Flora de Guerrero

FLORA DE GUERRERO

Editoras: Nelly Diego-Pérez
Rosa María Fonseca

N° 17. ALEURITOPTERIS, ARGYROCHOSMA, ASTROLEPIS
Y NOTHOLAENA (PTERIDACEAE, PTERIDOPHYTA)

Maira Huerta
Ernesto Velázquez

Facultad de Ciencias, UNAM

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FLORA DE GUERRERO

Editoras:

Nelly Diego-Pérez
Rosa María Fonseca

No. 17. ALEURITOPTERIS, ARGYROCHOSMA, ASTROLEPIS
Y NOTHOLAENA (PTERIDACEAE, PTERIDOPHYTA)

Maira Huerta
Ernesto Velázquez

Enero 2004

Facultad de Ciencias, UNAM

Flora de Guerrero N° 17 Aleuritopteris, Argyrochosma,
Astrolepis y Notholaena (Pteridaceae, Pteridophyta)

I a edición, 2004

Diseño de portada: Laura Uribe

Fotografiía de portada: Astrolepis beitelii de Mayra Huerta Reyes
©Coordinación de Servicios Editoriales,

Facultad de Ciencias, UNAM,

ISBN de la obra completa: 968-36-0765-9
ISBN de este fascículo: 970-32-1525-4

Impreso y hecho en México

COMITE EDITORIAL

Alan R. Smith

University of California, Berkeley

Blanca Pérez García

Universidad Autónoma Metropolitana, lüapalapa

Leticia Pacheco

Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa

Ernesto Velázquez

Facultad de Ciencias, UNAM

Francisco Lorea Hernández

Instituto de Ecología A. C. Xalapa

EDITORAS:

Nelly Diego-Pérez
Rosa María Fonseca

Facultad de Ciencias, UNAM

La Flora de Guerrero es un proyecto del laboratorio de Plantas Vasculares de la
Facultad de Ciencias de la UNAM. Tiene como objetivo inventariar las especies de
plantas vasculares silvestres presentes en Guerrero, México, El proyecto consta de dos
series, la primera comprende las revisiones taxonómicas de las familias presentes en
el estado y será publicada con el nombre de Flora de Guerrero; la segunda es la serie
Estudios Florísticos que comprende las investigaciones florísticas realizadas en zonas
particulares de la entidad.

Flora de Guerrero is a project of the Plantas Vasculares laboratory in the Facultad de
Ciencias, UNAM. Its objective is to inventory the wild vascular plants of the State of
Guerrero, México. The project has two series, the first embraces taxonomie revisions
of families present in the State and will be published as Flora de Guerrero; the second.
Estudios Florísticos, embraces floristic research carried out in some particular zones
in the State.

Laboratorio de Plantas Vasculares , UNAM.

No. 17. ALEURITOPTERIS, ARGYROCHOSMA, ASTROLEPIS Y
NOTHOLAENA (PTERIDACEAE, PTERIDOPHYTA)

Maira Huerta
Ernesto Velázquez

RESUMEN, Huerta, M. & E. Velázquez, (Laboratorio de Plantas Vasculares, Facultad de
Ciencias, UNAM, 04510, México, D. F.) No. 17. Aleuritopteris, Argyrochosma, Astrolepis
y Notholaena (Pteridaceae, Pteridophyta). In: Flora de Guerrero. Diego-Pérez, N. &R. M.
Fonseca (Eds.), Prensas de Ciencias, UNAM. México. 30 pp. Se hizo una revisión taxonómica
de los géneros Aleuritopteris (1 especie), Argyrochosma (2 especies), Astrolepis (4 especies)
y Notholaena (4 especies), Pteridaceae, para Guerrero, México. Se incluyen descripciones de
la familia, géneros y especies, claves taxonómicas artificiales para la determinación de los
taxa, así como mapas de distribución geográfica estatal y se ilustra una especie de cada género
estudiado.

Palabras clave: Pteridophyta, Pteridaceae, Aleuritopteris, Argyrochosma, Astrolepis,
Notholaena, Taxonomía, Guerrero, México.

ABSTRACT. Huerta, M. & E. Velázquez. (Laboratorio de Plantas Vasculares, Facultad de
Ciencias, UNAM, 04510, México, D. F.) No. 17. Aleuritopteris, Argyrochosma, Astrolepis
y Notholaena (Pteridaceae, Pteridophyta), In: Flora de Guerrero. Diego-Pérez, N. & R. M.
Fonseca (Eds.). Prensas de Ciencias, UNAM. México. 30 pp. A taxonomic review of the
genera Aleuritopteris (1 species), Argyrochosma (2 species), Astrolepis (4 species), and
Notholaena (4 species), Pteridaceae, was made; all of them are present in the State of
Guerrero, México. The t'amily, genera, and species descriptions are included, as well as
artificial taxonomic keys, maps of geographical distribution in Guerrero, and one illustration
for each genus.

Key words: Pteridophyta, Pteridaceae, Aleuritopteris, Argyrochosma, Astrolepis, Notholaena,
Taxonomy, Guerrero, México.

PTERIDACEAE E. D. M. Kirchn., Schul-bot. 109. 1831.
Parker iaceae Hook., Exot. fL 2: 147. 1825. nom. rej.
Adiantaceae C. Presl, Tent. pterid. 139. 1836 como tribu.
Adiantaceae Newman, Hist. brit. ferns 5. 1840.

Género tipo: Pteris L.

Hierbas terrestres, rupícolas, acuáticas
( Ceratopteris ) o subacuáticas (Acrostichum).
Rizomas erectos, cortamente rastreros o a
veces largamente rastreros, escamosos o
pelosos. Hojas de 3 cm a 4 m de largo,
pecíolos no articulados al rizoma, en
ocasiones con zonas transversas de abcisión
a lo largo del mismo; láminas enteras,
radiadas, pedatas, palmadas, helicoidales o
usualmente pínnadas (hasta 4-pinnadas);

venas generalmente libres, si anastomosadas,
las aréolas sin nérvulos incluidos. Soros
dispuestos en los ápices de las nervaduras
cerca del margen laminar, o a lo largo de las
nervaduras entre la costilla media y el
margen, o sobre toda la superficie de la
lámina. Indusios cuando presentes, a
menudo escariosos, formados por los
márgenes recurvados de la lámina (falsos
indusios), no revolutos, excepto en Mildella

4

Flora de Guerrero No. 17. 2004

con un indusio verdadero inframarginal.
Esporangios la mayoría de las veces
largamente pediculados; el pedículo con 2 a
3 hileras de células; anillo vertical,
interrumpido por el pedículo; esporas
triletes, no clorofílicas. Gametofitos
epígeos, con clorofila, obcordados a renifor¬
mes, a veces asimétricos, ligera a fuertemen¬
te engrosados en el centro o no, con márge¬
nes delgados, a veces salientes, glabros, en
Notholaena en ocasiones con tricomas glan¬
dulares; arquegonios en la superficie abaxial,
usualmente en un cojinete central; anteridios
de 3 células, en la superficie abaxial, aparta¬
dos del arquegonio o (en Ceratopteris) en
ocasiones en el margen o cerca de él. Núme¬
ro cromosómico x= 29, 30 (27, 40, 44).

Pteridaceae es una familia
morfológicamente diversa, que consta
aproximadamente de 40 géneros (sensu
Moran & Yatskievych, 1995). Todos sus
miembros carecen de indusios verdaderos;
las esporas son siempre triletes y no clorofí¬
licas. Casi todos los géneros en la familia
tienen numero cromosómico x -29 ó 30.

"La nomenclatura del nombre de la
familia es controvertida debido a circuns¬
cripciones por parte de varios autores y
porque el nombre Adiantaceae se considera

actualmente por encima de Parkeriaceae,
pero no sobre Pteridaceae" (Moran &
Yatskievych, 1995).

En el estado de Guerrero se presentan 20
géneros y 87 especies pertenecientes a
Pteridaceae; en el presente tratamiento se
consideran 4 géneros y 13 especies. Estos 4
géneros, junto con Cheilanthes, forman un
grupo de heléchos que están estrechamente
relacionados y cuya delimitación taxonómica
ha sido largamente debatida, sin embargo,
Cheilanthes es un género taxonómicamente
complejo y relativamente grande, con cerca
de 20 especies en el estado de Guerrero,
razones por las que no se consideró en el
presente estudio.

Referencias:

COPELAND, E. B. 1947. Pteridaceae. In\ Genera
Filicum. Chronica Botánica Co. Waltham, Mass.
U.S.A. 247 pp.

MORAN, R. C. & G. YATSKIEVYCH, 1995. Pterida¬
ceae In: DAVIDSE, G., M. SOUSA & S. KNAPP
(Eds.) Flora Mesoainerica na Vo! I. Univ. Nac.
Autón. México. 104-145 pp.

TRYON, R. M & A. F. TRYON. 1982. Ferns and allied
plants, wiita special reference to tropical America.

Springer-Verlag. U.S.A. 857 pp.

TRYON, A. & B. LUGARDON. 1991. Spores or the
Pteridophyta Springer-Verlag. U S A. 648 pp.

Clave de los géneros de Pteridaceae en Guerrero.

(Modificada de Moran y Yatskievych, 1995).

1. Márgenes de los segmentos fértiles no recurvados, generalmente herbáceos como el resto de la lámina.

2. Esporangios acrosticoides.

3 . Nervaduras libres. Pityrogramma

3. Nervaduras areoíadas. Acrostichum

2. Esporangios a lo largo de las nervaduras o solo en sus ápices.

4, Lámina farinosa en el envés (al menos en las pinnas fértiles),

5. Segmentos más distales pediculados o, si sésiles, no adnatos. Argyrochosma

5, Segmentos más distales adnatos en toda su anchura.

6 Pecíolos con un haz vascular basal; esporangios restringidos a los ápices de las nervaduras o cerca de éstos.

Notholaena

6. Pecíolos con 2 haces vasculares básales; esporangios esparcidos a lo largo de las nervaduras. Ptryrogramma
4. Lámina no farinosa en el envés.

