  qui  communique  avec  la  fosse 
pituitaire  indique  encore  la  séparation  primitive  dos  Irabécules. 
Le  cartilage  se  prolonge  en  avant  de  ce  pertuis,  et  l'axe  du  crâne 
se  termine  par  un  rostre  le  plus  souvent  acuminé. 

L'arc  hyoïdien  se  compose,  chez  les  squales,  d'une  pièce  mé- 
diane qui  est  le  corps  de  l'hyoïde  et  de  deux  cornes  styloïdiennes, 
formées  chacune  d'un  seul  segment  cartilagineux,  munies  à  leur 
bord  postérieur  de  six  rayons  branchiostéges  (Owen). 

Suivant  Guvier,  le  corps  de  l'hyoïde  lient  lieu  de  cartilage  lin- 
gual. Les  cornes  s'articulent  avec  l'os  carré. 

Le  stylo-hyal,  pou:1  Owen,  est  ligamenteux,  et  la  pièce  cartila- 
gineuse de  la  corne  hyoïdienne  est  un  cérato-hyal. 

Chez  les  raies,  suivant  Cuvier,  il  n'y  a  pas  do  branches  hyoï- 
diennes. «  On  peut  considérer  comme  tenant  lieu  à  la  fois  de  car- 
tilage lingual  et  de  corps  de  l'hyoïde  un  filet,  ou  cartilage  grêle 
qui  traverse  la  base  du  palais  et  s'unit  de  chaque  côté  à  la  partie 
inférieure  des  deux  premiers  arcs  branchiaux.  »  Pour  Owen,  il 
y  a  un  basi-hyal  cartilagineux,  deux  cérato-hyaux  cartilagineux, 
et  les  stylo-hyaux  sont  ligamenteux.  (Anat.  comp.,  II,  p.  81.) 

Existe-t-il  chez  les  plagiostomes  des  pièces  solides  que  l'on 
puisse  comparer  aux  palatins,  aux  ptérygoïdiens,  aux  inter- 
maxillaires, aux  maxillaires  supérieurs,  aux  maxillaires  infé- 
rieurs et  aux  parties  qui  les  rattachent  au  crâne? 

D'après  Cuvier  (Anat.  comp.,  2"  édit.,  t.  II,  p.  G65),  «les  pois- 
sons cartilagineux  ont  pour  caractère  commun  que  les  palatins 
y  remplacent  les  os  de  la  mâchoire  supérieure,  et  que  les  os 
maxillaires  et  intermaxillaires  n'existent  plus  qu'en  vestige.  » 
«  Chez  les  raies  (p.  671)  les  palatins  réunis  forment  un  os  â  peu 
près  transversal  qui  s'appuie  seulement  contre  la  région  crâ- 
nienne et  ne  s'y  enchâsse  pas  plus  ou  moins  solidement  comme 
chez  les  squales.  Il  ne  touche  pas  non  plus  au  tympanique  ou 
temporal,  et  ne  fournit  qu'une  articulation  pour  la  mâchoire  in- 
férieure. Celle-ci  touche  au  tympanique  et  à  l'os  hyoïde.  »  Il  n'y 
a  ici  ni  maxillaire  supérieur  ni  intermaxillaire. 

fi 


82  PREMIÈRE   PARTIE. 

Chez  les  squales,  Cnvier  trouve  des  palatins  très-développés, 

des  vestiges  d'intermaxillaires  et  des  maxillaires  supérieurs, 
une  mâchoire  inférieure  articulée  avec  les  extrémités  inférieures 
des  palatins,  et  un  appareil  suspenseur  qui  rattache  au  crâne 
toutes  ces  parties. 

Jean  Mùller  {Anntomie  des  myxinoïdes)  regarde  les  maxil- 
laires et  les  prémaxillaires  do  Guvier  comme  des  cartilages 
labiaux,  ses  palatins  comme  des  maxillaires  unis  aux  prémaxil- 
laires, et  voit  les  palatins  et  les  ptérygoïdiens  dans  de  petits  car- 
tilages situés  plus  en  dedans. 

Owen,  qui  partage  l'opinion  de  J.  Mùller,  dit  (Anatomy  <>f 
vertébrales)  que  chez  les  squales  un  pédicule  suspenseur  grêle, 
non  segmenté,  articulé  avec  le  crâne  derrière  l'apophyse  mas- 
toïde,  donne  attache  à  l'arc  hyoïden  par  une  articulation,  et  à  la 
mâchoire  inférieure  par  des  ligaments.  Le  maxillaire  supérieur 
est  relié  au  crâne  entre  le  cartilage  vomérien  et  celui  de  la  voûte 
du  crâne  par  un  ligament.  Par  son  extrémité  antérieure,  il  se 
joint  à  celui  du  côté  opposé.  Par  son  extrémité  postérieure,  il  va 
retrouver  l'extrémité  inférieure  du  pédicule  tympanique,  et  four- 
nit la  facette  articulaire  destinée  au  maxillaire  inférieur. 

Raihke  et  Huxley,  s'appuyant  sur  l'étude  de  l'embryon,  arri- 
vent à  une  opinion  mixte.  Cuvier  aurait  eu  raison  dans  la  déter- 
mination des  palatins,  mais  ses  maxillaires  supérieurs  et  ses 
intermaxillaires  seraient  bien  des  cartilages  labiaux,  en  sorte 
qu'il  n'y  aurait  pas  de  maxillaires  supérieurs  ni  d'intermaxil- 
laires chez  les  plagiostomes. 

Chez  les  esturgeons  (placoganoïdes)  la  corde  dorsale  ne  pré- 
sente aucun  étranglement;  son  enveloppe  prend,  il  est  vrai,  une 
consistance  cartilagineuse,  mais  elle  n'est  pas  subdivisée  en 
corps  de  vertèbres.  La  segmentation  n'est  indiquée  que  par  les 
arcs  supérieurs  et  par  les  parapophyses  qui  sont  formés  de  car- 
tilages indépendants.  Entre  les  pièces  de  l'arc  supérieur  il  y  a 
des  cartilages  intercalaires  qui  ont  encore  été  nommés  intercru- 
raux ou  interneuraux  (Owen).  Les  parapophyses,  situées  sur  les 
côtés  de  la  corde  dorsale,  ont  une  saillie  latérale  qui  supporte  la 
côte  dans  les  points  où  elle  existe,  et  un  prolongement  inférieur 
qui  contourne  la  corde  dorsale  et  va  retrouver,  sur  la  ligne  mé- 
diane, celui  du  côté  opposé  en  enfermant  un  canal  où  passe  l'ar- 
tère aorte.  Il  n'y  a  de  côtes  que  pour  les  12  vertèbres  antérieures. 
Les  arcs  supérieurs  des  5  ou  G  vertèbres  antérieures  sont  cou- 


APPAREIL   PASSIF  DE  LA   LOCOMOTION.  <S.'; 

Tondus  entre  eux  et  avec  les  parapophyses,  de  manière  à  former 
an  étui  cartilagineux  qui  entoure  lo  canal  médullaire,  la  corde 
dorsale  et  le  canal  aortique  et  qui  se  continue  sans  interruption 
avec  le  cartilage  céphalique. 

Le  crâne  est  en  grande  partie  cartilagineux.  Sa  face  super 

périeurc  est  fermée  et  ne  présente  pas  de  fontanelle. Les  capsu- 
les auditives  sont  enfermées  dans  des  loges  cartilagineuses,  les 
yeux  sont  loges  dans  des  dépressions  latérales,  au  devant 
desquelles  on  voit  à  la  face  supérieure  les  ouvertures  (\('+  sacs 
olfactifs. 

La  base  du  crâne,  où  la  corde  dorsale  se  continue  jusqu'à  la 
fosse  pituitaire,  se  termine  en  avant  par  un  rostre  acuminé.  Une 
lame  osseuse  (parasphénoïde)  est  appliquée  au  cartilage  en  ar- 
rière de  la  fosse  pituitaire,  et  une  autre  lame  osseuse  (vomer) 
lui  est  appliquée  en  avant  de  cette  fosse. 

Lo  suspensorium  des  mâchoires,  attaché  à  une  saillie  postor- 
bitaire,  se  compose  de  trois  pièces  cartilagineuses  qu'Owcn  ap- 
pelle épitympanique,  mésotympanique  el  hypotympanique,  l'épi- 
tympanique  servant  en  même  temps  à  la  suspension  de  l'appareil 
hyoïdien. 

L'hypotympanique  s'articule  par  une  facette  avec  la  mâchoire 
inférieure,  et  par  une  autre  facette  avec  une  masse  cartilagi- 
neuse palato-ptérygoïdienne  qui  supporte  un  maxillaire,  un  in- 
termaxillaire et  un  cartilage  labial. 

La  masse  palatoptérygoïdienne,  s'appliquant  à  celle  du  côté 
opposé,  forme  au  palais  une  large  voûte  qui  s'applique  â  la  base 
du  crâne  sur  laquelle  elle  glisse  d'avant  en  arrière  et  d'arrière 
en  avant  dans  les  mouvements  de  protraction  et  de  rétraction  de 
la  bouche. 

Le  crâne  des  lépidosirènes  réalise  un  état  intermédiaire  d'où 
l'on  peut  passer,  soit  aux  poissons  osseux,  soit  aux  batraciens. 

La  plus  grande  partie  du  crâne  primitif  reste  cartilagineuse, 
et  l'ossification  ne  s'y  produit  que  dans  les  points  qui  correspon- 
dent aux  exoccipitaux.  Ces  deux  os  ne  sont  mémo  unis  au-des- 
sus du  grand  trou  occipital  que  par  un  pont  cartilagineux.  La 
masse  basilaire  occipito-sphénoidale,  dans  laquelle  la  notocorde 
se  continue,  ne  s'ossifie  pas,  mais  elle  est  revêtue  inférieurement 
par  une  plaque  osseuse  parasphénoïdale. 

Le  dessus  du  crâne  est  revêtu  par  une  autre  plaque  osseuse 
os  épicrânien,  epicranial  boue,  Owen)  qui  occupe  la  place  des 


84  PREMIÈRE   PARTIE. 

frontaux  et  des  pariétaux.  Deux  os  nasaux  s'étendent  au-dessus 
du  rostre  ethmoïdal  cartilagineux.  Chaque  nasal  s'articule  en 
arrière  avec  une  plaque  osseuse  qui  recouvre  l'orbite  et  la  fosse 
temporale;  c'est,  pour  Huxley,  un  os  surorbital;  Owen  y  voit  la 
réunion  d'un  surtemporal  et  d'un  postorbital. 

Il  n'y  a  ni  vomer,  ni  intermaxillaires,  ni  maxillaires  su- 
périeurs. 

L'arcade  palato-ptérygoïdienne  est  constituée  par  une  plaque 
osseuse  dentigère  qui  s'applique  au  cartilage  crânien  au-dessous 
et  en  avant  de  l'orbite,  et  va  se  terminer  en  dedans  de  l'os  carré 
près  de  la  facette  qui  s'articule  avec  la  mâchoire  inférieure. 

La  mâchoire  inférieure  se  compose  d'un  dentaire  osseux  muni 
d'une  saillie  coronoïdienne  et  d'une  partie  postérieure  (angu- 
laire et  articulaire)  qui  reste  cartilagineuse,  comme  cela  se  voit 
chez  les  batraciens.  L'articulaire  présente  une  surface  concave 
dans  laquelle  est  reçue  la  facette  convexe  de  l'os  carré. 

Celui-ci  se  compose  de  la  partie  articulaire  et  d'une  expan- 
sion foliacée  qui  se  termine  en  pointe  et  qui  s'articule  par  son 
côté  externe  avec  l'os  surtemporal  (ou  surorbital),  sa  face  interne 
étant  reliée  par  des  ligaments  à  l'os  épicrânien.  Huxley  pense 
que  cet  os  est  composé  primitivement  de  deux  parties,  l'une 
d'abord  cartilagineuse  qui  est  le  carré,  l'autre  d'abord  mem- 
braneuse qui  serait  le  préopercule.  Cet  os  rappelle  d'ailleurs 
celui  que  Dugès  a  désigné  sous  le  nom  de  temporo-mastoïde,  et 
dans  lequel  cet  auteur  a  également  reconnu  une  double  compo- 
sition. 

Cet  os  recouvre  une  pièce  qui  est  probablement  l'opercule. 
Les  autres  parties  du  suspensorium  n'existent  pas.  L'hyoïde 
s'attache  directement  au  cartilage  suboculaire. 

Le  brochet,  où  le  crâne  cartilagineux  persiste  en  partie,  fait  la 
transition  entre  le  lépidosirône  et  les  poissons  (tels  que  les  carpes) 
où  le  crâne  devient  entièrement  osseux.  D'autre  part,  les  batra- 
ciens se  relient  aux  lépidosirènes  par  la  persistance  du  crâne 
cartilagineux  et  par  la  soudure  des  plaques  osseuses.  Enfin, 
l'absence  d'intermaxillaires,  de  maxillaires  supérieurs  et  de  vo- 
mer, relie  le  lépidosirèné  aux  poissons  cartilagineux  proprement 
dits. 


APPAREIL   PASSIF   DK   LA    LOCOMOTION.  85 


AMPHIBIENS  OU  BATRACIENS. 

Colonne  vertébrale.  —  Chez  les  grenouilles  adultes  (rana), 
les  corps  dc>  vertèbres  sont  concaves  en  avant,  convexes  en  ar- 
rière (type  procélien).  Ces  vertèbres  sont  réduites  au  nombre  de 
neuf.  L'atlas,  articulé  avec  la  tête  par  deux  condyles,  n'a  pas 
d'apophyses  transverses.  La  deuxième  vertèbre  n'a  pas  d'apo- 
physe odontoide.  Toutes  les  vertèbres  qui  suivent  l'atlas  ont  de 
fortes  apophyses  transverses  insérées  sur  les  lames,  mais  elles 
manquent  de  côtes  et  n'ont  pas  non  plus  de  parapophyses.  La 
neuvième,  qui  supporte  la  hanche,  correspond  au  sacrum.  Elle 
est  suivie  d'une  longue  pièce  styliforme  qui  représente  le 
coccyx. 

Toutes  ces  vertèbres  ont  un  arc  supérieur  surbaissé  avec  une 
t rès-faible  pointe  épineuse  et  une  apophyse  articulaire  posté- 
rieure, légèrement  saillante,  qui  s'applique  sur  l'arc  suivant  qui 
lui  présente,  près  de  son  bord  antérieur,  une  facette  articulaire 
sessile. 

Chez  les  têtards  de  grenouilles,  les  apophyses  transverses 
manquent  sur  toutes  les  vertèbres,  excepté  celle  qui  supporte  la 
hanche.  La  région  caudale  est  composée  de  vertèbres  distinctes. 
Les  corps  des  vertèbres  sont,  comme  chez  les  poissons,  bicon- 
caves et  réunis  par  une  substance  libro-eelluleuse  qui  remplit 
leurs  cavités  coniques. 

Chez  les  salamandres,  les  corps  vertébraux,  biconcaves  dans 
le  jeune  âge,  deviennent  chez  l'adulte  convexes  en  avant,  con- 
caves en  arrière  (opisthocéliens).  Les  apophyses  transverses, 
insérées  à  l'union  du  corps  vertébral  et  de  la  lame,  sont  bifur- 
quecs  à  leur  extrémité,  en  sorte  qu'on  peut  les  considérer,  avec 
(Jwen,  comme  formées  par  la  réunion  de  la  diapophyse  (apophyse 
transverse  proprement  dite)  et  delaparapophyse.  Ces  apophyses 
transverses  offrent  ainsi  deux  tubercules  qui  s'articulent  avec 
deux  tubercules  placés  sur  la  base  de  la  petite  cùte  qu'elles 
supportent.  L'apophyse  transverse  de  la  vertèbre  sacrée  sup- 
porte une  ente  beaucoup  plus  forte  à  laquelle  est  suspendu  l'os 
de  la  hanche. 

Les  premières    vertèbres   caudales  ont  aussi  des  apophyses 


86  PREMIÈRE   PaRTJÈ. 

transverses  qui  supportent  des  côtes.  Puis  on  voit  disparaître  les 
côtes  et  ensuite  les  apophyses  transverses  ;  mais  en  même  temps 
les  arcs  supérieurs  produisent  des  prolongements  épineux,  et 
l'on  voit  apparaître,  sous  les  corps  vertébraux,  des  arcs  infé- 
rieurs enfermant  l'aorte  comme  chez  les  poissons.  Quelle  est  la 
nature  de  ces  arcs  inférieurs  ?  sont-ils  formés  par  des  parapo- 
physes  comme  chez  les  poissons,  ou  sont-ce,  comme  le  dit 
II.  Owen,  des  arcs  hémataux?  L'existence  de  petites  côtes  sus- 
pendues à  l'extrémité  des  apophyses  transverses  des  premières 
vertèbres  caudales  semble  lui  donner  raison. 

Les  sirènes  ont  des  corps  vertébraux  biconcaves,  même  chez 
l'adulte.  Les  trois  premières  vertèbres  ont  seules  des  côtes  ;  à  la 
queue  les  parapophyses  se  joignent  pour  former  un  canal  aor- 
tique  comme  à  la  queue  des  poissons. 

Tète.  —  Chez  les  batraciens  anoures  parvenus  à  l'état  adulte, 
il  est  impossible  de  trouver  dans  le  crâne  aucun  indice  de  la 
segmentation  vertébrale.  Il  en  est  de  même  pour  les  cartilages 
du  têtard.  C'est  donc,  comme  chez  les  poissons  cartilagineux, 
uniquement  par  analogie  que  l'on  distingue  dans  ce  crâne  plu- 
sieurs vertèbres.  Mais,  comme  on  y  retrouve  à  peu  près  les 
mêmes  os  que  chez  les  vertébrés  où  la  segmentation  est  appa- 
rente, on  peut  admettre  qu'il  est  construit  sur  le  même  type. 

Cuvier  a  compté  chez  les  grenouilles  deux  occipitaux  latéraux 
entourant  le  grand  trou  occipital,  et  fournissant  les  condyles  ; 
deux  pariétaux  qui  se  soudent  de  bonne  heure  sur  la  ligne  mé- 
diane, surtout  en  arrière  ;  deux  frontaux  qui  se  soudent  de  très- 
bonne  heure  avec  les  pariétaux;  deux  préfrontaux,  deux  nasaux 
très-petits,  deux  rochers  placés  de  chaque  côté  en  avant  de  l'oc- 
cipital latéral,  au-dessous  et  en  dehors  de  la  partie  postérieure 
du  pariétal;  un  sphénoïde  unique;  un  ethmoide  qu'il  désigne 
aussi  sous  le  nom  d'os  en  ceinture;  deux  vomers;  deux  inter- 
maxillaires; deux  palatins;  deux  ptérygoïdiens  ;  deux  maxil- 
laires supérieurs;  deux  jugaux;  deux  temporo-tympaniques ; 
deux  osselets  de  l'ouïe  appliqués  de  chaque  côté  à  la  fenêtre 
ovale  correspondante,  et,  enfin,  deux  maxillaires  inférieurs  ar- 
ticulés avec  les  jugaux. 

Il  regarde  comme  absents  l'occipital  supérieur  et  le  basilaire 
occipital,  les  ailes  temporales  et  orbitaircs  du  sphénoïde,  les 
mastoïdiens,  les  lacrymaux.  Il  ne  fait  mention  d'aucun  os  que 
l'on  puisse  rapporter,  soit  à  l'interpariétal.  soit  au  pâroccîpital 


APPAREIL   RASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  87 

d'Owen.  L'écaillé  du  temporal  existe,  mais  elle  est  soudée  avec 
le  tympanique. 

Dugès  a  décrit  deux  fronto-pariétaux,  deux  fronto-nasaux  cor- 
respondant aux  préfrontaux  de  Guvier,  deux  intermaxillaires, 
(  [eux  maxillo-jugaux,  formés  par  la  fusion  primordiale  des  maxil- 
laires et  des  jugaux,  deux  cornets  du  nez,  qui  sont  les  nasaux  de 
Guvier,  deux  vomers,  deux  palatins,  un  sphénoïde,  deux  pté- 
rygoïdiens,  deux  temporo-mastoïdiens,  qui  sont  les  temporo-tym- 
paniques  de  Guvier,  deux  rochers,  deux  osselets  de  l'ouïe,  deux 
occipito-latéraux  et  un  ethmoide,  en  partie  cartilagineux.  Il  n'in- 
dique pas  de  post-frontaux. 

Pour  Guvier,  le  temporal  écailleux  est  uni  au  tympanique,  et 
son  articulation  avec  le  maxillaire  inférieur  ne  se  fait  que  par 
l'intermédiaire  du  jugal,  ce  qui  établit  à  ses  yeux  une  grande 
ressemblance  entre  les  batraciens  et  les  poissons  osseux,  puis- 
qu'il désigne  également  sous  le  nom  de  jugal  l'os  avec  lequel 
s'articule,  chez  ces  derniers,  le  maxillaire  inférieur.  Dugès,  au 
contraire,  voit  dans  le  temporo-tympanique  de  Cuvier  un  tem- 
poro-mastoidien,  et  le  jugal  de  Guvier,  qu'il  nomme  malléo-tym- 
panique,  lui  semble  formé  par  le  marteau  qui,  rejeté  hors  de 
la  caisse  du  tympan,  resterait  en  grande  partie  cartilagineux 
et  ne  s'ossifierait  qu'à  son  extrémité  externe. 

Les  rochers  sont  des  rupéo-ptéréaux,  c'est-à-dire  qu'il  y  a  fu- 
sion du  rocher  et  de  l'alisphénoïde  (ptéréal  de  Geoffroy). 

Pour  Dugès,  le  reste  du  crâne  est  cartilagineux,  et  ce  carti- 
lage forme  un  tout  continu  qui  contient  l'ethmoide,  les  lacrymaux, 
les  transverses  (adguslaux),  les  orbitosphénoïdes  (ingrassiaux), 
L'occipital  supérieur  et  le  basilaire.  G'est,  en  réalité,  le  crâne 
primitif  cartilagineux  qui  s'est  en  partie  revêtu  de  pièces  os- 
seuses, mais  que  l'on  retrouve  encore  sous  cette  enveloppe. 

La  mâchoire  inférieure  demeure  cartilagineuse  dans  sa  partie 
articulaire,  le  reste  du  cartilage  primitif  est  recouvert  par  des 
pièces  osseuses  qui  sont  le  dentaire,  le  surangulaire  et  l'oper- 
culo-angulaire. 

Pi.  Owen  attribue  à  la  grenouille  un  superoccipital  soudé  avec 
les  exoccipitaux;  l'os  que  Cuvier  désigne  uniquement  comme  un 
sphénoïde  est,  pour  lui,  un  basi-occipito-sphénoido  ;  l'os  en  cein- 
ture est  formé  par  lu  base  des  véritables  préfrontaux,  et  les  pré- 
frontaux  de  Guvier,  qu'il  désigne  sous  le  nom  d'anlorbitaux,  ré- 
sultent pour  lui  de  la  connatioii  d'une  partie  des  préfrontaux  avec 


88  PREMIÈRE    PARTIE. 

les  nasaux  et  les  lacrymaux.  Les  petits  nasaux  de  Cuvier  ne  sont 
que  des  ossifications  de  la  membrane  olfactive.  Il  considère  le 
j.ugal  de  Cuvier  comme  un  hypotympanique  et  le  temporo-tym- 
panique  comme  un  masto-tympanique  résultant  de  la  réunion  du 
tympanique  et  du  mastoïdien.  Il  ne  parle  pas  du  rocher.  Il  ne 
trouve  ni  paroccipitaux,  ni  post-frontaux,  mais  il  indique  un  alis- 
phénoide  formant  la  paroi  antérieure  de  l'otocràne,  et  correspon- 
dant au  rocher  de  Cuvier  et  au  rupéo-ptéréal  de  Dugès. 

La  mâchoire  inférieure  comprend  trois  éléments,  l'angulaire, 
le  dentaire  et  le  complémentaire  (splenial),  développés  dans  la 
membrane  qui  recouvre  le  cartilage  primitif  (cartilage  de 
Meekel). 

Huxley  regarde  les  préfrontaux  de  Cuvier  comme  des  nasaux; 
il  voit  un  prootique  dans  l'os  que  Cuvier  nomme  le  rocher. L'os  en 
ceinture  de  Cuvier  répond  au  septum  ethmoïdal,  aux  préfront  aux 
et  aux  orbito-sphénoïdes.  Le  jugal  de  Cuvier,  hypotympanique 
de  R.  Owen,  est  un  quadrato-jugal,  et  le  masto-tympanique 
de  R.  Owen  (temporo-mastoide  de  Dugès,  temporo-tympanique 
de  Cuvier )  serait  l'analogue  du  squamosal  dans  sa  partie  supé- 
rieure, tandis  que  sa  partie  inférieure  correspondrait  au 
préopercule  et  en  même  temps  au  tympanique  des  vertèbres 
supérieures. 

Le  sphénoïde  de  Cuvier  est,  pour  lui,  un  parasphénoïde  appli- 
qué à  la  base  du  crâne,  comme  chez  les  poissons. 

La  déterminal  ion  du  quadrato-jugal  se  rapporte  en  partie  à 
celle  de  Dugès.  Cet  auteur  distingue,  en  effet,  dans  son  malléo- 
tympanique  une  partie  osseuse  et  une  partie  cartilagineuse  ;  mais 
comme  il  démontre  que  la  partie  osseuse  correspond  à  la  pièce 
que  Cuvier  a  considérée  chez  les  reptiles  allantoïdiens  comme 
un  squamosal,  et  qui  n'est  autre  chose  que  le  quadrato-jugal  de 
Huxley,  il  est  clair  que  sous  ce  rapport  l'opinion  de  Huxley  re- 
vient à  celle  de  Dugès.  Quant  à  la  partie  cartilagineuse,  qui  est 
l'extrémité  distale  du  suspensorium,  Huxley  s'est  efforcé  de  dé- 
montrer qu'elle  répond  au  marteau  (malleus  et  incus,  1869),  et 
par  conséquent  la  seule  différence  consiste  en  ce  que  Dugès  con- 
fond le  quadrato-jugal  avec  le  marteau,  tandis  que  Huxley  les 
sépare. 

A  l'exemple  de  Dugès,  Huxley  pense  que  l'on  ne  peut  se  faire 
qu'une  idée  incomplète  du  crâne  des  batraciens,  si  Ton  néglige 
le  squelette  cartilagineux  et  si  Tonne  tient  compte  que  des  pièces 


IPPARBIL   PASSIF   DE    l  \    LOCOMOTION  89 

osseuses  qui  se  développent  «autour  de  cet  élément  primordial.  11 
n'y  a,  en  effet,  que  les  exoccipitaux,  le  rocher,  les  alisphénoïdes, 
les  orbito-sphénoïdes  et  l'os  en  ceinture  qui  résultent  de  l'ossifi- 
cation du  cartilage  primitif;  les  autres  os  de  la  tète,  comme  Dugès 
l'a  lait  voir,  sont  des  plaques  osseuses  développées  dans  le  revê- 
tement fibreux  de  ce  cartilage. 

Pour  les  ptérygoïdiens,  Dugès  a  fait  voir  qu'ils  enveloppent 
la  tige  cartilagineuse  primitive  dans  un  feuillet  replié  formé  de 
deux  lames,  dont  l'une  répond  au  ptérygoïdien  interne,  et  l'autre 
au  ptérygoïdien  externe.  Il  a  fait  voir  que  les  vomers  et  le  sphé- 
noïde (parasphenoide  de  Huxley)  sont  des  plaques  osseuses  in- 
dépendantes du  cartilage  primitif.  Sous  ce  rapport,  également, 
ses  vues  sont  confirmées  par  les  travaux  plus  récents  de  Parker 
et  de  Huxley. 

Les  animaux  fossiles  que  l'on  rapporte  au  groupe  des  batra- 
ciens (archegosaurus,  actinodon,  labyrinthodons,  etc.)  réalisaient 
une  forme  intermédiaire  entre  les  batraciens  et  les  reptiles.  (  )n 
les  nomme  ganocéphales,  parce  que  leur  lète  était  recouverte  de 
plaques  osseuses  appartenant  à  l'exo-squelette,  comme  chez  les 
poissons  ganoïdes.  La  tête  de  l'actinodon,  décrit  par  A.  Gaudry 
(Nouv.  arch.  du  Mus.,  t.  III),  nous  offre  des  caractères  que  nous 
retrouvons  chez  l'ichthyosaure  dans  la  présence  d'un  squamosaL 
d'un  super-squamosal,  d'un  post-orbitaire,  et  d'une  petite  fonta- 
nelle (foramen  pariétale)  entre  les  pariétaux.  La  composition  os- 
seuse de  la  tète  reproduit  celle  do>  reptiles  plutôt  que  celle  des 
batraciens.  L'élément  angulaire  du  maxillaire  inférieur,  qui  reste 
cartilagineux  chez  les  batraciens,  était  ossifie. 

D'autre  part,  la  base  du  crâne  n'était  pas  ossifiée,  ce  qui  em- 
pêche de  reconnaître  la  manière  dont  la  tête  s'articulait  avec 
l'atlas. 

Chez  le  labyrinthodon,  où  le  basioccipital  et  les  exoccipilaux 
étaient  osseux,  la  tête  avait  deux  condyles,  comme  chez  les  ba- 
traciens. 

•  >n  trouve  aussi  chez  le  labyrinthodon,  sur  les  côtés  de  l'oc- 
cipital supérieur,  deux  pièces  osseuses  disposées  comme  celles 
que  l!.  Uwen  désigne,  chez  les  poissons,  sous  le  nom  de  paroc- 
cipitaux  (occipitaux  externes  de  (  îuvier),  et  que  Huxley  regarde 
comme  des  épiotiques. 

Le  vomcr  de  l'actinodon  décrit  une  courbe  cumme  chez  les 
batraciens. 


DO  PREMIÈRE   l'ARTIE. 

Chez  l'aclinodon,  comme  chez  l'archegosaurus,  l'ossification 
des  corps  des  vertèbres  n'existe  que  près  de  la  face  inférieure, 
tandis  que  chez  le  labyrinthodon  le  disque  osseux  est  complet. 

On  a  reconnu  que  l'archegosaurus  avait  des  arcs  branchiaux 
dans  le  jeune  âge. 

Le  tronc  de  ces  animaux  comptait  de  nombreuses  vertèbres, 
et  ils  avaient  une  longue  queue. 

Chez  les  labyrinthodons,  les  apophyses  transverses  du  tronc 
sont  divisées  à  leur  extrémité  en  deux  tubercules  s'articulant 
avec  la  tète  et  la  tubérosité  de  la  côte. 

COLONNE  VERTÉBRALE  DES  REPTILES. 

Les  animaux  vertébrés  que  l'on  comprend  sous  le  nom  de 
reptiles,  c'esl-à  dire  les  reptiles  de  Cuvier,  moins  les  batraciens 
que  Henri  de  Blainville  en  a  détachés,  avec  raison,,  sous  le 
nom  d'amphibiens,  ou,  en  d'autres  termes,  les  reptiles  allan- 
toidiens  de  Henri  Milne  Edwards,  se  composent  de  plusieurs 
groupes  distincts,  dont  les  uns  sont  représentes  par  des  espèces 
vivantes,  les  autres  par  des  espèces  éteintes,  dont  les  vestiges 
n'existent  plus  qu'à  l'état  fossile. 

Les  reptiles  vivants  forment  quatre  groupes  bien  distincts  : 
les  ophidiens,  les  lacertiens,  les  crocodiliens  ou  émydo-sauriens 
de  H.  de  Blainville,  et  les  chéloniens. 

Dans  ces  quatre  groupes,  l'axe  du  corps  se  compose  d'une  ré- 
gion céphalique,  d'une  région  cervicale,  d'une  région  dorso-lom- 
baire  ou  thoraco-abdominale,  d'une  région  sacrée  (dans  trois 
groupes  seulement),  et  d'une  région  caudale. 

Nous  ne  parlerons  d'abord  que  des  trois  dernières  régions. 
Nous  parlerons  ensuite  de  la  région  céphalique. 

Chez  les  ophidiens',  la  région  cervicale  ne  diffère  du  reste  de 
la  colonne  vertébrale  que  dans  ses  deux  premières  vertèbres, 
l'atlas  et  l'axis. 

L'atlas  s'articule  avec  l'occipital  par  un  seul  condyle  concave, 
creusé  sur  son  anneau  inférieur  et  sur  la  base  de  son  arc  supé- 
rieur. Cet  arc  supérieur  n'est  pas  fermé,  parce  qu'il  est  réduit 
aux  deux  lames  basilaires  qui  ne  se  rencontrent  pas  sur  la  ligne 
médiane,  et  que  la  pièce  épineuse  (neurépine  d'Owen)  fait  défaut 

Le  corps  de  l'atlas  se  compose,  comme  chez  les  mammifères, 
d'une  partie  inférieure  en  forme  de  demi-anneau,  qui  conserve 
ses  rapports  avec  l'arc  supérieur,  et  d'une  partie  intérieure  déta- 


APPAREIL    PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION.  91 

chée  de  l'atlas,  mais  soudée  avec  le  corps  do  l'axis,  et  consti- 
tuant l'apophyse  odontoïde  qui  tourne  dans  le  demi-anneau  in- 
férieur de  l'atlas. 

Cette  vertèbre  a  des  apophyses  transverses  très-courtes  déta- 
chées de  la  base  des  lames.  L'anneau  supérieur  offre  en  arriêri 
deux  apophyses  articulaires  postérieures  pour  l'axis.  Le  condyle 
placé  en  avant  s'étend  sur  la  base  des  lames. 

L'anneau  inférieur  est  muni  d'une  forte  hypapophyse. 

L'axis  possède,  comme  nous  venons  de  le  dire,  une  apophyse 
odontoïde.  Son  arc  supérieur  est  fermé  par  une  apophyse  épi- 
neuse plus  ou  moins  longue.  Ses  apophyses  transverses  n'ont 
que  peu  de  saillie.  Le  corps  est  muni  intérieurement  d'une 
longue  hypapophyse. 

Ces  deux  vertèbres  sont  dépourvues  de  côtes. 

La  troisième  vertèbre  porte  des  côtes,  et  toutes  les  vertèbres 
qui  la  suivent,  jusqu'à  la  première  caudale,  sont  exactement  sem- 
blables les  unes  aux  autres,  sans  qu'il  y  ait  aucune  distinction 
entre  la  région  thoracique  et  la  région  lombaire.  Un  ne  voit  pas 
non  plus  de  sacrum. 

11  n'y  a  ni  sternum,  ni  côtes  sternales  ;  l'arc  inférieur  de  toutes 
les  vertèbres  est  réduit  aux  cotes  vertébrales. 

Les  corps  de  toutes  ces  vertèbres  sont  concaves  en  avant  el 
convexes  en  arrière.  Ils  réalisent  par  conséquent  le  type  prooé- 
lien.  Ils  offrent  à  leur  face  inférieure  une  hypopaphyse  considé- 
rable. 

Toutes  ces  vertèbres  ont  un  arc  supérieur  complet  soudé  à  leur 
corps.  Ces  arcs  supérieurs  s'articulent  entre  eux  suivant  un 
mode  particulier  que  Cuvier  exprimait  très-exactement  en  disant 
qu'il  v  avait  un  double  tenon  enua^é  dans  une  double  mortaise. 
En  effet,  cette  articulation  présente  dans  sa  partie  inférieure  une 
mortaise  située  en  avant  de  la  vertèbre  qui  est  en  arriére,  dans 
laquelle  s'engage  un  tenon  situé  en  arrière  de  la  vertèbre  qui  est, 
enavant,  et,  dans  sa  partie  supérieure,  un  tenon  situe  en  avant  de 
la  vertèbre  qui  est  en  arriére,  s'engageant  dans  une  mortaise 
située  en  arrière  de  la  vertèbre  qui  est  en  avant.  Pour  cela,  il  y 
;i  d'abord  des  facettes  normales,  puis  des  facettes  accessoires. 
L'apophyse  articulaire  antérieure  est  taillée  horizontalement  sur 
sa  face  supérieure  par  une  facette  qui  regarde  directement  en 
haut.  L'apophyse  articulaire  postérieure  de  la  vertèbre  suivante 
présente,  à  sa  lace  inférieure,  une  facétie  horizontale  qui  s'ap- 


92  PREMIÈRE   PARTIE. 

pliquc  à  la  précédente  en  la  recouvrant.  Ce  sont  là  les  deux  fa- 
cettes normales.  En  outre,  l'apophyse  articulaire  postérieure  pré- 
sente,, à  sa  face  supérieure,  une  facette  qui  regarde  un  peu  en 
dedans.  Cette  facette  s'articule  avec  une  facette  qui  regarde  un 
peu  en  dehors,  et  qui  est  taillée  sous  la  voûte  de  l'arc  supérieur 
de  la  vertèbre  précédente.  C'est  ainsi  que  l'apophyse  articulaire 
postérieure  de  la  vertèbre  qui  est  au-devant  est  prise  comme  un 
tenon  dans  une  mortaise  située  en  avant  de  la  vertèbre  qui  est 
en  arrière.  Enfin,  l'arc  supérieur  de  cette  dernière  vertèbre  pré- 
sente, au-dessus  de  sa  voûte,  une  seconde  facette  qui  va  se 
placer  sous  une  facette  taillée  sous  la  voûte  de  la  vertèbre  qui  est 
au-devant,  et  la  partie  antérieure  de  la  vertèbre  qui  est  en  ar- 
rière présente  ainsi  un  tenon  (zygosphène,  Owen)  qui  s'engage 
dans  une  mortaise  (zygantrum,  Owen)  de  la  vertèbre  qui  est  en 
avant. 

Ce  mode  d'articulation  est  particulier  aux  ophidiens,  aux  la- 
certiens  du  groupe  des  iguanes,  et  au  genre  fossile  que  Marsh  a 
décrit  sous  le  nom  de  thinosaurus  (Amer,  journ.  of  se.  and  arts, 
1872). 

Les  apophyses  transverses  ont  aussi  un  aspect  particulier.  Im- 
médiatement au-dessous  de  l'apophyse  articulaire  antérieure, 
on  voit  une  petite  saillie  tuberculeuse  qui  sert  à  l'insertion  du 
muscle  surcostal  ;  au-dessous  de  cette  petite  saillie  s'en  trouve 
une  autre,  très-peu  saillante,  mais  assez  large,  munie  d'une  fa- 
cette articulaire  qui  porte  la  tubérosité  de  la  côte  (1)  ;  immédia- 
tement au-dessous  de  cette  saillie  articulaire  se  trouve  une  apo- 
physe dirigée  en  bas  et  en  avant,  que  R.  Owen  regarde  comme 
uneparapophyse,  et  qui  porte  la  tète  de  la  côte.  Si  cette  détermina- 
tion est  juste, il  y  aurait  à  la  fois,  sur  les  côtés,  desparapophyses, 
et,  au  milieu,  une  hypapophyse  considérable.  D'une  autre  part, 
la  facette  articulaire  qui  représente  l'apophyse  transverse  occupe 
presque  toute  la  hauteur  du  corps  vertébral  ;  elle  est  placée  im- 
médiatement au-dessous  de  l'apophyse  articulaire  antérieure, 
mais  ne  semble  pas  avoir  de  rapport  avec  la  lame. 

Les  facettes  articulaires  costales  sont  disposées  pour  permettre 
une  grande  mobilité  de  la  côte  qui  peut  servir  à  la  locomotion. 
Elles  sont  à  peine  séparées  l'une  de  l'autre,  et  il  en  est  de  même 

1  Ce  tubercule  et  cette  saillie  articulaire  constituent  l'apophyse  transverse  pro- 
prement dite. 


APPAREIL   PASSIF  DE   LA    LOCOMOTION.  93 

pour  la  tête  et  pour  la  tubérosité  do  Ja  côte,  qui  sont  réunies  sur 
['extrémité  proximale,  et  à  peine  séparées  par  un  léger  sillon. 

Les  vertèbres  caudales  diffèrent  de  celles  qui  les  précèdent. 
Le>  hypapophyses  sont  divisées  en  deux  tubercules,  les  apo- 
physes transverses  s'allongent  et  s'articulent  par  leurs  extré- 
mités avec  des  entes  très-courtes  qui  souvent  se  soudent  avec 
elles. 

Chez  les  Iacertiens,  la  colonne  vertébrale  montre  visiblement 
une  région  cervicale,  une  région  dorsale,  une  région  lombaire, 
une  région  sacrée  et  une  région  caudale. 

Cependant  il  n'y  a  pas,  sous  ce  rapport,  entre  les  Iacertiens 
el  les  ophidiens  autant  de  différence  qu'on  pourrait  le  croire  au 
premier  abord.  Les  orvets  dépourvus  de  sternum,  mais  munis 
d'une  ceinture  scapulaire,  forment  la  transition. 

L'atlas  cl  l'axis  sont  dépourvus  de  côtes  comme  chez  les  ophi- 
diens. L'atlas  n'a  pas  d'apophyse  épineuse  ;  l'axis  est  muni  d'une 
apophyse  odontoïdo.  L'anneau  inférieur  de  l'atlas  s'articule  par 
une  facette  concave  avec  le  condyle  de  l'occipital.  Son  anneau 
supérieur  s'articule  en  arrière  avec  l'axis  par  de  véritables  apo- 
physes articulaires  situées  au-dessus  des  trous  de  conjugaison. 
La  troisième  vertèbre  cervicale  est  également  dépourvue  de 
côtes.  Mais,  le  plus  souvent,  les  autres  vertèbres  cervicales  ont 
des  côtes  vertébrales  de  plus  en  plus  allongées  et  munies  cà  leur 
extrémité  d'une  petite  pièce  épiphysaire  qui  représente  la  côte 
sternale. 

La  transition  est  insensible  entre  la  région  cervicale  et  la  ré- 
gion dorsale;  car  la  dernière  cervicale  (généralement  la  sep- 
tième) pourrait  aussi  bien  être  considérée  comme  une  vertèbre 
dorsale. 

La  première  dorsale,  qui  mérite  véritablement  ce  nom  quand 
on  n'établit  la  comparaison  qu'avec  les  mammifères,  possède  un 
arc  inférieur  complet,  composé  d'une  côte  vertébrale,  d'une  côte 
sternale,  et  idéalement  d'une  pièce  sternale.  Il  en  est  de  même 
des  deux  ou  trois  vertèbres  suivantes.  Pour  le  reste  de  la  région 
dorsale,  les  arcs  inférieurs  sont  réduits  aux  côtes  vertébrales  el 
à  de  longues  côtes  slernales  qui  viennent  se  toucher  sur  la  ligne 
médiane  sans  intermédiaire  de  pièce  sternale,  ou  encore  ne  se 
rencontrent  pas. 

Les  vertèbres  lombaires,  ordinairement  au  nombre  de  deux, 


i)i  PREMIÈRE   PARTIE. 

ne  diffèrent  dos  dernières  dorsales  que  par  le  peu  de  volume  des 
parapophyses  qui  ne  portent,  pas  fie  côtes. 

Les  vertèbres  sacrées,  au  nombre  de  deux,  no  sont  pas  sou- 
dées l'une  à  l'autre,  les  apophyses  épineuses  et  les  apophyses 
articulaires  sont  bien  distinctes.  Elles  diffèrent  des  lombaires 
par  le  développement  de  leurs  masses  transversales,  qui  s'arti- 
culent avec  les  iléons,  et  sont  formées  par  la  réunion  de  l'apo- 
physe transverse  et  de  la  parapophyse. 

Les  vertèbres  caudales,  excepté  la  première,  qui  peut  être 
réunie  au  sacrum,  sont  munies  inférieurement  d'un  os  en  V  ou 
en  Y  dirigé  de  haut  en  bas  et  d'avant  en  arrière,  et  inséré  près 
de  l'extrémité  postérieure  du  corps  vertébral,  qui  présente  immé- 
diatement en  avant  de  la  saillie  articulaire  deux  petits  tubercules 
auxquels  s'attachent  les  branches  de  l'os  en  Y.  L'insertion  de 
ces  os  en  Y  sur  la  partie  postérieure  des  corps  vertébraux  doit 
être  remarquée. 

Le  sternum  n'est  pas  formé  de  pièces  disposées  en  série  lon- 
gitudinale. C'est  un  plastron  triangulaire  composé  de  deux  pièces, 
donnanl  insertion  aux  côtes  sur  leurs  bords  latéraux,  et  s'unis- 
sanl  sur  la  ligne  médiane.  Parfois,  comme  chez  l'iguane,  ces 
deux  parties  restent  séparées  par  un  intervalle. 

En  avant  du  plastron  sternal,  il  y  a  un  os  épisternal  en  forme 
de  T  composé  de  deux  branches  latérales  et  d'une  branche  mé- 
diane qui  s'allonge  d'avant  en  arrière  en  recouvrant  le  milieu  du 
bouclier.  Et.  Oeoffroy  comparait  cet  os  à  la  fourchette  des  oiseaux. 
Parker  le  considère  aussi  comme  appartenant  à  l'épaule,  et  y 
voit  une  interclavicule.  Owen,  au  conlraire,  le  compare  au 
bréchet.  Son  existence  établit  une  relation  remarquable  entre 
les  lacertiens  et  les  mammifères  ornithodelphes. 

Si  l'on  excepte  les  dernières  caudales,  toutes  les  vertèbres 
situées  en  arrière  de  l'atlas  offrent  un  arc  supérieur  surmonté 
d'une  apophyse  épineuse. 

Toutes  ces  vertèbres  ont  des  apophyses  articulaires  anté- 
rieures et  postérieures  à  facettes  presque  horizontales,  et  par 
conséquent  disposées  principalement  pour  un  mouvement  laté- 
ral ;  mais  les  iguanes  sont  les  seuls  où  l'on  voie  le  zygantrum 
et  le  zygosphène,  ou,  pour  employer  l'expression  de  Cuvier,  un 
double  tenon  reçu  clans  une  double  mortaise. 

Chez  tous  les  lacertiens.  à  l'exception  des  geckos  et  des  sphé- 
nodons,  où  ils  sont  biconcaves,  les  corps  vertébraux  offrent  le 


APPAREIL    PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION  93 

type  procélien,  c'est-à-dire  qu'ils  sont  convexes  on  arrière  et  con- 
caves en  avant,  et  ils  s'articulent  par  des  surfaces  lisses  i  evêtues 
de  cartilage.  Ce  mode  d'articulation  existe  aussi  entre  les  ver- 
tèbres sacrées. 

Les  vertèbres  cervicales  situées  en  arrière  de  l'atlas  sont  mu- 
nies, chez  le  monitor,  de  fortes  hypapophyses  qui  sont,  comme 
chez  les  serpents,  dirigées  de  haut  en  bas  et  d'avant  en  arrière, 
et  qui  émanent  de  la  partie  postérieure  du  corps  vertébral,  ce  qui 
doit  être  remarqué  pour  la  comparaison  de  ces  reptiles  avec  les 
oiseaux.  Les  deux  dernières  cervicales,  qui  peuvent  aussi 
bien  être  rattachées  à  la  région  dorsale,  en  sont  dépourvues. 

Il  n'y  en  a  ni  à  la  région  dorsale,  ni  à  la  région  lombaire,  ni 
à  la  région  sacrée. 

A  la  région  caudale,  on  voit  à  leur  place  les  os  en  Y  et  les 
tubercules  sur  lesquels  s'insèrent  ces  os  en  Y. 

Les  apophyses  transverses  sont  longues  et  étroites  dans  la  ré- 
gion caudale,  où  elles  sont  dirigées  d'arrière  en  avant,  excepté 
les  plus  antérieures,  qui  sont  un  peu  inclinées  en  arrière,  et  celles 
oui  les  suivent  immédiatement,  qui  se  portent  directement  en 
dehors. 

Celles  de  la  région  sacrée  sont  grosses  et  fortes,  surtout  les 
premières,  et  se  portent  directement  en  dehors. 

Celles  de  la  région  lombaire  sont  cà  peine  saillantes.  A  la  ré- 
gion dorsale,  leur  saillie  est  encore  médiocre;  elle  est  plus  grande 
pour  les  premières  dorsales  et  pour  les  cervicales. 

Celles  de  la  région  caudale  ne  portent  pas  décotes.  Elles  nais- 
sent de  la  partie  antérieure  de  la  vertèbre  à  la  racine  de  l'apo- 
physe articulaire  antérieure.  Dans  les  autres  régions,  elles  nais- 
sent aussi  de  la  racine  de  l'apophyse  articulaire  antérieure. 

A  la  région  cervicale,  elles  offrent  une  torsion  et  un  sillon  an- 
térieur en  continuité  avec  le  trou  de  conjugaison.  Elles  s'arti- 
culent avec  les  côtes  par  une  extrémité  munie  d'une  assez  large 
facette. 

Lien  sur  ces  vertèbres  ne  rappelle  les  parapophyses,  à  moins 
de  désigner  sous  ce  nom  les  tubercules  qui,  à  la  région  caudale, 
reçoivent  les  branches  de  l'os  en  Y  et  les  hypapophyses  de  la  ré- 
gion cervicale. 

Chez  les  rrocodilions,  l'atlas  reste  pendant  toute  la  vie  décom- 
posé en  quatre  pièces  :  le  demi-anneau  inférieur,  les  deux  lames 
et  la  pièce  épineuse  qui  s'élève  en  pointe  saillante.  Les  lames 


96  PREMIÈRE   PARTIE. 

émettent  de  courtes  apophyses  transverses  et  s'articulent  avec 
l'axis  par  de  véritables  apophyses  articulaires  postérieures.  Le 
condyle  pour  l'occipital  est  creusé  sur  la  pièce  médiane  inférieure 
et  sur  la  base  des  lames. 

L'axis  a  une  apophyse  odontoïde  complètement  soudée,  de 
faibles  apophyses  transverses,  et  une  forte  apophyse  épineuse 
en  quadrilatère  allongé,  des  apophyses  articulaires  en  avant  et 
en  arrière. 

L'atlas  et  l'axis  ont  des  côtes  longues  et  plates.  Celles  de  l'atlas 
s'articulent  par  une  seule  léte  avec  le  bord  postérieur  du  demi- 
anneau  inférieur;  mais  celles  de  l'axis  s'articulent  par  deux  tètes 
avec  la  courte  apophyse  transverse  el  avec  une  courte  para- 
pophyse. 

Les  autres  côtes  cervicales  s'articulent  également  par  deux 
tètes,  d'une  part  avec  l'apophyse  transverse,  et,  d'autre  part, 
avecîaparapophyse.  Elles  ont  pour  la  plupart  une  forme  particu- 
lière, qui  consiste  en  ce  que  leur  extrémité  s'allonge  en  pointe 
en  avant  et  en  arrière;  si  l'on  supprime  la  pointe  antérieure,  on 
a  un  stylet  semblable  à  celui  que  nous  décrirons  chez  les  oi- 
seaux. La  pointe  antérieure  existe  à  peine  sur  la  troisième  côte 
cervicale;  elle  s'efface  aussi  sur  les  deux  dernières,  où,  en  même 
temps,  la  pointe  postérieure  s'allonge  assez  pour  établir  une 
transition  insensible  avec  les  premières  côtes  thoraciques.  Toutes 
ces  côtes  sont  imbriquées  ;  celles  de  l'axis  touchent  celles  de  la 
troisième  et  de  la  quatrième,  celles  de  l'atlas  les  recouvrent  et 
atteignent  la  quatrième. 

Les  deux  premières  cèles  thoraciques  (ou  les  trois  premières, 
si  l'on  rapporte  à  la  région  thoracique  la  dernière  cervicale)  ont 
encore  deux  tètes  bien  séparées,  dont  l'une  s'articule  avec  l'ex- 
trémité de  l'apophyse  transverse,  et  l'autre  avec  l'extrémité  de 
la  parapophyse.  Les  autres  côtes  thoraciques  ont  également  deux 
tètes,  mais  les  deux  tubercules  avec  lesquels  ces  deux  tètes  s'ar- 
ticulent sont  réunis  sur  l'apophyse  transverse. 

Les  arcs  inférieurs  des  vertèbres  cervicales  sont  réduits  aux 
côtes  vertébrales.  Si  la  dernière  cervicale  est  regardée  comme 
une  thoracique,  son  arc  inférieur  est  également  incomplet. 

Les  vertèbres  thoraciques  suivantes  ont  un  arc  inférieur  com- 
plet. La  côte  vertébrale  se  prolonge  par  une  portion  cartilagi- 
neuse qui  s'unit  à  la  côte  sternale.  Les  pièces  du  sternum  for- 
ment une  série  longitudinale  comme  chez  les  mammifères.  La 


APPAREIL   PASSIF   DE   I.A    LOCOMOTION.  97 

côtesternale  de  la  première  Vertèbre  thoracique  s'articule  avec 
l'extrémité  postérieure  du  bord  externe  de  la  première  pièce  du 
sternum  ,  la  deuxième  dans  l'intervalle  de  la  première  et  de  la 
deuxième  pièce  sternalcs,  et  les  autres  également  dans  l'inter- 
valle de  deux  pièces  sternales. 

Les  autres  côtes  sternales,  soit  du  thorax,  soit  de  l'abdomen, 
viennent  se  rencontrer  et  s'accoler  sur  la  ligne  médiane  sans  in- 
termédiaire des  pièces  sternales. 

Les  vertèbres  lombaires  n'ont  que  de  petites  côtes  vertébrales 
rudiment  aires  articulées  avec  l'extrémité  de  l'apophyse  trans- 
verse, et  séparées  des  côtes  sternales  qui  leur  répondent  par 
un  grand  intervalle. 

Toutes  les  caudales,  à  partir  de  la  troisième,  ont  des  os  en  Y, 
qui  se  fixent  par  leurs  deux  tètes  dans  l'intervalle  de  deux  ver- 
tèbres (sans  qu'il  y  ait  des  tubercules  manifestes  pour  ces  articu- 
lations-). Tous  ces  os  en  Y  sont  inclinés  en  arrière. 

Il  n'y  a  pas  d'hypapophyses  sous  les  vertèbres  sacrées  et  lom- 
baires, mais  il  y  en  a  sous  les  trois  premières  dorsales  et  sous 
toutes  les  cervicales.  Ce  sont  de  simples  tubercules  médians 
placés  en  avant  des  vertèbres  et.  coexistant  avec  les  para- 
pophyses. 

Il  y  a  partout  des  apophyses  épineuses  saillantes,  en  forme  de 
lame  pour  Taxis,  en  pointe  pour  les  autres  cervicales  et  pour  les 
trois  premières  dorsales,  en  forme  de  lombaires  de  mammifères 
pour  les  autres  dorsales,  les  lombaires,  les  sacrées,  et  les  pre- 
mières caudales,  aiguës  pour  les  trois  quarts  postérieurs  de  la 
queue;  celles-ci  sont  inclinées  en  arrière.  Depuis  les  premières 
caudales  jusqu'à  la  quatrième  dorsale,  elles  sont  toutes  inclinées 
en  avant.  La  septième  dorsale  est  indifférente  ;  les  cervicales 
sont  inclinées  en  arrière. 

Les  crocodiles  actuels  ont  tous  les  corps  vertébraux  procé- 
liens,  c'est-à-dire  concaves  en  avant  et  convexes  en  arrière,  a 
l'exception  de  ceux  de  la  première  caudale,  qui  sont  biconvexes. 

Chez  les  ohélonîens^  la  colonne  vertébrale  présente  une  région 
cervicale  bien  déterminée,  une  région  qui  comprend  à  la  fois  le 
doSj  b  ■>  lmiibes  et  le  sacrum,  et  enfin  une  région  caudale. 

Nous  prendrons  pour  type  la  tortue  terrestre  (testndo  grseca). 

Les  vertèbres  cervicales  sont  complètement  dépourvues  de 
côtes. 

L'atlas  s'articule  avec  l'occipital  par  une  facette  creusée  sur  la 

7 


98  PREMIÈRE  PARTIE. 

pièce  médiane  inférieure  et  sur  les  racines  de  Tare  supérieur. 
Cet  arc  supérieur,  surmonté  d'un  tubercule  épineux,  offre  des 
apophyses  articulaires  postérieures  qui  s'articulent  avec  les  apo- 
physes articulaires  antérieures  cle  l'axis,  et  de  courtes  apophyses 
transverses  inclinées  en  bas.  La  partie  intérieure  du  corps  ver- 
tébral qui  correspond  à  l'apophyse  odontoïde  ne  se  soude  pas  à 
l'axis;  généralement  elle  reste  isolée,  mais  chez  la  matamata 
(Cuvier)  elle  se  soude  au  reste  du  corps  vertébral  de  l'atlas  ainsi 
qu'à  l'arc  supérieur. 

La  pièce  médiane  inférieure,  qui  est  très-réduite,  présente  un 
tubercule  hypapophysaire. 

L'axis,  dépourvu  d'apophyse  odontoïde,  s'articule  par  une  fa- 
cette concave  avec  la  facette  convexe  que  lui  offre  le  corps  de 
l'atlas.  Les  autres  vertèbres  affectent  également  le  type  procé- 
lien,  à  l'exception  de  la  quatrième  et  de  la  huitième  cervicale, 
qui  sont  convexes  à  leurs  deux  extrémités. 

Toutes  les  vertèbres  cervicales  à  partir  de  l'axis  sont  carénées 
à  leur  face  ventrale.  Cette  carène,  qui  présente  en  avant  un  tu- 
bercule simple  et  en  arrière  un  tubercule  bifurqué,  est  l'indice 
de  l'hypapophyse,  qui,  par  sa  forme,  s'éloigne  beaucoup  de  celle 
des  groupes  précédents. 

Les  apophyses  épineuses  sont  peu  marquées  ;  les  apophyses 
articulaires  postérieures  très-dégagées  et  rejetées  en  arrière  en 
arcs-boutants  pédicules.  Les  facettes  de  ces  apophyses  permet- 
tent le  mouvement  latéral  et  le  mouvement  de  bas  en  haut  et  de 
haut  en  bas. 

Les  apophyses  articulaires  antérieures  font  saillie  en  avant  du 
corps  de  la  vertèbre  ;  mais  elles  n'ont  aucune  saillie  latérale. 
Une  gouttière  assez  large  les  sépare  des  apophyses  transverses 
qui  naissent  de  leur  base  en  avant  de  la  vertèbre. 

Les  parapophyses  sont  confondues  avec  les  apophyses  trans- 
verses et  la  masse  commune  est  située  au-dessous  du  trou  de 
conjugaison. 

Les  vertèbres  dorsales  sont  articulées  entre  elles  d'une  ma- 
nière immobile  par  leurs  corps  et  par  leurs  arcs  supérieurs. 

La  première  dorsale, courte,  large  et  épaisse,  s'articule  avec  la 
dernière  cervicale  par  une  facette  concave  creusée  en  avant  de 
son  corps  et  par  des  apophyses  articulaires  antérieures.  Elle  n'a 
pas  d'apophyses  articulaires  postérieures.  Son  corps  offre  en  bas 
une  carène  mousse  avec  un  gros  tubercule  en  avant.  Il  porte  en 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  99 

avant,  de  chaque  côté,  une  saillie  pour  l'articulation  do  la  pre- 
mière côte. 

Ce  corps  vertébral,  moins  large  au  «milieu,  s'élargit  de  nouveau 
en  arrière.  Les  autres  corps  vertébraux  sont  très-comprimés  et 
tranchants  inférieurement ,  sans  tubercules  hypapophysaires. 
Ceux  des  3e,  4e,  5e  Bt  6e  vertèbres  dorsales  sont  très-allonges. 
Celui  de  la  7e  est  plus  court.  Ceux  des  8e  et  9e  vertèbres,  qui 
achèvent  la  courbe,  sont  encore  plus  courts. 

Toutes  ces  vertèbres  (2°  a  0e)  sont  dépourvues  d'apophyses 
articulaires. 

Les  arcs  supérieurs  des  vertèbres  dorsales  à  partir  de  la  se- 
conde forment  au-dessus  du  canal  médullaire  des  lames  excessi- 
vement minces,  qui  s'élargissent  considérablement  à  leur  sommet 
en  figurant  des  plaques  dont  les  expansions  latérales  pourraient 
être  considérées  comme  des  apophyses  transverses.  Chacune  de 
ces  plaques,  dites  neurales  ou  épineuses,  répond  «à  deux  vertè- 
bres, puisqu'elle  recouvre  la  partie  antérieure  d'un  corps  verté- 
bral et  la  partie  postérieure  de  celui  qui  est  au  devant. 

Les  vertèbres  dorsales  portent  des  côtes.  La  première  s'arti- 
cule avec  une  courte  parapophyse  située  en  avant  de  la  première 
vertèbre  dorsale.  La  2e,  la  3e,  la  4e,  la  5e  et  la  6e  s'articulent  à  la 
fois  avec  deux  vertèbres  ;  la  7"  en  avant  de  la  7°  vertèbre,  la  8e 
au  milieu  de  la  8P,  et  la  9e  do  même. 

Ces  deux  dernières  vertèbres,  dont  les  corps  sont  très-courts, 
pourraient  être  regardées  comme  des  lombaires.  Les  10e,  11e  et 
12e  peuvent  être  considérées  comme  des  sacrées;  leurs  côtes, 
insérées  en  avant,  s'articulent  en  dehors  avec  les  iléons. 

L'articulation  des  côtes  dorsales  avec  les  corps  vertébraux  se 
fait  par  une  petite  tête  a  laquelle  succède  une  tige  grêle  dont  le 
bout  se  confond  avec  une  plaque  osseuse  costiformo  égale  en  lar- 
geur à  la  plaque  épineuse  avec  laquelle  son  extrémité  interne 
s'articule  comme  la  tubérosité  d'une  côte  s'articulerait  avec  une 
apophyse  transverse.  Cette  plaque  costale  s'articule  en  même 
temps  en  avant  et  en  arrière  avec  celles  des  vertèbres  voisines 
pour  constituer  la  carapace. 

La  côte  de  la  première  dorsale  est  réduite  à  sa  petite  tige  qui 
s'appuie  seulement  sur  la  plaque  de  la  2e  côte  par  son  extrémité 
externe  qui  s'articule  en  même  temps  avec  l'omoplate.  Les  côtes 
de  la  10e,  de  la  1 1"  et  de  la  12"  vertèbre  sont  aussi  réduites  à  leur 
petite  tige  articulée  par  son  extrémité  avec  l'iléon,  ce  qui  auto- 

°> 
7* 


100  PREMIÈRE  PARTIE. 

lise  à  regarder  ces  vertèbres  comme  des  sacrées,  tandis  que  le 
doute  persiste  pour  savoir  si  la  8e  et  la  9e  doivent  être  considé- 
rées comme  des  lombaires. 

Les  trois  vertèbres  sacrées  sont  courtes  et  ramassées  ;  la  lre 
forme  avec  la  9e  dorsale  (ou  2e  lombaire)  un  angle  sacro-verté- 
bral. Leurs  apophyses  épineuses  sont  distinctes. 

Leurs  corps  ont  sur  la  ligne  médiane  des  carènes  mousses  avec 
tubercules  antérieurs. 

De  ces  vertèbres  on  passe  facilement  aux  caudales  qui  sont  dé- 
pourvues d'arcs  inférieurs  et  qui  ont  des  corps  vertébraux  courts, 
procéliens,  avec  de  petites  carènes  ou  de  faibles  tubercules  hy- 
papophysaires  ;  des  saillies  transversales  dirigées  d'abord  en 
avant,  puis  perpendiculairement  au  corps  vertébral,  puis  en 
arrière,  formées  par  l'union  de  l'apophyse  transverse  et  de  la 
parapophyse  ;  des  arcs  supérieurs  aplatis,  sans  saillie  épineuse; 
des  apophyses  articulaires  détachées,  mais  moins  saillantes  qu'à 
la  région  cervicale;  les  antérieures  enveloppant  les  postérieures. 
Les  dernières  caudales  sont  réduites  à  leur  corps  vertébral. 

Outre  les  os  que  nous  venons  d'énumérer,  le  squelette  des 
chéloniens  présente  des  pièces  dermiques  très-importantes  qui 
composent  une  partie  de  la  carapace  et  la  totalité  du  plastron. 

Les  plaques  neurales  ou  épineuses,  dont  nous  avons  déjà 
parlé,  sont  considérées  par  R.  Owen  comme  composées  de  deux 
lames,  l'une  profonde  qui  appartient  à  l'apophyse  épineuse,  l'autre 
superficielle,  qui  fait  partie  du  dermato-squelettc.  Huxley,  au 
contraire,  adopte  l'opinion  qui  n'admet  pas  cette  subdivision  et 
qui  regarde  la  plaque  épineuse  comme  appartenant  tout  entière 
à  la  vertèbre. 

Les  plaques  costales  sont  aussi  composées  pour  Owen  d'une 
lame  profonde  qui  appartient  à  la  côte,  et  d'une  lame  superficielle 
qui  est  une  ossification  du  derme.  C'est  uniquement  par  cette 
lame  superficielle  que  se  fait  l'articulation  avec  la  plaque  épi- 
neuse, et  il  suit  de  là  que  l'expansion  latérale  de  la  plaque  épi- 
neuse ne  peut  pas  être  considérée  comme  une  apophyse  trans- 
verse, et  que  la  partie  de  la  plaque  costale  qui  s'articule  avec  cette 
expansion  ne  peut  pas  être  regardée  comme  le  tubercule  de  la  côte. 

Les  autres  pièces  appartiennent  entièrement  au  dermato-sque- 
lette.  On  voit  sur  la  ligne  médiane,  en  avant  de  la  première 
plaque  épineuse  (qui  appartient  à  la  2e  vertèbre  dorsale),  une 
plaque  à  laquelle  on  donne  le  nom  de  nuchale  ;  en  arrière  de  la 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  401 

s  plaque  épineuse  (qui  appartient  à  la  9"  dorsale)  on  voit  trois 
plaques  médianes  qui  portent  le  nom  de  pygales  et  dont  les  deux 
premières  seulement  sont  enfermées  entre  les  plaques  costales 
de  la  9'  dorsale. 

La  carapace  est  en  outre  bordée  par  un  cercle  de  pièces  mar- 
ginales dans  lequel  si  ml  comprises  la  plaque  nuchalc  et  la  plaque 
pygale  postérieure.  Si  l'on  l'ait  abstraction  de  ces  deux  pièces,  il 
y  a  de  chaque  côté  11  pièces  marginales  :  3  situées  en  avant  de 
la  l1'1' plaque  costale  (qui  appartient  à  la  2e  côte);  8  dont  cha- 
cune reçoit  l'extrémité  d'une  côte  (articulée  par  gomphose) ,  ce 
qui  les  a  fait  comparer  à  des  côtes  sternales,  leur  autre  bord 
s'articulant  avec  le  plastron  que  les  premiers  observateurs  ont 
comparé  au  sternum. 

Le  plastron  se  compose  d'une  pièce  antérieure  médiane  et  de 
i  paires  de  pièces  latérales.  Et.  Geoffroy  a  nommé  la  pièce  mé- 
diane entosternal  ;  les  deux  pièces  latérales  antérieures  épister- 
naux  ;  la  seconde  paire  hyosternaux,  la  3e  paire  hyposternaux , 
et  la  1°  paire  xyphisternaux.  Huxley,  repoussant  la  comparaison 
avec  un  sternum,  emploie  les  mots  hyoplastron,  liypoplaslron, 
x\  phiplastron.  Quant  aux  trois  pièces  antérieures,  il  adopte  l'o- 
pinion de  Parker,  qui  voit  dans  les  deux  pièces  latérales  les  cla- 
vicules et  dans  la  pièce  médiane  une  interclavicule. 

R.  Owen  regarde  l'enstosternum  comme  une  pièce  unique 
représentant  le  sternum  des  tortues  et  les  pièces  latérales  comme 
des  côtes  sternales  qui  seraient  soudées  à  des  pièces  dermiques. 
Paul  Gervais  voit  aussi  dans  l'entosternum  le  vestige  d'un  vrai 
sternum,  et  rapporte  les  pièces  latérales  au  dermato-squelettc. 

En  rapportant  le  plastron  au  dcrmalo-squclelte,  on  résout  le 
paradoxe  apparent  qui  montre  les  principaux  muscles  thora- 
ciques  et  abdominaux  insérés  sur  la  face  interne  d'un  soi-disant 
sternum;  en  rapportant  au  dermato-squelettc  les  pièces. margi- 
nales de  la  carapace,  on  démontre  que  les  membres  thoraciques 
et  abdominaux  ne  sont  pas  rentrés  dans  l'intérieur  de  l'endo- 
squcletle,  et  que  les  chéloniens  ne  sont  pas,  comme  l'a  dit  Cuvier, 
des  animaux  retournés. 

Là  nature  dermique  de  ces  pièces  osseuses  devient  encore  plus 
évidente  lorsqu'on  étudie  la  tortue  marine,  désignée  sous  le  nom 
de  spbargis,  où  les  pièces  qui,  chez  les  autres  chéloniens,  s'ap- 
pliquent au  névro-squelette  pour*  former  la  carapace  sont  pres- 
que anéanties  et  remplacées  par  une  carapace  superficielle  qui 


10"2  PREMIÈRE   PAltTIK. 

n'appartient  même  plus  au  dermato-squelette,  mais  bien  à  l'exo- 
squelette  (1). 

TÊTE  DES  REPTILES. 

Chez  les  ophidiens,  la  vertèbre  occipitale  a  pour  corps  un  os 
basilaire  bien  distinct  muni  d'une  hypapophyse. 

L'arc  supérieur  est  formé  par  les  exoccipitaux  et  par  l'occi- 
pital supérieur;  mais  les  exoccipitaux  se  rencontrent  sur  la  ligne 
médiane  et  ferment  à  eux  seuls  le  grand  trou  occipital.  Le  suroc 
cipital,  placé  plus  en  avant,  se  borne  à  compléter  la  voûte  céré- 
belleuse ;  il  est,  dit  Cuvicr,  presque  réduit  au  rôle  d'inter- 
pariétal. 

La  pièce  moyenne  (paroccipital  d'Owen)  n'est  pas  apparente, 
ou  bien  elle  manque  tout  à  fait,  ou  bien  elle  est  confondue  avec 
l'exoccipital. 

Les  exoccipitaux  concourent,  avec  le  basilaire  occipital,  à  for 
mer  le  condyle  unique  médian  qui  s'articule  avec  le  condyle  con- 
cave de  l'atlas.  Ce  condyle  est  ainsi  composé  de  trois  éléments, 
et  ces  trois  éléments  dessinent  chez  les  ophidiens  trois  tuber- 
cules ;  celui  que  fournit  le  basilaire  occupe  la  moitié  inférieure 
du  bouton  condylien  ;  ceux  que  fournissent  les  exoccipitaux  en 
occupent  la  moitié. 

Les  exoccipitaux  se  prolongent  latéralement  par  de  faibles 
apophyses  transverses.  L'arc  inférieur  est  réduit  à  deux  filets 
cartilagineux  qui  représentent  tout  l'appareil  hyoïdien.  Le  corps 
de  l'hyoïde  est  complètement  atrophié.  Il  en  est  de  même  des 
cornes  styloidiennes,  et,  si  l'on  s'en  rapporte  aux  analogies  que 
nous  déterminerons  pour  les  oiseaux,  les  filets  cartilagineux 
dont  nous  parlons  représentent  les  cornes  thyroïdiennes. 

La  vertèbre  pariétale  est  plus  difficile  à  décrire.  Les  seules 
pièces  de  cette  vertèbre  dont  les  homologies  soient  admises  sans 
discussion  sont  les  os  pariétaux.  Ils  se  soudent  de  bonne  heure 
l'un  à  l'autre,  et  s'étendent  en  avant  en  formant  une  voûte  cy- 
lindrique qui  entoure  une  grande  partie  de  l'encéphale  ;  en  ar- 
rière, ils  recouvrent  la  plus  grande  partie  du  suroccipital.  En 
bas  et  en  avant,  ils  envoient  des  lames  descendantes  qui  vont 
retrouver  le  basisphénoide.  En  arrière  et  en  bas,  il  y  a  entre  la 

(1)  V.  Paul  Gervais,  Ostéologie  du  sphargis  luth  i  sphargis  coriacea)  dans  Xouv. 
arch.  du  Muséum,  t.  VIII. 


APPAREIL   PASSIF    DE    LA    LOCOMOTION.  103 

lame  supérieure  du  pariétal  et  sa  lame  descendante  une  échan- 
crure  qui  produit  un  vide  entre  la  lame  descendante  et  l'exoc- 
cipital.  Ce  vide  est  rempli  par  un  os  que  Cuvier  regarde  comme 
le  rocher,  Huxley  comme  la  partie  antérieure  du  rocher  qu'il 
nomme  prootique,  mais  que  H.  Owen  considère  comme  la  grande 
aile  du  sphénoïde.  Cette  pièce  est  percée  en  avant  de  deux 
grands  trous  qui  laissent  passer  la  cinquième  paire,  ce  qui  auto- 
rise l'opinion  de  R.  Owen  ;  mais,  par  son  bord  postérieur,  elle 
concourt  à  limiter  la  fenêtre  ovale,  ce  qui  donne  raison  à  Cuvier 
et  a  Huxley.  Ainsi,  pour  Cuvier  et  pour  ceux  qui  ne  partagent 
pas  l'opinion  de  11.  I  Iwen,  la  grande  aile  du  sphénoïde  manque 
chez  les  ophidiens.  Mais,  d'un  autre  côté,  Rathke  affirme  que 
chez  la  couleuvre  (coluber  natrix)les  pariétaux  résultent  de  l'os- 
sification d'une  lame  cartilagineuse  appartenant  au  crâne  primi- 
tif, et  non  de  l'ossification  d'une  membrane;  s'il  en  était  réel- 
lement ainsi,  on  serait  obligé  d'admettre  que  les  serpents  n'ont 
pas  de  pariétaux,  et  que  ce  sont  les  alisphénoïdes  qui  vien- 
nent se  rejoindre  au  sommet  de  la  tète. 

La  pièce  moyenne,  ou  le  squamosal,  que  Cuvier  et  R.  Owen 
appellent  mastoïdien,  est  une  lame  allongée  dont  l'extrémité  in- 
terne s'appuie  sur  le  pariétal  et  sur  le  prootique,  et  dont  l'extré- 
mité externe,  rejetée  en  dehors  et  en  arrière,  s'articule  avec 
l'os  carré. 

Quant  au  corps  de  la  vertèbre,  ou  sphénoïde  postérieur,  Owen 
pense  qu'il  est  confondu  en  une  seule  pièce  avec  le  sphénoïde 
antérieur.  Cuvier  cependant  avait  dit  que  le  sphénoïde  antérieur 
n'existait  pas  chez  les  ophidiens  (Annt.  comp.}  2n  éd.,  t.  II),  et  il 
regardait  comme  appartenant  au  sphénoïde  postérieur  toute  la 
pièce  osseuse  où  Owen  veut  voir  la  réunion  des  deux  sphénoïdes. 

Les  recherches  embryologiques  (Rathke)  ont  en  partie  con- 
firme l'opinion  de  Cuvier,  en  montrant  que  le  présphénoïde  reste 
à  l'état  cartilagineux,  que  les  deux  trabécules  du  crâne  ne  s'os- 
sifient  pas  et  ne  se  réunissent  que  très  en  avant  dans  le  point  où 
elles  se  confondent  avec  la  région  ethmoïdale,  et  que,  par  con- 
séquent, il  y  a  également  une  partie  du  postsphénoïde  qui  n'existe 
pas  à  l'état  osseux. 

Le  postsphénoïde  s'emboîte  dans  le  basilaire  occipital  qui  le 
recouvre  un  peu  de  manière  à  conserver  le  type  procélien  des 
vertèbres.  Sur  sa  l'ace  supérieure  il  est  creusé  d'une  fosse  pilui- 
tairc  dont  le  bord  postérieur  l'ait  une  épapophyse.  A  partir  de 


104  PREMIÈRE   PARTIE. 

celte  fosse  placée  à  peu  de  distance  du  prootiquo,  il  envoie  en 
avant  un  grand  prolongement  qui  va  jusqu'à  la  région  ethmoi- 
dale  et  s'articule  avec  le  vomer.  C'est  ce  rostre  sphénoidal,  que 
R.  Owen  regarde  comme  un  présphonoido  ;  Huxley  se  demande 
s'il  n'est  pas  le  résultat  d'une  ossification  parasphénoidalc,  ou  au- 
trement s'il  ne  serait  pas  formé  par  la  réunion  des  basi-tempo- 
raux.  Alors  le  sphénoïde  de  Cuvier  serait  formé  par  un  para - 
sphénoide  soudé  à  la  partie  postérieure  du  postsphénoïde  ;  le 
cartilage  primitif  no  serait  ossifié  que  dans  la  partie  du  postsphé- 
noïde située  en  arrière  de  la  fosse  pituitaire,  et  le  plancher  de 
celle-ci  serait  formé  par  le  parasphénoïde. 

Les  os  ptérygoidiens  qui  forment  l'arc  inférieur  de  la  vertèbre 
pariétale  sont  lâchement  unis  avec  le  postsphénoïde.  Ils  sont 
surtout  articulés  avec  les  palatins  et  le  transverse  en  avant,  avec 
l'os  carré  en  arrière. 

Le  transverse  unit  le  maxillaire  supérieur  au  palatin  et  au 
ptérygoïdien. 

La  vertèbre  frontale  contient  deux  os  frontaux  toujours  dis- 
tincts, qui  continuent  la  voûte  cérébrale  en  avant  des  pariétaux. 
Ils  se  prolongent  en  bas  jusqu'à  la  rencontre  du  sphénoïde  pour 
s'articuler  avec  sa  partie  antérieure  immédiatement  en  avant  des 
pariétaux  par  des  lames  descendantes  qui  forment  la  paroi  pos- 
térieure de  l'orbite.  Les  postfrontaux  qui  s'allongent  en  deux 
apophyses- orbitaires  postérieures  forment  les  pièces  moyennes 
de  l'arc  supérieur.  Quant  aux  lames  de  cet  arc,  ou  orbito-sphé- 
noides,  elles  manquent,  suivant  Cuvier,  n'étant  jamais  distinctes 
même  dans  le  fœtus  ;  pour  Owen,  elles  sont  connées  avec  le 
frontal.  Suivant  Ilathke,  il  faudrait  répéter  des  frontaux  ce  que 
nous  avons  dit  des  pariétaux.  Le  corps  de  la  vertèbre  est  repré- 
senté, suivant. Owen,  par  le  rostre  sphénoidal.  Nous  admettons, 
comme  nous  l'avons  dit  tout  à  l'heure,  qu'il  reste  à  l'état  cartila- 
gineux. 

Les  palatins  mobiles  qui  forment  l'arc  inférieur  de  cette  ver- 
tèbre s'articulent  en  arrière  avec  les  ptérygoidiens,  puis,  comme 
le  dit  Cuvier,  par  leur  bord  externe  au  maxillaire,  par  une  apo- 
physe de  leur  bord  interne  avec  la  pointe  du  sphénoïde  et  du 
vomer,  et  avec  le  bord  inférieur  de  la  partie  orbitaire  du  fron- 
tal antérieur.  Leur  partie  antérieure  se  termine  librement  entre 
le  maxillaire  et  le  vomer. 

L'arc  supérieur  de  la  vertèbre  nasale  contient  deux  os  nasaux 


IPPAREIL   PASSIF   DR   LA   LOCOMOTION.  !0o 

sépares  qui  émctlcnt  parleur  bord  interne  une  lame  descen- 
dante; ces  deux  lames  descendantes,  accolées  l'une  à  l'autre, 
contribuent  à  former  la  cloison  des  fosses  nasales.  Les  nasaux 
sont  séparés  des  frontaux  par  les  os  que  Guvier  a  désignés  sous 

le  nom  de  frontaux  antérieurs  et  Owen  sous  celui  de  préfron- 
taux. Ils  recouvrent  la  partie  postérieure  de  la  fosse  nasale.  Spix  , 
Garus  et  Huxley  y  voient  un  lacrymal.  On  trouve  en  outre  cherç 
les  pythons  un  os  sourcilier  ou  surorbitaire. 

Le  corps  de  l'etlimoide  est  cartilagineux. 

Il  y  a  deux  vomers  bien  distincts  placés  en  avant  du  rostre 
sphenoïdalet  qui  émettent  par  leur  bord  interne  une  lame  ascen- 
dante qui  contribue  avec  celle  du  côté  opposé  à  former  la  cloi- 
son  des  fosses  nasales. 

Les  intermaxillaires  sont  soudes  en  une  seule  pièce  de  petite 
dimension  qui,  par  une  épine  médiane  ascendante,  va  retrouver 
la  suture  des  os  nasaux. 

L'organe  de  l'odorat  contient  des  cornets  cartilagineux.  Le 
cornet  inférieur  est  soucié  au  vomer. 

L'organe  de  la  vue  ne  contient  aucun  os. 

L'organe  de  l'ouïe  est  renfermé  clans  un  roclier  composé  de 
trois  portions  dont  l'antérieure  seule  (prootique)  est  libre  ;  les 
deux  autres  (épiotique  et  opisthotique)  étant  soudées  au  surocci- 
pital et  à  l'exoccipital  et  ne  faisant  aucune  saillie  mastoï- 
dienne. 

Il  n'y  a  qu'un  seul  osselet  de  l'ouïe  (la  columelle)  correspon- 
dant à  l'étrier  et  dont  l'extrémité  externe  s'unit  à  l'os  carre  par 
l'intermédiaire  d'un  prolongement  fîbro-cartilagineux  (boa-icons- 
trictor).  Cbcz  l'eunectcs  murinus  l'extrémité  distale  de  l'étrier 
s'articule  avec  un  cartilage  en  forme  de  massue.  Celui-ci  est 
séparé  par  un  disque  tibro-cartilagineux, biconcave  et  perforé  au 
centre,  d'une  facette  saillante  et  convexe  placée  à  la  face  interne 
de  l'os  carré.  Une  capsule  fibreuse  embrasse  la  massue,  la  facette 
de  l'os  carré  et  le  fibro-cartilage  au  pourtour  duquel  elle  adhère. 
Il  y  a  ainsi  une  chaîne  continue  depuis  la  fenêtre  ovale  jusqu'à 
l'os  carré  ;  on  peut  dire  que  les  serpents  sont  quadrato-slapédiens, 
tandis  que  les  tortues,  les  crocodiles  elles  lézards  sont  lympa- 
no-stapédiens. 

Le  maxillaire  supérieur  est  articulé  d'une  manière  mobile 
avec  le  prémaxillaire,  le  frontal  antérieur,  le  palatin  et  le  trans- 
verse. 


10(5  PREMIÈRE   PARTIE. 

II  n'y  a  pas  de  malaire.  L'arcade  jugale  est  représentée,  d'a- 
près Guvier,  par  un  ligament  qui  s'étend  «  depuis  l'extrémité 
postérieure  du  maxillaire  jusqu'à  la  sommité  du  tympa- 
nique.  »  On  doit  accepter  cette  opinion  à  la  condition  d'entendre 
par  sommité  du  tympanique  l'extrémité  distale  de  l'os  carré, 
c'est-â-dire  l'extrémité  qui  s'articule  avec  la  mâchoire  infé- 
rieure. Il  n'y  a  par  conséquent  chez  les  ophidiens  nijugal,  ni 
quadrato-jugal  à  l'état  osseux. 

L'os  carré  ou  tympanique,  suspenseur  de  la  mâchoire  infé- 
rieure, s'articule  par  une  seule  tète  avec  l'extrémité  externe  du 
squamosal.  Inférieurement  il  s'articule  par  une  surface  con- 
vexe avec  la  mâchoire  inférieure.  Celle-ci  se  compose  d'un 
articulaire,  d'un  angulaire,  d'un  dentaire,  d'un  surangulairc  ou 
coronoïdien,  d'un  complémentaire  et  d'un  operculaire,  comme 
chez  les  autres  reptiles  ;  elle  n'est  pas  soudée  à  celle  du  côté  op- 
posé et  peut  s'en  écarter  considérablement. 

Chez  les  lacertiens,  le  basilaire  occipital,  pourvu  (chez  les 
monitors  par  exemple)  d'une  paire  de  fortes  hypapophyses,  four- 
nit la  plus  grande  partie  du  condyle  articulaire. 

L'arc  supérieur  ne  contient  que  deux  exoccipitaux  et  un  suroc- 
cipital. Les  exoccipitaux  fournissent  une  petite  partie  du  con- 
dyle ;  ils  ne  se  rencontrent  pas  sur  la  ligne  médiane,  mais  ils 
sont  séparés  par  un  espace  assez  grand,  rempli  par  le  suroccipi- 
tal, qui,  par  conséquent,  contribue  à  limiter  le  grand  trou. 

Les  exoccipitaux  émettent  en  dehors  deux  longues  apophyses 
transverses,  â  la  face  antérieure  desquelles  s'applique  un  pro- 
longement du  rocher,  lequel  porte  souvent  à  son  sommet  une 
petite  pièce  mentionnée  par  Guvier,  et  que  Huxley  regarde 
comme  un  ptéro tique. 

L'arc  inférieur  se  compose  d'une  pièce  médiane  ou  corps  de 
l'hyoïde,  portant  de  chaque  côté  deux  branches,  dont  l'une  ré- 
pond â  la  corne  styloïdienne  des  mammifères,  et  l'autre  â  la 
corne  thyroïdienne.  Celle-ci  n'a  d'ailleurs  aucune  connexion 
avec  le  larynx;  elle  s'étend  en  arrière  le  long  de  la  trachée  et 
reste  flottante.  La  corne  styloïdienne  va  retrouver  la  base  du 
crâne  chez  les  lézards,  mais  elle  reste  flottante  chez  les  moni- 
tors. Dans  le  genre  hatteria  ou  sphenodon,  la  corne  styloïdienne 
est  unie  â  l'étrier  par  un  ligament  libro-cartilagineux  (1). 

(1)  Gunthor,  Contrib.  to  the  anatomy  of  the  Ilalleria, l'hil.  /nuis.,  1867;  Huxley  , 
Mallcus  et incus. ,Proc.  Zool.  Soc,  1869. 


APPAREIL   PASSIP   DE   LA   LOCOMOTION.  107 

La  vertèbre  pariétale  a  pour  corps  un  sphénoïde  postérieur 
qui  s'articule  avec  le  basilaire  occipital  par  une  surface  légère- 
ment sinueuse. 

La  niasse  postérieure,  presque  carrée,  émet  de  chaque  côté 
(caractère  important  pour  la  comparaison  avec  les  oiseaux)  une 
assez  forte  parapophyse,  sur  laquelle  s'articule  le  ptérygoïdien. 

L'arc  supérieur  est  fermé  en  haut  par  les  pariétaux,  qui  se 
soudent  l'un  à  l'autre  sur  la  ligne  médiane,  pour  ne  faire  qu'un 
seul  os.  Ce  pariétal  unique  est  mobile  sur  le  suroccipital,  qu'il 
ne  touche  qu'en  deux  petits  points  (Cuvier),  ne  lui  étant  pour  la 
plus  grande  partie  rattaché  que  par  du  tissu  fibreux.  En  avant 
on  trouve  le  plus  souvent  une  petite  fontanelle  interpariétale 
(foramen pariétale),  soit  dans  le  pariétal  lui-même,  soit  entre 
lui  et  les  frontaux. 

Chaque  moitié  du  pariétal  émet  par  son  angle  externe  et  pos- 
térieur une  longue  apophyse,  qui  forme  une  arcade  au-dessus  de 
la  fosse  temporale  et  va  par  sa  pointe  retrouver  le  sommet  de 
l'apophyse  transverse  de  l' exoccipital. 

Le  squamosal  s'articule  avec  le  sommet  du  rocher,  ainsi  qu'a- 
vec l'os  mastoïdien  do  Cuvier,  qui  le  sépare  de  l'apophyse  du 
pariétal  ;  en  avant,  il  envoie  un  prolongement  qui  s'articule  avec 
le  postfrontal  et  forme  une  seconde  arcade  en  dehors  de  la  fosse 
temporale  ;  inférieurement,  il  présente  une  facette  articulaire  pour 
l'os  carré. 

Cet  os  est  considéré  comme  un  squamosal  par  tous  les  auteurs, 
par  Huxley  aussi  bien  que  par  Cuvier  et  par  R.  Owen.  Mais 
Cuvier  et  Owen  parlent  en  outre  d'un  os  qu'ils  nomment  mas- 
toïdien, et  dont  Huxley  ne  fait  pas  mention.  Cependant  cet  os 
existe;  c'est  une  lamelle  interposée  entre  le  squamosal  et  la  face 
antérieure  de  l'apophyse  du  pariétal  ;  il  s'articule  aussi  avec  la 
pointe  du  rocher;  on  peut  y  voir  un  ptérotique;  on  peut  le  re- 
garder aussi  comme  une  subdivision  du  temporal  et  lui  donner 
li1  nom  de  postsquamosal. 

Chez  le  caméléon,  l'apophyse  latérale  postérieure  du  pariétal 
n'existe  pas,  mais  cet  os  présente  une  crête  médiane  qui  se  porte 
directement  en  arrière;  le  squamosal  présente  au  contraire  une 
longue  lige  grêle  qui  va  s'articuler  avec  la  pointe  de  cette  crête. 
Le  mastoïdien  de  Cuvier  est  appliqué  à  la  partie  inférieure  et 
postérieure  du  squamosal. 

Les  ptérygoïdiens,  qui  forment  l'arc  inférieur  de  la  vertèbre, 


108  PREMIÈRE   PARTIE. 

ne  se  rencontrent  pas  sur  la  ligne  médiane.  Ce  sont  de  longues 
arcades  qui  s'articulent  en  arrière  avec  l'os  carré,  en  avant  avec 
le  palatin,  en  dedans  avec  l'apophyse  du  postsphénoïde,  et  en 
dehors  avec  l'os  transverse  ou  ptérygoidien  externe  qui  les  rat- 
tache au  malaire  et  au  maxillaire  supérieur. 

Enfin  une  tige  osseuse  (columelle  de  Guvicr),  que  nous  nomme- 
rons tige  pariéto-pérygoïdienne,  se  fixe  en  haut  dans  l'angle  que 
le  pariétal  fait  en  avant  avec  le  rocher  et  s'appuie  par  son  extré- 
mité inférieure  sur  le  ptérygoïdien. 

La  vertèbre  frontale  est  incomplète.  Son  arc  supérieur  montre 
deux  os  frontaux  séparés,  dont  la  plus  grande  partie  forme  la 
voûte  de  l'orbite.  Il  y  a  de  chaque  enté  un  postfrontal  considé- 
rable qui  s'articule  avec  le  frontal  et  le  pariétal.  Cet  os  envoie 
en  arrière  un  prolongement  qui  s'articule  avec  le  squamosal,  et 
en  bas  un  autre  prolongement  qui  va  retrouver  le  malaire  en 
complétant  le  cercle  orbitaire.  Le  postfrontal  peut  être  subdivisé 
en  deux  pièces  ou  en  un  plus  grand  nombre  ;  et  alors  il  y  a  un 
ou  plusieurs  os  poslorbitaires. 

Les  orbito-sphénoides  restent  à  l'état  cartilagineux.  Il  en  est 
de  même  du  présphénoïde,  réduit  à  une  tige  cartilagineuse  qui 
prolonge  en  avant  la  pointe  du  sphénoïde  postérieur  et  forme  le 
bord  inférieur  de  la  cloison  interorbitairc. 

Les  palatins,  qui  constituent  l'arc  inférieur,  ne  s'articulent 
pas  avec  le  sphénoïde.  Ils  sont  suspendus  entre  le  vomer  en 
avant,  le  maxillaire  supérieur  et  le  transverse  en  dehors,  le 
ptérygoïdien  en  arrière,  et  ne  se  touchent  pas  sur  la  ligne  mé- 
diane. 

La  vertèbre  nasale  présente  un  os  nasal  unique  formé  par  la 
soudure  des  deux  nasaux,  constituant  la  voûte  des  narines  et  se 
prolongeant  en  arrière  jusqu'au  contact  des  frontaux,  avec  les- 
quels il  s'articule  sur  la  ligne  médiane.  Cette  partie  postérieure 
du  nasal  sépare  les  deux  préfrontaux  qui  remplissent  de  chaque 
côté  l'angle  qui  reste  entre  le  frontal  et  le  nasal. 

Les  préfrontaux  sont  une  lame  «  descendante  et  rentrante  qui 
sert  de  cloison  postérieure  à  la  cavité  nasale  et  s'unit  là  au  pala- 
tin (Cuvier).  » 

Le  reste  de  l'ethmoide  forme  la  cloison  interorbitaire,  qui  est 
en  grande  partie  cartilagineuse. 

Par  leur  bord  externe,  les  préfrontaux  s'articulent  avec  les 


APPARF.IL  passif  de  la  locomotion.  109 

lacrymaux,  et  souvent  il  y  a  un  os  sourciller  qui  va  rejoindre  le 
postfrontal  et  forme  ainsi  une  arcade  susorbitaire. 

L'arc  inférieur  est  constitué  par  deux  vomers  séparés,  diver- 
gents en  arriére,  mais  se  touchant  en  avant  sur  la  ligne  médiane, 
et  par  un  intermaxillaire  unique  pourvu  d'une  petite  épine  na- 
sale antérieure,  articulé  en  arrière  par  une  petite  pointe  avec  les 
vomers  et  prolongé  en  haut  par  une  longue  apophyse  médiane 
qui  va  retrouver  l'os  nasal. 

Les  maxillaires  supérieurs  sont  largement  séparés  l'un  de 
l'autre  comme  chez  les  ophidiens,  mais  ils  sont  soudés  d'une 
manière  immobile  à  l'intermaxillaire,  au  lacrymal,  au  malaire, 
au  palatin  et  au  transverso. 

Le  malaire  s'articule  avec  le  lacrymal,  le  maxillaire  supérieur, 
le  transverse  et  le  postfrontal.  Cette  dernière  articulation  se  fait, 
soit  indirectement,  soit  par  l'intermédiaire  d'un  ligament  (mo- 
nitor). 

Chez  la  plupart  des  lacertiens,  le  malaire  n'est  réuni  a  l'extré- 
mité distale  de  l'os  carré  que  par  l'intermédiaire  d'un  ligament. 
Dans  le  genre  hatteria  ou  sphénodon,  cette  union  se  fait  par 
l'intermédiaire  d'un  os  quadrato-jugal. 

L'os  carré  est  suspendu  au  sommet  de  la  pyramide  osseuse 
formée  par  l'exoccipital,  le  rocher,  le  pariétal  et  le  squamosal.  Il 
s'articule  avec  une  facette  articulaire  qui  emprunte  ses  éléments  à 
ces  différents  os.  Sa  forme  est  allongée.  Son  extrémité  distale 
s'articule  en  dedans  avec  le  ptérygoidien,  en  bas  avec  la  mâ- 
choire inférieure. 

Le  maxillaire  inférieur  ne  se  soude  pas  sur  la  ligne  médiane 
à  celui  du  côté  opposé.  Il  est  composé  d'un  dentaire,  d'un  arti- 
culaire, d'un  angulaire,  d'un  surangulaire,  d'un  operculairc  et 
d'un  complémentaire.  L'angulaire  offre  chez  le  monitor  une  apo- 
physe postérieure  assez  longue  et  une  petite  apophyse  interne. 
D'autres  fois,  ces  saillies  sont  a  peine  indiquées.  Le  surangulaire 
ou  coronoidien  offre  à  sa  face  interne  une  facette  lisse  qui  glisse 
sur  une  autre  que  le  ptérygoidien  présente  au  voisinage  (\c  son 
union  avec  le  transverse. 

L'nrgane  de  l'ouïe,  composé  d'un  vestibule,  de  trois  canaux 
àemi-circulaires  et  d'un  limaçon,  est  contenu  dans  un  rocher 
dont  les  trois  éléments  osseux  (prooliijue,  épiotique,  opisthoti- 
que)  restent  distincts  des  os  environnants.  D'après  Huxley,  le 
proolique  et  l'opislhotique  concourent  a  former  la  longue  saillie 


t!()  PREMIÈRE    PARTIE. 

qui  s'applique  en  avant  de  l'apophyse  latérale  de  Fexoccipital,  et 
l'on  trouverait  en  outre  un  ptérotique  au  sommet  de  cette  saillie. 
L'oreille  moyenne  contient  un  long  osselet  (columelle)  qui  cor- 
respond à  l'étrier,  dont  l'extrémité  proximale  aplatie  s'applique  à 
la  fenêtre  ovale,  et  dont  l'extrémité  distalc,  qui  s'applique  à  la 
membrane  du  tympan,  s'étale  en  une  lame  cartilagineuse.  Huxley 
distingue  dans  ce  cartilage  deux  éléments  qu'il  nomme  suprasta- 
pédial  et  extrastapédial.  Il  pense  que  l'élément  suprastapédial 
correspond  à  l'enclume  des  mammifères  et  à  l'os  hyomandibu- 
laire  des  poissons  et  des  batraciens.  Chez  lesphénodon,  le  stylo- 
hval  se  continue  directement  avec  cet  élément  cartilagineux  ; 
chez  les  lézards,  il  lui  est  relié  par  un  ligament.  Comme  le  su- 
prastapédial s'applique  au  rocher,  à  coté  de  l'os  carré,  Huxley 
voit  là  une  chaîne  continue,  où  l'os  carré  tient  la  place  du  mar- 
teau, et  dès  lors  il  pense  que  ces  deux  os  sont  homologues.  Pour 
ceux  qui  adoptent  cette  opinion,  le  cadre  du  tympan,  qui  est 
pour  Et.  Geoffroy  l'homologue  du  carré,  n'existe  pas  chez  les  la- 
certiens. 

L'organe  de  la  vue  contient  un  cercle  cle  plaques  scléroticales 
(sclérotal). 

L'organe  de  l'odorat  contient  un  cornet  plus  ou  moins  déve- 
loppé. 

L'organe  du  goût  contient  un  prolongement  cartilagineux  de 
l'hyoïde  placé  dans  l'épaisseur  de  la  langue. 

Chez  les  crocodiliens,  le  basilaire  occipital  massif,  avec  une 
forte  hypapophyse,  fournit  presque  tout  le  condyle,  et  de  plus  la 
partie  du  condyle  à  laquelle  il  contribue  fait  partie  du  grand 
trou  occipital. 

Les  exoccipitaux  contribuent  à  peine  à  la  formation  du  con- 
dyle ;  les  saillies  qu'ils  lui  fournissent  ne  se  rencontrent  pas  sur 
la  ligne  médiane. 

En  haut,  au  contraire,  les  exoccipitaux  se  rencontrent  et 
ferment  le  grand  trou  occipital.  Ils  envoient  latéralement  des 
apophyses  transverses  plus  fortes  encore  et  plus  massives  que 
celles  des  lézards. 

Le  suroccipital  s'élève  au-dessus  de  la  jonction  des  deux 
exoccipitaux  et  s'avance  en  fermant  la  boite  crânienne  jusqu'au- 
dessus  du  trou  oval,  laissant  ainsi  entre  lui  et  l'exoccipital  une 
grande  échancrure. 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  111 

La  pièce  moyenne  ou  bien  n'existe  pas,  ou  bien  est  soudée 
avec  l'exoccipital. 

L'arc  inférieur  est  représenté  par  le  corps  de  l'hyoïde  qui 
reste  cartilagineux  pendant  longtemps,  et  qui  forme  un  vaste 
bouclier  jouant  le  rôle  de  thyroïde  et  d'épiglotte.  Il  y  a  do 
chaque  côté  une  corne  thyroïdienne  insérée  sur  le  milieu  du 
bord  externe,  composée  de  deux  pièces  osseuses  et  d'un  prolon- 
gement terminal  cartilagineux,  et  se  rabattant  en  arrière  en 
s'appliquant  à  la  trachée.  Les  cornes  styloïdiennes  en  réalité 
n'existent  pas  ;  leur  place  est  indiquée  par  deux  petites  saillies 
unciformes  que  le  corps  de  l'hyoïde  présente  un  peu  en  avanl 
des  cornes  thyroïdiennes  et  qui  sont  reliées  à  celles-ci  par  des 
ligaments. 

La  vertèbre  pariétale  présente  deux  os  pariétaux  qui  se 
soudent  de  bonne  heure  sur  la  ligne  médiane.  Ils  recouvrent  la 
plus  grande  partie  du  suroccipital.  Leur  bord  antérieur  esta  son 
tour  un  peu  recouvert  par  les  frontaux.  Ils  n'ont  pas  de  lame 
descendante  comme  chez  les  ophidiens. 

La  pièce  moyenne  de  l'arc  supérieur,  ou  squamosal,  désignée 
sous  ce  nom  par  Huxley,  sous  celui  de  temporal  par  Et.  Geof- 
froy, sous  celui  de  mastoïdien  par  Guvier  et  R.  Ovven,  s'insère 
sur  les  côtés  du  pariétal,  du  suroccipital  et  de  l'exoccipital,  et 
se  porte  directement  en  dehors  sans  quitter  le  plan  de  la  face 
supérieure  du  crâne. 

Elle  aboutit  par  une  pointe  antérieure  et  externe  sur  le  posl- 
fronlal,  par  une  pointe  postérieure  et  externe  sur  le  bord  pos- 
térieur du  carré,  tandis  que  le  bord  interne  de  son  prolongemenl 
antérieur  s'articule  avec  le  bord  supérieur  de  cet  os. 

Par  quoi  la  grande  aile  du  sphénoïde  est-elle  représentée? 
Nous  adoptons  l'opinion  de  Guvier  et  de  Huxley,  qui  la  re- 
trouvent dans  une  pièce  osseuse  située  en  avant  du  trou  ovale, 
et  nous  repoussons  l'opinion  de  R.  Owen,  qui  veut  la  retrouver 
dans  une  pièce  osseuse  située  en  arrière  du  trou  ovale  et  désignée 
par  Cuvier  sous  le  nom  de  rocher  (prootique  de  Huxley).  Cette 
pièce,  légèrement  convexe  en  dehors  et  concave  à  sa  face  in- 
terne, forme  la  partie  inférieure  et  externe  de  la  fosse  céré- 
brale. 

Le  corps  de  la  vertèbre,  suivant  Cuvier,  R.  Owen  et  G.  Ber- 
trand, ne  fait  qu'un  seul  os  avec  le  présphénoïde  ;  mais  Huxley 
attribue  toute  la  partie  osseuse  au  postsphénoide  et  voit  le  pré- 


-H  2  PREMIÈRE   PARTIE. 

sphénoïde  dans  un  cartilage  qui  borde  la  cloison  orbi taire  et  la 
continue  en  avant. 

En  arrière,  le  postsphénoïde  s'articule  avec  le  basilaire  occi- 
pital par  une  surface  presque  verticale  présentant  un  léger 
engrènement,  interrompue  à  sa  partie  moyenne  par  le  passage 
de  la  trompe  d'Eustache.  Il  présente  à  sa  face  supérieure  une 
surface  inclinée  limitée  en  avant  par  un  bourrelet  qui  borde  une 
fosse  pituitaire  creusée  obliquement  d'avant  en  arrière.  En  avant 
de  la  fosse  pituitaire  il  s'amincit  et  ne  consiste  plus  qu'en  une 
lame  verticale  en  forme  de  rostre. 

L'arc  inférieur  est  constitué  par  les  ptérygoidiens  qui  forment 
un  arc  complet.  Pour  cela,  ils  émettent  par  leur  angle  inférieur 
et  interne  une  expansion  qui  se  dirige  en  dedans  à  la  rencontre 
de  celle  du  côté  opposé,  de  manière  à  continuer  le  plancher  infé- 
rieur de  la  narine,  en  sorte  que  l'orifice  postérieur  de  la  narine, 
au  lieu  de  répondre  au  bord  postérieur  du  palatin,  se  trouve 
plus  en  arrière  et  répond  au  bord  du  ptérygoïdien.  Les  ptérygoï- 
diens  sont  articulés  d'une  manière  immobile  avec  le  sphénoïde. 

Ces  ptérygoidiens  immobiles  ont  une  grande  ressemblance  avec 
les  apophyses  ptérygoïdes  internes  des  mammifères,  et  c'est  là  ce 
qui  a  conduit  Et.  Geoffroy  à  déterminer  leur  véritable  homo- 
logie. 

Chez  les  crocodiliens,  comme  chez  les  lacertiens,  une  pièce 
osseuse  que  Cuvier  a  désignée  sous  le  nom  de  transverse, et  que 
l'on  nomme  aussi  ptérygoïdien  externe,  réunit  le  ptérygoïdien  à 
l'arcade  maxillo-jugale,  s'articulant  en  dedans  au  ptérygoïdien, 
en  dehors  au  maxillaire  supérieur  et  au  jugal. 

La  vertèbre  frontale  ne  montre  qu'un  seul  os  frontal  résultant 
(comme  le  pariétal  unique  et  comme  le  suroccipital)  de  la  réu- 
nion des  deux  os  typiques  sur  la  ligne  médiane.  C'est  a  peine 
s'il  prend  part  à  la  boite  cérébrale,  et  il  appartient  presque  tout 
entier  à  la  voûte  orbitaire.  Il  s'articule  par  son  angle  postérieur 
externe  avec  le  postfrontal  qui  est  très-développé  et  qui  émet 
une  tige  descendante  qui  s'unit  avec  une  apophyse  montante  du 
malaire  pour  encercler  l'orbite  en  arrière. 

L'aile  orbitaire  du  sphénoïde  serait,  d'après  Cuvier  et  d'après 
Huxley, confondue  avec  la  grande  aile,  tandis  que  d'après  Owen, 
qui  regarde  comme  une  grande  aile  le  rocher  de  Cuvier  (proo- 
tique  de  Huxley),  elle  serait  considérable  et  constituée  par  toute 
la  lame  osseuse  qui  est  en  avant  du  trou  ovale. 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION.  113 

Le  corps  de  la  vertèbre  ou  présphénoïde,  s'il  n'est  pas  con- 
fondu avec  le  postsphénoide,  est  cartilagineux. 

La  vertèbre  nasale  montre  deux  os  nasaux  séparés,  s'allon- 
geant  horizontalement  en  avant  di>*  frontaux  avec  lesquels  ils 
s'articulent  de  chaque  côté  de  la  ligne  médiane. 

Les  préfrontaux  se  placent  de  chaque  côté,  en  dehors  de  la 
partie  antérieure  du  frontal  et  de  la  partie  postérieure  des  na- 
saux. Ils  se  composent  d'une  partie  presque  horizontale  et  d'une 
branche  descendante  qui  limite  en  arrière  la  chambre  olfactive 
et  qui  par  son  extrémité  inférieure  s'articule  avec  le  palatin. 

L'aspect  de  cette  branche  descendante  qui  établit  l'union  des 
palatins  avec  les  préfrontaux  a  inspiré  à  Et.  Geoffroy  l'idée  de 
comparer  ces  os  avec  les  lames  latérales  de  l'ethmoide  des 
mammifères  ;  mais  à  cause  de  leur  partie  supérieure  presque 
horizontale,  il  y  a  vu  un  arc  vertébral  particulier,  celui  de  la 
vertèbre  ethmo-sphénale.  Les  frontaux  antérieurs,  sous  le  nom 
d'ethmo-physaux,  répondent  ainsi  pour  Et.  Geoffroy  soit  aux  os 
planum,  soit  aux  cornets  supérieurs.  Le  corps  même  de  l'eth- 
moide  ou  ethmo-sphénal  est  représenté  chez  les  crocodiles  par 
une  cloison  cartilagineuse  qui  sépare  les  orbites. 

Chez  le  crocodile,  les  préfrontaux  supportent  par  leur  bord 
externe  un  os  sourcilier. 

En  avant  et  en  dehors,  ils  s'articulent  avec  l'os  lacrymal,  qui 
les  unit  au  maxillaire  supérieur  et  au  jugal,  et  qui  est  percé  d'un 
trou  dans  sa  partie  supérieure. 

L'arc  inférieur  comprend  un  double  vomer  et  un  double  inter- 
maxillaire articulé  avec  les  nasaux  et  les  maxillaires  supérieurs. 

L'organe  de  l'odorat  contient  dans  chaque  cavité  nasale  un 
cornet  bilobé  en  partie  osseux,  en  partie  cartilagineux. 

L'organe  de  la  vue  ne  contient  aucune  pièce  osseuse. 

L'organe  du  goût  ne  contient  pas  d'os  lingual. 

L'organe  de  l'ouïe  est  enfermé  dans  une  masse  cartilagineuse 
qui  ne  s'ossifie  qu'en  partie.  L'os  prootique  de  Huxley  (rocher  de 
Cuvier)  reste  séparé,  l'épiotique  et  l'opislhotique  se  soudent  au 
suroccipital  et  à  l'exoccipital  ;  mais  il  reste  toujours  dans  l'inté- 
rieur du  crâne  une  suture  apparente  en  forme  d'Y  qui  indique  la 
séparation  primitive  de  ces  trois  éléments  du  rocher. 

Owen  pense  que  le  rocher  de  Cuvier  est  formé  par  la  grande 
aile  du  sphénoïde  à  laquelle  la  partie  antérieure  du  rocher  carti- 
lagineux se  souderait,  et  il  ne  trouve  pour  tout  vestige  d'un  ro- 

8 


114  PREMIÈRE    PARTIE. 

cher  isolé  qu'un  petit  grain  osseux  placé  au  point  de  réunion  des 
trois  branches  de  l'Y. 

Le  mastoïdien  serait  distinct  du  rocher,  suivant  Guvier  et 
Owen.  Nous  admettons  au  contraire,  avec  Huxley  et  Gratiolet, 
que  le  mastoïdien  forme  avec  le  rocher  un  seul  os,  le  rupéo- 
mastoidien,  et  que  par  conséquent,  si  le  rocher  se  soude  avec 
les  os  voisins,  il  n'y  a  pas  de  mastoïdien  séparé.  Nous  avons  dé- 
terminé le  mastoïdien  de  Guvier  et  de  R.  Owen  comme  un  squa- 
mosal. 

Le  maxillaire  supérieur,  large  et  fort,  est  articulé  d'une  ma- 
nière immobile,  comme  chez  les  mammifères,  avec  les  inter-maxil- 
laires  et  les  palatins,  et  contribue  à  former  la  voûte  palatine  par 
une  branche  horizontale  qui  va  s'appliquer  à  celle  du  côté  opposé. 
(Chez  le  gavial,  le  double  vomer  apparaît  dans  leur  intervalle.) 

Il  s'articule  aussi  avec  le  nasal  et  avec  le  lacrymal,  mais  n'a 
pas  de  branche  montante. 

En  arrière,  le  maxillaire  s'articule  avec  un  malaire  considé- 
rable qui  lui-même  s'unit  au  lacrymal,  au  frontal  postérieur  et  au 
transverse.  Le  malaire  ou  jugal  s'unit  en  arrière  par  une  suture 
très-oblique  au  quadrato-jugal  que  Guvier  et  R.  Owen  considè- 
rent comme  homologues  de  la  partie  écailleuse  du  temporal, 
homologie  que  nous  n'acceptons  pas,  tandis  que  nous  admettons 
l'existence  du  quadrato-jugal  comme  un  os  à  part. 

Ce  dernier  os,  chez  le  crocodile,  s'allonge  obliquement  d'avant 
en  arrière  et  de  haut  en  bas.  Par  son  extrémité  supérieure  et 
antérieure  il  s'articule  à  la  fois  avec  le  post-frontal  et  avec  le 
squamosal  dans  le  point  où  ces  deux  os  se  réunissent  ;  par  sa 
partie  antérieure  et  inférieure,  il  s'unit  obliquement  au  malaire  ; 
par  toute  la  longueur  de  son  bord  supérieur  et  postérieur,  il  s'u- 
nit au  carré.  Sa  pointe  inférieure  arrive  très-près  de  la  facette 
articulaire  destinée  à  la  mâchoire  inférieure,  mais  elle  ne  prend 
pas  part  à  l'articulation. 

L'os  carré  ou  tympanique  est  considérable,  immobile,  et  très- 
solidement  enchâssé.  Il  s'articule  avec  le  squamosal  deux  fois, 
avec  l'exoccipital  dans  une  grande  longueur,  avec  le  sphénoïde, 
avec  le  ptérygoidien,  avec  le  quadrato-jugal  et  avec  la  grande 
aile  du  sphénoïde.  Il  se  termine  inférieurement  par  un  condyle 
articulaire  allongé  transversalement,  convexe  d'avant  en  arrière 
et  concave  de  dehors  en  dedans. 

Il  s'articule  en  arrière  avec  l'exoccipital  et  avec  le  squamo- 


APPAREIL  PASSIF  DK  LA   LOCOMOTION.  115 

sal.  Son  extrémité  supérieure  s'articule  avec  le  post-frontal,  le 
squamosal  et  le  rocher.  Le  trou  auditif  externe  se  trouve  placé 
entre  lui  et  le  prolongement  postérieur  du  squamosal,  et  c'est  là 
ce  qui  a  conduit  Et.  Geoffroy  à  y  voir  l'analogue  du  cadre  du 
tympan. 

Le  mâchoire  inférieure  du  crocodile  sert  de  type  pour  l'ana- 
lyse des  différentes  pièces  que  l'on  y  reconnaît  chez  les  reptiles, 
savoir  l'articulaire,  le  dentaire,  l'angulaire,  le  surangulaire,  l'o- 
perculaire  et  le  complémentaire. 

Chez  les  chéloniens,  le  basilaire  occipital  a  la  forme  d'un 
triangle  dont  les  angles  latéraux  antérieurs  s'allongent  en  deux 
apophyses  basilaires  (hypapophyses)  considérables.  Il  fournit 
le  1/3  inférieur  du  condyle. 

Les  deux  autres  tiers  sont  fournis  parles  exoccipitaux  qui  pré- 
sentent des  apophyses  latérales  inférieures  appliquées  aux  apo- 
physes basilaires,  et,  au-dessus,  de  véritables  apophyses  trans- 
verses qui  s'appliquent  à  l'opisthotique. 

Les  exoccipitaux  ne  se  réunissent  pas  en  haut;  l'arc  est  fermé 
par  un  suroccipital  unique  muni  d'une  arête  médiane  prolongée 
en  arrière. 

L'apophyse  transverse  de  l'exoccipital  est  à  la  fois  recouverte 
et  prolongée  sur  le  côté  par  un  os  qui  s'articule  avec  elle  et  avec 
le  suroccipital  et  que  Guvier  a  nommé  occipital  extérieur  ; 
Owen  considère  cet  os  comme  unparoccipital  ;  Dugès,  et  ensuite 
Hallman,  l'on  nommé  mastoïdien  ;  Huxley  y  voit  un  opisthotique, 
et  si  l'on  admet  cette  opinion,  on  trouvera  qu'il  y  a  chez  les  tor- 
tues, comme  chez  l'homme,  une  saillie  mastoïdienne,  mais  que 
cette  saillie,  constituée  chez  l'homme  par  l'épiotique,  est  consti- 
tuée par  l'opisthotique  chez  les  tortues. 

L'arc  inférieur  se  compose  d'un  corps  de  l'hyoïde  en  partie 
osseux,  en  partie  cartilagineux,  très-isolé  de  l'os  lingual,  de  deux 
cornes  styloidiennes  (cornes  antérieures  de  Guvier)  plus  ou  moins 
développées  (1),  de  deux  cornes  thyroïdiennes  (cornes  moyennes 
de  Guvier)  composées  de  deux  segments  et  d'un  prolongement 
tibro-cartilagineux  et  de  deux  cornes  postérieures  (Cuvier)  re- 
présentant le  deuxième  arc  branchial.  Les  cornes  antérieures 
n'ont  aucune  relation  directe  avec  le  crâne  ;  il  en  est  de  môme 

1  Elles  Bont  biea  distinctes  chez  le  caret  et  chez  la  chelone  initias;  mais  d'an- 
tres fois  ellrs  -ont  à  peine  développées. 


H6  PREMIÈRE   PARTIE. 

des  deux  autres  paires.  Les  cornes  postérieures  ne  donnent  in- 
sertion à  aucun  faisceau  musculaire,  tandis  que  les  deux  pre- 
mières paires  donnent  ai  tache  aux  muscles  qui  servent  à  la 
rétraction  de  l'hyoïde  et  de  la  langue. 

La  vertèbre  pariétale  montre  deux  pariétaux  distincts  très-al- 
longés, émettant  une  lame  descendante  qui  va  retrouver  le  pté- 
rygoïdien,  auquel  elle  est  reliée  par  une  petite  lamelle  osseuse, 
que  R.  Owen  regarde  comme  un  orbito-sphénoïde,  mais  que  l'on 
doit  considérer  avec  Huxley  comme  l'homologue  de  la  columelle 
des  lacertiens. 

Un  os  isolé,  séparé  de  cette  lame  par  le  trou  ovale,  est  consi- 
déré par  Cuvier  comme  un  rocher.  R.  Owen  y  voit  la  grande 
aile  du  sphénoïde,  mais  Huxley  y  voit  le  prôotique,  ce  qui  vient 
confirmer  l'opinion  de  Cuvier. 

Dans  ce  cas,  ou  bien  l'alisphénoïde  n'existerait  pas,  ou  bien 
il  ne  serait  représenté  que  par  la  petite  lamelle  où  Owen  retrouve 
l 'orbito-sphénoïde. 

Le  squamosal,  que  nous  nommons  ainsi  avec  Huxley  (mastoï- 
dien de  Cuvier  et  d'Owen),  s'articule  chez  toutes  les  tortues  avec 
l'opistho tique  et  le  carré.  Chez  les  chélonées  il  offre  en  outre 
une  expansion  lamelleuse  qui  va  rejoindre  le  postfrontal  et  le  pa- 
riétal en  enveloppant  la  fosse  temporale. 

Le  corps  de  la  vertèbre  est  formé  par  un  post-sphénoïde  arti- 
culé par  une  face  oblique  avec  le  basioccipital,  creusé  d'une  fosse 
pituitaire  allongée,  et  s'articulant  en  avant  avec  un  presphénoïde 
cartilagineux. 

L'arc  inférieur  est  constitué  par  des  ptérygoïdiens  immobiles 
qui  ressemblent  beaucoup  à  ceux  du  crocodile,  mais  qui,  n'ayant 
pas  d'expansion  interne,  ne  prennent  aucune  part  ni  dans  la 
formation  du  plancher  des  fosses  nasales,  ni  dans  celle  de  la 
cloison.  Ils  sont  articulés  avec  le  sphénoïde,  le  carré,  la  lame 
descendante  du  pariétal,  le  palatin,  et  une  expansion  du  malaire 
qui  occupe  la  place  du  transverse. 

La  vertèbre  frontale  contient  deux  frontaux  séparés  qui  ne 
prennent  aucune  part  à  la  formation  de  la  boite  cérébrale  et  oc- 
cupent seulement  le  sommet  de  la  voûte  orbitaire  et  deux  post- 
frontaux énormes  qui  s'articulent  avec  le  squamosal  et  avec  le 
jugal  comme  chez  les  crocodiles.  Les  orbito-sphénoides,  ainsi 
que  le  presphénoïde,  sont  cartilagineux  ou  membraneux. 

L'arc  inférieur  est  formé  par  des  palatins  immobiles. 


APPAREIL  PASSII'   DK  LA  LOCOMOTION.  H"* 

A  la  vertèbre  nasale,  les  os  nasaux  sont  nuls  ou  complètement 
cartilagineux,  d'après  Guvier  ;  ils  sont  pour  Owen  connés  avec 
les  préfrontaux.  Ceux-ci  sont  très-développés  ;  ils  se  composent 
d'une  partie  presque  horizontale  qui  prolonge  la  voûte  crânienne 
et  recouvre  la  loge  olfactive,  et  d'une  lame  descendante  qui  va 
retrouver  le  vomer  et  le  palatin. 

Le  lacrymal,  d'après  Guvier  et  Owen,  est  confondu  avec  le 
maxillaire  supérieur. 

Le  corps  de  la  vertèbre  (  méselhmoïde  )  est  cartilagineux 
(Cuvier). 

L'arc  inférieur  de  la  vertèbre  se  compose  d'un  vomer  simple 
qui  forme  la  cloison  des  fosses  nasales  en  s'interposant  entre  les 
palatins,  qu'il  sépare  non-seulement  en  haut,  mais  aussi  en  bas 
dans  la  partie  moyenne  de  la  voûte  palatine,  qui  s'articule  en 
avant  avec  les  intermaxillaires,  et  qui  en  haut  est  creusé  d'une 
gouttière  pour  recevoir  le  bord  inférieur  du  mésethmoïde. 

L'organe  de  l'odorat  offre  un  cornet  dans  chacune  des  cavités 
nasales. 

L'organe  du  goût  présente  un  os  lingual  situé  sous  la  langue  et 
rattaché  à  l'hyoïde  par  du  tissu  fibreux. 

L'organe  de  la  vue  contient  des  osselets  de  la  cornée  (sclé- 
rotal,  Owen). 

L'organe  de  l'ouïe  nous  montre  un  opisthotique  et  un  prootique 
formant  dei>  os  séparés  ;  l'épiotique  se  soude  au  suroccipital. 

11  y  a  une  columelle  (ou  étrier)  d'une  grande  dimension,  qui 
s'appuie  d'une  part  à  la  fenêtre  ovale  et  de  l'autre  à  la  membrane 
du  tympan. 

Le  maxillaire  supérieur  très-grand  et  immobile  s'articule  avec 
l'intermaxillaire,  le  vomer,  le  palatin,  le  préfrontal  et  le  ma- 
laire. 

On  trouve  chez  les  chélonées  un  malaire  et  quadrato-jugal, 
très-développés,  ayant  les  mêmes  connexions  que  chez  le  croco- 
dile. Le  malaire  s'articule  avec  le  palatin  et  le  ptérygoidien  par 
une  expansion  qui  occupe  la  place  du  transverse. 

Le  carré  s'articule  avec  le  quadrato-jugal,  le  squamosal,  l'a- 
lisphénoide,  le  prootique,  l' opisthotique  et  le  ptérygoïdien,  of- 
frant des  dispositions  qui  rappellent  beaucoup  celles  que  l'on 
voit  chez  le  crocodile,  mais  qui  en  diffèrent  par  quelques  points. 

Chez  les  tortues,  le  quadrato-jugal  n'est  en  rapport  qu'avec  la 
partie  supérieure  de  l'os  carré,  ce  qui  pourrait  permettre  de  re- 


HH  PREMIÈRE   PARTIE. 

venir  à  l'opinion  de  Guvier  et  de  le  regarder  comme  un  squa- 
mosal.  Nous  trouverions  alors  chez  les  tortues,  comme  chez  les 
lézards,  un  squamosal  et  un  postsquamosal,  et  le  quadrato-jugal 
serait  ligamenteux. 

La  mâchoire  inférieure  a  la  même  composition  que  chez  le  cro- 
codile. 

SQUELETTE  DU  TRONC  CHEZ  LES  REPTILES  FOS- 
SILES. —  En  réunissant  les  reptiles  fossiles  à  ceux  dont  les 
types  ne  sont  pas  encore  éteints,  on  a  9  groupes  au  lieu  de  4. 
Ainsi,  outre  les  ophidiens,  les  lacertiens,  les  crococliliens  et  les 
chéloniens,  on  a  5  groupes  entièrement  disparus  :  1°  celui  des 
ichthyosaures  ou  poissons  lézards,  que  l'on  nomme  encore  ichthyo- 
ptérygiens,  c'est-à-dire  ayant  des  nageoires  de  poissons  ;  2°  celui 
des  plésiosaures  ou  voisins  des  lézards,  que  l'on  nomme  encore 
sauroptérygiens,  c'est-à-dire  ayant  des  nageoires  de  lézards,  ce 
qui  est  absolument  inintelligible  (pour  dire  lézards  à  nageoires, 
il  faudrait  ptérygosauriens)  ;  3°  celui  des  dicynodons,  qui  ont  les 
deux  mâchoires  dépourvues  de  dents,  comme  les  tortues,  sauf 
deux  grandes  canines  implantées  dans  les  os  maxillaires  supé- 
rieurs ;  4°  celui  des  dinosauriens  ou  lézards  gigantesques  ; 
5°  celui  des  ptérodactyles  (aile  formée  par  un  doigt)  ou  ptérosau- 
riens, c'est-à-dire  lézards  ailés. 

Les  lacertiens,  les  ophidiens  et  les  chéloniens  fossiles  ne  dif- 
fèrent pas  typiquement  des  animaux  vivants,  dont  ils  se  distin- 
guent principalement  par  des  dimensions  colossales  (comme  par 
exemple  le  mosasaure). 

Les  crocodiliens  fossiles  diffèrent  des  espèces  vivantes  en  ce 
que  les  uns  (téléosaures)  ont  les  corps  des  vertèbres  biconcaves, 
les  autres  (streptospondyles,  cétiosaures)  ont  les  corps  des  ver- 
tèbres opisthocéliens,  tandis  que  chez  les  crocodiles  vivants  les 
corps  vertébraux  sont  procéliens. 

Les  fossiles  des  5  autres  groupes  se  distinguent  par  des  traits 
tout  à  fait  caractéristiques. 

Chez  les  ichthyosaures,  les  corps  vertébraux  sont  biconcaves 
et  ne  se  soudent  pas  avec  les  arcs  supérieurs.  11  n'y  a  pas  de 
région  cervicale  distincte.  L'atlas  s'articule  avec  l'occipital  par 
un  condyle  concave  qui  reçoit  le  condyle  unique  de  la  tête. 

L'axis  n'a  pas  d'apophyse  odontoide  ;  mais  son  corps  se  soude 
à  celui  de  l'atlas  par  une  surface  plane. 


APPAREIL   PASSIF    HE    LA    LOCOMOTION.  11Ï) 

Toutes  les  vertèbres  à  partir  de  l'axis  ont  des  côtes  vertébrales 
qui  d'abord  s'articulent  par  une  tête  bit'urquée  avec  une  apo- 
physe transverse  et  avec  une  parapophyse,  distinctes  l'une  de 
l'autre,  puis  par  une  simple  tète  avec  une  seule  apophyse  qui 
résulte  de  la  réunion  de  l'apophyse  transverse  avec  la  parapo- 
physe, et  enfin  directement  avec  le  corps  delà  vertèbre.  Ces  côtes 
vertébrales  s'articulent  par  leur  extrémité  avec  des  côtes  ster- 
nales  brisées,  qui  vont  elles-mêmes  se  terminer  sur  des  pièces 
gternales  le  long  de  la  iigne  médio-ventrale. 

A  la  région  caudale,  les  côtes  slernales  (hémapoplrysesd'Owen), 
figurant  des  os  en  V,  s'arliculenl  par  leur  extrémité  supérieure 
avec  le  corps  de  la  vertèbre  et  par  leur  extrémité  inférieure  avec 
celle  du  côté  opposé  ;  les  extrémités  des  côtes  vertébrales  res- 
tent flottantes.  L'existence  simultanée  des  côtes  vertébrales  et 
des  os  en  V  à  la  queue  des  ichthyosaures  vient  à  l'appui  de  l'o- 
pinion de  R.  Ôwen  en  tant  qu'il  soutient  que  les  os  en  Y  ne  sont 
pas  des  côtes  vertébrales;  mais  cela  ne  prouve  pas  d'une  manière 
absolue  que  les  os  en  V  soient  des  côtes  sternales.  On  pourrait 
tout  aussi  bien  y  voir  de  doubles  hypapophyses  indépendantes 
du  corps  vertébral,  et  ce  serait  l'ictbthyosaure  qui  fournirait  des 
preuves  à  l'appui  de  celte  dernière  opinion.  L'ichthyosaure  en 
effet  présente  entre  l'occipital  et  l'atlas,  entre  l'atlas  et  Taxis, 
entre  l'axis  et  la  troisième  vertèbre  du  tronc,  des  pièces  hypapo- 
physaires  indépendantes  (autogènes,  Owen)  qui  ont  beaucoup 
d'analogie  avec  les  os  en  V,  et  que  pourtant  on  ne  peut  pas  re- 
garder comme  des  hemapophyses.  Cette  manière  de  voir  per- 
mettrait de  mieux  comprendre  ce  qui  a  lieu  à  la  région  cervicale 
et  à  la  région  caudale  des  oiseaux. 

Les  ichthyosaures  n'ont  pas  de  sacrum. 

Les  arcs  supérieurs  des  vertèbres  ne  sont  pas  soudés  aux 
corps  vertébraux,  avec  lesquels  ils  ne  sont  unis  que  par  de  sim- 
ples articulations. 

Le  crâne  est  remarquable  par  la  longueur  des  intermaxillaires 
qui  distingue  ces  animaux  des  différents  groupes  de  reptiles  vi- 
vants et  fossiles  ainsi  que  des  labyrinthodons,  en  même  temps 
qu'elle  les  rapproche  des  oiseaux  et  des  mammifères  cétacés, 
par  la  position  des  narines  en  avant  des  yeux,  et  par  l'existence 
de  plaques  scléroticales,  ce  qui  les  rapproche  encore  des  oiseaux; 
par  la  présence  de  deux  os  qu'Owen  appelle  postorbital  et  su- 
persquamosa1,  ce  qui  les  rapproche  des  ganocéphales  (archégn- 


120  PREMIÈRE   PARTIE. 

sauras,  actinosaurus)  et  des  labyrinthe-dons  ;  l'un  de  ces  os  ré- 
sulterait de  la  division  du  postfrontal,  l'autre  de  celle  du  squa- 
mosal.  La  présence  de  ces  pièces  osseuses  les  rapproche  en- 
core des  espèces  vivantes  de  lacertiens.  Le  basi-occipital 
contribue  seul  à  la  formation  du  condyle  arrondi  qui  s'articule 
avec  l'atlas  ;  les  exoccipitaux  restent  distincts  ;  le  suroccipital 
prend  part  à  la  formation  du  grand  trou  occipital.  Il  n'y  a  pas  de 
paroccipital  séparé.  Les  pariétaux  restent  distincts.  Une  fonta- 
nelle les  sépare  des  frontaux.  On  ne  voit  pas  d'alisphénoide.  Le 
postsphénoïde,  bien  séparé  du  basilaire  occipital,  offre  en  avant 
un  prolongement  en  forme  de  rostre.  Le  présphénoide  et  l'orbi- 
tosphénoide  ne  sont  pas  ossifiés.  Le  postfrontal  est  subdivisé  ; 
les  deux  frontaux  restent  distincts  ;  il  y  a  2  nasaux,  2  préfron- 
taux, 2  lacrymaux  articulés  avec  des  maxillaires  supérieurs 
très-réduits.  Le  malaire  borde  intérieurement  l'orbite  pour  aller 
retrouver  le  post-orbitaire,  un  os  quadrato-jugal  relie  le  malaire 
à  l'extrémité  inférieure  du  carré  qui  s'articule  avec  un  maxillaire 
inférieur  composé  des  6  pièces  osseuses  que  l'on  compte  chez 
les  reptiles. 

Il  y  a  2  vomers  allongés  occupant  le  milieu  de  la  voûte  du 
palais,  2  palatins  séparés,  2  ptérygoidiens  articulés  avec  le  ba- 
sisphénoule.  Owen  parle  d'une  transverse  (ectoptérygoïde),  mais 
pour  Huxley  le  ptérygoïdien  s'articule  en  haut  et  en  dehors  avec 
le  squamosal. 

L'élément  épiotique  du  rocher  se  soucie  à  l'occipital;  le  proo- 
tique  et  l'opisthotique  restent  distincts,  ce  dernier  étant  pour 
Guvier  un  occipital  latéral,  comme  chez  les  tortues. 

On  n'a  pas  étudié  l'os  hyoïde. 

Chez  les  plésiosaures,  les  corps  vertébraux  s'articulent  entre 
eux  par  des  surfaces  plates  ou  légèrement  concaves.  Il  y  a  une 
région  cervicale  distincte  d'une  longueur  considérable.  L'atlas 
reçoit  le  condyle  unique  de  l'occipital  dans  un  condyle  concave 
creusé  sur  le  corps  et  sur  la  base  des  lames.  Les  deux  parties 
du  corps  de  l'atlas  (le  noyau  central  et  l'arc  inférieur)  sont  pri- 
mitivement distinctes,  et  se  soucient  plus  tard  entre  elles  et  avec 
les  lames  qui  en  sont  d'abord  séparées.  L'axis,  par  conséquent, 
n'a  pas  d'apophyse  odontoide,  mais,  avec  l'âge,  son  corps  se 
soude  cà  celui  de  l'atlas.  Une  pièce  hypapophysaire  se  trouve 
entre  l'axis  et  l'atlas. 

Presque  tous  les  arcs  supérieurs   restent  distincts  des  corps 


APPARBIL   PASSIF   DE    LA    LOCOMOTION.  12i 

vertébraux.  Les  apophyses  transverses  no  sont  apparentes  qu'a 
l.i  région  dorso-lombaire.  Toutes  les  vertèbres  du  cou,  excepte 
l'atlas,  ont  des  côtes  qui  s'articulent  par  une  seule  télé  avec  une 
petite  cavité  latérale  du  corps  de  la  vertèbre,  ce  qui  rappelle  ce 
qu'on  voit  chez  les  serpents.  En  approchant  du  dos,  l'articulation 
des  côtes  se  rapproche  de  la  base  des  lames  ;  celles  de  la  pre- 
mière dorsale  s'articulent  avec  l'extrémité  de  l'apophyse  trans- 
verse, et  il  en  est  de  même  jusqu'au  sacrum  ;  à  la  queue,  les  cô- 
tes s'insèrent  de  nouveau  sur  le  côté  du  corps  de  la  vertèbre. 
Courtes  au  cou,  longues  au  thorax,  elles  diminuent  graduelle- 
ment de  longueur,  deviennent  très-courtes  à  la  queue,  et  mémo 
disparaissent  vers  son  extrémité.  Dans  la  région  thoraco-abdo- 
minale,  elles  se  continuent,  d'après  Chven,  avec  des  côtes  ster- 
nales  tri-segmentées  et  réunies  par  une  pièce  médio-ventrale  ; 
pour  Huxley  ce  sont  des  pièces  cutanés  indépendantes  des  arcs 
vertébraux. 

On  compte  2  vertèbres  sacrées  munies  de  fortes  côtes  qui  s'ar- 
ticulent avec  les  iléons.  Les  premières  vertèbres  caudales  ont  a 
la  fois  des  côtes  et  des  os  en  V.  Toutes  les  vertèbres  possèdent 
de  véritables  apophyses  articulaires. 

Les  principaux  traits  offerts  par  le  crâne  sont  l'allongement 
des  intermaxillaires,  la  situation  des  narines  en  avant  des  orbi- 
tes, la  présence  d'un  trou  pariétal  (foramen  pariétale).  Le  post- 
frontal  et  le  squamosal  ne  sont  pas  subdivisés.  Le  squamosal  va 
rejoindre  le  postfrontal  et  une  apophyse  latérale  du  pariétal, 
comme  chez  les  lézards.  Le  jugal  se  prolonge  jusqu'à  l'extrémité 
inférieure  du  carré.  L'exoccipital  émet  unelongue  apophyse  laté- 
rale, à  l'extrémité  de  laquelle  est  suspendu  le  carré. 

La  base  du  crâne  est  mal  connue.  On  croit  avoir  trouvé  une 
trace  des  cornes  thyroïdiennes. 

Les  lacerliens  fossiles  diffèrent  peu  des  espèces  fossiles  vi- 
vantes. Chez  le  protorosaurus,  les  vertèbres  sont  biconcaves, 
mais  elles  sont  procéliennes  chez  le  mosasaure.  Celui-ci,  saufse^ 
proportions  gigantesques,  ressemble  beaucoup  au  monitor  ;  une 
des  différences  les  plus  remarquables  est  offerte  par  les  ptéry- 
goïdiens  qui  se  rencontrent  en  avant  sur  la  ligne  médiane. 

Le  crâne  des  dicynodons  est  composé  comme  celui  des  lacer- 
tiens.  La  principale  différence  consiste  dans  les  deux  longues 
canines,  qui  manquent  chez  les  oudenodons. 

Il  v  a  un  sacrum  de  i  ou  5  vertèbres. 


122  PREMIÈRE   PARTIS. 

Les  reptiles  du  groupe  des  dinosauriens  sont  aujourd'hui  dé- 
signés par  Huxley  sous  le  nom  d'ornithoscélidés  à  cause  des  ca- 
ractères que  présentent  leurs  membres  postérieurs.  Il  y  reunit, 
avec  les  mégalosaui  es  et  les  iguanodons,  le  compsognathus  dont 
la  taille  était  beaucoup  plus  petite. 

Leur  crànen'a  encore  été  étudié  que  d'une  manière  insuffisante. 
Il  a  paru  réaliser  un  type  intermédiaire  entre  les  crocodiliens  et 
les  lacertiens. 

Quoique  les  vertèbres  soient  en  général  amphicéliennes,  on  en 
trouve  qui  sont  opisthoeéliennes  à  la  région  cervicale  et  à  la  ré- 
gion dorsale.  Le  sacrum  a  de  i  à  6  vertèbres,  avec  des  arcs  su- 
périeurs correspondant  à  l'intervalle  de  2  vertèbres. 

La  plus  grande  partie  du  squelette  du  tronc  est  mal  connue 
dans  ses  détails. 

Chez  les  ptérodactyles,  les  corps  des  vertèbres  affectent  le 
type  procélien  et  sont  soudés  avec  les  arcs  supérieurs  ;  ils  sont 
creusés  d'une  cavité  aérienne  avec  un  orifice  latéral. 

L'atlas  s'articule  avec  l'occipital  par  un  seul  condyle.  L'atlas 
est  soudé  à  l'axis.  Les  cinq  ou  six  autres  cervicales  n'ont  que  de 
faibles  apophyses  épineuses.  Les  arcs  supérieurs  sont  sondés  au 
corps  vertébral. 

Les  vertèbres  cervicales  semblent  privées  de  côtes  et  d'apo- 
physes transverses. 

Les  premières  côtes  dorsales  sont  flottantes  comme  chez  les 
crocodiles  et  chez  les  oiseaux;  elles  ont  aussi  une  tétebifurquée. 
Les  dorsales  proprement  dites  ont  des  côtes  sternales  articulées 
avec  un  sternum  discoïde,  large  et  pourvu  d'une  crête  médiane. 

Il  y  a  deux  lombaires,  de  trois  à  sept  sacrées,  et  un  nombre 
variable  de  caudales,  la  queue  étant  habituellement  courte,  mais 
longue  dans  un  seul  çenre. 

La  tète  est  remarquable  par  la  présence  d'un  condyle  unique, 
placé  à  sa  base  et  non  à  sa  face  postérieure,  la  grandeur  de  l'or- 
bite qui  contient  des  plaques  scléroticales,  la  longueur  de  la  face 
qui  par  sa  forme  générale  rappelle  un  bec  d'oiseau,  la  position 
des  narines  à  moitié  chemin  des  orbites  et  de  l'extrémité  nasale; 
un  pont  osseux  qui  recouvre  la  fosse  temporale  en  reliant  le  post- 
frontal  à  la  région  temporo-pariétale,  et  une  arcade  jugale  qui 
va  retrouver  l'extrémité  inférieure  du  carré.  Il  y  a  un  vide  entre 
l'orbite  et  la  narine. 

On  n'a  pas  fait  la  décomposition  des  os  du  crâne. 


APPAREIL  PASSIF   I>K   LA    LOCOMOTION.  123 


Squelette  des  membres  thoraciques  et  abdominaux  chez  les 

POISSONS,   LES  AMPHIBIENS  ET  LES  REPTILES. 


POISSONS.  —  Chez  les  poissons  osseux,  auxquels  on  impose 
aujourd'hui  la  dénomination  médiocrement  euphonique  de  téléos- 
tiens,  la  ceinture  pelvienne  est  réduile  aux  ischions,  dont  la  po- 
sition est  très-variable,  puisque  tantôt  ils  sont  suspendus  dans 
les  chairs  de  la  région  abdominale  (poissons  abdominaux),  tantôt 
il  sont  attachés  soit  aux  os  de  l'épaule  (poissons  subbrachiens). 
soit  à  la  pièce  médiane  inférieure  de  l'hyoïde  (poissons jugulaires). 
Ces  ischions  donnent  insertion,  par  leur  bord  postérieur,  aux 
rayons  des  nageoires  ventrales,  sans  interposition  d'aucune  pièce 
osseuse.  D'après  cette  manière  de  voir  adoptée  aujourd'hui  par 
11.  Owen  et  par  la  plupart  des  auteurs,  il  n'y  a  ni  cuisses,  ni 
jambes,  ni  tarses. 

Cuvier  cependant  a  soutenu  que  ces  deux  os  représentaient 
les  jambes  et  les  cuisses,  et  a  cru  retrouver  la  trace  du  bassin 
dans  un  des  os  de  l'épaule  (Amt.  coin  p.,  2e  éd.,  1835). 

Les  membres  antérieurs  sont  beaucoup  plus  compliqués,  du 
moins  dans  leur  partie  basilaire,  et  on  n'est  pas  encore  fixé  sur 
la  manière  d'interpréter  leur  composition. 

Arlédi,  le  premier,  a  donné  l'énumération  suivante  :  «  Ossa 
pecloris  et  ventris  in  piscibus  reperiunlur;  suntque  in  piscibus 
spinosis  :  1°  clavicuhe,  2°  sternum,  3°  scapuhe,  seu  ossa  quibus 
pinmo  pectorales  ad  radicem  affîgunlur  »  [Partes  pi&cium,  1735). 

Gouan  (Historia  piscium,,  aistens  eorum  anatomen,  1770)  a  de- 
signé sous  le  nom  de  clavicule  la  grande  pièce  inférieure  de  la 
ceinture  scapulaire,  celle  sur  laquelle  vient  battre  l'opercule. 

Lacépède  (Jlisl .  des  poissons,  t.  V)  conserve  le  nom  de  cla- 
vicule à  l'os  ainsi  désigné  par  Gouan. 

Et.  Geoffroy  (Ann  du  Muséum  d'hist.  nat.,  t.  IX,  1807,  et 
Phil.  anatomique,  1818)  affirme  que  l'os  le  plus  considérable  de 
l'épaule,  celui  sur  lequel  vient  battre  l'opercule,  est  une  clavi- 
cule, et,  pour  mieux  indiquer  la  ressemblance  que  les  poissons 
offrent  sous  ce  rapport  avec  les  oiseaux,  il  la  nomme  clavicule 
furculaire.  Au-dessus  d'elle  se  trouve  l'omoplate  et  en  arrière  un 


124  PREMIÈRE   PARTIE. 

os  en  forme  de  stylet,  découvert  par  Cuvier,  que  Geoffroy  re- 
garde comme  le  coracoidien. 

Spix,  Meckel,  Agassiz,  Stannius  {Anat.  comp.,  p.  45)  profes- 
sent la  même  opinion  sur  la  détermination  de  la  clavicule  des 
poissons. 

D'un  autre  côté,  Vicq  d'Azyr  (2emém.  sur  l'anat.  des  poissons, 
Œuv.  compl.,  t.  V,  p.  206)  critique  ainsi  l'opinion  de  Gouan  : 
«  Les  noms  de  clavicule  et  d'omoplate  ne  conviennent  pas  à  des 
os  qui  terminent  postérieurement  l'ouverture  branchiale,  et  qui 
n'en  ont  absolument  aucun  usage  ;  celui  de  bassin  doit  être  égale- 
ment banni,  etc.  » 

Cuvier,  dans  la  première  édition  de  l'A  natomie  comparée  (1800), 
a  réservé  la  question  en  embrassant  l'ensemble  de  l'épaule  sous 
le  nom  d'os  en  ceinture.  Néanmoins  il  a  désigné  la  clavicule  de 
Gouan  sous  le  nom  d'omoplate  et  donné  le  nom  de  clavicule  à 
l'os  qui  s'allonge  en  arrière  du  bord  postérieur  de  celle-ci  et 
qu'il  a  depuis  rapporté  au  bassin. 

Dans  l'histoire  naturelle  des  poissons  (1828),  il  décrit  l'os  en 
ceinture  comme  composé  d'un  surscapulaire,  d'un  scapulaire  et 
d'un  humérus  ;  ce  dernier  soutient  les  deux  os  de  l'avant-bras 
qui  à  leur  tour  soutiennent  une  rangée  d'os  carpiens  sur  lesquels 
s'insèrent  les  rayons.  L'os  en  stylet  situé  derrière  l'omoplate  est 
désigné  comme  un  coracoidien  ;  les  relations  qu'il  peut  contrac- 
ter avec  le  bassin  sont  en  même  temps  signalées. 

Dans  la  seconde  édition  de  YAnatomie  comparée  (1835),  l'os 
désigné  d'abord  comme  un  humérus  est  considéré  comme  com- 
posé d'une  lame  externe  et  d'une  lame  interne.  La  lame  externe 
devient  un  coracoidien,  et  la  lame  interne  le  véritable  humérus 
auquel  s'articulent  les  os  de  l'avant-bras.  L'os  précédemment 
désigné  comme  une  clavicule,  puis  comme  un  coracoidien,  est 
rapporté  au  bassin. 

R.  Owen  professe  à  peu  près  l'opinion  exprimée  dans  la  deu- 
xième édition  de  l'anatomie  comparée.  Les  deux  premiers  os 
sont  aussi  le  surscapulaire  et  le  scapulaire  ;  le  grand  os  qui  vient 
après  et  qui  soutient  la  nageoire  est  le  coracoidien  ;  il  s'articule 
avec  les  deux  os  de  l'avant-bras,  mais  il  peut  en  être  séparé  par 
une  pièce  qui  serait  l'humérus.  Le  stylet  osseux,  qui  s'articule 
avec  le  bord  postérieur  du  coracoidien,  est  une  clavicule,  mais 
cette  clavicule  se  trouve  en  arrière  du  coracoidien,  et,  pour  ac- 
corder cela  avec  sa  théorie  du  squelette,  Owen  est  obligé  d'ad- 


APPAREIL    PASSIF   DE    LA    LOCOMOTION.  1  ~2"> 

mettre  que  la  clavicule  appartient  à  l'arc  inférieur  de  l'atlas, 
qu'elle  a  chez  les  poissons  sa  position  typique,  et  qu'elle  subit 
dans  les  autres  classes  de  vertèbres  une  inversion  qui  la  trans- 
porte en  avant  de  l'omoplate  et  du  coracoïdien. 

Les  travaux  les  plus  récents,  prenant  pour  guide  l'étude  du 
développement,  nous  ramènent  dans  la  voie  indiquée  par  Artédi, 
(  rouan  et  Et.  (  leol'froy. 

Bruch  (Zeitschrift  far  wissensohaftîiche  Zoologie,  t.  IV; 
Vergleichende  Osteologie  des  Rheinlachses,  Mainz,  1861),  pre- 
nant pour  point  de  départ  la  distinction  faite  par  Ueichert  entre 
les  os  de  membrane  et  les  os  du  cartilage,  s'est  efforcé  de  dé- 
montrer que  la  clavicule  est  un  os  secondaire  qui  se  développe 
dans  la  couche  fibreuse  sous-cutanée,  et  qui  même  peut  devenir, 
comme  chez  les  esturgeons,  une  véritable  pièce  du  dermalo- 
squelette;  mais,  tandis  que  chez  les  vertébrés  supérieurs  il  n'y 
a  qu'une  seule  pièce  de  cette  nature,  chez  les  poissons  il  y  en  a 
plusieurs.  Dès  lors,  les  os  de  l'épaule  des  poissons  osseux  peu- 
vent être  considérés  comme  formant  deux  couches  distinctes. 
En  avant  et  en  dehors  il  y  a  la  clavicule  surmontée  par  les  os 
sus-claviculaires  (ossa  supraclavicularia,  scapulaire  et  sus-sca- 
pulaire  de  Cuvier)  qui  la  rattachent  à  la  tète  ;  ce  sont  des  os  se- 
condaires qui  ne  résultent  pas  de  l'ossification  d'un  cartilage.  En 
arrière  et  en  dedans  il  y  a  l'omoplate  et  le  coracoïdien  (os  de 
L'avant-bras  de  Cuvier),  qui  résultent  de  l'ossification  d'un  carti- 
lage primitif.  Ainsi  se  trouve  confirmée  la  conception  d'Àrtédi  et 
de  Gouan. 

Gegenbaur  (Schnltergiirtel derWirhelthiere ,  1865)  adonné  à 
cette  idée  de  nouveaux  développements.  La  portion  clavicnlaire 
est  très-développée  chez  les  poissons  osseux.  Chez  les  protop- 
tères  et  les  lépidosirènes,  elle  est  réduite  à  une  petite  plaque 
osseuse.  Chez  les  esturgeons  elle  est  formée  par  un  système 
complet  de  plaques  dermo-squelettiques.  Chez  les  plagiostomes 
elle  n'existe  pas.  Ceux-ci  n'ont  que  la  ceinture  scapulaire  pri- 
maire formée  d'un  cartilage  qui  contient  l'omoplate  et  le  coracoï- 
dien. Gegenbaur  s'applique  à  faire  voir,  à  l'exemple  de  Melten- 
he'mier  (Dis([iiisitiones  anatomicie  de  mcmbro  pisciuiii  pectorali, 
Berol.,  1847.),  que  les  ouvertures  dont  est  percé  le  cartilage 
n'indiquent  pas  l'existence  de  pièces  séparées,  et  ne  son!  que 
des  trous  destinés  au  passage  des  vaisseaux  et  des  nerfs. 

Cotte  manière  de  voir  est  encore  adoptée  par  Huxley  (Anatc- 


|S6  PREMIÈRE  PARTIE. 

mie  comparée  des  vertébrés,  1872)  et  par  Parker,  qui  L'a  traitée 
avec  de  grands  développements  dans  son  mémoire  sur  la  cein- 
ture scapulaire  (Shoulder-rjirdle,  Ray's  society,  1807).  Parker 
nomme  post-temporal  la  pièce  qui  attache  au  crâne  la  ceinture 
scapulaire;  supra-clavicle,  celle  qui  vient  après  (scapulaire  de 
Olivier);  clavicleou  clavicule,  la  pièce  principale;  interclavicle, 
la  pièce  qui  réunit  sur  la  ligne  médiane  les  deux  clavicules.  Il 
appelle  post-clavicle  la  clavicule  d'Owen,  que  Gegenbaur  appelle 
clavicule  accessoire. 

Nous  nous  rangeons  aussi  de  ce  côté.  Nous  partagerons 
la  ceinture  scapulaire  en  une  ceinture  claviculaire  et  en  une 
ceinture  scapulaire  proprement  dite.  La  ceinture  scapulaire  pro- 
prement dite  existe  seule  chez  les  plagiostomes  ;  les  deux  cein- 
tures existent  chez  les  esturgeons  et  les  poissons  osseux.  La 
ceinture  claviculaire  se  composera  d'un  os  occipito-claviculaire, 
d'un  sus-claviculaire,  d'un  claviculaire  (la  clavicule  proprement 
dite)  et  d'un  interclaviculaire.  Nous  réservons  notre  opinion  sur 
la  post-clavicule.  La  ceinture  scapulaire  proprement  dite  com- 
prendra l'omoplate  et  le  coracoidien  ;  nous  pourrons  distinguer 
dans  ce  dernier  os,  avec  Gegenbaur  et  Parker,  un  précoracoi- 
dien,  c'est-à-dire  une  saillie  dirigée  en  avant  et  partant  du  point 
où  le  coracoidien  s'unit  à  l'omoplate. 

Nous  ne  trouvons  pas  d'os  auxquels  nous  puissions  appliquer 
les  noms  d'humérus,  de  cubitus  et  de  radius.  L'omoplate  et  le 
coracoidien  s'articulent  par  leur  bord  postérieur  avec  des  petits 
osselets  carpoides  qui  soutiennent  les  rayons  de  la  nageoire, 
(/était  le  carpe  pour  Cuvier;  Parker  les  nomme  os  du  bras, 
brachials. 

Gegenbaur  voit  dans  ces  osselets  une  rangée  d'humérus.  Ce 
sont  les  pièces  basilaires  (basalstùcke)  de  la  nageoire.  Par  un  ar- 
tifice de  conception,  il  les  réduit  au  nombre  de  trois,  et  divise  en- 
suite la  nageoire  en  trois  régions,  dont  chacune  est  formée  par 
une  des  pièces  basilaires  et  par  les  rayons  qu'elle  soutient.  Les 
trois  régions  sont  le  proptérygium,  le  mésoptérygium  et  le  mé- 
taptérygium  ;  elles  sont  au  maximum  chez  la  raie  ;  chez  d'autres 
poissons  elles  subissent  une  réduction  ;  chez  le  lépidosirène  et  le 
protoptère,  il  n'y  a  que  le  métaptérygium  avec  un  seul  rayon. 
Poussant  plus  loin  les  conséquences  de  sa  théorie,  Gegenbaur 
affirme  que  le  bras,  l' avant-bras  et  la  main  des  vertébrés  placés 
au-dessus  des  poissons  répondent  au  métaptérygium. 


APPAREIL   PASSIF    m:    LA    LOCOMOTION.  127 

H.  Owen,  d'un  autre  tôté,  trouve  le  premier  vestige  d'un 
membre  chez  les  lépidosirènes,  d'où  le  nom  de  protoptère,  donné 
au  genre  africain  de  ce  groupe.  En  compliquant  cette  forme  par 
la  juxtaposition  de  nouveaux  rayons,  il  passe  aux  plagiostomes, 
aux  ganoides  et  aux  poissons  osseux  proprement  dits;  en  la 
compliquant  par  la  subdivision  du  rayon  primitif  en  un  certain 
nombre  de  digitations,  il  passe  aux  amphihiens  et  aux  vertèbres 
allanloïdiens. 

Ces  deux  théories  sont  très-ingénieuses,  mais  on  ne  peut  se 
dissimuler  qu'elles  contiennent  l'une  et  l'autre  quelque  chose 
d'artificiel.  Elles  sont  impuissantes  à  expliquer  un  fait  nouveau 
découvert  chez  le  cératodus  (Gûather,  Ceratodus,  Phil.  trans., 
1871),  où  l'on  a  trouvé  un  rayon  médian  supportant  de  chaque 
côté  une  série  de  petits  rayons  insérés  comme  les  barbes  d'une 
plume. 

Nous  réservons  notre  opinion  à  ce  sujet  comme  à  l'égard  de  la 
théorie  de  Dugès,  qui  regardait  les  membres  de  tous  les  verté- 
brés comme  formés  d'un  certain  nombre  de  rayons  juxtaposés. 

AMPHIBIENS  ou  BATRACIENS.  —  Chez 'les  amphibiens, 
la  ceinture  pelvienne  se  compose  d'un  os  iliaque  et  d'un  os  ischio- 
pubien  uni  sur  la  ligne  médiane  à  celui  du  côté  opposé.  L'os 
iliaque  s'articule  avec  la  côte  de  l'unique  vertèbre  qui  représente 
le  sacrum.  Le  pubis  n'est  pas  distinct  de  l'ischion,  il  n'existe 
entre  ces  deux  éléments  ni  échancrure  ni  perforation.  Au  point 
d'union  de  l'iléon  et  de  l'os  ischio-pubien  se  trouve  la  cavité  co- 
tyloide  qui  sert  à  l'articulation  du  bassin  avec  le  fémur. 

La  partie  rayonnante  du  membre  comprend  un  fémur,  un  tibia 
et  un  péroné,  un  tarse,  un  métatarse  et  des  doigts. 

La  ceinture  scapulaire  se  compose,  comme  chez  les  poissons 
osseux,  d'une  partie  primaire  d'abord  cartilagineuse,  et  d'une 
partie  secondaire.  La  partie  primaire  comprend  un  surscapulaire, 
un  scapulaire  ou  omoplate,  et  un  coracoidien  ;  le  tout  ne  forme 
d'abord  qu'une  masse  cartilagineuse  continue  ;  la  distinction  <\c> 
parties  ne  se  fait  qu'au  moment  de  l'ossification.  Au  point  d'union 
de  l'omoplate  avec  le  coracoïdien  se  trouve  la  cavité  glénoïdequi 
sert  à  l'articulation  de  l'épaule  avec  l'humérus. 

Le  coracoïdien  est  divisé  par  une  échancrure  en  deux  parties: 
le  coracoïdien  proprement  dit,  qui  correspond  à  l'ischion,  et  le 
précoracoïdien,  qui  correspond  au  pubis. 

A  la  surface  du  précoracoïdien  s'applique  l'os  de  formation  se- 


<28  PREMIÈRE    PARTIR, 

condaire  qui  constitue  la  clavicule,  et  avec  le  progrès  de  l'ossi- 
tication  l'union  devient  complète. 

Ces  faits,  indiqués  par  Dugès,  ont  été  démontrés  par  les  tra- 
vaux récents  de  Gegenbaur  et  de  Parker  (/.  c.)  ;  nous  les  adop- 
tons complètement. 

Il  y  a  d'ailleurs  un  humérus,  un  radius  et  un  cubitus,  un  carpe, 
un  métacarpe  et  des  doigts. 

Le  radius  et  le  cubitus  sont  séparés  chez  les  urodèles  ;  mais 
chez  les  anoures  ils  sont  soudés  en  une  seule  pièce  (Connès.  R. 
Owen),  et  il  en  est  de  même  pour  le  tibia  et  le  péroné. 

Lorsqu'on  étudie  le  carpe  sur  une  larve  récemment  éclose  de 
salamandre  commune,  on  y  trouve  une  rangée  d'os  articulée  avec 
l'avant-bras,  correspondant  à  la  première  rangée  du  carpe  des 
mammifères  et  comprenant  trois  os  :  un  radial,  qui  répond  au 
scaphoide,  un  intermédiaire,  qui  répond  au  semi-lunaire,  un 
cubital,  qui  répond  au  pyramidal  ;  une  autre,  rangée  composée 
de  quatre  os  qui  s'articulent  chacun  avec  un  métacarpien  ;  entre 
ces  deux  rangées  un  os  intermédiaire,  qu'à  l'exemple  de  Dugès, 
Gegenbaur  appelle  le  central  (1).  En  ajoutant  un  os  à  la  deuxième 
rangée,  dans  le  cas  où  il  y  a  cinq  métacarpiens,  on  a  un  type 
général  pour  la  composition  du  carpe  des  amphibiens  et  de  tous 
les  vertébrés  allantoidiens. 

Le  tarse  de  la  salamandre  commune  présente  la  même  compo- 
sition. Seulement,  comme  il  y  a  cinq  doigts  au  pied,  il  y  a  cinq 
os  à  la  seconde  rangée. 

Ces  éléments  peuvent  se  souder  entre  eux  de  diverses  ma- 
nières. Dans  le  carpe  de  la  salamandre  commune  adulte,  l'os  cu- 
bital se  soude  à  l'intermédiaire  dont  il  est  distinct  dans  le  pre- 
mier âge.  C'est  peut-être  par  une  fusion  semblable  que  l'on  peut 
expliquer  l'absence  de  l'intermédiaire  chez  les  batraciens 
anoures.  Chez  ceux-ci,  le  central  se  place  au  côté  radial  du  carpe, 
dans  une  position  semblable  à  celle  que  le  scaphoide  du  tarse 
occupe  chez  les  mammifères. 

Les  cinq  os  de  la  seconde  rangée  peuvent  rester  indépendants 
comme  chez  le  bombinalor  ;  chez  les  grenouilles  et  les  crapauds, 
ceux  qui  correspondent  aux  3e,  4e  et  5-  métacarpiens  se  fondent 
en  une  seule  pièce. 

Chez  les  anoures,  la  première  rangée  du  tarse  est  formée  par 
deux  os  allongés  qui  sont   regardés,  celui    qui   correspond    au 

(1)  Carpus  uiul  Tansus,  1804. 


APPAREIL   PASSIF  DE    LA    LOCOMOTION.  129 

péroné,  comme  un  calcanéum  ;  celui  qui  correspond  au  tibia, 
comme  un  astragale.  Il  n'y  a  pas  d'os  distinct  que  l'on  puisse 
rapporter  à  l'intermédiaire  de  la  salamandre,  il  n'y  en  a  pas  non 
plus  que  l'on  puisse  rapporter  au  central.  La  seconde  rangée 
présente  un  os  distinct  pour  chacun  des  deux  premiers  métatar- 
siens ;  pour  les  trois  derniers  il  n'y  a  qu'une  seule  pièce  os- 
seuse ;  cette  pièce  n'entre  en  contact  qu'avec  le  troisième  méta- 
tarsien, mais  elle  est  continuée  jusque  sur  le  cinquième  par  un 
tractus  iibro-cartilagïneux. 

Le  nombre  des  doigts  est  variable  et  il  en  est  de  même  du 
nombre  des  phalanges. 

REPTILES.  —  Il  n'y  a  aucune  trace  de  membres  antérieurs 
chez  les  ophidiens,  mais  on  trouve  un  rudiment  de  membre  pos- 
térieur chez  les  tortryx,  et  un  rudiment  du  bassin  chez  les  py- 
thons, les  boas  et  les  typhlops. 

On  trouve  chez  les  ichthyosaures  une  omoplate;  un  coracoï- 
dien  touchant  sur  la  ligne  médiane  celui  du  côté  opposé,  mais 
sans  le  croiser;  une  clavicule  placée  en  avant  de  l'omoplate  et  ne 
prenant  aucune  part  à  la  cavité  glénoide  ;  une  pièce  épisternale 
en  forme  de  T  (interclavicule  de  Parker)  sur  laquelle  viennent 
s'appliquer  les  extrémités  des  clavicules  ;  R.  Owen  signale  en 
outre  un  épicoracoidien. 

Le  bassin,  qui  n'a  aucune  connexion  avec  la  colonne  verté- 
brale et  reste  suspendu  dans  les  chairs  comme  chez  les  poissons 
abdominaux,  se  compose  néanmoins  d'un  iléon,  d'un  pubis  et 
d'un  ischion  rayonnant  autour  de  la  cavité  cotyloïde. 

Il  y  a  d'ailleurs  un  humérus  et  un  fémur,  un  radius  et  un  ti- 
bia, un  cubitus  et  un  péroné.  Le  métacarpe  et  le  métatarse  présen- 
tent une  première  rangée  composée  de  trois  os,  et  une  seconde 
rangée  composée  de  quatre  os,  mais  il  n'y  a  pas  d'os  central.  Il 
y  a  ensuite  une  rangée  de  quatre  os  formant  un  métacarpe  ou 
un  métatarse,  puis  une  rangée  de  quatre  premières  phalanges 
qui  sont  prolongées  par  autant  de  rayons  composés  de  quinze  à 
vingt-cinq  phalanges  très-courtes;  le  nombre  de  ces  rayons  peut 
être  augmenté  par  suite  de  la  bifurcation  des  doigts  ou  de  l'addi- 
tion de  rayons  marginaux. 

Chez  les  plésiosaures,  l'iléon  s'articule  avec  les  vertèbres  sa- 
crées par  l'intermédiaire  de  deux  petites  cotes  ;  le  pubis  et  l'is- 
chion sont  largement  développés.  Il  y  a  un  fémur  assez  fort,  un 
tibia  et  un  péroné  très-courts.  Le  métatarse  est  composé  comme 

9 


130  PREMIÈRE   PARTIE. 

celui  des  ichthyosaures  ;  mais  il  y  a  cinq  métatarsiens  suivis  de 
cinq  rayons  digitaux  dont  le  premier  a  deux  phalanges,  le  se- 
cond six,  le  troisième  huit,  le  quatrième  sept  et  le  cinquième 
cinq. 

Au  membre  antérieur  il  y  a  également  cinq  doigts  composés,  le 
premier,  de  deux  phalanges,  le  second  de  cinq,  le  troisième  de 
sept,  le  quatrième  de  six,  le  cinquième  de  cinq.  Le  métacarpe,  le 
carpe,  l'avant-bras  et  le  bras  sont  composés  comme  les  parties 
correspondantes  du  membre  postérieur. 

Il  y  a  un  large  coracoidien  qui  s'applique  par  son  bord  interne 
à  celui  du  côté  opposé.  L'omoplate  présente  une  longue  apo- 
physe acromiale  qui  joue,  comme  chez  les  chéloniens,  le  rôle 
de  clavicule.  D'après  Huxley,  une  masse  de  substance  dont 
l'ossitication  est  douteuse  semble  avoir  contenu  deux  cla- 
vicules, une  interclavicule  et  deux  épicoracoïdiens.  Chez  le  no- 
thosaurus  il  y  a  réellement  entre  les  deux  apophyses  acromiales 
deux  clavicules  et  une  interclavicule. 

Les  chéloniens  se  rapprochent  beaucoup  des  plésiosaures  par 
leur  bassin  et  par  leur  épaule.  La  l'orme  cylindrique  des  iléons 
articulés  avec  le  sacrum  par  l'intermédiaire  de  deux  petites  cô- 
tes, la  largeur  des  ischions  et  des  pubis  augmentent  encore  la 
ressemblance.  Les  os  coracoidiens  trôs-développés  restent  flot- 
tants par  leurs  extrémités  et  ne  se  rencontrent  pas.  Les  omo- 
plates cylindriques,  articulées  avec  la  première  plaque  costale 
par  l'intermédiaire  d'un  petit  cartilage  où  l'on  pourrait  voir  un 
surscapulaire,  envoient  vers  la  ligne  médio-ventrale  une  grande 
apophyse  acromiale  que  l'on  a  considérée  à  tort  comme  une  cla- 
vicule, mais  où  l'on  peut  voir  avec  Parker  et  Huxley  un  préco- 
racoïdien  qui,  au  lieu  de  se  détacher  de  l'omoplate  pour  rester 
confondu  avec  le  coracoïdien,  resterait  confondu  avec  l'omoplate 
el  détaché  du  coracoïdien. 

Si  l'on  veut  trouver  chez  les  chéloniens  des  clavicules,  on  est 
obligé  de  les  chercher  avec  Parker  dans  le  plastron.  La  pièce 
médiane  antérieure  du  plastron  (entosternal  d'Et.  Geoffroy)  se- 
rait alors  une  interclavicule,  les  deux  pièces  latérales  antérieures 
(épisternaux  de  Geoffroy)  seraient  les  clavicules  et  les  deux  pièces 
latérales  situées  immédiatement  en  arrière  (hyosternaux  de  Geof- 
froy) seraient  des  postclavicules. 

Les  os  du  bras,  delà  cuisse,  de  l'avant-bras  et  de  la  jambe 
sont  distincts  et  séparés.  Le  métacarpe  est  composé  comme  celui 


APPAREIL    PASSIF    DF,    TA    LOCOMOTION.  \'A\ 

de  la  salamandre  ;  tous  ses  os  sont  distincts  dans  la  chelydra 
serpentina,  mais,  chez  l'emys  Luropiea,  le  contrai  se  sonde  au 
radial  (c'est-à-dire  au  scaphoïde),  et  les  os  carpiens  du  quatrième 
et  du  cinquième  doigts'  se  soudent  l'un  avec  l'autre.  Il  y  a  'cinq 
doigts,  dont  le  premier  et  le  cinquième  ont  deux,  et  les  trois  in  - 
termédiaires  trois  phalanges. 

Au  tarse,  il  n'y  a  que  deux  os  à  la  première  rangée,  à  la  se- 
conde rangée  il  n'y  en  a  que  quatre,  un  seul  os  s'articulantavec 
le  quatrième  et  le  cinquième  métatarsiens.  Gegenbaur  pense  que 
chez  la  chelydra  l'intermédiaire  se  soude  au  tibial,  et  que,  chez 
l'emys  europcea  où  il  n'y  a  pas  de  central  distinct,  l'os  tibial,  ou 
l'astragale,  est  formé  par  la  réunion  de  l'intermédiaire,  du  tibial 
et  du  central.  Le  nombre  des  phalanges  est  le  même  qu'en 
avant,  sauf  pour  la  tortue  de  terre  qui  n'a,  en  avant  comme  en 
arrière,  que  deux  phalanges  à  tous  les  doigts. 

Les  dicynodons  semblent  avoir  manqué  de  clavicules  ;  leur 
bassin  était  remarquable  par  la  force  et  la  largeur  des  iléons,  des 
pubis  et  des  ischions. 

Les  crocodiles  n'ont  pas  de  clavicules,  mais  il  y  a  chez  eux  un 
os  épisternal  ou  interclavicule  formant  un  long  stylet  aplati  et 
dépourvu  de  branches,  appliqué  dans  sa  moitié  postérieure  à  la 
face  inférieure  du  sternum.  L'omoplate,  prolongée  par  un  carti- 
lage sur-scapulaire,  présente,  en  avant  de  la  cavité  glénoide,  une 
apophyse  triangulaire  très-sessile  qui  peut  répondre  à  l'épine  de 
l'omoplate  ou  à  la  base  de  l'acromien  des  mammifères,  et  dont 
l'angle  se  continue  avec  une  masse  cartilagineuse  qui  est  comme 
un  petit  prolongement  acromial. 

Le  coracoidien  s'articule  d'une  manière  immobile  non-seule- 
ment avec  la  partie  de  l'omoplate  où  est  creusée  la  cavité  glé- 
noide,  mais  avec  le  bord  de  cette  apophyse  antérieure  et  infé- 
rieure. Par  son  autre  extrémité,  il  s'articule  d'une  manière 
mobile  avec  le  sternum.  En  avant  et  en  haut,  il  présente  une  apo- 
physe triangulaire  très-semblable  à  celle  de  l'omoplate  avec  la- 
quelle elle  s'articule.  A  la  base  de  cette  apophyse  il  y  a  un  petit 
trou  donnant  passage  à  un  nerf.  Ces  divers  caractères  doivent 
être  notés  parce  qu'ils  peuvent  servira  la  comparaison  des  cro- 
codiles soit  avec  les  oiseaux,  soit  avec  les  mammifères  ornitho- 
delphes. 

On  distingue  un  humérus,  un  radius  et  un  cubitus. 

La  première  rangée  du  carpe  no  compte  que  deux  os,  un  ra- 


132  PREMIÈRE   PARTIE. 

dial  et  un  cubital,  remarquables  par  leur  volume  et  leur  allon- 
gement, et  creusés  d'une  cavité  médullaire.  Il  y  a  de  plus  un  os 
hors  de  rang  qui  correspond  au  pisiforme  des  mammifères.  L'os 
radial  est  surtout  très-volumineux.  Néanmoins  Gegenbaur  ne 
pense  pas  qu'il  résulte  de  la  fusion  du  radial  et  de  l'intermé- 
diaire; en  un  mot,  que  ce  soit  comme  chez  certains  mammifères 
un  scaphoïdo-semi-lunaire,  et  croit  plutôt  que  l'intermédiaire  se 
soude  avec  l'os  cubital. 

La  seconde  rangée  du  carpe  est  très-réduite.  Nous  la  retrouve- 
rons avec  le  même  auteur,  dans  une  pièce  osseuse  qui  s'articule 
d'une  part  avec  l'os  cubital  et  d'autre  part  avec  les  2,  3,  4  et  5ma 
métacarpiens  ;  puis  dans  un  cartilage  qui  réunit  cet  os  à  la  tête 
du  premier  métacarpien  ;  et  nous  pourrons  dès  lors  considé- 
rer comme  un  central  un  disque  osseux  interposé  entre  l'extré- 
mité distale  de  l'os  radial  et  la  base  des  deux  premiers  méta- 
carpiens dont  il  est  séparé  par  le  cartilage  dont  nous  venons  de 
parler. 

Il  y  a  cinq  métacarpiens  et  cinq  doigts  qui  ont   deux,   trois, 
quatre,  quatre  et  trois  phalanges. 

L'iléon  s'articule  avec  les  extrémités  des  côtes  et  des  apophyses 
transverses  des  deux  vertèbres  sacrées.  L'ischion,  qui  seul  con- 
court avec  lui  à  former  la  cavité  cotyloïde,  s'unit  sur  la  ligne  mé- 
diane à  celui  du  côté  opposé.  Le  pubis  ne  concourt  pas  à  former 
la  cavité  cotyloïde,  mais,  dans  le  point  où  il  devrait  être  placé 
pour  compléter  cette  cavité,  l'iléon  et  l'ischion  restent  séparés  par 
une  échancrure  qui  n'est  remplie  que  par  du  tissu  fibreux,  et 
principalement  par  le  ligament  qui  unit  le  pubis  à  l'iléon.  Immé- 
diatement en  dedans  de  cette  échancrure,  l'ischion  porte  une  fa- 
cette avec  laquelle  le  pubis  s'articule  d'une  manière  mobile,  et 
cette  mobilité  semble  expliquer  pourquoi  chez  le  crocodile  le  pu- 
bis est  rejeté  hors  de  la  cavité  cotyloïde. 
Il  y  a  d'ailleurs  un  fémur,  un  tibia  et  un  péroné. 
La  première  rangée  du  tarse  est  composée  de  deux  os,  un  pé- 
ronéal  et  un  tibial.  Le  péronéal  pourvu  d'un  talon  saillant  a  bien 
les  caractères  d'uncalcanéum.  Le  tibial  doit  être  considéré,  avec 
Gegenbaur,  comme  formé  par  la  fusion  de  l'intermédiaire,  du  ti- 
bial et  du  central  (Owen  dit  à  tort  le  premier  cunéiforme).  La  se- 
conde rangée  se  compose  d'un  cuboide  articulé  d'une  part  avec 
le  calcanéum  et  d'autre  part  avec  les  trois  derniers  métatarsiens, 
puis  d'une  lame  cartilagineuse  qui  relie  ce  cuboide  à  la  base  du 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION.  133 

premier  métatarsien.  On  voit  qu'ici,  comme  à  la  main,  la  seconde 
rangée  du  tarse  tend  à  disparaître. 

Le  5°  doigt  est  réduit  à  son  métatarsien.  Le  premier  doigt  a 
deux  phalanges,  et  les  trois  autres,  trois,  quatre  et  quatre. 

Chez  les  lacertiens  le  pubis  concourt  largement  à  la  formation 
de  la  cavité  cotyloide.  Il  atteint  sur  la  ligne  médiane  celui  du 
côté  opposé.  La  même  chose  a  lieu  pour  les  ischions  qu'un  vaste 
triangle  sépare  des  pubis.  L'iléon  s'articule  avec  les  masses  trans- 
versales des  deux  vertèbres  sacrées  ;  il  est  incliné  d'arrière  en 
avant.  Cette  articulation  est  mobile. 

Il  y  a  derrière  la  symphyse  ischiatique  un  petit  os  triangulaire 
que  l'on  nomme  os  du  cloaque  (os  cloacm). 

L'épaule  présente  une  omoplate  surmontée  d'un  surscapulaire 
qui  se  développe  par  un  point  d'ossification  séparé,  un  coracoi- 
dien,  un  épicoracoïdien,  une  clavicule  et  une  interclavicule. 

Parker  distingue  sur  l'omoplate  un  segment  môso-scapulaire 
qui  correspond  à  l'acromion,  mais  ne  s'articule  pas  ici  avec  la 
clavicule.  Le  coracoïdien  présente  en  dedans  deux  prolonge- 
ments osseux  séparés  par  des  échancrures,  qui  sont  le  méso-co- 
racoidien  et  le  précoracoïdien  ;  une  pièce  osseuse  qui  s'applique 
aux  extrémités  des  trois  parties  du  coracoïdien  et  ferme  les 
deux  échancrures,  a  reçu  le  nom  d'épicoracoïdien.  La  clavicule 
s'articule  avec  une  saillie  du  surscapulaire,  qui  figure  un  acro- 
mion.  Par  son  autre  extrémité  elle  s'applique  sur  une  des 
branches  de  l'os  en  T,  c'est-à-dire  de  l'épisternum,  ou,  pour  em- 
ployer le  langage  de  Parker,  de  Finterclavicule.  Les  épicoracoï- 
diens  sont  reçus  dans  des  rainures  du  bord  antérieur  du  sternum, 
et  l'interclavicule  s'applique  sur  la  ligne  médiane  à  la  face  infé- 
rieure de  cet  os. 

Le  carpe  ne  diffère  de  celui  de  la  jeune  larve  de  salamandre 
que  par  l'absence  de  l'os  intermédiaire,  que  I  regenbaur  regarde 
comme  confondu  avec  l'os  cubital.  Il  y  a  par  conséquent  deux  os 
pour  la  première  rangée,  un  central,  et  cinq  os  pour  la  seconde 
rangée.  Les  nombres  des  phalanges  des. doigts  sont  2,  3,  4,  5,  3, 
caractère  typique  qui  établit  une  des  plus  grandes  ressemblances 
entre  les  lacertiens  et  les  oiseaux. 

Le  tarse  n'offre,  pour  la  première  rangée,  qu'un  seul  os  formé 
par  la  réunion  du  péronéal,  de  l'intermédiaire,  du  tibial  et  du 
central  (uncalcanéo-astragalo-scaphoïdien).  Il  y  a  pour  la  seconde 
rangée  un  cuboide  articulé  avec  le  5*  et  avec  le  4"  métatarsiens. 


134  PREMIÈRE   PARTIE. 

Les  trois  autres  os  de  la  deuxième  rangée  sont  représentés,  en 
tout  ou  en  partie;  par  un  ou  deux  osselets,  et  par  des  ligaments 
ou  des  cartilages  interarticulaires  ;  ceux  du  premier  et  du  second 
doigts  peuvent  être  confondus  avec  la  base  des  métatarsiens.  Les 
doigts  se  comportent  comme  à  la  main. 

Les  caméléons  présentent  une  disposition  exceptionnelle.  Le 
carpe  se  compose  de  3  os,  un  radial,  un  cubital  et  un  central,  au- 
quel Guvier  donne  ce  nom  (ossements  fossiles,  t.  V).  La  seconde 
rangée  des  os  du  carpe  n'existe  pas,  et  les  métacarpiens  s'articu- 
lent avec  le  central,  3  en  avant  (1,  2,  3)  et  2  en  arrière  (4,  5).  Au 
tarse,  il  y  a  4  os,  un  tibial,  un  péronéal,  un  central,  et  un  os 
que  R.  Owen  regarde  comme  un  cuboïde,  et  Gegenbaur  comme 
un  intermédiaire.  Les  5  métatarsiens  s'articulent  avec  le  central, 
2  en  avant  (1,  2),  3  en  arrière  (3,  4,  5). 

Huxley  a  désigné  sous  le  nom  d'ornithoscélidés  (reptiles  à 
jambes  d'oiseaux)  les  reptiles  du  groupe  des  dinosauriens  (igua- 
nodons, mégalosaures,  etc.),  et  ceux  qui  se  rattachent  au  comp- 
sognathus. 

Chez  ces  reptiles,  l'iléon  se  compose,  comme  chez  les  oiseaux, 
d'une  aile  antérieure  précotyloïdienne,  et  d'une  aile  postérieure 
postcotyloïdienne.  L'ischion  s'allonge  en  arrière  comme  chez  les 
oiseaux.  Le  pubis,  long  et  grêle,  se  porte  aussi  en  arrière  parallèle- 
ment à  l'ischion,  dont  il  n'est  séparé  que  par  un  trou  ovale  assez 
étroit.  L'ischion  présente,  chez  l'iguanodon,  une  saillie  qui  sub- 
divise le  trou  ovale  comme  chez  les  oiseaux. 

Le  tibia  porte  à  sa  partie  antérieure  et  supérieure  une  crête 
saillante  comme  chez  les  oiseaux.  Chez  le  compsognathus. 
son  extrémité  inférieure  s'ankylose  avec  l'astragale,  et  prend 
l'aspect  de  l'extrémité  inférieure  d'un  tibia  d'oiseau,  ce  qui  porte 
à  penser  que  l'épiphyse  inférieure  du  tibia  d'un  oiseau  n'est 
autre  chose  que  l'astragale.  En  même  temps  la  seconde  rangée 
du  tarse  chez  le  compsognathus  est  appliquée  aux  os  métatar- 
siens comme  leur  est  appliquée,  chez  les  oiseaux,  la  pièce  épi- 
physaire  métatarsienne,  ce  qui  donne  également  à  penser  que 
cette  pièce  épiphysaire  des  oiseaux  n'est  autre  chose  que  la  se- 
conde rangée  du  tarse.  Chez  les  autres  ornithoscélidés,  la  sou- 
dure n'existe  pas,  mais  la  disposition  est  la  même. 

Le  condyle  externe  du  fémur  a  une  saillie  qui  s'enfonce  entre 
le  péroné  et  le  tibia  ;  les  métatarsiens  sont  distincts,  mais  allon- 


APPAREIL    PASSIF    OH    I. A    LOCOMOTION.  135 

gés  et  probablement  immobiles.  Le  troisième  doigt  est  le  plus 
lonc.  Les  os  de  la  main  sont  mal  connus. 

On  ne  connait  pas  de  clavicule  chez  ces  reptiles;  il  y  a  une 
omoplate  et  un  coracoïdien. 

Chez  les  ptérosauriens  l'épaule  n'est  encore  qu'imparfaite- 
ment étudiée.  On  ne  connait  pas  de  clavicule.  On  décrit  une 
omoplate  et  un  coracoïdien,  l'un  et  l'autre  longs  et  étroits.  L'ex- 
trémité du  coracoïdien  est  reçue  dans  une  dépression  du 
sternum. 

L'humérus,  muni  d'une  forte  crête  pectorale,  contient,  dans 
son  intérieur,  une  cavité  aérienne  dont  l'orifice  est  situé  près  de 
sa  facette  radiale.  Le  radius  et  le  cubitus,  remarquables  par  leur 
longueur,  sont  immobiles  l'un  sur  l'autre.  Il  y  a  au  métacarpe 
deux  os  pour  la  première  rangée,  un  radial  et  un  cubital;  la  se- 
conde rangée  n'est  pas  suffisamment  étudiée.  Il  y  a  4  os  méta- 
carpiens et  4  doigts  composés  :  le  premier  de  2  phalanges,  le 
second  de  3,  le  troisième  et  le  quatrième  de  4.  Les  phalanges 
terminales  des  trois  premiers  doigts  sont  crochues  et  devaient 
porter  des  ongles.  Le  quatrième  métacarpien  est  beaucoup  plus 
fort  que  les  autres  ;  les  phalanges  du  doigt  qu'il  supporte  sont 
très-fortes  et  très-longues,  mais  en  diminuant  à  partir  de  la  pre- 
mière ;  la  phalange  terminale  est  styliforme.  On  a  trouvé  en 
outre  près  du  carpe  un  stylet  osseux  qui  peut  avoir  appartenu 
à  la  membrane  de  l'aile. 

Au  membre  postérieur,  l'iléon  a  une  aile  antérieure  et  une  aile 
postérieure,  mais,  pris  dans  son  ensemble,  il  est  assez  court. 
L'ischion  concourt  avec  l'iléon  à  former  la  cavité  cotyloïde.  Le 
pubis  est,  comme  chez  les  crocodiles,  une  palette  osseuse  qui  ne 
s'articule  qu'avec  l'ischion,  et  qui  est  rejetée  de  la  cavité  coty- 
loïde. On  peut  supposer  que  ce  pubis  était  mobile.  Le  lémur  est 
légèrement  courbé;  le  péroné  est  soudé  au  tibia.  Le  tarse  est 
mal  connu.  Certaines  espèces  ont  4  doigts  pourvus  de  2,  3, 4  et  5 
phalanges  ;  d'autres  présentent  le  rudiment  d'un  5"  doigt. 

Dermato-squelette  et  exo-squelette  chez  les  mammifères, 
les  reptiles,  les  amphibiens  et  les  poissons.  —  Chez  les  mam- 
mifères l' exo-squelette  est  représenté  par  les  dents,  les  ongles, 
les  cornes  et  les  poils  ;  parfois,  comme  chez  les  pangolins,  les 
productions  épidermiques  recouvrent  le  corps  d'une  véritable  ar- 
mure. La  carapace  des  tatous  et  des  glyptodons  est  formée  par 
des  ossifications  du  derme. 


136  PREMIÈRE   PARTIE. 

Dans  la  classe  des  reptiles,  le  derme  s'ossifie  dans  certaines 
régions  chez  les  tortues,  chez  les  crocodiles,  les  scinques  et  les 
orvets,  auxquels  il  faut  ajouter  les  espèces  éteintes  des  hylœosau- 
rus  et  des  scelidosaurus.  L'exo-squelette  est  représenté  par  les 
dents,  les  ongles  et  des  plaques  épidermiques. 

Les  amphibiens  ont  généralement  la  peau  nue  et  molle.  Ce- 
pendant les  cécilies  ont  des  écailles  comme  celles  des  poissons. 
On  trouve  des  ossifications  du  derme  chez  le  ceratophrysdorsata, 
chez  le  bufo  ephippium.  Ces  pièces  dermo-squelettiques  étaient 
remarquables  chez  les  ganocéphales. 

Chez  les  poissons  on  doit  rapporter  à  l'exo-squelette  les  dents 
et  les  épines  des  nageoires.  Le  corps  est  recouvert  par  les  écailles 
qui  sont,  comme  les  dents,  des  organes  de  la  famille  des  phanères. 
Les  écailles,  en  effet,  sont  des  papilles  de  la  peau  qui  se  solidi- 
fient, et  dont  l'ossification  est  plus  ou  moins  complète,  suivant  le 
nombre  des  ostéoplastes  qui  s'y  développent,  et  la  matière  cal- 
caire qui  s'y  dépose. 

Il  est  difficile,  chez  les  poissons,  de  fixer  la  limite  qui  sépare 
le  dermato-squeletteet  le  névro-squelette.  Certains  os  ont  l'appa- 
rence des  écailles,  et  la  peau  qui  les  recouvre  est  tellement 
mince  qu'ils  semblent  appartenir  à  l'exo-squelette. 

SQUELETTE  DES  OISEAUX.  —  La  classe  des  oiseaux  for- 
me-t-elle,  dans  la  série  des  vertébrés,  un  terme  intermédiaire 
entre  les  mammifères  et  les  reptiles?  Rien  au  premier  abord,  ne 
semble  plus  facile  que  de  répondre  à  cette  question.  Les  oiseaux 
en  effet  sont  plus  sensibles  et  plus  intelligents  que  les  reptiles, 
mais  les  mammifères  sont  plus  sensibles  et  plus  intelligents  que 
les  oiseaux,  et  l'on  peut  conclure  de  là  que  ces  derniers  occupent 
le  second  rang  parmi  les  animaux  vertébrés. 

D'un  autre  côté,  malgré  les  grandes  différences  qui  les  dis- 
tinguent des  mammifères,  les  oiseaux  ont  dans  leur  aspect  gé- 
néral quelque  chose  qui  les  en  rapproche.  La  physionomie  de 
leurs  yeux,  la  forme  et  le  volume  de  leur  tète,  l'indépendance  de 
ses  mouvements,  leurs  poses  dans  la  station,  leur  démarche  dans 
la  progression  terrestre,  les  plumes  dont  ils  sont  recouverts  et 
qui  ont  une  affinité  particulière  avec  les  poils  dont  les  mammifères 
sont  revêtus,  font  qu'ils  nous  paraissent  moins  étranges,  moins 
anormaux  que  les  reptiles,  et  que  nous  n'éprouvons  pas  pour 
eux  le  même  sentiment  de  répulsion.  Leur  voix  qui  nous  charme 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  137 

établit  entre  eux  et  nous  un  commerce  que  nous  cherchons  à  en- 
tretenir et  à  perpétuer.  La  chaleur  de  leur  corps  permet  à  la  main 
de  le  saisir  sans  éprouver  cette  sensation  désagréable  qui  produit 
le  frisson. 

Le  caractère  de  leur  chair  qui  ressemble  davantage  à  celle  des 
mammifères  nous  la  fait  rechercher  comme  alimentation.  Nous 
les  élevons  comme  animaux  domestiques.  Leur  intelligence  per- 
met de  les  apprivoiser  ou  même  de  les  dresser  et  d'en  faire  d'u- 
tiles serviteurs. 

Nous  n'avons  plus  ce  môme  contact,  ce  même  commerce  de 
chaque  jour  avec  les  reptiles,  et  nous  sommes  par  là  disposés  à 
les  considérer  comme  bien  plus  éloignés  de  nous. 

Peut-on  cependant  conclure  de  là  que,  par  leur  organisa- 
tion, les  oiseaux  forment  un  passage  entre  les  mammifères  et  les 
reptiles? 

Bien  loin  de  croire  qu'il  en  soit  ainsi,  nous  pensons  au  con- 
traire qu'une  étude  approfondie  de  l'organisation  des  oiseaux  dé- 
montre d'une  manière  absolue  qu'il  n'existe  aucun  passage  direct 
entre  eux  et  les  mammifères,  et  que  ces  deux  classes  de  verté- 
brés ne  sont  rattachées  l'une  à  l'autre  que  par  l'intermédiaire  des 
reptiles  ou  de  quelque  autre  type  inférieur  à  ces  derniers. 

Les  organes  de  la  circulation  nous  donnent  une  preuve  immé- 
diate de  cette  proposition. 

Les  reptiles  conservent  pendant  toute  leur  vie  les  deux  arcs 
aortiques  de  l'âge  embryonnaire.  Les  oiseaux  ne  conservent 
qu'un  de  ces  arcs,  et  c'est  celui  du  côté  droit;  les  mammifères, 
eux  aussi,  n'en  conservent  qu'un,  mais  c'est  celui  du  côté  gau- 
che. Voilà  un  trait  qui  établit  entre  un  mammifère  et  un  oiseau 
une  différence  absolue  et  qui  prouve  qu'il  n'est  pas  possible  d'al- 
ler de  l'un  à  l'autre  sans  passer  par  les  reptiles. 

Il  suit  de  là  que  l'on  peut  se  représenter  la  classe  des  reptiles 
comme  un  tronc  commun  d'où  partent  deux  branches  divergentes 
dont  l'une  appartient  aux  mammifères  et  l'autre  aux  oiseaux. 
la  branche  des  oiseaux  s'élevant  moins  haut  que  celle  des  mam- 
mifères. 

La  divergence  bien  évidente  que  nous  venons  de  signaler  n'em- 
pêche cependant  pas  qu'il  n'existe  chez  les  oiseaux  quelques  ca- 
ractères qui  les  rapprochent  des  mammifères,  plus  que  des  rep- 
tiles. 

Tel  est  celui  que  le  cœur  nous  fournil  par  la  présence  de  deux 


138  PREMIÈRE   PARTIE. 

ventricules  séparés  par  une  cloison  complète,  ce  qui,  parmi  les 
reptiles,   ne  se  voit  que  chez  les  crocodiles. 

Mais  le  cœur  d'un  oiseau  ne  devient  pas  pour  cela  un  cœur 
de  mammifère.  Des  deux  valvules  auriculo-ventriculaires,  celle 
du  côté  gauche  seule  est  membraneuse,  tandis  que  celle  du  côté 
droit  consiste  tout  entière  dans  une  lame  charnue,  en  sorte  que 
la  divergence  vient  se  manifester  dans  un  des  organes  qui  éta- 
blissent le  plus  de  rapport  entre  les  mammifères  et  les  oi- 
seaux. 

Les  poumons,  en  se  perfectionnant  pour  accomplir  une  respira- 
tion'plus  active,  se  modifient  sur  un  type  différent.  Les  vésicules 
deviennent  très-petites  et  très-nombreuses,  mais  toute  la  ressem- 
blance s'arrête  là.  Elles  sont,  ainsi  que  l'enseignait  Gratiolet, 
rangées  latéralement  sur  les  parois  d'un  réseau  de  petites  bron- 
ches au  lieu  d'être  les  terminaisons  ultimes  de  ramuscules  extrê- 
mement divisés. 

L'encéphale  des  oiseaux  se  rapproche  de  celui  des  mammi- 
fères par  son  volume,  par  le  développement  du  cervelet  et  du  cer- 
veau proprement  dit  ;  mais  les  lobes  optiques,  en  même  temps 
qu'ilsprennent  un  développement  considérable,  ne  forment  qu'une 
paire  de  tubercules,  ce  sont  des  tubercules  bijumeaux  comme 
chez  les  reptiles  et  non  des  tubercules  quadrijumeaux  comme 
chez  les  mammifères  ;  déplus  ils  sont  rejetés  sur  les  côtés,  et  par 
cette  disposition  particulière  les  oiseaux  s'éloignent  des  reptiles 
sans  se  rapprocher  des  mammifères. 

Le  sinus  rhomboïdal  que  la  moelle  épinière  présente  dans  la 
région  lombo-sacrée  est  un  caractère  particulier  aux  oiseaux. 

Les  plumes  sont  des  organes  de  perfectionnement  qui  ont  la 
plus  grande  affinité  avec  les  poils  ;  mais  ce  sont  des  poils  dont 
le  type  diffère  complètement  de  celui  des  poils  des  mammi- 
fères. 

Enfin,  les  organes  de  la  génération,  malgré  de  grandes  res- 
semblances avec  ceux  des  ornithodelphes,  en  diffèrent  encore 
beaucoup.  Les  ornithodelphes  ne  pondent  pas  des  œufs,  et  ils 
allaitent  leurs  petits. 

Il  résulte  de  là  un  fait  important,  c'est  que  deux  types  qui  di- 
vergent l'un  de  l'autre  de  manière  à  ne  jamais  se  rencontrer  peu- 
vent offrir  des  perfectionnements  analogues  par  rapport  à  un 
troisième  type  inférieur  à  tous  les  deux,  mais  que  dans  ces  per- 
fectionnements mêmes,  la  divergence  se  manifeste  encore  par 


APPAREIL   PASSIF    DG   LA   LOCOMOTION.  139 

des  signes  particuliers.  Ce  fait  ne  doit  pas  être  perdu  de  vue  par 
ceux  qui  veulent  étudier  la  question  si  difficile  et  si  obscure  de 
l'origine  des  espèces. 

Ce  que  nous  venons  de  dire  est  également  vrai  de  l'appareil 
locomoteur,  soit  qu'on  se  borne  à  en  décrire  le  type  idéal  comme 
nous  nous  proposons  de  le  faire  en  ce  moment,  soit  que  l'on  en- 
visage cet  appareil  dans  un  plus  grand  détail,  comme  nous  le  fe- 
rons dans  la  seconde  partie  de  cet  essai. 

Tronc.  —  La  colonne  vertébrale  des  oiseaux  se  compose 
d'une  région  céphalique,  d'une  région  cervicale,  d'une  région 
dorsale,  d'une  région  lombo-sacrée,  et  d'une  région  caudale. 

La  région  dorsale  est  remarquable  par  le  petit  nombre  de  ses 
vertèbres,  qui  le  plus  souvent  est  fixé  à  6  ou  7,  et  qui  ne  dépasse 
jamais  11  (cygne  noir).  Ces  vertèbres  ne  sont  généralement  que 
très-peu  mobiles  les  unes  sur  les  autres  ;  si  elles  restent  séparées 
chez  l'autruche,  elles  peuvent  être  soudées  chez  d'autres  espèces 
comme  chez  les  flammants. 

La  face  antérieure  des  corps  vertébraux  est  généralement  con- 
vexe de  haut  en  bas  et  concave  transversalement;  la  face  posté- 
rieure convexe  transversalement  et  concave  de  haut  en  bas.  Si 
l'on  ne  considère  que  le  sens  transversal,  on  peut  dire  que  ces 
vertèbres  affectent  le  type  procélien.  Les  manchots  présentent 
une  exception  pour  la  deuxième  ou  la  troisième  dorsale  qui  est 
concave  en  arrière. 

Sous  ce  rapport,  il  y  a  encore  une  différence  entre  les  oiseaux 
et  les  mammifères  et  un  rapprochement  entre  les  oiseaux  et  les 
reptiles  ;  les  mammifères,  à  cet  égard,  se  rapprochent  davantage 
des  poissons. 

Les  3  ou  4  premières  dorsales  ont  des  hypapophyses  médianes; 
toutes  ont  de  courtes  parapophyses  pour  l'insertion  des  côtes. 

Les  arcs  supérieurs  des  vertèbres  sont  complètement  fermés, 
mais  on  ne  peut  pas  les  diviser  en  pièces  distinctes,  les  apophy- 
ses épineuses  étant,  suivant  l'expression  de  R.  Owen,  connées 
avec  les  lames.  Ces  apophyses  épineuses  sont  généralement 
hautes,  minces  et  presque  carrées.  Cette  forme  les  rapproche  des 
apophyses  épineuses  cervicales  des  lézards  et  des  apophyses 
épineuses  dorsales  des  crocodiles;  elles  les  font  ressembler  aux 
apophyses  épineuses  lombaires  des  mammifères. 

Les  apophyses  articulaires  postérieures,  situées  à  la  base  du 


140  PREMIÈRE    PARTIE. 

bord  postérieur  des  lames,  surmontées  d'un  petit  tubercule  d'in- 
sertion musculaire,  recouvrent  à  plat  les  apophyses  articulaires 
antérieures.  Celles-ci,  projetées  en  avant  du  corps  vertébral 
qu'elles  dépassent,  ne  sont  surmontées  d'aucun  tubercule  d'inser- 
tion musculaire.  Elles  sont  unies  à  l'apophyse  transverse  dont 
elles  paraissent  dépendre. 

Cette  forme  des  apophyses  articulaires  se  voit  chez  les  lacer- 
tiens  et  les  crocodiliens. 

Les  apophyses  transverses,  situées  au  dessus  des  trous  de  con- 
jugaison, sont  des  plaques  larges  et  saillantes,  détachées  de  la 
base  des  lames.  Elles  sont  horizontales  et  placées  en  avant  de 
la  vertèbre.  Par  leur  forme  elles  se  rapprochent  de  celle  des  cro- 
codiles, elles  s'éloignent  de  celles  à  peine  saillantes  des  lézards  ; 
les  tortues  n'en  ont  pas.  Les  ichthyosaures,au  contraire,  ont  d'a- 
bord des  apophyses  transverses  et  des  parapophyses  distinctes, 
puis  des  saillies  transversales  formées  par  la  fusion  de  ces  deux 
éléments. 

Les  arcs  inférieurs  des  vertèbres  dorsales  sont  les  uns  com- 
plets, les  autres  incomplets. 

Celui  de  la  première  dorsale,  et  souvent  celui  de  la  seconde, 
sont  réduits  à  la  côte  vertébrale  (pleurapophyse  d'Chven).  Ce 
fait  établit  une  ressemblance  entre  les  deux  premières  dorsales 
des  oiseaux  et  les  deux  dernières  cervicales  des  crocodiles  et  des 
lézards.  Les  arcs  inférieurs  suivants  (généralement  au  nombre 
de  cinq)  sont  complets;  les  autres,  quand  ils  existent,  ne  pos- 
sèdent que  la  côte  vertébrale  (pleurapophyse)  et  la  côte  sternale 
(hémapophyse). 

Les  arcs  inférieurs  complets  se  composent  d'une  côte  verté- 
brale, d'une  côte  sternale,  et,  idéalement,  d'une  pièce  sternale. 

La  côte  vertébrale  s'articule  par  deux  branches  bien  distinctes, 
d'une  part  avec  le  corps  de  la  vertèbre,  muni  dans  ce  but  d'une 
courte  parapophyse,  et,  d'autre  part,  avec  l'apophyse  transverse. 
Elle  est  presque  toujours  munie,  vers  le  milieu  de  son  bord  pos- 
térieur, d'une  pièce  appendiculaire  ou  appendice  de  la  côte  (ap- 
pendice épipleural,  Owen;  apophyse  unciforme,  Stannius;  récur- 
rents, P.  Gervais).  Par  son  extrémité  elle  s'articule  d'une 
manière  mobile  avec  la  côte  sternale. 

La  côte  sternale,  qui  est  toujours  osseuse,  s'articule  d'une 
manière  mobile,  d'une  part  avec  la  côte  vertébrale,  et  d'autre 
part  avec  le  sternum. 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  I  il 

Les  diverses  pièces  sternales  sont  unies  les  unes  aux  autres 
sans  pouvoir  être  distinguées  (connées,  suivant  Owen)  et  con- 
courent à  la  composition  d'un  os  unique,  le  sternum,  qui  doit, 
par  conséquent,  être  décrit  dans  son  ensemble. 

Sa  l'orme  est  caractéristique.  G'esl  un  large  bouclier  à  la  face 
ventrale  duquel  se  dresse  une  crête  médiane  figurant  une  ca- 
rène. Les  struthidés,  nommés  pour  cette  raison,  par  Merrem, 
aves  ratitse,  sont  les  seuls  où  la  carène  n'existe  pas  ;  chez  les 
autres  oiseaux  (carinatse),  il  y  en  a  toujours  au  moins  un  rudi- 
ment. 

Ce  sternum  diffère  tellement  de  celui  des  mammifères  qu'au 
premier  abord  il  peut  sembler  impossible  de  les  ramener  à  un 
type  commun.  On  y  arrive  en  ayant  recours  à  l'observation  du 
développement  et  à  une  vue  théorique  due  à  un  effort  de  l'es- 
prit de  l'observateur.  Le  sternum  du  lézard  se  montre  alors 
comme  réalisant  un  état  intermédiaire. 

Le  développement  du  sternum  des  oiseaux  a  été  observé  d'a- 
bord dans  l'ordre  des  gallinacés.  C'est  d'après  les  faits  réalisés 
dans  ce  groupe  que  Cuvier  a  donné,  dans  son  Règne  animal,  la 
description  suivante  aussi  remarquable  par  sa  concision  que  par 
sa  clarté  : 

«  Le  sternum,  auquel  s'attachent  les  muscles  qui  abaissent 
l'aile  pour  choquer  l'air  clans  le  vol,  est  d'une  grande  étendue,  et 
augmente  encore  sa  surface  par  une  lame  saillante  dans  son  mi- 
lieu. Il  est  formé  primitivement  de  cinq  pièces  :  une  moyenne 
dont  cette  lame  saillante  fait  partie,  deux  latérales  antérieures 
triangulaires  pour  l'attache  des  côtes,  et  deux  latérales  posté- 
rieures et  fourchues,  pour  l'extension  de  sa  surface.  Le  plus  ou 
moins  d'ossification  des  échancrures  de  ces  dernières,  et  l'inter- 
valle qu'elles  laissent  entre  elles  et  la  pièce  principale,  dénote 
le  plus  ou  moins  de  vigueur  des  oiseaux  pour  le  vol.  » 

Etienne  Geoffroy  a  donné  des  noms  à  ces  diverses  parties.  Il 
a  nommé  la  pièce  moyenne  formant  la  carène,  entosternal  ;  cha- 
cune des  deux  pièces  latérales  antérieures  portant  les  côtes, 
hyostcrnal,  parce  qu'il  les  compare  aux  deux  moitiés  de  l'os 
hyoïde  ;  chacune  des  deux  pièces  latérales  postérieures,  hypo- 
sternal.  De  plus,  il  admet  en  avant  de  l'entosternal  deux  pièces 
épisternales  se  montrant  habituellement  sous  la  forme  d'un 
apophyse  en  T;  puis,  en  arrière  du  sternum,  deux  pièces  qu'il 


142  PREMIÈRE   PARTIE. 

compare  à  l'appendice  xyphoïde  des  mammifères  et  qu'il  nomme 
xyphisternaux. 

Malheureusement,  le  sternum  ne  s'ossifie  pas  de  la  même  ma- 
nière chez  tous  les  oiseaux  ;  chez  l'autruche,  il  n'y  a  que  deux 
points  d'ossification  ;  chez  la  plupart  des  oiseaux  carénés  (ra- 
paces,  passereaux)  il  n'y  a  aussi  que  deux  points  d'ossification 
qui  apparaissent  au  voisinage  des  articulations  des  côtes. 

L'observation  étant  insuffisante,  on  a  dû  recourir  au  raisonne- 
ment pour  arriver  à  une  conception. 

Carus  (Rech.  d'anat.  philos,  ou  transcendante  sur  les  parties 
primaires  du  squelette  osseux  ou  testacé ,  trad.  Jourdan,  p.  514) 
pense  que  les  deux  parties  du  sternum  costal,  écartées  l'une  de 
l'autre  par  une  sorte  de  spina  bifida  reçoivent,  dans  l'intervalle 
qui  les  sépare,  la  pièce  antérieure  considérablement  élargie  et 
prolongée  en  arrière. 

«  La  cavité  pectorale  demeure  fendue  en  devant,  de  même  que 
chez  les  monstres  humains  dont  le  cœur  se  trouve  à  nu;  ce  même 
mode  de  formation  a  permis  qu'il  arrive  aussi  au  sternum  mons- 
trueux des  oiseaux  ce  que  les  fœtus  humains  monstrueux  offrent 
assez  souvent  aux  téguments  du  bas-ventre,  et  plus  rarement 
à  ceux  de  la  poitrine,  c'est-à-dire  que  les  viscères  demeurent 
dehors  la  cavité  du  tronc,  dans  les  téguments  abdominaux  dis- 
tendus en  arrière  du  sac. 

«  Ce  n'est  qu'en  se  plaçant  sous  ce  point  de  vue  qu'on  par- 
vient à  concevoir  la  formation,  autrement  inexplicable,  du  ster- 
num de  la  grue,  dans  lequel  on  sait  que  les  circonvolutions  de 
la  trachée-artère  se  trouvent  renfermées,  absolument  comme 
les  circonvolutions  d'intestins  le  sont  dans  une  exomphale  con- 
géniale.  » 

Etienne  Geoffroy,  sans  insister  autant  sur  cette  idée,  l'avait 
très-nettement  exprimée  avant  Carus,  qui  a  pu  la  lui  emprunter: 

«  L'entosternal  arrive  chez  eux  au  plus  haut  degré  de  déve- 
loppement. La  petitesse  de  l'épisternal  et  des  xyphisternaux 
pourrait  être  attribuée  à  cette  pièce  gigantesque  comme  détour- 
nant à  son  profit  le  fluide  nourricier,  puisqu'elle  est  d'autant 
plus  grande  que  ceux-ci  sont  plus  petits. 

«  Étendue  de  l'épisternal  au  xyphisternal,  elle  prive  les  hyos- 
ternaux  et  les  hyposternaux  de  leur  position  sur  la  ligne  mé- 
diane en  les  renvoyant  en  quelque  sorte  sur  ses  ailes.  Enfin, 
son  accroissement  extraordinaire  amène  cet  autre  résultat  digne 


APPAREIL    PASSIF    DE    I.A    LOCOMOTION.  143 

de  remarque  :  c'est  que  chez  les  oiseaux,  les  pièces  slernalcs 
sont  rangées  trois  de  front.  » 

A  l'aide  de  cette  conception,  il  devient  facile  de  comparer  le 
sternum  d'un  oiseau  à  celui  d'un  mammifère,  puisqu'il  suffit 
pour  cela  d'écarter  les  pièces  qui  servent  cà  l'articulation  des 
côtes  et  de  combler  l'intervalle  en  allongeant  et  en  élargissant 
les  pièces  qui  sont  au-devant. 

Cette  idée  m'avait  aussi  frappé  comme  un  trait  de  lumière,  et 
ce  fut  ensuite  avec  bonheur  que  je  la  retrouvai  dans  les  deux 
auteurs  éminents  que  je  viens  de  citer.  Cependant  il  faut  avouer 
qu'elle  n'est  pas  complètement  conforme  à  la  vérité,  et  qu'on 
doit  seulement  la  compter  au  nombre  de  ces  erreurs  utiles  dont 
on  parcourt  le  cercle  quand  on  cherche  à  creuser  les  mystères 
de  la  science. 

La  plus  forte  objection  que  l'on  puisse  faire  à  cette  manière 
de  voir,  c'est  que,  clans  la  période  qui  précède  l'ossification,  le 
sternum  est  formé  d'une  masse  cartilagineuse  continue  dans  la- 
quelle on  ne  trouve  aucun  indice  de  division. 

Une  autre  difficulté  se  présente  quand  on  veut  déterminer 
l'homologie  de  la  pièce  osseuse  qui  forme  la  carène.  R.  Owen 
pense  qu'elle  correspond  à  l'os  épisternal  des  crocodiles  et  des 
lézards,  qui  est  simplement  appliqué  au  bouclier  sternal  chez  les 
lézards,  à  la  première  pièce  du  sternum  (manuhrium)  chez  les 
crocodiles,  et  qui  serait  soudé  au  bouclier  chez  les  oiseaux.  En 
admettant  cette  soudure,  il  y  aurait  une  grande  ressemblance 
entre  le  sternum  des  lézards  et  celui  de  beaucoup  d'oiseaux,  qui 
présente  en  avant  une  apophyse  en  forme  de  T. 

C'est  cette  apophyse  en  forme  de  T  qu'Ét.  Geoffroy  désignait 
sous  le  nom  d'épisternal,  mais  comme  il  la  considérait  comme 
formée  par  deux  points  d'ossification  séparés,  il  la  distinguait 
de  l'entosternal  qui  était  pour  lui  la  carène.  Par  suite  d'une 
autre  vue  que  l'on  ne  peut  admettre,  mais  qu'il  faut  cependant 
noter,  il  regardait  l'épisternal  comme  résultant  de  la  réunion  des 
deux  épicoracoidiens. 

Et.  Geoffroy,  en  effet,  a  comparé  le  sternum  des  oiseaux  non- 
seulement  avec  celui  des  lacertiens,  mais  avec  celui  des  ornitho- 
delphes.  Il  a  figuré  dans  une  même  planche  le  sternum  d'un 
oiseau,  celui  du  tupinambis,  celui  du  lézard  vert  et  celui  de 
l'ornithorynque. 

C'est  le  sternum  de  l'ornithorynque  qu'il  prend  pour  point  de 


144  PREMIÈRE   PARTIE. 

départ.  Il  considère  les  clavicules  de  l'ornithorynque  comme  des 
pièces  acromiales  séparées,  l'os  en  T  (épisternum  d'Ovven  et  de 
la  plupart  des  auteurs)  comme  une  fourchette,  c'est-à-dire  comme 
la  réunion  des  deux  clavicules,  et  la  première  pièce  du  sternum 
(manubrium)  qui  supporte  les  deux  premières  côtes,  comme  l'en- 
tosternal.  Les  deux  épicoracoidiens  deviennent  pour  lui  des 
pièces  sternales  détachées,  des  épisternaux. 

Chez  les  lézards,  il  trouve  les  clavicules,  qui  sont  pour  lui  des 
acromions  détachés  comme  chez  l'ornithorynque,  un  os  en  T  qui 
s'allonge  en  arrière  et  où  il  voit  une  fourchette  (c'est-à-dire  les 
clavicules),  enfin  un  petit  plastron  qui  est  l'entosternal  et  der- 
rière lequel  se  trouvent  les  xyphisternaux.  Les  épicoracoïdiens 
sont  encore  des  épisternaux. 

Chez  les  oiseaux  il  trouve  un  petit  acromion  détaché  (il  l'a 
nommé  omolite),  une  fourchette,  des  épisternaux  qui  quittent 
l'os  coracoïdien  et  s'unissent  au  sternum  pour  former  le  plus 
souvent  une  apophyse  en  forme  de  T  ;  un  entosternum,  formant 
la  carène,  qui  ne  porte  pas  de  côtes  et  s'intercale  entre  les  hyo- 
sternaux  avec  lesquels  les  côtes  s'articulent;  enfin,  les  hyposter- 
naux,  que  Garus  considère  à  tort  comme  des  côtes  sternales,  et 
les  xyphisternaux. 

L'étude  du  développement  vient  combattre  l'opinion  de 
R.  Owen  en  démontrant  que  l'épisternal  des  lézards,  non-seu- 
lement résulte  d'une  ossification  distincte  de  celle  du  sternum, 
mais  encore  doit  être  rangé  au  nombre  des  os  de  membrane,  et, 
par  conséquent,  appartient  au  système  des  clavicules,  ce  qui 
vient  confirmer  l'opinion,  au  premier  abord  si  étrange,  d'Ét. 
Geoffroy. 

