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Full text of "Handbuch der Pflanzenkrankheiten"

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Handbuch 


der 


Pflanzenkrankheiten 


von 


Prof. Dr. Paul Sorauer. 


Dritte, vollständig neubearbeitete Auflage 


in Gemeinschaft mit 


Prof. Dr. G. Lindau, und Dr. L. Reh, 


Privatdozent an der Universität Berlin Assistent am Naturhistor. Museum in Hamburg 


herausgegeben 
von 


Prof. Dr. P. Sorauer, 


Berlin. 


BERLIN. 
VERLAGSBUCHHANDLUNG PAUL PAREY. 


Verlag für Landwirtschaft, Gartenbau und Forstwesen. 


SW., Hedemannstrasse 10. 


1908. 


Handbuch 


der 


Pflanzenkrankheiten 


von 


Prof. Dr. Paul Sorauer. 


Zweiter Band. 
Die pflanzlichen Parasiten. 


Bearbeitet 
von 


Prof. Dr. G. Lindau, 


Privatdozent an der Universität Berlin. 


LIBRARY 
NEW YORK 
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Mit 62 Textabbildungen. 


BERLIN. 
VERLAGSBUCHHANDLUNG PAUL PAREY. 


Verlag für Landwirtschaft, Gartenbau und Forstwesen. 
SW., Hedemannstrasse 10. 


1908. 


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K 


Alle Rechte, auch das der Übersetzung, vorbehalten. 


Altenburg, S.-A., 
Pierersche Hofbuchdruckerei 
Stephan Geibel & Co. 


Vorwort des Verfassers. 


Von Jahr zu Jahr nimmt die Erkenntnis zu, dafs die durch Para- 
siten verursachten Pflanzenkrankheiten dem Volkswohlstande einen 
ungeheuren Schaden zufügen, und dafs deshalb ihr Studium, ihre Be- 
kämpfung und Verhütung nicht mehr der Gegenstand der rein wissen- 
schaftlichen Forschung sein können, sondern dafs es vielmehr notwendig 
ist, die weitesten Kreise über die Natur der Schädigungen und der 
Schädlinge aufzuklären. Deshalb erscheint die Zusammenfassung unserer 
Kenntnisse auf diesem Gebiete von Zeit zu Zeit um so notwendiger, 
weil sich dadurch am ehesten übersehen läfst, an welchen Punkten 
sich noch Lücken in unserem Wissen zeigen, und wie sie am besten 
im Vergleiche zu bereits bekannten Tatsachen auszufüllen sind. Die 
gewaltigen Fortschritte, die in den letzten Jahrzehnten auf dem Gebiete 
der Pflanzenkrankheiten gemacht worden sind, haben daher die Neu- 
herausgabe des vor 21 Jahren zum letzten Male erschienenen „Hand- 
 buches der Pfanzenkrankheiten“ als notwendig und nützlich erscheinen 
lassen. Wenn mir von dem Herausgeber, Herrn Professor Dr. P. SORAUER, 
der ehrenvolle Auftrag zuteil wurde, den Band über pflanzliche Para- 
siten umzuarbeiten und dem Standpunkt unserer heutigen Anschauungen 
anzupassen, so-war ich mir von vornherein bewufst, dafs meine Arbeit 
nach vielen Seiten hin nicht als vollkommen zu bezeichnen sein würde. 
Der Vorwurf, dafs ich allzusehr den wissenschaftlichen Teil der 
Mykologie und zu wenig die praktischen Erfahrungen des Versuchs- 
feldes berücksichtigen würde, ist mir bereits gemacht worden und 
erklärt sich zum Teil aus der ganzen Richtung meiner bisherigen 
wissenschaftlichen Tätigkeit, die eben mehr die Entwicklungsgeschichte 
selbst als die praktischen Folgerungen daraus zum Gegenstand gehabt 
hat. Ob deshalb die gewählte Darstellungsweise für die Weiterentwicklung 
unserer Disziplin eine Anregung geben wird, darüber mag die Zukunft 
entscheiden. 

Viel schwerwiegender erscheint mir selbst aber die nicht ganz 
gleichmäfsige Behandlung des Stoffes. Naturgemäfs läfst sich der 
Umfang eines Werkes, das eine Zusammenfassung der ungeheuren 
Zahl der in den letzten Jahrzehnten erschienenen Arbeiten geben soll, 
nicht im voraus genau berechnen, und es war deshalb notwendig, 


VI Vorwort des Verfassers. 


gerade bei den letzten Kapiteln eine Komprimierung des Stoffes ein- 
treten zu lassen, da der geplante Umtang schon bei weitem über- 
schritten war. Wenn deshalb die wichtigen Kapitel über Ascomyceten 
und Fungi imperfecti eine äufserste Beschränkung in der Darstellung 
erfahren mufsten, so waren diese Verhältnisse dafür mafsgebend. Ich 
habe trotzdem versucht, möglichste Vollständigkeit zu wahren, und ich 
glaube, dafs mir dies auch innerhalb der gesteckten Grenzen gelungen sein 
dürfte, aber vielfach konnte es nur auf Kosten der genaueren Schilderung 
des Krankheitsbildes in rein pathologischer und anatomischer Beziehung 
erfolgen. Zwar werden die angezogenen Literaturvermerke über diese 
Lücken teilweise hinweghelfen können, aber unleugbar bleibt dieser 
Mangel bestehen; will man eben alles aufnehmen, was zur vollständigen 
Charakterisierung einer Krankheit notwendig ist, so würden die para- 
sitären Schäden allein ein mehrbändiges Handbuch füllen. Aus dem 
angegebenen Grunde mufste auch eine möglichste Beschränkung der 
Figuren eintreten, ganz abgesehen davon, dafs die meisten Abbildungen 
in Arbeiten über Pflanzenkrankheiten für eine Wiedergabe in einem 
Handbuch wegen ihrer Unzulänglichkeit sich als nicht geeignet erweisen. 

Trotz dieser Mängel glaube ich aber doch, nicht blofs den speziellen 
Forschern auf dem Gebiete der Planzenkrankheiten, sondern auch den 
Männern des praktischen Berufes durch meine Arbeit eine Erleichterung 
für ihre Studien und einen Fingerzeig für fernere Forschungen gegeben 
zu haben. Und derjenige, der’s besser macht, werfe den ersten Stein 
auf mich! 


Grofs-Lichterfelde, im Februar 1908. 


G. Lindau. 


Inhalt. 


Erster Abschnitt. Seite 
DBraBItISscBe BAalzena N ee ae ae 1 
Erstes Kapitel. Myxomycetes (Schleimpilze) ..... . 2. ..... 2 
1. Plasmodiophora Brassicae als Ursache der Kohlhernie .. ..... 6 
2. Ungenau bekannte und zweifelhafte, durch Schleimpilze hervor- 
sermtiene, Krankheiten... .ı....10r2. 00 00 ee 12 
Zweites Kapitel. Schizomycetes (Spaltpilze) . -. ».. : 2. ..... 18 
%>DierbBakteriosen,. der Coniferen S. a0... 0 Ace rn ee 23 
2. Die Bakteriosen der Araceen . ....... a BE EERRENR 24 
8% Wie, Bakteriosen der Grammeen. . 7. sata. zen en 25 
a4 Die Baktertosen der Enliaceen. a0. 2... 02 Klare on re B) 
Bs.Dier Bakteriosen/.der Iridaesen... 2 a 2. 0 we ee take ara 39 
6. Die Bakteriosen der Moraceen und Urticaceen . ....... RE: \\, 
2. Die Bakteriosen der Chenopodiaceen . . „. le. .... 5 ey n wa 42 
Eu Die Bakteriosen. der Uruciteren Rn. a ne a EEE 47 
Die Bakteriosen.der-Boasaceen. v2... 2 ra 0 ee 3 
IN Die Bakteriosen der’ Begummasen. u. 2 au Da EN 56 
Me mDıe.Bakteriosen der» Vibaceen.. . u 2 0 00 len ER ee re amade 56 
127 Die.-Bakteriosen der Umbellferen A. Hr. un. wa. ee ne ones « 60 
Is Die:-Bakteriosen. der Dleaceen 2 u. 2 ma ne ne aha 62 
PI#Dıesbaktemosen. der Rartolteln .... ... . =... were 66 
15. Die Bakteriosen der übrigen Solanaceen . . ....: 222.20... 79 
i67 Die"Bakteriosen der Gucurbitaceen. 2 2 ale ar ee he hate 82 
Ins Bakteriosen. zweitelhafter Natur: I... re ne en er aner neng 33 
18. Das Verhältnis der Bakterien zu gesunden Pflanzen ........ 87 
19. Die-stiekstorfsammelnden Bakterien > .. 2... =... na zum ana: 89 
Drsıttes Kapıtel- Bumyeetesi(Kadenpilze) N. „un aan ni 94 
BEIN OTIEVEBBERNE EN A rei. ln, FaRE RR. KT. 110 
IS CHYETIOUDERB N N NE ee N che 111 
BSaDrolesn gear Sa N er ee an ee a ge 123 
DR BEFONOSPOLILEABN N ee ee ie oe 124 
EEE IA pe 2 Pa a a N A a len a ie 124 
BERONOSPOEHCEREY A ne a ee ae I er 13 
B-2yeomycatesiy u a, 3042 Dan en ar A FE 17 LBS 
WETABSOIIVERLERE INS a 170 
IDXOASCACEHER TEE N es er an a he 173 
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IP DE TI ERDE UA RE RER a N 221 
Sina lee, Bo, re Mm 2 RA EEE Ey 225 
SHOES Re 17 Bl 
gitarre ee oe Aue 271 
I a ee era rer Fee 275 
ER N N en ee 309 
PER BIe Veen te 309 
Bensbandn NWstllagineen). 2. A... 2. ae ee 310 
Die Biologie und die Bekämpfung der Ustilagineen . ... . - 397 


Hubasıdaun ı. ann. RE EN ET en A 343 


VII Inhalt. 


Seite 
Uredineae (Bostpilze) .. ' » rear 343 
Die Getreideroste und ihre Bekämpfung. ........... 371 
Aurieularıneae, Premellneaeke 378 
Pxobasidürene" „20. abs. > : 5 379 
Hymenomycetineae:. » "Rice ee. Se 381 
Gasteromyestes me 394 
%. Fungi imperfecti. ;.:. 2.2 a Sp 2 2 395 
1.'Sphaeropsidales. .,... .. 12 2. SE me 396 
Sphaerioidaceae.. u Zu Sr BeEe na 2 397 
Nectrioidaceae, as En 411 
Leptöstromataceas TE 2. 412 
Bxeipulaceae N: le So a ne ee We 413 
2. Melanconiales: vr U I ee re 413 
3. Hyphöinycetes. ae Ser EN ne a ee 435 
Mucedinacgaena ar me wa mie ee ehe, Be 436 
Domatiaceae EEE een ee 442 
Stilbaceaes 220 2. tE% Be Lee te ee ME 457 
Tuberculariagsae7 an. sur wet ehe Be Se 459 
Sterile Myeellem.,. 2. 25 Se ge ee er N 471 
Zweiter Abschnitt. 

PBarasitische Algen 7% 2:7 N rar 2 ee ee A 475 
Cyanophyceen . 1:0 sr wm N re ee ae 475 
Ehlorophyeeen . nn ae 479 

Dritter Abschnitt. 
Mlechten‘‘2 2% 1,2. ara allen RE a ee ar NEE 482 
Vierter Abschnitt. 

Dhanerogame' Parasiten ..... m. 2 ee ee a 488 
Santalaceae ...... RE 488 
Noranthaeeae: Den Lee 1 CE BET ae SON. VEN or 491 
Balanophoraceae, BRafflesiaceae usw... . 2 2 N 498 
OSCHLACBRE Te N N N ET Or 499 
Serpphulariggeae:..% 2.22 Nr 2.0 Et Ba er DL, 510 
Droßanchaceaer.a 0 See Sal SEE NE. Ce 513 

Fünfter Abschnitt. 
Die Bekämpfung und Verhütung der durch Pilze verursachten 
Diianzenkrankheiten®.. .’.'. . 7 Ju 517 
1. Die Mittel zur Bekämpfung von Pilzkrankheiten .......... 517 
2. Einige allgemeine Bemerkungen über Bekämpfung und Verhütung 
von Pilzkrankheiten. 0. on a en nee 527 

INSCHLFABENT ee ee ee 932 

Namen- und Sachverzeiehnis. . 2... -..... 12.2.2022. u Keir E 536 

Werzeichnis der Abbildungen .. . » .. 2. 2.2.2... DEREIERERE 590 


Verbesserung einiger Druckfehler. 


Seite 245 in der Figurenerklärung setze statt Sphaceloma ampelinum: Gloeosporium 
ampelophagum. 

Seite 254, 453, 454, 456 ersetze Sporidesmium durch Sporodesmium. 

Seite 364 auf der 8. Zeile von unten lies statt pallidis: pallidus. 

Seite 401 auf der 14. Zeile von unten lies statt M: D. 

Seite 426 auf der 24. Zeile von oben lies statt elastica: elasticae. 


Lieferung 2. (Zweiter Band, Bog. 1—6.) Preis: 3 Mark. 


Handbuch 


der 


Pflanzenkrankheiten 


von 


Prof. Dr. Paul Sorauer. 


Dritte, vollständig neubearbeitete Auflage 


in Gemeinschaft mit 


Prof. Dr. G. Lindau, und Dr. L. Reh, 
Privatdozent an der Universität Berlin Assistent am Naturhistor. Museum in Hamburg 
herausgegeben 


von 


Prof. Dr. P. Sorauer, 


“Berlin. 


® 


Mit zahlreichen Textabbildungen. 


BERLIN. 
VERLAGSBUCHHANDLUNG PAUL PAREY. 


Verlag für Landwirtschaft, Gartenbau und Forstwesen. 
SW., Hedemannstrasse 10. 


1905. 


Erscheint in 16—18 Lieferungen ä 3 Mark. 


Prospekt. 


DD: soeben beginnende dritte Auflage des Handbuchs der Pflanzenkrankheiten 
weicht insofern wesentlich von der zweiten seit Jahren bereits vergriffenen ab, als 
nicht mehr der Herausgeber allein die Bearbeitung übernommen, sondern in Ge- 
meinschaft mit zwei Spezialforschern durchgeführt hat. Der Grund für diese An- 
ordnung lag in dem Bestreben, das seit dem Erscheinen der zweiten Auflage in 
ungeahnter Weise angewachsene Material in kurzer Zeit zu bewältigen, um nicht 
den ersten Teil schon veraltet zu sehen, wenn der letzte erscheint. Ferner war 
dabei der Wunsch malsgebend, die Arbeit so sorgsam wie möglich zu gestalten, 
und dies liefs sich eben dadurch am besten durchführen, dafs jeder Bearbeiter nur 
das Gebiet darstellt, auf dem er speziell auch forschend tätig gewesen ist. Dem- 
entsprechend ist die Gliederung des Werkes schärfer als in der zweiten Auflage 
dadurch zum Ausdruck gekommen, dals Dr. Reh die tierischen Feinde, Prof. Lindau 
die pflanzlichen Parasiten und Prof.- Sorauer diejenigen Krankheitserscheinungen 
behandelt, die durch Witterungseinflüsse, Lage und Beschaffenheit des Bodens sowie 
durch die Eingriffe hervorgerufen werden, die der Mensch mit seinen Kultur- 
bestrebungen ausübt. - 

Wie man daraus ersieht, ist die frühere Anordnung des Stoffes nach den 
Krankheitsursachen gegenüber anderweitig geäulserten Wünschen einer Anordnung 
nach den Nährpflanzen beibehalten worden. Der Herausgeber verkennt nicht die 
Vorteile der letzteren Methode, aber er hält dieselbe nur dort für angebracht, wo 
es sich um den rein praktischen Zweck handelt, dem Leser‘ das Bestimmen einer 
Krankheitserscheinung und die Auffindung der Bekämpfungsmittel zu erleichtern. 
Auf das Wesen der Krankheiten, auf ihre Ursachen und ihren inneren Zusammen- 
hang, ihre organische Vereinigung zu Verwandtschaftsgruppen, kurz auf die wissen- 
schaftliche Basis der Phytopathologie könnte bei dieser Methode nicht eingegangen 
werden, oder es mülsten sich fast bei jeder Nährpflanze die begründenden Er- 
klärungen wiederholen. a at 

Das Sorauersche Werk legt aber den Hauptnachdruck auf die wissenschaftliche 
Begründung und die Darstellung des organischen Zusammenhanges der zur Er- 
krankung führenden Lebensvorgänge, also des eigentlichen Wesens der Krankheit. 
Nur dadurch ist es möglich, den Leser zu befähigen, aus der Empirie herauszu- 
treten und zu einer rationellen Beurteilung der einzelnen Krankheitsfälle zu gelangen. 

Von dieser Anschauung ausgehend, sind sämtliche Bearbeiter bestrebt gewesen, 
bei der Darstellung der einzelnen Krankheitsfälle auf die teils in der Witterung, 
teils in der Bodenbeschaffenheit oder Bewirtschaftungsweise, teils in der Konstitution 
der Nährpflanze selbst liegenden Nebenumstände, die für das Zustandekommen 
einer Krankheit notwendig sind, hinzuweisen und zu betonen, dals in der Bekämpfung 
oder Vermeidung derartiger begünstigender Faktoren der Weg liegt, einer Er- 
krankung, auch einer parasitären, Herr zu werden. 

Mit dieser Betonung der Prädisposition stand bei Erscheinen der ersten Auf- 
lage des Handbuchs der Herausgeber allein; jetzt wird dieser Standpunkt von vielen 
der bedeutendsten Forscher geteilt. Damit hat sich aber auch eine Umwertung der 
krankeitserzeugenden Faktoren vollzogen. Es wird jetzt bei den parasitären Krank- 
heiten die Darstellung der Entwicklungsgeschichte des Parasiten und seine Angriffs- 
form nicht mehr die Hauptsache bilden, sondern diese wird in dem Nachweis zu 
suchen sein, dafs der Parasit nur unter ganz bestimmten Umständen seinen Nähr- 
organismus zu erfassen und zu zerstören imstande ist. Dadurch unterscheidet sich 
das Sorauersche Werk von anderen, vorzugsweise nur die parasitären Krankheiten 
behandelnden Werken. 

Geleitet von dieser Idee hat die dritte Auflage des Handbuchs dieser Dar- 
stellung der Einflüsse, welche Bodenbeschaffenheit, Lage, Witterung und Kultur- 


Fortsetzung auf Seite 3 des Umschlages. 
& 8 


MAY 6- 1905 


Erster Abschnitt. ‚grAr” 


Parasitische Pilze. garanich 


Das Hauptkontingent aller Pfanzenschädlinge aus dem Gewächs- 
reich stellen die Pilze, die sich äufserlich vor allen übrigen Klassen 
durch den Mangel an Chlorophyll und die dadurch bedingte Ernährung 
aus bereits vorgebildeten organischen Stoffen scharf auszeichnen. Wenn 
sich aber auch durch diese physiologischen Merkmale ein fest um- 
schriebener Charakter aller Vertreter ergibt, so lehrt doch die Ent- 
wicklungsgeschichte, dafs wir drei grofse Zweige des Pilzreiches 
unterscheiden müssen, die untereinander keinerlei verwandtliche Be- 
ziehungen besitzen und deshalb phylogenetisch drei nicht auf gemein- 
same Wurzeln zurückgehende Aste darstellen. Es kann hier nicht der 
Ort sein, ausführlich zu begründen, weshalb wir einen verschiedenen 
Ursprung der Myxomyceten, Schizomyceten und Eumyceten anzunehmen 
gezwungen sind; es mag genügen, auf die ganz verschiedenen Eigen- 
schaften im folgenden hinzuweisen. 

Die Myxomyceten oder Schleimpilze stellen die niedrigststehenden 
Pflanzen dar, die sogar von vielen Autoren direkt dem Protisten- 
reich zugerechnet worden sind. Ihr Hauptmerkmal gegenüber den 
übrigen Abteilungen beruht auf dem Besitz eines Plasmodiums im 
vegetativen Zustande. Die Differenzierung der einzelnen Zellen ist 
also noch nicht durchgebildet, sondern erfolgt erst bei der Frukti- 
fikation. Auch die Art der Bewegung des Plasmodiums, das auf dem 
Substrat hinkriecht, um sich seine Nahrung zu suchen, ist so durchaus 
verschieden von dem Verhalten der übrigen Pilze, dafs die Unter- 
scheidung von ihnen nicht schwer fällt. 

Gerade entgegengesetzt verhalten sich die Schizomyceten oder Spalt- 
pilze. Bei ihnen ist jede Zelle während ihres ganzen Lebens getrennt 
von der andern; Fadenverbände kommen bei einigen Abteilungen über- 
haupt nicht im Sinne der sogleich zu besprechenden Eumyceten vor, 
bei den fadenbildenden Familien dagegen in ganz andrer Weise als 
bei diesen. Der Mangel an Kernen stellt sie in eine Stufe mit den 
Phycochromaceen (Blaualgen), mit denen sie als Schizophyceen oder Spalt- 
pflanzen zusammengefafst werden. Ob sie in irgendeinem Zusammen- 
hang mit den Fadenpilzen stehen, erscheint höchst zweifelhaft und 
konnte noch nicht sicher erwiesen werden. 

Die dritte und bei weitem gröfste Abteilung sind die Eumyeceten 
oder Fadenpilze, die alles das in sich vereinigen, was man ge- 
wöhnlich mit dem Namen „Pilze“ zu bezeichnen pflegt. Ihr Haupt- 
merkmal besteht in dem Besitz von Fäden (Hyphen) mit Spitzen- 
wachstum, was die Fadenspaltpilze niemals haben. Dafs dabei die 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 1 


2 I. Myxomycetes (Schleimpilze). 


Entwicklung der Fruktifikationsorgane ganz anders verläuft wie bei 
den übrigen Klassen, kann hier nicht weiter ausgeführt werden, da sich 
die näheren Angaben darüber bei den einzelnen Abteilungen finden. 

‘Diese kurzen Andeutungen über das Verhältnis der drei Pilz- 
klassen zueinander werden in den ausführlicheren Einleitungen, welche 
diesen Klassen vorangehen, ihre Ergänzung und Erweiterung finden. 
Man erwarte aber keinesfalls eine ausführliche Darstellung des gesamten 
Pilzreiches, da nur diejenigen Gruppen, der Tendenz des Werkes ge- 
mäls, Berücksichtigung finden können, welche pflanzenfeindlich auf- 
treten; alle übrigen sind nur dann zur Betrachtung herangezogen, wenn 
es zum Verständnis unbedingt notwendie erschien. 


Erstes Kapitel. 
Myxomycetes (Schleimpilze). 


Die Myxomyceten oder Schleimpilze stehen weder zu den 
Schizomyceten noch zu den Eumyceten in irgendwelchem verwandt- 
lichen Verhältnis. Der Mangel an Chlorophyll und das dadurch be- 
dingte physiologische Verhalten haben allein den Anlafs gegeben, diese 
Pflanzen mit den eigentlichen Pilzen in nähere Beziehungen zu bringen. 
Die Myxomyceten bilden daher einen völlig isolierten Zweig des 
Pflanzenreiches, der sich nach oben hin nicht weiter fortgebildet hat, 
nach unten hin aber deutlich auf Protozoen hinweist, die gewisse An- 
klänge in ihrer Entwicklung zeigen. Ob nun der hypothetische An- 
schlufs an das Tierreich bei den Rhizopoden, bei den Spongien oder 
Flagellaten zu suchen ist, wird sich kaum feststellen lassen; um aber 
die tierische Natur der Schleimpilze zu betonen, wurde auch der Name 

„Mycetozoen‘“ für sie in Anwendung gebracht!). 

Die Sporen der Myxomyceten unterscheiden sich von denen der 
echten Pilze nicht. Sie besitzen meistens nur geringe Gröfse, sind 
von kugliger Gestalt und haben eine dünne, meist dunkel gefärbte, 
glatte oder mit Stacheln, Höckern oder Leisten versehene Membran. 
Sobald sie in Wasser gelangen, reifst die Membran auf, und der Inhalt tritt 
als amöbenartiger Schwärmer heraus. Der Protoplasmakörper, 
der äufserlich ganz den tierischen Amöben gleicht, ist membranlos und 
wird von einem hellen Schleimsaum umgeben. Im Innern befinden 
sich ein oder zwei pulsierende Vakuolen; am Rande werden bald hier, 
bald dort kleine spitze Fortsätze oder Arme (Pseudopodien) 
herausgestreckt und wieder eingezogen. Meistens nimmt der Schwärmer 
zuerst "längliche Gestalt an und zeigt an seinem Vorderende eine lange, 
wellig schwingende Geifsel oder Cilie. Die Fortbewegung der Schwärmer 
geht teils hüpfend unter Benutzung der Cilie, im Wasser vor sich, teils 
kriechend auf festem Substrat, indem die Pseudopodien abwechselnd 
vorgestülpt und wieder eingezogen werden. Nach Abwerfung der Geifsel 
findet nur noch amöboide Fortbewegung statt. Die Schwärmer ver- 
mehren sich durch Zweiteilung und vereinigen sich dann zu gröfseren 
Plasmamassen, den Plasmodien, die sich kriechend auf der Unter- 


1) Dr Bin Die Mycetozoen in Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, X. 1859. — 
Derselbe, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und 
Bakterien. Leipzig 1884. 


I. Myxomycetes (Schleimpilze). 3 


lage bewegen und immer mehr einzelne Schwärmer in sich hinein- 
ziehen. Die Plasmodien bestehen aus zähem, schleimigen Plasma von 
höchst verschiedener Gröfse und Färbung. Während bei manchen 
Arten die Plasmodien mikroskopisch klein sind, bilden sie bei andern 
(z. B. Fuligo) Überzüge, die fufsgrofs werden können. Die meisten 
Plasmodien sind farblos und daher wenig in die Augen fallend; andere 
sind rot, gelb, schwarzblau oder violettbraun gefärbt. Unter dem 
Mikroskop erscheint das Plasma trübe; es enthält die zahlreichen Kerne 
der ursprünglichen Schwärmer, die sich weiter teilen, und besitzt 
aufserdem noch zahlreiche Körnchen, die aus kohlensaurem Kalk be- 
stehen, und amorphe Farbstoffkörnchen. 

Wenn die Ernährung und Vergröfserung der Plasmodien eine Zeit- 
lang vor sich gegangen ist, so schicken sie sich zur Sporenbildung 
an. Je nachdem die Sporen in Sporangien sich ausbilden oder auf 
der Aufsenseite von Trägern oder Säulchen entstehen, unterscheidet 
RosTarınskı endospore und exospore Myxomyceten. Die erstere Gruppe, 
zu der weitaus die gröfste Masse der Formen gehört, besitzt kuglige, 
blasenförmige oder schlauchförmige, der Unterlage bisweilen an- 
gedrückte oder zierlich gestielte, entweder einzeln oder gruppenweise 
auftretende Sporangien, die mit einer aus der ursprünglichen weichen 
Plasmahülle sich herausdifferenzierenden, mehr oder weniger dicken 
Wandung (Peridie) versehen sind. Der von dieser Wandung ein- 
oeschlossene Inhalt zerfällt in die eigentliche Sporenmasse und einer 
sie tragenden, aus röhrigen Elementen bestehenden, oft baumartig ver- 
ästelten Gerüstmasse, dem Capillitium oder Haargeflecht, das häufig 
vom Grunde des Sporangiums aufsteigt oder sich an eine Mittelsäule 
(Columella) anlehnt. Bei dieser Sonderung der Plasmodienteile 
werden bei den kalkführenden Arten die so reichlichen Körnchen von 
kohlensaurem Kalk aus dem Plasma abgeschieden und wandern entweder 
nach der Wandung, der sie ein- oder aufgelagert werden, oder ballen 
sich ebenso wie die Farbstoffmassen oft zu dichten, mit einer Mem- 
bran sich umkleidenden Klumpen zusammen, die als Pigment- und 
Kalkblasen später im Innern des reifen Sporangiums wiederzufinden 
sind. Alle die genannten Teile des Sporangiums entstehen nur aus dem 
ursprünglich überall gleich aussehenden Plasma der Plasmodien, das 
erst, wenn das Sporangium äufserlich fertig ist, sich zu differenzieren 
beginnt. Zuerst scheidet sich eine strukturlose äufsere Hülle aus, welche 
teils als Unterlage dem Nährboden aufliegt (Hypothallus), teils auch 
den weiteren Teil des Plasmas umschliefst. Das letztere sondert darauf 
die Fremdstoffe, wie Farbstoffe und Kalk, aus und ist dann ganz gleich- 
mäfsig feinkörnig mit vielen Zellkernen. Die Kerne teilen sich noch, 
bis endlich simultan das ganze Plasma in die Sporen zerfällt, die sich ab- 
runden und mit festen Membranen umgeben. Gleichzeitig erstarren auch 
die oben bereits genannten übrigen Teile, wie Capillitium, Columella usw. 

Das Capillitium dient der Ausstreuung der Sporen, weshalb 
seine Fäden stark hygroskopisch sind. Bisweilen zeigen sie, wie die 
Elateren der Lebermoose, spiralige oder ringförmige Verdickungen, die 
beim Wechsel des Feuchtigkeitsgehaltes eine Bewegung der Fäden und 
damit ein Aufrühren der Sporen veranlassen. 

Wenn die Verhältnisse günstig sind, so keimen aus den Sporen 
schon nach kurzer Zeit die Schwärmer aus, und der soeben geschilderte 
Entwicklungsgang spielt sich von neuem ab; treten aber ungünstige 
Verhältnisse ein, so wird der Organismus gezwungen, in vorübergehende 

3 


4 I. Myxomycetes (Schleimpilze). 


Ruhezustände einzutreten. Das kann auf verschiedene Weise geschehen. 
Bei grofser Trockenheit z. B. können sich die einzelnen Schwärmer, 
wie bei einzelnen Arten beobachtet worden ist, zu sporenähnlichen, blofs 
mit einer Hülle oder selbst mit einer Membran versehenen Kugeln 
(COysten) zusammenziehen und in diesem Zustande das Austrocknen 
vollstandig ertragen. Wenn die Schwärmer schon zu Jungen Plasmodien 
zusammengeflossen sind und dann Störungen eintreten, wie Wasser- 
und Nährstotfmangel oder zu niedrige Temperatur, so bilden sich 
resistentere Ruhezustände in Form dicker, doppelwandiger, gebräunter 
Kugeln (Makrocysten), die auch bei Wiedereintritt günstigerer 
Wachstumsbedingungen wochenlang ruhend beobachtet worden sind, 
ehe wieder ein Plasmodium daraus hervorbrach. Die Ruhezustände 
der erwachsenen Plasmodien heifsen Sklerotien. Ein solches Sklero- 
tıum stellt bald eine siebartige Platte, bald, wie bei dem später er- 
wähnten Fuligo (Aethalium), ein unregelmäfsig höckeriges Knöllchen von 
einigen Millimetern Ausdehnung dar, in dessen Innerem das Plasma in 
eine Masse sehr kleiner Zellen mit scharfer Randschicht oder mit 
Cellulosereaktion zeigenden Membranen zerfällt. In Wasser gebracht, 
bilden die Sklerotien wieder ein empfindliches Plasmodium, 

Die Plasmodien der Myxomyceten zeigen der Aufsenwelt gegen- 
über eine aufserordentliche Empfindlichkeit: schon gegen kleine Diffe- 
renzen reagieren sie ungemein schnell und kräftig. So ist von 
E. Stau!) nachgewiesen worden, dafs die jungen Plasmodien schon 
durch einseitige "Berührung mit Wasserdampf oder tropfbar flüssigem 
Wasser in ihren Bewegungsrichtungen beemflufst werden, und zwar 
zeigen sie positiven Hydr otropismus, d. h. eine Bewegung nach 
dem feuchteren Orte hin, während die zur Fruchtbildung fertigen, aus- 
gewachsenen Plasmodien einen negativen Hydrotropismus besitzen. 
Ebenso kann man bei ihnen von einenı Trophotropismus reden, 
da STAHL beobachtet hat, dafs sie wasserentziehende und Shake 
schädliche Substanzen fliehen und ernährende Substanzen aufsuchen. 
So flieht Fuligo septica einen Kochsalzkristall, umfafst aber ein 
nährendes Stück Lohe. Bestimmter als die Nährsubstanz wirkt oft 
das Licht auf die Wanderungsrichtung der Plasmodien, da dieselben 
gern den Schatten aufsuchen, vorausgesetzt, dafs genügende Sauerstoff- 
zufuhr vorhanden ist. Örtlichkeiten gröfserer Sauerstoffzufuhr werden 
bevorzugt. Ganz besonders einflufsreich ist aber die Wärme. Durch 
das typische Aufsuchen der wärmeren Regionen des Substrates erklärt 
es sich, dafs die Lohblüte im Herbst abwärts wandert und endlich als 
Sklerotium in Winterruhe tritt. Wenn im Frühjahr dann im Loh- 
haufen sich von oben her eine Erwärmung einstellt, so kommen die 
mobilisierten Plasmodien wieder in die Höhe. Ebenso erklärt sich aus 
dem positiven Hydrotropismus das plötzliche Erscheinen der Lohblüte 
an der Oberfläche des Bodens nach einem Regen. 

Hierbei wirkt auch der von B. .Jönsson ?) beschriebene Rheotropis- 
mus mit; dieser äufsert sich in der Form, dafs das Plasmodium von Fuligo 
septica dem Wasserstrom entgegen nach dem Wasserquell hinwandert. 
Dagegen ist es dem negativen Hydrotropismus zuzuschreiben, wenn man 
denselben Pilz an den Stämmen und groisen Blättern der Warmhaus- 
pflanzen oder an hölzernen Pflanzenetiketten aufwärts wandern sieht, um 


!) Zur Biologie der Myxomyceten in Botan. Zeit. 1884, Nr. 10—12. 
?2) Der richtende Einflufs strömenden Wassers auf wachsende Pflanzen und 
Pflanzenteile in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., I, 1883, S. 512. 


I. Myxomycetes (Schleimpilze). 5 


von dem feuchten Lohbeete möglichst entfernt zum Fruchtkörper zu er- 
starren. Vielleicht besitzen auch die parasitären, sofort zu besprechenden 
Arten der Myxomyceten dieselbe Reizbarkeit den erwähnten Einflüssen 
gegenüber, wodurch für ihre Verbreitung die Ursache gegeben sein könnte. 

Die Myxomyceten werden in drei Klassen eingeteilt. Die erste 
Klassen, die Acrasiales, bildet keine Schwärmer aus, sondern nur 
amöboide Körper, die zu einem Plasmodium zusammenkriechen, aber 
nicht miteinander verschmelzen. Die Sporen werden in ballenartigen 
Haufen ohne Hülle gebildet. Da alle hierhergehörigen Formen harmlose 
Saprophyten sind, interessieren sie uns weiter nicht. Die zweite Klasse, 
Plasmodiophorales, enthält gefährliche Parasiten und wird uns nach- 
her eingehender beschäftigen. Während die ersten beiden Klassen nur 
wenige Arten umfassen, enthält 
die dritte Klasse, die Myxogaste- 
res oder eigentliche Myxomy- 
ceten, sehr viele und äufserst 
verschieden gestaltete Formen. 
Je nachdem die Sporen an Trä- 
gern oder Säulchen auf kleinen 
Stielchen frei gebildet werden 
oder im Innern von Sporangien 
entstehen, unterscheidet man die 
Ectosporeae mit nur einer 
Gattung Ceratiomyxa und die 
Endosporeae mit zahlreichen 
Familien. Die Schwärmer ver- 
schmelzen so vollständig zum 
Plasmodium, dafs ıhre Existenz 
nur noch durch den bleibenden 
Zellkern angedeutet wird. Auch 
in dieser grofsen Klasse gibt es 
nur Saprophyten. Gelegentlich AI 
en eis Arten lästig werden en een la Both: 

DE > A . 1 Fruchtkörper in nat. Gr. 2 Ein reifer Frucht- 
und einigen Schaden anstiften. körper, 5:1. 3 Ein Stück eines reifen Frucht- 
= . - körpers. ca Capillitium, co Columella, 20:1. #Sporen, 

So kriecht Fuligo septica (Aetha- stark vergr. Nach ScurocrEr. 
lium septicum, Lohblüte) häufig 
in Stecklingskästen, namentlich wenn Lohe zur Ausfüllung benutzt 
wird, auf die jungen Stecklinge, um zur Fruktifikation zu schreiten. 
Es wurde beobachtet, dafs dadurch junge Stecklinge von Azalea 
indica ganz erstickten, während solche von Camellia japonica bleich- 
laubig wurden. Auch die Pflanzenetiketten können durch die hinauf- 
kriechenden Plasmodien des Pilzes verunreinigt werden. Andere 
Arten kommen bisweilen ebenfalls in gröfserer Menge in Gewächs- 
häusern vor und bilden ihre Sporangien mit den schwarzvioletten 
kugligen Sporen auf den Pflanzen aus, wodurch häufig die Blätter der 
Belichtung entzogen und die Pflanzen in ihrer Assimilation behindert 
werden, so z.B. Stemonitis fusca (Fig. 1), Leocarpus u. a. Indessen ist 
der angerichtete Schaden nicht erheblich, da die Pflanzen lediglich 
durch die stäubenden Sporen verunreinigt, sonst aber nicht weıter ım 
ihrem Wachstum behindert werden. ’ 

Anders dagegen verhält es sich mit den folgenden Pilzen, die er- 
höhte Beachtung verdienen und deshalb in einem besonderen Abschnitt 
behandelt werden sollen. 


Ö I. Myxomycetes (Schleimpilze). 


1. Plasmodiophora Brassicae als Ursache der Kohlhernie. 


Der schädlichste Myxomycet, der namentlich unsern Kohlarten 
gefährlich werden kann, ist unzweifelhaft die von M. WOoRroNIN zuerst 
genauer untersuchte und benannte Plasmodiophora Brassicae Wor. 

In allen Kohl bauenden Ländern sind Anschwellungen der Wurzeln 
und der Stengelbasis an den Kohlarten bekannt: sie treten in Gärten, in 
denen reichlich animalischer Dünger zur Verwendung kommt, manchmal 
in so hohem Grade auf, dafs die Ernte ernstlich gefährdet und be- 
einträchtigt wird. Im geringsten Falle schaden sie den Pflanzen dadurch, 
dafs das Nährmaterial, welches von den Wurzeln aufgenommen wird, 
zur Ausbildung der bis zur Faustgröfse sich entwickelnden, nutzlosen 
Geschwülste Verwendung findet und somit den nutzbringenden Teilen 
verloren geht. Dadurch entwickeln sich natürlich die Pflanzen schwächer. 
In extremen Fällen wird gleichzeitig das Allgemeinbefinden der Pflanzen 
derartig gestört, dafs unter teilweiser Fäulnis des Wurzelkörpers die 
Kohlpflanze ein kümmerliches Dasein fristet und unter schnellem, 
häufigem Welken einen schwachen Blattapparat produziert, ohne über- 
haupt verwendbare Ernteprodukte zu liefern. 

Bei manchen Kulturen findet man vorzugsweise gröfsere, kugelige, 
nicht zahlreiche, immer weifs und fest bleibende Auswüchse an der 
Stengelbasis oder der Hauptwurzel in der Nähe des Wurzelhalses. In 
andern Fällen herrschen die kleineren, zahlreichen, nicht selten spindel- 
förmigen, leicht braun werdenden und zur Fäulnis geneigten An- 
schwellungen der feineren Endigungen der Hauptwurzel und auch der 
Nebenwurzeln vor (Fig. 2, 7). Vielfach sind beide Formen gemein- 
schaftlich an derselben Pflanze kenntlich. 

Nicht alle Anschwellungen an Kohlpflanzen lassen sich auf Plasmo- 
diophora als Ursache zurückführen, sondern manche von diesen Ge- 
schwülsten müssen als Gallenbildungen aufgefafst werden, die durch 
den Angriff von Insekten zur Ausbildung kommen. Makroskopisch 
läfst sich von aufsen nicht mit Sicherheit feststellen, welche Ursache 
die Geschwulst erzeugt hat: nur im allgemeinen läfst sich aussprechen, 
dafs die grofsen, fest bleibenden, sparsameren, der Hauptachse auf- 
sitzenden, schliefslich zusammenschrumpfenden und nicht faulenden. 
Auswüchse, namentlich die in der Nähe des Wurzelhalses, Gallen sınd, 
welche durch die Larve des Kohlgallen-Rüsselkäfers (Ceutorhynchus 
suleicollis) hervorgerufen werden. Nach J. Künn soll auch noch ein 
anderer Rüsselkäfer (Baris lepidii) derartige Gallen erzeugen. Man 
vergleiche über diese sowie andere Kohlschädlinge die Ausführungen 
im dritten Bande. 

Daneben ist nun noch ein Fall bekannt geworden, in dem ganz 
ähnliche Geschwulstbildungen an gesunden Pflanzen erblich auftraten, 
sich also durch Samen fortpflanzen liefsen!). Von .JoHn REITENBACH 
wurde in Plicken bei Gumbinnen eine Wrucke (Brassica Napus) be- 
obachtet, die eine Menge kleiner Knöllchen von Senfkorn- bis Walnufs- 
gröfse am untern Teil der länglich-eiförmigen Hauptwurzel besafs, von 
denen mehrere Laubsprossen sich entwickelten. Von Pilz, Insekt oder 
äufserer Beschädigung fand Caspary trotz sorgfältiger anatomischer 
Untersuchung keine Spur. Von den losgetrennten Knöllchen mit 
Sprossen kam eines zur Entwicklung des Blütenstengels und zur Samen- 


!) Casrary in Schriften der physik.-ökon. Ges. zu Königsberg, 1873. 


1. Plasmodiophora Brassicae als Ursache der Kohlhernie. 7 


produktion. Sämtliche 38 Pflanzen, die aus dem Samen hervorgegangen 
waren, zeigten ohne Ausnahme knollige Bildungen an den Haupt- und 
stärkeren Nebenwurzeln; bei 22 Pflanzen besalsen einzelne Knöllchen 
auch Laubsprossen. Diese Bildungen blieben auch in einer folgenden 
Generation konstant und erwiesen sich bei mikroskopischer Unter- 
suchung als vollkommen gesund). 

Sehen wir von den genannten Fällen ab, so wird es weitaus am 
häufigsten die Plasmodiophora sein, welche die Anschwellungen an 
den Kohlwurzeln erzeugt. Lange bevor durch M. Woroxin die Ur- 
sache der Geschwulstbildung aufgedeckt wurde, war die Krankheit in 
den verschiedensten Ländern den Gärtnern und Kohlbauern bekannt. 
Über ihre Geschichte wissen wir wenig. Augenscheinlich ist sie in 
Schottland 1780 zum ersten Male auffällig geworden, hat aber bis 1820 
nur geringen Schaden verursacht. Später trat sie dann fast in allen 
Ländern verheerend auf, so dafs Woroxın den Schaden, den sie im 
Jahre 1876 allein bei Petersburg; anrichtete, auf etwa 1 Mill. Mk. be- 
zifferte. Diese allgemeine Verbreitung in Europa, Amerika und Australien 
sowie das auffällige Krankheitsbild gaben Veranlassung, dafs die Krank- 
heit fast in allen Kultursprachen besondere Namen erhalten hat: ein 
gewifs nicht häufiger Fall. In Rufsland heifst sie Kapustnaja Kila, 
wovon unser deutscher Name Kohlhernie nur eine Übersetzung ist. 
In Belgien heifst sie Vingerziekte, in Frankreich Maladie digitoire, 
Gros-Pieds, Hernie du chou, in Grofsbritannien Ambury, Anbury 
Hanbury, Botch und Finger-and-toes auf Rüben in demselben Lande 
Grub, in den Vereinigten Staaten Clubbing, Club-foot, Olub-root, 
Clump-foot. 

Die Krankheit ist bei den verschiedensten Arten der Gattung 
Brassica bekannt; es leiden sowohl B. oleracca, wie z. B. Kopfkohl, 
Blumenkohl, Braunkohl, Wirsing, Kohlrabi, als auch alle Rübensorten, 
die von B. Napus und Rapa stammen. Aufserdem aber wurden die 
gleichen Geschwülste auch auf einer ganzen Reihe von wilden Cruciferen 
beobachtet, so z. B. auf Matthiola incana (Gartenlevkoje), Iberis um- 
bellata, Sinapis arvensis. Nasturtium palustre und silvestre, Baphanus 
Raphanistrum. B. Haısten?) hat eine Liste von Cruciferen aufgestellt, 
bei der die zuerst genannten Arten am meisten befallen werden, während 
bei den übrigen die Infektionsfähigkeit allmählich abnimmt. Es sind 
dies: Brassica Sinapistrum, Sinapis alba, Thlaspi arvense, Arabis laevigata, 
Erysimum cheiranthoides, Lepidium campestre, Capsella bursa pastoris, 
Lepidium virginicum, Brassica nigra, Camelina sativa, Iberis umbellata, 
Alyssum maritimum, A. alyssoides, Raphanus sativus, Hesperis matronalıs, 
Matthiola annua und nach P. Sorauer’s Beobachtung auch Cheiranthus 
Cheiri. 

Die erkrankten Pflanzen bieten folgendes Bild. Die Form der Aus- 
wüchse und Geschwülste wurde bereits oben beschrieben. Die Farbe 
der herniösen Teile ist dieselbe wie bei gesunden Wurzeln; im Durch- 
schnitt erscheinen sie schneeweifs und derbfleischie und ohne Höhlung;; 
mit zunehmendem Alter werden sie runzlig, welk “und mürbe, dunkler 
und faulig. Nicht selten, namentlich bei feuchter Witterung, bilden 


1) Casrarv, Über erbliche Knollen- und Laubsprossenbildungen an den Wurzeln 
von Wrucken in Pringsh. Jahrb. XII, S. 1. 


2) Report of the Bot. Dep. of the New Jersey Agric. Coll. Exp. Stat. for 1896. 
Trenton 1897. 


8 I. Myxomycetes (Schleimpilze). 


die Geschwülste zuletzt eine breiige, stinkende Masse, wobei das Wurzel- 
parenchym auseinanderfällt und nur die Gefäfsbündel als faserige 
Stränge noch einige Zeit erhalten bleiben. Die Fäulnis beginnt meist 
vom untern Teile der Hauptwurzel aus, während der obere Teil gleich- 
zeitig noch neue frische Wurzeln entwickelt; doch erkranken auch 
diese bald unter Bildung kleiner Anschwellungen. Schliefslich findet 
man Pflanzen, welche nur noch mit neuen, aus dem Wurzelhalse oder 
dem Strunke an oder selbst über der Erdoberfläche entspringenden 
gesunden Wurzeln im Boden festsitzen, während der ganze ursprüng- 
liche Wurzelapparat bereits verfault ist. Diese Pflanzen welken bei 
etwas intensiverem Sonnenschein sehr bald, und man erkennt dann an 
diesem schnellen Welken, auf welches bei Nacht wieder ein Straff- 
werden der Blätter folgt, die hochgradige Wurzelerkrankung. 

Die gröfste Störung erleiden natürlich die Pflanzen, wenn sie in 
noch jugendlichem Alter von der Hernie ergriffen werden; doch sind 
alte Planzen auch nicht geschützt. Selbst im Herbste, wenn die Kohl- 
köpfe schon von ihren Strünken abgeschnitten sind, können die letzteren 
noch befallen werden. 

Die Entwicklungsgeschichte unseres Pilzes ist zuerst von M.WOoRronINn!) 
studiert worden. Später gab dann S. NawascHin?) Ergänzungen dazu, 
indem er namentlich die eytologischen Fragen bearbeitete. Nach diesen 
beiden Hauptarbeiten soll im nachfolgenden der Entwicklungsgang des 
Pilzes dargestellt werden. 

Das Leben des Schmarotzers zerfällt in zwei Phasen, die des 
vegetativen und die des sporenbildenden Zustandes. Die ersten An- 
deutungen des Pilzes treten in einzelnen Zellen der erkrankenden 
Wurzel auf. Sie übertreffen die Nebenzellen gewöhnlich an Gröfse 
und erweisen sich mit einer undurchsichtigen, farblosen, feinkörnigen, 
plasmatischen Substanz dicht erfüllt im Gegensatz zu den gesunden 
Zellen, welche nur einen Wandbelag und einzelne Stränge von Plasma 
zeigen (Fig. 2, 2). Durch geeignete Färbemittel läfst sich nachweisen, 
dafs in den erkrankten Zellen viele Amöben im Plasma lagern. Sie 
sind von wunregelmäfsiger Gestalt, besitzen einen Kern und mehrere 
Öltröpfehen. Da die Nährzelle schnell an Gröfse zunimmt, so ver- 
mehren sich die Amöben sehr ergiebig und liegen zuletzt dicht ge- 
drängt (Fig. 2, 3, 4). Der Nachweis, dafs sie zu einem gemeinsamen 
Plasmodium verschmelzen, läfst sich mit Sicherheit nicht führen; wohl 
aber läfst sich ein Schlufs auf eime gewisse physiologische Einheit 
aller Amöben einer Zelle daraus ziehen, dafs sich die Kerne immer 
im gleichen Teilungsstadium befinden. Solange nur wenige Amöben 
vorhanden sind, bestreben sie sich, eine ungefähr kuglige Gestalt an- 
zunehmen. In diesem Zustande vermögen sie auch ihre Gestalt zu 
verändern, indem sie stumpfe Ausstülpungen nach aufsen treiben. Da 
aber diese Vorstülpungen nur wenig Ähnlichkeit mit den Pseudopodien 
anderer Amöben besitzen, so vermutet NawascHin in ihnen nur den 
Beginn der Abtrennung von jungen Amöben. Bei sehr jungen Amöben 


1) Plasmodiophora Brassicae Wor. Über die Kohlpflanzenhernie in Pringsh. 
Jahrb. XT, 1878, p. 548 

2) Beobachtungen über den feineren Bau und Umwandlungen von Plasmo- 
diophora Brassicae Wor. im Laufe ihres intracellularen Lebens in Flora LXXXV]J, 
1899, S. 404. Vgl. ferner A. C. Evceresuymer, Olub-root in the United States in 
Journ. of Mycology VII, 1894, S. 79, und S. Prowazex, Zur Kernteilung der Plasmo- 
diophora Brassicae Wor. in Öster. Bot. Zeitschr. LII, 1902, S. 213. 


San 
ee 


De 2. Kohlhernie. 

1 Turnips (Brassica Rapa) mit herniösen Anschwellungen, nat. Gr. 2 Querschnitt einer erkrankten 
Kohlwurzel, p vergröfserte Parenchymzellen mit Plasmodien. 3 Zwei isolierte, mit dem Plasmodium 
ausgefüllte Zellen, v Vakuolen, t Öltröpfehen, p Plasmodiophora. 4 Untere Zelle mit unreifem, 
obere mit reifendem Plasmodium, das bereits festere Kerne hat sp. 5 Parenchymzellen mit reifen 
Sporen sp. 6 Reife, isolierte Sporen des Pilzes. 7u Keimende Sporen, die Myxamöbe schlüpft all- 
mählich aus, b freischwimmende Myxamöben, ce Myxamöben mit Fuls f. 8 Ältere (etwa sechs Tage 
alte) Myxamöben in der gewöhnlichen flielsenden Bewegung und Gestalt mit pulsierender Vakuole. 

(1 Original, 2 bis 8 nach WoRoNIN.) 


10 I. Myxomycetes (Schleimpilze). 


liefsen sich zahlreiche feine Fortsätze nachweisen, die nach allen 
Kichtungen in das Plasma der Nährpflanze eindringen. Dadurch wird 
die Unter scheidung beider aufserordentlich erschwert. Der Kern der 
Amöben besitzt eine deutliche Kernmembran und ein Chromatingerüst 
in Gestalt eines aufserordentlich zarten Netzes. Die Amöben ver- 
mehren sich durch Teilung, wobei die Kerne sich ebenfalls vorher 
teilen. Nach Nawaschin’s Untersuchungen ist die Wanderung der Amöben 
von einer Zelle der Nährpflanze in die benachbarte ausgeschlossen, 
weil stets die erkrankte Zelle sich von gesunden umgeben zeigte, wie 
auf Quer- und Längsschnitten sich leicht nachweisen liefs. Da also 
eine Wanderung während des sekundären Wachstums der Wurzeln 
nicht stattfindet, so kann die Bildung der Krankheitsherde nur in den 
Jüngsten Stadien der Entwicklung des primären Gewebes der Wurzel 
vor sich gehen. Es finden also ebenso viele Einzelinfektionen von 
aufsen statt, wie Krankheitsherde vorhanden sind. Die Ausbreitung 
eines Herdes von einer Zelle aus erfolgt nur durch die Teilung der 
zuerst infizierten und erkrankten Zelle. Wie allerdings die Primär- 
infektion der jungen Wurzel erfolgt, wurde bisher noch nicht gesehen; 
hier zeigt der sonst so gut bekannte Entwicklungsgang noch eine 
empfindliche Lücke. 

Wenn sich der Parasit nun zur Sporenbildung anschickt, so erfolgt 
zuerst eine merkliche Zusammenziehung der zahlreichen erwachsenen 
Amöben, die dadurch fast kuglige Gestalt annehmen. Diese Amöben 
liegen wie vorher in den Vakuolen der Wirtszelle und werden von sehr 
dünnen Häutchen des Wirtsprotoplasmas überzogen. Die Plasma- 
häutchen gehen unmittelbar ın die Plasmastränge über. NAWASCHIN 
vermutet nun, dafs erst in diesem Stadium eine Verschmelzung zu 
Plasmodien stattfindet, indem die zwischen den Amöben befindlichen 
Plasmahäute durchbrochen oder resorbiert werden. In den sich ab- 
rundenden Amöben war der Nucleolus auffallend kleiner geworden 
gegenüber dem in den rein vegetativen Amöben; im Plasmodium da- 
gegen verschwindet der Nucleolus ganz, und das im Kern undeutlich 
sichtbare Chromatingerüst tritt in Form von zahlreichen winzigen 
Körnchen auf, die zu ı unregelmätsie gewundenen Fäden perlschnurartig 
verbunden zu sein scheinen. Inzwischen füllt das Plasmodium fast 
die ganze Nährzelle aus; nur der wandständige Plasmabelag ist noch 
vorhanden; die Stärkekörner liegen mitten im Plasmodium. Zwischen 
den reichlich sich bildenden Vakuolen verteilen sich nun die Kerne, 
deren Volumen zunimmt, und deren Chromatinsubstanz wieder undeut- 
licher wird. Dagegen wird das Plasma gleichzeitig körnchenreicher, 
und die Körnchen erweisen sich als Chromatinsubstanz. Zuletzt tritt 
ein Stadium ein, in dem das ganze Plasma gleichsam aus unzähligen 
feinsten Fibrillen, die aus Kömchen zusammengesetzt sind, besteht 
und die Kerne nur noch ganz undeutlich sich abheben. Nun erfolgt 
simultan die Teilung der Kerne, wahrscheinlich mehrere Male. Während 
aber bei den vegetativen Amöben die Kerne sich nach einem abge- 
kürzten Verfahren, das stark an direkte Kernteilung erinnert, teilen, 
erfolgt hier eine typische mitotische Teilung. NAWASCHIN spricht des- 
halb von einem Dimorphismus der Kerne im vegetativen und sporu- 
lativen Zustande. Nachdem so unzählige Kerne entstanden sind, die 
zwischen den ebenso zahlreichen Vakuolen liegen, Dun die Trennung 
in einzelne Partien, die zu Sporen werden” (Fig. 2, 5). Jede Spore 
besitzt einen Kern, rundet sich dann allmählich ab und umgibt sich 


1. Plasmodiophora Brassicae als Ursache der Kohlhernie. 11 


mit einer Membran. Anfangs ist am Kern das Chromatingerüst noch 
deutlich erkennbar; zuletzt zieht es sich kaum erkennbar zusammen. 
Die fertige Sporenmasse ist völlig nackt, wird also nicht, wie bei den 
eigentlichen Myxomyceten, von einem Peridium umgeben. 

Die reifen Sporenmassen bleiben vorläufig noch von der Zell- 
membran der Nährzelle umhüllt, bis diese durch irgendwelche Ein- 
flüsse zerstört wird und die Sporen frei werden. Meist verjauchen die 
Membranen unter dem Einfluis von Bakterien. 

Die Sporen sind 1,6 « grofs und besitzen eine völlig glatte, zarte, 
hyaline Membran und feinkörnigen, farblosen Inhalt (Fie. 2, 6); ihre 
Keimung erfolgt durch Hervorbrechen ihres tierähnlich "beweglichen, 
dem Gehäuse entschlüpfenden, frei wandernden, membranlosen Keim- 
körpers, der Myxamöbe. Die aus der Spore eben ausgekrochene 
und in Wasser sich frei bewegende Myxamöbe besitzt einen etwas 
verlängerten spindelförmigen Körper, der an seinem schnabelförmig 
fein zugespitzten vordern Ende mit einer ziemlich langen, peitschen- 
förmigen Wimper versehen ist und in seinem Innern immer eine lang- 
sam pulsierende Vakuole und einige kleine Körnchen erkennen läfst 
(Fig. 2, 7). Die Bewegungserscheinungen der Myxamöbe sind sehr 
charakteristisch. Es richtet sich die nebst dem sie tragenden Schnabel 
aufserordentlich bewegliche Wimper zunächst stets nach vorn, wenn 
sie die gewöhnlichen, fliefsenden Bewegungen unternimmt, wobei sie 
den vielfachen Gestaltenwechsel anderer Myxamöben zeigt. Aufserdem, 
und zwar meist vor Eintritt dieser allen Myxamöben zukommenden 
Bewegung, zeigt sich bei Plasmodiophora eine annähernd schreitende 
oder rudernd kriechende Fortbewegung: sie kommt dadurch zustande, 
dafs das untere oder hintere Körperende eine feine, fadenförmige Aus- 
stülpung herausstreckt, mittels welcher sich die Myxamöbe einem be- 
liebigen, unter Wasser befindlichen Gegenstand fest ansetzt. Alsdann 
wird dieser Fortsatz wieder eingezogen und sofort ein anderer aus- 
gestülpt, der sich in einiger Entfernung von dem ersten ansetzt (Fig. 2, 8). 

Wie weit diese Bewegungsarten bei der Infektion der Nähr pflanze 
zustatten kommen, wissen wir nicht, da die Infektion selbst noch 
nicht beobachtet wurde. Dafs sie stattfindet, zeigen WOoroNnIn’s und 
späterer Beobachter Versuche. Wurden die Nährpflänzchen in pilz- 
haltigem Wasser kultiviert, so entstanden zwar keine Geschwäülste, 
wohl aber liefsen sich in Wurzelhaaren und Epidermiszellen Plasmodien 
nachweisen. Wenn dagegen die Kohlsamen in fette Mistbeeterde ge- 
sät wurden, der reichlichst hernienkranke Wurzelstücke beigemengt 
worden waren, und die mit ebenso infiziertem Wasser begossen wurde, 
so zeigten die jungen Pflänzchen kleine, aber charakteristisch aus- 
gebildete Wurzelanschwellungen. Kontrollpflanzen, die in sterilem 
Boden mit sterilem Wasser begossen wurden, zeigten im Gegensatz 
dazu keine Spur von Geschwülsten. 

Aus diesen Versuchen geht mit völliger Sicherheit hervor, wie die 
Infektion im freien Lande erfolet, und wie am ehesten ein Schutz vor 
der Krankheit zu erlangen ist. Eine Ansteckung kann nur erfolgen, 
wenn erkrankte Teile im Boden verbleiben und so den Infektionsstoff 
wieder auf die jungen Pflanzen übertragen. Da ein direktes Be- 
kämpfungsmittel des Pilzes nicht gut denkbar ist, so läfst er sich nur 
dadurch bekämpfen, dafs man die Pflanzen vor der Infektion schützt. 
Das geschieht am besten dadurch, dafs man alle Teile der alten 
Pflanzen, namentlich wenn sie die Krankheit zeigten, sorgfältig aus 


12 I. Myxomycetes (Schleimpilze). 


dem Boden herauszieht und verkrennt. Auf den Komposthaufen dürfen 
erkrankte Strünke nicht kommen, da selbst nach dreijährigem Lagern 
des Haufens noch Ansteckung zu fürchten ist!). Daraus geht auch 
hervor, dafs es rätlich ist, nicht in jedem Jahre auf derselben Stelle 
Kohl zu bauen, sondern einen Fruchtwechsel eintreten zu lassen, der 
mindestens drei Jahre zu umfassen hat. Für die Praxis dürfte diese 
Mafsregel die einfachste und sicherste sein, weil das Entfernen der 
erkrankten Pflanzenteile in den meisten Fällen nicht sorgfältig genug 
geschehen wird. Daneben natürlich ist Vorsorge zu treffen, dafs nicht 
bereits in den Anzuchtkästen erkrankte Sämlingspflanzen zur Aus- 
pflanzung gelangen. 

Es hat sich nun aber als möglich herausgestellt, die etwa im 
Boden vorhandenen Sporen durch Zusatz von geeigneten Mitteln ab- 
zutöten. Man vermengt den Boden meist mit ungelöschtem Kalk, ein 
Mittel, das nach den meisten Beobachtungen guten Erfolg verspricht. 
Aulserdem haben aber PFEIFFER und Stars?) erfolgreiche Versuche mit 
Petroleum angestellt. 500 Liter Jauche werden mit einem Liter 
Petroleum gemischt und von diesem Gemisch 60 Tonnen pro Hektar 
ausgegossen. BRUNCHORST®?) dagegen desinfizierte die Erde mit Schwefel- 
kohlenstoff und erhielt dann nur 2°o kranke Pflanzen, während die 
nicht desinfizierte Erde 8°%o ergab. Daneben wird auch tiefes Rigolen 
des Bodens bis auf SO cm vorgeschlagen *). Aufserdem ist auch darauf 
zu achten, ob die auf dem Acker vorkommenden wilden Cruciferen 
etwa mit der Krankheit behaftet sind. Fassen wir die Verhütungs- und 
Bekämpfungsmittel noch einmal zusammen, so ergibt sich, dafs tiefes 
Umpflügen, Fruchtwechsel, Ausrottung von wilden Cruciferen, Düngen 
mit Kalk und Vernichtung aller erkrankten Pflanzen die sichersten 
Mittel sind, um die Krankheit von einem Acker vollständig fernzu- 
halten. 

Die Kohlhernienkrankheit hat in neuester Zeit eine gewisse Be- 
deutung für die allgemeine Pathologie erlangt. Schon Woronin hatte 
auf die Ahnlichkeit aufmerksam gemacht, die die Kohlgeschwülste mit 
malignen Geschwülsten (Karzinom, Krebs) beim Menschen haben. Die 
Krebsforschung hat deshalb auch plasmodiophoraartige Pilze als 
Ursache des Karzinoms ins Auge gefafst, ohne dafs aber bisher greif- 
bare Erfolge erzielt worden sind. 


2. Ungenau bekannte und zweifelhafte, durch Schleimpilze hervor- 
gerufene Krankheiten. 


Neben der gut erforschten Kohlhernie hat man noch eine ganze 
Anzahl von Krankheiten beobachtet, welche durch Myxomyceten er- 
zeugt sein sollen. Sie mögen hier kurz Erwähnung finden. 

Seit etwa 1882 zeigte sich in Frankreich eine Erkrankung der Wein- 
stöcke, welche sich schnell ausbreitete und stellenweise argen Schaden 
anrichtete. Man nennt sie Braunfleckigkeit der Reben (Bru- 
nissure), auch Röteln (Rougeole). Zuerst treten auf der Oberseite 


!) Pırere in Wiener Illustr. Flora 1896, Nr. 11 (Ztschr. f. Pflanzenkr. VII, 60). 

2) Ztschr. f. Pflanzenkr. XII, 344. 

®) Bergens Museum Aarsberetning 1837, S. 217. 

4) Vgl. Porrer in Journ. of the Newcastle Farmers Club 1896; Masser in Rev. 
myc. 1896, S. 23; Sentensperger in Journ. of the Roy. Agric. Soc. London 189; 
Joxes in Vermont Agric. Exper. Stat. Burlington Bull. n. 66. 


2. Ungenau bekannte u. zweifelh., durch Schleimpilze hervorgerufene Krankheiten. 13 


der Blätter zwischen den Nerven unregelmäfsig eckige, hellbraune, scharf 
umgrenzte Flecken von wenigen Millimetern Gröfse auf. Durch Ver- 
sröfserung der Flecken wird schliefslich das ganze Blatt, und zwar am 
meisten in der Gegend des Blattstielansatzes mit Ausnahme des Saumes 
und der unmittelbar an die Nerven angrenzenden Regionen, gebräunt. 
Bei gewissen Rebsorten geht die Färbung in Braunrot und dann in 
Gelbrot über, so dafs die Stöcke aus der Ferne rostfarben erscheinen. 
Die Blattunterseite zeigt sich ebenfalls rötlich gefärbt (daher auch die 
Bezeichnung „Röteln“). Vielfach bleiben auch die Flecken klein und 
isoliert, trocknen ab und brechen schliefslich aus. Auf den Stengeln, 
Ranken und Blattstielen treten ebenfalls ausgedehnte braune Flecken 
auf oder zahlreiche kleine, schwarze Punkte, die später eintrocknen. 
Auch die Blüten und Früchte leiden und werden zum baldigen Abfall 
veranlafstt. An den Wurzeln beobachtet man ähnliche Flecken, die 
aber nicht eintrocknen, sondern faulen. Oft wird an den oberirdischen 
Organen geringe Gummiabsonderung bemerkt. 

Die Krankheit dehnte sich schnell über Frankreich aus, wo sie 
bereits 1889 bei Montpellier schweren Schaden anrichtete. Man kennt 
die Krankheit jetzt in allen weinbauenden Ländern, auch in Palästina, 
Bessarabien und Nordamerika. In Deutschland wurde sie zuerst 1893), 
in Italien 1894 beobachtet. 

Die ersten Untersucher der Krankheit waren P. Vıara und C. Sav- 
VAGEAU?). Nach ihnen hat dann F. Desrayr?) die anatomischen Ver- 
änderungen in der Pflanze und den Pilz genauer untersucht. Während 
die erstgenannten Autoren nur trockenes Material untersuchten, operierte 
letzterer nur mit frischem und stellte auch Kulturversuche an. Nach 
DeEBRAY finden sich ın den Wirtszellen Plasmodien, die dem Wirts- 
plasma innig beigemengt sind, ferner längliche oder kuglige Plas- 
modien und kuglige, warzige Oysten. Endlich soll noch ein ceroider 
Zustand vorkommen. Mit der Anwesenheit des Parasiten wird dann die 
Gummibildung im Kernholz in Verbindung gebracht. DerBraY zeigt 
dann weiter, dafs der Organismus, der von Vıara und SauVvaGEau 
Plasmodiophora Vitis, von ihm Pseudocommis Vitis genannt wurde, 
auch bei andern Pflanzen vorkommt und sich übertragen läfst. So 
findet er ihn bei vielen Laubbäumen, Coniferen, in den Wurzelknollen 
der Leguminosen und Erle, ja sogar ım Flohkäfer des Weins®). Den- 
selben Spuren folgte E. Rozr?), der ebenfalls die ganz allgemeine Ver- 
breitung in vielen Pflanzen nachweisen wollte (z. B. auch bei der 
Saffrankrankheit „Tacon“, bei der Kartoffelkrankheit „Frisolee“, in 
Wasserpflanzen usw.). Schon dieses allgemeine Vorkommen des Para- 
siten mufste zu Mifstrauen in die Zuverlässigkeit der Beobachtungen 
berechtigten Anlafs geben. Im Jahre 1899 wies dann .J. BEHRENS ®) 
nach, dafs der beobachtete Parasit überhaupt nicht existierte. In 


') J. Morırz und W. Busse, Über das Auftreten von Plasmadiophora Vitis im 
deutschen Weinbaugebiete in Zeitschr. f. Pflanzenkr. IV 1894, S. 257. j 

2) La Brunissure et la maladie de Californie, maladies de la vigne causee 
par les Plasmadiophora Vitis et P. californica. Montpellier, Paris 1892. (Vgl. 
Zeitschr. f. Pflanzenkr. III, 173.) 

») Nouvelles observations sur la brunissure in Revue de viticulture 1894 n. 35 
u. 38, ferner La maladie de la brunissure in Bull. Soc. Bot. de France 1898, S. 253. 

#) Desray, Le champignon des altises in Revue de viticulture 1898. 

5) Comptes rendus. Tom. 125, 1897; Bull. Soc. Myc. de France 1897 u. 1898. 

6) Die Braunfleckiekeit der Rebenblätter und die Plasmadiophora Vitis in Wein- 
bau und Weinhandel 1899 n. 33. 


14 Il. Myxomycetes (Schleimpilze). 


Rebenblättern, die aus sicher bekannten Ursachen erkrankt waren, 
fanden sich genau ebensolche Plasmakonkretionen, die den Parasiten 
vortäuschten. Da sich nun die Braunfleckigkeit der Blätter von Reben 
und andern Pflanzen künstlich erzeugen lälst, so fällt die Pseudo- 
commis als Erreger fort, und die Ursachen sind daher anderswo zu 
suchen. BEHRENS findet sie in Witterungsverhältnissen, namentlich 
wenn auf starken Regen starker Taufall mit plötzlichem Sinken der 
Temperatur folgt. Schon DeprayY hatte angegeben, dafs die Krankheit 
durch starke Feuchtigkeit, namentlich Nebel, und durch überreichen 
Gehalt des Bodens an organischen Stickstoffverbindungen begünstigt 
werde; es scheint demnach sicher, dafs wir es hier mit einer durch 
Witterungseinflüsse verursachten Erkrankung und nicht mit einer para- 
sitären Krankheit zu tun haben. Auch G. Masser!) ist der Meinung, 
dafs die Brunissure durch plötzliches Sinken der Temperatur entstehe. 
Man fafst also nach alledem die Braunfleckigkeit am besten als lokale 
Erkältung auf. 

Genau ebenso verhält es sich mit der kalifornischen Reben- 
krankheit, die P. Vıara?) genauer untersucht hat. Die ersten An- 
zeichen der Krankheit zeigen sich schon im Anfang des Frühjahrs an 
den Spitzen der Triebe, und von da aus schreitet sie nach der Wurzel 
hin fort. Die kranken Reben treiben spät und schwächlich aus; die 
Triebe sind kurzgliedrig und stark verästelt. Im Herbste zeigen die 
vertrockneten, manchmal teilweise ausgereiften Reben braune Zonen 
im Holzkörper; der Stamm ist, wie die Triebe, braun und schwarz 
gezont. Die geschwärzte Rinde der Wurzel löst sich leicht von dem 
schwarzen, schwammigen, wasserreichen Holzkörper. Die Krankheit 
wird durch Stecklinge übertragen. Auf den Blättern entstehen zwischen 
den Rippen und am Blattsaum gelbliche, unregelmäfsige Flecken, die 
sich schliefslich rot, rotbraun oder bisweilen schwarzrot färben. Sie 
sind von einer helleren Zone umgeben und vereinigen sich später oft 
zu Streifen zwischen den Nerven, deren nächste Umgebung aber grün 
bleibt. Die buntscheckigen kranken Blätter fallen meist schon im 
Frühjahr ab; das neu hervorkommende Laub zeigt dieselben Er- 
krankungserscheinungen. Von den schwarzroten Blattflecken hat die 
Krankheit den Namen „schwarze Röteln“ (Rougeole noire, Black meales) 
erhalten. 

Die Krankheit trat 1882 bis 1884 in Südkalifornien ziemlich ver- 
heerend zum ersten Male auf und breitete sich bis 1887 immer weiter 
aus, so dafs zwei Jahre später gegen 10000 ha von der Krankheit 
vernichtet waren. Seitdem ist der Fortschritt weniger besorgniserregend. 
In andern Ländern wurde die Krankheit noch nicht nachgewiesen; doch 
hat sich Frankreich durch das Verbot der Einfuhr kalıfornischer Reben 
dagegen geschützt. Nicht blofs auf Kulturreben, sondern auch auf der 
wilden Vitis californica trat die Erkrankung auf; ebenso findet sie sich 
auch in den verschiedensten Bodenverhältnissen und Lagen. 

Im Innern der Zellen entdeckten P. Vıara und ©. SAUVAGEAU einen 
ähnlichen Parasiten wie Plasmodiophora Vitis, den sie P. californica be- 
nennen. Es hat mit diesem Parasiten dieselbe Bewandtnis wie mit 
dem der Brunissure: wahrscheinlich sind es Boden- und Wettereinflüsse, 
welche die Erkrankung: veranlassen. 


!) The „Spot“ Disease of Orchids in Annals of Botany IX 1895 Sept. 
2) Vıara und Sauvaczau, Anm. 2 auf S. 18. 


2. Ungenau bekannte u. zweifelh., durch Schleimpilze hervorgerufene Krankheiten. 15 


Einer Plasmodiophora Orchidis hatte G. Masser) eine Erkrankung 
der Gewächshausorchideen zugeschrieben, die sich zuerst in kleinen 
weifslichen Flecken auf den Blättern zeigt. Danach nehmen die 
Flecken eine bräunliche Färbung an und durchdringen das ganze 
Blattgewebe, indem sie sich fast schwarz färben. In einer späteren 
Veröffentlichung weist dann derselbe Autor?) nach, dafs sich die 
Flecken erzeugen lassen, wenn man Orchideenblätter mit Eisstückchen 
belegte und sie unter einer Glasglocke hielt, über die 12 Stunden lang 
kaltes Wasser flofs. Die Temperatur unter der Glocke betrug dann 
5 bis 7°C., und nach 24 Stunden waren die von Eis bedeckt gewesenen 
Stellen blafs seworden; im Innern war Plasmolyse eingetreten und die 
für die Erkrankung charakteristische Plasmastruktur entstanden. Das 
Minimum der zur Hervorbrineung der Flecken erforderlichen Temperatur- 
erniedrigung wurde zu 5° C. bestimmt, wobei die Pflanzen, die vorher 
wärmer gehalten waren, sich empfindlicher zeigten als die kälter ge- 
haltenen. Aufserdem bilden feuchtgehaltene Pflanzen leichter Flecken. 
Auch die von ABBEY?) beschriebene Plasmodiophora Tomati, die eine 
ähnliche Fleckenbildung bei den Tomaten hervorruft, entsteht nach 
Masse durch Temperaturerniedrigung. 

Die Reihe dieser zweifelhaften Plasmodiophorakrankheiten be- 
schliefst die von N. v. SPESCHNEwW*) entdeckte Pseudocommis Theae. Sie 
trat in der Gegend von Batum auf den Blättern des Theestrauches 
auf und zwar hauptsächlich im Frühjahr. Zuerst erscheinen auf den 
Blättern vereinzelte, kleine, subepidermale Flecke, die sich bald 
vergröfsern, oft zusammenfliefsen und endlich fast die ganze Blatt- 
fläche einnehmen und sie bräunen. Die Oberfläche der Flecken 
schimmert graubraun. Die Epidermiszellen sind leer; die Palisaden- 
zellen dagegen sind besonders in ihrem obern Teil dicht mit strang- 
artigem Plasmodium erfüllt, das sich später in Klümpchen zusammen- 
zieht. Die Klümpchen teilen sich in glatte, innen granulierte Zellen, 
die durch den gegenseitigen Druck polygonal werden. Zuletzt liegen 
diese Zellen in den fast völlig desorganisierten Zellschichten des 
Blattes über dem Schwammparenchym. Das Blatt selbst wird dann 
ganz bröcklig und zur Theebereitung unbrauchbar. Wahrscheinlich 
haben wir es hier auch mit einer Erkältungkrankheit zu tun, die 
sich in ähnlicher Weise wie die vorhin beschriebenen durch Des- 
organisation des Plasmas äufsert. 

Eine andere hierher gerechnete Krankheitserscheinung ist die 
Hernie der Wurzeln der Erlen, Elaeagnaceen und Myri- 
caceen. Hier bilden sich an den Wurzeln Anschwellungen, die aus 
dicken, kurzen, korallenähnlich verzweigten Ästchen bestehen; durch 
die reichliche Verzweigung werden bis faustgrofse , korallenartige 
Gebilde erzeugt (Fie. 3, 1). Die Äste besitzen weder Wurzelhaube 
noch Wurzelhaare , sondern sind gleichmäfsig von einer Korkhaut 
überzogen, die auch den an der Spitze liegenden Vegetationspunkt 
überdeckt. Es unterliegt nun wohl keinem Zweifel, dafs diese Gebilde 
von einem Pilze hervorgerufen werden; nur schwanken die Ansichten 


!) On an Orchid-disease in Annals Botany IX 1895, S. 170. 

2) The Spot Disease of Orchids in Annals of Botany IX 1895, S. 421. 
3) Journ. Hortic. Soc. London 1895. 

4) Zeitschr. f. Pflanzenkr. XI 1901, S. 82. 


16 I. Myxomycetes (Schleimpilze). 


darüber, was es für einer sei. H. MÖLLER!) wies zuerst nach, dafs es 
sich hier um ein Plasmodıum handle. 

Im jugendlichen Zustande des Schmarotzers sieht man nach MÖLLER’s 
Darstellung dessen Plasma als ein feinkörniges, scharf abgegrenztes Indi- 


Fig. 3. Wurzelknöllchen von Alnus incana. 


I Mit Knöllchen besetzte Wurzel, nat. Gr. 2 Hyphen in einer Zelle des Knöllchens. 333: 1. 
(1 Original, 2 nach BJÖRKENHEIM.) 


viduum im Protoplasma der Wirtszelle eingebettet liegen. Allmählich wird 
das Pilzplasma gröfser und dichter gekörnt; man sieht wohl auch, dafs es 
von Zelle zu Zelle wandert, aber man kann keinen wesentlich störenden 


!) Plasmodiophora Alni in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. III, 1885, S. 102. 


2. Ungenau bekannte u. zweifelh., durch Schleimpilze hervorgerufene Krankheiten. 17 


Einflufs auf das Plasma der Nährzelle, das bis zur völligen Sporenreife 
des Pilzes lebendig bleibt, wahrnehmen. Bei Beginn der Sporen- 
bildung sammelt sich das dichtkörnig gewordene Pilzplasma an einzelnen 
Punkten der Nährzelle, wodurch eine netzförmige Zeichnung entsteht; 
es ballt sich darauf klumpig; die Klumpen runden sich ab und werden 
endlich zu zahlreichen, in ihrer Gröfse sehr wechselnden Sporen, die 
in einer zähen, farblosen Zwischensubstanz eingebettet liegen. 

MöLLER glaubt nun, dafs die früher als Pilz mit fädigem Mycel be- 
schriebene Schinzia Alni identisch sei mit gewissen Entwicklungs- 
phasen seiner Plasmodiophora, während WOoRroNIN!) geneigt ist, die 
Schinzia als einen zweiten, neben dem Schleimpilze vorkommenden 
Parasiten zu betrachten. J. BRuNncHoRsT?) hat den Pilz ebenfalls unter- 
sucht. Er sieht die Ursache der Auswüchse in einem Fadenpilz, den 
er von Schinzia abtrennt und als Frankia subtilis bezeichnet?). Man 
hat das Verhältnis zwischen Pilz und Wurzel zuerst als Parasitismus 
aufgefafst, später indessen, namentlich unter B. Frank’s Einflufs, falste 
man es als Symbiose auf. 

Die neueste Arbeit von ©. G. BJÖRKENHEIM*) kommt zu dem Resultat, 
dafs der Pilz ein Fadenpilz sei, der zuerst normale dicke Hyphen 
bildet, die aber beim Durchwachsen des Wurzelgewebes bis auf 0,5 u 
Dicke zurückgehen und dann dicke Bläschen bilden, die früher für 
Sporen gehalten wurden (Fig. 3, 2). Die systematische Stellung dieses 
Pilzes ist noch unklar; doch kann er nicht zu den Myxomyceten ge- 
hören. Gleichviel welche von den erwähnten Anschauungen sich be- 
wahrheiten wird, so übt das Resultat keinen Einflufs auf etwaige Mafs- 
nahmen zur Heilung der Erlenhernie. Bei dem allgemeinen Vorkommen 
der Auswüchse in den verschiedensten Lagen und Bodenarten und der 
Ungefährlichkeit derselben wird ein Bedürfnis zur Heilung kaum jemals 
eintreten. Jedenfalls liegt keine Veranlassung vor, dafs wir uns hier 
näher mit der Krankheit beschäftigen. 

Von einem mit Plasmodiophora verwandten Parasiten soll nach .. 
W. Toumey°?) die Kronengalle (Örown-Gall) erzeugt werden. TouMmEY 
stellte seine Untersuchungen mit den auf Mandelwurzeln vorkommenden 
Gallen an und fand in 1's bis 2 Millimeter grofsen Gallen ein Plas- 
modium, das im amöboiden und cystenbildenden Zustand beobachtet 
wurde. Auch Ruhezustände in Form von dunklen Körpern fanden sich. 
Die Plasmodien sollen von Zelle zu Zelle durch die Poren wandern. 
Der sporenbildende Parasit besitzt eine Peridie, in der sich neben 
den Sporen auch ein fragmentarisches Oapillitium aus knotigen Fäden 
findet. Die Sporen sind 1Vs bis 3 u grofs, orangegelb, glatt, mit 
dickem Epispor. Die Keimung wurde verfolgt und gelungene Infektions- 
versuche angestellt. Toumey nennt seinen Pilz Dendrophagus globosus 
und ist geneigt, ihn bei den Trichiaceen unterzubringen. Die Krank- 
heit wird leicht übertragen, weshalb Vernichtung der kranken Bäume 
angezeigt ist. Als Bekämpfungsmittel helfen Kupfer und besser Kalk. 


!) Bemerkung zu dem Aufsatze von Herrn H. Mörrer über Plasmodiophora 
Alni in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges III 1885, S. 177. 

2) Bercens Museums Aarsberetning 1886, S. 235. 

3) Nebenbei sei noch bemerkt, dafs Drsray hier auch seine Pseudocommis fand. 

4) Beiträge zur Kenntnis des Pilzes in den Wurzelanschwellungen von Alnus 
incana in Zeitschr f. Pflanzenkr. XIV 1904, S. 129. Br 

5) An inquiry into the Cause and Nature of Crown-Gall in Univ. Arizona 
Agric. Exp. Stat. Bull. Nr. 33. Washington 1900. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 2 


18 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Es bleibt abzuwarten, ob sich diese Untersuchungen bestätigen lassen. 
Vorderhand tut man gut, sich dagegen abwartend zn verhalten. 

Nahe verwandt mit Plasmodiophora ist ein Pilz, den (foEBEL !) 
beobachtet hat. Derselbe untersuchte eine Knollenbildung an Ruppia 
rostellata. Die anfangs weilslichen, im Herbst bräunlich sich färbenden 
Knollen, welche an Stämmen, Blättern und Blütenstielen beobachtet 
wurden, zeigen eine braune Zentralpartie, deren Zellen mit zahlreichen, 
farblosen, glatten, immer zu vier beieinanderliegenden Sporen erfüllt 
sind. Auf diese Lagerung der Sporen deutet der Name des Parasiten: 
Tetramyxa parasitica. Die Sporen entstehen aus einem farblosen Plas- 
modium, das in den Zellen vegetiert. Sporenkeimung wurde nicht 
beobachtet. Der Parasit scheint selten zu sein, da er noch nicht 
wieder gefunden wurde. 

Ein ähnlicher Organısmus ist Sorosphaera Veronicae Schroeter, der 
an den Stengeln und Blattstielen von Veronica-Arten federkieldicke 
Auftreibungen und Verkrümmungen verursacht. In den vergröfserten 
Parenchymzellen befinden sich mehrere Sporenballen. Jeder Ballen 
wird von einer dünnen Membran umhüllt und enthält peripher ein- 
schichtig nebeneinander gelagerte, ellipsoidisch-keilförmige Sporen, die 
in der Mitte des Ballens zwischen sich einen Hohlraum lassen. 

Zum Schlufs sei noch kurz einiger Pilze gedacht, die wohl besser 
zu den Monadineen gestellt werden. So erzeugt nach MILIARARIS?) 
Tylogonus Agaves Mil. Gallen an den Blättern von Agave americana in 
Griechenland. In den Kartoffeln hat E. RozE eine ganze Anzahl dieser 
einfachen amöbenartigen Schmarotzer gefunden. So vegetieren in 
Kartoffelstärkekörnern Amylotrogus?) lichenoides, vittiformis, filiformis, 
discoideus und ramulosus, ım Schleim von Mikrokokken an Kartoffeln 
Vilmorinella*) Micrococcorum, endlich in Zellen der Kartoffeln Xantho- 
chroa°) Solani. Endlich sei noch darauf hingewiesen, dafs an Zellen 
von Süfswasseralgen sich bisweilen Vampyrella-Arten finden. Sie 
bilden kapselartige Behälter (Cysten), deren reifer, orangegelber bis 
ziegelroter Inhalt in Form von beweglichen, nackten Protoplasma- 
körpern austritt. Diese Schwärmer bilden durch Kopulation kleine 
Plasmodien, welche entweder die ganze Nährpflanze (Diatomee, Desmi- 
diee) umfliefsen und bis auf die Membranreste verdauen oder sich an 
Zellen gröfserer Algen (Spirogyra) anlegen, um, nachdem sie dieselben 
durchbohrt und ihren Inhalt eingesogen haben, wieder in den Oysten- 
zustand überzugehen ®). 


Zweites Kapitel. 
Schizomycetes (Spaltpilze). 


Für die Lehre von den Pflanzenkrankheiten besitzen vorläufig die 
Schizomyceten bei weitem nicht die grofse Bedeutung, die sie in neuerer 
Zeit für die menschlichen und tierischen Krankheiten erlangt haben. 


!) Flora 1884, S. 517. 

2) Mirsararıs in Tylogonus, ein Beitrag usw. Athen 1850. (Cfr. Saccardo 
Syllog. XIV, 840.) 

3) Bull. Soc. Bot. de France 1896, S. 424 und Bull. Soc. Myc. de France 1897, S. 76. 

4) Bull. Soc. Myc. de France 1897, S. 89. 

5) Bull. Soc. Myc. de France 1897, S. 154 

6) J. Kreis, Über Vampyrella in Botan. Zeit. 1882 Nr. 12, 13. 


II. Schizomycetes (Spaltpilze). 19 


Obgleich die Zahl der Erkrankungen der Pflanzen, die durch Bak- 
terien verursacht sein sollen, nicht gering ist, so mufs doch zugegeben 
werden, dafs es bisher nur in wenigen Fällen gelungen ist, die 
Spezifizität einer solchen Erkrankung zu erweisen. A. Fischer!) leugnet 
überhaupt das Vorhandensein solcher Erkrankungen, und hält sie nur 
für Fäulniserscheinungen, die bestimmte Symptome zeigen. W. MıcuLa?) 
dagegen will wenigstens für gewisse Krankheiten die Bakterien als 
Erreger gelten lassen. Welche von beiden Ansichten die richtige ist, 
läfst sich nur von Fall zu Fall. entscheiden. Für FıscHEr ist das 
Kriterium, ob wir es mit einer Bakterienerkrankung zu tun haben, der 
Umstand, dafs die Bakterien in die unverletzte Pflanze eindringen. 
Diese Forderung geht wohl doch etwas zu weit, denn es gibt gewils 
Erkrankungen, bei denen der Eintritt der Bakterien in die Gewebe 
durch die Spaltöffnungen erfolgt, nachdem irgendwelche äufseren prä- 
disponierenden Einflüsse (z. B. Nässe) vorangegangen sind. Unter 
solchen Umständen kann man sehr wohl von einer typischen Erkrankung 
unter dem Angriff der Bakterien sprechen, namentlich wenn ihre 
Symptome scharf umschrieben und konstant sind. In diesem Sinne 
sollen im nachfolgenden die von Bakterien herrührenden Krankheiten 
behandelt werden, wobei gleich bemerkt sein möge, dafs wir infolge 
der unvollkommenen Kenntnis der meisten dieser Schädigungen nur 
in den wenigsten Fällen imstande sind, die primären Ursachen näher 
und eindeutig zu erkennen. 

Je nach der Art des Zerfalles der Pllanzengewebe unterscheidet man 
Rotze oder Nafsfäulen, bisweilen auch Trockenfäulen genannt, 
und Schorfe. Indessen läfst sich eine Trennung von Trocken- und 
Nafsfäulen nicht durchführen, weil sehr häufig die Trockenfäulen durch 
das zufällige Hinzukommen eines celluloselösenden Bakteriums in Nats- 
fäulen umgewandelt werden und umgekehrt die Nafsfäulen schliefslich 
eintrocknen und typische Trockenfäulen vortäuschen. Am einfachsten 
vermeidet man diese Schwierigkeiten, wenn man nur von Bakterien- 
fäulen oder Bakteriosen spricht, wobei man sich ja gegebenen- 
falls immer noch der Ausdrücke „Rotz“ oder „Schorf“ bedienen kann. 

Bevor wir uns der Besprechung der einzelnen Krankheiten zu- 
wenden, soll in grofsen Zügen das Notwendigste über die Morphologie 
und Physiologie der Schizomyceten gesagt werden, soweit es für unsere 
Zwecke in Betracht kommt. 

Die Schizomyceten stellen eine ziemlich isoliert stehende 
Pflanzenklasse dar, die noch am meisten zu den Phycochromaceen oder 
Schizophyceen unter den Algen Beziehungen hat. A. MeyEr hat zwar 
versucht, die Bakterien als unterstes Glied der Ascomycetenreihe bei 
den echten Pilzen zu erweisen, aber wohl kaum mit Recht. Auch zu 
den Chlamydomonadinen und Flagellaten sollen verwandtschaftliche 
Beziehungen bestehen, die sich aber ebenfalls nicht näher verfolgen 
lassen. Jedenfalls befinden wir uns völlig im Recht, wenn wir die 
Bakterien als dritte, gleichwertige Abteilung den Myxomyceten und 
Eumyceten gegenüberstellen. 

Die Bakterien sind einzellige Pflanzen; auch die sogenannten 
Fadenbakterien zeigen sich nur aus ganz gleichwertigen Zellen zu- 
sammengesetzt. Wenn wir aber von diesen letzteren, die uns hier 


1) Vorlesungen über Bakterien. 2. Aufl. 1903, S. 274 ff. 
2) System der Bakterien I, S. 311 ff. 


30 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


nichts angehen, ganz absehen, so treten uns bei den übrigen Formen 
hauptsächlich drei Grundtypen von Zellen entgegen: Kugeln, Stäbchen 
und Schrauben, zwischen denen sich mannigfache Übergänge finden. 
Die Gröfse der Zellen wechselt aufserordentlich : bei einigen Arten be- 
trägt die Länge über 10 «, bei andern dagegen ist der Durchmesser 

geringer als u u. Die Formen, mit denen wir es hier zu tun haben, 
werden kaum bis 10 u lang, sondern halten sich meist in den Mafsen 
von 2 bis 5 u. Die Form der erwachsenen Zellen bleibt für jede Art 
konstant; es kann also nicht ohne weiteres ein Bacillus zu einem Miecro- 
coccus werden oder umgekehrt. Indessen können doch Formvariationen 
auftreten, die auf den Einflufs der Ernährung zurückzuführen sind und 
Involutionsformen genannt werden. Bekannte Beispiele dafür sind z. B. 
die verzweigten Formen der Bakterien (Bakteroiden) in den Legumi- 
nosenknöllchen und die Verzweigungen der Arten der Tuberkelbacillen- 
gruppe. 

Wie alle Pflanzenzellen besitzt auch die Bakterienzelle eine 
Membran, die aus zwei differenten Schichten besteht. Die innere 
gleicht durchaus der Membran der übrigen Pilze, die äufsere dagegen 
ist dünner und weit stärker wasserhaltig. In dem Verhalten gegen 
Farbstoffe stimmt diese äufsere Schicht mit den Geifseln überein, wes- 
halb Mısura annimmt, dafs die Geifseln von dieser Schicht ausgehen 
und wahrscheinlich aus derselben Masse bestehen. Unter gewissen 
Umständen kann die äufsere Hülle verschleimen; es entsteht dann eine 
sogenannte Kapsel (Fig. 4, 6). Wird die Verschleimung stärker, so 
entsteht eine Zoogloea, d. h. eine formlose oder irgendwie geformte 
Gallertmasse, in der die einzelnen Individuen eingebettet sind (Fig. 4, 7). 

Der Zellinhalt der Bakterien besteht wie bei den übrigen Pilzen 
aus Plasma, das einen Wandbelag sowie das Lumen durchziehende 
Massen bildet. Durch geeignete plasmolysierende Mittel läfst sich das 
Abheben des wandständigen Schlauches von der Membran zeigen, 
ebenso auch die Vakuolenbildung. Der Nachweis eines Kernes im 
Plasma ist sehr oft versucht worden, aber bisher konnte nicht 
mit voller Sicherheit gezeigt werden, dafs ein Kern vorhanden ist. 
Was bisher für Kerne angesehen wurde, hat sich stets als irgend- 
welches Inhaltsgebilde herausgestellt. Im Plasma finden sich vielfach 
Körnchen und Körperchen, die sich gegen Farbstoffe in charakte- 
ristischer Weise verhalten. Bei der grofsen Kleinheit der fraglichen 
Gebilde läfst sich über ihre Natur schwer etwas sagen. Wahr- 
scheinlich hat man es mit Reservestoffen zu tun, denn A. MEYER wies 
Fett nach. Andere Stoffe sind Volutin, Glykogen, Granulose und 
Amylinkörner, wozu noch Schwefelkörnchen bei den Schwefelbakterien 
kommen. 

Die Bakterienzellen sind entweder unbeweglich, oder sie vermögen 
sich durch Geifseln fortzubewegen. Durch besondere Art von Beizung 
und Färbung lassen sich die Geifseln sichtbar machen (Fig. 4, 2, 3, 4, 9). 
Sie stellen stets feine, fädige, mehr oder weniger wellig oder schraubie 
gebogene Gebilde dar, die sich nur in bezug auf ihre Länge, Dicke und 
die Art der Krümmune bei den einzelnen Arten unterscheiden. Aufser- 
ordentlich wechselnd sind die Zahl und die Anheftung der Geifseln, 
gleichwohl aber für jede Art konstant. Wenn nur eine oder zwei 
Geifseln vorhanden sind, so stehen sie stets polar, ebenso auch bei 
Vorhandensein von einem oder zwei Geifselbüscheln. Bei andern Arten 
finden sich die Geifseln gleichmäfsig über den ganzen Körper zerstreut 


II. Schizomycetes (Spaltpilze). 91 
(peritriche Verteilung). Die Geifseln stellen aufserordentlich empfind- 
liche plasmatische Organe dar, welche bei Verletzungen oder bei 
äufseren Einwirkungen chemischer Art sehr leicht abgeworfen werden. 
Überhaupt scheint die Ausbildung der Geifseln abhängig vom Nähr- 
substrat zu sein, denn viele bewegliche Arten lassen sich so auf festen 
Nährmedien kultivieren, dafs sie vollständig unbeweglich werden. 


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Fig. 4 Bakterientypen. 
1 Staphylococcus pyogenes, Wuchsformen, 1%. 2 Bacillus subtilis. Rechts kettenförmige Zellverbände 
100/;, links sporentragende Fäden !Wyı, in der Mitte drei gefärbte Stäbchen !%/ı und die Auskeimung 
einer Spore zum Stäbchen 1, 3 Bacillus amylobacter. a—g Vegetative und sporentragende Zellen 
120), daneben zwei Stäbchen mit Geifseln, in einem eine Spore, ca. 1W/ı. 4 Pseudomonas pyocyanca, 
Geifselfärbung 1%/ı. 5 Spirillum endoparagogieum, a verschiedene Formen, b, c sporentragende Zellen, 
d—f Auskeimung der Sporen, wodurch scheinbare Verzweigungen entstehen, 13/1. 6 Bacillus anthracis 
mit Kapseln 1Wyı. 7 Zoogloea ramigera %ı. 8 Clostridium Pasteurianum. vegetative Stäbchen, sporen- 
tragende Stäbehen und Auskeimung der Sporen 1%%ı. 9 Salpeterbakterien, a Nitrosomonas ewropaea, 
b N. javensis, ce Nitrobacter. 0/1. 
(I nach Fiıscuer, 2 nach Mısvra und Prazmowskı, 3 nach Prazmowskı und Fischer, # nach MıGULA, 
5 nach Sorokın, 6 nach MıcULa, 7 nach FiıscHer, $, 9 nach WINoOGRADSKY.) 


Die Fortpflanzung der Bakterien geschieht vegetativ durch Zell- 
teilung und fruktifikativ durch Sporenbildung. Bei den kugligen Zellen, 
den Coccaceen, erfolgt die Teilung der Zelle nach einer, zwei oder 
drei Richtungen des Raumes (Fig. 4, 7), bei den stäbchenförmigen 


23 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Zellen dagegen erfolgt sie auschliefslich senkrecht zur Längsrichtung 
(Fig. 4, 2, 5, 6). Je nach der Teilungsrichtung entstehen dann häufig 
kolonieartige Verbände, namentlich häufig bei den Kokken. Man unter- 
scheidet Diplokokken, wenn immer zwei Zellen semmelförmig neben- 
einander liegen, Tetrakokken, wenn vier Zellen wie in den Ecken eines 
Quadrates zusammen liegen, Streptokokken, wenn die Zellen eine Kette 
bilden, Staphylokokken, wenn die Zellen traubig gehäuft sind (Fig. 4, 7), 
und endlich Sarcinen, wenn die Zellen paketförmig beisammen liegen. 
Bei den Stäbchen findet, wenn die Zellen nach der Teilung noch zu- 
sammenhängen, eine Art Fadenbildung statt (Fig. 4, 2). Die Sporen- 
bildung erfolgt bei allen Bakterien ausschliefslich im Innern der Zelle; 
gewöhnlich wird nur eine einzige Spore gebildet, seltener zwei. Ob- 
wohl die Vorgänge bei der Sporenbildung von vielen Beobachtern 
untersucht worden sind, lassen sich die Resultate noch nicht völlig 
miteinander in Einklang bringen, weshalb hier auf eine Darstellung 
dieser Vorgänge verzichtet wird. Die Form der Sporen ist entweder 
kuglig oder länglich; ihre Membran zeigt meistens keinerlei Skulptur. 
Die Stelle der Zelle, an der die Spore liegt, zeigt meist eine kleine 
Anschwellunge. Wenn also die Spore, wie es häufig der Fall ıst, an 
einem Ende der Zelle liegt, so entsteht die sogenannte Trommelschlägel- 
form (Fig. 4, 3). Die Sporen besitzen nur eine sehr geringe Gröfse, 
treten aber unter dem Mikroskop sehr deutlich als glänzende, stark 
lichtbrechende Körperchen hervor. Ihre Keimung erfolgt meist dadurch, 
dafs die Membran aufreifst und das junge Stäbchen hervorwächst 
(Fig. 4, 2). Indessen zeigen sich dabei doch kleine, aber charakteristische 
Verschiedenheiten bei den einzelnen Arten, die MısuLa als Diagmostikum 
der Art verwendet wissen möchte. Aufser dieser Endosporenbildung 
hat A. Meyer!) noch Chlamydosporenbildung angegeben, die aber noch 
zu wenig bekannt ist, als dafs sie hier Berücksichtigung finden könnte. 

Da die Bakterien wegen ihrer Kleinheit der Beobachtung an den 
natürlichen Standorten nur schwer zugänglich sind, so mufs man sie 
in künstlichen Kulturen studieren. Während man zuerst allgemein 
Flüssigkeiten als Nährmedium verwendete, zeigte 1876 R. Koch, dafs 
die Isolierung der Bakterien und die Fortzüchtung auf festen Nähr- 
böden möglich seien. Erst seit Ausbildung der Methodik der Gelatine- 
kultur nahm die Bakteriologie jenen gewaltigen Aufschwung, der unsere 
Anschauungen über das Wesen der Krankheiten so gründlich verändert 
hat. So sind denn dementsprechend auch unsere Kenntnisse von den 
Bakteriosen der Pflanzen noch sehr jungen Datums und zeigen deshalb 
noch viele Lücken und ungeklärte Anschauungen. Zur Untersuchung 
dieser Krankheiten ist die Beherrschung der bakteriologischen Methodik 
notwendig. Da es nicht möglich ist, hier auf die Herstellung von 
Reinkulturen und ihre Fortzucht einzugehen, so seien wenigstens 
einige wichtigere Handbücher genannt, welche diese Gegenstände aus- 
führlicher besprechen. Allgemeine Lehrbücher der Bakteriologie sind: 
W. MiıcvLa, System der Bakterien. Bd. Iu.II. Jena 1897 und 1900; 
Mıeura, De Barys Vorlesungen über Bakterien. 3. Aufl. Leipzig 1900; 
A. Fischer, Vorlesungen über Bakterien. 2. Aufl. Jena 1903; J. SCHMIDT 
und F. Weis, Die Bakterien. Jena 1902; F. Larar, Technische Mykologie. 
Jena. 2. Aufl. Bd. I, I, im Erscheinen. Bücher, die besonders die 
Laboratoriumspraxis berücksichtigen, sind: S. GÜNTHER, Einführung in 


!) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XIX 1901, S. 428. 


1. Die Bakteriosen der Coniferen. 23 


das Studium der Bakteriologie. 5. Aufl. Leipzig 1902; L. Hem, Lehr- 
buch der Bakteriologie. 2. Aufl. Stuttgart 1898; A. Mryer, Praktikum 
der botanischen Bakterienkunde. ‚Jena 1902. 

Es möge nun noch eine kurze Übersicht über das System der 
Bakterien gegeben sein, wie es in neuester Zeit von W. Micura aus- 
gebildet worden ist. Die erste Ordnung, welche keine Einschlüsse 
von Schwefel in den Zellen besitzt, sind die Eubacteria, die zweite, 
mit Schwefeleinschlüssen, die Thiobacterıa. Uns interessiert hier 
nur die erste Ordnung. Die Familien und Gattungen sind folgende: 


1. Familie. Coccaceae. Zellen vollkommen kugelrund. 

Streptococcus Billroth. Zellen unbeweglich, Teilung nur nach 
einer Richtung des Raumes, einzeln, paarweise oder zu perlschnur- 
artigen Ketten vereinigt. 

Micrococcus Cohn. Teilung der Zellen nach zwei Richtungen des 
Raumes, daher oft Merismopedia-artige Anordnnng der Zellen. Un- 
beweglich. 

Sarcina Goodsir. Teilung der Zellen nach drei Richtungen des 
Raumes, wodurch paketartige Zellanhäufungen entstehen. Unbeweglich. 

Planococcus Mig. Wie Micrococcus, aber beweglich. 

Planosarcina Mig. Wie Sarcina, aber beweelich. 


2. Familie. Bacteriaceae. Zellen mehr oder weniger stäbchen- 
förmig, nicht schraubig gekrümmt. Teilung nur senkrecht zur Längs- 
richtung. 

Bacterium Ehrenb. Zellen unbeweglich, oft mit Endosporen- 
bildung. 

Bacillus Cohn. Zellen beweglich, mit über den ganzen Körper 
verteilten Cilien, oft mit Endosporenbildung. 

Pseudomonas Mig. Zellen beweglich, mit polaren Cilien. Endo- 
sporenbildung selten. 


3. Familie. Spirillaceae. Zellen schraubig gewunden oder 
Teile eines Schraubenganges bildend. Teilung nur nach einer Richtung 
des Raumes. j 

Spirosoma Mig. Zellen unbeweglich, starr. 

Mierospira Schröt. Zellen mit einer, selten zwei bis drei polaren, 
wellig gebogenen Geifseln, starr. 

Spirillum Ehrenb. Zellen mit polaren Büscheln meist halbkreis- 
förmig gekrümmter Cilien, starr (Fig. 4, 5). 

Spirochaete Ehrenb. Zellen schlangenartig biegsam. Bewegungs- 
ar unbekannt. (Neuerdings mit der Flagellate Trypanosoma ıdenti- 

ziert.) 


4. Familie. Chlamydobacteriaceae. Zellen zylindrisch, zu 
Fäden angeordnet, mit Scheide. — Hierzu gehören die Gattungen 
Chlamydothrix, Orenothrix, Phragmidiothrix und Sphaerotilus, die für 
unsere Zwecke keine Bedeutung besitzen und deshalb übergangen 
werden können. 


1. Die Bakteriosen der Coniferen. 


In einigen Departements von Südfrankreich (z. B. Alpes-Maritimes, 
Bouches-du-Rhöne) findet sich an der Aleppokiefer (Pinus halepensis) 
eine ganz ähnliche Knotenbildung, wie wir sie später bei der Olive kennen 


24 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


lernen werden. E. PriLLIEUx!), der die Krankheit untersucht hat, macht 
darauf aufmerksam, dafs der innere Bau der Krebsknoten ganz und gar 
dem der Olivenknoten gleicht. Auch äufserlich tritt eine grofse Überein- 
stimmung hervor. Bei der Aleppokiefer sitzen die Knoten ebenfalls 
im Verlaufe der Zweige als mehr oder weniger kuglige Anschwellungen 
an, deren Aufsenfläche mit Faltungen und Einbuchtungen besetzt ist. 
Sie erreichen die Gröfse von Hühnereiern und sind viel langlebiger 
als die Olivenknoten. Die Einbuchtungen der Oberfläche erreichen 
nicht die Tiefe wie bei den Olivenknoten; auch die zentrale Partie 
stirbt nicht so früh ab; dadurch entfällt auch die tiefe, in der Mitte 
des Knotens bei der Olive vorkommende Höhlung. Bei der Ausbildung 
der Knoten beteiligt sich nicht blofs die Rinde, sondern auch das 
Holzgewebe, wodurch sich die längere Dauer gegenüber den Oliven- 
knoten erklärt. Im Innern liegen die Bakterien in den Gewebelücken. 
P. VvıLremin?), der Entdecker und erste Untersucher der Krankheit, 
erkannte bereits Bakterien als Ursache und benannte sie BDacterium 
Pini. Zum Unterschied von Bacillus Oleae bildet der Organismus 
kuglige Zooglöen, die wieder zu gröfseren Massen sich zusammen- 
schliefsen. Die Stäbehen sind unbeweglich, 1,5 bis 2,5 « lang und 
0,6 bis 0,8 « breit. Reinkulturen sowie Infektionsversuche sind bisher 
noch nicht gemacht worden. E 

VUILLEMIN war geneigt, die Übertragung der Bakterien durch 
Insektenstiche anzunehmen, wogegen PritLLieux daran festhält, dafs die 
Einwanderung durch Lenticellen und Stomata erfolet. 


2. Die Bakteriosen der Araceen. 


Eine in Nordamerika häufige rotzartige Erkrankung der in 
ausgedehntem Mafse sowohl im Freien wie ım Glashause kultivierten 
Calla hat ©. O. Townsexp®) eingehend auf ihre Ursachen studiert. Die 
Krankheit findet sich sowohl in den Knollen wie auch in den Blatt- 
und Blütenstielen. In der Knolle ist der gesunde Teil fest und fast 
weifs, der erkrankte dagegen braun, weich und wässerig; beide werden 
durch eine scharfe Begrenzungslinie getrennt. Von der Knolle geht 
die Krankheit in die Blatt- und Blütenstiele über; die ergriffenen Teile 
werden schleimig, verlieren aber ihre grüne Farbe nicht sofort. Da- 
gegen bekommen die Blätter durch die Absperrung der Nährsäfte 
braune, trockene Spitzen und ebensolche Flecken, die sich allmählich 
auf die ganze Blattfläche ausdehnen und sie trocken und braun machen. 
Geht der Verlauf etwas rapider vor sich, so können die Blattstiele 
umknicken, ehe die Blätter ihre grüne Farbe verlieren. Die Blüten 
werden ebenfalls braun, und der ergriffene Blütenstiel knickt um. An 
den Knollen können die ergriffenen Stellen unter Dunkelfärbung ein- 
trocknen, behalten aber ihre Infektionskraft für gesunde Pflanzen- 
teile bei. 

Die Untersuchung des erkrankten Gewebes zeigte, dafs der Verband 
der Zellen gelockert ist und ihr Inhalt zusammengeschrumpft erscheint. 


1) Les tumeurs & bacilles des branches de l’Olive et du Pin d’Alep in Ann. 
de l’Inst. Agronon. Nancy. XI, 1890; Maladies des plantes I, 33. 

2) Sur une bacteriocecidie du Pin d’Alep in Compt. rend. CVII, 1888, 8. 874, 
und Sur la relation des Bacilles du Pin d’Alep avec les tissus vivants 1. c., S. 1184. 

3) A soft rot of the Calla lily in U. S. Dep. Agric. Bur. of Plant Industr. 
Bull. Nr. 30. 1904. Washington. 


3. Die Bakteriosen der Gramineen. 35 


Zwischen den Zellresten fanden sich Bakterien in zahllosen Massen. 
Die Schnelligkeit, mit der die Erweichung des Gewebes vor sich geht, 
hängt ganz von den äufseren Bedingungen ab, unter denen die Pflanze 
wächst. Während bei warmer und feuchter Umgebung die Knolle in 
drei bis vier Tagen zum Verfaulen gebracht wird, dauert unter weniger 
günstigen Prädispositionsbedingungen der Prozefs mehrere Wochen 
oder noch länger. Bereits die ersten Untersucher der Krankheit, 
B. D. Hatstep!) und F. A. SeeY?), hatten Bakterien als Ursache an- 
genommen; TownsENn beweist dies durch Infektions- und Kulturversuche 
mit dem Organismus, den er Bacellus aroideae nennt, näher. 

Der Bacillus mifst etwa 2 bis 3 « in der Länge und 0,5 u in der 
Breite, er besitzt 2 bis 8 Geifseln von 4 bis 18 « Länge, mit deren 
Hilfe er sich gleitend fortbewegt. Die Kulturen wurden auf den ver- 
schiedensten Nährmedien ausgeführt und ergaben, dafs Gelatine ver- 
flüssigt und Milch koaguliert wird. Auf Fleischagar werden strahlige 
Kolonien bei 18 bis 25°, bei extremen Temperaturen (8 oder 37°) da- 
gegen gewöhnlich runde Kolonien gebildet. Gasproduktion findet nicht 
statt. Bei Temperaturen unter 6° findet kein Wachstum statt, ebenso- 
wenig: bei solchen über 41°; das Optimum beträgt 35°. Bei 50° wird 
der Bacillus in 10 Minuten abgetötet. Sonnenlicht tötet ihn in 5 bis 
15 Minuten. Bei Abwesenheit von Sauerstoff findet kein Wachstum 
statt, dagegen wird er beim Aufbewahren in sauerstoffloser Atmosphäre 
bei 18 bis 25° selbst nach mehreren Monaten nicht abgetötet. 

Townsenn impfte Reinkulturen des Organismus in Blattstiele ein 
und erzielte damit nach wenigen Stunden schon Erfolg, indem er die- 
selben Erweichungen des Gewebes hervorrufen konnte. Mit Erfolg 
wurden auch Impfungen auf Möhren, Kartoffeln, weifsen Rüben, 
Radieschen, Kohl und Blumenkohl vorgenommen, wo ebenfalls dunkel 
gefärbte Rotzstellen erzeugt werden konnten. Auch Früchte, wie 
Tomaten, Eiertomaten und Gurken, wurden zur Erkrankung gebracht. 
Als Verhütungsmittel der in den Gewächshäusern oft verderblich auf- 
tretenden Krankheit werden eine sorgfältige Auswahl der Knollen und 
eine Erneuerung der Erde in den Kulturbeeten in Zwischenräumen 
von drei bis vier Jahren empfohlen. 


3. Die Bakteriosen der Gramineen. 


F. ©. Stewart?) beobachtete eine Maiskrankheit, die durch 
Bakterien verursacht wird. Die Pflanzen welken und vertrocknen ohne 
erkennbare Ursache; meist beginnt die Erkrankung gegen die Blüte- 
zeit und ergreift zuerst die Blätter, welche langsam abtrocknen. Die 
Dauer der Krankheit bis zum Tode der Pflanze ist sehr verschieden; 
bisweilen scheint sich die Pflanze noch einmal erholen zu wollen. 
Weder an den Wurzeln noch an den Stengeln ist äufserlich irgend 
etwas Abnormes zu sehen; erst beim Längsschneiden der Stengel sieht 
man, dafs die Gefäfsbündel scharf als gelbe Striche hervortreten. Auf 
Querschnitten durch den Stengel bemerkt man, dafs ein gelber, zäher 
Schleim aus den Gefäfsbündeln herausfliefst. Hierin befinden sich die 


1) Diseases of Calla in New Jersey Exp. Stat. Rep. for 1893, S. 399. 

2) Condensed Handbook of diseases of plants in Ohio 1900, S. 21. 

3) A bacterial disease of sweet corn in New York State Agr. Exp. Stat. 
Geneva. Bull. 130. 1897, S. 423. 


26 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Bakterien, die leicht rein zu kultivieren sind. Sie wachsen gut auf 
allen gebräuchlichen Kulturmedien, besonders bei 21 bis 28° ©. Die 
Länge beträgt 1 bis 2 « und die Breite 0,5 bis 0,9 u; die Enden sind 
abgerundet. Die Stäbchen bewegen sich mit Hilfe einer polaren Geifsel. 
E. F. Smıra!) nennt den Pilz Pseudomonas Stewarti. Die Bakterien be- 
finden sich nur in den Gefäfsen und gehen niemals ins Parenchym über. 

(Gelungene Infektionsversuche wurden erst 1902 durch E. F. SmıtH ?) 
angestellt. Er brachte Tropfen von Reinkulturen an die Wasserspalten 
am Rande des Blattes oder sprühte sie über die Pflanzen. In beiden 
Fällen wurden zweifellos gesunde Pflanzen von der Krankheit befallen. 

Wahrscheinlich geschieht die Verbreitung der P. Stewarti durch 
infizierte Samen. Bekämpfungsmittel, wie Kalk und Schwefel, haben 
sich nicht bewährt; es empfiehlt sich «nur der Anbau widerstands- 
fähigerer Sorten. 

Als Bakterienkrankheit erkannte J. BURRILL?) bereits im Jahre 1889 
die corn-blight genannte Erkrankung des Maises in Nordamerika, 
die sorgfältig von dem durch Pseudomonas Stewarti verursachten 
corn-wilt zu unterscheiden ist. Mitten auf den Maisfeldern treten 
Parzellen auf, wo die Pflanzen in ihrem Wachstum zurückbleiben und 
eine gelbe Farbe annehmen, die sich zuerst an den untersten Blättern 
zeigt. Die Wurzeln sterben zum Teil ab, und an ihrer Oberfläche 
werden braune Flecken sichtbar, auf denen sich eine zähe, schleimige 
Masse befindet. Auf Längsdurchschnitten durch den Stengel findet 
man an der untern Partie und an den Knoten dunkle Verfärbungen, 
während die Internodien noch gesund aussehen. Im Spätsommer 
werden auch die Blattscheiden ergriffen, die aufsenseits braune Flecken 
bekommen, in denen das Gewebe mehr oder weniger in Fäulnis über- 
geht. Auf der Innenseite schreitet die Zerstörung noch weiter vor, 
so dafs die ganze Oberfläche mit dem zähen Schleim bedeckt ist. 
Schliefslich wird dann der Vegetationsscheitel ergriffen und zum Faulen 
gebracht. Der Schleim wimmelte von Bakterien, die von BURRILL 
isoliert wurden. Auch Infektionen wurden mit dem Bacillus Zeae an 
den Blattscheiden ausgeführt. Nach vier Tagen bereits zeigten sich 
die braunen Flecken an der Aufsenseite. 

Der Bacillus ist ein bewegliches, ziemlich plumpes Stäbchen von 
0,8 bis 1,6 u Länge und 0,65 u Breite, der auf Gelatine ziemlich grofse, 
durchscheinend bläulich-weifse Kolonien mit unregelmäfsig gelapptem 
Rande bildet. Durch den Genufs des erkrankten Maises soll beim 
Rindvieh eine septikämische Krankheit hervorgerufen werden, welche 
corn-stalk disease genannt wird. Ob wir es aber dabei mit dem- 
selben Erreger zu tun haben, mufs noch dahingestellt bleiben. 

Eine in Amerika und Europa weitverbreitete Krankheit (sorghum- 
blight) der Zuckerhirse (Andropogon Sorghum var. saccharatum) wurde 
durch J. BurkıLL®) ebenfalls als Bakterienkrankheit erkannt. KELLERMANN 
und SwinsL£?) bestätigten gleichzeitig die Befunde und führten auch 
erfolgreiche Infektionsversuche aus. Die Pflanze bekommt überall erst 


!) Notes on SrewArr’s Sweet Corn Germ, Pseudomonas Stewarti.n. sp. in Proc. 
Americ. Assoc. f. Advanc. of Sci. for 1898, S. 422. 

2) Completed proof that P. Stewarti is the Sweet Corn Disease of Long Island 
in Science new ser. XVII, 1903, S. 458. 

®) A bacterial disease of corn in Illinois Agric. Exp. Stat. Bull. Nr. 6. 1889. 

*) Illinois Agric. Exp. Stat. Bull. Nr. 6. 1889. 

?) First Am. Rep. Kansas Agric. Exp. Stat. 1888. 


3. Die Bakteriosen der Gramineen. 27 
gelbe, dann rote Flecken, die sich zuerst an den Blattscheiden, dann 
am Halm, den Blättern, den Inflorescenzteilen usw. zeigen. Die Flecken 
nehmen an Gröfse zu und können den ganzen Stengel bis auf geringe 
Reste bedecken. In den kranken Pflanzen findet sich der von Burkıtz 
bereits isolierte Bacillus Sorghi, der als Ursache gedeutet wird. Die 
Stäbchen sind etwa 1,5 (1 bis 3) « lang und 0,7 (0,5 bis 1) « breit, 
bewegen sich während der Zeit der lebhaften Vermehrung und hängen 
dann in Ketten zusammen. Gelatine wird nicht verflüssigt. Sporen- 
bildung findet nicht statt. KELLERMANN und SwiInGLE fanden bei ihren 
Versuchen, dafs die Krankheit bis zu einem gewissen Grade durch 
Bodeneinflüsse bedingt ist. Zur Bekämpfung werden Ausrottung der 
erkrankten Pflanzen und Fruchtwechsel empfohlen. 

Die Entstehung dieser Krankheit durch Bakterien steht nun keines- 
wegs über alle Zweifel erhaben. Wenigstens konnte M. Rapaıs!) aus 
den erkrankten Pflanzen eine Hefe züchten, die, auf gesunde Pflanzen 
übertragen, bei ihnen die Symptome des Sorghum-blight hervorbringt. 
Die geimpften Stellen färbten sich rot, und die Hefen verbreiteten sich 
in den Zellen und Intercellularen der Pflanze unter Bildung des roten 
Pigmentes weiter. Das Pigment wird aber scheinbar von der Sorghum- 
pflanze gebildet, da es auch bei Verletzungen ohne gleichzeitige 
Infektion nicht selten ist. Wie weit damit die Untersuchungen von 
PALMIERI und Üomzs?) zusammenfallen, die Bakterien und Hefen als 
Ursache der Krankheit bezeichnet haben, mag dahingestellt sein. 
Bruysıng®), der die Krankheit ın den Niederlanden studierte, nımmt 
eine Pigmentbakterie als Ursache an. 

Bei der afrikanischen Sorghumhirse (Andropogon Sorghum) 
hat W. Buss£*) Bakterien an allen Teilen der Pflanze beobachtet, die 
sich aber nicht auf spezifische Bakterien, sondern nur auf Saprophyten 
zurückführen lassen, die durch besondere Umstände zum Eindringen 
in die Pflanze befähigt werden. In dem süfsen, von Aphiden oft 
massenhaft ausgeschiedenen Honigsaft siedeln sich natürlich sofort 
Bakterien an, welche in die von den Tieren erzeugten Stichwunden 
eindringen. Aufserdem finden sie sich zahlreich in den Spaltöffnungen, 
von wo sie dann in das innere Gewebe gelangen. Die beginnende 
Erkrankung ist stets an der roten Färbung des Gewebes zu erkennen. 
Nicht immer kommt es zu ausgebreiteten Erweichungen des Gewebes, 
sondern meist entstehen nur lokale Fäulnisherde, die unter Umständen 
auch ausheilen können. Von besonderem Interesse sind Busse's Ver- 
suche über die Erzeugung des roten Farbstoffes, der zuerst in den 
Membranen, dann in dem Zellinhalt auftritt. Er entsteht bei Ver- 
wundungen, Invasion von Parasiten, Giftwirkungen und Störungen des 
Gaswechsels und der Transpiration. Die farblose Muttersubstanz (Leuko- 
substanz) des Farbstoffes ist im Zellsaft vorhanden und wird mit dem 
Imbibitionswasser wahrscheinlich von den Membranen aufgenommen, 
Die Umwandlung in die rote Modifikation ist ein rein chemischer 
Prozefs, der mit spezifischen Wirkungen der Parasiten nichts zu 
tun hat. 

Da Besse seine Versuche an Andropogon in Buitenzorg vor- 


) On the blieht of Sorghum in Botan. Gaz. XX VIII, 1899, S. 65. 
) Accad. di Sc. Napoli 1883. 
3) Arch. Neerland. 2ieme ser. I, 1898, S. 297. 
4) Untersuchungen über die Kr ankheiten der Sor er in Arb. a.d. Biol. 
Abt. £. Land- und Forstwirtsch. am Kais. Ges.-Amt. IV. 1904, S. 319. 


28 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


genommen hat, wo die an ein trocknes Klima gewöhnte Pflanze kaum 
unter normalen Bedingungen wächst, so erklärt sich auch leicht, wes- 
halb in der ostafrikanischen Heimat sich die Bakteriosen nicht finden. 
Augenscheinlich also begünstigt das feuchtere Klima die Invasion der 
Bakterien wesentlich, indem es die Resistenz der Pflanze bedeutend 
heruntersetzt. 

Beim Zuckerrohr sind mehrere Bakterienkrankheiten beobachtet 
worden. So beschrieb CogB!) die Gummikrankheit von Neu-Südwales 
und gab als Ursache das Bacterium vascularum (Cobb) Migula an. Die 
Halme besitzen eine oder mehrere tote Spitzen und zeigen im Vege- 
tationsscheitel eine oder mehrere Höhlungen. Das Gewebe um diese 
Höhlungen ist gebräunt oder schwarz und trieft von einer schleimigen, 
gelb bis braun gefärbten Substanz. Beim Zerschneiden eines Halmes 
findet man, dafs aus den Gefäfsen eine gummiartige Masse hervorquillt, 
die bald zu einem glänzend gelben Fleck eintrocknet. In dieser, 
Vaskulin genannten Masse sitzt das Bakterium. Die von ÜoBB an- 
gestellten Infektionsversuche gaben kein eindeutiges Resultat; dagegen 
hat die Nachuntersuchung durch R. Gr. Sımit#?) und E. F. SmitH®) er- 
geben, dafs es sich hier doch um eine primäre Bakterienerkrankung 
handelt. Der letztere Autor impfte durch Nadelstiche Reinkulturen 
des Bacillus in die Blätter von Glashauspflanzen ein und beobachtete 
nach etwa drei Wochen weifse Streifen an den infizierten Blättern, die 
später mit rötlichen oder braunen Flecken und Streifen besetzt sind. 
Allmählich schritt die Erkrankung nach oben und unten hin auf den 
infizierten Blättern fort und tauchte auch an andern auf. Nach drei 
Monaten etwa waren die meisten grofsen Blätter geschrumpft und die 
oberen Herzblätter am Faulen. Der Wuchs der Pflanzen war zwergen- 
haft geblieben. In den Gefäfsbündeln der Blätter und des Stengels 
hatte sich der gelbe Bakterienschleim eingefunden, in dem die Pseudo- 
monas vascularım in Unzahl vorhanden war. Wichtig ist, dafs sich 
auch rotgefärbte Bündel vorfanden. Dieser Farbstoff stammt aber 
nicht von der Pseudomonas, sondern es existiert nach PRINSEN GEERLINGS 
ein schwer löslicher Stoff in der Cellulose des normalen Zuckerrohr, 
der durch Alkali ins Gelbe übergeht, bei Durchlüftung aber ins Rote 
und endlich ins Braune. 

Wahrscheinlich stimmt damit überein die Top-rot (Spitzen- 
fäule) genannte Krankheit, welche von WARKER und WenT*) auf Java 
studiert wurde. Aufser andern Bakterien wurde auch das Copp’sche 
Bakterium gefunden und rein kultiviert. Das Krankheitsbild stimmt 
im wesentlichen mit der australischen Krankheit überein; nur zeigen 
sich äufserlich mehrere Abarten der Erkrankung, was bei der grofsen 
Häufigkeit auf Java nicht verwunderlich erscheint. Die Infektions- 
versuche ergaben keine rechten Resultate. Schon Cops hatte betont, 
dafs die Krankheit bei grofser Feuchtigkeit am liebsten auftritt; WAKKER 
und Went bestätigen diese Ansicht und meinen sogar, dafs diese äufsern 


!) Plant diseases and their remedies in Dep. of Agric. New South Wales, 1893, 
S.1, und The cause of gumming in sugar-cane in Agric. Gaz. of New South Wales 
VI, 1896, S. 683. 

?2) The gummosis of the sugar-cane in Oentralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. IX, 
1902, S. 805. 

3) Ursache der Cogs’schen Krankheit des Zuckerrohrs in Oentrabl. f. Bakt. u. 
Par. 2. Abt. XIII, 1904, S. 729. 

#) De ziekten van het Suikerriet op Java I, 1898, S. 64. 


3. Die Bakteriosen der Gramineen. 29 


Umstände das Primäre der Erkrankung seien, so dafs die Bakterien 
erst später ihre verderbliche Wirkung entfalten würden. Man mufs 
über diesen Punkt weitere Untersuchungen abwarten. 

Ahnlich durch feuchte Bodenverhältnisse erzeugt ist eme Bak- 
teriosis des Stengels, auf die M. RacıBorsk1!) zuerst die Auf- 
merksamkeit lenkte. Die Bakterien dringen nicht von der Spitze aus 
in den Stengel ein, sondern vom Wurzelende aus, wenn kleine Ver- 
letzungen vorhanden sind. Sie vermehren sich stark in den Stengel- 
internodien, besonders dann, wenn in den Intercellularräumen die Luft 
durch Wasser verdrängt ist?). Durch das Eindringen der Bakterien 
wird das Parenchym in eine faulige, nach Buttersäure riechende Masse 
umgewandelt; zuletzt bleibt vom Stengelinhalt nur der Bastteil der 
Gefälsbündel übrig. Wir haben es also auch hier wahrscheinlich nicht 
mit einer primären Bakterienkrankheit zu tun. 

Endlich bleibt noch eine dritte Krankheit kurz zu erwähnen, die 
berüchtigte Sereh-Krankheit, die auf Java ungeheuren Schaden 
verursacht. WAKKER und WeEnT?) sind auf die verschiedenen Meinungen, 
welche über die Ursache dieser Krankheit aufgestellt wurden, aus- 
führlich eingegangen. Janse hat Dacterium Sacchari im Stengel dafür 
verantwortlich gemacht, TrEeuB Heterodera javanica m der Wurzel, 
SOLTWEDEL Tylenchus sacchari in der Wurzel, WARKER endlich Aypocrea 
Sacchari an den Blattscheiden in Verbindung mit Wurzelerkrankungen. 
WARKER widerspricht ganz entschieden, dafs Bakterien die Ursache 
sein könnten, — eine Ansicht, die auch andere Untersucher vor ihm 
bereits geäufsert haben (BENECKE, DEBRAY). Dagegen ist E. F. Smith 
neuerdings geneigt, Bakterien als Ursache der Gefäfserkrankung an- 
zunehmen. Da diese Verhältnisse noch zuwenig geklärt sind, so gehe 
ich auf die Serehkrankheit hier nicht näher ein (vgl. denselben Gegen- 
stand im ersten Bande). 