7, Rizoma pobremente desarrollado, sin bases peciolares viejas de años anteriores. Anogramnui

7. Rizoma bien desarrollado, con bases peciolares viejas de años anteriores.

Aleuritopteris, Argyrochosma, Astrolepis y Notholaena , (Ptcridaceae)/M, Huerta & E. Velázquez

5

8. Lámina densamente escamosa en el envés; pecíolo con 2 haces vasculares básales. Astrolepis

8. Lámina glabra o con tricomas en el envés; pecíolo con 1 haz vascular basal.

9. Lámina 1-pinnado-pínnaiífída a 4-pinnada. Erios orus

9. Lámina lobada, o sí 1 a 2-pinnada, las pinnas o pínnulas enteras.

10. Esporangios en una banda amplia paralela al margen y cercana a éste; nervaduras libres, Bommeria

10. Esporangios en líneas oblicuas siguiendo a las nervaduras entre la costilla media y el

margen; nervaduras anastomosadas o (en H. rufa) libres. Hemionitis

1. Márgenes de los segmentos fértiles recurvados, generalmente escariosos, raramente patentes en la madurez.

11. Plantas acuáticas, flotantes o enraizadas en lodo cubierto por agua somera; hojas estériles y

fértiles marcadamente dimorfas; rizoma inconspicuo, pobremente desarrollado. Ceratopteris

11. Plantas terrestres o rupícolas; hojas estériles y fértiles monomorfas (en Llavea , las pínnulas
estériles y fértiles sobre la misma hoja dimorfas); rizoma conspicuo, bien desarrollado.

12. Esporangios sobre los márgenes reflexos de ia lámina (indusio falso); ejes negros a castaño,

generalmente brillantes, cilindricos. Adiantum

12. Esporangios debajo de los márgenes reflexos de la lámina; ejes variadamente coloreados,
brillantes u opacos, cilindricos o surcados.

13. Soros con parafisos; costas generalmente aristadas adaxialmente en las uniones con las cóstulas;
pínnulas basiscópicas básales de las pinnas básales generalmente prolongadas 2 a 4 veces más allá

de la pínnula adyacente. Pteris

13. Soros sin parafisos; costas no aristadas adaxialmente; pínnulas basiscópicas básales de las
pinnas básales no prolongadas o hasta 2 veces más grandes que la pínnula adyacente.

14. Pínnulas estériles y fértiles (sobre la misma hoja) marcadamente dimorfas; escamas del pecíolo

1 a 2 cm Llavea

14. Pínnulas estériles y fértiles (sobre la misma hoja) monomorfas o casi así; escamas del pecíolo
menos de 1 cm.

15, Lámina palmada. Doryopteris

15. Lámina i-pinnada a 4-pinnada.

16. Lámina farinosa en el envés. Aleuritopteris

16. Lámina no farinosa en el envés.

17. Raquis y costas redondeados adaxialmente.

18. Lámina gradualmente reducida hacia un ápice pinnatisecto, al menos los segmentos distales

adnados. Cheilanthes

18. Lámina imparipinnada, los segmentos distales pediculados o, si sésiles, no adnados.

19. Escamas del rizoma glandulares; pecíolos castaño. Argyrochosma

19. Escamas del rizoma glabras; pecíolos pajizos a pardo claro o, si son oscuros, entonces las

pinnas simples o temadas. Pellaea

17. Raquis y costas surcados o cóncavos adaxialmente.

20. Ejes de la lámina agudamente surcados adaxialmente, los últimos segmentos, muchos o

todos, subsésiles o pediculados, asimétricos; esporas equinadas. Adiantopsis

20. Ejes de la lámina no agudamente surcados adaxialmente, o si surcados, los últimos
segmentos adnados o simétricos; esporas crestadas, reticulado-crestadas, rugosas o
verrugosas.

21. Superficie adaxial del raquis pelosa, los tricomas ca. 0.1 trun, cilindricos o estrechamente

c la v iformes, Mitdella

21. Superficie adaxial del raquis glabra, si pelosa, los tricomas más de 0.2 mm, y/o
rematados en glándulas.

22. Nervaduras inconspícuas; indusios no arqueados; lámina lanceolada o deltada. Cheilanthes

22, Nervaduras conspicuas; indusios arqueados; lámina deltada. Cheiloplecton

ALEURITOPTERIS Fée, Mém. Foug.
5:153.1852.

Chrysochosma [J. Sin., Hist. Fil (1875) 279,
tlomen, sect. de Nothochlaena ] Kümmerle,
MagyarBot. Lapok 13: 39. 1914. Sinopteris
C. Chr. etChing, Bull. Fan Mem. Inst.Biol.
4: 359. 1933.

Especie tipo: Aleuritopteris farinosa
(Forssk.) Fée

Hierbas terrestres. Rizomas compactos,
erectos, postrados o ascendentes, escamosos.
Hojas de 15 a 50 cm de largo, monomorfas;
pecíolos con 1 haz vascular, castaños a

6

Flora de Guerrero No. 17. 2004

negros, cilindricos o surcados, frecuen¬
temente lustrosos, escamosos; láminas
linear-lanceoladas, ovadas, ovado-
lanceoladas, estrechamente oblongas a
deltado-pentagonales, 1 -pinnado-pinnatífidas
a 3-pinnado-pinnatífidas; raquis surcado
adaxia] mente, glabro o frecuentemente
peloso; pinnas adnadas; haz con tricomas
septados o raramente glabro; envés con
fariña blanca, amarilla, amarilla brillante o
naranja; venas libres, 1 ó 2 veces bifurcadas.
Soros cerca del margen laminar; indusios
falsos formados por los márgenes de las
pínnulas fuertemente reflexos, bien
diferenciados, escariosos, enteros a ero sos,
ocasionalmente pelosos. Esporangios en la
terminación de las venas; esporas 32 ó 64
por esporangio, pardo oscuro a negras,
ruguladas o gruesamente crestadas. Número
cromosómico x~ 30.

Este género está compuesto por aproxi¬
madamente 30 especies que se distribuyen en

/

Africa, Asia, Centroamérica, Colombia,
Ecuador, Islas del Pacífico, Jamaica,
Hispaniola, México y Perú. En México y en
Guerrero a! parecer existe solo una especie.

Recientes estudios moleculares (Gastony
& Rollo, 1995; 1998) sugieren que

Aleuritopteris aurea [y probablemente A,
aurantiaca (Alan R. Smith, comentario
personal)] podrían estar más relacionadas con
Cheiíoplecton , Notholaena o Cheilanthes que
con Aleuritopteris, ya que al parecer la
presencia de fariña en éstas dos especies es
una convergencia evolutiva.

Referencias:

GASTONY, G. J. & D R. ROLLO. 1995. Phylogeny and
generic círcumscriptions of cheilanchoíd ferns
(Pierídaceae: Cheilanthoideae) ¡nferred from rbcL
nucleotide sequences. Amer. Fern J. 85: 341-360.

GASTONY, G, J, & D.R ROLLO. 1998, Cheilanthoiod
ferns (Pteridaceae: Cheilanthoideae) in the southwestern
United States and adjacent México- a molecular
phylogenetic reassessment of generic lines. Aliso 17:
131-144.

YATSKIEVYCH, G. 1995. Aleuritopteris. In:
DAVIDSE, G., M. SOUSA & S. KNAPP (Eds,) Flora
Mesoamericana. Vol I. Univ. Nac. Autón. México.

118 p.

ALEURITOPTERIS FARINOSA (Forssk.)
Fée, Mém. Foug, 5: 153.1852. Pteris
farinosa Forssk., Flora aegypt.-arab. 187,
1775. Cheilanthes farinosa (Forssk.) Kaulf.,
Enum. filie. 212. 1824. Tipo: Yemen,
Forsskal s.n. (Holotipo: ?; Isotipo: BM,
foto: US).

Aleuritopteris mexicana Fée, Mém. Foug.
5: 154, t. 12B, f. 1. 1852. Tipo: México,
Oaxaca, Llano Verde, H, G. Galeotti 655f
(Holotipo: P?; Isotipo: BR; foto: BM, K).

Aleuritopteris chihuahuensis Saiki, J.
Phytogeogr. Taxon. 32: 85. 1984. Tipo:
México, Chihuahua, Sierra Madre, C. G.
Pringle 1441 (Holotipo: F).

Aleuritopteris peruviana Saiki, J.
Phytogeogr. Taxon. 32(2): 89. 1984. Tipo:
Perú, Huañuco, Muña, G. S . Bryan 555
(Holotipo: F; Isotipo: US).

Rizomas compactos, postrados; escamas
concoloras, pardas a rojizas, linear-lanceo¬
ladas, enteras a entero-denticuladas hacia el
ápice, ca. 9 mm de largo. Hojas de 15 a 50
cm de largo; pecíolos tan largos como la
lámina o ligeramente más largos que ella,
castaños a negros, lustrosos, cilindricos cerca
de la base, distalmente aplanados o apenas
surcados adaxialmente, con escamas en la
base, que dejan cicatrices prominentes, a
veces esparcidamente blanco farinosos; lámi¬
nas ovado-lanceoladas a deltado-pentago¬
nales, 1-pinnado-pinnatífidas a 2-pinnado-
pinnatífidas en la base; raquis surcado
adaxialmente, frecuentemente alado, glabro,
a veces esparcidamente farinoso; pinnas 8
a 23 pares, adnadas; pínnulas basiscópicas
más grandes, a veces traslapadas al raquis,
en ocasiones las acroscópicas también más
grandes, coriáceas, glabras en el haz.

Aleuritopteris, Argyrochosma, Astrolepis y Notholaena, (Pteridaceae)/M. Huerta & E. Velázquez

7

0.25 cm

Aleuritopteris farinosa, a) hábito de la planta b) fragmento de una pinna fértil. C) región basal del
pecíolo mostrando dos escamas. Basado en E. Velázquez 1591.

8

Flora de Guerrero No. 17. 2004

densamente blanco farinosas en el envés;
venas libres, bifurcadas, vena media negra,
prominente casi hasta el ápice de la pinna.
Soros con índusios fuertemente reflexos y
bien diferenciados en falsos índusios erosos.
Esporangios 9 ó 10 en la terminación de las
venas; esporas 32 ó 64 por esporangio, 50 a
58 jum, globosas, gruesamente crestadas.

*

Distribución: Africa, Asia, Colombia, Costa
Rica, Ecuador, Guatemala, Honduras, Islas
del Pacífico, Jamaica, México (Aguascalien-
tes, Chiapas, Chihuahua, Colima, Distrito
Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalis¬
co, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca,
Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa,
Veracruz y Zacatecas), Panamá y Perú.