11  suffit,  en  effet,  de  modifier  très-peu  l'opinion  de  ce  dernier 
pour  arriver  à  celle  que  Parker  professe  aujourd'hui  avec  une 
véritable  autorité. 

Parker  ne  voit  pas  dans  l'os  épisternal  de  l'ornithorynque  une 
fourchette,  mais  une  interclavicule,  et  il  restitue  aux  clavicules 
leur  véritable  nom.  Il  en  est  de  même  pour  les  lézards.  Chez 
les  oiseaux,  la  fourchette  est  réellement  formée  par  les  clavi- 
cules, et  l'intercîavicule  consiste  seulement  dans  une  pièce,  le 
plus  souvent  très-réduite,  qui  unit  leurs  extrémités  inférieures 
et  qui  avait  échappé  à  Et.  Geoffroy.  Quant  aux  pièces  acromiales 
découvertes  chez  les  oiseaux  par  ce  dernier,  Parker  les  admet 
aussi  et  leur  donne  le  nom  de  segments  mésoscapulaires.  Ainsi, 


APPAREIL    PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION.  I  18 

pour  Parker  comme  pour  EL  Geoffroy,  l'os  épisternal  des  lézards 
appartient  au  système  des  clavicules  et  non  au  sternum,  et  on  ne 
peut  pas  le  retrouver,  comme  le  veut  Owen,  dans  la  carène  des 
oiseaux. 

L'opinion  d'Et.  Geoffroy  sur  l'épisternal  doit  aussi  être  mise 
en  regard  de  celle  qui  a  été  proposée  dans  ces  derniers  temps  par 
Harting  (Revue  et  mag.  de  zoo].,  1865),  lequel  regarde  comme 
formant  un  appareil  épisternal,  non-seulement  l'apophyse  en  T, 
mais  les  rubans  fibreux  qui  relient  ses  angles  à  l'articulation 
cléido-coracoidicnne.  En  supposant  ces  rubans  ossifiés,  on  au- 
rait des  épisternaux  qui  seraient  des  os  de  membrane.  D'un  autre 
côté  ces  os  épisternaux  seraient  placés  comme  de  véritables  épi- 
coracoidiens.  Plusieurs  opinions  seraient  ainsi  conciliées  ;  mais 
comme  ces  opinions  sont  contradictoires,  la  proposition  de  Har- 
ting devient  inacceptable.  Il  faut  seulement  remarquer  avec  lui 
combien  il  est  utile  de  tenir  compte  des  lames  fibreuses  et  des 
ligaments  dans  la  conception  générale  du  squelette. 

En  résumé,  le  sternum  des  oiseaux  n'est  d'abord  formé  que 
d'une  seule  pièce  cartilagineuse  n'offrant  aucun  indice  de  divi- 
sion. Par  suite  de  sa  largeur  les  bords  qui  donnent  insertion  aux 
côtes  sont  séparés  par  un  grand  intervalle  au  milieu  duquel  se 
dresse  la  carène.  Le  plus  souvent  il  n'y  a  que  deux  points  d'ossi- 
fication qui  se  montrent  au  voisinage  des  côtes.  Mais  d'autres 
fois,  comme  chez  les  gallinacés,  la  carène  s'ossifie  par  un  point 
séparé,  et  alors  il  y  a  véritablement  une  pièce  osseuse  intercalée 
entre  les  deux  pièces  qui  supportent  les  côtes. 

Il  n'y  a  aucune  homologie  entre  le  sternum  des  oiseaux  et  le 
plastron  des  tortues  qui  appartient  au  dermato-squelette.  Il  y  a,  il 
est  vrai,  une  telle  ressemblance  dans  la  disposition  des  différentes 
pièces  qu'Ét.  Geoffroy  a  cru  pouvoir  les  désigner  par  les  mêmes 
noms.  Mais  ces  pièces  du  plastron  de  la  tortue  sont  disposées  en 
cercle  autour  de  l'ombilic,  ce  qui  établit  une  différence  caracté- 
ristique. Nous  avons  vu  que  les  pièces  situées  au  devant  de  l'om  • 
bilic  sont  rapportées,  par  Parker,  au  système  claviculaire. 

Région  lomho-sacrée.  —  H  y  a  chez  les  oiseaux  un  sacrum 
qui  peut  avoir  de  9  (oiseau-mouche)  à  18  (autruche)  vertèbres. 
Souvent  les  deux  dernières  dorsales,  reconnaissables  à  la  pré- 
sence des  côtes,  se  réunissent  à  ce  sacrum,  qui  se  trouve  alors 
constitué  aux  dépens  de  la  région  dorsale,  de  la  région  lombaire 
et  de  la  région  sacrée  proprement  dite. 

10 


-14G  PREMIÈRE  PARTIE. 

Tous  les  corps  de  ces  vertèbres  se  soudent  de  bonne  heure 
les  uns  aux  autres,  de  manière  à  former  une  tige  immobile 
continue. 

Tous  les  arcs  supérieurs  sont  fermés.  Ils  émettent  latérale- 
ment des  apophyses  transverses,  mais  les  saillies  épineuses  peu- 
vent être  nulles. 

Les  corps  vertébraux  n'ont  pas  d'hypapophyses,  mais  ils  ont 
des  parapophyses  plus  ou  moins  saillantes. 

Les  dernières  sacrées  ressemblent  beaucoup  à  des  caudales, 
et  avant  leur  soudure  on  pourrait  chez  certains  oiseaux  (autru- 
che, gallinacés)  les  rapporter  à  la  queue.  Il  existe  alors  une  vé- 
ritable transition  entre  les  deux  régions. 

La  région  caudale  se  compose  de  vertèbres  mobiles  en  nombre 
variable.  Elles  ont  des  arcs  supérieurs  complets  avec  des  apo- 
physes épineuses,  des  apophyses  articulaires  et  des  apophyses 
transverses.  D'après  Owen  l'apophyse  transverse  contient  à  la 
fois  la  diapophyse,  la  parapophyse  et  la  pleurapophyse. 

Owen  admet  sous  les  corps  vertébraux  des  hémapophyses 
pouvant  enfermer  un  canal;  mais  ces  saillies  ne  sont  pas  dis- 
tinctes du  corps  vertébral  et  doivent  être  regardées  comme  des 
hypapophyses. 

Les  dernières  caudales  peuvent  se  souder  au  nombre  de  2,  3 
ou  plus,  pour  former  l'os  en  charrue.  On  voit  ici  se  répéter  sous 
une  autre  forme  et  clans  d'autres  conditions  ce  qui  a  lieu  pour  la 
queue  des  poissons. 

Région  cervicale.  —  On  passe  par  des  transitions  graduelles 
d'une  région  de  la  colonne  vertébrale  à  une  autre.  Les  dernières 
cervicales  passent  à  la  forme  des  dorsales  ;  les  dernières  dor- 
sales à  la  forme  des  lombaires  ;  les  dernières  sacrées  à  la  forme 
des  caudales.  Néanmoins  chacune  de  ces  régions  est  bien  carac- 
térisée quand  on  la  considère  dans  son  ensemble. 

La  région  cervicale,  chez  les  oiseaux,  est  caractérisée  par  sa 
grande  mobilité  et  par  sa  double  courbure  qui  a  pour  résultat  de 
redresser  la  partie  du  cou  qui  soutient  immédiatement  la  tète,  et 
de  donner  à  celle-ci  la  position  qu'elle  aurait  si  le  corps  entier 
affectait  la  station  verticale.  Il  en  résulte  aussi  que,  lorsque 
l'oiseau  veut  frapper  avec  son  bec,  sa  tète  est  comme  un  marteau 
dont  la  partie  redressée  serait  le  manche. 

Les  corps  vertébraux,  plus  ou  moins  volumineux ,  longs  ou 
ramassés,  sont  à  la  fois  concaves  et  convexes  sur  leurs  faces 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  I  17 

antérieures  et  postérieures,  delà  même  manière  que  ceux  des 
vertèbres  dorsales,  et,  par  conséquent,  présentent  le  type  procé- 
lien  quand  on  les  regarde  de  côté. 

Les  plus  antérieurs  et  les  plus  postérieurs  ont  sur  la  ligne 
médiane  des  hypapophyses,  et  en  même  temps,  sur  les  côtés, 
des  parapophyses  servant  à  l'articulation  des  côtes  vertébrales. 
Pour  ceux  de  la  partie  moyenne,  les  hypapophyses  sont  divisées 
en  deux  saillies  qui  s'unissent  aux  parapophyses,  mais  qui  peu- 
vent en  môme  temps  se  rejoindre  intérieurement  sur  la  ligne 
médiane,  où  elles  forment  un  canal  traversé  par  l'artère  caro- 
tide. 

L'existence  simultanée  des  parapophyses  et  des  hypapophyses 
doit  être  remarquée,  puisqu'elle  démontre  que  ces  deux  sortes 
d'éléments  ne  sont  pas  homologues. 

Les  arcs  supérieurs,  toujours  fermés,  ont  des  apophyses  épi- 
neuses plus  ou  moins  saillantes. 

Les  apophyses  articulaires  sont  très-isolées  et  très -saillantes. 
Les  postérieures,  qui  s'élancent  en  arrière  comme  des  arcs-bou- 
tants,  sont  surmontées  par  des  tubercules  d'insertion  musculaire 
très-distincts.  Les  antérieures  s'avancent  au-devant  des  corps  de 
la  vertèbre,  et  sont  presque  confondues  avec  l'apophyse  trans- 
verse. 

L'apophyse  transverse  massive,  presque  cubique,  peu  sail- 
lante en  dehors,  est  marquée  de  deux  tubercules  d'insertion  mus- 
culaire que  nous  décrirons  dans  la  seconde  partie  de  cet  Essai. 

L'arc  inférieur  est  représenté  uniquement  par  la  côte  verté- 
brale. Celle-ci  se  compose  en  partie  d'un  cube  osseux  qui  s'inter- 
cale entre  l'apophyse  transverse  et  la  parapophyse,  et  ferme  le 
canal  de  l'artère  vertébrale.  Le  bord  postérieur  de  ce  cube  se 
prolonge  en  une  pointe  styliforme  dont  l'extrémité  sert  à  l'inser- 
tion d'un  tendon. 

La  présence  de  cette  côte  munie  d'un  prolongement  styliforme 
rapproche  les  oiseaux  des  crocodiles,  avec  cette  différence  que, 
chez  les  crocodiles,  il  y  a  deux  pointes,  une  en  avant,  une  en 
arrière,  et  que  chez  les  oiseaux  il  n'y  a  qu'une  pointe  dirigée  en 
arrière.  Ce  caractère  rapproche  aussi  les  oiseaux  des  mammi- 
fères ornithodelphes. 

Par  la  forme  des  apophyses  articulaires,  les  arcs  supérieurs 
des  vertèbres  cervicales  des  cheloniens  diffèrent  moins  de  ceux 
des  vertèbres  cervicales  des  oiseaux  que  ceux  des  lacertiens  et 


148  PREMIÈRE   PARTIE. 

des  crococliliens.  Sous  ce  rapport,  les  vertèbres  cervicales  des 
chéloniens  reproduisent  presque  les  vertèbres  cervicales  moyen- 
nes des  oiseaux.  Par  la  réduction  des  apophyses  épineuses,  les 
vertèbres  cervicales  moyennes  des  chéloniens  ressemblent  aussi 
plus  à  celles  des  oiseaux  que  celles  des  crocodiles  qui,  par  la 
forme  acuminée  de  ces  apophyses,  rappellent  les  mammifères , 
et  que  celles  des  lacertiens  qui,  par  leur  allongement,  rappellent 
les  dorsales  et  les  lombaires. 

Par  les  apophyses  transverses  des  vertèbres  cervicales,  les 
oiseaux  diffèrent  à  la  fois  des  reptiles  et  des  mammifères. 

Par  les  côtes,  ce  sont  les  crocodiles  dont  ils  se  rapprochent  le 
plus,  les  chéloniens  étant  dépourvus  de  côtes  cervicales. 

L'axis  a  généralement  des  côtes  cervicales.  Il  est  pourvu  d'une 
apophyse  odontoïde. 

L'atlas  est  dépourvu  de  côtes,  ce  qui  le  distingue  de  celui  des 
crocodiles.  La  partie  centrale  de  son  corps  se  détache  pour  s'unir 
à  l'axis  et  lui  former  une  apophyse  odontoïde. 

Le  reste  du  corps,  formant  le  demi-anneau  inférieur  de  l'atlas, 
est  creusé  en  avant  d'une  cavité  où  est  reçu  le  condyle  de  l'occi- 
pital. En  arrière,  il  présente  une  surface  lisse,  presque  plane, 
qui  glisse  sur  le  corps  de  l'axis  au-dessous  de  l'odontoïde. 

Le  demi-anneau  supérieur  a  deux  petites  apophyses  trans- 
verses  et  une  apophyse  épineuse  nulle  ou  peu  saillante  ;  son 
bord  postérieur  offre  deux  apophyses  articulaires  postérieures 
qui  s'appliquent  aux  apophyses  articulaires  antérieures  de 
l'axis. 

L'existence  d'une  apophyse  odontoïde  est  un  caractère  com- 
mun aux  oiseaux,  aux  mammifères,  aux  lacertiens,  aux  crocodi- 
liens,  aux  ophidiens,  et  qui  les  distingue  des  chéloniens,  des 
ichthyosaures,  des  plésiosaures,  des  batraciens  et  des  poissons. 
Région  céphalique . —  Le  crâne  des  oiseaux  est  formé,  comme 
dans  tout  l'embranchement,  de  quatre  segments  vertébraux. 

Vertèbre  occipitale.  — Le  corps,  suivant  Et.  Geoffroy  et  pres- 
que tous  les  auteurs  qui  l'ont  suivi,  est  réduit  à  l'apophyse  con- 
dylienne.  Pour  admettre  cette  manière  de  voir,  on  est  obligé  de 
regarder  comme  étrangère  à  la  vertèbre  occipitale  presque 
toute  la  partie  de  la  base  du  crâne  qui  est  en  arrière  de  la  selle 
turcique,  ce  qui  établirait  une  différence  considérable,  non-seu- 
lement entre  les  oiseaux  et  les  mammifères,  mais  entre  les  oi- 
seaux et  les  reptiles.  Il  y  a  là  une  question  d'autant  plus  difficile  à 


APPAREIL    PASSIF    DE    LA    LOCOMOTION.  1  '('■' 

résoudre  que,  en  examinant  la  base  du  crâne  d'un  jeune  oiseau, 
il  semble  au  premier  abord  que  l'apophyse  condylienne,  avec  la 
petite  masse  qui  lui  sert  de  base,  l'orme  un  os  séparé  et  que  le 
reste  de  la  base  du  crâne  placé  au  devant  de  cette  petite  masse 
fait  un  tout  continu.  Parker  a  donné  la  solution  de  cette  difficulté 
(Devel.  of  the  skulî 6f  the  common  fowl)  en  démontrant  que  le 
basioccipital  est  plus  étendu  qu'il  ne  parait  au  premier  abord, 
et  que  la  véritable  suture  du  basilaire  avec  le  postsphénoide  est 
dissimulée  par  une  plaque  osseuse  de  formation  secondaire, 
plaque  osseuse  qu'Et .(  leoffroya  signalée  le  premier  (JPhil.  anat., 
1818,  p.  2"2i)  en  la  désignant  sous  le  nom  de  table  ou  de  pla- 
que pharyngienne,  et  qui  résulte  pour  Parker  de  la  réunion  des 
basi-temporaux.  Celte  plaque  répond  à  la  pièce  osseuse  que 
Huxley  désigne,  chez  les  vertébrés  anallantoidiens,  sous  le  nom 
de  parasphénoide. 

Le  fcQndyle  est  constitue  par  le  basilaire  et  les  exoccipitaux, 
mais  le  basilaire  en  fournit  la  plus  grande  part  et,  de  plus,  con- 
tribue à  limiter  le  grand  trou  occipital. 

L'arc  supérieur  est  formé  par  les  exoccipitaux  et  par  l'occipi- 
tal supérieur  qui  concourt  à  limiter  le  grand  trou.  Cet  occipital 
forme  une  écaille  (squama)  assez  large,  qui  recouvre  la  partie 
supérieure  du  cervelet.  La  largeur  de  cette  écaille  rappelle  ce 
qui  a  lieu  chez  les  mammifères  ;  mais  elle  n'est  pas  primitive- 
ment subdivisée  et  il  n'y  a  pas  d'épactal  ou  interpariétal  dis- 
tinct. 

On  ne  voit  pas  non  plus  de  paroccipital  distinct  ;  et  par  con- 
séquent, ches  les  oiseaux  comme  chez  les  reptiles,  la  pièce 
moyenne  de  l'arc  doit  être  considérée  comme  absente  ou  comme 
confondue  avec  l'exoccipital.  Nous  avons  dit  que  chez  les  tor- 
tues l'os  désigné  par  Owen  comme  un  paroccipital  est  un  opis- 
thotique  (Huxley)  et  correspond  à  une  partie  du  rocher  des  mam- 
mifères. 

Les  exoccipitaux  ont  des  apophyses  latérales  moins  saillantes 
que  chez  les  reptiles,  et  qui,  se  recourbant  en  bas,  ont  l'aspect 
des  apophyses  mastoïdes  de  l'homme.  On  leur  a  donné  ce  nom, 
mais  elles  n'ent  sont  pas  les  homologues.  Ainsi  l'apophyse 
transverse  de  la  tète  est  formée  chez  les  oiseaux  par  l'exoccipital, 
taudis  que  chez  l'homme  elle  est  fournie  par  le  rupéo-mastoï- 
dien.  C'est  une  apophyse  paramastoïde  comme  chez  les  car- 
nassiers. 


150  PREMIÈRE    PARTIE. 

Il  n'y  a  pas  d'apophyses  articulaires  mettant  l'arc  supérieur 
de  l'occipital  en  contact  avec  l'atlas.  L'articulation  ne  se  fait  que 
par  le  condyle. 

Par  tous  le?  caractères  que  nous  venons  d'énumérer,  les 
oiseaux  se  rapprochent  des  reptiles  bien  plus  que  des  mammi- 
fères. 

L'arc  inférieur  fait  de  plus  apparaître  une  divergence  remar- 
quable. En  effet,  l'appareil  hyoïdien  des  oiseaux  se  rapproche 
surtout  de  celui  des  tortues  qui  ont  trois  paires  de  cornes  hyoï- 
diennes, les  antérieures  ou  styloïdiennes  très-réduites,  les  moyen- 
nes ou  thyroïdiennes  très-développées,  et  les  postérieures.  Chez 
les  oiseaux  les  cornes  postérieures  des  tortues  n'existent  pas  ;  les 
cornes  thyroïdiennes  sont  très-développées:  les  cornes  styloï- 
diennes sont  excessivement  réduites  et  n'ont  aucune  connexion 
avec  le  crâne,  ce  qui  rapproche  les  oiseaux  des  tortues  et  des 
crocodiles,  mais  les  distingue  des  lézards  et  des  mammifères.  Il  y 
a  une  pièce  médiane  antérieure  ou  os  lingal,  une  moyenne  ou 
basihyal,  et  une  postérieure  ou  urohyal  (queue  de  l'hyoïde)  qui 
répond  au  prolongement  postérieur  du  bouclier  hyoïdien  des 
tortues  et  des  crocodiles. 

Vertèbre  pariétale.  —  La  détermination  du  corps  de  la  ver- 
tèbre offre  une  certaine  difficulté.  Et.  Geoffroy, Cuvier,  R.  Owen 
pensent  que  le  sphénoïde  postérieur  et  le  sphénoïde  antérieur  sont 
réunis  en  une  seule  pièce.  Cette  pièce,  étant  composée  d'une 
partie  postérieure  plus  large  et  d'un  prolongement  antérieur  en 
forme  de  rostre,  ce  serait  le  rostre  qui  répondrait  au  sphénoïde  an- 
térieur. Mais  il  y  a  dans  cette  confusion  des  deux  sphénoïdes 
quelque  chose  de  paradoxal,  et  l'on  peut  aussi  se  demander 
si  le  sphénoïde  antérieur  ne  doit  pas  être  retrouvé  dans  la  par- 
tie postérieure  de  la  lame  interorbitaire.  Cette  seconde  opinion 
trouve  aujourd'hui  un  appui  dans  les  travaux  de  Parker  qui  fait 
voir  que  la  masse  sphénoidale  et  son  rostre  appartiennent  dans 
leur  ensemble  au  sphénoïde  postérieur. 

L'arc  supérieur  est  formé  par  deux  pariétaux  assez  larges, 
mais  peu  étendus  en  longueur,  qui  tantôt  se  soudent  avec 
l'occipital  par  un  bord  vertical  et  tantôt  le  recouvrent  légèrement 
par  un  bord  écailleux.  Ces  pariétaux  s'étendent  sur  les  côtés 
par  une  lame  descendante,  mais  n'atteignent  pas  la  grande  aile 
dont  ils  sont  séparés  par  le  squamosal.  Entre  leur  bord  posté- 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION.  ISA 

rieur  et  le  bord  externe  de  l'occipital,  il  reste  parfois  une  fon- 
tanelle. 

La  grande  aile  s'étend  latéralement  et  obliquement  en  haut  â 
partir  du  bord  externe  de  la  selle  turcique  et  forme  la  fosse  qui 
contient  le  lobe  optique.  Elle  s'unit  par  la  moitié  antérieure  de 
son  bord  supérieur  au  frontal  et  par  la  moitié  postérieure  au 
squamosal  qui  la  sépare  du  pariétal. 

Le  squamosal  est  ici,  comme  chez  les  mammifères,  une  écaille 
osseuse  assez  grande  qui  contribue  à  limiter  la  boite  crânienne. 
C'est  à  tort  que  R.  Owen  l'a  regardé  comme  un  mastoïdien. 

Il  y  a  une  apophyse  zygomatique,  généralement  petite,  qui 
n'a  aucune  connexion  avec  le  jugal,  mais  qui  peut  être  unie  par 
un  pont  osseux  à  l'apophyse  orbi taire  externe. 

L'arc  inférieur  est  formé  par  des  côtes  vertébrales  mobiles 
correspondant  aux  apophyses  ptérygoïdes  des  mammifères.  11 
est  complètement  ouvert,  comme  chez  les  ophidiens,  les  lé- 
zards, les  tortues,  et  aussi  les  mammifères,  tandis  qu'il  est 
fermé  chez  les  crocodiles.  L'os  ptérygoidien  s'articule  parfois 
comme  chez  les  lézards  avec  une  apophyse  latérale  du  post- 
sphénoïde ;  le  plus  souvent  il  n'a  de  rapport  qu'avec  la  partie 
antérieure  de  la  cloison  interprbitaire.il  s'articule  en  avant  avec 
le  palatin,  en  arrière  avec  l'os  carré. 

Vertèbre  frontale.  —  Le  corps  de  la  vertèbre,  ou  sphénoïde 
antérieur,  n'est  pas,  comme  on  l'a  cru,  confondu  avec  le  post- 
sphénoide.  Il  est  distinct  et  forme  la  partie  postérieure  et  infé- 
rieure de  la  lame  interorbitaire.  Son  bord  est  reçu  dans  une 
gouttière  du  rostrum  sphénoidal.  La  base  cartilagineuse  qui  le 
constitue  primitivement  est  continue  avec  celle  qui  forme  le 
corps  de  1  ethmoïde;  cette  continuité  persiste  chez  les  struthidés 
et  les  rapaces  nocturnes  pendant  la  marche  de  l'ossification;  mais 
chezla  plupart  des  oiseaux  il  se  fait  une  segmentation,  et  le  pré- 
sphénoïde est  séparé  de  l'ethmoide  par  un  espace  membraneux 
jusqu'à  ce  que  par  le  progrès  de  l'âge  cette  membrane  s'ossifie  à 
son  tour. 

L'arc  supérieur,  constituant  la  fosse  cérébrale,  est  formé 
par  des  frontaux  considérables,  confondus  de  bonne  heure  en 
un  seul  os,  qui  tantôt  se  soudent  aux  pariétaux  par  un  bord  ver- 
tical, et  tantôt  les  recouvrent  par  un  bord  écailleux.  Leur  moi- 
tié antérieure  appartient  entièrement  à  la  voûte  orbitaire. 

Les  post-frontaux  sont  excessivement  réduits,  enclavés  entre 


lo2  PREMIÈRE    PARTIE. 

le  frontal  et  l'angle  antérieur  de  l'alisphénoïde,  et  ne  forment  pas 
l'apophyse  orbitaire  externe. 

Les  petites  ailes,  situées  en  avant  des  grandes  ailes,  entou- 
rent les  trous  optiques  et,  en  avant  de  ces  trous,  se  confondent 
avec  la  lame  interorbitaire.  Suivant  Parker,  il  y  aurait  pour  cha- 
que orbitosphénoïde  deux  points  d'ossification. 

L'arc  inférieur  est  formé  par  des  côtes  vertébrales  mobiles  qui 
sont  les  os  palatins. 

Vertèbre  nasale.  — ■  L'ethmoide  se  compose  d'une  lame  inter- 
orbitaire verticale  qui  continue  l'axe  vertébral  et  qui  correspond 
au  corps  de  la  vertèbre,  et  d'une  partie  supérieure  horizontale, 
perforée  par  le  nerf  olfactif,  qui  répond  aux  préfrontaux  des  rep- 
tiles et  aux  lames  vertébrales.  Les  nasaux,  rejetés  en  avant  et 
sur  les  côtés,  s'articulent  avec  les  frontaux,  les  intermaxillaires, 
les  maxillaires,  les  lacrymaux  et  la  lame  horizontale  de  l'eth- 
moïde. 

Les  lacrymaux  (pièce  moyenne  de  l'arc  supérieur  de  la  vertè- 
bre) s'articulent  avec  les  frontaux,  les  nasaux,  et  moins  cons- 
tamment avec  l'ethmoïde. 

L'arc  inférieur  de  la  vertèbre  nasale  est  constitué  par  un  vomer 
unique,  mais  souvent  bifide  ou  creusé  d'un  sillon  médian,  uni 
latéralement  aux  palatins,  et  par  les  intermaxillaires.  Ceux-ci  se 
composent  d'une  partie  horizontale  et  d'une  apophyse  médiane 
placée  en  avant  et  en  dedans  des  narines,  et  se  prolongeant  jus- 
qu'aux frontaux. 

Os  des  organes  des  sens.  —  L'organe  du  goût  contient  un  os 
lingual  ou  glossohyal  qui  appartient  au  système  hyoïdien. 

L'organe  de  l'odorat  contient,  d'une  part,  un  cornet  supé- 
rieur qui  se  rattache  à  l'ethmoïde  et  soutient  la  membrane  olfac- 
tive proprement  dite  ;  et,  d'autre  part,  des  cornets  moyens  et 
inférieurs  servant  d'organes  de  protection. 

L'organe  de  la  vue  contient  le  cercle  osseux  de  la  conjonctive 
(sclérotal)  qui  peut  n'être  qu'à  l'état  cartilagineux. 

L'organe  de  l'ouïe  contient  le  rocher  composé  de  ses  trois  élé- 
ments, qui  s'unissent  de  bonne  heure  aux  os  voisins,  savoir  :  le 
prootique  au  squamosal,  l'épiotique  au  suroccipital,  l'opistho- 
tique  à  l'exoccipital  et  au  basilaire.  Parker  admet,  en,  outre,  un 
ptérotique  (baheniceps).  Aucune  partie  du  rocher  n'apparaît  exté- 
rieurement, si  ce  n'est  au  fond  de  la  caisse. 

Les  os  du  tympan  sont  réduits  à  l'étrier  et  à  une  expansion 


APPAREIL  PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  158 

cartilagineuse  qui  prolonge  son  extrémité  externe.  Suivant  Hux- 
leycette  extrémité  cartilagineuse  répondrait  en  partieàl'enclume, 
et  le  marteau  serait  représenté  par  l'os  carré. 

Appendices  de  la  tète.  —  Le  maxillaire  supérieur,  méconnu 
par  Vicq-d'Azyr,  déterminé  par  Et.  Geoffroy,  est  excessivement 
réduit  dans  sa  partie  extérieure,  mais  il  envoie  en  dedans  une 
expansion  horizontale  plus  ou  moins  considérable.  Parker,  dans 
ses  mémoires  sur  le  balœniceps  et  sur  le  crâne  des  struthidés, 
lui  a  refusé  ce  nom  et  l'a  désigné  sous  celui  de  prévomer.  Mais 
depuis  il  est  revenu  sur  cette  opinion. 

L'osjugal,  qui  le  prolonge  en  arrière,  est  composé  de  deux 
pièces,  le  jugal  proprement  dit  et  le  quadrato-jugal.  Ce  dernier 
a  été  considéré  à  tort  par  Owen  comme  un  squamosal. 

La  mâchoire  inférieure  est  suspendue  au  crâne  par  l'os  carré, 
dont  la  détermination  divise  encore  les  anatomistes.  Les  deux 
déterminations  qui  ont  réuni  le  plus  de  suffrages  sont  celles 
d'Et.  Geoffroy,  qui  a  cru  y  retrouver  le  cadre  du  tympan,  et 
celle  de  Carus,  Reichert  et  Huxley,  qui  ont  cru  y  retrouver  un 
osselet  de  l'ouïe  (les  deux  premiers,  l'enclume  ;  Huxley,  le  mar- 
teau). 

Le  maxillaire  inférieur  est  composé  des  mêmes  pièces  que 
chez  les  reptiles,  l'articulaire,  l'angulaire,  le  coronoïdien,  le 
complémentaire  et  le  dentaire. 

On  ne  connaît  pas  d'oiseau  vivant  qui  ait  des  dents.  Et.  Geof- 
froy a  cru  en  trouver  des  germes  chez  le  perroquet.  Il  y  en  au- 
rait eu  chez  l'archéoptéryx  et  chez  les  odontornithes  récemment 
décrits  par  Marsh  (American  journal,  1872,  et  Ann.  des  se. 
nat.,  1873.) 

Appendices  du  tronc.  — Membre  antérieur  ou  thoracique .  — 
L'épaule  des  oiseaux  se  compose  le  plus  souvent  d'une  omoplate, 
'l'un  os  coracoïdien  et  d'une  clavicule.  L'omoplate  et  le  coracoï- 
dien  existent  toujours;  la  clavicule  manque  chez  l'autruche, 
le  casoar,  le  nandou  et  l'aptéryx,  elle  existe  chez  l'émeu. 

On  peut  regarder  comme  un  surscapulaire  l'extrémité  posté- 
rieure de  l'omoplate  qui  reste  quelque  temps  cartilagineuse. 

Il  n'y  a  pas  d'épicoracoïdien  séparé.  Parker  le  retrouve  dans 
l'extrémité  sternale  primitivement  cartilagineuse  du  coracoïdien. 

Etienne  Geoffroy  a  cru  retrouver  l'épicoracoïdien  des  lézards 
dans  une  pièce  complètement  détachée  du  coracoïdien,  et  soudée 


154  PREMIÈRE   PARTIE. 

avec  le  sternum,  où  elle  forme  l'apophyse  épisternale  (manubrium 
d'Owen),  et,  par  la  même  raison,  il  donnait  le  nom  d'épisternal  à 
l'os  épicoracoidien  des  lézards  et  des  ornithodelphes. 

L'épaule  des  oiseaux  diffère  par  conséquent  de  celle  des  ché- 
loniens  et  des  crococliliens  par  la  présence  de  la  clavicule  qui,  au 
contraire,  la  rapproche  de  celle  des  lacertiens  et  des  ornitho- 
delphes. Elle  diffère  de  celle  des  mammifères  didelphes,  mono- 
delphes,  et  ressemble,  au  contraire,  à  celle  des  ornithodelphes  et 
des  reptiles,  par  le  volume  et  l'indépendance  de  l'os  coracoidien 
qui  s'articule  avec  le  sternum,  tandis  que  l'apophyse  coracoide 
des  autres  mammifères  est  toujours  séparée  de  cet  os  par  un 
long  espace,  et  ne  lui  est  reliée  que  par  du  tissu  fibreux. 

Gomme  chez  les  mammifères  et  chez  les  reptiles,  l'omoplate  et 
le  coracoidien  contribuent  seuls  à  former  la  cavité  glénoïde  où  est 
reçue  la  tête  de  l'humérus. 

Les  clavicules,  à  peu  d'exceptions  près  (quelques  perroquets 
seulement,  où  elles  sont  réduites  à  leur  extrémité  acromiale),  se 
soudent  sur  la  ligne  médiane,  et  forment  un  seul  os  qui  porte  le 
nom  de  lunette  ou  de  fourchette  (furcuh),  qui  peut  être  articulé 
ou  même  soudé  avec  le  sternum,  mais  le  plus  souvent  ne  lui  est 
relié  que  par  un  ligament. 

Ce  caractère  est-il  particulier  aux  oiseaux?  Etienne  Geoffroy 
a  cru  trouver  une  fourchette  chez  les  ornithodelphes.  Ce  serait 
l'os  en  T  que  l'on  désigne  sous  le  nom  d'épisternal,  et  les  clavi- 
cules de  ces  animaux  seraient  des  pièces  acromiales  séparées 
correspondant  à  de  petites  pièces  acromiales  qu'il  a  distinguées 
chez  les  oiseaux.  Parker  soutient  une  opinion  qui  diffère  très- 
peu  de  celle  d'Ét.  Geoffroy.  La  fourchette  des  oiseaux  serait  bien 
réellement  formée  par  les  clavicules,  mais  ces  deux  os  seraient 
unis  par  une  pièce  médiane  qui  est  l'interclavicule;  cette  inter- 
clavicule, généralement  très-petite  chez  les  oiseaux,  serait,  au 
contraire,  très-grande  chez  les  ornithodelphes  et  chez  les  lézards, 
où  elle  formerait  l'os  épisternal. 

Etienne  Geoffroy  nommait  omolite  la  portion  de  là  clavicule  la 
plus  voisine  de  l'acromion. 

L'os  coracoïdien,  énormément  développé,  s'articule  largement 
avec  le  sternum,  et  s'enfonce  par  un  bord  tranchant  dans  une 
rainure  du  bord  antérieur  de  cet  os.  Par  son  extrémité  sternale, 
il  s'approche  beaucoup  de  celui  du  côté  opposé  ;  parfois  il  le 
touche  et  même  le  croise,  mais  jamais  il  ne  se  soude  avec  lui. 


APPAREIL   PASSIF    DE   LA    LOCOMOTION.  155 

Par  cette  articulation,  le  coracoïdien  des  oiseaux  diffère  de 
celui  des  chéloniens,  qui  reste  flottant  dans  les  chairs;  il  se  rap- 
proche de  celui  des  ornithodelphes,  des  lacortiens  et  des  croco- 
diliens. 

L'omoplate  est  remarquable  par  sa  forme  allongée  ;  il  résulte  de 
cet  allongement  de  l'omoplate,  et  en  même  temps  de  la  brièveté 
de  la  région  thoracique,  que  l'omoplate  est  appliquée  à  presque 
toute  la  longueur  de  cette  région.  Nous  entrerons  ailleurs  dans 
de  plus  grands  détails  sur  la  forme  et  les  caractères  de  cet  os. 
Nous  nous  bornerons  en  ce  moment  à  rappeler  un  caractère  qui 
établit  une  différence  entre  les  oiseaux  et  les  chéloniens.  C'est 
l'énorme  volume,  chez  les  chéloniens,  de  l'apophyse  acromiale  qui 
va  toucher  le  plastron  et  s'articule  avec  lui,  tandis  que  chez  les 
oiseaux  l'pcromion  n'a  que  peu  de  longueur  et  ne  s'articule 
qu'avec  les  clavicules.  Pour  établir  Thomologie,  il  faut,  avec 
Parker,  considérer  Tacromion  dos -chéloniens  comme  une  saillie 
précoracoidienne  détachée  du  préischion  et  soudée  à  l'omoplate. 

Les  chéloniens  sont  les  seuls  où  l'extrémité  de  l'omoplate  s'ar- 
ticule avec  la  colonne  vertébrale.  Chez  les  oiseaux  elle  est  flot- 
tante comme  chez  les  autres  reptiles  et  chez  les  mammifères. 

L'omoplate  des  oiseaux  ressemble  à  celle  des  chéloniens  par 
sa  forme  allongée,  mais  elle  en  diffère  par  son  aplatissement, 
celle  des  chéloniens  étant  cylindrique. 

Certains  chéloniens  (tortue  grecque)  sont  les  seuls  où  les  mou- 
vements du  coracoïdien  sur  l'omoplate  soient  capables  d'une 
étendue  appréciable. 

Il  y  a  chez  la  plupart  des  oiseaux,  dansla  capsule  de  l'articula- 
tion scapulo-humérale  un  os  sésamoide  que  Nitzsch  a  décrit  sous 
le  nom  d'os  huméro-capsulaire  (os  humer o-capsulare),  et  que  les 
autres  auteurs  ont  ensuite  nommé  à  tort  os  huméro-scapulaire, 
ou  même  omoplate  accessoire.  Cet  os,  qui  n'est  qu'un  sésamoide, 
ne  peut  être  compté  dans  le  type  du  squelette.  Les  ornithodel- 
phes offrent  aussi  un  petit  osselet  dans  le  voisinage  de  l'articula- 
tion scapulo-humérale,  mais  il  est  placé  en  dedans  de  l'articula- 
tion, dans  l'épaisseur  du  tendon  du  muscle  sous-scapulaire, 
tandis  que  l'os  huméro-capsulaire  des  oiseaux  est  placé  en  dehors 
de  l'articulation. 

Le  bras  des  oiseaux  se  compose  d'un  humérus,  l'avant-bras 
d'un  radius  et  d'un  cubitus,  comme  chez  les  mammifères  et  les 
reptiles. 


lo6  PREMIÈRE   PARTIE. 

Il  y  a  souvent,  au  niveau  du  coude,  un  sésamoïde  jouant  le 
rôle  de  rotule.  Il  y  a  aussi  dans  cette  région  un  sésamoïde  placé 
dans  le  tendon  du  muscle  cubital  antérieur.  Humphry  dit  avec 
raison  que  ce  sésamoïde  n'existe  pas  chez  la  roussette  ;  mais, 
d'autre  part,  j'ai  observé  chez  ce  mammifère  volant  un  os  sésa- 
moïde dans  le  tendon  du  court  supinateur;  c'est  encore  une  dif- 
férence à  noter. 

Il  existe  aussi  chez  certains  oiseaux  un  os  sésamoïde  au  niveau 
du  poignet. 

Le  carpe  ne  contient  que  deux  os,  le  radial  et  le  cubital,  qui 
semblent  répondre  à  la  première  rangée  ou  procarpe  des  mam- 
mifères. L'os  radial  peut  représenter  la  réunion  du  scaphoïde 
et  du  semi-lunaire  ;  l'os  cubital  peut  répondre  au  pyramidal  et 
au  pisiforme.  L'émeu  ou  casoar  de  la  Nouvelle- Hollande  serait 
le  seul  oiseau  où  ces  deux  os  n'existeraient  pas. 

La  seconde  rangée,  ou  mésocarpe,  n'existerait  pas.  D'après 
Owen,  elle  serait  représentée  par  le  grand  os,  qui  lui-même 
serait  soudé  avec  le  métacarpe  et  formerait  la  saillie  par 
laquelle  le  métacarpe  s'articule  avec  l'os  radial. 

Le  métacarpe  et  les  doigts  sont  la  partie  la  plus  modifiée  du 
membre  thoracique. 

Chez  l'archéoptéryx,  les  rayons  métacarpo-phalangiens  sont  au 
nombre  de  quatre,  parce  qu'il  y  a  au  côté  radial  de  la  main  deux 
doigts  de  deux  phalanges,  deux  pouces  en  quelque  sorte. 

Chez  les  autres  oiseaux  il  n'y  a  qu'un  seul  pouce,  réduit  le 
plus  souvent  à  une  phalange. 

Il  y  a,  en  outre,  un  doigt  de  trois  phalanges  quelquefois  (oie, 
autruche),  mais  le  plus  souvent  de  deux  phalanges  seulement, 
et  un  doigt  d'une  seule  phalange. 

Ces  trois  doigts  sont  supportés  par  un  os  unique  représentant 
le  métacarpe,  primitivement  divisé  en  trois  pièces  distinctes. 

Le  métacarpien  externe  est  représenté  par  une  apophyse  qui 
supporte  le  pouce  ;  les  deux  autres  le  sont  par  deux  branches 
allongées  soudées  à  leurs  extrémités  seulement,  et  séparées  par 
un  espace  vide  dans  le  reste  de  leur  longueur. 

L'émeu  n'a  qu'un  seul  os  métacarpien  et  un  seul  doigt  de  trois 
phalanges. 

Mombre  abdominal.  - —  Il  y  a  chez  les  oiseaux  trois  os  de  la 
hanche  (iléon,  pubis  et  ischion),  comme  chez  les  mammifères, 
les  chéloniens,  les  lacertiens  et  les  crocodiliens.  Ces  trois  os  con- 


appakf.il  passif  de  la  locomotion.  137 

courent  à  la  formation  d'une  cavité  cotyloïde  dont  le  fond  reste 
perforé. 

L'iléon  s'articule  avec  un  grand  nombre  de  vertèbres,  tandis 
qu'il  ne  s'articule  pas  avec  plus  de  cinq  chez  les  mammifères, 
avec  plus  de  deux  chez  les  sauriens,  avec  plus  d'une  chez  les 
batraciens. 

L'iléon  des  oiseaux  a  une  forme  particulière.  Il  se  compose  de 
deux  ailes  situées  l'une  en  avant,  l'autre  en  arrière  de  la  cavité 
cotyloïde.  L'aile  postérieure  n'existe  pas  chez  les  mammifères. 
On  peut  se  demander  si  c'est  l'aile  antérieure  ou  l'aile  postérieure 
qui  manque  chez  les  lacertiens  et  les  crocodiliens,  parce  que  leur 
iléon  est  dirigé  comme  l'aile  postérieure  de  l'iléon  des  oiseaux. 
Mais  les  caractères  de  l'os  lui-même  et  ses  connexions  montrent 
bien  qu'il  correspond  à  l'iléon  des  mammifères  et,  par  consé- 
quent, à  l'aile  antérieure  de  l'iléon  des  oiseaux.  Le  même  doute 
n'existe  pas  pour  l'iléon  des  chéloniens,  qui  est  presque  vertical 
dans  le  repos  et  mobile  soit  en  avant,  soit  en  arrière.  Il  suit  de 
là  que  l'aile  postérieure  de  l'iléon  fournit  un  caractère  spécial 
aux  oiseaux,  ou  du  moins  que  l'on  ne  retrouve  que  chez  les  rep- 
tiles fossiles  du  groupe  des  dinosauriens  et  de  celui  des  ptéro- 
sauriens. 

L'ischion  contribue  largement  à  la  formation  de  la  cavité  coty- 
loïde. Il  n'est  massif  qu'au  voisinage  de  cette  cavité;  il  estlamel- 
leux  dans  le  reste  de  son  étendue  et  se  dirige  en  arrière.  Son 
bord  interne,  séparé  d'abord  de  l'aile  postérieure  de  l'iléon  par 
le  trou  sciatique,  lui  est  ordinairement  uni  dans  sa  partie  posté- 
rieure. Le  bord  externe  est  séparé  du  pubis  par  un  trou  sous- 
pubien  qui  peut  être  subdivisé  par  une  saillie  de  ce  bord.  Habi- 
tuellement il  ne  s'unit  pas  à  celui  du  côté  opposé. 

Il  a  la  forme  d'une  côte  grêle,  et  ne  prend  qu'une  faible  part 
à  la  formation  de  la  cavité  cotyloïde;  il  se  termine  généralement 
en  pointe  :  mais  chez  l'autruche  son  extrémité  s'élargit  et  se 
porte  vers  la  ligne  médiane,  où  elle  s'unit  à  celle  du  pubi> 
opposé. 

Le  pubis  des  oiseaux  est  tout  à  fait  en  série  avec  les  côtes 
vertébrales;  il  leur  est  parallèle;  il  leur  ressemble  par  sa  forme, 
au  point  que  Vicq  d'Azyr  l'a  nommé  «  un  os  grêle  qui  ressemble  à 
une  petite  côte  et  n'en  diffère  que  par  son  absence  de  rapport 
avec  la  colonne  vertébrale.  »  Ce  sont  la  des  raisons  qui  peuvent 


1")8  PREMIÈRE   PARTIE. 

être  invoquées  par  ceux  qui  pensent, avec  R.  Owen,  que  le  pubis 
des  vertébrés  en  général  est  une  côte  sternale. 

Et.  Geoffroy  a  pensé  aussi  que  le  pubis  des  oiseaux  pouvait 
être  comparé  aux  côtes  sternales  ;  il  y  a  vu  un  os  marsupial  et  l'a 
considéré  comme  étranger  au  bassin.  Le  pubis  des  mammifères 
serait  alors  représenté  par  l'ischion  des  oiseaux,  et  leur  ischion 
par  l'aile  postérieure  de  l'iléon.  Cette  opinion  d'Ét.  Geoffroy  est, 
comme  nous  le  verrons,  en  partie  justifiée  par  certaines  inser- 
tions musculaires. 

Guvier  a  cru  pouvoir  la  réfuter  d'un  seul  mot  en  rappelant 
que  cet  os  concourt  à  former  la  cavité  cotyloïde  et  que,  par  con- 
séquent, on  doit  le  regarder  comme  un  pubis.  Meckel,  dansl'ana- 
tomie  du  casoar  indien,  a  réfuté  plus  au  long  la  proposition 
d'Ét.  Geoffroy  en  disant  que  la  comparaison  du  pubis  avec  une 
côte  n'a  rien  d'inadmissible,  mais  que  ce  n'est  pas  une  raison 
pour  séparer  du  bassin  le  pubis  des  oiseaux. 

Gratiolet  a  de  nouveau  soutenu  l'opinion  d'Ét.  Geoffroy,  en 
s'appuyant  surtout  sur  les  insertions  musculaires. 

Après  avoir  moi-même  partagé  longtemps  cette  opinion,  je 
crois  devoir  décidément  l'abandonner.  La  raison  la  plus  forte  est 
celle  que  l'on  peut  tirer  de  la  position  du  trou  sciatique.  Une 
autre  raison  qui  me  parait  décisive,  c'est  que  certains  change- 
ments d'insertions  musculaires  que  l'on  voit  chez  les  oiseaux 
existent  aussi  chez  les  reptiles,  dont  cependant  le  pubis  est  bien 
l'homologue  de  celui  des  mammifères.  Enfin,  l'aile  postérieure 
de  l'iléon  des  oiseaux  et  l'aile  antérieure  ne  forment  jamais 
qu'une  seule  pièce  osseuse. 

On  doit  donc  admettre  l'ancienne  détermination  des  os  du  bas- 
sin des  oiseaux  telle  que  les  premiers  observateurs  l'ont  conçue, 
mais  c'est  à  la  condition  d'accepter  la  transposition  d'un  certain 
nombre  d'insertions  musculaires. 

Le  membre  abdominal  des  oiseaux  présente  ensuite  un  seg- 
ment fémoral  ou  cuisse  composé  d'un  seul  os,  le  fémur,  puis  un 
second  segment  ou  jambe  composé  d'un  tibia  et  d'un  péroné. 

L'extrémité  proximale  du  fémur  offre,  d'une  part,  une  tète  ar- 
ticulée avec  la  cavité  cotyloïde,  soutenue  par  un  col  plus  ou  moins 
distinct,  et,  d'autre  part,  une  tubérosité  qui  répond  au  grand  tro- 
chanter  des  mammifères. 

L'absence  du  petit  trochanter  distingue  les  oiseaux  des  mam- 


APPAREIL   PASSIF   DE    LA    LOCOMOTION.  [fiQ 

miteres  et  les  rapproche  des  reptiles.  II.  Owen  croit  pourtant  le 
retrouver  chez  l'aptornis. 

La  tète  du  fémur,  chez  les  mammifères  ornithodelphes,  est 
dans  l'axe  de  l'os.  La  position  latérale  de  cette  tète,  chez  les  oi- 
seaux, les  rapproche  des  mammifères  didelphes  et  monodelphe<. 

L'extrémité  distale  du  fémur  présente,  comme  chez  les  mam- 
mifères, deux  condyles  qui  s'articulent  avec  le  tibia.  Klle  offre 
en  outre  en  dehors,  sur  le  côté  du  condyle  externe,  une  facette 
qui  s'articule  avec  le  péroné,  ce  qui  rapproche  les  oiseaux  des 
reptiles  et  des  mammifères  didelphes  et  ornithodelphes. 

L'extrémité  proximale  du  tibia  est  munie  de  deux  condyles 
qui  s'articulent  avec  ceux  du  fémur.  Elle  offre,  en  outre  en  avant, 
deux  crêtes  saillantes  qui  différencient  les  oiseaux  des  mammi- 
fères et  en  même  temps  des  reptiles  vivants. 

Son  extrémité  distale  a  la  forme  d'une  extrémité  inférieure  de 
fémur  qui  serait  retournée  sens  devant  derrière.  Cette  forme  est 
presque  particulière  aux  oiseaux,  puisqu'on  ne  trouve  quelque 
chose  d'analogue  que  dans  le  reptile  fossile  désigné  par  A.  Wag- 
ner sous  le  nom  de  compsognathus. 

Le  péroné  s'articule  avec  le  fémur,  ce  qui  distingue  les  oiseaux 
des  mammifères  monodelphes,  et,  par  conséquent,  des  chéirop- 
tères. Cet  os,  chez  les  oiseaux,  se  termine  inférieurement  par  un 
stylet  filiforme.  L'extrémité  distale  n'existe  pas,  ce  qui  distingue 
les  oiseaux  de  tous  les  reptiles  pourvus  d'une  jambe,  mais  les 
rapproche  des  mammifères  solipèdes. 

Le  péroné  et  le  tibia  sont  distincts,  ce  qui  sépare  les  oiseaux 
des  batraciens  anoures,  où  ces  deux  os  sont  confondus. 

Le  tarse  au  premier  abord  parait  manquer  chez  les  oiseaux;  le 
petit  osselet  que  l'on  trouve  dans  l'épaisseur  de  la  gaine  fîbro  - 
cartilagineuse  du  talon  n'est  qu'un  sésamoide. 

S  tenon,  Guvier  et  d'autres  auteurs  ont  pensé  que  le  tarse  des 
oiseaux  était  soudé  au  métatarse.  Gegenbaur  et  Huxley  affirment 
aujourd'hui  que  le  tarse  existe  réellement  chez  les  oiseaux,  mais 
que  la  première  rangée  se  soude  avec  le  tibia  et  la  seconde  ran- 
gée avec  le  métatarse. 

Il  y  a  le  plus  généralement  quatre  os  métatarsiens.  Trois  de 
ces  os  sont  soudés  de  manière  à  former  un  véritable  canon  sem- 
) table  à  celui  des  ruminants.  Les  extrémités  proximales  sont 
toujours  soudées  en  une  seule  masse.  Les  diaphyses  sont  parfois 
distinctes  dans  toute  leur  étendue.  Le  plus  souvent  cette  distinc- 


160  PREMIÈRE    PARTIE. 

tion  n'est  indiquée  que  par  deux  petits  pertuis  situés  près  de  la 
base  commune  des  trois  os. 

Les  extrémités  distales  sont  soudées  au-dessus  des  poulies 
articulaires  destinées  aux  doigts,  mais  ces  poulies,  à  leur  tour, 
sont  complètement  distinctes  les  unes  des  autres. 

Le  quatrième  os  destiné  au  pouce  est  réduit  à  son  extrémité 
distale  et  s'articule  avec  la  face  postérieure  du  canon. 

Les  doigts  sont  habituellement  au  nombre  de  quatre.  Le  pouce 
a  2  phalanges,  le  second  doigt  en  a  3  ;  le  troisième  doigt  en  a  4  ; 
le  quatrième  doigt  en  a  5. 

Quand  il  n'y  a  que  trois  doigts,  c'est  ordinairement  le  pouce 
qui  manque. 

Quand  il  n'y  a  que  deux  doigts  (autruche),  c'est  le  second 
doigt  qui  disparait  à  son  tour  ;  le  troisième  et  le  quatrième 
restent. 

Le  nombre  des  phalanges  des  doigts  établit  un  rapport  remar- 
quable entre  les  oiseaux  et  les  lézards.  La  patte  de  l'oiseau  peut, 
sous  ce  point  de  vue,  être  considérée  comme  une  patte  de  lézard 
dont  le  cinquième  doigt  aurait  disparu  (ce  doigt  est  très-réduit 
chez  les  monitors).  Mais  il  n'en  est  plus  ainsi  quand  on  compare 
les  oiseaux,  soit  avec  les  autres  lacertiens,  soit  avec  les  autres 
reptiles. 

Il  y  a  des  oiseaux  dont  les  doigts  sont  disposés  2  en  avant, 
2  en  arrière  (zygodactyles)  ;  il  en  est  de  même  chez  les  caméléons 
qui  appartiennent  au  groupe  des  lacertiens.  Ajoutons  enfin  que 
les  doigts  des  oiseaux  se  rapportant  au  système  digital  impair, 
les  oiseaux  sont  des  périssodactyles. 

Dermato-squelette.  —  On  observe  chez  certains  oiseaux  des 
pièces  osseuses  que  l'on  désigne  sous  le  nom  d'ergots,  et  qui, 
développées  d'abord  dans  l'épaisseur  de  la  peau,  se  soudent  en- 
suite à  l'endo-squelette. 

Sauf  cette  exception,  on  peut  dire,  d'une  manière  générale, 
que  chez  les  oiseaux  le  dermato-squelette  n'existe  que  dans  les 
organes  de  sensation  spéciale. 

Exo-squelette.  —  L'exo-squelette  existe  chez  les  oiseaux, 
non  pas  à  l'état  osseux,  mais  à  l'état  corné.  Il  est  très-développé 
et  représenté  par  l'étui  corné  du  bec,  les  écailles  ou  scutes  qui 
recouvrent  les  pattes  et  les  plumes.  Les  dents  ne  sont  repré- 
sentées que  par  des  saillies  de  substance  cornée,  ou  par  des  étuis 
de  substance  cornée  revêtant  des  saillies  osseuses. 


APPAREIL  ACTIF  DE  LA  LOCOMOTION. 

L'appareil  actif  de  la  locomotion  se  compose  d'organes  contrac- 
tiles qui  sont  les  muscles.  Il  est  vrai  que  les  os  peuvent  aussi 
être  tirés  par  des  ligaments  élastiques,  mais  les  propriété»  de 
ces  ligaments  ne  doivent  pas  être  confondues  avec  celles  des 
muscles,  dont  le  tissu  est  très-différent. 

Les  ligaments  élastiques,  auxquels  le  nom  de  ligaments  est  par- 
faitement applicable,  sont  distendus  lorsque,  sous  l'action  muscu- 
laire, les  os  auxquels  ils  sont  attachés  se  trouvent  écartés.  Aussitôt 
que  l'action  des  muscles  cesse,  les  ligaments  élastiques  reviennent 
sur  eux-mêmes  et  les  os  se  rapprochent.  Cette  action  se  fait  in- 
dépendamment de  toute  influence  nerveuse;  ellen'estsuivie  d'au- 
cune fatigue,  elle  est  toujours  indépendante  delà  volonté.  Il  n'en 
est  pas  de  même  des  muscles,  qui  ont  besoin,  pour  se  contracter, 
d'être  soumis  à  une  excitation  particulière,  transmise  le  plus 
souvent  par  l'intermédiaire  des  filets  nerveux.  La  propriété 
distinctive  des' muscles  est  donc  la  contractilité,  qu'ilne  faut  pas 
confondre  avec  l'élasticité.  Les  muscles,  en  vertu  de  leur  pro- 
priété contractile,  opposent  une  résistance  aux  tractions  qui  ont 
pour  effet  de  les  distendre  ;  cette  résistance  est  la  tonicité  dont 
les  effets  se  produisent  même  pendant  le  sommeil. 

Les  muscles  appartiennent  les  uns  à  la  peau  interne,  les  au- 
tres à  la  peau  externe,  d'autres  encore  à  des  viscères  profonds, 
tels  que  le  cœur  et  les  gros  vaisseaux. 

Les  muscles  de  la  peau  interne  ne  sont  pas  partout  séparés  de 
ceux  de  la  peau  externe.  Vers  les  points  où  ces  deux  parties  de 
la  limite  du  corps  se  touchent,  c'est-à-dire  vers  les  orifices  du 
tube  digestif,  des  organes  de  la  respiration  et  de  ceux  delà  sécré- 
tion urinaire,  ces  deux  sortes  de  muscles  se  confondent. 

Les  muscles  de  l'appareil  locomoteur  proprement  dit  appar- 
tiennent à  la  peau  externe,  et  peuvent  être  répartis  entre  l'endo- 
squelette,  le  dermato-squelette  et  l'exo-squeiette. 

Nous  avons  vu  que  la  couche  la  plus  profonde  de  la  peau  est 
nécessairement  une  couche  contractile  ou  musculaire.  Mais  cette 
couche  n'est  pas  seulement  composée  de  fibres  charnues.  Sa 
base,  sa  gangue  en  quelque  sorte,  est  formée  de  tissu  conjonctif. 
Ce  tissu  conjonctif  constitue  des  fascias  ou  lames  aponévioti- 
ques,  des  cordons  ligamenteux,  des  cordons  tendineux;  il  enve- 

11 


102  PREMIÈRE  TAUTIE. 

loppe  les  os  dont  il  constitue  le  périoste,  et  enfin  le  tissu  charnu 
lui-même  est  contenu  dans  ses  mailles.  Tout  se  tient  dans  cet 
ensemble,  os,  ligaments  et  aponévroses  de  simple  tissu  conjonc- 
tif, ligaments  et  aponévroses  élastiques,  fibres  de  tissu  charnu 
ou  contractile. 

Les  fibres  contractiles  étant  contenues  dans  les  mailles  du 
tissu  conjonctif,  il  suit  de  là  que  certaines  lames  de  la  couche 
musculaire  de  la  peau  peuvent  être  représentées  tantôt  par  de 
la  chair,  tantôt  par  du  tissu  conjonctif,  et  que  d'autres  ibis  elles 
peuvent  être  remplacées  par  du  tissu  élastique.  On  voit  aussi 
des  fascias  qui  tantôt  ne  renferment  que  du  tissu  conjonctif,  tan- 
tôt sont  presque  tout  entiers  formés  de  tissu  élastique.  Ce  sont  là 
des  transformations  que  l'on  peut  en  quelque  sorte  prévoir 
d'avance  parce  qu'elles  dérivent  d'une  première  donnée. 

C'est  en  nous  plaçant  à  ce  point  de  vue  général  que  nous  envi- 
sageons dans  son  ensemble  la  couche  musculaire  ou  contractile 
de  la  peau. 

On  peut  considérer  les  muscles  à  deux  points  de  vue  différents, 
soit  qu'on  les  envisage  dans  leur  ensemble  comme  formant  des 
couches  contractiles,  suit  qu'on  les  envisage  isolément  comme 
étendus  entre  les  diverses  pièces  du  squelette. 

Si  l'on  se  place  au  premier  de  ces  deux  points  de  vue,  on  peut 
avoir  une  facile  conception  de  la  disposition  générale  des  mus- 
cles en  adoptant  l'idée  ingénieuse  qu'ont  eue  Blainville  et  Gra- 
tiolet  de  les  réduire,  comme  ceux  de  la  peau  interne,  à  deux 
couches  :  1°  une  couche  profonde  ou  longitudinale,  c'est-à-dire 
dirigée  suivant  l'axe  du  corps  ;  2°  une  couche  superficielle  ou 
circulaire,  c'est-à-dire  dirigée  plus  ou  moins  transversalement 
par  rapport  à  cet  axe. 

Les  os  du  tronc  sont  développés  dans  la  couche  longitudinale 
et  ceux  des  appendices  dans  la  couche  circulaire.  Les  faisceaux 
de  la  couche  circulaire  adhèrent  seuls  au  derme  et  aux  pièces 
solides  du  dermato-squelette  et  de  l'exo-squelette.  Quelques-uns 
des  faisceaux  les  plus  superficiels  peuvent  affecter  une  direction 
longitudinale. 

Chacune  de  ces  deux  couches  offre  plusieurs  grandes  divi- 
sions. 

Grandes  divisions  de  la  couche  longitudinale.  — Chaque  seg- 
ment du  tronc  peut  être  considéré  comme  enfermé  dans  un  prisme 
hexagonal,  offrant  de  chaque  côté  du  corps  trois  faces  :  une  su- 


APPAltEIL  ACTIF   PF    LA   LOCOMOTION.  \Ciï 

périeure  ou  dorsale,  une  moyenne  ou  latérale,  une  inférieure  uu 
ventrale,  dont  chacune  est  symétrique  à  celle  du  côté  opposé. 
L'ensemble  des  segments  pourra  aussi  être  considéré  comme 
enfermé  dans  un  prisme  a  six  pans  offrant  de  chaque  côte  trois 
faces  :  une  supérieure,  une  moyenne  et  une  inférieure.  A  ces 
trois  faces  correspondent  trois  bandes  longitudinales:  1°  une 
supérieure,  située  entre  les  apophyses  transverses  et  l'angle  des 
cotes;  2°  une  moyenne,  courant  sur  les  cèles  ouïes  unissant  entre 
elles  ;  3°  une  inférieure,  courant  le  long  de  la  ligne  stemo-ven- 
trale.  Une  quatrième  bande  (sous-vertébrale)  sera  placée  sous  les 
corps  des  vertèbres,  au  dedans  de  l'arc  inférieur,  et  une  cin- 
quième bande  (sous-sternale)  au  dedans  du  même  arc,  sur  la 
face  profonde  du  sternum  et  des  côtes  sternales. 

Grandes  divisions  de  la  couche  circulaire.  ■ —  Elles  sont  rela- 
tives au  nombre  des  appendices.  Les  libres  de  la  couche  circu- 
laire, parties  de  la  ligne  médio-ventrale  et  de  la  ligne  médio- 
dorsale,  convergent  vers  l'appendice  qui  correspond  a  la  région 
d'où  elles  viennent.  Elles  forment  ainsi  de  grands  cônes  dont  le 
sommet  coïncide  avec  l'extrémité  de  chaque  appendice.  Par  cette 
disposition,  les  fibres  sont  circulaires  par  rapport  au  tronc,  mais 
elles  deviennent  longitudinales  par  rapport  au  membre  qu'elles 
meuvent,  et  qui  semble,  en  se  développant,  les  pousser  devantlui. 

FasciculatioD  des  muscles.  —  Si  maintenant  on  veut  consi- 
dérer les  muscles  isolement,  il  suffit  de  fragmenter  les  bandes 
de  la  couche  longitudinale  et  les  cônes  de  la  couche  circulaire. 

Il  y  a  des  muscles  qui  vont  d'une  pièce  osseuse  à  la  pièce  la 
plus  voisine,  ce  sont  des  muscles  courts;  il  y  en  a  qui  vont  d'une 
pièce  osseuse  à  une  pièce  éloignée,  ce  sont  des  muscles  longs. 
Il  y  a  des  muscles  directs  et  des  muscles  obliques.  Généralement 
les  muscles  courts  sont  plus  profonds  que  les  muscles  longs,  les 
muscles  directs  plus  profonds  que  les  muscles  obliques.  Les 
muscles  longs  des  doigts  font  une  exception  à  celte  règle  presque 
générale. 

Tous  les  faisceaux  musculaires  ne  sont  pas  attachés  à  des  os. 
Il  peut  exister  des  cloisons  ou  des  intersections  fibreuses  qui  le 
plus  souvent  indiquent  la  place  d'un  os  ou  son  prolongement;  ces 
cloisons  ou  ces  intersections  portent  le  nom  de  raphés.  Un  mus- 
cle peut  aller  d'un  os  à  un  raphé,  d'un  raphé  à  un  raphé,  d'un  os 
au  derme,  d'un  raphé  au  derme,  d'un  point  du  derme  à  un  autre 
point  du  derme,  et  enfin  ta  une  pièce  de  l'exosquelette. 


164  PREMIÈRE  PARTIE. 

La  théorie  de  Gratiolet  (1),  que  nous  venons  d'exposer,  peut 
être  considérée  à  certains  égards  comme  offrant  quelque  chose 
d'artificiel  parce  qu'il  y  a  des  faisceaux  intermédiaires  à  la  couche 
longitudinale  et  à  la  couche  circulaire  que  Ton  ne  peut  pas  abso- 
lument classer  dans  l'une  ou  l'autre  de  ces  deux  couches  et  qu'il 
y  a  des  faisceaux  du  peaucier  qui  n'offrent  pas  la  disposition  cir- 
culaire; mais  elle  a  ce  grand  avantage  de  donner  une  conception 
très-simple,  très-claire  et  très-facilement  intelligible  de  tout  l'en- 
semble du  système  musculaire,  d'envisager  à  la  fois  les  parties 
superficielles  et  les  parties  profondes,  et  d'être  immédiatement 
applicable  aux  différentes  classes  de  l'embranchement  des  ver- 
tébrés. 

R.  Owen  part  d'un  autre  point  de  vue.  Il  envisage  d'abord  les 
muscles  de  la  queue  d'un  poisson,  et  trouve  qu'ils  sont  divisés 
comme  la  colonne  vertébrale  elle-même  en  segments  qu'il  dési- 
gne sous  le  nom  de  myocommes  ou  encore  de  scléromères,  cha- 
cun de  ces  segments  étant  séparé  de  celui  qui  le  précède  et  de 
celui  qui  le  suit  par  une  cloison  fibreuse.  Les  différents  fais- 
ceaux musculaires  du  corps  ne  sont  que  le  résultat  de  la  subdi- 
vision des  myocommes,  et  les  vertébrés  supérieurs  (mammifères) 
montrent  encore  la  trace  de  cette  disposition  primitive  dans  les 
intersections  fibreuses  que  présentent  certains  muscles,  comme 
le  grand  droit  de  l'abdomen  et  le  sterno-hyoïdien. 

Humphry  (Journal  ot  anatomy  and  physwloyy,  t.  VI,  The  mus- 
cles and  nerves  ofthe  crytobranchi  ;  muscles  in  vertebrate  ani- 
mais) professe  la  même  opinion.  Les  segments  musculaires  sont 
des  myotomes  et  les  cloisons  qui  les  séparent  sont  des  scléro- 
tomes.  Il  essaye  de  résoudre  certaines  difficultés  de  la  théorie  en 
expliquant  par  des  clivages  l'existence  de  couches  superposées 
dont  les  fibres  sont  dirigées  en  sens  inverse,  et  c'est  aussi  par 
des  clivages  qu'il  explique  la  présence  de  couches  sous-cutanées 
(muscles  peauciers)  indépendantes  des  couches  profondes.  On 
ne  peut  pas  se  dissimuler  qu'il  y  a  aussi  dans  ces  raisonnements 
quelque  chose  d'artificiel. 

Il  nous  reste  une  question  à  traiter. 

Quelle  règle  doit-on  suivre  pour  donner  des  noms  aux   fais- 

(1)  L'idée  première  a  été  émise  par  H.  de  Blainville  dans  son  enseignement 
|V.  Hollard,  Précis  d'anat.  comp.,  1837,  Appareil  de  la  locomotion);  mais  Gra- 
tiolet se  l'est  véritablement  appropriée  par  les  développements  qu'il  lui  a 
donnés. 


APPAREIL   ACTIF   DE    LA    LOCOMOTION.  1G5 

ceaux  musculaires  et  surtout  comment  peut-on  arriver  à  simpli- 
fier  la  nomenclature? 

Les  noms  rationnels  des  muscles  ne  peuvent  être  tirés  ni  de  leur 
forme,  ni  de  leur  position  dans  certaines  régions,  ni  mémo  de 
leurs  fonctions  ;  on  ne  peut  les  tirer  que  des  insertions,  la  seule 
chose  qui  soit  propre  aux  muscles  et  les  caractérise. 

Mais,  en  ayant  recours  aux  insertions,  on  rencontre  une  diffi- 
culté. Doit-on  nommer  les  muscles  par  toutes  leurs  insertions? 
Doit-on  les  nommer  par  une  seule? 

Essayons  d'abord  de  résoudre  cette  question  pour  les  muscles 
de  la  couche  longitudinale.  Ces  muscles  vont  d'un  point  d'un  seg- 
ment du  tronc  à  un  point  d'un  autre  segment.  Tous  les  muscles 
étendus  entre  des  points  homologues  sont  homologues  les  uns 
des  autres  et  peuvent  recevoir  le  même  nom;  les  deux  insertions 
qui  les  déterminent  sont  constantes;  enfin  le  nombre  des  inser- 
tions ne  dépasse  pas  deux.  Rien  n'est  donc  plus  naturel  que  de 
nommer  ces  muscles  par  leurs  deux  insertions.  Ex.:  un  muscle 
intérépineux,  muscle  étendu  entre  deux  apophyses  épineuses  ; 
on  muscle  épineux-transversaire  outransversaire-épineux,  mus- 
cle étendu  entre  une  apophyse  épineuse  et  une  apophyse  trans- 
verse. 

La  même  règle  ne  peut  pas  être  appliquée  aux  muscles  de  la 
couche  circulaire.  Car  ils  sont  étendus  entre  les  diverses  pièces 
d'un  même  appendice  et  ces  pièces  ne  sont  pas  les  homologues 
les  unes  des  autres;  ils  sont  souvent  insérés  à  plus  de  deux  piè- 
ces; toutes  leurs  insertions  ne  sont  pas  constantes  dans  les  di- 
verses réalisations  du  type.  Il  résulte  de  là  que  les  mêmes  noms 
ne  peuvent  pas  être  répétés  et  que  chaque  muscle  doit  avoir  le 
sien  ;  que,  si  on  nomme  un  muscle  par  toutes  les  insertions  qui 
se  rencontrent  chez  un  animal  donné,  on  aura  des  noms  qui  ne 
seront  pas  applicables  à  un  autre  animal .  Or,  comme  ce  qui  ca- 
ractérise véritablement  un  muscle  d'appendice,  c'est  son  insertion 
à  la  pièce  qu'il  doit  mouvoir  sur  le  tronc,  ou,  pour  autrement 
parler,  son  insertion  distale  ou  terminale,  il  nous  semble  que  c'est 
par  l'insertion  terminale  qu'il  faut  le  nommer.  La  dénomination 
portera  ainsi  sur  ce  qui  est  propre  au  muscle,  ce  qui  le  distingue 
des  autres.  Ex.  :1e  muscle  de  la  phalange  terminale.  Dans  quel- 
ques cas,  on  pourra  préférer  l'insertion  proximale  si  elle  est  ca- 
ractéristique; on  pourra  employer  les  deux  insertions  si  elles 
sont  constantes.  Ex.:  coraco-brachial,  scapulo-olécrânien. 


166  PREMIÈRE  PARTIE. 

Telles  sont  les  raisons  que  nous  pouvons  invoquer  pour  adop- 
ter la  nomenclature  suivante  : 

La  couche  longitudinale  nous  offre  des  séries  de  muscles  courts 
longitudinaux  et  de  muscles  courts  obliques  qui  sont  des  inter- 
épineux, des  intertransversaires,  des  intercostaux,  des  épineux- 
transversaires,  des  costo-transversaires,  et  que  l'on  divise  en 
cervicaux,  dorsaux,  etc.  Elle  nous  offre,  d'autre  part,  des  séries 
de  muscles  longs,  directs  et  obliques,  interépineux,  transver- 
saires-épineux,  etc. 

La  couche  circulaire  nous  offre,  pour  le  membre  thoracique, 
par  exemple  :  des  muscles  épineux-scapulaires,  épineux-humé- 
raux,  scapulo-huméraux,  etc.,  et  des  muscles  du  trochiter,  des 
muscles  de Tolécrâne,  des  muscles  métacarpiens  dorsaux,  méta- 
carpiens palmaires,  des  muscles  de  la  première  phalange,  de  la 
deuxième  phalange,  de  la  troisième  phalange,  etc. 

Cependant  l'expérience  nous  montre  qu'il  est  presque  impos- 
sible de  suivre  dans  la  pratique  les  règles  que  nous  venons  de 
poser.  Cela  vient  surtout  de  ce  que  certaines  insertions  peuvent 
varier,  et  il  devient  alors  impossible  de  désigner  certains  mus- 
cles s'ils  n'ont  pas  leur  nom  particulier.  Pour  ne  pas  multipliera 
l'infini  les  termes  du  langage  scientifique,  il  est  certainement 
préférable  de  conserver  autant  que  possible  les  expressions  con- 
sacrées depuis  longtemps  par  l'usage  dans  les  ouvrages  d'ana- 
lomie  humaine,  en  les  modifiant  seulement  suivant  la  méthode 
que  nous  venons  d'exposer,  quand  ils  ont  moins  de  clarté,  ou 
quand  ils  ne  répondent  pas  exactement  aux  faits,  et  surtout  quand 
il  s'agit  d'un  muscle  qui  n'existe  pas^chez  l'homme.  Ces  expres- 
sions nous  donneront  en  quelque  sorte  les  noms  spécifiques  des 
muscles,  tandis  que  les  expressions  plus  rationnelles  désigneront 
en  quelque  sorte  le  genre  ou  la  famille  auxquels  ils  se  rattachent. 
Par  exemple  :  le  petit  droit  postérieur  de  la  tête  est  un  interépi- 
neux;  le  cubital  antérieur  est  un  cinquième  métacarpien  pal- 
maire. 

PARTIES  ACCESSOIRES  DE  L'APPAREIL  LOCOMOTEUR. 

Nous  n'avons  encore  parlé  que  des  parties  principales  de  l'ap- 
pareil locomoteur  des  animaux  vertébrés.  Les  parties  accessoires 
sont  fournies  par  les  masses  viscérales,  qui  deviennent  comme 
des  annexes  de  l'appareil  locomoteur,  en  tant  qu'elles  affectent 


PARTIES    ACCESSOIRES   DE   L'APPAREIL  LOCOMOTEUR.  16" 

des  dispositions  particulières  pour  concourir  à  tel  ou  tel  mode  de 
locomotion. 

Parmi  ces  dispositions,  nous  avons  à  insister  sur  celles  qui  se 
rattachent  à  l'appareil  respiratoire. 

Chez  les  mammifères,  les  poumons  sont  situés  dans  la  partie 
supérieure  de  la  cage  thoracique,  c'est-à-dire  dans  la  parlio 
moyenne  du  corps  et  immédiatement  au-dessous  du  point  qui 
reste  indifférent  sous  la  traction  du  cou,  de  la  tète  et  des  mem- 
bres thoraciques  en  avant,  des  intestins  et  des  membres  abdo- 
minaux en  arrière.  Ils  rendent  plus  légère  la  partie  supérieure 
du  corps,  et  laissent  au-dessous  d'eux  les  parties  plus  denses, 
dont  le  poids  détermine  le  centre  de  gravité. 

Dans  la  nage,  la  position  des  poumons  devient  pour  l'animal 
un  moyen  de  se  maintenir  dans  un  équilibre  stable,  et  son  éten- 
due un  moyen  de  se  soutenir  à  la  surface  de  l'eau,  souvent  sans 
faire  de  grands  mouvements. 

Pour  les  reptiles  et  les  amphibiens  (tortues,  crocodiles,  cou- 
leuvres, grenouilles)  les  poumons,  gonflés  d'air,  constituent  aussi 
un  appareil  hydrostatique. 

Quant  aux  oiseaux,  c'est  bien  autre  chose  ;  l'air  pénètre  tout 
le  corps ,  le  poumon  et  ses  annexes  constituent  un  appareil 
aérostatique. 

Ces  faits  suffisent  pour  démontrer  qu'il  n'est  pas  étranger  à 
notre  sujet  d'exposer  le  type  d'un  appareil  pulmonaire  chez  les 
vertébrés,  et  de  faire  entrer  cette  formule  comme  accessoire  dans 
celle  de  l'appareil  locomoteur. 

Le  poumon  le  plus  simple  que  l'on  trouve  chez  les  vertébrés 
est  celui  de  la  salamandre,  simple  sac  sans  anfractuosités,  sur  les 
parois  duquel  les  vaisseaux  viennent  se  répandre.  Il  suffit  de 
couvrir  cette  paroi  d'anfracluosités  pour  avoir  un  poumon  de 
grenouille.  Si  l'on  ne  fait  apparaître  les  anfractuosités  que  dans 
la  partie  antérieure,  la  partie  postérieure  restant  lisse,  on  aura 
un  poumon  d'ophidien,  ou  encore  un  poumon  de  lacerlien,  c'est- 
à-dire  un  poumon  muni  d'un  réservoir  aérien. 

En  plaçant  les  uns  à  côté  des  autres,  dans  une  série  antéro- 
postérieure,  plusieurs  poumons  de  grenouilles,  et  en  les  faisant 
ouvrir  chacun  a  part  dans  une  trachée  commune,  on  a  un  pou- 
mon  de  chélonien,  ou  encore  un  poumon  de  crocodilien. 

Un  nombre  immense  de  poumons  de  grenouille  réduits  à  un 


108  PREMIÈRE   PARTIE. 

très-petit  volume,  couverts  de  vésicules  d'une  finesse  excessive 
et  suspendus  aux  ramifications  d'un  arbre  trachéal  extrêmement 
divisé,  forment  un  poumon  de  mammifère. 

Un  poumon  d'ophidien,  dont  la  partie  antérieure  se  transfor- 
merait en  un  réseau  de  canalicules  aux  parois  couvertes  de  vési- 
cules excessivement  fines,  deviendrait  un  poumon  d'oiseau  muni 
de  réservoirs  aériens  envoyant  dans  tout  le  corps  de  nombreux 
diverticulums. 

La  présence  des  réservoirs  aériens  établit  aussi  une  relation 
entre  les  oiseaux  et  les  poissons,  où  l'organe  pulmonaire  devient 
une  vessie  natatoire.  Les  sacs  pulmonaires  des  polyptôres  et  des 
lépidosirènes  sont  des  poumons  munis  d'un  réservoir.  La  vessie 
natatoire  de  l'anguille,  couverte  à  la  partie  antérieure  d'un  ré- 
seau vasculaire  admirable,  offre  encore  le  même  aspect,  mais 
elle  ne  reçoit  plus  l'air  extérieur,  et  de  cette  manière  on  arrive, 
de  transition  en  transition,  aux  vessies  natatoires  qui  n'ont  plus 
aucune  ressemblance  avec  un  organe  de  respiration. 

Chez  les  oiseaux,  les  poumons  sont  fixés  d'une  manière  immo- 
bile aux  parois  de  la  cage  thoracique  ;  ils  sont  toujours  dilatés  et 
parcourus  sans  cesse  par  les  courants  d'air  qui  se  rendent  dans 
les  vésicules  ou  par  ceux  qui  s'en  échappent;  les  vésicules 
aériennes,  qui  sont  comme  appendues  à  ces  organes  essentielle- 
ment vasculaires,  se  répandent  dans  le  thorax  et  l'abdomen,  et 
se  ramifient  dans  tout  le  corps,  dont  elles  allègent  le  poids  sui- 
vant le  degré  de  leur  dilatation. 


DEUXIÈME  PARTIE. 


Description  de  l'appareil  locomoteur  des  oiseaux. 


I.   —    OSTÉOLOGIE  ET  SYNDESMOLOGIE. 


Historique.  —  Arislote  (Hist.  animal.,  livre  II)  a  dit  sur  l'appareil 
locomoteur  des  oiseaux  quelques  mots  dont  voici  le  résumé.  On 
observe  chez  eux  une  tête,  un  cou,  un  thorax.  Ils  sont  bipèdes  comme 
l'homme,  mais  l'articulation  de  leurs  pattes  est  en  arrière  comme  chez 
les  quadrupèdes.  Leurs  membres  antérieurs  sont  des  ailes.  Leur  is- 
chion ressemble  à  un  fémur;  on  le  prendrait  pour  la  cuisse.  Leur  vraie 
cuisse,  qui  est  entre  cette  fausse  cuisse  et  la  jambe,  semblerait  être 
quelque  autre  partie  propre  à  cette  espèce  d'animal. 

Ils  sont  fissipèdes,  même  quand  les  doigts  sont  palmés.  Ceux  qui 
volent  ont  tous  quatre  doigts  dont  un  en  arrière  ;  quelques-uns,  comme 
le  torcol,  ont  deux  doigts  en  avant  et  deux  en  arrière. 

L'ergot  n'existe  que  chez  des  oiseaux  qui  volent  mal. 

Ils  n'ont  pas  de  queue,  mais  un  croupion  [uropyrfinin)  qui  sert  de 
gouvernail.  Ceux  à  petit  croupion  étendent  leurs  jambes  pendant 
le  vol. 

Le  corps  pris  dans  son  ensemble  est  une  masse  ovoïde,  carénée 
intérieurement,  amincie  en  avant  et  en  arrière.  Tout  le  corps  est 
adapté  à  la  locomotion  aérienne. 

Ils  n'ont  ni  poils,  ni  écailles,  mais  ils  ont  des  plumes  munies  d'un 
tuyau. 

On  voit  qu'Aristote,  comme  le  fait  encore  le  vulgaire,  donnait  le 
nom  de  jambe  au  métatarse  des  oiseaux,  qu'il  regardait  la  jambe 
comme  une  cuisse  et  qu'il  rattachait  la  vraie  cuisse  au  bassin. 


170  DEUXIÈME   PARTIE. 

Albert  le  Grand  ne  répète  pas  cette  erreur  d'Aristote,  mais  il  ne 
dit  rien  pour  la  réfuter.  Il  ne  fait  d'ailleurs  que  résumer  le  philosophe 
grec.  Ajoutons  cependant  qu'il  est  le  premier  qui  ait  considéré  l'os 
des  iles  comme  appartenant  au  membre  abdominal,  en  insistant  sur 
ce  fait  qu'il  n'est  uni  à  la  colonne  vertébrale  que  par  une  articulation 
ligamenteuse  (1). 

Frédéric  II,  empereur  d'Allemagne  (xiir*  siècle),  dans  son  livre  De 
arle  venandi  cum  avibus  (2),  a  décrit  les  cavités  aériennes  des  os  des 
oiseaux,  sans  toutefois  indiquer  leur  communication  avec  la  trachée 
par  l'intermédiaire  des  grands  sacs  aériens.  Il  dit  que  le  fémur  cor- 
respond à  l'os  du  bras  (Hoc  autem  os  re fer  fur  iîli  ossi  in  alis  quod 
dicitur  armus).  Il  a  signalé  les  éperons  dont  le  métacarpe  de  certains 
oiseaux,  comme  les  pluviers  par  exemple,  est  armé  près  de  la  base  du 
pouce.  Il  désigne  le  bout  de  l'aile  sous  le  nom  d'impulsorium,  et  l'aile 
bâtarde,  c'est-à-dire  le  pouce  et  les  plumes  auxquelles  il  donne 
insertion,  sous  celui  de  empiniones.  Il  a  aussi  décrit  chez  la  grue 
la  cavité  de  la  crête  sternale  dans  laquelle  se  trouve  logé  un  repli  de  la 
trachée-artère. 

Belon  (3)  est  le  premier  qui  ait  vraiment  décrit  le  squelette  d'un 
oiseau.  Les  quelques  pages  qu'il  consacre  à  ce  sujet  méritent  d'être 
citées  dans  leur  entier: 

«  Ch.  xii.  —  L'anatomie  des  ossements  des  oyseaux  conférée  avec 
celle  des  animaux  terrestres  et  de  l'homme. 

«  Comme  les  oyseaux  sont  de  diverse  nature,  ainsi  ont  les  membres 
diversement  façonnez  :  et  ainsi  que  l'extérieur  monstre  les  membres 
proportionnez  en  grands  ou  petits,  les  os  qui  sont  le  fondement  de 
l'intérieur  ensuyvent  ce  qu'on  voit  de  leur  extérieur.  Ceux  de  rapine 
ont  les  os  plus  robustes  que  les  palustres  et  terrestres.  One  ne  tomba 
animal  entre  nos  mains  veu  qu'il  fut  en  notre  puissance,  duquel  n'ayons 
fait  anatomie.  De  quoy  est  advenu  qu'ayons  regardé  les  intérieures 
parties  de  deux  cents  diverses  espèces  d'oiseaux.  L'on  ne  doit  donc 
trouver  estrange  si  nous  descrivons  maintenant  les  os  des  oyseaux,  et 
les  portrayons  si  exactement.  Car  qui  observera  ceux  des  animaux  à 
deux  pieds,  et  les  conférera  à  l'encontre  des  autres  qui  en  ont  quatre, 
n'eu  trouvera  aucun,  qui  en  se  reposant  ou  dormant  ne  se  couche  sur 
les  costés,  hormis  les  oyseaux  qui  sont  tousiours  sur  leurs  iambes.  il 
est  bien  vrai  qu'ils  s'appuient  dessus  leur  poictrine,  toutefois  il  en  est 
qui  peuvent  dormir  sur  un  seul  pied  estants  debout  sans  s'appuyer 

(1)  Ossa   autem  coxarum  applicantur  per  alligationem  ossibus  quoeunque,  hoc 
est,  renum  ulrinque;  et  post  illa  sunt  ossa  crurium   et  pedum.  —  De  animalibus. 

(2)  Sammlung  vermischter  Abhandlungen  zur  Erklârung  der  Zoologie  und  der 
Handlungsgeschichte  von  Johann  Gottlob  Schneider,  Berlin,  178i. 

(3)  L'Histoire  de  la  nature  des  oyseaux  avec  leurs  descriptions  et  naïfs  portraicts 
retirés  du  naturel,   escrite  en  sept  livres  par  Pierre  Belon  du  Mans,  1555,  ch.  xii. 


HISTORIQUE.  171 

aucunement,  ou  bien  se  mettent  sur  les  genoux,  comme  advient  à  ceux 
qui  ont  les  iambes  longues.  Mais  ceste  considération  gist  totalement 
es  distributions  que  Tay  fait  des  oyseaux  de  rapine,  palustres,  ter- 
restres, de  bois,  et  des  buissons.  Qui  prendra  toute  l'œlle  ou  la  cuisse 
et  iambe  d'un  oyseau  et  la  conférera  avec  celle  d'un  animal  à  quatre 
pieds,  ou  d'un  homme,  il  trouvera  les  os  quasi  correspondante  1rs 
uns  aux  autres  :  car  tout  ainsi  comme  si  un  homme  se  marchait  sur 
les  ergots,  c'est-à-dire  sur  les  bouts  des  pieds,  aurait  le  talon  amont 
avec  tous  les  ossements  du  pied  touts  droicts,  tout  ainsi  les  bestes  à 
quatre  pieds  se  marchants  sur  Les  ergots,  et  ayants  le  talon,  orteils, 
et  doigts  touts  droits,  monstrent  semblant  d'estre  en  la  proportion  à 
la  jambe  d'un  oyseau.  Mais  pour  en  faire  voir  telle  expérience  que 
chasque  paysant  la  puisse  comprendre,  à  fin  de  ne  perdre  le  temps  en 
l'explication  des  parties,  nous  nommerons  cliasque  os  en  particulier, 
et  le  confronterons  avec  ceux  des  autres  animaux  et  de  l'homme.  La 
description  générale  des  os  du  corps  humain  est  nécessaire  pour  ap- 
prendre à  discerner  l'endroit  qu'il  faudra  medeciner,  quand  quelque 
patient  s'adresse  à  nous  pour  avoir  remède.  Mais  nous  n'avons  que 
faire  d'en  parler  beaucoup  en  cest  endroit  :  car  estant  ia  descrite  et 
mise  en  portraicture  par  tant  de  personnes,  ne  prétendons  escrire  autre 
exposition  d'icelle,  si  non  sur  ce  qui  est  requis  pour  enseigner  comme 
nature  se  iouë  diversement  en  ses  œuvres,  quasi  comme  si  celle  d'un 
animal  dependpit  de  l'autre,  et  monstrer  comment  celle  des  oyseaux 
en  approche,  plus  possible  qu'il  n'est  advis  au  vulgaire.  Parquoi  vou- 
lons qu'on  entende  que  mettons  ceste  anatomie  des  os  humains  seu- 
lement  en  comparaison  de  celle  des  oiseaux,  promettant  faire  tout  de 
mesme  des  autres  animaux  chacun  en  son  endroit  en  nos  commen- 
taires sur  Dioscoride  en  ceste  langue. 

«  Qu'on  tuë  tel  oyseau  qu'on  voudra,  et  qu'on  lui  rascle  diligemment 
l'os  de  la  teste  (car  c'est  par  la  teste  que  voulons  commencer  notre 
anatomie),  on  no  lui  voira  aucunes  coutures,  ou  sutures  manifestes  au 
test  ;  toutesfuis  ne  nions  que  les  oyseaux  n'en  ayent.  Car  qui  prendra 
le  chef  d'un  oyseau  boulli  et  le  dépècera,  y  pourra  discerner  les. six 
os  correspondents  aux  nostres  et  avoir  leurs  sutures  coronaies,  sagi- 
tales,  occipitales  et  les  commissures  des  os  pierreux  manifestes,  et  là 
recognoistra  l'os  du  front  ou  coronal,  et  les  os  pierreux  es  temples, 
les  os  pariétaux  sur  le  sommet  de  la  teste,  et  celui  qui  fait  le  derrière, 
qu'on  nomme  os  occipilis,  qui  est  joint  à  la  base  du  cerveau,  et  au- 
dessus  du  palais  l'os  basilaire.  Ils  ont  le  bec  pour  maschouërc,  car 
aussi  n'ont-ils  aucunes  dents,  sinon  quelques  uns  de  rivière,  qui  ont 
le  bec  dentelé.  Et  au  lieu  que  grande  partie  des  animaux  terrestres 
mit  deux  osselets  dedans  la  racine  de  la  langue,  les  oyseaux  les  ont 
aux  costés  par  le  bénéfice  desquels  ils  l'estendent  et  retirent. 


172  DEUXIÈME  PARTIE. 

«  Les  os  qui  suyvent  la  teste  sont  les  vertèbres  ou  rouelles  du  col 
qu'on  pourrait  bien  nommer  en  françoys  les  pesons,  lesquels  les  La- 
tins dient  vertébrée  et  les  Grecs  spondyli.  Les  oyseaux  n'ensuyvent 
pas  la  nature  des  autres  animaux  en  l'endroit  des  vertèbres  du  col, 
car  là  où  les  autres  n'en  ont  que  sept,  les  oyseaux  en  ont  douze.  Et 
suyvant  le  col,  ils  en  ont  encore  six  en  l'espine  du  dos  moult  diffé- 
rentes en  figure  à  celles  du  col,  auxquelles  six  sont  attachées  six 
costes  en  chaque  costé  :  car  les  oyseaux  n'ont  en  tout  que  douze  costes 
entières,  et  une  petite  en  chaque  costé  au  dessous  des  telles,  mais 
toutes  sont  tressées  par  le  travers  avec  des  autres  petits  osselets  suy- 
vant l'espine.  On  leur  trouve  les  deux  grands  os  larges  que  nous  nom- 
mons plats,  ou  sacrés,  esquels  il  y  a  un  pertuis  au  travers  en  chaque 
costé,  et  l'emboisture  où  s'insère  l'os  des  cuisses,  qui  est  ce  que  nous 
nommons  la  hanche. 

«  Mais  la  poictrine  est  bien  d'autre  manière  qu'es  autres  animaux. 
Car  à  eux,  qui  avoyent  à  faire  de  grande  force  es  celles,  nature  a  donné 
les  muscles  gros  et  forts,  et  renforcez  d'un  grand  os  par  la  poictrine, 
dedans  lequel  est  l'habitation  des  poulmons  :  aux  deux  costez  duquel 
les  clavicules  sont  coniointes  aux  palerons  de  derrière  pour  tenir  l'os 
de  l'aile  en  sa  fermeté.  Encor  ont  un  autre  os  d'abondant  qu'on  nomme 
en  françoys  la  lunette  ou  fourchette  :  car  communément  on  la  met  des- 
sus le  nez  en  forme  de  lunette,  ou  bien  on  le  nomme  le  bruchet  :  car 
il  prend  par  devant  l'estomac,  et  est  conioint  aux  bouts  des  deux  cla- 
vicules en  l'endroit  des  épaules,  et  de  l'autre  costé  est  ioint  au  corse- 
let, c'est-à-dire  à  l'os  de  la  poictrine.  Car  il  est  fait  en  manière  de 
fourchette.  Au-dessoubs  des  os  larges  autrement  nommés  os  sacrés,  ils 
ont  le  cropion  composé  de  six  osselets,  qu'on  peut  séparer  l'un  de 
l'autre.  L'on  trouve  quasi  mesmes  os  en  leurs  celles  qu'es  bras  des 
hommes,  ou  es  iambes  de  devant  des  animaux  à  quatre  pieds.  Car  le 
gros  os  du  bras  nommé  en  latin  os  adiutorij,  que  nous  pouvons  nom- 
mer l'avant-bras  qui  sort  des  palerons  de  la  fourchette  et  des  clefs, 
est  reconnu  en  même  proportion  que  celui  des  autres  animaux  et  de 
l'homme,  ayant  toujours  les  mômes  éminences,  cavitez  et  rondeurs, 
suyvant  lequel  les  autres  deux  os  du  bras  sont  conioints.  Nostre  vul- 
gaire n'a  point  de  nom  pour  les  exprimer.  Les  anciens  nommèrent  le 
plus  gros  ulna,  et  le  moindre  radius.  Nous  les  nommerons  tous  trois 
indifféremment  les  os  du  bras  ;  d'autant  qu'avons  ia  nommé  le  gros 
l'avant-bras.  Mais  ayants  monstre  l'anatomie  des  os  humains  la  pre- 
mière, faisants  comparaison  d'icelle  avec  les  os  des  oyseaux,  et  donné 
l'intelligence  d'iceux  par  figure,  aurons  meilleure  commodité  de  pour- 
suyvre  à  l'exposition  d'un  chacun  en  particulier,  suyvants  l'ordre 
commencé.  » 

Belon  met  en  regard  dans  une  même  planche  un  squelette  humain 


HISTORIQUE.  1  /3 

et  un  squelette  d'oiseau  où  les  os  correpondsnts  sont  désignés  par  les 
mêmes  lettre?.  Il  énumère  les  pièces  osseuses  suivantes  : 

«  Deux  pallerons  longs  et  estroits,  un  en  chaque  costé  (omoplates. 

L'os  qu'on  nomme  la  lunette  ou  fourchette  n'est  trouvé  en  aucun 
autre  animal,  hormis  en  l'oiseau. 

Six  costes,  attachées  au  coffre  de  l'estomach  par  devant,  et  aux  six 
vertèbres  du  dos  par  derrière. 

Les  deux  os  des  hanches  sont  longs,  car  il  n'y  a  aucune  vertèbre 
au-dessous  des  costes. 

Six  osselets  au  cropion. 

La  rouelle  du  genoil  (rotule). 

Les  sutures  du  test  n'apparoissent  guère,  sinon  qu'il  soit  boully. 

Douze  vertèbres  au  col  et  six  au  dos. 

Les  os  des  deux  clefs  (les  coracoïdiens,  qui  sont  pour  lui  des  clavi- 
cules). 

Les  os  du  bras  ou  espaule. 

Le  coffre  de  la  poictrine. 

Le  petit  os  du  coulde  (radius). 

Le  gros  os  du  coulde  (cubitus). 

L'os  du  pougnet  nommé  carpus. 

Les  nœuds  et  articulations  nommées  conddi. 

L'œlleron  nommé  appendix,  qui  est  en  proportion  en  l'uelle  au  lieu 
du  pouce  en  la  main. 

L'os  d'après  le  pougnet  nommé  métacarpium. 

L'extrémité  de  l'œlleron  qui  est  comme  les  doigts  en  nous. 

Plusieurs  os  au  bout  de  l'œlle,  dont  deux  en  forme  de  navettes,  l'un 
plus  grand  et  l'autre  plus  petit,  qui  est  en  proportion  à  l'oyseau, 
commele  creux  delamainqu'onnommeengrcc//ie/2ar  etenlatin/W/wa. 

Le  gros  os  des  cuisses  vu  en  chacun  costé. 

Le  gros  os  de  la  jambe  [tibia). 

Le  petit  os  de  la  jambe  (péroné). 

L'os  donné  pour  jambe  aux  oyseaux  correspondant  à  nostre  talon. 

Tout  ainsi  qu'avons  quatre  orteils  es  pieds,  ainsi  les  oyseaux  ont 
quatre  doigts  desquels  celui  de  derrière  est  donné  en  proportion  comme 
le  gros  orteil  en  nous. 

Quatre  articulations  au  doigt  de  dehors. 

Trois  articulations  en  ce  doigt  (le  troisième). 

Deux  articulations  en  ce  doigt  (le  deuxième). 

Nous  estions  demeurez  sur  le  propos  d'une  œlle  d'oyseau,  faisants 
comparaison  de  ses  os  avec  ceux  des  autres  animaux,  parquoy  vou- 
lons maintenant  faire  voir  que  comme  nous  avons  les  mains  et  les 
autres  animaux  les  pieds,  aux  uns  séparez  du  bras  et  aux  autres  des 
iambfîs*  ayants  divers  osselets  pour  faire  les  Jointes  des  orteuls  ou 


474-  DEUXIÈME   PARTIE. 

doigts  :  aussi  les  oyseaux  ont  un  petit  osselet  do  l'œllerôn  correspon- 
dant au  poulce  en  l'homme,  ou  au  pasturon  ou  osselet  de  derrière  es 
autres  animaux  :  car  il  n'y  a  oyseau  qui  outre  sa  grande  celle  n'ait  un 
petit  celleron,  lequel  pouvons  nommer  en  latin  appendix  ou  pinnula , 
au-dessous  duquel  est  un  osselet  rond  et  veule  correspondant  à  ceux 
qu'on  nomme  carpi.  Combien  qu'il  y  en  ait  huict  osselets  en  la  main, 
qui  touchent  aux  deux  os  du  bras,  aussi  cestuy-cy  faisantla  séparation 
des  os  susdits  d'avec  les  derniers,  qui  est  respondant  à  la  première 
partie  de  la  paume  de  la  main,  pourra  obtenir  ce  nom  de  carptis,  et 
en  françoys  pougnet.  Et  tout  ainsi  qu'on  dit  la  main  eslre  le  bout 
du  bras,  aussi  y  a  six  os,  qui  font  le  bout  de  l'œlle,  dont  le  premier  est 
formé  comme  la  navette  d'un  tissier,  au  bout  duquel  est  attaché  un 
petit  os  pointu  conioint  à  l'extrémité  d'iceluy.  Les  cuisses,  iambes  et 
pieds  sont  quasi  conformes  aux  celles  ou  aux  bras  et  mains  :  car  ils 
ont  l'os  de  la  cuisse,  de  mesme  celuy  des  autres  animaux  terrestres, 
court  et  trapu  au  regard  de  l'autre  de  la  iambe  qui  est  longuet,  délié, 
et  double.  Mais  il  y  en  a  un  moult  petit  respondant  à  celui  qu'on 
nomme  us  surse,  car  le  grand  est  celui  qu'on  nomme  en  latin  tibia.  Car 
ce  que  nous  voyons  de  descouvert  et  que  notre  vulgaire  et  nous  avons 
nommé  iambe  en  l'oyseau,  sera  mis  en  comparaison  de  tout  le  pied, 
d'autant  que  comme  l'on  voit  plusieurs  osselets  es  pieds  de  tous  ani- 
maux avant  venir  aux  orteuls  ou  ergots,  aussi  y  a  plusieurs  petits  os 
en  une  cavité  entre  les  doigts  et  le  bout  des  pieds  que  mettons  pour 
talon  qui  servent  pour  ouvrir  et  fermer  les  griffes  et  doigts  des  oyseaux. 
Il  faut  donc  que  les  orteuls  ou  doigts  des  oyseaux  soyent  comme  à 
nous  lesnostre,puisqu'avons  comparé  leurs  iambes  au-dessous  de  noz 
pieds.  A  peine  s'est  trouvé  oyseau  qui  excédast  le  nombre  de  quatre 
orteils  ou  qui  n'en  eust  pour  le  moins  trois  ;  mais  les  articulations  ou 
entre  deux  d'iceux  ne  sont  pas  pareils.  L'ergot  ou  doigt  de  derrière  a 
une  articulation,  l'autre  d'après  n'en  a  que  deux,  celui  du  milieu  en  a 
trois  et  le  dernier  en  a  quatre,  ou  bien  contant  l'articulation,  on  tient 
l'ongle  pour  une.  Celui  de  derrière  en  a  deux,  l'autre  d'après  en  a  trois, 
le  tiers  en  a  quatre,  et  le  quart  en  a  cinq.  » 

On  voit  que  Belon  a  énuméré  la  plupart  des  os  du  squelette  des  oi- 
seaux, même  ceux  qui  composent  la  boîte  du  crâne.  Il  n'a  décrit  le 
bassin  que  dans  son  ensemble,  et  n'a  parlé  ni  du  pubis,  ni  de  l'is- 
chion. Il  a  donné  au  métatarse  des  oiseaux  le  nom  d'os  du  talon.  En 
désignant  la  fourchette  comme  un  os  propre  aux  oiseaux,  et  l'os  cora- 
coïdien  comme  une  clavicule,  il  a  commis  une  erreur  dont  la  trace  est 
encore  à  peine  effacée.  Il  n'a  pas  parlé  de  l'os  carré. 

Coiter  a  laissé  deux  ouvrages  dont  l'un  (1),  principalement  consacré 

(1)  Externarum  et  internarumprincipaliumhumani  corporispartium  tabula?,  atque 
anatomieœ  exercilationes  observationes  que  variae,  novis,  diversis  ac  arlificiosis- 


HISTORIQUE.  175 

à  l'anatomie  humaine,  contient  quelques  laits  sur  l'anatomie  des 
oiseaux.  On  trouve  dans  les  planches  la  représentation  du  squelette 
du  perroquet,  de  la  grue,  du  cormoran,  de  l'étourneau.  Dans  ces 
squelettes,  l'aile  est  relevée  pour  laisser  voir  la  cage  thoracique. 
Dans  le  chapitre  De  auditu,  ù  décrit  l'osselet  de  l'ouïe  (ossiculum 
nostro  malleo  non  dissimile).  Il  décrit  aussi  l'hyoïde  du  pic. 

Dans  un  autre  ouvrage  (1),  il  a  décrit  le  crâne  des  oiseaux.  Mais  je 
n'en  puis  rien  dire,  n'ayant  pas  pu  me  le  procurer. 

Aldrovande  (2)  a  ligure  le  squelette  de  l'aigle  (aquila  chrysaetos 
Bellonii),eten  a  désigné  les  principalesparties  delamanière  suivante  : 

Rostrum,  mandibula  inferior.  —  Vertebric  colli  novem.  —  Vertebrœ 
dorsi.  —  Clavicularum  pars  superior  (ce  sont  les  vraies  clavicules 
formant  la  fourchette). —  Clavicularum  pars  inferiorqua  sternum  nu- 
méro etscapulœ  annectitur(ce  sont  les  coracoïdiens,  que  Delon  a  eu  le 
tort  de  nommer  clavicules).  -  Omoplata?.  —  Os  humeri.  —  Ulna.  — 
Radius. — Garpus  et  metacarpus. —  Sternum. —  Costa3.  — Carli- 
lagines. —  Principium  ossis  sacri  quod  a  vertebris  dorsi  exoritur; 
quâ  postrema)  costte  dua3  ilio  adnexaî  sunt,  totum  continuum  cuin 
ossibus  ilii,  coxendicis,  atijue  pubis.  —  Os  pubis  cumsuo  foramine(la 
lettre  indique  l'ischion  de  l'oiseau  et  le  grand  trou  sciatique.  On  peut  en 
conclure  qu'Aldrovande  a  vu  un  pubis  dans  l'ischion  des  oiseaux  et 
un  ischion  dans  l'aile  postérieure  de  l'iléon,  opinion  qui  depuis  a  été 
soutenue  par  Et.  Geoffroy  Saint- Hilaire).  —  Goceyx.  —  Grura.  —  Pars 
quœ  in  homine  respondet  tarso,  quod  in  manu  respondet  carpo  (c'est 
l'os  du  talon  de  Delon,  qu'Aristote  nommait  la  jambe,  et  qu'Aldrovande, 
comme  on  le  voit,  nomme  le  tarse).  DigitilV,  posticus,  anticus  primus, 
anticus  secundus,  anticus  tertius. 

Ainsi  Aldrovande  a  désigné  sous  le  nom  de  tarse  l'os  canon  des 
oiseaux  ;  la  fourchette  de  Delon  est  formée  pour  lui  par  la  partie 
antérieure  des  clavicules,  et  les  coracoïdiens  sont  la  partie  postérieure 
des  clavicules. 

Le  môme  auteur  a  décrit  la  tète  du  perroquet  (capitis  psittaci  ana- 
tome).  Il  l'a  ligurée  sous  deux  aspects,  de  profil  et  obliquement,  en 
montrant  la  face  inférieure.  Les  parties  suivantes  sont  désignées  : 
ftarium  foramina.  —  Oculi  orbita.  —  Vertex  et  synciput.  —  Foramina 
aurium. — Ossibus  pterygoïdibus  sive  alaribus  similia  ossa  quœ  trigona 
esse  diximus  (ce  sont  les  palatins  qu'il  désigne  ainsi).  —  Rostrum 

bimis  figuris  illustratœ,  philosophis,  medicis,  imprimis  aulcm  anatomico  studio 
addictis  summe  utiles,  auctore  Volchero  Coiter  Frisio  Grœningensi,  inclytse  rei- 
publica)  Noribergcnsis  niedico  physico  et  ehirurgo,  Noribergse,  1573. 

(1)  De  avium  cranûs,  1575» 

(1)  Ulyssis  Âldrovandi  philosophi  ac  medici  Bononiensis,  historiam  naturalom 
in  gymnasio  Bcmoniensi  profilenlis,  ornithologue,  hoc  est  de  avibus  hisloria; 
libri  XII,  1581. 


170  DEUXIÈME   PARTIE. 

inférais.  Stilares  processus  longiores,  quosjuga  vel  primos  processus 
vocaviinus. — Sti'ares  processus  desinenles  ad  coïtum  alarium  proces- 
suum:  sunt  queilla  ossicula,  qua3  secundos  processus  appellavimus  (ce 
sont  les  os  ptérygoïdiens  qu'il  indique  ici;  on  voit  également  apparaître 
ici  l'idée  des  deux  arcades,  l'une  jugale,  l'autre  palato-ptérygoïdienne). 
—  Os  basilare  sive  spina  ossis  basilaris  (Pourquoi  spina?  A-t-il 
voulu  par  là  désigner  la  saillie  du  condyle  de  l'occipital  ?)  —  Os  istud 
vocavimus  tertiura  processum,  possit  que  etiam  dici  processus  auricu- 
laris  propter  aurium  vicinitalem.  Tubercula  sive  processus,  ubi  primus 
et  secundus  stilares  processus  conjunguntur.  (Il  nomme  ainsi  l'os 
carré  et  ses  facettes  articulaires  latérales  inférieures;  il  aaussi  nommé 
l'os  carré  os  rotundum.)  —  Vertebra  supra  quam  caput  movetur. 

Aldrovande  a  longuement  disserté  sur  les  mouvements  de  la  mâ- 
cboire  supérieure  chez  le  perroquet;  il  a  décrit  les  organes  de  ce 
mouvement  et  principalement  l'os  carré,  qu'il  a  désigné  sous  le  nom 
d'os  rotundum.  —  Rotundum  prope  modumest,  habetque  duo  tubercula 
infra  unum,  unde  alterum  dictorum  ossiculorum  progerminat  et  supra 
alterum  recta  sub  auribus  ad  latera  exterius  protensum  ;  a  quo  aliud 
os  erumpit  non  minorisusus  quam  illudet  admirationis.  Abhoc  eodem 
processus  ille  paulo  intro  post  supremumtuberculum,  interjecta  velut 
vallecula  exurgit,  quem  ex  anteriore  parte  foraminibus  aurium  objectum 
essedixiinus,  et  intra  flexum  eorum,  et  cranii  processum  in  summo 
reconditum,  cujus  usum  paulo  post  etiam  non  sine  stupore  dabimus. 

Enfin,  en  décrivant  la  langue  du  pic,  Aldrovande  a  désigné  les 
cornes  hyoïdiennes  sous  le  nom  de  portiones  durée  fidem  imitantes. 

Casserini  (De  vocis  auditusque  organis  historia  anatomica,  Ferrarse, 
1600)  a  parlé  des  organes  de  la  voix  et  de  l'ouïe  des  oiseaux. 

Fabrice  d'Acquapendente  a  décrit  les  cavités  aériennes  des  os  des 
oiseaux.  Il  a  parlé  des  mouvements  des  ailes  et  des  pattes,  mais  sans 
décrire  les  parties  du  squelette.  Nous  reviendrons  sur  cet  auteur  en 
parlant  de  la  théorie  du  vol  (1). 

Fabrice  de  Hilden  (Kurze  Beschreibung  der  Fùrtreflichkeit,  Nutz, 
und  Nothwendigkeit  der  Anatome,  Bern  1624)  a  parlé  du  système 
osseux  et  du  larynx  des  oiseaux. 

Harvey  (De  generatione  aninialiuniA&ôl)  a  dit  que  les  poumons  des 
oiseaux  communiquent  avec  les  vésicules  aériennes.  Il  a  dit  que  les 
pennes  diffèrent  des  autres  plumes  non-seulement  par  les  caractères 
qu'elles  affectent  lorsqu'elles  sont  développées,  mais  par  leur  mode 
de  développement.  Il  a  insisté  sur  le  grand  volume  des  cavités  orbi- 
taires  chez  les  oiseaux. 

(i)  Hieronymii  Fabrici  ab  Acquapendente  anatomici  Patavini  De  motu  locali  anl- 
malium  secundum  totum  et  primo  quidem  de  grcssu.  De  alarum  actione,  hoc  est 
de  volatu.  Padouo,  1G18. 


HISTORIQUE.  177 

Severini  (Zoologie,  1045)  a  parlé  do  la  conformation  des  pattes  des 
oiseaux. 

Galilée  (Discorsi  e  dimostrazioni  mathcmaticbe,  t.  II,  1655)  a  parlé 
des  cavités  aériennes  dont  sont  creusés  les  os  des  oiseaux. 

Gassendi  (Opéra  oinuia,  1058)  se  borne  à  une  énumération  des  dif- 
férentes régions  de  l'aile  (muscuiis  distendenlibus  humerum,  cubi- 
tum,  carpum,  metacarpium  et  quos  veluti  dig-itos  observare  in  alis 
licet).  Il  distingue  les  oiseaux  qui  ont  les  jambes  longues  (longicrures) 
de  ceux  qui  les  ont  courtes  (brevicrures).  11  compte,  avec  les  Grecs, 
trois  ordres  de  pennes  (cleros,  cleros  medios,  clericulos). 

Robert  Ilook  (Micrographia,  1665)  a  décrit  la  structure  des  plumes. 

Cominelini  (Observât,  auatom.,  1605)  a  parlé  du  squelette  des  oi- 
seaux. 

Oliger  Jacobœus  (Anatome  psittaci,  Acta  Hafniœ,  1073)  a  décrit  la 
trachée  artère,  la  langue  et  l'oreille.  Il  a  dit  que  chez  l'oie,  les  poches 
aériennes  communiquent  avec  les  poumons. 

Nicolas  Stenon  (Descriplio  anatomica  aquilae  seexatilis,  dans  Valen- 
tini  ampbitbeatrum  zootoniicum,  1720,  extrait  de  Th.  liartholin  Act. 
med.  llafn.,  1673),  n'a  pas  décrit  d'une  manière  spéciale  le  squelette 
des  oiseaux;  mais  dans  sa  description  des  muscles  de  l'aigle,  on 
trouve  qu'il  désigne  l'os  carré  sous  le  nom  d'os  inlermedium  inter- 
cranium  et  maxillam  inferiorem;  que  la  fourchette  est  pour  lui  l'os 
bifurcation;  qu'il  applique,  à  l'exemple  de  Belon,  le  nom  de  clavicule 
à  l'os  coracoïdien,  et  qu'enfin  l'os  canon  devient  pour  lui  l'os  qui  tient 
lieu  de  tarse  et  du  métatarse,  os  qui  supplet  vices  tarsi  et  metatavsi. 

Jean  Ray  (1)  (L.I  de  avium  ni  génère)  parle  de  l'appareil  locomo- 
teur des  oiseaux.  11  décrit  leur  squelette  d'une  manière  générale.  11 
dit  que  la  fourchette  est  formée  par  la  réunion  des  clavicules  (aves 
omnes  pro  claviculis  quibus  pleraque  quadrupeda  donantur  furculam 
dictam  obtinent).  Les  oiseaux  seuls  ont  des  ailes  composées  de 
plumes.  Il  y  a  encore  deux  ailes  bâtardes,  une  externe  et  une  interne 
(ala  notha  exterior,  ala  notha  interior).  Il  n'y  a  pas  d'oiseaux  sans 
pieds,  les  oiseaux  de  paradis  en  sont  pourvus  aussi  (il  les  représente 
dans  une  figure).  Les  hirondelles  ont  seulement  des  pieds  très-courls, 
et  c'est  pour  cela  qu'Aristote  les  a  nommées  xaxoTroàsç. 

Jean  Ray  distingue  d'ailleurs  des  oiseaux  à  5  doigts,  à  3  doigts  et 
à  2  doigts.  Il  insiste  sur  ceux  qui  sont  zygodactyles,  et  ajoute  que  les 
rapaces  nocturnes  peuvent  à  volonté  avoir  deux  doigts  en  arrière.  11 
n'entre  pas  dans  de  plus  grands  détails  sur  le  squelette  des  oiseaux. 

(1)  Francisci  Willuglibeii  de  Middleton  in  -agro  Warvicensi  Armigeri,  et  regiae 
societatis.ornithologia:  libri  très  :  in  quibus  aves  omnes  haclenus  cognitao,  in  me- 
thodum  naturis  suis  convenientem  redactco,  accurale  describuntur  :  descriptiones 
îconibas  elegantissimi-  cl  vivanun  avium  simillimis  ceri  incisis  illustranlur, 
Totum  opus  recognovit,  digessit,  suiJplevit  Johannes  Raius,1676. 

1-2 


-H8  DEUXIÈME  PARTIE. 

Borelli  (1)  dit  que  l'aile  se  compose  de  l'épaule  (scapula),  de  l'hu- 
mérus, du  radius,  du  cubitus,  et  du  carpe  (qui  pour  lui  est  toute  la 
main).  Décrivant  ensuite  l'épaule  avec  plus  de  détail,  il  désigne  sous 
le  nom  de  clavicule  chaque  moitié  de  la  fourchette,  et  dit  que  l'omo- 
plate se  compose  de  deux  parties,  l'une  qui  est  l'omoplate  proprement 
dite,  l'autre  qui  va  s'articuler  avec  le  sternum,  et  à  laquelle  il  ne  donne 
pas  de  nom.  «  Atin  avibus  scapulae  structura  diversa,  et  magis  arti- 
liciosa  est,  constat  enim  ex  duobus  ossibus  oblongis  angulum  acutum 
constituentibus,  quorum  unum  supernum  costis  dorsi  adhœret,  alli- 
gaturque  pluribus  musculis  spinse  dorsi,  infimi  vero  ossis  scapulse 
terminus  planus  et  circularis  firmissimo  tendine  alligatur  aciei  laterali 
ossis  sterni.  Verum  in  angulo  scapulœ  agglutinatur  unus  terminus 
claviculas  et  in  angulo  scapulse  excavatur  sinus  rotundus  intra  quam 
rotatur  humeri  supremum  tuberculum,  ibidem  valido  tendine  alliga- 
tum.  » 

Au  membre  postérieur  il  distingue  l'os  coxal,  la  cuisse  (fémur),  la 
jambe  (crus)  composée  d'un  tibia  et  d'un  péroné  très-réduit  ;  il  désigne 
le  canon  sous  le  nom  de  crus  pédale,  qui,  tout  en  corrigeant  l'erreur 
d'Aristote,  en  marque  encore  la  trace.  Il  note  la  longueur  des  doigts 
et  leur  disposition  rayonnante. 

Cornélius  Van  Dick  (Osteologia,  1680)  a  donné  les  squelettes  de 
l'aigle,  de  l'autruche,  de  l'oie,  du  héron,  du  canard,  de  l'étourneau  et 
du  moineau. 

INéhémiah  Grew  (Muséum  regalis  societatis,  1681)  a  représenté  la 
tète  osseuse  de  l'albatros. 

Collins  (A  system  of  anatomy  treating  of  the  body  of  man,  beasts, 
birds,  fish,  insects  and  plants,  illustrated  with  many  schemes,  etc., 
by  Samuel  Collins,  1685.  Of  the  flying  of  birds,  p.  118),  dans  son  cha- 
pitre sur  le  vol  des  oiseaux,  a  indiqué  sommairement  les  diverses 
parties  de  l'aile,  mais  sans  entrer  dans  le  détail  de  la  description 
ostéologique.  Nous  reviendrons  à  cet  auteur  en  parlant  de  la  théorie 
du  vol. 

Allen  Moulen  (Anatomical  observations  on  the  heads  of  fowl  made 
at  several  times,  by  the  late  Allen  Moulen,  read  before  the  Royal 
Society,  lèbr.  1687-1688,  dans  Philosophieal transactions,  mars  1693, 
p.  711)  a  décrit  principalement  les  cavités  aériennes  de  la  tête  du  coq. 
Ces  cavités  seraient  disposées  de  manière  à  prévenir  les  échos.  Il  a 
décrit  l'osselet  de  l'ouïe,  mais  a  dit  à  tort  que  le  limaçon  n'existait 
pas. 

Schelhaminer  (Ephemer  ac.  cses.  Leop.  naturee  curios.,  1688,  p.  206, 
obs.  CIX,  D.  Guntheri Christophori  Schelhammeri  Ciconias  anatome) 

(1)  De  motu  animalium,  Rome,  1680,  p.  205  pr.  CLXXXIII.  Structura  alarum 
earumque  partium  expositio. 


HISTORIQUE.  1T9 

a  parlé  du  squelette  de  la  cigogne.  Il  a  signalé  la  consistance,  la 
dureté,  l'apparence  en  quelque  sorte  vitreuse  des  os  des  oiseaux,  en 
même  temps  que  les  cavités  dont  ils  sont  creusés.  Il  semble  avoir 
connu,  autant  du  moins  que  l'on  peut  en  juger  d'après  un  texte  assez 
obscur,  l'enchaînement  qui  existe  chez  les  oiseaux  entre  les  mouve- 
ments de  la  main  et  ceux  de  l'avant-bras. 

Muralto  (Excrc.  mediese  ohserv.  et  experimentis  anatomieis  niixla?, 
Amsterdam,  1688)  a  décrit  le  squelette  de  l'aigle. 

"Wedel  (Misccllanea  acad.  nalurse  curios.,  1688.  Cycni  sterni  ana- 
tome)  a  parlé  du  sternum  du  cygne. 

Perrault  a  signalé  plusieurs  particularités  du  squelette  dans  ses  dif- 
férents mémoires  sur  les  oiseaux.  lia  aussi  décrit  la  structure  des  plu- 
mes (CEuvr.  complètes,  1721,  et  Mém.  de  l'Ac.  des  sciences,  1686-09). 

Poupart  a  décrit  le  développement  des  plumes  (Mém.  de  l'Ac.  des 
sciences.) 

Georges  Warren  (Trans.phil.,  1714)  a  parlé  de  l'os  hyoïde  de  l'au- 
truche, et  a  signalé  chez  cet  oiseau  la  présence  d'une  épiglottc. 

Limprecht  (Ac.  cœs.  Leop.,  1717,  p.  209,  Giconiœ  anatome)  a  décrit 
avec  plus  de  détails  le  squelette  de  la  cigogne.  Il  a  signalé  à  tort  l'ab- 
sence du  péroné. 

Petit  (Mém.  de  l'Ac.  des  sciences,  1736,  Description  anatomique  de 
l'œil  de  l'espèce  de  hibou  appelé  ulula,  par  M.  Petit,  le  médecin)  a  dit 
quelques  mots  du  squelette  de  la  tète  du  hibou  ;  mais  nous  avons  sur- 
tout à  tenir  compte  de  la  note  assez  étendue  où  il  a  décrit  la  tête 
osseuse  du  perroquet.  Il  fait  remarquer  la  position  moyenne  du  grand 
trou  occipital  situé  moins  en  arrière  que  dans  le  coq  d'Inde,  l'oie  et  le 
canard,  mais  moins  avancé  que  dans  l'ulula.  Il  méconnaît  l'articulation 
mobile  du  nasal  avec  le  frontal,  très-bien  décrite  par  Aldrovande,  mais 
en  même  temps  il  redresse  l'erreur  de  cet  auteur,  qui  n'attribuait  le 
mouvement  qu'à  la  mâchoire  supérieure.  Il  affirme  que  la  mâchoire 
inférieure  se  meut,  ayant  une  épiphyse  attachée  à  l'os  de  l'oreille.  Il 
considère  donc  l'os  carré  comme  une  épiphyse  de  la  mâchoire  infé- 
rieure, et  le  désigne  sous  le  nom  d'os  en  masque.  Il  donne  aux  palatins 
leur  véritable  nom,  et  redresse  l'erreur  d'Aldrovande,  qui  les  appelait 
os  ptérygoïdiens,  mais  il  rentre  en  partie  dans  cette  erreur  en  regar- 
dant comme  des  apophyses  ptérygoïdes  les  ailes  internes  des  palatins. 
Quant  aux  véritables  os  ptérygoïdiens,  il  les  désigne  comme  deux  os 
(/rôles,  qu'il  semble  considérer  cuinme  particuliers  aux  oiseaux.  Enlin 
il  décrit  très-exactement  la  manière  dont  la  mâchoire  inférieure  s'arti- 
cule avec  l'os  carré  chez  le  perroquet  :  «  Son  articulation  se  fait  avec 
l'os  qui  ressemble  à  une  massue,  et  qui  est  attaché  à  l'os  de  l'oreille 
comme  je  l'ai  dit  ci-dessus  ;  elle  se  fait  par  gynglyme;  le  côté  de  la 
massue  est  reçu  dans  une  rigole  ou  gouttière  qui  est  à  l'extrémité  de 


180  DEUXIÈME  PARTIE. 

la  mâchoire,  et  le  côté  externe  de  la  massue  reçoit  dans  une  gout- 
tière le  côté  interne  de  l'extrémité  de  la  mâchoire  ;  c'est  au  moyen 
de  ces  deux  gouttières  que  cette  mâchoire  peut  s'avancer  en  avant 
et  reculer  en  arrière  (1).  » 

Hérissant  (Observations  anatomiques  sur  les  mouvements  du  bec 
des  oiseaux.  Mém.  de  l'Ac.  des  se.  1748,  publié  en  1752)  a  fait  voir  que 
la  mobilité  du  bec  supérieur,  observée  jusque-là  sur  le  perroquet  et 
sur  le  flamant,  existe  chez  presque  tous  les  oiseaux,  même  chez  le 
rhinocéros  (toucan).  Prenant  pour  types  le  canard,  l'oie,  le  pélican,  le 
héron,  il  a  décrit  dans  un  grand  détail  les  pièces  osseuses  des  deux 
mâchoires  et  leurs  ligaments.  Il  a  donné  à  l'os  ptérygoïdien  le  nom 
d'os  omoïde,  parce  que  chez  le  pélican  sa  forme  rappelle  celle  d'une 
petite  omoplate.  Il  a  complètement  décrit  l'os  carré,  et  lui  a  donné  ce 
nom,  qui  depuis  lui  a  été  conservé  par  presque  tous  les  auteurs.  Son 
mémoire  est  accompagné  de  plusieurs  planches  d'une  belle  exécution. 

Johann  Daniel  Meyer  {Vorstellungen  der  Thiere,  1748)  a  figuré  les 
squelettes  d'un  grand  nombre  d'oiseaux,  mais  son  texte  ne  contient 
aucune  description. 

Vicq  d'Azyr(Mém.  de  l'Ac.  des  se,  1772,  premier,  deuxième  et  troi- 
sième mém.  sur  l'anat.  des  oiseaux,  Œuvres  c,  édit.  de  Moreau  de  la 
Sarthe,  t.  V)  a  donné  une  description  complète  du  squelette  des  oiseaux, 
description  plus  méthodique,  et  surtout  plus  comparative  que  celle  de 
ses  prédécesseurs.  11  ne  prononce  pas  le  nom  d'os  carré  et  parle  seu- 
lement, comme  Petit,  d'une  épiphyse  mobile  de  la  mâchoire  inférieure. 
Il  se  sert  du  mot  arcade  palatine  pour  désigner  l'os  ptérygoïdien. 
Comme  Belon,  il  j  rend  la  fourchette  pour  un  os  spécial  aux  oiseaux, 
et  le  coracoïdien  pour  la  clavicule  ;  il  s'efforce  même  de  réfuter  Borelli 
sur  ce  point.  Il  prononce  le  mot  d'os  canon  pour  le  crus  pédale  de 
Borelli,  et  dit  que  c'est  un  métatarse.  Il  donne  une  description  dé- 
taillée des  os  du  bassin,  et  cherche  à  distinguer  la  région  lombaire 
du  sacrum  proprement  dit.  Il  donne  une  description  des  diverses 
parties  du  sternum,  et  fait  pressentir  l'importance  de  cet  os  pour  la 
classification  des  oiseaux.  Il  a  mis  à  profit,  comme  il  le  dit  lui-même, 
l'expérience  et  les  conseils  de  Daubenton. 

Camper  (Mém.  sur  la  structure  des  os  dans  les  oiseaux,  1773)  a 
décrit  les  cavités  aériennes  des  os  des  oiseaux  et  montré  qu'elles 
communiquent  avec  les  vésicules. 

Hunter  en  a  également  parlé  (Trans.phil.,  vol.  LXIV,  1774,  An 
account  of  certain  réceptacles  of  air,  in  birds,  which  communicate  with 

(1)  Aldrovande  a  dit  :  «  Articulatur  autem  rostrum  hoc  rétro,  et  cavilatem  planam 
sub  summo  ossis  rotundi  tubere  occupât,  el  infernuin  ejusdem  ossis  ambitum 
3ua  quadam  cavitale  profunda,  velut  canali  excipit,  atque  intra  in  adverso  lalere 
margine  includil,  » 


HISTORIQUE.  181 

the  lungs  and  are  in  the  hollow  bones  of  thèse  animais).  Il  cite  le  péli- 
can et  l'autruche. 

Merrem  (Vermischte  abhandhingon  nus  Thiergcscliichle,  1781)  a 
décrit  le  squelette  de  l'aigle  à  tête  blanche. 

Silberschlag  (Schriften  der  Berlinischen  Gesellschaft  der  naturfor- 
chender  Freunde.  Zweiter  Band,  1781-84,  p.  214.  VondemFluge  der 
Vôgel),  dans  son  travail  sur  le  vol  des  oiseaux,  ne  donne  pas  de  détails 
sur  le  squelette.  Il  distingue  dans  l'aile  l'éventail  (Fecher),  le  fouet 
(Schwinge)  et  l'aile  bâtarde  (appendix  de  Belon,  Afterflùgel). 

Gotllob  Schneider  (Sammlung  verniischter  Abhandlungen  zur  erkla- 
rung  der  Zoologie  und  dor  Handlungsgeschichte,  1784)  expose  des 
remarques  sur  le  squelette  et  la  structure  des  os  de  plusieurs  oiseaux 
(l'alco  buteo  ,  strix,  picus  martius,  rallus  grex,  tringa  vanellus).  Il 
insiste  sur  les  cavités  aériennes  des  oiseaux,  sur  le  sternum,  sur  la 
distinction  primitive  des  vertèbres  sacrées  et  caudales.  Il  a  observé 
sur  deux  canards  sauvages  (p.  171)  la  division  du  jugal  en  deux  pièces 
osseuses,  mais  il  ne  semble  pas  avoir  vu  là  autre  chose  qu'un  cas 
exceptionnel.  Il  cite  de  longs  passages  du  livre  de  Frédéric  II  :  De  arte 
venandi  cum  avibus. 

Mauduyt  (Encyclopédie  Method.  —  Ornithologie,  par  M.  Mauduyt 
de  la  Société  royale  de  médecine.  —  Premier  discours  dans  lequel  on 
traite  de  l'extérieur,  de  l'organisation  des  oiseaux,  de  leurs  sens,  de 
leurs  facultés  et  de  leurs  habitudes)  a  dit  quelques  mots  du  squelette 
en  général,  en  mettant  à  profit  les  auteurs  qui  l'ont  précédé,  et  princi- 
palement Vicq  d'Azyr.  Il  voit  dans  la  lunette  un  os  à  part  ;  l'omoplate 
est  composée  de  2  parties  faisant  un  angle  aigu,  l'inférieure  s'articulant 
avec  le  sternum.  Il  compte  trois  os  au  carpe  ;  le  troisième  de  ces  os 
est  le  sésamoïde,  que  l'on  rencontre  à  l'extrémité  du  tendon  du  muscle 
tenseur  de  la  membrane  antérieure  de  l'aile. 

Il  emploie,  comme  Aldrovande,  le  mot  tarse  pour  désigner  la  partie 
que  l'on  prend  communément  pour  la  jambe  de  ces  animaux.  Il  men- 
tionne le  premier  la  présence  d'un  os  ethmoïde  chez  les  oiseaux. 

Hermann  (Ohserv.  et  anecdota  ex  osteologia  comparata,  1792)  a 
parlé  du  squelette  des  rapaces. 

Barthez  (Nouvelle  Mécanique  des  mouvements  de  l'homme  et  des 
animaux,  1798,  sixième  section,  Du  vol  des  oiseaux,  p.  190)  décrit  les 
os  de  l'épaule  des  oiseaux.  «  L'humérus,  qui  est  le  principal  instru- 
ment des  mouvements  de  l'aile,  est  appuyé  dans  ces  mouvements 
sur  des  os  d'une  structure  particulière,  qui  tiennent  lieu,  dans  les 
oiseaux,  d'omoplate  et  de  clavicule. 

«  L'un  de  ces  os  (qu'on  a  nommé  la  lunette  ou  fourchette)  est  com- 
posé de  deux  branches,  ot  a  la  forme  d'un  V.  Il  est  articulé  par  son 


182  DEUXIÈME   PARTIE. 

sommet  avec  la  partie  antérieure  et  aiguë  de  la  crête  du  sternum, 
avec  lequel  il  est  continu  dans  la  grue. 

«  Au-dessus  du  thorax  de  l'oiseau,  est  placé,  de  chaque  côté,  un 
autre  os  composé  de  deux  portions  continues  ou  un  assemblage  de 
deux  os  cohérents  qui  forment  un  angle  ;  et  vers  cet  angle  est  arti- 
culée, avec  cet  os,  l'extrémité  de  la  branche  du  même  côté  de  l'os 
de  la  lunette. 

«  L'une  des  deux  parties  de  chaque  os  composé  qui  est  placé  laté- 
ralement porte  de  haut  en  bas,  et  est  appuyée  au  côté  du  sternum. 
L'autre  se  porte  de  devant  en  arrière,  s'étend  sur  les  parties  dor- 
sales des  côtes,  et  est  attachée  vers  le  dos  par  plusieurs  muscles  de 
l'épine.  D'où  l'on  voit  qu'on  peut  regarder  la  dernière  de  ces  parties 
comme  une  omoplate,  et  la  première  comme  une  clavicule  posté- 
rieure, en  considérant  la  branche  correspondante  de  l'os  de  la  lunette 
comme  une  clavicule  antérieure.  » 

Cuvier,  dans  la  première  édition  de  son  Anatomie  comparée  (1800) 
a  décrit  d'une  manière  très-succincte  le  squelette  des  oiseaux.  Cette 
description,  remarquable  d'ailleurs  par  une  clarté  saisissante,  diffère 
peu  de  celle  de  Vicq  d'Azyr.  L'épaule  est  considérée  comme  composée 
de  trois  os:  la  clavicule  (dans  le  sens  de  Belon),  l'omoplate  et  la  four- 
chette. C'est  seulement  dans  la  première  édition  du  règne  animal 
(1815)  que  Cuvier  a  décrit  l'épaule  comme  composée  d'une  clavicule, 
d'une  omoplate  et  d'unoscoracoïdien.  Les  os  de  la  tête  des  oiseaux,  si 
complètement  décrits  dans  la  seconde  édition  de  V Anatomie  comparée 
(1835-1840),  laissent  beaucoup  à  désirer  dans  la  première.  Les  pala- 
tins y  sont  regardés,  à  l'exemple  d'Aldrovande,  comme  des  apophyses 
ptérygoïdes  et  les  ptérygoïdiens  gardent  le  nom  d'os  grêles  proposé 
par  Petit. 

(Sur  la  composition  de  la  tète  dans  les  animaux  vertébrés,  Bull,  de 
la  Soc.  philom.,  1812),  Cuvier  admet  que  l'ethmoïde  peut  être  en 
partie  osseux,  en  partie  cartilagineux,  en  partie  membraneux.  Il  adopte 
l'opinion  d'Et.  Geoffroy  sur  l'os  carré. 

Il  a  en  outre  (Ann.  des  se.  natur.,  1832)  publié  un  mémoire  sur  la 
marche  de  l'ossification  dans  le  slernum  des  oiseaux  ;  et  enfin  il  a 
parlé  du  squelette  des  oiseaux  dans  son  ouvrage  sur  les  ossements 
fossiles  (quatrième  édit.,  t.  V). 

Daudin  (Traité  d'ornithologie,  1800,  t.  1,  oh.  II,  Sur  le  squelette  des 
oiseaux,  p.  70)  a  donné  la  première  description  de  l'ethmoïde  des  oi- 
seaux, que  pourtant  Mauduyt  avait  indiqué.  «  La  cloison  ethmoïdale, 
qui  sépare  les  orbites  des  oiseaux,  peut  être  comparée  à  un  simple 
feuillet  osseux,  transparent,  ayant  plusieurs  trous  par  où  passent  des 
nerfs  qui  communiquent,  soit  avec  les  yeux,  soit  avec  l'intérieur  des 
narines.  Dans  sa  partie  inférieure,  cette  cloison  est  adhérente  au 


Hisïoitioi  i;.  183 

vomer,  autre  espèce  de  feuillet  qui  divise  l'intérieur  des  narines  en 
deux  parties  égales.  »  Daudin  arrive  à  la  véritable  détermination  des 
palatins  en  indiquant  «  deux  arcades  situées  intérieurement,  sous  l'os 
frontal,  à  la  place  des  palatins.  »  11  signale  un  petit  rudiment  de  l'os 
nommé  rocher.  Il  décrit  une  arcade  sourcillera.  Il  continue  d'ailleurs 
à  regarder  la  fourchette  comme  un  os  à  part,  et  à  nommer  clavicule 
l'os  coracoïdien.  Il  dit  que  les  oiseaux  ont  un  tarse  et  qu'ils  n'ont  pas 
de  métatarse. 

Wiedmann  {Arch.  fur  Zoologie  und  Zoolomie,  1801,  t.  II,  première 
partie,  p.  110,  Anatomie  des  Zahmens  Schwans)  a  décrit  le  squelette 
du  cygne  domestique.  Il  a  nommé  l'os  carré  os  articulare  (gelenkbein); 
son  extrémité  supérieure  est  l'apophyse  temporale  (schlafenfortsatzj  ; 
son  apophyse  antérieure  et  interne  est  l'apophyse  orbitaire  (augen- 
hohlenfortsatz).  Le  ptérygoïdien  est  pour  lui  l'os  communicant  (ver- 
bindungsbein).  Il  désigne  le  palatin  sous  le  nom  d'os  ptérygoïdien 
(flùgelbein),  en  ajoutant  toutefois  qu'il  est  jusqu'à  un  certain  point 
analogue  au  palatin  des  mammifères. 

Il  refuse  à  tort  une  apophyse  odontoïdeà  l'axis  (p.  17).  Il  distingue 
dans  les  côtes  vertébrales  la  tète,  le  tubercule,  le  crochet  (hamulus, 
rippenhaker)  et  attribue  le  nom  d'appendices  costaux  (appendices  cos- 
tarum,  rippenanhânge)  à  la  partie  ossifiée  qui  correspond  au  cartilage 
costal  de  l'homme. 

Il  trouve  dans  le  sternum  une  crête,  des  processus  latéraux  anté- 
rieurs, des  processus  latéraux  postérieurs,  et  une  apophyse  antérieure 
à  laquelle  il  ne  donne  pas  de  nom. 

Il  conserve  au  coracoïdien  le  nom  de  clavicule  et  décrit  à  part  la 
fourchette  (gabelbein) . 

Blumenbach,  dans  son  Manuel  d'anatomie  comparée  (Handbuch  der 
vcrgleichenden  Anatomie,  1805),  cherche  seulement  à  mettre  en  évi- 
dence quelques  faits  auxquels  il  attache  plus  d'importance.  Il  affirme, 
en  contradiction  avec  Hérissant,  que  le  bec  supérieur  du  toucan  est 
immobile.  Il  mentionne,  comme  cet  auteur,  l'os  syncipital  ouxyphoïde 
du  cormoran; mais  il  dit,  à  tort  également  comme  lui,  que  cet  os  sert  à 
l'insertion  des  muscles  qui  relèvent  la  tête.  Il  voit  dans  la  fourchette 
un  os  particulier  aux  oiseaux.  Il  insiste  sur  le  squelette  de  l'apteno- 
dytes  et  en  donne  la  figure. 

Etienne  Geoffroy,  en  1807,  a  décrit  en  détail,  d'après  le  poulet,  l'os- 
téologie  de  la  tête  des  oiseaux  dans  un  mémoire  qui  marque  un  grand 
progrès  dans  les  études  anatomiques  (1).  Il  commence  par  établir  la 
distinction  de  l'intrrmnxillaire,  du  maxillaire  supérieur  et  du  jugal, 
et  montre  que  ce  dernier  se  compose  de  deux  pièces  osseuses.  11  dé- 
fi) Consid.  sur  les  pièces  do  la  tôle  osseuse  des  an.  vert,  et  partie,  sur  celles 
du  crâne  dos  oiseaux,  Ann.  du  Mus.,  t.  X,  1807. 


°*  DEUXIEME    PAUTIE. 

cnt  les  nasaux,  s  jusqu'alors  plutôt  supposés  qu'aperçus.  »  Il  com- 
plète la  description  de  l'ethmoïde,  imparfaitement  vu  par  Daudin,  dé- 
termine la  véritable  signification  des  palatins,  considérés  par  les  au- 
teurs précédents  comme  des  ptérygoïdiens,  et  retrouve  les  véritables 
ptérygoïdiens  dans  les  os  omoïdes  de  Hérissaut.  Il  émet  l'opinion 
que  l'os  carré  correspond  à  la  réunion  du  cadre  du  tympan  avec 
l'os  styloïde.  Il  s'exprime  ainsi  dans  sa  conclusion  :  «  Si  ces  ob- 
servations, d'où  il  résulte  que  le  crâne  des  oiseaux  est  formé  d'autant 
et  de  semblables  pièces  que  celui  de  l'homme  et  des  mammifères, 
montrent,  jusque  dans  les  plus  petits  détails,  que  tous  les  animaux 
vertébrés  sont  faits  sur  un  même  modèle,  elles  établissent  aussi  qu'il 
y  a  un  type  secondaire  et  particulier  pour  les  oiseaux.  En  effet,  la  mo- 
bilité du  bec  supérieur,  la  grandeur  des  intermaxillaires,  l'union  de 
leurs  branches  montantes,  leur  articulation  avec  l'ethmoïde,  la  sur- 
venance  dans  le  plancher  extérieur  de  la  face  de  trois  os  interposés 
entre  les  frontaux  et  les  os  du  nez,  l'emploi  de  l'ethmoïde  pour  lien 
commun  des  os  de  la  face  et  du  crâne,  enlin  l'articulation  par  diar- 
throse  des  palatins  postérieurs  et  des  os  carrés,  sont  des  faits  com- 
muns à  tous  les  oiseaux,  et  qu'il  faudra  dorénavant  ranger  au  nombre 
des  caractères  généraux  qui  distinguent  les  oiseaux  des  animaux  à 
mamelles.  » 

Presque  toutes  les  idées  émises  dans  ce  travail  ont  été  adoptées 
par  Guvier  et  par  la  plupart  des  anatomistes. 

En  1818  (Philosophie  anatomique.  Des  organes  respiratoires,  etc., 
4me  mémoire.  Des  os  du  pharynx,  p.  223  à  228),  il  a  décrit  sous  le  nom 
de  plaque  pharyngienne  une  lame  osseuse  qui  recouvre  la  base  du 
crâne  en  arrière  des  trompes  d'Eustache.  Cette  lame,  qu'il  a  trouvée 
double  chez  la  corneille,  est  celle  que  Parker  décrit  comme  formée  par 
la  réunion  de  ses  basi-temporaux. 

Dans  le  même  ouvrage,  il  a  décrit  les  os  de  l'oreille  des  oiseaux 
(1er  mémoire)  ;  leur  sternum  (dont  il  a  nommé  les  différentes  parties 
et  exposé  le  développement)  et  leur  épaule  (2me  mém.)  ;  leur  os  hyoïde 
(3e  mém.);  leur  larynx  (4e  mém.),  et  de  nouveau  les  os  de  l'épaule 
(5e  mém.).  Il  a  décrit  comme  un  os  à  part,  sous  le  nom  d'omolite,  la 
partie  acromiale  de  la  clavicule  des  oiseaux,  et  émis  l'opinion  que  cette 
omolite  correspond  à  l'os  que  l'on  nomme  ordinairement  clavicule 
chez  les  lacertiens  et  chez  les  ornithodelphes. 

Plus  tard  [Ann.  des  se.  natur.,  1832)  il  a  rédigé,  en  réponse  aux 
objections  de  Cuvier,  un  mémoire  sur  la  marche  de  l'ossitication  dans 
le  sternum  des  oiseaux. 

Tiedemann  a  publié  en  1810  une  anatomie  complète  de  la  classe  des 
oiseaux  (1).  Il  a  décrit  le  squelette  en  détail,  ainsi  que  les  ligaments, 

(1)  Analomie  und  Nalurgeschichte  der  Vogel,  Heidelberg,  1810. 


HISTORIQUE.  183 

en  indiquant  les  principales  différences  observées  jusque-là  dans  les 
différents  ordres.  Une  bibliographie  très-complète  accompagne  cet  ou- 
vrage. Des  tableaux  indiquent  les  proportions  du  crâne,  celles  des  os 
des  membres,  et  le  nombre  des  vertèbres  chez  un  certain  nombre 
d'oiseaux. 

Il  regarde  encore  le  coracoïdien  comme  une  clavicule,  et  la  four- 
chette comme  un  os  particulier  aux  oiseaux. 

Nitzsch  (Osfeologische  Beitrage  zur  Naturgeschichte  der  Vôgel, 
1811),  a  publié  vers  la  môme  époque  un  travail  très-complet  sur  les  cavi- 
tés aériennes  des  os  des  oiseaux  en  poursuivant  la  comparaison  dans 
les  différents  ordres.  Il  a  décrit  sous  le  nom  de  siphonium  un  petit 
tube  osseux  par  où  l'air  passe  de  la  cavité  du  tympan  dans  celle  de  la 
mâchoire  inférieure.  11  a  signalé  sous  le  nom  d'os  huméro-capsulaire 
un  sésamoïde  situé  à  la  partie  postérieure  de  l'articulation  scapulo- 
humérale.  Enfin  il  a  décrit  la  saillie  que  présente  l'extrémité  supé- 
rieure du  tibia  chez  les  grèbes  et  montré  qu'elle  coexiste  avec  la  ro- 
tule. 

Henri  de  Blainville  a  lu  devant  l'Académie  des  sciences  de  Paris,  le 
6. décembre  1815,  un  mémoire  sur  l'usage  que  l'on  peut  faire  du 
sternum  pour  la  classification  des  oiseaux  (1).  Dans  ce  travail,  il  ne 
sépare  pas  le  sternum  de  ses  annexes,  c'est-à-dire  qu'il  considère  tout 
l'ensemble  de  l'appareil  omo-sternal.  Il  énumère  en  détail  toutes  les 
parties  de  cet  appareil  et  leur  donne  des  noms.  Il  conserve  encore 
pour  l'os  coracoïdien  le  nom  de  clavicule  et  pour  l'ensemble  des  vraies 
cla\isules  celui  de  fourchette.  Mais  il  a  le  soin  de  dire  que  ces  noms 
sont  impropres  et  fautifs,  et  que  s'il  les  emploie  c'est  parce  qu'ils 
sont  i  lus  connus.  Il  propose  pour  le  coracoïdien  le  nom  de  préis- 
chion. Il  démontre  nettement  que  plusieurs  groupes  d'oiseaux  sont 
très-bien  caractérisés  par  la  forme  du  sternum  et  (pue  cette  forme 
donne  le  moyen  de  redresser  plusieurs  erreurs  de  classification. 

Dans  ses  Principes  cl'anat.  comparée  (t.  Ier,  Aistésologie,  1822),  il 
a  décrit  en  détail  les  cornets  du  nez  dans  plusieurs  espèces  d'oiseaux. 
Nous  citerons  encore  les  travaux  suivants  :  Sur  le  fou  de  Bassan 
[Bull,  de  la  soc.  phih,  1826).  —  Mém.  sur  le  gang  a,  lu  â  l'Ac.  des 
se.  en  1829  (Buîlet.  de  Férussac,  t.  XXVI).  —  Mém.  zool.  et  anat.  sur 
le  chionis  (Voy.  De  la  Bonite,  Zool.,  1841). 

Merrem,  l'auteur  du  travail  sur  le  s  [uelette  et  les  muscles  de  l'aigle 
à  tête  blanche  qui  avait  paru  en  1781,  a  publié  en  1816  un  essai  de 
classification  des  oiseaux  par  le  squelette.  Sa  première  division  est 
établie  d'après  le  sternum  ;  il  sépare  les  oiseaux  sans  crête  sternale 

(1)  Mémoire  sur  l'emploi  du  sternum  et  de  ses  annexes  pour  l'établissement  et 
la  confirmation  des  familles  naturelles  chez  les  oiseaux,  Journal  de  physique,  1821. 


186  DEUXIÈME   PARTIE. 

(ratitsé)  de  ceux  qui  ont  une  crête  sternale  (car imite)  ;  mais  il  établit 
d'ailleurs  ses  caractéristiques  d'après  l'ensemble  du  squelette  (1). 

En  1819,  le  même  auteur  a  publié  une  description  du  squelette  du 
casoar  avec  des  observations  sur  les  oiseaux  à  sternum  sans  ca- 
rène (2). 

Frémery  (Spécimen  zoolog.,  sistens  observât.  pra3sertim  osteolo- 
gïcas  de  casuario  novso  Hollandise,  1819)  a  publié  des  observations  sur 
le  squelette  de  l'émeu  (casoar  de  la  Nouvelle-Hollande). 

Bojanus  (Parergon  ad  anatomen  testudinis,  cranii  vertebratorum 
animalium,  scilicet  piscium,  reptilium,  avium,  mammalium  compara- 
tionem  faciens,  1821)  a  décrit  la  tête  osseuse  du  coq  domestique.  11 
désigne  le  pariétal  sous  le  nom  d'interpariétal,  F  exoccipital  sous  celui 
de  pariétal  ;  l'os  carré  est  un  squamosal,  le  squamosal  un  mastoïdien, 
le  bec  du  sphénoïde  est  le  ptérygoideus  processus.  Il  nomme  tympa- 
nique  la  pièce  osseuse  que  Parker  appelle  aujourd'hui  basi-temporal. 

Huber  (Dissertatio  de  linguis  et  osse  hyoideo,  1821). 

Burtin  a  décrit  le  squelette  dn  pélican  (Observations  on  the  natural 
history  of  the  pelecanus  aquilus  of  Linnteus,  dans  Transact.  of  the 
Lihnean  Society,  1821). 

Hauch  (Journ.  de  physique,  1822,  t.  xcv,  p.  330,  Quelques  observa- 
tions fragmentaires  concernant  l'ostéologie  des  organes  du  mouve- 
ment des  mammifères  et  des  oiseaux,  par  M.  de  Hauch)  a  essayé  de 
démontrer  que  les  variations  de  forme  du  sternum  sont  soumises  à 
une  loi  générale.  Dans  un  chapitre  particulier  (quelques  observations 
additionnelles  concernant  l'ostéologie  des  extrémités  des  oiseaux)  il 
a  insisté  sur  la  forme  de  l'omoplate  et  sur  les  variations  de  longueur 
du  bras  et  de  l'avant-bras. 

Naumann  (Naturgeschichte  der  Vôgel  Deutschlands,  1822,  1844, 
t.  Ier)  a  donné  une  description  générale  du  squelette  des  oiseaux.  Il 
admet  deux  sortes  de  clavicules.  L'os  metatarsi,  mittelfussbein,  re- 
présente le  tarse  et  le  métatarse. 

Heusinger  (ZoologischeAnalekten,  dans  Arch.  de Meckel.,  t.  VI,  1822, 
p.  177)  a  décrit  chez  le  strix  flammea,  sous  le  nom  d'osselet  de  la 
membrane  de  l'aile  (flùgelhaut  knôchelchen),  le  sésamoïde  que  Mauduyt 
avait  compté  pour  un  troisième  os  du  carpe. 

Wilson  [Bull.  soc.  med.,  1822),  Anat.  de  l'oiseau-mo  uch  e. 

J.-F.  Meckel  a  commencé  en  1825  la  publication  de  son  système 
d'anatomie  comparée  (Syst.  der  vergleichenden  Anatomie),  dont  la  tra- 
duction française  a  paru  de  1828  à  1838  sous  le  nom  de  Traité  général 

(1)  Tentamen  systematis  naturalis  avium  ex  osteologiee  principiis.  Mém.  ac.  de 
Berlin,  1816. 

(2)  Beschreibung  der  Gerippen  eines  Casuars  (casuarii  galeati)  nebst  einiger  bei= 
laufiger  Bemerkungen  iiber  die  flachbrûstige  Vogel  (aves  ralitee). 


HISTORIQUE.  187 

<r  anatomie  comparée.  Il  a  décrit  le  squelette  et  les  ligaments  des 
oiseaux  en  indiquant  les  principales  différences  qu'ils  présentent  dans 
les  différents  ordres.  11  emploie  les  expressions  de  clavicule  posté- 
rieure ou  coracoïdienne  et  de  clavicule  antérieure  ou  acromiale,  et  fait 
entendre  que  la  véritable  clavicule  manque  peut-être  chez  l'autruche 
didactyle.  Il  emploie  le  mot  tarso-métatarien. 

Dans  un  mémoire  séparé  (Beitrage  zur  Anatomie  des  indischen 
Kasuars,  Arch.f.  Anat.  undPhys.,  1830)  il  a  décrit  en  détail  le  sque- 
lette du  casoar  indien. 

Lherminier  (Mém.  de  la  Soc.  linnéenne  de  Paris,  28  partie,  1827, 
—  Recherches  sur  l'appareil  sternal  des  oiseaux  considéré  sous  le 
double  rapport  de  l'ostéologie  et  de  la  myologie,  suivies  d'un  essai  sur 
la  distribution  de  cette  classe  de  vertébrés,  basée  sur  la  considération 
du  sternum  et  de  ses  annexes)  a  développé  dans  un  travail  très- 
remarqnable  les  idées  que  son  maître  Henri  de  Blainville  avait  propo- 
sées en  1816. 

En  1837  (Mém.  Ac.  des  se,  rapport  d'Isid.  Geoffroy)  il  a  publié  un 
autre  travail  où  il  s'est  occupé  du  développement  du  sternum. 

Rod.  Wagner  (Zeitschrift  f.  die  organische  Physik  von  Dr  Cari 
Heusinger,  t.  I,  1827.  —  Ueber  die  Knie  und  Ellenbogenschiebe  in 
dem  Thierreiche)  a  décrit  la  rotule  du  genou  des  oiseaux  et  indiqué, 
d'après  Isid.  Geoffroy,  la  rotule  du  coude  de  l'aptenodytes.  Dans  un 
autre  travail  (Uber  die  vordere  Extremitât  des  Neuhollandischen  Casuars) 
il  a  décrit  les  membres  antérieurs  de  l'émeu,  et  confirmé  l'assertion 
de  Meckel  sur  l'absence  du  carpe  chez  cet  oiseau. 

E  Dalton  {Die  Skelette  der  Straussartigen  Vôgel,  Bonn,  1827,  fai- 
sant suite  à  Pander  et  Dalton,  Vergleichende  Osteologie)  a  décrit  et 
représenté  le  squelette  de  l'autruche  (struthio  camelus),  du  nandou 
(rhea  americana),  du  casoar  d'Asie  (casuarius  galeatus)  et  de  l'émeu 
(casuarius  Novae  Hollandiae).  On  trouve  dans  les  planches  le  détail  de 
la  tête  de  l'autruche  et  quelques  détails  du  jeune  nandou. 

En  1837,  le  même  auteur  a  décrit  le  squelette  des  rapaces.  Il  a 
ligure  plusieurs  squelettes  entiers,  des  crânes  et  des  bassins.  Dans 
ce  dernier  travail  il  a  encore  conservé  le  nom  de  clavicule  a  l'os 
coracoïdien. 

Yarrell  a  décrit  les  principales  variétés  que  présente  la  trachée  chez 
les  oiseaux  (Transact.  Linn.  soc,  1827). 

Il  a  aussi  décrit  l'os  xyphoïde  du  cormoran  et  montré  qu'il  sert  à 
l'insertion  du  muscle  temporal. 

Berthold  (Beitrage  zur  Anatomie,  Zoologie,  und  Physiologie,  1831, 
p.  105,  Das  Brustbein  der  Vôgel,  besonders  in  Bezug  aufihre  Gestalt) 
a  publié  en  1831  un  travail  d'ensemble  sur  le  sternum  des  oiseaux 
considéré  au  point  de  vue  de  la  forme.  Il  a  décrit  et  figuré  au  simple 


188  DEUXIÈME   PARTIE. 

trait  un  grand  nombre  de  sternums  avec  les  os  de  l'épaule.  Dans  ce 
travail,  la  clavicule  et  le  coracoïdien  sont  désignés  par  leur  véritable 
nom.  Pour  le  développement  et  la  dénomination  des  diverses  parties 
du  sternum,  il  s'en  tient  à  Et.  Geoffroy. 

R.  Owen,  dont  les  travaux  ont  tant  contribué  dans  les  quarante  der- 
nières années  aux  progrès  de  l'anatomie  comparée,  acommencé  en  1831 
la  série  de  ses  publications  sur  l'anatomie  des  oiseaux. 

Travaux  publiés  dans  les  Proceedings  de  la  Soc.  zoologique  de 
Londres:  1831.  Ontheanatomy  ofthe  gannet(Sula  Bassana).  Ilinsiste 
sur  la  description  des  réservoirs  aériens  et  réfute  Montagu  qui  a  dit 
{Ornith.  dict.,  art.  Gannf.t)  que  la  peau  ne  pouvait  pas  être  insufflée 
par  les  poumons  et  que  l'air  ne  pouvait  pas  passer  d'un  côté  du  corps 
à  l'autre. 

1832  On  the  anatomy  of  the  Flamingo  (phœnicopterus  ruber).  Il 
établit  que  les  genres  chionis,  glareola,  phœnicopterus  appartiennent  à 
des  familles  distinctes. 

1833.  On  the  anatomy  ofthe  concave  Hornbill  (buceros  cavatus).  Il 
signale  l'existence  de  l'air  dans  les  os  des  extrémifés,  jusque  dans  les 
phalanges. 

1834.  On  the  anatomy  ofthe  purple  crested  Touraco  (corythaix  por- 
phyreolopha  Vig.).  Il  insiste  sur  les  clavicules  et  sur  le  sternum. 

1835.  Notes  on  the  anatomy  of  the  red-backed  pelikan  (pelecanus 
rufescens).  Il  parle  des  vésicules  aériennes;  il  n'a  pas  trouvé  de  com- 
munication entre  les  cavités  aériennes  de  la  mâchoire  inférieure  et  les 
cavités  tympaniques  et  a  pu  vérifier  au  contraire  qu'elles  communi- 
quent avec  les  cellules  du  cou  et  par  leur  intermédiaire  avec  la  vési  • 
cule  sous  clavieulaire.  Il  affirme  que  le  pélican  ne  perche  pas. 

1838.  On  the  anatomy  of  the  aptéryx.  Description  complète  du 
squelette. 

1839.  Sur  les  os  d'un  struthidé  de  la  Nouvelle-Zélande,  le  movie, 
que  les  naturels  disaient  ressembler  à  un  aigle.  Il  a  depuis  nommé 
cet  oiseau  megalornis,  puis  dinornis. 

1840.  On  the  skeleton  of  the  tachypetes  Latham.  Il  établit  que  c'est 
un  gallinacé. 

1843.  On  dinornis  Novœ-Zelandia1.  11  établit  d'après  l'os  tarso-mé- 
tatarsien  trois  espèces  distinctes  :  D.  giganteus,  D.  struthioïdes, 
D.  didiformis.  Il  y  ajoute  D.  otidiformis,  et  D.  dromeoïdes.  D'un  autre 
côté,  il  cherche  à  établir  un  rapport  entre  ces  espèces  et  les  ornithich- 
nites  du  Connecticut. 

1846.  Dinornis.  —  Dodo.  Il  combat  l'opinion  qui  fait  de  ce  dernier 
biseau  un  rapace. 

1848.  On  the  remains  of  the  gigantic  and  presumed  estinct  wingless 
terrestrial  birds  of  New-Zeeland.  Il  distingue  les  dinornis  giganteus, 


HISTORIQUK.  189 

casuarinus,  didiformis;  —  Les  palapteryx  ingens,  dromeoïdes,  gera- 
noïdes;  —  l'apterornis  et  le  notornis.  11  décrit  comparativement  les  os 
du  crâne. 

1850.  On  dinornis. 

1851.  Leg  of  dinornis  (palapteryx  struthioïdoes),  and.  palapteryx 
gracilis. 

Il  emploie  le  mot  metatarsus  et  semble  renoncer  à  celui  de  tarso- 
metaiarsus. 

1856.  Leg  and  ibot  of  the  dinornis  elephantopus.  Description  et 
mesures. 

Travaux  publiés  dans  les  Transactions  de  la  môme  société. 

1835.  On  the  anatomy  of  the  concare  hornbill.  —  En  décrivant  le 
ligament  orbito-mandibulaire,  il  dit  ([ue  ce  ligament  empêche  le  recul 
de  la  mâchoire. 

Il  décrit  une  partie  du  squelette  de  l'aptéryx. 

1849.  On  dinornis.  Description  et  ligures  de  grandeur  naturelle. 

Observations  on  the  dodo. 

1862.  Plusieurs  mémoires  sur  le  dinornis. 

1866.  Mémoires  sur  le  dinornis;  — Mémoire  sur  l'alca  impennis. 
Description  et  figure  du  squelette. 

1869.  On  the  osteology  of  the  dodo,  avec  une  figure  représentant  le 
squelette  restauré. 

Deux  mémoires  sur  le  dinornis. 

1872.  Mémoires  sur  le  dinornis  et  ses  congénères. 

Nous  citerons  encore  : 

On  the  archyeopteryx  (Transactions philosophiques,  1863). 

Description  of  the  skull  of  a  dentigerous  bird.  Odontopteryx  toliap- 
tica  (Quarlerly  journal  of  geological  Society,  1873).  Dasornis  londi- 
nensis  (Trans.  geol.  soc,  t.  VII).  • 

Telfair  [Proceed  zool.  Soc,  1833)  a  décrit  des  os  de  dodo  décou- 
verts dans  l'île  Maurice. 

Borchardt  a  publié  en  1833  un  mémoire  sur  les  ligaments  de  la 
colonne  vertébrale  des  oiseaux  (Nonnulla  de  ligamentorum  vertebra? 
spinalis  comparatione  inter  aves  et  mammalia,  Berolini,  1833). 

V.  Carus  a  fait  paraître  en  183  i  la  seconde  édition  de  son  traité 
élémentaire  u  anatomie  comparée  (Lehrbuch  der  vergleichenden  Ana- 
tomie),  dont  la  première  édilion  avait  paru  en  1818.  Il  y  a  donné  une 
description  générale  du  squelette  des  oiseaux  dans  laquelle  on  doit 
remarquer  en  particulier  la  manière  dont  il  conçoit  la  composition  du 
sternum. 

Le  squelette  des  oiseaux  est  aussi  décrit  dan9  ses  Recherches 
d' anatomie  philosophique  ou  transcendante  (1828). 


190  DEUXIÈME   PARTIE. 

Dans  ses  planches  d'anatomie  comparée  (Erlaùterungstafeln,  ou 
tabulée  anatomiam  comparativam  Illustrantes,  1828)  il  a  figuré  l'en- 
semble et  diverses  parties  du  squelette. 

Duvernoy  a  publié  en  1835,  dans  les  Mémoires  de  la  Soc.  d'hist. 
nat.  de  Strasbourg,  un  travail  sur  l'hyoïde  des  oiseaux. 

Allis  a  inséré  en  1835  dans  les  Proceedings  de  la  Société  zoologique 
de  Londres  une  note  sur  la  fourchette  et  le  sternum. 

Reid  a  publié  dans  le  même  volume  un  mémoire  sur  l'anatomie  du 
pingouin  de  Patagonie  (Anatomical  description  of  the  patagonian  pin- 
guin,  aptenodytes  patagonica).  11  a  donné  la  description  complète  du 
squelette  et  celle  de  quelques  ligaments.  Il  affirme  que  la  mâchoire 
supérieure  est  immobile  ;  que  le  tarse  manque  (there  is  no  tarsus)  et 
que  le  métatarse  seul  existe. 

Martin  (même  recueil),  1836.  Notes  en  the  viscéral  and  osteological 
anatomy  of  the  cariama. 

Blyth  (ibid.  1837).  Ostéologie  de  l'alcaimpennis. 

Emile  Jacquemin  (Anat.  et  physiol.  de  la  corneille,  Jsis,  1857  et 
G.  R.  Ac.  des  se.)  a  étudié  le  développement  du  squelette  de  la  cor- 
neille. 

Hagenbach  a  étudié  la  structure  du  crâne  (Berichle  Baslev  natur- 
forscher  Gesellschaft,  1838,  et  Muller's  Arch.,  1839,  Schàdelbau). 

Hallmann(Die  vergleichende  Anatomie  des  Schlàfenbeins,  1837),  dans 
son  anatomie  comparée  du  temporal,  a  discuté  la  signification  des  os 
qui  constituent  la  région  temporale  chez  les  oiseaux  (Gh.  n  :  Du  jugal 
et  des  parties  extérieures  du  temporal  chez  les  oiseaux  et  les  reptiles 
écailleux.  Gh.  m:  Des  os  qui  contribuent  à  former  le  labyrinthe  chez 
les  oiseaux  et  les  reptiles  écailleux).  Il  admet  que  le  temporal  écailleux 
fait  partie  de  la  boîte  crânienne  chez  les  oiseaux  comme  chez  les 
mammifères  et  qu'il  répond  à  l'os  que  Guvier  a  désigné  chez  le  cro- 
codile sous  le  nom  de  mastoïdien.  L'os  que  Cuvier  a  nommé  temporal 
écailleux  chez  le  crocodile  est  un  quadrato  -jugal,  ce  qui  réfute  en 
même  temps  l'opinion  postérieure  de  R.  Owen,  qui  voit  un  squamosal 
dans  le  quadrato-jugal  des  oiseaux.  Le  squamosal  présente  un  rudi- 
ment d'apophyse  zygomatique  et  une  facette  inférieure  qui  s'articule 
avec  l'os  carré  comme  celle  qui  reçoit  chez  les  mammifères  l'articu- 
lation de  la  mâchoire  inférieure.  Hallmann  admet  que  le  rocher  est 
primitivement  composé  de  trois  os,  dont  le  postérieur  répond  au  mas- 
toïdien des  mammifères,  à  l'occipital  latéral  de  Guvier  chez  les  tortues, 
et  se  soude  àl'exoecipital  chez  les  crocodiles,  les  lézards,  les  serpents, 
ainsi  que  chez  les  oiseaux. 

Plattner  {Bemerkungen  ùber  das  Quadratbem  und  die  Paukenhohle 
der  Vôgel,  von  Fedor  Plattner,  1839)  a  décrit  la  forme  et  les  rap- 


HISTORIQUE.  101 

ports  de  l'os  carré.  Il  y  distingue  le  coq. s  et  les  apophyses  qui  sont  : 
la  musculaire  (orbitaire  de  Wiedemann),  la  temporale  et  la  tympanique 
(articulée  avec  le  rocher).  Il  pense  que  l'os  carré  ne  représente  pas 
le  cercle  du  tympan  des  mammifères,  mais  que  c'est  une  partie  déta- 
chée du  temporal  et  du  rocher,  et  il  est  porté  à  croire  avec  Garus  que 
cet  os  correspond  à  l'enclume.  La  caisse  est  limitée  par  un  bord  qui 
forme  une  sorte  de  cadre  auquel  s'attache  la  membrane  du  tympan, 
mais  ce  cadre  est  toujours  incomplet,  et  c'est  une  erreur  d'attribuer 
aux  hibous  un  véritable  cercle  tympanique. 

Bergmann(Ueber  dieBewegungen  von  Ulna  und  Radius  a  m  Vogelflù- 
gel.  Muller  s  Arch.  anat.,  1839),  dans  un  mémoire  sur  les  mouvements 
du  cubitus  et  du  radius  dans  l'aile  des  oiseaux,  a  décrit  le  mouvement 
d'élongation  du  radius.  Mais  la  seule  conséquence  qu'il  en  tire  est 
que  ce  mouvement  peut  avoir  une  influence  sur  les  déplacements  du 
centre  de  gravité  (p.  300). 

Pèlerin  (Mag.  nat.  hist.,  1839),  a  décrit  le  crâne  de  la  cigogne. 

Brandt  a  fait  connaître  en  1838  {Bullet.  del'Ac.  de  Saint-Pétersbourg) 
deux  osselets  qu'il  a  trouvés  chez  les  oiseaux  auxquels  il  a  donné 
le  nom  de  stéganopodes,  c'est-à-dire  les  totipalmes  de  Cuvier.  L'un 
de  ces  osselets,  qu'il  nomme  ossiculum  superjugale,  a  été  rencontré 
chez  l'anhinga  et  le  cormoran;  l'autre  qu'il  nomme  lacrymo-palatinum, 
existe  chez  la  frégate,  le  puftin  et  l'albatros.  La  description  de  ces  os 
a  été  publiée  de  nouveau  en  1840  dans  les  mémoires  de  l'Académie  de 
Saint-Pétersbourg  en  tète  d'un  grand  travail  sur  le  squelette  des 
oiseaux  stéganopodes  (1).  Brandt  regarde  l'os  superjugal  comme  un 
appendice  du  jugal  et  le  lacrymo-palatin  comme  le  commencement 
d'un  cercle  sous-orbitaire.  Parmi  les  caractères  de  la  tête  osseuse,  il 
insiste  beaucoup  sur  la  fente  médiane  qui  sépare  les  os  palatins  (choa- 
nenspalte). 

Il  décrit  l'os  xyphoïde  ou  syncipital  du  cormoran  sous  le  nom  d'os 
pyramidal,  déjà  employé  par  Meckel,  et  signale  un  autre  os  placé 
chez  le  même  oiseau  sur  la  ligne  courbe  de  l'occipital.  Il  se  sert  du 
squelette  pour  diviser  les  stéganopodes  en  trois  tribus  :  carbonida?, 
tachypetidœ,  phaetonidse,  et  pour  discuter  les  affinités  qui  les  relient, 
soit  aux  autres  groupes  de  palmipèdes,  soit  aux  échassiers,  soit  en- 
core aux  rapaces,  parmi  lesquels  Ray,  Hermann  et  Vigors  ont  rangé 
la  frégate.  11  a  ligure  les  squelettes  des  podiceps,  aptenodytes,  Rhyn- 
chops,  larus. 

Kessler  (Osteologie  der  Vogelfûsse,  Bullet.  de  la  Soc.  des  natura- 

(i)  Beilrage  zur  Kenntniss  der  Naturgeschichte  der  Vôgel.  Erste  Abhandlung. 
Ueber  zwei  eigenthûmliche  Formen  von  Knochelchen,  die  sich  a  m  Schadel  meh* 
rerer  Schwimmvogcl  finden.  —  Zweite  Abhandlung.  Bemerkungen  iiber  das  Skelet 
der  tinzelnen  Steganopnden  Gallungen. 


192  DEUXIÈME   PARTIE. 

Jistes  de  Moscou,  1841)  a  décrit  les  os  du  pied  des  oiseaux  dans  les 
différents  ordres  et  en  a  figuré  quelques  détails.  11  emploie  l'expres- 
sion d'os  tarsi  qu'il  traduit  par  mittelfussknôchen. 

Rodolph  Wagner  (Icônes  Zootomicœ,  Handatlas  der  vergleichen- 
den  Anatomie,  1841)  a  figuré  les  squelettes  entiers  de  plusieurs  oiseaux, 
ainsi  que  des  parties  détachées. 

Kuhlmann(De  absentia  furculee  in  psitlaco  pullario,  Kiliœ,  1842)  a  si- 
gnalé l'absence  de  la  clavicule  dans  une  espèce  de  perroquet. 

Cornay  (Comptes  rendus  de  l'Acad.  des  sciences,  1842;  Revue  Zoolo- 
gique, 1847,  Considérations  générales  sur  la  classification  des  oi- 
seaux, fondées  sur  la  considération  de  l'os  palatin  antérieur)  est  le 
premier  qui  ait  essayé  d'établir  une  classification  générale  des  oi- 
seaux à  l'aide  des  caractères  que  nous  offre  la  voûte  palatine. 
Après  avoir  décrit  les  principaux  caractères  des  os  palatins,  il  pose 
trois  lois  :  1°  Il  y  a  coïncidence  de  telle  ou  telle  forme  d'os  palatin 
antérieur  avec  telle  forme  de  crâne  dans  les  oiseaux  de  même  ordre  ; 
2°  il  y  a  ressemblance  entre  les  os  palatins  antérieurs  dans  les  oi- 
seaux de  même  ordre  ;  3°  il  y  a  des  rapports  de  ressemblance  dans 
les  os  palatins  antérieurs  dans  les  groupes  d'oiseaux  qui  sont  voisins 
les  uns  des  autres. 

Cornay  se  sert  de  ces  caractères  pour  séparer  les  pigeons  des  gal- 
linacés et  en  même  temps  des  passereaux,  les  pies  des  perroquets, 
les  corbeaux  des  rolliers;  pour  montrer  que  les  dentirostres  de  Guvier 
ne  forment  pas  un  groupe  naturel,  que  les  palmipèdes  doivent  être 
subdivisés,  et  qu'au  contraire  les  groupes  des  rapaces  et  ceux  des 
palmipèdes  plongeurs,  longipennes  et  totipalmes  sont  bien  caracté- 
risés. Il  admet  comme  premières  données  pour  servir  à  un  travail  plus 
complet,  40  formes  d'os  palatins  antérieurs. 

Kostlin(DerBaudesknôchernenKopfes,  etc.,  1844)  a  décrit  en  détail 
le  squelette  de  la  tête  des  oiseaux. 

Strickland  (Proc.  zool.  Soc,  1844)  a  décrit  les  os  du  solitaire  de  l'île 
Maurice. 

Sappey  (Rech.  sur  l'appareil  respiratoire  des  oiseaux,  1847)  a  dé- 
crit en  détail  les  réservoirs  aériens. 

Stannius  (Anat.  comp.  des  vertébrés,  trad.  française,  Manuels 
Rovet,  1849)  est  entré  dans  de  grands  détails  sur  le  squelette  des  oi- 
seaux. 

Strickland  et  Melville  (The  dodo  and  Us  kindre.d,  1848)  ont  décrit 
et  figuré  en  détail  les  os  du  dodo  et  du  solitaire. 

Wyman  (Proc.  Boston  Soc.  nat.  hist.,  1855)  a  décrit  le  mouvement 
d'élongation  du  radius  et  montré  son  influence  sur  les  mouvements 
de  la  main. 


HISTORIQUE.  l[)6 

Bartlett  (Proc.  zool.  Soc,  1851,  On  soine  boncs  of  dodo)  soutient 
que  le  solitaire  de  L'île  Rodrigue  est  un  dodo. 

Kaup  {Trans.  zoolog.  Soc.  1862,  lu  en  1852,  Monograph  of 
the  strigidse)  dans  un  travail  principalement  zooclassique,  a  figuré  la 
tête  osseuse  de  glaucinium  ferrugineum,  otusvulgaris,  oins  brachyo- 
tus,  bubo  africanus,  bubo  ketupa,  strix  flammea,  syrmium  aluco. 

Pfeiffer  (Z«r  rergl.Anat.  desScb'ultergùrteîs  und  der  Scbuîtermùs- 
keln,  Loi  Sàugethieren  1  rôlgeln,  undAmpbibien,  Giessen,  1851)  a  décrit 
les  os  de  l'épaule  des  oiseaux  en  cherchant  à  établir  leur  véritable  si- 
gnification. 11  affirme  que  l'absence  de  la  clavicule  n'est  jamais  com- 
plète et  qu'il  reste  toujours  au  voisinage  de  l'acromion  une  petite 
pièce  qu'un  ligament  réunit  au  sternum. 

Munster  {Journal  do  Giebel,  Zeitschrift  fur  die  gesammten  Natur- 
wissenschaften  herausgegeben  von  dem  natur.  Vereine  fur  Sachsen 
und  Thûringen  im  Halle,  1853)  a  signalé  l'absence  de  la  clavicule  chez 
un  trochilus. 

Giebel  a  publié  dans  le  même  recueil,  de  1853  à  1860,  une  série 
d'articles  sur  l'appareil  locomoteur  des  oiseaux  dont  plusieurs  sont 
tirés  des  manuscrits  inédits  de  Nitzsch  : 

1853.  Squelette  du  dicholophus  cristatus  (Nitzsch). 

1854.  Squelettes  de  fringilla  carduela,  f.  cœlobs.  Description 
détaillée  et  mesures. 

1855.  Ostéologie  du  râle  commun  et  de  quelques  espèces  voisines. 

1857.  Upupa  epops,  coracias  garrula,  cypselus  apus.  —  Cathartes 
aura,  falco  albicilla,  f.  lagopus,  f.  buteo. 

1858.  La  langue  des  oiseaux.  Il  ligure  un  grand  nombre  de  langues 
et  d'os  hyoïdes. 

1860.  Die  Federlinge  der  Raub  Vdgel.  Plumes  des  rapacos. 

1861.  Podoa  surinamensis. 

1802.  Perroquet. 

1803.  Ostéologie  du  genre  ocypterus. 
1865.  Le  pé.ican. 

1800.  Le  pic.  Le  gypaète  (Laminergeyer). 

Bernstein.  De  anatomia  corvorum,  Osteologiu  Diss.,  1854. 

Bùrmester  (Coracina  ventata,  AbhandI.  natur  /'.  gesellsch.,  Halle, 
1855). 

Grùber  {Bull,  de  ÏAc.  do  Saint-Pétersbourg,  1855,  Ueber  das 
Thranenbeinder  Straussartigen  Vogel  uberhaupt,  und  uber  den  Ober- 
augenhohlenknochen  (os  supraorbitale)  und  den  neuen  unteraugen- 
hohlenknoehen  (os  infraorbitale)  des  Struthio  camelus  iusbesondere)  a 
décrit  et  figuré  deux  os  qui  existent  chez  l'autruche,  dont  le  steond 
seul  existe  chez  le  nandou,  et  qui  manquent  chez  le  casoar. 

Barkow  (Syndesmologie  der  Vôgel,  Breslau,  1856). 

13 


194  DEUXIÈME   PARTIE. 

Paul  Gervais  a  publié  en  1844  ses  Remarques  sur  les  oiseaux  fos- 
siles, où  il  a  distingué  les  traces  de  ces  oiseaux  en  ornithichniques 
lorsqu'elles  consistent  uniquement  dans  l'empreinte  de  leurs  pas,  et 
ornitholites  lorsque  ce  sont  des  os.  Il  a  proposé  d'appeler  osteornis 
les  os  d'oiseaux  fossiles  dont  on  ne  peut  pas  reconnaître  l'espèce.  Il  a 
donné  rémunération  des  ornitholites  que  l'on  avait  jusqu'alors  trouvés 
dans  les  terrains  tertiaires  ainsi  que  dans  les  terrains  secondaires. 

Dans  un  autre  travail  (Description  ostéologique  de  l'hoazin  ,  du  ka- 
michi,  du  cariama  et  du  savacou,  suivie  de  remarques  sur  les  affinités 
naturelles  des  oiseaux,  Voyage  de  Gastelnau,  1855)  il  a  démontré  par 
les  caractères  tirés  du  squelette  que  l'hoazin  se  rattache  au  groupe 
des  oiseaux  passériformes,  mais  qu'il  y  représente  un  sous-ordre  ;  que 
le  kamichi,  le  cariama  et  le  savacou  doivent  être  rapprochés  des 
hérons,  tandis  que  l'agami,  dont  on  a  voulu  rapprocher  le  cariama,  doit 
rester  avec  les  grues.  11  a  ensuite  discuté  la  valeur  des  caractères  que 
l'on  peut  tirer  du  sternum  pour  la  classification  des  oiseaux. 

Natalis  Guillot  [Ann.  des  sciences  natur.,  1856)  a  décrit  l'appareil 
pneumatique  des  oiseaux,  principalement  d'après  le  coq  domestique. 

Te^elmever  (Proc.  zool.  Soc, [1857,  On  the  remarkable  peculiarities 
existons  in  the  skulls  of  the  feather-crested  variety  of  the  common 
Fowl)  a  décrit  des  productions  osseuses  que  l'on  rencontre  sur  le 
crâne  de  certains  poulets. 

Emile  Blanchard,  dans  son  Organisation  du  règne  animal,  a  donné 
un  exposé  historique  des  travaux  relatifs  à  l'anatomie  des  oiseaux  ;  il 
a  exposé  les  principaux  caractères  de  leur  squelette  et  figuré  les 
squelettes  entiers  du  pic,  du  perroquet  et  de  l'aptéryx.  Il  a  en  outre 
publié  les  travaux  suivants  : 

Des  Caractères  ostéologiques  des  oiseaux  de  la  famille  des  psitta- 
cides,  G.  R.  Ac.  des  se,  1856. 

De  la  Détermination  de  quelques  oiseaux  fossiles  et  des  caractères 
ostéologiques  des  gallinacés,  Ann.  des  Se.  nat.,  1857. 

Rech.  sur  les  caractères  ostéologiques  des  oiseaux  appliqués  à  la 
classification  naturelle  de  ces  animaux,  ibid.,  1859.  —  Il  décrit  le  ster- 
num des  rapaces,  des  perroquets  et  des  principaux  types  de  passe- 
reaux. 

Jager  (Os  humero-scapulare  der  Vôgel,  Sitzungsberichte,  etc., 
Comptes  rendus  des  séances  de  l'Acad.  des  se.  de  Vienne,  1857)  a 
décrit  l'os  queNitzsch  avait  désigné  sous  le  nom  d'huméro-capsulaire, 
en  indiquant  les  principales  différences  qu'il  présente  dans  les  diverses 
classes  d'oiseaux  et  ses  rapports  avec  les  muscles  qui  entourent  l'ar- 
ticulation. 

11  a  décrit  dans  le  même  recueil,  en  1858,  les  articulations  des  corps 
\  erlébraux  (wirbelkërperçelenke). 


HISTORIQUE.  195 

Boccius  (Arch.  de  Millier,  1858,  Oberkehlkopf)  a  décrit  le  larynx 
supérieur. 

Langer  (Ueber  die  Fussgelenke  der  Vôgel,  Denkschrift  wiener 
Acad.  1859,  4  planches)  a  décrit,  dans  les  Mémoires  de  l'Ac.  des  se. 
de  Vienne,  l'articulation  tibio-tarsienne  des  oiseaux,  princi]  alemont 
chez  l'autruche,  et  s'est  efforcé  d'exprimer  par  des  ligures  géométri- 
ques (courbes  et  spirales)  les  mouvements  de  cette  articulation. 

Parker  a  commencé  en  1860  une  série  de  publications  qui  jettent 
un  jour  nouveau  sur  la  conception  du  type  ostéologique  des  oiseaux 
en  particulier  et  des  vertébrés  en  général. 

On  the  osteology  of  balœniceps,  Tvans.  of  the  zoolog.  Soc,  18G2, 
lu  en  1860. 

On  the  osteology  of  gallinaceous  birds  and  tinamous,  Ih.t  1806, 
lu  en  1862. 

On  Uie  structure  and  développement  of  the  skull  in  the  ostrich 
tribe.,  Philos,  transact.,  1866. 

A  monograph  of  the  structure  and  développement  of  the  Shoulder- 
girdle  and  sternum  of  the  vertebrata.  Raf  s  Society,  1868. 

Développement  of  the  skull  of  the  common  Fowl  phil.  trans.,  1870. 

Développement  of  the  skull  of  the  common  Frog.,  Ib.,  1871. 

Microglossa  alecto,  Proc.  zool.  Soc,  1865. 

Ostéologie  du  kagu,  Trans.  zool.  Soc.,  1869. 

Ajoutons  un  mémoire  sur  le  développement  du  crâne  du  saumon, 
Trans.  phil.,  1874. 

Kaup  (Trans.  of  the  zoolog.  Soc,  1862,  Monograph  of  the  strigidse) 
a  représenté  la  tète  osseuse  de  plusieurs  espèces  du  groupe  îles 
rapaces  nocturnes. 

Eyton  (Osteologia  aviuni,  1865),  dans  un  travail  d'ensemble  qui 
embrasse  toute  la  classe  des  oiseaux,  a  décrit  et  figuré  les  squelettes 
d'un  grand  nombre  d'oiseaux  de  tous  les  ordres. 

YVeiter  De  A\ibiissterniconformationeclassillcandis,  Bonnœ,  1861). 

Crisp  (On  some  points  relating  to  the  anatomy  of  the  Humming- 
bird, Proc.  zoolog.  Soc,  1862;  a  décritle  squelette  de  l'oisean-mouchc, 
et  aliirme  qu'il  n'y  a  pas  d'air  dans  les  os.  Il  en  serait  de  même  pour 
l'hirondelle  et  le  martin,  mais  l'humérus  du  martinet  en  contiendrait. 

Th.  Huxley  a  publié  en  1864  ses  Leçons  d'anatoniie  comparée  (Lec- 
tures on  the  éléments  of  comparative  anatomy)  où  il  a  décrit  en  délail 
la  composition  du  crâne  des  oiseaux.  Il  a  aussi  publié  la  même  année 
avec  Hawkins  un  atlas  d'ostéologie  comparée.  En  1867  (Proc 
of  the  zool.  Soc,  On  the  classif.  of  birds)  il  a  exposé  une  classifica- 
tion nouvelle  des  oiseaux  fondée  sur  la  considération  de  la  base  du 
crâne  et  principalement  de  la  région  ptérygo-palatine.  Il  divise  ainsi 
les  oiseaux  en  diomœognalhés  (oiseaux  à  mâchoires  de  casca;),  des- 


196  DEUXIÈME   PARTIE. 

mognathés  (oiseaux  à  palais  non  fendu),  schizognathés  (oiseaux  à  palais 
fendu),  œgithognathés  (oiseaux  à  mâchoires  de  mésange).  En  1868,  il 
a  publié  dans  le  même  recueil  un  travail  sur  la  classification  des  galli- 
nacés. En  1869  (On  the  représentatives  of  the  maliens  and  the  lncus 
of  the  mammalia  and  the  other  vertebrata)  il  a  soutenu  l'opinion  que 
l'os  carré  des  oiseaux  et  des  reptiles  représente  le  marteau  des 
mammifères. 

En  1871  il  a  publié  un  traité  général  d'anatomie  comparée  des  ver- 
tébrés (a  Manual  of  the  anatomy  of '  vertehrated  animais)  où  il  donne 
une  description  générale  du  squelette  des  oiseaux.  Il  désigne  les 
oiseaux  sous  le  nom  de  Sauropsida  afin  d'indiquer  leurs  affinités  avec 
les  lézards.  Pour  les  os  de  l'épaule  et  du  bassin,  il  soutient  les  mêmes 
idées  que  Parker  et  Gegenbaur.  11  partage  celles  de  ce  dernier  touchant 
les  os  du  carpe  et  du  tarse,  du  pied  et  de  la  main. 

G.  Gegenbaur  a  publié  en  1864  (carpus  und  tarsus)  un  mémoire  sur 
les  os  du  carpe  et  du  tarse,  où  il  a  particulièrement  démontré  que 
chez  les  oiseaux  la  première  rangée  des  os  du  tarse  se  soude  au  tibia 
et  la  seconde  rangée  au  métatarse. 

En  1865  (Schultergurtel  der  wirhelthiere)  il  a  principalement  insisté 
sur  la  nature  de  la  clavicule,  qu'il  regarde  comme  un  os  secondaire,  et 
sur  celle  des  pièces  épisternales. 

En  1870,  il  a  publié  la  seconde  édition  de  ses  Principes  d'anatomie 
comparée  [Grundzuge  der  werglichenden  anatomie),  où  il  décrit  dans 
son  ensemble  le  squelette  des  oiseaux. 

En  1871  (Jenaische  zeitschrifl),  il  a  publié  deux  mémoires  :  l'un  sur 
le  bassin  des  oiseaux  (Beitrâge  zur  Kenntniss  des  beckens  der  Vôgel), 
où  il  ne  rapporte  au  sacrum  que  2  vertèbres  qu'il  nomme  acétabulaires; 
l'autre  sur  les  cornets  du  nez  (Ueber  die  nasenmuscheln  der  Vôgel). 

Edmond  Alix.  J'ai  publié  les  travaux  suivants  qui  ont  paru  dans  le 
Bulletin  de  la  société  philomathique,  1863:  Mouvements  de  l'avant-bras 
chez  les  oiseaux.  —  J'ai  décrit  en  détail  le  mouvement  d'élongation  du 
radius  et  le  mouvement  de  rotation  du  cubitus  et  indiqué  leurs  con- 
séquences. 1864.  Sur  le  membre  abdominal  deu  oiseaux  et  principa- 
lement de  l'aigle  pris  comme  exemple.  —  J'ai  insisté  sur  la  description 
des  articulations  et  des  mouvements  dont  elles  sont  le  siège.  —  1865. 
Essai  sur  la  forme,  la  structure  et  le  développement  de  la  plume.  — 
1867.  Sur  l'appareil  locomoteur  de  l'ornithorynque  et  de  l'échidné. 
Sur  l'appareil  locomoteur  de  la  rousette  d'Edwards.  Sur  la  compa- 
raison des  os  et  des  muscles  des  oiseaux  avec  ceux  des  mammifères. 
•—  1868.  Sur  l'anatomie  de  l'autruche  d'Afrique.  — 1874.  Sur  le  larynx 
delà  cigogne.  Sur  la  nomenclature  des  pennes  ou  rémiges.  Sur 
quelques  points  de  l'anatomie  du  nandou. 


HJSTORIOUE.  197 

Mémoire  sur  l'ostéologie  et  la  myologie  du  nothura  major  (Journ. 
de  zoolog.  de  Paul  Gervais,  1874). 

Macalister  (Proceedings  of  the  royal  irish  academy,  1861)  a  décrit 
le  squelette  de  l'autruche. 

Paul  Bert  (Bulletin  de  la  Soc.philom.,  1865)  a  exposé  les  principaux 
caractères  qui  rapprochent  les  oiseaux  des  reptiles. 

Weitzel  (Journal  de  Giebel,  18G5)  a  décrit  les  clavicules  dans  les 
différents  ordres  d'oiseaux,  en  signalant  leur  force,  leur  faiblesse  ou 
leur  absence.  Il  dit  qu'elles  manquent  dans  Psittacus  pusillus  Nova3 
Hollandiae,  Ps.  pennanti,  Ps.  pullarius,  Pezoporus  peut-être,  et 
qu'elles  sont  très-faibles  dans  Ps.  mascaruana. 

Harting  (L'appareil  épisternal  des  oiseaux,  Utrecht  1861  ;  Revue  et 
magasin  de  zoologie,  1865)  a  insisté  sur  la  nécessité  de  tenir  compte, 
dans  la  conception  générale  du  squelette,  des  lames  et  des  cordons 
fibreux  qui  s'étendent  soit  entre  des  os  séparés,  soit  entre  des  parties 
d'un  même  os.  Il  a  émis  l'opinion  que  chez  les  oiseaux  la  membrane 
sterno-cléido-coracoïdienne  contribuerait  à  former  un  appareil  épi- 
sternal dont  l'apophyse  que  l'on  nomme  épisternale  ne  serait  qu'une 
partie. 

Bianconi  (Studi  sul  tarso-metatarso  degli  uccelli  cd  in  particulare 
su  quello  deïï  epyornis  inaximus,  Bologna,  1863),  cherchant  à  déter- 
miner la  place  de  l'épiornis  clans  la  classification,  a  décrit  et  figuré  l'os 
tarso-métatarsien  de  30  espèces  appartenant  aux  différents  ordres.  11 
considère  dans  l'os  canon  3  régions  qu'il  nomme  hyperotarso,  meso- 
tarso  et  catotarso. 

Alphonse  Milne  Edwards  a  publié  de  1865  à  1872  ses  Recherches 
anatomiques  et  paléontologiques  pour  servir  à  l'histoire  des  oiseaux 
fossiles  de  la  France,  qui  contiennent  200  planches,  où  des  sque- 
lettes entiers  et  des  parties  séparées  du  squelette  d'un  grand  nombre 
d'oiseaux  des  différents  ordres  sont  représentés  avec  une  exactitude 
qui  n'avait  été  atteinte  dans  aucun  des  travaux  précédents.  L'auteur, 
en  s'attachant  avec  un  soin  particulier  à  la  nomenclature  des  parties, 
a  mis  en  relief  des  détails  dont  on  n'avait  pas  reconnu  l'utilité,  et 
grâce  auxquels  il  devient  facile  de  déterminer  les  espèces  auxquelles 
appartiennent  les  débris  d'oiseaux  que  l'on  trouve  à  l'état  fossile.  Les 
squelettes  des  principaux  types  d'oiseaux  sont  décrits  en  détail,  et  les 
points  douteux  de  la  classification  sont  sérieusement  discutés. 

Le  même  auteur  a  en  outre  publié  dans  les  Annales  des  sciences 
naturelles  : 

1863.  Mémoire  sur  la  distribution  géologique  des  oiseaux  fossiles 
et  description  de  quelques  espèces  nouvelles. 

186Ô.  Observations  sur  l'appareil  respiratoire  île  quelques  oiseaux. 


198  DEUXIÈHE  PARTIE. 

1860.  Remarques  sur  les  oss.  de  dronte  (didus  ineptus)  nouvelle 
ment  découverts  à  l'île  Maurice. 

Observations  sur  les  caractères  ostéologiques  des  principaux  grou- 
pes de  psittacidés. 

1867.  Note  additionnelle  sur  l'appareil  respiratoire  de  quelques  oi- 
seaux. 

Etude  sur  les  rapports  zoologiques  du  gastornis  parisiensis. 

Mémoire  sur  un  psittacidé  fossile  de  l'île  Maurice. 

Sur  l'existence  d'un  pélican  de  grande  taille  dans  les  tourbières 
d'Angleterre. 

1888.  Observations  sur  les  affinités  zoologiques  de  l'aphanaptéryx. 

1869  (avec  Alf.  Grandidier).  Nouvelles  observations  sur  les  carac- 
tères ostéologiques  et  les  affinités  naturelles  de  l'épyornis  de  Mada- 
gascar; le  tarso-métatarsien,  le  tibia,  le  fémur  et  des  vertèbres  de  cet 
oiseau  sont  représentés  de  grandeur  naturelle. 

1874.  Recherches  sur  la  faune  ancienne  des  îles  Mascareignes.  Des 
os  de  plusieurs  espèces  d'oiseaux  sont  décrits  et  représentés. 

Schmidt  (Skelet  der  Hausvôgel,  1867)  a  décrit  le  squelette  des  oi- 
seaux domestiques. 

Magnus  (Physiologische  anatomische  unlersuchungen  uber  das 
brustbein  der  VÔgel,  dans  Arc.//,  de  Reichert  et  Duhois-Reymond,  1868) 
a  essayé  de  ramener  les  différents  aspects  du  sternum  des  oiseaux  à 
5  formes  principales. 

A.  Newton  (Trans.  zool.  Soc.,  1869)  a  décrit  le  squelette  du  pezo- 
phaps  solitaria  de  l'île  Rodrigue. 

Guningham  (Proceed.  zool.  Soc,  1871,  Rhea3  osteologia)  a  décrit  le 
squelette  du  nandou. 

Morse  (Procoed.  of  the  american  association,  1871,  On  the  carpal 
and  tarsal  bones  of  birds)  a  décrit  les  os  du  carpe  et  du  tarse  des  oi- 
seaux. 

Elliot  Cowes  (Ihid.,  On  the  mechanism  of  flexion  and  extension  in 
bird's  wings)  a  décrit  de  nouveau  les  mouvements  des  articulations 
du  coude  et  du  poignet  chez  les  oiseaux. 

Young  (Contrib.  to  the  anatomy  of  the  shoulder  of  birds,  dans 
Joum.  d'anat.  et  de  Physiol.  de  Humphry,  1871)  a  décrit  les  mou- 
vements des  articulations  de  l'épaule  chez  les  oiseaux. 

James  Marie  [Proceed.  zool.  Soc.,  1872,  On  the  skeleton  of  the  to- 
dus)  a  décrit  le  squelette  du  todier. 

(The  Ibis,  1873,  On  the  upupidae  and  their  relationshiji).  Le  même 
auteur  a  décrit  comparativement  le  squelette  de  la  huppe,  de  l'irrisor, 
du  rhinopomastus  et  de  l'heteralocha. 

Fteinhardt  (Journal  de  zoologie  de  P.  Gervais,  1873,  Mém.  sur  un 


APPAREIL  PASSÎP  DE  LA  LOCOMOTION.  199 

osselet  jusqu'ici  inconnu  du  crâne  du  touraco)  a  décrit  chez  le  tou- 
raco  un  os  identique  à  l'ossiculum  lacrymo-palatinum  de  Brandt. 

(Ibicl.,  1874,  Auat.  de  l'aile  des  pétrels).  Le  môme  auteur  a  décrit 
les  os  sésamoïdes  que  l'on  trouve  chez  les  procellaridés  au  voisinage 
de  l'articulation  du  coude  dans  le  tendon  de  l'extenseur  du  méta- 
carpe. 


RÉGION  GÉPHALIQUE. 

On  distingue  dans  la  tète  d'un  oiseau  deux  régions  princi- 
pales, le  bec  et  la  tête  proprement  dite.  Cette  seconde  région  es 
caractérisée  par  le  grand  volume  des  cavités  orbitaires  dont  l'é- 
tendue est  presque  égale  à  celle  de  la  boîte  cérébrale  (1). 

En  regardant  la  tète  osseuse  par  sa  face  supérieure,  on  trouve 
d'arrière  en  avant  :  une  partie  élargie  plus  ou  moins  globuleuse 
formée  parla  boite  cérébrale,  puis  une  portion  rétrécie  qui  ré- 
pond aux  orbites  et  à  laquelle  succède  un  espace  un  peu  plus 
large  servant  de  base  au  long  triangle  dont  la  pointe  coïncide 
avec  l'extrémité  du  bec. 

Une  vue  de  profil  offre  à  nos  regards  :  en  arrière,  une  partie 
globuleuse  formée  par  la  région  pariétale  et  la  région  occipito- 
temporale,  séparée  de  l'orbite  par  l'apophyse  orbitaire  posté- 
rieure, puis  l'orbite  limitée  en  avant  par  l'apophyse  orbitaire 
antérieure  que  complète  l'os  lacrymal,  enfin  le  bec  supérieur  ou 
mandibule  supérieure,  formé  principalement  par  le  nasal,  l'in- 
termaxillaire  et  le  maxillaire  supérieur,  percé  le  plus  souvent 
vers  son  milieu  (rapaces,  passereaux),  parfois  à  sa  base  (perro- 
quets), rarement  à  son  extrémité  (aptéryx)  par  les  orifices  an- 
térieurs des  fosses  nasales. 

La  portion  sous-orbitaire  de  cette  face  latérale  nous  montre 
une  tige  presque  dépourvue  de  courbure  qui  part  de  la  base  du 
bec  et  se  dirige  obliquement  en  arrière,  tige  formée  par  une 
partie  du  maxillaire  supérieur,  le  malaire,  le  quadrato-jugal,  et 
qui  représente  une  partie  de  l'arcade  zygomatique  des  mammi- 

(1)  Horvey  a  écrit  que  chez  les  oiseaux  le  volume  des   orbites  est  supérieur  à 
celui  'le  la  boîte  cérébrale.  Jean  Ray  a  corrigé  cotte  exagération. 


-ÛO  DEUXIÈME  PARTIE. 

fères  (1).  Dans  un  plan  plus  profond,  on  aperçoit  une  seconde 
arcade  formée  par  le  palatin  et  le  ptérygoïdien.  Ces  deux  arca- 
des, l'une  palato-ptérygoïdienne,  l'autre  zygomatique,  aboutis- 
sent, l'une  en  dedans,  l'autre  en  dehors,  à  la  partie  inférieure 
de  l'os  carré  ou  tympanique. 

Ce  dernier  os,  placé  en  avant  de  la  cavité  tympanique,  sus- 
pendu à  la  région  temporale  du  crâne,  sert  à  son  tour  à  suspen- 
dre par  son  extrémité  opposée  les  pièces  qui  composent  la  mâ- 
choire inférieure. 

Meckel  a  comparé  l'ensemble  de  cette  tète  à  une  pyramide 
dont  la  base  est  en  arrière.  Cette  base  de  la  pyramide  constitue 
la  face  occipitale  de  la  tête.  Elle  est  circonscrite  en  haut  et  sur 
les  côtés  par  la  crête  occipito-temporale,  que  l'on  pourrait  aussi 
bien  nommer  occipito-pariétale  ou  ligne  courbe  demi-circulaire, 
et  percée  généralement  dans  sa  moitié  inférieure  par  le  grand 
trou  occipital,  au-dessous,  rarement  en  avant,  duquel  se  trouve  le 
condyle  unique  destiné  à  l'articulation  de  la  tète  avec  la  colonne 
vertébrale. 

La  face  inférieure  de  la  tête  nous  montre  sur  la  ligne  médiane 
(rarement  le  grand  trou  occipital  plus  ou  moins  incliné  à  l'horizon) 
le  condyle  formant  un  bouton  arrondi  plus  ou  moins  sessile  ;  puis 
la  surface  basilaire  figurant  en  arrière  tantôt  un  triangle,  tantôt 
un  losange  (triangle  ou  losange  basilaire,  triangle  ou  losange 
occipito-sphénoidal,  écusson  sphénoidal  d'A.  Milne  Edwards) 
flanqué  de  deux  saillies  latérales  (apophyses  basilaires),  et  en 
avant  un  triangle  plus  étroit  (bec  du  sphénoïde,  tige  grêle 
d'El.  Geoffroy)  ;  enfin  le  vomer. 

Latéralement,  on  trouve  de  chaque  côté,  dans  le  plan  le  plus 
profond,  l'oreille  moyenne;  la  trompe  d'Euslache  convergeant 
vers  celle  du  côté  opposé  et  limitant  en  avant  le  triangle  basi- 
laire ;  l'orbite  limitée  en  avant  et  en  dehors  par  l'os  lacrymal; 
puis,  en  avant  et  en  dedans  de  l'orbite,  l'orifice  postérieur  de  la 
fosse  nasale  séparé  de  celui  du  côté  oppose  par  le  vomer,  limité 
en  avant  par  la  voûte  du  palais. 

Dans  un  plan  moyen,  on  trouve  l'os  carré,  le  ptérygoïdien,  le 
palatin  bordant  en  dehors  l'orifice  postérieur  de  la  fosse  nasale, 
enfin  la  surface  palatine,  formée  de  chaque  côté  par  l'intermaxil- 
laire,  le  palatin,  le  maxillaire  supérieur,  tantôt  pleine  (aigles, 

(1)  Pour  R.  Owen,  qui  regarde  le  quadrato-jugal  comme  représentant  le  squamo- 
sal  des  mammifères,  ce  serait  toute  l'arcade  zygomatique  qui  serait  ici  rein- 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  201 

perroquets,  hérons,  palmipèdes  lamellirostres),  tantôt  largement 
ouverte  (struthidés,  gallinacés)  et  laissant  alors  apparaître  la  cloi- 
son des  fosses  nasales  (1). 

Le  plan  inférieur,  qui  est  le  plus  superficiel,  est  occupe  par 
les  deux  branches  de  la  mâchoire  inférieure  qui  s'emboîtent  dans 
celles  de  la  mâchoire  supérieure. 

Tel  est  chez  les  oiseaux  l'aspect  général  de  la  tête  ;  à  cette  vue 
d'ensemble  nous  pouvons  maintenant  ajouter  quelques  détails. 

La  face  supérieure  de  la  tète  offre  souvent,  en  avant  des  or- 
bites, une  dépression  transversale  croisée  à  angle  droit  par  une 
dépression  longitudinale  qui  sépare  la  tète  en  deux  moitiés  symé- 
triques. D'autres  fois  (lierons,  plongeons,  manchots)  le  sommet 
de  la  tète  est  parcouru  en  partie  par  une  créle  longitudinale. 
Son  extrémité  postérieure,  généralement  arrondie,  peut  aussi 
figurer  une  pointe  aiguë  (cormorans).  Des  déformations  remar- 
quables sont  parfois  le  résultat  du  développement  des  cellules 
aériennes  (calaos,  casoar  à  casque,  hocco). 

La  face  postérieure  ou  occipitale  de  la  tête,  constituée  tantôt 
par  l'occipital  supérieur  et  les  occipitaux  latéraux,  tantôt  par 
ces  os  et  une  partie  du  pariétal,  est  circonscrite,  ainsi  que  nous 
l'avons  dit,  parla  crête  occipito-temporale,  ou  ligne  courbe  demi- 
circulaire.  Cette  crête,  plus  ou  moins  saillante,  plus  ou  moins 
sinueuse,  plus  ou  moins  régulièrement  courbée,  se  termine  infé- 
rieurement  de  chaque  côté  sur  une  saillie  en  sorte  de  crochet 
apophysaire  que  l'on  désigne  généralement  sous  le  nom  d'apo- 
physe mastoide  que  nous  lui  conserverons,  mais  qui  n'est  en 
réalité  qu'une  apophyse  paramastoide,  puisqu'elle  est  formée  tout 
entière  par  l'occipital  latéral.  Car  la  partie  mastoïdienne  du  ro- 
cher, d'abord  cartilagineuse,  s'unit  par  le  progrès  de  l'ossitiea- 
tion  avec  l'occipital  latéral,  mais  elle  ne  fait  aucune  saillie  et 
n'apparaît  pas  à  l'extérieur. 

Le  point  médian  de  la  crête  correspond  à  la  protubérance  occi- 
pitale externe  des  mammifères  (2),  du  moins  au  point  de  vue  des 
insertions  musculaires.  Il  a  généralement  peu  de  saillie. 

Entre  ce  point  et  le  grand  trou  occipital  s'étend  une  éminence 


(1)  La  voûte  palatine  est  alors  en  grande  partie  membraneuse. 
■2    lue  différence  importante  qui  distingue  à  ce  point   de  vue    les  oiseaux  des 
mammifères,  consiste  en  ce  que  chez  les  oiseaux  culte  protubérance  correspond  a 
la  suture,  du  suroecipilal  avec  les    par  étaux,  tandis    qu'elle  correspond  chez   les 
mammifères  a  la  suture  du  suroecipilal  avec  l'interpari  lai. 


202  DEUXIÈME  PARTIS, 

allongée,  arrondie  d'un  côté  à  l'autre,  qui  correspond  en  tout  ou 
en  partie  à  la  saillie  du  cervelet,  et  pour  laquelle  je  propose  le 
nom  de  colline  cérébelleuse  préférablement  à  celui  de  protubé- 
rance cérébelleuse  proposé  par  A.  Milne  Edwards  (1),  et  à  plus 
forte  raison  à  celui  de  protubérance  occipitale  adopté  par  Eyton 
et  la  plupart  des  auteurs,  qui  impliquent  une  fausse  assimilation 
avec  la  protubérance  occipitale  externe  des  mammifères,  cette 
colline  ne  servant  à  des  insertions  musculaires  que  sur  ses  ver- 
sants latéraux. 

De  chaque  côté  de  la  colline  cérébelleuse,  on  trouve  chez 
certains  oiseaux  (palmipèdes  lamellirostres,  pingouins,  grues, 
spatules,  flammants,  scolopacidés,  vanneaux)  les  pertuis  occipi- 
taux qui  résultent,  ainsi  que  l'a  dit  Meckel,  d'une  réunion  in- 
complète du  suroccipital  avec  les  pariétaux  (2).  On  trouve  chez 
les  pigeons  une  fontanelle  médiane  entre  le  suroccipital  et  les 
exoccipitaux. 

C'est  à  la  face  postérieure  de  la  tête  qu'appartient  le  plus  sou- 
vent le  grand  trou  occipital.  Tantôt  (manchots,  oies,  flammants, 
hérons)  il  regarde  tout  à  fait  en  arrière  ;  tantôt  (rapaces,  perro- 
quets, corbeaux)  il  regarde  en  bas  et  très-peu  en  arrière  et 
appartient  en  partie  à  la  face  inférieure  du  crâne  ;  tantôt  (bécasses, 
martinets)  il  appartient  tout  entier  à  cette  face  inférieure,  la  face 
postérieure  regardant  elle-même  en  bas  (3). 

Sa  forme  est  le  plus  souvent  triangulaire  ou  ovataire  avec  le 
sommet  en  haut;  il  est  le  plus  généralement  plus  haut  que 
large  ;  il  est  plus  large  que  haut  chez  les  chouettes,  les  perro- 
quets, les  toucans;  presque  circulaire  chez  les  aigles,  les  mar- 
tinets, les  oiseaux-mouches;  presque  carré  chez  le  secrétaire, 
le  podarge,  le  calao. 

De  chaque  côté  du  condyle,  le  bord  du  grand  trou  occipital 
est  plus  ou  moins  échancré.  Chacune  de  ces  échancrures  cor- 
respond à  une  fossette  paracondylienne,  en  forme  de  gouttière, 

(1)  A.  Milnc  Edwards  lui  donne  aussi  le  nom  de  saillie  cérébelleuse. 

(2)  Traité  général  d'anat.  comp. ,  trad.  Reister,  t.  III,  p.  240. 

(3)  Petit,  Description  anatomique  de  l'œil  de  l'espèce  de  hibou  appelée  ulula, 
(Mém.  de  l'Ac.  des  se.,  1736),  s'exprime  ainsi  dans  la  note  qu'il  consacre  à  la  tête 
du  perroquet  :  «  Le  trou  par  où  sort  la  moelle  allongée  n'est  pas  tout  à  fait  à 
l'occiput,  comme  on  le  voit  dans  le  coq  d'Inde,  l'oie  et  le  canard,  etc.,  mais  il  n'est 
pas  si  avancé  sous  la  base  du  crâne  qu'on  le  voit  dans  le  ulula.  » 

Eyton  (osteologia  avium)  a  décrit  avec  soin  les  formes  diverses  du  grand  trou 
occipital. 


APPAREIL   PASSIF    DB   LA    LOCOMOTION.  203 

qui  se  porte  obliquement  en  dehors  pour  se  terminer  dans  l'espace 
qui  sépare  l'apophyse  mastoide  de  l'apophyse  basilaire  latérale. 

Le  condyle  unique  servant  à  l'articulation  de  la  tête  avec  l'at- 
las est  composé  primitivement  de  trois  éléments  :  un  médian  qui 
appartient  au  corps  de  l'occipital,  et  deux  latéraux,  qui  appar- 
tiennent aux  exoccipitaux.  L'élément  moyen  domine.  Le  condyle 
est  parfois  bilobé  supérieurement  (coq,  pigeon,  corbeau). 

La  face  basilaire  de  l'occipital,  qui  n'a  que  peu  d'étendue, 
puisqu'elle  n'occupe  qu'un  petit  espace  en  avant  du  condyle, 
doit  être  confondue  clans  la  description  du  crâne  adulte  avec 
celle  du  sphénoïde  postérieur  (dont  elle  n'est  séparée  que  par 
une  suture  qui  s'efface  rapidement)  sous  le  nom  de  triangle  ou 
de  losange  basilaire.  Cette  surface  est  flanquée  de  deux  apophy- 
ses (apophyses  basilaires  latérales)  qui  par  leur  face  postérieure 
prolongent  la  face  occipitale  do  la  tète,  en  sorte  que  cette  face 
montre  de  chaque  côté  du  trou  occipital  deux  saillies  dont  l'une 
est  l'apophyse  basilaire  latérale  (de  nature  hypapophysaire)  et 
l'autre  l'apophyse  mastoide. 

Chacune  des  apophyses  basilaires  latérales  est  séparée  de 
L'apophyse  mastoide  correspondante  par  une  gouttière  (gouttière 
basilaire  latérale)  qui  prolonge  la  fossette  paracondylienne. 

Le  triangle  ou  losange  basilaire  est  limité  en  avant  chez  le 
manchot  par  une  crête  anguleuse  très-prononcée  :  la  crête  est 
moins  saillante  chez  le  guillemot  et  moins  encore  chez  le  plon- 
geon ;  elle  est  indiquée  par  un  bourrelet  chez  le  héron  ;  le  plus 
souvent  elle  est  effacée.  La  pointe  de  l'angle  fait  généralement 
une  petite  saillie,  remarquable  surtout  chez  le  héron,  bifurquée 
chez  le  coq. 

Chez  le  goéland,  l'apophyse  basilaire  latérale  est  séparée  de 
l'apophyse  mastoide  par  un  large  espace;  un  peu  en  avant  et  en 
dehors  d'elle  on  voit  une  autre  apophyse  (apophyse  basilaire 
marginale)  qui  est  beaucoup  plus  forte  et  qui  est  située  au  bord 
même  de  la  caisse  ;  un  pont  osseux  réunit  cette  dernière  apo- 
physe à  l'apophyse  mastoide,  ce  qui,  existant  également  chez 
d'autres  oiseaux  où  l'apophyse  marginale  est  moins  saillante,  a 
fait  dire  à  tort  que  chez  les  gallinacés  et  chez  les  chouettes  l'apo- 
physe mastoide  se  confondait  avec  l'apophyse  basilaire  latérale. 