Über eine Bakteriose von Dactylis glomerata berichtet E. RATHAY ?). 
Die Pflanzen hatten eine geringere Höhe und zeigten unvollkommnere 
Streckung der oberen Internodien, an denen sich ein zitronengelber, 
zäher, klebriger Schleim befand. Er bestand aus Bakterien und be- 
deckte nicht blofs die Halme, sondern auch die Blätter und Teile des 
Blütenstandes. An den mit dem Schleim bedeckten Stellen fehlte 
häufig die Cuticula; im chlorophyllhaltigen Gewebe zeigten sich kleine, 
gelbe Körnchen. Nicht selten waren dıe Mittellamellen der befallenen 
Halmteile gelöst, und zwischen den Zellen des Parenchyms und auch 
der Gefäfsbündel befand sich derselbe Bakterienschleim wie aufserhalb. 
Der Schleim reagiert sauer. Das Bakterium ist kurz ellipsoidisch, mit 
Kapsel, unbeweglich. In Bouillonabsud von Dactylis werden zitronen- 
gelbe Flöckchen gebildet, während die Flüssigkeit selbst klar bleibt. 
Auf Kartoffeln wächst das Bakterium besser als auf Agar und Gelatine. 
Infektionen glückten nicht, woraus RatHay schliefst, dafs es besonderer 
Prädisposition der Pflanze bedarf, damit die Ansteckung glückt. 


1) Voorloopige mededeelingen omtrent eenige rietziekten in Arch. voor de 
Java-Suikerindustr., Kagok Tegal 1898. : 

2) Kıueruing, Z., en Surıseer, H., Onderzoekingen over onvoldenden groei en 
ontijdig afsterven van het riet als gevolg van wortelziekten in Meded. von het 
Proef-stat. voor suikerriet in West-Java to Kajok Tegal Nr. 48. 1901. 

3) De ziekten van het suikerriet I, S. 76. i N 

4) Über eine Bakteriose von Dactylis glomerata L. in Sitzber. K. Ak. Wiss. 
Wien. Math.-nat. Kl. CVIII, 1899, S. 597. 


30 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Bei Arrhenatherum elatius sind an den Rhizomen aufgeblasene 
Knoten bekannt, die den sogenannten Rosenkranzhafer bilden. Diese 
Knoten sollen nach CH. GurFroY!) einem Bacterium moniliformans Guffr. 
ihren Ursprung verdanken. Einen Beweis für diese Ansicht hat GUFFROY 
nicht erbracht. 

Bei allen Arten von Weizen lassen sich Körner von eigen- 
tümlich rosenroter Farbe beobachten. Nach E. PriLLiEux’ Unter- 
suchungen ?) ist der Sitz der rötlichen Färbung nicht die Samenschale, 
sondern die Kleberschicht. Der äufseren Gestalt nach bieten die frag- 
lichen Körner nichts Besonderes. Manche sind allerdings gefurcht und 
stellenweise mit gelockerter Fruchthaut versehen, jedoch ist dies Merk- 
mal kein durchgreifendes. Bei dem Glasweizen ist die rote Färbung 
intensiver im Querschnitt als bei den Körnern mit mehligem Eiweifs, 
bei welchen die Färbung auf die äufsere Schicht des Eiweifskörpers 
und auf den Umkreis der Höhlungen beschränkt bleibt, welche sich 
im Innern des Kornes bilden. Die Stärke enthaltenden Zellen bleiben 
ohne die rote Verfärbung, die übrigens in Ol oder Glycerin beobachtet 
werden mufs, da Wasser die Farbe sofort verschwinden läfst. Der 
Embryo ist oft sehr intensiv rot. 

Die vorerwähnte Höhlung, deren Peripherie sich auch durch die 
Intensität der Röte auszeichnet, grenzt an die Leiste, welche der äufsern 
Furche des Weizenkornes entspricht, und durchzieht bisweilen die 
ganze Länge des Kornes vom Embryo an der Basis bis zur Spitze. 
Bisweilen besteht die zentrale Höhlung aus mehreren, kommunizieren- 
den Kammern, deren Bildung aber immer von der Oberfläche des 
Kornes beginnt. Der Hohlraum ist von einer transparenten Zone zu- 
nächst umgeben; es sind dies diejenigen Zellen des sonst stärkereichen 
Sameneiweifses, in denen die Stärke bereits aufgelöst ist. 

Nach dem Innern der Höhlung zu erscheint die transparente Zell- 
schicht von einer wolkigen, zitzenartig vorspringenden Masse aus- 
gekleidet; es sind Mikrokokken, die PriLLIEUx Micrococeus Tritici nennt. 

Die Lösung der Stärke erfolgt in der Weise, dafs die Körnchen 
allmählich an Gröfse abnehmen, ohne im Innern jene radialen Sprünge 
und Furchen zu zeigen, die bei der normalen Lösung während der 
Keimung auftreten; die Einwirkung des Micrococcus bewirkt eine 
Korrosion der Oberfläche, die wie angenagt aussehen kann. Die er- 
wähnten Lösungserscheinungen lassen sich am besten in der rosenrot 
gefärbten, an die vorerwähute, durchscheinende Zone angrenzenden 
Gewebelage beobachten. Man trifft dort Zellen, in denen alle Stärke 
bereits verschwunden ist, so dafs nur das zwischen den ehemaligen 
Körnern liegende Plasma als netzartige Masse zu sehen ist. In andern 
Fällen erstreckt sich die Auflösung gleichzeitig auf die stickstoffhaltige 
Substanz und die Stärkekörner. Schliefslich verfallen auch die Zell- 
wände dem Lösungsprozefs, indem sie sich aufblähen und verschleimen, 
wobei sie aber bis zu Ende ihre Cellulosereaktion beibehalten. Noch 
deutlicher läfst sich die Lösung der Zellwand bei der Zersetzung der 
Kleberschicht beobachten. Hier sieht man, dafs die hyaline Zellenlage, 
welche die Samenschale von der Kleberschicht trennt, und welche im 


1) L’avoine ä chapelet et le Bacterium moniliformans Guffr. in Journ. d’agri- 
eult. prat. 1901, S. 719. 


2) Sur la coloration et la mode d’alteration de grains de ble roses in Annal. 
sc. nat. 6ieme ser, VIII, 1879, S. 248, ferner in Maladies des pl. agric. I, 7. 


4. Die Bakteriosen der Liliaceen. 31 


gesunden Korn sehr dickwandig ist, unter der Einwirkung des Miero- 
coccus ganz aufgelöst wird. 

Die Mikrokokken wandern durch die Furche des Kornes ein. 
Bisher ist die Krankheit nur selten beobachtet worden und hat nur 
geringen Schaden verursacht. Wahrscheinlich haben ein geringer Reife- 
zustand und eine zu dichte Lagerung die Krankheit begünstigt. Daher 
empfiehlt es sich, für reifes Saatgut und luftige Aufbewahrung Sorge 
zu tragen. 


4. Die Bakteriosen der Liliaceen. 


Obwohl der Rotz der Hyacinthen den Gärtnern eine längst 
bekannte und gefürchtete Erscheinung war, gelang es doch erst 1881 
SORAUER!) und 1883 WARKER, die aufserordentlich schädliche Krankheit 
als Bakteriosis nachzuweisen. Schon im Jahre 1834 finden wir in einem 
Bericht des seinerzeit berühmten holländischen Zwiebelzüchters SCHNEE- 
voost?) in Harlem genauere Angaben über das Auftreten der Krankheit. 
Wenn nämlich zu der Zeit, wo die Zwiebeln nach dem Ausheben aus 
ihrem bisherigen Wachstumsorte noch zum Nachreifen in der Erde liegen, 
sich starke Regengüsse einstellen und die Erde warm bleibt, so er- 
halten sehr viele Zwiebeln ein nahezu gekochtes Aussehen, verlieren 
die Zähigkeit des gesunden, in den Schuppen vorhandenen Schleimes 
und werden zu einer kleisterartigen, stinkenden Masse. Trotz vor- 
sichtigster Visitation wird die Krankheit in der Regel auf die Zwiebel- 
stellagen in den Aufbewahrungsräumen übertragen. Man erkennt die 
kranken Exemplare zuweilen schon daran, dafs die bei der Untersuchung 
auf die Ringelkrankheit angeschnittene Zwiebelspitze sich mit gelb- 
lichen, schleimigen Massen bedeckt, welche sich auch auf die Bretter 
der Stellagen ausbreiten und die Zwiebeln festkitten. Wegen der 
gelben Farbe der schleimigen Massen könne man, meint SCHNEEVOOGT, 
auch von einem „gelben Rotze“ sprechen. 

Gerade so wie bei der Kartoffel tritt der Rotz der Hyacinthen oft 
als Begleiterscheinung anderer Krankheiten auf, und deshalb erscheinen 
die Krankheitsbilder mancher früherer Beobachter verwischt. Dies ist 
zum Teil der Fall bei Mryen, der Merkmale des schwarzen Rotzes 
mitaufführt®) und bei BayEr*), welcher Charaktere der Ringelkrankheit 
zum weifsen Rotze hinüberzieht. Dieser Beobachter erwähnt, dafs der 
Rotz ebenso wie die Ringelkrankheit die ganz besonders stark und 
üppig getriebenen Zwiebeln heimsucht, und diese Angabe sehen wir 
durch eine spätere Mitteilung Lackner’s?) bestätigt. Derselbe gibt an, 
dafs die Krankheit nicht an bestimmte Sorten gebunden ist, jedoch 
die in Laub und Zwiebel am fleischigsten sich entwickelnden Sorten 
am heftigsten heimsucht, wie z. B. l’ami du ceur (rote und blaue), 
Maria Catharina, Baron von Thuyl u. a Nach Lackner beginnt der 
Rotz schon in dem Augenblicke kenntlich zu werden, wo das Abreifen 
des Laubes im Zwiebellande eintritt; SorAUER®) konnte die Krankheit 
bisweilen viel früher auffinden. Man sieht nämlich Exemplare, deren 
Blätter erst etwa 10 cm Länge besitzen, und bei denen die Blumen 


1) Handbuch usw., 2. Aufl., II, 95 nd Y 
2) Ver. d. Ver. z. Bef. des Gartenbaues i. d. K. Preufs. Staat. X, 1834, S. 252. 
3) Pflanzenpathologie. Berlin 1841, S. 168. 2 

#) Verh. d. hannov. Gartenbau-Ver. Hannover 1833, S. 120, eit. bei Meven. 

5) Der deutsche Garten 1878, S. 54. EM 

6 Der weifse Rotz der Hyacinthenzwiebeln in Der deutsche Garten 1881, S. 193. 


32 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


scheinbar in der besten Entwicklung sich befinden, im Wachstum 
plötzlich stillstehen. Der Blütenschaft hört in seiner Streckung auf, 
und die Blumen entfalten sich unregelmäfsig. Darauf fangen einzelne 
Blattspitzen an, gelb zu werden; die bisweilen leuchtend gelbe Färbung 
schreitet zunächst langsam, und zwar oft streifenweise, in den Gefäfs- 
bündelregionen nach der Blattbasis hin fort, während die Spitze abzu- 
trocknen beginnt. Allmählich werden andere Blätter derselben Mutter- 
zwiebel und etwa 14 Tage später auch solche der Tochterzwiebeln 
unter denselben Erscheinungen krank. Die Wurzeln können dabei auf- 
fallend kräftig, ja bisweilen geradezu fleischig erscheinen. Man findet 
auch schon zur Zeit des ersten Austreibens der Zwiebeln kranke Exem- 
plare; in diesem Falle ist die Erkrankung bereits eine sehr schwere. 
Der über der Erde kaum hervorkommende Blattkegel bleibt geschlossen ; 
die Blätter, welche an der Spitze gar nicht oder kaum auseinander- 
weichen, sind an einzelnen, dem blofsen Auge weifs erscheinenden 
Stellen miteinander verklebt. 

Die Schuppenbasis und die Wurzeln können dabei manchmal noch 
gesund sein; in andern Fällen jedoch gelingt es, durch einen geringen 
Zug bei bereits hochentwickelter Krankheit die mittlern Blätter aus 
der Zwiebel herauszuziehen, und dann erscheint die Basis verfault; ın 
der fauligen, übelriechenden Masse fehlen selten Milben und Anguillulen. 
An solchen Zwiebeln weisen die Blätter und Schuppen manchmal Faul- 
stellen in verschiedener Höhe und durch scheinbar gesunde Zonen 
getrennt auf. Die isolierten Krankheitsherde in der Schuppe zeigen 
sich als matt entfärbte oder dunklere, gelbe Zonen mit zentraler brauner 
Partie. Rosanilin (essigs.) färbt das gesunde Gewebe violett, die kranke 
Stelle dagegen rubinrot. 

Das Mikroskop zeigt, dafs die breiartige Zersetzung sowohl den 
Zellinhalt als auch die Membranen ergreift, so dafs schliefslich nur die 
Cuticula und Gefäfsreste übrigbleiben. Die Epidermis widersteht in 
der Regel länger als das von ihr eingeschlossene Gewebe. An den 
Übergangsstellen in das gesunde Gewebe der Zwiebelschuppe erkennt 
man, dafs die innerste Schicht der Zellmembran zuletzt der Auflösung 
verfällt, welche sich mit einer Quellung der Gesamtwandung einleitet. 
Der Zellinhalt zerfällt körnig; vor dem Zerfall sieht man die stark 
lichtbrechenden gesunden seitenständigen Zellkerne ihre gleichartige 
Beschaffenheit verlieren, trübkörnig werden, sich vergröfsern und ihre 
Konturen an Deutlichkeit abnehmen, bis dieselben endlich ganz ver- 
schwinden und nur noch zerstreute Körnergruppen die Stelle des ehe- 
maligen Zellkerns anzeigen. Die Zerstörung schreitet im Innengewebe 
von Blatt und Schuppe schneller fort als in der Epidermis. 

Als Ursache der fauligen Zersetzung sieht J. H. WARKER!) ein 
Bakterium an, dem er den Namen Bacterium Hyacinthi gibt. Die 
Bakterien sitzen hauptsächlich in den Gefäfsbündeln, die mit dickem 
gelbem Schleim angefüllt werden. Von hier aus schreitet die Er- 
weichung und Zerstörung des Gewebes nach dem Parenchym zu fort, 
und es entstehen dann die soeben geschilderten ausgedehnten Höhlungen 
mit dem gelben Bakterienschleim. Der Organismus wurde zwar in 
Reinkultur gezüchtet und eingehend untersucht, aber Infektionen wurden 


!) Vorläufige Mitteilungen über Hyacinthenkrankheiten in Bot. Centralbl. XIV, 
1383, S. 315; ferner La maladie du jaune, ou maladie nouvelle des jacinthes, causee 
par le Bacterium hyacinthi in Arch. neerland. des sc. ex. et nat. XXIII, 1889, 8.1. 


4. Die Bakteriosen der Liliaceen. 33 


mit ihm nicht gemacht. WARKER spricht nur die Ansicht aus, dafs die 
Infektion in der Natur durch Wunden oder auch durch die Spalt- 
öffnungen erfolgen kann. 

E. F. Smmma!) nahm dann WAarkEr's Forschungen wieder auf und 
führte sie damit zu Ende, dafs er erfolgreiche Infektionen vornahm 
und dadurch das Bakterium als primäre Ursache der Krankheit nachwies. 

Er ging ausschliefslich von Reinkulturen des Organismus aus und 
impfte eine grofse Anzahl verschiedener Sorten von Hyacinthen an ver- 
schiedenen Stellen (Fig. 5,1, 
2). Stets erhielt er bei den ge- 
impften Pflanzen die Krank- 
heit, während die Kontroll- 
pflanzen gesund blieben; 
allerdings schwankte die In- 
kubationszeit zwischen wei- 
ten Grenzen. Bei dem an 
den oberirdischen Organen 
infizierten Exemplare traten 

die ersten Zeichen der 
Krankheit innerhalb drei 
bis vierzig Tagen auf, wäh- 
rend das Fortschreiten bis 
zur Zwiebel erst vom zwei- 
ten bis zum fünften Monat 
erfolgte. Gewisse Sorten Fig. 5. Hyacinthenrotz. 
sind scheinbar empfindlicher 7 Durchschnittene Hyaeinthen- 


„ zwiebel von einer Pflanze, deren 
als andere, so 2. B. Zar Blätter infiziert wurden. Nat. Gr. 


äno- 2 Ein infiziertes Hyaeinthenblatt. 
Peter und Gertrud empfäng Nat. Gr. 3 Pseudomonas Hyacinthi 


licher als weıfse Baron von (Wakk.) E.F. Smith. 1000:1. (Nach 
Thuy l und Gigantea. WAar- un 

KER’S ee, dafs die 

Tochterzwiebeln "angesteckt werden, findet durch 
SMITH'sS Infektionsversuche ihre Bestätigung. 

Die Übertragung der Krankheit geschieht mit 
Hilfe von Wunden, die teils durch Insekten ver- 
ursacht sein können, teils aber dem Messer des Kulti- 
vateurs zuzuschreiben sind. Es sollte daher stets 
beim Verschneiden erkrankter Zwiebeln ein Messer 
benutzt werden, das bei Operationen an gesunden 
nicht Verwendung finden darf. 

Der Organismus, der von WAarkER als Bacterium Hyacinthi be- 
zeichnet worden war, ist ein Stäbchen mit abgerundeten Enden, 
das etwa 1 bis 2 a lang und 0,4 bis 1 u breit wird. Mit Hilfe 
einer Geifsel, die sich an dem einen Pol befindet, bewegt sich 
der Organismus in jungen Kulturen, im Alter dagegen ist er un- 
beweglich. Die Kultur wurde ın Bouillon und in festen Medien vor- 
genommen. In alkalischer Bouillon erschien erst in der zweiten Woche 
ein deutliches Wachstum, auf alkalischer Gelatine aber bereits am 
zweiten Tage. Merkwürdig ist die Bildung zoogloeaartiger Klumpen, 
die in der Bonillon sich an den Rand des Gefäfses ansetzen und eine 


: N- 


1) Waxeer’s hyacinth germ in U. S. Dep. of Agric. Div. of Veg. Phys. and 
Path. Bull. Nr. 26. Washington 1901. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 3 


34 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Art Haut bilden, die sich dann zu Boden senkt. Auf festen Substraten 
dagegen, wie Gelatine, Kartoffel, Zuckerrübe usw., bilden sich papillöse, 
warzige Überzüge, die wie eine chagrinierte Decke aussehen. SMITH 
fand keine Sporen, während WAkKER sie beobachtet hat. Wie auf der 
Nährzwiebel, so wird auch auf Kulturen ein gelber Farbstoff produziert, 
der später gewöhnlich in Braun übergeht. Bei 38° C. wächst der 
Organismus nicht mehr, das Optimum beträgt 28 bis 30° ©., das Minimum 
etwa 4°C. Bei 47,5° ©. tötet ihn Aussetzen von zehn Minuten. Wegen 
des Vorhandenseins der Geifsel stellt ihn SmitH zur Gattung Pseudo- 
monas (Fig. 5, 3). 

Nach den soeben mitgeteilten Untersuchungen unterliegt es keinem 
Zweifel, dafs der Hyacinthenrotz ein wohl umschriebenes Krankheits- 
bild aufweist und deshalb als besondere Erkrankung angesehen werden 
mufs. Indessen treten in der Natur in den allermeisten Fällen sekun- 
däre Infektionen hinzu, welche das Bild vollständig verschieben und 
zu der Meinung Anlafs gaben, dafs der Hyacinthenrotz erst in zweiter 
Linie durch Bakterien verursacht werde. Auf diese Verhältnisse hat 
zuerst P. SoRAUER!) hingewiesen, der bei der Handelsware stets in Ver- 
bindung mit der Bakterie auch Pilzhyphen beobachtete. 


Schon auf Schnitten durch rotzkranke Zwiebeln lassen sich einzelne Mycel- 
fäden oder Mycelansammlungen konstatieren. Wird aber eine rotzkranke Zwiebel 
in Wasser gesetzt, so bedeckt sich die erkrankte Partie in kurzer Zeit mit einem 
Hyphenfilz, der das Mycel des sogleich zu beschreibenden Hypomyces Hyacinthi 
P. Sor. bildet. Bei üppigem Wachstum des Mycels werden koremienartige Er- 
hebungen gebildet, die aus einzelnen Konidien tragenden Fäden verklebt sind. An 
der Spitze der Fäden und ihrer Verzweigungen werden einzeln Konidien gebildet, 
die ellipsoidisch bis spindelförmig, etwas kahnförmig gebogen sind und bisweilen zu 
mehreren an der Spitze der Tragfäden sitzen. Gewöhnlich besitzen sie drei Scheide- 
wände, doch kommen auch zwei bis fünf vor. Im Alter verschwindet das flockige 
Aussehen dieses Mycels und es wird fester, teigig-schleimig, mattgelb bis wachsgelb 
und endlich ockerfarben. Die hieraus sich erhebenden Koremien bilden zwar zuerst 
noch die länglichen Konidien, dann aber kuglige, an kurzen Seitenästen stehende, 
derbwandige, warzige, matt gelbliche Chlamydosporen, die im Gegensatz zu den 
sofort keimfähigen Konidien erst nach einer Ruhepause von etwa 14 Tagen im 
Herbst auskeimen. 

Je älter der Pilz wird, desto mehr überwiegt die Bildung der Chlamydosporen, 
gleichviel wo die Zwiebel sich befindet. In der Regel ist sie auch dann schon in 
hochgradiger Zeısetzung, wenn sie äufserlich noch völlig intakt aussieht. Bei 
Exemplaren, welche nur in feuchter Luft, nicht in direkter Berührung mit Wasser 
oder feuchter Erde sich befinden, können die äufsern Schuppen noch fest erscheinen, 
während die innern bereits gelblich bis braun gefärbt und erweicht sich erweisen. 
Das Herz der Zwiebel ist dabei oft schon vollständig faulig. Der Zwiebelboden, 
der nach aufsen hin eine vier- bis acht- und mehrzellige Korkschicht besitzt, ist 
durch diese vor einer Erweichung von aufsen her geschützt. Manchmal sieht man 
aber die Krankheit an der Einfügungsstelle der Schuppen im Zwiebelboden auf- 
treten und von da aus sich in die Höhe ziehen, indem die innern Lagen des ziem- 
lich inhaltsarmen Gewebes erweichen. Bei der zunehmenden jauchigen Zersetzung 
sieht man neben den Raphidenbündeln von oxalsaurem Kalk auch kohlensauren 
und phosphorsauren Kalk auftreten; ebenso finden sich auch Milben und Fäulnis- 
älchen als ungemein häufige Begleiter des Rotzes ein?). 

In Zimmerkulturen wurden auf den Mycelmassen, die schon ganz verfault 
waren, die Perithecien gefunden. Sie stehen in kleinen, rundlichen oder gröfsern 
bis 2 mm langen Kolonien von 10 bis 60 Stück zusammen, sind anfangs leuchtend 
ziegel-, später karminrot und haben einen gelben, meistens gekrümmten, spitz aus- 
gezogenen Halsteil. Sie messen etwa 0,3 bis 0,45 mm in der Höhe und 0,16 bis 
0,22 mm in der gröfsten Breite. Die Schläuche sind zahlreich, cylindrisch, an der 


1) Handb. der Pflanzenkr., 2. Aufl. II, S. 97 ff. 
2) Vergleiche dazu P. Sorauerr, Der weifse Rotz der Hyacinthenzwiebel in 
Deutscher Garten 1881, S. 198. 


4. Die Bakteriosen der Liliaceen. 35 


Basis verschmälert, 60 bis 100 « lang, mit vier bis acht Sporen. Die Spitze des 
Schlauches ist vor dem Öffnen mit gequollener, dicker Membran etwas vorgewölbt, 
nach dem Öffnen abgestutzt. 

Nach dem Entleeren der Sporen ist die obere Partie des Schlauches krugförmig 
zusammengezogen, mit breitbleibender, wulstig aufgeworfener Mündung. 

Das Ausschleudern der Sporen scheint dadurch einzutreten, dafs die Membran 
des Schlauches von der Spitze anfangend aufquillt und den Zellinhalt zusammen- 
prefst. Die einreihig liegenden, einander häufig dachziegelis deckenden Sporen 
sind ellipsoidisch, in der Mitte durch eine Querwand geteilt und bisweilen, ähnlich 
den Konidien, auch etwas gekrümmt, 10 bis 13 u lang und 4 bis 8 « breit im 
gröfsten Durchmesser. Bei der Keimung quellen sie auf; durch das Anschwellen 
der einzelnen Fächer erscheint die Spore in der Mitte stark eingeschnürt. Der im 
Wasser binnen 24 Stunden bis 50 u Länge erreichende Keimschlauch ist so breit, 
wie derjenige der Konidien. Schlauchsporen sowie Chlamydosporen können wieder 
Konidien erzeugen. 

Der Pilz stimmt am meisten mit Hypomyces Solani Reinke überein, der eben- 
falls bei Bakteriose auftritt. Es fehlt aber das warzige Epispor der Schlauchsporen ; 
auch sind die Konidien nicht sechs-, sondern im allgemeinen nur vierfächrig. 


Die ganze Art des Auftretens des Aypomyces Hyacinthi berechtigt 
uns, ihn für eine sekundäre Erscheinung zu halten, ebenso auch wie 
das gelegentlich beim Rotz auftretende Penicillium glaucum, das die so- 
genannte Ringelkrankheit verursacht. Es geht daher B. Frank!) 
zu weit, wenn er meint, dafs für die Wirkung einer pathogenen 
Bakterienart beim Rotz jeder Beweis fehlt. SORAUER spricht es bereits 
ganz scharf aus, dafs der Hypomyces nicht Ursache, sondern nur 
Begleiterscheinung des Rotzes ist. Indessen überträgt er dem Pilze 
doch eine gewisse aktive Rolle bei der Verbreitung der Krankheit im 
Boden. Das Mycel verbreitet sich nämlich von erkrankten Zwiebeln 
schnell durch den Boden zu gesunden, und da an seinen Fäden Bakterien 
anhängen können, so verschleppt es dieselben gleichsam im Boden von 
Zwiebel zu Zwiebel. Da das Mycel im Boden überwintert, so wird 
dadurch auch das anhängende Bakterium überwintert und zur Infektion 
der neu gelegten Zwiebeln erhalten. 

Mag man nun diese Anschauung von dem innigen Zusammenhang 
von Hypomyces und Bakterien annehmen oder nicht, jedenfalls ist die 
eine Tatsache sichergestellt, dafs einmal verseuchte Felder das Mycel 
und das Bakterium enthalten und die Zwiebeln wieder anstecken. Man 
sollte nun meinen, dafs eine Bekämpfung der Krankheit zuerst mit der 
Vernichtung der Bakterien einsetzen sollte. Indessen ist dies schwer 
durchführbar und auch unnütz, da es bekannt ist, dafs gesunde 
Zwiebeln wochenlang mit rotzkrankem Gewebe in Berührung sein 
können, ohne dafs sie erkranken. Man kann daher wohl mit Sicher- 
heit annehmen, dafs die Erkrankung nur dann stattfindet, wenn äufsere 
Umstände die Zwiebel für die Infektion empfänglich machen. Da 
weder die Bakterien noch das Hypomycesmycel durch die normale 
Korklage des Zwiebelbodens und die unverletzte Epidermis der 
trockenen Schuppe eindringen können, so müssen für das Mycel be- 
sonders bevorzugte zarte Stellen vorhanden sein; für die Bakterien 
sind die prädisponierenden Ursachen in der verminderten Atmung 
der Zwiebeln und in zu grofser Feuchtigkeit zu suchen. 

Dafs Witterungs- und Bodenverhältnisse von Einflufs auf die 
Intensität der Erkrankung sein können, wird verständlich, wenn man 
bedenkt, dafs z. B. die Nässe der Bakterienvermehrung aufser- 


!) Die Krankheiten der Pflanzen. 2. Aufl. II, S. 25. 


36 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


ordentlich günstig ist, aber für die Zwiebel gleichzeitig ungünstig 
wirkt. Wenn frischer Dung vorhanden ist, werden die Zwiebeln sehr 
kräftig, aber auch wasserreicher , dünnwandiger und länger in Vege- 
tation bleibend. Die Krankheit wird da am wenigsten zur Ausbreitung 
gelangen, wo ein schnelles Abreifen der Zwiebeln sattfinden kann, wie 
2. B. "auf magerem Sandboden, der mit seiner geringen wasserhalten- 
den Kraft dem schnellen Erwärmen und Austrocknen ausgesetzt ist. 
Wenn man sich bei der günstigen Wirkung der Düngung auf die Aus- 
bildung der Zwiebeln auch nicht entschliefsen wird, allgemein künftig 
alle Zwiebeln auf etwas mageres, sandiges Land zu legen, so sollte 
man dies doch mit Sorten oder Zwiebelstämmen tun, ın denen der 
Rotz aufgetreten ist. 

Die Tatsache, dafs selbst auf den Lagerungsstellagen der Zwiebel- 
aufbewahrungsräume eine Ansteckung erfolgt, erklärt sich durch die 
bei Raummangel eintretende, günstige Infektionsgelegenheit. Wenn 
die Zwiebeln unter solchen Verhältnissen übereinander geschichtet 
werden, entsteht zwischen den einzelnen Exemplaren ein wenig durch- 
lüfteter, feuchter Raum, der ein schnelleres Hinüberwachsen des Mycels 
von einer Zwiebel zur andern und schnellere Vermehrung der Bakterien 
ermöglicht. 

Eine andere Rotzkrankheit der Hyacinthen hat 
A. Heinz!) beobachtet. Die ausgetriebenen Hyacinthen bekamen gelbe 
Blattspitzen, welche bald darauf schrumpften und auf einige Zentimeter 
Länge verdorrten. Die Blüten fielen entweder schon als Knospen ab 
oder blüten in unregelmäfsiger Ordnung auf, um bald darauf ab- 
zufallen. Gleichzeitig verfaulten die befallenen Inflorescenzaxen und 
die Zwiebeln unter Bildung eines schmierigen, übelriechenden Schleimes. 
Nach zwei bis drei Tagen waren die Zwiebeln gänzlich erweicht. Im 
Schleim fanden sich "Bakterien, die rein kultiviert wurden. Die 
Stäbchen sind 4 bis 6 u lang, ca. 1 u dick, an den Enden abgerundet, 
einzeln, lebhaft beweglich. Zum Unterschied von WAarkERs Art nennt 
Heinz seinen Organismus Baeillus Hyaecinthi septicus?). Wenn Rein- 
kulturen auf Zwiebeln von Hyacinthen oder Allium übertragen wurden, 
so traten wieder die geschilderten Krankheitserscheinungen auf. 

Wie weit WARKERs Krankheit mit der von Heınz übereinstimmt, 
läfst sich vor der Hand nicht sagen, da die letztere noch nicht wieder 
beobachtet ist. 

Der Rotz der Speisezwiebeln wurde zuerst von P. SORAUER?) 
beobachtet und eingehend beschrieben. 

Dem blofsen Auge erscheint die Krankheit in sehr verschiedenen 
Gestalten, weil sie, wie alle Rotze, sehr häuflg mit andern Krankheits- 
erscheinungen kombiniert auftritt. Am häufiesten begegnet man in 
nassen Jahrgängen einer Anzahl Zwiebeln, welche im Aufbewahrungs- 
raume mit mäusegrauem, flockigem Überzuge, dem Zwiebelschimmel, 
Botrytis cana bedeckt sind. Die unter den schimmelbedeckten, äulseren 
Schuppen liegenden, saftigen, inneren Schuppen haben ein durch- 
scheinendes Aussehen und "geben einem Fingerdrucke bald nach. Die 
leichte Zerdrückbarkeit der glasigen Schuppe und die stellenweis 


1) Centralbl. f. Bakt. u. Par. V, 1889, S. 535. 

?) Misvra (System der Bakt. IT, 874) wählt den Namen Bacıllus Hyacınthi 
(Heinz) Mig., was unzulässig ist. 

3) Handb. d. Pflanzenkr. 2. Aufl. II, 103. 


4. Die Bakteriosen der Liliaceen. 37 


erfolgende, schmierige Erweichung derselben unter Entwicklung 
stechender, höchst übler Gerüche, bei denen die Buttersäure gut zu 
unterscheiden, geben in allen Kombinationen die Überzeugung von 
dem Vorhandensein des Rotzes. Wenn eine Zwiebel ausschliefslich 
von der Bakteriosis befallen, sieht man, dafs selbst die trockne, feste, 
äufserste Schale erweicht und verjaucht werden kann. Von dem ersten 
Ansteckungsherde aus schreitet die Verjauchung im Umkreise und 
auch in die Tiefe gehend, schnell vorwärts. Häufig bemerkt man um 
die verjauchten Stellen an den äufseren, trocknen Schuppen einen 
Rand von derselben Farbe, aber dunklerer Nuancierung als die gesunde 
Schale aufzuweisen hat: bei Nleischroten Zwiebeln ist der Rand rot. 
bei unsern gewöhnlichen, holländischen Speisezwiebeln erscheint der 
Rand gelbbraun bis braun. Bei den im Boden erkrankten Exemplaren 
ist die rotzige Seite mit Erde verklebt und, von derselben befreit, ein- 
gesunken, schmutzig, nässend und die typische Zwiebelgestalt mehr 
oder weniger verlassend. 

Dort, wo Luft zur Zwiebel im Boden leicht Zutritt hat, erscheint 
diese Zwiebel meist am Halse mft braunweifsen, flockigen Räschen 
oder schwammig-Heischigen, ockergelben oder bernsteinfarbigen, den- 
dritisch verzweigten, bis 0,5 Millimeter hohen Pilzrasen bedeckt. Die 
Rasen bestehen aus farblosen Fäden, die untereinander stielartig ver- 
klebt sind und garbenartig pfriemenförmige Aste aussenden, an deren 
Spitze spindelförmige, etwas gekrümmte, drei- bis fünffächerige oder 
erst spitz ovale, noch scheidewandlose Konidien gebildet werden. 

Um die natürliche Übertragung der Krankheit zu studieren, unter- 
nahm SorAUER eine Anzahl von Impfversuchen. Im Dezember wurde 
eine vollkommen gesunde, holländische, trockne Speisezwiebel auf eine 
rotzige Kartoffel bei Luftabschlufs aufgelegt und angedrückt. In 
15 Tagen zeigte die Zwiebel an der Berührungsstelle eine zwei Milli- 
meter tiefe, einen Centimeter breite jauchige "Wunde. Der gewöhn- 
liche Kartoffelrotz überträgt sich also auf die Zwiebel. Bei andern 
Versuchen mit derselben Zwiebelart, die sich durch ihren festen Bau 
auszeichnet, erwies sich die Schale erst nach neuntägiger Berührung 
mit einer rotzigen Kartoffel angegriffen. 

Die mikroskopische Untersuchung ergab nun zwar das Vorhanden- 
sein von Bakterien, -aber es fanden sich recht verschiedene Arten. 
Während bisweilen und namentlich zu Anfang reichlich eine Mikro- 
kokkenbildung in scheinbar vollkommen geschlossenen Epidermiszellen 
auftritt, überwiegt bei fortschreitender Fäulnis die Kurzstäbchenform, 
unter denen nicht selten solche mit Sporenköpfehen an einem Ende 
sich vorfinden, während andere, breitere, mit Jod sich bläuende, zur 
Buttersäureoruppe zu rechnende in wechselnder Menge dazwischen liegen. 
Wenn die ganze Impffläche in eine grauschleimige Masse verw andelt 
ist, sieht man vorzugsweise äufserst zarte, sehr bewegliche, cylindrische 
Kurzstäbchen von durchschnittlich 2 u Länge und sehr geringer Breite, 
die bei der Ruhe mit ihren Polenden in die Höhe stehen und dann 
den Eindruck von Mikrokokkenkolonien machen. Sehr selten sind 
längere, geschlängelte (Vibrio) oder gebrochene Fäden. Bei ver- 
mehrtem Luftzutritt waren längere Formen häufiger; es wurden 
Stäbchen ohne deutlich erkennbare Gliederung bis zu 10 und 16 u 
Länge beobachtet. 

Daraus ergibt sich mit Sicherheit, dafs wir es hier mit keiner 
einheitlichen Krankheit, sondern mit einer Rotzerkrankung zu tun 


38 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


haben, bei der mehrere Bakterienarten beteiligt sind. Jedenfalls er- 
folgte die Ansteckung bei Wunden schneller als bei unverletzter 
Zwiebelhaut. Der Ursprung der angreifenden Bakterien ist in dem 
umgebenden Boden zu suchen, da sich bei normalen Zwiebeln, die 
dem Boden entnommen wurden, häufig an der Aufsenseite der Schale 
ähnliche Mikrokokken und Bakterienhaufen vorfanden. 

SORAUER hat über die Ausbreitungsfähigkeit der Bakterien im 
Boden Versuche angestellt, aus denen hervorgeht, dafs von den 
Zwiebeln aus sich die Bakterien im Boden zentrifugal auszubreiten 
vermögen. Wahrscheinlich vollzieht sich die Verbreitung der ver- 
schiedenen Fäulnisbakterien in der Weise, dafs die organische Substanz 
irgendeines Pflanzenteiles bei Regenwetter ausgelaugt wird und diese 
organische Lösung vertikal und horizontal diffundiert, um sich bei 
dem Austrocknen an den mineralischen Bodengerüstteilen nieder- 
zuschlagen. Bei feuchter Luft wird dieser noch so dünne Überzug 
von den Bakterien verarbeitet und dabei vermehren sich dieselben 
mehr oder weniger reich. Bei erneuter Bewässerung verteilen sie sich 
horizontal im Boden weiter. Treffen sie auf lebendige Teile der 
Kulturpflanzen, so beginnt der ewige Kampf ums Dasein, der mit dem 
Siege des Stärkeren enden mufs. Wer der Stärkere in dem Kampfe 
ist, hängt von der Witterung und den übrigen für Parasit und Nähr- 
pflanze einstigen Bedingungen ab. Tritt anhaltend trübes Wetter mit 
zahlreichen Nieder schlägen ein bei sommerlich warmer, gleichbleibender 
Temperatur, so erfolgt eine Depression der Tätigkeit der Nährpflanze, 
gleichzeitig mit reicher Vermehrung der Bakterien. Steht die Pflanze 
in einem schweren Boden, der das Wasser lange anhält, dann tritt 
durch die Überfüllung des Bodens mit Wasser Sauerstoffmangel und 
damit der günstige Zeitpunkt für die Angriffe des Buttersäurebakteriums 
auf, und es leiten sich die Rotzerscheinungen ein. 

Folgt eine genügend lange, trockne Periode, so werden die Fäulnis- 
erscheinungen sistiert und die kräftiger wachsende Nährpflanze stöfst 
die äufseren, erkrankt gewesenen Teile ab. 

Auch bei den Impfversuchen wollte es SorAUER scheinen, als ob 
der Grad der Wachstumsenergie sehr mafsgebend für die Erkrankungs- 
fähigkeit des Organs ist. Wurden Zwiebeln, welche bereits in Nähr- 
stoftlösung gewachsen und einen gesunden Wurzel- und Blattkörper 
entwickelt hatten, mit Bakterienschleim zusammengebracht, so wuchsen 
bisweilen wochenlang die gesunden Wurzeln in der rotzigen Masse 
umher, ohne zu erkranken. falls der Laubkörper kräftig in der Luft 
sich weiter entwickelte. Woher diese gröfsere Immunität kräftig vege- 
tierender Organe gegen Fäulnisbakterien kommt, läfst sich vor der 
Hand nicht aufklären. Ob ein bei kräftiger wachsenden Pflanzen 
gröfserer Säuregehalt für die relative Immunität verantwortlich zu 
machen ist, wäre vielleicht möglich, bewiesen ist es bisher hier- 
bei nicht. 

Als Bekämpfungs- und Verhütungsmittel käme lediglich die 
möglichst reiche Durchlüftung und Trockenleeung des Bodens in 
Betracht. 

In Nordamerika tritt der Rotz der Zwiebeln vielfach verheerend 
auf, namentlich in den östlichen Staaten. Die Fäulnis ergreift entweder 
die äufsern Zwiebelhüllen oder dringt von der Zwiebelkrone aus nach 
innen vor, wodurch dann, ein oder "mehrere Schalen zum Faulen ge- 
bracht werden können. Äufserlich sieht man diesen Zwiebeln nichts 


5. Die Bakteriosen der Iridaceen. 39 


an. Möglicherweise haben wir es hier auch mit einer Erkrankung zu 
tun, bei der nach vorhergehender Verwundung der Zwiebeln und darauf- 
folgender übermätfsiger Bodenfeuchtigkeit harmlose Bodenbakterien zu 
Parasiten!) werden. 


5. Die Bakteriosen der Iridaceen. 


Besonderes Interesse für die Auffassung, dafs Saprophyten unter 
Umständen parasitisch auftreten können und also Gelegenheitsparasiten 
werden können, bietet ene Fäule der Rhizome und jungen 
Triebe von Iris florentina und germanica, welche ©. J. J. van Ha?) 
studiert hat. Die Symptome der Krankheit sind folgende. Wenn im 
Frühjahr die jungen Schosse ausschlagen, so bleiben einige im Wachs- 
tum zurück, die Blattspitzen werden braun und vertrocknen. Allmäh- 
lich stirbt. der ganze Sprofs ab; das Alter der Schöfslinge kann sehr 
verschieden sein, es werden sowohl solche von wenigen Oentimetern 
Länge als auch solche mit Blättern von 35 cm Länge ergriffen. Gre- 
wöhnlich ist der Schofs innerhalb acht Tage abgestorben. Die in der 
Erde befindlichen Teile, also die Blattbasis mit dem zugehörigen ein- 
jährigen Teil des Rhizoms, faulen und bilden eine weiche, breiige, gelb 
oder hellbraun gefärbte, oeruchlose Masse. Gewöhnlich bleibt es bei 
dieser Ausdehnung der Krankheit, bisweilen aber werden auch die 
älteren Rhizomteile ergriffen und in einen zuletzt mehligen Brei ver- 
wandelt, den die intakte Korkschicht des Wurzelstockes umgibt; die 
Masse sieht gelbweifs aus und riecht muffig. 

Die Isolierungsversuche aus einem Rhizom ergaben einen Organis- 
mus, der Pseudomonas Iridis genannt wurde. Da nach achtwöchent- 
licher Kultur die Pathogenität geschwunden war, so wurde von neuem 
aus einem Rhizom, das dieselben Krankheitserscheinungen, aber dabei 
einen schwachmuffigen Geruch zeigte, ein Organismus isoliert, der 
aber verschieden von dem ersten war und als Bacillus omnivorus be- 
zeichnet wurde. Im folgenden Jahre wurde die Krankheit abermals 
untersucht und nun neben dem zweiten Bacillus noch ein Pseudomonas 
fluorescens exitiosus gefunden, während P. Iridis fehlte. Wurden wei 
vorgeschrittene Fäulnisstadien für die Reinkulturen verwendet, so 
gelang die Isolierung eines einzelnen Bacillus nicht, weil sich bereits 
viele andere Fäulniserzeuger eingefunden hatten. 

Auf Schnitten sieht man, dafs Bacillus omnivorus die Zellen tötet, 
trennt und den nach aufsen diffundierenden Inhalt aufzehrt. Die 
Auflösung der Mittellamelle scheint erst nach Abtötung der Zellen 
zu erfolgen. Die Zellwände werden niemals durchbohrt, aber all- 
mählich aufgelockert und von aufsen nach innen gelöst. Der Bacillus 
sondert ein Toxin ab, das durch Kochen und durch Einwirken von 
Chloroform zerstört, durch Alkohol niedergeschlagen wird. Durch sehr 
kurze Einwirkung von Chloroform oder Alkohol lassen sich die Bakterien 
in Kulturflüssigkeiten töten, dagegen das Toxin nicht vernichten, so 
dafs es leicht ist, mit solchen Flüssigkeiten zu zeigen, dafs das Toxin 
allein zelltötend wirkt. 


1) Vgl. Stewarr in New York Agr. Exp. Stat. Bull. 164, 1899 und Harsren in 
New Jersey State Agric. Exp. Stat. XI. Ann. Rep. 1890. R 

2) Bijdragen tot den Kennis der bakterieele plantenziekten, S. 116 und Das 
Faulen der on Schöfslinge und Rhizome von Jris florentina u. Be usw. 
in Zeitschr. f. Pflanzenkr. XIII, 1903, S. 129. 


40 1I. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Mit allen drei Bakterien sind Infektionsversuche in grofsem Mafs- 
stabe gemacht worden, die immer zu einer Infizierung der Irisrhizome 
führten. Baeillus omnivorus, der häufigere Parasit, wurde sowohl auf 
Rhizomscheiben wie ın Rhizome gebracht. Bei 27° wurden erstere 
in einem Tage zum Faulen gebracht, letztere in weniger als sieben 
Tagen; bei Zimmertemperatur war der Verlauf etwas langsamer. Die 
Empfänglichkeit war nicht bei allen Rhizomen gleich. Ebenso empfind- 
lich wie Irisrhizome waren Radieschen , kleine Varietät von Möhren, 
Blumenkohl, junge Zwiebel- und Cichorientriebe, dagegen waren Kohl- 
rüben, Rettig, Kartoffeln, grofse Varietät von Möhren weniger empfind- 
lich. Noch resistenter waren Gurken, Tomaten und junge Kartoffel- 
triebe. Charakteristisch für diese Fäule ist ein eigentümlicher widerlicher 
Geruch. 

Die Versuche mit Pseudomonas Iridis hatten dieselben Resultate, 
nur war die Wirkung etwas intensiver. So wurden auch Gurken zur 
Fäulnis gebracht, dagegen Kartoffeln und Tomaten selbst bei 27° nur 
in ganz geringem Grade. Ein Fäulnisgeruch tritt hier nicht auf. Genau 
ebenso verlaufen auch die Infektionen mit P. fluorescens exitiosus. 

Bisher hat van Harz!) nur von den beiden ersten Bakterien Be- 
schreibungen gegeben, von P. fluorescens exitiosus noch nicht. Pseudo- 
monas Iridis ıst ein 0,9 bis 1,5 « langes und 0,8 u breites Stäbchen, 
das einzeln oder zu zweit vorkommt. Die Bewegung geschieht durch 
eine polare, 10 bis 12 u lange Geifsel. Temperaturen von 54 bis 55° 
sind tödlich, bei 25 bis 30° findet sehr schnelles Wachstum statt. Der 
Organismus ist fakultativ anaörob. Gelatine wird nicht verflüssigt. 
Baeillus omnivorus bildet 1,2 bis 3 u lange und 0,4 bis 0,8 u breite 
Stäbchen, die meist einzeln liegen und nur selten zu 2 bis 4 in Ketten 
verbunden sind. Er bewegt sıch mit Hilfe von zahlreichen (etwa 10) 
3 u langen Geifseln. Die Tötungstemperatur liegt bei 50 bis 51°, bei 

7° findet kräftiges Wachstum statt. Der Organismus ist aörob, Gelatine 
wird durch ihn” verfüssigt. Die übrigen biologischen Eieenschaften 
finden sich am angeführten Orte genauer auseinandergesetzt. 

Nach diesen Unter suchungen "hätten wir es bei der Irisfäule nicht 
mit einer einheitlichen Krankheit zu tun, sondern wahrscheinlich mit 
einer Fäulnis, die von verschiedenen gelegentlichen Parasiten erzeugt 
wird und etwa unter dem gleichen Bilde verläuft. Wie bei allen 
Bakterienfäulen findet sich nur im ersten Stadium das Bild der Krank- 
heit rein und ungetrübt, später wandern zahlreiche Fäulnisbakterien 
aus dem Boden ein und überwuchern meist die ursprünglichen Erreger 
der Fäule. 

Erwähnt mag noch werden, dafs E. HEmRrIcHER?) bei den Rhizomen 
von Iris pallida eine Krankheit beobachtet hat, die wahrscheinlich mit 
der van Hartv'schen identisch ist. Unter gewissen Umständen liefs sich 
die Fäule auch auf Kartoffeln übertragen. 


6. Die Bakteriosen der Moraceen und Urtieaceen. 


Von mehreren Beobachtern wurde eine Bakteriose des Maul- 
beerbaumes?) untersucht, die namentlich in Italien und Frankreich 


!) Bijdragen etc., S. 168. 

2) Notiz zur Frage nach der Bakterienfäule der Kartoffeln in Ber. d. Deutsch. 
Bot. Ges. XX, 1902, S. 156. 

3) Cupoxı @ Gansısı, Sopra una malattia del gelso in Rendie. Ac. Lincei, Roma 
VI, 1890; P. Vocrıso, Ricerche intorno alle macchie nere delle foglie del gelso in 


6. Die Bakteriosen der Moraceen und Urticaceen. 41 


häufig: auftritt und vielen Schaden unter den Bäumen anrichtet. Von 
McArpıneE !) wurde die Krankheit auch in Victoria nachgewiesen. An 
den Blättern der jungen Schosse oder der jungen Pflanzen treten 
anfangs helle, später braunschwarze Flecken von unregelmäfsigem 
Umrifs auf; wenn die Nerven, wie es häufig der Fall ist, davon mit- 
betroffen werden, so tritt eine Verbiegung des Blattes an dieser Stelle 
auf. Häufig finden auch Zerreifsungen der Blattlamina statt. Die 
Oberfläche der Zweige ist mit ovalen Erhöhungen besetzt, die anfäng- 
lich gewölbt und von hellbrauner Farbe sind, später aber im Zentrum 
einsinken und sich dunkler färben. Die Einsenkungen gehen oft so 
tief, dafs die Epidermis abgestofsen wird und .das darunterliegende 
erkrankte Gewebe zum Vorschein kommt. Die Wunde frifst krebs- 
artig um sich und zerstört den Holzkörper oft bis aufs Mark. Bei ein- 
seitiger Verwundung tritt meist Verkrümmung des Zweiges ein, bei 
rundumgehender stirbt er schnell ab. Bei feuchter Luft treten aus 
den kranken Gewebestellen schleimige Tropfen aus, die von Bakterien 
wimmeln; zwischen den erkrankten Zellen finden sich ebenfalls Bakterien 
in grofser Zahl. 

Die Bakterien wurden isoliert und von BoyvEr und LaNBErT als 
Bacterium Mori bezeichnet, ein Name, der später von Maccaları ın 
Bacillus Oubonianus umgeändert wurde. Der Bacillus ist etwa 1,5 
bis 2 « lang. Die unten genannten Autoren haben Infektionsversuche 
gemacht, doch sind die Resultate noch zu unvollständig, als dafs sie 
einen Schlufs zuliefsen, dafs der Bacillus wirklich die Primärursache 
der Krankheit ist. Man hat nun diesen Bacillus mit dem der Schlaff- 
sucht der Seidenraupen (Flacherie) in Verbindung bringen 
wollen und hat dahingehende Infektionsversuche an Seidenraupen vor- 
genommen. Diese Versuche sind nur zum Teil gelungen, aber die 
erzeugte Krankheit glich der Schlaffsucht nicht?). Es ist deshalb 
wohl sicher, dafs die Erreger der beiden Krankheiten durchaus ver- 
schieden sind. 

. Zur Bekämpfung der Krankheit läfst sich nur die ‚Vernichtung aller 
erkrankten Sprosse empfehlen. Mit Spritzmitteln ist nichts auszu- 
richten. 

F. Cavara?) hat ebenfalls eine Bakterienkrankheit des Maulbeer- 
baumes studiert, die sich an den jungen Pflanzen in grofsen Krebs- 
entartungen auf den Zweigen zeigten. Diese Krebsstellen sind flach- 
gedrückt und von schwarzbrauner Farbe. Auf den Blättern treten 
schwarze Flecken auf, die zusammenfliefsen, wobei gleichzeitig die 
Spreite einschrumpft. Die bakteriologische Untersuchung gab zwei Arten 
von Bakterien, das eine identifiziert er mit dem Erreger des Malnero 
am Weinstock, obwohl einige Unterschiede sich finden, das andere 
beschreibt er unter dem Namen Bacillus Mori carneus als neu. Ob 
dieser zweite Organismus überhaupt mit der Krankheit etwas zu 


Coltivatore XL, 1894 n. 39; L. Maccensrı, Sulla biologia del Bacillus Cubonianus 
in Malpighia V, 1892, S. 289; G. Boyer et F. Lawuserr, Sur deux nouvelles maladies 
du Mürier in Compt. rend. LXVII, 1893, S. 342; V. Prerıox, Bacteriosi del gelso 
in Centralbl. f. Bakt. 2. Abt. III, 1897, S. 10. B ! 
4 1) Bakterienkrankheit der Maulbeerbäume in Zeitschr. f. Pflanzenkr. VIII, 1898, 
. 142. 
2) V. Pzerıos, Bacteriosi del gelso in Bollett. di Entom. agrar. e Patol. veget. 
7.1898, 8.8. ; as! 
3) Intorno alla eziologia di alcune malattie di piante coltivate in Le stazioni 
sperim. agrar. ital. XXX, 1897, S. 482. 


4 


42 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


schaffen hat, erscheint höchst fraglich. Dagegen erscheint es kaum 
zweifelhaft, dafs Cavarı dieselbe Krankheit vor sich gehabt hat wie 
die früheren Untersucher, obwohl er zu einer abweichenden Meinung 
über den Erreger eelangt. 

V. PEGLION 2) beschäftigte sich mit einer Bakteriose des Hanfes. 
Am Stengel treten zahlreiche unregelmäfsig ovale, etwas vorspringende, 
weifsgraue Flecken mit rissiger Oberfläche auf. In der Querausdehnung 
nehmen sie selten bis die Hälfte des Stengels ein, während ihre Länge 
10 cm betragen kann. Werden die Stengelstücke feucht gehalten, so 
treten gelbe, leicht getrübte Tröpfchen hervor, welche aus Bakterien- 
zooelöen bestehen. Auf den Blättern gibt sich die Krankheit durch 
schwarze Flecken zu erkennen, die das Blattgewebe durchlöchern. 
Wenn die Blattrippen zerstört werden, so erfolot eine Kräuselung der 
Spreite. Die Krankheit heifst in Italien Brusone. 

An den Stengelflecken erweist sich das Gewebe bis zum Holz- 
körper hin abgestorben. Im Rindenparenchym befinden sich zahlreiche 
Lücken, in deren Umfang die Zellen stark degeneriert sind. Hier sitzen 
in den Lücken und in den erkrankten Zellen die Bakterien in unregel- 
mäfsigen Zooglöenmassen. 

Die isolierten Bakterien ähneln sehr dem Bacillus Cubonianus des 
Maulbeerbaumes. Die Stäbchen sind selten über 1,5 « lang und bilden 
oft Ketten. In Kulturen auf Kartoffelscheiben bildet der Bacillus gelbe, 
unregelmäfsig klebrige Flecken, die mit zunehmendem Alter immer 
dunkler werden; er gleicht hierin dem Bacillus Cubonianus. Gelatine 
wird verflüssigt. Infektionsversuche sind nicht angestellt worden. 


{. Die Bakteriosen der Chenopodiaceen. 


Beinahe gleichzeitig hatten im Jahre 1891 E. KRAMER?) und P. SORAUER®) 
eine Krankheit der Futterrüben (Beta) studiert, die in Slavonien auf- 
getreten war und einen nicht unbeträchtlichen Schaden angerichtet 
hatte. Die Krankheit äufserte sich zuerst in einer rotbraunen, später 
schwarzbraunen Verfärbung der Gefäfsbündel. Die Rüben schrumpften 
dann später ein, und nach der Ernte begann auch die Erkrankung der 
Pfahlwurzel. Beim Durchschneiden ergofs sich aus den gebräunten 
Stellen ein dicker, gummiartiger Saft; zuletzt war der ganze Rüben- 
körper braun. Das Parenchym war verschwunden und nur die Gefäls- 
bündel blieben als schwarze Fäden übrig. Sowohl in dem Safte wie 
in den sich zersetzenden Parenchymzellen fanden sich Bakterien in 
grofser Menge vor. KRAMER nannte die Krankheit „Bakteriosis* 
SORAUER „bakteriose Gummosis“. Später hat dann B. Frank ‘), 
der auf die Unzulässigkeit der SorAUER’schen Benennung hinweist, den 
Namen een vorgeschlagen, der heute meist in 
(rebrauch ist. 

Die Symptome der Krankheit bei den Zuckerrüben sind folgende. 
Die Rübenpflanzen zeigen äufserlich ein Gelbwerden und Abwelken 
der erwachsenen Blätter. Das Schwanzende der Rübe erweist sich 


!) Eine neue Krankheit des Hanfes in Zeitschr. f. Pflanzenkr. VII, 1897, S. 81 
und La bacteriosi della canepa in Rendic. Ac. dei Linc. XI sem. 2. 1902, S. 32. 

2) Die Bakteriosis der Runkelrübe, eine neue Krankheit derselben in Öster. 
landw. Centralbl. 1891, S. 30. 

3) Zeitschr. f. Pflanzenkr. I, 1891, S. 360, II, S. 280. 

*) Kampfbuch, S. 144. 


7. Die Bakteriosen der Ohenopodiaceen. 48: 


als abgestorben, ist schwärzlich oder bläulichgrau, stark verwelkt und 
verschrumpft. Die Rübe stirbt also von unten her bis zu ihrem Haupt- 
körper und auch höher hinauf ab. Nicht blofs im dem abgestorbenen 
Teil der Rübe, sondern auch ım Innern der Gefäfse und der an- 
grenzenden Zellen des gesunden Teiles finden sich die Bakterien. 
Diese Erscheinungen zeigen sich im Juli oder August, häufig aber 
sogar erst in den Rübenmieten. | 

Der von KrAmEr studierte Organismus, den W. MicurLa!) Bacillus 
Betae nennt, bildet dicke Stäbchen mit abgerundeten oder zugespitzten 
Enden, die meist 1,3 bis 2 « lang und 0,7 bis 1 «u breit sind. Meist 
liegen sie einzeln, seltener kommen sie zu zweien oder in Ketten vor. 
Gelatine wird nicht verflüssigt, auf Rüben entstehen braune, schleimige 
Auflagerungen mit stark saurer Reaktion. 

Wahrscheinlich hat A. Srırr?) im Jahre 1892 dieselbe Krankheit 
vor sich gehabt; in den folgenden Jahren konstatierte sie SORAUER auch 
für die Rübengegenden Deutschlands, und Frank fand sie noch häufiger. 
Damit ist ihr allgemeines Vorkommen in den Rübendistrikten Mittel- 
europas, Belgiens bis nach Rumänien hin bewiesen. In Indiana haben 
J. C. Artkur und K. E. GoLDEN®) eine ähnliche, vielleicht sogar die- 
selbe Krankheit beobachtet; allerdings haben sie eine viel weitere 
Verbreitung der Bakterien innerhalb der Pflanzen konstatiert, indem 
sie sogar das Blattparenchym mit Bakterien durchsetzt fanden. 

Die verhängnisvollste Beschädigung, die den Zuckerrüben durch 
die Bakterien zugefügt wird, ist die Inversion des Rohrzuckers, die 
auch bei der amerikanischen Krankheit festgestellt wurde. Auf Ver- 
anlassung SORAUER’s hat sich dann W. Buss£*) näher mit der Rüben- 
schwanzfäule beschäftigt und mehrere Bakterienarten studiert, die er 
dabei gefunden hat. Aus dem Material verschiedener Herkunft isolierte 
Busse drei Bakterienarten, die er mit Bacillus a, ß, y bezeichnet; 
davon fafst er @« und y als Varietäten derselben Art, vielleicht sogar 
als identisch auf, während eine gute Art darstellt. Micura?) hat 
später die beiden Arten als Bacillus lacerans (= Bac. «) und B. Bussei 
(= Bac. $) bezeichnet. B. lacerans ist stark beweglich, 1,75 bis 2 u 
lang und 0,8 bis 0,9 u breit, die Enden sind abgerundet. Oft hängen 
zwei Stäbchen zusammen. Gelatine wird nicht verflüssigt. Das Haupt- 
merkmal ist eine starke Gasproduktion, wodurch Rohrzucker-Pepton- 
Asar vollständig zerklüftet wird. B. Bussei sieht ähnlich aus, ist 1,5 
bis 1,75 u lang und 0,7 bis 0,8 u breit. Diplobakterien häufig, Faden- 
bildung seltener. Die Zellen sind ebenfalls lebhaft beweglich, in Stich- 
kulturen in Gelatine wird Gas erzeugt. Das Wachstum geht bei 12 bis 
14° besser vor sich als bei höherer Temperatur. Auf Zuckerrüben- 
scheiben werden weifsliche, fadenziehende Kolonien gebildet, die nach 
einigen Tagen schwach sauer riechen. 

Mit B. Bussei wurden Infektionsversuche bei gesunden Rüben 
angestellt. Die Rüben wurden unter den notwendigen Vorsichts- 


!) System der Bakterien II, 779. F h e 

2) Österr.-Ung. Zeitschr. f. Zuckerindustr. u. Landwirtsch. 1892, S. 920; Zeitschr. 
f. Pflanzenkr. X, 8. 6. 

3) Diseases of the sugar beet root in Purdue Univ. Agrie. Exp. Stat. Bull. 
Nr. 39, 1892. \ 

4) Bakteriologische Studien über die Gummosis der Zuckerrüben in Zeitschr. 
f. Pflanzenkr. vIL 1897, S. 69. 

5) System der Bakt. II, 779, 780. 


44 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


mafsregeln angestochen, mit einer Reinkultur infiziert und dann wieder 
in den Boden eingesetzt. Nach Verlauf des Sommers wurden sie dann 
herausgenommen und bei allen die Schwanzfäule festgestellt. Aus allen 
erkrankten Exemplaren wurde B. Bussei wieder isoliert. Die Wirksam- 
keit von B. lacerans und B. y ist noch nicht studiert, so dafs hier die 
empfindlichste Lücke der Untersuchung sich befindet. In welchem 
Verhältnis die Busse'schen Bakterien zu denen von KRAMER und ARTHUR 
stehen, läfst sich vor der Hand nicht feststellen. 

Da kaum anzunehmen ist, dafs die Bakterien sich einen Weg ın 
die gesunde Rübe bahnen, so hat man den äufseren Ursachen nach- 
geforscht, die die Pflanzen für die Infizierung vorzubereiten imstande 
sind. Zur Lösung dieser Frage hat P. SorauEer!) Feldversuche mit 
erkrankten Rüben angestellt, aus denen hervorgeht, dafs die Zucker- 
rüben ohne Gefahr einer gummosen Erkrankung sehr grofse Mengen 
stickstoffreichen Düngers vertragen können, wenn sie während der Vege- 
tationsperiode reichlich Wasser zur Verfügung haben. Wenn dagegen 
eine längere heifse Trockenperiode das Wachstum der Rübe etwas 
herabdrückt, so begünstigen überreiche Stickstoffmengen die Aus- 
breitung der Krankheit wesentlich. Während Kalk und einseitige 
reiche Stickstoffzufuhr die Erkrankungen begünstigen, hemmt sie ein 
Phosphorsäurezusatz. Daraus dürfte hervorgehen , dafs Sorauer recht 
hat, wenn er Bewässerungsanlagen für die Rübenfelder fordert. 

G. G. Hepscock und H. MErcAaLr?) haben eine Bakteriose der Zucker- 
rübe in Nebraska, Arızona und Colorado beobachtet, die kaum mit der 
Rübenschwanzfäule identisch ist. Die Fäule beginnt bei der Rüben- 
spitze und schreitet gegen den Rübenkopf vorwärts. Die Blätter be- 
ginnen erst abzusterben, wenn die Rübe gänzlich verfault ist; Würmer 
und Milben fressen die faulenden Teile meist vollständig auf. Das 
Parenchym wird zuerst zerstört, so dafs sich grofse Höhlungen bilden; 
die Gefäfse verfärben sich, in den letzten Stadien der Krankheit 
zeigen die noch vorhandenen Gewebe eine rötlich-schwarze Ver- 
färbung, die an der Luft ins Schwarze übergeht. Die heraussickernde 
Flüssigkeit ist farblos und riecht stark nach Essigsäure. Der Orga- 
nismus wurde isoliert und zeigte sich als unbewegliches, 1,5 bis 
3 u langes und 0,3 «u breites Stäbchen. Auf rohrzuckerreichen Nähr- 
böden gedeiht das Bakterium und invertiert den Rohrzucker, Farb- 
stoff und Gas werden nicht produziert. Trotz der Ähnlichkeit mit 
dem von KrAMER beschriebenen Bacillus haben wir es doch wohl mit 
einem Organısmus zu tun, der bisher noch nicht beschrieben wurde. 
Man wird zur Beurteilung die weiteren Mitteilungen der beiden 
Autoren abwarten müssen. Die Krankheit tritt gewöhnlich auf nassen 
Böden auf; auch beim Einmieten der Rüben war sie nicht selten. 

Bleiben also, wie wir gesehen haben, selbst bei der einigermafsen 
genau bekannten Rübenschwanzfäule noch recht viele dunkle Punkte 
zur Aufhellung übrig, so ist das noch mehr der Fall mit einigen 
andern bakteriellen Erkrankungen, die hier angeschlossen werden sollen. 

Verfolet man die Keimung von Rübensamen, so findet sich stets 


!) Feldversuche mit Rüben, welche an der bakteriosen Gummosis leiden in 
Zeitschr. f. Pflanzenkr. VII, 1897, S. 77; ferner: Blätter f. Zuckerrübenbau 1897, 
S. 81; 1898, S. 39. Keine scharfen Resultate ergaben die Versuche von Dörıss, Die 
bakteriose Gummosis der Zuckerrüben in Blätter f. Zuckerrübenbau 1896, S. 17. 

®) Eine durch Bakterien verursachte Zuckerrübenkrankheit in Zeitschrift f£. 
Pflanzenkr. XII, 1902, S. 321 


7. Die Bakteriosen der Chenopodiaceen. 45 


ein gewisser Prozentsatz der gekeimten Pflänzchen von irgendwelchen 
Pilzen geschädigt oder getötet. Als Sitz dieser Infektionserr eger ist die 
schleimige Oberflächenschicht der Samen, die Rübenknäule, anzusehen, 
in denen sich die Keime befinden, um bei günstigen Bedingungen 
auf das auskeimende Pflänzchen überzugehen. Aufser einer ganzen 
Zahl von Fadenpilzen hat G. LinHarT!) auch viele Bakterien eefunden, 
die folgenden Arten angehörten: Baecillus subtilis, BD. mesentericus vulgatus, 
BD. liquefaciens , B. flnorescens liquefaciens und B. mycoides. Den letzt- 
. genannten Bacillus macht Lixuarr hauptsächlich für das Entstehen der 
Bakteriose verantworlich, ohne indessen einen vollwichtigen Beweis dafür 
anführen zu können. .J. StokLasa?) stellte ähnliche Untersuchungen an 
und fand aufser den genannten Bakterien noch Bacterium vulgare und 
Bacillus butyrieus. Er wies an sterilisierten Rübensamen nach, dafs die 
Keimlinge durch Reinkulturen der genannten Bakterien krank gemacht 
werden "können, aber mit verschiedener Empfänglichkeit gegen die 
einzelnen Arten. Dabei zeigte sich der Bacillus mycoides am gefähr- 
lichsten, ihm kam Bacterium vulgare fast gleich. Gegen diese Infektionen 
von der Samenschale her hilft nun sehr gut das Beizen der Samen mit 
desinfizierenden Stoffen. HiLTNER empfiehlt Schwefelsäure, SToKLAsA die 
Phosphorsäure. 

Es möge noch kurz auf zwei Erkrankungen hingewiesen werden, 
die wohl beide grofse Ahnlichkeit mit der Schwanzfäule haben, aber 
noch keinen sicheren Schlufs auf den Erreger gestatten. Die eine 
Untersuchung rührt von R. Fürtk und A. Stirt ®2) her. Es wurden 
lebhaft bewegliche , bis 4 u lange und 0,9 bis 1 u breite Stäbchen 
isoliert, die immer zu zwei beisammen lagen, von gemeinsamer Kapsel 
eingeschlossen. Geifseln sind zahlreich vorhanden. Rohrzucker wurde 
in Fleischpepto ngelatine völlig zersetzt. Gas wurde nicht entwickelt. 
Das Wachstum erfolgte äerob und anäerob. Auf Rüben wurden 
schleimige Ausflüsse von dunkler Farbe an den Stichkanälen gefunden, 
auf Kartoffeln fand kein Wachstum statt. 

Endlich hat G. LinHart*) noch eine Rübenkrankheit beschrieben, 
die er „kalifornische Rübenkrankheit“ nennt: ihre Ätiologie 
ist noch nicht ganz aufgeklärt. Die Krankheit tritt in Kalifornien etwa 
seit 1899 auf und verursacht 50 bis 100 °/oigen Schaden. Die Rüben 
bleiben in ihrem Wachstum stark zurück und entwickeln radieschen- 
artige Zwerggebilde. Charakteristisch ist die Bildung von Faser- 
wurzeln. welche den ganzen Rübenkörper und meist auch den Schwanz 
filzartig überziehen. Die Blätter bleiben klein und sterben von aufsen 
bis nach dem Herz allmählich ab, indem sie zuerst gelb, dann braun, 
schwarz und faulig werden oder abtrocknen. Das Rübenfleisch ist 
dunkel gefärbt in Form konzentrischer Ringe; aus den Gefäfsen tritt 


"“ 4) Krankheiten der Rübensamen in Centralblatt f. wer u. Par. 2: Abt. V, 
ES S. 221; vgl. Öster. Ung. Zeitschr. f. Zuckerindustr. u. Landwirtsch. 1889, 
8.15, 145. 

2) Welchen Einflufs haben die Parasiten der Samenknäuel auf die Entwicklung 
der Zuckerrübe in Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. V, S. 720; vgl. 1. ce. IV, 1898, 
S. 687, und Zeitschr. f. Zuckerindustr. in Böhmen XXIII, 1899, S. 646. 

3) Weiterer Beitrag zur Bakteriose der Zuckerrübe in Mitteil. d. chem.-techn. 
Versuchsstat. d. Central-Ver. f. Rübenzuckerindustrie in Öster. -Ung. Mon. CXXI, 
1900, S. 14; ferner: A. Srırr, Einige Mitteilungen über die Bakteriose der Zucker- 
rüben in Zeitschr. je Pflanzenkr. X, 1900, 8. 5. 

#) Die kalifornische Rübenkrankheit in Öster. -Ungar. Zeitschr. f. Zuckerind. 
u. Landw. XXX, 1901, S. 26. 


46 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


ein dunkler Saft hervor, der an der Luft tintenschwarz wird. Neben 
diesen dunkelgefärbten Rüben kommen auch zähe, holzartige vor, 
deren Fleisch lederartig ist. In allen dunkler oefärbten Teilen wurden 
massenhafte Bakterien gefunden, die etwa 1,5 bis 2 u lang und 0,8 bis 
l u breit sind. Da die erkrankten Rüben nur als Alkoholmaterial unter- 
sucht werden konnten, so war es nicht möglich, irgendwelche Unter- 
suchungen über die Bakterien anzustellen. Trotz des verschiedenen 
äufseren Bildes der Krankheit handelt es sich doch wohl nur um die 
Rübenschwanzfäule. LinHArT nimmt die gefundenen Bakterien als 
Ursache an, macht aber in erster Linie für die Erkrankung die grofse 
Wärme des Bodens, den Mangel an genügender Feuchtigkeit und an 
löslichen Nährstoffen im Untergrund dafür verantwortlich. Rationelle 
Düngung, vielleicht auch Kalkung, genügende Feuchtigkeit, rationelle 
Fruchtfolge und Beizung der Samen mit 2 /oiger Kupfervitriollösung 
werden als Gegenmittel empfohlen. 

Eine andere Bakteriose, welche die Blätter betrifft, haben E. PRILLIEUX 
und G. DELACROIX !) untersucht. Die als „Jaunisse“ bekannte Krank- 
heit tritt im nördlichen Frankreich verderblich auf und äufsert sich 
zuerst dadurch, dafs die Blätter schlaff werden und bleiche, durch- 
scheinende Flecken zeigen. Die Blätter trocknen dann ein und be- 
kommen eine gelbliche Farbe. Die Rüben bleiben klein, ihr Zucker- 
gehalt bleibt aber normal. Im zweiten Jahre bringen sie trotz der 
Erkrankung Samen. Im kranken Gewebe finden sich zahlreiche kurze, 
tonnenförmige Bakterien. Versuche mit Reinkulturen wurden nicht 
gemacht, dagegen wurden gesunde Pflanzen durch erkranktes Gewebe 
infiziert. Die Übertragung der Krankheit erfolgt vielleicht mittels der 
Samen. 

Es bleibt nun noch übrig, die Schorfkrankheit der Rüben 
zu besprechen, die allerdings in ihrer Ätiologie noch nicht vollständig 
aufgeklärt ist. Wie bei der” später zu behandelnden Kartoffel, so treten 
auch auf der Oberfläche der Rüben schorfartige Stellen auf, die ent- 
weder nur kleine, isolierte, Nachliegende Inseln oder aber auch grofse 
muldenförmige Vertiefungen bilden können. Bei der ersteren, zugleich 
der leichteren Art der Erkrankung, wird die Gestalt der Rübe nicht 
verändert, da die Schorfstellen nur an der Oberfläche bleiben. Bei 
der zweiten Art dagegen treten tiefgreifende Umänderungen des 
kübenkörpers auf. Die vertieften Schorfstellen sind mit brauner, 
rissiger Borke bekleidet und erstrecken sich entweder an einer oder 
zwei gegenüberliegenden Stellen der Rübe oder umgreifen sie gürtel- 
förmig. Danach treffen wir flachgedrückte oder "ürtelförmie ein- 
geschnürte Rüben. Diese gürtelförmige Einschnürung kann so weit 
gehen, dafs der obere Rübenkopf von dem Schwanzende vollständig 
abgeschnürt wird; der Name „Gürtelschorf“ ist deshalb für diese 
schwerste Art der Erkrankung sehr bezeichnend. Bei Einschnürune 
in mehreren gegeneinander vorspringenden Rändern kann man auch 
von „gezontem Tiefschorf“ sprechen, wie P. SorAUER die Er- 
krankung bezeichnet hat?). 

Betreffs der Ursachen dieser Krankheit gehen die Meinungen aus- 


!) La jaunisse, maladie bacterienne de la Betterave in Compt. rend. OXXVII, 
1898, S. 338. 

?) Der gezonte Tiefschorf der Rüben in Zeitschr. d. Ver. d. Deutsch. Zucker- 
industrie, Bd. 49, Heft 527. 


8. Die Bakteriosen der Oruciferen. 47 


einander. Bisweilen, aber nicht regelmäfsig, finden sich in den Schorf- 
stellen Pilzhyphen, wie schon B. Frank zeigte, manchmal auch Bak- 
terien, die P. SorauUER als Ursache ansieht. Der letzte Beobachter, 
F. Krücer!), fand dagegen äufserst feine Fäden, die er mit der bei 
THaxTer beim Kartoffelschorf beobachteten Oospora scabies in Vergleich 
stellt. Es wurden, unter Beobachtung aller Vorsichtsmafsregeln, aus den 
Schorfstellen sechs Arten von Oospora isoliert und in Reinkultur ge- 
nommen: Oospora cretacea Krüg., O. rosella Krüg., O. intermedia Krüg., 
O. tenax Krüg., O. nigrificans Krüg. und 0. violacea Gasperini?). Von 
den Reinkulturen wurden mit den beiden erstgenannten Arten Über- 
tragungen auf gesundes Rübengewebe angestellt, die aber nur insofern 
positiv ausfielen, als durch sie bewiesen wurde, dafs die Pilze das gesunde 
Gewebe nur anzugreifen vermögen, wenn es vorher seiner Widerstands- 
fähigkeit beraubt war. Deshalb sind die genannten Pilze nicht als Ursache 
des Schorfes anzusehen, sondern nur als Wundparasiten. Vielleicht wird 
der Schorf erzeugt durch den Frafs von Enchytraeiden (Oligochaeten); 
in die Wundstellen würden dann erst Oospora und andere Pilze ein- 
wandern. Jedenfalls kann bis jetzt die Schorfkrankheit nicht als völlig 
aufgeklärt gelten. 


8. Die Bakteriosen der Crueiferen. 


Im Jahre 1895 beschrieb L. H. PammEL?) eine Krankheit der weifsen 
Rübe (Rutabaga, Brassica campestris), die er seit 1892 bei Ames in Jowa 
beobachtet hatte. Als Ursache erkannte er einen Bacıllus, den er rein 
kultivierte und B. campestris nannte. Später hat sich dann E. F. Smiıt#®) 
mit der Krankheit genauer beschäftigt und hat besonders eingehend 
die Art der Infektion studiert. Nach seinen Arbeiten ist die folgende 
Darstellung der Braunfäule des Kohles gegeben. 

E. F. SmitH beobachtete die Krankheit 1896 bei Baltimore an 
weilsen Rüben (Brassica campestris). Die Aufsenseite der Rüben 
war gesund, innen dagegen zeigten sich braune Flecken oder das 
ganz Innere war braun und hohl. Das Gewebe des Centraleylinders 
schwindet aber nicht vollständig, sondern läfst einzelne radiäre Streifen 
stehen; es wird also das Parenchym, das sich zwischen den Mark- 


!) Untersuchungen über den Gürtelschorf der Zuckerrüben in Arbeit. a. d. Biol. 
Abteil. f. Land- u. Forstwirtsch. am Kais. Ges.-Amt. IV, 1904, S. 254. 

2) Die sowohl von Tuıxrer wie von Krücer zur Oospora gerechneten Pilze ge- 
hören keinesfalls in diese Gattung im Sinne Saccarno’s. Wegen ihrer sehr feinen 
ne und ihrer baldigen Zerteilung in Oidien stehen alle diese Arten viel näher 
in Verbindung mit den Arten von Actinomyces, die tierpathogen sind. Da der 
Name Oospora ganz zu Unrecht von Lruuans und Neumann für Actinomyces eingesetzt 
ist, so hätte eigentlich kein Grund für Krüger vorliegen sollen, die Namen zu ändern, 
zumal auch die Monographen von Actinomyces, Lacuxer-Sanpovar und Nevuxıcn, sich 
für seine Beibehaltung entschieden haben. Ich selbst halte vorläufig so lange an 
den Namen Actinomyces fest, bis die Gattung definitiv in ihre heterogenen Elemente 
zerlegt ist, die dann mit neuen Gattungsnamen belegt werden müssen. Da 4Actino- 
myces zu den zweifelhaften Schizomyceten gerechnet wird, so rechtfertigt sich damit 
die Anführung der Schorfkrankheit an dieser Stelle. 

3) Bacteriosis of Rutabaga in Jowa Agricult. College Experim. Stat. Bull. 27. 
Ames 1895, S. 130. 4 

#) Pseudomonas campestris, the cause of a brown rot in cruciferous plants 
in Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Ab. III, 284; The effect of Black Rot on Turnips 
in U. S. Dep. of Agric., Bur. of Plant Industry Bull. 29. Washington 1905; 
Pseudomonas campestris. Die Ursachen der Braun- oder Schwarz-Trockenfäule des 
Kohls in Zeitschr. f. Pflanzenkr. VIII, 1898, S. 134. 


48 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


strahlen befindet, zuerst zerstört und aufgelöst. Meist beschränkte sich 
die Erkrankung auf den Centraleylinder, seltener war auch die innere 
Rindenpartie davon ergriffen. Der braune Teil der Wurzel war dicht 
mit Bakterien angefüllt, zeigte aber nur eine mäfsige Verjauchung. 
Wenn die Krankheit noch weiter fortschreitet und das ganze Innere 
mehr oder weniger aushöhlt, so wird das Gewebe noch trockner, und 
man kann dann wohl von einer Trockenfäule sprechen. Die Rüben 
blieben in der Form wie Mohrrüben und nahmen nicht die gewöhnliche 
kuglige oder etwas flache Form an. Die Blätter zeigten keinerlei Er- 
krankung. Gleichzeitig kam auch Weifskohl (cabbage) : zur Beobachtung, 
der in den Stengeln braune Verfärbungen des Gefäfsbündelringes auf- 
wies; auch die” Blattspurstränge waren gebräunt. Am charakte- 
ristischsten war aber die Erkrankung: der Blätter. Sie besitzen nämlich 
hellbraune oder braungelbe Flecken, in denen die Adern dunkler, fast 
schwarz gefärbt hervortreten. Auch hier zeigen sich auf Querschnitten 
die Gefälsbündel gebräunt oder geschwärzt, mit sehr vielen Bakterien 
im Innern. Unter allen Vorsichtsmafsregeln wurde aus den Bakterien- 
ansammlungen in beiden Fällen ein Organismus isoliert, der dem von 
PammeL beschriebenen Bacillus campestris entsprach und der wegen des 
Vorhandenseins einer polaren Geifsel in die Gattung Pseudomonas ge- 
stellt wurde. 

Das verschiedene Aussehen der beiden Krankheitserscheinungen 
führte zu einer experimentellen Prüfung hinsichtlich der Identität ihres 
Erzeugers. Diese wurde durch ausgedehnte Kulturversuche der beiden 
Kohlbakterien auf verschiedenen Kohl- und Rübenarten festgestellt. 
Die Übertragungen liefsen sich erfolgreich auf Weifskohl, Wirsingkohl 
und Blumenkohl (Brassica oleracea), weifse Rüben (Br. campestris), Raps 
(br. Napus), Brassica nigra und Radieschen (Raphanus sativus) vor- 
nehmen und zeigten immer dasselbe typische Krankheitsbild in Blatt 
oder Wurzel. Die Infektionen wurden sowohl am Blatt wie an der 
Wurzel vorgenommen; wurde nur jenes infiziert, so trat bisweilen auch 
die Braunfäule in den Wurzeln auf. Die Infektionen wurden mit einer 
feinen Nadel vorgenommen. die nur ganz geringe Verletzungen hervor- 
brachte. Bei der Stamminfektion einge die Erkrankung von einer 
Bräunung in der Nähe des Stichkanales aus, bei den Blättern traten 
an der Infektionsstelle gelbliche, schlaffe Flecken mit braunen Äderchen 
auf (Fie. 6, 7). Bei starker Ausbreitung der Erkrankung blieben die 
Bakterien nicht auf die Blattbündel beschränkt, sondern singen auch 
in das Parenchym über. Die Blätter wurden zuletzt welk und fielen 
ab, namentlich dann, wenn die Blattstiele erkrankt waren. Die Bakterien 
wanderten also von den Blättern her durch den Blattstiel bis in den 
Stamm oder Wurzel (Fig. 6, 2, 5) und können dann wieder vom 
Stamm her andere Blätter anstecken. 

War somit bewiesen, dafs alle diese Braunfäulen der verschiedenen 
Kohlarten eine einheitliche Krankheit mit spezifischem Erreger dar- 
stellten, der sich künstlich übertragen läfst, so fehlte noch der" Beweis, 
wie. die Übertragung in der Natur erfolet. Da SäitH seine Experi- 
mente im Gewächshaus vornahm, so bot sich ihm als natürlicher 
Überträger die Nacktschnecke Agriolimazx agrestis. Die Tiere wurden 
kurze Zeit in eine Reinkultur des Pseudomonas getan und dann gegen 
Abend unter einer Glasglocke auf die gesunden Pflanzen gesetzt. Von 
den geringen Frafsstellen gingen dann nach 12 bis 28 Tagen die ersten 
Spuren der Erkrankung aus. Für das Feld kommt wohl als Über- 


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8. Die Bakteriosen der Cruciferen. 49 


trager die Raupe des Kohlweifslings in Betracht. Danach also be- 
darf es Verletzungen an der Pflanze, um dem Pilze das Eindringen 
in das Gewebe zu ermöglichen. Es mufste nun noch bewiesen werden, 
dafs es dem Pilze auch möglich ist, in das unverletzte Blatt ein- 
zudringen und dort die Krankheit zu erzeugen. Die Möglichkeit dafür 
lag vor, weil einige Blätter Infektionen zeigten, die vom äufsersten 
Rande ausgingen. Es läfst sich nun leicht zeigen, dafs die dort be- 


Fig. 6. Braunfäule des Kohles durch Pseudomonas campestris. 
1 Kohlblatt mit dem charakteristischen schwarzen Adernetz. 2 Querschnitt durch einen erkrankten 
Stengel. 3 Kranke Wurzel. (Alles nach E. F. Sımırn.) 


findlichen Wasserporen die Ausgangsstellen dieser marginalen Infek- 
tionen sind. Die Versuche ergaben, dafs sich die Infektion leicht voll- 
ziehen läfst, wenn über den Wasserporen Wassertröpfchen stehen. 
Damit ist also bewiesen, dafs die Braunfäule des Kohls eine primäre 
Bakterienerkrankung und nicht eine sekundäre Infektion ist. 

Nun ist es leider bisher nicht möglich gewesen, den Weg, den 
die Bakterien von der Wasserspalte bis zum Gefäfsbündel nehmen, 
genauer zu verfolgen. Aus diesem Grunde erscheint es A. FISCHER !) 


1!) Vorlesungen über Bakterien. 2. Aufl. S. 276. 
Sorauer, Handbuch. 3. Aufl, Zweiter Band. 4 


50 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


noch nicht über allen Zweifel erhaben, ob hier eine primäre Erkrankung 
vorliegt und nicht vielmehr doch blofs Wundinfektion. Ein weiterer 
Grund, den A. FiscHErR gegen die Parasitennatur der Pseudomonas 
campestris ıns Feld führt, sei hier mit seinen eignen Worten wieder- 
gegeben!): „Die Ernährung der in die Spalten eingedrungenen Bakterien 
kann nur gering sein, viel zu schwach, um dem schwierigen Angriff 
auf die verholzte Wand der Tracheiden, die den Eintritt in die Gefäfs- 
lumina versperrt, ein eines tüchtigen Parasiten würdiges Tempo zu 
verleihen. Der aus den Poren hervorgeprefste Saft von Brassica eretica 
enthält insgesamt 0,1% Trockensubstanz, darunter */ıo Aschenbestand- 
teile .... Man denke sich, dafs der Wind zwei bis drei staubtrockene 
Keime der Pseudomonas in eimen solchen Tropfen weht. In bester 
Nährlösung erwachen trockene Keime erst nach sieben Stunden aus 
ihrer Ruhe und fangen an zu wachsen, um wieviel länger wird es 
dauern, bis der nahrungsarme Tropfen sie erweckt, bis sie sich so ver- 
mehrt haben, dafs eine Enzymwirkung auf die Umgebung ausgeübt 
werden kann.“ 

Die Bakterien haben ihren Hauptsitz in den Gefäfsbündeln, wo 
sie auch ihre Wanderungen von einem Teile der Pflanze zum andern 
vornehmen. Die grofsen Gefäfse sind von ihnen vollständig voll- 
gepfropft, doch gehen sie von da aus auch in das Parenchym über. 
Ihre zerstörende Tätigkeit beschränkt sich zuerst auf eine Trennung 
der Parenchymzellen voneinander, danach werden dann die Zellwände 
zerstört und vollständig vernichtet. Zuletzt entstehen im Parenchym, 
ebenso auch im Holzring Lücken und grofse Löcher, in denen sich 
nur noch braune Massen, die aus Zellresten, Farbstoff und Bakterien 
bestehen, vorfinden. Danach hat also der Organismus die Fähigkeit, 
Cellulose zu lösen. 

Der sowohl von PımwmEr wie auch von E. F. Smith isolierte Orga- 
nismus stellt ein gelbes, aörobes, bewegliches Stäbchen dar, das von 
0,7 bis 3 «u Länge und 0,4 bis 0,5 u Breite variiert. Das Aussehen 
und die Farbe schwankt je nach dem Nährsubstrat etwas, letztere kann 
von blafsgelb bis glänzend-gelb wechseln. Am Pol befindet sich eine 
einzige Geifsel; Sporenbildung wurde bisher nicht beobachtet. In der 
Pflanze bildet der Organismus ein braunes Pigment, dagegen bleiben 
Kulturen auf gekochten Kartoffeln farblos. Gelatine wird in der Kultur 
verflüssigt. Auf andern Nährsubstraten, wie Fleischbrühe, Kohl- 
abkochungen, Agar, auf gekochten Zwiebeln, Orangen, Kakaonufs- 
fleisch usw., gedeiht er bei richtiger Versuchsanstellung gut. Gas und 
Säure werden nicht produziert, dagegen werden auf Platten wie in Stich- 
kulturen grofse Kristalle von Magnesium-Ammoniumphosphat gebildet. 
Bei 17 bis 19° C. wächst er gut, am reichlichsten allerdings bei 21 bis 
26°, bei 7° wächst er zwar noch, aber nur sehr schwach, ebenso bei 
37 bis 38°. Dagegen findet er bei 40° C. seine Wachstumsgrenze und 
wird in zehn Minuten bei 51° ©. abgetötet. Am nächsten scheint 
Pseudomonas campestris mit P. Hyacinthi (Wakker) verwandt zu sein, 
unterscheidet sich aber durch die pathogenen Eigenschaften, seine 
gesättigtere gelbe Farbe und seine höhere Abtötungsgrenze durch 
Wärme. 

Die hier in Kürze wiedergegebenen Resultate wurden fast gleich- 


!) Vorlesungen über Bakterien. 2. Aufl. S. 276. 


8. Die Bakteriosen der Cruciferen. 51 


zeitig auch von H. L. RusserL und H. A. Harpına!) bestätigt. Der 
letztere Autor hat dann noch eine sehr lehrreiche Skizze über die Ver- 
breitung der Krankheit veröffentlicht?). Wie aus den Beobachtungen 
der amerikanischen Phytopathologen hervorgeht, ist die schwarze Fäule 
des Kohls in Nordamerika sehr weit verbreitet; Harpına hat sie häufig 
auf Feldern im Herbst des Jahres 1898 in Dänemark, Holland, Nord- 
frankreich (Paris), Schweiz und in Deutschland an vielen Orten (Kiel, 
Berlin, Halle, Fulda, Bonn, Karlsruhe) beobachtet. Er gibt an, dafs 
er häufig auf dem Felde die ersten Infektionsherde in der Nähe der 
Wasserporen am Rande der Blätter gefunden hat, während die Infektion 
durch Nagestellen von Insekten seltener ist. Dieses erste Stadium der 
Krankheit wird durch gelbe, dann braune Flecken am Blattrande charak- 
terisiert, die bei durchfallendem Lichte schwarze Aderung zeigen. 
Das zweite Stadium entsteht durch das spätere Übergreifen der Krank- 
heit auf den Blattstiel und den Stamm. Für Österreich ist das Vor- 
kommen der Krankheit durch L. Heck£®?) nachgewiesen worden. Er 
wies ebenfalls die Infizierung der Pflanze durch Wunden oder Wasser- 
spalten nach und zeigte gleichzeitig, dafs nicht alle Sorten von Kohlrabi 
gleichmäfsig empfänglich für die Infektion sind. 

Da es unbekannt ist, ob Pseudomonas campestris ein ursprünglicher 
Bewohner des Bodens ist oder nur von den kranken Pflanzen aus ver- 
schleppt wird, so kann man als Verhütungsmittel der Krankheit nur 
das Vernichten der erkrankten Pflanzen empfehlen. Auch das längere 
Aussetzen des Kohlbaues auf verseuchten Feldern dürfte von Vorteil sein. 

Der möglichst freie Stand der Pflanzen und die Zumischung von 
Kalk zum Boden dienen zur direkten Bekämpfung der Krankheit. 

M. C. Porrer*) beschreibt eine Weifisfäule der weifsen 
Rüben (Brassica Napus), die er in England beobachtet hat. Die 
Wurzeln der befallenen Pflanzen sind vollständig verfault und ver- 
breiten einen widerwärtigen Geruch. Man erkennt die erkrankten 
Pflanzen am ehesten an ihren herabhängenden, gelben Blättern. Die 
ältern Blätter werden zuerst schlaff und fallen zu Boden, indem sie 
sich dabei gelb färben und runzlig werden. Dann zeigen die nächst- 
jüngern Blätter dieselben Erscheinungen, bis zuletzt auch die jüngsten 
abgestorben sind. Gewöhnlich dauert der Blattverfall etwa zwei Wochen 
von der Infektion an. Die Wurzeln sind in ihrem erkrankten Teile 
grauweils oder dunkelbraun und fühlen sich ganz weich an. Die Zell- 
membranen und die Zellen sind schlaff, der Zellsaft ist aus den Zellen 
ausgetreten und die Gewebe haben sich dadurch in einen weichen, 
wässerigen Brei verwandelt. Zum Unterschied von der Braunfäule 
bleiben die erkrankten Wurzeln weifs, indessen können durch Misch- 
infektionen auch Bräunungen eintreten. 

Aus dem erweichten Gewebe wurde ein Organismus isoliert, der 
den Namen Pseudomonas destructor erhielt. Es sind kurze, bewegliche 


1) A bacterial rot of cabbage and allied plants in Wisconsin, Agric. Experim. 
Stat. Nr. 65. 1898. 

2) Die schwarze Fäule des Kohls und verwandter Pflanzen, eine in Europa 
weitverbreitete bakterielle Pflanzenkrankheit in Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. 
VI, 1900, S. 305. (Hier auch ausführlich die Literatur am Schlufs.) 
. 3) Die Bakteriose des Kohlrabi in Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen in 
Österreich. 1901 und 1902. r 

4) On a bacterial disease of the turnip in Proc. Roy. Soc. London LXVI, 
1900, S. 442, und Über eine Bakterienkrankheit der Rüben in Centralbl. f. Bakt. 
u Par 2. Abt. VL, 1901, :8.. 282. 

4* 


3 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


OT 


Stäbchen von 8 «u Länge und 3 u Breite, die an einem Ende eine 
einzige Geiflsel tragen. Der Organismus ist streng aörob, verflüssigt die 
Gelatine und färbt sich nicht nach Gram. Da zuerst die Mittellamellen 
der Zellen aufgelöst werden, so beweist dies die Abscheidung eines 
Cellulose lösenden Fermentes, einer Uytase. 

Mit den Reinkulturen wurden Infektionsversuche angestellt, indem 
Teile der Kultur in künstliche Wunden hineingebracht wurden. Die 
Erkrankung trat stets auf; auch auf Kartoffeln und Möhren liefs sich 
die Fäule übertragen. In der Natur findet die Übertragung der Krank- 
heit wahrscheinlich ebenfalls infolge von Wunden statt, die durch 
Schnecken oder Insekten verursacht sind. 

Mit der Braunfäule des Kohles ist nicht identisch eine Bak- 
teriose, welche A. SPIECKERMANN !) in Westfalen beobachtet hat. 
Beim Weifskohl traten auffällige Krankheitserscheinungen an den 
Jüngern Teilen des Stengels und an der Mittelrippe der Blätter auf, in 
deren Verlauf sie zu einem faulig riechenden Brei zerfielen. Die Krank- 
heit greift schnell um sich und zerstört bald sämtliche Pflanzen eines 
Feldes. Die Parenchymzellen sind voneinander getrennt, während die 
festeren Gewebselemente noch zusammenhängen und sich herausziehen 
lassen. Zwischen den Zellen, niemals aber ın ıhnen finden sich 
Stäbchenbakterien, die sich leicht isolieren lassen. Die Stäbchen sind 
beweglich, 2,5 bis 3,5 u lang, 0,9 bıs 1,3 u breit, meist zu zweien ver- 
bunden. Es findet Br eine polare Geilsel; also gehört der Organismus 
zu Pseudomonas. Auf den gebräuchlichen Nährböden wächst er gut; 
Gelatine wird langsam verflüssigt. 

Mit den Reinkulturen wurden erfolgreich Infektionen an Weifskohl, 
an Stengeln und Blattstielen von Gurke und Kürbis, Hyacınthen und 
Alpenv eilchen vorgenommen, während Stengel von Kartoffeln, Tomaten, 
Möhren usw. vergeblich geimpft wurden. Kartoffelknollen wurden 
ebenfalls durch Reinkulturen zum Faulen gebracht, und zwar leichter 
die Sommer- als die Herbstkartoffeln.. Möhren, Selleriewurzeln, Speise- 
zwiebeln, Tomaten und Kürbisse liefsen sich leicht infizieren, dagegen 
sind Kohlrüben, Runkelrüben, Äpfel und Citronen immun. 

Die Lösung der Mittellamellen der Zellen erfolgt durch ein Enzym, 
das SPIECKERMANN isoliert und auf seine Wirkungen hin untersucht hat. 

In neuester Zeit wurde von F. C. Harrison?) eine Fäule des 
Blumenkohls und anderer Kohlarten in Canada beobachtet, die 
nach den mitgeteilten Untersuchungen sich auf den Dacillus oleraceae 
Harris. zurückführen läfst. Die Pflanzen verfaulen vollständig zu einer 
weichen Masse, indem die Bakterien zuerst die Mittellamellen lösen und 
die Zellen isolieren. Die Cellulosewand der Zellen wird dann allmählich 
erweicht und quillt stark auf; zuletzt desorganisieren die Zellen voll- 
ständig. Da die Isolierung des Bacillus leicht gelang, so wurden mit 
der Reinkultur viele Impfungsver suche angestellt, durch die erwiesen 
wurde, dafs der Bacıllus die verschiedensen Arten von Kohl krank 
machen kann. Indessen, nicht blofs den Kohlarten, sondern auch 
andern Pflanzen, wie Möhren, Zuckerrüben, Sellerie, Tomaten, Artı- 
schocken, Spargel, Rhabarber, Zwiebeln usw., kann der Bacillus ge- 


!) Beitrag zur Kenntnis der bakteriellen Wundfäulnis der Kulturpflanzen in 
Landw. Jahrb. XXXI, 1902, S. 155. 

2) A bacterial disease of Cauliflowers (Brassica oleracea) and allied plants in. 
Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. XIII, 1904, S. 46. 


9. Die Bakteriosen der Rosaceen. 53 


fährlich werden. Bacillus oleraceae ist ein je nach dem Kultursubstrat 
in seinen Gröfsenverhältnissen etwas wechselndes Stäbchen von 1 bis 
4 u Länge und 0,5 bis 1 u Breite. Er ist beweglich und besitzt 7 bis 
13 peritriche Geifseln. Die Kulturmerkmale wurden von Harrıson ein- 
gehend studiert; der Bacillus wächst danach auf den gebräuchlichen 
Kultursubstraten; Gelatine wird verflüssigt. Ob wir es hier, wie im 
vorigen Falle, mit einer obligat parasitischen Art zu tun haben, er- 
scheint deshalb zweifelhaft, weil eine so grofse Zahl von verschiedenen 
Pflanzen von ihr angegriffen wird. 


9. Die Bakteriosen der Rosaceen. 


Die von den Amerikanern pear-blisht oder fire-blight ge- 
nannte Krankheit der Birnbäume verursacht alljährlich in den nord- 
amerikanischen Obstplantagen einen ungeheuren Schaden. Die Krank- 
heit beginnt ım Frühjahr, indem einige Blüten braun zu werden 
beginnen und vertrocknen; sie sehen wie vom Frost getötet aus. 
Diese „blossom-blisht“ genannte Blütenerkrankung verbreitet sich 
mit grofser Schnelligkeit über die ganze Plantage. Von den Blüten 
geht die Krankheit auf die jungen Triebe über (twig-blight), die 
ebenso wie die ansitzenden jungen Blätter schwarz werden und ab- 
sterben. Durch Cambium und Rinde breitet sich dann die Krankheit 
auch auf die ältern Aste und schliefslich auf den Stamm aus. Die 
Blätter der abgestorbenen Zweige sehen schwarz, wie verbrannt aus. 
Auch die jungen Früchte sterben, werden schwarz und vertrocknen. 
Die Intensität, mit der sich die Krankheit ausbreitet, wechselt sehr; 
während sie in der Regel in einem Tage nur 3 bis 8 cm fortschreitet, 
kann sie auch unter günstigen Umständen bis 30 cm vorrücken. 

T. J. Burkitn!) war der erste, der den pear-blight 1879 auf Bakterien 
zurückführte. J. C. ArrtHuur?) hat dann die Krankheit weiterverfolgt, 
und M. B. Waıe?) hat die Art der Infektion in der Natur und. das 
Fortschreiten der Krankheit klargestellt und zuerst künstliche UÜber- 
tragungen mit Reinkulturen vorgenommen. BurrILL stellte fest, dafs in 
den erkrankten Rindengeweben massenhaft Bakterien vorhanden sind, 
und dafs sich die Krankheit durch erkranktes Gewebe auf gesunde 
Zweige übertragen läfst. ARTHUR zeigte dann, dafs die Infektionskraft 
verloren ging, wenn das Infektionsmaterial erst durch ein Bakterienfilter 
filtriert wurde, aber erst Warte, isolierte den Bacillus in Reinkultur 
und infizierte damit erfolgreich Aste an Birn- und andern Bäumen. 

Uber den Infektionsmodus in der Natur stellte WaıtE fest, dafs 
der Bacillus amylovorus (Burrill) de Toni in den Nektarien der Birn- 
blüten vorkommt, von hier in den Blütenstiel eindringt und zum 
Parasiten wird. Die Übertragung des Bacillus von Blüte zu Blüte 
erfolgt durch die blütenbesuchenden Insekten; so kann man in der 


!) Anthrax of fruit trees or the so-called fire blight of pear and twig blight of 
appies in Proc. American Assoc. for Advanc. of Sc. XXIX, 1880, S. 583; Pear 
blight in Amer. Natural. XV, 1881, S. 529. 

?) Mehrere Arbeiten in den Bull. of the New York State Exp. Stat. und im 
Report daselbst 1884 bis 1886. Vgl. die Literatur bei B. M. Duscar, Some impor- 
tant pear diseases in Cornell Univ. Agr. Exp. Stat. Bull. 145. Ithaca. 1898. 

») Yearbook Unit. Stat. Dep. of Agr. 1895, S. 295; Proc. Americ. Assoc. for 
- Advanc. of Se. XL, 1891, S. 315, und XLVII, I898, S. 427; ferner L. Snyver, The 
germ of pear blight in Proc. Americ. Ac. of Sc. 1897, S. 150. 


54 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Tat die Übertragung verhindern, indem man durch ein Moskitonetz 
die Insekten abhält. Leider ist diese Bekämpfungsart nicht angängig, 
weil die meisten Birnsorten auf Fremdbestäubung angewiesen sind. 
Aufser dieser Infektion durch die Nektarien findet auch Wundinfektion 
an den jungen Zweigen statt, wahrscheinlich durch Verwundungen, 
die von Vögeln oder Insekten herrühren. Je jünger der infizierte 
Pflanzenteil ist, um so schneller schreitet die Infektion fort; daher 
wird es auch erklärlich, dafs mit dem Ausreifen der Gewebe die 
Krankheit zu einem gewissen Stillstand kommt. Dann wird das lebende 
Gewebe durch eine scharfe Grenzzone von dem getöteten geschieden, 
das abgestorbene Bacillen enthält. Witterungsfaktoren sind bei der 
Ausbreitung der Krankheit ganz besonders beteiligt; bei feuchtem, 
warmem Wetter verbreitet sich der Bacillus sehr schnell in den Asten, 
während er bei heifsem, trocknem Wetter bald sein Wachstum einstellt 
oder abstirbt. Unter gewissen Umständen überdauert der Bacillus den 
Winter und setzt seine Tätigkeit im Aste, wenn auch sehr langsam, 
fort. Im Frühjahr, wenn der Saft aufsteigt, beginnt dann eine schnelle 
Vermehrung, und der Bacillus findet sich zahlreich in dem herab- 
träufelnden Gummisaft. Mit diesem wird er dann durch Insekten auf 
die Blüten verschleppt, und das Spiel beginnt von neuem. Auch auf 
die jungen Knospen findet Übertragung statt, wodurch dann sofort 
Zwweigbrand entsteht. & 

Der pear-blight kommt aufser auf Birnen auch auf Apfeln, 
Quitten, Holzäpfeln, Bergeschen, Elsbeeren und Weifs- 
dorn vor und läfst sich auch auf den japanischen Weifsdorn 
und Pirus kaido übertragen, Bisher ist die Krankheit nur in Nord- 
amerika beobachtet worden. 

BurkitrL nannte den Erreger des pear-blight zuerst Meicrococeus 
amylovorus, DE Tont ihn später Bacillus. Es sind kleine, etwa 1 bis 
1,25 u lange und 0,5 bis 0,75 u breite, bewegliche Stäbchen, die bis- 
weilen zu zwei, selten zu vier zusammenliegen; nur in frischen Nähr- 
lösungen werden gelegentlich längere Ketten gebildet. In Fleischgelatine 
wächst der Bacillus schlecht. In fünf Minuten tötet ihn eine Tem- 
peratur von 50° ab; bei 20 bis 22° hat er sein Wachstumsoptimum. 

Auf Pflaumenbäumen hat L. R. Jones!) dieselbe Krankheit be- 
obachtet und den erregenden Bacillus eingehend studiert. Aus seinen 
Ubertragungsversuchen auf Birne und Pflaume geht hervor, dafs letztere 
ungleich widerstandsfähiger ist und wahrscheinlich nur unter besonders 
günstigen Bedingungen infiziert wird. 

.. Die beste Bekämpfung wird durch das Ausschneiden der erkrankten 
Aste vorgenommen, und zwar dienen als Anzeiger für die Erkrankung 
die geschwärzten Blätter. Deshalb mufs das Abschneiden zu einer 
Zeit vorgenommen werden, in der die Blätter noch am Baume hängen, 
also im Spätsommer oder Frühherbst. Auch durch nicht zu starke 
Stickstoffdüngung und nicht zu reichliche Wasserzuführung lassen sich 
die Bäume selbst widerstandsfähiger gegen den Zweigbrand machen. 

Bei einer Bakterienkrankheit von Prumus japonica ın Nordamerika 
konnte E. F. Smimm?) ebenfalls den erregenden Organismus nach- 
weisen, den er Pseudomonas Pruni nannte. Die Krankheit erscheint 
in ihren ersten Stadien als kleine, sehr zahlreiche, wässerige Flecken 


!) Studies upon plum blight in Centralbl. f. Bakt. 2. Abt. IX, 1902, S. 835. 
2) Science, new ser. XVII, 1903, S. 456. 


9. Die Bakteriosen der Rosaceen. 55 


auf den Blättern und grünen Früchten. Auf den Blättern fallen die 
Flecken schliefslich aus, wodurch die Blattfläche durchlöchert wird. 
während auf den Früchten runde, eingesunkene, schwarze Stellen oder 
tiefe Spalten entstehen. Diese Flecken können zuletzt 8 bis 15 mm 
im Durchmesser haben. Untersucht man die jüngsten Stadien der 
Erkrankung, so finden sich die Bakterien aufserhalb des Blattes im 
Innenraume der Spaltöffnungen. Von hier aus dringen sie dann in 
die tiefergelegenen Gewebeschichten vor und vermehren sich dort 
aufserordentlich. Die Epidermis und die unmittelbar darunterliegenden 
Zellschichten werden emporgetrieben, und im Innern des Blattes ent- 
stehen Hohlräume von ziemlicher Ausdehnung. In erster Linie wird 
das Parenchym zerstört; erst später werden auch die Blattbündel an- 
gegriffen. Wenn dann später die Blattflecken einzutrocknen beginnen, 
so finden sich die Bakterien auf der gebräunten Oberfläche als blafs- 
gelbe, dünne, gummiartige Massen. Die Infektion erfolgt hauptsächlich 
ım Mai und Juni, und zwar gewöhnlich auf der dem Regen ausgesetzten 
Westseite. 

Der Organismus sieht äufserlich der Pseudomonas campestris ähn- 
lich, unterscheidet sich aber sehr leicht durch sein schwächeres 
Wachstum auf Kartoffel und sein Verhalten in Uscamsky’scher Nähr- 
lösung. Die Bakterien sind klein bis etwa von mittlerer Gröfse, liegen 
einzeln oder zu Paaren oder in kurzen Ketten; am Pol tragen sie 
eine oder mehrere Geilseln. Bei 51° ©. gehen sie zugrunde. Gelatine 
wird nur langsam verflüssigt. Auf gewöhnlichen Nährböden erfolgt 
gutes Wachstum. 

Auf dem Pfirsichbaume beobachtete F. Cavara!) eine Bakterien- 
knotenkrankheit, die sich auf ein- und zweijährigen, selten auf ältern 
Zweigen zeigt. An Stelle einer Knospe oder eines Knotens findet eine 
starke Wucherung des Rindenparenchyms statt, wodurch zuletzt das 
Periderm gesprengt wird. In dem erkrankten Gewebe wurde ein von 
Bacillus gummis vollkommen verschiedener Organismus gefunden, der 
Clostridium persicae tuberculosis genannt wird. Die Krankheit trıtt nur 
vereinzelt auf und ist auch nicht mit Gummibildung verbunden. 

Reife Apfel werden ebenfalls von Bakterien angegriffen. Wegen 
ihres eigentümlichen, transparenten Aussehens nennt man sie dann 
glasio. x 

Die ersten Beobachtungen über glasige Apfel rühren von 
P. SoRAUER?) her; später hat E. PriLLieux®) diese Beobachtungen be- 
stätigt und gleichzeitig die Ursache des eigenartigen Aussehens des 
Apfelfleisches angegeben. Das glasige Aussehen des Fleisches beginnt 
am Kelche der Frucht und nimmt den untern Teil des Apfels ein. Von 
da zieht sich dann am Rande der Frucht eine glasige Zone gegen den 
Fruchtstiel zu, indem sie nach oben zu immer schmäler wird und sich am 
obern Ende des Apfels vollständig verliert. Gegen das gesunde Fleisch 
hin schliefst die glasige Zone nicht scharf ab, sondern bildet allerlei Aus- 
buchtungen und verliert sich in unbestimmtem, wolkigem Umrifs. Der 
Geschmack des glasigen Teiles ist fade und süfs. Trockensubstanz- 
bestimmungen ergaben aus dem gesunden Teil eines Apfels mit Schale 


1) Intorno alla eziologia etc. in Le stazioni sperim. agrar. ital. XXX, 1897, 
S. 482. 
2) Handb. d. Pflanzenkr. 2. Aufl. I, 1886, S. 142. ’ 
3) Alteration vitreuse de la pomme in Bull. Soc. Bot. France XXXIII, 1896, 
- 8. 600; Maladies des pl. agric. I, 21. 


56 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


21,48 °/o, ohne Schale 20,24 °/0, aus dem glasigen Teil mit Schale 19,43 %/0 
und ohne Schale 17,97%. Als Ursache sieht PRILLIEUx einen Bacillus 
an, der aufserordentlich kurze Stäbchen besitzt und in Reimkultur ge- 
züchtet wurde. Wahrscheinlich erfolgt die Infektion von dem Kelche 
her und ergreift dann allmählich den ganzen Apfel, indem die Krank- 
heit sich unter der Schale nach oben hin ausbreitet und ins Innere 
vordringt. Infektionsversuche scheinen noch nicht angestellt worden 
zu sein. SORAUER und ADERHOLD halten die Krankheit nicht für parasitär. 


10. Die Bakteriosen der Leguminosen. 


Im Jahre 1892 wurde von BracH!) und B. D. Harstep?) eine Er- 
krankung der Bohnen in New Jersey und Pennsylvanien beobachtet, 
die auf allen Bohnensorten vorkam und stellenweise bedeutenden 
Schaden anstiftete. Die Früchte der Bohnen bekommen im jungen 
Zustande braune, unregelmäfsige, etwas einsinkende weiche Flecken, 
die bis auf die jungen Samen hinabreichen. In den Geweben des 
Fleckes fanden sich Bakterien, die später von E. F. Smit#®?) genauer 
untersucht und Bacillus Phaseoli genannt wurden. Er bildet kurze, 
gelbe, bewegliche Stäbchen, die bei 49° C. in Wärmestarre verfallen. 
SMITH hat gelungene UÜbertragungsversuche mit Reinkulturen dieses 
Organismus angestellt. 

Dieselbe oder eine ganz ähnliche Krankheit (Graisse) hat G. DELA- 
CROIX*) auf Bohnenfeldern bei Paris beobachtet. Die 8 bis 10 cm 
langen Bohnenhülsen bekommen dunkle, grüne, wie von Fett durch- 
tränkt oder erfroren aussehende Flecken. Ähnliche Flecken erscheinen 
auch an den vegetativen Organen. Die Bakterien wurden isoliert und 
zu Impfungen erfolgreich verwendet. Die Infektion erfolgt vom Boden 
aus, da bei den nicht rankenden Bohnen die ersten Flecken in der 
Nähe des Griffelendes entstehen, wo stets Bodenpartikelchen anhaften. 


11. Die Bakteriosen der Vitaceen. 


Vom Weinstocke sind mehrere Erkrankungen angegeben, die 
durch Bakterien verursacht werden sollen. Wir beginnen zuerst mit der 
Bakteriose der Weintrauben, die von G. Cucısı und L. MaccHiATı?) 
näher studiert worden ist. Die Krankheit trat zuerst 1891 in Italien 
auf. Nach der Blüte nehmen die jungen Früchte und Fruchtstiele 
eine braune Farbe an und vertrocknen vollständig zu einer zerbrech- 
lichen Masse. Aus den erkrankten Geweben wurde ein Bacillus isoliert, 
der B. wae genannt wurde. Die Stäbchen sind beweglich, 3 bis 4 u 
lang und 0,25 u breit und liegen meist einzeln. Gelatine wird ver- 


!) Blight of Lima Beans in N. Y. Agric. Exp. Stat. Geneva Bull. Nr. 48. 
Dec. 1892. 

2) A bacterium of Phaseolus in ur of the Bot. Dep. of the New Jersey 
Agric. Coll. Exp. Stat. f. the Year 1892, S. 283. 5 

®) Description of Bacillus phaseoli n. sp. with some remarks on related species 
in Proc. Americ. Assoc. f. Advanc. of Sc. for 1897, S. 288; ferner in U. S. Dep. of 
Agric. Div. of Veg. Phys. and Path. Bul!. Nr. 28. Washington 1901. 

*) La graisse, mäladie bacterienne des Haricots in Compt. rend. t 129, 1899, 
S. 656. 

°) La bacterosi dei grappoli della vite in Le Staz. speriment. ital. XX, 1891. 
fasc. VI. 


11. Die Bakteriosen der Vitaceen. 57 


flüssigt. Später hat dann L. Maccurarı!) weitere Mitteilungen über die 
Krankheit gegeben, aus denen hervorgeht, dafs seine Infektionsversuche 
mit Reinkulturen Erfolg gehabt haben. 

Eine zweite Traubenerkrankung hat E. PriLLieux?) in Rebengewächs- 
häusern, seltener an Rebengeländen beobachtet. Die Trauben be- 
kommen hellbraune Flecken, die sich schnell ausbreiten und in die 
Tiefe gehen. Dadurch werden die Samen blofsgelegt und vertrocknen. 
Wenn die Krankheit frühzeitig auftritt, so fallen ihr alle Trauben zum 
Opfer. In den Zellen wurde ein beweglicher Bacillus gefunden von 
1,25 u Länge und 0,75 « Breite. Er ähnelt dem B. caulivorus, bildet 
aber einen weniger ausgesprochen grünen Farbstoff. 

Eine andere Bakterienkrankheit des Weinstockes steht der Krebs- 
knotenbildung bei der Olive nahe und wird in Italien mit dem ähnlichen 
Namen „Rogna della vite“ bezeichnet. Auf den Zweigen entstehen 
anfänglich weiche und schwammige, später harte und holzige, knollen- 
artige Auswüchse, die einen ähnlichen Bau zeigen wie die Olivenknoten. 
In den Gewebelücken finden sich stets Bakterien. CuBoxı?) nimmt 
daher denn auch die hier auftretenden Bakterien, von Trevısan Baeillus 
ampelopsorae genannt, als Ursache der Krankheit an, obwohl er keine 
Infektionsversuche gemacht hat. 

F. Cavara®) hat die Tuberkulose der Reben, die in Italien 
hin und wieder auftritt, untersucht und hält sie mit der Rogna für 
identisch. Es entstehen mehrere kleine, zu Gruppen vereinigte Tuberkeln 
unterhalb des Periderms, womit Hyperplasien des Rindengewebes in 
Verbindung stehen. Die Blätter sind gelb und rhachitisch; die Jahres- 
triebe verkümmern. Den Beweis der Identität beider Krankheiten führte 
Cavara durch Einimpfen des B. ampelopsorae, wodurch die Tuberkulose 
erzeugt wurde. Näheres ist bisher nicht bekannt. 

Eine weitere Krankheit hat L. Ravaz°’) beschrieben. Auf der Insel 
Oleron (später auch in den Departements Charentes, Dröme und am 
Mittelländischen Meer nachgewiesen) trat bei gewissen Sorten von 
Reben eine Krankheit auf, die sich erst im Sommer zeigt, indem 
kräftige Ruten plötzlich von unten nach oben austrocknen und unter 
dem Einflufs des Windes abbrechen. An den untern Internodien der 
befallenen Ruten erscheinen gebräunte, vertiefte Flecken; im Innern 
sind Holz und Rindengewebe schwärzlich gefärbt. Die Rebschenkel 
werden auch angegriffen, so dafs die später auf ihnen austreibenden 
Ruten bald zu kränkeln beginnen. In allen ergriffenen Gewebeteilen, 
vor allem aber in den Gefäfsen, finden sich zahlreiche Bakterien. 
Gelegentlich tritt auch Gummibildung ein. Die Bakterien wurden 
isoliert und stellen Stäbchen von 1,5 bis 2,5 « Länge dar, die in der 
Mitte etwas eingeschnürt sind. Nach Impfung auf gesunde Reben 
treten die charakteristischen Krankheitssymptome auf. Durch Schnitt- 
wunden erfolgt die Übertragung leicht. Deshalb wird beim Verschneiden 
der Reben empfohlen, zuerst alle kranken Stöcke zu verschneiden und 
dann erst, nach sorgfältiger Desinfizierung des Messers, die gesunden. 


1) Rev. intern. Vit. et Oenol. I, 1894, S. 129. 

2) Maladies etc. I, 17. 

3) Rendic. Acad. dei Lincei. 4. ser. V, 1889, S. 571. 

#) Intorno alla eziologia di alcune malattie di piante coltivate in Le Staz. 
speriment. ital. XXX, 1897, S. 482. i hi . 

5) Une maladie bacterienne de la vigne in Rev. de viticult. 1895. (Vgl. Zeitschr. 
f. Pflanzenkr. VI, S. 41.) 


58 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Auch das Bestreichen der Reben im Winter mit 10 °%o Kupfersulfat- 
lösung wird empfohlen. 

Diese Krankheit ist nicht identisch mit der bekanntesten und am 
weitesten verbreiteten Bakterienkrankheit des Weinstockes, mit dem 
Mal nero, der uns jetzt beschäftigen soll. Die Krankheit wurde 
zuerst in Sizilien und Kalabrien beobachtet und dann in Italien und 
Frankreich eingehend studiert. Trotzdem aber bleibt sowohl bei den 
äufsern Symptomen wie in der Atiologie der Krankheit noch manches 
unklar, denn es scheint noch keinesweg sicher, dafs wir es hier mit 
einer einheitlichen Erkrankung zu tun haben. ©. Comes!), nach ihm 
P. Baccarmı?) und L. MaccHıatı?) haben die Krankheit in Italien zuerst 
studiert. 

Die Erscheinungen, die die Malnero-Krankheit in Süditalien bietet, 
bestehen in erster Linie in Anomalien und Schrumpfungen der Blatt- 
und Blütenregion und weiter in einem braunen Streifen, der bei den 
kranken Stöcken längs einer Seite der stärkern Zweige bald mehr, 
bald weniger deutlich in die Erscheinung tritt. Wenn er von aufsen 
nicht sichtbar ist, so läfst er sich im Holzgewebe stets nachweisen. 
Von dem braunen Streifen werden Holzparenchym, einzelne Rinden- 
elemente und das Cambium ergriffen; namentlich im letztern Gewebe 
ist er sehr deutlich, und von hier nehmen auch neue schwarze Flecken 
ihren Anfang. Der Inhalt der ergriffenen Zellen wimmelt von Bakterien. 
Bis zur Wurzel schreitet die Krankheit gewöhnlich nicht vorwärts, 
sondern die Rebe stirbt vorher ab. Am meisten leiden die Rinden- 
gewebe, wodurch der Holzkörper vollständig blofsgelegt wird. BaccaArını 
kultivierte die von ihm als Bacillus vitivorus bezeichneten Bakterien 
rein und impfte sie mit Erfolg auf gesunde Stöcke. G. Cuscinı*) be- 
stätigte dieses Resultat und zeigte zugleich, dafs Comes bereits die- 
selben Organismen zu seinem Bacterium gummis gezogen hat. Die 
Stäbchen sind wenig beweglich, ceylindrisch oder leicht oval, an den 
Enden abgerundet, 1 bis 2 «u lang, 0,75 u breit. Die Gelatine wird 
verflüssigt und braun gefärbt, gleichzeitig auch oxalsaurer Kalk in Form 
eines feinen kristallinischen Niederschlages abgeschieden. MAccHIATI, 
der den Pilz Bacillus Baccarinii nennt, hat in alten Agarkulturen Sporen 
gefunden und gibt an, dafs die Gröfsenverhältnisse der Stäbchen je 
nach dem Alter und dem Nährmedium aufserordentlich wechseln. 

In Frankreich sind ganz ähnliche Krankheitserscheinungen be- 
obachtet und mehrfach untersucht worden. So decken sich die Be- 
obachtungen von E. PRrILLIEUx und G. DeLacroIx?) mit denen der 
italienischen Forscher: die Krankheit wird als „Gommose bacillaire“ 
bezeichnet. Ungefähr gleichzeitig veröffentlichten auch G. Forx und 
P. Vıara®) ihre Untersuchungen; sie widersprechen der bakteriellen 
Ursache der Erkrankung und führen die braunen Flecken und Streifen 
auf andere, zum Teil wohlbekannte Krankheitserscheinungen zurück. 


1) Il marciume delle radici e la gommosi della vite. Napoli 1884. 

?2) Sul mal nero della vite in Sicilia in Malpighia VI, 1892, S. 229; Il Mal nero 
della vite in Le Staz. sperim. agr. ital. XXV, 1894, S. 444. 

3) Sulla biologia del Bacillus Baccarinii in Bull. Soc. Bot. Ital. 1897, S. 156. 

*) Intorno ad una specie di bacillo trovato nel legno delle viti affette da Mal 
nero in Le Staz. sperim. agr. ital. XXIII, 1892, S. 44. 

5) La gommose bacillaire des vignes francaises in Rev. de viticult. 7 Juill. 
1894, 8. 5. 

6) Maladies de la vigne dans le Var in Rev. de viticult. 21 Juill. 1894, S. 53. 


ll. Die Bakteriosen der Vitaceen. 59 
Nach ihnen wäre sie nichts weiter als eine Folgeerscheinung von 
Erkrankungen aus andern Ursachen. E. PriLLieux und G. Deracromx!) 
haben dann später ihre Ansichten noch ausführlicher begründet und 
gleichzeitig auch verschiedene, unter anderm Namen bekannte Er- 
krankungen mit der bacillären Gummosis identifiziert. 

Über die Verbreitung der Krankheit äufsern sie sich dahin, dafs 
wohl hauptsächlich eine Übertragung beim Pfropfen in Betracht 
komme; dabei handelt es sich nicht blofs um die Pfropfwunde selbst, 
sondern auch um die vorherige Infizierung des Reises öder der 
Pfropfunterlage. 

Je nach der Heftigkeit, mit der die Krankheit auftritt, werden 
verschiedene Erscheinungsformen von ihr unterschieden, die in der 
Praxis meist verschiedene Namen erhalten haben. Am harmlosesten 
tritt das Mal nero als Dartrose auf, indem sich an den Ranken und 
Blattstielen kleine, gelbe Streifen zeigen, die alsbald wieder vertrocknen 
und vernarben. Gleichzeitig treten auch kleine Pusteln (Anthracnose 
ponctuede) an der Basis des Stockes auf. Die Blätter sind normal oder 
rötlich verfärbt (Rougeot), wobei zu bedenken ist, dafs die Blattrötung 
auch durch andere Ursachen hervorgerufen werden kann. Wenn dann 
in den nächsten Jahren die Krankheitserscheinungen stärker auftreten, 
so sind die äufserlich sichtbaren Störungen auffälliger. Es entsteht 
Cep pomme oder T&te de chou, wenn die Zweige kurz bleiben, 
sich abflachen und reichlich Seitenäste, Ranken und kleine Blätter 
treiben. Die Blüten entstehen häufig nicht, oder es werden nur kleine 
saure Trauben mit grauvioletten Flecken gebildet. Jetzt treten auch 
die bekannten schwarzen Streifen auf. Die heftigste Form ist die 
Gelivure?), die allerdings seltener auftritt. Die Flecken an den 
Zweigen sind vermehrt; die oberen Internodien trocknen und fallen ab; 
die Blätter trocknen, ohne ihre grüne Farbe zu verlieren: der Stock 
treibt am Grunde junge Schosse, die ebenfalls bald erkranken. Unter 
Folletage versteht man das plötzliche Absterben eines ganzen 
Triebes, ohne dafs die Blätter ihre grüne Farbe verlieren. Endlich 
nennt man Roncet diejenige Form, bei der die Internodien der 
Zweige sehr kurz sind und zahlreiche, tief geteilte, kleine, normal 
grüne Blätter tragen. 

Eine Zusammenfassung der Ansichten der verschiedenen Forscher 
über die Natur des Mal nero gibt K. ScHILBERsZKY®), indem er gleich- 
zeitig die Gründe abwägt, welche für eine selbständige Krankheit oder 
für eine Begleiterscheinung bei andern Rebkrankheiten sprechen. Er 
kommt zu der Ansicht, dafs das Mal nero nur eine sekundäre Folge 
anderer Rebenerkrankungen ist (z.B. durch Phylloxera, Peronospora usw.), 
so dafs dann die Bakterien nur eine sekundäre Ansiedlung in dem 
ohnehin geschwächten Pflanzenkörper darstellen würden. Damit würde 
also die Gefährlichkeit der Krankheit verschwinden, da man sie am 
besten durch Ausrottung der primären Krankheiten bekämpfen würde. 
Wie weit diese Anschauung sich mit den wirklichen Tatsachen deckt, 


1) La gommose bacillaire, maladie des vignes in Änn. de l’Inst. Agron. Nancy 
XIV, 1895; Prıruieux, Les maladies des pl. agric. I, 24. 


>) 5. in: bestätigt diese Beobachtungen in Le stazioni sperim. agrar. ital. 


XXX, 1897, S. 482. 


3) Über die neue Rebenkrankheit „gommose bacillaire“ in G yümöleskertesz. 
V, 1894, Heft 3 bis 6. (Vgl. Zeitschr. f. Pflanzenkr. V, 305.) 


60 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


müssen weitere Untersuchungen zeigen. E. RartHayY!) führt die Ursache 
für die Gummibildung in den Gefäfsen der Rebe, ‘die charakteristisch 
für das Mal nero ist, auf einen Wundreiz zurück, wie ihn MotIiscH zur 
Erklärung der Thyllenbildung annimmt. Es würden also die schwarzen 
Verfärbungen und die Gummibildung nicht durch die Tätigkeit der 
Bakterien veranlafst sein, zumal in den äufsersten Ausläufern der 
braunen Verfärbungen sich niemals Bakterien finden, sondern nur im 
gebräunten Holze. 

Wahrscheinlich mit dem Mal nero identisch ist eine von G. DEL 
GuERcIO und E. Baronı?) beobachtete Rebengummosis, bei der die 
Rinde stellenweise der Länge nach aufreifst und schleimige Massen 
von anfänglich weifser, später graubrauner Färbung hervortreten läfst. 
An den jüngeren Zweigen befinden sich tote Stellen, die Blätter 
hatten dürre Flecken, an den Trauben waren graue Flecken sichtbar. 
Im Schleim befanden sich Stäbchen von 2 bis 2,5 « Länge und 0,5 u 
Breite. 