Ejemplares examinados: Municipio Alcozauca
de Guerrero: La Loma, 100 m al E de la pirámide, lade¬
ra N, Amalpica, F. Rodríguez & L. Martínez s.n. , 6
Nov. 1983 (UAMIZ). Municipio Chilpancingo de los
Bravo: About 10 km west of Camoda, about 40 km west
ot’ Chilpancingo, C, Feddema 2801 (ENCB). Municipio
General Heliodoro Castillo: Aproximadamente a 1 km
de la desviación a Yextla, E, Vetázquez 481 (FCME).
Municipio Leonardo Bravo: Huerto Soleares, L,
Cervantes 163 (FCME). Puerto Soleares, 7 km después
de Carrizal, hacia Atoyac, al NO de El Asoleadero, M
Huerta 189 (FCME). 2 km al SO de El Mirabal, carrete¬
ra Casas Verdes-Filo de Caballos, F Lorea 850 (FCME).
Aproximadamente a 3 km al SO de Puerto Soleares por
el camino que va de Carrizal a Puerto del Gallo, F.
Lorea 1165 (FCME). 10 km al SO de Filo de Caballos (4
km adelante de Corralitos sobre el camino de Filo de
Caballos-Tlacotepec), G. Lozano 145 (FCME). A 1 km
al SO de Cruz de Ocote, camino Filo de Caballos-Puerto
del Gallo, E. Martínez 4962 (MEXU). Cruz de Ocote,
sobre el camino de Xochipala a! aserradero Agua Fría,
aproximadamente 43 km en línea recta al O de
Chilpancingo, J. Rzedowski & R McVaugh 309 (ENCB).
28 km by road WSW of Filo de Caballos, W. Thomm &
J.L. Contrerm 3790 (FCME), Puerto Soleares, camino
hacia el oriente, hacia Filo de Caballos, E. Velázquez
1561 (FCME), 1591 (FCME). Municipio Pilcaya: Las
Grutas, E. Lyotmet s.n., Sep, 1954 (MEXU). Municipio
Taxco de Alarcóti: El Vergel, aproximadamente 12 km
al O de Taxco, rumbo a Ixcateopan de Cuauhtémoc, E.
Domínguez 93 (FCME), 109 (FCME).

Altitud: 1540 a 2500 m.

Tipos de vegetación: bosque mesófilo de
montaña, bosque de Pinus-Quercus, y
matorral xerófilo.

Información ecológica: laderas boscosas,
terrenos más o menos horizontales, bancos
de ríos, riscos y bordes de los caminos y en
sitios perturbados.

Fenología: fértil de junio a enero.

Discusión: esta especie suele confundirse con
Notholaena candida t pero Aleuritopteris se
distingue por los márgenes de las pínnulas
modificados en un falso indusio eroso y las
escamas del rizoma concoloras.

ARGYROCHOSMA (J. Sm.) Windham,
Amer. Fern J. 77: 37*41. 1987. Notholaena
R. Br. sect. Argyrochosma J. Sm., J. Bot.
4. 50.1841.

Especie tipo: Pteris nivea Poir.
[Argyrochosma nivea (Poir.) Windham],
Lectotipo (designado por Christensen, 1906).

Hierbas terrestres o rupícolas. Rizomas
compactos, cortamente rastreros o erectos,
escamosos. Hojas 10 a 50 cm de largo,
monomorfas; pecíolos con 1 haz vascular,
castaños, atropurpúreos a negros, cilindricos
a profundamente surcados, glabros a
escasamente escamosos en la base; láminas
linear-lanceoladas, ■ ovado-lanceoladas a
ovadas o deltadas, 2 a 4-pinnadas, impari-
pinnadas; raquis cilindrico, frecuentemente
glabro, flexuoso; pinnas pecíoladas, haz
glabro, a veces glauco, envés glabro, glauco
o densamente blanco farinoso; venas libres,
1 ó 2 veces bifurcadas. Soros submarginales
sobre las venas; índusios de débil a fuerte¬
mente reflexos, sin modificar. Esporangios
sobre las venas; esporas 32 ó 64 por espo¬
rangio, pardo oscuras, crestadas o ruguladas.
Gametofito usualrnente cordiforme, con
zona meristemática central, simétrico y
glabro. Número cromosómico x- 27.

Argyrochosma es un género que
cuenta con aproximadamente 17 especies de

MICllOACAN

Aleuriíopíerís, Argyrochosma, Astrolepis y Notholaena , (Pteridaceae)/M. Huerta & E. VelAzquez

9

10

Flora de Guerrero No, 17, 2004

distribución exclusivamente americana, cuya
mayor diversidad de especies se encuentra en
la región del Desierto Chihuahuense del
norte de México y el área adyacente de
Texas; se distribuye desde el centro y SO de
Estados Unidos hasta Sudamérica y La
Española (Yatskievych, 1995). Se sospecha
que en México existen 8 especies de
Argyrochosma, de las cuales 2 se localizan
en Guerrero,

Referencias:

MAXON, W.R. & C.A. WEATHERBY. 1939, Some
species of Notholaena, new and oíd. Contr, Gray
Herb. 127: 3-17.

TRYON, R. M. 1956. A revisión of the American
species oí Notholaena. Contr. Gray. Herb. 179; 1-106.

W1NDHAM, M. D. 1987. Argyrochosma, a new genus
of cheilanthoid ferns. Amer. Fern J. 77: 37-41.

YATSKIEVYCH, G. 1995, Argyrochosma. ¡n:
DAVIDSE, G., M SOUSA &S. KNAPP (Eds ). Flora
Mesoamericana. Vol I. Univ. Nac. Autón. México.
119 p.

Clave taxonómica para las especies de Argyrochosma .

1. Pínnulas sin fariña en el envés, frecuentemente glaucas en el haz y envés. Escamas del rizoma oleo-víscidas,

A. formosa

1. Pínnulas densamente blanco farinosas en el envés, raramente glaucas en el haz. Escamas del rizoma no oleo-
víscidas. A. incana

ARGYROCHOSMA FORMOSA (Liebm.)
Windham, Amer. Fern J. 77: 40. 1987.
Ailosorusformosus Liebm., Kongel. Danske
Vidensk. Selsk, Skr,, Naturvidensk, Afd.,
Ser. 2, 1: 220. 1849. Notholaena formosa
(Liebm.) R. M, Tryon, Contr. Gray Herb.
179: 99. 1956. Cheilanthes formosa (Liebm.)
Mickel & Beitel, Mem. New York Bot.
Gard. 46: 113. 1988. Ailosorus pulchellus
M. Martens & Gaieotti, Nouv. Mém. Acad.
Roy. Sci. Bruxelles 47, t. 10, f. 1. 1842,
nom illeg., non C. Presl, 1836. Tipo:
Mexique, La Nopalera, sud de Sola, 7000-
8000 ft. H. G. Gaieotti 6352 (Holotipo: BR;
[sotipo: BR).

Hierbas rupícolas. Rizomas erectos a
cortamente rastreros; escamas concoloras,
pardo claro a castaño-naranjas, lineares en la
base, flexuosas hacia el ápice, óleo-víscidas,
a veces tortuosas, enteras en la base y
denticuladas hacia el ápice, ca. 1 mm de
largo. Hojas ca. de 40 cm de largo; pecíolos
de 1/4 a 1/2 del largo de la lámina, castaños
a atropurpúreos, lustrosos o glaucos,
cilindricos, glabros; láminas ovado
lanceoladas a angostamente deltadas, 3
a 4 pinnadas en la base; raquis glabro,

frecuentemente flexuoso; pinnas de 6 a 9
pares; pínnulas deltado-oblongas a elípticas
con base cordiforme, articuladas y
cortamente pediculadas, haz y envés glabros,
usualmente glaucos; venas bifurcadas, en
ocasiones 2 veces bifurcadas. Soros con
indusios fuer teniente reflexos sin modificarse
que cubren a los esporangios. Esporangios
distribuidos sobre las venas desde la
bifurcación hasta el doblez de la lámina;
esporas 32 por esporangio, 70 a 85 /¿m,
globosas, crestadas.

Distribución: Guatemala y México

(Aguascalieníes, Chiapas, Guanajuato,
Guerrero, Hidalgo, México, Morelos, Nuevo
León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis
Potosí, Tamaulipas y Veracruz).

Ejemplares examinados: Municipio chilapa de
Alvarez: Aproximadamente 14 km al NE de Tixtla y 2
km al NO de La Estacada, F. torea 1441 (FCME, IEB),
2 km al SE de La Estacada, N. Turruhiarte 39 (FCME).
La Estacada (La Cueva de la Soledad), /. Villalva 70
(MEXIJ). Municipio Chílpancíngo de los Bravo: Ruad
to Microondas on the top of Cerro Alquitrán, marked
“El Tejocote" on the higbway 95 of Mazatlán, near 10
km on the highway 95, W. R. Anderson 12874 (IEB).
Pedregal arriba de la Cueva del Borrego al E de
Omiltemi, R. Antonio 336 ( FCME). Aproximadamente 1

Aleuritopteris, Argyrochosma, Astrolepis y Notholaena, (Pteridaceae)ZM. Huerta & E. Velázquez

11

Argyrochosma formosa. a) Hábito, b) Envés de la pínnula, c) Escama del rizoma. Basado en N.

Turrubiarte39.

12

Flora de Guerrero No. 17. 2004

km al E de Ixiemalco, camino a Omiltemi, F. Lorea 2655
(FCME, 1EB). 8 km después de Amojileca, hacia
Omiltemi, E. Veiázquez 846 (FCME).

Altitud: 1540 a 2300 m.

Tipos de vegetación: bosques de Pinus-
Quercus y de Quercus.

Información ecológica: sobre bancos
rocosos, laderas, pendientes y terrenos
horizontales; frecuentemente en suelos
profundos con abundante materia orgánica, a
veces arcillosos.

Fenología: fértiles de julio a noviembre.

ÁRGYROCHOSMA INC ANA (C. Presl)

Windham, Amer. Fern J. 77: 40. 1987.
Notholaena incana C. Presl, Reliq. haenk.
1; 19, t. 1, fig.2. 1825. Cheilanthes incana
(C. Presl) Mickel & Beítel, Mem. New York
Bot. Gard. 46: 115. 1988. Tipo: México,
Haenke s, n. (Lectotipo: designado por
Maxon y Weatherby, Contr. Gray Herb.
127: 5. 1939. PR, foto; GH).

Gymnogramma candida Mett., Abh.
Senckenberg. Naturf. Ges. 3: 50. 1859.
Pelíaea candida (Mett.) Prantl, In: Bot.
Jahrb. Syst. 3: 417. 1882. Tipo: Valle de
México, Schmitz 231 (Lectotipo: B, fotos:
BM, GH, US).

Hierbas rupícolas. Rizomas compactos;
escamas concoloras, pardas a amarillo-
naranjas, linear-lanceoladas, largamente
atenuadas hacia el ápice, con margen entero,
6 mm de largo. Hojas de 10 a 50 cm de
largo; pecíolos usualmente del mismo largo
que la lámina, castaños a atropurpúreos-
oscuros, lustrosos, cilindricos, glabros
excepto por ocasionales y esparcidas escamas
en la base; láminas deltadas a angostamente
deltadas, 3 a 4-pinnadas en la base; raquis
negro lustroso, glabro; pinnas 6 a 9 pares;
pínnulas anchamente ovadas a oblongas con
base subcordiforme, frecuentemente con

aurículas, glabras en el haz, glaucas,
densamente blanco farinosas en el envés,
pecioluladas; venas bifurcadas,
frecuentemente 2 veces bifurcadas sobre todo
en la parte media de las pínnulas. Soros
con indusios de débilmente a no reflexos.
Esporangios distribuidos sobre las venas,
desde la vena media hasta el borde; esporas
64 por esporangio, 40 a 52 ¿un, tetraedro-
globosas, ligeramente ruguladas.