En  avant  du  triangle  basilaire  se  trouvent  les  trompes  d'Eus- 
tache  figurant  tantôt  des  tubes  (manchots,  plongeons,  guillemots), 
tantôt  des  gouttières  (tlammants,  goélands,  etc.)  qui,  en  avant, 


204  DEUXIÈME  PARTIE. 

se  rencontrent  sur  la  ligne  médiane  et,  en  arrière,  s'ouvrent 
dans  l'oreille  moyenne  correspondante.  Ces  trompes  d'Eustache 
se  montrent  ainsi  comme  une  dépendance  delà  masse  basilaire, 
au  lieu  d'en  être  séparées  et  d'être  unies  au  rocher  comme  dans 
les  mammifères.  Etienne  Geoffroy  a  décrit  la  lame  osseuse  qui 
recouvre  les  trompes  d'Eustache  comme  un  os  à  part,  qu'il  a 
nommé  plaque  pharyngienne  (Philos,  anatom.,  1818,  Des  os  du 
pharynx).  Parker  la  considère  comme  formée  par  la  fusion  des 
deux  os  qu'il  nomme  basitemporaux.  Suivant  les  observations 
de  cet  auteur  (Development  ofthe  skiill  of  the  common  fowl), 
les  basitemporaux  se  montrent  sur  les  côtés  de  la  masse  basi- 
laire sous  l'apparence  de  deux  lames  osseuses  qui  s'avancent 
l'une  vers  l'autre  et  finissent  par  se  rencontrer  sur  la  ligne  mé- 
diane. Elles  constituent  alors  la  plaque  pharyngienne  qui,  sui- 
vant l'opinion  de  Parker  et  de  Huxley,  représente  le  parasphé- 
noide  des  batraciens  et  des  poissons.  Cette  lame  qui  se  confond 
plus  tard  avec  la  masse  basilaire  recouvre  la  suture  du  basilaire 
occipital  avec  le  postphénoïde,  et  il  résulte  de  là  que  la  véritable 
étendue  du  basilaire  occipital  a  été  méconnue  parce  que  l'on 
plaçait  son  articulation  avec  le  sphénoïde  au  bord  postérieur  de 
la  plaque  pharyngienne,  ce  qui  réduisait  le  basioccipital  à  un 
très-petit  espace  en  avant  du  condyle. 

La  plus  grande  partie  du  triangle  basilaire  appartient  donc  à 
la  plaque  pharyngienne. 

L'oreille  moyenne  est  séparée  du  losange  basilaire  (et  du  tu- 
bercule basilaire  latéral  correspondant)  par  un  espace  plus  ou 
moins  grand  et  par  une  crête  plus  ou  moins  saillante  formée  par 
l'apophyse  basilaire  marginale  et  par  le  pont  osseux  qui  l'unit  à 
l'apophyse  mastoïde.  Tantôt  cette  crête  se  prolonge  à  peine  en 
dehors  et  la  cavité  tympanique  est  visible  par  l'œil  qui  regarde 
la  face  inférieure  du  crâne  (goéland,  héron,  flammant), 
tantôt  (passereaux,  perroquets,  rapaces,  gallinacés)  l'ouverture 
de  la  cavité  tympanique  appartient  tout  entière  à  la  face  latérale 
du  crâne.  Chez  ces  derniers,  et  surtout  chez  les  rapaces  noc- 
turnes, la  crête  marginale  est  formée  en  grande  partie  par  l'a- 
pophyse mastoïde  qui  se  recourbe  en  avant. 

Le  fond  de  la  caisse  est  rempli  d'anfractuosités  et  percé  de 
plusieurs  ouvertures  qui  conduisent  dans  des  cavités  aériennes. 
On  compte  trois  ouvertures  principales  :  une  supérieure  et  an- 
térieure qui  pénètre  entre  les  canaux  demi-circulaires  et  com- 


APPAREIL   PASSIF   HE   LA   LOCOMOTION.  205 

mimique  avec  les  cavités  du  pariétal  et  du  squamosal  ;  une  su- 
périeure et  postérieure  qui  mène  dans  les  cavités  de  l'occipital, 
lesquelles  communiquent  souvent  d'un  côté  a  l'autre;  une  inté- 
rieure et  antérieure  qui  est  plus  ou  moins  confondue  avec  l'ori- 
fice de  la  trompe  d'Eustache,  et  qui  communique  avec  les  cel- 
lules de  la  masse  basilaire.  Enfin  il  peut  y  avoir  un  orifice  qui 
mène  dans  l'intérieur  de  l'os  carré. 

En  avant  et  au  dedans  de  la  caisse,  près  de  la  crête  qui  la  li- 
mite, se  trouve  l'orifice  tympanique  de  la  trompe  d'Eustache, 
qui  affecte  dans  certains  cas  (manchots)  la  forme  d'un  cornet, 
et,  le  plus  souvent,  une  forme  irrégulière.  Il  ne  faut  pas  confon- 
dre cet  orifice  avec  l'orifice  antérieur  et  inférieur  des  cavités 
aériennes  qui  est  toujours  beaucoup  plus  grand  et  dont  il  est 
difficile  à  distinguer  au  premier  abord. 

En  arrière  et  en  haut,  on  voit  l'ouverture  du  sinus  des 
orifices  vestibulaires,  le  plus  souvent  assez  étroite,  parfois 
(chouette)  assez  large  pour  laisser  voir  la  fenêtre  ovale  et  la 
fenêtre  ronde  situées  obliquement  l'une  au-dessus  de  l'autre, 
la  fenêtre  ronde  inférieurement  et  postérieurement,  la  fenêtre 
ovale  antérieurement  et  supérieurement. 

Au-dessus  et  en  avant  de  l'ouverture  du  sinus  des  orifices 
vestibulaires  on  trouve  une  facette  articulaire  destinée  à  l'os 
carré  ;  un  espace  souvent  percé  d'une  cavité  aérienne  sépare 
cette  facette  (postérieure  et  regardant  en  avant)  d'une  facette  anté- 
rieure (regardant  en  arrière)  destinée  aussi  à  l'os  carré.  Ces  deux 
facettes,  concaves  l'une  et  l'autre,  et  sans  aucune  saillie,  n'ap- 
partiennent pas  à  la  même  pièce  osseuse.  La  postérieure  est  située 
sur  le  rocher,  c'est-à-dire  sur  l'élément  de  cet  os  que  Huxley 
désigne  sous  le  nom  de  prootique.  Elle  est  taillée  sur  une  barre 
osseuse  qui  sépare  du  trou  aérien  supérieur  le  sinus  des  orifices 
vestibulaires.  Cette  facette  regarde  en  avant  et  en  dehors.  . 

La  facette  antérieure,  qui  regarde  en  arrière,  est  située  sur  le 
squamosal  ;  chez  le  manchot,  on  la  trouve  tout  entière  à  la  face 
inférieure  de  l'apophyse  zygomatique.  La  grande  aile  du  sphé- 
noïde peut  en  fournir  une  partie  (gallinacés). 

Cette  seconde  facette  est  séparée  du  point  où  se  trouve  l'orifice 
tympanique  de  la  trompe  d'Eustache  par  une  échancrure  (échan- 
crure  tympanique  antérieure)  dans  laquelle  se  trouve  logé  le  col 
de  l'os  carré.  En  avant  de  celte  échancrure,  qui  appartient  tout 
entière  à  la  grande  aile  du  sphénoïde,  un  espace  plus  ou  moins 


CJ(J6  DEUXIÈME   PARTIE; 

grand  et  assez  fuyant  sépare  l'oreille  moyenne  du  trou  ovale. 
Chez  la  chouette,  l'échancrure  tympanique  antérieure  est  fermée 
par  un  petit  pont  osseux  qui  complète  la  crête  circulaire  sur 
laquelle  s'insère  la  membrane  du  tympan. 

On  voit  que  les  os  qui  concourent  à  former  les  parois  de  l'o- 
reille moyenne  sont  le  basilaire  occipito-sphénoidal,  l'ex-occipi- 
tal,  le  rocher,  le  squamosal,  l'os  carré  et  l'alisphénoïde,  auxquels 
on  doit  ajouter  les  basi-temporaux  de  Parker  (plaque  pharyn- 
gienne d'Et.  Geoffroy). 

La  face  inférieure  du  crâne  présente  sur  la  ligne  médiane,  en 
avant  du  losange  basilaire  et  des  trompes  d'Eustache,  une  surface 
triangulaire  plus  étroite,  qui  est  le  bec  du  sphénoïde.  Et.  Geoffroy 
affirme  que,  chez  l'autruche,  c'est  une  pièce  osseuse  primitive- 
ment distincte,  mais  Cuvier  regarde  cela  comme  une  erreur. 
Parker  désigne  aussi  cette  partie  comme  un  parasphénoide  anté- 
rieur. 

En  avant,  le  triangle  sphénoidal  antérieur,  ou  bec  du  sphénoïde, 
se  prolonge,  comme  Et.  Geoffroy  l'a  démontré,  sous  le  bord  de  la 
lame  interorbi taire  et  reçoit  ce  bord  dans  une  gouttière  où  il  se 
trouve  enchâssé. 

Le  triangle  sphénoidal  antérieur  peut  offrir  à  sa  base  deux 
parapophyses  plus  ou  moins  saillantes  avec  lesquelles  s'articu- 
lent les  os  ptérygoidiens.  Ce  sont  les  apophyses  ptérygoidiennes 
du  sphénoïde.  Huxley  les  appelle  basi-pterygoids  ;  Parker,  pos- 
terior  pterygoïd  processes  (apophyses  ptérygoidiennes  posté- 
rieures) ;  Owen, ptérapopliyses.  Elles  sontplacées  àla  base  même 
du  triangle  chez  l'autruche,  un  peu  plus  en  avant  chez  les  galli- 
nacés et  les  palmipèdes  lamellirostres.  Chez  les  lacertiens,  que 
la  présence  de  ces  apophyses  relie  de  si  près  aux  oiseaux,  elles 
sont  néanmoins  situées  sur  le  corps  même  du  sphénoïde,  en  ar- 
rière du  prolongement  rostriforme. 

Des  parties  latérales  du  sphénoïde,  dans  sa  partie  moyenne, 
partent  en  s'élevant  obliquement  des  lames  osseuses  qui  corres- 
pondent aux  grandes  ailes  sphénoidales  des  mammifères.  Ces 
ailes  ne  s'insèrent  pas  immédiatement  sur  la  masse  du  sphénoïde, 
mais  sur  de  courtes  expansions  lamelliformes  qui  s'en  déta- 
chent. Cette  disposition,  facile  à  constater  (canard,  poulet)  avant 
la  suture  définitive,  est  plus  tard  masquée  par  le  développement 
des  cavités  aériennes. 

Les  grandes  ailes  occupent  la  partie  du  crâne  qui  loge  les 


APPAREIL  PASSIF  dé  la  locomotion.  407 

lobes  optiques  et  s'élèvent  plus  ou  moins  haut  au-dessus  de  la 
crête  intérieure  qui  sépare  ces  lobes  de  ceux  du  cerveau  propre- 
ment dit.  Cette  crête,  qui  par  conséquent  appartient  à  la  face 
interne  de  la  grande  aile,  vient  retrouver  en  avant  et  en  dedans 
le  bord  antérieur  de  la  fosse  pituitaire. 

Extérieurement,  les  limites  de  la  grande  aile  sont  assez  diffi- 
ciles à  décrire.  On  peut  y  distinguer  une  partie  postorbitaire, 
une  partie  inlraorbitaire,  et  une  partie  sousorbitaire. 

La  partie  postorbitaire,  qui  regarde  en  dehors,  offre  une 
surface  concave  qui  fait  partie  de  la  fosse  temporale.  Elle  est 
séparée  de  la  face  intraorbitaire,  qui  regarde  obliquement  en 
avant,  par  une  crête  plus  ou  moins  saillante,  sorte  de  coin  osseux 
dont  l'extrémité  se  recourbe  en  un  crochet  à  pointe  dirigée  en 
bas.  C'est  ce  crochet  qui  constitue  l'apophyse  orbitaire  posté- 
rieure, qui  n'est  pas  formée,  comme  chez  les  mammifères,  parle 
frontal  postérieur.  Owen  cependant  a  figuré  chez  l'émeu  une 
apophyse  orbitaire  postérieure  dont  le  sommet  était  constitué  par 
un  petit  noyau  osseux  représentant  le  frontal  postérieur.  Mais 
sur  un  crâne  d'émeu  que  j'ai  étudié  au  laboratoire  d'anatomie 
comparée  du  muséum  d'histoire  naturelle,  le  postfrontal,  encore 
cartilagineux,  n'atteignait  pas  le  sommet  de  l'apophyse  orbitaire 
postérieure  qui  appartenait  bien  à  l'alisphénoide.  Parker,  de  son 
côté,  admet  l'existence  d'un  postfrontal  chez  les  struthidés  et 
chez  le  tinamou  ;  mais  le  petit  osselet  qu'il  désigne  ainsi  chez  ce 
dernier  peut  être  également  rattaché  à  la  chaine  des  os  suror- 
bitaires. 

La  partie  intraorbitaire  de  la  grande  aile  reçoit  aussi  les  inser- 
tions d'une  partie  du  muscle  temporal.  En  avant,  elle  se  continue 
avec  la  petite  aile  du  sphénoïde  qui  limite  en  avant  le  trou  opti- 
que, et  qui,  suivant  Parker,  se  forme  par  deux  points  d'ossifica- 
tion. 

En  haut  et  en  avant,  la  petite  aile  se  soude  à  l'ethmoide. 
Immédiatement  en  arrière  du  trou  optique,  il  y  a  un  autre  trou 
beaucoup  plus  petit  qui  sert  au  passage  du  nerf  maxillaire  supé- 
rieur et  correspond  au  trou  rond  des  mammifères. 

La  partie  sous-orbitaire  de  la  grande  aile,  qui  regarde  en 
dehors  et  en  bas,  est  percée  en  arrière  par  le  trou  ovale  qui 
laisse  passer  le  nerf  maxillaire  inférieur. 

Ce  trou  est  séparé  de  l'oreille  moyenne  par  une  lame  ou  colonne 
osseuse  qui  correspond  à  la  partie  échancrée  (échancrure  lympa- 


208  DEUXIÈME   PARTIR. 

nique  antérieure)  qui  contourne  le  col  de  l'os  carré  au  dessus  de 
l'orifice  de  la  trompe  d'Eustache.  Cette  lame  osseuse  se  soude  au 
rocher. 

Le  squamosal,  ou  écaille  du  temporal,  forme  la  paroi  latérale 
du  crâne  entre  l'exoccipital,  la  grande  aile,  le  pariétal  et  le  fron- 
tal. Sa  face  externe  est  creusée  par  la  fosse  temporale.  En  avant, 
elle  s'avance  plus  ou  moins  près  de  l'apophyse  orbitaire  externe. 
En  arrière,  elle  présente  une  apophyse  zygomatique  plus  ou  moins 
prolongée.  La  base  de  cette  apophyse  peut  être  elle-même  creusée 
d'une  petite  fossette.  La  face  inférieure  de  l'apophyse  zygomati- 
que fournit  une  facette  à  l'os  carré. 

Par  le  progrès  de  l'âge,  le  squamosal,  d'abord  entièrement 
distinct,  se  soude  avec  le  rocher  et  devient  beaucoup  moins  appa- 
rent à  la  face  interne  du  crâne,  à  laquelle  pourtant  il  participe 
très-nettement  dans  le  jeune  âge. 

L'apophyse  zygomatique  peut  être  reliée  à  l'apophyse  orbitaire 
postérieure,  soit  par  un  simple  ligament,  soit  par  un  pont  osseux 
(gallinacés,  cacatoès,  aptornis),  et  dans  ce  dernier  cas  on  voit  se 
répéter  chez  les  oiseaux,  sous  un  aspect  très-différent,  ce  qui  a 
lieu  chez  les  crocodiles  (1). 

Les  pariétaux  sont  le  plus  généralement  des  rectangles 
allongés  transversalement  et  peu  étendus  longitudinalement. 
Ils  s'étendent  entre  la  ligne  médiane,  où  ils  se  touchent,  et  les 
temporaux  écailleux,  avec  lesquels  ils  s'articulent  en  dehors. 
Parfois  ils  sont  dirigés  obliquement  en  arrière  et  concourent  à 
former  la  face  postérieure  du  crâne.  C'est  ce  qui  a  lieu  chez  les 
oiseaux  où  l'on  voit  des  pertuis  occipitaux  ;  tout  ce  qui  est  en 
dehors  de  ces  pertuis  est  formé  par  les  pariétaux. 

Le  plus  souvent  ils  s'articulent  bord  à  bord  avec  les  os  qui  les 
entourent,  mais  parfois,  comme  on  le  voit  chez  les  canards,  ces 
os  s'étendent  sur  eux  par  des  bords  écailleux,  et  les  pariétaux 
sont  ainsi  recouverts  par  les  suroccipitaux,  les  frontaux,  et  même 
les  temporaux  écailleux. 

Dans  l'intérieur  du  crâne,  ils  concourent  à  la  formation  de  la 

(1)  Chez  le  crocodile,  le  squamosal  va  retrouver,  par  une  expansion  supérieure 
et  interne,  le  plan  supérieur  du  pariétal  ;  cette  expansion  n'existe  pas  chez  les 
oiseaux.  D'autre  part,  le  squamosal  du  crocodile  va  retrouver,  par  une  expansion 
supérieure  et  antérieure,  l'apophyse  orbitaire  postérieure;  c'est  là  ce  qui  a  lieu, 
par  exemple,  chez  le  hocco,  mais  avec  cette  différence  que  chez  le  crocodile  l'apo- 
physe orbitaire  postérieure  appartient  au  postfronlal,  tandis  que  chez  les  oiseaux 
elle  appartient  à  l'alisphénoïde. 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  209 

fosse  cérébelleuse  et  ne  prennent  part  à  la  formation  de  la  fosse 
des  hémisphères  que  dans  sa  partie  postérieure. 

Extérieurement,  ils  sont  plus  ou  moins  envahis  par  la  fosse 
temporale,  et  sont  plus  ou  moins  déprimés,  plus  ou  moins  incli- 
nés. A  la  suture  sagittale  correspond  le  plus  souvent  une  dé- 
pression, rarement  une  crête.  Cette  crête  sagittale  s'articule  en 
arrière,  chez  le  cormoran,  avec  une  pièce  osseuse  mobile  qui 
sert,  ainsi  que  Yarrell  l'a  indiqué  le  premier,  à  prolonger  l'in- 
sertion des  muscles  temporaux.  Nous  la  nommerons  l'os  syn- 
cipital  (1). 

Les  os  frontaux,  chez  les  oiseaux,  recouvrent  la  totalité  des 
hémisphères  cérébraux,  forment  une  voûte  au-dessus  des  or- 
bites, et  se  prolongent  sur  la  racine  du  bec,  en  sorte  qu'on  peut 
y  distinguer  une  partie  postérieure,  crânienne  ou  cérébrale,  une 
partie  moyenne,  orbitaire,  et  une  partie  antérieure,  nasale,  ou 
mieux  ethmo-naso-lacrymale. 

La  partie  postérieure  s'articule  habituellement  bord  à  bord 
avec  les  pariétaux  par  une  suture  presque  transversale  ;  parfois 
(canards)  elle  recouvre  les  pariétaux  par  un  bord  écailleux.  Elle 
descend  sur  les  côtés  jusqu'à  la  rencontre  du  squamosal  et  de 
l'alisphénoide.  En  avant  et  au-dessus  de  l'alisphénoïde,  elle  se 
replie  en  quelque  sorte  pour  former  la  lame  osseuse  qui  sert  de 
plancher  a  la  loge  des  hémisphères  et  de  plafond  à  la  moitié 
postérieure  de  l'orbite,  lame  osseuse  qui  s'élève  obliquement, 
légèrement  concave  du  côté  de  l'orbite,  légèrement  convexe  du 
côté  du  cerveau. 

Au  milieu,  ces  deux  lames  ne  se  touchent  pas,  mais  elles  sont 
séparées  par  la  lame  ethmoïdale,  qui  ne  fait  aucune  saillie  rap- 
pelant une  apophyse  crista  galli,  et  de  chaque  côté  de  laquelle 
ce  trouve  un  trou  par  où  sort  le  nerf  olfactif.  Il  y  a  une  véritable 
lame  criblée  chez  l'aptéryx  et  le  dinornis. 

La  partie  du  frontal  qui  recouvre  l'hémisphère  présente  à  sa 
face  interne  plusieurs  dépressions.  L'une  d'elles,  située  en  haut 
et  en  dehors  vers  la  partie  moyenne  de  l'os,  dessine  extérieu- 
rement une  bosse  frontale.  Une  autre  dépression  consiste  dans 
une  gouttière  longitudinale  courant  le  long  de  la  ligne  médiane 
où  une  crête  saillante  la  sépare  de  celle  du  côté  opposé,  en  sorte 

(1)  Yarrell  l'appelle  os  xyphoïde.  On  l'a  nommé  os  pyramidal.  Coiter  l'a  décrit 
et  figuré.  On  répète  généralement,  mais  à  tort,  qu'il  sert  à  l'insertion  des  muscles 
releveups  de  h  lête. 

14 


210  DEUXIÈME  PARTIE. 

que  la  face  interne  du  crâne  des  oiseaux,  au  lieu  de  présenter 
sur  la  ligne  médiane  un  sinus  longitudinal  comme  chez  les  mam- 
mifères, y  présente  une  crête  osseuse. 

L'os  postfrontal  est  généralement  confondu  avec  le  frontal. 
Cependant  R.  Owen  a  décrit  chez  l'émeu  un  postfrontal  séparé. 
Dans  tous  les  cas  il  ne  forme  pas  l'apophyse  orbi  taire  postérieure 
et  se  confond  seulement  avec  la  base  de  cette  apophyse  formée 
par  la  grande  aile. 

L'apophyse  orbitaire  postérieure  se  montre  comme  la  termi- 
naison d'une  crête  qui  sépare  l'orbite  de  la  face  supérieure  du 
crâne,  en  parcourant  le  bord  de  cette  orbite. 

La  partie  orbitaire  du  frontal  s'unit  sur  la  ligne  médiane  à 
celle  du  côté  opposé  ;  le  long  de  cette  suture,  il  peut  y  avoir  une 
crête  (guillemot);  il  y  a  le  plus  souvent  une  dépression  longitu- 
dinale qui  se  bifurque  derrière  l'orbite  en  deux  gouttières  demi- 
circulaires  qui  se  confondent  avec  les  fosses  temporales.  On 
peut  trouver  aussi  (palmipèdes  lamelliroslres,  plongeons,  goé- 
lands scolopacidés)  entre  le  bord  sourcilier  et  la  ligne  médiane 
une  dépression  où  se  loge  la  glande  que  l'on  désigne  sous  le 
nom  de  glande  nasale. 

En  avant  des  orbites,  les  frontaux  s'élargissent  de  nouveau 
pour  former  les  apophyses  orbitaires  antérieures,  puis  s'avancent 
plus  ou  moins  loin  sur  la  base  du  bec.  Pour  mieux  apprécier  cette 
disposition,  on  peut  admettre  que  chaque  frontal  se  bifurque  et 
fournit  ainsi  deux  apophyses  (l'orbitaire  antérieure  et  la  nasale). 

Généralement,  l'apophyse  nasale  se  prolonge  en  une  pointe 
amincie  qui  offre  une  certaine  flexibilité.  Elle  est  séparée  de 
celle  du  côté  opposé  par  l'apophyse  médiane  de  l'intermaxillaire 
qui  vient  se  loger  dans  leur  intervalle.  En  dehors  et  en  avant, 
les  apophyses  nasales  s'articulent  avec  les  os  nasaux.  Par  leur 
face  profonde,  elles  appuient  sur  la  lame  horizontale  de  l'eth- 
moide,  qui  peut  aussi  apparaître  dans  leur  intervalle  (coq,  au- 
truche). 

Les  apophyses  orbitaires  antérieures  se  portent  en  dehors 
en  terminant  la  courbure  du  bord  supérieur  (sourcilier)  de  l'or- 
bite, et  s'articulent  avec  les  lacrymaux  qui  les  prolongent.  Elles 
s'articulent  aussi  avec  les  nasaux. 

Les  frontaux  constituent  les  voûtes  orbitaires.  La  cloison  qui 
sépare  les  orbites  est  formée  en  grande  partie  par  l'ethmoïde. 
Daudin,  qui  semble  avoir  le  premier  reconnu  cette  analogie,  lui 


APPAREIL   PASSIF   DR   LA   LOCOMOTION.  211 

a  donné  le  nom  de  cloison  ethmoïdale.  Etienne  Geoffroy  (1)  l'a 
démontrée  en  s'appuyant  sur  les  connexions.  «  11  (l'elhmoide) 
est,  dit  cet  auteur,  articulé  en  bas  avec  une  apophyse  de  l'os  basi- 
laire,  vers  le  haut  avec  les  frontaux  ;  »  et,  sur  les  côtés,  avec  les 
lames  que  nous  avons  dit  ci-dessus  être  les  analogues  des  cor- 
nets supérieurs.  Or  telles  sont  les  connexions  de  retlnnoide 
dans  les  mammifères.  L'ethmoïde  est  en  outre  articulé  dans  les 
oiseaux  avec  les  branches  montantes  (médianes)  des  inter- 
maxillaires; ce  qui  suit  nécessairement  de  leur  longueur  extraor- 
dinaire, et  ce  qui  est  d'ailleurs  un  arrangement  d'une  conve- 
nance admirable.  Le  bec  des  oiseaux,  obligé  souvent  à  de  grands 
efforts,  devait  reposer  de  préférence  sur  la  quille  de  l'édifice. 

L'ethmoïde  des  oiseaux  remplit  au  surplus  les  mêmes  lune 
tions  que  clans  les  mammifères.  Il  fournit  vers  ses  flancs  quel- 
ques attaches  à  la  membrane  pituitaire  et  en  donne  aussi  à  la 
dure-mère  fixée  à  son  bord  postérieur.  Sa  forme  la  plus  habi- 
tuelle est  celle  d'une  lame  verticale  surmontée  d'un  plancher 
horizontal.  Le  bord  inférieur  de  cette  lame  est  renflé  a  la  ma- 
nière d'un  bourrelet  ;  il  est  reçu  et  fermement  enchâssé  dans  un 
sillon  de  la  longue  apophyse  de  l'os  basilaire.  Enfin,  ces  deux  os 
forment  les  deux  principales  pièces  d'assemblage  de  toutes  les 
parties  du  crâne.  Et.  Geoffroy,  avec  l'esprit  ingénieux  qui  le 
guide  toujours,  fait  remarquer  que  l'ethmoïde  «  est  de  la  plus 
grande  solidité  chez  les  oiseaux,  où  il  acquiert  une  nouvelle  et 
bien  importante  fonction  :  c'est  de  servir  de  lien  commun,  et  pour 
ainsi  dire  d'arc-boutant  aux  os  de  la  face  et  à  ceux  du  crâne.  » 

L'ethmoïde  des  oiseaux  peut  être  décrit  comme  composé  d'une 
lame  verticale,  d'une  lame  horizontale  et  de  deux  ailes  ou  apo- 
physes latérales  antérieures. 

La  lame  verticale  forme  la  partie  supérieure  et  antérieure  de 
la  cloison  inlerorbitaire.  La  lame  horizontale  est  très-étroite  en 
arrière,  dans  sa  partie  intra-crânienne  ;  elle  est  plus  large  dans 
sa  partie  orbitaire  qui  est  appliquée  à  la  suture  interfrontale  ;  en 
arrière  de  l'orbite,  elle  présente  de  chaque  coté  soit  un  trou,  soit 
une  échancrure  par  où  passe  le  nerf  olfactif.  Le  nerf  est  ensuite 
logé  dans  une  gouttière  creusée  sur  la  lame  verticale,  immédia- 
tement au-dessous  de  la  lame  horizontale,  et  en  avant  cette  goût- 
ai Ann.  du  mus.,  t.  X,  1807. 


212  DEUXIÈME  PARTIE. 

tière  communique  avec  la  cavité  nasale  soit  par  un  trou,  soit  par 
une  échancrure  de  l'apophyse  latérale  antérieure  (1). 

Les  apophyses  latérales  antérieures,  qui  séparent  l'orbite  de 
la  cavité  nasale,  sont  comme  des  épanouissements  du  bord  an- 
térieur de  la  lame  verticale. 

La  lame  verticale  est  le  corps  de  l'ethmoïde  ;  la  lame  horizon- 
tale et  les  ailes  correspondent  aux  lames  de  l'arc  vertébral,  ou 
aux  os  préfrontaux  des  reptiles  qu'Ét.  Geoffroy  a  comparés  aux 
masses  latérales  de  l'ethmoïde  des  mammifères.  On  ne  peut 
d'ailleurs  s'empêcher  de  reconnaître  une  grande  ressemblance 
d'aspect  entre  les  préfrontaux  des  crocodiles  et  les  apophyses 
latérales  antérieures  de  l'ethmoïde  des  oiseaux. 

La  cloison  interorbitaire  offre  généralement  une  perforation 
qui  correspond  à  l'intervalle  de  l'ethmoïde  et  du  présphénoïde. 
Cette  perforation  n'existe  pas  chez  les  autruches,  les  rapaces 
nocturnes  et  les  perroquets.  Elle  n'existe  jamais  dans  la  cloison 
cartilagineuse  primitive.  Chez  le  poulet,  suivant  Parker,  elle  se 
manifeste  au  début  de  l'ossification,  et  ne  s'oblitère  que  plus  tard 
par  une  fusion  secondaire  des  deux  éléments  osseux.  Chez  le 
héron,  le  butor  et  le  cormoran,  la  cloison  interorbitaire  tout  en- 
tière est  membraneuse. 

Nous  avons  dit  que  l'apophyse  orbitaire  interne  ou  antérieure 
du  frontal  est  tronquée  à  son  extrémité  pour  s'articuler  avec  l'os 
lacrymal  qui  la  complète  et  la  prolonge. 

Tantôt  le  lacrymal  est  simplement  suspendu  à  cette  apophyse 
(oies,  fiammants),  tantôt  il  s'appuie  en  outre  sur  l'apophyse  la- 
térale antérieure  de  l'ethmoïde. 

La  forme  de  l'os  lacrymal  est  très-variable;  il  est  le  plus  sou- 
vent (rapaces,  palmipèdes)  contourné  de  manière  à  figurer  un 
crochet  à  pointe  inférieure.  Sa  face  externe  est  creusée  d'un  sil- 
lon de  dimension  variable  qui  loge  le  canal  lacrymal.  Son  angle 
supérieur  et  postérieur  peut  se  prolonger  en  arrière  (goéland, 
barge,  numenius),  et  même  s'articuler  avec  une  pièce  osseuse 
qui  élargit  la  voûte  sus-orbitaire,  et  qu'on  a  désignée  sous  le 
nom  de  sourcilier  (os  superciliare).  comme  on  le  voit  chez  l'aigle 
ou  chez  l'autruche.  D'autres  fois,  comme  chez  le  tinamou,  il  y  a 
une  chaîne  d'osselets  qui  borde  toute  l'arcade  sus-orbitaire. 

Son  angle  inférieur  est  tantôt  libre  (le  plus  souvent),  tantôt 

(1)  Le  rameau  nasal  du  nerf  opthalmique,  beaucoup  plus  volumineux,  pénètre 
dons  la  cavité  nasale  soit  par  le  même  trou,  soit  par  une  division  de  ce  trou. 


APPAREIL  PASSIF  DE  LA  LOCOMOTION.  213 

appuyé  sur  la  branche  jugale  du  maxillaire  supérieur  (aigle, 
buse),  tantôt  réuni  à  l'apophyse  orbitaire  postérieure  (perroquets) 
par  un  pont  osseux  qui  forme  un  cadre  sous-orbitaire. 

Grùber  a  décrit  chez  l'autruche  un  osselet  placé  entre  cet 
angle  et  l'arcade  jugale. 

Les  os  nasaux  ont  une  forme  particulière  qui  a  trompé  les  pre- 
miers observateurs,  au  coup  d'œil  desquels  ils  ont  échappé.  Ils 
se  composent  d'une  partie  horizontale  disposée  comme  les  os 
nasaux  des  mammifères  et  d'une  branche  descendante.  La  par- 
tie horizontale  peut  être  excessivement  réduite  (perroquets, 
toucans);  chez  les  gallinacés,  elle  se  prolonge  sur  les  os  frontaux, 
dont  elle  recouvre  en  partie  l'apophyse  nasale  avec  laquelle  elle 
se  soude  avec  l'âge  ;  chez  les  canards,  au  contraire,  elle  se  pro- 
longe en  avant  par  une  pointe  qui  borde  la  narine.  Elle  s'unit,  soit 
par  sa  partie  antérieure  (rapaces,  passereaux,  gallinacés,  hérons, 
scolopacidés,  goélands),  soit  par  sa  partie  moyenne  (canards)  à 
la  branche  descendante'. 

Cette  branche  descendante  de  l'os  nasal  le  constitue  parfois 
tout  entier  à  elle  seule  (perroquets).  Vicq-d'Azyr  l'a  prise  à  tort 
pour  la  branche  montante  du  maxillaire  supérieur,  dont  elle  est 
parfaitement  distincte.  Elle  a  en  effet  l'aspect  et  à  un  certain 
point  la  position  de  cette  branche  montante,  et  va  s'articuler 
avec  le  maxillaire  supérieur  dans  le  lieu  d'où  cette  branche  mon- 
tante partirait.  Elle  forme  par  son  bord  antérieur  la  limite  pos- 
térieure de  la  narine  et  par  son  bord  postérieur  la  limite  antérieure 
du  trou  lacrymal. 

Le  nasal  s'articule  en  haut  avec  le  frontal  et  le  lacrymal  entre 
lesquels  il  se  place.  Il  est  complètement  séparé  de  celui  du  côté 
opposé  par  les  apophyses  nasales  des  frontaux  et  par  les  bran- 
ches moyennes  des  intermaxillaires. 

Les  nasaux  peuvent  être  flexibles  soit  clans  leur  partie  horizon- 
tale (gallinacés),  soit  à  la  racine  de  leur  branche  descendante. 

La  plus  grande  partie  du  bec  supérieur  est  formée  par  les  in- 
tcrmaxillaires,  qui  se  composent  du  corps,  d'une  branche  médiane 
ascendante  et  d'une  branche  horizontale. 

Le  corps  de  l'intermaxillaire  est  soudé  à  celui  du  côté  opposé 
d'une  manière  assez  intime  pour  que  l'ensemble  de  l'intermaxil- 
laire puisse  être  considéré  comme  un  seul  os.  Cette  partie  com- 
mune des  deux  os  forme  la  pointe  du  bec.  Tantôt  la  soudure 


214  DEUXIÈME  PARTIE. 

n'existe  que  vers  l'extrémité  (manchots),  tantôt  elle  se  fait  dans, 
une  certaine  étendue, 

La  branche  médiane  ascendante  est  également  soudée  à  celle 
du  côté  opposé.  Son  existence  établit  une  différence  remarquable 
entre  les  oiseaux  et  les  mammifères  monodelphesetdidelphesoù 
elle  n'existe  pas  (du  moins  à  l'état  osseux)  et  une  ressemblance 
entre  les  oiseaux  et  les  mammifères  ornithodelphes  qui  en  ont 
un  rudiment. 

L'extrémité  de  cette  branche  commune  s'interpose  entre  les 
apophyses  nasales  des  os  frontaux,  et,  comme  ces  apophyses,  elle 
est  flexible  à  la  base  du  bec. 

Les  branches  horizontales  restent  écartées  l'une  de  l'autre, 
elles  forment  la  plus  grande  partie  de  la  voûte  palatine  et  se  ter- 
minent en  arrière  et  en  dehors  par  un  prolongement  plus  ou 
moins  large  qui  recouvre  dans  une  faible  étendue  la  face  externe 
du  maxillaire  supérieur. 

Nous  avons  dit  que  la  narine  était  limitée  en  arrière  par  la 
branche  descendante  du  nasal  ;  elle  est  bornée  en  bas  par  la 
branche  horizontale  de  l' intermaxillaire  et  par  le  maxillaire  su- 
périeur, en  avant  et  en  haut  par  la  branche  médiane  de  l'inter- 
maxillaire,  et  en  haut  parfois  (canard)  par  l'apophyse  nasale  du 
frontal. 

La  flexibilité  du  frontal,  de  la  branche  médiane  de  l'inter- 
maxillaire  et  du  nasal,  donne  au 'bec  supérieur  une  certaine 
mobilité  sur  le  crâne.  Il  se  plie  et  s'élève  quand  la  bouche  s'ouvre, 
il  s'étend  de  nouveau  et  s'abaisse  quand  la  bouche  se  ferme.  Cette 
mobilité  est  plus  grande  chez  les  perroquets  ;  mais  chez  eux, 
au  lieu  de  résulter  de  la  flexibilité  des  os,  elle  résulte  de  la 
présence  d'une  véritable  articulation.  Chez  les  canards,  ainsi 
que  l'a  dit  Hérissant,  il  existe  à  la  fois  une  charnière  et  une  lan- 
guette flexible. 

Yicq-d'Azyr  a  commis  l'erreur  de  considérer  l'intermaxillaire 
des  oiseaux  comme  un  maxillaire  supérieur  et  de  confondre  le 
maxillaire  supérieur  aveclejugal.  Cette  erreur  a  été  redressée 
par  Gothelf  Fischer  (1800)  et  ensuite  par  Et.  Geoffroy  (1807). 

Le  maxillaire  supérieur,  très-irrégulier  dans  sa  forme,  est  en 
partie  caché  par  l'intermaxillaire  qui  s'applique  à  la  partie  anté- 
rieure et  inférieure  de  sa  face  externe.  Il  n'est  pas  complètement 
dépourvu  de  branche  montante,  mais  la  branche  descendante 
du  nasal  (qu'il  ne  faut  pas,  avec  Tiedemann,  prendre  pour  la 


APPAREIL  PASSIF  DE   LA  LOCOMOTION.  215 

branche  montante  du  maxillaire)  recouvre  cette  partie  montante 
et  la  dissimule  complètement.  En  arrière  et  en  dehors  il  se  pro- 
longe en  un  petit  stylet  qui  forme  la  partie  antérieure  de  l'arcade 
zygomatique  et  s'articule  avec  le  jugal. 

En  dedans  il  envoie  une  lame  transversale,  plus  ou  moins  cour- 
bée, plus  ou  moins  pncumalisée.  Tantôt  cette  partie  interne  du 
maxillaire  supérieur  rencontre  celle  du  coté  opposé  (hérons, 
canards)  et  concourt  à  la  formation  de  la  voûte  du  palais  ;  tantôt 
(aigle)  elle  rencontre  seulement  le  vomer;  tantôt  elle  reste  sépa- 
rée. 

Elle  est  presque  toujours  cachée  par  la  partie  antérieure  du 
palatin,  parfois  aussi  (Larus)  par  une  partie  de Tintermaxillaire. 

Chez  les  gallinacés  une  véritable  branche  montante  s'applique 
à  la  face  interne  du  nasal  et  arrive  presque  au  contact  du  lacry- 
mal. De  la  partie  supérieure  de  cette  branche  montante  part  une 
lame,  anfractueuse  à  la  base,  qui  se  recourbe  et  va  se  terminer 
près  de  la  ligne  médiane  en  dedans  du  palatin. 

Huxley  désigne  la  masse  interne  du  maxillaire  supérieur  sous 
le  nom  de  maxillo-palatine  (c'est-à-dire  plaque  maxillo-palatine); 
il  nomme  schizognathés  les  oiseaux  où  elle  est  bien  séparée  de 
celle  du  côté  opposé,  et  desmognathés  ceux  où  elle  lui  est  souciée 
soit  directement,  soit  par  l'intermédiaire  du  vomer. 

Parker,  dans  ses  mémoires  sur  le  balceniceps,  sur  l'ostéologic 
des  gallinacés  et  sur  le  développement  du  crâne  de  l'autruche, 
a  nié  l'existence  d'un  maxillaire  supérieur  chez  les  oiseaux  et 
donné  à  l'os  que  nous  venons  de  décrire  le  nom  de  prévomer.  Il 
croyait  pourtant  pouvoir  désigner  comme  un  maxillaire  supérieur 
une  petite  pièce  osseuse  qu'il  trouvait  chez  le  nandou.  Dans  son 
mémoire  sur  le  développement  du  crâne  du  poulet,  il  est  revenu 
sur  cette  opinion  et  a  restitué  au  maxillaire  supérieur  son  véri- 
table nom. 

L'arcade  zygomatique  s'allonge  en  arrière  du  maxillaire  su- 
périeur. Elle  se  compose  de  deux  os,  le  jugal  et  le  quadralo- 
jugal  :  ce  dernier  s'articule  avec  la  facette  externe  concave  de  l'os 
carré. 

En  dedans  des  arcades  zygomatiques,  on  trouve  les  arcades 
palato-ptérygoïdiennes,  entre  lesquelles  on  voit  le  vomer  plus  ou 
moins  développé. 

Les  os  palatins  des  oiseaux  ont  été  décrits  pour  la  première 
fois  sous  leur  véritable  nom  par  Et.  Geoffroy  Saint-IIilairc.  Al- 


21 G  DEUXIÈME   PARTIE. 

drovande,  en  décrivant  le  crâne  du  perroquet,  les  a  considérés 
comme  représentant  les  apophyses  ptérygoïdes  internes  des 
mammifères  (ossibus  pterygoïdibus  seu  alaribus  similia  ossa 
qure  trigona  esse  diximus).  Je  ne  puis  dire  si  Et.  Geoffroy, 
après  avoir  déterminé  la  véritable  nature  des  palatins,  a  été  con- 
duit à  déterminer  celle  des  ptérygoïdiens  par  cette  opinion 
d'Aldrovande,  puisqu'il  n'en  fait  pas  mention.  Hérissant,  qui 
paraît  l'avoir  négligée,  sinon  ignorée,  les  désigne  seulement 
comme  les  branches  latérales  internes  du  bec  supérieur,  tout  en 
faisant  mention  d'un  trou  qu'il  compare  à  un  trou  palatin  posté- 
rieur. Petit,  avant  lui,  avait  cependant  désigné  les  palatins  sous 
leur  véritable  nom  ;  mais,  comme  il  regardait  leurs  ailes  internes 
comme  des  apophyses  ptérygoïdes,  il  n'avait  qu'en  partie  corrigé 
l'erreur  d'Aldrovande. 

Vicq  d'Azyr  ne  parle  pas  d'os  palatins  proprements  dits  et 
son  texte  peut  laisser  croire  qu'il  les  a  confondus  avec  les  ptéry- 
goïdiens sous  le  nom  d'arcades  palatines.  Ce  nom  d'arcades 
palatines  est  encore  employé  par  Cuvier  dans  la  deuxième  édi- 
tion de  son  Anatomie  comparée,  mais  en  l'appliquant  aux  pala- 
tins eux-mêmes  et  à  eux  seuls. 

Les  palatins  s'articulent  en  avant  avec  les  intermaxillaires  (1), 
en  arrière  avec  les  ptérygoïdiens,  en  dehors  et  en  haut  avec  les 
maxillaires  supérieurs,  en  dedans  et  en  haut  avec  le  vomer, 
l'ethmoïde  et  le  sphénoïde  antérieur.  Ils  contribuent  à  limiter  les 
orifices  postérieurs  des  fosses  nasales.  Toutes  leurs  con- 
nexions, à  l'exception  de  celle  qui  les  unit  aux  intermaxillairos, 
répondent  aux  connexions  des  palatins  des  mammifères  dont  ils 
ont  la  situation. 

Leur  union  avec  les  intermaxillaires  se  fait  le  plus  souvent 
par  une  sorte  de  suture  écailleuse  où  les  palatins  se  placent  à  la 
face  inférieure  des  intermaxillaires.  Chez  les  perroquets  leur 
extrémité  antérieure  se  termine  par  une  tète  osseuse  qui  est 
reçue  dans  une  cavité  articulaire,  et  l'articulation  est  mobile. 
Par  la  connexion  des  palatins  avec  les  inlermaxillaires,  les 
oiseaux  diffèrent  non-seulement  des  mammifères,  mais  encore 
des  reptiles  et  des  amphibiens.  D'un  autre  côté,  ce  caractère  les 
rapproche  des  poissons  ;  d'autre  part  la  mobilité  les  rapproche 
des  poissons,  des  ophidiens  et  des  lacertiens  ;  elle  les  distingue 

(1)  Chez  les  strulhidés  le  palatin  ne  s'élend  pas  jusqu'à  l'intermaxillaire.dont  il 
est  séparé  par  la  branche  horizontale  du  maxillaire  supérieur. 


APPAREIL   PASSIF    DE   LA   LOCOMOTION.  217 

des  amphibiens,  des  crocodiliens,  des  chéloniens  et  des  mam- 
mifères. 

L'union  des  palatins  avec  les  maxillaires  supérieurs  peut 
être  immédiate  comme  chez  les  manchots,  où  les  palatins  s'ar- 
ticulent avec  les  branches  internes  des  maxillaires,  ou  bien  ces 
os  restent  séparés  et  les  palatins  ne  s'articulent  qu'avec  les 
intermaxillaires. 

Leur  union  avec  les  ptérygoïdiens  se  fait,  tantôt,  comme  chez 
les  canards,  par  des  facettes  articulaires  qui  s'emboîtent  récipro- 
quement, tantôt  par  une  simple  juxtaposition.  Dans  ce  dernier 
cas,  le  palatin  et  le  ptérygoïdien  peuvent  se  rencontrer  bout  à 
bout,  ou  bien  le  ptérygoïdien  peut  s'appliquer  dans  une  certaine 
étendue  à  la  face  dorsale  du  palatin  (corbeau). 

Leur  union  avec  l'ethmoïde  et  le  bec  sphénoïdal  se  fait  près 
de  leur  extrémité  postérieure  en  avant  de  leur  articulation  avec 
les  ptérygoïdiens.  En  ce  point,  les  deux  palatins  (quand  ils  ne 
sont  pas  séparés  par  le  vomer)  s'appliquent  l'un  contre  l'autre 
pour  former  une  gouttière  qui  embrasse  le  bord  étroit  de  la  lame 
interorbitaire  sur  lequel  elle  glisse  d'avant  en  arrière  et  d'ar- 
rière en  avant  clans  les  mouvements  des  mâchoires. 

Les  os  palatins  des  oiseaux  ont  une  forme  très-caractéristique. 
En  avant,  c'est  une  tige  étroite,  plus  ou  moins  épaisse;  en 
arrière  on  peut  distinguer  trois  ailes  d'apparence  foliacée,  une 
aile  supérieure,  une  aile  inférieure  ou  interne,  une  aile  externe 
ou  latérale,  limitant  une  fossette  interne  ou  nasale,  et  une  fossette 
inférieure  externe  ou  pharyngienne. 

L'aile  supérieure  va  rejoindre  en  haut  celle  du  côté  opposé 
pour  former  avec  elle  et  avec  le  vomer  la  gouttière  qui  reçoit  le 
bord  de  la  cloison  interorbitaire.  L'aile  inférieure  se  recourbe 
aussi  vers  celle  du  côté  opposé,  mais  elle  en  reste  séparée  par 
un  intervalle  notable.  L'aile  externe  s'étend  en  dehors;  en  haut 
elle  se  confond  avec  l'aile  supérieure  pour  former  une  convexité 
uniforme  ;  en  bas  elle  est  séparée  de  l'aile  inférieure  par  la 
fossette  pharyngienne.  La  fossette  nasale  est  entourée  par  l'aile 
inférieure  et  par  l'aile  supérieure,  dans  laquelle  elle  est  comme 
repoussée. 

Le  bord  de  l'aile  inférieure  se  termine  souvent  (passereaux) 
en  une  pointe  aiguë,  et  il  en  est  de  morne  du  bord  de  l'aile 
externe.  Le  bord  de  l'aile  supérieure  est  terminé  en  arrière  par 
la  facette  destinée  au  ptérygoïdien. 


218  DEUXIÈME  PARTIE. 

Si  l'on  ne  considère  le  palatin  qu'au  point  de  vue  des  mouve- 
ments des  mâchoires,  on  peut  faire  abstraction  de  l'aile  infé- 
rieure et  de  l'aile  externe,  et  par  la  pensée  réduire  l'os  à  une 
arcade  appuyée  en  avant  sur  l'intermaxillaire,  en  arrière  sur  le 
ptérygoidien,  appliquée  parle  sommet  de  sa  courbure  au  bord  de 
la  cloison  interorbitaire. 

Ce  palatin  diffère  assez  de  celui  des  lacertiens  et  des  ophi- 
diens, qui  ne  rencontre  pas  celui  du  côté  opposé  sur  la  ligne  mé- 
diane, qui  ne  se  prolonge  pas  en  avant,  qui  s'articule  avec  le 
maxillaire  supérieur  par  une  petite  expansion  latérale,  et  qui  est 
dépourvu  d'ailes  et  d'anfractuosités.  Chez  les  chéloniens  et  les 
crocodiliens,  le  prolongement  antérieur  et  l'aile  latérale  sont  in- 
diqués, les  palatins  se  touchent  en  haut  sur  la  ligne  médiane  et 
convergent  aussi  l'un  vers  l'autre  au-dessous  de  la  fosse  nasale 
pour  se  rencontrer  chez  les  crocodiles,  et  pour  rencontrer,  chez 
les  tortues,  le  bord  inférieur  du  vomer  qui  seul  les  sépare.  L'aile 
supérieure  et  l'aile  inférieure  du  palatin  des  oiseaux  sont  donc 
bien  représentées  chez  les  crocodiliens  et  les  chéloniens.  C'est  à 
ces  deux  parties  qu'il  faudrait  réduire  le  palatin  d'un  oiseau 
pour  le  comparer  à  celui  d'un  mammifère. 

L'union  du  vomer  avec  les  palatins  est  tellement  intime  chez 
les  oiseaux,  que  leurs  descriptions  ne  peuventpas  être  séparées. 

Hérissant  parait  être  le  premier  qui  ait  fait  mention  du  vomer. 
C'est,  pour  lui,  la  branche  mitoyenne  de  la  base  du  bec  supé- 
rieur, les  palatins  étant  les  branches  latérales  internes,  et  les 
arcades  jugales  les  branches  latérales  externes.  Il  ne  prononce 
pas  le  nom  de  vomer,  mais  il  dit  cependant  que,  chez  le  pélican, 
cette  branche  mitoyenne  est  en  forme  de  soc  de  charrue.  Vicq 
d'Azyr  se  borne  à  indiquer,  dans  son  énumération  des  os  du 
crâne,  une  cloison  qui  tient  lieu  de  vomer. 

Et.  Geoffroy  (Crâne  des  oiseaux,  1807)  a  décrit  le  vomer  des 
oiseaux  comme  un  os  séparé.  C'est,  en  effet,  ce  qui  a  lieu  chez 
les  gallidés  et  chez  les  cracidés  (hocco,  pénélope)  où  le  vomer 
n'est  maintenu  que  par  des  ligaments  très-lâches,  ce  qui  fait  qu'il 
est  presque  toujours  absent  sur  les  crânes  qui  ont  macéré.  Le 
plus  généralement  c'est  un  os  médian,  impair,  formant  en  arrière 
la  cloison  des  fosses  nasales,  mobile  par  rapport  au  crâne,  immo- 
bile par  rapport  aux  palatins  entre  lesquels  il  est  enchâssé  comme 
s'il  était  saisi  entre  les  mors  d'un  étau.  Il  s'articule  avec  le  crâne 
de  la  même  manière  que  les  palatins,  c'est-à-dire  qu'il  s'applique 


At>t>AHEIL  PASSIF  de  la  locomotion.  210 

au  bord  de  la  lame  interorbitaire  et  glisse  avec  eux  sur  ce  bord. 
Dans  ce  but,  il  est  creusé  sur  sa  face  supérieure  d'une  gouttière 
longitudinale. 

En  avant  il  se  prolonge  plus  ou  moins  loin.  Chez  l'autruche, 
par  exemple,  il  occupe  presque  toute  l'étendue  de  la  fente  palatine 
et  atteint  presque  la  symphyse  des  intermaxillaires.  Chez  les 
rapaces  diurnes  il  se  confond  avec  le  prolongement  antérieur  de 
la  cloison  ethmoïdale  qui  s'interpose  entre  les  apophyses  pala- 
tines des  maxillaires  supérieurs.  Chez  les  oies  il  atteint  la  su- 
ture de  ces  apophyses.  Chez  les  corbeaux,  au  contraire,  il  n'a 
pas  de  prolongement  antérieur,  et  il  n'existe  pas,  du  moins  à 
l'état  osseux,  chez  les  perroquets. 

En  bas  il  n'est  recouvert  que  par  la  muqueuse,  et  sa  saillie 
est  habituellement  visible  dans  toute  l'étendue  occupée  par  les 
orifices  postérieurs  des  fosses  nasales. 

Quoiqu'il  ne  forme  qu'un  seul  os,  l'indice  de  sa  division  pri- 
mitive peut  rester  indiqué.  Hérissant  a  remarqué  que  chez  le  pé- 
lican son  extrémité  est  fourchue.  Chez  le  pic  il  serait  formé, 
d'après  Huxley,  de  deux  petits  osselets. 

Sa  forme  peut  varier  ;  c'est  habituellement  une  lame  étroite 
posée  verticalement.  Il  est  épais  chez  les  corbeaux  ;  chez  l'au- 
truche, il  est  plus  large  en  arrière  et  son  extrémité  antérieure  est 
trifurquée  ;  elle  est  bifurquée  chez  le  nandou  et  chez  les  tina- 
midés. 

Les  os  ptérygoïdiens  ont  été  ainsi  nommés  par  Et.  Geoffroy, 
qui  détermina  leur  homologie  avec  les  apophyses  ptérygoides 
internes  des  mammifères.  Cette  opinion  fut  immédiatement 
adoptée  par  Cuvier,  puis  par  Meckel,  Spix,  Garus,  Tiedemann, 
Blainville,  et  tout  le  monde  l'accepte  aujourd'hui. 

Cette  relation  n'est  pourtant  pas  assez  évidente  pour  avoir 
frappé  les  yeux  des  premiers  observateurs.  Aldrovande  les  a 
nommés  seconds  processus  stylaires  (stilares  processus  longio- 
res  quos  juga  vel  primos  processus  vocavimus  ;  stilares  proces- 
sus desinentes  ad  coitum  alarum  processuum  :  suntque  illa  os- 
sicula  quao  secundos  processus  apellavimus),  énonçant  ici  l'idée 
de  deux  arcades,  l'une  jugale,  l'autre  palato-ptérygoidienne  pla- 
cées parallèlement  l'une  à  l'autre. 

Petit  et  Hérissant,  qui  ont  à  leur  tour  signalé  ces  os  à  l'atten- 
tion des  anatomistes,  ont  cru  qu'ils  étaient  particuliers  aux  oi- 
seaux. Petit  les  a  nommés  os  grêles  à  cause  de  l'aspect  qu'ils  ont 


2zO  DEUXIÈME  1>AKT1E. 

chez  le  hibou  ;  Hérissant  les  a  nommés  os  omoïdes  parce  que 
chez  le  pélican  ils  ressemblent  à  une  omoplate  de  lapin;  Tiede- 
mann  de  son  côté  les  a  nommés  os  unissants  (ossa  communican- 
tia,  Verbindungsbeine)  comme  pour  indiquer  que  ce  seraient  des 
os  surnuméraires,  des  ligaments  ossifiés,  reliant  à  la  base  du 
crâne  et  aux  palatins  la  partie  inférieure  des  os  carrés. 

Le  nom  de  palatin  postérieur  proposé  par  Schneider,  accepté 
par  Et.  Geoffroy,  Guvier,  Garus,  conduisait  plus  directement  à 
la  détermination  homologique  de  l'os  ptérygoïdien,  soit  qu'on  le 
regarde  comme  une  côte  de  la  tète,  soit  qu'on  y  voie,  avec 
R.  Owen,  un  appendice  divergent  de  la  côte  vertébrale  formée 
par  le  palatin,  mais  laisse  encore  la  question  indécise. 

Tout  cela  montre  que  l'assimilation  du  palatin  postérieur  à  l'a- 
pophyse ptérygoide  interne  des  mammifères  ne  pouvait  pas  ré- 
sulter de  la  comparaison  directe  du  crâne  des  oiseaux  avec  celui 
des  mammifères.  Les  reptiles  fournissent  la  transition,  et  c'est 
par  cette  voie  qu'Et.  Geolfroy  parait  y  être  parvenu. 

Chez  les  chéloniens  et  les  crocodiliens,  les  os  ptérygoïdiens 
sont  soudés  à  la  base  du  crâne  comme  les  apophyses  ptérygoides 
internes  des  mammifères,  en  sorte  que  l'assimilation  se  fait  im- 
médiatement sans  aucune  espèce  de  difficulté.  Mais  en  même 
temps  ces  os  ptérygoïdiens  des  chéloniens  et  des  crocodiliens 
se  prolongent  jusqu'à  l'os  carré  comme  chez  les  oiseaux.  Gela 
pourrait  suffire  pour  démontrer  que  les  os  omoïdes  des  oiseaux 
sont  bien  les  représentants  des  apophyses  ptérygoides  internes 
des  mammifères.  Les  lacertiens  viennent  en  fournir  une  autre 
preuve.  Chez  eux  les  ptérygoïdiens  sont  plus  grêles,  plus  isolés, 
et  forment  de  véritables  arcades,  ce  qui  les  fait  ressembler  da- 
vantage à  ceux  des  oiseaux.  Outre  cela,  il  se  détache  des  flancs 
du  sphénoïde  deux  courtes  apophyses,  que  l'on  peut  regarder 
comme  des  parapophyses,  munies  à  leur  extrémité  d'une  facette 
qui  s'articule  avec  le  ptérygoïdien  correspondant  ;  ces  apophyses 
sont  tout  à  fait  analogues  à  celles  qui  fournissent  un  appui  aux 
ptérygoïdiens  chez  les  struthidés,  les  rapaces  nocturnes,  les 
gallinacés,  les  scolopacidés,  les  puffms  et  les  lamellirostres.  De 
cette  disposition  on  passe  facilement  à  celle  qui  existe  chez  les 
oiseaux  où  les  ptérygoïdiens,  suspendus  seulement  par  leurs 
extrémités,  n'ont  aucun  rapport  ave?  le  crâne  par  leur  partie 
moyenne. 

La  nature  des  os  ptérygoïdiens  des  oiseaux  est  ainsi  complé- 


APPAREIL   PASSIF    DR    LA   LOCOMOTION.  22i 

temcnt  démontrée  par  des  faits  qui  montrent  en  même  temps 
que,  sous  ce  rapport  comme  sous  beaucoup  d'autres,  il  est  impos- 
sible d'aller  des  oiseaux  aux  mammifères  sans  passer  par  les 
reptiles. 

D'un  autre  côté,  il  n'est  pas  moins  intéressant  d'observer  que 
les  os  trans vei*ses  ou  ectoptérygoïdiens  qui  existent  chez  les 
poissons  osseux  et  chez  les  reptiles  allanloidiens,  et  qui  ne  man- 
quaient encore  que  chez  les  batraciens,  disparaissent  chez  les 
oiseaux  comme  chez  les  mammifères. 

Les  os  ptérygoïdiens  varient  chez  les  divers  oiseaux  par  leur 
longueur,  leur  épaisseur,  leur  courbure,  leur  torsion,  leur  direc- 
tion; tantôt  ils  sont  entièrement  stiliformes,  tantôt  ils  s'étalent  en 
palettes  et  méritent  alors  véritablement  le  nom  d'os  omoïçles, 
comme  chez  les  manchots,  par  exemple,  où  ils  représentent  une 
petite  omoplate  dont  l'extrémité  glenoidale  correspond  à  l'arti- 
culation ptérygo-palatine  et  dont  le  bord  postérieur  offre  à  sa 
partie  moyenne  la  facette  qui  s'articule  avec  l'os  carré. 

Parleur  extrémité  antérieure,  les  os  ptérygoïdiens  s'articulent 
avec  les  os  palatins,  ainsi  que  nous  l'avons  dit.  Le  plus  souvent 
ils  entrent  en  contact  avec  le  bord  inférieur  de  la  cloison  inleror- 
bitaire.  Ce  contact  se  fait  chez  les  passereaux  dans  une  grande 
étendue  ;  chez  les  perroquets  les  extrémités  antérieures  des  deux 
ptérygoïdiens  se  réunissent  pour  former  une  gouttière  profonde. 
Chez  les  canards  et  chez  les  gallinacés,  où  les  apophyses  ptéry- 
goidiennes  du  sphénoïde  sont  situées  très  en  avant,  le  contact 
dont  nous  parlons  n'existe  pas  ;  mais  chez  les  chouettes,  où  les 
apophyses  ptérygoïdiennes  du  sphénoïde  sont  situées  plus  en 
arrière,  les  ptérygoïdiens  touchent  le  bord  de  la  cloison  interor- 
bitaire  par  leur  extrémité  antérieure. 

Par  leur  extrémité  postérieure,  ils  s'articulent  avec  l'os  carré. 
Cette  articulation  se  fait  le  plus  souvent  par  une  petite  facette 
latérale  externe  concave  qui  s'applique  à  la  facette  latérale  in- 
terne convexe  de  l'extrémité  inférieure  de  l'os  carré.  Dans  cer- 
tains cas,  c  imme  chez  les  gallinacés,  l'os  ptérygoïdien  présente 
deux  facettes  qui  s'articulent  avec  deux  facettes  distinctes  de  l'a- 
pophyse interne  de  l'os  carré. 

L'os  carre  ou  tympanique,  dont  Belon  ne  fait  aucune  mention, 
décrit  d'abord  par  Coiter,  qui  ne  lui  apas  donné  de  nom,  puis  par 
Aldrovande,  qui  l'a  nommé  os  rotundum,  désigné  ensuite  sous 
le  nom  d'os  carré  par  Hérissant,  qui  l'a  dessiné  sous  toutes  ses 


222  DEUXIÈME   PARTIE. 

faces  et  complètement  décrit,  puis  enfin  par  Wiedemann  sous 
celui  d'os  articulaire  (ossa  articularia.  S  tenon  avait  dit  os  interme- 
dium  inter  cranium  et  maxillam  inferiorem),  a  été  nommé  os  tym- 
panique  par  Et.  Geoffroy,  qui  l'a  considéré  comme  représentant 
la  réunion  du  cadre  du  tympan  des  mammifères  et  de  la  pièce  de 
la  chaîne  hyoïdienne  qui  forme  chez  l'homme  l'apophyse  styloïde 
du  temporal.  Hérissant  avait  cru  y  voir  l'apophyse  montante  de 
la  mâchoire  inférieure  ;  c'est  d'après  cette  opinion  que  Vicq 
d'Azyr  l'a  désigné  comme  une  apophyse  condyloïdienne  mobile. 
Tieclemann,  Meckel,  Duvernoy,  Plattner,  y  ont  vu  la  partie  ar- 
ticulaire du  temporal  écailleux  ;  Garus  et  Reichert  ont  pensé  que 
c'était  l'enclume  énormément  développée.  Huxley  et  Parker 
après  avoir  soutenu  cette  opinion,  combattue  par  Peters,  profes- 
sent aujourd'hui  que  c'est  le  marteau. 

L'opinion  d'Etienne  Geoffroy,  qui  a  été  adoptée  par  Cuvier, 
Blainville,  Milne  Edwards,  Gratiolet,  P.  Gervais,  ainsi  que  par 
R.  Owen,  et  en  dernier  lieu  par  Peters,  nous  parait  devoir  être 
abandonnée. 

L'os  carré  se  compose  d'une  extrémité  supérieure,  d'un  col, 
d'un  corps,  muni  d'une  apophyse  antérieure,  et  d'une  extrémité 
inférieure. 

L'extrémité  supérieure  ou  temporale  de  l'os  carré  présente 
deux  têtes  articulaires,  séparées  par  un  sillon,  qui  s'appliquent 
à  deux  facettes  concaves  dont  l'antérieure  appartient  au  squamosal 
et  dont  la  postérieure  appartient  au  rocher.  Ges  deux  tètes  arti- 
culaires ne  regardent  pas  dans  le  même  sens.  L'antérieure  re- 
garde en  avant  et  en  dedans,  la  postérieure  regarde  en  arrière 
et  en  dedans. 

L'extrémité  supérieure  de  l'os  carré  est  réunie  au  corps  de 
l'os  par  une  partie  plus  étroite,  ou  un  col,  qui  manifeste  une 
torsion  plus  ou  moins  prononcée. 

Le  corps  de  l'os,  qui  présente  le  plus  souvent  cà  son  côté 
interne  un  orifice  aérien,  est  plus  ou  moins  cylindrique,  ou  plus 
ou  moins  aplati,  plus  ou  moins  court,  ou  plus  ou  moins  long.  Il 
offre  toujours  à  son  côté  antérieur  une  apophyse  triangulaire 
un  peu  inclinée  en  dedans,  convexe  en  dehors,  concave  en  de- 
dans ,  c'est  l'apophyse  antérieure  de  l'os  carré  que  l'on  désigne 
aussi  avec  Wiedemann  sous  le  nom  d'apophyse  orbitaire.  Cette 
apophyse  élargit  le  corps  de  l'os  et  contribue  à  donner  à  son 
ensemble  une  forme  qui  se  rapproche  de  celle  d'un  carré. 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  $$3 

L'extrémité  inférieure  présente  deux  facettes  articulaires  laté- 
rales et  deux  facettes  articulaires  terminales. 

La  facette  latérale  interne,  convexe,  s'articule  avec  le  ptéry- 
goïdien  ;  la  facette  latérale  externe,  concave,  s'articule  avec  le 
quadrato-jugal.  La  facette  latérale  interne  est  quelquefois  dou- 
ble comme -chez  les  gallinacés. 

Les  facettes  articulaires  terminales  sont  généralement  formées 
par  deux  lobes  principaux  séparés  par  un  sillon.  Chacun  de  ces 
lobes  offre  à  son  tour  une  ou  deux  surfaces  lisses,  et  l'ensemble 
s'articule  par  emboîtement  réciproque  avec  la  partie  correspon- 
dante de  la  mâchoire  inférieure.  C'est  du  moins  ce  qui  a  lieu  le 
plus  souvent. 

Les  perroquets  offrent  une  exception  remarquable  signalée 
par  Aldrovande.  Chez  eux  l'os  carré  se  termine  inférieurement 
par  une  facette  convexe,  étroite,  allongée  d'avant  en  arrière, 
qui  est  reçue  dans  une  gouttière  longitudinale  que  lui  offre  la 
mâchoire  inférieure.  Il  résulte  de  là  que  chez  les  perroquets 
l'axe  de  l'extrémité  inférieure  de  l'os  carré  est  dirigé  d'avant  en 
arrière  et  se  trouve  dans  le  même  plan  que  celui  qui  passe  par 
les  deux  facettes  de  l'extrémité  supérieure.  Généralement,  au 
contraire,  l'axe  qui  passe  par  les  facettes  mandibulaires  est 
transversal  et  fait  avec  celui  des  facettes  temporales  un  angle 
qui  varie  avec  la  torsion  du  col  de  l'os  tympanique. 

L'os  carré  contribue  à  former  la  paroi  antérieure  de  la  cavité 
tympanique;  mais  toute  sa  partie  inférieure,  c'est-à-dire  tout  ce 
qui  est  situé  au-dessous  de  l'échancrure  qui  loge  son  col,  est 
situé  hors  de  cette  cavité.  Il  est  recouvert  par  une  partie  de  la 
muqueuse  qui  tapisse  la  cavité  ;  mais  il  ne  fournit  aucune  inser- 
tion à  la  membrane  du  tympan  qui  s'attache  en  avant  soit  à 
une  bride  fibreuse,  soit  à  un  petit  arc  osseux  situé  en  dehors  de 
l'os  carré.  Cette  bride,  ou  cet  arc,  convertit  en  trou  l'échancrure 
où  est  logé  le  col  de  cet  os. 

On  trouve  encore  dans  celte  région,  outre  l'osselet  de  l'ouïe, 
ou  columelle,  dont  nous  reparlerons,  un  petit  os  que  Nitzsch  a 
décrit  sous  Je  nom  de  syphonium  (rohrenbeinchen).  C'est  un 
petit  cylindre  creux  résultant  de  l'ossification  du  canal  mem- 
braneux qui  fait  communiquer  la  caisse  avec  la  cavité  aérienne 
de  la  mâchoire  inférieure.  Le  syphonium,  qui  est  très-développé 
chez  le  corbeau  et  que  Nitzsch  a  trouvé  chez  la  plupart  des 
passereaux  ainsi  que  chez  le  vanneau,  paraît  manquer  chez  la 


224  DEUXIÈME  PARTIE. 

plupart  des  rapaces,  des  gallinacés,  des  échassiers  et  des  palmi- 
pèdes. Il  est  situé  derrière  l'os  carré  ;  son  extrémité  supérieure 
étant  placée  contre  l'orifice  tympanique  de  la  trompe  d'Eustache, 
et  son  extrémité  inférieure  contre  l'apophyse  angulaire  interne 
du  maxillaire  inférieur. 

La  mandibule  inférieure,  bec  inférieur,  mâchoire  inférieure, 
ou  simplement  la  mandibule  (si  l'on  réserve  au  bec  supérieur  le 
nom  de  maxille,  maxilla),  est  composée  de  deux  moitiés  symé- 
triques ou  de  deux  branches,  unies  en  avant  sur  la  ligne  mé- 
diane et  complètement  immobiles  l'une  par  rapport  à  l'autre. 
Cette  immobilité  des  deux  branches  de  la  mâchoire  inférieure 
l'une  par  rapport  a  l'autre  est  un  caractère  qui  distingue  les 
oiseaux  des  mammifères  didelphes  aussi  bien  que  des  mammi- 
fères ornithodelphes,  où  les  deux  branches  sont  séparées  l'une 
de  l'autre  pendant  toute  la  vie  par  une  articulation  mobile. 

D'autre  part  le  pélican,  et,  d'après  Et.  Geoffroy,  l'autruche  et 
le  calao,  sont  les  seuls  où  l'on  ait  observé  la  séparation  primitive 
des  deux  branches  sur  la  ligne  médiane.  Habituellement,  pour 
employer  le  langage  de  R.  Owen,  elles  sont  connées  ;  en  sorte 
qu'il  n'y  a  sur  la  ligne  médiane  qu'une  seule  pièce,  impaire  et 
symétrique,  qui  soutient  la  pointe  du  bec  inférieur  et  que  l'on 
désigne  sous  le  nom  de  dentaire.  Outre  la  moitié  du  dentaire  qui 
lui  appartient,  chaque  branche  contient  primitivement  quatre 
pièces  dont  les  sutures  peuvent  rester  indiquées  pendant  toute 
la  vie  (harles,  manchots,  autruche);  ce  sont  :  l'articulaire,  qui  sert  à 
l'articulation  de  la  mâchoire  avec  l'os  carré  ;  l'angulaire,  qui  ter- 
mine la  mâchoire  en  arrière  et  qui  est  situé  au-dessous  et  en 
arrière  de  l'articulaire  ;  le  surangulaire  ou  coronoïdien,  situé  en 
avant  de  l'articulaire,  en  avant  et  au-dessus  de  l'angulaire; 
enfin  le  complémentaire,  qui  remplit  l'espace  compris  entre  l'an- 
gulaire, le  surangulaire  et  le  dentaire. 

Ces  pièces  se  soudent  bientôt  les  unes  aux  autres,  mais  leur 
séparation  primitive  reste  indiquée  chez  plusieurs  oiseaux  par 
des  sutures  visibles  ;  chez  d'autres,  un  trou  ovale  (trou  post- 
dentaire), qui  perfore  la  mâchoire  vers  sa  partie  moyenne  et  n'est 
fermé  que  par  une  membrane,  indique  la  séparation  de  l'angu- 
laire et  du  dentaire. 

Ce  caractère,  que  l'on  observe  surtout  chez  les  passereaux, 
les  gallinacés,  les  scolopacidés,  existe  aussi  chez  les  crocodiles. 

Nitzsch  a  montré  que  chez  l'engoulevent  la  branche  de  la 


APPAREIL  PASSIF   DE  LA   LOCOMOTION.  225 

mâchoire  est  mobile  à  sa  partie  moyenne  et  qu'il  existe  Là  une 
véritable  articulation  dans  le  point  qui  correspond  à  la  suture  du 
dentaire  avec  le  complémentaire. 

Généralement  les  branches  de  la  mâchoire  offrent  dans  leur 
partie  moyenne  une  grande  flexibilité  qui  leur  permet  de  s'é- 
carter l'une  de  l'autre  pour  la  déglutition  des  corps  volumineux. 
L'observation  en  a  été  faite  par  Hérissant  et  par  Et.  Geoffroy. 

La  partie  articulaire  de  chacune  des  branches  de  la  mâchoire 
inférieure  est  généralement  formée  de  deux  lobes  séparés  par 
un  sillon.  Chacun  de  ces  lobes  offre  plusieurs  facettes  qui  s'ap-. 
pliquent  par  emboîtement  réciproque  à  celles  de  l'os  carré. 

Chez  les  perroquets,  la  mâchoire  inférieure  présente  une  gout- 
tière longitudinale  où  est  reçue  l'extrémité  de  l'os  tympanique: 
en  dehors  et  au-dessus  de  cette  facette,  le  maxillaire  présente  à 
sa  face  interne  une  surface  lisse  légèrement  déjetée  en  dehors 
qui  s'applique  â  la  face  externe  de  l'extrémité  inférieure  de  l'os 
carré  jusqu'à  la  facette  latérale  externe  ou  zygomatique.  Cette 
disposition  permet  un  mouvement  de  va-et-vient  dans  le  sens 
antéro-postérieur,  tel  que  celui  qui  a  lieu  chez  les  rongeurs. 

La  partie  angulaire  de  la  mâchoire  inférieure  fait  plus  ou 
moins  de  saillie  au-dessous  et  en  arrière  de  la  partie  articulaire. 
Elle  présente  deux  apophyses  remarquables,  dont  l'une  se  porte 
transversalement  en  dedans  ;  c'est  Yapophyse  angulaire  interne 
(chez  le  perroquet  la  facette  longitudinale  est  creusée  sur  la  face 
supérieure  de  cette  apophyse).  L'autre  n'offre  le  plus  souvent  que 
très-peu  de  saillie;  mais  d'autres  fois  (lamellirostres,  flammants, 
gallinacés);  elle  s'allonge  en  arrière  en  figurant  une  serpette,  et 
mérite  alors  le  nom  d'apophyse  serpiforme  qui  lui  a  été  imposé 
par  Hérissant  (1).  C'est  Yapophyse  angulaire  postérieure. 

Les  faces  postérieures  de  ces  apophyses  ne  sont  pas  séparées; 
elles  forment  par  leur  réunion  un  espace  rugueux  qui  sert  à  l'in- 
sertion du  muscle  abaisseur  de  la  mâchoire.  La  présence  de 
l'apophyse  serpiforme  n'est  pas  subordonnée  à  la  force  de  la 
mâchoire;  les  coqs,  les  canards,  les  flammants,  où  elle  existe, 
n'ont  pas  la  force  de  l'aigle,  où  elle  manque  ;  elle  semble  plutôt 
être  en  rapport  avec  les  mouvements  de  latéralité. 

Il  n'y  a  aucune  trace  de  la  branche  montante,  mais  le  bord 
supérieur  de  la  partie  surangulaire  ou  coronoidienne  présente 

(1)   «    Je  Qomme  ainsi   cette   apophyse   à   cause   de  sa  figure  en  forme  de  ser- 
pette. »  I,    <•.,  p.  300. 

15 


226  DEUXIÈME  PARTIE. 

une  petite  saillie  rugueuse  pour  la  partie  tendineuse  du  muscle 
temporal. 

La  partie  dentaire  est  complètement  entourée  parle  bec  corné, 
qui  se  moule  sur  elle  et  offre  exactement  la  même  forme. 

Outre  ces  faits  principaux,  on  peut  encore  étudier  le  maxillaire 
inférieur  au  point  de  vue  de  sa  forme  particulière,  de  sa  force, 
de  son  volume  et  de  son  poids. 

Mouvements  du  bec.  —  Les  mouvements  du  bec  des  oiseaux 
ont  été  décrits  pour  la  première  fois  d'après  le  perroquet  par 
Aldrovande.  Cette  description  est  remarquable  par  plusieurs 
faits  intéressants  qu'elle  met  en  lumière;  mais  elle  contient  une 
erreur  fondamentale  en  n'attribuant  la  mobilité  qu'au  bec 
supérieur  et  en  soutenant  que  le  bec  inférieur  est  immobile  ;  elle 
a  de  plus  le  défaut  de  n'être  pas  applicable  à  l'ensemble  de  la 
classe  des  oiseaux,  puisque  les  perroquets  présentent  une  excep- 
tion singulière  dans  la  forme  des  surfaces  articulaires  qui  éta- 
blissent le  contact  entre  la  mandibule  et  l'os  carré. 

Petit  a  corrigé  l'erreur  d' Aldrovande  en  montrant  que  chez 
le  perroquet  le  bec  inférieur  est  mobile  aussi  bien  que  le  bec 
supérieur. 

Hérissant,  en  prenant  l'oiseau  pour  type  et  en  étudiant  com- 
parativement un  grand  nombre  d'espèces,  a  pu  donner  une  des- 
cription beaucoup  plus  générale,  et  comme  d'autre  part  il  a 
exposé  les  détails  avec  une  grande  précision,  on  ne  tient  compte 
habituellement  que  de  son  travail  et  on  oublie  ceux  qui  l'ont 
précédé. 

Les  anciens  avaient  observé  la  mobilité  du  bec  supérieur  chez 
le  perroquet,  mais  ils  ne  semblent  pas  avoir  su  que  celte  mobi- 
lité existe  également  chez  les  autres  oiseaux.  Aldrovande  s'est 
borné  à  constater  le  fait  chez  le  perroquet,  Hérissant  a  fait  voir 
qu'il  est  général. 

«  Il  y  a,  dit  Hérissant,  deux  moyens  par  lesquels  les  oiseaux 
peuvent  se  procurer  l'ouverture  de  leur  bec. 

«  Le  premier  de  ces  moyens  consiste  dans  l'abaissement  du 
demi-bec  inférieur.  Le  second  moyen  procure  non-seulement 
l'abaissement  du  demi-bec  inférieur,  mais  il  produit  de  plus 
l'élévation  du  demi-bec  supérieur,  en  sorte  que  les  deux  demi- 
becs  se  meuvent  en  même  temps  et  en  sens  contraire,  comme  les 
jambes  d'un  compas.  » 

Il  est  presque  superflu  de  parler  du  premier  moyen.  Car  le 


APPAREIL   PASSIF   OE   LA   LOCOMOTION.  2:27 

simple  abaissement  du  bec  inférieur  ne  peut  atteindre  une 
limite  appréciable  sans  avoir  immédiatement  pour  conséquence 
l'élévation  du  bec  supéiieur. 

La  faculté  qu'ont  les  oiseaux  de  relever  et  d'abaisser  leur  bec 
supérieur  dépend  d'une  part  de  la  flexibilité  ou  mémo  de  l'ar- 
ticulation mobile  des  pièces  qui  le  rattachent  au  crâne,  et  d'autre 
part  de  la  mobilité  de  l'os  carré  transmettant  ses  mouvements 
à  la  mâchoire  supérieure  par  l'intermédiaire  des  arcades  zygoma- 
tique  et  palato-ptérygoidienne. 

Quand  l'os  carré  se  meut  d'arrière  en  avant,  son  extrémité 
inférieure  décrit  un  arc  de  cercle  dont  l'os  lui-même  est  le  rayon 
et  dont  le  centre  se  trouve  à  l'articulation  de  son  extrémité  supé- 
rieure avec  le  crâne.  Alors  les  arcades  zygomatique  et  palato- 
ptérygoidienne  articulées  l'une  en  dehors,  l'autre  en  dedans  de 
l'extrémité  inférieure  de  l'os  carré,  sont  poussées  en  avant  ; 
mais  elles  seraient  arrêtées  par  un  obstacle  invincible  si  le  bec 
supérieur  ne  cédait  pas  à  leur  pression.  Or  le  mouvement  direct 
en  avant  n'étant  pas  possible,  l'extrémité  antérieure  de  ces 
arcades  décrit  à  son  tour  un  arc  de  cercle,  autour  d'un  centre 
placé  à  leur  articulation  avec  l'os  carré.  L'arcade  elle-même  est 
le  rayon  de  ce  cercle.  Le  rayon  formé  par  l'arcade  zygomatique 
est  continu  dans  toute  son  étendue.  Le  rayon  formé  par  l'arcade 
ptérygo-palatine  est  brisé  en  deux  segments,  l'un  postérieur. 
formé  par  le  ptérygoidien,  l'autre  antérieur,  formé  parle  palatin. 
Le  ptérygoidien  ne  fait  que  glisser  d'arrière  en  avant,  soit  sur 
l'apoplyse  du  sphénoïde  (quand  elle  existe),  soit  sur  le  bord  de 
la  cloison  interorbitaire  ;  maisle  palatin,  en  même  temps  que  son 
extrémité  postérieure  glisse  sur  le  bord  de  la  cloison,  décrit  par 
son  extrémité  antérieure  un  arc  de  cercle  dans  le  même  sens  que 
l'arcade  jugale.  Le  bec  supérieur  est  ainsi  amené  à  décrire  par 
sa  pointe  antérieure  un  arc  de  cercle  autour  d'un  axe  transversal 
qui  correspond  à  son  articulation  avec  le  crâne,  et  c'est  ainsi 
qu'il  se  trouvé  relevé. 

Un  mouvement  inverse  a  lieu  si  l'os  carré  se  porte  en  arrière. 
L'extrémité  inférieure  de  cet  os,  décrivant  alors  un  arc  de  cercle 
dirigé  d'avant  en  arrière,  entraine  à  sa  suite  les  arcades  zygo- 
matique et  pterygo-palaline,  et  celles-ci,  dont  les  extrémités 
antérieures  décrivent  un  arc  de  cercle  de  haut  en  bas  et  d'avant 
en  arrière,  tirent  en  bas  le  bec  supérieur. 


228  deuxième  partie. 

Tel  est,  dans  son  ensemble,  le  mouvement  du  bec  supérieur  ; 
voyons  maintenant  à  quelles  forces  on  doit  l'attribuer. 

Il  est  impossible  de  prendre  ici  pour  type  le  perroquet,  dont 
les  muscles  offrent  une  disposition  particulière  sur  laquelle  nous 
reviendrons.  La  plupart  des  autres  oiseaux  peuvent  au  contraire 
être  donnés  pour  exemples,  aussi  bien  que  l'oie  et  le  canard, 
choisis  par  Hérissant. 

Aldrovande,  en  décrivant  les  mouvements  du  bec  chez  le  per- 
roquet, déclare  qu'il  s'explique  très-bien  comment  le  bec  supé- 
rieur est  serré  contre  le  bec  inférieur,  mais  qu'il  ne  voit  pas 
aussi  bien  ce  qui  peut  le  relever;  il  cherche  en  vain  une  force 
qui  puisse  produire  ce  mouvement  et  n'en  voit  pas  d'autre  qu'un 
muscle  cutané  (peaucier  cervico-céphalique)  dont  les  libres  an- 
térieures iraient  se  terminer  sur  la  base  du  bec  en  avant  des 
orbites  et  entre  les  orifices  des  narines  ;  mais,  n'ayant  pas  pu 
vérifier  cela  par  l'observation  directe,  il  abandonne  aux  études 
à  venir  la  solution  du  problème.  En  réalité  le  muscle  dont  parle 
Aldrovande  n'existe  pas. 

Hérissant  a  comblé  ce  desideratum  en  montrant  que  l'élévation 
du  bec  supérieur  est  due  à  la  bascule  de  l'os  carré  qui  pousse 
devant  lui  les  arcades  zygomatique  et  palato-ptérygoidienne. 
Quant  à  la  bascule  de  l'os  carré,  il  l'attribue  soit  à  une  traction 
exercée  directement  sur  cet  os  par  un  muscle  attaché  à  la  base 
du  crâne,  soit  au  mouvement  de  la  mâchoire  inférieure. 

Mais  comment  le  mouvement  de  la  mâchoire  inférieure  fait-il 
basculer  l'os  carré?  Hérissant  ne  fait  qu'énoncer  la  chose  et  son 
explication  reste  incomplète.  Nous  allons  essayer  d'aller  un  peu 
plus  loin. 

Hérissant  dit  avec  raison  que,  sans  le  déplacement  de  l'os 
carré,  la  mandibule,  qui  n'est  tirée  que  parallèlement  à  son  axe, 
ne  pourrait  pas  s'abaisser ,  mais  il  ne  dit  pas  comment  cette 
traction  produit  à  la  fois  la  bascule  de  l'os  carré  et  l'abaissement 
de  la  mandibule.  Or,  ce  double  effet  est  dû  avant  tout  à  la  pré- 
sence du  ligament  orbito-mandibulaire  que  Hérissant  a  très-bien 
décrit,  mais  dont  il  n'a  pas  suffisamment  apprécié  l'usage. 

Le  ligament  orbito-mandibulaire  part,  soit  de  l'apophyse  orbi- 
taire  externe  ,  soit  de  la  pointe  du  lacrymal ,  il  se  dirige  en  bas 
et  en  arrière,  glisse  sur  la  face  externe  de  l'arcade  zygomatique, 
et  va  se  terminer  sur  un  tubercule  que  la  mandibule  présente  un 
peu  au-devant  de  la  facette  articulaire  destinée  à  l'os  carré.  Il 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION. 


229 


peut  être  fortifié  par  un  triangle  aponcvrotique  couvrant  l'espace 
compris  entre  l'apophyse  orbitaire  et  l'apophyse  zygomatique; 
mais  comme  lo  cordon  orbito-mandibulaire  forme  toujours  le 
faisceau  principal  et  lo  plus  constant,  nous  pouvons  ne  consi- 
dérer que  lui. 

Ce  ligament  applique  la  mandibule  contre  l'os  carré  et  l'em- 
pêche de  se  porter  en  arrière  sous  la  traction  des  muscles  abais- 
seurs  qui  agissent  presque  parallèlement  à  son  axe.  Ces  muscles 
alors  portent  leur  principale  action  sur  l'angle  de  la  mâchoire,  et 
il  suffît  d'une  faible  élévation  de  cet  angle  pour  que,  la  partie 
postérieure  de  la  mandibule  agissant  comme  un  levier,  l'os  carré 
soit  poussé  en  avant  par  les  surfaces  articulaires  placées  entre  le 
point  d'application  de  la  puissance  (angle  de  la  mâchoire)  et  le 
point  d'application  de  la  résistance  (tubercule  d'insertion  du  liga- 
ment orbito-mandibulaire).  De  la  sorte,  la  mandibule  tournant 
sur  place,  l'os  carré  se  porte  en  avant,  et  il  y  a  un  recul  apparent 
de  la  mâchoire,  apparence  d'autant  plus  trompeuse  que  la  man- 
dibule semble  passer  derrière  l'os  carré  ,  et  que  le  ligament 
orbito-mandibulaire  semble  glisser  d'avant  en  arrière  sur  l'arcade 
zygomatique. 

En  même  temps  que  l'os  carré  se  trouve  poussé  en  avant,  l'ex- 
trémité antérieure  de  la  mandibule  s'abaisse.  Par  suite  de  l'in- 
clinaison des  surfaces  articulaires  dans  leur  partie  postérieure, 
il  suffît  généralement  d'une  très-faible  élévation  de  l'angle  de  la 
mâchoire  pour  produire  un  abaissement  considérable  de  sa  pointe 
antérieure. 

Après  le  déplacement  de  l'os  carré,  cet  abaissement  peut 
encore  augmenter,  parce  que,  le  regard  des  facettes  articulaires 
de  l'os  carré  ayant  changé,  les  forces  qui  agissent  sur  l'angle  de 
la  mâchoire  la  tirent  plus  obliquement. 

Pendant  ces  mouvements,  il  se  produit  un  changement  dans 
les  rapports  réciproques  des  facettes  articulaires.  Dans  le  repos, 
les  deux  lobes  articulaires  de  la  mandibule  sont  appliqués  aux 
deux  lobes  articulaires  de  l'os  carré,  mais  les  facettes  de  la  man- 
dibule ne  touchent  que  la  partie  antérieure  des  facettes  de  l'os 
carré.  Quand  le  bec  est  ouvert,  le  contact  se  fait  entre  la  partie 
antérieure  des  facettes  de  la  mandibule  el  la  partie  postérieure 
des  facettes  de  l'os  carré.  C'est  du  moins  ce  qui  a  lieu  lo  plus 
généralement. 

Nous  venons  de  voir  comment  l'abaissement  de  la  mandibule 


230  DEUXIÈME   PARTIE. 

produit  la  bascule  de  l'os  carré  et  l'élévation  du  bec  supérieur. 
L'écartement  des  deux  becs  peut  encore  être  augmenté  :  1°  par 
la  traction  qu'exercent  les  muscles  abaisseurs  de  la  mandibule; 
2°  par  une  traction  directe  exercée  sur  l'apophyse  orbitaire  de  l'os 
carré  ;  3°  par  une  traction  exercée  sur  la  mandibule  par  ses 
muscles  releveurs  (cette  traction,  ne  pouvant  pas  produire  l'élé- 
vation de  la  mandibule,  combattue  par  ses  muscles  abaisseurs, 
tire  en  avant  l'articulation  elle-même). 

Les  faits  que  nous  venons  d'exposer  sont  réalisés  chez  la 
plupart  des  oiseaux.  Nous  reviendrons  plus  loin  sur  les  perro- 
quets. 

Qu'arrive-l-il  maintenant  quand  le  bec  se  ferme? 

Rappelons-nous  d'abord  que  chez  la  plupart  des  oiseaux  (les 
perroquets  font  exception)  l'articulation  de  l'inlermaxillaire  avec 
le  crâne  se  fait  par  une  lame  élastique.  C'est  cette  lame  flexible 
qui  se  plie  quand  le  bec  supérieur  s'élève.  Mais  aussitôt  que  la 
force  élévatrice  cesse  d'agir,  l'élasticité  de  cette  lame  osseuse 
prend  le  dessus  et  le  bec  tend  à  revenir  à  sa  position  primitive, 
c'est-à-dire  à  s'abaisser.  En  même  temps  les  rayons  qui  vont  se 
terminer  sur  l'os  carré  sont  poussés  en  arrière,  l'os  carré  bas- 
cule en  décrivant  un  arc  de  cercle  antéro-postérieur,  et  la  man- 
dibule se  relève. 

Le  premier  moyen  peut  suffire  pour  amener  la  fermeture  du 
bec.  Elle  peuL  encore  avoir  lieu  de  la  manière  suivante.  La  man- 
dibule, tirée  par  ses  muscles  releveurs,  franchit  l'os  carré  et  le 
fait  basculer  d'avant  en  arrière  ;  l'os  carré  tire  les  rayons,  et  le 
bec  supérieur  s'abaisse. 

Les  deux  moyens  doivent  se  combiner  sur  l'animal  vivant  ; 
sur  l'animal  mort,  le  premier  est  suffisant. 

On  peut  se  demander  comment  le  bec  supérieur  avec  sa  mo- 
bilité peut  avoir,  chez  certains  oiseaux,  un  si  grand  degré  de 
force  et  de  solidité.  Cette  force  est  due  principalement  à  l'action 
des  muscles  releveurs  de  la  mandibule  qui  s'insèrent  aux  pala- 
tins et  aux  ptérygoïdiens,  et  qui,  tirant  en  bas  la  mâchoire  supé- 
rieure, la  fixent  avec  énergie  lorsque  l'oiseau  frappe  ou  déchire 
avec  la  pointe  du  bec.  La  mobilité  du  bec  sur  le  crâne  devient 
alors  une  condition  favorable  en  préservant  le  cerveau,  les  yeux 
et  le  crâne  lui-même  des  secousses  et  des  commotions. 

La  description  générale  que  nous  venons  de  donner,  appli- 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION.  231 

cable  à  In  plupart  des  oiseaux,  souffre  quelques  exceptions  dont 
la  plus  remarquable  est  celle  que  nous  offrent  les  perroquets. 

Chez  les  perroquets,  l'élévation  de  la  mâchoire  supérieure,  de 
môme  que  chez  les  autres  oiseaux,  n'est  due  qu'à  la  bascule  de 
l'os  carré  ;  mais  cette  bascule  se  fait  sans  que  la  mandibule  infé- 
rieure s'abaisse  beaucoup.  Cela  tient  à  la  forme  des  surfaces  ar- 
ticulaires, l'os  carré  offrant  un  condyle  longitudinal  qui  glisse 
dans  une  gouttière  de  la  mandibule.  De  plus,  l'os  carré  pouvant 
être  tiré  directement  on  avant  peut  glisser  dans  cette  gouttière 
sans  que  la  mandibule  s'abaisse,  et  c'est  là  que  se  justifie  en 
partie  l'asserlion  d'Aldrovande.  Quant  à  l'abaissement  du  bec 
supérieur,  il  n'y  a  aucune  lame  osseuse  qui  puisse  le  produire 
par  son  élasticité.  11  résulte  soit  d'un  mouvement  rétrograde  de 
l'os  carré  provoqué  par  la  mandibule,  soit  de  l'action  d'un  muscle 
particulier  aux  perroquets  qui  va  du  palatin  à  la  base  de  l'apo- 
physe mastoïde. 

Il  résulte  de  là,  chez  les  perroquets,  un  mouvement  des  mâ- 
choires analogue  à  celui  que  l'on  voit  chez  les  rongeurs.  Aldro- 
vande  l'a  comparé  à  celui  d'une  meule  (yel  cartilhis  in  moin). 
La  cavité  du  bec  supérieur  frotte  alors  contre  l'extrémité  du  bec 
inférieur,  et  ils  s'usent  et  s'aiguisent  réciproquement. 

D'autre  part,  le  bec  supérieur  possède  une  grande  solidité  et 
une  grande  résistance,  dont  ces  oiseaux  se  servent,  soit  pour  at- 
taquer des  fruits  à  enveloppe  dure,  soit  pour  la  locomotion  en 
prenant  avec  le  bec  un  point  d'appui. 

Ces  usages  multiples  du  bec  expliquent  pourquoi  on  trouve 
chez  les  perroquets  des  dispositions  toutes  particulières  :  la 
forme  des  condyles  du  bec  inférieur  ;  le  volume  des  palatins  , 
leur  articulation  mobile  avec  l'intermaxillaire  ;  les  articulations 
en  charnières  du  bec  supérieur  avec  le  crâne  ;  le  volume  des 
arcades  zygomatiques  dépourvues  de  flexibilité,  mais  articulées 
d'une  manière  mobile  avec  le  maxillaire  supérieur;  la  brièveté 
de  l'apophyse  angulaire  postérieure,  qui  n'a  rien  de  serpiforme; 
le  volume  de  l'apophyse  angulaire  interne  ;  l'énorme  surface 
d'insertion  musculaire  fournie  par  l'ensemble  de  l'angle  de  la 
mandibule;  le  vomer  réduit  à  sa  portion  interpalalinc  et  dé- 
pourvu de  soc  osseux  ;  enfin,  la  situation  des  narines  au  sommet 
de  la  tète  et  la  direction  verticale  des  fosses  nasales. 

Chez  les  oiseaux  où  le  ptérygoidien  s'articule,  soit  par  sa  par- 
tie moyenne,  comme  chez  les  chouettes,  soit  au  voisinage  de  son 


232  DEUXIÈME   PARTIE. 

extrémité  antérieure,  comme  chez  les  canards  et  chez  les  galli- 
nacés, avec  une  parapophyse  du  sphénoïde,  le  glissement  se  fait 
dans  toute  la  longueur  de  cette  facette;  aussi  est-il  plus  étendu 
chez  les  gallinacés  que  chez  les  canards,  et  chez  les  canards  que 
chez  les  chouettes.  C'est  chez  les  oiseaux  où  cette  articulation 
n'existe  pas  que  le  mouvement  du  bec  supérieur  a  le  plus 
d'étendue. 

Il  faut  distinguer  aussi  les  oiseaux  où  le  ptérygoïdien  et  le  pa- 
latin sont  l'un  et  l'autre  en  contact  avec  le  bord  de  la  cloison  in- 
terorbitaire,  ceux  où  ce  contact  n'existe  que  pour  le  palatin,  et 
ceux  où  il  n'existe  que  pour  le  ptérygoïdien.  Mais  l'ensemble  du 
mécanisme  n'est  pas  dérangé  par  ces  circonstances,  sur  lesquelles 
nous  reviendrons  plus  loin. 

Chez  un  grand  nombre  d'oiseaux,  il  faut  ranger  encore  parmi 
les  mouvements  du  bec  un  mouvement,  non  plus  actif,  mais  pas- 
sif, qui  consiste  en  ce  que  ses  parties  latérales  peuvent  s'écarter 
pour  laisser  passer  un  aliment  volumineux.  Cette  dilatation  pas- 
sive du  bec,  sur  laquelle  Hérissant,  Et.  Geoffroy  et  Nitzsch  ont 
insisté,  est  favorisée  par  la  brisure  de  l'arcade  palato-ptérygoi- 
dienne,  par  la  flexibilité  de  l'arcade  zygomatique,  par  l'écart 
possible  de  l'os  carré  ;  enfin,  et  surtout,  par  la  flexibilité  des 
branches  de  la  mandibule  à  leur  partie  moyenne. 

OS  DES  APPAREILS  DE  SENSATION. 

Organe  du  goût.  —  La  langue  est  soutenue  par  les  pièces 
antérieures  de  l'appareil  hyoïdien,  que  l'on  désigne  sous  le  nom 
de  glosso-hyaux. 

Organe  de  ïodorat.  —  Les  pièces  osseuses  qui  chez  les  oi- 
seaux contribuent  à  la  formation  des  fosses  nasales  sont  l'eth- 
moïde,  le  lacrymal,  le  frontal,  le  nasal,  le  maxillaire  supérieur, 
l'intermaxillaire,  le  vomer  et  le  palatin.  Il  faut  y  ajouter  les 
cornets  ou  turbinaux,  qui  sont  des  os  cutanés  (dermos,  Blain- 
ville)  particuliers  à  l'organe  de  l'odorat. 

La  cloison  des  fosses  nasales  est  formée  par  le  prolongement 
antérieur  de  la  lame  ethmoïdale  et  par  le  vomer.  Elle  est  per- 
forée chez  les  échassierscultrirostres  et  longirostres,  et  chez  les 
palmipèdes  lamellirostres  et  longipennes,  les  colymbidés,  les 
manchots  et  le  toucan. 


APPAREIL  PASSIF  PK  LA  LOCOMOTION.  233 

La  voûte  appartient  au  frontal,  à  la  partie  préfrontale  de 
l'ethmoïde,  à  l'intermaxillaire,  au  nasal  et  au  lacrymal. 

La  paroi  postérieure  appartient  à  l'apophyse  latérale  de 
l'ethmoïde.  La  paroi  externe  appartient  au  lacrymal,  à  une 
membrane  qui  ferme  le  trounaso-lacrymal,  à  la  branche  descen- 
dante du  nasal,  au  maxillaire  supérieur,  et  à  une  membrane  qui 
comble  l'espace  entre  le  nasal  et  l'ouverture  de  la  narine. 

Le  plancher  appartient  à  l'intermaxillaire,  au  maxillaire  su- 
périeur, au  palatin  et  au  vomer. 

Les  orifices  postérieurs  sont  limités  en  dedans  par  le  vomer, 
en  dehors  par  les  palatins;  les  orifices  antérieurs  le  sont  par  l'in- 
termaxillaire, le  nasal,  et  le  maxillaire  supérieur. 

Tantôt  la  cavité  de  la  fosse  nasale  s'allonge  presque  horizon- 
talement, comme  chez  les  canards,  tantôt  elle  est  presque  verti- 
cale, comme  chez  les  perroquets,  et  encore  plus  chez  les  toucans. 
Mais  ce  sont  toujours  les  mêmes  os  qui  l'entourent,  et  la  dispo- 
sition typique  reste  la  même. 

Cette  constance  du  type  existe  également  pour  les  plis  de  la 
membrane  interne  qui  ont  reçu  le  nom  de  cornets,  et  dont  la 
trame  fibreuse  est  solidifiée,  soit  par  du  tissu  cartilagineux,  soit 
par  du  tissu  osseux. 

Ces  plis  ont  été  décrits  d'abord  par  Scarpa  (De  auditu  et 
olfactu,  1789)  qui  a  distingué  un  cornet  supérieur,  un  moyen  et 
un  inférieur.  Le  cornet  supérieur  est  seul  en  rapport  avec  les 
expansions  du  nerf  olfactif;  le  cornet  moyen  et  le  cornet  infé- 
rieur ne  reçoivent  que  des  ramifications  du  nerf  trijumeau  et  ne 
servent  qu'à  protéger  l'organe  de  la  sensation  spéciale.  H.  de 
Blainville  (Traité  (V anatomie  comparée,  1822)  s'est  efforcé  de 
mieux  déterminer  la  signification  de  ces  replis.  Il  pense  que  le 
cornet  moyen  de  Scarpa  répond  au  cornet  inférieur  des  mammi- 
fères, et  le  cornet  inférieur  de  Scarpa  au  cartilage  des  narines. 

«  Le  sac  olfactif,  dit-il,  est  compris  entre  les  mêmes  os  que 
chez  les  mammifères;  il  est  également  divisé  en  partie  supé- 
rieure et  en  partie  inférieure  ;  mais  il  diffère  surtout  en  ce  que 
ses  replis  ne  sont  que  fort  rarement  soutenus  par  des  lames 
osseuses,  mais  seulement  par  des  lames  cartilagineuses  qui 
forment  une  masse  unique,  cvlindroïde,  appliquée  contre  les 
parties  latérales  de  la  cloison  et  dans  la  gouttière  qu'elle  forme 
avec  l'os  maxillaire  et  le  prémaxillaire  ;  aussi  peut-on  l'enlever 


234  DEUXIEME   PARTI K. 

tout  entière.  On  y  distingue  trois  parties  :  la  postérieure  ou  la 
supérieure  touche  immédiatement  à  l'orbite  ;  c'est  une  sorte  de 
vésicule  cartilagineuse  fort  mince,  ordinairement  en  forme  d'en- 
tonnoir, dont  la  concavité  est  interne  du  côté  des  narines,  et  la 
concavité  externe  du  côté  du  sinus  suboculaire  ;  la  seconde  es! 
formée  par  un  long  repli  cartilagineux  étendu  d'avant  en  arrière, 
et  plus  ou  moins  enroulé  sur  lui-même  ;  cest  V analogue  du 
cornet  inférieur  des  mammifères.  Séparée  en  dessus  par  un 
sillon  assez  profond  de  la  précédente,  et  en  avant  de  la  troisième 
par  un  autre  sinus,  son  bord  libre  est  inférieur,  et  sa  convexité  (?) 
en  dehors  ;  mais  elle  est  tapissée  sur  ses  deux  faces  par  la 
membrane  pituitaire,  qui  est  fort  rouge.  Son  extrémité  posté- 
rieure se  voit  quelquefois  à  l'orifice  guttural  des  narines.  Son 
sinus  ou  méat  communique  avec  l'air  extérieur  par  une  sorte  de 
canal  furmé  par  le  côté  interne  de  la  troisième  partie,  et  par  la 
cloison  médiane.  Cette  troisième  partie  est  plus  grande,  plus 
externe  et  plus  antérieure  ;  c'est  évidemment  l'analogue  du 
cartilage  des  narines  dans  les  mammifères  ;  elle  forme  l'ori- 
fice môme  des  narines;  aussi  est-elle  recouverte  en  partie  par 
la  membrane  cornée  extérieure.  La  substance  cartilagineuse  qui 
la  constitue  est  plus  épaisse,  plus  blanche  ;  elle  se  compose  ordi- 
nairement de  trois  replis  en  cornets  principaux  :  un  interne,  qui 
borde  l'orifice  du  véritable  canal  olfactif;  et  deux  autres,  l'un 
supérieur,  l'autre  inférieur,  entre  lesquels  est  l'orifice  de  la 
fausse  narine.  » 

Ces  idées  diffèrent  très  peu  de  celles  que  Gegenbaur  professe 
dans  son  mémoire  sur  les  cornets  du  nez  des  oiseaux  (ùber  die 
nasenmuscheln  der  Vogel,  Jeniiische  Zeitschrift,  1871).  Cet  au- 
teur admet  aussi  que  le  cornet  moyen  de  Scarpa  correspond  au 
cornet  inférieur  des  mammifères,  et  invoque  en  outre  cet  argu- 
ment que  le  canal  lacrymal  s'ouvre  immédiatement  au-dessous. 
Il  désigne  les  plis  qui  sont  au-devant  (cornet  inférieur  de 
Scarpa)  sous  le  nom  de  cornets  vestibulaires  (vorhofsmuscheln). 
Quant  au  cornet  supérieur  de  Scarpa,  il  pense  que  le  nom  de 
cornet  ne  lui  convient  pas,  qu'il  fait  partie  de  la  paroi  de  la  cavité 
nasale  et  qu'il  vaudrait  mieux  l'appeler  éminence  olfactive 
(riechhùgel).  En  effet,  ce  cornet  supérieur  est  comme  un  bour- 
souflement du  sac  olfactif;  il  est  creusé,  comme  l'a  dit  Scarpa, 
d'une  cavité  aérienne  et  le  nerf  olfactif  s'épanouit  sur  la  convexité 
de  sa  face  interne. 


AITAKF.II.    PASSIF    DE    I.A    LOCOMOTION.  238 

Gegenbaur  démontre,  en  outre,  que  le  cornet  moyen  des  oi- 
seaux est  identique  à  celui  des  reptiles  (lézards,  serpents,  tor- 
tues, crocodiles). 

Chez  le  canard,  que  je  prendrai  pour  exemple,  le  cornet  supé- 
rieur est  une  ampoule  cartilagineuse  placée  dans  l'angle  supérieur 
et  postérieur  du  sac  olfactif,  entre  le  lacrymal,  le  frontal  et 
l'ethmoïde.  Sa  cavité  Communique,  par  une  ouverture  située  en 
arrière,  en  dehors  et  en  bas,  avec  le  sinus  aérien  suboculaire, 
qui  lui-même  communique  avec  la  fosse  nasale.  On  peut  consi- 
dérer ce  cornet  comme  une  pyramide  triangulaire,  dont  la  base 
s'appuie  sur  l'aile  de  l'ethmoïde  et  l'arête  externe  sur  le  lacry- 
mal ;  l'angle  supérieur  et  postérieur  touche  le  point  par  où  pé- 
nètre le  nerf  olfactif;  le  sommet,  ou  l'angle  antérieur,  s'incline 
légèrement  en  bas;  la  face  inférieure  est  creusée  d'un  enfon- 
cement cupuliforme,  qui  donne  à  l'ensemble  l'aspect  d'une 
cloche. 

Le  cornet  moyen  commence  en  arrière  par  un  tubercule 
arrondi,  qui  s'insère  sur  l'aile  de  l'ethmoïde,  très-près  de  la 
cloison  et  de  l'orifice  postérieur  de  la  fosse  nasale.  Un  sillon 
sépare  ce  bourrelet  de  la  masse  principale  du  cornet,  qui  s'insère 
d'abord  sur  la  face  interne  du  lacrymal  au  milieu  de  sa  branche 
descendante.  La  ligne  d'insertion  remonte  ensuite  obliquement 
pour  atteindre  la  suture  du  lacrymal  et  du  frontal.  Puis,  enfin,  le 
cartilage  se  trouve  suspendu  à  la  voûte  de  la  fosse  nasale. 

Le  cornet  moyen  affecte,  par  conséquent,  une  direction  longi- 
tudinale, et  son  insertion  se  fait,  suivant  une  ligne  oblique,  de 
bas  en  haut  ;  tout  à  fait  latérale  dans  sa  partie  moyenne,  cette 
insertion  se  rapproche  de  la  ligne  médiane  en  avant  et  en  ar- 
rière. 

Le  cornet  moyen  s'enroule  sur  lui-même  de  haut  en  bas  et  de 
dedans  en  dehors,  de  telle  sorte  que,  si  on  le  déroulait,  sa  con- 
cavité serait  tournée  en  dehors.  Dans  sa  partie  moyenne,  il 
décrit  2  tours  1/2,  mais,  tout  en  avant,  il  ne  fait  qu'un  1/2  four, 
et  son  extrémité  môme  n'est  plus  qu'un  simple  bourrelet.  En 
arrière,  au-devant  du  sillon  qui  le  sépare  de  son  tubercule  pos- 
térieur, sa  cavité  forme  un  cul-de-sac  qui  s'enfonce  dans  la  cu- 
pule du  cornet  supérieur. 

Vers  l'extrémité  antérieure  du  lacrymal,  le  cornet  moyen  est 
subdivisé  en  2  lobes,  dont  le  postérieur  est  le  plus  volumineux, 
par  un  sillon  où  se  loge  un  gros,  cordon  nerveux  qui  est  la  bran- 


236  DEUXIÈME  PARTIE. 

che  nasale  de  l'ophthalmique  et  qui  contraste  par  son  volume 
avec  la  gracilité  du  nerf  olfactif. 

Le  cornet  inférieur  ou  antérieur  est  situé  au-dessous  du  lobe 
antérieur  du  cornet  moyen.  Il  se  compose  d'une  partie  horizon- 
tale insérée  sur  le  milieu  de  la  branche  descendante  du  nasal, 
immédiatement  en  arrière  de  l'orifice,  et  d'une  partie  transver- 
sale qui  va  de  l'os  nasal  à  la  cloison.  Je  donnerai  en  consé- 
quence à  ce  cornet  le  nom  de  pli  transversal,  qu'il  mérite,  en 
même  temps  que  celui  de  pli  operculaire. 

On  doit  encore  noter  un  bourrelet  qui  borde  le  trou  qui  fait 
communiquer  les  deux  fosses  nasales,  et  deux  autres  bourrelets, 
l'un  plus  fort,  situé  sur  le  plancher  delà  fosse  nasale,  au-dessous 
du  lobe  postérieur  du  cornet  moyen,  l'autre  plus  faible,  situé 
latéralement  et  séparé  du  précédent  par  un  sillon. 

En  résumé,  nous  trouvons  chez  le  canard  un  cornet  supérieur 
(ethmo-turbinal  de  R.  Ovven,  éminence  olfactive  de  Gegenbaur, 
poche  de  Blainville)  que  nous  nommerons  aussi  ampoule  olfac- 
tive ;  un  cornet  moyen  qui  répond  au  cornet  inférieur  des  mammi- 
fères, par  sa  situation  au-dessus  de  l'orifice  du  canal  lacrymal, 
mais  qui  en  diffère  par  les  os  avec  lesquels  il  entre  en  rapport, 
et  un  cornet  antérieur  ou  inférieur,  que  nous  appellerons  pli 
transversal  ou  operculaire.   Le  cornet  moyen  est  longitudinal. 

Chez  le  coq,  le  cornet  supérieur  est  une  ampoule  cupuliforme 
communiquant  avec  le  sinus  aérien  par  un  large  orifice.  Le 
cornet  moyen  offre  en  arrière  un  petit  tubercule  isolé,  comme 
chez  le  canard  ;  il  adhère  à  peine  au  lacrymal  dont  la 
branche  descendante  est  très-réduite  ;  il  se  dirige  d'ailleurs 
obliquement  de  bas  en  haut,  et  son  extrémité  antérieure  adhère 
à  la  branche  horizontale  de  l'os  nasal.  Il  fait  2  tours  dans  sa 
partie  moyenne. 

Le  pli  operculaire  transversal  est  très- développé.  Il  offre  à  sa 
face  postérieure  une  dépression  cupiliforme,  qui  coiffe  la  pointe 
antérieure  du  cornet  moyen.  En  avant,  il  présente  encore  une 
concavité  dans  laquelle  s'emboîte  un  second  pli  qui  n'adhère  qu'à 
l'os  nasal  et  au  plancher  de  la  cavité.  Enfin,  la  peau  elle-même 
forme  à  l'orifice  de  la  narine  un  troisième  pli  qui  ressemble  à 
une  paupière  supérieure. 

Les  principales  variétés  que  l'on  rencontre  clans  les  différents 
groupes  d'oiseaux  ont  été  indiquées  par  Blainville  et  par  Gegen- 
baur dans  les  ouvrages  que  je  citais  tout  à  l'heure. 


APPAREIL  PASSIF   t)E   LA   LOCOMOTION.  237 

Le  cornet  supérieur  est  nul  chez  le  pigeon,  où  l'on  ne  voit,  dit 
Blainville,  qu'un  entonnoir  membraneux.  Il  n'est  que  peu  déve- 
loppé chez  la  plupart  des  passereaux  et  des  grimpeurs,  médiocre 
chez  les  perroquets,  les  rapaces  nocturnes,  la  buse,  la  plupart 
des  échassiers  cultriroslres  et  longirostres  de  Cuvier,  les  râles 
et  les  palmipèdes  totipalmes.  Il  est,  au  contraire,  bien  développé 
chez  le  faucon,  l'engoulevent,  le  podarge,  le  numénius,  les  gal- 
linacés, les  échassiers  pressirostres,  les  palmipèdes  longipennes 
et  lamellirostres  et  les  colymbidés. 

Le  cornet  moyen  forme,  chez  le  perroquet,  un  simple  bour- 
relet dirigé  obliquement  de  bas  en  haut,  dépourvu  d'enroule- 
ment, mais  renflé  dans  sa  partie  moyenne.  Ce  cornet  est  médiocre 
et  peu  enroulé  chez  les  pies,  la  plupart  des  passereaux,  les  pi- 
geons, les  râles,  les  échassiers  cullrirostres  et  longirostres,  les 
palmipèdes  totipalmes.  Il  offre,  au  contraire,  des  dimensions 
plus  considérables  dans  les  rapaces,  les  martinets,  les  pies- 
grièches,  les  gallinacés,  les  pressirostres,  les  palmipèdes  longi- 
pennes et  lamellirostres,  et  les  colymbidés. 

Le  cornet  inférieur  ou  antérieur  est  double  chez  les  échassiers 
pressirostres,  comme  chez  les  gallinacés,  mais  le  plus  souvent  il 
n'y  a,  comme  chez  les  canards,  qu'un  seul  pli  transversal.  Ce 
pli  manque  chez  le  secrétaire  et  chez  le  podarge.  Il  est  très- 
petit  chez  le  perroquet  et  chez  l'engoulevent.  Il  est  ossifié  chez 
les  chouettes,  les  pics  et  les  passereaux  chanteurs. 

Organe  de  la  vue.  —  Les  éléments  osseux  qui  concourent  à 
la  formation  de  l'orbite  sont  le  frontal,  le  lacrymal  et  le  sourci- 
ller, l'elhmoïde,  la  grande  aile  du  sphénoïde,  les  arcades  pala- 
tines et  les  arcades  jugales. 

Le  globe  même  de  l'œil  offre  dans  sa  composition  des  parties 
solides.  Ce  sont  les  pièces  imbriquées  que  l'on  rencontre  dans 
le  sclérotique  autour  de  la  cornée  transparente.  R.  Owen  a 
désigné  leur  ensemble  sous  le  nom  de  sclérotal.  Ces  pièces  ne 
sont  pas  toujours  osseuses  ;  on  les  trouve  encore  à  l'état  car- 
tilagineux. Elles  sont  concaves  en  dehors  et  courbées  de  telle 
sorte  que  l'anneau  cornéal  est  plus  étroit  en  dedans,  où  il  forme 
un  tube  dirigé  comme  l'axe  de  l'œil,  qu'en  dehors,  où  il  s'étale 
perpendiculairement  à  cet  axe. 

H.  Owen  rattache  à  l'appareil  oculaire  l'os  lacrymal,  qu'il 
regarde  comme  un  dermos  (Bl.),  ainsi  que  l'os  sourcilier,  qui 
chez  les  rapaces  se  prolonge  en  haut  et  en  arrière. 


238  bEUXIÈME  PARTIE. 

Nous  avons  dit  que  nous  rattachions  le  lacrymal  au  squelette 
proprement  dit,  et  que  pour  nous  il  appartenait  à  l'arc  supérieur 
de  la  vertèbre  nasale.  Il  est  toujours  placé  au  côté  interne  du 
canal  lacrymal  qui,  pour  pénétrer  dans  la  fosse  nasale,  le  con- 
tourne et  traverse  l'espace  qui  le  sépare  du  maxillaire  supérieur 
et  de  la  branche  descendante  du  nasal. 

Organe  de  l'ouïe.  —  L'organe  de  l'ouïe  des  oiseaux  possède, 
comme  celui  des  mammifères,  un  labyrinthe  osseux,  c'est-à-dire 
que  le  vestibule,  les  canaux  demi-circulaires  et  le  limaçon  sont 
contenus  dans  une  enveloppe  osseuse  qui  leur  est  propre.  Cette 
enveloppe  osseuse,  qui  dessine  exactement  la  forme  des  parties 
molles  contenues  dans  leur  intérieur,  est  constituée,  comme 
chez  les  mammifères,  par  un  tissu  très-compacte  et  d'apparence 
vitreuse. 

Les  canaux  demi-circulaires  des  oiseaux  sont  remarquables 
par  leur  enchevêtrement,  qui  a  pour  effet  de  les  resserrer  dans 
un  moindre  espace.  Le  canal  vertical  antérieur  forme  une  arcade 
au-dessus  du  canal  vertical  postérieur,  qui  lui-même  embrasse 
dans  son  anse  le  canal  horizontal.  Pour  ramener  au  type  com- 
mun cette  forme  compliquée,  il  suffit  de  se  figurer  que  le  canal 
vertical  postérieur  s'est  incliné  en  avant  pour  se  mettre  à  cheval 
sur  le  canal  horizontal  et  que  la  partie  qui  lui  est  commune 
avec  le  canal  antérieur  a  subi  une  légère  torsion  ;  en  ramenant 
le  canal  postérieur  en  arrière  et  en  redressant  la  torsion,  on 
donnerait  à  ces  canaux  une  position  semblable  à  celle  qu'ils 
affectent  chez  les  mammifères.  Ils  s'ouvrent  d'ailleurs  dans  le 
vestibule  par  cinq  orifices,  dont  l'un  est  commun  aux  deux  canaux 
verticaux,  et  il  y  a  trois  grosses  ampoules. 

Le  limaçon,  situé  en  avant  et  en  dedans,  n'est  qu'un  simple 
cornet  presque  dépourvu  de  courbure  ;  il  est  divisé  à  l'intérieur 
en  deux  rampes  par  une  cloison  cartilagineuse  ;  mais  les  deux 
rampes  s'ouvrent  toutes  les  deux  dans  l'intérieur  du  vestibule, 
tandis  que  chez  les  mammifères  l'une  des  rampes  (dite  vestibu- 
laire)  s'ouvre  dans  le  vestibule,  et  l'autre  directement  dans  la 
caisse  par  la  fenêtre  ronde. 

Le  vestibule,  assez  grand,  plus  large  que  profond,  reçoit  les 
ouvertures  des  canaux  demi-circulaires  et  celles  du  limaçon.  Il 
s'ouvre  dans  la  caisse  par  deux  orifices.  L'un  de  ces  orifices  est 
bien  la  fenêtre  ovale,  puisqu'il  est  bouché  par  la  platine  de  l'étrier, 
ou  du  moins  de  l'os  qui,  chez  les  oiseaux,  représente  l'étrier,  et 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  239 

que  l'on  désigne  sous  le  nom  de  columelle.  Une  peLito  travée 
osseuse,  comparable  au  promontoire,  sépare  la  fenêtre  ovale  de 
l'autre  orifice  qui  est  situé  au-dessous  et  un  peu  en  arrière.  Ce 
second  orifice  est  désigné  sous  le  nom  de  fenêtre  ronde,  mais, 
comme  nous  l'avons  dil,  il  appartient  au  vestibule  et  n'est  pas 
réserve  à  la  rampe  tympanique  du  limaçon. 

La  fenêtre  ronde  et  la  fenêtre  ovale  sont  situées  au  fond  d'une 
anfractuosité  à  laquelle  on  peut  donner  le  nom  de  sinus  des  ori- 
fices vestibulaîres.  Tantôt  (chouette)  ce  sinus  s'ouvre  ^largement 
dans  la  cavité  tympanique,  tantôt  il  ne  communique  avec  elle 
que  par  un  canal  plus  ou  moins  étroit  par  lequel  passe  la  tige  de 
la  columelle,  et  que  R.  Owen  appelle  canal  de  la  columelle  (colu- 
mellar  canal),  et  H.  de  Blainville  méat  des  orifices  veslibulaires 
(De  ï organisation  du  règne  animal,  1822,  p.  527). 

Outre  les  deux  fenêtres,  le  sinus  des  orifices  vestibulaires 
peut  contenir  des  ouvertures  qui  mènent  dans  des  cavités 
aériennes. 

Comme  chez  les  mammifères,  le  labyrinthe  osseux  des  oi- 
seaux est  contenu  dans  une  gangue  osseuse.  Mais  chez  les 
mammifères,  cette  gangue  osseuse,  qui  ne  se  soude  jamais 
qu'avec  le  squamosal  et  le  tympanique,  forme  un  os  spécial  qui 
est  le  rocher  ou  mieux  le  rupéo-mastoïdien.  Chez  les  oiseaux,  la 
gangue  rupéo-mastoïdienne  ne  se  soucie  pas  à  la  caisse  tympa- 
nique ;  mais,  d'un  autre  côté,  elle  se  confond  non-seulement  avec 
le  squamosal,  mais  avec  le  suroccipital,  le  pariétal,  l'exoccipital, 
le  basilaire  sphénoïdal  et  la  grande  aile  du  sphénoïde.  Cette 
confusion  n'existe  pas  avant  l'ossification  du  rocher,  qui  forme 
d'abord  une  masse  cartilagineuse  bien  distincte,  mais  elle  se 
produit  à  mesure  que  le  cartilage  se  transforme  en  os. 

On  peut  d'ailleurs  reconnaître  dans  ce  rocher  les  trois  éléments 
primitifs  que  Kerkringius  a  signalés  dans  le  rocher  des  mam- 
mifères et  que  Huxley,  développant  l'idée  de  Kerkringius,  a 
désignés  sous  les  noms  de  prootique,  épiotique,  opisthotique. 
Ces  trois  éléments,  réunis  autour  de  la  fenêtre  ovale,  se  soudent  : 
le  prootique  avec  le  sphénoïde,  le  basilaire  et  la  grande  aile; 
l'épiotique  avec  le  squamosal,  le  pariétal  et  le  suroccipital; 
l'opisthotique  avec  l'exoccipital  C'est  à  l'épiotique  qu'appartient 
la  masse  mastoïdienne  des  mammifères.  Chez  les  oiseaux,  cette 
partie  non-seulement  se  soude  avec  le  suroccipital,  mais  elle  est 
complètement  recouverte  par  cet  os,  en  sorte  qu'elle  ne  fait 


240  DEUXIÈME  PARflË. 

aucune  saillie  au  dehors.  Il  n'y  a  donc  rien  à  l'extérieur  du 
crâne  que  l'on  puisse  comparer  à  l'apophyse  mastoïde  des  mam- 
mifères, et  ce  que  l'on  désigne  sous  ce  nom  chez  les  oiseaux 
appartient  tout  entière  l'exoccipital. 

De  même  encore,  on  ne  voit  dans  le  crâne  des  oiseaux  aucune 
pièce  osseuse  que  l'on  puisse  appeler  le  mastoïdien,  et  l'on  peut 
ajouter  que  sur  le  crâne  ossifié  il  n'y  a  pas  à  proprement  parler 
de  rocher,  celui-ci  étant  confondu  avec  les  os  qui  l'environnent. 

La  détermination  des  trois  parties  primitives  du  rocher  des 
oiseaux  présente  une  difficulté  qui  tient  à  la  position  réciproque 
des  canaux  demi-circulaires  ;  car  à  cause  de  l'enchevêtrement 
de  ces  canaux  elles  ne  peuvent  pas  répondre  exactement  à  chacun 
d'eux. 

Parker  (Balasniceps)  distingue  un  quatrième  élément  osseux 
qu'il  nomme  le  ptérotique. 

Le  rocher  des  oiseaux  ne  diffère  pas  seulement  de  celui  des 
mammifères  par  sa  fusion  avec  les  os  environnants.  Il  en  diffère 
encore  par  son  tissu  qui,  loin  d'être  compacte  et  d'une  dureté 
exceptionnelle,  est  au  contraire  excessivement  spongieux,  c'est- 
à-dire  uniquement  formé  de  fines  trabécules  et  de  minces 
cloisons  séparant  des  vacuoles  aériennes.  Toutes  ces  vacuoles 
communiquent  ensemble  et  avec  celles  des  os  environnants,  non- 
seulement  d'un  même  côté  de  la  tête,  mais  encore  d'un  côté  à 
l'autre.  Le  tissu  ne  devient  compacte  que  dans  les  parties  super- 
ficielles ou  dans  les  parois  des  canaux  vasculaires. 

La  cavité  tympanique  formée  chez  les  mammifères  en  dedans 
et  en  arrière  par  le  rupéo-mastoidien,  et  pour  le  reste  par  la 
caisse  ou  os  tympanique,  est  limitée  chez  les  oiseaux  par  le  rocher 
et  par  les  os  avec  lesquels  il  se  soude  ;  l'os  carré  n'y  concourt 
que  dans  une  très-petite  étendue  en  avant  et  en  dedans. 

Ce  qu'on  peut  appeler  chez  les  oiseaux,  au  point  de  vue  de  la 
fonction,  le  cadre  du  tympan,  n'est  pas  formé  par  un  os  distinct. 
C'est  un  bord  contourné  qui  appartient  au  squamosal,  à  l'exocci- 
pital, au  basilaire  et  à  la  grande  aile  du  sphénoïde.  Tantôt  le 
cercle  est  interrompu  en  avant  par  l'échancrure  où  est  reçu  le 
col  de  l'os  carré,  et  alors  cette  échancrure  n'est  formée  que  par 
une  anse  fibreuse  qui  passe  en  dehors  du  col  de  l'os  carré  et  se 
rend  d'une  petite  épine  de  l'alisphénoïde  à  une  petite  pointe  du 
squamosal  située  près  de  la  facette  articulaire  sur  la  base  de 
l'apophyse  zygomatique.  Tantôt,  comme  chez  la  chouette,  l'anse 


APPAREIL  PASSIF    DE   LA   LOCOMOTION.  tHl 

fibreuse  est  ossifiée,  et  alors,  comme  Platner  l'a  signalé  le  pre- 
mier, la  membrane  du  tympan  s'insère  sur  un  cercle  complet. 

Chez  les  oiseaux  la  membrane  du  tympan  est  convexe  en 
dehors,  ce  qui  chez  les  mammifères  n'a  lieu  que  pour  l'ornitho- 
rynque et  l'échidné  (Bl.). 

La  chaîne  des  osselets  de  l'ouie  est  en  partie  osseuse,  en  par- 
tie cartilagineuse,  ainsi  qu'il  resuite  des  observations d'Et.  Geof- 
froy, confirmées  par  Blainville,  Cuvier,  Richard  Owen,  Peters 
et  Huxley. 

L'os  nommé  columelle  répond  à  rétrier  ;  il  se  compose  d'une 
platine  appliquée  à  la  fenêtre  ovale  et  d'une  longue  tige.  Chez 
les  chouettes  la  lige  est  bifurquée  a  la  base  comme  l'étrier  des 
mammifères  ;  généralement  cette  bifurcation  n'existe  pas.  La  tige 
traverse  le  canal  columellaire,  fait  une  légère  saillie  clans  la 
caisse  et  s'unit  à  angle  droit  à  un  tractus  cartilagineux  qui  se 
dirige  en  avant.  Ce  cartilage  représente  pour  Et.  Geoffroy  le 
lenticulaire,  l'enclume  et  le  marteau.  L'étude  des  ornithodel- 
phes  semble  confirmer  cette  analogie.  Reichert,  et  plus  récemment 
Huxley,  ont  combattu  cette  manière  de  voir  en  aftirmantque  l'en- 
clume est  représentée  par  l'os  carré  ;  mais  Peters  (1),  clans  un 
travail  plus  récent,  après  avoir  étudié  les  ornithodelphes  et  les 
didelphes,  a  apporté  de  nouvelles  preuves  à  l'appui  des  idées 
d'Et.  Geoffroy  ;  plus  récemment  encore  Huxley  (malleus  et 
incus)  a  exprimé  l'idée  que  chez  les  oiseaux  l'enclume  reste  à 
1  état  cartilagineux,  mais  que  le  marteau  est  représenté  par  l'os 
carré. 

La  caisse  des  oiseaux  présente  en  avant  et  en  dedans  l'orifice 
intérieur  de  la  trompe  d'Euslache.  L'orifice  pharyngien  de  cette 
trompe  est  habituellement  situé  sur  la  ligne  médiane  à  côté  de 
celui  du  côté  opposé.  Lorsque  les  parties  molles  sont  conservées 
il  n'y  a  pour  les  deux  trompes  qu'une  petite  ouverture  médiane. 
Chez  la  cigogne  cette  ouverture  est  placée  au  fond  d'un  tube 

(1)  Uber  die  Verbindung  des  os  tympanicum  mit  dem  Unlerkiefer  bei  den  beu- 
telthieren  (os  tympanique  des  marsupiaux).  Monalsber.  Ac.  Berlin,    18G7. 

Uber  das  os  tympanicum  und  die  gehôrknbchelchen  der  schnabellhiere  (os  tyrap- 
de  l'ornithorynque).  Ibid, 

Uber  die  geliorknijclielchen,  etc.  bei  den  crocodilen  (osselets  de  l'ouïe  du  croco- 
dile). Ib  ,iHQ8. 

Uber  die  geh>rknochelehen  der  Schildkrolen,  Eidechsenund  Schlangen  (osselets 
de  l'ouïo  des  tortues,  des  lézards  et  des  serpents).  IL.,  186'J. 

Uber  die  gehôrknbchelchen,  etc.  Bei  «phenodnn  punctatus  (osselets  de  l'ouïe,  elc, 
du  Sph.  p.  Ib.,  1874. 

10 


-2i-2  DEUXIÈME   PARTIE. 

membraneux  qui  s'allonge  en  avant  du  sommet  du  triangle  basi- 
laire  qui  est  le  point  où  les  deux  trompes  viennent  se  rencontrer. 
L'orifice  même  du  tube  est  profondément  caché  dans  la  cavité  com- 
mune des  narines  postérieures.  Chez  le  tinamou,  l'aptéryx  et 
l'autruche,  quoique  les  tubes  membraneux  viennent  se  rencon- 
trer sur  la  ligne  médiane,  les  orifices  des  tubes  osseux  sont 
rejetés  sur  les  côtés  et  très-écartés  l'un  de  l'autre. 

Pour  achever  la  description  de  la  tête  des  oiseaux,  nous  avons 
encore  à  parler  de  la  cavité  du  crâne  considérée  dans  son  en- 
semble. 

La  partie  supérieure,  ou  la  voûte,  peut  être  séparée  en  deux 
parties  dont  l'antérieure  appartient  à  la  fosse  cérébrale  et  la  pos- 
térieure à  la  fosse  cérébelleuse. 

La  partie  cérébrale  de  la  voûte  est  formée  par  le  frontal,  la 
partie  postérieure  est  formée  par  les  pariétaux  et  l'occipital 
supérieur. 

La  partie  cérébrale  est  divisée  en  deux  moitiés  symétriques 
par  une  crête  longitudinale  peu  saillante  ;  on  voit  de  chaque  côté 
de  cette  saillie  une  digi talion  ou  une  dépression  qui  se  manifeste  - 
à  l'extérieur  par  une  bosse  frontale. 

La  partie  cérébelleuse  n'a  pas  de  crête  médiane,  mais  on  y 
voit  des  impressions  plus  ou  moins  obliques  indiquant  la  trace 
des  feuillets  du  cervelet. 

Les  fosses  cérébrales  se  prolongent  latéralement  et  forment  en 
arrière  de  chaque  côte  une  fosse  profonde. 

En  avant,  au  contraire,  le  plancher  de  la  cavité  est  convexe  à 
l'intérieur  dans  l'espace  qui  recouvre  la  partie  postérieure  de 
l'orbite. 

Cette  partie  surorbitaire  offre  quelques  inégalités  où  l'on  peut 
voir  la  trace  de  petites  circonvolutions. 

La  ligne  médiane  se  relève  un  peu  sans  cependant  former 
d'apophyse  crista  galli.  En  avant  on  voit,  de  chaque  côté  de  cette 
ligne,  une  légère  pointe  où  est  le  trou  du  nerf  olfactif;  en  arrière 
sont  les  trous  optiques,  et,  un  peu  en  arrière  et  en  dehors  de 
ceux-ci,  les  trous  ronds. 

Un  peu  plus  en  arrière,  sur  la  ligne  médiane,  est  la  fosse  pi- 
tuitaire,  parfois  à  peine  creusée;  comme  chez  les  hérons,  mais  le 
plus  souvent  profonde  (manchots,  goélands,  gallinacés,  passe- 
reaux, struthitlés)  et  toujours  dirigée  obliquement  en  bas  et  en 
arrière.  Son  bord  antérieur  est  effacé,  mais  elle  est  limitée  en 


APPAREIL   PASSIF    DM    LA    LOCOMOTION.  248 

arrière  par  une  crête  transversale.  Derrière  cette  crête  on  trouve 
une  surface  oblique  légèrement  concave  sur  laquelle  repose  la 
protubérance  annulaire  ;  c'est  la  gouttière  basilaire. 

De  chaque  côté  de  la  fosse  pitui taire  se  trouvent  les  fosses  op- 
tiques qui  la  dépassent  à  peine  en  avant,  mais  qui  la  dépassent 
plus  ou  moins  en  arrière.  En  avant  et  en  dehors  chaque  fosse 
optique  est  limitée  par  une  crête  plus  ou  moins  saillante  qui  la 
sépare  de  la  fosse  cérébrale  correspondante.  Cette  crête,  comme 
nous  l'avons  dit,  appartient  a  la  face  interne  de  la  grande  aile 
du  sphénoïde  dont  l'articulation  avec  le  frontal  et  avec  le  squa- 
mosal  est  située  plus  loin. 

Dans  la  partie  postérieure  de  la  fosse  optique  la  grande  aile 
est  percée  par  le  trou  ovale.  De  chaque  côté  de  la  gouttière  basi- 
laire, en  arrière  de  la  fosse  optique  et  au-dessous  de  la  fosse  cé- 
rébelleuse, on  trouve  l'olocràne  formé  par  les  divers  éléments 
du  rocher  soudés  aux  os  voisins.  Immédiatement  au-dessous  de 
la  loge  cérébelleuse,  on  voit  se  dessiner  le  canal  vertical  anté- 
rieur enfermant  une  anfractuosité  plus  ou  moins  profonde. 

L'ostéologie  de  la  tête  a  fourni  aux  zoologistes  des  caractères 
importants  pour  la  classification  des  oiseaux.  La  forme  du  bec  a 
surtout  été  employée  pour  établir  des  divisions  de  divers  degrés. 
Les  noms  de  dentirostres,  fissirostres,  conirostres,  ténuirostres, 
pressirostres,  cultrirostres,  longirostres,  lamellirostres,  ont  été 
employés  par  Cuvier  ;  ceux  de  latirostres,  altirostres,  subuli- 
rostres,  crénirostres,  ont  été  proposés  par  Blainville  ;  ceux  de 
glyphoramphes,  odontoramphes,  pléréoramphes,  conoramphes, 
raphioramphes,  omaloramphes  .et  leptoramphes  par  Duméril 
(zoologie  analytique).  Les  oiseaux  de  proie  sont  caractérisés  par 
un  bec  court  et  crochu,  les  palmipèles  carnassiers  par  un  bec 
crochu  mais  allongé  ;  le  bec  des  palmipèdes  omnivores  est  garni 
de  lamelles  entre  lesquelles  l'eau  s'échappe  comme  entre  les  fa- 
nons des  baleines  ;  les  hérons  et  les  martins-pécheurs  saisissent 
les  poissons  avec  leur  bec  pointu,  robuste  et  allongé  ;  chez  les 
granivores  le  bec  est  court  et  robuste,  tantôt  droit,  tantôt  légè- 
rement courbé  ;  la  longueur  et  la  gracilité  du  bec  se  montrent 
chez  ceux  qui  recherchent  les  vers  ou  les  larves  d'insectes  ;  chez 
ceux  qui  prennent  les  insectes  au  vol,  le  bec  est  court,  mais  l'ou- 
verture buccale  est  énorme. 

Un  organe  dont  les  fonctions  sont  intimement  liées  au  genre 
de  vie  de  l'animal  devait  nécessairement  fournir  des  caractères 


214  DEUXIÈME   PARTIE. 

importants  qui  ont  servi  à  distinguer,  de  prime-abord,  un  certain 
nombre  de  familles  à  l'aide  desquelles  on  a  établi  les  premières 
bases  de  la  classification,  mais  on  n'a  pas  tardé  à  voir  que  l'on  ne 
possédait  là  que  des  documents  insuffisants,  et  qu'en  s'en  tenant 
à  ces  seules  données  on  arrivait,  dans  certains  cas,  à  mécon- 
naître les  véritables  affinités.  Chez  les  perroquets  le  bec  est  court 
et  crochu  comme  chez  les  oiseaux  de  proie,  mais  il  y  a  dans  le 
reste  du  squelette,  même  en  ne  considérant  que  le  crâne,  de  telles 
différences  que  l'on  doit  repousser  toute  idée  de  passage  direct 
entre  ces  deux  groupes  d'oiseaux,  malgré  la  ressemblance  appa- 
rente offerte  par  les  strigops,  qu'un  premier  examen  avait  fait 
regarder  comme  une  forme  intermédiaire  entre  les  rapaces  noc- 
turnes et  les  psittacidés  (1).  Le  bec  des  martins-pècheurs  a  la 
même  forme  que  celui  des  hérons,  ce  qui  avait  conduit  Belon 
à  rapprocher  ces  deux  genres  quoiqu'il  n'y  ait  entre  eux  aucune 
affinité.  Le  bec  est  lamelle  chez  les  flammants  comme  chez  les 
oies,  sans  qu'on  puisse  les  réunir  dans  un  même  groupe.  Dans 
d'autres  cas  la  forme  du  bec  est  tout  à  fait  caractéristique  ;  il 
pourrait  suffire  de  voir  le  bec  d'un  secrétaire  pour  affirmer  que 
cet  oiseau  doit  être  rangé  parmi  les  rapaces. 

La  longueur  du  bec,  proportionnellement  au  reste  de  la  tète, 
est  caractéristique  dans  certains  groupes,  par  exemple  dans  les 
échassiers  cultrirostres  et  longirostres  de  Guvier  ;  mais  dans  le 
groupe  des  passereaux  la  longueur  du  bec  est  très-variable,  on 
voit  même  des  différences  se  produire  en  raison  de  l'âge  et  du 
sexe  comme  dans  le  genre  néomorphe. 

La  cavité  cérébrale  a  toujours  un  volume  notable  chez  les  oi- 
seaux. Elle  est  considérable  chez  les  perroquets,  les  passereaux, 
les  rapaces,  les  autruches,  un  peu  moindre  chez  les  gallinacés, 
les  échassiers  et  les  palmipèdes.  Elle  est  grande  chez  les  man- 
chots qui  offrent  en  même  temps  un  grand  développement  de  la 
loge  cérébelleuse  et  des  fosses  où  sont  contenus  les  lobes 
optiques. 

Les  orbites  sont  énormes  chez  les  rapaces,  les  échassiers,  les 
palmipèdes,  les  struthidés  ;  elles  sont  moins  vastes  chez  les  per- 
roquets et  la  plupart  des  passereaux,  très-grandes  chez  les  mar- 
tinets, moyennes  chez  les  colombidés  et  les  gallinacés. 

La  boite  cérébrale  vue  par  ses  faces  supérieure  et  postérieure 

(1)  Un  ingénieux  observateur,  M.  0.  Des  Murs,  a  observé  que  l'œuf  des  strigop9 
affecte,  comme  celui  des  chouettes,  une  forme  presque  sphériquo.  Traité  d'oologie. 


APPAREIL  PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  245 

est  toujours  plus  ou  moins  globuleuse,  les  déformations  qu'elle 
éprouve  ne  tendent  ni  à  la  déprimer  fortement,  ni  à  la  comprimer 
beaucoup  d'un  côté  à  l'autre.  C'est  chez  l'engoulevent  qu'elle  est 
le  plus  aplatie.  C'est  chez  le  martinet  qu'elle  a  le  moins  de  lon- 
gueur d'avant  en  arrière.  Chez  cet  oiseau  les  yeux  semblent  re- 
pousser en  arrière  la  boite  cérébrale  ;  la  cloison  qui  les  sépare 
du  cerveau  est  presque  verticale,  la  loge  des  hémisphères  se 
dessine  fortement  au  sommet  de  la  tète,  la  loge  du  cervelet  fait 
une  saillie  considérable  en  arrière,  en  même  temps  que  le  grand 
trou  occipital  est  repoussé  en  bas.  Chez  les  autres  passe- 
reaux, la  cloison  qui  sépare  les  yeux  du  cerveau  est  oblique,  et 
il  en  est  de  même  chez  les  perroquets,  les  rapaces  diurnes,  les 
colombidés,  les  gallinacés,  la  plupart  des  échassiers  et  des  pal- 
mipèdes. Chez  les  rapaces  nocturnes,  cette  cloison  affecte  la 
disposition  que  nous  venons  de  décrire  chez  le  martinet,  et  en 
même  temps  la  loge  cérébrale  se  dessine  fortement  au  sommet 
de  la  tète,  mais  la  loge  du  cervelet  ne  fait  que  peu  de  saillie. 
On  retrouve  encore  cette  disposition  chez  les  bécasses  où  la  loge 
du  cervelet  fait  un  peu  plus  de  saillie.  Chez  ces  derniers  oiseaux 
le  grand  trou  occipital  regarde  en  bas,  ce  qui  se  voit  à  un  moindre 
degré  chez  les  rapaces  nocturnes  et  les  martinets,  tandis  que  ce 
grand  trou  regarde  presque  directement  en  arrière  chez  les  oies 
qui  ont,  d'une  part,  une  loge  cérébelleuse  très-saillante,  et, 
d'autre  part,  un  occiput  bombé  avec  une  cloison  post-orbitaire 
presque  verticale. 

Chez  les  rapaces  diurnes  la  voûte  du  crâne  est  creusée  d'une 
gouttière  le  long  de  la  suture  interfrontale  ;  cette  gouttière  est 
encore  plus  marquée  chez  les  rapaces  nocturnes  où  la  saillie  des 
bosses  frontales  est  augmentée  par  la  présence  des  cellules 
aériennes.  Cette  dépression  existe  chez  tous  les  oiseaux  dans  sa 
partie  postorbitaire.  Chez  les  perroquets,  chez  les  toucans,  l'es- 
pace interorbitaire  présente  une  surface  plane  ;  chez  les  guille- 
mots  (uria)  on  voit  au  fond  du  sillon  une  petite  crête  médiane  ; 
chez  les  flammants,  chez  les  oies,  l'espace  interorbitaire  est 
saillant. 

La  suture  interpariétale  n'offre  pas  de  dépression  ;  le  plus 
souvent  elle  se  trouve  sur  une  surface  plane  ou  légèrement 
convexe.  Chez  les  hérons,  elle  présente  une  véritable  crête 
sagittale  située  en  arrière  de  la  gouttière  inlerfrontale  et  sépa- 
rant les  deux  fosses  temporales  ;  il  en  est  de  même  chez  les 


2iG  DEUXIÈME   PARTIE. 

martins-pècheurs  et  chez  les  plongeons  (colymbus)  ;  chez  les 
cormorans,  cette  crête  donne  attache  en  arrière  à  l'os  syncipital. 

Chez  les  autres  oiseaux,  les  fosses  temporales  n'atteignent 
pas  la  ligne  médiane  et  sont  toujours  séparées  par  un  espace 
plus  ou  moins  large.  Cet  espace  est  considérable  chez  les  rapa- 
ces,  les  perroquets,  la  plupart  des  passereaux,  les  pigeons,  les 
gallinacés,  les  lamellirostres.  Il  est  médiocre  chez  les  toucans, 
certains  échassiers,  assez  étroit  chez  les  goélands,  les  guillemots 
et  les  manchots. 

Les  fosses  temporales,  à  peine  creusées  chez  les  palmipèdes 
lamellirostres,  les  flammants,  les  gallinacés,  les  pigeons,  la  plu- 
part des  passereaux,  les  rapaces  diurnes,  le  sont  davantage  chez 
les  rapaces  nocturnes,  les  perroquets,  les  toucans,  les  échassiers 
longirostres  ;  elles  sont  profondes  chez  les  martins-pêcheurs, 
les  hérons,  les  goélands,  les  guillemots,  et  surtout  chez  les  plon- 
geons et  les  manchots.  Chez  les  premiers,  elles  ne  sont  limitées 
en  arrière  que  par  des  crêtes  temporales  à  peine  saillantes,  mais 
chez  les  derniers,  ces  crêtes  font  une  saillie  qui,  déjà  bien  mar- 
quée chez  les  hérons,  devient  considérable  chez  les  guillemots  et 
les  manchots. 

La  face  postérieure  de  la  tète  montre  une  colline  cérébelleuse 
énorme  chez  les  manchots  et  chez  les  martinets,  assez  saillante 
chez  les  guillemots,  les  plongeons,  les  palmipèdes  lamellirostres 
et  les  flammants,  mais  à  peine  marquée  chez  les  autres  oiseaux. 

Les  pertuis  occipitaux  que  l'on  voit  chez  les  palmipèdes  lamel- 
lirostres, les  flammants,  les  pingouins,  les  scolopacidés,  les  grues 
et  les  spatules,  n'ont  pas  d'influence  sur  la  forme  de  la  boite 
crânienne;  mais  ils  montrent  qu'une  partie  de  la  face  postérieure 
de  cette  boite  est  formée  par  les  pariétaux.  On  n'en  voit  aucune 
trace  chez  les  oiseaux  où  la  crête  temporale  coïncide  avec  la 
suture  occipito-pariétale. 

Un  espace  sus-orbitraire  en  forme  de  croissant,  où  est  logée 
la  glande  nasale,  se  voit  au  bord  sourcilier  chez  les  oies,  et 
chez  les  flammants,  légèrement  bombé  en  arrière,  mais  creusé 
en  avant  dans  ses  3/4  antérieurs  chez  les  oies,  dans  1/4  antérieur 
seulement  chez  les  flammants  ;  c'est  une  gouttière  creuse  dans 
toute  son  étendue  chez  les  manchots,  les  guillemots,  les  plon- 
geons, les  goélands  et  chez  les  échassiers  longirostres,  les  plu- 
viers, lesaidicnèmes.  Ces  gouttières  sont  séparées  par  un  espace 
à  peine  concave  chez  les  manchots,  par  une  crête  médiane  tran- 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  24" 

chante  chez  les  guillemots,  arrondie  chez  les  oies,  par  un  sillon 
médian  chez  les  longirostres  (scolopacidés)  ;  on  ne  les  voit  pas 
chez  les  autres  oiseaux. 

Les  orbites  sont  limitées  en  arrière  par  des  apophyses  forte- 
ment saillantes  chez  les  rapaces,  les  perroquets,  les  toucans,  les 
gallinacés,  les  longirostres,  les  longipennes,  les  lamellirostres, 
les  guillemots  et  les  manchots,  tandis  qu'elles  n'ont  que  peu  de 
saillie  chez  les  plongeons  et  les  autres  oiseaux.  Il  y  a  une  double 
saillie  postorbi taire  chez  le  héron.  L'apophyse  postorbi taire  ren- 
contre l'apophyse  zygomatique  chez  certains  psittacidés  (ara,  ca- 
calua)  et  chez  certains  gallinacés  (hocco)  qui  ont  une  très -longue 
apophyse  zygomatique,  tandis  qu'elle  ne  rejoint  pas  cette  apo- 
physe lorsque  celle-ci  est  médiocre,  comme  chez  les  corbeaux,  ou 
presque    nulle,   comme  chez  la  plupart  des  oiseaux. 

L'os  lacrymal  qui  forme  l'apophyse  orbitaire  antérieure  s'ar- 
ticule généralement  avec  l'os  frontal  et  avec  l'apophyse  latérale 
de  l'ethmoide  ;  mais,  chez  les  palmipèdes  lamellirostres,  les 
tlammants,  les  gallinacés,  il  n'atteint  que  le  frontal.  Ce  n'est  que 
chez  certains  psittacidés  (cacatua)  qu'il  va  rejoindre  l'apophyse 
orbitaire  postérieure  en  formant  un  cercle  sous-orbitaire.  Sou- 
vent il  ne  rencontre  pas  l'arcade  zygomatique. 

Le  lacrymal  est  caractérisé  chez  les  rapaces  diurnes  par  un 
prolongement  sourcilier  qui  supporte  à  son  extrémité  une  pièce 
épiphysaire  (os  sourcilier). 

Chez  les  grues  et  les  cigognes,  le  lacrymal  n'est  pas  soudé 
au  frontal. 

Tous  les  oiseaux  montrent  en  avant  des  orbites,  à  l'union  du 
bec  et  de  la  tète,  une  gouttière  transversale  plus  ou  moins  pro- 
fonde. 

L'arcade  zygomatique  est  généralement  grêle  et  très-flexible  ; 
c'est  une  tige  massive  et  peu  flexible  chez  les  perroquets  et  les 
savacous. 

Sa  torsion  est  très-marquée  chez  les  flammants,  mais  en  gé- 
néral il  faut  de  l'attention  pour  l'apercevoir. 

L'os  carré  présente  des  différences  remarquables.  Les  deux 
facettes  articulaires  supérieures  peuvent  être  placées  sur  des 
apophyses  bien  distinctes,  comme  chez  les  rapaces  diurnes,  et 
bien  plus  encore  chez  les  rapaces  nocturnes,  comme  chez  les 
hérons,  les  goélands,  les  guillemots,  ou  bien  elles  peuvent  être 
placées  l'une  à  côté  de  l'autre  sur  une  seule  tête,  comme  chez  les 


2'»8  DEUXIÈME  PARTIE. 

struthidés,  les  tinamous,  les  gallinacés,  les  palmipèdes  lamelli- 
rostres,  les  passereaux.  Un  état  intermédiaire  existe  chez  les 
flammants. 

L'apophyse  orbitaire  de  l'os  carré  a  un  plus  grand  dévelop- 
pement chez  les  gallinacés,  les  flammants,  les  goélands  ;  elle  est 
moyenne  chez  les  palmipèdes  lamellirostres  et  les  rapaces  diurnes 
et  très-faible  dans  les  autres  groupes.  La  facette  articulaire 
pour  le  ptérygoïdien  est  double  chez  les  gallinacés. 

La  surface  qui  s'articule  avec  le  maxillaire  inférieur  est  carac- 
téristique chez  le  perroquet  par  sa  forme  de  roue  ;  chez  la  plu- 
part des  autres  oiseaux  elle  est  transversale  et  plus  ou  moins 
compliquée,  et  il  y  a  généralement  un  emboîtement  réciproque. 
Cet  emboîtement  est  au  maximum  chez  le  héron,  où  la  surface 
articulaire  de  l'os  carré  se  prolonge  sur  la  face  interne  et  frotte 
contre  une  sorte  de  crochet  de  l'apophyse  postérieure  interne  du 
maxillaire  inférieur. 

La  saillie  de  cette  apophyse  postérieure  interne  est  surtout 
remarquable  chez  les  hérons,  où  elle  touche  presque  celle  du  côté 
opposé. 

L'angle  postérieur  ne  s'allonge  en  une  apophyse  serpiforme 
que  chez  les  gallinacés,  les  flammants,  les  palmipèdes  lamelli- 
rostres, et  un  peu  chez  les  manchots.  Sa  présence  est  en  rapport 
avec  les  mouvements  de  latéralité. 

Chez  les  perroquets  et  chez  la  poule  sultane  la  partie  coronoï- 
dienne  de  la  mâchoire  inférieure  s'élève  notablement  au-dessus 
de  l'arcade  zygomatique. 

Le  trou  postdentaire  est  bien  visible  chez  les  passereaux  pro- 
prement dits,  les  gallinacés,  les  scolopacidés,  les  pluviers,  les 
vanneaux  et  les  rallidés. 

On  a  aussi  à  tenir  compte  de  la  courbure  du  maxillaire  inférieur 
et  de  la  forme  de  son  extrémité,  qui  tantôt  est  cachée  sous  le  bec 
supérieur,  comme  chez  les  rapaces,  les  perroquets,  tantôt  se 
montre  tout  entier  au-dessous  de  lui,  et  alors,  prenant  une  plus 
grande  part  dans  l'aspect  général  du  bec,  contribue  à  en  former 
la  pointe. 

La  caisse  du  tympan  fait  plus  ou  moins  de  saillie  sur  le  côté 
du  crâne.  La  paroi  postérieure  dessine  chez  les  passereaux  une 
saillie  convexe  en  dehors  de  la  colline  cérébelleuse,  saillie  que 
l'on  remarque  surtout  chez  les  martinets.  Chez  les  rapaces  noc- 
turnes, cette  saillie  qui  est  presque  plate  concourt  beaucoup  à 


APPAREIL    PASSIF    l>K    LA    LOCOMOTION.  £> i9 

l'élargissement  de  la  tête  ;  il  en  est  de  même  chez  les  perroquets, 
où  elle  est  un  peu  concave. 

La  lèvre  osseuse  qui  simule  un  cadre  tympanique  est  surtout 
dessinée  chez  les  rapaces  nocturnes. 

À  la  base  du  crâne  le  condyle  varie  de  volume,  de  saillie  et 
de  sessilité.  Le  triangle  basilaire  diffère  suivant  qu'il  est  plat 
avec  de  fortes  apophyses  latérales  comme  chez  les  manchots,  ou 
convexe  et  presque  dépourvu  d'apophyses  saillantes  comme  chez 
les  corbeaux,  les  gallinacés,  les  rapaces  nocturnes.  La  forme  de 
cornets  affectée  par  les  troupes  d'Eustache  caractérise  les  plon- 
geons, les  guillemots  et  les  manchots. 

La  présence  des  apophyses  destinées  aux  ptérygoïdiens  carac- 
térise tout  le  groupe  des  struthidés  ;  on  les  trouve  aussi  chez  les 
tinamous,  les  palmipèdes  lamellirostres,  les  puffins,  les  échas- 
siers  longirostres,  les  gallinacés,  les  pigeons,  les  passereaux  des 
genres  .trogon,  caprimulgus  et  buceros,  les  rapaces  nocturnes, 
les  sarcoramphes  et  les  secrétaires.  Leur  absence  chez  les  flam- 
mants  distingue  nettement  ceux-ci  des  oies  et  des  canards. 

Les  ptérygoïdiens  lamelleux  des  manchots,  des  flammants,  des 
pélicans  se  distinguent  des  ptérygoïdiens  en  tige  arrondie  de  la 
plupart  des  oiseaux.  Ceux  des  goélands  creusés  d'une  gouttière 
à  leur  face  supérieure,  ceux  des  gallinacés  épais,  massifs  et 
contournés  sur  eux-mêmes  distinguent  des  groupes  particuliers. 

Les  palatins  ont  une  forme  tout  à  fait  caractéristique  chez  les 
perroquets  et  il  faut  quelque  attention  pour  les  ramener  à  la 
forme  générale  des  palatins  des  autres  oiseaux,  où  ils  varient  par 
leur  allongement,  leurs  ailes,  leurs  gouttières  latérales,  leurs 
pointes  postérieures,  et  tantôt  se  soudent  sur  la  ligne  médiane 
en  arrière  des  orifices  postérieurs  des  fosses  nasales,  tantôt 
restent  distincts. 

En  avant,  ils  s'articulent  généralement  avec  les  intermaxil- 
laires, mais  chez  les  autruches  ils  en  sont  séparés  par  les 
maxillaires  supérieurs. 

La  voûte  palatine  est  oblitérée  quand  les  maxillaires  supé- 
rieurs et  les  intermaxillaires  restent  soudés  sur  la  ligne  médiane  ; 
d'autres  fois  la  voûte  palatine  reste  fendue  jusqu'à  la  suture 
des  intermaxillaires. 

Ces  dispositions  de  la  base  du  crâne  ont  été  longtemps  négli- 
gées par  les  classifîcateurs.  Gornay  a  cherché  le  premier  à 
classer  les  oiseaux  d'après  l'examen  des  os  palatins  ;  après  avoir 


250  DEUXIÈME   PARTIE. 

posé  quelques  jalons  dans  un  premier  travail  (Revue  zoolo- 
çjique,  1847),  il  s'était  occupé  de  rassembler  un  grand  nombre 
de  crânes  d'oiseaux  pour  arriver  à  des  résultats  plus  complets. 
Malheureusement  cette  belle  collection  a  été  détruite  au  mois  de 
mai  1871,  la  maison  habitée  par  Cornay  ayant  été  livrée  à  l'in- 
cendie. 

Brandt,  dans  son  ouvrage  sur  les  stéganopodes,  a  insisté  sur 
les  caractères  fournis  par  la  fente  palatine  (choanenspalte). 
Huxley  a  cherché  à  généraliser  l'ensemble  des  données  fournies 
par  la  base  du  crâne  et  s'en  est  servi  pour  établir  une  nouvelle 
classification.  Les  oiseaux  étant  divisés  en  ratités  et  carinatés,  les 
carinatés  comprennent  les  dromœognathés  qui  ressemblent  aux 
struthidés,  les  schizognathés  qui  ont  le  palais  fendu,  les  desmo- 
gnathésqui  ont  le  palais  fermé,  les  œgithognathés  qui  ressemblent 
aux  mésanges. 

Cette  classification  met  en  évidence  des  faits  dont  la  valeur  a 
besoin  d'être  établie  par  de  nouveaux  travaux,  puisqu'elle  con- 
duit à  séparer  des  oiseaux  que  l'on  réunissait  et  à  en  réunir 
d'autres  que  l'on  séparait.  Ainsi  les  martins-pècheurs,  les  cou- 
cous, les  trogous,  placés  dans  les  desmognathés  sont  séparés  des 
passereaux;  les  cormorans,  les  oies,  rangés  clans  les  desmogna- 
thés avec  les  aigles,  sont  séparés  des  plongeons  et  des  goélands 
pinces  dans  les  schizognathés  avec  les  pluviers,  les  raies  et  les 
gallinacés. 

La  revue  rapide  que  nous  venons  de  faire  des  principaux  ca- 
ractères de  la  tête  des  oiseaux  montre  que,  si  dans  certains  cas 
un  caractère  isolé  peut  nettement  faire  distinguer  un  genre  ou 
même  un  groupe  (bec  des  flammants,  palatins  des  perroquets),  il 
n'en  est  pas  ainsi  le  plus  souvent  et  que  c'est  plutôt  par  un 
ensemble  de  caractères  que  l'on  peut  établir  les  véritables  affi- 
nités. 

On  peut  ajouter  que  la  tête  ne  suffit  pas  toujours  et  que  le  reste 
du  squelette  doit  aussi  être  pris  en  considération. 

L'examen  de  la  tète  des  oiseaux  confirme  les  grandes  divi- 
sions établies  d'abord  par  les  zoologistes  sur  la  seule  considéra- 
tion du  bec  et  des  pattes.  Elle  montre  qu'il  y  a  réellement  des 
rapaces,  des  passereaux,  des  gallinacés,  des  échassiers,  des 
palmipèdes;  mais  elle  fait  voir  en  outre  qu'il  y  a  d'autres  groupes 
qui  ne  rentrent  pas  dans  ces  formes  principales.  Ainsi  les 
psittacidés  forment  bien  un  groupe  à  part  que  l'on  peut  placer,  à 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  251 

l'exemple  de  Jean  Ray,  Latham,  H.  de  Blanville,  Ch.  Bonaparte, 
et  plus  récemment  Alph.  Milne-Echvards,  en  tète  de  la  classe 
des  oiseaux  ;  les  rapaces  nocturnes  se  distinguent  nettement  des 
rapaces  diurnes,  les  pigeons  ne  peuvent  être  confondus  ni  avec 
les  passereaux  ni  avec  les  gallinacés  ;  l'ordre  des  échassiers  et 
celui  des  palmipèdes  contiennent  chacun  plusieurs  groupes  bien 
distincts  les  uns  des  autres,  et  tandis  que  certains  oiseaux  a 
doigts  palmés  diffèrent  nettement  de  ceux  qui  offrent  cette  parti- 
cularité, il  est  au  contraire  des  affinités  qui  les  relient  soit  à 
quelques-uns  des  oiseaux  que  l'on  range  dans  les  échassiers, 
soit  d'autre  part  au  groupe  des  rapaces. 


RÉGION  CERVICALE. 

Pour  décrire  les  vertèbres  de  cette  région,  nous  prendrons 
pour  type  une  des  vertèbres  cervicales  intermédiaires. 

L'apophyse  épineuse  est  à  peine  saillante.  Les  lames,  très- 
surbaissées,  forment  une  arcade  aplatie,  très-échancrée  en 
avant  et  en  arrière,  en  sorte  qu'il  y  a  une  partie  du  canal  mé- 
dullaire entièrement  à  découvert. 

De  chaque  côté  la  base  des  lames  se  prolonge  en  arrière  en 
une  sorte  d'arc-boutant  que  termine  l'apophyse  articulaire  pos- 
térieure. Cette  apophyse  est  surmontée  à  sa  face  dorsale  par  un 
tubercule  d'insertion  musculaire  ;  sa  facette  articulaire,  située 
sur  la  face  opposée  au  tubercule,  regarde  tantôt  directement  en 
avant  ou  en  bas,  tantôt  un  peu  en  dehors,  suivant  la  région  cki 
col  où  on  la  considère. 

L'apophyse  articulaire  antérieure  est  confondue  avec  la  masse 
transversaire  dont  nous  parlerons  tout  à  l'heure. 

Le  canal  médullaire  se  présente  généralement  comme  une 
portion  de  cylindre  surmontée  d'un  prisme  triangulaire  ;  la  por- 
tion inférieure  cylindrique  contient  la  moelle  épinière,  et  l'es- 
pace libre  qui  est  au-dessus  est  rempli  par  des  vaisseaux,  du 
tissu  conjonctif  et  des  vacuoles  aériennes. 

Le  corps  de  la  vertèbre,  plus  ou  moins  allongé,  se  termine 
en  avant  par  une  facette  qui  est  concave  transversalement,  mais 
convexe  dans  l'autre  sens,  et  en  arrière  par  une  facette  qui  est 
convexe  transversalement  et  concave  dans  l'autre  sens. 

Les  articulations  sont  de  véritables  arthrodies  ;  mais  il  y  a  en 


2j2  deuxième  partie. 

outre  un  fibro-cartilage  interarticulaire  en  forme  de  ménisque. 
Chez  l'aigle,  c'est  un  demi- cercle  à  concavité  inférieure  ;  chez 
le  coq,  c'est  un  cercle  complet.  Il  n'existe  pas  chez  le  nandou. 

Le  corps  vertébral,  généralement  plus  étroit  au  milieu  qu'aux 
extrémités,  par  conséquent  dicône,  peut  présenter  sur  sa  face 
ventrale  une  apophyse  médiane  (hypapophyse)  plus  ou  moins 
saillante,  ou  bien  encore  une  gouttière  médiane  limitée  de 
chaque  côté  par  une  apophyse  latérale  qui  se  rattache  à  la 
masse  transversaire  correspondante. 

Les  hypapophyses  médianes  des  premières  cervicales  sont 
placées  en  arrière  du  corps  de  la  vertèbre,  comme  celles  des 
lézards  et  des  serpents  ;  mais  celles  des  dernières  cervicales, 
comme  celles  des  premières  dorsales,  sont  placées  en  avant  du 
corps  de  la  vertèbre. 

Nous  allons  maintenant  parler  de  la  masse  transversaire,  dont 
la  description  exige  un  soin  particulier. 

Cette  masse  transversaire  se  compose  :  l°de  l'apophyse  trans- 
verse proprement  dite  (diapophyse  d'Owen),  dont  l'apophyse 
articulaire  antérieure  ne  peut  pas  être  séparée;  2°  de  la  côte, 
et  3°  de  la  parapophyse,  à  laquelle  se  joint,  pour  un  certain 
nombre  de  vertèbres  seulement,  le  tubercule  osseux  dont  nous 
parlerons  tout  à  l'heure. 

L'apophyse  transverse,  placée  à  l'avant  de  la  vertèbre,  dépasse 
la  facette  articulaire  antérieure  du  corps  vertébral.  Elle  est  mas- 
sive. C'est  comme  une  espèce  de  cube  osseux. 

En  arrière  et  en  dedans  l'apophyse  transverse  présente  à  sa 
b#se  la  facette  de  l'apophyse  articulaire  antérieure  qui  tantôt 
est  presque  plane,  tantôt  est  creusée  de  manière  à  emboîter 
l'apophyse  articulaire  postérieure  qui  lui  correspond. 

En  dehors  elle  s'articule  avec  la  côte  d'une  manière  immobile 
par  une  surface  plane. 

La  face  externe  présente  deux  petites  crêtes  qui  servent  à 
des  insertions  musculaires,  et,  comme  il  y  en  a  une  troisième 
sur  la  côte,  il  résulte  de  là  que  la  masse  transversaire  offre  trois 
crêtes  ou  trois  tubercules  dont  il  faut  tenir  compte  pour  la 
description  des  muscles  intertransversaires  et  des  muscles  in- 
tercostaux. 

La  côte  s'articule  d'une  part  avec  l'apophyse  transverse  et 
d'autre  part  avec  le  corps  de  la  vertèbre  par  l'intermédiaire 
d'une  parapophyse.  Dans  l'intervalle  de  ces  deux  articulations, 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION.  253 

la  côte  n'adhère  pas  au  corps  de  la  vertèbre,  et  par  conséquent 
elle  ferme  le  canal  de  l'artère  vertébrale. 

On  doit  considérer  dans  la  côte  la  base  et  le  stylet.  La  base 
est  massive  et  cubique  ;  elle  complète  la  masse  de  l'apophyse 
transverse,  et  présente  sur  sa  face  externe  une  petite  crête.  Le 
bord  postérieur  ou  inférieur  s'allonge  en  un  stylet  dirigé  paral- 
lèlement au  corps  de  la  vertèbre  et  dont  la  longueur  varie,  soit 
que  l'on  considère  dans  un  même  individu  les  différentes  régions 
de  la  colonne  cervicale,  soit  que  l'on  considère  deux  espèces 
différentes.  Cette  saillie  d'ailleurs  n'est  pas  toujours  considé- 
rable et  peut  ne  pas  dépasser  celle  que  l'on  voit  au  bord  posté- 
rieur ou  inférieur  de  l'apophyse  transverse  proprement  dite. 
Parfois,  comme  chez  les  oies,  le  bord  interne  du  stylet  se  trouve 
réuni  par  un  pont  osseux  à  l'apophyse  articulaire  postérieure. 

Le  demi-trou  de  conjugaison  postérieur  est  situé  au-dessous 
de  l'apophyse  transverse,  au  niveau  du  canal  de  l'artère  verté- 
brale, mais  le  demi-trou  de  conjugaison  antérieur  (placé  en 
arrière  de  la  vertèbre)  s'élève  plus  haut  avec  l'arcade  que  des- 
sine l'apophyse  articulaire  postérieure. 

Nous  venons  de  décrire  un  premier  type  ;  voyons  maintenant 
comment  il  se  modifie  dans  les  différentes  parties  de  la  région 
cervicale. 

L'atlas,  vu  par  sa  face  dorsale,  ne  présente  qu'un  demi- 
anneau  dépourvu  d'apophyse  épineuse. 

La  face  ventrale  peut  offrir  une  apophyse  médiane  (hypapo- 
physe)  qui  peut  être  légèrement  bifurquée  (tinamous),  mais  qui 
est  simple  le  plus  souvent.  On  peut  se  rappeler  que  chez  l'orni- 
thorynque il  y  a  une  forte  apophyse  largement  bifurquée,  et, 
chez  l'échidné,  deux  petits  tubercules. 

Les  facettes  qui  servent  à  l'articulation  de  l'atlas  avec  l'axis 
sont  de  véritables  apophyses  articulaires  postérieures  ;  elles 
appartiennent  à  l'arc  dorsal  et  sont  situées  au-dessus  du  trou  de 
conjugaison. 

Les  apophyses  transverses  n'ont  que  peu  de  saillie.  Elles  ne 
sont  pas  perforées.  11  n'y  a  pas  de  côte. 

Le  corps  de  l'atlas  est  creusé  sur  son  bord  antérieur  d'une 
cavité  en  forme  de  zone  sphérique,  où  est  reçu  le  condyle  de 
l'occipital,  et  sur  sa  face  profonde  il  présente  une  autre  facette 
concave  dans  laquelle  roule  l'apophyse  odontoïde;  enfin  son  bord 
postérieur  ou  inférieur  est  muni  d'une  facette  légèrement  inclinée 


2o4  DEUXIÈME    PARUE, 

qui  tourne  sur  une  facette  que  le  corps  de  l'axis  présente  à  la 
base  de  l'apophyse  odontoïde. 

L'axis  est  muni  d'une  apophyse  odontoïde  plus  ou  moins  sail- 
lante, parfois  assez  longue  pour  toucher  le  condyle  de  l'occipital, 
qui  alors  présente  à  son  sommet  une  légère  dépression  (corbeau). 

Son  corps  présente  à  la  base  la  facette  articulaire  dont  nous 
venons  de  parler.  Une  facette  convexe  sert  à  son  articulation 
avec  la  troisième  vertèbre  cervicale.  Il  est  muni  en  arrière  d'une 
hypapophyse  médiane. 

La  masse  transversaire  se  compose  le  plus  souvent  d'une 
parapophyse,  d'une  apophyse  transverse  et  d'une  côte. 

L'arc  dorsal  est  peu  échancré,  soit  en  avant,  soit  en  arrière  ; 
il  porte  les  apophyses  articulaires,  qui  s'articulent,  les  posté- 
rieures avec  la  3e  cervicale,  les  antérieures  avec  l'atlas. 

Les  apophyses  articulaires  postérieures  ne  sont  pas  détachées, 
et  ne  sont  pas  surmontées  d'un  tubercule  d'insertion  musculaire. 

L'apophyse  épineuse  est  généralement  assez  saillante  et  tri- 
lobée. Ses  lobes  latéraux  remplacent  les  tubercules  d'insertion 
musculaire  absents  sur  les  apophyses  articulaires  postérieures. 

En  passant  aux  vertèbres  suivantes,  on  peut  suivre  en  série 
les  modifications  de  ces  diverses  parties. 

L'hypapophyse  médiane  existe  généralement  sur  les  six  pre- 
mières cervicales.  Les  vertèbres  dépourvues  d'apophyse  médiane 
ont  des  parapophyses  beaucoup  plus  développées  qui  enserrent 
un  canal  dans  lequel  passe  l'artère  carotide  ;  elles  peuvent  même 
émettre  par  leur  face  interne  des  lamelles  qui  viennent  se  re- 
joindre sur  la  ligne  médiane  et  ferment  complètement  le  canal 
(pélican,  grèbe). 

Les  côtes  ont  leur  plus  grand  développement  dans  la  partie 
moyenne  de  la  région. 

Les  apophyses  transverses  se  comportent  comme  les  côtes. 
Celles  des  dernières  cervicales  passent  à  la  forme  de  celles  de  la 
région  thoracique. 

Les  apophyses  épineuses,  d'abord  bien  développées  sur  l'axis 
et  sur  les  vertèbres  suivantes,  s'effacent  peu  à  peu  et  finissent 
par  disparaître;  mais  ensuite  elles  reparaissent  peu  à  peu,  et, 
sur  les  dernières  cervicales,  elles  passent  à  la  forme  des  apo- 
physes épineuses  des  vertèbres  thoraciques. 

L'apophyse  épineuse  de  l'axis,  comme  nous  l'avons  dit,  est 
généralement  trilobée.  A  mesure  qu'on  s'éloigne  de  cette  verte- 


APPAREIL    PASSIF    DI    LA    LOCOMOTION.  ^)5 

bre,  on  voit  les  trois  tubercules  se  séparer  ;  l'un  reste  au  milieu  : 
c'est  celui  qui  s'atrophie  peu  à  peu;  les  deux  autres  vont  se 
placer  sur  l'apophyse  articulaire  postérieure  ;  arrivés  dans  cette 
situation,  ils  s'y  fixent  et  s'y  montrent  encore  dans  la  région 
dorsale. 

C'est  un  des  faits  qui  démontrent  que  l'apophyse  articulaire 
postérieure  doit  être  considérée  comme  une  partie  de  l'apophyse 
épineuse,  et  que  les  muscles  insérés  au  tubercule  qui  la  sur- 
monte doivent  être  considérés  comme  insérés  à  l'apophyse  épi- 
neuse; aussi  donnerons-nous  à  ce  tubercule  le  nom  de  métapo- 
physe  épineuse. 

Les  apophyses  articulaires  postérieures  sont  le  plus  détachées 
à  la  partie  moyenne  de  la  région  cervicale.  En  approchant  de  la 
région  dorsale,  elles  se  serrent  de  nouveau  contre  la  lame  de 
l'arc  épineux.  11  résulte  de  là  que  c'est  aussi  dans  la  région 
moyenne  que  l'arc  dorsal  de  la  vertèbre  est  le  plus  largement 
échancré. 

Les  vertèbres  de  cette  région  peuvent  exécuter  des  mouve- 
ments d'une  certaine  étendue.  La  colonne  cervicale  peut  en  effet 
se  tordre  et  s'enrouler  sur  elle-même,  comme  lorsque  la  tète  vient 
se  cacher  sous  une  aile.  Un  autre  mouvement  est  celui  qui  se 
fait  dans  le  sens  antéro-postérieur.  Le  cou  peut  se  mettre  tout  à 
fait  droit,  ou  bien  se  plier  soit  en  avant,  soit  en  arrière.  Dans 
l'état  de  repos  il  offre  trois  courbures  principales,  savoir  :  dans 
la  partie  supérieure,  une  courbure  à  concavité  antérieure  ;  clans 
la  partie  moyenne,  une  courbure  à  concavité  d'abord  postérieure, 
puis  supérieure  ;  enfin,  en  réunissant  la  région  dorsale  à  la  ré- 
gion cervicale,  il  y  a  une  courbure  à  concavité  inférieure. 

Celte  dernière  partie,  qui  continue  en  avant  la  courbure  de 
la  région  dorsale,  ne  peut  pas  se  redresser  au  delà  du  plan 
horizontal,  et  par  conséquent  le  redressement  du  cou  ne  peut  se 
faire  que  dans  les  deux  premières  parties  de  la  région  cervicale. 
De  là  résulte  une  courbure  permanente  qui  n'est  pas  due  seule- 
ment au  jeu  des  vertèbres  les  unes  sur  les  autres.  Cette  cour- 
bure se  montre  même  sur  les  vertèbres,  et  on  la  constate  prin- 
cipalement sur  le  corps  et  sur  les  apophyses  articulaires 
postérieures  qui  la  manifestent  par  leurs  branches  et  par 
leurs  surfaces  de  glissement. 

11  est  très-intéressant  d'étudier  les  modifications  que  subit  la 
colonne  cervicale  dans  les  différents  ordres  de  la  classe  des  oi- 


w}o(>  DEUXIÈME    PARTIE. 

seaux  en  considérant  ces  modifications  non-seulement  au  point 
de  vue  du  genre  de  vie  des  animaux,  mais  au  point  de  vue  pu- 
rement abstrait  du  type  idéal. 

Il  est  par  exemple  important  de  voir  qu'une  grande  longueur 
de  cou  peut  être  obtenue  de  diverses  manières.  Chez  le  cygne, 
ce  sera  par  l'augmentation  du  nombre  des  vertèbres;  chez  le 
héron  et  le  flamant,  ce  sera  par  l'allongement  du  corps  de  cer- 
taines vertèbres,  le  nombre  total  n'étant  pas  considérablement 
augmenté. 

Tantôt  les  vertèbres  sont  courtes,  larges  et  massives,  tantôt 
elles  sont  grêles  et  allongées  ;  elles  sont  plus  ou  moins  pneuma- 
tisées. 

Il  y  a  le  plus  généralement  13  vertèbres  cervicales.  Cuvier 
n'en  accorde  que  10  au  gorfou  sauteur  ;  on  en  a  attribué  11  au 
martinet,  mais  Cuvier  dit  13,  et  j'en  ai  bien  compté  12.  On  en 
accorde  12  au  pigeon,  14  à  la  plupart  des  gallinacés;  les  hérons, 
les  flammants,  les  pélicans,  les  cormorans,  les  anhingas  ont  un 
long  cou  avec  17  à  18  vertèbres;  le  cygne,  dont  les  vertèbres 
n'ont  qu'une  longueur  médiocre,  en  a  23  ;  les  oies  en  ont  17  et  les 
canards  15,  de  même  forme  que  celles  du  cygne,  mais  leur  cou 
est  moins  long  ;les  grèbes,  avec  19  vertèbres,  ont  le  cou  médio- 
crement long. 

Les  chiffres  que  l'on  a  donnés  pour  le  nombre  des  vertèbres 
cervicales  varient  parfois  d'une  ou  deux  unités.  Cela  peut  tenir 
à  des  particularités  individuelles  et  aussi  à  la  manière  de  comp- 
ter, suivant  que  l'on  regarde  la  colonne  vertébrale  par  la  face 
dorsale  en  ne  tenant  compte  que  des  apophyses  épineuses, 
ou  qu'on  la  regarde  de  côté  en  portant  son  attention  sur  les 
côtes. 

Les  calaos  sont  les  seuls  oiseaux  où  l'on  ait  signalé  la  soudure 
de  l'axis  avec  l'atlas. 

L'aspect  trilobé  de  l'apophyse  épineuse  de  l'axis  n'existe  pas 
chez  tous  les  oiseaux.  Il  est  surtout  marqué  chez  les  rapaces  et 
les  passereaux.  On  ne  le  rencontre  pas  chez  les  oies,  où  les  mé- 
tapophyses  épineuses  n'ont  que  peu  de  saillie. 

Les  stylets  des  côtes  cervicales  sont  bien  distincts,  quoique 
peu  allongés,  chez  les  rapaces,  les  passereaux,  les  pigeons,  les 
gallinacés,  les  râles,  les  grues,  les  cigognes,  les  hérons  et  les 
flammants  ;  il  sont  plus  allongés  chez  les  totanides  et  les  palmi- 
pèdes. Il  peut  arriver,  comme  chez  l'oie,  qu'un  pont  osseux  les 


APPAREIL  PASSIF    DF.    LA   LOCOMOTION.  257 

réunisse  au  corps  de  la  vertèbre,  el  alors  leur  longueur  réelle 
est  dissimulée. 


RÉGION  THORAGIQUE. 

La  région  thoracique  de  l'axe  du  tronc  chez  les  oiseaux  est 
tout  à  fait  caractéristique.  Les  divers  os  qui  la  composent,  les 
vertèbres,  les  côtes,  aussi  bien  que  le  sternum,  se  distinguent 
par  des  formes  que  l'on  ne  trouve  que  dans  cette  classe  de  ver- 
tébrés. 

Nous  décrirons  d'abord  le  quatrième  segment  dorsal  comme 
un  type  moyen  auquel  nous  pourrons  ensuite  comparer  les  autres 
segments. 

La  vertèbre  a  pour  apophyse  épineuse  un  mince  quadrilatère, 
souvent  presque  carré,  limité  en  avant  et  en  arrière  par  des  bords 
presque  tranchants.  Le  bord  supérieur  de  l'apophyse  est  mousse, 
souvent  aplati,  terminé  en  avant  et  en  arrière  par  une  pointe 
aiguë  qui  peut  être  bifurquée.  A  la  base  de  l'apophyse  épineuse, 
les  deux  lames  s'écartent  presque  horizontalement  en  limitant 
un  triangle  peu  profond  qui  sert  de  voûte  au  canal  médullaire. 

Ce  canal  a  généralement  la  forme  d'un  cylindre  surmonté  d'un 
triangle.  La  moelle  ne  remplit  que  le  cylindre. 

Du  bord  postérieur  et  de  la  base  de  chaque  lame  part  une 
apophyse  articulaire  postérieure  que  surmonte  un  tubercule  d'in- 
sertion musculaire.  Gette  apophyse  articulaire  postérieure  apla- 
tie, presque  horizontale,  offre  inférieurement  une  surface  convexe 
qui  est  reçue  dans  la  concavité  de  l'apophyse  articulaire  anté- 
rieure de  la  vertèbre  suivante.  Elle  est  située  tout  entière  en 
arrière  du  corps  de  la  vertèbre,  ainsi  qu'une  partie  de  l'apophyse 
épineuse. 

L'apophyse  articulaire  antérieure  étant  confondue  avec  l'apo- 
physe transverse,  nous  les  comprendrons  dans  une  même  des- 
cription. L'apophyse  transverse,  qui  est  presque  horizontale,  ne 
correspond  qu'à  la  moitié  antérieure  de  l'apophyse  épineuse  ; 
elle  se  présente  sous  la  forme  d'un  mince  quadrilatère  plus  ou 
moins  voisin  du  carré.  Son  bord  antérieur  et  son  bord  postérieur 
sont  presque  tranchants.  Son  bord  externe  est  plus  épais  ;  il 
présente  à  sa  partie  moyenne  un  tubercule  d'insertion  muscu- 
laire (pour  le  surcostal),  et  à  ses  extrémités  des  épines  qui  peu- 
vent se  bifurquer. 

17 


258  DEUXIÈME     PARTIE. 

La  face  inférieure  de  l'apophyse  transverse  présente  vers  son 
extrémité  une  facette  qui  sert  à  son  articulation  avec  la  côte; 
puis,  en  dedans  de  cette  facette,  des  orifices  aériens. 

La  face  supérieure  de  l'apophyse  transverse  est  légèrement 
concave  ;  elle  offre  à  la  partie  antérieure  de  sa  base  une  facette 
articulaire  concave  limitée  en  dehors  par  un  bord  plus  ou  moins 
saillant,  et  destinée  à  recevoir  la  facette  articulaire  postérieure  de 
la  vertèbre  précédente.  Celle  facette,  avec  le  bord  qui  la  limite, 
constitue  l'apophyse  articulaire  antérieure,  qui  par  conséquent 
est  enveloppante  à  un  certain  degré,  l'apophyse  postérieure  étant 
à  peine  recouvrante. 

L'apophyse  épineuse  et  l'apophyse  transverse,  considérées 
dans  leur  ensemble,  limitent  une  large  gouttière  qui  est  elle- 
même  divisée  en  deux  gouttières  secondaires,  l'une  plus  interne 
située  entre  le  bord  supérieur  de  l'apophyse  épineuse  et  les 
apophyses  articulaires,  l'autre  plus  externe  située  entre  les 
apophyses  articulaires  et  le  sommet  de  l'apophyse  transverse. 

Le  corps  ae  la  vertèbre  dépasse  le  bord  antérieur  de  l'apo- 
physe épineuse.  Il  est  limité  en  avant  par  une  facette  concave 
transversalement  et  convexe  de  haut  en  bas,  et  en  arrière  par 
une  facette  convexe  transversalement  et  concave  de  haut  en  bas. 
Sur  la  ligne  médiane,  où  le  tissu  est  plus  blanc,  plus  serré,  la 
lèvre  do  la  facette  postérieure  présente  une  apparence  spatuli- 
forme  et  se  prolonge  en  arrière  pour  mieux  embrasser  la  facette 
antérieure  de  la  vertèbre  suivante.  Le  corps  de  la  vertèbre  peut 
être  plus  ou  moins  caréné  et  offrir  en  avant  une  hypapophyse. 

La  face  supérieure  du  corps  vertébral  est  creusée  d'une 
gouttière  longitudinale  qui  forme  la  partie  inférieure  du  canal 
médullaire. 

Sur  les  côtés  il  est  plus  ou  moins  excavé  et  percé  de  trous 
aériens.  On  y  voit,  immédiatement  en  arrière  de  la  cavité  articu- 
laire antérieure,  une  petite  facette  concave  pour  l'articulation 
avec  la  côte  vertébrale.  Celle  facette  est  plus  ou  moins  sessile 
en  raison  du  plus  ou  moins  de  saillie  de  la  parapophyse  à  la- 
quelle elle  appartient.  Elle  est  située  près  de  la  base  de  la  lame 
vertébrale. 

Au-dessus  de  la  parapophyse,  on  voit  l'apophyse  transverse 
qui  correspond  principalement  à  la  moitié  antérieure  du  corps 
vertébral.  Elle  est  insérée  sur  la  lame  de  l'arc  médullaire  qui 
forme  au-dessous  d'elle  un  pédicule  échancré  en  avant  et  en 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  259 

arrière  par  le  demi-trou  de  conjugaison.  Ce  pédicule  ne  présente 
pas  de  pertuis  séparé  pour  le  passage  de  la  branche  nerveuse, 
ce  qui  établit  une  différence  (Mitre  les  oiseaux  et  les  ornitho- 
delphes. 

Passons  maintenant  à  l'arc  inférieur  du  segment  vertébral. 
Afin  de  mieux  indiquer  la  forme  de  la  côte  vertébrale,  nous 
adopterons  une  manière  spéciale  de  la  décrire. 

La  côte  vertébrale  (pleurapophyse  d'Owen)  s'articule  avec  le 
corps  de  la  vertèbre  par  une  petite  tête  convexe  à  laquelle  suc- 
cède une  arête  osseuse  d'abord  arrondie,  puis  comprimée  d'avant 
en  arrière  et  qui,  tout  en  se  courbant  comme  la  cage  thoraeique, 
s'écarte  et  s'étend  à  une  certaine  distance.  Ce  petit  arc  osseux 
contribue  seul  à  former  la  côte  entre  le  point  où  elle  s'articule 
avec  le  corps  de  la  vertèbre  et  celui  où  elle  s'articule  avec 
l'apophyse  transverse.  Un  espace  vide,  triangulaire,  assez  no- 
table est  limité  par  ces  trois  éléments.  A  partir  du  point  où  ce 
petit  arc  s'articule  avec  l'apophyse  transverse  on  voit  s'appli- 
quer à  son  bord  externe  une  lamelle  assez  large  comprimée  de 
dehoi's  en  dedans,  et  qui  se  continue  jusqu'à  l'extrémité  de  la 
côte  dont  elle  forme  à  elle  seule  environ  le  dernier  tiers.  Cette 
lamelle  aplatie  se  porte  d'abord  assez  directement  en  dehors, 
puis  elle  se  courbe  brusquement  au  niveau  de  l'angle  de  la  côte 
où  l'on  voit  un  tubercule  d'insertion  musculaire,  et  enfin  elle  se 
porte  presque  directement  en  bas  et  un  peu  en  arrière,  en  se 
courbant  un  peu  en  avant  vers  son  extrémité.  Ajoutons  que  ces 
deux  parties  de  la  côte  ne  sont  jamais  séparées  et  que  la  dis- 
tinction que  nous  venons  de  faire  pour  le  besoin  de  la  descrip- 
tion est  tout  à  fait  artificielle. 

Une  petite  lame  osseuse  plate  et  légèrement  aiguë,  dirigée  en 
arrière  et  en  haut,  s'insère  sur  le  bord  postérieur  de  la  côte  à 
peu  près  a  égale  distance  de  son  insertion  transversaire  et  de 
son  extrémité,  c'est  l'appendice  costal  ou  apophyse  récurrente, 
qui  peut  rester  isolé  pendant  toute  la  vie. 

La  côte  vertébrale  ainsi  constituée  se  termine  par  une  facette 
convexe  qui  est  reçue  dans  une  facette  concave  que  lui  offre 
l'extrémité  correspondante  de  la  côte  sternale. 

La  côte  sternale  (hémapophyse  d'Owen)  correspond  au 
cartilage  costal  parfois  ossifié  des  mammifères.  C'est  ordinai- 
rement une  tige  aplatie  tranversalement  dans  la  plus  grande 


2C>0  DEUXIÈME  PARTIE. 

partie  de  son  étendue  et  d'avant  en  arrière  au  voisinage  du 
sternum. 

Elle  se  termine  en  haut  par  une  facette  articulaire  concave 
pour  la  côte  vertébrale  ;  en  bas  par  une  facette  convexe  qui  s'ar- 
ticule avec  le  sternum.  Quand  les  côtes  sternales  sont  pneuma- 
tisées,  l'orifice  aérien  se  trouve  au  niveau  de  l'articulation 
sternale. 

Lapièce  sternale  qui  termine  l'arc  inférieur(hémépined'Owen), 
n'étant  pas  distincte,  ne  peut  pas  être  décrite  à  part. 

Nous  venons  d'envisager  d'une  manière  générale  le  type  d'une 
vertèbre  thoracique.  Nous  allons  maintenant  envisager  tour  à 
tour  les  différentes  vertèbres  de  cette  région  et  nous  parlerons 
ensuite  du  sternum. 

La  première  vertèbre  dorsale  présente  une  forme  intermédiaire 
entre  celle  des  autres  dorsales  et  celle  des  autres  cervicales.  Son 
apophyse  épineuse  est  moins  haute,  ses  masses  transversales 
sent  plus  portées  en  avant,  ses  apophyses  articulaires  postérieures 
plus  saillantes  et  plus  détachées.  Son  corps  est  plus  court  ;  il  est 
muni  d'une  hypapophyse.  La  parapophyse  qui  supporte  la  facette 
articulaire  costale  peut  être  flanquée  en  dedans  d'un  crête  plus 
ou  moins  saillante  (geai). 

La  côte  s'articule  avec  le  corps  et  l'apophyse  transverse.  Elle 
est  moins  large,  terminée  par  une  pointe  aiguë  et  flottante.  Il 
n'y  a  pas  de  côte  sternale. 

Cette  vertèbre  est  considérée  comme  une  dorsale,  quoique  son 
arc  inférieur  n'atteigne  pas  le  sternum.  On  peut  lui  donner  le 
nom  de  prédorsxle.  Huxley  la  rattache  à  la  région  cervicale. 

La  deuxième  et  la  troisième  dorsale  ont  des  hypapophyses 
médianes;  leurs  arcs  inférieurs  sont  le  plus  souvent  complets. 
Néanmoins  la  deuxième  dorsale  n'a  parfois  que  des  côtes  flot- 
tantes (autruche),  et,  dans  ce  cas,  c'est  la  troisième  dorsale  qui 
atteint  le  sternum. 

La  quatrième  dorsale  n'a  pas  toujours  d'hypapophyse.  Le  plus 
souvent  les  autres  dorsales  n'en  ont  pas,  et  leur  corps  est  sim- 
plement caréné.  La  cinquième  et  la  sixième  ont  habituellement 
fies  arcs  inférieurs  complets.  L'arc  inférieur  de  la  septième  dor- 
sale n'atteint  pas  le  sternum  ;  ses  côtes  sternales,  terminées  en 
pointe  aiguë,  s'appliquent  au  bord  postérieur  des  côtes  sternales 
de  la  sixième  vertèbre  ;  ses  côtes  vertébrales  sont  souvent  recou- 
vertes par  les  iléons  et  même  articulées  avec  eux. 


APPAREIL   PASSIF   DK   LA   LOCOMOTION.  261 

Quand  il  va  une  huitième  et  une  neuvième  dorsale,  leurs  côtes 
vertébrales  sont  articulées  avec  les  iléons,  comme  nous  le  verrons 
en  parlant  du  bassin.  Elles  s'articulent  avec  des  côtes  sternales 
qui  tantôt  (perroquets)  vont  s'articuler  avec  le  sternum,  tantôt 
s'appliquent  seulement  aux  côtes  sternales  des  arcs  situés  au- 
devant. 

La  première  côte  est  la  plus  courte,  les  autres  vont  en  aug- 
mentant de  longueur.  La  facette  articulaire  terminale  de  la 
deuxième  côte  (ou  celle  de  la  troisième  chez  l'autruche)  est  la 
plus  large  et  la  plus  transversale.  Les  appendices  costaux  n'exis- 
tent pas  toujours.  On  les  trouve  principalement  sur  les  vertèbres 
moyennes.  Us  s'étendent  jusque  sur  la  côte  voisine,  et  peuvent 
poterne  la  dépasser. 

Si  maintenant  nous  considérons  la  région  dorsale  dans  son 
ensemble,  nous  trouvons  que  les  vertèbres  sont  plus  ou  moins 
mobiles  les  unes  sur  les  autres.  Les  deux  extrêmes  nous  sont 
offerts  par  l'autruche,  où  tout  est  mobile,  et  par  le  flamant,  où  tout 
est  soudé.  Les  apophyses  épineuses  et  les  apophyses  transverses 
peuvent  être  soudées,  soit  par  toute  l'étendue  de  leurs  bords,  soit 
seulement  par  les  pointes  qui  prolongent  en  avant  et  en  arrière 
leurs  bords  terminaux.  Les  facettes  articulaires  des  corps  verté- 
braux se  soudent  également,  et  il  en  est  de  même  des  apophyses 
articulaires. 

L'inclinaison  des  apophyses  épineuses  est  variable.  Elles  peu- 
vent être  toutes  inclinées  en  avant,  comme  le  sont  chez  les  mam- 
mifères carnassiers  les  apophyses  épineuses  des  vertèbres  situées 
en  an  ière  de  l'indifférente.  Ce  caractère  fait  ressembler  la  région 
dorsale  des  oiseaux  à  la  région  lombaire  de  certains  mammifères  ; 
mais  il  n'existe  pas  pour  les  apophyses  transverses  qui  sont  plutôt 
inclinées  en  arriére. 

La  courbure  de  la  région  dorsale  est  peu  prononcée.  C'est 
tantôt  une  très-légère  convexité,  tantôt  une  ligne  presque  droite. 
Il  est  d'ailleurs  difficile  d'établir  une  règle  à  cet  égard,  l'absence 
de  courbure  s'observant  également  chez  les  oiseaux  nageurs  et 
chez  les  passereaux. 

Les  côtes  limitent  une  cage  thoracique  dont  l'étendue  et  la  forme 
varient,  suivant  qu'elle  est  comprimée  latéralement,  comme  on 
le  voit  le  plus  souvent,  ou  déprimée  de  haut  en  bas,  comme  on 
l'observe  surtout  chez  les  oiseaux  nageurs.  Les  côtes  sternales 
sont  plus  ou  moins  serrées  les  unes  contre  les  autres,  leurs  arti- 


20)2  DEUXIÈME    PARTIE. 

dilations  avec  le  sternum  occupent  une  assez  grande  étendue 
chez  les  rapaces diurnes,  les  perroquets,  les  palmipèdes  lamelli- 
rostres,  totipalmes  et  longipennes,  et  les  échassiers  longirostres 
et  cultrirostres  de  Cuvier  ;  tandis  que  ces  articulations  n'occupent 
qu'un  espace  de  peu  de  longueur  chez  les  rapaces  nocturnes,  les 
passereaux,  les  pigeons,  les  gallinacés,  les  échassiers  pressi- 
rostres  et  les  rallidés. 

Il  est  intéressant  d'étudier  les  variétés  que  présente  chez  les 
oiseaux  le  nombre  des  vertèbres  dorsales. 

Cuvier  en  compte  sept  chez  les  rapaces  nocturnes,  la  plupart 
des  passereaux  et  des  gallinacés.  Parmi  les  rapaces  diurnes,  il 
indique  ce  nombre  chez  le  vautour  fauve  et  le  cathartes  aura  ; 
parmi  les  échassiers,  chez  le  héron,  la  cigogne,  l'avocette,  l'ibis, 
la  spatule  et  le  flamant  ;  parmi  les  palmipèdes,  le  pélican  n'en  a 
que  six,  et  il  en  est  de  même  pour  l'anhinga,  suivant  Alph.  Milne 
Edwards. 

Cuvier  donne  à  l'aigle  neuf  vertèbres  dorsales,  mais  je  n'en 
trouve  que  huit  sur  l'aigle  fauve,  l'aigle  de  Bonelli,  l'aigle  ravis- 
seur, ainsi  que  sur  l'aigle  à  queue  étagée  de  la  nouvelle  Hollande 
figuré  par  Alph.  Milne  Edwards.  Il  en  compte  huit  chez  la  plupart 
des  rapaces  diurnes,  le  moineau  domestique  le  couroucou,  l'ara 
rouge,  le  pigeon,  le  coq. 

Les  nombres  huit  et  neuf  dominent  chez  les  échassiers  ;  cepen- 
dant la  grue,  le  râle  d'eau  et  la  perdrix  de  mer  en  ont  dix. 

Les  palmipèdes  en  ont  généralement  9,  mais  on  en  trouve  10 
chez  le  grèbe,  le  plongeon,  le  guillemot,  l'albatros,  le  cygne, 
et  même  11  chez  le  cygne  à  bec  noir. 

L'autruche  et  le  nandou  en  ont  9,  l'émeu  10  et  le  casoar  à 
casque  11 . 

Ces  chiffres  ont  besoin  d'être  interprétés,  parce  qu'ils  indiquent 
le  nombre  des  vertèbres  dorsales  considérées  en  masse,  tandis 
qu'il  est  nécessaire  de  distinguer  les  prédorsales,  les  dorsales 
proprement  dites  et  les  prélombaires. 

Prenons  le  pic  pour  exemple  :  nous  trouvons  en  arrière  une 
vertèbre  dorsale  complètement  soudée  au  sacrum,  une  prélom- 
baire, puis  7  vertèbres  qui  ont  toutes  des  apophyses  épineuses 
bien  distinctes,  inclinées  en  avant,  et  offrant  toutes  ainsi  le  ca- 
ractère de  vertèbres  dorsales  ;  la  forme  de  l'apophyse  distingue 
nettement  la  plus  antérieure  de  ces  vertèbres  de  la  vertèbre  qui 
est  au-devant  d'elle,  et  qui  n'a  qu'un  tout  petit  tubercule  épi- 


APPAREIL    PASSIF    DE   LA    LOCOMOTION.  2t>3 

ncux.  En  s'en  louant  à  ces  seules  considérations,  on  compterait 

1  prélombaire  et  7  dorsales  proprement  dites.  Si,  au  contraire, 
on  s'en  rapporte  aux  côtes,  on  voit  que  l'a  prélombaire  a  une 
paire  de  côtes,  ce  qui  en  fait  bien  une  dorsale,  mais  qu'en  avant 
il  y  a  doux  vertèbres  munies  de  stylets  costaux  sans  relation 
avec  le  sternum,  et  que,  par  conséquent,  il  y  a.  deux  prédorsales. 
La  deuxième  prédorsale  a  une  véritable  côte  vertébrale  possé- 
dant un  appendice;  la  première  prédorsale  a  un  stylet  beaucoup 
plus  court,  mais  c'est  une  petite  lame  aplatie,  dont  l* aspect  n'a 
aucun  rapport  avec  celui  des  cotes  cervicales.  Ainsi,  en  ne  con- 
sidérant que  les  apophyses  épineuses,  on  comptera  chez  le  pic 
8  vertèbres  dorsales,  dont  1  prélombaire,  et  7  dorsales  propre- 
ment dites,  landis  qu'en  s'en  rapportant  aux  côtes,  on  comptera 
8  dorsales,  dont  2  prédorsales.  Il  faut  ajouter  que  les  5  dorsales 
proprement  dites  sont  les  seules  dont  les  côtes  s'articulent  direc- 
tement avec  le  sternum;  et  que  les  côtes  sternales  de  la  prélom- 
baire s'appliquent  seulement  à  celles  de  la  cinquième  dorsale. 

Chez  un  geai,  je  compte  1  prélombaire,  comme  chez  le  pic,  et 
seulement  6  dorsales  munies  d'apophyses  épineuses  saillantes  ; 
je  ne  trouve  aussi  en  avant  qu'une  seule  paire  de  cotes  ster- 
nales et,  par  conséquent,  il  y  a  7  dorsales,  dont  1  predorsale, 
5  dorsales  proprement  dites,  et  1  prélombaire. 

Chez  un  perroquet,  je  trouve  8  vertèbres  dorsales,  mais  je  les 
décompose  en  2  prélombaires,  4  dorsales  proprement  dites,  et 

2  prédorsales.  Ces  deux  dernières  vertèbres  sont  réellement  des 
prédorsales  par  leurs  apophyses  épineuses  et  par  leurs  côtes  bien 
développées  (la  seconde  a  un  appendice).  Cependant  la  première 
prédorsale  a  des  caractères  de  cervicale  par  sa  mobilité,  ainsi 
que  par  la  forme  de  ses  apophyses  transverses,  quoique  la  cer- 
vicale qui  est  au-devant  participe  aux  caractères  des  vertèbre- 
dorsales  par  son  apophyse  épineuse.  La  seconde  prélombaire  est 
confondue  avec  le  sacrum,  mais  la  première  laisse  voir  la  trace 
de  sa  soudure. 

Chez  le  perroquet,  les  côtes  sternales  des  prélombaires  s'arti- 
culent directement  avec  le  sternum. 

Chez  les  rapaces  diurnes,  où  le  nombre  8  domine  ,  il  y  a 
1  prédorsale, 5 dorsales  et2  prélombaires  dontles  cèles  s'articu- 
lent directement  avec  le  sternum,  comme  chez  les  perroquets. 

(  -liez  les  rapaces  nocturnes,  où  il  y  a  1  prédorsale,  5  dorsales 
proprement  dites  el  1  prélombaire,  il  n'y  a  que  5  paires  de  côtes 


264  DEUXIÈME    PARTIE. 

articulées  avec  le  sternum.  Sur  un  savacou,  figuré  par  Alph. 
Milne  Edwards  (pi.  91),  il  y  a  8  dorsales,  dont  1  prélombaire, 
4  dorsales  proprement  dites,  et  3  prédorsales. 

Je  trouve  chez  le  manchot  2  prélombaires  dont  les  côtes  n'at- 
teignent pas  le  sternum,  5  dorsales  proprement  dites  dont  les 
côtes  s'articulent  avec  le  sternum,  et  2  prédorsales,  dont  la 
deuxième  a  des  côtes  munies  d'appendices. 

Sur  une  oie  bernache,  4  prélombaires,  4  dorsales  proprement 
dites,  1  prédorsale;  toutes  les  prélombaires,  excepté  la  dernière, 
ont  des  côtes  articulées  avec  le  sternum. 

Sur  un  squelette  de  megacephalon  rubrifrons  (groupe  des  talé- 
galles),  les  7  vertèbres  dorsales  se  composent  de  1  prélombaire, 
3  dorsales  et  3  prédorsales. 

Sur  un  pigeon  ramier,  1  prélombaire,  dont  la  côte  sternale 
s'applique  à  celle  de  la  dernière  dorsale,  4  dorsales  proprement 
dites,  dont  les  côtes  s'articulent  avec  le  sternum,  et  2  prédor- 
sales. 

Chez  l'autruche,  2  prélombaires,  5  dorsales  proprement  dites 
et  2  prédorsales.  Chez  un  casoar  à  casque,  4  prédorsales,  et  3 
chez  un  émeu. 

Le  sternum  des  oiseaux  présente  une  forme  tout  à  fait  carac- 
téristique. A  l'exception  des  struthidés  et  des  aptérygidés,  où  il 
se  montre  comme  un  simple  disque  légèrement  bombé,  on  trouve 
toujours  sur  la  ligne  médiane  une  crête  plus  ou  moins  élevée 
qui  a  reçu  le  nom  de  bréchet.  Cette  crête  se  dresse  au  milieu  d'un 
large  bouclier  dont  la  partie  postérieure  est  plus  ou  moins  divisée 
par  des  échancrures  et  dont  les  bords  latéraux,  libres  en  arrière, 
servent  dans  leur  partie  antérieure  à  l'insertion  des  côtes. 

En  étudiant  le  sternum  sur  un  fœtus  de  gallinacé,  on  ne  voit 
d'abord  qu'une  masse  cartilagineuse  dans  laquelle  on  ne  peut 
établir  aucune  subdivision;  mais  lorsque  l'ossificalion  commence, 
on  peut  y  distinguer  trois  pièces  médianes  et  quatre  pièces  laté- 
rales placées  symétriquement  deux  à  deux  de  chaque  côté. 

Et.  Geoffroy  a  nommé  la  pièce  médiane  antérieure  épisternal, 
la  moyenne  entosternal,  la  postérieure  xyphisternal  ;  il  a  nommé 
chacune  des  pièces  latérales  antérieures  hyosternal,  et  chacune 
des  pièces  médianes  postérieures  hyposternal.  Le  nom  d'hyoster- 
nal  appliqué  à  la  pièce  latérale  antérieure  qui  supporte  les  côtes 
montre qu'Et.  Geoffroy  va  retrouvé  l'homologue  d'une  moitié  de 
l'os  hyoïde,  c'est-à-dire,  clans  le  type,  la  moitié  de  la  pièce  mé- 


APPAREIL    PASSIF    DE   LA    LOCOMOTION.  -''•'» 

diane  qui  ferme  l'arc  hyoïdien,  et  que  II.  Owen  désigne  sous  le 
nom  d'hémépine. 

Si  l'on  compare  un  sternum  de  gallinacé  ainsi  décomposé  à 
celui  d'un  mammifère,  on  voit  immédiatement  doux  choses  :  la 
première,  c'est  que  toutes  les  côtes  d'un  même  côté  s'articulent 
avec  une  seule  el  même  pièce  représentant  toutes  celles  qui  peu- 
vent se  trouver  à  la  suite  les  unes  des  autres  dans  la  série  lon- 
gitudinale ;  la  seconde,  c'est  que  cette  pièce  latéral»}  unique  esl 
séparée  de  celle  du  côté  opposée  par  un  large  espace  occupe  par 
l'entosternal,  c'est-à-dire  par  la  pièce  médiane  qui  constitue  le 
bréchet. 

Nous  n'insisterons  pas  sur  cette  comparaison,  dont  nous  avons 
longuement  traité  dans  la  première  partie  de  ce  travail  (p.  141). 

Avant  de  passer  à  une  description  détaillée  des  diverses  par- 
tics  qui  composent  le  sternum,  nous  devons  faire  observer  que, 
si  l'on  se  place  au  point  de  vue  physiologique,  c'est-à-dire  au 
point  de  vue  des  usages  de  cet  os  comme  partie  de  l'appareil 
locomoteur,  on  ne  peut  pas  séparer  sa  description  de  celle  des 
os  de  l'épaule.  Dans  un  ouvrage  spécialement  consacré  à  l'ap- 
pareil sternal,  cette  séparation  ne  pourrait  pas  être  faite  ;  il 
faudrait  décrire  dans  son  ensemble  tout  l'appareil  omo-sternal. 
Nous  aurons  donc  à  revenir  sur  quelques-uns  des  points  que 
nous  allons  traiter,  lorsque  nous  parlerons  du  membre  thora- 
cique. 

On  doit  considérer  dans  le  sternum  des  oiseaux,  d'une  part  le 
bouclier  ou  corps  du  sternum,  et  d'autre  part  la  crête  sternale  ou 
le  bréchet. 

Le  bréchet,  crête,  ou  carène,  est  une  lame  étroite  qui  se  dresse 
au  milieu  du  bouclier  comme  la  carène  d'un  vaisseau.  Elle  est 
nulle  dans  le  groupe  des  autruches  (strulhidés)  désignées  pour 
cela  par  Merrem  sous  le  nom  d'aves  ratitse,  en  opposition  à  celui 
rf'âves  carinatœ,  donné  par  le  même  auteur  au  reste  des  oiseaux. 
La  saillie  ou  la  hauteur  de  cette  crête  varie  beaucoup,  soit  qu'on 
la  considère  en  elle-même  ou  par  rapport  à  la  longueur  et  à  la 
largeur  du  bouclier.  Enorme  chez  les  rapaces,  les  oiseaux  mou- 
ches, les  gallinacées,  elle  est  excessivement  réduite  chez  les 
ocydromes  du  groupe  des  rallidés.  Sa  longueur  varie  également; 
elle  n'atteint  pas  toujours  le  bord  postérieur  du  bouclier,  elle 
peut  le  dépasser  en  avant.  Son  épaisseur  n'est  jamais  considé- 
rable ;  cependant  sa  base  (secrétaire)  peut  être  beaucoup  plus 


266  DEUXIÈME    PAKTIE. 

large  que  son  bord  libre,  lequel  peut  être  tranchant  ou  bien  offrir 
une  certaine  épaisseur. 

Ce  bord  libre  ou  inférieur  est  plus  ou  moins  convexe,  et  sa 
courbure,  le  plus  souvent  régulière,  peut  offrir  une  certaine  irré- 
gularité (secrétaire). 

Ce  bord  inférieur,  tantôt  se  termine  immédiatement  sur  le 
bord  postérieur  du  bouclier,  tantôt  s'élargit  avant  d'atteindre  ce 
bord,  et  se  bifurque  en  quelque  sorte  pour  laisser  un  intervalle 
désigné  par  Lherminier  sous  le  nom  de  marge  et  par  Emile 
Blanchard  sous  celui  do  méplat. 

La  crête  sternale  vue  de  profil  a  la  forme  d'un  triangle  à  som- 
met postérieur.  Le  bord  supérieures!  adhérent,  le  bord  inférieur 
est  libre;  le  bord  antérieur,  également  libre,  mesure  générale- 
ment la  hauteur  du  bréchet.  Ce  bord  antérieur  peut  être  convexe 
(perroquet),  concave  (gallinacés),  ou  droit  (pic),  tranchant,  ou 
formant  un  triangle  plus  ou  moins  large  (aigle).  La  surface  de 
ce  triangle  peut  être  plane  on  convexe  transversalement,  caré- 
née (aigle)  ou  plus  ou  moins  creusée  (grue). 

Tantôt  le  bord  antérieur  est  séparé  de  la  fourchette  par  un 
espace  notable  (aigle),  tantôt  il  est  articulé  avec  elle  (cygne)  ou 
enfin  il  lui  est  soudé  (frégate). 

L'angle  supérieur  et  antérieur  est  adhérent  ;  il  peut  être  aigu 
(manchots)  ou  obtus  (gallinacés). 

L'angle  inférieur  et  antérieur,  généralement  nommé  antérieur, 
peut  être  aigu  (manchots),  droit  (pic)  ou  obtus  (vautour)  ;  dans 
les  deux  premiers  cas  il  peut  dépasser  (manchots)  ou  atteindre 
(pic)  le  bord  antérieur  du  bouclier;  dans  le  troisième  cas,  il  est 
situé  plus  ou  moins  en  arrière  de  ce  bord.  Sa  pointe  peut  être 
très-arrondie  (perroquet,  huppe). 

Les  faces  latérales  du  bréchet  servent  à  des  insertions  mus- 
culaires; la  partie  la  plus  voisine  du  bord  libre  reçoit  les  libres 
du  grand  pectoral  ou  abaisseur  de  l'aile,  une  ligne  légèrement 
saillante  sépare  ces  insertions  de  celles  du  moyen  pectoral  de 
Vicq  d'Azyr  ou  releveur  de  l'aile  qui  se  fixent  a  traite  la  surface 
qui  reste  entre  cette  ligne  et  le  bouclier.  C'est  la  ligne  de  sépa- 
ration des  muscles  pectoraux  nommée  plus  brièvement  ligne  in- 
termusculaire. 

Le  bouclier  ou  corps  du  sternum  peut  être  étudié  par  sa 
face  superficielle  ou  par  sa  face  profonde.  La  face  superficielle, 
plus  ou  moins  convexe,  est  limitée  par  un  bord  antérieur,  un 


appareii    passii   ni    i  \  loi  ».\ioi  lors  261 

bord  postérieur  cl  deux  botds  latéraux  ;  le  brochet  La  divise  on 
deux  moitiés  égales  el  symétriques. 

