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Full text of "Handbuch der entomologie"

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^'•i-v.j?^ ' 


HANDBUCH 


DER 


ENTOMOLOGIE 


BEARBEITET  VON 
REG.-RAT  DR.  C.  BÖRNER  (Naumburg  a.  a.  s.),  PROF.  DR.  P.  DEEGENER 
(BERLIN),  PROF.  DR.  A.  HANDLIRSCH  (WIEN),  PROF.  DR.  O.  HEINECK  (alzev), 
DR.  K.  HOLDHAUS  (WIEN),    DR.  G.  JUST  (BERLIn-dahlem),    DR.  MARTINI 

(HAMBURG),  DR.  O.  PROCHNOW  (BERLIN-QR.  LICHTERFELDE),  PROF.  DR.  L.  REH 

(HAMBURG),   PROF.  DR.  EW.  H.  RÜBSAAMEN  f  (BERLIN),   PROF.  DR.  CHR. 
SCHRÖDER  (BERLIN-LICHTERFELDE),  REG.-RAT  DR.  FR.  ZACHER 

HERAUSGEGEBEN 

VON 

PROF.  DR.  CHRISTOPH  SCHRÖDER 

BERLIN  -  LICHTERFELDE  -  OST 


Adxte  Lieferung 
enthaltenö:  Banö  III,  Bogen  24—29.    Mit  93  Abbilö.  im  Text 


Kapitel  8  (Schluß).    Phylogenie  ober  Stammesgeschichte.  Von  Prof.  Dr.  A.  H  a  n  ö  - 
I  i  r  s  ch ,  Wien.    (S.  369—376.) 

Kapitel  9.     Systematische   Übersicht.     Von  Prof.  Dr.  A.  Hanölirsch,  Wien. 
(S.  377— 464;  Abbilö.  290— 384) 


JENA 

VERLAG  VON  GUSTAV  FISCHER 

1922 


Verlag  von  GastaT  Fischer  in  Jena. 


nie  angegebenen  Preise  sind  die  im  Juli  1922  gllilgen;  für  das  Ausland  erhöh'n  sie  sieh  durch 
den  vorgesehriehenen   Valuta-Zuschlag.  Die  Preise  für  gebundene  Bücher  sind  unvtrhindlieh. 


Soeben  erschien: 

Das  Werden  der  Organismen. 

Zur  Widerlegung  von  Darwins  Zufalistheorie 
durch  das  Gesetz  in  der  Entwicklung 

Von 

Oscar  Hertwig 

Berlin 

Dritte,  Terbcssertc  Auflage. 

Mit  116  Abbildungen  im  Text.    XX,  686  S.  gr.  8".  1922. 

Mk  200.-,  geb.  Mk  265.- 

Inbalt:  1.  Die  älteren  Zeugungstbeorien. — ^2.  Die  Stellung  der  Biologie 
zur  vitalistischen  und  mechanistischen  Lehre  vom  Leben.  —  3.  Die  Lehre  von 
der  Artzelle  als  Grundlage  für  das  Werden  der  Organismen.  —  4.  Die  allge- 
meinen Prinzipien,  nach  denen  ans  den  Artzellen  die  vielzelligen  Organismen 
entstehen.  —  6.  Die  Umwertung  des  biogenetischen  Grundgesetzes.  —  6.  Die 
Erhaltung  des  Lebensprozesses  durch  die  Uenerationsfolge.  —  7.  Das  System 
der  Organismen.  —  8.  n.  9.  Die  Frage  nach  der  Konstanz  der  Arten.  — 
10. — 12.  Die  Stellung  der  Organismen  im  Mechanismus  der  Natur.  —  13.  Das 
Problem  der  Vererbung.  —  14.  Der  gegenwärtige  Stand  des  Vererbungs- 
problems. —  15.  Lamarekismus  und  Darwinismus.  —  16.  Kritik  der  Selektions- 
und Zufallstheorie.    —    17.  Zusammenfassung  und  Nachwort.    —   Sachregister. 

Biolog.  Zentralblatt,  37.  Bd.,  Nr.  3:  .  .  .  O.  Hertwigs  Buch,  das 
so  geschrieben  ist,  daß  es  auch  dem  geljildeten  Laien  zugänglich  ist,  wird 
jeder  lesen  müssen,  der  sich  für  allgemeine  Biologie  ernst- 
lich, interessiert;  der  Forscher  wird  die  darin  enthaltenen  Hypothesen 
an  seinen  Befunden  messen  müssen,  und  die  Geschichte  der  Abstammungs- 
lehre wird  das  Werk  zu  ihren  wertvollsten  zählen.  P.  Buchner. 

Naturw.  Wochenschr.,  XVI,  Nr.  26:  .  .  .  Wie  Weismanns  Vor- 
träge über  „Deszendenztheorie",  so  stellt  auch  Hertwigs  „Werden  der  Orga- 
nismen" einen  Markstein  in  der  Geschichte  der  Abstammungs- 
lehre dar.  Nachtsheim. 

Wiener  en  tomologische  Zeitung,  36.  Jahrg.,  H.  3— 5:  ...  Hert- 
wigs Buch  gibt  ein  umfassendes,  geschlossenes  Bild  des  heu- 
tigen Standes  aller  mit  dem  Abstammungsgedanken  in  Beziehung  stehenden 
naturwissenschaftlichen  Disziplinen.  .  .  .  Jenem,  dem  Fragen  deszendenztheo- 
retischer oder  selektionistischer  Art  naheliegen,  kann  nur  die  Anschaffung 
und  das  unbefangene  Studium  des  schönen  Buches  empfohlen  werden.  Es  ver- 
bindet wie  kaum  ein  zweites  zwei  hochwichtige  Vorzüge:  es  füKrt  in  einer 
für  jeden  Gebildeten  berechneten  Sprache  vollwertig  und  tief- 
gründig in  den  gegenwärtigen  Stand  der  gesamten  einschlägi- 
gen Fragen  ein  und  es  tritt  den  Grundlagen  des  Dargelegten  mit  sachlicher 
Kritik  näher.  Die  letzten  Jahrzehnte  haben  fast  nur  schablonenmäßige  Lob- 
gesänge der  ungeprüften  Prinzipien  eines  über,triebenen  Selektionismus  ge- 
bracht; ein  Buch  wie  das  Werk  Hertwigs  ist  wie  ein  Stoß  frischer  Luft 
durch  nebelgraue,  blicknmflorende  Weihrauchsschwaden,  wie  ein  Blick  in  eine 
—  hoffentlich  nicht  allzuferne  —  strenger  prüfende  Zukunft. 

F.  Heikertinger. 


419     — 


Untorfamilie:  Siphlurinae  m. 
Siphlurines  Selys  1888,  Leptophlebini  et  Siphlurini  Banks  19(10  pp.,  Siphluridae 
Jac.  u.  ßianchi  1905,  Heptagenioidca  pp.,  Ulmer  1920. 

Schalt-  und  Queradern  gut  entwickelt;  Subcosta  deutlich;  2.  und 
3.  Analader  in  den  Hinterrand;  Hinterflügel  ziemlich  groß  mit  vielen 
Adern;  Medialis  regelrecht  gegabelt;  Cu  und  A^  an  der  Basis  pa- 
rallel; Terminalfilum  reduziert;  Hintertarsen  Sgliedrig;  Gonopoden 
3— 4gliedrig,  das  Basalglied  kürzer;  Larven  mit  freien  blatt-  und 
büschelförmigen  Kiemen  und  langen  Beinen  (Fig.  317,  318). 


1920. 


Tribus:  Sipblurini  m. 
Siphlurinae  Jac.  u.  Bianchi  1905,  Siphluridae  Klap.  1909,  Siphlonuridae  Ulm. 

Die  Gattungen:  Ameletus  Etn.,  Chirotonetes  Etn.,  Siphlurus  Etn. 


Tribus:  Ametropodini   m. 

Ecdyurinae  Jac.  u.  Bianchi  1905  pp.,   Ametropidae  Bengtsson  191.3,   Ametro- 
podidae  Ulm.   1920. 

Die  Gattungen:  Ametropus  Alb.  und  Metretopus  Etn. 

Tribus:  Ecdyurini   m. 
Ecdyurinae  Jac.  u.  Bianchi  1905  pp.,  Ecdyuridae 
Klap.  1909.    Heptageniidae  Bengtss.    1913,    Ecdyonu- 
ridae  Ulm.  1920. 

Die  Gattungen:  Heptagenia  Walsh, 
Epeorus  Etn.,  Rhührogenia  Etn.,  Ecdijurus 
Etn.  u.  a. 


eu     M 

Fig.  317. 

Flügel  von  Siphlurus  typicus  Eaton.     (Ephemerida). 

X    6.    (Schemat.  nach  Eaton.) 

Bezeichnung  wie  Fig.  314. 


Fig.    318. 

Larve  von  Heptagenia 
coerulans    Rost.       (Ephe- 
merida).   X  3.    (Schemat. 
nach  Eaton.) 


Unterfamilie:  Baetiscinae  m. 

Baetisoini  Banks  1900,  Heptagenioidea  pp.,  Baetisoidae  Ulm.  1920. 

Schalt-  und  Queradern  gut  entwickelt;  Subcosta  deutlich;  alle  3 
Analadern  lang  und  fast  parallel,  in  den  Spitzenrand  mündend;  Hinter- 
flügel groß,  rund,  mit  vielen  Adern;  ilf  regelrecht  gegabelt;  Cm  und  ^^ 
an  der  Basis  parallel;  Terminalfilum  reduziert;  Hintertarsen  5 gliedrig; 
Gonopoden  mit  2  langen  und  1  kurzem  Glied;  Augen  ^  einfach; 
Larven  eigenartig,  mit  Schild,  der  einen  Teil  des  Abdomens  mit  den 
Kiemen  verdeckt.  Bisher  monotypisch.  Baeiisca  Walsh  aus  Nord- 
amerika (Fig.  319). 

27* 


—     420     — 

Unterfamilie:  Prosopist omat inae  in. 
Baetoidea  pp.,  Prosopistomatidae  Ulm.  1920. 

Durch  die  eigenartig  spezialisierte,  schildtragende  Larve  auffallend. 
Imago  noch  unbekannt.     Die  Subimago  zeigt  Hinterflügel  mit  vielen 


Fig.  319. 
Flügel   von  Baetisca  obesa  Say.  { Ephemerida).     X 
(Nach  Eaton.) 


Fig.   321. 
Flügel    von    Baetis   tenax   Eat.    (Ephemerida).     X 
(Nach  Eaton  aus  Brauer.) 


Fig.    320. 
Larve    von    Prosopisioma 
foliaceum  F  cur  er.   (Ephe- 
merida).   X  10.   (.Schemat. 
nach  Vayssiere.) 


Fig.   323. 

Flg.    3:..-.  Larve  von  Baelis  rhodani 

Kopf  von  CcnYropfifem  Zit^eoZa?»  Müll.  (J  (Ephemerida).       Pict.  (Ephemerida).  X  4. 
Frontalansicht,  stark  vergr.   (Schemat.  nach  Eaton.)       (Schemat.    nach    Eaton.) 

Adern  und  Vorderflügel  mit  zahlreichen  fächerartig  divergenten  Adern 
(Fig.  320). 

Die  Gattung:  Prosopisioma  Latr. 


—     421 


Unterfamilie:  Baetidinae  Jac.  und  Bianchi. 

Baetida  Leach  1815  pp.,  Potamanthines  Selys  1888  pp.,  Baetini  Banks  1900, 
Leptophlebüdae  pp.,  Baetidinae  Jac.  u.  Bianchi  1905,  Bai'tidae  Klap.  1909,  Baetoidea 
pp.  Baetidae  Ulm.  1920. 

Schalt-  und  Queradern  gut  entwickelt;  Öubcosta  deutlich;  '2.  und  3. 
Analader  in  den  Hinterrand  mündend;  Hinterflügel  klein  und  schmal, 
mit  wenig  Adern  oder  fehlend;  Hinterast  der  Med.  als  Schaltader  ent- 
wickelt; Cit  und  Aj  an  der  Basis  parallel,  nicht  ^•erbunden;  Termiual- 


Fig.   324. 

Flügel  von  Cacnis  dimidiada  St.  (Ephemerida).  X  14. 

{Xach  Eaton  aus  Brauer.) 


'A  Cu, 


Fig.   326. 

Flügel  von  Ephemerella  igniia  Poda   (Ephemerida). 

X  7.     (Nach  Eaton  aus  Brauer.) 


Fig.  327. 
Kopf  von  Ephemerella   ignita  Poda  (Epheme- 
rida). Frontalansicht,  stark  vergr.  (Schematisch 
nach   Eaton.) 


Fig.   325. 

Larve  von  Tricorythus  sp. 

(Ephemerida).     X  6.     (Nach 

Vayssiere.) 

0  1—5  Kiemenextreiuitäten. 


filum  reduziert;  Hintertarsen  4gliedrig;  Gonopoden  mit  deutlichem 
Basalglied;  Augen  (J  geteilt;  Larven  mit  freien  blattartigen  Kiemen 
und  schlanken  Beinen  (Fig.  321,  322,  323). 

Die  Gattungen:  Ceiiiroptilum Fitn.,  CZoeo?i Leach,  Callibaetis  Etn., 
Baetis  Leach  u.  a. 


Unterfamilie:  Caenidinae  Jac.  und  Bianchi. 
Potamantines  Selys  1888  pp..  Caenini  Banks  1900,  Leptophlebüdae  pp.,  Caeni- 
dinae Jac.  et  Bianchi  1905,  Caenidae  Klap.  1909,  Baetoidea  pp..Caenidae  Ulm.  1920. 


—     422 


Flügel  am  Saume  bewimpert;  mit  Schalt-  und  meist  wenigen 
Queradein;  Subcosta  deutlich;  2.  und  3.  Analader  in  den  Hinterrand 
mündend;  Hinterflügel  fehlen;  Medialis  gegabelt;  Cu  und  A^  an  der 
Basis  fast  parallel,  nicht  ganz  verbunden;  Terminalfilum  vorhanden; 
Hintertarsen  4gliedrig;  Gonopoden  kurz,  ungegliedert;  Larven  mit 
unter  einem  Deckel  verborgenen  Kiemen. 

Die  Gattungen:  Caenis  Steph.,  Tricorythus  Etn.  und  einige  andere. 

Unterfamilie:  Leptophlebiinae  Jac.  und  Bianchi. 

Potamanthines  Selys  1888  pp.,  Leptophlebini  et  Siphlurini  Banks  1900  pp., 
Leptophlebiidae  pp.,  Leptophlebiinae  Jac.  u.  Bianchi  1905,  Baetoidea  pp.  Ulm.  1920. 

Flügel  am  Saume  nicht  bewimpert;  mit  Schalt-  und  Queradern; 
Subcosta  deutlich;  2.  und  3.  Analader  in  den  Hinterrand  mündend; 
Hinterflügel  klein;  Cu  und  A-^  an  der  Basis  parallel,  meist  nicht  ver- 
bunden; Medialis  gegabelt;  Terminalfilum  vorhanden  oder  reduziert; 
Gonopoden  ohne  oder  mit  sehr  kurzem  Basalglied.  Hintertarsen  mit 
4  oder  weniger  Gliedern;  Augen  ^  geteilt;  Larven  mit  freien  blatt- 
oder  büschelförmigen  Kiemen  und  mäßig 
langen  Beinen  (Fig.  326,  327). 


Rs(M) 


Fig.   328. 

Flügel  von  {Palingenia)  Anagenia  ampla  Bat.  (Ephe- 
merida.)   X  4.    (Nach  Eaton.) 


Fig.    329. 

Kopf  von  Ephemera  glaticops  Pict.   rC.    (Ephemerida). 
Frontalansicht,    vergr.      (Schematisoh   nach    Eaton.) 


Fig.    330. 
Larve     von     Polymitarcis 
virgo  Oliv.  (Ephemerida). 
X  2,5.   (Schematis  li  nach 

Eaton.) 


Tri b US:  Ephemerellini  m. 
Siphlurini  Banks  1900  pp.,  Ephemerellidae  Klap.  1909,  Ulm.  1920. 
Die  Gattung:  Ephemerella  Walsh  und  einige  andere. 

Tribus:  Leptophlebiini  m. 
Leptophlebini  Banks  1900  pp.,  Leptophlebüdea  Klap.  1909,  Ulm.  1920. 

Die  Gattungen:  LeptopJäebia  Westw.,  Atalopiilebia  Etn.,  Thraulus 
Etn.,  Habrophlebia  Etn.  u.  a. 


—     423     — 

Unterfamilie:   Ephemerinae  (Jac.   und   Bianchi)   m. 

Palingenines,  Ephemerincs  et  Potamanthines  pp.  Selys,  Palingeniines  Alb. 
1889.  Kphemeridae  et  Leptophlebiidae  pp.  Jac.  u.  Bianchi  1905,  Ephemerini  et  Poly- 
mitarcini  Banks  1900,  Ephemeroidea  Ulm.   1920. 

i^'lügel  am  Saume  nicht  bewimpert;  mit  Schalt-  und  Queradern; 
Subcosta  vorhanden,  aber  manchmal  undeutlich;  2.  und  3.  Analader 
in  den  Hinterrand  mündend;  Hinterflügel  relativ  groß;  Cu  und  A^ 
fast  immer  an  der  Basis  verbunden  und  dann  gleich  stark  divergent,  Me- 
dialis gegabelt;  Terminalfilura  vorhanden  oder  reduziert;  Hintertarsen 
4gliedrig;  Augen(J  einfach  oder  geteilt;  Gonopoden  mit  1  oder  2  großen 
und  1  oder  2  kleinen  Endgliedern;  Larven  mit  2 ästigen  freien  Kiemen 
und  kurzen  Vorderbeinen  (Fig.  314,  315,  316,  328,  329,  330). 

Tribus:  Ephemerini  Banks. 

Ephemerines  S'elys  1888.  Ephemerini  Banks  1900,  Ephemerinae  Jac.  u.  Bianchi 
1905,  Ephemeridae  Klap.   1909,  Ulm.  1920. 

Die  Gattungen:  HexageniaWahh,  Efhe^nera  L.  nnd  einige  andere. 

Tribus:  Potamanthini  m. 

Potamanthines  Selys  1888  pp.,  Potamanthinae  Jac.  u.  Bianchi  1905,  Potaman- 
thidae  Klap.  1909,  Ulmer  1920. 

Die  Gattungen:  l'otamanthus  Pict.,  Bhoeanthus  Etn. 

Tribus:  Polymitarcini  Banks. 

Palingenines  pp.  Selys  1888.  Palingeniines  pp.,  Alb.  1889,  Polymitarcini  Banks 
1900,  Palingeniinae  Jac.  u.  Bianchi  1905  pp.,  Polymitarcidae  Klap.  1909,  Ulm.  1920. 

Die  Gattungen:  lüdhypJocia  Etn.,  Campsurus  Etn.,  I'olymiiarcis 
Etn.  und  einige  andere. 


Tribus:  Palingeniini  m. 

Palingenines  Selys  1888  pp.,  Palingeniines  Alb.  1889  pp.,   Palingeniinae  Jac. 
u.  Bianchi  1905  pp.,  Palingeniidae  Klap.  1909  pp.,  Ulm.  1920. 

Die  Gattungen:   Palingenia  Etn.,   Anagcnesia  Etn.,   Plethogenesia 
Ulm. 

Unterfamilie:  Oligoneuriinae  m. 

Palingeniines  Alb.  1889  pp.,  Palingeniinae  Jac.  u.  Bianchi  1905  pp.,  Palingeniidae 
Klap.   1909  pp.,  Baetoidea  pp.  Oligoneuriidae  Ulm.  1920. 

Flügel  am  Saume  nicht  be- 
wimpert, mit  auffallend  reduzierter 
Zahl  von  Längsadern;  Schaltadern 
nicht  entwickelt;  Queradern  spär- 
lich und  nur  in  der  vorderen 
Flügelhälfte;  Cu  und  A^  an  der 
Basis  verbunden,  dann  sofort  stark 
divergierend;  Medialis  einfach; 
Subcosta  atrophiert;  Hinterflügel 
gut  entwickelt;  Terminalfilum  vor- 
handen; Hintertarsen  4gliedrig; 
Gonopoden  (J    mit    langem   Basal- 


Fig.    331. 

Flügel   von   Oligoneuria   rhenana   Imh. 

(Ephemerida).     X  2,5.      (Nach  Eaton 

aus  Brauer.) 


und  2  kurzen  Endgliedern;  Augen (J  einfach.   Larve  mit  freien  Kiemen 
und  einfachen,  mäßig  langen  Beinen  (Fig.  331). 

Die  Gattung:  Oligoneuria  Pict.  und  einige  andere. 


—     424     — 

Literatur. 

Bengtsson,   S.,   Undersökningar  öfver  äggen  hos  Ephemeriderna.      Eiit.   Tidskr. 
XXXIV.     1913.     271. 

—  Beitr.  z.  K.  der  palaearkt.  Ephem.  Lunds  Univ.  Arskr.  n.  f.  (2)  V.  1909. 

—  Weitere  Beitr.  z.  K.  der  nord.  Eintagsfliegen.     Ent.  Tidskr.     XXXVIII.     1917. 
Eaton,  A.  E.,  A  Revisional  Monogr.  of  recent  Ephemeridae.  Trans.  Linn.  Sog.  Lond. 

(2)  III.     1888,     352  S.     6,'j  Tat. 
Lestage,  J.  A.    (Über  Larven  von  Ephemeriden).    Ann.  Bio),  lacustr.    VIII.    1916. 

313. 
Needham,  J.  G.,  Bull.  86.     N.Y.  St.  Mus.  1905. 
Petersen,  Esben,  Mem.  Acad.  Petersb.  1920? 
Ulmer,  G.,  Neue  Epliemeropteren.     Aroh.  f.  Nat.  1919.  A.  (12). 

—  Übersicht  über  die  Gattungen  der  Ephemeropteren.    Stett.  Ent.    LXXXI.  1920. 
.97-144. 

—  Über  Ephemeropteren-Typen.     Ent.  Mitt.     X.     1921. 

Vayssiere.  Alb.,  Recherches  sur  l'organis.  des  larves  des  Ephemer.  Ann.  Sc.  Xat. 
(6)  XIII.     1882.     1-137.     T.   1-11. 


Überordnung;  Libelluloidea  Handl.  1903. 

In  diese  Gruppe  gehören  die  palaeozoisclien  Protodonata  und  die 
vom  Mesozoikum  Bis  in  die  Gegenwart  reichenden  Odonata. 

Ordnung:  Odonata  Fabr.  (Libellen). 

Neuroptera  L.  1758  pp.,  Unogata  Fabr.  1775  pp.,  Libelluloides  Laichart.  1781 
pp.,  Alata.  GymnopteraRetz.  1783  pp..  Odonata  Fabr.  1792,  Dietyoptera,  Mandibu- 
lata.  Pterophora  Clairv.  1798  pp.,  Lihelluliiiae  Latr.  1802,  Cryptodonta  Latr.  1802, 
Odontota  Latr.  1806  pp.,  Subulioornes  Latr.  1807  pp.,  Lihellulides  Leach  1815, 
Astegoptera,  Raphiocera,  Libellulaedes  Billb.  1820,  Quadripennia.  Anelytra  Latr. 
1825  pp.,  Libellulites,  Libellulina  Newra.  1834,  Hemimetabola.  Mandibulata, 
Gymnognatha  Burm.  1835  pp.,  Ürthoptera  Erichs.  1839  pp.,  Subulicornia  Burm. 
1839  pp.,  Dacnostomata  Westw.  1839  pp..  Biomorphotica  Westw.  1840  pp..  Libellu- 
lidaepp.,  Libellulinae  Swains.  1840,  Libellulidae  Selys  1840,  Gnathostomata,  Dexio- 
glossata,  Phoryperognatha,  Omalognatha  Spin.  185Ö  pp.,  Pseudo-Xeuroptera  Gerst. 
18.56  pp.,  Heterometabola  Pack.  1863  pp.,  Orthopt.  amphibiotica  Gerst.  1863  pp., 
Ctenoptera,  Attenuates  Dana  1864  pp.,  Tocoptera,  Masticantia,  Amphibiotica 
Haeckel  1866  pp.,  Phyloptera  Pack  1883  pp.,  Schizothoraca  Schoch  1884  pp.,  Xeuro- 
ptera  amphibiotica  Sharp.  1895,  Mordentia,  Archiptera  Haeokel  1896  pp.,  LibeUuUdi 
Acl.  1897,  Exopterygota  Sharp.  1899  pp.,  Liopteros  pp.,  Odonalos  '^  av.  1903,' 
Paraneuropiera  Shipley  1904.  Heterothoraka  Klap.  1904  pp.,  Metapterygota 
Born.  1909  pp.,  Subulicornes  Lameere  1917  pp.,  Panplectoptera  Crampt.  1919  pp., 
Panpalaeodictyoptera  Crampt.   1920  pp. 

Schlanke,  im  reifen  Zustande  durchwegs  fhigfähige  Tiere  von  etwa 
2—13  cm  Körperlänge  (Fig.  332—343). 

Imago:  Kopf  groß,  sehr  beweglich,  immer  mit  großen  Facett- 
augen und  3  Stirnaugen.  Fühler  unscheinbar,  borstenförmig,  mit 
dickeren  Grundgliedern.  Mundorgane  stets  kräftig  entwickelt:  kurze 
gezähnte  Mandibeln,  1.  Maxillen  mit  gezähnten  Kauladen  und  ein- 
ghedrigem  Taster,  2.  Maxillen  stark  verwachsen,  die  Kauladen  meist 
bis  gegen  das  Ende  verwachsen,  einen  einheitlichen  Lappen  bildend, 
an  dessen  Seiten  die  mächtig  entwickelten  Grundglieder  der  Taster 
liegen,  deren  2.  GKed  oft  noch  erhalten  ist  (Fig.  333). 

Prothorax  klein,  frei  beweglich;  Meso-  und  Metathorax  fest  ver- 
wachsen, mit  mächtig  entwickelten  Pleuralteilen  (Episternum  und 
Epimerum),  dagegen  mit  sehr  kleinen  Sternen  und  kleinen  Tergiten, 
an  deren  Seiten  die  Flügel  derart  inseriert  sind,  daß  sie  auf  die  Dorsal- 
seite hinaufgerückt  erscheinen  und  mit  ihren  Wurzeln  nahe  aneinander- 
rücken. Die  Flügel  sind  (Fig.  332)  eigentümlich  nach  hinten  verlagert, 
die  Beine  dagegen  nach  vorn.     Die    beiden  Flügelpaare  sind   immer 


—     425     — 

von  gleicher  zarter,  glasartiger  Struktur,  nie  faltbar  nnd  werden  ent- 
weder in  der  Euhe  horizontal  ausgebreitet  oder  vertikal  schief  nach 
hinten  aufgestellt,  so  daß  ihre  Oberseiten  aneinanderliegen.  Das  Ge- 
äder  ist  hochspezialisiert,  reich,  mit  vielen  Queradern.  Die  Subcosta 
ist  mehr  oder  weniger  verkürzt  und  reicht  kaum  über  die  Mitte 
des  Vorderrandes  hinaus.  Ilu'  Ende  wird  durch  einen  sog.  Nodus 
gekennzeichnet.     Distal  von  diesem  findet  sich  zwisclien  Costa  und 


Fig.  332. 
Flügel  einer  Libelluline:  Scapanea  (Odonata).  Vergr.  (Schematisch.  Original.) 
C  Costa  (Nervure  costale);  Sc  Subcosta  (Nervure  sous-costale) ;  RM  u.  R  gemeinsamer  Stamm  von  Radius 
nnd  Medialis  nnd  Kadius  (Nervure  mediane);  3/1-4  Medialis,  -l/i-s  u.  il/i  (Secteur  ptincipal) ;  Mi  (Secteur 
nodal):  il/s  (Secteur  median);  Mi  (Secteur  bref) ;  Es  Sector  radii  (Secteur  sous-nodal);  Rsp  radialer 
Supplementärsector ;  Msp  medialer  Supplementärsector;  Cu  Cubitus  (Nervure  sous-mediane);  C«i  (Secteur 
sapcrieur  du  triangle) ;  Chi  (Secteur  Interieur  du  triangle);  A  Analis  (Nervure  postcostale) ;  Are  Arculus  ; 
N  Nodus;  B  „Brücke",  ein  rücklaufender  Teil  des  Sector  radii  ;  Tr  Dreieck  (Triaagle  diseoi'deal);  Ht 
Hypertrigonalraum  (Espace  hypertrigonall;  Raum  zwischen  Cui  und  Js  im  HintertT.  „Schleife"  (boucle 
anale,  anal  loop);  die  anderen  Räume  werdMi  nach  der  davor  liegenden  Ader  benannt. 


Fig.   333. 
Kiefer  einer  Aeschna  (Odonata).     Vergr.     (Xach  Lucas.) 
Md  Mandibel;    Mxi  1.  Maxilie;    t  Taster;    le   äuUerer  Kauladen;    li   innerer  Kauladen;    Mjt'2  2.  MaxilUen 
(Unterlippe);  t  Taster;  U  die  verwachsenen  Kauladen. 

Eadius  ein  fast  ausnahmslos  deutliches  Flügelmal  (Pterostigma).  Ea- 
dius  immer  als  einfache  Ader  bis  zur  Spitze  erhalten;  sein  Sektor  ent- 
springt in  der  Nodalgegend  und  überquert  (kreuzt)  in  verschiedener 
Weise  die  beiden  ersten  Hauptäste  der  Medialis,  so  daß  er  scheinbar 
als  Medialast  zwischen  ilfg  und  Mg  zu  liegen  kommt  und  durch  einen 
rücklaufenden  Zweig  (Brücke)  mit  dem  Stamme  der  Medialis  in  Ver- 
bindung tritt.    Der  Weg,  den  der  Sektor  dabei  nimmt,  wird  meist  durch 


—     426     — 


besonders  gekennzeichnete  (schiefe)  Queradern  angedeutet.  Die  Me- 
diahs  ist  an  der  Basis  ein  Stück  weit  dem  Badius  angeschmiegt,  trennt 
sich  dann  aber  plötzHch  in  Form  einer  Qnerader  (Arculus),  welche  sich 
l)is  zum  Gubitus  fortsetzt  und  eine  charakteristische  basale  Medio- 
C'ubitalzelle  abschließt.  Aus  dem  Arculus  entspringt  der  Stamm  der 
Medialis  und  deren  4.  Ast.  Der  Cubitus  entspringt  als  selbständige 
Ader  aus  der  Wurzel  und  teilt  sich  erst  ein  Stück  hinter  dem  Arculus 
in  2  Hauptäste.  Der  medio-cubitale  Baum  zwischen  dieser  Teilung 
und  dem  Arculus  ist  verschieden  gestaltet,  entweder  ein  einfaches 
Viereck  (Quadrangel)  oder  durch  eigenartige  Queradern  in  ein  Dreieck 
(Triangel)  und  einen  darüberliegenden  Hypertrigonalraum  gegliedert, 
denen  sich  analwärts  noch  weitere  charakteristische  Bildungen  an- 
schließen. Die  Analis  ist  immer  mit  dem  Cubitus  in  enge  Beziehung 
getreten,  nie  als  normale  freie  Ader  bis  zum  Bande  zu  verfolgen  und 
oft  sehr  reduziert. 


Fig.  3.34. 
Ende  des  Hinterleibes  eines 
Aeschna  ^.  Dorsal-  und 
Lateralansicht.  Vergrößert. 
(Schematisch.  Original.) 
9.  10  9  n.  in.  SeKniBiit;  C  Cerci 
11t  11   Tpreit  (Lainina  Superior); 


11  s  11.  Sternit. 


Fig.    336. 

Ende     des    Hinter- 
leibes von  Lesles  c^. 
(Zygoptera).  Dorsal- 
ansicht.  Vergr. 
(Xaoh  Ris.) 


Fig.  335. 
Ende  des  Hinterleibes  eines 
Ae'i.^hnri     2     (Anisoptera). 
Dorsal  und  Lateralansicht. 
Vergrößert.    (Schematisch. 

Original.) 

Bpzoichnung  wie  vorher.    Or  Ovi- 

positnr  . 

Zwischen  den  Hauptästen  bilden  sich  mehr  oder  weniger  zahlreiche 
Supplement-  und  Schaltadern,  die,  wieder  durch  Queradern  verbunden, 
dem  Flügel  ein  mehr  oder  weniger  dichtes  netzartiges  Aussehen  ver- 
leihen. Die  Hinterflügel  sind  nicht  an  die  vorderen  angehängt  und 
nie  kleiner,  oft  dagegen  größer  als  diese.  —  Die  homonomen  Beine 
sind  relativ  zart  und  mit  Sgliedrigen  Tarsen  versehen,  meist  beborstet 
oder  bedornt;  ihre  Hüften  sind  klein  und  nicht  weit  auseinander- 
gerückt. 

Hinterleib  schlank,  die  Tergite  auf  die  Bauchseite  übergreifend 
und  durch  schmale  Pleuralhaut  mit  den  schmalen  Sterniten  verbunden. 
Das  1.  Segment  immer  kurz,  das  11.  sehr  reduziert,  mit  verschieden 
geformten,  nie  vielgliedrigen  Anhängen  versehen  (Fig.  334 — 336),  den 
sog.  Appendices  superiores,  welche  offenbar  als  Cerci  zu  deuten  sind; 
hinter  ihnen  liegt  eine  einfache  Platte  oberhalb  des  Afters  (Lam.  superior 
oder  11.  Tergit  ?)  und  darunter  eine  geteilte,  oft  in  Zapfen  ausgezogene 
Platte,  der  11.  Sternit  (die  sog.  Appendices  inferiores). 

Die  (J  besitzen  an  der  Unterseite  des  2.  und  3.  Abdominalsegmentes 
(Fig.  337)  sehr  komplizierte  Copulationsorgane,  die  das  Sperma  aus 
der  normal  am  9.  Segment  liegenden  Genitalöffnung  empfangen.  Bei 
den  ?  sind  meist  am  8.  Segmente  2  Paare  von  Anhängen  (Cionapo- 


427 


physen)  und  am  9.  ein  Paar  vorhanden, 
die  alle  zusammen  eine  Legescheide  (\v 
opteren   usw.)   bilden. 

Das  relativ  zarte  Integument  ist 
haart  und  fast  immer  lebhaft  gefärbt 
metallische  Strukturfarben. 

Nervensystem  nicht  konzentriert, 
Tracheen   reich    entwickelt.   2   tiioraka 


Fig.   337. 

Kopulationsorgan  des  J.   von  Lyriothemis  (Li- 

bellulinae.  Anisopteia).    Lateral-  und  Ventral- 

ansieht.    Vergr.    (.Schematisch  nach  Ris.) 

2  t  Tergit  des  zweiten  Segmentes. 


an  dem  noch  Styli  vorkommen, 
ie  bei  Orthopteren  und  Hymen- 

meist  stellenweise  reichlich  be- 
durch  l'igmenteinlagerung  oder 

mit  11  postcephalen  Ganglien, 
le  und  8  abilominale  Stigmen- 
paare. Herz  langgestreckt, 
mit  zahlreichen  Ostien.  Die 
Hoden  bilden  2  schlauch- 
artige, aus  sehr  vielen  Lobu- 
lae  bestehende  Massen,  deren 
Vasa  deferentia  in  eine  ge- 
meinsame Samenblase  führen, 
die  einen  sehr  kurzen  Aus- 
führungsgang besitzt.  Die 
beiden  mächtigen  Ovarien 
bestehen  aus  zahlreichen  lan- 
gen, dicht  aneinandergela- 
gerten  Eiröhren,  die  Ovidukte 
führen  in  eine  einfache  Bursa, 
auf  welcher  2  Anhangssäcke 
{ '?  Drüsen)  sitzen.     Darm  ge- 


Fig.  338. 
Larve  einer  Aeschna  (Anisoptera).  Xat.  Größe. 
(Nach  Tillyard.)        Dorsal-,    Ventral-     und 
Lateralansicht.    Mit  vorgeschnellter  und  ein- 
gezogener ..Fangmaske". 


Fig.    339. 
Larve  von    Caloptiryx  (Zygoptera). 
X   1.3.      (  &'chematisch.     Original.) 


streckt    mit    Kropf,    Kaumagen,    Chylusmageu,  zahlreichen  Malpighi- 
schen  Gefäßen  und  Enddarm. 