Distribución: Estados Unidos, Guatemala,
México (Aguascalientes, Baja California,
Chiapas, Chihuahua, Distrito Federal,
Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo,
Jalisco, México, Michoacán, Morelos,
Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla,
Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora,
Veracruz y Zacatecas) e Hispaniola (Haití
y/o República Dominicana).

Ejemplares examinados: Municipio Leonardo
Bravo: Puerto Pichones, aproximadamente 3 km a! E de
Carrizal, F. Lorea 2500 (FCME, IEB). MunicipioTaxco
de Aiarcón: Parque Cerro El Huizteco, 4.5 km al N de
Taxco, F. Lorea 4240 (FCME, IEB). Municipio Tixtla
de Guerrero: El puente del Ranchito, aproximadamente
5 km antes de Tixtla, sobre el río de la presa. Ai. Huerta
52 (FCME). Puente del Ranchito, aproximadamente Vi
km al E de la entrada a la presa El Molino. M. Huerta
176 (FCME).

Altitud: 1150 a 2400 m.

Tipos de vegetación: bosques de galería,
mesófilo de montaña y de Pinus-Quercus .

Información ecológica: en taludes y laderas;
en sitios perturbados; generalmente en suelos
profundos con abundante materia orgánica,
pedregosos.

Fenología: fértiles de junio a septiembre.

ASTROLEPIS D. M. Benham & Windham,
Amer. Fern J. 82: 55. 1992.

Especie tipo: Astrolepis sinuata (Lag. ex
Sw.) D. M. Benham & Windham.

UICHOACAN

Aleuritopteris, Argyrochosma , Astrolepis y Notholaena, (Pteridaceae)/M. Huerta & E. Velázquez

13

OlMltpMi

14

Flora de Guerrero No. 17. 2004

Hierbas terrestres o rupícolas. Rizomas
rastreros a erectos, escamosos. Hojas 10 a
75 cm de largo, monomorfas; pecíolos con
2 haces vasculares, estramíneos a castaños,
cilindricos, esparcida a densamente cubiertos
por escamas; láminas linear-lanceoladas, 1-
pinnadas a 1-pinnado-pinnatífidas; raquis
cilindrico, esparcida a densamente cubierto
por escamas, con 1 haz vascular; pinnas
cortamente pecioluladas, haz esparcida a
densamente cubierto con escamas estrelladas,
envés con 1 ó 2 capas de escamas estrelladas
y linear-lanceoladas; venas libres, simples o
bifurcadas, los extremos distales no
engrosados. Soros cerca del margen laminar,
a lo largo de la mitad distal de cada
nervadura. Indusios falsos con los márgenes
de las pinnas aplanados, no revolutos y sin
modificar. Esporangios sobre las venas,
cubiertos completamente por escamas;
esporas 32 ó 64 por esporangio, pardo-claras
a oscuras, crestadas o gruesamente crestadas.
Número cromosómico x= 29.

Astrolepis es un género que presenta su
mayor diversidad de especies en el centro y
sur de México. Las escamas estrelladas en el
haz de la lámina y la lámina 1-pinnada a l-
pinnado-pinnatífida, linear-lanceolada,
además de 2 haces vasculares peciolares,
sirven para distinguir al género de entre

todos los demás heléchos queilantoides; pero
entre las especies del género existen híbridos
que dificultan la separación morfológica de
las mismas (Benham, 1995).

Astrolepis cuenta con 6 especies que se
distribuyen exclusivamente en América, de
éstas, A. cochisensis y A. windhamii se
localizan en el sur de Estados Unidos y norte
de México aunque ésta última ha sido
considerada recientemente como sinónimo de
A. integerrima (John T. Mickel, com. pers.)
y las otras 4 se encuentran en el estado de
Guerrero.

Referencias:

BENHAM, D. M. 1992, Additional taxa in Astrolepis .
Amer. Fern J. 82: 59-62.

BENHAM, D.M. & M.D. WINDHAM. 1992, Generic
affinities of (he star-scaled cloack fems. Amer. Fern J,
82: 47-58.

BENHAM, D.M. 1995. Astrolepis. In. DAV1DSE, G.,
M. SOUSA & S. KNAPP (Eds.) Flora Mesoamerícana.
VoJ I. Untv. Nac. Autón. México. 119-120 pp,

HEVLY, R. H. 1965. Studies of the sinuous cloak fem
{Notholaena sinuata) complex. J. Arizona Acad. Sci.
3: 205-208.

MICKEL, J. T. & J. M. BEITEL. 1988. Cheilanthes. In:
Pteridophyte Flora of Oaxaca, México. Mem. New
York Bot. Gard 46: 100-123.

Clave taxonómica para las especies de Astrolepis.

1, Pinnas medias enteras, ocasionalmente hasta con 3 pares de lóbulos someros (menos de 1/2 de la distancia a la vena

media).

2. Haz de las pinnas con escamas de 4 a 6 células de ancho en la base; envés de las pinnas con escamas linear-
lanceoladas. Esporangios maduros expuestos, sobresaliendo entre las escamas y formando una banda continua.

A. integerrima

2. Haz de las pinnas con escamas de 1 a 4 células de ancho en la base; envés de las pinnas con escamas ovado-

lanceoladas Esporangios maduros cubiertos por las escamas o sobresaliendo en grupos, sin formar una banda
continua. A crassifoíia

1 Pinnas medias de 3 a 7 pares de lóbulos bien marcados (1/2 a 2/3 de la distancia a la vena media).

3. Lóbulo terminal de las pinnas medias más largo y/o ancho que los lóbulos laterales en las mismas pinnas; haz de

las pinnas con escamas deciduas; envés de las pinnas sin tricomas glandulares. Rizoma erecto. A. beiteiii

3 , lóbulo terminal de las pinnas medias tan largo como los lóbulos laterales en las mismas pinnas; haz de las pinnas
con escamas persistentes; envés de las pinnas con tricomas glandulares. Rizoma cortamente rastrero. A. sinuata

Aleuritopteris, Argyrochosma, Astrolepis y Notholaena , (Pteridaceae)/M, Huerta & E. Veíázquez

15

ASTROLEPIS BEITELII (Mickel) D. M.
Benham & Windham, Amer. Fern J. 82: 57.
1992. Cheilanthes beitelii Mickel, Mem.
New York Bot. Gard. 46: 107. 1988. Tipo:
México, Mickel 6316 (Holotipo: NY).

Notholaena sinuata (Lag. ex Sw.) Kaulf.
subsp. madriensis Hevly, J. Arizona Acad.
Sci. 3: 208. 1965. Acrostichum sinuatum
Lag. ex Sw., Syn. Fil. 14. 1806. Tipo:
México, Temascaltepec, Hinton et al. 1966
(Holotipo: GH; Isotipo: MEXU!)

Hierbas rupícolas. Rizomas erectos;

escamas concoloras, pardo-claras a
anaranjadas, lineares, largamente atenuadas
hacia el ápice, flexuosas, denticuladas, de
(1.5) 3 a 7 (15) nini de largo. Hojas de 15
a 70 cm de largo; pecíolos 1/4 a 1/3 del
largo de la lámina, anaranjados a pardos,
cilindricos, densamente escamosos; láminas
linear-lanceoladas, 1-pinnado-pinnatífidas,
coriáceas; raquis densamente escamoso, las
escamas blancas estrelladas y otras

amarillentas lineares; pinnas de 8 a 35
pares, ovadas, las medias con 3 a 6 pares de
lóbulos anchos, el lóbulo terminal más largo
y/o ancho que los otros lóbulos de la misma
pinna, haz esparcidamente cubierto con
escamas estrelladas, blanquecinas,
preferentemente en la base, vena medía y
borde de las pinnas, glabrescentes con la
edad, envés cubierto por una densa capa de

escamas estrelladas ovado-lanceoladas,

blanquecino-amarillentas y una capa más
superficial de escamas linear-íanceoladas,
con un punto de inserción marrón en la base,
ciliadas en el borde, hasta 2.5 mm de largo,
con puntos negros esparcidos, esclerosados;
venas 2 veces bifurcadas. Indusios falsos,
con los márgenes de las pinnas no revolutos
y sin modificar. Esporangios en hileras de
hasta 7, desde la segunda bifurcación de la
vena hasta el margen; esporas 32 ó 64 por
esporangio, 55 a 75 /¿m, tetraedro-globosas,
crestadas.

Distribución: Guatemala y México

(Aguascalientes, Chiapas, Chihuahua,
Coahuila, Distrito Federal, Guanajuato,
Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México,
Michoacán, Nuevo León, Oaxaca, Puebla,
Querétaro, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas).

Ejemplares examinados: Municipio Chilapa de
Alvarez: A 13 km de Atzacoaloya, rumbo a
Hueycaltenango, E . Veíázquez 63 (FCME). Municipio
Chilpancingo de ios Bravo: Road to Microondas on
the top of Cerro Alquitrán, marked “Ei Tejocote”
over highway 95 of Mazatlán; near 10 km on highway
95, W. R. Ande non 12873 (IEB). 3 km después de
Xocomanatlán por el camino que va de Chilpancingo-
Omilterni, cerca de la Gruta del Borrego, M. B. Bello &
S . Juárez s. n., 1 Nov. 1983 (ENCB, FCME). Frente al
Plan de Potrerülos y de Leguililla a 60° al S de Gruta del
Borrego, Omiltemí, E. Castelo et al. 390 (FCME).
Mazatlán, H. Kruse 1110 (ENCB), 10° al N de la Cueva
det Tigre, Plan de Potrerülos, M. E. Millón 520
(FCME). Parque Estatal de Omilterni, colina arriha de la
cueva de El Borrego, C. Solazar 802 (FCME). W of
Chilpancingo, A. J, Sharp 441425 (MEXU). 3 km
delante de Xocomanatlán, el camino que va de
Chilpancingo a Omilterni, en la Gruta del Borrego, S.
Torres et al. 1726 (FCME), 3 km delante de
Xocomanatlán, e! camino que va de Chilpancingo a
Omilterni, en la Gruta del Borrego, E. Veíázquez 329
(FCME). 8 km después de Amojileca, hacia Omilterni, E.
Veíázquez 845 (FCME). In limestone cliff among dense
undergrowth 20 miles south of Chilpancingo, G. L
Webster et al. ¡7M8 (MEXU). Municipio Eduardo
Neri: Cañón del Zopilote, A. Cuevas 1697 (MEXU).
Municipio Leonardo Bravo: Aprox. 3 km al SO de El
Mirabal, carretera Casas Verdes-Filo de Caballos, F
Lorea 636 (ENCB, FCME). 2 km al SO de Cruz de
Ocote, camino Filo de Caballos-Puerto del Gallo, E.
Martínez 4991 (ENCB, MEXU). 1.6 km by air W of
Cruz de Ocote on the road to Yextla. Towards Yextla,
Mayfield et al. 1014 (MEXU). Cruz de Ocote, sobre el
camino de Xochipala al aserradero Agua Fría;
aproximadamente 43 km en línea recta al O de
Chilpancingo, J. Rzedowski & R. McVaugh 281 (ENCB,
MEXU), Carretera a Filo de Caballos km 20, U.
Saldierna s. n.¿ 3 Ene. 1982 (FCME). Municipio Taxco
de AJarcón: El Vergel, aproximadamente 12 km a! O de
Taxco, rumbo a Ixcateopan de Cuauhtémoc, E.
Domínguez 116 (FCME). Landa, 5 km al SO de Taxco,
camino Taxco-Ixcateopan, E. Martínez 1239 (MEXU).
Municipio Tixtla de Guerrero: O de Tixtla, V. Carbajal
8 (FCME), 75 (FCME). Camino de la antena de
Microondas Frontera hacia La Presa El Molino, S. Lara-
Cabrera 55 (FCME). La Estacada, 1 Villalva 72
(MEXU).