Les  principales  parties  qu'on  y  distingue  sont  l'apophyse 
épisternale,  l'apophyse  sus-épisternale,  les'  rainures  coracoï- 
diennes,  les  surfaces  latéral  -  divisées  par  la  ligne  intermus- 
culaire; les  apophyses  antérieures  externes  ;  les  fossettes  laté- 
rales ou  coracoïdiennes ;  les  facettes  articulaires  costales;  les 
branches  latérales  divisées  en  internes  et  en  externes,  séparées 
parles  échancrures  internes  et  externes;  la  branche  médiane, 
el  la  marge  ou  méplat. 

Le  bord  antérieur  offre  le  plus  souvent  (passereaux  chanteurs, 
gallinacés)  sur  la  ligne  médiane  une  saillie  apophysaire,  l'apo- 
physe épisternale,  411e  Geoffroy  regardait  comme  formée  par 
deux  points  d'ossification  distincts.  Celte  saillie  peut  être  nulle 
(secrétaire,  martinet),  ou  presque  nulle  (la  plupart  des  rapaces), 
ou  bien  être  assez  prononcée  ;  elle  se  relie  au  bord  antérieur  de 
la  crête  ;  quand  ce  bord  est  caréné  (aigle),  la  carène  se  continue 
sur  elle  ;  quand  il  est  creuse  (cygne  ),  le  creux  s'y  continue  éga- 
lement. L'apophyse  épisternale  peut  être  bifurquée  en  forme 
de  T  ;  les  angles  du  T  sont  reliés  par  des  brides  aponévrotiques 
avec  l'extrémité  antérieure  de  l'os  coracoïdien. 

De  chaque  côté  de  la  ligne  médiane  se  trouvent  les  rainures 
coracoïdiennes,  étroites  gouttières  où  sont  reçues  les  extrémités 
inférieures  des  os  eoracoïdiens.  Ces  rainures  peuvent  se  rencon- 
trer (gallinacés,  pigeons),  ou  même  se  croiser  (Héron),  sur  la 
ligne  médiane  derrière  l'apophyse  épisternale,  ou  bien  (aigle, 
vautour,  passereaux  chanteurs)  être  séparées  par  un  intervalle. 

Derrière  elles  peut  se  trouver  sur  la  ligne  médiane  une  saillie 
qui  est  l'apophyse  sus-épisternale (tinamous,  gallinacés,  pigeons, 
huppes,  coucous). 

Les  rainures  coracoïdiennes  sont  en  quelque  sorte  creusées 
sur  le  bord  antérieur  du  sternum,  qui  offre  une  lèvre  antérieure 
et  une  lèvre  postérieure,  lèvres  souvent  inégales  dans  le  cours  de 
leur  étendue. 

En  dehors  et  en  avant  dos  rainures  coracoïdiennes,  on  trouve 
les  apophyses  latérales  antérieures  (apophyses  hyostemales 
d'Alph.  Milne  Edwards,  claviculaires  do  Vicq-d' Azyr) .  Ces 
apophyses  résultent  de  ce  que  les  angles  latéraux  antérieurs 
du  bouclier  se  prolongent  en  avant  et  en  dehors,  en  formant 
parfois  des  crochets  plus  ou  moins  aigus  el   recourbés.  Leur 


268  DEUXIÈME   PARTIE. 

surface  est  plus  ou  moins  creusée  d'une  fossette  qui  se  continue 
avec  celle  dont  nous  allons  parler. 

En  arrière  de  ces  apophyses  on  trouve  la  partie  du  sternum 
où  s'insèrent  les  côtes  et  qui  correspond  aux  hyosternaux  d'Et. 
Geoffroy.  La  surface  est  plus  ou  moins  creusée  d'une  fossette 
qui  se  continue  avec  celle  de  l'apophyse.  C'est  la  fossette  laté- 
rale (hyosternale  d'Alph.  Milne  Edwards);  elle  peut  (rapaces 
diurnes)  ne  pas  occuper  tout  l'espace  qui  correspond  aux  côtes. 

La  partie  moyenne  du  bouclier  compose  de  chaque  côté  du 
bréchet  la  face  latérale  qui  est  divisée  par  une  ligne  saillante, 
dite  ligne  intermusculaire,  en  deux  parties.  Ce  qui  est  au- 
devant  ou  en  dedans  de  cette  ligne  donne  attache  au  moyen 
pectoral.  La  surface  qui  est  immédiatement  en  arrière  ou  en 
dehors  de  cette  ligne  ne  donne  souvent  aucune  insertion  au 
grand  pectoral  qui  glisse  sur  elle,  mais  le  reste  de  l'espace 
jusqu'au  bord  postérieur  donne  toujours  attache  à  ce  muscle. 

Lorsque  la  carène  n'atteint  pas  le  bord  postérieur,  il  y  a  en 
arrière,  entre  les  deux  moitiés  du  bouclier,  un  espace  lisse  qui 
est  la  marge  ou  méplat.  Assez  étendu  chez  la  plupart  des  rapa- 
ces diurnes,  les  palmipèdes  lamellirostres  et  totipalmes,  très- 
réduit  chez  les  passereaux,  le  méplat  manque  chez  les  faucons. 

Le  bord  postérieur  peut  être  entier  et  plus  ou  moins  sinueux, 
ou  bien  il  peut  être  plus  ou  moins  profondément  échancré.  Alors 
il  y  a  une  branche  médiane  avec  ou  sans  échancrure  médiane 
ou  feston  médian,  et  de  chaque  côté,  soit  une  branche  latérale 
externe,  soit  une  branche  latérale  interne  et  une  branche  laté- 
rale externe;  limitant  soit  une  échancrure  ou  fosse  latérale,  soit 
une  échancrure  latérale  interne  et  une  échancrure  latérale 
externe.  Les  échancrures  sont  remplies  par  des  lames  aponévro- 
tiques.  Elles  peuvent  être  converties  par  la  convergence  des 
branches  qui  les  limitent  en  des  trous  ou  fontanelles,  qui  à  leur 
tour  peuvent  s'oblitérer  de  manière  à  produire  un  sternum  plein 
chez  des  individus  adultes  qui  ont  eu  un  sternum  échancré 
ou  perforé  dans  le  jeune  âge. 

Les  bords  latéraux  se  composent  d'une  partie  lisse  qui  appar- 
tient cà  la  branche  latérale  (hyposternal  d'Et.  Geoffroy),  et  d'une 
partie  antérieure  où  se  trouvent  les  facettes  pour  l'articulation 
des  côtes,  dont  le  nombre  varie. 

Tantôt  ces  facettes  sont  rassemblées  sur  un  petit  espace  (pas- 
sereaux chanteurs),  tantôt  elles  sont  beaucoup  plus  espacées 


APPAREIL  PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  269 

(rapaces).  Elles  s'étendent  sur  l'apophyse  latérale  antérieure, 
qu'elles  semblent  envahir  lorsque  celle-ci  n'a  pas  une  grande 
longueur. 

Les  deux  parties  qui  composent  le  boni  latéral  peuvent  être 
en  ligne  droite  (aigle)  ou  bien  faire  un  angle  rentrant  (passe- 
reaux) ou  encore  dessiner  une  courbe  à  convexité  externe 
(tinamou). 

Si  maintenant  on  considère  le  bouclier  dans  son  ensemble,  on 
voit  que  les  bords  latéraux  peuvent  être  parallèle-,  et  alors  le 
bouclier  n'est  pas  plus  large  en  avant  qu'en  arrière  (aigles),  ou 
bien  il  est  plus  large  soit  en  avant  (plongeons,  manchots),  soit 
en  arriére  (passereaux),  ou  au  milieu  (secrétaire,  coq,  pigeon). 

La  face  profonde  du  sternum  est  plus  ou  moins  concave.  Elle 
offre  sur  la  ligne  médiane  une  sorte  de  gouttière  longitudinale 
qui  répond  au  bréchet.  Elle  est  généralement  percée  de  trous 
aériens  en  nombre  variable  rangés  avec  une  certaine  régula- 
rite.  On  ne  trouve  pas  de  ces  trous  sur  la  face  superficielle,  mais 
les  bords  latéraux  en  présentent  dans  les  intervalles  des  facettes 
articulaires.  On  en  voit  aussi  entre  les  rainures  coracoidiennes 
à  la  base  de  l'apophyse  épisternale. 

Le  sternum,  pris  dans  son  ensemble,  peut  encore  être  consi- 
déré sous  le  rapport  de  sa  longueur,  de  sa  largeur  et  de  sa  force. 

Quand  on  parle  de  la  force  du  sternum,  on  peut  avoir  en  vue 
l'étendue,  l'épaisseur  et  la  résistance  de  ses  parties  osseuses, 
le  degré  d'ossification  de  ses  échancrures.  Il  est  naturel  de  pen- 
ser, par  exemple,  que  le  sternum  d'un  gallinacé  n'est  pas  aussi 
bien  conformé  pour  un  vol  puissant  que  celui  d'un  rapace  ;  mais 
il  est  difficile  d'établir  quelque  chose  de  général  à  cet  égard, 
parce  qu'il  faut  tenir  compte  à  part  du  bréchet,  du  bouclier,  des 
échancrures  cl  des  branches  latérales,  des  rainures  coracoï- 
diennes,  des  apophyses  latérales  antérieures  et  même  de  l'apo- 
physe épisternale. 

Il  est  assez  naturel  de  dire  qu'on  trouve  les  sternums  les  plus 
courts  et  les  plus  larges  chez  les  meilleurs  voiliers,  les  plus  longs 
et  les  plus  étroits  chez  ceux  qui  volent  le  moins  bien.  Cependant 
cette  règle  souffre  de  nombreuses  exceptions.  Il  faut,  clans  les 
jugements  que  l'on  porte  à  ce  sujet,  se  bien  garder  d'une  cause 
d'erreur  qui  consiste  à  envisager  le  sternum  isolément  sans  tenir 
compte  de  ses  annexes,  c'est-à-dire  des  os  de  l'épaule.  Aussi  la 
longueur  et  la  largeur  du  sternum  doivent-elles  être  toujours 


l!70  DEUXIÈME   PARTIE. 

considérées  par  rapport  à  la  colonne  vertébrale,  à  l'omoplate,  au 
coracoïdien,  à  la  clavicule,  et  même  par  rapport  au  bassin  et  à 
l'ensemble  du  tronc. 

Les  détails  que  nous  venons  d'exposer  montrent  que  le  ster- 
num des  oiseaux,  dont  l'importance  est  si  grande  au  point  de  vue 
physiologique,  offre  en  même  temps  des  particularités  remarqua- 
bles, qui  peuvent  être  utilisées  pour  la  classification. 

Vicq  d'Azyr  l'a  incliqué  d'une  manière  sommaire  dans  son 
premier  mémoire  sur  les  oiseaux  (1772),  où  il  a  désigné  par  des 
noms  la  crête,  les  apophyses  latérales  antérieures  qu'il  nomme 
claviculaires  (c'est-à-dire  coracoïdiennes)  et  les  branches  laté- 
rales externes  qu'il  nomme  anses  latérales.  Il  a  dit  que  le  ster- 
num de  l'autruche  se  distingue  par  l'absence  de  la  crête  ;  il  a  dit 
aussi  qu'il  y  a  des  sternums  pleins  et  des  sternums  éehancrés  en 
arriére,  mais  que  ces  échancrures  peuvent  être  oblitérées  chez 
des  espèces  voisines  de  celles  qui  les  possèdent  (certaines 
chouettes,  par  exemple). 

Wiedemann  (1801),  en  décrivant  le  squelette  du  cygne,  a 
donné  des  noms  aux  différentes  parties  du  sternum. 

Tiedemann  (1810)  a  énuméré  les  principales  variétés  que  cet 
os  présente  dans  les  différents  ordres. 

Mer  rem  (1816)  a  établi  la  distinction  entre  les  ratitae  et  les 
earinatse,  puis,  en  décrivant  les  oiseaux  à  sternum  caréné,  il  a 
fait  entrer  cet  os  dans  la  caractérisque  des  familles. 

A  la  même  époque,  H.  de  Blainville  (1815)  faisait  sur  ce  sujet 
un  travail  spécial,  où  il  s'efforçait  de  montrer  l'importance  du 
sternum  pour  la  classification.  De  même  que  Vicq  d'Azyr  et 
Merrem,  il  séparait  les  struthidés  des  autres  oiseaux.  «  En  con- 
sidérant isolément  la  forme  du  sternum  et  de  ses  annexes,  nous 
sommes  forcé  de  voir  un  type  particulier  dans  les  autruches  et 
les  casoars.  »  D'autre  part,  il  arrivait  à  des  résultats  remarqua- 
bles pour  les  oiseaux  à  sternum  caréné.  Il  séparait  les  perroquets 
des  passereaux  et  des  grimpeurs,  et  les  plaçait,  à  l'exemple  de 
Jean  Ray,  en  tête  de  la  classe  des  oiseaux.  Il  montrait  que  les 
rapaces  nocturnes  doivent  être  séparés  des  rapaces  diurnes,  que 
la  plupart  des  oiseaux  du  genre  picœ  de  Linné  (scansores)  ne 
font  point  partie  des  passereaux,  que  les  passereaux  proprement 
dits  (passeres)  forment  un  groupe  à  part  bien  caractérisé  dont  il 
faut  encore  séparer  les  subpasseres  (coucous,  calaos,  engoule- 
vents, martinets),  que  les  hirondelles  ne  doivent  pas  être  réunies 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  271 

aux  martinets,  que  la  lyre  n'est  pas  un  gallinacé,  que  les  pigeons 
ne  doivent  être  confondus  ni  avec  les  passereaux,  ni  avec  les 
gallinacés,   quiformenl  un  groupe  à  part. 

Il  distinguait  dans  les  échassiers  1rs  groupes  correspondant 
aux  outardes,  aux  hérons,  aux  chevaliers,  aux  râles  (compressi), 
e1  cinq  groupes  dans   les    palmipèdes  (mouettes,   procellaires, 

cormorans,  canards,  plongeons). 

Lherminier(1827),  élève  de  H.  de  Blainville,  a  repris  ce  sujet 
en  lui  donnant  de  nouveaux  développements,  et  en  remplissant 
la  plupart  des  lacunes  qui  existent  dans  le  travail  précédent.  11 
a  désigné  les  struthidés  sous  le  nom  d'oiseaux  anormaux,  et  sous 
celui  d'oiseaux  normaux  les  oiseaux  à  sternum  caréné  qu'il  a 
divisés  en  34  familles.  De  nombreuses  figures  accompagnent  ce 
travail. 

Berthold(1831)  a  figuré  au  trait  les  sternums  d'un  grand  nom- 
bre d'oiseaux  de  différents  ordres. 

Guvier  (Anat.  comp.,  2°  éd.,  1835)  s'exprime  ainsi:  «  On  avait 
cru  un  moment  que  les  caractères  de  cette  pièce  pourraient  être 
en  rapport  avec  les  familles  naturelles  des  oiseaux  ;  cela  ne  s'est 
pas  vérifié  et  néanmoins,  dans  certains  cas,  ils  donnent  des  indi- 
cations utiles  sur  les  affinités  des  différents  genres.  »  Dans  le 
résumé  fort  intéressant  qu'il  donne  ensuite,  il  insiste  principa- 
lement sur  les  échancrures  du  bord  postérieur,  sur  la  présence 
ou  sur  l'absence  de  l'apophyse  épisternale,  et  sur  la  forme  de 
celte  apophyse. 

Brandt  (1838)  a  figuré  les  sternums  des  palmipèdes. 

Emile  Blanchard  (1850)  a  décrit  dans  un  grand  détail,  avec  de 
nombreuses  figures,  le  sternum  des  rapaces  et  des  passereaux,  et 
démontré  que  les  caractères  les  plus  importants  doivent,  être  cher- 
chés dans  la  partie  antérieure  de  cet  os,  tandis  que  ceux  fournis 
parles  échancrures  du  bord  postérieur  n'ont  qu'une  bien  moindre 
\  aleur.  Il  a  désigné  les  oiseaux  à  sternum  caréné  sous  le  nom  de 
trépidosterniens,  et  ceux  à  sternum  non  caréné  sous  celui  d'ho- 
malosterniens. 

Eylon,  dans  son  Osteolorfin  avium  (1861),  et  Alph.  Milne 
Edwards,  dans  ses  Oiseaux  fossiles  (1865-72),  ont  décrit  avec  un 
grand  soin  les  sternums  des  différents  groupes  d'oiseaux. 

Paul  Gervais  {Voyage  de  Castelnau,  1855),  passant  en  revue 
les  grandes  divisions  admises  par  Guvier,  admet  3  formes  de 
sternum    chez   les  rapaces    (accipitres,   vulturidés,   slrigidés), 


272  DEUXIÈME   PARTIE. 

4  pour  les  oiseaux  passériformes  (Sternum  de  perroquets. —  Ster- 
num à  deux  paires  d'échancrures  postérieures:  le  pic,  le  toucan,  le 
couroucou,  le  touraco,  le  barbu,  parmi  les  zygodactyles  ;  le  todier, 
le  martin-pècheur,  le  guêpier,  parmi  les  syndactyles  ;  le  rollier, 
Thoazin  parmi  les  déodactyles.  —  Sternum  avec  une  seule  paire 
d'échancrures  postérieures  :  la  plupart  clés  déodactyles  et  des 
syndactyles  ;  les  calaos  et  les  coucous,  parmi  les  zygodactyles. 
—  Sternum  plein  :  oiseaux-mouches,  martins-pècheurs). 

Pour  les  gallinacés  de  Cuvier,  2  formes  :  celle  des  gallinacés 
proprement  dits  et  celle  des  pigeons  ;  les  hoccos,  les  mégapodes 
et  les  gangas  montrant  une  forme  intermédiaire. 

Chez  les  échassiers  de  Cuvier,  4  formes  :  celle  desstruthidés, 
celle  des  hérodiens,  échancrures  réduites  à  une  seule  paire  ou 
nulles  ;  celle  des  macrodactyles,  une  seule  paire  d'échancrures 
profondes  ;  enfin  celle  des  limicoles,  deux  paires  d'échancrures. 

Chez  les  palmipèdes,  on  trouve  également  4  formes  caractéri- 
sant les  groupes  des  laridés,  des  anatidés,  despélécanidés  et  des 
brachyptères. 

Les  résultats  atteints  par  H.  de  Blainville  et  confirmés  par  les 
auteurs  qui  l'ont  suivi  montrent  que  Cuvier  s'est  renfermé  dans 
des  limites  trop  restreintes  en  affirmant  que  les  caractères  four- 
nis par  le  sternum  ne  peuvent  servir  que  pour  la  distinction 
des  genres.  Mais  il  faut  avouer  qu'à  l'exception  du  caractère  tiré 
de  la  présence  où  de  l'absence  de  la  carène,  il  est  presque  im- 
possible de  trouver  dans  le  sternum  quelques-uns  de  ces  traits 
saillants  que  l'on  désigne  d'un  seul  mot  et  qu'on  donne  pour 
titres  aux  divisions  principales  d'un  tableau.  La  plupart  des 
sternums  des  oiseaux,  même  les  mieux  caractérisés,  doivent 
être  considérés  dans  leur  ensemble,  et  il  faut  une  description 
complète  pour  les  distinguer. 

Ainsi,  le  sternum  des  tinamous,  avec  sa  longue  branche  mé- 
diane que  deux  échancrures  profondes  et  étroites  séparent  de 
deux  longues  branches  latérales  convergentes,  peut  apparaître, 
au  premier  abord,  comme  une  forme  exceptionnelle.  Cependant 
il  suffit  de  diminuer  un  peu  la  profondeur  des  échancrures  pour 
avoir  le  sternum  d'un  râle  ou  d'une  foulque,  et,  en  les  diminuant 
encore,  on  passera  au  grébifoulque,  au  grèbe  et  même  au  man- 
chot. En  conservant  la  profondeur  des  échancrures  et  en  ajou- 
tant des  branches  latérales  externes,  on  aura  un  sternum  de 
gallinacé.  Le  sternum  du  tinamou  ne  peut  donc  pas  être  carac- 


APPAREIL  PASSIF  DE   LA  LOCOMOTION.  '276 

térisé  uniquement  par  ses  trois  longues  branches  et  ses  deux 
profondes  échancrures,  mais  si  L'on  ajoute  Les  traits  suivants  : 
carène  très-haute,  facettes  costales  au  nombre  de  quatre  resser- 
rées dans  un  polit  espace  en  avant,  apophyses  latérales  anté- 
rieures projetées  en  dehors,  apophyse  sus-épisternale  saillante 
et  comprimée,  pas  d'apophyse  épisternale,  rainures  coracoidien- 
nes  étroites  et  taillées  sur  le  bord  du  bouclier,  angle  antérieur 
de  la  crète  presque  droit,  bord  antérieur  caréné,  ligne  externe 
du  moyen  pectoral  s'allongeant  sur  la  branche  latérale  parallè- 
lement au  bord  externe,  on  aura  exprimé  un  ensemble  de  carac- 
tères qui  n'appartient  qu'au  tinamou. 

Les  passereaux  chanteurs  (oscines,  pour  employer  le  langage 
de  Pline;  passeres  de  H.  de  Blainville  ;  œdornines  d'Alph. 
Milne  Edwards)  ont  un  sternum  tout  à  fait  caractéristique.  Ce- 
pendant il  est  presque  impossible  de  dégager  de  l'ensemble  un 
seul  trait  qui  n'appartienne  qu'a  ce  groupe  d'oiseaux,  mais  nulle 
part  aussi  on  ne  trouve  la  même  réunion  de  caractères  :  sternum 
plus  large  en  arrière  ;  crête  saillante,  atteignant  presque  le  bord 
postérieur;  une  seule  paire  d'échancrures  peu  profondes,  large- 
ment séparées  de  la  crête  ;  branches  latérales  divergentes,  fai- 
sant un  angle  rentrant  avec  la  partie  antérieure  du  bord  latéral; 
facettes  costales  resserrées  en  avant  et  en  partie  situées  sur  l'a- 
pophyse antérieure  externe  qui  se  projette  en  dehors  ;  fossette 
latérale  peu  distincte  de  la  surface  de  l'apophyse  et  se  continuant 
avec  la  rainure  coracoidienne  ;  rainure  coracoidienne  ne  rencon- 
trant pas  celle  du  côté  opposé,  mais  s'avançant  vers  elle  derrière 
une  apophyse  épisternale  saillante  et  bifurquée  en  forme  de  T  ; 
bord  antérieur  de  la  crête  légèrement  concave;  angle  antérieur 
aigu  dépassant  à  peine  le  boid  antérieur  du  bouclier. 

On  reconnaîtra,  au  premier  abord,  un  sternum  de  rapace 
diurne,  et  pourtant  il  y  a  des  différences  assez  importantes  pour 
qu'il  soit  difficile  de  désigner  un  caractère  commun  à  tous  les 
rapaces  diurnes  et  n'appartenant  qu'à  eux.  Si  le  sternum  d'un 
aigle,  d'un  gypaète  ou  d'un  vautour  est  à  peu  près  aussi  large 
en  avant  qu'en  arrière,  celui  d'un  faucon  ou  d'un  épervier  est  plus 
large  en  arrière,  et  celui  du  secrétaire  au  milieu  ;  si  le  sternum 
du  gypaète  est  presque  aussi  large  que  long,  celui  des  autres 
rapaces  est  toujours  plus  long  que  large  ;  si  l'insertion  des  côtes 
se  fait  dans  une  grande  longueur  chez  les  aigles,  elle  est  res- 
serrée dans  un  moindre  espace  chez  l'épervier;  si  l'angle  anté- 

L8 


274  DEUXIÈME  PARTIE. 

rieur  de  la  crête  est  projeté  en  avant  chez  le  faucon,  l'épervier, 
le  polyborus,  il  Test  moins  chez  l'aigle  et  il  est  retiré  en  arrière 
chez  le  vautour  ;  si  la  crête  slernale  touche  le  bord  postérieur 
chez  le  faucon,  elle  en  est  séparée  par  un  méplat  chez  l'aigle,  le 
vautour  et  la  plupart  des  rapaces  diurnes;  s'il  y  a  des  fontanelles 
persistantes  chez  le  vautour,  elles  s'oblitèrent  avec  l'âge  chez 
l'aigle  ;  si  les  rainures  coracoidiennes  sont  bien  séparées  chez  le 
gypaète,  elles  se  rencontrent  derrière  l'apophyse  épisternale 
chez  l'épervier. 

On  est  ainsi  réduit  à  dire,  avec  Cuvier,  que  les  oiseaux  de 
proie  diurnes  ont  le  sternum  grand,  la  crête  saillante,  l'épister- 
nal  petil  ;  on  pourrait  seulement  ajouter  que  la  surface  d'inser- 
tion du  rcleveur  de  l'aile  n'a  que  peu  d'étendue,  et  qu'elle  est 
confinée  dans  le  tiers  antérieur  de  la  créle  et  du  bouclier. 

Il  est  curieux  de  voir  le  sternum  offrir  ces  variétés  chez  des 
oiseaux  qui  se  ressemblent  tant  par  la  conformation  du  bec  et 
des  pattes,  tandis  que  les  passereaux,  où  le  bec  et  les  pattes  pré- 
sentent beaucoup  de  variété,  ont  tous  à  peu  près  le  même 
sternum. 

Chez  les  perroquets,  le  sternum  est  allongé,  la  partie  du  bord 
externe  qui  donne  attache  aux  côtes  est  assez  longue  (caractère 
de  rapace  diurne)  et  de  plus  elle  est  parallèle  à  la  crête  slernale  ; 
la  partie  du  bord  externe  qui  répond  à  la  branche  latérale  est 
un  peu  déjetée  en  dehors,  ce  qui  élargit  un  peu  la  partie  pos- 
térieure du  sternum  (caractère  de  passereau)  ;  il  n'y  a  pas  d'é- 
chanci'ures,  mais  seulement  des  trous  qui  peuvent  s'oblitérer 
avec  l'âge  (caractère  de  rapace  diurne)  ;  en  avant  les  apophyses 
latérales  sont  à  peine  déjetées  et  la  fossette  latérale  ne  correspond 
qu'à  une  seule  côte  ;  celte  fossette  se  continue  comme  chez  les 
passereaux  avec  la  rainure  qui  se  dirige  derrière  l'apophyse 
épisternale  vers  celle  du  côté  opposé.  L'apophyse  épisternale  peu 
saillante,  peu  détachée  du  bord  antérieur  de  la  crête,  n'est  pas 
en  forme  de  T.  La  créle  est  saillante,  son  angle  antérieur  est 
arrondi,  il  n'y  a  en  arrière  qu'un  très-petit  méplat  ;  la  surface 
d'insertion  du  releveur  de  l'aile  se  continue  jusqu'à  l'extrémité 
du  sternum,  une  ligne  droite  la  limite  en  dehors. 

Les  rapaces  nocturnes  ne  se  rapprochent  guère  des  diurnes 
que  par  la  petitesse  de  l'apophyse  épisternale,  la  saillie  de  la 
crête  el  le  peu  d'espace  occupé  par  le  releveur  de  l'aile.  Les 
apophyses  latérales  antérieures  sont  projetées  en  dehors,   la 


APPAREIL  PASSIF    DE   LA  LOCOMOTION.  27o 

fosse  latérale  répond  aux  facettes  costales  qui  sont  rassemblées 
sur  un  petit  espace  ;  il  y  a  un  méplat  ;  le  bord  postérieur  présente 
4  échancrures  et  i  branches  latérales  (caractère  qui  manque 
cependant  chez  le  strix  flammca). 

Parmi  les  grimpeurs  de  Cuvier  (les  scansores  de  H.  de  Blain- 
ville)  les  pics,  les  torcols,  les  toucans,  les  couroucous,  les 
touracos  ont  1  échancrures  en  arrière  du  sternum,  tandis  que  le 
coucou  et  l'àni  n'en  ont  que  2. 

Il  y  a  encore  i  échancrures  chez  les  martins-pècheurs,  les 
todiers  et  les  guêpiers  (merops)  qui  ont  le  doigt  externe  versa- 
tile, ainsi  que  chez  les  rolliers. 

Mais  ces  oiseaux,  qui  diffèrent  ainsi  des  passereaux  propre- 
ment dits  par  la  présence  de  4  échancrures  en  arrière  du  sternum, 
en  diffèrent  .beaucoup  moins  par  la  partie  antérieure  de  cet  os, 
en  sorte  qu'il  suffirait  de  combler  les  échancrures  latérales  inter- 
nes pour  effacer  la  principale  différence  qui  les  sépare. 

Les  huppes  (promerops)  se  distinguent  des  passereaux  pro- 
prement dits  par  la  forme  de  l'apophyse  épisternale  qui  s'unit  à 
l'apophyse  sus-épisternale  en  formant  un  pont  au-devant  des 
rainures  coracoidiennes,  caractères  que  l'on  retrouve  chez  les 
irrisors  et  chez  les  guêpiers. 

Chez  les  martinets  et  les  oiseaux-mouches,  le  bouclier  sternal 
n'a  ni  trous,  ni  échancrures,  mais  son  élargissement  en  arrière 
ramène  à  la  forme  générale  des  passereaux.  La  carène  fait  une 
grande  saillie,  elle  atteint  le  bord  postérieur  du  sternum  ;  en 
avant  son  angle  se  projette  et  peut  même  se  relever  en  haut 
(oiseau-mouche  géant).  Il  n'y  a  pas  d'apophyse  épisternale  ;  les 
facettes  coracoïdiennes  très-rapprochées  sont  taillées  sur  le  bord 
antérieur  et  n'ont  plus  l'aspect  d'une  rainure  ;  les  apophyses 
latérales  antérieures  ont  peu  de  saillie,  et  les  facettes  articulaires 
costales  occupent  une  plus  grande  étendue. 

Chez  les  gallinacés  proprement  dits  (coq,  faisan,  paon,  per- 
drix), il  y  a  deux  paires  d'échancrures  postérieures  ;  les  inser- 
tions des  côtes,  au  nombre  de  5,  sont  resserrées  en  avant  dans  un 
court  espace  en  arrière  des  apophyses  latérales  antérieures  qui 
sont  aplaties  et  se  portent  en  avant  comme  une  lame  de  couteau. 
Les  fosses  latérales  se  prolongent  le  long  des  facettes  costales. 

Les  rainures  coracoïdiennes  communiquent  par  un  trou  percé 
dans  l'apophyse  épisternale  qui  est  comprimée  latéralement  et, 
suivant  la  remarque  ingénieuse  de  Lherminier,  semble  composée 


276  DEUXIÈME    PARTIE. 

de  deux  parties  situées  Tune  au-dessus,  l'autre  au-dessous  des 
rainures.  Le  bord  antérieur  de  la  crête  est  concave  et  incliné  en 
arrière;  l'angle  antérieur  est  obtus,  la  crête  convexe  est  fortement 
saillante,  la  surface  d'insertion  du  moyen  pectoral  s'étend  très 
en  arrière  ;  elle  est  limitée  en  dehors  par  une  ligne  parallèle  au 
bord  costal. 

Les  échancrures  postérieures  sont  très-profondes  chez  les 
perdrix,  un  peu  moins  chez  les  coqs,  moins  encore  chez  les 
paons  et  chez  les  hoccos.  Chez  ces  derniers,  l'échancrure  interne 
s'étend  moins  en  avant  que  l'échancrure  externe. 

Chez  les  pigeons,  il  y  a  une  apophyse  épisternale  réduite  à  une 
petite  pointe  aiguë  et  très-courte;  les  rainures  coracoïdiennes  se 
touchent  et  au-dessus  d'elles  il  y  aune  apophyse  sus-épisternale 
un  peu  plus  forte  que  l'épisternale.  En  réunissant  oes  deux  apo- 
physes par  un  pont  osseux,  on  aurait,  comme  le  dit  Lherminier, 
une  apophyse  épisternale  perforée  comme  chez  les  gallinacés. 
Les  apophyses  latérales  antérieures  sont  projetées  en  dehors, 
les  côtes,  au  nombre  de  4,  s'insèrent  très  en  avant,  la  fosse  laté- 
rale leur  correspond,  elle  se  continue  avec  la  rainure  coracoï- 
dienne.  La  surface  d'insertion  du  moyen  pectoral  s'étend  très  en 
arrière,  elle  est  limitée  en  dehors  par  une  ligne  presque  droite, 
qui  laisse  en  dehors  d'elle  les  deux  branches  latérales.  Tantôt  il 
va  i  échancrures  postérieures  et  tantôt  il  n'y  en  a  que  2,  les  échan- 
crures étant  converties  en  trous.  La  présence  de  4  échancrures 
postérieures  semble  les  rapprocher  des  gallinacés,  d'autant  plus 
que  les  branches  latérales  externes  sont  comme  chez  ceux-ci 
déjetées  en  dehors,  ce  qui  donne  à  l'ensemble  du  sternum  une 
forme  losangique,  et  la  principale  différence  résiderait  dans  le 
peu  de  profondeur  des  échancrures  internes.  Mais  il  faut  obser- 
ver que  ces  branches  latérales  externes  sont  toujours  placées 
très  en  avant,  tandis  que  chez  les  hoccos  où  les  échancrures  di- 
minuent de  profondeur,  les  anses  latérales  sont  en  même  temps 
reportées  en  arrière.  A  ce  dernier  point  de  vue,  le  sternum  des 
mégapodes  et  des  talégalles  ressemble  bien  plus  à  celui  des 
pigeons  qu'à  celui  des  gallinacés  proprement  dits. 

La  plupart  des  oiseaux  qui  répondent  aux  échassiers  pressi- 
rostres  et  aux  échassiers  longïrostres  de  Guvier  (outardes, 
pluviers,  vanneaux,  huitriers,  courlis,  barges,  maubèches , 
sanderlings,  phalaropes,  tourne-pierres,  chevaliers,  échasses, 
avocetles),  ont  quatre  échancrures  en  arrière  du  sternum,  et  il 


kPPAREIl    r\SSIF  DE   LA   LOCOMOTION.  277 

en  est  de  même  des  spatules  et  des  ibis,  qu'Alph.  Milne  Edwards 

place  à  coté  des  cigognes,  ainsi  que  des  goélands,  des  mouettes, 
des  stercoraires  et  de  la  plupart  des  procellaridés  qui  appar- 
tienent  au  groupe  des  palmipèdes  longipennes.  Far  contre,  les 
œdienèmes,  les  bécasses,  les  combattants,  l'oiseau  des  tempêtes 

(petit  pétrel,  procellaria  pelagica)  et  l'albatros  n'en  onl  pas. 

Tous  ces  oiseaux  ont  une  apophyse  épisternale  comprimée  ;  la 
crête  sternale  est  saillante,  avec  le  bord  antérieur  concave,  et 
l'angle  antérieur  un  peu  recourbé  ;  les  apophyses  latérales  anté- 
rieures sont  un  peu  projetées  en  dehors,  et  les  rainures  coracoi- 
diennes  situées  très  en  avant,  et  près  de  la  ligne  médiane. 

Chez  les  raies,  le  sternum  n'a  que  deux  échancrures;  sonétroi- 
tesse  a  fait  donner  à  ces  oiseaux  par  H.  de  Blainville  le  nom  de 
compressi.  Le  bord  latéral  donne  insertion  à  six  cotes  dans  un 
espace  allongé  ;  les  apophyses  latérales  antérieures  sont  dirigées 
en  dehors  ;  les  facettes  coracoidiennes  sont  situées  très  en  avant 
près  de  la  ligne  médiane;  la  crête  est  plus  ou  moins  saillante 
(presque  nulle  chez  les  ocydromes) ,  avec  le  bord  antérieur 
concave,  l'angle  antérieur  aigu,  mais  un  peu  reculé  en  arrière, 
l'apophyse  épisternale  réduite  à  une  petite  pointe. 

Le  sternum  des  grèbes  rentre  dans  la  forme  de  celui  des 
rallidés.  Les  échancrures  sont  moins  profondes,  les  angles  laté- 
raux antérieurs  plus  projetés  en  dehors,  l'angle  antérieur  de  la 
crête  plus  projeté  en  avant  et  dépassant  le  bord  antérieur  du 
bouclier.  On  peut  encore  rapprocher  du  sternum  des  grèbes  celui 
des  manchots,  qui  est  plus  allongé,  et  dont  l'angle  antérieur  se 
projette  beaucoup  en  avant.  Celui  des  guillemots,  des  plongeons 
et  des  pingoins  (alca)  est  remarquable  par  sa  longueur  et  son 
étroitesse. 

Chez  les  grues,  le  sternum  est  long  et  étroit,  d'une  largeur 
uniforme  ,  sans  échancrures  postérieures  ni  fontanelles  ;  les 
bords  latéraux,  légèrement  concaves,  portent  sept  côtes  qui 
en  occupent  la  moitié  antérieure.  Les  apophyses  latérales  anté- 
rieures sont  assez  grandes,  tronquées  et  projetées  en  dehors  ; 
les  fossettes  latérales  sont  petites,  les  rainures  coracoidiennes 
très-obliques  ne  se  rencontrent  pas  sur  la  ligne  médiane.  La 
crête  est  très-haute;  dans  les  vraies  grues,  son  angle  antérieur 
se  soude  avec  le  bréchet.  Dans  les  mêmes  espèces,  le  bord  an- 
térieur de  la  crête  est  creusé  d'une  cavité  qui  s'enfonce  entre  les 
lames  du  sternum  et  où  sont  logés  les  replis  de  la  trachée,  dont 


278  DEUXIÈME  PARTIE. 

une  partie  se  loge  encore  dans  une  sorte  de  tambour  creusé  dans 
l'apophyse  épisternale,  qui  s'amplifie  beaucoup.  Cela  se  voit  sur- 
tout dans  la  grue  de  Mandchourie,  la  grue  cendrée,  moins  dans 
la  grue  couronnée  et  dans  la  grue  de  Numidie. 

Ghpz  l'agami,  la  fourchette  ne  se  soude  pas  au  sternum:  il  n'y 
a  pas  de  tambour  épisternal,  mais  une  simple  apophyse.  La  crête 
est  beaucoup  plus  basse,  le  bouclier  encore  plus  étroit  ;  la  ligne 
qui  limite  en  dehors  le  moyen  pectoral  est  presque  confondue  avec 
le  bord  latéral.  Les  apophyses  latérales  antérieures  sont  un  peu 
dirigées  en  avant. 

Chez  lesardéidés  (hérons,  etc.)  le  sternum,  très-bombé,  est  à 
la  fois  large  et  allongé;  sa  longueur  est  égale  à  celle  des  cora- 
coïdiens  qui  sont  très-longs  (Lherminier).  Il  y  a  deux  échancrures 
postérieures  plus  profondes.  Les  bords  latéraux  ,  légèrement 
concaves,  portent  quatre  côtes  en  avant.  Les  apophyses  latérales 
antérieures  sont  massives  et  comme  tronquées  ;  les  rainures  co- 
racoïdiennes  se  croisent  au-dessus  de  l'apophyse  épisternale, 
qui  est  petite,  lamelleuse  et  inclinée  en  avant. 

La  surface  d'insertion  du  moyen  pectoral  est  limitée  sur  le 
bouclier  par  une  ligne  oblique,  séparée  par  un  espace  lisse  des 
points  où  se  fixe  le  grand  pectoral.  La  crête  est  haute,  surtout  au 
milieu,  son  bord  antérieur  concave  ;  son  angle  antérieur  aigu 
s'articule,  chez  le  héron  seulement,  avec  la  fourchette,  et  se  soude 
avec  elle  chez  le  balœniceps. 

Chez  le  flamant,  le  sternum  est  également  très-bombé;  il  y  a  en 
arrière  deux  échancrures  assez  profondes;  les  angles  latéraux, 
légèrement  concaves,  portent  cinq  côtes  clans  leur  moitié  anté- 
rieure ;  les  angles  latéraux  antérieurs  sont  prolongés  en  dehors,  ce 
qui  élargit  beaucoup  la  partie  antérieure  du  sternum  ;  les  fossettes 
latérales  sont  creusées  sur  les  apophyses  latérales  antérieures. 
Les  rainures  coracoidiennes  se  croisent  sur  la  ligne  médiane 
derrière  une  apophyse  épisternale  en  forme  de  crochet  à  con- 
cavité antérieure  ,  et  située  au  sommet  d'un  angle  aigu  que 
dessinent  les  deux  moitiés  très-inclinées  du  bord  antérieur.  Le 
bréchet,  fort  saillant,  atteint  le  bord  postérieur;  son  bord  anté- 
rieur est  concave  et  légèrement  creusé  ;  son  angle  antérieur, 
quoique  aigu  (à  cause  de  cette  concavité),  est  très-retiré  en  ar- 
rière. La  surface  d'insertion  du  moyen  pectoral  est  limitée  sur 
le  bouclier  par  une  ligne  oblique. 

Chez  les  cigognes,  le  sternum  ost  court,  étroit  et  très-bombe. 


APPAREIL  PASSIF   DE  LA  LOCOMOTION.  "270 

Il  y  a  deux  échancrures  postérieures.  Le  bord  latéral,  légèrement 

concave,  porto  cinq  côtes  qui  occupent  les  trois  quarts  <\o  la  lon- 
gueur. Les  apophyses  latérales  antérieures  sont  très-courtes  et 

légèrement  projetées  en  dehors,  les  fossettes  latérales  peu  éten- 
dues ;  les  rainures  coracoïdiennes  ne  se  rencontrent  pas  sur  la 
ligne  médiane.  L'apophyse  épisternale  est  à  peine  marquée. 

La  crête  est  haute,  avec  un  bord  antérieur  concave  et  un  angle 
antérieur  aigu  qui  dopasse  le  bord  antérieur  du  bouclier  ot  s'ar- 
ticule avec  la  fourchette.  La  surface  du  moyen  pectoral  est 
limitée  sur  le  bouclier  par  une  ligne  oblique. 

Chez  les  palmipèdes  totipalmes,  le  sternum  est  à  la  fois  large  et 
court.  La  brièveté  es!  exagérée  chez  la  frégate,  mais  elle  est  en 
partie  corrigée  par  la  longueur  des  os  coracoidiens  et  des  clavi- 
cules. L'angle  antérieur  de  la  crête,  projeté  en  avant,  se  soude 
à  la  fourchette.  La  surface  du  moyen  pectoral  a  peu  d'étendue  : 
elle  est  limitée  sur  le  bouclier  par  une  ligne  oblique,  et  un  espace 
lisse  la  sépare  de  l'insertion  du  grand  pectoral.  Il  n'y  a  d'échan- 
crures  postérieures  que  chez  le  phaéton,  où  elles  sont  au  nombre 
de  quatre  comme  chez  les  longipennes.  L'apophyse  épisternale 
est  médiane;  les  rainures  coracoïdiennes,  le  plus  souvent  limitées 
en  arrière  par  un  gros  bourrelet,  sont  séparées  par  une  dépres- 
sion en  forme  de  gouttière.  Les  apophyses  latérales  antérieures 
sont  peu  saillantes  ;  les  facettes  costales  occupent  la  moitié  de  la 
longueur  du  bord  latéral. 

Les  palmipèdes  lamellirostres  ont  deux  échancrures  en  ar- 
rière du  sternum,  mais  peu  profondes,  et  souvent  converties  en 
trous,  comme  chez  les  rapaces  diurnes.  Ces  oiseaux  ont  le  ster- 
num long  et  large,  la  crête  saillante,  et  l'angle  antérieur  un  peu 
projeté  en  avant.  Les  rainures  coraconliennes,  profondes,  ne  se 
rencontrent  pas  sur  la  ligne  médiane.  L'apophyse  épisternale 
est  généralement  peu  développée.  Les  facettes  costales  occupent 
près  de  la  longueur  du  sternum.  Chez  les  canards,  le  bréchet 
atteint  presque  le  bord  postérieur  du  sternum,  tandis  que  chez 
les  cygnes  et  chez  les  oies  il  s'arrête  à  une  assez  grande  dis- 
tance de  ce  bord  et  en  est  séparé  par  un  méplat  considérable. 

Les  apophyses  latérales  antérieures  sont  à  peine  projetées  en 
avant  et  en  dehors,  les  fossettes  latérales  ne  correspondent 
qu'aux  deux  premières  côtes  sternales.  La  surface  d'insertion 
du  moyen  pectoral  est  limitée  sur  le  bouclier,  chez  le  cygne,  par 
une  ligne  oblique  séparée  par  un  espace  lisse  de  l'insertion  du 


280  DEUXIÈME  PARTIE. 

grand  pectoral,  mais  chez  le  canard  et  chez  l'oie  l'insertion  du 
moyen  pectoral  se  prolonge  très-loin  en  arrière  et  une  ligne 
parrallèle  au  bord  costal  la  limite  en  dehors. 

Chez  l'oie,  le  bord  antérieur  delà  crête  est  élargi  à  sa  base  et 
parcouru  par  une  carène  médiane  qui  réunit  l'angle  antérieur  à 
l'apophyse  épisternale.  Chez  le  cygne  ce  bord  présente  généra- 
lement une  surface  de  glissement  contre  laquelle  frotte  la  con- 
vexité de  la  fourchette  ;  mais,  dans  certains  cas,  comme  chez  le 
cygnus  buccinator,  ce  bord  est  creusé  par  l'orifice  d'une  cavité 
profonde  dans  laquelle  se  logent  les  replis  de  la  trachée. 

Chez  les  struthidés,  le  sternum  a  la  forme  d'un  bouclier  plus 
ou  moins  bombé.  Il  n'y  a  pas  de  carène  ;  on  voit  seulement  sur 
la  ligne  médiane  une  tubérosité  située  vers  le  milieu  de  la  lon- 
gueur, et,  au-devant  de  la  tubérosité,  une  arête  mousse  plus 
marquée  chez  le  nandou.  Il  y  a  chez  le  casoar  a  casque  deux  tu- 
bercules qui  peuvent  représenter  une  apophyse  épisternale.  Les 
apophyses  latérales  antérieures  sont  bien  distinctes.  Le  bord 
postérieur  est  régulièrement  arrondi  chez  le  nandou,  le  casoar 
et  l'émeu,  tandis  qu'il  offre  chez  l'autruche  deux  apophyses  laté- 
rales. Les  surfaces  costales  occupent  un  plus  grand  espace  chez 
l'autruche  ;  chacune  d'elles  est  subdivisée  en  deux  facettes. 

RÉGION  LOMBO-  SACRÉE,  BASSIN. 

Il  est  facile,  chez  les  mammifères,  de  distinguer  une  région 
dorsale,  une  région  lombaire  et  une  région  sacrée.  La  région 
dorsale  diffère  de  la  région  lombaire,  par  le  développement  des 
côtes  ;  la  région  lombaire  diffère  de  la  région  sacrée  par  la  mo- 
bilité de  ses  vertèbres  ;  la  région  sacrée  diffère  moins  de  la  région 
caudale,  mais  pourtant  il  y  a  toujours  une  ou  deux  vertèbres 
qui,  par  leur  soudure,  composent  incontestablement  un  sacrum. 

Les  choses  ne  se  passent  pas  précisément  de  la  même  ma- 
nière chez  les  oiseaux,  où  les  vertèbres  lombaires,  étant  soudées 
entre  elles  et  avec  les  vertèbres  sacrées  proprement  dites,  con- 
courent à  la  formation  d'un  sacrum  auquel  viennent  se  joindre 
souvent  les  deux  dernières  dorsales.  Il  est  fort  difficile  de  dis- 
tinguer, dans  cet  ensemble,  ce  qui  appartient  aux  trois  régions. 
Quant  à  la  distinction  entre  la  région  sacrée  et  la  région  caudale, 
tantôt  elle  est  immédiatement  évidente  (aigle),  tantôt,  au  con- 
traire, les  dernières  sacrées  diffèrent  si  peu  des  caudales  et  la 


APPAREIL  PASSIF  DE  LA  LOCOMOTION.  281 

transition  est  tellement  insensible,  qu'il  est  presque  impossible 
de  dire  où  finit  le  sacrum,  où  commence  le  coccyx  (perroquet, 
passereaux,  palmipèdes,  struthidés). 

Suivant  l'opinion  de  Daubenton,  rapportée  par  Vicq-d'Azyr  (i), 
la  région  lombaire  peut  être  distinguée  de  la  région  sacrée  par 
la  limite  qui  sépare  les  brandies  d'origine  du  plexus  lombaire  de 
celles  du  plexus  sacré.  Celle  opinion  a  depuis  été  adoptée  par 
Barkow  (Syndesmol.  der  Vôgeî)  et  par  Huxley  (Man.  d'anal. 
romp.).  En  dernier  lieu,  Gegenbaur  (Bussin  des  oiseaux)  n'at- 
tribue au  sacrum  des  oiseaux  que  deux  vertèbres  qu'il  nomme 
acétabulaires,  à  cause  de  leur  situation  au  voisinage  de  la  cavité 
cotyloide,  et  entre  lesquelles  passe  la  dernière  branche  d'origine 
du  plexus  sacré;  delà  résulterait  qu'au  point  de  vue  du  type 
idéal  le  sacrum  des  oiseaux  ne  différerait  pas  de  celui  des  rep- 
tiles. Cependant  il  est  impossible  de  méconnaître  que  la  région 
qui  donne  issue  aux  branches  d'origine  du  plexus  sacré  présente 
un  aspect  particulier,  que  l'on  apprécie  très-bien  en  étudiant  le 
sacrum  par  sa  face  viscérale,  ainsi  que  nous  allons  le  voir  en 
décrivant  celui  de  l'aigle  que  nous  prendrons  pour  terme  de  com- 
paraison. La  nécessité  de  choisir  un  terme  de  comparaison  vient 
de  ce  que  le  sacrum  diffère  assez  dans  les  différents  ordres  pour 

(1)  «  Mais  ce  que  l'ostéologie  de  cette  région  présente  de  plus  difficile,  c'est  de 
déterminer  :  1°  dans  quel  endroit  commence  le  sacrum;  *2<>  s'il  y  a  une  portion 
lombaire  dans  la  moelle  épinière  ;  3°  supposé  qu'elle  existe,  quelle  est  son  éten- 
due. Ces  trois  questions  sont  très-importantes  pour  classer  le  squelette  des 
oiseaux. 

«  Pour  les  résoudre,  je  ferai  observer  qu'à  la  partie  antérieure  des  fosses  rénales 
si  li-ouve  la  symphyse  de  l'os  des  îles  avec  l'os  sacrum;  que  cette  union  se  fait 
de  chaque  côté  par  une  double  apophyse  qui,  dans  son  écartement,  laisse  une 
ouverture;  que  la  crête  de  l'os  dos  îles  se  continue  parallèlement  à  la  moelle  épi- 
nière, comme  dans  les  quadrupèdes  ;  el  qu'enfin  au-dessus  de  la  symphyse  sus- 
dit.', il  y  a  entre  l'os  des  îles  et  la  colonne  épinière  une  fosse  de  chaque  côté,  divi- 
pour  l'ordinaire  en  deux  trous,  dont  le  plus  antérieur  est  creusé  au-dessous 
de  la  dernière  côte.  Si  on  pousse  ses  n  cherches  plus  loin  et  qu'on  soit  curieux 
de  connaître  les  parties  qui  passent  par  ces  trous,  on  y  observe  de  chaque  côté 
plusieurs  nerfs  analogues  aux  nerfs  lombaires,  dont  un  se  porte  au-dessus  et  le 
long  delà  dernière  côte,  le  second  se  distribue  aux  muscles  'lu  bas  ventre  et  aux 
muselés  antérieurs  de  la  cuisse,  et  le  troisième  sort  par  le  trou  de  la  double  apo- 
physe qui  joint  le  sacrum  à  l'os  innommé,  pour  s'épanouir  dans  les  parties 
sexuelles  el  dans  les  muscles  voisins.  Ces  observations,  faites  sur  des  pièces 
molles,  confirment  celles  que  M.  Daubenton  a  faites  sur  les  parties  osseuses  qu'il 
m'a  communiquées.  Il  paraît  donc  qu'il  y  a  dans  la  colonne  épinière  dos  oiseaux 
une  région  très-courte  qui  correspond  à  la  région  lombaire  des  quadrupèdes,  et 
l'on  peut  regarderie  sacrum  comme  commençant  immédiatement  au-dessus  de  la 
double  apophyse  dont  j'ai  parlé  plusieurs  fois.»   \ic.j  d'Azyr,  Aaat.  desois.,  3'me'm. 


282  DEUXIÈME   PARTIE. 

qu'il  soit  impossible  d'établir  une  description  générale  égale- 
ment applicable  a  toutes  les  divisions  de  la  classe  des  oiseaux. 
R.  Owen  a  choisi  le  sacrum  d'une  jeune  autruche.  Alph.  Milne 
Edwards  semble  avoir  eu  principalement  en  vue  le  sacrum  de 
l'aigle,  qu'il  figure  dans  une  des  premières  planches  de  son 
ouvrage.  C'est  aussi  au  sacrum  de  l'aigle  que  nous  donnons  la 
préférence,  ta  cause  des  caractères  tranchés  qui  le  distinguent. 

En  regardant  ce  sacrum  par  sa  face  viscérale,  on  voit  d'abord 
que  les  deux  dernières  dorsales  en  font  partie.  Chacune  de  ces 
vertèbres  porte  une  paire  de  côtes,  et  ces  côtes  sont  articulées, 
comme  celles  de  la  région  dorsale,  d'une  part  avec  l'extrémité  de 
l'apophyse  transverse,  et  d'autre  part  avec  un  tubercule  parapo- 
physaire  situé  sur  la  base  de  la  lame,  au  point  où  elle  s'unit 
au  corps  de  la  vertèbre.  Nous  donnons  à  ces  deux  vertèbres  le 
nom  de  prélombaires. 

Pour  plus  de  simplicité,  nous  ne  décrirons  qu'un  seul  côté. 

La  première  lombaire  diffère  de  la  deuxième  prélombaire  par 
l'absence  de  côte  et  par  la  présence  d'un  pont  osseux  jeté  entre 
les  deux  points  qui  donneraient  insertion  à  la  côte,  c'est-à-dire 
la  base  de  la  lame  et  le  sommet  de  l'apophyse  transverse.  Ce 
pont  osseux  ressemble  beaucoup  à  une  côte  qui  serait  réduite  à 
son  col,  c'est-à-dire  à  la  partie  située  entre  la  tète  et  la  tubéro- 
sité  ;  mais  on  ne  peut  lui  attribuer  cette  signification,  parce 
qu'il  ne  se  développe  pas  par  un  point  d'ossification  séparé.  On 
doit,  par  conséquent,  le  considérer  avec  R.  Owen  comme  une 
parapophyse  ( apophyse  transverse  inférieure  de  J.  Mùller). 
Gegenbaur  pense  que  ce  n'est  qu'un  dédoublement  de  l'apo- 
physe transverse  proprement  dite;  mais  la  nature  parapophy- 
saire  de  ce  pont  osseux  nous  parait  bien  démontrée  par  sa  situa- 
tion au-dessous  du  trou  de  conjugaison  placé  entre  lui  et  l'apo- 
physe transverse. 

Les  trois  vertèbres  suivantes  ont  des  parapophyses  de  plus  en 
plus  courtes,  dont  les  deux  dernières  ne  rejoignent  pas  le  sommet 
de  l'apophyse  transverse  et  s'appuient  seulement  sur  l'iléon. 
Il  y  a  ainsi  4  vertèbres  lombaires. 

Telle  est,  vue  par  sa  face  viscérale,  la  région  lombaire  de  l'ai- 
gle ;  elle  répond  aux  racines  du  nerf  fémoral  et  du  nerf  obtura- 
teur; elle  est  caractérisée  par  la  présence  de  parapophyses  bien 
développées  dans  toute  son  étendue.  Les  deux  prélombaires  por- 
tent seules  des  côtes. 


APPAREIL  PASSIF  DE  LA   LOCOMOTION.  2#3 

Nous  trouvons  ensuite  une  région  composée  de  \  vêliêbfés. 
On  n'y  voit  pas  de  côtes;  les  parapophyses  n'y  sont  représentées 
que  par  de  petits  tubercules,  dont  les  deux  premiers  sont  cepen- 
dant unis  à  l'iléon  par  un  tractus  ligamenteux.  Les  deux  premiè- 
res de  ces  vertèbres  sont  visiblement  précotyloidienncs,  mais  la 
3e  et  la  ip  méritent  plutôt  le  nom  de  paracolyloidiennes,  étant 
placées  au  niveau  de  la  cavité  cotyloulo.  Cette  région  répond  à 
la  fosse  rénale  supérieure  ou  antérieure  de  Vicq-d'Azyr  ;  elle 
contient  les  racines  du  nerf  sciatique,  et,  par  conséquent,  mérite 
bien  le  nom  de  région  sacrée.  Il  faut  yjoindre  les  deux  vertèbres 
suivantes  entre  lesquelles  passe  la  racine  postérieure  du  nerf 
sciatique. 

Ces  deux  vertèbres  sont  celles  que  Gegenbaur  désigne  sous 
le  nom  d'acétabulairés,  et  qu'il  considère  comme  formant  à  elles 
seules  le  sacrum  des  oiseaux.  Elles  sont  visiblement  post-coty- 
loi  liennes.  Chacune  d'elles  est  munie  d'une  longue  et  forte 
parapophyse,  et  les  deux  parapophyses  s'unissent  par  leurs  som- 
mets pour  former  un  arc-boutant  (arc-boutant  cotyloïdien  d'Alph. 
Milne  Edwards)  qui  s'appuie  à  l'iléon  en  arrière  de  la  cavité 
cotyloïde.  Les  sommets  de  ces  parapophyses  s'unissent  aussi  à 
ceux  des  apophyses  transverses  de  manière  à  circonscrire  un 
canal  qui  est  beaucoup  plus  étroit  pour  la  seconde  vertèbre  que 
pour  la  première.  Gegenbaur  considère  ces  parapophyses  comme 
des  côtes,  et  affirme  qu'elles  se  développent  par  des  points  d'os- 
sification sépares. 

A  la  suite  de  ces  deux  vertèbres,  on  en  trouve  deux  autres 
qui  offrent  aussi  deux  fortes  parapophyses  unies  par  leurs  som- 
mets et  forment  un  arc-boutant  (arc-boutant  ischiatique  d'Alph. 
Milne -Edwards),  lequel  s'appuie  contre  l'iléon  en  arrière  du  trou 
sciatique.  Ces  deux  parapophyses  se  dirigent  en  sens  inverse  de 
celles  des  deux  premières  vertèbres  posteotyloïdiennes,  c'est-à- 
dire  d'avant  en  arrière,  et  en  sont  séparées  par  un  intervalle  qui 
fait  partie  de  la  fosse  rénale  postérieure  de  Vicq  d'Azyr.  L'arc- 
boutant  ischiatique  marque  la  limite  postérieure  du  sacrum.  Au 
delà  de  cet  arc-boutant  commence  la  région  caudale. 

En  résumé,  nous  trouvons  chez  l'aigle  2  vertèbres  prélom- 
baires, 4  lombaires  proprement  dites,  4  vertèbres  sacrées  préco- 
tyloidiennes,  dont  L2  peuvent  être  apjtelées  paracotyloïdiennes,  et 
1  vertèbres  sacrées  posteotyloïdiennes,  dont  les  deux  premières 
appartiennent  bien  à  la  région  sacrée  (la  forment  seules  pour 


284  DEUXIÈME  PARTIE. 

Gegenbaur),  tandis  que  les  deux  dernières  peuvent  être  ratta- 
chées a  la  région  caudale. 

La  distinction  des  corps  vertébraux  qui  composent  le  sacrum 
est  indiquée  par  de  légères  saillies  transversales  qui  correspon- 
dent aux  trous  de  conjugaison,  et  par  conséquent  à  l'intervalle 
de  deux  vertèbres  ;  l'espace  qui  sépare  ces  saillies  est  légèrement 
concave.  Elles  sont  à  peine  marquées  dans  la  région  postcoty- 
loidienne. 

Le  corps  du  sacrum,  d'abord  comprimé  d'un  côté  à  l'autre  et 
presque  tranchant  sur  la  ligne  médiane,  avec  de  faibles  hypapo- 
physes,  s'élargit  et  s'aplatit  cà  partir  de  la  3e  lombaire.  Le  maximum 
de  cet  élargissement,  dû  à  l'amplitude  de  la  cavité  qui  contient 
le  sinus  rhomboidal,  correspond  aux  deux  premières  sacrées  pre- 
cotyloidiennes.  Puis  le  sacrum  devient  rapiuement  étroit  et  com- 
primé. 

Il  y  a  une  sorte  d'angle  sacro-vertébral  au  point  où  la  2e  pré- 
lombaire se  joint  à  la 'Ie  lombaire  proprement  dite.  Le  reste  du 
sacrum  présente  une  concavité  qui  devient  très-prononcée  dans 
la  région  postcotyloidienne. 

Si  maintenant  nous  regardons  le  sacrum  de  l'aigle  par  sa  face 
dorsale,  nous  trouvons  d'abord  une  partie  caractérisée  par  la 
saillie  des  apophyses  épineuses  et  qui  correspond  à  la  région 
dorso-lombaire  ;  puis  une  partie  caractérisée  par  l'effacement 
des  apophyses  épineuses  coïncidant  avec  la  prédominance  des 
apophyses  transverses,  et  qui  correspond  à  la  région  sacrée. 

La  soudure  des  différentes  pièces  osseuses  entre  elles  ainsi 
qu'avec  l'iléon  et  la  présence  des  cavités  aériennes  font  que  cette 
face  du  sacrum  est  très-difficile  à  étudier.  Pour  sortir  de  cet 
embarras,  nous  commencerons  par  décrire  les  apophyses  trans- 
verses qui  ne  sont  ici  qu'un  repli  des  lames  vertébrales. 

Les  deux  vertèbres  dorsales  qui  font  partie  du  sacrum  sont 
munies  d'apophyses  transverses  très-fortes  et  très-dégagées. 
Celle  de  la  première  montre  en  avant  une  apophyse  articulaire 
très-forte  à  facette  supérieure  et  un  peu  interne,  presque  plane, 
mais  dépassant  à  peine  le  corps  vertébral.  A  son  extrémité,  cette 
apophyse  transverse  est  munie  d'une  épine  antérieure  très-forte 
et  très-aiguë.  Cette  extrémité  môme  se  soucie  avec  l'iléon  par 
une  surface  oblique  ;  elle  présente  en  dehors  et  un  peu  en  arrière 
la  facette  qui  s'articule  avec  la  tubérosité  ou  tête  externe  de  la 
côte.  Cette  dernière  facette,  qui  regarde  en  dehors  et  un  peu  en 


APPAREIL  PASSIF  DE  LA    LOCOMOTION.  285 

arrière  et  en  bas,  est  presque  terminale,  la  tubérosité  de  la  côte 
s'enfonçant  comme  un  coin  entre  elle  et  l'iléon. 

En  arrière  de  cettte  facette,  l'apophyse  transverse  n'ol'fre  pas 
d'épine  postérieure,  mais  elle  s'articule  avec  celle  de  la  vertèbre 
suivante. 

L'apophyse  transverse  de  celle-ci  (2e  prélombaire)  se  com- 
porte à  peu  près  de  la  même  manière.  Elle  offre  à  sa  base  un 
indice  d'apophyse  articulaire  antérieure.  Son  sommet  n'a  pas 
d'épine  antérieure,  mais  il  se  soude  à  la  vertèbre  qui  est  en 
en  avant  et  à  celle  qui  suit.  La  facette  articulaire  costale  est 
plus  triangulaire  et  un  peu  plus  petite. 

L'apophyse  transverse  de  la  première  lombaire  ressemble 
assez  à  celle  de  la  2P  prélombaire,  mais  elle  est  plus  grêle,  plus 
éloignée  du  corps  vertébral,  et  plus  inclinée  en  haut.  Elle  offre 
à  sa  hase  un  indice  d'apophyse  articulaire  antérieure.  Par  son 
sommet,  elle  se  soude  en  avant  el  en  arrière  aux  apophyses  trans- 
verses contiguës.  En  dedans  elle  se  soude  avec  la  parapophyse. 

Les  apophyses  transverses  des  autres  lombaires  sont  de  plus 
en  plus  inclinées  en  haut.  Elle  sont  toutes  inclinées  en  avant. 
Elles  finissent  par  ne  plus  se  souder  avec  l'extrémité  de  la  para- 
pophyse et  par  se  terminer  au  contact  de  l'iléon,  contre  lequel 
la  parapophyse  vient  s'arc-bouter  isolément. 

Quant  aux  apophyses  transverses  de  la  région  sacrée  préco- 
tyloidienne,  il  faut  distinguer  leur  branche  ascendante  et  leur 
extrémité.  La  branche  ascendante,  que  l'on  aperçoit  au  fond  de 
la  fosse  paracotyloidienne,  et  qui  est  inclinée  en  avant,  est 
presque  verticale,  mais  l'extrémité  s'étend  horizontalement.  Ce 
n'est  que  par  le  bord  externe  de  cette  partie  horizontale  que 
l'apophyse  transverse  s'articule  avec  l'iléon.  Dans  la  région 
postcotyloïdienne,les  apophyses  transverses  et  lesparapophyses 
s'unissent  par  leurs  extrémités  pour  venir  s'appuyer  à  l'iléon, 
en  sorte  que  les  arcs-boutants  cotyloïdien  et  ischiatique  sont 
encore  fortifiés  par  les  apophyses  transverses,  dont  ils  sont  sé- 
parés par  un  canal  dans  une  partie  de  leur  longueur. 

Entre  les  apophyses  transverses  et  les  apophyses  épineuses 
des  deux  vertèbres  prélombaires,  il  existe  une  gouttière  qui  est 
convertie  en  un  triangle  complet  par  l'iléon  appuyé  obliquement 
comme  un  toit  sur  les  extrémités  des  apophyses  transverses  et 
des  apophyses  épineuses.  Ce  triangle  existe  encore  entre  l'apo- 


280  DEUXIÈME    PARTIE. 

physe  épineuse  de  la  première  lombaire  el  son  apophyse  trans- 
verse,  mais  il  est  réduit  à  de  faibles  dimensions,  parce  que  çl'une 
part  l'apophyse  transverse  est  plus  courte,  et  que  d'autre  part 
l'iléon  s'applique  de  plus  près  à  l'apophyse  épineuse. 

A  la  vertèbre  suivante,  le  triangle  est  réduit  à  deux  trous, 
l'iléon  se  soudant  à  la  partie  moyenne  de  l'apophyse  épineuse; 
ensuite  il  s'oblitère  complètement  en  même  temps  que  s'atro- 
phient les  apophyses  épineuses. 

Au  niveau  de  la  lre  sacrée,  la  saillie  épineuse  n'existe  plus, 
mais  les  apophyses  trans verses  s'étalent  de  chaque  côté  pour 
s'appuyer  au  bord  interne  de  l'iléon,  et  cela  se  répète  pour  les 
vertèbres  de  la  région  précotyloidienne,  comme  pour  celles  de  la 
région  postcotyloidienne. 

Si  maintenant  on  scie  le  sacrum  verticalement  suivant  sa  lon- 
gueur, on  peut  apprécier  d'autres  détails.  On  voit  que  le  canal 
médullaire  n'occupe  qu'une  étendue  médiocre  en  hauteur  et  en 
largeur.  Jusqu'à  la  3e  bombaire,  son  calibre  est  à  peu  près  uni- 
forme. A  la  3e  lombaire  il  augmente  en  hauteur  et  en  largeur. 
Ses  dimensions  atteignent  leur  maximum  à  la  1™  sacrée;  elles 
diminuent  ensuite  rapidement,  et,  à  la  5e  sacrée,  le  canal  a 
repris  l'aspect  d'un  tube  étroit. 

Le  plancher  inférieur  du  canal  médullaire  est  assez  aplati  ; 
au  niveau  de  la  lrc  sacrée,  il  offre  sur  chaque  côté  une  légère 
dépression.  La  paroi  latérale  est  percée  d'un  certain  nombre  de 
pertuis  placés  deux  par  deux,  l'un  au-dessus  de  l'autre,  l'infé- 
rieur étant  toujours  le  plus  grand.  Ces  pertuis  donnent  passage 
aux  racines  d'un  même  nerf  rachidien,  le  supérieur  à  la  racine 
sensitive,  l'inférieur  à  la  racine  motrice,  qui  ne  se  réunissent 
qu'après  les  avuir  traversés.  Ces  pertuis  nous  indiquent  la  place 
tles  trous  de  conjugaison  et  l'interstice  de  deux  vertèbres.  Les 
quatre  premiers  sont  assez  écartés.  Les  cinq  suivants,  qui  ré- 
pondent au  sinus  rhomboïdal,  sont  beaucoup  plus  rapprochés. 
Ensuite  ils  s'écartent  de  nouveau.  Au-dessus  d'eux  les  lames 
vertébrales  sont  soudées  dans  toute  la  longueur  du  sacrum,  avec 
cette  différence  toutefois  que  depuis  la  3e  lombaire  jusqu'à  la 
5e  sacrée,  les  divers  arcs  sont  séparés  par  des  anfractuosités 
linéaires  dont  les  plus  profondes  sont  celles  qui  bordent  en  avant 
et  en  arrière  l'arc  dorsal  de  la  lre  sacrée. 

L'exiguité  de  ce  canal  médullaire  fait  un  contraste  remar- 
quable   avec   le  grand  volume    du    sacrum  de    l'aigle.    Cela 


APPAREIL    PASSIF    DE   LA   LOCOMOTION.  287 

tient  au  développement  considérable  des  cavités  aériennes.  Au- 
dessous  du  canal  médullaire,  dans  la  tige  solide  formée  par  les 
corps  vertébraux,  ces  cavités  sont  très-développées  et  commu- 
niquent dans  toute  la  longueur  du  sacrum  ;  on  y  voit  un  réseau 
de  trabécules  dont  quelques-unes  formant  de  petits  piliers  verti- 
caux indiquent  encore  la  distinction  des  corps  vertébraux.  Le 
développement  des  cavités  aériennes  est  énorme  au-dessus  du 
canal  médullaire.  Là  de  minces  cloisons  verticales,  correspon- 
dant a  peu  près  aux  trous  de  conjugaison,  limitent  de  vastes 
alvéoles  traverses  par  de  nombreuses  trabécules.  A.  la  partie 
inférieur  !  et  postérieure  de  la  paroi  externe  des  quatre  premiers 
de  ces  alvéoles,  on  voit  de  grands  trous  ovales  places  au-dessus 
des  apophyses  transverses,  qui  sont  les  orifices  des  cavités 
aériennes  et  qui  ne  doivent  pas  être  pris  pour  des  trous  de  con- 
jugaison. 

Le  plus  grand  et  le  plus  haut  de  ces  alvéoles  appartient  à  la 
première  prélombaire  :  ils  vont  en  diminuant  à  partir  de  là,  et 
sont  médiocres  au-dessus  du  sinus  rhomboïdal.  A  la  première 
prélombaire,  la  moitié  supérieure  seulement  de  l'alvéole  appar- 
tient à  l'apophyse  épineuse  proprement  dite,  la  moitié  inférieure 
formant  la  base  de  l'apophyse  transverse.  Peu  à  peu  la  partie 
qui  appartient  à  l'apophyse  épineuse  diminue  ;  elle  est  nulle  ou 
presque  nulle  dans  la  région  sacrée  proprement  dite  où  l'alvéole 
appartient  presque  tout  entier  à  l'apophyse  transverse. 

Nous  avons  décrit  dans  son  ensemble  le  sacrum  de  l'aigle; 
dans  toute  la  partie  qui  est  au-dessus  du  canal  médullaire,  il  y 
a  une  confusion  des  divers  éléments  qui  ne  peut  être  débrouillée 
que  par  une  analyse  attentive  ;  ces  détails  se  voient  à  première 
vue  sur  des  bassins  d'autres  espèces  ;  si  nous  avons  pris  le  bas- 
sin de  l'aigle  pour  terme  de  comparaison,  c'est  à  cause  de  la  fa- 
cilité avec  laquelle  on  étudie  ses  diverses  parties  quand  on  le 
regarde  par  sa  face  viscérale.  Celte  face  viscérale  nous  frappe 
par  la  présence  de  parapophyses  qui  s'appliquent  à  l'iléon,  en 
formant  de  vigoureux  arcs-boutants,  et  concourent,  avec  les  apo- 
physes transverses,  à  établir  une  union  intime  et  solide  entre 
le  sacrum  qui  l'orme  la  partie  médiane  du  bassin,  et  les  os  coxaux 
qui  forment  ses  parties  latérales.  Cette  union  intime  des  diverses 
parties  du  bassin  nous  engage  à  ne  pas  séparer  la  description 
du  sacrum  de  celle  des  os  coxaux. 

C'est  pourquoi  nous  parlerons  plus  loin  de  la  région  caudale, 


288  DEUXIÈME   PARTIE. 

et  nous  allons  immédiatement  terminer  l'étude  du  bassin  par  la 
description  des  os  de  la  hanche  ou  os  coxaux.  Cette  description 
peut  être  beaucoup  plus  générale  que  celle  du  sacrum,  et  appli- 
cable à  la  fois  à  l'aigle  et  aux  autres  oiseaux. 

Quand  on  étudie  séparément  le  bassin  d'un  oiseau,  on  trouve 
qu'il  est  composé  d'une  partie  médiane,  le  sacrum,  et  de  deux 
parties  latérales,  servant  de  racines  aux  membres  postérieurs, 
que  l'on  compare  immédiatement  aux  os  iliaques  ou  coxaux  des 
mammifères.  Chacun  de  ces  os  coxaux  se  compose  de  trois  par- 
ties :  l'iléon,  l'ischion,  le  pubis. 

L'iléon,  chez  les  mammifères,  est  situé  tout  entier  en  avant  ou 
au-dessus  de  la  cavité  cotyloide.  Celui  des  oiseaux  se  compose 
de  deux  ailes,  une  aile  antérieure  placée  comme  l'iléon  des  mam- 
mifères, et  une  aile  postérieure,  qui  se  dirige  dans  le  sens  opposé, 
c'est-à-dire  d'avant  en  arrière. 

L'aile  antérieure  de  l'iléon  se  montre  dans  sa  plus  grande  par- 
tie comme  une  lame  osseuse  un  peu  convexe  en  dedans,  excavée 
en  dehors,  qui  s'appuie  obliquement  par  sa  face  interne  sur  les 
apophyses  transverses,  les  côtes  et  les  parapophyses  du  sacrum 
lombaire  et  souvent  (comme  chez  l'aigle)  sur  les  apophyses  épi- 
neuses; de  manière  à  former  un  toit  sur  la  gouttière  que  limitent 
ces  deux  séries  d'apophyses,  ou  même  à  combler  cette  gouttière. 
Souvent  (rapaces  diurnes,  palmipèdes  lamellirostres)  cette  aile 
antérieure  de  l'iléon  s'avance  sur  la  région  dorsale  et  recouvre 
de  2  à  4  côtes  qui  peuvent  lui  adhérer. 

Si  l'on  regarde  cette  partie  de  l'iléon  par  la  face  interne,  on 
voit  qu'il  n'y  a  pas,  à  proprement  parler,  de  fosse  iliaque  interne 
comparable  à  celle  des  mammifères,  la  partie  libre  de  cette  face 
interne  n'ayant  que  très-peu  d'étendue. 

Il  n'en  est  pas  de  même  de  la  face  externe  qui,  avec  sa  forme 
excavée,  présente  réellement  une  fosse  iliaque  externe,  mais  cette 
fosse  n'est  pas  séparée  de  la  cavité  cotyloïde  par  une  partie  ré- 
trécie  formant  un  col  de  l'iléon. 

Un  bord  tranchant  (bord  externe)  limite  en  dehors  la  fosse 
iliaque  externe.  Il  se  continue  avec  le  pubis,  mais  avant  de  s'ar- 
.  ticuler  avec  cet  os,  il  présente  tantôt  un  simple  tubercule  (ra- 
paces, passereaux,  œdicnème,  héron),  tantôt  (gallinacés,  palm., 
lamellirostres)  une  épine  saillante,  que  nous  nommerons  épine 
ou  apophyse  iléo-pectinée.  Un  bord  rugueux,  de  peu  de  largeur, 
muni  parfois  ^rapaces,   oies)  de  petites  épines,  parfois  dirigé 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION. 

transversalement  (rapaces  diurnes,  perroquets),  le  plus  souvent 
arrondi,  et  correspondant  à  la  crête  iliaque  externe  des  mammi- 
fères, limite  en  avant  la  fosse  iliaque  externe.  Le  bord  interne, 
tantôt  libre,  tantôt  soudé  aux  apophyses  épineuses  lombaires,  se 
montre  comme  le  commencement  d'une  crête,  fort  bien  nommée 
par  À.  Milne  Edwards  crête  iléo-ischiatique,  qui  bientôt  s'in- 
cline en  dehors,  se  soucie  aux  premières  apophyses  transverses 
sacrées,  et  se  tourne  en  arrière,  comme  nous  le  verrons  tout  à 
l'heure,  pour  border  en  dehors  l'aile  postérieure  de  l'iléon. 

A  sa  partie  postérieure,  la  fosse  iliaque  externe  se  relève  pour 
former  le  bourrelet  colyloidienqui,  au-dessus  et  en  arrière  delà 
cavité  coLyloide,  ligure  une  apophyse  (apophyse  trochantérienne) 
munie  d'une  facette  pour  le  trochanler.  Derrière  cette  facette  se 
trouve  une  gouttière  étroite  (gouttière  postcotyloidienne) qui  ter- 
mine la  fosse  iliaque  externe,  et,  derrière  cette  gouttière,  une 
ligne  rugueuse  qui  est  la  continuation  de  la  crête  iléo-ischia- 
tique. 

L'aile  postérieure  de  l'iléon,  située  en  arrière  de  la  cavité  co- 
tyloïde,  n'est  pas  inclinée  de  la  même  manière  que  l'aile  anté- 
rieure. Le  plus  souvent  elle  regarde  directement  en  haut  en  for- 
mant avec  le  sacrum  et  l'aile  correspondante  du  côté  opposé  une 
large  surface  désignée  par  A.  Milne  Edwards  sous  le  nom  de 
bouclier  tergal.  Elle  dépasse  en  arrière  l'arc-boutant  ischiatique 
(correspondant  chez  l'aigle  à  la  4e  vertèbre  post-cotyloidienne), 
se  prolonge  plus  ou  moins  loin,  et  se  termine  tantôt  par  une 
pointe  aiguë  comme  chez  les  rapaces  et  les  passereaux,  tantôt  par 
un  bord  presque  transversal  comme  chez  les  oies. 

Tantôt  ce  prolongement  n'a  aucune  connexion  avec  les  ver- 
tèbres caudales  (rapaces),  tantôt  (le  plus  souvent)  il  s'articule 
avec  un  plus  ou  moins  grand  nombre  de  ces  vertèbres  réunies 
au  sacrum. 

Outre  la  pointe  terminale  que  nous  venons  de  signaler,  et  que 
l'on  peut  nommer  épine  iliaque  postérieure  externe,  le  bord  pos- 
térieur de  l'iléon  peut  offrir  à  sa  partie  interne  une  saillie  très- 
prononcée  (par  ex.  chez  le  cormoran),  que  nous  appellerons  épine 
iliaque  postérieure  interne  et  qui  est  séparée  des  premières  cau- 
dales libres  par  un  espace  que  nous  nommerons  échancrure  iléô- 
caudale. 

L'aile  postérieure  de  l'iléon  s'articule,  par  son  bord  interne 
seulement,  avec  les  extrémités  des   apophyses  transverses  du 

19 


290  DEUXIÈME  PARTIE. 

sacrum  qui  lui  correspondent.  La  face  profonde  tout  entière  fait 
partie  du  bassin;  elle  est  concave,  et  concourt  à  la  formation  de 
la  fosse  rénale  postérieure  (1)  ;  la  face  superficielle  est  plus  ou 
moins  convexe,  le  bord  externe  est  en  partie  libre  (pendant  qu'il 
contourne  le  trou  sciatique),  en  partie  soudé  à  l'ischion;  il  peut 
ne  faire  que  peu  de  saillie  comme  chez  les  palpimèdes  lamelli- 
rostres,  mais  souvent,  comme  chez  les  rapaces  et  les  passereaux, 
il  s'avance  en  dehors  et  surplombe  l'ischion. 

La  crête  iléo-ischiatique,  considérée  dans  son  ensemble,  suit 
d'abord  le  bord  interne  de  l'aile  antérieure  de  l'iléon  le  long  des 
apophyses  épineuses  lombaires;  puis  elle  s'écarte  en  dehors,  en 
restant  en  rapport  avec  les  apophyses  transverses  des  vertèbres 
sacrées  précotyloïdiennes;  ensuite  elle  traverse  obliquement  l'iléon 
dont  elle  sépare  les  deux  ailes,  atteint  le  bord  externe  de  l'aile 
postérieure  et  se  confond  avec  lui.  Cette  crête  peut  aussi  être 
considérée  comme  formée  d'une  seule  branche  dans  sa  partie 
précotyloidienne,  et,  clans  sa  partie  postcotyloïdienne,  de  deux 
branches,  une  externe  que  nous  venons  de  décrire,  et  une  in- 
terne beaucoup  plus  effacée  qui  se  continue  le  long  des  apo- 
physes transverses,  et  que  nous  nommerons  crête  iléo -trans- 
versale. 

La  partie  de  l'aile  postérieure  de  l'iléon  qui  limite  le  trou  scia- 
tique  et  celle  qui  s'articule  avec  les  apophyses  transverses  méri- 
tent de  fixer  notre  attention.  Nous  y  reviendrons  après  avoir 
parlé  de  l'ischion. 

Il  résulte  de  cette  description  que  tout  ce  qui  correspond  à 
l'iléon  des  mammifères  n'est  en  rapport  qu'avec  des  vertèbres 
lombaires,  et  que  l'articulation  avec  les  apophyses  transverses 
de  ces  vertèbres  lombaires  se  fait  comme  celle  de  l'iléon  des 
mammifères  avec  le  sacrum  ;  que  la  partie  postérieure  de  l'iléon 
est  seule  en  rapport  avec  la  région  sacrée  et  que  sa  soudure  avec 
les  apophyses  transverses  reproduit  ce  qui  se  passe  chez  cer- 
tains mammifères  (phascolomes)  entre  le  sacrum  et  l'ischion.  Par 
suite  de  cette  disposition,  le  grand  trou  sciatique  est  complè- 
tement séparé  du  sacrum  et  l'aile  postérieure  de  l'iléon  semble 
être  une  amplification  de  l'épine  iliaque  inférieure  et  posté- 
rieure. 

[1]  Vieq-d'Azvr  décrit  ainsi  les  fosses  rénales:  «  En  dedans  on  trouve  quatre 
fosses  que  l'on  peut  appeler  rénales,  du  nom  de  l'organe  qu'elles  contiennent.  Deux 
sont  antérieures  et  petites;  deux  sont  postérieures  et  beaucoup  plus  grandes.  » 


APPAREIL   PASSIF    DE   LA   LOCOMOTION.  2'.*1 

L'ischion  est  situé  au-dessous  et  eu  avant  de  l'aile  postérieure 
de  l'iléon.  Il  se  compose  d'une  sorte  de  tête  qui  s'articule  avec 
l'iléon  et  le  pubis  et  concourt  pour  le  tiers  à  la  formation  de  la 
cavité  cotyloïde  ;  d'un  col,  portion  plus  étroite,  massive  et  peu 
tordue  sur  son  axe;  enfin  d'un  corps,  sorte  de  palette  allong 
qui  s'étend  au-dessous  et  en  arrière  de  l'aile  postérieure  de  l'i- 
léon. 

Le  bord  postérieur  de  l'ischion,  qui  correspond  à  la  tubérosité 
de  l'ischion  des  mammifères,  est  généralement  festonné,  ce  qui 
lui  donne  la  forme  d'un  arc.  Le  bord  interne  et  supérieur  se  soude 
avec  l'aile  postérieure  de  l'iléon  en  arrière  ;  plus  en  avant,  il 
fait  la  limite  inférieure  du  trou  sciatique. 

Le  bord  externe  et  inférieur  est  séparé  du  pubis  par  le  trou 
sous-pubien  qui,  chez  les  oiseaux,  est  réellement  sus-pubien.  Il 
s'articule  en  arrière  avec  le  pubis.  En  avant,  immédiatement  en 
arrière  du  col,  il  s'articule  encore  par  une  apophyse  (1)  avec  le 
pubis,  en  sorte  que  le  trou  sus-pubien  est  divisé  en  deux  parties 
d'inégale  étendue.  Le  trou  postérieur  est  seul  fermé  parla  mem- 
brane obturatrice  ;  l'antérieur  est  traversé  par  le  tendon  du  mus- 
cle obturateur  externe  qui,  chez  les  oiseaux,  ainsi  que  nous  le 
verrons,  est  transporté  sur  la  face  interne  du  bassin.  Chez  les 
rapaces,  le  trou  postérieur  est  complètement  oblitéré. 

La  face  externe  du  corps  de  l'ischion  est  le  plus  généralement 
concave  dans  sa  partie  moyenne  ;  elle  est  cependant  convexe 
chez  les  palmipèdes  lamellirostres. 

La  face  interne  peut  aussi  être  légèrement  excavée  dans  sa 
partie  moyenne.  La  partie  ainsi  excavée  est  comme  une  expan- 
sion foliacée  de  l'ischion,  tandis  que  la  partie  la  plus  épaisse  est 
la  continuation  directe  du  col. 

Nous  avons  dit  que  le  col  de  l'ischion  limitait  en  bas  le  trou 
sciatique.  En  avant  il  le  sépare  de  la  cavité  cotyloïde  et  forme  sa 
limite  jusqu'à  l'apophyse  trochantérienne. 

En  arrière  du  col,  le  bord  interne  de  l'ischion  se  recourbe 
pour  border  le  trou  sciatique  jusqu'au  contact  de  l'iléon  qui 
entoure  ce  trou  dans  sa  partie  supérieure.  Chez  l'aigle,  cette 
partie  du  bord  interne  de  l'ischion  est  remarquable  par  son 
épaisseur  ;  on  peut  y  distinguer  un  interstice  et  deux  lèvres.  La 
lèvre  externe  se  continue  avec  une  côte  saillante  de  l'iléon  qui 
va  rejoindre  l'apophyse  trochantérienne,  au-dessous  de  la  gout- 

(1)  Nous  nommerons  cette  saillie  apophyse  méso-ischiatique. 


292  DEUXIÈME  PARTIE. 

tière  postcotyloïdienne.  La  lèvre  interne  se  continue  avec  une 
autre  côte  saillante  de  l'iléon  qui  s'articule  avec  l'arc-boutant 
ischiatique  et  se  prolonge  jusqu'à  l'arc-boutant  cotyloïdien.  En- 
tre ces  deux  côtes,  la  face  interne  de  l'iléon  est  creusée  d'une 
cavité  qui  forme  la  partie  externe  de  la  fosse  rénale  postérieure, 
la  partie  interne  de  cette  fosse  appartenante  la  région  postco- 
tyloïdienne du  sacrum.  Il  résulte  de  cette  disposition  que  les 
deux  arcs-boutants  sont  appuyés  sur  une  masse  solide  et  que  le 
demi-cercle  qui  entoure  le  trou  sciatique  en  haut  et  en  arrière 
a  une  grande  résistance. 

Le  pubis  est  un  os  grêle  qui  s'allonge  au-dessous  et  en  avant 
de  l'ischion,  tantôt  costiforme  dans  toute  son  étendue,  tantôt 
élargi  et  lamelleux  à  son  extrémité. 

Par  sa  base,  il  se  soude  à  l'iléon  et  à  l'ischion  et  concourt 
pour  1/6  à  la  formation  de  la  cavité  cotyloide.  Son  bord  interne 
et  supérieur  est  habituellement  séparé  de  l'ischion  par  le  trou 
sus-pubien  antérieur  et  par  le  trou  sus-pubien  postérieur,  mais 
il  touche  à  l'ischion  dans  l'intervalle  des  deux  trous  et  en  ar- 
rière du  trou  postérieur.  Chez  les  rapaces  il  s'applique  à  l'ischion 
dans  toute  l'étendue  du  trou  sus-pubien  postérieur,  et  de  plus  il 
devient  dans  cette  région  excessivement  grêle,  tandis  que  son 
extrémité  forme  de  nouveau  une  tige  solide  et  résistante.  Le 
plus  souvent,  cette  extrémité  du  pubis  est  plus  ou  moins  re- 
courbée en  haut  ;  mais,  chez  les  palmipèdes  lamellirostres,  elle 
se  recourbe  en  bas,  et,  chez  l'autruche,  elle  va  rejoindre  sur  la 
ligne  medio-ventrale  celle  du  côte  opposé. 

La  cavité  cotyloïde  est  formée  pour  la  moitié  supérieure  par 
l'iléon,  pour  un  tiers  par  l'ischion,  et  pour  un  sixième  par  le 
pubis.  Son  bord  supérieur  lisse,  revêtu  de  cartilage,  et  continu 
avec  l'apophyse  trochantérienne,  reçoit  principalement  la  pres- 
sion de  l'extrémité  supérieure  du  fémur.  La  cavité  cotyloïde  est 
largement  perforée.  Tout  le  fond  de  cette  cavité  est  membra- 
neux. Sa  partie  osseuse  est  plus  épaisse  en  bas  et  en  avant. 
L'insertion  du  ligament  rond  se  fait  sur  le  fond  membraneux  de 
la  cavité,  et  par  conséquent  ne  laisse  aucune  impression  sur  les 
os  du  bassin. 

Le  bassin  des  oiseaux,  inflexible  clans  toute  son  étendue,  pro- 
tège les  reins  et  les  ovaires  ;  il  soutient  la  région  dorsale  de  la 
colonne  vertébrale  où  sont  fixés  les  poumons,  mais  il  n'a  aucun 
rapport  direct  avec  l'estomac,  le  foie  et  le  cœur.  Il  est  ainsi 


APPAREIL   PASSIF''   DE   LA   LOCOMOTION.  293 

l'antagoniste  du  sternum  dans  les  mouvements  respiratoires. 
Tandis  que  le  sternum  soutient  les  membres  thoraciques,  or- 
ganes de  la  locomotion  aérienne,  il  soutient  les  membres  abdo- 
minaux,  organes  de  la  locomotion  terrestre.  Aussi  forme-t-il  un 
levier  d'une  grande  puissance,  à  la  partie  antérieure  duquel 
presque  tout  le  corps  est  suspendu,  tandis  que  la  partie  posté- 
rieure, qui  fait  basculer  le  devant  du  corps,  sert  d'attache  aux 
puissances  musculaires. 

Le  bassin,  comme  le  sternum,  présente  chez  les  oiseaux  des 
variétés  qui  fournissent  des  caractères  importants  pour  la  clas- 
sification. 

C'est  le  bassin  de  l'autruche  qui  diffère  le  plus  de  celui  de 
l'aigle.  On  y  voit  d'un  bout  à  l'autre  de  longues  apophyses  épi- 
neuses libres  et  dégagées.  Elles  sont  bien  séparées  des  apo- 
physes transverses,  et  il  existe  dans  toute  la  longueur  de  la  région 
une  gouttière  vertébrale  en  forme  de  prisme  triangulaire  dont 
la  face  interne  est  constituée  par  les  apophyses  épineuses,  la 
face  inférieure  externe  par  les  apophyses  transverses,  et  la  face 
supérieure  externe  par  l'iléon,  dont  le  bord  interne  s'applique 
aux  sommets  des  apophyses  épineuses  dans  la  région  posteoty- 
loïdienne  aussi  bien  que  dans  la  région  précotyloïdienne,  en 
sorte  que  dans  l'ensemble  de  ces  deux  régions  l'iléon  s'applique 
par  sa  face  interne  au  sommet  des  apophyses  transverses,  et 
par  son  bord  interne  au  sommet  des  apophyses  épineuses,  ce 
qui  n'a  lieu  chez  l'aigle  que  dans  la  région  précotyloïdienne. 

Ajoutons  que  dans  la  partie  moyenne  du  sacrum  de  l'autruche, 
les  apophyses  épineuses  répondent  à  l'intervalle  de  deux  ver- 
tel  >res. 

En  regardant  ce  bassin  par  sa  face  ventrale,  on  trouve  1  pré- 
lombaire, avec  1  côte  vertébrale  mobile;  i  précotyloidiennes 
munies  d'une  apophyse  transverse  et  de  1  parapophyse  qui 
se  réunissent  par  leurs  sommets  pour  s'appuyer  ensemble 
à  l'iléon  (la  4e  répondant  au  cercle  cotyloïdien);  5  paracotyloï- 
diennes  dépourvues  de  parapophyses,  ou  du  moins  n'offrant  que 
des  tubercules  parapophysaires  insignifiants,  et  dont  les  4  pre- 
mières n'ont  pour  apophyses  transverses  que  de  petites  tiges 
remarquables  par  leur  gracilité ,  tandis  que  l'apophyse  trans- 
verse de  la  5e  est  large  et  forte  (cette  dernière  répondant  au 
cercle  cotyloïdien)  ;  3  postcotyloidiennes  munies  d'apophyses 
transverses  et  de  parapophyses  qui  s'unissent  à  leurs  sommets 


294  DEUXIÈME   PARTIE. 

et  forment  do  puissants  arcs-boutants  ;  enfin  5  vertèbres  qui, 
malgré  la  soudure  de  leurs  corps,  appartiennent  visiblement  à 
la  région  caudale,  et  dont  les  masses  transversales  sont  for- 
mées par  la  réunion  de  la  parapophyse  avec  l'apophyse  trans- 
verse. 

Cette  fusion  des  deux  sortes  d'apophyses  est  démontrée  par  la 
présence,  à  la  face  postérieure  de  la  masse  transversaire,  d'un 
sillon  au  fond  duquel  on  voit  le  trou  de  conjugaison,  ce  qui 
prouve  bien  qu'un  des  deux  éléments  de  cette  masse  transver- 
saire émane  du  corps  de  la  vertèbre  et  l'autre  de  l'arc  médullaire; 
puisqu'aux  3  premières  vertèbres  postcotyloïdiennes,  où  les  deux 
éléments  transversaires  sont  complètement  distincts,  le  trou  de 
conjugaison  sépare  la  base  de  la  parapophyse  de  celle  de  l'apo- 
physe transverse. 

,  Les  masses  transversaires  des  5  dernières  vertèbres  sacrées 
sont  inclinées  d'avant  en  arrière.  Celle  de  la  3e  postcotyloidienne 
est  inclinée  d'arrière  en  avant,  tandis  que  celles  des  2  pre- 
mières postcotyloïdiennes  sont  à  peu  près  transversales.  Il  suit 
de  là  que  les  2  premières  postcotyloïdiennes  représentent  bien 
l'arc-boutant  cotyloïdicn  de  l'aigle,  mais  que  l'arc-boutant  ischia- 
tique  n'est  représenté  que  par  une  vertèbre. 

Le  bassin  de  l'autruche  se  distingue  aussi  par  l'absence  de 
connexion  entre  l'ischion  et  l'aile  postérieure  de  l'iléon,  caractère 
qui  ne  se  voit  que  chez  les  struthidés,  l'aptéryx  et  les  tinamidés. 
Ce  n'est  aussi  que  chez  les  autruches  que  l'on  voit  les  pubis 
s'unir  sur  la  ligne  médiane,  et  chez  le  casoar  seulement  que  cette 
union  a  lieu  entre  les  ischions  ;  chez  le  nandou,  les  ischions  se 
soudent  par  leur  bord  interne  au-dessous  du  sacrum. 

Une  tout  autre  forme  est  celle  que  l'on  voit  chez  les  frégates, 
où  l'iléon  n'a  aucun  rapport  avec  les  apophyses  épineuses  et  ne 
s'unit  qu'avec  les  apophyses  transverses  dans  la  région  précoty- 
loidienne,  aussi  bien  que  dans  la  région  postcotyloidienne. 

Chez  l'aigle,  en  supposant  que  le  sacrum  typique  serait  borné 
aux  2  vertèbres  dont  les  masses  transversaires  composent  l'arc- 
boutant  cotyloidien,  il  n'y  aurait  que  2  caudales  soudées  au 
sacrum,  celles  qui  forment  l'arc-boutant  ischiatique  ;  chez  les 
vautours  il  y  en  a  une  de  plus. 

Chez  l'autruche,  en  comptant  la  3e  postcotyloidienne,  il  y  au- 
rait G  caudales  soudées  au  sacrum.  Ce  fait  de  la  présence  de  nom- 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION.  296 

breuses  caudales  entrant  dans  la  composition  du  sacrum  se  montre 
chez  les  palmipèdes  Lamellirostres. 

Chez  l'oie,  par  exemple,  il  y  a  2  posteotyloïdiennes  avec  apo- 
physes transverses  et  parapophyses  distinctes  formant  un  arc- 
boutanl  cotyloidicn.  Elles  sont  suivies  de  1  troisième  post-coty- 
loïdienne,  oùles  deux  éléments  transversaires  sont  encore  séparés, 
el  celle-ci  est  suivie  à  son  tour  de  i  vertèbres  où  les  deux  élé- 
ments h-ansversaires  sont  soudés.  Toutes  ces  masses  transver- 
saires, en  y  comprenant  l'arc-boutant  cotyloïdien,  sont  inclinées 
d'avant  en  arrière.  Un  espace  un  peu  plus  grand  sépare  la  2"  post- 
cotyloïdienne  de  la  3e  ;  mais  les  autres  sont  tout  à  fait  en  série, 
et  elles  font  place  à  de  véritables  caudales  reconnaissables  à  un 
tissu  plus  spongieux,  plus  imbibé  de  graisse,  mais  dont  la  lre  est 
encore  soudée  aux  iléons. 

Chez  le  manchot,  il  y  a  1  prélombaire  avec  une  forte  côte  ar- 
ticulée au  sternum,  4  lombaires  avec  de  fortes  parapophyses,  et 
1  cinquième  avec  une  parapophyse  plus  faible  ;  2  vertèbres  sacrées 
paracotyloïdiennes  dépourvues  de  parapophyses  ;  2  posteoty- 
loïdiennes avec  de  fortes  parapophyses  unies  aux  apophyses 
transverses  ;  puis  2  autres  vertèbres  dont  les  masses  transver- 
saires s'appliquent  à  l'iléon  en  arrière  du  trou  sciatique.  Celles 
qui  suivent  appartiennent  à  la  queue. 

Le  plongeon  (colymbus)  présente  une  disposition  différente.  Il 
y  a  2  prélombaires  suivies  de  3  lombaires,  avec  de  courtes  para- 
pophyses. Toute  la  région  sacrée  est  tellement  serrée  contre  les 
liéons,  qu'on  distingue  à  peine  les  masses  transversaires  et  qu'il 
n'y  a  pas  d'arcs-boutants,  soitcotyloidiens,  soit  ischiatiques. 

Chez  le  cormoran,  il  y  a  2  prélombaires,  4  lombaires,  2  sacrées 
paracotyloïdiennes;  l  posteotyloïdienne  avec  parapophyses  for- 
mant des  arcs-boutants  cotyloïdiens  et  8  autres  sacrées  pré- 
cédant les  vertèbres  caudales;  l'avant-dernière  fournit  l'arc- 
boutant  ischiatique. 

Chez  le  goéland,  il  y  a  2  prélombaires,  3  lombaires,  4  sacrées 
pré-  et  paracotyloïdiennes,  et  6  posteotyloïdiennes,  dont  la  T'e  four- 
nit un  arc-boutant  cotyloïdien  et  la  5e  un  arc-boutant  ischiatique. 

Je  trouve  chez  une  barge  2  prélombaires,  3  lombaires,  3  sa- 
crées précotyloïdiennes,  1  posteotyloïdienne  avec  arc-boutant 
cotyloïdien,  et  i  autres  posteotyloïdiennes,  dont  la  i°  fournit 
l'arc-boutant  ischiatique. 

Chez  l'sedicnème,  2  prélombaires,  A  lombaires,  2  sacrées  pa- 


296  DEUXIÈME   PARTIE. 

racotyloïdiennes,  et  7  postcotyloïdiennes,  dont  les  2  premières 
fournissent  des  arcs-boutants  cotyloïdiens  et  la  6e  des  arcs- 
boutants  ischiatiques. 

Chez  l'outarde,  2  prélombaires,  3  lombaires,  3  sacrées  préco- 
tyloïdiennes  et  6  postcotyloïdiennes,  dont  les  2  premières  four- 
nissent des  arcs-boutants  cotyloïdiens,  et  la  6e  des  arcs-bou- 
tants ischiatiques. 

Chez  la  foulque,  1  prélombaire,  4  lombaires,  3  sacrées  préco- 
tyloïdiennes,  et  7  postcotyloïdiennes,  dont  la  lre  fournit  un  arc- 
boutant  cotyloïdien ,  tandis  que  les  masses  transversales  des 
4  dernières  s'unissent  en  un  seul  arc-boutant  ischiatique. 

Chez  le  flamant,  1  prélombaire,  5  lombaires,  2  sacrées  pré- 
cotyloïdiennes,  et  7  postcotyloïdiennes,  dont  les  3  premières  four- 
nissent des  arcs-boutants  cotyloïdiens  et  la  6me  un  arc-boutant 
ischiatique. 

Chez  la  cigogne,  1  prélombaire,  4  lombaires,  3  sacrées  préco- 
tyloïdiennes, et  6  postcotyloïdiennes,  les  2  premières  avec  arcs- 
boutants  cotyloïdiens,  la  5e  avec  arcs-boutants  ischiatiques. 

Chez  la  grue,  2  prélombaires,  4  lombaires,  3  sacrées  précoty- 
loïdiennes  et  8  postcotyloïdiennes,  les  3  premières  avec  arcs- 
boutants  cotyloïdiens;  les  3  dernières  s'unissant  pour  former  un 
arc-boutant  ischiatique. 

Chez  le  héron,  1  prélombaire,  4  lombaires,  3  sacrées  précoty- 
loïdiennes  et  5  postcotyloïdiennes,  la  lre  avec  arc-boutant  coty- 
loïdien et  les  3  dernières  s'unissant  pour  former  un  arc-boutant 
ischiatique. 

Chez  le  coq,  1  prélombaire,  3  lombaires,  3  (parfois  4)  sacrées 
précotyloïdiennes,  2  (parfois  1)  postcotyloïdiennes  formant  arc- 
boutant  cotyloïdien,  et  5  postcotyloïdiennes,  dont  la  dernière  four- 
nit un  arc-boutant  ischiatique. 

Chez  les  crax  et  les  tétras,  il  y  a  toujours  2  vertèbres  pour 
harc-boutant  cotyloïdien. 

Chez  le  pigeon,  1  prélombaire,  2  lombaires,  3  sacrées  préco- 
tyloïdiennes, 1  postcotyloïdienne  avec  arc-boutant  et  6  autres 
postcotyloïdiennes,  dont  les  3  dernières  s'unissent  pour  former 
un  arc-boutant  ischiatique. 

Chez  les  passereaux  eo  général,  1  prélombaire,  2  lombaires, 
3  sacrées  précotyloïdiennes  et  5  postcotyloïdiennes  sans  arcs- 
boutants  cotyloïdiens  distincts,  la  4e  correspondant  à  l'arc-bou- 
tant  ischiatique. 


APPAREIL   PASSIF    DE   LA    LOCOMOTION.  297 

Chez  le  perroquet,  même  formule.  Les  sacrées  proprement 
dites  (région  du  sinus  rhomboïdal)  se  distinguent  par  l'absence 
de  parapophyses,  et  les  posteotyloïdiennes  par  la  soudure  des 
parapophyses  avec  les  apophyses  transverses.  La  5°  posteoty- 
loïdienne  peut  être  considérée  comme  une  caudale. 

Los  struthidés  sont  les  seuls  où  les  vertèbres  postcotyloïdien- 
nes  et  les  dernières  précotyloïdiennes  aient  des  apophyses  épi- 
neuses saillantes,  et  où  les  iléons  s'articulent  avec  les  sommets 
de  ces  apophyses.  Les  frégates  et  les  martinelssonl  les  seuls  où 
il  n'y  ait  pas  d'apophyses  épineuses  saillantes  dans  la  région 
précotyloïdienne  et  où  l'aile  antérieure  de  l'iléon  s'articule  par 
son  bord  interne  avec  les  sommets  des  apophyses  transverses. 

Le  plus  généralement  il  y  a  dans  la  région  posteotyloïdienne 
et  dans  la  plus  grande  partie  de  la  région  paracotyloïdienne  une 
surface  plus  ou  moins  large,  à  laquelle  Alph.  Milne  Edwards 
donne  le  nom  de  bouclier  tergal,  et  qui  résulte  de  l'expansion  des 
apophyses  transverses  dont  les  sommets  s'articulent  avec  le  bord 
interne  de  l'iléon.  Les  intervalles  des  apophyses  transverses 
sont  indiqués  par  des  pertuis  plus  ou  moins  larges  ou  trous 
sacrés  postérieurs.  Ces  pertuis  ont  une  grande  largeur  chez  les 
palmipèdes,  les  gallinacés,  les  échassiers  pressirostres  et  lon- 
girostres  et  les  tinamous.  Ils  sont  généralement  presque  capil- 
laires chez  les  rapaces,  les  perroquets,  les  passereaux. 

Chez  les  pigeons,  il  y  a  deux  trous  considérables  entre  la 
région  sacrée  et  la  région  lombaire  proprement  dite. 

Les  apophyses  épineuses  font  généralement  une  saillie  plus 
ou  moins  grande  dans  la  partie  antérieure  de  la  région  paraco- 
tyloïdienne et  dans  la  région  précotyloïdienne,  et  il  y  a  entre  elles 
et  les  apophyses  transverses  une  gouttière  vertébrale.  Cette 
gouttière  reste  ouverte  dans  sa  partie  supérieure  chez  les  oiseaux 
où  le  bord  interne  de  l'iléon  ne  va  pas  rejoindre  les  apophyses 
épineuses.  C'est  ce  qui  a  lieu  chez  les  passereaux  en  général. 
Elle  est  recouverte  et  fermée  en  haut,  mais  reste  ouverte  à 
son  extrémité  postérieure  chez  les  gallinacés.  Enfin  chez  d'autres 
oiseaux  la  gouttière  est  fermée  à  son  extrémité  postérieure. 
Il  en  est  ainsi  chez  les  perroquets,  les  rapaces  diurnes,  les  pal- 
mipèdes lamelli  rostres. 

Il  faut  remarquer  chez  l'aigle  la  grande  hauteur  de  la  base 
des  apophyses  transverses  du  bouclier  tergal  et  leur  obliquité 
de  bas  en  haut  et  de  dedans  en  dehors.  Cette  obliquité  existe 


298  DEUXIÈME  PARTIE. 

aussi  chez  les  struthidés,  mais  chez  ces  derniers  les  apophyses 
transverses  n'offrent  pas  à  leur  sommet  d'expansion  latérale. 
Chez  les  gallinacés  au  contraire  et  chez  la  plupart  des  oiseaux, 
les  apophyses  transverses  tergales  n'ont  qu'une  base  très- 
courte  et  sont  horizontales  dans  toute  leur  étendue.  Il  peut  sem- 
bler au  premier  abord  qu'à  cet  égard  l'aigle  fait  exception  parmi 
les  rapaces  diurnes,  mais  il  n'en  est  pas  ainsi  :  les  apophyses 
transverses  tergales  des  autres  rapaces  diurnes  ont  en  réalité, 
comme  chez  l'aigle,  une  base  presque  verticale  et  une  expansion 
horizontale,  mais  la  base  a  moins  de  hauteur. 

Il  résulte  des  considérations  que  nous  venons  d'exposer  que 
l'étude  du  bassin  justifie  la  grande  division  établie  d'après  lé 
sternum  en  ratihe  et  carinatae,  et  que,  parmi  les  carinatae,  elle 
confirme  les  subdivisions  qui  ont  été  établies  d'après  des  carac- 
tères plus  apparents. 


RÉGION  CAUDALE. 

La  description  des  vertèbres  caudales  des  oiseaux  peut  être 
réduite  à  quelques  mots.  Elles  ont  des  apophyses  épineuses 
assez  élevées,  aplaties  transversalement,  parfois  bifurquées  au 
sommet  (gallinacés),  généralement  inclinées  en  avant.  Le  bord 
antérieur  et  le  bord  postérieur  des  lames  présentent  des  saillies 
en  forme  de  dents,  qui  sont  les  apophyses  articulaires,  les  anté- 
rieures enveloppant  les  postérieures.  Au-dessous  de  ces  apo- 
physes articulaires  sont  les  trous  de  conjugaison  qui  échancrent 
les  lames  en  avant  et  en  arrière.  Toutes  les  vertèbres,  à  l'excep- 
tion de  celles  qui  forment  la  pièce  terminale,  contiennent  un 
canal  médullaire. 

Les  apophyses  transverses,  bien  isolées,  insérées  sur  le  corps 
de  la  vertèbre,  plates,  généralement  inclinées  en  arrière  et  un 
peu  concaves  inférieurement,  portent  à  leur  sommet  un  rudiment 
de  côte.  Elles  sont  formées,  comme  nous  l'avons  dit,  par  la 
réunion  de  l'apophyse  transverse  proprement  dite  et  de  la  para- 
pophyse. 

Les  corps  vertébraux,  concaves  en  avant,  convexes  en  arrière, 
d'une  longueur  médiocre,  séparés  par  des  cavités  synoviales 
contenant  une  ménisque  et  au  centre  un  tractus  fibreux,  reste 
de  la  corde  dorsale,  peuvent  être  munis  d'hypapophyscs,  tantôt 


APPAREIL   PASSIF    DE    LA    LOCOMOTION.  2!)0 

simples,  tantôt  bifurquécs,  à  leur  sommet.  Il  n'y  a  pas  d'os  en  V. 

La  queue  se  termine  généralement  par  une  pièce  osseuse 
triangulaire,  qui  tantôt  reste  placée  dans  la  direction  de  l'axe  du 
corps  (manchot)  et  tantôt  se  redresse  presque  verticalement. 
Dans  ce  dernier  cas  on  lui  donne  le  nom  d'os  en  charrue  ;  le 
canal  médullaire  ne  s'y  continue  pas.  Cette  pièce  terminale  de 
la  queue  est  formée  le  plus  souvent  par  la  soudure  do  plusieurs 
vertèbres.  Chez  l'autruche  on  voit  distinctcmcnl  les  arcs  supé- 
rieurs de  3  vertèbres.  D'autres  ibis  l'indication  de  la  division 
primitive  se  voit  surtout  dans  les  éléments  hypapophysaires.  Sur 
un  squelette  de  gypaète,  je  trouve  6  vertèbres  caudales  libres 
(je  ne  compte  pas  la  lrc  qui  est  unie  au  sacrum)  et  1  os  en  char- 
rue. Les  3  premières  caudales  montrent  un  tubercule  hypapo- 
physaire  croissant  graduellement  de  volume  ;  à  la  4e,  le  tuber- 
cule est  bifurqué  ;  à  la  5e,  les  branches  de  bifurcation  s'allon- 
gent ;  à  la  Ge,  les  branches  se  réunissent  par  leur  sommet  et 
forment  un  arc  enfermant  un  canal.  Ce  canal  se  continue  sous 
l'os  en  charrue,  où  il  est  formé  par  2  arcs  hypapophysaires, 
distincts  à  leur  base,  mais  soudés  au  sommet,  et  ces  deux  arcs 
montrent  que  l'os  en  charrue  contient  ici  deux  vertèbres  au 
moins. 

Le  nombre  des  vertèbres  caudales  est  très-variable  ;  il  peut 
être  beaucoup  plus  grand  dans  le  jeune  âge,  parce  qu'alors  les 
vertèbres  les  plus  antérieures  sont  libres  et  distinctes,  tandis 
que  plus  tard  elles  se  soudent  avec  le  sacrum.  Cette  disposi- 
tion, transitoire  dans  certaines  espèces  actuelles,  comme  l'autru- 
che, semble  avoir  été  permanente  chez  l'archéoptéryx.  • 

MEMBRE  ANTÉRIEUR  OU  THORACIQUE. 

Nous  décrirons  successivement  les  différentes  régions  de  ce 
membre,  à  savoir  :  l'épaule,  le  bras,  l'avant-bras  et  la  main. 
Dans  cette  description  nous  comprendrons  les  plumes  qui  ser- 
vent au  vol  et  qui  sont  désignées  sous  le  noms  de  pennes  ou 
rémiges,  car  ces  plumes,  sans  appartenir  au  système  osseux, 
sont  cependant  au  nombre  des  parties  solides  qui  constituent 
l'appareil  locomoteur. 

i  >s  de  l'épaule.  —  La  région  de  l'épaule  ou  région  scapu- 
laire  est  caractérisée  chez   les  oiseaux  par  ses  rapports  avec 


300  DEUXIÈME  PARTIE. 

le  sternum  et  par  ]a  forme  particulière  des  os  qui  la  composent. 
Les  os  de  l'épaule  chez  les  oiseaux  sont  au  nombre  de  trois  : 
l'omoplate,  l'os  coracoïdien  ou  préischion,  la  clavicule. 

Omoplate .  —  L'omoplate  ou  scapulum  se  présente  le  plus 
souvent  sous  l'aspect  d'une  lame  de  sabre  légèrement  courbée 
et  presque  horizontale,  dont  la  pointe  est  en  arrière  etla  poignée 
en  avant.  Son  extrémité  antérieure  dépasse  le  thorax  et  peut 
atteindre  le  niveau  de  l'antépénultième  cervicale  (la  3e  en  comp- 
tant à  partir  du  dos).  Son  extrémité  postérieure  peut  atteindre 
(le  plus  souvent)  ou  même  dépasser  (oies,  manchots)  le  bord 
antérieur  de  l'iléon  ;  d'autres  fois  elle  en  est  séparée  par  2  ou 
3  espaces  intercostaux.  Cette  omoplate  est  donc  appliquée  à  la 
partie  du  thorax  formée  par  les  G  ou  7  premières  côtes  (1)  ;  elle 
est  appliquée  aux  côtes  non  loin  de  leur  angle,  mais  cette  position 
varie  aux  divers  moments  du  mouvement  respiratoire;  pendant 
l'inspiration  l'omoplate  recule  et  s'abaisse,  pendant  l'expiration 
elle  s'avance  et  remonte. 

La  lame  qu'elle  représente  a  deux  faces,  l'une  interne  et  l'au- 
tre externe,  limitées  par  un  bord  supérieur  et  un  bord  inférieur. 
Le  bord  inférieur,  plus  ou  moins  concave,  correspond  au  bord 
axillaire  des  mammifères.  Le  bord  supérieur,  légèrement  coudé 
un  peu  en  avant  de  son  tiers  postérieur,  correspond  à  la  saillie 
que  chez  les  mammifères  on  désigne  sous  le  nom  d'épine  de 
l'omoplate  ;  car  la  face  externe  de  l'omoplate  de  l'oiseau  ne  re- 
présente que  la  fosse  sous-épineuse  des  mammifères,  et  la  fosse 
sus-épineuse  est  absente,  fait  très-intéressant  dont  on  acquiert 
la  certitude  en  étudiant  le  scapulum  des  mammifères  ornitho- 
delphes  (2). 

Ce  bord  supérieur  de  l'omoplate  se  termine  en  avant  par  un 
acromion  peu  saillant,  aplati  de  haut  en  bas,  légèrement  déjeté 
en  dedans,  à  peine  échancré  sur  le  devant  de  sa  base.  L'acro- 
mion  s'articule  avec  la  clavicule,  soit  par  son  extrémité  anté- 
rieure, soit  par  sa  face  supérieure  et  un  peu  par  sa  face  externe, 
ou  bien  par  sa  face  interne  (pic).  Il  s'articule  par  sa  face  in- 

(l)Chez  les  oies,  où  il  y  a  9  côtes,  les  4  dernières  sont  recouvertes  par  l'iléon, 
et  la  pointe  postérieure  de  l'omoplate,  tout  en  dépassant  le  bord  de  l'iléon,  dépasse 
a  peine  la  Te  côte. 

(2)  Voy.  Edmond  Alix  sur  l'appareil  locomoteur  de  l'ornithorynque  et  de  l'échi- 
dné,  dans  :  Bulletin  de  la  Société  pbilomatique,  1867,  et  Journal  de  l'Institut. 


APPAREIL  PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  301 

férieure,  soit  directement,  soit  par  l'intermédiaire  d'un  ligament 
(oies)  avec  l'apophyse  supérieure  interne  de  l'os  coracoidien. 

L'acromion  compose  la  partie  antérieure  de  l'omoplate  avec 
l'apophyse  glénoidale  dont  il  est  séparé  par  une  échancrure.  La 
partie  antérieure  de  l'omoplate,  ainsi  constituée,  représente  la 
poignée  du  sabre;  elle  est  séparée  de  la  lame  par  une  partie 
un  peu  plus  étroite  à  laquelle  on  pourrait  donner  le  nom  de  col 
de  l'omoplate  si  l'on  n'avait  à  considérer  que  la  classe  des  oiseaux, 
mais,  comme  ce  nom  est  appliqué  chez  les  mammifères  à  la  par- 
tie qui  supporte  la  cavité  glenoide,  nous  devons  le  réserver 
pour  désigner  cette  partie. 

L'apophyse  glenoidale  se  compose  pour  nous  d'un  col,  analo- 
gue au  col  de  l'omoplate  des  mammifères,  et  d'une  partie  qui 
présente  à  son  côté  externe  deux  facettes  articulaires.  L'une  de 
ces  facettes,  située  en  dedans  et  en  avant,  est  plane  ;  elle  sert  à 
l'articulation  de  l'omoplate  avec  le  préischion. 

L'autre  facette,  située  en  dehors  et  en  arrière,  plus  ou  mois 
saillante,  concave  en  forme  de  demi-cylindre,  constitue  la  moi- 
tié supérieure  et  postérieure  de  la  cavité  glénoide  où  est  reçue 
la  tète  de  l'humérus.  Elle  est  limitée  en  arrière  par  un  bord 
tranchant  qui,  dans  la  rotation  du  bras  en  dedans,  est  embrassé 
par  la  rainure  articulaire  de  la  tubérosité  interne  de  l'humé- 
rus. 

Les  bords  de  l'omoplate,  ainsi  que  la  face  externe,  servent 
dans  presque  toute  leur  étendue  à  des  insertions  musculaires  ou 
ligamenteuses,  tandis  que  la  face  interne,  étant  presque  tout 
entière  en  contact  avec  une  vésicule  aérienne  qui  la  sépare  de  la 
cage  thoracique  et  équivaut  à  une  bourse  muqueuse,  ne  sert  à 
des  insertions  que  dans  sa  partie  la  plus  antérieure.  L'omoplate 
par  elle-même  n'esi  que  très-peu  mobile,  mais  elle  est  entraînée 
dans  les  mouvements  du  préischion,  qui  la  font  glisser  et  bas- 
culer. 

Le  trou  aérien,  quand  il  existe,  est  situé  à  la  base  de  l'acro- 
mion. 

Chez  le  manchot,  l'omoplate  s'éLale  en  une  large  palette  ar- 
rondie en  arrière  et  qui  se  rétrécit  un  peu  au  voisinage  de  l'ex- 
trémité antérieure.  Cette  dernière  portion  est  dépourvue  de  fa- 
cette glénoidale,  l'humérus  ne  s'articulant  qu'avec  le  coracoidien* 
elle  s'articule  largement  avec  l'os  coracoidien  et  présente  une 
tubérosité  acromiale  très-saillante. 


302  DEUXIÈME   PARTIE. 

Le  plus  généralement  l'omoplate  est  beaucoup  plus  étroite  et 
plus  ou  moins  falciforme;  elle  est  presque  droite  chez  les  tota- 
nides  et  médiocrement  arquée  chez  les  rapaces. 

L'acromion  fait  une  plus  forte  saillie  chez  les  totipalmes,  les 
lamellirostres,  les  flammants,  les  hérons,  les  gallinacés,  les  pi- 
geons, les  passereaux  chanteurs.  Chez  les  râles,  il  est  nette- 
ment divisé  en  deux  tubercules,  dont  l'un  s'articule  avec  la 
clavicule  et  l'autre  avec  l'apophyse  supérieure  interne  du  cora- 
coïdien. 

Os  coracoïdien  ou  préischion.  —  L'omoplate  des  oiseaux  est 
dépourvue  d'apophyse  coracoide;  mais  on  peut  démontrer,  prin- 
cipalement à  l'aide  du  squelette  des  ornithodelphes,  que  cette 
apophyse  est  représentée  par  un  os  très-développé  rattaché  à 
l'omoplate  par  une  articulation  mobile.  Belon  donne  à  cet  os  le 
nom  de  clavicule,  parce  qu'il  unit  l'omoplate  au  sternum.  Pour 
Aldrovande,  c'est  la  partie  inférieure  de  la  clavicule.  Pour 
Borelli,  c'est  la  partie  inférieure  de  l'omoplate.  Stenon  et  Vicq- 
d'Azyr  ont  partagé  l'avis  de  Belon,  qui  a  pendant  longtemps  pré- 
valu. Barthez  a  désigné  cet  os  sous  le  nom  de  clavicule  posté- 
rieure. Guvier,  déterminant  sa  véritable  analogie,  l'a  désigné 
sous  le  nom  d'os  coracoïdien,  et  H.  de  Blainville,  voulant  rap- 
peler en  même  temps  l'analogie  de  l'épaule  avec  le  bassin,  a 
proposé  de  le  nommer  préischion.  Pendant  longtemps  on  a  con- 
servé l'expression  de  clavicule  coracoidienne,  à  laquelle  on  a 
maintenant  tout  à  fait  renoncé. 

L'os  coracoïdien  ou  préischion,  très-développé  chez  les  oiseaux, 
comparé  pour  la  forme  et  le  volume  à  un  fémur,  est  un  os  long, 
en  partie  cylindrique,  dont  le  grand  axe  est  rectiligne,  et  dont 
la  position  sur  le  corps  de  l'animal  est  oblique  d'arrière  enavant, 
de  bas  en  haut,  et  un  peu  de  dedans  en  dehors,  de  manière  à 
présenter  une  extrémité  antérieure  et  supérieure  et  une  extré- 
mité inférieure  et  postérieure.  Il  s'articule  à  angle  aigu  (1)  par 
son  extrémité  antérieure  et  supérieure  avec  l'omoplate.  Cette 
articulation  est  exactement  située  comme  la  suture  scapulo-cora- 
coidienne  des  mammifères,  et  par  conséquent  l'extrémité  anté- 
rieure et  supérieure  du  préischion  correspond  à  la  base  de  l'apo- 
physe coracoide.  Gomme  cette  base,  elle  concourt  à  former  la 

(1)  Les  struthidés  sont  les  seuls  où  le  préischion  se  soude  à  l'omoplate,  et  où  il 
fasse  avec  elle  un  angle  obtus.  Chez  le  nandou,  la  partie  postérieure  de  l'omo- 
plate fait  un  angle  prononcé  avec  la  partie  qui  se  soude  au  préischion. 


APPAREIL   PASSIF    DE   LA  LOCOMOTION.  303 

cavité  glénoïde ;   comme  celte  base,  ainsi  que  nous  le  verrons, 
elle  donne  insertion  au  lendon  du  muscle  biceps  brachial. 

L'autre  extrémité,  au  lieu  de  se  terminer,  comme  l'apophyse 
coracoïde  des  mammifères ,  en  une  pointe  libre,  s'élargit  pour 
s'articuler  avec  le  sternum,  où  elle  est  reçue  clans  la  rainure  que 
cet  os  présente  à  sa  partie  antérieure;  clans  ce  but,  elle  devient 
large  et  plaie  et  son  bord  articulaire  s'amincit  en  forme  de  biseau. 
Elle  peut  exécuter  dans  la  rainure  un  mouvement  de  bascule  et 
de  glissement,  par  suite  duquel  l'extrémité  antérieure  est  portée 
tantôt  en  dedans,  tantôt  en  dehors,  tantôt  abaissée  et  tantôt 
relevée,  en  entraînant  l'omoplate.  Ces  mouvements  sont,  d'ail- 
leurs, beaucoup  plus  bornés  que  chez  les  reptiles  et  chez  les 
ornithodelphes  ;  ils  ont  plus  d'étendue  chez  les  struthidés  que 
chez  les  autres  oiseaux. 

Le  bord  postérieur  du  préischion  est  plus  ou  moins  oblique  par 
rapport  cà  l'axe  de  l'os.  Cette  obliquité  ne  correspond  pas  tou- 
jours ta  celle  de  la  rainure  par  rapport  à  l'axe  du  sternum;  elle 
est  plutôt  en  rapport  avec  la  divergence  des  préischions. 

Il  est  rare  (gallinacés,  hérons)  que  l'angle  interne  de  l'extré- 
mité postérieure  du  préischion  se  rencontre  sur  la  ligne  médiane 
avec  l'angle  symétrique  de  l'autre  coracoidien,  il  en  est  habituel- 
lement séparé  (passereaux)  par  la  racine  de  l'apophyse  épister- 
nale.  L'angle  externe  de  l'extrémité  inférieure  se  prolonge 
habituellement  au  delà  de  la  partie  articulaire,  et  forme  une  apo- 
physe (apophyse  inférieure  externe  ;  apophyse  hyosternale  d' Alp. 
Milne  Edwards).  Sur  la  face  inférieure  ou  superficielle  du  préis- 
chion, cette  apophyse  est  séparée  du  reste  de  l'os  par  la  ligne 
qui  limite  en  dehors  le  moyen  pectoral  de  Vicq-d'Azyr.  Sur  la 
face  supérieure  ou  profonde,  cette  séparation  n'existe  pas,  mais 
on  voit  un  triangle  plus  ou  moins  excavé  qui  occupe  toute  la 
largeur  de  l'os  et  dont  le  sommet  placé  en  haut  peut  être,  comme 
chez  les  geais,  séparé  du  reste  de  l'os  par  une  crête  angu- 
leuse. 

Le  corps  même  du  préischion,  qui  tend  à  devenir  cylindri- 
que, est  uni  par  une  sorte  de  cola  l'extrémité  supérieure  et  anté- 
rieure. 

Cette  extrémité  supérieure  du  préischion  comprend  l'apo- 
physe glénoidale,  l'apophyse  cléidienne  et  l'apophyse  supérieure 
interne. 

L'apophyse  glénoidale  forme  en  dehors  une  saillie  qui  se  dé- 


304  Deuxième  parîie. 

tache  du  corps  de  l'os  ;  elle  est  creusée,  en  haut,  en  dehors  et 
en  arrière,  par  une  demi-gouttière  qui  complète  la  cavité  glé- 
noide,  dont  elle  forme  la  partie  inférieure  et  antérieure.  La  demi- 
gouttière  glénoïdienne  est  limitée  en  avant  et  en  bas  par  un  bord 
saillant,  qui  répond  à  une  portion  du  bourrelet  glénoidien  des 
mammifères  et,  au  delà  de  ce  bord,  on  voit  une  petite  gouttière 
(gouttière  paraglénoidienne)  qui  dessine  une  sorte  de  col,  et  dans 
laquelle  se  place,  quand  l'humérus  est  incliné  en  avant,  le  liga- 
ment latéral  huméro-coracoïdien. 

L'apophyse  cléidienne,  qui  continue  directement  le  corps  de 
l'os,  s'avance  plus  ou  moins  au  delà  de  la  cavité  glénoide.  Elle 
s'articule  avec  la  clavicule,  soit  directement,  soit  indirectement, 
par  une  surface  lisse  ou  rugueuse  située  à  sa  face  interne,  et  sur 
laquelle  la  clavicule  peut  basculer  (gallinacés,  passereaux,  ra- 
paces,  etc.).  Sa  face  externe  présente  des  rugosités  qui  servent 
à  l'insertion  du  ligament  huméro-coracoïdien ,  de  l'accessoire 
coracoidien  du  moyen  pectoral,  et  du  tendon  du  biceps  ;  sa  base 
est  réunie  à  l'apophyse  glénoidale  par  une  surface  lisse  qui  sert 
de  poulie  de  renvoi  au  tendon  du  moyen  pectoral,  surface  que 
nous  appellerons  gouttière  sus-glénoidienne  ;  immédiatement  en 
arrière  de  cette  gouttière  est  la  surface  qui  sert  à  l'articulation 
de  l'os  coracoidien  avec  l'omoplate. 

En  regardant  l'apophyse  cléidienne  par  sa  face  inférieure  et 
antérieure,  on  la  voit  parfois  (passereaux)  se  recourber  en  dedans 
en  formant  un  crochet  qui  prolonge  son  contact  avec  la  clavicule, 
et  dont  la  pointe  soutient  un  faisceau  de  la  membrane  sterno- 
clôido-coracoidienne.  C'est  pour  nous  le  crochet paracléidien. 

L'apophyse  supérieure  interne  se  détache  du  bord  interne  du 
préischion  à  peu  près  au  niveau  de  l'apophyse  glénoïdienne. 
Chez  les  oiseaux  de  proie  nocturnes,  où  elle  est  très-développée, 
elle  se  recourbe  en  bas  et  en  avant,  en  enveloppant  la  partie 
supérieure  du  moyen  pectoral  et  s'articule,  par  son  extrémité, 
avec  la  clavicule,  tandis  que  son  bord  supérieur  s'articule  avec 
l'acromion.  Elle  est  presque  anéantie  chez  les  gallinacés,  mais 
bien  marquée  chez  les  pigeons.  C'est  chez  lesrapaces  nocturnes, 
les  perroquets,  les  grimpeurs  et  aussi  chez  les  manchots  qu'elle 
a  le  plus  de  développement.  Chez  la  huppe  et  le  touraco  elle  va 
retrouver  le  crochet  paracléidien  et  se  soude  avec  lui,  de  ma- 
nière à  constituer  un  trou  complet. 

L'apophyse  cléidienne  peut  être  considérée  comme  répondant 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  30o 

au  précoracoïdien  des  lézards,  et  l'apophyse  interne  comme 
répondant  à  leur  mésocoracoïdien. 

Le  préischion  est  généralement  tordu  sur  son  axe.  Son  extré- 
mité sternale,  aplatie  présente  un  bord  interne,un bord  externe, 

une  face  inférieure  et  une  face  supérieure.  En  avant  et  en  haut, 
la  face  inférieure  devient  interne,  une  partie  de  la  face  supé- 
rieure devient  externe,  cl  il  reste  une  face  postérieure  et  externe 
en.arrière  de  la  cavité  glénoïde.  L'os  est  alors  prismatique  ;  son 
bord  externe  devient  antérieur  et  se  confond  avec  la  ligne  du 
moyen  pectoral,  qui  va  se  terminer  sur  le  bord  interne  de  l'apo- 
physe cléidienne. 

La  partie  supérieure  du  préischion  présente  souvent,  au  fond 
de  la  cavité  qu'enveloppe  l'apophyse  interne,  un  trou  vasculaire; 
ce  trou  manque  chez  les  gallinacés,  les  pigeons,  les  passereaux, 
les  ardéidés,  les  ciconidés,  les  palmipèdes  lamellirostres,  le  fou 
parmi  les  totipalmes  et  la  plupart  des  totanides.  Il  a  des  dimen- 
sions considérables  chez  l'autruche,  où  il  ressemble  au  trou  sous- 
pubien  des  mammifères,  ce  qui  a  fait  prendre  pour  une  clavicule 
la  partie  interne  du  préisehion  de  cet  oiseau. 

L'os  coracoïdien  présente  une  grande  longueur  chez  les  palmi- 
pèdes totipalmes;  chez  la  frégate,  en  particulier,  sa  longueur 
supplée  à  la  brièveté  du  sternum  et  augmente  l'étendue  de  la 
surface  d'insertion  du  grand  pectoral.  Sa  longueur  est  encore 
remarquable  chez  les  manchots,  les  cigognes,  les  hérons,  les 
gallinacés,  les  colombidés  et  les  rapaces. 

L'extrémité  sternale  est  remarquable  par  sa  largeur,  chez  les 
palmipèdes  ;  cette  largeur  est  surtout  considérable  chez  l'albatros. 
On  doit  encore  la  noter  chez  les  flamants,  les  gallinacés,  les  pi- 
geons et  les  rapaces. 

L'apophyse  inférieure  externe  (hyosternale,  A.  M.  Edw.)  fait 
plus  de  saillie  chez  les  colymbidés,  les  longipennes,  les  totanides, 
les  flamants,  les  hérons,  les  pigeons  et  les  rapaces.  Elle  se  relève 
en  crochet  chez  les  plongeons,  les  laridés,  les  totanides,  les  ibis, 
les  flamants  et  les  hérons. 

La  facette  articulaire  sternale  présente  plus  d'épaisseur  dans 
sa  partie  interne  chez  les  rapaces,  où  son  versant  postérieur  se 
creuse  en  gouttière  pour  s'appliquer  au  bord  du  sternum.  Il  en 
est  de  même  chez  les  totipalmes.  C'est  chez  ces  derniers  cl  chez 
l'albatros  qu'elle  offre  le  plus  d'obliquité  par  rapporta  Taxe  de 
la  diaphyse. 

20 


30G  DEUXIÈME  PARTIE. 

Le  corps  du  coracoidien  est  le  plus  généralement  droit  ou 
presque  droit;  il  est  concave  en  avant  chez  les  totipalmes.  Chez 
les  manchots  il  est  à  peu  près  rectangulaire,  mais  généralement 
il  est  plus  étroit  au-dessous  de  la  facette  giénoidale. 

Le  bord  interne,  généralement  arrondi,  est  plus  ou  moins 
cristiforme  chez  les  ibis,  les  grues,  les  flamants,  les  râles. 

L'apophyse  cléidienne  (tubérosité,  A.  M.  Edw.)  est  remar- 
quable par  sa  longueur  chez  le  manchot  ;  elle  est  encore  assez 
longue  chez  les  palmipèdes  lamelli rostres. 

Clavicule.- — La  clavicule  est  généralement  réunie  sur  la  ligne 
médiane  à  celle  du  côté  opposé,  de  manière  à  constituer  un  seul 
os  qui  a  reçu  le  nom  de  lunette  ou  de  fourchette.  La  fourchette  a 
été  considérée  par  Belon  comme  un  os  particulier  à  la  classe  des 
oiseaux,  et  cette  opinion  a  été  adoptée  par  presque  tous  les  au- 
teurs qui  l'ont  suivi  jusqu'à  Cuvier,  principalement  par  Stenon 
et  Vicq  d'Azyr.  Cependant  Aldrovande  l'a  nommée  partie  anté- 
rieure des  clavicules  (clavicularum  pars  anterior);  Jean  Ray 
et  Borelli  l'ont  désignée  comme  correspondant  aux  clavicules  ; 
Barthez  a  dit  que  chaque  moitié  de  la  lunette  pouvait  être  con- 
sidérée comme  une  clavicule  antérieure.  Cuvier  a  déclaré  net- 
tement que  la  lunette  représentait  à  la  fois  les  deux  clavicules 
des  mammifères,  et  a  fait  prévaloir  cette  opinion  qui  fut  adoptée 
par  Et.  Geoffroy  (1)  et  par  H.  de  Blainville.  Les  expressions  de 
clavicule  furculaire,  clavicule  coracoidienne,  conservées  encore 
pendant  quelque  temps,  ont  aujourd'hui  complètement  disparu 
du  langage. 

Chaque  branche  de  la  fourchette,  ou  chaque  clavicule,  est 
formée  par  une  lame  étroite,  légèrement  tordue  sur  son  axe,  et 
doublement  courbée.  En  avant,  l'une  des  faces  regarde  en  dehors 
et  l'autre  en  dedans  ;  en  arrière  (prés  du  sternum),  la  face  interne 
se  tourne  en  avant  et  la  face  externe  en  arrière.  Chaque  branche 
offre  une  courbure  à  concavité  le  plus  souvent  supérieure,  et,  en 
même  temps,  comme  les  deux  branches  viennent  se  réunir  sur 
la  ligne  médiane,  une  courbure  à  concavité  antérieure,  cette  der- 
nière dans  la  moitié  postérieure  seulement. 

L'extrémité  antérieure,  supérieure,  externe  de  chaque  clavi- 
cule s'élargit  et  se  coude  d'avant  en  arrière,  en  présentant  d'abord 

il)  Philos.  Anatom.,  1818. 


APPAREIL   PASSIF    DE    LA    LOCOMOTION.  307 

une  facétie  externe  qui  s'articule  avec  le  préischion,  puis  une 
facette  terminale  qui  s'articule  avec  l'acromion.  La  facette  pré- 
ischiale  est  tout  à  fait  latérale  ;  elle  est  légèrement  concave  et 
permet  souvent  à  la  clavicule  d'exécuter  un  mouvement  de  bas- 
cule (rapaces)  ;  chez  les  frégates,  la  clavicule  est  soudée  au  cora- 
coidien  et  les  deux  os  sont  tout  à  fait  immobiles  l'un  par  rapport 
à  l'autre  ;  chez  d'autres  oiseaux  (lamellirostres,  colymbidés,  ibis, 
cigogne,  grue,  hérons,  gallinacés,  passereaux),  il  n'y  a  pas  de 
facette  articulaire  pour  le  preischion  et  les  deux  os  sont  seu- 
lement unis  par  des  ligaments. 

La  facette  scapulaire  ou  acromialo,  généralement  concave, 
s'applique  à  la  facette  de  l'acromion  et  peut  aussi  permettre  le 
mouvement  de  bascule. 

La  mobilité  des  deux  facettes  favorise  aussi  le  mouvement 
dans  lequel  la  fourchette  se  comporte  à  la  manière  d'un  ressort 
élastique  dont  les  extrémités  s'écartent  et  se  rapprochent  alter- 
nativement. L'enclavement  de  la  clavicule  entre  l'acromion  et  le 
préischion  augmente  la  solidité  de  l'appareil. 

Il  peut  encore  y  avoir  une  troisième  articulation,  celle  qui  se 
fait  entre  la  clavicule  et  l'apophyse  interne  du  préischion.  Chez 
la  chouette,  elle  se  fait  par  une  petite  facette  du  bord  postérieur 
de  la  clavicule  qui  se  trouve  auprès  de  la  facette  préischiale. 

Par  suite  de  ces  articulations,  un  espace  complètement  fermé, 
en  forme  de  trou,  se  trouve  intercepté  entre  la  clavicule,  l'omo- 
plate et  le  préischion.  C'est  par  ce  trou  que  passe  le  tendon  du 
muscle  moyen  pectoral.  Il  existe  aussi  chez  les  mammifères,  où 
il  donne  passage  au  tendon  du  muscle  sus-épineux.  G.  Jâger 
lui  a  imposé  le  nom  de  foramen  triosseum.  Le  nom  de  trousous- 
acromial  pourrait  lui  convenir  chez  les  mammifères.  Nous 
donnons  pour  les  oiseaux  la  préférence  au  nomcletrous«s-///(7joi'- 
dien.  L'existence  du  trou  sus-glônoidien  est  un  caractère  com- 
mun aux  mammifères  et  aux  oiseaux,  et  d'aulre  part  il  n'existe 
que  chez  eux.  Il  se  rattache  à  l'existence,  chez  les  oiseaux,  d'une 
apophyse  cléidienne  du  préischion  qui  s'articule  avec  la  clavi- 
cule, et,  chez  les  mammifères,  du  ligament  cléido-coracoidien 
qui  réunit  la  clavicule  à  la  tubérosité  que  présente  sur  sa  face 
supérieure  la  base  de  l'apophyse  coracoïde. 

L'extrémité  postérieure  de  la  fourchette  est  le  pius  souvent 
inclinée  en  haut.  Plus  rarement  (perroquet)  elle  est  inclinée  en 


308  DEUXIÈME    PARTIE. 

bas,  et  alors  sa  concavité  antéro-postérieure  regarde  en  bas 
et  en  avant.  Tantôt  elle  forme  une  courbe  régulière  (rapaces, 
passereaux,  pigeons,  râles,  grèbes,  tinamous,  flamants,  totani- 
des,  longipennes,  lamellirostres)  et  figure  un  U  ;  tantôt  elle  se  ter- 
mine en  pointe  (totipalmes,  grues,  cigognes,  hérons,  gallinacés) 
et  figure  un  V.  Dans  plusieurs  groupes  (gallinacés,  passereaux 
chanteurs,  etc.)  elle  se  prolonge  sur  la  ligne  médiane  en  une 
palette  osseuse  qui  tantôt  se  porte  presque  directement  en  arrière 
(gallinacés);  tantôt  se  relève  en  haut  (passereaux),  parfois  se 
porte  en  avant  dans  l'anse  même  de  la  fourche  (héron).  On  peut 
donnera  ce  prolongement,  avec  A.  Milae  Edwards,  le  nom  d'c?- 
pophyse  furculaire;  H.  deBlainville  l'a  nommé  chez  les  passe- 
reaux apophyse  récurrente  ;  Lherminier  l'a  nommé  tubercule 
postérieur  de  la  fourchette  ;  Huxley  le  désigne  sous  le  nom  de 
hypocléidium.  Il  appartient  à  la  pièce  médiane  qui  réunit  les 
deux  clavicules  et  que  Parker  appelle  interclavicule  (intercla- 
vJcle).  Chez  la  pintade  (numidaL.),  il  forme  une  poche  où  se  loge 
une  anse  de  la  trachée  (Yarrell,  l.  c). 

Huxley  désigne  encore  sous  le  nom  d' épiclëidium  l'extrémité 
scapulaire  de  la  clavicule,  qui  chez  les  passereaux  se  développe 
par  un  point  d'ossification  séparé,  ainsi  qu'Etienne  Geoffroy  et 
Delalande  l'ont  observé  les  premiers  sur  la  grive  et  ensuite  dans 
la  plupart  des  passereaux.  Etienne  Geoffroy  a  vu  dans  cette 
partie  un  acromion  qui  se  détacherait  de  l'omoplate  pour  se 
souder  à  la  clavicule,  et  a  proposé  de  la  nommer  omolite  (petite 
épaule).  Parker  y  voit  la  partie  de  l'acromion  qu'il  nomme  seg- 
ment méso-scapulaire  (meso-scapular  segment)  réunie  à  la  partie 
précoracoïdienne  du  préischion. 

Ces  diverses  parties  de  la  fourchette  n'existent  pas  chez  tous 
les  oiseaux.  La  pièce  médiane  interclaviculaire  peut  rester  à 
l'état  cartilagineux  (chouette),  ou  manquer  complètement  (ram- 
phastos,  carpophaga),  en  sorte  que  les  extrémités  des  clavicules 
sont  flottantes  ;  enfin  les  clavicules  proprement  dites  peuvent 
manquer,  l'extrémité  scapulaire  seule  persistant  (certains  psit- 
tacidés,  les  platycerques,  les  strygops,  par  exemple  ;  la  surnie 
boréale  parmi  les  rapaces  nocturnes).  On  a  dit  même  qu'il  n'exis- 
tait chez  plusieurs  psittacides  aucune  trace  de  clavicule  ;  mais, 
ainsi  que  l'a  dit  Pfeiffer,  cela  demande  de  nouvelles  vérifications. 

L'autruche,  le  casoar  et  le  nandou  n'ont  point  de  clavicules, 
ainsi  que  Guvier  l'a  dit  le  premier  et  que  Gegenbaur,  Parker 


VrPAREIL   PASSIF  DE   LA   LOCOMOTION.  300 

et  Huxley  le  soutiennent  aujourd'hui.  L'émeu  (dromœus  novae 

Hoîlandisè)  a  une  polilo  clavicule  dont  l'extrémité  scapulaire  est 
réunie  à  l'acromionpar  un  fibro- cartilage,  dont  l'autre  extrémité 
n'est  maintenue  que  par  la  membrane  sternO-cléido-coracoï- 
dienne,  et  dont  la  l'ace  postérieure  interne  est  réunie  par  dû 
tissu  tibreux  a  l'apophyse  interne  du  préischion. 

La  flexibilité  de  la  fourchette  réside  principalement  dans  la 
partie  moyenne  de  ses  branches.  Celte  flexibilité  est  plus  grande 
dans  les  espèces  où  la  clavicule  est  plus  grêle,  mais  elle  existe 
aussi  dans  celles  où  la  clavicule  est  très-forte,  et  alors  l'élasti- 
cité est  plus  grande.  Les  oiseaux  qui  ont  les  clavicules  les  plus 
fortes  sont  les  rapaces  diurnes,  les  palmipèdes  lamellirostres, 
longipennes  et  totipalmes.  Elle  est  assez  forte  chez  le  manchot 
et  les  grands  échassiers. 

Généralement  sa  force  est  en  rapport  avec  la  puissance  des 
ailes.  Néanmoins  elle  est  faible  chez  les  martinets  et  les  oiseaux- 
mouches  et  presque  anéantie  chez  les  platycerques,  oiseaux  re- 
marquables par  l'aisance  et  la  rapidité  de  leur  vol. 

Nous  pouvons  ajouter  à  ces  considérations  quelques  mots  sur 
l'épaule  des  struthides.  Nous  avons  dit  que  l'autruche  n'avait 
pas  de  clavicule.  L'omoplate  et  le  coracoïdien  sont  soudés  en  un 
seul  os  dont  les  deux  parties  font  l'une  avec  l'autre  un  angle 
obtus.  Primitivement  ce  n'est  qu'une  masse  cartilagineuse  indi- 
vise. On  voit  ensuite  apparaître  clans  cette  masse  deux  points 
d'ossification  qui  viennent  se  rejoindre  au  niveau  de  la  cavité 
glénoïde,  et  enfin  se  confondent,  comme  chez  les  mammifères, 
sans  être  jamais  séparés  par  une  cavité  articulaire. 

L'apophyse  cléidienne  du  coracoidien  est  réduite  à  un  tuber- 
cule sur  lequel  se  fixe  un  ligament  qui  bride  le  tendon  du  muscle 
releveur  de  l'aile.  Le  coracoïdien  présente  une  expansion  méso- 
coracoïdienne  qui  répond  en  partie  à  l'apophyse  supérieure  in- 
terne du  coracoïdien  des  autres  oiseaux.  Cette  expansion  va 
retrouver  l'angle  inférieur  interne  du  coracoïdien  en  limitant  un 
large  trou  qui  a  l'aspect  du  trou  sous-pubien  do  l'os  des  îles. 
Elle  s'ossifie  beaucoup  plus  tard  que  la  partie  principale  du  co- 
racoïdien ;  elle  est  d'abord  en  grande  partie  formée  par  une  mem- 
brane qui  répond  visiblement  à  la  membrane  sterno-coracoïdienne. 
On  a  pris  à  tort  cette  expansion  pour  une  clavicule.  Nous  avons 
dit  plus  haut  que  Guvier  a  le  premier  signalé  celle  erreur.  Chez 
le  nandou,  la  membrane  ne  s'ossifie  pas  et  s'attache  a  la  pointe 


310  DEUXIÈME   PARTIE. 

de  l'apophyse  qui  a  la  forme  d'un  crochet.  Il  en  est  de  même  chez 
le  casoar  et  l'émeu. 

Chez  l'autruche  et  le  nandou,  il  n'y  a  pas  de  saillie  acromiale, 
à  moins  de  voir  un  acromion  dans  la  partie  de  l'omoplate  qui 
s'articule  avec  la  base  de  l'expansion  méso-coracoïdienne.  Chez 
le  casoar  il  y  a  un  petit  tubercule  qui  s'articule  avec  un  petit 
noyau  claviculairc.  Chez  l'émeu  il  y  a  une  petite  tubérosité  acro- 
miale qui  s'articule  avec  une  petite  clavicule.  Cette  clavicule  est 
unie  par  une  aponévrose  tant  à  celle  du  côté  opposé  qu'au 
sternum.  Elle  est  appliquée  et  reliée  par  du  tissu  fibreux  à  la 
face  superficielle  de  l'apophyse  supérieure  interne,  ou  expansion 
mésocoracoïdienne,  qui  elle-même  est  reliée  par  des  brides 
fibreuses  (comme  chez  le  casoar  et  le  nandou),  soit  avec  le  corps 
du  préischion,  soit  avec  son  angle  inférieur  interne.  La  position 
de  cette  expansion  osseuse  à  la  face  profonde  de  la  clavicule 
montre  bien  qu'elle  ne  peut  répondre  qu'à  l'apophyse  supérieure 
interne  des  autres  oiseaux,  et  qu'elle  ne  représente  pas  l'apo- 
physe cléidiennc.  Sa  présence  chez  l'émeu,  concurremment 
avec  la  clavicule,  donne  l'intelligence  de  ce  qui  existe  chez 
l'autruche. 

L'aptéryx  n'a  pas  de  clavicule.  Le  dinornis  n'en  avait  pas,  et, 
de  plus,  ce  dernier  oiseau  n'avait  pas  de  cavité  glénoide  pour 
recevoir  un  humérus  (Owen,  Dinornis,  Trans.  Soc.  zool.). 

Os  du  bras  et  de  VavanUbras. 

Pour  décrire  les  os  du  bras,  de  l'&vant-bras  et  de  la  main  des 
oiseaux,  nous  sommes  obligé  de  donner  à  ces  os  une  position 
arbitraire  qui  ne  correspond  en  aucune  manière  aux  diverses 
positions  très-variables  que  ces  os  peuvent  affecter.  Afin  de  ne 
rien  changer  à  la  nomenclature  anatomique,  nous  conserverons 
les  expressions  employées  pour  la  description  du  squelette  hu- 
main, appelant  antérieur,  postérieur,  etc.  ce  qui  est  antérieur, 
postérieur,  etc.  chez  l'homme. 

Pour  désigner  les  extrémités  des  os,  il  nous  semble  utile  d'a- 
dopter les  expressions  employées  par  les  auteurs  anglais,  qui 
appellent  proximale  l'extrémité  la  plus  voisine  du  tronc,  et  dis- 
taie  l'extrémité  la  plus  éloignée.  Ainsi,  pour  l'humérus,  le  mot 
extrémité  proximale  sera  synonyme  du  mot  extrémité  scapulaire 


APPAREIL   PASSIF   DE   l\    LOCOMOTION.  3H 

(extrémité  supérieure  chea;  l'homme),  et  le  mot  extrémité  distale 
sera  synonyme  d'extrémité  antibrachiale  (extrémité  inférieure 
chez  l'homme). 

Humérus.  —  Ce  qui  caractérise  à  première  vue  un  humérus 
d'oiseau,  c'est  d'être  comprimé  d'avant  en  arrière  (légèrement 
cylindrique  au  milieu  seulement),  très-peu  courbé  suivant  sa 
longueur,  et  à  peine  tordu  sur  son  axe. 

L'extrémité  proximale  surtout  est  remarquable  par  l'excès  du 
diamètre  transversal.  La  saillie  articulaire  qui  correspond  à  la 
tète  de  l'humérus  représente  une  portion  d'ellipsoïde  étroite  et 
allongée,  à  peine  inclinée  sur  la  diaphyse,  et  qui,  n'étant  pas 
limitée  par  un  véritable  col  anatomique,  se  distingue  surtout  par 
le  cartilage  dont  elle  est  revêtue.  L'extrémité  externe  de  cette 
tète  numérale  se  confond  presque  avec  la  tubérosité  externe  de 
l'humérus;  l'extrémité  interne,  plus  arrondie,  est,  au  contraire, 
séparée  de  la  tubérosité  correspondante  par  une  rainure  profonde 
(seul  indice  d'un  col  anatomique)  clans  laquelle  s'engage,  quand 
l'aile  se  replie,  la  portion  scapulaire  du  rebord  glénoidien. 

Les  saillies  qui  correspondent  aux  tubérosités  interne  ou  ex- 
terne (trochin,  trochiter)  s'étalent  sur  une  vaste  surface.  Il  faut 
un  effort  de  la  pensée  pour  reconnaître  clans  le  large  espace 
aplati  qui  les  sépare  cet  étroit  enfoncement  qui,,  chez  les  mam- 
mifères didelphes  et  monodelphes,  a  reçu  le  nom  de  gouttière 
bicipitale. 

La  tubérosité  interne  (trochin,  petit  trochanter,  trochanter 
interne),  lisse  et  plate  en  avant,  est  creusée  à  sa  face  postérieure 
d'une  anfractuosité  arrondie  qui  sert  d'orifice  à  la  cavité  aérienne. 
Cette  face  postérieure,  séparée  de  la  tête  numérale,  comme  nous 
venons  de  le  dire,  par  un  sillon  profond,  une  rainure  (coulisse 
articulaire,  A.  Milne  Edwards),  où  s'engage,  quand  l'humérus  est 
tourné  en  dedans,  la  portion  scapulaire  du  bourrelet  glénoïdien, 
se  détache  de  la  diaphyse  en  formant  un  crochet  plus  ou  moins 
saillant  et  recourbé,  sur  lequel  on  trouve  plusieurs  tubercules 
d'insertion  musculaire  (en  haut  pour  le  sous-scapulaire,  en  ar- 
rière pour  le  coraco-brachial,  en  avant  pour  le  grand  rond). 

Sur  la  face  antérieure  on  trouve  le  sillon  ligamenteux  (A.M.E.), 
dépression  plus  ou  moins  marquée  où  se  loge  le  ligament  co- 
raco-huméral. 

La  tubérosité  externe  (trochiter),  moins  détachée,  moins  sail- 


^12  DEUXIÈME    PARTIE. 

lante,  mais  beaucoup  plus  étendue  en  longueur,  forme  une  sorte 
de  prisme  triangulaire  adhérent  au  reste  de  l'os  par  une  de  ses 
faces,  et  par  conséquent  deux  de  ses  bords.  Le  bord  du  prisme 
resté  libre  constitue  la  crête  pectorale  ;  il  sépare  la  face  anté- 
rieure (qui  appartient  à  la  coulisse  bicipilale)  d'une  face  triangu- 
laire qui  regarde  à  la  fois  en  arrière  et  en  dehors.  Cette  dernière 
face,  que  nous  appellerons  face  postérieure  de  la  tubérosité  ex- 
terne, n'est  en  réalité  que  la  face  externe  de  la  tubérosité  externe 
des  mammifères  qui,  par  suite  d'une  torsion  en  sens  inverse  de 
celle  que  l'on  considère  habituellement  pour  l'humérus,  se  trouve 
rejetée  en  arrière  et  en  dehors. 

La  crête  pectorale  elle-même,  qui  ne  mérite  pas  toujours  le 
nom  de  crête  pectoro-deltoidienne,  se  continue  presque  sans 
transition  avec  l'extrémité  de  la  tète  humérale,  dont  elle  n'est 
séparée  que  par  une  faible  dépression,  et  commence  par  une 
saillie  tuberculeuse  qui  correspond  à  l'un  des  tubercules  de  la 
tubérosité  externe  des  mammifères,  celui  qui  donne  attache  au 
muscle  sus-épineux.  Les  éléments  qui  composent  la  tubérosité 
externe  des  mammifères  se  trouvent  ici  dissociés  et  répandus 
sur  un  plus  grand  espace. 

On  distingue  généralement  sur  la  diaphyse  humérale  (l'hu- 
mérus plat  des  manchots  est  une  des  exceptions  les  plus  remar- 
quables) une  face  antérieure  aplatie,  une  face  postérieure  légè- 
rement convexe  et  une  face-  externe  en  partie  convexe,  assez 
étroite,  qui,  en  haut,  empiète  sur  la  face  postérieure,  se  conti- 
nuant avec  la  face  postérieure  de  la  tubérosité  externe,  mais 
qui  en  bas  devient  tout  à  fait  externe,  tandis  que  la  face  posté- 
rieure s'aplatit  et  se  creuse  même  d'une  légère  fosse  olécra- 
nienne,  sans  pourtant,  que  je  sache,  être  jamais  perforée.  La  face 
inierne  présente  parfois  (gallinacés)  une  petite  fosse  où  se  loge 
un  trousseau  de  fibres  du  triceps. 

L'extrémité  distale,  qui  nous  semble  offrir  une  légère  torsion 
en  sens  inverse  de  celle  qu'on  observe  chez  les  mammifères,  n'a 
jamais  une  grande  largeur.  Son  axe  transversal  est  presque 
parallèle  à  celui  de  la  tète  humérale.  Deux  saillies,  l'une 
externe,  l'autre  interne,  correspondant  à  l'épicondyle  et  à  l'épi- 
trochlée,  forment  ses  limites  latérales. 

L'épicondyle  présente  un  tubercule  supérieur  et  antérieur 
(tubercule  supérieur  de  l'épicondyle,  tubercule  sus-épicondylien 
d'A.  Milne  Edwards)  qui  fait  parfois  une  saillie  considérable 


APPAREIL   PASSIF    DE   LA   LOCOMOTION.  313 

(albatros),  et  un  tubercule  inférieur  et  postérieur  (tubercule 
intérieur  de  l'épicondyle,  épicondyle  «l'A.  Milne  Edwards). 

En  arrière  et  en  dedans  du  tubercule  intérieur,  la  face  pos- 
térieure de  l'épicondyle  est  creusée  d'une  gouttière  où  glisse  le 
tendon  de  la  longue  portion  du  triceps,  souvent  muni  en  cet 
endroit  d'une  petite  rotule. 

Le  bord  interne  assez  saillant  de  cette  petite  gouttière  est 
séparé  de  l'épitrochlée  par  une  large  gouttière  qui  forme  la 
partie  supérieure  de  la  fesse  olecranienne  et  où  glissent  les  deux 
autres  portions  du  triceps,  dont  la  séparation  est  marquée  par 
une  ligne  à  peine  saillante. 

L'épitroGhlée  est  un  peu  plus  volumineuse  et  plus  saillante 
que  l'épicondyle,  mais  n'est  pas  munie  de  tubercules  aussi  sail- 
lants. Elle  est  limitée  inférieurement  par  un  bord  lisse  arrondi 
sur  lequel  se  réfléchit  le  tendon  du  cubital  antérieur  muni  d'un 
sésamoïde  (ou  bien  séparé  par  un  ligament  muni  d'un  sésamoïde)  ; 
c'est  la  poulie  sous-épitrochléenne.  Sa  face  interne  est  égale- 
ment lisse  en  avant,  où  se  trouve  une  surface  de  glissement  pour 
les  ronds  pronateurs;  c'est  la  poulie  parépitrochléenne  derrière 
laquelle  se  trouve  une  crête  ou  une  ligne  rugueuse  où  se  fixent 
les  muscles  cubital  antérieur  et  ronds  pronateurs.  Le  rond  pro- 
nateur  superficiel  est  parfois  inséré  sur  un  tubercule  isolé,  tuber- 
cule supérieur  de  l'épitrochlée  qu'A.  Milne  Edwards  appelle 
sus-épi  trochléen. 

En  avant,  les  deux  éminences  sont  séparées  par  une  sorte  de 
fosse  coronoïdienne  où  s'engagent  à  la  fois,  dans  la  flexion  de 
l' avant-bras,  le  radius  et  le  cubitus. 

Au-dessous  de,  ou  même  entre  ces  saillies,  se  trouvent  les 
surfaces  articulaires  destinées  au  radius  et  au  cubitus,  surfaces 
qui  méritent  une  attention  particulière. 

Généralement  ces  deux  surfaces  sont  disposées  de  telle  ma- 
nière que,  si  l'on  regarde  l'humérus  par  sa  face  postérieure,  la 
facette  cubitale  occupe  les  deux  tiers  de  l'espace,  tandis  que, 
si  l'on  regarde  l'humérus  par  sa  face  antérieure,  la  facette  ra- 
diale s'avance  obliquement  au-dessus  de  la  facette  cubitale. 
Quelquefois  même,  comme  chez  le  manchot,  la  facette  radiale  est 
située  tout  entière  au-dessus  de  la  facette  cubitale. 

La  facette  cubitale  est  une  saillie  hémisphérique  dont  le  som- 
met regarde  un  peu  en  avant.  En  raison  de  sa  forme,  elle  ne 


"'314  DEUXIÈME   PARTIE. 

peut  plus  mériter  le  nom  de  troclilée  employé  pour  les  mammi- 
fères ;  c'est  un  véritable  condyle. 

Elle  est  séparée  du  condyle  par  une  vallée  oblique  assez  pro- 
fonde nommée  par  A.  Milne  Edwards  gorge  intercondylienne. 

La  facette  radiale  est  une  saillie  convexe,  allongée,  dirigée 
obliquement  de  dehors  en  dedans,  et  dont  la  partie  interne, 
comme  nous  l'avons  dit,  vient  se  placer  au-dessus  de  la  facette 
cubitale.  Nous  verrons  les  conséquences  remarquables  qui  ré- 
sultent de  cette  disposition  pour  les  mouvements  de  F  avant-bras. 
En  arrière,  la  facette  radiale  se  continue  sousl'épicondyle.  En 
dehors,  elle  en  est  séparée  par  une  dépression  où  se  fixe  le  liga- 
ment latéral  externe. 

La  facette  radiale  répond  au  condyle  des  mammifères  ;  la 
facette  cubitale  répond  à  la  trochlée  ;  mais  ce  nom  ne  peut  lui 
être  conservé  que  par  analogie,  puisque  pour  la  forme  et  aussi, 
comme  nous  le  verrons,  pour  la  fonction,  c'est  un  véritable 
condyle. 

L'humérus  est  excessivement  court  chez  les  martinets  et  chez 
les  oiseaux-mouches,  où  sa  longueur  dépasse  cà  peine  celle  de  l'os 
coracoïdien  ;  il  est  encore  très-court  chez  les  pigeons,  où  son 
extrémité  distale  atteint  à  peine  l'iléon;  assez  court  chez  les 
passereaux  et  chez  les  perroquets,  où  cette  extrémité  atteint  ou 
dépasse  à  peine  le  bord  antérieur  de  cet  os  ;  chez  les  gallinacés 
et  les  rallidés,  où  elle  l'atteint. 

Il  a  au  contraire  une  grande  longueur  et  son  extrémité  distale 
atteint  et  dépasse  la  cavité  cotyloïde  chez  les  aigles  et  la  plupart 
des  rapaces  diurnes,  chez  les  rapaces  nocturnes  ,  chez  les  échas- 
siers  cultrirostres  et  longirostres,  chez  les  flamants,  les  palmipè- 
des lamellirostres,  la  plupart  des  totipalmes,  les  longipennes. 

Malgré  cette  longueur,  il  est  plus  court  que  l' avant-bras  chez 
la  plupart  de  ces  oiseaux;  néanmoins  il  est  plus  long  que 
l'avant-bras  chez  le  fou  de  Bassan  parmi  les  totipalmes,  et  chez  le 
cygne  parmi  les  palmipèdes  lamellirostres.  Chez  l'agami  et  chez 
les  gallinacés  il  est  également  plus  long  que  l'avant-bras  ;  mais 
il  est  plus  court  que  l'avant-bras  chez  les  colombidés,  les  pas- 
seraux  et  les  psittacidés. 

L'humérus  est  généralement  plus  ou  moins  cylindrique,  mais 
il  est  fortement  comprimé  latéralement  chez  les  manchots  et  les 
pingouins. 


APPAREIL   PASSIF    DE    LA    LOCOMOTION.  315 

11  est  tout  à  t'ait  droit  chez  les  pigeons,  le  plus  souvent  trôs- 
légèrement  arqué;  il  est  un  peu  tordu  sur  son  axe  chez  les 
rallidés  et  beaucoup  plus  chez  les  gallinacés,  où  il  offre  une 
double  courbure  avec  concavité  interne  supérieurement  et  con- 
cavité externe  intérieurement. 

La  teie  numérale  est  très-détachée  chez  les  cormorans,  les 
goélands,  les  flamants,  les  perroquets.  I  rénéralement  elle  l'ait 
une  moindre  saillie. 

La  crête  externe  est  remarquable  chez  les  pigeons  par  sa 
forme  triangulaire.  Cette  forme  se  voit  encore  chez  les  frégates, 
les  procellaridés,  le  genre  psopbia  parmi  les  grues,  les  perro- 
quets. Généralement  elle  est  arrondie.  Elle  est  très-longue  et 
très-saillante  chez  les  rapaces  diurnes,  très-saillante  chez  les 
grues;  chez  les  colymbidés,  elle  descend  beaucoup  sur  la  dia- 
physe  numérale.  Elle  est  tronquée  en  avant  chez  les  rallidés, 
courbée  en  dedans  chez  les  gallinacés. 

On  voit  à  sa  face  postérieure  une  surface  plus  ou  moins  exca- 
vée  qui  sert  à  l'insertion  du  muscle  sous-épineux  chez  les  pas- 
sereaux chanteurs  et  les  pigeons,  et,  le  plus  souvent,  à  celle  du 
sous-épineux  et  du  deltoïde  postérieur. 

La  crête  pectorale  porte  le  plus  souvent  à  son  extrémité  su- 
périeure un  tubercule  sur  lequel  se  fixe  le  tendon  du  moyen 
pectoral.  Ce  tubercule  (ou  la  petite  surface  d'insertion  qui  lui 
correspond)  est  rejeté  au-dessous  et  en  dehors  de  la  tête  humé- 
raie  chez  les  palmipèdes  lamellirostres,  les  gallinacés,  les  tina- 
mous,  les  colombidés,  les  perroquets. 

La  surface  qui  répond  à  la  coulisse  bicipitale  des  mammifères 
a  une  grande  largeur  chez  les  palmipèdes  lamellirostres;  elle 
est  généralement  moins  étendue,  mais  très-rejetée  en  dedans 
chez  les  totipalmes,  les  colymbidés,  les  procellaridés. 

Elle  est  limitée  en  bas  par  un  sillon  très -marqué  chez  les  pé- 
licans et  chez  les  totanides. 

La  tubérosité  interne  fait  une  très-forte  saillie  chez  les  palmi- 
pèdes lamellirostres,  les  totipalmes,  les  colymbidés,  les  grues, 
les  cigognes,  les  colombidés,  les  passereaux  et  les  perroquets. 
Elle  fait  plus  de  saillie  chez  les  rapaces  nocturnes  que  chez  les 
rapaces  diurnes. 

La  coulisse  articulaire  est  très-profonde  chez  les  palmipèdes 
lamellirostres,  les  rallidés,  les  gallinacés,  les  perroquets  ;  elle 
l'est  beaucoup  moins  chez  les  rapaces. 


316  DEUXIÈME   PARTIE. 

Le  sillon  du  ligament  coraco-huméral  esl,  profond  chez  les 
totipalmes,  les  laridés,  les  totanidcs,  les  flamants,  les  cigognes, 
les  hérons,  les  pigeons,  les  rapaces.  Il  est  peu  marqué  chez  les 
palmipèdes  lamellirostres,  les  procellaridés,  les  grues,  les  rali- 
dés,  les  gallinacés,  les  passereaux  et  les  perroquets. 

La  fosse  sous-trochantérienne  est  profonde  chez  les  palmipè- 
des lamellirostres,  les  totipalmes,  les  grues,  où  elle  présente  un 
orifice  pneumatique.  Elle  est  également  profonde  chez  les  pi- 
geons, les  passereaux,  les  perroquets  et  les  rapaces.  Elle  est 
dépourvue  d'orifice  pneumatique  chez  les  colymbidés,  les  puf- 
fîns,  les  pétrels,  les  laridés,  les  flamants  et  les  rallidés.  Chez  les 
procellaridés,  les  cigognes,  les  hérons  et  les  gallinacés,  elle  est 
peu  profonde,  mais  pourvue  d'un  orifice  aérien. 

L'extrémité  distale  n'a  que  peu  de  longueur  chez  les  lamelli- 
rostres, les  colvmbidés,  les  rallidés.  Elle  est  d'une  largeur  re- 
marquable  chez  les  grues,  les  cigognes  et  les  rapaces. 

L'empreinte  du  brachial  antérieur  est  petite,  ovalaire  et  mé- 
diane chez  les  palmipèdes  lamellirostres,  très-allongée  et  oblique 
chez  les  totipalmes,  profonde  chez  les  laridés,  mais  peu  creu- 
sée chez  les  procellaridés. 

La  fosse  olécranienne  est  nulle  chez  le  cygne,  les  grues,  les 
hérons,  les  gallinacés,  les  rapaces  nocturnes.  Elle  est  profonde 
chez  la  plupart  des  totipalmes,  les  flamants,  les  passereaux  et 
les  perroquets.  Elle  est  médiocre  chez  les  procellaridés,  les  to- 
tanides,  les  rallidés  et  les  colombidés.  Elle  offre  chez  la  frégate 
un  orifice  aérien. 

Lescondyles  de  l'humérus  sont  portés  en  avant  chez  les  cor- 
morans et  les  colymbidés.  Le  condyle  radial  du  cormoran  se 
recourbe  en  crochet.  Le  condyle  cubital  s'étend  transversale- 
ment chez  les  passereaux. 

L'apophyse  sus-épicondylienne  fait  une  saillie  considérable 
chez  la  frégate,  les  longïpennes  et  la  plupart  des  totanides.  Elle 
est  beaucoup  moins  longue,  mais  très-isolée  et  très-dislincte  chez 
les  passereaux  chanteurs  et  les  psittaeidés  ;  elle  est  un  peu  plus 
forte  chez  les  rapaces,  et,  chez  les  rapaces  diurnes,  sa  pointe  est 
dirigée  en  haut  ;  chez  les  pigeons  et  les  oies  elle  est  bien  iso- 
lée, placée  très-haut  sur  l'humérus  et  séparée  de  l'épicondyle 
par  un  intervalle  notable.  Elle  est  faible  chez  les  autres  oiseaux 
et  nulle  chez  les  gallinacés. 


APPAREIL   PASSIF    DE   LA   LOCOMOTION.  317 

La  saillie  do  l'épicondyle  est  remarquable  chez  les  pélicans, 
les  colombidés,  les  passereaux  chanteurs  et  les  perroquets. 

Chez  les  procellaridés  on  trouve  un  ou  deux  os  sésamoïdes 
que  nous  nommerons  osselets  épicondyliens,  placés  au  voisi- 
nage de  l'épicondyle  clans  l'épaisseur  du  tendon  qui  s'insère 
sur  cette  saillie  (1). 

L'épilrochlée  se  prolonge  inférieurement  chez  les  colombidés  ; 
elle  fait  une  forte  saillie  chez  les  palmipèdes  lamellirostres,  les 
pétrels,  les  puffins,  les  cigognes,  les  grues,  les  perroquets,  les 
rapaces,  où  elle  limite  une  gouttière  tricipitale  profonde. 

Us  do  Favant-bras.  —  Radius.  —  Le  radius  des  oiseaux  est 
généralement  remarquable  par  sa  gracilité,  sa  torsion  et  sa  cour- 
bure. Le  degré  de  cette  courbure  détermine  la  largeur  de  l'espace 
interosseux  qui  le  sépare  du  cubitus.  Plus  le  radius  est  grêle, 
plus  sa  télé  parait  volumineuse  et  mieux  on  distingue  le  col  qui 
la  sépare  de  la  diaphyse. 

Celte  tète  du  radius  s'articule  avec  l'humérus  par  une  facette 
concave  (ou  cupule)  un  peu  allongée;  elle  s'articule  avec  le  cubi- 
tus par  une  facette  latérale  convexe  et  assez  oblique,  sur  laquelle 
nous  reviendrons  en  parlant  des  mouvements  de  l'articulation. 

La  diaphyse  est  plus  ou  moins  cylindrique  ;  elle  est  souvent 
comprimée  ;  elle  se  tord  sur  son  axe  de  manière  que  sa  face 
dorsale  devient  externe.  Elle  offre  à  peu  de  distance  de  la  tète 
une  rugosité  sur  laquelle  se  fixe  le  tendon  du  muscle  biceps  et 
qui  par  conséquent  correspond  à  la  tubérosité  bicipitale.  Le 
court  espace  compris  entre  la  tète  et  cette  tubérosité  peut  être 
désigné  sous  le  nom  de  col  du  radius  ;  il  offre  souvent  une  in- 
clinaison particulière.  Plus  loin,  sur  la  face  palmaire,,  sont  les 
impressions  des  muscles  pronateurs. 

Il  n'y  a  pas  decrèle  interosseuse,  cequicuïncide  avec  l'absence 
du  ligament  interosseux. 

L'extrémité  distale  contraste  par  son  volume  avec  la  gracilité 
du  reste  de  l'os.  Elle  s'élargit  de  manière  à  produire  l'apparence 
d'une  pronation  complète,  quoique  le  radius  ne  soit  qu'en  demi- 
pronation.  Elle  est  triangulaire  et  présente  un  bord  libre,  une 
face  palmaire  et  une  face  dorsale  également  libres,  une  face  in- 
terosseuse qui  s'articule  avec  le  cubitus,  et  eniin  une  face  car- 
pienne  qui  s'articule  avec  l'os  radial  du  carpe.  Par  suite  de  la 

(1)  Voy.  Reinhard,    Anal,  do  l'aile  des   pétrels;   dans  Journal    de   zool.,  de 
P.   G  irvais. 


318  DEUXIÈME   PARTIE. 

torsion  de  la  cliaphyse,  la  face  dorsale  devient  externe,  ce  qui 
exagère  la  pronation  apparente  du  radius.  Cette  face  dorsale  est 
creusée  d'une  gouttière  tendineuse  limitée  par  des  bords  plus  ou 
moins  saillants. 

Ce  radius  est  assez  droit  chez  les  lamellirostres,  les  fous,  les 
longipennes. 

Il  est  arqué  dans  la  plupart  des  totanides,  très-arqué  chez  la 
cigogne,  la  grue,  le  héron,  le  flamant  ;  il  l'est  un  peu  chez  les 
gallinacés. 

Son  corps  est  robuste  chez  les  lamellirostres,  les  totipalmes, 
les  colymbidés  ;  il  est  grêle  chez  le  grèbe  et  les  longipennes. 

La  gouttière  de  l'extenseur  du  métacarpe  est  profonde  chez  les 
lamellirostres,  les  totipalmes,  les  colymbidés,  les  laridés  et  les 
totanides  ;  elle  est  peu  marquée  chez  le  grèbe,  la  cigogne,  la  grue, 
le  flamant,  les  gallinacés. 

La  facette  numérale  est  circulaire  chez  la  grue  ;  elle  offre  un 
talon  chez  le  cormoran. 

L'extrémité  inférieure  est  très-dilatée  chez  les  longipennes. 

Cubitus.  —  Au  contraire  du  radius,  le  cubitus  est  très-volu- 
mineux. Il  est  presque  cylindrique,  plus  ou  moins  courbé,  et  très- 
légèrement  tordu  sur  son  axe  dans  le  même  sens  que  le  radius. 

Sa  cliaphyse  présente  sur  la  face  dorsale  un  certain  nombre  de 
rugosités  (de  7,  passereaux,  à  17,  grues)  servant  à  l'insertion  des 
ligaments  qui  soutiennent  les  pennes  ou  rémiges  antibrachiales 
(dites  rémiges  secondaires).  De  même  que  pour  le  radius,  elle 
n'offre  pas  de  crête  interosseuse  (le  ligament  interosseux  faisant 
défaut).  Sa  face  palmaire  est  lisse. 

La  courbure  du  cubitus  est  plus  forte  vers  l'extrémité  proxi- 
male.  Cette  extrémité  présente  une  facette  en  forme  de  cupule, 
tantôt  hémisphérique,  tantôt  un  peu  allongée,  qui  s'applique  à 
la  facette  en  forme  de  tète  hémisphérique  (trochlée  condyliforme) 
de  l'humérus.  Cette  facette  regarde  un  peu  en  avant  ;  elle  est 
dans  un  plan  oblique  à  l'axe  du  cubitus  (obliquité  qui  résulte  en 
partie  de  la  courbure  de  l'extrémité  supérieure).  Elle  se  continue 
sans  interruption  du  cartilage  avec  une  facette  latérale  qui  est 
comme  coupée  obliquement  sur  son  bord  et  qui  correspond  à  la 
petite  cavité  sigmoïde  des  mammifères.  Le  bord  de  cette  facette 
latérale  fait  une  légère  saillie  à  la  face  dorsale  du  cubitus  ;  elle 
offre  avec  l'humérus,  le  radius  et  un  ligament  particulier  des 
relations  que  nous  décrirons  plus  tard. 


APPAREIL  PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION.  319 

En  arrière  de  lo  cupule  se  trouve  l'apophyse  olécrane,  qui 
n'a  que  très-peu  de  saillie.  La  forme  de  celte  apophyse  est  va- 
riable; tantôt  elle  est  mousse  et  arrondie,  tantôt  (passereaux) 
elle  détache  en  son  milieu  une  petite  tige  étroite  qui  sert  a  l'in- 
sertion du  vaste  externe. 

En  dedans  de  cette  apophyse  (entre  elle  et  l'épitrochlée)  se 
trouve  une  gouttière  où  glisse  un  tendon  muni  d'un  sésamoïde 
(tendon  d'origine  du  muscle  cubital  antérieur)  :  en  dehors  de 
l'olécrane  se  trouve  une  autre  gouttière  qui  le  sépare  de  la  petite 
cavité  sigmoïde,  et  au  fond  de  laquelle  se  fixe  le  tendon  de  la 
longue  portion  du  triceps. 

L'extrémité  distale  ou  carpienne  du  cubitus  n'offre  pas  une 
forme  moins  caractéristique.  Elle  présente  une  face  dorsale,  une 
face  palmaire  et  une  face  interosseuse  dont  la  position  est  déter- 
minée par  la  torsion  du  cubitus.  La  face  interosseuse  s'articule 
par  une  surface  convexe  avec  l'extrémité  distale  élargie  du  ra- 
dius ainsi  qu'avec  l'os  radial  du  carpe. 

La  face  dorsale  est  un  peu  déjetée,  elle  se  prolonge  du  côté 
libre  de  l'os.  Un  bord  Iranchant,  arrondi,  la  sépare  de  la  face 
palmaire  qui  est  taillée  en  biseau  et  sur  laquelle  glisse,  comme 
nous  le  verrons,  l'os  cubital  du  carpe.  Il  n'y  a  rien  chez  les  oi- 
seaux qui  ressemble  à  une  apophyse  styloïde. 

Tel  est  dans  son  ensemble  le  cubitus  des  oiseaux,  nous  ajou- 
terons quelques  détails  en  parlant  des  articulations. 

Le  cubitus  est  généralement  cylindrique.  Il  est  comprimé 
chez  les  manchots,  les  pingouins,  les  colymbidés,  et  aussi,  mais 
à  un  moindre  degré,  chez  les  procellaridés. 

Le  plus  souvent  robuste,  il  est  remarquable  par  sa  gracilité 
chez  les  longipennes  et  les  totanides.  Il  est  aussi  moins  arqué 
chez  les  longipennes  que  chez  les  autres  oiseaux. 

Os  de  In  main. 

Le  carpe  des  oiseaux  se  compose  de  deux  os,  l'os  radial  et  l'os 
cubital.  De  tous  les  oiseaux  connus,  l'émeu  (casoar  de  la  Nouvelle- 
Hollande)  est  le  seul  où  on  ne  les  rencontre  pas.  Ces  deux  os 
semblent  appartenir  à  la  première  rangée  du  carpe  ;  la  seconde 
rangée  n'est  pas  représentée,  ou  du  moins  serait  soudée  au  mé- 
tacarpe. 

Osradial  du  carpe.  — Gel  os  prismatique  dans  son  ensemble, 


320  DEUXIÈME  PARTIE. 

est  comme  la  continuation  du  radius,  avec  lequel  il  s'articule 
tantôt  par  une  surface  plane,  tantôt  par  une  sorte  d'emboîtement 
réciproque,  de  manière  à  simuler  une  épiphyse  mobile  et  sur 
lequel  il  ne  s'incline  que  dans  la  flexion  de  la  main,  cette  incli- 
naison étant  déjà  commencée  par  une  courbure  du  radius. 

Nous  devons  étudier  dans  cet  os  une  facette  pour  le  radius,  une 
pour  le  métacarpe,  séparées  l'une  de  l'autre  par  un  bord  qu'un 
ligament  interosseux  réunit  à  l'os  cubital,  une  face  dorsale  et  une 
face  palmaire. 

Nous  verrons  que  la  face  palmaire  est  creusée  d'une  gouttière 
transversale  où  se  réfléchit  le  tendon  du  muscle  carré  pronateur. 
La  face  dorsale  est  légèrement  convexe  et  se  continue  avec  la 
face  libre. 

La  facette  destinée  au  métacarpe  est  une  cupule  qui  reçoit  la 
tète  arrondie  de  l'os  métacarpien,  lequel  à  son  tour  offre  parfois 
à  son  côté  dorsal  (rapaces)  une  sorte  d'onglet  qui  glisse  sur  l'os 
radial.  La  cupule  est  limitée  à  son  coté  interosseux  par  un  bord 
auquel  s'attache  le  ligament  interosseux  qui  se  rend  sur  l'os  cu- 
bital. 

Os  cubital  du  carpe.  —  L'os  cubital,  nommé  par  Cuvier  os  en 
chevron,  parce  qu'il  est  comme  à  cheval  sur  le  métacarpe,  dont 
il  embrasse  l'angle  interne  dans  sa  concavité,  mais  dont  la  forme 
est  d'ailleurs  très-variable,  a  une  grande  importance  dans  les 
mouvements  de  la  main  sur  l'avant-bras.  Sa  face  dorsale  est 
plane  ou  légèrement  convexe,  généralement  triangulaire,  et  dé- 
pourvue de  saillie  remarquable.  Sa  face  palmaire,  au  contraire, 
présente  une  forte  apophyse  (grande  apophyse  palmaire)  qui 
peut  faire  à  elle  seule  la  plus  grande  partie  du  volume  de  l'os,  et 
sur  laquelle  le  tendon  du  muscle  cubital  antérieur  s'insère  comme 
sur  un  pisiforme.  Au  côté  radial  de  cette  apophyse,  et  séparé 
d'elle  par  un  faible  intervalle,  peut  se  trouver  un  tubercule  sail- 
lant (petite  apophyse  palmaire)  où  s'insère  l'aponévrose  qui  re- 
présente le  muscle  petit  palmaire  des  mammifères. 

L'os  cubital  s'enfonce  comme  un  coin  entre  le  cubitus  et  le 
métacarpe.  Son  angle  interosseux  ne  touche  pas  l'os  radial  au- 
quel il  n'est  uni  que  par  un  ligament.  Sa  facette  cubitale,  taillée 
obliquement,  est  beaucoup  moins  étendue  que  la  facette  corres- 
pondante du  cubitus,  d'où  il  résulte  qu'elle  peut  entrer  succes- 
sivement en  contact  avec  les  divers  points  de  cette  facette.  Sa 
facette  métacarpienne  est  aussi  taillée  obliquement  et  moins 


APPAREIL  PASSIF    DE    LA   LOCOMOTION.  821 

étendue  que  la  facette  métacarpienne  correspondante.  Parfois 
(larus)  une  partie  de  cette  facette  est  taillée  en  gouttière,  et 
reçoit  dans  cet  enfoncement  une  saillie  du  bord  interne  du  mé- 
tacarpe. 

Chez  l'autruche,  l'os  cubital  n'est  pas  taillé  de  la  même  ma- 
nière. C'est  un  disque  osseux  dont  les  deux  facettes  sont  per- 
pendiculaires à  l'axe  de  la  main.  Cette  disposition  est  très- 
défavorable  aux  mouvements  d'adduction  de  la  main,  tandis 
qu'elle  permet  de  très-légers  mouvements  de  flexion  et  d'ex- 
tension. L'os  radial  de  son  côté  se  trouve  disposé  pour  glisser 
légèrement  vers  le  bord  radial  de  l'avant-bras.  Il  suit  de  là  que 
chez  l'autruche,  contrairement  à  ce  qui  a  lieu  chez  les  autres 
oiseaux,  il  ne  peut  pas  su  replier  vers  le  cubitus  et  s'incline  au 
contraire  vers  le  bord  radial  de  l'avant-bras,  de  telle  sorte  qu'il 
n'y  ait  qu'une  seule  courbe  concave  en  avant,  depuis  l'épaule 
jusqu'au  bout  des  doigts  (1).  Il  en  est  de  même  chez  le  casoar  et 
l'émeu  ;  mais  cela  n'a  plus  lieu  chez  le  nandou,  qui,  sous  ce 
rapport,  se  comporte  comme  les  oiseaux  à  sternum  caréné. 

Métacarpe.  —  Le  métacarpe  des  oiseaux  consiste  en  un 
seul  os  qui  résulte  de  la  soudure  de  plusieurs  métacarpiens 
et  qui  renferme  peut-être  aussi  les  os  carpiens  de  la  seconde 
rangée. 

Ce  métacarpe  se  compose  d'une  masse  basilaire  commune  et 
de  deux  branches  séparées  l'une  de  l'autre  dans  la  plus  grande 
partie  de  leur  étendue,  mais  soudées  par  leurs  extrémités. 

La  base  commune,  large  et  comprimée,  s'articule  avec  le  carpe 
par  une  tète  arrondie  que  R.  Owen  considère  comme  un  grand 
os  soudé  avec  le  métacarpe.  Cette  tète  arrondie  est  reçue  en 
partie  clans  la  facette  concave  que  lui  offre  l'os  radial  du  carpe  ; 
elle  est  en  outre  en  contact  avec  le  ligament  interosseux  qui  unit 
l'os  radial  à  l'os  cubital;  elle  touche  ce  dernier  os  dans  l'exten- 
sion (abduction  de  la  main),  mais  dans  la  flexion  extrême  (adduc- 
tion delà  main)  elle  touche  le  cubitus;  elle  n'occupe  d'ailleurs 
qu'une  partie  de  la  face  carpienne  du  métacarpe,  dont  la  moitié 
interne  est  en  contact  avec  l'os  cubital,  ainsi  que  nous  le  dirons 
avec  plus  de  détails  en  parlant  du  jeu  de  l'articulation. 

A  son  côté  radial,  la  base  du  métacarpe  est  munie  d'un  talon 
plus  ou  moins  volumineux  qui  se  développe  par  un  point  d'ossi- 

(1)  E.  Alix,  Sur  l'appareil  locomoteur  de  l'autruche  d'Afrique,  Bull,   de    a  Soc. 
philom.,  1867. 

2i 


322  DEUXIÈME    PARTIE. 

iication  particulier,  comme  on  peut  l'observer  principalement 
sur  l'autruche  et  sur  le  plongeon,  et  par  conséquent  représente 
à  lui  seul  un  os  métacarpien.  Ce  talon  présente  à  son  bord  libre 
une  saillie  rugueuse  où  s'attache  le  tendon  du  muscle  extenseur 
de  la  main  (long  supinateur);  sur  sa  face  distale  il  est  muni 
d'une  facette  qui  s'articule  avec  l'appendix. 

Chacune  des  deux  branches  dont  nous  avons  parlé  représente 
un  os  métacarpien.  La  branche  externe  (radiale)  qui  correspond 
au  deuxième  métacarpien  est  plus  forte  que  la  branche  interne 
(cubitale)  qui  correspond  au  troisième  métacarpien.  A  sa  base  une 
échancrure  la  sépare  du  talon.  Elle  est  à  peine  courbée;  son  bord 
externe  libre  est  arrondi,  son  bord  interne  ou  interosseux  peut 
être  muni  d'une  petite  crête.  On  peut  observer  sur  sa  face  dor- 
sale une  gouttière  plus  ou  moins  profonde  clans  laquelle  est  reçu 
le  tendon  du  muscle  extenseur  de  la  phalange  terminale. 

La  branche  cubitale,  ou  le  troisième  os  métacarpien,  est  beau- 
coup plus  grêle.  Elle  est  courbée  suivant  son  axe  longitudinal, 
en  sorte  que  dans  sa  partie  moyenne  elle  s'écarte  de  l'autre 
branche  dont  elle  est  séparée  par  un  espace  interosseux  plus  ou 
moins  large.  Il  résulte  de  cette  courbure  que  la  branche  cubitale 
est  la  plus  longue,  et  Gegenbauer  fait  de  cette  circonstance  un 
argument  pour  prouver  qu'elle  répond  bien  au  troisième  méta- 
carpien, qui  est  en  effet  le  plus  long  chez  les  crocodiles  et  les 
lézards. 

Ce  troisième  métacarpien  n'est  pas  massif  comme  le  deuxième  ; 
c'est  une  lame  plus  ou  moins  amincie,  dont  la  face  interosseuse 
est  creusée  d'une  gouttière  longitudinale,  et  dont  la  face  interne 
(face  libre  ou  cubitale)  est  creusée  à  sa  base  par  une  autre  gout- 
tière clans  laquelle  glisse  l'os  cubital  du  carpe  pendant  les 
mouvements  d'adduction  et  d'abduction  de  la  main. 

L'extrémité  distale  (ou  tète  du  métacarpien)  s'incline  vers 
celle  du  deuxième  métacarpien  pour  se  souder  avec  elle. 

A  l'endroit  où  s'unissent  les  extrémités  distales  des  deux  mé- 
tacarpiens, il  y  a  sur  la  face  dorsale  une  concavité  et  sur  la  face 
palmaire  une  convexité.  Chez  l'autruche,  où  l'union  ne  se  fait 
que  très-près  de  la  face  palmaire,  les  têtes  des  deux  métacar- 
piens sont  séparées,  du  côté  de  la  face  dorsale,  par  un  sillon 
profond  où  sont  logés  les  tendons  des  muscles  interosseux. 

Quoique  les  tètes  des  deux  os  métacarpiens  soient  soudées,  leurs 
facettes  articulaires  digitales  sont  bien  distinctes  l'une  de  l'autre. 


APPAREIL   PASSIF    DE   LA    LOCOMOTION.  323 

Elles  ne  sont  pas  situées  au  même  niveau,  et  généralement  la 
facette  du  troisième  métacarpien  s'avance  plus  loin  que  celle  du 
deuxième,  comme  cela  se  voit  d'une  manière  très-prononcée 
chez  les  corvidés.  (  Jette  facette  est  taillée  obliquement  sur  l'angle 
interne  de  la  tète  du  métacarpien.  Elle  est  à  la  fois  concave  et 
convexe,  et  permet  les  mouvements  d'adduction,  d'abduction  et 
de  rolation. 

La  facette  qui  termine  le  deuxième  métacarpien  est  tout  à 
fait  sessile.  Elle  est  à  la  fois  convexe  et  concave,  et  oblique- 
ment taillée,  de  manière  à  permettre  au  doigt  de  légers  mouve- 
ments d'adduction  et  d'abduction,  et  même  de  rotation.  Son 
étendue  est  augmentée  parce  qu'elle  se  prolonge  sur  une  saillie 
que  le  métacarpien  présente  sur  son  bord  radial,  saillie  qui  pré- 
sente à  sa  face  dorsale  une  petite  gouttière  et  à  sa  face  radiale 
une  facette  sur  laquelle  glisse  un  sésamoide. 

Le  troisième  doigt  est  composé  chez  l'autruche  de  deux  pha 
langes,  mais  généralement  il  n'en  contient  qu'une.  Cette  pha- 
lange unique  est  un  stylet  osseux,  arrondi  au  sommet,  plus  large 
et  plus  plat  à  sa  base,  mais  dépourvu  de  toute  expansion  laté- 
rale, et  qui  s'incline  en  dedans  en  raison  de  l'obliquité  de  la  sur- 
face articulaire  que  lui  fournit  l'os  métacarpien.  Par  son  bord 
externe  elle  s'applique  au  tiers  proximal  du  bord  interne  de  la 
première  phalange  du  second  doigt. 

Le  second  doigt  a  trois  phalanges,  chez  l'autruche,  chez  les 
oies,  la  poule  d'eau,  le  tinamou  ;  le  plus  souvent  il  n'en  a  que 
deux.  Dans  ce  dernier  cas  la  phalange  basilaire  (première  pha- 
lange) est  massive  dans  sa  partie  externe  qui  porte  les  facettes 
articulaires  et  forme  comme  le  corps  de  l'os.  En  dedans  la  pha- 
lange produit  une  expansion  foliacée  qui  s'appuie  sur  la  pha- 
lange unique  du  troisième  doigt  et  la  rejette  en  dedans.  Cette 
expansion  foliacée  est  limitée  en  dedans  par  un  bord  plus  épais; 
une  côte  moyenne  presque  transversale,  légèrement  inclinée 
vers  le  bout  de  l'aile,  divise  la  face  dorsale  de  cette  expansion 
en  deux  alvéoles  où  se  fixent  les  tuyaux  de  deux  plumes  digi- 
tales :  chez  les  laridés,  ces  deux  alvéoles  sont  perforés. 

Il  faut  observer  que  le  regard  des  deux  alvéoles  n'est  pas  le 
même;  celui  qui  est  près  de  la  tèie  de  la  phalange  regarde  plus 
le  bout  de  l'aile  que  celui  qui  est  à  la  base  ;  et  il  résulte  de  là 
que  la  seconde  penne  digitale  est  un  peu  plus  inclinée  que  la 
première. 


324  DEUXIÈME    PARTIE. 

La  deuxième  phalange  est  un  stylet  aigu  creusé  sur  sa  face 
dorsale  d'une  fosse  oblique  où  se  fixe  une  plume  digitale,  dont 
la  direction  est  presque  parallèle  à  celle  de  l'axe  de  cette  pha- 
lange. Elle  s'articule  avec  la  première  phalange  par  emboîte- 
ment réciproque  et  peut  exécuter  des  mouvements  d'adduction, 
d'abduction  et  de  rotation. 

La  troisième  phalange  des  oies  est  un  petit  stylet  aigu  qui  pro- 
longe la  deuxième  phalange.  Celle  de  l'autruche,  qui  est  très- 
développée,  porte  un  étui  corné  qui  ressemble  à  un  ongle. 

LIGAMENTS    DU    MEMBRE   THORACIQUE. 

Pour  compléter  la  description  du  squelette  du  membre  anté- 
rieur, il  nous  reste  à  parler  des  ligaments,  du  jeu  des  articula- 
tions, et  des  plumes  que  l'on  désigne  soûs  le  nom  de  pennes  à 
cause  de  leur  développement,  de  rémiges  à  cause  de  leur  rôle 
dans  le  mécanisme  du  vol. 

Articulation  sterno-eoracoïdienne .  —  Nous  avons  dit  que 
l'extrémité  postérieure  et  inférieure  de  l'os  coracoïdien,  taillée 
en  biseau,  est  reçue  clans  la  rainure  coracoïdienne.  On  com- 
prendra mieux  cette  disposition  en  se  figurant  qu'il  y  a  sur  le 
sternum  une  facette  allongée  légèrement  convexe  limitée  par  un 
rebord  saillant.  Le  préischion  aura  sur  sa  face  supérieure  une 
facette  légèrement  concave  appliquée  à  la  facette  sternale,  et 
sur  sa  face  inférieure  une  marge  articulaire  bien  plus  étroite 
embrassée  par  le  rebord  de  la  facette  sternale.  Cette  dispo- 
sition est  très-défavorable  pour  les  mouvements  de  rotation 
que  le  préischion  pourrait  exécuter  sur  son  axe;  elle  permet  de 
légers  mouvements  d'élévation  et  d'abaissement  de  l'extrémité 
supérieure  du  préischion  et  des  glissements  peu  étendus  dans  la 
rainure  qui  inclinent  cette  extrémité  du  préischion  soit  en  dedans 
soit  en  dehors.  Les  secousses  imprimées  à  l'épaule  pendant  le 
vol  viennent  s'amortir  dans  cette  articulation  et  par  là  ne  reten- 
tissent que  faiblement  sur  le  sternum. 

L'articulation  est  maintenue  par  un  ligament  antérieur  et  un 
ligament  postérieur  qui  s'attachent  aux  lèvres  de  la  rainure  et 
vont  se  fixer  sur  la  partie  la  plus  voisine  du  préischion  en  pro- 
longeant leurs  fibres  assez  loin  sur  cet  os. 

Le  postérieur  est  beaucoup  plus  fort  que  l'antérieur;  mais 
celui-ci  présente  un  trousseau  fibreux  vigoureux  inséré  sur  une 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA    LOCOMOTION.  325 

saillie  do  la  rainure  qui  correspond  à  ta  ligne  du  moyen  pectoral. 

Cette  articulation  est  en  outre  maintenue  par  les  muscles 
sterno-coracoidiens. 

Articulation  sterno-claviculaire.  —  Chez  certains  oiseaux 
(frégates,  cormorans,  pélicans,  grues),  l'angle  de  la  fourchette 
est  soudé  au  sternum.  Chez  d'antres  (cygnes)  il  s'articule  avec 
le  bord  antérieur  du  Sternum  par  une  surface  munie  d'une  syno- 
viale ;  chez  la  plupart  des  oiseaux  il  lui  est  seulement  relié  à 
distance  par  l'intermédiaire  d'un  ligament  plus  ou  moins  élas- 
tique. 

La  clavicule  est  en  outre  reliée  au  sternum  par  la  membrane 
slerno-cléido-coracoïdienne  qui  occupe  le  triangle  compris  entre 
le  coracoïdien,  la  clavicule  et  le  sternum,  s'attachant  au  bord  pos- 
térieur (puis  externe)  de  la  clavicule,  au  bord  interne  du  préis- 
chion, à  la  lèvre  postérieure  de  la  rainure  et  à  l'apophyse  épi- 
sternale. 

Il  y  a  dans  cette  membrane  un  cordon  fibreux  plus  fort  et  plus 
épais,  qui  se  rend  sur  l'angle  de  l'apophyse  épislcrnale,  et  qui 
vient  soit  du  crochet  paracléidien  du  préischion,  soit  de  son  apo- 
physe interne,  soit  encore  de  la  face  inférieure  de  l'acromion. 
(  l'est  ce  ligament,  déjà  très-bien  décrit  et  figuré  par  Et.  Geoffroy, 
que  Harting  regarde  comme  constituant  un  appareil  épisternal. 

La  membrane  a  encore  pour  office  do  limiter  la  cavité  aérienne 
sous-claviculaire  et  de  la  séparer  du  muscle  moyen  pectoral. 

L'articulation  coraco-claviculaire  se  fait  le  plus  souvent  par 
le  contact  de  deux  surfaces  lisses  l'une  claviculaire,  l'autre  co- 
racoïdienne,  qui  glissent  l'une  sur  l'autre  dans  les  mouvements 
de  bascule  de  la  fourchette,  et  les  deux  os  sont  réunis  par  un  li- 
gament externe  et  un  ligament  interne.  D'autres  fois  (gallinacés) 
les  deux  os  sont  simplement  réunis  à  distance  par  un  ligament 
interarticulaire. 

L'articulation  scapulo-claviculaire  se  fait  par  le  contact  de 
deux  petites  facettes,  maintenues  par  des  ligaments  assez  lâches, 
ou  bien  encore  à  distance  par  un  simple  ligament  interosseux. 

L'articulation  scapulo-coracoïdienne  se  fait  par  les  surfaces 
que  les  os  présentent  auprès  de  la  cavité  glénoïde  ;  elle  est  main- 
tenue par  des  ligaments  très-forts  qui  se  continuent  avec  le  bour- 
relet glénoïdien,  et  dans  les  autres  points  par  un  périoste  épaissi. 
Cette  articulation  ne  permet  pas  de  véritables  mouvements. 
Il  y  a  en  outre  une  articulation  à  distance  qui  se  fait  par  un 


326  DEUXIÈME    l'AHTIE. 

ligament  parfois  très-fort  "(cygne)  étendu  entre  l'acromion  et 
le  sommet  de  l'apophyse  cléidienne  du  coraeoïdien,  ligament 
qui  concourt  pour  sa  part  à  former  le  trou  sus-glénoïdien. 

Articulation  scapulo-humérale.  —  L'articulation  scapulo-hu- 
mérale  des  oiseaux  est  maintenue  par  une  capsule,  des  ligaments 
et  des  muscles.  Nous  avons  à  mentionner,  outre  les  ligaments 
proprements  dits  qui  recouvrent  immédiatement  la  capsule,  des 
cordons  fibreux  qui  peuvent  en  être  séparés  par  des  muscles  ou 
par  leurs  tendons,  mais  qui  concourent  au  même  effet. 

Le  ligament  le  plus  considérable  de  cette  articulation  peut  être 
désigné  sous  le  nom  de  ligament  coraco-huméral  antérieur  et  in- 
férieur, ou  plus  simplement  ligament  coraco-huméral.  Il  se  fixe 
à  l'apophyse  cléidienne  du  coraeoïdien  auprès  du  tendon  du  bi- 
ceps et  de  l'accessoire  coraeoïdien  du  moyen  pectoral,  et,  recou- 
vert par  ce  dernier  muscle,  va  s'insérer  dans  la  coulisse  liga- 
menteuse qui  est  située  entre  la  tète  humérale  et  la  tubérosité 
interne  de  l'humérus  dans  la  partie  interne  de  la  coulisse  bici- 
pitale.  Dans  la  rotation  de  l'humérus  en  dehors  la  portion  infé- 
rieure du  ligament  se  loge  dans  la  partie  libre  de  la  coulisse  li- 
gamenteuse, dans  la  rotation  de  l'humérus  en  dedans,  sa  portion 
moyenne  se  loge  dans  la  gouttière  qui  borde  la  moitié  coracoï- 
dienne  de  la  cavité glénoïde  (gouttière  paraglénoïdienne). 

A  la  face  postérieure  externe  de  l'articulation,  il  y  a  un  liga- 
ment moins  vigoureux  mais  plus  compliqué.  Il  s'attache  à  l'omo- 
plate en  arrière  de  la  cavité  glénoïde  et  se  divise  en  deux  tètes 
qui  vont  se  terminer  entre  la  tête  humérale  et  la  tubérosité  ex- 
terne. L'une  de  ces  divisions  est  recouverte  par  le  tendon  du 
moyen  pectoral,  l'autre  recouvre  et  bride  ce  tendon. 

Ce  ligament  adhère  à  l'os  huméro-capsulaire.  Il  adhère  à  la 
capsule  articulaire  qui  le  relie  à  l'apophyse  cléidienne  de  l'os 
coraeoïdien, 

On  peut  aussi  rencontrer  quelques  brides  ligamenteuses  sur 
lesquelles  nous  n'insisterons  pas. 

Nous  n'avons  pas  en  ce  moment  à  parler  des  muscles,  mais 
nous  devons  insister  sur  la  forme  et  les  relations  réciproques  des 
surfaces  articulaires,  et  sur  les  conséquences  qui  en  résultent. 

La  cavité  glénoïde  (ou  mieux  gouttière  glénoïde)  a  la  forme 
d'une  gouttière  dirigée  obliquement  de  bas  en  haut  et  d'arrière 
en  avant,  bornée  sur  ses  côtés,  c'est-à-dire  en  arrière  et  en  haut, 
en  avant  et  en  bas,  par  des  saillies  plus  ou  moins  élevées  qui 


APPAREH,   PASSIF    DE    LA    LOCOMOTION.  327 

sont  comme  les  vestiges  «l'un  bourrelet  glénoïdien  et  que  revêt 
un  cartilage  à  bord  tranchant.  On  peut  donner  à  ces  saillies,  dont 
l'une  appartient  à  l'omoplate  et  l'autre  au  préischion,  le  nom  de 
bords  glénoïdiens. 

La  gouttière  glénoïdienne  ainsi  constituée  a  un  diamètre  lon- 
gitudinal et  un  diamètre  transversal.  Convexe  dans  le  sens  du 
diamètre  longitudinal,  elle  est  concave  dans  le  sens  du  diamètre 
transversal. 

La  tête  numérale  est  convexe  dans  tous  les  sens,  mais  compri- 
mée d'avant  en  arrière,  en  sorte  qu'elle  offre,  comme  la  gouttière, 
un  diamètre  longitudinal  et  un  diamètre  transversal  qui  sont  en 
même  temps  le  grand  et  le  petit  diamètre  (expressions  plus  con- 
venables pour  la  tête  humérale  que  pour  la  cavité  glénoïde  à  la- 
quelle on  appliquerait  avec  plus  d'exactitude  les  noms  de  grande 
et  de  petite  courbure). 

En  voyant  ces  dispositions  on  pourrait  au  premier  abord  ima- 
giner que  la  tète  humérale  de  l'oiseau  ne  peut  se  mouvoir  que 
dans  un  seul  sens.  Mais  il  n'en  est  pas  ainsi  ;  la  tète  humérale 
peut  se  mouvoir  dans  tous  les  sens,  les  bords  glénoïdiens  ne 
sont  pas  assez  saillants  pour  l'enclaver  ;  ils  offrent  seulement 
plus  de  surlace  dans  le  sens  suivant  lequel  l'humérus  s'élève  ou 
s'abaisse. 

Cependant  on  peut  se  figurer  que  le  mouvement  se  fasse 
dans  un  sens  fixe  et  examiner  ce  qui  doit  arriver  en  pareil 
cas. 

Nous  pouvons  supposer  trois  variétés  : 

1°  Le  diamètre  longitudinal  de  la  tête  humérale  reste  dans  le 
même  plan  que  le  diamètre  longitudinal  de  la  cavité  glénoïde  cl, 
le  mouvement  se  faisant  dans  ce  plan,  la  tète  humérale  roule 
comme  une  roue  dans  une  ornière. 

2°  Les  diamètres  longitudinaux  restant  encore  dans  le  môme 
plan,  le  mouvement  se  fait  suivant  le  diamètre  transversal. 

3°  Les  diamètres  se  placent  clans  des  plans  qui  se  coupent. 

Ie  variété. 

Ce  mouvement  est  celui  que  l'humérus  exécute  lorsqu'il  s'é- 
carte du  corps  sous  l'influence  de  son  muscle  releveur,  sans  être 
sollicité  par  les  muscles  rotateurs.  Ce  mouvement  suit  une  courbe 
légère  à  concavité  interne 

Dans  ce  mouvement,  la  face  postérieure  de  l'humérus  devient 
supérieure,  et,  comme  la  face  dorsale  de  l'extrémité  distale   de 


328  DEUXIÈME    PARTIE. 

l'humérus  est  clans  le  même  plan,  il  en  résuie  que  la  saillie  olé- 
cranienne  de  l 'avant-bras  devient  également  supérieure,  ou,  en 
un  mot,  que  le  coude  regarde  en  haut.  L'aile  se  trouve  ainsi 
placée  dans  la  position  la  plus  favorable  pour  frapper,  et  cela 
pourrait  être  déduit  comme  un  simple  corollaire  de  la  forme  des 
surfaces  articulaires. 

2e  variété. 

Ce  mouvement  sera  exécuté  de  bas  en  haut,  si  l'aile  après 
s'être  étendue  se  relève  davantage,  et  de  haut  en  bas,  si  l'aile 
frappe. 

Dans  cette  variété,  ou  bien  l'aile  se  porte  en  haut  et  un  peu  en 
arrière,  ou  bien  elle  se  porte  en  bas  et  un  peu  en  avant.  Alors 
elle  appuie  par  une  large  surface  sur  les  bords  glénoïdiens. 

3e  variété. 

Elle  résulte  de  la  rotation  de  l'humérus.  En  réalité,  elle  se 
mêle  toujours  plus  ou  moins  aux  variétés  de  mouvements  qui 
précèdent. 

Quand  l'humérus  s'abaisse  complètement,  il  se  place  en  même 
temps  dans  la  rotation  en  dedans  et  alors  le  crochet  de  la  tubé- 
rositéhumérale  interne  embrasse  le  bord  scapulaire  de  la  cavité 
glénoïde  qui  se  trouve  saisi  entre  deux  surfaces  lisses.  Ici  encore 
le  mouvement  exécuté  par  l'humérus  est  indiqué  d'avance  par  la 
forme  des  surfaces  articulaires. 

Dans  le  repos,  la  tète  numérale  quitte  presque  la  cavité  glé- 
noïde, les  ligaments  sont  relâchés  ;  la  face  postérieure  de  l'humé- 
rus regarde  en  haut  et  en  dedans. 

Le  maximum  de  tension  des  ligaments  a  lieu  au  moment  où  la 
partie  la  plus  convexe  de  la  tète  numérale  est  appliquée  à  la 
partie  la  plus  convexe  de  la  gouttière  glénoidienne.  Dans  les 
autres  positions,  les  ligaments  sont  plus  ou  moins  relâchés. 

Ces  ligaments  ont  assez  de  laxité  pour  céder  à  la  torsion  qui  ré- 
sulte des  mouvements  de  rotation. 

Articulation  de  l'humérus  avec  les  os  de  l'avant-hras  et  des 
os  de  l'avant-hi'as  entre  eux. 

Nous  devons  comprendre  clans  une  même  description  l'arti- 
culation de  l'humérus  avec  le  cubitus,  l'articulation  de  l'hu- 
mérus avec  le  radius,  et  celle  du  radius  avec  le  cubitus,  parce 
que  les  mouvements  de  ces  différentes  articulations  sont  liés  les 
uns  avec  les  autres,  comme  ceux  des  divers  organes  d'un  seul  et 
même  mécanisme. 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  32'.» 

L'énumération  de  ces  divers  mouvements  va  nous  montrer  im- 
médiatement l'ensemble  de  cette  combinaison  (1). 

Le  cubitus  exécute  sur  l'humérus  deux  sortes  de  mouve- 
ments : 

1°  Des  mouvements  de  flexion  et  d'extension  ; 

2°  Des  mouvements  de  rotation  sur  son  axe  qui  sont,  ainsi  que 
nous  le  verrons,  la  conséquence  de  l'union  intime  du  cubitus  et 
du  radius. 

Les  mouvements  de  rotation  accompagnent  régulièrement 
ceux  de  flexion  et  d'extension  delà  manière  suivante  :  le  cubitus, 
en  même  temps  qu'il  se  fléchit  sur  l'humérus,  tourne  sur  son 
axe  de  dehors  en  dedans;  le  cubitus  en  même  temps  qu'ils 'étend 
sur  l'humérus,  tourne  sur  son  axe  de  dedans  en  dehors  ;  en  d'au- 
tres termes,  le  cubitus,  en  se  fléchissant,  se  met  en  pronation; 
en  s'étendant,  il  retourne  vers  la  supination. 

Le  radius  exécute  aussi  sur  l'humérus  deux  sortes  de  mouve- 
ments : 

1°  Un  mouvement  d'élongation,  c'est-à-dire  suivant  sa  lon- 
gueur, parallèlement  à  son  axe  ; 

2°  Un  mouvement  de  glissement  latéral. 

Le  radius  n'exécute  sur  le  cubitus  aucun  mouvement  de  prona- 
tion et  de  supination  ;  il  est  fixé,  relativement  au  cubitus,  dans 
un  état  permanent  de  demi-pronation. 

Les  deux  sortes  de  mouvements  que  le  radius  exécute  par  rap- 
port au  cubitus  sont  intimement  liés  aux  mouvements  de  flexion 
et  d'extension  que  le  radius  exécute  par  rapport  à  l'humérus.  Le 
mouvement  d'élongation  se  fait  de  l'humérus  vers  la  main, 
quand  l'avant-bras  se  fléchit;  il  se  fait  de  la  main  vers  l'humérus 
quand  l'avant-bras  s'étend.  Le  mouvement  latéral  se  fait  en  sens 
inverse  pour  les  deux  extrémités  du  radius.  Quand  l'avant-bras 
se  fléchit,  l'extrémité  humérale  du  radius  s'incline  vers  la  face 
dorsale  de  l'avant-bras  et  son  extrémité  carpienne  vers  la  face 
palmaire  ;  quand  l'avant-bras  s'étend,  l'extrémité  humérale  du 
radius  s'incline  vers  la  face  palmaire  de  l'avant-bras,  et  son  ex- 
trémité carpienne  revient  vers  la  face  dorsale. 

Voyons  maintenant  le  rapport  qui  existe  entre  ces  divers  mou- 

(1)  Lorsque  je  fis  cette  étude  pour  la  première  fois,  je  crus  avoir  découvert  des 
faits  tout  à  l'ail  nouveaux;  mais  j'ai  dû  reconnaître  plus  tard  qu'ils  avaient  été  vus 
en  partie  par  Bergmann,  et  complètement  par  Strauss  Durckheim.  Schelhanimer 
en  a  peut-être  eu  connaissance. 