Die  Eier  werden  entweder  in  Klumpen  (als  Laich)  oder  einzeln 
in  Pflanzengewebe  abgelegt.  Die  Larven  (Fig.  338,  339)  sind  ver- 
schieden, aber  immer  mit  einem  zur  charakteristischen  ,, Fangmaske" 
umgewandelten  2.  Maxillenpaar  ausgerüstet.  Fühler  mehrgliedrig, 
Seiten-  und  Stirnaugen  vorhanden,  Beine  gut  entwickelt,  zum  Laufen 
oder  Graben,  wohl  auch  Schwimmen  geeignet,  mit  Sgliedrigen  Füßen 
und  2  Klauen.  Die  Flügelscheiden  sind  zurückgeschlagen,  so  daß  der 
Costalrand    nach  innen  gekehrt  ist.     Atmung  erfolgt  entweder  durch 


—     428     — 

3  blattartig  erweiterte  Anhänge  des  11.  Segmentes  (Cerci  und  Terminal- 
filum)  oder  durch  Darmkiemen.  Auch  Kiemenanhänge  (Extremitäten) 
an  mehreren  Segmenten  kommen  vor. 

Entwicklung  der  Flügel  allmählich.  Kein  ruhendes  Puppen- 
stadium. 

Die  Imagines  sowie  die  Larven  sind  langlebige  Eaubtiere.  Erstere 
gehören  zu  den  rastlosesten  Fliegern  und  sind  echte  Lufttiere,  letztere 
dagegen  träge  Wasserbewohner. 

Man  kennt  heute  etwa  2600  Arten,  die  auf  430  Genera  verteilt 
werden.  Es  entfallen  auf  das  palaearktische  Gebiet  etwa  260,  auf 
das  nearktische  310,  das  neotropische  750,  das  äthiopische  400,  das 
indomalayische  600  und  das  australozeanische  310.  Viele  Arten  haben 
weite  Verbreitung.  Einige  gehen  in  die  kälteren  Gebiete,  aber  die 
rein  arktischen  und  antarktischen  Gebiete  werden  gemieden.  Man 
kann  die  Odonaten  als  thermophile  Organismen  bezeichnen. 

Trotz  des  relativ  reichen  palaeontologischen  Materiales  ist  eine 
vollkommen  befriedigende  phylogenetische  Gliederung  noch  sehr  schwie- 
rig. Wir  können  mit  Bestimmtheit  sagen,  daß  aus  den  palaeozoischen 
Protodonaten,  welche  schon  in  einzelnen  Charakteren  an  die  Aniso- 
pteren;  in  anderen  an  die  Zygopteren  erinnern,  eine  Odonatengruppe 
hervorging,  die  im  Mesozoikum  vorherrschte  und  die  ich  als  Aniso- 
zygoptera  bezeichnete.  Wir  sehen,  daß  sich  bei  diesen  Tieren  alle 
Merkmale  derart  vermischt  finden,  daß  man  (cf.  Heterophlebia)  z.  B. 
den  Hinterflügel  zu  den  Anisopteren,  den  Vorderflügel  zu  den  Zygo- 
pteren rechnen  müßte  oder  den  Körper  zu  der  ersteren,  die  Flügel 
zu  der  letzteren  Gruppe.  Von  dieser  im  wahrsten  Sinne  als  Schalt- 
gruppe zu  bezeichnenden  Unterordnung  Anisozygoptera  haben  sich 
in  divergenter  Entwicklung  die  beiden  anderen  abgesondert.  Es  ist 
wohl  anzunehmen,  daß  von  den  Anisopteren  die  Gomphinen  die 
meisten  ursprünglichen  Charaktere  bewahrt  haben,  doch  ist  das 
Fehlen  der  Gonapophysen  bei  ihnen  sicher  nicht  ursprünglich.  Man 
muß  also  gomphinenähnliche  Typen  mit  Gonapophysen  als  Aus- 
gangspunkt wählen,  und  von  solchen  dürften  sich  zwanglos  die 
sämtlichen  Gruppen  der  Anisopteren  ableiten  lassen.  Die  heutigen 
Zygopteren,  Calopterygiden  und  Agrioniden,  sind  nicht  voneinander, 
sondern  von  primitiveren  Formen  abzuleiten,  die  sich  wohl  unter 
den  Anisozygopteren  des  Mesozoikums  finden  werden.  Mit  dem 
VorgangeTillyards,  der  alle  Anisozygopteren  zu  den  Calopterygiden 
bzw.  Lestinen  stellt,  bin  ich  nicht  einverstanden,  denn  es  wird  dadurch 
die  Begrenzung  der  Gruppen  illusorisch  und  die  phylogenetische  Er- 
kenntnis nicht  gefördert.  Auch  ist  nach  meiner  Überzeugung  die 
Tillyardsche  Auffassung  des  Geäders  der  Zygopteren  nicht  haltbar: 
Der  Sector  radii  ist  dort  ebenso  wie  bei  den  Anisopteren  mit  der  Me- 
dialis gekreuzt. 

Unterordnungen,  Familien  nnd  Unterfaniilien. 

1.  Hinterflügel  durch  Ausbildung  eines  breiteren  Analfcldes  von  den 
Vorderflügeln  verschieden.  Zwischen  M^  und  Cu  immer  mit 
vollkommenem  Dreieck  und  Hypertrigonalraum.  Nodus  immer 
weit  von  der  Basis.  Zahlreiche  antenodale  Queradern  im  Eadial- 
raum.    Augen  groß,  nie  weiter  auseinandergerückt  als  ihre  Breite 

am  Scheitel Unterordnung:  A^iiso'ptera  6. 

—  den  Vorderflüeeln  ganz  oder  fast  "leich.   Zwischen  M.  und  Cu 


—     429     — 

nie  mit  der  charakteristischen  Dreieckbildung,  sondern  an  deren 
Stelle  nur  mit  einheitlichem,  verschieden  geformtem  Viereck.   2. 

■2.  Augen  am  Scheitel  beim^*  stark  genähert,  beim  $  weiter  getrennt, 
aber  nicht  merklich  weiter  als  die  Augenbreite.  Thorax  robust. 
Hinterleib  vor  dem  Ende  verdickt.  Nodus  etwa  in  der  Mitte 
des  Costalrandes.  Viele  antenodale  Queradern.  A/g  entspringt 
etwa  in  der  Mitte  zwischen  Arculus  und  Nodus. 

Unterordnung:  Anisozijgoftera.  Eiriophlehiidae. 

—  nie  genähert,    in    beiden  Geschlechtern  weiter  vonein- 

andei-  als  ihre  Breite.    Körper  schlank. 

Unterordnung:  Zygopiera  3. 

8.  Nodus  von  der  Basis  weiter  entfernt.  Zahlreiche  antenodale 
Queradern Familie:  Caloftertjgidae.  4. 

—  der  Basis  genähert.  Nur  2  (oder  selten  3 — 5)  antenodale 
Queradern Familie:  Agrionidae.  5. 

4.  Die  beiden  Äste  der  M  entspringen  am  oberen  Ende  des  Arculus. 

Unterfamilie:   Thorinae. 

—  —  —  —  —  —  —  unteren  Ende  des  Arculus. 

U  n  t  e  r  f  a  m  i  1  i  e :  Calopteriglnae. 

—  in  der  Mitte  des  Arculus. 

U  n  t  e  r  f  a  m  i  1  i  e :  Epallaginae. 

5.  il/3  viel  näher  dem  Arculus  als  dem  Nodus  entspringend. 

Uuterf amilie:  Lestinae. 

—  ■ —  —  —  Nodus  als  dem  Arculus  entspringend. 

U nt er f amilie:  Agrioninae. 

6.  Von  den  antenodalen  Queradern  fallen  die  meisten  im  Costal- 
uud  Subcostalraum  nicht  zusammen;  nur  2  besonders  kräftige 
sind  durchlaufend.  Taster  der  2.  Maxillen  2gliedrig,  ihr  Basal- 
glied etwa  so  groß  als  der  Mittellappen.  Familie:  Aeschnidae.  7. 
Antenodalqueradern  gleichartig,  im  Costal-  und  Subcostalraum 
meist  ganz  zusammenfallend.  Taster  der  2.  Maxillen  eingliedrig, 
so  groß,  daß  sie  in  der  Mittellinie  aneinanderstoßen;  der  Mittel- 
lappen klein Familie:  Lihellulidae.  11. 

7.  Augen  dorsal  weit  getrennt.     Medialraum  vor  dem  Arculus  ohne 

Queradern 8. 

zusammenstoßend  oder  sehr  genähert.     Medialraum  mit 

oder  ohne   Queradern 9. 

8.  Dreieck  im  Vorderflügel  ausgesprochen  in  vertikaler  Richtung, 
im  Hinterflügel  in  horizontaler  entwickelt.  $  mit  vollkommenem 
Ovipositor.     Mittellappen  der  2.  Maxillen  eingeschnitten. 

Unterfamilie:  Petalurinae. 

—  —  —  fast  gleichseitig,  im  Hinterflügel  in  horizontaler  Rich- 
tung entwickelt.  $  mit  reduziertem  Ovipositor.  Mittellappen 
der  2.  Maxillen  ganzrandig.    .    .    .      Unterfamilie  Gomphinae. 

9.  Dreieck  im  Vorderflügel  fast  gleichseitig,  im  Hinterflügel  in  ver- 
tikaler Richtung  entwickelt.  Vor  dem  Arculus  im  Medialraum 
mit  mehreren  Queradern.     Keine  inneren  Dreiecke.    $  ohne  Go- 

napophysen Unterfamilie:  Chlorogonifhinae. 

—  und  Hinterflügel  in  horizontaler  Richtung  entwickelt.  10. 

10.  Augen  dorsal  in  langer  Linie  zusammenstoßend.  $  Ovipositor 
vollkommen,  aus  3  Paaren  von  Anhängen  bestehend. 

Uuterf  amilie:  Aeschninae. 

—  —  sich  nur  in  einem  Punkte  berührend  oder  durch  schmalen 


—     430     — 

Zwischenraum  getrennt.    $  Ovipositoren  unvollkommen,  nur  aus 
2  Paaren  von  Anhängen  bestehend. 

U  n t  e r f  a  m  i  1  i  e :  Cordulegasterinae. 
1 1 .   Hinterrand  der  Augen  in  der  Mitte  mit  gut  begrenztem  dreieckigen 
oder  bogenförmigen  Vorsprung.    (^  fast  immer  mit  ausgeschnitte- 
nem Analrande  der  Hinterflügel  und  „Öhrchen"  am  2.  Segmente. 

Unterfamilie:  Corduliinae. 

—  — ohne    oder    mit    undeutlichem    Vorsprung. 

o   Analrand  der  Hinterflügel  ohne  Ausschnitt;  2.  Segment  ohne 
Öhrchen Unt erf amilie:  Libellulinae. 


Unterordnuug:  Auisozygoptera  Haudl.  1906. 

Agrionidae  Kirby  1890  pp.,  Zygoptera  Needh,   1903  pp. 

Familie:  Epiophlebiidae  Muttk. 
Calopterygidae,    Palaeophlebinae    Keedh.     1903,     Palaeophlebiinae    Jac.    u. 
Bianchi    1905,   Neopalaeophlebidae   Handl.    1906,    Epiophlebinae,   Epiophlebiidae 
Muttk.  1910,  Lestidae,  Epiophlebünae  Tillyard  1917. 

Körper  relativ  kräftig  und  gedrungen  gebaut,  an  Gomphinen  er- 
innernd (Fig.  340).    Augen  beim  $  weiter  getrennt  als  beim  (^.    Fühler 

mit  verbreitertem  2.  Glied.  Tho- 
rax robust,  der  Mesothorax  von 
oben  gesehen  breiter  als  lang. 
Flügel  schwach  gestielt,  die  hin- 
teren etwas  breiter.  Nodus 
etwa  in  der  Mitte  des  Vorder- 
randes. Antenodalqueradern 
etwa  9 — 16;  zwei  davon  ver- 
stärkt und  durchlaufend,  die 
anderen  nicht  zusammenfallend. 
Schiefe  Querader  zwischen  M» 
und  Rs  deutlich.  M,  und  kurz 
darauf  die  Brücke  des  Bs  etwa 
in  der  Mitte  zwischen  Nodus 
und  Arculus.  Das  Viereck  ähn- 
lich wie  bei  Agrioniden,  trape- 
zoidal.  Analader  gut  erhalten. 
Die  Hauptäste  neigen  zu  der 
für  Anisopteren  charakteristi- 
schen paarigen  Anordnung. 
Hinterleib  vor  dem  Ende  er- 
weitert. $  mit  kurzem  Lege- 
bohrer, obere  und  untere  Ap- 
pendices  kurze  Zäpfchen  (i^,  $). 
Schwarz  und  gelb  gefleckt.  Larve 
fast  anisopterenartig  in  bezug 
auf  Mundteile  und  Habitus,  im 
Kopf  aber  mit  Zygopteren  übereinstimmend,  Cerci  kurz  und  breit, 
kein  mittlerer  Anhang.  Eine  einzige  Reliktform  aus  Japan:  Epio- 
phlebia  superstes  Selys  Imago,    und  eine  Larvenform  vom  Himalaya. 

Unterordnung:  Zygoptera  Selys  (Gleiohflügclige  Libellen). 

Agrionida  Leach  1815,  Agrionidae  Steph.   1836,    Kirby  1890,    Agrionina 
Selys    1840,    Agrionides   Westw.    1840,   Zygoptera    Selys    1854,    Caloplerygidea 


Fig.   340. 
Epiophlebia  superstes  Sei.  (Anisozygoptera). 
Rekonstruktion  nach  Selys  u.  Needhara. 

(Original.) 

A  ^X  1,3;  B  Kopf  des  ^   von    vorn   X    1.8;   C,    D 

Kopf  des  9  von  vorn  und  von  der  Seite  X  1,8. 


431 


Karsch  1894,  Agrionidos  Xavas  lOd."!.   '/.ijijopterides  Lucas  1900,  Agrionodea 
Jac.  u.  Bianchi  1905. 

Körper  immer  sehr  schlank.  Kopf  breit,  mit  weit  auseinander- 
gerückten, oft  fast  gestielten  Augen  (Fig.  341,  342).  Ocellen  frei  auf 
der  Stirnmitte,  die  keine  Öcheitelblase  trägt.  2.  Maxillen  mit  großem 
gespaltenen  Mittellappen  und  2gliedrigen  Tastern,  deren  BasalgUed 
dem  Mittellappen  an  Größe  entspricht.  Thorax  meist  recht  schlank, 
der  Mesothorax  länger  als  breit.  Flügelpaare  fast  ganz  gleich.  Lage 
des  Nodus  verschieden.  Zwischen  M^  und  Cu  ein  ungeteiltes,  verschie- 
den geformtes  Viereck  (mit  oder  ohne  Queradern).    ^  und  $  mit  kurzen 

oberen  Appendices  (Cerci)  und  paariger 
zäpfchenartiger  Verlängerung  des  11. 
Sternites  (Appendices  inferiores).  $  mit 
vollkommenem,  aus  3  Paaren  von  An- 
hängen bestehendem  Ovipositor.  Die 
Flügel  werden  in  der  Ruhe  mit  der 
oberen  Seite  zusammengelegt. 


Fig.   341. 
Lesles     sp.     (Zygoptera).       (Sche- 

matisoh.     Original.) 

A  f?  X  2;   S,  C  Kopf  von  oben  und  vorne 

X4. 


Flügel    von    Calopteryx    (Zygoptera), 
(Aus  Brauer-Ris.) 


X    4. 


Larven  mit  drei  als  Kiemen  funktionierenden  Anhängen:  Cerci 
und  unpaare  Verlängerung  des  11.  Tergiten.  Manchmal  auch  mit 
Extremitätenkiemen  an  anderen  Segmenten. 


Familie:  Calopterygidae  Buchecker  (Seejungfern). 

Normopteroides  Selys  1840,  Calopterygina  Selys  1850,  Dyorlhophlebiae, 
Calopterygidae  Buchecker  1876,  Banks  1892,  Xeedh.  1903,  Agrioninae  Kirby 
1890,  Calopterygii  Acloque  1897. 

Nodus  von  der  Flügelbasis  entfernt.  Zahlreiche  antenodale  Quer- 
adern zwischen  C,  Sc  und  R.  Analader  meist  gut  geschieden,  nur 
selten  mit  dem  Hinterrand  zusammenfallend.  Die  Flügel  meist  nicht 
gestielt.  Gabelung  der  Medialis  3  und  Ursprung  der  Brücke  sehr  nahe 
dem  Arculus.  Das  Viereck  meist  ein  gestrecktes  Rechteck.  Haupt- 
äste der  Adern  gegen  den  Rand  gleichmäßig  divergent. 


—     432     — 

Unterfamilie:  Epallaginae  Needh. 

Kegulicies,  Equinervulees,  Planinases  pp.  et  Productinases  Selys  1854,  Epalla- 
ginae Needh.  1903,  Euphaeinae  et  Libellagininae  Jac.  u.  Bianchi  1905,  Epallagidae 
Handl.   1907. 

Eine  hauptsächlich  indomalayische  Gruppe  mit  etwa  140  Arten. 
Die  Genera  EfaUage  Charp.,  Eu-pltaea  Selys,  Amphipteryx  Selys, 
Libeüago  Selys,  Bhinocupha  Ilamb.,  Micromerus  Ramb.  u.  a. 

Unterf  auiilie:  Calopt  eryginae  Jac.  und  Bianchi. 

Regulieres,  Equinervulees,  Planinases  pp.  Selys.  1854,  Vestalinae  Needh. 
1903,  Calopteryginae  Jac.  u.  Bianchi  1905,  Agrioninae  Muttk.  1910. 

Etwa  120  Arten,  auf  alle  Gebiete  verteilt,  die  Hälfte  davon  in  Ameri- 
ka. Die  Genera  Calopteryx  Leach,  Vestalis  Selys,  Lais  Selys,  Hetaerina 
Selys  u.  a. 

Unterfamilie:  Thorinae  Needh. 

Irreguläres  Selys  1854,  Thorinae  Needh.  1903. 

Etwa  40  Arten,  durchwegs  neotropisch.  Die  Genera  Thore  Sei., 
Euthore  Selys,  Cora  Selys  u.  a. 

Familie:    Agrionidae    (Steph.)    Needh.    (Schlankjungfern). 

Heteropteroides  Selys  1840,  Agrionines  Selys  1850,  Rhomhoideae  Buchecker 
1876,  Coenagrioninae  Kit  h  y  1890,  Cocraa^nomdae  Kars ch  1894,  Agrionii  Acloque 
1897,  Agrioninae  Lucas  1900,  Agrionidae  Needh.  1903. 

Nodus  der  Elügelbasis  genähert.  Meistens  nur  2  (selten  3 — 5)  an- 
tenodale Queradern  zwischen  C,  Sc  und  B.  Analader  meistens  den 
Hinterrand  der  gestielten  Flügel  bildend.  Das  Viereck  entweder  klein, 
rechteckig  oder  trapezoidal.  Meist  hochspezialisiert,  mit  reduziertem 
Zwischengeäder. 

Unterfamilie:  Lest  in  ae  Calv. 

Normostigmatina  Kirby  pp.,  Lesiireae  Calvert  1901,  Lestidae  Jac.  u.  Bianchi 
1905,  Lestidae  pp.,  Lestinae  et  Synlestinae  Tillyard  1917. 

Etwa  110  Arten,  ziemlich  gleichmäßig  über  alle  Eegionen  verteilt. 
Die  Genera  Lestes  Leach,  Sympycna  Charp.  u.  a. 

Unterfamilie:  Agrioninae  (Lucas)  Needh. 
Normostigmatina  pp.  et  Pseudostigmatina  Kirby  1890,  Pseudostigmatinae  et 
Coenagrioninae  Muttk.  1910.  Agrioninae,  Platycnemididinae,  Podagrioninae  et 
Protoneurinae  Jac.  u.  Bianchi  1905.  AgrioninaeHis  1909,  Agrioninae'Needh.  1903, 
Agrionidae  [Megapodagrioninae,  Pseudostigmatinae,  Platycneminae,  Protoneurinae, 
Agrioninae  (Argiini,  Agrionini,  Pseudagrionini,  Teinobasini)]  Tillyard  1917. 

Etwa  740  Arten,  die  sich  auf  alle  Eegionen  verteilen,  im  neotro- 
pischen und  indomalayischen  Gebiet  aber  am  reichsten  vertreten  sind. 
Die  Gattungen  Mecistogaster  Bamb.,  Heteragrion  Selys,  Argia  Eamb., 
Ischnura  Charp.,  Enallagma  Selys,  Agrion  Fabr.,  Pyrrhosoma  Charp. 
Pseudagrion  Selys,    Teinobasis  Selys  und  viele  andere. 

Eine   Gliederung  in  Tribus  erscheint   mir  verfrüht. 

Unterordnung:  Anisoptcra  Selys  (Ungleichflügelig'e  Libellen). 

Libellulidae  Steph.  1836,  Anisoptera  Selys  1834,  Libellulina  Selys  1840, 
Rectobranchiata  „Roster"  seo.  Selys  1888,  Libelluloidea  Karsch  1894,  Anisopterides 
Lucas  1900. 

Körper  meist  etwas  robuster  gebaut.  Kopf  mehr  halbkugelig,  mit 
großen,  voneinander  nicht  sehr  weit  abstehenden  Augen.  Ocellen 
an  einer  Scheitelblase  gelegen.    2.  Maxillen  mit  1  oder  2  Tastergliedern, 


433 


das  1.  Glied  immer  groß,  der  Mittellappen  groß  oder  klein.  Thorax 
robuster,  der  Mesothorax  nicht  länger  als  breit.  Hinterflügel  durch 
größeres  Analfeld  verschieden.  Nodus  immer  etwa  in  der  Mitte  des 
Yorderrandes.  Zwischen  M^  und  Cu  an  Stelle  des  Viereckes  der 
Zygopteren  ein  Dreieck  mit  darüberliegondem  Hypertrigoiuilraum. 
Hinterende  des  Alxlomens  mit  meist  ungegliederten  Appendices  (Cerci) 
und  darunter  mit  einem  einfachen  oder  gespaltenen  Anhang  (Tergit 
des  11.  Segmentes).  $  mit  oft  teilweise  oder  ganz  reduziertem  Ovi- 
positor.  Hügel  in  der  Ruhe  horizontal  ausgespannt.  Larven  am  Hinter- 
ende und  an  den  anderen  Abdominahingen  ohne  Kiemenanhänge, 
dafür  mit  Kiemen  im  Enddarm. 

Familie:  Aeschnidae  Burm. 

Aeschitides  Leaoh  1815,  Aeschnidae  Burm.  1839,  Aeschnoides  Selys 
1840,  .-1  eschnidees  Selysl854, 
Aeschnina  Hagen  1861, 
D  ynamophlehUie  Buchecker 
1876,  AeschnidaeKivhy  1890, 
Aeschnü  Acl.  1897,  Esnidos 
Navas  190.3,  Aeschnodea  Jac. 
u.  Bianchi  1905. 

2.  Maxillen  mit  großem 
Mitlellappen,  der  den  Ba- 
salgliedern der  2gliedrigen 
Taster  annähernd  gleicht. 
Die  antenodalen  Queradern 
im  Costal-  und  Subcostal- 
raum  mit  Ausnahme  der 
2  verstärkten  meist  nicht 
zusammenfallend.  Drei- 
ecke in  beiden  Flügeln 
ähnlich  oder  jenes  der 
Hinterflügel  in  vertikaler 
Richtung  stärker  ent- 
wickelt oder  umgekehrt. 
<J  mit  ausgeschnittenem 
Analrand  der  Hinterflügel 
und  fast  immer  mit  ,, Öhr- 
chen" an  den  Seiten  des 
2.    Segmentes    (Fig.    343). 

Unterfamilie:    Gomphinae  (Selys)   Ris. 

Oomphina  Brauer  1856,  Hagen  1861  pp.,  Gomphines  Selys  1850  pp.,  Oom- 
phidae  Banks  1892,  Inte(,rilahres  Selys  1854,  Gomphinae  Selys  1858  pp.,  Bis 
1909,  Gomphinae  +  Gomphoidinae-f-  Lindeniinae  Jac.  u.  Bianchi  1905,  Ictinini -f- 
Gomphini  Tillyard  1917. 

Es  sind  etwa  330  Arten  bekannt,  die  sich  auffallend  gleichmäßig 
auf  alle  Hauptregionen  verteilen.  Die  Genera  Lindenia  Haan,  Diasta- 
tomma  Burm.,  Gomphus  Leach,  Ictinus  Ramb.  u.  a. 

Unterfamilie:  Petalurinae  Needh. 

Fissilabres,  Gomphines  Selys  pp.,  Vacuibases,  Gomphinae  Selys  1858  pp., 
Gomphina  Hagen  1861  pp.,  Cordulegasterina  Kirby  1890  pp.,  Petalurinae  Needh.  1903. 

8  Arten,  die  sich  auf  Nord-  und  Südamerika,  Europa  und  Austra- 
lien verteilen.  Die  Genera  Peialura  Leach,  Uropetala  Selys  und  Tacho- 
pteryx  Selys. 

Handbuch  der  Entomologie,  Bd.  HI.  -8 


Fig.   343. 

Aeschna  sp.  (Anisoptera).  ( Schematisoh.  Original.) 

A  S  Schwach  vergrößert;    B  C  D  E  Kopf  von   oben,   unten, 

vorn  und  von  der  Seite.    Etwa  X  2,5. 


—     434     — 

Unterfamilie:   Chlororroinphinae  Needh. 

Fissilabres,  Gomphines  Selys  1854  pp.,  Gomphinae  pp.,  Xervnlibases  Selys, 
Hag.  1858,  Cordulegasterina  Kirby  1890  pp.,  Chlorogomphinae  A'eedh.  1903. 

7  Arten  der  indomalayischen  Kegion.  Cldorogom'phus  und  Oro- 
gomfhus  Selys. 

Unterfamilie:   Cordulegast erinae  Lucas. 
Gomphines  Selys  1850  pp.,  Fissilabres  Selys  1854  pp.,  Gomphinae.  Vacuibases 
Selys,  Hagen  1858  pp.,  CorduUgasterina  Hag.  1875,  Cordulegaslrinae  Buchecker 
1876,  Cordulegasieridae  Banks  1892,  Cordulegasterinae  Lucas  1900,  Cordulegasiri- 
dae  Jac.  u.  Bianchi  1905. 

21  Arten,  die  sich  auf  die  palaearktische,  nearktische  und  orien- 
talische Begion  verteilen.  Die  Genera  Cordulegaster  Leacli  und  einige 
andere. 

Unterfamilie:  Aeschninae  (Kirby)   Eis  (Teufelsnadeln). 
Aeschnina  Selys  1850,  Aeshnidae  Buchecker  1876,  Aeschninae  +  Cordule- 
gasterina pp.  Kirby  1890,    Aeshninae  -f-   Petalinae  Muttk.   1910,  Aesclinidae  Jac. 
u.  Bianchi    1905,   Aeschninae   Ris    1909,    Petaliini  -|-  Brachytronini  -)-  Aeschnini 
Tilly.   1917. 

21ü  Arten,  die  sich  über  alle  Regionen  verteilen.  Am  reichsten 
in  den  Tropen. 

Die  Genera  Petalia  Selys,  A^iax  Leach,  AescJma  HL,  Gynacanfha 
Eamb.  u.  a. 

Familie:  Libellulidae  (Steph.)  Burm. 

Libellulida  Leach  1815,  Libellulidae  Burm.  1839,  Selys  1850  usw.,  Li- 
belluloides  Selys  1840,  Libellulina  Hag.  1861,  Libellulida  Haeckel  1896,  Libellulii 
Acl.  1897,  Libellulidos  Navas  1903,  Libellulodea  Jac.  u.  Bianchi  1905. 

Mittellappen  der  2.  Maxillen  sehr  klein,  die  großen  Basalglieder 
der  Taster  auf  langer  Strecke  in  der  Mittellinie  zusammenstoßend; 
das  2.  Glied  fehlt.  Fast  alle  antenodalen  Queradern  zwischen  C  und  R 
zusammenfallend,  keine  besonders  verstärkt.  Dreieck  der  Vorderflügel 
vertikal  stärker  entwickelt,  jenes  der  Hinterflügel  horizontal,  cj  mit 
oder  ohne  Öhrchen  am  2.  Segment,  die  Hinterflügel  am  Analrand 
mit  oder  ohne  Ausbuchtung.     $  ohne  vollkommenen   Ovipositor. 

Unterfamilie:  Corduliinae  Kirby. 

Cordulina  Selys  1850,  Dynamiophlebiae,  Cordulinae-1-  Epithecinae  Buchecker 
1876  pp..  Corduliinae  Kirby  1890,  Corduliidae  Karsch  1894,  Cordulidae  Banks 
1892,  Macromiinae  +  Cordulinae  Needh.  1903.  Synthemini  -|-  Macromiini  + 
Idocorduliini  -{-  Cordulephyini  -|-  Eucorduliini  Tilly.  1917. 

Etwa  190  Arten,  die  sich  auf  alle  Regionen  verteilen.  Besonders 
reich  vertreten  in  Nordamerika  und  Australien,  schwächer  im  neo- 
tropischen und  orientalischen  Tropengebiet.  Die  Genera  Cordiäia  Leach, 
Somatochlora  Selys,  Efophthalmia  Burm.,  Macromia  Ramb.,  Synthemis 
Selys  u.  a. 

Unterfamilie:  Libellulinae  Kirby. 

Libellulina  Selys  1850,  Monotoxophlebiae -|- Dytoxophlebiae  Buchecker  1876, 
Libellulinae  }s.irhy  1890,  Palpopleurinae  -|-  Pantalinae -|-  Zyxomminae -(-  Libellu- 
linae Jac.  u.  Bianchi  1905,  Tetrathemini  -\-  Libellulini  -j-  Palpopleurini  ~\-  Brachy- 
diplacini  +  Sympetrini  -j-  Leucorrhiniini  -|-  Trithemini  +  Trameini  Tilly.  1917. 

Etwa  560  Arten,  über  alle  Regionen  verteilt,  aber  in  den  tropischen 
Gebieten  entschieden  stärker  vertreten.  Die  Genera  Traniea  Hag., 
Bhyothemis  Hag.,  Neurothemis  Brauer,  Sympetrum  Newm.,  Trithemis 
Brauer,  Libellida  L.,  Leptetriim  Newm.,  Orthetrum  Newm.  und  viel» 
andere. 


—     485     — 

Litorafur. 

Cabot.L.,  The  immature  State  ofOilnnata.  Mein.  Mus.  ('.  Z.  II.  1  -  17.   VIII.  1—40. 

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—  Revue  des  Odonates.     Paris  1850.     408  S.     11  Taf. 

—  Synopsis  des  Caloptervgines.    Bull.  Ac.  Belg.    1853.    73  S.    Additions  1859,  1869, 

1873,  1879. 

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—  Svnopsis  des  Gomphines.    Bull.  Ac.  Belg.    1854.    93  S.    Addit.  1859,  1869,  1873, 
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—  et  Hagen,  Monogr.  des  Gomphines.     1857.     460  S.     23  Taf. 

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1886.     233  S. 
Tillyard,  R.  J.,  The  Biologv  of  Dragonflies.     Cambridge  1917. 

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Walker,  E.  M.,  The  Xorth  amer.  Dragonflies  of  the  genus  Aeshna.    Toronto  1912. 

213  S.     28  Taf. 

tjberordnuug::  Perlariae  Latr. 

Hierher  gehört  nur  die  einzige 

Ordinins::  Perlariae  Latr.  (Iferbolde,  Uferfliegen). 

Xeuroptera  L.  1758  pp.,  Synistata  Fabr.  1775  pp.,  Alata,  Gymnoptera  Retz 
1783  pp.,  Dictyoptera,  Mandibulata,  Pterophora  Clairv.  1798  pp.  Perlariae  Latr. 
1802.  Odontata  Latr.  1806  pp.,  Filicornes  Latr.  1807  pp..  Perlarides  Leach  1815, 
Perlides  J^e  et  oh  1817,  Astegoptera,  X'emacera,  Pentamera  pp.,  Nemuraedes  Billh. 
1820,  Megalopterina  M.  L.  1821  pp.,  Anelytra,  Quadripennia,  Planipennes  Latr. 
1825  pp.,  Trichoptera  M.  L.  1825  pp.,  Sembloides  Burm.  1829  pp.,  Perlites,  Per- 
lina Xewm.  1834  pp.,  Arkipteres  Lap.  1835  pp.,  Gymnognatha,  Hemimetabola, 
Mandibulata  Burm.  1835  pp.,  Perlidae  Steph.  1836,  Plecoptera,  Semblodea  Burm. 
1839,  Orthoptera  Erichs,  pp..  Dacnostomata  ^\■estw.  1839  pp.,  Phryganidae  pp., 
Perlinae  Swains.  1840,  Biomorphotica  \\est\v.  1840  pp.,  Gymnognatha,  Dexi- 
oglossata,  Phoryperognatha,  Omalognatha  Spin.  1850  pp.,  Pseudo-Xeuropteren 
Gerst.  1856  pp.,  Pseudoneuroptera  Brauer  1857  pp.,  Longieornia,  Plioipennia  Leun. 
1860  pp..  Orthoptera  amphibiotica  Gerst.  1863  pp..  Heterometabola  Pack.  1863  pp., 
Ctenoptera,  Attenuates  Dana  1864  pp.,  Masticantia.  Tocoptera.  Amphibiotica  Haeck. 
1866  pp.,  Phyloptera.  Platyptera  Pack.  1883  pp.,  Schizothoraca  Schoch.  1884  pp., 
Xeuroptera  amphibiotica  Sharp.  1895  pp.,  Mordentia,  Archiptera  Haeck.  1896  pp., 
Perlidi  Acl.  1897,  Exopterygota  Sharp.  1899  pp.,  Liopteros,  Oxinatos,  Braquisto- 

28* 


—     43B 


mios  pp..  PerHIos  Xavas  1903.  Perloidea.  Perlaria  Handl.  1903.  Diplomerata 
Born.  1904  pp.,  Homoiothoraka  Klap.  1904  pp..  Metapterygota  Born.  1909  pp.. 
Orthoptera  Lameere  1917  pp..  Plecopteiadelphia:    Panplecopteia  Crampt.   1917  pp. 


Fig.    344. 

Flügel  von  Eusthenia  spectahilis  (Feilaviae.) 

Vergr.      (Schematisoh    nach    Comstock.) 

C  Costa;    Sc  Suhcosta;    E   Radias;    Rs  Sector   radii; 

M  lledialis;  Cu  Cabitus;  Ä  Analis. 


Fig.   345. 

Flügel  von  Capnia   nigra   Pict.  (Per- 

lariae).     X  6.     (Nach  Klapalek.) 

Bezeichnung  wie  Fig.  341. 


A  Gu 

Fig.   348. 

Vorderflügel  von  Taeniopleryx  Brauer i 

Klap.  (Perlariae).  .X  5. 

(Xach  Klapalek.) 

Bezeichnung  wie  Fig.  344. 


Fig.    346. 

Flügel  von  Pteronarci/s  (Perlariae 

X  1,5.  (Schematisoh.  Original. 

Bez»iihnang  wie  Fig.  344. 


Fig.  347. 

Hinterflügel    von    Chloroperla    Cydippe 

(Perlariae).    X  10.     (Xach  Comstock.) 

Bczoiclii  iJMg  wie  l'ig.  31J. 


Fig.    349. 

Flügel  von  Nemura  sp.  (Perlariae). 

X  5.    (Schematisch.    Original.) 

Bezeichnung  wie  Fig.  344. 


—     437     — 

Schlanke,  im  reifen  Zustande  meist  flugfäliige,  seltener  {^)  mit 
verkümmerten  Flügeln  versehene  Tiere  von  etwa  5 — 30  mm  Länge 
(Viff.  10,  20,  21). 

Kopf  mit  breiter  Basis  und  geringer  Beweglichkeit,  mehr  oder 
minder  abgeflacht.  Faeettaugen  mäßig  groß,  von  einfachem  Bau;  von 
(U'n  Stirnaugen  ist  das  unpaare  manchmal  reduziert.  Fühler  zwischen 
Auge  und  Mund  inseriert,  immer  lang  und  vielgliedrig.  Mundorgane 
stets  etwas  verkümmert,  die  Mandibeln  mehr  oder  weniger  reduziert. 
Maxillartaster  aus  5,  Labialtaster  aus  3  Gliedern  liestt'hend;  Kauladen 
gut   entwickelt. 

Die  3  Thoraxsegmeate  fast  gleich  groß,  nicht  fest  verwachsen, 
ihre  Tergite  die  ganze  Dorsalseite  einnehmend.  ])ie  Flügelpaare  (Fig. 
344 — 349)  sind  von  gleicher  Struktur,  zart  und  transparent.  Vorder- 
flügel etwas  länger  als  die  Hiuterflügel,  welche  fast  immer  ein  mehr 
oder  weniger  vergrößertes  faltbares  Analfeld  besitzen.  Subcosta  immer 
verkürzt  und  mit  dem  B  anastomosierend,  Rs,  M  und  Cu  in  wenige 
Äste  gespalten,   die  meistens   anastomosieren  oder   durch   bestimmte 


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Fig.    350. 