Altitud: 1650 a 2480 m.

16

Flora de Guerrero No. 17. 2004

Astrolepis beitelli. a) Hábito, b) Envés de la pinna media, c) Escama del envés. Basado en E.

Velázquez 845.

MICHOACArt

Aleuritopteris, Argyrochosma, Astrolepis y Notholaena, (Pteridaceae)/M. Huerta & E. Velázquez

17

18

Flora de Guerrero No. 17. 2004

Tipos de vegetación: bosques de Pinus-
QuercuSy de Quercus, tropical caducifolio,
matorral xerófilo.

Información ecológica: en grietas de roca,
cañadas, bancos rocosos, laderas y pendien¬
tes muy pronunciadas; frecuentes en sitios
abiertos, expuestos, en las orillas de los
caminos; suelo calizo o pardo obscuro, con
abundante humus.

Fenología: fértiles de junio a septiembre.

Discusión: A. beitelii es una especie muy
difícil dentro del género, debido a la
presencia de formas que se asemejan morfo¬
lógicamente tanto a A . sinuata como a A.
crass¡folia, pero se distingue principalmente
por tener al menos 3 pares de lóbulos bien
definidos y el lóbulo terminal más grande
y/o ancho que los otros lóbulos de la misma
pinna. Según Mickel & Beitel (1988),
también se puede distinguir de estas mismas
especies por el tamaño de las pinnas (13 a
35 nim de largo, 8 a 18 mm de ancho) y
porque éstas tienen escamas deciduas en el
haz y carecen de tricomas glandulares,
cortos, en el envés, con base en ejemplares
revisados del estado de Oaxaca.

ASTROLEPIS CRASSIFOLIA (Houlston
& T. Moore) D. M. Benham & Windham,
Amer. Fern J. 82: 57, 1992. Notholaena
crassifolia Houlston & T. Moore, Gard.
Mag. Bot. 3: 20. 1851. Cheilamhes

crassifolia (Houlston & T. Moore) Mickel
& Beitel, Mem. New York Bot. Gard. 46:
111. 1988. Tipo: Cultivado en Europa,
material de México, Houlston s.n. (Holotipo:
BM, foto: MO).

Notholaena pruinosa Fée, Mém. Soc. Hist.
Nat. Strasbourg 5: 78.1857. Notholaena
sinuata (Lag. ex Sw.) Kaulf. var. pruinosa
(Fée) E.Fourn,, Mexic, Pl. U 120. 1872.
Tipo: México, Vallés de Toluca et
d' O rizaba, Schaffner 167c (Holotipo: P or
RB).

Hierbas rupícolas. Rizomas erectos;
escamas concoloras, pardo-amarillentas,
lineares, largamente atenuadas, con ápice
flexuoso, papiráceas, ciliado-denticuladas, 3
a 8 mm de largo. Hojas 10 a 60 cm de
largo; pecíolos de 1/3 a 1/2 del largo de la
lámina, castaño-claros a anaranjados,
cilindricos, cubiertos densamente con
escamas blanquecinas, deciduas con la edad;
láminas linear-lanceoladas, 1 a 1-pinnado-
pinnatífidas, coriáceas; raquis esparcida a
densamente escamoso; pinnas de 12 a 22
pares, ovadas, las medías enteras o con hasta
3 pares de lóbulos anchos, someros, menos
de 1/2 de la distancia a la vena media, haz
cubierto con escamas estrelladas
blanquecinas, de 1 a 4 células de ancho en la
base, persistentes, envés cubierto por una
densa capa de escamas estrelladas amarillas
a naranjas y una capa más superficial de
escamas ovado-lanceoladas, blanquecinas,
largamente ciliadas; venas 2 veces
bifurcadas. Indusios falsos con los márgenes
de las pinnas no revolutos y sin modificar.
Esporangios sobre las venas, en hileras de
hasta 7, desde la segunda bifurcación o
arriba de la misma hasta el borde, cuando
maduros están cubiertos por las escamas o
sobresalen en grupos, sin formar una banda
continua; esporas 32 por esporangio, 90 a
105 |im, tetraedro-globosas, gruesamente
crestadas.

Distribución: Guatemala, Honduras y
México (Chiapas, Coahuila, Distrito Federal,
Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo,
Jalisco, México, Nuevo León, Oaxaca,
Puebla, Querétaro, San Luis Potosí,
Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz).

Ejemplares examinados: Municipio
Chilpandugo de los Bravo: 37 km S oí Chilpancingo,
E. Siatuda 32569 (MEXU). Ei Culehreado, cañada al E
de la fábrica de mezcal, E. Velázquez 126! (FCME).
Municipio Leonardo Bravo: Aproximadamente 1 km de
la desviación a Yextla, E. Velázquez 477 (FCME).

Aleuritopterís, Argyrochosma, Astrolepis y Notholaena , (Pteridaceae)/M. Huerta & E. Velázquez

19

Altitud: 1500 a 1800 m.

Tipos de vegetación: bosques de coniferas
(Pinus), de Quercus y tropical caducifolio.

Información ecológica: en cañadas húmedas,
laderas, orillas de caminos, bancos rocosos,
lugares expuestos.

Fenología: fértil de mayo a octubre.

Discusión: A. crassifolia es una especie
difícil de distinguir de A. integerrima, ya que
las características de algunos ejemplares de
Guerrero no se ajustan a las empleadas
comúnmente para separarlas, sin embargo si
se encontró consistencia en las características
utilizadas en la clave. Por ejemplo la colecta
Velázquez 1261 si se ajusta en cuanto al
tamaño de las hojas, tamaño de pinnas y el
indumento, pero las pinnas son pinnatífitas y
no enteras o con lóbulos muy someros como
en los ejemplares típicos de A. crassifolia,
Es probable que algunos de nuestros
ejemplares constituyan híbridos entre A.
heitelii y A. integerrima o A. beitelii y A.
crassifolia (John T. Mickel, comunicación
personal), no obstante se decidió asignarlos
a este taxon hasta conocer nuevos estudios
que den luz sobre este problema.

ASTROLEPIS INTEGERRIMA (Hook.) D.
M. Benham <& Windham., Amer. Fern J. 82:
57. 1992. Notholaena s innata (Lag. ex Sw.)
Kaulf. var. integerrima Hook., Sp, Fil. 5:
108. 1864. Notholaena integerrima (Hook.)
Hevly (pro hyb.), J. Arizona Acad. Sci. 3:
207. 1865. Cheilanthes integerrima (Hook.)
Mickel, Phytologia 41: 434. 1979. Tipo:
México, Oaxaca, Sola de Vega, Liebmann
sm. (Lectotipo: K; foto: GH).

Hierbas rupícolas. Rizomas erectos;
escamas concoloras, pardo-amarillentas,
lineares, largamente atenuadas, con ápice
flexuoso, papiráceas, cüiado-denticuladas, 3
a 8 mm de largo. Hojas 20 a 40 cm de

largo; pecíolos de 1/3 a 1/2 del largo de la
lámina, castaño-claros a anaranjados,
cilindricos, cubiertos densamente con
escamas blanquecinas, deciduas con la edad;
láminas linear-lanceoladas, 1 a 1-pinnado-
pinnatífidas, coriáceas; raquis esparcida a
densamente escamoso; pinnas de 12 a 24
pares, ovadas, las medias enteras o con hasta
3 pares de lóbulos anchos, someros, menos
de 1/2 de la distancia a la vena media, haz
cubierto con escamas estrelladas
blanquecinas, de 1 a 4 células de ancho en la
base, persistentes, envés cubierto por una
densa capa de escamas estrelladas, amarillas
a naranjas y una capa más superficial de
escamas linear-lanceoladas, blanquecinas,
largamente ciliadas; venas 2 veces
bifurcadas. Indusios falsos con los márgenes
de las pinnas no revolutos y sin modificar.
Esporangios sobre las venas, en hileras de
hasta 7, desde la segunda bifurcación o
arriba de la misma hasta el borde, cuando
maduros están expuestos sobresaliendo entre
las escamas y formando una banda continua
de 1 mm de ancho a lo largo del margen;
esporas 32 por esporangio, 90 a 100 (im,
tetraedro-globosas, gruesamente crestadas.

Distribución: Suroeste de Estados Unidos de
Norteamérica, México (Aguascalientes,
Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Durango,
Guerrero, Hidalgo, Nuevo León, Oaxaca,
San Luis Potosí, Sonora, Veracruz) e
Hispaniola (Haití y/o República
Dominicana).

Ejemplares examinados: Municipio
Chilpancingo de los Bravo: El Culebreado, al O de
Chilpancingo, E. Velázquez 1252 (FCME). Municipio
Tixtla de Guerrero: Ejido La Estacada, N. Diego & H.
Ordóñez 7224 (FCME). Puente del Ranchiío, aprox, ] A
km al E de la entrada a la presa El Molino, Ai. Huerta /
Ladera N del Cerro Xomislo, £. Velázquez 1405
(FCME).

Altitud: 1500 a 2000 m.

Tipos de vegetación: matorral xerófilo,
bosque de Quercus , bosque tropical
caducifolio.

20

Flora de Guerrero No. 17. 2004

Información ecológica: rupícolas, en suelos
calizos, en laderas de cañadas expuestas.

Fenología: fértiles de febrero a noviembre.