330  DEUXIÈME    PARTIE. 

vements  et  les  dispositions  des  surfaces  osseuses  et  des  liga- 
ments. 

1°  Flexion  et  extension.  —  Rien  ne  gène  ces  mouvements. 
Mais,  comme  les  facettes  sont  plus  inclinées  en  avant  qu'en 
arrière  on  peut  en  conclure  que  la  flexion  est  plus  complète  que 
l'extension.  En  effet,  l'avant-bras  peut  se  fléchir  sur  le  bras  à 
angle  très-aigu,  mais,  dans  l'extension,  il  ne  se  met  jamais  en 
ligne  droite  avec  l'humérus,  ce  qui  est  en  rapport  avec  la  forme 
de  toit  que  l'aile  affecte  quand  elle  est  déployée. 

2°  Rotation  du  cubitus.  —  La  facette  que  l'humérus  présente 
au  cubitus  et  qui  correspond  à  la  trochlée  des  mammifères  a  la 
forme  d'un  condyle  ;  elle  est  à  peu  près  hémisphérique  ;  la  facette 
par  laquelle  le  cubitus  s'applique  à  l'humérus,  et  qui  correspond 
à  la  grande  cavité  sigmoide,  a  la  forme  d'une  cupule.  On  peut 
conclure  de  là  immédiatement  que  le  cubitus  doit  exécuter  des 
mouvements  de  rotation  sur  son  axe. 

La  facette  que  l'humérus  présente  au  radius,  et  qui  corres- 
pond au  condyle  des  mammifères,  est  allongée,  un  peu  plus 
large  en  arrière  qu'en  avant  ;  elle  est  dirigée  obliquement  de 
dehors  en  dedans  et  de  bas  en  haut,  de  telle  sorte  que  sa  partie 
postérieure  et  externe  se  trouve  à  côté  de  la  trochlée,  mais  que 
sa  partie  antérieure  et  interne  se  trouve  au-dessus.  La  cupule 
par  laquelle  le  radius  s'applique  à  l'humérus  est  un  peu  allongée; 
mais,  sa  longueur  étant  moindre  que  celle  du  condyle,  elle  vient, 
suivant  le  degré  de  la  flexion,  s'appliquer  à  différents  points  de 
celui-ci.  Dans  l'extension  elle  s'applique  à  sa  partie  postérieure  et 
externe  et  se  trouve  ainsi  à  côté  et  non  au-devant  du  cubitus  ; 
dans  la  flexion  elle  s'applique  à  la  partie  antérieure  et  interne 
du  condyle  et  vient  ainsi  se  placer  en  avant  et  au-dessus  du  cu- 
bitus, en  se  portant  de  dehors  en  dedans.  L'extrémité  numérale 
du  radius  exécute  ainsi  un  mouvement  par  suite  duquel,  si  le 
cubitus  restait  immobile,  elle  tournerait  autour  de  celui-ci  ;  mais 
comme  le  cubitus  est  entraîné  par  le  mouvement  du  radius,  il 
est  forcé  de  tourner  sur  son  axe.  Il  suit  de  là  que  s'il  n'y  a  pas 
de  pronation  du  radius  sur  le  cubitus,  il  y  a  néanmoins  une 
pronation  totale  de  l'avant-bras  qui  se  prononce  clans  la  flexion 
et  qui  diminue  dans  l'extension. 

3°  Elongation  du  radius  (1).  —  La  cupule  du  radius,  en  par- 

(1)  Ce  mouvement  a  d'abord  été  vu  par  Bergmann,  qui  n'en  a  tiré  aucune  con- 
séquence; puis  par  Strauss-Durckheim,  qui  l'a  complètement  étudié. 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  331 

courant  les  différents  points  du  condyle  humerai,  s'éloigne  de  la 
main  dans  l'extension  et  s'en  rapproche  dans  la  flexion;  mais, 
comme  le  cubitus  n'exécute  pas  de  mouvement  analogue,  il  s'en 
suit  que  le  radius  exécute  par  rapport  au  cubitus  un  mouvement 
suivant  sa  longueur.  L'étendue  de  ce  mouvement  varie  avec 
celle  du  condyle  humoral. 

I  le  ce  mouvement  du  radius  résulte  un  fait  que  nous  devons 
signaler  immédiatement  :  c'est  que  l'extension  de  la  main  doit 
être  le  résultat  nécessaire  de  l'extension  de  l'avant-bras  sur  le 
bras  et  que,  réciproquement,  la  flexion  de  la  main  doit  être  la 
conséquence  de  la  flexion  de  l'avant-bras  sur  le  bras.  Car  dans 
la  flexion  le  radius  repousse  le  carpe,  et  dans  l'extension  il  l'at- 
tire. Nous  reviendrons  sur  ce  mécanisme  en  parlant  du  carpe  et 
de  la  main. 

4°  Mouvement  latéral  du  i';idius  sur  le  cubitus.  —  L'extré- 
mité proximale  du  cubitus,  outre  la  facette  destinée  à  l'humérus 
en  présente  une  autre  qui  est  destinée  au  radius  et  qui  corres- 
pond à  la  petite  cavité  sigmoide  des  mammifères.  Cette  dernière 
facette,  par  une  disposition  toute  particulière,  est  taillée  oblique- 
ment sur  le  bord  de  la  cupule  qui  représente  la  grande  cavité 
sigmoïde  et  n'en  est  séparée  que  par  un  angle  obtus,  sans  aucune 
interruption  du  cartilage  articulaire  ;  elle  forme  un  plan  incliné 
sur  lequel  glisse  le  bord  également  incliné  de  la  tète  du  radius. 

Le  bord  de  la  tête  du  radius,  plus  large  de  ce  côté,  s'applique 
a  la  petite  cavité  sigmoïde,  mais  comme  sa  dimension  est 
moindre,  il  peut  en  occuper  divers  points.  Lorsque  l'avant-bras 
s'étend,  il  occupe  la  partie  la  plus  externe  de  cette  facette; 
lorsque  l'avant-bras  se  fléchit,  il  on  occupe  la  partie  la  plus 
interne.  Il  est  évident  que  ce  mouvement  latéral  de  l'extrémité 
proximale  du  radius  est  accompagné  d'un  mouvement  (en  sens 
inverse)  de  son  extrémité  distale. 

II  faut  ajouter  que  la  petite  cavité  sigmoïde  qui,  dans  l'exten- 
sion, n'est  en  rapport  qu'avec  la  tète  du  radius,  se  trouve,  dans 
là  flexion,  en  contact  avec  la  partie  postérieure  du  condyle 
humerai  ;  en  repassant  à  l'extension,  la  tète  du  radius  vient  s'in- 
sinuer entre  la  petite  cavité  sigmoïde  et  l'humérus. 

Ligaments.  —  L'un  des  plus  remarquables  est  le  ligament 
interarticulaire  de  l'articulation  du  coude.  Il  se  fixe  dans  l'in- 
térieur de  l'articulation  à  la  petite  crête  qui  sépare  les  deux 
cavités  sigmoïdes  du  cubitus,  recouvre  la  partie  marginale  de  la 


332  DEUXIÈME   PARITE. 

petite  cavité  sigmoïde  sans  y  adhérer,  gagne  le  bord  du  radius, 
où  il  s'insère  en  le  contournant,  et  s'étend  sur  une  partie  de  la 
cupule  sous  l'apparence  d'une  portion  de  ménisque.  La  partie 
de  la  petite  cavité  sigmoïde  qui,  dans  la  flexion,  se  trouve  en 
contact  avec  l'humérus,  en  est  séparée  parce  ligament. 

Plus  épais  à  son  bord  extérieur,  qui  peut  contenir  un  sésa- 
moïde  (geai),  ce  ligament  est  tranchant  dans  l'intérieur  de  l'ar- 
ticulation. Il  est  comparable  aux  fibro-cartilages  interarticulaires 
fémorotibiaux.  La  relation  qu'on  pourrait  chercher  à  établir  avec 
le  ligament  annulaire  de  l'homme  nous  paraît  douteuse. 

Il  y  a  d'ailleurs  un  ligament  trans versai  antérieur  et  supérieur 
qui  vient  de  la  partie  la  plus  interne  de  la  face  antérieure  du  cu- 
bitus, glisse  sur  cette  face  sans  y  adhérer,  traverse  comme  un 
pont  l'espace  interosseux  et  va  se  terminer  sur  le  col  du  radius. 
Ce  ligament,  qui  permet  la  rotation  du  cubitus,  pourrait  être  com- 
paré au  ligament  annulaire,  surtout  si  l'on  considère  ses  relations 
avec  le  ligament  suivant. 

Le  ligament  antérieur  de  l'articulation  du  coude  est  un  liga- 
ment assez  fort  inséré  à  l'humérus  entre  les  deux  facettes  arti- 
culaires. Il  s'épanouit  en  éventail  çt  envoie  des  fibres  sur  le  ra- 
dius et  sur  le  cubitus;  mais  sa  partie  moyenne,  bien  distincte, 
au  lieu  de  se  terminer  sur  un  des  deux  os,  vient  se  fixer  sur 
le  ligament  transversal  que  nous  venons  de  décrire,  précisément 
comme  la  partie  moyenne  du  ligament  latéral  externe  s'insère 
sur  le  ligament  annulaire. 

Le  cubitus  est  en  outre  relié  à  l'humérus  par  deux  ligaments 
latéraux.  L'interne,  très-vigoureux,  se  fixe  à  la  face  interne  de 
l'épitrochlée  et  va  s'attacher  au  cabitus  en  dedans  de  l'olécrane. 
L'externe  vient  delà  lèvre  postérieure  et  externe  de  l'épitrochlée 
et  va  se  fixer  en  dehors  de  l'olécrane;  il  est  en  partie  confondu 
avec  la  capsule  articulaire  et  reçoit  un  faisceau  qui  vient  du  bord 
postérieur  de  l'épicondyle.  On  voit  que  ces  deux  ligaments  se  por- 
tent l'un  en  dedans,  l'autre  en  dehors  de  la  facette  articulaire  du 
cubitus,  laissant  l'olécrane  clans  leur  intervalle,  et  que  leur  dis- 
position est  en  rapport  avec  la  rotation  du  cubitus. 

Le  radius  est  relié  à  l'humérus  par  un  ligament  latéral  externe 
qui  vient  de  la  face  externe  de  l'épicondyle.  Ce  ligament  envoie 
en  arrière  un  faisceau  qui  s'insère  sur  le  cubitus  au-dessous  de 
la  petite  cavité  sigmoïde.  Le  faisceau  radial  se  fixe  sur  la  face 
externe  du  col  du  radius. 


APPAREI1     PASSIF   ïil".   LA   LOCOMOTION.  333 

Il  n'existe  pas  entre  le  radius  et  le  cubitus  de  ligament  inler- 
ossoux  proprement  dit,  réunissant  les  diaphyses  des  deux  os; 
tout  cet  espace  est  libre.  Mais  l'extrémité  distale  de  l'avant-bras 
présente  un  ligament  cubito-radial  interosseux  dorso-palmaire 

qui  mérite  une  attention  spéciale. 

Ce  ligament  part  du  côté  dorsal  du  cubitus,  passe  entre  les 
deux  os  sans  y  adhérer,  et  va  s'insérer  au  côté  palmaire  du  ra- 
dius. On  voit  que  sa  disposition  est  en  rapport  avec  les  mouve- 
ments d'élongation  et  de  latéralité  du  radius.  II.  empêcherait  le 
radius  de  se  mettre  en  pronation  complète.  Il  n'a  été  qu'indiqué 
par  Meckel,  qui  le  désigne  comme  un  fort  ligament  transverse 
situé  entre  les  deux  faces  qui  se  regardent. 

Articiildlions  du  poignet.  —  Nous  comprenons  dans  une  seule 
description  toutes  les  articulations  du  poignet,  c'est-à-dire  celles 
du  radius  et  du  cubitus  avec  les  os  du  carpe,  et  celles  des  os  du 
carpe  avec  le  métacarpe,  parce  qu'elles  se  meuvent  toutes  en- 
semble et  d'un  même  mouvement. 

Nous  avons  d'abord  à  parler  des  extrémités  carpiennes  du 
radius  et  du  cubitus,  des  deux  os  du  carpe  et  du  ligament  inter- 
osseux qui  les  unit,  enfin  des  surfaces  articulaires  de  la  base 
du  métacarpe.  Nous  parlerons  ensuite  des  ligaments  qui  main- 
tiennent ces  différentes  parties. 

L'extrémité  distale  ou  carpienne  du  radius  est  en  quelque 
sorte  prolongée  par  l'os  radial  du  carpe  qui  lui  est  appliqué 
comme  une  sorte  d'épiphyse.  L'os  radial  du  carpe  s'articule 
donc  avec  le  radius  par  sa  facette  proximale,  par  sa  facette 
distale  avec  le  métacarpe,  par  sa  face  interosseuse  avec  le  cu- 
bitus et  avec  l'os  cubital  du  carpe.  Quand  la  main  se  fléchit  il 
subit  un  léger  mouvement  de  bascule  et  de  torsion,  et  quand  la 
main  s'étend  il  se  redresse  et  se  replace  exactement  dans  la  di- 
rection du  radius. 

La  facette  métacarpienne  a  moins  d'étendue  que  la  facette  du 
métacarpe  avec  laquelle  elle  s'articule;  el  tandis  que  l'os  méta- 
carpien exécute  un  grand  mouvement  en  tournant  sur  l'os  radial, 
celui-ci  n'exécute  qu'un  mouvement  très-borné  sur  le  radius. 

L'extrémité  distale  du  cubitus,  vue  par  sa  face  dorsale,  es! 
terminée  par  un  bord  tranchant  figurant  une  courbe  a  peu  près 
elliptique.  Ce  bord  devient  plus  palmaire  à  sa  partie  interne,  où 
il  est  aussi  {dus  prolongé  sur  le  cubitus.  Ce  bord  limite  d'abord 
une  surface  lisse  étroite  sur  laquelle  glisse  le  tendon  du  fléchis- 


334  DEUXIÈME    PARTIE. 

seur  profond  et  qui  appartient  encore  à  la  face  dorsale  du  cubitus. 
Bientôt  cette  surface,  s'élargissant  et  se  courbant  à  la  fois,  oc- 
cupe l'extrémité  même  du  cubitus.  Alors  on  peut  y  distinguer 
deux  parties  :  l'une  comme  perpendiculaire  à  l'axe  du  cubitus, 
moins  étendue  et  tout  à  fait  terminale;  l'autre  beaucoup  plus 
large  et  taillée  en  biseau  aux  dépens  de  la  face  palmaire.  Disons 
aussi  que  l'os  cubital  du  carpe,  suivant  qu'il  s'applique  à  l'une 
ou  à  l'autre  de  ces  deux  parties,  doit  changer  de  direction. 

L'os  cubital  du  carpe  s'articule  avec  le  cubitus  par  une  facette 
plate  ou  légèrement  concave  qui,  étant  bien  plus  petite  que  la 
facette  carpienne  du  cubitus,  peut  en  occuper  successivement 
divers  points  et,  par  conséquent,  suivant  les  points  qu'elle  occupe, 
répondre  à  différentes  directions. 

La  facette  carpienne  ou  enclavée  de  l'os  cubital  présente,  im- 
médiatement au  delà  de  la  facette  cubitale,  un  enfoncement  dans 
lequel  s'insère  le  ligament  interosseux  qui  réunit  l'os  radial  à 
l'os  cubital. 

La  facette  métacarpienne  est  beaucoup  moins  étendue  que  la 
surface  correspondante  qui  lui  est  offerte  par  l'os  métacarpien. 
Celle-ci  n'est  pas  seulement  taillée  sur  l'extrémité  proximale  de 
l'os  ;  elle  se  prolonge  encore  sur  son  bord  latéral.  Dans  l'exten- 
sion, l'os  cubital  est  en  contact  avec  la  partie  carpienne  de  cette 
surface,  tandis  que  dans  la  flexion  il  est  en  contact  avec  la  par- 
tie latérale,  ou,  en  d'autres  termes,  il  glisse  sur  le  côté  du  méta- 
carpe. 

La  manière  dont  s'exécute  le  mouvement  de  la  main  sur 
l'avant-bras  est  la  conséquence  nécessaire  de  ces  dispositions. 

Quand  on  fait  mouvoir  la  main  sur  l'avant-bras,  il  est  facile  de 
voir  que,  dans  l'extension,  la  main  et  l'avant-bras  sont  à  peu 
près  dans  un  même  plan,  mais  que,  dans  la  flexion,  le  poignet 
subit  une  sorte  de  torsion  d'où  il  résulte  que  la  main  vient  se 
placer  au  devant  de  l'avant-bras,  de  telle  manière  que  sa  face 
dorsale  s'applique  à  la  face  palmaire  de  celle-ci.  Il  résulte  aussi 
de  là  que  les  plumes  digitales  et  métacarpiennes  viennent  se 
placer  sous  les  pennes  antibrachiales. 

La  direction  de  ce  mouvement  dépend  tout  particulièrement 
de  l'os  cubital  du  carpe,  car,  tandis  que  l'os  métacarpien  roule 
dans  la  cavité  que  lui  offre  l'os  radial  du  carpe,  son  mouvement 
est  à  chaque  instant  modifié  par  celui  de  l'os  cubital  du  carpe, 
qui  joue  le  rôle  d'un  excentrique. 


APPAREIL   PASSIF   DE  LA   LOCOMOTION.  335 

En  effet,  l'extrémité  carpicnnc  du  cubitus  présente,  comme 
nous  venons  de  le  dire,  une  facette  articulaire  qui  est  en  partie 
terminale,  en  partie  palmaire.  Dans  l'extension  delà  main,  l'os 
cubital  du  carpe  est  appliqué  à  la  partie  terminale  de  cette 
facette,  en  sorte  que  sa  face  dorsale  regarde  à  peu  près  dans  le 
même  sens  que  la  face  dorsale  de  l'avant-bras  ;  mais,  dans  la 
flexion,  l'os  cubital  s'incline  comme  la  facette  du  cubitus  sur 
laquelle  il  glisse.  Dans  ce  mouvement  il  entraine  l'os  métacar- 
pien sur  lequel  il  glisse  également,  de  telle  sorte  qu'à  la  fin  du 
mouvement  il  est  à  la  fois  perpendiculaire  au  cubitus  et  au  méta- 
carpien, étant  toujours  interposé  entre  ces  deux  os  comme  une 
sorte  de  coin  mobile. 

Les  articulations  du  poignet  sont  maintenues  par  des  liga- 
ments dorsaux,  des  ligaments  palmaires,  et  des  ligaments  inter- 
osseux. 

Les  ligaments  dorsaux  sont  très -forts.  Ils  vont  du  radius  à 
l'os  radial,  de  l'os  radial  au  métacarpe,  du  cubitus  à  l'os  cubital, 
de  l'os  cubital  au  métacarpien  (ce  dernier  s'étendant  plus  ou 
moins  sur  le  bord  libre  du  troisième  métacarpien). 

Les  ligaments  palmaires  sont  distribués  de  la  même  manière. 
Outre  le  plan  profond,  il  y  a  un  plan  superficiel  formé  de  fibres 
qui  vont  directement  du  radius  et  du  cubitus  au  métacarpe.  On 
peut  trouver  un  sésamoïde  dans  le  ligament  qui  frotte  contre  la 
saillie  articulaire  du  métacarpe. 

Il  y  a  un  ligament  interosseux  qui  va  de  l'os  radial  au  cubi- 
tus;  et  un  autre,  qui  est  le  plus  important,  et  qui  va  de  l'os  radial 
à  l'os  cubital  du  carpe.  Lorsque  la  main  se  fléchit,  le  métacarpe 
entrerait  directement  en  contact  avec  la  petite  tète  du  cubitus 
s'il  n'en  était  pas  séparé  par  ce  ligament.  Lorsque  la  main  est 
dans  l'extension,  le  ligament  s'applique  à  la  partie  la  plus  interne 
de  la  tête  du  métacarpe,  l'os  radial  appuyant  alors  sur  la  partie 
externe  de  cette  tète. 

Les  os  métacarpiens  sont  soudés  entre  eux.   Cependant  les 
•  extrémités  distales  des  deux  longs  métacarpiens  sont  séparées 
à  leur  face  dorsale  par  un  sillon  plus  ou  moins  profond,   où  se 
logent  les  tendons  des  deux  muscles  interosseux ,  mais  la  sou- 
dure est  complète  du  côté  de  la  face  palmaire. 

Les  premières  phalanges  s'articulent,  comme  nous  l'avons  dit 
par  des  facettes  qui  permettent  un  léger  mouvement  derotati  m. 


336  DEUXIÈME  PARTIE. 

Elles  sont  maintenues  en  contact  avec  le  métacarpe  par  des  liga- 
ments palmaires,  dorsaux  et  latéraux. 

Les  deuxièmes  phalanges  peuvent  aussi  légèrement  tourner 
sur  la  première.  Elles  sont  maintenues  par  un  périoste  assez 
épais. 

Il  en  est  de  même  des  troisièmes  phalanges  quand  elles  sont 
mobiles,  comme  chez  l'autruche. 

Ce  que  nous  avons  dit  sur  les  articulations  du  coude  et  du 
poignet  des  oiseaux  n'est  pas  applicable  à  l'autruche,  où  l'on  ne 
rencontre  pas  le  ligament  interosseux  de  l'articulation  du  coude, 
et  où  le  métacarpe,  ainsi  que  les  phalanges,  se  fléchissent  en 
sens  inverse  (1). 

LES   PENNES    ET    LEURS    LIGAMENTS. 

Pour  achever  la  description  des  parties  solides  qui  entrent 
dans  la  composition  d'une  aile,  il  nous  reste  à  parler  des  pennes 
désignées  sous  le  nom  de  pennes  ou  rémiges  et  de  leurs  liga- 
ments. 

Le  corps  des  oiseaux  est  en  grande  partie  couvert  d'organes 
particuliers  de  nature  épidermique  auxquels  on  adonné  le  nom 
de  plumes  et  qui  n'existent  que  dans  cette  classe  de  vertébrés 
désignés  pour  cette  raison  par  H.  de  Blainville  sous  le  nom  de 
pennifères.  Toute  plume  est  composée  d'une  partie  basilaire 
creuse  et  transparente  nommée  tuyau,  d'une  partie  pleine  (ou 
seulement  creusée  d'un  tube  étroit)  qui  continue  le  tuyau  et  qui 
porte  le  nom  de  tige,  et  enfin  d'un  nombre  considérable  de  peti- 
tes lamelles  insérées  sur  les  côtés  de  la  tige.  Ces  lamelles,  aux- 
quelles on  donne  le  nom  de  barbes,  supportent  à  leur  tour  de  pe- 
tites expansions  filiformes  appelées  barbules,  et  ces  barbules 
sont  composées  de  cellules  munies  de  petits  prolongements  qui 
sont  les  barbettes  (2). 

Il  y  a  plusieurs  variétés  de  plumes  qui  diffèrent  par  leplus  ou 
moins  de  développement  de  ces  diverses  parties.  Dans  le  duvet 
par  exemple,  le  tuyau  est  très-court,  la  tige  très-fine,  les  barbes 
très-fines  et  très-longues.  Dans  certaines  plumes  roides  qui  res-' 
semblent  à  des  poils  (casoar)  les  barbes  font  défaut. 

(1"  V.  E.  Alix,  Sur  l'appareil  locomoteur  de  l'autruche  d'Afr.  {Bull,  delà  Soc. 
phil.,  1868Ï. 

(2)  V.  pour  plus  de  détails  E.  Alix,  Essai  sur  la  l'orme,  la  structure  et  le  déve- 
loppement de  la  plume.  (Bull,  de  la  Soc.  phil.,  1865.) 


APPAREIL  PASSIF  DE  LA   LOCOMOTION.  337 

Dans  les  pennes  ou  rqmigfcs  qui  servent  au  vol,  lous  les  élé- 
ments de  la  plume  sont  très-développés.  Le  tuyau  reste  enfermé 
dans  un  étui  cutané  qui  maintient  la  plume.  La  lige  et  les  bar- 
bes s'étalent  au  dehors. 

La  penne,  prise  dans  son  ensemble,  a  une  face  dorsale  et  une 
face  ventrale.  La  face  dorsale  de  la  tige  porte  le  nom  de  rachis. 
Les  barbes  qui  sontau  cuti'  externe  du  rachis  sont  plus  courtes, 
plus  fortes,  plus  serrées  que  celles  qui  sont  au  côte  interne.  Les 
pennes  sont  toujours  superposées  de  telle  sorte  que  les  barbes 
du  côté  interne  sont  recouvertes  par  la  penne  suivante,  en  allant 
du  bout  de  l'aile  vers  sa  base. 

Les  pennes  sont  insérées  sur  les  phalanges  digitales,  sur  le 
métacarpe,  sur  le  cubitus,  et  enfin  il  y  en  a  de  flottantes  qui  occu- 
pent les  aisselles.  Nous  distinguerons  par  conséquent  des  pennes 
ou  rémiges  digitales,  métacarpiennes,  cubitalesou  antibrachiales, 
et  axillaires.  Les  pennes  digitales  qui  s'insèrent  sur  l'appendix 
ont  été  appelées  rémiges  bâtardes.  Les  pennes  ou  rémiges  digi- 
tales des  doigts  proprement  dits  et  les  pennes  métacarpiennes, 
c'est-à-dire  toutes  celles  qui  sont  insérées  au  côté  cubital  de  la 
main,  ont  reçu  le  nom  de  rémiges  primaires  ;  les  rémiges  cubi- 
tales ont  été  appelées  secondaires,  et  les  rémiges  axillaires,  ter- 
tiaires. Ce  sont  là  des  noms  un  peu  vagues  qui  ont  au  moins  be- 
soin d'être  expliqués  par  ceux  que  je  propose. 

Les  pennes  digitales  proprement  dites,  c'est-à-dire  celles  qui 
s'insèrent  sur  les  phalanges  du  second  doigt,  sont  fixées  à  ces 
phalanges  d'une  manière  immobile  ;  celles  qui  se  fixent  a  la 
première  phalange  ont  même  leurs  extrémités  logées  dans  des 
alvéoles  que  cette  phalange  présente  à  sa  face  dorsale.  Ce  carac- 
tère les  distingue  bien  des  rémiges  métacarpiennes  qui  sont  tou- 
tes mobiles  par  elles-mêmes  tandis  que  les  rémiges  digitales  n'ont 
de  mouvement  que  par  l'intermédiaire  des  phalanges  auxquelles 
elles  sont  fixées. 

Parmi  les  rémiges  bâtardes,  celle  qui  est  au  côté  radial  de  la 
main  est  tixée  à  la  phalange  de  l'appendix,  mais  les  autres  sont 
mobiles  en  sorte  qu'elles  peuvent  tantôt  se  serrer  les  unes  contre 
les  autres,  tantôt  s'étaler  en  éventail. 

La  description  des  ligaments  qui  maintiennent  les  rémiges 
nous  semble  devoir  être  plus  intelligible  si  nous  commençons 
par  ceux  des  rémiges  cubitales. 

Les  pennes  de  l'avant-bras,  que  l'on  a  nommées  rémiges  se- 


338  DEUXIÈME  PARTIE.         •  # 

condaires,  sont  insérées  sur  le  cubitus.  Leur  nombre  est  varia- 
ble, le  cubitus  présente  sur  sa  face  dorsale  un  nombre  égal  de 
petites  saillies  tuberculeuses.  Chacun  de  ces  tubercules  donne 
attache  à  un  ligament  très-court  dirigé  obliquement  vers  le  côté 
libre  du  cubitus  et  de  la  main  vers  le  coude.  Ce  ligament  qui 
n'existe  que  pour  les  pennes  cubitales  va  s'attacher  sur  le  fond 
de  l'étui  cutané  qui  renferme  le  tuyau  de  la  rémige.  Chaque  ré- 
mige repose  ainsi  par  son  extrémité  sur  le  cubitus,  auprès  d'un 
de  ces  tubercules  ;  le  tubercule  étant  placé  du  côté  de  la  main  et 
la  rémige  du  côté  du  coude.  Le  bout  de  la  plume  ainsi  retenu  ne 
peut  exécuter  que  des  mouvements  d'une  très-petite  étendue, 
mais  ces  mouvements  suffisent  pour  permettre  à  la  plume,  tantôt 
de  se  rabattre  sur  l'avant-bras,  tantôt  de  lui  devenir  presque 
perpendiculaire. 

Les  tuyaux  des  rémiges  sont  encore  maintenus  par  l'expansion 
cutanée  dans  laquelle  ils  sont  logés  et  dont  les  étuis  membraneux 
qui  les  contiennent  ne  sont  que  des  parties  rentrées  ou  en  d'au- 
tres termes  des  enfoncements  plus  ou  moins  profonds. 

Ils  reçoivent  aussi  des  expansions  des  aponévroses  de  l'avant- 
bras,  les  unes  dorsales,  les  autres  palmaires.  L'aponévrose  dor- 
sale de  l'avant-bras  est  en  continuité  avec  la  membrane  anté- 
rieure de  l'aile,  et  tirée  par  le  muscle  tenseur  de  cette 
membrane  ;  elle  s'étend  sur  la  face  dorsale  des  rémiges  sans  se 
diviser  en  digitations  particulières.  Les  expansions  que  les  pen- 
nes reçoivent  à  leur  face  palmaire  sont  beaucoup  plus  compli- 
quées ;  nous  y  reviendrons  tout  à  l'heure. 

Ligaments  communs  des  rémiges  cubitales  (1).  —  A  une  dis- 
tance plus  ou  moins  grande  du  bout  des  plumes,  on  trouve  deux 
séries  de  ligaments  qui  s'étendent  dans  toute  la  longueur  de  l'a- 
vant-bras. 

Ie  série.  Si  l'on  regarde  l'espace  qui  sépare  deux  rémiges  anti- 
brachiales, on  y  trouve  un  ligament,  aplati  perpendiculairement 
à  l'axe  de  la  plume,  d'une  largeur  égale  au  diamètre  du  tuyau. 
Ses  libres  se  séparent  pour  embrasser  toute  la  circonférence  du 
tuyau  et  se  continuer  au  delà  avec  le  ligament  de  l'espace  inter- 
plumaire  suivant.  Il  y  a  donc  là  unegrande  bande  fibreuse  éten- 
due tout  le  long  de  l'avant-bras  et  percée  d'autant  de  trous  qu'il 
y  a  de  rémiges. 

I    Nous  prenons  le  cygne  pour  exemple. 


APPAREIL   PASSIF   SU  LA   LOCOMOTION.  339 

Ce  ligament  se  continue  entre  les  rémiges  métacarpiennes,  en 
sorte  qu'on  peut  le  considérer  connue  allant  depuis  là  base  des 
doigts  jusqu'au  coude.  A  la  base  des  doigts  il  se  continue  avec 
le  périoste.  Au  coude,  il  se  continue  dans  l'aisselle*  unit  les  pen- 
nes axillaires  comme  celles  de  l'avant-bras,  et  vase  confondre 
avec  le  tendon  d'un  muscle  inséré  sur  les  eûtes,  le  tenseur  de  la 
membrane  axillaire. 

Au  niveau  do  chaque  espace  interplumaire,  ce  ligament  offre 
souvent  un  épaississement  Tonné  de  tissu  élastique. 

L2"  série.  Le  ligament  que  nous  venons  de  décrire  n'appartient 
pas  plus  à  la  face  palmaire  des  rémiges  qu'à  leur  face  dorsale. 
Celui  que  nous  allons  décrire  est  situé  tout  entier  à  la  face  pal- 
maire ;  il  est  situé  un  peu  plus  près  de  la  base  de  la  plume 
et  offre  une  fasciculation  remarquable. 

Commençons,  comme  tout  à  l'heure,  par  ne  considérer  que 
les  plumes  cubitales  et  supposons  que  nous  allons  du  coude  vers 
la  main. 

Du  milieu  du  tuyau,  et  un  peu  au-dessus  du  ligament  de  la 
première  série,  part  un  petit  cordon  qui  se  dirige  obliquement. 
Il  reçoit,  presque  aussitôt  le  cordon  qui  vient  de  la  penne  précé- 
dente; le  faisceau  commun  ainsi  constitué  se  porte  directement 
vers  la  penne  suivante,  et  en  atteignant  celle-ci,  émet  par  son 
bord  supérieur  une  petite  expansion  qui  se  fixe  à  son  tour  au 
milieu  du  tuyau.  Le  faisceau  commun  franchit  ensuite  la  penne, 
reçoit  par  son  bord  inférieur  le  cordon  qui  en  émane,  et  la  même 
chose  se  répète  non-seulement  pour  toutes  les  pennes  cubitales, 
mais  encore  pour  les  pennes  métacarpiennes. 

A  la  main,  ce  ligament  se  rapproche  de  plus  en  plus  du  pré- 
cédent et  finit  par  se  confondre  avec  lui,  en  atteignant  la  base 
des  doigts.  Au  coude  les  deux  ligaments  se  confondent  aussi. 

Ajoutons  que  ce  second  ligament  n'existe  pas  chez  tous  les 
oiseaux. 

Nous  donnerons  au  grand  ligament  commun  de  la  première 
série  le  nom  de  grand  ligament  palmaire  inférieur,  et  a  celui  de 
la  seconde  série  le  nom  de  grand  ligament  palmaire  supérieur. 

La  présence  de  ces  deux  ligaments  nous  explique  pourquoi, 
lorsque  le  bras  s'étend,  les  rémiges  métacarpiennes,  cubitales  et 
axillaires  s'écartent  les  unes  des  autres  d'un  intervalle  dé- 
terminé, et  aussi  pourquoi  elles  gardent  cet  intervalle. 

Pour  les  rémiges  cubitales,  l'action  de  ces  ligaments  (pendant 


340  DEUXIÈME   TARTIE. 

le  déploiement  de  l'aile)  est  antagoniste  de  celle  du  petit  liga- 
ment qui  retient  le  bout  de  chaque  plume.  Entraînant  vers  la 
main  la  partie  supérieure  du  tuyau,  elles  communiqueraient  au 
bout  de  ce  tuyau  un  mouvement  vers  le  coude  si  le  petit  liga- 
ment ne  s'y  opposait  pas. 

Lorsque  ces  ligaments  sont  abandonnés  à  leur  élasticité,  ils 
ramènent  les  rémiges  contre  l'avant-bras. 

Chaque  penne  reçoit  encore  sur  sa  face  palmaire  deux  sortes 
de  ligaments. 

Le  plus  superficiel  est  une  expansion  triangulaire  qui  vient 
de  l'aponévrose  qui  recouvre  le  muscle  cubital  antérieur,  aponé- 
vrose qui  nous  semble  représenter  le  muscle  petit  palmaire  des 
mammifères,  et  dont  la  face  profonde  adhère  au  muscle  fléchis- 
seur de  la  première  phalange  du  deuxième  doigt.  Cette  aponé- 
vrose émet  des  expansions  triangulaires  dont  le  sommet  va  se 
fixer  sur  le  tuyau  immédiatement  au-dessus  du  grand  ligament 
palmaire  supérieur,  mais  au-dessous  de  sa  petite  expansion.  Ces 
triangles  aponévrotiques  ont  pour  fonction  de  maintenir  les 
pennes  inclinées  en  bas,  pendant  l'abaissement  de  l'aile,  et  de 
les  empêcher  d'être  relevées  par  la  pression  de  l'air. 

Le  plus  profond  vient  du  muscle  rotateur  des  rémiges  qui  se 
détache  du  bord  interne  du  cubital  antérieur.  Le  bord  de  ce 
muscle  émet  à  son  tour  de  petites  expansions  triangulaires  qui 
s'insèrent  sur  le  tuyau  un  peu  plus  haut  que  les  triangles  précé- 
dents. Elles  contournent  le  tuyau  en  se  dirigeant  du  coude  vers 
la  main  ;  elles  sont  en  partie  composées  de  tissu  élastique.  Leur 
fonction  est  de  faire  tourner  la  penne  sur  son  axe,  de  telle  sorte 
que  la  large  barbe  placée  du  côte  du  coude  s'applique  plus  inti- 
mement a  la  face  ventrale  de  la  plume  voisine.  Lorsque  l'aile  se 
relève,  l'action  du  muscle  cesse,  et  on  comprend  alors  que,  chez 
certains  oiseaux  (rapaces),  les  pennes  tournant  sur  leur  axe  en 
sens  inverse,  l'air  puisse  filtrer  dans  leurs  intervalles. 

Les  pennes  métacarpiennes  ne  sont  pas,  comme  les  pennes 
cubitales,  maintenues  à  leur  extrémité  par  un  petit  ligament. 
Elles  dépassent  le  métacarpien  interne  et  atteignent  l'externe, 
couvrant  ainsi  tout  l'espace  interosseux.  Tandis  que  les  plumes 
cubitales  se  rabaLlent  vers  le  coude,  elles  se  rabattent  vers  les 
doigts;  lorsqu'elles  s'étalent,  c'est  aussi  par  un  mouvement  en 
sens  inverse.  Les  bouts  des  tuyaux,  qui  dans  ce  dernier  mou- 
vement se  porteraient  vers  les  doigts,  sont  retenus  par  les  divi- 


APPAREIL  PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  341 

sions  d'un  ligament  dorsafcqui  continue  l'aponévrose  dorsale  de 

l'avant-bras  et  qui  est  tiré  par  le  muscle  tenseur  delà  membrane 
antérieure  de  l'aile. 

A  leur  face  palmaire  elles  reçoivent,  comme  les  rémiges  cu- 
bitales, des  expansions  triangulaires.  Nous  rapportons  ces  expan- 
sions à  l'aponévrose  palmaire. 

Par  leur  ensemble,  elles  forment  un  grand  triangle  scalène 
qui  a  son  sommet  sur  le  bord  radial  du  poignet  et  dont  le  bor  I 
inférieur  se  divise  en  (limitations  qui  vont  sur  les  rémiges.  Le 
bord  supérieur  envoie  sur  l'appendix  une  digitation  qui  corres- 
pond au  faisceau  de  l'émmence  thénar.  Le  bord  interne  du 
triangle  qui  répond  au  ligament  annulaire  du  carpe  se  continue 
avec  l'aponévrose  de  l'avant-bras.  Par  sa  face  profonde  il  limite 
des  coulisses  tendineuses  en  contractant  des  adhérences:  l°avec 
lus  radial  pour  brider  le  carré  pronateur  ;  2°  avec  le  tubercule 
palmaire  du  métacarpe,  pour  brider  le  fléchisseur  de  la  phalange 
terminale  du  deuxième  doigt  ;  3°  avec  le  grand  tubercule  pal- 
maire de  l'os  cubital  pour  brider  le  fléchisseur  de  la  première 
phalange. 

Les  pennes  métacarpiennes  reçoivent,  en  outre,  des  expan- 
sions qui  viennent  des  muscles  de  la  main.  Les  principales 
viennent  du  court  fléchisseur,  qui  devient  ainsi  rotateur  des 
pennes  métacarpiennes. 

Disposition  générale  des  rémiges.  —  Les  rémiges  primaires 
(digitales  et  métacarpiennes)  forment  par  leur  ensemble  un 
triangle  à  sommet  plus  ou  moins  aigu  :  ce  sont  les  plus  fortes 
et  les  plus  longues.  Les  rémiges  secondaires  (cubitales)  forment 
un  trapèze  :  elles  sont  moins  fortes  et  moins  longues;  les  ré- 
miges tertiaires  continuent  ce  trapèze  quand  l'aile  est  étendue, 
et  le  rattachent  au  flanc  de  l'oiseau  ;  elles  sont  encore  moins 
fortes  et  moins  longues  que  les  rémiges  cubitales. 

Le  plan  des  rémiges  primaires  est  plus  aplati,  celui  des  ré- 
miges cubitales  est  plus  courbé;  ces  deux  plans  réunis  ne  for- 
ment une  voûte  continue  que  dans  l'extension  complète  de  l'aile; 
dans  les  autres  positions,  il  y  a  toujours  un  certain  degré  de  tor- 
sion, et  cette  t< osion  est  encore  plus  marquée  entre  les  rémiges 
cubitales  et  les  rémiges  axillaires. 

Les  rémiges  sont  doublées  sur  chacune  de  leurs  faces  par  une 
penne  beaucoup  plus  petite,  qui  les  recouvre  jusqu'à  une  cer- 
taine dislance  et  qui  a  pour  usage  de  mieux  remplir  l'espace 


342  DEUXIÈME  PARTIE. 

compris  entre  deux  pennes.  Ces  petites  pennes  (couvertures) 
s'étendent  moins  loin,  proportionnellement  a  la  longueur  de  la 
rémige,  sur  les  rémiges  primaires  que  sur  les  secondaires. 

Lorsque  l'aile  est  complètement  étendue,  les  rémiges  primaires 
forment  un  vaste  triangle  remarquable  surtout  par  sa  longueur 
chez  les  oiseaux  bons  voiliers  ;  mais  cette  surface  est  bien 
moindre  lorsque  l'aile  commence  à  se  replier.  Les  rémiges  pri- 
maires n'ont  plus  alors  qu'une  faible  action  sur  l'air,  tandis  que 
l'ensemble  des  rémiges  secondaires  occupe  encore  une  large 
surface. 

On  peut  en  conclure  que  le  rôle  des  rémiges  primaires  est 
plus  instantané  et  qu'elles  contribuent  beaucoup  plus  à  lancer 
l'oiseau,  tandis  que  celui  des  rémiges  secondaires  peut  se  pro- 
longer plus  longtemps  et  se  rapproche  de  celui  d'un  parachute. 

Quand  les  rémiges  bâtardes  sont  serrées  les  unes  contre  les 
autres,  elles  ne  font  que  fortifier  le  bord  radial  de  la  main  ; 
lorsqu'elles  s'étalent,  elles  élargissent  ce  bord  considérablement 
et  forment  une  petite  aile  qui  n'a  pas  une  grande  puissance  pour 
frapper,  mais  qui  offre  a  l'air  une  résistance  capable  de  modifier 
le  mouvement  général  de  l'oiseau.  Nous  verrons  leur  influence 
sur  les  mouvements  tournants. 

Pour  avoir  une  idée  de  l'ensemble  de  l'aile,  il  ne  suffit  pas  de 
considérer  les  rémiges,  il  faut  encore  tenir  compte  des  membranes 
qui  élargissent  sa  surface.  L'une  est  la  membrane  axillaire, 
elle  occupe  le  creux  de  l'aisselle  et  rattache  l'aile  au  flanc  de 
l'oiseau  ;  les  pennes  axillaires  prolongent  sa  surface.  L'autre 
est  placée  au  bord  radial  de  l'aile  :  c'est  la  membrane  anté- 
rieure ;  elle  va  de  l'épaule  au  métacarpe  ;  elle  est  tendue  par 
un  muscle  tenseur  marginal  que  nous  décrirons.  Son  tissu  con- 
tient beaucoup  de  fibres  élastiques,  souvent  disposées  par  fais- 
ceaux. On  y  trouve  parfois  près  du  poignet  un  os  sésamoïde  que 
Mauduyt  a  décrit  comme  un  troisième  os  du  carpe. 

En  tenant  compte  de  la  membrane  antérieure,  on  voit  que 
l'aile  a  la  forme  d'un  toit  dont  cette  membrane  forme  le  versant 
antérieur.  A  la  main  il  y  a  aussi  un  versant  antérieur  quand 
l'appendix  est  écarté  ;  quand  l'appendix  est  serré  contre  la 
main  (1),  il  n'y  a  que  le  versant  postérieur. 

(1)  Cela  est  vrai  si  les  rémiges  digitales  restent  dans  le  plan  des  rémiges  méta- 
carpiennes.  Mais  par  suite   de   la  rotation   des  phalanges,  les    rémiges  digitales 


APPAREIL  PASSIF   DE   l\   LOCOMOTION.  343 

L'aile  de  la  chauve-souris  ne  reproduit  qu'en  partie  celle  de 
l'oiseau.  H  y  a  de  même  un  versant  antérieur  cl  un  versant 
postérieur,  et  le  versant  postérieur  a  une  grande  étendue.  On 
peut  aussi  dans  ce  versant  postérieur  distinguer  une  partie 
triangulaire  et  une  partie  trapézoide  ;  mais  la  partie  triangulaire 
n'a  ni  la  même  étendue,  ni  la  même  puissance,  en  sorte  que  dans 
l'aile  de  la  chauve-souris  la  partie  qui  domine  est  celle  qui  ré- 
pond au  parachute. 


MEMBRE  POSTÉRIEUR  OU  ABDOMINAL. 

Le  membre  postérieur  se  compose  d'autant  de  régions  que  le 
membre  antérieur  :  la  hanche  qui  correspond  à  l'épaule,  la 
cuisse  qui  correspond  au  bras,  la  jambe  qui  correspond  à  l'avant- 
bras,  le  pied  qui  correspond  à  la  main.  Toutes  ces  régions 
existent  chez  les  oiseaux;  mais  le  pied  ne  comprend  que  deux 
régions,  le  métatarse  et  les  phalanges,  les  éléments  du  tarse 
étant  soudés  en  partie  avec  le  tibia,  en  partie  avec  les  os  méta- 
tarsiens. 

Comme  nous  avons  parlé  plus  haut  des  os  de  la  hanche  ou  os 
coxaux,  nous  passerons  immédiatement  à  la  description  du 
fémur. 

Os  de  la  cuisse  ou  fémur.  —  Le  corps  du  fémur  chez  les  oi- 
seaux est  en  général  presque  cylindrique,  tantôt  droit  (cigognes, 
flamants),  tantôt  légèrement  convexe  en  avant;  il  s'élargit  vers 
les  extrémités  ;  en  arrière  et  en  dedans  il  est  parcouru  par  une 
ligne  rugueuse  qui  est  la  ligne  âpre,  et  qui  se  continue  en  haut 
avec  le  bord  postérieur  du  trochanter,  en  bas  avec  le  condyle 
interne. 

L'extrémité  proximale,  qui,  par  suite  de  la  direction  habituelle 
de  l'os,  est  toujours  supérieure,  présente  deux  saillies,  la  tète  et 
le  trochanter. 

La  tête  est  plus  ou  moins  sessilc(;7  is  sessile,  R.  Owen,  a.  c, 
t.  II,  p.  75),  car  le  plus  souvent  la  partie  du  fémur  qui  la  soutient 
n'est  pas  assez  détachée  pour  mériter  le  nom  de  col  et  ne  peut  être 
distinguée  que  par  l'inclinaison  de  son  côté  inférieur  et  interne. 
Cette  tète,  toujours  peu  volumineuse,  est  dirigée  en  dedans  et  on 

petn   ut  tourner  leur  face   palmaire  en  bas  et  en   arrière,  et  alors  L'extrémité  de 
l'ailo  présente  un  versant  antérieur 


344  DEUXIÈME    PARTIE. 

-  haut.  La  calotte  spliérique  qu'elle  représente  offre  un  peu  au- 
dessus  de  son  sommet  une  empreinte  rugueuse  où  se  fixe  le 
ligament  rond  qui  semble  exister  chez  tous  les  oiseaux.  La 
position  de  cette  empreinte  établit  une  différence  caractéristique 
entre  les  oiseaux  et  les  mammifères,  où  l'empreinte  du  ligament 
rond  est  toujours  située  au-dessus  du  sommet  de  la  calotte  sphé- 
rique. 

En  dedans  et  en  bas,  le  cartilage  d'incrustation  qui  revêt  la 
tète  fémorale  ne  se  prolonge  pas  sur  le  col.  Mais  il  n'en  est  pas 
de  môme  en  haut  et  en  dehors,  où  le  cartilage  recouvre  tout 
l'espace  qui  s'étend  entre  la  tète  du  fémur  et  le  trochanter,  espace 
qui  se  trouve  en  contact  avec  le  bord  également  lisse  et  articu- 
laire de  la  cavité  cotyloïde. 

Le  cartilage  se  continue  encore  sur  la  face  interne  du  tro- 
chanter qui  se  trouve  ainsi  comprise  dans  la  cavité  de  l'articula- 
tion coxo-fémorale.  Cette  face  interne  du  trochanter  offre  toujours 
une  largeur  notable  et  s'applique  à  l'apophyse  trochanlérienne 
de  l'iléon  ;  elle  est  taillée  obliquement  par  rapport  à  l'axe  du 
fémur. 

Dans  les  cas  où  le  fémur  est.  pneumatisé,  c'est  ordinairement 
en  avant  et  au-dessous  de  cette  surface  lisse,  entre  le  bord 
antérieur  du  trochanter  et  la  base  du  col  du  fémur,  que  se  trouve 
l'orifice  de  la  cavité  aérienne.  On  peut  aussi  rencontrer  un 
orifice  aérien  près  de  l'extrémité  distale  (secrétaire).  A.  Milne 
Edwards  fait  observer  que  chez  les  totanidés  et  chez  les  laridés 
il  n'y  a  jamais  d'orifice  pneumatique  à  l'extrémité  supérieure. 

La  face  externe  du  trochanter  est  triangulaire  et  légèrement 
convexe  ;  une  ligne  oblique  {ligne  moyenne  du  trochanter)  la 
partage  en  deux  parties  à  peu  près  égales.  Un  tubercule  (tuber- 
cule supérieur  du  trochanter)  se  trouve  un  peu  au-dessous  de 
son  sommet.  Le  bord  postérieur  est  rugueux.  A  la  partie  infé- 
rieure de  ce  bord  se  trouve  un  tubercule  (turbercule  postérieur 
du  trochanter)  où  s'insère  le  muscle  que  nous  désignerons  comme 
un  obturateur  externe. 

L'extrémité  distale  est  toujours  inférieure.  Elle  s'élargit  par- 
fois beaucoup  (canards,  œdicnèmes).  Elle  se  courbe  d'abord,  puis 
se  termine  par  deux  condyles  dont  l'interne  offre  une  facette 
articulaire  pour  le  tibia  et  l'externe,  deux  facettes,  l'une  pour  le 
tibia,  l'autre  pour  le  péroné.  Ces  condyles  se  prolongent  beau- 


APPAREIL   PASSIF    DE    LA    LOCOMOTION.  3  in 

coup  en  arrière  et  remontent  vers  la  diaphyse,  ce  qui  permet  à 
la  jambe  de  se  fléchir  complètement  sur  la  cuisse. 

La  face  postérieure  du  fémur  présente  au-dessus  des  condyles 
une  sorte  de  rainure  rugueuse  (rainure  sus-condylienne),  qui 
sert  à  des  insertions  musculaires. 

En  avant,  les  condyles  convergent  l'un  vers  l'autre  et  s'unis- 
sent pour  se  prolonger  en  une  gouttière  destinée  à  recevoir  la 
rotule,  gouttière  large  et  profonde  limitée  par  deux  lèvres  longi- 
tudinales fort  saillantes.  L'étendue  de  cette  gouttière  montre  que 
les  condyles  sont  également  disposées  pour  une  extension  com- 
plète de  la  jambe  sur  la  cuisse. 

Le  condyle  externe  fait  plus  de  saillie  que  l'interne. 

Le  condyle  interne  est  plus  clans  la  direction  du  fémur.  Il  est 
plus  large,  plus  mousse,  et  appuie  d'aplomb  sur  le  condyle 
interne  du  tibia. 

Le  condyle  externe  est  plus  déjeté.  Il  présente  deux  facettes. 
Celle  qui  est  destinée  au  tibia  est  taillée  obliquement  et  n'appuie 
sur  le  tibia  que  par  un  plan  incliné.  Elle  se  continue  sans  inter- 
ruption du  revêtement  cartilagineux  avec  une  gouttière  qui 
reçoit  dans  sa  concavité  la  tète  étroite  et  allongée  du  péroné. 

Le  fémur  est  très-court  chez  les  plongeons  (colymbus),  il  l'est 
un  peu  moins  chez  les  grèbes.  Il  est  encore  remarquable  par  sa 
brièveté  chez  le  cormoran,  la  cigogne,  le  flamant  et  les  stru- 
thidés  ;  mais,  chez  l'aptéryx,  sa  longueur  égale  celle  du  bassin. 
Sa  longueur,  du  reste,  n'est  jamais  considérable,  et  il  est  tou- 
jours plus  court  que  le  tibia.  Il  est  assez  long  chez  les  râles,  les 
gallinacés  et  les  passereaux. 

Il  offre  chez  les  lamellirostres  une  courbure  à  concavité  interne; 
le  plus  souvent  il  est  concave  en  arrière.  Il  est  droit  chez  les 
frégates,  les  longipennes,  les  totanides,  les  cigognes,  les  fla- 
mants. 

Le  col  du  fémur  est  trapu,  dépourvu  d'étranglement  chez  les 
palmipèdes  lamellirostres  ;  il  est  au  contraire  étroit  chez  les  toti- 
palmes.  Il  est  long  chez  les  cigognes,  mais  il  est  court  chez  les 
grues,  les  flamants  et  les  hérons.  Il  offre  plus  de  longueur  chez 
les  gallinacés,  et  il  est  particulièrement  long  et  grêle  chez  les 
perdrix  où  la  tète  du  fémur  semble  pédiculée. 

Le  trochanter  fait  une  saillie  en  arrière  chez  les  palmipèdes 
totipalmes  ;  il  est  très-grand  chez  les  colymbidés.  Sa  saillie  est 
forte  chez  les  grues,  chez  les  gangas,  chez  les  syrrhaptes,  chez 


3iG  DEUXIÈME    PARTIE. 

les  rapaces  diurnes,  assez  sensible  chez  les  râles  ;  elle  est  mé- 
diocre le  plus  souvent.  Il  y  a  chez  le  pic  une  petite  fosse  post- 
trochantérienne. 

Le  condyle  externe  est  plus  bas  que  le  condyle  interne  chez 
les  palmipèdes  lamellirostres  et  chez  les  pigeons. 

La  fosse  poplitée,  nulle  chez  les  gallinacés,  est  profonde  chez 
les  palmipèdes  lamellirostres,  les  pigeons  et  les  rapaces. 

Rotule.  —  La  rotule  existe  chez  tous  les  oiseaux.  Elle  a  géné- 
ralement une  forme  pyramidale  avec  une  de  ses  bases  tournée 
en  haut  pour  l'insertion  du  vaste  externe. 

Elle  est  considérable  chez  les  palmipèdes  totipalmes,les  plon- 
geons et  les  grèbes,  où  elle  est  allongée,  terminée  en  pointe 
supérieurement  et  articulée  par  sa  base  inférieure  avec  une 
longue  apophyse  du  tibia. 

La  rotule  chez  les  oiseaux  n'est  pas  simplement  contenue  dans 
le  tendon  du  triceps,  puisqu'elle  reçoit  directement  les  fibres  de 
ce  muscle. 

Elle  est  cartilagineuse  chez  les  struthidés  et  les  tinamidés. 

Tibia.  —  Le  tibia,  chez  les  oiseaux,  n'est  pas  tordu  sur  son 
axe.  Son  corps  est  prismatique  en  haut,  où  il  a  plus  de  volume; 
en  bas  il  devient  cylindroïde.  Il  a  trois  faces,  deux  latérales  et 
une  postérieure,  trois  bords,  un  antérieur  et  deux  latéraux. 

L'extrémité  proximale  ou  supérieure  est  munie  de  deux  con- 
dyles.  L'interne  est  à  peu  près  perpendiculaire  à  l'axe  de  l'os  ; 
il  donne  un  point  d'appui  solide  au  condyle  interne  du  fémur, 
qui  pivote  sur  cette  surface  dans  les  mouvements  de  rotation  de 
la  jambe. 

Le  condyle  externe  offre  une  surface  inclinée  qui,  dans  sa 
partie  antérieure,  regarde  en  dehors,  et  clans  sa  partie  posté- 
rieure en  dehors  et  en  arrière. 

Ces  deux  condyles  sont  séparés  par  un  espace  rempli  en  avant 
par  un  tubercule  arrondi,  qui  est  l'épine  du  tibia  (intercondylar 
convexity,  intercondylar  tuberosity  de  II.  Owen),  et  en  arrière 
par  une  surface  rugueuse  où  s'insèrent  des  ligaments  qui  corres- 
pondent aux  ligaments  croisés  des  mammifères. 

Au-dessous  des  condyles,  on  voit  deux  crêtes  saillantes,  l'une 
antéiieure  et  interne,  l'autre  externe.  La  crête  antérieure  et 
interne  correspond  a  la  tubérosité  antérieure  du  tibia  des  mam- 
mifères. Son  extrémité  supérieure,  qui  donne  attache  au  tendon 
rotulien,  porte  le  nom  de  crête  rotulienne  ;  elle  fait  une  énorme 


APPAREIL   PASSIF   DE  LA  LOCOMOTION.  347 

saillie  chez  les  grèbes,  les  plongeons  cl  les  guillemots,  où  elle 
s'articule  directement  avec  la  rotule,  el  chez  les  cormorans  ;  elle 
est  encore  très-élevée  chez  les  procellaridés,  les  sternes  et  les 
foulques,  mais  le  plus  souvent  elle  n'a  qu'un  faible  volume.  La 
prèle  antérieure  clle-nniiic  fait  toujours  une  saillie  notable  en 
avant.  Un  bord  osseux  figurant  une  sorte  du  corniche  demi- 
circulaire  la  relie  a  la  crête  externe,  dont  la  saillie  est  bien  moins 
prononcée.  Chez  les  longipennes,  cette  dernière  crête  se  recourbe 
en  forme  de  crochet,  et  cela  se  voit  pour  les  deux  crêtes  chez  les 
passereaux  proprement  dits.  La  crête  externe  est  nulle  chez  les 
pics. 

On  voit  en  dehors  de  la  crête  externe  une  gouttière  où  glisse 
le  tendon  fémoral  du  muscle  jambier  antérieur.  En  dehors  de 
cette  gouttière  est  une  surface  qui  s'articule  avec  la  tète  du 
péroné.  Cette  surface  est  supportée  par  une  tubérosité  légère- 
ment saillante  qu'un  espace  plus  ou  moins  grand  sépare  de  la 
crête  péronière,  c'est-à-dire  de  la  partie  du  bord  externe  du  tibia 
qui  s'articule  avec  la  diaphyse  styliforme  du  péroné. 

Dans  la  partie  supérieure  du  tibia  la  face  interne,  limitée  en 
avant  par  la  crête  antérieure,  est  séparée  par  un  bord  supérieur 
et  interne  de  la  face  postérieure  qui  regarde  un  peu  en  dehors  ; 
dans  la  région  inférieure  il  n'y  a  plus  qu'une  face  postérieure 
convexe  et  une  face  antérieure  séparées  l'une  de  l'autre  par  un 
bord  interne  et  par  un  bord  externe.  La  face  antérieure  présente 
en  haut,  dans  l'intervalle  des  deux  crêtes,  une  fosse  supérieure 
et  antérieure  que  l'on  pourrait  encore  appeler  fosse  sous-rotu- 
lienne.  Elle  est  convexe  dans  sa  partie  moyenne.  Inférieurement 
elle  est  creusée  d'une  autre  fosse  (1)  où  se  loge  le  tendon  de 
l'extenseur  commun  des  doigts  qui  est  retenu  au  fond  de  celte 
fosse  ou  de  cette  gouttière  le  plus  souvent  par  un  pont  osseux, 
plus  rarement  (rapaces  nocturnes,  perroquets,  calaos,  autruche, 
casoar)  par  un  anneau  fibreux.  La  lèvre  interne  de  cette  gout- 
tière offre  un  tubercule  plus  ou  moins  saiilant  où  s'attache  l'an- 
neau libreux  du  jambier  antérieur  dont  l'autre  extrémité  se  fixe 
au  fond  de  la  gouttière  La  lèvre  externe  est  creusée  d'une  gout- 
plus  ou  moins  profonde  où  glisse  le  tendon  du  court 
péronier. 

(I)  Fosse  antérieure  et  inférieure,  fosso  de  l'oxlenseur  commun,  fos~c  précon- 
dyliunne  (precondylar  groove,  Owen). 


348  DEUXIÈME   PARTIE. 

L'extrémité  distale  du  tibia  est  remarquable  par  sa  forme  sin- 
gulière qui  reproduit  celle  de  l'extrémité  inférieure  du  fémur. 
Elle  présente  en  effet  deux  condyles  et  une  gouttière  ;  seule- 
ment la  gouttière  est  située  en  arrière  et  les  condyles  se  prolon- 
gent sur  la  face  antérieure.  Cette  forme  de  l'extrémité  distale  du 
tibia  ne  peut  plus  être  considérée  comme  particulière  à  la  classe 
des  oiseaux  depuis  la  découverte  du  saurien  fossile  que  Wagner 
a  désigné  sous  le  nom  de  compsognathus.  Huxley,  poussant  plus 
loin  la  recherche  des  analogies,  a  désigné  sous  le  nom  d'orni- 
thoscélidés  (reptiles  à  jambes  d'oiseaux)  un  groupe  de  reptiles 
où  le  compsognathus  se  trouve  réuni  aux  dinosauriens.  Chez 
ces  animaux  l'extrémité  proximale  du  tibia  présente  en  avant 
une  crête  antérieure  saillante.  L'extrémité  distale  à  son  tour 
présente  en  avant  un  enfoncement  dans  lequel  se  loge  un  pro- 
longement antérieur  de  l'astragale.  Chez  le  compsognathus, 
l'ornithotarsus  et  l'euskelosaurus,  l'astragale  parait  s'être  an- 
kylosé  avec  le  tibia,  et  il  en  serait  de  même  chez  les  oiseaux,  à 
la  condition  de  considérer  comme  un  astragale  la  pièce  épiphy- 
saire  qui  termine  inférieurement  le  tibia.  En  étudiant  sur  un 
poulet  cette  pièce  épiphysaire  avant  sa  soudure,  on  voit  qu'elle 
comprend  la  gorge  postérieure  et  les  deux  condyles  et  que  de 
plus  elle  présente  un  prolongement  antérieur  qui  s'enfonce  dans 
la  fosse  de  l'extenseur  des  doigts,  prolongement  offert  par  les 
ornithoscélidés.  Le  tibia  des  oiseaux  serait  donc  un  os  composé, 
il  comprendrait  un  des  os  de  la  première  rangée  du  tarse,  en  un 
mot  ce  serait  un  os  libio-tarsien. 

Les  faces  latérales  de  l'extrémité  distale  du  tibia  sont  légè- 
rement excavées  ;  elles  sont  entourées  dans  leurs  trois  quarts 
inférieurs  par  un  bord  saillant  et  offrent  vers  leur  centre  une 
rugosité  pour  l'insertion  d'un  ligament  latéral. 

Le  tibia  des  oiseaux  n'offre  jamais  une  grande  brièveté.  Il  est 
toujours  plus  long  que  le  fémur.  Sa  longueur  est  considérable 
chez  les  oiseaux  remarquables  par  la  brièveté  de  leur  fémur, 
comme  les  plongeons,  les  grèbes,  les  flamants.  Il  est  très-long 
chez  les  flamants,  les  grues,  les  hérons,  les  cigognes,  les  outar- 
des, les  totanides.  Sa  longueur  est  encore  considérable  chez  les 
râles  et  les  gallinacés.  Il  a  une  longueur  moyenne  chez  les  ra- 
paces,  les  passereaux,  les  palmipèdes  lamellirostres  et  longi- 
pennes;  il  est  court  chez  les  totipalmes. 

Il  est  généralement  droit,  mais  un  peu  moins  large  au  milieu 


APPAREIL   PASSIF   DE    LA    LOCOMOTION.  349 

de  ladiaphyse  qu'à  ses  extrémités.  Il  offre  une  légère  courbure 
à  concavité  interne  chez  les  lamellirostres,  Ieslaridés,  les  tota- 
nides,  les  flamants,  les  pigeons  ;  la  courbure e^t plus  forte  chez 
les  aigles,  («liez  les  grues,  il  est  un  peu  tordu  sur  sou  axe.  Il  est 
aplati  en  avant  chez  les  lamellirostres,  les  cigognes,  les  grues, 
les  aigles,  il  est  fortement  comprimé  d'avant  en  arrière  chez 
les  flamants. 

La  crête  péronière  est  très-forte  et  prolongée  jusqu'au  tiers 
de  l'os  chez  les  palmipèdes  lamellirostres,  jusqu'à  la  moitié  chez 
les  totipalmcs  ;  peu  étendue  et  située  très-haut  chez  les  longi- 
pennes,  les  totanides,  les  cigognes,  les  grues  et  les  flamants. 
Elle  occupe  le  'g  de  l'os  chez  les  rallidés,  le  lU  chez  les  passe- 
reaux chanteurs  ;  elle  descend  très-bas  chez  les  rapaces  et  chez  les 
struthidés. 

Le  pont  osseux  de  l'extenseur  du  doigt  est  transversal  chez 
les  lamellirostres,  le  phaéton,  les  colymbidés,  les  longipennes, 
les  rallidés,  les  gallinacés,  les  colombidés,  le  secrétaire.  Il  est 
oblique  chez  les  pélicans,  les  cormorans,  les  guêpiers,  les  mar- 
tins-pècheurs,  les  rapaces  diurnes.  Il  est  ligamenteux  chez  les 
calaos,  les  huppés  d'un  âge  peu  avancé,  les  strigidés  et  les 
psittacidés,  à  l'exception  des  platycerques. 

Péroné.  —  Le  péroné,  dépourvu  d'extrémité  distale  ou  infé- 
rieure, est  réduit  à  son  extrémité  proximale  et  à  sa  diaphyse. 

La  diaphyse  est  un  stylet  osseux  plus  ou  moins  grêle,  souvent 
flexible,  qui  adhère  plus  ou  moins  au  bord  externe  du  tibia. 
Elle  a  plus  de  volume  dans  sa  partie  supérieure  où  elle  s'arti- 
cule par  son  bord  interne  avec  la  crête  péronière  du  tibia  ;  on  y 
voit  sur  la  face  postérieure,  près  du  bord  interosseux,  une  ru- 
gosité qui  sert  à  l'insertion  du  muscle  biceps.  Au-dessus  do 
cette  insertion,  le  péroné  s'éloigne  du  tibia  dont  il  est  sépare  par 
un  intervalle,  et  sa  face  externe  présente  une  surface  lisse  sur 
laquelle  glisse  le  tendon  de  l'accessoire  iliaque  du  fléchisseur 
perforé  ;  au-dessus  encore  se  trouve  une  rugosité  d'insertion 
pour  le  ligament  latéral  externe.  Plus  haut,  la  diaphyse  se  con- 
tinue avec  la  tête  du  péroné. 

L'extrémité  proximale,  supérieure,  fémorale  de  l'os  constitue 
la  tète  du  péroné,  qui  est  allongée  d'avant  en  arrière,  un  peu 
plus  large  en  avant,  et  convexe  transversalement.  La  tête  du 
péroné  ne  s'articule  avec  le  tibia  que  par  son  extrémité  anté- 
rieure. Nous  verrons  que  dans  les  mouvements  de  flexion  de  la 


350  DEUXIÈME  PARTIE. 

jambe  sur  la  cuisse,  elle  tourne  sur  son  articulation  tibiale 
comme  une  valve  ou  un  battant  de  porte  sur  sa  charnière.  La 
face  supérieure  de  la  tète  du  péroné  est  reçue  dans  la  gouttière 
externe  du  condyle  fémoral  ;  sa  face  interne,  également  lisse, 
glisse  contre  la  lèvre  interne  de  la  gouttière  ;  la  face  externe  est 
également  lisse  pour  permettre  le  glissement  du  ligament  latéral 
externe. 

L'extrémité  distale  n'existe  pas,  mais  le  stylet  diaphysaire  se 
prolonge  très-bas  chez  les  rapaces  et  chez  les  struthidés,  les 
palmipèdes  totipalmes,  les  plongeons  ;  il  s'arrête  au-dessus  du 
tiers  inférieur  du  libia  chez  les  passereaux,  les  gallinacés, 
les  palmipèdes  lamellirostres  ;  à  la  moitié  chez  les  longipennes 
et  les  échassiers  en  général. 

Tarse.  —  Chez  les  sujets  où  le  travail  de  l'ossification  est 
terminé,  les  os  du  tarse  paraissent  manquer.  Dans  le  jeune  âge, 
au  contraire,  on  peut  les  retrouver  dans  des  pièces  qui  plus  tard 
se  soudent  soit  avec  le  tibia,  soit  avec  le  métatarse.  Nous  verrons 
tout  à  l'heure  que  la  deuxième  rangée  des  os  du  tarse  se  con- 
fond avec  le  métatarse. 

Parmi  les  os  de  la  première  rangée,  l'astragale,  comme  nous 
venons  de  le  dire,  se  soucie  au  tibia.  Le  calcanéum  parait  man- 
quer; son  absence  d'ailleurs  coïnciderait  avec  celle  de  l'extré- 
mité distale  du  péroné.  On  pourrait  peut-être  voir  un  calca- 
néumdans  un  fibro-cartilage  en  partie  ossifié  qui  glisse  comme 
une  rotule  dans  la  gouttière  intercondylienne  et  qui  forme  la 
lame  profonde  de  la  gaine  des  fléchisseurs  des  doigts.  On  n'a- 
perçoit aucun  os  qui  corresponde  au  central  ou  au  scaphoïde  du 
pied  des  mammifères. 

Métatarse.  —  Le  métatarse  des  oiseaux  se  compose  générale- 
ment de  quatre  os  ;  il  est  rare  qu'il  n'y  en  ait  que  trois. 

L'un  des  quatre  os  est  toujours  isolé;  il  supporte  le  doigt  de 
deux  phalanges  que  l'on  désigne  sous  le  nom  de  pouce. 

Les  trois  autres  sont  toujours  plus  ou  moins  confondus  de  ma- 
nière à  former  un  seul  os  comparable,  comme  le  disait  Vicq- 
d'Azyr,  au  canon  des  ruminants,  avec  cette  différence  que  celui- 
ci  n'est  composé  que  de  deux  os. 

Diverses  opinions  ont  été  émises  sur  la  nature  de  l'os  canon 
des  oiseaux.  Pour  Aristote  c'était  la  jambe,  erreur  dont  la  trace 
persiste  encore  dans  le  langage  vulgaire.  Belon  qui,  le  premier, 
a  corrigé  cette  erreur,  l'a  désigné  ainsi  :  l'os  donné  pour  jambe 


APPAREIL   PASSIF    OH    I.A    LOCOMOTION.  351 

aux  oiseaux  correspondant  à  noire  talon.  Aldrovandel'a  nommé 
târsé,  expression  ([ni  depuis  a  été  employée  par  tous  les  ornitho- 
logistes descripteurs.  Borelli  a  encore  dit  que  c'était  la  jambe  du 
pied,  crus  pédale.  Nicolas  Sleîion  y  a  vu  l'os  qui  tient  lieu  du 
tarse  et  du  métatarse,  us^jui  supplet  vires  tarsî  cl  mc/n/nrsi.Wicq- 
d'Azyr enfin  a  déclaré  que  le  tarse  manquait  aux  oiseaux,  et  que 
l'os  du  canon  répondait  uniquement  au  métatarse.  Cuvier,  reve- 
nant à  l'opinion  de  Stcnon,  l'a  désigné  sous  le  nom  d'os  tarso- 
métatarsien.  Cette  dernière  opinion  est  la  plus  généralement 
adoptée,  elle  est  soutenue  par  Tiedemann,  Carus,  Meckel,  A. 
Milne  Ehvards.  L'opinion  de  Vicq-d'Azyr,  adoptée  par  Blumen- 
bach,  l'est  encore  par  Strickland  et  Melville,  Eylon,  P.  Gcrvais. 
11.  Owen,  après  avoir  préféré  la  première  opinion  dans  son  ar- 
chétype, a  déclaré  depuis  qu'il  considérait  la  question  comme 
indécise  (1).  Il  est  certain  que  la  plus  grande  partie  du  canon  des 
oiseaux  est  formée  par  les  os  du  métatarse.  Chez  le  manchot,  ils 
restent  séparés  dans  presque  toute  leur  étendue  ;  chez  les  autres 
oiseaux  la  séparation  est  encore  le  plus  généralement  indiquée 
par  deux  pertuis  (pertuis  supérieurs,  A.  Milne  Edwards)  situés 
au  voisinage  de  l'extrémité  proximale,  l'un  entre  le  deuxième 
et  le  troisième  métatarsien,  l'autre  entre  le  troisième  et  le  qua- 
trième. Mais  l'extrémité  proximale  n'offre  aucun  indice  de  divi- 
sion, et  elle  forme  d'abord  une  pièce  osseuse  distincte  qui  ne  se 
confond  avec  le  reste  de  l'os  que  par  le  progrès  du  dévelop- 
pement. 

Pour  les  uns,  cette  pièce  osseuse  n'est  qu'une  épiphysc  du 
métatarse  et  le  tarse  n'existe  pas  ;  pour  les  autres,  elle  corres- 
pond au  tarse  et  le  métatarse  n'a  pas  d'épiphyse.  Mais  dans  ce 
dernier  cas,  il  reste  à  savoir  si  elle  représente  la  totalité  du 
tarse,  ou  si  elle  ne  répond  qu'à  la  deuxième  rangée.  En  effet, 
ce  qui  fortifie  l'opinion  de  Vicq-d'Azyr  et  lui  prête  un  appui  contre 
ses  prédécesseurs,  c'est  que  les  expressions  de  tarse  (Aldro- 
vande),  d'os  du  talon  (Belon),  d'os  calcanei  (Fabrice  d'Aquapen- 
dente),  contiennent  une  erreur  en  ce  sens  qu'il  n'y  a  rien  dans 
cet  os  qui  corresponde  au  calcanéum,  et  Vicq-d'Azyr  a  bien  vu 

(1)  «  The  lerm  tarso-metatarse  applied  by  soine  ornithotomists   lo    Ihe   présent 

«  segment,  implies  the  tarsal  h ology  of  Ihe   epiphysis;  Ihe  saine   might,  mm 

«  probably,  be  predicablc  of  Ihe  distal  one    of  the    tibia,    but   neither    being  de- 
«  monstraled,  I  prefer  tu  cal]  ihe  présent  segment  Ihe  métatarse.»  C'>iu/>;ir.  anat. 

l.  II,  IsGG,  p.  T'J 


352  DEUXIEME   PARTIE. 

que  la  première  rangée  du  tarse  en  est  exclue.  Cuvier,  en  adop- 
tant l'expression  d'os  tarso-mélatarsien,  a  réservé  l'avenir  bien 
plus  qu'il  n'a  résolu  la  question.  Cette  solution  nous  est  donnée 
aujourd'hui  par  Gegenbaur  et  par  Huxley,  qui  démontrent,  en 
s'appuyant  sur  la  comparaison  des  oiseaux  avec  les  reptiles, 
que  l'os  canon  des  oiseaux  est  formé  par  la  réunion  du  métatarse 
avec  la  deuxième  rangée  des  os  du  tarse.  Le  nom  d'os  tarso-mé- 
tatarsien  peut  donc  lui  être  appliqué,  mais  dans  ce  dernier  sens 
seulement. 

L'extrémité  proximale  de  l'os  canon  ou  tarso-métatarsien  des 
oiseaux  reproduit  assez  bien  la  forme  de  l'extrémité  proximale 
d'un  tibia  de  mammifère.  Elle  offre  deux  surfaces  demi-circu- 
laires ou  condyles  (cavités  glénoidales,  A.  Milne  Edwards)  sur 
lesquelles  roulent  les  condyles  inférieurs  du  tibia,  et  en  arrière, 
entre  ces  deux  surfaces,  un  tubercule  arrondi  (tubérosité  inter- 
condylienne;  A.  Milne  Edwards)  qui  ressemble  à  l'épine  du 
tibia.  La  ressemblance  est  augmentée  par  la  présence  dans  l'in- 
térieur de  l'articulation  de  fibro-cartilages  semi-lunaires  et  de 
ligaments  croisés. 

Cette  extrémité  présente  à  sa  face  postérieure,  de  chaque 
côté,  une  crête  plus  ou  moins  saillante.  Entre  les  deux  crêtes  se 
trouve  une  gouttière  où  passent  les  tendons  des  muscles  flé- 
chisseurs des  doigts  ;  sur  les  crêtes  mêmes,  et  principalement 
sur  l'interne,  se  fait  l'insertion  du  tendon  d'Achille.  La  crête  in- 
terne fait  habituellement  une  forte  saillie  (rapaces),  la  crête  ex- 
terne en  fait  une  beaucoup  plus  faible.  Chez  les  coqs,  chez  les 
plongeons,  les  deux  saillies  sont  unies  par  un  pont  osseux,  et  la 
gouttière  des  tendons  fléchisseurs  est  convertie  en  un  canal.  On 
compare  généralement  la  saillie  de  ces  crêtes  à  celle  du  calca- 
néum.  R.  Owen  les  nomme  crêtes  calcanéennes  (calcanear 
ridges,  processes);  Alph.  Milne  Edwards  les  nomme  crêtes  du 
talon.  Cependant  elles  n'ont  rien  à  faire  avec  le  calcanéum,  la 
crête  externe  pouvant  tout  au  plus  représenter  une  saillie  du  cu- 
boide,  ou  la  saillie  que  le  métatarsien  externe  présente  à  sa 
base,  et  la  crête  interne  différant  encore  plus  de  la  saillie  calca- 
néenne,  puisque  celle-ci  est  toujours  située  au  côté  externe  du 
pied.  On  peut  leur  conserver  le  nom  de  crêtes  du  talon  à  cause 
de  leur  fonction,  mais  en  ayant  soin  d'observer  qu'il  n'y  a  au- 
cune homologie  entre  le  talon  des  oiseaux  et  celui  des  mammi- 
fères et  des  reptiles. 


APPAREIL   PASSIF  DE   LA   LOCOMOTION.  3ù'3 

11  faut  d'ailleurs  ajouter  que  la  crête  interne  appartient  au 
métatarsien  médian.  Cela  se  voit  très-bien  chez  le  manchot, 
comme  le  dit  Gegenbaur,  et  l'on  peut  s'en  convaincre  chez,  les 
autres  oiseaux  en  considérant  qu'elle  est  toujours  située  entre 
les  orifices  postérieurs  des  deuxpertuis  supérieurs  ;  chez  les  gal- 
linacés, elle  se  prolonge  le  long  du  métatarsien  médian  et  divise 
ainsi  en  deux  parties  la  l'ace  postérieure  du  métatarse.  D'autres 
fois,  comme  chez  les  rapaces,  la  face  postérieure  du  métatarse  a 
l'aspect  d'une  gouttière  allongée  limitée  en  dehors  par  une  lèvre 
saillante  qui  continue  la  crête  externe,  et  en  dedans  par  une 
autre  lèvre  qui  appartient  en  haut  à  la  crête  interne  et  plus  bas 
au  bord  postérieur  du  deuxième  métatarsien.  Chez  d'autres, 
comme  chez  les  passereaux  chanteurs,  il  y  a  une  crête  saillante 
le  long  du  bord  externe. 

La  gouttière  qui  sépare  les  deux  crêtes  du  talon  peut  n'offrir 
aucune  subdivision,  les  tendons  qu'elle  contient  n'étant  alors  sé- 
parés que  par  du  tissu  fibreux  (autruche).  Le  plus  souvent  elle 
est  partagée  en  une  partie  profonde  et  une  partie  superficielle  ; 
la  partie  profonde  contient  deux  canaux  séparés  l'un  de  l'autre 
par  une  cloison  osseuse,  et  recouverte  par  une  autre  lame  osseuse 
qui  les  sépare  de  la  partie  superficielle  ;  la  partie  superficielle,  à 
son  tour,  tantôt  forme  une  simple  gouttière  qui  n'est  subdivisée 
que  par  de  faibles  dépressions,  tantôt  (gallinacés)  est  convertie 
en  un  véritable  canal  (simple  ou  subdivisé)  à  cause  de  la  pré- 
sence d'un  pont  osseux  qui  réunit  les  deux  crêtes. 

En  avant,  l'extrémité  proximale  de  l'os  tarso-métatarsien  est 
creusée  d'une  gorge  (gouttière  métatarsienne  antérieure;  A.  Milne 
Edwards)  qui  correspond  à  l'intervalle  des  deux  condyles,  et  au 
fond  de  laquelle  on  voit  les  pertuis  supérieurs  limitant  de  cha- 
que côté  le  métatarsien  médian  qui,  dans  cette  région,  fait  moins 
de  saillie  qu'en  arrière.  Près  du  pertuis  supérieur  externe  le 
métartarsien  médian  présente  une  rugosité  qu'un  pont  ligamen- 
teux unit  à  une  rugosité  du  bord  externe  du  métatarse.  Le  ten- 
don de  l'extenseur  commun  passe  sous  ce  pont  ligamenteux,  qui 
est  complètement  ossifié  chez  le  balbuzard,  les  rapaces  noctur- 
nes et  la  plupart  des  rallidés.  Le  métatarsien  médian  présente 
en  outre,  entre  les  deux  pertuis,  une  rugosité  à  laquelle  se  fixe  le 
tendon  du  jambier  antérieur,  et  le  deuxième  métatarsien  offre 
aussi,  dans  sa  partie  externe  le  plus  souvent,  une  rugosité  pour 

23 


354  DEUXIÈME   PARTIE. 

une  expansion  de  ce  tendon.  Ces  rugosités  ont  été  désignées  par 
A.  Milne  Edwards  sous  le  nom  d'empreintes  tibiales. 

La  face  antérieure  ou  dorsale  du  métatarse  est,  en  outre,  par- 
courue par  plusieurs  lignes  intermusculaires.  La  gouttière  méta- 
tarsienne antérieure  s'y  prolonge  d'abord,  mais,  au  voisinage  de 
l'extrémité  proximale,  la  concavité  fait  place  à  une  convexité,  le 
métatarsien  médian  devenant  alors  plus  saillant  en  avant  qu'en 
arrière. 

L'extrémité  distale  du  métatarse  est  formée  par  les  extrémités 
séparées  des  trois  métatarsiens.  L'échancrurequi  sépare  le  qua- 
trième métatarsien  du  troisième  est  beaucoup  plus  profonde  ;  sa 
partie  supérieure,  qui  donne  passage  à  un  tendon,  est  souvent 
convertie  en  un  trou  (pertuis  inférieur,  A.  Milne  Edwards)  par 
un  pont  osseux.  Le  troisième  métatarsien  dépasse  généralement 
les  deux  autres,  qui  sont  rabattus  sur  les  côtés.  Les  trois  os 
sont  terminés  par  des  poulies  articulaires  ou  des  trochlées  con- 
vexes d'avant  en  arrière  et  concaves  transversalement,  et  qui  se 
prolongent  assez  sur  la  face  dorsale  et  sur  la  face  plantaire  pour 
permettre  le  plus  haut  degré  de  flexion  et  d'extension.  La  direc- 
tion de  leur  gorge  est  aussi  disposée  de  manière  à  faire  écarter 
les  doigts  dans  l'extension,  et  à  les  rapprocher  dans  la  flexion. 
Pour  cela  cette  gorge  est  dirigée,  dans  sa  partie  dorsale,  de 
dedans  en  dehors  pour  le  quatrième  doigt,  et  de  dehors  en  de- 
dans pour  le  deuxième  ;  tandis  que,  dans  sa  partie  plantaire, 
elle  est  dirigée  en  sens  inverse  ;  en  un  mot,  la  poulie  présente 
pour  le  quatrième  et  le  deuxième  doigt  une  sorte  de  torsion  qui 
n'existe  pas  pour  le  doigt  médian. 

La  trochlée  moyenne  se  rattache  au  corps  de  l'os  par  une  par- 
tie plus  étroite  ou  col;  elle  est  comprimée  latéralement  ;  les  deux 
autres  sont  comprimées  l'une  en  dedans,  l'autre  en  dehors  ; 
mais  leur  côté  libre  présente  une  légère  expansion.  Chez  les 
oiseaux  où  le  quatrième  doigt  est  versatile,  il  y  a  pour  ce  doigt 
deux  surfaces  articulaires,  dont  l'une  est  latérale  et  l'autre  tout 
a  iait  postérieure. 

Chez  les  oiseaux  qui  ont  un  pouce,  le  bord  interne  du  deuxième 
métatarsien  présente  une  empreinte  rugueuse  qui  sert  à  l'arti- 
culation du  métatarsien  du  pouce.  A.  Milne  Edwards  la  nomme 
empreinte  digitale.  J'aimerais  mieux  l'appeler  empreinte  polli- 
cienne  ou  polléale.  Elle  peut  être  située  assez  haut,  comme  chez 
ies  gallinacés  ;  elle  est  placée  très-bas  dans  les  rapaces. 


APPAREIL   PASSIF    DK    LA    LOCOMOTION.  355 

Le  métatarsien  du  pouce  est  réduit  à  son  extrémité  distale. 
C'est  une  plaque  osseuse  à  peu  près  triangulaire  terminée  par 
une  poulie  transversale  qui  l'orme  la  hase  du  triangle  articulée 
avec  le  pouce,  tandis  que  le  sommet  et  le  côté  qui  devrait  être 
externe  s'articulent  avec  le  bord  interne  du  deuxième  métatar- 
sien. Cet  os  est  placé  de  telle  sorte  que  le  pouce  est  constamment 
opposé  aux  autres  doigts,  c'est-à-dire  qu'il  est  posé  comme  s'il 
avait  tourne  sur  son  articulation  comme  sur  une  charnière,  que 
sa  face  dorsale  regarde  en  arrière,  que  sa  face  plantaire  regarde 
en  avant,  et  que  cette  lace  plantaire  dessine  une. voûte  sous  la- 
quelle passent  les  tendons  des  fléchisseurs  du  pouce,  tandis  que 
l'extenseur  glisse  sur  la  face  dorsale. 

Doigts  ou  orteils.  —  11  n'y  a  pas  d'oiseaux  qui  aient  plus  de 
quatre  doigts.  Si  on  les  compare  aux  mammifères  et  aux  reptiles, 
on  voit  que  c'est  le  cinquième  doigt  qui  manque.  Chez  les  oiseaux 
qui  n'ont  que  trois  doigts  (pluviers,  outardes,  casoars),  c'est 
généralement  le  pouce  qui  manque  ;  mais  chez  le  pic  tridactyle, 
le  pouce  existe,  et  c'est  le  quatrième  doigt  qui  fait  défaut.  L'au- 
truche n'a  que  le  quatrième  et  le  troisième  doigt,  mais  le 
deuxième  métatarsien  existe,  et  l'on  peut  trouver  sur  quelques 
sujets  un  vestige  du  second  doigt  complètement  caché  sous  la 
la  peau. 

Le  pouce  a  deux  phalanges  ;  le  second  doigt  trois,  le  troisième 
quatre,  et  le  quatrième  cinq.  Cependant  le  troisième  doigt  est 
toujours  plus  long  que  le  quatrième,  parce  que  la  longueur  totale 
des  doigts  ne  dépend  pas  seulement  du  nombre  des  phalanges, 
mais  aussi  de  la  longueur  particulière  de  chacune  d'elles.  Ainsi 
le  quatrième  doigt,  qui  a  cinq  phalanges,  est  plus  court  que  le 
troisième  qui  n'en  a  que  quatre. 

Toutes  les  phalanges,  à  l'exception  de  la  dernière,  présentent 
à  leur  extrémité  distale  une  trochlée,  et  à  leur  extrémité  proxi- 
male  une  véritable  cavité  sigmoïde  qui  embrasse  la  trochlée  de 
la  phalange  précédente.  Au  côté  dorsal  cette  cavité  sigmoïde  est 
munie  d'une  petite  saillie  qui  a  la  forme  d'un  petit  olécrane  et 
qu'on  peut,  avec  Alph.  Milne  Edwards,  nommer  olécranienne  ; 
à  la  face  plantaire  se  trouve  une  autre  saillie  que  l'on  pour- 
rait appeler  coronoidienne  ;  on  peut  aussi  les  désigner  par 
les  noms  de  tubercule  basilaire  plantaire  et  de  tubercule  basilaire 
dorsal  de  la  phalange.  Sur  les  faces  latérales  des  trochlées  se 
trouvent  de  petits  enfoncements  où  s'insèrent  des  ligaments. 


3oG  DEUXIÈME   PARTIE. 

La  phalange  terminale  a  une  grande  longueur  chez  les  oiseaux 
qui  ont  des  ongles  crochus  comme  les  rapaces  ;  elle  est  beaucoup 
plus  courte  chez  ceux  qui  ont  les  ongles  plats,  comme  les  grèbes 
et  les  flamants,  ou  légèrement  courbés  comme  les  gallinacés. 
L'avant-dernière  phalange  a  une  longueur  considérable  chez  les 
rapaces,  les  perroquets,  les  passereaux,  ce  qui  n'a  pas  lieu  chez 
d'autres  oiseaux,  par  exemple  chez  les  gallinacés.  Tiedemann  a 
cru  pouvoir  affirmer  que  chez  les  gallinacés,  les  échassiers  et  les 
palmipèdes,  les  phalanges  vont  en  décroissant  de  longueur  à 
partir  de  la  première.  Meckel  a  montré  que  cette  règle  n'est  pas 
absolue.  C'est  qu'en  effet  chaque  doigt  a  besoin  d'être  considéré 
à  part. 

Prenons  le  quatrième  doigt.  Chez  un  rapace,  un  perroquet, 
un  passereau  chanteur,  les  trois  premières  phalanges  sont  d'une 
brièveté  excessive,  et  la  quatrième  est  très-grande.  Chez  le  pic 
elles  sont  toutes  assez  courtes,  mais  la  première  est  la  plus  longue, 
et  les  autres  vont  en  décroissant. 

Chez  les  pigeons,  les  gallinacés,  les  échassiers  et  les  palmi- 
pèdes, la  première  phalange  est  assez  grande  et  les  trois  autres 
vont  généralement  en  décroissant.  Cependant  chez  le  coq  la 
quatrième  phalange  est  plus  longue  que  la  troisième. 

Au  troisième  doigt,  la  première  phalange  est  très-courte  chez 
les  rapaces  nocturnes,  la  deuxième  un  peu  plus  longue,  et  la 
troisième  très-grande.  Chez  les  rapaces  diurnes,  la  première  et 
la  troisième  phalange  sont  longues  et  la  deuxième  est  courte. 
Il  en  est  de  môme  chez  les  perroquets,  où  cependant  la  deuxième 
phalange  est  un  peu  plus  longue  que  chez  les  rapaces.  Chez  le 
pic  la  première  phalange  est  la  plus  courte,  et  il  en  est  de  même 
chez  les  passereaux  proprement  dits.  Dans  les  autres  groupes, 
les  phalanges  vont  en  décroissant  à  partir  de  la  première,  comme 
pour  le  quatrième  doigt. 

Au  deuxième  doigt,  la  deuxième  phalange  est  plus  longue  que 
la  première  chez  les  rapaces,  les  perroquets,  les  pics,  les  pas- 
sereaux ;  elle  est  la  plus  courte  chez  les  pigeons,  les  gallinacés, 
les  échassiers  et  les  palmipèdes. 

La  forme  des  phalanges  est  aussi  à  considérer.  Ainsi  la  pha- 
lange onguéale  n'a  qu'une  base  de  peu  de  longueur,  mais  son 
crochet  peut  acquérir  de  grandes  dimensions. 

Les  pattes  ont  fourni  aux  ornithologistes  des  caractères  impor- 
tants pour  la  classification.  Mais  ils  se  sont  surtout  occupés  du 


APPAREIL   PASSIF   DE  LA   LOCOMOTION.  351 

nombre  des  doigts,  de  leurs  palmures,  de  leur  position,  de  leur 
longueur  relative  entre  eux  et  par  rapport  au  métatarse  ;  dans  le 
métatarse  on  a  principalement  considéré  la  longueur,  l'épaisseur 
et  la  forme  générale.  Nous  venons  de  signaler  les  principaux  ca- 
ractères fournis  par  les  doigts;  l'os  canon  présente  de  son  côté  des 
formes  dont  pendant  longtemps  les  classificateurs  n'ont  pas  tenu 
un  compte  suffisant.  L'importance  de  ces  détails  a  été  démontrée 
par  Kessler  (ostéologie  der  Vogelfûsse),  Bianconi  (subtarso- 
métatarso  degli  uccelli),  et  surtout  par  Alph.  Milnc  Edwards, 
qui  les  a  décrits  très-exactement  dans  les  différents  ordres  et  a 
prouvé  que  des  portions  bien  conservées  de  cet  os  peuvent  suf- 
fire pour  déterminer  les  genres  et  même  les  espèces. 

L'os  canon  est  très-court  chez  les  manchots,  les  frégates,  les 
martinets,  les  calaos,  les  perroquets.  Il  est  assez  court  chez  la 
plupart  des  palmipèdes  totipalmes  et  chez  les  pigeons  ;  d'une 
lungueur  médiocre  chez  les  colymbidés,  les  palmipèdes  lamelli- 
rostres,  les  rallidés,  la  plupart  des  gallinacés,  des  passereaux  et 
des  rapaces  ;  long  chez  les  longïpennes,  les  totamides;  très-long 
chez  les  outardes,  les  cigognes,  les  grues,  les  hérons  et  surtout 
les  11  amants. 

Du  reste,  quelle  que  soit  sa  longueur,  il  est  toujours  plus  court 
que  le  tibia.  Alph.  Mime  Edwards  a  calculé  que  chez  le  flamant, 
en  prenant  l'os  canon  pour  100,  on  aurait  108  pour  le  tibia  et  28 
pour  le  fémur. 

Chez  les  manchots  et  chez  les  pingouins  (alca)  l'os  canon  est 
comprimé  d'avant  en  arrière  ;  il  est  donc  à  la  fois  court,  large 
et  plat.  Il  en  est  de  même  à  un  moindre  degré  chez  les  toti- 
palmes. 

Chez  les  grèbes,  les  plongeons,  les  puflîns,  les  flamants,  les 
avocettes,  les  cigognes,  les  hérons,  les  grues,  les  outardes,  il 
est  comprimé  latéralement. 

Il  est  presque  quadrangulaire  chez  les  pélicans,  les  longi- 
pennes,  les  totanides,  les  cigognes. 

Le  plus  généralement  il  est  plus  ou  moins  arrondi. 

Les  pertuis  supérieurs  sont  grands  et  allongés  chez  les  man- 
chots, de  telle  sorte  que  les  trois  os  qui  composent  l'os  canon 
sont  en  grande  partie  séparés.  Généralement  ces  pertuis  sont 
réduits  à  de  petites  dimensions  ;  ils  peuvent  aussi  être  inégaux; 
le  pertuis  supérieur  interne  est  beaucoup  plus  grand  chez  les 
pigeons  ;  chez  les  rapaces  nocturnes  c'est  le  pertuis  supérieur 


358  DEUXIÈME  PARTIE. 

externe  Chez  les  perroquets  l'interne  disparait  de  bonne  heure. 

Chez  le  pélican,  le  kamichi,  le  calao,  il  y  a  dévastes  trous 
aériens  communiquant  avec  les  pertuis  supérieurs. 

Le  pertuis  inférieur  externe  est  large  et  peu  séparé  de  l'échan- 
crure  inlerdigitale  chez  les  palmipèdes  lamellirostres  et  les 
gallinacés  ;  il  en  est  beaucoup  plus  éloigné  chez  les  passereaux 
chanteurs.  Il  est  très-petit  chez  ces  derniers;  il  est  remar- 
quable par  sa  grandeur  chez  les  palmipèdes  totipalmes. 

La  gouttière  métatarsienne  antérieure  est  profonde  chez  les 
rapaces,  les  martinets,  les  pigeons,  les  gallinacés,  la  poule 
sultane  (où  elle  est  très-profonde) ,  le  héron ,  le  flamant ,  la 
grue,  la  cigogne,  l'albatros. 

Elle  est  nulle  chez  les  longipennes  en  général.  Elle  est  fai- 
blement creusée  chez  les  lamellirostres,  les  totipalmes,  les  tota- 
nides,  la  plupart  des  passereaux  et  les  perroquets. 

La  gouttière  métatarsienne  postérieure  est  très-effacée  chez 
les  palmipèdes  lamellirostres  où  la  face  postérieure  de  l'os  est 
convexe  transversalement  ;  elle  l'est  encore  chez  les  totipalmes  ; 
elle  est  nulle  chez  la  plupart  des  longipennes  et  chez  les  cigo- 
gnes ;  elle  est  légèrement  creusée  chez  la  grue,  le  flamant. 
Elle  est  profonde  chez  la  poule  sultane,  les  gallinacés,  les  pigeons, 
les  rapaces  ;  mais  elle  est  faible  chez  les  passereaux. 

L'éperon  des  coqs  et  des  faisans  est  inséré  sur  la  face  interne 
du  canon.  L'extrémité  proximale  est  large  chez  les  manchots,  les 
palmipèdes  lamellirostres,  les  passereaux  chanteurs. 

Les  cavités  condyliennes  sont  très-excavées  chez  les  grues,  où 
elles  sont  limitées  par  un  bord  saillant,  surtout  du  côté  interne. 

Elles  sont  étroites  et  plus  longues  que  larges  chez  les  fla- 
mants et  les  hérons. 

L'interne  est  plus  grande  chez  les  pigeons,  les  passereaux 
chanteurs,  les  rapaces  nocturnes. 

La  tubérosité  intercondylienne  est  surtout  considérable  chez 
les  cigognes,  où  elle  est  haute  et  étroite.  Elle  est  ronde  et  large 
chez  les  grues.  Elle  est  très-large  chez  les  flamants,  où  elle 
occupe  plus  de  la  moitié  du  diamètre  transversal.  Elle  est 
saillante  et  très-grosse  chez  les  passereaux  chanteurs. 

Elle  est  pointue  chez  les  jacanas,  ronde  et  faible  chez  les 
gallinacés,  très-surbaissée  chez  les  pigeons,  faible  chez  les  ra- 
paces, nulle  chez  les  aras,  mais  elle  existe  chez  les  cacatoès,  les 
loris  et  les  perroquets. 


IPPAREIL   PA8SÏF   DE   l.\    LOCOMOTION.  3S9 

Les  crêtes  dû  talon  font  une  grand  saillie  chez  les  palmipèdes 
lamellirostres,  les  tolipnlmes,  les  laridés,  les  cigognes,  les 
grues,  les  gallinacés,  les  pigeons,  les  passereaux,  les  rapaces. 

Elles  sont  séparées  delà  surface  articulaire  par  une  gouttière 
transversale  chez  les  grues,  les  cigognes,  les  flamants,  etc. 
Le  plus  souvent  leur  bord  supérieur  est  de  niveau  avec  la  surface 
articulaire. 

La  crête  interne  appartient,  comme  nous  l'avons  dit,  au  mé- 
tatarsien médian.  Elle  est  situé  au  milieu  de  la  face  postérieure 
de  l'os  canon  chez  les  manchots,  les  pigeons,  les  gallinacés,  les 
rapaces  diurnes.  Elle  est  rejetée  en  dedans  chez  les  rapaces 
nocturnes. 

Les  deux  crêtes  sont  égales  chez  les  flamants,  les  cigognes, 
les  passereaux  chanteurs.  Le  plus  généralement  la  crête  interne 
est  beaucoup  plus  forte.  Chez  les  râles  la  crête  externe  est  très- 
forte  et  plus  grande  que  l'interne. 

Chez  les  passereaux  chanteurs  la  crête  externe  se  prolonge 
sur  la  diaphyse  en  une  crête  postéro-externe.  Chez  la  plupart 
des  gallinacés  la  crête  interne  se  prolonge  le  long  du  bord  in- 
terne. 

De  petites  crêtes  intermédiaires  se  montrent  chez  les  palmi- 
pèdes lamellirostres  de  manière  à  former  trois  gouttières,  dont  la 
plus  interne  devient  tubuleuse.  Il  y  a  chez  le  pélican^  gouttières 
presque  tùbuleuses,  une  seule  chez  le  cormoran,  3  chez  l'an- 
hinga,  3  chez  le  grèbe,  1  chez  le  courli,  3  chez  la  bécasse,  1  chez 
la  grue,  le  héron,  le  râle  et  la  poule  d'eau.  Chez  les  gallinacés 
la  crête  interne  se  soude  à  la  crête  externe  pour  former  une  gout- 
tière profonde. 

Chez  les  passereaux  proprement  dits,  tels  que  les  corbeaux,  il 
y  a  5  tubes  (3  internes  et  2  antéro-exlernes).  La  huppe  n'offre 
qu'un  canal  ;  il  n'y  en  a  qu'un  aussi  chez  les  marlins-pècheurs, 
les  guêpiers,  les  rolliers  et  les  touracos.  Il  y  en  a  deux  chez  les 
calaos,  leseouroucous,  les  coucous,  les  barbus,  les  toucans  et  les 
pics.  Chez  les  psittacidés  on  trouve  tantôt  un  et  tantôt  deux  tubes. 

Les  empreintes  libiales  que  l'on  voit  sur  la  face  antérieure 
sont  doubles  chez  les  lamellirostres,  chez  les  pélicans  et  les  cor- 
morans, les  longi pennes,  les  totanides,  la  grue,  le  flamant,  la 
-ne,  le  râle,  le  goura. 

Il  n'y  en  a  qu'une  chez  la  plupart  des  totipalmes,  le  héron, 
les  gallinacés,  les  genres  serresius  et  pterocles,  les  passereaux 


360  DEUXIÈME   PARTIE. 

les  rapaces.  Chez  ces  derniers  elle  est  bien  placée  sur  le  méta- 
tarsien médian,  mais  chez  les  perroquets  elle  est  en  dedans  du 
métatarsien  interne. 

La  coulisse  de  l'extenseur  des  doigts  située  dans  la  partie 
externe  de  la  fosse  antérieure  est  fermée  par  un  pont  osseux  chez 
les  râles,  les  passereaux  chanteurs,  les  rapaces  nocturnes. 

L'extrémité  distale  est  le  plus  généralement  assez  large.  Elle 
est  très-large  chez  les  manchots  ;  elle  l'est  encore  beaucoup  chez 
les  totipalmes.  Elle  est  au  contraire  très-resserrée  chez  les  grè- 
bes etlescolymbidés.  Elle  est  comprimée  d'avant  en  arrière  chez 
les  passereaux  chanteurs. 

Les  trochlées  sont  sur  un  même  plan  chez  les  totipalmes,  les 
rallidés,  les  outardes,  les  cigognes,  les  flamants,  les  passereaux 
chanteurs. 

La  trochlée  interne  est  plus  ou  moins  déjetée  en  dedans  chez 
les  totipalmes.  La  trochlée  externe  est  déjetée  en  dehors  chez 
le  coq  de  roche,  en  arrière  chez  les  rapaces  diurnes  (à  l'excep- 
tion du  secrétaire).  Chez  les  perroquets,  la  trochlée  interne  est 
retournée  de  dedans  en  dehors. 

La  trochlée  interne  est  placée  plus  haut  que  l'externe  chez  les 
palmipèdes  lamellirostres,  les  colymbidés,  les  grébifoulques,  les 
longipennes,  les  totanides,  les  grues,  les  flamants ,  les  galli- 
nacés. 

Elle  est  au  contraire  plus  bas  que  l'externe  chez  les  hérons, 
les  pénélopes,  les  pigeons,  les  martinets,  les  calaos,  les  rapaces 
diurnes. 

Chez  les  strigidés  la  trochlée  médiane  est  placée  plus  bas  que 
l'interne. 

On  trouve  chez  le  pic  une  trochlée  accessoire  postéro-externe  ; 
elle  manque  chez  le  pic  tridactyle  et  chez  les  coucous.  Il  y  a  chez 
les  perroquets  deux  poulies  digitales  externes. 

Les  trochlées  sont  séparées  par  des  échancrures  profondes 
chez  lés  rallidés  et  les  gallinacés,  ainsi  que  chez  les  struthidés. 

La  surface  articulaire  pour  le  métatarsien  du  pouce  (empreinte 
pollicienne)  manque  nécessairement  chez  les  oiseaux  qui  n'ont 
pas  de  pouce.  Elle  manque  également  chez  les  flamants,  où  le 
métatarsien  du  pouce  n'est  rattaché  à  l'os  canon  que  par  un  li- 
gament; il  en  est  de  même  chez  le  grèbe.  Elle  est  bien  marquée 
chez  les  pélicans,  les  râles,  les  gallinacés,  les  pigeons,  les  pas- 
sereaux, les  perroquets,  les  rapaces. 


APPAREIL   PASSIF    DE    LA    LOCOMOTION.  361 

ARTICULATIONS     DU    MEMBRE     ABDOMINAL. 

Articulation  coxo- fémorale.  —  Chez  tous  les  oiseaux  connus, 
le  fond  delà  cavité  cotyloïde  est  perforé,  ou  du  moins  n'est  pas 
ossifié  et  n'est  rempli  que  par  une  membrane  fibreuse.  Le  reste 
est  recouvert  de  cartilage  ;  c'est  vers  le  centre  de  la  membrane 
qui  occupe  le  fond  de  la  cavité  cotyloïde  que  s'insère  le  liga- 
ment rond,  c'est-à-dire  un  cordon  aplati  qui  représente  le  liga- 
ment rond  des  mammifères. 

Le  bord  de  la  cavité  cotyloïde  n'est  pas  garni  par  un  bourrelet 
fibreux  destiné  à  embrasser  plus  étroitement  la  tête  du  fémur. 
Ce  bord  est  lisse,  et  le  cartilage  d'incrustation  se  réfléchit  de 
manière  à  constituer  une  nouvelle  surface  articulaire  qui  peut 
entrer  en  contact  avec  le  col  du  fémur  et  le  trochanter.  En 
arrière  et  en  haut  cette  portion  réfléchie  recouvre  l'apophyse 
post-colyloïdienne  ou  trochantérienne  qui  est  plus  particulière- 
ment en  rapport  avec  la  face  interne  du  trochanter. 

La  tête  fémorale  est,  comme  nous  l'avons  dit,  peu  volumi- 
neuse et  elle  porte  au-dessus  de  son  sommet  l'empreinte  du  li- 
gament rond.  La  partie  supérieure  du  col  fémoral,  qui  est  assez 
large,  lisse  et  articulaire,  est  disposée  pour  entrer  en  contact 
avec  le  bord  de  la  cavité  cotyloïde,  et  cette  partie  du  col  se  con- 
tinue immédiatement  avec  la  face  interne  du  trochanter.  Ces 
parties  sont  maintenues  par  une  capsule  fibreuse  d'une  force 
médiocre  en  haut,  en  avant  et  en  arrière,  où  elle  se  fixe  aux 
bords  du  trochanter;  beaucoup  plus  développée  en  bas  et  en 
avant,  où  elle  embrasse  la  base  du  col  fémoral. 

Les  mouvements  exécutés  par  cette  articulation  sont  variés, 
mais  bornés  dans  leur  étendue. 

Dans  la  station  et  pendant  le  vol,  le  fémur  est  fortement  fléchi 
en  avant  (le  genou  atteignant  la  deuxième  côte  vertébrale). 
Dans  les  mouvements,  il  est  rare  qu'il  s'abaisse  assez  pour  de- 
venir perpendiculaire  à  l'axe  du  tronc. 

Ses  mouvements  de  rotation  sont  bornés,  mais  suffisants 
pour  tourner  la  plante  du  pied  en  dehors. 

Les  genoux  sont  toujours  écartés  l'un  de  l'autre  de  toute  la 
largeur  de  la  région  thoraco-abdominale  ;  ils  peuvent  s'écarter 
davantage  par  un  mouvement  d'abduction.  Dans  ce  dernier  cas, 
le  fémur  se  meut  sur  le  tronc,  considéré  comme  un  point  fixe. 


362  DEUXIÈME   PARTIE. 

'D'autres  fois,  c'est  le  fémur  qui  est  immobile  et  le  troue  qui 
s'incline  sur  le  fémur;  cela  se  produit  dans  la  station  sur  une 
seule  patte,  le  centre  de  gravité  devant  être  porté  soit  à  droite, 
soit  cà  gauche,  pour  rétablir  l'équilibre. 

Le  fémur  sert  aussi  de  point  d'appui  au  bassin  pour  les  mou- 
vements de  bascule  qui  font  abaisser  ou  relever  la  partie  an- 
térieure du  tronc.  L'articulation  du  trochanter  et  de  l'apophyse 
trochantérienne  a  un  rôle  particulier  dans  ces  mouvements,  en 
établissant  le  contact  par  des  surfaces  plus  larges  dans  le  point 
où  s'exerce  la  plus  forte  pression. 

Articulations  du  genou.  —  Nous  avons  à  distinguer'  :  une 
articulation  fémoro-tibiale,  une  articulation  fémoro-péronéale, 
une  articulation  péronéo-tibiale  supérieure,  et  une  articulation 
fémoro-rotulienne. 

L'étude  de  ces  articulations  offre  un  grand  intérêt,  non-seu- 
lement au  point  de  vue  des  mouvements  qu'elles  exécutent, 
mais  encore  au  point  de  vue  de  la  comparaison  du  type  des 
oiseaux  avec  celui  des  mammifères.  Car  elles  réalisent  des  con- 
ditions que  l'on  voit  chez  ceux-ci  avec  des  moyens  très-analo- 
gues, sans  pourtant  produire  la  similitude,  et  tout  montre  que 
ces  rapports  se  présentent  dans  deux  types  qui  n'ont  aucune 
tendance  à  se  confondre  l'un  avec  l'autre. 

Articulation  fémoro-rotulienne.  —  L'extrémité  distale  du 
fémur  présente  au-dessus  des  condyles  une  gorge  profonde  et 
très-étendue  dans  laquelle  glissent  la  rotule  et  le  ligament  rotu- 
lien.Ce  ligament,  qui  unit  la  rotule  à  la  crête  antérieure  du  tibia, 
est  parfois  en  partie  fibro-cartilagineux,  ce  qui  lui  donne  une  ré- 
sistance élastique  (aigle);  d'autres  fois  il  manque  (grèbe)  et 
semble  alors  remplacé  par  un  prolongement  de  l'épine  du  tibia 
qui  s'articule  directement  avec  la  rotule.  Il  peut  aussi  arriver 
que  la  face  profonde  du  ligament  soit  garnie  d'un  bourrelet  cel- 
lulo -graisseux  qui  forme  comme  une  autre  rotule.  11  peut  aussi 
arriver  (aigle)  que  la  cavité  synoviale  fémoro-rotulienne  soit 
complètement  distincte  de  la  cavité  fémoro-tibiale. 

La  rotule  et  le  ligament  rotulien  ne  sont  d'ailleurs  retenus 
que  par  l'enveloppe  fibreuse  du  genou. 

Articulations  fémoro-tibîo-péronéale  et  tibio-péronéale.  —  11 
y  a  dans  l'intérieur  de  cette  double  articulation  deux  ligaments 
croisés  et  deux  iibro-cartilages  semi-lunaires.  Elle  est,  en  outre, 


APPAREIL   PASSIF   DE    LA    LOCOMOTION.  303 

maintenue  par  une  capsule  fibreuse  et  par  deux  ligaments  laté- 
raux, l'un  interne  et  l'autre  externe. 

Les  ligaments  croisés  sont  complètement  isolés  l'un  de  l'autre  ; 
l'externe  se  porte  directement  du  creux  intercondylien  à  L'épine 
du  tibia.  Le  ligament  croisé  interne  part  du  creux  intercondylien 
et  traverse  la  perforation  du  (îbro-cartilage  semi-lunaire  interne 
pour  se  fixer,  sous  ce  iîbro-cartilage,  au  bord  postérieur  du 
condyïe  interne  du  tibia. 

Le  fibro-eartilage  semi-lunaire  interne  est  presque  circulaire 
et  n'est  le  plus  généralement  perforé  que  dans  sa  partie  cen- 
trale (cette  perforation  est  même  complètement  remplie  par  le 
ligament  croisé  interne  et  semble  n'exister  que  pour  lui  donner 
passage).  Il  adhère  en  dedans  à  la  capsule,  en  dehors  au  pour- 
tour du  condyle  interne  du  tibia.  Il  résulte  de  là  que  le  condyle 
interne  du  fémur  n'est  par  aucun  point  directement  en  contact 
avec  le  tibia. 

Le  fibro-cartilage  semi-lunaire  externe  figure  le  plus  sou- 
vent une  ellipse  complète.  Sa  partie  postérieure  et  interne  esl 
reliée  au  creux  intercondylien  par  une  bride  fibreuse  ;  en  de- 
dans et  en  avant,  il  s'attache  à  l'épine  du  tibia  et  se  continue 
avec  la  partie  antérieure  du  fibro-cartilage  semi-lunaire  in- 
terne ;  en  dehors  et  en  avant,  il  s'attache  à  la  tète  du  péroné  ; 
sur  le  reste  de  son  contour,  il  n'est  retenu  que  par  la  capsule 
articulaire.  C'est  ainsi  que  je  l'ai  étudié  particulièrement  chez 
l'aigle.  Chez  une  autruche  je  l'ai  vu  réduit  à  sa  moitié  interne. 

(  »n  peut  voir  par  cette  description  que  les  fibro-cartilagcs 
semi-lunaires  des  oiseaux  ne  sauraient  être  considérés  comme 
des  replis  épaissis  de  la  capsule  et  que  ce  sont  de  véritables  piè- 
ces interarticulaires. 

Le  condyle  interne  du  fémur  appuie  d'aplomb  sur  le  condyle 
interne  du  tibia  et  sert  de  pivot  dans  les  mouvements  de  rotation 
de  la  jambe  sur  la  cuisse. 

Le  condyle  externe  du  tibia,  au  lieu  d'être,  comme  le  condyle 
interne,  presque  perpendiculaire  à  l'axe  de  la  jambe,  est  au  con- 
traire tres-oblique  à  cet  axe,  et  de  plus  il  a  une  double  direc- 
tion. Dans  sa  partie  antérieure  il  regarde  en  dehors,  et  dans  sa 
partie  postérieure  il  regarde  en  dehors  et  en  arrière.  Le 
condyle  externe  du  fémur  ne  saurait  trouver  un  appui  sur  cette 
partie  du  tibia  qui  lui  présente  un  plan  incliné  sur  lequel  il  ne 


364  DEUXIÈME   PARTIE. 

peut  que  glisser;  mais  il  est  soutenu  par  le  péroné,  avec  le- 
quel il  s'articule  en  dehors. 

En  effet,  le  condyle  externe  du  fémur  présente  une  face  in- 
terne qui  glisse  sur  le  condyle  externe  du  tibia,  dont  elle  n'est 
séparée  que  par  le  fibro-cartilage  semi-lunaire  externe,  et  une 
face  externe  concave  limitée  par  deux  lèvres  à  peu  près  égales 
en  avant,  mais  très-inégales  en  arrière,  où  la  lèvre  interne  des- 
cend beaucoup  plus  bas  que  l'externe,  et  forme  à  elle  seule 
toute  la  face  du  condyle. 

La  tète  du  péroné  qui  s'articule  avec  cette  partie  du  con- 
dyle externe  et  qui  s'élève  plus  haut  que  le  condyle  externe  du 
tibia,  offre  une  facette  articulaire  allongée  plus  étroite  en  avant 
qu'en  arrière,  où  elle  se  prolonge  sur  la  face  interne. 

Dans  l'extension,  les  parties  antérieures  des  surfaces  articu- 
laires correspondantes  du  fémur  et  du  péroné  sont  seules  en  con- 
tact, et  la  facette  convexe  du  péroné,  reçue  dans  la  facette  con- 
cave du  fémur,  lui  offre  un  point  d'appui  solide.  Mais  dans  la 
flexion  les  parties  postérieures  sont  seules  en  contact,  et  le  con- 
dyle externe  du  fémur  s'enfonce  entre  le  tibia  et  le  péroné 
dans  l'espace  que  A .  Milne  Edwards  a  nommé  gorge  péronière 
ou  fosse  glénoïdale,  et  que  nous  nommerons  gorge  tibio-péro- 
nière. 

Strauss-Durckeima  fort  bien  étudié  (Théologie  de  la  nature, 
t.  I,  p.  333)  un  mouvement  très-curieux  que  le  péroné  -exécute 
pendant  que  la  jambe  passe  soit  de  l'extension  à  la  flexion,  soit 
de  la  flexion  à  l'extension.  Chez  les  oiseaux,  la  flexion  de  la 
jambe  sur  la  cuisse  est  toujours  accompagnée  d'une  rotation  de 
la  jambe  de  dehors  en  dedans,  rotation  qui  porte  un  peu  en 
avant  sa  face  externe,  un  peu  en  arrière  sa  face  interne,  et  qui 
coïncide  avec  un  mouvement  oblique  par  lequel  la  totalité  de  ce 
segment  du  membre  abdominal  vient  se  placer  en  dehors  de  la 
cuisse.  Cette  rotation,  conséquence  nécessaire  de  la  disposition 
des  surfaces  articulaires,  a  pour  pivot  le  condyle  interne  du  fé- 
mur. 

Le  condyle  externe  enfonce  peu  à  peu,  comme  un  coin,  son 
prolongement  postérieur  entre  le  tibia  et  le  péroné,  qui  s'écarte 
comme  une  valve  en  cédant  à  la  pression  ;  le  mouvement  con- 
tinuant, la  rotation  du  condyle  fémoral  augmente  encore  cet 
écart  ;  mais  à  mesure  que  celui-ci  s'applique  à  la  partie  posté- 
rieure du  condyle  tibial  taillée  d'avance  pour  permettre  à  la  ro- 


APPAREIL   PASSIF    DE   LA   LOCOMOTION.  363 

tation  de  s'achever,  il  presse  de  moins  en  moins  sur  la  têle  du 
péroné,  qui  revient  d'elle-même  à  sa  première  position.  Ainsi, 
le  péroné  tourne  comme  le  battant  d'une  porte  pendant  les  mou- 
vements de  flexion  et  d'extension  de  la  jambe  sur  la  cuisse. 

Pendant  ce  mouvement,  le  ligament  latéral  externe  de  l'ar- 
ticulation du  genou  se  comporte  d'une  manière  très-remarquable. 
Pendant  l'extension,  il  se  trouve  en  avant  d'une  saillie  que  la 
tète  du  péroné  présente  à  sa  face  externe  (tubérosité  externe  de  la 
tètedupéroné)  ;  pendant  le  mouvement  de  llexion,  il  estobligéde 
franchir  cette  saillie  devenue  encore  plus  forte  par  l'écart  de  la 
tête  du  péroné,  et,  lorsque  la  llexion  est  complète,  il  se  trouve 
placé  derrière  la  saillie.  Le  contraire  a  lieu  en  passant  de  la 
llexion  à  l'extension. 

Il  résulte  de  là  un  obstacle  que  l'oiseau  doit  vaincre  par  un  ef- 
fort musculaire  quand  il  passe  de  l'une  à  l'autre  de  ces  deux  po- 
sitions, et  par  là  il  lui  est  plus  facile  de  se  maintenir  au  repos 
dans  une  demi-flexion  du  membre  abdominal. 

Le  péroné  adhère  au  tibia  par  son  bord  antérieur  et  interne, 
à  l'aide  d'un  tissu  fibreux  élastique  formant  une  sorte  de  char- 
nière :  c'est  le  ligament  interosseux.  Il  est  en  outre  réuni  à  cet 
os  par  deux  ligaments  tibio-péroniers  supérieurs  ;  un  antérieur 
qui  s'attache  en  avant  de  l'épine  du  tibia,  glisse  sur  la  partie  la 
plus  antérieure  du  conclyle  et  se  termine  sur  la  partie  antérieure 
de  la  têtepéronéale  ;  un  postérieur,  souvent  élastique,  qui  vient 
également  de  l'épine  du  tibia,  mais  qui  va  gagner  le  tiers  posté- 
rieur de  la  tète  du  péroné.  Le  bord  postérieur  de  la  tète  du  pé- 
roné reste  toujours  écarté  du  tibia  et  ne  lui  est  uni  que  par  la 
capsule  articulaire,  remarquable  par  son  épaisseur,  et  servant 
en  partie  à  l'insertion  du  fléchisseur  perforé  qui  devient  un  mus- 
cle tenseur  de  la  capsule. 

La  rotation  de  la  jambe  sur  la  cuisse  n'a  pas  seulement,  lieu 
pendant  les  mouvements  de  flexion  et  d'extension,  elle  se  pro- 
duit aussi  indépendamment  de  ces  mouvements.  Elle  a  lieu  par 
exemple  quand  l'oiseau  est  au  repos,  soit  debout,  soit  perché,  et 
peut  se  combiner  avec  une  rotation  plus  ou  moins  prononcée  du 
métatarse  sur  le  tibia. 

Articulation  du  cou-de-pied.  — Pour  ceux  qui  pensent,  avec 
Gegenbaur  et  Huxley,  que  chez  les  oiseaux  la  première  rangée 
des  os  du  tarse  est  soudée  au  tibia,  et  la  seconde  rangée  au  mé- 
tatarse, l'articulation  du  cou-de-pied  chez  les  oiseaux  est  une 


366  DEUXIÈME  PARTIE. 

articulation  méclio-tarsienne.  Pour  ceux  qui  pensent  que  les  piè- 
ces qui  se  soudent  au  tibia  et  au  métatarse  sont  des  épiphyses, 
c'est  une  articulation  tibio-métatarsienne. 

Considérée  uniquement  au  point  de  vue  morphologique,  l'arti- 
culation du  cou-de-pied  chez  les  oiseaux  a  l'aspect  d'une  articu- 
lation fémoro-tibiale  retournée,  dont  la  face  antérieure  est  en 
arrière,  la  face  postérieure  en  avant,  la  face  interne  en  dedans 
et  la  face  externe  en  dehors.  Le  tibia  appuie,  par  deux  condyles 
très-semblables  aux  condyles  du  fémur,  sur  deux  condyles  qui 
reproduisent  les  deux  condyles  ordinaires  du  tibia.  L'articula- 
tion est  maintenue  par  une  capsule  et  par  deux  ligaments  laté- 
raux, l'un  interne  et  l'autre  externe,  qui  se  fixent  sur  les  côtés 
des  condyles  du  tibia  et  s'insèrent  assez  bas  sur  les  faces  laté- 
rales du  canon.  Meckel  indique  deux  ligaments  latéraux  ex- 
ternes. 

En  arrière,  l'extrémité  inférieure  du  tibia  présente  une  gorge 
profonde  dans  laquelle  glisse  la  masse  fibro-cartilagineuse  qui 
sert  de  gaine  aux  tendons  fléchisseurs  des  orteils,  et  qui  joue  le 
rôle  d'une  rotule;  cette  gaine  peut  même  offrir  une  ossification 
dans  sa  lame  profonde  qui  est  en  contact  avec  le  tibia. 

On  trouve  dans  l'intérieur  de  cette  articulation,  comme  dans 
celle  du  genou,  des  fibro-cartilages  semi-lunaires  et  des  liga- 
ments croisés. 

L'un  des  ligaments  croisés  réunit  la  partie  moyenne  de  l'es- 
pace intercondylien  tibial  au  sommet  de  la  tubérosité  intercon- 
dylienne  du  canon  (1)  ;  l'autre  s'attache  à  la  partie  la  plus  anté- 
rieure de  l'espace  intercondylien  tibial,  se  porte  au  devant  de  la 
tubérosité  intercondylienne  du  canon,  et  se  bifurque  :  sa  division 
la  plus  externe  se  pose  à  plat  sur  la  facette  articulaire  externe  et 
s'étend  en  arc  de  cercle  jusqu'au  delà  de  la  ligne  médiane,  der- 
rière le  mamelon  ;  la  division  la  plus  interne  s'applique  de  même 
à  l'autre  facette,  mais  ne  dépasse  pas  la  moitié  de  l'étendue  de 
celle-ci.  Ces  deux  expansions  du  ligament  croisé  forment  de 
véritables  fibro-cartilages  semi-lunaires,  limités  vers  l'intérieur 
de  l'articulation  par  un  bord  tranchant;  l'autre  bord  est  épais,  et, 
dans  certains  cas  (autruche,  casoar)  on  y  trouve  un  noyau 
osseux. 

La  présence  des  ligaments  croisés  et  des  fibro-cartilages  semi- 

\ï\  Voir,  pour  comparer,  la  description  donnée  par  Meckel,  t.  III,  p.  230. 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  ;{(»7 

lunaires  est  en  rapport  non-seulement  avec  le  roulement  des 
condyles  inférieurs  du  tibia  dans  la  flexion  et  l'extension,  mais 
encore  avec  un  mouvement  de  rotation  sur  son  axe  que  le  canon 
exécute  en  passant  de  l'une  à  l'autre  de  ces  deux  positions. 

En  se  fléchissant,  il  tourne  légèrement  de  dedans  en  dehors, 
de  manière  à  produire  un  commencement  de  supination  par 
laquelle  les  deux  pattes  ont  une  tendance  à  se  placer  en  regard 
l'une  de  l'autre.  Cette  rotation  tient  principalement  à  ce  que  le 
condyle  interne  du  tibia,  qui  est  arrondi  et  plus  saillant,  rejette 
la  tubérosilé  inlercondylienne  du  canon  sur  le  condyle  externe, 
qui  est  plus  déprimé. 

Outre  cette  rotation,  qui  est  la  conséquence  de  la  flexion  et  de 
l'extension,  l'os  canon  peut  encore  tourner  sur  le  tibia.  C'est  ce 
qui  a  lieu  chez  les  perroquets,  chez  les  passereaux  chanteurs, 
les  rapaces,  les  pigeons,  les  rallidés,  les  palmipèdes  lamelliros- 
tres  et  totipalmes  et  les  colymbidés. 

Les  articulations  des  phalanges  avec  le  métatarse  et  des  pha- 
langes entre  elles  se  font  par  des  capsules  fibreuses  et  des  liga- 
ments latéraux.  11  faut,  en  outre,  remarquer  qu'il  existe  dessésa- 
moïdes  au  côté  plantaire  des  articulations  métatarso-digitales,  et 
au  côté  dorsal  de  ces  articulations,  ainsi  que  parfois  de  celles  des 
phalanges  entre  elles.  De  plus,  on  doit  remarquer  des  brides 
fibreuses  qui  s'étendent  entre  les  premières  phalanges,  et  qui 
vont  de  la  base  du  pouce  au  doigt  interne,  du  doigt  interne  au  doigt 
médian,  du  doigt  médian  au  doigt  externe.  Ces  brides  sont  re- 
liées entre  elles  par  un  tissu  aponévrotique  moins  dense,  qui  se 
prolonge  dans  les  palmures  quand  elles  existent.  Elles  sont  sous- 
cutanées  et  doivent  être  rapportées  à  l'aponévrose  plantaire. 


II.    —    MYOLOGIK. 


Historique.  —  C'est  dans  Aldrovande  que  l'on  trouve  pour  la  pre- 
mière fois  une  description  des  muscles  des  oiseaux.  Belon  s'est  borné 
à  signaler  la  puissance  et  le  volume  des  muscles  pectoraux,  et  les  au- 
teurs qui  l'ont  précédé  gardent  un  silence  complet  sur  l'appareil  acLif 
de  la  locomotion. 

Aldrovande  [Ornilhologia,  1581)  a  décrit  l'ensemble  des  muscles  de 


368  DEUXIÈME   PARTIE. 

l'aigle  (Chrysaetos  Bellonii)  dans  le  chapitre  qu'il  consacre  aux  parties 
intérieures  du  corps  (Descriptio  partiura  internarum).  En  parlant  de 
la  troisième  paupière,  il  dit  que  chez  les  gallinacés  il  n'y  a  pas  de 
muscles  pour  la  mouvoir  (in  gallinaceo  génère  nullo  musculo  movetur 
saltem  apparenti);  mais  il  indique  ce  muscle  chez  l'aigle  (in  aquila  ta- 
men  musculus  aderat...  Hujus  musculi  initium  erat  haud  procul  ab 
eruptione  nervi  optici  e  cerebro,  undè  per  membran;r  quam  axÀr,f>0Tixr)v 
Grœci  vocant,  superficiem  oblique  ferebatur,  et  mox  postquam  sese 
in  angulum  internum  insinuasset,  in  membranam  illam,  quam  dixi- 
mus,  inserebatur,  Principium  ejus  exile  erat  et  carnosum,  et  mox  in 
tendinem  desinebat). 

Il  parle  ensuite  des  muscles  du  tronc  et  des  membres  (musculorum 
lectionem  aggressi  sumus,  et  eorum  figuram,  situm,  usum,  quantum 
licuit  observavimus,  qua?  omnia  etiam  paucis  jamjam  ad  communem 
studiosorum  utihtatem  subnectere  decrevimus).  Personne  encore  ne 
l'a  essayé  (...  nullum  hactenus  quod  sciam  ego,  hoc  saxum  voluisse 
anteà)  ;  de  là  des  imperfections  que  le  temps  seul  pourra  corriger.  Il 
traite  successivement  des  muscles  des  différentes  régions.  Demuscu- 
lis  colli  eorumque  ortu  atque  usu.  De  musculis  thoracis.  Musculi 
abdominis.  Musculi  alas  moventes  (il  compte  9  muscles,  dont  le  premier 
répond  au  grand  pectoral  et  le  second  au  moyen  pectoral  de  Yicq- 
d'Azyr,  qu'il  décrit  avec  assez  de  détail).  Musculi  scapulœ.  Musculi  ul- 
nam  cubitumve  moventes.  Musculi  moventes  eampartem  quœ  carpo  in 
homine  respondet  (c'est  une  description  très-sommaire;  il  omet  com- 
plètement les  muscles  courts  de  la  main).  Musculi  cruris  aquilini  et 
primùm  femoris.  Musculi  tibiam  moventes.  De  musculis  pedem  et  di- 
gitos  moventibus. 

Dans  le  livre  XI,  Depsittacis  (capitis  psittaci  anatome,  de  musculis 
capitis)  il  a  décrit  en  détailles  muscles  qui  meuvent  les  mâchoires. 

Enfin  il  a  décrit  les  muscles  de  la  langue  du  pic,  picus  martius. 
(LXII,  ch.  xxx.) 

Coiter.  (De  avium  cranis  et  prœeipue  musculis,  1575).  Je  n'ai  pas 
pu  me  procurer  cet  ouvrage. 

Fabrice  d'Aquapendente  (De  volatu,  1618)  a  décrit  et  figuré  le  rele- 
veur  de  l'aile  (moyen  pectoral  de  Vicq-d'Azyr)  et  insisté  sur  la  posi- 
tion de  ce  muscle,  ainsi  que  du  grand  pectoral,  à  la  partie  inférieure 
de  la  poitrine. 

Nicolas  Sténon(dans  Bartholini  Acta,  Hafnise,  1C73),  reproduit  dans 
Valentini  amphitheatrum  zootomicum  1720;  descriptio  anatomica 
aquilsç  saxatilis)  a  décrit  à  son  tour  l'ensemble  des  muscles  de  l'aigle. 
De  musculis  capitis.  De  musculis  oculorum  (il  indique  deux  muscles 
pour  la  nictitante,  dont  un  qui  est  pyriforme).  De  musculis  lingua?,  os- 
sis  hyoidei,  ingluviei  et  asperœ  arleriae  (il  pense  que  les  muscles  pla- 
cés à  la  bifurcation  de  la  trachée  artère  servent  à  la  voix).  De  muscu- 


HISTORIQUE.  369 

lis  colli.  Musculorum  cranio  Qpntinuatorum  parte  interiore  colli.  Mus- 
culorum inter  primam  vertebrara  et  reliquas;  parte  posteriore,  parte 
latérale.  Musculi  inter secundam  el  reliquas.  Musculi  inter  tertiam,  etc. 
De  musculis  servientibus  communi  cavitati  thoracis  et  abdominis 
(il  montre  que  l'expiration  est  active.  Constriqgil  interstitia  costarum 
et  addueit  sternun  versus  spinam,  adèoque  expirationi  servit).  De 
musculis  m  uropygio  sitis  (il  coinple  8  muscles  de  la  queue  qu'il  dé- 
crit très-complètement).  De  musculis  jungentibus  alarumossa  inter  se 
et  cum  ossibus  tranci  (ilne  parle  pas  des  muscles  courts  de  la  main.  11 
remanie  comme  un  sous-clavier  un  muscle  qui  va  du  sternum 
racoïdien  qu'il  considère  comme  une  clavicule.)  De  musculis  jungen- 
tibus  pe.lum  ossa  inter  se  et  cum  ossibus  tranci  (il  indique  l'acces- 
soire iliaque  du  fléchisseur  perforé ,  mais  il  ne  le  suit  que  jusqu'au 
genou.  Exilis  et  longus  musculus  habet  extremitatem  superiorem  in 
acetabuli  margine  anteriore,  inferiorem  transversim  per  anteriorem 
geuuin  oblique  extrorsum  tendentem). 

Comme  Aldrovande,  Steuon  ne  donne  pas  aux  muscles  de  noms 
particuliers,  et  les  désigne  seulement  par  des  numéros. 

Jean  Ray  (Ornithol.  1676)  rappelle  seulement  le  grand  volume  des 
muscles  pectoraux. 

Borelli  (De  molu  animalium.  Rome  1680)  n'a  pas  décrit  les  mus- 
cles des  oiseaux  dans  leur  ensemble.  11  a  insisté  sur  le  grand  pectoral 
et  sur  le  releveur  de  l'aile  qu'il  a  décrit  et  ligure  comme  Fabrice 
d'Aquapendente.  Au  membre  abdominal,  il  a  complètement  décrit 
L'accessoire  iliaque  du  fléchisseur  perforé  ;  il  a  découvert  les  relations 
de  ce  muscle  avec  les  fléchisseurs  des  doigts  ;  il  a  apprécié  le  rôle 
qu'il  joue  chez  certains  oiseaux  percheurs,  mais  il  en  a  peut  être  exa- 
gère l'importance. 

Blasius  (Anatome  animalium.  Amsterdam  1681)  a  parlé  des  muscles 
pectoraux  du  pigeon. 

Gollins  (System  of  analomy,  etc.  1685)  décrit  d'une  manière  géné- 
rale l'action  des  muscles  de  l'aile  qu'il  réunit  sous  les  noms  d'exten- 
seurs et  de  fléchisseurs,  mais  il  n'en  donne  pas  la  description 
détaillée. 

Schelhaunner  (Ac.  nat.  curios.  1688)  a  parlé  des  mouvements, 
mais  n'a  rien  dit  des  muscles. 

Ruysch  [De  avibus,  t.  1,  p.  32). 

Perrault  et  Méry  (Mém.  de  l'Acad.  des  sciences,  1686  à  16U9)  ont 
décrit  hs  muscles  de  la  membrane  nictitante. 

Duverney  (Ibid.)  a  dit  que  la  voix  dans  le  coq  se  produit  à  la  bifur- 
cation de  la  trachée. 

Delahire  [Ibid.,  1730)  a  décrit  les  mouvements  de  la  langue  du  pic. 

Petit  (Ibid.,  1736)  a  décrit  les  muscles  de  l'œil  chez  le  hibou. 

24 


370  DEUXIÈME  PARTIE. 

Hérissant  (Ihid.,  1752)  a  décrit  complètement  et  en  détail  les  mus- 
cles qui  meuvent  le  bec  en  prenant  l'oie  pour  type. 

Vicq-d'Azyr  {lhid..  1772)  a  décrit  dans  leur  ensemble  les  muscles 
des  oiseaux.  Au  lieu  de  se  borner  comme  Aldrovande  et  Sténon  à  les 
désigner  par  des  numéros,  il  leur  a  donné  des  noms  aussi  rapprochés 
que  possible  de  ceux  des  muscles  de  L'homme.  Son  travail  est  le 
véritable  point  de  départ  de  tous  les  travaux  modernes  sur  la  myo- 
logie  des  oiseaux.  Il  a  décrit  les  muscles  courts  de  la  main.  Il  a  nié 
à  tort  l'existence  de  l'accessoire  du  fléchisseur  perforé,  ou  du  moins, 
comme  Aldrovande  et  Sténon,  il  n'a  suivi  ce  muscle  que  jusqu'à  la 
rotule. 

Merrem  (1781)  a  décrit  les  muscles  de  l'aigle  à  tète  blanche. 
Cuvier  (Anat.  comparée,  1800    a  donné  une  description  complète 
des  muscles  des  oiseaux  qui  difiére  peu  de  celle  de  Vicq  d'Azyr. 
L'accessoire  iliaque   du  fléchisseur  perforé  est  décrit  comme  dans 
Borelli. 

Il  avait  déjà  publié  un  mémoire  sur  le  larynx  inférieur  des  oiseaux 
Magasin  encyclopédique,  t.  II,  1795). 
Wiedemann  (Arch.  fur  zoologie  und  zootomie,  1801)  a  décrit  com- 
plètement les  muscles  du  cygne. 

Tiedemann  (Anatomie  und  Naturgeschichte  der  Vôgel,  1810)  a 
donné  une  description  complète  des  muscles  des  oiseaux  considérés 
dans  les  différents  ordres,  en  citant  Aldrovande,  Sténon,  Petit,  Héris- 
sant, Vicq-d'Azyr,  Merrem,  Cuvier  et  Wiedemann. 

Burtin  [Trans.  Linn.  Soc.  1821)  a  décrit  les  muscles  de  la  queue 
du  pélican  et  ceux  du  sac  guttural. 

Heusinger  (Arch.  de  Meckel,  1822)  a  décrit  en  détail  et  figuré  les 
muscles  de  l'aile  chez  le  strix  scops,  en  s' efforçant  de  signaler  des 
faisceaux  omis  par  ses  prédécesseurs. 

Gbabrier  (Essai  sur  le  vol  dos  insectes,  etc.,  1823)  a  parlé  des  prin- 
cipaux muscles  de  l'aile. 

Yarrell  (On  the  use  of  the  xyphoid  hone  and  ifs  muscles  in  the 
cormorant,  Zoolog.  journ.  of  London,  t.  IV,  1829)  a  montré  que  l'os 
xyphoïde  du  cormoran  sert  uniquement  à  l'insertion  d'un  faisceau 
superficiel  du  muscle  temporal.  —  (Ihid.)  Il  a  décrit  les  muscles  de  la 
mâchoire  inférieure  du  bec  croisé  loxia  curvirostris,  et  montré  que 
les  muscles  ptérygoïdiens  jouent  un  rôle  important. 

Meckel  Traité  général  cTanat.  comp.  traduit  par  Riester  et  Sanson, 
t.  VI,  J830)  adonné  une  description  générale  des  muscles  des  oiseaux 
envisagés  dans  les  différents  ordres. 

Schceps  (Deschreibung  der  Flugelmus  keln  der  Vôgel. t  Arch.  de 
Meckel,  1829,  p.  72  à  76)  a  fait  une  dissertation  complète  sur  les 
muscles  de  l'aile  des  oiseaux.  Il  a  figuré  ceux  de  falco  buteo, 
struthio  camelus,  aptenodytes  demersa. 


iiisTORiQri:.  371 

Lantli  (Mém.  de  la  Soc.  d'hist.  natur.   de  Strasbourg,  1830)  a 
décrit  le  muscle  tenseur  de  la  membrane  antérieure  de  l'aile. 
Reid  (Proceed.  zoolog.  Soc,  1835)  a  décrit  en  détail  les  muscles  de 

l'aptenodyles  patagonica. 

En  1885  a  paru  le  premier  volume  do  la  seconde  édition  de  VAna- 
toznie  comparée  de  Cuvier,  publiée  par  Laurillard  et  Duvernoy.  Les 

muscles  du  tronc  et  ceux  des  membres  y  sont  décrits.  Les  autres 

muscles  le  sont  dans  h  s  volumes  suivants  avec  les  régions  auxquelles 
ils  appartiennent. 

Dalton  (De  Strigum  musculis  Commcntatio,  1837)  a  décrit  les  mus- 
cles des  oiseaux  de  proie  nocturnes. 

V.  Garus  (Traité  élémentaire  d'anat.  comp.,  t.  1er,  tr.  Jourdan , 
1835)  a  décrit  dans  un  tableau  rapide  l'ensemble  des  muscles  des 
oiseaux.  11  a  figuré  ceux  du  falco-nisus. 

Jean  Mùller  a  communiqué,  en  1815,  à  l'Académie  des  sciences  de 
Berlin,  un  mémoire  :  Sur  les  types  encore  inconnus  des  différents  la- 
rynx de  l'ordre  des  passereaux,  où  il  a  décrit  les  muscles  du  larynx 
intérieur  de  ces  oiseaux. 

R.  Owen  (Proceed.  zoolog.  Soc,  1848)  a  décrit  en  détail  la  myolo- 
gie  de  l'aptéryx  australis.  11  a  résumé  cette  description  dans  son  Ana- 
tonne  comparée,  186G.  Avant  ces  travaux  il  avait  publié  une  disserta- 
tion complète  sur  la  myologie  îles  oiseaux  (Art.  Aves,  dans  Cyclop,  of 
anal,  and phys.,  t.  1er,  1835-36). 

Heming  [Proc.  Linnean  Soc,  1844,  p.  2L2.  On  the  muscles  which 
nwve  the  lail  and  lail-coverts  of  the  pea-cock)  a  décrit  en  détail  les 
muscles  de  la  queue  du  paon. 

P.  Graliolet,  suppléant  Henri  de  Blainville  dans  la  chaire  d'anatomie 
comparée  du  Muséum  d'histoire  naturelle,  a  fait,  en  1845,  un  cours 
sur  l'appareil  locomoteur  des  vertébrés,  où  il  a  décrit  en  détail  les 
muscles  des  oiseaux.  Ce  cours  n'a  pas  été  publié,  mais  je  ne  puis  le 
passer  sous  silence,  puisque  j'y  ai  puisé  mes  premières  idées  sur  ce 
sujet. 

Sundewall  [Report  of  the  british  Association,  1855).  Je  ne  connais 
ce  travail  que  par  le  résumé  communiqué  par  ltetzius  à  l'Association 
britannique.  L'auteur  a  embrasse  l'ensemble  de  la  classe  des  oiseaux. 
C'est  une  grande  satisfaction  pour  moi  de  me  trouver  d'accOrd  sur 
plusieurs  points  avec  cet  illustre  ornithologiste,  mais  je  suis  oblige 
de  reconnaître  qu'à  cet  égard  la  priorité  lui  appartient,  et  que,  par 
exemple,  il  a  signalé  dix  ans  avant  moi  l'absence  de  l'accessoire  ilia- 
que du  fléchisseur  perforé  chez  beaucoup  d'oiseaux  percheurs. 

Pfeiiïer,  1.  c,  1854,  a  décrit  les  muscles  de  l'épaule  des  oiseaux,  en 
les  comparant  à  ceux  des  mammifères  et  des  reptiles. 

Giebel  Zeitscbrift  fur  die  rjesammlen  Naturwissenscbaften  herans- 
gegeben  von  den  natur w.  Wereùie  fur  Sacbsen  und  Tburingen  in 


372  DEUXIÈME  PARTIE. 

'Halle,  a  publié,  de  1857  à  1866,  une  série  de  myologies  que  Nitzsch 
avait  laissées  dans  ses  manuscrits  :  1857,  mouette,  huppe,  coracias 
garrula,  martinet,  cathartes  aura,  faleo  albicilla,  falco  lagopus,  falco 
buteo;  1862,  perroquet;  1863,  vultur  fulvus;  1866,  le  pic  et  le  gypaète 
(vautour  des  agneaux,  Lammergeier). 

Klemm  a  publié  dans  le  même  recueil,  en  1864,  une  myologie  du 
corbeau  (Zur  Muskulatur  der  Raben). 

Macalister,  Proceed.  of  the  royal  irish  Aeademy,  1864,  a  donné 
une  description  complète  des  muscles  de  l'autruche  [struthio  ca- 
me lus)  . 

Edmond  Alix  {Bulletin  de  la  Soc.  philom.,  1863.  Appareil  locomo- 
teur des  oiseaux).  J'ai  insisté  sur  la  présence  des  freins  élastiques  rat- 
tachant les  tendons  des  phalanges  terminales,  soit  des  doigts  de  la 
main,  soit  des  doigts  du  pied,  à  la  tète  des  autres  phalanges.  Ibid., 
J864. — Sur  le  membre  abdominal  des  oiseaux  .J'ai  décrit  le  mode  d'in- 
sertion du  muscle  biceps  fémoral  sur  le  péroné.  J'ai  démontré  que  le 
muscle  accessoire  iliaque  du  fléchisseur  perforé  n'est  pas  l'agent  né- 
cessaire de  la  flexion  involontaire  des  doigts,  et  signalé  l'absence  de 
ce  muscle,  d'abord  chez  le  grand-duc,  puis  chez  d'autres  oiseaux  per- 
cheurs.  Jbid..,  1867.  — Comparaison  des  os  et  des  muscles  des  oiseaux 
avec  ceux  des  mammifères.  J'ai  exposé  dans  un  tableau  d'ensemble 
les  principales  différences  qui  distinguent  les  muscles  des  oiseaux  de 
ceux  des  mammifères.  Ibid.,  1874. —  Muscles  fléchisseurs  des  orteils 
chez  les  oiseaux.  J'ai  signalé  l'absence  du  long  fléchisseur  du  pouce 
chez  le  cygne,  le  flamant,  le  grèbe.  J'ai  montré  que  la  couche  pro- 
fonde des  fléchisseurs  superficiels  pouvait  fournir  des  caractères  dif- 
férentiels, d'après  lesquels  j'ai  divisé  les  oiseaux  en  ectomyens,  ento- 
myens  et  homœmyens.  —  Sur  quelques  points  de  Tanalomie  du  nan- 
dou. J'ai  montré  que  chez  le  nandou,  le  muscle  moyeu  pectoral  ou 
releveur  do  l'aile  s'insère  en  partie  sur  le  sternum.  Ibid.  et  Journ.  de 
zool.,  de  P.  Gervais.  —  Sur  la  détermination  du  muscle  long  supi- 
nateur  chez  les  oiseaux.  J'ai  montré,  par  la  comparaison  des  oiseaux 
avec  les  mammifères  et  avec  les  reptiles,  que  l'extenseur  radial  de  la 
main  est  un  long  supinateur.  —  Mémoire  sur  fostéologie  et  la  myo- 
logie du  nothura  major.  Dans  Journal  de  zoologie,  de  Paul  Gervais, 
1874.  J'ai  décrit  en  détail  les  muscles  d'un  tinamidé,  le  nothura 
major.  J'y  ai  signalé  la  présence  d'un  muscle  de  galhnacé,  l'anconé 
interne;  d'un  muscle  de  struthi  lé,  l'extenseur  externe  du  3e  orteil,  et 
d'un  faisceau  particulier  du  biceps  brachial  qui  n'a  pas  été  signalé. 

Elliot  Cowes  a  décrit  les  muscles  du  colymbus  cristatus. 

Alphonse  Milne  Edwards  a  commencé,  en  1866,  la  publication  de 
son  ouvrage  sur  les  oiseaux  fossiles.  11  a  ligure  dans  le  premier  vo- 
lume les  muscles  des  ailes  et  ceux  des  membres  abdominaux  de  l'ai- 
gle. 11  a  aussi  figuré  les  muscles  de  l'épaule  du  coq  de  Bankiva. 


APPAREIL  ACTIF   DE   LA    LOCOMOTION.  373 

Rudiger  (Mémoires  de  l'Académie  de  Harlem,  1868)  a  décrit  com- 
parativement les  muscles  de  L'extrémité  antérieure  chez  les  reptiles  et 
chez  les  discaux. 

Magnus  (Arch.  de  Muller,  lî.  el  D.  \\.,  1869,  a  décrit  les  muscles 
qui  s'insèrent  au  sternum  (brustmuskeln),  en  distinguant  ceux  qui  ser- 
vent à  la  respiration  (  respiratipnsmuskeln  ),  el  ceux  qui  servent  au 
vol  (flùgelmuskeln). 

Harting  (Arch.  néerlandaises,  1869)  a  publié  des  observations  sur 
l'étendue  relative  des  ailes  el  le  poids  des  muscles  pectoraux  chez  les 
oiseaux. 

Selenka  [Ibid.,  1870)  a  publié  un  mémoire  sur  les  muscles  de 
l'épaule  chez  les  oiseaux. 

Humphry  (Observations  in  myology,  muscles  in  vertebrate  animais, 
1872)  est  entré  dans  de  nombreux  détails  sur  la  comparaison  des 
muscles  des  oiseaux  avec  ceux  des  autres  vertébrés. 

Garrcd  (Proc.  zool.  Soc,  1873.  Steatornis).  Muscles  du  coude.  — 
(Ibid.,  1874).  Caract.  différentiels  fournis  par  les  muscles  de  la  cuisse. 


MUSCLES    DE    LA    COLONNE    VERTEBRALE. 

Les  muscles  de  la  colonne  vertébrale  des  oiseaux  offrent  au  pre- 
mier abord  un  aspect  tellement  compliqué,  que  l'on  pourrait 
désespérer  de  débrouiller  ce  lacis  inextricable*  Cependant , 
après  une  analyse  attentive,  il  est  possible  d'en  ramener  la 
description  a  quelques  données  excessivement   simples. 

La  nécessité  de  ne  pas  se  borner  à  un  coup  d'œil  superficiel 
et  de  pousser  la  dissection  aussi  loin  que  possible  est  d'autant 
plus  grande  que  l'on  ne  peut  pas  trouver  clans  les  faisceaux  mus- 
culaires des  oiseaux  l'exacte  répétition  de  faisceaux  semblables 
existant  chez  les  mammifères. 

Une  pareille  assimilation  serait  contraire  à  toute  vérité.  Chez 
les  oiseaux,  comme  chez  les  mammifères,  il  y  a  des  éléments 
vertébraux  qui  se  répètent  en  série  ;  chez  les  uns  et  chez  les 
autres,  il  y  a  des  faisceaux  qui  réunissent  ces  éléments.  Mais  I;i 
ressemblance  ne  va  pas  plus  loin.  Les  faisceaux  musculaires 
des  oiseaux  sont  si  peu  la  simple  répétition  de  ceux  des  mammi- 
fères, que  certains  faisceaux  existant  chez  ces  derniers  ne  sont 


37-4  DEUXIÈME   PARTIE. 

pas  représentés  chez  les  oiseaux,  et  que  la  réciproque  est  égale- 
ment vraie.  En  un  mot,  dans  un  même  type  général,  celui  des 
vertébrés,  on  trouve  des  réalisations  différentes. 

Afin  d'éviter  toute  confusion,  nous  désignerons  d'abord  par 
des  lettres  lès  différentes  séries  de  muscles  que  nous  allons 
décrire,  et  nous  chercherons  ensuite  à  établir  leur  signification. 

Nous  commencerons  parla  région  dorsale,  comme  nous  l'avons 
fait  en  décrivant  le  type  du  squelette. 

Région  dorsale.  —  Dans  cette  région  nous  trouvons  d'abord 
une  couche  profonde  qui  comprend  cinq  séries  de  faisceaux 
musculaires  que  nous  désignerons  par  les  lettres  A,  B,  G,  D,  E. 

La  série  A  se  compose  de  muscles  courts  interépineux  que 
l'on  peut  séparer  en  deux  plans  a  et  ,3. 

a  est  le  plus  profond  de  ces  deux  plans.  Ce  sont  des  fibres 
charnues  qui  vont  directement  d'une  apophyse  épineuse  à  l'apo- 
phise  épineuse  de  la  vertèbre  suivante.  Une  partie  de  ces  fibres 
relie  entre  elles  les  apophyses  épineuses  elles-mêmes  ;  une  autre 
partie  relie  entre  elles  les  apophyses  articulaires  postérieures  de 
deux  vertèbres  consécutives. 

Le  second  plan  S  se  compose  de  fibres  charnues  dirigées 
obliquement  d'arrière  en  avant  et  dont  une  partie  saute  une  ver- 
tèbre. Un  tendon  fixé  à  la  pointe  qui  termine  en  avant  le  bord 
supérieur  de  l'apophyse  épineuse  donne  insertion  à  des  fibres 
charnues  disposées  comme  les  barbes  d'une  plume.  Celles  de 
ces  fibres  qui  sont  en  avant  du  tendon  vont  sur  l'apophyse  épi- 
neuse la  plus  voisine  ;  celles  qui  sont  en  arrière  du  tendon  se 
rattachent,  comme  nous  le  verrons,  au  long  surépineux  «  de  F  ; 
les  terminales,  après  avoir  sauté  une  vertèbre,  se  fixent  à  l'apo- 
physe articulaire  postérieure  de  la  vertèbre  qui  est  au  devant 
de  celle-ci. 

Le  plan  a  représente  les  muscles  courts  interépineux  des 
mammifères. 

Le  plan  S  n'est  pas  représenté  chez  les  mammifères  à  la  région 
dorsale.  (Il  est  représenté  chez  eux  à  la  région  cervicale  par  le 
grand  droit  postérieur  de  la  tète  qui  va  de  l'axis  à  l'occipital.) 

Nous  retrouverons  ces  deux  plans  de  muscles  interépineux 
chez  les  oiseaux  à  la  région  cervicale  et  à  la  région  caudale. 

En  dehors  de  ces  muscles,  la  couche  profonde  nous  offre  à  la 
région  dorsale  une  série  B  de  muscles  courts  qui  s'attachent  aux 
apophyses  articulaires  postérieures  des  vertèbres  et  se  portent 


APPAREIL  ACTIF   DE   LA    LOCOMOTION.  378 

obliquement  d'avant  en  arrière  sur  les  apophyses  transverses. 
<  les  faisceaux  sautent  une  vertèbre  p •  se  fixer  à  la  pointe  an- 
térieur'' (tubercule  antérieur)  de  l'apophyse  transverse  de  la 
vertèbre  suivante;  ils  peuvent  en  outre  envoyer  des  digitations 
a  une,  deux  el  même  trois  vertèbres  consécutives.  Ces  muscles 
allant  d'une  apophyse  articulaire  postérieure  à  une  apophyse 
transverse  ont  en  réalité  des  articulo-transvei'saires  ;  mais, 
mais  connue  l'apophyse  articulaire  postérieure  appartient  réel- 
lement à  l'apophyse  épineuse,  ce  sont  typiquement  des  épineux- 
transversaires.  Ils  représentent  par  conséquent  les  épineux- 
transversaires  des  mammifères,  mais  ils  en  diffèrent  considé- 
rablement ;  ils  en  ont  la  direction,  mais  ils  sont  rejetés  en  dehors, 
et  leur  origine  antérieure,  au  lieu  de  remonter  jusqu'au  sommet 
do  l'apophyse  épineuse,  n'atteint  que  l'apophyse  articulaire,  c'est- 
à-dire  le  tubercule  qui  la  surmonte  (1). 

Du  rejet  de  ces  muscles  en  dehors,  il  résulte  qu'ils  ne  recou- 
vrent pas  les  muscles  courts  interépineux  A.  On  les  retrouve 
dans  toute  l'étendue  de  la  région  cervicale. 

Les  articulo  ou  épineux-transversaires  B  que  nous  venons  de 
décrire  recouvrent  une  série  C  de  muscles  courts  intertransver- 
saires  qui  vont  d'une  apophyse  transverse  à  une  autre.  Ces 
muscles  courts  intertransversaires  peuvent  être  réduits  à  l'état 
ligamenteux. 

En  dehors  des  articulo-transversaires  et  des  intertransver- 
saires, on  trouve  les  muscles  intercostaux  D,que  nous  décrirons 
plus  loin,  après  avoir  parlé  des  muscles  sterno-costaux. 

Au  voisinage  de  l'apophyse  transverse,  les  intercostaux  sont 
immédiatement  recouverts  par  une  série  E  de  muscles  surcos- 
taux ou  transverso-costaux  fixés  à  toute  la  largeur  du  bord  ex- 
terne de  l'apophyse  transversaire,  et  qui  vont  s'insérer  oblique- 
ment sur  la  côte  du  segment  vertébral  placé  immédiatement  en 
arrière. 

Tels  sont  à  la  région  dorsale  les  muscles  de  la  couche  profonde. 
Ils  sont  immédiatement  recouverts  par  une  seconde  couche  com- 
posée de  deux  séries  de  faisceaux  musculaires  que  nous  dési- 
gnerons par  les  lettres  F  et  G. 

La  série  F  se  compose  de  deux  parties,  a,  qui  peut  corres- 
pondre au  long  surépineux  des  mammifères,  et  s,  qui  peut 
correspondre  au  long  du  dos. 

Il)  Je  désigne  ce  tubercule  sous  le  nom  de  mélapophyse  épineuse. 


370  deuxième  partie. 

On  voit  d'abord  un  fort  tendon  aplati  qui  se  fixe  à  la  moitié 
interne  du  bord  antérieur  de  l'iléon,  ainsi  qu'à  l'apophyse  épineuse 
de  la  première  vertèbre  lombo-sacrée  (première  prélombaire). 

A  la  face  profonde  de  ce  tendon  se  trouve  une  masse  charnue 
a  qui  vient  en  partie  de  la  crête  iliaque. 

Cette  masse  charnue  a  produit  par  son  côté  interne  des  cogi- 
tations a',  dont  les  fibres  s'insèrent  en  barbes  de  plumes  sur  des 
tendons  qui  se  fixent  aux  pointes  postérieures  des  bords  supé- 
rieurs (postépines)  des  apophyses  épineuses  dorsales.  Ces  ten- 
dons croisent  par  conséquent  ceux  de  la  série  S  de  a,  auxquels 
ils  sont  rattachés  par  des  fibres  charnues. 

Par  son  côté  externe,  la  masse  commune  a  produit  d'autres 
digitations  a"  qui  semblent  la  continuer  plus  directement  et  qui 
vont  se  terminer  sur  les  apophyses  articulaires  postérieures  ;  la 
plus  antérieure  de  ces  digitations,  terminaison  directe  du  muscle, 
va  se  fixer  sur  l'apophyse  articulaire  postérieure  de  la  dernière 
cervicale,  après  avoir  reçu  un  petit  faisceau  charnu  qui  vient  de 
l'apophyse  articulaire  postérieure  de  la  dernière  dorsale. 

A  peu  de  distance  de  l'insertion  iliaque,  on  voit  se  détacher  de 
la  masse  «  un  faisceau  S  qui  se  porte  en  dehors  et  envoie  des 
digitations  sur  les  pointes  postérieures  des  apophyses  transverses 
des  trois  ou  quatre  dernières  dorsales. 

L'angle  qui  sépare  %  de  p,  contient  la  série  B  des  articulo- 
transversaires.  Cette  circonstance  nous  explique  pourquoi 
R.  Owen  fait  naître  a  de  F,  qu'il  nomme  Lonr/issimus  dorsi, 
des  apophyses  transverses  et  des  apophyses  articulaires. 

Le  faisceau  *  de  F  est  un  long  interépineux,  mais  au  lieu  de 
ne  s'attacher,  comme  chez  les  mammifères,  qu'aux  apophyses 
épineuses,  il  s'attache  aussi  aux  apophyses  articulaires  posté- 
rieures. 

Ce  muscle,  d'ailleurs,  ne  correspond  qu'à  la  partie  antérieure 
du  long  interépineux  des  mammifères,  celle  qui  est  au  devant 
de  la  vertèbre  indifférente  (1). 

Le  faisceau  p  de  F  peut  correspondre  au  long  du  dos;  mais, 
tandis  que  le  long  du  clos,  chez  les  mammifères,  envoie  desdigi- 

1  Chez  les  mammifères,  l'apophyse  épineuse  de  la  11e  dorsale  affecte  le  plus 
généralement  une  position  verticale,  et  par  conséquent  indifférente,  par  rapport  à 
celles  qui  sont  en  avant,  et  qui  sont  inclinées  d'avant  en  arriére,  ainsi  que  par 
rapport  à  celles  qui  sont  en  arrière,  et  qui  sont  inclinées  d'arrière  en  avant. 
Chez  les  oiseaux,  le  point  d'indifférence  est  situé  sur  le  sacrum. 


APPAREIL   ACTIF   DE   LA   LOCOMOTION.  377 

talions  sur  les  apophyses  transverses  et  sur  les  côtes,  celui  des 
oiseaux  n'en  envoie  que  sur  les  apophyses  transverses. 

En  dehors  du  long  du  dos  B  de  F,  se  trouve  le  muscle  G  que 
l'on  désigne  sous  le  nom  de  sncro~Iombaire.Ce  muscle,  généra- 
lement peu  développé  chez  les  oiseaux,  vient  de  la  moitié  externe 
de  la  crête  iliaque  (bord  antérieur  de  l'iléon)  et  un  peu  de  la  côte 
située  au  devant  de  celte  crête.  La  partie  la  plus  interne  a  envoie 
des  digitalions  à  la  fois  sur  les  apophyses  transverses  et  sur  les 
cotes,  et  se  conduit  sous  ce  dernier  rapport  de  la  même  manière^ 
que  le  long  du  dos  des  mammifères  qui,  par  conséquent,  se  trou- 
verait représenté  chez  les  oiseaux  en  partie  par  le  faisceau  «  do 
G,  en  partie  par  le  faisceau  3  de  F. 

La  portion  la  plus  externe  3  du  muscle  G  se  conduit  comme  un 
véritable  sacro-lombaire.  Elle  s'épuise  par  troisdigitalions  sur  les 
trois  côtes  situées  au  devant  de  la  croie  iliaque.  La  partie  du 
sacro-lombaire  constituée  chez  les  mammifères  parles  faisceaux 
de  renforcement  n'existe  pas  chez  les  oiseaux. 

Tels  sont  chez  les  oiseaux,  les  muscles  de  la  région  dorsale  fie 
la  colonne  vertébrale.  Ils  sont  remarquables  par  leurs  entre-croi- 
sements successifs. 

Région  cervicale.  —  Les  muscles  de  la  couche  profonde  for- 
mant les  séries  A,  B,  C,  D,  E,  existent  tous  à  la  région 
cervicale. 

La  série  a  de  A,  formée  par  la  couche  la  plus  profonde 
des  muscles  courts  interépineux,  est  représentée  par  des  fibres 
charnues  qui  vont,  les  unes  d'une  apophyse  épineuse  à  l'apophyse 
suivante,  les  autres  d'une  apophyse  articulaire  postérieure  à  l'a- 
pophyse articulaire  postérieure  de  la  vertèbre  qui  est  au  devant. 
Ces  dernières  insertions  se  font  sur  le  tubercule  qui  surmonte 
l'apophyse  articulaire  postérieure  et  pour  lequel  nous  proposons 
le  nom  d'épizygapophyse  postérieure  ou  préférablement  celui  do 
métapophyse  épineuse. 

Il  y  a  chez  les  oiseaux  un  muscle  court  interépineux  allant  de 
l'apophyse  épineuse  de  l'axis  a  l'apophyse  épineuse  de  l'atlas  ; 
ce  muscle  manque  chez  les  mammifères,  Le  petit  droit  postérieur 
de  la  tête  qui  va  de  l'arc  postérieur  de  l'atlas  à  l'occipital,  et  qui 
appartient  à  coi  te  série,  existe  chez  les  oiseaux  comme  chez  les 
mammifères. 

La  série  3  de  A  est  représentée  par  des  faisceaux  de  renfor- 
cement qui  vont  fortifier  les  digitalions  du  long  surépinoux  et 


378  DEUXIÈME    PARTIE. 

ijiio  nous  décrirons  en  même  temps  que  ce  muscle.  On  doit  rap- 
porter à  cette  série  le  grand  droit  postérieur  de  la  tête  qui  va 
de  l'axis  ta  l'occipital,  comme  chez  les  mammifères,  et  qui  est 
très-développé  chez  les  oiseaux.  Ses  insertions  se  font  d'une  part 
sur  l'apophyse  épineuse  de  l'axis  et  d'autre  part  sur  la  face  pos- 
térieure de  l'occipital,  entre  la  ligne  courbe  et  la  colline  céré- 
belleuse ;  mais  la  crête  de  cette  colline  reste  libre,  et  le  muscle 
n'adhère  qu'à  son  versant. 

La  série  B  des  muscles  articulo  ou  épineux-transversaires, 
allant  d'avant  en  arrière  des  apophyses  articulaires  postérieures 
aux  apophyses  transverses,  est  réalisée  à  la  région  cervicale 
d'une  manière  très-remarquable.  L'apophyse  articulaire  posté- 
rieure (1)  de  toutes  les  vertèbres  cervicales  à  l'exception  de 
l'atlas,  donne  attache  à  un  tendon  suivi  d'un  faisceau  triangu- 
laire charnu  qui  se  porte  en  arrière  et,  après  avoir  franchi  une 
vertèbre,  va  s'insérer  sur  l'apophyse  transverse  de  la  vertèbre 
suivante,  immédiatement  au-dessus  ou  en  avant  de  l'apophyse 
articulaire  antérieure,  sur  le  tubercule  supérieur  ou  interne  de 
l'apophyse  transverse. 

La  série  G  des  muscles  courts  intertransversaires  existe  entre 
toutes  les  vertèbres  cervicales  à  partir  de  la  troisième. 

L'apophyse  transverse  offrant  trois  tubercules,  ainsi  que  nous 
l'avons  expliqué  en  parlant  du  squelette,  il  y  a  des  faisceaux  qui 
vont  directement  d'un  tubercule  interne  à  un  tubercule  interne 
suivant,  d'autres  qui  vont  obliquement  d'un  tubercule  interne  à 
un  tubercule  moyen,  d'autres  d'un  tubercule  moyen  à  un  tuber- 
cule externe,  d'autres  enfin  d'un  tubercule  externe  à  un  tubercule 
externe. 

La  série  D  des  muscles  courts  intercostaux  existe  dans  toute 
la  région  cervicale  à  partir  de  la  troisième  vertèbre.  Ces  muscles 
vont  d'un  stylet  costiforme,  ou  prolongement  costiforme  de  la  côte, 
au  stylet  suivant. 

La  série  E  des  muscles  surcostaux  recouvre  immédiatement 
les  intercostaux.  Elle  est  composée  de  faisceaux  triangulaires 
qui  naissent  du  tubercule  externe  de  l'apophyse  transverse  d'une 
vertèbre,  et,  se  portant  en  arrière,  vont  s'insérer  sur  le  bord 
antérieur  du  stylet  costyforme  de  la  vertèbre  suivante.  Ces  mus- 
cles, situes  en  arrière  des  branches  nerveuses,  correspondent 

(1)  Ou  du  moins  le  tubercule  qui  la  surmonte. 


APPAHKIL   ACTIF    DK    I.A    L0C.(IM0TI0> . 


379 


aux  scalènes  postérieurs  dos  mammifères;  ils  sont  en  série 
avec  les  surcostaux  de  la  région  dorsale. 

Deux  séries  de  muscles  longs  F  et  G  recouvrent  a  la  région 
dorsale  les  muscles  dont  nous  venons  de  parler.  La  série  F 
existe  seule  cà  la  région  cervicale  des  oiseaux  et  elle  n'y  est  re- 
présentée que  par  le  long  interépineux  a  de  F. 

Généralement  ce  muscle  s'insère  par  une  série  détendons  sur 
les  pointes  antérieures  des  bords  supérieurs  (pointes  épineuses 
antérieures  ou  préépines)  des  apophyses  épineuses  des  quatre  à 
cinq  premières  dorsales.  La  face  profonde  de  ces  tendons  donne 
attache  à  une  masse  charnue  qui  se  divise  en  plusieurs  faisceaux. 
Le  plus  interne  de  ces  faisceaux  émane  principalement  de  l'apo- 
physe épineuse  de  la  deuxième  dorsale.  U  devient  bientôt  ten- 
dineux et  ne  redevient  charnu  qu'au  voisinage  de  la  tête,  ce  qui 
l'a  fait  désigner  sous  le  nom  de  digastrique  (1).  Il  parcourt  toute 
la  longueur  du  cou  sans  y  prendre  aucune  attache  et  s'insère  à 
la  tubérosité  occipitale  externe  ou  partie  médiane  de  la  crête 
occipito-temporale.  Chez  le  héron,  il  n'atteint  pas  l'occipital  et 
s'attache  à  l'apophyse  épineuse  de  l'axis.  Nous  l'appellerons  le 
faisceau  interne  ou  digastrique  du  long  interépineux  cervical. 

Le  faisceau  suivant,  c'est-à-dire  situé  immédiatement  en 
dehors  du  précédent,  va  s'attacher  cà  l'axis;  suivant  la  forme 
particulière  de  l'apophyse  épineuse  de  cette  vertèbre,  il  s'attache 
soit  au  tubercule  qui  surmonte  l'apophyse  articulaire  postérieure 
(métapophyse  épineuse),  soit  le  plus  souvent  au  tubercule  ex- 
terne de  l'apophyse  épineuse  (quand  le  tubercule  de  l'apophyse 
articulaire  postérieure  devient  le  tubercule  externe  de  l'apophyse 
épineuse,  qui  offre  alors  trois  tubercules,  un  médian  et  deux 
latéraux).  C'est  le  loncj  interépineux  cervical  de  l'axis. 

Les  faisceaux  suivants  vont  se  fixer  aux  tubercules  qui  sur- 
montent les  apophyses  articulaires  postérieures  des  autres  ver- 
tèbres cervicales,  a  l'exception  de  celles  qui  suivent  immédia- 
tement l'axis.  Chez  l'autruche,  il  n'y  a  pas  de  digitations  pour  la 
troisième  et  la  quatrième  cervicale.  Chez  l'aigle,  chez  le  faucon, 
il  n'y  en  a  pas  non  plus  pour  la  cinquième.  Ces  digitations  sont 
remplacées  par  des  faisceaux  qui  viennent  des  apophyses  épi- 
neuses  situées  en  arrière  en    sautant  une    ou   deux  vertèbres. 

Toutes  ces  divisions  sont  en  outre  fortifiées  par  des  faisceaux 

(1)   Ce   nom  o  été  souvent  donné  chez  les  mammifères  au  muscle  grand  com- 
p!p\us,  qui  n'a  aucun  rapport  avec  le  faisceau  dont  nous  parlons. 


380  DEUXIÈME   PARTIE. 

charnus  accessoires  qui  viennent  des  apophyses  épineuses  et 
qui,  allant  se  terminer  sur  les  apophyses  articulaires  postérieures, 
représentent  au  cou  les  faisceaux  de  la  série  p  de  A.  Ce  sont  les 
faisceaux  accessoires  du  long  interépineux  cervical. 

Ajoutons  encore  qu'il  peut  exister  quelques  faisceaux  chnrnus 
qui  établissent  une  connexion  entre  le  long  interépineux  cer- 
vical et  les  articulo-transversaires  cervicaux.  Ces  faisceaux  sont 
très-développés  chez  le  vautour,  où  ils  forment  de  véritables  longs 
épineux  transversales . 

Le  long  interépineux  cervical,  a  de  F,  que  nous  venons  de 
décrire  chez  les  oiseaux,  n'existe  pas  chez  les  mammifères. 
Gnvier  a  rejeté  avec  raison  toutes  les  comparaisons  que  l'on 
avait  essayées  jusqu'alors  et  l'a  nommé  le  long  postérieur  du 
cou,  expression  acceptée  depuis  par  R.  Owen,  mais  tout  à  fait 
insignifiante. 

Vicq  d'Azyr  a  dit  que  ce  muscle  jouait  le  rôle  du  grand  liga- 
ment élastique  des  mammifères.  En  effet,  ce  ligament  n'existe 
pas  chez  les  oiseaux  ;  on  ne  trouve  chez  eux  que  des  ligaments 
courts  allant  d'une  vertèbre  à  l'autre  et  répondant  aux  ligaments 
jaunes  des  mammifères.  Comme  le  grand  ligament  élastique  des 
mammifères,  le  muscle  long  postérieur  du  cou  des  oiseaux  en- 
voie sur  les  vertèbres  des  digitations  dirigées  d'arrière  en  avant; 
en  un  mot,  il  se  fascicule  de  la  même  manière  et  l'on  pourrait  in- 
voquer cette  raison  pour  admettre  que  ce  muscle  représente  réel- 
lement le  ligament  qui  serait  à  l'état  de  tissu  élastique  chez  les 
mammifères,  et  à  l'état  charnu  chez  les  oiseaux. 

A  l'opposé  de  ce  muscle,  situé  à  la  face  dorsale  du  cou,  nous 
trouvons  à  la  face  ventrale  (antérieure  ou  inférieure)  du  cou  un 
muscle  remarquable  qui  correspond  au  long  du  cou  des  mammi- 
fères, sans  cependant  en  être  l'exacte  répétition. 

Il  se  fixe  en  arrière  sur  les  hypapophyses  ou  apophyses  mé- 
dianes inférieures  des  trois  ou  quatre  premières  dorsales,  puis 
successivement  aux  hypapophyses  des  vertèbres  cervicales  jus- 
qu'à la  troisième.  D'autre  part  il  émet  des  tendons  qui  vont 
s'attacher  à  la  pointe  des  stylets  de  toutes  les  côtes  cervicales. 
Les  faisceaux  charnus  qui  viennent  des  vertèbres  dorsales  four- 
nissent les  tendons  qui  s'insèrent  aux  derniers  stylets.  Les  fais- 
ceaux charnus  qui  viennent  des  dernières  vertèbres  cervicales 
fournissent  les  tendons  qui  vont  aux  stylets  moyens.  Enfin,  les 
faisceaux  charnus  qui  s'insèrent  aux  autres  vertèbres  cervicales 


APPAREIL  ACTIF   DE   LA   LOCOMOTION.  381 

fournissent  les  tendons  qui  se  fixent  aux  stylets  les  plus  anté- 
rieurs. 

Ce  muscle  se  compose,  comme  on  le  voit,  de  faisceaux  qui 
sont  tous  dirigés  d'arrière  en  avant,  des  corps  vertébraux  vers 
les  côtes  cervicales.  Il  y  a  là  un  fait  qui  établit  une  différence  re- 
marquable  entre  le  long-  du  cou  des  oiseaux  et  celui  des  mammi- 
fères.  Le  long  du  cou,  chez  les  mammifères,  se  compose  de  deux 
triangles  opposés  base  à  base  (1)  ;  la  base  commune  passe  par  les 
apophyses  costales  de  la  sixième  cervicale;  les  sommets  des 
triangles  sont  situés,  l'un  sur  le  corps  de  l'atlas,  l'autre  en  géné- 
ral sur  le  corps  de  la  troisième  dorsale.  Chez  les  oiseaux,  le  se- 
cond triangle,  qui  est  un  muscle  thoraco-cervical,  existe  seul,  et, 
au  lieu  de  s'arrêter  à  la  sixième  cervicale,  il  s'avance  jusqu'à 
l'axis. 

Pour  terminer  la  description  des  muscles  qui  se  rapportent  à 
la  colonne  cervicale,  il  nous  reste  à  parler  de  ceux  qui  la  rat- 
tachent à  la  tète. 

Nous  avons  déjà  décrit  le  faisceau  digastrique  du  long  inter- 
épineux cervical  qui  se  rend  à  la  tête. 

Le  court  interépineux  atloido-occipital,  représentant  le  petit 
droit  postérieur  des  mammifères,  s'insère  sur  l'arc  supérieur 
de  l'atlas  et  sur  la  tète  au-dessus  du  grand  trou  occipital;  il  se 
confond  en  partie  avec  le  grand  droit  postérieur. 

Il  y  a  un  court  interépineux  axoïdo-occipital  répondant  au 
grand  droit  postérieur  des  mammifères.  Ce  muscle,  qui  saute 
une  vertèbre,  appartient  à  la  série  «  de  A.  Il  s'attache  d'une 
part  a  l'apophyse  épineuse,  et,  d'autre  part,  à  la  face  postérieure 
de  la  tête  au-dessous  de  la  ligne  courbe  et  en  dehors  de  la  col- 
line cérébelleuse. 

Il  y  a  un  court  épineux  transversaire  qui  réunit  l'occipital  à 
l'apophyse  transverse  de  l'atlas.  Il  appartient  à  la  série  B  et  cor- 
respond au  petit  oblique  des  mammifères.  Il  s'attache  à  la  saillie 
paramastoïdienne  de  l'exoccipital  au-dessous  et  en  dehors  du 
muscle  précédent. 

Nous  ne  trouvons  pas  chez  les  oiseaux  de  petit  complexus, 
c'est-à-dire  de  muscle  surtransversaire  allant  de  l'apophyse 
transverse  de  la  tête  aux  apophyses  transverses  cervicales. 

Nous  ne  trouvons  pas  non  plus  de  splénius,  c'est-à-dire  un 

H  trouve  une  exception  chez  le  nicticçbe,  ou  l'on  voit  un  faisceau  qui  par- 
court toute  la  région  cervicale. 


382  DEUXIÈME  PARTIE. 

muscle  qui,  étant  le  plus  superficiel  de  tous  ceux  de  la  colonne 
vertébrale,  se  dirige  obliquement,  d'arrière  en  avant,  des  apo- 
physes épineuses  cervicales  vers  l'apophyse  épineuse  de  la  tète 
et  vers  les  apophyses  transverses  des  deux  ou  trois  premières 
cervicales.  C'est  bien  à  tort  que  l'on  a  donné  ce  nom  au  long 
interépineux. 

Nous  croyons,  au  contraire,  pouvoir  retrouver  le  grand  com- 
plexus  dans  un  long  épineux  transversaire  antéro-postérieur 
qui,  recouvrant  immédiatement  le  long  interépineux,  va  de  la 
moitié  interne  de  la  ligne  courbe  de  l'occipital  aux  apophyses 
transverses  des  troisième,  quatrième  et  cinquième  cervicales. 
Ce  muscle  touche  sur  la  ligne  médiane  celui  du  côté  opposé  ;  les 
libres  charnues  ne  s'entre-croisent  pas,  mais  le  tissu  fibreux  éta- 
blit entre  eux  une  union  intime.  Il  se  continue,  en  outre,  avec 
une  aponévrose  qui  enveloppe  tout  le  système  des  interépineux 
et  des  épineux  transversales. 

La  surface  basilaire  de  l'occipital  donne  attache  à  un  muscle 
qui  se  porte  directement  d'avant  en  arrière,  et  va  se  terminer 
par  des  digïtations  successives  sur  les  hypapophyses  des  six  pre- 
mières cervicales.  Ce  muscle  a  été  désigne  sous  le  nom  de  droit 
antérieur,  mais  il  ne  répond  pas  au  droit  antérieur  des  mammi- 
fères, qui  doit  être  rattaché  au  système  du  long  du  cou.  L'inser- 
tion céphalique  de  ce  muscle  se  fait  sur  toute  la  surface  du  trian- 
gle basilaire,  entre  les  apophyses  basilaires  latérales  et  en  avant 
de  ces  apophyses. 

Un  autre  muscle,  que  nous  appellerons  basi-transvei*saire, 
s'attache  à  l'apophyse  basilaire  latérale,  et  envoie  des  digita- 
tions  sur  les  apophyses  tranverses  des  troisième  ou  quatrième 
premières  cervicales.  Il  s'y  joint  un  faisceau  atloïdo-transver- 
saire  qui  vient  de  l'hypapophyse  de  l'atlas. 

Enfin,  nous  avons  encore  à  signaler  un  muscle,  qui  se  fixe  à  la 
moitié  externe  de  la  ligne  courbe  de  l'occipital,  contourne  le  cou 
en  recouvrant  les  deux  muscles  précédents,  et,  gagnant  la  ligne 
médiane,  va  se  terminer  par  des  digitations  sur  les  hypapophyses 
des  deuxième,  troisième,  quatrième,  cinquième  et  sixième  ver- 
tèbres cervicales.  Il  n'y  a  aucune  trace  d'un  pareil  muscle  chez 
les  mammifères.  Il  ne  peut  être  représenté  chez  eux  que  par  les 
enveloppes  aponévrotiques.  Nous  le  nommerons  occipito-sous- 
vertébral;  on  l'a  nommé  trachélo-mastoïdien. 

Région  caudale.  —  La  région  caudale  présente  à  la  face  dor- 


APPAREIL  ACTIF   DE   LA   LOCOMOTION.  383 

salo  des  muscles  courts  interépineux,  intertransversaires , 
épineux- transversair es,  et  à  la  face  ventrale,  de  courts  sous- 
transversaires*  Ces  muscles  n'ont  pas  besoin  d'être  décrits  en 
détail.  Les  épineux-lransversaires  se  rendent  d'arrière  en  avant 
des  apophyses  épineuses  aux  apophyses  transverses. 

On  y  voit  en  outre  : 

Un  sacro'coccygien  supérieur  qui  s'attache  au  sacrum  plus 
ou  moins  en  arrière  de  la  cavité  cotyloïde  et  qui  envoie  des  digi- 
tations  charnues  ou  tendineuses  aux  diverses  apophyses  épi- 
neuses. 

Un  sacro-coccygicn  inférieur  qui  vient  des  apophyses  trans- 
verses caudales  et  envoie  d'avant  en  arrière  des  digitations  sur 
la  partie  médiane  des  corps  vertébraux. 

Puis  des  muscles  qui  relient  la  queue  aux  os  coxaux  et  au 
fémur  : 

Un  iléo-coccygien  qui  va  de  l'aile  postérieure  de  l'iléon  (bord 
postérieur)  aux  apophyses  transverses  (face  dorsale)  et  envoie 
un  faisceau  sur  les  rectrices. 

Un  ischio-coccygien  qui  va  de  l'ischion  (bord  postérieur)  sur 
la  dernière  caudale  (os  en  soc  de  charrue)  et  sur  les  rectrices. 

Un  pubio-coccygien  qui  va  du  pubis  aux  rectrices  latérales. 

Un  fémoro-coccygien  qui  se  fixe,  comme  nous  le  verrons,  sur 
le  fémur,  d'une  part,  et  d'autre  part  sur  la  face  ventrale  de  l'os 
en  soc  de  charrue. 

Enfin,  un  muscle  inséré  par  des  digitations  successives  sur  les 
sommets  des  apophyses  transverses,  va  se  terminer  sur  les 
rémiges.  Ce  serait  un  transverso-cutané . 

Ces  différents  muscles  sont  disposés  pour  imprimer  à  la  queue 
des  mouvements  dans  tous  les  sens  et  même  des  mouvements  de 
torsion. 

Muscles  longs  sternaux.  —  Les  muscles  qui  composent  cette 
série  sont  d'abord  l'isehio-coccygien  et  le  pubio-coccygien  dont 
nous  avons  déjà  parlé. 

Le  grand  droit  de  l'abdomen  se  fixe  en  arrière  sur  le  pubis 
et  en  avant  sur  le  bord  postérieur  du  bouclier  sternal.  Il  est  très- 
large  et  n'offre  pas  d'intersection  tendineuse.  Son  insertion  tho- 
racique  diffère  de  ce  que  l'on  voit  chez  les  mammifères  où  le 
muscle  s'attache  aux  côtes  sternales  et  remonte  même  le  plus 
souvent  jusqu'à  la  première. 

Le  sterno-trachéen  est  un  petit  faisceau  grêle  qui  s'attache  à 


384  DEUXIÈME  PARTIE. 

la  face  profonde  du  sternum  près  de  l'angle  antérieur  externe,  et 
se  porte  obliquement  vers  la  trachée  qu'il  atteint  un  peu  au- 
dessus  du  larynx  inférieur.  Il  se  confond  avec  le  muscle  trachéal 
qui  accompagne  la  trachée  jusqu'au  larynx  supérieur. 

Le  cléido-trachéen  (ypsilo-trachéen)  s'attache  à  la  concavité  de 
la  fourchette  et  va  également  se  confondre  avec  le  muscle  trachéal. 
On  ne  le  rencontre  pas  toujours  ;  il  manque  par  exemple  chez  les 
rapaces,  les  pigeons,  les  autruches,  les  bécasses,  les  foulques,  les 
cigognes,  les  grues,  les  flamants  et  la  plupart  des  palmipèdes. 

Le  muscle  sterno-trachéen  représente  certainement  la  partie 
postérieure  du  thyro-hyoïdien  ;  quant  au  cléido-trachéen,  on 
pourrait  le  rapporter  au  sterno-hyoïdien. 

Les  muscles  du  larynx  inférieur  étant  situés  au-dessous  du 
sterno-trachéen  ne  peuvent  pas  lui  être  rattachés. 

Vers  la  partie  supérieure  (ou  antérieure)  du  cou,  on  voit  se 
détacher  du  muscle  trachéal  un  ruban  charnu  qui  va  se  fixer  au 
cartilage  thyroïde  par  des  fibres  charnues  que  l'on  peut  rapporter 
au  sterno-thyroïdien,  et  par  d'autres  fibres  que  l'on  peut  rap- 
porter au  sterno-hyoïdien,  au  corps  de  l'hyoïde  et  à  la  base  de  la 
corne  thyroïdienne. 

Le  thyro-hyoïdien  est  un  faisceau  charnu  à  fibres  longitu- 
dinales qui  s'attache  à  la  face  externe  du  cartilage  thyroïde  et 
au  bord  postérieur  de  la  corne  thyroïdienne  près  de  sa  base. 

Un  petit  faisceau  charnu  se  rend  du  bord  antérieur  de  la  corne 
thyroïdienne,  près  de  son  articulation  avec  l'hyoïde,  sur  la  petite 
pointe  du  cartilage  lingual  qui  répond  à  la  corne  styloïdienne. 
On  peut  voir  dans  ce  muscle  un  hyo-c/losse. 

Il  n'y  a  pas  de  muscle  génio-glosse. 

Nous  devons  mentionner  ici  deux  muscles  transverses,  l'un 
que  Guvier  a  nommé  cératoïdien  moyen  et  qui  unit  la  partie 
moyenne  de  la  corne  thyroïdienne  au  prolongement  caudiforme 
de  l'hyoïde  ;  l'autre  un  peu  plus  oblique  unissant  la  partie  anté- 
rieure de  l'hyoïde  à  la  corne  styloïdienne. 

Le  génio-hyoïdien  est  représenté  par  le  muscle  protracteur  de 
l'hyoïde,  qui,  chez  l'émeu,  se  compose  de  deux  faisceaux  :  1°  un 
large  faisceau  attaché  à  la  mâchoire  inférieure  dans  le  voisinage 
de  la  symphyse  et  inséré  sur  la  base  de  la  corne  thyroïdienne  ; 
2"  un  faisceau  plus  grêle  inséré  vers  le  milieu  de  la  branche 
maxillaire   et  enveloppant  la  corne  thyroïdienne  près  de  son 


IPPAREIL   PASSIF   DE    LA    LOCOMOTION.  388 

extrémité  dislale.  Habituellement  ce  dernier  faisceau  existe 
seul. 

Le  rélracteur  de  l'hyoïde  se  fixe  à  l'angle  de  la  mâchoire  infé- 
rieure et,  lorsque  cet  angle  se  prolonge  en  une  apophyse  serpi- 
forme,  il  mérite  le  nom  de  serpi-hyoidien  qui  lui  a  élé  donné 
par  Guvier.  Il  se  fixe  d'abord  au  bord  externe  de  l'hyoïde  et  à  la 
base  de  la  corne  thyroïdienne.  On  a  voulu  retrouver  dans  ce  muscle 
le  stylo-hyoïdien,  qui  d'ailleurs  n'est  pas  autrement  représenté. 

Il  n'y  a  pas  de  stylo-glosse. 

Toute  la  région  hyoïdienne  est  recouverte  par  le  muscle 
mylo-hyoïilien  qui  s'étend  transversalement  entre  les  deux  bran- 
ches de  la  mâchoire  inférieure,  en  entre-croisant  ses  fibres  sur 
un  raphé  médian. 

Muscles  des  mâchoires.  —  Nous  compléterons  immédiatement 
la  description  des  muscles  de  la  région  cephalique  en  partant  de 
ceux  qui  meuvent  les  mâchoires. 

Il  n'y  a  pas  chez  les  oiseaux  de  muscles  masséler,  c'est-à-dire 
de  muscles  allant  de  l'arcade  zygomatique  au  maxillaire  infé- 
rieur. 

Le  muscle  temporal  se  fixe  sur  le  bord  supérieur  du  maxil- 
laire inférieur,  soit  sur  la  saillie  coronoidienne,  soit  au  voisinage 
de  cette  saillie.  Les  fibres  forment  plusieurs  faisceaux  :  les 
unes  s'attachent  à  l'apophyse  zygomatique,  les  autres  à  la  fosse 
temporale,  d'autres  enfin  à  la  face  intraorbitaire  de  l'alisphé- 
noide.  Les  fibres  qui  remplissent  la  fosse  temporale  vont  jusqu'à 
la  crête  occipito-temporale,  parfois  (héron)  jusqu'à  la  crête  sa- 
gittale ;  chez  le  cormoran  leur  surface  d'insertion  est  considéra- 
blement augmentée  par  l'os  xyphoïde,  qui  leur  est  entièrement 
destiné  ;  les  fibres  qui  s'unissent  à  ces  os  forment,  suivant 
Yarrell,  une  lame  séparée. 

L' 'ahaisseur  de  la  mâchoire  inférieure  a  été  désigné  sous  le 
nom  de  di<jaslri<[iie,  parce  qu'en  effet  il  semble  répondre  au 
digastrique  des  mammifères  dont  il  a  les  fonctions.  Il  se  fixe  à 
l'apophyse  angulaire  postérieure  de  la  mâchoire  inférieure.  Ses 
fibres  viennent  de  la  face  externe  de  l'apophyse  zygomatiqueet  du 
bord  externe  de  l'apophyse  paramastoide.  Chez  les  rapaces  elles 
n'occupent  que  la  partie  postérieure  de  ce  bord  ;  mais  chez  les 
canards,  où  le  mouvement  de  latéralité  est  très-prononcé,  elles 
en  occupent  toute  l'étendue  et  les  fibres  les  plus  inférieures  for- 

25 


386  DEUXIÈME   PARTIE. 

menl  un  faisceau  presque  transversal  dont  la  force  a  été  re- 
marquée par  Hérissant. 

Le  ptérygoïdien  s'attache  par  une  partie  de  ses  fibres  à  l'ex- 
trémité antérieure  de  l'os  ptérygoïdien  et  à  la  base  du  crâne,  mais 
la  plus  grande  partie  du  muscle  s'insère  sur  la  face  supérieure 
du  palatin;  il  se  fixe  d'ailleurs  à  la  face  interne  du  maxillaire 
inférieur. 

On  trouve  chez  le  perroquet  un  muscle  occipito-pahdin  qui  va 
de  l'apophyse  paramastoide  au  bord  postérieur  du  palatin.  Il 
abaisse  le  bec  supérieur. 

Le  quadrato  ou  tympano-mandihulaire  s'attache  d'une  part  à  la 
face  externe  de  l'apophyse  orbitaire  de  l'os  carré,  et  d'autre  part 
au  maxillaire  inférieur. 

Le  releveur  supérieur  de  l'os  carré  s'insère  en  avant  sur  la 
cloison  interorbitaire,  et  en  arrière  à  la  partie  supérieure  de  la 
face  interne  de  l'apophyse  orbitaire  de  l'os  carré.  Une  partie  de 
ses  libres  s'insère  parfois  (oie)  sur  l'extrémité  postérieure  de  l'os 
ptérygoïdien. 

Le  releveur  inférieur  s'insère  au  bas  de  la  face  interne  de 
l'apophyse  orbitaire  de  l'os  carré  ;  il  se  fixe  en  dedans  et  en 
avant  au  basilaire  sphénoïdal,  derrière  l'apophyse  ptérygoi- 
dienne.  Ces  deux  muscles  tirent  en  avant  l'os  carré  et  concou- 
rent à  l'élévation  de  la  mâchoire  supérieure. 

Nous  achèverons  maintenant  la  description  des  muscles  qui 
meuvent  le  thorax. 

On  trouve  clans  la  profondeur  du  thorax  un  muscle  sterno- 
costal  qui  se  fixe  à  la  face  profonde  de  l'angle  antérieur  externe 
du  sternum  et  qui  envoie  des  digitations  sur  les  trois  ou  quatre 
premières  côtes  sternales.  Ce  muscle  concourt  à  la  dilatation  du 

thorax. 

Les  intercostaux  sont  placés,  soit  entre  les  côtes  vertébrales, 
sois  entre  les  côtes  sternales.  Ceux  qui  unissent  les  côtes  ster- 
nales ont  leurs  fibres  dirigées  obliquement  de  bas  en  haut, 
d'avant  en  arrière  et  du  sternum  vers  le  dos.  Les  dernières 
fibres  forment  un  petit  faisceau  qui  s'attache  â  l'extrémité  de  la 
côte  vertébrale  située  en  arrière  de  l'espace  intercostal. 

Ceux  qui  unissent  les  côtes  vertébrales  ont  leurs  fibres  diri- 
gées en  sens  inverse,  c'est-à-dire  de  haut  en  bas  et  d'avant  en 
arrière,  ou,  autrement,  dans  le  sens  des  libres  des  muscles  sur- 


APPAREIL   PASSIF    DE   LA   LOCOMOTION.  387 

costa,ux.  Un  faisceau  de  ces  fihres  s'attache  au  boni  inférieur  de 
l'apophyse  récurrente. 

Le  muscle  petit  oblique  de  Vabdomen  est  eu  série  avec  les 
muscles  intercostaux  ,  il  s'étend  entre  la  dernière  côte  et  le  côté 
externe  de  l'iléon.  Une  partie  de  ses  libres  s'insère  sur  l'apo- 
physe pectinéale qui  s'incline  dans  leur  direction. 

Il  n'y  a  pas  de  carré  des  lombes. 

Le  petit  oblique  recouvre  le  Iransverso  qui  forme  l'enveloppe 
charnue  des  viscères  abdominaux.  Le  transverse- se  fixe  à  la 
face  interne  des  côtes  vertébrales  par  des  digitations  qui  s'en- 
Ire-cruisent  avec  celles  du  diaphragme.  Ce  dernier  muscle  se 
compose  d'un  large  centre  phrénique  placé  entre  le  foie  et  le 
cœur,  et  adhérent  au  péricarde,  el  d'une  partie  charnue  insérée 
sur  les  côtes. 

Le  petit  oblique  est  recouvert  par  le  grand  oblique.^  dont  une 
partie,  venant  du  pubis  et  de  l'aponévrose  qui  recouvre  le  grand 
droit,  envoie  des  digitations  sur  les  dernières  côtes,  au  bord 
postérieur  desquelles  elles  se  fixent  au-dessous  de  l'apophyse 
récurrente. 

La  partie  antérieure  du  grand  oblique  s'attache  au  bord  ex- 
terne du  sternum  el  envoie  des  digitations  sur  les  trois  premières 
côtes. 

Parmi- les  muscles  que  .nous  avons  décrits  jusqu'ici,  les  sur- 
costaux, les  intercostaux,  les  sternocoslaux  et  le  grand  droit 
de  l'abdomen  concourent  «à  la  dilatation  du  thorax  et  sont  par 
conséquent  des  muscles  inspirateurs;  les  intercostaux,  le  petit 
oblique  et  le  grand  oblique  concourent  à  resserrer  le  thorax  et 
sont  par  conséquent  des  muscles  expirateurs. 

Les  surcostaux  font  tourner  les  côtes  vertébrales  autour  de 
l'axe  qui  passe  par  la  tète  et  la  tubôrosité,  d'où  il  résulte  que 
la  partie  de  ia  côte  située  en  dehors  de  la  tubérosité  se  porte  en 
avant. 

Les  intercostaux  concourent  à  la  dilatation  de  la  poitrine 
quand  la  première  côte  est  tirée  en  avant,  et  à  son  resserrement 
quand  la  dernière  côte  est  tirée  en  arrière  (par  exemple  par  le 
petit  oblique). 

La  partie  antérieure  du  grand  oblique  concourt  puissamment 
à  resserrer  le  thorax.  Le  grand  droit  au  contraire  concourt  à 
dilater  le  thorax  en  tirant  le  sternum  en  arrière. 

Les  muscles  qui  vont  du  tronc  a  l'omoplate,  et  que  nous  décri- 


388  DEUXIÈME   PARTIE. 

rons  plus  loin,  concourent  aussi  à  resserrer  et  à  dilater  le  thorax. 
Le  grand  dentelé  concourt  à  la  dilatation  en  tirant  l'omoplate  en 
arrière  et  en  bas;  l'angulaire,  le  rhomboïde  et  le  trapèze  concou- 
rent au  resserrement  en  tirant  l'omoplate  en  avant  et  en  haut ,  ces 
mouvements  étant  communiqués  au  sternum  par  l'intermédiaire 
de  l'os  coranoïdien. 

COMPARAISON     DES    MUSCLES    DE    LA     COLONNE     VERTÉBRALE    DES 
OISEAUX    AVEC    CEUX    DES    REPTILES    ALLANTOIDIENS. 

Dans  les  descriptions  qui  précèdent,  nous  nous  sommes  sur- 
tout occupé  de  comparer  les  muscles  des  oiseaux  avec  ceux  des 
mammifères.  Nous  signalerons  aussi  quelques-unes  des  ressem- 
blances et  des  différences  qu'ils  offrent  avec  ceux  des  chéloniens 
et  des  lacertiens. 

C'est  aux  chéloniens  que  les  oiseaux  ressemblent  le  plus  sous 
le  rapport  des  muscles  de  la  colonne  vertébrale,  ou  du  moins  de 
la  région  cervicale  et  de  la  région  caudale  de  cette  colonne,  ceux 
delà  région  dorsale  proprement  ciite  n'existant  pas. 

Remarquons  cependant  que  les  vertèbres  cervicales  des  ché- 
loniens diffèrent  de  celles  des  oiseaux  par  quelques  points  es- 
sentiels qui  doivent  nécessairement  influer  sur  les  dispositions 
musculaires.  L'absence  de  côtes  est  peut-être  la  plus  importante 
de  ces  différences.  lien  résulte  que  le  canal  de  l'artère  verté- 
brale est  ouvert  et  formé  par  une  gouttière  qui  sépare  l'apo- 
physe transverse  de  laparapophyse.  L'apophyse  trans  verse  elle- 
même  est  confondue  avec  l'apophyse  articulaire  antérieure  qui 
s'élance  en  avant  de  la  vertèbre.  L'arc  médullaire  au  contraire 
est  très-semblable  à  celui  des  oiseaux. 

On  trouve  chez  les  chéloniens  des  muscles  courts  interépineux, 
inter transversales,  épineux-transversaires,  disposés  comme 
chez  les  oiseaux.  Les  courts  intercostaux  sont  représentés  par 
des  faisceaux  étendus  entre  les  parapophyses.  Le  long  postérieur 
du  cou  existe  comme  chez  les  oiseaux,  et  c'est  là  un  des  traits  de 
ressemblance  les  plus  remarquables. 

A  la  face  ventrale  du  cou,  le  long  antérieur  est  représenté  par 
des  faisceaux  qui  viennent  des  corps  des  vertèbres  dorsales  et 
qui  vont  se  fixer  sur  les  parapophyses  des  vertèbres  cervicales  ; 
comme  chez  les  oiseaux,  le  triangle  postérieur  du  long  du  cou 
des  mammifères  est  seul  représenté.  On  ne  doit  pas  considérer 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  389 

comme  appartenant  au  long  du  cou  un  long  faisceau  qui,  recou- 
vrant tous  les  autres,  s'attache  le  dernier  à  la  région  dorsale,  et 
qui,  après  avoir  parcouru  toute  la  longueur  du  cou,  va  se  termi- 
ner sur  une  arcade  fibreuse;  laquelle  arcade  iixe  une  de  ses  ex- 
trémités à  l'os  hyoïde  et  l'autre  à  la  base  de  l'occipital.  On  peut 
voir  dans  ce  faisceau  un  constricteur  du  pharynx  ;  on  peut  aussi 
en  rapporter  une  partie  au  droit  antérieur  du  cou. 

Il  y  a,  comme  chez  les  oiseaux,  un  droit  antérieur  du  cou  al- 
lant de  la  base  de  l'occipital  aux  hypapophyses  des  premières 
vertèbres  cervicales,  un  basi-transversaire  et  un  occipito-sous- 
vertébral. 

Les  muscles  do  la  queue  sont  disposés  sur  le  même  type. 

Il  en  est  de  même  pour  les  muscles  de  la  paroi  abdominale. 

Chez  les  lacertiens  et  les  crocodiliens  il  y  a  un  droit  antérieur 
du  cou  répondant  à  celui  des  oiseaux,  un  basi-transversaire,  un 
occipito-sous -vertébral,  un  long  antérieur  du  cou  disposé  de  la 
même  manière,  mais  plus  faible.  D'autre  part,  le  long  postérieur 
du  cou  des  oiseaux  n'est  représenté  que  par  un  faisceau  qui  va 
du  suroccipital  aux  apophyses  épineuses  des  premières  dorsales.  Il 
y  a  un  petit  complexus  allant  de  l'exoccipitalaux  apophyses  trans- 
verses  des  premières  cervicales,  un  grand  complexus  et  une  sé- 
rie d'épineux  transversales.  Une  lame  superficielle  semble  ré- 
pondre au  splénius.  Le  sacro-lombaire  se  continue  jusque  sur 
la  côte  de  la  troisième  cervicale.  La  série  des  muscles  intercos- 
taux se  continue  dans  la  région  abdominale  avec  le  petit  oblique 
et  avec  le  grand  droit.  Les  côtes  ventrales  reçoivent  aussi  des 
digitations  qui  viennent  de  l'ischiococcygien.  Lesmusclespropres 
de  la  région  caudale  sont  tous  des  muscles  courts.  Le  muscle 
grand  oblique  est  très-développé.  Il  y  a  aussi  un  pyramidal  dont 
les  grandes  dimensions  rappellent  ce  qui  se  voit  chez  les  mam- 
mifères didelphes  etornithodelphes,  tandis  que  ce  muscle  n'existe 
pas  chez  les  oiseaux. 

Les  muscles  des  mâchoires  affectent  le  même  type  dans  les 
reptiles  allantoïdiens  et  dans  les  oiseaux.  Les  muscles  propres 
de  l'os  carré  manquent  nécessairement  chez  les  chéloniens,  les 
lacertiens  et  les  crocodiliens,  où  cet  os  est  immobile,  tandis 
qu'ils  existent  chez  les  ophidiens. 


390  DEUXIÈME   PARTIE, 

MUSCLES  DU  MEMBRE  THORACIQUE. 

Muscles  qui  vont  du  tronc  à  l'omoplate. 

L'omoplate  est  rattachée  au  tronc  par  quatre  muscles  qui 
correspondent  au  grand  dentelé,  à  Y  angulaire,  nu  rhomboïde  et 
au  trapèze  des  mammifères,  et  qui  peuvent  être  désignés  par 
ces  noms,  malgré  les  modifications  remarquables  qu'ils  pré- 
sentent. 

Le  grand  dentelé  se  compose  de  deux  faisceaux,  l'un  postérieur, 
l'autre  antérieur.  Tous  les  deux  se  fixent  au  bord  axillaire  de  l'o- 
moplate, chose  tout  à  fait  exceptionnelle  chez  les  mammifères, où 
cela  ne  se  voit  que  chez  les  chauve-souris  et  où  l'insertion  scapu- 
laire  du  grand  dentelé  se  fait  habituellement  sur  le  bord  spinal 
de  l'omoplate. 

Le  faisceau  postérieur  naît  par  plusieurs  digitations  du  bord 
antérieur  et  de  la  face  externe  des  3  ou  4  côtes  moyennes 
(6,  5,  3,  4)  au-dessous  de  leur  appendice  et  non  pas  de  l'appen- 
dice lui-même  ;  ses  fibres  se  dirigent  obliquement  en  haut,  les 
unes  en  avant,  les  autres  en  arrière,  et  s'attachent  à  la  partie 
postérieure  du  bord  axillaire  de  l'omoplate. 

La  force  de  ce  faisceau  musculaire  est  variable.  Je  l'ai  trou- 
vé tout  à  fait  aponévrotique  sur  une  autruche  d'Afrique,  tandis 
que  chez  un  émeu  il  offrait  d'épaisses  digitations  charnues. 

Le  faisceau  antérieur  naît  du  bord  antérieur  et  de  la  face  ex- 
terne des  deux  premières  côtes  dans  les  mêmes  points  que  le 
précédent  ;  il  se  porte  presque  directement  en  haut  et  va  s'atta- 
cher au  bord  axillaire  de  l'omoplate,  où  il  est  le  plus  souvent 
compris  entre  deux  lames  charnues 

Les  deux  faisceaux  du  grand  dentelé  sont  tout  à  fait  distincts, 
séparés  l'un  de  l'autre  par  un  intervalle,  et  ne  sont  reliés  que 
par  une  aponévrose,  tandis  que,  chez  les  mammifères,  le  grand 
dentelé  se  compose  d'une  masse  charnue  qui  n'offre  aucune  in- 
terruption. 

Les  faisceaux  du  grand  dentelé  tirent  l'omoplate  en  bas  et 
sont  par  conséquent  antagonistes  de  ceux  dont  nous  allons 
parler. 

Angulaire.  —  Le  plus  profond  des  muscles  qui  s'attachent  au 
bord  spinal  de  l'omoplate  peut  être  comparé  à  l'angulaire.  Son 


APPAKEIL    PASSIF    DE    LA    LOCOMOTION.  391 

insertion  scapulaire  se  fait  sur  le  tiers  moyen  du  bord  spinal  en 
avant  de  la  coudure. 

Il  nait  par  des  digililafions  des  deux  ou  trois  premières  côtes, 
puis  de  l'apophyse  transverse  (Owen  dit  la  côte,  pleïirapophys 
de  la  dernière  cervicale,' ou  encore  des  deux  ou  trois  dernières 
cervicales.  Chez  les  oiseaux  de  proie  il  se  lixo  aussi  aux  quatre 
côtes  thoraciques  moyennes. 

La  partie  thoracique  du  muscle  pourrait  correspondre  à  une 
portion  du  grand  dentelé  des  mammifères,  et  alors  la  partie  cer- 
vicale seule  correspondrait  à  l'angulaire. 

Les  insertions  costales  se  font  sur  le  bord  postérieur  et  la  face 
externe  de  la  côte,  dans  la  moite  supérieure  de  l'espace  qui  sépare 
la  tubérosité  de  l'appendice.  Toutes  les  fibres  du  muscle  sont 
dirigées  d'arrière  en  avant  et  de  dehors  en  dedans. 

Le  rhomboïde  recouvre  immédiatement  l'angulaire.  Il  se  fixe 
aux  cinq  ou  six  dernières  apophyses  épineuses  de  la  région  dor- 
sale, tantôt  par  ses  fibres  charnues,  tantôt  par  l'intermédiaire 
d'une  lame  aponévrotique.  Les  fibres  se  dirigent  obliquement 
d'avant  en  arrière  vers  l'omoplate,  et  se  terminent  sur  les  trois 
quarts  postérieurs  du  bord  spinal  de  cet  os.  Ce  muscle  mérite 
véritablement  le  nom  de  rhomboïde  par  sa  forme  autant  que  par 
-a  position.  Il  ne  se  compose  que  d'un  faisceau  dorsal  ;  il  ne  va 
ni  à  la  tête  ni  au  cou.  D'après  R,  Uwen,  il  manquerait  chez 
l'aptéryx. 

Le  trapèze  recouvre  le  rhomboïde.  11  vient  des  apophyses  épi- 
neuses des  quatre  ou  cinq  premières  dorsales  et  de  la  dernière 
ou  des  deux  ou  trois  dernières  cervicales  (ou  bien  du  raphe 
fibreux  situé  à  leur  niveau).  De  là  ses  fibres  se  rendent  sur  le  bord 
spinal  de  l'omoplate  en  avant  de  la  coudure,  sur  l'acromion,  et 
sur  la  partie  externe  delà  clavicule.  Ce  muscle,  très-réduit,  ne 
correspond  qu'aune  partie  du  trapèze  des  mammifères.  Chez  les 
chauve-souris,  comme  chez  les  oiseaux,  il  s'arrête  au  commen- 
cement de  la  région  cervicale  ;  mais  chez  la  plupart  des  mammi- 
fères il  s'étend  jusqu'à  la  tète. 

Parmi  les  muscles  que  nous  venons  de  décrire,  ceux  qui  s'in- 
sèrent.au  bord  axillaire  de  l'omoplate  liront  cet  os  en  bas,  ceux 
qui  s'insèrent  a  son  bord  spinal  le  liront  en  haut.  Ils  sont  donc 
antagonistes  les  uns  des  autres  et  concourent  alternativement  a 
l'inspiration  et  à  l'expiration. 

Il  n'existe  pas  chez  les  oiseaux  de  muscles  sterno -mastoïdien, 


392  DEUXIÈME   PARTIE. 

omo-et  cléido-trachélien,  omo-  ou  cléido-basilaire,omo-hyoïdien. 

Le  cléido-mastoïdien,  confondu  avec  le  peaucier  du  cou,  se 
compose  d'un  faisceau  mince  et  pale' dont  les  fibres  s'attachent 
au  bord  interne  et  antérieur  de  la  fourchette. 

Le  cléido-hyoïdien  est  représenté  par  le  cléido-trachéal  chez 
les  oiseaux  où  ce  muscle  existe,  par  exemple  chez  les  galli- 
nacés. 

Muscles  allant  du  tronc  à  la  clavicule. 

Nous  venons  d'indiquer  le  cléido-mastoïdien. 

Il  n'existe  pas  de  muscle  sous-clavier.  Ce  nom  a  été  donné  à 
tort  à  un  muscle  qui  se  rend  sur  l'os  caracoidien.  Cependant  il  y 
a  des  faisceaux  aponévrotiques  dans  lesquels  on  pourrait  voir  la 
représentation  d'un  véritable  sous-clavier.  Ce  sont  les  faisceaux 
qui  composent  l'aponévrose  sterno-cléido-coracoidienne  dont 
nous  avons  donné  plus  haut  la  description. 

Muscles  allant  du  tronc  à  l'os  coracoïdien. 

Il  existe  un  muscle  sterno-coracoïdien  que  l'on  pourrait  con- 
sidérer comme  un  petit  pectoral,  à  la  condition  de  définir  ce  muscle 
par  une  attache  coracoidienne. 

Chez  l'aigle,  c'est  un  sterno-costo-coracoidien.  Il  s'attache  au 
sternum  en  dehors  et  en  arrière  du  ligament  sterno-coracoïdien 
externe,  à  toute  la  fosse  latérale  antérieure,  puis,  par  autant  de 
digitations,  aux  quatre  premières  côtes  sternales.  Toutes  ces 
fibres  convergent  vers  l'angle  inférieur  externe  de  l'os  coracoïdien. 
C'est  le  muscle  sterno-coracoïdien  externe. 

Il  y  a  à  la  face  profonde  un  autre  muscle  qui  s'insère  au  bord 
antérieur  de  l'apophyse  latérale  antérieure  du  sternum,  d'où  ses 
fibres  s'étalent  en  éventail  sur  l'espace  triangulaire  que  présente 
le  coracoïdien.  Ce  muscle  est  recouvert  par  le  ligament  sterno- 
coracoïdien  interne  :  c'est  le  muscle  sterno-coracoïdien  interne. 

Muscles  qui  vont  de  l'os  coracoïdien  à  ï humérus. 

Il  existe  chez  les  mammifères  un  muscle  coraco-brachial  qui 
se  fixe  à  la  pointe  de  l'apophyse  coracoïde,  et  qui,  le  plus  généra- 
lement, se  compose  de  deux  faisceaux.  Le  premier  (le  seul  que 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  393 

l'on  voit  chez  l'homme,  chez  les  singes  anthropoïdes  el  chez  les 
chauves-souris),  se  rend  obliquement  sur  le  corps  de  l'humérus. 
Le  second  se  porte  transversalement  vers  la  tubérosité  interne 
et  se  fixe  immédiatement  au-dessous  d'elle.  Habituellement  le 
second  coraco-brachial  est  très-peu  développé  ;  chez  les  ornitho- 
delphes,  il  est  énorme,  mais  le  premier  coraco-brachial  existe  en 
même  temps. 