Ende  des  Hinterleibes  von  Taeniopteri/x  Braueri  Klap.    (J  (Perlariae).     Stark  vergr. 
Lateral-  und  Dorsalansicht.     (Xach  Klap.) 
5p  Subgonitalplatte  ^=  9.  StRrnit.:  Ls  Supraanallobns  =  11  Tereit;  C  Cerci; 
VIII,  IX,  X  die  betr.  Segmente, 

Queradern  miteinander  verbunden  sind.  Im  Hinterflügel  entspringt 
der  Bs  scheinbar  aus  der  M.  Queradern  mehr  oder  weniger  reichlich 
ent Mickelt.  In  der  Euhe  werden  die  Flügel  flach  und  gefaltet  über 
das  Abdomen  zurückgelegt.  Die  homonomen  Beine  sind  ziemlich 
schlank  und  zeigen  3  Tarsenglieder,  deren  letztes  die  2  Klauen  und 
Haftlappen  trägt.  Hüften  nicht  vergrößert,  durch  breite  Sterna 
getrennt. 

Die  10  Segmente  des  Hinterleibes  ziemlicli  homonom,  das  11. 
reduziert,  sein  Sternalteil  geteilt.  Die  Cerci  meist  lang  und  vielgliedrig, 
den  Antennen  ähnlich,  oft  aber  mehr  oder  weniger  reduziert  und  manch- 
mal asymmetrisch.  T^-pische  Gonopoden  oder  Gonapophysen  sind 
nicht  vorhanden,  dagegen  verschiedenartige  Modifikationen  des  8.,  9., 
10.  und  11.  Segmentes,  die  mit  der  Geschlechtsfunktion  zusammen- 
hängen (Fig.  350). 

Integument  zart,  mit  oft  ziemlich  reicher  Behaarung.  Pigmente 
braun,  gelb  oder  seltener  grün.  Metallische  Strukturfarben  fehlen, 
und  die  Zeichnungen  sind  primitiv. 


—     438     — 


Nervensystem  nicht  konzentriert,  3  thorakale  und  mindestens 
6  abdominale  Ganglienknoten.  Tracheen  reich  entwickelt,  mit  2  thora- 
kalen  und  8  abdominalen  Stigmenpaaren.  Schlauchartige  oder  büschel- 
förmige Kiemen  kommen  noch  an  der  Unterseite  des  Prothorax  und 
anderer  Segmente  vor.  Darm  relativ  einfach,  mit  kropfartiger  Erwei- 
terung des  Vorderdarmes,  relativ  kurzem,  oft  mit  Blindsäcken  ver  - 
sehenem  Mitteldarm  und  kurzem  Enddarm,  an  dessen  Basis  zahlreiche 
kurze  ilalpighische  Gefäße  sitzen.  Geschlechtsorgane  eigenartig, 
paarig,  aber  vorn  miteinander  zu  einem  Bogen  verwachsen,  mit 
zahlreichen  Eiröhren  bzw.  Hodenfollikeln;  Samenblasen  vorhanden  oder 
fehlend,  Vasa  deferentia  von  verschiedener  Länge  ;  Anhangsdrüsen 
(?  anscheinend  fehlend. 

Träge  Elieger,  die  vermutlich  keine  Nahrung  aufnehmen. 
Die  sehr  zahlreichen  Eier  werden  ins  Wasser  abgelegt.  Die  Larven 
(Fig.  351 ;  vgl.  auch  Vol.  L  34:8  f.,  241)  sind  räuberische  Wasserbewohner, 
den  Imagines  im  ganzen  ähnlich,  aber  mit  viel 
besser  ausgebildeten  kauenden  Mundorganen.  Augen 
und  J'ühler  gut  entwickelt,  ebenso  die  kräftigen 
Beine  mit  ihren  Sgliedrigen  Tarsen  und  2  Klauen. 
Cerci  lang  und  vielgliedrig.  Kein  Terminalfilum, 
aber  sehr  oft  Kiemenanhänge  an  der  Basis  der 
Beine  und  am  Körper.  Manchmal  sind  bei  Larven 
gegliederte  Coxalanhänge  an  den  Thorakalbeinen 
erhalten  {Taeniopteryx).  Kein  ßuhestadium  und 
allmähliche  Entwicklung  der  in  normaler  Lage  be- 
findlichen Elügelscheiden.  Hauptsächlich  in  rasch 
fließenden  Wässern. 

Die  Perlarien  sind  nach  meiner  Ansicht  eine  so 
homogene  Gruppe,  daß  eine  Gliederung  in  Familien, 
geschweige  denn  in  noch  höhere  Untergruppen 
nicht  berechtigt  ist.  Die  ursprünglichsten  Formen 
scheinen  Eusthenia  Gr&y  und  ähnliche  zu  sein.  Man 
kennt  bis  jetzt  etwa  650  Arten,  die  auf  über  80 
Genera  verteilt  werden,  von  denen  die  meisten  nur 
1 — 2  Arten  enthalten.  Auf  die  palaearktische 
Region  entfallen  etwa  320,  auf  die  nearktische  180, 
auf  die  indomalayische  60,  auf  die  neotropische  60,  auf  die  austra- 
lische 16  und  auf  Afrika  13  Arten.  Die  Gruppe  ist  im  arktischen 
und  antarktischen  Gebiet  vertreten,  scheint  aber  in  den  gemäßigten 
Regionen  zu  dominieren. 


Fig.    351. 
Larve  von  Perla  (Per- 
lariae).   X  1.5.  (Sche- 
matisch.    Original.) 


Familie:  Perlidae  Steph. 
Charakteristik  und  Sj'nonjmie  wie  bei  der  Ordnung. 

Unterfamilien. 

1.  Die  3  Tarsenglieder  ziemlich  gleich  lang.  Cerci  mehr  oder  weniger 
reduziert,  nie  sehr  lang.  Maxillartaster  kurz,  ihre  Glieder  fast 
gleich  dick.  Aus  dem  vorderen  Hauptaste  des  Cubitus  entspringen 
Äste  nach  vorn.  Typische  „Anastomose"  in  Form  von  Quer- 
adern zwischen  B  und  M Taeniopteryginae. 

von  sehr  verschiedener  Länge:  entweder  1.  und  2.  oder 

nur  2.  sehr  kurz 2. 

2.  Cerci  sehr  reduziert,   nur  aus  einem   Gliede  bestehend.     Taster 


—     439     — 

kurz,  ihre    Glieder  gleich   dick.      1.   und   3.   Tarsenghed  länger. 
,. Anastomose"  durch  die  typischen   Queradern.   .    .    Nemurinae. 

—  immer  aus  mehreren,  meist  aus  vielen  Gliedern  bestehend.    3. 

3.  Kopf  ausgesprochen  prognath,  abgeflacht  und  nach  vorn  fast 
schneidig.  Taster  ziemlich  lang,  mit  verjüngtem  oder  reduziertem 
Endglied.  1.  Tarsenglied  nur  wenig  länger  als  das  2.  Flügel  mit 
Querader-Anastomose.  Vorderast  des  Cubitus  einfach  oder  mit 
nach  hinten  auslaufenden  Ästen Perlinae. 

—  mehr  geneigt,  nicht  so  stark  abgeflacht  und  schneidig.  1 .  Tarsen- 
glied wesentlich  länger  als  das  *2 .4. 

4.  Vorderhüften  genähert.  Taster  länger,  mit  verjüngtem  Endglied. 
Cerci  immer  lang.     Zahlreiche   Queradern.    .    .    .    Pteronarcinae. 

—  breit  getrennt.     Taster  kürzer,  nicht  verjüngt 5. 

5.  Flügel  mit  zahlreichen  Queradern,  ohne  typische  ,, Anastomose". 

Grifopteryginae. 

—  außer  der  tpischen  ..Anastomose"  kaum  mit  Queradern. 

Capniinae. 
Ünterf amilie:   Gripopteryginae  (End.)  m. 
Holognatha  pp.,   Gripopterygidae  (Antarctoperlinae  +   Gripopteryginae)  End. 
1909.    SenzilUdae   Xavas    1917,    Ausiroperlidae   +    Euslheniidae   -\-    Leptoperlidae 
Tillyard  1921. 

Die  Genera  Eusthenia  Gray,  Gripopterijx  Pict.,  Senzilla  Nav., 
Leptoperla  Tillg.  u.  a.  In  dieser  über  die  Südkontinente  verbreiteten 
Gruppe  dürften  die  ursprünglichsten  Perlarientypen  zu  suchen  sein 
(Fig.  344). 

Unterfamilie:  Capniinae  m. 
Xemourina  Alb.  1889  pp.,  Filipalpia  pp.,  Capmirfae  Kl ap.  190.5.  Perlinae  pp., 
Capiiiiii  Jac.-Bianchi  1905,  Holognatha  pp.,  Capniidae  End.  1909. 
Die  Genera  Capnia  Pict.  u.  a.  (Fig.  345). 

Unterfamilie:  Pteronarcinae  m. 
Perlinae  pp.,  Pleronarcini  .Jac.  u.  Bianchi  1905,  Systellognatha  pp.,  Plero- 
narcidae  End.  1909,  Tillyard  1921. 

Die   Gattung  Pteronarcys  Newm.    und  einige  andere  (Fig.  346). 

Unterfamilie:  Perlinae  (Swains.)  Klap. 

Perlines  Selys  1888,  Subulipaipia  pp.,  Perlidae  +  Dictyopterygidae  Klap. 
1905,  Perlinae  pp.,  Perlini  Jac.  u.  Bianchi  1905,  Perlinae  Klap.  1907,  Perlidae 
+  Perlodidae  Klap.  1909,  Systellognatha  pp.,  Perlidae  (Perlinae  +  Isogeninae  -j- 
Chloroperlinae  +  Xeoperlinae)  End.  1909. 

Die  Gattungen  Perla  Geoffr.,  Perlodes  Banks,  Acroneuria  Pict., 
NeoperJa  Xeedh.,  Chloroperla  Newm.,  Isoptena  End.  u.  v.  a.  (Fig. 
347,  351). 

Unterfamilie:  Taeniopteryginae  End. 

Nemourines  Selys  1888  pp.,  Kemourina  Alb.  1889  pp.,  Filipalpia  pp.,  Taenio- 
pterygidae  K\a,p.  1905,  Xemurinae  Jac.  u.  Bianchi  1905  pp.,  Holognatha  pp.,  Nemuri- 
dae  pp.  Taeniopteryginae  End.  1909. 

Die  Gattung  Taeniopteryx  Pict.  und  einige  andere  (Fig.  348,  350). 

Unterfamilie:  Nemurinae  (Jac.  und  Bianchi)  End. 

Xemourines  Selys  1888  pp.,  Nemourina  Alb.  1889  pp.,  Filipalpia  pp.,  Leuctridae 
+  Xemurjdae  Klap.  1905,  Xemurinae  Jac.  u.  Bianchi  1905  pp.,  Holognatha  pp., 
Xemuirdae  PP-,  yemurinae  (Leuctrini  -|-  X'emurini)     Enderl.   1909. 

Die  Genera  Leuctra  Steph.,  Nemura  Latr..  und  einige  andere. 
(Fig.  349). 


—     440     — 

Literatur. 

Enderlein,  G.,  Klassifikation  der  Plecopteren.  Zool.  Anz.  XXXIV.  1909.  385—419. 
Kempny.P.,  Zur  Kenntnis  der  Plecopt.   V.  Z.  b.  Ges.  XLVIII.   1898.  XLIX.   1899. 
Klapalek,  Fr.,  Über  die  Geschlechtsteile  der  Plecopteren.    Sb.  Akad.  Wien.    CV. 
1896.     56  S.     5  Taf. 

—  Revision  u.  Synopsis  der  europ.  Dictyopterygiden.     Bull.  Ac.  Boh.  XI.     1906. 

30  8. 

—  Revision  der  Gattung  Aoroneuria.     Ibid.  XIV.     1909.     14  S. 

Morton.    K.   J.,    Palaearctic  Xemurae.     Tr.  Ent.  Soo.  Lond.  1894.  (4)  557—574. 

T.  13,   14. 
Navas,  L.,  Algunos  insectos  Xeuropteros.    Physis  III.     1917.    186  —  196. 
Till  vard,  R.  J.,  A  new  Classification  of  the  order  Perlaria.   C'anad.  Ent.  1921.    11  S. 


rbcrorduuiig:  Einbiodea  Kusnozow. 

Hierher  nur  die 

Ordnung':  Emhiodoa  Kusnezow  (Einbien). 

Neuroptera  Latr.  1831  pp.,  I.soptera  Brülle  1832  pp.,  Gymnognatha  pp.,  Man- 
dibulata  pp.,  Hemimetabola  pp.  Burm.  1835,  Corrodentia  Burm.  1839  pp.,  Embülae 
Burm.  1839,  Emhidina  Hagen  1861,  Heterometabola  Pack,  1863  pp.,  Masticantia 
pp.,  Tocoptera  pp.,  Pseudoneuroptera  pp.  Haeckel  1866,  Phyloptera  pp.,  Platyptera 
pp.  Pack.  1883,  Embiidae  Wo  o  d  Mason  1883,  Mordentiapp.,  Archiptera  pp.  Haeckel 
1896,  Embiidi  Acl.  1897,  Exopterygota  Sharp.  1899  pp.,  Embidopt res  Lameere 
1900,  Embiidina  Enderl.  1903,  Embiodea  Kusnezow  1903,  Embioidea.  Em- 
biaria  Handl.  1903,  Emhioptera  Shipley  1904,  ,4rfe)io;jof/((  Verh.  1904,  Hemi- 
metabola pp.,  Oligoneura  Born.  1904,  Pseudoneuroptera  pp.,  Embiae  Jac.  u.  Bi- 
anchi  1905,  Embidos  Navas  1905,  Emhidaria  Handl.  1906,  Metapterygota  Born. 
1909  pp.,  Ae/ioptera,  Embüdinae  Enderl.  1912,  Plecopteradelphia:  Panplecoptera 
Crampt.   1917  pp. 

Schlanke,  im  männlichen  Geschlechte  in  der  Regel,  im  weiblichen 
nie  geflügelte  Tiere  von  etwa  4 — 20  mm  Länge  (Fig.  35'2,  353). 

Kopf  mit  großer  Beweglichkeit, 
relativ  groß  und  prognath.    Facett- 


Fig.    352. 
Embia  sabulosa  End.  c?  (Embiodea).    X  6. 
(Schematisch  nach  End  er  lein.     Original.) 
li  Badius;   Rs  Sector  radii;   U  Medialis;   Cu  Cubitus. 


Embia  sabulosa  End.  ^^.  (Embiodea). 

X  6.     (Schematisch    nach   Ender - 

lein.)     Original.) 


äugen  immer  vorhanden,  klein  oder  mäßig  groß.  Ocellen  fehlen. 
Fühler  faden-  bis  perlschnurartig,  mäßig  lang  und  ziemlich  homonom 
vielgliedrig  (15    bis  über  30  Glieder),   vor   den  Augen  an  den   Seiten 


441     — 


des  Kopfes  sitzend.  ]Mnndorgane  stets  gut  entwickelt:  Oberlippe  gut- 
begrenzt. Mandibeln  kräftig,  gezähnt.  1.  Jlaxillen  mit  getrennten 
Laden  und  ögliedrigem  Taster.  2.  Maxillen  mit  je  2  getrennten  Laden 
und  Sglicdrigem  Taster  (Fig.  354).  Thorax  schlank,  seine  Segmente 
nicht  fest  verwachsen,  das  1.  kleiner  als  das  2.  und  3.  Tergite,  Pleural- 
platten  und  Sternite  gut  geschieden.  Die  beiden  Flügelpaare  {^)  fast 
ganz  gleich,  mit  ziendich  reduziertem  Geäder.  Costa  marginal,  Sub- 
costa  verkürzt,  Eadius  in  den  Vorderast  des  Sektors  oder  in  den  Vorder- 
rand mündend.  Sektor  nahe  der  Basis  entspringend,  eine  große  Gabel 
liildend,  deren  Hinterast  meist  wieder  gegabelt  ist;  M  an  der  Basis- 
mit  Rs  und  Cu  in  Verbindung,  einfach  oder  gegabelt;  Cn  in  2  oder 
3  Äste  gespalten.  Analfeld  undeutlich  begrenzt,  klein,  mit  1  Ader. 
Wenige  zarte  oder  gar  keine  Queradern.  Manche  Adern  sind  nur 
angedeutet  und  farblos.  In  der  Euhe  werden  die  Flügel  flach  über 
das  Abdomen  zurückgelegt.  Die  3  Beinpaare  sind  immer  gut  entwickelt 
and  annähernd  gleich  groß,  mit  3  Fußgliedern  und  2  Klauen  versehen. 
Die  Hinterbeine  meist  kräftiger  als  die  anderen:  die  Vorderbeine  mit 


Fig.  355. 
Hinterende  des  Hinterleibes  von  Emhw 
Fig.    354.  s«6Hto.sa  End.  c?.  Dorsalansicht.  X  28. 

1.  und  2.  Maxillen  von  Emhia  major  I  mms  (Schematisch  nach  Enderlein.) 

(Embiodea).    (Original.    Schematisch  nach  do  lü.Tergit;  s(.  Anhang  des  9.  Sterniten; 

1  m  m  s  ^  '^^  ^'^  rechter  nnd  linker  Cezcas. 

erweitertem,  Spinndrüsen  enthaltendem  1.  Tarsenglied.  Hüften  ziem- 
lich klein,  w-eit  voneinander  entfernt.  Hinterleib  etwa  so  lang  als  der 
Thorax,  ziemlich  homonom  segmentiert,  Tergite  und  Sternite  durch 
Pleuralteile  geschieden.  Das  10.  Segment  {^)  meist  asymmetrisch, 
das  11.  stark  reduziert,  die  kurzen,  aus  2  Gliedern  bestehenden,  im 
(J  Geschlechte  fast  immer  asymmetrischen  Cerci  tragend.  Sternit  8 
mit  der  $  Geschlechtsöffnung,  Sternit  9  mit  derc^*,  oft  mit  10  verschmol- 
zen.    Gonopoden,   Gonapophysen  und  Styli  fehlen  (Fig.  355). 

Integument  zart,  mit  ziemlich  reicher  Behaarung  und  sehr  geringer 
Skulptur.  Braune  und  schwärzliche  Farben,  manchmal  mit  Metall- 
glanz.    Zeichnungen  sehr  unscheinbar. 

Nervensystem  nicht  konzentriert;  3  thorakale  und  7  abdominale 
Ganglien.  Tracheen  ohne  Blasen,  2  thorakale  und  8  abdominale  Stigmen- 
paare. Darm  in  die  3  Hauptabschnitte  gegliedert,  einfach  gebaut^ 
mit  zahlreichen  (über  20)  langen  Malpighi.schen  Gefäßen.  Hoden  und 
Ovarien  paarig,  die  etwa  5  Follikel  bzw.  Eiröhren  einseitig  an  dem 
Vas  deferens  bzw.  Eileiter  angebracht.     Ductus  ejacul.  mit  Anhangs- 


—     442     — 

drüsen  an  der  Basis,  in  einen  einfachen  Penis  ausmündend.  Vagina 
kurz,  mit  einer  großen  Samentasche. 

Vorwiegend  nächtliche  Tiere,  die  (^  gute  Flieger.  Larven  und 
$  scheinen  mehr  von  Pflanzenkost  oder  Detritus  zu  leben,  die  (J  mehr 
vom  Eaub.  Alle  halten  sich  vorwiegend  in  selbstgesponnenen  Schläu- 
chen an  oder  unter  Rinde,  Steinen  usw.  auf.  Die  Larven,  den  Imagines 
sehr  ähnlich,  entwickeln  sich  schrittweise  in  mehreren  Häutungen  ohne 
Ruhestadium:  die  (J  erhalten  erst  spät  die  Flügelscheiden. 

Die  Embiodeen  bilden  eine  sehr  homogene  Gruppe,  die  wohl  mit 
LTnrecht  in  mehrere  Familien  gespalten  wird.  Es  sind  etwa  70  Arten 
bekannt,  die  in  12  Genera  verteilt  werden,  von  denen  aber  nur  2  {Emhia 
und  Oligotoma)  eine  größere  Artenzahl  enthalten.  Die  Gruppe  ist 
ausgesprochen  thermophil  und  vorwiegend  tropisch.  Im  kälter- ge- 
mäßigten und  kalten  Gebiete  fehlt  sie  gänzlich.  Auf  die  palaearktische 
Region  entfallen  etwa  20  Arten,  auf  die  indomalayische  12,  auf  die 
austrahsche  2,  auf  die  äthiopische  20,  auf  Nordamerika  3,  auf  Zentral- 
und  Südamerika  25.  Manche  Arten  scheinen  sehr  weit,  vielleicht 
zirkumtropisch,  verbreitet  zu  sein. 


Familie:  Eml^iidae  Wood  ^lason. 
Synonymie  wie  oben. 

Unterfamilie:  Emliiinae  (Enderl.)  m. 

Embiidae,  Embiinae  -{-  Clothodinae  Enderl.  1910,  Embiidae  -\-  Olynthidae 
Kiauß  1911. 

Hinterer  Ast  des  Sector  radii  wenigstens  im  Hinterflügel  gegabelt; 
Vorderast  einfach.  Sternit  des  1.  Abdominalsegmentes  $  ausgebildet. 
Geäder  gut  entwickelt   (Fig.  852 — 355). 

Die  Genera  Emhia  Latr.,    Bhagadochir  End.    und    einige  andere. 


Cu 

Fig.  3.56. 

Vorderflügel     von     Oligotoma     Sauiidersi 

Westw.    (Embiodea).    X  10    (Schematisch 

nach  Comstock.) 


Cu 

Fig.  357. 

Vorderflügel  von  Teratemhia  geniculata 

Krauß.     (Embiodea).     (Schematisch 

nach  Krauß.) 

Bezeichnung  wie  vorher. 


Unterfamilie:  Oligotominae  m. 

OUgotomidae  Enderl.  1910,  Krauß  1911. 

Hinterer  und  vorderer  Ast  des  Sector  radii  einfach,  Sternit  des 
1.  Abdominalsegmentes  5  reduziert.  Geäder  nur  in  der  vorderen 
Flügelpartie  gut  entwickelt  (  Fig.  356). 

Die  Gattung  Oligotoma  Westw. 

Unterfamilie:  Terat embiinae  m. 
Teratembiidae  Krauß  1911,  Enderlein  1911. 

Vorderer    Ast    des    Sector   radii   gegabelt,    hinterer    Ast    einfach. 
Geäder  nur  in  der  vorderen  Partie  deutlich  (Fig.  357). 
Die  Gattung   Teratemhia  Krauß. 


—     443     — 

Literatur. 

Enderlein,  G.,  Embiidinen  in:  t'ollect.  zool.  t>eiys-Longchamps.  1912. 
Fliederichs,  K.,  Zur  Biologie  der  Embiiden.    Mitt.  zool.  Mus.    Berlin.    III.    1906. 

213-240. 
Hagen,  H.  A.,  Monograph  of  the  Embidina.    Canad.  Ent.  XVII.    1885.    142  —  155. 

171-178.     190-199  usw. 
Im  ms,  A.  D.,  Contr.  to  a  knowledge  etc.    II.  On  Embia  major.    Tr.  Linn.  See.  XI. 

1913.     167-195. 
Krauß,  H.  A.,  Monographie  der  Embien.    Zoologica.    Heft  60.    1911.    78  S.    5  Taf. 
Kusnezow,  N.  J.,  Observations  on  Embia  Taurica.     Horae  Ent.  Ross.  XXXVII. 

1904.     138-173. 
Melander,   A.  L.,   A'otes  on  the  Structure  and  Development  of  Embia  Texana. 

Biol.  Bull.  Marine  Biol.  Lab.  Woods  H.  Mass.     IV.     1903.     99-118. 
Rimskv-Korsakow,  M..  Über  das  Spinnen  der  Embiden.     Zool.  Anz.  XXXVI. 

(6/7.)     1910.     153-156. 
-   Beiträge  z.  K.  der  Embiiden.     Ibid.    XXIX.     (14.)     1905.    433-442. 
Verhoeff,  K.  \V..  Zur  vergl.  Morphol.  u.  System,  der  Embiiden.    Xova  Acta  Leop. 

Car.  LXXXII.     (2.)     1914.     145-204.     T.  4-7. 

Überordnunsr:  Orthoptera  (Latr.)  m.  (Geradflügler). 

Alata  Retzius  1783  pp.,  Pterophora  Clairv.  1798  pp.,  Elythroptera  Latr.  1806  pp.. 
Tetraptera  isomorpha  Xeu  m.  1834  pp.,  Gymnognatha.  Hemimetabola  Burm.  1835 
pp.,  Heterometabola  Pack.  1863  pp.,  Schizothoraea  Schoch  1884  pp..  Exopterygota 
Sharp.  1899  pp.,  ürlhopteroidea  Handl.  1903,  Homoiothoraka  Klap.  1904  pp., 
Hemimetabola  Born.   1904  pp.,  Metapterygota  Born.   1909  pp. 

Hierher  rechne  ich  die  palaeozoischen  Protorfhoptera  und  von  heute 
h'benden  Formen  die  Ordnungen  Saltatoria,  Phasmida,  Dermaptera, 
DipJogJossata  und  Th i/sajioptera,  die  jedenfalls  eine  natürliche,  mono- 
phyletische  Gruppe  bilden,  morphologisch  jedoch  kaum  einheitlich  zu 
definieren  sind.  Zur  Ausbildung  einer  echten  Hoiometabolie  mit 
ruhendem  Puppenstadium  ist  es  nicht  gekommen.  Ursprüngliche 
Wasserbewohner  fehlen  und  nur  w^enige  Formen  haben  sich  sekundär 
dem  Wasserleben  angepaßt.  Die  normal  kauenden  Mundorgane  haben 
sich  nur  in  einer  Eichtung  in  saugende  umgewandelt  (Physopoden), 
sind  aber  sonst  sehr  gleichartig  geblieben.  Die  Hüften  sind  nie  stark 
vergrößert,  das  1.  Thoraxsegment  frei,  die  beiden  anderen  fest  ver- 
bunden. $  meistens  mit  gut  ausgebildetem,  wenn  auch  kurzem  Lege- 
bohrer.   Fühler  und  Beine  immer  gut  ausgebildet. 

Ordiiuug':  Saltatoria  Latr.  (Heuschrecken). 

Coleoptera  L.  1758  pp.,  Hemiptera  L.  1767  pp.,  Dermaptera  Deg.  1773  pp., 
Ulonata  Fabr.  1775  pp.,  Grylloides  Laich.  1781  pp.,  Vaginata  Retz.  1783  pp.,  Ortho- 
pteres  Oliv.  1789  pp.,  Orthoptera  Latr.  1796,  Olivier  1811  pp.,  Deratoptera,  Mandi- 
bulata  Clairv.  1798  pp..  Saltatoria  Latr.  1817,  Plectaeoda  Billb.  1820  pp.,  Dacnosto- 
mata  Westw.  1839  pp.,  Xeuroptera  pp.,  Gryllidae  pp.  Swains.  1840,  Gnathostomata, 
Dexioglossata,  Phoryperognatha,  Omalognatha  Spin.  1850  pp.,  Orthoptera  genuina, 
Pleuropoda  Fieb.  1853  pp.,  Orthoptera  saltatoria  Gerst.  1863,  Heterometabola 
Pack.  1863  pp.,  Elythroptera  Dana  1864  pp.,  Masticantia,  Tocoptera  Haeckel  1866  pp., 
Phyloptera  Pack.  1883  pp.,  Orthoptera  heteroneura  Brauer  1885  pp.,  Mordentia, 
Grylloptera  Haeckel  1896  pp.,  Colotarsia  Bordas  1897  pp.,  Heteroneura  Enderl. 
li)03  pp..  Diplomerata  Börner  1904  pp.,  Euorthptera  Burr  1913  pp.,  Plecopteradel- 
phia:   Panorthoptoptera  Crampft.   1917  pp. 

Mittelgroße  oder  große,  im  reifen  Zustande  mit  Flugorganen  oder 
Flügelrudimenten  versehene,  seltener  gänzlich  flügellose  Landtiere. 
Kopf  meist  ausgesprochen  vertikal  gestellt,  mit  breiter  Basis  aufsitzend 
und  nicht  sehr  frei  beweglich.  Fühler  immer  vielgliedrig.  Augen  und 
meist  auch  1 — 3  Ocellen  fast  immer  vorhanden,  so  wie  die  Fühler  oft  in 
die  obere  Kopfgegend  hinaufgerückt.  Clipeus  und  Oberlippe  in  der 
Eegel  gut  begrenzt;  die  Mandibeln  kräftig  und  zangenartig,  meist  stark 


444     — 


gezähnt;  1.  Maxillen  mit  2  kräftigen  Kauladen,  von  denen  die  äußere 
meist  eine  Gliederung  erkennen  läßt,  und  mit  einem  5 gliedrigen  Taster; 
2.  Maxillen  bis  auf  die  freien,  gut  entwickelten  4  Kauladen  verwach- 
^  sen,   mit  3  gliedrigen  Tastern  (Fig.  358, 

359).  Der  Körper  ist  meist  mehr  oder 
weniger  seitlich  zusammengedrückt  oder 
wenigstens  von  kreisförmigem  Durch- 
schnitt, nie  ausgesprochen  depreß.  Die 
3  Tlioraxsegmente  sind  nicht  ganz  ver- 
schmolzen, sondern  deutlich  geschieden, 
das  2.  und  3.  aber  kaum  beweglich; 
der  Prothorax  ist  stets  viel  größer  als 
die  anderen  Einge  und  mit  einem  meist 
sattelförmig  vergrößerten  Pronotum  ver- 
sehen. Pleuralplatten  und  Sternite  fast 
immer  gut  kenntlich.  Flügel  auffallend 
heteronom.  die  vorderen  meistens  derb, 
pergamentartig,  die  hinteren  zarter  und 
typisch  mit  einem  großen  fächerartigen 
Analteile  versehen.  Das  Geäder  unter- 
liegt vielfachen  Modifikationen,  ist  aber 
fast  immer  sehr  deutlich  und  reich  ent- 
wickelt und  normalerweise  mit  vielen 
Queradern  versehen.'  Oft  sind  die  Flügel 
mehr  oder  weniger  oder  ganz  reduziert. 
3  Beinpaare  immer  gut  entwickelt,  ihre 
Hüften  ziemlich  klein  und  an  die  Seiten 
gerückt.  Vorder-  und 
Mittelbeine  meist  homo- 
nom,  zum  Laufen  ge- 
eignet (selten  erstere  zu 
Graborganen  umgestal- 
tet), die  hinteren  fast 
immer  als  Sprungbeine 
mit  verlängertem  und 
verdicktem  Schenkel  aus- 
gebildet. 2  Klauen  fast 
immer  gut  entwickelt. 
Zahl  der  Fußglieder  1 
5.  Abdomen  in  der 
Regel  groß,  mit  stark 
gewölbten  Tergiten  und 
Sterniten  und  weicher 
Bindehautfalte  dazwi- 
schen, nicht  tubusartig 
ineinander  geschoben. 
Cerci  immer  vorhanden, 
oft  ungegliedert.  $  mit 
langen  oder  sehr  ver- 
kürzten Gonapophysen  am  8.  und  9.  Segment.  Styli  (Gonopoden)  des 
9.  ((J)  oft  erhalten.  Integument  meist  nicht  sehr  fest,  mit  verschiedenen 
Skulpturen,  Borsten  und  Haaren,  mit  grünen,  braunen  oder  bunten 
Pigmenten.     Metallfarben  selten. 


Fig.  358. 
Kopf  von  Gryllus  campestris  L. 
(Saltatoria).    Seitenansicht,  etwa 

X  5.  (Original.) 
V  Scheitel;  te  Schläfen;  ge  Waogen 
oc  Hinterhaupt ;  att  Kacettenauge ;  fr  Stirn 
/Fühler;  &/"  deren  Basalstiick;  c/ Clipeus 
/  Oberlippe;  lud  Mandibel;  g  Kehle 
mxi,  a  1.  und  2.  Maxille. 


Fig.  359. 
Mundteile   von   Gryllus   campestris  L.  (Saltatoria). 

Ventralansicht,  etwa  X  8.     (Original.) 

md  Mandibel;  cdo  Cardo;  stp  Stipes;  le  Aaßenlade;  li  Innenlade; 

pm  Taster;  g  Kehle. 


—     445     — 

In  bezug  auf  ihre  äußere  Erscheinung  sind  die  Saltatorien  sehr 
mannigfaltig.  Es  finden  sich  unter  ihnen  bhitt-,  stab-  und  zweigartige, 
steinartige,  bodenfarbige  und  sogar  ameisenähnhche  Typen  neben  ganz 
bizarren,   bunten  und  unscheinbaren. 

Das  Nervensystem  ist  im  Abdomen  auf  etwa  5  Ganghenknoten 
reduziert.  Tracheen  reich  entwickelt,  jederscits  2 — 3  Längsstämme  mit 
Queranastomosen  und  meist  auch  Blasen.  2  thorakale  und  S  abdomi- 
nale Stigmenpaare.  Darm  gut  entwickelt;  Kropf  und  oft  auch  ein  Kau- 
magen mit  Chitingebilden  gesondert;  Mitteldarm  mit  2  oder  mehr  Blind- 
säcken; Dünndarm  meist  laug  und  in  verschiedene  Abschnitte  gegliedert ; 
Enddarm  groß;  Jlalpighische  Gefäße  in  großer  Zahl,  lang  und  in  ver- 
schiedener Weise  giuppiert.  Ovarien  paarig  mit  zahlreichen  panoisti- 
schen  entweder  in  einem  Bündel  oder  unilateral  angeordneten  Tuben. 
Hoden  getrennt  t)der  oben  verbunden. 

Die  Jugendformen  sind  den  erwachsenen  ähnlich,  durchlaufen 
kein  Kuhestadium  und  entwickeln  ihre  Ilügel  im  Laufe  mehrerer  Häu- 
tungen. Sie  haben  fast  ausnahmslos  auch  ähnliche  Lebensweise  wie 
die  Imagines,  die  z.  T.  von  Pflanzen,  z.  T.  von  Insekten  leben  und  sich 
entweder  auf  dem  Boden  oder  auf  allerlei  Pflanzen  aufhalten,  manch- 
mal auch  in  der  Erde  graben  oder  in  Hohlen  und  sonstigen  Schlupf- 
winkeln leben.  Vereinzelte  Arten  können  auch  auf  das  Wasser  gehen 
und  selbst  tauchen. 


Bestimmungstabelle    der    Unterordnungen,    Familien    usw'. 

1.  Tarsen  mit  5  Gliedern.  Cerci  lang,  vielgliedrig.  Fühler  lang,  viel- 
güedrig.  $  mit  langer  Legescheide.  Hinterlieine  nur  wenig  ver- 
längert. Flügellos.  Yorderschienen  und  Hinterleibsbasis  ohne  Ge- 
horapparat Überfamilie:    Gryllohlattidae. 

—  mit  weniger  als  5   Gliedern 2. 

2.  Tarsen  der  Mittel-  und  Hinterbeine  4gliedrig,  sehr  selten  die 
Glieder  1  und  2  nur  undeutlich  geschieden. 

LTnt erordnung:    Locustariae.  3. 

—  —  — höchstens  Sgliedrig  23. 

3.  Yorderschienen  ohne  Gehörorgan 4. 

—  mit    offenem   oder    mehr   oder   weniger   überdecktem    Gehör- 
organ  6. 

4.  Yon  sehr  schlankem,  st  abförmigem  Bau,  mit  sehr  dünnen  langen 
Beinen.  Yöllig  flügellos,  mit  mehr  horizontal  gestelltem  Kopf  und 

langer  Legescheide.  $ Familie:  Phasmodidae. 

Nicht  stabförmig.    Kopf  ausgesprochen  vertikal.    Flügel  oft  vor- 
handen.    $  mit  Legescheide 5. 

5.  Tarsen  deutlich  depreß,  meist  stark  gelappt. 

Familie:    GnjUacridae. 

—  kompreß,  oder  drehrund,  schlank. 

Familie:   Stenopelmatidae.     20. 

6.  Tarsen  kompreß  oder  drehrund.  Familie:  Steiiopelmatidae.  22. 
Tarsen  depreß Familie:     Locustidae. 

7.  Fühler  zwischen  den  Augen  inseriert,  näher  dem  Scheitel  als  dem 
Chpeus 8. 

—  unter  den  Augen  oder  in  der  Höhe  des  unteren  Augenendes, 
näher  dem   Clipeus  als  dem  Scheitel 18. 