Discusión: veáse la discusión para A.
eras s ifolia.

ASTROLEPIS SINUATA (Lag. ex Sw.) D.
M. Benham & Windham subsp. SINUATA
Amer. Fem J. 82: 56. 1992. Acrostichum
sinuatum Lag. ex Sw., Syn. Fil. 14. 1806.
Nothoiaena sinuata (Lag. ex Sw.) Kaulf.,
Enum. Filie. 135. 1824. Cheilanthes sinuata
(Lag. ex Sw.) Domin, Biblioth. Bot. 20(85):
133. 1913. Tipo: Perú, Lagasca s.n.

(Holotipo: S).

Nothoiaena sinuata (Lag. ex Sw.) Kaulf.
var, robusta Hevly, J. Arizona Acad. Sci. 3:
208.1965. Tipo: México, Michoacán,
Zitácuaro (Zitacuroru), Hinton et al. 13265
(Holotipo: ARIZ; Isotipo: NY).

Astrolepis sinuata subsp. mexicana D. M.
Benham, Amer, Fern J. 82: 59. 1992. Tipo:
Benham 1331 (Holotipo: ASC; Isotipo: UC).

Nombre común: "Nacahuela" en Coahuila y
"Canahual" en Durango.

Hierbas rupícolas. Rizomas cortamente ras¬
treros; escamas concoloras a débilmente
discoloras, con el centro pardo a marrón
apenas esclerosado, lineares, con ápice
Filiforme, de 5 a 9 (10) mm, ciliadas. Hojas
15 a 75 cm de largo; pecíolos de 1/4 a 1/2
del largo de la lámina, castaños, cilindricos,
cubiertos densamente por escamas; láminas
1 inear-lanceoladas, 1 -pinnado-pinnatífidas,

coriáceas; raquis densamente cubierto por
escamas blanquecinas, estrelladas; pinnas 8
a 30 pares, ovadas, las medias con 3 a 7
pares de lóbulos tan largos y anchos como el
lóbulo terminal de la misma pinna, haz es¬
parcidamente cubierto con escamas estrella¬
das blanquecinas, persistentes, que se
agrupan principalmente en la base del

segmento, los márgenes y la vena media,
envés con tricomas glandulares, café-rojizos
y éstos cubiertos por una densa capa de esca¬
mas estrelladas muy finas y una capa más
superficial de escamas 1 inear-lanceoladas,
ciliadas, doradas a anaranjadas; venas 2
veces bifurcadas. Indusios falsos con los
márgenes de las pinnas no revolutos y sin
modificar. Esporangios sobre las venas en
hileras de hasta 6, distribuidos hacia el tercio
distal; esporas 32 por esporangio, 37 a 65
fim , tetraédricas, ligera a gruesamente
crestadas.

Distribución: Argentina, Bolivia, Colombia,
Costa Rica, Ecuador, Estados Unidos,
Guatemala, Honduras, México
(Aguascalientes, Baja California Sur,
Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Distrito
Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero,
Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán,
Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla,
Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora,
Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas),
Nicaragua, Panamá, Paraguay/Perú, Puerto
Rico, El Salvador y Venezuela.

Ejemplares examinados: Municipio
Chilpancingo de los Bravo: 20 miles by road west of
Chilpancingo, on road to Omiltemi, IV./?. Anderson &
C.WLaskowski 4395 (ENCB). Hill south of
Chilpancingo, 5.7 mi. S of S entrance to town on hwy
95, D. Dunn et al. 20506 (ENCB). Municipio Leonardo
Bravo: Pedregal Cruz de Ocote, km 175, Atoyac-
Xochipata, 12 km al E de Chichihualco, camino a
Chilpancingo, E. Martínez 5729 (MEXU). Municipio La
Unión: Idolo-Trincheras, G. B. Hinton et al. 9724
(MEXU).

Altitud: 1160 a 2550 m.

Tipos de vegetación: bosques de Pinus-
Quercus , de Quercus, mesófilo de montaña,
tropical caducifolio y pastizal.

Información ecológica: en laderas, grietas
rocosas, cañadas muy húmedas, orillas de los
caminos, lugares semisomb :ados; suelos
calizos y arcillosos.

ioa' ior 100* o*

Aleuritopteris, Argyrochosma, Astrolepis y Notholaena , (Pteridaceae)/M. Huerta & E. Velázquez

21

102 * 101 * 100 '

22

Flora de Guerrero No. 17. 2004

Fenología: fértil de agosto a febrero.

Discusión: A. sinuata ha sido dividido en A.
sinuata subsp. sinuata y A, sinuata subsp.
mexicana por Benham (1992) con base en las
diferencias encontradas en el diámetro de las
esporas, número de esporas por esporangio
y número cromosómico.

NOTHOLAENA R. Br. t Prod. Fl. Nov.
Holl. 145. 1810.

Especie tipo: Pteris trichomanoides L.
[Notholaena trichomanoides (L.) R. Br.]

Hierbas terrestres o rupícolas. Rizomas
cortamente rastreros a erectos, escamosos.
Hojas 10 a 45 cm de largo, monomorfas;
pecíolos con 1 haz vascular, pardo-
amarillentos a negruzcos, frecuentemente
cilindricos, escamosos; láminas linear-
lanceoladas, lanceolado-elípticas, oblongo-
lance ciadas, o vado-pentagonales,
pentagonales o elípticas, 1 a 2-pinnado-
pinnatífídas; raquis cilindrico o aplanado
adaxialmente, pardo-amarillento a negruzco,
glabro a puberulento, farinoso; pinnas
adnadas a cortamente pecioladas, coriáceas,
haz glabro o peloso, envés blanco o amarillo
farinoso, a menudo escamoso y/o peloso;
venas libres, ramificadas o no, que terminan
en puntas un tanto claviformes. Soros cerca
del margen; indusios falsos, de débilmente a
no reflexos, sin modificar. Esporangios
terminales en las nervaduras, cubiertos por
escamas o no, con 32 ó 64 esporas por
esporangio; esporas negruzcas, granuladas o
crestadas. Número cromosómico x= 30.

Notholaena es tratado aquí en sentido estricto
con base en Tryon & Tryon (1982) y
modificado por Windham (1987). El centro

de diversificación del género en América es
el Desierto Chihuahuense en el norte de
México (Yatskievych, 1995). Según John T.
Mickel Notholaena cuenta con 30 especies
que se distribuyen desde el SO de Estados
Unidos hasta Sudamérica y las Antillas; de
éstas, existen aproximadamente 24 en
México. En el estado de Guerrero se
encuentran 4 especies.

Referencias:

HALL, C C. 1950. Notholaena copelandii, a newly
recognized species of the lexano-mexican región. Amer.
FernJ. 40: 178-187.

HEVLY, R. H. 1965. Studies of the sinuous cloak fem
( Notholaena sinuata ) complex. J. Arizona Acad. Sci. 3:
205-208.

MAXON, W. R. & C. A. WEATHERBY. 1939. Some
species of Notholaena, new and oíd. Contr. Gray
Herb. 127:3-17.

PICHI-SERMQLLI, R- E. G. 1989. Agaín on the
typification of the generic ñame Notholaena R. Br.
Webbia 43: 301-310.

TRYON, R. M. 1956. A revisión of the American
species of Notholaena. Contr. Gray. Herb. 179: 1-106.

TRYON, R. M & A. F. TRYON. 1982. Fernsand allied
plants, with special reference to tropical America.

Springer-Verlag. U.S.A, 857 pp.

WINDHAM, M. D. 1987. Argyrochosma, a new genus
ofcheilanthoid ferns. Amer. FernJ. 77: 37-41.

WOLLENWEBER, E. 1978. The distributíon and
Chemical consmuents of tbe farinose exúdales in
gymnogrammoid fems. Amer. FernJ. 68: 13-28.

YATSKIEVYCH, G. 1995. Notholaena. In: DAVIDSE,
G., M. SOUSA & S KNAPP (Eds ) Flora
Mesoamericana. Vol I. Umv. Nac, Autón. México.
135-136 pp.

YATSKIEVYCH, G. & A.R. SMITH. 2003.Typification
of Notholaena R. Br. (Pteridaceae). Taxon 52: 331-336.

Clave taxonómica para las especies de Notholaena.

1. Pinnas densamente escamosas en el envés, haz esparcidamente peloso. N. galeottii

1 Pinnas no escamosas en el envés, haz glabro.

2. Raquis y cara abaxial de las costas con tricomas rígidos, pardo-oscuros, hasta de 2 mni de largo Pinnas con
glándulas farinosas esparcidas en la cara adaxial, N. schaffneri

Aleuritopteris, Argyrochosma, Astrolepis y Notholaena , (Fteridaceae)/M. Huerta & E. Velázqiiez 23

2. Raquis y costas glabros. Pinnas sin glándulas farinosas en la cara adaxial.

3. Pecíolo y raquis surcados. Lámina angostamente lanceolada a oblongo-lanceolada; envés farinoso, amarillo-
verdoso. jY. lemmonii var. aust ralis

3. Pecíolo y raquis cilindricos. Lámina o vado-pentagonal a o vado-lanceolada; envés farinoso, blanco,

N. candida

NOTHOLAENA CANDIDA (M. Martens &
Galeotti) Hook., Sp. Fil. 5: 110. 1864.
Cheilanthes candida M. Martens & Galeotti,
Nouv. Mem. Acad. Roy. Sci, Bruxelles 15:
73. 1842. Aleuritopteris candida (M.

Martens & Galeotti) Fée, Mem. Foug. 154.
1852. Chrysochosma candida (M. Martens &
Galeotti) Kümmerle, Magyar Bot. Lapok 13:
42.1914. Tipo: México, Vallé du Rio-
Grande de Lerma, au N de Guadalaxara
(Guadalajara), Galeotti 6442 (Holotipo: BR).

Nombre común: "helécho plateado" en
Durango.

Hierbas terrestres. Rizomas cortamente
rastreros; escamas generalmente discoloras
con el centro esclerosado, pardo a pardo
obscuro, margen más claro y membranoso,
ovado-lanceoladas, enteras a denticuladas, de
2 a 4.5 mm de largo. Hojas 10 a 35 cm de
largo; pecíolos ligeramente más cortos que la
lámina o hasta casi el doble de ella,
negruzcos, un tanto lustrosos, cilindricos,
con escamas hacia la base, deciduas con la
edad y que dejan una cicatriz muy
protuberante; láminas ovado-pentagonales a
ovado-lanceoladas, 2-pinnado-pinnatífidas,
coriáceas, ápice de la lámina reducido
gradualmente; raquis cilindrico o
someramente surcado hacia el ápice,
negruzco, glabro o en ocasiones con
tricomas; pinnas de 4 a 9 pares, haz glabro,
envés densamente blanco farinoso, el primer
par de pinnas básales alargadas, con 2 a 5
pínnulas básales basiscópícas alargadas,
pínnulas acroscópicas con un lóbulo basal
exagerado que frecuentemente se traslapa con
el raquis; venas bifurcadas. Indusios falsos
con los márgenes de las pinnas apenas
reflexos, sin modificar. Esporangios
solitarios, ubicados sobre la terminación de

las venas, en el doblez de la lámina; esporas
64 por esporangio, 68 a 72 /tm, globosas,
granuladas.