Chez  les  oiseaux,  le  premier  coraco-brachial  n'existe  pas,  mais 
le  second  prend  un  grand  développement,  et  presque  toujours  il 
se  compose  de  plusieurs  faisceaux. 

Le  plus  fort  de  ces  faisceaux  s'attache  au  bord  externe  et  a  la 
face  inférieure  ou  superficielle  de  l'os  coracoïdien  (dans  la  moitié 
ou  le  tiers  de  sa  longueur)  à  partir  de  son  extrémité  sternale,  qui 
correspond  à  la  pointe  de  l'apophyse  coracoïde  des  mammifères  ; 
il  peut  se  prolonger  sur  la  face  profonde  jusqu'au  ligament 
sterno-coracoïdien  ;  il  contourne  le  bord  externe  du  coracoïdien 
et  va  s'attacher,  à  la  tubérosité  interne  de  l'humérus  immédia- 
tement au-dessus  du  trou  aérien.  C'est  ce  muscle  que  Vicq-d'Azir 
a  nommé  le  petit  pectoral. 

Un  ou  deux  faisceaux  viennent  ensuite  du  bord  externe  et  de 
la  face  profonde  du  coracoïdien,  et,  formant  l'éventail  avec  le 
précédent,  se  terminent  par  des  tendons  qui  s'insèrent  à  côté 
de  lui  sur  la  tubérosité  interne.  L'éventail  est  complété  par  le 
sous-scapulaire,  dont  nous  parlerons  plus  loin,  et  auquel  on  pour- 
rait rattacher,  sous  le  nom  d'accessoire  coracoïdien  du  sous- 
scapulaire,  le  dernier  des  faisceaux  que  nous  venons  de  décrire  . 

L'accessoire  coracoïdien  du  sous-scapulaire  est  considérable 
chez  les  gallinacés.  Chez  la  pénélope,  il  va  s'insérer  sur  l'apo- 
physe sus-épisternale,  et  il  en  est  de  même  chez  le  nolhura 
major,  de  la  famille  des  tinamidés. 

Muscles  qui  vont  de  F  omoplate  à  F  humérus. 

Les  muscles  qui  vont  de  l'omoplate  à  l'humérus  sont  le  grand 
rond,  le  sous-scapulaire,  le  sous-épineux,  peut-être  le  petit 
rond,  le  deltoïde  postérieur  et  le  sus-épineux. 

La  détermination  de  ces  muscles  offre  une  certaine  difficulté, 
parce  qu'ils  sont  très-modifiés  chez  les  oiseaux.  Aussi  croyons- 
nous  que  leurs  véritables  analogies  ont  été  jusqu'ici  en  grande 
partie  méconnues. 


394  DEUXIÈME    PARTIE. 

Le  grand  rond  s'attache  à  presque  toute  l'étendue  de  la  face 
externe  de  l'omoplate.  Il  est  très-fort,  épais  et  volumineux.  C'est 
un  long  triangle  charnu  déterminé  par  un  tendon  plat  qui  va  se 
fixer  à  la  partie  la  plus  inférieure  de  la  tubérosité  interne  de 
l'humérus,  au-dessous  du  trou  aérien.  Celte  insertion  démontre 
sa  signification  homologique  et  empêche  de  le  considérer  comme 
un  muscle  sous-epineux.  Son  insertion  scapulaire  fait  voir 
d'autre  part  que  la  plus  grande  partie  de  l'omoplate  des  oiseaux 
répond  à  l'angle  postérieur  de  l'omoplate  des  mammifères. 

Ce  muscle  est  toujours  isolé,  tandis  que,  chez  les  mammifères, 
son  tendon  s'unit  souvent  avec  celui  du  grand  dorsal.  C'est  un 
puissant  rotateur  de  l'humérus  en  dedans. 

Le  sous-scapulaire  est  loin  d'avoir  un  aussi  grand  développe- 
ment que  le  grand  rond.  Il  va  s'insérer  sur  le  crochet  même  de  la 
tubérosité  interne  de  l'humérus,  à  côté  du  coraco-brachial,  dont 
il  complète  l'éventail.  Le  plus  généralement,  il  se  compose  de 
deux  faisceaux,  l'un  qui  se  fixe  à  la  lèvre  interne  du  bord  infé- 
rieur et  à  la  faccinlerne  de  l'omoplate,  immédiatement  en  arrière 
de  la  cavité  glénoide,  l'autre  qui  se  fixe  à  la  lèvre  externe  de 
ce  bord.  C'est  entre  ces  deux  faisceaux  que  se  trouve  placé  le 
faisceau  antérieur  du  grand  dentelé.  Ils  se  terminent  sur  un  ten- 
don commun  qui  s'insère  à  la  tubérosité  interne. 

Le  faisceau  interne  répond  bien  au  sous-scapulaire,  mais  il 
n'occupe  qu'une  petite  partie  de  la  face  interne  de  l'omoplate, 
le  reste  de  cette  face  étant  lisse. 

Le  faisceau  externe  ressemble  par  son  insertion  scapulaire  a 
un  petit  rond,  mais  il  en  diffère  par  son  insertion  sur  la  tubé- 
rosité interne  de  l'humérus.  Les  mammifères  didelphes  et 
monodelphes  n'offrent  rien  qui  reproduise  exactement  ce  faisceau , 
tandis  que  nous  le  trouvons  chez  l'ornilhorhynque  et  l'echidné. 
Si  on  le  regarde  comme  un  petit  rond,  on  dira  que  le  petit  rond 
des  oiseaux  diffère  de  celui  des  mammifères  didelphes  et  mo- 
nodelphes, mais  qu'il  ressemble  a  celui  des  ornithodelphes  (1). 

Chez  les  gallinacés,  ce  faisceau  est  constitué  par  un  ruban 
charnu  long  et  étroit,  tandis  que  chez  les  passereaux,  c'est  une 
lame  plus  courte,  mais  plus  large,  dont  le  tendon  s'unit  d'une 
manière  intime   à  celui  du  sous-scapulaire. 

Soua-cpincux   et  deltoïde  postérieur.  —  Le  muscle    sous- 

l;  Chez  l'ornithorynque,   le  tendon  de  ce  muscle  conlienl  un  sésamoïde. 


APPAREIL   FASSIF    DE    I  \    LOCOMOTION.  395 

épineux  a  été  jusqu'ici  confondu  par  tous  les  auteurs  avecle 
deltoïde  postérieur.  Cependant  Gustave  Jâger  (Das  Os  huméro- 
scapularç  der  Vôgel^  Sitz,  berichte,  Ac.  se.  dé  Vienne,  1857) 
étail  certainemenl  sur  la  voie  on  distinguanl  dans  le  deltoïde 
postérieur  trois  faisceaux.  L'un  do  ces  faisceaux,  suivanl  notre 
opinion,  peul  représenter  le  deltoïde  postérieur,  mais  les  deux 
autres  répondent  au  sous-épineux,  el  peut-être  mieux  encore  au 
sous-épineux  et  au  petit  rond. 

C'est  chez  les  passereaux  que  cette  distinction  apparaît  avec 
le  plus  d'évidenèe.  Mais,  pour  comprendre  la  disposition  de  ces 
muscles,  il  faut  d'abord  bien  se  figurer  celle  de  l'os  huméro- 
capsulaire,  ainsi  que  celle  de  ses  ligaments  et  de  la  bride  qu'un 
de  ces  ligaments  fournit  au  tendon  du  moyen  pectoral  deVicq 
d'A/.yr  qui  répond  au  sus-épineux  des  mammifères. 

Cel  os,  que  Nitzsch  a  décrit  sous  le  nom  d'huméro-capsulaire, 
niais  que  les  auteurs  suivants  ont  nommé  huméro-scapulaire  ou 
même  omoplate  accessoire,  est  un  véritable  sésamoïde  que  l'on 
peut  considérer  idéalement  comme  développé  dans  l'épaisseur 
de  la  capsule  scapulo-humérale.  Il  est  situé  à  la  partie  posté- 
rieure et  externe  de  l'articulation,  contre  la  tète  numérale  sur 
laquelle  il  glisse,  et  relie  par  deux  forts  ligaments,  d'une  pari 
à  l'omoplate,  de  l'autre  au  coracoïdien.  Le  ligament  qui  va  sur 
l'omoplate,  et  qui  pourrait  aussi  èlre  considéré  comme  un 
tendon  du  sous-épineux,  se  fixe  immédiatement  en  arrière  du 
bourrelet  glénoïdien.  Celui  qui  se  fixe  au  coracoïdien  s'attache 
aussi  un  peu  au  delà  du  bourrelé!  glénoïdien  ;  il  recouvre  le 
tendon  du  moyen  pectoral  et  lui  forme  une  bride  qui  le  serre 
contre  la  tête  de  l'humérus. 

On  peut  aussi  trouver  sous  le  tendon  du  moyen  pectoral  un 
épaississement  de  la  capsule  muni  d'unfibro-cartilage. 

Tel  est  l'os  huméro-capsulaire  de  Nitzsch,  dont  la  forme  .et 
les  dimensions  varient,  qui  peut  n'être  que  cartilagineux,  comme 
chez  le  flamant,  et  qui  peut  manquer,  comme  chez  les  galli- 
nacés, les  ardéidés  et  les  struthidés. 

<  In  trouve  chez  les  corbeaux  et  chez  les  passereaux  en  gêne- 
rai un  faisceau  charnu  triangulaire  qui  se  fixe  sur  l'os  huméro- 
capsulaire  et,  par  l'intermédiaire  de  son  ligament,  sur  l'omo- 
plate. Il  s'étale  en  un  triangle  qui  va  s'insérer  sur  la  face 
postéro- externe  de  la  crête  pectorale.  C'est  le  sous-êpinetix 
proprement  dit.  Il  diffère  de  celui  des  mammifères  en  ce  que 


396  DEUXIÈME  PARTIE. 

son  attache  scapulairese  fait  par  un  tendon  et  son  attache  humé- 
raie  par  une  masse  charnue. 

En  arrière  et  au-dessous  de  ce  faisceau  il  y  en  a  un  autre 
plus  allongé  qui  s'attache  directement  à  la  partie  antérieure  ex- 
terne de  l'omoplate  dans  une  petite  étendue  en  arrière  de  la  ca- 
vité glénoïde,  et  qui  va  couvrir  toute  la  face  externe  de  la  dia- 
physe numérale.  Cette  seconde  partie  du  sous-épineux  pourrait 
être  regardée  comme  un  petit  rond. 

Le  deltoïde  postérieur  est  tout  à  fait  distinct  de  ces  deux 
faisceaux.  Il  s'attache  en  haut  au  crochet  de  la  clavicule  qui 
s'articule  avec  l'acromion,  par  des  fibres  charnues,  et,  en  ou- 
tre, par  une  expansion  aponévrotique,  à  la  partie  antérieure  du 
bord  supérieur  de  l'omoplate,  descend  le  long  de  la  face  externe 
du  bras  en  recouvrant  les  deux  muscles  précédents,  et  va  se 
terminer  sur  l'épicondyle  en  envoyant  quelques  fibres  sur  la  ro- 
tule du  coude. 

Il  n'en  est  pas  de  même  chez  tous  les  oiseaux. 

1°  La  seconde  partie  du  sous-épineux  peut  manquer  ou  des- 
cendre très-peu. 

Elle  n'existe  peut-être  que  chez  les  passereaux. 

2°  L'os  huméro-capsulaire  peut  manquer,  et  alors  la  première 
partie  du  sous-épineux  s'attache  directement  à  l'omoplate  (galli- 
nacés). 

3°  Le  deltoïde  postérieur,  au  lieu  de  descendre  jusqu'à  l'épi- 
condyle, s'attache  à  la  crête  pectorale  (tous  les  oiseaux,  excepté 
les  passereaux,  les  pigeons,  les  cracidés  et  les  tinamidés). 

i°  Le  deltoïde  postérieur  adhère  au  sous-épineux,  ce  qui 
rend  la  distinction  plus  difficile.  Ceci  est  surtout  remarquable 
chez  les  perroquets,  ou  il  n'y  a  qu'un  faisceau  grêle  attaché  à 
l'omoplate  en  arrière  du  bourrelet  glénoidien,  et  s'insérant  d'au- 
tre part  sur  la  diaphyse  de  l'humérus  immédiatement  au-dessous 
de  la  crête  pectorale. 

Cette  fusion  a  lieu  également  chez  les  rapaces  où  pourtant  les 
deux  faisceaux  peuvent  être  en  partie  distingués. 

Chez  les  pigeons,  les  cracidés  et  les  tinamidés ,  le  deltoïde 
postérieur  est  distinct  du  sous-épineux.  Il  nedescendpas  comme 
chez  les  corbeaux  jusque  sur  l'épicondyle,  mais  il  s'attache  sur 
la  diaphyse  numérale,  à  une  certaine  distance  au-dessous  delà 
crête  pectorale. 

Sus- épineux  (moyen  pectoral  de  Vicq-d'Azyr).  —  Le  sus-épi- 


APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION.  3!*7 

neuxest  tellement  déplacé  et  modifié,  qu'il  serait  fort  difficile  de 

le  reconnaître  si  l'on  ne  trouvait  pas  chez  les  ornilhodelphes  une 
disposition  intermédiaire  qui  explique  parfaitement  ce  qu'on  voil 

chez  les  oiseaux. 

En  effet,  chez  les  ornithodelphes,  de  même  que  chez  les  oi- 
seaux, il  n'existe  pas  de  l'osse  sus-épineuse,  et  pourtant  le  mus- 
cle sus-épineux  existe,  mais  son  insertion  est  rejelée  sur  la  lace 
interne  du  col  de  l'omoplate.  Chez  les  oiseaux,  le  muscle,  qui 
aquiert  un  développement  énorme,  va  chercher  ses  insertions  sur 
le  sternum,  sur  la  clavicule,  sur  l'os  coracoidien  et  sur  la  mem- 
brane sterno-cléido-coracoidienne. 

Son  insertion  sternale  se  fait  à  la  fois  sur  la  crête  et  sur  le 
bouclier,  dans  l'angle  solide  formé  par  ces  deux  parties  du  ster- 
num. Il  s'attache  dans  une  étendue  plus  ou  moins  grande  à  la 
crête  où  sa  limite  est  marquée  par  la  ligne  intermusculaire  qui 
le  sépare  du  grand  pectoral,  ligne  qui,  en  général,  commence 
en  avant  sur  le  bord  antéiieur  de  la  Crète  et  se  termine  en  arrière 
à  la  jonction  de  la  crête  et  du  bouclier.  La  surface  d'insertion 
du  muscle  sur  le  bouclier  est  aussi  limitée  par  une  ligne  oblique 
dont  l'extrémité  postérieure  va  rejoindre  celle  de  la  ligne  précé- 
dente. 

Cette  dernière  ligne  sépare  le  sus-épineux,  tantôt  du  grand 
pectoral  lui-même,  tantôt  d'une  surface  lisse  sur  laquelle  glisse  le 
grand  pectoral.  Le  nom  de  ligne  intermusculaire  ne  lui  convient 
donc  pas  toujours.  En  avant,  elle  coupe  en  deux  parties  à  peu 
près  égales  la  rainure  coracoidienne  et  se  prolonge  en  quelque 
sorte  sur  l'os  coracoidien  qui  présente  aussi  une  ligne  limitant 
en  dehors  le  sus-épineux. 

Le  muscle  se  fixe  en  outre  sur  la  partie  interne  de  la  lèvre  in- 
férieure de  la  rainure  coracoïdienne,  sur  le  côté  de  l'apophyse 
épisternale,  et  sur  le  bord  antérieur  de  la  crête  au-dessous  de 
la  ligne  intermusculaire. 

Les  insertions  claviculairos  se  font  sur  le  bord  externe  et  la 
face  profonde  de  cet  os.  Ses  insertions  coracoïdiennes  se  l'ont 
sur  la  face  superficielle  en  dedans  de  la  ligne  oblique. 

11  s'attache  en  outre  à  la  membrane  slerno-cléido-coracoï- 
dienne. 

En  haut  et  en  avant  les  fibres  se  ramassent  sur  un  tendon 
qu'elles  accompagnent  plus  ou  moins  loin.  Celle  extrémité  du 
muscle  contourne  l'os  curacoidien  de  manière  à   s'appliquer  à 


3!)8  DEUXIÈME   PARTIE. 

sa  face  profonde,  ou  bien  à  s'engager  dans  la  gouttière  que  li- 
mite l'apophyse  supérieure  interne,  et  enfin  se  réfléchit  sur 
l'extrémité  supérieure  et  antérieure  de  cet  os,  sur  une  surface 
concave,  entre  l'apophyse  claviculaire  et  la  cavité  glénoïde,  de 
manière  à  traverser  le  tronc  sus-glénoidien. 

Après  avoir  traversé  le  trou  sus-glénoïdien,  le  tendon,  accom- 
pagné ou  non  de  fibres  charnues,  glisse  sur  la  capsule  de  l'arti- 
culation scapulo-humérale  et  sur  la  tète  de  l'humérus,  et  va  s'at- 
tacher au  tubercule  supérieur  de  la  crête  pectorale.  En  passant 
sur  la  capsule  articulaire,  il  peut  être  bridé  (passereaux,  ra- 
paces,  pluvier)  par  le  ligament  coracoidien  de  l'os  huméro-cap- 
sulaire. 

Aldrovande  et  Sténon,  en  décrivant  ce  muscle,  l'ont  seulement 
désigné  comme  le  second  des  muscles  qui  meuvent  l'aile.  Fa 
brice  d'Acquapendente  et  Borelli  l'ont  nommé  le  releveur  de  l'aile 
(levator  aise).  Vicq  d'Azyr  l'a  regardé  comme  particulier  aux 
oiseaux,  et  l'a  nommé  le  troisième  ou  moyen  pectoral.  R.  Owen 
l'appelle  le  second  pectoral.  Meckel  a  pensé  qu'il  représentait 
une  partie  du  deltoïde.  Plus  récemment,  Sélenka  (Archives 
néerlandaises,  1870)  l'a  comparé  au  sous-clavier. 

Mais  il  nous  parait  évident  que  le  moyen  pectoral  de  Vicq- 
d'Azyr  correspond  au  sus-épineux  des  mammifères.  Comme  ce 
muscle,  il  va  s'attacher  à  la  tubérosité  externe  après  avoir  tra- 
versé un  trou  formé  par  les  trois  os  de  l'épaule,  et  cela  peut  suf- 
fire pour  le  caractériser.  Quant  aux  difficultés  qui  résultent  des 
modifications  offertes  par  les  insertions  proximales,  elles  sont 
facilement  résolues  en  considérant  les  modifications  intermé- 
diaires réalisées  chez  les  ornithodelphes. 

Accessoires  du  sus-épineux.  —  Chez  les  gallinacés,  le  moyen 
pectoral  se  compose  de  deux  faisceaux  dont  le  plus  profond  est 
formé  par  des  fibres  insérées  sur  le  bord  antérieur  du  sternum  et 
sur  l'aponévrose  sterno-cléido-coracoidienne.  CÎiacun  de  ces 
faisceaux  se  termine  par  un  tendon  plat.  En  arrivant  au  trou 
sus-glénoïdien,  le  tendon  A  du  faisceau  profond  se  porte  au  côté 
interne  de  l'autre;  B  le  contourne  et  devient  le  plus  superficiel. 
B  va  s'insérer  entre  la  tête  humérale  et  la  tubérosité  externe  sur 
le  tubercule  que  l'on  voit  au-dessous  et  en  arrière  de  la  tête. 

A  peut  être  considéré  comme  un  accessoire  du  moyen  pecto- 
ral. Je  l'ai  trouvé  chez  les  gallinacés  et  chez  le  nothura. 

Au  lieu  de  ce  muscle,    on  peut  trouver   (perroquet)  un  petit 


APPAREIL   PASSIF   DE    LA    LOCOMOTION.  399 

faisceau  charnu  qui  s'attache  à  la  portion  scapulaire  de  l'ori- 
fice  externe  du  trou  sus-glénoïdien,  et  qui,  recouvrant  Je 
tendon  du  moyen  pectoral,  va   se  terminer  sur  la  tubérosité 

externe. 

Ce  petit  faisceau  est  l'accessoire  scapulaire  du  moyen  pecto- 
ral. 

Il  y  a  en  outre  un  accessoire  coracoïdien  dans  lequel  on  a 
voulu  voir  un  deltoïde  antérieur,  comme  si  ce  nom  pouvait  con- 
venir à  un  muscle  inséré  sur  l'apophyse  coracoide.  Il  s'attache  en 
haut  de  l'apophyse  cléidfenne  du  coracoïdien,  glisse  en  dedans 
de  la  tête  humorale,  etva  se  lixerprès  du  sommet  de  la  crête  pec- 
torale. C'est  un  faisceau  charnu  assez  fort  qui  recouvre  immédia- 
tement le  ligament  coraco-huméral. 

Chez  les  struthidés,  il  n'y  a  qu'un  seul  faisceau  dont  le  tendon 
se  fixe  au  sommet  de  la  crête  numérale  et  dont  le  corps  charnu 
s'étale  en  éventail  sur  l'os  coracoïdien.  Comme  ce  faisceau  ne 
passe  pas  par  un  trou  sus-glénoïdien,  on  pourrait  penser  qu'il 
représente  uniquement  l'accessoire  coracoïdien.  Mais  la  question 
reste  indécise,  parce  que  l'absence  d'un  trou  sus-glénoïdien  chez 
les  struthidés  tient  surtout  à  ce  que  chez  eux  l'apophyse  cléi- 
dienne  du  coracoïdien  n'existe  pas  ;  et  par  conséquent  le  mus- 
cle dont  nous  parlons  peut  tout  aussi  bien  représenter  le  moyen 
pectoral,  et  cette  détermination  est  confirmée  par  ce  qu'on  voit 
chez  le  nandou  (Rhea  americana)  où  l'insertion  du  muscle  se  pro- 
longe sur  le  sternum. 

L'accessoire  coracoïdien  pourrait  aussi  être  comparé  au  muscle 
épicoràco-huméral  que  l'on  trouve  chezles  ornithodelphes(/.  c). 

Muscles  qui  vont  de  la  clavicule  à  F  humérus. 

Ces  muscles  sont  une  partie  du  grand  pectoral  et  un  faisceau 
du  système  deltoïdien  que  nous  décrirons  plus  loin. 

Muscles  qui  vont  du  tronc  ù  l'humérus. 

Les  muscles  qui  vont  du  tronc  à  l'humérus  sont  le  grand  pec- 
toral et  les  faisceaux  que  Ton  rapporte  au  grand  dorsal. 

Legrand  pectoral  s'attache  à  la  clavicule,  à  la  crête  sternale, 
à  la  partit1  postérieure  du  bouclier  sternal,  et  aux  côtes  sternale 
Ires-prés  de  leur  articulation  avec  le  sternum.  Il  est  faux  cepen- 
dant de  due  avec  Yicq  d'Azyr  et  Cuvier  qu'i    s'insère  aux  fier- 


iOO  DEUXIÈME   PARTIE. 

nières  côtes,  insertions  dont  Meckel  et  R.  Owen  ne  parlent  pas. 
L'erreur  de  Vicq-d'Azyr  vient  probablement  de  ce  que  chez  les 
gallinacés  la  branche  postérieure  externe  (hyposternal  de  Geof- 
froy) a  l'apparence  d'une  cùte,  ou  de  ce  que  le  bord  externe  du 
grand  pectoral  est  appliqué  au  grand  oblique  qui  lui-même  re- 
couvre immédiatement  les  côtes. 

Les  plus  antérieures  des  fibres  claviculaires  se  portent  obli- 
quement vers  l'humérus,  les  autres  se  dirigent  presque  transver- 
salement ;  les  fibres  qui  viennent  du  bréchet  sont  de  plus  en  plus 
obliques  à  mesure  qu'elles  viennent  de  plus  loin,  et  celles  qui  se 
fixent  latéralement  au  sternum  finissent  par  être  presque  longi- 
tudinales. Toutes  ces  fibres  s'attachent  du  haut  en  bas,  clans 
l'ordre  ci-dessus,  à  la  crête  pectorale  de  l'humérus  et  (au  con- 
traire de  ce  qui  a  lieu  chez  les  mammifères)  le  muscle  ne  subit 
aucune  torsion.  Le  corps  du  muscle  est  très-épais,  mais  cette 
épaisseur  existe  surtout  dans  sa  partie  moyenne;  elle  est  moindre 
au  voisinage  des  insertions. 

Les  insertions  claviculaires  se  font  sur  le  bord  externe  et  sur 
la  face  profonde  de  l'os  et  un  peu  sur  la  membrane  sterno-cléido- 
coracoïdienne. 

Sur  le  bréchet,  les  insertions  n'occupent  qu'une  partie  de  la 
hauteur  de  cette  crête  et  s'arrêtent  à  la  ligne  intermusculaire 
qui  les  sépare  du  moyen  pectoral  de  Vicq-d'Azyr.  Il  suit  de  là 
que  l'épaisseur  de  cette  partie  du  grand  pectoral  n'est  pas  tou- 
jours en  rapport  avec  la  hauteur  du  bréchet,  comme  on  peut  le 
voir  chez  les  gallinacés.  Chez  les  rapaces  elles  n'occupent  toute 
la  hauteur  de  la  crête  que  dans  la  partie  qui  est  en  arrière  du 
moyen  pectoral. 

Lorsque  le  bréchet  atteint  le  bord  postérieur  du  sternum,  le 
grand  pectoral  s'étend  jusqu'à  cette  limite  ;  mais  lorsqu'on  voit 
à  son  extrémité  une  marge  (Lherminier)  ou  méplat  (Blanchard) 
comme  chez  la  buse,  par  exemple,  le  muscle  va  rejoindre  obli- 
quement le  bord  postérieur  du  sternum,  et  alors  un  espace  nu 
reste  sur  la  ligne  médiane. 

Sur  le  bouclier  sternal,  les  fibres  charnues  se  fixent  au  bord 
postérieur,  ainsi  qu'à  la  partie  postérieure  du  bord  externe,  et 
adhèrent,  en  outre,  à  une  partie  de  la  surface,  soit  osseuse,  soit 
osséo-membraneuse,  que  limitent  ces  bords.  L'insertion  se  fait, 
par  conséquent,  non-seulement  sur  le  bouclier,  mais  encore  sur 
les  membranes  qui  comblent  ses  échancrures.  Mais  il  ne  faut 


APPAREIL  ACTIF  DK   LA   LOCOMOTION.  40 1 

pas  croire  que  le  grand  pectoral  s'attache  toujours,  comme  tout 
le  monde  l'a  répété  jusqu'ici,  à  toute  la  surface  que  limite  en 
avant  le  moyen  pectoral  de  Vicq-d'Azyr.  Cela  n'a  lieu  que  chez 
les  oiseaux,  comme  les  gallinacés,  par  exemple,  où  le  bord  ex- 
terne du  moyen  pectoral  est  parallèle  à  l'axe  du  corps.  Chez  les 
rapaces,  chez  Les  palmipèdes  totipalmes,  et  en  général  chez  les 
oiseaux  où  le  moyen  pectoral  est  confiné  dans  la  partie  anté- 
rieure du  sternum  et  où  la  ligne  qui  le  limite  en  dehors  va  re- 
trouver obliquement  le  bréchet,  il  y  a  derrière  cette  ligne  un 
espace  lisse  triangulaire  sur  lequel  glisse  le  grand  pectoral,  soit 
en  raison  de  ses  contractions,  soit  en  raison  des  mouvements  res- 
piratoires. 

Au  voisinage  de  son  insertion  humérale,  le  grand  pectoral  re- 
çoit, près  de  son  bord  externe,  un  petit  ruban  charnu  qui  est  la 
terminaison  du  muscle  des  parures,  inséré  d'ailleurs  sur  la  peau 
dans  la  moitié  postérieure  de  la  région  thoracique. 

Chez  les  struthidés,  le  grand  pectoral  est  réduit  à  une  lame 
charnue,  presque  sans  épaisseur,  qui  s'insère  sur  la  partie  anté- 
rieure du  sternum,  en  dehors  de  la  ligne  médiane. 

Grand  dorsal.  —  H  y  a  deux  faisceaux  charnus,  que  les  au- 
teurs comparent  au  grand  dorsal  des  mammifères. 

L'un  de  ces  faisceaux  vient  des  apophyses  épineuses  des  4  a 
5  premières  dorsales.  C'est  une  lame  charnue,  large  et  plate,  qui 
va  se  terminer  sur  la  face  externe  de  l'humérus,  en  s'insinuant 
sous  le  muscle  sous-épineux,  ou  encore  sur  la  face  postérieure 
de  l'humérus,  en  dehors  du  vaste  interne.  On  peut,  à  cause  de 
son  aspect,  le  nommer  faisceau  trapézoïde. 

L'autre  faisceau  vient  des  apophyses  épineuses  des  dernières 
dorsales,  de  la  crête  iliaque  et  des  dernières  côtes  ;  il  se  termine 
par  un  tendon  plat  qui  s'engage  sous  le  faisceau  précédent  et  va 
se  terminer  sur  la  face  postérieure  de  l'humérus,  immédiatement 
en  dehors  du  vaste  interne.  Les  deux  faisceaux  passent  d'ail- 
leurs en  dedans  de  la  longue  portion  du  triceps.  Leur  entre- 
croisement pourrait  correspondre  à  la  torsion  du  grand  dorsal 
des  mammifères.  Mais  l'insertion  humérale  est  toute  différente  ; 
il  en  résulte  que  le  muscle  est  rotateur  de  l'humérus  en  dehors, 
tandis  que  chez  les  mammifères  il  est  rotateur  de  l'humérus  en 
dedans,  et  passe  toujours  sous  la  face  interne  de  lhumérus  pour 
aller  se  fixer  à  la  lèvre  interne  de  la  coulisse  bicipitale. 

En  présence  d'une  telle  différence,  on  peut  se  demander  s'il 

26 


•402  DEUXIÈME   PARTIE. 

existe  véritablement  un  grand  dorsal  chez  les  oiseaux,  puisque, 
pour  accepter  l'analogie,  on  est  oblige  d'admettre  la  transposition 
des  insertions.  Il  faut  ajouter  que  le  premier  des  deux  faisceaux 
recouvre  le  trapèze,  tandis  que,  chez  les  mammifères,  c'est  le 
trapèze  qui  recouvre  le  grand  dorsal.  Vicq-d'Azyr  regarde  ce 
faisceau  comme  correspondant  à  la  fois  au  sus-épineux  et  au 
sous-épineux,  dont  la  fusion  s'expliquerait  par  l'absence  de 
l'épine  de  l'omoplate.  On  pourrait  également  y  voir  un  faisceau 
du  trapèze  qui  se  prolongerait  jusqu'à  l'humérus,  ou  encore  un 
faisceau  du  peaucier. 

Le  grand  dorsal  tire  l'humérus  en  arrière,  le  rapproche  du 
corps  et  le  tourne  légèrement  en  dehors.  En  même  temps  il  re- 
lève l'extrémité  distale. 

On  peut  rattacher  au  grand  dorsal,  à  l'exemple  de  Yicq-d'Azyr, 
le  muscle  tenseur  de  la  membrane  axillaire  qui  s'attache  immé- 
diatement au-dessous  du  faisceau  postérieur  du  grand  dentelé, 
à  la  face  externe  de  plusieurs  côtes  (aux  mêmes  côtes  que  le 
grand  dentelé  chez  la  buse)  et  dont  le  tendon  terminal  va  se 
confondre  près  du  coude  avec  le  grand  ligament  commun  des 
pennes  cubitales.  Ce  muscle  peut  être  considéré  comme  un  fais- 
ceau costal  du  grand  dorsal  ;  il  offre  aussi  quelque  analogie  avec 
le  faisceau  accessoire  qui,  chez  beaucoup  de  mammifères,  se  dé- 
tache du  grand  dorsal  pour  aller  se  fixer  dans  la  région  du 
coude. 

Système  deltoïdien.  —  On  ne  peut  pas  décrire  chez  les  oi- 
seaux, comme  chez  les  mammifères,  un  muscle  deltoïde  dont  les 
divers  faisceaux,  quoique  distincts,  apparaissent  néanmoins 
comme  les  parties  d'une  masse  commune.  Chez  les  oiseaux  ces 
divers  faisceaux  sont  complètement  dissociés,  et  ce  n'est  qu'en 
ayant  sous  les  yeux  le  plan  du  deltoïde  des  mammifères  mono- 
delphes  que  l'on  peut  arriver  à  les  réunir  dans  une  même 
description. 

Cette  dissociation  existe  d'ailleurs  chez  les  mammifères  orni- 
thodelphes  où  le  deltoïde  postérieur  est  tout  à  fait  séparé. 

Les  faisceaux  que  nous  attribuons  au  deltoïde  se  rapportent  en 
partie  au  deltoïde  claviculaire,  en  partie  au  deltoïde  acromial,  en 
partie  au  deltoïde  postérieur. 

Ce  sont  : 

1°  Un  muscle  cléido-métacarpien  qui  est  le  tenseur  marginal 
(ou  tenseur  du  bord)  de  la  membrane  antérieure  de  l'aile.  Il  se 


APPAREIL   ACTIF   DE   LA    LOCOMOTION.  403 

compose  d'un  ou  de  deux  petits  faisceaux  charnus  qui  naissent 
du  tiers  moyen  delà  clavicule.  Ces  faisceaux  se  réunissent  bien- 
tôl  sur  un  tendon  qui  va  se  terminer  sur  l'apophyse  radiale  de  la 
hase  du  métacarpe  en  se  prolongeant  un  peu  sur  sa  face  pal- 
maire. Vers  son  extrémité  distale,  ce  tendon  peut  contenir, 
comme  chez  les  chouettes,  un  os  sésamoïde.  Dans  sa  partie 
moyenne,  il  est  plus  ou  moins  épaissi  par  du  tissu  élastique,  et, 
de  plus,  il  envoie  des  radiations  plus  ou  moins  élastiques  dans 
toute  l'étendue  de  la  membrane.  Par  son  insertion  distale,  ce 
tendon  ressemble  à  celui  de  la  membrane  antérieure  de  l'aile 
des  chauve-souris  qui  s'attache  au  premier  os  métacarpien. 

La  portion  charnue  du  muscle  peut  adhérer  au  grand  pectoral. 
Elle  peut  aussi  recevoir  un  petit  faisceau  qui  vient  de  la  crête 
pectorale  (ou  envoyer  une  petite  expansion  sur  cette  crête). 
Elle  peut  être  fortifiée,  ainsi  que  l'a  dit  Vicq-d'Azyr,  et  que  je 
l'ai  observé  sur  le  pigeon,  par  un  faisceau  qui  se  détache  du 
biceps.  Chez  le  perroquet  elle  reçoit  un  faisceau  charnu  qui  vient 
du  peaucier  du  cou. 

Par  suite  des  relations  de  ce  muscle  avec  le  grand  pectoral,  on 
a  tout  autant  de  raisons  pour  le  considérer,  avec  Meckel,  comme 
une  portion  de  ce  dernier,  et  comme  répondant  à  l'expansion 
principalement  aponévrotique  qui,  chez  les  mammifères,  va  re- 
trouver l'avant-bras.  On  pourrait  aussi  le  comparer  à  ce  gros 
faisceau  du  peaucier  qui,  chez  les  pachydermes,  double  le  grand 
pectoral  et  va  de  la  ligne  médio-sternale  à  l'avant-bras.  Chez 
les  chauve-souris  tous  les  faisceaux  charnus  du  tenseur  de  la 
membrane  antérieure  de  l'aile  sont  fournis  par  le  peaucier  du 
cou  ;  ce  serait  une  raison  pour  rapporter  au  peaucier  celui  des  oi- 
seaux ;  mais  ses  insertions  claviculaires  nous  déterminent  à  le 
considérer,  avec  Vicq-d'Azyr,   comme  un  faisceau  du  deltoïde. 

2°  Un  muscle  cléido-épicondylien  qui  est  un  tenseur  de  lu  par- 
tie moyenne  (ou  tenseur  moyen)  de  la  membrane  antérieure  de 
F  aile. 

Il  naît  de  la  clavicule  avec  le  faisceau  le  plus  interne  du 
muscle  précédent,  ou  du  moins  il  est  le  résultat  d'une  bifurcation 
de  ce  faisceau.  Il  se  termine  bientôt  par  un  tendon  qui  va  se 
terminer,  en  apparence,  à  quelque  distance  du  pli  du  coude  sur 
le  tendon  d'origine  du  long  supinateur  (extenseur  du  métacarpe). 
Mais,  avec  un  peu  d'attention,  on  aperçoit  que  les  libres  du  ten- 
don, après  avoir  atteint  le  tendon  du  muscle  radial,  peuvent 


404  DEUXIÈME   PARTIE. 

encore  être  reconnues  dans  la  masse  commune,  et  qu'elles  vont 
en  grande  partie  se  fixer  au  tubercule  supérieur  de  l'épicondyle. 
Tout  le  tendon  a  cette  direction  quand  l'avant-bras  est  fléchi  sur 
le  bras;  mais  quand  l'avant-bras  s'étend,  la  partie  libre  et  la  par- 
tie confondue  du  tendon  forment  un  angle. 

Le  tendon  envoie,  en  outre,  sur  la  face  palmaire  et  sur  la  face 
dorsale  de  l'avant-bras  des  expansions  qui  se  continuent  jusqu'à 
la  gaine  des  pennes  antibrachiales. 

3°  Le  deltoïde  postérieur  que  nous  avons  déjà  décrit,  et  qu'il 
ne  faut  pas  confondre  avec  le  sous-épineux  dont  il  n'est  pas  tou- 
jours complètement  séparé. 

Muscles  allant  de  T épaule  à  l'avant-bras. 

Triceps  brachial.  —  H  y  a  chez  les  oiseaux  un  faisceau 
scapulo-cubitalqui  répond  à  la  longue  portion  du  triceps  et  deux 
faisceaux  huméro-cubitaux  qui  répondent  au  vaste  interne  et 
au  vaste  externe.  Ces  faisceaux  sont  le  plus  souvent  dissociés. 

La  longue  portion  s'attache  à  l'omoplate,  immédiatement  en 
arrière  du  bourrelet  glénoïdien,  sur  le  bord  axillaire,  en  s'éten- 
dant  sur  les  deux  faces  de  ce  bord.  Elle  peut  envoyer  une  petite 
expansion  aponévrotique  jusqu'au  bord  spinal.  Au-dessous  de 
l'omoplate  elle  envoie  toujours  une  expansion  aponévrotique  sur 
le  bord  postérieur  de  l'humérus. 

Le  muscle  lui-même  est  formé  par  un  long  cordon  charnu  et 
se  termine  par  un  tendon  qui  va  s'insérer  isolément  sur  la  partie 
externe  de  Tolécrane  et  qui  offre  souvent  dans  son  épaisseur  une 
petite  rotule  glissant  dans  une  gouttière  que  l'humérus  présente 
derrière  l'épicondyle. 

Le  vaste  externe  s'insère  sur  la  face  postérieure  de  l'humérus, 
généralement  dans  sa  partie  inférieure  seulement. 

Le  vaste  interne  s'attache  à  l'humérus  dans  une  plus  grande 
étendue.  Il  s'insère  sur  la  face  postérieure  et  sur  la  face  interne 
de  cet  os,  et  s'étend  jusque  très-près  de  la  tubérosité  interne  où 
l'on  trouve  souvent  une  fosse  plus  ou  moins  profonde  dont  ses 
fibres  remplissent  la  cavité. 

Il  se  termine  inférieurement  par  une  large  aponévrose  qui  se 
fixe  à  l'olécrane  et  adhère  à  la  capsule  articulaire  qu'elle  for- 
tifie. 


APPAREIL   ACTIF    I>H    LA    LOCOMOTION.  405 

On  trouve  parfois  (gallinacés)  sur  la  diaphyse  humorale  une 
fossette  où  se  fixe  un  faisceau  de  fibres  de  ce  muscle. 

Biceps  brachial,  —  A  la  face  antérieure  du  bras  se  trouve  le 
muscle  qui  représente  le  biceps  brachial  dos  mammifères.  Il  répond 
uniquement  au  faisceau  glénoïdien  ;  carie  faisceau  que  l'on  ap- 
pelle, chez  l'homme,  coracoïdien  parce  qu'il  s'attache  au  bec  de 
l'apophyse  coracoïde,  et  que  l'on  voit  chez  les  ornithodelphes, 
n'existe  pas  chez  les  oiseaux.  Chez  les  mammifères  le  tendon 
d'origine  du  faisceau  glénoïdien  s'insère  au-dessus  du  bourrelet 
sur  la  base  de  l'apophyse  coracoïde  ;  chez  les  oiseaux  il  s'attache 
à  l'os  coracoïdien  sur  le  point  qui  correspond  à  cette  base,  c'est- 
à-dire  immédiatement  au-dessus  du  rebord  glénoïdien  sur  l'apo- 
physe qui  s'articule  sur  la  clavicule. 

Chez  tous  les  mammifères,  à  l'exception  des  ornithodelphes,  le 
tendon  d'origine  du  faisceau  glénoïdien  passe  dans  une  gouttière 
étroite  qui  sépare  les  deux  tubérosités  de  l'humérus  et  qui  porte 
le  nom  de  gouttière  bicipitale.  Chez  les  oiseaux  et  chez  les  orni- 
thodelphes, les  deux  tubérosités  sont  séparées  par  une  surface 
large  et  à  peine  concave  sur  laquelle  glisse,  non  pas  un  tendon, 
mais  le  corps  charnu  lui-même  qui,  chez  les  oiseaux,  prend  immé- 
diatement une  grande  épaisseur. 

Le  muscle  se  termine  par  un  tendon  qui  se  bifurque  à  son 
extrémité  pour  s'insérer  à  la  fin  sur  le  radius  et  sur  le  cubitus, 
très-près  de  l'articulation  huméro-antibrachiale.  La  digitation 
radiale  du  tendon  s'attache  au  radius,  un  peu  en  arrière  du  bord 
interosseux;  la  digitation  cubitale  s'insère  sur  la  face  antérieure. 

Le  biceps  des  oiseaux  présente  encore  d'autres  particularités. 

Le  tendon  d'origine  est  réuni  à  la  tubérosité  interne  par  un 
frein  tantôt  aponévrotique ,  tantôt  charnu  (autruche,  émeu) 
qui  semble  se  détacher  avec  lui  de  l'os  coracoïdien.  C'est  pour 
nous  le  frein  coraco-brachial  du  biceps,  ou,  en  d'autres  termes, 
le  frein  supérieur  du  biceps.  Il  forme  chez  l'autruche  et  l'émeu 
un  faisceau  charnu  aplati  très-développé. 

D'autre  part,  le  corps  du  muscle  reçoit  un  faisceau  accessoire 
qui  se  détache  de  la  face  antérieure  de  l'humérus  immédiatement 
au-dessus  de  la  tubérosité  interne.  On  le  considère  souvent 
comme  une  seconde  télé  du  biceps,  qui  alors  mériterait  vérita- 
blement d'être  ainsi  nommé,  non  plus  à  la  manière  du  biceps 
brachial,  mais  à  la  manière  du  biceps  fémoral  do  l'homme  et  des 


406  DEUXIÈME   PARTIE. 

anthropoïdes.  Nous  l'appellerons  le  frein  humerai  ou  encore  le 
frein  inférieur  du  biceps,  ou  bien  la  tête  humer  aïe  du  biceps. 

Je  n'ai  pas  trouvé  ce  faisceau  chezlenolhura,  mais,  d'un  autre 
côté,  j'ai  observé  chez  cet  oiseau  une  particularité  singulière  ; 
c'est  un  faisceau  charnu  qui  se  détache  de  la  face  profonde  du 
biceps  un  peu  au-dessous  de  la  tète  numérale  et  qui  va  se  fixer 
sur  la  face  interne  de  l'humérus,  le  long  du  bord  antérieur  depuis 
la  crête  pectorale  jusque  très-près  de  l'épicondyle  :  ce  serait  un 
frein  coraco-huméral  externe. 

Brachial  antérieur.  — ■  Ce  muscle,  que  l'on  a  aussi  nommé  le 
court  fléchisseur  de  l'avant-bras,  par  opposition  au  précédent 
nommé  le  long  fléchisseur,  est  représenté  chez  les  oiseaux  par 
une  petite  bande  charnue  qui  vient  de  la  partie  la  plus  inférieure 
de  l'humérus  et  va  se  fixer  au  cubitus  dans  son  quart  supérieur. 

L'insertion  humérale  se  fait  sur  la  face  antérieure  et  sur  la 
face  interne,  immédiatement  au-dessus  de  l'épitrochlée,  tandis 
que,  chez  les  mammifères  en  général,  le  muscle  couvre  la  face 
antérieure  de  l'humérus  au-dessous  de  l'empreinte  deltoïdienne 
et  s'étend  sur  la  face  externe.  L'insertion  cubitale  se  fait  sur  une 
ligne  oblique  presque  parallèle  à  l'axe  de  l'os,  et  plus  rapprochée 
du  côté  radial  du  cubitus  que  de  son  côté  libre,  ce  qui  établit 
encore  une  différence  avec  les  mammifères.  Chez  les  chauve- 
souris  le  brachial  antérieur  s'attache  à  la  face  interne  de  l'hu- 
mérus, mais  son  insertion  cubitale  se  fait  sur  la  face  interne 
(libre)  de  l'os  ;  il  est  d'ailleurs  aussi  grêle  que  chez  les  oiseaux. 

Chez  les  toucans,  l'insertion  humérale  se  fait  dans  une  fossette 
profonde. 

Ronds  pronateurs.  —  Le  pingouin,  d'après  Meckel,  n'offre 
aucune  trace  de  rond  pronateur.  Chez  l'autruche,  il  y  a  un 
muscle  unique  représentant  celui  des  mammifères.  Il  en  est  de 
même  chezl'émeu,  où  ce  muscle  est  très-petit.  Mais  il  a  une  force 
et  une  épaisseur  considérable  chez  l'autruche,  où  il  s'attache, 
d'une  part,  à  l'aide  d'un  tendon,  sur  le  tubercule  supérieur  de 
l'épitrochlée,  et,  d'autre  part,  à  presque  toute  l'étendue  du 
radius. 

Chez  les  autres  oiseaux,  il  y  a  toujours  deux  muscles  ronds 
pronateurs  qui  se  fixent  à  l'épitrochlée,  tantôt  (gallinacés)  sur 
un  seul  tubercule  par  un  tendon  commun,  tantôt  (pigeons,  passe- 
reaux ,  perroquets  ,  rapaces)  par  des  tendons  séparés  sur  deux 
tubercules  isolés.  Ces  deux  corps  charnus  vont   se   terminer 


APPAREIL   ACTIK    DE   LA    LOCOMOTION  -407 

sur  le  radius,  le  superficiel  ne  s'élend  pas  aussi  loin  411c  le  pro- 
fond. 
Vicq-d'Azyr  a  désigné  le  plus  superficiel  de  ces  faisceaux  comme 

un  radial  interne  (radial  antérieur)  qui  s'arrêterait  sur  le  radius 
au  lieu  d'atteindre  le  métacarpe. 

Il  n'y  a  pas  chez  les  oiseaux  de  muscle  interosseux  proprement 
dit.  On  peut  regarder  comme  un  carré  pronateur  un  muscle 
métacarpien  palmaire  que  nous  décrirons  plus  loin. 

Je  dois  ajouter  que  je  n'ai  pas  trouvé  de  carré  pronateur  chez 
les  ornithodelphes. 

Court  supinateur.  —  «  Il  est,  dit  Vicq-d'Azyr,  placé  absolu- 
ment comme  dans  l'homme,  quoiqu'il  ait  des  usages  différents  ; 
son  insertion  est  au  condyle  externe  de  l'humérus  et  ses  fibres 
sont  contournées  de  telle  sorte,  qu'il  embrasse  le  radius  presque 
dans  ses  deux  tiers  supérieurs.  »  Nous  ajouterons  que  son  in- 
insertion humérale  se  fait  soit  sur  la  partie  moyenne,  soit  sur  le 
tubercule  inférieur  de  l'épicondyle. 

Long  supinateur.  —  Ce  muscle  n'est  pas  mentionné  par  Vicq- 
d'Azyr.  11  manque  d'après  Cuvier. 

D'après  Meckel  (t.  VI,  p.  51)  «  il  existe  chez  l'autruche  tridac- 
«  tyle  un  muscle  propre,  qui  naît  du  commencement  du  tiers 
«  inférieur  de  l'humérus,  et  s'insère  au  radius  bien  plus  haut 
«  que  le  biceps  ou  long  iléchisseuur.  Il  correspond  vraisembla- 
«  blement  au  long  supinateur,  qui,  dans  l'autruche  didactyle, 
«  est  confondu  à  sa  partie  inférieure  avec  le  long  radial,  quoi- 
0   qu'il  ait  une  origine  spéciale.  j> 

Si  l'on  ne  veut  accorder  le  nom  de  long  supinateur  qu'à  un 
muscle  inséré  sur  le  radius,  on  doit  considérer  ce  muscle  comme 
absent  chez  les  oiseaux  ;  mais  on  peut,  comme  nous  le  verrons 
tout  à  l'heure,  admettre  l'existence  de  ce  muscle  chez  les  oiseaux 
a  la  condition  d'accepter  qu'il  va  s'insérer,  comme  cela  se  voit 
ihoz  certains  mammifères,  sur  le  métacarpe. 

Anconé  (fléchisseur    profond   de  Vicq-d'Azyr).    «    Il  esl,  dit 

Cuvier,  attaché  au  condyle  externe,  sous  le  court  supinateur, 
«  et  s'étend  a  tout  le  fiers  supérieur  du  cubitus,  où  il  s'insère 
«  à  sa  l'ace  radiale.  »  Suivant  Meckel,  «  il  vient  de  l'extrémité 
«  inférieure  de  l'épicondyle  et  s'insère  en  haut,  à  une  partie 
«  considérable  du  bord  antérieur  et  de  la  face  internedu  cubitus. 
«  Ses  fonctions  sont  la  flexion  et  l'abduction.  0  Vicq-d'Azyr  esl 
moins  explicite  :  il  dit  seulement  que  ce  muscle  est  fort  mince, 


408  DEUXIÈME   PAltïIE. 

«  et  situé  dans  le  pli  du  gynglyme,  à  la  capsule  duquel  il 
«  adhère,  et  à  l'os  cubitus  au-dessous  de  sa  tète  » ,  mais  il 
ajoute  qu'il  tient  lieu  de  court  anconé.  C'est  en  effet  à  l'anconé 
que  l'on  est  disposé,  de  prime  abord,  à  le  comparer.  Ce  qui  éloi- 
gne de  cette  opinion,  c'est  que  le  muscle  est  situé  profondément 
et  recouvert  par  le  cubital  postérieur  et  par  l'extenseur  épicon- 
dylien  des  doigts  qui  chez  les  mammifères  lui  sont  généralement 
juxtaposés  ;  mais  on  peut  voir  que  cette  objection  est  insuffi- 
sante en  considérant  que  chez  les  ornithodelphes  il  y  a  un  véri- 
table anconé,  bien  caractérisé  par  sa  connexion  avec  le  vaste 
externe  et  non  isolé  comme  celui  des  oiseaux,  et  qui  d'autre 
part  est,  comme  chez  les  oiseaux,  recouvert  par  le  cubital  pos- 
térieur. 

Ce  muscle  s'attache  au  tubercule  inférieur  de  l'épicondyle. 
Il  s'étend  parfois,  comme  chez  l'autruche,  à  toute  la  longueur 
du  cubitus. 

Anconé  interne.  —  On  peut  distinguer  sous  ce  nom  un  fais- 
ceau charnu  qui  va  de  la  face  interne  de  l'épitrochlée  au  cubitus. 
C'est  comme  une  répétition  musculaire  du  ligament  latéral  in- 
terne, s'insérant  à  l'humérus  auprès  de  ce  ligament,  et  au  cubi- 
tus, entre  lui  et  le  brachial  antérieur.  Il  manque  chez  la  plu- 
part des  oiseaux.  On  le  trouve  chez  les  gallinacés  et  les  tina- 
mous  ;  il  n'existe  pas  chez  les  pigeons. 

Muscles  allant  du  bras  et  de  F  avant-bras  à  la  main, 
Métacarpiens  dorsaux. 

Long  supinateur  (muscle  radial,  extenseur  externe  du  méta- 
carpe). Il  y  a  chez  les  oiseaux  un  muscle  que  l'on  a  désigné  sous 
le  nom  de  radial  et  dont  la  détermination  offre  quelque  diffi- 
culté. Son  insertion  proximale  se  fait  sur  le  tubercule  supérieur 
de  l'épicondyle  par  un  tendon,  et,  par  des  fibres  charnues,  au- 
dessous  et  en  avant  de  ce  tubercule.  Le  muscle  a  par  conséquent 
deux  tètes  qui  restent  séparées  dans  une  plus  ou  moins  grande 
étendue.  Chez  l'autruche,  la  tète  charnue  s'étend  beaucoup 
plus  haut  sur  l'humérus  et  c'est  elle  que  Meckel  a  considérée 
comme  un  long  supinateur.  L'insertion  distale  se  fait  sur  l'apo- 
physe externe  du  métacarpe. 

Ce  muscle  relève  la  main  vers  le  bord  radial  de  l'avant-bras . 
Il  est  placé  le  long  du  bord  externe  du  radius,  mais  il*  ne  peut 


VPPAREIL   ACTIF   DE   LA   LOCOMOTION.  400 

pas  répondre  aux  radiaux  externes  des  mammifères,  puisque 
son  insertion  métacarpienne  est  différente.  Il  se  comporte  au 
contraire  comme  le  long  supinateur  des  lézards  qui  s'attache 
aussi  à  l'humérus  par  deux  tètes  distinctes,  mais  dont  L'extré- 
mité inférieure  se  termine  sur  le  radius.  Or,  si  l'on  considère 
que  sur  certains  mammifères,  comme  le  tarsier  (1),  la  sarigue,  le 
kanguroo,  le  long  supinateur  va  s'insérer  soit  sur  le  métacarpe, 
soit  sur  le  carpe,  on  peut  admettre  que  le  muscle  des  oiseaux, 
malgré  son  insertion  sur  le  métacarpe,  ne  cesse  pas  d'être  l'ho- 
mologue de  celui  des  lézards  et  que,  par  conséquent,  on  doit 
le  considérer  comme  un  long  supinateur. 

Abducteur  du  pouce.  —  Un  muscle  que  l'on  peut  comparer 
aux  grand  abducteur  du  pouce  des  mammifères,  parfois  très- 
fort  (autruches,  gallinacés),  parfois  très-grêle  (passereaux), 
s'attache  au  bord  interosseux  du  radius  vers  son  extrémité 
proximale,  en  contournant  l'os  et  s'étendant  un  peu  sur  sa  face 
palmaire.  Les  fibres  charnues  se  rendent  sur  un  tendon  qui  va  se 
terminer  sur  l'apophyse  radiale  du  métacarpe  à  côté  du  muscle 
radial.  Chez  les  gallinacés,  les  deux  tendons  se  confondent  avant 
d'atteindre  le  métacarpe  ;  il  en  est  de  même  chez  les  palmipèdes 
lamellirostres  et  chez  les  grues. 

Cubital  postérieur. — Le  cubital  postérieur  se  fixe  d'une  part 
sur  l'olécrane  et  d'autre  part,  à  l'aide  d'un  tendon,  sur  le  tuber- 
cule moyen  de  l'épicondyle.  Il  recouvre  l'anconé.  Il  s'avance  le 
long  du  cubitus  et  se  termine  par  un  tendon  qui  se  réfléchit  sur 
l'extrémité  distale  du  cubitus,  où  il  glisse  dans  une  gouttière  où 
il  est  retenu  par  un  petit  rebord  en  forme  d'onglet,  puis  il  va  se 
fixer  dans  l'espace  interosseux  métacarpien  au  côté  cubital  du 
métacarpien  du  deuxième  doigt. 

Ce  muscle,  par  ses  insertions  proximales,  reproduit  le  cubitnl 
postérieur  des  mammifères,  mais  il  en  diffère  par  son  insertion 
distale.  En  effet,  lecubital  postérieur  des  mammifères  se  tixe  tou- 
jours au  bord  cubital  delà  main,  soit  sur  le  cinquième  métacar- 
pien, soit,  dans  le  cas  où  le  cinquième  n'existe  pas,  sur  le  qua- 
trième. Chez  les  oiseaux,  il  s'attache  au  deuxième  métacarpien, 
maigre  la  présence  du  troisième.  Il  faut  donc  admettre  un  plan 
général  où  il  y  aurait  des  muscles  métacarpiens  dorsaux  s'insé- 

I  E.  Alix,  Nouvelles  observations  sur  la  myologie  du  tarsier  tllull.  de  la 
Soc.  philom.,  1865).  —  Sur  la  détermination  du  muscle  long  supinateur  ehez  les 
oiseaux  (ibid.,  1874,   et  Journ  .  de  zoologie  de  P.  Gervais). 


410  DEUXIÈME   PARTIE. 

rant  au  bord  cubital  de  tous  les  métacarpiens  ;  ce  plan  serait 
réalisé  chez  les  mammifères  pour  le  métacarpien  qui  est  au  bord 
cubital  de  la  main,  et  pour  les  oiseaux  pour  le  deuxième  méta- 
carpien. Ce  muscle,  d'ailleurs,  malgré  son  insertion  sur  le 
deuxième  métacarpien,  ne  peut  pas  être  comparé  à  un  radial  ex- 
terne, puisque  les  radiaux  externes  se  fixent  au  côté  radial  de  la 
base  des  deuxième  et  troisième  métacarpiens. 

Second  ou  court  cubital  postérieur  ou  court  adducteur  de  la 
main.  —  «  Tout  à  fait  en  bas,  dit  Meckel,  on  voit  s'isoler  de  la 
face  externe  du  cubitus  un  muscle  bien  plus  petit  qui  se  rend  à 
l'extrémité  postérieure  de  la  branche  cubitale  de  l'os  métacar- 
pien. 

«  Ce  muscle  tire  la  main  fortement  vers  le  bord  cubital  ;  il  la 
met  par  conséquent  clans  l'abduction,  et  l'élève  en  même  temps 
un  peu. 

«  Ou  ce  muscle  est  la  partie  inférieure  du  cubital  externe,  ou 
il  correspond  à  l'abducteur  du  petit  doigt.  » 

Si  l'on  considère  ce  muscle  comme  un  métacarpien  dorsal,  il  y 
aura  chez  les  oiseaux  des  métacarpiens  dorsaux  insérés  au  côté 
cubital  pour  le  deuxième  et  pour  le  troisième  métacarpien. 

Métacarpiens  palmaires . 

Il  y  en  a  trois. 

Le  métacarpien  palmaire  externe,  que  Meckel  compare  au 
radial  interne  (grand  palmaire  ou  radial  antérieur)  des  mammi- 
fères, s'attache  au  tiers  moyen  de  la  face  palmaire  du  cubitus. 
Son  tendon,  qui  apparaît  sur  sa  face  palmaire,  se  dirige  oblique- 
ment vers  l'os  radial  du  carpe,  se  réfléchit,  glisse  dans  la  gout- 
tière transversale  que  cet  os  présente  sur  sa  face  palmaire  et  son 
bord  libre,  et  va  se  fixer  sur  la  base  du  métacarpe  à  côté  de 
l'apophyse  pollicienne,  immédiatement  au-dessus  du  point  où  se 
tixe  le  ligament  latéral  qui  va  de  l'os  radial  au  métacarpe. 

Ce  muscle  est  abducteur  de  la  main,  qu'il  relève  vers  le  bord 
radial  de  l'avant-bras,  en  même  temps  qu'il  lui  imprime  un 
mouvement  en  sens  inverse  de  celui  qu'elle  subit  clans  l'adduc- 
tion. On  pourrait  également  dire,  en  renversant  les  termes,  qu'il 
imprime  à  la  main  un  mouvement  de  rotation  en  sens  inverse  de 
celui  qu'elle  décrit  dans  l'adduction,  et  que  par  conséquent  il 
concourt  au  mouvement  d'abduction  qui  produit  l'extension  de 


APPAREIL   ACTIF    DU    LA    LOCOMOTION.  il  I 

la  main  sur  Pavant-bras.  Si  ce  muscle  correspondait  réellement 
au  grand  palmaire  des  mammifères,  ce  serait  un  muscle  fléchis- 
seur de  la  main  qui  deviendrait  extenseur.  Chez  l'autruche,  où  il 
ne  se  réfléchit  pas  sur  l'os  radial  du  carpe  et  où  il  va  directe- 
ment s'insérer  sur  la  face  palmaire  du  métacarpe,  il  imprimée 
la  main  un  commencement  de  flexion. 

La  détermination  homologique  de  ce  muscle  offre  quelque 
difficulté. 

On  pourrait  trouver  dans  le  trajet  oblique  du  tendon  un  rap- 
porl  éloigné  avec  le  iongpéronier  latéral  des  mammifères,  mais 
le  tendon  de  ce  dernier  muscle  est  situé  tout  entier  à  la  face 
plantaire  du  pied,  et  le  corps  charnu,  autrement  situé,  n'est  pas 
enfoncé  dans  l'espace  interosseux. 

On  ne  peut  pas  l'assimiler  au  grand  palmaire  (deuxième  mé- 
tacarpien palmaire)  des  mammifères,  dont  il  diffère  en  ce  qu'il  s'in- 
sère sur  le  cubitus  et  non  sur  l'épitrochlée,  en  ce  qu'il  est  pro- 
fond, tandis  que  le  grand  palmaire  est  superficiel.  Il  est  vrai  que 
le  grand  palmaire  glisse  dans  une  poulie  du  scaphoïde,  mais 
cette  poulie  est  située  tout  entière  à  la  face  palmaire,  tandis  que 
celle  que  nous  décrivons  chez  les  oiseaux  se  continue  sur  le  bord 
radial  de  l'os,  et  même  un  peu  sur  la  face  dorsale.  Ajoutons  que 
le  grand  palmaire  des  chauve-souris  se  comporte  comme  celui 
des  autres  mammifères,  et  qu'il  en  est  de  même  chez  les  orni- 
thodelphes. 

En  réalité,  il  n'y  a  pas  chez  les  mammifères  de  muscle  exac- 
tement semblable  à  celui  que  nous  décrivons  ici,  tandis  qu'on  le 
retrouve  chez  les  reptiles  (chéloniens,  crocodiliens,  Iacertiens) 
et  même  chez  les  batraciens.  Dugès,  en  le  décrivant  chez  les  ba- 
traciens, l'a  désigné  sous  le  nom  de  carré  pronateur.  C'est  en 
effet  le  seul  muscle  de  l'avant-bras  des  mammifères  avec  lequel 
ou  puisse  le  comparer.  Le  carré  pronateur  occupe  aussi  le  plan 
le  plus  profond,  et  s'attache  également  au  cubitus,  mais  son  autre 
insertion  se  fait  sur  le  radius  et  non  sur  le  métacarpe. 

D'un  autre  côté,  on  doit  observer  qu'il  existe  à  la  face  plan- 
taire de  la  jambe  des  mammifères  un  muscle  profond,  le  jambier 
postérieur,  qui  se  rend  au  métalarse  et  remplit  ainsi  les  condi- 
tions du  métacarpien  palmaire  externe  des  oiseaux.  Il  est  vrai 
que  son  tendon  ne  se  réfléchit  pas  sur  le  carpe,  mais  on  peut  ré- 
pondre que  cette  réflexion  n'a  pas  lieu  chez  l'autruche.  xMors  ce 
ne  serait  plus  avec  le  membre  thoracique  des  mammifères,  mais 


412  DEUXIÈME   PARTIE. 

avec  leur  membre  abdominal  qu'il  faudrait  comparer  le  membre 
thoracique  des  oiseaux  et  des  reptiles  pour  trouver  l'homologie 
du  muscle  que  nous  décrivons  en  ce  moment. 

Cependant  l'idée  de  Dugès  ne  doit  pas  être  rejetée,  mais  pour 
l'accepter  il  faut  élargir  la  conception  et  dire  que  ces  muscles 
appartiennent  idéalement  à  un  même  système,  qui  serait  réalisé 
d'une  manière  chez  les  mammifères,  d'une  autre  manière  chez 
les  oiseaux,  les  reptiles  et  les  batraciens.  C'est  en  faisant  ces  ré- 
serves que  nous  appliquerons  a  ce  muscle  le  nom  de  carré  pro- 
nateur. 

Le  métacarpien  palmaire  interne,  qui  répond  au  cubital  an- 
térieur, se  fixe  au  tubercule  inférieur  de  l'épitrochlée  par  un 
tendon  qui  contient  un  fort  sésamoïde  par  l'intermédiaire  duquel 
il  glisse  dans  une  gouttière  que  l'extrémité  proximale  du  cubitus 
présente  à  sa  face  interne  entre  l'olécrane  et  la  petite  cavité  sig- 
moïde  ;  il  se  fixe  en  outre  à  l'olécrane,  soit  par  des  fibres  char- 
nues, soit  par  des  fibres  aponévrotiques.  Son  tendon  terminal  va 
s'insérer  à  la  grande  apophyse  palmaire  de  l'os  cubital  du  carpe, 
et,  au  delà  de  ce  point,  se  continue  par  une  expansion  sur  le  bord 
cubital  du  métacarpien  interne.  —  Du  bord  cubital  de  ce  muscle 
se  détache  un  faisceau  charnu  dont  les  fibres  se  dirigent  obli- 
quement sur  un  tendon  qui  se  fixe  à  la  base  de  la  même  apo- 
physe de  l'os  cubital.  Sur  le  bord  libre  du  tendon  se  fixent  de 
petits  triangles  de  tissu  élastique  dont  les  pointes  s'attachent  à 
la  gaine  des  rémiges  cubitales  dont  ce  faisceau  charnu  est  le 
muscle  rotateur. 

Le  cubital  antérieur  est  recouvert  par  une  lame  aponévrotique 
dont  l'extrémité  distale  se  fixe  à  la  petite  apophyse  palmaire  de 
l'os  cubital.  Cette  lame  qui  est  pour  nous  l'homologue  du  petit 
palmaire  s'attache  au  tubercule  inférieur  de  l'épitrochlée.  Elle 
adhère  par  sa  face  profonde  au  long  fléchisseur  delà  lre  phalange 
du  second  doigt  ;  elle  envoie  d'autre  part  des  expansions  sur  les 
rémiges  cubitales. 

Le  cubital  antérieur  est  adducteur  de  la  main  ;  il  produit  le 
mouvement  excentrique  de  l'os  cubito-carpien,  par  suite  duquel 
la  main  vient  se  placer  sous  l'avanf-bras. 

Muscles  allant  du  bras  et  de  F  avant-bras  aux  phalanges. 
Longs  extenseurs  des  doigts.  —  Ces  muscles,  au  nombre  de 


APPAREIL  ACTIF   DE  LA   LOCOMOTION.  H3 

deux,  sont  abducteurs  de  la  main  et  <\c±  doigts  qu'ils  relèvenl 
vers  le  bord  radial  de  l'avant-bras.  C'est  en  ce  sens  ([u'ils  sont 
extenseurs  de  l'aile.  Ils  ramènent  aussi  la  l'ace  dorsale  de  la  main 
dans  le  plan  de  la  l'ace  dorsale  de  l'avant-bras,  mais  ils  ne  pro- 
duisent jamais  un  mouvement  comparable  à  celui  que  l'on  voit 
chez  les  mammifères,  ou  du  moins  c'est  uniquement  chez 
l'autruche  que  l'on  découvre  une  trace  de  ce  mouvement, 

Guvier,  avec  une  apparence  de  raison,  n'a  voulu  donner  aux 
extenseurs  et  aux  fléchisseurs  des  doigts  des  oiseaux  que  les 
noms  d'adducteurs  et  d'abducteurs  ;  mais,  en  supprimant  ainsi 
les  expressions  applicables  à  l'ensemble  du  type  des  vertébrés 
pour  ne  tenir  compte  que  d'une  particularité  physiologique,  il 
a,  contre  son  habitude,  rendu  la  description  obscure  et  presque 
inintelligible. 

L'extenseur  commun  du  pouce  ou  appendix  et  du  second  doigt 
vient  de  l'épycondyle  où  il  se  fixe  sous  une  dépression,  immé- 
diatement au-dessus  et  en  avant  du  tubercule  inférieur  de  cette 
apophyse  à  l'aide  d'un  tendon  accompagné  de  fibres  charnues. 
Le  corps  du  muscle  longe  la  face  dorsale  du  cubitus  sans  y 
adhérer  et  devient  tendineux  vers  l'extrémité  distale  de  l'avant- 
bras.  Il  se  réfléchit  sur  la  petite  tête  du  cubitus,  et  en  attei- 
gnant le  métacarpe  se  divise  en  deux  tendons. 

L'une  de  ces  deux  divisions,  qui  est  très-courte,  se  dirige  obli- 
quement et  va  s'insérer  à  la  base  de  la  première  phalange  du 
pouce,  sur  la  face  dorsale  de  cette  phalange,  au  voisinage  de  son 
bord  cubital. 

L'autre  division  va  gagner  le  côté  radial  de  la  base  de  la  pre- 
mière phalange  du  second  doigt;  en  parcourant  le  trajet  suivant: 
elle  se  porte  vers  le  bord  cubital  du  métacarpien  de  ce  doigt, 
glisse,  sous  les  bouts  des  rémiges  métacarpiennes,  dans  une 
gouttière  plus  ou  moins  profonde  creusée  sur  la  face  dorsale  du 
métacarpien,  atteint  la  première  phalange  au  milieu  de  sa  base, 
se  réfléchit  sur  une  petite  saillie,  et  va  gagner,  obliquement  ou 
presque  transversalement,  le  côté  radial  de  la  phalange.  Par 
suite  du  cette  dernière  réflexion,  le  muscle  devient  abducteur  du 
second  doigt  qu'il  relève  sur  le  bord  radial  de  la  main. 

Le  tendon  qui  se  rend  au  pouce  ramène  au  contraire  celui-ci 
vers  le  métacarpien  du  second  doigt,  en  sorte  que  le  muscle  a 
également  pour  action  de  rapprocher  le  pouce  du  second  doigt. 


414  DEUXIÈME    PARTIE. 

D'autre  part,  le  tendon  du  second  doigt  peut  imprimer  à  la 
phalange  un  léger  mouvement  de  rotation. 

L'extenseur  de  la  seconde  phalange  du  second  doigt,  nommé 
par  Vieq-d'Azyr  extenseur  externe  du  doigt,  parMeckel  exten- 
seur propre  du  second  doigt,  est  situé  à  l'avant-bras  dans  la 
profondeur  de  l'espace  interosseux.  Il  s'attache  aux  deux  tiers 
supérieurs  du  radius  dont  il  couvre  la  face  dorsale,  et  à  la  partie 
supérieure  de  la  face  dorsale  du  cubitus.  Il  reçoit,  en  outre,  un 
petit  faisceau  de  la  partie  inférieure  du  radius.  Il  est  immé- 
diatement recouvert  par  le  muscle  métacarpien  dorsal  que  nous 
avons  désigné  sous  le  nom  d'abducteur. 

Son  tendon  terminal  glisse  sur  cette  poulie  de  la  petite  tète  du 
cubitus  qui  se  continue  avec  la  facette  carpienne.  Après  s'y  être 
réfléchi  dans  une  étendue  qui  varie  suivant  le  degré  d'adduction 
de  la  main,  il  croise  le  carpe,  gagne  obliquement  le  bord  radial 
du  deuxième  métacarpien,  et  atteint  l'articulation  métacarpo- 
phalangienne.  En  ce  point  le  tendon  est  muni  d'un  sésamoïde 
qui  est  uni  de  chaque  côté  à  la  capsule  articulaire,  et  qui  glisse 
sur  deux  facettes,  l'une  métacarpienne,  l'autre  phalangienne. 
Le  tendon  envoie  ensuite  une  petite  expansion  sur  la  base  de  la 
première  phalange,  presque  sur  le  bord  radial,  puis  il  glisse, 
au  côté  dorsal  de  ce  bord,  dans  une  gouttière  plus  ou  moins 
profonde,  et  se  termine  sur  la  face  dorsale  d'un  tubercule  placé 
au  côté  radial  de  la  base  de  la  deuxième  phalange.  Quand  il  y  a 
une  troisième  phalange  (oies,  cygnes,  courlis,  grues,  struthi- 
dés),  le  tendon  continue  son  trajet  le  long  du  bord  radial  de  la 
deuxième  phalange  et  se  termine  sur  la  base  de  la  troisième. 

Le  tendon,  au  niveau  du  carpe,  est  recouvert  par  le  tendon 
commun  du  muscle  précédent,  mais  ensuite,  en  croisant  le  mé- 
tacarpe, il  devient  le  plus  superficiel  et  recouvre  à  son  tour  le 
tendon  que  ce  muscle  envoie  au  second  doigt. 

Ce  muscle,  sans  cesser  d'être  dorsal,  est  rejeté  par  une  suite 
de  réflexions  sur  le  bord  radial  du  deuxième  doigt,  il  est  releveur 
et  abducteur  de  la  main  et  du  deuxième  doigt,  et  il  l'est  aussi 
du  troisième  doigt  qui  est  entraîné  dans  les  mouvements  du 
deuxième. 

Les  tendons  des  deux  mucles  longs  extenseurs  des  doigts  sont 
généralement  étroits,  très-nettement  limités,  ne  s'élargissant 
pas,  ne  s'étalant  pas  en  éventail.  C'est  une  différence  qui  les 
distingue  des  extenseurs  des  doigts  des  mammifères. 


APPAREIL  ACTIF   DE   LA   LOCOMOTION.  H5 

Il  faut  ajouter  que  le  tendon  de  L'extenseur  do  la  deuxième 
phalange  du  second  doigl  reçoit  sur  sa  face  profonde,  avant  de 
passer  sous  le  tendon  de  l'autre  extenseur,  Les  fibres  d'un  petit 
muscle  accessoire  qui  se  fixe  d'ailleurs  sur  la  face  dorsale  de  La 
base  du  métacarpe  et  de  l'os  radial  du  carpe. 

Quelles  sont  les  analogies  des  muscles  que  nous  venons  de 
décrire  ? 

Nous  trouvons  chez  les  mammifères  deux  systèmes  démuselés 
extenseurs  des  doigts. 

L'un  de  ces  deux  systèmes  est  formé  par  l'extenseur  commun 
des  doigts,  que  l'on  nomme  aussi  extenseur  direct  ou  extenseur 
superiiciel.  Ce  muscle  naît  de  l'épicondyle  et  il  fournil  des  ten- 
dons aux  quatre  doigts  proprement  dits.  11  n'y  a  pas  de  tendon 
pour  le  pouce. 

L'autre  système  est  formé  par  deux  muscles.  L'un  de  ces 
deux  muscles  est  superficiel.  Il  naît  de  l'épicondyle  avec  l'exten- 
seur commun  ;  il  fournit  des  tendons  au  cinquième  doigt,  au 
quatrième,  et  clans  certains  cas  au  troisième.  L'autre  muscle, 
qui  est  profond,  naît  du  cubitus  ;  il  fournit  des  tendons  au  pouce, 
au  second  doigt,  et,  dans  certains  cas,  au  troisième.  Le  tendon 
du  troisième  doigt  est  donc  fourni  tantôt  par  l'un,  tantôt  par 
l'autre  de  ces  deux  muscles,  Chez  l'homme,  il  n'y  a  pas,  le  plus 
souvent,  de  tendon  pour  le  quatrième  doigt,  et  il  est  très-rare 
qu'il  y  en  ait  pour  le  troisième.  Il  en  est  de  même  pour  le  gorille 
et  le  chimpanzé.  Chez  les  autres  singes,  y  compris  l'orang,  il  y 
a  des  tendons  pour  tous  les  doigts  et  celui  du  troisième  doigt 
vient  du  muscle  cubital.  Chez  les  carnassiers,  le  muscle  cubital 
n'envoie  des  tendons  qu'au  pouce  et  au  deuxième  doigt,  le  muscle 
épicondylien  fournit  le  tendon  du  troisième  doigt  ;  il  en  est 
de  même  chez  les  ornilhodelphes. 

Que  voyons-nous  chez  les  oiseaux? 

Nous  trouvons  d'une  part  un  muscle  qui  donne  des  tendons  à 
la  première  phalange  du  pouce  et  à  la  première  phalange  du 
second  doigt.  Par  ces  deux  insertions  il  répond  au  faisceau 
cubital  de  l'extenseur  profond  des  mammifères.  Mais  d'autre 
pari  il  s'attache  à  l'épicondyle,  ce  qui  établit  une  différence 
essentielle.  Cette  attache  épicondylienne  pourrait  le  foire  consi- 
dérer comme  analogue  de  l'extenseur  superiiciel;  mais  cet 
extenseur  superficiel  ne  donne  pas  de  tendon  au  pouce,  et 
d'ailleurs  il  s'étend  jusqu'à  la  phalange  terminale.  Il  nous  paraît 


i\6  DEUXIÈME    PARTIE. 

impossible  de  rapporter  ce  muscle  à  l'extenseur  superficiel  quand 
on  considère  l'appendix  comme  l'analogue  du  pouce.  En  tenant 
compte  de  la  présence  de  deux  pouces  chez  l'archéoptéryx,  on 
pourrait  peut-être  regarder  l'appenclix  comme  un  second  doigt, 
et  on  concevrait  alors  qu'il  reçût  un  tendon  de  l'extenseur 
commun,  mais  il  resterait  encore  une  difficulté  à  éclaircir  dans 
l'insertion  du  tendon  sur  la  première  phalange. 

Nous  trouvons  d'autre  part  un  muscle  qui  se  fixe  profondé- 
ment au  cubitus  et  au  radius  et  qui  par  là  correspond  au  faisceau 
cubital  de  l'extenseur  profond  des  mammifères  ;  sous  ce  rapport 
le  nom  d'extenseur  propre  du  second  doigt  lui  conviendrait  par- 
faitement. Mais  il  se  prolonge  jusqu'à  la  phalange  terminale  et 
par  là  il  répond  à  l'extenseur  commun. 

Que  puis-je  conclure  de  là,  si  ce  n'est  qu'il  n'y  a  ici  aucune 
identité  de  type  entre  les  oiseaux  et  les  mammifères? 

Cette  identité  de  type  n'existe  pas  non  plus  entre  les  oiseaux 
et  les  reptiles  chez  qui  l'extenseur  superficiel  des  doigts  n'existe 
pas  et  qui  n'ont  qu'un  extenseur  profond  comparable  au  pédieux 
(c'est-à-dire  à  un  muscle  du  membre  abdominal)  des  mammi- 
fères, inséré  sur  l'os  cubital  du  carpe,  d'où  ses  faisceaux  rayon- 
nent pour  donner  des  tendons  au  pouce  et  aux  autres  doigts. 

Longs  fléchisseurs  des  doigts.  —  H  y  a  chez  les  oiseaux  deux 
muscles  palmaires  qui  répondent  aux  fléchisseurs  des  doigts 
des  mammifères;  mais,  de  même  que  les  extenseurs,  ils  changent 
de  rôle  et  sont  releveurs  et  abducteurs  de  la  main  et  des  doigts. 
Ils  deviennent  ainsi  congénères  des  extenseurs  et  ne  sont  leurs 
antagonistes  que  relativement  à  la  rotation  des  phalanges. 

Le  pouce  reçoit  parfois  (coq,  nothura)  un  tendon  qui  se 
détache  du  tendon  du  muscle  suivant,  ou  bien  (grand  duc)  de 
l'autre  muscle  ;  le  plus  souvent  il  est  complètement  dépourvu  de 
long  fléchisseur. 

Le  fléchisseur  de  la  première  phalange  du  second  doigt  naît 
de  l'épitrochlée  (tubercule  inférieur)  ainsi  que  de  l'aponévrose 
palmaire  de  l'avant-bras  (aponévrose  qui  recouvre  le  cubital 
antérieur  et  qui  envoie  des  expansions  aux  rémiges).  Son  tendon 
se  réfléchit  sur  le  grand  tubercule  palmaire  de  l'os  cubital  du 
carpe,  et,  traversant  obliquement  l'espace  interosseux  du  mé- 
tacarpe, atteint  la  base  de  la  première  phalange,  produit  une 
légère  expansion  qui  s'y  attache  immédiatement,  puis  gagne 
transversalement  le  côté  de  la  phalange  et  s'y  termine.  Entre  ces 


APPAREIL   ACTIF    DE   LA    LOCOMOTION.  417 

doux  divisions  passe  (gallinacés,  nul  luira)  lo  tendon  du  muscle 
suivant,  en  sorte  que  celui  dont  nous  parlons  esl  n vilement 
perforé.  Il  est  à  la  ibis  abducteur  et  légèrement  rotateur  de  la 
première  phalange  du  second  doigt. 

Le  fléchisseur  de  la  seconde  phalange  du  second  doigt  vient 
du  tiers  supérieur  de  la  face  palmaire  du  cubitus.  Son  tendon, 
qui  se  dégage  vers  l'extrémité  distale  de  bavant-bras ,  gagne 
obliquement  la  base  du  melarcarpe,  se  réfléchit  sur  le  tubercule 
palmaire  de  cette  base  (apophyse  pisiforme,  Alph.  Milne  Ed- 
wards) au  côté  radial  duquel  il  se  place  (première  poulie,  pre- 
mière réflexion),  se  dirige  alors  presque  en  droite  ligne  vers  le 
côté  radial  de  l'articulation  métacarpo-phalangienne,  est  retenu 
sur  la  base  de  la  première  phalange  par  une  bride  iibreuse 
(deuxième  poulie,  deuxième  réflexion),  passe  entre  les  deux  di- 
visions du  tendon  précédent,  se  rapproche  obliquement  du  bord 
radial  de  la  phalange,  glisse  sur  un  tubercule  particulier  (troi- 
sième poulie,  troisième  réflexion),  puis  enfin  marche  directe- 
ment le  long  de  ce  bord,  et  se  lixe  au  côté  palmaire  du  tuber- 
cule placé  à  la  base  du  bord  radial  de  la  deuxième  phalange. 

Avant  d'atteindre  la  deuxième  phalange,  le  tendon  envoie  sur- 
la  tète  de  la  première  une  expansion  de  nature  élastique. 

C'est  après  trois  réflexions  successives  que  ce  muscle,  fléchis- 
seur chez  les  mammifères,  devient  chez  les  oiseaux  extenseur, 
c'est-à-dire  abducteur  et  releveur  de  la  main.  L'existence  de 
l'expansion  élastique  semble  montrer  que  le  muscle  conserve 
sa  nature  de  fléchisseur  maigre  son  changement  de  rôle. 

Quand  il  y  a  une  troisième  phalange,  le  tendon  donne  par 
son  côté  cubital  une  expansion  qui  se  fixe  à  la  base  de  la  deu- 
xième phalange,  se  continue  sur  le  bord  radial  de  celle-ci  et 
va  gagner  le  tubercule  radial  de  la  base  de  la  troisième  pha- 
lange. 

Muscles  courts  de  la  main.  —  Ces  muscles  peuvent  être  com- 
parés aux  interosseux  des  mammifères.  Nous  allons  les  dé- 
crire d'après  la  base  que  nous  prendrons  pour  type  de  compa- 
raison. 

L'appendix  reçoit  des  faisceaux  qui  viennent  se  terminer  : 
1°  sur  son  tubercule  radial  ;  2°  sur  son  tubercule  palmaire  ;  3°  sur 
son  bord  cubital. 

Les  faisceaux  qui  se  rendent  sur  le  tubercule  radial  de  l'ap- 
pendix sont  abducteurs  de  cet  os ,  et  peuvent  aussi  être  dits 

27 


418  DEUXIÈME   PARTIE. 

extenseurs,  puisque  pour  la  main  de  l'oiseau  l'extension  est  une 
abduction.  On  peut  les  comparer  à  l'abducteur  du  pouce  des 
mammifères. 

Ils  se  composent  d'abord  d'un  muscle  situé  tout  entier  du  côté 
dorsal  de  la  main.  Ce  petit  muscle  se  fixe  à  la  face  dorsale  de 
l'apophyse  radiale  du  métacarpe,  apophyse  qui  représente  le  mé- 
tacarpien du  pouce.  Son  corps  charnu,  plat  et  pyril'orme,  se  ter- 
mine par  un  tendon  qui  s'attache  au  côté  dorsal  du  tubercule 
radial  de  la  phalange.  Ce  muscle  porte  le  pouce  dans  l'abduc- 
tion et  en  même  temps  lui  imprime  un  léger  mouvement  de  ro- 
tation. 

Nous  pouvons  l'appeler  le  court  extenseur  de  Fappendix.  — 
Un  autre  faisceau,  placé  tout  entier  au  bord  radial  de  la  main, 
se  rend  directement  de  l'apophyse  du  métacarpe  au  tubercule 
radial  de  l'appendix.  Il  est  charnu  dans  toute  son  étendue  et  se 
termine  au  côté  radial  de  ce  tubercule.  C'est  Yabducteur  direct 
de  l'appendix. 

Uu  troisième  faisceau,  peu  distinct  du  précédent,  se  fixe  à  la 
face  palmaire  de  l'apophyse  du  métacarpe  et  se  termine  par  une 
bride  grêle  sur  le  côté  palmaire  du  tubercule  radial  de  l'appen- 
dix. C'est  le  court  abducteur  palmaire  du  pouce.  Il  imprime  à 
celui-ci  un  léger  mouvement  de  rotation. 

Ces  trois  muscles,  ainsi  que  nous  venons  de  le  dire,  se  termi- 
nent sur  le  tubercule  radial  de  l'appendix.  Les  deux  suivants  se 
terminent  sur  son  tubercule  palmaire. 

L'un  s'insère  sur  la  face  palmaire  de  la  base  du  métacarpe  au 
voisinage  de  la  saillie  (tubercule  palmaire  de  la  base  du  méta- 
carpe) qui  sert  de  poulie  au  fléchisseur  de  la  deuxième  phalange 
du  second  doigt.  Il  est  tout  charnu  et  va  se  terminer  directe- 
ment sur  le  tubercule  palmaire  du  pouce.  L'autre  vient  du  tuber- 
cule même  du  métacarpien,  et  se  termine  sur  le  côté  cubital  du 
tubercule  palmaire  de  l'appendix.  Ces  deux  muscles  sont  les 
courts  fléchisseurs  du  pouce;  ils  sont  en. même  temps  légère- 
ment adducteurs. 

Enfin,,  il  y  a  un  adducteur  qui  répond  à  la  portion  oblique  de 
l'adducteur  du  pouce  des  mammifères,  et  qui  occupe  l'espace 
interosseux.  Il  s'attache  à.  la  base  du  bord  radial  du  deuxième 
métacarpien  et  se  porte  obliquement  vers  l'appendix  pour  s'insé- 
rer sur  son  bord  cubital.  Il  ramène  le  pouce  vers  l'axe  de  la  main 
et  par  conséquent  le  rapproche  du  deuxième  métacarpien. 


APPAREIL   ACTIF    DE   LA    LOCOMOTION.  419 

Le  deuxième  doigt  reçoit  trois  muscles  interosseux. 

Il  y  a  d'abord  un  muscle  qui  s'insère  à  la  face  palmaire  de 
la  base  du  métacarpe  ainsi  qu'au  côté  radial  du  métacarpien  du 
deuxième  doigt.  11  se  terminé  par  un  tendon  qui  se  montre  sur  sa 
face  superficielle,  et  va  se  fixer  au  ente  radial  de  la  base  du  se- 
cond doigt.  Ge  muscle,  situé  tout  entier  à  la  face  palmaire,  est 
Y  abducteur  palmaire  du  deuxième  doigt. 

Deux  antres  muscles  sont  situés  dans  l'espace  interosseux 
qui  sépare  les  deux  longs  métacarpiens. 

L'un  d'eux  se  présente  le  premier  quand  on  regarde  par  la 
face  palmaire  ;  il  se  fixe  aux  deux  os  métacarpiens  par  des  libres 
qui  viennent  s'insérer,  comme  les  barbes  d'une  plume,  sur  un 
tendon  qui  se  porte  à  la  face  dorsale  et  va  s'attacher  au  côté  cu- 
bital de  la  base  de  la  deuxième  phalange.  C'est  Yadducieur  du 
deuxième  doigt. 

L'autre,  situé  à  la  face  dorsale  du  précédent,  s'insère  égale- 
ment sur  les  deux  métacarpiens.  Il  se  termine  par  un  tendon  qui 
se  porte  sur  la  face  dorsale  de  la  première  phalange  du  deuxième 
doigt  et  va  se  terminer  sur  le  côté  radial  de  la  base  de  la  deuxième 
phalange.  C'est  Y  adducteur  dorsal  du  deuxième  doigt. 

Enlin,  le  métacarpien  interne  donne  attache,  par  son  côté  cu- 
bital, à  un  muscle,  et  ce  muscle  se  termine  par  un  tendon  qui 
va  se  fixer  au  côté  cubital  de  la  base  du  troisième  doigt.  C'est 
X adducteur  du  troisième  doigt. 

On  voit  par  cette  description  que  le  deuxième  doigt  possède  un 
interosseux  palmaire  et  deux  interosseux  dorsaux,  et  que  le 
troisième  doigt  possède  un  interosseux  palmaire  sans  inter- 
osseux dorsal. 

Le  tendon  de  l'adducteur  du  deuxième  doigt  envoie  quelques 
expansions  sur  les  rémiges  qui  s'appuient  sur  ce  doigt.  Le  ten- 
don de  l'adducteur  du  troisième  doigt  envoie  aussi  quelques 
expansions  sur  les  rémiges  voisines. 

Quelques  fibres  charnues  se  rendent  de  la  face  palmaire  du 
métacarpien  interne  sur  les  rémiges  voisines,  en  suivant  la  di- 
rection des  expansions  de  l'aponévrose. 

Vicq  d'Azyr  a  indiqué  les  expansions  charnues  et  tendineuses 
qui  se  rendent  sur  les  pennes  métacarpiennes,  et  a  môme  dési- 
gné sous  le  nom  d'extenseur  de  la  membrane  de  l'extrémité  de 
l'aile  le  muscle  que  nous  venons  de  décrire  sous  le  nom  d'adduc- 
teur du  troisième  doii^t. 


420  DEUXIÈME   PARTIE. 

COMPARAISON    DES    MUSCLES    DU    MEMBRE    THORACIQUE    DES    OISEAUX 
AVEC    CEUX    DES    REPTILES. 

L'extrémité  distale  du  membre  thoracique  des  oiseaux,  modi- 
fiée d'une  manière  toute  spéciale  pour  porter  des  rémiges,  dif- 
fère essentiellement  de  celle  du  membre  thoracique  des  reptiles  ; 
mais  l'épaule,  le  bras  et  l'avant-bras  peuvent  être  beaucoup  plus 
facilement  ramenés  à  un  type  commun.  On  y  trouve  un  certain 
nombre  de  caractères  qui  appartiennent  à  la  fois  aux  oiseaux  et 
aux  reptiles,  et  en  même  temps  les  différencient  des  mammifères; 
on  n'en  trouve  pas  qui  établissent  plus  de  ressemblance  entre  les 
oiseaux  et  les  mammifères  qu'entre  les  oiseaux  et  les  reptiles. 
En  nous  plaçant  à  ce  point  de  vue,  ce  sont  les  chéloniens  qui  se 
rapprochent  le  plus  des  oiseaux. 

Chéloniens.  —  L'épaule  des  chéloniens  ressemble  à  celle  des 
oiseaux  par  l'absence  d'un  os  épicoracoïdien,  et  par  la  forme 
allongée  du  corps  de  l'omoplate.  Elle  en  diffère  par  la  forme  cy- 
lindrique de  cet  os,  par  l'absence  de  la  clavicule,  par  l'énorme 
longueur  de  l'acromion.  L'os  coracoidien  n'est  en  rapport  avec 
aucune  pièce  solide  par  son  extrémité  distale,  qui  reste  flottante 
sous  le  plastron.  L'omoplate,  fixée  à  la  carapace  par  son  extré- 
mité supérieure,  et  au  plastron  par  son  extrémité  inférieure, 
n'est  pas  pour  cela  dépourvue  de  mouvement  ;  elle  peut  tourner 
autour  d'un  axe  fictif,  passant  par  ses  deux  points  d'appui 
comme  une  circonférence  tourne  autour  de  son  diamètre  en  en- 
gendrant une  sphère,  et  ce  mouvement  a  pour  résultat  de  porter 
l'articulation  scapulo-humérale  tantôt  en  avant,  tantôt  en  arrière. 
Enfin,  chez  la  tortue  grecque,  le  coracoïdien  est  mobile  sur 
l'omoplate. 

Les  muscles  de  l'épaule  présentent,  auprès  de  quelques  diffé- 
rences manifestes,  plusieurs  ressemblances  remarquables. 

On  ne  trouve  pas  chez  la  tortue  grecque  de  muscles  omo-basi- 
laire,  omo-trachélien,  cléido-mastoidien;  mais  on  trouve  chez 
les  chélonées  un  omo-trachélien  qui  va  de  l'omoplate  sur  les 
apophyses  transverses  du  cou. 

Il  y  a  un  omo-hyoïdien,  ou  mieux  coraco-hyoïdien,  qui  se 
fixe  en  arrière  à  l'os  coracoïdien,  glisse  sur  l'acromion,  et  va  en 
avant  se  fixer  à  la  corne  thyroïdienne  de  l'os  hyoïde. 

On  a  désigné  sous  le  nom  de  grand  dentelé  un  muscle  qui  va 


APPAREIL   ACTIF   DE   LA    LOCOMOTION.  i'J] 

de  la  carapace  et  du  plastron  à  l'os  coracoïdieiL  11  s'insère  «l'une 
part  sur  la  face  supérieure  de  cet  os,  cl  d'autre  part,  en  formant 
un  éventail,  sur  les  deux  premières  plaques  costales,  sur  l'iivo- 
sternal  et  sur  la  partie  voisine  de  l'hyposternal. 

Il  n'y  a  pas  de  rhomboïde. 

On  a  désigné  sous  le  nom  de  trapèze  un  faisceau  qui  se  rend 
des  dernières  vertèbres  cervicales  à  la  partie  supérieure  de 
l'omoplate. 

Guvier  a  décrit  chez  les  chéloniens  un  muscle  qui  répond  à 
l'angulaire,  et  qui  relie  la  partie  inférieure  de  l'omoplate  aux 
apophyses  transverses  cervicales. 

On  a  donné  le  nom  de  sous-clavier  à  un  muscle  qui  va  de  la 
deuxième  plaque  costale  à  la  partie  supérieure  de  l'omoplate. 

Coraco-brachial. — ■  C'est  à  tort  que  Guvier  etMeckel  ont  affir- 
mé que  les  deux  muscles  coraco-brachiaux  des  mammifères  sont 
représentés  dans  les  chéloniens.  Chez  ces  derniers,  comme  chez 
les  oiseaux,  le  faisceau  qui  s'attache  à  la  tubérosité  interne  de 
l'humérus  est  seul  représenté,  mais  en  même  temps  il  est  très-dé- 
veloppé  ;  il  recouvre  toute  la  face  profonde  ou  supérieure  de  l'os 
caracoidien  (d'où  le  nom  de  supercoracoïdien  donné  par  R.  Owen), 
ce  qui  est  un  caractère  ornithoïde,  et  de  plus,  autre  caractère 
ornithoïde,  il  peut  être  divisé  en  deux  faisceaux. 

Chez  la  tortue  grecque,  il  s'attache  à  la  face  supérieure  ou 
profonde  de  l'os  coraeoidien,  ainsi  que  de  la  membrane  acromio- 
coracoidienne,  et  même  à  la  face  profonde  de  l'acromion.  C'est  à 
peine  s'il  contourne  le  bord  externe  du  coraeoidien,  et  il  se  porte 
presque  directement,  presque  sans  torsion,  sur  la  partie  supé- 
rieure de  la  tubérosité  interne  de  l'humérus,  où  il  s'insère  large- 
ment. 

Sousscapulaire.  —  Chez  la  tortue  grecque,  ce  muscle  est 
très-développé.  Il  enveloppe  presque  en  totalité  le  corps  de  l'o- 
moplate et  va  s'attacher  à  la  tubérosité  interne  de  l'humérus, 
étant  partiellement  recouvert  par  le  tendon  du  muscle  coraco- 
brachial.  Malgré  son  aspect  caractéristique  chez  la  tortue,  il  con- 
serve le  type  ornithoïde  en  faisant  avec  le  coraco-brachiaJ  un 
vaste  éventail,  mais  il  en  diffère  d'autre  part  en  ce  qu'il  n'a  pas 
de  faisceau  accessoire  venant  du  coraeoidien. 

Le  grand  rond,  si  développé  chez  les  oiseaux,  est  très-réduit 
chez  les  tortues.  «   Le   grand  rond,  dit  Cuvier,  vient  du  bord 


422  DEUXIÈME   PARTIE. 

postérieur  de  l'omoplate  et  unit  son  faisceau  à  celui  du  grand 
dorsal.  » 

Cuvier  désigne  sous  le  nom  de  grand  dorsal  un  muscle  qui 
s'insère  sur  la  carapace,  au  voisinage  de  l'articulation  de  la  se- 
conde côte  et  dont  le  tendon  s'unit  à  celui  du  grand  rond. 

Le  sus-épineux  est  séparé  du  coracobrachiel  par  le  bord  ex- 
terne du  coracoïdien  et  par  le  muscle  biceps  qui  s'insère  sur  ce 
bord  ainsi  que  nous  le  verrons.  Son  insertion  numérale  se  fait 
sur  la  partie  supérieure  de  la  tubérosité  externe.  Il  est  d'abord 
assez  difficile  de  le  reconnaître,  mais  après  quelque  réflexion,  on 
reconnaît  qu'il  reproduit  à  peu  près  ce  qu'on  voit  chez  l'au- 
truche. 

Il  s'attache  en  effet  à  la  face  inférieure  ou  superficielle  du 
coracoïdien  (infracoracoïdeus  Owen),  à  la  membrane  acromio-co- 
racoïdienne,  à  la  face  inférieure  de  l'acromion.  Ici,  comme  chez 
l'autruche,  il  n'y  a  pas  de  trou  sus-glénoïdien  ;  on  trouve  une 
disposition  intermédiaire  entre  celle  qui  existe  chez  les  oiseaux 
à  sternum  caréné,  et  celle  que  l'on  voit  chez  les  mammifères,  et 
à  partir  de  laquelle  on  peut  passer  soit  à  l'un,  soit  à  l'autre  de 
ces  deux  types.  Chez  les  oiseaux  à  sternum  caréné,  le  sus-épi- 
neux traverse  le  trou  sus-glénoïdien  pour  se  porter  sur  le  ster- 
num et  devenir  un  muscle  pectoral;  chez  les  mammifères  mono- 
delphes  et  didelphes,  il  traverse  le  trou  sus-glénoïdien  pour  se 
porter  dans  la  fosse  sus-épineuse,  et  chez  les  ornithodelphes, 
pour  se  porter  derrière  le  col  de  l'omoplate. 

Chez  les  autruches  et  chez  les  tortues,  il  reste  appliqué  au 
coracoïdien  et  à  la  membrane  acromio-coracoïdienne. 

Le  sous-épineux  se  fixe  uniquement  à  la  face  externe  ou  su- 
perficielle de  l'acromion.  Il  se  tord  un  peu  à  son  extrémité  et  se 
termine  par  un  tendon  plat  qui  s'attache  immédiatement  au-des- 
sous du  sus-épineux,  au  bord  et  à  la  surface  de  la  tubérosité  ex- 
terne. On  pourrait,  comme  chez  certains  oiseaux,  le  considérer 
comme  formé  par  la  réunion  du  sous-épineux  avec  le  deltoïde 
postérieur. 

Le  grand  pectoral  ne  pouvait  pas  trouver  d'insertion  sur  le 
sternum,  qui  n'existe  pas  ;  mais,  en  revanche,  il  s'attache  par  sa 
face  superficielle  a  toute  la  longueur  du  plastron. 

En  raison  de  la  position  que  l'humérus  affecte  quand  l'aile  se 
relève,  le  grand  pectoral  agit  comme  chez  les  oiseaux. 

Son  tendon  a  deux  parties,  l'une  qui  va  au  bord  de  la  tube- 


APPAREIL   ACTIF    DE    LA    LOCOMOTION.  123 

rosité  externe,  l'autre  qui  s'enfonce  profondément  dans  la  cou- 
lisse bicipitale. 

Triceps  brachial.  —  Les  trois  portions  existent,  mais  au  lieu 
d'être  dissociées  comme  chez  les  oiseaux,  elles  s'unissent  bien- 
tôt en  une  masse  commune  qui  va  s'insérer  sur  l'olécràne.  Le 
tendon  de  la  longue  portion  se  fixe  au  bord  même  de  la  cavité 
glénoïde. 

Le  biceps  brachial,  de  même  que  chez  les  oiseaux,  ne  réalise 
que  le  faisceau  glénoidien  des  mammifères  ;  mais  l'insertion  de 
ce  muscle  au  coracoidien,  au  lieu  de  se  faire  au  voisinage  de  la 
cavité  glénoïde,  se  fait  sur  le  bord  postérieur.  D'autre  part,  le 
muscle  est  charnu  depuis  son  insertion  coracoïdienne  jusqu'à  la 
coulisse  bicipitale  ;  alors  il  devient  tendineux,  le  tendon  s'en- 
gage dans  la  coulisse  et,  sans  recevoir  aucune  addition  de  fibres 
charnues,  va  se  fixer  au  radius  et  au  cubitus. 

Le  brachial  antérieur,  lieaucoupplus  fort  que  chez  les  oiseaux, 
enveloppe  les  faces  interne,  antérieure  et  externe  de  l'humérus, 
et  s'unit  au  tendon  du  biceps,  mais  se  porte  principalement  sur 
le  cubitus. 

Le  long  supinateur  s'attache  à  l'épicondyle  et  au  bord  externe 
de  l'humérus,  et,  d'autre  part,  à  toute  la  face  palmaire  du  ra- 
dius ;  ses  dernières  fibres  atteignent  le  bord  radial  du  carpe,  en 
sorte  que  ce  muscle  réalise  à  la  fois  les  conditions  du  long  supi- 
nateur des  mammifères  et  de  celui  des  oiseaux. 

Le  court  supinateur,  également  très-fort,  s'insère  aussi  à  toute 
la  longueur  du  radius. 

En  dehors  du  long  supinateur,  il  y  a  deux  muscles  radiaux  ex 
ternes.  Le  premier  s'attache  a  l'épicondyle  par  un  long  tendon, 
devient  charnu,  et  se  termine  par  un  tendon  qui  s'attache  au 
bord  radial  du  premier  métacarpien;  ce  muscle  reproduit 
presque  exactement  le  long  supinateur  des  oiseaux.  Le  second 
s'attache  à  l'épicondyle  par  des  fibres  charnues,  cl  se  termine 
par  un  tendon  qui  se  tixea  la  face  dorsale  du  carpe,  près  duborè 
radial. 

On  a  designé  sous  le  nom  d'extenseur  commun  des  doigts 
un  muscle  dont  les  digitations  se  iixent  au  côté  externe  de  la 
base  des  cinq  os  métacarpiens,  dette  dénomination  est  impropre. 
Il  s'agit  d'un  muscle  métacarpien  dorsal  qui  donne  des  tendons 
au  côte  externe  de  tous  les  rayons  digitaux.  Le  faisceau  qui  va 
au  cinquième  métacarpien  représente  le  cubital  postérieur  des 


424  DEUXIÈME  PARTIE. 

mammifères;  celui  qui  va  au  deuxième  métacarpien  représente 
le  cubital  postérieur  des  oiseaux. 

Il  y  a  un  muscle  profond  qui  est  le  lonç/  abducteur  du  pouce. 
Il  vient  de  la  moitié  inférieure  du  cubitus  et  se  rend  obliquement 
sur  le  premier  métacarpien.  Un  frein  le  rattache  au  scaphoïde. 

On  a  désigné  sous  le  nom  de  rond  promoteur  un  muscle  qui 
se  fixe  à  l'épitrochléeet  qui  se  termine  par  un  tendon  qui  va  s'in- 
sérer sur  le  carpe  et  sur  le  premier  métacarpien.  On  pourrait  y 
voir  aussi  un  grand  palmaire  ou  radial  antérieur. 

Un  autre  faisceau  musculaire,  très-développé,  part  de  l'épi— 
trochlée  au  côté  cubital  de  celui-ci,  et  va  se  terminer  en  partie 
sur  l'os  cubital  du  carpe,  en  partie  sur  le  ligament  annulaire  du 
carpe.  On  ne  peut  le  comparer  qu'au  petit  palmaire,  détermi- 
nation qui  serait  d'ailleurs  justifiée  par  l'insertion  du  fléchisseur 
superficiel  des  doigts  sur  le  ligament  annulaire. 

Il  y  a  un  énorme  cubital  antérieur  venant  à  la  fois  de  l'épi- 
trochlée  et  de  l'épicondyle,  de  chaque  côté  de  l'olécrane,  et  s'in- 
sérant  à  l'os  cubital  du  carpe  et  au  cinquième  métacarpien.  Il 
envoie  sur  la  face  dorsale  de  cet  os  une  petite  expansion  que  l'on 
pourrait  prendre  pour  un  cubital  postérieur. 

Profondément  il  y  a  deux  muscles,  l'un  qui  vient  de  l'épitro- 
chlée  et  qui  se  fixe  à  l'extrémité  distale  du  radius  ;  on  l'a  nommé 
radial  interne.  Il  peut  répondre  au  faisceau  profond  du  rond 
pronateur  des  oiseaux.  L'autre  vient  de  la  moitié  inférieure  du 
cubitus  ;  il  se  termine  par  un  tendon  qui  va  se  fixer  sur  le  carpe 
à  côté  du  grand  palmaire  ;  il  répond  au  muscle  que  Dugès  a 
désigné  chez  les  batraciens  sous  le  nom  de  carré  pronateur,  et 
auquel  nous  avons  appliqué  le  même  nom  chez  les  oiseaux. 

Lacertiexs.  — Chez  le  monitor,  que  je  prendrai  pour  type  des 
lacertiens,  l'épaule  ressemble  à  celle  des  oiseaux  par  la  présence 
d'une  clavicule  articulée  avec  l'os  épisternal  ou  interclavicule, 
par  l'articulation  de  l'os  coracoïdien  avec  le  sternum,  par  l'ab- 
sence d'une  fosse  sus-épineuse  à  l'omoplate.  Elle  eu  diffère  par 
la  présence  d'un  os  épicoracoidien  et  d'un  sus-scapulaire  distincts, 
par  la  manière  dont  la  clavicule  s'articule  avec  le  sus-scapulaire, 
par  la  grandeur  de  l'os  épisternal  ou  interclavicule,  par  l'absence 
d'un  trou  sus-glénoïdien.  Le  coracoïdien  exécute  sur  le  sternum 
un  mouvement  beaucoup  plus  étendu  que  chez  les  oiseaux. 

Les  muscles  qui  vont  du  tronc  à  l'épaule  ont  un  grand  déve- 
loppement. 


APPAREIL   ACTIF    DE    LA    LOCOMOTION.  425 

Le  grand  dentelé  se  compose  :  1°  d'un  faisceau  qui  s'insère 
sur  le  bord  axillaire  de  l'omoplate,  et  qui  vient  des  trois  pre- 
mières côtes,  où  il  se  fixe  sur  l'extrémité  de  la  côte  vertébrale  et 
sur  la  côte  sternale.  Ce  large  faisceau  répond  au  grand  dentelé 
des  oiseaux  et  des  chauve-souris;  2"  d'un  autre  faisceau  qui 
s'attache  à  la  première  côte  dorsale  et  aux  trois  dernières  cotes 
cervicales,  et  qui  va  se  tixer  au  bord  spinal  de  l'omoplate.  Il  re- 
pond au  grand  dentelé  et  à  ïangulaire  de  tous  les  mammifères, 
excepté  les  chauve- souris. 

On  doit  rattacher  à  l'angulaire  :  1°  un  petit  faisceau  qui  s'in- 
sère à  l'angle  du  surs  capulaire  et  à  la  quatrième  côte  cervicale 
(en  comptant  d'arrière  en  avant);  2°  un  énorme  omo-basilaire 
qui  s'attache  à  la  crête  acromiale  et  va  se  fixer  sous  la  base  de 
l'occipital  ;  3"  Yomo  ou  mieux  le  cléido-hyoïdien  qui  se  fixe  à  la 
clavicule  et  un  peu  à  l'acromion. 

Le  rhomboïde  manque  ou  n'est  représenté  que  par  une  apo- 
névrose. 

Le  trapèze  comprend  :  1°  un  faisceau  dorsal  à  bord  antérieur 
droit  qui  se  fixe  à  l'acromion,  à  l'épine  scapulaire,  et  qui  adhère, 
par  une  expansion  tendineuse,  à  la  longue  portion  du  triceps 
et  au  grand  dorsal.  Ce  faisceau  répond  au  trapèze  des  oiseaux  ; 
2°  un  faisceau  qui  vient  du  tiers  postérieur  du  cou  el  va  sur  là 
clavicule  ;  3°  un  muscle  cléidomastoïdien  très-fort  qui  s'insère 
sur  le  mastoïdien  de  Guvier  et  sur  le  squamosal  antérieur. 

Il  n'y  a  pas  de  sous-clavier. 

Le  sterno-coracoïdien  profond  semble  être  remplacé  par  un 
sternoscapulaire  qui  va  de  la  première  côte  à  la  face  profonde 
de  l'omoplate,  et  qui  est  rejoint  par  une  expansion  tendineuse  de 
la  longue  portion  du  triceps. 

Un  muscle  épicoracô-huméral,  semblable  à  celui  que  j'ai  dé- 
crit sous  ce  nom  chez  les  ornithodelphes,  et  que  depuis  Maca- 
lister  a  désigné  sous  le.  même  nom,  s'insère,  d'une  part,  a  l'os 
épicoracoidien,  et,  d'autre  part,  à  la  tubérosité  externe  de  l'hu- 
mérus, sous  le  grand  pectoral. 

Le  coraco-brachial,  inséré  sur  le  bord  externe  et  sur  l'angle 
externe  du  coraeçadien,  ainsi  que  sur  sa  face  superficielle  en  ar- 
rière de  l'épicoraco-huméral,  est  composé  de  deux  faisceaux 
comme  chez  les  mammifères,  l'un  qui  se  fixe  immédiatement  au- 
dessous  de  la  tubérosité  interne  de  l'hurnérus,  l'autre  qui  va  sur 


42fi  DEUXIÈME    PARTIE. 

la  diaphyse.  Ces  deux  faisceaux  sont  séparés  par  le  tendon  du 
grand  dorsal,  comme  chez  l'ornithorynque. 

Le  sous-scapulaire  vient  de  la  face  profonde  de  l'omoplate  et 
du  coracoïdien;  il  est  en  partie  confondu  avec  le  coraco-brachial, 
mais  toutes  ses  fibres  vont  sur  un  seul  tendon.  Ainsi,  comme 
chez  les  oiseaux,  il  forme  un  éventail  avec  le  coraco-brachial, 
mais  il  rejette  le  coraco-brachial  en  dehors  de  la  face  profonde 
du  coracoïdien,  ce  qui  fait  une  différence.  On  pourrait  considérer 
ses  fibres  coracoïdiennes  comme  répondant  au  coraco-brachial 
des  tortues  qui  s'insère  tout  entier  sur  la  face  profonde. 

Le  grand  rond,  qui  est  très-fort,  s'insère  à  la  face  profonde  de 
l'omoplate  auprès  du  sous-scapulaire,  au  bord  axillaire  de  l'omo- 
plate et  du  sur-scapulairè,  et  va  se  fixer  à  la  tubérosité  interne 
de  l'humérus,  comme  chez  les  oiseaux.  Il  est  indépendant  du 
grand  dorsal,  ce  qui  le  rapproche  des  oiseaux  et  de  l'ornitho- 
rynque, mais  le  distingue  de  l'échidné  et  des  tortues. 

Le  muscle  qui  répond  au  sus-épineux,  et  par  conséquent  au 
moyen  pectoral  des  oiseaux,  se  fixe  à  la  tubérosité  externe  de 
l'humérus  au-dessus  du  grand  pectoral;  il  recouvre  l'épieoraco- 
huméral,  passe  sous  la  clavicule,  contourne  cet  os,  et  va  s'insérer 
sur  la  face  superficielle  de  l'épisternal.  C'est  encore  une  nouvelle 
variété.  Ainsi  ce  muscle  s'insère,  chez  les  mammifères  mono- 
delphes  et  didelphes,  dans  la  fosse  sus-épineuse  ;  chez  les  orni- 
thodelphes,  en  dedans  du  col  de  l'omoplate  ;  chez  les  oiseaux  à 
sternum  caréné,  sur  le  sternum  ;  chez  l'autruche,  sur  la  face  ex- 
terne du  coracoïdien  ;  chez  les  tortues,  sur  la  face  externe  du  co- 
racoïdien, de  la  membrane  acromio-coracoïdienne,  et  de  l'acro- 
mion  ou  précoracoidien  ;  chez  le  monitor,  à  la  face  superficielle  de 
l'interclavicule,  après  s'être  réfléchi  sur  la  clavicule  ;  chez  les 
oiseaux  à  sternum  caréné,  et  chez  les  mammifères  didelphes  et 
monodelphes,  il  traverse  un  trou  sus-glénoidien. 

hesous-cpinriix  se  fixe  au  bord  inférieur  de  l'épine  acromiale  et 
va  s'insérer,  à  côté  du  muscle  précédent  au  bord  postérieur  duquel 
il  adhère,  sur  la  tubérosité  externe  de  l'humérus.  Il  ne  faut  pas 
prendre  ce  muscle  pour  un  deltoïde  postérieur. 

On  a  désigné  sous  le  nom  de  petit  rond  un  muscle  que  l'on 
retrouve  chezlesornilhodelpheset  chez  les  oiseaux,  et  qui  va  du 
bord  axillaire  de  l'omoplate  à  la  tubérosité  interne  de  l'humé- 
rus. Il  n'a  aucun  rapport  avec  le  petit  rond  des  mammifères 
monodelphes. 


APPAREIL    ACTIF    DE    LA    LOCOMOTION.  VZi 

Le  grand  pectoral  va,  du  sternum,  do  l'épisternal  ei  de  sa 
branche,  à  la  tubérosité  externe  de  l'humérus.  Il  n'a  auoune 
torsion  et  envoie  sur  l'avant-bras  une  aponévrose  qui  peut  ré- 
pondre au  tenseur  de  la  membrane  antérieure  de  L'aile. 

Il  n'y  a  pas  de  deltoïde;  on  ne  peut  le  retrouver  que  dans  Les 
muscles  sus  et  sous-êpîneux,  ou  bien  dans  l'expansion  aponé- 
vrotique  du  trapèze. 

Le  grand  dorsal  vient  des  dix  premières  vertèbres  thoraci- 
ques  et  de  la  9e  côte.  Il  ne  se  compose  que  d'un  seul  faisceau. 
Le  tendon  contourne  la  face  interne  comme  chez  les  mammifè- 
res, et  se  fixe  au-dessous  de  la  tubérosité  interne. 

Le  tricejis  brachial  a  ses  trois  faisceaux.  La  longue  por- 
tion émet  une  expression  tendineuse  qui  passe  sous  le  grand 
dorsal,  contourne  le  coracoïdien  et  va  s'attacher,  avec  celui  du 
costo-eoracoïdien  profond,  à  la  face  profonde  du  scapulum  sur 
son  union  avec  le  sus-seapulaire,  puis  au  coracoïdien  et  au  ster- 
num. Chez  le  crocodile,  il  s'attache  seulement  à  l'omoplate  et  au 
coracoïdien. 

Le  biceps  a  deux  faisceaux  distincts,  dont  l'un  se  fixe  à  l'an- 
gle externe  du  coracoïdien  et  l'autre  à  son  bord  interne  comme 
chez  les  ornithodelphes.  Comme  chez  les  chéloniens,  il  est  charnu 
jusqu'à  la  coulisse  bicipitale,  et  au  delà  il  est  tendineux.  Il  se 
fixe  au  radius  et  au  cubitus. 

Le  brachial  antérieur  s'unit  au  biceps  ;  il  s'attache  à  la  face 
antérieure  et  a  la  face  externe  de  l'humérus. 

Le  long  supinateur  et  le  court  supinateur  sont  très-forts  : 
ils  s'insèrent  l'un  et  l'autre  sur  toute  la  longueur  du  radius.  Le 
long  supinateur,  qui  est  énorme,  peut  être  décomposé,  dans  sa 
partie  proximale,  en  deux  faisceaux. 

Il  y  a  un  muscle  anconé  disposé  comme  chez  les  oiseaux. 

Il  y  a  deux  ronds  pronateurs  ;  le  superficiel  s'attache  à  l'hu- 
mérus au-dessus  de  l'épitrochlée  et  à  toute  la  longueur  du  ra- 
dius. Un  faisceau  de  vaisseaux  et  de  nerfs  le  sépare  du  protond. 
qui  s'attache  en  bas  et  en  avant  de  l'épitrochlée  et  ne  s'insère 
que  sur  les  2/3  supérieurs  du  radius. 

Il  y  a  un  muscle  interoeseux  qui  adhère  d'abord  au  rond 
pronateur  profond.  Sa  moitié  inférieure  se  termine  sur  un 
tendon  qui  se  fixe  à  l'os  radial  du  carpe,  et  constitue  un  muscle 
semblable  a  celui  que  nous  désignons,  avec  Dugès,  comme  un 
carré  pronateur  chez  les  batraciens,  les  tortues  et  les  oiseaux. 


428  DEUXIÈME   PARTIE. 

Je  ne  trouve  pas  de  muscles  radiaux  externes  séparés,  ou 
du  moins  le  muscle  que  l'on  pourrait  au  premier  abord  comparer 
aux.  radiaux  externes  a  une  tout  autre  signification  ;  il  se  ter- 
mine par  quatre  tendons  qui  vont  se  fixer  au  côté  cubital  de  la 
base  des  2e,  3e,  4e  et  5e  métacarpiens. 

Par  ce  mode  d'insertion,  il  appartient  au  même  système  que  le 
cubital  postérieur    des  mammifères,  des  oiseaux  et  des  tortues. 

Ce  muscle  a  été  désigné  à  tort  sous  le  nom  d'extenseur  com- 
mun des  doigts  ;  il  s'attache  à  l'épicondyle  et  adhère,  dans  sa 
partie  proximale,  au  long  supinateur. 

Il  y  a  un  grand  abducteur  du  pouce  qui  vient  de  la  moitié  in- 
férieure du  cubitus  et  se  rend  obliquement  sur  la  base  du  pre- 
mier métacarpien.  Ce  muscle  se  comporte  comme  chez  les  mam- 
mifères. 

Nous  avons  dit  qu'il  n'y  avait  pas  de  long  extenseur  superficiel 
des  doigts. 

Les  extenseurs  profonds  ou  latéraux  des  doigts  appartiennent 
a  un  muscle  court,  disposé  comme  le  pédieux  au  membre  posté- 
rieur. Ce  muscle  s'insère  sur  l'os  cubital  du  carpe,  comme  le 
pédieux  s'insère  sur  le  calcanéum,  et  envoie  des  digitations  qui 
rayonnent  vers  tous  les  doigts. 

Il  n'y  a  pas  de  cubital  postérieur  formant  un  muscle  distinct. 

Il  y  a  un  grand  palmaire  considérable,  placé  au  côté  cubital 
du  rond  pronateur  superficiel,  et  dont  le  tendon  va  se  lixer  à 
l'os  radial  du  carpe  et  au  premier  métacarpien  en  envoyant  une 
expansion  sur  le  ligament  annulaire. 

Le  petit  palmaire  est  énorme  ;  il  va  se  terminer  sur  l'os  cubi- 
tal du  carpe  et  sur  toute  la  largeur  du  ligament  annulaire. 

Le  cubital  antérieur  est  encore  un  muscle  considérable.  Il 
s'attache  à  l'humérus  par  deux  tètes  qui  se  iixent  l'une  à  l'épi- 
trochlée,  l'autre  à  l'épicondyle,  laissant  entre  elles  l'olécrane.  La 
tète  epitrochléenneest  la  plus  grosse.  Il  s'attache  a  l'os  cubital 
du  carpe  et  au  cinquième  métacarpien,  sur  la  face  dorsale  duquel 
il  envoie  une  petite  expansion. 

Le  fléchisseur  superficiel  des  doigts  s'insère  sur  le  ligament 
annulaire  du  carpe,  ce  qui  le  met  en  continuation  avec  le  petit 
palmaire,  et  par  là  le  type  des  reptiles  se  rattache  à  un  certain 
point  à  celui  des  mammifères. 

Le  fléchisseur  profond  se  compose  d'un  faisceau  profond  et  de 
deux  faisceaux  superficiels.  Le  faisceau  profond  s'attache  au 


APPAREIL  ACTIF   DE   J.A    LOCOMOTION.  429 

cubitus  dans  les  2/3  supérieurs  de  sa  face  palmaire.  Il  se  termine 
par  un  large  tendon  qui  donne  des  digitations  aux  cinqdoigts. 

Comme  chez  ies  ornithodelphes,  ce  tendon,  au  niveau  du  carpe, 
contient  dans  son  épaisseur  un  forl  sésamoïde.  Un  frein  charnu, 
attaché  sur  l'os  cubital  du  carpe,  se  fixe  à  sa  l'ace  profonde  et 
reproduit  ainsi  la  chair  carrée  du  pied  des  mammifères  ;  ce  frein 
existe  chez  les  ornithodelphes.  Il  y  a  des  muscles  lombricaux 
pour  tous  les  doigts,  moins  le  pouce 

Les  deux  faisceaux  superficiels  viennent  de  l'épitrochlée  avec 
le  grand  palmaire  à  la  face  profonde  duquel  ils  adhèrent,  adhé- 
rence qui  rappelle  d'une  manière  éloignée  les  connexions  qui 
existent,  chez  la  plupart  des  mammifères,  entre  le  fléchisseur 
superficiel  et  le  fléchisseur  profond.  Ces  deux  faisceaux  vien- 
nent se  terminer  sur  le  large  tendon  du  faisceau  profond.  Celui 
qui  est  placé  au  côté  cubital  va  presque  tout  entier  au  cinquième 
doigt,  l'autre  au  quatrième  et  au  troisième.  Le  faisceau  cubital 
agit  sur  tous  les  doigts  ;  il  est  le  seul  qui  agisse  sur  le  deuxième 
doigt  et  sur  le  pouce. 

Il  y  a  pour  tous  les  doigts  des  interosseux  palmaires  et  des 
interosseux  dorsaux. 

MUSCLES  DU  MEMBRE  ABDOMINAL. 

De  même  que  pour  les  autres  régions  du  corps,  les  faisceaux 
musculaires  du  membre  abdominal  des  oiseaux  sont  loin  de  re- 
produire identiquement  ceux  du  membre  abdominal  des  mammi- 
fères. Si  quelques-uns  se  correspondent  d'une  manière  évidente, 
il  est  également  incontestable  que  certains  faisceaux  réalisés 
chez  les  mammifères  n'existent  pas  chez  les  oiseaux  et  que  d'au- 
tres faisceaux  réalisés  chez  les  oiseaux  n'existent  pas  chez  les 
mammifères.  Il  y  a  d'autre  part  de  grandes  ressemblances  entre 
les  oiseaux  et  les  reptiles  ;  mais  cela  ne  va  pas  non  plus  jusqu'à 
l'identité.  Nous  trouvons  immédiatement  à  faire  l'application  de 
ces  remarques  dans  la  description  des  muscles  qui  vont  du  rachis 
et  du  bassinau  fémur. 

Muscles  qui  vont  du  rachis  et  du  bassin  au  fémur. 

Il  existe  chez  les  mammifères,  à  la  partie  externe  et  supérieure 
de  la  cuisse,  quatre  muscles  que  l'on  désigne  sous  les  noms  de 


430  DEUXIÈME   PARTIE. 

grand  fessier,  de  moyen  fessierx  de  pyramidal,  de  petit  fessier 
et  d'iliaque  interne.  Il  existe  chez  les  oiseaux  plusieurs  muscles 
qui  leur  ont  été  comparés  et  dont  nous  avons  à  discuter  les 
analogies. 

Moyen  fessier  ou  grand  fessier.  —  On  trouve  chez  le#s  oiseaux 
un  muscle  qui  s'attache  à  toute  la  surface  de  la  fosse  iliaque  ex- 
terne, c'est-à-dire  à  la  partie  externe  concave  de  l'aile  antérieure 
de  l'iléon,  qui  à  elle  seule  représente  l'iléon  des  mammifères. 
Ce  muscle  se  termine  par  un  tendon  plat  qui  glisse  sur  une  fa- 
cette lisse  que  lui  présente  la  face  externe  du  trochanter  et  s'at- 
tache habituellement  à  la  partie  supérieure  de  la  ligne  moyenne 
de  cette  apophyse.  Il  est  rare  que  cette  insertion  se  fasse,  comme 
chez  l'aptéryx,  au-dessous  de  l'apophyse  trochantérienne  et  se 
prolonge  sur  la  diaphyse  fémorale. 

Ce  muscle  a  été  considéré  comme  un  moyen  fessier  par  Vicq- 
d'Azyr,  Guvier  et  Meckel.  Merrem  et  Tiedemann  l'ont  regardé 
comme  un  grand  fessier  et  R.  Owen  partage  cette  opinion. 

Il  diffère  du  moyen  fessier  des  mammifères  parce  qu'il  s'attache 
à  toute  la  surface  de  la  fosse  iliaque  externe,  au  lieu  de  partager 
cette  surface  avec  le  petit  fessier.  Ce  caractère  le  distingue  aussi 
du  grand  fessier  des  mammifères  qui  n'adhère  qu'à  la  crête  ilia- 
que. Son  insertion  sur  le  trochanter  le  rapproche  du  moyen 
fessier  des  mammifères  ;  mais  quand  il  se  prolonge  sur  la  dia- 
physe, comme  chez  l'aptéryx,  il  prend  le  caractère  d'un  grand 
fessier. 

On  trouve  chez  le  monitor  un  faisceau  triangulaire  assez  mince 
qui  se  fixe  à  la  face  externe  de  l'iléon  et  qui  va  s'insérer  sur  le 
tiers  supérieur  de  la  ligne  âpre  au-dessous  du  grand  trochanter. 
Ce  muscle  ressemble  beaucoup  à  celui  que  nous  venons  de  dé- 
crire chez  l'aptéryx  et  sera  par  conséquent  pour  nous  le  moyen 
fessier  ;  mais  on  ne  peut  dissimuler  que  son  insertion  fémorale 
est  celle  d'un  grand  fessier  de  mammifère.  —  Ce  muscle  en  re- 
couvre un  autre  qui  se  fixe  par  un  large  tendon  à  la  partie  su- 
périeure de  la  ligne  âpre  au-dessous  du  trochanter,  mais  dont 
l'insertion  proximale  se  fait  sur  la  face  profonde  du  pubis.  Ce 
muscle  sus-pubio-postfémoral,  qui  n'est  réalisé  ni  chez  les  oi- 
seaux, ni  chez  les  mammifères,  ne  peut  être  rattaché  qu'au  moyen 
fessier. 

Petit  fessier  ou  moyen  fessier.  —  En  dehors  de  ce  muscle, 
mais  non  sous  lui,  se  trouve  un  muscle  qui  s'attache  au  bord  ex- 


APPAREIL   ACTIF   DR   LA    LOCOMOTION.  i-'!l 

terne  de  l'iléon  (aile  antérieure)  et  va  s'insérer  par  un  tendon  sur 
le  bord  antérieur  du  trochanter,  ou  encore  sur  la  partie  intérieure 
de  la  ligne  moyenne.  Ce  muscle  a  été  désigné  par  Vicq-d'Âzyr  el 

ensuite  par  Wiedemann  sous  le  nom  d'iliaque  antérieur,  Merrem, 
Cuvieret  Meckel  y  ont  vu  le  petit  fessier.  Tiedemannet  K.  I  Iwen 
le  considèrent  comme  un  moyen  fessier.  Ses  insertions  répondent 
certainement  à  celles  du  petit  fessier  des  mammifères  ou  du 
moins  à  celles  de  la  partie  la  plus  externe  de  ce  muscle. 

(  !e  muscle  n'est  pas  réalisé  chez  le  monitor. 

Petit  fessier  ou  deuxième  petit  fessier.  —  Ce  muscle  en  re- 
couvre un  autre  qui  vient  aussi  du  bord  externe  de  l'iléon  et  qui 
va  se  fixer  un  peu  plus  bas  sur  le  bord  antérieur  du  trochanter. 
Vicq-d'Azyr,  qui  le  regarde  comme  un  petit  fessier,  dit  que  son 
insertion  iliaque  se  fait  au-dessus  d'un  petit  crochet  qui  se  trouve 
à  la  partie  antérieure  de  la  cavité  cotyloide.  Tiedemann  et 
H.  Owen  le  regardent  aussi  comme  un  petit  fessier.  Nous  y 
verrons  pour  notre  part  un  deuxième  petit  fessier. 

Iliaque  interne.  —  Nous  donnerons  ce  nom,  avec  Cuvier,  a 
un  muscle  qui  se  fixe  d'iine  part  au  bord  externe  de  l'iléon,  à  peu 
de  distance  en  avant  de  la  cavité  cotyloide,  et  d'autre  part  à  la 
face  interne  du  fémur  dans  le  point  où  devrait  se  trouver  le  petit 
trochanter.  Cette  dernière  insertion  se  fait  en  dedans  du  faisceau 
du  triceps  auquel  nous  donnerons  le  nom  de  crural  moyen,  et  en 
dehors  de  celui  que  nous  nommerons  crural  interne. 

On  trouve  chez  le  monitor  un  muscle  qui  se  fixe  à  la  face  in- 
terne du  fémur  sur  un  tubercule  que  l'on  pourrait  regarder 
comme  un  petit  trochanter,  mais  dont  l'insertion  pelvienne  dif- 
fère de  celle  de  l'iliaque  interne  des  mammifères  ;  car,  tandis  que 
celui-ci  est  un  muscle  iléo-fémoral,  celui  du  monitor  est  un 
muscle  sus-pubio-prëfémoral.  Dans  la  profondeur  du  bassin,  il 
est  uni  à  celui  du  côté  opposé  par  un  raphé  médian,  et  ce  raphé 
adhère  à  la  symphyse  pubienne  par  une  lame  aponévrotique  ;  il 
recouvre  le  sus-pubio-postfémoral  ;  en  sortant  du  bassin,  les  deux 
muscles  se  dirigent  l'un  vers  la  face  antérieure,  l'autre  vers  la 
face  postérieure  du  fémur.  Le  muscle  que  nous  venons  de  décrire 
semble  bien  répondre  à  l'iliaque  interne,  mais  il  n'est  réalisé  de 
cette  manière  ni  chez  les  oiseaux,  ni  chez  les  mammifères. 

Pyi'amidai.  —  Il  existe  chez  la  plupart  des  mammifères  un 
muscle  que  l'on  nomme  le  pyramidal  et  qui  est  comme  un  fais- 
ceau accessoire  du  moyen  fessier  au  bord  interne  duquel  il  est 


43*2  DEUXIÈME   PARTIE. 

accolé.  Il  vient  de  la  face  profonde  des  apophyses  transverses 
des  vertèbres  sacrées  et  de  plusieurs  caudales,  s'accole  au  bord 
interne  du  moyen  fessier  et  va  se  terminer  sur  la  lèvre  posté- 
rieure du  grand  trochanler. 

Vicq-d'Azyr2  Guvier,  Tiedeman,  ont  désigné  sous  ce  nom,  chez 
les  oiseaux,  un  muscle  inséré  à  une  petite  éminence  au-dessus 
de  la  cavité  cotyloïde  et  à  la  partie  externe  du  fémur  au-dessus  de 
sa  tète.  Cette  petite  éminence  est  pour  Tiedemann  la  crête  de 
séparation  des  deux  parties  de  l'iléon;  elle  fait  partie  de  la  crête 
iléo-ischiatique  de  A.  Milne  Edwards.  Meckel  regarde  ce  muscle 
comme  un  jumeau  supérieur.  Il  manque  chez  les  grèbes.  Il  est 
très-fort  chez  l'aigle. 

Il  semble  manquer  chez  le  monitor,  à  moins  que  l'on  n'y  rap- 
porte les  fibres  postérieures  du  moyen  fessier. 

Le  petit  fessier,  le  moyen  fessier  et  le  pyramidal  sont  abduc- 
teurs de  la  cuisse,  c'est-à-dire  qu'ils  produisent  le  mouvement 
par  lequel  les  genoux  s'écartent  de  l'axe  du  corps  ;  le  petit 
fessier  et  le  moyen  fessier  sont  en  outre  rotateurs  de  la  cuisse 
en  dedans;  le  pyramidal  est  légèrement  rotateur  de  la  cuisse  en 
dehors;  enfin  ils  concourent  faiblement  à  fléchir  la  cuisse,  le 
petit  fessier  en  avant,  le  moyen  fessier  et  le  pyramidal  en 
arrière. 

L'iliaque  interne  est  rotateur  delà  cuisse  en  dehors,  et  légère- 
ment abducteur  et  fléchisseur  en  avant. 

La  détermination  des  autres  muscles  qui  vont  du  tronc  et  du 
bassin  à  la  cuisse  offre  encore  plus  de  difficulté  que  celle  des 
muscles  que  nous  venons  de  décrire,  et  cette  difficulté  est 
d'autant  plus  grande  qu'il  y  a  des  transpositions  d'attaches. 

Carré.  —  H  y  a  un  muscle  que  Vicq-d'Azyr  a  comparé  au 
carré  de  la  cuisse  des  mammifères.  Ce  nom  lui  a  été  conservé 
par  Cuvier  et  par  Meckel.  Tiedemann  le  regarde  comme  un 
obturateur  externe,  et  Meckel,  tout  en  soutenant  la  première 
opinion,  ajoute  pourtant  qu'il  pourrait  .représenter  à  la  fois 
l'obturation  externe  et  le  carré.  C'est  au  carré  tout  seul  que  nous 
croyons  devoir  le  comparer,  l'obturation  externe  étant,  à  notre 
avis,  représenté  par  un  autre  muscle. 

Recouvert  par  le  nerf  sciatique,  il  s'insère  sur  la  face  externe 
de  l'ischion  et  sur  la  membrane  obturatrice.  Dans  les  espèces 
où  l'aile  postérieure  de  l'iléon  s'étend  latéralement  en  surplom- 
blant   l'ischion,  il  remplit  toute  la  fosse  ainsi  formée  par  les 


APPAREIL   ACTIF   OE   LA    LOCOMOTION.  '»•'''■'• 

deux  os.  Réduit  le  plus  souvent  à  une  lame  mince,  il  est  parfois 
très-volumineux,  comme  chez  l'aigle  ;  il  est  énorme  chez  l'au- 
truche. Il  se  termine  par  un  tendon  plat,  qui  se  fixe  a  la  face 
externe  du  fémur,  immédiatement  au-dessous  du  trochanter, 
après  avoir  glissé  sur  une  surlace  lisse,  sur  le  tendon  du  moyen 
fessier,  et  sur  l'extrémité  supérieure  du  vaste  externe. 

Il  est,  comme  le  carré  des  mammifères,  rotateur  de  la  cuisse 
en  dehors.  Aussi  Wiedemann  le  nommait-il  le  rotateur  de  la 
cuisse  (Schenkelroller).  Mais  il  diffère  du  carré  des  mammifères, 
parce  qu'il  est  complètement  isolé  de  l'obturateur  externe  et 
aussi  par  son  mode  d'insertion  fémorale. 

Je  n'ai  pas  retrouvé  ce  muscle  chez  le  monitor. 

Fémoro-coccyi/icn.  —  Vicq  d'Azyr  l'a  nommé  cruro-coccygien. 
Ce  nom  lui  a  été  conservé  par  Tiedemann  et  par  Cuvier  qui 
l'appelle  aussi  fémoro-caudien. 

Cette  détermination  nous  paraît  préférable  à  celle  de  Meckel, 
qui  le  compare  au  pyramidal  ;  car  ce  muscle  est  recouvert  par  le 
nerf  sciatique,  tandis  que  le  pyramidal  a  pour  caractère  de  re- 
couvrir ce  nerf,  et  de  plus  il  existe  visiblement  chez  les  ornitho- 
delphes  en  même  temps  que  le  pyramidal.  On  ne  le  trouve  pas 
chez  les  mammifères  didelphes  et  monodelphes,  et  d'ailleurs  il 
diffère  complètement  du  muscle  que  l'on  désigne  chez  eux  sous 
ce  nom,  et  qui  n'est  qu'un  faisceau  accessoire  du  grand  fessier 
inséré  sur  les  vertèbres  coccygiennes.  Il  est  très-développé  chez 
les  sauriens  où,  comme  l'a  très-bien  dit  Cuvier,  il  devient  un 
fémoro-péronéo-coccygien  (An.  Comp.,  2e  éd.  t.  n,  p.  296).  Il 
s'attache  généralement  à  la  face  inférieure  de  la  dernière  cau- 
dale, gagne  le  bassin,  glisse  sur  le  carré,  entre  ce  muscle  et  le 
demi-tendineux,  et  va  se  fixer  au  fémur  vers  le  tiers  moyen 
de  la  ligne  âpre.  Il  tire  la  cuisse  en  arrière  et  la  queue  en  bas. 
Vicq  d'Azyr  lui  attribue  la  dépression  de  la  queue  qui  se  produit 
dans  certains  oiseaux  quand  on  les  force  de  courir  plus  vite 
qu'à  l'ordinaire. 

Le  plus  souvent,  ce  muscle  ne  s'attache  qu'à  la  queue  et  au 
fémur,  mais  chez  les  autruches,  les  râles,  les  gallinacés,  le 
tinamou,  le  canard,  l'oie,  le  manchot,  le  guillemot,  il  est  fortifié 
par  un  faisceau  charnu  qui  s'insère  sur  la  crête  iléo-ischiatique 
et  sur  le  bord  postérieur  de  l'ischion  au  pourtour  du  carré  qu'il 
recouvre.  Ce  dernier  faisceau,  représente  chez  le  cormoran  par 

28 


434  DEUXIÈME   PARTIE. 

un  frein  aponévrotique,  existe  seul  chez  le  grèbe,  le  flamant,  le 
héron,  l'outarde,  et  le  secrétaire. 

Ce  muscle  présente  un  développement  particulier  chez  les 
lacertiens  et  les  crocodiliens.  Chez  le  monilor,  il  s'attache  au 
fémur  par  un  tendon  plat  qui  s'insère  sur  la  crête  qui  prolonge 
le  tubercule  interne  du  grand  trochanter;  il  émet  en  outre  un 
cordon  tendineux  qui  se  prolonge  jusqu'au  creux  du  jarret,  où  il 
se  partage  entre  le  sésamoide  interne  et  la  capsule  de  l'articula- 
tion tibio-péronière.  Chez  le  crocodile,  il  s'unit  en  outre  au 
jumeau  externe  et  au  faisceau  fémoral  du  fléchisseur  profond 
des  doigts.  11  se  fixe  d'ailleurs  à  la  face  inférieure  des  premières 
vertèbres  caudales.  Cette  insertion  sous-caudale  est  un  carac- 
tère d'oiseau,  mais  le  tendon  qui  se  rend  au  jarret  n'existe  pas 
chez  les  oiseaux. 

Chez  le  monitor,  le  fémoro-coccygien  est  recouvert  par  un 
autre  muscle  qui  n'existe  pas  chez  les  oiseaux,  mais  qui  corres 
pond  à  celui  que  l'on  désigne  chez  les  ornithodelphes  sous  le 
nom  de  tibio-péronéo-coccygien.  Ce  muscle,  qu'il  faut  fendre 
pour  voir  les  insertions  caudales  du  fémoro-coccygien,  s'attache 
aux  apophyses  transverses  des  premières  caudales  et  se  termine 
par  deux  digitations  dont  l'une  s'insère  en  dehors  et  l'autre  en 
dedans  du  tibia. 

Obturateur  externe.  —  Il  nous  reste  à  parler  d'un  muscle 
très-développé  chez  les  oiseaux  qui  se  fixe  à  la  face  interne  du 
bassin.  11  recouvre  la  face  interne  du  pubis,  de  la  membrane 
obturatrice  et  de  l'ischion  ;  ses  fibres,  formant  un  éventail, 
viennent  se  réunir  sur  un  tendon  qui  passe  entre  le  pubis  et 
l'ischion  en  se  réfléchissant  sur  ce  dernier  os,  immédiatement 
au-dessous  de  la  cavité  cotyloide,  dans  un  espace  fréquemment 
converti  en  un  trou  particulier  par  une  saillie  de  l'ischion  qui 
s'applique  au  pubis  et  divise  en  deux  le  trou  obturateur;  et  va  se 
terminer  sur  le  bord  postérieur  du  grand  trochanter,  où  se  trouve 
parfois  une  petite  saillie  qui  lui  est  destinée. 

Ce  muscle  a  été  considéré  par  Vicq  d'Azyr,  Wiedemann  et 
Tiedemann  comme  un  iliaque  interne.  Il  diffère  de  l'iliaque 
interne  des  mammifères  par  son  insertion  fémorale  qui  en  fait 
un  abducteur  de  la  cuisse.  Il  en  diffère  aussi  par  ses  insertions 
pelviennes,  et  ne  lui  ressemble  que  par  la  position  de  son  corps 
charnu  à  l'intérieur  du  bassin  qui  fait  de  l'un  et  de  l'autre  de  ces 
deux  muscles  des  pelviens  internes.  Si  l'on  regardait  avec  Geof- 


APPAREIL   ACTIF   DE    LA    LOCOMOTION.  î'!."> 

froy-Saint-Hilaire  et  Gratiolet  le  pubis  des  oiseaux  comme  un 
os  étranger  au  bassin,  et  leur  ischion  comme  un  pubis,  on  pour- 
rait admettre  cette  comparaison,  mais,  du  moment  où  nous  reje- 
tons cette  opinion  et  où  nous  regardons  comme  un  trou  obtura- 
teur l'espace  que  traverse  le  tendon  de  ce  muscle,  nous  no 
pouvons  plus  en  aucune  manière  le  comparer  à  l'iliaque  in- 
terne. 

Olivier  l'a  considéré  comme  un  obturateur  interne,  parce  qu'on 
effet  il  occupe  dans  le  bassin  la  place  de  l'obturateur  interne,  et 
qu'il  en  a  véritablement  l'aspect.  Mais  celte  analogie  esl  toutàfait 
inadmissible,  puisqu'un  obturateur  interne  devrait  passer  par  le 
grand  trou  sciatique  en  contournant  l'ischion.  R.  Owen  enseigne 
encore  l'opinion  de  Guvier.  Meckel  y  a  vu  un  pectine,  mais  il  a 
dit  aussi  que  ce  pouvait  être  à  la  fois  un  obturateur  interne  et  un 
obturateur  externe. 

Pour  ma  part,  il  me  semble  évident  qu'il  faut  voir  dans  ce 
muscle  un  obturateur  externe  qui,  par  une  disposition  tout  a  l'ail. 
caractéristique  de  la  classe  des  oiseaux,  a  traversé  le  trou  obtu- 
rateur pour  se  fixer  à  la  face  interne  du  bassin. 

Son  tendon  reçoit  un  ou  deux  petits  muscles  accessoires, 
très-comparables  à  des  jumeaux,  sans  pourtant  représenter  les 
jumeaux  des  mammifères.  Chez  l'aigle,  il  y  a  deux  faisceaux, 
dont  l'un  se  fixe  au  bord  pubien  du  trou  obturateur  ;  le  nerf  ob- 
turateur le  sépare  du  suivant,  qui  est  beaucoup  plus  fort  et  qui 
se  fixe  sur  le  col  de  l'ischion,  dans  un  espace  triangulaire  placé 
au-dessous  et  en  arrière  de  la  cavité  cotyloïde. 

La  transposition  du  muscle  obturateur  externe  sur  la  face  in- 
terne du  bassin  est  un  caractère  spécial  aux  oiseaux  ;  on  ne  le 
retrouve  pas  chez  les  reptiles. 

Adducteurs.  —  H  y  a  encore  deux  muscles  qui  vont  de  la  face 
interne  de  la  partie  postcotyloidienne  du  bassin  au  fémur  ;  ils 
correspondent  aux  adducteurs  ;  mais,  à  cause  de  la  position  de 
cette  partie  du  bassin,  ils  sont  en  même  temps  fléchisseurs  du 
fémur  en  arrière.  Ce  sont  habituellement  deux  lames  charnues 
appliquées  l'une  à  l'autre.  Chez  l'autruche,  ce  sont  des  masses 
courtes  et  épaisses.  Leur  insertion  pelvienne  se  lait  presque  tout 
entière  sur  le  bord  externe  de  l'ischion,  bord  qui  limite  le  trou 
obturateur,  et  sur  la  membrane  obturatrice;  il  est  rare  qu'ils 
atteignent  le  pubis,  et  alurs  l'adhérence  est  tellement  légère  qu'il 
est  difficile  de  voir  la  une  véritable  insertion. 


436  DEUXIÈME   PARTIE. 

D'autre  part,  ces  muscles  vont  se  fixer  à  la  ligne  âpre  clans 
les  deux  tiers  inférieurs  du  fémur.  Le  plus  interne  des  deux 
faisceaux  s'étend  jusqu'au  condyle  interne.  Chez  les  rapaces,  les 
fibres  marginales  de  cet  adducteur  forment  un  faisceau  particu- 
lier qui  se  termine  sur  le  tendon  du  muscle  jumeau  interne. 

Chez  le  monitor,  il  y  a  un  petit  muscle  adducteur  qui  s'insère 
sur  le  bord  du  tubercule  interne  du  grand  trochanter  ;  aucun 
faisceau  de  ce  système  ne  s'insère  sur  le  reste  du  fémur. 

Muscles  qui  vont  du  fémur  à  la  jambe. 

Ces  muscles  sont  placés  à  la  face  dorsale  de  la  cuisse  et  repré-' 
sentent  une  partie  du  triceps  fémoral  des  mammifères.  On  trouve 
deux  faisceaux  qui  répondent  au  vaste  externe  et  un  faisceau 
qui  peut  être  comparé  au  vaste  interne. 

Vaste  externe.  —  Il  comprend  deux  faisceaux  que  nous  nom- 
merons le  crural  externe  et  le  crural  moyen.  Le  crural  moyen 
recouvre  la  face  antérieure  et  la  plus  grande  partie  de  la  face 
externe  du  fémur  ;  il  remonte  jusque  sur  la  base  du  trochanter, 
s'insinuant  en  dehors  sous  le  tendon  du  carré,  et  en  dedans  entre 
le  petit  fessier  et  l'iliaque  interne.  Les  fibres  charnues  se  termi- 
nent en  partie  sur  la  rotule,  en  partie  sur  une  aponévrose  qui  se 
fixe  aux  bords  supérieurs  et  latéraux  des  crêtes  du  tibia.  Le  cru- 
ral externe  s'attache  aux  deux  tiers  inférieurs  de  la  face  externe 
du  fémur,  immédiatement  au-dessus  et  en  avant  de  la  ligne  âpre, 
et  se  termine  par  un  tendon  qui  se  fixe  à  un  tubercule  de  la  tubé- 
rosité  externe  du  tibia. 

Le  crural  externe  est  confondu  avec  le  crural  moyen  chez  les 
rapaces,  les  perroquets,  les  passereaux,  le  cygne  ;  il  est  difficile 
de  l'en  distinguer  chez  les  gallinacés  ;  il  s'en  sépare  mieux  chez 
les  pigeons  ;  il  forme  un  faisceau  bien  distinct  chez  les  struthidés, 
le  nothura,  le  chevalier,  la  mouette. 

Vaste  interne.  —  Ce  muscle,  complètement  isolé,  s'attache  à 
la  face  interne  du  fémur  et  va  se  terminer  sur  le  côté  interne  de 
la  tubérosité  antérieure  ou  interne  du  tibia. 

Ces  muscles  sont  extenseurs  et  rotateurs  de  la  jambe  sur  la 
cuisse.  Vicq-d'Azyr  a  désigné  leur  ensemble  sous  le  nom  de 
muscle  crural.  Le  faisceau  que  nous  regardons,  avec  Vicq-d'Azyr 
et  Cuvier,  comme  un  vaste  interne,  a  été  considéré  par  Meckel 
comme  un  droit  interne,  parce  que  chez  l'autruche  il  reçoit  un 


APPAREIL   ACTIF   DE    LA    LOCOMOTION.  437 

faisceau  accessoire  qui  vient  du  pubis.  R.  Owen  partage  cette 
dernière  opinion. 

Chez  le  monitor,  on  trouve  un  muscle  vaste  externe  qui  re- 
couvre- la  lace  externe  et  la  face  antérieure  du  fémur;  puis  un 
vaste  interne  qui  s'attache  aux  deux  tiers  inférieurs  de  la  face 
interne  du  fémur,  et  ne  s'unit  à  la  masse  commune  que  très-près 
de  l'articulation  du  genou. 

Dans  cette  description  il  n'est  pas  question  du  muscle  droit 
antérieur  de  la  cuisse  qui,  chez  les  mammifères,  est  le  troisième 
faisceau  du  triceps.  Ce  muscle  manque-t-il  réellement  chez  les 
oiseaux  ?  Meckel  a  cru  le  retrouver  dans  le  faisceau  que  nous 
décrirons  plus  loin,  sous  le  nom  d'accessoire  iliaque  du  fléchis- 
seur perforé.  Cuvier  semble  avoir  approuvé  cette  idée  {Annt. 
camp.,  t.  Ier,  p.  523  :  Les  extenseurs  de  la  jambe  sont  formés 
du  triceps  crural,  celui  qu'on  peut  regarder  comme  le  droit  an- 
térieur passant  par-dessus  le  genou,  et  servant  de  fléchisseur  des 
doigts). 

R.  Owen  retrouve  le  droit  antérieur  dans  une  partie  du  plan 
charnu  que  l'on  considère  habituellement  comme  formé  du  cou- 
turier, du  tenseur  du  fascia-lata  et  du  grand  fessier,  et  qui  vient 
adhérer  à  la  surface  du  vaste  externe.  Nous  discuterons  ces  ana- 
logies tout  à  l'heure.  En  ce  moment  nous  nous  bornerons  à  rap- 
peler que,  chez  le  monitor,  il  y  a  un  gros  faisceau  qui  s'unit 
a  la  masse  commune,  comme  le  droit  antérieur  des  mam- 
mifères, mais  dont  l'insertion  iliaque  répond  à  celle  de  l'acces- 
soire du  fléchisseur  perforé. 

Il  n'y  a  pas  chez  les  oiseaux  de  muscle  poplilé  proprement  dit, 
c'est-à-dire  de  muscle  allant  du  condylè  externe  du  fémur  au 
tibia.  Ce  caractère  est  commun  aux  ornithodelphes,  aux  oiseaux 
et  aux  reptiles. 

Muscles'qui  vont  du  Iruno  et  du  bassin  au  fémur. 

Plan  superficiel  (h'  la  cuisse.  ■ —  Les  faces  externe  et  anté- 
rieure de  la  cuisse  sont  recouvertes,  chez  les  oiseaux,  par  une 
vaste  enveloppe  en  partie  charnue,  en  partie  aponévrotique, 
dans  laquelle  on  croit  reconnaître  à  première  vue  un  couturier, 
un  tenseur  du  fascia-lata,  un  grand  fessier  et  le  fascia-lata  lui- 
même.  C'est  du  moins  ce  qui  a  semblé  à  Vicq  d'Azyr,  qui  les  a 
désignés  par  ces  mots  :  le  muscle  qui  tient  la  place  du  coutu- 


438  DEUXIÈME  PARTIE. 

rier,  le  muscle  du  fascia-lata,  le  muscle  qui  tient  la  place  du 
grand  fessier  (1).  Cuvier  et  Meckel  ont  exprimé  la  même  opinion. 
Tiedemann  y  voit  seulement  le  couturier  et  le  tenseur  du  fascia- 
lata.  R.  Owen  y  distingue  d'une  part  un  couturier,  et  d'autre 
part  un  grand  adducteur  (adductor  magnus)  remplissant  les 
fonctions  du  muscle  du  fascia-lata  et  celles  du  droit  antérieur  de 
la  cuisse. 

Couturier.  —  Le  faisceau  que  l'on  compare  au  couturier,  et 
qui  peut  en  effet  conserver  ce  nom,  s'attache  aux  apophyses  épi- 
neuses de  la  dernière  ou  des  deux  dernières  dorsales,  à  la  crête 
iliaque,  c'est-à-dire  au  bord  antérieur  de  l'aile  antérieure  de 
l'iléon,  à  son  angle  externe  qui  représente  l'épine  iliaque  anté- 
rieure et  supérieure,  parfois  un  peu  aux  côtes  des  vertèbres 
prélombaires. 

Nous  pouvons  immédiatement  remarquer  combien  ces  inser- 
tions diffèrent  de  celles  du  couturier  des  mammifères. 

Ainsi  constitué,  le  muscle  se  porte  vers  le  genou  en  dessinant 
le  tranchant  de  la  cuisse  et  remplissant  l'angle  dont  le  fémur  et 
l'os  de  la  hanche  forment  les  côtés.  Une  partie  de  ses  fibres  va 
se  terminer  sur  la  crête  interne  ou  antérieure  du  tibia  ;  une  au- 
tre partie  va  se  terminer  sur  le  tendon  du  crural  moyen  et,  par 
son  intermédiaire,  sur  la  rotule. 

Ce  muscle  tire  la  cuisse  en  avanl  et  en  haut  ;  il  contribue 
aussi  à  l'extension,  à  la  flexion,  et  parfois  à  la  rotation  de  la 
jambe  sur  la  cuisse. 

Chez  le  grèbe,  le  couturier  est  une  grosse  lame  charnue  qui 
recouvre  en  avant  la  face  interne  de  la  cuisse.  Il  y  a  en  avant 
de  la  face  externe  un  autre  faisceau  tout  à  fait  semblable  qui  est 
le  tenseur  du  fascia-lata. 

Nous  considérons  comme  un  faisceau  du  couturier  l'accessoire 
iliaque  du  fléchisseur  perforé  dont  nous  parlerons  plus  loin. 

Chez  le  monitor,  le  couturier  ressemble  beaucoup  à  celui  des 
mammifères,  par  son  insertion  sur  le  tibia  auprès  du  droit  in- 
terne. Son  insertion  proximale  se  fait  sur  un  raphé  fibreux  qui 
le  sépare  d'un  muscle  qui  nous  semble  être  le  fascia-lata.  De 
ce  raphé  se  détache  un  faisceau  plus  profond  qui  va  se  fixer 
dans  le  creux  du  jarret,  au  côté  interosseux  du  tibia  et  qui  est 

(1)  Cuvier  se  trompe  lorsqu'il  dit  que  Vicq  d'Azyr  a  désigné  le  grand  fessier 
eous  le  nom  de  pyramidal. 


APPAREIL   ACTIF    DE    LA    LOCOMOTION.  439 

rotateur  de  la  jambe  en  dehors.  A  ce  faisceau  s'en  joint  un  au- 
tre qui  vient  de  l'éminence  iléo-pectrinée  où  il  se  iixe  auprès 
d'un  troisième  faisceau  qui  a  l'aspect  d'un  droit  antérieur  et  dont 
nous  reparlerons  plus  loin. 

Tenseur  du  fascia-lata.  —  Immédiatement  en  arrière  du  cou- 
turier, le  plan  fibro-charnu  devient  tout  à  fait  aponévrotique. 
Celte  aponévrose  se  lixe  à  la  partie  précotyloidienne  de  la  crête 
iléo-ischiatique  ,  elle  se  continue  sous  la  face  profonde  du  cou- 
turier jusqu'au  bord  externe  de  l'iléon;  vers  le  milieu  de  la 
cuisse,  elle  adhère  au  crural  moyen. 

Si  l'on  considère  cette  aponévrose  comme  répondant  au  fascia- 
lata,  les  libres  charnues  qui  viennent,  immédiatement  après, 
des  apophyses  épineuses  et  qui  s'insèrent  sur  elles,  peuvent  être 
regardées  comme  le  muscle  du  fascia-lata,  ce  qui  pourtant  n'est 
pas  d'une  évidence  absolue  quand  on  considère  que  chez  les 
mammifères,  le  tenseur  du  fascia-lata  vient  du  bord  externe  de 
l'iléon  et  que  ses  libres  sont  dirigées  en  sens  inverses. 

Grand  fessier  ou  extenseur  superficiel  de  la  jambe.  — Enfin, 
la  partie  post-cotyloidienno  de  la  crête  iléo-ischiatique  donne 
attache  à  un  vaste  triangle  charnu,  souvent  très-épais  (énorme 
chez  l'autruche),  que  l'on  est  tout  d'abord  disposé  à  regarder 
comme  un  grand  fessier.  Ses  fibres  se  portent  obliquement  sur 
la  cuisse  ;  les  uns  vont  sur  la  lame  aponévrotique  dont  nous 
venons  de  parler,  et,  par  son  intermédiaire,  se  terminent  sur 
le  crural  moyen;  les  autres  recouvrent  le  crural  moyen  sans  lui 
adhérer,  et  vont  se  terminer  sur  la  crête  externe  du  tibia  et  sur 
l'aponévrose  jambière. 

Ce  muscle  forme  chez  le  grèbe  un  vaste  plan  charnu  qui 
recouvre  près  de  la  moitié  de  la  jambe.  Les  fibres  situées  au- 
dessous  de  la  crête  externe  du  tibia  se  terminent  sur  une  aponé- 
vrose qui  sépare  le  jumeau  externe  du  fléchisseur  de  la  troisième 
phalange  du  troisième  doigt,  et  par  cette  aponévrose  se  ratta- 
chent au  péroné. 

Il  est  encore  considérable  chez  les  gallinacés,  les  pigeons.  Les 
rallidés  ;  il  est  faible  et  ne  s'insère  à  l'aile  postérieure  de  l'iléon 
que  dans  un  très-petit  espace  en  arrière  de  la  cavité  eotyloïde 
chez  les  rapaces,  les  perroquets,  les  passereaux,  le  cygne,  la 
mouette,  le  chevalier. 

Ce  muscle  existe  chez  le  monitor;  il  s'attache  par  une  lame 
fibreuse   superficielle  à  l'aponévrose  lombo-sacrée  et  par  une 


440  DEUXIÈME    PARTIE. 

lame  fibreuse  plus  profonde  au  bord  interne  de  l'iléon,  va  se 
terminer  sur  le  vaste  externe  auquel  il  adhère.  Par  son  bord  an- 
térieur, il  adhère,  dans  sa  partie  proximale,  à  un  muscle  que  je 
regarderai  comme  un  muscle   du   fascia-lata    très-différent  de 

celui  des  mammifères  et  de  celui  des  oiseaux.  Ce  dernier  mus- 
cle se  fixe  au  bord  antérieur  du  pubis,  recouvre  la  portion  exté- 
rieure du  sus-pubio-préfémoral,  et  se  perd  en  partie  dans  l'apo- 
névrose fémorale.  En  dedans  ses  fibres  se  terminent  sur  un 
raphé  fibeux,  qui  est  le  point  d'origine  du  couturier. 

Biceps  fémoral.  —  Le  grand  extenseur  superficiel  recouvre 
habituellement  une  partie  du  muscle  que  nous  allons  décrire.  11 
le  recouvre  en  entier  chez  le  grèbe. 

Ce  muscle  qui  semble  répondre  au  biceps  fémoral  de  l'homme 
et  des  mammifères,  mais  qui  n'est  composé,  comme  cela  se  voit 
chez  la  plupart  des  mammifères,  que  d'un  seul  faisceau,  s'atta- 
che tout  entier  à  l'aile  postérieure  de  l'iléon  le  long  de  la  crête 
iléo-ischiatique.  C'est  un  triangle  charnu  très-allongé,  mince  et 
plat,  situé  tout  entier  au-dessous  et  en  arrière  du  fémur;  il 
remplit  en  partie  l'angle  qui  sépare  la  jambe  de  la  cuisse  et  se 
dirige  vers  le  genou  au-dessous  duquel  il  se  termine  par  un 
tendon  qui  se  réfléchit  tout  à  coup,  pour  devenir  presque  paral- 
lèle au  péroné,  sur  lequel  il  se  fixe  plus  ou  moins  loin  du  genou, 
un  peu  en  dedans  de  son  bord  postérieur. 

Au  moment  ou  le  tendon  se  réfléchit,  il  repose  sur  une  anse 
tibreuse  dont  les  deux  extrémités  s'insèrent  sur  le  fémur,  celle 
de  la  branche  interne  sur  la  diaphyse ,  celle  de  la  branche 
externe  immédiatement  au-dessus  du  condyle  externe  ;  la 
branche  externe  envoie  en  outre  une  expansion  sur  la  tête  du 
péroné.  Nous  verrons  que  cette  anse  fibreuse  résulte  d'une  dis- 
position particulière  de  l'extrémité  fémorale  du  muscle  jumeau 
externe.  Cette  anse  donne  en  même  tempspassage  au  nerf  ti- 
bial  antérieur  et  à  l'artère  satellite  de  ce  nerf  qui,  passant  au- 
dessus  du  tendon,  se  trouvent  ainsi  protégés  contre  les  froisse- 
ments et  les  pressions. 

Par  suite  de  la  réflexion  de  son  tendon  sur  la  poulie  que  lui 
fournit  l'anse  fibreuse,  et  de  l'insertion  de  ce  tendon  sur  le 
péroné  en  dedans  du  bord  postérieur,  le  biceps,  en  fléchissant 
la  jambe  sur  la  cuisse,  la  fait  tourner  de  dehors  en  dedans, 
tandis  que  chez  les  mammifères  il  la  fait  tourner  de  dedans  en 
dehors. 


APPAREIL  ACTIF   DE    LA    LOCOMOTION.  i  41 

11  est  important  de  remarquer  l'insertion  de  ce  muscle  sur 
l'aile  postérieure  de  l'iléon.  Car  chez  les  mammifères,  y  compris 
les  ornithodelplies,  le  biceps  est  un  muscle  de  la  tubérosité  de 
l'ischion.  Ce  fait  nous  oblige  à  admettre  que  des  muscles  homo- 
logues peuvent  subir  des  transposition  d'attache. 

Nous  retrouvons  ce  muscle  chez  le  monitor,  où  il  s'insère  sur 
l'iléon  comme  chez  les  oiseaux.  Son  tendon  ne  so  réfléchit  pas 
sur  un  anneau  fibreux,  mais  il  passe  entre  les  deux  tètes  du 
jumeau  externe,  qui  sont  représentées  chez  les  oiseaux  par  les 
ileux  branches  de  l'anse  fibreuse. 

Le  biceps  appartient  tout  entier  au  côté  externe  de  la  cuisse. 
Les  deux  muscles  suivants  appartiennent  plutôt  au  côté  interne; 
mais  comme,  chez  les  oiseaux,  il  est  plus  facile  de  les  étudier 
en  les  découvrant  de  dehors  en  dedans,  c'est  dans  cet  ordre  que 
nous  allons  poursuivre  notre  examen. 

Demi-tendineux.  —  On  trouve  immédiatement  sous  le  biceps 
un  muscle  qui  peut  être  comparé  au  demi-tendineux  des  mammi- 
fères. 11  s'attacheà  l'aile  postérieurede  l'iléon  sur  la  partie  posté- 
rieure de  la  crête  iléo  ischiatique,  et  parfois  (gallinacés)  sur  les 
apophyses  transverses  des  premières  caudales.  Ainsi,  de  même 
que  le  biceps,  le  demi-tendineux  des  oiseaux  est  un  muscle  de 
l'iléon  au  lieu  d'être  un  muscle  de  l'ischion  comme  chez  les 
mammifères.  C'est  encore  un  exemple  de  transposition  d'atta- 
ches. 

Le  muscle  se  porte  vers  la  jambe  et  se  termine  par  un  tendon 
plat  qui  tantôt  va  se  fixer  sur  le  bord  postérieur  interne  du 
tibia,  immédiatement  au-dessous  du  ligament  latéral  interne, 
tantôt  se  termine  sur  la  face  interne  du  jumeau  interne,  tantôt 
adhère  seulement  à  ce  muscle  et  se  prolonge  jusqu'au  tibia. 

Avant  d'atteindre  le  tibia,  ce  tendon  reçoit  le  plus  générale- 
ment un  faisceau  charnu  (faisceau  accessoire)  qui  vient  de  la 
face  postérieure  du  iémur  immédiatement  en  arrière  du  condyle 
interne;  celte  disposition  est  précisément  semblable  à  ce  qu'on 
voit  pour  le  biceps  fémoral  de  l'homme  ;  seulement  le  frein  charnu 
se  trouve  en  dedans  de  la  cuisse  et  se  rend  sur  le  tendon  du 
demi-tendineux,  tandis  que  chez  l'homme  on  le  trouve  en  dehors 
de  la  cuisse  et  il  se  rend  sur  le  biceps. 

Ce  frein  charnu,  qui  s'insère  sur  la  face  postérieure  du  fémur 
derrière  les  condyles  immédiatement  en  dehors  des  adducteurs, 
nous  parait  devoir  être  rattaché  au  jumeau  interne  qui  s'attache 


442  DEUXIÈME    PARTIE. 

au  fémur  à  côté,  de  ce  frein.  Car  les  fibres  du  frein  et  celles  de  la 
tète  du  jumeau  interne  ne  forment  d'abord  qu'un  seul  plan 
charnu  dont  la  partie  postérieure  vient  s'insérer  sur  le  tendon 
du  demi-tendineux,  tandis  que  la  partie  antérieure  adhère  seu- 
lement cà  la  face  externe  de  ce  tendon  et  se  continue  pour 
former  le  jumeau. 

Pour  Yicq-d'Azyr,  c'est  le  muscle  qui  tient  la  place  du  demi- 
membraneux,  ou  du  demi-nerveux  (demi-tendineux).  Cuvier  l'a 
n  imméle  demi-nerveux.  Owen l'appelle  demi-tendineux;  Meckel 
l'a  décrit  sans  lui  donner  de  nom. 

Pour  Tiedemann,  c'est  le  demi-membraneux.  Mais  cette  der- 
nière opinion  ne  peut  pas  être  admise,  le  demi-membraneux  des 
mammifères  n'étant  qu'un  faisceau  de  la  masse  des  adducteurs 
inséré  sur  le  tibia. 

Ce  muscle  n'existe  pas  chez  les  rapaces,  où  il  ne  faut  pas  le 
confondre  avec  un  faisceau  de  l'adducteur  qui  adhère  au  jumeau 
interne. 

Droit  interne.  —  Le  muscle  précédent  recouvre  en  partie  une 
lame  charnue  que  nous  comparons  an  muscle  droit  interne  des 
mammifères.  Elle  s'insère  sur  l'ischion  en  dehors  du  carré  et 
en  arrière  des  adducteurs  (le  long  du  trou  obturateur.)  H  suit  de 
la  que  le  muscle  précédent  s'applique  d'abord  au  carré  dont  il 
n'est  séparé  que  par  le  muscle  fémoro-coccygien,  et  que  c'est 
au  delà  du  carré  seulement  qu'il  recouvre  le  droit  interne. 

Le  droit  interne  se  porte  vers  le  tibia  et  se  termine  par  un 
tendon  aponévrotique  qui  se  fixe  au  bord  postérieur  interne  du 
tibia  au-dessous  du  demi-tendineux  qu'il  recouvre  un  peu.  Il 
émet  par  son  bord  inférieur  une  expansion  qui  va  rejoindre  le 
jumeau  interne  et  par  son  intermédiaire  agit  sur  le  talon. 

Ce  muscle  existe  chez  le  monitor,  où  son  insertion  se  fait  sur 
le  bord  antérieur  de  l'ischion;  il  reçoit  un  faisceau  accessoire  qui 
naît,  en  arrière,  de  la  symphyse  des  ischons. 

Muscle  allant  du  bassin  aux  phalanges. 

Accessoire  iliaque  du  llcehisseur  perforé.  —  Ce  muscle 
n'existe  pas  chez  les  mammifères.  Incomplètement  étudié  par 
Aldrovande  et  par  Sténon,  il  a  été  complètement  décrit  par  Bo- 
relli,  qui  a  vu  son  rôle  dans  la  flexion  des  doigts.  Yicq-d'Azyr  a  nie 
l'assertion  de  Borelli,  qui  ensuite  a  été  affirmée  de  nouveau  par 


APPAREIL    \(Tir   DE   LA    LOCOMOTION.  «« 

Cuvier,  Tiedemann  cl  Meekcl.  Il  manque  chez  un  certain  nombre 
d'oisrau\.  Cuvier  l'a  nommé  accessoire  fémoral  du  fléchisseur 
perfore.  Nous  l'appellerons  accessoire  i7iag«e,afin  de  mieux  in- 
diquer son  insertion  sur  le  bassin.  Il  a  été  nomme  grêle  interne, 
ce  qui  ne  signifie  absolument  rien  et  implique  une  fausse  analo- 
gie avec  le  droil  interne  (nommé  aussi  grêle  interne)  avec  lequel 
il  n'a  rien  de  commun.  Meckel  a  pensé  qu'il  représentait  le  droil 
antérieur  de  la  cuisse,  et  depuis  ce  temps  le  nom  de  fcdus 
anticus  lui  a  été  donne  par  divers  auteurs.  Cuvier,  comme  nous 
l'avons  déjà  dit,  semble  avoir  approuvé  cette  idée.  Il  a  aussi  fail 
entendre  qu'on  pouvait  le  comparer  à  un  pectine  (p.  506.  Il  y  a 
dans  le  lieu  qu'occupe  le  pectine  des  mammifères  un  petit  muscle 
grêle  qui  m'  prolonge  jusqu'au  genou,  etc.).  R.  Owen  a  complè- 
tement adopté  cette  dernière  idée  en  désignant  le  muscle  en 
question  par  le  nom  de  pectine. 

Ce  muscle  (nommé  amibiens  par  Sundewall)  s'insère  sur  l'émi- 
nence  iléo-pectinée.  Lorsque  cette  éminence  est  réduite  à  un 
simple  tubercule,  comme  chez  les  rapaces,  l' insertion  se  tait 
par  un  tendon  aplati  d'une  largeur  médiocre;  lorsqu'il  y  a,  comme 
chez  les  gallinacés,  les  palmipèdes  lamellirostres,  les  rallidés, 
les  tinamidés,  les  autruches,  une  véritable  apophyse  iléo-pec- 
tinée, l'insertion  se  fait  par  un  faisceau  de  fibres  charnues  sur 
toute  la  face  externe  de  l'apophyse. 

Le  muscle,  appliqué  à  la  surface  du  crural  interne,  ou  au 
sillon  qui  le  sépare  du  crural  moyen,  se  termine  par  un  tendon 
qui  gagne  le  côté  interne  du  genou,  change  brusquement  de  di- 
rection et  se  porte  transversalement  en  dehors,  glissant  dans  un 
canal  fibreux  à  la  surface  du  tendon  rotulien,  immédiatemenl 
au-dessous  de  la  rotule.  En  sortant  de  ce  canal,  le  tendon  se 
porte  obliquement  en  bas,  en  arrière  et  en  dehors,  glisse  sur  la 
face  externe  du  péroné,  entre  cette  face  et  le  tendon  du  biceps 
(au-dessous  de  l'anneau  fibreux)  et  va  se  terminer  dans  la  tête 
externe  do  la  couche  profonde  des  fléchisseurs  superficiels. 

L'existence  de  ce  muscle  n'est  pas  constante.  Il  manque  chez 
les  rapaces  nocturnes,  les  passereaux  chanteurs,  les  lierons,  les 
cormorans,  les  grèbes,  les  guillemets,  le  casoar  et  l'émeu. 

Il  y  a  chez  le  monitor  un  muscle  que  l'on  peut  comparer  à 
celui  que  nous  venons  de  décrire.  Nous  en  avons  déjà  parlé  en 
décrivant  le  triceps  fémoral.  Son  insertion  iliaque  se  fait  sur 
l'éminence  iléo-pectinée  en  dedans  du  sus-pubio-préfémoral  que 


444  DEUXIÈME   PARTIE. 

nous  avons  comparé  à  l'iliaque  interne.  Par  ce  caractère  il  res- 
semble à  l'accessoire  du  fléchisseur  perforé,  mais  il  diffère  du 
droit  antérieur  des  mammifères,  qui  se  fixe  à  l'épine  iliaque 
antérieure  et  inférieure  en  dehors  de  l'iliaque  interne.  Son 
extrémité  distale,  au  contraire,  au  lieu  de  contourner  le  genou  et 
d'aller  se  terminer  dans  les  muscles  de  la  jambe,  se  confond, 
comme  celle  du  droit  antérieur  des  mammifères,  avec  le  vaste 
externe  et  le  vaste  interne.  Ces  faits  viennent  certainement  à 
l'appui  de  l'opinion  de  Meckel  qui  regarde  l'accessoire  iliaque 
comme  un  droit  antérieur,  mais  ils  nous  montrent  en  même 
temps  les  réserves  que  nous  devons  faire  à  cet  égard . 

Chez  le  crocodile  on  trouve  un  muscle  volumineux  qui  dans 
toute  la  région  fémorale  a  le  même  aspect  que  chez  le  monitor, 
mais  son  tendon  contourne  le  genou  comme  dans  les  oiseaux, 
se  porte  de  même  au  côté  externe  de  la  cuisse,  et  se  divise  en 
deux  parties,  savoir  un  cordon  tendineux  qui  va  se  terminer  sur 
le  calcanéum,  et  une  expansion  aponévrotique  qui  s'unit  au  flé- 
chisseur superficiel  des  doigts.  Ce  muscle  reproduit  presque 
identiquement  l'accessoire  iliaque  des  oiseaux,  et  cela  semble 
démontrer  que  le  muscle  du  monitor  est  aussi  le  représentant  de 
l'accessoire  fémoral. 

Nous  pouvons  dès  lors  admettre  que  le  muscle  des  oiseaux 
est  identique  à  celui  du  crocodile  et  du  monitor,  et  il  ne  s'agit 
plus  que  de  déterminer  l'homologie  du  muscle  du  monitor.  Nous 
refusons  de  le  comparer  au  droit  antérieur  des  mammifères, 
parce  que  ce  dernier  muscle  s'attache  à  l'épine  iliaque  antérieure 
et  inférieure,  en  dehors  de  l'iliaque  interne,  tandis  que  le  muscle 
du  monitor,  comme  celui  du  crocodile  et  des  oiseaux,  s'attache 
à  l'éminence  iléo-pectinée  en  dedans  de  l'iliaque  interne.  Par 
là,  ce  muscle  reproduit  le  faisceau  pectinéal  du  couturier  de 
certains  mammifères  (l'hippopotame  par  exemple  (1)),  faisceau 
qui  existe  seul  chez  les  orthonidelphes  (2).  C'est  par  consé- 
quent au  couturier  que  nous  apporterons  l'accessoire  iliaque  du 
fléchisseur  perforé. 

Avant  de  décrire  les  muscles  qui  de  la  cuisse  et  de  la  jambe 
se  rendent  aux  phalanges,  nous  parlerons  immédiatement  du 

^1)  Chez  1'hippopolaine  ce  faisceau  franchit  le  pubis  el  s'insère  dans  l'intérieur 
du  bassin. 

'  (2)  V.  E.  Alix.  Sur  l'appar.  loc.  de  l'ornith.  el  de  l'échidné.  Bull,  de  la  Soc. 
philujuit.,  1867. 


APPAREIL   ACTIF    DE    LA    LOCOMOTION.  '•  '  ' 

muscle  intèrosseux  do  la  jambe  et  des  muscles  métatarso-pha- 

langiens  qui  occupenL  la  profondeur  do  ces  régions. 

Muscles  allant  du  péroné  au  tibia. 

Poplité.  —  Ce  muscle  ne  répond  pas  au  poplité  des  mammi- 
fères didelphes  el  monodelphes,  qui  va  du  condyle  fémoral  cxlerne 
au  tibia,  et  qui  concourt  à  faire  tourner  le  tibia  d'avant  en  arrière 
et  de  dehors  en  dedans  sur  le  fémur.  En  réalité,  le  poplité  n'existe 
pas  chez  les  oiseaux,  et  si  l'on  conserve  ce  nom  avec  Vicq  d'Azyr 
au  muscle  dont  nous  allons  parler,  cela  ne  peut  être  qu'à  la 
condition  de  faire  cette  réserve. 

Il  y  a  en  effet  chez  les  oiseaux  un  faisceau  charnu  triangulaire 
qui,  par  un  de  ses  angles,  se  fixe  à  la  tête  du  péroné,  et  dont  la 
masse  s'attache  à  la  face  postérieure  du  tibia,  dans  les  mêmes 
points  que  le  poplité  des  mammifères  monodelphes  et  didelphes, 
qu'il  représente  seulement  par  sa  forme  et  par  sa  position  en 
haut  de  la  jambe.  Il  répond  touL  à  fait  à  celui  que  l'on  trouve, 
dans  la  même  région,  chez  les  ornithodelph.es,  et  qui  n'est  attaché 
qu'au  péroné  et  au  tibia.  Ce  muscle  interosseux  concourt  à  ra- 
mener vers  le  tibia  la  tète  du  péroné,  en  la  faisant  tourner  comme 
un  battant  de  porte. 

Le  reste  de  l'espace  interosseux  est  dépourvu  de  fibres 
charnues. 

Muscles  qui  vont  du  métatarse  aux  phalanges. 

Les  uns  sont  situés  à  la  face  dorsale,  les  autres  à  la  face 
plantaire. 

Chez  l'aigle  on  trouve  ï  muscles  dorsaux.  Le  plus  interne  se 
rend  sur  la  face  dorsale  du  pouce  dont  il  est  Ycxtenseur.  Le 
suivant  se  rend  au  côté  interne  (tibial)  de  la  base  de  la  première 
phalange  du  deuxième  doigt  dont  il  est  Yadducteur  par  rapport 
à  l'axe  du  corps,  et  Yabducteur  par  rapport  à  l'axe  du  pied.  Le 
troisième  se  rend  sur  la  face  dorsale  de  la  base  de  la  première 
phalange  du  troisième  doigt  dont  il  est  le  court  extenseur.  Le 
quatrième  se  rend  au  côté  externe  de  la  base  du  quatrième  doir:t 
dont  il  est  Yadducteur  par  rapport  à  l'axe  du  pied  aussi  bien  que 
par  rapport  à  l'axe  du  corps. 

A  la  face  plantaire  il  y  a  trois  muscles.  Le  plus  interne  est  le 


i46  DEUXIÈME   PARTIE. 

fléchisseur  de  la  première  phalange  du  pouce  (fléchisseur  per- 
foré). Le  second  s'insère  au  côté  externe  (péronéal)  de  la  base  de 
la  première  phalange  du  second  doigt  ;  il  est  abducteur  de  ce 
doigt  par  rapport  à  l'axe  du  corps,  et  adducteur  par  rapport  à 
l'axe  du  pied.  Le  troisième  s'insère  au  côté  externe  de  la  base 
de  la  première  phalange  du  quatrième  doigt;  il  est  abducteur  de 
ce  doigt  par  rapport  à  l'axe  du  corps  aussi  bien  que  par  rapport 
à  l'axe  du  pied.  Il  n'y  a  pas  de  muscle  plantaire  pour  le  troi- 
sième doigt. 

Le  muscle  dorsal  du  pouce  peut  correspondre  à  une  partie  du 
pédieux  des  mammifères.  Il  est  l'unique  extenseur  de  ce  doigt. 

Le  muscle  plantaire  du  pouce  n'existe  pas  chez  les  mammifères, 
à  moins  d'y  retrouver  une  partie  des  muscles  de  l'éminence 
thénar. 

Les  muscles  des  autres  doigts  ne  peuvent  répondre  qu'aux 
interosseux.  Il  y  aurait  chez  les  oiseaux,  comme  chez  les  mam- 
mifères, un  interosseux  dorsal  inséré  au  côté  interne  du  deuxième 
doigt,  et  un  interosseux  plantaire  inséré  à  son  côté  externe.  Le 
troisième  doigt  serait  dépourvu  d'interosseux  plantaires  et  ses 
interosseux  dorsaux  seraient  réunis  en  un  seul  muscle.  Mais 
pour  le  quatrième  doigt  ce  serait  l'inverse  de  ce  qu'on  voit  chez 
les  mammifères,  l'interosseux  dorsal  étant  inséré  en  dehors  du 
doigt  (du  côté  péronéal)  et  l'interosseux  plantaire  en  dedans 
(du  côté  tibial).  Aucun  des  trois  derniers  muscles  dorsaux  ne  peut 
être  attribué  au  pédieux ,  puisque  les  tendons  du  pédieux  ont 
pour  caractère  de  s'insérer  au  côté  externe  des  doigts. 

Il  nous  faut  ajouter  quelques  détails  que  nous  avons  laissés  de 
côté  pour  ne  pas  obscurcir  la  conception. 

A  la  face  dorsale,  les  muscles  des  trois  doigts  proprement  dits 
occupent  le  plan  le  plus  profond.  L'adducteur  du  doigt  externe 
s'attache  à  la  partie  supérieure  et  externe  de  cette  face  en  dehors 
du  jambier  antérieur. 

Son  tendon  se  dégage  vers  le  milieu  du  métatarse  et  s'engage 
entre  les  extrémités  distales  du  quatrième  et  du  troisième  méta- 
tarsien dans  une  gouttière  le  plus  souvent  convertie  en  un  trou 
(pertuis  inférieur  externe),  puis  il  s'attache  à  la  partie  inférieure 
de  la  face  interne  de  la  base  de  la  première  phalange  du  qua- 
trième doigt. 

Le  court  extenseur  du  troisième  doigt  vient  de  l'extrémité 
proximale  et  de  la  partie  moyenne  du  canon.  Son  tendon  s'insère 


APPAREIL   ACTIF   DR   LA    LOCOMOTION.  ii7 

sur  la  base  de  la  première  phalange  en  s'élargissant  de  manière 
à  la  coiffer.  Celle  partie  élargie  du  tendon  contient  dans  son 
épaisseur  un  fibro-cartilage  et  envoie  de  chaque  côté  une  expan- 
sion fibreuse  sur  la  base  du  doigt  voisin. 

L'abducteur  du  deuxième  doigt  s'attache  à  la  partie  moyenne 
de  l'extrémité  supérieure  du  canon,  et  au  bas  de  L'empreinte 
tibiale  ;  il  recuit  aussi  un  faisceau  grêle  qui  naît  d'un  tubercule 
placé  tout  en  haut  du  bord  externe  du  canon  (tubercule  sous- 
condylien  externe)  et  qui  vient  le  retrouver  en  recouvrant  obli- 
quement les  deux  muscles  précédents  ;  enfin  on  voit  encore  s'y 
joindre  d'autres  fibres  qui  viennent  de  la  partie  moyenne  du 
canon.  Son  tendon  va  se  fixer  au  côté  interne  de  la  base  de  la 
première  phalange  du  second  doigt,  très-près  de  la  face  plantaire. 
Dans  sa  partie  proximale,  ce  muscle  est  séparé  de  celui  du  qua- 
trième doigt  par  le  tendon  du  tibial  antérieur. 

L'extenseur  du  pouce  recouvre  les  trois  muscles  que  nous  ve- 
nons de  décrire.  Chez  l'aigle,  que  nous  prenons  en  ce  moment 
pour  type,  il  s'attache  au  canon  par  trois  têtes  qui  peuvent  cor- 
respondre chacune  à  un  os  métatarsien.  La  plus  volumineuse 
s'attache  à  la  partie  la  plus  interne  de  l'extrémité  supérieure  du 
canon  ;  le  tendon  de  l'extenseur  commun  se  loge  dans  le  sillon 
qui  la  sépare  de  la  seconde  tète.  Celle-ci  se  fixe  à  la  partie  moyenne 
du  bord  articulaire  supérieur  du  canon  ;  elle  est  placée  entre  le 
tendon  de  l'extenseur  commun  et  celui  du  tibial  antérieur.  La 
troisième  tète  se  fixe  à  la  partie  externe  du  bord  articulaire 
et  au  tubercule  sous-condylien  externe  ;  elle  est  située  en  dehors 
du  tendon  du  tibial  antérieur.  Les  trois  faisceaux  se  réunissent 
sur  un  tendon  qui  gagne  la  face  dorsale  du  pouce  et  se  fixe  à 
ses  deux  phalanges.  Des  trois  têtes  de  ce  muscle,  la  plus  interne 
existe  seule  chez  la  plupart  des  oiseaux. 

A  la  face  plantaire,  le  court  fléchisseur  du  pouce,  qui  est  le 
plus  volumineux,  occupe  la  moitié  interne  du  canon.  Son  tendon  se 
fixe  à  la  base  de  la  première  phalange  par  deux  languettes  entre 
lesquelles  passe  le  tendon  du  fléchisseur  profond. 

En  dehors  de  ce  muscle  est  l'adducteur  du  deuxième  doigt 
et  en  dehors  de  celui-ci  l'abducteur  du  quatrième  doigt.  Ces  deux 
muscles  occupent  à  peine  le  tiers  de  la  largeur  du  canon. 

Les  muscles  que  nous  venons  de  décrire  présentent  chez  l'aigle 
leur  plus  haut  degré  de  complication.  Le  plus  généralement  ils 
existent  tous  et  ne  diffèrent  que  par  un  plus  ou  moins  grand  déve- 


448  DEUXIÈME   PARTIE. 

loppement.  Lorsque  le  pouce  manque,  les  muscles  qui  s'y  rendent 
ordinairement  disparaissent  aussi  ;  lorsque  le  second  doigt  dis- 
paraît, comme  chez  l'autruche,  les  muscles  du  second  doigt 
n'existent  pas  non  plus. 

On  a  signalé  chez  l'autruche  et  l'aptéryx,  et  j'ai  décrit  chez  le 
nothura  major  (1)  un  muscle  extenseur  externe  du  doigt  médian 
dont  l'insertion  proximale  se  fait  sur  la  capsule  de  l'articulation 
tibio-tarsienne  et  l'insertion  distale  sur  le  bord  externe  du  troi- 
sième doigt. 

Muscles  qui  vont  de  la  cuisse  et  de  la  jambe  au  métatarse. 

FACE  UORSALE. 

Jambier  antérieur  ou  tibial  antérieur.  —  Le  muscle  auquel 
nous  conserverons  ce  nom  n'est  pas  le  représentant  du  jambier 
antérieur  des  mammifères,  mais,  comme  le  jambier  antérieur, 
il  appartient  au  système  des  muscles  métatarsiens  dorsaux. 
Tout  le  monde  s'accorde,  d'ailleurs,  pour  lui  appliquer  cette  dé- 
nomination et  pour  admettre  une  assimilation  que  nous  repous- 
sons pour  notre  part. 

Ce  muscle  a  deux  tètes,  l'une  tibiale,  l'autre  fémorale.  La  tète 
tibiale  s'attache  à  la  tubérosité  ou  crête  externe  du  tibia,  à  une 
crête  transversale  qui  unit  la  crête  externe  à  la  crête  interne,  à 
cette  dernière  crête,  et  aux  deux  tiers  supérieurs  du  bord  anté- 
rieur ou  interne  du  tibia  qui  la  continue. 

La  tète  fémorale  se  fixe  par  un  tendon  immédiatement  au- 
dessus  du  condyle  externe  du  féinur.  Un  petit  frein  peut  ratta- 
cher ce  tendon  au  fibro-cartilage  semi-lunaire  externe  et  à  la 
tête  du  péroné  ;  le  tendon  s'applique  ensuite  à  l'extrémité  proxi- 
male du  tibia,  et  passe  dans  une  gouttière  située  en  dehors  de  la 
crête  externe;  après  quoi  il  devient  charnu. 

Les  deux  faisceaux,  longtemps  distincts,  s'unissent  vers  le 
tiers  inférieur  du  tibia.  La  masse  commune  se  termine  par  un 
tendon  qui  va  se  fixer  généralement  dans  le  tiers  supérieur  du 
canon,  sur  la  face  antérieure,  cà  égale  distance  des  deux  bords. 
Chez  le  perroquet  il  s'attache,  non  pas,  comme  on  le  répète,  au 
côté  interne  du  canon,  mais  très-près  du  bord  interne.  Chez 
beaucoup  d'oiseaux  le  tendon  se  bifurque  à  son  extrémité  pour 

M)  Joum.  de  zool.  de  P.  Gervais,  1874. 


APPAREIL   ACTIF   DE   LA    LOCOMOTION.  449 

s'insérer  sur  deux  tubercules  osseux  (empreintes  tibiales).  Chez 
le  nothura  le  tendon  offre  trois  divisions  dont  la  plus  interne 
se  iixe  en  dedans  du  métatarse.  Chez  d'autres,  cette  subdivision 
n'a  pas  lieu  et  il  n'y  a  qu'un  seul  tubercule;  il  en  est  ainsi  chez 
l'aigle,  mais,  d'autre  part,  cet  oiseau  présente  une  expansion 
aponévrotique  qui  se  détache  de  la  face  antérieure  du  tendon, 
enveloppe  toute  la  face  dorsale  du  métatarse,  et  se  termine  de 
chaque  côté  un  peu  en  arrière  dc^  doigts. 

Au  niveau  de  l'articulation  du  canon  avec  la  jambe,  le  tendon 
est  bridé  par  un  anneau  fibreux  inséré  sur  le  tibia,  un  peu  plus 
haut  en  dedans  qu'en  dehors,  qui  permet  un  léger  écart  (comme 
celui  de  l'extenseur  commun  des  doigts  chez  les  mammifères). 
Sous  cet  anneau,  le  tendon  présente  le  plus  souvent  un  épaissis  - 
sèment  fibro-cartilagineux. 

Ce  muscle  occupe  à  la  jambe  la  place  du  jambier  antérieur. 
Aussi  les  premiers  observateurs  lui  ont-ils  donné  ce  nom  sans 
hésiter.  Il  en  diffère  par  son  insertion  fémorale.  Il  en  diffère 
aussi  par  ce  point  très-important  que  son  insertion  distale,  au 
lieu  de  se  faire  sur  le  côté  interne  du  tarse  et  sur  la  base  du  mé- 
tatarsien du  pouce,  se  fait  sur  le  métatarsien  du  second  doigt, 
et,  le  plus  souvent,  entre  le  métatarsien  du  second  doigt  et  celui 
du  troisième. 

Ces  différences  qui  distinguent  les  oiseaux  de  tous  les  mam- 
mifères, y  compris  les  ornithodelphes,  établissent,  au  contraire, 
une  relation  remarquable  entre  les  oiseaux  et  les  reptiles.  Elles 
nous  semblent  démontrer  que  le  jambier  antérieur  des  oiseaux 
et  celui  des  mammifères  appartiennent  à  un  même  système  de 
muscles,  mais  qu'individuellement  ils  ne  sont  pas  la  répétition 
l'un  de  l'autre. 

Chez  le  monitor  et  chez  le  crocodile,  le  jambier  antérieur  est 
composé,  comme  chez  les  oiseaux,  par  l'union  d'un  faisceau  ti- 
bial  et  d'un  faisceau  fémoral;  mais,  d'autre  part,  il  donne  des  di- 
gitations  à  tous  les  métatarsiens  ;  à  ce  dernier  point  de  vue  le 
nothura  se  rapproche  particulièrement  de  ces  reptiles  ;  la  digi- 
lation  du  premier  métatarsien  est  principalement  fournie  par  le 
faisceau  libial  qui  seul  correspond  au  jambier  antérieur  des 
mammifères. 

Le  jambier  antérieur  de  l'hippopotame  semble,  au  premier 
abord,  faire  une  exception  et  s'insérer  sur  le  fémur  en  même  temps 
que  sur  le  tibia.  Mais,  comme  la  tête  fémorale  est  unie  à  celle  de 

29 


450  DEUXIÈME   PARTIE. 

l'extenseur  commun,  Humphry  (muscles  in  vertébrale  animais) 
pense  qu'on  doit  la  rapporter  à  ce  dernier  muscle  dont  elle  ne 
serait  qu'une  expansion. 

Péronier  latéral.  —  Ce  muscle  s'attache  dans  le  tiers  moyen 
de  la  jambe  au  péroné,  ainsi  qu'à  la  moitié  externe  de  la  face 
antérieure  du  tibia.  Son  tendon  terminal  glisse  sur  la  face  ex- 
terne du  condyle  inférieur  externe  du  tibia,  et  se  porte  oblique- 
ment en  bas  et  en  arrière  pour  se  terminer  sur  l'angle  postérieur 
externe  de  la  base  du  canon.  Son  action  contribue  à  étendre  la 
patte  et  à  la  faire  tourner  de  dehors  en  dedans,  de  telle  sorte  que 
sa  face  plantaire  regarde  en  dehors. 

Ce  muscle  n'existe  pas  chez  le  flamant. 

Long  péronier.  —  Le  muscle  que  nous  venons  de  décrire  oc- 
cupe la  place  du  court  péronier  latéral  des  mammifères  et  peut 
lui  être  comparé.  Il  est  recouvert  par  un  autre  muscle  qui  au 
premier  abord  semble  répondre  au  long  péronier.  C'est  l'acces- 
soire péronéal  du  fléchisseur  perforé.  Il  ne  se  fixe  parfois  (buse) 
qu'à  la  partie  supérieure  du  péroné,  mais  le  plus  souvent  il 
s'étend  jusqu'à  la  crête  antérieure,  et  même  jusqu'à  la  crête  ex- 
terne du  tibia,  et  enveloppe  le  jambier  antérieur.  Son  tendon 
envoie  une  expansion  sur  la  gaîne  fîbro-cartilagineuse  du  talon, 
puis  contourne  la  partie  supérieure  du  canon  et  va  s'unir  au 
tendon  du  fléchisseur  de  la  deuxième  phalange  du  troisième  doigt. 
Chez  le  grèbe,  il  se  termine  sur  la  gaine  du  talon  et  n'envoie  rien 
au  troisième  doigt.  Il  manque  chez  le  grand-duc. 

Face  plantaire. 

Nous  trouvons  sur  cette  face  le  gastro-cnémien  et  le  jambier 
postérieur. 

Gastro-cnémien.  —  Il  se  compose  de  deux  jumeaux  et  d'un 
soléaire  tibial.  On  ne  trouve  aucune  trace  d'un  soléaire  péronier 
répondant  au  soléaire  des  mammifères. 

Le  jumeau  externe  s'insère  à  la  partie  supérieure  externe  du 
condyle  externe  du  fémur  par  un  tendon  qui  constitue  la  branche 
externe  de  l'anneau  fibreux  du  biceps.  En  outre,  il  adhère,  dans 
le  voisinage  de  ce^  tendon,  à  l'aponévrose  de  l'extenseur  superfi- 
ciel (désigné  généralement  comme  un  grand  fessier)  et  se  rat- 
tache ainsi  à  la  rotule.  Par  la  même  aponévrose,  il  adhère  à  la 
face  superficielle  des  péroniers  latéraux.  Toutes  ces  adhérences 


APPAREIL   ACTIF   PE   LA   LOCOMOTION.  451 

ont  été  indiquées  par  Vieq-d'Azyr  qui  a  insisté  sur  les  aponé- 
vroses de  cette  région. 

Il  recouvre  le  ligament  latéral  externe  sans  y  adhérer.  Son 
tendon  ne  contient  pas  de  sésamoide. 

Nous  venons  de  dire  que  la  branche  externe  de  l'anneau  du 
biceps  appartient  au  jumeau  externe  ;  il  en  est  de  même  pour 
la  branche  interne  de  cet  anneau.  Nous  trouvons  la  preuve  de 
cette  assertion  en  étudiant  les  muscles  des  lacertiens.  Chez 
le  monitor,  par  exemple,  le  jumeau  interne  se  fixe  au  fémur  par 
deux  têtes  situées,  l'une  en  dehors,  l'autre  en  dedans  du  tendon 
du  biceps.  Ces  deux  têtes  sont  représentées  chez  les  oiseaux 
par  les  deux  branches  de  l'anneau  fibreux. 

Le  jumeau  interne  s'attache  au  condylo  interne  du  fémur,  en 
arriére  et  au-dessus  de  la  facette  articulaire,  avec  le  second 
adducteur  à  la  face  profonde  duquel  il  adhère.  Il  peut  en  outre 
prolonger  ses  insertions  sur  tout  l'espace  qui  sépare  les  deux 
condyles  et  atteindre  le  condyle  externe.  Près  de  cette  inser- 
tion, l'accessoire  du  demi-tendineux  se  confond  avec  lui,  mais 
les  deux  masses  charnues  se  distinguent  à  partir  du  point  où 
l'accessoire  s'unit  au  demi-tendineux.  Le  demi-tendineux  se 
termine  de  son  côté  sur  le  jumeau  interne,  soit  en  partie,  soit 
en  totalité.  Le  jumeau  interne  va  d'autre  part  s'unir  au  soléaire 
tibial. 

Le  jumeau  interne  n'existe  pas  chez  le  cygne. 

Le  soléaire  tibial  forme  une  deuxième  tète  du  jumeau  interne. 
Il  se  compose  d'un  faisceau  profond  «  qui  va  au  condyle  interne 
(face  externe)  du  tibia,  à  la  crête  interne  ou  antérieure  de  cet 
os,  et  au  bord  de  la  gouttière  qui  les  sépare.  Il  peut  adhérer  à 
la  diaphyse  dans  une  plus  ou  moins  grande  étendue.  Il  se  com- 
pose en  outre  d'un  faisceau  superficiel  3  beaucoup  plus  faible, 
qui  monte  obliquement  en  contournant  la  jambe  et  se  porte 
jusque  sur  la  rotule  ;  ce  faisceau  adhère  par  sa  face  profonde  à 
l'aponévrose  jambière  et  recouvre  le  tibial  antérieur. 

Le  faisceau  du  soléaire  tibial  recouvre  le  demi- tendineux  et 
le  droit  interne,  tandis  que  le  jumeau  interne  est  recouvert  par 
ces  deux  muscles. 

Les  jumeaux  et  le  soléaire  tibial  s'unissent  pour  former  une 
seule  masse  charnue  qui  se  termine  par  un  tendon  aplati 
analogue  au  tendon  d'Achille,  dont  la  description  offre  quelque 
difficulté. 


452  DEUXIÈME   PARTIE. 

Suivant  Vicq-d'Azyr,  ce  tendon  s'insère  à  la  partie  supérieure 
et  postérieure  de  l'os  du  métatarse  et  se  fend  pour  le  passage 
des  fléchisseurs  des  doigts. 

Suivant  Meckel,  «  l'extenseur  du  pied  ou  gastrocnémien  a 
trois  tètes. 

«.  Les  deux  tètes  superficielles,  qui  sont  les  plus  longues, 
dont  Tune  externe  et  l'autre  interne,  naissent  des  deux  condyles 
du  fémur  ;  la  courte  tète  prend  naissance  plus  bas  à  la  face 
interne  du  tibia  et  de  la  rotule. 

«  Leurs  longs  tendons  s'unissent  entre  eux,  le  plus  souvent 
dans  la  région  inférieure  de  la  jambe,  quelquefois  seulement  à 
l'extrémité  supérieure  de  l'os  tarso-métatarsien.  »  Chez  l'au- 
truche. «  le  tendon  commun,  très-large  et  très-fort,  s'épanouit 
dans  la  région  calcanéenne  et  devient  fibro-eartilagineux  ;  il 
s'insère  aussi  aux  bords  interne  et  postérieur  de  l'os  tarso- 
métatarsien  et  forme,  conjointement  avec  lui,  la  coulisse  dans 
laquelle  glissent  les  tendons  des  fléchisseurs  des  orteils.  » 

Nous  dirons  que  le  soléaire  tibial  s'unit  au  jumeau  interne  et 
que  la  masse  commune  de  ces  deux  muscles  est  continuée  par 
un  tendon  plat  qui  se  dirige  vers  le  talon  ;  que  le  jumeau 
externe  est  continué  de  son  côté  par  un  tendon  plat  qui  se  dirige 
aussi  vers  le  talon  et  que  ces  deux  tendons  se  réunissent  dans 
le  bas  de  la  jambe  ;  nous  ajouterons  qu'au-dessus  de  cette 
union  les  deux  masses  musculaires  sont  encore  réunies  par  une 
lame  aponévrotique. 

Sur  le  talon,  le  tendon  d'Achille  adhère  de  chaque  côté  à  la 
gaine  des  tendons  fléchisseurs  des  doigts,  à  la  capsule  fibreuse 
de  l'articulation  et  aux  tubérosités  de  l'os  tarso-métatarsien  ;  il 
adhère  en  outre  aux  crêtes  du  talon,  et  se  prolonge  pour 
former  l'aponévrose  plantaire  qui  se  continue  jusqu'à  la  base  des 
doigts. 

Jambier  postérieur.  —  Nous  croyons  pouvoir  désigner  sous 
ce  nom  un  petit  faisceau  musculaire  qui  s'attache  à  la  face  pos- 
térieure du  tibia  près  de  l'insertion  du  demi-tendineux  et  se 
termine  par  un  tendon  assez  grêle.  Ce  tendon  va  se  fixer  à  la 
partie  interne  du  bord  supérieur  de  la  masse  fibro-cartilagi- 
neuse  du  talon  et,  par  l'intermédiaire  de  celle-ci,  au  métatarse. 
Ces  insertions  nous  engagent  à  voir  dans  ce  muscle  un  jambier 
postérieur  et  à  partager  complètement  à  son  égard  l'opinion  de 
Meckel.  Il  agit  comme  extenseur  du  pied. 


APPAREIL   ACTIF   DE   LA   LOCOMOTION.  i"»3 

R.  (  )\von  (Anat.  roiiip.)  le  désigne  sous  le  nom  de  soléaire.  Il 
diffère  peu  de  celui  que  Vicq-d'Azyr  a  nommé  le  plantaire  grêle. 
Meckel  en  a  parlé  le  premier,  en  le  nommanl  avec  raison  le 
jambier  postérieur.  Guvier  (An.  comp.,  2e  éd.)  s'excuse  de 
l'avoir  omis,  mais  il  Le  désigne  sous  le  nom  de  plantaire. 

Ce  muscle  manque  chez  les  rapaces  en  général;  cependant 
je  l'ai  trouvé  très-développé  chez  la  cresserelle  et  chez  le  hobe- 
reau. 

Plantaire  grêle.  —  Meckel  désigne  sous  ce  nom  le  muscle 
que  nous  venons  de  décrire,  tout  en  avouant  que  chez  la  plupart 
des  oiseaux  il  concorde  par  son  origine  et  par  son  attache  avec 
le  tibial  postérieur. 

Muscles  qui  vont  de  la  cuisse  et  île  la  jambe  aux  phalanges, 

Face  dorsale. 

Extenseur  commun  des  doigts.  -  Ce  muscle,  recouvert  par 
le  jambier  antérieur,  s'attache  à  la  partie  supérieure  du  tibia, 
aux  deux  tubérosités  (c'est-à-dire  aux  deux  crêtes)  et  à  l'espace 
qui  les  sépare.  Il  se  termine  par  un  tendon  qui  gagne  la  fossette 
sus-condylienne,  où  il  est  maintenu  par  une  bride  soit  oblique, 
soit  transversale,  parfois  fibreuse  comme  chez  le  grand-duc, 
mais  le  plus  souvent  ossifiée  ;  de  là,  il  se  dirige  obliquement  en 
dehors  et  se  trouve  appliqué  à  la  face  antérieure  du  canon  par 
une  bride  quelquefois  osseuse  (grand-duc),  mais  le  plus  souvent 
fibreuse.  A  partir  de  ce  point,  il  se  dirige  quelquefois  (rupicola) 
parallèlement  à  l'axe  du  canon,  le  plus  souvent  obliquement 
vers  le  troisième  doigt.  Près  de  la  base  des  doigts,  il  se  divise 
en  trois  tendons  qui  constituent  les  extenseurs  des  trois  doigts 
proprement  dits,  c'est-à-dire  le  second,  le  troisième  et  le  qua- 
trième. Ces  tendons  vont  jusque  sur  la  base  de  la  phalange  ter- 
minale ;  chemin  faisant ,  ils  envoient  des  expansions  sur 
les  autres  phalanges.  Il  existe  quelquefois  (rupicola)  de 
petites  rotules  au  niveau  des  articulations  métatarso-phalan- 
giennes. 

Ce  muscle  répond  assez  bien  à  l'extenseur  commun  des  mam- 
mifères. Il  s'attache  toujours  au  tibia  et  ne  remonte  jamais 
jusqu'au  fémur  comme  cela  se  voit  chez  certains  mammifères 
tels  que  les  carnassiers,  les  pachydermes  et  les  ruminants. 

Le  plus  souvent  il  ne  fournil  de  tendons  qu'aux  quatre  doigts 


#54  DEUXIÈME  PARTIE. 

proprement  dits,  mais  chez  le  perroquet  il  en  fournit  un  au  pouce. 
Cette  division  se  détache  du  côté  interne  du  tendon  commun, 
immédiatement  au-dessous  du  point  où  il  sort  de  l'anneau  qui  le 
bride  en  haut  du  métatarse. 

Face  plantaire. 

Il  nous  reste  à  décrire  les  muscles  longs  fléchisseurs  des 
doigts. 

Ces  muscles  sont  très-difliciles  à  étudier  à  cause  de  leur 
grande  complication  qui  lasse  bientôt  l'attention  de  l'observa- 
teur. 

La  description  de  Vicq-d'Azyr  est  tout  à  fait  insuffisante.  On 
doit  cependant  en  retenir  qu'il  distingue  un  fléchisseur  perforé, 
un  fléchisseur  perforant  et  perforé,  et  un  fléchisseur  perforant. 
C'est  à  ce  propos  qu'il  ajoute  ces  paroles  remarquables  :  «  Qu'il 
nous  soit  permis  d'observer  ici  que  l'on  rencontre  à  chaque  pas 
les  traces  de  cette  admirable  uniformité,  qui  semble  tout  rap- 
porter au  même  modèle.  »  (t.  V,  p.  284.) 

La  description  de  Cuvier,  admirable  de  clarté  et  de  simplicité, 
semble  au  premier  abord  ne  rien  laisser  à  désirer.  Nous  verrons 
combien  elle  est  incomplète.  Mais  cependant,  nous  commence- 
rons par  la  rappeler  afin  de  l'avoir  toujours  devant  les  yeux 
comme  un  premier  point  de  comparaison.  La  description  plus 
compliquée  de  Meckel  est  presque  inintelligible. 

«  Les  longs  fléchisseurs  des  oiseaux,  dit  Cuvier,  sont  divisés 
en  trois  masses  :  deux  placées  au-devant  des  muscles  du  tendon 
d'Achille,  une  au-devant  de  celle-ci  et  tout  contre  les  os. 

«  La  première  est  composée  de  cinq  portions,  dont  trois  peu- 
vent être  regardées  comme  formant  un  seul  muscle  fléchisseur 
commun  perforé. 

«  Il  naît  par  deux  ventres  dont  l'un  vient  du  condyle  externe 
du  fémur,  l'autre  de  sa  face  postérieure.  Celui-ci  forme  directe- 
ment le  tendon  perforé  du  médius...  Le  second  ventre  donne 
ceux  de  l'index  et  du  quatrième  doigt  (il  reçoit  l'accessoire 
fémoral). 

«  Les  deux  autres  muscles  de  cette  première  masse  sont  à  la 
fois  perforants  et  perforés. 

«  Ils  naissent  au-dessous  des  précédents  et  vont  l'un  à  l'index 


APPAREIL   PASSIF    DE    LA    LOCOMOTION.  i  .*).*> 

el  l'autre  au  médius,  en  perforant  deux  des  tendons  précédents. 
Ils  s'insèrent  à  leurs  pénultièmes  phalanges. 

«  Les  deux  autres  masses  sont  les  fléchisseurs  perforants  ;  ils 
fournissent  les  tendons  qui  vont  aux  dernières  phalanges.  L'uni; 
est  pour  les  trois  doigts  antérieurs,  l'autre  pour  le  pouce,  et 
donne  une  languette  qui  s'unit  à  la  languette  perforante  de 
l'index. 

«  Il  y  a  un  court  fléchisseur  du  pouce  placé  a  la  face  posté- 
rieure du  tarse.   » 

Telle  est  la  description  de  Cuvier,  les  faits  que  nous  allons 
exposer  nous  permettront  d'y  ajouter  quelques  détails. 

Nous  n'essayerons  pas  de  donner  immédiatement  une  des- 
cription applicable  à  tous  les  oiseaux.  Nous  envisagerons  d'abord 
les  muscles  de  l'autruche  dont  l'analyse,  à  cause  de  la  réduction 
du  nombre  des  doigts,  est  beaucoup  plus  facile.  Nous  passerons 
ensuite  à  des  oiseaux  où  les  quatre  doigts  sont  entièrement  dé- 
veloppés. 

Disons  immédiatement  que  ces  muscles  ne  peuvent  pas  être 
assimilés  un  à  un  à  ceux  des  mammifères.  Tout  ce  qu'il  y  a  de 
commun,  c'est  que,  ainsi  que  l'a  si  bien  apprécié  Vicq-d'Azyr,  il 
y  a  des  muscles  perforants  et  des  muscles  perforés  ;  le  reste  est 
très-dissemblable. 

Chez  les  mammifères  il  y  a  deux  muscles  fléchisseurs  pro- 
fonds ou  fléchisseurs  des  phalanges  terminales.  L'un  se  lixe  au 
péroné,  il  concourt  à  fournir  le  tendon  du  pouce.  L'autre  s'insère 
au  tibia,  il  ne  fournit  rien  au  pouce,  mais  il  concourt  avec  le  pré- 
cédent à  fournir  les  tendons  des  quatre  autres  doigts.  Il  y  a  en 
outre  un  fléchisseur  superficiel  ou  perforé,  celui  des  secondespha- 
langes.  Il  vient,  soit  du  calcanéumet  de  la  face  profonde  de  l'apo- 
névrose plantaire,  soit  de  la  face  superficielle  du  fléchisseur  pro- 
fond attaché  au  tibia.  Il  n'y  a  pas  de  tendon  perforé  pour  le 
pouce.  Enfin  l'aponévrose  plantaire,  tendue  par  le  muscle  plan- 
taire grêle,  envoie  aux  premières  phalanges  des  digitations  qui 
les  fléchissent.  Ces  dispositions  diffèrent  en  beaucoup  de  points 
lies  que  nous  allons  décrire  chez  les  oiseaux. 

Nous  verrons  en  effet  que,  chez  les  oiseaux,  le  fléchisseur 
profond  du  pouce  est  un  muscle  du  fémur,  tandis  que  chez  tous 
les  mammifères,  y  compris  les  ornithodelphes,  c'est  un  muscle 
du  péroné.  Nous  verrons  aussi  que  les  fléchisseurs  superficiels 
ou  perforés,  à  l'exception  de  celui  du  pouce  fixe  au  métatarse. 