—     446     — 

8.  1.  und  2.  Tarsenglied  an  den  Seiten  glatt,  ohne  Furche.     Hinter- 
schienen oben  jederseits  mit  Apikaldorn. 

Unt  erf  amilie:   Phcmeroplerinae. 
mit  Furche 9. 

9.  1.   Glied  der  Hintertarsen  unten  mit  großem,  frei  abstehendem 
Sohlenanhang.     Vorderschienen  oben  außen  mit  Enddorn. 

Unter familie:  Decticinae. 

—  —  —  —  —  ohne  oder  nur  mit  kleinem  Anhanj;'.   ...      10. 

10.  Kopf  mehr  horizontal,  prognath.  Körper  schlank,  mit  dünnen 
Beinen,  ^  und  $  geflügelt.  Gehörorgan  der  Vorderschienen  un- 
bedeckt  (offen).     Hinterschienen  oben  ohne  Enddornen. 

Unter  familie:  Zaproclt  ilinae. 

—  ausgesprochen  vertikal.     Auch  sonst  verschieden..    .    .      11. 

11.  Pronotum  eigenartig:  vergrößert,  oben  ganz  abgeflacht  und  an 
den  Kanten  gezähnt  (Fig.  363).     Prosternum  bewehrt. 

Unterfamilie:  Phyllophorinae. 
Pronotum  normal  oder  anders  ausgezeichnet,  oder  das  Prosternum 
unbewehrt 12. 

12.  Prosternum  mit  2  Dornen  oder  Höckern.  Gehörorgan  offen, 
nicht  überdeckt Unterfamilie:  Mecofodinae. 

—  unbewehrt 13. 

13.  Fühlergruben  stark  vorspringend  — gerandet.  Vorderschienen  oben 
ohne  Seitendornen  am  Ende.     Unterfamilie:  Pseudofhyllinae. 

—  nicht  oder  schwach  gerandet 14. 

14.  Hinterschienen  oben  ohne  Enddornen.    Unterfamilie:  Saginae. 

—  —  an  einer  oder  an  beiden  Seiten  mit  Enddornen.  ...      15. 

15.  Hinterschienen   oben   nur   mit   äußerem   Enddorn.     (J    mit   sehr 

großem  Zirporgan Unterfamilie:   Tymipano'phorinae. 

beiderseits  oder  nur  innen  mit  Enddorn 16. 

16.  Vorderschienen  oben  ohne  Enddornen 17. 

—  —  mit  äußerem  Enddorn.     .    .    Unterfamilie:  Locustinae. 

17.  Gehörorgane  offen.  Hinterschienen  oben  jederseits  mit  Enddorn. 
Stirn   über  den  Fühlern  ohne  Fortsatz. 

U n t e r f a m i  1  i e :  Meconeminae. 

—  selten  ganz  offen,  meist  spaltförmig  und  mehr  oder  weniger 
überdeckt.  Hinterschienen  manchmal  oben  nur  mit  einem  Dorn 
an  der  Innenseite,  selten  ohne  Dorn.  Stirn  fast  immer  mit  gut 
entwickeltem  Fortsatz  über  den  Fühlern. 

Unterfamilie:  Conocephalinae. 

18.  3.  Glied  der  Hintertarsen  von  der  Seite  gesehen  deutlich  kürzer 
als  das  2.  ;  Vorder-  und  Hinterschienen  oben  beiderseits  mit 
Enddornen Unter  familie:  Bradyporinae. 

—  —  —  —  —  —  —  —  länger  als  das  2. ;  Vorderschienen  oben 

an  der  Innenseite  mit  Dorn.  Hinterschienen  oben  an  der  Außen- 
seite ohne  Dorn 19. 

19.  Fühler  zwischen  den  unteren  Augenrändern  inseriert.  Pronotum 
unbewehrt.  Wenn  Flügelreste  vorhanden,  dann  bei  (J  und  ^  mit 
Zirporgan Unt  erf  amilie:  Ephip-pigerinae, 

—  deutlich  tiefer  als  der  Unterrand  der  Augen  inseriert.  Pro- 
notum an  den   Seiten  bedornt  oder  mit   Warzen  versehen. 

U  n t  e  r  f  a  m  i  1  i  e :  Heirodinae. 


—     447     — 

20.  Hinterschenkel   unter    der    Insertionsstelle   stärker   eckig   vorge- 
wölbt.    Beine  im  allgemeinen  schlanker  und  länger. 
Familie:  Stenoi)ebnaticlae.      Unterfamilie:  RhafhidopJiorinae. 

—  über  der  Insertionsstelle  stärker  eckig  vorgewölbt.  Beine  fast 
immer  ziemlich  gedrungen 21. 

21.  Vorderhüften  unbcwehrt.    .    .      U  nt  erf  a  niiiie:  hie7iopelinatinae. 

—  vorne  mit  einem   Dornfortsatze. 

U  n t  e r f  a  m  i  1  i  e :  Mimnerminae . 

22.  Glied  1  und  2  der  Tarsen  undeutlich  geschieden.  Cerci  kurz. 
Flügel  mit   symmetriscliem   Zirporgan. 

U  n t  e  r  f  a  m i  1  i  e :   Propha.langopsinae. 

—  —  —  —  —  —  deutlich  geschieden.  Cerci  verlängert.  Flügel 
meist  fehlend Unterfamilie:  Änostostominae. 

23.  Hintertarsen  zu  einem  einfachen,  zwischen  zwei  langen  Anhängen 
der  Schiene  liegenden  Zäpfchen  reduziert.  Vorder-  und  Mittel- 
tarsen mit  kurzem,  oben  ausgehöhltem  Grundglied  und  langem, 
nach  oben  schlagbarem  Endghed.  Fühler  aus  höchstens  12  Glie- 
dern bestehend,  verkürzt.  Vorderflügel  auf  kleine  Decken  redu- 
ziert, Hinterflügel,   wenn  voll  entwickelt,    mit  großem  gefalteten 

Fächer Überfamilie:   Tridactylidae. 

Mittel-  und  hintertarsen  normal,  dreigliedrig  oder  selten  zwei- 
gliedrig, dann  aber  die  Beine  sehr  kurz  und  breit,  die  vorderen 
maulwurfähnlich.  Fühler  meist  mit  mehr  als  10,  oft  mit  sehr 
vielen  Gliedern,  selten  mit  geringerer  Zahl 24. 

24.  Vorderbeine  ,, maulwurfähnlich",  stark  verbreitert,  mit  nacn  vorn 
gekehrten  Lappen  der  Schenkel  und  Schienen.  Pronotum  stark 
vergrößert,  abgerundet. 

Überfamilie:  Grtjllodea.    Familie:  Gryllotalpidae.  25. 

—  nie  maulwurfähnlich,  normal  oder  höchstens  stärker  bewehrt 
als  die  mittleren.     Pronotum  anders 26. 

25.  Tarsen  der  Mittel-  und  Hinterbeine  normal,  dreigliedrig.  Vorder- 
schienen mit  Gehörorgan.  Cerci  lang.  Flügel  meist  vorhanden, 
wenn  auch  verkürzt.     Fühler  vielgliedrig,  lang. 

Unterfamilie:  Gryllofalpinae. 

zweigliedrig.    Vorderschienen  ohne  Gehörorga,n. 

Cerci  sein-  kurz.  Flügel  fehlen.  Fühler  kurz,  mit  wenigen  Ghe- 
dern Unterfamilie:  Cylmdrachetinae. 

26.  Fühler  mit  sehr  vielen,  immer  mehr  als  30  kurzen  Ghedern. 
$  mit  Zirporgan,  an  den  beiden  Vorderflügeln  (wenn  vorhanden). 
Gehörorgan  an  den  Vorderschienen.  $  mit  vorragender,  meist 
langer  Legescheide  und  langen  Cerci. 

Überfamilie:  Gryllodea.     Familie:  Grijllidae.  27. 

—  —  einer  geringeren  Zahl  von  Gliedern:  meist  unter  25,  nie 
mehr  als  30.  $  Legescheide  nie  verlängert.  Zirporgane,  wenn 
vorhanden,  an  den  Seiten  der  ffinterschenkel,  die  gegen  die 
Vorderflügel  oder  gewisse  Stellen  des  Hinterleibs  reiben.  Gehör- 
organ,   wenn   vorhanden,    an    den    Seiten    der   Hinterleibsbasis. 

Unterordnung:  Äcrydiodea.  32. 

27.  Hinterschienen  verbreitert,  mit  einigen  kräftigen  Dornen.  Schen- 
kel sehr  kurz  und  dick.  Fühler  relativ  dick  und  kurz.  Sehr  kleine 
ungeflügelte  Tierchen.     Ameisengäste. 

(Familie:  Grijllidae.)     Unterfamilie:  MyrmecophiUnae. 

—  normal.     Größere  Tiere  mit  sehr  schlanken  Fühlern.  .    .      28. 


—     448      — 

^S.  Hinterschienen  mit   2   Reihen  kurzer   Sägezähne,  ohne   Dornen. 

Unterfamilie:  Mogojilistinae. 

—  nur  mit  Reihen  hinger  Dornen  oder  mit  Dornen  und  Säge- 
zähnen  29. 

29.  2.    Glied  der  Tarsen  sehr  klein,   kompreß 30. 

— —  herzförmig,   depreß 31. 

30.  Hinterschienen  mit  zwei  Reihen  von  Dornen  und  Zähnen.  Lichte, 
zarte  Tiere;  auf  Pflanzen  lebend.     Unterfamilie:  Oeccmthinae. 

—  nur  mit  Dornreihen,  ohne  Sägezähne.  Unterfamilie:  G'ryntwae. 

31.  Hinterschienen  nur  mit   Dornen,  nicht  gesägt. 

U n t e r f a m i  1  i e :   Trigo niäünae. 

—  mit   Reihen  von  Dornen  und  Sägezähnen. 

U  n  t  e  r  f  a  m  i  1  i  e :  Eneo'pterinae. 

32.  Pronotum  vergrößert,  dachartig  über  den  ganzen  Körper  aus- 
gedehnt. Füße  ohne  Pulvillen  zwischen  den  Klauen.  Vorder- 
flügel lappenartig  verkürzt.  Fühler  länger  als  die  Vorderschenkel. 
Meist  unscheinl)ar  gefärbte  Tiere  von  mäßiger  Größe,  ohne  Zirp- 
organ  Familie:   Tettigidae. 

—  nicht  oder  nicht  so  stark  vergrößert;  wenn  ausnahmsweise 
einen  größeren  Teil  des  Körpers  bedeckend,  dann  die  Klauen 
mit  Pulvillen  oder  die  Fühler  kürzer  als  die  Schenkel  der  Vorder- 
beine, oder  sonst  stark  verschieden 33. 

33.  Sehr  schlanke,  stabförmige  Tiere  mit  langen,  dünnen  Beinen. 
Der  Kopf  in  eine  Spitze  ausgezogen,  an  der  die  Augen  und  distal 
davon  die  Fühler  liegen,  die  deutlich  kürzer  sind  als  die  Vorder- 
schenkel. Prothorax  lang,  zylindrisch,  nicht  über  das  folgende 
Segment  greifend.     Fast  immer  ungeflügelt  und  ohne  Zirp-  und 

Gehörorgan Familie:  Proscopidae. 

Nicht  stabförmig,  oder  sonst  sehr  verschieden 34. 

S4.  Hinterbeine  von  den  Mittelbeinen  nicht  sehr  auffallend  verschieden, 
ihre  Schenkel  relativ  kurz  und  nicht  stark  erweitert.  Gesicht 
flach  und  breit,  die  Stirne  nie  vorgetürmt,  cj  mit  blasenartig 
aufgetriebenem  Hinterleib,  an  dessen  Seite  nahe  der  Basis  eine 
vertikale  gerillte  Leiste  liegt,  über  welche  eine  kurze  Kante  der 
Innenseite  der  Hinterschenkel  gleitet  (als  Zirporgan).  Basis  des 
Abdomens  ohne  deutlich  begrenzte  Gehörtrommel.  Pronotum 
namentlich  beim  $  vergrößert  und  nach  hinten  mehr  oder  weniger 
weit  übergreifend Familie:  Pneumoridae. 

—  von  den  Mittelbeinen  auffallend  verschieden,  entweder  mit 
viel  breiteren  oder  viel  längeren  keulenförmigen  Schenkeln.  Wenn 
Zirporgane  vorhanden,  dann  ganz  anders  gebaut:  Eine  bezahnte 
oder  beborstete  ,, Schrilleiste"  an  der  Innenfläche  der  Schenkel 
gleitet  über  eine  Flügelrippe  oder  es  sind  ausnahmsweise  auch 
an  der  Basis  des  Alnlomens  und  der  Hinterbeine  Reiborgane 
vorhanden Familie:  Acrydiidae.  35. 

■35.  Prosternum  unbewehrt 36. 

• —  entweder  vorn  mit  aufgerichteter  Lamelle  oder  unregelmäßig 
aufgeschwollen  oder  mit  Fortsätzen  versehen 39. 

36.  Fühler  sehr  kurz,  kürzer  als  die  Vorderschenkel,  weder  keulen- 
förmig, noch  gesägt  oder  dreikantig.  Der  Kopf  vorn  abgeflacht 
und  die  Fühler  nicht  auf  einen  Fortsatz  des  Kopfes  nach  vorn 
verschoben.     Weder  Zirp-  noch   Gehörorgane  zu  sehen.  .    .     37. 

—  länger  als  die  Vorderschenkel 38. 


—     449     — 

37.  Pronotum  stark  kompieß,   nach  oben  kantig  vorspringend. 

Unterf amilie:  Choroetypinae. 

—  nicht  stark  zusanunengechückt,   meist  oben  fhicli. 

Unterfaniilie:  Eumastacinae. 

38.  Stirne  und  Scheitel  bihU'ii,  von  der  Heite  gesehen,  einen  oft  sehr 
stark  vorspringenden  Winkel.  Ist  dieser  weniger  deutlich,  so 
sind  die  Seheitelgrübchen  deutlich  ausgeprägt  oder  die  Costal- 
felder   der   Vorderflügel   durch   regelmäßige    Queradern   genetzt. 

Unterf  amilie:  Truxalinae  ef?  Psednurinae. 

—  • —  keinen  deutlichen  Winkel,  sondern  gehen  mehr  ge- 
rundet ineinander  über.  In  zweifelhaften  Fällen  sind  die  Costal- 
felder  unregelmäßig  genetzt  und  die  Scheitelgrübchen  verwischt. 

Unterf  amilie:  Oedijwdinae  ef?  Gomiphomastacinae. 

39.  Stirne  sehr  stark  nach  unten  geneigt,  mit  dem  Scheitel  einen  Winkel 
bildend.  Scheitelgrübchen  ganz  flach,  den  vorderen  Teil  des 
Scheitels  einnehmend  und  bis  zu  dessen  Eand  reichend,  fast  nur 
durch  die  Skulptur  zu  erkennen,  durch  eine  feine  Strieme  ge- 
schieden oder  überhaupt  sehr  undeutlich.  Prosternum  meist 
vorn  aufgebogen Unterfamilie:  Pyrgomor'phinae. 

—  weniger  deutlich  geneigt,  mit  dem  Scheitel  meist  keinen  so 
deutlichen  Winkel  liildend.  Scheitelgrübchen  nicht  den  Vorder- 
rand des  Scheitels  bildend,  nach  oben  oder  nach  den  Seiten  oder 
nach  unten  gekehrt  oder  verwischt.  Prosternum  mit  Kropf,  Dorn 
oder  Höcker 40. 

40.  Scheitelgrübchen  nach  oben  gekehrt,  nach  hinten  offen.  Pro- 
sternum mit  Kropf,  seltener  mit  Dorn.  Unterfamilie: 

Pamphaginae. 

—  nach  den  Seiten  oder  nach  unten  gekehrt,  hinten  offen  oder 
auch  ganz  verwischt.  Prosternum  mit  deutlichem  Dorn  oder 
Höcker Unterfamilie:  Acrydiinae. 

In  bezug  auf  die  Stammesgeschichte  der  in  obiger  Tabelle  genann- 
ten Gruppen  scheint  mir  festzustehen,  daß  die  heute  bestehenden 
Familien  nicht  voneinander,  sondern  von  noch  ursprünglicheren,  aus 
den  palaeozoischen  Protorthopteren  hervorgegangenen  Typen  ab- 
stammen. Solche  lebten  sicher  im  unteren  Mesozoikum  und  stimmten 
in  vielen  Punkten  mit  den  uns  bereits  bekannten  Locustopsiden  und 
Elcaniden  in  mancher  Beziehung  überein,  so  z.  B.  in  dem  Fehlen  der 
Stridulations-  und  Gehörorgane.  Einerseits  entwickelten  sich  aus 
ihnen  die  Mitglieder  der  Locustoidea,  andererseits  die  Acrydiodea.  Die 
Gryllacriden  dürften  Beste  ursprünglich  stummer  Formen  sein,  die 
Stenopelmatiden  vielleicht  sekundär  stumm.  Die  Tridactyliden  gehen 
wohl  weder  auf  Acrydiodeen  noch  auf  Locustarien  zurück,  sondern 
auf  noch  stumme  Urformen;  die  Gryllotalpiden  dagegen  wohl  auf 
Grylliden.  Die  phylogenetische  Stellung  der  Grylloblattiden  ist  noch 
zweifelhaft. 

Unterordijuiig':  Locustoidea  (Haiidl.  1903)  m. 

Locustinae  Swains.  1840,  Tettigonioidea  Karny  1903. 

Stridulationsorgane,  wenn  vorhanden,  in  der  Cubito-Analgegend 
der  beiden  übereinandergelagerten  Vorderflügel  (cf.  Vol.  I,  S.  66,  67,  F. 
4 — 7).  Gehörorgane,  wenn  vorhanden,  nahe  der  Basis  der  Vorder- 
schienen.   $  mit  (selten  reduziertem)  Legebohrer.     Tarsen  3-  oder  4- 

Handbach  der  Entomologie,  Bd.  IIJ.  29 


—     450     — 

gliedrig,  selten  5-,  2-  oder  1  gliedrig.  Fühler  meistens  lang  und  viel- 
gliedrig.  Die  Vorderflügel  zeigen  ein  Präcostalfeld,  die  hinteren  einen 
mehr  oder  weniger  mächtig  entwickelten  Analfäclier.  Darm  mit  Ki'opf 
und  Kaumagen. 

Überfamilie:  Locustariae  Latr. 

Locustariae  Latr.  1802,  Locuslaedes  Billb.,  Locustides  Leacli  181.5,  Gryllina 
McLeay  1819,  Oryllidae  Steph.  1829,  Locustoria  Burm.  1829.  Lociisiina  Burm. 
1838,  Locustodea  Brunner  1882,  LoCKSlides  Shar-p.  1895,  LocuMidi  Aoloque 
1897,  Tettigoniidae  Karny  1903,  Phasgonuridae  Kirby  1906.  Locustidae  Handl. 
1906. 

Tarsen  4gliedrig.  Fühler  immer  lang  mit  mehr  als  30  Gliedern. 
$  Legescheide  aus  3  Paaren  bestehend.    Teils  phytophag,  teils  carnivur. 

Familie:  Locustidae  (Burm.)  m.  (Laubheuschrecken). 
Hierher  rechne  ich  jene  Locustarien,  welche  depresse  Tarsen,  Ge- 
hörorgane der  Vorderschienen  (Fig.  362)  und  fast  immer,  wenn  Flügel 
vorhanden,  im  ^,  oft  auch  im  $  Geschlechte  ein  typisches  Zirporgan 


g5P9 


.>gapt 


Fig.  360. 
Hinterende  einer  weiblichen  Locusta   (Locustidae).    Seitenansicht.     X  3.    (Original.) 
6'— i2  die  Segmente;   «;  Cerci;  gapt.i.   Gonapophyson;    stlt  Styli  des  9.  Segmentes  (das  3.  .inhangpaar). 


Fig.  361. 
Hinterende   einer   männlichen   Locusta. 

Seitenansicht.     X  6.     (Original.) 

9.10   die   Sogrnentr;    cc  Cerci;   pp  Gonopoden  = 

St\  li;  pen  Peiiis. 


Fig.  362. 
Gehörorgane     von     verschiedenen    Lo- 
custiden  Type  a  ,, offen",  b  ,,muschel- 
förmig    oder  halb  geschlossen",    c  ,. ge- 
schlossen".     (Original.)      Stark   vergr. 


besitzen.  Das  $  zeigt  3  Paare  von  Anhängen  in  der  Legescheide, 
das  (J  Styh  des  9.  Segmentes  (Fig.  360,  361).  Die  überwiegende  Zahl 
der  Arten  ist  grün  gefärbt  und  sehr  viele  haben  geradezu  blattartiges 
Aussehen.  Es  sind  über  3500  Arten  beschrieben,  welche  auf  ungefähr 
700  ( !)  Genera  verteilt  werden.   In  den  rein  arktischen  und  antarktischen 


451 


Gebieten  fehlt  die  Gruppe,  in  den  kälter-gemäßigten  ist  sie  schwach, 
in  den  heißen  Gebieten  am  stärksten  vertreten.  Es  entfallen  auf  die 
palaearktische  liegion  etwa  650,  auf  die  indomalayische  etwa  600, 
auf  die  australische  mit  Ozeanien  310,  auf  die  afrikanische  600,  auf 
die  nearktische  270  und  auf  die  neotropisclu»  1150.  Auffallend  groß 
scheint  die  Zahl  der  tropisch-amerikanischen  (ca.  1000)  Formen  zu  sein. 

U  nt  crf  a  Uli  ]  i  e  :   l'hanci'di)!  cri  na  c   Sauss. 

Phaneroptei'idac  Burin.  1838  pp.,  Camptoxiphao  Scrv.  1839,  Phyllophoridae 
Still.  1874  pp.,  Phaneropleridae  Biunner  1878,  Phaneroplerides  ISharp.  1895, 
Phancroptcrinae.  .Sauss.  1879,  Phmieropterini  Redt.  1900,  Phaneroplerinae  Kirby 
190U. 

Die  Genera  Or;)/(rtH(rt  Fischer,  Poecilemon  Fischer,  jfso2J/tya  Brunner, 
Elimaea  Stäl,  Araniia  Ötäl,  Caecidia  Stäl,  Holocldora  Ötäl,  PJianero- 
ptera  Serv.,  Eitrycorypha  Stäl,  Anaulacomera  Stäl,  Phyllojjfera 
Serv.,  Orphiis  Sauss.  und  sehr  viele  andere,  von  denen  viele  wohl 
keine  Berechtigung  haben.  Über  1200  Arten  aus  allen  Faunengebieten; 
wohl  die  formenreichste  Unterfamilie.  Die  zahlreichen  von  Brunner 
u.  a.  aufgestellten  Untergruppen  haben  zum  Teil  wohl  geringen  syste- 
matischen Wert  und  können  daher  hier  übergangen  werden.  Auf- 
fallend viele ,, blattähnliche"  Typen.  Jugendformen  manchmal  ameisen- 
ähnlich.    Nur  ö   mit  Zirporgan. 

Unterfamilie:  Meconeminae  Kirby. 
Meconemidae  Biirni.    1838,   Brunner   1878,   Orthoxiphae   Serv.    1839  pp., 
Phyllophoridae  St  I  1874  pp.,  Meconemides  Sharp.  1895,  Meconemini  Redt.  1900, 
Meconeinalidae  Jac.  u.  Bianchi  1905,  Meconeminae  Kirby  1906. 

Eine  kleine  Gruppe  von  kaum  30  Arten,  die  sich  auf  den  euro- 
päisch-asiatischen und  afrikanischen  Kontinent  verteilen.  Scheint  im 
malaj'ischen,  australischen  und  amerikanischen  Ge- 
biete zu  fehlen.  Die  Gattung  Meconevia  Serv.  und 
einige  andere.  Stridulationsorgane  meist  verkümmert. 
Vorwiegend  kleine  Tiere. 


/rr^. 


Fig.  363. 
Pronotum  einer 


ünt  erf  amilie  :  Phyllophorinae  Kirby. 
Phaneropteridae    Burm.    1838  pp.,     Orthoxiphae     Serv. 
1839  pp.,  Phyllophoridae  Stül  1874  pp.,  Phyllophorinae  ILivhy 
1900. 

Auch  eine  kleine,  durch  den  kapuzenartigen 
Prothorax  auffallende  Gruppe  (Fig.  363)  von  kaum 
30  Arten,  fast  alle  aus  dem  malayisch-papuanischen 
Gebiete.  Die  auffallenden  Gattungen  Sasima  BoL, 
Hijperhomala  Serv.,  Phyllophora  Thunb.  Durch  die  fus^K°""U^g' 
Form  des  Pronotum  auffallend,  meist  blattartige  ''"matisoh  etwas'' 
große   Tiere.  vergr.      (Original.) 

Unterfamilie:  Mecopodinae  Kirby. 

Phaneropteridae  Burm.  1838  pp.,  Orthoxiphae  Serv.  1839  pp.,  Phyllophoridae 
Stäl  1874  pp.,  Mecopodidae  Brunner  1878,  Mecopodides  Sharp.  1895,  Mecopodinae 
Kirby  1906. 

Gleichfalls  nicht  sehr  formenreich.  Es  dürften  etwa  50  Genera 
mit  kaum  100  Arten  bekannt  sein,  die  sich  auf  das  indomalayische, 
australische  und  afrikanische  Gebiet  verteilen.  Auch  in  Südamerika 
scheint    die    Gruppe   vorzukommen,   in    Nordamerika   und   im   palae- 

29* 


—     452 


arktischen  Gebiet  scheint  sie  ganz  zu  fehlen.  Die  Genera  Meco-poda 
Serv.,  Segestes  Stäl,  Corycus  8aiiss.  und  eine  ganze  Eeihe  meist  mono- 
tyjjischer  und  minderwertiger   Gattungen. 

Unterfamilie:  Zaprochilinae  m. 

Prochilidae  Brunner  1878,  Prochilides  Sharp.  189.5  pp.,  Prochilinae  Kirby 
1906  pp.,  Phasmodinae  Caudell   1911  pp. 

Die  australische  Gattung  Zaprochilus  Caud.  (=  Prochilus  Brülle) 
mit  einer  Art.  (Die  Gattung  Phasmodes  Westw.  rechne  ich  nicht  hier- 
her).    Durch  den  schmalen  Bau  auffallend.    Zirporgane  gut  entwickelt. 

Unterfamilie:  Pseudophyllinae  Sauss. 
Pseiidophyllidae  Burm.    1838,    >Stal    1873,   Brunner   1878,   t'amptoxiphae 
Serv.  1839  pp..  Pseudophyllides  Sharp.  1895.  Pseudophyllinae  Sauss.  1898.  Kirby 
1906. 

Hierher  gehören  die  prächtigsten  blattartigen  Formen  (Fig.  364, 
365)  mit  oft  ganz  merkwürdig  spezialisierten  Flügeln.  Mit  über  650 
Arten,  die  auf  über  150  Gattungen  verteilt  werden,  wohl  die  zweit- 
größte Unterabteilung  der  Familie.     Weitaus  am  reichsten  im  tropi- 


Fig.  364. 

Vorderflügel  von  Tympanoptera  exiraordinaria 

Br.  (5  (PseudojJhyllinae).    Xat.  Gr.  (Original). 

iJezeichDiiDg  der  Adern  wie  üblich. 


Fig.  365. 

Vorderflügel  von  Mimetica  mor- 

iuifolia  Pict.   (Pseudophyllinae). 

Xat.  Gr.     (Original.) 


sehen  Amerika,  dann  im  indiomalayschen  Gebiete,  viel  schwächer  im 
tropischen  Afrika  und  nur  durch  einzelne  Formen  im  südlichen  Nord- 
amerika und  in  Australien  vertreten.  Im  palaearktischen  Gebiete 
scheint  sie  heute  zu  fehlen.  Die  Genera  Pseudophyllus  Serv.,  Phyllo- 
minus  Stäl,  Cymatomera  Schaum.,  Lichenoclirus  Karsch,  Bliastes  Stäl, 
Cocconotus  Stäl,  Tanusia  Stäl,  Mimetica  Pict.  und  viele  andere,  die 
meist  nur  auf  einige  wenige  Arten  begründet  sind.  Auf  die  zahlreichen 
von  Brunner  und  Saussure  unterschiedenen  Untergruppen  will  ich 
hier  nicht  eingehen. 

Unterfamilie:  Conocephalinae  Sauss. 

Locustidae  pp.  -|-  C'onocephalidae  Burm.  1838,  Orthosiphae  Serv.  1839  pp., 
Conocephülidae  Stall874  pp.,  Brunnerl878,  Conocephalides  Sharp,  1895,  Cono- 
cephalinae iianss.  1898,  C'onocephdiiii  Redt.  1900,  Conocephalinae  -j-  Eumegalo- 
(lontinae-j-  Listroscelinae  +  Xiphidiinae  -|-  Salomoninae -(-  Agroeciinae  Kirby  1906, 
Listroscelinae  -\-  Conocephalinae  -|-  Agraecinae  +  Copiphorinae  Caudell  1911, 
Karny  1912. 

Die  von  den  Autoren  unterschiedenen  Untergruppen  scheinen 
morphologisch   und  jedenfalls   auch  phylogenetisch   nicht  hinlänglich 


—     453     — 

begründet  zu  sein.  Es  werden  über  800  Arten  genannt,  die  sich  auf 
ungefähr  130  Genera  verteilen.  Mit  Ausnahme  der  rein  arktischen 
und  antarktischen  Gebiete  ist  die  Gruppe  in  allen  Faunengebieten  ver- 
treten, in  den  heißen  entschieden  stärker  als  in  den  gemäßigten.  Palae- 
arktisch  sind  etwa  50,  indomalayisch  '2'20.  papuauisch-australisch  75, 
afrikanisch  1'20.  nearktisch  70  und  neotropisch  3U0.  Die  Gruppe  ent- 
hält vielleicht  die  ursprünglichsten  von  den  rezenten  Locustiden  und 
ist  nicht  so  ausgesprochen  blattartig  spezialisiert.  Es  gibt  aber  doch 
neben  braunen  auch  viele  grüne  Formen.     Am  auffallendsten  sind  die 


Fig.  366. 
OrcheUmum   senegalense  Kraiiß.    (Conocephalinae) 


Etwas    vergr.    (Xach  Karny.) 


Fig.  367. 
Vorderflügel  von  Conocephalus  gracilis  Br.  S-    (Conocephalinae).     Vergr.    (Original.) 

Stirnfortsätze  und  die  Bedornung  der  Beine.  Die  Genera  Salomona 
Blanch.,  Copiphora  Serv.,  Conocephalus  Serv.,  Agroecia  Serv.,  OrcheU- 
mum Serv.,  Xiphidium  Burm.,  Hexacentrus  Serv.,  Listroscelis  Serv. 
und  viele  andere  (Fig.  366,  367). 

Unterfamilie:  Tj'mpanophorinae  Kirby. 

Tympanophoriilae  Brunner  1893,  T ympanophorides  Sharp.  1895,  Tympa- 
nophorinae  Kirby  1906,  t'andell  1911. 

Eine  kleine  Gruppe  mit  zwei  Arten  der  malayischen  und  australi- 
schen  Eegion.     Stimmorgan  auffallend  groß.     Tympanophora  White. 


Unterfamilie:  Saginae  Kirby. 

Locustidae  Burm.  1838  pp..  Orthoxiphae  Serv.  1839  pp.,  Conocephalidae  Stäl 
1874  pp.,  Sagidae  Brunner  1878,  Sagides  Sharp.  1895,  Sagini  Redt.  1900,  Sa- 
ginae Kirby  1906. 

Vorwiegend  flügellose  große  Tiere  mit  auffallend  bedornten  Beinen. 
Die  Gattung  Saga  Charp.  und  etwa  10  andere.  Es  sind  kaum  viel 
mehr  als  30  Arten  bekannt,  von  denen  mehr  als  die  Hälfte  auf  die 
südlichen  Teile  der  palaearktischen  Region  entfällt.  Etwa  10  Arten 
stammen  aus  Südafrika.  5  aus  Australien  und  einige  aus  dem  indo- 
malayischen  Gebiet.     In  Amerika  scheint  die  Gruppe  zu  fehlen. 


—     454     — 

Unterfamilie:  Loeustinae  (Swains.)  m. 
Locustidae  Burm.  1838  pp.,  Orthoxiphae  Serv.  1839  pp..  Conoceplialidae  pp. 
Stil  1874,  Locustidae  Brunner  1878,  Locustini  Redt.  1900,  Phasgonurinae  Kirby 
1906. 

Eine  rein  palaearktische  Gruppe  mit  kaum  '20  Arten,  die  sich  auf 
die  Gattung  Locusta  Geoffr.  (=  Phasgonura  8tepli.)  und  vier  andere 
verteilen.     Meist  grüne  und  geflügelte  Tiere  mit  Zirporgan  (Fig.  3G8). 

Unterfamilie:   Decticinae  Kirby. 
Locustidae  Burm.  1839  pp.,  Orthoxiphae  Serv.  1839  pp.,  Conocephalidae  Stäl 
1874  pp.,  ßcc/JciV/ae  Brunner  1878,  Decticides  Sharp.  1895,  Dectici7ii  Redt.  1900, 
Decticinae  Kirby  1906. 

Eine  Gruppe  von  über  260  Arten,  die  sich  auf  etwa  50  Gattungen 
verteilen.  Vorwiegend  Bodenbewohner  und  oft  mit  reduzierten  Flügeln. 
Scheinen  die  ausgesprochen  tropischen   Gebiete  zu   meiden.     Es  ent- 


Fig.  368. 
Flügel  von  Locusta,  viridissima  L.  J    (Loeustinae).    Vergr. 


(Original.) 


fallen  auf  die  palaearktische  Eegion  etwa  160  Arten,  auf  die  neark- 
tische  etwa  80,  auf  Australien  etwa  10  und  auf  Südafrika  fast  eben- 
soviele.  Die  Genera  Gamj>socleis  Fieb.,  Decticus  Serv.,  Pholidoptera 
Wesm.,  Platycleis  Fieb.  u.  a. 

Unterfamilie:  Bradyporinae  (Kirby)  Caudell. 

Bradyporidae  Burm.  1838  pp.,  Orthoxiphae  Serv.  1839  pp.,  Phyllophoridae 
St  1  1874  pp.,  Callimenidae'BiunneT  1S82.  Callimenides  Sha,T-p.  1895,  Deracanthidae 
Jac.  u.  Bianchi  1905,  Bradyporinae  -\-  Deracanthinae  Kithy  1906,  Bradyporinae 
Caudell  1911. 

Kaum  mehr  als  20  Arten,  die  auf  etwa  7  Genera  verteilt  werden 
und  alle  in  Südeuropa  und  Vorderasien  vorkommen.  Es  sind  plumpe 
Tiere  mit  reduzierten  Flugorganen,  an  denen  jedoch  die  Zirporgane  meist 
gut  funktionieren.    Schlechte  Springer.     Genus  Callimenus  Fisch,  u.  a. 

Unterfamilie:  Ephippigerinae  Caudell. 
Bradyporidae   Burm.    1838  pp.,   Orthoxiphae  Serv.    1839  pp.,    Phyllophoridae 
Stäl  1874 pp.,  EphippigeridaeÜTnuneT  1878,  Ephippigerides  Sharp.  1895,  Ephippi- 
gerini  ReäLt.  1900,  Pycnogastrinae  Kirby  1906,  Ephippigerinae  Caudell  1911. 


— •     455     — 

Flugoigane  fast  immer  sehr  reduziert,  die  Reste  jedoch  oft  bei 
o  und  $  mit  Zirporgan.  Etwa  100  Arten  aus  dem  Mediterrangebiet, 
die  sich  auf  etwa  8  Genera  verteih'u.  1^'inzelii  auch  bis  Mitteleuropa 
vordringend.  Die  Genera  Ephippificr  l.atr..  üromenus  BoL,  Stero- 
■pleurus  Bol.,   Piicnogaster  Graells.   u.   a. 


Unterfamilie:  Hetrodinae  Kirby. 

Bradypoiidac  Burm.  1838  pp.,  Orthoxiphae  Serv.  1839  pp.,  Phyllophoiidae 
St  1  1874  "pp.,  llelrodidae  J?ruiuuM-  1878,  Ihlrodides  Sharp.  1895,  Hetrodinae 
Kirby   l'.tdü. 