Distribución: Guatemala, Honduras, México
(Baja California, Chiapas, Chihuahua,
Colima, Durango, Guerrero, Hidalgo,
Jalisco, México, Michoacán, Morelos,
Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sinaloa,
Sonora y Veracruz) Nicaragua y El
Salvador.

Ejemplares examinados; Municipio Alcozauca
de Guerrero: Paraje de la Cueva, cañada 1000 m al E-
NE de Amapilca, ladera S y SO. J L. Coniferas 1408
(FCME). Municipio Chilpancingo de los Bravo: Agua
de Obispo, N. Diego 2950 (FCME), Cerro El
Culebreado, al O de Chilpancingo, E. Velázquez 1253
(FCME), 0.5 km antes de Tepechicotlán de Petaquillas
a Mochitlán, ladera S, E. Velázquez 1410 (FCME).
Municipio CopaUllo: Al N de Tecolapa hacia Papalutla,
E. Velázquez 591 (FCME). Municipio Cualac: 12 km al
S de Olinalá camino a Tlapa, E, Martínez 1161 (IEB,
MEXU). Municipio Eduardo Neri: 5 km al Sde Valerio
Trujano, E. Gástelo et al 58 (FCME). Aproximadamente
200 m al E de Venta Vieja, J. L. Contreras 615
(FCME). 2 km al E de Venta Vieja, F torea ¡411
(FCME). About 35 km nonh-northwest of Chilpancingo,
3-5 km on road from Casa Verde to Xochipala, R
McVaugh 22169 (MEXU), Aproximadamente 11 km
delante de Xochipala, hacia Filo de Caballos, J. Martínez
s. n., 12 Ago. 1988 (FCME). Municipio Leonardo
Bravo: 10 km adelante de Xochipala, carretera Casas
Verdes-Filo de Caballos, Cañón del Zopilote, F. torea
842 (FCME). 7 km al S. de Xochipala, t. Soto 382
(FCME). Municipio Tlapa de Gpmonfort: En el Puerto
El Salado, a 7 km a! N de Tlapa camino a Huamuxtitlán,
E. Martínez 1064 ( IEB, MEXU) Municipio La Unión:
11 km adelante de El Aguacate, carretera Zihuatanejo-
Ciudad Altamirano, E. Velázquez 459 (FCME).

Altitud: 650 a 2050 m.

Tipo de vegetación: bosque tropical
caduc ifolio.

Información ecológica: lugares sombreados,
cañadas, terrenos más o menos horizontales,

24

Flora de Gugifero No. 17, 2004

2cro

Notholaena candida. Hábito. Basado en F. Lorea 842.

MICHOACAN

Aleuritopteris, Argyrochosma, Astrolepis y Noíholaena, (Pteridaceae)/M. Huerta & E. Velázquez

25

O

O-

a

N

O--

OffltttpKj

26

Flora de Guerrero No. 17. 2004

cortes y orillas de la carretera; suelos
someros, pedregosos, calizos o arcillosos,
con abundante materia orgánica.

Fenología: fértil de mayo a noviembre.

Discusión: esta especie es confundida con
Aleuritopteris farinosa , sin embargo N.
candida se distingue por carecer de un falso
indusio modificado y por las escamas
discoloras del rizoma. N. candida también se
puede confundir con N. copelandii C. C.
Hall, pero se distingue de ésta porque tiene
de 2 a 5 pínnulas básales basiscópicas
alargadas y el ápice de la lámina se reduce
gradualmente, mientras que N. copelandii
tiene solo una pínnula basal basiscópica
alargada y el ápice de la lámina se reduce
abruptamente, sin embargo a veces es difícil
distinguir estos caracteres dependiendo del
grado de maduración de las hojas.

NOTHOLAENA GALEOTTII Fée, Mem.
Foug. 5: 159. 1852. Cheilanthes galeottii
(Fée) Mickel & Beitel, Mem. New York
Bot. Gard. 46: 113. 1988. Chrysochosma
galeottii (Fée) Pie. Serm., Webbia 43(2):
308. 1989. Tipo: México, Oaxaca,

Caputalpan, Galeotti 6565 (Holotipo: P;
Isotipos: BM (foto: US), BR, K).

Notholaena arsenii H. Christ, Notul. Syst.
(Paris) 1: 232. 1910. Tipo: México, Puebla,
Tetela, Arséne 2046 (Lectotipo: P, designado
por Tryon, Contr. Cray Herb. 179: 54.
1956).

Notholaena hyalina Maxon, Amer. Fern J,
5: 4. 1915. Tipo: México, San Luis Potosí,
San José Pass, C. G. Pringle 3297
(Holotipo: NY)

Hierbas terrestres. Rizomas cortamente
rastreros; escamas concoloras, negras,
linear-lanceoladas, esclerosadas, márgenes
ciliado-denticulados de 1.5 a 4 mm de largo.
Hojas 15 a 40 cm de largo; pecíolos de

1/4 a 1/3 del largo de la lámina, negros,
lustrosos, cilindricos, densamente escamosos
en la base, las escamas van disminuyendo en
tamaño y cantidad hacia la base de la lámina,
esparcidamente pelosos, con tricomas
estrellados; láminas lanceolado-elípticas, 2-
pinnado-pinnatífidas, coriáceas, ejes
recurvados; raquis cilindrico o aplanado
adaxialmente, con tricomas estrellados;
pinnas 15 a 33 pares, haz esparcidamente
peloso, envés blanco farinoso cubierto por
una densa capa con escamas amarillo-
naranja, largamente ciliadas; venas libres, 1
a 2 veces bifurcadas. Indusios falsos con
los márgenes de las pinnas sin modificar,
reflexos. Esporangios solitarios, densamente
cubiertos por escamas distribuidas sobre la
terminación de las venas; esporas 32 por
esporangio, 42 a 46 jun, globosas,
granuladas.

Distribución: México (Chiapas, Distrito
Federal, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo,
Jalisco, México, Michoacán, Morelos,
Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí
y Tlaxcala).

Ejemplares examinados: Municipio Akozauca
de Guerrero: 1.3 km al NE de Alcozauca, L. Martínez
41 (UAMIZ, fragmento). Municipio Chilapa de
Alvares: Aproximadamente 14 km at NE de Tixtla y 2
km al NO de La Estacada, F. Lorea ¡444 (FCME).
Aproximadamente 5 km al NE de Zoquiapan y 1 km al
S de La Pera (El Peral), F. Lorea 1482 (FCME. IEB).
Municipio Chilpancingo de los Bravo: 4 miles west of
Chilpancingo, J■ H. Hamilton & C, M. Rowell, Jr. 3335
(MEXU). 3 km adelante de Xocomanatlán por el camino
Chilpancingo a Omíltemi, Gruta del Borrego, S Torres
&. K, Dreckman 1728 (FCME). Cerro El Culebreado, al
O de Chilpancingo, E. Velázquez 1251 (FCME). 20 miles
south of Chilpancingo, G,L. Webster et al. 17M8
(MEXU). Municipio Copalillo: 2 km al S de Zicapa, en
el lecho deí río, A. G. Monzón & A. G. Trápaga 47
(FCME). Municipio Cualac: A 12 km al S de Olinalá
camino a Tlapa, E. Martínez 1159 (MEXU). Municipio
Eduardo Neri: 5 km al S de Valerio Trujano, E. Castelo
et al. 57 (FCME). 2 km al S de Huitziltepee, A .
González ¡43 (FCME). Aproximadamente 2 km al NE de
Xochipala. F. Lorea 837 (FCME). Municipio
Huamuxtitlán; 5 km al NE de Huamuxtitlán, después del
caserío Tehuaxtitlán, M. Huerta 2/7(FCME). Municipio
Taxco de Alarcón: El Vergel, aproximadamente 12 km
al O de Taxco, rumbo a Ixcateopan de Cuauhtémoc, E

Aleuritopteris, Argyrochosma, Asírolepis y Notholaena, (Pteridaceae)/M. Huerta & E. Velázquez

27

Domínguez 149 (FCME). 2.5 km al SO de Taxco, L K.
Langman 2129 (MEXU). Landa, 5 km al SO de Taxco,
camjno Taxcolxcateopan, E. Martínez 1240 (JEB,
MEXU). Municipio Tixtla de Guerrero: O de la Ciudad
de Tixtla, V, Carbajal 31 (FCME). A 4 km al E de
Tixtla, o sea, a 25 km al E de Chilpancingo, L. Rico 491
(MEXU). Ladera N del Cerro Xomislo, E, Velázquez
1434 (FCME). La Estacada, /. Vilíalva 63,72 (MEXU).
Municipio Tlapa de Comonfort: En el Puerto El Salado
a 7 km al N de Tiapa camino a Huamuxtitlán, E.
Martínez 1080 (MEXU),

Altitud: 885 a 2050 m.

Tipos de vegetación: bosques de Pinus-
Quercus , de Quercus y tropical caducifolio.

Información ecológica: en paredes rocosas,
laderas, pendientes áridas semi-sombreadas,
cañadas húmedas, lechos de arroyos; suelos
calizos o pedregosos, someros, poco
profundos, arcillosos.

Fenología: fértil de febrero a octubre,
diciembre.

Discusión: N. galeottii puede distinguirse
fácilmente por poseer escamas ciliadas y
fariña blanca en el envés de las pinnas y
tricomas simples, dispersos, en el haz.

NOTHOLAENA LEMMONH D C. Eaton
var. AUSTRALIS R. M. Tryon, Contr.
Gray Herb. 179: 62. 1956. Cheilanthes
lemmonii (D. C. Eaton) Domin var. australis
(R. M. Tryon) Mickel & Beitel, Mem. New
York Bot. Gard. 46: 116. 1988.
Chrysochosma lemmonii D, C. Eaton var.
aust ralis (R. M. Tryon) Pie. Serm. Webbia
43: 308, 1989. Tipo: México, Puebla,
Coxcatlán, Purpus 4178 (Holotipo: US)

Hierbas terrestres. Rizomas cortamente
rastreros; escamas discoloras con centro
esclerosado pardo obscuro, rodeado de una
membrana clara, lineares a ovadas, con ápice
filiforme, de margen entero a cortamente
ciliado-denticulado, de hasta 2.5 mm de
largo. Hojas 15 a 30 cm de largo; pecíolos

1/3 a 1/2 del largo de la lámina, castaños a
negros, escamosos, surcados; láminas
angostamente lanceoladas a oblongo-
lanceoladas, 1-pinnado-pinnatífidas; raquis
surcado, ocasionalmente con 2 líneas de
tricomas aciculares adaxialmente; pinnas 15
a 22 pares, las básales reducidas, haz glabro,
envés densamente farinoso amarillo-verdoso;
venas 2 veces bifurcadas, Indusios apenas
reflexos. Esporangios solitarios, sobre la
terminación de las venas; esporas 64 por
esporangio, 38 a 46 ^m, globosas,

granuladas.