Endlich sei noch einer Krankheit gedacht, die noch sehr der 
Klärung bedarf. A. ZscHokk£?) beobachtete, dafs an ausgewachsenen 
Blättern von Riesling- oder Sylvanerreben sich kleine, grünschwarze 
oder braune, scharfumrissene, eingesunkene, tote Flecken zeigten, wo- 
durch schliefslich das ganze Blatt zum Absterben gebracht wurde. 
Auch die Blütenstiele waren häufig schwarzgrün, die Blütenknospen 
dunkel und leicht abfallend. In den Flecken und den Stielen fanden 
sich ungeheure Mengen von Bakterien, die zu schleimigen Klumpen 
verklebt waren und zuerst die Intercellaren ausfüllten, später aber auch 
die Zellwände zerstörten. Vielleicht handelt es sich blofs um eine 
durch die abnorme Witterung bedingte Fäulniserscheinung, bei der 
Bakterien eine Rolle spielen. 


12. Die Bakteriosen der Umbelliferen. 


In den Jahren 1897 und 1898 war im Staate Vermont (Nord- 
amerika) eine Möhrenkrankheit aufgetreten, welche die in das 
Winterlager gebrachten Mohrrüben in kurzer Zeit zum Verfaulen 
brachte. L. R. Jones*) hat die Krankheit genauer untersucht und als 
Ursache einen Bacillus festgestellt, den er BD. carotovorus nannte. 

Die Möhren zeigten eine schnell fortschreitende weiche Fäulnis, 
die gewöhnlich bei der Krone beginnt und schnell durch das Innere 
fortschreitet. Der angefaulte Teil wird sehr weich und bräunt sich 
etwas; zwischen dem kranken und dem gesunden Gewebe erstreckt sich 
eine scharfe Trennungslinie. In dem verfaulten Gewebe findet sich 
der Bacillus ganz rein vor. Er zerstört in erster Linie die Mittel- 
lamellen und isoliert so die Zellen voneinander. Bei frisch desorga- 
nisiertem Gewebe sınd die Zellen noch freı von Bakterien; nur das 


!) Uber das Auftreten von Gummi in der Rebe und über die Gommose bacillaire 
in Jahresber. d. k. k. ökol. u. pom. Lehranstalt in Klosterneuburg 189%. (Vgl. 
Zeitschr. f. Pflanzenkr. VII, 164.) 

2) La gommosi bacillare delle viti malvasia in Italia in Nuov. Giorn. Bot. 
Ital. n. ser. I, 1894, S. 221. 

3) Eine Bakterienkrankheit des Rebstocks in Weinbau und Weinhandel, 1902; 
Weinlaube, 1902, S. 486. 

*) Bacillus carotovorus n. sp., die Ursache einer weichen Fäulnis der Möhre 
in Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. VII, 1901, S. 12, und in XIII. Jahresber. der 
Vermont Agric. Exp. Stat. 1900. Burlington. 


ver: 


12. Die Bakteriosen der Umbelliferen. 61 


Plasma ist völlig zusammengefallen; später dringen die Bacillen auch 
ins Innere der Zellen ein. Wahrscheinlich findet die Auflösung der 
Mittellamelle durch ein Cytaseferment statt. Der Bacillus liefs sich 
leicht rein kultivieren. Er stellt ein Stäbchen dar mit abgerundeten 
Enden, das einzeln oder seltener paarweise vorkommt; nur in jungen 
Kulturen treten mehr oder weniger lange Ketten von Zellen auf. Die 
Länge der Zellen beträgt etwa 15 bis 5 « (im Mittel 2,8), die Breite 
0,6 bis 0,9 u (im Mittel 0,7). Sie sind beweglich ad "besitzen zwei 
bis fünf peritriche Cilien. Kulturen wurden in verschiedenen Nähr- 
lösungen angestellt; das Optimum der Temperatur betrug 27 bis 30° C.; 
bei 51 bis 52° trat der Tod ein. 

Mit 2 Reinkulturen wurden Impfversuche angestellt, die zum 
Ziele führten. Ebensogut liefsen sich auch andere Wurzeln infizieren, 
z. B. Rüben, Rettiche, Pastinaken, Bocksbart, Zwiebeln, Tomaten usw. 
Viele Früchte dagegen lielsen sich nicht krank machen, z. B. Orangen, 
Bananen, Apfel usw., auch Kartoffeln nicht. Merkwürdig ist, dafs die 
Impfung junger, vier Wochen alter Stengel und Wurzeln von Möhren 
und Pastinaken sowie der Stämme und Blätter von Tomaten ohne Er- 
folg blieb. Die Infektion fand nur durch Wunden statt. 

Als Bekämpfungsmittel ergeben sich Fruchtwechsel, Vermeidung 
des Düngers von Vieh, das mit zerfallenden Möhren gefüttert wur de, 
ferner Austrocknen und starke Besonnung der Möhren, ehe sie ins 
Winterlager kommen. Auch möglichst niedrige Temperatur bei der 
Aufbewahrung der Möhren ist zweckmäfsig. 

Augenscheinlich haben wir es hier nicht mit einem spezifisch 
pathogenen Bacillus, sondern nur mit einem Fäulniserreger zu tun, 
der unter gewissen Umständen verderbliche Wirkungen entfalten kann. 

Demselben Bacillus schreiben H. A. Harpıng und F. ©. STEwART!) 
eine Fäule zu, die an Kohl und Blumenkohl auftritt, aber mit der 
Schwarzfäule nicht identisch ist. Die Krankheit liefs sich auch auf Kohl- 
rabi, Rosenkohl, Radieschen und Kohlrübe übertragen. Ein in Fäulnis 
übergegangenes Exemplar von Amorphophallus simlensis ergab denselben 
Bacillus in der Kultur. Es bleibt vorläufig noch unentschieden, ob 
die isolierten Pilze identisch mit B. carotovorus sind oder Varietäten 
von ihm darstellen oder besser als eigne Art aufgefafst werden müssen. 

Eine Selleriebakteriose aus dem Potal beschreibt U. Brızı?). Sie 
tritt zuerst an den Basen der Blattstiele in Form kleiner rostroter Flecken 
auf, in denen das Gewebe einsinkt. Die Flecken greifen schnell um 
sich und deformieren grofse Flächen der Blattstiele, die schliefslich 
faulen. Im Innern der Parenchym- und Collenchymzellen und auch in 
den Gefäfsen finden sich massenhaft Bakterien. Durch die Gefäfse 
wandern die Bakterien auch in das Blattgewebe, wo die Flecken zu- 
erst in der Nähe der Rippen auftreten. Bei feuchtem Wetter treten 
aus den Flecken schleimige Flüssigkeitstropfen heraus, die von Bak- 
terien wimmeln. Der isolierte Organismus, Dacillus Apr (Br 1zi) Migula, 
ist ein sehr bewegliches, an den Enden verzw eigtes Stäbchen von 2 , bis 
2,5 u Länge. Gelatine wird nicht verflüssiet. Infektionsversuche wurden 


1) A bacterial soft rot of certain cruciferous plants and Amorphophallus sim- 
lensis, in Science new ser. XVI, 1902, S. 314. 

2) La bacteriosi del Sedano in Rendic. R. Acc. dei Lincei 5 ser. VI, 1897, 
S. 229; Una malattia bacterica dell’ Apium graveolens L. in Centralbl. f. Bakt. 
aurar. 2..Abt III, 1897, 8, 578. 


62 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


nicht gemacht. Schon vorher war durch B. D. Haısten!) eine Sellerie- 
krankheit beschrieben worden, von der er Bakterien als Ursache ver- 
mutete. Wahrscheinlich ist sie mit der von Brızı beobachteten identisch. 


13. Die Bakteriosen der Oleaceen. 


In einer Baumschule in Holstein hatten die jungen Zweige von 
Syringa unter eigentümlichen Fäulniserscheinungen zu leiden, 
die von P. SoravEr?) auf Bakterieneinwirkung zurückgeführt wurden. 
Schon im Mai, besser noch im Juni entstehen an beliebigen Stellen des 
Zweiges, namentlich an den oberen Internodien, braune Stellen auf 
der Rinde, die sich schwärzen und in der Längs- und Querrichtung 
schnell an Grölse zunehmen. So erscheint schliefslich der Zweig auf 
grofse Strecken hin schwarz und knickt leicht um. An den Blättern 
treten entweder einzelne Infektionsherde auf, oder es breitet sich von 
der Achse her die Erkrankung aus. In letzterem Falle ist oft eine 
ganze Reihe von Blättern welk und geschwärzt, während in ersterem 
nur kreisrunde, braune, weiche, die gesamte Blattdicke umfassende 
Stellen auftreten, die sich schnell ausbreiten. Die Oberhaut läfst sich 
leicht abheben, und im Innern des Fleckes ist meist Mycel sichtbar, 
das aber sekundärer Art ist. Am Rande der Flecken finden sich stets 
kokkenartige Stäbchen. 

Auf Schnitten begegnet man den durch die Wirksamkeit der Bak- 
terien voneinander getrennten Zellen, die zuletzt weiter zertrümmert 
und aufgelöst werden. In erster Linie wird das weiche Parenchym 
der Rinde angeoriffen. Als Eingangspforten der Krankheit können 
die Spaltöffnungen angesehen werden; vielfach finden sich auch feine 
Öffnungen, welche in einen solchen Flecken führen und vielleicht Ver- 
letzungen darstellen, die den Bakterien als Weg ins Innere der Pflanze 
dienen. 

Später wurde die Krankheit in Holland von J. Rırzkma-Bos3) be: 
obachtet, der die Ahnlichkeit der Flecken mit Frostschäden hervor- 
hebt, aber gleichzeitig als Unterschied angibt, dafs sich die Krankheit 
von den Flecken her leicht auf gesunde Teile übertragen läfst. 

In der Folge hat sich M. W. BEIERINCK *) mit derselben Krankheit be- 
schäftigt, indem er den verursachenden Organismus studierte und In- 
fektionsversuche anstellte. Die Versuche wurden mit Reinkulturen ge- 
macht und ergaben, dafs die Krankheit sich leicht auf Zweige und 
Blätter übertragen liefs, wo dann die typischen Erscheinungen der 
Fäule hervorgerufen wurden. Die Versuche wurden mehrere Jahre 
hintereinander vorgenommen und zeigten, dafs die Infektiosität des 
Organismus Einbufse erlitten hatte. Nicht allein die verschiedenen 
Arten von Syringa (S. persica, vulgaris) zeigten sich empfänglich, sondern 
auch die verschiedensten Gartenvarietäten davon; bei andern Pflanzen 
gelangen die Übertragungen nur für Populus nigra, Pirus Malus, P. com- 
munis, Prunus Mahaleb, Polygonum Fagopyrum und Atriplex hortensis, 


') New Jersey Agric. Exp. Stat. Bull. Q. 1892. Trenton. 

?) Neue Krankheitserscheinung bei Syringa in Zeitschr. f. Pflanzenkr. I, 1891, 
S. 186. 

®) Een Bakterienziekte der Syringen in Tijdschr. over Plantenziekten V, 1899, 
SEHE 

#) Diese Untersuchungen sind mitgeteilt von C. J. J. van Harz, Bijdragen tot 
de Kennis der bakterieele Plantenziekten, 1902, S. 142. 


13. Die Bakteriosen der Oleaceen. 63 


während z. B. Quercus Cerris, Spiraea, Cytisus Adami, Deutzia scabra, 
Sorbus Aucuparia usw. nicht infiziert wurden. 

Der von BEIERINcK Pseudomonas Syringae genannte Organismus ist 
sehr beweglich und stellt ein schlankes, 1,6 bis 3,2 u langes und 02 
bis 0,4 u breites Stäbchen dar, das je nach der Nährflüssigkeit 
einzeln, zu zweien oder in kurzen Ketten auftritt. Gelatine wird ver- 
flüssigt; die Kolonien auf Fleischgelatine gleichen denen von Bat. 
fluorescens liquefaciens. Die Abtötungstemperatur liegt bei 50 bis 51°, 
bei 27° findet sehr beschleunigtes Wachstum statt. Der Organismus 
ist streng aörob und entwickelt kein Gas. Die weiteren biologischen 
Eigenschaften sind genau studiert worden und finden sich ausführlich 
bei van Hart!) angegeben. 

Uber die Vorbedingungen, welche zum Ausbrechen der Krankheit 
führen, ist wenig mehr bekannt als Sorauer’s Bemerkung, dafs das 
Klima des Krankheitsherdes feucht sei. An und für sich würde es ja 
nicht undenkbar sein, dafs excessive Nässe die Pflanzen für den An- 
griff des Parasiten prädisponiert. 

In Südfrankreich, Italien, Spanien, Portugal und auch in Kali- 
fornien besitzen die Zweige des Olbaumes häufig kuglige An- 
schwellungen, die mannigfach rissig oder durch tiefe Spalten lappig 
und gefaltet erscheinen und meist in der Mitte ein Loch haben, das 
durch die Zerstörung des Gewebes bedingt wird. Diese Holzknoten 
trocknen früh ab und verursachen auch ein baldiges Absterben der 
Zweige (Fig. 7, 2. Man kennt die Krankheit in Frankreich unter 
dem Namen Loupe (Lupus) oder Gale (Räude), in Italien als 
Rogna (Räude). P. Soraver schlägt dafür die Bezeichnung Krebs- 
knoten vor. 

Nachdem ArcAnGELI im Gewebe der Krebsknoten Bakterien entdeckt 
hatte, sprach Savasıano?) aus, dafs diese die Ursache der Neubildungen 
seien. Später hat E. PritLiEux?) die Krankheit genauer untersucht. 
Der Organismus hat den Namen Bacillus Oleae (Arcang.) Trevis. er- 
halten. 

Die Krankheit beginnt im Frühjahr damit, dafs auf der Rinde 
zweijähriger, selten drei- oder mehrjähriger Zweige sich durchsichtige 
Flecken zeigen. Im Innern dieser Stellen zeigen sich im Cambium 
oder in der innersten Rinde kleine Lücken, die mit Bakterien erfüllt 
und von abgestorbenen Zellen umgeben sind (Fig. 7, 3, 4, 5). Die 
anfänglich kleinen Lücken vergröfsern sich zu unregelmäfsigen 
Höhlungen und bilden schliefslich die grofsen, kraterförmigen 
Lakunen am Scheitel des Krebsknotens (Fig. 7, 2). In einiger Ent- 
fernung von diesen Lakunen befinden sich die Orte der lebhaftesten 
Zellenvermehrung. Die Gewebe fangen an zu verholzen und bilden die 
kurzzelligen Elemente des Wundholzes, die ganz den schneckenförmigen 
Verlauf der Holzfasern eines Maserknotens zeigen. Bei den ältern 
Knoten finden sich auch ım Holzkörper Bacillenherde (Fig. 7, 7, 8); 
allerdings geht hier die Zerstörung langsamer vor sich. Diese Holz- 
körper bestehen aus garbenartig sich innerhalb der Geschwulst aus- 
breitenden Strängen, die mit ihrer Basis sich dem normalen Zweigholz 


IE & 8. 191: 

2) Tuberculosi, iperplasie e tumori dell’ olivo. Napoli 1887; Compt. rend. CIII, 
1886, S. 1144. i 

3) Les tumeurs A bacilles des branches d’olivier et du pin d’Alep in Ann. de 
l’Instit. Agronom. XI, 15890. Nancy. 


64 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


anfügen, bisweilen auch aus isolierten kugligen Holzmassen innerhalb 
der Geschwulst. Das excessive Wachstum der Randpartie des Krebs- 
knotens über das bereits abgestorbene Zentrum hinweg ist sehr un- 
regelmäfsig; die Ränder furchen und falten sich in verschiedenem 
Grade und sterben schliefslich ab, wenn sie von den Bacillen ergriffen 


Fig. 7. Krebsknoten der Olive. 


/ Olivenzweig mit Krebsknoten, nat. Gr. 2 Grofser Knoten, in der Mitte durchschnitten, nat. Gr. 

3 Junger Krebsknoten, nat. Gr. # Derselbe, etwas vergr. 5 Derselbe im Durchschnitt. 6 Bacillen 

aus den Knoten, sehr stark vergr. 7 Höhlung mit Bacillen, stark vergr. 8 Mehrere Höhlungen aus. 
einem Knoten mit Bacillen. Nach PkrILLıEvUx. 


werden. Dann stirbt die Aststelle zuletzt einseitig oder gänzlich. 
ab. An der Produktion des Knotengewebes nehmen also alle Rinden- 
gewebe teil, zum Teil auch das Holz. Die Gröfse der Knoten ist ver- 
schieden; oft wird die Gröfse einer Walnufs erreicht, ehe sie ab- 
sterben. 


13. Die Bakteriosen der Oleaceen. 65 

Bacillus Oleae ist ein an .den Polen abgerundetes, drei- bis vier- 
mal so langes wie breites, mittelgrofses Stäbchen (Fig. 7, 6), das 
einzeln oder zu zweien liegt und langsam beweglich ist. Auf Gelatine 
bildet es rundliche, durchscheinende, strohgelbe Kolonien. Mit den 
Reinkulturen hat Savastano Infektionen angestellt, durch welche die 
Krankheit erzeugt werden konnte. Er stach die Zweige mit einer Nadel 
an und tat dann in die Öffnung die Kulturflüssigkeit mit dem Bacillus 
hinein. Wie die Infektion in der Natur vorgeht, wissen wir nicht 
sicher; aufser durch Wunden dringt der Bacillus wahrscheinlich durch 
die Spaltöffnungen oder Lenticellen ein. 

Nach Savastano entwickeln sich die Krebsknoten auf fruchtbaren 
reich gedüngten Böden stärker als auf trocknen Hügeln. Verwundungen, 
die durch das Verschneiden des Laubes erzeugt werden, begünstigen 
ebenfalls die Ausbreitung der Krankheit. Diese Beobachtungen wird 
man bei der Bekämpfung der Krankheit zu berücksichtigen haben. 

Ich möchte hier noch eine andere Bakterienkrankheit der Oleaceen 
anschliefsen, die P. VUILLEMIN!) auf denselben Bacillus Oleae zurück- 
führt. F. Noack?) hat 1893 unter dem Namen Eschenkrebs eine 
Krankheit von Frazxinus excelsior beschrieben, die hauptsächlich die 
jungen zwei- und mehrjährigen Zweige angreift. An ihnen befinden 
sich offene Krebswunden, die den Ast auf 2 bis 5 cm, oft noch weiter 
ringsum umfassen können. Der Krebsknoten selbst übertrifft die Dicke 
der Aste oft um das Doppelte. Die Rinde zeigt sich im Umkreise 
verfärbt, gelblich bis zimmetrot und unregelmäfsis borkig aufgerissen. 
Die Ränder der Wunden sind wulstig aufgeworfen; im Innern ist das 
Rindengewebe gebräunt und durch unregelmäfsige Quer- und Längs- 
spalten zerklüftet. Als erste äufserlich erkennbare Spur des Krebses 
zeigt sich eine Beule, die zuerst mit einem Längsrifs aufspringt, an 
den sich dann die übrigen Risse anschliefsen. Aufserdem findet man 
an den Ästen eigentümliche, harte, verästelte Gebilde, welche aus neu- 
gebildeten Blüten- und Fruchtständen bestehen?). Auf den Blättern 
und Blattstielen zeigen sich ebenfalls häufig braune Flecken, welche 
zuletzt aufreifsen. Zwischen den Gewebezellen findet sich überall ein 
Schleim, der dicht mit Bakterien erfüllt ist. Die Bakterien sind 
stäbchenförmig, meist leicht gekrümmt, an den Enden abgerundet und 
leicht verdickt, 2,6 «u lang, 0,5 « breit. Oft hängen zwei Stäbchen 
zusammen. 

P. Vvırıemin®) hat sich dann später mit der Krankheit beschäftigt 
und identifiziert die Bacillen des Eschen- und Olbaumkrebses. Er 
gibt an, dafs Bacillus Oleae nicht imstande ist, in die unverletzten 
Zweige einzudringen, sondern gleichsam eines Vehikels bedarf, das 
ihm das Eindringen ermöglicht. Als solches sieht er bei der Esche 
den Phytoptus fraxini an, der die Gallen der Blütenstände erzeugt. 
Aufserdem weist er nach, dafs auf den kranken Zweigen beider Bäume 


1) Quelques champignons arboricoles nouveaux ou peu connus in Bull. Soc. 
Myc. France XII, 189, S. 41. 


2) Der Eschenkrebs, eine Bakterienkrankheit in Zeitschr. f. Pflanzenkr. III, 
1893, S. 193. 
° 3) Dies sind Gallen, die durch Phytoptus fraxini erzeugt werden, und in die 
später der Bacillus eindringt. 
4) Siehe noch: Trait& de pathologie generale du Prof. Bouchard I, S. 130. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band, b) 


66 1I. Schizomycetes (Spaltpilze). 


häufig C'haeotophoma oleacina P. Vuillem. vorkommt; dieser Pilz würde 
also ebenfalls eine Eingangspforte für den Bacillus erzeugen. Wie 
weit diese Anschauungen richtig sind, mufs die weitere Untersuchung 
lehren. 


14. Die Bakteriosen der Kartoffeln. 


Von aufserordentlicher Wichtigkeit für die Landwirtschaft sind 
die Bakterienfäulen der Kartoffeln, die meist erst an den 
eingeernteten Kartoffeln im Winterlager auftreten und durch ihre 
schnelle Ausbreitung gewaltigen Schaden verursachen können. Wir 
lernen später noch eine Bakterienfäule der Kartoffeln kennen, deren 
Ursache Bacillus Solanacearum ist. Die Krankheitserscheinungen, welche 
jetzt besprochen werden sollen, tragen durchaus keinen einheitlichen 
Charakter, obwohl sie am letzten Ende alle zu einer Verjauchung des 
Knolleninhaltes führen. Nicht blofs die Erreger der als „Nafsfäule“ 
zu bezeichnenden Krankheit sind verschieden, sondern auch die Begleit- 
erscheinungen, die durch sekundär hinzukommende Bakterien oder 
Fadenpilze verursacht werden. Wir wollen deshalb im folgenden ver- 
suchen, einige feste Gesichtspunkte zur Beurteilung der einzelnen 
Krankheitserscheinungen dadurch zu gewinnen, dafs wir einen Über- 
blick über die wichtigsten Arbeiten geben. 

Als „nafsfaul“ wird vom Landwirt die Knolle bezeichnet, die schon 
im Acker bei der Ernte oder auch in den winterlichen Aufbewahrungs- 
räumen einen weichen, breiartigen, höchst übelriechenden, bald hell- 
eelben oder bald mehr chromgelben Inhalt aufweist. Die Kartoffel 
kann dabei ihr straffes Aussehen behalten und erst durch Druck er- 
kennen lassen, dafs die häufig unverletzte Schale nur ein gedunsener 
Sack mit gelbem, jauchigem Inhalte ist (Fig. 8, 2). Wird eine solche 
Knolle angestochen, so läuft eine scharf sauer reagierende, in den 
meisten Fällen nach Buttersäure, bisweilen aber auch in anderer Weise 
ekelerregend riechende Flüssigkeit ab, wobei vielfach Gasblasen mit- 
ausgetrieben werden. Der feste rückbleibende Brei reagiert entweder 
sofort oder nach kurzer Zeit alkalisch. Ausnahmen kommen vor, wenn 
die Zersetzung in anderer Richtung verläuft. Die mit destilliertem 
Wasser verdünnte Flüssigkeit bleibt sauer, und der trocknende Brei 
nimmt in der Regel an Intensität seiner alkalischen Reaktion zu. 
Das sogenannte „Ersaufen der Knollen“ ist dieselbe Krankheit. 

Am schönsten tritt die alkalische Reaktion in dem Gewebe auf, 
das bereits vollkommen breiartig geworden, während die Vorstufen 
dieser Fäulnis, welche diejenigen Stadien umfassen, in denen das 
Gewebe der Knolle noch fest ist, gröfstenteils das Lackmuspapier stark 
röten. 

Unter dem Mikroskop erscheint der flüssige Brei der Hauptsache 
nach aus Stärkekörnern und Plasmaresten nebst zahllosen Bakterien 
zusammengesetzt. Ein etwas früherer Zustand zeigt die Stärkekörner 
noch von den Zellmembranen eingeschlossen, aber die Zellen selbst 
schon aus ihrem Verbande gelöst und teilweise als etwas schlaffe 
Säckchen aufeinandergesunken (Fig. 8,2). Bei einer nur von einem kleinen 
Rotzherde ausgehenden, in das gesunde Gewebe langsam fortschreitenden 
Erkrankung nimmt man wahr, dafs bei trockner Aufbewahrung der 
Knolle der Verjauchungsprozefs sistiert werden kann, und es bilden 
sich dann an der Grenze des gesunden Gewebes unter Lösung und 
wahrscheinlich auf Kosten der Stärke um die verjauchte Stelle herum 


14. Die Bakteriosen der Kartoffeln. 67 


oft Zonen von Korkzellen in dem Parenchym des Knollenfleisches aus. 
Bei dem Zusammentrocknen derartiger Knollen entstehen an Stelle 
der Jaucheheerde Löcher in der Kartoffel, welche häufig von gelb 
oder violett gefärbten Pilzmassen ausgekleidet sind. Das noch nicht 
gelöste, in vielen Fällen von der Rinde aus gebräunte, durch seinen 
Zuckergehalt als nicht mehr gesund erkennbare Gewebe wird bei dem 
Trocknen zunderartig locker; die Korkschale ist meist besetzt mit 
weifslichen, dichten, etwas fleischigen Pilzpolstern. In diesem Zustande 
wird die Knolle als „trockenfaul“ bezeichnet. Zuletzt schrumpfen 
solche trockenfaule Kartoffeln in trockner Umgebung zu ganz harten 
trocknen, manchmal scheibenförmig zusammengedrückten Körpern ein, 
die beim Durchbrechen eine kreidige Bruchfläche zeigen. 

Die Trocken- oder Stockfäule trat nach J. Kürn!) zuerst 1830 
in der Eifel und bis 1842 in zunehmender Heftigkeit in ganz Deutsch- 
land auf. Seit dieser Zeit nahm sie allmählich an Intensität ab. Man 
brachte die Nafsfäule zuerst mit der gleichzeitig heftig wütenden Phy- 
tophthoraerkrankung der Kartoffeln in Verbindung. Indessen lernte man 
bald die Unterschiede zwischen der durch Bakterien und der durch die 
Phytophthora verursachten Zersetzung beachten. Bei dem letzteren 
Pilze findet sich im Knollengewebe stets Mycel; der Inhalt der Zellen 
färbt sich braun und schlägt sich an den Zellwandungen nieder; dann 
wird die Stärke teilweise gelöst, aber die Zellwand verschont. Bei 
der Bakterienfäule findet genau das Umgekehrte statt. 

Man erkannte in dem verjauchten Gewebe sehr bald die Bakterien 
und identifizierte sie wegen des auftretenden Buttersäuregeruches und 
ihrer Form mit dem Buttersäurebacillus. 

P. Van Tiesnem?) hatte zuerst die allgemeine Bedeutung erkannt, 
die der von ihm Bacillus amylobacter (Fig. 4, 3) genannte Pilz bei der 
fauligen Zersetzung von Pflanzengeweben besitzt. Er wies nach, dafs 
dieser Organismus exzessiv anaörob ist, und schreibt ihm ein ganz all- 
gemeines Vorkommen zu, das selbst bis in die Steinkohlenperiode 
reichen soll. In Dünnschliffen durch verkieselte Wurzelstücke aus 
dieser Epoche hat man Spuren des Bacillus gefunden, ohne dafs 
natürlich Van TiecHEM den strikten Nachweis von der Identität der 
heutigen und der archaischen Form zu führen imstande ist. PraZmowsk1?) 
hat dann den Pilz genauer auf seine biologischen Eigenschaften unter- 
sucht und ihn COlostridium butyricum genannt, unter welchem Namen 
er am meisten bekannt ist. Endlich haben dann J. ReinkE und 
G. Bert#oLD*) bei ihren Untersuchungen denselben Organismus vor 
sich gehabt und ihn Bacterium navicula genannt. Alle diese Unter- 
suchungen liegen vor der bakteriologischen Ara und können deshalb 
nur bis zu einem gewissen Grade Anspruch auf Richtigkeit haben. 

Erst im Jahre 1890 hat E. Kramer’) mit allen neueren Hilfsmitteln 
die Frage der nafsfaulen Kartoffeln von neuem in Angriff genommen 
und erwiesen, dafs ein Bacillus die Ursache ist, der mit dem B. amylo- 


!) Krankheiten der Kulturgewächse 1858, S. 202. 

2) Sur le Bacillus amylobacter et son röle dans la putrefaction des tissus 
vegetaux in Bull. Soc. Bot. France XAIVv, 1877, 8. 128. ee 

3) Zur Entwickelungsgeschichte und Fermentwirkung einiger Bakterienarten 
in Botan. Zeit. 1879, S. 409. ih 

+) Die Zersetzung der Kartoffel durch Pilze. Berlin 1879. . 

5) Bakteriologische Untersuchungen über die Nafsfäule der Kartoffelknollen 
in Österreich. landw. Centralbl. I, 1891, S. 11. 
Isis 


68 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


bacter nichts zu tun hat, sondern ihm nur verwandt ist. W. MicurA!) 
hat dann später diesen Organismus mit dem Namen Baecillus solani- 
perda belegt. Im Gegensatz zu dem Buttersäurebacillus ist der neue 
Organismus aörob. Die Stäbchen sind 2,5 bis 4 u lang und 0,7 bıs 
0,8 «u breit; in Nährlösungen und auf Kartoffelscheiben bildet er ge- 
wöhnlich blofs Stäbchen von 1,5 bis 2 u Länge. An den Enden sind 
sie abgerundet; häufig treten auf Gelatine- und Agarplatten Ketten 
oder scheinbar ungegliederte Fäden auf. Niemals kommen spindel- 
förmige Gestalten vor, wie bei B. amylobacter. Sporenbildung findet 
statt; die auftretende Spore füllt die ganze Bakterienzelle aus. Die 
Zellen sollen aktiv beweglich sein, doch hat Kramer keine Geifseln 
gefunden. Gelatine wird sehr energisch verflüssigt. Mit Lackmus oder 
Karmin gefärbte Gelatine wird entfärbt; in dextrosehaltiger Nährlösung 
werden Kohlendioxyd und Buttersäure entwickelt. Cellulose löst er 
- fast nicht. 

Mit den Reinkulturen dieses Organismus hat Kramer Infektions- 
versuche an gesunden Kartoffeln angestellt. Zu diesem Behufe wurde 
eine Nährlösung hergestellt, bestehend aus einem wässerigen, mit 1 bis 
2°%/0 Dextrose versetzten Kartoffelbreiauszug. In diese sterilisierte 
Lösung wurden gesunde Kartoffeln, die oberflächlich gut gereinigt und 
mit Sublimatlösung sterilisiert waren, gelegt und dann der Bacillus in 
die Lösung geimpft. Es zeigte sich nun, dafs die Kartoffeln an 
typischer Natsfäule erkrankten, und zwar ohne Zutun eines andern 
Organismus. Natürlich gelang bei der Umständlichkeit dieser Versuchs- 
anstellung nicht jeder Versuch; trotzdem aber wurde doch der Beweis 
geliefert, dafs Baecillus solaniperda allein imstande ist, Nafsfäule zu 
erzeugen. Die Eingangswege für den Bacillus sind die Lenticellen. 
Die eingedrungenen Bacillen lösen zuerst die vorhandenen löslichen 
Kohlehydrate (Zucker) auf, indem sie daraus Kohlensäure und Butter- 
säure bilden, dann zerstören sie die Intercellularsubstanz und greifen 
auch die Membranen an. Die Stärke erleidet keine Veränderung. 
Dies ist das erste Stadium der Zersetzung, in dem die Knolle sauer 
reagiert. Weiter werden dann die Eiweifsstoffe zersetzt, wobei Am- 
moniak, Methyl- und Trimethylamin gebildet werden. Wenn nun diese 
Basen die gebildete Buttersäure neutralisiert haben, so bekommen wir 
das zweite Stadium der Nafsfäule, in dem die Knolle alkalisch 
reagiert. Dementsprechend werden also stärkereiche, völlig ausgereifte 
und daher zuckerarme Kartoffeln weniger von der Fäule angegriffen 
als zuckerreiche, die weniger stärkehaltig sind. 

Wir haben es demnach bei der von Kramer untersuchten Bakterien- 
fäule mit einer Erkrankung zu tun, die ein ganz bestimmtes Krankheits- 
bild gibt und auch in bezug auf den Erreger eindeutiger Natur ist. 
Im Gegensatz dazu sind nun von andern Forschern andere Bakterien 
als Erreger der Nafsfäule bezeichnet worden. Mit diesen Krankheits- 
formen wollen wir uns jetzt beschäftigen. 

B. Frank?) hat die verschiedenen Fäulen der Kartoffelknollen ein- 
eehender untersucht und fand einen Micrococcus als Urheber emer 
Nafsfäule, die bei den noch im Acker befindlichen Kartoffeln beobachtet 


') System der Bakt. II, 573. 

2) Untersuchungen über die verschiedenen Erreger der Kartoffelfäule in Ber. 
d. Deutsch. Bot. Ges. XVI, 1898, S. 273; ferner Kampfbuch, S. 200, und Die Bakterien- 
krankheiten der Kartoffeln in Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. V, 1899, 8. 93. 


u A 


14. Die Bakteriosen der Kartoffeln. 69 


wurde. Mierococcus phytophthorus ist ein kleiner Coccus, dessen Zellen 
etwa 0,5 u im Durchmesser haben und einzeln oder bis drei oder fünf 
in Reihen verbunden sind. Auf der nicht verflüssigten Gelatine werden 
zweierlei Kolonien gebildet, die einen mit dünner, sich etwas rosetten- 
förmig ausbreitender Öberflächenschicht, die andern mit derselben 
Oberflächenschicht, die sich aber an einer Stelle trichter- oder faden- 
artig in die Gelatine einsenkt. Zwischen beiden Kolonien kommen 
Übergänge vor. 

Denselben Spaltpilz hat nun Frank bei der als Schwarzbeinig- 
keit der Kartoffel bekannten Krankheit gefunden und erfolgreiche Über- 
tragungsversuche von krankem Stengelgewebe auf gesunde Knollen 
gemacht. Da er aber nicht mit Reinkulturen gearbeitet hat, sondern 
nur mit dem nach seiner Meinung allein von dem Micrococcus durch- 
setzten Pflanzenmaterial, so läfst man diese Versuche am besten ganz 
aufser acht. Wir kommen auf den Micrococcus noch bei der später 
zu besprechenden Schwarzbeinigkeit der Kartoffel zurück. 

Ist somit schon Frank den Beweis schuldig geblieben, dafs sein 
Organismus für sich allein Erreger der Bakterienfäule sein kann, so 
geht es mit einer Anzahl anderer Organismen nicht viel anders. 

Erwähnung zu tun wäre des schon oben gedachten Buttersäure- 
bacillus, der früher noch als Ursache angesehen wurde, aber bei 
seiner allgemeinen Verbreitung wohl nur ein sekundärer Saprophyt ist, 
der allerdings mit dem Bacillus solaniperda infolge der Buttersäure- 
produktion vielfach verwechselt wurde. Trotzdem keine Impfungs- 
versuche mit Reinkulturen vorliegen, ist doch kaum zu bezweifeln, 
dafs bei besonders günstigen Umständen dieser Organismus eine Fäule 
hervorzurufen imstande sein würde. Das scheint aus den Unter- 
suchungen von REINKE und BERTHOLD über die Zersetzung der Kartoffeln 
hervorzugehen, die mit diesem Organismus arbeiteten. 

Mit Krankheiten der Knollen, die aber weniger eine allgemeine 
Fäule als vielmehr partielle Erkrankungen hervorrufen, beschäftigte 
sich E. RozE!). In kleinen, braunen, durchlöcherten Knöllchen an der 
Oberfläche der Kartoffeln, und zwar an den Zellkernen am Rande der 
verfärbten Stellen, fand sich Micrococcus nuclei. Die Kartoffeln schmecken 
infolge der Flecken unangenehm. Auf der Sorte Richter's Imperator 
wurde ein Micrococcus imperatoris gefunden, der Höhlungen in den 
Knollen verursacht. Ein anderer, ebenda gefundener Organismus, er- 
zeugt einen gelblichen Schleim und wird M. flavidus genannt. Als 
Ursache der Trockenfäule gilt Mierococcus albidus, der dem sonst als 
Ursache angesehenen Fusisporium Solani den Weg in der Knolle bahnen 
soll. Endlich soll die Ursache des Schorfes ein M. pellucidus sein, der 
ebenso wie der vorige Micrococcus mit den andern als Ursache des 
Schorfes angesehenen Organismen stets vergesellschaftet ist. Wie weit 
alle diese Untersuchungen der Wahrheit nahekommen, müssen Nach- 
prüfungen von anderer Seite lehren. | 

Aufserdem wurden von WEHMER, LAURENT, JENSEN u. a. Versuche 
über die Erkrankung von Kartoffeln durch Bakterien angestellt, doch 
bedienten sie sich dazu nicht spezifisch pathogener Formen. Bevor 
wir. aber diese Untersuchungen, die sich hauptsächlich mit der Prädis- 
position der Knollen für die Nafsfäule beschäftigen, näher besprechen, 


1) Compt. rend. LXXXXVJ, 8. 543, 750, 1012; ferner Bull. Soc. Mye. France XIII, 
1897,98. 28, -9. 


70 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


sollen erst noch die Stengel- und Blattfäulen der Kartoffelpflanze ihre 
Darstellung finden, da ihre Erreger häufig auch auf die Knollen über- 
greifen und typische Fäulen hervorzurufen imstande sind. 

Eine Stengelfäule der Kartoffelpflanze haben zuerst 
E. Prirnieux!) und G. Deracroıx im Jahre 1890 in Frankreich be- 
obachtet (später auch von E. Rosırup in Dänemark gefunden). Die 
Stengelgewebe sterben von der Bodenoberfläche an ab, fallen voll- 
ständig zusammen und sind in ihren Wandungen tief braun ge- 
färbt. Wenn die Krankheit nur eine Seite des Stengels ergriffen hat, 
so entsteht eine Furche. In den gebräunten Zellen befinden sich un- 
geheure Mengen von Bakterien. Bei Infektionsversuchen ergab sich, 
dafs die durch die Impfnadel verursachte kleine Wunde sich schon 
nach wenigen Tagen mit einer braunen, brandigen Gewebezone um- 
gab. Auf Querschnitten durch solche Impfstellen erkennt man die 
Bakterien in den toten Zellen und ebenso auch solche in den an- 
grenzenden, noch chlorophyllhaltigen Zellen. Eine ganz ähnliche Er- 
krankung wurde auch bei Pelargonium an den Stengeln beobachtet, 
die ebenfalls von einem Bacillus verursacht wurde. Da sich die 
Fäulen wechselseitig übertragen lassen, so schliefsen die beiden Unter- 
sucher daraus auf die Identität des Erregers, den sie Bacillus caulivorus 
nennen. Die Länge der Stäbchen beträgt etwa 1,15 « und die Breite 
nur etwa 0,4 bis 0,6 «. Bouillon und Gelatine nehmen durch den 
Bacillus eine auffallende urangrüne Färbung an. Die Krankheit konnte 
auch bei Begonien, Gloxinien, Lupinen und Bohnen erzeugt werden; 
bei andern Pflanzen blieben die Übertragungen ergebnislos. Die ätio- 
logischen Verhältnisse können bei dieser Krankheit noch keineswegs 
als völlig geklärt gelten, zumal es nicht sicher ist, ob dieser Bacillus 
caulivorus nicht mit B. putrefaciens liquefaciens Flügge, wie LAURENT 
meint, identisch ist. 

Danach hat S. Iwanorr?) Untersuchungen über eine ähnliche 
Krankheit angestellt, welche ım Jahre 1898 bei St. Petersburg das 
Kartoffelkraut vernichtete und den Ertrag an Knollen verringerte. Die 
Infektion beginnt an Verletzungen oder den Stomata des Stengels und 
verbreitet sich als brauner Flecken um den ganzen Stengel herum. 
Der Stengel beginnt danach einzuschrumpfen, die Erkrankung geht in 
die Blattstiele über, und die Blätter verwelken bald darauf. Etwa 12 
bis 20 Tage nach der Infektion ist die Pflanze tot. Die Stengel und 
Blätter zeigen dann dunkelbraune Verfärbung. Auf Schnitten sieht 
man ungeheure Mengen von Bakterien, die Zellwandungen bräunen sich, 
und der feste Inhalt der Zellen verschwindet, indem er durch Zellsaft 
ersetzt wird, in welchem die Bakterien schwärmen. Die Zellwand- 
bräunung beginnt bei der Epidermis und setzt sich nach innen zu bis 
zum Markgewebe fort. Nach oben und unten verbreiten sich die Bakterien 
längs der Leitungsbahnen. Zuletzt werden die Zellen voneinander ge- 
löst und zertrümmert. Die Stärke wird nicht angegriffen, aber im 
Mark- und Rindenparenchym gibt sich eine gesteigerte Ablagerung 
von Kalkoxalatkristallen kund. Der Saft der kranken Pflanzen reagiert 
alkalisch. In die Knollen steigt der Bacillus nicht hinab. 


') La gangrene de la tige de la pomme de terre, maladie bacillaire in Compt. 
rend. CXI, 1890, S. 208; ferner PkrirLıeux, Maladies etc. I, 15. 

°) Uber die Kartoffelbakteriosis in der Umgegend St. Petersburgs im Jahre 
1898 in Zeitschr. f. Pflanzenkr. IX, 1899, S. 129. 


14. Die Bakteriosen der Kartoffeln. ZT 


In den meisten Fällen wurde ein lebhaft bewegliches Stäbchen 
von oval-zylindrischer Gestalt gefunden, das etwa 0,5 bis 1,5 u lang 
war. In späteren Stadien der Zersetzung fanden sich noch andere 
Bakterien vor, ferner Hefen, Fusarium Solani, Vertieillium alboatrum, 
Rhizoctonia Solani u.a. Die Reinkultur wurde unternommen und ergab 
zwei Bakterienarten, die sich aber nicht als pathogen erwiesen. Über- 
tragungen der Krankheit mit dem Safte der erkrankten Pflanzen ge- 
langen dagegen vollkommen. 

Iwanorr vergleicht die Fäule mit der von Baceillus Solanacearum 
verursachten Kartoffelkrankheit; ob mit Recht, mag dahingestellt sein. 
Jedenfalls geht aus seinen Untersuchungen nichts Genaueres über den 
Erreger hervor. 

Eine andere Erkrankung der Kartoffelstengel, die sich aber im 
wesentlichen auf die Gefäfse beschränkt, hat G. DELACROIX !) beschrieben. 
Zuerst werden die Blätter gelb und vertrocknen stellenweise; die Stengel 
werden immer dünner und sterben schliefslich von unten her ab; die 
Knollen erkranken ebenfalls, aber nicht immer. Auf Schnitten erkennt 
man, dafs die Gefäfsregion gelb verfärbt ist. In den Gefäfsen selbst 
hat sich gelbliches Gummi ausgeschieden, und stellenweise ist der 
Verschlufs durch Thyllen erfolgt. Als Ursache wurde der Bacillus 
solanincola erkannt, der auf den gewöhnlichen Nährmedien wächst. 
Die Stäbchen sind meist 1,5 bis 1,75 « lang und 0,25 « dick; meist 
liegen sie einzeln; selten bleiben zwei verbunden. In Bouillon wird 
nach längerer Zeit Schleim erzeugt; zum Unterschied von B. caulivorus 
scheidet der neue Organismus keinen Farbstoff ab. Gelatine wird 
verflüssigt. Die Reinkulturen wurden zu Impfversuchen benutzt, die 
gut gelangen. 

Wahrscheinlich sind mit dieser Stengelbakteriosis die Erkrankungen 
identisch, welche DrsrayY und RozE auf die Tätigkeit ihrer rätselhaften 
Pseudocommis Vitis zurückgeführt haben. In den späteren Stadien der 
Krankheit treten viele andere Pilze auf, die auch sonst auf den Kar- 
toffeln häufig gefunden werden. Von diesen ist nur Rhizoetomia Solani 
als Parasit bekannt, während die übrigen rein saprophytisch leben. 
Auch Tomaten können von dem Bacillus infiziert werden; namentlich 
erkranken die frühen, schnellwüchsigen Sorten sehr schnell. Wie in 
den übrigen Fällen, so dienen Wunden, die durch Insekten oder 
andere Einflüsse verursacht sind, dem Bacillus als Eingangspforten in 
die Pflanze. 

Die Krankheit wurde bisher in Frankreich und Irland beobachtet, 
scheint aber nur unbedeutenden Schaden anzurichten. Als Bekämpfungs- 
mittel empfiehlt Drracroıx eine Wechselwirtschaft mit mindestens drei- 
jähriger Periode und Verwendung von ungeschnittenem Saatgut aus 
unverseuchten Gegenden. 

Eine echte „Schwarzbeinigkeit“ der Stengel hat J. ©. C. van 
Ha?) studiert. Die Krankheit zeigte sich in Holland im Juli an den 
vollständig oder fast vollständig ausgewachsenen Kartoffelpfllanzen. Die 
unteren Blätter nehmen eine gelbliche Färbung an und sterben ab; 
allmählich folgen die oberen Blätter nach. Der Stengel nimmt von 


1) Sur une maladie bacterienne de la pomme de terre in Compt. rend. CXXXIII, 
1901, S. 417, und Contributions & l’etude d’une maladie nouvelle de la pomme de 
terre, produite par le Bacillus solanincola n. sp., ebenda S. 1030. 

?) Bijdragen tot de Kennis der bakterieele Plantenziekten. Dissert. Amster- 
dam 1902. 


22 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


der Basis an nach oben fortschreitend eine pechschwarze Färbung an, 
indem er gleichzeitig weich und faulig wird und einen widerlichen 
Geruch verbreitet. Gewöhnlich ist die Stengelbasis schon völlig ab- 
gestorben, während die Spitze noch grün erscheint. Die erkrankten 
Pflanzen sterben bald ab und geben natürlich keine oder geringe 
Knollenerträge. 

Auf Schnitten fand sich, dass die Gefäfse mit Bakterien voll- 
gestopft waren; auch die Intercellularräume von Mark und Rinde 
wimmelten davon. Dieser Befund ergab sich nicht blofs für das ge- 
schwärzte Stengelstück, sondern auch weiter oben im noch grünen 
Teil waren die Bakterien zu finden. 

Der von van Haus als Bacillus atrosepticus bezeichnete Organismus 
wurde rein kultiviert. Die Stäbchen sind 0,8 bis 1,6 « lang, 0,2 bis 
0,4 u breit, meist einzeln, sehr selten zu zweien verbunden, häufig 
Zoogloeen von vier bis zehn Stück. Sie bewegen sich lebhaft und be- 
sitzen 10 bis 15 « lange Geifseln. Gelatine wird verflüssigt, aber in 
verschiedenem Grade; auf schwach saurer Fleischgelatine findet über- 
haupt keine, auf schwach alkalischer Gelatine nur sehr geringe Ver- 
flüssigung statt. 

Die Bakterien werden durch Erhitzen auf 52° während zehn Minuten 
sicher abgetötet; bei 27 ° findet sehr kräftiges Wachstum statt. Van HALL 
hat die biologischen Eigenschaften sehr eingehend studiert, worauf 
hier nicht näher eingegangen werden kann. 

Die Infektionen wurden mit wechselndem Erfolge vorgenommen. 
Wenn ältere Stengelstücke und Knollenscheiben in Petrischalen in- 
fiziert wurden, so erfolgte Infektion bei Erhöhung der Temperatur 
auf 27° sehr leicht und bei längerem Verweilen bei 23° ebenfalls 
noch prompt; dagegen traten bei Zimmertemperatur die Fäulnis- 
erscheinungen an den Knollen nur sehr langsam ein. Bei den lebenden 
Pflanzen wurden nicht besonders sichere Resultate erzielt, da die 
typische Schwarzbeinigkeit nicht auftrat, sondern nur in einigen Fällen 
Dunkelfärbung des infizierten Stengels und nachheriges Vertrocknen. 
Infektionen von Möhren, Blumenkohl, Tomaten führten zu keinem 
rechten Resultat. Da die älteren Stengelpartien nicht infizierbar 
sind, so müssen in der Natur die jugendlichen Stengel angegriffen 
werden; allerdings müfste man sich dann vorstellen, dafs die Bak- 
terien zuerst nur sehr langsam wuchern, um dann erst im Juli mit 
voller Kraft einzusetzen und die Pflanze zum Absterben zu bringen. 
In der Kultur geht die Virulenz bald verloren; sie findet sich aber 
sofort wieder ein, wenn mit diesem fast wirkungslosen Material junge 
Knollen geimpft werden und von diesen dann eine neue Reinkultur 
angestellt wird. Alle diese Dinge sprechen eigentlich mehr für einen 
gelegentlichen Parasiten, der sich sonst als harmloser Bewohner im 
Boden findet, als für einen streng auf die Kartoffel angepafsten Orga- 
nismus. 

Die neueste Untersuchung der „Schwarzbeinigkeit“ rührt 
von O. ArreL!) her, der auf Grund eines sehr breiten Materials den 
Verlauf und die Ausbreitung der Krankheit feststellen konnte. Wahr- 
scheinlich hatte Arrrı dieselbe Krankheit vor sich, die FRANK auf 


!) Untersuchungen über die Schwarzbeinigkeit und die durch Bakterien hervor- 
gerufene Knollenfäule der Kartoffel in Arb. a. d. Biol. Abteil. f. Land- u. Forst- 
wirtsch. am Kais. Gesundheitsamt III, 1903, S. 364. 


14. Die Bakteriosen der Kartoffeln. n3 


Micrococeus phytophthorus zurückgeführt hat (vergl. oben S. 69); nach 
seiner Meinung ist es sogar höchstwahrscheinlich, dafs Frank mit 
demselben Organismus gearbeitet und ihn nur in eine falsche Gattung 
versetzt hat. Wenn diese Ansicht zutreffend wäre, so würden FRANK'S 


Fig. 8. Kartoffelbakteriosen. 
1 Nafsfaule Kartoffel von aufsen und durchschnitten. Nat. Gr. 2 Querschnitt durch eine von 
Bakterien erfüllte Höhlung einer nafsfaulen Kartoffel. Stark vergr. 3 Habitusbild einer von 


Schwarzbeinigkeit befallenen Pflanze. Verkl. #4 Querschnitt durch den Stengel mit bakterien- 
erfüllten Zellen. Stark vergr. (2, 3 nach SoRAUER, 4 nach Arreı, I Orig.) 


Beobachtungen jetzt ihren Abschlufs gefunden haben; auf alle Fälle 
tut man gut, den Frank’schen Micrococcus als Erreger einer Fäule 
ein für allemal ganz beiseitezulassen. 

Die Schwarzbeinigkeit tritt gewöhnlich im Juli oder August, 
seltener im Juni auf und macht sich dadurch bemerkbar, dafs einzelne 


74 1I. Schizomycetes (Spaltpilze). 


untere Blätter gelb werden, worauf ein rasches Abwelken der Stengel 
erfolgt. Der Stengel zeigt an dem in der Erde steckenden Teil schwarze, 
erweichte Flecken, die sich schnell über den ganzen unteren Stengel- 
teil ausdehnen (Fig. 8, 3); über der Erde finden sich nur selten Faul- 
stellen, weil die Bakterien das Austrocknen nicht vertragen können. 
Die Ausbildung der Knollen unterbleibt natürlich an den vollständig 
erkrankten Stengeln. Mikroskopisch sieht man, dafs der Verband der 
Zellen durch Auflösung der Mittellamellen völlig gelockert ist; zwischen 
den Zellrudimenten befinden sich die Bakterien in grofsen Massen. 
Dagegen werden die festeren Teile des Stengels, wie die Leitungs- 
bahnen und mechanischen Elemente, nicht angegriffen, so dafs selbst 
bei völliger Erkrankung des Stengels der Zusammenhang gewahrt bleibt. 

Die Infektion im Freien erfolgt wohl in der Regel durch erkrankte 
Knollen, wobei aber nicht alle Stengel krank zu werden brauchen. 
Die Vergröfserung der Flecken geht ım Anfang nur ganz allmählich 
vor sich; erst wenn feuchte Witterung bei hoher Sommer- 
temperatur eintritt, erfolgt ihre schnellere Ausdehnung. Auch von 
der Erde aus kann die Infektion der Stengel statthaben, wobei dann als 
Eingangspforten wohl Verwundungen in Betracht zu ziehen wären. Bis- 
weilen treten auch an den oberirdischen Organen, wie Blättern, Blüten- 
stielen usw., einzelne braune Flecken auf, die ebenfalls durch den Bacillus 
verursacht werden. Da eine Infektion durch Erdteilchen usw. völlig 
ausgeschlossen ist, so können die Bakterien nur durch die Gefäfse in 
die unverletzten Teile von der Knolle oder Stengelbasis gekommen 
sein. Dies läfst sich auf Serienschnitten sowohl mikroskopisch wie 
kulturell nachweisen (Fig. 8, £. Wie schon gesagt, greift die Er- 
krankung auch auf die Knollen über und verursacht Fleckenbildung 
oder völliges Ausfaulen. 

Die UÜbertragungsversuche wurden sowohl mit Reinkulturen wie 
mit erkranktem Gewebe gemacht; auch der Boden wurde infiziert. 
Aus allen Versuchen geht hervor, dafs die Infektion mit beinahe 
völliger Gewifsheit gelingt, so dafs der Bacillus als Erreger der 
Schwarzbeinigkeit anzusehen ist. 

Der Bacillus phytophthorus Appel (= Mierococeus phytophthorus 
Frank?) ist ein ziemlich dickes Stäbchen von etwa 0,8 u Breite und 
je nach dem Substrat verschiedener Länge. Auf den Knollen ist er 
meist 1,2 bis 1,5 « lang: auf Agar und Gelatine finden sich bis 8 u 
lange Zellen. Die Stäbchen sind beweglich mit Hilfe von langen, 
peritrichen Geifseln von verschiedener Anzahl (bis sechs). Gelatine 
wird schnell verflüssigt: auf rohen Kartoffelscheiben wächst er schnell 
und charakteristisch. Bei 48 bis 50° wird das Wachstum sistiert; bei 
55° tritt der Tod ein. Von 10° abwärts wird das Wachstum ver- 
langsamt, und bei 4 bis 5° wird es ganz sistiert, obgleich der Bacillus 
nicht abstirbt. 

Die Fäule tritt auch auf Gurken und Vicia Faba auf; auf Möhren, 
Teltower Rüben, Lupinen, Tomaten liefs sie sich leicht übertragen, 
während Zuckerrüben, Pelargonien, Getreide unter allen Umständen 
cesund blieben. An der Hand eines reichen statistischen Materials 
wird dann die Verbreitung der Schwarzbeinigkeit untersucht. In 
Deutschland ist sie überall zu finden; nur tritt sie im Nordosten viel 
stärker auf als im Südwesten mit seinem geringen Kartoffelbau. Für 
andere Länder wird die Schwarzbeinigkeit zwar angegeben, doch 
könnte leicht eine Verwechslung mit den oben abgehandelten Fäulen 


14. Die Bakteriosen der Kartoffeln. 75 


eingetreten sein. Die frühen Kartoffelsorten hat man stärker erkrankt 
gefunden als die’ späten. Betreffs der Lage haben sich niedrig ge- 
legene Felder mit bindigem Boden besonders gefährdet gezeigt). 

Eine Bekämpfung der Erkrankung auf dem Felde ist nicht mög- 
lich, wohl aber lassen sich Verhütungsmittel angeben. Zunächst ist 
Fruchtwechsel angebracht, wenn sich auf dem Felde erkrankte Kar- 
toffeln, Gurken, Lupinen, Möhren usw. gezeigt haben. Die Auf- 
bewahrung der Kartoffeln soll in trockenen, möglichst kühlen Mieten 
erfolgen, denn die Versuche haben gezeigt, dafs selbst erkrankte 
Knollen bei dieser Aufbewahrung sich ausheilen. Das Aussaatmaterial 
soll gesund sein; zeigen sich aber doch kranke Knollen, so soll das 
Saatgut vorher sorgfältig abgetrocknet werden; auch das Zerschneiden 
der Knollen meide man. Endlich ist eime zu starke Stickstoffdüngung 
und Kalkdüngung zu vermeiden. 

Endlich sei noch des Kartoffelschorfes Erwähnung getan, 
obwohl er höchstwahrscheinlich nicht durch Bakterien verursacht wird. 
Der Schorf ist eine Erkrankung der äufseren Schale der Kartoftel- 
knolle.. Wahrscheinlich geht der Anstofs dazu von einer Lenticelle 
aus; das erkrankte Gewebe wird durch eine Peridermschicht abgetrennt. 
Dieser Prozefs kann mehrmals erfolgen, wodurch dann gröfsere oder 
kleinere Partien des stärkehaltigen Parenchyms zum Absterben gebracht 
werden. Je nach der Tiefe und Gestalt unterscheidet man Flach-, 
Tief-, Buckel- oder Buckeltiefschorfe. Als Ursache des 
Schorfes sieht H. Borter?) Bakterien an. Die Bakterien befinden sich 
an der Grenze des schorfigen und gesunden Gewebes und lassen sich 
leicht isolieren. Im Gewebe sind die Stäbchen etwa 0,7 bis 0,8 u lang, 
während sie auf guten Nährböden die Länge von 7 u erreichen. BOLLEY 
hat auch Impfversuche vorgenommen, die von Erfolg gekrönt waren. 
Gleichzeitig mit diesen Untersuchungen machte auch R. THaxtEr?) die 
Resultate seiner Studien bekannt. Er beobachtete namentlich am Rande 
junger Flecken eine graue, schimmelartige Substanz, die aus bacillen- 
ähnlichen Körpern zusammengesetzt war. Sie waren von verschiedener 
Länge; dazwischen fanden sich auch spiralig gebogene Formen, die 
aber bei Druck auf das Deckglas sich in stäbchenförmige Stücke auf- 
lösten. In der Kultur wachsen die Stäbchen zu äufserst feinen 
Fädchen von 0,8 bis 0,9 u Durchmesser aus. Wenn die Fäden in die 
Luft wachsen, so drehen sich die Enden spiralig und werden mit zahl- 
reichen Septen versehen, an denen sie dann wieder in Stäbchen zer- 
brechen. Bei ungünstigen Ernährungsbedingungen entstehen dauer- 
sporenähnliche Körper von kugliger oder eiförmiger Gestalt, die aber 
noch nicht zum Keimen gebracht sind. Die Infektionsversuche fielen 
günstig aus. THaxıer®) rechnet seiuen Pilz zu den Hyphomyceten 
und nennt ihn Oospora scabies. 

E. Roze5) macht ebenfalls Bakterien für den Schorf verantwortlich 
und nennt den verursachenden Organismus Micrococeus pellucidus. Deine 
Ausführungen sind aber nichts weniger als überzeugend, dafs dieser 
Coccus den Schorf verursacht. 


1) Jahresber. d. Sonderausschusses für Pflanzenschutz, 1902 u. 1909. 

2) Potato scab, a bacterial disease in Agricult. Science IV, 1890, S. 243. 

?) The Potato scab in XIV. Ann. Rep. of the Connecticut Agric. Exp. Stat. 1890. 

4) Vgl. über Oospora auf S. 47. 

5) Sur la cause premiere de la maladie de la Gale de la pomme de terre in 
Compt. rend. CXXII, 189, S. 1012. 


76 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Mit dem Kartoffelschorf identifiziert H. Borzrer!) den Schorf der 
Rüben, indem er in den Rüben denselben Organismus, der bei ihm in 
den Kartoffeln gefunden war, nachwies. Die Rüben waren offenbar 
angesteckt worden, weil sie auf einem Boden kultiviert wurden, in dem 
vorher Kartoffeln gebaut worden waren. BorLLEY ist geneigt, auch bei 
andern Wurzelgewächsen, wie z. B. Möhren und Kohlarten, für Schorf- 
bildungen den gleichen Erreger anzunehmen. Wie weit diese An- 
schauungen mit der Wirklichkeit übereinstimmen, wurde bisher von 
keiner Seite nachuntersucht. 

Schon früher hatte J. BRrUNCHoRST?) einen in Norwegen vor- 
kommenden Schorf untersucht und dabei einen Organismus entdeckt, 
den er Spongospora Solani nennt und zu den Myxomyceten rechnet. 
In den erkrankten Zellen finden sich Ballen von Protoplasma, die 
schwammähnliche Struktur haben. Das Netz- und Balkenwerk dieser 
Ballen zeigt sich später zusammengesetzt aus Sporen von etwa 3,5 u 
Gröfse, während der ursprüngliche Ballen ein Plasmodium vorstellen 
soll. Die Keimung der Sporen gelang nicht. Ob wir es hier mit 
einem Myxomyceten zu tun haben, bleibt noch zweifelhaft. B. FRANK?) 
hält den Organismus nach seinen Befunden in Deutschland für einen 
sekundär eingewanderten Saprophyten. 

Aus der vorliegenden Darstellung geht zur Genüge hervor, dafs 
wir in dem Rotz der Kartoffeln keine einheitliche Krankheit zu er- 
blicken haben, sondern dafs verschiedene Bakterienarten als Fäulnis- 
erreger auftreten können. Von den Versuchen, den Urheber einer 
Fäule auf kulturellem Wege zu bestimmen, ging man bald dazu über, 
die Knollen künstlich infizieren zu wollen. Hierbei zeigten sich aber 
solche Schwierigkeiten, dafs dadurch die ganze Frage nach der Atiologie 
der Fäule in Verwirrung gebracht wurde. Man merkte sehr bald, dats 
nicht allein die Pathogenität des Bacillus, sondern auch die Disposition 
der Knolle von Wichtigkeit ist. 

Nachdem bereits die älteren Autoren, unter ihnen besonders 
P. SoravER, darauf hingewiesen hatten, dafs gesunde Kartoffeln durch- 
aus nicht immer von nafsfaulen angesteckt werden, sondern dafs es 
bestimmter äufserer Einflüsse bedarf, die die Infektion erst ermöglichen, 
nahm ©. WEHNER*) die Frage in Angriff, unter welchen Umständen die 
gesunden Kartoffeln faulen. Seine experimentellen, breit angelegten 
Untersuchungen gaben das Resultat, dafs das gesunde Knollengewebe, 
mag es nun intakt oder verletzt sein, von Bakterien nicht angegriffen 
wird, selbst wenn es feucht gehalten wird. Sobald aber anormale 
Lebensbedingungen eintreten, kann sich das Gewebe nicht mehr 
schützen. Derartige prädisponierende Umstände sind gegeben bei Ab- 
schlufs der Knolle von der freien, trocknen Luft, wenn sie unter 
Wasser oder im engen, feuchten Raum gehalten wird, und vor allem 
bei einer über das mittlere Mafs von 15 bis 20° hinausgehenden Tem- 
peratur, z. B. Bruttemperatur. Unter solchen veränderten Bedingungen 
leiden die Knollen stets; sie vermögen sich aber bei nicht zu weit- 
gehender Schädigung auszuheilen, wenn wieder normale Verhältnisse 


1) A disease ob beets, identical with deep scab of potatoes in Agric. Exp. Stat. 
for North Dakota. Bull. n. 4. Fargo, Dez. 1891. 

2) Bergens Museums Aarsberetn. 1886, S. 219. 

®) Kampfbuch, S. 176. 

4) Untersuchungen über Kartoffelkrankheiten III in Oentralbl. f. Bakt. 2. Abt. 
IV, 1898, S. 540. 


14. Die Bakteriosen der Kartoffeln. 77 


hergestellt werden. Die Erreger der Fäule sieht WEHMER nicht in 
spezifisch pathogenen Arten, sondern in überall verbreiteten Fäulnis- 
erregern, die für gewöhnlich harmlos im Boden oder anderswo leben. 
Er unterscheidet zwei Arten der Fäule; bei der einen werden nur die 
Mittellamellen gelöst und so die Zellverbände zersprengt (Pektinlösung)) ; 
bei der andern werden auch die Cellulosewände vergoren, so dafs nur 
die Stärkekörner übrigbleiben (Celluloselösung). Die erstere Fäule 
wird von einem als Bacillus II bezeichneten Organismus, die letztere 
von dem schon von REINnkE und BERTHOLD untersuchten Bacillus amylo- 
bacter van Tiegh. (= Bacterium navicula Rke. et Berth.) verursacht. 
Daneben kommen noch andere Bakterienarten vor, wie denn über- 
haupt das Bild der Fäule beim Zusammenwirken mehrerer Arten sich 
stets etwas modifiziert. Gleichzeitig wies auch WEHMER nach, dafs der 
Anfang der Fäule mit lokal entstehenden braunen Flecken beginnt 
(Braunfleckigkeit); je nach der Art der äufsern Bedingungen ent- 
steht dann bei trockner Umgebung Trockenfäule, bei feuchter 
dagegen Nafsfäule. WEHMERs Standpunkt kommt also im wesent- 
lichen darauf hinaus, dafs es keine primäre Fäule gibt, sondern nur 
eine solche sekundärer Art, begünstigt durch äufsere Bedingungen. 

Diesem ablehnenden Standpunkte tritt nun B. Frank!) gegenüber, 
indem er darauf hinweist, dafs sein Micrococcus phytophthorus ein primärer 
Nafsfäuleerzeuger ist. Was es indessen mit diesem Organismus auf 
sich hat, ist bereits oben bei der Schwarzbeinigkeit der Kartoffel (S. 73) 
auseinandergesetzt worden. Dadurch erledigen sich die Einwände 
FRAnK’s, soweit sie die WEHMER’schen Untersuchungen betreffen. 

H. JENSEN?) schliefst aus seinen, allerdings nicht völlig zum Ab- 
schlufs gebrachten Untersuchungen, dafs es doch eine primäre Nals- 
fäule geben müsse. Er hat mit einem Stäbchenbakterium gearbeitet, 
das die geimpften Knollen sehr schnell zum Faulen brachte. Indessen 
dienen meinem Erachten nach diese Beobachtungen keineswegs zur 
Aufhellung der Frage, da die äufsern Bedingungen, unter denen die 
Infektion jedesmal stattfinden soll, zuwenig klargelegt werden. 

Von ganz anderen Gesichtspunkten ging E. LaurEnT®?) bei seinen 
Untersuchungen über die Prädisposition der Kartoffel- 
knollen für bakterielle Erkrankungen aus. Seine aus- 
gedehnten Versuchsreihen galten in erster Linie der Beantwortung 
der Frage, wie weit die künstliche Düngung die Widerstandsfähigkeit 
der Pflanzen gegen Bakterienkrankheiten beeinflufst. Untersucht wurden 
Kartoffeln und Möhren, welche auf Parzellen mit verschiedener Düngung 
angebaut wurden. Zu diesem Behufe wurden schwefelsaures Ammon, 
Kainit, Superphosphat und Kalk benutzt, und zwar je nach der Parzelle 
in bestimmten Mengen. Bei starker Kalkdüngung machte sich eine 
Schwächung der Widerstandsfähigkeit geltend, während bei reichlicher 
Gabe von Kalisalzen und Phosphaten die Infektion selbst mit virulenten 
Bakterien erfolglos blieb. Die Prüfung der Widerstandsfähigkeit er- 
folgte mittels zweier Bakterien, die sonst als harmlose Saprophyten 
bekannt sind, nämlich Baeillus coli communis und B. fluorescens putidus. 


1) Die Bakterienkrankheiten der Kartoffeln in Centralbl. f. Bakt., 2. Abt. V, 
1899, S. 98, und vorher schon im Kampfbuch, S. 201. 

2) Versuche über Bakterienkrankheiten bei Kartoffeln in Centralbl. f. Bakt., 
2. Abt. VI, 1900, S. 641. f 4 

8) Recherches experimentales sur les maladies des plantes in Ann. de l’Inst. 
Pasteur XIII, 1899, S. 1. 


pi: II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Während der erste Teil der Untersuchungen hauptsächlich für die 
praktische Landwirtschaft von hoher Bedeutung ist, weil durch sie die 
Wirkung der Düngung ins richtige Licht gesetzt wird, zeigt uns der 
zweite Teil der Laurext'schen Forschungen, wie auch die Widerstands- 
fähigkeit der Knolle im reifen Zustande herabgesetzt werden kann. 
Dieser für die Theorie der Bakterienkrankheiten äufserst wichtige Teil 
erweist, dafs nur ungewöhnliche Umstände die beiden obengenannten 
Bakterien pathogen zu machen imstande sind. Wenn man nämlich 
rohe Kartoffelscheiben eine Stunde lang in 1°/oo Kalilösung taucht 
und damit die Wirkung des sauren Zellsaftes herabsetzt, so bringen 
die beiden Bacillen die Kartoffeln zur Fäulnis. Die Virulenz läfst sich 
noch steigern, wenn man fortlaufende Übertragungen auf rohe Kar- 
tofteln derselben Sorte vornimmt; dann steigert sich die toxische 
Wirkung derartig, dafs die Kartoffeln mit gröfster Sicherheit zum 
Faulen gebracht werden. Dagegen wird die Virulenz wieder ab- 
geschwächt, wenn inzwischen Übertragungen auf andere Nährböden 
oder auf Kartoffelsorten von gröfserer Widerstandsfähigkeit gemacht 
werden. Namentlich die oben bereits erwähnte Düngung mit Kalk 
und Phosphaten erhöht die Widerstandsfähigkeit, auch wenn die 
beiden Bacillen besonders virulent gemacht wurden. Daraus zieht 
LAURENT den berechtigten Schlufs, dafs es nur besonderer Umstände 
bedarf, die durch Schwächung der Widerstandsfähigkeit der Knollen 
infolge äufserer Umstände gegeben sind, um sonst harmlose Boden- 
bakterien zu fakultativ pathogenen Arten zu machen. 

Erweitert und fortgesetzt wurden diese Untersuchungen von 
Latrents Schüler, B. LrrourkE!), der mit den Arten Bacillus fluores- 
cens liquefaciens, B. mycoides und B. mesentericus experimentierte und 
Laurent's Resultate durchaus bestätigte. Er konnte auch die Immu- 
nität der im Mai in Vegetation getretenen Knollen aufklären, indem er 
nachwies, dafs die von den Bakterien gebildeten organischen Säuren 
aus dem Zucker der Zellen entstehen. Da aber beim Beginn der 
Vegetation sofort aller aus den Reservestoffen entstehende Zucker 
verbraucht wird für den Aufbau der Vegetationsorgane, so bleibt für 
die Bakterien kein Angriffspunkt mehr übrig. 

Weitere Untersuchungen über die Prädisposition der Knollen hat 
dann ©. J. J. van Harn?) angestellt, indem er die frisch geschnittenen 
Kartoffelscheiben (oder Teile anderer Pflanzen) mit Gartenerde in- 
fizierte. Bei gewöhnlicher Temperatur trat niemals Fäulnis auf; so- 
bald aber höhere Temperaturen zur Verwendung kamen, erfolgte Ver- 
faulen des Gewebes. In allen diesen Fällen konnten nur zwei Bacillen- 
arten isoliert werden, die beide sonst harmlose Saprophyten des 
Bodens sind, nämlich Baeillus subtilis und B. vulgatus. Die toxischen 
Eigenschaften gewinnt dieser erst über 30°, jener über 23°, weshalb 
van Haus richtig bemerkt, dafs es ausgeschlossen erscheinen dürfte, in 
unseren Breiten die beiden Arten jemals als fakultative Parasiten auf- 
treten zu sehen. 

Überblicken wir die angeführten Untersuchungen noch einmal, so 
geht daraus mit voller Sicherheit hervor, dafs die Nafsfäule der Kar- 


!) Recherches sur la transformation experimentale de Bacteries banales en 
races parasites des plantes in Ann. de l’Inst. Pasteur X VI, 1902, S. 304. 

?) Bijdragen tot de Kennis etc., p. 94, und Bacillus subtilis u. B. vulgatus als 
Pflanzenparasiten in Centralbl. f. Bakt. 2. Abt. IX, 1902, S. 642. 


15. Die Bakteriosen der übrigen Solanaceen. 79 


toffeln eine Erkrankung ist, die durchaus von äufseren Umständen ab- 
hängig ist. Während WeEHMER die Feuchtigkeit in Verbindung mit 
Luftabschlufs, LaurEnT die Herabsetzung der Acidität des Zellsaftes 
und van Harz die Temperatur als prädisponierende Momente anführen, 
erscheint die Frage berechtigt, ob damit alle Möglichkeiten erschöpft 
sind, welche die Widerstandsfähigkeit der Knolle herabzusetzen ver- 
mögen. Anderseits aber ist, auch der Umstand wichtig, dafs die Viru- 
lenz der Bakterien erst einen bestimmten Grad erreicht haben muls, 
ehe sie pathogen werden können. Es werden also nur dann die 
Fäulniskrankheiten besonders gefährlich werden, wenn die Umstände 
zusammentreffen, welche einerseits die Resistenz der Knolle herab- 
zusetzen, anderseits die Virulenz der Bakterien zu erhöhen imstande 
sind. Darüber vermögen wir uns vorläufig noch kein klares Bild, das 
allen in der Natur vorkommenden Verhältnissen gerecht wird, zu 
machen !). 

Was hier für die Kartoffelfäulen angeführt wurde, gilt natürlich 
auch für Rotzkrankheiten anderer Pflanzen. Vielfach werden dabei 
harmlose Bakterien als Erreger verantwortlich gemacht werden müssen ; 
wir wissen aber zu wenig davon, um in jedem Einzelfalle klar sehen 
zu können. Eine Ausnahme davon scheinen aber die Arten von Pseu- 
domonas zu machen, die wahrscheinlich, soweit man sich jetzt schon 
ein Urteil erlauben kann, zu den obligaten Parasiten gerechnet werden 
müssen. Indessen läfst sich darüber wenig Sicheres sagen, da bei dem 
schnellen Fortschreiten der Bakteriologie jede neue Untersuchung Tat- 
sachen zutage fördern kann, die unsere jetzigen Anschauuungen gründ- 
lich umändern können. 


15. Die Bakteriosen der übrigen Solanaceen. 


B. D. Harsten lenkte zuerst die Aufmerksamkeit auf eine Braun- 
fäule der Kartoffeln und Tomaten, war aber nicht sofort ıim- 
stande, sie von der Fäule der Cucurbitaceen zu unterscheiden. Das 
Verdienst, beide Krankheiten scharf auseinandergehalten zu haben, 
gebührt E. F. Smit#?). In den ersten Krankheitsstadien zeigen die 
Tomaten aufser einem leichten Welken der Blätter äufserlich nichts 
Besonderes. Auf Querschnitten sieht man, dafs im Stengel nur der 
Holzzylinder gebräunt ist. Die Gefäfse sind mit Bakterien verstopft, 
die aus der Schnittfläche in Form dünner Tröpfchen von gelber oder 
schmutzig -weifser Farbe austreten. In späteren Stadien ist das Mark 
der Stengel gebräunt und in einen weichen, stinkenden Schleim ver- 
wandelt, der voll von Bakterien sitzt. Der Holzzylinder ist gebräunt 
und mit Bakterien gefüllt. Zuletzt brechen dann die Stengel mit den 
bereits vertrockneten Blättern um. Bei den Kartoffeln wird der Stengel 
in ganz ähnlicher Weise ergriffen; nur zeigt er sich weniger wider- 
standsfähig. Vom Stamm aus wandert der Bacillus auch in die Knollen 
ein, die entweder vollständig verfaulen oder von aufsen fast unverletzt 


1) Über die allgemeinen Verhältnisse bei Bakteriosen vgl. aufser bei A. Fıscner 
und W. Micura noch G. Navsox, Les bacteries comme la cause des maladies des 
plantes. (Vgl. Jusr’s Jahresber. 1900, S. 461.) Ben 

2) A bacterial disease of the Tomato. Eggplant and Irish Potato in U. S. 
Dep. of Agric. Div. of Veg. Phys. and Path. Bull. Nr. 12. 1896, hier die übrige 
Literatur, namentlich die Arbeiten Harsrev’s. Vgl. ferner in Centralbl. f. Bakt. u. 
Par. 2. Abt. VII, 133 und Zeitschr. f. Pflanzenkr. VII, 234, Taf. IV. 


80 | Il. Schizomycetes (Spaltpilze). 


scheinen und nur den Gefäfsbündelring gebräunt zeigen. Auch hier 
tritt ein dünnflüssiger Schleim, der die Bakterien enthält, auf. Ferner 
wurde die Erkrankung auch bei Solanum Melongena (Eggplant) be- 
obachtet, die hier unter ganz ähnlichen äufseren Erscheinungen ver- 
läuft. Endlich gibt P. H. Rorrs!) sie auch von Datura Stramonium, 
Solanum nigrum, Physalis cerassifolia und P. philadelphica an. 

In allen diesen Fällen isolierte E. F. Smith einen Bacillus, den er 
B. Solanacearum nennt. Er zeigt stäbchenförmige Gestalt mit ab- 
gerundeten Enden und besitzt mehrere Geifseln. Häufig hängen zwei 
Zellen noch zusammen, zeigen dann aber zwischen sich eine leichte 
Einschnürung. Die Länge beträgt etwa 1,5 «, die Breite 0,5 «u; doch 
wechseln diese Masse je nach dem Alter der Kultur und andern 
Verhältnissen. Die Kultur gelingt auf den gebräuchlichen Substraten 
leicht, Gelatine wird nicht verflüssigt. In Bouillon wächst er bei 20 
bis 30° üppig und trübt sie besonders in den oberen Schichten. Auf 
Kartoffeln wird eine weifse bis schmutzig‘- weilse, später braun bis 
braunschwarz und schwarz werdende Auflagerung gebildet. 

Aus den Reinkulturen wurde der Bacillus auf die genannten Nähr- 
pflanzen durch feine Einstiche übertragen; auch andere Arten von 
Solanaceen sind für die Krankheit empfänglich. Dagegen liefs er sich 
nicht auf Angehörige anderer Familien überimpfen. In der Natur wird 
die Krankheit wahrscheinlich durch den Bifs von Insekten verschleppt. 
Versuche, die mit Koloradokäfern angestellt wurden, zeigten, dafs sich 
dadurch die Krankheit auf gesunde Pflanzen übertragen liefs. Für die 
Bekämpfung müfste hier zuerst angesetzt werden, indem die Insekten auf 
den Feldern möglichst vernichtet werden sollten. Dafs daneben auch 
Verbrennung der kranken Pflanzen, Fruchtwechsel, sorgfältige Auswahl 
gesunder Samen Erfolg versprechen, bedarf kaum der Erwähnung. 
Rorrs gibt an, dafs manche Tomatensorten widerstandsfähiger gegen 
die Krankheit sind; auch ein Bastard zwischen Tomate und Eierpflanze 
war resistenter als die Eltern. Hauptsächlich kommt nach ihm in 
Betracht, bei den Tomaten einen holzigen und keinen saftigen Stengel 
zu erzielen. 

Soweit bisher bekannt, wurde die Krankheit in Nordamerika im 
südlichen Mississippi, Alabama, Florida, ferner an der Ostküste be- 
obachtet. Sie verursachte namentlich unter den Tomaten einen beträcht- 
lichen Schaden. 

Mit dieser nordamerikanischen Kartoffelkrankheit ist vielleicht die 
von P. SorAvER?) untersuchte schwarze Trockenfäule der 
Kartoffeln identisch. Auch hier findet sich im Innern der Knollen 
eine schleimige, schwarze Masse, die Bakterien in grofser Zahl ent- 
hält. Merkwürdig ist, dafs die gesunden Teile der Knollen, die beim 
Durchschneiden weils sind, 10 bis 15 Minuten später rostrot werden 
und sich dann ganz schwarz färben. Da auch Fadenpilze sich meist 
vorfinden, so haben wir hier vielleicht kein einheitliches Krankheits- 
bild vor uns, weshalb eine weitere Untersuchung notwendig ist. 

In Queensland ist von Tryon®) eine Kartoffelkrankheit beobachtet 
worden, die wahrscheinlich ebenfalls von _B. Solanacearum oder einer nahe 
verwandten Art verursacht wird. Die Krankheit äufsert sich zuerst im 


1) Diseases of the tomato in Florida Agric. Exp. Stat. Bull. Nr. 47, 1898, S. 115. 
2) Zeitschr. f. Pflanzenkr. IV, 1894, S. 126. 
3) Cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. V, 1895, S. 234. 


15. Die Bakteriosen der übrigen Solanaceen, s1 


Verwelken des Laubes, dann im Verfaulen der Knollen. Auf Äckern, 
die von verseuchten Kartoffeln infiziert sind, tritt die Krankheit immer 
wieder auf. Als Bekämpfungsmittel wird die ausschliefsliche Ver- 
wendung gesunder Saatkartoffeln empfohlen und die Vernichtung der 
ganzen Ernte, wenn die Krankheit sich zeigt. 

Es sei hier noch eine Krankheit der Tomatenfrüchte angeschlossen, 
die mit den erwähnten Bakteriosen der Tomaten und Solanaceen nichts 
zu tun zu ‘haben scheint, sondern durch andere Bakterien verursacht 
wird. E. PriLLıEux!) scheint die Krankheit zuerst in Nordfrankreich 
beobachtet zu haben; später hat sie F. S. EarrE?) in Nordamerika 
studiert; E. Rostkup ®) 'hat dann über ihre weitere Verbreitung in Eng- 
land und Dänemark berichtet. Die jungen Tomatenfrüchte bräunen 


Fig. 9. Tomatenfäule an Tomatenfrüchten. 
Nat. Gröfse. Nach Rostrur. 


sich am obern Ende, und zwar von der Insertion des Griffels aus (Fig. 9). 
Das Fleisch fault, und allmählich dehnt sich die Fäule vom Scheitel aus 
centrifugal dem übrigen. Teil der Frucht mit. 

Sowohl PriLLIeux wie EArLE haben die Bakterien isoliert. Es sind 
kurze Stäbchen von 0,3 bis 1 u Länge und 0,5 bis 0,65 u Breite; sie 
bilden keine Ketten, wohl aber lagern sie sich ın den Kulturen zu 
festen Zoogloeen aneinander. Da die Infektion wahrscheinlich schon 
zur Blütezeit erfolet, so brachte PRILLIEUx einen Tropfen der Rein- 
kultur in die Blüte, aber ohne Erfolg. Wurde dagegen die Junge 
Frucht mit einem feinen Einstich versehen, so ge lang die Infektion 


!) Malad. des pl. agric. I, 1895, S. 19. 
2) Notes on some tomato diseases in Alabama Coll. Stat. Bull. 108, 1896, S. 19. 
3) Plantepatologi 1902, S. 173. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 6 


82 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 
stets. Wahrschemlich geht also die Infektion in der Natur durch Ver- 
mittlung klemer Insekten vor sich. EArLE hält deshalb insekticide Be- 
kämpfungsmittel für aussichtsvoller als fungieide. 


16. Die Bakteriosen der CGucurbitaceen. 


In Nordamerika wurde von E. F. Smımm!) eine Krankheit der 
Cucurbitaceen (Gurke, Melone, Kürbis) beobachtet, welche sich 
äufserlich sehr auffällig durch das Welken und Verschrumpfen 
der Blätter kundgibt. Dabei bleiben zuerst die Stengel erün und 
turgescent, enthalten aber ım Innern der Gefäfse eine von Bakterien 
wimmelnde, schleimige Flüssigkeit. Von den Blättern aus verbreitet 
sich der Bacillus durch die Leitungsbahnen bis zum Stengel, indem er 
anfänglich nur die Ring- und Spiralgefäfse erfüllt und erst später auf 
die Tracheen übergeht. Die Gefäfse werden vollständig verstopft und 
zuletzt aufgelöst. "Dadurch entstehen Hohlräume, die sich auch tief 
in die benachbarten Gewebe hinein erstrecken können und mit den 
Bacillen angefüllt sind. Zuletzt werden alle inneren Gewebe mehr 
oder weniger zerstört, indessen bleibt die Epidermis stets erhalten. 
Eine eientlic he V erjauc hung tritt aber niemals auf, sondern der Stengel 
bleibt bis zum völligen Verschrumpfen trocken. 

Aus der & $efäfstlüssigkeit isolierte E. F. SmitH den von ihm Baeillus 
tracheiphilus genannten Organismus und erzog ihn in Reinkultur. Die 
Zellen sind stäbchenförmig und messen im Mittel 1,2 bis 2,5 u in der 
Länge und 0,5 bis 0,7 u in der Breite. Gewöhnlich liegen die Zellen 
einzeln, indessen hängen häufig zwei oder sogar vier Zellen an- 
einander. Die äufseren Membranschichten scheinen zu verschleimen 
und die schleimige Flüssigkeit in den Gefäfsen zu bilden. In der 
Jugend sind die Bacıllen beweglich; später geht die Eigenbewegung 
verloren. Auf den gebräuchlichen Kulturmedien wächst der Organismus 
gut; Gelatine wird nicht verfiüssist. Temperaturen über 40° verlang- 
samen das Wachstum, während zehn Minuten langes Erhitzen auf 43° 
zur Abtötung ausreicht. 

Mit den Reinkulturen wurden Impfversuche bei Cucurbitaceen an- 
gestellt, indem mittels eines feinen Nadelstiches die Bacillen in das 
Blatt gebracht wurden. Die Wanderung in den Gefäfsen läfst sich 
nach SumitH dadurch erklären, dafs der Inhalt derselben alkalisch reagiert, 
während sonst der Zellsaft sauer ist. Die Übertragung gelang auch 
durch Insekten (Diabrotica vittata Fabr. und Coreus tristis de Geer), die 
mit den Bacillen bespritzt worden waren. Für die Bekämpfung ergibt 
sich danach, dafs die Insekten möglichst vernichtet werden müssen; 
aufserdem genügt schon eine möglichst sonnige Lage, um die hitze- 
empfindlichen Bakterien abzutöten. 

Bisher ist die Krankheit aus Nordamerika bekannt; S. IWANOFF ?) 
gibt ihr Vorkommen auch bei St. Petersburg an. Ob sie identisch ist 
mit einer Fäule der Gurkenstengel, welche in Potsdam auftrat und von 
P. SorAauEr?) beobachtet wurde, mufs noch erwiesen werden. 


!) Bacillus tracheiphilus n. sp., die Ursache des Verwelkens verschiedener 
Cucurbitaceen in Centralbl. f. Bakt. u. Par., 2. Abt. I, 1895, S. 364, ferner VII, 
1901, S. 88; Some bacterial diseases of truckerops in Trans. Peninsula Hort. Soc. 
Meeting Snow Hill 1898, S. 142. 

2) Zeitschr. f. Pflanzenkr. IX, 1899, S. 131. 

3) Zeitschr. f. Pflanzenkr. II, 1892, S. 344. 


17. Bakteriosen zweifelhafter Natur. 33 


17. Bakteriosen zweifelhafter Natur. 


Bei der Orchidee Oncidium hat V. PrsLion!) eine Blattkrankheit 
beobachtet, deren Ursache das Bacterium Oncidii Pegl. ist. Auf den 
Blättern treten gelbe Flecken auf, die sich schnell ausbreiten: dabei 
sieht das Blattgewebe an den erkrankten Stellen wie in Ol getränkt 
aus und verliert seinen Turgor. ° Der oberhalb befindliche Blattteil 
knickt dann plötzlich um. Wenn sich dies mehrmals nach unten zu 
wiederholt hat, geht schliefslich das ganze Blatt zugrunde. Die des- 
organisierten Flecken gehen dann in wässerige Massen über, in denen 
die Zellen völlig getrennt voneinander sich befinden. Anfänglich riecht 
das faule Gewebe nach Fruchtsäure und reagiert sauer; später riecht 
es faulig und reagiert alkalisch. Auiser Bakterien finden sich keine 
Organismen. Die Stäbchen sind 1,3 bis 1,5 « lang und 0,8 bis 1 u 
breit. Mit Reinkulturen wurden Impfversuche an Blättern vorgenommen, 
indem die Bakterien durch eine Wunde ins Parenchym eingeführt 
wurden. Dadurch wurde die typische Fäule erzeugt. Wurden un- 
verletzte Blätter mit der Reinkultur bestrichen, so traten die Krankheits- 
erscheinungen erst drei Tage später auf. Ob wir es hier mit einer in 
jedem Falle pathogenen Bakterienart zu tun haben, mufs dahingestellt 
bleiben. PreLion empfiehlt Wegschneiden der erkrankten Blätter und 
Bestreichen der Schnittfläche mit 1°/oo Sublimatlösung. 

N. B. Pırrce?) hat am Walnufsbaum eine Bakteriosis beobachtet, 
für die er Pseudomonas Juglandis Pierce verantwortlich macht. Die 
Krankheit kommt in Kalifornien vor und bringt auf den grünen Nüssen 
eingefallene schwarze Flecken hervor. Blätter und junge Zweige 
können ganz ähnliche Schäden aufweisen. In der Markhöhle der Zweige 
und in den abgefallenen Früchten soll der Organismus überwintern. 
Die Isolierung gelingt leicht; das Wachstum erfolgt auf den ver- 
schiedensten Nährmedien. Durch alkalische Reaktion wird das Wachs- 
tum gehemmt; Kartoffelstärke wird gelöst. 

Als Efeukrebs hat G. Lmpau?®) eine Erkrankung von Efeu- 
stecklingen beschrieben, wodurch an den Stengeln und auf den Blättern 
kleine Beulen entstehen, die schliefslich aufreıfsen. Im Innern der an- 
gegriffenen Gewebe zeigte sich Bakterienschleim mit Stäbchen, die 
kaum 2 u lang und ca. 0,6 u breit waren. Uber die Infektion wird 
nichts mitgeteilt. 

Beim Alpenveilchen (Cyelamen persicum) tritt eine Bakterien- 
krankheit auf, durch welche die Blätter und Blüten welken und schliefs- 
lich absterben. E. PrirLizux und G. Deracroıx*) haben den Bacillus 
isoliert und beschreiben ihn als sehr bewegliches, 0,67 u langes Stäbchen, 
das Ketten mit 0,5 bis 1,5 u langen Gliedern bildet. Nach einigen Monaten 
der Kultur tritt Sporenbildung ein. Die Farbe der Kulturen ist nicht 
grün, wie bei Dac. caulivorus. 

An Erdbeerpflanzen hat P. VocLıno?) eine Erkrankung be- 


1) Bacteriosi delle foglie di Oneidium spec. in Centralbl. f. Bakt. 2. Abt. V, 
1899, S. 33. a 

E Walnut bacteriosis in Botan. Gaz. XXXI, 1901, S. 272; vgl. Pacific Rural 
Press XLVII, 1899. 5 f 

3) Der Efeukrebs in Zeitschr. f. Pflanzenkr. IV, 1904, S. 1. Pe L 

4) Maladies bacillaires de divers vegetaux in Compt. rend. OXVIII, 1894, 
.S. 668. f 

5) Intorno ad una malattia bacterica delle fragole in Ann. R. Ace. di Agricolt. 
di Torino XLII, 1899; vgl. Zeitschr. f. Pflanzenkr. XI, 150. 

6* 


84 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


obachtet, die er .auf Bakterien zurückführt. In Turin gingen Erdbeer- 
pflanzen ein, an deren Hauptwurzeln sich stellenweise Vertiefungen mit 
weifsen Fleckchen zeigten. Diese rühren von Kokkenkolonien her. Das 
Periderm war zerstört; die Bakterien scheinen von den Phellogenzellen 
auszugehen. Bis zu einer Blofslesung des Holzkörpers kommt es nicht, 
aber der Inhalt der Gefäfse wird schwarz gefärbt. Die Kokkenformen 
hatten 0,9 bis 1,5 « im Durchmesser und zeigten bei der Kultur den 
Übergang zu der Bacillenform. Die Bacillen sitzen im Innern der 
Gewebe, besonders an der Cambiumzone; sie sind länglich, abgerundet, 
35 bis 4 u lang und 0,3 bis 0,5 «a breit. Die Wurzeln gesunder 
Pflanzen wurden mit Reinkulturen dieses Bacillus infiziert und zeigten 
nach 20 Tagen die typischen Krankheitssymptome. 

Eine zweite Erdbeerbakteriose haben G. E. Stone und 
R. E. Smrm#!) in Nordamerika untersucht. Die Blätter schrumpfen und 
färben sich dunkel. Isoliert wurde ein anaörober Micrococcus, mit 
dem erfolgreiche Infektionsversuche gemacht wurden. 

Auf der Olpflanze Sesamum orientale hat K. MaLkorr ?) in Bulgarien 
eine Krankheit beobachtet, die namentlich in feuchten Jahren beträcht- 
lichen Schaden anrichtet. Auf den Blättern zeigen sich dunkelbraune 
Flecken; die Stengel werden dunkelbraun bis schwarz, sind etwas ver- 
dickt und lassen an den kranken Stellen eine dicke, schleimige Flüssig- 
keit ausfliefsen. Diese trocknet bald am Stengel an, ist zuerst grau- 
weifs und wird dann dunkelbraun. Die befallenen Stengel werden 
zuletzt schwarz, knicken um und vertrocknen ebenso wıe die Blätter. 
In den Zellen des kranken Gewebes finden sich Bakterien, von denen 
zwei Arten isoliert wurden. Beide sind beweglich, das eine ein Kurz-, 
das andere ein Langstäbchen. Die ersteren bilden gelbe, die letzteren 
weifse Kolonieen. Impfungen wurden vorgenommen, ergaben aber 
nicht immer gute Resultate; dagegen glückten die Übertragungen von 
Bakterienschleim kranker Pflanzen auf gesunde fast immer, gleichgültig, 
ob die Pflanzen vorher verwundet wurden oder nicht. Nähere Mit- 
teilungen über die Krankheit fehlen noch. 

Eine Krankheit, bei der Bakterien mitwirken, aber scheinbar erst 
sekundär auftreten, kommt bei den Baumwollfrüchten in Alabama 
vor. STEDMAN®?) und EArLE*) haben die Früchte untersucht und finden 
eine von innen nach aufsen gehende Fäulnis mit Bakterien. Die Zer- 
störung der Früchte wird erst aufsen sichtbar, wenn die Carpelle er- 
griffen und das Innere bereits aufgezehrt ist. Der Bacillus wird B. 
gossypinus von STEDMAN genannt und dringt in Wunden ein, die durch 
Heuschreckenbisse verursacht werden. Neben den Bacillen finden sich 
noch Cbolletotrichum Gossypiü, Fusarium, Alternaria, Rhinotrichum und. 
andere Fadenpilze. 

Über ein Absterben von Tabakssetzlingen berichtet O. CoMmEs?). 
Die in Töpfen stehenden Setzlinge begannen zu kränkeln, indem die 
Hauptwurzel abfaulte und später auch das hypocotyle Glied, so dafs 
davon schliefslich nur ein fadenartiger Strang übrigblieb, der in der 


1) Massachus. Hatch Stat. Rep. 1896. 

2) Eine Bakterienkrankheit auf Sesamum orientale in Bulgarien in Centralbl. 
f. Bakt. u. Par. 2 Abt. XT, 1904, S. 333. 

3) Alabama College Agric. Exp. Stat. Bull. Nr. 55, Auburn. 

*#) Ebenda Bull. Nr. 107. 

5) Mortalitä delle piantine di tobacco nei semenzai cagionata da marciume: 
delle radice in Atti del R. Ist. d’ Incoraggiam. di Napoli 4. ser. VI, Mem. Nr. 2, 1893. 


17. Bakteriosen zweifelhafter Natur. 85 


Erde wie abgeschnitten stecken blieb, wenn man das Pflänzchen heraus- 
zuziehen versuchte. Dann erkrankten unter Absonderung eines zähen 
Schleims die Kotyledonen; darauf vertrockneten die Laubblätter. Comes 
fand in den erkrankten Teilen mehrere Bakterien, so Dacillus amylo- 
bacter, subtilis u. a. Dazu kamen dann noch Fadenpilze, besonders 
Alternaria tenuis. Wir haben es hier nicht mit einer reinen Bakterien- 
fäule zu tun, sondern mit Fäulniserscheinungen, die durch zu fest an- 
gedrückte Erde in den Töpfen sich erklären lassen. Comes ist geneigt, 
die von ihm beobachtete Erkrankung mit dem von J. BEHRENS!) be- 
schriebenen Schwamm der Tabakssetzlinge zu identifizieren. 
Diese Krankheit soll ausschliefslich durch Alternaria tenuis hervor- 
gerufen werden. 

Aufser den vorstehenden, mehr oder weniger zweifelhaften Bakterien- 
krankheiten liegt in der Literatur noch eine Anzahl von Beobachtungen 
über Bakteriosen bei Pflanzen vor. So hat J. van Harn?) eine Bak- 
teriose bei Cheiranthus anmuus untersucht, bei der der Oberteil der 
Hauptwurzel eine Einschnürung zeigt und die Bätter von unten nach 
oben absterben. Auf Durchschnitten zeigt sich der Holzteil schwarz 
gefärbt, und die Gefäfse wimmeln von Bakterien. Die Resultate der 
Infektionsversuche sind noch nicht publiziert. 

Bei Scorzonera hat B. D. Haısten®) in New Jersey am Wurzelstock 
eine Fäule beobachtet, bei der die Wurzel völlig erweicht und das 
Laub abstirbt. 

Vom Salat hat Jones*) eine Krankheit beschrieben, die er auf 
Bakterien zurückführt; ob sie identisch ist mit der von P. SORAUER?) 
beobachteten, mag dahingestellt sein. 

Eine Johannisbeerenkrankheit in Ohio führt Deruers‘) auf 
Bakterien zurück. 

In Ungarn wurde durch D. Hezeyr') eine Lupinenkrankheit 
untersucht, bei der die jungen Pflanzen gelbe, dann braune Flecken 
auf den Blättern bekommen und in kurzer Zeit vertrocknen. Es wurden 
verschiedene Bakterien aus den kranken Blättern isoliert, von denen 
Bacillus elegans Hegyi die Ursache der Erkrankung sein soll. 

Endlich mag noch kurz erwähnt sein, dafs die Mosaikkrankheit 
des Tabaks anfangs auf Bakterien zurückgeführt wurde, während sie 
vielleicht nichts weiter ist als eine Erkrankung infolge von Boden- 
einflüssen. 

Eine Reihe von Bakteriosen weist insofern gemeinsame Züge auf, 
als ihre Erreger ganz nahe verwandte Arten von Pseudomonas sind. 
So fafst E. F. Smimn®) als „gelbe Pseudomonas-Gruppe“ eme 
ganze Anzahl von pathogenen Arten zusammen, von denen wir P. 
Hyacinthi, campestris, Phaseoli, Stewarti, Juglandis oder vascularum bereits 


1) Über den Schwamm der Tabakssetzlinge in Zeitschr. f. Pflanzenkr. II, 
1892, S. 327. e 

2) Bijdragen tot de kennis der bakterieele plantenziekten S. 72; Tijdsskr. over 
Plantenziekten VI, 1900, S. 176. 

3) New Jersey State, Agric. Exp. Stat. XI. Ann. Rep. 1890, S. 351. 

4) Vermont Agric. Exp. Stat. VI. Ann. Rep. 1892. 

5) Zeitschr. f. Pflanzenkr. V, 1895, S. 104. 

6) Ohio Agric. Exp. Stat. Bull. IV, 1891. 

7) Kiserletügyi Közlemenyek I, 1899, S. 232. . 

8) The cultural characters of Pseudomonas hyacinthi, P. campestris, P. phaseoli 
and P. Stewarti, four one-flagellate yellow bacteria parasitic on plants in JÜHSSH 
Dep. of Agric. Dir. of Veg. Phys. and Path. Bull. Nr. 23. Washington 1901. 


5 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


kennen gelernt haben. Die biologischen Unterschiede der ersten vier 
Arten sind von SMITH ganz ausführlich in der angegebenen Arbeit 
auseinandergesetzt worden. Aufserdem rechnet er noch hierher die 
folgenden: P. Dianthi (Arth. et Boll.) E. F. Smith wurde von ARTHUR 
als Ursache der Oarnations-disease (Dianthus) angesehen, ist aber 
nichts weiter als ein harmloser Saprophyt, während die Erkrankung selbst 
durch Aphiden hervorgerufen wird!). P. Amaranti E. F. Smith kommt 
bei mehreren Arten von Amarantus in Nordamerika vor und bräunt die 
Gefäfsbündel, imdem sie gleichzeitig von dem Organismus verstopft 
werden. P. Malvacearum E. F. Smith kommt auf Gossypium in Nord- 
amerika vor und erregt die als Atkinson’s Blattwinkel-Fleckenkrankheit 
bezeichnete Erkrankung (angular leaf-spot). 

Erwähnung sollen hier endlich noch die Schleimflüsse der 
Bäume finden, um deren Kenntnis sich namentlich F. Lupwis?) ver- 
dient gemacht hat. Es sind das schleimige Absonderungen, die zu 
gewissen Zeiten oft in grofsen Massen aus der Rinde gewisser Laub- 
bäume herausfliefsen. Sie verdanken wohl in den wenigsten Fällen 
Bakterien ihren Ursprung, wohl aber scheimen die Bakterien die 
schleimige Beschaffenheit des Flusses und vielleicht auch die weitere 
Ausbreitung der Krankheit in der Rinde zu verursachen. Jedenfalls 
kommen mit den Bakterien stets Eumyceten vergesellschaftet vor, so 
dafs wir von Organismengesellschaften sprechen können, die ausschliefs- 
lich in diesen Schleimflüssen vorkommen. Da sich später keine Gelegen- 
heit mehr findet, über diese eigentümlichen Erkrankungen zu sprechen, 
so sei an dieser Stelle das Wissenswerte darüber mitgeteilt. 

Lupwis unterscheidet den weifsen Schleimflufs, der an Eichen, 
seltner an Birken, Pappeln, Rotbuchen usw. auftritt. Die Rinde und 
das Cambium wird vollständig aufgelöst und vergärt; das Endprodukt 
fliefst in Form eines dicken, weifsen, säuerlich riechenden Schleimes am 
Baume herunter. Man findet regelmäfsig in ihm Zeueconostoc Lagerheimii 
Ludw. (= Streptococceus Migula), der dick aufgequollene Membranen 
besitzt, Endomyces Magnusii Ludw., einen niederen Ascomyceten mit 
Schläuchen, Chlamydosporen und Oidien, und endlich Saccharomyces 
Ludwigii Hansen als Erreger der Gärung. Der Ausflufs tritt gewöhn- 
lich von Juli an auf und wird von zahlreichen Insekten besucht, die 
vielleicht die Erkrankung weiterverbreiten. 

Der braune Schleimflufs tritt häufig an Apfelbäumen, an 
Alleebäumen, wie Rofskastanien, Pappeln, Birken usw., auf. Der Ent- 
stehungsort ist nicht, wie beim weifsen Schleimflufs, die Rinde, sondern 
das Holz. Meistens dauert der Ausflufs vom Frühjahr bis zum Winter 
und zerstört die Rinde vollständig. Das Holz wird unter Bildung des 
charakteristischen Buttersäuregeruches vollständig zersetzt. Gefunden 
wurde Micrococceus dendroporthos Ludw. und daneben Torula moniliordes 
Corda, eine Dematiee. Aufserdem treten noch Fusarien, Oidien und 
andere Pilze auf, die aber nicht konstant vorhanden sind. 

Als Mileh- und Rotflufs bezeichnete Lupwig die Ausflüsse an 
Stümpfen von Birken und Weifsbuchen, die namentlich im Frühjahr 
bei Beginn des Saftsteigens aufzutreten pflegen. Hier wurden Endo- 


1) A. F. Woopvs, Bacteriosis of Carnations in Centralbl. f. Bakt. u. Par., 2. Abt., 
III, 1897, S. 722 (hier die übrige Literatur). 

2) Vgl. Lehrbuch der niedern Kryptogamen, 1892, S. 89 ff., aufserdem Centralbl. 
f. Bakt., 1. Abt., XVI, 58, 905; 2. Abt, II, 337, VII, 350, 599. 


18. Das Verhältnis der Bakterien zu gesunden Pflanzen. 97 


myces vernalis Ludw., Rhodomyces dendrorhous u. a. gefunden. In Rot- 
buchenflüssen wächst Ascoödea rubescens Bref. et Lindau. Beim 
Moschusflufs an Linden wurde ein Leptothrix-ähnlicher Schizomycet ge- 
funden und Fusarium moschatum; in Schwarzpappeln fand SoRoKIN das 
Spirillum endoparagogicum (Fig. 4, 5). Endlich kommen auch schwarze 
Schleimflüsse vor, die aber ıhre Färbung meist gewissen blau- 
grünen Algen oder dunkelgefärbten Hyphomyceten verdanken. Da- 
neben finden sich auch Bakterien und andere Fadenpilze. 

Unsere Kenntnisse von den Ursachen, von der Ausbreitung und 
von der Wirkung dieser Krankheiten auf die Bäume sind noch aufser- 
ordentlich lückenhaft. 


18. Das Verhältnis der Bakterien zu gesunden Pflanzen. 


Es war bereits mehrfach in der vorstehenden Darstellung Gelegen- 
heit gegeben, die Frage zu streifen, ob Bakterien irgendwelcher Art 
imstande sind, in das lebende Gewehe der Pflanzen einzudringen und 
Krankheiten zu erregen. An wenigen Beispielen, z. B. von Pseudomonas- 
Arten, ist bisher gezeigt worden, dafs die Bakterien durch die Spalt- 
öffnungen ins Innere des Blattes einzudringen vermögen; das bezog 
sich aber nur auf obligat pathogene Arten; für Saprophyten müssen 
besondere Umstände gegeben sein, um ein Eindringen in das Gewebe 
zu ermöglichen. So wurde bei den Kartoffelfäulen ausführlich gezeigt, 
dafs nur bei besonderer Prädisposition der Knollen und Bakterien eine 
Infektion eintreten kann. Es liegen nun viele Versuche vor, welche 
zeigen sollen, wie die Bakterien sich im Gewebe der gesunden lebenden 
Pflanze verhalten. Namentlich von seiten der Mediziner wurde der 
Frage deshalb eine erhöhte Aufmerksamkeit zugewandt, weil man da- 
durch Fingerzeige für die Beurteilung der Epidemiologie von Typhus, 
Milzbrand, Cholera und andern plötzlich auftretenden Infektionskrank- 
heiten zu gewinnen hoffte. 

Von einigen älteren Untersuchern, wie FERNBACH, BucHNER und 
Fazıo, war bereits gezeigt worden, dafs pathogene Bakterien in lebenden 
Pflanzenteilen auf die Dauer nicht zu leben vermögen. Die ersten aus- 
gedehnten Experimentaluntersuchungen über Infektionen von Pflanzen 
mit pathogenen Bakterien stellte Lominsky!) an. Er impfte vermittels 
Einstiches verschiedene pathogene Bakterien (Typhus-, Milzbrandbacillen, 
Eiterkokken) auf Blätter und untersuchte, ob sich die Bakterien im 
Innern des Gewebes vermehren. In den meisten Fällen liefs sich eine 
Vermehrung der Bakterien nachweisen; so zeigte sich noch 42 Tage 
nach der Injektion der Milzbrandbacillus lebenskräftig. Typhusbacillen 
dagegen starben eher ab. Die Ausbreitung der Bakterien erfolgte in 
den Intercellularen; manchmal lassen sich die infizierten Gewebeteile 
schon makroskopisch als bleiche Flecken erkennen. Bei keimenden 
Weizenkörnern wurden im den Wurzeln diejenigen Bakterien wieder- 
gefunden, die dem Boden beigemischt worden waren, niemals aber er- 
folgte ein Übergang von den Wurzeln auf die oberirdischen Organe. 
Diese Resultate wurden im wesentlichen von A. HartıeB?) bestätigt, 


1) Über den Parasitismus einiger pathogener Mikroben auf lebenden Pflanzen 
in Wratsch, 1890, Nr. 6 (russ.); vgl. Centralbl. f. Bakt. VIII, 1890, S. 325. 

2) Über die Infektionsfähigkeit lebender Pflanzen mit dem bei der Maul- und 
ee vorkommenden Bakterium in Centralbl. f. Bakt. u. Par., 2. Abt., IV, 
1898, S. 26. 


88 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


welcher fand, dafs sein Bakterıium der Maui- und Klauenseuche eben- 
falls im lebenden Pflanzengewebe sich vermehren und lebensfähig bleiben 
kann, ohne dafs es allerdings in die Zellen selbst eindringt. 

Diese Resultate haben einer etwas schärferen Kritik nicht stand- 
gehalten. Bereits H. L. RusseiL!) wies für eine ganze Anzahl von 
saprophytischen wie pathogenen Bakterien nach, dafs sie zwar sich 
eine Zeitlang im Gewebe am Leben erhalten können, dafs aber ihre 
Zahl allmählich abnimmt. Ein Eindringen der Bakterien fand nur nach 
Verwundung der Oberhaut statt. Bisweilen verbreiteten sich die Bak- 
terien intercellular nach oben hin, niemals aber traten wirkliche Er- 
krankungen auf. Für den Milzbrandbacillus wiesen TH. KaspaREck und 
K. Kornautm?) nach, dafs die Pflanzen aus milzbrandverseuchten Böden 
den Bacillus nicht aufzunehmen vermögen. Zahlreiche Impfungen von 
andern pathogenen Arten auf Zwiebeln und Kakteen ergaben nur das 
Resultat, dafs die Bakterien sich je nach der Art einige Stunden bis 
Tage lebend erhalten, dann aber sicher absterben. E 

Nachdem B. Frank?) behauptet hatte, dafs die Knöllchenbakterien 
der Leguminosen in allen oberirdischen Teilen dieser Pflanzen vor- 
kämen, prüfte O. Zınsser*) in ausgedehnten Versuchsreihen die gesamte 
Frage von neuem. Die Bakterienreinkulturen wurden in die zu unter- 
suchenden Pflanzen eingespritzt und die aseptisch zerschnittenen 
Pflanzenteile dann später in Nährlösung aufgestellt. Es ergab sich bei 
allen Versuchen, dafs nach einer gewissen Reihe von Tagen die Bak- 
terien abgestorben waren. 

Aus allen diesen Arbeiten ergibt sich der Schlufs, dais gesunde 
Pflanzen nicht ohne weiteres durch Bakterien angegriffen werden können, 
sondern dafs die Pflanzen die Fähigkeit haben, die Bakterien unschäd- 
lich zu machen. Anders natürlich liegt die Sache, wenn Momente ein- 
treten, welche die Widerstandsfähigkeit der Pflanzen herabsetzen. Was 
über diesen Punkt bei den Kartoffelbakteriosen gesagt wurde, gilt wahr- 
scheinlich in mehr oder weniger zu modifizierender Weise von allen 
übrigen Pflanzen, weshalb hier nicht nochmals darauf eingegangen 
werden soll. 

Dafs unter Umständen die Bakterien normalerweise in Pflanzen ge- 
deihen können, ohne ihnen Schaden zu tun, zeigen die interessanten Be- 
obachtungen von A. ZIMMERMANN?). Auf den Blättern von Pavetta-Arten 
und Grumilea mierantha befinden sich kleine, knotenartige Verdickungen, 
die im Innern aus lockerem, schwammartigem Gewebe bestehen; in den 
Intercellularen dieser Bakteriengallen finden sich konstant zahllose 
Bakterien. Es bedarf noch der Aufklärung, wie man hier das Ver- 
hältnis zwischen Pflanze und Bakterium aufzufassen hat. 


1) Bacteria in their relation to vegetable tissue in John Hopkins Hospit. Rep. 
III, 1893, S. 223; vgl. Centralbl. f. Bakt. u. Par. XV, 1894, S. 169. E 

2) Über die Infektionsfähigkeit der Pflanzen durch Milzbrandböden in Prrüger’s 
Arch. CXIII, 1895, S. 293; ferner K. Korsavın, Über das Verhalten pathogener 
Bakterien in lebenden Pflanzengeweben in Centralbl. f. Bakt. XIX, 1896, S. 801. 

3) Über die Pilzsymbiose der Leguminosen in Landwirtsch. Jahrb. XIX, 1890, 
S. 598. 

4) Über das Verhalten von Bakterien, insbesondere von Knöllchenbakterien, 
in lebenden pflanzlichen Geweben in Pringsh. Jahrb. XXX, 1897, S. 429. 


5) Über Bakterienknoten in den Blättern einiger Rubiaceen in Pringsh. Jahrb., 
XXXxVL, 1901, 8.1. 


19. Die stickstoffsammelnden Bakterien. 89 


19. Die stickstoffsammelnden Bakterien. 


In den vorhergehenden Ausführungen wurde mehrfach die Frage 
nach der Herkunft der phytopathogenen Bakterien gestreift; im 
einzelnen Fällen konnte direkt erwiesen werden, dafs sie aus dem 
Boden stammten. Harmlose Bodenbewohner können also unter Um- 
ständen gefährliche Erkrankungen erzeugen. Schon aus diesem Grunde 
verdient die Bakterienflora des Erdbodens eine erhöhte Beachtung. Viel 
wichtiger aber erweisen sich die Bodenbakterien oder wenigstens ge- 
wisse Arten davon für die Ernährung der höheren Pflanzen, indem 
sie den Ammonstickstoff, der ım Boden sich befindet, assimilieren 
und ihn in Salpeterstickstoff überführen, welcher von den Wurzeln 
aufgenommen werden kann. Neben diesen stickstoffumwandelnden 
Bakterien kommen aber auch solche vor, welche den Luftstickstoff 
aufnehmen und verarbeiten. Sie vermögen also den Boden mit 
Stickstoffverbindungen anzureichern. Es ist daher nicht weiter ver- 
wunderlich, wenn einige Pflanzen, nämlich die grofse Familie der 
Leguminosen, dazu übergegangen sind, gewissen stickstoffassimilieren- 
den Bakterien eine Zuflucht in besonderen Organen ihres Wurzelsystems 
zu gewähren, um sich so auf bequeme Weise die Stickstoffverbindungen 
aneignen zu können. Obwohl beide Themata nicht streng zur Phyto- 
pathologie gehören, soll doch kurz darauf eingegangen werden, weil 
dadurch manche Frage der Bodenwirkung auf die Pflanzen ihre natür- 
liche Erklärung findet. 

Jeder Ackerboden enthält in gröfserer oder geringerer Menge 
Salpeterstickstoff, der für das Gedeihen und namentlich für den Frucht- 
ansatz der Kulturpflanzen von gröfster Bedeutung ist. Enthält ein 
Boden nicht die dazu notwendige Menge, so mufs diesem Mangel 
durch künstliche Zufuhr von Düngemitteln abgeholfen werden. 

Nun wird aber dem Boden bei weitem nicht aller Stickstoff in 
Form von Salpeterstickstoff zugeführt, sondern in anderer Form. 
Alle diejenigen Stoffe, welche fäulnisfähig sind (Dungstoffe, Ernte- 
rückstände usw.), werden zuerst durch die Fäulnisbakterien so weit ver- 
arbeitet und zersetzt, dafs neben geringen Mengen von freiem Stick- 
stoff Ammoniak entsteht. Dieser Ammoniak wird im Boden nicht frei, 
sondern er wird zu Nitriten umgewandelt und diese zu Nitraten. Ur- 
sprünglich hielt man diesen Prozefs für einen rein chemischen, bis man 
aus gewissen Tatsachen den Schlufs zog, dafs dabei Bakterien beteiligt 
sein müfsten. Vielfache Versuche brachten keine Klarheit, bis es endlich 
WINoGRADSKY gelang, die Salpeterbakterien (Fig. 4, 9) rein zu züchten und 
ihre Lebensweise vollkommen aufzuhellen. Danach hat man es mit 
zwei verschiedenen Gruppen von Bakterien zu tun; die einen ver- 
arbeiten den Ammonstickstoff zu Nitriten (Nitritbakterien), die 
andern die Nitrite zu Nitraten (Nitratbakterien). Mit andern 
Worten also: die Nitritbakterien spalten aus dem Ammon- 
stickstoff die salpetrige Säure ab, welche von den Nitrat- 
bakterien zu Salpetersäure umgesetzt wird. Beide Bakterien- 
gruppen kommen in jedem Boden nebeneinander vor und greifen mit 
ihrer Tätigkeit so ineinander, dafs nur das Endprodukt, der Salpeter- 
stickstoff, erscheint. Alle diese wachsen aörob und assimilieren den 
Kohlenstoff der Luft. Neben diesen nitrifizierenden Arten gibt es nun 
auch denitrifizierende Bakterien, welche also Nitratverbindungen 
wieder zu freiem Stickstoff reduzieren. Die Tätigkeit dieser stickstoft- 


90 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


zerstörenden und der Landwirtschaft höchst schädlichen Arten ist im 
allgemeinen keine intensive und gewinnt nur unter gewissen Voraus- 
setzungen eine höhere Bedeutung. 

Während also durch die Salpeterbakterien der Ammoniak in auf- 
nahmefähige Verbindungen gebracht wird, kommt durch eine andere 
Gruppe von Bakterien auch der andere Rest der Fäulnis, der freie 
Stickstoff, zur Verarbeitung, zugleich damit auch Stickstoff aus der 
Atmosphäre. Es hat ebenfalls langer Arbeit bedurft, ehe man die 
Tätigkeit dieser stickstoffsammelnden Bakterien zu beurteilen verstand. 
Den Ausgangspunkt dieser ganzen Untersuchung bildeten die sogenannten 
Wurzelknöllchen der Leguminosen, knollige Anschwellungen 
oder seitlich ansitzende, mannigfach gestaltete Gebilde am Wurzelsystem 
(Fig. 10u.11,7). Dafs diese Knöllchen für die Ernährung der Pflanzen eine 


Fig. 10. Leguminosenknöllchen. 
Wurzelknöllchen von Robinia pseudacaeia. Nat. Gr. Nach NopeE. 


gewisse Bedeutung haben mufsten, schlofs man schon aus der Tatsache, 
dafs beim Fruchtansatz die Knötchen ausgesogen wurden; ihr Inhalt 
wurde also zum Aufbau der Frucht verwendet. Aufserdem wulste 
man in der Praxis längst, dafs die Leguminosen den Boden nicht seines 
Stickstoffes beraubten, sondern ihn noch vermehrten (Stickstoff- 
mehrer). Man verwendet sie deshalb gern als Gründüngung und als 
Zwischenfrucht. Was die Ursache dieser eigentümlichen Tatsache war, 
liefs sich aber erst mit Hilfe der neueren bakteriologischen Methoden 
klarlegen. 

Es kann nicht meine Aufgabe sein, ausführliche Angaben!) über 
die Geschichte der Erforschung der Knöllchen zu geben, sondern es 
soll nur kurz so viel angeführt werden, als zum Verständnis der Auf- 
fassung von dem gegenseitigen Verhältnis von Leguminose und Bak- 
terien notwendig ist. 

Das Vorhandensein von Knöllchen an den Wurzeln der Legumi- 
nosen war bereits den älteren Botanikern bekannt, aber erst 1879 wies 


!) Neuere Darstellungen finden sich in A. Fıscner, Vorlesungen usw., S. 155, 
und in Larır, Handb. d. techn. Myk., 2. Aufl., III, S. 26 (von L. Hırrxer). 


19. Die stickstoffsammelnden Bakterien. 97 


B. Frank nach, dafs die Knöllchen im sterilisierten Boden nicht ent- 
stehen. Schon diese Tatsache hätte darauf führen müssen, dafs es 
sich bei der Bildung der Knöllchen um irgendeine Wechselbeziehung 
zwischen Mikroorganismen und den Wurzeln handeln müsse. Indessen 
konnte man diesen Gedanken deswegen nicht fassen, weil man über 
die anatomische Struktur der Knöllchen ganz eigenartige Anschauungen 
hegte. Bereits 1867 hatte M. Woronın darauf hingewiesen, dafs im 


Fig. 11. Leguminosenknöllchen. 


1 Wurzelknöllchen von Lupinus luteus. 2 Bakterien («) und Bakteroiden (b—d) von Vicia sativa. 

Stark vergr. 3 Querschnitt durch ein Knöllchen von Vicia sativa. 10:1. 4 Zelle des Bakteroiden- 

gewebes der Lupine. 600:1. 5 Infektionsschlauch der Erbse, durch die Zellen vordringend. 650: 1. 
6 Infektionsfaden der Erbse. 175:1. (1-3 nach HıLrner, #—6 nach A. FıscHer.) 


Innern der Knöllchen in den Zellen Gebilde vorhanden seien, die 
Bakterien ähnlich sähen. Nachdem verschiedene Ansichten über die 
Natur dieser Bakteroiden geäufsert waren, nahm man auf Grund der 
Forschungen von BRUNCHORST und TscHircH an, dafs man es mit eigen- 
artigen Eiweifskristalloiden zu tun hätte, die zur Stickstoffspeicherung 
in Beziehung ständen. In diese Zeit (1887) fällt die Bekanntgabe der 


99 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Resultate der klassischen Untersuchungen von H. HELLRIEGEL und 
H. WirrarTHt),. Sie erwiesen aufs einleuchtendste, dafs der Stickstoff 
der Leguminosen nicht aus dem Boden stammen könnte, sondern nur 
aus der Atmosphäre; gleichzeitig aber zeigten sie, dafs die Pflanze 
nicht von selbst den freien Stickstoff assimilieren kann, sondern dafs 
sie dazu der Vermittlung von Mikroorganismen, die in den Knöllchen 
sitzen, bedarf. Damit war der richtige Weg für die weitere Forschung 
geliefert. Es folgte dann im Jahre 1888 die Reinkultur der Knöllchen- 
bakterien durch BEIERINCK, bald darauf auch die Bestätigung dieser 
Untersuchungen durch andere Forscher. PraZmowskı und B. FRANK 
wiesen nach, wie die Einwanderung der Bakterien in die Wurzel er- 
folgt. Während zuerst angenommen wurde, dafs die Knöllchenbakterien 
nur zu einer einzigen Art gehören, ist durch die eifrige Forschung im 
letzten Jahrzehnt festgestellt worden (z. B. von NOoBBE, HiLTNEr, 
BEIJERINCK u. a.), dafs wir es mindestens mit zwei Arten zu tun haben, 
von denen jede wahrscheinlich wieder eine ganze Anzahl von An- 
passungsformen bildet. So läfst sich das Rhiz zobium (Bacillus) Beijerinckii 
nicht oder sehr schwer auf Gelatine züchten; es gedeiht nur auf Agar 
und findet sich im den Knöllchen von Lupinen, Serradella und Soja. 
Die andere Art, Rhizobium radieicola, dagegen wächst auf Gelatine gut 
und umfafst alle übrigen Knöllchen. Diese Organismen sind in den 
Ackerböden in gröfserer oder geringerer Menge vorhanden und wandern 
von da in die Wurzeln ein. In vielen Fällen bedarf es aber erst einer 
Anreicherung der Bakterien, um die Kultur der Leguminosen zu er- 
möglichen. Das geschieht am einfachsten durch Aufstreuen von Erde 
eines Feldes, auf dem dieselben Leguminosen bereits kultiviert wurden, 
Auch einen Impfdünger, Nitragin, der im wesentlichen aus Reinkulturen 
der Rhizobien besteht, hat man empfohlen. 

Um nun das Verhältnis zwischen Leguminose und Bakterien, das 
man gewöhnlich als Symbiose bezeichnet, näher zu charakterisieren, 
mag jetzt noch einiges über Bau und Entwicklung der Knöllchen ge- 
sagt werden. Schneidet man ein jJüngeres Knöllchen auf, so erblickt man 
erofse, mit feinstrichligem Inhalt erfüllte Zellen, eich man mit dem 
Namen Bakteroidene ewebe bezeichnet (Fig. 11, 3). Entweder wird 
das ganze Innere des Knöllchens von diesem Gewebe eingenommen, 
oder es sind mehrere Nester davon vorhanden, die häufig miteinander 
im Zusammenhang stehen. Diese Zellen enthalten die Bakterien, die 
aber nur in jüngeren Stadien der Knöllchen als feine, kurze Stäbchen 
zu sehen sind (Fig. 11, 9. Sehr bald verändern sie ihre Gestalt und 
nehmen Involutionsformen an, die allerhand Gestalten zeigen (Fig. 11, 2). 
Besonders häufig sind dreigablige Zellen, doch kommen "auch Eine 
unförmlich angeschwollene oder mehrfach verzweigte Formen vor. Diese 
früher für Eiweifskristalle angesehenen Körper sind also die durch un- 
günstige Verhältnisse in ihrer Gestalt beeinflufsten Bakterien (Bakte- 
roiden). Wenn die Pflanze zur Fruchtbildung schreitet, so löst sie 
die Bakteroiden allmählich auf; zuletzt finden sich in den zusammen- 
gefallenen Knöllchen nur noch Trümmer von Bakteroiden und daneben 
auch noch einige intakte Stäbchen, die durch die Verwesung der 
Knöllchen in den Boden gelangen. 

Die Besiedlung der Wurzeln mit den Bakterien erfolgt durch Ver- 


!) Untersuchungen über die Stickstoffnahrung der Gramineen und Leguminosen, 
Beilageheft zu der Zeitschr. d. Ver. f. d. Rübenzucker-Industr. d. D. R., 1888. 


19. Die stickstoffsammelnden Bakterien. 03 


mittlung der Wurzelhaare, wenigstens bei der Erbse. Unter der Ein- 
wirkung der an der Aufsenwand sitzenden Bakterien verkrümmen sich 
die Wurzelhaare, und man sieht dann an einer solchen verbildeten Stelle 
im Innern eine schleimige Kolonie von Bakterien. Von ihr geht ein 
glänzender, mit Bakterien erfüllter Schlauch aus, der durch das Wurzel- 
haar bis zu den Rindenzellen wächst und sich hier zu verzweigen be- 
ginnt (Fig. 11,5, 6). Die Zellen der Wurzel werden durch die sich aus 
dem Schlauche loslösenden Bakterien zu lebhaftem Wachstum angeregt 
und bilden das Bakteroidengewebe. Zuerst glaubte man in dem Schlauche 
einen Myxomyceten oder einen andern Pilz zu sehen; nachdem aber der 
Zusammenhang mit den Bakterien erkannt war, gab ihm Frank den 
Namen Infektionsfaden. 

Von den in Reinkultur gezüchteten Bakterien wurde festgestellt, 
dafs sie den Stickstoff aus der Luft assimilieren und deshalb der 
Leguminose diese Stickstoffquelle zugänglich machen. Das kann aber 
nur geschehen, wenn die Eiweifsprodukte der Bakterien, wie sie in 
den Bakteroiden gebildet sind, aufgelöst werden. Die Pflanze also 
nimmt die Bakterien gastlich in ihren Wurzeln auf, läfst sie hier eine 
Zeitlang ihre stickstoffsammelnde Tätigkeit entfalten und tötet sie dann 
allmählich ab, um sie für ihre Ernährung zu verwenden. Wir treffen 
also auf ein ganz ähnliches Verhältnis, wie es zwischen Pilz und 
Alge bei den Flechten herrscht. Ebenso wie hier die Aloe gefangen- 
gehalten und nach Belieben ausgenutzt wird, so geschieht dasselbe 
dort mit den Bakterien. Fassen wir also das Verhältnis der Flechten- 
componenten zueinander als Parasitismus auf, so müssen wir es auch bei 
den Leguminosenknöllchen tun. Wir kommen demnach, wie A. FISCHER 
treffend ausführt, zu der paradox klingenden Anschauung, dafs eine 
höhere Pflanze parasitisch auf Bakterien lebt. Damit ist aber meines 
Erachtens die hier in Betracht kommende Ernährungsfrage viel schärfer 
präzisiert als mit dem farblosen Ausdruck „Symbiose“, unter dem man 
sich alles mögliche vorstellen kann. 