Durch  den  stark  bewelirten  l'ruthorax  ausgezeichnete,  meist  düster 
gefärbte  Dodentiere,  Wüsten- und  ^Steppenbewohner,  von  denen  einige 
imstande  sind,  aus  den  Hüften  Blut 
auszuspritzen.  Eine  typisch  afrika- 
nische Gruppe,  die  nur  noch  nach 
Vorderasien  hinüberreicht  und  in  Ma- 
dagaskar fehlt.  Etwa  GO  Arten,  die 
auf  etwa  15  Genera  verteilt  werden.  /      ^  / 

Hetrodes    Fisch.,     Acatülioplus     Stal, 
Eugaskr  Serv.  u.  a. 

?  Familie:    Phasmodidae    (Cau- 
dell)   m. 

Locustidae  Auct.  pp..  Procholinae 
Kirby  1906  pp.,  Prochilides  Sharp.  1895  pp., 
Phasmodinae  Caudell  1911  pp. 

Ich  errichte  diese  Familie  auf  die 
monotypische  australische  Gattung 
Phasmodes  Westw.,  die  sich  durch 
vollkommene  Flügellosigkeit  ($),  lange 
Legescheide,  sehr  dünne  lange  Beine 
ohne  Gehörorgan  und  etwas  pro- 
gnathen  Kopf  auszeichnet.  Tarsen 
4gliedrig,  das  3.  Glied  herzförmig, 
die  anderen  dünn. 

Familie:   S  t  e  n  o  p  e  1  m  a  t  i  d  a  e 
Burm.  (Höhlenheu  sehr  ecken). 

Stenopalmaiidae  Burm.  1838,  Macro- 
palpi  Serv.  1839  pp.,  Sienopelmatides  Sharp. 
1895,  Stenopelmatinae  Sauss.  1897,  Steno- 
pelmatini  Redt.  1900. 

Fast  immer  flügellose,  düster  ge- 
färbte, verborgen  und  selbst  in  Höhlen 
lebende  Tiere  von  oft  recht  auffal- 
lender Form.  Fühler  immer  lang  und 
sehr  vielgliedrig.  Kopf  vertikal  ge- 
stellt, die  Kiefer  aber  manchmal  nach  vorn  gerichtet  und  mächtig 
entwickelt.  Vorderschienen  meist  ohne,  seltener  mit  freiem  Gehör- 
organ. Flügel  ohne  Zirporgan.  Tarsen  von  rundem  Querschnitt  oder 
kompreß,  ohne  Seitenfurche.  Cerci  verlängert,  $  mit  mehr  oder  weniger 
langer  Legescheide,  die  aus  drei  Paaren  besteht. 


Fig.  369.. 

Phasmodes  rnnatrijormis  Westw.  2 

(Phasmodidae).      Nat.    Gr.      (Nach 

C  au  de  11.) 


—     456     — 

Unterfamilie;  Prophalangopsinae  Caudell  1911. 
Nur  eine  Form  aus  Indien:  Prophalangopsis  (=  Tarraga).     Auf- 
fallend   durch    die  großen   symmetrischen,    mit    Zirporgan  versehenen 
Flügel.     Gehörorgan  deutlich.    Cerci  kurz.    1.  und  2.  Glied  der  Tarsen 
undeutlich  getrennt  (teste  Uvarov). 

Unterfamilie:  Anostostominae  m. 

Aiwstostomata  Brunner  1888,  Anostoslomatites  Sauss.  1897,  Anostostomalini 
Jac.  u.  Bianchi  1905,  Stenopelmatinae  Caud.   1911  pp. 

Vorderschienen  mit  Gehörorgan.  Tarsen  unten  mit  Sohlenballen. 
Basis  der  Hinterschenkel  ober  der  Insertion  eckig  vorgewölbt.  Beine 
meist  gedrungen.     Vorderhüften  mit  einem  Dorn. 

Es  sind  über  60  Arten  bekannt,  die  auf  ungefähr  20  Genera  ver- 
teilt werden.  Davon  entfallen  auf  die  palaearktische  Region  etwa  4 
nordafrikanische  und  vorderasiatische,  auf  das  indomalayische  und 
ozeanische  Gebiet  etwa  8,  auf  Australien  und  Neuseeland  je  etwa  10, 
auf  das  äthiopische  Gebiet  (mit  Madagaskar)  etwa  14  und  auf  Zentral- 
und  Südamerika  etwa  15.  Die  Genera  Dewacrida  White,  Anahrofsis 
Rehn,  Magrettia  Brunn,  u.  a. 

Unterfamilie:  Stenopelmatinae  (Sauss.)  m. 

Stenopelmati  Brunner  1888,  Stenopelmaiites  Sauss.  1897,  Stenopelmatinae 
Caud.  1911  pp. 

Vorderschienen  ohne  Gehörorgan.  Tarsen  mit  Sohlenballen.  Basis 
der  Hinterschenkel  ober  der  Insertion  eckig  vorgewölbt.  Beine  meist 
gedrungen.     Vorderhüften  ohne  Dorn. 

Etwa  35  Arten,  die  auf  vier  Genera  verteilt  werden.  An  30  Arten 
stammen  aus  Zentral-  und  Nordamerika,  einzelne  aus  dem  indomalay- 
ischen,  afrikanischen  und  chilenischen  Gebiete.    Steno pelmatus  Burm. 


Fig.  370. 

Dolichopoda  palpata  Sulzer  (J.    (Stenopelmatidae).     Xat.   Gr.     (Xach  Brunner.) 

Unterfamilie:  Mimnerminae  m. 

Mimnermi  +  Cratomeli  Brunner  1888,  Mimnermites  Sauss.  1897,  Stenopel- 
matinae  Caud.   1911  pp. 

Vorderschienen  ohne  Gehörorgan.  Tarsen  mit  Sohlenballen.  Basis 
der  Hinterschenkel  oberhalb  der  Insertion  eckig  vorgewölbt.  Vorder- 
hüften mit  Dorn.  Etwa  10  Genera  mit  30  Arten,  davon  etwa  25  aus 
der  äthiopischen,  die  anderen  aus  der  australischen  und  chilenisch- 
patagonischen  Region.     Mimnermus  Stäl,  Cratomelus  Blanch.  u.  a. 


—     457     — 

ünterf amilie:  Rhaphidophorinae  m. 

Rhaphidophorae-\-  Dolichopodae -\-  Geuthophili  Bvunner  1888,  Ceulhophilites 
Sauss.  1897,  Bhaphidophorini  +  Dolichopodini  +  Ceutophilini -\-  Aemodogryllini 
Jac.  u.  Bianchi  1905. 

Eigenartig  gestaltete  Tiere  mit  relativ  kleinem  Körper  und  sehr 
langen,  oft  auch  recht  dünnen  Gliedmaßen.  Tarsen  fast  ausnahmslos 
stark  kompreß  und  ohne  Sohlenballen.  Hinterschenkel  unter  der  In- 
sertion eckig  vorgewölbt.  Vorderschienen  ohne  Gehörorgan.  Etwa 
34  Genera  mit  über  170  Arten,  davon  etwa  20  palaearktisch,  ebenso- 
viele  indomalayisch-papuanisch.  gegen  30  australisch,  hauptsächlich 
neuseeländisch,  etwa  100  nordamerikanisch,  10  zentralamerikanisch 
und  ö  chileniscli-patagonisch.  In  diese  Gruppe  gehören  die  typischen 
Höhlenheuschri'cken  der  gemäßigten  Regionen.  h'apJiidophora  Serv., 
Dolicliopoda  BoL,  Ceutliophilus  Scudd.,  Troglopliilus  Krauß.  u.  a. 
(Fig.  37ü). 

Familie:  Gryllacridae  Stäl.  (Gryllakriden). 

Locustidae  Burm.  18.38  pp..  Macropalpi  8eiv.  1839  pp.,  Grijllacridae  Stal 
1874,  Brunner  1888,  Giyllacrides  Sharp  1895,  OnjUacrinae  Sauss.  1897, 
Qryllacrididae  .Jac.  u.  Bianchi  1905. 

Kräftig  gebaute,  geflügelte  oder  flügellose^  vorwiegend  braun  ge- 
färbte und  verborgen  lebende  Tiere.  Fühler  immer  lang,  vielgliedrig. 
Kopf  vertikal  gestellt,  mit 
kräftigen  Kauwerkzeugen. 
Vorderschienen  ohne  Ge- 
börapparat.  Tarsen  4  glie- 
drig,  stark  depreß,  die 
Glieder  stark  gelappt  und 
die  Lappen  oft  gelenkig. 
Flügel  mit  eigenartigem 
Geäder,  ohne  Zirporgan. 
Sprungbeine  gut  entwik- 
kelt.  Cerci  lang.  ?  Lege- 
scheide aus  drei  Paaren. 
Etwa  20  Gattungen  mit 
über  320  Arten.  Davon 
im  östlichen  palaearkti- 
schen  Asien  etwa  12,  im 
indomalayisch  -  ozeanisch  - 
papuanischen  Gebiete  etwa 
160,  in  Austrahen  50,  im 
tropischen  Afrika  etwa  60 
und  im  tropischen  Amerika 
über  30.  Grijllacris  Serv., 
ParagnjUacris  Brunner, 
Eremus  Brunner  und  an- 
dere (Fig.  371). 


Fig.  371. 

Flügel  von  GryUacris  iibialis  Serv.  (Gryllacridae). 

Vergr.    (Original.) 


Überfamilie:    Grvlloblattidae  "Walk. 


Familie:   Grylloblattidae  Walk.  (Grylloblattiden). 
Grylloblattidae  Walker  1914. 

Eine  bisher  monotypische  Gruppe,  deren  systematische  Stellung 
noch  nicht  vollkommen  geklärt  ist. 


—     458     — 

Kopf  relativ  groß,  vertikal  gestellt,  mit  kleinen  Komplexaugen 
und  kräftigen  Ortliopterenmundteilen,  5-  bzw.  Sgliedrigen  Tastern. 
Fühler  fadenförmig,  mit  etwa  25 — 30  Gliedern.  Thoraxsegmente  etwas 
depreß,  nicht  fest  verwachsen.  Das  Pronotum  deutlich  größer  als  das 
Mesonotum,  aber  nicht  scheibenartig  erweitert.  Pleuralplatten  und 
Sternite  gut  entwickelt,  aber  nicht  sehr  groß.  Hüften  relativ  groß,  die 
hinteren  etwas  genähert.  Beine  kräftig,  ohne  Gehörorgan,  die  Hinter- 
schenkel etwas  länger,  aber  nicht  sprunglaeinartig  aussehend.    Tarsen 

5  gliedrig.  Hinterleib 
mit  gut  entwickelten 
gewölbten  Tergiten,  die 
nicht  übereinandergrei- 
fen,  und  mit  großen 
Sterniten;  dazwischen 
mit  weicher  Haut.  Cerci 
aus  8  gut  geschiedenen 
Gliedern  bestehend,  fa- 
denförmig. 5  mit  vor- 
ragender, aus  3  Paaren 


Gryllohlaüa     campodeiformis    Walk.    J    (Grylloblat- 
tidae).     X  2.     (Nach  Walker.) 


bestehender  Legescheide.      Die  Gattung  GnjUoblatta  Walk,    mit    einer 
Art  aus  den  Gebirgen  Canadas  (Fig.  37'2). 

Überfamilie:   Tridactylidae   Brunner. 

Familie:  Tridactylidae  Brunner  (Tridact yliden). 
Grylliae  Latr.  1802  pp.,  Gryllides  Latr.  1807  pp.,  Achetides,  Gryllotalpidae 
Leach  1815  pp.,  Achetaedes  Billb.  1820  pp.,  Grylloides  Burm.  1829  pp..  Gryllodea 
Burm.  1838  i)p..  Brunner  1882  pp.,  Xyodea  Fieb.  1853,  Gryllotalpii  pp.,  Tridactylites 
Sauss.  1877,  Tridactylidae  Brunner  1882,  Tridaciylides  Sharp.  1895,  Gryllidi 
Acl.  1897  pp.,  Tridactylini  Redt.  1900,  Achetidae  pp.,  Curtillinae  pp.  Kirby  1906. 


Fig.  373. 
Tridactylus  variegatus  Latr.  (Tridacty- 
lidae).    X  4,5.     (Xach  Sharp.) 


Fig.  374. 
Flügel    von    Tridaciijlus   sp.   (Tridacty- 
lidae).   Stark  vergr.    (Original.) 


Kleine  Tierchen  von  meist  dunkler,  manchmal  etwas  metallischer 
Farbe,  oft  mit  lichten  Zeichnungen.  Kopf  schwach  geneigt,  mit  gut  ent- 
wickelten Orthopterenmundteilen.  Fühler  fadenförmig,  aus  höchstens 
12  Gliedern  bestehend,  kurz.  Facettaugen  gut  entwickelt,  3  Ocellen  vor- 
handen. Pronotum  groß,  mehr  oder  weniger  gewölbt,  frei  beweglich. 
Vorderflügel  verkürzt,  hornig  und  nur  undeutlich  die  Adern  zeigend,  ohne 


—       45ir 


Zirporgan.  Hintprflügel  mit  mächtigom,  fein  gefaltetem  Analfächer. 
Sterna  gut  entwickelt,  die  Hüften  ziemlich  klein,  nicht  genähert.  Beine 
relativ  kurz,  die  vorderen  mehr  oder  weniger  deutlich  als  Graborgane 
kenntlich,  ihre  Schienen  ohne  Gehörorgan,  meist  verbreitert  und  borstig, 
Mittelbeine  einfach,  ihre  Tarsen  so  wie  die  vorderen  sehr  zart,  mit  kurzem, 
oben  ausgehöhltem  Grundglied  und  langem,  klauentragenden  (2.)  End- 
glied, das  nach  oben  geschlagen  wird.  Hintei-schenkel  sehr  dick  und  als 
gute  Springapparate  entwickelt,  die  Schienen  schlank,  gekrümmt  und 
gegen  das  Ende  zu  oft  mit  beweglichen  Läppchen  besetzt.  Ganz  am  Ende 
mit  mindestens  2  großen  Anhängen,  zwischen  denen  der  stark  reduzierte 
Tarsus  als  einfaches  bewegliches  Zäpfchen  sitzt.  Abdomen  ziemlich 
kurz,  mit  2  gliedrigen  Cerci  und  langen  Styli  am  9.  Segment.  $  mit 
wenig  vorragender,  aus  2  Paaren  bestehender  Legescheide  oder  ohne 
solche.  Scheinen  meist  an  Ufern  zu  lelien.  können  gut  graben  und 
springen  sowie  gelegentlich  auch  auf  dem  Wasser  laufen.  Pflanzen- 
fresser. 

Es  sind  3  Genera  mit  zusammen  etwa  55  Arten  beschrieben,  da- 
von 4  mediterran,  1  aus  Japan,  etwa  15  aus  dem  indomalayischen,  1  aus 
dem  australischen  Gebiet,  6  aus  Afrika  und  etwa  je  15  aus  dem  neark- 
tischen  und  neotropischen  Gebiete.  Tridacftjliis  Oliv,  und  Ehipi- 
pteryx  Serv.  (Fig.  373,  374). 

Überfamilie:    Gryllodea   (Burm.)   m.   (Grillen). 

Grylliae  Latr.  1802  pp.,  (iiyllides  Latr.  1807  pp.,  Achetaotles  ßillb.  1820  pp., 
Achetides  Leach  1815  pp.,  Grylloides  Buim.  1829  pp.,  Achelidae  Steph.  1829, 
Achelina.  Achelites  Xewm.  1834,  Gryllodea  Burm.  1838  pp..  Brunner  1882  pp., 
Gryllidae  St a.1  1875,  Gryllidi  Acl.  1897  pp.,  Achetidae  Kirby  1906  pp. 

Geflügelte  oder  flügellose,  meist  unscheinbar  gefärbte  Tiere  mit 
relativ  großem,  meist  ausgesprochen  vertikal  gestelltem  Kopf  und 
kräftigen  Kiefern.  Taster  5-  bzw.  Sgliedrig.  Fühler  meist  lang  und  viel- 
gliedrig,  sehr  selten  mit  geringer  Zahl  von  Gliedern.  Facettaugen  gut 
entwickelt.  Körper  niemals  kompreß,  meistens  von  fast  rundem  Quer- 
schnitt oder  etwas  depreß.  Prothorax  immer  größer  als  die  beiden  ande- 
ren Segmente,  aber 
selten  sehr  stark  ver- 
größert. Pleuren  gut 
entwickelt,  ebenso  die 
Sterna.  Vorderflügel 
meist  viel  kürzer  als 
die  hinteren,  in  der 
Mehrzahl  der  Fälle 
beim  (J  mit  mächtig 
entwickeltem  Stridu- 
lationsorgan.  Vorder- 
schienen mit  fast  immer 
gut  kenntlichem  Gehörorgan,  Tarsen  3-  oder  selten  2gliedrig.  Hinter- 
beine fast  immer  als  Sprungorgane  entwickelt,  selten  verkürzt  und 
von  den  Mittelbeinen  nicht  stark  verschieden.  Hinterleib  mit  gut  ent- 
wickelten, fast  immer  ziemlich  langen  Cerci,  bei  den  $  fast  immer  mit 
vorragender,  aber  nur  aus  2  Paaren  bestehender  Legeseheide  (Fig.  375). 

Die  Gryllodeen  sind  ausgesprochen  thermophil,  fehlen  in  denkalten 
Gebieten  und  sind  auch  in  den  gemäßigten  schwach  vertreten.  Leben 
von  Pflanzen  und  Tieren.  Manche  versenken  ihre  Eier  in  Pflanzen- 
gewebe. 


Fig.  375. 
Legescheide  von  Gryllus  sp.  (Gryllidae) 
(Original.) 
7—9  Segmente;  cc  Cerci;  gap  Gonapophysen  (2  Paare). 


X  4. 


—     460     — 

Familie:    Giyllidae   Sauss. 

Achetida  Leach  1815,  Oryllidae  Sauss.   1894. 

Vorderbeine  nicht  schaufelartig  erweitert,  nicht  mauhvurfartig, 
Hinterbeine  immer  von  den  anderen  durch  Länge  und  Form  verschie- 
den, Sprungbeine.  Tarsen  Sgliedrig.  $  mit  gut  entwickelter  Lege- 
scheide. Zirporgane  manchmal  reduziert  (o).  Leben  vorwiegend  auf 
dem  Boden,  seltener  auf  Gebüsch  oder  Bäumen.  Viele  Arten  können 
gut  graben  oder  leben  sonst  verborgen.  Teils  phytophag,  teils  carnivor. 
Einzelne  können  sich  auch  auf  oder  unter  Wasser  bewegen. 

LInt erf amilie:   Oecanthinae   Sauss. 

Hypsallomeni  Serv.  1839  pp.,  Oecanthii  Sauss.  1877,  Oecanthidae  Brunner 
1882,  Oecanthinae  Sa,\iss.  1894,  Kirby  1906,  Oecanthides  Sha,T-p.  1895,  Oecanthini 
Redt.   1900. 

Meist  frei  auf  Pflanzen  lebende,  vorwiegend  blaß  gefärbte  und 
nächtliche  Tiere  von  schlankem  Bau.  Die  Hinterschienen  mit  2  Eeihen 
kurzer  Sägezähnchen,  zwischen  denen  längere  Dornen  stehen.  2.  Glied 
der  Tarsen  klein  und  kompreß  (Fig.  376,  377). 

Es  sind  etwa  40  Genera  mit  zusammen  120  Arten  bekannt,  davon 
etwa  3  palaearktisch,  20  indomalayisch-papuanisch,  4  australisch,  40 
äthiopisch,  10  nearktischund  50  neotroj)isch.  Die  Genexa  Amphiacusta 
Sauss.,  Endacusta  Brunner,  Phaeophilacris  Walk.,  Oecanthus  Serv.  u.  a. 


Fig.  376.  Fig.  377. 

Vorderflügel  von  Oecanthus  niverisDeg.  Voideiflügel  von  Oecanthus  niveus  Deg. 

(J  (Gryllidae).    Stark  vergr.    (Original.)  J.     Stark  vergr.     (Original.) 

Unterfamilie:  Gryllinae  Kirby. 
Oryllii  Sauss.  1877,  OryllidaeO  Brunnerl882,  Oryllides  Sharp.  1895,  GryUini 
Redt.  1900,  OryUinae  Kirby  196. 

Meist  grabende  oder  verborgen  lebende,  mehr  oder  weniger  dun- 
kel gefärbte  Tiere.  Hinterschienen  ohne  Sägezähne,  nur  mit  Dorn- 
reihen.   2.  Glied  der  Tarsen  klein,  kompreß  (Fig.  378,  379). 

Etwa  45  Genera  mit  fast  500  Arten,  davon  an  100  palaearktisch 
(vorwiegend  mediterran),  140  indomalayisch-papuanisch,  30  austra- 
lisch, 110  afrikanisch,  30  nord-  und  80  süd-  und  zentralamerikanisch. 
Die  Genera:  Nemobius  Serv.,  Grylhis  L.,  Aclieta  Fabr.,  Grijllodes 
Sauss.  u.  V.  a. 

Unterfamilie:  Eneopterinae  Sauss. 

Hypsallomeni  Serv.  1839  pp.,i^?!eop(fm  Sauss.  1877,  Eneopteriytae  Sauss.  1894, 
Eneopterides  Sharp.   1895,  Eneopteridaeet  Platydactylidae  Ja,c.  u.   Bianchi  1905. 

Meist  düster  gefärbte  Tiere,  bei  denen  auch  die  (J  manchmal  kein 
Zirporgan  haben.  Hinterschienen  mit  Eeihen  von  Sägezähnen  und 
Dornen.     2.   Glied  der  Tarsen  herzförmig,  depreß. 

Über  50  Genera  mit  etwa  280  Arten,  von  denen  nur  5  im  palaeark- 
tischen  (mediterran  und  östliches  Asien),  etwa  80  im  indomalayischen. 


—     461     — 

40  im  ozeanisch-papuanisclion,  15  im  austialischen,  30  im  afrikanischen, 
8  im  nord-  und  100  im  zentral-  und  südamerikanischen  Gebiete  vor- 
kommen. Eneoftera  Burm..  Madasuminn  ^\'alk..  Orodmris  V\\\., 
Podoscirtus  Serv.  u.  a. 

Unterfamilie:   Ti'i  j^oni  diinae   Kirliy. 

Trigonidii  Sauss.  1877.  Trigonididae  Uiunner  1882.  Trigonidinae  Sauss. 
1894,  Trigonidiides  Sharp.  1895,  Trigonidini  Redt.  1900,  Trigonidiidae  Jac. 
u.  Bianchi  1905.  Tri'ionidiiiiiie  Kirbv  1900.  Trigonidiinae  +  HlenognjUinae 
Chopaid  1912. 

Vielfach  kleine  Tiere.  Die  Hinteisehienen  ohne  Sägezähni'.  nur  mit 
Reihen  von  Dornen.  2.  Glied  der  Tarsen  herzf(">rmi<,'.  dejireß.  Manche 
Formen  sind  imstande,  auf  dem  Wasser  zu  huifen  und  suj^'ar  zu 
schwimmen. 

Etwa  15  Genera  mit  über  130  Arten,  davon  nur  etwa  5  palaeark- 
tisch  (mediterran),  über  50  indomalayisch-ozeanisch,  3  australisch, 
30  äthiopisch,  4  nord-  und  45  zentral-  und  südamerikanisch.  Die  Genera 
Tricjonidium^Aiwh.,  Paratrigoniäiinn  Hrunner,  (' yrtoxiphciBinnner  u.  a. 


Fig.  378. 


Acheta  domestica  L.  ,; 

(Gryllidae).     X  1.5. 

(Xach  Sharp.) 


Fig.  379. 

Flügel  von  Gryllus  campestris  ^  ^  (Gryllidae). 

Vergr.    (Xach  Prochnow.) 


Unt  erf  amilie:  Mogoplistinae  Chopard. 
Myrmecophili    Sauss.   1877   pp.,    Mogisoplistidae    Brunner    1882,   Myi'meoo- 
philinae  Sauss.  189-t  pp..  Myrmecophilides  Sharp.  189.5  pp.,  Mogisoplistini  Redt.  1900, 
Mogoplistinae  Chopard  1912,  Mogoplistidae  Burr  1913. 

Hinterschienen  nur  mit  2  Eeihen  feiner  Sägezähne,  ohne  Dornen. 
2.  Glied  der  Tarsen  klein,  nicht  herzf(irmig. 

Etwa  12  Genera  mit  kaum  80  Arten,  davon  etwa  8  mediterran, 
30  indomalayisch-ozeanisch,  2  australisch,  20  afrikanisch,  5  nordameri-J  J  ' 
kanisch  und  15  zentral-  und  südamerikanisch.  Mogoplistes  Serv»A  C 
Ornebius   Guer.,  Ectadoderus  Guer.  u.  a.  /*   "^ 


Unterfamilie:  Myrmecophilinae  (Sauss.)  m. 
Myrmecophili  Sauss.   1877  pp.,    Mi/nnecophilidae  Brunner  1882,    Myrmeco- 
philinae Sauss.   1894  pp.,  Kirby  1906  pp.,  Myrmecophilides  Sharp.  1895  pp.,  Myrme- 
cophilini  Redt.   190Ü. 


—     462     — 

Sehr  kleine,  merkwürdig  gebaute,  flügellose  Ameisengäste  mit 
mächtig  verdickten  Hinterschenkeln  und  verbreiterten,  mit  einigen 
kräftigen  Dornen  besetzten  Hinterschienen.  2.  Tarsenglied  relativ 
schlank.     Fühler  relativ  kurz  und  dick. 

"2  Genera  mit  etwa  18  Arten,  die  sich  auf  alle  gemäßigten  und 
warmen  Faunengebiete  mit  Ausnahme  des  äthiopischen  verteilen.  Myr- 
mecopliila  Latr. 

Familie:    Gryllotalpidae  Brunner  (Maulwurfsgrillen). 

Gryllotalpida  Leach  1815  pp.,  Gryllotalpina  Fieber  18.53,  Gryllotalpii 
Sauss.  1877  pp.,  GryUolalpidae  Brunner  1882,  Oryllotalpinae  Sauss.  1894,  Gryllo- 
talpides  Sharp.  1895,  Grylloialpini  Redt.  1900,  Curiillinae  Kirby  1906. 

Vorderbeine  schaufelartig  erweitert,  maulwurfähnliche  Grab- 
organe. Hinterschenkel  nicht  oder  nur  wenig  größer  als  die  mittleren, 
kaum  als  Öprungorgane  dienend.  Tarsen  2— Sgliedrig.  Prothorax  sehr 
vergrößert,  dick,  gewölbt  und  fast  walzenförmig.  5  Gonapophysen 
nicht  vorragend.  Geflügelt  oder  ungflügelt.  Cerci  lang  oder  sehr  kurz. 
Unterirdisch  lebende  Tiere.     Pflanzenfresser.     Oft  schädlich. 


Fig.  380. 
Gryllotalpa  (jryllotalpa  L.  ^  (Gryllotalpidae).     Xat.   Gr. 
(Nach  Brunner.) 


Fig.  382. 

Cylindracheta  Spegaz 

zinii  Gigl.-Tos. 

(Gryllotalpidae). 

'Nat.  Gr. 

(Nach  Gigl.-Tos.) 


Fig.  381. 
Flügel  vonGryllolalpa  hexadactyla  Perty  5.  Vergr.  (Original.) 


Unterfamilie:  Gryllotalpinae  (Sauss.)  m. 

Fühler  lang,  vielgliedrig.  Tarsen  Sgliedrig.  Meist  geflügelt,  mit 
Zirporgan  an  den  Vorderflügeln  des  (J.  Gehörorgan  an  den  Vorder- 
schienen.    Cerci  lang. 

5  Genera  mit  über  40  Arten,  die  sich  ziemlich  gleichmäßig  über  alle 
gemäßigten  und  warmen   Gebiete  verteilen.     Nur  in  Ozeanien,   Neu- 


—     4Ü3     — 

guinea  und  Madagaskar  scheint  die  Gruppe  zu  fehlen.   Grijlloialpa  Lalr. 
{=Curtilla  Oken),  Scapteriscus  Scudd.  u.  a.     (Fig.  380,'  (381). 

IJnt  crf a  inilie:   CvlinilraclK^tinae  ra.  * 

CijUndrachcliiUie  tligl.-Tos  1914. 

Ein  auffallend  spezialisierter  Typus  von  zylindrise.ier,  schlanker 
Gestalt.  Augen  stark  reduziert,  Fühler  mit  höchstens  11  Gliedern, 
Vorderschienen  ohne  Gehörorgan.  Mittel-  und  Hinterbeine  sehr  kurz, 
die  Tarsen  nur  2gliedrig.  Flügel  fehlen.  Cerci  sehr  kurz.  Wurde 
in  neuester  Zeit  mit  Unrecht  mit  Embiodeen  in  Beziehung  gebracht. 
Die  Gattung  C yUndracheta  Kirby  mit  3  Arten  aus  Patagonien  und 
Australien.     Soll  in  Pflanzen  eindringen  (Fig.  382). 

Unterordiiuiii!':  Acrjdiodea  Biirm.  eiuend.  HaitdI.  (Feldheusi'hrei'kon). 

Acrydiana  hatr.  1802,  Acrijdii  Latr.  1807,  Gr)/Mirfcs  Leach  1815,  Acridites 
Latr.  1825,  Acridioides  Burm.  1829,  Locuslidae  Steph.  1829,  Acridites  Serv. 
18;il.  Locustites  et  Locustina  'S ewm.  1834,  Acr i/ilimlae  Kivhy  IHH ,  Acridiodea 
Burm.  19.38,  Xeuroptera  pp..  Orvllidae  pp..  Acridiiiae  Swains  1840,  Acridioda 
Fieb.  1853,  ^cnV/joiWca  Mayer  187 (),  Handl.  1903.  Acridiidi  kc\.  1897,  Acridii- 
dae  Brunner  1900,  Locusiidae  Kirby  1910. 

Mittelgroße  bis  große  Tiere  von  vorwiegend  kompresser  Form. 
Kopf  vertikal  gestellt,  mit  geringer  Beweglichkeit,  hypognath  und  oft 
nach  vorn  mehr  oder  weniger  verlängert,  mit  gut  entwickelten  Facett- 
augen und  häufig  auch  Ocellen.  Fühler  meist  einfach  gebaut  und  aus 
weniger  als  30  Gliedern  bestehend,  selten  keulenförmig  oder  gesägt, 
nie  borstenförmig  und  dünn  auslaufend.  Kiefer  kräftig,  mit  gut  ent- 
wickelten Kauladen  und  5-  bzw.  3gliedrigen  Tastern.  Prothorax  immer 
größer  als  die  anderen  Segmente,  oft  sattelartig  oder  kompreß,  häufig 


gap.9 


Fig.  383. 
Endsegmente  von   Pachytylus  mi 
gratoriiis  L.  ^J.   (Acrydiidae).   y 
(Original.) 

8,  9  Segmente;  ce  Cerci;  pcn  Puiis 


Fig.  384. 
5.       Endsegmente  von  Pachytyhcs  migratorius  L.  ^ 
(Acrydiidae).     X  5.     (Original.) 
8—10  Segmente;  cc  Corei;  gap  uonapophysen. 


nach  hinten  mehr  oder  weniger  weit  verlängert.  Pleuren  und  Sternite 
gut  entwickelt.  Hüften  ziemlich  klein  und  nicht  genähert.  Vorder- 
schienen nie  mit  Gehörorgan.  Die  Hinterbeine  immer,  oft  sogar  viel 
länger  als  die  Mittel-  und  Vorderbeine,  ihre  Schenkel  fast  ausnahmslos 
gegen  die  Basis  verdickt  (Sprungbeine).  Flügel  häufig  mehr  oder  weniger 
reduziert,  dachartig  über  dem  Abdomen  gefaltet ;  die  vorderen  in  der 
Regel  derber  als  die  hinteren,  mit  oder  (selten)  ohne  Präcostalfeld. 
Hinterflügel  meist  mit  sehr  vergrößertem  gefalteten  Analfächer.     Ein 


—     464     — 

Zirporgan  nach  Art  der  Locustarien  nie  vorhanden,  aber  meist  eine 
etwas  vorspringende  Kippe,  an  der  die  Hinterschenkel  mit  sog.  ,, Schrill- 
leisten" reiben  (Vol.  I,  S.  65,  F.  2).  Hinterleib  mit  stark  gewölbten  Ter- 
giten  und  mehr  flachen  Sterniten,  die  durch  weiche  Haut  verbunden 
sind.  Cerci  nicht  verlängert,  kurz  und  kräftig.  5  nie  mit  verlängerter 
Legescheide,  Gonapophysen  kurz  und  für  gewöhnlich  verborgen  (Fig. 
383,  384).  Seitens  des  1.  Segmentes  oft  mit  trommelartigem  Gehör- 
organ (Vol.  I,  S.  151,  Fig.  97).  Kein  ausgesprochener  Kaumagen.  Eine 
sehr  formenreiche,  vorwiegend  thermophile  Gruppe,  die  in  den  typisch 
kalten  Gebieten  fehlt.  Phytophag  und  oft  in  Massen  verheerend  auf- 
tretend. Die  Eier  werden  in  Klumpen  abgelegt  und  mit  erhärtendem 
Sekret  verkittet. 


Familie:  Acrydiidae  m.  (Feldheuschrecken,   Sprengsei). 

Oryllida  Leach  1815,  Acridiidae  Brunner  1900. 

Eine  sehr  formenreiche  Familie  von  meist  bodenbewohnenden 
und  äußerlich  matt  (bodenartig)  gefärbten  Pflanzenfressern,  deren 
Hinterflügel  sehr  oft  besonders  bunt  gefärbt  sind.  Die  Hinterbeine 
sind  in  der  Regel  typische  Sprungbeine  mit  Schrillorganen  an  der 
proximalen  Fläche,  die  an  einer  Ader  der  Flügel  reibt.  Gehörorgane 
meistens  deutlich.  Prothorax  mehr  oder  weniger  sattelförmig,  meist 
etwas  über  den  Mesothorax  greifend,  aber  nie  den  ganzen  Körper 
bedeckend.  Alle  Tarsen  3  gliedrig.  Pulvillen  zwischen  den  Klauen 
fast  immer  deutlich. 

Es  sind  über  4200  Arten  beschrieben,  die  auf  etwa  940  Genera 
verteilt  werden,  von  denen  aber  sicher  viele  überflüssig  sind.  Nur 
einzelne  Arten  dringen  in  das  subarktische  Gebiet  vor.  In  den  gemäßig- 
ten Gegenden  ist  die  Gruppe  relativ  stärker  vertreten  als  die  Locusta- 
rien, dominiert  aber  trotzdem  noch  in  den  heißen  Ländern.  Palae- 
arktisch  sind  etwa  600,  indomalayisch  und  ozeanisch  600,  papuanisch 
40,  australisch  und  neuseeländisch  160,  äthiopisch  und  madagassisch 
1100,  nearktisch  600,  zentral-  und  südamerikanisch  1200  Arten.  Zahl- 
reiche ,, Wanderheuschrecken",  das  sind  Arten,  die  sich  zeitweise  enorm 
vermehren  und  dann  in  großen  Zügen  weiterziehen. 


Unterfamilie:  Oedipodinae  Brunner. 

Mutici  Scudder  186  8,  Oedipodidae'W aWi.  1870,  Oedipodidae  -\-  Coelopterni- 
dae  Stäl  1873,  Oedipodidae  -\-  Eremobidae  Brunner  1882,  Oedipodides  Sharp. 
1895,  Oedipodinae  Brunner  1900,  Oedipodini  -f-  Eremobiini  Redt.  1900,  Locuslinae 
-\-   Thrinchinae  -\-  Batrachotetriginae  Kirby  1910. 

Stirne  und  Scheitel  nicht  in  scharfem  Winkel,  sondern  mehr  ge- 
rundet ineinander  übergehend.  Prosternum  unbewehrt,  flach.  Fühler 
länger  als  die  Vorderschenkel.  Scheitelgrübchen  dreieckig  und  an  der 
Basis  gelegen  oder  fehlend.  Die  Genera  Arpliia  Stäl,  Hippiscus  Sauss., 
JLantliippus  Sauss.,  Psophus  Fieb.,  Oedaleus  Fieb.,  Packytylus  Fieb. 
(=  Locusta  Kirby)  mit  der  Wanderheuschrecke  migratorius  L.,  Oedi- 
poda  Serv.,  Pseudotrimeroiropis  Rehn,  Acrotylus  Fieb.,  Sphingonotus 
Fieb.,  Thrinchus  Fisch.,  Cuculligera  Fisch.,  Eremohia  Serv.,  Batracho- 
tettix  Sauss.,  Trachypetrella  Kirby  (=  Methone  Stäl,  mit  sehr  kom- 
pliziertem Zirpapparat)  u.  v.  a.  Über  die  ganze  Welt  verbreitet,  be- 
sonders reich  in  Amerika. 