Distribución: México (Guerrero, Oaxaca y
Puebla).

Ejemplares examinados: Municipio Zirándaro:

1.5 km al SE de El Mulato, camino Zirándaro-
Aratichanguio, G. Campos 932 (FCME).

Altitud: 320 m.

Tipo de vegetación: bosque tropical
caducifolio.

Información ecológica: en laderas; suelos
cafés someros, pedregosos.

Fenología: fértil en noviembre.

Discusión: Nuestro ejemplar tiene las
escamas del rizoma con márgenes desde
enteros a cortamente ciliados-denticulados los
cuales, como mencionan Mickel y Beitel
(1988) "se desprenden fácilmente de la
superficie de los especímenes". También
cabe mencionar que éstas mismas escamas
son más largas que las de la variedad típica
en la que Tryon (1956) menciona que llegan
hasta 1 mm de longitud.

NOTHOLAENA SCHAFFNERI (E. Fourn.)
Underw. ex Davenp,, Gard. & Forest 4:519.
1891. Aleuritopteris schaffneri E. Fourn.,
Bull. Soc. Bot. France 27: 328. 1880.
Cheilanthes schaffneri (E. Fourn.) Domin,
Biblioth. Bot. 85; 133. 1913. Chrysochosma

28

Flora de Guerrero No. 17 . 2004.

schaffneri (E. Fourn.) Pie. Serm., Webbia
43: 308. 1989. Cheilatuhes potosina Mickei,
Fl. Novo-Galiciana 17: 241. 1992. Tipo.
México. San Luis Potosí: San Miguelito
Mts., Schaffner 2, (Holotipo: P, fotos: GH,
US; isotipos: GH, NY).

Notholaena nealleyi Seaton ex J. M. Coulter,
Contr. U. S, Nati. Herb. 1: 61. 1890.
Cheilanthes nealleyi (J. M. Coulter) Domin,
Biblioth. Bot. 85: 133. 1913. Notholaena
schaffneri var. nealleyi (J. M. Coulter)
Weath., J. Arnold Arbor. 24: 315. 1943,
Chrysochosma schaffneri var. nealleyi (J. M.
Coulter) Pie. Serm., Webbia 43: 308. 1989.
Tipo. USA. Texas: Jeff Davis Co., Limpia
Canyon, Nealley 560 , US, foto: GH [citado
de este modo por R. Tryon (1956).

Notholaena nealleyi Seaton var. mexicana
Davenp., Bot. Gaz. 16: 54. 1891.

Notholaena schaffneri var. mexicana
(Davenp.) Davenp., Gard. & Forest 4: 519.
1891. Tipo. México. Jalisco: near
Guadaíajara, Pringle 1864 , (GH-4 láminas;
isotipos NY, P, UC, US)

Hierbas terrestres. Rizomas robustos;
escamas concoloras, negras o pardo-oscuras,
escleróticas, lustrosas, lineares, con
márgenes ciliado-denticulados de 3 a 4 mm
de largo, 8 mm de ancho. Hojas de 18 a 30
cm de largo, fasciculadas; pecíolos de 1/6 a
1/3 del largo de la lámina, atropurpúreos,
con escamas pardas, lineares y márgenes
ciliado-denticulados, los juveniles farinosos;
láminas coriáceas, angosto-elípticas, muy
reducidas hacia la base, bipinnado-
pinnatífidas, los segmentos de las pinnas
cortados casi hasta la mitad hacia la vena
media, raquis con tricomas pardo-oscuros,
rígidos, de 2 mm de largo, pinnas hasta 22
pares, los últimos pares básales muy
reducidos y separados entre sí de 1.5 a 3 cm,
haz con glándulas farinosas esparcidas, envés
cubierto densamente por glándulas farinosas
blanquecinas, con escamas similares a las del
raquis sobre las venas medias y la costa;

venas 2 ó 3 veces bifurcadas. Indusios
apenas reflexos, sin modificar. Esporangios
solitarios sobre la terminación de las venas,
formando una banda de 0.5 mm de ancho;
esporas 32 por esporangio, globosas,
ligeramente granuladas, pardo-oscuras.

Distribución: Suroeste de Estados Unidos,
Jamaica, México (Distrito Federal, Guerrero,
Jalisco, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San
Luis Potosí, Veracruz y Zacatecas).

Ejemplares examinados: Municipio Alpoyeca:

Tecoyo, J. Calónico 432 (FCME).

Altitud: 1050 m.

Tipo de vegetación: bosque tropical
caducifolio.

Fenología: fértil en junio.

Discusión: Notholaena schaffneri se
distingue porque tiene tricomas en raquis y
costa del envés y glándulas farinosas,
dispersas en el haz.

AGRADECIMIENTOS

Los autores deseamos agradecer a la M.
en C. Rosa María Fonseca Juárez y al Dr.
Francisco Lorea Hernández por sus valiosos
comentarios y excelente disposición hacia
nuestro trabajo. Al Dr. Alan R. Smith, quien
nos ayudó a mejorar sustancialmente el
trabajo realizando una detallada revisión y
observaciones importantes del mismo. Al Dr.
John T. Mickel por sus valiosos comentarios
para mejorar este trabajo, así como la
fructífera discusión y revisión de algunos
ejemplares botánicos para resolver la
identidad de las especies de Astrolepis y
Notholaena. A la Dra. Blanca Pérez García
por su ayuda en la obtención de bibliografía.
A la M. en C. Nelly Diego Pérez por el
apoyo otorgado para la realización de
este trabajo en el Laboratorio de Plantas
Vasculares de la Facultad de Ciencias,

Aleuriíopteris, Argyrochosma, Astrolepis y Notkolaena, (Pteridaceae)/M. Huerta & E. Velázquez

29

30

Flora de Guerrero No. 17. 2004.

UNAM. A los responsables de los herbarios
MEXU, ENCB, IEB y UAM1Z por el
préstamo de ejemplares y la consulta de los
mismos. Al Biólogo Eduardo Domínguez
Licona por su valiosa ayuda en la recoleción
de ejemplares botánicos en el campo y visitas
a los herbarios. A Jorge Martínez
Domínguez por la elaboración de los dibujos
excepto el de Aleuritopteris farinosa que lo
realizó Ana Elena Viniegra a quién también
le agradecemos su ayuda.

GUERRERO

DIVISION MUNICIPAL, 1990

/ ESTADO DE

ESTADO
DE MORELOS

ESTADO. DE

MICHOACAN DE OCAMPO

ESTADO DE
PUEBLA

ESTADO DE
OAXACA

SIMBOLOGIA

— LIMITE ESTATAL
- LIMITE MUNICIPAL

— LITORAL

000 CLAVE DEL MUNICIPIO

CLAVE

NOMBRE

CLAVE

NOMBRE

001

ACAPULCO DF. JUAREZ

038

JOSE AZUETA

002

aHUACUOTZINGO

039

JUAN R ESCUDERO

003

AJUCHITLAN del progreso

040

LEONARDO BRAVO

004

ALCOZAUACA DE GUERRERO

041

MALINALTEPEC

005

ALPOYECA

042

MARTIR DE CUILAPAN

006

APAXTLA

043

METL&TONOC

007

ARCELIA

044

MOCHTTLAN

008

ATENANGO DEL RIO

045

OLINALA

009

ATLAMAJALONGO DEL MONTE

046

OMETEFEC

010

ATLÍXTAC

047

PEDRO ASCENCIO ALQUISIRAS

01!

ATO YAC DE ALVAREZ

048

PETATLAN

012

AYUTLA DE LOS LIBRES

049

PILCA YA

013

AZOYU

050

PUNGARABATO

014

BENITO JUAREZ

051

QUECHll, TENAN GO

015

BUENA VISTA DE CUELLAR

052

SAN LUIS ACATLAN

016

COAHUAWTLA DE JOSE MARIA

053

SAN MARCOS

1Z AZAGA

054

SAN MIGUEL TOTOLAPAN

017

COCULA

055

TAXCO DE AL ARGON

018

COPALA

056

TECO ANAPA

019

COPALILLO

057

TECPAN DE G,ALE ANA

020

COPANATOYAC

058

TELOLOAPAN

021

COYUCA DE BENTTEZ

059

TEPECOACU1LCO DE TRUJANO

022

COYUCA DE CATALAN

060

TETÍPAC

023

CUAJINICUILAPA

061

TIXTLA DE GUERRERO

024

CUALAC

062

TLACOACH1STLAHUACA

025

CUAUTEPEC

063

TLACOAPA

026

QUETZALA DEL PROGRESO

064

TLALCHAPA

027

CUTZAMALA DE PINZON

065

TLALIXT AQUELLA DE M AI. DO NADO

028

CHILAPa DE ALVAREZ

066

TLAPA DE COMONFORT

029

CMILPANCINGO DE LOS BRAVO

067

TLAPEHUALA

030

FLORENCIO VILLAR-REAL

068

UNION, LA

031

GENERAL CANUTO A NERJ

069

XALPATLAHTJAC

032

GENERAL HELIODORO CASTILLO

070

XOCH1HUEFIUETLAN

033

HUAMUXT1TLAN

071

XOCHISTLAHUACA

034

HUITZUCO DE LOS FIGUEROA

072

ZAPOTITLAN TABLAS

035

IGUALA DE LA INDEPENDENCIA

07]

ZIRANDARO

036

1GUALAPA

074

ZITLALA

037

IXCATEOPAN DE CUAUHTEMOC

075

EDUARDO NERI

NOTA EL ORDEN DF LOS MUNICIPIOS CORRESPONDE A SU CLAVE, EL CUAL NO COINCIDE ESTRICTAMENTE CON EL ORDEN ALFABETICO

Esta obra se terminó de imprimir el 30 de marzo de 2004
en los talleres de la Coordinación de Servicios Editoriales
de la Facultad de Ciencias de la UNAM.

Circuito Exterior, Ciudad Universitaria.

México 04510, D. F.

Se tiraron 250 ejemplares

La edición estuvo al cuidado de:

Mercedes Perelló

ISBN 970-32-1525-4

789703

215256