Aufser den in die Leguminosen eindringenden Bakterien gibt es 
auch noch andere Stickstoffsammler. So isolierte WINOGRADSKY aus ver- 
schiedenen Bodenarten einen Organismus, den er Clostridium Pasteurianum 
nannte (Fig. 4, 8). Diese Bakterie wächst am besten in stickstofffreier 
Nährlösung, wenn zugleich noch ein vergärfähiges Material (z. B. Zucker) 
vorhanden ist. Wahrscheinlich gibt es noch andere, nahe verwandte 
Arten, die sich ähnlich verhalten, indessen wissen wir noch zu wenig 
davon. Man hat auch mit Bakterien aus der Gruppe des B. subtilis 
Stickstoffanreicherung des Bodens erreichen wollen und hat zu diesem 
Behufe einen Impfstoff, Alinit, empfohlen. Wie jetzt wohl durch 
zahlreiche Versuche festgestellt ist, hat Alinit den auf ihn gestellten 
Erwartungen nicht entsprochen; trotzdem haben sich aber aus den zur 
Lösung dieser Frage angestellten Untersuchungen Fingerzeige ergeben, 
dafs noch viele Bakterienarten die Fähiskeit besitzen, im Boden eine 
Stickstoffanreicherung zu veranlassen. 


94 III. Eumycetes (Fadenpilze). 


Drittes Kapitel. 
Eumycetes (Fadenpilze). 


Die Eumycetes oder Fadenpilze, auch wohl „Pilze“ schlecht- 
hin benannt, besitzen im Gegensatz zu den beiden andern Abteilungen, 
den Myxomyceten und Schizomyceten, einen ungleich höhern Formen- 
reichtum in ihrem Aufbau und eine weit gröfsere Zahl von Gattungen 
und Arten. Da sich unter ihnen sehr viele obligate Parasiten befinden, 
die auf ganz bestimmte Nährpflanzen angepatist sind, so beanspruchen 
sie viel mehr Aufmerksamkeit und Interesse als die wenigen Parasiten 
der beiden ersten Abteilungen. 

Ich will im folgenden versuchen, die allgemeinen Züge des Auf- 
baues und der Fruchtentwicklung zu schildern, und gleichzeitig auch 
einen Überblick über das System und damit den Zusammenhang: der 
Formen geben. Die Einzelheiten der Lebensgeschichte der einzelnen 
Klassen und Familien vergleiche man bei den betreffenden Abschnitten. 

Schon der Name „Fadenpilze* spricht den Gegensatz zu den 
Myxomyceten und Schizomyceten aus und zeiet, dafs das Haupt- 
charakteristikum dieser Abteilung die Bildung von Fäden oder 
Hyphen ist. Wie bei allen Pflanzen, so bildet auch hier das Elementar- 
organ, aus dem sich der ganze Pilz aufbaut, die Zelle. Die Zellen, 
deren Form und Gröfse natürlich höchst verschieden sein kann, treten 
zu Fadenkoniplexen zusammen, zu einer Hyphe. Die Gesamtheit der 
Hyphen bildet den vegetativen Teil des Pilzes, den Thallus. Den 
a. des fruktifikativen Teiles lassen wir hier vorläufig aufser acht, da 

‘ je nach der Klasse verschieden ist und wenig gemeinsame Züge 
en. Wenn die Hyphen keine bestimmte äufsere Form aufweisen, 
sondern regellos verlaufen und nur in oder auf der Pflanze befind- 
liche Überzüge oder Fadenkomplexe bilden, so nennen wir dies ein 
Mycelium (Mycel) . So besitzen alle Eumyceten in der Jugend ein 
Mycel, aus dem sich dann erst bei den höhern Gruppen ein bestimmt 
geformter Thallus herausbildet. 

Die Zelle setzt sich, wie bei den höhern Pflanzen, aus der Membran, 
dem Plasma, dem Kern und den übrigen Inhaltsbestandteilen, die meist 
als Reservestoffe dienen, zusammen. Die Membran besteht nicht aus 
reiner Cellulose, sondern aus einer chitinartigen Grundsubstanz sowie aus 
Modifikationen der Cellulose, die noch wenig untersucht sind. In der 
Jugend stellt sie ein sehr dünnes, hyalines Fäutchen dar, das erst im 
Laufe des Wachstums dicker wird, sich durch Auf- oder Einlagerung 
an bestimmten Stellen weiter differenziert und häufig durch Farbstoft- 
einlagerungen gefärbt erscheint. Die Auflagerungen auf der Membran 
zeigen die verschiedenste Gestalt, so gibt es Höcker, Buckel, Spitzen, 
Ringe usw.; anderseits werden bei “ gleichmätsiger Verdickung der 
Wandung gewisse Stellen ausgespart, wodurch Kanäle oder Poren ent- 
stehen. Wir kennen solche bei den vegetativen Zellen, wo sie den 
Übertritt des Plasmas von einer Zelle zur andern vermitteln, und bei 
den Sporen als sogenannte Keimporen, zu denen der Keimschlauch 
heraustritt. Die Färbung der Membranen ist höchst mannigfaltig, es 
können gelbe, grüne, blaue , braune, olivengrüne und schwarze Ein- 
lagerungen auftreten; namentlich bei den Sporen finden sich aufser- 
ordentlich verschiedene Farbennuancen der Membran. Sehr häufig 


III. Eumycetes (Fadenpilze). 95 


finden sich aufsen auf der Membran oder auch in ihr Ablagerungen 
von Kristallen von oxalsaurem Kalk; gelegentlich sind auch Verholzungen 
(z. B. bei Polyporeen) und Harzablagerungen beobachtet worden. Das 
Wachstum der Membran, und damit der ganzen Zelle, findet, wenn wir 
von den wenigen einzelligen Hefen absehen, nur an der Spitze statt, 
in einer ganz bestimmten schmalen, ringförmigen Zone. Unmittelbar 
hinter ihr ist die Fähigkeit zur Streckung bereits erloschen. Auch 
dieses echte Spitzenwachstum bildet ein wichtiges Unterscheidungs- 
merkmal gegenüber den beiden andern Abteilungen. 

Das Plasma unterscheidet sich in seinem Aufbau wohl kaum von 
dem der übrigen Pflanzen. Im allgemeinen verteilt es sich bei älteren 
Zellen an der Membran und bildet einen Schlauch, dessen Lumen von 
einzelnen Querbändern durchzogen wird. In jungen, schnellwachsenden 
Zellen ist es ganz eleichmäfsie - verteilt, namentlich am Scheitel; später 
beginnt es sich dann durch Vakuolen zu 'zerklüften, es wird „schaumig“. 

Im Plasma eingebettet finden wir als auffällige Gebilde die V akuolen, 
die mit Zellsaft erfüllt sind. Von anorganischen Einschlüssen wären 
die Kristalle von oxalsaurem Kalk zu erwähnen. Weitaus häufiger 
sind aber Kristalloide organischer Natur, hauptsächlich wohl 
von Eiweifskörpern. Diese noch wenig untersuchten Gebilde treten 
bei Mucoraceen (Mucorin), Saproleeniaceen (Cellulin), Erysipheen 
(Fibrosin) usw. auf. Sehr häufig findet man Fette und fettes Ol. 
Letzteres tritt in Form von kleinen Kügelchen oder gröfseren, mehr 
oder weniger kuglisen Ansammlungen auf und läfst sich durch Reag entien 
leicht nachweisen. Ather, Alkohol, Chloroform, Chloralhydrat, Benzol 
lösen es auf, Alkannatinktur färbt es rot und 1%/oi ige Überosmiumsäure 
braun. Die Färbung der Öltropfen ist verschieden: neben den glänzenden, 
hyalinen, stark lichtbrechenden Tropfen kommen rote, gelbe, grüne 
oder fast schwarze, je nach der Art, vor. Harze werden hauptsächlic :h 
bei den Hutpilzen angetroffen. Aufserdem finden wir noch sehr viele als 
Reservestoffe anzusehende Körper, die im Zellsaft oder Plasma gelöst 
oder fein verteilt sind; ich nenne vor allem das wichtige, die Stärke 
ersetzende Glykogen, ferner Mannit, Farbstoffe u. a. Dagegen 
fehlen den Pilzen stets die Chlorophylikörner und die aus dem 
Assimilationsprozefs entstehenden Stärkekörner. 

Als Träger der Eigenschaften der Zelle kommen die Kerne in 
Betracht. Sie sind meist nur von sehr geringer Gröfse und lassen 
nur in wenigen Fällen im ruhenden Zustand eine Differenzierung er- 
kennen. Ein Nucleolus kann meist durch Farbstoffe nachgewiesen 
werden, Wichtig ist die Teilung der Kerne. Da aber die Einzelheiten 
bei den einzelnen Gruppen sehr verschieden sind, so soll an den ge- 
eigneten Stellen so viel davon mitgeteilt werden, wie zum V erständnis 
notwendig ist. Erschöpfend ist unsere Kenntnis der Kernvorgänge 
keineswegs. Ganz allgemein sei hier nur bemerkt, dafs sich sowohl 
amitotische Teilung (Fragmentation., direkte Zerschnürung) wie mito- 
tische (Segmentation, Bildung von Kernfiguren) vorfindet. Während in 
den Zellen der höhern Pflanzen sich stets nur ein Kern vorfindet, be- 
sitzen die Pilzzellen meist zwei oder mehrere Kerne. 

Nachdem wir die Grundbestandteile der Zelle kennen gelernt 
haben, soll kurz ihre Form und die Art der Verbände eeschildert 
werden. Meistens besitzen die Pilzzellen eine langgestreckte, cylindri- 
sche Gestalt; doch kommen daneben auch kuglige, tonnenförmige, ei- 
förmige und andere Formen vor. Besonders mannigfach in der Forın 


\ 
96 III. Eumycetes (Fadenpilze). 


haben sich die Sporen der Pilze ausgebildet. Bei der grofsen Klasse 
der Phycomyceten wird das Mycel von einer einzigen Zelle (Fig. 12, 7) 
gebildet, die sich in der mannigfachsten Weise verzweigen und einen 
weit ausgedehnten Komplex bilden kann. Dieses eimzellige Mycel wird 
später seine genauere Besprechung bei den Phycomyceten finden. Bei 
allen übrigen Pilzen, mit Ausnahme weniger Gruppen, wie z. B. Saccharo- 
myceten, schliefsen sich die Zellen zu fadenförmigen Hyphen zusammen, 
die mit ausgesprochenem Spitzenwachstum fortwachsen und sich ım 
typischer monopodialer oder sympodialer Weise verzweigen können 
(Fig. 12, 2). Dichotomieen des Scheitels kommen am typischen Mycel 
wohl nur selten vor, dagegen häufig bei Haustorien, sklerotialem Gewebe 
usw. Neben diesem typischen Mycel, bei dem alle Zweige in dauerndem 
Verbande bleiben, findet sich noch das Sprofsmycel, welches sich äufser- 
lich schon dadurch von jenem unterscheidet, dafs die einzelnen Zellen 
nicht in gerader Linie, sondern zu mehr oder weniger baumförmigen 
Kolonieen angeordnet sind. Die Tochterzellen gehen aus der Mutter- 
zelle nicht mehr durch Streckung des Scheitels und Abgliederung 
mittels einer Scheidewand hervor, sondern durch Sprossung. Dazu 
treibt die Mutterzelle an einem bestimmten Punkte eine kleine Aus- 
stülpung hervor, die sich vergröfsert und sich nach gewisser Zeit von 
der Mutterzelle abtrennt. Wenn mehrere solcher Sprofszellen oder 
Sprofskonidien (Hefenkonidien) entstehen, die dann wieder 
aussprossen können, so entstehen baumartig angeordnete Kolonieen, 
die sich früher oder später in ihre Einzelzellen auflösen. Wir werden 
später noch öfter Gelegenheit haben, auf diese myceliale Vermehrung 
durch Sprossung zurückzukommen. 

Die Hyphen laufen nun nicht blofs neben- und zwischeneinander 
her, sondern sie treten bei den höhern Pilzen zu mehr oder weniger 
ausgesprochenen Gewebeverbänden zusammen. Als ersten Anfang zu 
einer engern Vereinigung von Hyphen mögen die Fusionen oder Anasto- 
mosen gelten, wie sie in Form einfacher Verwachsungen bei vielen 
Ascomyceten, in Form von Schnallen bei den Basidiomyceten zu finden 
sind. Alle Arten der Verflechtungen von Pilzhyphen werden mit dem 
Gesamtnamen Plectenchym bezeichnet. Man unterscheidet je nach 
der Art und der Dichte -der Hyphenverflechtung viele Arten von 
Plectenchymen, von denen nur die wichtigsten hier genannt werden 
können. Das Hautplectenchym stellt den einfachsten Typus dar; 
dazu gehören die dichten Decken der Schimmelpilzmycelien, die Kahm- 
häute der Fadenpilze u. a. Unter Strangplectenchym versteht 
man das Zusammentreten von parallelen Hyphen zu Strängen. Hier- 
her gehören z.B. die Coremien, die aus parallel verlaufenden Fäden 
bestehen, die Rhizomorphen, die bereits weiter in Rinde und Mark- 
gewebe differenziert sein können u. a. Sobald der parallele Faden- 
verlauf aufhört und an seine Stelle eine unregelmäfsige Verflechtung 
der Hyphen eintritt, erhalten wir die typischen Pilzgewebe, wie sie 
sich in weitester Verbreitung im Pilzreich finden. Die Verflechtung der: 
Hyphen kann so eng und ihre Zergliederung in Teilzellen so weitgehend 
sein, dafs auf dem Querschnitt das Bild eines Parenchyms vorgetäuscht. 
wird. Wir nennen das Gewebe dann Paraplectenchym (Pseudo- 
parenchym) (Fig. 12, 3a). Gewinnen wir dagegen auf dem Quer- 
schnitt den Eindruck eines Prosenchyms, d.h. vorwiegend langgestreckte. 
Zellenden und Lücken, so sprechen wir von Prosoplectenchym 
(Fig. 12, 3b). Diese beiden extremen Typen sind durch mannigfache. 


eingriffe auf die Entwicklung der Pflanze ausüben, einen noch grölseren Raum wie 
früher eingeräumt. Sie ist bestrebt, immer darauf hinzuweisen, wie die Pflanze das 
Produkt ihres speziellen Standorts ist, wie bei derselben Art die einzelnen Individuen 
stofflich und gestaltlich je nach den vorhandenen Ernährungsbedingungen von- 
einander abweichen, und wie die verschiedenen Individuen den einzelnen Krankheits- 
ursachen gegenüber sich in ganz verschiedenem Grade widerstandsfähig erweisen. 
Deshalb muls nicht auf die lokale Bekämpfung oder Abhaltung des Parasiten, 
sondern auf die Stärkung der natürlichen Immunität und Anzucht widerstands- 
fähiger Varietäten das Hauptgewicht gelegt werden. 


Erster Band. 


Diese Anschauungen finden sich nun in dem allgemeinen Teile des ersten 
Bandes in der Einleitung ausführlicher auseinandergesetzt. Es wird zunächst er- 
örtert, was als Krankheit behandelt werden muls, und dabei darauf hingewiesen, 
dafs auch die Abweichungen vom Kulturzweck zur Besprechung gelangen müssen, 
obwohl sie oftmals gar keine eigentlichen Krankheiten darstellen. Dies gibt Ver- 
anlassung, die Abhängigkeit des Organismus von der Umgebung speziell zu er- 
örtern und die Fragen über die Entstehung einer Krankheit und das Wesen des 
Parasitismus sowie über Krankheitsvererbung und Degeneration zu besprechen. 

Aus diesen Betrachtungen ergibt sich die Notwendigkeit, denjenigen, der sich 
wissenschaftlich mit der Pathologie beschäftigen will, auf die früheren Anschauungen 
über das Wesen der Krankheiten und ihr Zustandekommen aufmerksam zu machen, 
und dies geschieht in einem zweiten, neu hinzugekommenen Abschnitt, der die 
geschichtliche Entwicklung behandelt. 

In dem nun folgenden speziellen Teile wird im ersten Abschnitt auf die Er- 
scheinungen eingegangen, die durch ungünstige Bodenverhältnisse veranlalst 
werden. Das erste Kapitel behandelt die Lage, das zweite die ungünstige physi- 
 kalische Bodenbeschaffenheit. Die chemischen Verhältnisse werden in den Kapiteln 
«Wasser» und «Nährstoffmangel und -überschuls» eingehend besprochen. 

Im zweiten Abschnitt finden wir eine eingehendere Darlegung der Wirkungen 
schädlicher atmosphärischer Einflüsse, wobei die neueren Untersuchungen Sorauers 
über die Frostschäden einen breiteren Raum einnehmen und durch zahlreiche Ab- 
bildungen erläutert werden. Dem Kapitel über Wärmemangel folgen die über 
Wärmeüberschuls, Lichtmangel und -überschufs, Blitz, Sturm, Hagel usw. 

So wie die vorigen Abschnitte hat auch der Abschnitt über schädliche Gase 
eine wesentliche Erweiterung in Rücksicht auf die sich beständig steigernden Prozesse 
zwischen Landwirtschaft und Industrie erfahren. In gleicher Weise ist bei der 
Wundbehandlung besondere Rücksicht auf die im praktischen Leben vorkommenden 
Fälle genommen worden, indem die Kapitel über Schröpfen und Schälen der Bäume 
sowie Veredlung und Stecklingszucht unter Zuhilfenahme zahlreicher anatomischer 
Bilder auf wissenschaftlicher Basis ausführlich behandelt worden sind. 


Zweiter Band. 


Im zweiten Bande beginnt Prof. Lindau seine Darstellung der durch pflanz- 
liche Schmarotzer hervorgerufenen Krankheiten mit der Schilderung der parasitischen 
Pilze und behandelt in einem zweiten Abschnitt die parasitären Algen, im dritten 
die phanerogamen Schmarotzer. 

Unter Übernahme der Abbildungen der vorigen Auflage und reichlicher 
Vermehrung derselben werden nach Besprechung der Schleimpilze (Myxomycetes) 
schon im ersten Hefte die bereits sehr zahlreich gewordenen Bakterienkrankheiten, 
dargestellt. Die nächsten Hefte werden die Mycelpilze (Eumycetes) in der dem 
Standpunkt des Verfassers entsprechenden Anordnung bringen, und zwar zunächst 
die Algenpilze (Phycomycetes) in ihren Unterabteilungen der Eisporenpilze (Oomy- 
cetes) und Jochpilze (Zygomycetes). Es werden sich daran die Schlauchpilze (Ascomy- 
cetes) und Basidienpilze (Basidiomycetes) sowie die Fungi imperfecti anschlielsen. 


Dritter Band. 


Im dritten Bande fa/st Dr. Reh alle praktisch wichtigen Beschädigungen 
durch Tiere zusammen. 

Nach einem einleitenden Abschnitt, der über die Biologie der schädlichen 
Tiere, ihre Verbreitung und Schädigungsform handelt, wendet sich Dr. Reh zur 
systematischen Übersicht und beginnt im zweiten Abschnitt seine Darstellung mit 
den Würmern und pflanzenschädlichen Crustaceen. An diese Kapitel gliedern sich 
die Tausendfülse, Spinnen und Milben, Insekten und schliefslich die Wirbeltiere. 
Der dritte Abschnitt beschäftigt sich mit der Bekämpfung, bei der im ersten Kapitel 
die natürlichen Feinde aus dem Tierreiche, im zweiten Kapitel die Feinde aus dem 
Pflanzenreiche, nämlich die insektentötenden Pilze, besprochen werden. Es folgen 
sodann die Kapitel über die mechanischen und chemischen Bekämpfungsmittel und 
die dazu gehörigen Apparate. Der letzte Abschnitt wird die Bedeutung der Dis- 
position, für tierische Angriffe behandeln. 

Übereinstimmend bei allen Bearbeitern ist das Bestreben gewesen, wissenschaft- 
liches Material zu geben, aber dieses Material so darzustellen, dais sich auch der 
keine speziellen Vorkenntnisse besitzende Leser in den Stoff einarbeiten kann. Aus 
diesem Grunde sind bei dem Gebrauch der technischen Ausdrücke erklärende Um- 
schreibungen eingeflochten worden. Durch die Einrichtung, nach einer allgemeinen 
Einleitung bei jedem Kapitel die einzelnen Krankheitsfälle in knapper Darstellung 
vorzuführen, ist nicht nur Raum gewonnen, sondern auch die Verwandtschaft der 
einzelnen Krankheiten angedeutet. Wo es nötig erschien, sind synoptische Tafel- 
bilder beigegeben. 

Bei allen diesen Erweiterungen des wissenschaftlichen Teils des Handbuchs 
ist aber die in den früheren Auflagen bereits zum Ausdruck gebrachte Methode 
beibehalten worden, bei jeder Gelegenheit auf das praktische Bedürfnis der leichten 
Erkennung und der möglichen Bekämpfung oder Vorbeugung der Krankheiten 
hinzuweisen, so dals das Handbuch in seiner neuen Form als das umfassendste aller 
bis jetzt existierenden Werke auf dem Gebiete der Phytopathologie bezeichnet werden 
darf und hoffentlich auch von seiten gebildeter Praktiker diejenige freundliche Auf- 
nahme finden wird, die den früheren Auflagen zu teil geworden ist. 


Die dritte Auflage des Handbuchs der Pflanzenkrankheiten, die nach dem im 
vorstehenden Gesagten gegenüber den früheren Auflagen ein vollständig neues Werk 
sein wird, wird in 16—18 Lieferungen zum Preise von je 3 Mark erscheinen und 
soll bis Ende 1906 vollständig vorliegen. Der Gesamtumfang wird etwa 90—96 Druck- 
bogen mit zahlreichen Textabbildungen betragen. Das Werk ist in drei Bände ein- 
geteilt und das Erscheinen der Lieferungen so geregelt, dals abwechselnd Lieferungen 
aus den verschiedenen Bänden zur Ausgabe gelangen. Einzelne Bände und Lieferungen 
werden nicht apart abgegeben. Einbanddecken erscheinen mit der Schlufslieferung. 

Seiner ganzen Anlage nach ist Sorauers Handbuch der Pflanzenkrankheiten in 
seiner dritten Auflage als das zur Zeit umfassendste Werk des mächtig sich ent- 
wickelnden Gebietes der Phytopathologie zu bezeichnen. 

Zu einer Subskription auf dasselbe sei hiermit höflichst eingeladen ; die Lieferung 
kann durch die Buchhandlung erfolgen, die vorliegendes Heft übersandt hat. 


Pierersche Hofbuchdruckerei Stephan Geibel & Co. in Altenburg, S.-A. 


Lieferung 3. (Zweiter Band, Bog. 7—12.) Preis: 3 Mark. 


Handbuch 


von 


Prof. Dr. Paul Sorauer. 


BE krankheiten 


Dritte, vollständig neubearbeitete Auflage 


in Gemeinschaft mit 


Prof. Dr. G. Lindau, und Dr. L. Reh, 


Privatdozent an der Universität Berlin Assistent am Naturhistor. Museum in Hamburg 
herausgegeben 


von 


Prof. Dr. P. Sorauer, 


Berlin. 


® 


Mit zahlreichen Textabbildungen. 


BERLIN. 
VERLAGSBUCHHANDLUNG PAUL PAREY. 


Verlag für Landwirtschaft, Gartenbau und Forstwesen. 
SW., Hedemannstrasse 10, 


| 1905. 


Erscheint in 16—18 Lieferungen ä 3 Mark. 


Prospekt. 


D: soeben beginnende dritte Auflage des Handbuchs der Pflanzenkrankheiten 
weicht insofern wesentlich von der zweiten seit Jahren bereits vergriffenen ab, als 
nicht mehr der Herausgeber allein die Bearbeitung übernommen, sondern in Ge- 
meinschaft mit zwei Spezialforschern durchgeführt hat. Der Grund für diese An- 
ordnung lag in dem Bestreben, das seit dem Erscheinen der zweiten Auflage in 
ungeahnter Weise angewachsene Material in kurzer Zeit zu bewältigen, um nicht 
den ersten Teil schon veraltet zu sehen, wenn der letzte erscheint. Ferner war 
dabei der Wunsch malsgebend, die Arbeit so sorgsam wie möglich zu gestalten, 
und dies liels sich eben dadurch am besten durchführen, dals jeder Bearbeiter nur 
das Gebiet darstellt, auf dem er speziell auch forschend tätig gewesen ist. Dem- 
entsprechend ist die Gliederung des Werkes schärfer als in der zweiten Auflage 
dadurch zum Ausdruck gekommen, dals Dr. Reh die tierischen Feinde, Prof. Lindau 
die pflanzlichen Parasiten und Prof. Sorauer diejenigen Krankheitserscheinungen 
behandelt, die durch Witterungseinflüsse, Lage und Beschaffenheit des Bodens sowie 
durch die Eingriffe hervorgerufen werden, die der Mensch mit seinen Kultur- 
bestrebungen ausübt. 

Wie man daraus ersieht, ist die frühere Anordnung des Stoffes nach den 
Krankheitsursachen gegenüber anderweitig geäulserten Wünschen einer Anordnung 
nach den Nährpflanzen beibehalten worden. Der Herausgeber verkennt nicht die 
Vorteile der letzteren Methode, aber er hält dieselbe nur dort für angebracht, wo 
es sich um den rein praktischen Zweck handelt, dem Leser das Bestimmen einer 
Krankheitserscheinung und die Auffindung der Bekämpfungsmittel zu erleichtern. 
Auf das Wesen der Krankheiten, auf ihre Ursachen und ihren inneren Zusammen- 
hang, ihre organische Vereinigung zu Verwandtschaftsgruppen, kurz auf die wissen- 
schaftliche Basis der Phytopathologie könnte bei dieser Methode nicht eingegangen 
werden, oder es mülsten sich fast bei jeder Nährpflanze die begründenden Er- 
klärungen wiederholen. 

Das Sorauersche Werk legt aber den Hauptnachdruck auf die wissenschaftliche 
Begründung und die Darstellung des organischen Zusammenhanges der zur Er- 
krankung führenden Lebensvorgänge, also des eigentlichen Wesens der Krankheit. 
Nur dadurch ist es möglich, den Leser zu befähigen, aus der Empirie herauszu- 
treten und zu einer rationellen Beurteilung der einzelnen Krankheitsfälle zu gelangen. 

Von dieser Anschauung ausgehend, sind sämtliche Bearbeiter bestrebt gewesen, 
bei der Darstellung der einzelnen Krankheitsfälle auf die teils in der Witterung, 
teils in der Bodenbeschaffenheit oder Bewirtschaftungsweise, teils in der Konstitution 
der Nährpflanze selbst liegenden Nebenumstände, die für das Zustandekommen 
einer Krankheit notwendig sind, hinzuweisen und zu betonen, dals in der Bekämpfung 
oder Vermeidung derartiger begünstigender Faktoren der Weg liegt, einer Er- 
krankung, auch einer ‚parasitären, Herr zu werden. 

Mit dieser Betonung der Prädisposition stand bei Erscheinen der ersten Auf- 
lage des Handbuchs der Herausgeber allein; jetzt wird dieser Standpunkt von vielen 
der bedeutendsten Forscher geteilt. Damit hat sich aber auch eine Umwertung der 
krankeitserzeugenden Faktoren vollzogen. Es wird jetzt bei den parasitären Krank- 
heiten die Darstellung der Entwicklungsgeschichte des Parasiten und seine Angriffs- 
form nicht mehr die Hauptsache bilden, sondern diese wird in dem Nachweis zu 
suchen sein, dals der Parasit nur unter ganz bestimmten Umständen seinen Nähr- 
organismus zu erfassen und zu zerstören imstande ist. Dadurch unterscheidet sich 
das Sorauersche Werk von anderen, vorzugsweise nur die parasitären Krankheiten 
behandelnden Werken. 

Geleitet von dieser Idee hat die dritte Auflage des Handbuchs dieser Dar- 
stellung der Einflüsse, welche Bodenbeschaffenheit, Lage, Witterung und Kultur- 


(Fortsetzung auf Seite 3 des Umschlages.) 


III. Eumycetes (Fadenpilze). 97 


Übergänge verbunden, die dann durch bezeichnende Adjektiva charak- 
terisiert werden können. Solche Gewebe kommen namentlich bei den 
Dauerformen der Mycelien, den sogenannten Sklerotien, vor. Je 
nach ihrer Funktion als Haut-, Leitungs-, Exkretions- usw. Gewebe 


7. 


no 
o9----8 


R I’ / 


Fig. 12. Myceltypen. 


1 Mycel von Mucor Mucedo ohne Scheidewände. s ausgekeimte Spore, m Mycel, sp junges Sporangium. 

2 Mycel von Penieillium erustaceum mit Scheidewänden, s ausgekeimte Spore. 3 Sklerotiengewebe von 

Claviceps purpurea, a Paraplectenchym vom Rande des Sklerotiums, b Prosopleectenehym aus der Mitte. 
360:1. (I nach BREFELD, 2 nach Zorr, 3 nach v. TAvEL.) 


können sich nun die Formen der Gewebearten modifizieren, wodurch 
eine grofse Zahl verschieden aussehender Gewebe gebildet wird, die 
noch wenig untersucht sind, und von denen wir bei Gelegenheit noch 
einige kennen lernen werden. 

Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band, 7 


98 III. Eumycetes (Fadenpilze). 


Im allgemeinen sind die Mycelien und die aus ihnen hervorgehenden 
Gewebeverbände gegen äufsere Einflüsse empfindlich, weshalb es unter 
Umständen notwendig erscheint, einen genügenden Schutz gegen Kälte, 
Hitze usw. zu erhalten. Die Pilze erreichen dies durch die Ausbildung 
eines Sklerotiums. Dies besteht aus einem harten, sehr dichten 
Para- oder Prosoplectenchym (oft, von beiden [Fig. 12, 3]), und der 
Inhalt der Zellen wird dicht mit Ol angefüllt. Solche Dauerzustände 
des Mycels werden meist gebildet, wenn der vegetative Teil des Pilzes 
den Winter oder die Trockenzeit überdauern mufs, um erst nachher 
zur Fruktifikation zu schreiten. Der Hauptanstofs für die Gewebebildung 
und damit für bestimmte Formausbildung des Pilzes geht aber aus dem 
Bestreben hervor, den Fruchtlagern eine Unterlage oder einen Schutz 
zu gewähren oder den Sporen die Ausstreuung und Verbreitung zu er- 
leichtern. Wir finden für diese Zwecke Einrichtungen der allerverschie- 
densten Art, die in ihrer Form sehr mannigfach sein können, aber doch 
den Lebensgewohnheiten der betreffenden Arten eng angepafst erscheinen. 
Es berührt deshalb nicht wunderbar, wenn wir bei Pilzen weit getrennter 
Gruppen dieselben äufseren Formen wiederkehren sehen (z. B. Olavaria- 
Arten und Geoglossum), dagegen oft in derselben Gattung Arten, die 
äufserlich völlig verschieden aussehen; ich erinnere an die Formen- 
mannigfaltigkeit der Hüte von Polyporus. In weiter Verbreitung findet 
sich im Pilzreich das sogenannte Stroma, das meist ein flaches, kuchen- 
artiges Gebilde von gröfserer oder geringerer Ausdehnung darstellt; bei 
manchen Gruppen kommen aber auch stift- oder geweihartige Stromata 
zur Ausbildung. Auf die morphologische Bedeutung des Stromas kann 
hier schon deswegen nicht näher eingegangen werden, weil sie erst 
bei wenigen Gruppen klargelest worden ist; dagegen erscheint die 
biologische Funktion einigermafsen klar, wenn auch vielleicht der 
Zweck der Formgestaltung für die Anpassung nicht ohne weiteres bei 
jedem einzelnen Falle in die Augen springt. Im allgemeinen dient 
das Stroma dazu, den jungen Fruchtkörpern eine Schutzhülle und später 
eine feste Unterlage zu sein; bei höherer Ausbildung soll die Verbreitung 
der Sporen erleichtert werden. ‚Je nach diesen Funktionen treffen wir 
bald auf ein ziemlich weiches, bald auf ein fast sklerotiales Plecten- 
chym; ebenso ist auch die Färbung sehr verschieden. Typische Stromata 
finden wir bei den Ascomyceten, doch kommen sie hin und wieder 
auch bei den Basidiomyceten vor (z. B. bei den Lycoperdaceen). Ahn- 
liche biologische Funktionen erfüllt bei den höhern Basidiomyceten der 
sogenannte Hut. Der Aufbau dieses ausschliefslich der Sporenausbildung 
und Sporenzerstreuung dienenden Gebildes ist ein äufserst komplizierter, 
sowohl mit Rücksicht auf seine morphologische Entwicklung als auch 
auf seine anatomische Gliederung. Die spätere Behandlung der Hymeno- 
myceten wird Gelegenheit geben, auf dieses hochdifferenzierte Gebilde 
näher einzugehen. 

Wir kommen nun zu dem fruktifikativen Teile des Pilzthallus, 
soweit er dazu bestimmt ist, der Fortpflanzung des Individuums und 
der Art zu dienen; die Behandlung des verschiedenen Baues und äufsern 
Aussehens der Fruchtkörperbildungen dagegen möge für die einzelnen 
Abteilungen aufgespart bleiben. Wir können je nach der Entstehung 
geschlechtlich und ungeschlechtlich entstandene Fruktifikation unter- 
scheiden. Die erstere Art beschränkt sich ausschliefslich auf die 
Phycomyceten und soll dort, da die verschiedenen Familien aufser- 
ordentlich verschiedene Typen der geschlechtlich entstehenden Früchte 


IlI. Eumycetes (Fadenpilze). 99 


aufweisen, ihre nähere Besprechung finden. Um wenigstens aber eine 
Anschauung einer solchen geschlechtlichen Spore zu geben, bilde ich 
auf Fig. 13, 2 die Zygospore von Mucor Mucedo ab. Alle übrigen 
Fortpflanzungszellen entstehen ungeschlechtlich. Das eigentliche Fort- 
pflanzungsorgan der Pilze ist die Spore. Je nach ihrer Entstehung 
unterscheiden wir endogen oder exogen entstehende Sporen, d.h. 
also solche, welche innerhalb oder aufserhalb einer Pilzzelle ge- 
bildet worden sind. 


1 Zygospore von Mucor Mucedo, a, b, c, d aufeinanderfolgende Stadien bei ihrer Bildung, 225 :1, e aus- 

keimende Zygospore, 60:1. 2 Sporangium von Mıcor Mucedo im optischen Längsschnitt, co Columella, 

225:1. 3 Asken (a) und Paraphysen (p) aus dem Apothecium von Humaria convexula, 550:1. # Mycel- 

zweig von Endomyces decipiens mit Chlamydosporen (ch) und Oidien (0), 40:1. 5 Chlamydosporen von 

Chlamydomucor racemosus, links im Verlaufe einer Mycelhyphe, rechts in einem Sporangienstiel ge- 
bildet, 80:1. (7, 2, 4, 5 nach BrREFELD, 3 nach Sachs.) 


Wenn wir annehmen, dafs das Pilzreich sich auf die Algen zurück- 
führen läfst, so müssen wir die endogene Sporenbildung als die phylo- 
genetisch älteste betrachten. Das erscheint schon deshalb klar, weil 
die grünen Algen, die etwa als die Urvorfahren der Pilze angesehen 
werden können, ebenfalls nur endogene Sporenbildung besitzen. Danach 
würde also der älteste Typus der Fruktifikation bei den Pilzen das 
S’porangium (Fig. 13, 2) sein, d. h. eine Zelle, die in ihrem Innern 

75 


100 III. Eumycetes (Fadenpilze). 


Sporen (Sporangiensporen) entwickelt. Die Sporangien besitzen eine 
wechselnde Zahl von nicht gleichgrofsen Sporen und varlieren in ihrer 
Gröfse und Form innerhalb ziemlich weiter Grenzen bei jeder Art. 
Allmählich hat sich dann durch das Streben nach Vervollkommnung 
eine gewisse Regelmäfsigkeit in allen Teilen des Sporangiums einge- 
stellt, die schliefslich zu einer Form führte, die scheinbar mit dem 
ursprünglichen Sporangium nichts mehr zu tun hat. Das ist der 
Ascus oder Schlauch (Fig. 13, 5), den wir als ein Sporangium 
definieren, das in seiner äufseren Form, im morphologischen Orte der 
Entstehung, in der Zahl und Gestalt der Sporen (Ascosporen) und in 
den zur Sporenbildung führenden Kernvorgängen regelmäfsig geworden 
ist. Der Ascus ist für die grofse Klasse der Ascomyceten charakte- 
ristisch und bietet sich bei ihnen in einer solchen Mannigfaltigkeit der 
äufseren und inneren Differenzierung dar, dafs es unmöglich ist, auch 
nur die hauptsächlichsten Typen zu schildern. Bei den Ascomyceten 
werden wir die näheren Angaben darüber machen. Aufser dieser Aus- 
gestaltung in der Form hat das Sporangium auch in andern Be- 
ziehungen eine höhere Ausbildung durchgemacht. Während bei niederen 
Typen sich einfach eine Mycelzelle dazu umbildet, treffen wir bei 
andern Gruppen ganz bestimmt angeordnete Zellen, aus denen es hervor- 
geht. Diese Zellen können dann gestielt sein, und die Stiele können 
sich mannigfach verzweigen. Die Asken zeigen auch hierin eine höhere 
Differenzierung. Während sie ursprünglich regellos am Mycel ent- 
stehen, bilden sie sich später aus gewissen Gruppen von Zellen oder 
nur aus einer einzigen Zelle (ascogene Zellen, Ascogon) heraus, 
die eine ganz bestimmte Lage im Fruchtkörper einnehmen. Durch die 
Ausbildung des Fruchtgehäuses, das bei den Sporangien fast immer 
fehlt, kommt dann für die Asken ein weiteres Moment der Differen- 
zierung hinzu, worauf hier noch nicht eingegangen werden soll. 

Die Sporangiensporen sind unbeweglich, nur bei einigen Oomy- 
ceten gibt es noch bewegliche Sporen (Zoosporen in Zoospo- 
rangien), die wir später noch kennen lernen werden. 

Wenn wir uns nun vorstellen, dafs in einem Sporangium die 
Sporenzahl bis auf die Einzahl zurückgeht, so erhalten wir ein ein- 
sporiges Sporangium, bei dem die Spore durch Zerreifsen der Sporangium- 
wand frei wird. Gehen wir nun noch einen Schritt weiter und nehmen 
an, dafs die Membran des Sporangiums und die Spore verwachsen, so 
erhalten wir eine Zelle, die exogen entsteht, und die wir Konidie 
nennen. Eine Konidie ist also eine Fortpflanzungszelle, die aufserhalb 
einer andern Zelle entsteht. Die Entwicklung vom Sporangium zur 
Konidie läfst sich in der angedeuteten Weise noch bei der Zygomyceten- 
gattung Chaetocladium verfolgen. 

Die Differenzierungsmöglichkeiten der Konidien sind viel mannig- 
faltiger als bei den Sporangien, was nicht weiter verwunderlich ist, 
wenn wir uns die biologische Bedeutung der Konidie klarmachen. 
Die Konidie bezeichnet so recht eigentlich die der Verbreitung durch 
den Wind angepafste Sporenform; daher mufsten auch die Pilze, als 
sie vom Wasser allmählich auf das Land gingen, danach trachten, diese 
Fruktifikationsart möglichst anzupassen und zu differenzieren. Das ist 
denn im reichsten Mafse geschehen. Auf der untersten Stufe, wenn 
die Konidien als seitliche oder terminale Aussprossungen an den Mycel- 
hyphen entstehen, kann von einer Anpassung an die Windverbreitung 
noch nicht viel die Rede sein, wohl aber in den Fällen, wo die Konidien 


III. Eumycetes (Fadenpilze). 101 


an besonders ausgebildeten Mycelteilen, den Konidienträgern 
(Fig. 14, 2), zur Ausbildung gelangen. Die Differenzierung erstreckt 
sich in der Folge sowohl auf die Konidie wie ihren Träger. 

Während für gewöhnlich an einem Träger, den wir der Einfachheit 
halber als unverzweigt annehmen wollen, eine unregelmäfsige Zahl von 


Fig. 14. Typen von Konidienträgern. 


1 Konidienträger von Penieillium erustaceum, 630:1. 2 Coremium von Sphaerostilbe flammea, 250:1. 

3 Konidienlager von Dermateu dissepta, 380:1. 4 Pyknide von Strickeria obducens im Längsschnitt, 70:1. 

5 Träger aus der Pyknide von Cryptospora hypodermiu, 300:1. 6 Pyknide von Puceinia graminis, 150: 1. 

7 Konidienlager aus dieser Pyknide, 225:1. 8 ee Basidie von Aurzeularia sambueina mit neben- 
a) 


stehendem, reifem Sterigma mit Spore, 300:1 eber Kreuz geteilte Basidie von Tremella lutescens, 
450:1. 10 Lamellenquerschnitt von Coprinus stercorarius. b ungeteilte Basidien, ce Cystiden, 300:1. 
(1, 5, 8, 9, 10 nach BrereLp, 2, 3, 4 nach TuLasne, 6, 7 nach v. TAvEL) 


Konidien an der Spitze entsteht, die in ihrer Gröfse und Form ganz 
verschieden sein können, vermögen wir unschwer die Tendenz zu er- 
kennen, nicht blofs den Träger, sondern auch die Konidie regelmäfsig 


102 III. Eumycetes (Fadenpilze). 


werden zu lassen. . Wir treffen also auf denselben Vorgang, wie der 
Übergang vom Sporangium zum Ascus war. Ein solches regelmäfsiges 
Gebilde ist eine Basidie. Wir definieren sie als einen regelmäfsigen 
Konidienträger, der an bestimmtem Orte entsteht und eine bestimmte, an 
bestimmter Stelle entstehende Zahl von gleich grofsen und gleich ge- 
formten Sporen nach Abspielung bestimmter Kernvorgänge entstehen 
läfst. Die verschiedenen Formen von Basıidien, deren wir drei unter- 
scheiden, werden wir später bei den Basidiomyceten kennen lernen; 
zur Orientierung mögen hier aber die Fig. 14, 8—10, gegeben sein. 

Die zweite Differenzierungsreihe der Konidienfruktifikation wird 
durch die Formgestaltung der Konidienträger, den Ort ihrer Entstehung 
und ihren Zusammenschlufs zu bestimmten Gebilden bezeichnet. Die 
Konidienträger können unverzweigt sein oder sehr verschiedenartige 
Verzweigung besitzen. Wir treffen dieselben Verzweigungstypen wie 
bei den Blütenständen der Phanerogamen und unterscheiden also die 
monopodialen und die sympodialen Systeme. Erstere sind die häufigeren, 
weshalb die traubigen und ährigen Konidienstände sehr verbreitet an- 
getroffen werden. Bei sehr vielen Pilzen treten die Konidienträger 
einzeln auf, bei manchen aber schliefsen sie sich zu bündelförmigen 
Säulchen zusammen, die wir Coremien nennen, z. B. bei den Stilba- 
ceen, die wir als Konidienformen zu Ascomyceten auffassen müssen 
(Fig. 14, 2). In andern Fällen aber bilden die Träger lagerartige Rasen, 
die aber noch keinerlei weitere Differenzierung aufweisen. Anders 
dagegen, wenn sehr dichte, geschlossene Lager von gewöhnlich ein- 
fachen, kurzen Trägern gebildet werden; dann entstehen meist ganz 
bestimmt geformte Fruchtkörpertypen, die entweder offen oder ge- 
schlossen sein können. Die offenen (Fig. 14, 3) oder nur in der Jugend 
geschlossenen Lager entsprechen äufserlich den Apothecien der Asco- 
myceten (z.B. die Konidienlager bei den Melanconieen), die geschlossenen 
(Pykniden) den Perithecien (Fig. 14, 4—7). Die Pykniden weisen 
einen grofsen Formenreichtum auf; so finden wir solche mit einer 
einfachen Höhlung oder mit mehreren (gekammerte Pykniden). Ferner 
unterscheidet man bisweilen, namentlich wenn mehrere Pyknidenformen 
zu derselben Art gehören, nach der Sporengröfse Macro- und Micro- 
pykniden. Letztere wurden früher allgemein Spermogonien (mit Sper- 
matien) genannt, eine Bezeichnung, die besser nicht mehr angewandt 
wird (Fig. 14, 6, 7). Endlich finden sich bei den Pykniden, ähnlich 
wie bei den Perithecien, allerhand Einrichtungen für das Offnen des 
Fruchtkörpers und die Ausstreuung der Sporen, worüber bisher wenig 
bekannt geworden ist. Alle diese verschiedenen Formen der Konidien- 
fruktifikationen, mit Ausnahme der Basidien, gehören als Entwicklungs- 
glieder in den Lebenskreis anderer Pilze, meistens von Ascomyceten. 
Wir werden auf diese Pleomorphie in den Fruchtbildungen noch öfter 
zurückzukommen haben. 

Neben diesen im eigentlichen Sinne fruktifikativen Arten der Fort- 
pflanzung unterscheiden wir nun noch einige Typen, welche sich ent- 
schieden nach der vegetativen Seite hinneigen. Es sind das die 
OÖidien, Gemmen und Chlamydosporen; bisweilen wird auch 
die oben bereits erwähnte Sprofskonidienbildung oder Hefesprossung 
ebenfalls hierher gerechnet. Bei der Oidienbildung zerfällt eine 
Hyphe gleichzeitig in eine Anzahl von ungefähr gleich grofsen Faden- 
stücken (Fig. 13, 4). die unmittelbar zur Auskeimung bereit sind und 
ein neues Individuum bilden. Die Chlamydosporen (Fig. 13, 4, 5) 


III. Eumycetes (Fadenpilze). 103 


stellen in ihrer typischen Form Dauerzustände von Sporangien- oder 
Konidienträgern dar; eine Mycelzelle, die oft noch an bestimmtem Orte 
entsteht, umgibt sich mit dickerer Membran und bildet sich zu einer 
Zelle um, die befähigt ist, den ungünstigen äufseren Einwirkungen zu 
widerstehen. Bei der Auskeimung entsteht aus ihr eine der genannten 
Fortpflanzungstypen; bekannte Beispiele dafür sind Chlamydomucor 
(Fig. 13, 5), Protomyces, Ustilagineen und Uredineen. Nicht immer 
keimt die Ohlamydospore unmittelbar fruktifikativ aus; häufig keimt 
sie auch vegetativ, und die Fortpflanzungsorgane bilden sich erst an 
dem entstehenden Mycel. Es läfst sich deshalb der Begriff der Chla- 
mydospore nur so umgrenzen, dafs man sie als eine Dauerspore 
definiert, die in der Regel fruktifikativ auskeimt. Die Gemmen 
endlich können als ein Mittelding zwischen Oidien und Chlamydo- 
sporen gelten; sie zeigen meist den äufseren Charakter einer 
Dauerspore (dickere Membran, öliger Inhalt, dunklere Färbung usw.), 
keimen aber stets nur vegetativ und meist ohne Ruheperiode aus. Man 
wird sich, obwohl die Extreme sehr leicht zu unterscheiden sind, in 
jedem einzelnen Falle über den Charakter einer solchen Spore klar 
werden müssen, was nur durch Beobachtung ihrer Entstehung und 
Auskeimung möglich ist. Die spätere Darstellung der Arten wird 
mannigfache Beispiele dafür bringen. 

Da alle Pilzsporen den Zweck haben, die Fortdauer der Art zu 
sichern, so müssen sie auch befähigt sein, gegen äufsere Einflüsse 
Widerstand zu leisten. Es kommen hauptsächlich Wassermangel, Hitze 
und Kälte und endlich Gifte in Betracht als diejenigen Faktoren, welche 
das Leben der Spore am meisten gefährden. Sehr viele Sporen be- 
sitzen gegen das Austrocknen eine gewisse Resistenz, die vor allem 
in der Dicke der Membran und in dem öligen, kaum wasserhaltigen 
Inhalt begründet ist. Andere dagegen zeigen äufserlich keinerlei 
Merkmale, die sie zum Ertragen der Trockenheit befähigen, und doch 
bleiben sie lange am Leben; so können z. B. die zarten Konidien von 
Aspergillus-Arten viele Jahre lang trocken aufbewahrt werden, ohne 
ihre Keimkraft zu verlieren, während Sporen von Mucor nur kurze Zeit 
widerstehen. Die Resistenz gegen Hitze wechselt ebenfalls aufser- 
ordentlich; Sporen von Penicillium sterben in Wasser bei 100°, in 
trockener Luft dagegen erst bei mehr als 120°. Viel weniger resistent 
sind die Brandsporen, die durch die Heifswasserbehandlung (ca. 42°) 
bereits getötet werden. Gegen Kälte erweisen sich die Sporen viel 
weniger empfindlich, was leicht zu verstehen ist, da ja die meisten 
von ihnen die winterlichen Temperaturen im Freien überstehen müssen ; 
viele scheinen sogar niedere Temperaturen notwendig zu haben, um 
überhaupt keimen zu können (z. B. Puceinia). Den Giften gegenüber 
zeigen die Sporen wie auch die Mycelien eine verhältnismäfsig geringe 
Widerstandskraft. Man hat sich dies zunutze gemacht, um die para- 
sitischen Pilze zu bekämpfen. Wir werden später noch vielfach 
Gelegenheit haben, die Tenacität der Sporen kennen zu lernen, so dafs 
sich ein näheres Eingehen auf diese Dinge hier erübrigt. 

Schon oben war bei der Betrachtung der Membran und der Inhalts- 
stoffe der Zelle kurz gestreift worden, welche chemischen Stoffe sich 
därin vorfinden. Auf diese Verhältnisse mufs jetzt, bevor wir uns zur 
Physiologie wenden, noch einmal genauer eingegangen werden. Wie 
alle Pflanzen, so erweisen sich auch die Pilze aus einer Reihe von 
Elementarsubstanzen zusammengesetzt, unter denen Kohlenstoff, Wasser- 


104 III. Eumycetes (Fadenpilze). 


stoff, Sauerstoff und Stickstoff die bedeutendste Rolle spielen. Daneben 
finden sich stets Schwefel, Phosphor, Chlor, Kalium, Calcium, Mag- 
nesium, Eisen und Mangan. Fast niemals wird auch das Natrium ver- 
mifst, obwohl es zum Aufbau des Pilzkörpers entbehrlich zu sein 
scheint. Aufserdem finden sich gelegentlich noch andere Elemente, so 
z. B. Jod in sehr geringen Mengen bei Speisepilzen, Silicium bei Baum- 
schwämmen, und gelegentlich auch metallische Bestandteile. Aus diesen 
Stoffen wird durch den Lebensprozefs jenes Heer von Verbindungen 
hervorgebracht, von denen hier nur wenige aufgeführt werden können. 

Unter den stickstofffreien Membranstoffen nimmt die echte 
Cellulose eine sehr untergeordnete Rolle ein; soviel wir wissen, kommt 
sie nur bei Peronosporaceen und Saprolegniaceen vor. Mit Jod sich 
bläuende Zellstoffe, die aber nicht Cellulose sind, werden vielfach an- 
getroffen, so z. B. im Stielgewebe mancher Hutpilze, an den Schläuchen 
und Ascogonen vieler Ascomyceten, bei Paraphysen usf. Ver- 
holzungen und Verkorkungen sind im Gegensatz zu den höheren 
Pflanzen kaum mit Sicherheit nachgewiesen. Der wichtigste Membran- 
stoff ist das Chitin, das sich aufser bei Oomyceten und Saccharo- 
myceten im Pilzreich allgemein verbreitet zeigt. Von den Inhalts- 
stoffen der Zellen verdienen in erster Linie die Eiweifskörper 
erwähnt zu werden, die sich in grofser Zahl vorfinden, hier aber nicht 
näher behandelt werden können, da ihre chemische Natur noch viel- 
fach dunkel ist und ihre Charakterisierung zu sehr in das Gebiet der 
Chemie führen würde. Eine äufserst wichtige Klasse von wahrscheinlich 
den Eiweifskörpern nahestehenden Substanzen sind die Enzyme, 
über deren chemische Natur so gut wie nichts bekannt ist. Wir er- 
kennen diese Körper nur an ihren Wirkungen nach aufsen hin und 
können vier grofse Klassen unterscheiden, die abbauenden, die 
oxydierenden, die reduzierenden und die gärenden Enzyme. 
Zur ersteren Klasse gehören die bekanntesten, welche Kohlenhydrate 
(Maltase, Laktase, Diastase, Oytase usw.), Glykoside (Emulsin usw.), 
Fett (Lipasen) und Eiweifs (Pepsin, Trypsin usw.) spalten und sehr 
weit verbreitet sind. Für die Pilze sind diese Körper von hervor- 
ragender Wichtigkeit, da sie die Aufnahme der Nährstoffe und das 
Eindringen in die Nährpflanze in die Wege leiten. Bisher wissen wir 
über Enzyme bei höheren Pilzen wenig; viel besser sind die Bakterien 
und Saccharomyceten daraufhin untersucht worden. Neben den ge- 
nannten Stoffen kommen nun ziemlich weit verbreitet Giftstoffe vor, 
wie das Muscarin im Fliegenpilz, die Helvellasäure in Helvellen, das 
Cornutin, Ergotinsäure und Sphacelinsäure im Mutterkorn, das Ustilagin 
im Maisbrand u.a. Kohlenhydrate sind vielfach nachgewiesen; so 
finden sich Glukose und Lävulose in der Gleba von Ithyphallus impudieus, 
in der Sphacelia-Form von Claviceps; Inosit bei Lactarius piperatus, 
Trehalose bei COlaviceps, Glykogen im Epiplasma der Ascomyceten- 
schläuche, in Hefen usw. Stoffe aus der Reihe der Öle und Fette 
sind weit verbreitet und für viele höhere Pilze nachgewiesen; eine 
grofse Rolle spielen sie in den Sporen und Dauerzuständen des Mycels 
(Sklerotien). Viele Pilze enthalten Farbstoffe; namentlich spielen 
rote (Uredineen), braune und schwarze (Ascomyceten), gelbe und grüne 
eine groise Rolle. Endlich seien noch die Gerbstoffe und Harze 
erwähnt, die besonders bei Baumschwämmen auftreten. Atherische 
Ole kommen ebenfalls vor, doch sind sie noch wenig untersucht und 
können hier übergangen werden. 


III. Eumycetes (Fadenpilze). 105 

Wir kommen nun zu der Physiologie der Pilze, wovon nur die 
wichtigsten Tatsachen Erwähnung finden können. 

In bezug auf die Ernährung wurde oben (S. 103) hervorgehoben, 
dafs sich bei den Pilzen stets eine Anzahl von Elementarstoffen 
chemisch nachweisen lassen; umgekehrt müssen diese auch in irgend- 
welcher gebundenen Form in den Stoffen vorhanden sein, wovon 
die Pilze ihre Leibessubstanz aufbauen. Obwohl es möglich ist, in 
künstlicher Kultur bei fast ausschliefslichem Vorhandensein von an- 
organischen Verbindungen ein Wachstum der Mycelien zu erzielen, so 
kommt doch in der Natur dieser Fall kaum vor. Sie bedürfen vielmehr 
organischer Stoffe, wie sie durch den Stoffwechsel der höheren chloro- 
phyllführenden Pflanzen oder der Tiere bereits vorgebildet worden 
sind. Je nachdem die tote oder die lebende Substanz angegriffen wird, 
unterscheiden wir Saprophyten oder Parasiten. Eine Scheidung 
dieser beiden biologischen Gruppen von Fadenpilzen läfst sich nur bis 
zu einem gewissen Grade durchführen, da viele Saprophyten unter 
Umständen auch parasitisch auftreten können (fakultative Para- 
siten, Hemiparasiten), und anderseits die meisten Parasiten auch 
unter saprophytischen Bedingungen gezüchtet werden können oder 
einen Teil ihres Entwicklungsganges saprophytisch durchmachen. So 
können die sonst tote Substanz bewohnenden Botrytis cinerea und 
Nectria cinnabarina unter günstigen Umständen zu gefährlichen Para- 
siten werden, während streng angepafste (obligate) Parasiten, wie 
z. B. die Ustilagineen, in künstlicher Kultur erzogen werden können 
und einen Teil ihrer Entwicklung in Form der Hefen aufserhalb der 
lebenden Pflanzen vollenden. In der späteren Darstellung werden wir 
noch häufig Gelegenheit haben, auf solche Formen hinzuweisen; die 
ausführliche Betrachtung des Verhältnisses von Parasit und, Wirts- 
pflanze bringen die einschlägigen Kapitel des ersten Bandes. Über die 
Nährstoffe, die den Pilzen geboten werden müssen, handelt ausführlich 
BENEcKE im ersten Bande des Handbuches der technischen Mykologie 
(herausgegeben von Larar), ein Werk, das auch sonst vielfach zur Er- 
gänzung: unserer aphoristischen Darstellung herangezogen werden kann. 

Für die Wirkung des Lichtes sind die Pilze in verschiedener 
Weise empfänglich. So findet sich positiver Heliotropismus 
sehr häufig vor. Die Sporangienstiele der Mucorineen wenden sich 
sehr deutlich der Lichtquelle zu, ebenso die langen Hälse mancher 
Sordaria-Arten, die Stromastiele von Olaviceps usw. Durch das Fehlen 
des Lichtes wird vielfach die Entwicklung der Fruchtkörper und Sporen 
ganz unterdrückt oder sehr verzögert. Bei Pilobolus wird durch Ver- 
finsterung das Abschleudern der Sporangien verzögert, ebenso bei 
manchen Ascomyceten die Entleerung der Schläuche. Die Basidio- 
myceten bringen im Dunkeln keine oder ganz anormal gestaltete Stiele 
und Hüte zur Ausbildung; besonders schön sieht man dies an den ım 
Finstern wachsenden Bergwerkspilzen. Bei Coprinus stercorarius kann 
die Wärme das mangelnde Licht ersetzen, so dafs normale Hutaus- 
bildung und Sporenausstreuung stattfindet, wenn die Temperatur über 
12° beträct. Auch die Einwirkung des farbigen Lichtes läfst sich 
vielfach nachweisen; wirksam sind stets die stärker brechbaren Strahlen, 
während Gelb sich wie Finsternis verhält. 

Negativer Geotropismus kann bei den senkrecht empor- 
wachsenden Organen, z. B. Stielen vieler Hutpilze, Stromakeulen von 
Xylaria usw. leicht beobachtet werden, während sich die Hymenienträger 


106 III. Eumycetes (Fadenpilze). 


bei den Hutpilzen (Stacheln, Röhren, Lamellen) positiv geotrop ver- 
halten. Die Mycelien erweisen sich vielfach als positiv hydrotrop, 
sie suchen also die Feuchtigkeit auf. Nach van TIEsHEM soll auch ein 
Somatropismus in manchen Fällen zu beobachten sein, d. h. eine 
Art Anziehung, die ein fester Körper als Unterlage ausübt. 

Von ganz besonderer Bedeutung ist der Ohemotropismus der 
Pilze, weil uns diese Erscheinung zu einem gewissen Verständnis für 
das Eindringen von parasitischen Pilzen in die Nährpflanze verhilft. 
M. Mıyosaı!) hat diese Erscheinungen für eine grofse Anzahl von 
Stoffen und für mehrere nicht-parasitische Pilze studiert (Mucor-Arten, 
Penieillium erustaceum, Aspergillus niger usw.). Die Sporen wurden auf 
Tradescantia-Blättern, die mit den betreffenden Stoffen injieiert waren, 
oder auf feinen Glimmerblättchen und Collodiumhäutchen, unter denen 
sich der zu prüfende Stoff befand, ausgesät. Bei positivem Chemo- 
tropismus wuchsen dann die Hyphen in die Spaltöffnungen oder in die 
künstlich eingebohrten feinen Öffnungen der Blättchen hinein. Manche 
Stoffe verhalten sich auch repulsiv, so dafs dann ein negativer 
Chemotropismus seinen Einflufs ausübt. Künstliche Cellulosehäute 
oder die Epidermis einer Zwiebelschale werden von den Hyphen von 
botrytis Bbassiana und tenella sowie Penieillium durchbohrt, sobald von 
der andern Seite her ein chemisches Reizmittel wirkt. Wahrscheinlich 
wird auf die parasitischen Pilze ein ganz ähnlicher Reiz von seiten 
der Nährpflanze ausgeübt; indessen wissen wir davon noch zu wenig, 
um bereits bestimmte Schlüsse ziehen zu können. 

Besondere Beachtung verdient die Phosphorescenz mancher 
Pilze. Bei gewissen Bakterien (Leuchtbakterien) bildet das Ausstrahlen 
eines grünlichen Lichtes eine stets auftretende, auffällige Erscheinung; 
bei den Eumyceten dagegen beschränkt sich das Phosphorescieren auf 
die Mycelien von manchen Hutpilzen. Hauptsächlich leuchten die 
Mycelstränge (Rhizomorphen) vieler holzzerstörenden Pilze, z. B. von 
Pleurotus olearius, Armillaria mellea, Xylaria Hypozylon u. a., ferner die 
Sklerotien von Collybia-Arten an den Stellen, wo die Hutstiele ent- 
springen. Dieses Leuchten teilt sich bisweilen auch dem Substrat mit, 
z. B. faulem Holz, doch ist diese Erscheinung ziemlich selten. Eine 
wirkliche Erklärung für die Phosphorescenz fehlt noch, obwohl es als 
sicher gelten darf, dafs es sich in letzter Linie um einen Oxydations- 
vorgang handelt. 

Uber die Vorgänge bei der Fortpflanzung der Pilze werden 
die allgemeinen Teile, die den einzelnen Gruppen vorausgehen werden, 
das Notwendige bringen; indessen mag hier noch auf einige Erschei- 
nungen hingewiesen sein, die man mit den Bezeichnungen Pleomor- 
phismus und Generationswechsel bezeichnet. Unter Pleomor- 
phismus versteht man das Auftreten mehrerer Fruchtformen im Ent- 
wicklungsgange ein und desselben Pilzes. Man spricht bei denjenigen 
Pilzen, die noch eine geschlechtlich erzeugte Sporengeneration haben, 
nicht von Pleomorphie, sondern nur bei den höheren Pilzen, die neben 
der Schlauch- oder Basidienfruktifikation noch Nebenfruchtformen zeigen. 
Besonders pleomorph sind viele Ascomyceten; so finden wir im Ent- 
wicklungsgang mancher Valsaceen mehrere Pyknidenformen und Konidien- 
träger, bei manchen Hutpilzen (Polyporus annosus) Konidienträger neben 
der eigentlichen Hauptfruktifikation in Schläuchen resp. Basidien. Bei 


') Über Chemotropismus der Pilze in Botan. Zeit. 1894. Heft 1. 


III. Eumycetes (Fadenpilze). 107 


allen diesen Arten kann von einer regelmäfsigen Abwechslung zwischen 
den einzelnen Fruchtformen noch keine Rede sein; gelegentlich wird eine 
Konidienform nicht ausgebildet, oder es entstehen die Schläuche nicht. 
Erst wenn sich eine ganz typische und regelmäfsige Aufeinanderfolge 
bestimmter Fruchtformen zeigt, sind wir berechtigt, von einem Gene- 
rationswechsel zu sprechen. Solcher Pilze gibt es nicht allzu 
viele. Wir können dahin z. B. Olaviceps rechnen, bei der die Konidien- 
fruktifikation durch einen sklerotialen und stromatischen Zustand von 
der Schlauchform zeitlich weit getrennt wird. Als bestes und klassisches 
Beispiel gelten die Uredineen, über deren Generationswechsel noch 
sehr ausführlich in dem dieser Gruppe gewidmeten Kapitel gehandelt 
werden mufs. Dort sollen auch die Begriffe der Autoecie und Heteroecie 
ihre ausführliche Erläuterung finden, da es hier blofs darauf ankommt, 
die Verhältnisse ganz im allgemeinen zu charakterisieren. 

Das System der Eumyceten zeigt, wenn man die Morphologie 
der Fruchtformen und die Differenzierungen der Fruchtkörper als Führer 
nimmt, einen aufserordentlich einfachen und klaren Aufbau. Es kann 
nicht unsere Aufgabe sein, die geschichtliche Entwicklung des heutigen 
Systems zu geben, sondern es sollen nur einige Hauptpunkte hervor- 
gehoben werden, welche den Fortschritt in unseren Anschauungen 
zeigen sollen. Das erste brauchbare und in seiner Einfachheit noch 
heute bewundernswerte System wurde von Eıms FRIES in seinem 
„Systema Mycologicum“ (1829—32) aufgestellt. Diese erste zusammen- 
fassende Darstellung des gesamten Pilzreiches gab den Anstofs für die 
weitere Spezialforschung, die sich zwar hauptsächlich auf die Be- 
schreibung neuer Formen beschränkte, aber doch zugleich die Wege 
für den späteren Fortschritt ebnete. Von diesen Spezialforschern seien 
hervorgehoben J. Corpa, der noch lange nicht ganz gewürdigt wird, 
J. DESMAZIERE, OÖ. MONTAGNE, J. BERKELEY, G. FRESENIUS und K. BONoRDEN. 
In den Arbeiten dieser Männer werden bereits die Keime für die ent- 
wicklungsgeschichtliche Forschungsmethode gelegt, die dann allmählich 
durch die Arbeiten auf andern Gebieten der Kryptogamenkunde in 
den Vordergrund gedrängt wurde. Hauptsächlich traten die Gebrüder 
TuLasnE mit ihren grofs angelegten und mustergültig illustrierten Werken 
hervor, in denen zuerst die Entwicklungsgeschichte vieler Gruppen klar- 
gelegt und der Polymorphismus der Ascomyceten wissenschaftlich be- 
gründet wurde. Ihre Arbeiten gaben einer grofsen Zahl von Mykologen 
fruchtbare Anregung und erschlossen ihnen neue weite Arbeitsgebiete. 
Als gedanken- und kenntnisreicher Forscher reiht sich ihnen A. pe Bary 
an, der durch eine grofse Reihe von Untersuchungen unsere Kenntnis 
fast aller Pilzgruppen förderte und als Krönung seiner Arbeiten ein 
System aufstellte, das lange Zeit in unbestrittener Geltung stand. Zahl- 
reiche Arbeiten seiner Schüler haben dieses System ausbauen und fort- 
führen helfen. Man kann diesen Abschnitt der Mykologie als denjenigen 
bezeichnen, in dem hauptsächlich durch Präparation die Untersuchung 
ausgeführt wurde. Einen weiteren Fortschritt bedeutete dann die Aus- 
bildung der Kukurmethodik, die in O. BrEFELD ihren unbestrittenen 
Meister gefunden hat. Wenn er auch die Anfänge dieser Untersuchungs- 
technik bereits vorfand, so verstand er es doch in genialer Weise, die 
Verhältnisse der künstlichen Kultur so einzurichten, dafs das Wachstum 
der Pilze ermöglicht wurde und damit ihre Entwicklung lückenlos von 
der Spore bis wieder zur Spore auf dem Objektträger verfolgt werden 
konnte. Die breit angelegten Untersuchungen BRrEFELD's zeigten, dafs 


108 III. Eumycetes (Fadenpilze). 


die Morphologie der Fruchtformen den Schlüssel für das Verständnis 
der systematischen Anordnung der Pilze abgibt. Das darauf begründete 
System mufs heute als dasjenige gelten, das am besten den gewonnenen 
Resultaten Rechnung trägt und in seinen Grundzügen von sehr grofser 
Einfachheit und UÜbersichtlichkeit ist. In seinen Einzelheiten ist dies 
System noch nicht vollständig durchgebildet, so dafs es noch langer 
Forschung bedürfen wird, um auch damit zu einem befriedigenden Ab- 
schlufs zu kommen. Der Gegensatz zwischen den Systemen DE BarY's 
und BkereLv’s dreht sich im wesentlichen um die Sexualität der 
Ascomyceten, die jener behauptet, dieser verwirft. Hier ist der Punkt, 
wo weitere Forschungen ansetzen müssen und bereits angesetzt haben. 
Dieser Fortschritt geht Hand in Hand mit der Entwicklung der 
cytologischen Forschung und der Mikrotomtechnik. Eine lange Reihe 
von Arbeiten hat uns in der neuesten Zeit von den merkwürdigen Er- 
scheinungen unterrichtet, die im Innern der Zellen mit den Kernen 
vor sich gehen. Wie weit daraus für das System eine fruchtbare Förde- 
rung abfallen wird, läfst sich vorläufig schwer beurteilen, für einzelne 
Gruppen dagegen haben sich bereits viele neue Gesichtspunkte er- 
geben. 

Neben allen diesen in erster Linie entwicklungsgeschichtlichen 
Forschungen gehen nun die rein systematischen einher. Auf den 
Schultern der alten Schule steht P. A. Sıccarno, der mit seiner „Sylloge 
Fungorum“ ein Werk geschaffen hat, das unsere Kenntnisse von den 
Formen zusammenfafst und in seiner Art als das nutzbringendste und 
anregendste bezeichnet werden mufs, das bisher die Mykologie hervor- 
gebracht hat. Wenn auch die Anordnung der Hauptgruppen des 
Systems sich auf die älteren Forschungen stützt, so hat doch die Hervor- 
hebung der Sporenmerkmale für die spezielle Systematik einen ganz 
bedeutenden Fortschritt geschaffen. Mag auch dadurch das System zu 
einem künstlichen gestempelt werden, so bietet es doch den Vorteil 
der leichten Orientierung und der übersichtlichen Anordnung der 
Formen. Solange nichts Besseres an seine Stelle tritt, wird es noch 
lange die Systematik beherrschen. Der nachfolgenden Darstellung ist 
das System BRrEFELD’'s zugrunde gelegt worden, wie es von BREFELD 
selbst begründet und später von .J. SCHROETER weiter ausgebaut wurde. 
Daneben mufs aber auch Rücksicht auf die Sporen genommen werden, 
und dabei tritt dann Saccarpo’s Anordnung in ihre Rechte. 

Im vorliegenden Buche wird nur auf diejenigen Gruppen Bezug 
genommen, die pflanzenfeindlich auftreten, während die andern nur 
insoweit Erwähnung finden können, als sie für das Verständnis wichtig 
sind. Wer sich über die entwicklungsgeschichtlichen, cytologischen 
und systematischen Forschungen noch weiter unterrichten will, mufs 
die Literatur darüber zu Rate ziehen, die sich in grofser Vollständigkeit 
in Jusr’s Jahresbericht findet. Von den gröfseren Werken, die diese 
Gebiete behandeln, seien hier nur wenige aufgezählt; viele Spezial- 
abhandlungen wird man in den Anmerkungen zitiert finden. 

Im ersten Bande sind bereits auf Seite 55 u. ff: die wichtigsten 
Werke genannt; ich trage dazu noch nach: v. Taver, Vergleichende 
Morphologie der Pilze, Jena 1893; A. Mörzer, Mykologische Unter- 
suchungen aus Brasilien, I-IV, Jena 1893—1901; A. ZIMMERMANN, Die 
Morphologie und Physiologie des pflanzlichen Zellkernes, Jena 1896 
(hierin die Literatur über Zellkerne); J. SCHROFTER, Pilze in Cohn’s 
Kryptogamenflora von Schlesien, Breslau 1889—1896. 


III. Eumycetes (Fadenpilze). 109 


Von Zeitschriften sind zu nennen: Revue mycologique, Toulouse, 
seit 1879; Journal of Mycology, I-VII, Washington 1885—1894 und 
neue Serie seit 1902; Experiment Station Record, Washington, seit 
1889; Bulletin de la Societe mycologique de France, Paris, seit 1885; 
Le Botaniste, herausgegeben von P. DaneeArD, Paris, seit 1889; Annales 
Mycologici, seit 1903. Aufserdem bringen viele wichtige Arbeiten über 
Pilze die allgemeinen botanischen Zeitschriften, wie PRINGSHEIM's Jahr- 
bücher, Flora, Botanische Zeitung, Botanical Gazette, Annals of Botany, 
Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft u. a. 

Im folgenden soll noch ein kurzer Überblick über die Haupt- 
gruppen des Pilzreiches gegeben werden, der seine Ergänzung für 
die einzelnen Familien bei der Behandlung: dieser Hauptgruppen finden 
soll. Die Eumyceten bilden den chlorophylllosen Ast des Pflanzen- 
reiches, der aber, da wir die niederen chlorophyliführenden Formen 
als die älteren phylogenetischen Typen anzunehmen Berechtigung haben, 
sich an diese anschliefst. Nach unsern heutigen Anschauungen müssen 
wir annehmen, dafs sich die niederen Pilze, die Phycomyceten, an 
grüne Algenformen anschlieisen, und zwar an Conjugaten (Spirogyra) 
und Siphoneen (Vaucheria). Damit soll nicht etwa ein Abstammen der 
betreffenden Pilzgruppen von den heutigen Algentypen behauptet 
werden, wir können uns aber vorstellen, dafs sich aus gemeinsamen 
Uranfängen beide Reihen nach verschiedenen Richtungen hin entwickelt 
haben. Die Phylogenie der Pilze erhebt sich deswegen keineswegs 
über den Wert einer Hypothese, die allerdings wohl geeignet ist, 
unserem Verständnis den Zusammenhang der grünen und nichtgrünen 
Reihen des Pflanzenreichs näher zu bringen. 

Der eine Zweig des Pilzreiches würde sich also an Formen an- 
schliefsen, welche untereinander gleiche Geschlechtszellen besitzen. 
Dieser Zweig beginnt mit den Zygomyceten und würde sich in die 
höheren Pilze, die Ascomyceten und Basidiomyceten, fortsetzen. Der 
andere Zweig würde seinen Anschlufs bei Algen finden, deren Geschlechts- 
zellen untereinander different sind; das sind die Gruppen der Oomy- 
ceten, die sich zu höheren Formen nicht ausgebildet, sondern in den 
Formen der Peronosporeen in der Gegenwart ihren Abschlufs gefunden 
haben. Diese phylogenetischen Anschauungen kommen bei dem jetzigen 
System nur bis zu einem gewissen Grade zum scharfen Ausdruck. 

Man teilt die beiden Hauptreihen der Eumyceten nach dem Bau 
des Mycels ein; die Phycomycetes besitzen unseptiertes Mycel, die 
Mycomycetes dagegen septiertes. Dieser Unterschied ist allerdings nur 
insofern durchgreifend, wenn wir die Fruktifikation dabei nicht in Be- 
tracht ziehen. So gibt es unter den Mycomyceten einzellige Formen, 
wie die Saccharomyceten, und bei den Phycomyceten kommt Scheide- 
wandbildung bei den Fruktifikationsorganen stets vor. Auch die Muco- 
raceen zeigen vielfach Septenbildung, doch werden wir die Ursachen 
dafür in dem späteren Abschnitt über diese Formen kennen lernen. 
Bei den Phycomyceten müssen wir die Oomycetes unterscheiden, 
die untereinander differente Geschlechtszellen besitzen, und die Zygo- 
mycetes mit oleichartigen Geschlechtszellen. Die Mycomyceten 
schliefsen sich an die Zygomyceten an und zerfallen in die Reihe der 
sporangientragenden Formen, der Ascomyceten, und die der konidien- 
tragenden Formen, der Basidiomyceten. 

Wir erhalten demnach folgende Übersicht über die Hauptgruppen 
des Systems: 


110 III. A. Oomycetes. 


A. Mycel unseptiert; geschlechtliche Befruchtung fast stets vor- 


handen. Phycomycetes. 
a) Geschlechtszellen different, meist Wasserformen, nur wenige dem 
Landleben angepafst. A. Oomycetes. 


b) Geschlechtszellen nicht different, Landformen. 
B. Zygomycetes. 
B. Mycel septiert; keine nachweisbare geschlechtliche Befruchtung. 
Mycomycetes. 
a) Hauptfruchtformen aus Sporangien oder den davon abgeleiteten 
Asken bestehend. C. Ascomycetes. 


b) Hauptfruchtformen aus Konidienträgern oder den davon ab- 
geleiteten Basidien bestehend. D. Basidiomycetes. 


In den folgenden Abschnitten werden wir diese vier Hauptreihen 
der Eumyceten näher kennen lernen und die weitere Einteilung ın 
Reihen und Familien begründen. 


A. Oompycetes. 


Der Charakter der Phycomycetes oder Algenpilze, welche 
die Oomycetes und Zygomycetes umfassen, war gegenüber den Myco- 
mycetes dahin festgestellt worden, dafs ihnen die Scheidewände im 
vegetativen Mycel fehlen. Dieser Unterschied erfährt einige Ein- 
schränkungen. Im allgemeinen werden im lebhaft wachsenden Mycel 
der Phycomyceten keine Scheidewände gebildet; nur wenn die 
Fruktifikationsorgane entstehen, so geschieht ihre Abgliederung vom 
Mycel stets durch eine Wand; auch innerhalb der Fortpflanzungs- 
zellen können beliebig viele Wände angelegt werden. Ganz allgemein 
findet man in älteren Mycelien dagegen Wände, die man als 
Kammerungswände bezeichnet hat. Sie trennen nicht gleich- 
wertige Teile des Mycelfadens voneinander ab, sondern dienen in den 
allermeisten Fällen dazu, den plasmaführenden Teil des Mycels von 
dem plasmaleeren zu sondern. Diese eigentümliche Erscheinung er- 
klärt sich aus der Art des Wachstums des Mycels; die Spitzen der 
Verzweigungen schieben sich nach den Orten vor, wo Nährstoffe vor- 
handen sind. Da die Nährstoffassimilation eine sehr lebhafte ist, so 
wird das Plasma nach dem Punkte hingezogen, wo diese Nahrungs- 
aufnahme stattfindet. Die weiter hinten liegenden Teile des Mycels, 
die in nährstoffarmem Substrat sich befinden, werden inhaltsarm, und 
das vorrückende Plasma scheidet sich in dem Mafse des Weiter- 
wachsens nach hinten zu durch aufeinanderfolgende Scheidewände 
ab. In den meisten Fällen vermissen wir bei diesem Vorgange die 
Regelmäfsigkeit der Scheidewände in der Form und in ihrer Ent- 
fernung, was auch bei der unregelmäfsigen Art des Plasmavorrückens 
ganz erklärlich erscheint. Bei älteren Mycelien namentlich kann man 
bisweilen im Zweifel sen, ob sie nicht zu einem Mycomyceten ge- 
hören könnten; indessen bieten doch die unregelmäfsige Art der Ver- 
zweigung, das eigentümliche knorrige Aussehen der Fäden und vor 
allem die Form der Fortpflanzungsorgane genügende Merkmale zur 
Erkennung. 

Die Oomyceten stellen die niedrigsten, in der Jetztzeit noch 


un A 


1. Chytridiineae. 111 


lebenden Pilze dar, die sich durch die Lebensweise der meisten 
Formen im Wasser ihren Urahnen, den Wasseralgen, am meisten 
nähern. Unsere heutigen Oomyceten bieten durchaus nicht etwa eine 
geschlossene phylogenetische Reihe dar, sondern die einzelnen Gruppen 
besitzen nur wenig Verwandtschaft zueinander. Trotzdem aber lätst 
sich deutlich verfolgen, wie die Anpassung an das Luftleben erfolgt 
ist. Namentlich die Familie der Peronosporaceen bietet uns dafür 
einige interessante Beispiele. 

Das hauptsächlichste Fortpflanzungsorgan bildet das Sporangium, 
das aber, entsprechend der Lebensweise im Wasser, nicht unbeweg- 
liche, sondern bewegliche Sporen enthält. Man spricht deshalb hier 
von Zoosporangium und Zoosporen. Erst bei den land- 
bewohnenden Peronosporaceen tritt uns die Konidie entgegen. Neben 
diesen ungeschlechtlichen Fortpflanzungsorganen kommen geschlecht- 
liche in mannigfacher Art vor, die bei den einzelnen Familien charak- 
terisiert werden sollen. 

Wir unterscheiden im ganzen fünf Familiengruppen oder Reihen, 
von denen die ersten vier sich durch den ausschliefslichen Besitz von 
Zoosporangien auszeichnen, während die fünfte, die Perono- 
sporineae, meistens Konidien besitzt, da die Vertreter Landformen 
sind. Ein wenig entwickeltes Mycel besitzen die Chytridiineae 
und Ancylistineae, während die Monoblepharidineae und 
Saprolegniineae ein reich ausgebildetes Mycelgeflecht haben. Bei 
den Chytridiineae werden nur ungeschlechtlich Zoosporangien gebildet, 
während die Ancylistineae auch Antheridien und Oogonien entwickeln. 
Die beiden Reihen der Monoblepharidineae und Saprolegniineae unter- 
scheiden sich dadurch, dafs bei ersteren bewegliche Spermatozoiden 
gebildet werden, bei letzteren nur Befruchtungsschläuche. Weitaus 
die wichtigsten Gruppen für die Phytopathologie sind die Chytridiineae 
und Peronosporineae, die deshalb auch eine- ausführlichere Behandlung 
erfahren müssen, während von den anderen Reihen nur den Sapro- 
legniineae einige kurze Bemerkungen geschenkt werden sollen. 


1. Chytridiineae. 


Das Mycel bleibt bei den meisten Formen auf eine einfach un- 
verzweigte oder wurzelartig verzweigte Zelle beschränkt. Nur wenige 
Gattungen besitzen ein feines, plasmareiches Fadengeflecht, das von 
einer Zelle der Nährpflanze zur andern geht. Meistens ist das Mycel 
nur von kurzer Dauer und schreitet bald zur Fortpflanzung oder wird 
zum Dauerzustand. Die Fortpflanzung erfolgt in den meisten Fällen 
dadurch, dafs sich die vegetative Zelle direkt zu einem Zoosporangium 
umbildet oder indem am Mycel an geeigneten Stellen Zoosporangien 
entstehen. Die Zoosporenbildung geht durch Zerteilung des Inhalts 
in einzelnen Partieen vor sich. Bisweilen wird noch vor ihrer Bildung 
ein Dauerzustand durchgemacht, indem sich das Zoosporangium cysten- 
artig mit dicker Wandung umgibt. Die Zoosporen besitzen meist eine, 
seltener zwei Geifseln und schreiten im Wasser in hüpfender oder 
kreisender und schwimmender Bewegung fort. Die Form der Zoo- 
sporen ist unveränderlich, nur bei wenigen hat man amöbenartige 
Veränderlichkeit beobachtet. Aufser dieser rein ungeschlechtlichen 
Zoosporenbildung, welches die Regel ist, hat man bei den Oochytriaceae 
eine geschlechtliche Entstehung der Zoosporen gefunden, indem zwei 


112 III. A. Oomycetes. 


Zellen unmittelbar oder durch einen Schlauch kopulieren. Der 
Inhalt der einen tritt in die andere Zelle über, die dann zum Zoo- 
sporangium wird. 

Je nach der Organisation unterscheidet man mehrere Familien, 
von denen es durchaus nicht als feststehend gelten kann, dafs sie 
verwandtschaftliche Beziehungen zueinander besitzen. Überhaupt 
schwanken die Auffassungen über die ganze Reihe. Während einige. 
Forscher in ihnen die niedersten Phycomyceten sehen, betrachten sie 
andere als reduzierte Formen, denen die Geschlechtlichkeit abhanden 
gekommen ist. Welche von beiden Ansichten die richtige ist, läfst 
sich vorläufig nicht entscheiden. 

Die allermeisten Vertreter unserer Gruppe schmarotzen als mikro- 
skopisch kleine Pilze auf Algen, Pilzen oder Wasserpflanzen; einige 
wenige finden sich auch in Tieren (Rädertieren) oder auf totem 
Substrat. Dem Leben auf Landflanzen haben sich nur wenige an- 
gepalst. 

Da sich unter diesen Nährpflanzen nur eine geringe Zahl von 
Kulturpflanzen befindet, so genügt es, auf diese wenigen wichtigen 
Formen näher einzugehen. Um aber trotzdem einen Überblick über 
die gesamte Reihe zu gewähren, sollen wenigstens kurz die einzelnen 
Familien in Form einer Tabelle charakterisiert werden. 

I. Dauersporangien nur ungeschlechtlich, selten durch Kopulation 

von Zoosporen entstehend. 
1. Mycel vollständig fehlend. 
a. Gesamtmasse des Pilzkörpers sich in ein einzelnes Zoo- 
sporangium umbildend. Olpidiaceae. 
b. Gesamtmasse des Pilzkörpers durch Teilung einen 
Sporangienhaufen (Sorus) bildend. 
Synchytriaceae. 
2. Mycel in Form feiner, vergänglicher Stränge vorhanden. 
a. Mycel auf das einzelne Sporangium beschränkt. Sporangien 
niemals interkalar am Mycel entstehend. 
Rhizidiaceae. 
b. Mycel stets weit ausgebreitet; Sporangien terminal und 


interkalar. Cladochytriaceae. 
3. Mycel in Form hyphenartiger, beständiger Stränge vor- 
handen. Hyphochytriaceae. 


II. Geschlechtliche Spore durch die Vereinigung zweier Sporangien 
entstehend, indem der Inhalt des einen in das andere überfliefst. 
Oochytriaceae. 

Die Olpidiaceae bewohnen besonders Wasseralgen; nur wenige 
Arten kommen auch auf höheren Pflanzen vor. In den Epidermis- 
zellen von Lemna findet sich Reessia amaboides Fisch; der junge, später 
zum Zoosporangium werdende Pilzkörper bewegt sich eine Weile 
amöboid in der Zelle. Bei der Reife werden die Schwärmer durch 
eine lange, schlauchförmige Mündung entleert. Die Dauersporangien 
werden durch Kopulation zweier Zoosporen gebildet. 

Durch die mangelnde amöboide Beweglichkeit der jungen Sporangien 
und die fehlende Kopulation der Zoosporen unterscheidet sich die 
Gattung Olpidium, von der eine Reihe von Arten recht häufig auf 
Sülswasseralgen ist. So kommt in Desmidiaceen O0. endogenum A. Br., 
in Vaucherien O. entophytum A. Br. vor; in Eiern von Rädertieren lebt 


1. Chytridiineae. 113 


OÖ. gregarium Now., in Kiefernpollen, der im Wasser liegt, O. luxurians 
Tomasch. usw. Wichtiger sind zwei Arten O0. Brassicae Woron. und 
0. Trifolii (Passer.) Schroet. Der erstere Pilz verursacht das Um- 
fallen der jungen Kohlpflanzen und ist von WORONIN!) genauer 
studiert worden. Die Krankheit zeigt sich namentlich bei trübem 
Wetter im Frühjahr an den Keimpflänzchen, besonders aber in den 
Frühbeeten, welche zur Anzucht von Kohlsämlingen zum spätern Aus- 
pflanzen ins freie Land bestimmt sind. Bei sehr dichtem Stande 
und ganz jugendlichem Alter, in welchem die Pflänzchen erst die 
Kotyledonen oder höchstens zwei bis drei Blätter entwickelt haben, ist 
die Gefahr des Umfallens am gröfsten. 

Das äufsere Gewebe des unterhalb der Kotyledonen liegenden 
Stengelgliedes, besonders da, wo der Stengel in den Wurzelkörper 
übergeht, in der Nähe der Bodenfläche wird krankhaft verfärbt 
(Fig. 15, 7); an diesen Stellen knickt das Pflänzchen um, welkt und 
geht meist in Fäulnis über. In derartig erkranktem Gewebe finden 
sich die aus einfachen Kugeln bestehenden Pilzindividuen in grofser 
Menge; sie fallen dadurch leicht in die Augen, dafs sie einen langen 
Hals (Fig. 15, 8 u. 9) besitzen, der sich meist durch die überliegenden 
Gewebezellen der Nährpflanze einen Weg bis an die Oberfläche des 
Pflanzenteils bahnt. Durch den Halsteil tritt, nachdem der Pilz er- 
wachsen, der Inhalt in Form von Zoosporen aus. Der ganze Pilz- 
körper ist demnach zum Zoosporangium geworden. Die tief im Rinden- 
gewebe liegenden Zoosporangien sind manchmal nicht imstande, ihren 
Hals bis über die Epidermis hinauszutreiben und entleeren dann ihre 
Zoosporen in andere Zellen. Die Fortpflanzungsorgane bestehen aus 
einem nackten, plasmatischen Körper von fast kugeliger Gestalt und 
sind mit einer einzigen Wimper (Fig. 15, 10) versehen. 

Aufser der für die augenblickliche Fortpflanzung bestimmten Zoo- 
sporenvermehrung existiert auch noch ein anderer Reproduktions- 
vorgang, der in der Ausbildung von Dauer- oder Ruhesporen besteht. 
Solche wurden von Woronin in den Öberhautzellen der Wurzeln ge- 
funden; sie sind blafsgelbe oder farblose, mehr oder weniger” stern- 
förmig: gestaltete Zellen (Fig. 15, 11st) mit verhältnismäfsig dicker 
Wandung und farblosem, feinkörnigem, oft mit kleinen Oltröpfehen 
versehenem, plasmatischem Inhalt. Ihre Entstehung und Fortentwicklung 
ist noch unbekannt. 

Obwohl es aufser Zweifel steht, dafs der soeben geschilderte Parasit 
die Ursache des Umfallens der Kohlsämlinge (auch schwarze Beine der 
Kohlpflänzchen genannt) ist, so erscheint doch die Frage berechtigt, 
ob der Pilz unter allen Umständen befähigt ist, im die Pflanzen ein- 
zudringen. Nach den bisher vorliegenden Beobachtungen scheint es 
nur der Fall zu sein, wenn sich zwischen den Sämlingen viel Feuchtig- 
keit anhäufen kann, wie es stets möglich sein wird, wenn sie sehr eng 
beieinander stehen und wenn sie sich in schlecht gelüfteten Kästen be- 
finden. Daraus würde sich auch leicht die Verhütung der Erkrankung 
ergeben, indem man die Pflänzchen möglichst weit voneinander steckt 
und luftig hält. Auch das Bestreuen des Bodens mit Holzkohlen- 
stückchen ist empfohlen worden. Dafs die Dauersporangien sich im 
Boden bis zur nächsten Vegetationsperiode halten, ist sehr wahrschein- 
lich; daraus ergibt sich weiter, dafs einmal verseuchte Erde nicht so- 


1) Pringsh. Jahrb. XI, 1878, S. 556. 
Sorauer, Handbuch. 3, Aufl. Zweiter Band. 8 


114 III. A. Oomycetes. 


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Fig. 15. 


1. Chytridiineae. 115 


Erklärung der Figur 15. 


1—5 Pycenochytrium Suecisue (de By. et Wor.) Schroet. 1 Parasit im Innern des Gewebes, p erkrankte 
Parenchymzelle, A seitlich überwuchernde, gesunde Zellen, sp aus dem ursprünglichen Sporangium m 
ausgetretener Inhalt mit Zerklüftung in Zoosporen. 2 ausgetretener Sporangieninhalt mit dieker 
Membran. 3 reife Sporangienkugeln mit Zoosporen und der Austrittsöffnung s. 4, ab Zoosporen. 
5 ältere erkrankte Gewebepartie mit den Resten m der im Frühjahr erkrankten Parenchymzelle und 
neu eingewanderten Zoosporen, die sich zu Dauersporen d umgewandelt haben, » Parenchymzellen, 
/ Plasmareste der erkrankten Zellen. 6 Pycnochytrium Mercurialis (Lib.) Schroet. in der Frühjahrs- 
entwicklung. Aus der ursprünglichen Dauerspore e ist das Zoosporangium A ausgetreten und hat 
bereits Zoosporen sp gebildet, die gerade frei werden. 7—11 Olpidium Brassicae Woron. 7 Kohl- 
pflänzchen mit fauliger Stelle k (schwarzen Fülsen). $ u. 9 Zoosporangien z, die mit ihren langen 
Hälsen 4 die Gewebszellen durchbohrt haben. 10 ausgeschlüpfte Zoosporen. 11 Dauersporen st im 
Gewebe. 12 Querschnitt durch eine normale Kohlwurzel, per Pericambium, s Endodermis, as wulstig 
verdickte, normale Zellen, die zu Verwechselungen mit den infizierten Zellen Veranlassung geben 
können. (Nach SoRAUER.) 


fort wieder zum Füllen der Kästen benutzt werden darf. SorauEr hat 
eine ähnliche Erkrankung auch beim Salat beobachtet, wo sich in den 
äufseren Blättern des Kopfes Chytridiaceen nachweisen liefsen. Nach 
seiner Meinung wären 
aber diese Pilze erst 
sekundär eingewandert, 
nachdem die Blätter be- 
reits durch Bakterien zur 
Fäulnis gebracht seien. 
In der Figur 15, 12 
ist ein Stück eines Quer- 
schnittes durch eine nor- 
male Kohlwurzel abge- 
bildet, um die eigentüm- 
lich verdickte Zelllage 
zu zeigen, welche die 
Schutzscheide (Endo- 
dermis) umgibt. Wäh- 
rend sonst bisweilen 
solche Unregelmäfsig- Fig 16. Eine von Chrysophlyctis endobiotica Schilb. an- 
keiten in der Wand- gegriffene und verunstaltete Kartoffel. Nat.Gr. (Orig.) 
struktur durch Parasiten 
hervorgerufen werden, treten sie uns hier als normale Erscheinungen 
entgegen. Es bezeichnet per das Pericambium, s die Endodermis und as 
die sich aufsen anschliefsenden Parenchymzellen, die aus einer oder zwei 
Zellreihen bestehen. Jede Zelle hat an ıhren Radial- und Querwänden 
eine zusammenhängende Membranverdickung, welche in Form einer wulst- 
artigen Ringleiste in das Innere der Zelle hineinragt. Diese eigenartige 
Verdickung dient hier lediglich zur Erhöhung der Festigkeit der Zellen. 
Vielleicht mit O. Brassicae identisch, aber durch die viel gröfseren Zoo- 
sporangien und ihre diekere Wandung verschieden ist ein Olpidium, das die 
Gelbsucht der Tabakssetzlinge erzeugt. Während K. PrEISSECKER !) 
diesen Pilz zuerst als eine neue Art O. Nicotianae bezeichnete, überzeugte 
er sich später, dafs es wahrscheinlich nur eine Varietät von 0. Brassicae 
ist. Wie nämlich genauere Nachforschungen auf den erkrankten Tabak- 
beeten zeigten, kam der Schmarotzer auch in den Wurzeln von Cheno- 
podium album, Portulaca oleracea und in Kohlkeimlingspflänzchen vor. 
Die zweite Art, O. Trifolüä, befällt den Weifsklee (Trifolium repens), 
ohne aber allzu grofsen Schaden zu stiften. Die Zoosporangien sitzen 


1) Ein kleiner Beitrag zur Kenntnis des Tabakbaues im Imoskaner Tabak- 
baugebiet in Fachliche Mitteil. d. k. k. österr. Tabakregie. Wien 1905. Heft 1. 
8* 


116 III. A. Oomycetes. 


in der Epidermis der Blätter, der Blatt- und Blütenstiele und rufen 
an jenen blasige Auftreibungen, an diesen Verkrümmungen und An- 
schwellungen hervor. 

Von besonderem Interesse ist eine Chytridiacee, welche eine Art 
Schorfkrankheit der Kartoffeln erzeugt und von ihrem Entdecker, 
K. ScHILBERSZKY!), als Ohrysophlyetis endobiotica bezeichnet wurde. Die 
Kartoffeln zeigen auf ihrer Oberfläche warzige Auswüchse von sehr 
unregelmäfsiger Gröfse und Gruppierung (Fig. 16), oft viele dicht neben- 
einander. An älteren Exemplaren verschwinden diese warzenförmigen 
Bildungen, indem das unter dem Periderm befindliche Parenchym sich 
bräunt und eintrocknet; dann entstehen verschiedene grofse, krater- 


Fig. 17. Orysophlyetis endobiotica Schilb. Dauersporangien sp im Gewebe der Kartoffel, 
1 zerstörte Membranen, pl zusammengezogener, gebräunter Zellinhalt, st unverletzte, 
stärkeführende Zellen. 


förmige Vertiefungen, an denen das Gewebe wie ausgefressen oder aus- 
gemodert aussieht. In derartig erkrankten Knollen fand sich im sub- 
epidermalen Gewebe ein Parasit, der in den Zellen lebt und kuglige. 
Gestalt besitzt. Mycel ist nicht vorhanden. Die kugligen Zellen bilden 
sich zu einem goldbraun gefärbten Zoosporangium aus, das bei Wasser- 
zutritt die in grofser Menge gebildeten Zoosporen austreten läfst. Aufser 
diesen Zoosporangien wurden auch Dauersporangien (Fig. 17) mit glatter: 
und bedeutend dickerer Wandung beobachtet, über deren Entstehung und 
Schicksal nichts Näheres bekannt ist. Jede Kartoffelzelle beherbergt ein 
bis drei solcher Zoosporangien. Der Inhalt der Zelle wird durch den Pilz 
fast vollständig aufgezehrt, selten bleiben noch einige Plasmareste oder 
Stärkekörner zurück. Die jungen Individuen dringen durch die noch 


!) Ein neuer Schorfparasit der Kartoffelknollen in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges.. 
XIV, 1896, S. 36. 


1. Chytridiineae. . 


gesunde Zellhaut ein, indem sie dieselbe durchbohren. Die Gewebezone, 
welche von dem Parasiten bewohnt wird, bräunt sich mit Ausnahme der 
Stärkekörner, die weifs bleiben. In erster Linie scheint sich der Zellkern 
zu verändern, dann färbt sich das Plasma und zuletzt auch die Zellhaut. 

Auf die benachbarten, noch nicht infizierten Zellen übt der Parasit eine 
Art Wundreiz aus. Sie teilen sich in sehr schneller und unregelmäfsiger 
Weise und bilden ein sehr kleinzelliges, unregelmäfsiges Wundgewebe. 

Dieselbe Krankheit beobachtete M. ©. Porter!), der allerdings das 
Ausschwärmen der Zoosporen nicht sah. Augenscheinlich hatte er nur 
die Dauersporen vor sich, die in die Erde gelangen und von hier aus 
Neuinfektionen im nächsten Jahr nach der Überwinterung hervorbringen. 
Vielleicht dringen die Schwärmer zu den Augen ein, und die Schorf- 
bildung beginnt erst mit dem Alterwerden der Knolle. Bisher ist die 
Krankheit nur aus Oberungarn und England bekannt geworden. 

Vorstehende Figur 16 ist nach einem Exemplar entworfen, das Herr 
Güssow in England gesammelt hat. Durch die warzigen Vorsprünge 
ist der Knollenkörper derart verändert, dafs man kaum die Kartoffel- 
knolle wiederzuerkennen vermag. 

Nach den Mitteilungen von SORAVER erfolgte übrigens im vorliegen- 
den Falle ein Schwinden der Kartoffel durch bakteriose Schmelzung 
der Zellwandungen, wie im Querschnitt (Fig. 17) angedeutet ist. Die 
äufserst zahlreichen Dauersporen werden dadurch frei. 

Von einiger Wichtigkeit ist die von E. MarcHan?) studierte Er- 
krankung des Flachses in Flandern, die von den Bauern als Flachs- 
brand (vlasbrand) bezeichnet wird. Im Mai, seltener Anfang Juni, 
treten auf den Flachsfeldern, auf denen die jungen Pflänzchen die 
ersten Blattpaare treiben, namentlich an tiefer gelegenen Orten, kreis- 
runde Stellen (brandflekken der Bauern) auf, an denen die Pflänzchen 
schlaff werden und umfallen. Diese Flecken dehnen sich schnell con- 
centrisch aus und können sich bei feuchter Witterung über das ganze 
Feld ausbreiten. Tritt dann trockenes Wetter ein, so erholen sich die 
Pflanzen allmählich wieder, soweit sie nicht schon dem ersten Anprall 
der Erkrankung erlegen sind. In den feinen Seitenwurzeln der er- 
krankten Flachspflanzen fand MarcHat die von DE WILDEMAN zuerst be- 
schriebene Asterocystis radieis vor. Der Schmarotzer sitzt in Form von 
eiförmigen Zoosporangien einzeln oder zu mehreren in den Wurzel- 
zellen. Die Zoosporen sind kuglig bis eiförmig, besitzen eine Cilie 
und treten aus dem Sporangium durch einen seitlichen Rifs aus. Aufser- 
dem wurden auch Dauersporen beobachtet, welche länglich ellipsoidisch 
sind und eine dicke Membran besitzen, die nach dem Innern der Spore 
hin regelmäfsige Auslappungen bildet, so dafs der Inhalt sternförmig 
beerenzt erscheint. MarcHaL hat mit dem Pilze Infektionsversuche an- 
gestellt, welche zeigten, dafs die junge, eben ausgekeimte Pflanze noch 
immun ist; erst wenn sich die Nebenwürzelchen entwickeln, also etwa 
nach 14 Tagen, wird die Pflanze für den Schmarotzer empfänglich. 
Bis zum 25. Tage höchstens bleikt dann die Pflanze empfänglich, das 
Optimum für den Angriff bildet die Zeit vom 13. bis 18. Tage. Wurde 
der Erde Kupfersulfat zugesetzt, so verhinderten schon 2 bis 4 g auf 
das Kilo Erde die Entwicklung des Pilzes. Da eine derartige Be- 
kämpfung im freien Lande untunlich wäre, weil sie zu teuer kommen 


1) A new potato disease in Journ. of the Board of Agric. IX, 1902, SE B208 
?2) Recherches biologiques sur une Chytridinee parasite du Lin in Bull. de 
l’Agric., Belg. 1901, und Rev. mycol. XXIII, 1901, S. 113. 


118 IH. A. Oomycetes. 


würde, so bleibt nur das eine Verhütungsmittel übrig, den einmal ver- 
seuchten Boden in den nächsten sieben bis zehn Jahren nicht mit 
Flachs zu bebauen. Wie schwierig überhaupt die Ausrottung dieses 
Pilzes ist, erkennt man daraus, dafs er sich auch m den Wurzeln 
vieler anderer Pflanzen findet. Schon DE WILDEMAN hatte ihn bei Cruci- 
feren, Plantago, Veronica, Limosella, Gramineen nachgewiesen; MARCHAL 
konnte durch Impfung feststellen, dafs auch Spinat, Rettich, Erbse, Klee, 
Kerbel, Senf u. a. empfänglich sind, dagegen blieben Beta vulgaris, Triti- 
cum sativum, Lepidium sativum, Valerianella olitoria, Helianthus annuus ver- 
schont. Die Verbreitung des Pilzes erstreckt sich über Flandern, Holland, 
Nordtrankreich, Deutschland, Irland und vielleicht auch Rufsland. 

Unter den Synchytriaceen finden sich mehrere Formen, die des- 
wegen von gröfserem Interesse sind, weil ihre Entwicklungsgeschichte 
und ihre Einwirkung auf die Nährpflanze genauer studiert sind. Rozella 
septigena Cornu wächst in den Fäden von Saprolegnia. Die Sporangien 
sitzen reihenweise in den kaum veränderten Pilzschläuchen und er- 
wecken dadurch den Anschein, dafs der Faden mit Querwänden ver- 
sehen ist. Die Schwärmsporen besitzen zwei Cilien; man glaubte früher, 
dafs dieser Parasit in den Entwicklungskreis der Saprolegnien gehört 
und hielt die Zoosporangien für Antheridien und die Dauersporen für 
eine zweite Sporenform. 

Am bekanntesten ist die Gattung Synchytrium. Sie zeichnet sich 
dadurch aus, dafs ihre Fruchtkörper endogen in den Zellen von Land- 
pflanzen leben. Aus jedem Fruchtkörper geht ein Sporangiensorus her- 
vor. Je nachdem nun die Zerteilung des Inhaltes zu Sporangien im 
Fruchtkörper selbst stattfindet oder erst nach Austritt des Inhalts aufser- 
halb, unterscheidet man die beiden Gattungen Synchytrium im eigent- 
lichen Sinne und Pyenochytrium. Bei letzterer Gattung also tritt aus dem 
Fruchtkörper der Inhalt zu einer freien Offnung heraus, umgibt sich mit 
einer feinen Membran und teilt sich dann in eine grofse Zahl von Zoo- 
sporangien, in denen die eingeifslichen Zoosporen gebildet werden. Als 
typisches Beispiel des Entwicklungsganges einer Ohytridiacee sei der 
von Pycenochytrium Suceisae (de By. et. Wor.) Schroet. herausgegriffen. 

Der Schmarotzer befällt die blaue, selten weifsblühende, an feuchten 
Wiesenstellen wachsende Feldskabiose (Succisa pratensis). Nach den 
Beobachtungen von .J. SCHROETER!) sucht sich dieser Parasit wie viele 
der andern Synchytrien die am feuchtesten stehenden Pflanzen der 
Wiese aus, während an trockenen Standorten befindliche Exemplare 
oft ganz verschont bleiben. Die Blätter, von denen die wurzelständigen 
am meisten leiden, erscheinen nicht verunstaltet, sondern nur gold- 
gelb punktiert. Nur wenn viele der kleinen Pusteln auf dem Blattrande 
stehen, verdickt und verkrümmt sich derselbe. An den Stengeln tritt der 
Parasit am untern Teile in langen, gelben, später braunen Schwielen auf. 

Sucht man den Schmarotzer in jungen Blättern auf, so findet man 
ihn gewöhnlich in einzelnen Oberhautzellen in Form kleiner, 4 u Durch- 
messer zeigender Kugeln, deren Wand äufserst dünn, deren Inhalt noch 
weifs ist oder schwach rötlich zu werden beginnt. Indem die para- 
sitischen Kugeln allmählich ihre normale Gröfse von 10 bis 17 « Durch- 
messer erhalten, wird ihre Membram dicker und dadurch noch deutlicher 
von dem durchgängig orangeroten Inhalt unterscheidbar. Die be- 
fallenen Oberhautzellen, welche zuerst sich kaum vor ihren Nachbarn 


!) Pflanzenparasiten aus der Gattung Synchytrium in Cohn’s Beiträgen I, 1870. 


1. Chytridiineae. 119 


auszeichnen, schwellen mit dem Wachstum des Parasiten an, und all- 
mählich beginnen auch die Zellen der nächsten Umgebung zu schwellen 
und sich zu vermehren, wodurch sie eine Hülle um die direkte Nähr- 
zelle des Parasiten bilden (Fig. 15, 7%). In diesem Stadium erscheint 
die Oberfläche des befallenen Pflanzenteils wie mit blafsgrünen, in der 
Mitte vertieften Perlen besetzt. Im Grunde der Vertiefung jeder Perle 
schimmert der orangegelbe Parasit hindurch. Spätere Entwicklungs- 
stadien zeigen nun, dafs aus der herangewachsenen Kugel sich der 
orangegelbe Inhalt in Form eines zusammenhängenden Plasmaklumpens 
herausgedrängt hat. Die aufgedunsene Oberhautzelle enthält jetzt in 
ihrer oberen Hälfte die bereits in Bildung von Tochterzellen begriffene 
gelbe Plasmamasse (Fig. 15, 1sp) und unter ihr die von derselben los- 
gestreifte, ursprüngliche Membran (Fig. 15, 1m). 

Die feine Haut, welche die Tochterzellen zusammenhält, läfst sich 
leicht zersprengen, und die durch gegenseitigen Druck innerhalb ihrer 
gemeinsamen Hülle verschieden gestalteten kleinen Körperchen (Fig. 15, 2) 
‚werden frei. Diese Körperchen erweisen sich als Zoosporangien, deren 
Zahl bis 150 betragen kann; ihr Inhalt ist mennigrot; die Membran 
wird dick und bleibt farblos ohne Oellulosereaktion. Wenn man frische 
Blätter voll derartig entwickelter Parasiten mit Wasser begiefst, zeigen 
diese Sporangien oft schon innerhalb 24 Stunden ihren Inhalt in eine 
grofse Menge sehr kleiner Kügelchen zerklüftet (Fig. 15, 3), welche all- 
mählich in eine erst langsame, dann immer schnellere, wimmelnde Be- 
wegung geraten und dann anfangen, durch eine oder zwei schon vor- 
her erkennbar gewesene, aufgetriebene Stellen des Sporangiums heraus- 
zutreten (Fig. 15, 3s) und sich im Wasser schwärmend zu verteilen. 
Die meisten Schwärmsporen sind rundlich, etwa 2 bis 3u lang, an einem 
Ende etwas zugespitzt und mit einer einzigen, langen Wimper ver- 
sehen (Fig. 15, 4a); manchmal begegnet man doppelt so langen, cylin- 
drischen Exemplaren (Fig. 15, 4b). Die Bewegung ist bisweilen hüpfend 
oder bohrend, als ob sie in eine Zelle sich einbohren wollten. 

Ein solches Einbohren mufs in der Tat endlich stattfinden; denn 
wenn man die Schwärmsporen auf ein junges Blatt aussät, gewahrt 
man schon am nächsten Tage eine Anzahl derselben in die Oberhaut- 
zellen hineingewandert, vergröfsert und den jungen Zuständen ähnlich, 
denen man sonst in der Nährpflanze begegnet. 

Sich selbst überlassen, wandern die Schwärmsporen namentlich in 
diejenigen Zellen, welche die ursprüngliche Wirtszelle des Parasiten 
überwachsen (Fig. 15, 5) und die Pustel- oder Perlenbildung hervorrufen. 
Aus dieser neu eingewanderten Generation werden nun aber nicht so- 
gleich wieder zur Sporangienbildung befähigte Pilzkörper, sondern die 
jungen, gelbroten, kugligen, meist zu mehreren in einer Zelle (bis 120) 
liegenden Parasiten umkleiden sich allmählich mit einer braunen, 
brüchigen Haut, unter welcher sich eine zweite, zähe, farblose Membran 
zeigt (Fig, 15,5d). Diese braunen Sporen sind nicht fähig, sich sofort 
weiter zu entwickeln, sondern bedürfen einer Ruhezeit. Je nachdem 
sie einzeln oder zu mehreren in der Nährzelle liegen, schwankt ihre 
Gröfse von 50 bis 80 u; sie erscheinen in einer braunen, aus dem ab- 
getöteten plasmatischen Inhalt der Nährzelle bestehenden Masse ein- 
gebettet. Das Schicksal dieser Dauersporangien konnte bei dieser Art 
nicht verfolgt werden, wohl aber hat es Woroxin!) für P, Mercurialis 


1) Neuer Beitrag zur Kenntnis der Chytridiaceen in Bot. Zeit. XX VI, 1868, S. 81. 


120 III. A. Oomycetes. 


(Lib.) Schroet. festgestellt. Im Frühjahr, wenn Stengel und Blätter 
an Mercurialis verwest und die Dauerzellen frei geworden sind, tritt 
der Inhalt (Fig. 15, 6) durch ein kleines rundes Loch in der braunen 
Hülle heraus. Er ist umgeben von der sackartigen, ungefärbten, durch 
Jod und Schwefelsäure violett werdenden Verlängerung der farblos 
bleibenden inneren Auskleidung der Dauerzelle (Fig. 15, 6h); von 
dieser bleibt schliefslich nur noch die entleerte braune Hülle (Fig. 15, 6e) 
an der Basis der weifsen undurchsichtigen Blase, die jetzt den Inhalt 
birgt. Die Umhüllung der Blase öffnet sich mit einem Rifs. Der 
protoplasmatische Inhalt, welcher sich schon innerhalb der Blase in 
eine grofse Zahl locker zusammenhängender, polyedrischer Zellen 
(Fig. 15, 6sp) geteilt hat, fällt heraus, und die einzelnen Zellchen, welche 
7,0osporangien darstellen, verteilen sich in Wassertropfen, die von 
Regen oder Tau zurückgelassen sind. Aus den Zoosporangien ent- 
stehen auf die gewöhnliche Weise die Zoosporen, welche den Ent- 
wicklungsgang von vorn beginnen. 

Ähnlich verläuft die Entwicklung bei dem ebenfalls goldgelben In- 
halt führenden P. aureum Schroet., das sich auf sehr vielen Nähr- 
pflanzen, besonders aber auf ZLysimachia-Arten findet. Farblosen In- 
halt besitzt P. Anemones (D. C.) Schroet., ein auf Anemone-Arten sehr 
häufiger Parasit. 

Von den Synchytrium-Arten seien hier nur S. Taraxaci de By. et 
Wor. auf Taraxacum officinale und S. fulgens Schroet. auf Oenothera- 
Arten genannt. Mit der erstgenannten Art hat R. Lünı!) eine grofse 
Zahl von Impfversuchen angestellt, indem er prüfen wollte, ob die An- 
gabe, dafs $. Taraxacı auch andere Compositen befällt, zutreffend ist. 
(Gegen alle Erwartung ergab sich als Resultat, dafs der Pilz eine aus- 
gezeichnet angepafste Art ist, die zwar auf einige Taraxacum-Arten, 
aber nicht auf alle übertragbar ist, andere Compositen dagegen streng 
meidet. Dadurch werden diejenigen Formen, die auf anderen Nähr- 
pflanzen angegeben und zu S. Taraxaci gezogen sind, zu besonderen 
Arten erhoben. 

Nahe verwandt mit den erwähnten Gattungen ist Woroninella 
Psophocarpi Racib., die auf Java dem Botor, Psophocarpus tetragonolobus, 
bedeutenden Schaden zufügt?). Fast alle Teile dieser Pflanze werden 
von den Eingeborenen gegessen, die infolgedessen ihre Kultur lebhaft 
betreiben. In fast allen Teilen der Pflanze, namentlich in den über 
lm vom Erdboden befindlichen, bildet der Parasit kugelige, orangerote 
Wärzchen von 0,5 bis 1 mm Durchmesser, die sich bei der Reife unter 
Zersprengung der Epidermiszellen öffnen und eine Menge von kugligen, 
orangeroten Zellen frei werden lassen. Durch den Wind werden diese 
zu Zoosporangien werdenden Zellen verweht und bringen unter günstigen 
Verhältnissen zahlreiche, zweigeifslige Schwärmer hervor, die dann 
eine neue Infektion veranlassen. 

Zu den Rhizidiaceae gehören zwar zahlreiche Gattungen und 
Arten, aber sie bieten deshalb kein Interesse, weil sie nicht auf Nutz- 
pflanzen vorkommen. Die meisten sitzen in oder auf Süfswasseralgen, 
Bacillariaceen, Pollenkörnern usw. Genannt seien Entophlyetis Cienkows- 
kiana (Zopf) A. Fisch. in Oladophora-Arten, Rhizophidium pollinis (A. Br.) 


') Beiträge zur Kenntnis der Chytridiaceen in Hedwigia XL, 1901, S. 1, und 
XLI, „1902, Ss. (1). 
M. Racızosskı, Pflanzenpathologisches aus Java in Zeitschr. f. Pflanzenkr. 
VIII, ese, Ss. 19. 


1. Chytridiineae. 121 


A. Fisch. in schwimmenden Pollenkörnern, Chytridium olla A. Br. in 
den Oogonien von Oedogonium, Rhizidiomyces apophysatus Zopf ın den 
Oogonien von Saprolegnia-Arten usw. 

Unter den Cladochytriaceae finden sich mehrere erwähnens- 
werte Formen. So wächst Cladochytrium tenue Nowak. in den unter 
Wasser befindlichen Gewebeteilen von Acorus Calamus, Iris Pseudacorus 
und Glyceria aquatica. Ol. graminis Büsg. befällt die Wurzeln von 
Gräsern und soll nach v. LAGERHEIM auf Wiesen ziemlichen Schaden 
stiften. Die infizierten Pflanzen bleiben klein und kommen nicht zur 
Blütenbildung. Sehr problematisch sind zwei Arten derselben Gattung, 
die von A. Prunet!) beschrieben worden sind. Der erste Organismus, 
Ol. viticolum, soll die Ursache einer grofsen Zahl von Weinkrankheiten 
sein, so des Schwarz- und Rotbrenners, bacilläre Gummose, Gelivure, 
Brunissure, Mal nero usw. Der Organısmus besitzt ein zartes Mycel, 
das die Rebenzellen durchdringt, intracellulare Zoosporangien und 
Dauersporen. Der Pilz durchwuchert alle Teile der Nährpflanze, ohne 
dafs lange Zeit äufserlich irgend welche Erkrankungserscheinungen 
auftreten. F. Cavara?) hat dann diese Untersuchungen nachgeprüft, 
ohne aber eine Spur des fraglichen Pilzes entdecken zu können. Es 
mag daher wohl mit diesem Parasiten ähnlich bestellt sein wie mit 
der Desrar’schen Pseudocommis Vitis. Die zweite Art, Cl. Mori, die 
Pruner für eine Krankheit der Maulbeerbäume in Südfrankreich ver- 
antwortlich macht, ist der andern Art sehr ähnlich und ruft an den 
einjährigen Zweigen braune oder schwarze Tüpfel an den den Lenticellen 
entsprechenden Stellen hervor. Hier blättert sich dann die Rinde ab, 
und die Zerstörung geht meist ins Innere des Holzes weiter. Schliefslich 
vertrocknet die Astspitze, die Blätter bekommen braune Flecken und 
vertrocknen, das Holz wird gelb, und die Wurzeln faulen. Auch diese 
Krankheit bedarf noch sehr der Klärung. 

Zu erwähnen wäre noch das von A. N. BerLesE?) entdeckte (Ü!. 
Violae, das in Camerino unter den kultivierten Stiefmütterchen grofse 
Verwüstungen angerichtet hat. Der Pilz durchwächst mit seinem Mycel 
die Wurzelzellen und bildet am Ende der Mycelzweige Sporangien, 
die nach wiederholter Kernteilung je eine Dauerspore hervorbringen. 
Diese besitzt eine dicke, goldgelbe Wandung und überwintert im Boden. 

Besonders schädlich im Südwesten Frankreichs ist nach A. PRrUNET *) 
ein Parasit des Weizens, der den Namen Pyroctonum sphaerieum Prun. 
erhalten hat. Die befallenen Weizenpflanzen sistieren ihr Wachstum 
und werden gelb; auf den Feldern entstehen grofse gelbe Stellen, die 
sich allmählich weiter ausbreiten. Die Zoosporen des Pilzes bohren 
sich durch die Epidermis ein und bilden im Innern der Zelle ein sehr 
feines und zartes Mycelgeflecht. An ihm entwickeln sich interkalar und 
terminal Zoosporangien, die sich mit einer Membran umgeben und 
schliefslich die Wurzeln völlig ausfüllen, während das Mycel ver- 


1) Sur une Chytridinee parasite de la vigne in Compt. rend. CXIX, 1894, 8. 572; 
Caracteres exterieurs de la chytridiose de la vigne ]. c. S. 808; Sur les rapports 
biologiques du Cladochytrium viticolum avec la vigne l. c. 8. 1233; ferner La maladie 
du mürıer ]l. c. CXX, 1895, S. 222. | 

2) Apercu sommaire de quelques maladies de la vigne parues en Italie au 
1894 in N internat. de vitic. et d’enol. 1895, S. 447. N. ! . 

8) Il Cladochytrium Violee e la malattia che produce in Rivist. di patol. \ I: 
1301, 8.167; ' 

4) Sur une nouvelle maladie du bl&, causde par une Chytridinde in Compt. 
rend. CXIX, 1894, S. 108. 


122 III. A. Oomycetes. 


schwindet. Die heryorkommenden Zoosporen setzen sich an der Zell- 
wand fest, umgeben sich mit einer Membran und senden einen Mycel- 
faden in die Nachbarzelle, der wieder Zoosporangien entwickelt. Der 
Pilz verbreitet sich in dieser Weise durch die gesamte Nährpflanze 
und saugt sie völlig aus. Begünstigt wird die Ausbreitung der Krank- 
heit, wenn im Frühjahr reichlicher Regenfall eintritt. Als Verhütung 
wird Vernichtung, der Pflanzen und Aussetzen des Weizenbaues auf 
den verseuchten Ackern vorgeschlagen. 

Endlich mag noch die Gattung Physoderma erwähnt sein, deren 
Arten hauptsächlich im oder am Wasser wachsende Pflanzen befallen. 
So wächst P. Menyanthis de By. auf Menyanthes trifoliata, P. Gerhardti 
Schroet. auf Sumpfgräsern, P. maculare Wallr. auf Alisma Plantago u.a. 

Von den Hyphochytriaceae sei nur Hyphochytrium infestans 
Zopf genannt, das auf kleinen Pezizeen schmarotzt und die Frucht- 
körper zerstört. 

Die höchst stehende Familie der Oochytriaceae umfafst nur 
wenige Formen, von denen Polyphagus Euglenae (Bail) Nowak. erwähnt 
sein mag. Das Mycel des Pilzes dringt mit Nebenzweigen in die Zellen 
von Euglena viridis ein und saugt sie aus. Die Zoosporangien bilden 
sich aus dem entleerten Inhalt des reifen Fruchtkörpers aus und er- 
zeugen eingeifslige Schwärmer. 

Zur Bildung eines Oosporangiums kopuliert ein Ast eines Indivi- 
duums (Antheridium) mit einem Aste eines andern. Der Inhalt des 
Antheridiums tritt über, und es bildet sich an der Kopulationsstelle das 
Oosporangium aus. Die Oosporangien sind kuglig und besitzen eine 
dicke, meist feinstachlige Membran; wenn sie auskeimen, tritt der 
Inhalt hervor und bildet ein Zoosporangium. Die Vermehrung des 
Parasiten erfolgt sehr schnell, so dafs Euglena in einer Wasserpfütze in 
kürzester Zeit vernichtet werden kann. 

Es bleibt dann noch die Gattung Urophlyetis zu besprechen, um deren 
nähere Kenntnis sich namentlich P. Macnus!) verdient gemacht hat. Die 
Arten dieser Gattung sind dadurch bemerkenswert, dafs sie gallenartige 
Auswüchse an den Nährpflanzen erzeugen. Die Entwicklung dieser 
Gallen, sowie das Auswachsen einzelner infizierter Zellen zu Riesenzellen 
kann hier nicht näher besprochen werden, sondern ich verweise dieserhalb 
auf die Arbeiten von Macnus. U. Kriegeriana Magn. tritt an Blättern 
und Stengeln von Carum- und Pimpinella-Arten auf. In den Wurzeln 
von Medicago sativa lebt U. Alfalfae (v. Lagerh.) Magn. und tötet die 
Pflanzen ab. Bisher hat die Krankheit in Ecuador grofsen Schaden 
angerichtet und hat sich auch in der Schweiz und im Elsafs unliebsam 
bemerkbar gemacht. Auf Chenopodiaceen kommt U. pulposa (Wallr.) 
Schroet. vor. Mit dieser Art hat VUVILLEMIN einen Pilz identifiziert, der 
auf den Zuckerrüben grofse Verheerungen anrichtet, U. leproidea (Trab.) 
Magn. Dieser zuerst in seiner systematischen Stellung gänzlich ver- 
kannte Pilz, wurde von Tragur in Algier entdeckt und später auch in 
Frankreich und anderswo gefunden. Die Rübenwurzeln bekommen 
lepraartige Auswüchse, ohne dafs sie aber sonst wesentlich geschädigt 
werden. Im Innern des Auswuchses sitzt in einer riesig vergröfserten 


') Unter anderen Aufsätzen über Arten der Gattung besonders: Uber eine 
neue unterirdisch lebende Art der Gattung Urophlyctis in Ber. d. Deutsch. Bot. 
Ges. XIX, 1901, 8. (145), und Uber die in den knolligen Wurzelauswüchsen der 
Luzerne lebende Urophlyctis 1. c. XX, 1902, S. 291. 


2. Saprolegniineae. 123 


Zelle der Pilz. Die Zelle durchwuchert mit zahlreichen Fortsätzen und 
Ausbuchtungen das Parenchym des gallenartigen Auswuchses nach allen 
Richtungen hin. Ihre Wandung ist stark gequollen, aber nicht durch- 
brochen. In allen Teilen der Riesenzellen findet sich das Mycel, das 
bald zur Bildung von Dauersporen schreitet. 


2. Saprolegniineae. 

Obwohl die hierher gehörigen Pilze keine Bedeutung für die Lehre 
von den Pflanzenkrankheiten besitzen, so soll doch der Vollständigkeit 
halber mit einigen Worten ihre Organisation geschildert werden. Das 
Mycel bildet einzellige, verzweigte Schläuche, an deren Enden die 
Zoosporangien meist als keulige oder cylindrische Zellen entstehen 
und sich durch eine Scheidewand absetzen. Die Zoosporen besitzen 
zwei Cilien. Bei den meisten Gattungen verlassen die Zoosporen in 
voller Bewegung das Sporangium, bei andern dagegen treten sie zu- 
sammen als Kiumpen aus dem Sporangium heraus, häuten sich und 
schwärmen dann erst. Sobald sie zur Ruhe gekommen sind, keimen 
sie mit einem Keimschlauch aus. Bei den meisten Arten ist eine ge- 
schlechtliche Fortpflanzung bekannt. An denselben Mycelzweigen oder 
seltner an verschiedenen entstehen die Antheridien und Oogonien, jene 
als keulige Seitenästchen, seltner als cylindrische, interkalare Zellen, 
diese als kuglige gestielte Zellen. Das Antheridium treibt dann einen 
Befruchtungsschlauch in das Oogon hinein und läfst Teile des Inhaltes 
(Spermamoeben) übertreten. Im Oogon bilden sich dann ein oder 
mehrere Sporen aus, die meistens kuglig sind und eine dicke, bisweilen 
warzige Membran besitzen. Nach einer Ruhezeit keimen sie mit Keim- 
schlauch aus oder bilden ein Schwärmsporangium. Man unterscheidet 
zwei Familien, die Saprolegniaceae mit nicht eingeschnürtem Mycel 
und die Leptomitaceae mit Einschnürungen am Mycel. In der 
erstgenannten Familie treffen wir meistens Formen, welche auf Insekten 
und andern Tieren im Wasser leben und sie töten. Aufserdem aber 
gibt es eine ganze Reihe von Arten, welche den Fischen sehr ver- 
derblich werden können, indem sie Seuchen hervorrufen, die sich mit 
grofser Schnelligkeit ausbreiten. Zu diesen gefährlichen Feinden ge- 
hören Saprolegnia-Arten aus der Feraxgruppe (8. monoica, Thureti usw.), 
Achlya prolifera usw. Nur sehr wenige Arten kommen parasitisch auf 
Algen vor, wie Aphanomyces phycophilus de By. in Spirogyren und 
Zygmemen. Auf abgestorbenen Pflanzenteilen, wie Holz, Stengel, kommen 
Achlya racemosa Hildebr., Dictyuchus-Arten und andere vor. Der ge- 
nannte Aphanomyces besitzt Zoosporen, die sich vor dem Fortschwärmen 
häuten. Das Mycel kriecht in den Zellen der erwähnten Algen und 
treibt aus der Nährzelle kurze Seitenzweige heraus, welche anschwellen 
und zu den durch kurze, spitze Aussackungen morgensternförmig aus- 
sehenden Oogonien mit kugligen Oosporen sich ausbilden. Bei dem 
Absterben der Nährzellen tritt häufig ein violetter Farbstoff auf, der die 
gallertartig aufquellenden Zellmembranen tingiert. Der Zellinhalt fällt 
zusammen, wird mifsfarbig, oft dunkelviolett und braun gefärbt; der 
von Parasiten bewohnte Faden ist meist gänzlich abgestorben. Übrigens 
ist bemerkenswert, dafs der Pilz vorzugsweise kranke, schwach vege- 
tierende Spirogyrafäden aufzusuchen scheint, genau so, wie die fisch- 
tötenden Arten am ehesten diejenigen Individuen ergreifen, deren 
Lebensenergie durch irgend welche äufsere Umstände herabgesetzt 
worden ist. 


124 III. A. Oomycetes. 


3. Peronosporineae. 


Während die soeben besprochenen Reihen der Oomyceten fast 
ausschliefslich Wasserformen enthalten und nur in wenigen Typen der 
Chytridiineae sich bereits die Anpassung an das Landleben zeigt, treffen 
wir bei den Peronosporineae fast ausschliefslich Landformen. Hier tritt 
denn auch zum ersten Male die dem Landleben für Übertragung durch 
den Wind angepafste Konidie auf. Sämtliche hierher gehörige Arten 
sind streng angepaiste Parasiten, die unter Umständen gewaltige Schä- 
digungen der Kulturpflanzen anzurichten vermögen. Aus diesem Grunde 
erscheint es notwendig, genau auf die Organisation und die systema- 
tische Einteilung einzugehen. 