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Neuntes  Kapitel. 

Mechanik  Öes  Insektenfluges. 

Von  Dr.  Uskar  Prochnow,  Berlin-Lichterfelde. 


Inhaltsübersicht. 

Seite 

I.  Der  Bau  der  Flugorgane 534 

1.  Der  Bau  der  Flügel  in  Beziehung  zu  ihren  Aufgaben 534 

2.  Flügelwurzel  und  Flügelmuskeln 540 

a)  Die  unmittelbare  Flügelbewegung 541 

b)  Die  mittelbare  Flügelbewcgung 547 

c)  Das  Flügelgelenk 549 

3.  Die  Abhängigkeit  der  Thoraxsegmente  von  der  Entwicklung  der  Flügel  553 

II.  Die  Verrichtungen  der  Flugorgane 554 

1.  Flugarten 554 

2.  Die  Bewegungsform  der  Flügel 555 

3.  Steuerung 560 

4.  Abflug  und   Landung 563 

5.  Körpermaße  und   Flugverhältnisse  bei  Insekten 563 

Literaturverzeichnis 568 


I.  Der  Bau  der  Flugorgane. 

1.  Der  Bau  der  Flügel  in  Beziehung  zu  ihren  Aufgaben. 

a)  Flügelform. 

Wie  bei  allen  größeren  Tieren,  so  ist  auch  bei  den  Insekten  das 
Fliegen  ein  dynamisches.  Die  Tiere  rufen  durch  geeignete  Hebelghed- 
maßen  einen  in  der  Hauptsache  aufwärts  und  vorwärts  gerichteten 
Luftwiderstand  hervor,  der  der  nach  unten  wirkenden  Schwerkraft 
mindestens  das  Gleichgewicht  hält  und  die  Tiere  vorwärts  treibt. 

Die  Insektenflügel,  wie  die  Flügel  fhegender  Tiere  überhaupt,  sind 
fast  stets  länger  als  breit,  und  nur  in  verhältnismäßig  wenigen  Fällen 
sind  Vorder-  und  Hinterflügel  zusammen  breiter  als  lang.  Da  die  In- 
sekten, bei  denen  dies  zutrifft  —  die  Schmetterlinge  und  Fächerflügler  — 
trotz  sehr  großer  Flugfläche  im  A^erhältnis  zum  Körpergewicht  schlechte 
Flieger  sind,  so  werden  wir  schmale  Flügel  als  brauchbarere  Flugorgane 
ansehen  müssen  als  breite.  Der  mechanische  Grund  dafür  ist  der,  daß 
dann  der  Druckmittelpunkt  weiter  vom  Drehpunkt  entfernt  liegt  und 
die  Arbeit  eines  Flügelschlages  größer  ausfällt,  zumal  der  von  der  Luft 
auf  den  Flügel  ausgeübte  Gegendruck  ungefähr  proportional  dem  Qua- 
drat der  Bewegungsgeschwindigkeit  wächst.     Auch  wird  eine  größere 


Fig.  1. 

Flügelfornien  von  Insekten. 

1    Ephemera  mlgata  L.,   2.  Deüephila  elpenor  L.,   3.  Musm  domestica  L.,   4.  eine  Landwanze,   h.  Papüio 

machaon   L.,    fi.  Xenos   vespanim   Rossi,    7.   Te/cas   laevivscuhis   Etz.,  8.    JporM  fra(aes»  h     9.  Oimbex 

uariabilis  Kl.,  10.  ^(«C!(n  Ilübneri  ^]gr..  11.  T/irips  tulgatissima  Halid.,  12.  Pterophorus  pentadactylus  h.. 

13.  Libelltila  depressa  L.,  14.  Melohntha  vulgaris  Fabr. 
(Ans  Leunis,  Zoologie,  R.  Hertwig,  Zoologie  und  Hof  mann,  GioGschmetterlinge  oder  Naturanfnahme.) 


—     536     — 

Beweglichkeit  des  Flügels  erreicht,  wenn  er  nicht  mit  einer  breiten  Fläche 
am  Körper  ansitzt.  Offenbar  zur  Vermeidung  hemmender  Luftwirbel  sind 
die  Flügelenden  wieder  etwas  zugespitzt.  Die  zweckmäßigste  Form 
eines  Insektenflügels  zeigen  uns  die  Insekten,  die  wegen  ihrer  Flugge- 
schickhchkeit  den  Namen  ,,Fhegen"   bekommen  haben  (Fig.  1). 

Durch  die  elastischen  Adern  wird  der  dünne  Flügel  so  versteift,  daß 
er  mit  großer  Geschwindigkeit  bewegt  werden  kann,  ohne  vom  Luftdruck 
zerrissen  oder  zu  stark  durchgebogen  zu  werden.  Die  Hauptadern 
liegen  aus  dynamischen  Gründen  vorn;  so  kann  der  Flügel  scharf  die 
Luft  durchschneiden.  Andere  Hauptadern  ziehen  diesen  Adern  unge- 
fähr parallel,  etwas  nach  hinten  gebogen;  sie  dienen  dazu,  den  Flügel  zu 
straffen  und  seine  Durchbiegung  durch  den  Luftwiderstand  auf  ein  ge- 
ringes, unschädliches  Maß  zu  beschränken.  Die  Queradern,  die  unge- 
fähr senkrecht  zu  den  Längsadern  verlaufen,  scheinen  —  abgesehen  von 
ernährungsphysiologischen  Zwecken  bei  der  Entstehung  des  Flügels  — 
die  Aufgabe  zu  haben,  zu  verhindern,  daß  sich  der  Flügel  bei  der  heftigen 
Bewegung  in  sich  zusammenschiebt.  Durch  eine  stärkere  Ausbiegung 
der  Längsadern  nach  hinten  wird  oft  derselbe  Zweck  erreicht.  Der 
Hinterrand  des  Flügels  ist  in  der  Regel  nicht  durch  Adern  versteift; 
hier  tritt  ja  auch  kein  großer  Luftwiderstand  auf.  Gerade  dadurch  aber 
entsteht  die  Gefahr  der  Wirbelbildung,  und  zu  ihrer  Beseitigung  dient 
das  allmähhche  Auslaufen  der  hier  schmiegsamen  Flügelmembran. 

b)  Differenzierung   der  Flügel. 

Obwohl  wir  über  die  Phylogenie  der  Insektenflügel  wenig  Sicheres 
wissen  und  daher  hauptsächlich  auf  hypothetische  Schlüsse  aus  dem 
gegenwärtigen  Nebeneinander  der  Flügelformen  angewiesen  sind,  wenn 
wir  die  Entwicklung  der  Insektenflügel  verfolgen  wollen,  so  kann  es 
doch  als  sehr  wahrscheinlich  gelten,  daß  Formen  mit  zwei  näherungs- 
weise gleichen  Flügelpaaren  die  Ausgangsformen  für  die  weitere  Ent- 
wicklung waren. 

Auf  dieser  Stufe  stehen  heute  die  Ephemeriden  (Ephemera,  Fig.  1,-?), 
Libelluliden  (Fig.  1,13),  und  Neuropteren,  z.  B.  Myrmeleon,  deren  Vorder- 
und  Hinterflügel  fast  gleich  groß  sind  und  eine  feine,  oft  netzförmige 
Aderung  mit  weitgehender  Homologie  der  einzelnen  Teile  in  beiden 
Flügelpaaren  zeigen. 

Von  diesen  Formen  kann  man  zwei  Reihen  ableiten,  je  nachdem 
ob  die  Hinter-  oder  Vorderflügel  mehr  entwickelt  sind,  nämlich  einmal 
die  Trichopteren,  Orthopteren,  Rhynchoten,  Coleopteren  und  Strepsi- 
pteren  mit  gliedweise  fortschreitender  Vergrößerung  der  Hinterflügel 
und  Verkümmerung  der  Vorderflügel  und  zweitens  die  Lepidopteren, 
Hymenopteren  und  Dijjteren  mit  gliedweise  fortschreitender  Vergrö- 
ßerung der  Vorderflügel  und  Verkleinerung  oder  Verkümmerung  der 
Hinterflügel.  Die  äußersten  Glieder  bilden  die  Ordnungen  mit  primärer 
und  sekundärer  Flügellosigkeit,  die  Apterygoten  und  Aphanif)teren. 

Besonders  auf  Inselgruppen  mit  stürmischem  Klima,  wo  das 
Flugvermögen  verderblich  ist.  finden  sich  häufig  Vertreter  anderer 
Insektenordnungen  mit  rückgebildeten  Flügeln.  So  leben  auf  den 
Kerguelen  die  ungeflügelte  Diptere  Cahjcopteryx  Moseleiji  Eaton,  die 
Motte  Emhrijonopsis  halticeUa  Eaton  mit  sehr  verkürzten  Flügeln. 
Dazu  kommen  zahlreiche  flügellose  Rüsselkäfer  der  Gattung  Ectem- 
norhinus  (C.  Chun,  1900). 


—     537     — 

Bei  den  Trichopteren  —  die  man  allerdings  mit  demselben  Eeclit  in 
die  andere  Reihe  stellen  kann  —  sind  die  Yorderfügel  weniger  zart  als 
die  Hinterflügel  und  im  Gegensatz  zu  diesen  mehr  mit  haarartigen  Ge- 
bilden versteift;  doch  werden  beide  Flügolpaare  in  gleicher  Weise  bewegt. 
Bei  den  Orthopteren  sind  die  Fliigelpaare  mehr  ungleich,  die  Vorder- 
flügel pergamentartig,  die  Hinterflügel  weichei-,  bi'eit  und  fächerartig 
faltbar.  Bei  den  ßhynchoten  haben  zahlreiche  Arten  halbhornige,  an 
der  Spitze  weichhilutige  Vorderflügel  und  häutige  Hinterflügel.  Die 
Strepsipteren  (Fig.  l,ö)  schließhch  zeigen  verkünnnerte,  hakenartige 
Vorderflügel  und  fächerartig  faltbare,  breite  Hinterflügel. 

Unter  den  Lepidojiteren  finden  sich  neben  Formen,  deren  Vorder- 
und  Hinterflügel  sehr  gleichmäßig  entwickelt  sind,  vielfache  Übergänge 
zu  stark  davon  abweichenden  Typen,  bei  denen  die  Vorderflügel  die  hin- 
teren an  Größe  und  Festigkeit  weit  überragen.  Bei  den  Hymenopteren 
ist  dies  die  Begel  und  bei  den  Dipteren  sind  nur  noch  Rudimente  des 
zweiten   Flügelpaares   vorhanden. 

Im  allgemeinen  sind  die  Insekten  mit  wohl  ausgebildeten  Vorder- 
flügeln geschicktere  Flieger  als  die  Formen,  bei  denen  die  Hinterflügel 
vorwiegend  die  Flugarbeit  leisten  (s.  Steuerung). 

Wenn  man  so  allein  die  Entwicklung  der  Flügel  zugrunde  legt, 
ergibt  sich  folgende  stauimbaumartige  Anordnung  der  Insekten- 
ordnungen: 

Aphaniptera 
Diptera  Strepsiptera 


Hynienoptera 
Lepidoptera 


Coleoptera 
Rhj'nchota 
Orthoptera 


Trichoptera 

Neuroptera 

Odonata 


Apterygota 

Voß  (1913)  unterscheidet  folgende  drei  Haupttypen: 

I.  Den  Orthopterentyp  als  niederen  Typ,  gekennzeichnet  durch 
gleichwertige  direkte  und  indirekte  Flugbewegung,  durch 
kinematisch  und  anatomisch  mehr  oder  weniger  vereinigte 
Flügelpaare. 

Dazu  zählt  er  die  Modellgruppen 

1.  der   Orthoptera  genuina,    Plecoptera,   Embidaria,   Corro- 
dentia, 

2.  der  Dermaptera, 

3.  der  Rhynchota,  Coleoptera,  Strepsiptera, 

4.  der  Neuroptera,  Epheraeroidea,  Trichoptera. 

IL  Den  Odonatentyp,  als  Flügeltyp  der  Adervermehrung,  mit  vor- 
nehmlich direkt  wirkenden  Flugmuskeln  und  getrennt  wirken- 
den Flügelpaaren.  Vertreter  dieses  Typus  sind  die  Libellen. 
III.  Den  Hymenopterentyp  als  höchsten  Typ,  wo  beide  Flügelpaare 
als  kinematische  Einheit  wirken  oder  das  hintere  rückgebildet 
ist  und  die  direkten  Muskeln  ganz  zurücktreten. 


—     538     — 

Dazu  zählt  er  die  Modellgiuppen 

1.  der  Lepidopteren, 

2.  der  Hymenopteren, 

3.  der  Dipteren. 

Nach  dem  heutigen  Stande  unserer  Kenntnisse  zu  schheßen,  ist  jede 
derartige  Einteilung  eine  durchaus  vorläufige,  da  vergleichende  gründ- 
liche   Untersuchungen   erst   angestellt  werden. 

c)  Verbindungen  der  Flügelpaare. 

Von  den  Insekten,  die  zwei  Flügelpaare  haben,  bewegen  nach 
Poujade  die  Libelluliden,  Perliden,  Sialiden,  Hemerobiiden,  Myrme- 
leontiden,  Acridiiden,  Locustiden,  Blattiden,  Termiten  die  Vorder-  und 
Hinterflügel  unabhängig  voneinander.  Bei  ihnen  sind  daher  keine  Vor- 
richtungen getroffen,  um  eine  einheitliche  Fläche  zu  erzielen;  vielmehr 
ist  der  Zwischenraum  zwischen  beiden  Flügelpaaren  beim  Fluge  oft  recht 
bedeutend. 

Im  Gegensatz  dazu  stehen  Gruppen,  in  denen  Vorder-  und  Hinter- 
flügel wie  eine  einzige  Platte  wirken.  Hierher  gehören  Hymenopteren, 
Lepidopteren,  Trichopteren,  Cicadiden  und  Psociden. 

Zur  Verbindung  der  Flügelpaare  sind  besondere  Hafteinrichtungen 
ausgebildet.  Unterseits  an  der  Basis  der  Hinterflügel  nahe  dem  Vorder- 
rande befindet  sich  bei  zahlreichen  heteroceren  Lepidopteren,  nämlich 
bei  Sphingiden,  Noctuiden,  Geometriden,  Cheloniariern  und  Pyraliden 
und  bei  Cossus  S  eine  steife  aus  einer  Ader  entstandene  Borste  oder  ein 
Bündel  weniger  Borsten,  die  hinter  ein  elastisches  Band  greifen,  das  die 
Vorderflügel  an  ihrer  Basis  unten  in  der  Nähe  des  Hinterrandes  tragen 
(Dietrich,   Stett.   Ent.   Ztg.   1862). 

Bei  den  Hymenopteren  und  Aphididen  hängen  die  Hinterflügel  von 
unten  her  durch  kleine,  an  ihrem  Vorderrande  befindliche  Häkchen  am 
Hinterrande  der  Vorderflügel. 

Bei  Zikaden,  Trichopteren  und  unter  den  Lepidopteren  bei  den 
Sesien  greift  der  der  Länge  nach  umgebogene  Hinterrand  der  Vorder- 
flügel in  den  ähnlich  umgebogenen  Vorderrand  der  Hinterflügel  ein 
(Kolbe,  1893). 

Bei  den  Ehopaloceren  bedeckt  der  Vorderflügel  die  Vorderrand- 
basis des  Hinterflügels. 

Bei  kleinen  Insekten  scheint  nach  Pütter  (1912)  die  Zähigkeit  der 
Luft  zu  bewirken,  daß  die  Anforderungen  an  die  Flügelbeschaffenheit  ge- 
ringer sind.  Die  zerschlitzten  Flügel  z.  B.  der  Federmotten  (Fig.  1,10, 12) 
nämlich  würden  uns  zum  Fluge  ganz  ungeeignet  erscheinen,  wenn 
wir  ihre  Flügelfläche  nicht  als  einheitlich  wirkend  ansehen  könnten. 
Es  müssen  also  hier  die  nur  durch  Haare  verbundenen  Teile  einen  hin- 
reichenden Luftwiderstand  hervorrufen.  Wahrscheinlich  tragen  hier  die 
Zähigkeit  der  Luft  und  die  Luftreibung  dazu  bei,  daß  die  kleinen  Tiere 
ihren  langsamen  Flug  ausführen  können. 

d)  Flügelgeäder. 
Da  der  Verlauf  der  Adern  des  Insektenflügels  sehr  weitgehende  Ab- 
weichungen zeigt  und  der  Flügel  aller  Formen  doch  in  der  Hauptsache 
die  gleiche  mechanische  Funktion  hat,  so  werden  wir  nicht  erwarten 
können,  aus  mechanischen  Prinzipien  den  Verlauf  der  Adern  verstehen 
zu  können.     Das  trifft  nur  für  die  bereits  oben  erwähnten  Hauptmerk- 


—     539     — 

male  zu,  die  im  allgemeinen  allen  Insektenflügeln  eigen  sind:  für  die 
Ausbildung  der  Hauiitadern  als  Längsadern  und  ihre  Lage  am  vorderen 
l'lügehande.  Queradern  können  fast  ganz  fehlen,  wenn  die  Haupt- 
adern deren  Funktion  übernehmen.  Das  ist  namentlich  bei  den  gut- 
entwickelten  Flügeln  von  Dipteren  (Fig.  1.-3)  und  Schwärmern  der  Fall. 
Unentbehrlich  zur  Festigung  des  Flügels  scheinen  Queradern  jedoch  be- 
sonders im  Basalfeld  größerer  Arten  zu  sein.  Bei  sehr  kleinen  Hynieno- 
pteren,  z.  B.  Phäijgaster,  Mymar,  Teleas  (Fig.  1,  7)  ist  die  Flügelmemliran 
an  sich  so  fest,  daß  die  Adern  überhaupt  bis  auf  Beste  fehlen. 

Zur  LTnterstützung  der  Längsadern  dient  bei  relativ  geringer  Ent- 
wicklung der  Flügelfläche  eine  Längsfaltung.  So  ist  der  Libellenflügel 
in  der  Längsrichtung  gefaltet,  so  daß  ein  Querschnitt  eine  zickzack- 
förmige  Linie  ergibt.  Es  liegen  also  viele  Teile  der  Flügelmembran  und 
der  Queradern  in  der  Druckrichtung,  so  daß  der  Widerstand  ein  weit 
größerer  ist,  als  wenn  der  Flügel  eben  wäre.  Allerdings  ist  dieses  Mittel 
kein  ökonomisches;  denn  unzweifelhaft  wird  der  Flug  dadurch  gehemmt. 
Wenn  die  Libellen  trotzdem  sehr  geschickte  Flieger  sind,  so  liegt  das 
an  der  hohen  Ausbildung  der  Flugmuskulatur  und  der  Teile  der  Flügel- 
basis. 

Sind  die  Adern  dünn,  so  ist  ihr  Querschnitt  in  der  Begel  mehr  oder 
minder  kreisförmig;  dicke  Adern  jedoch  zeigen  häufig  elliptischen  oder 
viereckigen  Querschnitt  und  solche  Lage  zur  Druckrichtung,  daß  viele 
Elemente  in  der  Druckrichtung  liegen,  so  daß  eine  Durchbiegung  oder 
gar  Knickung  möglichst  vermieden  wird. 

So  ist  bei  den  Libellen  nach  von  Lendenfeld  (1881)  der  erste 
Strahl,  der  bei  der  Flügelbewegung  am  meisten  beansprucht  wird,  luft- 
hohl und  von  viereckigem  Querschnitt.  Eine  Diagonale  dieses  Quer- 
sclmittsvierecks  liegt  in  der  Flügelebene.  Dieser  Strahl  wird  nämlich 
in  zwei  Hauptrichtungen  bewegt,  nach  vorn-unten  und  nach  hinten-unten. 
Bei  der  Bewegung  nach  vorn-unten  wirkt  die  Kraft  in  der  Richtung  der 
oberen  vorderen  und  unteren  hinteren  Seite  des  Querschnitts,  bei  der 
Eückbewegung  nach  hinten  und  unten  in  der  Richtung  der  beiden  an- 
deren Seiten.  Dieser  Strahl  ist  also  gerade  dieser  Beanspruchung  beso- 
ders  angepaßt. 

e)  Flügelfaltung. 

Wenn  durch  Differenzierung  des  vorderen  Flügelpaares  zum  Zwecke 
des  Schutzes  die  ganze  Flugarbeit  dem  anderen  aufgebürdet  wurde  und 
sich  dieses  entsprechend  vergrößerte,  so  wäre  der  Schutz  gerade  für  die 
empfindlichsten  Teile,  die  Flügelenden,  nicht  erreicht  worden,  wenn  nicht 
gleichzeitig  eine  Einrichtung  sich  entwickelt  hätte,  die  Hinterflügel  so 
weit  zusammenzulegen,  daß  sie  unter  den  schützenden  Decken  der  Vor- 
derflügel Platz  finden  konnten. 

Erfolgte  die  Vergrößerung  der  Flügel  in  der  Breite,  so  mußte  eine 
Längsfaltuug  eintreten.  Diese  finden  wir  bereits  bei  Lisekten,  bei  denen 
die  Vorderflügel  nicht  eigentlich  das  Merkmal  der  Deckflügel  tragen,  bei 
den  Bombycideu  und  Noctuiden  unter  den  Lepidopteren.  Sind  die 
Hinterflügel  sehr  breit  und  der  Körper  und  die  Vorderflügel  schmal,  so 
tritt  bei  manchen  Heteroceren  eine  Einrollung  ein  (z.  B.  bei  Emydia). 
Bloße  Längsfaltung  zeigen  ferner  die  Strepsipteren  und  die  Käfergattung 
Atradocerus. 

Wurden  die  Hinterflügel  so  laug,  daß  sie  über  die  Decken  hinaus- 
geragt hätten,  so  mußten  sie  quer  gefaltet  werden.    Derartige  Faltungen 


—     540     — 

zeigen  die  meisten  Käfer  (Fig.  2),  und  zwar  z.  T.  eine  einfache,  z.  T.  eine 
doppelte   Querfaltung  (vgl.  Stellwaag,  1914). 

Eine  dreifache  Faltung  zeigen  die  fächerförmigen  Hinterflügel  der 
Forficuliden,  da  unter  den  kurzen  Decken  sehr  wenig  Raum  vorhanden 
ist.  Zuerst  wird  der  Flügel  fächerartig  zusammengelegt  und  zugleich 
der  Spitzenteil  gegen  die  Flügelwurzel  umgeschlagen.  Dann  wird  der 
soweit  zusammengeklappte  Flügel  nochmals  nach  unten  umgeschlagen 
und  gleichzeitig  der  Spitzenteil  der  Länge  nach  gefaltet  (Kolbe,  1893). 


2.  Flügelwurzel  und  Flugmiiskelu. 

Die  Flügelbewegung  erfolgt  bei  den  Insekten  in  der  Hauptsache 
durch  zwei  verschiedene  Muskelbetätigungen:  1.  die  Muskeln  heften 
sich  an  die  Flügelwurzel  an  und  bewegen  die  Flügel  unmittelbar  oder 

2.  die  Flugmuskeln  verändern  die 
Form  des  Thorax  und  bewegen  da- 
durch mittelbar  die  Flügel,  indem 
dorso ventrale  Muskeln  die  Wölbung 
der  Rückenplatte  der  Brust  ab- 
flachen, Längsmuskeln  und  schräge 
Muskeln  sie  erhöhen;  dabei  wird  die 
Flügelbasis  mitbewegt  und  der  Flügel 
liei  gesteigerter  Wölbung  gesenkt,  bei 
v(!rniinderter  Wölbung  gehoben,  so 
(laß  sich  eine  Drehbewegung  um  die 
äußeren  Teile  der  Basalplatte  ergibt, 
ähnüch  wie  wenn  sieh  ein  Euder  um 
die  Dolle  dreht  (Fig.  3). 

Entsprechend  der  ursprüng- 
lichen Muskelanordnung  bei  den  Li- 
sekten  dürfte  die  unmittelViare 
Flügelbewegung  stammesgeschicht- 
lich älter  sein,  während  sich  die 
mittelliare  Flügelbewegung,  folgend 
dem  richtenden  Einfluß  des  Luft- 
widerstandes, besonders  durch  Ausgestaltung  der  Flügelwurzel  daraus 
entwickelt  hat   (vgl.   Voß,   1914).  ' 

Die  Ausbildung   der  Flügelmuskulatur  und  der  basalen  Skeletteile 
des  Flügels   ist  in  den  einzelnen  Insektenordnungen  recht  verschieden. 
Die  Flugmuskulatur  eines  Käfers  ist  im  Kapitel  ,, Muskulatur  und 
Endoskelett"   dargestellt   (S.  444—446). 

Bei  Lepidopteren,  Dipteren  und  Hymenopteren  fand  von  Lenden- 
feld (1881)  nirgends  weniger  als  sechs  Muskeln  für  jeden  Flügel  ausge- 
bildet. 

Besondere  Verhältnisse  liegen  bei  den  Insekten  vor,  die  Vorder-  und 
Hinterflügel  direkt  und  nicht  gleichzeitig  bewegen. 

Eingehend  sind  diese  mechanisch  höchst  komplizierten  Flugwerk- 
zeuge untersucht  bei  den  Libellen  von  R.  von  Lendenfeld  (1881),  dann 
bei  verschiedenen  Typen  von  Amans  (1885),  Ch.  Janet  (1899),  bei  den 
Gryllen  von  Fr.  Voß  (1905),  bei  den  Bienen  und  Lamellicorniern  von 
Fr.  Stellwaag  (1910  und  1914).  Erwähnt  seien  noch  die  vergleichentlen 
Untersuchungc'n  von  Voß  (1913  und  1914). 


Fig.  2. 
Flügelfaltung  bei  Enjales  ftiber  L. 


—     541     — 

Die  mehr  unmittelljarr  Flügel bfwegun^'  werde  an  dem  Beispiel  des 
Libellenfluges  in  Anlehnung  an  E.  von  LiMidenfeld  daigestellt,  die 
mittelbare  Flügelbewegung  am  Beispiel  des  Bienenfluf^es  in  Anlehnung 
an  Stellwaags  Darstellung  (1910)  behandelt. 


a)   Unmittelbare   F 1  ü  g  e  1  b  e  w  e  g  u  n  g. 

k)   Die   Flügelwurzel    der  Libellen. 

Von  dem  Propleuron  (Fig.  4/5  a.  b,  c)  ersclieinen    die  vorilere    und 

hintere  Randleiste,  die  den  Flugmuskeln  paralli'l  laufen,  gewissermaßen 

als  Strebepfeiler  besonders  stark  chitinisiert.    Vom  hinteren  oberen  Eande 

des  Propleuron  geht  der  Processus  propleurontis  (c)  nach  olien  al),  durch 


Fig.  3. 

Schematischer    Querschnitt  durch  das  zweite  Brustsegment  einer  Ameise  zur  Er- 
läuterung der  indirelrteu  Flügelbewegung.     (Nach  R.  Hesse,  1910.) 

Die    doTsoventralen    Muskeln    1  flachen   die    dorsale    Wülbnng    der  Brost  ab  (J),  die  Längsmnskein  3  er- 
höhen  unter   Beihilfe   der  schrägen   öluskeln    3   die  Wi'ilbunsi:    4'.    Dabei   wird    die    Basalplatte,   der  der 
Flü<;el    aufsitzt,    raitbewegt,    so    daß    bei    ab^'eflachter  Rüekenwülbung  (./)  der  Flügel  erhoben  (5).  bei  ge- 
steigerter Wölbung  der  Flügel  gesenkt  wird.    Die  Steuerung  erfolgt  durch  direkt  wirkende  Muskeln. 

dessen  Foramen  {d)  die  Sehnen  des  Pronator  radii  in-inii  alae  primae  und 
des  Abductor  alae  primae  (^i,  Bi)  hindurchgehen.  Auch  am  Mesopleu- 
ron  (c,  /,  g,  i)  ist  ein  Processus  (g)  ausgebildet,  durch  dessen  etwas 
flacheres  Foramen  (/()  die  Sehnen  der  entsprechenden  Muskeln  (^u,  ßn) 
hindurchgehen.  Nach  rückwärts  gehen  von  den  Processus  pro-  und 
mesopleurontis  zwei  Claviculae  [alae  primae  (n)  und  alae  secundae  (o)] 
ab,  die  hinten  gelenkig  mit  den  Postclaviculae  (^i,  zu)  verbunden  sind. 
Das  Metapleuron  entbehrt  eines  Fortsatzes. 

Von  dem  Rückenteile  tragen  Meso-  und  Metanotum  (IVg,  N^)  auf  der 
Innenseite  viele  Chitinstückchen,  die  die  Muskelkraft  auf  die  Flügel  über- 


Fig.  4. 


^W^:: 


Fig.  4  u.  6. 

Bückenskelett  von  Ltbellula  depressa  L.,  linke  Seite  von  innen  gesehen.     Präparat 

durch  Kochen  in  Kalilauge  erhalten.     (Nach  R.  von  Lendenfeld.     1881.) 

abc  Propleuron ;  bc  obere)  ac  hintere  Randleiste  des  Propleuron ;  o  Processus  proplearontis ;  d  Forsmeu 
processas  propleniontis ;  »fgi  Mesopleuron;  ef  vordere,  fg  obere,  gi  hintere  Randleiste  des  Meso- 
pleoron;  g  Processus  mesoplenrontis ;  h  Foramen  processas  mesopleurontis ;  klm  Metaplenron  ;  A;<  vordere, 
Im  obere  Randleiste  des  Metaplenron;  li,  2i,  ^i,  ^j,  5i.  6i  Radius  primag,  secondus  .  .  .  sextos  alae 
primae;  Ju,  3ii,  3n,  ^n,  5ii,  ou  Radius  primus,  secundus  .  .  .  sextus  alae  secandae;  cti  Humerus  alae 
primae:  ßi  Scapula  alae  primae;  an,  ßii  Humerus  und  Scapula  alae  seeundae ;  n  Clavionla  alae  primae^ 
0  Clavicula  alae  seeundae;  yi  Processus  inferior  radii  tertii  alae  primae  ;  (fi  Processus  superior  radii  tertii 
alae  primae;  Si  Subscapalaris  alae  primae;  sj  saprascapnlaris  alae  primae;  ui  Hasilare  radii  tertii  alae 
primae;  r|  Basilare  radii  quinti  alae  primae;  j/i  Basilare  radii  qnarti  alae  primae;  ('j  Interbasilare  anticus 
alae  primae;  ni  Interbasilare  pobticus  alae  primae;  xi  Postclavicuta  alae  primae;  vi  Crista  adductoris  alae 
primae  ;  Li  Ligamentam  alae  primae  ;  pi  Subligamentum  alae  primae  ;  Ni  Pronotum  ;  iVjg  Mesonotum ; 
jVs  Metanotum  ;  Pi  Processus  anticus  mesonoti ;  P2  Processus  posticus  mesonoti  ;  Afi  Condylns  mesonoti ; 
M^  Condylus  metanoti ;  Qi  Crista  postira  mesonoti :  Q2  Crista  postica  metanoti ;  Ti  Lamina  tensoris  pars 
major  alae  primae  ;  ti  Lamina  tensoris  pars  minor  alae  primae;  Wi  Supralamina  alae  primae;  X\  Condylus 
sapralaminae  alae  primae;  Ai  Tendon  abdactoris  alae  primae;  Bi  Tendon  pronatoris  radii  primi  alae 
primae:  Ci  Tendon  flexoris  alae  primae;  X>i  Tendon  flexoris  radii  qointi  alae  primae;  Ei  Adductor  radii 
qninti  alae  primae;  JF\  Tendon  supinatoris  alae  primae;  Oi  Tendon  pronatoris  aJae  primae;  IIi  Insertiona- 
fläche  des  Tensor  alae  primae. 
(Die  Indioes  II  bezeichnen  die  entsprechenden  Gebilde  des  zweiten  Flügels.) 


—     543     — 

trai^'on.  In  der  Mitte  des  Vorderrandes  des  Mesonotum  liegt  die  Sub- 
scapulaiis  alae  primae  (Sj),  ein  sehr  starker  transversaler  Stab,  dessen 
laterales  Ende  unter  der  Scapula  alae  primae  (ßj)  liegt;  diese  stützt  sich 
bei  der  Abwärts bewegmig  des  Flügels  auf  das  Ende  der  Öubscapularis, 
indem  sie,  als  einarmiger  Hebel  wirkend,  samt  dem  Flügel  durch  den 
Elexor  alae  primae  (Fig.  6c)  abwärts  gezogen  wird.  (Die  Processus  an- 
ticus  und  posticus  mesonoti  (P^  und  P2)  dienen  zur  Befestigung  eines  die 
Muskelgruppen  beider  Siüti'n  trennenden  Ligamentes,  das  auch  zur 
Darmaufhängung  dient.)  Am  Ytn-derrand  des  Metanotum  liegt  der  sehr 
lange  Cliitinstal)  der  Subscapularis  alae  secundae  (<S'n),  der  funktioiaell 
mit  der  Suljscapularis  alae  primae  übereinstimmt,  indem  er  den  Druck 
der  Scapula  alae  secundae  aushalten  muß.  Da  sich  bei  den  Vorder- 
flügeln der  Muskeldruck  auf  die  Scapula  auf  Pronotum  und  Subscapu- 
laris verteilt,  bei  den  Hinterflügeln  aber  allein  von  der  Subscapularis 
ausgehalten  werden  muß,  ist  hier  das  dem  Druck  ausgesetzte  Ende  dieses 
Skelettstückes  viel  stärker  als  das  der  vorderen   Subscapularis. 

Etwas  hinter  der  Mitte  der  Eückenplatte  des  Mesonotum  liegt  in 
der  Symmetralebene  der  große  Condylus  mesonoti  (Mj),  woran  seitlich 
hinten-oben  das  Ligamentum  alae  j^rimae  (Lj)  inseriert,  während  sich 
weiter  unten  das  Subligamentum  alae  primae  (2^1)  daran  anheftet.  Als 
Stütze  dient  die  Crista  postica  mesonoti  (gi).  Ganz  ähnliche,  nur  stär- 
kere Teile  leisten  das  Entsprechende  für  den  Hinterflügel  (Ln,  pu,  qu). 
An  zwei  horizontalen  Platten,  der  Lamina  tensoris  alae  primae,  pars 
major  (Ti)  und  pars  minor  (/j)  liegt  das  obere  Ende  des  Tensor  alae  primae. 
Die  vorderen  Enden  dieser  Skelettstücke  sind  mit  verdickten  Eollen- 
gelenkhöckern  von  elliptischem  Querschnitt  in  die  Masse  der  Sub- 
scapularis so  eingeschoben,  daß  sie  sich  nicht  daraus  entfernen  können. 
Beide  Teile  der  Lamina  alae  primae  wirken  daher  bei  der  Kontraktion 
des  Tensor  als  einarmige  Hebel.  Ähnlich  ist  wieder  die  Einrichtung  für 
die  Hinterflügel,  jedoch  mit  dem  Unterschied,  daß  die  Lamina  (Tu  und 
fii)  hier  größer  ist  und  ihr  üelenk  mit  der  Subscapularis  ein  Scharnier- 
gelenk mit  horizontaler  Achse  ist.  Die  Abwärtsbewegung  der  Lamina 
bei  der  Kontraktion  des  Tensor  alae  secundae  überträgt  sich  dann 
auf  die   darüberliegende    Supralamina. 

Am  Condylus  mesonoti  (Mj)  entspringt,  gelenkig  daran  verschieb- 
bar, der  elastische  Stab  der  Supralamina  alae  primae  {ivi),  der  in  der 
Gleichgewichtslage  fast  horizontal  liegt.  Li  seiner  Mitte  ist  er  mit  der 
Lamina  alae  primae  verwachsen.  Bei  einer  Abwärtsbewegung  der  Lamina 
infolge  der  Kontraktion  des  Tensor  wird  dann  auch  die  Supralamina 
nach  abwärts  gezogen  und  überträgt  diese  Bewegung  auf  die  drei  an 
ihrem  zentrifugalen  Ende  sich  ansetzenden  Chitinstücke  des  Interbasilare 
anticus,  Interbasilare  posticus  und  Basilare  radii  tertii  alae  primae 
(pi,  jii,  iii).  Zugleich  wird  der  am  Condylus  angreifende  elastische  Stiel 
abwärts  gebogen  und  gespannt.  Nach  Aufhören  der  Kontraktion  des 
Tensor  schnellt  der  Stiel  wieder  zurück  und  zieht  auch  die  drei  Basilar- 
stücke  nach  sich.  Bei  dieser  rhythmischen  Bewegung  wird  aucli  das  Sub- 
ligamentum alae  ^irimae  (pi)  mitbewegt  und  übt  dabei  eine  gewisse 
Hemmung  auf  die  Wirkung  des  Ligamentum  alae  primae  (Lj)  aus.  — 
Ähnlich  liegen  die  Verhältnisse  wieder  am  Hinterflügel. 