456  DEUXIÈME  PARTIE. 

viennent  tous  de  la  jambe  et  de  la  cuisse,  ce  qui  n'a  pas  lieu 
chez  les  mammifères  et  reproduit  seulement  ce  qu'on  voit  chez 
eux  pour  les  muscles  des  doigts  du  membre  antérieur,  en  sorte 
que  la  disposition  réalisée  chez  les  oiseaux  ne  se  rapporte  pas  au 
type  des  muscles  du  membre  postérieur  des  mammifères,  mais 
à  un  type  général  qui  embrasse  à  la  fois  celui  du  membre  anté- 
rieur et  celui  du  membre  postérieur. 

Fléchisseurs  des  doigts  chez  l'autruche. 

Fléchisseur  profond  ou  perforant.  —  Nous  trouvons  chez 
l'autruche,  dans  la  profondeur  de  la  jambe,  un  fléchisseur  com- 
mun de  la  phalange  terminale  du  troisième  et  du  quatrième 
doigts  (ces  deux  doigts  étant  seuls  développés). 

Ce  muscle  a  deux  origines  : 

A.  L'origine  péronéo-tijbiale,  qui  est  la  plus  profonde,  con- 
siste dans  un  corps  charnu  qui  se  fixe  à  la  moitié  supérieure  de 
la  face  postérieure  du  tibia,  à  la  face  postérieure  du  péroné  clans 
la  même  étendue,  et  à  l'espace  interosseux. 

B.  L'origine  fémorale  consiste  dans  un  corps  charnu  qui  se 
fixe  au  fémur  dans  l'intervalle  des  deux  condyles.  Nous  ver- 
rons qu'elle  correspond  au  long  fléchisseur  du  pouce  des  autres 
oiseaux. 

Chacun  de  ces  corps  charnus  se  termine  par  un  tendon.  Ces 
tendons  glissent  dans  la  partie  la  plus  profonde  de  la  gaine 
fibro-cartilagineuse  du  talon,  chacun  dans  une  gouttière  particu- 
lière, le  second  immédiatement  en  dehors  du  premier. 

Vers  le  milieu  du  métatarse,  les  deux  tendons  s'unissent,  et 
le  tendon  commun  se  bifurque  près  de  la  base  des  doigts.  Le 
tendon  du  doigt  externe  (quatrième  doigt)  va  se  terminer  sur 
la  base  de  la  phalange  terminale  qui  est  la  cinquième  ;  le  tendon 
du  doigt  interne  (troisième  doigt)  va  se  terminer  sur  la  base  de 
la  phalange  terminale  qui  est  la  quatrième. 

Au  niveau  des  articulations  métatarso-phalangiennes,  chacun 
de  ces  tendons  passe  dans  un  anneau  fibreux  qui  bride  égale- 
ment les  tendons  des  autres  phalanges  (tendons  perforés).  Ces 
gaines  fibreuses,  chez  l'autruche,  sont  séparées  des  articulations 
par  des  fibro-cartilages  concaves  à  leurs  deux  faces,  dont  l'une 
est  en  contact  avec  la  jointure  et  l'autre  avec  le  tendon.  Il  y  a 
par  conséquent  ici  deux  de  ces  gaines  et  deux  de  ces  fibro-car- 


APPAREIL  PASSIP  DE   LA  LOCOMOTION.  ••>< 

tilages,  dont  le  grand  développement  rappelle  celui  des  sésa- 
moïdes  chez  certains  mammifères  coureurs,  tels  que  les  solipèdes 

et  les  ruminants. 

Le  tendon  du  doigt  interne  émet  par  sa  l'ace  profonde  deux 
petits  corps  charnus  qui  se  rendent  sur  chacun  des  fibro-carti- 
lagos.  Chez  d'autres  oiseaux  ces  corps  charnus  sont  remplacés 
par  des  ligaments  élastiques. 

D'autre  part  il  y  a  des  freins  élastiques  qui  s'insèrent  sur 
l'extrémité  distale  i\e<  phalanges  et  se  rendent  obliquement  sur 
les  tendons. 

Fléchisseurs  superficiels  ou  perforés.  —  I  les  muscles  doivent 
être  décrits  à  part  suivant  le  doigt  auquel  ils  se  rendent. 

Doigt  interne  (troisième  doigt).  —  Il  y  a  deux  muscles,  dont 
l'un  se  rend  à  la  troisième  phalange  et  l'autre  à  la  deuxième. 

Le  fléchisseur  de  la  troisième  phalange  du  doigt  interne  s'at- 
tache à  la  crête  externe  du  tibia,  à  la  lace  externe  du  condyle  ex- 
terne du  fémur,  au  ligament  latéral  externe  etun  peu  au  péroné. 
Les  fibres  charnues  se  portent  sur  un  tendon  qui  se  dirige  vers 
le  doigt  interne  et  va  se  fixer  à  la  base  de  la  troisième  phalange 
après  avoir  été  perfore  par  le  tendon  de  la  phalange  terminale. 
Comme  d'autre  part  il  perfore  le  tendon  de  la  deuxième  pha- 
lange, il  est  à  la  fois  perforant  et  perforé. 

Ce  muscle  appartient  à  une  couche  superficielle  par  rapport 
au  muscle  suivant,  dont  il  est  tout  à  fait  indépendant. 

Le  fléchisseur  de  la  deuxième  phalange  du  doigt  interne  est 
considérable.  Il  a  deux  origines  :  A  s'attache  au  fémur  derrière 
le  condyle  externe,  auprès  de  la  tète  fémorale  du  fléchisseur 
profond.  B,  qui  a  moins  de  volume,  s'attache  au  ligament  laté- 
ral externe  et  au  péroné,  et  reçoit  sur  sa  face  profonde  le  tendon 
de  l'accessoire  iliaque.  Le  tendon  terminal  du  muscle  se  porte 
directement  vers  le  doigt  interne,  à  la  deuxième  phalange  du- 
quel il  s'insère,  après  avoir  été  perforé  parle  tendon  du  muscle 
précédent  et  par  celui  du  fléchisseur  profond. 

Au-dessous  du  talon,  ce  tendon  reçoit  celui  de  l'accessoire  pé- 
ronéal  qui  vient  se  joindre  a  lui. 

Il  faut  ajouter  qu'au  niveau  du  talon  la  partie  superficielle  de 
ce  tendon  forme  une  double  gaine  dans  laquelle  sont  contenus 
le  tendon  du  muscle  précédent  et  celui  du  muscle  suivant. 

Doigt  externe.  —  Il  n'y  a  pour  ce  doigt  que  deux  longs  fié- 


4oS  DEUXIÈME   PARTIE. 

chisseurs,  celui- de  la  phalange  terminale  cl  celui  que  nous  allons 
décrire. 

Le  fléchisseur  superficiel  du  do'ujt  externe  appartient  au 
même  plan  que  celui  de  la  deuxième  phalange  du  doigt  interne. 
Comme  ce  muscle,  il  a  deux  têtes  :  Tune  qui  s'attache  au  fémur 
en  arrière  du  condyle  externe,  l'autre  qui  s'attache  au  ligament 
latéral  externe,  et  qui  est  aussi  en  connexion  avec  l'accessoire 
iliaque. 

Le  tendon  de  ce  muscle  fournit  d'abord  à  la  première  phalange 
une  expansion  qui  se  fixe  au  côté  interne  de  sa  base,  puis  à  la 
seconde  phalange  un  tendon  perforé  dont  la  division  interne  en- 
voie des  digitalions  successives  aux  deux  phalanges  suivantes, 
c'est-à-dire  à  la  troisième  et  à  la  quatrième. 

En  résumé,  le  système  des  fléchisseurs  des  doigts  chez  l'au- 
truche se  compose  :  1°  d'un  fléchisseur  profond,  qui  est  un  flé- 
chisseur commun  pour  les  deux  doigts  ;  2°  de  deux  fléchisseurs 
superficiels  pour  le  doigt  interne  (troisième  doigt  dans  le  type)  ; 
3°  d'un  fléchisseur  superficiel  pour  le  doigt  externe  (quatrième 
doigt  dans  le  type)  ;  4°  de  deux  accessoires,  l'un  fémoral,  l'autre 
péronéal,  qui  se  rendent  sur  les  fléchisseurs  superficiels. 

Ce  système  se  trouve  ici  réduit  à  sa  plus  simple  expression. 
Chez  le  nandou,  le  casoar  et  l'émeu,  qui  ont  trois  doigts,  il  y  a, 
en  outre,  un  fléchisseur  de  la  deuxième  phalange  du  second 
doigt  qui  appartient  au  même  plan  que  le  fléchisseur  de  la  troi- 
sième phalange  du  troisième  doigt,  et  qui  vient,  comme  lui,  de  la 
face  externe  du  genou  ;  puis  un  fléchisseur  de  la  première  pha- 
lange du  second  doigt  qui  appartient  au  même  plan  que  les  deux 
autres  muscles  et  qui  a,  comme  eux,  deux  origines  venant,  l'une 
du  péroné,  l'autre  de  la  face  postérieure  du  condyle  externe. 

Chez  l'aptéryx,  qui  a  un  pouce,  il  y  a  un  court  fléchisseur  du 
pouce  qui  vient  du  métatarse,  et  un  long  fléchisseur  représenté 
par  un  tendon  qui  est  fourni  par  le  muscle  que  nous  venons  de 
décrire  chez  l'autruche  comme  la  tête  fémorale  du  fléchisseur 
profond. 

Si  les  autres  oiseaux  étaient  exactement  conformés  sur  le 
même  modèle,  nous  n'aurions  rien  à  ajouter  à  cette  description, 
puisqu'il  suffirait  de  multiplier  les  faisceaux  en  raison  du  nom- 
bre des  doigts;  mais  il  n'en  est  pas  ainsi,  et  nous  avons  à  noter 
plusieurs  variétés,  d'autant  plus  importantes  qu'elles  peuvent 
fournir  des  caractères  pour  la  classification. 


APPAREIL  l'ASSIK  l>K  LA  LOCOMOTION.  150 

Fléchisseurs  des  doigts  chez  le  héron. 

Le  fléchisseur  profond,   fléchisseur  perforant,   fléchisseur 

commun  des  (rois  doigts  proprement  dits,  occupe  le  plan  le  plus 
profond.  Il  n'atteint  pas  le  fémur  et  a  doux  origines,  *  et  P,  qui 
représentent  le  faisceau  A  de  l'autruche. 

a  est  un  faisceau  charnu,  peu  vigoureux,  qui  s'attache  au  tiers 
supérieur  de  la  face  postérieure  du  tibia,  à  partir  du  relief  qui 
limite  en  arrière  la  surface  articulaire  ;  (3  s'attache  à  la  tête  du 
péroné,  au  bord  postérieur  de  cet  os,  à  l'espace  interosseux  et  à 
la  partie  la  plus  externe  de  la  face  postérieure  du  tibia. 

Le  muscle  se  termine  par  un  tendon  assez  fort  qui  se  place 
dans  la  partie  la  plus  profonde  et  la  plus  interne  de  la  gaine  li- 
bro-cartilagineuse  du  talon,  parcourt  la  longueur  du  métatarse, 
et,  un  peu  avant  d'atteindre  les  phalanges,  se  divise  entre  les 
doigts. 

Au  point  où  se  fait  la  trifurcation,  mais  principalement  clans  la 
ligne  du  médius,  il  reçoit  une  expansion  tendineuse  que  lui  en- 
voie le  fléchisseur  profond  du  pouce. 

De  la  face  profonde  du  tendon  commun  se  détache,  vers  lo 
même  point,  une  expansion,  en  partie  élastique  et  un  peu  char- 
nue, qui  envoie  des  digitations  sur  les  anneaux  fibreux  métalarso- 
phalangiens. 

Le  fléchisseur  profond  du  pouce,  qui  répond  au  faisceau  15 
de  l'autruche,  vient  du  condyle  externe  du  fémur  avec  les  flé- 
chisseurs perforés  des  doigts,  ainsi  que  nous  le  verrons  tout  à 
l'heure.  Son  tendon  est  superficiel  dans  presque  toute  l'étendue 
de  la  jambe  et  ne  devient  profond  qu'en  atteignant  le  cou-dc- 
pied,  où  il  glisse  dans  la  partie  la  plus  profonde  et  la  plus  ex- 
terne de  la  gaine  fibro-cartilagineuse.  Sur  la  base  du  canon,  il 
passe  dans  un  conduit  osseux  immédiatement  en  dehors  du  ten- 
don du  fléchisseur  commun,  puis  il  croise  ce  tendon  en  le  recou- 
vrant et  lui  envoyant  une  expansion,  se  place  en  dedans  de  lui, 
et  se  dirige  vers  le  pouce,  où  il  se  fixe  à  la  base  de  la  deuxième 
phalange. 

"Le  fléchisseur  perforé  du  ponce  s'attache  a  la  moitié  supé- 
rieure de  la  face  plantaire  ou  postérieure  du  métatarse,  à  la  crête 
interne  et  à  la  membrane  fibreuse  qui  continue  cette  saillie  le 
long  du  bord  interne  du  canon.  Il  se  termine  par  un  fort  tendon 


i60  DEUXIÈME  PARTIE. 

qui,  perforé  pour  laisser  passer  le  tendon  profond,  forme  au- 
dessus  de  lui  un  pont  épais  et  se  bifurque  en  deux  lamelles  qui 
se  fixent  de  chaque  côté  de  la  première  phalange. 

Les  autres  fléchisseurs  perforés  viennent  du  fémur  et  du  pé- 
roné. Nous  décrirons  d'abord  ces  origines  et  nous  parlerons  en- 
suite des  tendons. 

À.  Le  plus  interne  et  le  plus  profond  de  ces  muscles,  est  celui 
de  la  première  phalange  du  second  doigt.  C'est  un  faisceau 
charnu  qui  s'attache  au  côté  interne  du  condyle  externe  du  fémur 
et  qui  reçoit  quelques  fibres  charnues  de  la  tète  \\u  péroné.  Ce 
muscle  recouvre  le  fléchisseur  profond  des  trois  doigts  antérieurs. 
Il  est  immédiatement  recouvert  par  le  fléchisseur  profond  du 
pouce  qui  naît  avec  lui  du  condyle  externe,  entre  lui  et  le  mus- 
cle suivant. 

B.  Le  fléchisseur  de  la  deuxième  phalange  du  troisième 
doigt  (ce  doigt  n'a  pas  de  muscle  pour  la  première  phalange) 
naît  avec  le  précédent  du  condyle  externe  du  fémur  (le  fléchis- 
seur profond  du  pouce  est  logé  dans  l'angle  qui  les  sépare).  Il 
reçoit  de  la  tète  du  péroné  un  faisceau  plus  large  et  plus  pro- 
fond. 

C.  Immédiatement  en  dehors  de  lui  se  trouve  le  fléchisseur 
perforé  du  quatrième  doigt  (Ce  doigt,  comme  chez  l'autruche, 
n'a  qu'un  seul  fléchisseur  perforé).  Ce  muscle  vient  également 
du  condyle  externe  du  fémur  et  de  la  tète  du  péroné  ;  il  s'atta- 
che, en  outre,  à  la  branche  externe  de  l'anneau  fibreux  du  bi- 
ceps. 

D.  En  dehors  de  celui-ci,  nous  trouvons  le  fléchisseur  (à  la  fois 
perforant  etperforé)  delà  troisième  phalange  du  troisième  doigt . 
Il  s'attache  au  bord  du  péroné,  à  la  branche  externe  de  l'anneau 
du  biceps  et  au  condyle  externe  du  fémur  (face  externe).  Par 
son  bord  externe,  il  entre-croise  ses  fibres  avec  celles  de  l'ac- 
cessoire péronéal. 

E.  Le  plus  externe  et  le  plus  superficiel  est  le  fléchisseur  de  la 
deuxième  phalange  du  deuxième  doigt.  Il  s'attache  à  la  crête 
externe  du  tibia,  au  condyle  externe  du  fémur,  au  péroné  et  à  la 
branche  externe  de  l'anneau  du  biceps. 

Il  est  facile  chez  le  héron  de  dissocier  tous  ces  faisceaux.  Cette 
dissociation  nous  permet  de  mieux  comprendre  ce  qui  a  lieu  chez 
les  oiseaux  où  les  faisceaux  sont  plus  confondus.  On  peut  en 
faire  deux  groupes,  l'un  comprenant  les  muscles  qui  se  fixent  en 


APPAREIL   PASSIF  DE   LA   LOCOMOTION.  461 

arrière  du  condyle  externe  du  fémur  et  au  péroné,  à  savoir  :  les 
trois  premiers  A,  I!,  C;  l'autre  comprenant  ceux  qui  vont  au  côté 
externe  du  condyle  et  au  tibia,  c'est-à-dire  les  deux  derniers  D,  E. 

On  peut  aussi  mettre  à  part,  comme  un  muscle  isolé,  le  per- 
foré du  quatrième  doigt. 

L'accessoire  iliaque  manque  chez  le  héron. 

L'accessoire  péronéal  va  s'unir  au  tendon  do  la  troisième 
phalange  du  troisième  doigt. 

Décrivons  maintenant  le  trajet  et  l'insertion  des  tendons. 

Le  tendon  A  de  la  première  phalange  du  second  doigt  devient 
visible  dès  le  cinquième  supérieur  de  la  jambe  et  tout  a  t'ait  libre 
dans  le  second  tiers.  Dans  la  gaine  du  talon  il  occupe  la  partie 
la  plus  interne  du  plan  superficiel  ;  à  la  base  du  métatarse,  il 
glisse  sur  le  pont  osseux  qui  bride  le  tendon  du  fléchisseur 
commun;  il  est  lui-même  recouvert  par  une  lame  fibreuse.  Do 
là  il  se  rend  directement  au  second  doigt  et  se  fixe  au  côté  in- 
terne de  la  base  de  la  première  phalange.  Le  tendon  du  pouce, 
qui  raccompagne  d'abord,  passe  dans  le  plan  profond  en  attei- 
gnant le  talon. 

Nous  avons  dit  que  le  muscle  E,  qui  se  rend  à  la  deuxième 
phalange  du  deuxième  doigt,  était  le  plus  externe  et  le  plus  su- 
perficiel. Son  tendon  se  dirige  obliquement  en  dedans  pour  ga- 
gner le  talon,  où  il  s'engage  dans  la  même  gaine  que  celui  de  la 
première  phalange  ;  il  l'accompagne  ensuite  en  le  recouvrant 
jusqu'à  la  base  du  doigt,  se  bifurque  pour  laisser  passer  le  ten- 
don du  fléchisseur  profond,  et  se  fixe  par  deux  languettes  à  la 
base  de  la  deuxième  phalange. 

Il  n'y  a  pas,  avons-nous  dit,  de  fléchisseur  pour  la  première 
phalange  du  troisième  doigt. 

Le  fléchisseur  B  de  la  deuxième  phalange  du  troisième  doigt 
émet  un  tendon  qui  marche  directement  vers  la  gaine  du  talon  ; 
a  la  base  du  métatarse,  il  glisse  sur  une  gouttière  placée  en  de- 
hors de  celle  où  sont  placés  les  deux  tendons  précédents.  En  sor- 
tant de  cette  gouttière  il  est  rejoint  par  le  tendon  de  l'accessoire 
péronéal  qui  vient  s'unir  à  lui.  Enfin,  il  se  tixe  à  la  base  de  la 
deuxième  phalange  après  s'être  bifurqué  dès  le  milieu  de  la  pre- 
mière. 

Pendant  son  trajet  dans  les  gaines  du  talon,  ce  tendon  forme 
lui-même  une  gaine  dans  laquelle  se  logent  le  tendon  de  la  trui- 


462  DEUXIÈME   PARTIE. 

sième  phalange  du  troisième  doigt  et  celui  du  iléchisseur  per- 
foré du  quatrième. 

Le  tendon  de  ce  dernier  muscle  G  s'engage  dans  la  gaine  que 
lui  fournit  celui  du  muscle  B,  et  se  rend  obliquement  vers  le 
quatrième  doigt  aux  quatre  premières  phalanges  duquel  il  envoie 
des  digitalions. 

Coq  domestique.  — -Fléchisseurs  profonds.  —  Le  fléchisseur 
commun  des  trois  doigts  antérieurs  est  un  long  faisceau  charnu 
qui  s'attache  à  l'espace  interosseux,  au  péroné,  à  la  moitié 
externe  de  la  face  postérieure  du  tibia,  occupe  les  quatre  cin- 
quièmes supérieurs  de  la  jambe,  et  se  termine  par  un  fort  tendon 
plat  qui  passe  dans  le  pertuis  le  plus  interne  de  la  gaine  osseuse 
du  talon,  d'où  il  se  dirige  vers  l'extrémité  distale  du  métatarse, 
pour  se  diviser  en  trois  tendons  qui  vont  se  fixer  à  la  phalange 
terminale  des  trois  doigts  proprement  dits. 

Le  fléchisseur  profond  du  pouce,  faisceau  charnu  d'une  puis- 
sance médiocre,  s'attache  à  la  face  interne  du  condyle  externe 
du  fémur,  reste  appliqué  à  la  face  profonde  du  fléchisseur  super- 
ficiel sans  cesser  d'en  être  distinct,  et  se  termine  par  un  tendon 
qui  se  place  dans  la  gaine  osseuse  du  talon  en  dehors  de  celui  du 
fléchisseur  commun.  Passé  le  quart  supérieur  du  métatarse,  il 
s'applique  au  précédent,  le  croise,  devient  interne,  et  gagne  le 
pouce  par  une  branche  assez  grêle.  Car,  en  croisant  le  tendon  du 
fléchisseur  commun,  il  lui  donne  une  partie  de  ses  fibres. 

L'ossification  de  ces  tendons  commence  avant  leur  jonction. 

Fléchisseurs  superficiels.  —  Ils  peuvent  être  divisés  en  deux 
groupes,  l'un  dont  la  masse  s'insère  en  partie  à  la  face  interne 
du  condyle  externe,  en  dedans  du  jumeau  externe  et  du  biceps, 
l'autre  qui  est  situé  tout  entier  en  dehors  du  biceps  et  du  jumeau 
externe. 

Premier  groupe.  —  C'est  d'abord  une  masse  charnue  qui  nait 
par  deux  têtes  a  et  {S.  p  vient  de  la  face  interne  du  condyle  ex- 
terne du  fémur,  et  recouvre  le  fléchisseur  profond  du  pouce  en 
lui  adhérant  près  de  son  insertion,  p  vient  de  l'anse  du  biceps, 
du  péroné,  et  par  une  pointe  effilée  de  la  face  externe  du  condyle 
externe;  le  tendon  de  l'accessoire  iliaque  vient  se  terminer  sur 
sa  face  profonde.  La  masse  commune  ainsi  formée  se  termine 
par  trois  digitations.  A,  la  plus  interne,  est  le  fléchisseur  delà 
première  phalange  du  deuxième  doigt;  B,  la  moyenne,  est  le  fié- 


APPAREIL   PASSIF  DR   LA   LOCOMOTION.  i<>3 

chisseur  de  la  seconde  phalange  du  troisième  doigt;  C,  la  plus 
externe,  est  le  fléchisseur  perforé  du  quatrième  doigt. 

L'accessoire  fémoral  agit  sur  ces  trois  digitations,  quoiqu'il 
semble  tirer  plus  directement  sur  A  et  C.  La  tête  «  fournit  un 
faisceau  plus  considérable  au  muscle  13.  Le  tendon  B  fournit  au 
tendon  C  une  gaine  d'où  celui-ci  ne  sort  qu'au  quart  du  méta- 
tarse au-dessus  du  point  où  B  reçoit  le  tendon  de  l'accessoire 
péronéal. 

Deuxième  groupe.  —  D  s'insère  à  la  face  externe  du  condyle 
externe  du  fémur,  auprès  et  en  avant  du  jumeau  externe,  au 
péroné,  à  la  portion  antérieure  de  l'anse  du  biceps  et  a  la  crête 
externe  du  tibia.  Situé  supérieurement  en  avant  du  jumeau 
externe,  il  s'applique  plus  bas  à  sa  face  profonde,  et  son  tendon 
va  se  placer  obliquement  en  dedans  de  celui  du  muscle  B,  pour 
aller  se  terminer  sur  la  troisième  phalange  du  troisième  doigt. 

E  s'insère  au  condyle  externe  du  fémur  auprès  du  précédent. 
Son  tendon  va  gagner  obliquement  celui  du  muscle  A,  traverse 
avec  lui  la  gaîne  du  talon  dans  sa  partie  la  plus  interne,  et  va  se 
fixer  à  la  2e  phalange  du  2e  doigt. 

Buse.  —  La  disposition  que  nous  venons  de  décrire  chez  le 
coq  doit  nous  aider  à  mieux  comprendre  celle  que  nous  trouvons 
chez  la  buse  et  qui  au  fond  en  diffère  très-peu. 

Pour  les  fléchisseurs  profonds  nous  devons  seulement  dire 
que  dans  la  gaine  du  talon  les  deux  tendons,  qui  sont  très-lar- 
ges, se  placent  l'un  au  devant  de  l'autre,  et  non  l'un  à  côté  de 
l'autre. 

Le  court  fléchisseur  du  pouce,  qui  est  très-fort,  s'insère  dans 
la  partie  interne  de  la  face  postérieure  de  l'os  canon. 

Les  autres  fléchisseurs  superficiels  forment  deux  couches 
dont  la  description  se  rapproche  beaucoup  de  celle  qui  a  été 
donnée  par  Cuvier. 

Le  groupe  le  plus  profond,  qui  comprend  les  muscles  ABC, 
est  formé  par  deux  têtes,  «  qui  vient  de  la  face  interne  du  con- 
dyle externe  du  fémur,  3  qui  vient  de  la  face  externe  de  ce  con- 
dyle. Gomme  la  première  tète  est  fort  grêle,  nous  ne  parlerons 
d'abord  que  de  la  seconde.  Elle  s'insère  à  la  face  externe  du 
condyle  externe  du  fémur  et  à  la  tète  du  péroné  par  un  fuseau 
charnu  qui  glisse  sur  le  tendon  du  biceps,  reçoit  sur  sa  face 
profonde  l'accessoire  iliaque,  devient  large  et  épais  et  se  divise 
en  3  digitalions  qui  sont  les  muscles  ABC.  La  tcle  située  eh 


464  DEUXIÈME  PARTIE. 

dedans  du  tendon  du  biceps,  s'attache  à  la  face  interne  du  con- 
dyle  externe  dû  fémur  et  se  divise  en  2  digitations  dont  l'une  se 
rend  sur  la  face  superficielle  de  la  masse  commune  tandis  que 
l'autre  ne  s'unit  qu'avec  le  muscle  B. 

Les  deux  muscles  de  la  couche  superficielle  D  et  E  viennent  : 
D  de  la  face  externe  du  condyle  externe  du  fémur,  du  péroné 
et  de  la  crête  antérieure  du  tibia,  E  de  la  face  externe  du  con- 
dyle externe  du  fémur  et  de  la  tète  du  péroné. 

Cygne.  — Pour  décrire  les  fléchisseurs  superficiels  du  cygne, 
il  nous  suffira  de  dire  que  les  deux  muscles  de  la  couche  super- 
ficielle ne  diffèrent  pas  essentiellement  de  ceux  que  nous  venons 
de  décrire.  Quant  à  la  masse  commune  des  trois  muscles  delà 
couche  profonde,  elle  n'a  que  l'origine  a  qui  est  volumineuse, 
contrairement  à  ce  qu'on  voit  chez  les  rapaces,  où  elle  est  très- 
grèle.  L'origine  3  n'existe  pas,  mais  elle  est  en  quelque  sorte 
suppléée  par  l'accessoire  iliaque  qui  redevient  charnu  à  la  jambe 
et  se  bifurque  ensuite  pour  s'unir  d'une  part  au  muscle  du 
quatrième  doigt,  et  d'autre  part  aux  deux  autres  muscles. 

Il  y  a  chez  le  cygne  un  accessoire  péronéal  qui  s'unit  au  ten- 
don de  la  2e  phalange  du  3e  doigt. 

Chez  le  cygne,,  les  2  fléchisseurs  profonds  existent  comme 
chez  les  autres  oiseaux  et  leurs  tendons  s'unissent  aussi  vers  le 
milieu  du  métatarse,  mais  ils  n'envoient  aucune  expansion  au 
pouce  qui  ne  possède  qu'un  court  fléchisseur.  Les  choses  se 
passent  de  mémo  chez  le  flamant  et  chez  le  grèbe. 

Chez  le  grèbe,  le  fléchisseur  perforé  du  ie  doigt  est  un  mus- 
cle énorme  qui  se  fixe  au  fémur  immédiatement  au-dessus  de 
la  branche  interne  de  l'anneau  du  biceps.  Ce  grand  volume  du 
muscle  masque  son  union  avec  la  masse  commune  qui  naît  du 
fémur  un  peu  plus  bas  par  une  tète  a  beaucoup  moins  volumi- 
neuse et  à  laquelle  se  joint  un  faisceau  3  très-grèle  inséré  sur 
le  péroné  immédiatement  au-dessous  de  l'attache  du  biceps.  Il 
n'y  a  pas  chez  le  grèbe  d'accessoire  iliaque;  le  tendon  de  l'ac- 
cessoire péronéal  se  termine  tout  entier  sur  la  gaine  du  talon  et 
ne  donne  aucune  expansion  au  tendon  du  3°  doigt. 

Les  deux  muscles  superficiels  sont  bien  développés.  Ils  of- 
frent chez  le  grèbe  cette  particularité  d'être  séparés  l'un  de 
l'autre  par  l'expansion  du  grand  fessier  qui  s'attache  au  péroné. 

Chez  le  guillemet,  les  choses  se  passent  à  peu  près  comme 
chez  le  grèbe,  L'absence  du  pouce  n'empêche  pas  l'existence  du 


APPAREIL   PASSIF    DE    LA    LOCOMOTION.  iOo 

faisceau  fémoral  du  fléchisseur  profond.  Les  fléchisseurs  super- 
ficiels se  comportent  comme  chez  le  grèbe;  la  tète  «  de  la  masse 
commune  prédomine  aussi  sur  la  tète  fi ,  mais  le  muscle  du 
doigt  externe  n'a  pas  un  aussi  grand  volume;  l'accessoire  péro- 
néal  donne  un  tendon  qui  va  s'unir  à  celui  de  la  2e  phalange 
du  doigt  médian.  Il  n'y  a  pas  d'accessoire  iliaque. 

Il  ressort  des  descriptions  précédentes  que  l'accessoire  iliaque 
du  fléchisseur  perforé  agit  sur  le  3e  doigt  aussi  bien  que  sur  le 
2e  et  le  4e,  et  que  par  conséquent  l'expression  adoptée  par  Cu- 
vier  de  muscle  accessoire  du  fléchisseur  perforé  du  quatrième 
et  du  deuxième  doigt  ne  peut  pas  être  conservée. 

Le  monitor  et  le  crocodile  ont  deux  muscles  fléchisseurs  pro- 
fonds, l'un  tibial  et  l'autre  fémoral,  comme  chez  les  oiseaux; 
mais  les  fléchisseurs  superficiels  appartiennent  à  la  plante  du 
pied  comme  cela  se  voit  chez  les  mammifères  et  en  particulier 
chez  l'homme.  Nous  avons  décrit  plus  haut  chez  le  crocodile  un 
accessoire  iliaque  venant  s'unir  au  fléchisseur  superficiel.  Il  y  a 
aussi  chez  le  crocodile  un  muscle  répondant  à  la  chair  carrée 
ou  accessoire  du  fléchisseur  profond,  que  l'on  décrit  chez 
l'homme  et  que  l'on  retrouve  chez  l'ornithorynque. 

Nous  terminerons  ce  chapitre  par  une  dernière  remarque. 
Nous  avons  vu  que  les  fléchisseurs  superficiels  sont,  comme  l'a 
dit  Cuvier,  composés  de  deux  couches,  l'une  plus  superficielle, 
comprenant  le  fléchisseur  de  la  deuxième  phalange  du  deuxième 
doigt  et  le  fléchisseur  de  la  troisième  phalange  du  troisième 
doigt;  l'autre,  plus  profonde,  comprenant  le  fléchisseur  de  la 
première  phalange  du  deuxième  doigt ,  le  fléchisseur  de  la 
deuxième  phalange  du  troisième  doigt,  et  le  muscle  qui  donne 
des  digitations  aux  quatre  premières  phalanges  du  quatrième 
doigt. 

Cette  seconde  couche  mérite  surtout  d'attirer  l'attention  (1). 
Elle  forme  une  masse  charnue  qui,  dans  le  type  idéal,  a  deux  ori- 
gines ou  deux  têtes,  l'une  interne,  insérée  sur  le  fémur  en  arrière 
du  condyle  externe;  l'autre  externe,  insérée  sur  le  péroné  ainsi 
que  sur  la  face  externe  du  condyle  externe  du  fémur.  Les  pro- 
portions relatives  de  ces  deux  têtes  varient  chez  les  oiseaux.  Pour 
éviter  les  circonlocutions,  nous  appellerons  ectomyens  les  oiseaux 
où  la  tête  externe  domine,  eiUumyens  ceux  où  la  tête  interne 

(1    V.  F..  Alix,  Bulletin  de  la  Soc:  philow.,  1874. 

30 


400  hêûxi'ÉNË  partir. 

l'emporte,  et  hoinœomyens  ceux  où  les  deux  têtes  sont  à  peu  près 
égales.  Les  palmipèdes,  les  échassiers  longirostrès  et  pressiros- 
tres,  les  flamants,  les  cigognes,  les  tinamidés,  le?  struthidés, 
les  perroquets  sont  entomyens;  les  hérons,  les  rallidés,  les  gal- 
linacés, les  pigeons,  les  passereaux  chanteurs  sont  hoinœomyens  ; 
les  rapaces  diurnes  et  nocturnes  sont  ectomyens. 

Ainsi,  chez  les  rapaces,  le  faisceau  interne  est  excessivement 
grêle  et  presque  toute  la  masse  charnue  vient  du  faisceau  externe. 
Chez  les  palmipèdes,  au  contraire,  la  masse  interne  est  considé- 
rable, tandis  que  la  masse  externe  peut  être  nulle,  comme  chez 
les  lamellirostres,  où  aucune  libre  charnue  ne  s'attache  au  pé- 
roné. Chez  les  râles  et  les  gallinacés,  les  deux  tètes  sont  a  peu 
près  égales.  Les  grèbes,  où  le  faisceau  interne  est  énorme,  tan- 
dis que  le  faisceau  externe  est  presque  nul,  diffèrent  des  rallidés, 
où  les  deux  faisceaux  sont  également  développées.  La  même 
différence  existe  entre  les  cigognes  et  les  hérons,  les  perro- 
quets et  les  passereaux  chanteurs.  Les  flamants,  sous  ce  rap- 
port, s'éloignent  des  hérons  et  se  rapprochent  des  palmipèdes. 

Il  ne  parait  pas  y  avoir  de  relation  nécessaire  entre  ces  diver- 
ses dispositions  et  la  présence  de  l'accessoire  iliaque  du  fléchis- 
seur perforé  qui,  lorsqu'il  existe,  vient  se  joindre  à  la  tète  ex- 
terne et  parfois,  comme  chez  les  palmipèdes  lamellirostres,  la 
forme  à  lui  seul.  Ce  muscle  existe  chez  les  cygnes,  qui  sont  en- 
tomyens ;  chez  les  gallinacés,  qui  sont  homœomyens ,  chez  les 
aigles  et  les  faucons,  qui  sont  ectomyens;  il  manque  chez  les 
grèbes,  qui  sont  entomyens  comme  les  cygnes  ;  chez  les  hérons, 
qui  sont  homœomyens  comme  les  gallinacés  ;  chez  les  rapaces 
nocturnes,  qui  sont  ectomyens  comme  les  aigles. 

Les  tlechisseurs  profonds  n'offrent  pas  de  différences  aussi 
remarquables  que  celles  que  nous  venons  de  signaler  pour  lés 
fléchisseurs  superiiciels.  Il  y  en  a  toujours  deux,  l'un  qui  vient 
du  tibia,  l'autre  qui  vient  du  fémur;  leurs  tendons  s'unissent 
vers  le  milieu  du  métatarse,  le  muscle  fémoral  fournit  le  tendon 
du  pouce.  11  y  a  des  oiseaux  pourvus  d'un  pouce,  comme  le  fla- 
mant, le  cygne,  le  grèbe,  où  il  ne  fournit  rien  a  ce  doigt,  qui  est 
alors  dépourvu  de  fléchisseur  profond. 


APPAREIL  PASSIF    DE   LA  LOCOMOTION.  4G7 


COMPARAISON  DES  MUSCLES  DU  MEMBRE  ABDOMINAL  DES  OISEAUX 
AVEC  CEUX  DU  MEMBRE  ABDOMINAL  DES  CHÉLONIENS. 

Dans  la  description  précédente  nous  avons  noté  les  rapports 
et  les  différences  que  nous  avons  remarqués  entre  les  muscles 
du  membre  abdominal  des  oiseaux  et  ceux  d'un  reptile  du  groupe 
des  lacertiens,  le  monitor  ;  la  comparaison  de  ces  muscles  avec 
ceux  d'un  chélonien,  la  tortue  d'Europe  (tesludo  europœa)  que 
nous  prenons  pour  exemple,  n'offre  pas  moins  d'intérêt. 

Quoique  le  bassin  des  chéloniens  diffère  beaucoup  de  celui 
des  oiseaux  par  sa  mobilité  sur  la  colonne  vertébrale,  par  la 
forme  cylindrique  de  l'iléon,  par  la  largeur  du  pubis  muni  d'une 
épine  saillante,  par  la  forme  cylindrique  et  le  peu  de  volume  de 
l'ischion,  par  l'angle  énorme  que  l'iléon  fait  avec  l'ischion,  on 
peut  cependant,  après  un  examen  attentif,  reconnaître  des  ana- 
logies remarquables  entre  les  muscles  qui  meuvent  la  cuisse  et 
la  jambe  chez  les  oiseaux  et  ceux  qui  meuvent  les  mêmes  seg- 
ments du  membre  postérieur  chez  les  chéloniens. 

Petit  et  moyen  fessiers.  —  Ces  deux  muscles  sont  réunis  en 
une  seule  masse  qui  s'attache  au  côte  et  à  la  face  antérieure  du 
trochanter  en  s'étendant  un  peu  sur  la  face  externe  du  fémur. 
La  confusion  de  ces  deux  muscles  est  en  rapport  avec  la  forme 
cylindrique  de  l'iléon. 

Pyramidal.  —  Derrière  cette  masse  charnue,  se  fixe  sur  le 
trochanter  un  faisceau  qui  vient  du  bord  postérieur  de  l'iléon  et 
des  vertèbres  lombaires  et  sacrées,  ce  qui  donne  une  forme  in- 
termédiaire entre  celle  des  mammifères  où  le  muscle  ne  s'attache 
qu'au  sacrum  et  celle  des  oiseaux  où  il  ne  s'attache  qu'à  l'iléon. 

Obturateur  interne.  —  Derrière  celui-ci  s'insère  encore  sur  le 
trochanter  un  muscle  très-developpé  qui  s'attache  a  la  face  interne 
de  l'iléon  et  de  l'ischion,  et  contourne  le  bord  ischiatique  de  ces 
deux  os,  dans  leur  angle  de  jonction,  pour  sortir  du  bassin. 
C'est  bien  la  l'obturateur  interne  qui  existe  chez  les  chéloniens, 
tandis  qu'il  manque  chez  les  oiseaux. 

Obturateur  externe.  —  Le  trochanter,  très-massif,  présente 
chez  les  tortues,  comme  chez  le  monitor,  deux  tubercules,  un 
externe  et  un  interne.  Une  légère  dépression  sépare  le  tubercule 
externe  du  tubercule  interne,  qu'il  faut  bien  se  garder  de  pren- 


468  ofjivi i:\ie  PARTIR. 

dre  pour  un  petit  trochanter.  L'obturateur  externe  va  se  fixer  au 
tubercule  interne.  Il  s'insère  d'ailleurs  sur  la  face  antérieure  du 
pubis  et  de  l'ischion,  et  par  là  il  ressemble  beaucoup  plus  à 
celui  des  mammifères  qu'à  celui  des  oiseaux,  qui  traverse  la 
membrane  obturatrice  pour  se  fixer  à  la  face  interne  du  bassin. 
Carré.  —  Ce  muscle  forme  un  faisceau  distinct  de  l'obtura- 
teur interne. 

Iliaque  interne.  —  En  avant  et  en  dedans  des  fessiers,  on 
trouve  deux  faisceaux  qui  peuvent  correspondre  l'un  à  l'iliaque 
interne,  l'autre  à  un  pectine,  ou  tous  deux  à  l'iliaque  interne. 
L'un  se  fixe  à  la  face  interne  de  l'iléon,  entre  le  petit  fessier  et 
l'obturateur  interne ,  l'autre  s'attache  au  bord  antérieur  du 
pubis,  et  c'est  pour  cela  qu'il  a  été  désigné  comme  un  pectine  ; 
tous  deux  se  réunissent  pour  s'insérera  la  face  interne  du  fémur 
qui  est  dépourvue  de  petit  trochanter. 

Le  grand  volume  de  l'iliaque  interne  et  la  présence  de  son 
faisceau  pubien  établissent  une  différence  avec  les  oiseaux. 

De  même  que  chez  les  oiseaux,  il  n'y  a  pas  de  psoas. 

Adducteur.  —  Il  n'y  a  qu'un  seul  adducteur  qui  s'attache  à 
la  partie  interne  de  la  face  inférieure  du  pubis,  en  arrière  de 
l'épine,  et  à  la  partie  interne  de  la  face  inférieure  de  l'ischion.  Il 
va  sur  la  ligne  âpre.  Il  ne  se  compose  que  d'un  feuillet,  ce  qui 
fait  une  différence  avec  les  oiseaux  ;  mais  d'autre  part  il  forme 
un  plan  continu  plus  épais,  ce  qui  établit  une  ressemblance. 

De  son  bord  inférieur  se  détache  un  faisceau  qui  se  rend  sur 
la  face  postérieure  de  l'extrémité  proximale  du  tibia.  Cette  inser- 
tion démontre  que  c'est  là  le  demi-membraneux. 

Demi-tendineux.  —  Il  vient  de  la  tubérosité  de  l'ischion  et 
se  rend  sur  le  tibia  immédiatement  au-dessous  de  la  tubérosité 
interne.  Il  se  comporte  par  conséquent  comme  chez  les  mammi- 
fères. Il  ne  reçoit  du  fémur  aucun  îaisceau  accessoire  et  n'adhère 
pas  au  jumeau  interne. 

Droit  interne.  —  Son  tendon  s'attache  au  tibia  auprès  de 
celui  du  muscle  précédent,  qu  il  recouvre  plus  ou  moins.  Son  in- 
sertion pelvienne  se  fait  par  trois  faisceaux  distincts  sur  le  pubis, 
sur  la  symphyse  et  sur  l'ischion.  Il  y  a  deux  faisceaux  chez  les  la- 
cer tiens,  chez  les  crocodiliens  et  chez  l'ornithorynque.  Il  n'y  en 
a  qu'un  chez  les  mammifères  et  chez  les  oiseaux. 

Biceps.  —  d'est  un  cordon  charnu  grêle  qui  va  se  fixer  à  la 


APPAREIL  PASSIF  DE  LA  LOCOMOTION.  169 

partie  moyenne  de  la  face  externe  du  péroné.  Il  s'insère  d'autre 
part  à  l'extrémité  supérieure  de  l'iléon. 

Voilà  donc  un  muscle  qui  chez  les  mammifères  se  fixe  a  l'is- 
chion et  qui  se  lixo  ù  l'iléon  chez  la  tortue  et  chez  les  oiseeaux. 
L'insertion  péronéale  manifeste  aussi  une  relation  avec  les  oi- 
seaux, mais  le  muscle  ne  se  réfléchit  pas  dans  un  anneau  fibreux. 

Triceps  fémoral.  —  On  trouve  un  vaste  interne  et  un  vaste 
externe  comme  chez  les  oiseaux,  mais  ils  sont  confondus  dès  le 
milieu  de  la  cuisse,  ce  qui  démontre  que  le  soi-disant  crural  des 
oiseaux  est  bien,  comme  nous  le  pensons,  le  vaste  interne. 

Il  n'y  a  pas  de  rotule. 

Le  droit  .intérieur  semble  manquer,  à  moins  de  lui  attribuer, 
comme  Meckel  l'a  indiqué  pour  les  tortues  et  comme  Owen  l'a 
adopté  pour  les  oiseaux,  les  faisceaux  dont  nous  allons  parler. 

Grand  fessier,  tenseur  et  couturier.  —  Nous  avons  vu  que 
chez  les  oiseaux  ces  muscles  se  terminent  par  une  aponévrose 
qui  adhère  à  la  face  superficielle  du  vaste  externe.  Chez  lesché- 
loniens  il  y  a  deux  faisceaux  grêles  qui  viennent  se  terminer  de 
la  même  manière.  L'un  est  externe,  l'autre  interne. 

Le  faisceau  externe  vient  de  l'extrémité  supérieure  de  l'iléon. 
Il  répond  aux  trois  muscles  des  oiseaux  (grand  fessier  ou  exten- 
seur superficiel,  tenseur  et  couturier).  Cette  confusion  est  en 
rapport  avec  l'étroitesse  de  l'iléon. 

Le  faisceau  interne  vient  de  l'épine  du  pubis.  Il  répond  au 
muscle  que  nous  avons  signalé  chez  le  monitor,  où  il  a  l'aspect 
d'un  droit  antérieur. 

Pour  comprendre  la  signification  de  ce  faisceau,  il  faut  nous 
reporter  à  ce  qui  existe  chez  certains  mammifères,  comme  les 
pachydermes  et  les  ruminants. 

Chez  eux,  le  couturier  se  compose  de  deux  faisceaux;  l'un 
qui  vient  de  l'épine  iliaque  comme  chez  l'homme,  l'autrequi  vient 
de  la  crête  pcctinéale  ou  même  de  l'intérieur  du  bassin  (hippo- 
potame). De  ces  deux  faisceaux  il  n'y  en  a  qu'un  chez  l'homme, 
c'est  le  faisceau  de  l'épine  iliaque  ;  il  n'y  en  a  qu'un  chez  l'or- 
nithorynque et  l'échidné,  c'est  le  faisceau  pectinéal.  Chez  les 
oiseaux,  le  faisceau  iliaque  existe  toujours;  le  faisceau  pecti- 
néal, quand  il  existe,  est  généralement  représenté  par  l'acces- 
soire du  fléchisseur  profond.  Les  tortues,  comme  les  ornitho- 
delphes,  n'ont  que  le  faisceau  pectinéal.  Chez  le  monitor,  ce 
faisceau,  qui  est  considérable,    a  l'aspect  d'un  droit  antérieur. 


*"0  DEUXIÈME   PARTIE. 

Poplité.  —  Il  n'y  a  pas  chez  là  tortue  de  muscle  poplité  pro- 
prement dit  allant  du  condyle  du  fémur  au  tibia,  mais  il  y  a,  de 
même  que  chez  les  oiseaux,  un  muscle  interosseux  allant  du 
péroné  au  tibia.  Ce  muscle  est  considérable. 

Jamhier  antérieur.  —  Il  vient  tout  entier  du  tibia,  est  rejeté 
sur  la  face  interne  de  cet  os,  et  s'insère  sur  le  côté  interne  du 
premier  métatarsien. 

Péronier.  --Il  y  a  un  court  péronier;  mais  de  même  que  chez 
les  oiseaux  il  n'y  a  pas  de  long  péronier.  L'accessoire  péronéal 
des  fléchisseurs  n'existe  pas  non  plus  chez  la  tortue. 

Jamhier  postérieur.  —  Il  est  très-développé  et  rappelle  celui 
des  mammifères,  surtout  celui  des  mammifères  ornithodelphes. 
Chez  les  oiseaux  il  est  difficile  à  reconnaître  et  manque  chez 
certains  rapaces. 

Gastrocnémien.  —  Il  y  a  un  jumeau  externe,  inséré  sur  le 
condyle  externe  du  fémur,  mais  il  n'y  a  pas  de  jumeau  interne. 

Il  y  a  un  soléaire  tibial  comme  chez  les  oiseaux. 

La  masse  du  gastrocnémien  se  fixe  en  dedans  et  en  dehors 
du  tarse  et  se  continue  avec  l'aponévrose  plantaire.  Il  vient  s'y 
joindre  un  muscle  plantaire  grêle  qui  s'attache  au  condyle  ex- 
terne du  fémur  et  qui  fournit  les  longs  tendons  fléchisseurs  des 
phalanges  terminales.  Ce  muscle  devient  ainsi  le  long  fléchis- 
seur commun  des  doigts. 

Il  y  a  en  outre  un  court  fléchisseur  qui  s'insère  sur  le  tarse 
et  envoie  des  tendons  à  tous  les  doigts. 

Il  y  a  aussi  pour  les  doigts  du  pied  un  système  complet  iï in- 
terosseux plantaires  et  r/' 'interosseux  dorsaux. 

On  décrit  sous  le  nom  d'extenseurs  courts  des  doigts  des 
faisceaux  qui  s'insèrent  sur  la  face  dorsale  du  tarse,  mais  dont 
les  tendons  se  prolongent  jusqu'aux  phalanges  terminales. 

On  désigne  comme  un  extenseur  propre  du  pouce  un  faisceau 
qui  se  rend  de  l'extrémité  inférieure  du  péroné  à  la  première 
phalange  du  pouce. 

Enfin  on  décrit  généralement  sous  le  nom  d'extenseur  com- 
mun des  doigts  un  muscle  qui  s'attache  au  condyle  externe 
du  fémur  et  dont  les  tendons  terminaux  vont  s'insérer  l'un  sur 
la  phalange  terminale  du  pouce,  les  autres  sur  la  phalange 
proximale  des  autres  doigts. 


APPAREIL  PASSIF   DE  LA  LOCOMOTION.  iTI 

Si  l'on  accepte  cette  détermination,  il  faut  admettre  une  dif- 
férence essentielle  entre  1  extenseur  commun  des  doigts  des  tor- 
tues et  celui  des  oiseaux,  ce  muscle  s'insérant  au  fémur  chez 
les  tortues  et  au  tibia  seulement  chez  les  oiseaux.  Si  au  contraire 
on  admettait  qu'il  s'agit  ici  d'un  muscle  métatarsien  dont  les 
tendons  se  prolongent  exceptionnellement  jusqu'aux  phalan- 
ges, on  aurait  un  type  commun  pour  les  oiseaux,  les  lacer- 
tiens,  les  crocodiliens  et  les  tortues. 


TROISIEME  PARTIE 


Théorie  de  la  locomotion  chez  les  oiseaux. 


Historique.  —  Aristote  a  parlé  des  mouvements  des  oiseaux  dans 
son  livre  de  animalium  incessu.  Au  point  de  vue  de  la  théorie  du  vol, 
il  s'est  contenté  de  dire  que  ce  mouvement  se  fait  dans  quatre  direc- 
tions, et  qu'il  s'opère  par  le  moyen  des  ailes  (on  ne  peut  voler  sans 
ailes,  marcher  sans  membres),  qui  subissent  une  suite  de  flexions  et 
d'extensions.  La  queue  sert  à  diriger  le  vol  en  agissant  à  la  manière 
d'un  gouvernail.  Les  oiseaux  qui  n'ont  qu'une  queue  très-courte, 
comme  les  hérons,  étendent  leurs  jambes  en  arrière  pour  en  tenir 
lieu. 

Les  oiseaux  à  ongles  crochus  sont  ceux  qui  volent  le  mieux  et  toute 
la  forme  de  leur  corps  est  disposée  à  cet  effet.  La  tête  est  petite,  le 
cou  épais,  la  poitrine  robuste,  mais  amincie  en  avant  pour  fendre  l'air 
comme  la  proue  d'un  navire,  l'arrière  du  corps  aminci  à  son  tour  pour 
n'opposer  aucun  obstacle  à  la  progression. 

Les  oiseaux,  dit-il,  sont  bipèdes,  mais  ils  n'affectent  pas  la  station 
verticale  ;  aussi  leurs  membres  postérieurs  sont-ils  fléchis  de  telle 
sorte  que  leurs  pieds  se  portent  en  avant  sous  la  poitrine.  II  ajoute  à 
tort  que  les  ailes  sont  pliées  dans  le  même  sens  que  les  membres 
postérieurs  et  commet  également  une  erreur  en  affirmant  que  l'in- 
flexion des  jambes  de  l'oiseau  est  en  sens  inverse  de  celle  des  jambes 
de  l'homme. 

Pline  l'ancien  (Gaii  Plinii  secundi  Jfisl.  nntur.,  1.  X,  ch.  liv),  dans 
le  chapitre  qu'il  consacre  aux  pigeons  (coluunV'),  a  écrit  une  page  élo- 
quente sur  le  vol  des  oiseaux  : 

•  Harum  volatus  in  reputationem  Cieterorum  quoque  volucrum  nos 
impellit.  Umnibus  animalibus  ruliquis  certus  et  unius  modi,  et  in  suo 


i"i  TROISIÈME   PARTIE. 

cuique  génère  incessus  est  :  aves  solae  vario  mealu  feruntur  et  in 
terra  et  in  aère.  Ambulant  aliquae,  ut  cornices  ;  saliunt  alia?,  ut  pas- 
seres,  merula?  ;  currunt,  ut  perdices,  rusticulae;  ante  se  pedes  jaciunt, 
ut  ciconiae,  grues;  expandunt  alas,  pendentesque  intervallo  quatiunt, 
alia?  crebrius,  sed  et  primas  duntaxat  pennas;  alia?  et  tota  latera  pan- 
dunt  ;  qua?dam  vero  majore  ex  parte  compressis  volant  ;  percussoque 
semel,  aliquœ  et  gemino  ictu  aère  feruntur,  velut  inclusum  eum 
prementes,  ejaculantur  sese  in  sublime,  in  rectum,  in  pronum.  Im- 
pingi  putes  aliquas,  aut  rursus  ab  alto  cadere  has,  illas  salire.  Anates 
solse,  quaeque  sunt  ejusdem  generis,  in  sublime  protinus  sese  tollunt, 
atque  e  vestigio  cœlum  petunt,  et  lioc  etiam  in  aqua.  Itaque  in  foveas, 
quibus  feras  venamus,  delapsa1  sola?  evadunt.  Vultur  et  fera?  gra- 
viores,  nisi  ex  procursu,  aut  altiore  cumul o  innixa?,  non  evolant  : 
caudà  reguntur.  Alia?  circumspectant,  aliae  flectunt  colla.  Nonnulla? 
vescuntur  ea  qua?  rapuere  pedibus.  Sine  voce  non  volant  multa?  :  aut 
e  contrario  semper  in  volatu  silent.  Subrecta?,  prona?,  obliqua?,  in 
latera,  in  ora,  qua?dam  et  resupinse  feruntur,  ut  si  pariter  cernuntur 
plura  gênera,  non  in  eadem  natura  meare  videantur.  » 

Galien  parle  du  planer  des  oiseaux  :  t  Supposez  en  l'air  un  oiseau 
qui  parait  demeurer  au  même  lieu.  Faut-il  dire  que  cet  oiseau  est  im- 
mobile, comme  s'il  était  suspendu  dans  l'air,  ou  qu'il  est  mû  par  un 
mouvement  vers  les  régions  supérieures,  autant  que  le  poids  du  corps 
le  pousse  en  bas?  cette  dernière  opinion  me  semble  la  plus  vraie.  Car, 
supposez  l'oiseau  privé  de  la  vie  ou  de  la  tension  des  muscles,  vous 
le  voyez  descendre  rapidement  à  terre.  On  constate  par  là  que  le  pen- 
chant à  tomber,  naturel  au  corps  pesant,  était  précisément  contre- 
balancé par  l'effort  vigoureux  de  la  tension  psychique  pour  s'élancer 
dans  l'air.  »  [Œuvres  de  Galien,  trad.  de  Gh.  Daremberg,  t.  II,  du 
mouvement  des  muscles,  livre  I,  eh.  vm,  p.  341.) 

Albert  le  Grand,  dans  son  Histoire  des  animaux  (Alberti  Magni  Ope- 
vuin,  t.  Y,  p.  129),  a  parlé  des  mouvements  des  oiseaux  dans  un  cha- 
pitre particulier  (de  motu  volantium  et  natantium)  où  il  n'ajoute  rien 
aux  données  d'Aristote. 

Frédéric  II,  empereur  d'Allemagne  (/.  c.)  attribue  à  l'aile  bâtarde 
(empiniones)  un  rôle  important  pour  maintenir  l'équilibre  de  l'oiseau 
dans  une  descente  rapide  :  «  Empiniones  autem  juvant  ad  hoc,  quod 
quando  avis  descendit  de  alto,  coarctat  et  concludit  ca?teras  pennas 
ad  corpus,  et  extendit  empiniones  ;  nam  si  extensis  empinionibus  et 
pennis  descenderet,  ventus  et  aer  sublevaret  ipsam,  et  impediret  ejus 
descensum  ;  et  si  totaliter  conclusis  alis,  pennis  et  empinionibus  des- 
cenderet, ipsa  ponderosa  descenderet  et  non  regeret  se  quo  vellel,  aut 
quomodo  vellet.  Gum  empinionibus  autem  expansis  solum  non  impe- 


HISTORIQUE.  i"5 

ditur  in  suo  descensu,  sed  descendit  regendo  se  quo  vult  et  quomodo 
vult.  » 

Le  même  auteur  a  signalé  la  présence  de  l'air  dans  les  cavités  des 
06  des  oiseaux. 

Belon  (/.  c,  p.  16)  :  La  différence  qui  est  au  voler  et  au  marcher)  ne 
dit  que  quelques  mots  sur  le  vol.  Il  y  voit  un  mouvement  volontaire 
qui  dépend  surtout  de  deux  conditions,  la  légèreté  de  l'oiseau  et  la 
résistance  de  l'air.  «  Il  faut  donc  mettre  telle  considération  de  leur 
voler  comme  d'une  chose  légière  portée  en  l'ser  et  attribuer  tel  mou- 
vement à  la  répugnance  de  l'aer  contre  la  légièreté  des  plumes  qu'ils 
fendent,  comme  par  force;  car  les  plumes  qui  empougnêt  grande 
quantité  d'au*  par  la  forme  des  ailles,  font  en  leur  endroit,  comme  les 
pieds  ça  bas  marchants  dessus  terre.  »  Il  faut  aussi  tenir  grand  compte 
de  la  forme  de  l'oiseau  qui  est  plus  ou  moins  favorable  à  l'accomplis- 
sement de  cette  fonction  :  «  Les  uns  ne  peuvent  voler  qu'en  faisant 
bruit  des  ailles,  les  autres  n'en  font  point  du  tout.  Il  y  en  a  qui  pres- 
sent leurs  ailles  en  volant,  ayât  seulement  frappé  l'aer  un  seul  coup. 
Les  autres  ne  peuvent  voler,  qu'ils  ne  remuent  souvent  leurs  adles. 
Les  uns  ne  s'elevent  de  terre  qu'ils  ne  jettent  un  cri  avant  que  partir, 
côtrairement  aux  autres  qui  ne  soufflent  jamais  mot.  Les  uns  partant 
de  terre  se  jectent  droit  en  ahaut,  en  ce  contraire  aux  autres  qui  ne 
peuvent  s'envoler  sans  prendre  course,  ou  bien  qu'ils  partent  de 
dessus  quelque  haut  tertre.  Les  autres  volants  semblent  se  laisser 
tomber,  puis  se  relèvent  de  roideur,  quasi  corne  qui  les  auroit  iectez 
par  force.  » 

Aldrovande  (1.  c.  1599)  ne  dit  rien  sur  la  théorie  du  vol.  Au  chapitre 
du  vol  de  l'aigle,  il  insiste  sur  le  mouvement  tonique  (est  autem  motus 

tonicus  firma  qusedam  et  stabilis  motio musculis  simul  contractis 

et  membrum  quasi  immotum  conservientibus),  c'est-à-dire  sur  la 
faculté  qu'ils  ont,  quand  ils  planent,  de  rester  un  certain  temps  les 
ailes  étendues  dans  une  immobilité  apparente. 

Fabrice  d'Aquapendente  (1.  c.  De  alarum  actione,  hoc  est  de  volatu) 
a  exposé  une  théorie  du  vol  des  oiseaux. 

Le  vol,  qui  est  le  mode  particulier  de  locomotion  des  oiseaux,-  est 
accompli  par  les  ailes.  Volatus  est  localis  volatilium  motus,  qui  per 
aerem  lit,  et  ab  alis  periicitur,  et  expletur,  quœ  anteriorum  artuum 
vicem  in  volatilibus  supplent. 

L'ensemble  du  corps  affecte  une  forme  pyramidale  bien  disposée 
pour  fendre  l'air,  et,  pour  mieux  concourir  à  ce  but,  les  pieds  vien- 
nent se  placer  sous  le  ventre. 

Les  plumes  ont  trois  usages  (ad  volendum,  ad  sese  in  aère  susli- 
nenduin,  ad  corporis  tutelam).  Leur  caractère  principal  est  la  légè- 
reté; elles  sont  en  partie  pénétrées  d'air;  elles  ont  aussi  un  certain 


176  TROISIÈME   PARTIE. 

degré  de  résistance  et  de  solidité.  Celles  qui  servent  au  vol  sont  plus 
longues,  plus  larges,  plus  fortes,  plus  courbées.  Il  y  a  aux  ailes  trois 
ordres  de  plumes.  Les  unes  frappent  l'air,  les  autres  recouvrent 
celles-ci  en  dessus  et  en  dessous  et  remplissent  les  intervalles  pro- 
duits par  leur  écartement.  In  alis  autem  triplex  ordo,  sive  séries  cons- 
picitur.  Unus  et  majoribus  pennis  constat,  mediusque  estcui  utrinque 
unus  ex  minoribus  efficitur  pennis.  Primus  ad  aerem  quatienduin, 
impellendum,  conglobandumque  est  comparatus  :  duo  verô  alii  ne  aer 
exsiliat  aut -dissipetur,  dùm  volatile  alas  explicat,  primumque  pennarum 
ordinem  expandit. 

Le  poids  du  corps  est  allégé  par  l'air  qui  le  pénètre  et  s'étend  jus- 
que dans  les  os.  Xeque  hic  cessât  industria  natura?,  sed  ad  usque  ossa 
sese  extendit,  qua3  in  pennato  non  solum  tenuissima,  ut  minime  pon- 
derosa  essent,  verùm  etiam  intus  cava  ut  plurimum  aeris  in  se  conti- 
neant,  facta  sunt.  —  Mais  cette  légèreté  ne  suffit  pas  pour  que  l'oi- 
seau puisse  s'élever,  il  faut  en  outre  le  mouvement  des  ailes.  Car 
l'oiseau  est  fait  pour  vivre,  tantôt  au  contact  du  sol,  tantôt  au  milieu 
de  l'air  (modo  in  terra,  modo  in  aère  degere). 

Il  y  a  ici  deux  choses  à  examiner  :  1°  Comment  les  ailes  par  leur 
mouvement  tiennent  l'oiseau  suspendu  ;  —  2°  Quel  est  le  mouvement  des 
ailes.  —  L'oiseau  étend,  ou  autrement  ouvre  ses  ailes.  Il  ne  peut  pas 
rester  suspendu  si  les  ailes  ne  sont  pas  étalées  ;  mais  avec  les  ailes 
étalées  l'oiseau  peut  se  maintenir  dans  une  apparence  d'immobilité. 
Quand  les  ailes  sont  étendues,  l'oiseau  devient  plus  léger.  C'est  ainsi 
qu'un  mouchoir  déplié  ne  tombe  qu'avec  lenteur.  (Sic  natura,  ut  vola- 
tile sine  vi  in  aère  detineatur,  alas  et  caudam  pandere,  perindè  cucur- 
bitam  aut  latius  concavumque  linteum  necesse  fuit).  Dans  la  descente, 
les  ailes  restent  encore  étendues  et  exécutent  divers  mouvements. 

C'est  dans  le  vol  ascendant  que  l'animal  fatigue  le  plus. 

L'oiseau,  clans  son  vol,  se  meut  dans  tous  les  sens,  c'est-à-dire 
dans  six  directions,  en  haut,  en  bas,  en  avant,  en  arrière,  à  droite  et 
à  gauche  ;  mais  le  mouvement  se  fait  toujours  en  avant,  dans  la  direc- 
tion du  regard;  quoniam  quo  oculi  prospiciant  animal  movetur. 

Les  mouvements  des  ailes  sont  la  flexion  et  l'extension,  l'abaisse- 
ment et  l'élévation.  Ils  sont  tantôt  directs,  tantôt  obliques  ;  les  mou- 
vements obliques  servent  surtout  à  changer  le  sens  du  vol.  Quand 
l'oiseau  veut  s'élever,  il  frappe  vigoureusement  avec  ses  ailes;  s'il 
veut  descendre,  il  frappe  moins  fortement.  S'il  se  dirige  en  ligne 
droite,  les  deux  ailes  agissent  avec  une  égale  force  et  ont  la  même 
inflexion.  Pour  se  porter  à  droite  ou  à  gauche,  l'oiseau  incline  une  de 
ses  ailes  à  droite  ou  à  gauche,  tandis  que  l'autre  aile  ou  s'agite  rapi- 
dement ou  ralentit  son  mouvement.  Pour  se  retourner  il  abaisse  com- 
plètement une  de  se^  ailes  pendant  que  l'autre  reste  étendue  et  imino- 


HISTORIQUE.  4/7 

bile.  Permutatur  sane  mit  ad  dextram,  aut  sinistram,  si  altéra  ala 
dextrœ  aul  sinistrse  parti  inflectatur  et  deprimatur,  altéra  vero  aut 
ocietur  aul  parura  agat.  Retrô  autem  convolvetur  animal,  si  maxime 
altéra  nia  prona  inflectatur,  cessante  ommino  altéra  ab  inflexione.  Con- 

sentaneum  enini  est,  ad  eam  partent  verti  animal  quo  impulsus  aeris 
el  pronus  motus  sit. 

L'abaissement  des  ailes  a  pour  résultat  de  condenser  l'air  qui  est 
en  arrière,  et  de  raréfier  celui  qui  est  au  devant.  Quibus  sanè  pronis 
motibus,  primo  quidem  ex  impulsis  densari  et  crassiorem  peddi  aerem 
sub  alis  contingit,  quasi  verô  intra  alaset  corporis  truncum astrictum, 
anterius  autem  rarefieri  ac  tenuiorem  reddi,  undè  motus  celerior 
sequitur.  L'air  accumulé  et  condensé  sous  les  aisselles  réagit  avec 
rapidité  el  pousse  l'oiseau  en  avant. 

Outre  l'action  des  ailes,  Fabrice  considère  aussi  celle  de  la  queue. 
11  pense  comme  Aristote  qu'elle  joue  le  rôle  d'un  gouvernail,  mais  il 
ajoute  qu'elle  sert  à  rendre  l'oiseau  plus  léger  en  offrant  à  l'air  une  plus 
grande  surface.  In  quibus  sane  figuris  et  operationibus  caudam  quo- 
que  operari  non  est  inficiandum,  quam  verisimile  est  navis  gubernacu- 
lum,  ut  dixit  Aristoteles,  imitari,  ita  ut  quemadmodurn  illud  ad  latera 
vicissim  motum,  oblique  ad  latera  navim  transfert,  sic  cumeaudadu- 
plicem  habeat  motum,  sursum,  deorsum,  ad  dextram  et  lsevam  :  priore 
motu  utatur  aerem  excipiendum,  çorpusque  levius  reddendum  ;  pos- 
teriore  vero  tanquam  gubernaculum  ad  obliquos  motus  priestandos; 
sicuti  quoque  pisces  suà  caudà,  et  obliquis,  ac  à  lateralibus  motibus 
preestant. 

Lorsque  l'aile  frappe,  elle  agit  tout  entière,  par  l'ensemble  de  ses 
segments  solidement  unis  les  uns  aux  autres,  et  non  par  quelqu'un  de 
ces  segments. 

Il  dit  et  fait  voir  par  une  figure  que  les  muscles  releveurs  des  ailes 
sont  situés  sous  le  sternum  avec  les  grands  pectoraux;  il  ajoute  que 
les  poumons  attachés  aux  côtes  sont  immobiles  au  sommet  de  la  poi- 
trine; que  les  principaux  viscères  sont  rassemblés  en  uni;  masse  et 
attachés  au  rachis  par  des  membranes,  que  les  reins  sont  lixés  au 
sacrum,  que  les  pattes  sont  ramenées  sous  le  ventre,  enfin  que  tout 
est  disposé  pour  que  la  masse  pesante  de  l'animal  soit  placée  au  voi- 
sinage des  attaches  des  ailes. 

Dans  le  chapitre  sur  la  progression  terrestre  (de  Gressu),  il  note  la 
longueur  des  doigts,  la  brièveté  du  fémur,  l'allongement  du  bassin 
en  arrière,  les  inflexions  des  différents  articles  des  membres  postérieurs 
qui  permettent  de  porter  les  pieds  en  avant.  —  Les  oiseaux  appuient 
sur  le  sol  par  toute  la  longueur  des  doigts  {totis  digilis).  La  situation 
du  pouce  à  l'opposé  des  autres  doigts  permet  la  préhension. 

Galilée (Discorsi e dimostrazioni  mathematiche,  t.  III,  p.  11, 10")."))  a 


478  TROISIÈME   PARTIE. 

montré  que  les  cavités  aériennes  des  os  des  oiseaux  en  l'ont  des  cylin- 
dres creux  dont  la  résistance  et  la  solidité  se  trouvent  ainsi  considé- 
rablement augmentées  en  même  temps  qu'ils  deviennent  plus  légers. 

Gassendi  (Opéra  omnia,  1658,  t.  I.  De  vi  motrice  et  molionibus  ani- 
maliiun.  — De  volatu,  p.  537)  est  entré  dans  quelques  détails  sur  la 
théorie  du  vol.  Il  commence  par  séparer  des  autres  oiseaux  l'autruche, 
qui  ne  vole  pas.  Les  ailes  seraient  inutiles  à  l'homme  placé  dans  la 
position  verticale;  elles  doivent  être  adaptées  à  un  corps  placé 
horizontalement  (alte  igitur  utiles  sunt  utcorporis  situexistenteprono 
expandantur  ad  latera  et  aerem  sub  se  concipiant,  cui  innixa  intercep- 
tum  corpus  sustentent  ac  promoveant).  Il  compare  l'oiseau  qui  vole 
aux  corps  qui  frappent  la  surface  de  l'eau  et  qui  rebondissent  par  suite 
d'un  ricochet.  Ita  intelligere  licet  avium  volatum  peragi,  dum  alis 
expansis  percutantibusque  innitunturaeri,  quo  longe  graviores  existant. 

Le  nombre  des  battements  des  ailes  varie  suivant  les  espèces.  Agi- 
tationes  aut  per  longiores  repetitee  ut  milvis;  aut  crebo  ut  lit  à  colum- 
bis;  aut  creberrimœ,  et  per  tûiiicuin  quidem  motum,  ut  lit  a  génère 
falconum,  maximeque  a  collario  laniove. 

Les  ailes  ne  pressent  pas  seulement  l'air  de  haut  en  bas,  elles  le 
poussent  aussi  d'avant  en  arrière.  Aussi  sont-elles  convexes  en 
avant,  concaves  en  arrière.  Elles  agissent  donc  comme  lorsque  l'on 
nage,  ou  lorsque  l'on  rame.  Ex  quo  patet  volatum  esse  quasi  natatum 
quemdam,  quamdamque  quasi  navigationem. 

L'oiseau  ne  peut  pas  voler  d'avant  en  arrière  ;  il  se  retourne  et  pré- 
sente toujours  sa  tête  en  avant  comme  la  proue  d'un  navire. 

La  queue  agit  comme  un  gouvernail. 

Pour  tourner  à  droite,  l'oiseau  ralentit  les  mouvements  de  l'aile 
droite,  et  réciproquement.  Gum  nempe  aves  gyrant,  seu  quodammo- 
docunque  volatum  in  latus  deflectunt,  eam  alam,  quse  quasi  centrum 
dellexi  motus  respicit,  segnius  agitari,  et  quasi  interquiescere,  reli- 
quain,  exterioremque  moveri  constantius,  pari  ratione  qua  remi  in 
navigio,  kdum  secluso  etiam  temone,  aliquoversum  deflectendum  est. 

Quand  l'oiseau  veut  prendre  terre,  il  ralentit  les  battements  des 
ailes,  baisse  la  queue  pour  que  le  haut  du  corps  se  relève,  et  étend 
les  pieds  pour  toucher  le  sol. 

Jean  Ray  [1.  c.  1676)  ne  dit  que  quelques  mots  du  vol  des  oiseaux.  Il 
admet  que  la  queue  agit  comme  un  gouvernail  (cauda  ad  inflectendum 
dirigendumque  inservit, temonis  instar). Il  expose  rapidement  la  manière 
dont  les  ailes  sont  composées  et  disposées,  établit  avec  Harvey  que 
les  pennes  diffèrent  des  plumes  qui  recouvrent  le  tronc,  dislingue 
deux  sortes  d'ailes  bâtardes  :  ala  notha  exterior,  qui  est  l'appendix 
de  Belon;  ala  notha  interior,  qui  est  formée  par  les  pennes  axillaires. 
11  insiste  sur  le  volume  des  muscles  pectoraux,  dit  que  chez  l'homme 


lllSToiuorE.  i7l» 

ce  sont  les  muscies  du  membre  postérieur  qui  prédominent,  et  en 
conclut  que  si  l'homme  voulait  voler,  ce  sérail  avec  ses  jambes  et  non 
avec  ses  bras  qu'il  devrai!  exécuter  celle  fonction. 

Borelli  /.  c.  lr"  éd.  1680;  2«  éd.  1685;  3'  éd.  1710.  De  mota  ani- 
maliùm.  ltc  volatu)  a  publié  vers  la  fm  du  dix-septième  siècle  un  traité 
eomplel  de  mécanique  animale  1 >,  qui  marque  une  époque  nouvelle  dans 
l'histoire  de  la  science.  Les  progrès  de  L'anatomie,  de  la  physiologie, 
de  la  physique  et  des  mathématiques  ont  amené  un  changement  dans 
lesidées.  On  no  se  borne  plus  a  commenter  Aristote;  un  le  criti  |ue, 
on  réfute  ses  erreurs,  on  comble  ses  lacunes.  Le  langage  se  modifie. 
L'expression  motus  localis  disparaît,  on  ne  conserve  plus  que  celle 
de  vis  ou  facilitas  loco  motiva.  Mais  cette  faculté  n'est  pas,  comme  le 
[•(•usait  Aristote,  un  attribut  de  l'âme  (2);  le  mouvement  est  produit  par 
la  contraction  des  muscles  qui  sont,  comme  1«'  voulait  Galien,  des 
instruments  et  des  machines  dont  l'activité  est  éveillée  par  la  force 
qui  réside  dans  les  nerfs.  C'est  la  chair  elle-même  qui  est  la  substance 
contractile  et  non  le  tendon,  comme  Galien  l'a  dit  et  comme  Gassendi 
le  soutient  encore. 

On  croyait  à  tort  que  de  grands  poids  étaient  soulevés  par  de  faibles 
forces  ;  Borelli  pense  au  contraire  qu'une  grande  force  est  employée 
pour  soulever  de  faibles  poids.  Mais  il  s'est  trompé  dans  ses  calculs, 
et  on  a  reconnu  qu'il  a  donné  des  chiffres  d'une  exagération  fabu- 
leuse (3). 

t\)  Hanc  mihi  igitur  operam  suscepi,  ut  hœc  physices  pars,  demonstrationibus 
mathematicis  ornata  et  completata,  non  minus  quam  astronomia  inter  physico- 
mathemalicas  partes  recenseri  posset 

Jam  ut  de  opère  partitioneque  ejus  aliquid  innuamus,  post  libros  de  vi  percus- 
siouis,  et  de  raotibus  naturalibus  à  gravitate  pendenlibus  jam  editos,  qui  premitti 
debuerant,  subsequitur  opus  principale  de  motibus  animalium,  adducendo  causas 
et  modos  quibus  prtedicla;  inotiones  lieri  possunl,  ostendendo  gradus  et  propor- 
liunes  faeultalum  moventîum,  organa  mech'anica  quibus  illi  motus  perficiantur,  et 
arlilicia  et  rationes  propter  quas  ordinata  a  sapientissima  natura  fuerunt. 

Dividetnr  posleà  traclatus  in  duas  partes  :  in  prima  copiose  disceptabimus  de 
motionibus  conspicuis  animalium,  nempe  de  exteraarum partium  et  artuum  flexio- 
nibus,  exlensionibus,  et  tandem  du  gressu,  volatu,  natatu  et  ejus  annexis  ;  in 
secunda  de  causis  mo-lus  musculorum,  et  motionibus  internis,  nempe  humorum 
quœ  per  vasa  et  viscera  animalium  flunt. 

El  quo  ad  primum,  procedemus  uon  juxta  ordinem  yerum,  sud  secundum  doc- 
trinse  clarioris  exigenliam,  inquirendo  musculorum  fabricam  et  demonstrando , 
quanta  vi  motiva  parles  animalis,  et  quibus  organis  mechanicis  agitantur.  Postea 
exponemus  musculorum  moduin  operandi;  deinceps  de  vi  motiva  per  nervos  dif- 
fusa, a  qua  musculi  agitantur 

(2J  Ch.  m.  De  gradu  virtulis  motivae  vitalis  musculorum  secundum  antiquos.  Na- 
turam  ope  machina?  musculi  debili  vi  motiva  ingentia  pondéra  sublevare  vulgo 
censelur.  Aristote  s'étonnait  qu'un  éléphant  pût  être  mù  par  un  faible  souftle,  a 
tenui  spirilu,  sed  flatu. 

■  '  Demonstrabo  enim  vere  machinas  in  motionibus  animalium  adhiberi,  et  illas 
multipliera  et  varias  esse;  atlamea  non  parva  virlifule  magna  pondéra  subie;  iri 


480  TROISIEME   PARTIE. 

Dans  les  chapitres  consacrés  au  vol  des  oiseaux  (De  volalu),  il  a 
successivement  décrit  la  manière  dont  les  ailes  sont  constituées  au 
point  de  vue  des  os  et  des  plumes  (prop.  182;  ;  la  manière  dont  les  ailes 
exécutent  leurs  mouvements  (prop.  183);  les  conditions  remplies  par 
le  centre  de  gravité  (prop.  184);  la  résistance  de  l'air  (prop.  190,  191, 
192);  la  puissance  des  muscles  des  ailes  (prop.  193);  l'usage  de  la 
queue  (prop.  198);  les  mouvements  Lournants;  les  mouvements  d'ar- 
rêt, le  planer.  Il  a  démontré  que  la  constitution  du  corps  humain  était 
incompatible  avec  la  fonction  du  vol. 

Les  ailes  n'ont  pas  la  même  longueur  chez  tous  les  oiseaux  ;  très- 
faibles  chez  l'autruche,  elles  sont  plus  développées  chez  les  gallinacés, 
plus  encore  chez  les  pigeons  ;  elles  prennent  leur  plus  grande  longueur 
chez  les  aigles,  les  cygnes,  les  hirondelles,  et  peuvent,  en  y  compre- 
nant les  plumes,  arriver  à  mesurer  trois  fois  la  longueur  du  corps. 
Les  os  sont  des  cylindres  creux,  ce  qui  les  rend  plus  légers  et  en 
même  temps  plus  résistants,  comme  Galilée  l'a  démontré  dans  sa 
Sciencia  nova  mathematica.  Les  pennes  sont  à  la  fois  légères  et  résis- 
tantes, en  partie  creuses;  en  partie  remplies  d'une  moelle  spongieuse, 
dures  et  cornées  extérieurement,  légèrement  concaves  du  côlé  où  elles 
frappent  l'air,  garnies  de  barbes  dont  les  villosités  s'entre-croisent; 
enlin  recouvertes  par  des  pennes  plus  petites  ou  de  simples  plumes  qui 
se  superposent  en  s'imbriquant  à  la  manière  des  écailles  des  poisons, 
de  façon  à  combler  les  intervalles  et  à  empêcher  le  passage  de  l'air. 
Des  ligaments  comparables  aux  cordes  qui  retiennent  les  voiles  d'un 
navire  les  empêchent  de  trop  s'écarter. 

Pour  prendre  son  vol,  l'oiseau  commence  par  plier  ses  jambes  et 
faire  un  grand  saut.  En  même  temps  les  ailes  se  déploient  suivant  une 
ligne  perpendiculaire  à  la  poitrine,  et  coupent  le  tronc  en  croix.  Avec 
leurs  plumes,  elle  forment  alors  deux  lames  presque  planes  qui  s'a* 
baissent  en  donnant  un  coup  vigoureux  dans  une  direction  presque 
perpendiculaire  à  leur  plan.  L'air  refoulé  devient  assez  résistant  pour 
fournir  un  point  d'appui  et  l'oiseau  rebondit  en  exécutant  un  second 
saut  au  milieu  de  l'air;  car  le  vol  n'est  qu'une  série  de  sauts  exécutés 
dans  l'air  l. 

sed  e   contra  magna  vlrtute  et  robore  facultatis  animalis  parva  pondéra  sustineri, 
ita  ut  multoties  virlus  motiva  centies  et  millies  superet  pondus  ossium  et  articu- 

loruiu  sublevatorium,  et  nunquam  minor  sit  illis 

1  Tali  vehementissimo  iclui  acr,  licet  fluidus  sit,  resistit,  tum  ob  naturalem 
inertiamque  in  quiète  retinebatur,  tum  etiam  quia  a  velocissimo  impulsu  machinulœ 
aerese  condensanlur,  et,  earum  vi  elastica  resiliendo,  resistunt  compressioni.  non 
secus  ac  solum  durum  :  ex  quo  Qt  ut  tota  machina  avis  résiliât,  novum  saltum 
per  aerem  efficiendo;  avis  proinde  volatus  nil  aliud  sit  quam  motus  compositus 
fréquenter  repetilis  saltibus  per  aerem  factis. 


HISTOUIUIE.  -481 

Puis  l'aile  se  replie  alin  de  se  relever  avec  plus  de  facilité  ',  s'étend 
de  nouveau,  frappe,  en  s'abaissant,  et  ainsi  de  suite. 

Mais  l'aile  ne  frappe  pas  directement  de  haut  en  bas,  elle  frappe  de 
haut  en  bas  et  un  peu  d'avant  en  arrière,  ce  qui  tient  en  partie  à  ce  que 
les  pennes  se  relèvent  légèrement.  Le  là  résulte  (pic  les  coups  d'ailes 
poussent  l'oiseau  non  pas  en  haut  directement,  niais  en  haut  et  en 
avant. 

La  grande  masse  des  muscles  des  ailes,  composée  de  l'abaisseur  et 
du  releveur,  est  placée  sous  la  poitrine.  C'est  là  aussi  que  se  trouve 
le  centre  de  gravité  2.  En  cherchant  à  le  déterminer  expérimentalement, 
on  le  trouve  sur  une  ligne  verticale  passant  par  le  milieu  de  la  ligne 
qui  joint  les  articulations  des  ailes  et  par  le  milieu  du  sternum  3.  L'oi- 
seau, d'ailleurs,  peut  produire  de  légères  variations  dans  la  position  de 
son  centre  de  gravité,  qu'il  fait  avancer  ou  reculer  suivant  la  manière 
dont  il  place  sa  tête,  son  cou,  et  ses  jambes. 

La  résistance  de  l'air  résulte  de  ce  que,  sous  la  pression  de  l'aile, 
il  se  condense.  Si  la  vitesse  de  l'aile  qui  s'abaisse  ne  dépasse  pas  celle 
avec  laquelle  l'air  recule,  l'oiseau  reste  en  place  ;  si  la  vitesse  de 
l'aile  est  plus  grande  que  celle  de  l'air,  l'oiseau  s'élève  et  l'ascension 
correspond  à  la  différence  des  deux  vitesses. 

En  cherchant  à  calculer  la  puissance  des  muscles  pectoraux,  il 
arrive  à  un  résultat  fabuleux ,  puisqu'il  avance  qu'elle  dépasse 
dix  nulle  fois  le  poids  de  l'oiseau.  11  donne  pour  raison  de  cette  énorme 
puissance,  d'une  part  la  force  des  muscles,  et  d'autre  part  le  faible 
poids  de  l'oiseau. 

La  queue,  suivant  Borelli,  n'est  pas  comparable  à  un  gouvernail  ;  il 
admet  qu'elle  sert  à  modifier  les  mouvements  ascendants  et  descen- 

«  Sic  enim  absque  aeris  impedimente  veluti  a  gladio  motus  sursum  alao  planée 
fieri  potest. 

*  Centrum  gravilatis  depressum  esse  debuit. 

Similiter,  quia  videmus  quod  aves  volantes   semper   ventre  prono   se   dis- 

ponunt  in  acre  absque  ullo  conatu;  ergo  concedendum  est,  quod  centrum  gravilatis 
earum  in  intima  parte  pectoris  et  ventris  existit. 

3  Postea  quia  aves  aure  graviores  a  vi  alarum  sustinentur,  ne  décidant,  et  rus- 
penduntur  in  rodis  articulorum  humeri  et  Scapulae,  in  suprema  parte  avis  positis. 
Ergo  necessc  est  ut  infra  alarum  radios  in  infima  parte  pecloris  centrum  gravitatia 
existât,  et  in  recta  linea  porpendiculare  ad  horizonlein  et  ad  longitudinem  corporis 
ejusdem  avis. 

ConQrmatur  hœc  assertio  ex  praxi  quia  solemus  centrum  gravilatis  inquirere 
in  corporibus  irregularibus.  Si  enim  avem  deplumatam  super  aciem  cullri  hori- 
zontaliler  exlensam  variis  midis  applicemus,  repericlur  punclum  illud  in  quo  avis 
equilibralur,  scilicet  centrum  gravilatis,  in  recla  linea,  à  nodis,  seu  radicibus  ala- 
rum ad  médium  ossis  pecloris  perpendiculariter  educta  ad  lungiludinem  corporis 
ipsius  avis,  et  in  tali  posilione  quiescunt  ave3  dormiendo  innixje  virgultis  arbo- 
rum. 

31 


482  TROISIÈME  PARTIE. 

dants,  mais  il  affirme  qu'elle  n'a  aucune  influence  sur  les  mouvements 
latéraux,  erreur  qui  le  plus  généralement  n'a  pas  été  partagée  4. 

Quand  l'oiseau  veut  tourner  à  droite,  il  avance  l'aile  gauche  et  la 
meut  avec  plus  d'énergie.  C'est  l'inverse  s'il  veut  tourner  à  gauche  *2. 
Si,  étant  lancé,  il  porte  sur  un  côté  la  tète  et  le  cou,  le  centre  de  gra- 
vité se  déplace  et  tout  le  corps  tourne  de  ce  côté  ;  mais  cela  n'a  lieu 
que  lorsque  l'oiseau  vole  lentement  ;  quand  l'oiseau  est  entraîné  dans 
un  mouvement  rapide,  ce  déplacement  devient  insignifiant. 

L'immobilité  apparente  des  ailes  chez  l'oiseau  qui  plane  est  expliquée 
par  la  vitesse  acquise,  les  mouvements  de  la  queue,  les  courants  d'air 
qui  soutiennent  la  queue  comme  un  cerf-volant  3. 

Quand  l'oiseau  s'arrête,  divers  mouvements  se  produisent  pour 
amortir  la  chute.  Les  ailes  s'étendent,  puis  elles  font  des  battements 
d'arrière  en  avant;  enlin  les  pieds  s'allongent,  puis  se  fléchissent  en 
touchant  la  terre. 

Le  vol  diffère  du  nager  en  ce  qu'il  doit  produire  à  la  fois  la  suspen- 
sion et  la  progression;  tandis  que  dans  le  nager  l'animal  est  soutenu 
par  le  liquide,  et  ses  mouvements  ne  servent  qu'à  la  progression. 

L'homme  n'est  pas  construit  pour  le  vol;  car  il  est  trop  pesant;  il 
n'a  pas  d'ailes;  il  n'est  pas  doué  d'une  force  motrice  sullisante.  Les 
muscles  pectoraux  de  l'oiseau  font  la  sixième  partie  du  poids  de  son 
corps;  ceux  de  l'homme  n'en  font  que  la  centième  partie.  On  a  pro- 
posé d'alléger  chez  l'homme  le  poids  du  corps  en  lui  attachant  une 
grande  vessie  vide  ou  pleine  d'un  air  raréfie;  mais  cela  ne  servirait 
qu'à  la  suspension  ;  la  résistance  de  l'air  s'opposerait  à  l'exécution  des 
mouvements  progressifs. 

Les  chapitres  consacrés  à  la  station  et  à  la  progression  terrestre 
ne  sont  pas  moins  intéressants  que  ceux  que  nous  venons  d'analyser. 

Les  oiseaux  sont  bipèdes,  mats  leurs  membres  postérieur  sdiftè- 

*  Noto  eliam  quod  aves  caudam  non  expandunl,  quando  volando  lateraliler 
flectuntup,  sed  quando  ascendunt,  vel  descendant,  ut  multo  magis  quando  prse- 
conceptum  impetum  extinguunt,  ut  terras  absque  ictu  et  illisione  innitantur. 

*  Dum  avis  in  inedio  iluido  aeris  sequilibrata  in  centre  gravitatis  ejus,  si  sola 
dexlra  ala  deorsum,  sed  oblique  fleclalur,  aerem  subjectum  impellendo  versus 
caudam.  ...  promovebitur  lalus  ejus  dextrum,  quiescente,  aut  tardius  moto  si- 
nistro  latere.  Ex  quo  lit  ut  avis  pars  anterior  circa  centrum  gravitatis  ejus  revo- 
luta,  ilectatur  versus  sinistrum  latus.  Hoc  ipsum  nos  ipsi  experimur,  dum  per 
aquam  inn'atamus,  versus  sinistrum.  Id  ipsum  in  columbis  volantibus  observa- 
mus;  quotiescumque  enim  versus  latus  sinistrum  flectere  cursum  volunt,  alam 
dextram  altius  élevant,  et  veheinentius  vibrant,  motu  obliquo  aerem  subjectum 
versus  caudam  pureutiendo,  ex  quu  fil  ul  humérus  et  totuin  latus  dexlrum  avis 
supra  planum  horizontale  elevelur,  et  latus  sinistrum  déprima tur,  quia  a  debiliore 
vibratione  non  seque  suspenditur  hujus  gravitas,  ac  pars  dextra  elevatur.  Et  hœc 
ciroumduclio  el  llexio  avis  horizontalis  velocissimo  motu  Ut,  prop.  199. 

s  Ch.  cou.  Quare  aves  aliquando  absque  alarum  vibratione  per  brève  tempus 
nedum  horizonlaliter,  sed  eliam  sursum  oblique  per  aerem  ascendere  possunl. 


MSTOIUQUE.  483 

rent  de  ceux  de  l'homme  par  les  articulations,  par  le  nombre  et  la 
forme  des  os,  par  la  distribution  et  la  structure  des  muscles.  La  plante 
du  pied  est  remplacée  par  un  os  iiui  ne  louche  pas  le  sol,  et  qui  peut 
être  appelé  crus  pédale.  Les  doigts  sont  allongés,  ils  rayonnent  à 
partir  d'un  point  central  et  servent  de  point  d'appui. 

Le  tronc  de  l'oiseau  est  horizontal.  Il  appuie  sur  un  ensemble  de 
leviers  plies  à  angle  aigu,  et  disposés  de  telle  sorte  que  1»  verticale 
abaissée  du  centre  de  gravité  tombe  soit  dans  l'espace  occupé  par  un 
des  pieds,  soit  dans  celui  qu'occupent  les  deux  pieds  réunis.  La  dis- 
position rayonnante  des  doigts,  la  position  horizontale  du  tronc,  le 
faible  poids  du  corps  expliquent  pourquoi  un  oiseau  se  lient  facilement 
sur  un  seul  pied. 

Lorsque  le  pied  se  fléchit,  il  en  résulte,  par  suite  d'une  nécessité 
mécanique,  que  les  doigts  se  fléchissent,  se  serrent  et  se  rainassent 
les  uns  contre  les  autres.  Gela  tient  en  partie  à  l'action  du  muscle 
qu'il  nomme  biventer  flexor  digilorum  et  qu'il  a  signalé  le  premier. 

Cette  même  flexion  forcée  des  doigts  fait  que  l'oiseau  en  dormant 
ne  lâche  pas  la  branche  sur  laquelle  il  est  perché,  ce  qui  se  fait  sans 
intervention  de  l'activité  musculaire  (nulla  opéra  motus  voluntarii 
musculorum) . 

Dans  la  marche  des  oiseaux,  les  muscles  agissent  constamment. 

Collins  (/.  c,  1685)  a  rassemblé  les  différents  points  de  la  théorie  du 
vol  dans  un  résumé  rapide  qui  témoigne  du  degré  où  la  science  élait 
arrivée,  principalement  depuis  la  publication  de  l'ouvrage  de  Borelli. 
J'en  traduis  les  conclusions. 

Les  oiseaux  s'élèvent  en  frappant  l'air  également  et  vigoureusement 
avec  leurs  ailes,  et  en  abaissant  la  queue,  ce  qui  relève  le  devant  du 
corps  ;  ils  redescendent  en  s'abandonnant  à  leur  poids,  soutenus  par 
les  ailes  légèrement  fléchies;  ils  se  portent  en  avant  par  l'impulsion 
des  deux  ailes  agissant  de  haut  en  bas  et  un  peu  d'avant  en  arrière 
sur  l'air  (épaissi  par  une  compression  rapide)  dont  la  résistance  pousse 
en  avant  le  corps  de  l'oiseau  ;  ils  se  dirigent  obliquement  vers  un 
côté  ou  un  autre,  quand  les  ailes  agissent  inégalement,  l'Une  par  de 
faibles  coups,  l'autre  par  de  fortes  vibrations.  Dans  le  mouvement 
circulaire  où  le  corps  fait  un  demi-tour  complet,  comme  lorsqu'il  se 
retourne  pour  prendre  la  fuite,  une  des  ailes  lait  avec  force  un  mou- 
vement brusque  et  rapide,  et  la  queue  agit  comme  un  gouvernail,  en 
sorte  que  le  corps  de  l'oiseau,  décrivant  un  demi-cercle,  se  tourne 
vers  le  côté  opposé;  puis  il  est  poussé  tout  droit  dans  cette  nouvelle 
direction  par  les  deux  ailes  frappant  également  des  coups  répétés  sur 
l'air  condensé,  chassé  en  bas  et  en  arrière,  par  la  résistance  et  l'im- 
pulsion duquel  le  corps  des  oiseaux,  enveloppé  d'un  vêtement  de 
plumes  légères,  est  forcé  d'avancer  de  plus  en  plus. 


484  TROISIÈME   PARTIE. 

Perrault  (Œuvres,  Leyde,  1721,  Mécanique  des  oiseaux)  se  borne  à 
dire  que  le  vol  dépend  de  la  légèreté  de  l'oiseau  et  de  la  rapidité  de 
ses  mouvements. 

Parent.  —  Barthez  (/.  c,  p.  195)  s'exprime  ainsi  sur  cet  auteur  : 
œ  Parent  (Essais  de  mathématiques,  t.  III,  p.  377  et  380)  a  dit  que 
chaque  point  de  l'aile  qui  s'abaisse  dans  le  vol,  décrivant  un  arc  de 
cercle,  est"  choqué  par  l'air;  de  la  même  manière  que  si  étant  immo- 
bile l'air  venait  le  cJwquer  en  circulant  suivant  le  même  arc  en  sens 
contraire.  D'où  il  a  conclu  que,  si  la  vitesse  des  ailes  de  l'oiseau,  ré- 
duite au  sens  vertical,  est  telle  que  les  deux  efforts  soient  supérieurs 
au  poids  de  l'oiseau ,  l'oiseau  s'élèvera  verticalement  avec  l'excès  de 
cette  vitesse  sur  celle  qui  rendrait  ces  efforts  égaux  au  poids  de 
l'oiseau. 

Mais  Euler  a  rendu  évidente  la  fausseté  de  cette  hypothèse,  dont 
on  déduit  communément  les  principes  de  la  résistance  des  fluides  : 
savoir,  que  les  particules  d'un  fluide  frappent  le  corps  qui  se  meut 
dans  ce  fluide,  par  un  choc  semblable  à  celui  des  corps  solides.  11  a 
fait  voir  que  ce  corps  ne  soutient  point  de  choc  de  ce  fluide,  mais 
seulement  une  pression  sur  sa  surface.  » 

Hérissant  (/.  c,  4748)  a  exposé  le  mécanisme  des  mouvements  des 
mâchoires  chez  les  oiseaux. 

Buffon  (Histoire  nature/le,  Oiseaux,  1749)  s'est  contenté  de  dire 
quelques  mots  sur  l'appareil  du  vol. 

«  L'oiseau  a  d'abord  les  muscles  pectoraux  beaucoup  plus  charnus 
«  et  plus  farts  que  l'homme  et  que  tout  autre  animal,  et  c'est  par 
«  cette  raison  qu'il  fait  agir  ses  ailes  avec  beaucoup  plus  de  vitesse 
«  et  de  force  que  l'homme  ne  peut  remuer  ses  bras  ;  et  en  même  temps 
«t  que  les  puissances  qui  font  mouvoir  les  ailes  sont  plus  grandes,  le 
«  volume  des  ailes  est  aussi  plus  étendu,  et  la  masse  plus  légère  rela- 
ie livement  à  la  grandeur  et  au  poids  du  corps  de  l'oiseau  :  de  petits 
«  os  vides  et  minces,  peu  de  chair,  des  tendons  fermes  et  des  plumes 
«  avec  une  étendue  souvent  double,  triple  et  quadruple  de  celle  du 
«  diamètre  du  corps,  forment  l'aile  de  l'oiseau,  qui  n'a  besoin  que  de 
«  la  réaction  de  l'air  pour  le  soutenir  élevé.  La  plus  ou  moins  grande 
«  facilité  du  vol,  ses  différents  degrés  de  rapidité,  sa  direction  même 
«  de  bas  en  haut  et  de  haut  en  bas,  sont  le  résultat  de  cette  confor- 
te rnation.  Les  oiseaux,  dont  l'aile  et  la  queue  sont  plus  longues  et  le 
«  corps  plus  petit  sont  ceux  qui  volent  le  plus  vite  et  le  plus  long- 
ce  temps  ;  ceux  au  contraire  qui,  comme  l'outarde,  le  casoar  ou  l'au- 
«  truche,  ont  les  ailes  et  la  queue  courtes,  avec  un  grand  volume  du 
•  corps,  ne  s'élèvent  qu'avec  peine  ou  même  ne  peuvent  quitter  la 
u  terre.  (Discours  sur  la  nature  des  oiseaux.) 

«  Ils  l'emportent  encore  de  beaucoup par  l'aptitude  au 


HISTORIQUE.  485 

«  mouvement  qui  paraît  leur  être  plus  naturel  que  le  repos;  il  y  en 
«  a,  comme  les  oiseaux  de  paradis,  les  mouettes,  les  martins-pè- 
«  clieurs,  etc.,  qui  semblent  être  toujours  en  mouvement,  et  ne  se 
«  reposer  que  par  instants  ;  plusieurs  se  joignent,  se  choquent,  sem- 
«  Lient  s'unir  dans  l'air;  tous  saisissent  leur  proie  en  volant,  sans  se 
«  détourner,  sans  s'arrêter;  au  lieu  que  le  quadrupède  est  forcé  de 
«  prendre  des  points  d'appui,  des  moments  de  repos  pour  se  joindre, 
«  et  <pie  l'instant  où  il  atteint  sa  proie  est  la  fin  de  sa  course.  L'oiseau 
«  peut  donc  faire  dans  l'état  de  mouvement  plusieurs  choses  qui,  dans 
«  le  quadrupède,  exigent  l'état  de  repos;  il  peul  aussi  faire  beaucoup 
«  plus  en  moins  de  temps,  parce  qu'il  se  meut  avec  plus  de  vitesse, 
a  plus  de  continuité,  plus  de  durée.  (Jbid.) 

«  (Le  milan).  Il  ne  se  repose  presque  jamais  et  parcourt  chaque 
«  jour  des  espaces  immenses;  et  ce  grand  mouvement  n'est  point  un 
a  exercice  de  chasse  ni  de  poursuite  de  proie,  ni  même  de  découverte, 
«  car  il  ne  chasse  pas  ;  mais  il  semble  que  le  vol  soit  son  état  naturel, 
«  sa  situatiun  favorite.  L'on  ne  peut  s'empêcher  d'admirer  la  manière 
«  dont  il  l'exécute  :  ses  ailes  longues  et  étroites  paraissent  iramobi- 
«  les  ;  c'est  la  queue  qui  semble  diriger  l  mtes  ses  évolutions,  et  elle 
«  agit  sans  cesse;  il  s'élève  sans  effort,  il  s'abaisse  comme  s'il  glis- 
«  sait  sur  un  plan  incliné;  il  semble  plutôt  nager  que  voler;  il  préci- 
el pite  sa  course,  il  la  ralentit,  s'arrête  et  reste  comme  suspendu  ou 
«  fixé  à  la  même  place  pendant  des  heures  entières  sans  qu'on  puisse 
«  s'apercevoir  d'aucun  mouvement  dans  ses  ailes. 

«  Le  milan,  dont  le  corps  entier  ne  pèse  guère  que  deux  livres  et 
«  demie,  qui  n'a  que  seize  ou  dix-sept  pouces  de  longueur  depuis  le 
«  bout  du  bec  jusqu'à  l'extrémité  des  pieds,  a  néanmoins  près  de 
«  cinq  pieds  de  vol  ou  d'envergure.  » 

Vicq  d'Azyr  (1.  c,  1772)  n'a  pas  exposé  la  théorie  du  vol,  mais  il  a 
décrit  la  manière  dont  le  mouvement  des  ailes  s'exécute. 

P.  255.  «  Essayons,  en  résumant,  de  donner  une  idée  positive  du 
«  vol,  mouvement  très-compliqué  et  qui  résulte  de  l'action  de  toutes 
«  les  puissances  que  nous  avons  considérées  en  détail.  Pour  que  les 
«  ailes  se  développent  et  puissent  se  mouvoir  avec  force  et  avec  sû- 
«  reté,  il  faut  que  l'omoplate  et  la  clavicule  soient  fixées;  c'est  ce  que 
<(  font  le  trapèze,  le  rhomboïde,  la  partie  supérieure  du  grand  dorsal, 
«  le  costo-scapulaire  et  le  court  claviculaire;  bientôt,  le  point  d'appui 
«  étant  donné,  le  moyen  pectoral  se  contracte  avec  le  deltoïde  et  le 
«  sous-clavier  interne;  alors  l'humérus  est  porté  en  devant;  en  même 
«  temps  les  muscles  qui  tendent  les  membranes  antérieure  et  posté- 
«  Heure  de  l'aile  agissent,  les  extenseurs  de  l'avant-bras  et  du  doigt 
«  achèvent  de  développer  l'extrémité  antérieure,  les  pennes  sont  en 
«  même  temps  écartées  l'une  de  l'autre   et  la  surface  de  l'aile  est 


486  TROISIÈME  PARTIE. 

«  aussi  étendue  qu'il  est  possible.  Le  grand  pectoral  ne  tarde  pas  à 
«  entrer  en  action  ;  comme  il  est  très-étendu,  il  abaisse  l'aile  encore 
«  développée,  et  il  frappe  avec  force  un  grand  volume  d'air  :  alors  le 
«  petit  pectoral,  le  sous-clavier  externe,  rhuméro-claviculaire,  l'hu- 
«  méro-scapulaire  et  le  muscle  qui  répond  au  grand  dorsal  rappro- 
«  chent  l'humérus  du  thorax,  toujours  en  continuant  de  l'abaisser. 
«  Le  sus-scapulaire  agit  ensuite  en  relevant  un  peu,  le  biceps  et  le 
«  fléchisseur  se  contractent  en  même  temps  :  ces  puissances  dimi- 
«  nuent  le  volume  de  l'aile,  et  cependant  le  corps  de  l'oiseau  monte 
«  ou  avance  à  l'aide  du  coup  frappé  précédemment  ;  enfin  le  moyen 
«  pectoral  se  contracte  de  nouveau  et  le  jeu  successif  de  ces  diffé- 
«  rents  muscles  recommence.  Je  distingue  donc  trois  temps  dans  le 
«  vol  :  dans  le  premier,  la  clavicule  et  l'omoplate  étant  fixées,  l'aile 
«  se  porte  en  haut  et  en  devant,  et  se  développe;  dans  le  second, 
«  l'aile  encore  étendue  s'abaisse  fortement  et  se  porte  obliquement 
«  en  arrière  ;  dans  le  troisième,  l'os  humérus  est  rapproché  des  côtes, 
«  l'avant-bras  et  le  bras  sont  fléchis  :  la  vitesse  de  l'oiseau  diminue 
«  et  il  se  meut  par  le  secours  de  celle  qu'il  vient  d'acquérir.  » 

Silberschlag  (Von  dem  fiuge  der  Vogel,  dans  Schriften  der  Ber- 
linischen  Gesellschaft  naturforschende  freunde.  Zweiter  band,  1781- 
1784,  p.  214)  a  traité  avec  de  grands  détails  la  question  du  vol  des 
oiseaux.  Il  distingue  dans  l'aile  trois  parties  :  l'éventail  (fecher),  le 
fouet  (schwinffë),  l'aile  bâtarde  (afterflùgeï).  L'aile  bâtarde  a  une 
double  fonction;  tantôt,  elle  augmente  la  surface  du  fouet;  tantôt,  en 
s'écartant  brusquement  d'un  seul  côté,  elle  fait  tourner  l'oiseau.  Le 
fouet  sert  à  frapper  vigoureusement;  l'éventail  sert  surtout  à  soutenir 
l'oiseau.  L'aigle  semble  avoir  un  double  éventail. 

Silberschlag  détermine  sur  l'aile  un  point  particulier  qu'il  nomme 
centre  d'oscillation  et  qui  se  trouve  à  une  faible  distance  en  arrière 
et  en  dedans  du  poignet. 

Il  insiste  sur  les  divers  bruits  que  les  oiseaux  font  entendre  en 
volant. 

Il  distingue  des  oiseaux  à  ailes  longues  et  des  oiseaux  à  ailes  courtes. 

Il  décrit  les  différentes  formes  delà  queue,  et  montre  que  la  queue 
fourchue  (milan)  favorise  les  mouvements  tournants. 

Il  insiste  sur  les  changements  de  position  du  centre  de  gravité. 

Il  énumère  les  différents  modes  de  la  locomotion  aérienne.  L'oiseau 
rame,  plane,  monte,  descend,  tourne  (revirement),  pousse  en  avant, 
s'arrête,  se  lance,  se  précipite  (se  laisse  tomber  de  tout  le  poids  de 
son  corps). 

Il  attribue  la  résistance  de  l'air  à  son  élasticité  et  cherche  comment 
un  corps  élastique  fluide  réagit  quand  il  est  traversé  par  un  corps 
solide. 


historique.  487 

Le  corps  de  l'oiseau  est  soutenu  par  la  résistance  que  l'air  lui 
oppose.  11  l'est  d'autant  mieux  que  su  vitesse  est  plus  grande.  Silber- 
schlag  trouve  par  le  calcul  qu'un  oiseau  volant  à  grande  vitesse  éprouve 
de  la  part  de  l'air  une  résistance  27  fois  plus  grande  que  celui  dont 
la  vitesse  pst  1. 

Voilà  pour  le  corps.  D'autre  part  il  trouve  «pie  la   vitesse  avec 

laquelle  l'oiseau  meut  ses  ailes  doit  être  égale  a  \/v,  v  étant  la 
hauteur  d'une  colonne  d'air  dont  la  résistance  est  égale  au  poids  de 
l'oiseau  et  par  conséquent  capable  d'empêcher  la  chute.  Il  trouve  en- 
suite ipie  la  vitesse  avec  laquelle  l'oiseau  doit  mouvoir  ses  ailes  pour 
trouver  dans  l'air  une  résistance  égale  à  son  poids  peut  être  exprimée 

par  la  formule  G=  v/_(  f"^-  8  g)  '  étant  la  surface  (les  ailes'  p  le 
poids  de  l'oiseau,  k  le  volume  d'un  pied  cubique  d'eau  :  w  le  poids  d'un 
pied  cubique  d'eau,  g  la  hauteur  de  la  chute  en  une  seconde. 

L'aigle  bat  3  coups  par  seconde,  et  son  aile  parcourt  un  espace  de 
5  pieds. 

Le  canard  sauvage  vibre  comme  un  hanneton. 

Huber  (Observations  sur  le  vol  des  oiseaux  do  proie,  17Ki)  a  divisé 
les  oiseaux  de  proie  en  rameurs  et  en  voiliers.  Ils  diffèrent  par  la 
forme  des  ailes.  «  L'aile  rameuse  présente  une  forme  découpée  et 
propre  à  frapper  l'air  avec  force  et  avec  fréquence.  L'aile  appelée  aile 
voilière  présente  une  forme  large  et  émoussée,  impropre  à  franper 
l'air  comme  la  précédente,  mais  propre,  vu  sa  surface,  à  remplir  le  rôle 
d'une  voile.  Au  bout  de  celle-ci  on  voit  5  pennes  dont  les  extrémités 
peuvent  s'écarter. 

L'aile  a  la  forme  d'une  voûte,  et  c'est  la  pression  du  versant  anté- 
rieur de  la  voûte  qui  le  fait  progresser.  —  La  réaction  élastique  de 
l'air  soulève  l'oiseau.  —  L'aile  voilière  ne  peut  projeter  l'oiseau 
horizontalement  que  vent  arrière.  —  L'oiseau  rameur  vole  au  contraire 
contre  le  vent.  —  Les  ailes  sont  le  gouvernail  de  l'oiseau.  Pour  tour- 
ner à  droite,  l'aile  gauche  bat  avec  force,  la  droite  se  meut  d'autant 
moins  que  le  tour  est  plus  court;  elle  reste  presque  immobile  quand 
l'oiseau  tourne  sur  lui-même.  —  Quand  l'oiseau  plane,  il  tourne  sans 
faire  aucun  mouvement  des  ailes  qui  soit  sensible  ;  clans  ce  cas,  c'est 
en  baissant  un  peu  le  côté  sur  lequel  il  tourne  et  en  levant  l'opposé 
qu'il  se  projette  en  rond  et  en  spirale  plus  ou  moins  aplatie.  —  La 
queue  ne  sert  qu'a  monter  età  descendre.  — L'oiseau  voilier  ne  s'avance 
qu'en  tirant  des  bordées;  il  s'élève  et  su  laisse  retomber.  «  En  alter- 
nant l'expansion  et  le  resserrement  de  ses  voiles,  il  arrive  au  but.  — 
Les  oiseaux  rameurs  sont  plus  pesants.  «  C'est  aussi  au  poids  qu'ds" 
doivent  leur  vitesse.  » 

Huber  compare  la  manière  de  chasser  des  rameurs  à  celle  des  voi- 


488  TROISIÈME    PARTIE. 

liers.  Il  insiste  sur  le  phénomène  que  les  fauconniers  ont  nonmé  la 
ressource. 

Manduyt  (/.  c,  p.  355.  De  l'aile  considérée  en  particulier  et  du  vol), 
dans  la  description  de  l'aile,  distingue  l'aile  proprement  dite,  puis  la 
fausse  aile  ou  aile  bâtarde  composée  de  quatre  à  cinq  plumes  roides 
insérées  sur  l'appendix,  et  enfin  l'aile  bâtarde  intérieure  de  Willughby, 
c'est-à-dire  la  rangée  de  plumes  transversales  qui  se  trouve  près  de 
l'insertion  de  l'aile  sur  le  corps  et  qui  est  plus  développée  dans  les 
oiseaux  qui  volent  très-haut  et  très-longtemps.  L'aile  proprement 
dite  est  comme  une  première  voile  et  la  fausse  aile  intérieure  de  Willu- 
ghby est  une  seconde  voile. 

Passant  ensuite  aux  mouvements  de  l'aile,  il  dit  que  l'aile  est  une 
rame  qui  frappe  de  haut  en  bas  et  de  devant  en  arrière  et  par  ce  dou- 
ble mouvement  élève  à  la  fois  le  corps  de  l'oiseau  et  le  porte  en  avant. 
L'oiseau  frappe  l'air  et  s'élance  en  donnant  de  nouveaux  coups  d'ailes, 
mais  lorsque,  content  de  la  hauteur  où  il  est  parvenu,  il  ne  veut  que 
glisser  sur  la  surface  de  l'air,  il  ne  fait  que  porter  obliquement  en 
avant  la  partie  de  l'aile  qui  forme  la  rame  sans  beaucoup  l'élever,  et  la 
ramener  en  arrière  en  la  baissant;  s'il  veut  se  soutenir  à  la  même 
hauteur  et  planer  sur  le  même  espace,  il  ralentit  et  il  adoucit  ses  mou- 
vements dont  les  uns  lui  font  regagner  ce  qu'il  perd  en  hauteur  par  son 
poids  dans  un  temps  donné  et  les  autres  le  poussent  lentement  au- 
dessus  du  lieu  sur  lequel  il  domine.  Il  y  a  donc  dans  le  vol  trois 
actions,  s'élever,  s'élancer  en  avant,  planer  au-dessus  du  même  lieu. 

Chez  les  oiseaux  de  haut  vol,  les  plumes  se  réunissent  de  manière 
qu'il  n'y  ait  pas  de  vide  dans  la  rame;  chez  ceux  dont  le  vol  est  bas, 
il  y  a  dans  la  rame  des  vides  et  des  échancrures. 

La  queue  sert  à  élever,  à  régler  la  direction  du  vol,  à  modérer  ou 
précipiter  la  descente  de  l'oiseau.  C'est  comme  une  voile  horizontale 
qu'il  déploie;  elle  donne  prise  au  vent  par  ses  inclinaisons  et  joue 
ainsi  le  rôle  de  gouvernail. 

Quand  l'oiseau  descend  avec  rapidité,  il  serre  toutes  ses  voiles; 
s'il  descend  lentement,  il  en  diminue  seulement  l'étendue;  la  queue 
est  la  dernière  voile  qu'il  ploie. 

Le  héron  supplée  à  la  faiblesse  de  sa  queue  par  la  grande  étendue 
des  ailes  et  des  fausses  ailes  intérieures. 

En  résumé,  le  vol  est  une  action  combinée  exercée  en  partie  à  rame, 
en  partie  à  voile,  et  réglée  par  le  mouvement  de  la#queue. 

Barthez  (1.  c,  1798)  a  exposé  dans  un  grand  détail  la  théorie  du  vol 
des  oiseaux  en  discutant  les  opinions  de  ses  devanciers  et  en  propo- 
sant plusieurs  manières  de  voir  qui  lui  appartiennent. 

Voici  comment  il  décrit  le  mouvement  des  ailes  :  <  Dans  le  vol  de 
l'oiseau,  chaque  aile  est  d'abord  portée  en  dehors,  et  relevée  circulai- 


HISTORIQUE.  189 

rement  vers  le  roi.  Le  mouvement  combiné  de  ces  deux  directions 
est  rendu  d'autant  plus  facile  que  l'humérus  de  l'oiseau  est  situé 
en  arrière,  par  la  position  de  sa  tête  et  de  la  cavité  articulaire  qui  la 
contient.  Ce  mouvement  est  produit  par  l'action  du  releveur  de  l'aile, 
muscle  placé  en  partie  sous  le  grand  pectoral,  et  dont  le  tendon,  qui 
va  s'insérer  à  l'humérus,  passe  dans  une  ouverture  qui  est  au-dessus 
de  l'angle  des  os  qui  répondent  à  l'épaule,  et  s'y  meut  comme  sur 
une  poulie. 

Pendant  que  l'aile  est  ainsi  relevée  et  portée  en  dehors  par  le  mou- 
vement de  l'humérus,  les  articulations  de  cet  os,  ainsi  que  celles  des 
os  du  coude  et  du  carpe,  s'ouvrent  incomplètement,  quoique  toujours 
de  manière  que  les  positions  de  ces  os  de  l'aile  sont  en  général  à  peu 
près  dans  un  même  plan,  à  chaque  instant  de  sa  rotation. 

Cette  flexion  ries  os  de  l'aile  fait  que,  dans  son  élévation,  les  plumes 
présentent  à  l'air,  qui  leur  résiste  alors  sans  aucun  avantage  pour  le 
vol,  le  moins  de  surface  possible.  En  outre  l'aile,  étant  plus  ramassée, 
est  relevée  avec  beaucoup  moins  d'effort  des  muscles  que  si  elle 
était  fortement  étendue. 

Celte  observation  est  presque  générale.  Elle  est  seulement  moins 
sensible  dans  les  cas  de  vol  précipité  et  très-violent,  où  l'oiseau  doit 
donner  à  ses  ailes  des  battements  si  fréquents  et  si  rapides  qu'il  ne 
peut  diminuer  que  faiblement  l'extension  des  ailes  à  chaque  fois  qu'd 
les  relève. 

L'aile  est  ensuite  abaissée  avec  force;  et  dans  le  même  mouve- 
ment (ainsi  que  Grew  l'a  remarqué  le  premier),  elle  est  portée  obli- 
quement en  arrière 

En  même  temps  que  l'aile  est  plus  ou  moins  abaissée  dans  le  vol, 
elle  est  étendue  de  manière  qu'il  se  fait  alors  un  grand  déploiement 
de  ses  pennes  et  de  ses  vanneaux,  qui  se  recourbent  en  dedans  à 
leurs  extrémités,  et  que  des  membranes  antérieure  et  postérieure, 
placées  entre  les  os  de  l'aile,  se  tendent  avec  beaucoup  de  force. 

Ce  déploiement  de  l'aile  s'opère  surtout  par  l'extension  des  diffé- 
rentes articulations  de  ses  os,  dont  la  position  est  toujours  telle  que, 
dans  cette  extension,  ils.  se  trouvent  situés  dans  un  même  plan  :  ce 
qui  fait  que  l'aile,  d'ailleurs  un  peu  voûtée  en  dessous  (par  le  jeu  de 
ses  plumes),  acquiert  l'étendue  et  l'uniformité  les  plus  avantageuses 
pour  la  percussion  de  l'air.  » 

Barthez  accepte  l'opinion  de  Silberschlag  sur  le  rôle  de  l'aile  bâtarde, 
mais  c'est  à  tort  qu'il  lui  en  attribue  la  priorité. 

Comment  les  battements  des  ailes  ont-ils  pour  résultat  de  produire 
un  mouvement  progressif? 

Barthez  pense  que  divers  auteurs,  tels  que  Borrelli,  Parent,  Silber- 
schlag, ont  exagéré  l'importance  de  la  réaction  élastique  de  l'air.  <i  On 


490  TROISIÈME   PARTIE. 

a  été  porté  à  confondre  la  grande  résistance  de  l'air  avec  sa  réaction 
élastique,  qui  ne  fait  qu'une  partie  de  cette  résistance  :  et  d'après  ces 
idées  vagues,  on  a  cru  que  cette  réaction  était  suffisante  pour  pro- 
duire la  progression  des  oiseaux  dans  l'air.  » 

Cette  réaction  au  contraire  est  assez  faible  pour  être  négligée. 

«  Les  causes  principales  de  la  résistance  de  l'air  qui  est  nécessaire 
pour  le  vol  sont  les  causes  générales  de  la  résistance  des  fluides, 
communes  à  ceux  qui  sont  élastiques  et  à  ceux  qui  ne  le  sont  pas  », 
p.  197. 

L'air  oppose  donc  aux  ailes  une  résistance,  et  c'est  ainsi  qu'il  leur 
fournit  un  point  d'appui.  Leurs  mouvements  sont  analogues  à  ceux 
qu'exécutent  les  bras  de  l'homme  quand  il  s'en  sert  pour  nager. 
«  Dans  le  vol,  l'aile  est  d'abord  portée  en  haut  et.  en  avant  par  son 
muscle  releveur,  pour  pouvoir  parcourir  un  plus  grand  espace  dans 
son  abaissement,  et  trouver  ainsi  plus  de  résistance  dans  l'air.  En- 
suite elle  s'abaisse  et  est  portée  en  arrière  principalement  par  l'action 
des  muscles  grand  et  moyen  pectoral.  » 

«  La  résistance  que  l'air  oppose  aux  mouvements  que  ces  muscles 
impriment  à  l'aile  de  l'oiseau  fait  que  l'action  de  ces  muscles  s'exerce 
réciproquement  (dans  le  rapport  de  cette  résistance)  à  mouvoir  le 
sternum  et  les  côtes  (où  ils  ont  leurs  origines),  et  par  conséquent 
tout  le  corps  de  l'oiseau,  dans  des  directions  opposées  à  celles  des 
mouvements  de  l'aile,  c'est-à-dire  en  haut  et  en  avant.  » 

Telle  est  la  théorie  de  Barthez  ;  on  pourrait  l'exprimer  plus  briève- 
ment en  disant  que  l'abaissement  de  l'aile  n'est  qu'apparent,  et  que 
son  extrémité  distale  est  en  quelque  sorte  fixée  par  la  résistance  de 
l'air,  tandis  que  son  extrémité  scapulaire  se  porte  en  haut  et  en  avant 
et  fait  avancer  le  corps  avec  elle. 

Cette  théorie  contient  une  grande  partie  de  la  vérité  ;  mais  Barthez 
a  le  tort  de  repousser  toute  idée  d'un  mouvement  brusque  de  détente. 
Il  affirme  que  Borelli  se  trompe  en  disant  que  le  vol  est  un  mouve- 
ment composé  de  sauts  fréquemment  répétés.  Tout  au  plus  admet-il 
qu'il  puisse  se  passer  quelque  chose  d'analogue  au  mécanisme  du 
saut  dans  le  jeu  des  articulations  qui  unissent  entre  eux  les  différents 
segments  dont  l'aile  est  composée. 

Il  admet  d'ailleurs  que  l'élasticité  des  pennes  peut  faiblement  con- 
courir à  la  progression  de  l'oiseau,  en  communiquant  par  leur  ressort 
un  léger  mouvement  d'impulsion  aux  os  par  rapport  auxquels  elles 
deviennent  d'autant  plus  obliques  que  l'aile  se  replie  davantage. 

La  faculté  de  planer  s'explique  par  la  vitesse  acquise  qui  permet  à 
l'oiseau  de  continuer  à  se  soutenir  par  des  mouvements  rares  et 
presque  insensibles. 

Pour  changer  la  direction  du  vol,  une  des  ailes  battra   plus  fort 


HISÏORIQIK. 


401 


que  l'autre.  «  L'extrémité  de  cette  aile  déployée  peut  alors  ou  s'éloi- 
gner supérieurement,  ou  s'approcher  inférieurement  d'un  plan  ver- 
tical qui  serait  dirigé  suivant  la  longueur  du  corps  do  l'oiseau. 

Dans  le  premier  cas  (qui  est  le  plus  ordinaire),  l'oiseau  est  poussé 
vers  le  côté  opposé  à  celui  de  l'aile  qui  so  meut  avec  plus  de  force, 
et,  dans  le  second  cas,  il  est  attiré  du  côté  de  cette  même  aile.  Cela 
est  analogue  au  mouvement  du  nageur,  qui  lorsqu'il  veut  se  tourner 
sur  la  droite  ramasse  l'eau  de  la  main  droite  ou  la  repousse  de  la 
main  gauche.  » 

Il  peut  encore  suffire  à  l'oiseau 'de  relever  une  de  ses  ailes  pour 
tourner  vers  le  côté  opposé. 

Barthez  pense  avec  raison  que  Borelli  se  trompe  lorsqu'il  refuse  à 
la  queue  des  oiseaux  les  mouvements  d'inclinaison  latérale.  Il  admet 
qu'elle  sert  à  l'oiseau  pour  s'élever,  pour  s'abaisser  et  pour  changer 
sa  direction.  La  brusque  détente  de  ses  plumes  peut  servir  à  ce  dernier 
.résultat. 

La  queue  agit  toujours  de  concert  avec  les  ailes,  soit  pour  main- 
tenir, soit  pour  changer  la  direction  du  vol.  Elle  sert  en  outre  à  main- 
tenir l'équilibre  de  l'oiseau,  surtout  au  commencement  du  vol,  où  on 
la  voit  toujours  étalée. 

Un  vent  modéré  favorise  le  vol  en  donnant  à  l'air  plus  de  résistance. 
Le  vent  peut  en  outre  déterminer  des  mouvements  de  l'oiseau,  indé- 
pendamment des  mouvements  des  ailes,  «  en  ce  qu'il  pousse  devant 
lui  les  ailes  et  la  queue  qui  sont  comme  des  voiles ,  après  que  l'oiseau 
les  a  disposées  avantageusement.  »  C'est  ce  que  Huber  a  nommé  le 
vol  à  voile  en  le  distinguant  du  vol  ramé. 

Les  mouvements  des  oiseaux  de  proie  que  l'on  a  désignés  sous  les 
noms  de  ressource  et  de  pointe  (Huber)  sont  considérés  par  Barthez 
comme  des  ricochets. 

L'ensemble  des  diverses  forces  qui  meuvent  l'oiseau  peut  être  ra- 
mené à  deux  résultantes,  l'une  verticale,  l'autre  horizontale.  Quand  ces 
deux  forces  ne  concourent  pas  exactement  sur  le  centre  de  gravité, 
il  en  résulte  dans  le  vol  des  inégalités,  comme  le  culbutement  de  cer- 
tains pigeons  et  les  crochets  de  la  bécasse.  L'oiseau  pesant,  dont  les 
ailes  sont  faibles,  ne  peut  pas  se  diriger  en  ligne  droite,  il  dévie  tou- 
jours sur  le  côté  et  vole  obliquement. 

L'oiseau  peut  «  transporter  jusqu'à  un  certain  point  son  centre  de 
gravité  en  avant  ou  en  arrière,  et  même  de  côté.  »  Il  y  parvient  par 
la  position  qu'il  donne  à  son  cou,  à  ses  jambes  et  à  ses  ailes,  en  les 
portant  en  avant  ou  en  arrière,  ou  bien  par  les  mouvements  latéraux 
de  la  tète  et  de  la  queue,  ou  encore  en  faisant  varier  la  dilatation  des 
vésicules  thoraciques  et  abdominales. 

Les  autres   auteurs,  dit-il,  ont  seulement  indiaué  l'usaere  de  ce 


492  TROISIÈME  PARTIE. 

déplacement  quand  l'oiseau  passe  du  marcher  au  vol,  et  celui  de 
l'extension  du  corps  de  l'oiseau,  qui  fait  qu'il  est  porté  sur  une  couche 
d'air  plus  étendue. 

Enfin  Barthez  discute  une  dernière  question,  celle  de  l'utilité  des  vé- 
sicules aériennes  qui  pénètrent  le  corps  de  l'oiseau.  Il  pense  que  la  pe- 
santeur spécifique  de  l'oiseau  peut  être  diminuée  lorsque  les  vésicules 
aériennes  sont  dilatées  par  la  raréfaction  de  l'air  qui  les  remplit;  mais 
il  repousse  l'opinion  de  Camper  qui  veut  que  le  poids  de  l'oiseau  soit 
diminué  par  la  raréfaction  de  l'air  contenu  dans  les  os,  la  quantité  de 
cet  air  n'étant  pas  assez  grande  pour  produire  une  différence  sensible. 
Il  repousse  aussi  l'opinion  de  Silberschlag  qui  veut  que  la  tension  de 
cet  air  contribue  à  maintenir  les  ailes  étendues.  Mais  il  croit  que  le 
refoulement  de  l'air  intérieur  dans  les  os  des  ailes  a  pour  utilité  de 
prolonger  et  d'augmenter  les  efforts  des  muscles  des  ailes  en  tant 
qu'ils  opèrent  les  mouvements  du  vol.  11  dit  que  l'oiseau  fait  varier 
automatiquement  le  rapport  de  la  résistance  de  son  corps  à  la  résis- 
tance de  ses  ailes  *. 

Barthez  explique  l'accumulation  de  l'air  dans  les  cavités  intérieures 
par  la  faculté  qu'a  l'oiseau  de  resserrer  sa  glotte  et  d'empêcher  ainsi 
l'air  de  s'échapper  pendant  le  mouvement  d'expiration. 

Cuvier  (Anat.  comp.,  1800)  a  résumé  la  théorie  du  vol  des  oiseaux 
avec  sa  lucidité  habituelle.  On  peut  voir  qu'il  a  mis  à  profit  la  lecture 
de  Barthez,  qu'il  ne  suit  cependant  pas  à  la  lettre,  puisqu'il  affirme  que 
le  mouvement  qui  lance  l'oiseau  dans  l'air  est  un  véritable  saut. 
«  Lorsqu'un  oiseau  veut  voler,  il  commence  par  s'élancer  dans  l'air, 
soit  en  sautant  de  terre,  soit  se  précipitant  de  quelque  hauteur.  Pen- 
dant ce  temps-là,  il  élève  l'humérus,  et  avec  lui  toute  l'aile,  encore 
ployée;  il  la  déploie  ensuite  dans  un  sens  horizontal,  en  étendant 
l'avant-bras  et  la  main  :  l'aile  ayant  acquis  ainsi  toute  l'étendue  de 
surface  dont  elle  est  susceptible,  l'oiseau  l'ahaisse  subitement,  c'est- 
à-dire  qu'il  lui  fait  faire,  avec  le  plan  vertical  de  son  corps,  un  angle 
plus  ouvert  par  en  haut,  et  plus  aigu  par  en  bas.  La  résistance  de  l'air 
à  admettre  ce  mouvement  qui  lui  est  subitement  imprimé  reporte  une 
partie  de  l'effort  vers  le  corps  de  l'oiseau,  qui  est  mis  en  mouvement 
de  la  même  manière  que  dans  tous  les  autres  sauts.  Une  fois  l'impul- 
sion donnée,  l'oiseau  serre  l'aile  en  reployant  les  articulations  et  il 
la  relève  pour  donner  ensuite  un  second  coup. 

La  vitesse  que  l'oiseau  acquiert  ainsi  pour  monter  est  graduellement 
diminuée  par  l'effet  de  la  pesanteur,  comme  celle  de  tout  autre  projec- 
tile, et  il  arrive  un  instant  où  cette  vitesse  est  nulle,  et  où  l'oiseau  ne 
tend  ni  à  monter,  ni  à  descendre.  S'il  prend  précisément  cet  instant 
pour  donner  un  nouveau  coup  d'ailes,  il  acquerra  une  nouvelle  vitesse 
ascendante,  qui  le  portera  aussi  loin  que  la  première,  et  en  continuant 
ainsi  il  montera  d'une  manière  uniforme. 


HISTORIQUE.  493 

S'il  donne  le  second  coup  d'ailes  avant  d'arriver  au  point  où  la  vitesse 
acquise  par  le  premier  est  anéantie,  il  ajoutera  la  nouvelle  vitesse  à 
celle  qu'il  avait  encore,  et  un  continuant  ainsi  il  montera  d'un  mouve- 
ment accéléré. 

S'il  ne  vibre  pas  à  l'instant  où  sa  vitesse  ascendante  est  anéantie,  il 
commencera  à  redescendre  avec  une  vitesse  accélérée.  S'il  se  laissait 
retomber  jusqu'à  la  hauteur  du  point  de  départ,  il  ne  pourrait  remonter 
aussi  haut  que  la  première  l'ois,  à  moins  d'une  vibration  d'ailes  beau- 
coup plus  forte  ;  mais  en  saisissant  dans  sa  chute  un  point  tel  que 
la  vitesse  acquise  pour  descendre  et  le  moindre  espace  qu'il  y  a  à  re- 
descendre se  compensent  réciproquement,  il  pourra,  par  une  suite  de 
vibrations  égales,  se  maintenir  toujours  à  la  même  hauteur. 

S'il  veut  descendre,  il  n'a  qu'à  répéter  moins  souvent  ses  vibra- 
tions, et  même  les  supprimer  tout  à  fait.  Dans  ce  dernier  cas,  il 
tombe  avec  toute  l'accélération  des  corps  graves  :  c'est  ce  qu'on 
nomme  foudre  ou  descente  foudroyante. 

L'oiseau  qui  descend  ainsi  peut  retarder  subitement  sa  chute  en 
étendant  ses  ailes,  à  cause  de  la  résistance  de  l'air  qui  augmente 
comme  le  carré  de  la  vitesse  ,  et  il  peut,  en  y  ajoutant  quelques  vi- 
brations, se  mettre  de  nouveau  en  état  de  s'élever.  C'est  ce  qu'on 
nomme  une  ressource. 

Nous  avons  jusqu'ici  considéré  le  vol  comme  simplement  vertical, 
sans  avoir  recours  à  ses  autres  directions.  Il  ne  peut  être  tel  que  dans 
les  oiseaux  donL  les  ailes  sont  entière. nent  horizontales,  et  il  est  proba- 
ble qu'elles  le  sont  dans  les  alouettes,  les  cailles  et  les  autres  oiseaux 
que  nous  voyons  s'élever  verticalement  ;  mais,  dans  la  plupart  des 
autres,  l'aile  est  toujours  plus  ou  moins  inclinée  et  regarde  en  arrière. 
La  cause  en  est  surtout  dans  la  longueur  des  pennes,  qui  présentent 
plus  d'avantage  à  la  résistance  de  l'air  qui  agit  sur  leur  extrémité,  et 
qui  en  sont  plus  élevées  à  cause  que  leur  point  fixe  est  à  leur  racine. 
Il  paraît  cependant  que  cette  inclinaison  peut  varier  jusqu'à  un  cer- 
tain point  par  la  volonté  de  l'oiseau. 

Quoi  qu'il  en  soit,  on  doit  considérer  les  mouvements  obliques 
comme  composés  d'un  mouvement  vertical  sur  lequel  seul  peut  agir 
la  pesanteur,  et  d'un  mouvement  horizontal  qu'elle  ne  peut  altérer. 

Ainsi,  lorsque  l'oiseau  veut  voler  horizontalement  en  avant,  il  faut 
qu'il  s'élève  par  une  direction  oblique,  et  qu'il  donne  son  second  coup 
d'ailes  lors  [u'il  est  près  de  retomber  à  la  tiauteurdont  il  est  parti.  Il 
no  volera  point  Waus  une  ligne  droite  ;  mais  il  décrira  une  suite  de 
courbes  d'autant  plus  surbaissées,  que  son  mouvement  horizontal 
l'e  nportera  davantage  sur  le  vertical. 

S'il  veut  monter  obuqueinent,  il  faudra  qu'il  vibre   plus  tôt  ;   s'il 


494  TROISIÈME   PARTIE. 

veut  descendre  obliquement,   il  vibrera  plus  tard  ;  mais  ces  deux 
mouvements  se  feront  également  par  une  suite  de  courbes. 

Les  inflexions  du  vol,  à  droite  et  à  gauche,  se  font  principalement 
par  l'inégalité  des  vibrations  des  ailes.  Pour  tourner  à  droite,  l'aile 
gauche  vibre  plus  souvent  et  avec  plus  de  force  ;  le  côté  gauche  est 
alors  mû  plus  vite,  et  il  faut  bien  que  le  corps  tourne  :  l'aile  droite  fait 
de  même  pour  tourner  à  gauche.  Plus  le  vol  est  rapide  en  avant,  plus 
il  est  difficile  à  une  aile  de  surpasser  l'autre  en  vitesse,  et  moins  les 
inflexions  sont  brusques.  Voilà  pourquoi  les  oiseaux  à  vol  rapide  ne 
tournent  que  par  de  grands  circuits. 

La  queue,  en  s'étalant,  contribue  à  soutenir  la  partie  postérieure  du 
corps  ;  en  s'abaissant  lorsque  l'oiseau  a  acquis  une  vitesse  en  avant, 
elle  produit  un  retardement  qui  fait  relever  la  partie  postérieure  du 
corps  et  abaisse  l'antérieure.  Elle  produit  un  effet  contraire  en  se 
relevant.  Certains  oiseaux  l'inclinent  de  côté  pour  s'en  servir  comme 
d'un  gouvernail  lorsqu'ils  veulent  changer  leur  direction  horizontale.  » 

Guvier  insiste  ensuite  sur  la  forme  générale  du  corps,  la  longueur 
du  cou,  la  position  du  centre  de  gravité,  la  légèreté  de  l'oiseau  et  le 
rôle  des  vésicules  aériennes  pour  augmenter  cette  légèreté.  «  L'air 
que  les  oiseaux  respirent  les  gonfle  de  toutes  parts,  surtout  à  cause 
de  la  ddatation  qu'il  reçoit  par  la  grande  chaleur  de  leur  corps.  » 

Les  oiseaux  réalisent  la  station  sur  deux  pieds  à  corps  non  vertical. 
Ils  peuvent  se  tenir  debout  sur  une  seule  patte.  Enfin  Guvier  adopte 
l'opinion  de  Borelli  sur  la  Jonction  de  l'accessoire  du  fléchisseur  per- 
foré. 

Dans  la  nage,  les  oiseaux  emploient  leurs  pattes  comme  des  rames. 
o  Le  corps  des  oiseaux  est  naturellement  plus  léger  que  l'eau,  à 
cause  de  leurs  plumes  grasses  et  imperméables  à  l'humidité,  et  à 
cause  de  la  grande  quantité  d'air  contenue  dans  les  cellules  de  leur 
abdomen.  Ils  sont  donc  absolument  dans  le  cas  du  bateau  et  n'ont 
besoin  d'employer  leurs  pieds  que  pour  se  mouvoir  en  avant.  Les 
pieds  sont  très  en  arrière,  parce  que  leur  effort  est  plus  direct,  et 
qu'ils  n'ont  pas  besoin  de  soutenir  le  devant  du  corps  que  l'eau  sou- 
tient suffisamment.  Les  cuisses  et  les  jambes  en  sont  courtes,  pour 
laisser  moins  d'effet  à  la  résistance  de  l'eau  sur  les  muscles.  Le  tarse 
en  est  comprimé  pour  fendre  l'eau  ;  et  les  doigts  sont  très-dilatés, 
ou  même  réunis  par  une  membrane,  pour  former  une  rame  plus  large 
et  frapper  l'eau  par  une  plus  grande  surfacj  ;  mais  lorsque  l'oiseau 
reploie  son  pied  pour  donner  un  nouveau  coup,  il  serre  les  doigts  les 
uns  contre  les  aulres  pour  diminuer  la  résistance. 

Lorsque  ces  oiseaux  veulent  plonger,  ils  sont  obligés  de  comprimer 
fortement  leur  poitrine  pour  chasser  l'air  qu'elle  peut  contenir,  d'a- 
longer  le  cou  pour  faire  pencher  leur  corps  en  avant,  et  de  frapper 


HISTORIQUE.  A9o 

avec  Leurs  pattes  en  haut,  pour  recevoir  de  l'eau  une  impulsion  vers 
le  bas. 

Quelques  oiseaux  d'eau,  notamment  le  cygne,  prennent  -le  vent 
avec  leurs  ailes  en  nageant,  et  s'en  servent  comme  de  voiles. 

Daudin  (1.  c,  1800)  a  consacré  au  vol,  à  la  station,  à  la  inarche  et  à 
la  natation  des  oiseaux  un  chapitre  de  son  ouvrage,  mais  il  s'est  borné 
à  citer Mauduyt  et  Barthez  sans  introduire  d'idée  nouvelle. 

Il  a  divisé  les  oiseaux  en  clunipèdes,  ceux  qui  ont  les  pieds  rejetés 
en  arrière,  comme  les  manchots,  et  costipèdes,  ceux  dont  les  pieds  se 
portent  en  avant. 

Schrank  (Vom  fluge  der  Vôgel,  dans  Grundriss  der  allgemeiner 
naturgescli.  und  zoologie)  a  publié  en  1801  un  travail  sur  le  vol  des 
oiseaux.  Nous  citerons  aussi  Link  (1805). 

Tiedemann  (/.  c,  1810)  a  résumé  la  théorie  du  vol  des  oiseaux. 

La  plupart  des  oiseaux  volent  et  toute  leur  structure  est  subor- 
donnée à  cette  fonction.  La  tète  est  petite  et  légère,  le  bec  aigu,  le 
cou  long  et  flexible  (ce  qui  permet  les  changements  de  place  du  centre 
de  gravité)  ;  le  tronc  a  la  forme  d'un  ovale  plus  large  en  avant  qu'en 
arrière,  la  masse  des  pectoraux,  située  en  avant  et  en  bas,  forme  un 
véritable  lest  qui  détermine  la  position  du  centre  de  gravité  en  bas  et 
au  milieu  de  la  poitrine. 

Les  ailes,  munies  de  fortes  pennes  et  attachées  de  chaque  côté  en 
avant  de  la  poitrine,  agissent  comme  des  rames  ,  comme  des  voiles 
et  comme  des  parachutes.  La  queue  agit  comme  un  gouvernail  et 
comme  un  parachute. 

Le  corps  de  l'oiseau  est  rendu  plus  léger  par  la  présence  des  plu- 
mes et  par  celle  des  réservoirs  aériens,  qu'il  remplit  pour  prendre  son 
vol,  comme  l'a  dit  Fabrice  d'Aquapendente. 

L'oiseau  qui  veut  prendre  son  vol,  s'il  est  perché,  se  laisse  tomber 
et  étend  ses  ailes  ;  s'il  est  à  terre,  il  saute  ou  il  court,  puis  il  relève 
les  ailes  et  les  abaisse  avec  force.  L'air# frappé  rebondit  et  soulève 
l'oiseau  De  nouveaux  coups  d'ailes  maintiennent  les  effets  du  pre- 
mier. En  même  temps  la  queue  étale  ses  plumes. 

Pour  monter  en, avant,  l'oiseau  tend  le  cou  et  baisse  un  peu  la 
queue.  Four  voler  horizontalement  (ee  qui  n'a  lieu  que  par  ondula- 
tions ,  la  tête  et  la  queue  restent  horizontales.  Pour  aller  en  avant  et 
en  bas,  la  tête  s'abaisse  et  la  queue  se  relève. 

Pour  changer  de  direction,  il  y  a  plusieurs  manières.  Par  exemple, 
L'oiseau  peut  aller  à  droite  :  1°  en  portant  l'aile  droite  plus  ou  inoins 
en  arrière;  2°  eu  inclinant  la  tête  à  droite  et  la  queue  à  gauche  ;  8°  en 
mouvant  l'aile  droite  plus  fort  que  l'aile  gauche. 

Pour  planer,  l'oiseau  étale  sa  queue  et  ses  ailes,  trappe  des  ailes 
de  temps  en  temps,  et,  décrit  des  cercles,  soit  en  tenant  une  de  ses 


■496  TROISIÈME  PARTIE. 

ailes  un  peu  plus  inclinée  et  l'autre  plus  étendue,  soit  en  donnant  à 
l'une  des  ailes  des  mouvements  plus  fréquents. 

Pour  descendre,  il  diminue  le  nombre  des  battements,  abaisse  la 
queue,  et  probablement  vide  les  réservoirs  aériens.  Pour  descendre 
obliquement,  il  écarte  l'aile  bâtarde  ut  raccourcit  l'aile.  Pour  fondre, 
il  retire  vivement  les  ailes  en  arrière,  dirige  sa  tête  vers  la  proie,  et 
tombe  comme  un  corps  grave. 

Pour  s'arrêter  brusquement  dans  sa  chute,  il  étale  les  ailes  et  la 
queue  et  remplit  les  sacs  aériens,  puis  il  frappe  l'air  et  repart. 

Pour  se  poser  sur  un  arbre  ou  à  terre,  il  étend  les  pieds,  étale  les 
ailes  et  la  queue.  Dès  qu'il  est  posé,  il  baisse  la  queue  et  lève  la  tête 
pour  changer  la  position  du  centre  de  gravité. 

Ghabrier  {Essai  sur  le  vol  des  insectes  et  observations  sur  la  mé- 
canique des  mouvements  progressifs  de  F  homme  et  des  animaux  ver- 
tébrés, 1823,  p.  309,  Du  vol  des  oiseaux;  p.  320,  Mécanisme  du  vol  des 
oiseaux)  a  exposé  une  théorie  du  vol  des  oiseaux  qu'il  résuma  ainsi  : 

Le  vol  est  dû  :  1°  à  la  grande  différence  qui  existe  entre  les  masses  et 
les  surfaces  du  tronc  et  des  ailes,  différence  qui  fait  que  l'air  résistant 
à  l'abaissement  de  ces  dernières  lorsqu'elles  sont  entièrement  éten- 
dues, les  muscles  grands  pectoraux  peuvent  y  prendre  leurs  points 
fixes,  non  pour  abaisser  ces  ailes,  mais  pour  lancer  le  tronc  en  haut 
et  en  avant;  2°  à  une  force  centrifuge  ascendante  très-intense,  pro- 
duite proportionnellement  aux  masses  par  l'extrême  vitesse  des  mou- 
vements alternatifs  du  tronc  et  des  ailes  en  haut  et  en  avant. 

Roulin  (A'ote  surle  vol  et  les  allures  du  pélican,  dans  Journal  de 
physiologie  expérimentale  de  Magendie,  1826,  p.  14)  décrit  la  ma- 
nière dont  le  pélican  tombe  sur  sa  proie.  —  L'oiseau  tombe  les  ailes 
étendues  et  le  bec  largement  ouvert.  La  tête  est  rapprochée  du  corps 
de  manière  que  la  partie  postérieure  de  celle-ci  repose  sur  la  fourchette 
qui  elle-même  est  unie  très-fortement  au  sternum.  Si  le  poisson  se 
porte  en  avant,  le  pélican  suit  un  plan  incliné  ;  si  le  poisson  change  de 
direction,  l'oiseau  donne  à  ses  deux  ailes  une  légère  inclinaison  en 
sens  opposé,  de  manière  qu'elles  représentent  deux  portions  symétri- 
ques d'une  vis  à  double  pas.  On  conçoit  qu'avec  celte  disposition  la 
résistance  de  l'air  ne  peut  manquer  d'imprimer  au  corps  le  mouvement 
de  rotation  cherché  ;  et  l'oiseau  tombe  en  décrivant  autour  delà  ligne 
de  chute  une  première  portion  d'hélice  plus  ou  moins  grande. 

Jean  Mùller  (Manuel  de  physiologie,  4  e  éd.,  trad.  JourtL,  1845, 
t.  II,  p.  188)  s'exprime  ainsi:  «  Le  vol  tient  à  ce  que  les  extrémités 
antérieures  d'un  animal,  étendues  en  forme  de  laines,  frappent  l'air 
par  la  plus  grande  surface  possible.  Leur  résistance  et  la  réaction  que 
l'air  oppose,  en  vertu  de  son  élasticité,  au  mouvement  qu'elles  lui 
communiquent,  sont  la  cause  qui  fait  que  le  corps  de   l'oiseau  est 


HISTORIQUE.  4'JT 

soulevé Si  l'animal,  en  ramenant  ses  ailes,  leur   laissait    occuper 

autant  de  surface  qu'elles  en  présentent  au  moment  du  choc,  l'effet  de 
celui-ci  serait  détruit;  mais,  aussitôt  après  chaque  choc,  il  les  replie, 
puis  les  étale  de  nouveau,  ce  qui  rend  possihle  la  progression  dans  un 

sens  déterminé Une  suite  de   battements  d'ailes,  celles-ci    étant 

tenues  horizontalement,  fait  monter  l'oiseau  en  ligne  verticale,  comme 
il  arrive  aux  alouettes.  Les  ailes  étant  inclinées  de  manière  que  leur 
face  inférieure  regarde  en  arrière,  l'animal  doit  monter  obliquement, 
suivre  la  ligne  de  projection,  et  retomber  avec  la  même  obliquité 
qu'il  s'est  élevé.  En  répétant  d'une  manière  régulière  les  battements 
de  ses  ailes,  il  décrit  une  ligne  horizontale  ondulée.  Cependant  il  ne 
faut  pas,  pour  le  mouvement  horizontal,  que  les  ailes  aient  beaucoup 
d'inclinaison  ;  car,  même  lorsqu'elles  frappent  horizontalement  l'air, 
la  flexibilité  des  rectrices  fait  qu'elle*  cèdent  à  la  résistance  de  l'air, 
et  présentent  de  suite  un  plan  oblique  par  rapportau  bord  antérieur  non 
mobile  de  l'aile.  Borelli  avait  déjà  démontré  cette  influence.  Les  mou- 
vements tournants  sont  le  résultat  d'oscillations  latérales  des  deux 
membres,  et  non  d'une  flexion  latérale  de  la  queue  ;  car  des  pigeons 
auxquels  on  a  enlevé  les  plumes  caudales  n'en  tournent  pas  moins 
bien.  » 

H.  Milne  Edvards  {Eléments  de  zoologie ;  1834,  p.  200)  résume  ainsi 
la  théorie  du  vol  : 

«  La  natation  et  le  vol  sont  des  mouvements  analogues  à  ceux  du 
saut,  mais  qui  ont  lieu  dans  des  fluides  dont  la  résistance  remplace  à 
un  certain  point  celle  du  sol... 

«  Les  membres  qui,  en  s'étendant  et  en  se  reployant  en  arrière, 
doivent  pousser  le  corps  en  avant,  s'appuient  dans  ce  cas  sur  l'eau 
ou  sur  l'air,  et  tendent  à  refouler  ces  fluides  avec  une  vitesse  plus  ou 
moins  grande  ;  mais  si  la  résistance  que  l'air  ou  que  l'eau  présente 
dans  ce  sens  est  supérieure  à  celle  qui  s'oppose  au  mouvement  de 
l'animal  lui-même  en  sens  contraire,  ces  fluides  fourniront  au  mem- 
bre un  point  d'appui,  et  le  mouvement  produit  sera  le  même  que  si 
ce  ressort  touchait,  par  son  extrémité  postérieure,  un  obstacle  invin- 
cible, mais  ne  se  débandait  qu'avec  une  force  égale  à  la  différence 
existante  entre  la  vitesse  qu'il  déploie  et  celle  qu'il  imprime  au  fluide 
ambiant  en  le  refoulant  en  arrière.  Or,  moins  le  fluide  dans  lequel 
l'animal  se  meut  est  dense,  moins  le  point  d'appui  qu'il  lui  fournira 
ainsi  sera  résistant,  et  plus  la  force  nécessaire  pour  dépasser  de  vi- 
tesse le  déplacement  de  ce  point  d'appui  et  pour  pousser  le  corps  en 
avant  sera  considérable  ;  aussi  le  vol  nécessite-t-il  une  puissance  mo- 
trice bien  plus  grande  que  la  natation,  et  l'un  et  l'autre  de  ces  deux 
mouvements  ne  pourraient  être  effectués  avec  la  force  qui  suffit  pour 
déterminer  le  saut  sur  une  surface  solide.  Mais  ce  grand  déploiement 

32 


498  TROISIÈME   PARTIK. 

de  force  motrice  n'est  pas  la  seule  condition  nécessaire  à  la  locomotion 
aérienne  ou  aquatique  ;  comme  l'animal  qui  est  plongé  dans  un  fluide 
trouve  de  toutes  parts  une  résistance  égale,  la  vitesse  qu'il  aurait  ac- 
quise en  frappant  en  arrière  ce  fluide  serait  bientôt  perdue  par  celle 
qu'Userait  obligé  de  déplacer  en  avant,  s'il  ne  pouvait  diminuer  consi- 
dérablement la  surface  des  organes  locomoteurs  immédiatement 
après  s'en  être  servi  pour  donner  le  coup.  C'est  effectivement  ce  qui 
a  lieu,  et  l'un  des  caractères  de  tout  organe  de  vol  ou  même  de  nata- 
tion est  de  pouvoir  changer  de  forme  et  de  présenter,  dans  la  direc- 
tion perpendiculaire  à  celle  du  mouvement  qu'il  produit,  une  surface 
alternativement  très-large  et  fort  étroite.  » 

Mac  Gillivray(/앣tf oire  des  oiseaux  de  la  Grande-Bretagne,  1837)  a 
parlé  du  vol  des  oiseaux. 

Brishop  (Art.  Motion,  dans  Todd's  Cyclopedia  of  anatomia  and  phy- 
siologia,  1847,  vol.  III,  p.  424,  Flightof  hirds)  après  avoir  rappelé  les 
principales  conditions  réalisées  dans  les  oiseaux,  la  forme  du  corps, 
la  légèreté  augmentée  par  la  présence  des  sacs  aériens,  la  structure 
des  plumes  et  les  dipositions  qu'elles  affectent,  la  faculté  que  l'aile 
possède  de  s'étendre  et  de  se  replier  successivement,  émet  plusieurs 
propositions. 

La  longueur  et  la  force  despennes,  qui  contribuent  à  agrandir  la  sur- 
face de  l'aile,  varient  en  raison  de  la  rapidité  avec  laquelle  se  meut  la 
portion  de  l'aile  dont  elles  font  partie.  Les  pennes  sont  par  conséquent 
d'autant  plus  fortes  et  plus  longues  qu'elles  sont  insérées  plus  près 
de  l'extrémité  de  l'aile. 

Le  rapport  de  l'étendue  de  la  surface  des  ailes  au  poids  de  l'oiseau 
n'est  pas  constant.  Il  atteint  son  minimun  dans  les  struthidés  et  son 
maximun  dans  les  rapaces  diurnes. 

La  puissance  des  oiseaux  pour  le  vol,  en  supposant  la  force  mus- 
culaire proportionnelle,  varie  en  raison  directe  de  la  surface  des  ailes 
et  en  raison  inverse  delà  pesanteur  spécifique  de  l'oiseau. 

L'aile  étendue  ayant  une  forme  triangulaire,  la  surface  de  chaque 
section  diminue  à  mesure  que  la  section  est  plus  éloignée  du  centre 
de  gravité  et  il  résulte  de  là  que  ces  surfaces  sont  en  raison  inverse 
de  la  rapidité  avec  laquelle  se  meut  la  section  correspondante. 

Le  centre  de  résistance  correspond  à  la  moitié  de  la  longueur  de 
l'aile  mesurée  de  l'articulation  de  l'épaule  à  la  pointe. 

Bishop  accepte  l'opinion  deBorelli  sur  l'énorme  pouvoir  des  mus- 
cles pectoraux. 

Il  pense  que  l'aile  frappe  directement  de  haut  en  bas  pour  produire 
une  ascension  verticale,  et  obliquement  de  haut  en  bas  et  d'avant  en 
arrière  pour  produire  le  mouvement  en  haut  et  en  avant. 

L'ascension  a  lieu  parce  que,  pendant  l'abaissement  de  l'aile,  la 


HISTORIQUE.  499 

résistance  de  l'air  pressé  par  l'aile  l'emporte  sur  L'action  do  la  pesan- 
teur jointe  à  la  résistance  que  l'air  oppose  au  mouvement  progressif 
de  l'oiseau.  Dans  l'intervalle  de  deux  abaissements  de  l'aile,  la  pesan- 
teur exerce  son  action. 

On  peut  chercher  à  calculer  la  force  musculaire  dépensée,  la  rapi- 
dité avec  laquelle  se  meut  le  centre  de  l'aile,  le  nombre  d'oscillations 
nécessaires  pour  maintenir  l'oiseau  en  l'air. 

Ce  calcul  peut  être  effectué  à  l'aide  des  données  suivantes  :  1°  L'aire 
d'une  section  horizontale  du  corps  de  l'oiseau  ;  2°  l'aire  des  deux  ailes 
au  moment  où  elles  s'abaissent  ;  3°  l'aire  des  ailes  pendant  qu'elles  se 
relèvent;  4°  la  rapidité  avec  laquelle  l'oiseau  est  lancé;  5"  la  rapidité 
avec  laquelle  les  ailes  sont  abaissées;  6°  la  rapidité  avec  laquelle  les 
ailes  sont  relevées;  7°  les  durées  respectives  de  l'élévation  et  de  l'a- 
baissement des  ailes;  8°  le  poids  total  de  l'oiseau;  9°  le  poids  d'un 
égal  volume  d'air;  10°  la  résistance  de  l'air  dépendant  de  la  forme  et 
de  la  vitesse  de  l'oiseau;  11°  le  rapport  de  la  résistance  que  l'air  op- 
pose aux  ailes  pendant  leur  abaissement  à  celle  qu'il  leur  oppose 
pendant  leur  élévation  ;  12°  le  rapport  de  la  résistance  de  l'air  pen- 
dant la  durée  d'une  élévation  à  sa  résistance  pendant  la  durée  d'un 
abaissement. 

Il  arrive  ainsi  à  calculer,  avec  Chabrier,  qu'une  hirondelle,  par 
exemple,  tombant  de  7  mètres  par  seconde,  devrait,  pour  se  maintenir 
en  place,  faire  15  battements  par  seconde,  et  dépenser  pendant  ce 
temps  une  force  capable  de  l'élever  à  28  mètres. 

Mais  les  résultats  que  donne  le  calcul  ne  sont  pas  exactement  con- 
formes à  ceux  que  donne  l'observation.  Ainsi  pour  le  pigeon  le  calcul 
donne  15  battements  par  seconde  et  l'observation  5  seulement;  poul- 
ie condor,  le  calcul  donne  7  et  l'observation  2  ou  3. 

Les  petits  oiseaux  donnent  plus  de  coups  d'ailes,  les  grands  beau- 
coup moins.  Mais  il  ne  faut  pas  croire  que  les  choses  se  passent  avec 
une  régularité  mathématique.  Il  est  facile  de  voir  que  les  pics  et  beau- 
coup de  percheurs  se  bornent  à  faire  quelques  battements  d'ailes  pour 
se  lancer  et  ne  les  répètent  que  lorsque  la  vitesse  acquise  est  épuisée. 

Bishop  trouve  encore  que  la  durée  du  mouvement  ascendant  de 
l'aile  est  égale  à  deux  fois  celle  de  son  abaissement.  La  résistance 
que  l'air  oppose  à  l'aile  qui  se  relève  est  la  */a,  le  */4  et  le  '/>;  de  celle 
qu'il  oppose  à  l'aile  qui  s'abaisse. 

Strauss-Durckliciiii  {Théologie  de  la  nature,  1852,  t.  I,  p.  257- 
355;  t.  III,  ]».  S45-445)  a  inséré  dans  sa  théologie  de  la  nature  un  vé- 
ritable traité  de  la  locomotion  chez  les  oiseaux,  où  il  a  exposé  des 
idées  dont  quelques-unes  avaient  déjà  été  émises  dans  ses  considéra- 
lions  générales  sur  l'anatomic  des  animaux  articulés,  publiées  en  1828 
Comme  il  serait  beaucoup  trop  long  de  faire  ici  le  résumé  même 


500  TROISIÈME    PARTIE. 

très-succinct,  démette  importante  dissertation,  nous  nous  bornerons 
à  indiquer  ce  qui  appartient  plus  particulièrement  à  Strauss-Durck- 
heim. 

Calculant  le  nombre  des  battements  qu'un  oiseau  doit  faire  pour 
se  soutenir  en  l'air,  il  trouve  qu'il  faut  au  moins  plus  qu'un  batte- 
ment par  seconde,  etqu'un  aigle,  pour  rester  en  place,  devrait  en  faire 
dix  (t.  III,  p.  445). 

L'aile  formant  un  grand  disque  triangulaire,  il  cherche  sur  ce  disque 
le  point  qu'il  nomme  le  centre  de  force  et  trouve  qu'il  est  situé  sur 
les  rémiges  métacarpiennes  un  peu  en  arrière  du  poignet. 

Enfin  c'est  lui  qui  le  premier  a  dit  que  l'aile  en  s'abaissant  se  porte 
d'arrière  en  avant  (dans  un  plan  plongeant  en  avant)  et  que  la  figure 
décrite  par  l'extrémité  de  l'aile  est  une  ellipse  dont  le  grand  axe  est 
dirigé  en  bas  et  en  avant. 

Nous  avons  vu  dans  la  seconde  partie  de  cet  essai  que  Strauss- 
Durckheim  a  bien  apprécié  les  mouvements  particuliers  des  os  de 
l'aile  et  ceux  du  tibia  et  du  péroné  dans  l'articulation  du  genou. 

Salvin  et  Broderick  (Fauconnerie  des  îles  britanniques,  1855.) 

Giraud-Teulon  (Principes  de  mécanique  animale  ou  étude  de  la  lo- 
comotion chez  Thomme  et  les  animaux  vertébrés,  1858.  Du  vol, 
p.  325)  s'est  efforcé  de  démontrer  que  les  mouvements  qui  produisent 
le  vol  sont  de  véritables  sauts.  Il  le  prouve  en  montrant  que  dans  le 
battement  de  l'aile  il  y  a  une  détente  subite,  un  coup  sec.  Ce  coup  sec 
résulte  en  partie  de  l'antagonisme  du  releveur  et  de  l'abaisseur  de 
l'aile,  en  partie  de  la  présence  de  cordes  élastiques  dans  la  membrane 
antérieure  de  l'aile,  dans  la  membrane  axillaire  et  dans  le  grand  li- 
gament cubito-carpien. 

Le  centre  de  gravité  doit  être  dans  un  plan  vertical  passant  par  l'axe 
de  suspension  des  ailes;  mais  quand  le  vol  n'est  pas  exactement  ver- 
tical, il  est  pins  ou  moins  repoussé  en  arrière 

Pour  changer  de  direction,  l'oiseau  donne  un  coup  d'aile  plus  vio- 
lant du  côté  où  il  veut  se  diriger,  l'autre  aile  demeurant  fixe  et  éten- 
due. La  queue,  agissant  comme  gouvernail,  vient  en  aide  à  l'action 
des  ailes. 

D'Esterno  (Du  vol  des  oiseaux.  Indication  des  7  cas  du  vol  ramé  et 
des  8  cas  du  vol  à  voiles,  1861)  a  fait  cette  observation  que  les  attaches 
de  l'aile  ne  se  font  pas  seulement  par  l'articulation  scapulo-humérale, 
mais  qu'elles  ont  en  réalité  une  bien  plus  grande  étendue. 

D'Esterno  a  cru  devoir  réfuter  l'opinion  admise  par  Barthez  et  d'au- 
tres auteurs  que  l'aile,  quand  elle  se  relève,  peut  laisser  passer  l'air 
entre  ses  pennes. 

Il  dislingue  dans  le  vol  trois  parties  distinctes,  l'équilibre,  la  direc- 
tion et  l'impulsion. 


HISTOKIOI  T.. 


501 


L'équilibre  est  déterminé  par  la  direction  du  centre  de  gravité.  La 
direction  est  à  chaque  instant  modifiée  par  la  position  dececentr.'. 
Une  impulsion  ascendante  est  transformée  en  un  mouvement  en  avant 
par  l'inclinaison  du  centre  de  gravité. 

Quand  l'oiseau  veut  tourner  à  droite,  il  porte  son  centre  de  gravité 
à  droite;  pour  cela,  l'aile  droite  s'abaisse,  l'aile  gauche  s'élève. 

Dans  le  vol  ramé,  l'aile  frappe  avec  son  extrémité;  elle  frappe  de 
haut  en  bas  ;  l'effet  se  transforme,  par  translation  du  centre  de  gravité, 
en  un  mouvement  horizontal. 

Au  moment  où  l'aile  remonte,  il  faut  diminuer  la  surface  de  résis- 
tance. Pour  obtenir  ce  résultat,  l'humérus  pivote. 

Pendant  l'ascension,  les  petites  pennes  de  l'aile  sont  inclinées  à 
l'horizon  et  présentent  leur  surface  inférieure  en  avant,  dans  le  sens 
de  la  progression  de  l'oiseau  ;  il  en  résulte  qu'elles  tendent  à  élever 
l'oiseau  par  un  effet  comparable  à  ce  qui  a  lieu  pour  un  cerf-volant. 

D'Esterno  n'accepte  pas  l'assertion  de  Borelli  sur  la  grande  force 
musculaire  des  oiseaux  et  ne  pense  pas  que  ces  animaux  fassent  des 
efforts  herculéens. 

Le  vol  à  voile  a  cet  inconvénient  que  le  vol  ne  peut  pas  se  soutenir 
s'il  n'y  a  pas  de  vent.  Mais  il  offre  cet.  avantage  que  l'oiseau  emprunte 
au  vent  une  force  illimitée.  11  se  dirige  alors  sans  coups  d'ailes,  sauf 
quand  il  veut  aller  vent  arrière  ou  vent  debout,  et,  dans  ce  dernier 
cas,  il  est  obligé  de  courir  des  bordées. 

Dans  le  vol  à  voile,  les  oiseaux  changent  leur  direction  en  déplaçant 
leur  centre  de  gravité.  Ils  n'étendent  pas  complètement  leurs  ailes, 
mais  ils  leur  donnent  la  forme  d'une  ligne  plus  ou  moins  brisée.  Le 
vent  donne  alors  deux  sortes  d'impulsions,  l'une  qui  soulève  l'oiseau 
et  l'autre  qui  l'entraîne.  L'oiseau  peut  ainsi  parcourir  1  kilomètre  par 
minute. 

Dans  le  vol  ramé,  la  queue  est  constamment  pliée,  sauf  au  départ, 
à  l'arrivée  et  dans  les  mouvements  tournants.  Dans  le  vol  à  voile,  elle 
est  constamment  élargie  dans  toute  son  étendue. 

Liais  (sur  le  vol  des  oiseaux  etc,  C.  R.  Académie  des  Sciences, 
avril  1861,  t.  LU,  p.  96)  a  décrit  les  mouvements  de  l'aile  des  oiseaux, 
et  principalement  démontré  que,  pendant  qu'elle  se  relevé,  elle  joue 
le  rôle  d'un  plan  incliné. 

R.Owen  (Anat.  comp.,tAl,  1866)  a  brièvement  exposé  la  théorie  du 
vol  des  oiseaux.  Pour  que  l'oiseau  soit  poussé  en  avant,  il  faut  que 
l'aile  frappe  du  haut  en  bas  et  d'avant  en  arrière.  Pour  exécuter  les 
mouvements  tournants,  l'oiseau  frappe  plus  fortement  avec  l'aile  du 
côté  opposé  à  celui  vers  lequel  il  se  dirige. 

Marey,  Mémoires  sur  le  vol  des  insectes  et  des  oiseaux  [Ann.  des 
Se.   natur.,  1869  et  1872),  a  introduit  en  France  une  méthode  d'expé- 


502 


TROISIEME    I'AUTIE. 


rimentation  qui  consiste  à  étudier  les  mouvements  qui  se  passent 
chez  les  animaux  à  l'aide  d'appareils  ingénieux  désignés  sous  le  nom 
d'appareils  enregistreurs  qui  tracent  sur  un  papier  des  lignes  dont 
les  figures  sont  la  traduction  de  ces  mouvements. 

Au  moyen  des  appareils  enregistreurs,  il  a  entrepris  de  résoudre 
par  l'expérimentation  directe  les  questions  relatives  à  la  théorie  du 
vol  qui,  jusque-là,  n'avaient  été  abordées  qu'à  l'aide  du  calcul  et  du 
raisonnement. 

Après  avoir  obtenu  le  tracé  graphique  des  mouvements  de  l'aile 
d'un  insecte,  il  a  pu,  d'une  part,  compter  avec  précision  le  nombre 
de  ces  mouvements,  ou  plutôt  de  ces  vibrations,  et,  d'autre  part,  en 
apprécier  la  forme.  Il  a  vu  que  l'extrémité  de  l'aile  d'un  insecte  décrit 
un  8  très-allongé  ou  parfois  (la  boucle  supérieure  devenant  très-petite) 
une  ellipse.  Dans  ce  mouvement,  l'aile  se  porte  successivement  en 
bas  et  en  arrière,  puis  un  peu  en  avant,  remonte  en  haut  et  en  ar- 
rière, et  se  pose  un  peu  en  avant  pour  descendre  de  nouveau.  Pen- 
dant qu'elle  descend,  son  bout  postérieur  est  relevé;  pendant  qu'elle 
remonte,  il  est  abaissé.  D'après  ces  données,  Marey  a  construit 
une  sorte  d'insecte  artificiel  qui  s'élève  par  le  mouvement  de  ses 
ailes. 

Chez  les  oiseaux,  Marey  cherche  d'abord  à  mesurer  l'effort  maxi- 
mum que  puissent  développer  les  muscles  pendant  le  vol.  Il  a 
obtenu  pour  la  buse  16  kil.  600  gr.,  chiffre  qui,  même  en  étant  dou* 
blé  et  quadruplé,  est  bien  inférieur  à  10,000  fois  le  poids  total  de 
l'oiseau  comme  le  voulait  Borelli.  La  force  musculaire  des  pectoraux 
n'est  donc  pas  énorme,  mais  ce  qui  est  particulier  aux  oiseaux  c'est 
la  rapidité  avec  laquelle  les  contractions  peuvent  se  succéder. 

Marey  distingue  des  oiseaux  qui  impriment  à  leurs  ailes  des  mouve- 
ments d'une  grande  amplitude  et  d'autres  qui  ne  les  meuvent  que 
dans  un  parcours  peu  étendu.  Les  premiers  ont  de  petites  ailes,  les 
autres  ont  de  grandes  ailes.  Aux  grandes  ailes  correspondent  des 
muscles  pectoraux  gros  et  courts  ;  aux  petites  ailes  des  muscles  plus 
grêles,  mais  plus  allongés.  11  en  conclut  que  pour  mesurer  le  travail 
développé  par  un  oiseau  qui  vole  il  faut  connaître  la  résistance  que 
l'air  présente  à  la  surface  de  son  aile  et  multiplier  pour  chaque  coup 
d'aile  cette  résistance  par  l'espace  parcouru.  La  vitesse  de  l'aile  qui 
frappe  l'air  n'est  pas  uniforme.  Elle  a  des  phases  croissantes  et  dé- 
croissantes dans  lesquelles  la  résistance  de  l'air  subit  les  phases  de 
cette  vitesse.  Au  départ,  les  battements  sont  plus  rares,  mais  plus 
énergiques  ;  ils  atteignent  après  deux  ou  trois  coups  d'ailes  un  rhythme 
régulier  qu'ils  perdent  au  moment  où  l'oiseau  va  se  reposer. 

Pour  apprécier  la  fréquence  et  le  rhythme  des  battements  des  ailes, 
il  emploie  deux  méthodes:  la  méthode  électrique  et  la  méthode  myo- 


HISTORIQUE.  S03 

graphique.  Par  l'une  et  l'autre  de  ces  deux  méthodes,  il  obtient  le 
nombre  des  battements  qu'un  oiseau  exécute  dans  une  seconde.  Il 
obtient  13  pour  le  moineau,  8  pour  le  pigeon,  3  pour  la  buse,  nombres 
assez  voisins  de  ceux  indiqués  par  Bisliop. 

Contrairement  à  ce  qui  a  été  dit  par  d'autres  auteurs,  Marey  trouve 
que  l'aile  met  moins  de  temps  à  se  relever  qu'à  s'abaisser.  Il  pense 
aussi  que  l'aile,  au  commencement  de  l'abaissement,  ne  rencontre 
pas  cette  résistance  de  l'air  qui  ralentit  son  mouvement. 

A  l'aide  d'un  autre  appareil  très-ingénieux,  Marey  a  étudié  les  mou- 
vements que  l'aile  de  l'oiseau  exécute  pendant  le  vol.  Il  a  trouvé  que 
le  bout  de  l'aile  décrit  une  ellipse  échancrée  à  sa  partie  supérieure  et 
antérieure.  Il  a  aussi  mesuré  la  rotation  de  l'humérus,  qui  serait  équi- 
valente à  un  angle  de  45°.  Il  en  conclut  avec  Borelli  que  l'aile  descen- 
dante soulève  l'oiseau  et  lui  imprime  un  mouvemont  de  translation 
borizontale. 

Entin  Marey  a  constaté  les  oscillations  du  corps  de  l'oiseau  dans  le 
sens  vertical.  L'oiseau  s'élève  pendant  que  l'aile  s'abaisse,  s'élève  un 
peu  moins  pendant  que  l'aile  remonte,  et  retombe  dans  l'instant  qui 
précède  l'abaissement.  Le  canard,  donnant  neuf  coups  par  seconde, 
a  dix-huit  oscillations  ;  chacune  de  ses  descentes  est  de  1/36  de  se- 
conde, c'est-à-dire  de  0n',036,  ce  qui  exige  0m,066  de  remontée.  Ce 
dernier  chiffre  serait  moindre  chez  les  buses,  à  cause  dt»  la  grande 
étendue  de  leurs  ailes. 

L'oiseau  s'élève  et  s'avance  plus  vite  pendant  l'abaissement.  Marey 
en  conclut  que  c'est  pendant  la  descente  de  l'aile  que  se  crée  tout  en- 
tière la  force  motrice  qui  soutient  l'oiseau  dans  l'espace. 

Dans  un  second  mémoire  (1^72),  Marey  modifie  quelques-unes  de 
ses  propositions.  Ainsi  le  8  décrit  par  l'aile  de  l'insecte  n'est  plus 
vertical,  mais  devient  horizontal,  comme  le  veut  Pettigrew  ;  la  figure 
décrite  par  l'aile  de  l'oiseau  n'est  plus  une  ellipse  échancrée,  mais 
une  ellipse  régulière,  comme  le  voulait  Strauss  Durckheirn.  Marey 
adopte  aussi  une  autre  opinion  de  Strauss-Durckleim,  à  savoir  que  l'aile 
en  s'abaissant  se  porte  en  avant.  Il  a  aussi  construit  des  ailes  arti- 
ficielles à  l'aide  desquelles  il  fait  la  synthèse  du  coup  d'ailes  descendant. 

En  1874,  Marey  a  réuni  l'ensemble  de  ses  travaux  dans  un  volume 
intitulé  :  la  Machine  animale. 

Le  duc  d'Argyll  [Reign  oflaw,  good  words,  1865),  a  exposé  une 
théorie  du  vol  des  oiseaux. 

Wenham  (Locomotion  aérienne,  Monde  de  la  science,  1867). 

De  Lucy  (Vol  des  oiseaux,  des  chauves-souris  et  des  insectes)  a 
cherché  à  mesurer  le  rapport  qui  existe  entre  la  surface  des  ailes  et  le 
poids  de  l'animal.  Il  a  ainsi  trouvé  que  la  surface  des  ailes  des  grands 
oiseaux  est  proportionnellement  moindre  que  chez  les  petits  oiseaux, 


504  TROISIÈME   PARTIE. 

Harting  (Arch:  néerlandaises,  1869)  a  publie  des  observations  sur 
l'étendue  relative  des  ailes  el  le  poids  des  muscles  pectoraux  chez  les 
animaux  vertébrés  volants.  Les  muscles  pectoraux  j lèsent  ordinaire- 
ment le  1/6  du  poids  total  de  l'oiseau,  mais  la  surface  des  ades  est 
variable. 

Le  même  auteur  a  publié  en  1867,  dans  Album  der  nalur,  un  tra- 
vail sur  le  vol  des  oiseaux. 

Krarup  {Sur  le  vol  des  Oiseaux,  Copenhague,  1869). 

Pettigrew  (James-Bell)  (On  the  physiology  of  wings,  being  an  ana- 
lysis  of  the  moveinents  by  which  flight  is  produced  in  the  insect,  bat, 
and  bird.  Trans.  of  the  Royal  soc.  of  Edimh.,  1872j  a  exposé  une 
théorie  dont  voici  les  principaux  points  : 

L'aile  dans  son  mouvement  décrit  un  8. 

L'aile  en  frappant  tourne  toujours  sa  face  inférieure  en  avant. 

L'aile  a  la  forme  et  les  propriétés  d'une  hélice. 

Elle  fonctionne  comme  un  cerf-volant. 

L'aile  est  en  partie  composée  de  parties  élastiques. 

D'après  ces  données,  Pettigrew  a  construit  une  aile  artificielle  à 
l'aide  de  laquelle  il  reproduit  plusieurs  circonstances  du  vol. 

En  1874,  l'ensemble  des  travaux  de  cet  auteur  sur  la  locomotion  a 
été  publié  en  France  sous  le  titre  suivant  :  la  Locomotion  chez  les  ani- 
maux. 


L'oiseau,  considéré  au  point  de  vue  du  mouvement,  est  avant 
tout  un  animal  destiné  à  s'élever  dans  les  airs.  Quelles  que  soient 
les  modifications  qu'aient  pu  subir  ses  organes  pour  la  station, 
pour  la  course  ou  pour  la  nage,  pour  la  recherche  et  la  préhen- 
sion des  aliments,  pour  le  séjour  de  ces  aliments  dans  le  corps, 
ces  modifications  sont  toujours  dominées  parla  loi  d'une  harmonie 
à  laquelle  nul  organe  de  l'oiseau  n'est  soustrait,  et  sans  lequel 
le  vol  ne  serait  pas  possible. 

C'est  pourquoi  nous  parlerons  d'abord  de  la  locomotion 
aérienne  pour  passer  ensuite  aux  autres  genres  de  mouvements. 


LOCOMOTION  AÉRIENNE  ou  DU  VOL  DES  OISEAUX. 


Nous   allons  d'abord  étudier  a  priori  la  théorie  du  vol  des 
oiseaux.    Nous  nous  occuperons   ensuite  du    mécanisme  des 


vol,    DCS   OISEAUX. 


503 


ailes  et  de  la  queue.  Enfin  nous  parlerons  des  dispositions  ac- 
cessoires qui  peuvent  aider  ou  contrarier  l'effet  de  ces  mouve- 
ments et  dont  le  rôle  se  rattache  principalement  aux  données 
de  la  statique. 

Cet  ordre  nous  semble  être  naturellement  indiqué.  Car,  tout 
ici  ne  pouvant  pas  être  le  résultat  de  l'observation,  nous  deman- 
derons au  raisonnement  nos  premières  données;  quand  nous 
aurons  ainsi  jugé  de  ce  qui  peut  être,  l'anatomie  nous  dira  ce 
qui  est. 

Mien  au  premier  abord  ne  semble  plus  facile  que  d'expliquer 
le  vol  des  oiseaux  ;  il  pourrait  paraître  suffisant  de  dire  que  les 
oiseaux  volent  en  frappant  l'air  avec  leurs  ailes,  et  dès  lors 
tout  se  réduirait  à  connaître  la  manière  dont  ces  ailes  exécutent 
leurs  mouvements.  Mais,  en  poussant  un  peu  plus  loin  l'analyse 
de  ce  phénomène,  on  ne  tarde  pas  à  s'apercevoir  qu'il  est  beau- 
coup plus  compliqué.  De  là  résulte  une  véritable  difficulté  pour 
en  exposer  la  théorie.  Ou  bien  on  n'en  dira  pas  assez,  et  ce  sera 
la  clarté  du  rien,  ou  bien  on  en  dira  trop  à  la  fois  et  on  tombera 
dans  une  véritable  confusion.  Pour  éviter  l'un  et  l'autre  de  ces 
deux  défauts,  il  est  nécessaire  de  diviser  l'exposition  de  notre 
sujet  en  commençant  par  établir  quelques  données  très-simples 
auxquelles  nous  ajouterons  successivement  un  plus  grand 
nombre  de  détails.  Les  faits  se  tenant  ainsi  et  s'enchainant,  nous 
arriverons  à  les  énumérer  d'une  manière  plus  intelligible. 

Le  vol  des  oiseaux  peut  s'opérer  suivant  deux  modes  princi- 
paux. Tantôt  les  ailes  frappent  l'air  par  des  coups  successifs 
que  l'on  a  comparés  aux  mouvements  d'une  rame,  c'est  le  vol 
ruiné;  tantôt  il  se  laisse  emporter  par  le  vent,  c'est  le  vola 
voile. 

Nous  nous  occuperons  d'abord  du  vol  ramé,  qui  peut  être 
considéré  comme  le  vol  proprement  dit,  le  vol  à  voile  étant 
plutôt  une  variété. 

DU    VOL    RAMÉ. 

La  comparaison  de  l'aile  avec  une  rame  n'est  pas  d'une 
exactitude  absolue.  La  rame  se  meut  d'avant  en  arrière,  l'aile 
se  meut  principalement  de  haut  en  bas  ;  la  rame  ne  fait  que 
pousser  la  barque,  l'aile  doit  en  outre  soulever  l'oiseau  et  le 
soutenir  ;  la  rame  repousse  l'eau  avec  force,  avec  rapidité,  mais 


506  TROISIÈME   PARTIE. 

toujours  graduellement  ;  l'aile  frappe  l'air  avec  plus  ou  moins 
de  violence  par  un  coup  brusque  et  instantané  ;  la  rame,  à  la  fin 
de  son  mouvement,  doit  sortir  de  l'eau  pour  ne  pas  apporter 
elle-même  un  obstacle  à  l'impulsion  qu'elle  a  produite,  l'aile  ne 
sort  pas  du  milieu  qu'elle  a  frappé  ;  la  forme  de  la  rame  ne 
change  pas,  elle  a  toujours  la  même  rigidité;  la  forme  de  l'aile 
peut  varier,  elle  n'a  toute  sa  rigidité  que  lorsqu'elle  est  complè- 
tement étendue,  elle  est  composée  de  diverses  parties,  et  tandis 
que  sa  portion  moyenne  ne  peut  que  repousser  l'air,  son  extré- 
mité le  fouette  en  donnant  un  coup  sec. 

L'action  des  ailes  ne  peut  pas  d'ailleurs  être  simplement 
comparée  à  celle  d'un  levier  se  dressant  sur  un  point  d'appui  ; 
l'oiseau  se  sert  de  ses  ailes  pour  exécuter  dans  l'air  de  véri- 
tables sauts  et  se  lancer  comme  un  projectile. 

On  peut  exprimer  ce  mode  d'action  par  une  figure  très- 
simple. 

Supposons  d'abord  que  l'aile  agisse  comme  un  simple  levier. 
Soit  C  le  corps  de  l'oiseau  et  A  l'aile  ou  le  levier.  L'aile  relevée 


Fig.    I. 


a  la  position  oh  et  son  extrémité  F  prend  son  point  d'appui  en 
h.  L'abaissement  de  l'aile  n'est  qu'apparent,  car  F  reste  fixe, 
mais  C  change  de  place.  Dans  ce  mouvement  apparent  d'abais- 
sement de  l'aile,  C  s'élève  de  o  en  o'  et  h  se  trouve  de  plus  en 
plus  bas  par  rapport  à  G. 

Ceci  demande  plusieurs  corrections  :  1°  Si  F  était  tout  à  fait 
fixe,  ce  mouvement  ne  pourrait  avoir  lieu  qu'en  faisant  décrire 
à  C  un  arc  de  cercle,  ce  qui  serait  impossible,  puisqu'il  y  a  une 
autre  aile  agissant  de  la  même  manière  du  côté  opposé,  et 
contraire  aux  faits,  puisque  les  deux  ailes  agissant  ensemble 
poussent  l'oiseau  en  ligne  droite.  Il  faut  donc  que  les  points  oo' 
soient  en  ligne  droite  et  que  l'extrémité  de  l'aile  F  s'éloigne  de 
oo'  jusqu'à  ce  que  C  ait  atteint  la  ligne  horizontale  xy  (fig.  2), 
puis   ensuite  que    F  se   rapproche  de    oo'  lorsque  G  s'élève 


VOL   DES   OISEAUX. 


507 


au-dessus  de  xy.  2°  L'air  n'étant  pas  complètement  résistant, 
il  y  aura  un  recul  de  F  qui  peut  décrire  une  courbe  bb'. —  La 
figure  1  se  trouvera  ainsi  remplacée  par  la  figure  2  où  nous  suppo- 
sons la  ligne  droite  bb'  plus  petite  que  oo\  quoiqu'on  puisse  aussi 
bien  concevoir  qu'elle  lui  soit  égale  ou  qu'elle  soit  plus  grande. 
Si  maintenant  on  considère  que  l'aile  donne  un  coup  sec  pro- 
duisant une  impulsion,  la  ligne  bb'  pourra  être  beaucoup  plus 
petite  et  la  ligne  oo'  beaucoup  plus  grande,  c'est-à-dire  que 
l'oiseau  fera  un  plus  grand  mouvement  avec  un  moindre 
recul  de  l'aile. 


Fis.  2. 


Il  nous  reste  à  expliquer  comment  il  se  fait  que  l'extrémité 
externe  prenne  appui  sur  l'air  qui  lui  résiste. 

Cela  ne  peut  se  concevoir  qu'en  considérant  simultanément 
l'action  des  deux  ailes. 

Soit  deux  tiges  rigides  no,  bo  pouvant  se  mouvoir  l'une  sur 
l'autre  au  point  o  à  l'aide  d'une  charnière.  Soit  une  autre  tige 
rigide  oh  fixée  à  la  charnière,  et  deux  cordes  rétractiles  eh,  dh 
fixées  aux  deux  premières  tiges  en  e  et  en  (/,  et  à  la  troisième 
en  un  point  commun  h. 

On  soulèvera  le  point  h  et  par  conséquent  le  point  o  en  rac- 


Fig-    3. 


courcissant  les  deux  cordes  hc,  hd.  Ce  raccourcissement  aura 
d'abord  pour  effet  de  faire  ouvrir  de  plus  en  plus  l'angle  aob 


508 


TROISIEME    PARTIE. 


jusqu'à  ce  qu'il  soit  nul  et  que  par  conséquent  les  deux  lignes 
oa,  ho  coïncident  avec  la  ligne  horizontale. 


Fi$.  4. 


Si  l'on  continue  à  raccourcir  les  cordes  eh  ethh,  les  deux  tiges 
feront  au-dessous  de  l'horizontale  un  angle  de  plus  en  plus  aigu 
et  le  point  o  sera  de  plus  en  plus  élevé. 


Fig.  5. 


Le  mouvement  que  nous  venons  de  décrire  serait  impossible 
si  a  et  h  restaient  immobiles.  Il  faut,  pour  atteindre  le  résultat, 
que  ces  deux  points  cèdent  à  la  force  qui  tend  à  les  écarter 
ou  à  les  rapprocher,  tandis  qu'ils  résistent  à  celle  qui  tend  à  les 

abaisser. 

Il  est  évident  que  la  traction  exercée  sur  h  clans  la  figure  5  doit 
être  beaucoup  plus  efficace  que  celle  exercée  dans  la  figure  3,  et 
on  peut  en  conclure  que  le  véritable  coup  n'est  donné  que  lors- 
que l'aile  est  au-dessous  de  la  ligne  horizontale. 

Il  résulte  aussi  de  ce  que  nous  venons  de  dire  que  l'action  si- 
multanée des  deux  ailes  est  nécessaire  pour  imprimer  un  mou- 
vement au  corps  de  l'oiseau. 

Le  vol  peut  s'exercer  dans  plusieurs  directions,  à  savoir  : 
directement  de  bas  en  haut,  obliquement  de  bas  en  haut,  hori- 
zontalement, obliquement  de  haut  en  bas,  et  enfin  l'oiseau  peut 
se  précipiter  directement  de  haut  en  bas. 

Les  mouvements  obliques  et  horizontaux  sont  dirigés  d'arrière 
en  avant  ;  on  n'a  jamais  vu  le  vol  ramé  s'exercer  d'avant  en  ar- 
rière. 

Nous  allons  examiner  tour  à  tour  chacune  des  variétés  que 
nous  venons  d'énumérer. 


VOL   DES  OISEAUX.  509 

1.  Vol  direct  on  haut  (de  bas  en  haut). 

Supposons  que  l'oiseau  soit  lancé  comme  un  projectile  par  un 
premier  coup  d'ailes  assez  énergique  pour  le  faire  monter  de  A 


\ 


Fijf.  <;. 


J-A 

en  A'.  Lorsqu'il  sera  parvenu  au  point  A',  il  devra  redescendre, 
et  par  conséquent,  le  mouvement  ascendant  ne  pourra  pas  con- 
tinuer sans  l'intervention  d'un  nouveau  coup  d'ailes.  Ce  second 
coup  d'ailes  peut  ne  frapper  l'air  qu'au  moment  où  l'oiseau  est 
déjà  redescendu  au  point  o.  Sous  l'influence  du  second  coup 
d'ailes,  il  montera  de  nouveau  jusqu'au  point  o',  et  ainsi  de  suite. 
On  peut  ainsi  concevoir  que  l'oiseau  s'élève  directement  en  haut 
par  une  série  de  montées  et  de  descentes  successives. 

Si  le  second  coup  d'ailes  est  donné  avant  que  l'oiseau  n'ait 
atteint  le  point  A',  on  aura  une  ascension  continue. 

Le  vol  direct  en  haut,  très-difficile  à  maintenir,  peut  être  con- 
trarié par  diverses  circonstances  dont  les  effets  ne  peuvent  être 
combattus  qu'en  multipliant  le  nombre  des  coups  d'ailes. 

Ce  sont  : 

1°  La  grande  difficulté  ou  même  la  presque  impossibilité  de 
se  dirierer  exactement  dans  la  verticale.  D'où  la  nécessité  de 
multiplier  les  coups  d'ailes  pour  corriger  les  écarts  qui  survien- 
nent à  chaque  instant. 

2°  Nous  verrons  que  l'aile,  à  la  fin  surtout  de  son  abaissement, 
subit  un  mouvement  de  rotation  par  suite  duquel  l'air  est  frappé 
d'avant  en  arrière,  ce  qui  pousse  en  avant  le  corps  de  l'oiseau. 
Il  faut  dans  le  vol  vertical  que  l'abaissement  de  l'aile  n'aille  pas 
jusqu'à  sa  limite,  et  de  là  résulte  encore  la  nécessité  de  multi- 
plier le  nombre  des  battements. 

3°  Pendant  que  l'aile  se  relève,  la  face  inférieure,  qui  se  trouve 
inclinée  en  bas  et  en  avant,  se  comporte  à  la  manière  d'un  cerf- 


510  TROISIÈME   PARTIE. 

volant  de  manière  à  faire  glisser  l'oiseau  en  avant  et  en  haut. 

4°  Des  variations  peuvent  survenir  dans  la  position  du  centre 
de  gravité. 

5°  Pendant  que  l'aile  s'abaisse  directement  de  haut  en  bas  et 
que  l'oiseau  s'élève,  la  pression  de  l'air  sur  le  versant  postérieur 
de  l'aile  tend  à  pousser  l'oiseau  en  avant. 

De  ces  diverses  circonstances  que  je  me  contente  en  ce  mo- 
ment d'énumérer,  il  résulte  que  le  vol  direct  de  bas  en  haut  ne 
se  produit  que  par  exception,  qu'il  n'appartient  qu'à  des  oiseaux 
de  petite  dimension  comme  les  alouettes  ou  les  traquets  et  n'est 
obtenu  qu'en  multipliant  les  coups  d'ailes  et  en  variant  suivant 
le  besoin  la  rotation  de  l'humérus,  non-seulement  au  départ, 
mais  encore  après  l'acquisition  d'une  certaine  vitesse. 

Les  grands  oiseaux  de  proie,  pour  s'élever  dans  un  espace 
restreint,  tantôt  volent  contre  le  vent,  tantôt  décrivent  une  spi- 
rale ;  en  volant  contre  le  vent,  le  mouvement  qui  les  porte  en 
avant  leur  fait  regagner  le  terrain  perdu. 

2.  Vol  oblique  en  haut  (en  haut  et  en  avant). 

Ce  mouvement,  qu'on  pourrait  désigner  comme  le  vol  normal, 
est  celui  qui  se  produit  le  plus  souvent  quand  un  oiseau  suit 
une  direction  ascendante. 


Fie. 


L'oiseau,  se  lançant  du  point  A  comme  un  projectile,  parcourt 
une  courbe  dont  le  sommet  se  trouve  en  S  et  dont  la  partie  des- 
cendante revient  couper  la  ligne  horizontale  en  A'. 

Pour  qu'il  y  ait  ascension,  il  faut  que  le  second  coup  d'ailes 
soit  donné  avant  que  l'oiseau  ne  soit  retombé  en  A'. 

Si  c'est  en  un  point  0  voisin  de  A',  le  premier  coup  d'ailes 
aura  produit  tout  son  effet  avant  que  le  second  coup  ne  soit 
donné.  On  peut  ainsi  obtenir  un  vol  rapide  sans  multiplier  les 
coups  d'ailes,  mais  l'ascension  ne  sera  pas  considérable. 

Si  au  contraire  le  second  coup  d'ailes  est  donné  en  un  point  I 
placé  en  avant  de  S,  l'oiseau  montera  plus  verticalement,  mais 


vol.  DES  OISEAUX.  51  I 

il  avancera  moins  el  devra  augmenter  le  nombre  des  coups  d'ailes. 

Le  vol  oblique  en  haut  ne  rencontre  pas  les  mêmes  difficultés 
que  le  vol  vertical.  Tout  contrarie  le  vol  vertical,  tout  favorise  le 
vol  oblique.  Il  suffit  pour  l'obtenir  que  l'aile  frappe  de  haut  en 
bas  et  légèrement  d'avant  en  arrière.  La  rotation  du  bras  qui 
est  la  conséquence  nécessaire  de  la  contraction  du  grand  pecto- 
ral et  qui  incline  en  arrière  la  face  inférieure  de  l'aile  n'y  apporte 
aucun  obstacle,  une  rotation  plus  prononcée  ne  fait  que  rendre  la 
poussée  en  avant  beaucoup  plus  directe.  L'aile  peut  donc  exécu- 
ter en  totalité  son  mouvement  d'abaissement;  il  n'y  a  pas  besoin 
de  corrections  continuelles  pour  s'opposer  au  mouvement  en 
avant,  l'oiseau  peut  utiliser  tous  les  effets  de  la  vitesse  acquise. 
Enfin  plusieurs  des  causes  qui  font  obstacle  au  vol  vertical  ont 
pour  effet  de  pousser  l'oiseau  en  avant. 

Par  conséquent  le  vol  oblique  en  haut  peut  être  exécuté  faci- 
lement avec  un  moindre  nombre  de  coups  d'ailes  et  par  tous  les 
oiseaux,  quelles  que  soient  leurs  dimensions. 

3.  Vol  horizontal  (direct  en  avant). 

Le  vol  horizontal  ne  peut  être  qu'une  variété  du  vol  oblique 
en  haut  où  les  coups  d'ailes  ne  sont  répétés  que  lorsque  l'oiseau 
est  retombé  très-près  de  la  ligne  horizontale. 

Dans  cette  variété,  la  rotation  de  l'humérus  peut  être  très- 
anticipée.  Elle  le  sera  surtout  si  les  coups  d'ailes  sont  très-mul- 
tipliés  et  très-rapprochés  les  uns  des  autres. 

Comme  il  faut  toujours  que  l'oiseau  se  maintienne  à  une  cer- 
taine hauteur,  il  ne  peut  pas  y  avoir  de  vol  horizontal  propre- 
ment dit.  C'est  un  vol  en  avant  mêlé  de  très-petites  ascensions, 
on  peut  dire  un  vol  ondulé. 

4.  Vol  oblique  on  bas  (en  bas  et  en  avant). 

Si  le  secondcoup  d'ailes  n'est  donné  qu'en  un  point  0'  situé  plus 
bas  que  A,  l'oiseau  suivra  nécessairement  une  direction  descen- 
dante. Son  mouvement  en  avant  sera  accéléré  si  l'aile  se  tourne 
de  manière  à  frapper  plus  directement  d'avant  en  arrière.  Plus 
l'aile  se  placera  en  rotation,  moins  le  battement  servira  à  l'as- 
cension, et  moins  la  descente  sera  contrariée. 

On  conçoit  aussi  que  la  descente  se  fasse  avec  des  coups  ré- 


il 2  TROISIÈME   PARTIE. 


pétés,  mais  moins  énergiques,  inefficaces  pour  élever  l'oiseau  cl 
capables  seulement  de  ralentir  sa  chute. 


Remarquons  d'ailleurs  que  le  poids  du  corps  suffit  pour  pro- 
duire la  descente  dont  la  vitesse  croit  avec  le  carré  de  la  distance 
et  que  par  conséquent  les  coups  d'ailes  servent  plutôt  à  ralentir 
la  chute  et  à  maintenir  la  direction  oblique  en  avant. 

Il  suit  de  là  que  le  vol  oblique  en  bas  exige  bien  moins  de 
coups  d'ailes  que  le  vol  ascendant  et  que  par  conséquent  il  peut 
être  facilement  pratiqué  par  tous  les  oiseaux. 

Ici  le  rôle  des  ailes  comme  parachutes  ne  doit  pas  être  oublié. 
Soit  en  tenant  ses  ailes  étendues  horizontalement,  soit  en  les 
tenant  à  demi  relevées,  l'oiseau  peut,  sans  donner  de  nouveaux 
coups  d'ailes,  imprimer  à  sa  chute  une  direction  oblique.  On 
conçoit  aussi  que,  pour  mieux  fendre  l'air,  les  ailes  se  placent 
dans  un  plan  plus  ou  moins  incliné,  ou  même  presque  vertical, 
comme  on  peut  l'observer  fréquemment  sur  les  hirondelles. 

5.  Vol  direct  en  bas. 

On  peut  concevoir  que  l'oiseau  se  laisse  tomber  presque  verti- 
calement par  une  suite  de  courtes  ascensions  et  de  descentes 
prolongées,  les  ailes  battant  avec  plus  ou  moins  de  rapidité  et 
d'énergie  pour  ralentir  le  mouvement.  Si  l'oiseau  descend  les 
ailes  étendues  en  parachutes,  le  mouvement  est  nécessairement 
oblique. 

Dans  d'autres  cas,  les  ailes  n'agissent  plus,  elles  se  replient  ; 
l'oiseau  tombe  comme  un  corps  grave,  et  c'est  seulement  au 
moment  où  il  va  toucher  la  terre  ou  un  autre  but,  tel  qu'une 
branche,  qu'il  ouvre  subitement  les  ailes  pour  empêcher  ou 
amortir  le  choc. 

Mouvements  tournants. 

Jusqu'ici  nous  avons  supposé  que  l'oiseau  se  dirigeait  en  ligne 


VOL   DES  OISEAUX.  Ô13 

droite.  Voyons  ce  qui  arrive  lorsqu'il  veut  changer  de  direction. 

Des  opinions  différentes  ont  été  émises  à  ce  sujet  : 

1°  Fabrice  d'Aequapendente.  —  Si  l'oiseau  se  dirige  en  ligne 
droite,  les  deux  ailes  agissent  avec  une  égale  force  et  ont  la  même 
inflexion.  Pour  se  porter  adroite  ou  a  gauche,  l'oiseau  incline  son 
aile  droite  ou  son  aile  gauche,  tandis  que  l'autre  aile  uu  s'agite 
avec  rapidiLé  ou  ralentit  son  mouvement.  Pour  se  retourner  il 
abaisse  complètement  une  de  ses  ailes  pendant  que  l'autre  reste 
relevée. 

2°  Gassendi.  —  Pour  tourner  à  droite,  l'oiseau  ralentit  les 
mouvements  de  l'aile  droite  et  augmente  ceux  de  l'aile  gauche, 
et  réciproquement. 

3°  Borelli.  —  (Juand  l'oiseau  veut  tourner  à  droite,  il  avance 
l'aile  gauche  et  la  meut  avec  plus  d'énergie  ;  c'est  l'inverse  quand 
il  veut  tourner  à  gauche. 

4°  Collins.  —  Les  oiseaux  se  dirigent  obliquement  vers  un 
côté  ou  un  autre,  quand  les  ailes  agissent  inégalement,  l'une  par 
de  faibles  coups,  l'autre  par  de  fortes  vibrations. 

5°  Silberschlag  insiste  surtout  sur  le  rôle  de  l'appendix  ;  nous 
y  reviendrons  en  parlant  du  vol  à  voile. 

6°  Huber.  —  Pour  tourner  à  droite,  l'aile  gauche  bat  avec 
force,  la  droite  se  meut  d'autant  moins  que  le  tour  est  plus 
court;  elle  reste  presque  immobile  quand  l'oiseau  tourne  sur  lui- 
même. 

7°  Barthez.  —  Pour  changer  la  direction  du  vol,  une  des  ailes 
battra  plus  que  l'autre.  «  L'extrémité  de  cette  aile  déployée 
peut  alors  ou  s'éloigner  supérieurement  ou  s'approcher  intérieu- 
rement d'un  plan  vertical  qui  serait  dirigé  suivant  la  longueur 
du  corps  de  l'oiseau. 

«  Dans  le  premier  cas  (qui  est  le  plus  fréquent)  l'oiseau  est 
poussé  vers  le  côté  opposé  à  celui  de  l'aile  qui  se  meut  avec  le 
plus  de  force,  et  dans  le  second  cas,  il  est  attiré  du  côté  de  cette 
même  aile.  Cela  est  analogue  au  mouvement  du  nageur  qui 
lorsqu'il  veut  se  tourner  vers  la  droite,  ramène  l'eau  de  la  main 
droite  ou  la  repousse  de  la  main  gauche.  » 

8  Cuvier.  —  Les  inflexions  du  vol  à  droite  ou  à  gauche  se  font 
principalement  par  l'inégalité  des  vibrations  des  ailes.  Pour 
tourner  à  droite,  l'aile  gauche  vibre  plus  souvent  et  avec  plus 
de  force  ;  le  côté  gauche  est  alors  mû  plus  vite,  et  il  faut  bien  que 
le  corps  tourne.  L'aile  droite  fait  de  mémo  tourner  à  gauche. 

33 


514  moisi  KM  F.  PARTIE. 

i)°  Tiedemann. —  Pour  changer  de  direction  il  y  a  plusieurs 
manières.  Par  exemple,  l'oiseau  peut  aller  à  droite  :  1°  en  por- 
tant l'aile  droite  plus  ou  moins  en  arrière  ;  2°  en  inclinant  la  tête 
à  droite  et  la  queue  à  gauche  ;  8°  en  mouvant  l'aile  gauche  plus 
fort  que  l'aile  droite. 

10°  Giraud-Teulon.  -•  Le  changement  de  direction  dans  le 
vol  sera  produit  par  un  plus  violent  coup  d'aile  donné  du  côté 
vers  lequel  l'oiseau  veut  se  porter,  l'autre  aile  demeurant  fixe 
et  étendue. 

11°  D'Esterno.  —  Quand  l'oiseau  veut  tourner  a  droite,  il  porte 
son  centre  de  gravité  à  droite;  pour  cela,  l'aile  droite  s'abaisse, 
l'aile  gauche  s'élève. 

12°  R.  Chven.  — ■  Le  mouvement  à  droite  ou  à  gauche  se  fait 
principalement  par  une  inégalité  dans  les  vibrations  des  ailes. 
Pour  tourner  à  droite,  l'aile  gauche  doit  être  pliée  avec  plus  de 
fréquence  et  plus  de  force,  et  vice  versa. 

13°  Peltigrew.  —  Vol  du  fou  (gannet).  —  S'il  veut  tourner  a 
droite,  il  élève  l'aile  gauche  et  abaisse  l'aile  droite,  et  en  même 
temps  ii  porte  la  tête  et  le  cou  dans  la  direction  de  la  courbe 
qu'il  veut  décrire  (p.  318). 

Dans  la  manière  de  voir  adoptée  par  Gassendi,  Borelli,  Cu- 
vier,  R.  Owen,  l'action  des  ailes  est  complètement  assimilée  à 
celle  des  rames  d'un  bateau,  le  batelier  manœuvrant  toujours 
avec  plus  de  force  et  de  fréquence  la  rame  du  côté  contraire  à 
celui  vers  lequel  il  se  dirige.  Mais  le  phénomène  est  loin  d'offrir 
cette  simplicité.  L'opinion  moins  exclusive  professée  par  Fabrice 
d'Acquapendente  et  par  Barthez  nous  parait  être  plus  voisine  de 
la  vérité. 

Nous  admettrons  :  \°  que  lorsqu'une  des  deux  ailes  bat  plus 
rapidement  que  l'autre,  c'est  toujours  celle  du  côté  opposé  à  celui 
vers  lequel  l'oiseau  se  dirige;  2°  que  cette  augmentation  du 
nombre  des  battements  n'est  pas  absolument  nécessaire  ;  3°  que 
c'est  tantôt  l'une,  tantôt  l'autre  des  deux  ailes  qui  s'élève  ou  qui 
s'abaisse  au  commencement  du  mouvement  tournant,  et  qu'il  y  a 
par  conséquent  deux  manières  d'exécuter  ce  mouvement. 

Supposons  que  l'oiseau  veut  tourner  à  droite. 

Première  manière.  —  L'oiseau  étend  l'aile  droite,  et,  battant 
de  l'aile  gauche,  tourne  autour  d'un  point  fixe  placé  à  l'extrémité 
de  l'aile  droite. 

Dans  colle  manière  de   voler,  l'aile  droite  parait  toujours  in- 


VOI.   DBS   OISEAUX.  518 

clinée  en  avant,  soit  qu'elle  se  porte  réellement  en  avant  ou 
qu'elle  soit  seulement  perpendiculaire  à  l'axe  du  corps.  On  peut 
concevoir  que  l'aile  droite  ne  soit  pas  immobile  et  qu'elle  exécute 
aussi  quelques  battements  moins  nombreux  et  moins  forts  que 
ceux  de  l'aile  gauche. 

On  peut  concevoir  aussi  que  le  nombre  des  battements  soit  le 
même  pour  les  deux  ailes,  mais  que  ceux  de  l'aile  droito  n'aient 
que  peu  d'amplitude  ou  même  que  cette  aile  ne  fasse  que  s'éten- 
dre et  se  détendre  et  ne  s'abaisse  chaque  fois  que  très-peu. 

Cette  manière  de  tourner  peut  être  observée  principalement 
quand  l'oiseau  fait  de  grands  circuits  ou  quand  il  suit  une  ligne 
oblique  en  avant. 

2fi  manière.  —  On  pourrait  l'exprimer  en  termes  généraux 
en  disant  que  les  deux  ailes  se  placent  brusquement  l'une  et 
l'autre  suivant  une  ligne  perpendiculaire  à  la  nouvelle  direction. 
L'aile  droite  s'abaisse  fortement  et  se  rabat  contre  le  tronc  ; 
l'aile  gauche  au  contraire  se  porte  brusquement  en  avant  pour 
se  mettre  en  ligne  avec  l'aile  droite;  puis  toutes  les  deux  battent 
ensemble  pour  lancer  l'oiseau  clans  la  direction  où  il  veut  aller. 
Dans  cette  manière  de  tourner  l'aile  gauche  se  porte  en  avant  et 
s'étend  visiblement,  tandis  que  l'aile  droite  se  porte  en  arrière 
et  paraît  se  replier.  On  peut  l'observer  quand  l'oiseau  change 
brusquement  de  direction  et  se  retourne  plus  ou  moins  complè- 
tement. 

Dans  cette  seconde  manière  on  doit  tenir  compte,  plus  que 
pour  la  première,  des  déplacements  du  centre  de  gravité  et  du 
rôle  de  la  queue  comme  gouvernail. 

Mouvements  d'arrêt. 

L'oiseau  lancé  veut  s'arrêter,  soit  pour  se  poser  a  terre,  soit 
pour  se  poser  sur  une  branche  ou  une  saillie  de  mur  ou  de  rocher. 

Si  son  élan  n'a  pas  son  terme  sur  le  point  visé,  il  lui  faut 
combattre  la  vitesse  acquise  et  ralentir  son  mouvement.  Il  y 
parvient  avec  des  battements  d'ailes  répétés  qui  seront  dirigés 
de  haut  en  bas  dans  le  vol  oblique,  et,  dans  le  vol  horizontal, 
d'avant  en  arrière. 

Si  l'arrêt  est  moins  brusque,  il  peut  suffire  de  quelques  batte- 
ments d'ailes  normaux,  c'est-à-dire  dirigés  de  haut  en  bas,  de 
moins  en  moin>  énergiques. 


516  Troisième  partie. 

Les  battements  d'ailes  frappés  d'arrière  en  avant  peuvent 
aussi  venir  en  aide  à  l'oiseau  dans  la  locomotion  terrestre  pour 
maintenir  son  équilibre. 

Nombre  et  fréquence  des  battements  des  ailes. 

Le  nombre  des  battements  que  font  les  ailes  dans  un  temps 
donné  varie  suivant  l'espèce  de  l'oiseau  que  l'on  considère,  sui- 
vant qu'il  est  au  départ,  en  plein  vol  ou  à  l'arrivée,  suivant  les 
modifications  qu'il  veut  imprimer  à  ses  mouvements. 

Il  résulte  de  cette  grande  variété  que  l'on  n'est  encore  arrivé 
sur  ce  point  qu'à  des  appréciations  insuffisantes,  soit  que  l'on 
ait  eu  recours  au  calcul,  aux  expériences  de  laboratoire,  ou  à 
l'observation  des  oiseaux  volant  en  liberté. 

Belon  s'exprime  ainsi  :  «  Il  y  en  a  qui  pressent  leurs  ailes  en 
volant,  ayant  seulement  frappé  l'air  un  seul  coup.  Les  autres  ne 
peuvent  voler  qu'ils  ne  meuvent  souvent  leurs  ailes.  » 

Gassendi  rappelle  également  que  le  nombre  des  battements 
des  ailes  varie  suivant  l'espèce  de  l'oiseau  :  «  Agitationes  ala- 
rum  aut  per  longiores  repetitœ,  ut  milvis,  aut  crebro,  ut  fit  à 
columbis,  aut  creberrimè  et  per  tonicum  quidem  motum,  ut  fit 
à  génère  falconum  maximeque  a  collario  laniove.  » 

Borelli  n'en  dit  rien,  mais  il  emploie  le  mot  alarum  vibratio. 

Silberschlag  dit  que  l'aigle  pour  voler  frappe  3  coups  par 
seconde,  mais  que  le  canard  fait  vibrer  ses  ailes  comme  un 
hanneton. 

Barthez  admet  un  vol  précipité  et  très-violent,  où  l'oiseau 
donne  a  ses  ailes  des  mouvements  si  précipités  et  si  rapides  qu'il 
ne  peut  diminuer  que  très-faiblement  l'extension  des  ailes  à 
chaque  fois  qu'il  les  relève. 

Le  pigeon,  lorsqu'il  s'élève,  agite  ses  ailes  avec  une  trépida- 
tion très-sensible.  Le  milan,  lorsqu'il  plane,  donne  à  ses  ailes 
un  mouvement  peu  sensible,  mais  fréquent  de  trépidation.  A 
part  cela,  Barthez  ne  dit  nulle  part  que  la  répétition  très-rapide 
des  mouvements  des  ailes  soit  la  condition  nécessaire  du  vol. 

Guvier  emploie  à  plusieurs  reprises  le  mot  vibration  en  par- 
lant des  ailes. 

Bishop,  à  l'aide  du  calcul,  a  trouvé  pour  l'hirondelle  15  bat- 
tements par  seconde,  pour  le  pigeon  15,  pour  le  condor  7  à  8. 
Mais,  ajoute-t-il,  l'observation  ne  donne  pour  le  pigeon  que 
5  battements,  et  2  à  3  pour  le  condor. 


VOL  DES  OISEAUX. 


51' 


Strauss-Durckheim  trouve  par  le  calcul  qu'un  battement  par 
seconde  ne  serait  pas  suffisant  pour  permettre  à  un  oiseau  de 
soutenir  un  vol  ascendant,  il  ajoute  qu'un  oiseau  de  proie  pour 
rester  en  place  devrait  faire  au  moins  10  battements  par  seconde". 