Das Mycel wächst meist entophytisch in den Nährpflanzen, nur bei 
den Pythiaceen findet es sich auch aufserhalb. Die Fäden verlaufen 
nur intercellular und entsenden in die Zellen der Nährpflanze soge- 
nannte Haustorien, vermittels deren sie die Nährstoffe aus den Zellen 
herausziehen. Die Konidien werden am Ende von Mycelzweigen oder 
an besonderen, mehr oder weniger differenzierten Trägern einzeln oder 
in Ketten gebildet. Diese Konidien keimen entweder unmittelbar mit 
Keimschläuchen aus oder werden zu Schwärmsporangien, so dafs wir 
hier sehen, dafs die typische exogen gebildete Konidie zum Sporangium 
wird: ein Fall, der sonst im Pilzreiche nicht vorkommt. Daneben 
finden sich bei den Pythiaceen auch ungeschlechtlich entwickelte Zoo- 
sporangien, deren Inhalt sich in eine blasenförmige Zelle entleert, 
worin sich erst nachträglich die Zoosporen differenzieren. Die ge- 
schlechtlichen Fortpflanzungsorgane entstehen aufser bei den Pythiaceen 
ım Innern der Nährpflanze. Die Oogonien entstehen als seitliche oder 
endständige kuglige Zellen, die Antheridien als keulige oder unregel- 
mäfsig gestaltete Zellen an einem Nachbarzweige. Zur Befruchtung 
geht vom Antheridium ein Fortsatz in das Oogon bis in die eine Ei- 
zelle und läfst den Kern übertreten. Die Vorgänge, die sich hier bei 
der Kernvereinigung und vorher abspielen, sind ziemlich genau bekannt), 
doch interessieren sie uns für unsere Zwecke nicht weiter. Die Oo- 
spore keimt entweder vegetativ aus oder bildet ein Zoosporangium. 

Man teilt die Peronosporineae in drei Familien ein: Pythiaceae, 
Albuginaceae und Peronosporaceae. Von diesen stellt die 
erste eine Art Übergang zu den Saprolegniineae dar, zu denen sie auch 
bisweilen gestellt wird. Sie besitzt besonders ausgebildete Zoosporangien, 
die bei den andern Familien nur als Umwandlung der Konidien und 
OÖosporen bekannt sind. Die beiden letztgenannten Familien unter- 
scheiden sich durch die Art der Konidienbildung; die Albuginaceae 
besitzen Konidienketten, die auf kurzen einfachen Sterigmen entstehen, 
die Peronosporaceae dagegen erzeugen ihre Konidien auf baum- 
förmig verästelten Konidienträgern. 


Pythiaceae. 


Aus dieser Familie interessiert uns nur die Gattung Pythium, weil 
einige Arten von ihr gefährliche Feinde der jungen Pflanzen sind. 
Die wichtigste und am besten bekannte Art ist Pythium de Baryanım 


') Vergl. W. Runtasp, Studien über die Befruchtung der Albugo Lepigoni 
und einiger Peronosporeen in Pringsh. Jahrb. XXXIX, 1903, S. 135. Hier ist auch die 
ziemlich umfangreiche Literatur über den Gegenstand ausführlich citiert. 


3.  Peronosporineae, 125 


Hesse, welche das Umfallen der jungen Keimpflanzen (Damping off) 
bewirkt. Die Entwicklung dieses Pilzes und die durch ihn bewirkten 
Fäulniserscheinungen sind von Hrssk 1) eingehend studiert worden, wozu 
dann später von DE Bary?), ATkınson®) u. a. Ergänzungen gegeben wurden. 

Die Erkrankung der jungen Pflänzchen geht in folgender Weise 
vor sich. Das Mycel des Pilzes ist einzellig, fädig, vielfach verä istelt, 
farblos; es wächst durch die Epidermis einer erkrankten Pflanze und 
lest sich mit seinen stumpfen Endzweigen an die Aufsenwand einer 
Oberhautzelle der nächst erreichbaren, eesunden Pflanze, und zwar ge- 
wöhnlich dem unter den Kotylen liegenden, zarten Stengelgliede an. 
Ein Fortsatz von einem derartig sich anlegenden Mycelzweige bohrt 
sich in die Zelle ein, durchbohrt auch deren Innenwand und wächst 
in und zwischen den Zellen des Rindenparenchyms weiter. Die Ver- 
breitung des Mycels findet in allen Geweben und Organen mit alleiniger 
Ausnahme der Holzelemente des Keimlings statt; doch ist die ausge- 
dehnteste Verbreitung immer im Parenchym des hypokotylen Gliedes. 
Im Innern dieses Gewebes, auch wohl ausnahmsweise im Parenchym 
der Samenlappen werden Konidien und auch Oosporen gebildet, welche 
bei der Zersetzung des Gewebes der Nährpflanze auf die Bodenober- 
fläche gelangen, auf welcher sie unter günstigen Bedingungen auskeimen. 

Das Absterben erfolgt in verhältnismäfsig kurzer Zeit; vorher 
zeigt sich die Einwirkung des Schmarotzers ım allgemeinen darin, 
dafs die befallenen Gewebteile der Nährpflanze bis auf Zellhautreste 
ausgesogen werden. Den Anfang macht ein Verblassen des hypokotylen 
Gliedes durch Auflösung der "Chlorophylikörner ; das Ganze wird 
schmutzig weifs und schrumpft zusammen, bis endlich nur noch Reste 
der Membranen übrig bleiben. In den Fällen, in welchen die Epider- 
mis nicht so stark vom Parasiten angegriffen wird, hebt sie sich von 
dem in Auflösung befindlichen, darunter liegenden Gewebe ab, schrumpft 
unter Bräunung ihrer Wandung und verfällt später der Verwitterung. 
Durch das Schwinden der parenchymatischen und häufig auch der 
cambialen Gewebe entstehen am hypokotylen Gliede Läng sfurchen oder 
spiralio um die Keimlingsachse verlaufende Vertiefungen, welche das 
beste Symptom der Krankheit abgeben. 

Die Vermehrungsorgane des Parasiten sind mehrfacher Art und 
bilden sich, sobald das Mycel etwas herangewachsen ist, massenhaft 
aus. Dazu entstehen an den stark in die Länge wachsenden Mycel- 
zweigen kurze, büschelartig nebeneinander stehende Zweige, deren feine 
Endzweigungen meist gekrümmt sind. An den Enden der Äste ent- 
stehen kleine Anschwellungen (Fig. 18, 7f), die sich kuglig vergröfsern 
und durch eine Querwand nahe der Basis abgetrennt werden. Gleich- 
zeitig entstehen auch interkalar in den vegetativen, starken Verzwei- 
gungen Gemmen (Fig. 18, 1g), die nach dem Absterben der Mycelteile 
auskeimen. Ein Teil der endständigen kugligen Zellen wird zu Konidien, 
namentlich dann, wenn die Mycelfäden frei in die Luft ragen. Diese 
Konidien erzeugen entweder sofort Schwärmsporen ım Innern oder 
keimen nach längerer Ruhepause mit Keimschlauch aus. Ein anderer 
Teil der Kugelzelle wird direkt zu Schwärmsporangien, die seitlich 
einen Entleerungshals bilden, zu dem der gesamte Inhalt heraustritt 


n Pythium de Baryanum, ein endophytischer Schmarotzer usw. Halle 1874. 
?) Bot. Zeit. XXXIX, 1881, S. 528. er 
°) Damping off in Cornell Univ. Agric. Exp. Stat. Bull. 94. Ithaca 1895. 


e 


III. A. Oompycetes. 


126 


Fig. 18. 


3. Peronosporineae. 127 


Erklärung der Figur 18. 


1 Pythium de Buryanım Hesse, m verästeltes Mycel, x die zuerst, f die später gebildete Querwand, 
a junges Zoosporangium, b Zoosporangium mit ausgewandertem Inhalt vo und bereits gebildeten 
Zoosporen, zz frei gewordene Zoosporen (siehe Figur links unten), p Antheridium, dessen Fortsatz s 
das Oogonium o bereits durchwachsen und die Oosphären oo bereits erreicht hat, y reife Oospore 
mit der doppelt konturierten Wand des Oogoniums og, ep Endospor, das in eine äulsere und innere 
Membran zerfällt, g im Mycel gebildete Zwischenzelle. 2 Pythium hydnosporum (Mont.) Schroet. mit 
stacheligem Oogon og und Oospore osp. 3 Phytophthora Cuctorum Lebert, « Konidienträger, b Oospore, 
aus der sich ein Konidienträger mit Zoosporangien sp entwickelt hat. 4,5, 7—9 Phytophthora infestans 
(Mont.) de By. # Kartoffelvlatt mit Flecken k. 5 Konidienträger. 7 Konidien sp, die mit Keim- 
schläuchen m austreiben, c eine Sekundärkonidie. 8 Zoosporangien, a mit zerklüftetem Inhalt, b mit 
ausschlüpfenden Zoosporen, z9 Zoosporen. 9 auskeimende Zoospore z mit eindringendem Keim- 
schlauch k. 6 Cystopus cundidus Pers., h Konidienträger, sp Konidien. /0, II Peronospora Alsinearum 
Casp., Befruchtung; m Mycel, h Ast des Mycels mit dem Oogon, og Oogon, p Oosphäre, o Plasma, 
osp Oospore, a Antheridium, sch Befruchtungsfortsatz. (Nach SORAUER.) 


und Zoosporen entstehen läfst. Der Entleerungsschlauch tritt an dem 
jungen Zoosporangium als seitliche Ausstülpung auf (Fig. 18, 1a), die 
sich verlängert und an ihrer Spitze eine aus der sich fortsetzenden 
Innenhaut des Sporangiums bestehende Blase (Fig. 18, 1v) erzeugt. In 
diese wandert der gesamte Inhalt und teilt sich hier in einzelne 
Portionen (Fig. 18, 12), die dann zu Zoosporen werden und entweichen 
(Fig. 18, 129). Die Zoosporen sind etwa eiförmig, an der Seite in ein 
kaum merkliches Spitzchen ausgesogen, unter welchem ein heller, vom 
körnigen Plasma fast frei gelassener halbmondförmiger Fleck bemerk- 
bar ist, von dessen äufserem Rande die eine, etwas gekrümmte Cilie 
entspringt. Die Bewegung der Zoosporen ist vorschreitend und gleich- 
zeitig um die Längsachse rotierend. Nachdem sie zur Ruhe gekommen 
sind, runden sie sich ab und treiben mit einem Keimschlauch aus. 
Gegen den Herbst hin wird die Schwärmsporenbildung spärlicher, 
und sie wird durch reichlichere Konidienbildung und Entstehung der 
geschlechtlichen Fruktifikation abgelöst. Die Oogonien entstehen end- 
ständig an Seitenzweigen als kuglige Zellen, die den Sporangien und 
Konidien zunächst ähnlich sehen. Gleichzeitig erhebt sich aus dem mit 
Plasma erfüllten basalen Teil des kurzen Tragzweiges des Oogoniums 
oder aus einem benachbarten Mycelast eine cylindrische Ausstülpung, 
die etwas gekrümmt nach dem Oogon hinwächst (Fig. 18, 1p) und sich 
ihm innig anschmiegt. Das Ende dieser Ausstülpung verdickt sich dann 
etwas und gliedert sich durch eine Wand als Antheridium ab. Dieses 
treibt darauf durch die Oogoniumwandung einen schlauchartigen Fortsatz, 
der sich bis in die Eizelle hineinbohrt. Der Kern des Antheridiüms tritt 
dann in die Eizelle über und verschmilzt mit dem darin befindlichen 
Kern!). Darauf umgibt sich die Eizelle mit einer Membran, die sich 
in ein zweischichtiges Epispor und ein Endospor differenziert. Die 
Oosporen keimen nach längerer Ruhepause mit einem Keimschlauch aus. 
Mit der Bildung der Oosporen, die etwa nach dreitägigem Wachstum 
erfolgt, geht das vegetative Gewebe des Pilzes zugrunde. Bei diesem 
Reichtum an Vermehrungsorganen, die wie die Schwärmsporen sofort 
neue Mycelien erzeugen oder wie die meisten Konidien und die Oosporen 
nach einer Ruhepause auskeimen, erscheint das plötzliche Auftreten 
des Schmarotzers und seine explosionsartige Ausbreitung nicht mehr 
verwunderlich. Indessen zeigt sich gerade bei dem epidemischen Auf- 
treten des Pythium aufs deutlichste, dafs noch besondere Umstände 
vorhanden sein müssen, um das Zustandekommen der Erkrankung zu 
ermöglichen. Solche prädisponierenden Erscheinungen sind einmal in 


1) Verel. K. Mıyarr, The fertilization of Pythium de Baryanum in Annals of 
Bot. XV, 1901, S. 953. 


128 III. A. Oomycetes, 


dem Alter der betreffenden Sämlinge und zweitens in den hohen 
Wärme- und Feuchtigkeitsverhältnissen, ungenügender Durchlüftung 
und Belichtung zu suchen. Wenn nämlich die Sämlinge bereits in vor- 
gerücktem Alter stehen, z. B. wenn die Streckung des hypokotylen 
Gliedes schon beendet oder die ersten Blattpaare schon entwickelt sind, 
so werden, wenn sonst die übrigen Standortsverhältnisse nicht abnorm 
günstig sind, nur einige Epidermiszellen des hypokotylen Gliedes oder 
der Wurzel durch das Mycel ergriffen. Es bilden sich dann kleine, 
ovale Löcher oder leichte, am Rande etwas gebräunte Längsfurchen, 
die für das Gesamtbefinden der Pflanzen keinen Einflufs besitzen. 
Ganz junge Keimpflänzchen würden aber auch unter günstigen äufseren 
Umständen unfehlbar zugrunde gehen. Schon Hesse hebt hervor, dafs 
zu grolse Wärme und Feuchtigkeit für die Verbreitung der Krankheit 
günstig wirken. Dazu kommen nach den Experimenten von ATKINSON 
noch die ungenügende Durchlüftung, wie sie durch zu engen Stand 
der Sämlinge erzeugt wird, und unzureichende Beleuchtung. Auch zu 
hohe Bodenfeuchtigkeit wirkt günstig für die Entwicklung des Pilzes. 
Die Verbreitung ist eine sehr allgemeine und nicht blofs auf einzelne 
Nährpflanzen beschränkt. Infolgedessen wird man von eigentlichen 
Bekämpfungsmitteln Abstand nehmen müssen, sondern wird sich darauf 
beschränken, dem Pilze die Vorbedingungen für seine schnelle Aus- 
breitung zu nehmen. Man wird hier wieder unterscheiden müssen 
zwischen denjenigen Pflanzen, die in Anzuchtskästen oder Gewächs- 
häusern grofs gezogen werden, und denen, die im freien Lande er- 
wachsen. Im ersteren Falle wird es bei richtiger Konstruktion der 
Kästen oder des Hauses kaum schwer sein, den Pflänzchen die richtige 
Wärme und Feuchtigkeit zu gewähren, sowie für die nötige Lüftung 
und Beleuchtung zu sorgen. Auf dem Felde, wo die unberechenbaren 
Witterungseinflüsse die Vorbedingungen schaffen, bedarf es natürlich 
weit ausgreifenderer Vorbeugungsmafsregeln. Dahin würden zu rechnen 
sein, dafs die Pllänzchen zur richtigen Zeit gesät oder gesteckt werden, 
und dafs sie nicht zu dicht zu stehen kommen. Gerade im Freiland 
wirkt die richtige Durchlüftung und Belichtung auch regulierend auf 
Wärme und Feuchtigkeit em. Weiter aber kommt in Betracht, dafs ein 
Feld, das die Epidemie in einem Jahre gezeigt hat, nicht sofort im 
nächsten wieder denselben Zwecken dienen soll. Für die Kästen ist es 
natürlich nur notwendig, frische nicht infizierte Erde einzufüllen. 
Hesse hatte bereits Infektionsversuche mit dem Pilze bei ver- 
schiedenen Sämlingen angestellt. Zunächst war die Entwicklung bei 
Camelina sativa festgestellt worden; danach wurden leicht andere Cru- 
ciferen, wie Capsella bursa pastoris und Lepidium sativum infiziert. Auch 
auf Trofolium repens, Spergula arvensis, Panicum miliaceum und Zea Mays 
liefs sich der Pilz übertragen, allerdings waren die beiden letzteren 
Pflanzen etwas weniger günstig für die Infektion. Dagegen blieben 
Versuche mit anderen Sämlingen erfolglos, namentlich Übertragungen auf 
Kartoffelpflänzchen. Nachdem aber später dz Bary nachgewiesen hatte, 
dafs eine ganze Reihe von Arten der Gattung Pythium, die auf anderen 
Nährpflanzen beobachtet waren, mit unserer Art zusammenfielen, er- 
scheint es durchaus wahrscheinlich, dafs der Parasit sich auf vielen 
anderen Sämlingen einfinden kann, wenn er nur zusagende Bedingungen 
findet. So ist es sehr bemerkenswert, dafs er die Kartoffelknollen be- 
fallen kann und in ihnen ganz ähnliche Fäulniserscheinungen hervorzu- 
rufen imstande ist, wie wir sie später bei Phytophthora infestans sehen 


3. Peronosporineae. 129 


werden. Der Unterschied der beiden Fäulen ist aber leicht festzustellen, 
da Pythium zuerst die Knollen ergreift und das Laub ver- 
schont, während letzterer Pilz beim Laube seinen Angriff 
beginnt und dann erst die Knollen zum Faulen bringt. 

Von hervorragender Bedeutung für den Rübenbau ist der Umstand, 
dafs Pythium den Wurzelbrand der Rüben oder dieschwarzen 
Beine der Rüben erzeugen kann. Es kommen zwar noch andere 
Pilze als Erreger dieser Krankheit in Betracht, doch scheint Pythium 
unter Umständen sehr starken Schaden anzurichten. So berichtet 
Kıarıson!), dafs im Gouvernement Charkow 1880 am Wurzel- 
brande 10—15 %0, 1883 etwa 50%, 1884 mindestens 30, vielfach aber 
70—80° der jungen Rübenpflanzen zugrunde gegangen sind. In 
Deutschland verursacht die Krankheit 25 - 100%o Schaden. Wahr- 
scheinlich wird der Pilz mit dem Samen übertragen, und Karıson hat 
deshalb Versuche gemacht, die Samen zu beizen Diese Versuche 
zeigen nun zwar, dafs die Beizung den Schaden zu verringern ver- 
mag, aber es gehen doch immer noch ein Viertel bis ein Fünftel der 
Pflanzen verloren. Das erklärt sich wahrscheinlich daraus, dafs der 
Pilz sich auch im Erdboden befindet und von da aus die Pflanzen er- 
greift. Karıson sieht aufserdem eine gewisse Schwäche und Kränklich- 
keit der Pflanze als Vorbedingung für die Erkrankung an. 

Aufser den bereits genannten Pflanzen können auch andere Kultur- 
pflanzen geschädigt werden; so hat ihn Lonpe, der ihn unter dem 
Namen Lueidium pythioides beschrieb, auch auf Keimlingen von Stan- 
hopea saccata und Sinapis, Prın auf Impatiens Sultanı, SADEBECK an Lu- 
pinen und Erbsen, Rosırup auf Spargel beobachtet. Man könnte diese 
Liste leicht noch vergröfsern, wenn die in der Praxis vorkommenden 
Fälle sich immer auf die richtige Ursache zurückführen liefsen. 

Eine der soeben besprochenen sehr ähnliche, vielleicht sogar da- 
mit identische Art kommt auf Prothallien von Schachtelhalmen vor und 
wurde von SıvsBEck Pythium Equiseti genannt. Wahrscheinlich greift 
derselbe Pilz auch die Prothallien von Lycopodien und Farnen an. 
P. proliferum de By. findet sich auf faulenden Pflanzenteilen, sowie 
auf toten Insekten. Gröfseres Interesse beansprucht P. hydnosporum 
(Mont.) Schroet.; im Gegensatz zu den vorher genannten Arten besitzt 
diese stachlige Oogonien (Fig. 18, 2). Sie findet sich bei Keimpflanzen 
stets in Gemeinschaft von P. de Baryanum, so dafs man annehmen 
mufs, dafs sie Verbindungen zu ihrer Ernährung braucht, die dieser 
Pilz erst bildet. Auch in faulenden Kartoffeln und Rüben hat man den 
Schmarotzer gefunden, in jenen stets mit Phytophthora infestans verge- 
sellschaftet. Da beim Faulen des Gewebes das Mycel beider Pilze 
aufserordentlich undeutlich wird, so hat man lange Zeit gemeint, ım 
den Stacheloogonien des Pythium die Dauersporen des Kartoffelfäule- 
pilzes zu sehen. Auch P. megalacanthum de By. ist nur saprophytisch 
auf toten Keimpflanzen und besitzt ähnlich bestachelte Oogonıen. Da- 
gegen ist es auffallend, dafs die Zoosporen dieser Art in die Zellen 
der Prothallien von Todea africana einzudringen und sie abzutöten ver- 
mögen. Die übrigen Arten der Gattung, die nur als Saprophyten be- 
kannt sind, können hier übergangen werden, zumal auch ihre Ab- 
grenzung gegeneinander noch sehr unvollkommen bekannt ist. 


1) Zeitschr. d. Ver. £.d. Rübenzucker-Industrie usw., 1891, S. 371, vergl. Frask, 
Krankh. d. Pfl, 2. Aufl. 21.8. 89. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 9 


130 III. A. Oomycetes. 


Albuginaceae. 


Die hierhergehörigen wenigen Arten der Gattung Cystopus (oder 
Albugo) unterscheiden sich durch die Konidienbildung sehr scharf von 
allen übrigen Peronosporineen, indem die Konidienträger sterigmen- 
artig kurz bleiben und ein dichtes Lager bilden, das unter der Ober- 
haut der Nährpflanze angelegt wird. Die Konidienträger stehen meistens 
gruppenweise als letzte büschelförmige Aste einer Mycelhyphe bei- 
sammen und bilden an ihrer Spitze successive Konidien, die ketten- 
förmig verbunden bleiben und zuletzt sich durch verquellende schmale 
Zwischenstücke trennen. Diese reihenweise Bildung der Konidien, wo- 
bei die oberste die älteste ist, bildet das Charakteristikum für COystopus. 
Die Weiterentwicklung der Konidien erfolgt selten durch Keimschlauch, 
sondern in den meisten Fällen durch Zerteilung des Inhaltes zu Zoo- 
sporen, die zwei Geifseln besitzen und nach kurzem Schwärmen aus- 
keimen. Die Oosporen sind kuglige, grofse Zellen mit einer Eizelle, 
die Antheridien keulige oder etwas unregelmäfsige, viel kleinere Zellen. 
Von diesen geht ein Befruchtungsschlauch in das Oogon bis in die 
Eizelle und führt den Kern in die letztere hinein. Die ziemlich ver- 
wickelten Kernvorgänge, welche vor und während der Befruchtung sich 
abspielen, sind von STEVENS!), RUHLAND?) u. a. genau untersucht worden 
und können hier nicht weiter berücksichtigt werden. Die reife Oospore 
hat eine dicke warzige Membran, die aus mehreren Schichten besteht 
und meist braun oder gelbbraun gefärbt ist. Nach der Ruhepause 
platzt die Aufsenhaut auf, und die innerste Membranschicht stülpt sich 
blasenförmig mit dem gesamten Inhalt heraus. Schon vorher war das 
Plasma in einzelne Teile zerklüftet worden, die sich allmählich von- 
einander trennen, sich eiförmig abrunden und nach Sprengung der 
Sporangienwand als zweigeifslige Schwärmer frei werden. 

Obwohl COystopus nur wenige Arten besitzt und selbst diese auf 
Kulturpflanzen keine besonders schädigenden Wirkungen ausüben, so 
müssen hier doch die wichtigeren Vertreter erwähnt werden, weil sie 
aufserordentlich auffällige Erscheinungen an den Nährpflanzen hervor- 
rufen. Der häufigste Schmarotzer aus der Gattung ist ©. candidus 
Pers., den weifsen Rost auf Cruciferen verursachend (Fig. 18, 6). 
Die Konidienlager bilden unter der Oberhaut der Nährpflanze weilse 
Lager und Flecken, die häufig eine ziemlich grofse Ausdehnung be- 
sitzen und zu allerhand Beulenbildungen, Verbiegungen und Gallen- 
produktionen den Anlafs geben. Bei der Reife wird die Oberhaut 
zerrissen, und die Konidien werden dadurch frei. Dabeı ist der Pilz 
in der Auswahl der Organe der Nährpflanze nicht wählerisch; er er- 
greift den Stengel, die Blätter, die Blütenteille und verschont selbst 
die Fruchtklappen nicht; häufig sieht eine kranke Pflanze wie mit Kalk 
bespritzt aus und fällt schon aus der Ferne dadurch auf. Wir finden 
den Pilz auf fast allen wilden Cruciferen, namentlich besonders häufig 
auf Capsella bursa pastoris. Indessen kommt es nicht selten vor, dafs 
auch die im Garten kultivierten Kreuzblütler unter dem Angriff des 
Schmarotzers zu leiden haben, ohne allerdings wirklich geschädigt zu 
werden. So werden Weifskohl, Kohlrabi, Blumenkohl, Cochlearia 
Armoracia, Brassica rapus, Raphanus sativus, Camelina sativa u. a. bis- 


!) Gametogenesis and fertilization in Albugo in Bot. Gaz. XXXII, 1901, S. 77. 
?) Studien über die Befruchtung der Albugo Lepigoni und einiger Perono- 
sporeen in Pringsh. Jahrb. XXXIX, 1903, S. 135. 


3. Peronosporineae. 151 


weilen heimgesucht und mehr oder weniger an den Blättern oder 
Blüten geschädigt. Bei dieser Art dringen die Schwärmsporen meist 
schon zu der jungen Keimpflanze ein und durchwuchern die gesamte 
Pflanze oder wenigstens das Organ, das sie während seines Jugend- 
zustandes infiziert haben. Eine Bekämpfung des Pilzes ist wohl noch 
nicht versucht worden, dürfte wohl auch nur Erfolg versprechen, wenn 
die wildwachsenden Cruciferen, namentlich Capsella, in den Gemüse- 
gärten ausgerottet werden. Erwähnt sei noch, dafs mit dem Cystopus 
häufig eine andere Peronosporee, Peronospora parasitica (Pers.) Tul., 
vergesellschaftet ist und sich an der Gallenbildung beteiligt. 

Identisch mit C©. candidus ıst der weilse Rost von Capparis spinosa, Ü. 
rupestris und Polanisia graveolens, der-früher als besondere Art ©. Cappa- 
ridis de By. aufgefafst wurde. Von anderen Arten wären noch zu nennen 
©. Tragopogonis (Pers.) Schroet., der auf vielen Kompositen vorkommt und 
die als Schwarzwurzeln angebauten Scorzonera hispanica und Tragopogon 
porrifolius schädigen kann. Auf Convolvulaceen ist in Amerika weit ver- 
breitet ©. Jpomoeae panduranae (Schwein.) Farl., der in den Südstaaten 
Nordamerikas die Bataten beeinträchtigt. ©. Bliti Biv. kommt auf Amaran- 
taceen vor und fällt bisweilen bei den in Gärten kultivierten Arten lästig. 
©. Portulacae D. ©. befällt Portulaca sativa und oleracea. 


Peronosporaceae. 


Wie bei der vorigen Familie, so vegetiert das Mycel auch bei 
dieser innerhalb der Nährpflanze. Meistens kriecht es zwischen den 
Zellen; sehr selten durchbohrt es die Wandungen; stets sind Haustorien 
vorhanden, die meist als knopfförmig angeschwollene Seitenzweige in 
das Zelllumen hineinragen und das Plasma aussaugen. Die Konidien 
entstehen an je nach der Art eigentümlich ausgebildeten Konidien- 
trägern, die entweder einfach sind oder baumförmig verzweigt sein 
können, an der Spitze der Äste einzeln oder auf kleinen sterigmenartigen 
Anhängseln an dem Ende des Stammes oder der Äste. ‚Je nachdem die 
Konidien nach ihrem Abfallen zu einem Schwärmsporangium werden, oder 
mit Keimschlauch austreiben, werden die Gattungen unterschieden. Die 
Ausbildung der Oogonien und Antheridien findet im Innern des Gewebes 
der Nährpflanze statt; über die bei der Befruchtung sich abspielenden 
Kernvorgänge sei auf die oben citierte Arbeit von W. RuHLanD verwiesen. 

Die Familie enthält eine Reihe von aufserordentlich wichtigen 
Schmarotzern, von denen man behaupten kann, dafs ihr genaueres 
Studium den Hauptanstofs zur Entwicklung der modernen Lehre von 
den Pflanzenkrankheiten gegeben hat. Der Behandlung dieser Schma- 
rotzer sei eine Übersichtstabelle über die Gattungen vorausgeschickt. 


A. Konidien sich zu Schwärmsporangien direkt umbildend oder den 
Inhalt als Ganzes ausstofsend, der dann zu Schwärmern wird. 
a. Konidienträger bis zur Bildung der ersten Konidie einfach, 
dann weiterwachsend, sich verzweigend und weitere Konidien 
bildend: Phytophthora. 
b. Konidienträger vor der Konidienerzeugung fertig ausgebildet. 
I. Konidienträger einfach, am knopfförmig angeschwollenen 
Ende mit einigen einfachen sterigmenartigen Asten: 
Basidiophora. 
9* 


132 III. A. Oomycetes. 


II. Konidienträger baumförmig verzweigt: 
1. Oosporen fest mit der Oogonwandung verwachsen: 
Sclerospora. 
2. Oosporen frei: Plasmopara. 
B. Konidien mit einem Keimschlauch keimend. 
a. Konidien am oberen Ende mit einer Papille, zu der der 


Keimschlauch austritt: Bremia. 
b. Konidien ohne Papille, Keimschlauch seitlich austretend: 
Peronospora. 


Von der Gattung Phytophthora ist die wichtigste Art P, infestans 
(Mont.) de By., ein Pilz, der gegen die Mitte des vorigen Jahrhunderts 
auf den Kartoffeln in so bedrohlicher Weise auftrat, dafs dadurch ihre 
Kultur in Frage gestellt schien. 

Makroskopisch bietet sich folgendes Krankheitsbild dar. Auf den 
Blättern zeigen sich zuerst kleine, gelbliche, später braun werdende 
Flecken, die häufig mit einem weifslich schimmernden Rand umgeben 
sind (Fig. 18, 4 k). Anfangs ist die ergriffene Blattsubstanz weich; 
später wird sie trocken und schwärzt sich. Die Flecken dehnen sich 
schnell über das ganze Blatt aus und bringen es in kürzester Zeit 
zum Absterben. Die Verbreitung der Krankheit findet bei feuchtwarmer 
Witterung derartig schnell statt, dafs innerhalb weniger Tage ganze 
Felder vernichtet werden können. Man bezeichnet dieses Stadium der 
Erkrankung als Brandflecken, Krautfäule, Krautverderbnis 
oder Schwarzwerden des Krautes. Bei feuchtem Wetter sind 
die erkrankten Flecken meistens von einem deutlichen weifsen Ringe 
umgeben, der von den Konidienträgern des Pilzes gebildet wird; bei 
trockener Witterung ist dieser Ring weniger deutlich oder fehlt oanz, 
er tritt aber sofort hervor, sobald man erkrankte Blätter kurze Zeit 
feucht hält. Da das Kartoffelkraut für die Knollenbildung die Nähr- 
stoffe assimilieren mufs, so wird die Bildung der Knollen naturgemäfs 
um so mehr beeinträchtigt oder ganz unterdrückt werden, je zeitiger 
im Jahre die Krankheit auftritt. Wenn deshalb die Epidemie schon 
im Juni oder Juli ausbricht, so wird der Schaden am gröfsten werden; 
findet aber die Erkrankung erst im August oder noch später statt, wenn 
bereits das natürliche Absterben des Krautes beginnt, so wird auch 
der angerichtete Schaden nicht mehr so bedeutend sein. Im all- 
gemeinen wird der Pilz zeitiger auftreten, wenn die Witterung feuchter 
und wärmer als gewöhnlich ist, und eher auf tiefgelegenen Feldern. Bei 
höherer und luftigerer Lage erfolet der Angriff meist erst gegen Ende 
des Sommers, wodurch dann die "Schädigung viel geringer wird. 

Der Pilz beschränkt sich nun nicht blofs auf die oberflächlichen 
Teile der Kartoffelpflanze, sondern ergreift auch die Knollen. Über 
die dadurch hervorgerufenen Fäulniserscheinungen soll nachher ge- 
handelt werden, nachdem wir uns erst die Entwicklung des Schmarotzers 
näher betrachtet haben. 

Untersucht man die Blattlliecken mikroskopisch, so findet man im 
Mesophyll des Blattes, zwischen den Zellen reichlich wuchernd, das 
Mycel, das einzellige, stellenweise verzweigte und reich mit Plasma. 
gefüllte Schläuche von 3 bis 4,5 u Dicke darstellt. Haustorien werden 
meistens nicht gebildet. Vom Infektionspunkte aus wächst das Mycel 
centrifugal im Blattgewebe weiter, Das Gewebe verliert seinen Turgor 
und erweicht; darauf erfolgt das völlige Absterben, indem die Zellen 
zusammenfallen und ihr Inhalt sich desorganisiert und bräunt, auch die. 


3. Peronosporineae. 133 


Zellmembranen werden braun. Wenn das Gewebe völlig tot ist, so 
zeigt sich auch das Pilzmycel abgestorben, ein Zeichen dafür, dafs 
lediglich die Giftwirkung des Mycels die Zellen zum Absterben bringt. 
In der Zone seines üppigsten Wucherns, also am Rande der Flecken, 
bildet das Mycel die Konidienträger aus. Zu ihrer Bildung entsendet 
das Mycel einen kurzen Seitenast zu einer Spaltöffnung nach aufsen. 
Derselbe bleibt entweder unverzweigt oder bildet unmittelbar über der 
Oberfläche des Blattes ein Bündel von Zweigen, die gerade nach aufsen 
wachsen. An den Stellen des Blattes, wo keine oder wenige Spalt- 
öffnungen vorhanden sind, z. B. an den Rippen und der Oberseite, 
schieben sich die Träger auch zwischen zwei Epidermiszellen hervor. 
Die Träger bleiben zunächst unverzweigt und erzeugen durch An- 
schwellung ihrer Spitze eine citronenförmige Konidie, die sich durch 
eine Querwand so abgliedert, dafs noch ein kleines Stückchen Träger 
mit inbegriffen wird (Fig. 18, 5). Dadurch erscheint sie wie mit einem 
kleinen Stielchen versehen. Es folgt dann ein weiteres schnelleres 
Wachstum der Spitze des Trägers, wobei die Konidie beiseite ge- 
schoben wird und nun seitlich ansitzt. War der Träger von vornherein 
in mehrere aufrechte Aste zerspalten, so erfolgt an jeder Astspitze das 
geschilderte Konidienwachstum. Der Vorgang der Konidienbildung kann 
sich an jedem Aste mehrmals wiederholen, wodurch dann eine grofse 
Zahl von seitlich ansitzenden Konidien resultiert, bis der Träger er- 
schöpft ist. Die Konidien fallen sehr leicht ab, da sie nach der Bei- 
seiteschiebung nur noch locker ankleben; man kann aber ihre Zahl 
sehr leicht feststellen, da der Träger bei der Erzeugung jeder Konidie 
eine leichte Anschwellung bildet. 

Die Konidien haben etwa citronenförmige Gestalt; ihre Membran 
ist farblos, derb und an der Spitze verdickt, der Inhalt ist hyalın. 
Die Länge der Konidie beträgt 27 bis 30 u, die Breite 15 bis 20 u. 
Wenn eine solche Konidie abgefallen und in feuchte Umgebung gelangt 
ist, so platzt die Membran auf (Fig. 18, 8a), und der Inhalt tritt in 
Form von ovalen, einseitig etwas abgeplatteten, membranlosen Zellen 
(Fig. 18, 8b) hervor, die mit zwei seitlich ansitzenden Wimpern ver- 
sehen sind, mit deren Hilfe sie sich im Wasser drehend fortbewegen 
(Fig. 18, 829). Gewöhnlich werden 10 (6 bis 16) Zoosporen gebildet. 
Nach einer halben Stunde gelangen sie zur Ruhe und treiben einen 
Keimschlauch aus. In seltenen Fällen kommt es vor, dafs die Konidie 
(sp) direkt in einen Schlauch austreibt (Fig. 18, 7m), oder dals sich 
erst eine sekundäre Spore bildet (Fig. 18, 7c), die aus der Spitze des 
einfachen, kurzen Keimschlauches entsteht. Ob äufsere Verhältnisse, 
etwa direkte Sonnenstrahlung, für das Auftreten dieser anormalen 
Bildungen mafsgebend sind, wurde bisher nicht festgestellt. 

Kommt nun eine auskeimende Zoospore auf ein Kartoffelblatt, so 
wächst der Keimschlauch in eine Spaltöffnung hinein oder bohrt sich 
durch die Wandung einer Epidermiszelle (Fig. 18, 9), um ins Innere 
des Blattgewebes zu gelangen. Die durchbohrte Stelle wird ‚braun, 
ebenso färben sich oft die angrenzenden Zellen, ohne dafs sie von 
einem Pilzfaden berührt werden. Das Chlorophyll wird zerstört, die 
Stärke aufgelöst, und der Zellinhalt wird braun und humos. Weitere 
Fortpflanzungsorgane des Pilzes hat man bisher nicht aufgefunden. 

Besonders wichtig für die Schädlichkeit ist nun der Umstand, dafs 
der Pilz auch die Knollen primär infizieren kann. An den frischen 
Knollen treten bräunliche, etwas eingesunkene, verschieden grofse 


134 III. A. Oomycetes. 


Flecken an der Schale auf. Zerschneidet man die Knolle an einer 
solchen Stelle, so sieht man nur eine schmale Schicht des äufseren 
Gewebes gebräunt, während der übrige Teil noch gesund ist. Bis- 
weilen sind äufserlich überhaupt keine Spuren der Infektion zu sehen; 
höchstens treten kaum merklich mifsfarbige Stellen auf. Trotzdem 
sieht man auch in solchen Fällen auf Durchschnitten einzelne kleine, 
isolierte oder zusammenhängende braune Stellen in der Rindenpartie 
bis zu den Gefäfsbündeln. Wenn die Feuchtigkeit die Ausbreitung 
des Mycels begünstigt, so wird in kurzer Zeit die ganze Knolle krank; 
in anderen Fällen dagegen breitet sich die Zersetzung erst während 
der Zeit der Winteraufbewahrung allmählich aus. Solange wir es bei 
den Knollen mit einer reinen Wirkung der Phytophthora zu tun haben, 
spielen sich in den Zellen die nämlichen Absterbungserscheinungen 
wie im Blattgewebe ab. Der Plasmainhalt wird teilweise gelöst, teil- 
weise gebräunt, die Membranen humifizieren, die Proteinkristalle bräunen 
sich, und die Stärkekörner werden ganz oder teilweise gelöst unter 
Bildung von Zucker. Bei diesem Lösungsvorgang werden die Körner 
nicht rissig oder zerklüftet, sondern spindel- bis nadelförmig, was auf 
die allmähliche Lösung von aufsen durch abgeschiedene Stoffe schliefsen 
läfst. Die Knolle bleibt dabei hart, sie mumifiziert und zeigt die 
typischen Erscheinungen einer Trockenfäule. Dafs es sich hier um 
unseren Pilz handelt, kann man dadurch beweisen, dafs sich bei Feucht- 
legen von Kartoffelstücken die typischen Konidienträger entwickeln. 
Diese geschilderten Erscheinungen treten nun in den wenigsten 
Fällen rein auf, sondern es finden sich, wie bei allen Fäulnisvorgängen, 
im Boden allerhand andere Pilze ein, welche den ganzen Vorgang ver- 
wischen können. Wie schon bei der durch Bakterien hervorgerufenen 
Natsfäule der Kartoffelknollen (S. 73) hervorgehoben wurde, sind viele 
andere Fadenpilze als Begleiter der Kartoffelfäulen nachgewiesen worden. 
Es ist daher nicht immer leicht, über die sich bei der Fäule ab- 
spielenden Vorgänge ein klares Bild zu gewinnen, namentlich wenn bei 
Anwesenheit der Bakterien das Verfaulen in aufserordentlich be- 
schleunigtem Tempo verläuft. Gewinnen die Bakterien die Uberhand, 
so verjauchen die Knollen zu einem übelriechenden Brei im Innern, 
der durch die äufsere Korkschale zusammengehalten wird, bis das Ganze 
zusammentrocknet und dann äufserlich das Bild der Trockenfäule ge- 
währt. Solche Bakterienfäulen sind aber stets leicht daran zu erkennen, 
dafs die Stärkekörner unverletzt und die Zellmembranen aufgelöst sind. 
Aus den Untersuchungen von REınkE und BERTHOLD!) geht hervor, dafs 
auf den durch Phytophthora trockenfaulen Knollen sich viele andere 
Schimmelpilze saprophytisch ansiedeln können, von denen die wich- 
tigsten Fusisporium Solani Mart., Spicaria Solani Harting, Verticillium 
alboatrum Rke. et Berth. sind. Sie gehören als Konidienformen teilweise 
zu Hypomyces- und Nectria-Arten und unterscheiden sich durch ihr sep- 
tiertes Mycel leicht von dem Kartoffelschimmel. Alle diese Pilze sind 
für sich allein nicht imstande, gesunde Kartoffeln krank zu machen, 
sondern vermögen sich erst auf dem durch Phytophthora für sie vor- 
bereiteten Nährboden anzusiedeln. Dadurch erweisen sie sich als harm- 
lose Saprophyten, die nur unter gewissen Bedingungen die Zersetzung 
des Kartoffelgewebes zu beschleunigen vermögen. 
Anders dagegen verhält sich die Knolle gegenüber der Phyto- 


!) Die Zersetzung der Kartoffel durch Pilze. Berlin 1879. 


8. Peronosporineae. 135 


phthora. Schon die älteren, ziemlich einfach angestellten Versuche von 
SPEERSCHNEIDER !) zeigten, dafs sich gesunde Knollen infizieren liefsen, 
wenn sie mit kranken Laubstücken in enge Berührung gebracht wurden. 
Seitdem haben zahlreiche Versuche anderer Forscher die Richtigkeit 
dieser Tatsachen bestätigt, allerdings mit der Einschränkung, dafs stets 
die entsprechende Feuchtigkeit vorhanden sein mufs, wenn die Über- 
tragung gelingen soll. Auf dem Felde findet die Infizierung der Knollen 
natürlich von dem erkrankten Laube her statt; indessen dürfte es wohl 
gar nicht oder nur höchst selten vorkommen, dafs das Mycel von den 
Stengeln in die Knollen hinabsteigt. Die Infektion erfolgt vielmehr 
durch abgefallene Konidien, die in den Boden gelangen und hier ihre 
Schwärmsporen ausbilden. Sobald im Boden die nötige Feuchtigkeit 
vorhanden ist, erfolgt die Auskeimung der Schwärmer auf der Ober- 
fläche der Knollen und das Eindringen der Keimschläuche. Wahr- 
scheinlich findet das Eindringen des Pilzes an den Augen statt; ist er 
erst einmal im Innern der Knolle, so vermag er alle Teile zu durch- 
wuchern, ohne an eine bestimmte Gewebeform gebunden zu sein?). In- 
dessen scheint der junge Keimschlauch aufserdem auch die Fähigkeit 
zu besitzen, die Periderm- und Korkschichten durchbohren zu können; so 
zeigt Fig. 18, 9 einen Pilzfaden, der die Korkschicht durchbohrt hat 
und nun ins Innere wächst. Sofort nach dem Eindringen kann der 
Pilz zur Konidienbildung schreiten, wenn die entsprechenden äufseren 
Umstände gegeben sind. So findet die Ausbildung der Träger nur an 
der Luft, also aufserhalb der Pflanze, statt. Bei höheren Temperaturen, 
namentlich 20 bis 25°, und bei sehr hohem Feuchtigkeitsgehalt der Luft 
geht die Konidienbildung sehr üppig vor sich. Aus dieser Erkenntnis er- 
gibt sich, wie wir später sehen werden, ein Mittel, um die Verbreitung 
des Schmarotzers im Winterlager der Kartoffeln möglichst zu verhüten. 

Wie schon oben gesagt wurde, hat man trotz des eifrigsten Suchens 
noch keine Oosporen des Pilzes aufgefunden, so dafs seine Erhaltung 
von einem Jahre zum anderen ausschliefslich durch das in den Knollen 
überwinternde Mycel erfolgen mufs. Zwar wollte W. G. Smimm®) in 
den kranken Kartoffelblättern Oogonien und Antheridien gefunden 
haben, doch wies A. pe BarrY*) kurz darauf nach, dafs niemals andere 
Fruchtorgane auftreten als die Konidien. Was SMITH und vor ihm schon 
andere Beobachter als Dauersporen gedeutet haben, waren nur Oosporen 
von Pythium-Arten (Fig. 18, 2), die sich als Saprophyten in dem faulen- 
den Pflanzengewebe eingefunden hatten. Die Keimdauer der Konidien 
ist nach den Versuchen von L. HEckE eine sehr beschränkte, nament- 
lich bei Trockenheit erlischt sie schnell; jüngere Konidien werden da- 
bei stets zu Zoosporangien, ältere dagegen keimen mit Keimschlauch 
aus. Daraus geht also hervor, dafs die Erhaltung der Art durch die 
Konidien nur in sehr unvollkommener Weise gewährleistet wird, denn 
jede Periode trockenen Wetters vernichtet sie schnell und läfst eine 
ausgebrochene Epidemie zum Erlöschen kommen. 

Da aus den angeführten Gründen die Erhaltung der Art scheinbar 


!) Die Ursache der Erkrankung der Kartoffelknolle durch eine Reihe Experi- 
mente bewiesen in Botan. Zeit. XV, 1857, S. 121 

2) Vergl. L. Hecke, Untersuchungen über Phytopthora infestans de By. als 
Ursache der Kartoffelkrankheit im Journ. f. Landwirtsch. 1898, S. 71 u. 97. 

®) The resting-spores of the Potato disease in Garden. Chron. July 1875. 

*) Researches into the nature of the potato-fungus, Phytophthora infestans in 
Journ. of Botany 1876, S. 105. 


136 IlI. A. Oomycetes. 


nur in recht unvollkommener Weise gewährleistet ist, so verlohnt es 
sich, näher auf die Übertragung der Krankheit einzugehen, um 
dadurch ein Urteil für die merkwürdige Tatsache zu gewinnen, dafs 
trotzdem der Pilz eine so allgemeine und schnelle Verbreitung besitzt. 

Wie wir sehen, wird die Knolle durch die Konidien infiziert, die 
durch jeden Regentropfen von den Blättern abgewaschen und in die 
Erde transportiert werden können. Solche bereits vom Pilze angesteckte 
Knollen sehen äufserlich vollkommen gesund aus; erst im Auf- 
bewahrungsraume während des Winters bildet sich die Krankheit all- 
mählich heraus und überträgt sich durch die aufserhalb der Knolle er- 
zeugten Konidien auch auf gesunde Kartoffeln. Solche spät in der 
Miete infizierten Knollen zeigen dann häufig äufserlich nur schwer 
oder nicht erkennbare Spuren der Krankheit und werden als gesundes 
Saatgut wieder auf den Acker gebracht, wo es dann bei den für den 
Pilz günstigen Witterungsbedingungen nicht selten geschieht, dafs die 
Mycelfäden in die jungen Triebe hineinwachsen. Dafs die Krankheit 
von solchen Mutterknollen sowohl in die oberirdischen als in die unter- 
irdischen Triebe hineingelangen kann, dafür sprechen die Erscheinungen, 
dafs schon ganz jugendliche Stengel unter den Symptomen der Krank- 
heit absterben, und dafs bei den Knollen mit langen Ausläufern sich be- 
obachten läfst, wie die der Mutterknolle zunächst liegenden neuen 
Kartoffeln zuerst erkranken und dann später erst die weiter entfernt 
entstehenden. Direkt nachgewiesen im Laboratorium wurde dieses 
Hineinwachsen des Mycels in die jungen Triebe schon 1861; im Jahre 
1875 wiederholte A. pe Bary den Versuch ım Freien, indem er im März 
infizierte Knollen im April ins Freiland pflanzte. Einige von den aus- 
getriebenen Sprossen wurden durch das nachweisbare Mycel des 
Kartoffelpilzes krank. 

Die Verbreitung der Krankheit auf den oberirdischen 
Trieben findet durchaus nicht immer gleichmäfsig zu allen Zeiten 
und bei allen Sorten statt, sondern es existieren manche Verschieden- 
heiten, auf die J. Künn!) zuerst hingewiesen hat. Er beobachtete 
nämlich, dafs die in ihrer Entwicklung verschieden weit fortgeschrittenen 
Varietäten gleichzeitig, aber in sehr verschiedenem Grade erkrankten. 
Als Erklärung für diese eigentümliche Erscheinung gibt Künn an, dafs 
zwei bestimmte Zeitabschnitte im Leben der Kartoffel existieren, in 
denen die Pflanze am empfindlichsten für die Krankheit ist. Der erste 
Zeitpunkt ist die Jugend. Junge Triebe erliegen am schnellsten der 
Krankheit; ausgewachsene dagegen zeigen eine grofse Widerstands- 
fähigkeit. Nach diesem fortgeschrittenen Entwicklungsstadium soll aber 
nach Künn wieder eine Periode grofser Empfindlichkeit eintreten; findet 
sich diese Periode nebst günstigen Entwicklungsbedingungen für den 
Pilz Ende Juli oder Anfang August ein, so sieht man die in der Aus- 
bildung vorgeschrittenen Frühkartoffeln schnell durch den Parasiten 
absterben, während er auf anderen Sorten um so langsamer Platz greift, 
je spätreifender sie sind. Auch frühreife Sorten, die aufsergewöhnlich 
spät gelegt sind, haben von der Krankheit wenig zu leiden, während 
dieselben Sorten, in der gewöhnlichen Zeit gelegt, bald vom Pilz zer- 
stört werden. Dafs der Ausbruch der Krankheit weniger an die Felder 
als an ein bestimmtes Stadium der Laubentwicklung gebunden erscheint, 


') Berichte aus dem physiol. Laboratorium u. der Versuchsanstalt des Land- 
wirtschaftlichen Instituts der Univ. Halle 1872, S. 81#f. 


3. Peronosporineae. 19% 


geht auch aus Beobachtungen von Büchner!) hervor, die er mehrere 
Jahre hindurch gemacht hat. Nach ihm befinden sich die Frühkartoffeln 
meist in dem empfänglichen Stadium der Laubentwicklung, wenn der 
Pilz wie gewöhnlich im Jahre auftritt; daher wurden diese stark be- 
fallen, die mittelfrühen wenig und die späten Sorten gar nicht. In 
einem anderen Jahre war nun feuchtwarmes, dem Pilzwachstum 
günstiges Wetter später aufgetreten, als gerade das Laub der Spät- 
kartoffeln in dem kritischen Stadium war; infolgedessen wurden diese 
stark befallen. Dagegen behielten aber die Kartoffeln auf einer Stelle, 
wo sie sehr spät gelegt waren, ihr grünes Laub. Büchner erklärt diese 
Erscheinung damit, dafs die rechtzeitig gesteckten Kartoffeln ihre alten 
Triebe bereits in Reifestillstand versetzt hatten und neue austrieben, 
die nun der Krankheit schnell zum Opfer fielen; bei den spät gesteckten 
dagegen war das Wachstum der alten Stengel noch nicht erloschen 
und das alte Laub daher resistent gegen die Krankheit. Jedenfalls 
geht, wenn wir von der Richtigkeit dieser oder jener Erklärung ab- 
sehen, daraus hervor, dafs die verschiedenen Sorten in ihrer Ent- 
wicklungsperiode nicht immer gleich empfänglich und gleich resistent 
sind. Es mag hier gleich darauf hingewiesen werden, dafs diese Beobach- 
tungen mit der verschiedenen Empfänglichkeit der einzelnen Kartoffel- 
sorten nichts zu tun haben; darauf kommen wir später noch zu sprechen. 

Es unterliegt also keinem Zweifel, dafs das Mycel imstande ist, 
aus der Knolle in die jungen Triebe hineinzuwachsen; indessen spielen 
hier doch gewisse äufsere Verhältnisse mit, welche die Infektion erst 
ermöglichen. Dafs die Ansteckung nicht notwendig zu sein braucht, 
geht daraus hervor, dafs aus kranken Knollen gesunde Pflanzen 
erwachsen. Wenn nämlich das Mycel zwar in der Knolle sitzt, aber 
zur Zeit, wo die Triebe noch jung sind und von der Mutterknolle er- 
nährt werden, nicht bis in die wachsenden Augen gelangt, so bleiben 
die Triebe gesund. Aufserdem mufs das Wachstum des Mycels durch 
äufsere Agentien beschleunigt werden, wenn es in den jungen Trieb 
hinüberwuchern soll. Solch ein begünstigendes Moment ist, wie schon 
A. ve Bary hervorhebt, die Feuchtigkeit. Sobald für längere Zeit 
Trockenheit eintritt, steht die Phytophthora in ihrem Wachstum still, 
während die Nährpflanze natürlich weiterwächst und durch das Er- 
starken ihrer Gewebe dem Pilze keinen Angriffspunkt mehr gewährt. 
Dann wird der Schmarotzer wirkungslos und geht schliefslich zugrunde. 

"Wir können uns davon etwa folgende Vorstellung machen. Wenn 
nafsfaule Kartoffeln, deren weitere Zerstörung durch trockene Auf- 
bewahrung sistiert worden ist, spät in den Boden gebracht werden, so 
haben sich die Triebe im Aufbewahrungsraum schon entsprechend ent- 
wickelt und werden durch die vorgeschrittene Jahreszeit noch mehr in 
ihrer weiteren Entfaltung begünstigt. Dieses schnelle Wachstum wird 
sich namentlich darin zeigen, dafs die Wurzeln, die um jedes Auge 
angeleot werden und nur durch die Trockenheit bisher zurückgehalten 
wurden, sich schnell strecken und dem jungen Trieb Nahrung zuführen. 
Der dadurch schon grofsenteils von der Knolle emanzipierte Trieb er- 
starkt und reift schnell, da die höhere Tagestemperatur und der 
intensivere Lichteinflufs schnellere Verdickung der Zellwände hervor- 
rufen, namentlich im ältesten Teil an der Basis des Triebes. Wenn 
jetzt das Mycel sich zu erneuter Tätigkeit erholt und nach den Augen 


1) Zeitschr. f. Pflanzenkr. V, 1895, S. %. 


138 III. A. Oomycetes. 


hinwächst, so findet es statt der jugendlichen dünnen Membranen und 
des reichlichen Plasmainhaltes starre und meist schon verholzte Mem- 
branen und einen stickstoffarmen Zellinhalt. Selbst wenn also das 
Mycel die Zellwände durchbohren sollte, wozu es ja die Fähigkeit hat, 
so reicht doch der Inhalt der Zellen nicht zur üppigen Ernährung: aus, 
und das Mycel verkümmert allmählich. 

Im jungen Triebe sind natürlich die Verhältnisse ganz anders, und 
wenn der Pilz zeitig genug an die Basis eines solchen herangekommen 
ist, so wächst er mit ihm in die Höhe. Wenn Künn für die Kartoffel- 
pflanze, wie oben gesagt, noch eine zweite Empfänglichkeitsepoche an- 
nimmt, so findet diese Voraussetzung nur dann ihre natürliche Er- 
klärung, wenn ebenfalls ein geeigmetes Nährmaterial in Form jugend- 
lichen, kräftig vegetierenden Pflanzengewebes zu Gebote steht. So- 
lange die Pflanze unter normalen Bedingungen sich der Reife nähert, 
werden die älter werdenden Stengel immer weniger Nährmaterial und 
immer ungünstiger werdende Ansiedlungsbedingungen darbieten. Die 
Schnelligkeit des Reifens hängt von der -Gröfse der Zufuhr von Wärme 
und Licht ab; auch der trockene Boden begünstigt während der warmen 
Jahreszeit die Reife. 

Setzen nun während des Höhepunktes der Vegetationsperiode starke 
Regengüsse ein, so wird die Pflanze in neue Wachstumsenergie ver- 
setzt, die sich in verschiedener Art zu äufsern vermag. Bei den früh 
gelegten Knollen ist das Wachstum der Triebe fast erloschen, und die 
Gewebe sind mit Ausnahme der Augen in Dauergewebe übergegangen. 
Die der Reife nahen Triebe haben sich schon etwas zur Erde geneigt. 
Der Druck des plötzlich neu hinzugekommenen Bodenwassers wird nun 
die Augen, die an der Basis der niederliegenden Zweige sich finden, 
zur Entwicklung anregen. Diese jungen Triebe bilden aber den präch- 
tigsten Nährboden für die Phytophthora. Bei spätgelegten Knollen wird 
dagegen das Wachstum der Triebe noch nicht völlig abgeschlossen sein. 
Kommt jetzt noch das reichliche Wasser hinzu, so nehmen die Triebe ihr 
Fortwachsen mit erhöhter Energie auf. Hier wird also das Wachstum auf 
den ganzen Trieb ausgedehnt und nicht auf einzelne Augen beschränkt; 
dadurch natürlich bietet die Pflanze weniger Angriffspunkte für den Pilz 
dar. Auf diese Weise erklärt sich die scheinbar so eigentümliche Tat- 
sache, dafs die früh gelegten Knollen mehr leiden als die spät gelegten. 

Nach dem vorhin Gesagten kann es als bewiesen gelten, dais die 
Übertragung der Krankheit von einem Jahre aufs andere nur durch 
die kranken Knollen erfolet. Wird dadurch nur ein einziger Junger 
Trieb infiziert, so ist dieser imstande, das ganze Feld anzustecken. 
Bei der Ausbreitung der Krankheit mufs vielfach die örtliche Lage des 
Feldes in Betracht gezogen werden. Bricht auf einem höher gelegenen 
Feld die Epidemie zuerst aus, so können durch den Wind die Konidien 
auf tiefer gelegene Felder geweht werden. Unter Umständen leiden 
daher diese mehr als der höher gelegene Infektionsherd. Die Knollen 
werden dann am meisten angesteckt “werden, wenn die Konidien durch 
Regengüsse in den Boden hinabgespült werden. 

Nachdem wir die Krankheit genauer kennen gelernt haben, wollen 
wir, bevor die Bekämpfungs- und Verhütungsmafsregeln besprochen 
werden, kurz einen Blick auf ihre Geschichte werfen. In der Mitte 
der vierziger Jahre des vorigen Jahrhunderts trat die Krankheit in 
besorgniserregender Weise in Europa auf, nachdem 1843 und 1844 
in Nordamerika eine erofse Epidemie vorangegangen war. Begünstigt 


3. Peronosporineae. 139 


durch den nafskalten Sommer des Jahres 1845 breitete sie sich mit 
unheimlicher Schnelligkeit über alle kartoffelbauenden Länder aus und 
bedrohte die Kultur dieser für die Ernährung breiter Volksschichten 
so wichtigen Pflanze. Indessen war die Erkrankung, wenn auch mehr 
lokaler Natur, sicher schon seit etwa 1830 nach Marrıus in Deutschland 
bekannt. Mit gleicher Heftigkeit wütete sie nun etwa bis 1850, liefs 
dann aber allmählich nach, namentlich nachdem man energisch von 
seiten der Wissenschaft und der Praxis ihr Studium und damit ihre 
Bekämpfung in Angriff genommen hatte. Der Pilz selbst ist wohl zu- 
erst von der bekannten Mykologin Madame LigErT gesehen worden und 
wurde Botrytis devastatrix von ıhr benannt, aber nicht veröffentlicht. 
Erst ©. MontasnE hat dann genauere Nachrichten 1845 über den Pilz 
gegeben und ihn Dotrytis infestans benannt. Von dieser Zeit an häufen 
sich die Arbeiten über die Erkrankung, ohne dafs man aber den Zu- 
sammenhang zwischen ihr und dem Pilze nach jeder Richtung hin klar 
erkannte. Die Untersuchung des Laubes und der Knollen zeigte, dafs 
aufser dem Kartoffelpilz noch eine groise Zahl anderer Fadenpilze vor- 
handen war, deren Beteiligung bei der Erkrankung man von vornherein 
annahm. Auch die Identität der Laub- und Knollenerkrankung wurde 
erst allmählich erkannt. Besondere Verdienste in der Erforschung der 
Krankheit erwarben sich aufser Monta@ne£: HARTING !), UNGER ?), CASPARY?), 
SCHACHT), SPEERSCHNEIDER®). Derjenige aber, der zuerst die Krankheit 
nach jeder Richtung hin aufklärte, war A. ne BarY®), der in einer 
Reihe von bedeutsamen Arbeiten die Ursache, Übertragung, Verbreitung 
und Bekämpfung studierte. Gleichzeitig wurde auch die Krankheit 
von praktischen Gesichtspunkten aus eingehend untersucht; hier wären 
namentlich J. KüHn, MÄRCKER, SORAUER u. a. zu nennen, die besonders 
die prädisponierenden Einflüsse und die Bekämpfung auf dem Felde be- 
rücksichtigten. In neuester Zeit hat man die Bekämpfung durch Spritz- 
mittel in den Vordergrund gerückt, worüber weiter unten das Nötige 
zu sagen sein wird. In den letzten Jahrzehnten hat die Krankheit ent- 
schieden viel von ihrem verheerenden Charakter eingebüfst und tritt 
nur hier und da noch mit gröfserer Heftigkeit auf, obwohl sie durch- 
aus nicht als erloschen zu betrachten ist. 

Die Heimat des Pilzes ist Amerika, wo er auf der wilden Kartoffel 
in Chile auftritt und noch andere Solanaceen befällt. 

Wenn wir uns jetzt zu den Bekämpfungs- und Verhütungs- 
mitteln wenden, die in Anwendung gekommen sind, so sind dabei 
das Vorkommen auf Solanaceen überhaupt, die Widerstandsfähigkeit 
der einzelnen Kartoffelsorten, die Düngung und Bearbeitung des Bodens 
und endlich die Sterilisation des Saatgutes und die Bespritzung des 
Laubes mit fungiciden Mitteln zu berücksichtigen. Diese Punkte sollen 
jetzt der Reihe nach besprochen werden. 

Da man Oosporen des Kartoffelpilzes auf der Kartoffelpflanze nicht 


1) Recherches sur la nature et les causes de la maladie des pommes de terre in 
Nieuwe Verh. eerste Kl. Nederl. Inst. Amsterdam XII, 1846. 

2) Botan. Zeit. V, 1847, S. 314. 

®) Monatsber. d. Berliner Akademie 1855 

*#) Bericht über die Kartoffelpflanze und deren Krankheiten. Berlin 1854. 

5) Die Ursache der Erkrankung der Kartoffelknolle durch eine Reihe Experi- 
mente bewiesen in Bot. Zeit. XV, 1857, S. 121. 

6) Die gegenwärtig herrschende Kartoffelkrankheit. Leipzig 1861. Researches 
into the nature of the potato-fungus in Journ. Roy. Agrie Soc. London 2 ser. XII, 
1876; ferner Journal of Botany 1837, Botan. Zeit. 1881 und andere Aufsätze. 


140 III. A. Oomycetes. 


gefunden hatte, so vermutete de BarY, dafs sie sich vielleicht auf anderen 
Pflanzen finden liefsen. Man hat deshalb auf das Vorkommen des 
Pilzes eine ganze Anzahl wilder und kultivierter Solanaceen unter- 
sucht, aber ohne Erfolg. Dagegen hat man gefunden, dafs die Koni- 
dienträger sich bei anderen Solanaceen finden, bei denen dann eine 
ganz Ähnliche Krankheit wie bei der Kartoffel zum Ausbruch kommt. 
Auf südamerikanischen Solanaceen, also auf Pflanzen, welche dieselbe 
Heimat wie die Kartoffel haben, hat man den Pilz besonders verbreitet 
angetroffen. So wurde er auf Solanum etuberosum, caripense, utile, sto- 
loniferum, Maglia, verrucosum, ferner auf dem Bastard tuberosum X 
utile und auf der australischen Art $. laciniatum, sowie auf Petunia 
hybrida und Datura Metel gefunden. Auch auf unser heimisches $. Dul- 
camara geht er über, nicht aber auf S. nigrum und andere Unkräuter. 
Ferner wurde er beobachtet auf den Scrophulariaceen Anthocereis 
viscosa von BERKELEY und Schizanthus Grahami von DE Bary. In letzterem 
Falle erscheint es wohl sicher, dafs er erst von der Kartoffel über- 
tragen worden ist. Aufserdem trifft man ihn häufig auf Tomaten; na- 
mentlich macht er sich in Nordamerika darauf unliebsam bemerkbar. 
E. MarcHar hat in Belgien eine Fruchtfäule der Tomaten beobachtet, 
die grofsen Schaden verursachte und von der Phytophthora herrührte; 
indessen ging sie merkwürdigerweise niemals auf die Blätter über. 
Endlich wäre noch zu erwähnen, dafs G. v. LaGERHEIM!) in Ecuador 
bei Solamım muricatum, das wegen seiner schmackhaften Früchte (Pe- 
pinos) häufig angebaut wird, eine Fruchtfäule beobachtet hat, die von 
dem Kartoffelpilz verursacht wird. Aus der Liste dieser Nährpflanzen 
wird es ersichtlich, dafs die Kartoffel bei uns kaum durch wildwachsende 
Pflanzen infiziert wird, sondern dafs vielmehr der Pilz von der Kar- 
toffel erst auf sie übergeht. Durch Vernichtung der auf dem Felde 
wachsenden Nachtschattenarten ist also kein Schutz gegen die Krank- 
heit zu erwarten. 

Über die Widerstandsfähigkeit dereinzelnen Kartoffel- 
sorten gegen die Kartoffelfäule sind zahlreiche Untersuchungen ange- 
stellt worden, aus denen hervorgeht, dafs einzelne Sorten eine ver- 
schiedene Empfänglichkeit zeigen. 

P. Soraver?) kam schon früher durch ziemlich lange Zeit fort- 
gesetzte Versuche zur Bestätigung der von vielen Praktikern ausge- 
sprochenen Erfahrung, dafs die dünnschaligen, weifsen Sorten eine 
gröfsere Neigung zum Erkranken zeigen als die dickschaligen, roten 
Varietäten®). Die weifsen Sorten sind aber durchschnittlich stärke- 
ärmer als die roten; sie besitzen mehr Proteinkristalle*) und wahr- 


!) La enfarmedad de los pepinos, su causa y sa curaciön in Revista Ecua- 
toriana II, 1891, Nr. 24; cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. II, 161. 

?) Kartoffeluntersuchungen in Neue landwirtsch. Zeit. v. Fühling. 20. Jahrg., 
Heft 7 u. 8. 

®) Noch näher festzustellen ist eine von Fısu (Gardener's Chroniele 1873, Nr. 12, 
S. 403) ausgesprochene Erfahrung, dafs eine Kartoffelsorte um so zarter, je weniger 
gefärbt dieselbe ist. Diese Beziehung zwischen Farbe und Kräftigkeit soll sich auch 
auf das Kraut beziehen Je matter grün das Kraut, desto weniger lebenskräftig 
die Pflanze. Pflanzen, die fast schwarzgrünes Laub haben, sollen der Krankheit 
am besten widerstehen. Bei anderen Pflanzen hat Soraver allerdings auch beobachtet, 
dafs lockerer, stickstoffarmer, aber wasserreicher Boden helles und weniger wider- 
standsfähiges Laub erzeugt. 

*) P. Soraver in Annalen d. Landw. in d. preufs. Staaten. Wochenbl. 1871, 
NT. 8. 


3. Peronosporineae. 141 


scheinlich mehr gelöste Kohlehydrate als die roten, welche dagegen 
häufig mehr und stärker verdickte Steinzellen in der Knollenrinde auf- 
zuweisen haben. Daraus geht hervor, dafs eine Varietät nicht nur ge- 
staltlich, sondern auch stofflich von einer anderen abweicht. Wenn 
die Erfahrung lehrt, dafs die Phytophthora nur bestimmte Sorten ganz 
besonders heimsucht, so heifst das nichts anderes, als dafs der Schma- 
rotzer in diesen Sorten einen besonders zusagenden Nährboden findet. 
Insofern läfst sich also sagen, eine Sorte ist mehr prädisponiert zur 
Krankheit. Da nun die Kultur durch die teils absichtlich, teils ab- 
sichtslos alljährlich geänderten Vegetationsbedingungen immer neue 
Varietäten schafft, überhaupt die Varietätenbildung begünstigt, so er- 
zeugt sie allerdings vielfach solche Sorten, welche dem Pilze eine 
recht zusagende Unterlage abgeben und infolgedessen fast überall 
erkranken. Auf solche Tatsachen stützen sich diejenigen, welche 
behaupten, die Kultur schaffe eine Prädisposition zur Krankheit. Diese 
Behauptung ist aber sehr einseitig. Dafs wir die einzelnen Vege- 
tationsfaktoren in ihrem Einflusse auf die Kulturpflanze noch nicht 
genügend zu regeln verstehen und bald einen Mangel, bald einen Über- 
schufs des einen Faktors haben, der sich nachher im Produkte, in der 
Kulturpflanze, abspiegelt und dieselbe unter Umständen für Krank- 
heiten empfänglicher macht, das ist ein Vorwurf, der nicht der Kultur, 
sondern unserem mangelhaften Wissen gemacht werden mufs. 

Um gewisse Gesichtspunkte für die Beurteilung dieser Frage zu 
gewinnen, hat P. SORAUER eine grofse Zahl von Untersuchungen unter- 
nommen. Sie wurden ausgeführt, indem dieselben Sorten in sowohl 
nach ihrem spezifischen als absoluten Gewichte bestimmten Knollen 
auf gedüngtes und ungedüngtes Land, bald in Gräben, bald auf Wälle 
gelegt wurden. 

Die Resultate weisen darauf hin, dafs wir, abgesehen von den 
atmosphärischen Einflüssen, vorzugsweise in der Kultur den Faktor 
haben, welcher sich in der Ernte widerspiegelt. Die Kultur hat in 
den verschiedenen Kartoffelvarietäten ein Saatgut geschaffen, das in 
zwei Gruppen annähernd zusammengefafst werden kann. Die eine 
Gruppe enthält die weifsen und blauen Knollen, die andere die rot- 
schaligen Sorten. Die Gruppen gehen unmerklich ineinander über, und 
die Unterscheidungszeichen gelten nur im allgemeinen. Sie bestehen für 
die weifsen Varietäten in einer dünneren Korkschale, einem geringeren 
Stärkereichtum, einer gröfseren Empfänglichkeit für die Krankheit und 
einem gröfseren Anpassungsvermögen für tiefe Lage im Gegensatz 
zu den rotschaligen Sorten. 

Beide Sorten verhalten sich gleich zur Düngung; sie bringen ein 
bedeutend gröfseres Erntequantum im gedüngten als im ungedüngten 
Boden, und bei Hügelkultur produzieren sie mehr als in Gräben. Mit 
der hohen Lage wächst der Knollenansatz und die Gröfse derselben; 
dagegen fällt der relative Stärkereichtum der Gesamternte ebenso wie 
durch die Düngung, weil durch Düngung und hohe Lage die Zahl der 
unreifen Knollen wächst. Man kann sich diesen Umstand vielleicht 
dadurch erklären, dafs man annimmt, die hochliegenden Knollen sind 
dem wechselnden Einflufs der Atmosphäre mehr erreichbar; es wird 
z. B. eine gröfsere Trockenheit einen schnelleren Verlust der Elastici- 
tät der Zellwände bewirken: die Knolle wird schneller relativ reif. 
Später eintretende Feuchtigkeit wird bei erneuter Belebung des Saft- 
zuflusses nach den Vegetationsherden keine wesentliche Dehnung der 


142 III. A. Oomycetes. 


schon gebildeten Knollen hervorbringen, sondern aus den Augen des 
Tragfadens oder der Knolle selbst eine neue Knollenbildung veranlassen ; 
es entsteht erneuter Knollenansatz oder Puppenbildung. Die auf diese 
Weise spät angesetzten Knollen erlangen bei dem allgemeinen Vege- 
tationsabschlusse im Herbste nachher nicht mehr den vollen Reifegrad. 
Bei tieferer Knollenlage und gleichmäfsigerer Feuchtigkeit bleibt die 
Dehnbarkeit der Zellwände länger erhalten; es bilden sich weniger 
neue Knollen, aber die schon angesetzten wachsen länger und reifen 
vollkommener, und dies erklärt, dafs sich die spezifisch schwersten 
Knollen einer Sorte in ungedüngten Gräben der Versuchsparzellen 
fanden. 

Der Verlust an Dehnbarkeit der Zellwände dokumentiert sich auch 
an der Schale der Knollen. Folgt auf frühe Trockenheit oder vorge- 
schrittenen Reifezustand eine neue, beschleunigte Tätigkeit des Kork- 
cambıums, ein Ausdehnen der ganzen Knolle, so kann die Schale 
nicht mehr nachgeben; sie reifst, bildet schorfartige Blättchen, während 
neue Korkzellen unterhalb der alten entstehen. Bei durchwachsenen 
Knollen ist daher oft die Mutterknolle rauh, während die Kindel glatt- 
schalig sind. Die dünnere, glattere Schale ist aber in den meisten 
Fällen ein Zeichen stärkeärmerer Sorten oder stärkeärmerer Zustände 
von sonst spezifisch schweren Sorten. Wir wissen, dafs jüngere Organe 
eiweifsreicher sind als ältere; bei den stärkeärmeren Sorten hat SORAUER 
einen gröfseren Gehalt an Eiweifskristallen gefunden, und aus diesen 
beiden Tatsachen schliefst er, dafs die dünnere Korkschale eine eiweifs- 
reichere und vielleicht auch gummireichere, stärkeärmere Knolle ım 
allgemeinen anzeigt. 

Es ist ferner in den Versuchen gezeigt worden, dafs die kranken 
Knollen etwas dünnschaliger sind als die gesunden, und dafs die 
weifsen (also durchschnittlich dünnschaligeren) Varietäten von der 
Krankheit mehr zu leiden haben als die roten Varietäten; dies legt 
die Vermutung nahe, dafs die dünnere Schale und der gröfsere Eiweils- 
gehalt der Knolle einen empfänglicheren Mutterboden für die Krankheit 
abgeben. 

Ähnliche Resultate erhielten auch spätere Untersucher. Von seiten 
mancher Praktiker wird denjenigen Sorten, die geringen Stärkegehalt 
besitzen und früh absterben, die geringste Widerstandsfähigkeit zu- 
geschrieben, was wohl auch gröfstenteils zutreffend ist. 

Als man noch über die Ursachen der Kartoffelkrankheiten nicht 
völlig im klaren war, nahm man an, dafs die Kartoffelpflanze sich 
durch die fortgesetzte Vermehrung auf ungeschlechtlichem Wege in 
einem Zustande der Degeneration "befinde, der den Angriff der Krank- 
heit erleichtere. Zur Prüfung dieser Frage sind viele Versuche unter- 
nommen worden, ohne dafs es möglich gewesen ist, auch nur eine Spur 
von Degeneration nachzuweisen. Umgekehrt konnte pe Bary zeigen, 
dafs aus Samen gezogene Pflanzen, bei denen also der Einflufs einer 
etwaigen Degeneration eliminiert war, ebenso empfänglich gegen die 
Krankheit waren. 

Im allgemeinen erscheint die Frage von der Empfänglichkeit der 
einzelnen Sorten nicht einfach zu sein und wird sich wohl auch kaum 
generell lösen lassen. Es müssen ganz besonders die äulseren Ver- 
hältnisse des Standortes und die klimatischen Faktoren in Betracht 
gezogen werden. Eine Sorte, die bei hoher Feldlage und Sandboden 
sich als resistent erwiesen hat, braucht es noch lange nicht für tiefe 


3. Peronosporineae. 143 


Lage und schweren Boden zu sein. SORAUERS Versuche haben nach 
dieser Richtung hin einiges Material beigebracht; aber als vollständig 
geklärt können die in Betracht kommenden Fragen noch nicht gelten. 

Man hat schon in der ersten Zeit, als die Krankheit auftrat, der 
Düngung und Bearbeitung des Bodens eine ganz besondere 
Aufmerksamkeit geschenkt, weil man glaubte, dafs man damit am leich- 
testen die Krankheit bekämpfen könnte. So sah Lirsis als Ursache 
der Krankheit den Mangel an Kalı und Phosphorsäure an und empfahl 
Zusatz dieser Stoffe zum Boden. 

Unger sah die Hauptursache der Krankheit in einer zu grofsen 
Anhäufung von stickstoffhaltigen Substanzen im Parenchym der Kartoffel- 
pflanze. Vielfach wird denn auch von Praktikern behauptet, dafs er- 
höhte Stickstoffzufuhr die Krankheit begünstige; namentlich soll starke 
und späte Stickstoffdüngung besonders schädigend einwirken. SORAUER 
glaubt, dafs die Knollen um so leichter erkranken, je mehr Stickstoff 
in Form von Amiden statt von Eiweifsstoffen auftritt. Durch chemische 
Untersuchungen ist diese Ansicht zum Teil bestätigt worden. So 
zeigte MÄRCKER, dafs durch Düngung mit Kalisalzen der Stickstoffgehalt 
der Knollentrockensubstanz bedeutend steigt, der prozentische Stärke- 
gehalt aber herabgedrückt wird, die Knolle also im Zustande gröfserer 
Unreife erhalten bleib. Ohne Kalidüngung liefsen sich 26,50 des 
Gesamtstickstoffes als amidartige Verbindungen nachweisen, mit Kali- 
düngung aber 49,2%. Die kranken Knollen besitzen nach Lawes und 
GILBERT in der Trockensubstanz einen höheren Stickstoffgehalt als die 
gesunden, besonders der mittlere Teil der kranken Knollen. Der Saft 
aus dem vom Pilze durchwucherten gebräunten Gewebe war bedeutend 
stickstoffärmer als der aus .dem unversehrten Teile des Knollen- 
gewebes, so dafs daraus ersicktlich wird, dafs der Pilz grofse Mengen 
von Stickstoff für sich verbraucht. In neuester Zeit hat L. Hecke!) 
abermals empfohlen, durch Zusatz von Kali die Wirkung einer ein- 
seitigen Stickstoffdüngung aufzuheben, weil dadurch der prozentische 
Gehalt an Stickstoff in der Pflanze herabgesetzt und sie selbst dadurch 
resistenter gemacht würde. Da auch Düngeversuche anderer Forscher 
zu fast übereinstimmenden Resultaten über den Einflufs des Stick- 
stoffes auf die Verbreitung der Krankheit gekommen sind, so dürfte 
der Praktiker zu hohe Gaben von Stickstoff (namentlich frischen, 
tierischen Dünger) zu vermeiden haben. Dabei ist allerdings wieder 
zu bedenken, dafs ein allgemein gültiges Rezept nicht gegeben werden 
kann, weil in jedem Falle der Nährstoffgehalt des Bodens, die Boden- 
art und der Fruchtbau der vorhergehenden Jahre in Betracht gezogen 
werden müssen. 

Ebenso wie die Düngung hat man auch die Bearbeitung des 
Bodens modifiziert, um dadurch Mittel zur Bekämpfung zu gewinnen. 
Grofse Hoffnungen setzte man auf die von GünLıch vorgeschlagene 
Anbaumethode. Danach sollten die Knollen auf künstlichen Hügeln 
gesteckt werden, so dafs also die jungen Knollen sich in einer Höhe 
bilden, die noch über dem sonstigen Niveau der Bodenoberfläche liegt. 
GünLich will mit dieser Methode nicht blofs die Krankheit fern ge- 
halten, sondern auch reichlichere Knollenerträge erzielt haben. .J. KÜHN 
hat diese Resultate als irrig erwiesen, und auch P. SorauEr pflichtet 


1) Untersuchungen über Phytophthora infestans in Journal für Landwirtsch., 
18%, 8. 71. 


144 III. A. Oomycetes. 


ihm darin bei. Dagegen hat JENSEN eine etwas andere Methode ver- 
sucht, die auf exakten Experimenten beruht. Die Erdschicht, die über 
den Knollen liegt, verhindert mehr oder weniger das Herankommen 
der von den Blättern abgespülten Konidien an die Knollen. So schützt - 
eine 8-13 cm hohe Erdschicht die Knolle vollkommen; bei sandigem 
Boden soll schon eine 4 cm dicke Lage genügend sein und 13 cm 
einen absolut sicheren Schutz gewähren. Versuche ergaben, dafs unter 
einer Erdschicht von 4 cm Dicke von 225 mit konidienhaltigem Wasser 
begossenen Knollen 104 Stück, unter einer solchen von 10,5 cm da- 
gegen nur neun krank wurden. Darauf wurde dann das Verfahren der 
Häufelung gegründet; die in Reihen, die SO cm voneinander entfernt 
stehen, gebauten Pflanzen werden von einer Seite 26—30 cm hoch an- 
häufelt, so dafs das Kraut schief nach der entgegengesetzten Seite zu 
stehen kommt. Die Meinungen über den Wert dieses Verfahrens gehen 
auseinander. Im allgemeinen stimmen die Untersucher darin überein, 
dafs der Gedanke des Häufelns theoretisch richtig ist, aber in der 
Praxis mannigfache Störungen eintreten, die den Vorteil der Methode 
zunichte machen. So wendet E. V. StEBEL!) dagegen ein, dafs bei 
etwas lehmisem Boden durch die Sonnenhitze der aufgehäufelte Boden 
sehr bald Risse bekommt, wodurch oft die Knollen blofsgelest werden. 
Werden dann durch Regen die Konidien abgewaschen, so gelangen sie 
unmittelbar an die Knolle. M. T. Masters?) hält die Methode zwar 
für vorteilhaft, namentlich beim Kleinbetrieb, aber er weist nach, dafs 
sie im Vergleich zu der Bekämpfung der Krankheit durch Spritzmittel 
viel teurer infolge des Arbeitslohnes zu stehen kommt. WorıxY und 
MAREK empfahlen zwar die Methode ohne besondere Einschränkung, aber 
A. PETFERMANN®) hat in Übereinstimmung mit den Ansichten mancher 
Fraktiker durch langjährige Versuche bewiesen, dafs der verminderten 
Erkrankungszahl eine bedeutende Verminderung des Knollengewichtes 
gegenübersteht. Somit wird der Vorteil, der dadurch entsteht, dafs 
weniger Knollen erkranken, vollständig illusorisch gemacht, da die 
Ernteverminderung jenen Gewinn meist übersteigt. Diese Verminde- 
rung läfst sich leicht erklären, da durch die Hitze die Böschungen der 
Haufen so ausgetrocknet werden, dafs die jungen Knollen vertrocknen 
oder nicht in der Gröfse zunehmen. So bietet also auch die Zu- 
bereitung des Bodens kein sicheres Schutzmittel gegen die Krank- 
heit dar. 

Man hat auch das Abschneiden des Krautes zu der Zeit, wo 
die Krankheit zu wüten beginnt, empfohlen. Indessen sind die Erfolge, 
die man damit erzielt hat, doch sehr beschränkt geblieben. Wird das 
Kraut zu früh entfernt, so erhalten die Knollen nicht mehr die not- 
wendige Nahrung und bleiben klein; der Ernteausfall macht dann den 
ganzen Schutz gegen die Krankheit illusorisch. Anderseits ist trotz 
der Entlaubung die Infektion der Knollen nicht zu verhüten, da die 
Konidien von anderen Feldern herübergeweht werden können. Kühn 
hat durch einen Versuch erwiesen, dafs solche entlaubte Felder dennoch 
von der Krankheit heimgesucht werden können. 

Wir wenden uns jetzt den Mitteln zur direkten Bekämpfung des 


') Versuch, betreffend die Bekämpfung der Kartoffelkrankheit durch Ver- 
wendung von Kupfervitriolpräparate. Stuttgart 1892 

‘) The prevention of potato-disease in Garden. Chron. XII, 1892, S. 373. 

’) Experiences sur les moyens de combattre la maladie de la pomme de terre 
in Bull. de la Stat. agron. de l’e&tat & Gembloux 1891, Nr. 48. 


3. Peronosporineae. 145 


Pilzes zu und wollen zuerst die Sterilisation des Saatgutes be- 
sprechen. Die Voraussetzung, dafs die Erhaltung und Übertragung des 
Pilzes lediglich durch das in der Knolle überwinternde Mycel statt- 
findet, gibt den einzig richtigen Weg zu seiner völligen Vernichtung. 
Wenn es gelänge, nur ganz gesunde Knollen auszulegen, so müfste 
die Krankheit sofort verschwinden. Dieses Ziel läfst sich leider 
nicht erreichen. Trotz der sorgfältigsten Auswahl der zu legenden 
Kartoffeln gelangen dennoch kranke in den Boden, da vielfach bei 
leichterem Befall die kranke Stelle von aufsen nicht sichtbar ist, Trotz- 
dem bleibt die sorgfältige Auswahl des Saatgutes doch das einfachste 
Mittel, das wenigstens teilweisen Erfolg verspricht. 

Versuche, den Pilz in der Knolle direkt zu töten, hat JENSEN 
1883 gemacht, indem er die frisch geernteten, kranken Knollen einer 
Temperatur von etwa 50° aussetzte. An so behandelten Knollen ent- 
wickelten sich keine Konidienträger mehr, während die unbehandelten 
reichlich Träger entwickelten. Das Mycel scheint also durch das Er- 
hitzen abgetötet worden zu sein. In der Praxis stellt sich das Ver- 
fahren so, dafs die völlig abgetrockneten Knollen in einen Blech- 
cylinder geschüttet werden, der in ein Gefäfs mit Wasser von 48 bis 56 
vier Stunden lang gestellt wird. Danach werden die Kartoffeln an 
einem trockenen Ort leicht aufgeschüttet, bis sie auskeimen und geleot 
werden können. Die angewärmten Knollen keimen früher und besser. 
Die Methode scheint aber keine ausgedehntere Anwendung oefunden 
zu haben. 

Aufserdem hat man versucht, den Pilz im Boden unschädlich zu 
machen. Man wollte damit die Ansteckung einer Knolle durch eine andere 
durch den Boden hindurch verhüten., Zu diesem Zwecke setzte man 
Sublimat oder arseniksaures Kali dem Boden zu; auch Kupfervitriol, 
Atzkalk, Schwefel und Gips gebrauchte man in ähnlicher Weise. Während 
die letzteren Stoffe keine oder nur geringe Wirkung ausübten, sollen die 
beiden ersten gut gewirkt haben. Trotzdem ist es ausgeschlossen, dafs 
diese Mittel eine ausgedehntere Verwendung finden können, da ihre 
grofse Giftigkeit und der hohe Kostenpunkt sie von vornherein aus- 
schliefsen. Auch die Verwendung von Petroleum im Boden hat sich 
nicht bewährt, da die Konidien zwar abgetötet, aber auch gleichzeitig 
die jungen Würzelchen zum Absterben gebracht werden. 

Die grölsten Erfolge hat man in der Bekämpfung der Kartoffel- 
krankheit dadurch erzielt, dafs man die Vernichtung des Pilzes 
auf den Blättern oder eine Verhinderung der Sporen- 
keimung durch pilztötende Mittel erstrebte. Anfangs hatte 
J. Künv dafür das Bestreuen mit gemahlenem Schwefel empfohlen; er 
überzeugte sich aber bald von der Unwirksamkeit des Mittels und 
verwarf es daher wieder. 

Da die Verwendung fungizider Mittel den Zweck hat, die Konidien 
des Pilzes zu vernichten, so dürfte es angebracht sein, einiges über 
die Resistenz der Konidien beizubringen. Dafs die Konidien aufser- 
ordentlich empfindlich gegen das Austrocknen sind, wurde schon oben 
(Seite 135) erwähnt. Auch auf die gerade herrschenden Witterungs- 
verhältnisse reagieren sie durch eine grofse Verschiedenheit in der 
Keimfähigkeit, indem unter günstigen Bedingungen eine fast aus- 
nahmslose Ausbildung der Zoosporen stattfindet, bei ungünstigen da- 
gegen nur eine spärliche Schwärmerbildung. Solche keimkräftigen 
Konidien sind natürlich etwas resistenter als die schwächeren. Nach 

Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 10 


146 III. A. Oomycetes. 


den Versuchen von E. WÜrnrIcaH!) tritt die Schwärmerbildung zurück, 
je konzentrierter die Lösung ist, in der die Konidien auskeimen sollen. 

Am energischsten wirkt das Quecksilberchlorid, von dem schon eine 
Lösung von 1 Zehntausendstel im Wasser genügt, um die Keimung 
gänzlich zu verhindern. Etwas weniger wirksam ist Kupfervitriol, und 
noch schwächer wirken Eisen- und Zinksalze. Merkwürdig ist auch, dafs 
mit zunehmender Konzentration die Zoosporenbildung durch die Aus- 
keimung mit Keimschläuchen abgelöst wird, bis beim Grenzwert jedes 
Auskeimen aufhört. Die Schwärmsporen selbst zeigen eine bemerkens- 
werte Widerstandskraft, indem sie sich noch in Lösungen zu entwickeln 
vermögen, in denen die Schwärmerbilduug bei den Konidien bereits er- 
heblich gehemmt ist. Bei der Grenzzahl für die Auskeimung gehen 
die Zoosporen sofort zugrunde. Endlich ist es noch von Interesse 
zu wissen, bei welchen Temperaturen sich die Konidien überhaupt am 
Mycel entwickeln. Nach J. Erıksson?) entwickeln sie sich bei 25° nicht, 
bei 23,7° nach 3° Tagen, bei 22,5° nach 2"/s, bei 17,5° nach 3%e, 
bei 15° nach 5, bei 12,5° nach 10, bei 10° nach 13, bei 7,5 ° nach 16 Tagen. 
Bei 5° fand überhaupt keine Konidienbildung mehr statt, und bei 1,5° 
bilden sich weder Mycel noch Konidien. 

Da man bei der Bekämpfung des falschen Meltaues der Reben 
mit Spritzmitteln so gute Resultate erzielt hatte, so lag es nahe, auch 
den Kartoffelpilz in ähnlicher Weise zu bekämpfen, obwohl sich gegen- 
über dem Rebenpilz sofort ein bedeutender Unterschied bemerkbar 
macht. Bei der Kartoffel kann ja der Pilz nur getötet werden, soweit 
er in den oberirdischen Organen lebt, die Behandlung der Knolle ist 
ausgeschlossen. Trotzdem aber mufs auch so eine wirksame Bekämp- 
fung erzielt werden, da die Infektion der neugebildeten Knollen meist 
erst vom Laube her erfolet. Man probierte Eisenvitriol, Kupfervitriol, 
Bordeauxbrühe, ferner Kupfervitriol-Speckstein und Eisenvitriol mit Kalk. 
Die Versuche mit diesen Mischungen sind so oft und von so vielen 
Beobachtern angestellt worden, dafs sich jetzt die Wirkung wohl einiger- 
maisen klar übersehen läfst, wenn auch manche Tatsache noch der 
Erklärung harrt. Als wichtigstes Resultat ergibt sich, dafs die Krank- 
heit nicht zum völligen Erlöschen "gebracht werden kann, wohl aber 
auffallend reduziert wird, so dafs nur noch eine geringe Zahl von 
Knollen erkrankt. 

Von den genannten Spritzmitteln wirkt am besten Bordeauxbrühe; 
ungefähr gleich kommt Kupfersodamischung, während die übrigen ent- 
weder ziemlich geringe oder eine sogar schädliche Wirkung ausübten. Die 
ersten vergleichenden Versuche hat in gröfserem Mafsstabe A. PETER- 
MANN®) ausgeführt. Er baute Versuchsparzellen von 25 qm Fläche an und 
spritzte zweimal mit Eisenvitriol, Kupfervitriol oder Bordeauxbrühe. Der 
Gesamtertrag an Knollen ergab sich dann für die Kontrollparzelle zu 
46,37 kg, für die mit Bordeauxbrühe behandelte Parzelle zu 54,54 kg für 
Kupfervitriol zu 35,96 kg und für Eisenvitriol zu 32,93 kg. Die beiden 
letzteren Mittel wirken also schädigend auf den Ernteausfall ein, während 


!) Über die Einwirkung von Metallsalzen und Säuren auf die Keimfähigkeit 
der Sporen einiger der verbreitetsten parasitischen Pilze unserer Kulturpflanzen 
in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. II, 1892, S. 16. 

2) Om Potatissjukan dess Historia och Natur samt skyddsmedlen deremot. 
Stockholm 1884. 

) Experiences sur les moyens de combattre la maladie de la pomme de terre in 
Bull. de la Stat. agronom. de l’etat a Gembloux 1891, Nr. 48. 


[3 Be -— 
3. Peronosporineae. 147 


Bordeauxbrühe eine wesentliche Steigerung zur Folge hatte. Stesuıca !) 
hat ähnliche Versuche gemacht und dieselben Resultate erreicht. Nach 
ihm scheint die Behandlung mit Bordeauxbrühe nicht bei allen Kartoffel- 
arten in gleicher Weise ertragsteigernd zu wirken, denn es ergaben bei 
50 qm grofsen Parzellen in Kilogramm die „sächsische weifsfleischige 
Zwiebel“ unbehandelt 50, behandelt 76 (Differenz 26), „Lercheneier* 61,8 
gegen 67 (Diff. 5,2), „Bisquit“ 38,9 gegen 64 (Diff. 25,1), „Champion“ 
119,5 gegen 133 (Diff. 13,5), „Anderssen“ 116 :gegen 136 (Diff. 20), 
„Magnum bonum“ 91,2 gegen 100 (Diff. 8,8).. Derselbe Autor berichtet 
auch über gröfsere Feldversuche mit letzterer Sorte; hier stellte sich der 
Mehrbetrag pro Hektar nach Abzug der Behandlungskosten auf 142,32 Mk. 
Zu ähnlichen Resultaten in bezug auf die verschiedene Wirkung bei 
den einzelnen Sorten kam auch Markk?). Besonders eingehend hat 
E. V. STREBEL®) die Wirkung des Kupfervitriol-Specksteinpulvers und 
der Bordeauxbrühe vergleichend untersucht und die Überlegenheit des 
letzteren Mittels dargetan, obwohl auch das erstere den Ernteertrag 
bedeutend erhöhte. Sorechnet er pro Hektar für Kupfervitriol-Speckstein 
einen Mehrertrag von 178,25 Mk., für Bordeauxbrühe von 442,09 Mk. 
heraus nach Abzug aller Unkosten und unter Zugrundelesung eines 
Preises von 4 Mk. für 100 kg Kartoffeln. M. T. Masrters*) schildert 
Versuche, die zu ähnlichen Resultaten führten und wiederum die Er- 
höhung des Erntegewichtes und die bedeutende Abnahme der erkrankten 
Knollen zeigten. Von Bedeutung ist auch ein Bericht über die Be- 
kämpfung der Kartoffelkrankheit an das englische Parlament?), in dem 
eine grofse Zahl von praktischen Versuchen geschildert werden, die 
denselben günstigen Einflufs der Bordeauxbrühe erkennen lassen. Merk- 
würdigerweise ergaben einige Versuche, dafs bei allen frühen Sorten, 
die schon in der Knollenausbildung weit fortgeschritten waren, als die 
Krankheit sich zu zeigen begann, durch das Bespritzen ein offensichtiger 
Minderertrag: hervorgerufen wurde. Eine zutreffende Erklärung dafür 
steht noch aus. Endlich seien noch die Versuche ven A. SEMPOLOWSKI®) 
erwähnt, der Bordeauxbrühe und Eisenvitriol-Kalkmischung mit ein- 
ander verglich. Hier ergab das letztere Mittel keinerlei Erhöhung des 
Ernteertrages, während Bordeauxbrühe ıhn auffällig erhöhte und die 
Erkrankung der Knollen fast ganz verhinderte. Die hier angeführten 
Proben aus der Literatur, die sich durch Berücksichtigung der ameri- 
kanischen Literatur leicht vermehren lielsen, mögen genügen, um die 
bedeutende Überlegenheit der Bordeauxbrühe zu zeigen. 

Es frägt sich nun, worin die Wirkung dieses Fungizides besteht. 
Wir sahen, dafs es die Krankheit nicht ganz fern zu halten vermag; 
die auffällige Erhöhung des Erntegewichtes kann daher nicht dadurch 
erklärt werden, dafs die Knollen alle gesund bleiben und ausreiten. 
Eine Erklärung können wir nur darin finden, dafs die Bordeauxbrühe 
anregend auf das allgemeine Wachstum der Kartoffelpflanze einwirkt. 


1) Nachrichten aus dem Klub der Landwirte 1893, Nr, 309, und Sächs. landw. 
Zeit. 1892, S. 71. 

2) Fünuıse’s Landw. Zeit. 1891, S. 333, 379. i 
. 3) Versuch, betreffend die Bekämpfung der Kartoffelkrankheit durch Ver- 
wendung von Kupfervitriolpräparaten. Stuttgart 159. i 53 

4) The prevention of potato-disease in Garden. Chron. XII, 1892, S. 378. _ 

5) Report on recent experiments in checking potato-disease in the United 
Kingdom and abroad 1892. karl 

6) Beitrag zur Bekämpfung der Kartoffelkrankheit in Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankheiten V, 1895, S. 203. 

10 * 


148 III. A. Oomycetes. 


Das Laub wird durch die Bespritzung dunkler grün, stirbt später ab 
und besitzt gröfsere Länge als unbespritztes. Durch diese auffällige 
Begünstigung der Assimilationstätigkeit wird natürlich die Bildung der 
Knollen begünstigt und ihr Stärkemehlgehalt wesentlich erhöht. Und 
zwar findet diese Steigerung der Lebensenergie auch statt, wenn völlig 
gesunde Pflanzen bespritzt werden. Es ist also nicht die Bekämpfung 
des Pilzes, welche die Pflanze kräftigt, sondern die Wirkung des 
Kupfers an sich, das eine so günstige Wirkung äufsert. Auf diese. 
Wirkung haben B. Frank und F. Krüser!) hingewiesen, indem sie in 
mehreren Versuchsreihen die Wirkung des Kupfers prüften. Sie fanden 
bei Parallelversuchen, dafs die Kalkmilch allein zwar auch ein wenig 
belebend wirkt, dafs aber die Hauptanregung für die Erhöhung der 
Lebensenergie vom Kupfer ausgeht. Eine Erklärung dafür ist aller- 
dings nocht nicht gegeben, denn dafs es sich dabei um oligodynamische 
Wirkungen im Sinne NarsELr’s handeln könnte, wie Frank und KRÜGER 
meinen, klingt vorläufig doch zu hypothetisch, um eine wirkliche Er- 
klärung einzuschliefsen. Neuerdings macht sich auch die gegenteilige 
Ansicht immer mehr geltend, welche die Stärkeanhäufung in den Blättern 
durch Bespritzung mit Bordeausmischung auf eine Hemmung der Assi- 
milation zurückführt. Auf Grund seiner Studien kommt z. B. EwERT?) 
zu folgendem Schlusse: „Bei den bordelaisierten Pflanzen geht mit dem 
stärkeren Ergrünen und längerem Grünbleiben Hand in Hand eine lang- 
samere Abführung der Stärke aus den Blättern, ein Niedergang der 
Atmung, ein gedrungeneres Wachstum und (bei wirklich exakt aus- 
geführten Vegetationsversuchen) ein Niedergang der Ernte. Diese Er- 
scheinungen sind auf die Gift- und Schattenwirkung der Bordeauxbrühe. 
zurückzuführen.“ 

Wir haben schon an einzelnen Stellen Gelegenheit gehabt darauf 
hinzuweisen, dafs es stets äufserer begünstigender Einflüsse 
bedarf, um die epidemische Ausbreitung des Pilzes zu ermöglichen. Wenn 
wir jetzt einige dieser prädisponierenden Einflüsse noch einmal im 
Zusammenhange besprechen, so geschieht dies, weil sich an dem gegen- 
wärtigen Beispiel der Zusammenhang der Vorbedingungen mit dem 
Ausbrechen der Krankheit sehr gut zeigen läfst. Das explosionsartige 
Auftreten der Krankheit vor der Mitte des vorigen Jahrhunderts war 
wohl sicher durch die ungünstigen klimatischen Verhältnisse verschuldet; 
die Sommer waren sehr feucht und nicht zu heifs. Bei ähnlicher 
Witterungslage werden wir also eine schnellere Ausbreitung der Krank- 
heit feststellen können. Der Eintritt der feuchten Periode ist aller- 
dings nicht gleichgültig, sie mufs zu einer Zeit einsetzen, in der noch 
genügend jugendliches Kraut vorhanden ist; man vergleiche dazu die 
Erörterungen auf S. 136ff. Die Bodenbeschaffenheit spielt ebenfalls eine. 
bedeutende Rolle. Schwere Böden, die schlecht austrocknen, be- 
günstigen die Ausbreitung des Pilzes, während leichte Böden den Pilz 
nicht zur Entwicklung kommen lassen. Feuchte Felder sind also durch 
Drainage zu entwässern. Aufserdem wähle man, wo es angängig ist, 
leichtere Böden und trockenere, hohe Lage. Man achte überhaupt. 
darauf, dafs die Pflanzen möglichst reichlich durchlüftet werden können. 


') Über den Reiz, welchen die Behandlung mit Kupfer auf die Kartoffelpflanze 
hervorbringt in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XII, 1894, sw: 

®) Die physiologische Wirkung der Kupferkalkbrühe (Bordeauxbrühe) in 
Proskauer Obstbauzeitung 1904. Nr. 9. 


3. Peronosporineae. 149 


Für diese Zwecke kommt aufser der luftigen Lage auch ein nicht zu 
dichter Stand der Pflanzen in Betracht, möglichst auch die Anlegung 
der Reihen parallel mit der meist herrschenden Windrichtung. Dais 
die einzelnen Sorten mehr oder weniger prädisponiert sind für 
die Krankheit, darauf wurde bereits oben S. 140 hingewiesen, gleich- 
zeitig aber auch an die Schwierigkeiten erinnert, die sich der Beurteilung 
der Empfänglichkeit einer Sorte entgegenstellen. Da zu viele Punkte 
in Betracht kommen, welche die Resistenz einer Sorte beeinflussen, so 
mufs die Auswahl der richtigsten Sorte Sache des Praktikers sein, 
der die für seine speziellen örtlichen Verhältnisse lohnendste Sorte nur 
durch Probeanbau herausfinden kann. 

Was nun die begünstigenden Momente für die Erkrankung der 
Knollen betrifft, so wird natürlich bei tiefer und feuchter Lage, schwerem 
Boden und grofser Regenmenge die Krankheit sich bereits vor der Ernte 
‘der Knollen stark ausbreiten. Am meisten aber begünstigen dann unzu- 
sagende Aufbewahrungsbedingungen im Winter das Verfaulen der 
Knollen. Wenn man für möglichste Trockenheit der Aufbewahrungs- 
räume sorgen kann, so wird man der Fäule auch ihre besten Vor- 
bedingungen entziehen. 

Man hat schon seit langer Zeit versucht, die Regenmenge und 
die Heftigkeit der Krankheit zueinander in Parallele zu setzen. Nach- 
dem bereits die älteren Beobachter auf die auffällige Erscheinung auf- 
merksam gemacht hatten, dafs gerade regenreiche Sommer das epide- 
mische Auftreten der Krankheit begünstigen, hat man in neuerer Zeit 
diesem Punkte wieder mehr Aufmerksamkeit zugewandt; so behauptet 
B. D. Haısten direkt den Zusammenhang beider Erscheinungen. Man 
wird aber diesen Untersuchungen doch deshalb etwas skeptisch gegen- 
überstehen, weil gewöhnlich einseitig nur Menge und Dauer des Regens, 
nicht aber sein Auftreten in Beziehung zu dem Alterszustand der 
Pflanzen berücksichtigt werden. 

Der Schaden, den die Krankheit in allen kartoffelbauenden Ländern 
seit 60 Jahren angerichtet hat, läfst sich auch nicht annähernd be- 
rechnen; genug, dafs er in vielen Gegenden die Fortdauer des Kartoffel- 
baues in Frage stellte. Seitdem man durch zahlreiche und erschöpfende 
Arbeiten das Wesen und die Ursache der Krankheit näher kennen ge- 
lernt hat, verstand man, sich wenigstens so weit dagegen zu schützen, dafs 
der Schaden, der heute alljährlich angerichtet wird, meistens nicht so 
erheblich wie früher ist. Den besten Einblick über die jährlichen 
Verluste durch die Krankheit geben die an praktischen Mitteilungen 
reichen „Jahresberichte des Sonderausschusses für Pflanzenschutz“ 
in den Arbeiten der Deutschen Landwirtschaftsgesellschaft von 1892 
bis 1905. 

Ein Pilz von ganz ähnlicher explosionsartiger Ausbreitung, der unter 
Umständen ebenfalls grofsen Schaden stiften kann, ist die dem Kartottel- 
pilz benachbarte Art Phytophthora Cactorum Lebert (= P. ommivora 
de By., P. Fagi Hart., P. Semperrivi Schenk). Die ersten Beobach- 
tungen über eine von diesem Pilze erzeugte Kakteenfäule veröffent- 
lichten LeBert und F. Coan!). Sie beobachteten, dafs Cereus giganteus 
und Melocactus nigrotomentosus unter dem Angriff des Parasiten schnell 
in Fäulnis übergingen. Im Botanischen Garten zu Berlin trat vor etwa 
zehn Jahren die Krankheit auf jüngeren Kakteenexemplaren nicht selten 


') Coux’s Beiträge I, 8. 51. 


150 ‚III. A. Oomycetes. 


auf. Ausführlich beschrieb dann R. Harrıs!) den Pilz von Buchen- 
sämlingen. Gleichzeitig beobachtete ihn auch ScHENK an Sempervivum. 
Eine eingehende Studie über den Parasitismus der Art hat endlich 
A. or BarY?) veröffentlicht, der den Pilz auf Keimpflänzchen von (leome 
violacea, Alonsoa caulialata, Schizanthus pinnatus, Grlia capitata, Fago- 
pyrum marginatum und tataricum, Clarkia elegans beobachtete und die 
Identität seiner Art mit den von den erstgenannten Forschern unter- 
suchten Formen durch Impfung nachwies. Ferner wurde der Pilz auch 
auf den Sämlingen von Picea excelsa, Pinus silvestris, P. Laricio, P. 
Strobus, Larix europaea, Abies pectinata, sowie von Acer platanoides und 
A. Pseudoplatanus gefunden. Bei den Buchen erscheint das Übel jedes- 
mal, wenn nach einem Buchensamenjahre reichlich Büschel von jungen 
Sämlingen sich einfinden, und es wird in dem Mafse gefährlicher, als 
die Regenmengen in den Monaten Mai und Juni wachsen. 

An den Buchenkeimlingen äufsert sich die Krankheit dadurch, dafs 
entweder schon im Boden ein Schwarzwerden von dem Würzelchen 
aus stattfindet oder erst nach Entfaltung der Samenlappen sich mifs- 
farbige Flecken an verschiedenen Stellen zeigen. Eine dauernd feuchte, 
namentlich warme Witterung und schattiger Standort lassen die 
Pflänzchen schnell in sich zusammensinken ; eine trockene Zeit macht 
sie rotbraun und trocken. Ahornkeimlinge, bei denen man oft von 
der Ansatzstelle der Samenlappen aus tiefschwarze Striche am 
Stengel auf- und abwärts sich erstrecken sieht, können manchmal 
die Krankheit überstehen, wenn nur die Stengelspitze befallen er- 
scheint; ist dagegen die Basalgegend mehr ergriffen, wird der Tod 
fast unvermeidlich. 

Was die Krankheit gefährlich macht, ist die leichte Verbreitung, 
die von einem Herde in d&n Saatbeeten zentrifugal fortschreitet oder 
zu beiden Seiten eines begangenen Fufssteiges sich schnell fortpflanzt. 
In infizierten Saatbeeten sah Harris die Krankheit in den nächsten 
Jahren immer intensiver auftreten. 

Der Parasit mufs von einem Jahre auf das andere durch die im 
Erdboden überwinternden Oosporen übertragen werden. Das Mycel ist 
im Gewebe der Samenlappen meist intercellular und sendet nur kleine, 
rundliche Haustorien ın die Zellen, deren Stärkekörner infolgedessen 
bald verschwinden und deren plasmatischer Inhalt abstirbt. Die 
Konidienäste durchbrechen die Oberhaut; ihre Spitze schwillt zu 
einem citronenförmigen, an der Spitze papillenartig ausgezogenen, kurz- 
gestielten Zoosporangium (Fig. 18, 3a) an, nach dessen Abschnürung 
der Ast sich verlängert und einen neuen Knospenapparat bildet. Unter 
Wasser kann dieser Prozefs sich mehrfach wiederholen. Das ab- 
geschnürte Glied entwickelt sich nicht nur zu einem Zoosporangium, 
sondern kann auch als einfache Konidie keimen und entweder seinen 
Inhalt in eine sekundäre Konidie übertragen oder direkt seinen Keim- 
schlauch in die Epidermiszellen einbohren. Bei den Schwärmsporen, 
die nicht selten innerhalb des Sporangiums sich bewegen und durch die 
Seitenwände ihre Keimschläuche hindurchbohren, falls sie nicht durch 
die aufgelöste Sporangienspitze ihren Ausweg finden, beobachtet man, 
dafs die Keimschläuche besonders gern dort die Epidermiszellen durch- 
brechen, wo zwei Zellen aneinanderstofsen. Schon drei bis vier Tage 


1) Untersuch. a. d. Forstbotan, Inst. München 1880, S. 88. 
2) Botan. Zeit. 1887, S. 59. 


3. Peronosporineae. 151 


nach der Impfung kann die infizierte Stelle neue Konidien entwickeln und 
auf diese Weise die Krankheit in den Monaten Mai bis Juli übertragen. 

Die intercellular im Blattparenchym sich bildenden Oosporen ent- 
stehen an der Spitze kurzer Mycelzweige durch Einwirkung der teils 
von besonderen Zweigen ausgehenden oder am Grunde des Oogons 
hervorsprossenden Antheridien, deren Befruchtungsfortsatz bis an die 
Oosphäre vordringt und einen Teil des Antheridieninhaltes in die Ei- - 
kugel leitet. In den Wurzeln der Koniferenkeimlinge trifft man die 
Öosporen * sowohl im Rindenparenchym, als auch im Innern der 
Tracheiden, in denen sich die Pilzfrüchte mit ihrer Gestalt dem lang- 
gestreckten Raume anpassen und länglich werden. Erde von einem 
erkrankten Buchensämlingsbeete wurde in Wasser angerührt und in- 
ficierte nach vier Jahren noch junge Pflänzchen. Die Keimung der 
Oosporen beschreibt pe Bary bei Exemplaren von Olarkia. Im Wasser 
schwillt die Oospore auf; ihr Epispor berstet, und es tritt ein Keim- 
schlauch heraus, der zum unverzweigten Konidienträger wird (Fig. 18, 3b). 
In der Konidie bilden sich Schwärmsporen. Eine andere Keimung 
wurde nicht beobachtet, und es bleibt auch bemerkenswert, dafs junge 
Clarkia-Pflänzchen, in die nächste Berührung mit dem Keimschlauch 
der Oospore gebracht, nicht inficiert wurden. Die Keimschläuche 
drangen nicht ein, sondern gingen zugrunde. 

Befallene Saatbeete werden deshalb nicht mehr für Aussaaten, wohl 
aber zur Verschulung zu benutzen sein. Der befallene Bestand wird 
von jeder Beschattung zu befreien sein, aufserdem sind die kranken 
oder schon gestorbenen Exemplare sorgfältig zu entfernen; tägliche 
Revision der Saatbeete ist notwendig. 

Aus den Untersuchungsergebnissen von DE Bary ist hervorzuheben, 
dafs der durch gesteigerte Wasserzufuhr in seiner Entwicklung auf- 
fallend begünstigt erscheinende, ja im Wasser geradezu am besten ge- 
deihende Pilz auch Saprophyt sein kann und auf zersetztem, tierischem 
Gewebe sich ebenfalls entwickelt. Aufserdem ist bemerkenswert, dafs 
der in der Wahl seiner Nährpflanzen wenig beschränkte Schmarotzer 
nicht auf allen Oosporen entwickelt. Mindestens sind solche nur in 
Clarkia und Gilia angetroffen worden, während bei Cleome, Alonsoa, 
Schizanthus und Fagopyrum nur Mycel mit Konidienbildung sich vor- 
fand. Die Infektionsversuche zwecks Erweiterung der Kenntnis der 
Wirtspflanzen ergaben eine vollkommene Immunität der Kartoffel 
und auch der Tomate gegen diesen Schmarotzer. Dagegen wurden 
Lepidium sativum, Oenothera biennis, Epilobium roseum und auch die der 
Kartoffel näherstehende Salpiglossis sinuata schnell infiziert. Ebenso 
zeigten Aussaaten von Zoosporen des auf COlarkia gewachsenen Pilzes 
auf Laubrosetten und Blütenstände von Sempervivum durch baldiges 
Erkranken der Nährpflanzen die Identität des Schmarotzers mit der 
ScHENK’schen Peronospora Sempervivi. In die derbe Epidermis der Laub- 
blätter konnten allerdings die Keimschläuche der Zoosporen nicht ein- 
dringen, dagegen wohl in die Oberhaut zarter Blütenstengel. Die Laub- 
blätter aber erkranken wiederum leicht durch Einwandern des Pilzes 
von Wundstellen aus. Ähnliche UÜbertragungsversuche wurden von 
Buchensämlingen auf Cereus-Arten gemacht. Der Pilz zeigt sich also 
gegenüber der streng angepafsten Phytophthora infestans wenig wähle- 
risch in der Auswahl seiner Nährpflanzen. 

Auf Ph. Nicotianae Breda de Haan, die aber vielleicht mit Ph. 
infestans identisch ist, wird die Krankheit von Tabaksetzlingen 


152 III. A. Oomycetes. 


auf Java (Bibitziekte) zurückgeführt, über die J. van BrEpa DE Haan!) 
nähere Mitteilungen gemacht hat. Bei den noch jungen Pflänzchen 
nehmen die Blätter, wenn sie höchstens 2 bis 3 cm lang sind, eine 
schmutzig grau-grüne Färbung an und verwandeln sich dann in eine 
schlammige, dunkelgrüne Masse, die den Boden bedeckt, so dals es 
aussieht, als wäre die ganze Kultur mit kochendem Wasser begossen 
worden. Ganze Beete können in einer Nacht der Krankheit zum Opfer 
fallen. Bei gröfseren Pflanzen mit festerem Bau treten auf der Blatt- 
fläche Flecken auf, die abwechselnd hell und dunkel gezont sind und 
am Rande einen braunen Saum zeigen. Auch am Stengel können ähn- 
liche Fleckenbildungen auftreten. Hauptsächlich ergreift der Pilz die 
in der Nähe des Bodens befindlichen Pflanzenteile. Da die Krankheit 
durch Feuchtigkeit unterstützt wird, so wird empfohlen, ‘den jungen 
Pflanzen mehr Luft und Licht zu geben und sie mit Bordeauxbrühe 
zu spritzen. Häufig findet man in den zerstörten Pflanzen noch Bak- 
terien, welche aber erst als sekundär hinzugekommene Saprophyten zu 
betrachten sind. 

Endlich ist noch eine dritte Art der Gattung zu erwähnen, Phytoph- 
thora Phaseoli Thaxt., über die R. THAxTEr?) die ersten genauen Notizen 
gegeben hat. W. C. Srureıs®) hat dann später darüber weitere 
Forschungen angestellt, woraus hervorgeht, dafs die Limabohnen 
(Phaseolus lunatus) innerhalb drei Wochen 50° ihrer Hülsen verlieren 
können. Ebenso wie auf den jungen Früchten kommt der Pilz auch 
auf den Blättern und Stengeln vor und entwickelt seine Konidienträger 
nach aufsen hin als grauer Reif. Oosporen wurden bisher nicht auf- 
gefunden. Als besonders begünstigend für die Ausbreitung des Pilzes 
hat sich feuchter Boden ergeben, während das dichte Setzen der Bohnen 
oder die Stellung der Bohnenstangen keinen Einflufs ergeben haben. 
STURGIS empfiehlt deshalb gute Entwässerung und luftige Lage. 

Die Gattung Basidiophora Roze et Cornu besitzt nur eine Art, B. 
entospora. Sie zeichnet sich durch die unverzweigten Konidienträger 
aus, die auf ihrer etwas kuglig angeschwollenen Spitze eine Anzahl 
feiner Sterigmen tragen, deren jedes eine Konidie bildet. Diese werden 
zum Zoosporangium; aufserdem sind Oosporen bekannt. Der Pilz ist 
auf Erigeron camadensis in Nordamerika heimisch und ist von da auch 
nach Europa mit der Nährpflanze verschleppt worden. Er kommt 
aulserdem auf Solidago rigida und Aster Novae Angliae vor, verursacht 
aber keinen nachweisbaren Schaden. 

Wichtiger ist die Gattung Selerospora Schroet. Sie besitzt baum- 
förmig verzweigte, dicke Konidienträger, die auf kurzen, dicken Seiten- 
ästen kuglige Konidien bilden. Die Konidienrasen verschwinden sehr 
bald, und es bleiben nur im Innern der Nährpflanze die ausgebreiteten 
Oosporenlager übrig, welche Schwielen und Auftreibungen an den 
Pflanzenteilen bilden. Diese brechen schliefslich wie Brandpusteln auf 
und lassen die braunen Oosporen in pulverigen Massen frei werden. 
Auf Setaria-Arten kommt in Nordamerika und Europa Selerospora gra- 
minicola (Sacc.) Schroet. vor und kann bei den kultivierten Arten 


!) Voorloopig Rapport over de bibitziekte in de Tabak in Teysmannia. 
Batavia 1893; De bibitziekte in de Deli-Tabak veroorzaakt door Phytophthora 
Nicotianae in Meded. uit’s Lands plantentuin. Batavia 1896. 

?) Report of the Mycologist for 1889. New Haven 1890, S. 167. 

®) The Mildew of Lima Beans in 21. Ann. Rep. Connectic. Agrie. Exp. Stat. 
for 1897. New Haven 1898, S. 159. 


3. Peronosporineae. 153 


dieser Gattung Schaden stiften. Eine zweite Art 8. maerospora Sacc. 
tritt auf Zea Mays in Italien auf und erzeugt eine Vergrünung der 
männlichen Blütenstände. G. Cuemı und G. B. Traverso!) haben die 
Krankheit genauer untersucht und wiesen zwischen den Hüllspelzen 
mehrerer Ahrchen ein unregelmäfsiges, dickes Mycel nach, das in den 
oberen Ahrchen auch sporadisch Oosporen gebildet hatte. Auf dieselbe 
Art wird auch eine Erkrankung des Weizens bei Rom von G. B. Tra- 
vERSO?) zurückgeführt, von der V. PzeLion®) als der erste Beobachter 
behauptet hatte, dafs S. graminicola die Ursache sei. _Die Krankheit 
wird als „Kräuselung“ bezeichnet und tritt in den Ahren auf. In 
frischem Zustande besitzen sie eine blaugrüne Färbung und eine eigen- 
artige fleischige Konsistenz; die deformierten Ahrchen sind mehr oder 
weniger vom obersten Blatt eingeschlossen, das selbst hypertrophisch 
in mehreren Windungen die Spindel bis zur Spitze umgibt. Häufig 
vergrünen und viviparieren auch die Ahren. Eine ähnliche Erschei- 
nung wurde auch von GaGnAlRE 1875 in der Dordogne beobachtet. Auf 
Phragmites communis bringt derselbe Pilz zu Hexenbesen umgestaltete 
Blütenstände hervor. Konidien wurden nicht beobachtet, wohl aber 
Oosporen und Mycel. Augenscheinlich begünstigen das epidemische 
Auftreten des Pilzes äufsere Umstände; so führt PEeLıox die in dem be- 
treffenden Jahre häufig vorgekommenen Tiberüberschwemmungen als 
einen Grund an. 

Von hervorragender Bedeutung für die Phytopathologie ist die 
Gattung Plasmopara Schroet., weil sie nicht blofs eine ganze Anzahl von 
schädlichen Pilzen umfafst, sondern vor allem die ungemein schäd- 
liche Plasmopara viticola (Berk. et Curt.) Berl. et De Toni. Diesem 
für den Weinbau so hervorragend gefährlichen, unter dem Namen 
„falscher Meltau“, „grape-vine mildew“ bekannten Pilze soll eine 
ausführlichere Besprechung gewidmet werden. 

Der Schmarotzer tritt bei uns von Ende Juni bis Anfang Sep- 
tember auf den verschiedensten Teilen der Reben auf und befällt be- 
sonders die amerikanischen Vitis-Arten, namentlich Vetis aestivalıs, La- 
brusca, vulpina, cordifolia, vinifera. Das erste Auftreten der Krankheit 
macht sich dem blofsen Auge durch Erscheinen von verschieden grofsen, 
weifslichen Schimmelflecken meist auf der Blattunterseite in der Nähe 
der Nerven bemerkbar. Die Blattoberseite erscheint an den befallenen 
Stellen gelblich bis rot. Allmählich werden die kranken Stellen trocken, 
und die Blätter fangen an, sich zu kräuseln, vertrocknen unter Bräu- 
nung auch wohl vom Rande her und fallen ab. Das Auftreten und 
die Zerstörung durch den Pilz gehen in der Regel sehr schnell vor 
sich; aber ebenso schnell steht die Krankheit unter günstigen Um- 
ständen auch still. Je nach dem Zeitpunkte des Eintrittes der Krankheit 
ist die Beschädigung der Weinstöcke verschieden. 

E. Prıruieux sah im Jahre 1881 die Plasmopara in Frankreich 
schon zur Blütezeit des Weinstocks im Anfange des Monats Juni er- 
scheinen, ja in Algier schon Mitte Mai auftreten. Zuerst litten die 
Amerikaner, wenige Tage später auch die französischen Reben. Bei 


!) La Sclerospora macrospora Sace. parassittä della Zea Mays L. in Le Staz. 
sperim. agr. ital. XXXV, 1903, S. 46. i Fa£ 

2) Note critiche sopra la Sclerospora parassite di Graminacee in Malpighia 
X VI, 1902, S. 280. 

3) La peronospora del frumento in Bull. di Notiz. agrar. Roma 1900 und 
Annuar. d. R. Staz. di Patol. veget. I, 1901, S. 81. 


154 III. A. Oomycetes. 


zeitigem Eintritt und starker Verbreitung auf den Blättern werden 
diese in ihrer Assimilationsarbeit gestört, und infolgedessen leiden 
die Trauben Nahrungsmangel; sie bleiben klein und werden notreif. 
Kann sich der Stock nicht mehr erholen, so leidet auch das Holz, und 
PRILLIEUX fand an den Stöcken im mittäglichen Frankreich, dafs die- 
jenigen, welche im Sommer von dem Meltauschimmel befallen ge- 
wesen, im Winter vom Frost viel 
stärker litten als die nicht mit 
Plasmopara besetzt gewesenen 
Reben. Bei den Rebgeländen in 
Nerac fand PriLLıEux am 8. Juni 
nicht blofs die Blätter, sondern 
auch die Traubenstiele, die Blumen 
und jungen Fruchtknoten von dem 
weifsen Schimmelanfluge bedeckt. 
Nur die jungen Beeren scheinen 
empfänglich und fallen ab; ältere 
sind nicht erkrankt beobachtet 
worden. 

Die mikroskopische Unter- 
suchung des weifsen Schimmel- 
anflugs, der ähnlich wie bei der 
Kartoffelkrankheit die braune, ab- 
gestorbene, zentrale Stelle des be- 
fallenen Fleckes kranzartig umgibt, 
besteht aus zarten, aufrechten ver- 
ästelten Konidienträgern, welche 
bis Y/g mm Höhe erreichen. Die 
Träger treten in Büscheln von 
3—8 Stück aus den Spaltöffnungen 
des Blattes und sind nicht alle 
fruchtbar; die fruchtbaren ent- 
wickeln kurze, alternierende, an 
der Spitze dreiteilig gespaltene 
Aste. Daraus folgt also, dafs die 
Rasen hauptsächlich an der Unter- 
seite des Blattes hervorbrechen. 
Indessen kommt es auch vor, dafs 

sie oberseitig hervorwachsen, 
namentlich, wie A. N. BERrLESE!) 
konstatierte, auf den durch Phytop- 
Fig. 19. Durch Plasmopara viticola er- tus vitis hervorgerufenen Anschwel- 
- krankte Traube (Lederbeeren). lungen. Die Konidien sind oval, 
« gesunde, b schwach, c stark befallene und 12—30 u lang und 8—17 u breit, 
daher eingetrocknete Beeren, d kranke Stellen \: R 
am Traubenstiel. Nat. Gr. (Nach MirıArper.) aM Gipfel abgerundet, wohl auch 
etwas zugespitzt, ohne jedoch eine 
Papille zu bilden, glatt und farblos. Schon etwa °/s Stunden, nach- 
dem sie in einen Tropfen Wasser gebracht sind, entlassen sie Zoosporen 
(meist 6—8), welche nach einer halbstündigen lebhaften Bewegung zur 
Ruhe kommen und einen Keimschlauch entwickeln, der die Epidermis 
durchbohrt und zu einem dicken, scheidewandlosen, stellenweis gelenk- 


!) Note sulla Peronospora della Vite in Rivista di Patol. Veg. II, 1893, S. 109. 


3. Peronosporineae. 155 


artig zusammengezogenen, intercellularen Mycel heranwächst. Die-Zoo- 
sporen besitzen zwei Wimpern. 

Die Früchte des Pilzes entstehen aus den nesterweis zwischen dem 
Pallisadenparenchym des Blattes zusammenliegenden, dünnwandigen 
Oogonien, welche im September oder Oktober in den schon gebräunten 
trocken werdenden Blättern von Vitis aestivalis in Amerika zuerst von 
FarLow gefunden worden sind. Die reife Oospore besitzt eine dicke, 
glänzende Innenhaut und eine sehr dünne, helle Aulsenhaut. PRriLLievx, 
der den Befruchtungsprozeis und das Eindringen eines Befruchtungs- 
fortsatzes des Antheridiums beobachtete, gibt an, dafs oft die Oospore 


Fig. 20. Schnitte durch von Plasmopara viticola befallenes Traubengewebe. 


Links: Mycelfäden «, b im Gewebe, die mit Haustorien in die Zellen eindringen, c abgestorbene 

Zellen. Rechts: Mycelfäden mit anhängenden Haustorien, die doppelte Membran (a, b) besitzen, 

p Stücke des Zellplasmas der Rebe, m Grenze zwischen Membran und Mycelfaden. Stark vergr. 
(Nach MILLARDET.) 


auf ihrer Oberfläche Warzen, Falten oder netzartig Erhebungen zeige; 
er zählte im Quadratmillimeter Blattfläche bis 200 Stück Oosporen. 
Daraus geht die Leichtigkeit der Vermehrung des Schmarotzers nach 
der Zeit der Winterruhe hervor, während die sommerliche Vermehrung 
in erschreckender Schnelligkeit durch die Konidien und Zoosporen be- 
wirkt wird. Die Oosporen keimen mit Keimschlauch aus. Von den bei- 
gegebenen Figuren zeigt Figur 21 einen Blattschnitt mit Konidien- 
trägern und einen Schnitt durch ein bereits zerstörtes Blatt. Fig. 22 
zeigt einen Konidienträgerbüschel mit Konidien (a, b), Oogonien mit 
anliegenden Antheridien (c, d,) ein reifes Oogon (e) und eine Oospore 
(f). Fig. 19 gibt eine erkrankte Traube wieder und aus solchem Ge- 
webe Fig. 20 links einen Flächenschnitt mit Pilzfäden und Haustorien 
(a, b) und zerstörten Zellen (ce). Die beiden kleinen Bilder rechts zeigen 
Haustorien. 