Das  Interbasilare  posticus  alae  primae  (icj)  verläuft  vom  zentri- 
fugalen Ende  der  Supralamina  nach  hinten  und  überträgt  die  Abwärts- 
bewegung der  Lamina  auf  das  innere  Ende  des  fünften  Strahles,  so  daß 
dieses  bei  der  Kontraktion  des  Tensor  abwärts,  bei  der  Rückwirkung  des 


—     544     — 

elastischen  Stieles  der  Supralamina  aufwärts  bewegt  wird.  Bei  starker 
Kontraktion  des  Ligamentum  kommt  der  fünfte  Strahl  auf  die  knopf- 
artige rückwärts  gelegene  Verdickung  dieses  Interbasilare  zu  liegen. 

Zwischen  Supralamina  und  Interbasilare  posticus  liegt  ein  winklig 
gebogener  Chitinstab,  das  Basilare  radii  tertii  (mj  und  wn),  in  dessen 
Winkel  das  innere  Ende  des  dritten  Strahles  hin  und  her  gleiten  kann. 
Durch  die  Verbindung  mit  der  Supralamina  wird  die  durch  den  Tensor 
bewirkte  Bewegung  im  entgegengesetzten  Sinne  auf  den  dritten  Strahl 
übertragen,  indem  sich  dieser  als  zweiarmiger  Hebel  wirkende  Strahl  um 
die  —  bei  Vorder-  und  Hinterflügel  verschiedenartig  gestaltete  —  Post- 
clavicula  (^i  und  Zu)  dreht.  Zur  festen  Verbindung  dieses  Basilare  mit 
der  Supralamina  trägt  wesentlich  der  Condylus  supralaminae  bei  {xi 
und  Xu),  ein  mit  der  Supralamina  durch  eine  Art  Kugelgelenk  festver- 
bundener Chitinzapfen. 

Zur  Übertragung  der  Kraft  des  Tensor  auf  den  vierten  Strahl  dient 
der  zweiarmige  Hebel  des  Basilare  radii  quarti  {iji  und  iju),  so  daß  bei 
Kontraktion  des  Tensor  der  vierte  Strahl  gehoben,  bei  der  Wirkung  des 
elastischen  Stieles  der  Supralamina  aber  gesenkt  wird. 

Als  Gelenk  für  den  fünften  Strahl  dient  die  Gabel  des  Basilare  radii 
quinti  (rj,  ru),  in  der  sich  dieser  wie  in  einem  Scharniergelenk  bewegt. 
Zentripetal  greifen  Adductor  radii  quinti  und  Ligamentum  an,  zentri- 
fugal der  Flexor  radii  quinti.  Dadurch  wird  der  fünfte  Strahl  abwech- 
selnd wie  ein  zweiarmiger  und  wie  ein  einarmiger  Hebel  bewegt,  nämlich 
gehoben  und  gesenkt. 

Auf  den  ersten  Strahl  wird  die  Bewegung  des  Tensor  durch  die 
Suprascapularis  {sj,  su)  und  die  Scapula  (ßi,  ßü)  übertragen,  indem  die 
Suprascapularis  sich  auf  die  Scapula  stützt  und  diese  sich  um  den 
Fortsatz  der  Subscapularis  dreht.  Da  die  Angriffsstelle  der  Drehkraft 
näher  der  Mediane  liegt  als  der  als  Unterstützungsstelle  dienende  Teil 
der  Subscapularis,  so  wird  bei  einer  Kontraktion  des  Tensor  der  zentri 
fugale  Teil  der  Scapula  und  damit  der  erste  Strahl  gehoben.  Die  an  die 
Scapula  mehr  zentrifugal  herantretende  Sehne  des  Flexor  zieht  dagegen 
die  Scapula  und  damit  den  Humerus  {aj,  an)  und  den  ersten  Strahl  wie 
einen  einarmigen  Hebel  abwärts  Der  Humerus  und  infolge  seiner  Ver- 
bindung mit  dem  ersten  Strahl  durch  ein  einachsiges  Gelenk  auch  dieser 
Strahl  selbst  werden  durch  die  Sehne  des  kleinen  Pronator  radii  prirai, 
die  sich  oben  an  den  Humerus  anheftet  und  nach  unten  und  vorn  zieht, 
von  oben  nach  vorn  gedreht. 

Während  der  zweite  Strahl  keiner  besonderen  Bewegung  fähig  ist, 
wird  dem  dritten  Strahl,  der  sich  um  den  Berührungspunkt  mit  der  Sub- 
clavicula  in  vertikaler  Eichtung,  um  den  Humerus  in  horizontaler  Rich- 
tung drehen  kann,  außerdem  durch  die  Anheftung  der  Sehne  des  Supi- 
nator  an  seinem  hinteren  Vorsprung  {\)  und  des  Pronator  an  seinem 
vorderen  Vorsprung  (yi)  eine  Drehung  um  seine  eigene  Längsachse  auf- 
gezwungen. 

Der  vierte  Strahl  hat  wieder  keine  eigene  Bewegung.  Der  fünfte 
jedoch  kann  um  drei  sich  vertikal  kreuzende  Achsen  gedreht  werden: 
um  eine  vertikale,  durch  den  Humerus  gehende,  um  eine  horizontale, 
senkrecht  zum  fünften  Strahl  liegende  und  durch  das  Basilare  radii 
quinti  gehende  x\chse  und  schließlich  bei  der  Pronation  und  Supination 
des  ganzen  Flügels  um  seine  eigene  Längsachse.  Der  Adductor  radii 
quinti  bewegt  diesen  Strahl  nach  rückwärts,  der  Flexor  radii  quinti  nach 
unten  und  vorn,  das  Ligamentum  nach  innen. 


545 


ß)  Die   Flugmuskulatur  der   Libellen. 

Dicht  unter  den  Pleurae  liegen  sechs  Muskeln,  drei  für  den  Vorder- 
t'lügel,  drei  für  die  Hinterflügel.  Sie  entspringen  an  den  unteren  Eand- 
leisten  der  Pleurae  und  an  den  transversalen  Chitinplatten,  die  von  diesen 
Leisten  nach  innen  ragen  und  die  Muskulatur  der  Flügel  von  der  der 
Beine  trennen.  Dies  sind  der.  Pronator  radii  prinii  {b).  der  Abductor  (a) 
und  der  Flexor  (c)  jedes  Flügels.  Die  Pronatoren  und  Abductoren  stehen 
sehr  schief,  die  Flexo- 
ren  steiler;  alle  ver- 
laufen von  vorn-unten 
nach  hinten-oben.  Un- 
ter diesen  Muskeln,  also 
der  Symmetrieebene 
genähert,  liegen  die 
Flexores  radii  quinti 
parallel  den  Abducto- 
ren und  die  Adducto- 
res  radii  quinti.  Dies 
sind  kleine  von  vorn 
nach  hinten  verlaufen- 
de, dem  Rücken  dicht 
anliegende  Muskeln. 
Xoch  weiter  nach  der 
Medianebene  zu  liegen 
die  Pronatoren  und  Su- 
pinatoren  und  die  Ten- 
soren der  beiden  Flü- 
gel; diese  Muskeln  ver- 
laufen von  der  Bauch- 
seite schräg  nach  hin- 
ten und  oben,  die  Pro- 
natoren und  Flexoren 
steiler,  die  Suj^inatoren 
mehr  horizontal. 

Der  Abductor  (o-i) 
des  ersten  Flügels  zieht 
dessen  ersten  Strahl 
und  damit  den  Flügel 
selbst  horizontal  nach 
vorn. 

Der  Pronator  radii 
primi  alae  primae  (fci) 
dreht  den  ersten  Strahl 
von    oben   nach   vorn. 

Der  Flexor  (cj), 
der  stärkste  von  allen 
Flügehnuskeln,  der  sich 
mit  einer  kurzen  Sehne  '*"""" 
unten  im  Mittelfeld  der 
Scapula  anheftet,  zieht  die  am  Innenrand  eingelenkte  Scapula  des 
Yorderflügels  soweit  nach  unten,  bis  ihr  äußerer  Rand  die  obere  Rand- 
leiste des  Meso23leuron  berührt. 


(Xach  R.  von 


Fig.  6. 
Die  Flügelmuskeln  von  Agrion  puella. 
Lendenfeld.     1881.) 

1.  Linke  Seite  des  Thorax  nach  Abtragung  der  Pleurae. 
Die  oberflächlich  gelegenen  Muskeüi. 

2.  Linke  Seite  des  Thorax  nach  Abtragung  der  Pleurae 
und  der  oberflächlich  (Fig.  6,  1)  gelegenen  Muskehl. 
Die  innerlich  gelegenen  Muskeln. 

3.  Durchschnitt  des  Thorax.  Schnittebene  senkrecht 
auf  die  Richtung  der  Flexoren.  Die  Buchstaben  in 
den  drei  Figuren  sind  gleichbedeutend: 

7.  Vorderflügel,  //.  Hinterflügel  (auch  als  Index :  z.  B.  ai  Abductor  al&e 
primae);  a  Abductor,  b  Pronator  radii  primi;   e  Flexor;  d  Flexor  radii 
Adductor  radii  riuinti ;    f  Pronator,    ^f  Siipinator;   h  Tensor; 
1_.  2,  3  erstes,  zweites,  drittes  Beinpaar. 


Handbuch  der  Entomologie,  Bd.  I. 


35 


—     Ö4t3     — 

Der  Flexor  radii  quinti  ahie  primae  (c/j)  zieht  den  fünften  Stvrtlil 
nach  unten  und   vorn. 

Der  Adductor  radii  quinti  alae  primae  (ei)  ist  ein  kleiner  kurzer  Mus- 
kel, der  sich  an  der  Basis  des  fünften  Strahles  anheftet  und  diese  nach 
vorn  zieht,  wodurch  der  in  diesem  Falle  als  zweiarmifjer  Hebel  wirkende 
fünfte  Strahl  nach  hinten   bewegt  wird. 

Der  Pronator  alae  primae  (/j)  inseriert  an  der  Unterseite  des  Pro- 
cessus superior  radii  tertii  in  der  Nähe  seines  Endes  und  dielit  den  ersten 
Flügel  von  oben  nach  vorn. 

Der  Supinator  alae  primae  (gi)  endigt  bereits  in  halber  Höhe  des 
Thoraxraumes  und  schickt  eine  Sehne  an  die  Unterseite  der  Verdickung' 
am  Ende  des  Processus  inferior  radii  tertii.  Er  dreht  den  ersten  Flügel 
von  oben  nach  hinten. 

Der  Tensor  alae  primae  (/ij)  ist  ein  großer,  steiler,  am  oberen  Ende 
gesjjaltener  Muskel,  der  sich  ohne  Sehne  an  die  Flügelbasis  anheftet  und 
diese  abwärts  zieht,  wodurch  der  Flügel  als  langer  Hebelarm  eines  zwei- 
armigen Hebels  gehoben  wird. 

Diese  Muskeln  —  abgesehen  von  dem  Pronator  radii  primi.  der  bei 
einigen  Libelluliden  nicht  aufgefunden  werden  konnte  —  fand  v.  Len- 
denfeld bei  allen  Libelluliden,  die  er  untersuchte. 

Wie  im  Bau  des  Skeletts,  so  zeigen  die  Libellen  auch  im  Bau  der 
Flugmuskulatur  für  Yoi'der-  und  Hinterflügel  weitgehende  Überein- 
stimmung. 

An  der  Rückbewegung  der  Vorder-  und  Hinterflügel  ist  außerdem 
je  ein  elastisches  Band  beteiligt  (Li  und  L.,}.  das  sich  an  die  untere  hintere 
Seite  des  zentripetalen  Endes  des  fünften  Strahles  jedes  Flügels  anheftet 
und  von  dort  nach  vorn  im  Meso-  und  ^letanotum  verläuft,  um  sich  an 
einem  C'hitinwulst  anzuheften.  Gespannt  werden  diese  Bänder  durcli 
die  Vorwärtsbewegung  der  Flügel  infolge  der  Kontraktion  der  Abduc- 
toren:  erschlaffen  diese,  so  ziehen  die  Ligamenta  die  Flügel  nach  hinten. 

Y)   I>ie  Wirkung   der   Flugmuskeln   auf   die    Flügelwurzel   und 
den  Flügel. 

Bei  der  Bewegung  der  Libellenflügel  können  zwei  Phasen  unterschie- 
den werden,  die  Bewegung  von  hinten  nach  vorn  und  die  von  vorn  nach 
hinten.  Bei  der  Bewegung  von  hinten  nach  vorn  bildet  die  Flügelendfläche 
mit  der  unter  dem  Tier  liegend  gedachten  Horizontalebene  einen  nach 
vorn  offenen  Winkel,  so  daß  also  beide  Male  eine  vertikal  nach  oben  ge- 
lichtete Kraftkomponente  auftritt.  Nur  in  den  Zwischenlagen  tritt 
keine  hebende  Wirkung  ein,  so  daß  sich  der  Körperschwerpunkt  senkt. 

Da  Vorder-  und  Hinterfügel  genau  gleichmäßig  wirken,  so  kann  die 
Beschreibung  auf  die  Bewegung  eines  Flügels   beschränkt  werden. 

In  der  Euhelage,  der  sich  der  Flügel  auch  beim  Eückschwingen  wäh- 
rend des  Fluges  wieder  annähert,  liegt  der  erste  Strahl  nach  hinten  und 
oben,  der  letzte  nach  hinten-unten  und  außen,  so  daß  die  Flügelebene  eine 
windschiefe  Fläche  bildet.  Die  Längsfaltung  ist  dann  sehr  stark,  so  daß 
die  einzelnen  Flächenstreifen  in  dieser  Lage  die  größten  Winkel  mit  der 
Flügelebene  einschließen.     Die  Flügelendfläche  liegt  fast  horizontal. 

Nun  wirken  Tensor,  Pronator,  Pronator  radii  primi  und  Abductor. 
Durch  die  Kontraktion  des  Tensor  werden  alle  Stiahlen  nach  oben  be- 
wegt, indem  die  Bewegung  der  Lamina  nach  abwärts  auf  Sujjralamina. 
Literbasilare  anticus  und  posticus,  Suprascapularis  und  auf  die  Basilar- 


—     547     — 

stücke  gleichsimiig,  \<ni  ilirsen  ;ilier  im  entgegengesetzt ru  Sinne  auf  ilir 
Stiiihlen  übertragen  wird.  Die  Pronatures  radii  prinii  und  ratlii  teitii 
dndien  ihre  Strahlen  inid  tlamit  die  FHigelenilfläche  von  oben  nach  vorn 
und  flachen  den  FUigel  aus.  (Heichzeitig  zieiit  der  Abductor  den  Fhigel 
mich  vorn.  Hat  der  Flügel  seine  höchste  Lage  erreicht,  so  hört  der  Tensor 
;iuf  zu  wirken,  und  der  Flexor  zieht  die  Scapula  abwärts;  der  Aliductor 
und  die  beiden  Pronatoren  wirken  weiter.  Zuerst  bewegt  sich  dabei  der 
J'lügel  mehr  nach  vorn,  dann  mehr  nach  unten.  Durch  die  Wirkung  der 
hciden  Pronato)en  wird  der  Flügel  soweit  abgeflacht,  daß  er  fast  eben 
wild  nnd  senkrecht  zur  Fortbewegungsrichtung  nur  wenig  gegen  die  Hori- 
zontale geneigt  liegt.  ])ies  ist  etwa  der  Augenblick,  wo  der  Flügel  fast 
y  .senkrecht  zur  Körpiulängsachse  steht.  Bei  der  weiteren  Bewegung  nach 
vorn  unten  unter  der  Wirkung  des  Flexor,  Abductor  und  der  Pronatoren 
kontrahiert  sich  dann  auch  der  Abductor  radii  ipiinti  und  zieht  den 
fünften  Strahl  nach  hinten,  so  daßder  Flügel  daiui  in  dem  ih'i- Ausgangs- 
liige  entgegengesetzten  Sinne  windschief  erscheint.  Ist  die  tiefste  Stel- 
lung erreicht,  so  hört  der  Flexor  auf  zu  wirken,  und  der  Tensor  hebt 
wieder  den  Flügel.  Die  Pronatoren  und  der  Abductor  radii  quinti 
liören  ebenfalls  auf  zu  wirken:  dadurch  schnellt  der  Flügel  wieder  in  die 
windschiefe  Ausgangslage  zurück,  jedoch  geschieht  tlies  erst  während 
der  Eückwärtsbewegung  selbst.  Solnild  die  vorderste  Lage  erreicht  ist, 
hört  auch  der  Abductor  zu  wirken  auf,  und  Ligamentum  und  Tensor 
ziehen  den  Flügel  nach  oben  und  hinten.  Ist  die  höchste  Lage  erreicht, 
so  wirkt  wieder  der  Tensor  nicht  mehr,  Ligamentum  und  Flexor  ziehen 
dann  den  Flügel  nach  hinten  und  wenig  nach  unten.  Der  Luftwiderstantl 
und  die  Kontraktion  des  Supinator  bewirken,  daß  der  Flügel  jetzt  am 
meisten  hinter  dem  ersten  Strahl  zurückbleibt,  der  Flügel  also  sehr 
stark  verdreht  erscheint.  In  der  tiefsten  Lage  hören  Flexor  und  Supi- 
nator auf  zu  wirken,  während  das  Ligamentum  sich  zunächst  nocli 
weiter  zusammenzieht.  Tensor  und  Pronator  ziehen  den  Flügel  dann 
wieder  in  die  der  Ausgangsstellung  am  meisten  angenäherte  Lage  zu- 
rüid';,   und   das   Sj^iel  der  Muskeln   l)eginnt  von  neuem. 

b)    Die    mittelbare    Flügelbewegung, 
a)   Die    Gliederung   des   Thorax. 

Das  thorakale  Hautskelett  der  Biene  besteht  aus  Pro-,  ileso-  und 
]\letathorax  und  dem  ersten  Abdominalring  als  Mittelpunkt.  Wie  stets 
setzt  sich  jedes  Segment  aus  dem  Tergit  oder  Eückenhalbring  und  dem 
Sternit  oder  Bauchhalbring  zusammen.  Das  Sternit  ist  größer  als  das 
Tergit  und  umfaßt  dieses  daher  von  unten  her.  Die  beide  Teile  verbin- 
dende Lateralmembran  ist  infolgedessen  taschenartig  in  das  Sternit  ein- 
gesenkt. Wird  nun  durch  die  vertikalen  Muskeln  das  Tergit  dem  Ster- 
nit genähert,  so  muß  der  mit  seiner  Wurzel  in  die  Lateraltasche  eingesenkte 
Flügel   in   die   Höhe   sclmellen. 

Außer  dtni  Heben  und  Senken  führen  die  Flügel  jedoch  auch  Dreh- 
bewegungen aus,  die  nicht  eine  bloße  Folge  des  Luftwiderstandes  sind, 
wie  Marey  vermutete.  Die  Bienenflügel  können  nämlich  in  jeder  Lage 
allein  durch  Druck  auf  den  Thorax  fixiert  werden,  und  zwar  sind  diese 
Lagen  nicht  einander  parallel.  So  ist  die  Serie  der  Aufnahmen  der  Fig.  7 
zustandegekonnnen.  Diese  sagen:  Beim  Heben  und  Senken  geht  die 
Vorderkante  dem  Flügel  voran.  So  wird  beim  Heben  der  Luftwider- 
stand vermindert,  beim  Senken  dagegen  infolge  der  Schrägstellung  der 

35* 


54S 


Flügel  von  vorn-unteu  nach  hinten-oben  der  Luftdruck  zur  Erzielung 
von  Hub  und  Vortrieb  ausgenutzt.  Beim  Heben  dreht  sich  beim  Vorder- 
wie  beim  Hinterflügel  die  Gegend  der  Hinterrandader  nicht  mit,  so  daß 
beide  Flügel  jeder  Seite  bei  der  extremen  Hochstellung  einem  schwach  ge- 
falteten Fächer  vergleichbar  sind.  Man  über- 
sieht dann  von  vorn  die  ganze  Flügelunterseite; 
ist  der  Flügel  jedoch  gesenkt,  so  überblickt  man 
von  vorn  die  ganze  Oberseite. 

Diese  Bewegungen  werden  durch  den  Bau 
von  Meso-  und  Metathorax  und  die  Wirkung  des 
Flügelgelenkes  infolge  der  alleinigen  Wirkung  der 


Vertikal-  und  Lonffitudinalmuskeln  ermöglicht. 


:< 

f 

k 

1 

> 

T 

> 

i 

^ 

Fig.  7. 
7  Flugphasen  der  Biene, 
von  vorn  und  von  der 

Seite  gesehen. 
(F.  Stellwaag,  1913.) 

allmählich  abfällt. 


Fig.   8. 

Gliederung  des  Hautskelcttes  einer  Drohne.  Vergr.  5 :  1. 
(F.   Stellwaag,  1910.) 

-fc'i-s  Beine,  d  Rückenschnppen,  v  Bauchschuppen,  -Fi ,2  Flügel,  S\.^  Stig- 
men, /—r  Segmente,  T  Tegula. 


Flg.    U. 

Linke  Seitenansicht  des  Meso-  und  Metasternums. 

Vergr.   12:1.     (F.   Stellwaag,  1910.) 

02  Mesosternalbuckel,  63  Metasternalbuckel.     Sonst  wie  in  Fig.  8. 

Das  ist  nur  dadurch  möglich,  daß  der  Thorax 
keine  starre  Kapseldarstellt,  sondern  daß  in  der 
Lateralregion  gegenseitige  Verschiebungen  der 
einzelnen  Teile  möglich  sind. 

Das  Mesosternum  (Fig.  8,  9  IIv),  das  sich  zur 
Aufnahme  der  Flugmuskeln  an  der  Ventralseite 
weit  ausbaucht,  verschmälert  sich  in  der  Nähe 
der  Flügelwurzel  und  bildet  dort  den  Sternal- 
buckel,  dessen  Kante  gegen  das  Metasternum  zu 
Da  sich  diese  Kante   gegen  die  Lateralfalte    sanft 


umbiegt,  wird  dadurch  für  die  darauf  ruhende  Flügelwurzel  ein  Gelenk- 


—     549     — 

höcker  geschaffen  (Fig.  9,  b.,).  Ebenso  bildet  das  Metasternum  (Fig.  9,  hg) 
einen  Gelenkbuckel  für  den  Hinterflttgel.  Diese  beiden  Sternite  sind 
untereinander  wie  durch  Strebei)feiler  im  Inneurauni  zu  einer  festen 
Mulde  verbunden. 

Von  den  zugehörigen  Eückenteilen  (Fig.  10)  fällt  besonders  das  in 
das  Scutum  {Ild)  und  Hcutelluni  {Sc)  zerfallende  Mesonotum  auf.  Der 
der  Flügehvurzel  benachbarte  Rand  des  Scutum  umgreift  durch  zwei 
Scutalhakon  als  Enden  eines  ovalen  Ausschnittes  (Fig.  10,  St)  die  Flügel- 
wurzel. Schräg  nach  voni-oben  davon  liegt  die  die  Flügelwurzel  schützend 
überdeckende  Tegula  (T  in  Fig.  lü).  Scutum  und  Scutellum  sind  zwar 
ilorsal  starr,  lateral  aber  nur  durch  eine  weiche  Haut  verbunden,  so  daß 
sich  das  Scutum  an  dieser  Stelle  nach  unten  und  hinten  über  die  be- 
nachbarten Teile  des  Scutellum  schieben  kann.  Doch  ist  dieser  Bewegung 
durch  den  Sperrhaken  (F)  des  Scutellum  eine  Grenze  gesetzt.  Den 
Scutalhaken  am  Mesonotum  entspricht  am  SIetanotum  ein  angelhaken- 
artiger  Fortsatz  (Fig.  10  Sil),  dem  Fortsatz  i^i  des  Mesonotums  der  Fort- 


Fig.   10. 

Linke  Seitenansicht  des  Meso-  und  Metanotums.     Vergr.   12:  1. 
(F.   Stellwaag,    1910.) 

Ild  Scutum,  Sc  Scutellum,  Sf  Scutalhöcker,  Fi  Scutellarfortsatz,  F  Sperrhöcker  des  Scutellums,  5  vorderer 
Fortsatz  des   Aletanotums,    Sk  Haken    des  Metanotums,  F^  hinterer  Fortsatz  des  Metanotums,  Mpk  Meso- 

phragma. 

Satz  F^  des  Metanotums,  der  sich  etwas  unter  den  Fortsatz  S  des  Meta- 
notums schieben  kann,  wenn  sich  beim  Nachgeben  der  verbindenden 
Membran  die  hinteren  Teile  der  vorderen  annähern.  Unter  der  oberen 
Wölbung  der  vierten  Eückenschuppe  liegt  eine  Mesophragma  genannte 
Chitinleiste  {Mph  in  Fig.  10,  die  den  Längsmuskeln  als  Ansatzstelle 
dient,  bei  ihrer  Kontraktion  sich  nach  vorn  verschiebt  und  dabei  das 
Metanotum  und  Scutellum  schräg  nach  vorn  und  oben  gegen  das  Scutum 
bewegt. 

c)  Das   Flügelgelenk. 

Die  Flügeladern  setzen  sich  in  das  Flügelgelenk  fort  und  bilden 
dessen  Hauptteile,  was  besonders  leicht  an  dem  einfacher  gebauten 
Hinterflügel  erkannt  werden  kann  (Fig.  11).  Vorder-  und  Hinterflügel 
zerfallen  in  je  zwei  sich  beim  Flug  verschieden  verhaltende  Teile,  den 
größeren  vorderen  kostalen  Teil,  der  von  der  Costa  (C)  und  Subcosta  (Sb) 
aus  bewegt  wird,  und  den  kleineren  hinteren  analen  Teil,  der  von  der 


—     550     — 

Analader  (-4)  aus  bewegt  wird.    Beide  Teile  sind  durch  eine  dünne  Stelle 
(Mf)  getrennt,  die  sich  auf  die  Flügelwurzel  fortsetzt. 

Die  Flügelwurzel  ist  ein  stark  chitinisierter  Teil  an  der  Lateral- 
membran und  besteht  für  jeden  Flügel  aus  zwei  Hauptbestandteilen, 
dem  des  Costalfeldes  und  dem  des  Analfcldes.    Die  Costa  setzt  sich  auf 


J-'ig.  11. 

Liiikt-r  Voicler-  iiiul  Hintorfliigc-1.     Veiyr.  7:1.     (F.   S  t  e  II  w  a  ii  g  ,   1910.) 

C  Costa,  Sr  Sabcosta,    Fm  Fliiselmal,    Cf  Costalfeld,  J/  Media,    Smi-,  Suljmedialadern,  Mf  .Membranfalt.^ 

Ä  Analader,  Af  Änalfeld. 


Fig.   12. 
Linker  Vurdfifliigel  bei  e.xtreincr  Hoclistellung 
von  hinten  gesehen.    Vergr.  43:1.     (F.  S'tell- 

waag,   1910.) 
Cp  Costalplatte.    C'pr  Praecostalplatte,   a  oberer    Schenkel 
des   Wtirzelstiftes    Wst,   h  Chitinhaken,    Stf  Stielfortsatz. 
c  Stiel    des  Wurzelstifts.   Pf   Pfeiler  der   Analader,   sonst 

wie  oben. 


Fig.   13. 

Linker  Vorderflügel    bei   extremer 

Tiefstellung    von    hinten    gesehen. 

Vergr.  43 :  1. 

(F.   S'tellwaag.   1910.) 


der  Wurzel  in  der  Costalplatte  fort  (Fig.  12,  Cp).  der  die  Praecostal- 
platte {Cpr)  vorgelagert  ist.  In  deren  Gelenkpfanne  {ij)  liegt  als  Gelenk- 
kopf das  Ende  des  einen  Schenkels  (a)  des  Wurzelstiftes  {wst),  dessen 
anderer  Schenkel  {h  in  Fig.  13)  einen  Chitinhaken  (li)  von  hinten  und 
unten  umfaßt.    Beide  Schenkel  sitzen  auf  einem  Stiel  c.  an  dem  auf  der 


—     5Ö1     — 

Gegenseite  zu  den  beiden  Schenkeln  der  Wurzelstielfortsatz  {Stf)  sitzt. 
Pie  einzige  gelenkige  Verbindung  der  einzelnen  Teile  ist  die  Stelle,  v,o 
der  eine  Schenkel  des  Wurzelstiftes  in  der  Pfanne  der  Praecostal platt r 
ruht.  Der  andere  bildet  eine  starre  Leiste.  Die  Analader  setzt  sich  in 
dt-r  Flügehvurzel  in  Gestalt  eines  Flügelstückes  fort,  das  für  jede  Lage 
(Irr  Analader  zu  ihr  senkrecht  steht,  des  Analpfeilers  (Fig.  12.  13  Pf). 

Beim  Hinterflügel  sind  entsprechend  seiner  geringeren  Bedeutung 
für  den  Flug  diese   (Telenkstücke  weniger  scharf  modelliert. 

Die  Verbindung  dieser  Teile  des  Gelenkes  mit  ]Meso-  und  Meta- 
thorax  geschieht  während  der  Xymphenzeit  dadurcli.  daß  sich  die  Flügel- 
wurzel in  die  sich  bildende  Lateraltasche  schräg  nach  hinten  und  unten 
einsenkt.  Dadurch  wird  der  A\'urzelstift  unter  den  lateralen  liand  des 
Scutum  geschoben,  und  die  beiden  Scutalhaken  umfassen  ihn  oberhalb 
seines  Stielfortsatzes  (Fig.  14.  Ild).  während  sich  sein  Ende  mit  der 
Spitze  des  Scutellarfortsatzes  (F^)  verbindet.  Der  Analpfeiler  stützt 
sich  und  damit  die  anale  Flügelpartie  auf  die  Sternalkante  und  verhindert 
so.  daß  dieser  Flügelteil  in  die  Einsenkung  hinten  am  Sternalbuckel 
hineipirerät  und  sich  nach  hinten  migt. 


Fig.  14. 

Verbindung   des   Wuizelstiits    mit 

Scutum  und  Scutellum  am  Vordei- 

fliigel.  schematisiert.    Vergr.  21  :  1. 

Bezeichnungen  wie  oben. 

(F.   Stellwaag.   1910.) 


Indirekter  Vertikalmuskel  im  Tangential- 

schnitt.     Vergr.   12:1. 

(F.   Stellwaag,   1910.) 

Vm  Vertikalmnskel,  Lm  Longitudinalmaskel. 


Die  eigentlichen  Flugbewegungen  geschehen  durch  die  indirekten 
Flügelmuskeln,  von  denen  die  Vertikalmuskeln  (Fig.  15,  Vm)  den  Hub 
und  die  Drehung  zugleich  bewirken  und  zwar  infolge  des  Baues  der  Flü- 
gelbasis. Wenn  sich  nämlich  die  Vertikalmuskeln  kontrahieren,  wird 
da-<  Scutum  nach  hinten-unten  gezogen.  Der  Druck  überträgt  sich  auf 
den  Wurzelstift,  richtet  ihn  etwas  auf  und  verschiebt  ihn  nach  unten  und 
];inten.  Der  Flügel  wird  infolgedessen  um  die  Sternalkante  als  Dreh- 
punkt gedreht  und  gehoben.  Der  obere  Schenkel  des  Wurzelstiftes  (a) 
zieht  jedoch  die  Praecostalplatte  und  damit  auch  die  Costalader  nach 
liinten.  Die  Gesamtwirkung  ist  also  ein  Hel)en  des  Flügels  nach  hinten 
und  oben.  Da  das  Analfeld  mit  dem  Scutum  und  dem  Wurzelstift  nicht 
in  näherer  Beziehung  steht,  nimmt  es  nur  gezwungen  an  der  Bewegung 
teil,  so  daß  sich  der  Flügel  dreht  und  in  der  membranösen  Zone  faltet. 

Hört  die  Kontraktion  der  Vertikalmuskeln  auf,  so  geht  das  Scutum 
wi:  der  in  die  Höhe.     Nun  kontrahieren  sich  die  Longitudinalmuskeln 


—     552 


Fig.   10. 
Querschnitt  durch  den  Mesothorax.  Versr.  12:  1. 

(F.  Stellwaag,   1910.) 

"D'Darm,  H  Horz,  Fl  Flügel,  sonstjwie^ben. 


{Lm  in  Fig.  16  und  17),  ziehen  das  Mesoi^hragma,  wo  sie  angeheftet  sind, 

nach  vom  und  schieben,  da  das  Mesophragma  jnit  dem  Scutelluni  fest  ver- 

.  wachsen  ist,  dieses  samt  dem 

-C^</j,-<'^i^^^^^;?>-^'/  daran   befestigten  Scutellai- 

fortsatz  {F-i  in  Fig.  14)  nach 
vorn  und  oben.  Dadurch 
wird  mittels  des  unteren 
Sclienkels  (b)  des  Wurzel- 
stiftes der  unter  der  Costal- 
platte  liegende  Haken  {h)  und 
damit  die  anale  Partie  der 
Costalplatte  gehoben.  So 
kommt  es,  daß  sich  die  ge- 
höhlte Flügel basis  über  den 
Sternalbuckel  nach  außen 
rollt  und  der  Flügel  sich 
nach  vorn  und  unten  neigt. 
Dabei  bleibt  das  Analfeld 
wieder  hinter  dem  Costal- 
felde  zurück,  der  Flügel 
nimmt  also  eine  solche  Stel- 
lung ein,  daß  man  von  vorn 
seine  ganze  Oberseite  über- 
sieht. Da  das  Mesophragma 
auch  am  vorderen  Ende  des 
Metathorax  inseriert,  so  ge- 
nügt für  das  Senken  und 
Drehen  der  Flügel  die  Kon- 
traktion des  einen  Längs- 
muskelpaares,  während  für 
das  Heben  und  Drehen  der 
Flügel-  und  Hinterflügel  ge- 
sonderte Vertikalmuskeln 
ausgebildet  sind. 

Die  direkten  Flügelmus- 
keln der  Biene  scheinen  le- 
diglich dazu  da  zu  sein,  die 
Flügel  in  die  Flugstellung 
oder  in  die  Ruhelage  zu 
bringen  oder  die  Flügelstel- 
lung beim  Flug  zum  Zweck 
der  Änderung  der  Flugrich- 
tung zu  beeinflussen. 

An  die  Wurzel  des  Vor- 
derflügels greifen  5  Muskeln 
an  (Fig.  18,  Mvis),  von 
denen  der  eine  vorn  angrei- 
fende (Mi\)  den  Flügel  in 
die  Fluglage  bringen  dürfte, 
während  drei  andere  hinten 
angreifende  {Mvz—i)  ihn  zu- 
rückziehen. Die  Funktion 
des  fünften  (Mv^)  sieht  Stell- 


Fig.  17. 

Medianer  Längsschnitt  durch  den  Thorax. 

Vergr.   12:1.     (F.   Stellwaag,   1910.) 


Direkte    und    kleinere    indirekte   Flugmuskeln. 
Innenansicht  der  rechten  Thoraxhälfte.     Vergr. 

12:  1.  (F.  Stellwaag,  1910.) 
a  vordere,  b  hintere  Spange  des  sternalen  Stützgerüstes, 
ßl-3  Beine,  d  Rückenschuppen,  Mvis  Vorderflügelmuskeln, 
Ma  Retractor  des  Scotums,  Mhi-^  Hinterflügelmuskeln, 
Mr  Retraclor  des  Mesophragmas,  Älsc  Ketractor  des  Scu- 
tellums,  V  ijauchschuppen. 


—     553 


waag   darin,   den  Analpfeiler  in   senkrechter  Lage   zu  halten, 
die  Flügel  auch  in  der  Euhe  horizontal  hleiben. 


3.  Die  Abhängigkeit  der 

Thoraxsegmeute  von  der  Eut- 

wieklung  der  Flügel. 

Entsjjrechend  der  Ent- 
wicklung der  Flügel  und  der 
Fluginuskulatur  sind  auch 
die  Körperteile,  die  die  Mus- 
keln bergen  und  die  Flügel- 
ansätze enthalten,  bei  den 
Vertretern  der  verschiedenen 
Fliegertypen  sehr  verschie- 
den entwickelt.  Wenn  beide 
Flügelpaare  fast  gleich  ent- 
wickelt sind,  wie  bei  den 
Libellen,  Perliden,  Neuro- 
pteren  und  Termiten,  so  sind 
auch  Meso-  und  Metatliorax 
gleich  stark  ausgebildet  (Fig. 
19,  A).  Bei  den  Fliegen 
trägt  der  Mesothorax  allein 
Flügel,  während  am  Meta- 
thorax  nur  die  Halteren 
stehen.  Daher  übertrifft  hier 
der  zweite  Brustring  den 
dritten  bei  weitem  (B).  Ähn- 
liche Verhältnisse  finden  sich 
bei  den  Hymenopteren  und 
Lepidopteren,  bei  denen  das 
erste  Flügelpaar  stärker  ent- 
wickelt ist  als  das  zweite. 
Bei  den  Käfern  dagegen,  bei 
denen  der  Mesothorax  nur 
die  Elytren  trägt,  ist  der  die 
Flügel  tragende  Metathorax 
bei  weitem  das  größte  Brust- 
segment (C). 