Marey  a  trouvé  dans  ses  expériences  que  la  buse  fait  3  bat- 
tements par  seconde,  ce  qui  rappelle  le  nombre  3  que  Sil- 
berschlag  a  trouvé  pour  l'aigle  par  le  calcul  et  le  nombre  2  ou  3 
que  l'observation  donne  à  Bishop  pour  le  condor  ;  5  pour  la 
chouette,  5  3/4  pour  le  busard,  8  pour  le  pigeon,  0  pour  le 
canard  sauvage,  '13  pour  le  moineau.  D'autre  part  il  a  trouvé 
que  la  durée  de  la  descente  de  l'aile  est  toujours  plus  grande 
que  celle  de  l'ascension,  tandis  que  les  auteurs  précédents  ont 
admis  que  l'aile  s'abaisse  plus  vite  qu'elle  ne  se  relève. 

<  les  divers  résultats  doivent  être  conservés  comme  des  rensei- 
gnements utiles,  mais  il  est  évident  qu'ils  ne  peuvent  pas  suffire 
pour  nous  faire  connaître  les  mouvements  exécutés  par  un  oiseau 
volant  en  liberté. 

Résistance  de  Pair.  —  Comment  V oiseau  l'utilise. 

Gomment  l'air  fournit-il  aux  ailes  un  point  d'appui?  Il  y  a 
là  un  phénomène  complexe  qui  dépend  du  concours  de  plusieurs 
éléments  qui  n'ont  pas  tous,  il  est  vrai,  la  même  importance, 
mais  dont  aucun  ne  peut  être  omis. 

1°  L'aile  appuie  sur  l'air  par  une  surface  d'une  grande  éten- 
due. Si  l'aile  fendait  l'air  par  son  tranchant,  elle  ne  trouverait 
pas  de  point  d'appui  ;  mais  elle  en  trouve  un  parce  qu'elle  pré- 
sente au  fluide  aérien  toute  sa  largeur.  Fabrice  d'Acquapendente 
a  l iès-bien  exprimé  cela  en  rappelant  qu'un  linge  déployé 
abandonne  dans  l'air  ne  tombe  qu'avec  lenteur. 

L'aile  en  s'abaissant  trouve  dans  l'air  une  résistance  à  cause 
de  la  largeur  de  sa  surface.  La  portion  d'air  qu'elle  refoule 
trouve  elle-même  une  résistance  dans  la  masse  d'air  environ- 
nante, ce  qui  a  fait  dire,  sans  doute  avec  beaucoup  d'exagéra- 
tion, que  les  choses  se  passaient  comme  dans  un  vase  clos. 
Ainsi  retenu  par  l'air  environnant,  cette  portion  d'air  refoulé  ne 
peut  s'échapper  qu'en  s'écoulant  le  long  des  bords  de  l'aile,  et  le 
temps  de  cet  écoulement  pourrait  mesurer  la  durée  de  la 
résistance  que  l'aile  éprouve.  On  peut  facilement  apprécier  la 
résistance  de  l'air  en  maniant  un  éventail,  mais  il  y  a  cette  diffé- 


518  TROISIÈME    l'AMTIE. 

rence  que  la  main  qui  tient  l'éventail  est  fixe,  tandis  que  l'oiseau 
est  mobile. 

Plus  le  mouvement  de  l'aile  est  rapide,  plus  la  résistance  de 
l'air  augmente.  Cette  résistance  est  donc  en  raison  de  la  surface 
de  l'aile  et  de  la  rapidité  de  son  mouvement.  Elle  croît  avec  le 
carré  de  la  vitesse. 

Il  faut  aussi  considérer  que  la  pression  ne  dure  que  très-peu 
de  temps.  Car  la  résistance  de  l'air  n'est  pas  comparable  à  celle 
d'un  corps  solide,  c'est-à-dire  que  l'air  cède  plus  ou  moins  ; 
c'est,  pour  employer  une  image  encore  très-éloignée,  comme  un 
sable  mouvant  qui  s'enfonce  sous  le  pied  tout  en  offrant  encore 
une  certaine  résistance  ;  on  peut  encore  comparer  l'oiseau  a  un 
sauteur  s'élanoant  d'un  point  d'appui  dont  l'équilibre  est  insta- 
ble ;  les  pieds  en  quittant  cet  appui  le  repoussent  plus  ou  moins 
derrière  eux. 

2°  L'aile  est  creuse  en  dessous,  elle  a  la  forme  d'une  cloche 
(cucurbita), suivant  Fabrice  d'Acquapendente.  Il  en  résulte  que 
l'air  qu'elle  refoule  est  mieux  embrassé,  qu'il  est  comme  empri- 
sonné, et  que  son  écoulement  est  moins  rapide,  puisqu'il  se 
fait  en  sens  inverse  de  l'inclinaison  des  bords  de  l'aile. 

3°  L'aile  en  s'abaissant,  comme  le  pensait  Fabrice  d'Acquapen- 
dente, ferait  le  vide  au-dessus  d'elle  et  condenserait  l'air  qui  est 
au-dessous. 

Cela  serait  vrai  si  l'abaissement  de  l'aile  était  réel,  au  lieu 
qu'il  n'est  en  grande  partie  qu'apparent.  Car  l'abaissement  réel, 
correspondant  au  faible  recul  de  l'aile  pendant  la  durée  du  mou- 
vement, n'a  que  peu  d'étendue.  Ce  n'est  pas  l'aile  qui  se  meut 
sur  le  corps  de  l'oiseau  considéré  comme  un  point  fixe,  mais  le 
corps  de  l'oiseau  qui  est  mis  en  mouvement  par  l'aile  fixée  par 
la  résistance  de  l'air;  l'oiseau  grimpe  dans  l'air  comme  un 
gymnaste  qui  parcourt  toute  la  hauteur  d'une  échelle  par  la 
seule  force  des  bras  en  se  lançant  d'un  échelon  à  un  autre,  en 
sautant  avec  ses  bras  d'échelon  en  échelon  ;  l'oiseau  fait  ainsi, 
prenant  appui  sur  l'air  avec  ses  ailes  comme  le  gymnaste  prend 
appui  sur  l'échelon  avec  ses  mains,  il  saute  et  progresse  à 
chaque  coup  d'ailes. 

Puisque  c'est  le  corps  de  l'oiseau  qui  est  mis  en  mouvement, 
le  vide  se  fait,  non  pas  au  devant  et  au-dessus,  mais  en  arrière 
et  au-dessous  de  lui  ;  la  condensation  se  fait,  non  pas  en  arrière 
et  au-dessous,  mais  en  avant  et  au-dessus.  Il  y  a  là  par  conse- 


VOI  IIS    \i  \.  •''• 

quent  un  obstacle  à  vaincre,  tandis  nue.  dans  la  théorie  de 
Fabrice  d'Aquapendente,  la  condensation  de  l'air  serait  une  des 
causes  principales  du  mouvement  progressif  de  l'oiseau. 

\"  L'air  coi;  refoulé  par  la  pression  de  l'aile,  revien- 

drait par  son  élasticité  et  emporterait  l'oiseau  dans  son  mou- 
vement. Toute  la  théorie  de  Borelli  repose  là-dessus.  Mais 
Barthez  a  fait  voir  que  s'il  ne  faut  pas  absolument  négliger  ce  re- 
tour élastique  de  l'air,  on  ne  doit  pas  non  plus  lui  donner  trop 
d'importance.  Nous  devons  seulement  voir  dans  cette  élasticité 
et  dans  les  ondulations  qu'elle  produit  une  des  causes  qui  vien- 
nent augmenter  la  résistance  de  l'air. 

5°  On  doit  tenir  compte  de  la  manière  dont  l'air  est  frappé. 

L'aile  se  compose  de  plusieurs  parties  :  l'éventail  formé  par 
Pavant-b]    -  -        icondaires  rémiges  antibrachiales), 

rattaché  au  flanc  de  l'oiseau  par  la  membrane  axillairc  et  les 
rémiges  tertiaires  (rémiges  axillaires)  ;  le  fouet  formé  par  la 
main  et  les  rémiges  primaires  (rémiges  digitales  et  métacarpien- 
nes), et  dont  la  largeur  peut  être  augmentée  à  sa  base  par  les 
rémiges  bâtardes  (rémiges  de  l'appendix). 

Les  mouvements  de  l'appendix  dépendent  entièrement  de  la 
volonté  de  l'animal.  S'il  écarte  l'appendix  de  l'axe  de  la  main, 
les  rémiges  bâtardes  se  projettent  au  delà  du  bord  antérieur  de 
l'aile  ;  s'il  rapproche  l'appendix  de  l'axe  de  la  main,  les  rémiges 
bâtardes  se  cachent,  et  ne  servent  plus  qu'à  donner  plus  de  ré- 
sistance à  ce  bord  antérieur  ;  cette  dernière  position  est  celle 
qu'elles  affectent  habituellement  dans  le  vol  ramé  ;  aussi  leur 
rôle  est-il  principalement  relatif  au  vol  â  voile. 

Le  fouet  et  l'éventail  sont  toujours  dans  une  dépendance  ré- 
ciproque, l'avant-bras  ne  pouvant  pas  s'étendre  sur  le  bras  sans 
que  la  main  ne  s'étende  sur  l'avant-bras,  et  l'avant-bras  ne 
pouvant  pas  être  repli-  sur  le  bras  sans  que  la  main  ne  se  replie 
sur  l'avant-bras.  L'aile  s'étend  en  même  temps  qu'elle  s'abaisse 
et  par  conséquent  ces  deux  régions  frappent  l'air  en  même  temps, 
mais  elles  ne  le  frappent  pas  de  la  même  manière.  Le  fouet  a  la 
forme  d'un  triangle,  l'éventail  a  la  forme  d'un  trapèze.  Les  ré- 
miges du  fouet  sont  dirigées  obliquement  en  dehors  et  même 
les  rémiges  digitales  sont  presque  parallèles  au  grand  axe  de 
l'aile,  tandis  que  les  rémiges  de  l'éventail  deviennent  seulement 
perpendiculaires  à  l'avant-bras  ;  les  rémiges  du  fouet  sont  plus 
longues  et  plus  fortes  que  celles  de  l'éventail.  Nous  verrons  en 


520  TROISIÈME     PARTIE. 

outre  que  ces  deux  régions  n'offrent  pas  la  même  inclinaison. 
Le  fouet  a  moins  de  largeur,  il  agit  principalement  comme  un 
levier  d'une  grande  longueur  et  d'une  grande  puissance  ;  l'éven- 
tail, considéré  comme  un  levier,  n'a  plus  la  même  longueur  ni 
la  même  puissance,  mais  il  agit  principalement  en  raison  de 
l'étendue  de  sa  surface. 

La  base  de  l'éventail  est  réunie  au  flanc  par  la  membrane 
axillaire  ;  de  là  vient  que  l'éventail  englobe  l'air  et  le  refoule 
sous  l'aisselle,  ce  qui  augmente  la  résistance  ;  l'air  ne  s'écoulant 
qu'en  partie  par  les  bords  et  l'extrémité  de  l'aile,  une  partie  de 
cet  air  pressée  contre  le  flanc  soulève  et  pousse  le  corps  de  l'oi- 
seau. 

Une  aile  qui  n'agirait  que  par  l'éventail  serait  capable  de  sou- 
lever l'oiseau  et  de  lui  communiquer  un  mouvement  progressif, 
mais  c'est  avec  le  fouet  qu'elle  donne  le  coup  sec,  rapide,  in- 
stantané qui  produit  un  véritable  saut  et  qui  lance  l'oiseau  dans 
l'air.  Chez  les  martinets,  qui  peuvent  être  considérés  comme  les 
meilleurs  voiliers  de  tous  les  oiseaux,  l'éventail  est  presque 
anéanti  et  l'aile  est  presque  tout  entière  formée  par  le  fouet; 
mais  ce  sont  des  oiseaux  d'un  faible  poids  ;  chez  les  oiseaux  de 
proie,  dont  le  poids  est  bien  plus  considérable,  l'éventail  n'est 
pas  moins  développé  que  le  fouet. 

Pour  bien  comprendre  comment  le  coup  d'ailes  est  donné, 
nous  devons  nous  rappeler  la  manière  dont  le  saut  se  produit. 
Pour  cela,  deux  systèmes  de  muscles  antagonistes  se  font  équi- 
libre. Ils  sont  l'un  et  l'autre  au  plus  haut  degré  de  tension.  Tout 
à  coup  l'un  d'eux  se  détend,  lâche  tout  pour  ainsi  dire,  et  l'autre 
système  agit  avec  toute  l'énergie  qu'il  employait  à  vaincre  la 
force  opposante  qui  vient  de  se  dérober.  Chez  l'oiseau,  l'antago- 
nisme existe  entre  les  muscles  qui  relèvent  l'aile  et  la  tournent 
en  dehors  d'une  part,  et  d'autre  part  les  muscles  qui  l'abaissent 
et  la  tournent  en  dedans.  La  puissance  du  second  système  l'em- 
porte beaucoup  sur  celle  du  premier.  Tant  que  le  releveur  de 
l'aile  lutte  encore  contre  l'abaisseur,  il  n'y  a  qu'un  simple  abais- 
sement avec  ou  sans  rotation,  mais,  au  moment  où  le  releveur 
se  dérobe,  il  y  a  un  coup  sec,  instantané,  l'oiseau  saute  et  se 
lance. 

Nous  sommes  ainsi  amené  à  concevoir  deux  temps  dans  le 
mouvement  de  l'aile  qui  s'abaisse  :  1°  un  temps  préparatoire  où 


vol   DÉS  OISEAUX. 


m 


l'oiseau  cherche  son  point  d'appui  ;  2°  un  temps  complètement 
actif  où  l'aile  agit  avec  toute  son  énergie. 

Ceci  nous  explique  pourquoi  l'aile  avant  de  frapper  se  rélève 
plus  ou  moins  et  se  porte  plus  ou  moins  en  avant.  La  comparai- 
son de  Barthez  avec  un  nageur  qui  ramasse  l'eau  de  sa  main 
est  excellente  ;  l'aile  porte  d'abord  son  extrémité  sur  le  point  où 
elle  veut  ramasser  l'air  ;  elle  se  relève  pour  ramasser  le  plus 
d'air  possible,  elle  se  porte  en  avant  pour  prendre  son  point 
d'appui  le  plus  en  avant  possible  (ce  qui  est  surtout  utile  dans  le 
vol  oblique  en  avant  et  dans  le  vol  contre  le  vent).  C'est  après 
ce  temps  préparatoire  que  le  coup  sec  est  donné,  mais  si  l'oiseau 
ne  veut  donner  qu'un  coup  rapide,  instantané,  le  temps  prépa- 
ratoire devient  inutile,  et  l'aile  se  relève  à  peine  avant  de 
frapper. 

D'ailleurs  l'oiseau  varie  et  gradue  ses  mouvements  qui  sont 
toujours  soumis  à  sa  volonté.  Le  coup  sec  peut  être  donné  à  tous 
les  degrés  d'abaissement  de  l'aile,  soit  lorsqu'elle  est  encore 
très-relevée,  soit  lorsqu'elle  atteint  le  plan  horizontal.  Dans  tous 
ces  cas,  lorsque  les  deux  ailes  agissent  avec  une  force  égale,  la 
direction  du  mouvement  est  toujours  la  même,  parce  que  la  ré- 
sultante passe  toujours  par  l'axe  du  corps  de  l'oiseau. 

6°  Pendant  que  l'aile  s'abaisse,  il  y  a  une  rotation  plus  ou 
moins  prononcée  de  l'humérus  qui  tend  à  abaisser  le  bord  anté- 
rieur de  l'aile  et  à  relever  le  bord  postérieur.  L'effet  de  cette  ro- 
tation n'est  pas  aussi  prononcé  qu'on  pourrait  le  croire  ;  il  est 
en  partie  corrigé  parla  rotation  de  l'avant-bras,  qui  se  fait  en 
sens  inverse  et  qui  a  pour  résultat  d'abaisser  les  extrémités  des 
rémiges  qui  forment  le  bord  postérieur  de  l'aile. 

Par  suite  de  la  rotation  de  l'humérus,  la  face  inférieure  de  l'aile, 
qui  d'abord  regardait  en  avant,  devient  de  plus  en  plus  horizon- 
tale, et  à  la  fin  elle  regarde  légèrement  eu  arrière.  Cette  rotation 
commence  donc  par  favoriser  le  mouvement  ascendant  de  l'oi- 
seau et  concourt  ensuite  aie  pousser  en  avant. 

C'estpar  l'inclinaison  delà  face  inférieure  de  l'aile  en  arrière  que 
Borelli  cherchait  à.  expliquer  comment  l'oiseau  se  porte  en  avant 
par  des  battements  d'ailes  frappés  de  haut  en  bas  ;  mais  il  at- 
tribuait cette  inclinaison  à  la  pression  que  l'air  exerce  de  bas  en 
haut  sur  les  rémiges,  tandis  qui;  c'est  dans  la  rotation  totale  de 
l'aile  qu'il  faut  en  chercher  la  cause,  les  rémiges  étant  trop  soli- 


522  troisième  parmi: 

dément  attachées-  pour  que  l'angle  qu'elles  font  avec  l'avanfc-bras 
puisse  varier  à  ce  point. 

Pettigrew,  qui  pense  que  la  face  inférieure  de  l'aile  regarde  en 
avant  pendant  toute  la  durée  de  l'abaissement,  admet  cette  ro- 
tation, mais  il  croit  qu'elle  est  tout  au  plus  capable  de  rendre  l'aile 
plus  horizontale  et  ne  saurait  avoir  pour  résultat  delà  tourner  en 
arrière.  Il  y  a  là  certainement  une  exagération,  car  il  est  impossi- 
ble de  comprendre  que  des  coups  toujours  donnés  d'arrière  en 
avant  puissent  produire  une  impulsion  dans  ce  sens.  On  conçoit 
bien  que  de  tels  coups  soutiennent  l'oiseau,  ou  même  le  soulè- 
vent, mais  non  qu'ils  aient  par  eux-mêmes  le  pouvoir  de  le  faire 
avancer,  et  le  mouvement  progressif  dans  cette  théorie  ne  peut 
plus  être  explique  que  par  une  transformation  du  mouvement 
ascendant  imprimé  par  les  ailes,  transformation  que  l'on  ne 
saurait  accepter  dans  les  cas  où  il  s'agit  d'un  vol  rapide  et  di- 
rect. 

7°  L'aile  se  comporte  à  la  manière  d'un  cerf-volant.  Cette 
proposition, sur  laquelle  Pettigrew  insiste  beaucoup,  contient  une 
grande  part  de  vérité.  Les  ailes.et  la  face  ventrale  du  corps  re- 
présentent la  surface  du  cerf -volant,  le  poids  de  l'oiseau  et  sa 
vitesse  remplacent  la  force  de  traction  exercée  par  la  corde.  Il 
est  facile  de  voir  là  une  des  causes  du  mouvement  ascendant  de 
l'oiseau  et  de  sa  suspension  dans  le  fluide  aérien,  mais  on  y 
chercherait  en  vain  l'explication  de  son  mouvement  progressif. 

8°  L'aile  est  tordue  sur  elle-même  comme  une  hélice.  Le  fait 
en  lui-même  est  incontestable.  Mais  faut-il  en  conclure  avec 
Pettigrew  que  l'aile  agit  comme  une  hélice:1  II  faudrait  pour  cela 
que  l'aile  tournât  toujours  dans  le  même  sens  en  décrivant  des 
cercles  complets,  ce  qui  n'a  pas  lieu,  puisqu'au  contraire  elle 
reste  toujours  dans  la  même  moitié  d'une  sphère  idéale,  s'écar- 
tant  du  tronc  et  s'en  rapprochant  par  un  va-et-vient  continuel. 

9°  Une  fois  le  mouvement  commencé,  un  courant  d'air  existe 
pour  l'oiseau  par  le  seul  fait  de  sa  translation.  Par  suite  de  ce 
courant  qui  est  en  sens  inverse  du  mouvement  de  l'oiseau,  l'air 
présente  un  point  d'appui  plus  solide.  Ce  courant  n'est  pas  seu- 
lement efficace  pour  l'aile  qui  s'abaisse,  il  l'est  aussi  pour  l'aile 
qui  se  relève,  comme  Liais  l'a  démontré.  Il  est  d'autant  plus  ef- 
ficace pour  soutenir  l'oiseau  que  celui-ci  se  meut  avec  plus  de 
vitesse. 

ÎO'  Les  mouvements  des  ailes  engendrent  des  courants  d'air 


vol    DES   OISEAUX.  •*>-'"> 

qui  contribuent  à  soutenir  et  à  pousser  le  corps  de  l'oiseau.  Pet- 
tigrcw  démontre  l'existence  de  ces  courants  en  faisant  mouvoir 
son  aile  artificielle  dans  une  chambre  dont  l'air  est  rempli  de 
duvet. 

11°  Le  poids  du  corps  contribue  aussi  à  la  locomotion  aérienne 
comme  s'il  s'agissait  d'un  projectile  quelconque,  soit  en  aidant  à 
vaincre  la  résistance  de  l'air,  soit  en  contribuant  à  transformer 
le  mouvement  ascendant  en  un  mouvement  oblique  ou  horizon- 
tal, soit  en  assurant  l'équilibre  des  forces  qui  meuvent  l'oiseau. 

Toutes  les  circonstances  que  nous  venons  d'examiner  contri- 
buent à  suspendre  ou  à  élever  le  corps  de  l'oiseau  en  utilisant 
la  résistance  de  l'air  pendant  l'abaissement  des  ailes.  Quand 
l'aile  se  relève,  tout  est  au  contraire  dispose  pour  éviter  cette 
résistance.  Ainsi  l'aile  fend  l'air  par  son  bord  antérieur;  sa  face 
supérieure  se  laisse  déprimer  ;  l'air  glisse  facilement  sur  cette  face 
qui  est  convexe,  et  dont  le  versant  postérieur  s'incline  en  bas. 
Chez  certains  oiseaux  les  rémiges  peuvent  tourner  sur  leur  axe 
de  manière  à  laisser  passer  l'air  dans  leurs  intervalles,  comme 
par  autant  de  portes,  suivant  l'expression  de  Barthez. 

Enfin  il  faut  observer  que,  clans  l'intervalle  de  deux  coups 
d'ailes,  le  corps  tend  à  descendre  plus  vite  que  les  ailes,  et  que 
celles-ci  tendent  à  se  relever  par  le  seul  effet  de  la  pression  de 
l'air. 

Mouvements  des  ailes.  — ■  Nous  allons  traiter  avec  plus  de 
détail  ce  sujet,  que  nous  n'avons  encore  touché  que  d'une  ma- 
nière incidente. 

L'aile  des  oiseaux  peut  se  mouvoir  dans  tous  les  sens.  Elle 
peut  se  porter  en  avant  ou  en  arrière,  s'élever,  s'abaisser  et 
tourner  sur  son  grand  axe,  soit  de  dehors  en  dedans,  soit  de  de- 
dans en  dehors.  -  Les  deux  mouvements  fondamentaux  sont 
l'élévation  et  l'abaissement,  mais  ils  se  combinent  avec  les  autres 
à  tous  les  moments  de  la  révolution  de  l'aile.  Ainsi,  au  commen- 
cement de  son  abaissement,  l'aile  se  porte  en  avant,  a  la  lin  de  son 
abaissement,  elle  se  porte  en  arrière;  au  commencement  de  son 
abaissement,  elle  tourne  sa  face  inférieure  en  avant;  à  la  fin  de 
son  abaissement,  elle  la  tourne  légèrement  en  arrière  ;  en  se  re- 
levant elle  tourne  sa  face  inférieure  en  avant  et  se  diricre  d'ar- 
rière  en  avant;  enfin  l'aile  en  s'abaissant  se  porte  en  dehors 
jusqu'à  ce  qu'elle  ait  atteint  le  plan  horizontal  ;  au  delà  de  ce 
plan  elle  se  porte  en  dedans. 


524  TROISIÈME   PARTIE. 

Disons  d'abord  que  dans  les  mouvements  de  l'aile,  il  faut 
toujours  distinguer  ceux  que  son  grand  axe  (ou  axe  longitudinal) 
exécute  autour  de  la  jointure  de  l'épaule  considérée  comme  char- 
nière, c'est-à-dire  les  mouvements  en  haut,  en  bas,  en  avant, 
en  arrière,  en  dedans  et  en  dehors,  et  ceux  que  le  petit  axe 
(ou  axe  transversal)  exécute  autour  du  grand  axe,  c'est-à-dire 
les  mouvements  de  rotation. 

On  est  généralement  porté  à  croire  que,  lorsque  l'aile  s'abaisse 
pour  faire  progresser  l'oiseau  en  haut  et  en  avant,  elle  frappe 
l'air  de  haut  en  bas  et  d'avant  en  arrière.  Fabrice  d'Acquapen- 
dent  compare  le  mouvement  de  l'aile  à  celui  d'une  rame  et  à 
celui  des  bras  d'un  nageur.  Vicq  d'Azyr  distingue  trois  temps 
dans  le  vol  :  «  Dans  le  premier,  l'aile  se  porte  en  avant  et  en 
haut  et  se  développe;  dans  le  second,  l'aile  encore  étendue  s'a- 
baisse fortement  et  se  porte  obliquement  en  arrière;  dans  le  troi- 
sième, l'humérus  est  rapproché  des  côtes,  l'avant-bras  et  le  doigt 
sont  fléchis  :  la  vitesse  de  l'oiseau  diminue,  et  il  se  meut  par  le 
secours  de  celle  qu'il  vient  d'acquérir.  »  B;irthez  pense  que  les 
mouvements  des  oiseaux  pour  le  vol  sont  analogues  à  ceux 
qu'exécutent  les  bras  de  l'homme  lorsqu'il  s'en  sert  pour  nager  ; 
il  dit  que,  dans  le  vol,  l'aile  est  d'abord  portée  en  haut  et  en 
avant  par  les  muscles  releveurs,  pour  pouvoir  parcourir  un  plus 
grand  espace  dans  son  abaissement  et  trouver  ainsi  plus  de  ré- 
sistance dans  l'air,  et  qu'ensuite  elle  s'abaisse  et  se  porte  en 
arrière.  Plus  récemment,  R.  Owen  s'exprime  ainsi  «  Un  coup 
donné  de  haut  en  bas  ne  produirait  que  l'ascension  de  l'oiseau  ; 
pour  le  pousser  en  avant,  les  ailes  doivent  se  placer  oblique- 
ment de  manière  à  frapper  en  arrière  et  en  bas.  A  downward 
stroke  would  only  tend  to  raise  the  bird  in  the  air  ;  to  carry  it 
forward  the  wings  require  to  be  moved  in  an  oblique  plane,  so  as 
to  strike  backwards  as  well  as  forwards.  »  (/.  c.  p.  115.) 

D'un  autre  côté,  Borelli  soutient  que  l'aile  en  s'abaissant  frappe 
toujours  directement  de  haut  en  bas,  mais  qu'en  même  temps  les 
rémiges  sont  relevées  par  la  pression  de  l'air,  ce  qui  donne 
à  la  face  inférieure  de  l'aile  une  certaine  obliquité,  et  il  ex- 
plique ainsi  comment  les  ailes  en  frappant  l'air  de  haut  en  bas 
impriment  à  l'oiseau  un  mouvement  en  haut  et  en  avant. 

Strauss-Durckheim  a  dit  à  son  tour  que  l'aile  en  s'abaissant 
se  porte  en  avant  (dans  un  plan  plongeant  en  avant)  et  non  en 
arrière.  Pettigrew  et  Marey  soutiennent  la  même  opinion  ;  niais 


VOL  DES  OISEAUX.  523 

Strauss-Durckheim  et  Marey  pensent  que  l'aile  en  s'abaissant 
tourne  sur  son  grand  axe  de  telle  sorte  <[uc  sa  face  inférieure 
regarde  déplus  cn'plus  en  arrière,  taudis  que  Pettigrew affirme 
que  l'aile,  soit  qu'elle  s'abaisse,  soit  qu'elle  se  relève,  présente 
toujours  sa  lace  inférieure  en  avant. 

C'est  entre  ces  opinions  contradictoires  qu'il  nous  faut  cher- 
cher la  vérité. 

Rappelons  d'abord  que  dans  toutes  ces  discussions  c'est  tou- 
jours le  vol  oblique  en  haut  et  en  avant  que  l'on  considère.  Or, 
dans  ce  cas,  ainsi  que  nous  l'avons  dit  plus  haut  (p.  521), 
l'aile  se  porte  d'abord  en  avant  pour  prendre  son  point  d'appui  ; 
ensuite  elle  donne  le  coup  sec,  et  alors  elle  s'incline  en  arrière, 
puisque,  s'il  en  était  autrement,  le  corps  de  l'oiseau  ne  pourrait 
pas  progresser.  Ainsi,  dans  le  mouvement  qui  fait  sauter  l'oi- 
seau, l'aile  se  porte  d'avant  en  arrière,  ou  mieux  le  corps  de 
l'oiseau  se  porte  d'arrière  en  avant  par  rapport  à  l'extrémité 
de  l'aile  considérée  comme  un  point  fixe;  mais,  dans  le  mouve- 
ment préparatoire,  l'aile  se  porte  en  avant.  Barthez  et  Vicq- 
d'Azyr  semblent  d'ailleurs  indiquer  cette  distinction  lorsqu'ils 
disent  que  l'aile  avant  de  frapper  se  porte  d'abord  en  haut  et 
en  avant,  et  Strauss-Durckheim  a  soin  de  la  faire  lorsqu'il  cor- 
rige ainsi  sa  première  assertion  :  «  J'ai  dit  aussi  plus  haut  que 
le  plan  dans  lequel  les  oiseaux  mouvaient  leurs  ailes  était  obli- 
que de  haut  en  bas  et  en  avant  ;  cela  n'est  ainsi  que  pour  ce  qui  a 
rapport  à  la  direction  moyenne  que  les  ailes  prennent  en  s'abais- 
sant et  en  se  relevant.  En  réalité,  un  point  quelconque  de  ces 
organes,  leur  extrémité,  ou  bien  leur  centre  de  force,  décrit  une 
ellipse  très-allongée,  dont  le  grand  axe  est  dans  le  plan  dont 
j'ai  parlé  ;  c'est-à-dire  que  l'oiseau,  en  abaissant  ses  ailes,  les 
étend  en  même  temps  fortement  en  avant,  pour  gagner  sur 
l'espace  ;  et  appuyant  ensuite,  après  qu'elles  sont  arrivées  à 
leur  position  moyenne,  plus  fortement  sur  l'air,  en  les  portant 
en  arrière,  pour  s'élancer  en  avant,  et,  en  les  relevant,  il  leur 
fuit  décrire  un  arc  concave  en  avant,  afin  de  les  ramener  de 
nouveau  à  leur  position  primitive,  où  l'oiseau  recommence  le 
mouvement.  »  Théol.  de  la  NaL,  t.,  I,  p.  31G.  Il  cite  comme 
exemple  les  oiseaux  qui  volent  un  peu  lentement,  tels  que  les 
corbeaux. 

D'un  autre  côté,  l'examen  de  l'articulation  nous  montre  que  si 
au  moment  où  l'aile  s'abaisse  le  grand  axe  de  la  tête  numérale 


326  TROISIÈME   PARTIE. 

reste  parallèle  au  grand  axe  de  la  cavité  glénoide,  l'aile  se  porte 
nécessairement  en  avant  ;  mais  cette  position  ne  peut  être  con- 
servée qu'autant  que  la  contraction  n'a  lieu  que  dans  la  partie 
antérieure  du  grand  pectoral  ;  car  du  moment  où  les  fibres  pos- 
térieures du  grand  pectoral  se  contractent  l'aile  est  obligée  de 
s'incliner  en  arrière. 

Voilà  donc  un  premier  fait  acquis  :  ïaile  en  s  abaissant  se 
porte  d'abord  plus  ou  moins  en  avant  pour  choisir  son  point 
d'appui,  et  ensuite  elle  frappe  de  haut  en  bas  et  d'avant  en 
arrière  le  coup  brusque,  instantané,  qui  fait  sauter  l'oiseau. 

En  frappant  ce  coup,  l'aile  tourne-t-elle,  comme  le  veut  Pet- 
tigrew,  sa  face  inférieure  en  avant?  Il  nous  est  impossible 
d'admettre  cette  théorie.  Le  coup  ainsi  frappé  ferait  reculer 
l'oiseau,  ouïe  ferait  simplement  monter,  ou  ralentirait  son  mou- 
vement; mais,  pour  le  lancer  en  avant  comme  une  flèche,  il 
faut  un  coup  vigoureux  frappé  d'avant  en  arrière.  D'ailleurs  le 
grand  pectoral,  en  se  contractant,  fait  tourner  l'aile  autour  de  son 
axe  longitudinal,  et  cette  rotation  est  d'autant  plus  grande  que 
la  contraction  du  muscle  est  plus  complète  et  que  son  action  est 
moins  balancée  par  celle  des  muscles  antagonistes.  Cette  rota- 
tion résulte  aussi  de  la  disposition  que  présente  la  tubérosité 
interne  de  l'humérus  dont  le  crochet  embrasse  la  lèvre  scapu- 
laire  de  la  cavité  glénoide  et  décrit  une  courbe  au  contact  de 
cette  lèvre  pendant  le  mouvement  d'abaissement. 

Voilà  par  conséquent  un  second  fait  acquis  :  Lorsque  faile 
commence  a  s  abaisser,  sa  face  inférieure  regarde  en  avant  ; 
mais,  à  mesure  qu'elle  s'abaisse,  cette  face  inférieure  se  tourne 
d'abord  de  plus  en  plus  directement  en  bas,  et  ensuite  de  plus 
en  plus  en  arrière. 

Est-ce  à  dire  pourtant  que  l'observation  ne  puisse  pas  mon- 
trer des  battements  d'ailes  assez  réguliers  ou  la  face  inférieure 
reste  dirigée  en  avant  pendant  tout  le  temps  de  l'abaissement? 
Cela  se  voit  très-bien  sur  des  oiseaux  qui  volent  dans  un  espace 
restreint  sans  prendre  leur  essor,  sur  des  oiseaux  dont  les  pieds 
touchent  encore  la  terre,  sur  ceux  qui  veulent  s'arrêter  ou 
seulement  modérer  leur  vol.  Mais  il  n'en  est  plus  ainsi  pour  un 
oiseau  qui  se  lance  dans  l'espace. 

Ce  sont  probablement  des  faits  de  ce  genre  qui  ont  déterminé 
l'opinion  de  Pettigrew  et  aussi  celle  de  d'Esterno.  Ce  dernier 
pense  que  l'aile  frappe  toujours  dehaut  en  bas  et  que  l'oiseau  change 


VOL   DES  OISBAI  \.  Sf7 

le  mouvement  ascensionnel  en  un  mouvement  horizontal,  soit  en 
portant  en  avant  son  centre  de  gravité,  soit  par  l'inclinaison  de 
sa  queue. 

Il  n'est  pas  besoin  de  démontrer  que  l'aile  en  s'abaissant 
s'écarte  du  corps  de  l'oiseau  jusqu'à  ce  qu'elle  ait  atteint  le 
plan  horizontal,  mais  qu'après  avoir  dépassé  ce  plan,  elle  se 
rapproche  du  thorax  contre  lequel  l'humérus  est  de  plus  en 
plus  serré  par  l'action  du  grand  pectoral. 

Le  coup  donné,  l'aile  se  replie,  ou  du  moins  elle  se  détend. 
Puis  elle  s'élève  de  nouveau  et  en  même  temps  elle  se  déploie. 
En  se  repliant  sous  l'action  des  ligaments  élastiques,  des 
muscles  rétracteurs  de  l'humérus,  des  muscles  fléchisseurs  ou 
adducteurs  de  l'avant-bras  et  de  la  main,  elle  s'incline  en  ar- 
rière. En  se  déployant  et  s'élevant  de  nouveau  elle  se  porte  en 
avant.  En  se  repliant  elle  se  rapproche  du  corps  ;  en  se  dé- 
ployant elle  s'éloigne  du  corps  jusqu'à  ce  qu'elle  ait  atteint  le 
plan  horizontal  ;  au-dessus  de  ce  plan,  elle  se  porte  en  dedans. 
Ces  mouvements  peuvent  être  plus  ou  moins  prononcés,  plus  ou 
moins  étendus  ;  mais,  soit  que  l'aile  se  replie  complètement  ou 
ne  fasse  que  légèrement  se  détendre,  soit  qu'elle  s'élève  à  peine 
au-dessus  du  plan  horizontal  ou  qu'elle  devienne  presque  ver- 
ticale, c'est  toujours  le  même  mécanisme. 

Lorsque  l'aile  se  replie,  sa  face  inférieure  regarde  en  avant  et 
plus  ou  moins  en  dedans  ;  la  portion  de  cette  face  qui  corres- 
pond au  fouet  de  l'aile  se  trouve,  par  suite  du  jeu  de  l'articula- 
tion, regarder,  soit  un  peu  moins  en  dedans,  soit  un  peu  plus  en 
avant  que  l'éventail  proprement  dit.  Pendant  que  l'aile  s'élève 
et  se  déploie,  la  face  inférieure  reste  inclinée  en  avant,  mais 
les  muscles  rotateurs  de  l'aile  en  dedans  veillent  à  ce  qu'en 
même  temps  elle  regarde  toujours  en  bas.  La  forme  de  l'articu- 
lation scapulo-humérale  concourt  aussi  a  ce  résultat,  puisque  le 
grand  axe  de  la  cavité  glénoïde  est  oblique  de  bas  en  haut  et 
d'arrière  en  avant. 

Voilà  donc  encore  un  troisième  fait  acquis  :  Pendant  que  l'aile 
se  relève,  elle  se  dirige  en  liant  et  en  avant  et  sa  face  infé- 
rieure regarde  en  avant  et  en  bas. 

fin  l'aile  se  tord  et  se  détord.  Cette  proposition,  énoncée 
par  Pcltigrew,  est  l'exacte  expression  de  la  vérité.  On  peut  la 
déduire  directement  de  la  description  que  nous  avons  donnée 
du  jeu  des  articulations  et  des  mouvements  exécutés  par  les 


528  TROISIÈME   PARTIE. 

différents  segments  de  l'aile  pendant  qu'elle  s'étend  et  qu'elle  se 
replie.  L'aile  se  tord  en  se  repliant  ;  elle  se  détord  en  s'éten- 
dant. 

A  l'aide  de  ces  données,  nous  pouvons  chercher  à  construire 
la  figure  que  décrit  dans  l'espace,  pendant  la  révolution  de 
l'aile,  un  point  quelconque  de  son  grand  axe  ou  un  point  quel- 
conque de  son  petit  axe. 

Voyons  d'abord  pour  le  grand  axe.  Strauss-Durckheim  pense 
que  c'est  une  ellipse  dont  le  grand  axe  est  dirigé  de  haut  en  bas 
et  d'arrière  en  avant.  Il  résulterait  de  là  que  l'aile  en  se  rele- 
vant se  dirigerait  en  arrière,  ce  qui  n'est  pas  et  ne  peut  pas 
être,  puisque  le  muscle  releveur  de  l'aile  (moyen  pectoral  de 
Vicq-d'Azyr)  tire  l'aile  en  avant  et  que  la  forme  de  la  cavité  glé- 
noide  montre  que  la  tête  numérale  roule  dans  ce  dernier  sens. 
Marey,  dans  son  deuxième  mémoire,  professe  la  même  opinion 
que  Strauss-Durckheim.  Dans  son  premier  mémoire,  il  avait 
donné  une  figure  un  peu  différente.  C'est  une  ellipse  à  peu  près 
verticale,  dont  la  partie  antérieure  et  supérieure  est  formée  par 
une  courbe  rentrante,  d'où  il  résulterait  que  l'aile  décrirait  en 
s' abaissant  d'abord  une  courbe  concave  en  avant,  puis  une 
courbe  concave  en  arrière,  et,  en  se  relevant,  une  courbe  con- 
cave en  avant.  Mais  cette  figure  serait  tout  artificielle  et  sa 
forme  bizarre  tiendrait  à  une  erreur  de  calcul. 

Pettigrew  dit  d'une  part  que  le  bout  de  l'aile  de  l'oiseau  dé- 
crit une  ellipse  (The  top  of  the  bird's  wing  describes  an  el- 
lipse, p.  329).  D'autre  part,  il  affirme  que  c'est  un  8,  p.  334.  Il 
dit  enfin,  p.  335  et  p.  342,  que  l'aile  se  dirige  en  bas  et  en  avant 
lorsqu'elle  s'abaisse,  en  haut  et  en  avant  lorsqu'elle  se  relève 
(downwards  and  forwards  during  the  clown  stroke,  upwards 
and  forwards  during  the  up  stroke).  Or,  ce  ne  peut  pas  être  à  la 
fois  une  ellipse  et  un  8,  même  en  admettant  que  ce  serait  une 
ellipse  pour  le  bout  de  l'aile  et  un  8  pour  le  moignon.  D'un  au- 
tre côté,  ce  n'est  pas  une  ellipse  régulière  si  l'aile  se  dirige  en 
avant  pendant  son  élévation  aussi  bien  que  pendant  son  abais- 
sement. Et  en  effet  Strauss-Durckheim  et  Marey,  pour  avoir 
une  ellipse  régulière,  sont  obligés  d'admettre  que  l'aile  en  se 
relevant  se  dirige  en  arrière. 

Pour  avoir  le  8,  il  faut  que  l'aile,  après  s'être  portée  en  avant 
pendant  son  élévation,  retourne  en  arrière  avant  de  s'abaisser. 
Cela  n'est  pas  impossible,  mais  la  boucle  supérieure  du  8  est 


VOL   Dl  6   OISEA1  \.  o2D 

aécessairement  très-petite.  On  peut  admettre  que  la  chose  se 
passe  ainsi  dans  des  mouvements  très-précipités  où  l'aile  en  se 
relevant  se  porterait  trop  en  avant  ;  un  recul  deviendrait  alors 
nécessaire  pour  qu'elle  prît  la  direction  la  plus  favorable  à  son 
abaissement. 

Ainsi  nous  n'admettons  pas  l'ellipse  inclinée  en  bas  et  en 
avant  de  Strauss-Pnrckheim  et  de  Marey;  nous  n'admettons 
le  8  de  Pettigrew  qu'à  titre  d'exception.  Quelle  figure  adopte- 
rons-nous donc  ? 

Puisque  l'aile  en  s'abaissant  se  porte  d'abord  en  avant,  le 
commencement  de  l'abaissement  doit  être  représenté  par  une 
courbe  convexe  en  avant  et  dirigée  en  avant.  Puisque  ensuite 
l'aile  se  porte  en  arrière,  la  courbe  prendra  une  direction  an- 
téro-postérieure  jusqu'à  la  fin  de  l'abaissement.  La  courbe  con- 
tinuera à  se  diriger  en  arrière  en  remontant  un  peu  pour  indi- 
quer le  temps  pendant  lequel  l'aile  se  replie,  puis  elle  se  dirigera 
de  nouveau  en  avant  pour  rejoindre  le  point  de  départ  ;  si  elle 
dépasse  ce  point  de  départ,  elle  retournera  en  arrière  et  décrira 
une  petite  boucle  avant  de  reprendre  sa  direction  en  avant  et 
en  bas. 

La  forme  de  cette  figure  variera  suivant  que  l'un  des  temps 
de  la  révolution  de  l'aile  dominera  sur  les  autres.  Par  exemple, 
plus  le  mouvement  sera  vertical,  plus  la  figure  se  rétrécira  dans 
le  sens  antéro-postérieur;  plus  au  contraire  le  mouvement  sera 
horizontal,  et  plus  la  ligne  s'allongera  dans  ce  sens;  si  les  mou- 
vements n'ont  que  peu  d'étendue  en  tous  sens,  elle  se  rappro- 
chera d'un  cercle. 

Mais  cette  figure  n'exprime  qu'une  partie  de  la  vérité;  car  on 
y  fait  abstraction  de  la  quantité  dont  l'aile  s'écarte  du  corps  et 
de  celle  dont  elle  s'en  rapproche.  A  ce  point  de  vue  Pettigrew  a 
tics-bien  dit  que  l'aile  se  meut  sur  la  surface  d'une  sphère  ;  seu- 
lement, au  lieu  d'une  sphère,  il  vaut  mieux  se  borner  à  dire  un 
sphéroïde,  et  il  faut  en  même  temps  ajouter  que  la  courbe  que 
l'aile  décrit  en  s'abaissant  et  celle  qu'elle  décrit  en  se  relevant 
ne  sont  pas  situées  dans  le  môme  plan  vertical. 

Voyons  maintenant  quelle  est  la  figure  décrite  par  un  point 
quelconque  du  petit  axe.  Suivant  Pettigrew,  c'est  un  8.  Suivant 
l'opinion  la  plus  générale,  adoptée  par  Strauss-Durckheim  et 
Marey,  et  que  nous  soutenons  aussi,  ce  serait  un  arc  de  cercla 
tournant  sa  concavité  vers  le  grand  axe.  Le  point  du  petit  axe 

3i 


530  TROISIÈME  PARTIE. 

dont  nous  parlons  oscillerait  entre  les  deux  extrémités  de  cet 
arc.  Ce  point  du  petit  axe  a  donc  deux  mouvements,  un  mouve- 
ment d'oscillation  entre  les  deux  extrémités  d'un  arc  de  cercle, 
et  un  mouvement  de  révolution  où  il  est  entraîné  avec  la  totalité 
de  l'aile. 

Il  est  évident  que  le  mouvement  d'oscillation  ne  se  fait  pas 
dans  le  même  sens  pour  le  versant  antérieur  de  l'aile  que  pour 
le  versant  postérieur,  et  aussi  que  l'arc  d'oscillation  se  trouve 
placé  dans  des  plans  différents  pour  les  divers  segments  de  l'aile 
et  aux  divers  moments  de  la  révolution  de  l'aile.  Ces  différences 
dépendent  aussi  du  degré  de  torsion  ou  de  détorsion  de  l'aile. 

Forme  de  Taile.  —  Centre  de  force.  —  On  s'accorde  géné- 
ralement à  dire  que  l'aile  considérée  dans  son  ensemble  a  la  forme 
d'un  long  triangle.  Mais  ceci  n'approche  de  la  vérité  que  lorsque 
l'aile  est  complètement  étendue.  Lorsqu'elle  se  replie,  elle  se  di- 
vise en  trois  segments  et  le  fouet  seul  conserve  la  forme  triangu- 
laire. De  plus,  l'aile  est  plus  ou  moins  tordue  sur  son  axe.  Petti- 
grew,  qui  a  surtout  insisté  sur  cette  torsion  (p.  328),  en  conclut 
qu'elle  a  la  forme  d'une  hélice,  mais  il  ajoute  qu'elle  agit  de  la 
même  manière,  ce  qui  nous  paraît  moins  exact. 

En  ramenant  la  forme  de  l'aile  à  celle  d'un  triangle,  on  a  cher- 
ché à  déterminer  géométriquement  le  point  où  s'applique  la  ré- 
sultante de  toutes  les  pressions  qu'elle  exerce  sur  l'air  en  le  frap- 
pant. C'est  ce  que  Silberschlag  a  nommé  le  centre  d'oscillation 
(centrum  oscillationis),  et  Strauss-Durckheim  le  centre  de  force. 
Il  est  situé  sur  les  tuyaux  des  rémiges,  en  arrière  de  l'articulation 
du  poignet. 

Puissance  du  coup  d'ailes.  —  Il  est  à  peu  près  impossible  de 
déterminer  exactement  la  force  déployée  par  l'aile  quand  elle 
frappe.  Pour  l'homme,  il  y  a  deux  manières  d'apprécier  la  force 
des  bras;  l'une  consiste  à  faire  porter  un  poids  soit  avec  les  bras 
tombant  le  long  du  corps,  soit  à  bras  tendu;  l'autre  manière 
consiste  à  faire  donner  un  coup  violent  sur  un  dynamomètre.  La 
seconde  méthode  ne  pouvant  pas  être  employée  avec  un  oiseau, 
on  est  obligé  de  s'en  tenir  a  la  première  ou  d'avoir  recours  à  des 
moyens  détournés. 

Marey  a  cherché  à  mesurer  cette  force  directement  en  mettant 
un  oiseau  sur  le  dos  et  en  plaçant  des  poids  sur  ses  ailes.  Il  a 
trouvé  que  l'aile  d'un  pigeon  peut  être  immobilisée  par  un  poids 
de  1  kilogramme  placé  aux  environs  de  l'articulation  du  bras 


VOL   Hl.s   OISEA1  X.  531 

avec l'avant-bras.  D'autre  part  en  suspendant,  chezunebuse, 
au  bout  de  l'humérus  dénudé  et  eu  tétanisant  par  un  courant 
électrique  le  grand  pectoral,  il  n'a  pas  pu  soulever  plus  de 
2  kilogrammes.  Il  conclut  de  là  que  la  force  déployée  par  le 
grand  pectoral  n'est  pas  supérieure  à  12  kilogr.  600  grammes, 
et  il  pari  de  ce  point  pour  établir,  après  une  série  de  calculs,  que 
la  force  musculaire  de  l'oiseau  n'est  pas  de  beaucoup  supérieure 
à  celle  de  l'homme  (l'M<-ni.,  p.  85). 

De  Lucy  (cite  par  Marey  p.  106)  s'est  occupé  d'établir  par  des 
mesures  le  rapport  du  poids  dos  muscles  pectoraux  au  poids  du 
corps.  Il  a  vu  que  la  surface  dos  ailes  ne  croit  pas  en  raison  du 
poids  de  l'oiseau  et  que  les  petits  oiseaux  ont,  relativement  à  leur 
poids,  des  ailes  beaucoup  plus  étendues  que  les  gros  oiseaux. 

Harling  (Aroh.  néerlandaises,  1869)  a  cherché  le  rapport  qui 
existe  entre  le  poids  des  muscles  pectoraux  et  la  surlace  des 
ailes,  pétant  le  poids,  a  la  surface,  il  a  trouvé  que  le  rapport 
était  ^.Y,,-  et  le  calcul  lui  a  donné  des  chiffres  peu  différents 
pour  un  certain  nombre  d'oiseaux. 

Presque  tout  le  monde  a  considéré  comme  une  exagération 
l'assertion  de  Borelli,  qui  veut  que  les  ailes  soient  capables  de 
soulever  un  poids  égal  à  dix  mille  fois  celui  du  corps.  Cependant 
Bishop  l'a  acceptée. 

Le  cygne  peut  donner  un  coup  d'aile  assez  fort  pour  casser  la 
cuisse  d'un  homme,  suivant  Buffon,  ou  pour  abattre  un  aigle, 
suivant  Aldrovande. 

Le  raisonnement  nous  dit  que  les  ailes  doivent  être  au  moins 
capables  d'élever  un  poids  supérieur  à  celui  du  corps  (Borelli). 
L'expérience  nous  démontre  qu'elles  supportent  certainement 
un  poids  supérieur  à  plusieurs  fois  celui  du  corps.  Mais  combien 
de  fois?  c'est  là  ce  qui  n'a  pas  encore  été  démontré  et  ne  pourra 
l'être  probablement  que  dans  d'assez  larges  limites. 

L'expérience  de  Marey,  que  nous  avons  relatée  plus  haut,  n'est 
pas  concluante,  parce  qu'on  s'y  place  dans  des  conditions  contrai- 
res à  celles  qui  existent  dans  la  nature.  On  y  suppose  que  l'aile 
prend  son  point  d'appui  sur  le  corps  de  l'oiseau  pour  soulever 
un  poids  que  l'on  place  plus  ou  moins  prés  de  son  extrémité  dis- 
taie,  tandis  que  dans  le  vol  c'est  par  son  extrémité  distale  qu'elle 
prend  appui,  et  le  poids  à  soulever  se  trouve  placé  à  son  extré- 
mité proximale. 


532  TROISIÈME    PARTIE. 

Les  ailes  considérées  comme  des  parachutes   ou  des  cerfs- 
volants. 

Fabrice  d'Acquapendente  a  très-bien  indiqué  le  rôle  des  ailes 
comme  parachutes,  et.  si  ce  genre  d'appareil  avait  été  connu  de 
son  temps,  il  eût  probablement  employé  cette  expression.  Il 
compare  les  ailes  à  un  linge  déployé  qui,  abandonné  dans  l'air, 
ne  tombe  qu'avec  lenteur.  Il  montre  ainsi  l'oiseau  descendant 
vers  la  terre  les  ailes  étendues.  Sic  natura,  ut  volatile  sine  vi  in 
aère  detineatur,  alas  et  caudam  pandere,  perindè  cucurbitam 

aut  latius  eoncavumque  linteum  necesse  fuit Xeuque  te  tur- 

bet,  lector,  quod  in  descensu  alas  explicet  et  in  arcum  com- 
primât, quoniam  descensus  avis  casus  non  est.  Différant  enim 
admodum  inter  se  decidere  et  demitti  ut  dicebat  Galenus. 

En  se  laissant  tomber  les  ailes  étendues,  l'oiseau  se  dirige 
nécessairement  suivant  une  ligne  oblique.  C'est  une  descente 
et  non  une  chute,  c'est,  comme  le  dit  très-bien  Marey,  un  glisse- 
ment. On  peut  concevoir  que  les  ailes  soient  alors  plus  ou  moins 
étendues,  et  que  la  rotation  varie.  Il  peut  arriver  qu'elles  soient 
presque  repliées  (et  par  conséquent  incapables  d'amortir  la 
chute),  mais  que  les  plumes  bâtardes  soient  assez  écartées  pour 
remplir  ce  rôle.  Le  plus  souvent  les  ailes  ne  sont  qu'à  demi 
repliées  ou  simplement  détendues,  en  sorte  qu'elles  offrent 
encore  à  l'air  une  large  surface  dans  une  grande  longueur.  Le 
bord  postérieur  des  ailes  peut  alors  se  laisser  relever  par  la 
pression  de  l'air,  ce  qui  facilite  la  descente,  ou  bien  les  ailes 
peuvent  tourner  leur  face  inférieure  en  avant  afin  de  rendre  la 
descente  moins  rapide  et  en  même  temps  plus  oblique.  Souvent 
l'oiseau  descend  les  ailes  à  demi-relevées  en  donnant  de  temps 
en  temps  de  petits  coups  qui,  sans  le  faire  remonter,  ralentissent 
son  mouvement  et  aussi  modifient  sa  direction. 

Le  rôle  de  l'aile  comme  cerf- volant,  sur  lequel  Pettigrew 
insiste  tant,  a  le  plus  grand  rapport  avec  son  rôle  comme  para- 
chute. Dans  la  chute  les  ailes  étendues,  il  suffit  que  les  ailes 
montrent  leur  face  inférieure  en  avant  pour  que  la  chute  soit 
ralentie;  ou  même  pour  que  l'oiseau  reprenne  un  mouvement 
ascendant  ;  si  alors  les  ailes  qui,  quoique  déployées,  étaient 
néanmoins  un  peu  détendues,  donnent  un  coup  sec  en  même 
temps  qu'elles  se  tendent  complètement,  on  voit  l'oiseau  remon- 


VOL    DES    OISËAI  V  533 

ter  aussitôt  avec  rapidité  comme  s'il  avail  ricoché.  <  "est  ce  qui 
a  lieu  (Luis  ce  phénomène  particulier  que  les  fauconniers  ont 
désigné  sous  le  nom  de  ressource. 

Mouyements  de  la  queue  dans  le  vol  ramé. 

La  queue  peut  étaler  ses  plumes  ou  les  resserrer  dans  un 
moindre  espace.  Elle  peut  s'élever,  s'abaisser,  s'incliner  à  droite 
et  a  gauche,  se  tordre  sur  son  axe.  En  se  relevant,  elle  redresse 
la  partie  antérieure  du  corps,  en  s'abaissant,  elle  la  fait  incliner 

en  lias;  en  se  portant  à  droite,  elle  fait  tourner  le  corps  à  droite, 
et  c'est  le  contraire  si  elle  s'incline  a  gauche  ;  en  se  tordant  sur 
son  axe,  elle  concourt  au  maintien  de  l'équilibre,  soit  qu'elle 
contrarie  ou  favorise  le  roulement  du  corps  sur  son  axe  longi- 
tudinal. 

Elle  joue  donc  bien,  comme  le  voulait  Arislolc,  le  rôle  d'un 
gouvernail,  mais  c'est  un  gouvernail  qui  se  meut  dans  tous  les 
sens,  tandis  que  le  gouvernail  d'un  navire  ne  va  que  d'un  côté 
à  l'autre.  Elle  agit  aussi  comme  un  balancier. 

Borelli  a  soutenu  que  la  queue  n'avait  de  mouvement  que  de 
haut  en  bas  et  île  bas  en  haut,  mais  son  opinion  n'a  pas  été 
accept  Je.  Barthez  a  bien  démontré  que  la  queue  des  oiseaux  se 
meut  dans  tous  les  sens,  comme  d'ailleurs  le  lait  voir  l'étude  de 
ses  muscles. 

Le  nom  de  reclrices  donné  aux  pennes  de  la  queue  est  donc 
bien  choisi.  Elles  le  méritent  surtout  chez  les  oiseaux  de  proie 
et  chez  les  bons  voiliers  tels  que  les  hirondelles  et  les  martinets. 
La  queue  plate  a  une  grande  puissance,  mais  la  queue  fourchue 
est  celle  qui  est  le  mieux  disposée  pour  servir  dans  un  vol 
rapine.  Elle  embrasse  plus  d'espace  avec  moins  de  volume  et 
moins  de  poids  et  agit  par  de  plus  longs  leviers.  Une  queue 
longue  ef  étroite,  comme  on  l'observe  chez  les  niicroglosses  (du 
groupe  des  perroquets),  se  montre  également  chez  des  oiseaux  au 
vol  rapide. 

D'autres  fois  (paon,  faisan,  lyre)  les  plumes  de  la  queue 
prennent  un  grand  développement  sans  pouvoir  servir  au  vol. 
D'autres  fuis,  comme  chez  les  pies,  elles  servent  a  la  locomotion 
terrestre.  Chez  les  nageurs,  elles  peuvent  agir  dans  l'eau  a  la 
manière  d'un  gouvernail. 


334  TROISIÈME   PARTIE. 


DU    VOL    A    VOILES  ET    DU    PLANER. 


Ce  que  nous  avons  dit  du  rôle  des  ailes  comme  parachutes 
•  nous  conduit  à  parler  du  vol  à  voiles  et  du  planer. 

Dans  le  vol  a  voiles,  l'oiseau  se  laisse  emporter  par  le  vent 
auquel  il  présente  ses  ailes  plus  ou  moins  complètement  éten- 
dues. Les  mouvements  qu'il  imprime  soit  à  leur  totalité,  soit  à 
quelques-unes  de  leurs  parties  sont  exactement  comparables  aux 
manœuvres  que  subissent  les  voiles  d'un  navire.  Il  peut  ainsi 
faire  un  kilomètre  à  la  minute. 

L'oiseau,  clans  le  vol  à  voiles,  ne  fait  pas  les  mêmes  efforts  que 
dans  le  vol  ramé  ;  au  lieu  de  donner  ces  coups  dont  l'énergie  le 
fait  bondir,  il  se  borne  à  maintenir  ses  ailes  clans  la  direction  ia 
plus  favorable.  Il  ne  les  dispose  pas  comme  dans  le  vol  ramé; 
au  lieu  de  les  étendre  complètement,  il  leur  donne  la  forme 
d'une  ligne  plus  ou  moins  brisée  (d'Esterno)  ;  il  les  tient  dans 
un  plan  oblique  à  l'horizon,  l'une  au-dessus  du  corps,  l'autre 
au-dessous,  et  se  balance,  les  deux  ailes  s'élevant  et  s'abaissant 
alternativement.  Il  se  laisse  ainsi  pousser  dans  une  direction 
oblique  à  celle  du  vent  en  décrivant  des  cercles  ou  de  grands 
arcs  de  cercle  et  en  courant  des  bordées.  S'il  va  contre  le  vent, 
il  trouve  plus  de  soutien,  mais  il  avance  moins  vite.  S'il  vole 
vent  arrière,  il  éprouve  plus  de  difficulté  à  tourner  ses  ailes  du 
côté  du  vent,  qu'elles  ne  peuvent  recevoir  en  plein  que  si  le 
corps  de  l'oiseau  fait  un  angle  droit  avec  le  courant  d'air  ;  pour 
éviter  des  efforts  pénibles,  il  peut  se  laisser  emporter  en  n'em- 
ployant ses  ailes  que  comme  des  parachutes.  Ce  rôle  de  para- 
chute sera  celui  de  toute  l'aile,  à  l'exception  des  rémiges  digitales  ; 
car  le  doigt  médian  peut  légèrement  tourner  sur  son  axe,  et  les 
rémiges  digitales  fixées  à  ses  phalanges  d'une  manière  immobile 
deviennent  ainsi  capables  de  tourner  leur  face  palmaire  contre 
le  vent.  Il  suit  de  là  que,  tandis  que  le  reste  de  l'aile  se  comporte 
comme  un  parachute,  les  rémiges  digitales  se  comportent  comme. 
de  véritables  voiles.  Ajoutons  que  cette  rotation  des  rémiges 
digitales,  justifiée  par  l'examen  anatomique,  a  été  maintes  fois 
observée  par  Jules  Verreaux  sur  les  goélands  et  d'autres  oiseaux 
marins. 

Les  rémiges  de  l'appendix;  lorsqu'elles  s'écartent,  peuvent 
aussi  donner  prise  au  vent.  Sjlberschlag  admet  que  lorsqu'une 


vol  DES  OISEAUX.  598 

seule  aile  écarte  son  appendix,  l'oiseau  tourne  autour  de  l'autre 
aile. 

Dans  les;  mouvements  tournants,  l'oiseau  pivote  autour  de  l'aile 
qui  donne  le  moins  de  prise  au  vent.  S'il  vole  contre  le  vent,  il 
tourne  autour  de  celle  qui  étant  plus  étendue  et  plus  étalée 
offre  au  vent  plus  de  surface  et  un  plus  long  levier;  s'il  vole 
vent  arrière,  il  tourne  autour  de  l'aile  qui  est  plus  repliée.  Ouand 
il  décrit  des  cercles,  il  doit  changer  ses  ailes  de  position  en  pas- 
sant du  vent  debout  au  vent  arrière. 

Le  vol  à  voiles  n'exclut  pas  d'ailleurs  le  vol  rame.  L'oiseau 
vole  au  départ  et  à  l'arrivée;  ensuite  il  donne  de  temps  en  temps 
des  coups  d'ailes,  soit  pour  reprendre  de  la  hauteur,  soit  pour 
rectifier  sa  direction  ou  pour  rétablir  son  équilibre.  Il  frappe 
aussi  des  ailes  pour  accélérer  sa  vitesse,  mais  il  peut  encore  y 
parvenir  en  se  bornant  à  se  laisser  tomber  obliquement  pour 
remonter  ensuite  en  donnant  a  ses  ailes  et  à  sa  queue  une  dis- 
position favorable. 

La  queue  contribue  pour  sa  part,  soit  comme  balancier,  soit 
comme  gouvernail,  a  ce  genre  de  locomotion.  D'Esterno  affirme 
que  dans  le  vol  à  voiles  elle  est  constamment  élargie  dans  toute 
son  étendue,  tandis  que,  dans  le  vol  ramé,  elle  serait  toujours 
pliée,  sauf  au  départ,  à  l'arrivée,  et  dans  les  mouvements  tour- 
nants. Si  l'oiseau  vole  contre  le  vent,  elle  agit  de  la  même  ma- 
nière que  dans  le  vol  ramé,  se  relevant  pour  que  l'avant  du  corps 
se  porte  en  bas,  s'abaissant  pour  que  l'avant  du  corps  se  porte 
en  haut,  s'inclinant  à  gauche  pour  que  l'avant  du  corps  se  porte 
à  droite,  et  réciproquement,  devenant  oblique  en  se  tordant  pour 
empêcher  ou  favoriser  au  besoin  le  roulement  du  corps  sur  son 
axe  longitudinal.  Si  l'oiseau  vole  vent  arrière,  elle  se  relève 
pour  que  l'avant  du  corps  s'abaisse,  et  s'abaisse  pour  que  l'avant 
du  corps  se  relève  ;  elle  concourt  aussi  à  pousser  l'oiseau  en 
avant.  Les  meilleurs  voiliers  sont  ceux  qui  ont  la  queue  fourchue 
comme  les  milans. 

Le  vol  à  voile  n'est  pas  une  fonction  uniforme;  l'oiseau  emploie 
tous  les  moyens  dont  il  dispose  pour  utiliser  le  vent  qui  le  pousse; 
il  tient  ses  ailes  immobiles,  il  les  incline,  il  les  tord;  il  fait  varier 
son  centre  de  gravité  et  met  à  profit  les  mouvements  de  sa 
queue.  C'est  ainsi  qu'il  se  joue  dans  l'air  avec  tant  d'aisance  et 
de  liberté. 

Le  planer  est  une  variété  du  vol  à  voiles  où  l'oiseau  reste  en 


536  TROISIÈME   PARTIE. 

l'air  comme  un  cerf- volant,  les  ailes  étendues  et  presque  immo- 
biles. S'il  tend  à  descendre  un  léger  mouvement  des  ailes  ou  de 
la  queue  suffit  pour  le  faire  remonter,  et  il  se  maintient  ainsi  à  la 
même  hauteur  et  presque  à  la  môme  place  pendant  un  temps 
considérable. 

Dans  le  planer,  comme  dans  le  vol  à  voiles,  il  y  a  de  temps  en 
temps  un  battement  d'ailes,  ou,  en  d'autres  termes,  l'oiseau 
rame  de  temps  en  temps. 

D'autres  fois  l'immobilité  des  ailes  n'est  qu'apparente;  elles 
sont  agitées  de  mouvements  très-petils,  mais  très-fréquents,  qui 
produisent  une  véritable  trépidation.  C'est  ce  qui  a  lieu  pour  le 
milan  quand  il  plane  en  décrivant  de  grands  cercles. 

Influence  du  vent  et  des  courants  d'air.  —  L'atmosphère 
n'est  jamais  complètement  calme;  l'air  s'y  meut  en  formant  des 
courants  que  l'on  désigne  aussi  sous  le  nom  de  vents  et  qui, 
variant  de  direction  et  de  rapidité,  peuvent  être  superposés  les 
uns  aux  autres. 

En  parlant  du  vol  a  voiles,  il  nous  a  été  impossible  de  ne  pas 
faire  mention  des  vents  et  des  courants  d'air.  Nous  avons  pu  au 
contraire  en  faire  abstraction  en  parlant  du  vol  ramé.  On  peut 
concevoir  en  effet  que  le  vol  ramé  s'exerce  dans  un  air  complè- 
tement calme. 

Les  vents  et  les  courants  d'air  viennent  modifier  de  certaines 
manières  les  effets  obtenus  par  les  battements  des  ailes.  Ils  leur 
viennent  en  aide  soit  que  l'oiseau  vole  vent  debout  (c'est  à-dire 
contre  le  vent)  ou  vent  arrière.  Le  vent  contraire  peut  favoriser  le 
vol  en  augmentant  la  résistance  que  l'air  oppose  aux  battements 
des  ailes,  et,  dans  l'intervalle  des  battements,  en  agissant  sur  les 
ailes  comme  sur  des  voiles.  Il  favorise  surtout  l'ascension,  mais, 
pour  avancer,  les  rameurs  sont  obligés  de  le  fendre  avec  énergie. 
Le  vent  arrière  peut  favoriser  la  rapidité  du  vol,  mais  il  peut 
produire  à  chaque  instant  des  perturbations  que  l'oiseau  est 
obligé  de  corriger. 

-  En  traversant  des  couches  d'air  successives,  l'oiseau  peut 
rencontrer  des  courants  de  directions  différentes.  De  Là  résulte 
kl  nécessité  de  varier  les  mouvements,  soit  pour  vaincre  la  résis- 
tance opposée  par  le  vent,  soit  pour  profiter  de  son  aide,  soit 
pour  maintenir  l'équilibre.  L'oiseau  y  parvient  par  la  faculté 
qu'il  a  de  modifier  à  chaque  instant  la  direction  des  ailes  et  celle 


VOL   DES   OISEA1  X.  '"5  ' 

de  la  queue,  ainsi  que  par  les  changemenl  •  qu'il  peul  faire  subir 
à  la  position  du  centre  de  gravité. 

Variations  du  poids  et  du  volume  de  Voiseau.  —  La  h 
reté  du  corps  est  une  des  conditions  de  la  locomotion  aérienne. 
Celle  condition  esl  réalisée  au  plus  haul  degré  chez  les  oi- 
ix.  A  l'exception  des  muscles  el  des  viscères,  dont  lo 
masse  ne  saurait  cire  diminuée  sans  nuire  à  leurs  fonctions,  les 
organes  sont  construits  de  manière  à  offrir  le  moindre  poids  sous 
un  volume  donné.  De  plus  l'air  pénètre  partout,  dans  les  os, 
dans  les  espaces  interviscéraux,  el  même  dans  les  espaces  sous- 
cutanés.  Bornons-nous  à  dire  en  ce  moment  que  la  quantité 
d'air  emmagasiné  dans  ces  espaces  peut  varier  à  la  volonté  de 
l'oiseau,  ce  qui  l'ait  qu'il  peut  cire  tantôt  plus  et  tantôt  moins 
pesant.  Il  peut,  suivant  l'expression  de  Barthez,  graduer  et  di- 
riger le  refoulemenl  <\r  son  air  intérieur.  Pour  descendre  avec 
rapidité  il  vide  ses  réservoirs,  pour  s'élever  et  se  maintenir  en 
l'air,  surtout  dans  le  vol  à  voiles  et  dans  le  planer,  il  les  remplit  ; 
l'air  emmagasiné  devenant  plus  chaud  que  l'air  extérieur  et  par 
conséquent  moins  pesant,  l'oiseau  se  transforme  en  une  sorte 
de  ballon  animé  et  se  maintient  avec  moins  d'efforts  à  de  grande- 
hauteurs. 

Quand  les  réservoirs  aériens  sont  remplis,  le  volume  du  corps 
de  l'oiseau  est  plus  grand;  ce  volume  est  augmenté  d'une  autre 
manière  quand  les  plumes  sont  écartées  et  peu  serrées  les  unes 
contre  les  autres.  C'est  ainsi  que,  suivant  les  observations  de 
Jules  Verreaux,  un  faucon  poussé  par  le  vent  semble  gagner  un 
quart  de  son  volume,  parce  que  les  plumes  s'écartent  et  que  la 
poitrine  se  dilate,  tandis  que  s'il  vole  contre  le  vent,  les  plumes 
étant  serrées  par  la  pression  de  l'air  et  la  poitrine  moins  dilatée 
à  cause  de  la  fréquence  des  mouvements  respiratoires,  l'oiseau 
semble  perdre  un  quart  de  son  volume. 

Contre  de  gravité. 

Nous  verrons  dans  un  autre  chapitre  que  le  centre  de  gravité 
d'un  oiseau  est  situé  dans  la  moitié  inférieure  de  l'ovoïde  repré- 
senté par  l'ensemble  des  régions  thoracique  et  abdominale.  Nous 
verrons  en  outre  qu'il  reste  toujours  aux  environs  d'une  ligne 
qui  passe  près  de  la  deuxième  côte  et  qui  coupe  vers  son  milieu 
la  crête  du  sternum. 


538  TROISIÈME   PARTIE. 

Borelli  et  ensuite  Barthez  ont  montre  que  la  position  du  centre 
de  gravité  peut  varier.  Il  peut  être  transporté  à  quelque  distance, 
en  avant  ou  en  arriére,  ou  sur  les  côtés  de  sa  position  moyenne. 
Chez  certains  oiseaux  cette  position  moyenne  est  plus  anté- 
rieure, chez  d'autres  elle  est  plus  postérieure. 

Suivant  ces  circonstances,  les  conditions  de  l'équilibre  peu- 
vent varier  et  il  faut  des  efforts  différents  pour  les  maintenir  . 

Si,  par  la  pensée,  on  réduit  la  masse  de  l'oiseau  à  son  centre 
de  gravité,  qui  est  le  point  auquel  s'applique  la  résultante  de 
toutes  les  actions  parallèles  de  la  pesanteur,  on  voit  que,  pour 
mouvoir  cette  masse  dans  un  sens  ou  dans  un  autre,  il  faut  que 
la  résultante  des  forces  motrices  des  ailes  et  de  la  queue  s'appli- 
que à  ce  centre  de  gravité.  C'est  ce  qui  a  lieu  chez  les  oiseaux 
les  mieux  conformés  pour  le  vol.  Si  au  contraire  ces  diverses 
forces  ne  peuvent  pas  s'accorder  et  s'harmoniser  de  manière  à  se 
confondre  en  une  seule  agissant  sur  le  centre  de  gravité,  les 
mouvements  n'auront  plus  la  même  précision.  L'oiseau  ne  pourra 
plus  se  lancer  comme  une  flèche,  il  décrira  des  courbes  et  des 
crochets. 

La  faculté  que  possède  l'oiseau  de  varier  la  position  de  son 
centre  de  gravité  lui  permet  de  modifier  son  vol  indépendam- 
ment des  mouvements  des  ailes  et  de  la  queue.  D'Esterno  insiste 
sur  ce  fait  pour  démontrer  qu'avec  un  mouvement  uniforme  des 
ailes  l'oiseau  peut  tantôt  s'élever  et  tantôt  s'abaisser. 

11KSUMK. 

Le  vol  des  oiseaux  s'exécute  suivant  deux  modes  différents  : 
le  vol  à  voile  et  le  vol  ramé. 

Dans  le  vol  à  voiles,  l'oiseau  se  laisse  emporter  par  le  vent; 
la  direction  de  ses  mouvements  varie  avec  l'extension  et  l'incli- 
naison des  ailes  et  de  la  queue,  et  avec  les  changements  de  po- 
sition du  centre  de  gravité. 

Comme  le  vol  à  voile  est  entremêlé  de  battements  des  ailes 
plus  ou  moins  fréquents,  et  que  le  vol  ramé  d'autre  part  présente 
quelques  intermittences  pendant  lesquelles  les  ailes  restent 
inactives,  ces  deux  modes  de  locomotion  n'appartiennent  pas  ex- 
clusivement à  certains  oiseaux,  mais  ils  peuvent  prédominer  chez 
les  uns  ou  chez  les  autres. 

On  peut  ranger  clans  les  phénomènes  d'un  ordre  mixte  le  rôle 


vol,   iiKS  01SEAOX..  539 

des  ailes  comme  paraclmles  et  ces  ricochets  de  l'oiseau  qui  re- 
bondit dans  l'air,  comme  cela  se  passe  pour  la  ressource  des 
oiseaux  de  proie.  On  peut  y  rattacher  aussi  le  rôle  que  les  ailes 
jouent  à  titre  de  plans  inclinés. 

\.r  vol  ramé  se  fait  par  les  battements  dos  ailes  qui  frappent 
l'air  <le  haut  en  bas  au  uniment  principal  du  coup  d'ailes.  Le 
mouvement  ainsi  imprimé  peut  être  modifié  par  les  ailes  qui  ont 
la  faculté  de  changer  à  chaque  instant  leur  inclinaison,  «l'aug- 
menter et  de  diminuer  leur  extension,  par  la  queue  qui  s'étale 
ou  se  resserre,  s'élève  ou  s'abaisse,  reste  droite  ou  s'incline, 
par  les  changements  de  position  du  centre  de  gravité. 

Dans  le  vol  ramé,  l'oiseau  saute  avec  ses  ailes  et  se  lance 
comme  un  projectile;  presque  tout  dépend  de  la  manière  dont 
l'air  est  frappé  par  les  ailes;  dans  le  vol  à  voiles  il  suffit  de  la 
pose  qu'elles  affectent  par  rapport  à  la  direction  du  vent. 

Dans  la  chute  de  l'oiseau,  le  rôle  des  ailes  peut  être  nul,  ou 
bien  elles  peuvent  simplement  s'étendre  en  parachutes. 

Les  mouvements  tournants  dans  le  vol  ramé  se  font  à  l'aide  des 
ailes  et  de  la  queue,  en  y  joignant  les  variations  du  centre  de 
gravite. 

Les  mouvements  d'arrêt  se  font  par  des  battements  d'ailes  qui 
détruisent  l'effet  de  la  vitesse  acquise  et  par  l'abaissement  de  la 
queue. 

Dans  les  deux  variétés  du  vol,  il  faut  tenir  compte  du  poids 
du  corps  que  l'oiseau  peut  alléger  par  la  quantité  d'air  qu'il  em- 
magasine dans  les  vésicules  aériennes,  les  cavités  des  os  et  les 
espaces  sous-cutanés.  Mais  cet  allégement  exerce  surtout  son 
influence  dans  le  vol  à  voiles  et  dans  le  planer. 

L'équilibre  résulte  de  la  position  du  centre  de  gravité  a  la 
partie  inférieure  du  corps  et  de  l'harmonie  qui  existe  sans  cesse 
entre  les  mouvements  des  ailes  et  ceux  de  la  queue. 

Ces  données  une  fois  admises,  nous  allons  essayer  de  les 
mettre  en  rapport  avec  les  faits  que  nous  révèle  l'étude  ana- 
tomique  des  oiseaux. 

CONSIDÉRATIONS  SUR  l'aI'I'AUEIL  DU   VOL. 

Nous  avons  à.  considérer,  dans  l'appareil  du  vol,  d'une  part 
l'appareil  du  volproprement  dit,  et  d'autre  part  les  dispositions 
accessoires  qui  concourent  aux  fonctions  de  cet  appareil. 


540  TROISIÈME   PARTIE. 

Appareil  du  vol  proprement  dit. 

L'appareil  du  vol  proprement  dit  se  compose  des  membres 
thoraciques  et  du  sternum.  En  étudiant  cet  appareil,  nous  devons 
considérer  le  mécanisme  du  vol  principalement  au  point  de  vue 
du  jeu  des  ailes  et  c'est  le  vol  ramé  que  nous  devons  d'abord 
avoir  en  vue. 

Nous  avons  constaté  clans  la  description  de  ces  organes  que 
l'épaule  est  très-solidement  unie  au  sternum  sur  lequel  elle  n'est 
que  très-peu  mobile,  tandis  que  le  bras  est  très-mobile  sur 
l'épaule.  Aussi  peut-on  considérer  d'une  part  un  appareil  omo- 
sternal  composé  du  sternum  et  de  l'épaule,  et  d'autre  part  l'aile 
composée  du  bras,  de  l'avant-bras  et  de  la  main,  c'est-à-dire 
l'appendice  rayonnant  de  R.  Owen. 

Cet  ensemble  peut  être  comparé  à  une  barque  munie  de  deux 
rames  portant  le  reste  du  corps.  La  barque  c'est  le  sternum.  Les 
rames,  ce  sont  les  ailes  appuyées  sur  les  extrémités  des  os 
coracoidiens  placés  obliquement  à  l'avant  du  sternum. 

Les  ailes  sont  des  rames  puissantes.  Le  degré  de  leur  force 
est  en  raison  de  la  faible  consistance  du  milieu  qu'elles  frappent. 
Elles  doivent,  par  l'énergie  de  leurs  corps,  le  refouler  avec  assez 
de  rapidité  pour  qu'il  puisse  leur  servir  de  point  d'appui  ;  elles 
doivent,  par  leur  étendue,  augmenter  cette  résistance  en  raison 
de  la  masse  d'air  qu'elles  embrassent.  D'autre  part,  cette  forée 
n'aurait  pas  d'effet  si  elle  trouvait  dans  l'aile  même  un  poids  trop 
lourd  à  soulever.  Enfin  l'oiseau  doit  avoir  une  liberté  complète 
dans  ses  mouvements. 

Aussi  les  ailes,  pour  atteindre  leur  but,  ont-elles  à  remplir 
trois  conditions  :  la  solidité,  l'étendue,  la  légèreté  au  point  de 
vue  de  l'appareil  passif,  et  deux  conditions,  la  puissance  et  la 
variété  au  point  de  vue  de  l'appareil  actif.  Puis,  comme  la 
nature  évite  les  efforts  inutiles,  il  y  a  encore  une  autre  condition 
à  remplir,  celle  d'épargner  aux  muscles  et  au  système  nerveux 
qui  les  anime  une  activité  continuelle  et  a  l'oiseau  le  rapide 
épuisement  de  ses  forces. 

Nous  allons  voir  comment  ces  conditions  ont  été  remplies. 

Première  condition.  Solidité.  —  La  nature  a  donné  aux  ailes 
une  grande  solidité  et  une  grande  résistance,  tout  enleur  laissant 
la  mobilité  et  la  souplesse.  Il  semble  qu'elle  ait  mieux  atteint 


VOL  DES  OISEAUX.  S  i  I 

son  but  en  brisant  les  ressorts  de  celle  machine  qu'en  les 
unissant  en  une  masse  inflexible.  Les  pièces  qui  sont  â  la  base 
de  l'aile  et  qui  s'unissent  au  sternum  ne  sont  pas  unies  à  cet  os  ; 
simplement  articulées,  elles  peuvent  céder  légèrement  dans  les 
efforts  de  l'aile  et  sont  aussitôt  ramenées  à  leur  position  par  des 
puissances  actives.  L'avant-bras  el  la  main  qui  seul  au  moment 
du  coup  d'ailes  unis  comme  une  verge  inflexible,  n'offrent  ni  sou- 
dures, ni  rigidité  absolue.  Dans  tous  ces  cas,  des  forces  actives 
maintiennent  pendant  un  certain  temps  les  diverses  parties  de 
l'aile  dans  des  positions  d'où  elles  ne  peuvent  que  très-peu 
s'écarter.  Aussi  faut-il,  en  considérant  les  actions  musculaires 
des  oiseaux,  attacher  de  l'importance,  non-seulement  à  celles  qui 
produisent  des  mouvements  étendus,  mais  encore  à  celles  qui 
concourent  à  fixer  les  leviers  el  dont  les  effets,  pour  cire  moins 
apparents,  n'en  ont  pas  moins  d'efficacité. 

La  forme  des  os,  leurs  élargissements,  leurs  courbures,  dis- 
posés pour  opposer  à  certaines  directions  le  maximum  de  résis- 
tance, leur  tissu,  la  disposition  des  os  longs  en  cylindres  creux 
remarquée  par  Galilée,  la  forme  des  surfaces  articulaires,  le  dé- 
veloppement variable  des  ligaments  sont  subordonnés  au  môme 
but.  Il  en  est  de  même  de  la  flexibilité  et  du  ressort  élastique  de 
la  fourchette.  Enfin  les  plumes,  dont  la  base  est  formée  par  un 
tuyau  creux,  joignent  à  un  certain  degré  d'élasticité  une  très- 
grande  résistance. 

Deuxième  condition.  Étendue.  —  L'étendue  de  l'aile  est 
augmentée  :  l°par  l'allongement  de  l'os  du  bras  et  surtout  de  ceux 
de  l' avant-bras  et  de  la  main  ;  2°  par  les  expansions  de  la  peau 
qui  forment  une  large  membrane  allant  de  l'épaule  au  poignet  ; 
une  autre  sous  l'aisselle  unissant  le  flanc  et  le  coude  ;  une  encore 
entre  le  pouce  et  le  reste  de  la  main  ;  3°  et  surtout  par  les  plumes 
qui  occupent  une  énorme  surface. 

Troisième  condition.  La  légèreté.  —  La  légèreté  est  obtenue 
pour  l'humérus,  par  la  nature  du  tissu,  par  le  volume  de  la  cavité 
aérienne  qui  occupe  son  intérieur  ;  pour  les  os  del'avant-bras, 
par  leur  peu  d'épaisseur  qui  compense  l'absence  fréquente  de 
cavité  aérienne;  pour  les  masses  musculaires,  par  la  disposition 
qui  place  les  plus  volumineuses  contre  le  sternum  et  à  la  racine 
du  bras  ;  enfin  pour  les  plumes,  par  la  nature  même  de  leur 
tissu. 


512  TROISIÈME   PARTIE. 

(Jiialrièmc  condition.  Puissance.  —  La  puissance  esL  obtenue 
par  l'énorme  force  des  muscles  pectoraux,  par  l'énergie  et  la  ra- 
pidité de  leurs  contractions  ;  par  la  longueur  du  levier  que  re- 
présentent les  ailes  mesurées  de  leur  point  d'attache  à  l'extré- 
mité des  rémiges  digitales  et  par  la  vaste  surface  occupée  par 
les  pennes. 

Cinquième  condition.  Variété.  — La  variété  a  été  obtenue  par 
un  appareil  musculaire  qui  communique  à  l'humérus  tous  les 
degrés  de  rotation,  par  la  faculté  qu'a  l'oiseau  d'augmenter  ou 
de  diminuer  l'extension  de  ses  ailes  ;  par  certains  mouvements 
des  rémiges. 

Sixième  condition.  —  L'épuisement  rapide  des  forces  a  été 
évité  par  la  présence  des  ligaments  élastiques  qui  ramènent  l'aile 
dans  la  flexion,  sans  qu'il  y  ait  besoin  pour  cela  d'aucun  effort 
musculaire  important.  Dans  le  vol  à  voile,  l'extension  prolongée 
des  ailes  peut  être  favorisée  par  l'accumulation  de  l'air  dans  les 
vésicules  axillaires  d'où  l'air  passe  dans  les  cavités  osseuses  de 
l'aile.  Cette  distension  des  vésicules  axillaires  est  également 
utile  dans  le  vol  ramé,  en  augmentant  la  résistance  que  les  mus- 
cles pectoraux  éprouvent  au  commencement  de  leur  contraction. 

Il  faut  encore  mentionner  ici  le  faible  calibre  des  artères  qui 
portent  le  sang  dans  les  muscles  de  l'avant-bras.  On  peut  en 
conclure  que  ces  muscles  doivent  avoir  une  force  de  situation 
fixe  considérable. 

Telles  sont  les  conditions  générales  qui  ont  été  réalisées  dans 
l'aile  des  oiseaux,  ainsi  que  cela  résulte  de  l'étude  que  nous 
avons  faite  des  os,  des  plumes,  des  articulations,  des  ligaments, 
des  cordons  élastiques  et  des  muscles,  et  que  nous  allons  ré- 
sumer en  peu  de  mots. 

L'aile  d'un  oiseau  est  une  véritable  machine  de  précision.  La 
plupart  de  ses  mouvements  sont  déterminés  d'avance  et  soumis, 
pour  employer  l'expression  de  Borelli,  à  la  nécessité  mécanique. 

Ainsi  le  mouvement  de  l'avant-bras  sur  le  bras  est  toujours 
le  même,  c'est  un  mouvement  de  flexion  et  d'extension  ;  celui 
de  la  main  sur  l'avant-bras  (l'autruche  et  le  casoar  exceptés)  con- 
siste toujours  clans  l'adduction  et  l'abduction.  De  plus,  nous 
avons  vu  que  le  radius  est  toujours  en  demi -pronation.  Nous 
avons  encore  montré  qu'en  passant  de  l'extension  à  la  flexion, 
le  radius,  grâce  à  la  direction  de  la  facette  que  lui  offre  l'humé- 
rus, subit  un  mouvement  par  suite  duquel  il  fait  exécuter  au 


VOL   DES   OISEAUX.  .'i'iii 

cubitus  un  mouvement  de  rotation  sur  sou  axe,  d'où  résulte  pour 
ce  dernier  os  une  véritable  pronation  qui  a  pour  résultai  d'écar* 
ter  du  corps  les  extrémités  des  rémiges  cubitales.  La  main,  en 
passant  à  l'adduction,  est  soumise  de  son  côté  à  un  mouvement 
excentrique  qui  la  fait  passer  sous  la  Tare  palmaire  de  l'avant- 
bras  cl  maintient  les  pennes  métacarpiennes  et  digitales  écar- 
tées des  pennes  cubitales  de  manière  à  éviter  le  froissement. 

Enfin  le  mouvement  d'élongation  dont  le  radius  est  susceptible 
par  rapport  au  cubitus  produit  cette  conséquence  que  l'avant- 
bras  ne  peut  pas  s'étendre  sur  le  bras  sans  que  la  main  ne  s'é- 
tende sur  l'avant-bras  et,  réciproquement,  que  l'avant-bras  ne 
peut  pas  se  fléchir  sur  le  bras  sans  que  la  main  ne  soit  ramenée 
sous  l'avant-bras,  en  sorte  que  l'aile  se  tord  et  se  détord  en  même 
temps  qu'elle  se  tend  ou  se  détend. 

Ajoutons,!  cela  que  lorsque  l'humérus  s'écarte  du  tronc,  la  mem- 
brane axillaire  et  son  cordon  élastique  marginal  sont  distendus, 
et,  comme  leur  action  s'exerce  sur  l'apophyse  olécranienne  du 
cubitus,  l'avant-bras  s'étend  nécessairement  sur  le  bras  ;  mais,  en 
mémo  temps  que  l'avant-bras  s'écarte,  la  membrane  antérieure  de 
l'aile  subit  à  son  tour  une  distension  qui  agit  sur  le  métacarpe, 
et  concourt  (avec  le  mouvement  d'élongation  du  radius)  a  l'ab- 
duction de  la  main.  D'autre  part,  l'abduction  de  la  main  produit 
la  distension  du  grand  ligament  des  rémiges  cubitales  de  ma- 
nière à  en  étaler  l'éventail. 

Réciproquement,  lorsque  les  muscles  extenseurs  de  la  main 
et  de  l'avant-bras  cessent  d'agir,  les  deux  membranes  élastiques 
se  rétractant  ensemble,  font  plier  l'avant-bras  et  ramènent  le 
bras  vers  le  corps,  la  flexion  de  l'avant-bras  produit  l'adduction 
de  la  main,  les  rémiges  digitales  et  métacarpiennes  sont  rame- 
nées sous  l'avant-bras,  et  le  grand  ligament  des  rémiges  cubi- 
tales, abandonné  à  son  élasticité,  rabat  celles-ci  sur  le  cubitus. 

Tous  ces  mouvements  enchaînés  les  uns  aux  autres  s'exécu- 
tent tous  à  la  fois  sans  intervention  de  la  volonté  de  l'animal 
qui  n'y  peut  rien  changer. 

Sous  d'autres  rapports  la  variole  apparaît.  L'articulation  du 
bras  avec  l'épaule  jouit  d'une  grande  liberté.  L'humérus  peut 
exécuter  des  mouvements  en  tous  sens  ;  mouvements  d'élévation 
et  d'abaissement  directs  ou  obliques,  mouvements  d'abduction, 
ou  d'adduction,  mouvements   de   protraction  ou  de  rétraction, 


544  TROISIÈME   PARTIE. 

mouvements  de  rotation.  La  forme  des  surfaces  articulaires  in- 
dique il  est  vrai  la  direction  de  certains  mouvements,  mais  elle 
ne  les  rend  pas  nécessaires.  Ces  mouvements  peuvent  varier 
suivant  la  volonté  et  l'instinct  de  l'animal. 

Les  phalanges  sont  susceptibles  d'un  léger  mouvement  de 
rotation  qui  leur  permet  de  faire  varier  le  regard  des  plumes 
digitales  qui  sont  fixées  à  ces  phalanges  d'une  manière  immo- 
bile. Cette  rotation  semble  surtout  utile  dans  le  vol  à  voiles. 

Enfin  l'appendix  peut  se  mouvoir  en  divers  sens,  s'écarter, 
se  rapprocher,  s'élever,  s'abaisser,  et  tourner  légèrement  sur 
son  axe,  en  entraînant  dans  ces  mouvements  les  rémiges  bâ- 
tardes auxquelles  il  sert  de  soutien.  En  s'écartant  il  les  étale. 

Ainsi  la  volonté  de  l'animal  ne  peut  rien  modifier  dans  les 
mouvements  de  l' avant-bras  sur  le  bras,  ni  clans  ceux  de  la 
main  sur  l'avant-bras,  tandis  qu'elle  peut  varier  de  diverses 
manières  les  mouvements  du  bras  sur  l'épaule,  et  ceux  des 
phalanges  et  de  l'appendix. 

Quant  l'aile  est  étendue,  elle  a  la  forme  d'un  toit  dont  le 
sommet  se  trouve  au  coude.  De  ce  sommet  partent  deux  arêtes, 
dont  l'une  correspond  à  l'humérus,  l'autre  au  cubitus,  et  deux 
versants,  dont  l'antérieur,  formé  par  la  membrane  antérieure 
de  l'aile,  le  radius  et  l'espace  interosseux ,  s'étend  de  l'épaule 
au  poignet,  tandis  que  le  versant  postérieur,  formé  par  la  mem- 
brane axilliaire,  les  rémiges  axilliaires,  les  rémiges  cubitales,  le 
métacarpe,  les  doigts  et  les  rémiges  métacarpiennes  et  digitales, 
s'étend  depuis  le  flanc  jusqu'à  l'extrémité  des  dernières  rémiges. 
Quand  l'appendix  s'écarte  et  tourne  légèrement  sur  son  axe,  il 
fait  partie  du  versant  antérieur. 

Le  coude,  qui  occupe  le  sommet  de  ce  toit  et  de  cette  voûte, 
change  de  position  aux  divers  moments  de  la  révolution  de  l'aile. 

Quand  l'aile  est  complètement  repliée,  il  regarde  en  arrière 
et  un  peu  en  dedans  ;  mais,  à  mesure  que  l'aile  s'étend  et  se 
porte  en  avant,  il  affecte  de  plus  en  plus  une  position  telle  qu'il 
puisse  regarder  directement  en  haut  au  moment  où  l'aile  est 
horizontale  et  un  peu  en  avant  quand  la  rotation  de  l'humérus 
en  dedans  est  à  son  maximum.  Nous  en  trouvons  l'explication 
dans  la  disposition  des  surfaces  articulaires.  Lorsque  l'aile  est 
complètement  repliée,  l'humérus  est  fortement  tourné  en  de- 
hors, à  tel  point  que  sa  face  postérieure  regarde  en  dedans,  ce 
qui  aurait  pour  effet  de  porter  l'extrémité  carpienne  de  l'avant- 


VOL  DES  OISEAUX.  54o 

bras  beaucoup  trop  en  dehors,  sans  la  correction  qui  résulte 
de  ce  fait  que  (par  suite  de  la  forme  de  l'articulation  radio-nu- 
mérale) l'avant-bras,  en  se  fléchissant  sur  le  bras,  porte  son 
extrémité  carpienne  en  dedans,  en  même  temps  qu'il  exécute 
le  mouvement  de  pornation  dont  nous  parlions  plus  haut. 
Dans  cette  position  de  l'humérus,  la  tête  de  cet  os,  rejetée  en 
arrière  de  la  cavité  glénoïde,  -a  perdu  presque  tout  contact  avec 
cette  cavité.  Les  deux  surfaces  osseuses  reprennent  leur  contact 
aussitôt  que  l'aile  se  déploie,  et  la  cavité  glénoïde  représente 
en  quelque  sorte  une  ornière  que  parcourt  en  roulant  la  tele  de 
l'humérus  dont  la  forme  rappelle  celle  d'une  roue.  Dans  ce 
mouvement,  la  direction  que  doit  suivre  la  tête  de  l'humérus  est 
indiquée  par  celle  de  la  cavité  glénoïde,  c'est-à-dire  que,  si  la 
tète  humérale  roule  suivant  le  grand  axe  de  la  cavité  glénoïde 
dans  une  position  telle  que  son  grand  axe  reste  parallèle  à  ce- 
lui-ci, la  face  postérieure  de  l'humérus  est  nécessairement  tour- 
née en  dedans  si  l'aile  est  relevée,  en  haut  si  l'aile  est  horizon- 
tale. Cette  position  de  l'humérus  n'est  pas  absolument  nécessaire, 
puisque  l'oiseau  peut  la  modifier  en  imprimant  à  l'os  des  mou- 
vements de  rotation,  mais  la  forme  des  surfaces  articulaires 
montre  qu'elle  doit  se  produire  quand  ces  modifications  ne  sur- 
viennent pas.  C'est  en  effet  dans  ce  sens  que  la  tète  humérale 
est  entraînée  par  le  releveur  de  l'aile  (moyen  pectoral  de  Vicq 
d'Azyr),  et  de  plus  les  muscles  accessoires  du  releveur  (insérés 
à  la  tubérosité  externe  )  d'une  part,  les  muscles  rotateurs  en 
dedans  (insérés  à  la  tubérosité  interne)  d'autre  part,  tendent  à 
l'y  maintenir.  A  ce  point  de  vue,  la  disposition  de  ces  muscles 
est  curieuse  à  étudier  :  quand  il  y  a  deux  accessoires  du  rele- 
veur, l'un  s'insère  à  l'omoplate,  l'autre  au  coracoïdien,  c'est-à-dire 
de  chaque  côté  du  grand  axe  de  la  cavité  glénoïde,  et  ils  pro- 
duisent par  conséquent  par  leur  action  simultanée  une  résul- 
tante dirigée  suivant  ce  grand  axe  :  de  leur  côté,  les  muscles  de 
la  tubérosité  interne  viennent  les  uns  de  l'omoplate  (grand  rond, 
sous-scapulaire),  les  autres  du  coracoïdien  (faisceaux  du  co- 
raco-brachial,  accessoire  coracoïdien  du  sous-scapulaire)  et  leur 
résultante  est  aussi  dirigée  dans  le  même  sens. 

Tout  est  donc  disposé  pour  que,  au  moment  où  l'aile  frappe, 
le  sommet  de  la  voûte  soit  en  haut;  il  sera  en  haut  et  en  arrière 
si  l'oiseau  veut  frapper  d'arrière  en  avant  ;  il  sera  en  haut  et 
en  avant,  si  l'oiseau  veut  frapper  d'avant  en  arrière. 

33 


oiC)  TROISIÈME  PARTIE. 

Nous  pouvons  également  nous  demander  quelle  est  la  posi- 
tion affectée  pendant  la  révolution  de  l'aile  par  chacun  des  trois 
segments  qui  correspondent  au  bras,  à  l'avant-bras  et  à  la  main. 

Quand  l'aile  est  complètement  repliée,  la  main  est  cachée 
sou-s  l'avant-bras,  et  les  rémiges  palmaires  et  digitales,  en  par- 
tie recouvertes  par  les  rémiges  cubitales,  vont  par  leurs  extré- 
mités recouvrir  celles  de  la  queue  ;  l'avant-bras,  fortement  flé- 
chi sur  l'humérus,  est  légèrement  rejeté  en  dehors  (son  incli- 
naison en  dedans  empêche  qu'il  le  soit  davantage);  la  membrane 
antérieure  de  l'aile  est  plissée,  les  rémiges  cubitales  sont  toutes 
inclinées  en  arrière  et  occupent  le  moins  de  place  possible; 
l'humérus  est  incliné  en  arrière,  la  membrane  axillaire  est  plis- 
sée, son  bord  regarde  en  arrière  et  en  haut,  les  rémiges  axil- 
laires  sont  inclinées  en  arrière  et  ramassées  comme  les  rémiges 
antibrachiales  qu'elles  recouvrent  un  peu.  Quand  l'aile  se  dé- 
ploie, la  membrane  axillaire  s'étend  et  les  rémiges  qu'elle 
supporte  déploient  leur  éventail  ;  cette  membrane  présente  alors 
une  surface  qui  regarde  toujours  en  avant,  soit  pendant  l'éléva- 
tion de  l'aile,  soit  pendant  son  abaissement,  et  il  en  est  de  même 
des  rémiges  qu'elle  supporte  -,  cela  tient  à  ce  que  la  membrane 
axillaire,  étant  étendue  du  throraxau  coude,  échappe  à  l'influence 
des  mouvements  de  rotation  et  de  torsoin  du  bras  et  de  l'avant- 
bras.  La  membrane  antérieure  de  l'aile  regarde  toujours  en  ar- 
rière. Les  rémiges  cubitales  forment  une  surface  qui  regarde 
toujours  en  avant  tant  que  l'humérus  ne  subit  pas  une  forte  ro- 
tation en  dedans  ;  si  cette  rotation  a  lieu,  elles  peuvent  devenir 
complètement  horizontales  ou  même  être  assez  relevées  pour 
regarder  un  peu  en  arrière  ;  une  faible  rotation  ne  suffit  pas  pour 
amener  ce  dernier  résultat,  et  il  faut  se  rappeler  que  l'extension 
de  l'avant-bras  sur  le  bras  les  incline  en  avant  plus  qu'elles  ne 
l'étaient  pendant  la  flexion.  Dans  tous  les  cas  on  doit,  observer 
que,  pendant  la  révolution  de  l'aile,  la  surface  qu'elles  figurent 
éprouve  une  torsion  par  rapport  à  celle  que  figurent  les  rémiges 
axillaires.  Enfin  les  rémiges  métacarpiennes  et  digitales  se  pro- 
jettent en  dehors,  leur  surface  est  moins  inclinée  en  avant  que 
celle  des  rémiges  cubitales,  et  elles  subissent  plus  que  celles-ci 
l'effet  de  la  rotation  de  l'humérus  ;  elles  deviennent  plus  tôt 
horizontales,  elles  sont  plus  tôt  relevées  en  arrière,  et  les  rémi- 
ges digitales,  par  la  rotation  des  phalanges,  peuvent  anticiper 
ce  moment.  Ges  dispositions  nous  montrent  qu'il  y  a  bien  une  tor- 


V'OI,    DES   OISKAUX.  M7 

gion  de  l'aile,  que  les  rémiges  son!  d'autant  plus  réduites  au 
rôle  de  parachutes  qu'elles  sont  plus  voisines  du  tronc,  et  qu'elles 
sont  d'autant  plus  capables  de  frapper  (ou  de  fouetter)  l'air 
qu'elles  en  sont  plus  éloignées. 

Ce  que  nous  avons  dit  sur  le  mouvement  de  la  tète  de  l'hu- 
mérus nous  montre  aussi  que,  lorsque  l'aile  commence  à  s'abais- 
ser, elle  a  une  tendance  naturelle  à  se  porter  en  avant.  C'est 
qu'en  effet  le  grand  axe  de  la  cavité  glénoïde  est  légèrement 
incliné  de  bas  en  haut  et  d'arrière  en  avant  ;  le  petit  axe,  qui  lui 
est  perpendiculaire,  est,  par  conséquent,  incliné  de  haut  en  bas 
et  d'arrière  en  avant,  et  tout  mouvement  exécuté  dans  le  plan 
de  ce  petit  axe  doit  avoir  cette  direction.  Mais  cela  n'est  vrai 
que  pour  le  premier  temps  de  l'abaissement  de  l'aile;  car,  aus- 
sitôt que  celle-ci  dépasse  le  plan  horizontal,  son  abaissement 
est  nécessairement  accompagné  d'une  rotation  qui  tourne  sa  face 
inférieure  de  plus  en  plus  en  arrière. 

Les  rémiges  digitales  n'ont  aucune  mobilité  par  elles-mêmes, 
étant  fixées  aux  phalanges  qui  offrent  des  fossettes  où  sont  logés 
les  tuyaux  des  rémiges.  Les  rémiges  métacarpiennes  sont  flot- 
tantes et  subissent  l'action  des  ligaments  qui  les  maintiennent  ; 
elles  se  rabattent  sur  le  métacarpe  et  sur  les  rémiges  digitales 
quand  l'aile  se  replie,  s'étalent  et  deviennent  perpendiculaires 
au  métacarpe  quand  l'aile  s'étend,  et  de  plus  elles  peuvent  légè- 
rement tourner  sur  leur  axe.  Cette  rotation  a  pour  résultat 
d'abaisser  les  barbes  et  de  les  écarter  quand  l'aile  passe  de 
l'extension  à  la  flexion,  de  les  relever  et  de  les  presser  les  unes 
contre  les  autres  quand  l'aile  passe  de  la  flexion  à  l'extension. 
Elle  dépend  de  l'action  exercée  pendant  l'extension  par  les 
ligaments  et  les  expansions  charnues  insérées  sur  les  rémiges, 
et  de  la  cessation  de  cette  action  pendant  la  flexion. 

Les  rémiges  cubitales  se  comportent  comme  les  rémiges  mé- 
tacarpiennes, sauf  cette  différence  qu'elles  se  rabattent  vers  le 
coude.  Leur  rotation  dépend  du  grand  ligament  commun  et  des 
digitations  qu'envoie  sur  les  rémiges  le  faisceau  accessoire  du 
cubital  antérieur. 

Enlin  les  rémiges  axillaires  se  comportent  comme  les  rém 
cubitales,  mais  le  ligament  seul  agit  sur  elles.  Toutes  ces  pennes 
sont  disposées  de  telle  sorte  que  la  première  digitale  est  la  pre- 
mière recouverte,  ella  dernière  axillaire  la  dernière  recouvrante. 
Toutes  présentent  en  dehors  leur  partie  la  plus  forte,  et-  en 


548  TROISIÈME   PARTIE. 

arrière  leur  expansion,  qui  est  moins  résistante,  mais  plus  large 
et  plus  flexible  pour  s'appliquer  sous  la  plume  qui  vient  après. 

L'aile  étendue,  prise  dans  son  ensemble,  est  généralement 
considérée  comme  un  triangle.  Borelli,  dans  sa  figure  schéma- 
tique, l'a  représentée  comme  un  triangle  tronqué.  La  vérité  se 
trouve  entre  ces  deux  extrêmes,  puisque,  si  le  fouet  pris  à  part 
est  bien  un  triangle,  son  bord  antérieur  n'est  pas  en  continuité 
directe  avec  le  bord  antérieur  de  l'avant -bras,  et  le  fouet  lui- 
même  est  compris  tout  entier  dans  le  versant  postérieur  de 
l'aile  (en  faisant  toutefois  abstraction  de  la  rotation  des  pha- 
langes). Il  suit  de  là  que  les  calculs  basés  sur  la  forme  triangu- 
laire de  l'aile  demandent  de  grandes  corrections.  Surtout  il  ne 
faut  pas  oublier  que  l'aile  étendue  est  convexe  en  dessous  et 
qu'elle  est  plus  ou  moins  tordue  sur  elle-même. 

L'appareil  omo-sternal  se  compose  de  la  barque,  c'est-à-dire 
du  sternum,  et  des  os  de  l'épaule  attachés  à  sa  partie  antérieure. 

La  comparaison  du  sternum  des  oiseaux  avec  une  barque  est 
très-exacte  lorsqu'on  ne  regarde  que  le  squelette.  Le  bouclier, 
concave  à  sa  face  profonde,  convexe  extérieurement,  répond 
tout  à  fait  à  cette  désignation.  La  ressemblance  est  encore  aug- 
mentée par  la  présence  de  la  crête  ou  carène  qui  souvent  se 
prolonge  en  avant  comme  un  éperon.  Cependant  il  n'en  est  pas 
tout  à  fait  ainsi  sur  le  sujet  entier,  où  les  angles  solides  compris 
entre  la  carène  et  le  bouclier  sont  remplis  par  les  muscles  pecto- 
raux; ces  muscles  peuvent  même,  comme  chez  l'aigle,  faire 
assez  de  saillie  pour  que  le  bord  de  la  carène  ne  se  montre  qu'au 
fond  du  sillon  qui  les  sépare.  Si  en  outre  on  tient  compte  de  la 
présence  des  plumes,  on  voit  que  la  carène  est  tout  à  fait  dissi- 
mulée et  que  la  masse  entière  apparaît  comme  la  moitié  d'un 
ovoïde. 

Le  sternum  s'articule  avec  les  côtes  sternales  et  celles-ci  avec 
les  côtes  vertébrales.  Ces  articulations  sont  mises  en  jeu  dans 
les  mouvements  respiratoires.  Lorsque  l'oiseau  est  à  terre,  le 
sternum  s'abaisse  dans  l'inspiration  et  se  relève  dans  l'expira- 
tion ;  mais,  quand  l'oiseau  vole,  on  peut  regarder  le  sternum 
comme  immobile  et  dire  alors  que  dans  l'inspiration  la  cage 
thoracique  se  soulève  sur  le  sternum,  et  que  dans  l'expiration 
elle  s'abaisse  vers  cet  os. 

L'étendue  de  ces  mouvements  peut  varier  au  gré  de  l'oiseau 
qui  tantôt  dilatera  considérablement  sa  poitrine  pour  attirer 


VOL   m  S  OISEAUX.  •'  '  ' 

dans  sos  vésicules  une  Quantité  d'air  considérable  et  tantôt  ne 
fora  que  de  petites  inspirations.  D'autres  fois,  le  thorax  étant 
considérablement  dilaté,  l'oiseau  peut  ne  faire  que  <lo  petits 
mouvements  d'expiration,  de  manière  à  ne  vider  que  très-peu 
Les  vésicules,  ou  au  contraire  contracter  fortement  le  thorax  de 
manière  à  chasser  une  quantité  d'air  considérable  et  à  vider  les 
"ésicules. 

L'épaule  appuie  sur  le  sternum  par  l'extrémité  postérieure  et 
inférieure  de  l'os  coracoïdien  dont  la  force  et  le  volume  sont  en 
rapport  avec  l'importance  du  rôle  qui  lui  est  assigné.  Son  arti- 
culation avec  le  sternum  jouit  d'une  certaine  mobilité.  Les  glis- 
sements du  coracoïdien  dans  la  rainure  portent  son  extrémité 
antérieure  tantôt  un  peu  en  dedans,  tantôt  un  peu  en  dehors; 
cette  extrémité  antérieure  peut  aussi  être  légèrement  abaissée 
et  ensuite  relevée  ;  enfin  on  doit  admettre  la  possibilité  d'une 
légère  torsion  du  coracoïdien  sur  son  axe,  qui  porterait  en  bas 
son  angle  postérieur  externe,  les  saillies  des  bords  de  la  rainure 
s'opposant  à.  une  rotation  en  sens  inverse.  Deux  ligaments  et 
deux  muscles,  les  uns  sous-storno-coracoidiens,  les  autres  sus- 
sterno-coracoïdiens,  limitent  cette  mobilité  qui  est  en  rapport 
d'une  part  avec  les  mouvements  respiratoires,  et  de  l'autre  avec 
la  nécessité  de  soustraire  le  sternum  à  la  secousse  violente  que 
produit  le  coup  d'ailes.  La  direction  oblique  de  l'articulation  du 
coracoïdien  avec  le  sternum  produit  le  même  résultat. 

La  plupart  des  oiseaux  possèdent  deux  clavicules  qui  se  réu- 
nissent sur  la  ligne  médiane  pour  former  la  fourchette  remar- 
quable surtout  par  la  torsion  de  ses  branches,  par  sa  flexibilité 
et  par  son  élasticité,  véritable  ressort  placé  entre  les  deux  épau- 
les pour  les  maintenir  à  distance,  se  pliant  légèrement  pendant 
les  contractions  des  grands  pectoraux,  et  reprenant  sa  place  aus- 
sitôt que  cette  force  a  cessé  d'agir. 

On  ne  peut  pas  dire  d'une  manière  absolue  que  le  développe- 
ment des  clavicules  soit  en  rapport  avec  la  puissance  du  vol. 
Elles  sont  médiocres  chez  les  martinets  et  les  oiseaux-mouches 
qui  sont  des  oiseaux  d'un  faible  poids  ;  mais  chez  les  aigles, 
elles  sont  remarquables  par  leur  force. 

L  i  clavicule  est  à  peine  mobile  sur  l'omoplate  et  sur  le  cora- 
coïdien,  les  ligaments  qui  réunissent  ces  os  tenant  les  articula- 
tions très-serrées.  Aussi  l'omoplate  est-elle  entraînée  dans  les 
mouvements  de  ces  deux  os,  qui  ont  pour  effet,  soit  de  la  faire 


ôoO  TROISIÈME  PARTIE. 

glisser  sur  les  cotes,  soit  de  la  faire  basculer.  Son  mouvement 
le  plus  étendu  est  celui  qu'elle  exécute  par  rapport  à  la  cage  tho- 
racique pendant  les  mouvements  respiratoires;  pendant  l'inspi- 
ration, elle  se  porte  en  arrière  et  en  bas  ;  pendant  l'expiration, 
elle  se  porte  en  arrière  et  en  haut;  elle  bascule  quand  le  cora- 
coïdien  abaisse  son  extrémité  antérieure.  C'est  ce  qui  explique 
pourquoi  sa  face  profonde,  séparée  des  côtes  par  une  vésicule 
aérienne,  est  entièrement  lisse  et  pourquoi  les  muscles  qui  la 
rattachent  au  thorax  s'insèrent  sur  son  bord  supérieur  et  sur  son 
bord  inférieur. 

La  mobilité  de  l'omoplate  sur  le  tronc,  mise  en  regard  de  la 
presque  immobilité  des  os  de  l'épaule  les'uns  sur  les  autres,  et 
du  peu  de  mobilité  du  coracoidien  sur  le  sternum,  autorise  à 
décrire  comme  un  tout  distinct  et  séparé  l'appareil  omo-sternal. 
Cet  appareil  soutient  l'aile  et  forme  avec  elle  pendant  le  vol  un 
ensemble  distinct  qui  emporte  le  reste  du  corps  et  par  rapport 
auquel  la  cage  thoracique  exécute  les  mouvements  nécessaires 
à  l'accomplissement  de  la  respiration.  Il  a  donc,  par  rapport  à  la 
locomotion,  un  double  rôle  :  servir  de  point  d'appui  aux  ailes, 
porter  la  masse  du  corps. 

PARTIES  ACCESSOIRES  DE   L'APPAREIL    DU    VOL. 

Nous  venons  de  décrire  l'apparei  du  vol  proprement  dit,  com- 
posé des  ailes  et  de  l'appareil  omo-sternal.  Le  reste  du  corps 
offre  des  dispositions  qui  viennent  concourir  à  l'exécution  de  cette 
fonction  importante.  Une  partie  de  ces  dispositions  se  rencon- 
trent dans  la  portion  de  l  appareil  locomoteur  qui  n'appartient 
pas  à  l'appareil  du  vol  proprement  dit.  D'autres  sont  fournies 
parles  viscères.  Les  autres  enfin  résultent  de  l'existence  d'un 
appareil  aérostatique. 

Le  tronc  d'un  oiseau  affecte  la  forme  d'un  ovoïde  avec  le  gros 
bout  tourné  en  avant.  Cette  proposition  est  absolument  vraie  si 
l'on  considère  uniquement  la  masse  des  régions  thoracique  et 
lombo-sacrée  dont  on  aurait  enlevé  les  membres  thoraciques  et 
les  membres  abdominaux.  Si  les  membres  abdominaux  restent 
en  place,  la  partie  postérieure  se  trouve  élargie.  Si  les  membres 
thoraciques  sont  également  conservés,  cet  élargissement  de  la 
partie  postérieure  est  compensé  par  celui  que  produisent  en 
avant  les  épauler,  en  sorte  que,  lorsque  les  ailes  sont  repliées. 


VOL   DES   D1SEA1  ^.  ')'>1 

la  forme  ovoïde  est  exactement  réalisée.  Quand  les  ailes  s'éten- 
dent, la  l'orme  ovoïde  pourrai!  être  altérée  si  les  cuisses  ne  s'ap- 
pliquaient pas  contre  les  flancs  el  si  les  plumes  de  celte  r 
ne  venaient  pas  combler  les  inégalités. 

Cette  forme  régulière  du  tronc  est  éminemment  favorable  à 
la  locomotion  aérienne.  Pendant  le  vol,  toute  cette  masse  ovoïde 
est  immobile  par  elle-même  (si  ce  n'est  pour  la  respiration)  et 
n'a  de  mouvements  que  ceux  qui  lui  sont  communiqués  par  les 
ailes,  tandis  que  le  cou.  la  tète  et  la  queue,  auxquels  elle  sert  de 
point  d'appui,  se  meuvent  avec  facilité. 

Le  cou,  servanl  de  support  à  la  tête,  esl  attaché  à  la  partie 
antérieure  de  l'ovoïde  sans  en  altérer  la  forme.  Tantôt  il  se  retire 
vers  le  tronc  en  décrivant  une  courbe  en  S  plus  ou  moins  pro- 
noncée, tantôt  il  s'abaisse  et  reste  pendant  et  oscillant  comme  le 
corps  d'un  serpent. 

Le  volume  du  jabot  peut  élargir  sa  base,  mais  cela  n'altère 
pas  la  forme  de  l'ovoïde. 

La  tête  n'a  un  grand  volume  que  chez  des  oiseaux  qui  volent 
mal,  comme  par  exemple  les  calaos.  Sa  forme  pyramidale  avec 
la  pointe  tournée  en  avant  est  mieux  faite  que  toute  autre  pour 
fendre  l'air  avec  facilité. 

Les  membres  postérieurs,  pendant  que  l'oiseau  vole,  sont  le 
plus  habituellement  repliés  sous  le  ventre.  Il  y  a  une  exception 
pour  quelques  oiseaux,  comme  les  lierons,  par  exemple,  qui 
étendent  leurs  jambes  en  arrière  ;  ces  jambes  font  alors  contre- 
poids à  leur  long  cou  qui  est  tendu  en  avant.  Àristote  pensait 
aussi  qu'elles  jouaient  le  rôle  de  gouvernail  et  suppléaient  à  la 
brièveté  de  la  queue  chez  ces  oiseaux. 

La  queue  des  oiseaux  est  mobile  dans  tous  les  sens  ;  elle  a 
des  muscles  pour  l'élever,  pour  l'abaisser,  pour  l'incliner  sur  les 
côtés;  son  fractionnement  en  plusieurs  corps  vertébraux  la  rend 
capable  de  se  tordre,  comme  le  cou,  sur  son  axe  ;  la  présence  du 
muscle  fémoro-coccygien  établit  une  certaine  solidarité  entre  ses 
inclinaisons  latérales  et  les  mouvements  du  fémur.  Les  rémiges 
composent  deux  éventails  symétriques  se  touchant  sur  la  ligne 
médiane  et  légèrement  inclinés  de  manière  à  rendre  la  face  infé- 
rieure un  peu  concave  ;  elles  se  recouvrent  de  dedans  en  dehors, 
de  telle  sorte  que  le  bord  le  plus  résistant  de  la  plume  est  tou- 
jours le  plus  externe.  Un  ligament  élastique  transversal  le? 


55-2  TROISIÈME  PARTIE. 

réunit  et  les  rassemble,  des  muscles  les  écartent  les  unes  des 
autres. 

La  queue  n'a  un  très-grand  volume  et  un  très-grand  poids 
que  chez  des  oiseaux  qui  volent  mal.  Elle  sert  alors  à  un  autre 
usage.  Chez  les  bons  voiliers,  son  poids  et  son  étendue  sont  res- 
treints dans  certaines  limites,  afin  qu'elle  ne  soit  ni  trop  lourde, 
ni  trop  encombrante  ;  elle  embrasse  une  plus  grande  étendue 
sans  augmentation  notable  de  son  poids  quand  les  rémiges  les 
plus  externes  prennent  une  grande  longueur  en  lui  donnant  l'as- 
pect d'une  fourche.  Cette  dernière  forme  a  aussi  l'avantage  de 
mieux  permettre  l'action  isolée  de  chacun  des  deux  côtés  de  la 
queue. 

Les  membres  abdominaux  et  la  queue  trouvent  un  appui  so- 
lide sur  la  région  lombo-sacrée,  qui  est  rigide  et  complètement 
immobile.  Mais  cela  ne  parait  pas  être  une  disposition  essentiel- 
lement liée  à  la  fonction  du  vol,  puisque  chez  les  chauves-souris 
les  vertèbres  lombaires  sont  très-mobiles  ;  nous  verrons  en  effet 
que  cette  rigidité  est  peut-être  encore  plus  en  rapport  avec  la 
locomotion  terrestre  qu'avec  la  locomotion  aérienne,  ou  mieux 
encore,  qu'elle  se  manifeste  en  raison  du  lien  qui  chez  les  oiseaux 
subordonne  ces  deux  fonctions  l'une  à  l'autre. 

Nous  parlerons  tout  à  l'heure  des  viscères  en  traitant  du  centre 
de  gravité. 

L'existence  d'un  appareil  aérostatique  est  un  des  caractères 
les  plus  remarquables  de  la  classe  des  oiseaux. 

Les  poumons,  immobilisés  dans  les  loges  que  leur  offre  la 
partie  supérieure  de  la  cage  thoracique,  n'ont  qu'un  faible  vo- 
lume, mais  ils  sont  tendus  de  telle  sorte  que  leurs  canalicules 
soient  dans  un  état  de  dilatation  permanente  et  toujours  per- 
méables à  l'air. 

La  plupart  des  os  sont  pneumatisés  ;  ceux  de  la  tète,  du  cou, 
toute  la  colonne  vertébrale,  les  côtes,  le  sternum  ;  aux  membres 
antérieurs  l'air  peut  aller  jusque  dans  les  phalanges,  il  va  au 
moins  dans  les  humérus  ;  aux  membres  postérieurs  il  va  dans 
les  fémurs;  il  y  a  de  l'air  autour  des  articulations,  autour  des 
tendons,  dans  certains  espaces  intermusculaires,  enfin  dans  les 
espaces  sous-cutanés  comme  depuis  longtemps  Méry  l'a  constaté 
chez  les  pélicans.  Les  plumes  contiennent  aussi  de  l'air  clans 
leurs  tuyaux,  mais  il  ne  vient  pas  de  l'intérieur  du  corps. 
L'air  qui  est  contenu  dans  les  os  du  crâne  vient  de  la  cavité  du 


VOL   DES  OISEAUX.  553 

tympan,  qui  n'a  de  communication  qu'avec  le  pharynx.  Toutes 
les  autres  cavités  aériennes  forment  un  ensemble,  un  tout  qui 
est  mis  en  rapport  avec  les  poumons  et  la  trachée  par  l'intermé- 
diaire des  grandes  vésicules  thoraciques  et  abdominales,  et  reste 
sous  l'influence  des  mouvements  respiratoires. 

La  quantité  d'air  accumulée  dans  ces  cavités  est  variable; 
comme  l'oiseau  varie  facilement  l'amplitude  de  ses  mouvements 
respiratoires,  il  peut  la  graduer  à  volonté.  Il  l'augmentera  en 
faisant  de  plus  grandes  inspirations  et  de  moindres  expirations; 
il  la  diminuera  en  faisant  dominer  l'expiration  sur  l'inspiration. 
Fabrice  dWquapendenle,  et  plus  tard  Barthez,  ont  dit  avec  raison 
que  le  larynx  antérieur,  en  se  resserrant  au  moment  de  l'expira- 
tion, empêche  la  sortie  de  l'air,  qui  se  trouve  ainsi  refoulé  dans 
les  espaces  intérieurs;  le  même  résultai  peut  être  obtenu  par 
l'application  de  la  langue  contre  l'orifice  postérieur  des  tosses 
nasales.  L'oiseau  souffle  ainsi  de  l'air  dans  tout  son  corps.  Cet 
air  ainsi  accumulé  s'échauffe,  suivant  l'opinion  de  Camper,  et, 
soit  qu'il  se  répande  davantage  entre  les  organes,  soit  qu'une 
partie  en  soit  expulsée,  il  devient  un  moyen  de  rendre  l'oiseau 
plus  léger.  Insufflé  clans  les  ailes  étendues,  il  en  augmenl*'  la 
rigidité;  en  distendant  fortement  les  vésicules  axillaires  dans  le 
moment  qui  précède  le  coup  d'ailes,  il  contribue  à  rendre  ce 
coup  plus  énergique. 

On  a  pu  exagérer  l'importance  de  l'appareil  aérostatique  des 
oiseaux,  mais  c'est  une  autre  exagération  de  vouloir  en  nier 
complètement  l'utilité;  il  suflit  pour  dissiper  tous  les  doutes  de 
voir  un  pélican  gonfler  d'air  ses  espaces  sous-cutanés  au  moment 
où  il  veut  prendre  son  vol. 

Centre  de  gravité. 

Nous  avons  déjà  dit  quelques  mots  sur  le  centre  de  gravité. 
Nous  allons  ajouter  d'autres  détails  que  nous  ne  pouvions  pas 
mentionner  avant  d'avoir  envisagé  dans  ses  diverses  parties 
l'appareil  de  la  locomotion  aérienne. 

Quelle  est  la  situation  du  centre  de  gravité  chez  les  oiseaux? 
Borelli  fait  observer  d'abord  que,  puisque  les  oiseaux  volent 
ventre  prono,  le  centre  de  gravité  se  trouve  nécessairement  dans 
la  partie  inférieure  de  la  poitrine  et  du  ventre.  Il  ajoute  ensuite 
que,  puisque  l'oiseau  est  suspendu  par  ses  ailes,  le  centre  de 


834  TKOISIEM!'.    l'Ail  m:. 

gravité  doit  se  trouver  dans  la  partie  inférieure  de  la  poitrine, 
au-dessous  des  attaches  des  ailes,  et  sur  une  ligne  droite  per- 
pendiculaire a  l'horizon  et  à  la  longueur  de  l'animal. 

Il  fait  ensuite  l'expérience  suivante  :  après  avoir  déplumé  un 
oiseau,  il  le  pose  sur  le  tranchant  d'un  couteau,  et  cherche  la 
position  dans  laquelle  l'oiseau  reste  en  équilibre.  Il  trouve  ainsi 
que  le  centre  de  gravité  se  trouve  sur  une  ligne  droite  perpen- 
diculaire à  la  longueur  de  l'animal  et  menée  des  attaches  des 
ailes  cà  la  ligne  médio-sternale.  C'est,  ajoute-t-il,  clans  cette  po- 
sition que  l'oiseau  dort  perché,  le  ventre  appuyé  sur  une  branche. 

Les  raisonnements  de  Borelli  sont  assez  justes,  mais  son 
expérience  laisse  beaucoup  cà  désirer.  Le  fait  seul  de  la  mort 
amène  déjà  un  grand  changement  aux  conditions  que  l'on  ren- 
contre pendant  la  vie  et  l'enlèvement  des  plumes  vient  encore 
les  modifier.  On  ne  saurait  donc  tirer  de  cette  expérience  quel- 
que chose  d'exact  et  de  rigoureux. 

Barthez  fait  entendre  seulement  que  ce  centre  doit  être  silue 
dans  un  plan  vertical  qui  coupe  le  corps  de  l'oiseau  suivant  son 
axe,  ou  suivant  sa  longueur. 

Il  nous  semble  que  l'on  peut  arriver  approximativement  à 
cette  détermination  en  prenant  en  considération  le  poids  des 
muscles  pectoraux  et  celui  des  viscères  thoraciques  et  abdo- 
minaux. 

Les  muscles  grands  pectoraux  sont  situés  sous  le  sternum 
par  leurs  deux  tiers  postérieurs  et  au  devant  de  lui  par  leur 
position  claviculaire.  La  plus  grande  partie  de  leur  masse  est 
formée  par  cette  portion  claviculaire  et  par  celle  qui  occupe  la 
moitié  antérieure  du  sternum.  Les  moyens  pectoraux  ont  aussi 
leur  plus  grande  masse  vers  la  partie  antérieure  du  sternum. 

Le  cœur  correspond  à  la  moitié  antérieure  du  sternum.  Le 
poids  des  ailes  ne  peut  porter  que  sur  la  partie  antérieure  de 
l'ovoïde. 

Voilà  des  poids  qui  tendent  à  porter  le  centre  de  gravité  en 
avant.  Us  sont  contrebalancés  par  le  foie  qui  appuie  sur  la  moitié 
postérieure  du  sternum,  parle  gézier  placé  auprès  du  foie,  par 
les  intestins,  par  les  testicules  ou  les  ovaires  et  par  les  reins. 

On  peut  admettre  approximativement  que  la  tète  et  le  cou  font 
équilibre  aux  membres  abdominaux  et  à  la  queue. 

La  résultante  verticale  de  ces  forces  opposées  se  trouve  certai- 
nement sur  une  ligne  coupant  la  crête  sternale  dans  son  tiers 


VOL  t)K>   OISEM  \.  DOO 

moyen  et  croisant  la  deuxième  côte  sternale  vers  le  niveau  de 
son  articulation  avec  la  côte  vertébrale.  Cette  ligne,  observons- 
le  immédiatement,  se  trouverait  placée  assez  on  arrière  des 
articulations  scapulo -numérales. 

Le  point  ainsi  déterminé  ne  coïncide  pas  avec  le  centre  de 
gravite,  mais  le  centre  de  gravité  se  trouve  placé  dans  ses  envi- 
rons, soit  en  avant,  soii  en  arrière. 

Chez  les  oiseaux  rapaces,  qui  ont  des  muscles  pectoraux  plus 
volumineux  et  des  intestins  plus  courts,  le  centre  de  gravité  sera 
nécessairement  placé  plus  en  avant;  chez  d'autres,  comme  les 
gallinacés  par  exemple,  qui  ont  des  pectoraux  moins  puissants 
et  des  intestins  plus  longs,  le  centre  de  gravité  sera  plus  en 
arrière;  une  inégalité  entre  la  masse  antérieure  formée  par  la 
tête  et  le  cou,  et  la  masse  postérieure  formée  par  les  membres 
abdominaux  et  la  queue,  amènera  les  mêmes  résultats.  Chez 
ceux  qui  ont  un  long  sternum,  comme  les  cygnes,  le  centre  de 
gravité  est  aussi  place  un  peu  plus  en  arrière  ;  chez  les  frégates 
au  contraire,  où  le  sternum  est  très-court,  le  centre  de  gravité 
se  trouve  place  plus  en  avant. 

Ainsi,  le  centre  de  gravité  n'occupe  pas  la  même  place  dans 
toutes  les  espèces  d'oiseaux.  Il  peut  en  outre  varier  chez  un 
même  oiseau,  ainsi  que  Borelli  et  Barthez  l'ont  démontre. 

Ces  variations  peuvent  résulter  : 

1°  Des  divers  degrés  d'extension  delà  tête  et  du  cou.  Si  le  cou 
se  replie,  le  centre  de  gravité  se  trouve  reporté  en  arrière;  si  le 
cou  s'allonge,  le  centre  de  gravité  se  trouve  reporté  en  avant; 
si  la  tête  et  le  cou  se  portent  sur  le  côté,  le  centre  de  gravité  se 
trouve  reporté  vers  le  même  côté. 

2°  De  la  flexion  ou  de  l'extension  des  membres  abdominaux. 
S'ils  se  fléchissent,  le  centre  de  gravite  sera  plus  en  avant; 
s'ils  s'étendent,  le  centre  de  gravité  sera  plus  en  arrière.  Ils 
servent  par  conséquent  de  contre-poids  à  la  partie  antérieure  du 
corps. 

3°  De  la  position  de  la  queue  qui  peut  rester  allongée  suivant 
l'axe  du  corps,  ou  bien  s'incliner  soit  en  avant,  soit  sur  les  côtés. 

4°  Du  degré  de  dilatation  de  la  poitrine  que  l'animal  peut  va- 
rier à  son  gré,  puisqu'il  a  le  pouvoir  de  mesurer  l'amplitude  de 
ses  mouvements  respiratoires.  Quand  la  poitrine  se  dilate,  le 
centre  de  gravité  se  trouve  reporté  en  arrière  ;  quand  elle  se  res- 
serre, le  centre  de  gravité  se  trouve  reporté  en  avant.  Ceci  ré- 


556  TROISIÈME   PARTIE. 

suite  clairement  du  mécanisme  des  mouvements;  mais  il  y  a  un 
autre  élément  dont  l'influence  est  difficile  à  apprécier,  c'est  l'in- 
fluence de  l'air  qui  remplit  les  réservoirs. 

5°  Des  mouvements  du  cœur  qui  se  porte  en  avant  pendant  la 
systole,  en  arrière  pendant  la  diastole.  Si  faible  que  soit  l'in- 
fluence de  ce  déplacement,  on  doit  au  moins  le  mentionner. 

6°  De  légers  déplacements  dans  les  viscères.  Le  foie,  l'esto- 
mac, les  intestins,  les  ovaires  peuvent  éprouver  quelques  dépla- 
cements qui  feront  varier  la  position  du  centre  de  gravité.  Parmi 
ces  déplacements  il  y  en  a  qui  peuvent  résulter  de  plus  ou  moins 
de  dilatation  des  poches  aériennes. 

7°  De  l'état  de  vacuité  ou  de  plénitude  des  intestins  (jabot,  es- 
tomac, intestin  grêle,  gros  intestin,  ccecum),  des  ovaires  et  des 
oviductes. 

8°  De  la  position  des  ailes.  Quand  elles  agissent  ensemble, 
elles  maintiennent  le  centre  de  gravité  sur  la  ligne  médiane,  et 
le  font  osciller  soit  en  avant,  soit  en  arrière  suivant  la  position 
qu'elles  affectent  ;  lorsque  l'une  des  deux  ailes  agit  plus  que 
l'autre,  le  centre  de  gravité  se  porte  du  côté  de  l'aile  qui  agit  le 
moins,  et  par  conséquent  aide  l'oiseau  à  tourner  vers  ce  côté. 

Comment  le  centre  de  gravité  est-il  suspendu?  Devons-nous 
le  chercher  avec  Borelli  sur  une  ligne  verticale  passant  par  l'ar- 
ticulation scapulo-humérale  ?  Nous  avons  déjà  dit  que  nous  n'ac- 
ceptions pas  cette  opinion.  L'articulation  scapulo-humérale  est 
placée  à  l'extrémité  antérieure  de  l'os  coracoidien,  c'est-à-dire 
qu'il  faudrait  que  l'os  coracoidien  fût  placé  presque  verticale- 
ment, ce  qui  n'est  pas  puisque  le  sternum  se  place  presque  ho- 
rizontalement, et  que  le  coracoïdien  se  porte  obliquement  en 
avant.  Il  faut  donc  renoncer  à  l'idée  de  considérer  le  centre  de 
gravité  comme  suspendu  à  l'articulation  scapulo-humérale.  L'er- 
reur de  Borelli  a  été  jusqu'ici  partagée  par  presque  tous  les  au- 
teurs, et  jusqu'ici  il  n'y  a  d'exception,  à  ma  connaissance,  que 
pour  d'Esterno.  Cela  vient  de  ce  qu'on  n'a  considéré  que  le 
squelette  en  faisant  abstraction  des  parties  molles.  Or  il  faut  ob- 
server que  le  grand  pectoral  forme  comme  une  sorte  d'écharpe 
qui  embrasse  tout  l'appareil  omo-sternal  et  qui  va  s'attacher  à 
l'humérus  dans  toute  la  longueur  de  la  crête  pectorale.  Cette 
écharpe  est  l'appareil  suspenseur  à  l'aide  duquel  l'aile  soutient 
tout  le  corps  ;  la  membrane  axillaire  vient  aussi  concourir, 
quoique  moins  directement,  au  même  but.  Il  suit  de  là  que  la 


VOL  DES  OISEAUX.  851 

suspension  se  fait,  non  pas  sur  un  point,  mais  sur  une  ligne 
d'une  certaine  étendue  qui  elle-même  change  de  position  sui- 
vant le  moment  de  la  révolution  de  l'aile,  et  que  la  partie  sus- 
pendue elle-même  n'est  pas  soutenue  en  un  seul  point,  mais 
sur  une  certaine  longueur. 

Avec  cette  manière  de  voir  on  peut  très-bien  admettre  que  le 
centre  de  gravité  se  trouve  dans  le  tiers  moyen  du  sternum  au- 
dessous  de  la  3e  ou  de  la  4e  vertèbre  dorsale,  c'est-à-dire  dans 
une  position  peu  différente  de  celle  qu'il  occupe  dans  la  locomo- 
tion terrestre. 


LOCOMOTION  TERRESTRE. 

(Station,  Marche,  Saut,  Grimper,  etc.) 

Station.  —  Comme  l'appareil  locomoteur  des  oiseaux  est  su- 
bordonné tout  entier,  dans  son  ensemble  et  dans  ses  détails,  à 
l'exécution  des  mouvements  aériens,  il  en  résulte  que  les  con- 
ditions d'équilibre  dans  lesquelles  le  vol  ne  pourrait  pas  avoir 
lieu  ne  peuvent  subir  que  peu  de  changements  en  s' adaptant  à 
la  locomotion  terrestre. 

C'est  ainsi  que  chez  les  oiseaux  les  mieux  faits  pour  la  mar- 
che, le  tronc  proprement  dit,  c'est-à-dire  l'ovoïde  constitué  par 
le  thorax  et  l'abdomen,  reste,  dans  la  station,  presque  aussi  ho- 
rizontal que  pendant  que  le  vol.  Cette  direction  presque  horizon- 
tale du  tronc,  qui  caractérise  le  plus  grand  nombre  des  oiseaux, 
leur  permet  de  s'envoler  avec  facilité  lorsqu'ils  quittent  la  terre 
et  leur  est  également  favorable  quand  ils  viennent  s'y  reposer. 

Si  la  direction  de  l'axe  du  tronc  ne  varie  que  très-peu  en  pas- 
sant du  vol  à  la  station,  il  résulte  aussi  de  là  que  le  centre  de 
gravité  n'éprouve  pas  un  grand  déplacement.  Borelli  a  cru  ce 
déplacement  beaucoup  plus  grand  parce  qu'il  pensait  que,  dans 
le  vol,  le  centre  de  gravité  était  suspendu  à  la  ligne  interglénoï- 
dienne,  ce  qui  le  ferait  tomber  beaucoup  plus  avant  ;  mais  nous 
avons  montré  dans  le  chapitre  précédent  qu'il  n'en  est  pas  ainsi, 
que  la  suspension  se  fait  non  par  un  point  unique,  mais  par  une 
surface  allongée  d'une  certaine  étendue,  et  que,  par  conséquent, 
tout  en  tenant  compte  des  oscillations  dont  nous  avons  énuméré 
les  causes,  le  centre  de  gravité  pendant  le  vol  doit  être  situé  à 
peu  près  comme  dans  la  locomotion  terrestre. 


558  TROISIÈME   TARTIE. 

Dans  la  station,  cette  position  du  centre  de  gravité  peut  être 
déterminée  par  une  construction  géométrique,  puisqu'il  est  né- 
cessairement situé  sur  une  ligne  verticale  dont  le  pied  sera 
contenu  dans  le  triangle  servant  de  base  de  sustentation.  Cette 
ligne  coupe  le  sternum  vers  son  milieu  et  croise  la  deuxième  cote 
sternale  non  loin  de  son  articulation  avec  la  côte  vertébrale. 
Nous  arrivons  au  même  résultat  en  nous  rapportant  au  poids 
des  muscles  et  des  viscères. 

Dans  le  vol,  le  centre  de  gravité  est  suspendu  aux  ailes;  dans 
la  station  il  est  suspendu  à  la  colonne  vertébrale.  Il  tire  alors  sur 
la  partie  antérieure  d'un  levier  qui  a  son  point  d'appui  sur  la 
tète  et  le  col  du  fémur,  au  niveau  de  la  cavité  cotyloïde,  et  se 
compose  de  deux  branches,  l'une  antérieure  placée  en  avant, 
l'autre  postérieure  située  en  arrière  de  cette  cavité. 

La  branche  postérieure  est  moins  longue  que  la  branche  anté- 
rieure. Cependant,  en  la  regardant  isolément,  on  lui  trouve  une 
longueur  considérable,  car  chez  aucun  vertébré  la  portion  post- 
cotyloidienne  du  bassin  n'est  aussi  longue  que  chez  les  oiseaux. 
L'étendue  de  cette  branche  est  en  rapport  avec  ses  fonctions;  elle 
reçoit  l'insertion  de  plusieurs  muscles  d'une  grande  énergie  qui 
la  font  basculer,  et  qui,  en  l'abaissant,  relèvent  la  branche  anté- 
rieure et  avec  elle  la  partie  antérieure  du  tronc  où  se  trouve  le 
centre  de  gravité. 

Toute  cette  branche  postérieure  du  levier,  formée  par  la  partie 
postcotyloïdienne  du  bassin,  est  remarquable  par  sa  rigidité.  La 
branche  antérieure  formée  par  la  partie  précotyloidienne  du  sa- 
crum et  par  la  région  dorsale  de  la  colonne  vertébrale  est  com- 
plètement rigide  dans  sa  portion  sacrée  ;  sa  portion  dorsale  n'a 
jamais  que  peu  de  mobilité,  et  dans  certains  cas  elle  est  rendue 
complètement  rigide  par  la  soudure  des  vertèbres  qui  la  com- 
posent. 

C'est  à  cette  branche  antérieure  qu'est  suspendu  le  centre  de 
gravité.  Il  se  relève  ou  retombe  avec  elle  suivant  la  position 
qu'affecte  la  branche  postérieure.  Elle  présente  une  courbure  à 
concavité  inférieure,  ce  qui  lui  donne  plus  de  résistance. 

Nous  avons  dit  que  le  levier  prenait  son  point  d'appui  sur 
l'extrémité  supérieure  du  fémur.  D'un  autre  côté,  les  muscles 
qui  font  basculer  la  partie  postérieure  du  levier  s'attachent  à  la 
cuisse,  à  la  jambe  et  au  talon.  Il  suit  de  là  que  l'équilibre  de 


i oi  OMOîtON  1 1  it msTit i .  55t) 

l'oiseau  dans  la  station  terrestre  dépend  principalement  des 
conditions  remplies  parle  membre  postérieur. 

Pour  que  cet  équilibre  existe,  il  Faut  toujours  que  la  verticale 
abaissée  du  centre  de  gravité  tombe  dans  la  base  de  sustentation, 


Flg.  (t. 


c'est-à-dire  entre  les  pattes  de  l'oiseau.  Nous  allons  essayer 
d'exprimer  cela  par  une  figure. 

Soit  (n\jr.9)deux tiges AB,BG,  réuniesinvariablementaupoint  B 
en  faisant  un  angle  ABC,  et  un  poids  g  suspendu  au  point  A.  I  )n 


Fie.  io. 


ne  fera  tenir  ce  petit  appareil  en  équilibre  dans  la  position  ABC 
que  si  le  prolongement  de  la  verticale  Ag  passe  en  G.  Car  en  toute 
autre  position  l'appareil  basculerait.  Mais  cet  équilibre  n'aura 
que  peu  de  stabilité;  on  s'opposera  aux  effets  des  oscillations  en 
avant,  en  arrière,  et  sur  les  côtés  en  ajoutant  au  point  C  un  ap- 
pareil rayonnant  formé  par  de  petites  tiges  horizontales. 

Ensuite,  pour  avoir  à  peu  près  ce  qui  existe  chez  les  oiseaux, 
il  subira  (////.  10)  de  prolonger  AB  dans  la  direction  BA',  de  le 
rendre  mobile  au  point  B,  puis  de  briser  la  tige  BC,  et  enfin  de 
relier  le  point  A  aux  divers  segments  il»'  BG  par  des  cordes 
contractiles.  Ce  brisement  produit  deux  résultats,  l'un  de  rendre 
l'appareil  capable  de  servir  a  la  marche,  l'autre  de  le  rendre 


5G0  TROISIÈME   PARTIE. 


plus  propre  à  la  station  parce  que  la  mobilité  des  divers  ressorts 
permet  de  rétablir  à  chaque  instant  l'équilibre. 


Fig.  11. 


Dans  cette  tige  brisée,  une  autre  condition  se  trouve  remplie. 
Ce  n'est  pas  seulement  le  point  G  qui  se  trouve  sur  la  verticale 
abaissée  du  centre  de  gravité,  c'est  aussi  le  point  B',  c'est-à- 
dire  le  genou,  comme  l'a  très-bien  dit  Strauss-Durckheim.  Cette 
seconde  condition  est  mise  à  profit  par  certains  oiseaux  comme 
les  marabouts,  par  exemple,  qui,  dans  la  station,  tiennent  la  jambe 
et  le  métarse  en  ligne  droite  (%.  11). 

La  tige  BG  n'est  plus  alors  brisée  qu'en  deux  segments,  et  le 
second  segment  est  tout  entier  dans  la  verticale  passant  par  le 
centre  de  gravité. 

La  plupart  des  oiseaux,  lorsqu'ils  se  tiennent  à  terre,  ont  le 
corps  légèrement  incliné  avec  la  partie  antérieure  un  peu  relevée 
et  les  trois  segments  du  membre  postérieur  plies  angulairement. 
D'autres  ont  le  tronc  à  peu  près  horizontal  (marabouts)  ;  d'autres 
le  redressent  presque  verticalement  (manchots),  ce  sont  ceux  qui 
ont  les  jambes  très  en  arrière  du  corps  et  que,  pour  cette  raison, 
Daudin  nommait  clunipèdes  par  opposition  aux  autres  oiseaux 
qu'il  nommait  costipèdes. 

Les  cigognes,  les  marabouts  se  tiennent  immobiles  sur  une 
seule  patte,  le  métatarse  restant,  comme  nous  le  disions  tout  à 
l'heure,  en  ligne  droite  avec  la  jambe.  Dans  cette  position,  l'os 
tarso-métatarsien  n'a  aucune  tendance  à  se  fléchir  sur  la  jambe 
et  l'oiseau  reste  sans  fatigue  dans  cette  position.  Gela  tient  à  la 
résistance  des  ligaments  latéraux  qui  ne  peut  être  vaincue  que 
par  un  effort  énergique  et  à  la  convexité  des  condyles  inférieurs 
du  tibia  qui  fait  que,  dans  le  passage  de  la  flexion  à  l'extension 
et  de  l'extension  a  la  flexion,  les  ligaments  sont  fortement  dis- 
tendus. Ce  n'est  pas  la  grande  saillie  de  la  tubérosité  intercon- 
dyliennede  l'os  tarso-métatarsien  qui  produit  ce  résultat,  puisque 


LOCOMOTION    1LKUESIHE.  ouf 

dans  la  flexion,  elle  est  simplement  reçue  dans  un  enfoncement 
du  tibia,  et  que,  dans  l'extension,  elle  se  borne  à  sortir  de  cette 
cavité.  Mais  on  peut  observer  que  le  versant  interne  de  cette 
saillie  ne  s'abaisse  que  lentement,  ce  qui  augmente  en  ce  point 
la  hauteur  du  condyle  interne  de  l  os  canon  et  produit  une  plus 
grande  distension  du  ligament  latéral  interne  au  moment  où 
cette  partie  entre  en  contact  avec  le  point  le  plus  convexe  du 
condyle  interne  du  tibia. 

La  plupart  des  oiseaux  se  reposent  appuyés  sur  une  branche 
d'arbre  qu'ils  embrassent  avec  leurs  doigts.  Un  dit  alors  qu'ils 
sont  perchés.  Lorsque  l'oiseau  est  perché,  les  doigts  sont  fléchis 
autour  de  la  branche  qu'ils  saisissent.  (Jette  préhension  peut 
exiger  un  effort  musculaire  permanent  si  l'oiseau  reste  dressé  ; 
mais  s'il  s'affaisse  sur  lui-même,  comme  pendant  le  sommeil, 
l'effort  musculaire  devient  inutile.  11  arrive  alors  que  les  doigts 
sont  fléchis  sur  le  métatarse,  le  métatarse  fortement  fléchi  sur  la 
jambe,  la  jambe  fortement  fléchie  sur  la  cuisse,  à  tel  point  que 
tes  plumes  du  ventre  viennent  toucher  les  doigts.  Dans  celte  po- 
sition, il  n'y  a  aucune  contraction  volontaire  des  muscles,  et 
la  résistance  qu'ils  opposent  est  uniquement  due  a  leur  ténacité. 

Ainsi  les  doigts  se  trouvent  fortement  fléchis,  le  corps  retombe 
entre  les  cuisses,  ce  n'est  plus  que  de  l'équilibre.  Toutes  les  forces 
de  la  pesanteur  viennent  se  reunir  sur  une  ligne  qui  passe  entre 
les  pieds,  et,  comme  pour  mieux  concourir  a  ce  résultat,  la  tête 
vient  se  cacher  sous  une  aile. 

Si  l'oiseau  dort  perché  sur  une  seule  patte,  le  corps  s'incline 
de  ce  côté  afin  de  conserver  l'équilibre. 

N'oublions  pas  la  faculté  qu'ont  les  oiseaux  d'opérer  une  ro- 
tation du  métatarse  sur  le  tibia,  et  du  tibia  sur  la  cuisse.  Il  ré- 
sulte de  la  qu'un  oiseau  qui,  pour  se  tenir  perche,  saisit  une 
branche  entre  ses  doigts,  peut,  sans  déranger  ceux-ci,  se  tourner 
de  telle  sorte  que  l'axe  de  son  corps  devient  parallèle  a  la  branche. 

Nous  aurons  encore  a  rappeler  cette  rotation  en  parlant  des 
oiseaux  nageurs  et  surtout  des  grèbes. 

Marche.  —  La  marche,  chez  les  oiseaux,  se  l'ait  uniquement 
avec  les  membres  postérieurs.  Un  membre  ^c'est  toujours  celui 
qui  est  en  arrière  au  moment  où  le  mouvement  commence  ;  nous 
supposerons  ici  que  c'est  le  membre  droit)  quitte  le  sol  et  s'élève 
en  se  fléchissant  dans  toutes  ses  articulations,  depuis  celles  des 
phalanges  jusqu'à  celle  de  la  hanche  ;  puis  il  se  porte  en  avant 

36' 


$fy)  TROISIÈME   PARTIE. 

en  étendant  la  jambe  sur  la  cuisse,  s'allonge  complètement  par 
l'extension  du  métatarse  et  des  doigts,  et  s'abaisse  vers  le  sol 
qu'il  atteint  en  même  temps  par  la  pelote  digilo-métatarsienne 
et  par  toute  la  longueur  des  doigts.  —  Pendant  ce  temps  le 
membre  gauche  exécute  le  mouvement  qui  porte  le  corps  en 
avant  :  au  moment  initial,  la  jambe  est  demi-fléchie  sur  la  cuisse, 
le  métatarse  dorsalement  demi-fiéchi  sur  la  jambe  (c'est-à-dire 
dans  cette  extension  exagérée  qui  devient  une  véritable  flexion 
en  avant)  et  les  doigts  appliqués  au  sol  dans  un  commencement 
de  flexion  dorsale  sur  le  métatarse  qui  est  incliné  en  arrière.  Le 
membre  étend  à  la  fois  l'articulation  du  genou  et  celle  du  coude- 
pied,  d'où  il  résulte  que  le  fémur  appuyé  sur  le  tibia  décrit 
par  son  extrémité  supérieure  un  arc  de  cercle  d'arrière  en  axant;- 
le  métatarse  décrit  un  arc  semblable,  et,  devenant  de  plus  en 
plus  vertical,  fait  bientôt  un  angle  droit  avec  la  face  dorsale  des 
doigts.  Tout  le  corps  de  l'oiseau  est  ainsi  poussé  en  avant  et  en 
haut.  Puis,  le  métatarse  continuant  son  mouvement  pendant  que 
les  deux  articulations  du  genou  et  du  coude-pied  s'ouvrent  de 
plus  en  plus,  son  extrémité  supérieure,  dépassant  la  verticale, 
s'abaisse  en  avant,  et  l'angle  qu'il  fait  avec  les  doigts  devient 
aigu.  Alors  le  tronc  de  l'oiseau  est  poussé  en  avant  et  en  bas, 
tout  le  membre  postérieur  gauche  continuant  à  s'allonger  et  à 
s'incliner  en  avant.  Les  doigts  enfin,  sous  l'action  des  muscles 
fléchisseurs,  ouvrent  l'angle  qu'ils  font  en  avant  avec  le  méta- 
tarse, et,  cessant  d'être  fléchis  dorsalement,  reviennent  à  la 
simple  extension.  A  ce  moment  le  pied  gauche  quitte  le  sol  et  le 
pied  droit  vient  le  toucher.  C'est  le  premier  pas. 

Le  membre  gauche  qui  vient  de  quitter  le  sol  se  relève  aussi- 
tôt en  pliant  toutes  ses  articulations,  mais,  cette  fois,  en  fléchis- 
sant ses  doigts  en  arrière.  Le  membre  droit  se  plie  aussi,  mais, 
comme  il  appuie  sur  le  sol,  ses  doigts  se  fléchissent  dorsalement 
sur  le  métatarse.  C'est  là  le  commencement  du  second  pas,  qui 
s'achève  comme  le  premier  en  répétant  pour  le  pied  droit  ce 
qu'on  a  dit  du  pied  gauche,  et  réciproquement. 

Tous  les  pas  qui  se  succèdent  se  composent  ainsi  de  deux 
temps  ;  dans  le  premier  temps  les  deux  membres  se  fléchissent  à 
la  fois,  et  dans  le  second  temps  ils  s'étendent  à  la  fois.  Ces 
mouvements  ne  se  font  pas  exactement  de  la  même  manière  à 
droite  et  à  gauche  parce  que  l'un  des  deux  membres  se  meut  sur 
le  tronc  qui  le  supporte  et  lui  sert  de  point  d'appui,  tandis  que 


LOCOMOTION    TFP.P.F.STKE.  863 

l'autre  membre  appuie  sur  le  sol  et  supporte  le  corps  qu'il  pousse 
en  avant.  Aussi  l'extension  des  deux  membres,  considérée  par 
rapport  au  tronc,  se  l'ait-elle  en  sens  inverse  ;  d'un  côte  le  fémur 
porte  son  extrémité  disiale  en  haut  et  en  avant,  de  l'autre  il  la 
porte  en  bas  et  en  arrière  ;  d'un  côté  les  doigts  s'étendent  sim- 
plement sur  le  métatarse  et  ne  passent  a  la  flexion  dorsale  qu'au 
moment  où  la  patte  se  pose  à  terre,  de  l'autre  cùlé  ils  exagèrent 
d'abord  la  flexion  dorsale  et  ne  reviennent  à  la  simple  extension 
qu'au  moment  où  ils  quittent  le  sol. 

Pendant  ces  mouvements,  le  corps  est  soumis  à  diverses  sortes 
d'oscillations.  Il  y  a  d'abord  une  oscillation  verticale  de  tout  le 
corps  qui  s'élève,  pendant  que  le  membre  postérieur  qui  le  sou- 
tient commence  à  s'étendre,  et  s'abaisse  ensuite  quand  ce  membre 
s'incline  en  avant.  Il  y  a  d'autre  part  des  oscillations  delà  partie 
antérieure  du  tronc,  qui  s'élève  ou  s'abaisse,  se  tourne  à  droite 
ou  à  gauche,  et  des  oscillations  en  sens  inverse  de  la  partie 
postérieure. 

1°  Les  oscillations  verticales  de  la  partie  antérieure  du  tronc 
sont  dues  à  ce  qu'il  bascule  sur  son  appui  cotyloïdien,  par  suite 
de  la  tension  ou  de  la  contraction  des  muscles  qui  rattachent  la 
partie  posteotyloïdienne  du  bassin  à  la  cuisse  et  à  la  jambe.  Au 
moment  où  l'une  des  pattes  touche  le  sol  et  où  l'autre  le  quitte, 
l'avant  du  corps  se  relève,  et,  à  ce  moment  en  effet,  les  deux  fé- 
murs se  portent  en  avant  et  les  deux  jambes  se  fléchissent  sur  le 
fémur  (d'où  tension  des  muscles  ischio-femoraux  et  contraction 
des  muscles  ischio-tibio-péroniers)  ;  ou  moment,  au  contraire,  où 
les  deux  membres  atteignent  leur  plus  grande  extension,  l'avant 
du  corps  s'abaisse,  et  à  ce  moment  en  effet  les  muscles  qui  vont 
de  l'ischoin  au  tibia  et  au  péroné  se  relâchent. 

L'élévation  de  la  partie  antérieure  du  tronc  a  pour  effet  de 
reporter  en  arrière  le  centre  de  gravité,  son  abaissement  a  pour 
effet  de  le  porter  en  avant.  Il  est  utile  qu'il  en  soit  ainsi,  puis- 
qu'au  moment  où  l'une  des  pattes  touche  le  sol  et  où  l'autre  le 
quitte,  le  corps  n'est  soutenu  que  par  un  levier  très-incliné  en 
arrière,  et  c'est  alors  que  l'avant  du  corps  se  redresse;  mais 
ensuite  le  centre  de  gravité,  en  se  reportant  en  avant,  concourt 
pour  sa  part  à  produire  la  propulsion. 

2°  Les  oscillations  latérales  de  la  partie  antérieure  du  tronc 
consistent  en  ce  que  cette  partie  antérieure  du  tronc  se  porte  du 
côté  du  membre    qui    s'élève,  la  partie  posteotyloïdienne  du 


564  TROISIÈME  PARTIE. 

bassin  étant  tirée  par  les  muscles  ischio-fémoraux-  du  côté  du 
membre  qui  reste  appuyé  sur  le  sol. 

3°  Il  faut  observer  que  dans  la  marche  l'oiseau  n'est  jamais 
soutenu  que  par  un  de  ses  membres.  Il  suit  de  là  que  le  côté  du 
corps  qui  n'est  pas  soutenu  pèse  plus  que  l'autre  de  tout  le  poids 
d'un  membre  postérieur,  ce  qui  déplace  le  centre  de  gravité  et 
le  porte  de  ce  côté. 

Ces  oscillations  ont  une  influence  particulière  sur  la  dé- 
marche de  l'oiseau,  qui  tantôt  a  quelque  chose  de  noble  et  de 
gracieux,  et  tantôt  se  fait  avec  une  brusquerie  ridicule. 

Les  oscillations  latérales  sont  d'autant  plus  marquées  que  les 
membres  postérieurs  sont  plus  courts  et  que  le  tronc  est  plus 
lon£,  comme  on  le  voit  chez  les  canards. 

On  remarque  aussi  le  plus  généralement  dans  les  mouvements 
des  pattes  des  oiseaux  une  certaine  brusquerie  qui  tient  à  la 
manière  dont  le  ressort  des  articulations  se  détend.  Gela  se  voit 
surtout  pour  l'articulation  tibio-tarsienne  au  moment  où  elle 
passe  de  l'extension  à  la  flexion  et  réciproquement. 

Trot  et  galop.  —  Nous  n'avons  pas  à  insister  sur  le  trot  qui 
n'est  qu'une  marche  rapide  mêlée  de  sauts  peu  étendus.  Le 
galop  n'existe  pas  chez  les  oiseaux. 

Saut.  —  Le  mécanisme  du  saut  est  le  même  que  chez  les 
mammifères.  Il  est  exécuté  par  les  membres  postérieurs. 

Dans  le  mouvement  préparatoire,  deux  systèmes  de  muscles 
entrent  en  lutte  et  se  contrebalancent.  L'un  de  ces  systèmes 
comprend  :  les  releveurs  de  la  cuisse,  les  fléchisseurs  de  la 
jambe  sur  la  cuisse  (post-iléo  et  ischio-tibio-péroniers),  les  flé- 
chisseurs dorsaux  du  métatarse  sur  la  jambe  (jambier  antérieur, 
court  péronier  latéral),  les  extenseurs  des  doigts  jouant  le  rôle 
de  fléchisseurs  dorsaux  ;  l'autre  système  comprend  :  les  adduc- 
teurs de  la  cuisse  (ischio -fémoraux),  les  extenseurs  de  la  jambe, 
les  extenseurs  du  métatarse  (gastro-cnémien  et  jambier  poste- 
rieur),  les  fléchisseurs  des  doigts;  chez  les  oiseaux  qui  pos- 
sèdent l'accessoire  du  fléchisseur  perforé,  il  y  a  une  corde 
musculo-tendineuse  qui  va  sans  interruption  de  la  lèvre  anté- 
rieure de  la  cavité  cotyloide  aux  phalanges  terminales  en  se 
réfléchissant  sur  l'articulation  du  genou  et  sur  celle  du  talon. 

Le  premier  système  fait  plier  le  membre  postérieur  dans 
toutes  ses  articulations  ;  tout  a  coup  il  se  dérobe,  et  le  second 
système,  agissant  avec  toute  sa  force,  étend  brusquement  tout  le 


1  OCOMOTIO?    H  RRBSTRE.  •'»,''> 

membre.  La  tête  du  fémur,  ainsi  portée  en  haut  el  en  avant, 
entraîne  tout  le  corps  et  le  pied  quitte  le  sol.  En  même  temps 
l'avant  du  tronc  s'abaisse,  puisque  la  partie  poslcotyloïdienne  du 
bassin  n'est  plus  tirée,  et  par  là  le  tronc  se  trouve  encore  en- 
traîné en  avant. 

La  présence  du  soléaire  tibial  augmente  beaucoup  la  puis- 
sance du  gastro-cnémien.  Ce  muscle  supplée  parfois  à  la  fai- 
blesse, ou  même  à  l'absence  (cygne)  du  jumeau  interne.  Son 
existence,  coïncidant  avec  l'absence  d'un  soléaire  péronier, 
montre  que  la  force,  qui,  en  ouvrant  l'angle  tibio-métatarsien, 
fait  appuyer  la  patte  sur  le  sol,  tend  en  même  temps  à  la  porter 
en  dehors. 

Beaucoup  de  petits  oiseaux  sautent  continuellement,  d'où  le 
nom  de  saltatores  qui  leur  a  été  donné.  Souvent  ils  s'aident  de 
leurs  ailes  qui,  par  de  légers  battements,  retardent  leur  chute 
et  leur  font  cà  chaque  saut  parcourir  un  plus  grand  espace. 

Grimper.  —  Guvier  a  réuni  sous  le  nom  de  grimpeurs  tous 
les  oiseaux  qui  sont  zygodactyles,  c'est-à-dire  qui  ont  deux 
doigts  devant  et  deux  derrière.  Mais  tous  les  zygodactyles  ne 
sont  pas  grimpeurs  et  il  y  a  des  grimpeurs  qui  ne  sont  pas  zy- 
godactyles. 

Les  oiseaux  grimpeurs  par  excellence  sont  les  pics.  Ils  se  ser- 
vent à  la  fois  de  leurs  pattes  et  de  leur  queue.  Leurs  doigts  ne 
saisissent  pas  les  branches,  il  s'y  posent  parallèlement  à  leur 
longueur  et  s'y  accrochent  avec  les  ongles  ;  les  pennes  de  la 
queue,  très-roides et  résistantes,  servent  aussi  de  point  d'appui. 
Les  ailes  ne  viennent  pas  en  aide  à  ce  genre  de  progression. 
Chez  les  pics  à  trois  doigts,  c'est  le  doigt  externe  qui  manque, 
le  pouce  existe  ;  la  progression  se  fait  de  la  même  manière. 

Les  grimpereaux  et  les  sittelles,  qui  sont  des  grimpeurs  par 
excellence,  parcourant  en  tous  sens  des  troncs  d'arbres,  des 
murs  verticaux  et  des  rochers  taillés  à  pic,  ne  sont  pas  zygo- 
dactyles ;  ils  ne  saisissent  pas  les  branches,  et  s'accrochent  seu- 
lement avec  leurs  ongles  aux  aspérités  des  surfaces. 

Suspension.  —  Un  grand  nombre  de  passereaux,  tels  que  les 
mésanges,  les  fauvettes,  les  troglodytes,  les  méliphages,  ont 
reçu  le  nom  de  suspenseurs,  parce  qu'ils  se  suspendent  aux 
branches  des  arbres  qu'ils  saisissent  avec  leurs  pattes,  en  pre- 
nant toutes  sortes  de  positions  et  en  tournant  autour  des  bran- 
ches sans  avoir  recours  à  leurs  ailes  quand  ils  veulent  se  rele- 


oCfl  TROISIÈME    PARTIE. 

ver.  Ce  sont  presque  tous  des  oiseaux  légers.  Les  perroquets 
tournent  aussi  autour  des  branches  en  prenant  les  positions  les 
plus  variées  ;  ce  sont  des  suspenseurs  bien  plus  que  des  grim- 
peurs. 

Phyllobatisme.  —  On  pourrait  donner  ce  nom  au  mode  de 
progression  desjacanas,  qui  marchent  sur  les  feuilles  et  les 
herbes  flottant  à  la  surface  de  l'eau  :  la  longueur  considérable 
de  leurs  doigts  et  de  leurs  ongles  favorise  ce  genre  de  locomo- 
tion. 

Fouir.  —  Certains  oiseaux  se  servent  de  leurs  pattes  pour 
fouir  la  terre.  Parmi  les  rapaces,  les  faucons  marcheurs  (hiera- 
cidea)  grattent  le  sol;  la  chouette  hypogée  (phaleopteryx  Guv.) 
se  creuse  un  terrier.  Parmi  les  perroquets,  les  strigops  se  creu- 
sent également  des  terriers.  Le  pic  laboureur  se  fait  aussi  re- 
marquer à  ce  point  de  vue. 

Préhension.  —  Les  perroquets  sont  de  véritables  préhenseurs; 
non-seulement  ils  saisissent  les  branches  des  arbres,  mais  ils 
prennent  encore  avec  leurs  pattes  leur  nourriture  pour  la  porter 
à  leur  bouche.  Cette  faculté  existe  chez  d'autres  oiseaux,  quoiqu'à 
un  moindre  degré,  par  exemple  chez  les  poules  sultanes. 

Les  rapaces  saisissent  leur  proie,  mais  ce  ne  sont  pas  à  pro- 
prement parler  des  préhenseurs;  ce  sont  des  ravisseurs,  rapta- 
tores  ;  le  nom  de  serres  a  été  parfaitement  appliqué  à  leurs 
pattes  munies  d'ongles  aigus  qui  s'enfoncent  dans  la  proie, 
tandis  que  celui  de  mains  pourrait  presque  être  donné  à  celles 
des  perroquets,  qui  prennent  et  reçoivent  les  objets  avec  une 
certaine  délicatesse. 


LOCOMOTION  AQUATIQUE. 

Nager  et  plonger.  —  Les  oiseaux,  pour  nager,  se  servent 
principalement  de  leurs  pattes.  La  queue  peut  leur  venir  en  aide 
à  la  manière  d'un  gouvernail,  mais  elle  n'agit  pas  avec  assez  de 
puissance  pour  produire  la  propulsion  ;  aussi  n'est-elle  que  mé- 
diocrement développée  chez  les  nageurs  proprement  dits,  tels , 
que  les  palmipèdes  lamellirostres  et  surtout  les  grèbes,  les  plon- 
geons, les  guillemots,  les  foulques  et  les  poules  d'eau  ;  les  pennes 


LOCOMOTION    M."  \ii'"  r  M67 

de  la  queue  sont  bien  plus  longues  chez  les  totipalmes  et  chez 
les  longipennes,  où  elles  servenl  à  la  locomotion  aérienne. 

(  lependant  les  manchots  ont  une  queue  assez  longue,  capable 
de  modifier  les  mouvements  qu'ils  exécutent  dans  l'eau.  Les 
manchots  se  servent  aussi  de  leurs  ailes  pour  nager;  ces  ailes, 
inutiles  pour  le  vol,  deviennent,  comme  les  membres  antérieurs 
des  tortues  marines,  des  organes  de  natation. 

Les  lamellirostres,  les  lotipalmeset  les  longipennes  se  servent 
presque  uniquement  de  leurs  pattes  pour  la  locomotion  aquati- 
que. Les  mouvements  que  font  alors  les  membres  postérieurs 
sont  très-analogues  à  ceux  qu'ils  exécutent  dans  la  marche,  mais 
il  y  a  quelques  différences.  Ainsi  les  deux  membres  se  portent 
à  la  fois  soit  en  avant,  soit  en  arrière,  tandis  que  dans  la  marche 
ils  alternent  leurs  mouvements.  Do  plus  il  peut  suffire  pour 
porter  la  patte  en  avant  que  le  membre  postérieur  se  fléchisse 
dans  toutes  ses  articulations,  tandis  que  dans  la  marche  il  se 
fléchit  d'abord  et  s'étend  ensuite. 

Supposons  le  membre  postérieur  à  l'état  de  repos  et  par  con- 
séquent fléchi  dans  toutes  ses  articulations;  la  patte  se  trouve 
alors  inclinée  en  avant.  L'oiseau  se  met  à  ramer  d'avant  en  ar- 
rière :  dans  ce  mouvement,  le  membre  postérieur  étend  toutes 
ses  articulations;  l'extrémité  distale  du  fémur  décrit  un  arc  de 
cercle  de  haut  en  bas  et  d'avant  en  arrière,  la  jambe  s'étend 
plus  ou  moins  sur  la  cuisse,  le  métatarse  s'étend  sur  la  jambe, 
les  doigts  passent  de  la  flexion  à  l'extension  et  de  la  simple  ex- 
tension à  la  flexion  dorsale,  de  manière  à  toujours  pousser  l'eau 
d'avant  en  arrière.  En  s'étendant  ils  s'écartent  en  tendant  leurs 
palmures  (canards)  ou  en  étalant  leurs  festons  (grèbes,  foul- 
ques). 

La  patte  est  ensuite  ramenée  en  avant.  Dans  ce  mouvement, 
le  membre  postérieur  fléchit  toutes  ses  articulations;  l'extrémité 
distale  du  fémur  décrit  un  arc  de  cercle  de  bas  en  haut  et  d'ar- 
rière en  avant,  la  jambe  se  fléchit  sur  la  cuisse,  le  métatarse  se 
fléchit  dorsalement  sur  la  jambe,  les  doigts  se  fléchissent  plan- 
tairement  sur  le  métatarse.  En  se  fléchissant,  les  doigts  se  ser- 
rent les  uns  contre  les  autres  de  manière  à  occuper  le  moins  de 
place  possible,  le  doigt  du  milieu  restant  en  avant,  le  deuxième 
et  le  quatrième  se  cachant  derrière  lui,  et  il  résulte  de  là  que  le 
métatarse  et  les  doigts  fendent  l'eau  avec  plus  de  facilité,  ce  qui 


568  TROISIÈME   PARTIE. 

est  encore  favorisé  dans  certains  cas,  comme  chez  les  grèbes, 
par  la  forme  comprimée  du  métatarse. 

Outre  les  mouvements  que  nous  venons  de  décrire,  il  y  a 
encore  les  mouvements  latéraux  qui  tiennent  à  la  rotation  de  la 
jambe  sur  la  cuisse,  et  grâce  auxquels  les  pattes  peuvent  tourner 
leur  face  plantaire  soit  en  dedans,  soit  en  dehors.  Ces  mouve- 
ments de  rotation  sont  surtout  remarquables  chez  les  grèbes. 

Chez  ces  oiseaux,  qui  sont  essentiellement  plongeurs,  les  pat- 
tes, en  se  portant  en  arrière,  peuvent  s'élever  au-dessus  du 
croupion  de  manière  à  frapper  de  bas  en  haut  pendant  que  le 
corps  s'enfonce  dans  l'eau. 

Chez  les  palmipèdes  lamellirostres,  qui  glissent  seulement  à 
la  surface  de  l'eau,  les  ailes,  légèrement  soulevées  comme  des 
voiles,  peuvent  servir  à  la  progression  si  l'oiseau  nage  vent  ar- 
rière. 

L'ensemble  du  corps  présente  chez  les  oiseaux  nageurs  des 
dispositions  hydrostatiques  particulières.  11  faut  d'abord  noter  la 
position  des  pattes  à  l'arrière  du  corps,  d'autant  plus  prononcée 
que  l'oiseau  est  plus  aquatique.  Les  manchots,  lorsqu'ils  sont  à 
terre,  sont  obligés  de  se  tenir  presque  verticalement.  Si  l'on  ex- 
cepte les  flammants,  tous  les  oiseaux  à  pieds  palmés  ou  feston- 
nés sont  remarquables  par  la  brièveté  de  leurs  membres  posté- 
rieurs. 

Le  centre  de  gravité  se  trouvant  toujours  dans  la  position  la 
plus  favorable  pour  maintenir  l'équilibre,  l'oiseau  se  trouve  à  la 
surface  de  l'eau  dans  la  même  position  qu'au  milieu  de  l'air, 
placé  de  telle  sorte  que  la  tête  et  le  cou  soient  libres  de  se  mou- 
voir sans  déranger  l'équilibre.  Pline  a  dit,  il  y  a  longtemps,  que 
les  canards  et  les  oies,  étant  à  terre,  s'envolent  immédiatement 
du  point  même  où  ils  sont  (e  vestigio). 

Les  réservoirs  aériens  et  leurs  diverticulums  sont  considéra- 
bles. Chez  quelques-uns  de  ces  oiseaux  (pélicans,  fous),  tout  le 
tissu  sous-cutané  peut  se  gonfler  d'air.  Quand  l'animal  veut 
plonger,  il  vide  ses  réservoirs  et  devient  ainsi  plus  lourd  et 
moins  volumineux. 

Les  oiseaux  nageurs  ont  encore  la  faculté  de  rendre  leurs 
plumes  imperméables  à  l'aide  de  la  sécrétion  onctueuse  dont  ils 
les  enduisent.  L'eau  glisse  ainsi  sur  la  suriace  des  plumes  sans 
pouvoir  pénétrer  dans  leurs  intervalles. 


MOUVEMENTS  PARTICULIERS.  869 


MOUVEMENTS  PARTICULIERS  A  CERTAINS  ORGANES. 

Mouvements  des  plumes.  —  Nous  avons  dit  comment  les  ré- 
miges des  ailes  et  les  rectrices  de  la  queue  sont  susceptibles  de 
mouvements  qui  concourent  à  la  fonction  du  vol.  Il  y  a  en- 
core des  plumes  mobiles  sur  d'autres  points  du  corps.  Les  plu- 
mes des  flancs,  dites  parures,  sont  redressées  par  un  muscle  qui 
se  termine  sur  le  bord  du  grand  pectoral  (le  muscle  des  paru- 
res). Les  aigrettes  se  redressent  sous  l'influence  du  peaucier; 
il  en  est  de  même  des  barbes,  etc.  Les  plumes  qui  entourent  la 
conque  auditive,  ainsi  que  celles  qui  entourent  les  narines  sont 
également  capables  de  mouvements. 

Mouvements  du  bec.  —  Nous  avons  décrit  assez  longuement 
les  mouvements  des  mâchoires  pour  n'avoir  pas  à  y  revenir  ici. 

La  tête  est  placée  a  l'extrémité  du  cou  dont  la  disposition  est 
celle  d'un  levier  coudé.  Lorsque  l'oiseau  veut  frapper  avec  le 
bec,  c'est  le  cou  qui  exécute  ce  mouvement  en  s'abaissant  brus- 
quement. La  tête  est  alors  solidement  fixée  à  l'extrémité  de  la 
colonne  cervicale  et  la  violence  du  coup  de  bec  dépend  de  l'é- 
nergie avec  laquelle  les  muscles  cervicaux  antérieurs  se  con- 
tractent. 

Mouvements  de  la  langue.  —  La  langue  s'allonge,  se  retire, 
se  porte  à  droite  ou  à  gauche,  suivant  les  mouvements  de  l'os 
hyoïde.  Chez  le  perroquet,  elle  a  des  mouvements  qui  lui  sont 
propres,  elle  s'étale  ou  se  ramasse. 

La  langue  peut  s'appliquer  aux  orifices  postérieurs  des  fosses 
nasales  de  manière  à  les  boucher  ;  l'oiseau  peut  alors  pousser  de 
l'air  dans  la  caisse  du  tympan  et  par  suite  dans  les  cellules  de 
la  tête. 

Mouvements  de  la  trachée  et  des  larynx.  —  La  trachée,  le 
larynx  supérieur  et  le  larynx  inférieur  sont  soumis  à  diverses 
sortes  de  mouvements  : 

1°  La  trachée  est  entraînée  dans  les  mouvements  du  cou  par 
suite  desquels  tantôt  elle  s'étend  droit  en  avant,  tantôt  elle  se 
courbe  en  haut,  en  bas,  à  gauche  ou  à  droite. 

2°  La  partie  antérieure  est  entraînée  dans  les  mouvements  de 
l'hyoïde  qui  la  tirent  en  avant,  la  refoulent  en  arrière,  la  portent 


•*>70  TROISIÈME    PARTIE. 

à  droite  ou  à  gauche.  Elle  peut  encore  être  simplement  mainte- 
nue et  fixée  par  les  muscles  de  l'hyoïde. 

3°  La  partie  postérieure  de  la  trachée  peut  être  tirée  par  les 
muscles  sterno-trachéaux  faisant  équilibre  aux  muscles  de 
l'hyoïde  qui  tirent  l'extrémité  antérieure. 

4°  Les  muscles  trachéaux  produisent,  en  se  contractant,  le  rac- 
courcissement de  la  trachée  dont  ils  serrent  les  anneaux  les  uns 
contre  les  autres. 

5°  Le  larynx  supérieur  a  des  mouvements  qui  lui  sont  propres 
et  qui  tantôt  dilatent,  tantôt  resserrent  son  orifice,  ou  même  le 
ferment  complètement,  comme  l'a  dit  Fabrice  d'Aquapendente  ; 
ce  qui  lui  permet  de  remplir  une  fonction  particulière,  en  don- 
nant à  l'oiseau  la  faculté  de  pousser  de  l'air  dans  les  ramifica- 
tions ultimes  de  ses  vésicules  aériennes.  Aussi  la  fonction  de  la 
voix  est-elle  attribuée  à  un  autre  organe  qui  est  le  larynx  infé- 
rieur. Les  struthidés  qui  n'ont  que  le  larynx  supérieur  sont 
muets  ou  du  moins  n'émettent  qu'un  son  rauque  et  sourd  inca- 
pable de  modulations. 

6°  Les  oiseaux  ont  pour  organe  de  la  voix  le  larynx  inférieur, 
organe  qui  leur  est  particulier,  situé  à  la  bifurcation  de  la  tra- 
chée et  dont  les  mouvements  sont  dus  à  des  faisceaux  charnus 
que  l'on  peut  rattacher  aux  muscles  trachéaux.  Par  la  contrac- 
tion de  ces  muscles,  des  membranes  de  forme  elliptique  placées 
près  de  la  bifurcation  de  la  trachée  au  côté  externe  de  chaque 
bronche,  entre  deux  segments  cartilagineux  plus  ou  moins  ossi- 
fiés, sont  pliées  de  manière  à  faire  saillie  dans  l'intérieur  du 
tube  aérien,  en  même  temps  qu'elles  sont  tendues  transversale- 
ment et  figurent  ainsi  les  cordes  vocales  dont  elles  remplissent 
les  fonctions,  l'air  passant  soit  entre  les  deux  cordes  vocales,  soit 
entre  chacune  de  ces  cordes  vocales  et  l'éperon  solide  et  inflexi- 
ble qui  sépare  les  deux  bronches.  Le  larynx  inférieur  est  l'or- 
gane particulier  de  la  voix  chez  les  oiseaux  ;  mais  les  muscles 
qui  agissent  sur  le  reste  de  la  trachée  jouent  aussi  un  rôle  dans 
cette  fonction,  rôle  accessoire,  il  est  vrai,  mais  néanmoins  bien 
réel,  ainsi  que  Cuvier  l'a  soutenu  avec  raison. 

Généralement,  les  cordes  vocales  sont  placées  latéralement  ; 
mais  la  cigogne  présente  une  exception  remarquable  en  ce  que 
ces  cordes  sont  placées  l'une  en  avant,  l'autre  en  arrière,  s'éten- 
dant  transversalement  à  l'axe  du  corps  immédiatement  au-dessus 
de  la  bifurcation  de  la  trachée. 


MOUVKMKMS    PAllï  ICll.ll  T.  V 


Mouvements  dos  nrgnnes  de  sensation  spéciale.  —  Les  na- 
rines n'ont  aucun  mouvement  par  elles-mêmes,  mais  elles  sont, 
ainsi  que  la  conque  auditive,  entourées  de  plumes  mobiles. 

Pour  l'organe  de  l'ouïe,  les  plumes  qui  entourent  la  conque 
auditive  sont  capables  de  mouvements  et  remplacent  a  un  certain 
degré  le  pavillon  de  l'oreille.  Dans  l'oreille  moyenne,  l'osselet 
de  l'ouïe  ou  étrior  est  tiré  en  avant  et  par  conséquent  redressé 
par  un  muscle  qui  lui  est  propre;  la  membrane  du  tympan  est 
ainsi  tendue  et  rendue  plus  convexe. 

Pour  l'organe  de  la  vue,  le  muscle  ciliaire  qui  encercle  la  cap- 
sule du  cristallin  et  concourt  à  l'adaptation  de  l'œil  aux  dis- 
tances prend  un  grand  développement  chez  les  oiseaux  où  il 
porte  le  nom  de  muscle  de  Crampton.  Le  globe  de  l'œil  s'incline 
en  divers  sens  et  tourne  sur  son  axe  par  l'action  des  muscles 
droits  et  des  muscles  obliques.  Nous  devons  aussi  rappeler  l'ap- 
pareil musculaire  de  la  membrane  nictitante  ou  troisième  pau- 
pière. Les  deux  paupières  proprement  dites  sont  l'uno  relevée, 
l'autre  abaissée  par  des  muscles  particuliers.  L'action  du  mus- 
cle orbiculaire  qui  tend  à  fermer  l'œil  en  abaissant  la  paupière 
supérieure  et  en  relevant  l'inférieure  est  généralement  beaucoup 
plus  prononcée  pour  cette  dernière. 


CONCLUSIONS 


Nous  pouvons  résumer  en  quelques  mots  les  résultats  de  ce 
travail. 

Les  oiseaux  forment  dans  le  groupe  des  vertébrés  allantoidiens 
une  classe  à  part  bien  définie. 

Dans  une  série  disposée  suivant  un  ordre  hiérarchique  en 
raison  de  la  sensibilité  et  de  l'intelligence,  les  oiseaux  occupent 
le  second  rang,  et  c'est  avec  raison  que  Linné  a  placé  les  oiseaux 
qui  chantent  (aves  cantantes)  immédiatement  après  les  mammi- 
fères qui  parlent  (mammalia  loquentia). 

Cependant,  si  l'on  s'en  tient  aux  faits  anatomiqucs,  il  est  impos- 
sible d'admettre  que  les  oiseaux  réalisent  une  forme  intermédiaire 
entre  les  mammifères  et  les  reptiles.  Loin  de  se  rapprocher  des 
mammifères  plus  que  les  reptiles,  ils  s'en  éloignent  plus  que 
ceux-ci;  et,  si  l'on  prend  les  reptiles  pour  point  de  départ,  loin 
de  trouver  dans  les  oiseaux  une  forme  qui  convergerait  vers 
celle  des  mammifères,  on  reconnaît  au  contraire  une  divergence 
bien  manifeste. 

Il  n'y  a  pas  de  passage  direct  des  oiseaux  aux  mammifères, 
tandis  que  des  liens  évidents  les  rattachent  aux  reptiles.  C'est 
ce  que  Henri  de  Blainville  a  si  bien  exprimé  en  disant  des  rep- 
tiles allanloïdiens  que  ce  sont  des  animaux  ornithoïdes;  on 
peut  dire  également  que  les  oiseaux  sont  des  animaux  erpétoïdes. 

On  peut  encore  ajouter  que,  parmi  les  reptiles  allantoïdiens, 
les  lacertiens  sont  ceux  qui  offrent  le  plus  grand  nombre  d'af- 
finités avec  les  oiseaux  ;  mais  cela  ne  suffit  pas  pour  leur  appli- 
quer avec  Huxley  la  dénomination  de  sauropsides.  Les  oiseaux 


o7i  TROISIÈME   PARTIE. 

ont  en  même  temps  de  grandes  affinités  avec  les  chéloniens  et 
les  crocodiliens,  aussi  bien  qu'avec  les  ptérosauriens  et  avec  les 
dinosauriens,  auxquels  Huxley  applique  avec  raison  le  nom 
d'ornithoscélidés.  On  ne  peut  pas  dire  qu'ils  se  rattachent  à  l'un 
de  ces  groupes  plutôt  qu'à  un  autre  ;  c'est  avec  l'ensemble  de  la 
classe  des  reptiles  et  non  avec  une  division  particulière  de  cette 
classe  qu'il  faut  les  comparer.  Nous  pourrions  dire  en  d'autres 
termes  qu'il  y  a  des  relations  remarquables  entre  le  type  idéal 
de  la  classe  des  oiseaux  et  celui  de  la  classe  des  reptiles,  mais 
qu'il  est  impossible  d'établir  qu'un  oiseau  se  rattache  à  une 
espèce  de  reptile  plus  qu'à  une  autre. 

Il  ne  faut  pas  non  plus  oublier  que  les  oiseaux  ont  quelques 
caractères  ichthyoïdes,  ce  qui  force  d'élargir  davantage  la  con- 
ception de  leur  type. 

Au  point  de  vue  de  la  mécanique  des  mouvements,  les  oi- 
seaux exécutent  la  locomotion  aérienne  d'une  manière  tout  à 
fait  caractéristique,  et  la  locomotion  terrestre  et  aquatique  ne 
leur  est  pas  moins  particulière.  On  peut  encore  trouver  quelque 
chose  de  spécial  dans  la  façon  dont  ils  frappent  avec  le  bec. 

Sous  le  rapport  de  la  voix,  les  oiseaux  possèdent  dans  le 
larynx  inférieur  un  organe  que  l'on  ne  retrouve  pas  dans  les 
autres  classes  de  vertébrés. 

Au  point  de  vue  de  la  distribution  méthodique  des  oiseaux  de 
différentes  espèces  en  ordres,  en  familles  et  en  genres,  l'appareil 
locomoteur  fournit  des  caractères  de  la  plus  grande  importance. 
Le  bec  et  les  pattes  ont  été  employés  par  les  plus  célèbres  orni- 
thologistes pour  tracer  de  grandes  coupes  et  pour  y  établir  des 
subdivisions  ;  les  autres  parties  de  l'appareil  de  la  locomotion 
ne  fournissent  pas  des  caractères  aussi  dominateurs,  aussi  géné- 
raux, mais  elles  donnent  le  moyen  de  corriger  plusieurs  rappro- 
chements entaches  d'erreur  et  d'apercevoir  des  affinités  moins 
immédiatement  apparentes.  On  trouve  encore  ici  la  confirmation 
de  cette  vérité  que  les  espèces  ou  les  groupes  d'espèces  ne  peu- 
vent être  véritablement  caractérisés  que  par  l'ensemble  de  leur 
organisation. 


EXPLICATIONS  DES  PLANCHES. 


Planche  I. 


F.  1.  —  Figure  schématique,  montrant  le  type  idéal  de  la  vertèbre,  c, 
corps  de  la  vertèbre;  /,  lame  vertébrale;  e,  pièce  épineuse;  apt,  apo- 
physe  trans verse;  z,  zygapophyse;  cv,  côte  vertébrale;  os,  côte  ster- 
nale;  s,  pièce  sternale;  pu,  parapophyse;  hy,  hypapophyse ;  ep,  épapo- 
physe;  apc,  appendice  de  la  côte  vertébrale.  Les  lignes  ponctuées  in- 
diquent les  arcs  inférieurs  qui  peuvent  être  formés  soit  par  les  parapo- 
physes,  soit  par  les  hypapophyses. 

F.  v2.  —  Figure  schématique  montrant  le  type  idéal  de  l'endosquelette 
d'un  mammifère.  Les  corps  vertébraux  sont  placés  sur  la  ligne  XV.  Les 
pièces  des  arcs  vertébraux  sont  indiquées  soit  par  des  rectangles,  soit  par 
des  triangles,  soit  par  des  demi-cercles.  Les  os  de  membrane  du  crâne 
sont  teintés  en  noir;  les  os  secondaires  des  appendices  le  sont  en  gris 
clair  ;  c,  région  des  dernières  caudales  ;  c',  r.  des  premières  caudales  ; 
S,  r.  sacrée;  /,  r.  lombaire;  cl,  r.  dorsale;  cv,  r.  cervicale;  cp,  r.  cé- 
phalique  ;  bp,  pièces  basi-temp orales  ;  v,  vomer;  t,  os  tympanique; 
o,  chaîne  des  osselets  du  tympan;  h,  corne  styloïdienne  de  l'hyoïde;  h', 
corne  thyroïdienne;  i,  intermaxillaire;  ms,  maxillaire  supérieure;  mi 
maxillaire  inférieur;  cl,  clavicule. 

F.  3.  —  Tète  osseuse  de  la  crécerelle  vue  de  profil. 

F.  'i.  —  Id.  face  inférieure.  Un  des  palatins  a  été  enlevé  pour  montrer 
ms,  la  branche  horizontale  du  maxillaire  supérieur;  r,  vomer;  o,  os 
carré. 

F.  5.  —  Une  branche  du  maxillaire  inférieur,  pour  montrer  les  surfaces 
articulaires. 

F.  6.  —  Sternum  vu  de  profil. 

F.  1.  —  Bord  antérieur  du  sternum;  ep,  apophyse  épisteruale  ;  sep  apo- 
physe sus-épisternale  ;  rr,  rainures  articulaii  es. 

F.  8.  —  Surfaces  articulaires  de  l'extrémité  inférieure  de  l'humérus, 
a,  face  antérieure;  P,  face  inférieure. 

F.  9.  —  Articulations  de  la  clavicule  avec  l'omoplate  et  le  caracoïdien; 
co,  coracoïdien;  oui,  omoplate;  cl,  clavicule. 

F.  10.  —  Sacrum  de  l'aigle  divisé  par  une  section  verticale. 

F,  11.  —  Ligaments  des  rémiges  cubitales,  d'après  le  cygne. 


570  APPAREIL  PASSIF  HF.  LA   LOCOMOTION. 


Myologie  de  la  crécerelle. 

F.  12.  —  Muscles  courts  interépineux.  Ceux  de  la  région  cervicale  sont 
seuls  dessinés. 

E.  13.  —  1,  grand  complexus;  2,  occipito-  sous-cervical;  3,  grand  oblique; 
4,  faisceau  occipital  du  long  postérieur  du  cou  ;  5,  son  faisceau  axoïdien  ; 
6,  ses  autres  faisceaux;  7,  articulo-transversaires  ;  8,  surépineux  dorsal; 
9,  partie  interne  du  long  du  dos;  10,  sa  partie  externe;  11,  sacro-lombaire; 
12,  trois  faisceaux  de  l'angulaire  de  l'omoplate. 

F.  14.  —  Région  cervicale  vue  de  côté;  muscles  intertransversaires, 
surcostaux  et  intercostaux;  1,  aponévrose  du  grand  complexus;  2,  tendons 
du  long  antérieur  du  cou. 

F.  15.  — Tête  et  cou,  face  ventrale;  1,  long  antérieur  du  cou;  2,  droit  an- 
térieur; 3,  occipito-sous-eervical  ;  4,  basi-transversaire  ;  5,  ptérygoïdien 
interne;  faisceau  postérieur  de  ce  muscle  rencontrant  sur  la  ligne  médiane, 
chez  la  crécerelle,  celui  du  côté  oppose. 

F.  16.  —  1,  occipito-sous-vertébral;  2,  droit  antérieur;  3,  long  antérieur 
du  cou;  4,  basi-transversaire  ;  4,  son  faisceau  atloïdien. 

F.  17.  — 1,  abaisseur  de  la  mâchoire  inférieure;  2,  temporal;  3,  son  fais- 
ceau zygomatique;  4,  tenseur  du  ligament  orbito-mandibulaire,  existant 
chez  la  crécerelle. 

F.  18. — 1,  sterno-thyroïdien;  2,  thyro-hyoïdien;  3,  hyo-glosse;  4,  cérato- 
glosse  ;  ô,  génio-hyoïdien  ou  protracteur  de  l'hyoïde  ;  6,  serpi-hyoïdien  ou 
rétracleur  de  l'hyoïde;  7,  cératoïdien  transverse  rencontrant  celui  du  côté 
opposé  sur  la  ligne  médiane,  où  ils  adhèrent  au  milo-hyoïdien. 


Planche  II. 

F.  1.  —  1,  grand  dorsal;  2,  faisceau  trapézoïde  du  grand  dorsal;  3,  ten- 
seur de  la  membrane  axillaire  ;  4,  grand  rond  ;  5.  deltoïde  postérieur  ; 
G,  sous-épineux;  7,  tenseur  marginal  de  la  membrane  antérieure  de  l'aile; 
8,  tenseur  moyen  de  la  membrane  antérieure  de  l'aile;  9,  longue  portion 
du  triceps;  lu,  vaste  externe;  11,  biceps;  12,  luiig  supinateur;  13,  long  ab- 
ducteur du  pouce;  14,  court  supinateur;  15,  cubital  postérieur;  16,  exten- 
seur du  pouce  et  de  la  première  phalange  du  second  doigt;  17,  extenseur 
de  la  2e  phalange  du  second  doigt;  18,  son  accessoire;  19,  courl  extenseur 
dorsal  du  pouce;  20,  adducteur  de  la  lre  phalange  du  2e  doigt  ;  21,  court 
fléchisseur  du  métacarpe  ;  22,  adducteur  du  3e  doigt;  23,  interosseux.  — 
L'anconé  ne  se  voit  pas. 

F.  2.  —  1,  grand  pectoral;  2,  muscle  des  parures;  3,  tenseur  marginal 
de  la  membrane  de  l'aile;  4,  tenseur  moyen  de  la  membrane  antérieure 
de  l'aile;  5,  biceps;  6,  vaste  interne;  7,  brachial  antérieur;  8,  long  supina- 
teur; 9,  carré  pronateur;  10,  rond  pronateur  superticiel;  11,  rond  prona- 
leur  profond;  12,  petit  palmaire;  13,  cubital  antérieur;  14,  rotateur  des 
rémiges;  15,  triangles  élastiques;  lu,  ligaments  en  série  avec  les  triangles; 


APPAREIL  PASSIF   DE   LA    LOI'.OMOTIOV  571 

17,  grand  ligament  commun;  18,  carré  pronateur;  19,  long  fléchisseur  de 
la  lr'-  phalange  du  2e  cloi^t ;  20,  long  fléchisseur  de  la  -'  phalange  du 
2e doigt;  21,  couri  fléchisseur  du  métacarpe;  22,  adducteur  «lu  3* doigt; 
23,  interosseux;  2i,  adducteur  de  la  lr"  phalange  du  -'  doigt;  2.">,  adduc- 
teur du  pouce;  26,  court  fléchisseur  du  pouce;  27,  adducteur  palmaire  du 
pouce;  /,  ligament  latéral;  ;/,  gaîae  tendineuse. 

F.  3.  —  1,  cubital  postérieur;  -2,  court  fléchisseur  de  la  main,  divisé  en 
2  faisceaux;  3,  adducteur  du  3°  doigt;  4,  interosseux  dorsal;  .">,  interos- 
soux  palmaire. 

Y.  i.  —  1,  faisceau  antérieur  du  trapèze;  2,  faisceau  postérieur;  3,  rhom- 
boïde. 

F.  5.  —  Comme  f.  i. 

F.  6.  —  Angulaire  de  l'omoplate. 

F.  7.  —  1,  sus-épineux;  2,  deltoïde  postérieur  ;  2',  faisceau  intermédiaire  ; 

3,  sous-i'pineux  ;  4,  son  tendon  ;  5,  os  huméro-capsulaire  ;  G,  7,  lames  apo- 
névrotiques;  8,  ligament  qui  bride  le  sus- épineux;  9,  ligament  cléido-cora- 
coïdien;  10,  clavicule;  11,  tète  de  l'humérus;  12,  humérus. 

F.  8.  —  1,  grand  rond  ^partie  proximale)  ;  2,  grand  dentelé  (faisceau 
postérieur);  3,  grand  dentelé  (faisceau  antérieur)  ;  4,  faisceau  externe  du 
sous-scapulaire  ;  5,  faisceau  interne  du  sous-scapulaire;  6,  accessoire  co- 
racoïdien du  sous-scapulaire  ;  7,  coraco-brachial  ;  8,  grand  rond  (partie 
distale)  ;  9,  accessoire  du  faisceau  externe  du  sous-scapulaire  ;  10,  vaste 
interne. 

F.  9. —  1,  sus-épineux;  2,  sous-épineux;  8,  deltoïde  postérieur  relevé  ; 

4,  accessoire  du  faisceau  externe  du  sous-scapulaire  ;  5,  grand  rond; 
G.  faisceau  trapézoïde  du  grand  dorsal  ;  7,  grand  dorsal  ;  8,  longue  portion 
du  triceps;  9,  son  expansion  numérale. 

F.  10.  —  1,  grand  rond;  2,  coraco-brachial;  3,  sous-scapulaire;  4,  acces- 
soire du  faisceau  externe  du  sous-scapulaire;  5,  vaste  interne;  G,  faisceau 
trapézoïde  du  grand  dorsal;  7,  grand  dorsal  ;  8,  longue  portion  du  triceps; 
9,  son  expansion  aponévrotique. 

F.  11.  —  1,  grand  pectoral;  2,  sus-épineux;  3,  coraco-brachial  ;  4,  sous- 
scapulaire  ;  5,  grand  pectoral;  6,  expansion  du  grand  pectoral;  7,  biceps  ; 
8,  accessoire  coracoïdien  du  sus-épineux  ;  9,  tendon  terminal  du  sus-épi- 
neux; 10,  tète  numérale;  11,  humérus;  12,  coracoïdien. 

F.  12.  —  i,  accessoire  coracoïdien  du  sus-épineux  ;  2,  biceps;  3,  sa  tète 
humera  le. 

F.  13.  —  1,  sterno-coracoïdien  externe;  2,  coracoïdien;  3,  apophyse  an- 
térieure externe  du  sternum  ;  4,  sternum. 


Phir.che  lit. 

Y.  1.  —  1,  couturier;  2,  tenseur  du  fascia  lata;  8,  grand  fessier;  l,  bi- 
ceps; 5,  droit  interne;  G,  sacro-coccygien  supérieur;  7,  coccygien  latéral; 

37 


578  APPAREIL   PASSIF   DE   LA   LOCOMOTION. 

8,  iléo-coccygien  ;  9,  fémoro-coccygien;  10,  pubio-coccygien  ;  11,  gnstro- 
cnémicn;  12,  long  péronier;  13,  couit  péronier;  14,  jambier  antérieur. 

F.  2. —  1,  biceps;  2,  anneau;  3,  ligament. 

F.  3.  — 1,  couturier;  2,  tenseur;  3,  grand  fessier;  4,  moyen  lessier; 

5,  petit  fessier;  6,  pyramidal;  7.  carré;  8,  fémoro-coccygien;  9,  pubio- 
coccygien  ;  10,  droit  interne  ;  11,  biceps  ;  12,  triceps  ;  13,  grand  fessier. 

F.  4.  —  i,  petit  fessier;  2,  carré;  oblurateur  externe. 
F.  5.  —  1,  couturier;  2,  moyen  fessier;  3,  accessoire  iliaque  du  fléchis- 
seur perforé;  4,  crural  moyen;  5,  crural  interne;  6,  obturateur  externe  ; 

7,  adducteur;  8,  droit  interne. 

F.  6.  —  1,  couturier;  2,  accessoire  iliaque;  3,  grand  fessier;  4,  crural 
moyen;  5,  crural  interne;  6,  adducteur;  7,  droit  interne;  8,  jumeau  in- 
terne; 9,  jambier  antérieur. 

F.  7. —  1,  biceps;  2,  droit  interne;  3,  jumeau  externe;  4,  jumeau  in- 
terne; 5,  soléaire  tibial  ;  6,  jambier  postérieur;  7,  long  péronier  ;  8,  court 
péronier;  9,  fléchisseurs  ;  10,  aponévrose. 

F.  8.  —  1,  crural  moyen;  2,  ligne  d'insertion  du  grand  fessier  et  du 
tenseur;  3,  accessoire  iliaque;  4,  biceps;  5,  jumeau  externe;  6,  soléaire 
tibial. 

F.  9.  —  1,  2,  jambier  antérieur;  3,  extenseur  commun,  4,  court 
péronier. 

F.  10.  —  1,  long  fléchisseur  du  pouce;  2,  fléchisseur  commun  des 
doigts  ;  3,  tendon  ossifié  du  long  fléchisseur  du  pouce  ;  4,  tendon  ossifié  du 
fléchisseur  commun;  5,  court  fléchisseur  du  pouce;  6,  fléchisseur  super- 
ficiel du  deuxième  doigt;  7.7',  fléchisseurs  superficiels  du  troisième  doigt; 

8,  fléchisseur  superficiel  du  quatrième  doigt;  9,  adducteur  du  quatrième 
doigt;  10,  extenseur  du  pouce;  11,  long  péronier;  12,  fléchisseur  de  la 
deuxième  phalange  du  troisième  doigt;  13,  court  péronier;  14,  jambier 
postérieur;  15,  poplité;  16,  faisceau  condylien  interne  du  fléchisseur  su- 
perficiel; 17,  ligament. 

F.  11.  —  1,  biceps;  2,  long  péronier;  3,  masse  interne  du  gastro-cné- 
mien  ;  4,  fléchisseur  de  la  troisième  phalange  du  troisième  doigt,  5,  flé- 
chisseur superficiel  du  quatrième  doigt  ;  G,  fléchisseur  de  la  troisième 
phalange  du  troisième  doigt. 

F.  12.  —  1,  biceps;  2,  long  péronier;  3,  gastro-cnémien  ;  4,  fléchisseur 
superficiel  de  la  deuxième  phalange  du  deuxième  doigt;  5,  fléchisseur  de 
la  troisième  phalange  du  troisième  doigt;  6,  fléchisseur  superficiel  du 
quatrième  doigt;  7,  fléchisseur  de  la  deuxième  phalange  du  troisième 
doigt;  8,  fléchisseur  de    la  première  phalange  du  deuxième  doigt. 

F.  13.  Couche  profonde  des  fléchisseurs  superficiels.  —  1,  origine 
fémorale;  2,  fléchisseur  de  la  deuxième  phalange  du  troisième  doigt; 
3,  fléchisseur  superficiel  du  deuxième  doigt;  4,  fléchisseur  superficiel  du 
quatrième  doigt  ;  5,  fléchisseur  de  la  troisième  phalange  du  troisième  doigt  ; 

6,  accessoire  iliaque. 

F.  14.  Disposition  des  tendons  dans  la  gaine  du  talon.  —   c,  fléchis- 


APPAREIL    PASSIF    DE    I  \    LOCOMOTION.  oT9 

seur  commun;  />.  fléchisseur  du  pouce;  ///,  fléchisseur  de  la  deuxième 
phalange  du  troisième  doigt  ;  m',  de  la  troisième  phalange;  e,  fléchisseur 
superficiel  du  doigt  externe  ;  i,  fléchisseur  de  la  première  phalange  du 
deuxième  doigt  ;  /".  de  la  deuxième  phalange. 

F.  15.  —  1.  abducteur  du  quatrième  doigl  ;  -.  abducteur  <lu  deuxième 
doigt;  8,  court  fléchisseur  du  pouce;  i.  extenseur  du  pouce. 

F.  16. —  1,  jambier  antérieur;  .!.  abducteur  du  quatrième  doigt; 
3,  extenseur  du  pouce  réduit  à  sa  partie  interne  ;  i,  adducteur  du  douxioma 
doigt  ;  o,  court  extenseur  du  troisième  doigt. 


TABLE    DES   MATIERES. 


Préface I 

Introduction  (plan  et  conception  générale  de  l'ouvrage) 1 


PREMIERE  PARTIE. 

Description  du  type  idéal  de  l'appareil  locomoteur  chez  les  animaux 

vertébrés. 

APPAREIL    PASSIF   DE    LA    LOCOMOTION. 

Historique 7 

Conception  générale 27 

ENOOSQUELETTE. 

Dans  l'ensemble  des  vertébrés 40 

Dans  les  mammifères  *  tronc U 

I  membres 59 

Dans  les  poissons.  .  .  t                                                                                            .  66 

—  les    amphibiens  /  tronc !  85 

—  les  reptiles. . . .  f                                                                                                  ;  90 
Dans  les  poissons...  l  [23 

—  les  amphibiens    membres ■  127 

—  les  reptiles (                                                                                                  )  129 

Exosquelette  (mammifères,  reptiles,  amphibiens,  poissons  135 

Squelette  des  oiseaux 136 

Résumé  des  principaux  caractères  qui  les  distinguent 136 

Squelette  du  tronc 139 

Squelette  des  membres 153 

Exosquelette 160 

APPAREIL    ACTIF    DE    LA    LOCOMOTION. 

Conception  générale  du   système  musculaire 161 

PARTIES    ACCESSOIRES    DE    l'aPPAREIL   DE    LA    LOCOMOTION. 

Conception  générale  de   l'appareil  pulmonaire 166 


TKRI.K    DES    \f\ril  I  ',XI 


hi'.i  \ii:mi:  i\\i;ï  h. 


Description  particulière  de  l'appareil  locomoteur  des  oiseaux. 


APPAREIL    PASSIF    DE    LA   LOCOMOTION. 

Historique 160 

Région  céphalique  en  général 199 

Mouvements  des  mâchoires BSfl 

Squelette  de  la  tête  dans  1rs!  différents  ordres 243 

Région  cervicale 851 

colonne    vertébrale ■  257 


Réeion  dorsale. . . 

sternum 864 

i  sacrum _;-"> 

Région  lombo-sacrée  l  os  de  la  ceinture  iliaque 288 

'  comparaison 299 

Région  caudale 296 

Membres  thoraciques 2'.»'.t 

—  squelette 299 

—  ligaments  et  jeu  des  articulations 84 

Les  pennes  et  leurs  ligaments 336 

Membres  abdominaux 3i."î 

—  squelette 343 

—  ligaments  et  jeu  des  articulations 'J61 


APPAREIL    ACTIF    DE     LA    LOCOMOTION. 

Historique "iilT 

Muscles  de  la  colonne  vertébrale 37.» 

Muscles  de  la  lête  et  fie  l'hyoïde 384 

Comparaison    des   muscles   de   la   colonne   vertébrale  des   oiseaux  avec  ceux 

des  reptiles  allanloïdiens 388 

Muscles  du  membre  thoracique 190 

—  chez  les  oiseaux 390 

—  chez    la  tortue 120 

—  chez  le  monitor 124 

Mucles  du  membre  abdominal 129 

—  chez  les  oiseaux,  le  monitor  et  le  crocodile 129 

—  chez   la  tortue , 167 


£8:2  FABLE   DKS   MATIÈRES. 


TROISIEME  PARTIE. 

Théorie  de  la  locomotion  chez  les  oiseaux. 

Historique 473 

LOCOMOTION    AÉRIENNE. 

Du  vol  ramé 504 

Caractère  général  du  mouvement  de  l'aile 504 

Vol  direct  en  haut 509 

Vol  oblique   en  haut 510 

Vol  horizontal 511 

Vol  oblique  en  bas 511 

Vol  direct  en  bas 512 

Mouvement?  tournant? 512 

Mouvements  d'arrêt 515 

Nombre  et  fréquence  de?  battement?  de?  ailes 516 

Résistance  de  l'air.  Comment   l'oiseau  l'utilise 517 

Mouvements  de?  aile? 523 

Forme  de  l'aile .  Centre  de  force 530 

Puis?ance  du  coup  d'aile 530 

Mouvements  de  la  queue  dans  le  vol  ramé t 533 

Du  vol  à  voile  et  du  planer 534 

Influence  du  vent  et   des  courants   d'air 536 

Variations  du  poids  et  du  volume 537 

Du  centre  de  gravité 537 

Résumé ô;!s 

Coii^idi:i\ritioii<  sur  l'appàreiJ  <ii\  vol. 

Appareil  du  vol  proprement   dit 540 

Conditions   générales 540 

L'aile    ou  la  rame 540 

L'appareil  omo-sternal  ou   la    barque 548 

Parties  accessoires  >!>•  l'appareil  du  vol - 550 

Le  tronc   de   l'oiseau 550 

Détermination  «lu  centre  de    gravité.  Comment  il  esl  suspendu 553 

i  OCOMOTION     i  i  RRES  i  l;:  . 

Station 557 

Percher.  Rotation  de  la  jambe  sur  La  cuisse 563 

Marche 563 

Course 564 

Saut 564 

«  ïrimper 565 

Suspension . 565 

Phyllobatisme 566 

Fouir 566 

:  i  •  ftension 566 


TABLE    DES   MATIÈRES.  58 
LOCOMOTION  AQUATIQUE. 

i  plonger ■ !**> 

MOUVEMENTS    PARTICULIERS. 

Mouvements  dos  plumes 569 

Mouvements  du  bec 

Mouvements  de  la  langue 569 

Voix 569 

Mouvements  des  organes  de  la  vue  et  de  l'audition 571 

Conclusions ..7.  : 

Explication  des  planches -7T. 


Clicby.  —  Imprimerie  l'ur.  In  pont,  rue  du  Bar-d'A-niercs,  \i. 


ERRATA. 


'.).  —  Au  lieu  de     n<    peut  être,  lisez     ne  peul  pas  être 

l>age  30.  —  .4u  //eu  /<■     d<  l'arc  vertébral,  //se*     Ji    i  axe  vertébral. 

Page  69.   —    Au  Heu  de     les  listulaire,  sonl  des  vertèbres,  //se*     les  Qstu- 
laires,  ont  des  \  ertèbres. 

Page  7-2.  —   Au  lieu  de  :  admise    par   Oweu    3pix,   Bojanus,  //ses     adi 
par  Oken,  Sjiix,  Bojanus, 

Page  79.  — Au  lieude  ■  dans  la  lamproie,  lisez  .  dane  la  myxine, 

Page  55.  —  Au  //eu  de     •■(  une    apophyse  articulaire,  lisez     et,    ■/'     ebaqut 
cote,  une  apophyse  articulaire. 

Page  117.  —  Au  lieu  de     Un  malaire  et   quadrato-jugal,  lisez     Un  malair< 
et  un  quadrato-jugal. 

Page  125.  —   Au  lieu  de      disquisitiones    anatomicie,    lisez;    disquisitio 
anatomicœ. 

Page  198.  —Au  lieude:  James  Marie,  lisez     James  Mûrie. 

Page  236.  —  Au  Jim  île     cupiliforme,  lisez  :  cupuliforme. 

Page  278.  —  Au  lieu  tic  .  plus  profondes,  lisez     peu  profondes. 

Paye  279.  —  Au  lieu  de      près    de    la    longueur,  lisez  :  près  'les   2/;!    I 
longueur 

Page  300.   -  Au  lieu  de  :  Journal  de  l'Institut,  lisez     Journal  l'Institut. 

Page  316.  —  Au  lieu   de  :  les    pigeons  et  les   oies,  lisez  .  les  pigeon9 
aras. 

Page  329.  —  Au  lieu  'le  :  Le  radius   exécute    aussi    sur  l'humérus,   lisez 
Le  radius  exécute  sur  le  cubitus. 

Page  300.  —  .Yj;  lieu  de:  cum  ossibus  Tranci,  lisez     cum  ossibus   l'iunci. 

Page  'M-l.  —  Au  lieu '!•■  :  Homœmyens,  lisez  :  Homœomyens. 

Pasc  'iGii.  —  Au  lieu  'le  :  conturier,  lisez     couturier. 

Page  'isi.  —  Au  lieu  de  :  in  rodis  articulorum,  lisez  ■  in  aodis  articulorum 

Page  i^T        Au  lieu  de     étant  la  surface  'les  ailes,  lisez  :  ï  étant  la  surface 

-      nies. 

Page  535.  —    .Au  lieu  de  :  devenant  oblique  en  se  tordant,  lisez  .  devenant 
oblique  ou  se  tordant. 
Page  554.    —   Au  lieu  de  :  par   leur  position   claviculaire,   lisez     par  leui 

portion  claviculaire. 
Page  561.  —  Au  lieu  uV    due  à  leur  ténacité,  lisez     due  à  Km  tonicité. 


Edmond  Alix._Appar.  locom.des  Oiseaux. 


Fia.  10. 


v        CP           cv             d              1  s 

5S2S      »  *  »         «**         A  *  1  *  *  < 

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E  dmond  Alix  et  H.  Formant  iel . 


PL.  \ 


12 


H .  Formai. 


Edmond  Alix._Appar.  locom.  des  Oiseaux. 


Fiq.  7. 


Edmond  Alix,  del 


a  m- 


.  2 


;   %13. 


tant  litK. 


Edmond  Alix._Appar.  locom.  des  Oiseaux 

Kg.  5. 


Bg.lt 


Edmond  Alix  del 


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Date  Due 


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