156 III. A. Oomycetes. 


Ausgereiftes Holz greift der Pilz im allgemeinen nicht an, sondern 
nur immer die weichen, krautartigen Spitzen der Reben oder Blätter, 
Ranken und Blütenteile, sowie die jungen Früchte. Die vom Mycel 
durchzogenen Teile sterben früher oder später im Jahre ihrer Infektion 
ab. Man fand zuerst in den Stammteilen der Rebe kein Mycel, und 
nahm daher an, dafs die Infektion in jedem Jahre von neuem erfolgen 
müfste. Das ist gewifs ın den meisten Fällen richtig, aber bisweilen 
scheint doch eine Durchwucherung älterer Stammteile mit Mycel und 
Bildung von Oosporen in ihnen zu erfolgen, wie Baccarını und andere 
Untersucher feststellen konnten. Gewöhnlich aber überwintert der Pilz 
durch die in den abgefallenen Gewebeteilen (Blätter, Ranken, Früchte) 
sitzenden Oosporen. 


Fig. 21. Querschnitte von durch Plasmo- 
para viticola befallenen Blättern. 


a mit Konidienträgern, b bereits verfallen. Vergr. 
Nach MILLARDET.) 


Fig. 22. Konidienträgerbüschel desselben 
Pilzes. 
a abgefallene Konidien, b reife Konidie, c,d Oogonien 
mit ansitzenden Antheridien, e reifes Oogon, f reife 
Oospore. Vergr. (Nach MILLARDET.) 


Nach G. Fartow!) ist der Pilz in Nordamerika, namentlich in den 
Oststaaten, ungemein häufig auf den obengenannten Vitis-Arten. Der- 
selbe Autor?) konstatierte, dafs der Schaden, den der Pilz dort stiftet, 
recht gering ist. Im Gegenteil könnte man seine Wirkung eher als 
günstig bezeichnen, weil durch die frühzeitige Entblätterung die Trauben 
der Septembersonne mehr ausgesetzt werden und infolgedessen besser 
reifen. ‚Jedenfalls hat der Pilz aufserhalb Amerikas seinen Charakter 
völlig verändert und verursachte ungeheuren Schaden, bevor man ihn 
zu bekämpfen verstand. Die Verschleppung des Pilzes nach Europa 
ist ohne Zweifel durch die Einführung amerikanischer Rebsorten ge- 
schehen, die in grofsem Mafsstabe erfolgte, weil die Stöcke wenig empfind- 
lich gegen die Reblaus sind. Auf diese Gefahr der Einschleppung hatte 


!) On the American grape-vine Mildew in Bull. of the Bussey-instit. Bot. Art. 
1876, S. 415. 

2) Notes of some species etc. in Proceed. Americ. Ac. of arts and sciences 
XVII, 1883, S. 38. 


3. Peronosporineae. 157 


bereits M. Corxu!) im Jahre 1873 hingewiesen. Es erfolgte dann der 
erste sichere?; Nachweis des Pilzes durch PrancHhon 1878 im südwest- 
lichen Frankreich. Bereits im Jahre 1879 hatte er sich noch nach der 
Rhone und Savoyen ausgebreitet und wurde von Pırorrı auch in der 
Provinz Pavia in Italien gefunden. 1880 hatte sich die Krankheit auch 
nach dem mittlern und nördlichen Frankreich hin verbreitet, gleich- 
zeitig auch nach Algier und Südtirol. Im darauffolgenden Jahre wies 
GeEnnanıus den Pilz in Griechenland nach; auch in Portugal trat er auf. 
1882 erschien er im Elsafs und 1887 im Kaukasus. In Brasilien trat 
nach BRUNNEMANN die Krankheit 1890 auf, 1891 ın Schlesien an der Grenze 
der Weinbauzone; in Württemberg zeigten sich 1893 besondere Schädi- 
gungen an den Beeren (Lederbeeren), die ursprünglich als neu ange- 
sehen, von O. KircHxer auf die Plasmopara zurückgeführt wurden. Dafs er 
auch in Gegenden verschleppt wird, wo kein Weinbau mehr stattfinden 
kann, sondern nur gelegentlich Reben für Gewächshauskultur eingeführt 
werden, zeigt ein von N. WILLE?) angegebenes Beispiel, wo in einem 
Treibhaus in Norwegen der Pilz mit französischen Reben importiert 
war. Wir können also annehmen, dafs er jetzt ın allen weinbauenden 
Ländern vorhanden ist, da er auch in Kapland und Kleinasien nach- 
gewiesen wurde; nur für Australien sind mir bisher keine Nachrichten 
bekannt geworden. Der Schaden, den die Krankheit stiftet, ist ein 
ungeheurer und rechtfertigt die grofsen Anstrengungen, die allenthalben 
zu ihrer Bekämpfung gemacht worden sind. In erster Linie betrifft 
natürlich die Schädigung den Ausfall an Trauben, der durch den früh- 
zeitigen Laubfall und die Erkrankung der Beeren selbst entsteht. Dann 
aber verhindert die Vernichtung des Laubes auch das normale Ausreifen 
des Holzes, wodurch der Stock im Winter leicht dem Erfrieren aus- 
gesetzt wird*). Im allgemeinen schwankt der Ernteausfall zwischen 
20—50 Proz., kann aber bei heftigem Befall noch viel höher sein. Um 
nur einige Beispiele anzuführen, gebe ich an, dafs nach den Unter- 
suchungen von G. Carvyso 1895 in Italien ein Ausfall von 12 Millionen 
Hektolitern Wein durch den falschen Meltau verursacht wurde, für 
1891 bezifferte G. LiınHarr die Einbufse in Ungarn auf über 2 Mill. Hek- 
toliter, für 1892 gar auf fast 3 Mill. In Deutschland ist der Schaden 
nie so bedeutend gewesen, weil nach den Erfahrungen in andern Ländern 
sofort energische Bekämpfungsmittel in Anwendung kamen. 

Wenden wir uns jetzt den Umständeu zu, welche die Ausbreitung 
der Krankheit befördern oder verhindern, so kommt in erster Linie die 
Empfänglichkeit der einzelnen Rebensorten in Betracht. 
Wie wir bereits oben erwähnten, zeigen sich die amerikanischen Vrtis- 
Arten ganz besonders für die Krankheit disponiert, aber mehr bei ihrer 
Kultur in Europa als ın Nordamerika. Nach K. SıaJ6?) waren in Ungarn 
sowohl die europäischen und asiatischen wie auch die amerikanischen 


ı) Etudes sur la nouvelle maladies de la vigne in M&moires pres. & l’Acad. 
des sc. XXII, 1873, Nr. 6. 

‘ 2) Fraxk gibt zwar einen Fall von Werschetz in Ungarn aus dem Jahre 1877 
an, doch scheint er die Angabe selbst nicht für sicher zu halten, da sie in der 
zweiten Auflage der Pflanzenkrankheiten fehlt. 

3) Mykologische Notizen in Botan. Notiser 1893. j 

4) W. Cuwerewskt, Bericht über Versuche einer Heilung der Weinreben in der 
Stadt Ismael und deren Umgebung von Mildew in Mitteil. d. kais. Ges. f. Landw. 
im südl. Rufsland 1891 (russisch); cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. II, 97. 

5) Peronospora viticola. Budapest 1890 (magyr.); cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. IT, 
1890, S. 44. 


158 III. A. Oomycetes. 


‚Arten infiziert; von letzteren besonders die Arten aus der Gruppe von 
Vitis aestivalis, Labrusca und cinerea, dagegen blieben die reinen Arten 
Vitis riparia und rupestris gänzlich verschont, und die Formen der 
Riparia-Gruppe wurden nur in geringem Mafse beschädigt. Als sehr 
empfindlich bezeichnet E. MayEr!) den roten Veltliner; der Riesling wird 
stets früher befallen als der Sylvaner. Nach demselben Untersucher 
erweist sich eine Sorte, die an den Blättern empfindlich ist, manchmal an 
den Gescheinen resistenter und umgekehrt; so wurde 1898 an Portugieser- 
und Österreicher-Gescheinen die Plasmopara beobachtet, während Ries- 
ling-Gescheine verschont blieben. L. ANDERLIND?) empfiehlt eine Art 
kombinierter Methode, wodurch auch gleichzeitig eine Reblausfestigung 
erzielt wird; nach ihm sollte man die Sorten Cynthiana, Norton’s 
Virginia auf Vitis aestivalis, Elvira, Missouri Riefsling, Montefiore usw. 
auf V. riparia pfropfen. Ob die Resistenz gegen den Pilz aber be- 
dingungslos ist oder noch abhängig von äufseren Faktoren, wie Boden und 
Klima, scheint noch nicht mit Sicherheit bekannt zu sein, dürfte wohl 
aber nach Analogie der Kartoffelsorten nicht zu bezweifeln sein Des- 
halb mülste für jede einzelne Weinbaugegend auch eine sorgfältige 
Prüfung einer als peronosporafest ausgegebenen Sorte vorhergehen. 
Jedenfalls besitzen wir aber in der Erkenntnis der verschiedenen 
Empfänglichkeit der Rebensorten ein wertvolles Mittel, der Krankheit 
schon von vornherein den Boden abzugraben. 

Von hervorragender Bedeutung für die Ausbreitung des Pilzes 
sind die klimatischen Faktoren, vor allem Wind und Regen. 
Schon in den ersten Jahren des Auftretens der Krankheit machte man die 
Erfahrung, dafs bei anhaltend feuchter Witterung der Pilz sich aufser- 
ordentlich schnell ausbreitet, während er bei eintretender Trockenheit 
sofort still steht. Selbst wenn also die Reben im Frühjahr reichlich 
befallen sind, so verschwindet bei beginnender Sommerhitze der Pilz, 
und die Pflanzen können sich wieder erholen. Selbst eine Regen- 
periode im Herbst facht die scheinbar erloschene Epidemie wieder an. 
Als Beispiel möchte ich auf die Verbreitung in Portugal?) hinweisen. 
Bis etwa 1892 hat der Pilz dort kaum Schaden angerichtet; 1893 aber 
trat er sehr verheerend auf, so dafs die Hälfte der Ernte vernichtet 
wurde. 1894 trat der Pilz ebenfalls auf, aber viel weniger, weil in 
den beiden Regenmonaten April und Mai die Temperatur sehr niedrig 
war und später Trockenheit eintrat. Dagegen wütete die Krankheit 
in der Provinz Minho, welche durch ihren Regenreichtum ausgezeichnet 
ist. Aus dem Bericht geht ferner hervor, dafs der Schaden dann am 
gröfsten wird, wenn in den Monaten Juli und August häufiger Regen 
fällt. Die Wichtigkeit des Regens und des Windes für die Ausbreitung 
des Schmarotzers hebt ganz besonders K. SAs6 *) hervor, der in Ungarn 
eingehend diese Fragen studierte. Bis 1888 war der Pilz in Ungarn 
selten, weil die Witterung sehr trocken war. Im Jahre 1887 trat die 
Krankheit nach einem Gewitter ganz plötzlich im Komitat Zala auf 
und verbreitete sich dann, da die Sommer feuchter waren, sehr schnell 


!) Welche neuere Erfahrungen haben sich bei der Bekämpfung der Perono- 
spora und des Oidiums ergeben? in „Weinbau und Weinhandel“, 1898, Nr. 46 u. 47. 

?) Die Mittel zur Bekämpfung des falschen Mehltaues, cfr. Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankheiten VII, 1897, S. 41. 

3) D’Anmeıpa e pa MorrA Presa, Les maladies de la vigne en Portugal pendant 
l'’annee 1894 in Bull. Soc. Myc. France X, 1894, S. 170. 

*) Peronospora viticola. Budapest 18%. 


3. Peronosporineae. 159 


weiter. SaJ6 gibt dann weiter an, dafs sein eigener Weingarten 1891 
nach einem Gewitter ergriffen worden sei. Es scheint also, dafs die 
heftigen Winde während oder vor einem Gewitter ganz besonders ge- 
eignet sind, die Konidien zu transportieren, und dafs dann die darauf- 
folgende Feuchtigkeit die Zoosporenbildung begünstigt. Ein Vergleich 
zwischen den meteorologischen Ansprüchen des echten und des falschen 
Meltaues ist von Sas6!) für Ungarn angestellt worden. Daraus ergaben 
sich die bemerkenswerten Tatsachen, dafs das Oidiumjahr sich durch 
besonders häufige Südwest- und Südwinde, geringere Mitteltemperatur 
der Sommermonate und geringeren Druck des atmosphärischen Wasser- 
dampfes in dieser Zeit auszeichnete. Dagegen zeigte das Plasmopara- 
jahr Mangel an den genannten Winden, eine höhere Temperatur und 
höheren Wasserdampfdruck. 

Wie empfindlich der Pilz gegen Trockenheit ist, zeigt sich darin, 
dafs die Konidien nicht einmal mehr ihr Plasma in Teilstücke zerfallen 
lassen, wenn die Feuchtiekeit mangelt. Selbst das Mycel im Blatte 
wächst bei Trockenheit kaum merkbar, und die Flecken vergröfsern 
sich nur wenig. 

Dafs der Boden einen merkbaren Einflufs auf die Ausbreitung der 
Krankheit ausübt, ist bisher nicht bekannt geworden, und es erscheint 
ein solcher Einflufs auch kaum denkbar, da man ja für den Weinbau 
stets den geeignetsten Boden auswählt. 

Sobald man die Gefahr der Krankheit erkannte, bemühte man sich 
auch, Mittel zu ihrer Bekämpfung zu finden. Zuerst versuchte 
man durch Verbrennung der erkrankten Blätter und Ranken im Herbst 
die ÜUberwinterung des Pilzes zu verhindern. Dieses Mittel, wodurch 
die Oosporen natürlich vernichtet werden, bietet aber deswegen keinen 
vollen Erfolg, weil der Pilz nicht blofs im toten Gewebe, sondern auch 
im lebenden Rebstock zu überwintern vermag. Wie oben schon gesagt, 
wurden Mycel und Oosporen auch in älteren Stammteilen aufgefunden. 
Aufserdem aber zeigte G. Cusoxı?), dafs in den Knospen der Reb- 
stöcke sich Mycel befindet, und zwar unterhalb der äufseren Knospen- 
schuppen. Im Frühjahr bricht dann das Mycel mit den jungen Blättern 
hervor und erzeugt so eine Neuinfektion. Die Vernichtnng der Oosporen 
allein also verspricht noch keinen vollen Erfolg in der Bekämpfung, 
wenn sie auch natürlich die übrigen Mafsnahmen wirkungsvoll zu unter- 
stützen vermag. 

Das Hauptaugenmerk mufs sich auf die Unschädlichmachung der 
Konidien richten, wobei es gleichgültig ist, ob man ihre Bildung ver- 
hindert oder ihre Auskeimung zerstört. Bevor auf die verschiedenen 
Mittel eingegangen wird, soll noch kurz die Resistenz der Konidien 
gegen Metallsalze besprochen werden. E. Würsrich (s. oben S. 146) 
hat die Resistenz der Konidien und Schwärmsporen des falschen Mel- 
taues vergleichend mit denen des Kartoffelpilzes untersucht und die 
gleiche Widerstandsfähigkeit gegenüber den dort genannten Lösungen 
gefunden. Auch die Konzentrationsgrenzen dafür, ob die Konidien noch 
zu Schwärmsporangien werden oder mit Keimschlauch auskeimen, sind 


') Meteorologische Ansprüche von Oidium Tuckeri und Peronospora viticola 
in Zeitschr. f. Pflanzenkrankheiten XI, 1901, S. 92. 

2) Communicazione del Direttore della R. Staz. di patol. veget. sulla perono- 
spora entro le gemme della vite in Bollet. di Notiz. agrar. Rom 1891, S. 736; Le 
infezioni tardive della peronospora in Boll. della Soc. gener. dei Vitie. ital. VII, 


1892, S. 458. 


/ 60 III. A. Oomycetes. 


die gleichen. Die Schwärmsporen zeigen ebenfalls das gleiche Ver- 
halten. Indessen machen sich hauptsächlich zwei Unterschiede gegen- 
über dem Kartoffelpilz bemerkbar, die uns eine Erklärung dafür ab- 
geben, weshalb der Weinpilz leichter den Fungiziden zum Opfer fällt. 
Die Konidien keimen nämlich nur selten mit Keimschläuchen aus, die 
Umwandlung in ein Zoosporangium ist fast die alleinige Regel; bei 
der Phytophthora infestans ist die Auskeimung mit Keimschlauch viel 
häufiger. Ferner schwärmen beim Weinpilz die Zoosporen viel länger 
und sind infolgedessen auch viel länger dem Angriff von Fungiziden 
unterworfen. 

Zu einer wirksamen Bekämpfung des Pilzes ist es also notwendig, 
ein Mittel in Anwendung zu bringen, das die Zoosporen schädigt. Man 
hat dies zuerst durch Schwefeln der Reben versucht, damit aber so 
wenig Erfolg erzielt, dals man wohl jetzt allgemein wieder davon ab- 
gekommen ist. Von Spritzmitteln kamen schon frühzeitig Eisenvitriol, 
Kupfervitriol, sowie Zink- und Nickelverbindungen in Frage. Dabei 
ergab sich, dafs die Eisenverbindungen eher schädlich wirken, die 
Zinksalze und Nickelsalze zu teuer sind!). Man beschränkte sich dann 
ausschlieislich auf die Kupferverbindungen. Es ist nicht möglich, hier 
auch nur annähernd die wichtigsten Arbeiten über die Kupfermethode aus- 
zuführen, da gerade über die Bekämpfung des Weinpilzes eine ungeheure 
Flut von Literatur entstanden ist, namentlich in denjenigen Ländern, 
wie Italien, von deren Weinbau der Reichtum der Bewohner abhängt. 

Am meisten verwendet man die von MiLLARDET vorgeschlagene 
Bordeauxbrühe. Die Wirkung dieses Mittels ist von zahlreichen Be- 
obachtern geprüft worden; so fand E. PritLieux ?), dafs das Mycel des 
Pilzes durch das Mittel nicht abgetötet wird, aber es verbreitet sich 
auch nicht weiter in den Flecken; die Konidienträger werden zwar aus- 
gebildet, aber die Konidien vermögen nicht auszukeimen. Im Gegen- 
satz zu nicht behandelten Stöcken behalten die bespritzten Reben ihre 
Blätter bis zum Herbst frisch und grün und reifen deshalb auch ihre 
Trauben vollständig aus. Man hat die Versuche in den verschiedensten 
Ländern immer wieder angestellt und ist dabei zu stets demselben 
Resultat gelangt, dafs die Weiterverbreitung des Pilzes vollständig ver- 
hindert wird. Da die reine Bordeauxbrühe bei Regenwetter leicht 
wieder abgewaschen wird, so hat man vielfach nach Mitteln gesucht, 
welche gleichzeitig etwas besser an den Blättern haften. Man hat dies 
durch Zusatz von Zucker erreicht. Von anderen Kupferverbindungen 
wurden Kupferacetat und Kupfernatriummischung durch G. CuBoxt?) 
ausprobiert; beide Mittel zeigten sich der Bordeauxbrühe unterlegen 
oder höchstens gleichwertig, waren dann aber kostspieliger. SCHULZ *) 
hat mit Kupferzuckerkalk, Kupferschwefelkalk und Kupferklebekalk 
neben gezuckerter und ungezuckerter Bordeauxbrühe gearbeitet. Der 
Reihenfolge nach wirkte Kupferklebekalk am besten, darauf Kupfer- 
zuckerkalk und dann Bordeauxbrühe und Kupferschwefelkalk. Die 


!) Guvozvenxovic, F., Erfahrungen über die Bekämpfung der Peronospora mit 
Kupfervitriol und einigen dafür vorgeschlagenen Ersatzmitteln in Ztschr. f. das 
landwirtsch. Versuchswesen in Österreich, 1901. 

?2) Journal d’agrieult. 1885, II, S. 731. 

®) Risultati delle esperienze per combattere la peronospora eseguite nell’ anno 
1896 in Boll. di Not. agrar. XIX, 1897, S. 401. 

= *) In „Der Rheinhess. Landwirt“ 1896, 11. Nov.; cfr. Ztschr. f. Pflanzenkrankh, 
ML, ol. 


3. Peronosporineae. 161 


Haftbarkeit auf den Blättern zeigte dieselbe Reihenfolge. Nach den 
Versuchen von F. GUOZDENOVIO (s. oben) ist es empfehlenswert, neben 
der Bespritzung mit Bordeauxbrühe noch eine Bestäubung der jungen 
Träubchen mit Kupfervitriolschwefelmischung vorzunehmen. Auch der 
Zusatz von Kaliumpermanganat (100 g pro 1 hl) hat sich recht gut 
bewährt, da diese Verbindung absolut pilztötend ist; empfehlenswert 
erscheint diese Beimischung in regenreichen Jahren, wenn eine be- 
sonders heftige Invasion zu befürchten ist. Endlich sei aus der neueren 
Literatur noch einer gröfseren zusammenfassenden Arbeit von Th. Onmeıs!) 
Erwähnung getan. Dieser Untersucher gibt der Kupfervitriolsodabrühe 
den Vorzug: vor der Bordeauxbrühe, weil die Herstellungsweise einfacher 
ist und die Spritze nicht verstopft wird. Die selbstbereiteten Kupfer- 
kalk- und Kupfersodabrühen zeigten sich in der Wirkung etwa gleich; 
doch empfiehlt sich eine Konzentration von 1°/o, während schwächere 
Lösungen unsichere oder keine Wirkung besafsen. Kupferzuckerkalk- 
pulver kommt selbst in 3%oiger Konzentration den 1" oigen Kupfer- 
brühen nicht gleich, ergab aber immerhin noch befriedigende Resultate. 
Erwähnt mag noch sein, dafs P. Pıc#ır?) mit reinem Kupfervitriol ge- 
arbeitet hat, das er aber nicht auf die Blätter spritzte, sondern dem um 
den Stock aufgelockerten Boden in flüssiger oder gepulverter Form zu- 
führte. Er erzielte damit beachtenswerte Erfolge; jedenfalls geht aus 
seinen Versuchen hervor, dafs diese Behandlung des Bodens eine wert- 
volle Unterstützung der Blattbespritzung ist. 

Nach allen Versuchen erscheint es durchaus nicht gleichgültig, zu 
welcher Zeit die Reben gespritzt werden müssen. Man hat gefunden, 
dafs es am besten ist, die Stöcke im Frühjahr vor der Blütezeit zu 
bespritzen und dies im Sommer nach der Hauptblütezeit zu wieder- 
holen. Im allgemeinen dürften bei uns diese beiden Spritzungen ge- 
nügen; italienische Forscher empfehlen für feuchte Nachsommer und 
zur Verhütung eines Widerausbruches der Krankheit durch Infektion 
aus den Knospen eine nochmalige Widerholung im August. Vielfach 
wird eine dreimalige Bespritzung auch bei uns empfohlen, so von 
E. Beinumg®), der den besten Erfolg erzielte, wenn er vor der Blüte, 
nach der Blüte und 4 bis 5 Wochen später noch einmal spritzte. 

Da nach den beigebrachten Erfahrungen ein Zweifel über die ganz 
hervorragende Wirkung der Bordeauxbrühe als Mittel gegen die Plasmo- 
para nicht mehr herrschen kann, so erscheint es auch erklärlich, dals 
in allen weinbauenden Ländern das Bespritzen damit durchgeführt 
wird. In einigen Kantonen der Schweiz ist man sogar so weit gegangen, 
durch Gesetz die dreimalige Bespritzung am 20. Juni, 20. Juli und 
20. August obligatorisch zu machen. Für Italien forderten FERRARI 
und Cupoxt behördliche Erlasse nach dieser Richtung. In den meisten 
Ländern, namentlich wenn die Weinbaubezirke lokalisiert sind, haben 
die private, sowie die genossenschaftliche Tätigkeit eine Einigung über 
die Termine des Bespritzens angebahnt, die durch schöne Erfolge in der 
Bekämpfung belohnt worden ist. 


1) Über die Wirksamkeit der verbreitetsten Peronospora-Bekämpfungsmittel 
in Jahrb. der landwirtsch. Kreisversuchsstation zu Würzburg, 1902. — Von älteren 
Arbeiten sei besonders die von Garzowar erwähnt, die in Ztschr. f. Pflanzenkr. I, 
33 ausführlich besprochen ist. 0 , j no 

2) Alcuni esperimenti fisiopatologiei sulla vite in relazione al parassitismo 
della peronospora in Nuov. Giorn. Bot. Ital. XXIII, 1891, S. 861. 

3) Zeitschr. f. Pflanzenkrankheiten II, 1892, S. 207. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 11 


162 III. A. Oomycetes. 


Wie bei der Kartoffelkrankheit so äufsert auch hier die Bordeauxbrühe 
die Wirkung, dafs die Blätter länger frisch grün und am Stocke bleiben. 
C. Rumm!) konstatierte eine viel sröfsere Zahl von Chlorophylikörnern im 
Blattparenchym, was sich wahrscheinlich durch einen chemotaktischen 
Reiz des Kupfers, der ohne Stoffaufnahme zustande kommt, erklären 
läfst. Ob die Ewerr'schen Anschauungen (vergl. 5.148) auch hier Geltung 
haben, steht noch dahin. Nebenbei sei dann noch bemerkt, dafs der 
von gekupferten Trauben herrührende Wein nur geringe Spuren von 
Kupfer enthält, und dafs auch die Gärung dadurch nicht verzögert wird. 

Zum Schlufs soll noch der Bekämpfung mit Lysol Erwähnung 
getan werden. L. SırıkrE?) empfiehlt nach seinen Versuchen eine 
Lysollösung von etwa 4 bis 7 pro Mille (c. "/a %/o), die alle Parasiten 
abtötete und der Vegetation der Reben nichts schadete. Die Vorteile 
für das Laub sind dieselben wie bei Behandlung mit Bordeauxbrühe, 
nur dafs das Laub dunkelgrün bleibt und nicht blaugrün erscheint. 
Für die Lysollösung spricht ferner ihre bedeutend bequemere Her- 
stellung und Handhabung, ihre Ungefährlichkeit für das Vieh und end- 
lich ihr um etwa ein Drittel billigerer Preis gegenüber der Bordeaux- 
brühe. Diese Angaben bedürfen noch vielfacher Nachprüfung. 

Die Gattung Plasmopara enthält noch eine Reihe von schädlichen 
Arten, von denen wir einige kurz besprechen wollen. P. nivea (Ung.) 
Schroet. tritt als schneeweilfser, schimmelartiger Überzug an den Blättern 
von Umbelliferen recht häufig auf. Die Konidienträger brechen meist 
unterseitig aus den Spaltöffnungen hervor, verzweigen sich baumförmig 
und tragen an der Spitze der letzten Auszweigungen kuglige Konidien, 
die Zoosporen bilden. Die Oogonien besitzen eine hellbraune, glatte 
Membran. Der Pilz kommt in ganz Europa und Amerika vor und 
tritt auch gelegentlich an kultivierten Umbelliferen auf; besonders 
sucht er Mohrrüben und Petersilie heim, doch ist er als Schädling 
auch an Kerbel, Pastinak, Anis, Pimpinella Saxifraga beobachtet worden. 
In Nordamerika erzeugt auf vielen Kompositen P. Halstedii (Farl.) Berl. 
et de Toni Blattkrankheiten ; von kultivierten Arten werden namentlich 
Helianthus annuus und tuberosus, sowie Madia sativa befallen. Haupt- 
sächlich auf Amerika beschränkt ist P. cubensis (Berk. et Br.) Humphr. 
(= P. australis |Speg.| Swingle, Pseudoperonospora cubensis Rostowz.), 
eine Art, die besonders an Gurken, Kürbissen, Melonen beträchtlichen 
Schaden anrichtet. Der Pilz war ursprünglich nur von wilden Oucur- 
bitaceen in Südamerika und auf Cuba bekannt geworden und befiel dann 
in Nordamerika die Kulturen von Gurken und Kürbissen®). In Rufsland 
wurde die Krankheit auf Gurken im Jahre 1902 von S. RostowzEw #) 
gefunden, in Ungarn trat sie nach M. LixHart?’) 1903 auf, in demselben 


!) Zur Frage nach der Wirkung der Kupferkalksalze bei Bekämpfung der 
Peronospora viticola in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XI, 1895, S. 445; ferner 
ebenda 8. 79. 

2) Du Mildew, son traitement par un procede nouveau le Lysolage in Rapport 
sur les experiences faites par lui dans d’Herault presente & l’Acad. des Sc. 
28. janv. 189. 

®) Vergl. Huneneey in VIII Ann. Rep. Massach. Agric. Exp. Stat. 1891, Nr. 33; 
Sırrıne, F. A., and Sıewart, F. C., Spraying Cucumbers in the Season of 1898 in 
New York Agric. Exp. Stat. Bull. Nr. 156; Seusy, A. D., Additional host plants of 
Plasmopara cubensis in Bot. Gaz. Jan. 1899, S. 67. 

*) Beiträge zur Kenntnis der Peronosporeen in Flora, vol. 92, 1903. 

5) Die Peronospora recte Pseudoperonospora, Krankheit der Melonen und 
Gurken in Ungarn in Ztschr. f. Pflanzenkrankheiten XIV, 1904, S. 143. 


3. Peronosporineae. 163 


Jahre nach L.HEck£!) bei Wien, und nach E. Cazzant?) in Oberitalien. In 
Ungarn wurden bis 80 %0 der Melonenfelder vernichtet. Die Blätter zeigten 
gelblichbraune eckige Flecken, die auf der Unterseite von einem violett- 
grau gefärbten, mehr oder weniger dichten Schimmelüberzuge bedeckt 
waren. Schliefslich vertrocknen die Blätter ganz, ebenso dıe Ranken. 
Die Früchte haben sich zwar pilzfrei gezeigt, aber sie blieben klein 
und zuckerarm. Zur Bekämpfung bespritzt man die Pflanzen mit 
Bordeauxbrühe von 1 bis 1,5°/o, sobald sich die erste Spur des Pilzes 
zeigt; nach etwa 14 Tagen wiederholt man die Prozedur. Dafs daneben 
zur - Vernichtung der Oosporen das alte Laub verbrannt und womöglich 
der Gurken- und Melonenbau auf einmal infizierten Feldern einige .J Jahre 
ausgesetzt werden mufs, erscheint selbstverständlich. Endlich seien 
noch die Arten P. pygmaea (Ung.) Schroet. auf Ranunculaceen , wie 
Anemone, Aconitum, Thalietrum, Isopyrum usw., P. densa (Rabenh.) 
Schroet. auf Alectorolophus- und Euphrasia-Arten und P. Celtidis Waite 
auf Celtis occidentalis erwähnt. Alle diese Arten können gelegentlich 
einmal auf Kulturpflanzen lästig werden, ohne indessen allzu grofsen 
Schaden zu stiften. 

Die Gattung Bremia Regel, die uns jetzt beschäftigen soll, besitzt 
wiederholt dichotom verzweigte Konidienträger, welche an den Spitzen _ 
der äufsersten Zweige eine kleine flache Platte tragen; ihr Rand ist 
mit zwei bis acht kleinen Spitzchen besetzt, deren jedes eine kuglige 
oder ellipsoidische, mit Endpapille versehene Konidie erzeugt. An 
dieser Papille treibt die Konidie mit einem Keimschlauch aus. Die 
Oosporen sind kuglis, mit hellbrauner, glatter oder warziger Membran. 
Die einzige Art, Bremia Lactucae - Regel (= Peronospora gangliformis 
de By.), befällt eine grofse Anzahl von Kompositen in Europa und 
Nordamerika, so z. B. die Gattungen Senecio, Cirsium, Lactuca, Heera- 
cium, Sonchus, Cichorium, COynara usw. Peeonderen Schaden stiftet er 
bei den Artischocken (Cynara Cardunculus), bei jungen Cinerarien 
(Senecio hybridus) und endlich beim Salat (Laetuca sativa und Oichorium 
Endivia). Vor allen Dingen macht er sich beim Salat lästig, indem er 
die jungen Blättchen befällt und sie zum Abtrocknen und zur Schwärzung 
bringt. Die Krankheit ist in den Treibkästen und Gewächshäusern recht 
häufig und kommt namentlich beim Versand des Salates, wenn die 
PHlanzen fest zusammengepackt sind, zum Ausbruch. In Frankreich, 
wo die Krankheit unter dem Namen 08 Meunier“ bekannt ist, wird dem 
schwunghaften Handel mit früh getriebenem Salat oft ein recht empfind- 
licher Schaden dadurch zugefügt. Die Bekämpfung der Krankheit ge- 
staltet sich jetzt aussichtsvoller als früher, obwohl natürlich immer die 
Wiedereinschleppung des Pilzes durch wilde Kompositen zu befürchten 
ist. Deshalb ist notwendig, die dem Pilze ausgesetzten Unkräuter zu 
entfernen, die kranken Pflanzen zu vernichten und in den Kästen oder 
Häusern die infizierte Erde zu sterilisieren oder zu erneuern. Mög- 
lichste Lüftung der Kästen, verständiges Giefsen, weites Pflanzen und 
Unterstützung des Wachstums zur richtigen Zeit durch Dungsufs 
dürfte ebenfalls die Krankheit wesentlich beschränken. Man hat 
aber noch das Mittel versucht, die Pflanzen selbst zu immunisieren. 


1) Über das Auftreten von Plasmopara cubensis in Österreich in Zeitschr. f. 
.d. landw. Versuchswesen in « sterreich 1904. 
2) Sulla comparsa della Peronospora cubensis in Italia in Atti Ist. Bot. Pavia 
IX, 1904, 8. 6. 
Ir8 


164 III. A. Oomycetes. 


E. MarcHaL?!) säete zu diesem Zweck Salatsamen in Kristallisierschalen 
mit Sachsscher Nährlösung aus, der wachsende Mengen von pilztötenden 
Stoffen beigegeben wurden. Wenn die jungen Pflänzchen zwei bis drei 
Blättehen entwickelt hatten, so wurden sie mit Konidien der Bremia 
infiziert und die Schalen mit Glasglocken zum Feuchthalten überdeckt. 
Drei bis vier Teile Kupfervitriol auf 10000 Teile Nährlösung veranlafste 
eine deutliche Resistenz der Pflanzen; fünf bis sieben Teile waren die 
obere Grenze, welche die Salatpflanzen noch gerade vertrugen, ohne 
allzusehr geschädigt zu werden, geringere Konzentration wirkte nicht. 
Eisenvitriol gab keine immunisierende Wirkung. Mangansulfat wird 
zwar bis zu 1% gut vertragen, wirkt aber nicht sicher; dasselbe ist 
mit Kalisalzen bis zu 2° der Fall. Nitrate und Phosphate machen 
dagegen die Pflanzen weniger widerstandsfähig. Irgend welche prak- 
tische Folgerungen lassen sich leider aus diesen interessanten Ver- 
suchen vorläufig nicht ziehen, weil die Applizierung des Kupfer- 
vitriols in der dem Pflanzenwuchs noch zuträglichen Konzentration 
auf grofse Schwierigkeiten stöfst, deren man vorläufig nicht Herr 
werden kann. 

Es bleibt nun noch die Gattung Peronospora Corda zu besprechen 
übrig, von der eine ganze Anzahl Arten Schädigungen von Kultur- 
pflanzen bewirkt. Die Konidienträger verzweigen sich baumförmig und 
erzeugen Konidien ohne Keimpapille an der Spitze; die Auskeimung 
erfolgt deshalb seitlich an beliebiger Stelle. Je nachdem die Oosporen 
mit warzen- oder leistenförmigen Verdickungen versehen sind oder nur 
eine glatte bis höchstens gefaltete Membran besitzen, unterscheidet 
man die Sektionen Calothecae und Leiothecae. 

Von den Calothecae mit skulpturierter Oogonienmembran seien 
folgende Arten genannt. P. Maydis Racib. hat M. Racıporskı?) als 
Ursache einer von den Eingeborenen „Lijer* genannten Maiskrankheit 
auf Java erkannt. Die Erkrankung tritt an jungen Pflanzen auf und 
macht sich etwa vom vierten Blatte ab bemerkbar. Die Blätter zeigen 
eine weifse oder gelblich-weifse oder weifs-grünliche Farbe, bisweilen 
können sie auch weifsstreifig sein. Wenn einige solcher Blätter ge- 
bildet sind, fällt die Pflanze plötzlich um, weil ihr Stengel vollständig 
faul ist. Im Blattgewebe findet sich das Mycel, das zu den Spalt- 
öffnungen heraus die Konidienträger sendet. In den Blattscheiden der 
jungen Blätter und besonders im faulen Stengelgewebe zwischen den 
Gefäfsbündeln bildet das Mycel zahlreiche Oogonien , die eine wenig 
dicke, mit kleinen warzenförmigen Verdickungen versehene Membran 
besitzen. Die reifen Oosporen kommen erst im abgestorbenen Gewebe 
vor. Die Vernichtung der kranken Pflanzen erscheint vorläufig als das 
einzige Mittel zur Bekämpfung der Krankheit. — P. Viciae (Berk.) de By. 
befällt Papilionaceen, namentlich Vicia- und Lathyrus-Arten und schädigt 
besonders Futterwicken, Linsen, Erbsen und in Südamerika Vicia Faba. 
Gelegentlich werden ganze Felder der genannten Pflanzen davon er- 
griffen und schwer geschädigt. Durch Abmähen des Feldes erzielte 
man gesunden Nachwuchs; auch Bordeauxbrühe soll gut geholfen 
haben. — Als dritte Art sei P. calotheca de By. genannt, die auf 


!) De l’immunisation de la laitus contre le meunier in Compt. rend. OXXXV, 
1902, S. 1067. 

?) Lijer, eine gefährliche Maiskrankheit in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XV, 
1897, S. 475. 


3. Peronosporineae. 165 


Rubiaceen vorkommt, besonders in Asperula odorata und Galium Aparine. 
Auf Caryophyllaceen, wie Cerastium, Alsine, Arenaria, Stellaria usw., 
kommt P. Alsinearum Casp. vor, von der in Fig. 18, 10, 11 die Befruch- 
tung abgebildet ist. 

Die nun zu erwähnenden Arten gehören der Sektion Leiothecae 
mit glatter Oogonienwandung an. Sehr häufig auf Cruciferen, nament- 
lich auf den als Unkräuter überall verbreiteten Capsella, Thlaspi, Draba, 
Lepidium, Cardamime, Sinapis, Diplotaxis, Erysimum, Sisymbrium, Alliaria, 
Berteroa, Alyssum, Dentaria usw. kommt Peronospora parasitica (Pers.) 
Tul. vor. Der Pilz befällt alle oberirdischen Teile und bedeckt sie 
mit einem grauweifsen Schimmel. Wenn er sich in Stengeln oder 
Blütenstielen entwickelt, so ist häufig eine gallenartige Anschwellung 
der befallenen Stellen zu konstatieren, die durch die massenhafte 
Bildung der Oosporen im Innern hervorgerufen wird. Häufig findet er 
sich vergesellschaftet mit Cystopus candidus und macht dann den Ein- 
druck, als ob er ein Parasit dieses Pilzes wäre. Die Konidienträger 
des Pilzes sind mehrfach verzweigt und endigen in feine, herabgebogene 
Astchen, die je eine ellipsoidische Konidie tragen. Dieser Pilz be- 
schränkt sich nun nicht auf die Cruciferenunkräuter, sondern geht auf 
kultivierte Arten über, ihnen beträchtlichen Schaden zufügend. Die Art 
ist über die ganze Welt verbreitet, tritt aber durchaus nicht regelmäfsig; 
als Schädling auf. Besonders gern scheint er in Gärtnereien auf den 
jungen Pflänzchen der Levkojen und des Goldlackes aufzutreten. Ebenso 
findet man ihn auf feineren Kohlarten, wie Blumenkohl und Rosenkohl, 
nicht selten. Auf Radieschen hat ihn G. v. BEck !) nachgewiesen. Kohl- 
rabı und Turnips, ferner Raps und Rübsen haben ebenfalls häufig von 
ihm zu leiden. Als Bekämpfungsmittel empfiehlt sich in erster Linie 
die möglichste Ausrottung der wilden Unkrautcruciferen, namentlich 
von Capsella bursa pastoris. CoRrNuU und Cur£ haben bei Blumenkohl- 
kulturen das Belegen des Bodens mit kupfersulfatgetränkten Brettern 
empfohlen. Ob aber dies Mittel hilft, darüber ıst mir nichts Näheres 
bekannt geworden. 

Als Feind der kultivierten Speisezwiebeln (Allium Cepa, fistulosum 
usw.) erweist sich P. Schleiden! Ung. Die Pflanzen erhalten ein blasses, 
oft weifsliches Ansehen, und darauf erscheinen braune, sehr kleine, staub- 
artig feine Punkte; dabei können einzelne Stellen des Blattes oder 
Schaftes erweichen oder auch dürr werden. Wenn die toten Stellen 
sehr grofs werden, so stirbt der darüberliegende Teil des Blattes ab. 
Die braunen Pünktchen werden durch die Konidienträger gebildet, die 
sich reich baumartig verzweigen und auffällig grofse, ellipsoidische, 
braunviolette Konidien erzeugen. Auf den durch den Pilz abgetöteten 
Gewebeteilen siedeln sich häufig andere Pilze an, die dann ihrerseits 
ebenfalls der Pflanze Schaden zufügen können. Häufig findet sich 
Cladosporium. RırzEma Bos?) berichtet über das sekundäre Auftreten 
von Macrosporium parasiticum. Meistens tritt der Pilz erst im Sommer 
auf und breitet sich bei begünstigenden Witterungsverhältnissen mit 
grofser Schnelligkeit aus, in kurzer Zeit das Blattwerk und die Blüten- 
schäfte ganzer Felder vernichtend. Bisweilen beginnt die Erkrankung 
schon im Frühjahr. Als bestes Verhütungsmittel dient ein luftiger, 
freier Standort, der dem Winde und der Sonne schutzlos preisgegeben 


!) Über eine neue Krankheit der Radieschen in Lotos, 1898. 
?) Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten IX, 350. 


166 III. A. Oomycetes. 


ist. Die Krankheit findet sich in ganz Europa und auch in Nord- 
amerika. 

Auf Chenopodiaceen finden sich zwei Arten. P. effusa (Grev.) Rabenh. 
wächst meistens auf wilden Atriplex- und O’henopodium-Arten, kommt aber 
gar nicht selten auch auf dem Spinat vor. Der Parasit erscheint auf der 
Unterseite der Spinatblätter und bildet sich entfärbende, wässerig durch- 
scheinend aussehende, bald verfaulende oder vertrocknende Flecken. Das 
Mycel überwintert in jungen Spinatpflänzchen, bildet aber darin merk- 
würdigerweise keine Oosporen, die sonst in den anderen Nährpflanzen 
gefunden sind. Wichtiger ist P. Schachtii Fuck., die die Herzblätter der 
Runkel- und Zuckerrüben befallen kann. Ergriffen werden nur die jüngeren 
Runkelblättchen, die hellgrüne, mit welliger Oberfläche versehene Flecken 
bekommen. Die Unterseite der Flecken bedecken die Konidienträger 
als weifser, später blaugrauer Überzug. Bei intensiver Erkrankung 
werden die ganzen Herzblätter ergriffen und erscheinen dann dicklich, 
grünlich-gelb, gekräuselt und auf einen nestartigen Haufen zusammen- 
gedrängt. Die Konidienträger sind mit wenigen Hauptzweigen versehen, 
die wiederum verästelt sind. Die Konidien besitzen eiförmige Gestalt 
und schmutzig-violette Farbe. In den befallenen Blättern wurden dick- 
wandige, braune Oosporen gefunden, aufserdem aber überwintert das 
Mycel im Kopfe der Samenrüben. Die Krankheit trat zuerst in der 
Provinz Sachsen verderblich auf und wurde von J. Künn!) studiert. 
Für die Bekämpfung ist natürlich sorgfältige Auswahl der Rüben not- 
wendig, aufserdem hat man in neuerer Zeit Bordeauxbrühe angewandt ?), 
die die Krankheit zum Verschwinden brachte und aufserdem den Zucker- 
gehalt der gespritzten Rüben erhöhte. Es erscheint nicht ausgeschlossen, 
dafs die beiden, Chenopodiaceen bewohnenden Arten identisch sind. 

Auf den Keimpflänzchen von Gartenmohn tritt nicht selten P. 
arborescens de By. auf, die auch auf wilden Mohnarten häufig zu finden 
ist, aber bei älteren Pflanzen nur wenig Schaden anrichtet. Die 
Blättehen der Keimpflänzchen werden auf der Unterseite von den 
Konidienträgern grau bestäubt, die ziemlich hoch sind, sich mehrfach 
verästeln und fast kuglige, farblose Konidien erzeugen. Bisweilen 
werden auch die jungen Blütenstiele ergriffen und zeigen dann gallen- 
artige Verdickungen und Hin- und Herkrümmungen. Im Innern des 
Gewebes finden sich die mit einem faltigen Epispor versehenen Oosporen. 
Merkbarer Schaden entsteht durch den Pilz blofs bei Erkrankung der 
jungen Pflänzchen. 

Von den auf Leguminosen vorkommenden Arten sei zuerst P. 
Trifoliorum de By. erwähnt. Der Pilz findet sich in ganz Europa und 
in Nordamerika auf vielen Leguminosen, besonders auf Trefolium, 
Medicago, Melilotus, Lotus usw. und wird hauptsächlich schädigend, 
wenn er die kultivierten Arten von Trifolium oder Medicago befällt. 
Die Konidienrasen stehen auf der Blattunterseite auf bleichen Flecken; 
bisweilen stirbt auch die ganze Pflanze ab. Ob die Angabe von 
Rostrup®), dafs erkrankte Medicago lupulina die Tendenz zeige, vier- 
bis fünfzählige Blätter zu bilden, durch anderweitige Beobachtungen 
bestätigt ist, kann ich nicht angeben. Die Oosporen finden sich in 


!) Zeitschr. des landw. Centralver. der Prov. Sachsen 1872; Amtsbl. f. d. landw. 
Ver. im Königreich Sachsen 1873, Nr. 10; Botan. Zeit. 1873, S. 499. 

?2) Frang, Die Krankheiten der Pflanzen II, 77. 

®) Botan. Centralbl. XXVI, 191. 


3. Peronosporineae. 167 


dem ergriffenen Gewebe. Den Sämlingspflanzen von Oytisus Laburnum 
und alpinus wird P. Cytisi E. Rostr. gefährlich. E. Rostrup!) hatte die 
Art zuerst in Dänemark festgestellt und gibt an, dafs die Sämlings- 
beete in wenigen Tagen vernichtet werden. Die Blätter bekommen 
braune Flecken, die unterseits einen aschgrauen Schimmel zeigen, der 
aus sehr feinen, vier- bis fünfmal dichotom verzweigten Konidienträgern 
besteht. Die Konidien sind eiförmig, hellbraun. Im Gewebe finden 
sich die dickwandigen, braunen Oosporen. Der Pilz wurde oleichzeitig 
in Württemberg von O. KircHxer?) und in Franken von P. Macnus?®) 
beobachtet, in letzterem Falle aber an bereits erwachsenen Pflanzen. 
Rostrup *) empfiehlt als Bekämpfungsmittel das Bespritzen mit Bordeaux- 
brühe. 

Auf Viola arvensis und Rivintana ist P. Veolae de By. gefunden 
worden. Da dieser Pilz in Nordamerika auch auf Viola odorata nach- 
gewiesen wurde, so erscheint es nicht ausgeschlossen, dafs er gelegent- 
lich als Schädling in Gärtnereien auftritt. Primula offieinalis beherbergt 
die P. Oerteliana Kühn, die dadurch bemerkenswert ist, dafs das Mycel 
im Wurzelstock überwintert und ım Frühjahr in die jungen Blätter 
emporsteigt, ihre Unterseite dicht mit den Konidienträgerrasen über- 
ziehend. Auf jungen Pflänzchen der Rapunze (Valerianella olitoria) 
tritt bisweilen P. Valerianellae Fuck. verheerend auf. Ihre Konidien- 
träger verbreiten sich über die ganzen Pflänzchen. 

Auf der Weberkarde (Dipsacus fullonum) richtet bisweilen P. Dip- 
saci Tul. beträchtlichen Schaden an, namentlich wenn der Pilz die Deck- 
blätter der Karden befällt. Diese bleiben dann bleich, ebenso wie die 
Wurzel- und Stengelblätter, wenn sie erkranken. Da der Anbau der 
Karden kaum noch irgend welche Bedeutung besitzt, so mag dieser 
Hinweis auf die Krankheit genügen. 

Endlich möchte ich noch einige weniger wichtige Arten dieser 
Abteilung erwähnen, weil sie unter Umständen doch lästig werden 
können. Dahin gehören z. B. P. obovata Bonord. auf den Stengeln und 
Blättern von Spergula arvensis und pentandra, P. radii de By. und P. 
leptosperma de By. auf den Blättern und Stengeln von Matricaria, An- 
themis, Orysanthemum usw. 

Während von den vorstehend genannten Arten die Oosporen be- 
kannt sind und dadurch die Unterbringung in eine der beiden Sektionen 
ermöglicht wird, hat man bei mehreren Arten noch keine Oosporen ge- 
funden. Dahin gehört vor allem P. sparsa Berk. auf Rosenblättern. Die 
Blättehen bekommen braune Flecken auf der Oberseite, während unter- 
seitig sich ein zarter, grauer Schimmel bemerkbar macht. Die Konidien- 
träger teilen sich dichotom und entwickeln an den letzten haarfeinen, 
etwas hakig gekrümmten Endzweigen die kugligen Konidien. Die er- 
krankten Blätter sterben meist ab und fallen zur Erde. Der Pilz tritt 
in Amerika auf wilden und kultivierten Rosen auf und hat sich seit 
kaum 40 Jahren auch in Europa gezeigt, namentlich auf Rosen ın 
Gewächshäusern und auf jungen Sämlingspflanzen. Besonders ver- 
derbliche Epidemien hat er bei Berlin in den Häusern grofser Rosen- 
züchtereien und in Schlesien in Sämlingsbeeten verursacht. — P. Rumicis 


!) Peronospora Cytisi in Ztschr. f. Pflanzenkr. II, 1892, S. 1. 

2) Über das Absterben junger Cytisus-Pflanzen in Zeitschr. f. Pflanzenkr. II, 
1892, S. 324. 

®) Hedwigia 1892, S. 149. 

+) Plantepatologi 8. 203. 


168 III. B. Zygomycetes. 


Corda kommt auf Rumex acetosa und acetosella vor und bildet die 
Konidienträger auf der Blattunterseite und auf den Blütenteilen aus. 
Das Mycel überwintert in der Wurzel und wandert von da aus in die 
jungen Schosse ein. 

Aufser den hier genannten, bisher auf Kulturpflanzen gefundenen 
Arten gibt es noch eine grofse Zahl von anderen, die auf allen mög- 
lichen Nährpflanzen sich finden und vielleicht auch gelegentlich einmal 
als Schädlinge von Nutzpflanzen auftreten können. Wer sich über diese 
Arten näher unterrichten will, mufs die systematischen Handbücher!) 
zu Rate ziehen. 

Zu erwähnen ist nun noch ein Pilz, dessen Entwicklungsgang noch 
nicht genügend bekannt ist und der deshalb nur vorläufig von seinem 
Entdecker an die Peronosporaceen angeschlossen wird. L. Mansın?) 
sieht die Ursache der Krankheit der Efskastanienbäume (Maladie 
de l’encre, pied noir oder Phylloxera) in Frankreich in einem Parasiten, 
der in den Mykorrhizen der Kastanienwurzeln sitzt und sie zerstört. 
Dieser als Oomycet angesprochene Pilz, Mycelophagus Castaneae Mang.., 
beginnt seine Tätigkeit an der Wurzelspitze und schreitet allmählich bis 
zu den älteren Wurzeln an der Stammbasis vor. Er geht nur aus- 
nahmsweise auf ganz kurze Strecken durch den Boden, um eine be- 
nachbarte Mykorrhize zu erreichen. Zur Verbreitung auf gröfsere 
Entfernungen dienen ihm die Rhizomorphen eines anderen Pilzes, mit 
dessen Mycelfäden er anastomosiert oder in sie eindringt. Hier treten 
dann bisweilen Ba een auf, die den Oosporen der Perono- 
sporaceen gleichen. Weiter ist über den Parasiten noch nichts bekannt 
geworden. Die Krankheit befällt sowohl junge wie alte Bäume und 
kehrt sich nicht an verschiedene Bodenbeschaffenheit. Nach der lücken- 
haften Kenntnis, die wir bisher von dem Schmarotzer besitzen, erscheint 
es sehr fraglich, ob er hierher gehört oder zu irgend einer anderen 
Abteilung der Phycomyceten. 


B. Zygomycetes. 


Die Zygomyceten haben sich dem Landleben vollkommen angepafst; 
es fehlen ihnen deswegen z. B. die Zoosporen. Ihr Mycel ist ähnlich wie 
das der Domyceten unseptiert und ganz unregelmäfsig verzweigt (Fig. 12,1), 
häufig auch unregelmäfsig aufgeblasen oder verengert. "Bei älteren 
Mycelien und an verletzten Stellen treten Scheidewände auf, aber meist 
nicht in regelmäfsigen Abständen, sondern ganz regellos. Man ver- 
gleiche über diese Kammerungswände das auf S. 110 Gesagte. 
Auch bei Verletzungen, wo durch den Turgor unnütz viel Plasma 
herausgeprefst werden würde, wird die Wunde durch eine Wand ab- 
geschlossen. 

Die Fortpflanzung ist eine ungeschlechtliche und geschlechtliche. Die 
ungeschlechtliche Fruktifikation findet in S porangien oder Konidien 
statt. Die Sporangien sitzen entweder einzeln an unverzweigten oder 
zu mehreren an verzweigten Trägern; ebenso ist die Form und die 


!) Saccarno, Sylloge Fungorum; A. Fıscnuer in Razennorsr’s Kryptogamenflora; 
Schrorrer in Schles. Krypt.-Flora. Zusammenstellungen der Nährpflanzen Mittel- 
europas bringt G. Lisoav, Hilfsbuch für das Sammeln parasitischer Pilze. Berlin 1901. 


?) Sur la maladie du Chätaignier, caussee par le Mycelophagus Castaneae in 
Compt. rend. CXXXVI, 1903, S. 470. 


Mucorineae. 169 


Zahl der Sporen höchst verschieden. Meistens besitzen die Sporangien 
(Fig. 13, 2) eine Columella, indem das Stielende noch ein Stück in den 
Sporangienraum hineinragt. Häufig zerfliefst bei der Reife die Wandung 
des Sporangiums, und die Sporen quellen als schleimige Masse heraus. 
Die Konidienträger sind in ihrer Gestaltung ebenso mannigfaltig und 
stellen oft stattliche, schöne Gebilde dar. 

Die geschlechtliche Vermehrung erfolgt durch die Zygosporen 
(Fig. 13, 1). Zu ihrer Bildung wachsen zwei kleine Zweige verschiedener 
Fäden aufeinander zu und trennen ihre Spitzen durch eine Wand ab. Die 
an den Mycelfäden liegenden Fadenstücke heifsen Suspensoren, die 
beiden sich berührenden Gameten. Diese verschmelzen unter Auflösung 
der Trennungswand miteinander und bilden die Zygospore, die meist 
eine dicke, dunkelfarbige, mannigfach skulpturierte Wandung besitzt. 
Dieser Entwicklungsgang modifiziert sich bei den verschiedenen 
Gattungen nur unwesentlich. Aufser den Zygosporen kommen auch 
Azygosporen vor, die entstehen, wenn der eine der beiden 
Kopulationszweige fehlt. Die Zygospore keimt nach längerer Ruhe- 
periode mit einem Keimschlauch aus. Von vielen Arten kennt man 
die Zygosporenbildung nicht, bei vielen findet sie nur sehr selten statt. 
Man hat in neuester Zeit!) diese sonderbare Erscheinung: damit erklärt, 
dafs die Geschlechtlichkeit bis auf die Mycelien zurückgeht; deshalb 
kann Zygosporenbildung nur eintreten, wenn Mycelien verschiedener 
Geschlechter sich treffen. 

Aufserdem gibt es noch bei vielen Arten Chlamydosporen (Fig. 13, 5) 
und Gemmen; auch hefeartige Sprossung wird bisweilen angetroffen. Da 
die Zygomyceten nur wenig Interesse für die Phytopathologie bieten, 
so mögen diese kurzen Andeutungen über ihre Entwicklung genügen. 

Man unterscheidet systematisch zwei Ordnungen Mucorineae und 
Entomophthorineae, von denen die erste Sporangien oder Konidien 
als Nebenfruchtform besitzt, während die zweite nur Konidien hat, die 
aber abgeschleudert werden. 

Die Mucorineae werden in fünf Familien eingeteilt, die sich durch 
ihre Nebenfruchtformen leicht charakterisieren lassen. Die Mucoraceae 
besitzen Sporangien mit Columella, die Mortierellaceae solche ohne 
Columella, die Choanophoraceae haben neben den Sporangien 
auch Konidien, die Chaetocladiceae haben einzeln stehende, die 
Piptocephalidaceae in Reihen entstehende Konidien. Auf die 
weiteren, noch vorhandenen Unterscheidungsmerkmale zwischen den 
Familien kann nicht näher eingegangen werden. 

In erster Linie wäre das Vorkommen von Mucor-Arten bei der 
Fäule der Früchte zu erwähnen. Zwar können diese Pilze kaum als 
Parasiten im strengen Sinne des Wortes aufgefafst werden, da die von 
ihnen befallenen Fruchtgewebe sich im Zustande des Absterbens oder 
des Abgestorbenseins befinden, man hat es vielmehr mit Saprophyten 
zu tun, welche bei den eigenartigen anatomischen und chemischen 
Verhältnissen der Fruchtgewebe zerstörend wirken. C. WEHMer?) hat 
diese Verhältnisse sehr eingehend besprochen, und da für unsere Dar- 
stellung die Fruchtfäule nur der Vollständigkeit halber Erwähnung 
finden kann, so verweise ich auf diese ausführliche Arbeit, die auch 


1) Braxester, A. F., Sexual reproduction in the Mucorineae in Proc. Americ. 
Acad. XL, 1904, S. 205. 
2) Beiträge zur Kenntnis einheimischer Pilze II. Jena 1895. 


170 III. C. Ascomycetes. 


die ältere Literatur vollständig berücksichtigt. Aufser höheren Pilzen, 
die noch an ihrem Orte Erwähnung finden sollen, wurden auf Kermn- 
obst (Äpfel, Birnen, Mispeln) Mucor piriformis A. Fischer, auf Zwetschen 
M. racemosus Fresen. und auf Apfeln M. stolonifer Ehrenb. gefunden. 
Das Befallenwerden der Fruchtgewebe kann wohl am ehesten aus der 
anatomischen Beschaffenheit der Gewebe, die bei der Reife gelockert 
werden, und aus den chemischen Veränderungen, die der Zellsaft er- 
litten hat, erklärt werden. Es erscheinen daher reife Früchte für die 
Fäulnis besonders disponiert. Bei Stachelbeeren kommt der gemeine 
Mucor Mucedo L. in Frage. 

Besonders interessant ist, dafs gewisse Mucorineen auf anderen 
schmarotzen, indem sie mit Haustorien in deren Fäden eindringen. So 
finden sich auf Mucor Mucedo die Arten Ohaetocladium Jonesii Fres., Ch. 
Brefeldii von Tiegh. et Le Monn., Piptocephalis Freseniana de By. u.a. 
Bei Hutpilzen veranlassen viele Mucoraceen das Faulen der Lamellen 
und Hüte. 

Parasitisch auf Blumenblättern von Hibiscus in Ostindien findet 
sich die interessante Art Choanophora infundibulifera (Currey) Sacc., die 
allein im ganzen Pilzreiche Sporangien und Konidien gemeinsam als 
Nebenfruchtformen besitzt. Eine verwandte Art hat A. MÖLLER!) in 
Brasilien ebenfalls auf Hibiscus gefunden, Ch. americana. Irgend welchen 
Schaden stiften diese Pilze nicht. 

Mit wenigen Worten soll auch der Familie der Entomoph- 
thoraceae gedacht werden, deren Vertreter zwar keine Pflanzen- 
parasiten sind, aber doch dadurch, dafs sie sehr schnell sich aus- 
breitende Epizootien bei schädlichen Insekten und ihren Larven 
verursachen, dem Menschen in seinem Kampfe gegen die Pflanzen- 
schädlinge sehr wesentliche Unterstützung angedeihen lassen. Empusa 
Aulicae Reich. befällt sehr häufig forstschädliche Raupen und tötet sie 
schnell ab. E. Jassi Cohn vernichtet die Zwergeicade Jassus sexnotatus. 
Entomophthora-Arten erzeugen bei Raupen sehr verderbliche Epizootien. 
Als einziger Pflanzenschädling der Familie findet sich auf Farnprothallien 
in Gewächshäusern nicht selten Completoria complens Lohde. Das Mycel 
dieser Art lebt in den Epidermiszellen von Farnprothallien, füllt sie mit 
seinen lappigen Verzweigungen vollständig aus und wandert durch 
Haustorien in die Nebenzellen ein, um dort neue Mycelien zu erzeugen. 
Die Konidienträger sind schlauchförmig, unverzweigt und durchbrechen 
die Oberhaut der Zellen. An der Spitze entsteht eine kuglige Konidie, 
die abgeschleudert wird. Auch Dauersporen mit dreischichtiger Membran, 
deren äufsere dünne Lamelle bräunlich ist, kamen zur Beobachtung. 


C. Ascomycetes. 


Das Hauptmerkmal der Ascomyceten bildet der Besitz von 
Schläuchen oder Ascials Hauptfruchtformen. Bereits oben (8. 100) 
wurde als Definition des Ascus aufgestellt, dafs er ein in allen Punkten 
regelmäfsig gewordenes Sporangium sei. Mag auch die Deutung des 
Ascus als Sporangium, wie sie von BREFELD zuerst gegeben worden ist, 


1) Phycomyceten und Ascomyceten. Untersuchungen aus Brasilien. Jena 
1901. 8. 18. Man vergleiche an dieser Stelle die Untersuchungen über die Ent- 
wicklungsgeschichte. 


III. ©. Ascomycetes. 171 


von manchen Seiten in neuerer Zeit auf Grund cytologischer Befunde 
bezweifelt werden, so ist bisher eine bessere Definition nicht aufgestellt 
worden, und man hält sich deshalb besser an die durch zahlreiche 
Beobachtungen gestützten Resultate BrEFELDS als an die Deutung 
einzelner Kernvorgänge, deren Richtigkeit noch weiterer Stützen bedarf. 

Es steht wohl fest, dafs in der Ascusmutterzelle zwei Kerne vor- 
handen sind, die durch Verschmelzung den Ascuskern liefern. Dieser 
teilt sich dann mehrmals und gibt damit den Kernen der Sporen ihren 
Ursprung. Bei mehreren niederen Formen hat man eine Kopulation 
von Zellen vor der Bildung der Ascusinitiale gesehen und einen Über- 
tritt des Kerns der einen Zelle in die andere. Durch Kopulation des 
eingewanderten Kernes mit dem der weiblichen Zelle, wobei auch 
mehrere Kerne übertreten können, soll dann der Ascuskern entstehen. 
Da diese Fragen, die in engem Zusammenhange mit dem Streite über 
die Sexualität der Ascomyceten stehen, uns hier nicht berühren, so 
mögen diese wenigen Andeutungen genügen. 

Jeder Sporenkern im Ascus umgibt sich mit Plasma und umhüllt 
sich mit einer Membran, die glatt oder skulpturiert, hyalin oder 
gefärbt, sehr zart oder ziemlich dick sein kann. Da der Ascuskern 
sich meist dreimal simultan teilt, so findet man in der Regel acht 
Sporen im Schlauch. Indessen kommen Fälle vor, wo weniger als 
acht Sporen vorhanden sind, ebenso kann die Zahl sich bedeutend 
vergröfsern, doch beträgt sie, wenn nicht Unregelmäfsigkeiten bei der 
Teilung eintreten, stets ein Vielfaches von Zwei. In manchen Fällen 
(Taphrina , Nectria usw.) kommt es vor, dafs die Sporen bereits im 
Schlauch hefeartig aussprossen; dadurch wird dann eine sehr grofse Zahl 
von Sporen vorgetäuscht, obwohl ursprünglich nur die normale von sechs 
bis acht vorhanden gewesen ist. Wenn auch die Form der Schläuche in 
den verschiedenen Gattungen äufserst mannigfaltig ist, so kann sie 
doch für die Art als sehr konstant gelten. In den meisten Fällen, 
namentlich bei den höheren Formen, treffen wir einen Stielteil, in dem 
keine Sporen liegen und der fast leer ist, und einen sporenführenden 
Teil, der cylindrische oder keulige Gestalt hat. 

Die Ausstreuung oder Ausspritzung (Ejakulation) der Sporen erfolgt 
wohl meist durch starkes Quellen der noch im Schlauch vorhandenen 
Plasmareste. Die Sprengung des Schlauches findet dabei meist an der 
Spitze statt, wofür besonders schwache Stellen in Form von Ringlinien 
oder Löchern vorgesehen sind. Der Schlauch zeigt dann nach der Öffnung 
einen Rifs oder einen Deckel an der Spitze. In anderen Fällen wird 
die Schlauchspitze von einem Pfropfen gebildet, der eine andre optische 
Beschaffenheit zeigt wie die übrige Membran; er zerfliefst entweder 
oder wird ausgestofsen. In seltenen Fällen zerfliefst die Membran in 
ihrer Gesamtheit. 

Neben dieser Hauptfruchtform sind nun für viele Arten noch Neben- 
fruchtformen nachgewiesen, die ausschliefslich der Reihe der Konidien- 
früchte angehören. Wir treffen also einzelnstehende Konidienträger 
aller Art, Konidienlager und Pykniden mit einfacher oder gekammerter 
Höhlung. Aufserdem kommen noch bisweilen Oidien oder chlamydo- 
sporenartige Mycelzustände vor, endlich hefeartige Aussprossung der 
Sporen und Konidien, so dafs diese Klasse alle nur denkbaren Frucht- 
arten in sich vereinigt. 

Von besonderem Interesse ist es nun, dafs sich eine kleine Gruppe 
von Familien findet, die in ihren Fruchtcharakteren noch auf die 


172 III. ©. Ascomycetes. 


Sporangien der Zygomyceten hinweist, im Mycel aber bereits die typische 
Septierung der Mycomyceten zeigt. Man bezeichnet diese Übergangs- 
gruppe, die sich durch die askenähnlichen Sporangien (Hemiasken) aus- 
zeichnet, als Hemiasci. Ihnen stehen die Euasci mit typischen 
Schläuchen gegenüber. 

Die Hemiascıi umfassen nur wenige Familien, von denen eine, 
die Protomycetaceae, einige interessante Parasiten in der Gattung 
Protomyces aufweist. Protomyces macrosporus Unger kommt aut 
Umbelliferen vor und befällt gelegentlich auch Kulturpflanzen aus dieser 
Familie, ohne aber nennenswerten Schaden anzurichten. Eine zweite 
Art, P. pachydermus v. Thüm., befällt Taraxacum officinale. Das Mycel 
dieser Pilze kriecht zwischen den Zellen der Gewebe der Nährpflanze 
und bleibt streng auf einen scharf umschriebenen Herd an den Blättern, 
Blattstielen, Stengeln oder Blütenstielen beschränkt. Bei der Frucht- 
bildung zerfällt das ganze Mycel in eine grofse Zahl von Teilstücken, 
die sich abrunden und zu dickwandigen Chlamydosporen werden. Für 
diese Sporenbildung wird beinahe das gesamte Mycel aufgebraucht 
und durch das Wachstum der Sporen entstehen Beulen oder Pusteln 
an der Nährpflanze. Durch Zerfall der Beulen gelangen die Sporen 
auf dıe Erde und machen hier ihre Winterruhe durch, um im nächsten 
Frühjahr auszukeimen. Bei der Keimung wird die äufsere Membran der 
Chlamydosporen gesprengt, und die innere tritt als ein dicker Schlauch, 
dessen Länge sehr wechselnd sein kann, hervor. Der Inhalt sammelt 
sich an der Spitze des Schlauches an und zerteilt sich in eine sehr 
grofse Zahl von kleinen Partien, die zu Sporen werden. Die Chlamydo- 
spore ist also in ein Sporangium ausgekeimt. Die Sporenballen werden 
ausgeschleudert, und die Sporen beginnen bei genügender Feuchtigkeit 
hefeartig zu sprossen. ‚Jede Spore oder Sprofskonidie kann wieder eine 
Infektion der Nährpflanze hervorrufen. 

Ungleich formenreicher und wichtiger ist die grofse Abteilung der 
Euasci, die sich durch echte, der Definition entsprechende Schläuche 
auszeichnet. Wir unterscheiden fünf Ordnungen der Euasci, die sich 
folgendermafsen charakterisieren lassen. 

A. Schläuche nicht von einer Hüllenbildung umgeben 


a. Schläuche einzeln stehend Protoascineae. 

b. Schläuche hymenienartig beisammenstehend 
Protodiscineae. 

B. Schläuche von Hüllenbildungen umgeben 

a. Schläuche im Fruchtkörper regellos entstehend 
Plectascineae. 

b. Schläuche im Fruchtkörper an bestimmter Stelle, meist am 

Grunde entstehend 


1. Hülle allseitig geschlossen oder sich nur mit einem Loch 


an der Spitze öffnend Pyrenomycetes. 
2. Hülle zuletzt halbkuglig, das Hymenium ganz oder sehr 
ausgedehnt blofsliegend Discomycetes. 


Die erste Ordnung, die Protoascineae, besitzt Schläuche, die 
entweder durch Umwandlung aus einer vegetativen Zelle entstehen oder 
einzeln nackt am Mycel ansitzen. Man unterscheidet danach die 
Familien der Saccharomycetaceae und Endomycetaceae. Die 
Saccharomyceten oder Hefen sind zwar als Gärungserreger von der 
gröfsten Wichtigkeit, spielen aber als Krankheitserzeuger bei Pflanzen 


Exoascaceae. 173 


keine Rolle. Unter den Endomycetaceen wäre Endomyces decipiens (Tul.) 
Reess zu nennen, der auf den Lamellen von Armillaria mellea lebt und 
sie zur Deformation bringt (Fig. 13, 4). Uber Endomyces Magnusii und 
die Schleimflüsse der Bäume vergl. auf S. 86. 

Die Protodiscineae, welche die zweite Ordnung bilden, zeigen 
bereits eine höhere Differenzierung dadurch, dafs die Asken nicht mehr 
einzeln stehen, sondern sich zu nackten Lagern zusammenschliefsen. 
Während unter den Asceocortiaceae keme Pflanzenschädlinge zu 
finden sind, beherbergen die Exoascaceae ausschliefslich Parasiten, 
von denen eine ganze Anzahl den Kulturpflanzen Schaden zufügt. 

Man unterschied früher bei den Exoascaceen zwei Gattungen, die 
in verschiedener Art umgrenzt wurden. So definierte .J. SCHROETER !) 
die Gattung Exoascus durch den Besitz von acht- (oder vier-) sporigen 
Schläuchen, Taphrina dagegen durch den von vielsporigen Schläuchen. 
Als dann OÖ. BrErELp?) nachwies, dafs die Vielsporigkeit durch das hefe- 
artige Aussprossen der Sporen zustande kommt, wurde der Unterschied 
im Besitz von vier Sporen (Exoascus) und acht Sporen (Taphrina) 
gesucht. Da es aber nicht möglich ist, festzustellen, ob in jedem Falle 
die Vielsporigkeit auf Aussprossung sich zurückführen läfst, so ver- 
suchte SADEBECK®) die Unterschiede durch biologische Merkmale fest- 
zulegen. Nach ihm perenniert bei Exoascus das Mycel in der Wirts- 
pflanze, und die subeuticulare Hyphenschicht wird ohne Rest in askogene 
Zellen aufgeteilt; bei Taphrina dagegen perenniert das Mycel nicht 
und die subeuticulare Hyphenschicht wird nicht restlos für die Asken- 
bildung aufgebraucht, sondern es bleiben noch Stielzellen übrig. Auch 
gegen diese Abgrenzung erheben sich deswegen gewichtige Bedenken, 
weil dadurch sicher verwandte Arten in verschiedene Gattungen ver- 
setzt werden. In neuester Zeit hat denn K. GIESENHAGEN) die Unter- 
schiede zwischen beiden Gattungen ganz fallen lassen und beide in 
Taphrina zusammengezogen. Er unterscheidet bestimmte Stämme von 
Arten innerhalb dieser Gattung und definiert sie durch die Gestalt des 
Ascus. Obgleich sich gegen diese Einteilung einwenden läfst, dafs die 
Form des Ascus durchaus nicht so konstant ist, wie GIESENHAGEN an- 
nimmt, so bietet sie doch mannigfache Vorteile gegenüber den älteren 
Anschauungen und soll deshalb hier zugrunde gelegt werden. 

Die Entwicklungsgeschichte?) wird bei einigen wichtigen Arten 
weiter unten eingehend besprochen werden. GIESENHAGEN unterscheidet 
drei Hauptstämme: Filicinastamm (Unt. Gatt. Taphrinopsis) auf 
Farnen mit keulenartig nach unten verschmälerten Schläuchen, Betulae- 
stamm (Unt. Gatt. Eutaphrina) auf Julifloren mit plump cy- 
lindrischen, oben mehr oder weniger flach abgestutzten Schläuchen und 
Prunistamm (Unt. Gatt. Euexoascus) auf Rosifloren mit keulen- 
förmigen bis schmal cylindrischen, oben mehr oder weniger abgerundeten 
Schläuchen. Von diesen drei Untergattungen kommt Taphrinopsis 


1) Escrer-Prante, Natürliche Pflanzenform. Pilze TI. 

2) Untersuchungen aus dem Gesamtgebiet der Mykologie, Heft X. 

3) Die drei wichtigsten Hauptarbeiten finden sich in dem Jahrb. d. Hamburg. 
Wiss. Anstalt I, 1884, VIII, 1890, und X, 1891. 

4) Flora LXXXI, 1895, S. 267; Botan. Zeit. 1901, S. 117. 


5) Über die Anatomie vergl. die Arbeit von W. G. Surtn, Untersuchung der 
Morphologie und Anatomie der durch Exoasceen verursachten Sprois- und Blatt- 
deformationen in Forstl. Naturwiss. Zeitschr. III, 1894, S. 420. 


174 III. ©. Ascomycetes. 


für uns nicht in Betracht, weil die dazu gehörigen Arten nur wilde 


Farne angreifen. 


Wichtiger sind die Arten der Untergattung Eutaphrina, die auf 
Nährpflanzen aus der Gruppe der Julifloren beschränkt sind. Die Arten 
der Gattung Almus beherbergen mehrere Schmarotzer, unter denen Taphrina 
Tosquinetii (Westend.) Magen. am bekanntesten ist. Das Mycel dieses 


Fig. 23. Querschnitt durch ein von Taphrina Tos- 
qwinetii (West.) Magn. befallenes Erlenblatt. 


(Nach SORAUER.) 


Pilzes überwintert in den 
Knospen und wächst von 
da in die jungen Blätter 
und weiblichen Kätzchen 
von Almus glutinosa, in- 
cana und dem Bastard 
beider hinein. Es wird 
ein zusammenhängendes, 
subeuticulares Hymenium 
gebildet. Die vom Pilze 
ergriffenen Blätter wer- 
den kraus und wellig und 
vergröfsern sich gleich- 
zeitig ganz bedeutend. 
Wenn die Schläuche her- 
vorbrechen, sehen sie wie 
mit einem grauen Reif 
bedeckt aus; später trock- 
nen sie zusammen, werden 


schwarz und fallen vorzeitig ab. Die Fig. 23 zeigt einen Querschnitt durch 
ein Blatt mit den Schläuchen. Wenn die Kätzchen befallen werden, so 
bilden sich einzelne Schuppen zu taschenähnlichen Gebilden um, wıe es 


Fig. 24. Durch Taphrina Tosquinetii Fig. 25. 
(We 
von Erlenkätzchen. (Nach SorAUER.) 


Ein von Taphrina aurea 


st.) Magn. deformierte Schuppen (Pers.) Fr. befallenes Pappelblatt. 


(Nach SoRAUER.) 


Fig. 24 zur Anschauung bringt. Häufig verwechselt mit dieser Art wird 
T. Sadebecki Johans. Das Mycel überwintert nicht und bildet besonders 
an der Unterseite der Blätter subcuticulare Hymenien, die auf runden, 


gelblichen oder grauweifsen Flecken stehen. 


Die Sporen sind etwas 


Exoascaceae. 175 


gröfser als bei ersterer Art. Überwinterndes Mycel besitzt 7. epiphylla 
Sadeb., die auf Alnus incana die Blätter eines ganzen Sprosses befallen 
kann und sie auf beiden Seiten mit grauen Askenlagern überzieht. 
Endlich ist noch die seltenere T. Alni incanae (Kühn) Magn. zu erwähnen, 
welche bei Alnus-Arten die Deckschuppen der Zäpfchen befällt und sie 
zu taschenartigen, zuerst rosenrot gefärbten, später nach Ausbildung 
der Asken weifs angehauchten Gebilden umformt. 

An Pappelarten treten ebenfalls mehrere Arten von Taphrina auf, 
von denen T. aurea (Pers.) Fries am bekanntesten ist. Das nicht über- 
winternde Mycel bildet in den Blättern an der Unterseite ein subcuti- 
culares Hymenium aus und treibt die Blattlamina blasig auf; die konkave 
Unterseite der Blase ist goldgelb gefärbt. Die Fig. 25 zeigt em 
Pappelblatt, das mit solchen Auftreibungen versehen ist. Dagegen 
kommt ausschliefslich auf Pappelfrüchten 7. Johansoni Sadeb. vor, 
deren in den Knospen überwinterndes Mycel in die jungen Früchte 
hineinwächst und sie zu abnormer Vergröfserung veranlafst. Bei 
beiden Arten sprossen die Sporen im Schlauch hefeartig aus, wodurch 
in reifem Zustande die Schläuche mit vielen kleinen Sporen voll- 
gestopft erscheinen. Neben T. Johansoni wird noch eine andere Art 
T. rhizophora Johans. unterschieden, die die Karpelle von Populus alba 
deformiert. 

T. Carpini Rostr. befällt Carpinus Betulus; das Mycel perenniert in 
den Zweigen und verursacht die Bildung von grofsen, dichten Hexen- 
besen. Auf der Unterseite der Blätter brechen die Hymenien hervor. 
Ähnliche Hexenbesen erzeugen auf Birken T. betulina Rostr. und T. 
turgida Sadeb., die sich hauptsächlich durch die Form der Asken 
unterscheiden. T. Betulae (Fuck.) Johans. dagegen befällt nur die 
Birkenblätter und verursacht auf ihnen weifse bis gelbliche Flecken. 
Endlich sei noch erwähnt, dafs an Ulmen 7. Ulmi (Fuck.) Johans. auf 
den Blättern und an Eichen T. coerulescens Tul. ebenfalls auf den 
Blättern vorkommen. Alle diese Arten der Untergattung Eutaphrina 
haben für die Phytopathologie wenig Interesse, obwohl sie Pflanzen be- 
fallen, die forstlichen Wert besitzen. Nachweislichen Schaden hat bisher 
keine dieser Arten angestiftet. 

Viel wichtiger als Erreger von Krankheiten der Obstpflanzen 
sind die Arten der Untergattung Euexoascus, die auf Rosifloren an- 
zutreffen sind. 

Die bekannteste und den meisten Schaden verursachende Art ist 
T. Pruni (Fuck.) Tul., welche die Früchte von Prunus domestica , virgi- 
niana und Padus deformiert. Die Krankheit findet sich häufig in allen 
Zwetschen bauenden Ländern!), und die deformierten Früchte haben 
die Benennungen Narren, Taschen, Schoten, Hungerzwetschen, Turcas, 
Pochette, Bladderplum, Plumpocket erhalten. Die jungen Früchte 
bilden sich nach der Blüte zu meist seitlich zusammengedrückten, 
grünen, später weils oder ockerfarbig überpuderten Taschen heraus, die 
die Gröfse einer normalen Pflaume oder darüber erreichen (Fig. 26, 1). 
Obgleich die Krankheit seit sehr langer Zeit bereits bekannt ist, 
suchte man die Ursache davon bald in der nafskalten Witterung 
während der Blütezeit, bald in der Einwirkung von Insekten (Gallen- 
bildung). Die wahre Ursache, also den Pilz, entdeckte erst 1861 


1) Für Nordamerika vergl. besonders die Arbeit von G. F. Arsınsox, Leaf eurl 
and plum pockets in Cornell Univ. Agric. Exp. Stat. Bull. 73, 189. 


Fig. 26. Narrentaschen der Pflaumen durch Taphrina Pruni (Fuck.) Tul. 
/ Zweig mit Taschen £. 2 Mycel, noch meist langgegliedert mit der subcuticularen Schicht 1. 
3 noch langgliedriges Mycel m von der Fläche gesehen, sp Spaltöffnung. 4 dasselbe, aber Mycel 
bereits kurzgliedrig. 5 Streckung der subeutieularen Zellen zu Schläuchen s, en Cuticula ec 
hie 


und Zerreilsung bei «, e Epidermis, m Mycel. 6 die Schläuche s der Hymenialsc t ı haben die 
Cutieula ce durchbrochen und schicken sich zur Sporenbildung an. 7, a—f allmähliche Ausbildung 
der Sporen sp, st Stielzelle. $ hefeartig sprossende Ascosporen. (Nach SORAUER.) 


Exoascaceae. 177 


L. FuckEL, einige Jahre später hat dann A. oe Barry!) die vollständige 
Entwicklungsgeschichte veröffentlicht. 

In der Regel treten die Taschen kurz nach der Blütezeit Ende 
April oder Anfang Mai in die Erscheinung. Von den gesunden, jungen 
Früchten unterscheiden sie sich zunächst durch ihre bleiche, gelbliche, 
bisweilen rötliche Farbe; die Oberfläche ist unregelmäfsig warzig oder 
runzlig, und die lachen Erhabenheiten oder Vertiefungen sind glatt und 
glänzend. Später zeigt sich ein äufserst zarter, matter Überzug, der erst 
weifs und später ockergelb ist und Haumig wird, bis schliefslich die Ober- 
fläche braune Flecken’ erhält und die ganze Tasche unter Auftreten 
von Schimmelpilzen zusammenschrumpft und bald abfällt. Das Innere 
der weiten Tasche nimmt ein mit Luft erfüllter Hohlraum ein, an 
dessen oberer Wandung die mehr oder weniger vollkommen ausgebildeten 
Samenknospen sitzen. Von Insekten angestochene Taschen wurden 
bisher wenig beobachtet. 

Sämtliche Taschen eines Baumes befinden sich annähernd im 
gleichen Entwicklungsstadium und sind bereits etwa 14 Tage nach 
der Blüte als solche erkennbar. Ihre definitive Gröfse erreichen sie 
etwa in acht Tagen. Wenn die Taschenbildung deutlich zu werden 
beginnt, haben die gesunden, dunkelgrünen Fruchtknoten der Zwetsche 
etwa 10 mm Länge. Die Fruchtwand läfst bei ihnen schon zwei 
deutlich voneinander gesonderte Schichten erkennen, von denen die 
innere, welche später den Stein bildet, aus kleinen, zartwandigen, iso- 
diametrischen Zellen besteht; die dickere äufsere Schicht dagegen wird 
aus einer durchscheinenden, groiszelligen Parenchymmasse gebildet, 
die von zahlreichen Gefäfsen durchzogen wird. Diese scharfe Ab- 
erenzung fehlt bei dem zur Tasche auswachsenden Fruchtknoten, 
indem die innere, kleinzellige Gewebeschicht ganz allmählich in die 
äufsere, grofszellige übergeht. Die Zellen der letzteren sind aber nicht 
so grofs und nicht so derbwandig wie bei dem normalen Fruchtknoten, 
und daraus ergibt sich, dafs zur Bildung der Tasche eine abnorme 
Zellvermehrung eintritt. Parallel mit der Ausdehnung der Tasche 
geht häufig die von dieser umschlossene Samenknospe, die sich sonst 
nicht von der normalen unterscheidet, eine Längsstreckung ein, krümmt 
sich und wird auf ihrer Oberfläche riefig und runzelig. 

Auf Schnitten findet man bei den jüngsten Stadien der Taschen- 
bildung ein zartwandiges Mycel, das im Leptom der Gefäfsbündel 
einherzieht. Die verzweigten Fäden dieses Mycels (Fig. 26, 2, 3, 4) 
sind durch zahlreiche Querwände in unregelmäfsige, bald kürzere und 
dickere oder längere und dünnere Glieder geteilt, deren Querwände 
meist viel dicker als die Längswände erscheinen, wodurch ein ganz 
charakteristisches Aussehen des Mycels bedingt wird. Es gelang 
DE BaRY, das Mycel nicht blofs im Gefäfsbündel, sondern auch rückwärts 
im Stiel der Tasche und im Bast des Zweiges zu verfolgen. In der 
Tasche treiben die Mycelfäden sehr zahlreiche Zweige zwischen den 
Zellen des Parenchyms, bis allmählich, von unten an beginnend, das 
ganze Taschengewebe vom Mycel durchsetzt ist und namentlich sich 
zahlreiche Fäden unter der Epidermis hinziehen. Nur die Spalt- 
öffnungen (sp) bleiben vom Mycel frei, wie die Flächenansichten in 
der Fig. 26, 3, 4 sofort zeigen. 

Alsbald drängen sich nun auch Zweige des Mycels zwischen den 


1) Beiträge zur Morphologie der Pilze I, 1864, S. 33. 
Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 1% 


178 III. C. Ascomycetes. 


Zellen der Epidermis hindurch, um an deren Aufsenseite umzubiegen 
und sich auf diese Weise unmittelbar unter der sich abhebenden 
Cuticula weiterzuverbreiten (Fig. 26, 2). Durch fortwährende Ver- 
ästelung und Querwandbildung entsteht schliefslich zwischen der Ober- 
seite der Epidermiszellen und der Cuticula ein dichtes Mycelnetz, 
dessen Zellen kaum doppelt so lang wie breit sind. Schliefslich 
strecken sich diese Zellen senkrecht zur Oberfläche, so dafs sie die 
Form kleiner Cylinder annehmen, die reichlich mit Plasma angefüllt 
sind (Fig. 26,5 von der Tasche von Prunus Padus). Die cylindrischen 
Zellen wachsen zu Schläuchen aus und durchbrechen die Outicula (ec) 
der Oberhaut (Fig. 26, 5, 6). Die Schläuche sind keulig, oben ab- 
gerundet und beherbergen das Plasma nur im oberen Teil, während 
sich an der Basis eine Stielzelle abgesondert hat (Fig. 26, 7). Die 
Schläuche stehen sehr eng zusam- 
men und bilden ein lückenloses 
Hymenium, durch das die Öber- 
fläche der Taschen mattweifs und 
mehlig erscheint. Bei der Reife 
wird das Hymenium ockerfarben. 
In den Schläuchen werden die 
Sporen (Fig 26, 7) erzeugt, die 
kuglig oder breit eiförmig sind und 
eine hyaline, zarte Membran be- 
sitzen. In Wasser oder zucker- 
haltiger Nährlösung beginnen die 
Sporen hefeartig zu sprossen 
(Fig. 26, 8). Bisweilen beginnt die 
Sprossung schon im Ascus, der 
dann vielsporig wird. Die Spros- 
sung dauert bei geeigneter Nähr- 
Fig. 27. Durch Taphrina Pruni (Fuck) Stoffzufuhr unendlich lange; die 
Tul. verursachte Taschenbildung der Sprofszellen rufen keine Gärung 
Früchte von Prunus Padus. hervor. Wie sich die Sporen bei 
der direkten Infektion der Nähr- 
pflanze verhalten, hat sich noch nicht feststellen lassen, weil alle 
Infektionsversuche bisher fehlgeschlagen sind. 

Während der geschilderte Entwicklungsgang für die Zwetsche gilt, 
tritt die Taschenbildung bei Prunus Padus ein wenig anders auf. Hier 
beginnt nämlich die Entartung des Fruchtknotens bereits vor dem 
Aufblühen, und die Kelchröhre wird meist mitergriffen; sie wird 
schalenförmig mit zurückgeschlagenen, aufgeschwollenen Rändern. Auch 
die Basis der Staubfäden und bisweilen das Blütenstielchen schwellen 
an (Fig. 27). Man kann die Entartung von der Achse aus bis auf die 
Blattstiele und Hauptblattnerven verfolgen, sie erstreckt sich aber nicht 
aufs Blattparenchym. Da das Mycel sich bereits vor dem Beginn der 
Taschenbildung verfolgen läfst, so ist damit der Beweis gegeben, dafs 
es die Ursache der Mifsbildung ist. 

Da derselbe Baum oft viele Jahre hintereinander Taschen erzeugt, 
so läfst sich mit Sicherheit annehmen, dafs das Mycel in den jungen 
Zweigen überwintert und alljährlich von hier aus die Infektion der 
Blüten vornimmt. Für die Bekämpfung der Krankheit ist dies zu be- 
achten. Um also die Infektion zu verhüten, müssen die erkrankten 
Zweige bis auf das ältere Holz zurückgeschnitten werden. Dafs da- 


Exoascaceae. 179 
neben das Vernichten der Taschen ebenfalls Erfolg hat, indem es Neu- 
infektionen zu verhindern vermag, erscheint natürlich selbstverständlich. 
Wie Rupow!) angibt, soll die Ansiedelung des Pilzes durch die von 
Blattläusen abgeschiedenen Zuckersäfte begünstigt werden; deshalb soll 
eine sorgfältige Reinigung von Läusen den Baum gegen den Befall 
durch die Krankheit schützen. 

Auf Prunus spinosa erzeugt die verwandte Art 7. Rostrupiana (Sadeb.) 
Giesenh. ganz ähnliche Taschen, unterscheidet sich aber durch die 
schlankeren Schläuche von T. Pruni. Dieser fast in ganz Europa ver- 
breiteten Art stellen sich die beiden nordamerikanischen zur Seite, 
T. Farlowii Sadeb. auf Prunus serotina und T. communis (Sadeb.) Giesenh. 
auf P. americana, pumila und maritima. 

Keine Deformationen der Früchte, sondern Hexenbesen an den 
Zweigen erzeugt die auf Prunus insititia und domestica häufig auftretende 
T. Insititiae (Sadeb.) Johans. Die Hexenbesen sind im Frühjahr durch 
gedrängteren Wuchs und hellere Farbe sowie durch die oft deutlich 
hervortretenden negativ geotropischen Krümmungen der jüngsten Ver- 
zweigungen erkennbar. Der Zweig ist am Grunde des Hexenbesens 
nur wenig angeschwollen. Im Herbst fallen die Blätter bedeutend 
zeitiger ab, so dafs die Besen bereits entlaubt sind, wenn die gesunden 
Äste sich noch ihres vollen Blattschmuckes erfreuen. In den Zweigen 
des Hexenbesens sowie auch rückwärts noch bis in den Mutterast ist 
das Mycel leicht zu erkennen, besonders im Rindenparenchym. Das 
askenerzeugende Mycel findet sich an der Unterseite der Blätter, die 
bei der Reife der Schläuche mit einem dünnen, grauweifsen Reife über- 
zogen sind, während die Oberseite wellig gekräuselt ist. Eine erfolg- 
reiche Bekämpfung des Pilzes ist nur möglich, wenn die erkrankten 
Zweige mit dem in ihnen perennierenden Mycel bis auf das alte Holz 
zurückgeschnitten werden. Auf Prunus Chamaecerasus wurde T. minor 
Sadeb. als Hexenbesenbildner angetroffen. 

In Mittel- und Nordeuropa trifft man auf Prunus Cerasus und avium 
sehr häufig als Ursache der Hexenbesen die T. Cerasi (Fuck.) Sadeb. 
an. Die von diesem Pilze verursachten Zweighypertrophien können 
bedeutende Dimensionen annehmen und zu kugligen, aus dichtstehenden 
Ästchen gebildeten Hexenbesen heranwachsen. An der Ansatzstelle 
des Hexenbesens am Mutterast befindet sich stets eine mehr oder 
weniger bedeutende Verdickung. Von hier ab bis in alle Teile des 
Hexenbesens, selbst in die Blütenteile, zieht sich das Mycel des 
Pilzes, das an der Unterseite der Blätter die Ascuslager hervorbringt. 
Die Aussprossung der Sporen im Schlauch ist selten; die Form der 
Schläuche variiert etwas -mehr als bei anderen Arten. Erwähnt mag 
noch werden, dafs die befallenen Blätter stark nach Cumarin duften. 

Ein dem Pfirsichbau ganz besonders schädlicher Pilz ist T. deformans 
(Berk.) Tul.; er hat sein Hauptverbreitungsgebiet in Mitteleuropa, Italien, 
Dänemark und kommt besonders auch im Nordamerika vor, wo er sehr 
empfindlichen Schaden in manchen Jahren (z. B. 1897 und 1898) ver- 
ursacht. Äufserlich zeigt sich die Krankheit nur an den Blättern, die 
mehr oder weniger gekräuselt werden, unregelmäfsige Auftreibungen 
bekommen und bis zur Reife der Schläuche auch an Dicke zunehmen. 
Auch die Blüten können infiziert werden und zeigen dann starke 
Hypertrophien. Das Mycel des Pilzes überwintert in den jungen ein- 


1) Botan. Centralbl. XLII, S. 282. 
12* 


180 III. ©. Ascomycetes. 


jährigen Zweigen und läfst sich stets in der primären Rinde, dem 
Marke und den Markstrahlen nachweisen; im Leptom findet es sich 
aber nicht. Wenn nun das Austreiben der Blätter beginnt, so wächst 
es in diese hinein und durchwuchert das Blattgewebe, um schliefslich 
in bekannter Weise das subcuticulare Hymenium anzulegen. Sehr 
merkwürdig ist, dafs der Pilz auf die ergriffenen Schosse beschränkt 
bleibt; er geht nicht in die neugebildeten Zweige, die Johannistriebe, 
über. Dadurch erklärt es sich, dafs die Krankheit im zeitigen Früh- 
jahr beim Austreiben der Schosse beginnt und gegen den Sommer, 
wenn die Blätter zerstört sind, wieder erlischt. Die Blütenproduktion 
und damit der Fruchtertrag werden schwer geschädigt. Die befallenen 
Stücke der Zweige sind etwas dicker als die normalen. Die Schläuche 
sind cylindrisch, oben meist abgerundet und messen 35 bis 40 u in der 
Länge und 9 bis 10 « in der Breite. Die Stielzellen sind nach unten 
etwas zugespitzt und ragen ein wenig zwischen die Epidermiszellen 
hinein. Meist finden sich acht eiförmige Ascosporen, die nach ihrem 
Freiwerden gewöhnlich mit Keimschlauch austreiben. Über die Infektion 
der Zweige weifs man noch nichts, obwohl es wichtig wäre, zu wissen, 
ob die Infektion bereits im Frühjahr während des Bestehens der Krank- 
heit oder erst nach der Winterruhe der Sporen im Boden erfolgt. 

Zur Bekämpfung der Krankheit ist vor allem der Umstand zu 
berücksichtigen, dafs nicht alle Pfirsichsorten die gleiche Empfindlich- 
keit zeigen. So zeigte v. DerscHau!), dafs die hochkultivierten späten 
Sorten besonders empfindlich sind, ebenso unter den frühen Sorten 
„Rivers“ und „Bon ouvrier“. Dagegen sind „Aigle de mer“ und „Lord 
Palmerston“ widerstandsfähiger. Indessen scheint die Immunität 
mancher Sorten vom Klima der Gegend, in der sie gebaut werden, ab- 
hängig zu sein®). Zu den begünstigenden Momenten gehört ferner die 
Witterung während des Ausbruches der Krankheit; namentlich fördert 
feuchtes Wetter das Wachstum des Pilzes. Gute Erfolge hat man mit 
Spritzmitteln erzielt, namentlich mit Bordeauxbrühe, welche gegenüber 
allen andern Mitteln am besten wirkt und am billigsten ist. Nach zahl- 
reichen Versuchen von A. D. SeLpy®), B. M. Duccar?) und N. B. Pierce %) 
hat sich dreimaliges Spritzen am besten bewährt; die erste Bespritzung 
soll im zeitigen Frühjahr vor Beginn der Blütenentfaltung stattfinden, 
die zweite nach der Blütezeit und die dritte (und vierte) nach voller 
Entfaltung der Blätter. Am wichtigsten ist die erste Bespritzung, wo- 
durch fast alles Laub gerettet werden kann. 

Eine ähnliche Kräuselkrankheit findet sich auch bei der Mandel. 
Es ist noch nicht erwiesen, ob sie ebenfalls von 7. deformans hervor- 
gerufen wird; R. SADEBECK zieht es in Zweifel. 

Zu erwähnen sind von der Untergattung Euexoascus noch T. Orataegi 
(Fuck.) Sadeb. auf Crataegus Oxyacantha. Der Pilz bringt nicht blofs 
auf den Blättern und Blüten Flecken und Blasen hervor, sondern bildet 


1) Über Exoascus deformans in Landwirtsch. Jahrb. 1897, S. 897. 

?) B. M. Ducsar, Peach leaf-curl and notes on the shot-hole effect of peaches- 
and plumes in Cornell Univ. Agric. Exp. Stat. Ithaca Bull. Nr. 164, 1899. 

») Can leaf-curl of the peach be controlled? in Journ. of the Columbus Hortie. 
Soc. 1898 und Further studies upon spraying peach trees and upon diseases of the. 
peach in Ohio Agric. Exp. Stat. Wooster Bull. Nr. 104, 1899. 

*) Peach leaf-curl: its nature and treatment. U. S. Dep. of Agric. Dep. of 
Veg. Phys. and Path. Washington Bull. Nr. 20, 1900. Diese mit vielen Tafeln. 
geschmückte Arbeit ist eine schöne monographische Studie der Krankheit. 


Aspergillaceae. 181 


auch bisweilen an den jüngsten Zweigen Hexenbesen. Weit verbreitet 
in Europa ist auch 7. bullata (Berk. et Br.) Tul. auf Blättern der ver- 
schiedensten Birnensorten und auf Oydonia japonica. Die Schädigungen, 
die durch sie verursacht werden, scheinen nicht besonders grofs zu sein. 

Aufser den bisher besprochenen Untergattungen hat GIESENHAGEN noch 
die auf Sapindales vorkommenden Arten als Sadebeckiella unter- 
schieden. Aufserdem existieren auch auf anderen Familien noch einige 
wenige Arten, von denen aber bisher nur 7. Theobromae (Ritzema 
Bos)!) genauer bekannt geworden ist und eine gröfsere Beachtung ver- 
dient. An den Zweigen des Kakaobaumes treten Hexenbesen auf, deren 
Hauptäste viel dicker als der Mutterast sind und sich durch ihre negatıv 
geotropische Krümmung sehr auszeichnen. Die Aste wachsen schneller 
als gewöhnliche Zweige und verästeln sich reichlich. Die Blätter bleiben 
klein, häufig nur schüppchenartig; bisweilen aber zeigen sie normale 
Ausbildung. In den Asten läfst sich Mycel nachweisen, ebenso unter- 
halb der Ansatzstelle des Hexenbesens. Trotz eifrigen Suchens fand 
Rırzsma Bos bisher nur an den Blättern Gebilde, die den Schläuchen 
von Taphrina entfernt ähnlich waren, Went hat nichts derartiges ge- 
sehen. Wenn es auch wahrscheinlich ist, dafs die „Krulloten“ des 
Kakaobaumes von einer Taphrina erzeugt werden, so ist es doch bisher 
nicht gelungen, den vollgültigen Beweis zu führen. Vielleicht kann 
die Deformation der Kakaofrüchte in Surinam (Versteende Vruchten) 
auf denselben Pilz zurückgeführt werden. Als Bekämpfungsmittel hatte 
Rırzzma Bos das Ausschneiden der Hexenbesen und die Stärkung der 
Widerstandskraft der Kakaopflanze durch Entwässerung des Bodens 
empfohlen, indessen scheint nach Went der Erfolg bisher nur ein ge- 
ringer gewesen zu sein. 

Wir kommen nunmehr zur dritten Ordnung der Ascomyceten, zu 
den Plectascineae. Sie zeichnen sich dadurch aus, dafs sie ihre 
Schläuche noch regellos am Mycel entstehen lassen, aber bereits durch 
mehr oder weniger deutliche Hüllenbildung eine Fruchtkörperbildung 
zeigen. Die erste Familie, Gymnoascaceae, zeigt die unvoll- 
kommenste Hüllenbildung, mufs aber hier, weil sie keine Pflanzen- 
parasiten enthält, ausgelassen werden. 

Wichtiger sind die Aspergillaceae, die sich durch ihre fest 
geschlossene Hülle (Peridie) auszeichnen. Die Peridie öffnet sich durch 
Verwitterung. Die Asken sind meist kuglig oder eiförmig und ent- 
stehen einzeln oder büschelförmig an einem besonderen askogenen 
Gewebe, das das Innere des Fruchtkörpers vollständig durchzieht. 
Man hat bei Aspergillus und Pemieillium die Entwicklung der Früchte 
eingehend studiert und gefunden, dafs der erste Anfang auf zwei 
schraubenförmig sich umwindende Fäden zurückgeführt werden kann. 
Die Arten der Gattung Aspergillus sind meist Saprophyten und siedeln 
sich nur an abgestorbenen Pflanzenteilen gelegentlich an. Obwohl die 
Perithecien nicht immer sich vorfinden, können die Arten doch an der 
Form der Konidienträger mit einiger Sicherheit erkannt werden. Die 
Konidienträger sind an ihrer Spitze kuglig oder keulig aufgeblasen und 
traeen auf der Oberfläche der Blasen kleine Sterigmen, die an ihrer 


') Rırzua Bos, Die Hexenbesen der Cacaobäume in Surinam in Zeitschr. f. 
Pflanzenkr. XI, 1901, 8.26, und F. A.F.C. Wexr, Krulloten en versteende vruchten 
van de Cacao in Suriname in Verh. der Konink. Ak. van Wetensch. Amsterdam 
2 ser., X, Nr. 3, 1904. 


182 III. C. Ascomycetes. 


Spitze je eine Konidienkette erzeugen. Gewisse Arten, die als Sterig- 
matocystis zusammengefafst werden, tragen auf den Primärsterigmen 
noch mehrere Sekundärsterigmen, an deren Spitze erst die Konidien- 
ketten entstehen. Alle bekannten Arten, wie A. glaucus, niger, flavus usw., 
sind Saprophyten; einige dienen in Ostasien zur Bereitung gegorener 
Getränke, wie A. Oryzae und Wentü; endlich kommen einige im Frucht- 
fleisch tropischer Früchte vor und machen es ungeniefsbar. Dahin ge- 
hören A. Ficuum in Feigen, A. Phoenicis Pat. et Delacr. in Datteln und 
A. Strychni Lindau in Strychnosfrüchten. 

Von der Gattung Penicillium wäre P. erustaceum L. zu nennen. Nach 
Ausbildung der schraubenförmig sich umwindenden Myceläste entsteht 
ein Sklerotium durch die sich reichlich verzweigenden Hüllfäden. Aus 
der Schraube geht wahrscheinlich durch Verzweigung ein askogenes 
Gewebe hervor, das die Schläuche erzeugt und das sklerotiale Gewebe 
allmählich aufzehrt.-. Die Schläuche sind kuglig und enthalten meist 
acht Sporen, deren Membran mit Leisten versehen ist und durch eine 
Ringfurche in zwei Hälften geteilt wird. Diese Sklerotien wurden bis- 
her nur wenige Male gefunden; ausschliefslich fast bildet der Pilz 
Konidienträger, die eine sehr charakteristische Form haben (Fig. 14, 1 
auf S. 101). Der Hauptstamm verzweigt sich nach oben, indem unter- 
halb der Scheidewände ein oder zwei Aste vertikal abgehen; diese 
Primäräste verzweigen sich ebenso, vielleicht noch mehrere Male, bis 
zuletzt die äufsersten Äste feine Sterigmen tragen, die an ihrer Spitze 
je eine Konidienkette erzeugen. Das Ganze gleicht einem Pinsel, woher 
auch der Gattungsname abgeleitet ist. Im allgemeinen kommt der 
Pilz nur an pflanzlichen Abfällen und an totem Gewebe vor; es tritt 
aber bisweilen der Fall ein, dafs der Pilz von totem Gewebe auch auf 
minder lebensfähiges übergeht. Er ist aber keineswegs als Parasit auf- 
zufassen, sondern es müssen besonders günstige Umstände gegeben 
sein, um ihn dazu zu machen. So tritt er schädlich als sekundärer Ein- 
drineling bei der Ringelkrankheit' der Hyacinthenzwiebeln 
auf, ferner kommt er bei der Fruchtfäule häufig vor; er sucht sich 
also hauptsächlich solche Pflanzenteile aus, deren Lebensenergie herab- 
gesetzt erscheint. 

Endlich mufs noch Thielavia basicola Zopf erwähnt werden. Der 
Pilz findet sich an den Wurzeln sehr vieler Pflanzen, z. B. Zupinus- 
Arten, Trigonella, Onobrychis, Pisum, Senecio, Cyclamen, Begonia, Topf- 
pflanzen in Kalthäusern usw., und bringt sie zum Absterben. Aufser 
den ziemlich selten auftretenden kugligen Schlauchfrüchten finden sich 
zweierlei Nebenfruchtformen. Die einen, oidienartige Konidien, werden 
reihenweise in einer Zelle gebildet und treten aus deren Scheitelöffnung 
heraus. Die anderen nehmen das Ende kurzer Seitenzweige ein und 
sehen etwa wie die Sporen von Phragmidium aus; sie sind als Chlamydo- 
sporen aufzufassen. P. SorauEr hatte bereits die Vermutung geäufsert, 
dafs der Pilz wohl nur durch ganz besondere äufsere Umstände ver- 
anlafst werden könnte, als hervorragender Schädling aufzutreten. Diese 
Anschauung ist durch die Kulturversuche von R. AnerHorp!) bestätigt 
worden, der die Wurzeln von Lupinus angustifolius und Phaseolus vulgaris 


1) Impfversuche mit Thielavia basicola Zopf in Arb. a. d. Biol. Abt. f. Land- 
u. Forstwirtsch. IV, 1905, 8.463. Hier die gesamte Literatur, von der die Arbeiten 
von Zorr (Zeitschr. f. Pflanzenkr. I, 8. 72) und Sorauver (l. c. V, 8. 18) hervorgehoben 
sein mögen. 


Erysiphaceae. 183 


mit den Konidien und Chlamydosporen impfte, aber immer nur geringe 
Schädigungen am Wurzelhalse der Pflanzen fand. 

Die übrigen Familien, Onygenaceae, Trichocomaceae, 
Elaphomycetaceae und Terfeziaceae haben als Pflanzenschäd- 
linge keinerlei Bedeutung. 

Wir kommen nun zur vierten Ordnung, den Pyrenomycetes, 
die durch ihren Formenreichtum und die grofse Anzahl wichtiger 
Schädlinge besondere Beachtung verdienen. Wir unterscheiden nach 
der Ausbildung der Fruchtkörperhülle vier Unterordnungen, deren jede 
zahlreiche Familien enthält. 


A. Gehäuse kuelig, geschlossen bleibend oder nur schildförmig in 
der oberen Hälfte ausgebildet und sich dann mit Loch öffnend. 
Perisporiales. 
B. Gehäuse kuglig oder ellipsoidisch, mit scheitelständiger Öffnung. 
a. Gehäuse weich, meist lebhaft gefärbt, nie hart und kohlig. 
Hypocreales. 
b. Gehäuse fehlend oder hart, schwarz und kohlig. 


1. Fruchtkörper in einem Stroma liegend, ohne besonderes 


Gehäuse. Dothideales. 
2. Fruchtkörper mit gut differenziertem Gehäuse, mit oder 
ohne Stroma. Sphaeriales, 


Perisporiales. 


Die Reihe der Perisporiales zerfällt in drei Familien, die sich durch 
die Ausbildung der Fruchtkörper voneinander unterscheiden. Die 
Erysiphaceae besitzen kuglige, allseitig geschlossene Fruchtgehäuse, 
die mit Anhangsgebilden versehen sind. Das Luftmycel ist farblos und 
bildet als Nebenfruchtform Konidien nach dem Typus der Gattung 
Oidium. Die Perisporiaceae besitzen ebensolche Fruchtkörper; 
aber ohne Anhängsel; das Mycel ist dunkelfarbig und besitzt keine 
Konidien vom Oidium-Typus. Die Microthyriaceae endlich haben 
nur ein schildförmiges Gehäuse, das sich oben mit einem Loch öffnet. 

Wir beginnen mit der wichtigen Familie der Erysiphaceae 
(Erysibaceae) oder der echten Meltaupilze. Wie schon der Name 
besagt, überziehen diese Pilze die von ihnen befallenen Teile der 
Nährpflanze so, dafs sie wie mit Mehl bestäubt aussehen. Diese vom 
Mycel gebildeten Überzüge bedecken die Blätter oder Stengel in gleich- 
mäfsiger feiner Schicht und zeigen sich aus meist farblosen, septierten 
und verzweigten Hyphen zusammengesetzt. Dieses Mycel bildet zuerst 
Konidienträger, indem sich einzelne Seitenzweige aufrecht erheben und 
an ihrer Spitze eine meist eiförmige Konidie bilden. Unter dieser Konidie 
ensteht eine zweite usf., bis eine mehr oder weniger lange Konidien- 
kette zustande kommt. Man hat der eiförmigen Gestalt der Konidiem 
wegen diese Fortpflanzungsart mit dem Namen Oidium belegt und. 
nennt auch heute noch die einzelnen Arten so, wenn keine Perithecien 
auftreten. Eine solches Oidium zeigt die Abbildung Fig. 28, 1. Die 
Konidienketten brechen leicht auseinander, und die Konidien werden 
vom Winde entführt, um dann auf anderen Pflanzen wieder zu keimen 
und Infektionen zu veranlassen. Besonders charakteristisch für die 
Oidiumkonidien ist der Zellinhalt, der von grofsen Vakuolen durch- 
setzt wird und eigentümliche, kleine Körperchen enthält, die von ZOPF 


184 III. ©. Ascomycetes. 


Fibrosinkörper genannt worden sind. Sie haben näpfchen- oder 
schüsselförmige Gestalt und besitzen wahrscheinlich die chemische 
Zusammensetzung eines Kohlehydrates. Ihre Funktion ist noch un- 
bekannt. Die Konidien keimen im Wasser leicht mit einem bis drei 
Keimschläuchen aus: die Keimschläuche haben sich aber noch nicht 
weiter erziehen lassen, sondern sterben stets bald ab. 

Wie schon gesagt, lebt das Mycel ausschliefslich auf der Ober- 
fläche der Nährpflanzen; nur bei Phyllactimia dringt es zu den Spalt- 
öffnungen ein und verzweigt sich im Intercellularsystem. Man unter- 
scheidet danach die beiden Unterfamilien der Erysipheae und 
Phyllactinieae. Mit den Zellen der Nährpflanze stehen die Hyphen 
durch Haustorien in Verbindung. Wir haben diese Saugorgane bereits 
bei den Peronosporaceen kennen gelernt und treffen sie hier in mannig- 
facher Ausbildung wieder an. In der einfachsten Form wird ein feines 
Spitzchen in die Zelle getrieben, das im Innern der Zelle blasig an- 
schwillt. So treffen wir sie bei Podosphaera. In der vollkommeneren Aus- 
bildung wird erst eine Art Saugscheibe angelegt, indem der Mycel- 
faden kleine unregelmäfsige Ausstülpungen treibt, die eine Art von 
scheibenförmigem Organ (Appressorium) bilden; hieraus erst treiben die 
Saugfortsätze (Haustor vum) ins Innere der Zelle (Fig. 28, 1, 2). Zwischen 
diesen Extremen finden wir die mannigfachsten Übergänge, die uns hier 
nicht interessieren. 

An demselben Mycel, oft vollkommen von Fäden eingehüllt, ent- 
steht auch die Schlauchform oder die Perithecien. Das sind kuglige 
Behälter mit wenigschichtiger Wandung, die zuerst hell gefärbt sind, 
aber bei der Reife braun bis schwarzbraun werden. Das Öffnen der 
Kapseln geschieht durch Verwitterung der Wandung. Im Innern des 
Peritheciums entstehen am Grunde die Schläuche. Sie sind kuglig oder 
länglich und stehen entweder einzeln oder zu mehreren bis vielen je 
nach der Art. Doch ist für jede Species die Zahl der Schläuche 
konstant. Im Schlauche werden 2, 4, 8 Sporen gebildet in ebenfalls 
für jede Art bestimmter Zahl. Die Sporen sind farblos, meist länglich 
oder eiförmig, gerade oder leicht gekrümmt. Eigentliche Paraphysen 
werden nicht gebildet, doch kommen paraphysenähnliche Fäden vor, 
welche bei der Öffnung des Peritheciums eine Rolle spielen. Aniser- 
dem findet sich eine ölartige Substanz in den Fruchtkörpern, die viel- 
leicht für die Ausbildung der Sporen während des Winters Bedeutung 
besitzt. 

Man hat die Entwicklungsgeschichte der Perithecien erst bei einer 
Art in den Hauptzügen klargeleot, bei Sphaerotheca Humuli. Dr Bary 
fand zwei Initialfäden, die er als Ascogon und Pollinod ansprach, und 
nahm an, dafs eine Vereinigung beider durch Durchbohrung des 
Scheitels stattfände. Später beobachtete dann Harrer den Übertritt 
des Kernes aus dem Pollinod: indessen ist seine Beobachtung an- 
oezweifelt worden. Wir können uns hier auf die Streitfragen nicht 
einlassen und lassen es dahingestellt, ob eine Sexualität vorhanden ist 
oder nicht. Aus dem stielförmigen unteren Teil, der die beiden 
Geschlechtsäste trägt, entstehen dann Hüllfäden, die zur Perithecien- 
hülle werden; das Ascogon bildet sich zu dem einzigen Ascus um. Bei 
anderen Arten scheinen nicht zwei Initialfäden tätig zu sein; indessen 
wissen wir noch zu wenig darüber, um Bestimmtes aussagen zu können. 

Von der Aufsenwandung des Peritheciums, am Grunde, in der Mitte 
oder an der Spitze, gehen nun fadenartige Gebilde aus, die Anhängsel 


Erysiphaceae. 185 


(Appendices), die bei den einzelnen Gattungen verschiedenes Aussehen 
haben und für die systematische Einteilung der Familie grofse Wichtig- 
keit haben. Die Figur 28, 3—8 zeigt verschiedene Formen derselben 
bei den einzelnen Gattungen. Man vergleiche darüber bei der Einteilungs- 
übersicht der Gattungen und bei der Darstellung der einzelnen Formen. 

Man hat sich schon früh die Frage vorgelegt, welche Bedeutung 
diese Anhängsel für die Erysipheen besitzen mögen. Aufser einigen 
gelegentlichen ÄAufserungen in der älteren Literatur existierten darüber 
keine ausführlichen Untersuchungen, bis F. NEGER!) ihre Bedeutung 
für die Loslösung und Verankerung der Perithecien nachwies. Wie 
wir oben sahen, werden die Sporen aus den Perithecien durch Ver- 
witterung der Hülle frei; wenn nun die Perithecien am Orte ihrer 
Entstehung verblieben, so würden schiefslich die Blätter mit Sporen- 
haufen bedeckt werden, ohne dafs eine eigentliche Ausstreuung der 
Sporen stattfände. Nun findet man aber bei sehr vielen Arten, dafs 
bereits im Herbst die Perithecien aus dem Mycelgeflecht herausgefallen 
sind und wahrscheinlich durch den Wind verweht werden. Für die 
Lockerung der Perithecien leisten nun die Anhängsel gute Dienste; 
aber sie tun noch mehr. Sie dienen den Perithecien auch zum An- 
haften beim Transport durch Tiere oder zur Verankerung, wenn sie 
am Bestimmungsort angekommen sind. Damit also zeigen sich die 
Erysipheen vorzüglich dem Transporte der Perithecien durch Wind oder 
andere Faktoren angepafst. Einige Beispiele sollen das Gesagte 
erläutern. 

Bei den Gattungen Siphaerotheca und Erysiphe erfolgt kein Loslösen 
der Perithecien aus dem Hyphenfilz; aus der Gestalt der Anhängsel 
wird dies erklärlich (Fie. 28, 5). Bei Trichocladia Astragali (D.C.) Neg. 
findet die Loslösung der Perithecien von den darunter liegenden 
Hyphen dadurch statt, dafs beim Austrocknen der Boden des Peritheciums 
sich einwärts wölbt. Die Anhängsel der benachbarten Perithecien liegen 
alle parallel nach einer Richtung, so dafs beim Emporheben emes 
Gehäuses eine grofse Zahl anderer mitgerissen wird (Fig. 28, 7). Auf 
diese Weise werden ganze Klumpen von Perithecien durch den Wind 
entführt. Eigentümlicherweise schlingt sich, wie NEGEr beobachtet hat, 
um die Anhängsel eines Peritheciums ein Pilzmycel und dreht sie zu 
Strängen zusammen. Bei Mierosphaera findet die Abhebung der Frucht- 
körper ebenfalls durch Einwölbung des Bodens statt; die Anhängsel mit 
ihren hakenartigen Verzweigungen dienen wohl teils zur Verkettung 
mehrerer Perithecien miteinander, um dem Winde eine gröfsere Angrifts- 
fläche zu geben, teils zur Verankerung am fremden Substrat (Fig. 28, 5). 
Ähnlich verhält sich Podosphaera (Fig. 28, 6) und ein Teil der Arten 
von Uncinula (Fig. 28, 3). Bei anderen Arten dieser Gattung, z. B. 
U. Aceris, erfolgt die Loslösung der Prithecien mit grofser Gewalt durch 
starke Einkrümmung der unteren Wandungshälfte; die Anhängsel ver- 
ankern dann auf dem neuen Substrat die Fruchtkörper dadurch, dafs 
sie eine geringe Menge von klebriger Masse absondern, welche die 
Perithecien anklebt. Am weitesten angepafst zeigt sich Phyllactinia 
(Fig. 28, 8, 9). Hier stehen an jedem Fruchtkörper drei bis vier, oft 
aber viel mehr Anhängsel, die etwa im Äquator des Gehäuses befestigt 
sind und lange, gerade, starre Zellen darstellen. Sie entstehen durch 
Auswachsen von Gehäusezellen und zeigen im Stachelteil eine gleich- 


1) Beiträge zur Biologie der Erysipheen in Flora, vol. 88, 1901, S. 333. 


156 III. ©. Ascomycetes. 


mäfsige Wandverdickung, nicht aber in der Mutterzelle.e Während der 
obere Quadrant der letzteren verdickt ist, bleibt der unten liegende 
unverdickt. Um diesen unverdickten Teil können sich nun wie in 
einem Scharnier die. Stacheln drehen. Nimmt der Turgor in der Zelle 
ab, so werden die Anhängsel mit grofser Kraft nach unten gedrückt, 
und das Perithecium wird wie auf Stelzen emporgehoben (Fig. 28, 8). 
Während also die Anhängsel hier lediglich zum Loslösen dienen, wird 
das Anheften am Substrat von besonderen Gebilden besorgt, die um den 
Scheitel des Peritheciums herum stehen (Fig. 28, 9). Es sind kurze 
Zellen, die auf ihrer Spitze ein Büschel feiner kurzer Hyphen tragen 
(Pinselzellen), mit denen die Anheftung erfolgt. Damit für die An- 
heftung die nötige Feuchtigkeit vorhanden ist, wird vom Perithecium 
eine hygroskopische Substanz (Gutta) ausgeschieden, auf der sich feine 
Tröpfehen (die zellige Haut Turasnes) befinden. NEGER hat diese ver- 
wickelten Verhältnisse klargelegt. 

Man hat in neuester Zeit (NEGER, MARCHAL, SALMON) begonnen, sich 
mit der Artbegrenzung der Erysipheen näher zu beschäftigen, nachdem 
die Kulturversuche bei den Uredineen ergeben hatten, dafs viele Sammel- 
arten in kleine Rassen zerlegt werden müssen. Eine solche Speziali- 
sierung der Formen erscheint durchaus möglich, da viele Arten von 
einer grofsen Menge von Nährpflanzen angegeben werden. Aus einer 
erofsen Zahl von Versuchen, die F. NesEr!) mit den Konidien ver- 
schiedener Oidium-Arten ausgeführt hat, folgert er, dafs den Erysipheen 
scheinbar eine weitgehende Spezialisierung des Parasitismus zukommt. 
Sehr eingehend hat sich dann E. S. Sarmon?) mit diesen Fragen be- 
schäftigt. Seine Arbeiten, die erst zum kleineren Teil abgeschlossen 
vorliegen, geben bereits einen Einblick in die weitgehende Speziali- 
sierung gewisser Arten. So ergaben Versuche mit dem Oidium von 
Erysiphe gransinis, dafs die auf verschiedenen Bromus-Arten vorkommen- 
den Oidien nur an die gleiche Art oder die nächstverwandten der Sektion 
angepafst waren; dasselbe Resultat ergaben auch Oidien von anderen 
Gräsern. Auch E. Polygoni ergab ganz ähnliche Resultate. Uber die 
Spezialisierung von E. graminis hat auch E. MarcHaL?) gearbeitet. Von 
besonderer Bedeutung scheint die von Sarmon entdeckte Eigenschaft 
der „überbrückenden Arten“ zu sein. Wenn nämlich eine Art 
auf einer Nährpflanze a eine Nährpflanze b, nicht aber c inficiert, aber 
die Art von der Nährpflanze b sich auf ce übertragen läfst, so stellt die 
Art auf Nährpflanze b die überbrückende Art zwischen a und e dar. 
Vorläufig ist darüber noch wenig bekannt. Auf die weiteren Resultate 
mit anderen Arten sei auf die unten angeführten Arbeiten verwiesen. 

Die Literatur über die Erysiphaceen ist eine aufserordentlich reich- 
haltige, da man die Wichtigkeit der Familie für die Phylogenese des 
Pilzreiches und für die Phytopathologie frühzeitig erkannte. Deshalb 
lassen sich die ältesten Arten noch auf Linn£ zurückführen. Nach ıhm 
werden noch viele Arten mehr oder weniger genau beschrieben, so 


!) Beiträge zur Biologie der Erysipheen II in Flora vol. 90, 1902, Heft II. 

?2) On spezialisation of parasitism in the Erysiphaceae in Beih. z. Bot. Central- 
blatt XIV, 1903, S. 261; ferner unter verschiedenen Titeln in The New Phytologist IIl, 
1904, S. 109; Annal. Mycol. II, 1904, Nr. 1, 3,4; 1. c. III, 1905, Nr. 1; Annals of 
Bot. XIX, 1905, S. 125. 

3) De la specialisation du parasitisme chez l’Erysiphe graminis in Compt. 
rend. CXXXV, 1902. 


Erysiphaceae. 187 


dafs J. H. LeveiıuL£!) bereits 1851 eine Monographie der Familie, die 
lange Zeit mustergültig blieb, geben konnte. Weit darüber hinaus gingen 
mit Bezug auf die Entwicklungsgeschichte die Gebrüder Turasse, die 
1861 im ersten Bande der Selecta fungorum Carpologia viele Arten 
ausführlich beschrieben und vorzüglich abbildeten. 1870 veröffentlichte 
dann A. pe BarrY?) seine Untersuchungen über die Entwicklungs- 
geschichte der Erysipheen, die für Sphaerotheca Humuli den Nachweis 
der Sexualität brachten. Seitdem brachten weitere Fortschritte 
Arbeiten von WINTER, SCHROETER, HARrPER, PıLLa und NEGER?). Eine 
sehr ausführliche Monographie der Familie verdanken wir E. 5. SALMON *), 
der in seinem Buche alles aufführt, was sich auf die einzelnen Arten 
bezieht, und mit gröfster Sorgfalt die Angaben über die Nährpflanzen 
sichtet. Hier findet sich auch ein vollständiges Verzeichnis aller Schriften 
über Erysipheen. 

Der nachfolgenden Darstellung ist das System des genannten 
Monographen zugrunde gelegt worden, unter Beibehaltung der von 
NEGER wieder aufgenommenen Gattung Trichoeladia. 

Die Familie enthält danach folgende Gattungen, die in Form einer 
Bestimmungstabelle aufgeführt sein mögen. 


A. Mycel ausschliefslich oberflächlich, nur Haustorien in die Epi- 
dermiszellen entsendend. Unterfamilie: Erysipheae. 
a. Nur ein Ascus im Perithecium. 
I. Anhängsel der Perithecien an der Spitze gabelteilig, seltener 
einmal ungeteilt, nicht basal stehend: Podosphaera. 
II. Anhängsel der Perithecien ungegabelt, basal stehend: 
Sphaerotheca. 
b. Mehrere Asken im Perithecium. 
I. Anhängsel fast stets einfach, selten verzweigt, an der 
Spitze hakig oder spiralig eingekrümmt: Uneinula. 
II. Anhängsel nicht hakig eingekrümmt, meistens nur ver- 
zweigt. 
1. Anhängsel niemals mit dem Mycel verflochten; Peri- 
thecien in Ober- und Unterseite differenziert. 
$ Anhängsel starr, gerade, mehrmals dicho- oder 
trichotom verzweigt an der Spitze: 


Microsphaera. 
$$ Anhängsel nicht starr, gebogen, wie bei Erysiphe 
verzweigt: Trichocladia. 


2. Anhängsel mit dem Mycel verflochten, einfach oder 
verzweigt: Perithecien nicht oder unvollkommen in 
Ober- und Unterseite differenziert: Erysiphe. 

B. Mycel mit Zweigen von begrenztem Wachstum in die Spalt- 
öffnungen eindringend und im Intercellulargewebe wuchernd 
und hier Haustorien bildend. Unterfamilie: Phyllactinieae, 
mit der Gattung: Phyllactinia. 


b 1) Organisation et disposition methodique des especes qui composent le genre 
Erysiphe in Ann. sc. nat. } ser., XV, 1851, S. 109. 

2) Beiträge zur Morph. u. Physiol. der Pilze I. 

3) Aufser den obengenannten Schriften vergl: auch seine Darstellung in der 
Kryptogamenflora der Mark Brandenburg, Bd. VII, 8. 96, 

4) A monograph of the Erysiphaceae in Mem. Torrey Bot. Club IX, 1900, 


nebst den Ergänzungen dazu in Bull. of the Torrey Bot. Club 1902. 


188 III. ©. Ascomycetes. 


Von der Gattung Podosphacra Kze. wäre zuerst P. Oxyacanthae 
(D.C.) de By. zu nennen, das die Blätter der Nährpflanzen mit zartem, 
persistierendem oder mit wolligem, verschwindendem Mycel überzieht. 
Die Perithecienanhängsel übertreffen an Länge den Peritheciendurch- 
messer um ein Mehrfaches. Der Pilz kommt in weiter Verbreitung 
durch Europa und Nordamerika auf Arten von Crataegus, Prunus, 
Spiraea, Vaceinium u. a. vor. Als Konidienform gehört hierzu Ordium 
Crataegi Grogn. Als besondere Art oder als Varietät der vorigen 
wird P. tridactyla (Wallr.) de By. betrachtet, die hauptsächlich auf 
Prunus-Arten auftritt. In Nordamerika wurde auf Kirschbäumen mehr- 
fach Schaden von diesem Pilze angestiftet. P. leucotricha (Ell. et Everh.) 
Salm. (= Sphaerotheca Mali Burr.) fügt den Apfelbäumen unter Umständen 
beträchtlichen Schaden zu. Das hauptsächlichste Verbreitungsgebiet ist 
Nordamerika, doch wurde er auch vielfach in Mitteleuropa, ferner in 
Rufsland und Japan beobachtet. Meistens werden bei uns nur die 
unter dem Namen Oidium farinosum Cooke bekannten Konidien beob- 
achtet; selten sind auch Perithecien aufgefunden worden!). Auf die 
Schädlichkeit für die jungen Apfelbaumtriebe wies bereits v. THÜMEN ?) 
hin, der den Pilz auf den sich entfaltenden Blättchen als anfangs schnee- 
weisen , später gelblich-hellgrauen Überzug beobachtete. Die Kelche 
der jungen Blüten schen wie bestäubt aus; die Blüten selbst vertrocknen 
sehr bald. Die Blätter hypertrophieren und trocknen bald en. Wenn 
das Oidium den Sommer über bleibt, so werden die jungen Triebe, die 
der Baum immer von neuem hervorbringt, stets wieder abgetötet. Da- 
durch wird der Baum ganz besonders geschwächt und die Fruchtholz- 
bildung für das folgende Jahr verhindert. In Amerika tritt neben der 
P. Oxyacanthae auch P. leucotricha als Schädling der Apfelbäume auf 
(apple powdery mildew). Als Bekämpfungsmittel hat sich das Spritzen 
mit Bordeauxbrühe gut bewährt. 