Diese  Abhängigkeit  der 
Größe  der  Thorakalsegmente 
von  der  Flugfähigkeit  zeigt 
sich  auch  bei  den  Insekten, 
deren  Weibchen  keine  Flügel 
tragen,  bei  Ameisenarbeite- 
rinnen und  einigen  Spinner- 
und Spannergattungen  unter 
den  Schmetterlingen.  Hier 
ist  der  Thorax  im  Vergleich 
entwickelt. 


daß 


Fig.   19. 
Größenverliältnis  der  drei  Brustringe  bei  einer 
Libelle  {Aeschna)  (A),  einer  Diptere  (Sicus)  {B) 
und     einem     Käfer    (Melolontha)    (C).       (Nach 

Hesse,  1910.) 
Die   Mitteibrast   ist  punktiert,  Vorder-  und  Hinterbrust    sind 
einfach  getönt ;    die  Basis    des  Hinterleibes    ist  schwach  ge- 
tönt    Die  Ansätze    der  Beine    sind    schräg    schraffiert,    in  B 
ebenso  die  Ansätze  der  Flügel  und  Schwingkölbchen. 

zum  männlichen  Geschlecht  weit  weniger 


—     554     — 

II.  Die  Verrichtungen  der  Flugorgane. 

1.  Flugarten. 

Piitter  (1912)  unterscheidet  unter  den  dynamisch  fhegenden  Tieren 
nach  der  Art,  wie  die  Flügel  benutzt  werden^  folgende  Tyijen: 

die   Schwingenflieger,   die   die  Flügel    hauptsächlich  auf-  und 
ab   bewegen,  und   zwar 

die  Euderflieger  (hierzu  wohl  z.  B.  Bonihvcidcn). 
die  Schwirrflieger  (Schwärmer). 
die    Schraubenflieger,    deren    Flügelbewegung    als  Teil    einer 
Schraubenbewegung  angesehen  werden  kann  (Bienen,  Wespen), 
die  Drachenflieger,  deren  Vorderflügel  als  Segelflächen  und 
deren   Hinterflügel   als    Treiblinge    (Propeller)    li'enutzt   werden 
(Heuschrecken,   Gryllen,  Käfer). 
Obwohl  hervorgehoben  wird,  daß  zwischen  diesen  einzelnen  Typen 
vielfach    Übergänge   vorkommen,    werden    wir   dieser   Einteilung   nicht 
folgen  können,  da  Flügelneigungen  bei  allen  Insekten  vorkommen  und 
daher  alle  als  Schraubenflieger  bezeichnet  werden  könnten  und  da  ohne- 
hin die  Ähnlichkeit  der  Bewegung  selbst  der  Aculeaten-Flügel  mit  einer 
Luftschraubenbewegung    so    gering    ist,    daß    man    diese  mißdeutliche, 
analogische   Bezeichnung   gewiß    besser   fallen   läßt.      Weiter  ist   nicht 
nachgewiesen,  daß  die  Flügeldecken  der  Orthopteren  und  Coleopteren  nach 
Art  von  Drachenfhegerflächen  wirken.     Das  kann  allein  aus  der  Sprei- 
zung und  der  ruhigen  Haltung  während  des  Fluges  nicht  gefolgert  werden, 
da  diese  Tiere  ohne  Entfernung  der  Flügeldecken  aus  der  Ruhelage  die 
Hinterflügel  nicht  benutzen  könnten  und   die  Decken  für  eine  ßuder- 
bewegung  nicht  geeignet  erscheinen. 

Der  am  häufigsten  geübte  Flug  ist  bei  den  Insekten  zweifellos  d.r 
Euderflug,  bei  dem  die  Flügel  außer  der  vertikalen  noch  eine  vorwärt>- 
treibende  Kraftkomponente  entwickeln. 

Die  Fähigkeit,  am  Orte  zu  fhegen,  ist  verhältnismäßig  wenigen  In- 
sekten eigen.  Solche  Sohwirrflieger  sind  unter  den  Dipteren  Sijr- 
jjhus,  Simfiomys.  Tahanus,  Anthrax,  Homalomyia.  Die  meisten  Sphin- 
giden  und  einige  Bombyciden,  z.  B.  Cossus  cossus  L.,  und  Noctuiden 
(Plusien)  halten  sich  beim  Saugen  der  Blütensäfte  oder  künstlichen 
Köders  durch  Flügelschläge  auf  der  Stelle,  während  sie  sonst  nur  den 
Buderflug  ausüben.  Nach  v.  Osten- Sacken  (1884)  besitzen  die  In- 
sekten, die  in  der  Luft  stehen  können,  auch  Flügeladern,  die  dem  Hinter- 
rande parallel  laufen,  wodurch  ein  Ausgleich  gegenüber  den  Vorderrand- 
adern geschaffen  sein  soll.  —  Dies  trifft  indes  für  die  erwähnten  Lepido- 
pteren  nicht  zu. 

Gleitflieger  finden  wir  unter  den  Tagfaltern,  die  eine  große  Flügel- 
fläche haben;  besonders  Papilioniden  können  bei  ruhigem  Wetter  oder 
mit  dem  Winde  ziemlich  weite  Strecken  oinie  Flügelschlag  zurücklet^en 
(nach  Kolbe  [1893]  „segeln"). 

Manche  Insekten  bedienen  sich  der  Flügel  auch  zum  Schwimmen 
(Kolbe  1893).  So  schwimmt  mit  ihrer  Hilfe  von  Trichopteren  die  Sub- 
imago  gewisser  Mystaciden  oft  tagelang  im  Wasser  (Hagen.  Stett.  Ent. 
Zeit.  1864,  S.  137)  und  kleine,  zur  Familie  der  Mymariden  gehörende 
Hymenopteren  schwimmen  nach  Lubbock  (Trans.  Ent.  Soc.  London 
1863)  zuweilen  mit  Hilfe  der  Flügel  unter  Wasser,  ohne  sich  dabei  der 
Beine  zu  bedienen. 


—     5ÖÖ 


2.  Bt'\veg;ung:sfoini  der  Flügel. 

Die  Flüf;;rll>e\vegan<4  hat  in  der  Hauptsaclie  den  doppelten  Zweck  zu 
erfüllen,  die  Erdanziehungskraft  zu  überwinden  und  das  Tier  vom  Orte 
weg  zu  bewegen.  Diese  beiden  Aufgaben  könnten  durch  i'ine  Tlügel- 
bewegung  erfüllt  werden:  allein  durch  den  Auf-  und  Niederschlag.  Da 
niindich  <ler  Flügel  vor  dem  Druckmittelpunkt,  vorwiegend  durch  die 
dicken  Vorderrandadern  befestigt  ist  und  von  hier  seinen  Bewegungs- 
antrieb empfängt,  so  dreht  er  sich  beim  Niederschlag  so,  daß  der  nach- 
giebige hintere  Teil  hinter  dem  \()rdi'ren  zurücld)leibt.  dci-  Flügel  also 
einen  Druck  von  hinten  innl  unten  bekdiiiint.  dn'  ilm  nach  vnvn  und  olien 
treibt.  Bei  der  Auf- 
wärtsbewegung erhält 
dei'  Flügel  Druck  von 
oben  und  wird  da.lier 
\'oui  Luftdruck  so  ver- 
dreht, daß  die  Vordei- 
rand ädern  höher  liegen 
als  die  Flügelfläche.  Die 
Druckrichtiing  wirkt  da- 
her nach  unten  und  vorn. 
Für  den  Hub  konnnt 
also  nur  die  Differenz 
der  Wirkung  des  kräf- 
tigeren Niederschlages 
und  schwächeren  Auf- 
schlages in  Frage. 

Infolge  der  Neigung 
sucht  der  Flügel  dem 
Luftdruck  auszuweichen 
und  zwar  um  so  mehr, 
je  stärker  der  Zug  dei- 
Muskeln,  je  stärker  also 
der  Luftdruck  auf  den 
Flügel  ist.  Da  der  Luft- 
druck dann  besonders 
groß  ist,  wenn  der  Flügel 
in  seiner  Bewegung  be- 
schleunigt wird,  also  im 
ersten  Teile  des  Auf-  und 
Niederschlages,  so  wird 
der  Flügel  zu  Beginn  des 
Aufschlages  und  zu  Be- 
ginn des  Niederschlages 
nach  vorn  ausweichen,  während  er  beim  Nachlassen  der  Druckkraft 
wieder  in  die  Gleichgewichtslage  zurückkehren  wird.  L^nter  der  Wirkung 
der  ^Muskelkraft  und  des  Reaktionsdruckes  der  Luft  beschreibt  also  der 
Insektenflügel  beim  Flug  auf  der  Stelle  die  Form  einer  Acht  (]\Iarev 
istiO)  (Fig.  20  und  21). 

Daß  der  Luftdruck  diese  Verstellungen  der  Flügelebene  und  die  Ab- 
weichungen von  der  Senkrechten  bewirkt,  wies  L.  Bull  (1904)  dadurch 
nach,  daß  er  einen  Pseudoneuropterenflügel  im  luftleeren  Eaume  durch 
maschinellen  Antrieb  sich  auf  und  ab  bewegen  ließ.    Es  zeigte  sich  dann 


Fig.  20. 

Ansicht  einer  sonnenbestrahlten  Wespe,  deren  Vorder- 
flügelenden  vergoldet   sind.      (Xach  Marey,   1869.) 


Fig.  21. 

Bahnkurve    eines    Insektenfliigels    mit  Angabe    der 
Flügehieignng  in  verschiedenen   Punkten  der  Bahn. 
"  (Xach  L,   Bull.   1910.) 


556     — 


keine  Abweichung  von  der  Senkrechten.     Je  mehr  man  jedoch  Luft  in 
den  Raum   einströmen   Heß,   in   dem   sich   der   Flügel    bewegte,    desto 
mehr   nahm  die  Bahnkurve   der  Spitze   die  von 
Marey  angegebene  8-  oder  lemnis katenähnliche 
Form  an. 

Um  die  Stellung  der  Flügel  an  den  einzelnen 
Punkten  der  Bahn  aufzuzeigen,  wurde  eine  Flügel- 
nachbildung auf  drei  Viertel  ihrer  Länge  verkürzt 
und  die  Schnittstelle  mit  kleinen  Metallbelegun- 
gen, die  voneinander  durch  kleine  Zwischenräume 
getrennt  waren,  versehen.  Dann  setzte  man  den 
Flügel  in  Bewegung  und  ließ  an  verschiedenen 
Stellen  der  Bahn  Induktionsfunken  zwischen  den 
Metallstreifen  überspringen.  Die  Bahn  dieser 
Lichtblitze  fiel  je  nach  der  Stellung  der  Metall- 
belegungen zueinander,  d.  h.  je  nach  der  Flügel- 
neigung, verschieden  aus  und  zeichnete  sich  auf 
einer  photographischen  Platte  auf.  Die  aufein- 
anderfolgenden Stellungen  des  Flügels  (Fig.  21) 
verteilen  sich  so  auf  die  einzelnen  Bahnteile,  daß 
der  Lisektenflügel  nicht  auf  dem  tiefsten  Teile 
seiner  abwärts  gerichteten  Bahn  seine  größte 
Schrägstellung  einnimmt,  sondern  schon  in  der 
ersten  Hälfte  des  abwärts  gerichteten  Bahnteiles, 
offenbar  weil  dort  die  Beschleunigung,  also  auch 
der  Luftwiderstand  am  größten  ist. 

Der  alleinige  Grund  der  Flügelneigung  in  den 
verschiedenen  Phasen  ist  allerdings  der  Luftdruck 
nicht;  es  wird  nämlich  auch,  wie  oben  erörtert 
wurde,  allein  durch  die  Wirkung  der  Flügelbefe- 
stigung eine  gleichsinnige  Drehung  hervorgerufen, 
die  der  Luftdruck  im  Fluge  wohl  noch  verstärkt 
(vgl.  Fig.  7). 

Auch  L.  Bull  kam  (1910)  zu  der  Ansicht, 
daß  die  Insekten  die  Flügel  selbständig  verstellen 
und  daß  der  Luftwiderstand  den  Flügel  nur  in 
einigen  Lagen  merklich  verdrehen  kann.  Zum 
Beweise  dieser  Ansicht  schnitt  er  einer  Tipula 
sieben  Achtel  der  Flügel  weg  und  ließ  sie  vor  dem 
Photochronographen  ihre  Flugbewegungen  aus- 
führen. Es  zeigte  sich  dabei,  daß  die  Neigungen 
der  Flügelachsen  nicht  aufhörten,  wie  man  in- 
folge des  Aufhörens  des  Luftdruckes  hätte  erwarten 
können,   sondern  noch  größer  wurden. 

Daraus  muß  man  allerdings  folgern,  daß  die 
Flügelneigung  auch  ohne  die  Wirkung  des  Luft- 
drucks eintritt,  nicht  aber,  daß  der  Luftdruck 
dabei  wirkungslos  ist.  Er  wirkt  mit  physikalischer 
Notwendigkeit  auf  den  Flügel  drehend  ein.  In 
dem  Versiiche  von  Bull  erfolgte  die  Vergrößerung 
der  Verdrehung  augenscheinlich  infolge  der  Rei- 
zung durch  das  Abschneiden  der  Flügel  und  infolge  des  Fehlens  der 
Hauptbelastung  der  Adern  durch  die  Flügelfläche. 


Fig.  22. 
Momentaufnahmen 
einer  fliegenden  Calli- 
phora  vomitoria  L.  im 
Sonnenschein.  Exposi- 
tionen 1:42000  .Sekun- 
den, Intervalle  1 :  2150 
Sekunden.  (Nach  R.  v. 
Lendenfeld;  1913.) 
Die  Aufnahmen  in  bei- 
den Reihen  sind  von- 
einander    unabhängig. 


—     557     — 

Über  die  einzelnen  Phasen,  die  ein  Insektenflügel  beim  Auf-  und 
Niederschlag  durchläuft,  geben  uns  kinematographische  Aufnahmen 
Aufschluß.    Fig.  22  zeigt  solche  Aufnahmen  einer  Fliege,  Fig.  23  von  einer 


Die  aufeinander  folgenden  Phasen  eines  Flügelschlages  einer  Libelle  (Agrion). 
(Xach  L.  Bull,  1910.) 


Libelle.  Besonders  deutlich  zeigen  die  Libellenaufnahmen  die  einzelnen 
Phasen  der  Flügelhaltung,  die  bereits  oben  erwähnt  sind.  Vorder-  und 
Hinterflügel  arbeiten  hier  vöUig  unabhängig  voneinander  und  lösen  sich 


—     558     — 

gewissenuiißeu  gegenseitig  ah,  iiuleni  sie  sieh  aJjweciiselnd  vorwärts  uml 
lücksärts   bewegen. 

Die  Flügelbewegung  der  Libellen  weicht  von  der  der  übrigen  In- 
sekten aiicli  insofern  ziemlich  bedeutend  ab,  als  sie  die  Flügel  mehr  ho- 
rizontal bewegen,  während  die  anderen  Insekten  mehr  vertikale  Schwin- 
gungen ausführen.  Der  Hub  entsteht  dabei  fast  ausschließlich  bei  der 
Vorwärtsbewegung,  während  die  Rüclavärtsbewegung  das  Tier  vorwärts 
treibt.  Obwohl  diese  Kraftwirkungen  von  Vorder-  und  Hinterflügel  zu 
verschiedenen  Zeiten  ausgehen,  macht  sich  ihr  Wechsel  doch  beim  Ab- 
flug des  Tieres  in  einer  kurvenartigen  Bewegung  des  Körjiers  geltend, 
während  beim  schnellen  Fluge  die  Heilungen  und  Senkungen  sicli  aus- 
gleichen. 

Die  Wirkung  der  Flügelbewegung  auf  den  Insektenkörper  ließ 
Axenfeld  (1911)  auf  einen  berußten  Zylinder  aufzeichnen  (Fig.  "24:). 
Bei  Insekten,  die  die  Flügelpaare  gleichzeitig  bewegen,  ergab  sich  eine 
einfache  Wellenlinie.  Wurden  die  Flügel  nicht  ganz  gleichzeitig  bewegt 
(z.  B.  bei  Colins.  Fig,  24,  J),  so  zeigt  die  Kurve  für  Vorder-  und  Hinter- 


Fig.  24. 

Aufzeichnung    der    Bewogune    fliegender  Insekten,   1.   vun   einer   Libelle.   2.   eines 

Sclimetterlings  {Volias  edusa  L. ).     Die  gleichmäßigen  Wellenlinien  rühren  von  einer 

.schwingenden  Feder  her,  die  in  einer  Sekunde  100  Schwingungen  machte.     (Xach 

Axenfeld.   1911,) 

flügel  getrennte  Gipfel,  während  bei  den  Libellen  (Fig,  24,  2).  bei  denen  die 
Vorder-  und  Hinterflügel  unabhängig  voneinander  bewegt  werden,  eine 
deutlich  gezähnte  Kurve  aufgezeichnet  wird,  deren  hohe  (iipfel  von  dem 
Niederschlag  der  Vorderflügel  und  deren  tiefere  von  dem  der  Hinterflügel 
herstammen. 

Guten  Einl>lick  in  die  Vorgänge  ])eim  Insektenflug  verschaffen  uns 
schließlich  die  umfangreichen  und  eingehenden  Versuche  Reinhard 
])emolls  (1918).  Um  die  Luftbewegung  am  fliegenden  Insekt  zu  unter- 
suchen, wurden  an  einem  Rahmen  mit  Querverbindungen,  wie  ihn  eine 
Rechenmaschine  zur  Veranscliaulichung  von  einfachsten  Rechenaufgaben 
zeigte,  feinste  Fiederchen  von  Eulen  aufgehängt  und  den  Luftbewegungeu 
in  der  Nähe  eines  fliegenden  Insekts  ausgesetzt.  An  der  Stellung  der 
Fiederchen  konnten  dann  die  schwächsten  Luftströmungen  abgelesen 
werden.  Dabei  ergab  sich,  daß  der  Hauptstrom  von  vorn  und  oben  zu- 
fließt und  mit  geringem  Anstieg  nach  hinten  al)gedrängt  wird  (Abb.  25). 

Die  Wirkung  der  Luftbewegung  auf  das  fliegende  Insekt  läßt  sicii 
daliin  zusammenfassen : 


—    ööfl    — 

J><is  llic'^'eiulr  Insekt  hallet  ^  I  c  i  c  li  s  ajii  in  dn-  Luft 
indem  t's  im  wcscnt  liclien  iluii-li  Vcrmindeiun^'  det 
Lnl'tdrucks  von  oben  getragen  wird; 


Fig.  25  a. 

Fig.  25  a— c.     Zufluß  und  Abfluß  der  Luft  in  der  Nähe  eines  festgehaitciieii,  mit 

den    Flügeln   schlagenden   Schwärmers.     ,1    in  der  Median-Sagittalebene.    li  in  der 

Frontalebpne,     c  in  der  Horizontalebcne.     (Nach  Demo  11.   1918.) 


Fig.  25  b. 


im  Gegensatz  zum  flitgenden  und  besonders  zum  zappehiden  Vogel, 
der  sich  erst  durch  Vorwärtsbewegung  die  Hubkraft  schafft  und  dalier 
gleichsam  auf  der  J.uft  liegt. 


—     560     — 

Da  beim  Insekt  die  Vorwärtsbewegung  auf  Kosten  der  Hebewirkung 
geschieht,  beim  Vogel  aber  umgekehrt  erst  durcli  den  Fhig  von  Ort  die 
Hebewirkung  erzielt  wird,  so  folgt,  daß  bei  den  Insekten  das  Fliegen 
an  Ort,  beim  Vogel  das  Fliegen  von  Ort  den  geringeren  Kraftaufwand 
erfordert.  So  erklärt  sich,  daß  kein  größerer  Vogel  ähnlich  wie  Schwärmer 
oder  Schwebflieger  an  Ort  in  der  Luft  fliegen  oder  senkrecht  auffliegen 
kann. 

Besondere  Verhältnisse  liegen  bei  den  Käfern  vor.  Die  Elytren  be- 
teiligen sich  nur  mit  geringer  Schwingungsweite  am  Fluge  und  rufen 
anscheinend  nur  etwas  Hub,  aber  keinen  Vorwärtsschub  hervor.    Denn 


Fig.  25  c. 

wenn  man  einem  Maikäfer  z.  B.  die  Deckflügel  abschneidet,  so  steigt 
seine  Fluggeschwindigkeit  (Demoll).  Außerdem  ist  wahrscheinlich, 
daß  sie  als  Höhensteuer  wirken. 


3.  Steuerung. 

Die  Steuerung  beim  Tierfluge  kann  im  wesentlichen  durch  drei 
verschiedene  Mittel  bewirkt  werden,  einmal  durch  Schwerpunktsver- 
legung, dann  durch  Hervorbringung  einseitig  hemmenden  Luftwider- 
standes, schließlich  und  zwar  mit  größtem  Erfolg  durch  veränderte 
Flügelbewegung  unter  Mitwirkung  der  direkten  Muskeln. 

Von  diesen  Mitteln  scheinen  die  Insekten,  soweit  genaue  Beobach- 
tungen vorliegen,  nur  die  der  Drucksteuerung,  nicht  das  der  Ge- 
wi c  h  t  s  s  t  e  u  e  r  u  n  g  anzuwenden. 

Die  Orthopteren  können  sehr  schlecht  steuern  und  fliegen  fast  nur 
geradeaus.  Denn  auch  das  einfachste  Mittel,  die  Schwerpunktsverle- 
gung durch  Verdrehung  des  Hinterleibes,  wäre  wegen  der  breiten  Ver- 
bindung von  Thorax  und  Abdomen  und  der  ziemlich  großen  Starrheit 
des  Abdomens  nicht  recht  anwendbar. 

Hymenopteren  und  Lepidopteren  sollen  häufig  mit  dem  Hinter- 
leib   durch  Schwerpunktsverlegung   steuern.     Der  Versuch,    von    dem 


Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 


Die  angegehenen  Preise  sind  die  im  Juli  1922  gllligen;  für  das  Ausland  erhöhen  sie  sich  durch 
den  vorgeschriebenen  Valuta- Zusehlag.    Die  Preise  für  gebundene  Büchersind  unverbindlich. 


Die  forstlichen  Lepidopleren.  Systematische  nnd  biologische  Übersicht 
sämtlicher  schädlichen  und  der  harmlosen  Arten  des  deutschen  Sprachge- 
bietes unter  Mitberücksichtigung  wichtiger  anßerdeutscher  paläarktischer 
Arten.  Zum  Gebrauch  für  Zoologen,  Forstwirte  und  Studierende  der  Forst- 
wirtschaft sowie  für  Freunde  der  Entomologie.  Von  Br.  9f  az 'WolfiP,  o.  Prof.  der 
Zoologie  au  der  Forstlichen  Hochschale  in  Ebers  walde,  nnd  Dr.  Anton  Krsnise, 
Assistent  an  der  Uanpstation  des  forstlichen  Versuchswesens  für  Preufien 
bei  der  Forstlichen  Hochschule  in  Eberswalde.     VllI,  337  S.  gr.  8".  1922. 

Mk  100.-,  geb.  Mk  125.- 

Inhalt:  Einführung.  —  I.  Allgemeines  über  Lepidopleren.  System. 
Morphologie,  Enlwicklungsgescbichle,  Physiologie.  Vcrteichnis  der  Lepidopleren-  und  Para- 
silen-Auloren.  Literalur.  Die  biologische  Formel.  —  11.  Die  forstlichen  Lepido- 
pleren. I.  Systematisch-biologische  Übersicht  über  sämtliche  forstlichen  Lepidopleren. 
2.  Biologien  der  wichtigsten  forstlichen  Lepidopleren  mit  .\ngabe  ihrer  Feinde.  Anhang, 
enthaltend  die  bisher  in  der  forslentomologlschen  Literatur  nicht  berücksichtigten  Lepido- 
pterenarten  der  paläarktischen  Fauna,  die  auf  Forslgchölzen  und  auf  wichtigeren  Wald- 
krautcrn  usw.  leben.  3.  Lepidopterologisch-botanische  Tabellen.  —  III.  Botanischer 
Anhang.  I.  Systematisches  Verzeichnis  der  wichtigsten  Forslgehölze,  sowie  einiger  Wald- 
kräuler.  2.  Verzeichnis  der  botanischen  Autoren.  3.  Botanische  Literatur  über  Forstge- 
wäcbse.  —  Zoologischer  Literatur-Anhang.     Register. 

In  dem  vorliegenden  Werke  ist  die  Ordnung  der  Lepidopleren  in  der  Weise  be- 
handelt worden,  daß  in  einem  allgemeinen  Teil  zunächst  das  für  den  Gebrauch  des  Buches 
unumgänglich  Notwendige  über  ihre  Morphologie  und  Systematik  mitgeteilt  wird. 
Ein  zweiter  Abschnitt  bringt  eine  Übersicht  über  sämtliche  in  Betracht  kommenden  Arten 
in  systematischer  Anordnung  und  unter  Hervorhebung  der  wichtigsten  biologischen 
Daten.  In  diesem  Teil  sind  die  Synonyme  so  weit  berücksichtigt,  als  es  im  Interesse 
der  Benutzung  der  forstentomologischen  Literatur  durch  die  Entomologen  und  umgekehrt 
der  modernen  entomologischen  Literalur  durch  den  Forstmann  liegt  Der  letzte  Teil  ent- 
hält unter  dem  Titel  „Entomologisch-bolanische  Tabellen"  eine  Zusammen- 
stellung, die,  nach  Wirtspflanzen  geordnet,  sämtliche  phytophag  auf  den  wichtigsten  forst- 
lichen Gehölzen  lebenden  Arten  aufzählt,  wobei  mit  kurzen  Worten  das  befallene  Organ 
oder  seine  charakteristische  Veränderung  angedeutet  wird. 

Nomenclator  COleoplerologiCUS.  Eine  etymologische  Erklä- 
rung sämtlicher  Gattungs-  und  Artnamen  der  Käfer, 
der  deatschen  Fauna  sowie  der  angrenzenden  Gebiete. 
Zweite  Auflage.  In  Verbindung  mit  Prof.  Dr.  R.  S  chm  id  t  heraus- 
gegeben von  Slgm.  Sohenkling.  IV,  255  S.  gr.  8°.   1922. 

Mk  95.-,  geb.  Mk  125  — 

Die  vorlieKende  Aallaiie  dankt  ihro  N'oabeHrbaitnng  einer  vielfach  an  den  Verfasser  erganirenen 
.\offnrderQDg,  seinen  im  .fahre  1894  za  Frankfnrt  a.  M.  erschienenen  und  nun  schon  seit  langem  vergrifTenen 
„Xomenc'ator  coleoptToIopicus*'  neu  herauszabringen.  Geven  die  erste  Auflage  ist  der  Umfang  des  be- 
handelten Gebieten  Insofern  erweitert,  als  über  die  Grenzen  Deutschlands  hinausgegangen  warde  nnd 
alle  Namen  Aufnahme  fanden,  die  in  Reitters  P'auna  Germanien  anfgefübrt  sind.  Das  vorliegende  Werk 
bringt  aber  nifht  nur  die  Übersetzung  der  Gattnngs-  und  Artnamen,  sondern  gibt  außer  einem  ausführ- 
lichen Kapitel  über  die  entomolngische  Nomenklatur  die  Erklärung  aller  vorkommenden  Fachausdrücke, 
sowie  die  Übersetzung  einer  .Menge  lateinischer  .Adjectiva,  Adverbia,  Zahlwörter  nnd  Bindewörter,  so  daß 
auch  «in  der  alten  Sprachen  nicht  Kundiger  mit  Benutzung  des  Duchos  lateinische  Diagnosen  und  Be- 
schreibungen übersetzen  kann.  Man  findet  ferner  in  dem  Buche  die  Erklärung  vieler  geographischer 
Namen,  die  man.  da  sie  naturgemäß  nicht  klassischen  Ursprungs  sind,  auch  in  größeren  altsprachlichen 
Wörterbüchern  vergeblich  sucht.    Die  neue  Auflage  wird  In  Entumologonkreisen  begrüßt  werden. 

Grundlagen  einer  ökologischen  Tiergeographie.  Von  Prof.  Dr. 
Frledrloh  Dahl.  Mit  11  Abbildungen  im  Text  und  2  Karten.  VIII,  106  S. 
gr.  8°.     1921.  Mk  44.-,  geb.  Mk  56.— 

Inhalt:  1.  Die  Verteilung  der  Tierarten  auf  die  Biologie  und  die  Feststellung  ihrer  Häufigkeit. 
■i.  Die  ökologischen  Faktoren,  a.  Ausbreitungsmittel  and  Ausbreitungshill dernisse.  4.  Die  vergleichende 
Biocönotik.  5.  Die  Verbreitung  der  Tierarten.  6  Entwicklungszentren  und  .\usbreitungsherde  auf  der 
Erde.    8.  Eine  tietgeographische  Einteilung  der  Erdoberdäche.  —  Register. 

In  dem  vorliegenden  Buche  wird  zum  ersten  Male  der  Versuch  gemacht,  die  moderne  ökologische 
Betrachtungsweise,  welche  in  der  Pflanzengeographie  bereits  zur  alleeuseineu  .Aufnahme  gelansrt  ist,  auf 
zoologische  Probleme  anzuwendi'n.  Der  Verfasser  hat  schon  in  den  nennziger  Jahren  an  der  Universiiät 
Kiel  Tiorgeographie  von  ökologischen  Oesiihtspunkt<-n  aus  gelesen  Seine  langjährigen  Erfahrungen  nnd 
ein  umfangreiches  Material,  das  er  mit  dem  J'ortschreiteo  der  Ökologie  sammeln  konnte,  sind  in  diesem 
Buche,  das  heute  einem  drfngendon  Bedürfnis  entspiicht,  verarbeitet  worden.  Zoologen  wird  das  Uoch 
willkommen  sein,  bei  Botanikern  wird  es  Beachtung  finden. 


Yerlag  von  Gustav  Fischer  in  Jena 


Handbuch  der  Morphologie  der  wirbellosen  Tiere. 

Bearbeitet  von  Dr.  Carl  Böruer,  Naumburg  a.  S. ;  Prof.  E.  Bugnion,  Blonay 
s,  Vevey;  Dr.  Marie  Daiber.  Zürich;  Prof.  W.  Giesbreclit  f,  Neapel;  Prof. 
E,  Göldif,  Bern;  Prof.  Valentin  Haecker,  Halle  a.S.;  Prof.  Karl  Hasche  1er, 
Zürich;  Prof.  Arnold  Lang  f,  Zürich;  Prof.  M.  L ü h e  f,  Königsberg;  Prof.  0.  Maas  f, 
München;  Dr.  S.  Tschulok,  Zürich,  und  Prof.  J.  Wilhelmi,  Berlin-Dahlem. 
Herausgegeben  \oa  Fortgeführt  von 

Arnold  Lang  f  Karl  Heseheler 

Zürich  Zürich 

Zweite  bzw.  dritte  Auflage  tod  Arnold  Längs  Lehrbuch 
der  Tergleichenden  Anatomie  der  wirbellosen  Tiere. 

Das  Handbuch  der  Morphologie  soll  in  6  Bänden 
erscheinen   und   wird  in  Lieferungen  ausgegeben. 

Übersicht  über  den  Inhalt  des  ganzen  Werkes   und  die  bis  Mai  1922  erschienenen 
11  Lieferungen : 

Erster   Band:     Prolozoa.    Lieferung  1,  2  und  3.    (Des  ganzen  Werkes  Lieferung 
5,  6,  10.)     Mit  391  Abbildungen  im  Text. 
Inhalt:  Frotozoa  (Urtiere).     Von  Max  Luhe,  Königsberg  i.  Pr.     (S.  i— 416 
und  Abbild.  I — 391.) 

Zweiter  Band:    Melaioa.    Lieferung  1.     (Des  ganzen  Werkes  Lieferang  1.)     Mit 

90  Abbildungen  im  Text. . 
Inhalt:  i.  Logisches  und  Uethodisohes.  Die  Stellung  der  Morphologie  im 
System  der  Wissenschaften  und  ihre  Beciebungen  zur  Entwicklungslehre.  Von  S.  Tschulok, 
Zürich.  (S.  I — 50)  —  2.  ZeugUDgslehre.  Von  V.  Haecker,  Halle  a.  S.  (^S.  51  —  196; 
mit  50  Abbild.)  —  3.  Allgemeine  Lehre  vom  zelligen  Aufbau  des  Metazoen- 
körpers  (Gewebelehre,  Histologie).  Von  Arnold  Lang,  Zürich.  (S.  107  —  t6o,  mit 
34  Abbild.)  —  4.  Furchung  und  Anlage  der  primitiven  Keimblätter.  Von  Arnold 
Lang,  Zürich.  —  5.  Organbildung.  —  6.  Ableitung  der  Haupttypen  tierischer 
Organisation  (allgemeine  Phylogenie). 

Dritter  Band:   Coelenterata,  Piatodarla,  Nemathelmia,  Annelida  u.  a. 

Lieferung  1.   (Des  ganzen  Werkes  Lieferung  3.)  Mit  104  Abbild,  im  Text. 
Inhalt:   I.  Coelenterata.     Von  O.Maas,  München.  —   2.  Platodaria  (Platt- 
tiere).   Von  Wilhelm  J.  Wilhelmi,  Berlin-Steglitz.    S.  I— 146  und  Abbild,  i— 104.)  — 
3.  Würmer.     Von  K.  Hescheler,  Zürich. 

Vierter    Band:    Arihropodai     6   Lieferungen    (vollständig).     (Des   ganzen  Werkes 
Lieferung  2,  4,  7,  8,  9,  11.)     VII,  748  S.  gr.  8».     1921. 

Mk  290.—,  in  Halbleder  geb.  Mk  490.— 
Inhalt:   I,  Trilobita.    Von  Marie  Daiber,  Zürich.  (S.  2—8;  mit  7  Abbild.)  — 

2.  Crustacea.     Von    W.    Giesbrecht,    Neapel.     (S.   9—252;    mit   356    Abbild.    — 

3.  Merostomata.     Von  Marie  Daiber,  Zürich.    (S.  253  —  268;  mit  12  Abbild.)  — 

4.  Arachnoidea  (sive  Chelicerota).  Von  derselben.  (8.269  —  350;  mit  49  Abbild.) 
^  5.  Potracheata  (Onyobophora).    Von  derselben.    (S.  351  —  372;  mit  ig  Abbild.) 

—  6.  Uyriapoda.  Von  derselben.  (S.  373  —  414;  mit  30  Abbild.)  —  7.  Hezapoda. 
Insecta.  Von  E.  Bugnion,  Blonay,  und  E.  A.  Göldi,  Bern.  (S.  415  —  634;  mit  42  Abbild.) 

—  S.  Die  Pantopoden  (Pycnogoniden).  Von  Marie  Daiber,  Zürich.  (S.  5^5 — 643; 
mit  4  Abbild.)  —  9.  Die  Xardigraden  oder  Bärtierchen.  Von  derselben.  (S.  544  bis 
648;  mit  Abbild.  1—7.)  —  10.  Die  Gliedmaßen  der  Arthropoden.  Von  Carl 
Börner,  Naumburg  a.  S.  (S.  649 — 696;  mit  Abbild.  I — 5".)  —  Figureuverzeichnis. 
Index.     Iß.  697  —  748.) 

Fünfter  Band:    Mollusca.     Bearbeitet  von  K.  Hescheler,  Zürich. 

Sechster  Band:  Echinodermen     und    Enlerepneuslen.      Bearbeitet    von 
Arnold  Lang  und  K.  Hescheler,  Zürich. 

Preis  für  Lieferung  1—11  (1912— 1921)  Mk560.—.  Fär  die  weiteren  Lieferungen 
wird  der  Preis  Je  nach  Umfang  einzeln  berechnet. 

Die  angegebenen  Preise  sind  die  im  Joli  1922  giltigen;  für  das  Ausland  erhöhen  sie  eich  durch 
den   Torgeeohiiebeuen   Valuta-Zuschlag.      Die   Preise   für   gebundene   Bücher   sind   unverbindlich. 


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