Die Gattung Sphaerotheca Lev. unterscheidet sich von Podosphaera 
hauptsächlich dadurch, dafs die Anhängsel ausschliefslich am Grunde 
des Peritheciums entspringen. Hierher gehört als bekannteste Art 
S. Humuli (D.C.) Burr. (= 8. Castagnei Lev.). Dieser Pilz ist über die 
ganze an Halbkugel verbreitet und kommt auf sehr zahlreichen 
Nährpflanzen vor, Wei uns häufig auf dem Hopfen. Entsprechend dieser 
Plurivorität hat man, den Nährpflanzen entsprechend, der Art eine 
grofse Menge von N: amen beigelegt, die von SaLMON und früheren Myko- 
logen identifiziert wurden. Die Mycelien, welche meistens persistieren, 
bilden auf der Blattoberseite weifse, kreisrunde oder regelmäfsige 
Flecken, die oft zusammenfliefsen und dann die ganze Oberfläche ein- 
nehmen. In diesen Flecken stehen die kleinen schwarzen Perithecien 
meist so zahlreich, dafs dadurch das weifse Mycel schwarzpunktiert 
oder im ganzen grau gefärbt aussieht. Für die Geschichte der Sexuali- 
tät der Asc omyceten hat $. Humuli ihre besondere Bedeutung, auf die 
hier nicht näher eingegangen werden kann; eimige Bemerkungen darüber 
sind bereits auf S. 171 gemacht worden. Der Schaden, den der Pilz 
stiftet, dürfte kaum besonders grofs sein, wenn auch sein Auftreten 
auf Kulturpflanzen, wie Hopfen, Gurken, Kürbis, Balsaminen usw., lästig 
werden kann. Auf Ananaserdbeeren und Gartenepilobien wurde die 


!) Macnus, P., Über einen in Südtirol aufgetretenen Mehltau des Apfels in 
Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XVI, 1898, S. 331. 
?) Vergl. Zeitschr. f. Pflanzenkr. 5168: 


Erysiphaceae. 189 


Konidienform als Schädling beobachtet und als Oospora Epilobii (Corda) 
Sace. und Oidium Fragariae Harz beschrieben. Bei anderen Nährpflanzen 
tritt die Oidienform stets vor und neben der Schlauchform auf. Mit 
dem Erdbeeroidium hat E. S. Sırmon!) eine Reihe von Versuchen ge- 
macht, von denen nur einiges hier wiedergegeben werden kann. Nicht 
alle Erdbeervarietäten scheinen ım gleichen Mafse für die Krankheit 
empfänglich zu sein; so wurden von manchen Sorten die Früchte gar 
nicht befallen, während sie bei anderen schnell ergriffen wurden. Die 
Krankheit bricht meist ganz plötzlich aus, und zwar nach Beobachtungen 
der Gärtner nach plötzlichen Witterungswechseln mit extrem niedrigen 
Temperaturen. SALMoN zeigt, dafs eine starke Abkühlung die Oidien- 
sporen keimkräftiger macht. Als Spritzmittel gegen den Erdbeermel- 
tau werden Lösungen von Schwefelkalium oder Kupferkarbonat und 
Ammoniumkarbonat oder einfach nur heifses Wasser empfohlen. 

Aufserordentlich häufig tritt auf Rosenarten in weitester Verbreitung 
der Rosenschimmel oder Rosenmeltau, 8. pannosa (Wallr.) Lev., 
auf. Er überzieht die Blätter mit einem dichten weilsen Überzug und wird 
besonders den jungen Trieben gefährlich, die im Wachstum gehemmt 
und getötet werden. Auch die Blütenknospen werden häufig vernichtet. 
Auch auf dem Pfirsichbaum kommt diese Art vor und schädigt die 
jungen Triebe so sehr, dafs die Blätter schrumpfen und die Früchte 
abfallen. Da die Rosen in Treibhäusern ganz besonders gefährdet sind, 
so gibt A. ScHurtHEis?) ein Mittel an, um den Ausbruch der Krankheit 
zu verhüten. Er empfiehlt nämlich in der Zeit, wo nicht mehr regel- 
mäfsig geheizt wird, die Abendtemperatur des Hauses nicht unter 
15 bis 18,5°, die Nachttemperatur nicht unter 10° sinken zu lassen. 
Ferner sollen die Blätter nachts stets trocken sein. Man sieht aus 
diesen praktischen Vorschlägen, dafs niedrige Temperaturen auch hier 
die Sporen keimkräftiger machen. Als direkte Bekämpfungsmittel hat 
man Bestäuben mit Schwefelblumen oder gemahlenem Schwefel in 
erster Linie zu verwenden: man hat ferner auch Lösungen von Schwefel- 
kalium, Tabaklauge mit Schwefel, Natriumkarbonat mit etwas Teer an- 
gewandt; aber auch heifses Wasser soll vorzüglich gewirkt haben. In 
neuerer Zeit ist Bestäuben mit Kalk und Untergraben von phosphor- 
saurem Kalk zur Anwendung gelangt. Die Oidienform ist unter dem 
Namen Oidium leucoconium Desm. bekannt. 

Als dritter Schädling aus dieser Gattung ist der Stachelbeer- 
meltau, S. mors uvae (Schwein.) Berk. et Ourt., bekannt. Er findet 
sich auf Ribes- Arten und wird besonders den Stachelbeeren ver- 
hängnisvoll. Sarmon identifiziert damit die 8. tomentosa Ötth., die aut 
Euphorbia-Arten in Europa weit verbreitet ist. Der Stachelbeermeltau 
war ursprünglich nur aus Nordamerika bekannt und wurde 1900 von 
Sırmon®) auch für Irland nachgewiesen. 1901 zeigte P. Hexninas, dafs 
der Pilz auch in Rufsland vorkommt. Namentlich in letzterem Lande 
hat er sich seitdem aufserordentlich ausgebreitet und grofsen Schaden 


1) Der Erdbeer- und der Stachelbeer-Mehltau in Zeitschr. f. Pflanzenkr. XI, 
1901, S. 73. 

2) Cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankheiten IX, 128. P 

3) Vergl. aufser dem in Anm. 4 auf Seite 187 genannten Artikel noch: Über 
die zunehmende Ausbreitung des amerikanischen Stachelbeer-Mehltaues in Europa 
in Zeitschr. f. Pflanzenkr. XIII, 1903, S. 205; hier auch die gesamte Literatur über 
diese Frage. Aufserdem: On the present aspect of the epidemic of the American 
Gooseberry-Mildew in Europe in Journ. Roy. Hort. Soc. XXIX, 1905. 


190 III. ©. Ascomycetes. 


angestiftet. Es wäre sehr leicht möglich, dafs auch in Deutschland eine 
Invasion des Stachelbeermeltaues stattfinden könnte; die Züchter mögen 
deshalb rechtzeitig Vorkehrungen zur Unterdrückung der Krankheit 
treffen. Das Mycel bedeckt die jungen Triebe und Blätter, besonders 
aber die Beeren mit einem hellbräunlichen, später dunkelbraunen, mehr 
oder weniger dichten Filz. Die dunkelgefärbten Perithecien sind diesem 
Mycel eingesenkt. Anfangs, wenn die Mycelfäden noch fast farblos und 
zart sind, werden an kurzen aufrechten Zweigen die Konidienketten ge- 
bildet. Meistens findet eine derartig reichliche Konidienproduktion statt, 
dafs die befallenen Teile wie mit Mehl bestreut erscheinen. Das braune 
Mycel mit den Perithecien überwintert auf den jungen Trieben. Zur 
Verhütung des Ausbruchs der Krankheit im folgenden Frühjahre müfsten 
also in erster Linie die erkrankten Triebe abgeschnitten und vernichtet 
werden. Da der Pilz meist den ganzen Sommer über seine schädigende 
Wirkung entfaltet, so werden, ganz abgesehen von dem Ernteausfall, 
die Sträucher durch Zerstörung der jungen Triebe so geschwächt, dafs 
sie der Winterkälte nur geringen Widerstand zu leisten vermögen. Die 
Bekämpfung der Krankheit wurde von amerikanischen Forschern !) 
studiert, die ausschliefslich mit Spritzmitteln arbeiteten. Am besten hat 
sieh Schwefelkalium bewährt, das in Menge von einer Unze auf zwei 
bis drei Gallonen Wasser angewendet wird?). Das Spritzen mufs mit 
dem Aufbruch der Knospen begonnen und in Zwischenräumen von 
zehn Tagen den ganzen Sommer über fortgesetzt werden. Anhaltend 
heifse Witterung scheint die Ausbreitung des Schädlings ganz besonders 
zu begünstigen. 

Wir kommen nun zur Gattung Uncinula Lev., welche eine ganze 
Anzahl von Pflanzenschädlingen enthält. Von weniger wichtigen Arten 
nenne ich U. Salieis (D.C.) Wint. auf den Blättern von Salix- und Populus- 
Arten, U. Aceris (D.C.) Sacc. auf Acer-Arten. Dieser Pilz beschränkt 
sich zwar in der Regel auf die Blätter, doch kann er auch auf die 
jungen Triebe übergehen und in Baumschulen empfindlichen Schaden 
stiften. Ebenfalls auf Acer findet sich in Nordamerika U. circinata 
Cooke et Peck. U. Prunastri (D.C.) Sacc. befällt hauptsächlich Prunus 
spinosa. Auf Ulmus kommt U. clandestina (Biv.) Schroet. vor, auf 
Aesculus in Nordamerika U. flexuosa Peck. Alle diese und noch andere 
Arten werden Kulturpflanzen kaum in merklichem Grade schädlich, 
wohl aber ein Pilz, der dem Weinbau in empfindlichster Weise ge- 
schadet hat und ihn trotz aller Bekämpfungsmafsregeln noch heute 
schädigt. Ich meine U. necator (Schwein.) Burr. (= U. spiralis Berk. 
et Curt.) mit seiner Konidienform, dem berüchtigten 0. Tuckeri Berk. 

Da der Pilz der Traubenkrankheit (auch Ascherich ge- 
nannt) oder der echte Meltau des Weines (zum Unterschied von 
dem unechten, der Plasmopara viticola) lange nur als O. Tuckeri bekannt 
war, so will ich ihn als Oidium zuerst beschreiben und dann erst am 
Schlufs auf die Perithecienform eingehen. Der Pilz zeigt sich immer 
nur auf der lebenden Epidermis der Pflanze. Wenn sich seine Ver- 
wüstungen nur auf die Zweige beschränken würden, wäre die Krankheit 
nicht sehr gefährlich, da die Oberhautschichten, die allein von dem Pilze 
angegriffen werden, schon im folgenden Winter vertrocknen und im 


!) Harsten, B.D. in Rep. of Commiss. Agric. 1887, S. 373; Gorr, E. 8. in Journ. 
of Myc. V, 1889, S. 33; Crosr, C. P. in New York Agric. Exp. Stat. Bull. Nr. 161, 1899. 
2) Eine Gallone & 4 Quarts & 2 Pints & 4 Gills = 4,543 Liter. 


Erysiphaceae. 191 


nächsten Frühjahr abgeworfen werden. Die untersten, ältesten Inter- 
nodien des jungen Zweiges werden zuerst ergriffen; die Mycelfäden 
(Fig. 28, 1m) kriechen in horizontaler Lage weiter und verästeln 
sich fiederförmig. Bald erheben sich von den älteren Mycelteilen die 
Konidienträger in etwas schief aufsteigender Lage (Fig. 28, 15); ihre 
Septierung (Fig. 28, 1s) ist viel leichter erkennbar als die der Mycel- 
fäden, und schon dadurch sind sie einigermafsen von einem etwa auf- 
recht wachsenden Mycelfaden unterscheidbar; noch deutlicher aber wird 
der Unterschied dadurch, dafs die Spitze des Konidienträgers alsbald 
keulig anschwillt und eine eiförmige Spore (Fig. 28, 1c) abglliedert, deren 
Gröfsenverhältnisse vielen Schwankungen unterworfen sind. Unterhalb 
dieser Konidie gliedert sich dann eine zweite usf. ab, wodurch kurze 
Konidienketten entstehen, die bald in die einzelnen Konidien auseinander- 
brechen. 

Teilweise durch das Weiterkriechen des Mycels von dem Stengel 
aus, vorzugsweise aber durch das Anwehen und schnelle Auskeimen 
der Konidien verbreitet sich der Pilz auf die Blätter und endlich auf 
die Fruchtstände, wo er seine verderblichste Tätigkeit entwickelt. Die 
Einwirkung auf die Gewebe erfolgt in allen Teilen in derselben Weise. 
Das Mycel saugt sich mit seinen Haustorien (Fig. 28, 2 h) fest und ent- 
sendet kurze Zeit nach seiner Ausbildung neue Aste mit sich bald 
lösenden Konidien, welche die Krankheit weiterverbreiten. 

Die Anheftung des Mycelfadens an seine Unterlage stellt hier eine 
dritte Modifikation zu den bereits oben beschriebenen zwei anderen 
Formen dar. Der Faden bildet nach pr Bary entweder eine einseitige, 
anliegende, mit kerbig-lappigem Rande versehene Ausstülpung, oder es 
gehen auch zwei solcher Ausstülpungen (Fig. 28, 2a) von derselben Stelle 
des Mycelfadens nach entgegengesetzten Seiten hin ab, wodurch der 
Anblick einer lappigen Scheibe entsteht. Von irgend einem Teile dieser 
scheinbaren Scheibe geht dann das gewöhnlich gebaute Haustorium in 
das Innere der Epidermiszelle hinein. Die blasige Anschwellung des 
Saugorganes im Innern der Epidermiszellen scheint sich aber seltener 
auszubilden. 

Durch das Eindringen des Haustoriums, das schon Vısıanı be- 
obachtete, zeigt sich der Inhalt der Epidermiszelle bisweilen nicht wesent- 
lich verändert; in den meisten anderen Fällen ruft das Eindringen des 
Saugfortsatzes alsbald eine Bräunung des Inhalts und der Wanduns 
hervor und leitet das Absterben der Zelle ein. Später bräunen sich 
auch die Nachbarzellen. An den Blättern bleibt es häufig bei der 
Bräunung, ohne dafs die Epidermis abstirbt. Auf diese Weise ent- 
stehen die gröfseren braunen Flecken an der Rinde und auf den Blättern 
und die kleinen harten Stellen an den Beeren, welche häufig kurz nach 
der Blüte vom Pilzmycel überzogen werden und, kaum zur halben 
normalen Gröfse herangewachsen, schon zu platzen beginnen. Das 
Zerplatzen ist die natürliche Folge des Auftretens jener braunen Flecken 
von abgestorbenen Epidermiszellgruppen. Während das dünnwandige, 
saftstrotzende Innengewebe der Beere sich auszudehnen bestrebt ist und 
die lebendigen Oberhautzellen passiv gedehnt werden, ist dies bei den 
trockenen Epidermiszellen der Flecken nicht mehr möglich. Hier reiist 
die Oberhaut der Beere ein, so dafs das Innere teilweise klaffend blofs- 
gelegt wird. Ist die Frucht schon einigermafsen in der Entwicklung 
vorgeschritten gewesen, dann wird die Beere bei trockner Witterung 
noch notreif, wobei nur die Wundstelle selbst hart bleibt; bei feuchtem 


192 III. ©. Ascomycetes. 


Wetter dagegen wird unter Auftreten zahlreicher Schimmelpilze die 
Fäulnis eingeleitet. Aus letzterem Umstande aber der Krankheit den 
Namen „Traubenfäule“ geben zu wollen, wie es bisweilen geschieht, ist 
nach dem Vorstehenden gänzlich ungerechtfertigt. 

Für die Verbreitung des Pilzes von Stock zu Stock kommen in 
erster Linie die Konidien in Betracht, die vermöge ihrer Kleinheit 
leicht vom Winde übertragen werden können. Aus diesem Umstande 
erklärt sich ungezwungen, dafs der Pilz sich im Laufe weniger Wochen 
über grofse Flächen zu verbreiten imstande ist. Indessen ist damit die 
Frage noch nicht gelöst, wie sich die Art über den Winter erhält. Da 
man keine Perithecien aufgefunden hatte und kaum anzunehmen war, 
dafs die empfindlichen Konidien zu überwintern vermögen, so blieb 
nur übrig, dafs man vermutete, das Mycel könne in irgend einer Form 
den Winter überdauern. So spricht schon P. SoRAUER!) die Vermutung 
aus, dafs die Rinde ein Uberwinterungsherd sein müsse, und zwar auf 
Grund folgender Beobachtung. Bei einem am Spalier stehenden Reb- 
stock, der neben dem Meltau auch von tierischem Ungeziefer litt, riet 
er das Abblättern der Rinde. Eine einzige Rebe war dabei vergessen 
worden; auf dieser zeigte sich der Meltau und verbreitete sich von 
dort aus weiter. Eine positive Unterlage erhält diese Beobachtung 
durch eine vorläufige Mitteilung von O. Arpen?). Derselbe beobachtete 
auf den rotbraunen Flecken, die an den einjährigen Reben von 
Oidium erzeugt werden, Mycelfäden, welche statt der einzeln stehenden 
Haustorien knorrige Anschwellungen zeigten, die in gröfserer Zahl 
beieinander standen. Der ihnen zunächst liegende Teil des Mycel- 
fadens war etwas verdickt und unregelmäfsig, während die dünnen, 
regulär ausgebildeten Fäden abgestorben waren. Aus den verdickten 
Partieen entwickelten sich typische Mycelien mit Haustorien, wobei die 
verdickten Mycelteile schrumpften und ihr Plasma verloren. Damit 
scheint in der Tat das Vorhandensein einer Dauermycelienform, die 
durch Umbildung der Haustorien entsteht, festgestellt zu sein. Damit 
würde denn auch die häufig beobachtete Tatsache im Einklang stehen, 
dafs die Wiederansteckung der Rebstöcke immer nur von einem oder 
mehreren bestimmten Stöcken ausgeht. 

Von besonderer Wichtigkeit erschien es allen Untersuchern, fest- 
zustellen, ob zu dem Traubenpilz eine Perithecienform gehört. Da man 
auf dem Weinstock selbst nie Perithecien gefunden hatte, so vermutete 
man, dafs sie sich auf anderen Nährpflanzen entwickelten. FUCKEL 
nahm an, dafs Sphaerotheca Humuli die Schlauchform sei, während 
DE Bary auf Grund der Ähnlichkeit der Haustorien eher an Erysiphe 
Polygoni oder Uncinula Salicis dachte. Während aber in Europa aus- 
schliefslich die Konidienform sich fand, war den amerikanischen Myko- 
logen längst auf Vitis-Arten eine Perithecienform bekannt, U. necator 
(— U. spiralis), zu der als zugehörig eine Konidienform von dem Aus- 
sehen des 0. Tiuckeri angenommen wurde. Da entdeckte G. CoUDERC®) 
in Frankreich an vereinzelten Lokalitäten 1892 Perithecien an meltau- 
befallenen Reben und identifizierte sie mit U. necator. Im darauf 
folgenden Jahre fand P. Vista die Perithecien bereits viel häufiger und 


1) Handbuch 2. Aufl., II, S. 321. 

°, Zur Kenntnis der Überwinterung des Oidiums Tuckeri in Centralbl. f. Bakt. 
u. Par., 2. Abt., XI, 1904, S. 142. 

3) Sur les peritheces de l’Uncinula spiralis en France etc. in Compt. rend. CXVI, 
189, S. 210, u, Bull. Soc. Myc. France IX, 1893, S. 253. 


eingriffe auf die Entwicklung der Pflanze ausüben, einen noch grölseren Raum wie 
früher eingeräumt. Sie ist bestrebt, immer darauf hinzuweisen, wie die Pflanze das 
Produkt ihres speziellen Standorts ist, wie bei derselben Art die einzelnen Individuen 
_ stofflich und gestaltlich je nach den vorhandenen Ernährungsbedingungen von- 
einander abweichen, und wie die verschiedenen Individuen den einzelnen Krankheits- 
ursachen gegenüber sich in ganz verschiedenem Grade widerstandsfähig erweisen. 
Deshalb muls nicht auf die lokale Bekämpfung oder Abhaltung des Parasiten, 
sondern auf die Stärkung der natürlichen Immunität und Anzucht widerstands- 
fähiger Varietäten das Hauptgewicht gelegt werden. 


Erster Band. 


Diese Anschauungen finden sich nun in dem allgemeinen Teile des ersten 
Bandes in der Einleitung ausführlicher auseinandergesetzt. Es wird zunächst er- 
örtert, was als Krankheit behandelt werden muls, und dabei darauf hingewiesen, 
dafs auch die Abweichungen vom Kulturzweck zur Besprechung gelangen müssen, 
obwohl sie oftmals gar keine eigentlichen Krankheiten darstellen. Dies gibt Ver- 
anlassung, die Abhängigkeit des Organismus von der Umgebung speziell zu er- 
örtern und die Fragen über die Entstehung einer Krankheit und das Wesen des 
Parasitismus sowie über Krankheitsvererbung und Degeneration zu besprechen. 

Aus diesen Betrachtungen ergibt sich die Notwendigkeit, denjenigen, der sich 
wissenschaftlich mit der Pathologie beschäftigen will, auf die früheren Anschauungen 
über das Wesen der Krankheiten und ihr Zustandekommen aufmerksam zu machen, 
und dies geschieht in einem zweiten, neu hinzugekommenen Abschnitt, der die 
geschichtliche Entwicklung behandelt. 

In dem nun folgenden speziellen Teile wird im ersten Abschnitt auf die Er- 
scheinungen eingegangen, die durch ungünstige Bodenverhältnisse veranlalst 
werden. Das erste Kapitel behandelt die Lage, das zweite die ungünstige physi- 
kalische Bodenbeschaffenheit. Die chemischen Verhältnisse werden in den Kapiteln 
«Wasser» und «Nährstoffmangel und -überschufs» eingehend besprochen. 

Im zweiten Abschnitt finden wir eine eingehendere Darlegung der Wirkungen 
schädlicher atmosphärischer Einflüsse, wobei die neueren Untersuchungen Sorauers 
über die Frostschäden einen breiteren Raum einnehmen und durch zahlreiche Ab- 
bildungen erläutert werden. Dem Kapitel über Wärmemangel folgen die über 
Wärmeüberschufs, Lichtmangel und -überschuls, Blitz, Sturm, Hagel usw. 

So wie die vorigen Abschnitte hat auch der Abschnitt über schädliche Gase 
eine wesentliche Erweiterung in Rücksicht auf die sich beständig steigernden Prozesse 
zwischen Landwirtschaft und Industrie erfahren. In gleicher Weise ist bei der 
Wundbehandlung besondere Rücksicht auf die im praktischen Leben vorkommenden 
Fälle genommen worden, indem die Kapitel über Schröpfen und Schälen der Bäume 
sowie Veredlung und Stecklingszucht unter Zuhilfenahme zahlreicher anatomischer 
Bilder auf wissenschaftlicher Basis ausführlich behandelt worden sind. 


Zweiter Band. 


Im zweiten Bande beginnt Prof. Lindau seine Darstellung der durch pflanz- 
liche Schmarotzer hervorgerufenen Krankheiten mit der Schilderung der parasitischen 
Pilze und behandelt in einem zweiten Abschnitt die parasitären Algen, im dritten 
die phanerogamen Schmarotzer. 

Unter Übernahme der Abbildungen der vorigen Auflage und reichlicher 
Vermehrung derselben werden nach Besprechung der Schleimpilze (Myxomycetes) 
schon im ersten Hefte die bereits sehr zahlreich gewordenen Bakterienkrankheiten 
dargestellt. Die nächsten Hefte werden die Mycelpilze (Eumycetes) in der dem 
Standpunkt des Verfassers entsprechenden Anordnung bringen, und zwar zunächst 
die Algenpilze (Phycomycetes) in ihren Unterabteilungen der Eisporenpilze (Oomy- 
cetes) und Jochpilze (Zygomycetes). Es werden sich daran die Schlauchpilze (Ascomy- 
cetes) und Basidienpilze (Basidiomycetes) sowie die Fungi imperfecti anschlielsen. 


Dritter Band. 


Im dritten Bande fafst Dr. Reh alle praktisch wichtigen Beschädigungen 
durch Tiere zusammen. 

Nach einem einleitenden Abschnitt, der über die Biologie der schädlichen 
Tiere, ihre Verbreitung und Schädigungsform handelt, wendet sich Dr. Reh zur 
systematischen Übersicht und beginnt im zweiten Abschnitt seine Darstellung; mit 
den Würmern und pflanzenschädlichen Crustaceen. An diese Kapitel gliedern sich 
die Tausendfülse, Spinnen und Milben, Insekten und schliefslich die Wirbeltiere. 
Der dritte Abschnitt beschäftigt sich mit der Bekämpfung, bei der im ersten Kapitel 
die natürlichen Feinde aus dem Tierreiche, im zweiten Kapitel die Feinde aus dem 
Pflanzenreiche, nämlich die insektentötenden Pilze, besprochen werden. Es folgen 
sodann die Kapitel über die mechanischen und chemischen Bekämpfungsmittel und 
die dazu gehörigen Apparate. Der letzte Abschnitt wird die Bedeutung der Dis- ° 
position, für tierische Angriffe behandeln. 

Übereinstimmend bei allen Bearbeitern ist das Bestreben gewesen, wissenschaft- 
liches Material zu geben, aber dieses Material so darzustellen, dais sich auch der 
keine speziellen Vorkenntnisse besitzende Leser in den Stoff einarbeiten kann. Aus 
diesem Grunde sind bei dem Gebrauch der technischen Ausdrücke erklärende Um- 
schreibungen eingeflochten worden. Durch die Einrichtung, nach einer allgemeinen 
Einleitung bei jedem Kapitel die einzelnen Krankheitsfälle in knapper Darstellung 
vorzuführen, ist nicht nur Raum gewonnen, sondern auch die Verwandtschaft der 
einzelnen Krankheiten angedeutet. Wo es nötig erschien, sind synoptische Tafel- 
bilder beigegeben. 

Bei allen diesen Erweiterungen des wissenschaftlichen Teils des Handbuchs 
ist aber die in den früheren Auflagen bereits zum Ausdruck gebrachte Methode 
beibehalten worden, bei jeder Gelegenheit auf das praktische Bedürfnis der leichten 
Erkennung und der möglichen Bekämpfung oder Vorbeugung der Krankheiten 
hinzuweisen, so dafs das Handbuch in seiner neuen Form als das umfassendste aller 
bis jetzt existierenden Werke auf dem Gebiete der Phytopathologie bezeichnet werden 
darf und hoffentlich auch von seiten gebildeter Praktiker diejenige freundliche Auf- 
nahme finden wird, die den früheren Auflagen zu teil geworden ist. 


Die dritte Auflage des Handbuchs der Pflanzenkrankheiten, die nach dem im 
vorstehenden Gesagten gegenüber den früheren Auflagen ein vollständig neues Werk 
sein wird, wird in 16—18 Lieferungen zum Preise von je 3 Mark erscheinen und 
soll bis Ende 1906 vollständig vorliegen. Der Gesamtumfang wird etwa 90-96 Druck- 
bogen mit zahlreichen Textabbildungen betragen. Das Werk ist in drei Bände ein- 
geteilt und das Erscheinen der Lieferungen so geregelt, dais abwechselnd Lieferungen 
aus den verschiedenen Bänden zur Ausgabe gelangen. Einzelne Bände und Lieferungen 
werden nicht apart abgegeben. Einbanddecken erscheinen mit der Schlufslieferung. 

Seiner ganzen Anlage nach ist Sorauers Handbuch der Pflanzenkrankheiten in 
seiner dritten Auflage als das zur Zeit umfassendste Werk des mächtig sich ent- 
wickelnden Gebietes der Phytopathologie zu bezeichnen. 

Zu einer Subskription auf dasselbe sei hiermit höflichst eingeladen ; die Lieferung 
kann durch die Buchhandlung erfolgen, die vorliegendes Heft übersandt hat. 


Pierersche Hofbuchdruckerei Stephan Geibel & Co. in Altenburg, S.-A. 


Lieferung 5. (Zweiter Band, Bog. 13—17.) Preis: 3 Mark. 


Handbuch 


der 


Pflanzenkrankheiten 


von 


Prof. Dr. Paul Sorauer. 


Dritte, vollständig neubearbeitete Auflage 


in Gemeinschaft mit 


Prof. Dr. G. Lindau, und Dr. L. Reh, 


Privatdozent an der Universität Berlin Assistent am Naturhistor. Museum in Hamburg 


herausgegeben 
von 


Prof. Dr. P. Sorauer, 


Berlin. 


® 


Mit zahlreichen Textabbildungen. 


BERLIN. 
VERLAGSBUCHHANDLUNG PAUL PAREY. 


Verlag für Landwirtschaft, Gartenbau und Forstwesen. 


SW.. Hedemannstrasse 10. 


1906. 


Erscheint in 16--18 Lieferungen a 3 Mark. 


MAR 19 1906 


!Erysiphaceae. 193 


schreibt ihre Ausbildung der exceptionellen Witterung des Sommers, 
bei der hohe und niedrige Temperaturen schnell wechselten, zu. 
E. PkritLieux!) zeigte in demselben Jahre die Identität des Ordium 
Tuekeri mit der Oidienform der amerikanischen Uneinula necator. End- 
lich wies LüÜstxer ?) die Perithecien auch für das deutsche Weinbaugebiet 
nach. Trotzdem also die Schlauchform nunmehr sicher bekannt ist, 
scheint sie doch sehr selten in Europa aufzutreten und nur unter aulser- 
gewöhnlichen Verhältnissen. Dafs sie unter diesen Umständen für 
eine Überwinterung der Art nicht in Betracht kommen kann, dürfte 
klar sein. 

Die Perithecien treten meist auf der Oberseite der Blätter, selten 
an der Unterseite oder an Infloreszenzteilen, auf und sind kuglig, etwas 
zusammengedrückt. Sie stehen meist zerstreut und besitzen gewöhnlich 
eine gröfsere Zahl von Anhängseln, die am Grunde dünnwandie, mehr 
oder weniger braun und nach oben hin heller und an der Spitze spiralig 
eingekrümmt sind. Im Innern enthalten die Perithecien vier bis sechs 
Schläuche mit vier bis sieben eiförmigen Sporen. 

Zum ersten Male wurde die Traubenkrankheit 1845 ın England 
von einem Gärtner TuckER beobachtet, nach dem 1847 BERKELEY den 
von ihm entdeckten Pilz benannte. 1848 wurde die Krankheit bei Ver- 
sailles beobachtet; doch soll sie schon über ein Jahrzehnt vorher in 
mehreren Departements aufgetreten sein. Schon in den folgenden 
Jahren hatte sie sich über alle weinbauenden Länder Europas ver- 
breitet; besonders hart wurden die Mittelmeerländer mitgenommen. 
1852 trat sie auf Madeira auf, heute fehlt sie in keinem Lande; doch 
scheint sie in Nordamerika weniger gefährlich zu sein. Vielfach be- 
obachtete man, dafs der Pilz sich zuerst in den Treibereien zeigte und 
von hier aus die Weinberge befiel; jetzt dagegen scheint er in jeder 
Lage gleichmätsig vorzukommen (vgl. Fig. 37, 4). 

Der ungeheure Schaden, der dem Weinbau durch den Meltaupilz 
zugefügt wurde, zwang zur Ersinnung von Mitteln zur Verhütung und 
Bekämpfung. Man beschäftigte sich in erster Linie mit der Empfäng- 
lichkeit der einzelnen Weinsorten für die Krankheit und 
erkannte bald, dafs die verschiedenen Traubensorten nicht alle gleich 
stark vom Pilze befallen werden; am widerstandsfähigsten zeigten sich 
die Traminer und Riefslinge, wogegen Trollinger und Muskateller, 
Malvasier und verwandte blaue Traubensorten am meisten zu leiden 
hatten. 

In Beziehung auf den Einflufs, welchen die Kulturmethode auf 
den Grad des Erkrankens ausüben kann, liegt eine Notiz von Cont£ vor?), 
welcher behauptet, dafs an demselben Weinstocke die horizontal ge- 
zogenen Äste von dem Oidium befallen werden können, während die 
vertikalen davon befreit bleiben. 

In einer zweiten Abhandlung*) stellt Coxt£ nach dreijährigen Be- 
obachtungen folgende Sätze auf: Die Krankheit tritt hauptsächlich auf 
nach Übermafs von Feuchtigkeit, zweitens bei horizontaler Lage der 


’, Sur les peritheces de l’Uncinula spiralis en France et l’identite de l’Oidium 
americain et de l’Oidium europeen in Bull. Soc. Myc. France IX, 1893, S. 253, vergl. 
aufserdem Gatzowar, B. J., Observations on the development of Uneinula spiralis 
in Botan. Gaz. XX, 1895, S. 486. 

2) Mitteil. über Weinbau u. Kellerwirtschaft 1900; Weinbau u. Weinhandel 1901 

3) Compt. rend. LXVII, 1868, S. 1268. 

Aa. O0. 8. 1838, 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 13 


III. ©. Ascomycetes. 


siphaceen. 


Typen der. Ery 


Fig. 28. 


Erysiphaceae. 195 


1 Uneinula necator (Schwein.) Burr. Konidienstadium, m Mycel, % Haustorium, b Konidienträger mit 
Ss... nen s, eKonidie. 2 Mycelfaden m mit a Appressorien und A Haustorium. 3 Perithecium. 

+ Sphaerotheca Humuli (DC.) Burr. Perithecium. 5 Mierosphaera Alni DC. Peritheeium. 6 Podosphuera 
tridactyla (Wallr.) deBy. Perithecium. 7 Trichocladia Astragali (DC.) Neg. Perithecien mit strangartig 
verschlungenen Anhängseln. 8 Phyllactinia corylea (Pers.) Karst. Perithecium mit nach unten ge- 
drehten Anhängseln und an der Spitze das Tröpfchen mit der zelligen Haut. 9 Querschnitt durch 
ein solches Perithecium. 1/9 Keimende Spore c eines Oidium mit eindringendem Mycel m des Cicinno- 
bolus Cesatii, dessen Spore st mit Keimblase b ausgekeimt hat. 1/ Konidienträger eines Oidium mit 
Cieinnobolus. Alles stark vergr. (I, 2, 10, II nach SoRAUER, 3 nach DELACRoIXx, #—-9 nach NEGER.) 


Fruchtreben, drittens bei Überladung an Trauben, viertens bei UÜber- 
wucherung des Stockes durch benachbarte Pflanzen, fünftens bei grofsem 
Alter des Stockes und sechstens bei Düngermangel. Die Mehrzahl der 
von Coxt£ angegebenen Beobachtungen wurde schon im Jahre 1860 
von v. MoHL aus dem Berichte der englischen Gesandtschaften an ihre 
Regierung hervorgehoben '!). Im allgemeinen hatten bis dahin die süd- 
lichen warmen Gegenden mehr gelitten, wodurch v. MokL auf die Ver- 
mutung kam, dafs der Pilz zu seiner vollkommenen Entwicklung eine 
etwas höhere Temperatur braucht als die Weintraube zu ihrer Reite, 
Ein zweiter, wesentlich begünstigender Faktor stellte sich in gesteigerten 
Feuchtigkeitsverhältnissen heraus, indem die Gegenden in der Nähe 
des Meeres und die Orte mit regelmäfsigen häufigen Niederschlägen 
(Südabhänge der Alpen) besonders stark gelitten hatten, während 
manche, im Inneren von Spanien liegende, trockene Bezirke und das 
ein kontinentales Klima besitzende Ungam damals beinahe frei aus- 
gingen. . Auch an denselben Ortlichkeiten zeigte sich der Unterschied 
der Lage von bedeutendem Einflusse, indem niedere und feuchte Lage 
die Krankheit befördert hatte, dagegen hoch und trocken gelegene 
Weinberge fast gänzlich verschont geblieben waren. 

In Beziehung auf die Kulturmethode widersprechen aber die Be- 
richte den Angaben von Cont£, da in ersteren betont wird, dafs eine 
niedere Erziehungsart von Nutzen sei. Trauben, welche unmittelbar 
auf dem Boden auflagen, waren vollkommen gesund. Alte Weinstöcke 
litten im allgemeinen mehr als die Jüngeren Exemplare. 

Einige Beobachtungen, die man bei Düngungsversuchen ge- 
macht hat, legen die Vermutung nahe, dafs Kalimangel eine Prä- 
disposition für die Krankheit schaffe, und es wird deshalb Düngung 
mit Jauche und Abraumsalz empfohlen. Es dürfte aber sehr zu be- 
zweifeln sein, ob die Gewährung von Kalı allein die Pflanze wider- 
standsfähig macht. 

Wie schon oben erwähnt, ist das Oidium vorzüglich für die Ver- 
breitung durch Wind angepafst. Man kann also die Verbreitung der 
Sporen bei heftigem Winde, wenn gleichzeitig auch trockenes und warmes 
Wetter herrscht, am ehesten erwarten. K. Sa? ) hat für Ungarn eine 
Beobachtung über das Auftreten des Oidiıums im Veraleich zu dem des 
falschen Meltaues gegeben, woraus hervorgeht, dafs jenes andre meteoro- 
logische Ansprüche stellt als dieser. Es herrschten in dem Oidium- 
jahr hauptsächlich West- und Südwinde, welche am ehesten die 
Konidien von den Gestaden des Adriatischen Meeres zu bringen ver- 
mögen. Ferner herrschten im Vergleiche zum Plasmoparajahr im Mai 


') Reports of Her Majesty's Secretaries of Embassy and Legation on the Effect 
of the Vine disease etc., cit. m Bot. Zeit. 1860, S 168. 2 

?) Meteorologische Ansprüche von Oidium Tuckeri und Peronospora viticola 
in Zeitschr. f. Pflanzenkr. XI, 1901, S. 92. 


13 * 


1965 III. ©. Ascomycetes. 


und Juni niedrigere Temperaturen und geringerer Druck des 
atmosphärischen Wasserdampfes. Demnach also scheinen trockene und 
warme Jahre mit vorherrschend westlichen und südlichen Winden für 
Ungarn die Gefahr einer Invasion mit Oidium zu bringen, heifse und 
feuchte Jahre dagegen mit Fehlen der genannten Winde günstig für 
die Plasmopara zu sein. 

Als das bewährteste Mittel gegen den Meltau des Weinstocks und 
auch gegen die anderen Arten von Erysipheen hat sich das Schwefeln, 
d. h. das Uberpudern der Pflanzen mit Schwefelblumen 
oder gepulvertem Schwefel herausgestellt. 

Man hat zahlreiche Instrumente konstruiert, die das Schwefeln 
schneller und vollständiger zu vollbringen bestimmt sind, als es mit 
der Hand möglich ist. Wir glauben jedoch von jeder Beschaffung 
kostspieliger Apparate abraten zu müssen, weil einfachere denselben 
Zweck ebenso vollkommen erfüllen. Das Prinzip, nach welchem die 
meisten dieser Vorrichtungen gebaut sind, beruht auf Herstellung eines 
Handblasebalges, an dessen Spitze ein Behälter für Schwefelblumen 
angebracht ist, der in eine schnabelförmige Streuvorrichtung mündet. 
Noch billiger ist die Schwefelquaste. Dieselbe stellt einen Pinsel aus 
starken Wollfäden dar, die in einen siebartigen Blechboden derart ge- 
fast sind, dafs zwischen je zwei Wollfäden ein Durchgangsloch in dem 
die Wollfäden haltenden Boden sich befindet. Der Stiel des Pinsels 
ist hohl. An seiner verschliefsbaren Spitze werden die Schwefelblumen 
eingeschüttet; dieselben fallen auf den Siebboden, der die Wollfäden 
hält, und durch die freigelassenen Löcher zwischen die einzelnen Fäden 
des Pinsels, der sie bei geringem Schütteln sehr gleichmäfsig über die 
Pflanze verteilt. Ein einmaliges Schwefeln genügt in der Regel nicht; 
dennoch sind die günstigen Wirkungen desselben immer noch bemerkbar. 
Es empfiehlt sich, den Schwefel das erste Mal kurz vor der Blüte, das 
zweite Mal kurz nach der Blüte und das dritte Mal etwa im August 
aufzutragen. 

Nach den Versuchen von C. Mac#!) ist die Wirkung des Schwefels 
von dem Grade der Feinheit des zur Verwendung gelangenden Pulvers 
abhängig. Durch Untersuchung mit dem Cnanxcev'schen Sulfurimeter, 
sowie durch Abwägen bestimmter Volumina zeigt sich, dafs Schwefel- 
blumen meistens gröber sind als die besseren Muster gepulverten 
Schwefels. Einen sehr hohen Feinheitsgrad zeigt der aus der Schwefel- 
leber (durch Zusatz einer Säure) gefällte Schwefel, wenn seine Trock- 
nung recht vorsichtig und bei niederer Temperatur erfolgt. Gestofsener 
Schwefel haftet allerdings etwas besser an den Pflanzen als durch Aus- 
fällung gewonnener. 

Das Schwefeln darf nicht in den Morgenstunden erfolgen, wenn 
die Pflanze noch taufeucht ist, sondern um die Mittagszeit, wenn 
die Sonne scheint. Ebenso ist es auch bei Regenwetter zu unter- 
lassen. 

Die Wirkung des Schwefels auf den Pilz ist nicht mit voller 
Sicherheit festzustellen gewesen. Die einen halten sie für eine chemische, 
die andern für eine physikalische. Die Anhänger der ersteren Möglich- 
keit meinen, dafs der Schwefel zu schwefliger Säure oxydiert. Dafs 
bei Einwirkung von direktem Sonnenlicht auf die geschwefelten Triebe 


’) Über die Qualität des zur Bekämpfung des Oidiums verwendeten Schwefels 
in Pomolog. Monatshefte von Lucas, 1884, Heft 6, S. 170. 


Erysiphaceae. 197 


schweflige Säure entsteht, hat Moritz!) nachgewiesen. Basarow ?) 
bestätigte diese Beobachtung und zeigte zugleich, dafs die entstehende 
Menge schwefliger Säure äufserst gering ist. Dies würde nun aber bei 
der stark desinfizierenden Wirkung und dem Umstande, dafs auf den 
Entwicklungsherden, den Blättern, der Gehalt an schwefliger Säure 
ein viel gröfserer sein wird, nicht als Einwand gegen die Annahme 
gelten können, in dieser Säure den wirksamen Faktor bei dem Schwefeln 
zu erkennen. Allein es liegen doch eine Anzahl Bedenken vor. Zu- 
nächst kann man sich bei Aussaat von Meltausporen überzeugen, dafs 
dieselben in schwachprozentiger Lösung von schwefliger Säure noch 
keimen. Ferner liegen Angaben vor, dafs auch andere Mittel, die 
keine schweflige Säure entwickeln, unter Umständen wirksam sind. 
Aufserdem wird berichtet®), dafs die Beimengung gröfserer Quantitäten 
schwefliger Säure zur Luft durch Schwächung der Nährpflanzen die 
Pilzausbreitung befördert hat. MacH spricht sich auch infolge solcher 
Bedenken dahin aus, dafs die Wirkung des Schwefels zwar eine 
chemische, aber weder in der Entwicklung der schwefligen Säure noch 
des von Poniaccı*) nachgewiesenen Schwefelwasserstoffs zu suchen sei. 
Nach SorAUERS Aussaatversuchen ist der letzte jedenfalls ein die Keimung 
des Oidium wirksamer hinderndes Mittel als die schweflige Säure, und, 
falls sich die Untersuchungen von Pouisccı bestätigen sollten, würde 
man dem Schwefelwasserstoff in erster Linie die Wirkung des Schwefelns 
zuschreiben können. Es ist übrigens auch durch die Versuche von SELMI 
und MiıssasHı?) nachgewiesen worden, dafs, wenn Pilze mit Schwefel 
überschüttet werden, sich Schwefelwasserstoff bildet. 

Kalk und Schwefel in Wasser zusammengerührt wird von PEYRONE 
empfohlen. MaxpoLa wandte mit Erfolg eine etwa 40° Schwefel ent- 
haltende sizilianische Erde zum Bestreuen an. Aufserdem ist auch 
Schwefelkalk mit Gummi arabicum zusammen gelöst zum Bespritzen in 
Anwendung gekommen. Aber alle diese Mittel haben das Bepudern 
mit gestofsenem Schwefel nicht verdrängen können, weshalb wohl die 
Anwendung dieses Mittels auch heute noch am ehesten empfohlen 
werden kann. 

Andere Beobachter nun, die das Wirksame des Schwefelns nicht 
in der Erzeugung eines chemischen Stoffes suchen, sind der Meinung, 
dafs das Pilzmycel nur durch die rein physikalische Wirkung des staub- 
förmigen Pulvers zugrunde geht, indem es erstickt wird. Wenn diese 
Annahme richtig ist, dann mufs auch Strafsenstaub so gut wie Schwefel- 
blumen wirken. In der Tat hat CHrETIEN®) im Jahre 1856 vor der 
Pariser Akademie der Wissenschaften die guten Wirkungen des Be- 
streuens mit Chausseestaub gegen die Erysiphe bestätigt, nachdem schon 
drei Jahre früher E. Rogert das Mittel mit Vorteil angewendet hatte. 

Dieselben Erfahrungen finden sich auch in dem Berichte der 


1) Überf.die Wirkungsweise des Schwefels usw. in Landwirtschaftl. Versuchs- 
stationen XXV, 1880. 

2) Bırpermann’s Centralbl. 1883, S. 700. 

3) Z. B. bei den vulkanischen Ausbrüchen auf Santonin, Naxos u. a. Inseln im 
Jahre 1866. Flora 1867, S. 236. 

4) Porsaccr in Gazzetta chimica italiana, vergl. Bot. Jahresber. IV, S. 125. Nicht 
blofs das Oidium, sondern die Weinpflanzen selbst entwickeln Schwefelwasserstoff, 
wenn sie mit Schwefel bestreut werden 

5) Vergl. Bot. Jahresber. IV, 1876, S. 96. 

6) Monatschrift für Pomologie und prakt. Obstbau von Oberdieck und Lucas 
1857, S. 322. 


198 III. ©. Ascomycetes. 


englischen Gesandten vom Jahre 1859, auf den v. Mont!) die Aufmerk- 
samkeit gelenkt hat. In Spanien waren die Örtlichkeiten, welche an 
Chausseen liegen, und deren Pflanzungen so stark mit Strafsenstaub 
bedeckt waren, dafs sie Tonmodellen glichen, gänzlich von der Wein- 
krankheit verschont geblieben. Auch der Schwefel, sagt Most, wirkt nur 
dann, wenn er reichlich bei trockenem Wetter aufgestreut wird. Bei 
trockener Witterung haben sich auch Kohlen- und Kalkstaub bewährt. 
Es bleibt bei allen diesen Angaben aber noch zu erörtern, ob nicht die 
Trockenheit der Luft bei wahrscheinlich lang anhaltender regen- 
loser Witterung der Ausbreitung der Krankheit eine Grenze gesetzt hat. 
Erwähnt mag zum Schlusse noch werden, dafs man sich eine Zeit 
lange der Hoffnung hingab, dafs ein auf dem Oidium vegetierender 
Schmarotzerpilz die Bekämpfung erleichtern würde. Es treten nämlich 
auf den Konidienträgern häufig statt der Konidien Pykniden auf, die 
zu einem Schmarotzerpilz Cicinnobolus Cesatüü gehören, wie DE BarY?) 
richtig erkannte. Das Mycel dieses Pilzes befindet sich in den Mycel- 
fäden des Oidium und saugt sie aus (Fig. 28, 10, 11). Da indessen 
Cicinnobolus meist erst auftritt, wenn die F einen des Oidıum im 
Hochsommer bereits im Verfall begriffen ist, so hat er als Bundes- 
genosse in der Bekämpfung des Meltaues so out wie keine Bedeutung. 
Die nun zu besprechenden Gattungen der Unterfamilie der Ery- 
sipheae besitzen als Krankheitserreger nicht die grofse Bedeutung, 
welche den soeben behandelten Arten zukam. Die Gattung Micro- 
sphaera Lev. zeichnet sich durch ihre Anhängsel aus, die in der 
Aquatorialzone des Peritheciums angeheftet sind "und erst an der Spitze 
sich mehrfach in kurze Dichotomieen verzweigen. Am bekanntesten 
ist Microsphaera Grossulariae Lev. auf den Blättern der Stachelbeere. 
Der Pilz überzieht beide Seiten der Blätter mit einem grauweilsen, 
spinnwebeartigen Filz, in dem die Perithecien einzeln oder in kleinen 
Gruppen vereinigt eingebettet liegen. Auf Alnus, betula, Syringa, 
Corylus , Quereus” und anderen Holzgewächsen kommt M. Alni DC. 
mit zahlreichen Varietäten vor (Fig. 98, 5). auf Rhamnus-Arten M. divari- 
cata Wallr., auf Derberis M. Berberidis u. a. Auf Beta hat J. Vaxna 3) 
eine M. Betae beobachtet, die neben den Konidien noch gleichgestaltete 
7oosporangien besitzen soll. Diese Angabe bedarf, ebenso wie die 
Berechtigung der Art noch sehr der Prüfung. Alle diese Arten richten 
keinen nennenswerten Schaden an. Mit Meicrosphaera wurde gewöhn- 
lich Trichocladia Lev. vereinigt, bis NEGER nachwies, dafs die Gattung 
sich gut charakterisieren läfst. Sie nimmt eine Mittelstellung zwischen 
Microsphaera und Erysiphe ein, mdem sie die Anhängsel von dieser, 
den Perithecienbau von jener Gattung hat. Als hauptsächlichste Art 
seı T. Astragali (DC.) Neg. (Fig. 28, 7) genannt, die auf den Blättern 
von Astragalus-Arten durch ganz Europa zu finden ist. 
Besonders häufig, aber Kulturpflanzen nicht besonders schädlich, 
sind die Arten der Gattung Erysiphe (Erysibe) Lev., die mit ihren grauen 
Schimmelüberzügen Blätter und Stengel überziehen. Häufig trifft man 
nur die Konidienformen , namentlich während des Sommers, die eben- 
falls der Formgattung Ordium angehören und meist mit besonderen 


!) Bot. Zeit. 1860, S. 172. 

.) Beiträge zur Morph. u. Phys. der Pilze III, S. 59. 

°®) Eine neue Blattkrankheit der Rübe in Mitteil. d. Landw. Landes-Vers.-Stat. 
f. Pflanzenkult. in Brünn, 1903 (cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. XIV, 178). 


' Perisporiaceae. 199 


Namen bezeichnet worden sind. Die häufigste und am weitesten ver- 
breitete Art ist Erysiphe Polugoni DO. (auch unter den Namen E. com- 
munis Grev., E. Martii Lev., E. Pisi DC. bekannt), die auf sehr vielen 
Dikotyledonen vorkommt. Häufig werden auf Kleeäckern weite 
Strecken weils gefärbt, indem das Mycel die ganzen Pflanzen über- 
zieht. Die Sporen reifen nicht an der grünen Nährpflanze, sondern erst 
am abgestorbenen Blattgewebe. Ebenfalls weitverbreitete Arten auf 
Dikotyledonen sind E. Cichoriacearum DO. (E. lamprocarpa Kickx) und 
E. Galeopsidis DC. Beide erzeugen bereits an der lebenden Nährpflanze 
reife Schlauchsporen. Auf Gramineen trifft man häufig E. graminis 
DC.; als Konidienform gehört hierzu Ordium monilioides Desm. Man 
hat diese Art vielfach auf Getreide, namentlich Weizen, beobachtet und 
schreibt ihr nicht mit Unrecht gewisse Schädigungen der Pflanzen zu, die 
in ihrem Wachstum manchmal bedeutend zurückbleiben. Das Auftreten 
des Pilzes wird durch ungünstige Boden- und Klimaeinflüsse befördert; 
namentlich bewirken nasser Boden, Frühjahrsfröste, starker Regen und 
zu frühe Herbstsaat eine besonders schnelle Ausbreitung dieses Meltaus. 
Endlich wären noch E. taurica Lev. auf Kompositen und anderen 
Dikotyledonen zu nennen; diese Art dringt nach E. S. Sarmon’s Unter- 
suchungen mit ihrem Mycel in das Blattgewebe ein und mufs daher 
wohl als besondere Gattung zu den Phyllactinieen gestellt werden. 
Eine E. Solani hat J. VaXxHua!) aufgestellt und behauptet, bei ihr 
Zoosporangien gefunden zu haben. 

Die Unterfamilie der Phyllactinieae unterscheidet sich besonders 
durch das in das Blattgewebe eindringende Mycel und durch die 
eigentümlichen Anhängsel der Perithecien, über die bereits S. 185 das 
Notwendigste gesagt worden ist. Man rechnet nur eine einzige Gattung 
hierher, Phyllactinia Lev. mit der Art P. corylea (Pers.) Karst. (P. suf- 
fulta |Reb.| Sacc., P. guttata Wallr.) (Fig. 28, 8, 9). Der Pilz überzieht 
bei Holzpflanzen die Blattunterseite, seltner beide Blattseiten, mit 
seinem grauweilsen Mycel. Man findet ihn bei fast allen unseren 
Waldbäumen, besonders Eiche, Buche, Hainbuche, Ahorn, Weifsdorn, 
Haselnufs usw. Die Konidienform wurde als besondere Gattung 
Ovulariopsis aufgestellt und scheint sich häufiger in den Tropen als in 
unseren Breiten zu finden. 

Erwähnung mögen hier aufserdem einige Oidiumformen finden, 
welche bisher noch nicht in den Entwicklungskreis einer Erysiphee 
untergebracht werden konnten. So findet sich auf Mespilus germanica 
Oidium mespilinum v. Thüm, auf kultivierten Verbena-Arten O. Verbenae 
v. Thüm. et Bolle, auf kultiviertem Ohrysanthemum indieum O0. Chrysan- 
themi Rabenh. u. a. 

Die Familie der Perisporiaceae besitzt ebenfalls allseitig ge- 
schlossene Perithecien, die sich durch Verwitterung der Aufsenhülle 
öffnen; sie sind aber von den Erysiphaceen leicht durch das dunkel oe- 
färbte Mycel kenntlich. Soweit man überhaupt Nebenfruchtformen bei 
ihnen gefunden hat, haben sie niemals die Gestalt eines Oidiums. Nur 
wenige Arten hat man bisher als Pflanzenparasiten beobachtet; ihnen 
allen ist gemeinsam, dafs sie die Blattflächen mit dem schwarzen 
Mycel dicht überziehen und dadurch das Licht abhalten. Man hat ihnen 
deshalb den bezeichnenden Namen „Rufstaupilze* gegeben und be- 
zeichnet die Erkrankungen als Rufstau, fälschlich auch als Schwärze. 


!) Siehe Anm. 3 auf S. 198. 


200 III. ©. Ascomycetes, 


Zu nennen wäre die Gattung Dimerosporium mit der Art D. pulchrum Sacc., 
ein Pilz, der im wärmeren Europa die Blätter von Lonicera, Cornus und 
anderen Holzgewächsen mit seinem schwarzbraunen Mycel überzieht. 
Aufser den hellbraunen Perithecien, die in den Schläuchen acht zwei- 
zellige Sporen enthalten, kommen Konidien vor, die aus paketförmig an- 
geordneten Zellen bestehen und unter dem Namen Sarcinella hetero- 
spora bekannt sind. Besonders häufig in den Tropen finden sich die 
zahllosen Vertreter der Gattung Melola, welche die Blätter mit 
schwarzen Krusten überziehen. Man kennt sie noch wenig und weils 
daher auch nicht, ob sie bei ihrem massenhaften Vorkommen etwa den 
Nutzpflanzen schädlich werden können. In Amerika scheint dies bei 
den Apfelsinenbäumen der Fall zu sein!), wo hauptsächlich Meliola 
Penzigi und M. Camelliae in Betracht kommen. Da die Ansiedlung 
dieser Pilze zuerst auf den Aussonderungen der Blattläuse erfolgt, 
so bekämpft man sie durch Vernichtung dieser Tiere (namentlich 
Aleyrodes citri) mittels Harz- oder Petroleumemulsionen. Ein natür- 
licher Feind der Blattläuse ist der Pilz Aschersonia aleyrodis und 
eine nicht näher bestimmbare braune Mycelform. Weniger harmlos 
scheint nach den Beobachtungen F. NEGer’s?) Lasiobotrys Lonicerae Kze. 
zu sein. Während nämlich die übrigen Perisporiaceen nur auf der 
Oberfläche der Blätter sitzen und nicht in das Blattgewebe eindringen, 
geht dieser Pilz mit seinem Mycel unter die Cuticula und bildet sub- 
cuticular ein aus zwei bis drei Zellschichten bestehendes Lager. Auf 
diesem Lager steht ein stromaartiges Haches Gewebe, das am Rande 
Borsten und zwischen ihnen die Perithecien trägt. Bei der Reife lösen 
sich die Stromata los, zu einer Zeit, wo die Perithecien noch nicht 
ausgereift sind. Die Wirtspflanze dieser eigentümlichen, wohl aber 
kaum sehr schädlichen Art ist Zonicrra. 

Weitaus die bekannteste aller hierhergehörigen Gattungen ist 
Apiosporium Kze., auch als Frurmago Mont. bezeichnet. Die Abgrenzung 
der Arten dieser Gattung ist noch höchst unsicher, weil sich nur selten 
Perithecien finden. Man nimmt an, dafs alle die Rufstauüberzüge, 
die sich bei den mannigfaltigsten Pflanzen, namentlich aber bei Allee- 
bäumen, finden, von einer einzigen Art herrühren, die als Apiospormm 
salicinum (Pers.) Kze. zu bezeichnen sem würde (Fig. 29). Der Pilz wird 
auch häufig als Capnodium salieinum, Fumago vagans oder Oladosporium 
Fumago bezeichnet. Er besitzt eimen sehr reichen Pleomorphismus, der 
von W. Zopr?) zuerst klargelegt worden ist. Die Perithecien bilden 
schwarze, längliche, mit breitem Fufs versehene Behälter, die häufig 
noch Verzweigungen besitzen, in denen dann Pykniden entstehen. Die 
Asken sind breitkeulig und enthalten sechs bis acht eiförmige, braune, 
mit drei bis vier Querwänden und bisweilen auch mit einigen Längs- 
wänden versehene Sporen. Während die Schlauchform nur äuiserst 
selten aufgefunden worden ist, treten die übrigen Fruchtformen dafür 
um so häufiger auf. Es finden sich Gemmen, die als rundliche, an- 
geschwollene Zellen an den Mycelfäden einzeln oder reihenweise stehen ; 
häufig treten diese Gemmen zu klumpenartigen Komplexen zusammen. 
Wahrscheinlich durch fortdauernde Teilungen entstehen die Coniothecien, 


') Weseer, H. J., Sooty mould of the orange and its treatment in U. S. Dep. 
of Agrie Bull. Nr. 13. 1898. 

2) Vergl. Necer in Kryptogamen Fl. der Mark Brandenb. VII, 140 und Festschr. 
z. Feier des 75jähr. Bestehens der Grofsherzogl. Forstlehranstalt Eisenach 1905. S. 92. 

®) Die Konidienfrüchte von Fumago in Nova Acta XL. Halle 1878. 


Perisporiaceae, 201 


die aus einer groisen Zahl von farblosen, Glykogen führenden Zellen 
bestehen, die aulsen von einer lockeren, aus gebräunten Zellen gebildeten 
Rinde umgeben werden. Neben diesen gemmenartigen Nebenfruchtformen 
finden sich aufrechte, einzelnstehende Konidienträger, welche meist ver- 
zweigt sind und an den Zweigenden reihenweise eiförmige Konidien er- 
zeugen. Mehrere dieser Konidienträger können zu säulchenförmigen 
Coremien zusammentreten; die Träger sind bei diesen Üoremien in einer 
bestimmten Region dorsiventral ausgebildet und schnüren auf der Innen- 
seite Konidien ab. Von diesen Gebilden bis zu den Pykniden ist nur 
ein kleiner Schritt. Je nach der äufseren Struktur unterscheidet man 
Hyphenpykniden, welche auf der Aufsenfläche fädige Struktur besitzen, 
oder Gewebepykniden, die eine paraplectenchymatische Hülle zeigen. 


Sa 


ereie 
erst 


3% 


Fig. 29. Rufstaupilz Apiosporium salicinum (Pers.) Kze. 


1 Pykniden und Perithecien. spg Pykniden mit kleinen Sporen sp, p Pykniden mit grofsen Sporen si, 

g verästelte Pyknide, h haarartige Anhängsel der Wand, pe Perithecium mit Schläuchen s. 2 Konidien- 

träger. A farblose Hyphenunterlage, ffadenartig zusammenhängende Gemmen, z Coniothecien-artige 
Zellhaufen, ct Konidienträger, c Konidien. (Nach Soraver’s Handbuch.) 


Im Innern der Pykniden findet sich stets ein centraler Hohlraum, an 
dessen Wandung die Pyknosporen gebildet werden. Auffälligser als alle 
diese Fruchtformen wird aber der Pilz durch das schwarze Mycel, das 
in dicken, abhebbaren Lagen die Blattoberfläche, Blattstiele und Zweige 
überzieht. Da das Mycel nicht in das Blatt eindringt, so mufs die 
Ernährung saprophytisch erfolgen. Zopr hat dargetan, dafs die von 
Blattläusen ausgespritzte süfse Flüssigkeit, die oft in dicken Tropfen 
oder Überzügen die Blätter wie lackiert erscheinen läfst, das haupt- 
sächliche Nährsubstrat des Mycels ist. Wenn also in heifsen Sommern 
eine ergiebige Vermehrung der Blattläuse stattfindet, so tritt auch 
stets ein epidemisches Auftreten des Rufstaues ein. Obwohl unter 
den obwaltenden Umständen von einer direkten Schädigung der 
Pflanzen nicht gut die Rede sein kann, so werden häufig doch Bleichung 
der Blattläche und Auftreten von trockenen Flecken festgestellt, die 


202 III. C. Ascomycetes. 


nur dadurch hervorgerufen sein können, dafs der dichte schwarze Über- 
zug: die Assimilationstätigkeit lähmt und die grünen Zellen zuletzt zum 
Absterben bringt. Besonders lästig macht sich der Rufstau im Juli 
beim Hopfen und bei strauchigen Gartenpflanzen. Als Gegenmittel 
empfiehlt sich das Abspülen des von den Blattläusen abgeschiedenen 
Zuckersaftes durch Spritzen mit Wasser; auf dem Felde allerdings muis 
diesen Reinigungsprozeis der Regen besorgen, bei dessen Ausbleiben 
das Mycel schnell um sich greift. 

Aufser dieser Art hat man noch zahlreiche andere unterschieden, 
deren Perithecien aber meist noch nicht bekannt geworden sind. So 
soll sich A. Footii (Berk. et Desm.) durch borstenförmige Perithecien 
unterscheiden; es befällt besonders Gewächshauspflanzen und 
macht sich dadurch in Gärtnereien unangenehm bemerkbar. 

Auf den Reben tritt der Rufstau ziemlich häufig auf und läfst die 
Trauben schwerer ausreifen. Während G. Lüstser!) dafür das be- 
kannte Apiosporium salicinum für unsere Breiten verantwortlich macht, 
führt F. Noack?) eine ähnliche Erkrankung auf die neue Art A. brasi- 
linse zurück. LüÜstner empfiehlt zur Bekämpfung die Vernichtung der 
Schildläuse, deren Eierhaufen im Mai sich durch Schwefelkohlenstoft 
oder eine ähnliche Flüssigkeit zerstören lassen. 

Man hat von Apiosporium die Gattung Antennaria Link unter- 
schieden durch die fast kugligen Perithecien und quer vierzelligen 
Sporen. Der Reichtum an Nebenfruchtformen ist auch hier sehr grofs. 
Am bekanntesten ist A. pithyophila Nels auf Tannennadeln. 

Die dritte Familie der Perisporiales, die Microthyriaceae, unter- 
scheiden sich dadurch von den übrigen, dafs bei ihnen die Perithecien 
nur in ihrer oberen Hälfte als schildförmige, meist aus radıär ver- 
laufenden Hyphen bestehende Decke ausgebildet sind. Gewöhnlich ist am 
Scheitel dieses Hachen, schildförmigen Fruchtkörpers eine Mündungs- 
öffnung vorhanden. Die meisten Vertreter der Familie leben auf der 
Oberfläche von Blättern, wo ihr schwarzes Mycel, in dem die Frucht- 
körper eingebettet sind, rufstauartige Überzüge bildet. Der Schaden, 
den sie stiften, dürfte nur sehr gering sein trotz ihrer sehr weiten 
Verbreitung in den Tropen. Am bekanntesten sind die Gattungen 
Asterina mit der Art A. Veronicae (Lib.) Cke. und Mierothyrium mit der 
deutschen Art microscopicum Desm. Auf die zahlreichen anderen, nach 
den Sporen unterschiedenen Gattungen ist hier nicht einzugehen. 


Hypocreales. 


Die Hypocreales mit der einzigen Familie der Hypocreaceae 
bilden eine kleine Gruppe, die sich von den übrigen Pyrenomyceten 
sofort durch ihre weichen, lebhaft gefärbten Gehäuse unterscheiden 
läfst. Mancherlei Versuche, die ganze Abteilung aufzulösen und bei den 
Sphaeriales an den entsprechenden Stellen unterzubringen. haben bisher 
zu keinem befriedigenden Ergebnis geführt; deshalb erscheint es am 
besten, die Abteilung bis auf weiteres ungeteilt zu lassen, wobei man 
sich allerdings klarhalten muls, dafs manche der hier untergebrachten 
Gattungen kaum eine Verwandtschaft miteinander besitzen. Wenn man 
von dem allen Gattungen gemeinsamen, bereits oben angeführten Merkmal 


1) Mitteil. über Weinbau u. Kellerwirtschaft. 1902. Nr. 1. 
2) Zeitschr. f. Pflanzenkr. IX, 1899, S. 8; cfr. Bull. Soc. Mye France XX, 1904, 
S: od: 


Hypocreales. 203 


des Gehäuses absieht, so passen alle übrigen Kennzeichen immer nur 
auf kleinere Gruppen oder einzelne Gattungen. Man teilt die Familie 
in  Unterfamilien ein, indem man entweder das Vorhandensein eines 
Stromas (SCHROETER, LinDau) oder die Teilung der Sporen (Saccarno, 
MörrEr) als Haupteinteilungsprinzip nimmt. Da es uns hier nicht auf 
die Systematik, sondern auf die Schädlichkeit der einzelnen Formen 
ankommt; so sollen hier die wichtigeren Vertreter nach ihrer Bedeutung 
für die Lehre von den Pflanzenkrankheiten vorgeführt werden. 

Die Gattung Melanospora OCorda besitzt kuglige Fruchtkörper, die 
entweder einzeln stehen oder zu mehreren in einem dichten Hyphenfilz 
sitzen. Die Wandung ist sehr zart, meist braun gefärbt und besitzt 
eine mehr oder weniger deutlich schnabelförmige, mit Borsten besetzte 
Öffnung. Die Sporen sind meist sehr charakteristisch citronenförmig 
gestaltet und dunkel gefärbt. Während die übrigen Arten der Gattung 
harmlose Saprophyten darstellen, tritt M. damnosa (Sacc.) Lindau als 
gefährlicher Feind des Weizens und der Gerste in 
Sardinien auf. A. N. Bertese!) hat über den Parasitismus dieser Art 
ausführliche Angaben gemacht; danach bleiben die erkrankten Weizen- 
pflanzen kürzer und schmächtiger und bringen ihre Körner kaum zur 
Reife. Am Grunde der Halme werden Mycelbildungen sichtbar, worauf 
sich dann gröfsere, bräunliche Flecken einstellen. Zwischen Halm und 
Blattscheiden finden sich gröfsere Mycelansammlungen, in denen hin 
und wieder winzige braune Perithecien auftreten, in deren Schläuchen 
je acht olivenbraune, citronenförmige Sporen entstehen. Das Mycel 
des Pilzes findet sich in den unteren Internodien in der Nähe der 
Gefäfsbündel im Parenchym vor, geht aber nicht in die Wurzeln hinab. 
Die Infektionsversuche ergaben zum Teil ein positives Resultat; be- 
sonders förderlich war für das Weiterverbreiten der Mycelien Wärme 
und Trockenheit, während starkes Begiefsen sie abtötete. Vielleicht 
ergeben sich daraus Fingerzeige für das Auftreten des Pilzes als 
Parasiten; denn es ist anzunehmen, dafs sich der Pilz in der Regel nur 
saprophytisch ernährt. 

Gesellig zusammenstehende, oft durch ein Stroma verbundene 
Fruchtkörper besitzt die Gattung Gibberella Sacc., von der uns die 
Art @. Saubinetii (Mont.) Sacc. interessiert?).: Das Mycel des Pilzes 
tritt sehr häufig an den Körnern und Spelzen der Getreidearten, des 
Mais und anderer Pflanzen auf und geht auch bisweilen auf die vege- 
tativen Organe über, indem es rötliche, zusammenhängende oder warzen- 
förmige Überzüge bildet. Zuerst werden Konidien erzeugt, welche 
spindelförmig, gekrümmt, sechszellig und leicht rötlich gefärbt sind. 
Da sie in groisen Mengen abgeschnürt werden, so können dicke 
Haufen davon entstehen. Man kennt die Konidienform schon lange 
unter dem Namen Fusarium roseum Link. Daneben werden nach 
SorokIn noch kuglige, farblose Konidien gebildet. Bisweilen findet man 
das Mycel auch im Innern der Nährpflanze. Ungleich seltener treten 
die Perithecien auf, die in Form von feinen, glänzenden Pünktchen 
auf den Körnern sitzen. Während sie bei auffallendem Lichte 


1) Nuovi studi sulla malattia del frumento sviluppatasi nel 1895 in Sardegna 
in Riv. di Patol. veg. V, 1897, S. 88; ferner Saccarnvo, P. A. e Beruese, A. N., Una 
nuova malattia del frumento in Bollett. di entomol. agr. e patol. veget. II, 1895, 
S. 148. 

2) Vergl. Sorokıs, Über einige Krankheiten der Kulturpflanzen im Süd- 
Ussurischen Gebiet, cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. I, 236. 


204 Ill. ©. Ascomycetes. 


schwarz erscheinen, zeigen sie bei durchfaillendem Licht blaue oder 
fast violette Farbe. Die Sporen sind ellipsoidisch, hyalin und durch 
Querwände in vier Teilzellen gegliedert. Der Pilz kommt überall vor, 
besonders in der Konidienform, und soll namentlich in Amerika gröfseren 
Schaden stiften, indem die befallenen Stellen schorfig werden. Völlig 
aufgeklärt ist sein Verhalten als Parasit noch nicht. 

Von E. F. Smıt#H') wurde die Gattung Neocosmospora E. F. Sm. auf- 
gestellt und in bezug auf die Schädlichkeit der einen Art N. vasınj ceta 
(Atk.) E. F. Sm. näher untersucht. Der Pilz tritt besonders auf Gossy- 
pium herbaceum, Citrullus vulgaris, Vigna sinensis und Hibisceus esculentus 
schädigend auf, indem er die als „bEught“ oder „wilt“ bekannte Krank- 
heit in Nordamerika erzeugt. Neuerdings wurde der Parasit auch an 
Sesamum orientale in Turkestan von A. v. JAczEWSKı?) beobachtet. Der 
Angriff des Mycels erfolgt von den Wurzeln aus; zuerst werden die 
wasserleitenden Gefälse davon ausgefüllt, wodurch dann ein schnelles 
Welken der oberirdischen Teile erfolet. Sobald die Pflanze abgestorben 
ist, findet ein Durchwuchern der gesamten Pflanze statt, indem zuerst 
das Gefäfssystem und von diesem aus die anderen Gewebe erfüllt 
werden; bisweilen findet sich nach dem Tode und der Durchwucherung, 
der Pflanze das Mycel auch auf der Aufsenseite. Im Innern der Pflanze 
werden vom Mycel Konidien an kurzen seitlichen Trägern gebildet, 
die einzeln an deren Spitze entstehen, von der folgenden zur Seite 
geschoben werden und zuletzt ein Köpfchen bilden, das leicht von 
der Trägerspitze abfällt. Man nennt derartige Konidienköpfehen 
Cephalosporium; sie kommen häufig als Nebenfruchtformen von Hypo- 
creaceen vor. Neben diesen kleinen einzelligen Konidien findet man 
noch sichelförmig gebogene, drei- bis fünfzellige Sporen, die dem 
Fusariumstadium angehören. Sie entstehen auf der Oberfläche der 
Nährpflanze. Endlich wurden auch in Kulturen kuglige, dünnwandige, 
glatte Chlamydosporen gefunden. Die Perithecien besitzen eine auf- 
fällig hochrote Farbe und erzeugen in den Schläuchen kuglige, hell- 
braune, dickwandige Sporen, deren Exospor meist runzlig ist. SMITH 
und Orron haben durch eine grofse Reihe von Infektionsversuchen. 
dargetan, wie der Pilz vom verseuchten Boden aus in die Pflanze ein- 
dringt. Die Neuinfizierung des Bodens geschieht durch faulende kranke 
Pflanzenteile. Bei der Unmöglichkeit, den Boden zu sterilisieren, 
helfen nur Vorbeugungsmittel, wie Fruchtwechsel, und die Auswahl 
widerstandsfähiger Sorten. Da die künstliche Kultur des Pilzes gut. 
gelang, so wäre es nicht unmöglich, dafs er auch in der Natur sich 
saprophytisch findet und erst unter bestimmten Umständen zum ge- 
fährlichen Parasiten wird. Smith unterscheidet die auf den drei Nähr- 
pflanzen vorkommenden Pilze als Varietäten, worauf hier nicht eım- 
zugehen ist. 

Durch ein aus dichtverwebten Hyphen bestehendes, wolliges oder 
filziges Stroma zeichnet sich die Gattung Hypomyces Fries aus, deren 
Vertreter zum gröfsten Teile auf Hutpilzen schmarotzen. Die Frucht- 
körper besitzen ein weiches, zartes Gehäuse und sind weils, rot oder 


ı) Wilt disease of Cotton, Watermelon and Cowpea in U. S. Dep. Agric. Div. 
Veg. Phys. and Path., Bull. 17, 1899; ferner W. A. Orrox, The Wilt disease of 
Cotton and its control, 1. e. Bull. 27, 1900. 


2) Über das Vorkommen von Neocosmospora vasinfecta auf Sesamum orientale 
in Ann. mycol. I, 1903, S. 31. 


Hypocreales. 205 


gelb gefärbt. Die Sporen sind lanzettlich, zweizellig und zerfallen 
häufig noch im Schlauch in die Teilzellen, so dafs dann 16 Sporen im 
Schlauch vorhanden zu sein scheinen. Die meisten Arten besitzen 
mehrere Nebenfruchtformen, wie z. B. Vertieillium mit einzelligen, Diplo- 
cladium mit zweizelligen, Dactylium mit mehrzelligen Konidien, ferner 
von Chlamydosporenzuständen Sepedonium mit einzelligen, Mycogone 
mit zweizelligen und Blastotrichum mit mehrzelligen Chlamydosporen. 
Eine oder mehrere dieser Fruchtformen sind fast als zu jeder Art oe- 
hörig erwiesen worden. An Boletus-Arten (darunter auch am Steinpilz) 
kommt käufig H. chrysospermus (Bull.) Tul. vor. Ahnliche Konidien- 
formen wie die genannte sind auch sonst mehrfach beobachtet, ohne 
dafs man die Schlauchform bisher hat auffinden können; sie sollen bei 
Mycogone in Zusammenhang mit den übrigen wichtigen Feinden der 
Champienonkulturen behandelt werden. Einen Vertreter der Gattung 
Hypomyces haben wir bereits auf Seite 34 kennen gelernt. 

Die gröfste und wichtigste hierher gehörige Gattung ist unter dem 
Namen Nectria Fries bekannt. Allen Arten gemeinsam ist das kuglige, 
weichhäutige, rote oder bräunliche, seltner gelbliche Gehäuse, das die 
acht zweizellige Sporen enthaltenden Schläuche umhüllt; sonst aber 
ist der äufsere Habitus sehr verschieden, je nachdem ein Stroma vor- 
handen ist oder nicht. Bei fehlendem Stroma stehen die Fruchtkörper 
einzeln oder häufen sich zu kleinen Gruppen an; ist dagegen ein 
Stroma, das stets fleischig und lebhaft gefärbt ist, vorhanden, so sitzen 
die Fruchtkörper auf oder in demselben. Das Stroma kann entweder 
begrenzt oder weit ausgebreitet sein. Die Sporen beginnen häufig 
schon im Schlauche zu sprossen, wodurch dann zuletzt der Schlauch 
mit kleinen ellipsoidischen Sporen vollgestopft erscheint. Von Neben- 
fruchtformen sind mehrere Typen bekannt. Häufig finden sich neben 
den Perithecien oder an ihnen selbst ansitzend Konidien vom Habitus 
von Cephalosporium (einzeln abgeschnürte endständige Konidien, die 
schlieislich ein Köpfchen bilden). In den meisten Fällen gehen aber 
Konidienlager den Perithecien voraus; man kennt solche vom Habitus 
von Tubereularia (höckerförmige Lager von Sterigmen, die endständig 
Sporen bilden) und von Fusarium (Hyphenlager mit endständigen, 
spindelförmigen oder sichelförmig gebogenen, mehrzelligen Sporen). 
Als obligater Parasit ist keine einzige Art bekannt, wohl aber mehrere 
als gefährliche Wundparasiten, deren Schädlichkeit namentlich durch 
neuere Arbeiten gezeigt worden ist. 

Die bekannteste Art ist N. einnabarina (Tode) Fries, deren Konidien- 
lager (Tubereularia vulgaris Tode) auffällige rote Höcker (Fig. 30, 4, 5) 
an fast allen unseren Laubhölzern und Straucharten in der kälteren 
Jahreszeit bilden. Man wird namentlich an Betula, Tilia und Ribes die 
auffälligen, oft dicht nebeneinanderstehenden Lager selten vergeblich 
suchen. Meist erst im Frühjahr bilden sich dann ziemlich selten an 
diesen Lagern die roten Perithecien aus. Man nahm früher allgemein an, 
dafs der Pilz allein die abgestorbenen, vom Froste getöteten Zweige 
ergreifen könnte, aber bereits H. Mayr!) konnte den gesunden Holz- 
körper von Acer, Almus, Aesculus, Robinia, Ulmus usw. durch Einimpfen 
des Pilzes zum Absterben bringen. C. Brick?) legte zuerst die groise 
Schädlichkeit des Pilzes für die von ihm befallenen Bäume dar. Die 


1) Cfr. R. Harrıc, Lehrbuch der Baumkrankheiten, 1382, Ss. 112. A 7 
2) Über Nectria cinnabarina in Jahrb. d. Hamburg. wiss. Anstalt X, 2, 1892. 


Ascomycetes. 


111.'C. 


206 


ee TER TI nee 


30. Typen von Hypocreaceen. 


2 
Fig. 


Hypocreales. 207 


I—3 Polystigma rubrum (Pers.) DC. 1 Querschnitt durch ein Stroma, c Pykniden, s ausgestofsene 
Pyknosporien. Schwach vergr. 2 Schnitt durch eine Pyknide, p Pilzpleetenehym, sp Konidien, 
fMycel, s Blattgewebezellen. Stark vergr. 3 Schnitt durch ein Perithecium, a Schläuche, sp Sporen. 
Stark vergr. 4—5 Nectria einnabarina (Tode) Fr. 4 Konidienstromata und Peritheeien. 10:1. 5 Schlauch. 
350:1. 6—7 N. ditissima Tul. 6 Perithecienstromata. 3:1. 7 Konidienlager im Längsschnitt. 380: 1 

- 10 Epichloe typhina (Pers.)'Yul. $ Habitusbild. Nat.Gr. 9 Stroma im Längsschnitt. Vergr. 10 Schlauch 
und Spore. 200:1. 17 Balansia cluvicops Speg. Habitus des Stromas. Nat.Gr. (I—-#, 6,7 nach Turasne, 

5, 19 nach BrREFELD, 8, 7I nach Lınpauv, 9 nach WINTER.) 


Sporen keimen nur auf dem durch irgendwelche Gründe blofsgelegten 
Holzkörper aus und bilden ein ausgebreitetes Mycel, dessen Fäden 
durch zufällig vorhandene Öffnungen in die Gefäfse und Holzzellen 
eindringen. Von da aus verbreitet es sich auch in die stärkeführenden 
Zellen, die völlig ausgesaugt werden. Durch die Zerstörung der Stärke 
entsteht eine grünlichbraune Zersetzungsflüssigkeit, die das” umgebende 
Holz durchtränkt und dadurch der Holzfläche ein streifiges Aussehen 
verleiht. Diese Färbung war bereits Mayr aufgefallen. Durch die 
Markstrahlen dringt das Mycel wieder nach aufsen und bildet unter 
der Rinde die Tubercnlaria- Polster, die an den Lenticellen oder zufälligen 
Rindenrissen bervorbrechen. Der vom Mycel frei bleibende Rindenteil 
bleibt noch eine Zeitlang frisch und kann sogar noch die Knospen 
bis zu einer gewissen Grölse hervorwachsen lassen; zuletzt aber stirbt 
der ganze Ast über der infizierten Stelle ab, sobald das erkrankte Holz 
abzusterben beginnt. Im Gegensatz zu N. ditissima bildet die vor- 
liegende Art keine Krebsbeschädigungen in der Rinde. Dies erklärt 
sich durch das bedeutend schnellere Umsichgreifen des Mycels, wo- 
durch der Pflanze keine Zeit zur Bildung von Überwallungswülsten 
gegeben wird. Wenn wirklich einmal, wie es Brick bei Broussonetia 
papyrifera beobachtet hat, die Anfänge von krebsartigen Wucherungen 
sich vorfinden, so sind solche Fälle zu den Ausnahmen zu rechnen. 
C. WEHMER!) hat den Pilz ebenfalls vielfach untersucht und kommt in 
bezug auf die Auffassung seiner parasitischen Natur zu denselben An- 
schauungen wie Brick; indessen gelangt er in betreff des Sitzes des 
Mycels zu anderen Resultaten. Während Brick das Wachstum des 
Mycels im Holz als das primäre annimmt, hat WEHMER niemals im Holz 
Mycel nachweisen können, sondern hat nur seine massenhafte Ent- 
wicklung in der Rinde beobachtet. Am ergiebigsten zeigte sich die 
Wucherung des Mycels in der kambialen Region und in der Nähe der 
gerölseren Lufträume zwischen den Bastbündeln: von da aus erst 
schreitet es allmählich zu den kollenchymatischen Teilen der Rinde 
vor. Die Fäden wuchern ausschliefslich intercellular und töten die 
Zellen schnell ab, in denen zuletzt nur noch ein verfärbtes bräunliches, 
stark von der Wand zurückgezogenes Plasma sich findet. Mansın ?) hat 
dagegen das Mycel im Holz gefunden und beschreibt, wie das Mycel 
nicht blofs das Holz zerstört, sondern auch abnorme Neubildungen 
hervorzurufen imstande ist. So werden bei Ulmen zahlreiche Thylien 
in den Gefäfsen gebildet, bei Linde, Kastanie und Sykomore Gummi- 
thyllen: bei Ailanthus dagegen wird die Thylleubildung verlangsamt. 
Auch die Untersuchungen von R. Beck) haben Brıcks Resultate voll- 


!) Zum Parasitismus von Nectria cinnabarina Fr. in Zeitschr. f. Pflanzenkr. IV 
1894, S. 74, u. V, 1895, S. 268. 

2) Compt. rend. CXIX, 1894, Nr. 16, 18. 

?) Beiträge zur Morphologie und Biologie der forstlich wichtigen Nectria- 


Arten, insbesondere der Nectria cinnabarina (Tode) Fr. in Tharand. forstl. Jahrb. LII, 
1903, S. 161. 


208 III. ©. Ascomycetes. 


ständig bestätigt und gezeigt, dafs bei saprophytischem Auftreten das 
Mycel fast ausschliefslich in der Rinde wuchert. Unter diesen Um- 
ständen tritt auch keine Verfärbung des Holzes ein, wie sie bei direkten 
Infektionen des Holzkörpers sich fast stets vorfindet. Vielleicht lassen 
sich WEHnER’s bestimmte Angaben über das Wachstum des Mycels ın 
der Rinde auf solche Fälle zurückführen. Neben den Tubercularia- 
Polstern hat Beck auch sichelförmige oder spindelförmige Fusarium- 
Konidien beobachtet, was aber noch näher zu untersuchen sein dürfte. 
Es fragt sich nun, wie die Infektion der Zweige erfolgt. Bei frost- 
beschädigten Zweigen dürfte das Mycel an Rissen der Rinde eindringen 
und von hier aus auch auf die gesunden Teile der Zweige übergreifen; 
nur durch einen solchen aktiven Angriff auf lebende Gewebe läfst es 
sich erklären, dafs bei geringen Frostschäden oft eine starke Ver- 
wüstung der Gehölze durch den Pilz erfolgt. In anderen Fällen sind 
wohl Wunden, die den Holzkörper bloislegen (z. B. beim Verschneiden 
der Äste oder Abstechen der Wurzeln) oder Verletzungen durch Tiere 
als Eingangspforten für den Pilz zu betrachten. WEHMER wirft auch 
die Frage auf, ob nicht die Blattnarben oder Knospennarben die 
Eingangsstellen sein können; vorläufig wissen wir darüber noch wenig, 
aber doch genügend, um unsere Bäume vor dem Angriff des Parasiten 
schützen zu können. Um den Pilz fernzuhalten, müssen die Wunden 
durch Bestreichen mit Teer oder einer ähnlichen ‚abschliefsenden 
Flüssigkeit gut verschmiert werden; die erkrankten Äste sind sorg- 
fältig auszuschneiden und zu verbrennen. Ist allerdings der Pilz bis 
zum Stamm vorgedrungen, so ist in allen Fällen der Baum rettungslos 
verloren. Da bei der grofsen Seltenheit der Perithecien die Über- 
tragung fast nur durch Konidien stattfindet, so müssen für dieselben be- 
stimmte Verbreitungsmittel existieren. In trockenem Zustande sind die 
Tubereularienpolster fest und hart, so dafs ein Verstäuben der Sporen 
durch den Wind ausgeschlossen ist: bei feuchtem Wetter indessen 
schwellen die Lager auf, und die Sporen sind in einer schleimigen 
Masse eingebettet. J. BEHRENS!) vermutet nun, dafs Insekten die Über- 
trager der Sporen sind. Er beobachtete nämlich, dafs im Zimmer die 
Polster von Fliegenarten besucht werden. 

Ebenso schädlich, aber in anderer Weise wachsend, ist N. ditissima 
Tul. Die Perithecien dieser Art haben eine blutrote Farbe und zeigen 
etwa citronenförmige Gestalt; sie stehen meist in grofser Zahl dicht 
beisammen und durchbrechen an Ästen als breite, flache Lager die 
Rinde unter Absprengung der deckenden Rindenschichten (Fig. 30, 6). 
Die Schläuche und Sporen sind nur in der Gröfse etwas von der 
vorigen Art unterschieden. Bisweilen findet sich vor der Bildung der 
Perithecien eine Konidienform (Fusidium candidum Link), die auf weils- 
lichen ausgebreiteten Lagern spindelförmige, schwach gekrümmte, 
farblose, mehrzellige Konidien erzeugt (Fig. 30, 7). Der Pilz kommt 
auf sehr vielen Laubhölzern vor (namentlich Rotbuchen, Eichen, 
Erlen usw.) und findet sich auch an Obstbäumen, besonders Apfel- 
und Birnbäumen, wo er den Krebs der Obstbäume erzeugt. 
Bereits R. Harrıs und R. GoETHE?) hatten die Ansicht ausgesprochen, 


') Ein bemerkenswertes Vorkommen von Nectria einnabarina und die Ver- 
breitungsweise dieses Pilzes in Zeitschr. f. Pflanzenkr. V, 1895, S. 19. 

2) Landwirtsch. Jahrb. 1880, S._837, und Rheinische Blätter für Wein-, Obst- 
und Gartenbau, 1879, S. 87; ferner Über den Krebs der Obstbäume, Berlin 1904. 


Hypocreales. 209 


dais der Krebs von der Nectria erzeugt werde; namentlich hatte ersterer 
Forscher aus seinen zahlreichen Beobachtungen über das Auftreten des 
Pilzes an Krebsstellen diese Ansicht gewonnen. Die Infektion findet 
nach ihm meist an Hagelwunden statt oder in Astgabeln, die eingerissen 
sind; jedenfalls also stellt auch diese Art einen typischen Wundparasiten 
dar. SORAUER') sieht den Pilz ebenfalls für einen Wundparasiten an, 
macht aber darauf aufmerksam, dafs er vielfach auch zu finden sei, 
ohne dafs Krebsgeschwülste durch ihn hervorgerufen werden. Ander- 
seits beobachte man auch Krebsknoten („geschlossener Krebs‘), 
bei denen die Nectria ditissima sich im lebenden Gewebe nicht habe 
auffinden lassen. Deshalb ist Soratver der Meinung, dafs zur Entstehung 
einer durch ihren anatomischen Bau (sich fächernde Jahresringe) 
charakterisierten Krebsgeschwulst zwei Faktoren notwendig wären, 
nämlich die Wunderzeugung und Wundreizung und zweitens die indi- 
viduelle Eigenschaft des Baumes, auf Verwundungen durch Wucherung 
der Überwallungsränder zu antworten. Daher sprechen die praktischen 
Obstzüchter von „krebssüchtigen Obstsorten“. Was nun die 
Wunderzeugung anbetrifft, so hat sich Sorater durch Versuche über- 
zeugt, dafs man durch künstliche Einschnitte und Impfung der Nectria 
offene Krebswunden erzeugen könne. Er frägt aber dabei, wodurch in 
der freien Natur solche Wunden, welche zur Einwanderung des Pilzes 
notwendig sind, zustande kommen? Und in dieser Beziehung kommt 
er nach seinen Beobachtungen zu dem Resultat, dafs in der Mehrzahl 
der Fälle es Frostwunden sind. Daraus erklärt sich, dafs die Krebs- 
wunden in solchen Lagen besonders häufig sind, die als „Frostlagen“ 
bezeichet werden. „Alle Mittel also, welche die Bäume frostwiderstands- 
fähiger machen, und die Auswahl frostharter Sorten werden auch gegen 
die Ausbreitung des Krebses sich wirksam erweisen“ ?). 

Bevor wir die Ansichten der anderen Autoren vorführen, empfiehlt 
es sich, das Wachstum des Nectria-Mycels zu skizzieren. Das Mycel der 
Nectria wuchert in der Rinde, wo es anfangs einzellige kleine Konidien, 
dann aber die gröfseren Polster der Fusidium-Konidien erzeugt. Das 
Rindengewebe wird durch. die Hyphen zum Absterben gebracht und 
sinkt ein. Das Mycel scheint sich nun nicht gleichmäfsig weiter- 
zuverbreiten, sondern ruckweise, indem es perioden weise sein Fort- 
wachsen sistiert. Dadurch würden dann gezonte Absterbestellen ent- 
stehen können. Ob nun das Aufhören des Wachstums mit der Aus- 
bildung der Perithecien zusammenfällt und das Weiterwachsen nach der 
Ausreifung derselben erfolgt, darüber ist bis jetzt nichts Sicheres be- 
kannt. Jedenfalls aber gewinnt der Baum durch dieses periodenweise 
Wachstum die Möglichkeit, die Wunde durch Überwallungsränder 
schliefsen zu wollen. Diese Ränder werden, wie mehrfach angenommen 
wird, dann wieder durch das Mycel zerstört, wodurch dann schliefslich 
eine tiefe, bis zum Holz gehende Wunde entsteht, die am Rande zer- 
störte Über wallungsränder zeigt und sich langsam vergrölsert (Fig. 31, 7). 
In den Rissen der Rinde finden sich die “Toten Perithecien vor. Es 
fragt sich nun, wie der Pilz in den Baum eindringt. Nach allen bisher 
angestellten Versuchen vermag der Pilz nicht in die unverwundete 
Rinde einzudringen, sondern er bedarf dazu Verletzungen, ist also, wie 


!), Handbuch, 2. Aufl., II, 406. 
2) Deutsche Landw.-Gesellsch., 5. Lehrgang, zu Eisenach, 1904, S. 147. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 14 


210 III. C. Ascomycetes. 


schon Harrıcg annahm, ein echter Wundparasit. So übertrug R. ADERHOLD!) 
die Konidien in drei bis fünf Millimeter lange Schnitte, die durch ein 
Skalpell in der Rinde von Apfel-, Pflaumen-, Birnen- und Kirschbäumen 
angebracht worden waren und .erzielte dadurch nekrotische Herde mit 
Überwallungsrändern. DESCOURS-DESACRES?) beobachtete, dafs die Nectria 
zu den von der Blutlaus verursachten Verletzungen eindringt und dann 
den Krebs hervorbringt:; aufserdem stellte er fest, dafs die Blut- 
laus auch aktiv von einem Baum zum anderen den Krankheitskeim zu 
verschleppen vermag. Hauptsächlich scheinen Frostschäden die Ein- 
gangspforte für das Mycel zu bilden, obwohl auch hier Fälle vor- 
kommen, in denen der Pilz fehlt und doch der Krebs weiterfrifst 
(verel. in Band I im Abschnitt über Frostschäden.. Wenn man 


Fig. 31. Krebs, durch Neetria ditissima 'Tul. erzeugt. 
! Offene Krebswunde. 2 Astwinkelkrebs. Bei p Peritheeien. ®s nat. Gr. (Nach GoETHE.) 


den Pilz im Walde findet, so zeigt sich häufig an den Buchenästen 
kein krebsiger Zerfall der Rinde, sondern die Perithecienrasen durch- 
brechen die normal aussehende Rinde. Man sieht also daraus, dafs 
unter Umständen die Krebsbildung unterbleiben kann, wenn die Über- 
wallungen ausbleiben. Aus alledem geht wohl mit Sicherheit hervor, 
dafs die Nectria Krebs erzeugt, dafs aber der Krebs auch andere Ur- 
sachen haben kann. ADERHOLD unterscheidet deshalb den Nectriakrebs 
als „echten Krebs“ von dem, der auf andere Ursachen zurück- 
zuführen ist. .J). Brzezinskı®?) führt den Baumkrebs auf Grund seiner 
negativen Impfversuche nicht auf die Einwirkung der Nectria zurück, 
sondern macht Bakterien dafür verantwortlich. Da diese Resultate 


!) Impfversuche mit Nectria ditissima in Centralbl. f. Bakt. u. Par., 2. Abt., 
X, 1903, S. 763. 

2?) Observations relatives ä la propagation dans les pommeraies du Nectria 
ditissima in Compt. rend. CXXXLII, 1901, S. 438. 

°) Le chancre des arbres, ses causes et ses symptömes in Bull. de l’Ac. des 
Se. de Cracovie 1903, S. 9. 


A: 


Hypocreales. 21] 


bisher von keiner Seite eine Bestätigung, durch die ApEkHoLD'schen 
Versuche vielmehr eine scharfe Widerlegung gefunden haben, so er- 
übrigt es sich, hier näher darauf einzugehen. 

Zur Bekämpfung hat man zu berücksichtigen, dais gewisse Sorten 
von ÖObstbäumen leicht zu Krebsschäden neigen, „krebssüchtig“ 
sind, wie der Züchter sagt. Obwohl nun damit durchaus nicht gesagt 
ist, dafs diese Sorten besonders empfänglich für die Nectria sind, es 
vielmehr wahrscheinlich ist, dafs sie nur eine grölsere Empfindlichkeit 
für Frostschäden und andere Verletzungen besitzen, dürfte eine Aus- 
wahl der für eine bestimmte Lokalität möglichst harten Sorten sich in 
erster Linie empfehlen. Vielfach kann man auch durch Drainage bei 
schweren feuchten Böden die Widerstandsfähigkeit der Bäume erhöhen. 
Ferner sind beim Beschneiden alle Wunden sofort sorgfältig mit Teer 
oder einer ähnlichen Flüssigkeit zu überstreichen, und ferner mufs dafür 
Sorge getragen werden, dafs die Blutlaus und andere Insekten, welche 
Verletzungen verursachen, ausgerottet werden. Die schon bestehenden 
Krebsherde sind im Winter möglichst weit auszuschneiden, mit Teer 
(empfohlen finden wir auch Nikotin, Tannın oder Gerbsäure) zu be- 
streichen und dann mit einem Verband zu umgeben. 

Die dritte als Wundparasit wichtige Art ist N. Cucurbitula Fr. 
Nach R. Harrıg!) ist sie die Ursache des teilweisen oder gänzlichen 
Absterbens der Fichten, seltener der Tannen und Kiefern. 
Namentlich sind es die Frafsstellen der Grapholitha pactolana, seltener 
Hagelschlagstellen, durch welche der Pilz eindrinst. Keimfähige Sporen 
mittels Skalpells in die Bast- und Cambiumzone einer Fichte oder auf 
die Spitze eines Zweiges, dem die Endknospe weggeschnitten, gebracht, 
rufen (nach Harrie) mit Sicherheit ein Absterben hervor. Geschieht die 
Impfung im Herbst, so tritt schon im Frühjahr ein Absterben bis auf 
10 cm Ausdehnung von der Wundstelle rückwärts ein. Die Mycelfäden 
wachsen besonders schnell in den Siebröhren des Leptoms oder 
den benachbarten Intercellularräumen weiter. Trotz der Leichtigkeit 
der Infektion hat die Ausbreitung des Pilzes doch ihre Grenzen, da 
dieselbe in der Regel aufhört, wenn das Cambium in erneute Tätig- 
keit tritt. Das tote Gewebe wird vom lebendigen durch eine Kork- 
schicht abgeschlossen, welche in der Regel das Weiterwachsen 
des Parasiten im nächsten Jahre verhindert. Das Harz scheint dem 
Pilze keine Grenze zu setzen, da Harrıg beobachtete, dafs an einem 
geköpften, kräftigen Gipfeltriebe das Mycel nicht nur im Zweige ab- 
wärts wächst, sondern auch in den an der Wundfläche ausgetretenen 
Terpentintropfen sich ausbreitet und selbst im Innern des Terpentins 
reichliche Konidien bildet. Die Konidien, deren Träger auf etwa 
stecknadelkopfgrofsen Polstern sich erheben, sind teils lang, etwas 
spindelförmig und gekrümmt oder, namentlich an den besonders langen, 
verästelten Trägern, klein und fast kugelig. Die Ausbreitung der 
Krankheit zeigte sich aber wesentlich abnehmend mit dem Ver- 
schwinden des Wicklers nach Frostjahren. Fichten, welche 
nur von der Motte, nicht aber vom Pilz befallen werden, gehen fast 
niemals zugrunde, sondern erholen sich nach einigen Jahren. Bei 
freiem Stande und einseitigem Befallen der Stämme durch den Pilz 
erholt sich die Fichte ebenfalls. Es findet ein Weiterschreiten des 


') Lehrbuch der Baumkrankheiten, 1882, S. 105; Forstwissensch. Centralbl. 
1879, S. 471. 
14* 


212 III. C. Ascomycetes. 


Parasiten nicht statt. Als Gegenmittel wird der Aushieb der getöteten 
Fichtengipfel und das Verbrennen des Materials empfohlen. 

Auf vielen Laub- und Nadelhölzern kommen noch andere Arten 
von Nectria vor, deren Schädlichkeit aber nicht besonders grofs ist. 
So findet sich N. Rousseliana Tul. auf Buxus sempervirens;, die Blätter 
welken und trocknen, und auf ihrer Unterseite brechen fleischrote 
Polster hervor, die einzellige, spindelförmige Konidien tragen 
(Chaetostroma Buxi Corda). Die Perithecien sind grünlich und mit 
einzelnen Haaren besetzt. N. Pandani Tul. ist den Pandanusarten ın 
Gärten schädlich, wie J. SCHROETER!) nachwies; von anderen wird in- 
dessen die Schädlichkeit bestritten. Auf den Blattbulben an Gewächs- 
hausorchideen tritt N. bulbicola P. Henn.?) schädigend auf. Durch 
das Mycel werden die Bulben zur Fäulnis gebracht; darauf erscheinen 
kleine polsterförmige Konidienräschen und zuletzt die sehr kleinen, 
gelblichen Perithecien. 

Bei Bataten und Solanum Melongena tritt als Ursache der Stengel- 
fäule die N. Ipomocae Halst. auf; der Stengelgrund bedeckt sich zuerst 
mit weifsem Schimmel, dem Fusariumstadium; darauf erscheinen die 
dichten Gruppen der fleischroten Perithecien. Auf Kakao?) tritt auf 
Ceylon eine Nectria auf, die an der Stengelrinde dunkle rote Flecken 
hervorbringt, in denen das Mycel sitzt. Als Konidienstadium findet 
sich auf weifsen Pusteln ein Fusarium; an abgestorbenem Holz stehen 
die roten Perithecien. Übertragungen gelangen zwar, aber der Erfolg 
hängt davon ab, ob die Rinde gesund und unverletzt ist oder nicht. 
Auch auf die Früchte läfst sich der Pilz übertragen. Bei vielen anderen 
Arten, die hier nicht aufgeführt werden können, finden sich die Peri- 
thecien stets an toten Pflanzenteilen; es erscheint aber nicht aus- 
geschlossen, dafs das Mycel die Pflanzenteile bereits bei Lebzeiten be- 
fällt und seine Konidien erzeugt. Erwähnt mag noch werden, dafs es 
eine ganze Anzahl von Arten gibt, welche auf anderen Pilzen und auf 
Flechten schmarotzen, so z. B. N. episphaeria (Tode) Fr. auf stroma- 
tischen Pyrenomyceten und N. lichenicola (Ües.) Sacc. aut Peltigera 
canina. 

Die Gattung Calonectria de Not. unterscheidet sich von Nectria 
durch die Sporen, die drei- oder mehrzellig sind. Schädigend wirkt 
C. pyrochroa (Desm.) Sacc. an Platanen blättern. An den jungen Blättern 
erscheint der Konidienpilz Fusarium Platani Mont. und tötet sie schnell 
ab; an den auf dem Boden modernden Resten bilden sich dann die 
Perithecien aus, die im Frühjahr reifen und von neuem die Infektion 
durch die Schlauchsporen bewirken. 

Durch die fadenförmigen, mit vielen Querwänden versehenen Sporen 
unterscheidet sich Ophionectria Sacc. von Nectria. Von den Arten 
dieser Gattung wäre 0. coceicola Ell. et Vogl. zu erwähnen. Sie 
kommt auf Schildläusen in Florida und Brasilien vor. F. Noack *) be- 
obachtete, dafs an Orangenzweigen dieser Pilz von den Schildläusen 
auf die Zweige übergeht und in ihnen, indem er ins Innere eindrinst, 
eine Gummosis verursacht. 


!) Uber die Stammfäule der Pandaneen in Cohn’s Beitr. 1. 

?®) Über einen schädlichen Orchideenpilz in Notizbl. d. K. Bot. Gart. u. Mus. 
zu Berlin, 1901, Nr. 25. 

®) J. B. Carkurners, Cacao Canker in Ceylon in Cire. Roy. Bot. Gard., Ceylon, 
1. Ser., Nr. 23, 1902. 

4) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. X, 1900, S. 327. 


Hypocreales. 213 


Zu den echten Parasiten gehören Vertreter der Gattung Polystigma 
DC. Die bekannteste Art, die auf den Blättern von Prunus domestica, 
spinosa und insititia vorkommt, ist P. rubrum (Pers.) DC. Die von 
dem Pilze befallenen Blätter zeigen glänzend rotgelbe oder feuerrote 
Flecken von kreisrunder oder elliptischer Gestalt (Fig. 36, 2). Auf der 
wachsglänzenden Unterseite des Fleckens entstehen bald noch intensiver 
gefärbte Punkte, welche sich als die Mündungen der in das Gewebe des 
Pilzes und des Blattes eingesenkten Pykniden zu erkennen geben, 
wie der Querschnitt eines gelben Fleckens (Fig. 30, 1) zeigt. Diese 
Pykniden sind kugelig, haben etwa einen Durchmesser von 0,1 mm 
und dicke rote Wandungen innerhalb des Pilzgewebes (Fig. 30, 2), 
welches ebenfalls verwaschen rot gefärbt ist. Ihre Mündung ist eine 
kaum bemerkbare Papille, durch welche die farblosen Sporen aus- 
treten (Fig. 30, 2sp). Diese sind sehr klein, 0,03 mm lang, ober- 
wärts verdünnt und hakenförmig gekrümmt; sie stehen am Ende eines 
einfachen, geraden, linearischen Sterigmas und sind bei der Reife 
in einen rosenroten oder feuerroten Schleim gehüllt, der bei Wasser- 
zutritt wolkig herausquillt (Fig. 30, 75). Diese Entwicklungsphase des 
Parasiten bleibt während der ganzen Vegetationszeit des Pflaumen- 
blattes für das blofse Auge dieselbe; erst nachdem es abgefallen und, 
auf dem Boden liegend, braun und mifsfarbig geworden, beginnt der 
Pilz nach einer Ruhepause während der kältesten Zeit seine weitere 
Entwicklung. Aus dem gebräunten Stroma verschwinden nämlich bis 
zum Frühjahr die Pykniden, und an ihrer Stelle entstehen andere, 
stets einfächerige Behälter, in deren Innern sich jetzt Schläuche 
(Fig. 30, 5) mit Sporen ausbilden. Die keulenförmigen, nach der Basis 
hin verdünnten Schläuche enthalten acht ellipsoidische bis eirunde 
Sporen von 10 bis 13 « Länge und 6 u Dicke; sie sind blafs, glatt, 
eimfächerig und keimen mit Leichtigkeit. 

Die Anlage der jungen 'Perithecien erfolgt, wie ©. Fisch!) und 
B. Frank?) nachgewiesen haben, bereits in dem pyknidentragenden 
Stroma während des Sommers. Im Stroma treten nämlich zahlreiche, 
unterhalb der Spaltöffnungen rot gefärbte, rundliche Ballen im para- 
plectenchymatischen Gewebe auf, in denen sich eine dickere, schraubig 
gewundene, bis dreifsigzelliose Hyphe differenziert, deren Ende weit 
über die Stromaoberfläche auf der Blattunterseite hinausreicht. Nach 
Analogie der Collemaceen hat man hierin ein Ascogon mit Trichogyn 
erblickt, und Frank will sogar eine engere Verbindung einer Pykniden- 
spore mit dem Trichogynende gesehen haben. Wenn man auch diesen 
Angaben vorläufig skeptisch gegenüberstehen mufs, so ist doch kein 
Zweifel darüber vorhanden, dafs von den Zellen des Ascogons_ die 
Schläuche ausgehen. 

Die Schlauchsporen keimen im Wasser oder auf feuchter Unterlage 
leicht aus und bilden einen kurzen Keimschlauch, dessen Spitze stets 
zu einer länglichen Anschwellung von der ungefähren Gröfse der Spore 
wird. Die Anschwellung nimmt den ganzen Inhalt der Spore auf, 
trennt sich durch eine Querwand ab und bräunt sich; sie liegt stets 
mit abgeplatteter Fläche der Unterlage auf, und falls diese Unterlage 


') Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger Ascomyceten in Bot. Zeit. 1832, 
919... 
2) Über einige neue oder weniger bekannte Pflanzenkrankheiten II in Berichte 
d. Deutsch. Bot. Ges., I, 1883, 8. 58. 


214 III. ©. Ascomycetes. 


ein Pflaumenblatt ist, treibt sie einen schlauchartigen Fortsatz durch 
die Aufsenwand der Epidermiszelle.. Wir dürfen mit Frank in dieser 
Anschwellung ein Haftorgan erblicken. Das daraus hervorgehende 
Mycel war bei den Frank’schen Impfversuchen nach ungefähr fünf bis 
sechs Wochen zu einem normalen Stroma im Pflaumenblatt heran- 
gewachsen, in dem sich bereits Pykniden bildeten. 

Wenn es nach diesem geschilderten Entwicklungsgang auch keinem 
Zweifel mehr unterliegt, dafs die unter dem Baume faulenden Blätter 
ganz allein als Infektionsherde in Betracht kommen, so ist doch aber 
nicht zu leugnen, dafs die Infektion durchaus nicht in jedem Jahre in 
gleicher Stärke erfolgt. Das mag wohl hauptsächlich mit der Witterung 
ım Frühjahr zusammenhängen, welche für das Ausreifen der Ascosporen 
mafsgebend ist. Der Schaden , den der Pilz anrichtet, ist nicht allzu 
grofs: doch kann er namentlich bei j Jungen Bäumen die Laubentwicklung 
empfindlich beeinträchtigen. Als Bekämpfungsmittel käme nur die Ver- 
nichtung der abgefallenen infizierten Blätter in Betracht, die man ent- 
weder zusammenharken und verbrennen kann oder aber bequemer um- 
gräbt und dadurch unschädlich macht. Dieselbe Mafsregel mufs 
natürlich auch bei den in der Nähe befindlichen Schlehensträuchern 
angewandt werden. Die sehr häufige Krankheitserscheinung ist in 
weiteren Kreisen unter dem Namen „Rote Fleischflecken der 
Pflaumenblätter“ bekannt. 

Eine zweite Art der Gattung, P. ochraceum (Wahlenb.) Sacc., kommt 
auf Prunus Padus vor. 

Durch oberflächliches Stroma verschieden ist die Gattung Hypocrea 
Fries, von der einige Vertreter auf Pilzen vorkommen. Ausgezeichnet 
durch zum Teil riesig grofse, knollenförmige Stromata ist eine Reihe 
von Gattungen, die an Bambuseen vorkommen und als knollenförmige 
Gebilde dem Stengel ansitzen oder ihn umgeben. Wie weit sie para- 
sitisch wachsen, mufs noch näher untersucht werden. Dahin gehören 
die von A. MÖLLER }) genauer studierten Gattungen Myeoeitrus, Peloro- 
nectria, Mycomalus, Ascopolyporus aus Bra silien, Konradia Racıb. aus 
Java und Shiraia P. Henn. aus Japan. 

Wir kommen nun zu einer Gruppe von Gattungen, die sich alle 
durch sehr lange, fadenförmige Schlauchsporen auszeichnen und ein 
Stroma besitzen, das teilweise merkwürdige Differenzierungen erlitten 
hat. Den einfachsten Bau zeigt Hypocrella Sacc., das rundliche oder 
höckerförmige, bisweilen zu gröfseren Lagern zusammenfliefsende 
Stromata zeigt, die bei uns auf totem Holz oder auf Pilzen, in den 
Tropen aber sehr häufig auf Blättern vorkommen. Bei einigen tropischen 
Arten, deren Schädlichkeit für die Blätter übrigens noch nicht erwiesen 
ist, bilden sich an der Basis des Stromas vor Ausbildung der Perithecien 
auf einem ringförmigen Lager Konidien, die zur Gattung Aschersonia 
Mont. gerechnet werden. Diese Konidienformen findet man im den 
Tropen häufig auf Schildläusen, die dadurch getötet werden. 

Wichtiger ist Epichloöe Fries mit der als Erstickungs- 
schimmel der Gräser bekannten Art E. typhina (Pers.) Tul. Der 
Pilz wächst auf sehr vielen wertvollen Wiesengräsern und schädigt 
ihre Blütenentwicklung. Obwohl er meist nur sporadisch vorkommt, 
hat man doch schon Epidemien beobachtet, z. B. an Phleum pratense, 


') Phycomyceten und Ascomyceten. Jena 1%1. 


Hoypocreales. 215 


dem Timotheegras. .J. Künn!) hat einen solchen Fall beschrieben, bei 
dem ein Dritteil der Pflanzen eines grofsen Kleeschlages ernstlich 
litt. Die Erkrankung zeigt sich zunächst in Form eines grauweifslichen, 
später gelben, schimmeligen, festen Überzuges, der die Blattscheide 
und bisweilen die Unterseite der oberen Blätter junger, nicht blühender 
Triebe überzieht.. Dieser Überzug oder Stroma entsteht durch das 
dichtverflochtene Mycel, dessen zahlreiche, aufrechte, äufserst kleine, 
borstenförmige Äste eiförmige, 5 «u lange Konidien erzeugen. Nachdem 
die Konidienbildung eine längere Zeit angedauert, bilden sich auf dem 
Stroma (Fig. 30, 8, 9) zuerst vereinzelt, später in zusammenhängender 
Schicht vereinigt, die kleinen, kugelig-eirunden, fleischigen, goldgelben 
Perithecien aus, welche an ihrem Scheitel die ungefärbten, linearischen 
Schlauchsporen austreten lassen. Diese meist geraden, bisweilen ge- 
krümmten Sporen liegen zu acht in jedem der lanzettlich-linearischen, 
dünnwandigen, mit verdicktem Stiele versehenen Schläuche, welche 
alsbald vergehen und die wasserhellen Sporen in Freiheit setzen. 
Dafs spätgebildete Perithecien ohne Schaden den Winter überstehen, 
ist mit Sicherheit anzunehmen, und dafs dadurch die Krankheit von 
einem Jahre auf das andere übertragen wird, somit erklärlich. selbst 
wenn die Vermutung sich nicht bestätigen sollte, dafs das Mycel an 
dem im Boden bleibenden Teile mehrjähriger Gräser den Winter über- 
dauert. Die Konidien übernehmen, wie überall, die sofortige Fort- 
pflanzung im Sommer. Bei epidemischem Auftreten empfiehlt es sich, 
das Feld sofort abzumähen. 

Erwähnt mag auch die Gattung Cordyceps Fries werden, ob- 
wohl sich unter den zahlreichen Arten nur wenige Pflanzenparasiten 
finden. Die meisten leben auf Insekten oder ihren Larven und ent- 
wickeln an den Schlauchfrüchten meist Konidien, die unter dem Typus 
Isaria bekannt sind. Das sind gestielte, keulige, meist lebhaft gefärbte 
Träger, an deren oberem keuligem oder kugligem Teil die Konidien ge- 
bildet werden. Als Zerstörer von schädlichen Larven (z.B. Enger- 
lingen, Raupen) unterstützen sie den Menschen im Kampf gegen 
das Ungeziefer. Auf den unterirdisch wachsenden Elaphomyces-Arten 
kommen (Ü. ophioglossoides (Ehrk.) Link und ©. capitata:(Holmsk.) Link 
nicht selten vor. | 

Die letzten drei Gattungen, die uns noch beschäftigen sollen, zeichnen 
sich ebenfalls durch ein Stroma aus, in dem die Perithecien entstehen ; 
dieses Stroma aber bildet sich erst aus einem eingeschobenen Ruhe- 
zustand, einem Sclerotium. Die Gattung Balansia Speg. befällt die 
Blütenähren von Gramineen und verwandelt sie in ein sclerotienartiges, 
hartes, schwarzes Gewebe, das zwar die Blütenteile völlig durch- 
wuchert, aber ihre Form vollkommen konserviert. Aus dieser schwarzen 
Spindel (Fig. 30, 11) wachsen kleine dicke Stielchen hervor, die an ihrer 
Spitze eine schwarze Kugel tragen, in denen, wie das bei Olaviceps 
beschrieben werden wird, die Perithecien entstehen. Man kann über 
den eigentlichen Charakter des schwarzen Pilzkörpers im Zweifel sein, 
nämlich ob man das die Blütenspindel durchziehende Pilzgewebe in 
seiner Gesamtheit zum Stroma rechnen oder als Sclerotium auffassen 
soll. Es dürfte wohl am einfachsten sein, das schwarze Gewebe als 
Sclerotium aufzufassen, aus dem dann ohne jede Ruhepause die kleinen 
Stielchen und Köpfchen des Stromas hervorwachsen würden. Gestützt 


!) Zeitschr. d. Landwirtsch. Centralver. d. Prov. Sachsen, 1870, Nr. 12. 


216 III. ©. Ascomycetes. 


wird diese Auffassung noch dadurch, dafs für eine Art (B. trinitensis) 
nachgewiesen ist, dafs zuerst auf dem schwarzen Pilzkörper scheibig 
geöffnete Pykniden (Ephelis trinitensis Cke. et Mass.) auftreten, die dann 
von den Stromastielen durchwachsen werden. Für die übrigen Arten 
sind allerdings Konidienformen bisher nicht beobachtet worden; 
doch verhalten sie sich wahrscheimlich ähnlich. Die bekannteste Art, 
welche in den Tropen sehr weit verbreitet ist, befällt die Ähren von 
Setaria, Pennisetum und anderen Gräsern und wurde von SPEGAZZINI D. 
claviceps genannt (Fig. 30, 11). 

Bei Claviceps Tul. und Ustilaginordea Bref. tritt der Gegensatz 
zwischen dem Sclerotium und Stroma dadurch schärfer hervor, dafs 
jenes eine Ruhepause durchmacht und dann erst die Stromata erzeugt. 
Am bekanntesten von allen hierher gehörigen Formen ist das Mutter- 
korn, Ulaviceps purpurea (Fr.) Tul., ein Pilz, der nicht blofs als Krank- 
heitserreger bei Pflanze und Mensch sowie als starke Giftpflanze, 
sondern ebenso auch für die Erforschung der Entwicklungsgeschichte 
der Ascomyceten seine hohe Bedeutung besitzt. 

Der Mutterkornpilz befällt die Fruchtknoten der jungen Blüten in 
der nachher zu beschreibenden Weise. Änfserlich zeigt sich der Frucht- 
knoten einer jungen Roggenblüte, die später an Stelle der Frucht ein 
Mutterkorn (Fig. 32,1sec) liefert, oft auch dann noch einem gesunden 
Organe vollkommen gleich, wenn im Innern desselben bereits alles 
zerstört und durch ein feines, gelblichweitses Pilzgetlecht ausgefüllt ist. 
Wird ein solcher Fruchtknoten vorsichtig geöffnet, so erscheint die 
Pilzmasse auf ihrer Oberfläche mehr oder weniger regelmäfsig durch 
gewundene Furchen in Abteilungen zerlegt (Fig. 32, 2sph). Dieselben 
gewundenen, die Pilzmasse teilenden Hohlräume finden sich auch im 
Innern des Mycelgetlechtes, von dem aus sich auf feinen Stielchen 
(Fig. 32,2 st) unzählige, eiförmige, mit einem oder zwei glänzenden 
Öltropfen versehene Sporen ablösen (Fig. 32, 2c); diese werden durch 
eine schleimige Flüssigkeit zu einer zusammenhängenden, trüben, zähen 
Masse miteinander verbunden. Von dem normalen Inhalte des Frucht- 
knotens, der Samenknospe, sind nur noch Spuren in Form kleiner 
Fetzen von Zellgewebe, das hier und da Stärkekörnchen enthält, vor- 
handen. Allmählich werden auch die Wände des Fruchtknotens von 
dem Pilze, der in diesem Zustande vollkommen einem Hyphomyceten 
gleicht und als solcher von L£vEiLLeE den Namen Sphacelia segetum er- 
halten hat, durchbrochen. Mit dem Hervorwuchern des Pilzes, der 
alsbald die ganze Fruchtknotenhülle überspinnt, zeigt sich auch die 
schleimige, fade-süfslich schmeckende Flüssigkeit, welche vielleicht ein 
Ausscheidungsprodukt der Pilzfäden ist, im "Tropfen an der Basis der 
Blüte. Hier durchtränkt sie bei zunehmender Uppigkeit der Pilz- 
vegetation und einer demgemäfs reichlicher auftretenden Menge die 
Spelzen des Roggenblütchens an ihrer Basis und quillt endlich sogar 
aus dem Blütchen heraus. Wir haben jetzt den „Honigtau“ vor 
uns, von welchem seit langen Jahren die Praxis behauptet, dafs, je 
reichlicher derselbe in einem Jahre auftritt, auch um so reichlicher 
im Felde Mutterkorn zu finden ist. Diese Behauptung findet ihre voll- 
ständige Bestätigung und Erklärung. In manchen Fällen zeigt sich 
zunächst die Pilzwucherung mehr äufserlich am Fruchtknoten; dann 
findet man schon Honiotau, wenn der Fruchtknoten noch ziemlich er- 
halten erscheint. 

Bringt man etwas von diesem Honigtau unter das Mikroskop, so 


ih 


Hypocreales. 917 


stellt sich derselbe als ein Schleimtropfen dar, in dem grofse Mengen 
der Sporen der Sphacelia suspendiert sind. Schon nach 12 Stunden 
sieht man diese Konidien in feuchter Luft keimen (Fig. 32, 3) und ent 
weder direkt sich zum Mycelfaden verlängern oder auch erst sekundäre 
Konidien (Fig. 32, 4 c') bilden, die dann in einen Mycelfaden auswachsen. 
Aus dieser schnellen Auskeimung erklärt sich die plötzlic :he Ausbreitung 
der Krankheit, wenn etwas Honigtau in ein gesundes, junges Blütchen 
übergeführt wird. Diese Infektionen sind häufig künstlich ausgeführt 
worden; die Natur bedient sich als Übertrager der Sporen gewisser 
Insekten. R. STÄGER') hat sein Augenmerk bei seinen Untersuchungen 
auch auf die Insekten gerichtet, welche die honigtauführenden Blüten 
besuchen, und hat für verschiedene Grasarten eine grolse Zahl von 
Tieren verschiedener Familien ermittelt. Danach scheinen am meisten 
als Übertrager Melanostoma mellina und Rhagonycha fulva ın Betracht 
zu kommen, während die besonderen Nährpflanzen aufserdem noch be- 
sondere Besucher zeigen. 

Erfolgt die Infektion zu einer Zeit, wo der Fruchtknoten in seiner 
Entwicklung bereits weiter fortgeschritten ist, so kann es vorkommen, 
dafs derselbe nur teilweise zerstört wird und der gesund bleibende Teil 
durch die von unten nach oben sich ausdehnende Pilzmasse in die 
Höhe gehoben wird, so dafs er nachher am ausgebildeten Mutterkorn- 
körper noch nachweisbar ist. Während diese Sphacelia-Form sich immer 
mehr ausbreitet und die jüngeren, oberen Teile immer noch reichlich 
Konidien und Honigtau entwickeln, bilden an der Basis des Blütchens die 
Hyphen bedeutend dickere Zweige, die sich teilweise abgliedern und in 
ihrem Innern grofse Öltropfen erzeugen. Diese verdickten, gegliederten 
Fäden vereinigen sich von unten "nach oben zu einem gleichmäfsig: 
dichten, festeren Körper, an dessen Oberfläche die Pilzfäden eine 
Schicht bilden, deren Inhalt rötlich bis violett gefärbt erscheint. In 
dieser Weise entsteht der Mutterkornkörper (Fig. 32, 5 sc), auf dessen 
Spitze immer noch die Pilzfäden der Sphacelia-Form weiterwuchern 
(Fig. 32,5 sph), um endlich zu vertrocknen und das Mützchen zu bilden, 
das meist auf der Spitze der Mutterkörner zu finden ist und bisweilen 
auch noch die eingesponnenen und vertrockneten un ule: und 
Narben des ursprünglichen Blütchens enthält (Fig. 32, 1 m). In den 
Figuren 32, 5 und 6 sind die aufeinanderfolgenden Phasen der Ent- 
wicklung dargestellt, indem 6 einen jungen Fruchtknoten zeigt mit den 
Furchungen, die durch die Sphacelia-Fruchtform hervorgerufen sind. 
Fig. 32, 5 zeigt dann den älteren Zustand, an dem an der Basis das 
Dauermycel sc bereits sich ausgebildet hat, während an der Spitze die 
Bildung der Konidien sph noch fortdauert. Einen Querschnitt durch 
ein Sphacelia- -Lager zeigt Fig. 31, 2. Am Schlusse dieser ersten Phase 
seiner Entwicklung hat dann der Pilz in jeder Blüte ein hornartiges, 
dunkelviolettes, fast schwarzes Gebilde hervorgebracht, das man als 
Mutterkorn bezeichnet. Als man den Zusammenhang mit der Asken- 
form noch nicht erkannt hatt>, hielt man die hornartigen Körper für 
einen besonderen Pilz und bezeichnete ihn als Selerotium Clavus DO. 
Während die noch an der Pflanze befindlichen Mutterkörner knorpelig 
sind, werden sie beim Trocknen steinhart. Wir haben in ihnen einen 
typischen ımycelialen Ruhezustand von Claviceps vor uns, den wir mit 


!) Infektionsversuche mit Gramineen-bewohnenden Claviceps-Arten in Botan. 
Zeitung 1903, S. 111. 


218 


III. C. Ascomycetes. 


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Fig. 32. Mutterkorn. 


Hypocreales. 219 


I Roggenähre mit Mutterkörnern, sc Selerotium, m Rest des jungen Fruchtknotens. 2 Schnitt durch 
ein junges Sclerotium sc mit dem Sphacelialager sp, r Rinde des Sclerotiums, si Sterigmen, 
ce Konidien. 3 Keimende Konidien. #4 Keimende Konidien mit Sekundärkonidien. 5 Mutterkorn sı 
mit Sphacelialagern spl und dem Rest des Fruchtknotens g. Die linke Figur ist der Längsschnitt 
der rechten; aus Region r stammt der Querschnitt von 2. 6 Junger Roggenfruchtknoten, dessen 
Oberfläche mit Ausnahme des Gipfels von Sphacelia bedeckt ist. 7 Sclerotium mit Stromata. 
8 Längsschnitt durch ein Stroma, e Mündungen der Perithecien c. 9 Schnitt durch ein Perithecium, 
e Mündung, a Schläuche. 10 Schlauch a, der an seiner Basalpartie die Sporen sp austreten lälst. 
11 Keimende Sporen, a blasige Anschwellungen, b Keimschläuche. (Nach SoRAUER.) 


dem Namen Sclerotium bezeichnen. Die äufsere Fläche des Sclero- 
tiums ist meist mit Längsfurchen oder Querrissen versehen, nament- 
lich in trockenem Zustande; beim Durchschneiden zeigt sich ein hellerer 
Kern und eine violette Randschicht. Unter dem Mikroskop erkennen 
wir am Rande ein kleinzelliges, paraplectenchymatisches Gewebe 
(Fig. 12, 3a auf S. 97)); nach dem Innern zu geht diese kleinzellige 
Struktur in ein mehr lockeres Prosoplectenchym über (Fig. 12, 3b). 
Der Inhalt ist mit Ol dicht angefüllt und enthält aufserdem mehrere 
Alkaloide, auf die wir nachher kommen werden. 

Die Zeit, welche bis zur Ausbildung des Sclerotiums erforderlich 
ist, hängt von der Witterung ab. Bei trockenem Wetter findet man 
erst etwa 14 Tage nach dem Erscheinen des Honigtaues die schmierig- 
weiche Sphacelia Masse zum Mutterkorn umgebildet: bei feuchter 
Witterung dagegen, die üppige Pilzvegetation und reichliche Bildung 
des Honigtaues hervorruft, vollzieht sich die Entwicklung schon in 
knapp einer Woche. Unter nebligen, feuchten Verhältnissen tritt dann 
häufig eine Erscheinung auf, die man früher für die Bildung des 
Parasiten verantwortlich machte: die giftigen, stinkenden Nebel. Der 
reichlich ausgeschiedene Honigtau produziert dann einen eigentümlichen 
Geruch, der sehr auffällig ist. Wenn die Sclerotien reif sind, so fallen 
sie von der Ahre ab und gelangen nun in die Erde, wo sie bis zum 
Eintritt der wärmeren Periode liegen bleiben und dann ihre weitere 
Entwicklung beginnen. 

Die Länge der Ruheperiode hängt ebenfalls von der Witterung ab. 
Nach den Aussaatversuchen von TurasnE und KüHn dürften etwa drei 
Monate notwendige sein, um das Sclerotium auszureifen. Die Weiter- 
entwicklung des Mutterkorns gibt sich zuerst durch ein stellenweises 
Aufbrechen der dunkeln Rinde kund. Aus der aufgebrochenen Stelle 
erhebt sich ein kugliger, dichter, weifser Körper, der allmählich an 
Durchmesser zunimmt und dabei auf seiner Oberfläche häufig Tropfen 
einer klaren Flüssigkeit zeigt. Mit der Zeit heben sich durch die nach- 
wachsenden Stielchen die ursprünglich herausgetretenen Gebilde als 
kleine Knöpfchen von dem Mutterkornkörper ab, welcher allmählich 
vollständig ausgesogen wird. Zunächst erstreckt sich diese Aufzehrung 
des Sclerotiums auf die Umgebung der Stellen, an denen die jetzt ge- 
stielten, gelblich bis purpurfarbigen Köpfchen (Fig. 32, 7) hervor- 
gebrochen sind; später werden auch die weiter entfernten Zellen des 
Gewebes immer dünnwandiger, verlieren ihren öligen Inhalt und gehen 
augenscheinlich einer langsamen Zerstörung entgegen. Diese Köpfchen 
mit ihren Stielen bezeichnet man als Stroma. 

Die Köpfchen zeigen auf den sich alsbald violettrot färbenden 
Stielchen bei ihrer weiteren Ausbildung an der Oberfläche eine groise 
Menge winziger erhabener Punkte (Fig. 32, $e), welche den Mündungen 
der eingesenkten Perithecien entsprechen. Die Perithecien (Fig. 32, 8c, 9) 
sind von länglicher Gestalt und besitzen kein eigenes Gehäuse, sondern 


220 III. ©. Ascomycetes. 


die Schläuche und Paraphysen erheben sich unmittelbar vom Grunde 
des Hohlraumes. Die schlank-keulenförmigen, nach oben etwas ver- 
engerten Schläuche (Fig. 32, 9a, 10a) enthalten acht fadenförmige, 
sehr feine, hyaline, einzellige Sporen (Fig. 32, 10 sp), die angeblich 
durch Abreifsen des Schlauches an der Basis frei werden und durch 
Wind und Insekten verschleppt werden. Die frei gewordenen Sporen 
keimen schon nach kurzer Zeit im Wasser aus. Sie verbreitern sich 
kurz vorher beträchtlich: in ihrem Innern treten stark lichtbrechende 
Stellen auf, und die Wandung baucht sich an eimzelnen Stellen 
aus. An den letzteren erfolgt die Keimung (Fig. 32, 11), so dafs also 
die Sporen mit mehreren Fäden auszukeimen vermögen. Wenn eine 
Spore in eine junge Getreideblüte gelangt, so findet mittels der Keim- 
schläuche die Infektion statt, und der geschilderte Kreislauf beginnt 
von neuem. 

Diesen Entwicklungseyklus haben uns die Versuche von TuLısnE 
und Künn kennen gelehrt, die durch Kultur des Sclerotiums den Zu- 
sammenhang des Sphacelia- mit dem Schlauchstadium erwiesen. Bevor 
man zu dieser Kenntnis kam, hatte man das eigentliche Mutterkorn 
für einen selbständigen Pilz angesehen, der durch die Degeneration 
des Fruchtknotens der Blüte entstehen sollte. Es bedurfte der Arbeit 
vieler Forscher, ehe die irrigen Annahmen, die man von dem Mutter- 
kornpilz machte, ihre Widerlegung fanden !). 

Die Schädlichkeit des Pilzes für das Getreide (und die von ihm 
befallenen anderen Gramineen) steht ganz aufser Frage, da ja die 
Bildung jedes Sclerotiums mit der Vernichtung eines Fruchtknotens 
verbunden ist. Da es nun unter Umständen vorkommen kann, dafs in 
einer Ähre zehn und mehr Mutterkörner vorhanden sind, so kann man 
sich einen ungefähren Begriff von dem Schaden machen, den der Pilz 
dem Ertrage eines Feldes zufügen kann. Aufser als Parasit des Getreides 
fügt aber Claviceps auch als Giftpflanze dem Menschen Schaden zu. 
Wird nämlich das Sclerotium mit dem Korn zu Mehl vermahlen und 
dieses Mehl dann zu Brot verbacken, so tritt nach längerem Genufs 
von solchem vergifteten Brot die gefährliche Kriebelkrankheit auf, die 
früher sogar epidemisch ganze Bezirke befiel. Seitdem man indessen 
gelernt hat, das Getreide vor dem Vermahlen durch maschinelle Ein- 
richtungen sorgfältig zu reinigen, ereignen sich wohl kaum noch Fälle 
von solcher Vergiftung. Mehl, das etwa 4 bis 5°o Verunreinigung an 
Mutterkorn enthält, besitzt einen bläulichen Farbenton; eine Beimischung 
von nur 2°o läfst sich noch deutlich erkennen, wenn man das Mehl 
mit Kalilauge erwärmt. Dann tritt der heringslakenähnliche Geruch 
nach Trimethylamin auf. Diesem Schaden gegenüber steht die An- 
wendung, die das Mutterkorn oder Präparate aus ihm in der Geburts- 
hilfe finden. Hauptsächlich wirksam sind die Alkaloide Cornutin und 
Sphacelinsäure, während die Ergotinsäure lediglich als Narkotikum wirkt. 

Das Mutterkorn findet sich besonders häufig in nassen Sommern 
bei tiefliegenden Feldern. In letzterem Falle könnte durch geeignete 
Drainage oder durch Unterlassung des Anbaues von Getreide ein Ver- 
meiden der Schädigung stattfinden. Am zweckmäfsigsten bekämpft 
man den Pilz, indem man es verhindert, dafs die Sclerotien in den 


', Über die Geschichte des Pilzes hat sich P. Soraver in der zweiten Auflage 
des Handbuches, Bd. II, S. 412ff., ausführlich verbreitet. Ich habe es für über- 
flüssig gehalten, auf diese rein historischen Feststellungen hier abermals einzugehen. 


Dothideales.. 29] 
Erdboden gelangen. Je schneller die Ernte beendet werden kann, um 
so eher vermeidet man das Ausfallen der Sclerotien aus den Ähren. 
Nach dem Ausdreschen ist es dann nicht schwer, das Saatgut durch 
Werfen oder durch maschinelle Einrichtungen von den Sclerotien zu 
befreien. Diese selbst müssen vernichtet werden. Da nun der Mutter- 
kompilz auch wildwachsende Gräser befällt, so sollten die Feldraine 
abgemäht werden, ehe die Sclerotien aus den Grasähren zum Ausfallen 
kommen. 

Man nahm früher an, dafs Claviceps purpurca eine sehr grofse Zahl 
von Gramineen befallen könnte. Das scheint nun nach den Unter- 
suchungen von R. STÄGEr (s. oben S. 217) nicht der Fall zu sein. Es 
zeigte sich aus zahlreichen Infektionsversuchen, dafs die Art in eine 
Anzahl von biologischen Rassen zerlegt werden mufs, von denen vor- 
läufig die auf Roggen, Taumellolch und Drachypodium silvaticum unter- 
schieden werden können. Die Roggenrasse hat aber von ihnen die meisten 
Nährpflanzen, so dafs sich aus diesen Beobachtungen für die Bekämpfung 
des Pilzes nur die Mafsregel herleiten läfst, dafs diese wildwachsenden 
Gräser abgemäht werden müssen. 

Auf vielen wilden Gräsern findet sich die etwas kleinere Art 
COlaviceps microcephala (Wallr.) Tul., auf Heleocharis und Seirpus: C. nigri- 
cans Tul. 

Nahe verwandt durch die Entwicklung zeigt sich die Gattung 
Ustilaginoidea. U. Oryzae (Pat.) Bref. bildet die Fruchtknoten beim 
Reis zu Sclerotien um, in denen in grofser Zahl kleine schwarzbraune 
Chlamydosporen entstehen. Man rechnete wegen der Ahnlichkeit dieser 
Sporen mit Brandsporen den Pilz früher zu Ustilago (U. virens Cooke). 
Obwohl nun von dieser Art die Züchtung der Schlauchform noch nicht 
geglückt ist, konnte für U. Setariae Bref. nachgewiesen werden, dafs 
sich aus den Sclerotien nach einer Ruhepause, wie bei Ulaviceps, ge- 
stielte Köpfchen entwickeln, welche die Perithecien enthalten. Aus 
jedem Sclerotium entwickelt sich nur ein Stroma. Die beiden Gat- 
tungen Claviceps und Ustilaginoidea unterscheiden sich also haupt- 
sächlich durch die Nebenfruchtformen. 


Dothideales. 


Die Unterordnung umfafst nur die eine Familie der Dothideaceae. 
Obgleich sich die typischen Vertreter dieser Familie sehr leicht von 
den übrigen Pyrenomyceten sondern lassen, so gibt es doch viele 
Formen, welche nur schwer als hierher gehörig charakterisiert werden 
können. Dadurch gewinnt die ganze Gruppe eine gewisse Unsicher- 
heit in ihren systematischen Charakteren ; höchstwahrscheinlich müssen 
denn auch viele Gattungen von hier entfernt und zu den Sphaeriales 
gestellt werden; vielleicht auch mufs die ganze Gruppe aufgelöst werden. 
Diese Fragen können wir um so eher auf sich beruhen lassen, weil nur 
wenige Vertreter uns als Erreger von Krankheiten bei Nutzpflanzen 
interessieren. 

Die Dothideaceen besitzen ein schwarzes Stroma, das aber typischer- 
weise innen aus weilsem Gewebe besteht. Meistens entwickelt sich 
das Stroma im Innern der befallenen Pflanzenteile und bricht erst 
später an die Oberfläche hervor. Im Stroma sind die Perithecien ein- 
gesenkt; sie besitzen entweder kein besonders ausgebildetes Gehäuse 
oder zeigen es nur in rudimentärer Weise ausgebildet. Als Neben- 


22 111..0: Ascomycetes. 


IS 


fruchtformen kennt man bei mehreren Arten flache Konidienlager, bei 
anderen Gemmen und Hefekonidien. 

Von unwichtigeren Gattungen seien die folgenden genannt. Mauz- 
zantia Mont. zeichnet sich durch hyaline, einzellige Sporen aus; am 
häufigsten ist M. G@alöi (Fr.) Mont. mit kleinen, schwarzen Stromata an 
@Galium-Arten. Diachora J. Müll. zeichnet sich, wenn man den Beobach- 
tungen des Autors!) trauen darf, dadurch vor allen übrigen Pyreno- 
myceten aus, dafs die Schläuche nicht am Grunde des Fruchtgehäuses, 
sondern in einer äquatorialen Ringzone entstehen. Die Art D. Ono- 
brychidis (DC.) J. Müll. befällt die Blätter von Onobrychis sativa, seltener 
Lathyrus tuberosus, und veranlafst schwarze, beiderseitige Flecken; zu- 
erst werden auf diesen Flecken Konidienlager gebildet ' vom Typus der 
(rattung Placosphaeria; später entsteht in denselben Flecken ein Peri- 
thecium. Die Gattungen Monographus Fuck. und Rhopographus Nitschke 
besitzen längliche, mehrzellige Sporen, erstere hyaline, letztere braune, 
und kommen in ihren häufigsten Vertretern, M. Aspidiorum (Lib.) Fuck. 
und Rh. Pteridis (Sow.) Wint. auf Farnen vor; sie bilden a 
oelänzend schwarze Stromata. 

Am häufigsten und artenreichsten ist die Gattung Phyllachora 
Nitschke, deren kleine Stromata stets eingesenkt sind und in ihrem 
Innern mehrere wandungslose Perithecien tragen. Die Sporen sınd 
einzellig, hyalın bis eelblich. Die häufigste Art ist P. graminis (Pers.) 
Fuck., die an Gramineenblättern schwarze, längliche Schwielen bildet, 
die nur wenig über die Blattoberfläche hervortreten, aber stets auf der 
Ober- und Unterseite bemerkbar sind. Die befallenen Blätter vergilben 
und sterben ab. Nebenfruchtformen wurden bisher nicht bekannt, wes- 
halb es noch unbekannt ist, wie die Infizierung der Blätter erfolgt und 
der Blattschorf der Gräser zustande kamit P. Oynodontis (Nacc.) 
Niefsl kommt an Oynodon Dactylon vor; mehrere andere Arten sind an 
anderen Gramineen beschrieben worden. Eine sehr bekannte Art ist 
P. Trijolii (Pers.) Fuck., die auf den Blättern von Kleearten 
schwarze Flecken hervorruft. Die Kleeblätter werden vom Mycel 
durchwachsen und abgetötet; an den schwarzen Flecken brechen haupt 
sächlich unterseits die Konidienträger hervor, die an der Spitze eine 
braune, zweizellige Konidie tragen. Die oberste Zelle der Konidie ist 
eröfser als die untere. Diese Konidienform ist unter dem Namen 
Polythrincium Trifolii Kze. sehr bekannt. 

Erwähnt sei ferner die Gattung Dothidea Fr., die mit ihrem schwarzen, 
hervorbrechenden Stromata oft ganze Zweige überzieht. Die etwas un- 
gleich zweizelligen Sporen sind braun oder grün gefärbt. Häufig ist 
D. Sambuei (Pers.) Fr. auf Ästen verschiedener Laubbäu me, D. puceci- 
nioides (DO.) Fr. auf Buxus sempervirens. — Dothidella Spee. gleicht 
ni en im Bau Phyllachora, besitzt aber zweizellige, hyaline Sporen. 
Bekannt ist D. thoracella (Rustr.) Sacc., «die Stengel und Blätter von 
Srdum-Arten oft weithin mit ihrer schwarzen Stromakruste überzieht. 
D betulina (Fries) Sacc. kommt auf Birkenblättern, D. Ulmi (Duv.) 
Wint. häufig auf Ulmenblättern vor. 

Die wichtigste Gattung ist Plowrightia Sacc., die mehrere bekannte 
Erreger von Pflanzenkrankheiten enthält. Am gefährlichsten ist P. mor- 
bosa Schwein.) Sacc., ein Pilz, der in vielen Gegenden Nordamerikas die 
Kultur von Pflaumen- und Kirschbäumen derartig gefährdete, dafs 


1) J. Mürrer in Pringsh. Jahrb. XXV, 189. 


Dothideales. 223 


in mehreren Staaten der Union und in Kanada Gesetze erlassen worden 
sind, welche die Bekämpfung des Schädlings obligatorisch machen. Die 
Krankheit ist unter dem Namen „black knot, plum wart“ in Nordamerika 
bekannt, was sich wohl am besten durch die Bezeichnung „Schwarzer 
Krebs“ nach Soraurr’s Vorschlag wiedergeben läfst. Die Krankheit 
äufsert sich in dem Auftreten von halbkugligen, etwa 1 cm hohen, 
meist im Gruppen zusammenstehenden Geschwülsten von schwarzer 
Farbe und holpriger Oberfläche (Fig. 33). Diese Knoten bestehen aus 


Fig. 33. Krebsknoten, durch Plow- Fig. 34. Zweiganschwellungen durch Plow- 
rightia morbosa (Schwein.) Sace. rightia morbosa (Schwein.) Sacc. verursacht. 
verursacht. 


parenchymatösem Gewebe, durch das sich die Hyphen des Pilzes hin- 
ziehen und häufig Stränge bilden. Von den Knoten aus verbreitet sich 
das Mycel nur auf die allernächste Umgebung. Durch das Wachsen des 
Mycels im Cambium scheint eine Art Reiz ausgeübt zu werden, der 
sich darin äufsert, dafs die neugebildeten Zellen alle gleichmäfsig 
parenchymatös werden. Die Vergröfserung eines solchen Krebsknotens 
dauert mehrere Jahre an. Die Zweige schwellen in der Nähe der 
Knoten meist unregelmäfsig an (Fig. 34) und zeigen auch bisweilen 
Verbiegungen und Krümmungen. 


294 III. C. Ascomycetes. 


Der Pilz ist bisher nur in Nordamerika beobachtet worden, wo er 
sich hauptsächlich in den östlichen Staaten findet. Obwohl bereits 
v. Scuweinızz am Ende des 18. Jahrhunderts seine Schädlichkeit er- 
kannte, wurde die Entwicklungsgeschichte doch erst 1876 von G. FArLow') 
genauer erforscht; später prüfte dann J. E. HumPHREY?) diese Unter- 
suchungen nach und gelangte fast zu denselben Resultaten. Von der 
Entwicklung des Schädlings wissen wir jetzt folgendes. Auf der 
unregelmäfsig geborstenen und granulierten Oberfläche der Knoten 
treten im Mai zahlreiche kurze, aufrechte, dichtstehende Fäden auf, 
die ihr ein sammetartiges, dunkelbraunes Aussehen verleihen. An der 
Spitze oder in ihrer Nähe tragen die Fäden braune, verkehrt-eiförmige, 
einzellige Konidien. In der Mitte des Sommers fällt diese Konidien- 
trägerdecke zusammen, und die Knotenoberfläche ist stumpf-schwarz, 
hart und trocken. Sie erscheint dann wenig später wie in kleine Felder 
geteilt, deren jedes später eine Höhlung ausbildet, in der die Schläuche 
und Sporen zur Reife gelangen. Die Sporen reifen in einzelnen 
Gegenden schon im Januar, in anderen aber viel später. Fartow hat 
nach der Konidienform zweierlei Pykniden am äufseren Umfange der 
Knoten entstehen sehen; die einen bilden winzige, ovale Konidien auf 
farblosen, langen, schlanken und gekrümmten Sterigmen, die anderen 
dagegen länglich-ellipsoidische, dreigeteilte, gelbliche Sporen auf ein- 
fachen Sterigmen, die etwa dreimal so lang sind wie die Sporen selbst. 
Diese letztere Form, von Saccarno als Hendersonula morbosa bezeichnet, 
hat Humparey nicht auffinden können, weshalb er ihre Zugehörigkeit. 
zu Plowrightia bezweifelt; auch FArLow ist infolgedessen wieder zweitel- 
haft geworden, ob diese Pyknidenform als zugehörig zu betrachten ist. 
HumrHrey hat die Mikropyknidenform ebenfalls beobachtet und bei 
Züchtung auf Gelatine Pykniden mit fast kugligen, braunen, einzelligen 
Konidien erzogen. Obwohl auf dem natürlichen Substrat die Frucht- 
behälter selbst noch nicht beobachtet werden konnten, so fanden sich 
doch häufig die charakteristischen braunen Kugelsporen vor. Die Peri- 
thecien enthalten neben den Paraphysen die schlank-keulenförmigen 
Schläuche, in denen je acht längliche, zweizellige, fast hyaline Sporen 
entstehen, deren untere Zelle etwas schmaler und bedeutend kleiner ist. 
Von Dothidea würde sich also die Gattung hauptsächlich durch die 
farblosen Sporen unterscheiden. 

Die Züchtung der Pykno- und Schlauchsporen ergab ein reich- 
liches Mycelgeflecht, an dem sich in sechs bis zehn Tagen wieder 
Pykniden entwickelten; Perithecien wurden in künstlicher Kultur nicht 
erzielt. Obwohl bisher Impfungen auf Bäumen noch nicht ausgeführt 
worden sind, so unterlieet es doch keinem Zweifel, dafs der Pilz 
die Ursache der Krebsknoten ist. Das ergibt sich schon aus der 
Tatsache, dafs mit dem Fortwuchern des Mycels immer neue Krebs- 
knoten angelegt werden, bis der Ast und zuletzt auch der Stamm zu- 
orunde gehen. Wahrscheinlich erfolgt die Infektion durch die Schlauch- 
sporen oder durch die Konidien; denn nach den Versuchen HumPparEy's°) 
sind die Keimschläuche der Pyknosporen nicht imstande, in lebende 
Gewebe des Pflaumenbaumes einzudringen. Trotz dieser Lücke im 
unseren Kenntnissen lassen sich für die Bekämpfung dennoch bestimmte 


1) The black-knot in Bull. of the Bussey Inst. Pt. V, 1876, p. 440. 
2) The black-knot of the plum in XI. Ann. Rep. Massach. Agric. Exp. Stat. 1890.. 
3) Report on plant diseases in Massach. State Agric. Exp. Stat. 1892. 


Sphaeriales. 295 


Vorschriften geben. In erster Linie mufs die Vernichtung der Krebs- 
knoten angestrebt werden. Da die älteren Knoten bereits die Sporen 
entleert haben, so müssen die jungen, noch unreifen Stadien entfernt 
werden, die man nach einiger Übung leicht erkennen kann. Die 
Zweige müssen vollständig abgeschnitten oder die erkrankten Stellen 
sorgfältig ausgeschnitten werden; unter Umständen sind sogar ganze 
Bäume zu fällen; das erkrankte Material ist zu verbrennen. Da viel- 
leicht die Infektion vor dem Erscheinen der Blätter an den Knospen 
erfolgt, so dürfte Besprengen mit Bordeauxbrühe'!) vor der Blatt- 
entfaltung von Vorteil sein. Auch die Konidien werden durch Be- 
spritzen mit diesem Fungicid im Mai und Juni zum Absterben ge- 
bracht werden können. Weitere Mafsnahmen zur Bekämpfung hat man 
bisher nicht gefunden. 

Von anderen Arten der Gattung wäre P. ribesia (Pers.) Sacc. zu 
erwähnen, die auf dürren Zweigen von Aibes-Arten in Europa und 
Amerika weit verbreitet ist. Wahrscheinlich befällt der Pilz bereits 
die lebenden Aste. An Birkenästen ist P. virgultorum (Fr.) Sacec. nicht 
selten und tritt in grofsen, schwarzen Polstern über die weifse Rinde 
hervor. Wahrscheinlich ist auch bei dieser Art das Mycel bereits im 
lebenden Baum vorhanden. 


Sphaeriales, 


Die Sphaeriales, auch Pyrenomyceten im engeren Sinne ge- 
nannt, unterscheiden sich durch ihre Fruchtgehäuse von den bisher 
besprochenen Unterordnungen. Die Gehäuse besitzen bei allen Arten 
eine kohlige, im trockenen Zustand mehr oder weniger brüchige Kon- 
sistenz und schwarze Farbe; an der Spitze ist stets eine Offnung vor- 
handen, die je nach der Gruppe in verschiedener Weise ausgebildet 
sein kann. So finden sich neben einfachen, runden Öffnungen mehr 
oder weniger lang ausgezogene Hälse, welche bisweilen innen mit be- 
sonderen Fäden, den Periphysen, versehen sind; nur selten ist die 
Öffnung nicht rund, sondern breitgedrückt. Die Wandung des Ge- 
häuses besteht stets aus mehrschichtigem, paraplectenchymatischem 
Gewebe, deren äufsere Schichten geschwärzt sind, während die inneren 
farblos bleiben. Die Schläuche und Paraphysen wachsen aus dem 
Grunde des Fruchtkörpers in die Höhe; bei einigen Gruppen (z. B. Myco- 
sphaerellaceen) sind die letzteren nicht vorhanden. Die Schläuche ver- 
danken, wenn man die wenigen, bisher daraufhin untersuchten Formen 
als allgemein gültige Normen annehmen darf, ihren Ursprung einer 
askogenen Hyphe, die sich reichlich verzweigt und als letzte Aus- 
zweieungen eben die Schläuche hervorbringt. Vielfach bläut sich die 
askogene Hyphe oder die Asken oder ein Teil des Ascus mit Jod. In 
den Schläuchen entstehen meist 8 Sporen; doch kommen bisweilen auch 
16, 32, 64 usw. oder weniger als 8 vor. Die grofse Mamnigfaltiekeit 
der Form, Farbe und Gröfse der Sporen rechtfertigt die Unterscheidung 
der zahllosen Arten dieser Unterordnung. Das Ausstreuen der Sporen 
wurde bisher nur bei wenigen Formen genauer beobachtet. Es greifen 
bei diesem verwickelten Vorgang mehrere Faktoren ineinander. Am 
wichtigsten dürfte die Quellung des Schlauches oder seines Inhaltes 
sein, wodurch schliefslich am Ende des Schlauches ein Zerreilsen der 


1) Sroxe, G. E, The black-knot of the plum and cherry in Commenw. of 
Massach. State. Board of Agric. Nature Leaflet, 2, 3, 1899. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 15 


299 III. C. Ascomycetes. 


Membran an einem mehr oder weniger deutlich vorgebildeten Orte 
erfolgt; daneben aber spielt die Hygroskopizität der Paraphysen eine 
Rolle, in bestimmten Fällen auch Vorgänge, die sich im Halsteil und 
an den dort befindlichen Periphysen abspielen. Nachdem die Sporen 
herausgeschleudert sind — denn der Sporenentiassungsvorgang geht 
häufig mit grofser Gewalt vor sich —, keimen sie entweder sofort oder 
machen eine Ruheperiode durch. Erfolot die Sporenreife in den Peri- 
thecien im Herbst, so werden die Sporen eine Winterruhe notwendig 
haben; erfolgt sie dagegen im Frühjahr, so fällt die Ruheperiode wohl 
im allgemeinen fort. Wie die Infektion des Pllanzengewebes durch 
den Keimschlauch der Sporen erfolgt, oder ob nicht der Infektion eme 
Periode saprophytischen Lebens vorausgeht, wissen wir in den aller- 
wenigsten Fällen. Ebenso wenig sind wir über die Bildung von 
Konidienträgern am Mycel unterrichtet: in der Kultur wurden solche 
Träger zwar mehrfach beobachtet, ob aber ihr Auftreten in der Natur 
stattfindet, wissen wir nicht. Mit Sicherheit wurden Konidienlager oder 
Pykniden als zugehörig zu gewissen Formen erkannt: die Konstatierung 
des Zusammenhanges der Fruchtformen bietet aber deswegen oft grofse 
Schwierigkeit, weil sich die Nebenfruchtformen sehr häufig vor dem 
Winter, die Perithecien aber erst im Frühjahr entwickeln. Die Schlauch- 
form findet sich denn auch meistens saprophytisch an abgestorbenem 
Pflanzengewebe, während die Nebenfruchtformen im lebenden Gewebe 
als Parasiten auftreten. Deswegen findet man als Erreger von Pflanzen- 
krankheiten viel häufiger Fungi imperfecti als Sphaeriales angegeben, 
was eben auf der Schwierigkeit beruht, die Neben- und Hauptfrucht- 
formen in einen Entwicklungsgang zusammenzubringen. Aus diesen 
wenigen Andeutungen ersehen wir, dafs die Biologie der Sphaeriales 
noch recht in Dunkel gehüllt ist, vor allem die eine Frage, ob gewisse 
Arten ihre Konidien- und Schlauchform auf verschiedenen Wirten zur 
Reife bringen. Wenn auch bei den meisten Formen ein solcher Wirts- 
wechsel von vornherein ausgeschlossen erscheint, so läfst er sich bei 
anderen mit einiger Sicherheit voraussetzen. 

Um die Formen systematisch zu gliedern, sind zwei Wege ein- 
geschlagen worden. Als Haupteinteilungsprinzip gilt für Saccarpo die 
Teilung und Färbung der Sporen, für WINTER, SCHRÖTER, REHM usw. das 
Fehlen oder die Ausbildung eines Stromas. Bei Annahme der letzteren 
Einteilungsmethode ergeben sich zwei Hauptgruppen: Familien ohne 
und mit Stroma. Sowohl bei den stromalosen wie stromaführenden 
Familien läfst sich dann verfolgen, wie allmählich die Organisation 
eine höhere und verwickeltere wird. Es ist hier nicht der Ort, auf 
diese schwierigen und zum Teil noch nicht genügend geklärten Ver- 
hältnisse einzugehen !) ‚ zumal nicht in allen Familien Formen vor- 
handen sind, die uns für die hier in Betracht kommenden Zwecke 
interessieren. 

Die beiden untersten Familien der astromatischen Gruppe, die 
Chaetomiaceae und Sordariaceae, kommen für unsere Zwecke 
nicht in Betracht, weil ihre Arten ausschliefslich auf toten Abfallstoffen, 
sowohl pflanzlichen wie tierischen, sich finden. Dagegen interessieren 
uns einige Arten der Sphaeriaceae. Das Hauptcharakteristikum der 
Familie besteht in den einzeln stehenden, bisweilen rasig gehäuften 


') Man vergleiche zu diesem Zwecke die Darstellung in Ensrer-Pran ıL, Natür- 
liche Pflanzenfamilien: Pilze. Teil 1. 


Sphaeriaceae. 2937 


Fruchtkörpern mit kleinen, papillenförmigen Mündungen. Die Frucht- 
gehäuse sind meistens kahl; bei manchen Arten aber entspringen an 
der Basis haarartige Bildungen, die mit dem dunkelfarbigen Mycel bei 
einigen Rosellinia-Arten einen Hyphenfilz bilden, in dem die Perithecien 
eingesenkt sind. 

Mehrere parasitische Arten besitzt die Gattung Coleroa Fries, welche 
sich durch frei aufsitzende Fruchtkörper und zweizellige Sporen aus- 
zeichnet. Erwähnt sei Ü. Chkaetomium (Kze.) Rbh. auf Rubusblättern; 
die Perithecien sitzen in kleinen rundlichen Gruppen auf geschwärzten 
Flecken der Blätter auf, Als Konidienform ist Exosporium Rubi Nees 
bekannt. Zu Coleroa wurde von van BREDA DE Haan ein Pilz gestellt. der 
die Rotfleckenkrankheit der Zuckerrohrblätter!) erzeugt 
und (©. Sacchari genannt wurde (Venturia Sacchari Sacc.). Aut den 
Blättern treten beiderseits runde oder mehr unregelmäfsig geformte 
Flecken auf, die rotbraun (oder unterseits etwas heller) sind und hell- 
gelben Rand besitzen. Unterseits findet man auf den Flecken Mycel, 
das auch von hier aus in die unteren Lagen des Blattes eindringt: in 
diesem epiphytischen Mycel treten die Perithecien auf, die aufsen be- 
haart sind und in ihren Schläuchen acht zweizellige, fast hyaline Sporen 
erzeugen. Der Schaden, den der Pilz anstiftet, ıst selbst bei den 
empfindlichsten Varietäten recht gering, so dafs es nicht notwendig ist, 
besondere Bekämpfungsmittel in Anwendung zu bringen. 

Ahnliche Fruchtkörper, die aber aufsen mit steifen Borsten besetzt 
sind, hat die Gattung Acanthostigma de Not; die Sporen sind aber spindel- 
förmig und durch mehrere Querwände geteilt. Während die übrigen 
Arten saprophytisch wachsen, scheint nur A parasiticum (Hart.) Sacc. 
[= Trichosphaeria parasitica Hartig?)] ein Schädling lebender Pflanzen 
zu sein. Der Schädling tritt auf Asten und Nadeln von Tannen, 
Fichten und Tsuga canadensis auf, besonders wenn der Stand- 
ort feucht ist und die Bäume dicht stehen. Das weifse Mycel über- 
wintert auf der Unterseite der Äste und geht von hier aus auf die 
Nadeln über. Auf den Nadeln werden dichte, paraplectenchymatische 
Schichten gebildet, deren untere Mycelzellen mit feinen Haustorien in 
die Epidermiszellen eindringen; im Nerv des Nadelgewebes finden 
sich zahlreiche Mycelfäden im Intercellularsystem. Die absterbenden 
Nadeln werden durch den Mycelüberzug am Triebe festgehalten. Die 
Perithecien entstehen auf den sich bräunenden Hyphenfilzen der Nadeln 
und entwickeln in den Schläuchen acht vierzellige, hellgraue Sporen. 
Der Pilz tritt an luftigen, trocknen Standorten nicht auf und kann 
durch Ausschneiden der befallenen Tannenäste sehr beschränkt werden. 

Die Gattung Herpotrichia Fuck. unterscheidet sich von der vorigen 
durch den braunen Hyphenfilz, in dem die Perithecien sitzen: auch 
vom Gehäuse gehen die langen, braunen Haare aus. Die Sporen 
zeigen ähnliche Gestalt und Teilung. Die Perithecien sind meist ab- 
geplattet. Die meisten Arten der Gattung sind Saprophyten, nur 
H. nigra Hartig?) befällt junge Fichten im Hochgebirge sowie Juni- 


1) J. H. Warker en F. A. F.C Wesr, De Ziekten van het Suikerriet op Java. 
1898. S. 153. 

?2) Ein neuer Parasit der Weifstanne in Allgem. Forst- u. Jagdzeitg., Jan. 1884, 
und Hedwigia 1888, S. 12; ferner v. Tusevr in Beiträge zur Kenntnis der Baum- 
krankheiten, 1890. : "As 

®) Herpotrichia nigra in Allgem. Forst- u. Jagdzeitg. 1888; ferner v. Tusrur 
Mitteilung über einige Feinde des Waldes, ebenda 1887. 

15 * 


338 III. ©. Ascomycetes. 


perus-Arten. Die benadelten Aste, häufig auch die ganzen Pflanzen, 
werden durch das graue Mycel völlig überzogen und eingesponnen. 
Wenn die Zweige durch die Schneebedeckung zur Erde herabgezogen 
werden, so werden sie häufig durch den Hyphenfilz vollständig an die 
Erdoberfläche angesponnen. Die Nadeln werden in ganz ähnlicher 
Weise wie von der Acanthostigma eingehüllt und durch die Haustorien 
ausgesaugt. Um die Schädigungen zu vermeiden, mufs die Anlage der 
Pflanzgärten im Hochgebirge besonders sorgfältig hergestellt werden; 
namentlich ist darauf zu achten, dafs der Schnee die jungen Pflänzchen 
nicht gegen den Boden drücken kann. 

Frei aufsitzende, kuglige, schwarze, mit Borsten besetzte Frucht- 
körper besitzt auch Trichosphaeria Fuck., eine Gattung, die sich von 
den letztgenannten Gattungen durch ein- oder zweizellige Sporen unter- 
scheidet. Die meisten Arten sind zwar harmlose Saprophyten, indessen 
fügt eine Art, T. Sacchari Massee, dem Zuckerrohr den empfindlichsten 
Schaden zu. Im Jahre 1878 hatte BERKELEY eine Pyknidenform auf 
Zuckerrohrstengeln aus Australien gefunden und Darluca melaspora ge- 
nannt; diesen Pilz 208 SACCARDO später zu Coniothyrium. Schon wenige 
Jahre später zeigte sich der Pilz als einer der sröfsten Schädlinge des 
Zuckerrohrs und trat allenthalben in Westindien, Südamerika, Australien, 
Bourbon und Borneo auf und ist jetzt auch auf Java und in Tonkin 
gefunden, so dafs der Pilz aus allen zuckerrohrbauenden Ländern be- 
kannt geworden ist. G. Masser!) untersuchte die Entwicklung des 
Pilzes zuerst und fand die genannte Konidienform, die er’als Melan- 
conium bezeichnet. Die Konidienform bildet ein dunkelgefärbtes, 
paraplectenchymatisches Stroma, in dem ein bis drei Pykniden angelegt 
werden. In ihnen entstehen an kurzen, zarten Sterigmen die länglichen, 
geraden oder etwas gekrümmten, blafsbraunen Konidien. In Nährlösung 
traten zweierlei Konidienträger auf, solche mit kettenförmig entstehenden 
Konidien, die etwa beim Genus Oidium untergebracht werden mülfsten, 
und solche, bei denen die Sporen aus dem Innern eines Fadens hinter- 
eimander herausgepreist werden (Büchsenkonidien). Aufserdem fand 
MasseE in Verbindung mit diesen Konidien Perithecien, welche zu 
Trichosphaeria gehören und von ihm mit dem obengenannten Namen 
bezeichnet wurden. Die Fruchtkörper sind breit-eiförmig, schwärzlich- 
braun und mit starren, dunkelbraunen Haaren besetzt. Die Sporen 
sind länglich-ellipsoidisch, farblos, einzellig und entstehen zu acht in 
den zylindrischen Schläuchen. Wenrt?) fand bei der Untersuchung der 
in Java unter dem Namen „Ananasziekte“ bekannten Krankheit nur 
die Konidienformen, nicht die Pykniden und Perithecien und benannte 
den Pilz Threlaviopsis ethaceticus. Endlich haben dann E. PrirLıEux 
und G. DELACKOIX?) eine erneute Untersuchung mit ausgedehnten 
Infektionsversuchen vorgenommen und gelangen im wesentlichen zu 
den Resultaten Masser's. Die Krankheit tritt nur an den Stengeln des 
Zuckerrohrs auf und zeigt sich äufserlich nicht, sondern erst beim 
Durchschneiden durch rote Verfärbung der Gefäfsbündel. Darauf färbt 
sich das Zentrum des Stengels von den Knoten her allmählich schwarz, 
und es tritt dann Absterben der befallenen Stengel ein. Beim Durch- 


') On Barkoichlare Sacchari Mass.; a fungus causing a disease of the sugar- 
cane in Annals of Botany VII, 1893, S. 515. 

2) Warker en Went, De Ziekten etc., S. 44. 

?) Sur une maladie de la canne & sucre produite par le Coniothyrium mela- 
sporum (Berk.) Sacc. in Bull. Soc. Myc. France XI, 1895, S. 75. 


Sphaeriacceae. 3929 


schneiden der kranken Stengel macht sich ein ananasähnlicher Frucht- 
geruch bemerkbar, der der Krankheit in Java ihren Namen gegeben hat. 
In den Gefäfsen zeigt sich schwache Gummibildung. Aus den künst- 
lichen Infektionsversuchen sowie aus dem Verhalten in der Natur geht 
mit Sicherheit hervor, dafs der Pilz kein obligater Parasit ist, sondern 
der Verwundungen und Verletzungen bedarf, durch die er ins Innere der 
Pflanze eindringt. Im allgemeinen werden es Verwundungen durch 
Insekten sein, die dem Pilz den Weg bahnen; man kennt verschiedene 
Insekten, die für Westindien in Betracht kommen könnten, so ein Käfer 
Xyleborus perforans und die „moth-borer“ genannten Raupen und Spheno- 
phorus sericeus (weevil-borer). Wenn man also die Krankheit verhüten 
will, so müssen in erster Linie diese und andere Insekten kekämpft 
werden. Aufserdem aber ist es bei der aufserordentlichen Schädlich- 
keit des Pilzes notwendig, auch direkte Bekämpfungsmafsregeln !) zu 
ergreifen. Als solche mufs in erster Linie das Verbrennen der er- 
krankten Pflanzen empfohlen werden, ferner das Aussetzen der Kultur 
bei verseuchten Feldern auf mehrere Jahre und endlich das Anpflanzen 
von Stecklingen aus unverseuchten Distrikten. Wie weit etwa Spritz- 
mittel wirksam sind, scheint noch nicht festzustehen. 

Eine sehr formenreiche Gattung ist Rosellinia Ces. et de Not., die 
sich durch ellipsoidische, braune bis schwarze Sporen auszeichnet, in 
ihren sonstigen Merkmalen aber sehr variabel ist. So kommen neben 
kahlen auch behaarte Gehäuse vor; die Fruchtkörper sitzen entweder 
einzeln oder gesellig oder sind herdenweise in einen Hyphenfilz ein- 
gebettet. Nach allen diesen Merkmalen unterscheidet man Unter- 
gattungen. Die allermeisten Arten der Gattung sind harmlose Holz- 
bewohner und finden sich an faulen Ästen, an Stümpfen usw. recht 
häufig im Walde. Einige Arten aber scheinen durch ihr Mycelstadium 
den Wurzeln gefährlich werden zu können. Davon sollen hier zwei 
Vertreter besprochen werden, von denen der eine, der sogenannte 
Eichenwurzeltöter, R. guwercina Hart., ist. R. Harris?) erkannte 
zuerst die Schädlichkeit dieses Pilzes für die Forstkultur. An der 
Hauptwurzel der von ihm hauptsächlich befallenen ein- bis drei- 
jährigen Eichen erkennt man vereinzelte schwarze Kugeln von der 
Gröfse eines Stecknadelkopfes, in deren Nähe das Rindengewebe ge- 
bräunt ist. Zwischen diesen als Sclerotien zu betrachtenden Körpern 
findet man Stränge von Pilzhyphen, die die Wurzeln umspinnen und 
sich in die Erde fortsetzen. Diese Mycelstränge rechnet man zur 
Gattung Rhizoctonia von der wir bei den sterilen Mycelien noch mehrere 
kennen lernen werden. Gelangt ein solcher Strang an eine Nachbar- 
wurzel, so umspinnt er dieselbe, tritt in die Rindenzellen ein und 
dringt hier bis zur Markröhre vor, die Wurzel auf diese Weise bald 
abtötend. In der Hauptwurzel zeigen sich die Gewebe mit para- 
plectenchymatischen Mycelmassen erfüllt; ebenso findet sich eine Art 
Dauermycel in der Korkschicht des alten Wurzelkörpers. Die Infektion 
der Hauptwurzel kann von den feinen Nebenwurzeln aus erfolgen. Wenn 
nun Witterung und Bodenbeschaffenheit für den Pilz günstig sind, so 


') Vergl. ©. A. Barser, Experimental cultivation in St. Kitts, with special 
reference to cane-diseases in the island. in Supplem. to the Leeward Islands Gazette 
1894, Mai (cfr. Zeitschr. f Pflanzenkr. V, 1895, S. 115); A. Howarv, Le Thielaviopsis 
et la selection de la Canne in Journ. Agric. tropic. II, 1902, S 171. 

2) Untersuchungen aus dem Forstbotan Institut zu München, I, 1888, S. 1; 
Centralbl. f. d. ges. Forstwesen, 1900, Heft 6. 


230 III. ©. Ascomycetes. 


werden die Wurzelgewebe schnell durchwuchert und getötet. Dagegen 
gewinnt bei trockner und kalter Witterung die Wurzel die Oberhand und 
erenzt die Infektionsherde durch Wundkork ab, wodurch sie dann aus- 
heilen können. Im Sommer erhält sich während der trocknen Zeit der 
Pilz durch seine Dauermycelien. Harrıs hat an dem oberflächlich ver- 
laufenden Mycel Konidien auf quirlförmig verästelten Trägern gefunden. 
Auf demselben Mycel bilden sich in der Nähe der erkrankten Wurzeln 
zahlreiche schwarze Perithecien der Rosellinia. Die kahnförmigen, 
dunkelfarbigen Sporen keimen im nächsten Jahre mit zwei derben 
Keimschläuchen aus, die auf Nährlösung oder auf dem Erdboden 
wieder Rhizoctonia-Mycelien bilden. Da die Krankheit in Saatbeeten 
häufig Zerstörungen anrichtet, die einen Meter und mehr im Durch- 
messer haben können, so empfiehlt es sich, solche verseuchte Stellen 
durch Isoliergräben abzutrennen und die von dort stammenden Pflanzen 
nicht zu benutzen. 

Die zweite, ebenfalls Wurzeln abtötende Art ist R. necatrix (R. Hart.) 
Berl. (= Dematophora necatrix Hart.), die besonders dem Weinstock 
verhängnisvoll wird, aber auch die Wurzeln von Pflaumen-, Kirsch-, 
Aprikosen- und anderen Obstbäumen, ja sogar von krautigen Ge- 
wächsen, wie Kartoffeln, Erbsen usw., nicht verschmäht. Der von 
R. Harrıc!) zuerst genauer untersuchte Pilz tritt in Form von Mycel- 
strängen und Rhizomorphen an den Wurzeln auf. Es finden sich weifse 
und braune Mycelstränge, die im Innern der Wurzeln, sowohl im Cambium 
wie im Holz, einherziehen und die Gewebe abtöten (Fig. 35, 2). Die 
Stränge treten auch in Form feiner Mycelzüge aus den Wurzeln heraus in 
den Boden und umstricken die nächstgelegenen Wurzeln. Ursprünglich 
ist das Mycel im Erdboden vorhanden und siedelt sich erst bei zu- 
sagenden Bedingungen, wovon noch zu sprechen sein wird, auf den 
Wurzeln an. Häufig tritt das Mycel aus den Wurzeln heraus, um 
reihenweise kleine schwarze Sclerotien (Fig. 35, 2) zu bilden, auf denen 
Coremienartige Konidienträger entstehen. Diese Corenrium - Formen 
können aber auch an anderen Stellen des Mycels auftreten. Es sind das 
zu 2 mm hohen Bündeln zusammenstehende dunkelfarbige, verzweigte 
Konidienträger (Fig. 35, 3, 4), welche an ihrer Spitze eiförmige, hyaline 
1,5 bis 3 « grofse Konidien abschnüren. Solange die Wurzeln noch am 
Leben sind, beobachtet man nur das Mycel; erst später treten an toten 
Geweben die erwähnten und die sogleich weiter zu besprechenden Frucht- 
formen auf. P. Vıatra?) hat nämlich aufser den Konidien noch Pykniden 
beobachtet, die sich in den Sclerotien nach langem Liegen ausbilden, 
und endlich Perithecien (Fig. 35, 5, 6), welche aber erst nach Verlauf 
mehrerer Jahre sich fünf bis sechs Centimeter unter der Bodenober- 
fläche am Mycel der gänzlich verfaulten Wurzeln entwickeln. Der Bau 
dieser Perithecien ist von Vitra gänzlich verkannt und erst später 
durch A. N. Bertese®) und E. PrıtLıeux*) richtig geschildert worden. 
Während Vıara die Perithecien als mündungslos angibt und dem Pilze 
eine besondere Stellung bei den Tuberaceen anweist, wurde von den 
genannten Forschern nachgewiesen, dafs die Gehäuse eine Endpapille 


1) Arbeiten aus dem Forstbotan. Institut zu München, III, 1883. . 

2) Monographie du Pourridi6 des vignes et des arbres fruitiers. Paris 1891. 

3) Rapporti tra Dematophora e Rosellinia in Riv. d pat. veg. I, 1892, p. 5. 

4) Les peritheces du Rosellinia necatrix in Compt. rend. COXXXV, 1902, Sz215, 
und Sur la dehiscence des perithöces du Rosellinia necatrix in Bull. Soc. Mye. 
France XX, 1904, S. 34. 


Sphaeriaceae. 231 


besitzen und sich mit einem Rifs öffnen. Die Perithecien entstehen 
dicht gedrängt auf den Sclerotien, auf denen bereits früher die Konidien- 
träger entstanden waren. Sie sind etwa kuglig, 1'/e mm im Durch- 
messer, am Scheitel ein wenig eingedrückt und hier mit einer kleinen 


Fig. 35. Wurzelschimmel des Weinstocks. 
1 Getöteter Rebstock mit Rhizomorphen, «u fädiges Mycel, das in weilse Rhizoctoniastränge b übergeht, 
die sich bei c verästeln. Bei d und e wachsen Rhizomorphen aus dem Innern hervor. ®. nat. Gr. 
2 Wurzel des Weinstocks mit Scelerotien. 3 Stück von 2 mit Konidienträgern, 5:1. 4# Coremium® 
mit Konidien, 420:1. 5 Zwei Perithecien mit Sporen an der Spitze, vergr. 6 Schläuche und Para- 
physen, stark vergr. (I—4 nach Harrıs, > nach PrILTIEuUx, 6 nach VIALA.) 


932 III. ©. Ascomycetes. 


Papille versehen. Die Wandung der Perithecien zeigt eine äufsere, 
schwarze,  kohlige und zerbrechliche Schicht und eine hellfarbige, 
weiche, von der die Schläuche und Paraphysen ausgehen. Die 
Schläuche sind gestielt und langfädig und besitzen an ihrem Scheitel 
einen stark lichtbrechenden Membranpfropfen, der sich mit Jod blau 
färbt. Im Innern entstehen in einreihiger Lage acht einzellige, etwas 
kahnförmig gebogene und auf einer Seite etwas dickere, schwarzbraune 
Sporen. Bei der Reife gelatinieren die Paraphysen und Schlauch- 
wandungen, und die Sporen werden frei; wenn nun durch den ent- 
stehenden Druck das Gehäuse an der Spitze in einem Riis aufgeplatzt 
ist, so treten die Sporen mit dem Schleim in Form eines schwarzen 
Tröpfehens heraus. Durch diese Tatsachen ist die Zugehörigkeit des 
Pilzes zu der Gattung Rosellinea sichergestellt. 

Der Schaden, den das Mycel in den Weinbergen anrichtet, ist un- 
geheuer grofs, und man hat ihm bei der Häufigkeit seines Auftretens 
verschiedene Benennungen in den einzelnen Ländern gegeben; so ist 
er in Deutschland als Wurzelpilz oder Wurzelschimmel der 
Reben, in Frankreich als Blanc de racines, Ohampignon blanc. Blanquet 
oder PourridiE de la vigne, ın Italien als Mal biunco, Morbo bianco be- 
kannt und gefürchtet. Da sich die Krankheit nur in feuchten Böden 
findet, so hat man mit Recht die Frage aufgeworfen, ob der Pilz die 
primäre Ursache der Erkrankung ist, oder ob er sich nicht vielmehr erst 
einstellt, wenn der Standort zu feucht ıst. Man nahm früher allgemein 
an, dafs der Wurzelschimmel allein verantwortlich zu machen sei; in- 
dessen mehren sich jetzt die Stimmen derer, welche in erster Linie die 
ungünstigen Bodenverhältnisse als erste Ursache annehmen. So nimmt 
SORAUER, ohne dafs ihm bisher ernstlich widersprochen worden wäre, 
an, dafs die Wurzeln durch die Nässe gegen den Pilz ihre Widerstands- 
kraft verlieren und ihm so schnell zum Opfer fallen. Dafür dienen die 
beiden Tatsachen zum Beweis, dafs der Pilz auf trockenen Böden nicht 
vorkommt, und dafs in nassen Böden die Wurzeln auch ohne Pilz ab- 
sterben können. Letzterer Fall ist allerdings bei der allgemeinen Ver- 
breitung der Rosellinia recht selten. Mag nun aber der Pilz primär oder 
sekundär schädlich wirken, so erscheint es doch völlig sicher, dafs er, 
wenn er überhaupt erst vorhanden ist, auch gesunde Wurzeln zu töten 
vermag. Wir haben in ihm also einen jener Parasiten vor uns, die nur 
unter gewissen Voraussetzungen ihre verderbliche Tätigkeit beginnen, 
dann aber auch beim gesunden Gewebe fortsetzen. Deshalb erscheint die 
Bekämpfung des Schädlings unter allen Umständen geboten, Als bestes 
Präventivmittel empfiehlt sich die von Vıara bereits vorgeschlagene 
Drainage des Bodens. Daneben sind aber mit Erfolg direkte Be- 
kämpfungsmittel versucht worden. So hat M. BeinuingG!) im badischen 
Weinbaugebiet eine Düngung der Weinstöcke mit je 120 bis 200 & 
Eisenvitriol mit gutem Erfolge angewandt. G. Forx?) hat das bei 
Reblausvertilgung angewandte Extinktionsverfahren mittels Schwefel- 
kohlenstoffs probiert und damit günstige Resultate erzielt. Endlich 
mufs auch der Vorbehandlung der Stecklinge bei der sogenannten 
Stratifikation in feuchtem Sande erhöhte Aufmerksamkeit zugewandt 


!) Über das Auftreten der Rebenkrankheiten im Grofsherzogtum Baden im 
Jahre 1891 in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., II, 1892, S. 207. 

?2) Les terrains punais des vignobles des Cötes du Rhöne in Rev. de Viticult. 
T, 1899-0792 


Sphaeriaceae. 933 


werden, denn A. Pruxer!) erwähnt einen Fall, in dem sämtliche in 
Stratifikation in einem Keller befindliche Stecklinge durch die mangel- 
hafte Beschaffenheit des Sandes mit dem Wurzelschimmel angesteckt 
waren. Aufserdem ist das Isolieren der befallenen Stellen eines Wein- 
berges durch Gräben und die Vernichtung der befallenen und ab- 
gestorbenen Pflanzen zu empfehlen. 

Bevor man die im vorstehenden geschilderten Tatsachen klar er- 
kannt hatte, machte man noch eine Reihe von anderen Pilzen für dieselbe 
Erkrankung verantwortlich, wohl aber mit Unrecht, da sie wahrschein - 
lich nur harmlose Saprophyten darstellen. So wurde zuerst das Mycel 
mit den Rhizomorphen der Armillaria mellea in Verbindung gebracht, 
die an Wald- und auch Fruchtbäumen verwüstend auftreten können. 
Indessen hat man mit Sicherheit niemals Fruchtkörper auftreten sehen, 
und man hat sich auch bald überzeugt, dafs der anatomische Bau der 
beiden Rhizomorphen ein verschiedener ist. Weit wahrscheinlicher 
war die Annahme, dafs ein Discomycet Roesleria pallida (Pers.) Sacc. 
[= Coniocybe pallida (Pers.) Körb., Roesleria hypogaea v. Thüm.], der sehr 
häufig gefunden wurde, als Ursache des Wurzelschimmels zu gelten 
habe. Aber auch diese von v. THÜMEN?) vertretene Annahme ist von 
der Hand zu weisen, da dieser kleine, mit gestieltem Köpfchen ver- 
sehene Pilz aufserordentlich häufig auf Wurzeln aller möglichen Pflanzen 
saprophytisch auftritt. P. Vıara hat in seiner Monographie gezeigt, 
dais aufser der Kosellinia necatrix noch das Mycel einer verwandten 
Art am Weinstock auftritt, von der aber bisher nur Konidienträger 
bekannt sind. Er nennt sie Dematophora glomerata und hat sie in Sand- 
boden der Weinberge Südfrankreichs beobachtet: über ihre Schädlich- 
keit ist bisher wenig bekannt geworden. Endlich wird noch ein Mycel 
von G. Forx und P. Vıara?) erwähnt (Fibrillaria), das nach ihren 
Kulturen zu einer Psathyrella-Art gehört. Auch über die Schädlichkeit 
dieses Mycels gehen die Ansichten auseinander, obwohl ©. RouMEGUERE ®) 
gefunden haben will, dafs es von den Weinbergspfählen auf intakte 
Rebwurzeln übergehen kann. 

J. BEHRENS?) hat Kulturversuche mit erkrankten Rebenwurzeln an- 
gestellt und dabei einen Pilz gefunden, der sich von der Dematophora 
morphologisch unterscheidet. Dieser von ihm Pseudodematophora ge- 
nannte Schädling tötet die Wurzeln nicht ab, wenn nicht eine hoch- 
gradige Disposition dafür vorhanden ist, sondern beteiligt sich nur an 
der Zerstörung der Holzpfähle und des toten Rebenholzes. Eisenvitriol 
tötet das Mycel ab. 

Wenn also auch bei dem Wurzelschimmel der Reben noch nicht 
alle Einzelheiten in befriedigender Weise erklärt und erwiesen sind, 
so scheint doch das Hauptbild der Erkrankung durch die Rosellinia 
verursacht zu werden, während alle übrigen Mycelien nur gelegentliche 
Saprophyten sind. . 

Eine dritte Art, welche für gewöhnlich nur als harmloser Sapro- 
phyt seine Perithecien auf nacktem Holze entwickelt, ist R. aquıla 


') Sur la propagation du pourridie de la vigne par les boutures in Compt. 
rend. CXV, 1892, S. 562. 

2) Pilze des Weinstockes, Wien 1878, S. 209. 

3) Revue mycol. VII, 1855, S. 75. 

*) Daselbst S. 77. RR 

5) Untersuchungen über den Wurzelschimmel der Reben in Centralbl. f. Bakt. 


u. Par., 2. Abt., II, 1897, S. 584. 


234 III. ©. Ascomycetes. 


(Fries) de Not; die Fruchtkörper sind schwarz, oft gefurcht, ziemlich 
erofs und stehen dicht gedrängt auf einem lockeren, schwarzen Hyphen- 
filz. Nach Prituieux und DELACROIX !) verursacht der Pilz eine Wurzel- 
krankheit der Maulbeerbäume in Südfrankreich, indem er auf den 
Wurzeln dünne, spinnenwebeartige Hyphenpolster bildet. Die Fäden 
dringen auch in die Wurzeln ein und durchwuchern als weifse Schicht 
das Cambium. Als Konidienform gehört Sporotrichum [uscum Link 
dazu. Im allgemeinen ähnelt die Krankheit der durch R. necatrix 
hervorgebrachten Wurzelfäule. 

Erwähnt mag endlich noch sein, dafs auf Ceylon eine Wurzel- 
krankheit des Teestrauches nach G. Masser?) durch R. radieiperda 
Mass. hervorgerufen wird. Auch hier wird die Wurzel dicht von einem 
weifsen Hyphenfilz eingehüllt und abgetötet. 

Von der Familie der Sphaeriaceen unterscheidet sich die der 
Ceratostomataceae dadurch, dafs die Mündung der Perithecien 
zu einer mehr oder weniger langen Röhre ausgezogen ist, die Frucht- 
körper sind „geschnäbelt“. Erwähnt mag hier blofs Ceratostomella pilifera 
(Fries) Wint. werden, die sehr lange, haarartige Schnäbel an den Peri- 
thecien hat. Die Fruchtkörper finden sich an der Oberfläche von nacktem 
Koniferenholz nicht selten; besonders auffällig wird der Pilz, weil sein 
Mycel das Holz blau färbt. H. v. Schkenk®) hat sich mit dem 
Pilze genauer beschäftigt und nachgewiesen, dafs er das Holz nur von 
Verwundungen aus angreifen kann. Für Pinus pondcrosa bilden die 
Bohrlöcher von Dendroctonus ponderosae die Eingangspforten für das 
Mycel. Unter den gemeinsamen Angriffen des Bohrers und des Pilzes 
stirbt der Baum im dritten Jahre ab, nachdem der gesamte Holzkörper 
sich gebläut hat. Solche Fälle sind aus Europa noch nicht bekannt 
geworden, vielmehr hat man ihn hier meist auf bearbeitetem Holz ge- 
funden; trotzdem erscheint es notwendig, auf den Pilz mehr als bisher 
zu achten. 

Die Familie der Cucurbitariaceae besitzt in einigen Formen 
bereits eine stromaartige Unterlage; indessen sind die Fruchtkörper 
niemals eingesenkt, sondern sitzen stets auf. Am meisten charakteristisch 
sind die rasen- oder herdenförmig beieinander stehenden Perithecien, 
die zuerst von der Epidermis bedeckt sind und dann hervorbrechen. 
Von der Gattung @Gibbera Fries, die kleine Stromata, behaarte Peri- 
thecien und zweizellige, bräunliche Sporen besitzt, wird @. Vaceinü 
(Sow.) Fr.*) den Stengeln der Preifselbeere eefährlich. Sobald die 
Pflanzen in feuchtem Moose wachsen, sterben viele Zweige unter der 
Einwirkung des Pilzes ab. Durch die festeren Stromata, auf denen 
die Fruchtkörper dicht gedrängt in grofser Zahl sitzen, und die mauer- 
förmig geteilten, braunen Sporen unterscheidet sich die Gattung 
Cueurbitaria Gray. Als Wundparasit bei Cytisus Laburnum tritt C. 
Laburni (Pers.) Ces. et de Not. häufig auf. Wie C. v. TUuBEUF°) 


!) Rapport sur les maladies du mürier in Bull. du Minist. de l’agric. XII, 1893, 
S. 452. 

2) Ofr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XII, S. 285. 

?) The bluing and the red rot of the western yellow pine in U. S. Dep. of 
Agric., Bur. of Plant. Industr., Bull. Nr. 36, 1903. 

*) Vergl C. v. Tuseur in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. III, 1893, S. 142, und 
Pflanzenkrankh., 1895, S. 222. 


5) Cueurbitaria Laburni auf Cytisus Laburnum in Bot. Oentralbl. XXVI, 1856, 
S. 229. 


Mycosphaerellaceae. 235 


nachwies, dringt das Mycel an Wunden, namentlich Hagelwunden, zu 
den Asten ein und verbreitet sich auf gröfsere Strecken im lebenden 
Gewebe, es zum Absterben bringend. Zu diesen Arten sollen nach 
v. Tuseur dreierlei Pykniden mit einzelligen hyalinen, mit einzelligen 
"braunen und mit mauerförmigen braunen Konidien gehören, wozu dann 
noch nach älteren Autoren, Pykniden mit zweizelligen braunen Sporen 
kommen würden. Wenn BREFELD!) in der Kultur nur die ersterwähnte 
Art von Pykniden fand, so liegt die Wahrscheinlichkeit, dafs auch 
die anderen Nebenformen dazu gehören, nicht aufser dem Bereiche der 
Möglichkeit, zumal auch Turasse ähnliche Angaben über die Pleo- 
morphie macht wie v. Tupeur. In ähnlicher Weise schädigt auch 
©. Sorbi Karst. die Zweige junger Ebereschen, nachdem sie durch 
Verletzungen ins Innere des gesunden Gewebes vorgedrungen ist. 
F. Cavara?) beobachtete eine Erkrankung der Weifstannen, die durch 
©. pityophila (Kze.) de Not. hervorgerufen wurde. Die jungen Tannen, 
die durch Beschattung und Luftmangel im Walde besonders dafür 
disponiert erscheinen, zeigten am Stamme Beulen, die durch hyper- 
trophische Wucherung der Rindenpartien erzeugt werden; das Holz 
zeigt nur in geringem Grade anormales Wachstum. In den Beulen 
sitzt das Mycel des Pilzes, das durch seinen Reiz die Vergröfserung 
des Auswuchses veranlafst. Die Oberfläche erscheint rauh und rissig 
und enthält sehr viele, dicht nebeneinander stehende Perithecien des 
Pilzes. Die jungen Tannen gehen unter dem Einflufs des Pilzes bald 
ein, indem zuerst die Äste, welche sich an der erkrankten Stelle be- 
finden, und nachher der Stamm ober- und unterhalb der Angriffsstelle 
absterben. Bisweilen übersteht der Baum den Angriff; dann aber wird 
die Beule von Rinde entblöfst und bietet so einen vortrefflichen 
Angriffspunkt für tierische Schmarotzer. Die Übertragung des Pilzes 
soll durch Schnecken erfolgen, die das Stroma mit den Fruchtkörpern 
fressen. Aufser diesen genannten Arten kommen (. Berberidis (Pers.) 
Gray auf Berberitzen und (. elongata (Fries) Grev. auf Robinien 
vor; auch sie greifen wahrscheinlich schon die lebenden Aste an und 
bringen erst an totem Substrat ihre Schlauchfrüchte hervor. 

Von den Familien der Amphisphaeriaceae und Lophio- 
stomataceae sind mit Sicherheit keine krankheitserregenden Arten 
bekannt geworden. 

Die Familie der Mycosphaerellaceae, die man gewöhnlich 
an den Anfang der stromaführenden Reihe der Sphaeriales stellt, be- 
sitzt noch kein Stroma, sondern die Perithecien stehen einzeln unter 
der Oberhaut eingesenkt und kommen höchstens mit ihrer Mündung 
über die Oberfläche. Die Schläuche sind büschelförmig miteinander 
verbunden und haben keine Paraphysen zwischen sich. Wir erwähnen 
zuerst die Gattung Ascospora Fries, deren Perithecien dem Substrate 
eingesenkt sind und auf einer aus braunen, dicken Hyphen zusammen- 
gesetzten Unterlage stehen. Die Sporen sind länglich, hyalin und ein- 
zellig.. Hierher rechnet P. Vvıremin®) die Fleckenkrankheit der 
Kirschen, Pfirsiche und anderer Steinfrüchtler. Die jungen 
Zweige und Blätter bekommen trockene Flecken, an deren Umkreis 


!) Untersuch. a. d. Gesamtgeb. der Mykol., Heft X, S. 208. 

2) Über eine neue Pilzkrankheit der Weifstanne in Zeitschr. f. Pfianzenkr. 
VII, 1897, S, 321. 

®) Sur une maladie des Cerisiers et des Pruniers en Lorraine in Journ. de 
botan. I, 1887, S. 315, u. II, S. 255. 


2365 III. ©. Ascomycetes. 


sich das Parenchym rötet; diese anfangs rötlichen Flecken färben sich 
dann braun. Im Juni erscheinen dann auf der Oberseite der Flecken 
Konidienlager, die auf kleinen Stromata stehen und längliche, vier- und 
mehrzellige Konidien auf kurzen Sterigmen bilden. Dies ist Corynmeum 
beijerinckii, das mehrfach als Ursache der Gummosis der Kirsch- 
bäume betrachtet worden ist, Das dürfte aber schwerlich richtig sein, 
obwohl die Flecken häufig mit Gummi imprägniert sind. Im Herbst er- 
scheinen dann in den trockenen Flecken Pykniden (Phyllosticta Berje- 
rinckti) und im Frühjahr des folgenden Jahres erst die Perithecien, die 
VvILLEMIN als Ascospora Beijerinckii bezeichnet. Die Mündung ist sehr 
klein oder fehlt (deshalb von Saccarno als Asterula bezeichnet). 
Manches m dem Entwicklungsgang dieses Pilzes bedarf noch der 
Klärung und Bestätigung; so ist die Zusammengehörigkeit der Neben- 
fruchtformen mit der Hauptfruchtform noch nicht über jeden Zweifel 
erhaben. VUILLEMIN scheint der Ansicht zuzuneigen, dafs der Pilz nur 
unter bestimmten Voraussetzungen zum Parasiten wird; zur Bekämpfung 
empfiehlt er Kupfersalze. Über die Beziehungen des Pilzes zum Gummi- 
flufs haben die Untersuchungen von R. AperHoLp!) Aufschlufs gegeben. 
Derselbe stellte zunächst die Identität von Coryneum Beijerinckii und 
Olasterosporium carpophilum fest und wies hierauf durch Impfversuche 
nach, dafs der Pilz, wenn er in Wunden gebracht wurde, eine Gummi- 
bildung veranlatist. Allerdings müssen die Wunden so tief sein, dafs 
sie das Cambium erreichen; bei Impfung auf die blofsgelegte, grüne 
Rinde zeigte sich keine Gummientwicklung. Es ergibt sich aus diesen 
Versuchen, dafs der Pilz nur als eine von den vielen Ursachen anzusehen 
ist, welche bei den Amygdalaceen zum Gummiflufs führen (s. Bd. D), 
indem er imstande ist, Wunden lange Zeit offen zu erhalten. Wie 
weit er dabei direkt beteiligt ist, mufs noch näher erwiesen werden, 
denn ADERHOLD fand bei seinen Versuchen sowohl Pilzflecken ohne 
Gummibildung, wie anderseits Wunden mit reichlicher Gummosis ohne 
Gegenwart des Coryneum. 


Ausschliefslich Parasiten enthält die Gattung Stigmatea Fries, 
deren Perithecien sehr klein sind und oft nur von der Cuticula be- 
deckt werden, Die Sporen sind länglich, zweizellig und fast hyalın. 
Die meisten Arten kommen an Blättern wildwachsender Pflanzen vor 
(z. B. die häufige S. Robertiani Fries in Blättern von Geranium Rober- 
fianum) und interessieren uns deshalb hier nicht. Nur eine Art, welche 
die Blattbräune von Birnwildlingen m Baumschulen hervor- 
ruft, verdient eine etwas genauere Behandlung”). Die Krankheit ist in 
der Regel schon im Frühjahr bald nach der Entfaltung des Laubes be- 
merkbar, indem man an einzelnen Blättern äufserst feine, bei auf- 
fallendem Lichte stumpfkarminrote, bei durchfallendem Lichte leuchtend 
rote Flecke zunächst auf der Oberseite, später auch auf der Unterseite 
wahrnimmt. Das junge, noch weiche Blatt macht dann den Eindruck, 
als hätte es hier und da äufserst feine Spritztröpfehen erhalten. Bei 
der Fortentwicklung des Blattes vergröfsern sich die Flecken und ver- 
ändern sich insofern, als nun das Zentrum eine ganz schwach auf- 


') Uber Olasterosporium carpophilum (Lev.) Aderh. und Beziehungen desselben 
zum Gummiflufs des Steinobstes in Arb. a. d. Biolog. Abt. am Kais. Gesundheitsamte, 
II, 1902, S. 515. 

2) Vergl. Sorauer, Handbuch, 2. Aufl. II, S. 372. 


Mycosphaerellaceae. 237 


getriebene, kreisrunde, schwarzkrustige Stelle erhält (Fig. 36, 2). Bei zu- 
nehmender Intensität der Krankheit vermehren sich die Flecken, das 
erkrankte Blatt erscheint nun durchgängig rot bis braun punktiert, bis es 
durch Verschmelzung der braunen Flecken, welche durch das ganze 
Blattgewebe hindurchgehen und auf der Oberseite grölser als auf der 
Unterseite erscheinen, tief braun gefärbt wird; es krümmt sich nun etwas 
muldenförmig und fällt schliefslich ab. Auf diese Weise erscheinen 
die Birnenwildlinge oft schon zu Ende des Juli, mit Ausnahme der 
Jüngsten Spitzen, gänzlich entblättert. Feuchte Sommer erzeugen zwar 
bei solchen Wildlingen noch einen zweiten, kräftigen Trieb; allein 
auch bei diesem beginnt das ältere Laub alsbald sich zu bräunen und 
abzufallen, so dafs immer nur die Zweigspitzen einige Blätter behalten. 
Die kranken Wildlinge sind deshalb schon aus weiter Ferne durch ihr 
besenartiges Aussehen oder durch die tiefbraune Färbung ihres Laubes 
in der Baumschule bemerklich. 

Während anfangs in den Flecken nur wenig Pilzmycel nachweisbar 
ist, entsteht später im abgestorbenen Gewebe ein Mycellager, auf dem 
Konidien abgeschnürt werden. Es ist leicht, die Entstehung dieser 
Konidien zu verfolgen. Die aus dem Stroma sich erhebenden, aus drei 
bis vier ziemlich langgestreckten Zellen bestehenden Aste zeigen zunächst 
das Endglied der Zellreihe angeschwollen, und bald darauf das zweite, 
welches die untere Zelle der eigentlichen Konidie darstellt. Beide 
Zellen färben sich nach ihrer Anschwellung mit Jod dunkler als die 
beiden übrigbleibenden, zylindrischen Stielzellen. Wenn das Lager älter 
wird, erscheint die Färbung oft intensiver braun, was von der Farbe 
der Wandungen und des Inhalts der Epidermiszellen herkommt, die 
von dem Konidienlager allmählich zusammengedrückt werden, falls sie 
nicht ganz von den Mycelfäden erfüllt sind. Bisweilen entstehen die 
Lager unter einer etwas stärkeren Decke, so dafs an der aufreilsenden 
Cuticula derbes, braunwandiges Pilzgewebe haftet, wodurch es den 
Anschein gewinnt, als entständen die Konidien in einem Gehäuse. 
Im reifen Zustande bestehen dann die Konidien meist aus vier kreuzweis 
stehenden Zellen, die meist mit einer Borste versehen sind und von 
denen die oberste gröfste eine eirunde, die übrigen dagegen mehr längliche 
Gestalt besitzen (Fig. 36, 3). FUCkEL hat diese Konidienlager als Morthiera 
Mespili bezeichnet, SaccarDo versetzt sie in die Gattung Entomosportum. 
An im Freien liegenden, kranken Blättern hat dann P. Soraver im De- 
zember braune Perithecien gefunden, von denen er annimmt, dafs sie 
zum Entomosporium gehören. Meist sitzen sie entweder zwischen den 
auseinander gedrängten Zellen des Palisaden -Parenchyms der Ober- 
seite oder zwischen den Epidermiszellen und der oberen Wandung 
der Palisadenzellen; im ersteren Falle sind sie äufserlich nicht er- 
kennbar: im anderen Falle bildet die Epidermis eine deutliche Aut- 
treibung, da sie bei dem Wachstum der Frucht in einer Ausdehnung 
von etwa dem dreifachen Kapseldurchmesser von den etwas von oben 
nach unten zusammengedrückten Palisadenzellen abgehoben wird. Die 
Schläuche sind keulig und enthalten acht fast farblose, spitz eirunde 
bis stumpf keulige Sporen, die durch eine Querwand im zwei etwas 
ungleiche Hälften geteilt werden. Paraphysen finden sich spärlich 
zwischen den Schläuchen. Der Pilz würde deshalb wohl zur Gattung 
Stigmatea gehören, wo er den Namen 8. Mespili Sor. zu führen hätte. 
Im Mai keimen die Sporen aus, und in diese Zeit fallen auch die ersten 
Blatterkrankungen. Es scheint, als ob die edlen Sorten der Krankheit 


238 III. C. Ascomycetes. 


Fig. 36. Erkrankungen durch Pyrenomyceten. 
1 Pflaumenblatt mit Stromata von Polystigma rubrum (Pers.) DC. 2 Birnenblätter mit Flecken von 
Stigmatea Mespih Sor. 3 Schnitt durch ein Konidienlager von Entomosporium Mespili (Fuck.) Sacc. 
4 Birnenblätter mit Flecken von Mycosphaerella sentina (Fries) Schroet. 5 Erdbeerblätter mit Flecken 
von M. Fragariae (Tul.) Lindau. 6 Schnitt durch einen Konidienhaufen von Kamularia Tulasner Sacc. 
3, 6 stark vergr., alles übrige nat. Gr. (1, 3, 4 nach SoRAUER, 2 nach KırcHner, 5, 6 nach TU1.ASNE.. 


Mycosphaerellaceae. 2339 


nicht in dem Mafse zugänglich sind wie die Wildlinge. Infolgedessen 
würde das einzig mögliche Verhütungsmittel das sein, die Wildlinge 
möglichst tief zu veredeln und die jungen Pflanzen dorthin zu ver- 
setzen, wo keine erkrankten älteren Bäume vorhanden sind. 

Die viele Arten umfassende Gattung Myecosphaerella Johans. besitzt 
winzig kleine Perithecien, in denen die Schläuche zu Büscheln vereint 
sitzen. Die Sporen sind eiförmig, zweizellig und meist hyalin; Paraphysen 
fehlen vollständig. Wenn auch die Perithecien meist erst unter der 
Epidermis von toten Blättern oder jungen Zweigen entstehen, so wird 
doch stets, soweit man es weils, bereits das lebende Pflanzengewebe 
von den Pilzhyphen durchzogen. Höchstwahrscheinlich gehören 
Konidienformen, die man zu Ramularia, Ovularia oder ähnlichen 
Grattungen stellt, zu Mycosphaerella-Arten; bisher ist allerdings erst ın 
wenigen Fällen der Zusammenhang konstatiert worden. Unterliegt es 
also kaum einem Zweifel, dafs die allermeisten Arten der Gattung 
Parasiten sind, so können doch hier nur wenige angeführt werden, 
weil der Nachweis, dafs das ım lebenden Gewebe wuchernde und 
Konidien erzeugende Mycel zu Mycosphaerella-Perithecien gehört, nicht 
leicht zu erbringen ist. Es möge zuerst M. Mori (Fuck.) Lindau erwähnt 
werden, die im Frühjahr auf den Maulbeerblättern unregelmäfsig 
gestaltete, hellbraune, am Rande dunkel gezonte Flecken hervorbringt. 
Unter der Epidermis werden auf stromatischen Lagern in den Flecken 
Konidienlager angelegt, die als Cylindrosporium Mori Berl. bekannt 
sind. Im Winter erscheinen auf den abgefallenen Blättern dann die 
Perithecien des Pilzes. Auf den Blättern vieler Forst- und Nutzbäume 
(z. B. Castanea) tritt M. maculiformis (Pers.) Schroet. auf, zu der 
A. N. Bertese!) als Konidienform Phyllosticta maculiformis und als 
Konidienform Cylindrosporium castanicolum vechnet,. M. sentina (Fries) 
Schroet. verursacht eine sehr häufige Fleckenkrankheit der 
Birnenblätter und kann bei starkem Auftreten vielen Schaden anrichten 
(Fig. 36, 4). Auf den Blättern der Kirschbäume verursacht Cercospor«a 
cerasella Sacc. rundliche, braune, oft rot umrandete Flecken, die häufig 
aus dem Blatte ausfallen. In den abgefallenen Blättern überwintert 
der Pilz und erzeugt dann im Frühjahr die Schlauchgeneration, welche 
von R. ADperHoLD?) M. cerasella genannt wurde. Sehr bekannt ist 
MM. F'ragariae (Tul.) Lindau, die Ursache der Fleckenkrankheit der 
Erdbeerblätter. Auf den Blättern der kultivierten Sorten erscheinen 
im Frühjahr purpurrote, runde Flecken, die oft zusammenfliefsen. In ihrer 
Mitte trocknet das Gewebe ab und bricht schliefslich oft aus (Fig. 36, 5). 
Es finden sich während des Sommers in den Flecken kleine Mycel- 
anhäufungen, auf denen Sterigmen entstehen, die die Oberhaut des 
Blattes durchbohren und an ihrer Spitze längliche, meist mehrzellige 
Sporen reihenweise bilden (Fig. 36, 6). Das ist Ramularia Tulasnei Sacc. 
Aufserdem finden sich gegen Ende der Vegetationsperiode die Pykniden 
der Ascochyta Fragariae Lib., die Turasne ebenfalls hierher bringt. Erst 
im Winter werden die Perithecien gebildet. Man hat auch noch eine 
zweite Konidienform, Graphiothecium phyllogenum Sacc. hierher?) ziehen 


1) Il seccume del Castagno in Riv. d. Pat veg. II, Nr. 5—9. 

2) Mycosphaerella c«rasella n. sp., die Perithecienform von Cercospora cerasella 
Sacc. und ihre Entwicklung in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XVIII, 1900, S. 246. 

?) Scriexer in Report of the chief of the section of veg. path. for the year 
1887, Washington, 1888. Uber die anatomischen Verhältnisse vergl. E. Baroxı e 
Del Guercio G. in Nuov. Giorn. Bot. Ital. n. s. I, 1894, S. 208. 


240 III. C. Ascomycetes. 


wollen, ob mit Recht, sei dahingestellt. Bei geringer Ausbreitung 
wird der Pilz wenig Schaden anrichten, bei starkem Befall aber vermag 
er den Fruchtertrag herabzudrücken und sogar die Pflanzen abzutöten. 
In Töpfen kultivierte Pflanzen sind der Erkrankung mehr ausgesetzt 
als Freilandpflanzen, auch allzu grofse Feuchtigkeit wirkt entschieden 
prädisponierend. Als Ursache der Lärchennadelschütte sieht 
R. Harrıc!) die M. laricina an. Auf den lebenden Nadeln bildet der 
Pilz blaue Flecken und Mycelwucherungen, welche stabförmige Konidien 
abschnüren; die toten abgefallenen Nadeln lassen die Perithecien reifen. 
Von tropischen Arten seien M. Loefgreni Noack und M. Coffeae Noack?) 
erwähnt. Die erstere Art tritt an Blättern, Zweigen, Stacheln und 
jungen Früchten der Orangenbäume in Südbrasilien auf und bringt 
charakteristische, fleischrote, später abtrocknende weilse Flecken hervor. 
Autser den Perithecien werden auch Septoria-Pykniden hervorgebracht. 
Die zweite Art tritt auf Kaffeeblättern in Brasilien auf, scheint 
jedoch ebensowenig wie M Loefgreni besonderen Schaden zu ver- 
ursachen. Eine für den Weinstock gefährliche Art erwähnt E. Raruay?); 
ihre Pykniden und Perithecien bildet sie auf den Beeren, die sie da- 
durch zerstört. Es ist noch nicht bekannt, ob hier eine neue Art oder 
nur ein merkwürdiges Auftreten einer bereits auf Rebenblättern ge- 
fundenen Art vorliegt. 

Wir kommen nun zu einem wichtigen Pilz, dessen Pyknidenform 
als eine Ursache der Herzfäule der Zuckerrüben angesprochen 
worden ist, während die Perithecienform selten und für den Verlauf 
der Krankheit ohne Bedeutung ist. Die Krankheit beginnt im Sommer 
und zeigt sich durch das Schwarzwerden und Vertrocknen der jüngsten 
Herzblätter. Allmählich geht der Prozess auch auf die älteren Blätter 
über, indem von den Blattstielen aus, die mit den Herzblättern in 
engster Berührung stehen, die Fäulnis auf die Spreite übergreift. So 
kommt es, dafs bisweilen gegen Ende des Sommers die Rüben all 
ihrer Blätter beraubt sind und erst neue junge Blättchen zu treiben 
beginnen, wenn die Herbstregen einsetzen. Die Krankheit geht auch 
auf den Rübenkörper selbst über, indem das Gewebe gebräunt und zum 
Verfaulen gebracht wird. Die Krankheit kann zwar zum Stillstand 
kommen, indem die erkrankten Teile durch eine Korkschicht abgetrennt 
werden, aber die Rübe wird unansehnlich und verliert bedeutend an 
Gewicht. Die Folge der Erkrankung ist in allen Fällen eine bedeutende 
Verminderung des Erntegewichtes, die sich leicht aus der Verminderung 
der Assimilationsstoffe infolge des Absterbens des Blattapparates er- 
klärt. und ferner eine Herabsetzung des Zuckergehaltes der Rüben, 
indem ein Teil des Rohrzuckers ganz verschwindet, ein anderer zu 
Traubenzucker reduziert wird. Man hat in den erkrankten Pflanzen- 
teilen Pilzmycel gefunden und daran auch die Pyknidenfruktifikation 
nachgewiesen. B. Frank *) nennt den Pilz Phoma Betae: trotzdem dieser 


') Der Nadelschüttepilz der Lärche, Spaerella laricina n. sp., in Forstl. naturw. 
Zeitschr. IV, 1895, S. 446. 

2) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. X, 1900, S. 321, und XI, 190 , S. 200. 

°®) Eine Sphaerella als Ursache einer neuen Traubenkrankheit in Kloster- 
neuburger Jahresber. 1893, S. XLIX. 

4) Phoma Betae, ein neuer Rübenpilz in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. III, 1893, 
S. 90; ferner in Zeitschr. d. Ver. f. die Rübenzuckerindustrie d. Deutsch. Reiches, 
1892 und 1893, und in Kampfbuch, S. 129. Verg]. ferner F. Krücer, Die bis jetzt 
&emachten Beobachtungen über Frank’s neuen Rübenpilz Phoma Betae in Zeitschr. 
f. Pflanzenkrankh. IV, 1894, S. 13. 


Mycosphaerellaceae. 241 


Autor die ersten gröflseren Untersuchungen über den Schädling an- 
gestellt hat, ist er doch schon früher von E. Rostrur !) als Phoma sphaer 0- 
spermd und von E. Priruieux ® ) und G. Deracroix als Phyllosticeta tabifica 
bezeichnet worden. Die Pykniden des Pilzes sind punktkleine, schwarze 
Behälter von etwa 0,2 mm Durchmesser, die an der Oberfläche der 
verfaulenden Pflanzenteile sitzen und in ihrem Innern hyaline, eiförmige 
Sporen produzieren. Unter dem Einflufs der Feuchtigkeit quellen sie in 
langen Schleimranken aus der apikalen Öffnung der Pykniden heraus. 
Bisweilen befinden sich die Pykniden auch auf "abgestorbenen Flecken, 
die an den noch lebenden Blättern sitzen und davon Zeugnis ablegen, 
dafs der Pilz auch als echter Parasit auftreten kann. Bei der Herz- 
fäule der Zuckerrüben mufs er jedoch nur als ein zwar äufserst häufiger, 
aber doch nicht steter Begleiter der Krankheit angesehen werden, da 
SORAUER Anfangsstadien der Erkrankung beobachtet hat, bei welchen jede 
Pilzvegetation fehlte?). Bezüglich der weiteren Entwicklung der Phoma 
ist zu erwähnen, dafs im Spätherbst nach den Beobachtungen der beiden 
genannten französischen Forscher die Perithecien an den abgetöteten 
Blattstielen auftreten. Dies sind braune, kuglige Behälter, die noch kleiner 
sind als die Pykniden und die länglichen Schläuche enthalten (Fig. 38, 2). 
Paraphysen fehlen vollständig. Die Sporen sind länglich und werden 
durch eine Querwand in zwei ungleich grofse Zellen geteilt. Die 
Perithecienform gehört nach PRILLIEUXx und Deracroix zu Myecosphaerella 
und ist als M. tabifica bezeichnet worden. Aus dem Grunde, weil man 
diese Schlauchform als zugehörig zur Phoma erkannt hat, "wurde die 
Krankheit bei den Ascomyceten an dieser Stelle behandelt. "Für die Er- 
krankung der Pflanzengewebe selber kommt nur das Mycel in Betracht, 
das nach Frank die Wände der Zellen durchbohren und den Plasma- 
inhalt aufzehren soll. Als hauptsächlichste Verbreiter des Pilzes 
müssen die Phomasporen in Betracht gezogen werden, weil bei der 
Seltenheit der Schlauchsporen der intensive Befall eines Feldes sich 
kaum erklären liefse, wollte man die Überwinterung des Pilzes allein 
den Schlauchsporen zuschreiben. 

Man hat der Krankheit für den Rübenbau eine grofse Bedeutung 
zugemessen, die aber von seiten gewisser Untersucher, namentlich von 
Frank, wohl ganz bedeutend überschätzt worden ist*). Der Pilz macht 
sich in den rübenbauenden Ländern in sehr ungleichem Mafse be- 
merkbar; selbst in demselben Distrikte und auf derselben Ackerbreite 
kann sein Auftreten ein aufserordentlich ungleichmäfsiges sein. Diese 
merkwürdige Erscheinung hängt mit gewissen Vorbedingungen zu- 
sammen, die erfüllt sein müssen, ehe der Schädling um sich greift. 
Wohl von allen Beobachtern wird zugegeben, dafs eine Trockenperiode, 
wie sie häufig der Sommer mit sich bringt, voraufgegangen sein mufs, 
ehe die Epidemie einsetzt. Durch die Entziehung des Wassers werden 
die Blätter schlaff und welk und geben in diesem Zustande den besten 
Boden für den Pilz ab, der die geschwächten Gewebe befällt und un- 
gehindert durchwuchert. Nach Fraxk’s Versuchen vermögen die Mycel- 


1) Tidsskrift £. Landoekon., V. ser., VIII, 1838, S. 746, und Plantepatol., S. 566. 
2) La Pourriture de la Betterave in Bull. Soc. Mye. France VII, 1891, S. 15 u. 23. 
3) Pflanzenschutz III. Aufl., S. 58. 


#4) W. Horrrung (cfr. Zeitschr. f Pflanzenkr. IV, 294, und VII, 124) nament- 
lich macht vielmehr den Boden als den Pilz für die Krankheitserscheinungen Ver- 
antwortlich. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 16 


242 III. C. Ascomycetes. 


schläuche in die durch Wasserentziehung geschwächten Rübenteile 
einzudringen, ebenso wie auch an Stellen absichtlicher Verwundung, 
keinesfalls aber besitzt der Pilz die Fähigkeit, die ge- 
sunden, in vollem Wachstum befindlichen und eine unverletzte 
Epidermis aufweisenden Blätter zu befallen. Wir haben es also, 
wie in so vielen Fällen, auch nur mit einer Art zu tun, die fakul- 
tativ parasitisch ist. Frank hat das Mycel in künstlicher Nährlösung 
bis zur Fruktifikation erzogen; allerdings lassen sich daraus kaum 
Schlüsse ziehen, wie etwa im Freien gekeimte Mycelien saprophytisch 
ihr Leben fristen. Wenn eine Verhütung der Krankheit möglich ist, 
so mülste sie dadurch erfolgen können, dafs man vermeidet, die 
Pflanzen durch den Wassermangel disponiert zu machen. Nur in 
den wenigsten Fällen dürfte es möglich sein, durch ausgiebige Be- 
wässerung eines Feldes den gewollten Effekt zu erzielen, weil ge- 
steigerte Wasserzufuhr nicht blofs Geld kostet, sondern auch Gefahren 
anderer Art, wie z.B. Fäule der Rüben, mit sich bringt. Besser dürfte 
es deshalb sein, von vornherein auf allzu sehr der Austrocknung aus- 
gesetzten Ackerbreiten den Rübenbau einzustellen. Viel durchgreifen- 
deren Erfolg versprechen dagegen andere Mittel. Wenn die Rüben 
nämlich zur normalen Zeit ausgepflanzt sind, so wird um den Beginn 
der sommerlichen Hitze, also etwa ım Juni, der Blattapparat am 
kräftigsten entwickelt sein und des meisten Wassers bedürfen. Wenn 
nun Wassermangel eintritt, so erfolgt schnelles Welken der Blätter 
und damit das Eintreten der Disposition für den Pilz. Man kann nun 
dadurch, dafs man die Rüben spät setzt, also etwa Anfang Juni oder 
Ende Mai, die Entwicklung des Blattapparates derartig beschränken, 
dafs zur Zeit der gröfsten Hitzegefahr das Wasserbedürfnis der 
Blätter noch kein allzu hohes ist. Ferner könnte man auch durch 
Abschneiden der älteren Blätter die Angriffsfläche des Pilzes aufs 
äufserste beschränken. Beide Mittel, sowohl das Spätpflanzen wie 
die Entblattung, haben gute Erfolge erzielt, wenn auch nicht zu leugnen 
ist, dafs durch die Zerstörung des assimilatorischen Apparates, der erst 
wieder durch Austreiben der Knospen ersetzt werden mufs, der Ernte- 
ertrag herabgesetzt wird; dagegen wird der Zuckergehalt nicht ver- 
mindert, sondern eher vermehrt. Zur Bekämpfung hat man ferner ver- 
sucht, durch kräftige Düngung die Pflanzen widerstandsfähiger zu 
machen, indessen ist der erhoffte Erfolg fast durchweg ausgeblieben, 
und zwar aus einem sehr einfachen Grunde. Durch die Düngung wird 
natürlich der Blattapparat zur möglichst kräftigen Entwicklung gebracht; 
tritt also Trockenheit ein, so ist die Fläche, die die Pflanze dem Pilze 
bietet, um so gröfser, und es tritt deshalb gerade der gegenteilige 
Effekt ein. Besondere Beachtung haben in dieser Beziehung die Prak- 
tiker der Düngung mit Scheideschlamm aus den Zuckerfabriken ge- 
schenkt, weil ja dieses Mittel in Rübengegenden sich leicht und billig 
beschaffen läfst. Man hat!) aber stets gefunden, dafs Kalk und Scheide- 
schlamm das Auftreten der Herzfäule auffällig begünstigen, wahr- 
scheinlich deswegen, weil sie das Austrocknen des Bodens fördern. In 
trockenen Lagen sind deshalb derartige Düngemittel unter allen Um- 


1) Vergl. W. Rıcnrer, Über die Beziehungen des Scheideschlammes zum Auf- 
treten der Herztäule der Rüben in Zeitschr. f. Pfanzenkr. V, 1895, S. 51; ferner 
O. Sasse, Einige Beobachtungen aus dem praktischen Betriebe betreffs Auftretens 
der Herz- oder Trockenfäule, ebenda IV, S. 359, vergl. auch P. Soraver, ebenda VI, 
S. 338. 


Mycosphaerellaceae. 243 


ständen zu vermeiden. Was sonst als Gegenmittel empfohlen ist, wie 
tiefes Umackern des Bodens, verhältnismäfsig dichtes Setzen der 
Pflanzen usw., darüber ist vorläufig ein allgemein gültiges Urteil noch 
nicht möglich. Dasselbe ist auch der Fall mit der Annahme, dafs die 
Rübensorten nicht gleich empfänglich sind. So beobachtete W.Barros!), 
dafs Rüben mit aufwärts gerichteten, krausen Blättern oder gabel- 
förmigen Wurzeln empfindlicher seien als solche mit glatten, flachen 
Blättern und tiefgehender Pfahlwurzel. 

Die Herzfäule tritt nur selten ganz rein auf; meistens findet man 
auf den welkenden Herzblättern noch eine ganze Anzahl von anderen 
Pilzen, die bisweilen als Ursache der Erkrankung angegeben werden, 
aber nichts weiter als harmlose Saprophyten auf den bereits absterbenden 
Blättern sind. Dahin gehören Alternaria tenwis, Macrosporium commune, 
Sporidesmium putrefaciens, Cladosporium herbarum, Periconia pyenospora, 
Epieoccum-Arten, Ascochyta-Arten, Diplodia beticola usw. Allerdings kann 
man mit mehreren der letztgenannten Arten durch Impfversuche Blatt- 
erkrankungen hervorrufen; jedoch finden sich solche Verhältnisse, wie 
sie bei künstlichen Pilzkulturen gegeben werden, in der freien Natur 
nur in seltenen Fällen. 

An dieser Stelle müfste auch die Schwärze des Getreides 
ihre Erwähnung finden, da als Perithecienform zu dem Schwärzepilz 
ebenfalls eine Mycosphaerella gehört. Ich ziehe es aber vor, die ver- 
schiedenen Schwärzen gemeinsam bei Cladosporium zu behandeln und 
verweise auf dies spätere Kapitel. 

Ahnliche Perithecien, aber mauerförmig geteilte Sporen besitzt 
Plıosphaerulina Passer. Erwähnt sei von dieser Gattung nur P. briosiana, 
die G. Porraccı?) als Ursache einer Blattfleckenkrankheit der 
Luzerne in Oberitalien nachgewiesen hat. 

Wir kommen nun zu einer wichtigen Krankheit der Reben, die 
unter dem Namen Black-rot oder Schwarzfäule der Trauben 
bekannt und gefürchtet ist. Wenn die Beeren etwa zwei Drittel ihrer 
normalen Gröfse erreicht haben, so beginnen sich mifsfarbige, braun 
werdende Flecken zu zeigen, die sich über die ganze Beere verbreiten 
(Fig. 37,5). Sie trocknet dadurch vollständig unter starker Schrumpfung 
der Oberhaut zusammen und bildet einen harten Körper, indem zuletzt die 
Haut dicht den Kernen aufliegt. In Form kleiner, schwarzer Pusteln treten 
dann auf den kranken Beeren die Pykniden eines Pilzes auf, den wir 
nachher näher betrachten werden. Obgleich die Krankheit gewöhnlich 
nur die Beeren befällt und auch meist im Anfang nur einzelne einer 
Traube, so kommt es doch zuweilen vor, dafs auch die Blätter er- 
kranken. Es erscheinen auf ihnen scharf umrandete Flecken von be- 
deutender Gröfse, in denen die Blattsubstanz dürr und abgetötet er- 
scheint, während als schwarze Pusteln wieder die eingesenkten Pykniden 
sichtbar werden (Fig. 37, 6). Man hat auch auf jungen Reben (Fig. 37. 7). 
die Fruktifikationsorgane des Schmarotzers gefunden, doch scheint er 
altes ausgereiftes Holz nicht zu befallen; gleichwohl gibt Vıara an, dafs 
er die Pykniden noch auf Trieben von ziemlicher Dicke gefunden habe. 
Die Krankheit ist in Nordamerika seit der Mitte des vorigen ‚Jahrhunderts 


ı) Einige Beobachtungen über die Herz- und Trockenfäule in Zeitschr. f. 
Zuckerindustrie in Böhmen XXIII, 1899, S. 323. 
2) Sopra una nuova malattia dell’ erba medica in Atti ist. bot. Pavia, VII, 1901. 
in- 


244 Ill. ©. Ascomycetes. 


bekannt geworden und wurde vielfach studiert, so von L. SCRIBNER!) 
und später von mehreren französischen Forschern. 

Ursprünglich kannte man nur die Pyknidenform des Pilzes, bis 
Bipwern und nach ihm Eıuıs an überwinterten Beeren die Perithecien 
fanden, die von SaccarDo als Physalospora Bidwellii bezeichnet wurden. 
Die Perithecien sind schwarz, kuglig und entstehen, indem die Pykniden 
nach Verschwinden ihres Konidienlagers an ihrem Grunde die Asken zu 
bilden beginnen. Wir haben also hier den nicht häufig beobachteten 
Fall, dafs die Perithecien nicht als besondere Behälter angelegt werden, 
sondern nur umgewandelte Pykniden darstellen. Die Schläuche ent- 
stehen am Grunde des Gehäuses als kompakte Masse und haben keine 
Paraphysen zwischen sich; deswegen nahmen Vıara und Ravaz die 
Species zu Laestadia bei den Mycosphaerellaceen hinüber. Da nach 
den Gesetzen der Priorität der Name ZLaestadia bei den Pilzen auf- 
gegeben werden mufs, weil eine ältere Kompositengattung diesen 
Namen bereits mit Recht trägt, so wurde von den beiden Autoren die 
(rattungsbezeichnung Guignardia gewählt, unter der der Pilz jetzt all- 
gemein als @. Bidwelläi (Ell.) Viala et Rav. bekannt ist (Fig. 38, 2). Viel 
bekannter als die nicht immer auftretende Perithecienform des Pilzes 
sind die Nebenfruchtformen, welche stets vorhanden sind. Wenn das 
Mycel eine Zeitlang im Gewebe der Beeren oder des Blattes gewuchert 
hat, so bringt es auf den eintrocknenden Flecken die Pykniden hervor. 
Diese stellen schwarze, runde, punktfeine, kuglige Behälter dar, die an 
der Spitze mit einer runden Ausmündungsöffnung versehen sind. Man 
unterscheidet zweierlei Arten von Pykniden, welche sich aber äufser- 
lich durchaus gleichen und nur durch die in ihnen gebildeten Sporen 
verschieden sind. Die Mikropykniden erzeugen stäbehenförmige, 5,9 u 
lange und 0,5 u dicke Sporen, die Makr opykniden dagegen eiförmige, 4,5 
bis 9 u lange und 1 bis 4 u dicke Sporen. Die letzteren Behälter sind all- 
gemein unter dem Namen Phoma uvicola Berk. et Curt. bekannt, während 
die ersteren von ENGELMANN den Namen Naemaspora ampeliecida erhalten 
hatten. Die eiförmigen Sporen werden in Form von Ranken aus den 
Pykniden ausgestofsen; sie keimen sofort wieder und verbreiten während 
der Vegetationsperiode die Krankheit sehr schnell weiter. Nachdem 
im Herbst die Produktion der Sporen auf dem das Innere der Pyknide 
völlig auskleidenden Hymenium aufgehört hat, bildet sich am Grunde ' 
des Gehäuses im Frühjahr das Gewebe aus, das die Schläuche hervor- 
sprossen läfst; es wandeln sich also die Pykniden direkt in die oben 
beschriebenen Perithecien um. Man hat nun aufser den angeführten 
Fruktifikationsorganen noch andere beobachtet, welche allerdings nicht 
immer aufzutreten pflegen. So wurde bereits von P. Vıara eine Dauer- 
form in Gestalt von Sclerotien, also von schwarzen, körnchenartigen 
Körpern, beobachtet, die namentlich an Trauben entstand, welche 
längere Zeit von Erde bedeckt waren. Auf solchen Sclerotien, aber 
auch an den Pykniden, hat nun G. DeLacroix ?) eine Konidienform be- 


'") Report of the fungus diseases of the grape vine. Dep. of Agric. Sect. of 
Pl. Path., Washington 1886; ferner P. Vıara, Les maladies de la vigne, Paris; 
E. Rarmay, Der Black-Rot (cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. I, 306); F. v Mer, Die 
Black-rot-Krankheit der Weinreben in Allgemeine Weinzeitung 1891; A. Pruxer, 
Recherches sur le Black-Rot de la vigne in ‚ Rev. gener. de Botan. X, 1898, 8. 127, 
404; L. Ravaz et A. Bonner, Recherches sur le blackrot (efr. Zeitschr. £. Pflanzenkr. 
X, 8. 229). 

?, Sur une forme conidienne du AN du Black-rot in Bull. Soc. Myc. 
de France XVII, 1901, S. 133, und XIX, 128. 


Mycosphaerellaceae. 245 


Fig. 37. Rebenkrankheiten. 
1 an zweijährigem, 2 an einjährigem Holz, 3 befallene 
5—7 Black-rot durch (uignardia Bidwellir, 
7 junges Holz mit Pykniden, 5 Falscher Meltau (Peronospora 
Beere mit den Pykniden von (harrinia 
nach Vıara und PAcoTTET, 


1-4 Anthraknose durch Spaceloma ampelinum, 

Weinbeeren, 4 von Meltau (Uncinula necator) befallene Traube. 

5 chagrinierte Beere, 6 Blatt mit Pykniden, 

viticola) auf jungen Beeren, 9 kürzlich an White-rot erkrankte 

Diplodiella. 10 durch Cladosporium Roesleri ptlaumenblau gefleckte Beeren. (I, 
das übrige nach RATHAY.) 


246 III. C. Ascomycetes. 


obachtet, die in Form braungrüner, äufsert zarter Rasen auftritt. Die 
kurzen Träger besitzen kleine, abstehende Zweige, durch die der Träger 
fast ein geweihartiges Aussehen erhält. Alle Enden erzeugen an der 
Spitze eine eiförmige, braune Konidie, die meist ungeteilt bleibt. Der 
Konidienträger nähert sich also etwa dem Typus von Cladosporium. 
Bereits SCRIBNER hatte diese Konidienform gesehen, während Vırara sie 
als nicht zum Black-rot Pilz gehörig betrachtete. Dem gegenüber hat 
aber DELACROIX durch Impfversuche nachgewiesen, dafs sich in Trauben, 
die mit diesen Konidien geimpft waren, Sclerotien und Pykniden ent- 
wickeln. Endlich hat Vrara!) noch eine weitere Konidienform vom 
Typus eines Vertieillium beobachtet, die aber gewifs nicht in den 
Entwicklungskreis gehört, sondern nur zufällig sich eingefunden hat. 

Wie aus dem geschilderten Entwicklungsgang hervorgeht, beein- 
trächtigt der Pilz das Leben des Stockes nicht, da die eigentlichen 
leitenden Organe nicht angegriffen werden und das Ausreifen des Holzes 
nicht gehindert wird. Trotzdem aber ist der Schaden, der durch das 
Vernichten der Beeren angestiftet wird, ein sehr grofser, da häufig bei 
der schnellen Ausbreitung des Pilzes die gesamte Ernte innerhalb 
weniger Wochen zerstört wird. Nachdem man in Nordamerika bereits 
auf diesen gefährlichen Feind der Beeren aufmerksam geworden war, 
wurde er ın Frankreich 1885 zum ersten Male im Departement l’Herault 
nachgewiesen. Seitdem hat er in den französischen Weingebieten 
immer weiter um sich gegriffen; doch scheinen die energischen Be- 
kämpfungsmafsregeln, die seither getroffen worden sind, den grölsten 
Schaden verhindert zu haben. Nach Brıosı soll der Black-rot auch ın 
Italien vorkommen. In den deutschen und österreichischen Weingegenden 
ist der Pilz bisher nicht aufgetreten, da sich die Ansicht v. THÜmEn’s, dafs 
er auch im österreichischen Litoralgebiet vorhanden sei, nicht bestätigt 
hat. Dagegen zeigte er sich plötzlich um 1896 ım Kaukasus, wo die 
Krankheit seither sich weiter ausgebreitet hat. Es ist mit aller Sicher- 
heit anzunehmen, dafs der Pilz von Nordamerika her eingeschleppt wurde, 
da gerade nach Frankreich sehr viele amerikanische Reben, weil sie 
reblausfest sind, eingeführt worden sind. 

Der Pilz befällt fast alle Rebensorten gleichmäfsig, so dafs keine 
ganz immun erscheint. Gewöhnlich tritt die Krankheit an den Blättern 
und Stengeln im Juni, an den Trauben in der ersten Hälfte des Juli auf, 
wenn die Beeren etwa Erbsengröfse erreicht haben, und breitet sich, 
solange trockenes Wetter herrscht, nur langsam aus. Setzt-aber eine 
feuchte, heifse Witterungsperiode ein, so können innerhalb weniger 
Tage die sämtlichen Trauben eines Gebietes befallen und vernichtet 
werden. Für die Bekämpfung der Krankheit ergibt sich in erster Linie 
die Notwendigkeit, alle erkrankten Trauben zu entfernen und zu ver- 
brennen. Man hat, namentlich für Tafeltrauben. auch vorgeschlagen, 
die jungen Trauben vor der Infektion mit einem Papierbeutel zu um- 
geben und sie so vor dem Pilze zu schützen. Für die europäischen 
Länder dürfte das Verbot der Einführung amerikanischer Reben, oder 
aber, da sich dasselbe kaum durchführen läfst, wie ein Versuch 1801 
in Österreich gezeigt hat, eine genaue Kontrolle der Reben empfehlens- 
wert sein. Da sich die Pykniden nur höchst selten auf altem aus- 
gereiftem Holze gefunden haben, so dürfte die Gefahr der Einschleppung 


') Les maladies de la vigne, Paris, 3. ed. 


Pleosporaceae. 247 


auf das geringste Mafs zurückgeführt werden können, wenn alles un- 
reife Holz an den Reben abgeschnitten und vernichtet wird. Aber 
trotz aller Vorsicht wird sich die Einbürgerung des Schädlings nicht 
vermeiden lassen, sobald er nur günstige klimatische Bedingungen 
trifft; das scheint aber für den gröfsten Teil des mitteleuropäischen 
Weingebietes nicht der Fall zu sein, obwohl A. Prunert die Ansicht 
ausspricht, dafs der Witterungscharakter in den letzten Jahren in Süd- 
frankreich sich dem feuchtheifsen Klima der nordamerikanischen Wein- 
baugebiete zu nähern scheint. Ist die Krankheit einmal aufgetreten, 
so müssen auch Verhütungsmittel ergriffen werden, um die Verbreitung 
der Krankheit zu verhindern. Die ausgedehntesten Versuche mit 
Spritzmitteln hat B. F. GarLowayY!) angestellt und gefunden, dafs 
Bordeauxbrühe ein sehr gutes Vorbeugungsmittel ist. Allerdings ist 
die Anwendung nicht einfach, denn nach den Erfahrungen der franzö- 
sischen Phytopathologen sollen mindestens fünf Bespritzungen im Juni 
und Juli notwendig sein, um die Krankheit fernzuhalten. Ferner mufs 
die Konzentration eine höhere sein, als sie bei der Plasmopara zur An- 
wendung kommt, nämlich 2 bis 3°/o. Trotzdem aber läfst sich die 
Krankheit auch dadurch nur schwer vollständig abhalten ?), und viele 
Praktiker verwerfen deshalb die Kupfersalze und behalten nur das 
sorgfältige Vernichten der erkrankten Beeren bei. 

Als die Black-rot-Krankheit vom Kaukasus bekannt geworden war, 
untersuchten E. PrirLırux und G. Deracroix®) den dortigen Pilz ge- 
nauer und fanden, dafs er sich von der französischen Gutignardia Bid- 
wellii durch konstante Merkmale unterscheidet. Während nämlich diese 
Art ihre Schlauchfrüchte durch Umwandlung der Pykniden im Früh- 
jahr hervorbringt, finden sich von der neuen Art die Perithecien bereits 
im Herbst zwischen den Pykniden. Die Perithecien besitzen im Gegen- 
satz zum echten Black-rot-Pilz einen verlängerten Halsteil, die Schläuche 
sind länger und deutlich gestielt. Die Schlauchsporen besitzen eine 
gröfsere Länge und sind gröfstenteils etwas gebogen, meist sind sie 16 
bis 20 ı« lang und 5 bis 7 u breit. Die zugehörigen Pykniden, die unter 
dem Namen Phoma reniformis (= Ph. flaccida) bereits bekannt waren, 
produzieren nicht eiförmige Sporen wie Ph. wvicola, sondern länglich- 
spindelförmige, beidendig etwas abgerundete, häufig etwas gebogene 
Sporen. Während die beiden französischen Forscher dem Pilze den 
Namen Guwignardia reniformis (Viala et Ravaz) gaben, wies A. DE .JACZEWSKI?) 
nach, dats der Pilz bereits früher von Cavarı beobachtet und zu Physalo- 
spora gestellt wurde. Sein jetziger Name ist daher @. baccae (Oav.) 
Jacz. Auch in Frankreich wurde von PRILLIEUX und DELACROIX der neue 
Schädling nachgewiesen. Die Ansicht der beiden Forscher, dafs der 
kaukasische Black-rot nur durch @. baccae hervorgerufen werde, 
wurde von A. DE .JaACZEwWSKI®), N. v. SPESCHNEW?), M. Woronın®) als irrig 
nachgewiesen, obwohl der Hauptanteil der Schädigungen diesem Pilze 


') Report on the experiments made in 1891 in the treatment of plant diseases. 
U. S. Dep. of Agriculture. Div. of Veg. Pathol. Bull. Nr. 3. Washington 1892. 

:) Vergl E. Rarmay, Die amerikanische Rebe, die Ursache der Weinbau- 
katastrophen in Die Weinlaube 1898, Nr. 1 —18. 

?) Sur une maladie des raisins des vignes du Caucase in Compt. rend. CXXX, 
1900, S. 298. 

‘) Über die Pilze, welche die Krankheit der Weinreben „Black-Rot“ ver- 
ursachen in Zeitschr. f. Pflanzenkr. X, 1900, S. 257. 

5) Zeitschr. f. Pflanzenkr. XI, 1901, S. 83. 

6) Zeitschr. f. Pflanzenkr. VIII, 1898, S. 193. 


248 III, C. Ascomycetes. 


zugeschrieben werden mufs. Die Symptome der durch die beiden Pilze 
hervorgerufenen Krankheiten sind absolut identisch, und von aufsen 
ist kein Unterschied der beiden Erreger wahrnehmbar. L. Rıvaz und 
A. Bonner!) hatten nun aus ihren Impfversuchen den Schlufs gezogen, 
dafs Phoma reniformis kein Parasit sei, sondern ausschliefslich sapro- 
phytisch auftritt, wenn die Trauben bereits durch andere Ursachen in 
ihrer Lebensenergie heruntergesetzt sind. Diese Ansicht hat sich nicht 
als richtig halten lassen, da die Impfversuche der russischen Forscher, 
namentlich von N. v. SPESCHNEW?) ergeben haben, dafs die Art genau 
wie der echte Black-rot-Pilz die gesunden Trauben befällt. Ob @. baccae 
auch in Amerika vorkommt, darüber ist bisher noch nichts bekannt ge- 
worden ; möglicherweise haben wir es also bei dieser Art mit einer in der 
alten Welt einheimischen zu tun. Merkwürdigerweise wird in Dagestan 
eine von Black-rot nicht zu unterscheidende Krankheit von einem ganz 
anderen Pilze verursacht, nämlich von der durch N. v. SPESCHNEW®) 
entdeckten Diplodia uvicola mit zweizelligen Sporen. Nähere Unter- 
suchungen über diese eigentümliche Erkrankung stehen noch aus. 


Die Familie der Pleosporaceae zeichnet sich vor den Myco- 
sphaerellaceen durch den Besitz von Paraphysen aus; die Perithecien 
sind anfangs stets eingesenkt, werden aber später durch Verwitterung 
und Abblätterung der deckenden Schichten frei und können dann ganz 
ungedeckt auf dem Substrat stehen. Obwohl die meisten Arten Sapro- 
phyten sind, leben doch viele von ihnen während der Ausbildung ihrer 
Nebenfruchtformen im lebenden Gewebe und bringen erst nach dem 
Absterben der befallenen Pflanzenteile die Perithecien hervor. Zu er- 
wähnen wäre zuerst die Gattung Physalospora Nietsl, die äufserlich der 
Guignardia ähnlich ist, sich aber von ıhr durch die stets einzelligen 
Sporen und die vorhandenen Paraphysen unterscheidet. E. PRILLIEUX 
und G. Deracroıx®) geben an, dafs Ph. abietina die Nadeln von Prcea 
excelsa in den Vogesen abtötet. Auf Cattleya-Arten in französischen 
Gewächshäusern tritt häufig schädigend das Gloeosporium macropus Sacc. 
auf, das von L. Max6ın) genauer untersucht wurde. Das Mycel wuchert 
im Stengel und erweicht das Gewebe unter gleichzeitiger Gelbfärbung. 
Am toten Gewebe bilden sich dann die Konidienlager des Gloeosporium 
aus, dessen Sporen durch Bordeauxbrühe oder 2% -Naphthol an der 
Keimung verhindert werden. Zu dieser Konidienform gehört, wie 
MıuBLanc und LAsNIEr®) nachwiesen, als Schlauchform die Ph. Cattleyae. 

Ungleich wichtiger ist die Gattung Venturia Ces. et de Not., weil 
gewisse Arten davon die Schorfkrankheiten des Obstes hervor- 
rufen. Die Perithecien sind eingesenkt und tragen am Scheitel steife, 
dunkle Borsten; die zweizelligen Sporen sind anfangs farblos und werden 
später olivengrün bis gelbbraun. Hauptsächlich kommen zwei Arten 
in Betracht: V. pirima Aderh. auf Birnen und V. inaequalis (Cooke) 


!) Sur le parasitisme du Phoma reniformis in Compt. rend. OXXX, 1900, S. 590. 

2) Über Parasitismus von Phoma reniformis und seine Rolle in der Blackrot- 
Krankheit der Weintraube in Zeitschr. f. Pflanzenkr. IX, 1899, S. 257. 

°®) Über Auftreten und Charakter des Black-Rot in Dagestan in Zeitschr. f. 
Pflanzenkr. XII, 1902, S. 10. 

*) Note sur une nouvelle espece de Physalospora ete. in Bull. Soc. Myc. France 
VE, 1890, 8: 118: 

5) Sur une maladie des Orchidees in Revue hortic LXIX, 1897, S. 346. 

6) Sur une maladie des Cattleya in Bull. Soc. Myc. France XX, 1904, S. 167. 


Pleosporaceae. 249 


Aderh. (Fig. 38, 4) auf Apfeln. Beide rufen sehr ähnliche Beschädi- 
gungen hervor und besitzen zwei analoge Konidienformen, nämlich jene 
das Fusicladium pirinum (Lib.) Fuck., diese das F. dendriticum (Wallr.) 
Fuck. (Fig. 38, 3). Auf dem lebenden Gewebe treten nur diese 
Konidienformen auf, während die Perithecien erst im Frühjahr an dem 
toten Gewebe sich bilden. Auf den Zusammenhang dieser Frucht- 
formen hat zuerst R. ApErHOLD!) hingewiesen, der auch die übrigen 
Verhältnisse der Erkrankung in den unten genannten Arbeiten klar- 
legte. Je nach dem Pflanzenteile, auf dem der Pilz auftritt, sehen die 
Beschädigungen auch verschieden aus. An den Trieben oder jüngeren 
Zweigen entstehen, häufiger bei der Birne (Fig. 39, 5) als beim Aptel, 
schwarzgrüne Flecken, die durch die hervorbrechenden dunklen Konidien- 
träger sammetartig werden; beim Altern der Triebe werden die befallenen 
Stellen blasig aufgetrieben und bilden sich zu grindigen Partien um, 
die erst im dritten oder vierten Jahre ausheilen. Man benennt die Er- 
krankung häufig nach dieser Art des Zweigbefalles Grind. Auf den 
Blättern bilden sich durch die oberflächlich hervortretenden Konidien- 
träger schwarze bis schwarzgrüne, ebenfalls sammetartige Flecken, aus 
denen später stumpfe, mifsfarbige, aber meist nicht absterbende Stellen 
entstehen. Bei den Birnblättern treten diese Flecken hauptsächlich unter- 
seits, bei den Apfelblättern (Fig. 39, 6) oberseits auf. Endlich finden sich 
an den Früchten ähnliche schwarzgrüne Flecken, die später in der Mitte 
bräunlich trocken erscheinen und schwarz umrandet sind; ihres Aussehens 
wegen nennt man sie Schorf- oder Rostflecken, bisweilen auch 
Regen- oder Wasserflecken (Fig. 39, 2,5). Der Schaden, der von diesen 
Pilzen dem Obstbau zugefügt wird, hat bis vor kurzem nicht die richtige 
Beachtung gefunden; erst in den letzten Jahren hat die Überzeugung 
immer mehr Platz gegriffen, dafs wir es in ihnen mit den gefährlichsten 
Feinden unserer Obstkultur zu tun haben. Die Erkrankungen der Triebe 
führen zwar nicht notwendig zum Absterben, aber das Wachstum wird 
gehemmt, die Spitzen vertrocknen, und der Baum verkümmert manch- 
mal durch Auftreten dieser Spitzendürre. Besonders gefährlich wird 
der Grind in den Baumschulen. Den Blättern werden die Schorfpilze 
nicht immer verhängnisvoll; wenn sie aber massenhaft auftreten, so wird 
die Ernährung des Baumes durch Verkümmerung seiner wichtigsten 
Ernährungsvermittler erschwert und die Fruchtbildung vermindert. 
Bei starkem Befall werden oft schon mitten im Sommer die Blätter 
abgeworfen; wenn auch natürlich neue gebildet werden, so geschieht 
dies stets auf Kosten der Gesundheit und des Fruchtansatzes. An den 
Früchten endlich schadet der Pilz besonders in der Jugend; entweder 
fallen sie verkrüppelt frühzeitig ab oder geben durch die Wunden- 
bildung Veranlassung zur Fäulnis. Bei den ausgewachsenen Früchten 
wird der Marktwert infolge der Schorfbildungen ganz bedeutend herab- 
gesetzt, ganz abgesehen davon, dafs auch das Gewicht und wahrschein- 
lich der Geschmack der Früchte ganz erheblich leiden. Die Uber- 
winterung des Pilzes geschieht besonders in den grindigen Trieben und 


1) Über die Fusicladien unserer Obstbäume in Landwirtsch. Jahrb. XXV, 1896, 
S. 875, u. XXIX, 1900, S. 542; Revision der Species Venturia chlorospora, inaequalis 
und ditricha in Hedwigia 1897, S. 67; Ein Beitrag zur Frage der Empfänglichkeit 
der Apfelsorten für Fusicladium dendriticum usw. in Arb. Biol. Abt. f. Land- u. 
Forstwirtsch. am Kais. Gesundheitsamt, II, 1905, S. 560; Aufforderung zum allgem. 
Kampf gegen die Fusicladium- oder sog. Schorfkrankheit des Kernobstes in Flug- 
blatt des Kais. Gesundheitsamtes 1902. 


250 III. ©. Ascomycetes. 


auf den zu Boden gefallenen Blättern; auch an gesunden Trieben finden 
sich Vegetationen davon, die im Frühjahr zur Neuinfektion beitragen. 
Im Frühjahr werden an den abgefallenen Blättern gebildet die Perithecien, 
deren Sporen von neuem die jungen Blätter am Baume infizieren. 

Die Konidienträger des Fusicladium erheben sich von einem 
flachen, stromaartigen, den Geweben der Nährpflanze oberflächlich 
eingewachsenen, dunkelfarbigen Lager und bilden eine dicht stehende 
Schicht; am Ende erzeugen sie dunkel gefärbte, meist zweizellige 
Konidien. Gewöhnlich sind die Sporen ellipsoidisch bis länglich, doch 
treten bei F\. dendriticum (Fig. 39, 7,8) auch rüben- oder birnenförmige 
Formen auf, die zur Aufstellung einer besonderen Art, Napieladium 
Soraueri v. Thüm., Anlafs gegeben haben. Bei F. pirinum (Fig. 39, 4) 
sind an den Mycelpolstern auf den Zweigen auch Pykniden !) im Winter 
gefunden worden, in denen hyaline, stäbchenförmige Sporen abgeschnürt 
werden. V. PE6Lıon?) hat die Entwicklung des Birnenschorfes ebenfalls 
studiert, doch hat er weder die Pykniden noch die Asken gefunden, dafür: 
aber genauer beschrieben, wie die Konidien auskeimen und die Keim- 
schläuche in die Blätter und Triebe eindringen. Die erste genaue 
Beschreibung und Abbildung der Konidienpolster und der durch sie 
verursachten Beschädigungen der Früchte rührt von SoRAUER her?). 

Bei dem bedeutenden Schaden, den die beiden Schorfpilze all- 
jährlich anrichten, hat man frühzeitig begonnen, nach Mitteln zur Be- 
kämpfung und Verhütung sich umzusehen. Da mutfs denn zuerst die 
Frage erörtert werden, ob das Auftreten der Pilze mit den Witterungs- 
verhältnissen des betreffenden Jahres in Zusammenhang gebracht werden 
kann. Nach R. ApernoLv’s*) Beobachtungen läfst sich allerdings ein 
solcher Zusammenhang feststellen. Besonders begünstigend wirken 
kalte und nasse Frühjahre, wie der genannte Autor für 1894 bis 1899 
näher erwiesen hat, dagegen verhindert warme und trockene Witterung 
die Ausbreitung der Pilze ganz wesentlich. Es hängt dies damit zu- 
sammen, dafs gerade die Jungen Organe am ehesten von den beiden 
Pilzen befallen werden; je länger nun durch die Ungunst der Witterung: 
das Organ in seiner Entwicklung zurückgehalten wird, um so eher hat 
der Pilz (Gelegenheit zur Infektion. In der langsamen Entwicklung 
würde also eine Art Prädisposition für den Angriff des Pilzes liegen. 
Eine solche kann, wie SORAUER anführt, auch durch Spätfröste veranlatst 
werden. Neben diesen äufseren Umständen wirken vielleicht auch innere: 
disponierend, die in der Beschaffenheit der Obstsorten liegen. Indessen 
muis dieser Punkt trotz einiger positiven Angaben, wonach bestimmte 
Apfelsorten mehr befallen werden als andere°), doch noch eingehender 
studiert werden, da R. AperHoLp®) nach fünfjährigen Beobachtungen 


!) E. Prirnıeux et G. Deracroıx, Sur la spermogonie du Fusicladium pirinum 
in Bull. Soc Myc. France IX, 1893, S. 269. 

?) La ticchiolatura del pero in Riv. di Patol. veget. I, 1892, S. 168. 

?) Mitteilungen der Pflanzenphysiologischen Versuchsstation zu Proskau in 
Monatsschr. Ver. z. Beförd. d. Gartenb. in Preufs. Staaten. XVIII. Jahrg 

*) Uber die in den letzten Jahren in Schlesien hervortretenden Schäden und 
Krankheiten unserer Obstbäume und ihre Beziehungen zum Wetter in Schles. Ges. 
f. Vat. Kult., Sekt. f. Obst- u. Gartenbau, 13. Dec. 1897, und Landwirtsch. Jahrb. 1900. 

°) Vergl. Horrer in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. VIII, S. 125, und Apernoın 
in dem auf S. 249, Anm. ') zuerst genannten Aufsatz. 

%) Ein Beitrag zur Frage der Empfänglichkeit der Apfelsorten für Fusicladium 
dendriticum und deren Beziehungen zum Wetter in Arb. Biol. Abt. f. Land- u. 
Forstwirtsch. am Kais. Gesundheitsamt, II, 1902, S. 560. 


Pleosporaceae. 251 


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Fig. 38. Typen von Pyrenomyceten. 
! Schlauch von Hycosphuerella fabifica Prill., stark vergr. 2 Schlauch von Gwgnardia Bidwelti (Ell.) 
Viala, stark vergr. 3—4 Venturiu 'naequalis (Cooke) Aderh. 3 Schnitt durch die Randzone eines 


Fleckens von Fusicladium, stark vergr. 4 Schlauch. 480:1. 5—6 Ophiobolus graminis Saec. 5 Peri- 
thecium, schwach vergr. 6 Schlauch und Sporen, stark vergr. 7 Charrinia Diplodiella Viala et Rav. 
Sehnitt durch eine Pyknide, 125:1. S—-I (Gnomomiu erythrostoma (Pers.) Auersw. & Längsschnitt 
durch ein Peritheeium, 260:1. 9 Schlauch, 350:1. 10 Längsschnitt durch eine Pyknide, 260:1. 11 Sterigma 
aus derselben und Konidien. '00:1. (I, 2,5, 6 nach PRıLLıEux; 3 nach SoRAUER: 4 nach ADERHOLD: 


m 


? nach Istvanrry: 8, 10, II nach Frank: 9 nach BREFELD.) 


3593 III. ©. Ascomycetes. 


an 163 Apfelsorten feststellen konnte, dafs das Befallenwerden in den 
einzelnen Jahren bei den verschiedenen Sorten wechselt und nur wenige 
Sorten eine gewisse Widerstandsfähigkeit selbst in Epidemiejahren 
zeigten. Infolgedessen bleibt vorläufig die direkte Bekämpfung die Haupt- 
sache. In Nordamerika wurden bereits von B. F. GarLLowaY!) im Jahre 
1891 ausgedehnte Versuche mit Fungiciden angestellt, die das Resultat 
ergaben, dafs das Bespritzen mit Bordeauxbrühe die Krankheit auffällig 
vermindert. Seither sınd von vielen anderen Seiten ?) ähnliche Versuche 
angestellt worden, aus denen sich bestimmte Vorschriften für die Be- 
kämpfung der Schorfpilze haben ableiten lassen. Man spritzt danach 
die Bäume mit Bordeauxbrühe von 2° vor der Blüte beim Beginn 
des Austreibens, mit solcher von 1°o unmittelbar nach dem Abblühen 
und endlich noch einmal etwa zwei bis drei Wochen später. Auch ein 
viertes, ja selbst fünftes Bespritzen wird empfohlen, scheint aber nicht 
gerade in normalen Jahren notwendig zu sein. Aufserdem müssen die 
abgefallenen Blätter vom Boden entfernt und untergegraben oder auf 
dem Komposthaufen mit Erde bedeckt werden. Während des Winters 
sind auch die befallenen Triebe möglichst sorgfältig auszuschneiden 
und zu verbrennen. Wie wenig indes die Auswahl widerstandsfähiger 
Sorten aufser Acht zu lassen ist, beweisen solche Fälle, wie sie SORAUER 
anführt. Es zeigte sich beispielsweise auf sog. Sortenbäumen — d.h. 
älteren Standbäumen, die auf ihren Asten verschiedene Sorten auf- 
gepfropft bekommen haben — dafs auf demselben Baume einzelne 
Sorten pilzbefallen, andere pilzfrei waren. In Baumschulen, welche 
die verschiedenen Sorten reihenweise nebeneinander kultivierten, be- 
obachtete SoravER, dafs manchmal eine Sorte zwischen gesunden und 
gesundbleibenden Reihen in allen Exemplaren erkrankt war. Betreffs 
der besonders gefährdeten Sorten verweisen wir auf die zweite Auflage 
(Bd. H, 8. 396) 

Auf Kirschen findet sich Fusicladium Cerasi (Rabh.) Sacc., das 
seine Konidien kettenförmig abschnürt und deshalb zur Gattung Clado- 
sporium zu rechnen ist. Ob der Pilz mit COladosporium carpophalum 
v. Thüm., das in Nordamerika und Südeuropa als Feind der Pfirsich- 
kulturen auftritt, identisch ist, steht vorläufig noch dahin. R. ADERHOLD?) 
hat nachgewiesen, dafs zu dieser Konidienform Venturia Cerasi Ad. 
gehört. Bisher hat die Art nur geringen Schaden gestiftet, doch 
könnte sie leicht unter günstigen Bedingungen einmal lästig fallen. 
Von weiteren Venturia-Arten wäre zunächst V. Crataegi Ad.?) zu er- 
wähnen, welche auf Früchten und Blättern von Crataegus vorkommt 
und hier Fusicladium - Lager bildet. Auf den überwinterten Blättern 
entwickeln sich die Perithecien. Auf Sorbus-Arten findet sich das 


!) Report on the experiments made in 1891 in the treatment of plant diseases 
in U. S. Dep. Div. of Veg. Pathol., Bull. Nr. 3, Washington 1892. 


2), 7. B. V. Pserıox, Össervazioni critiche ed esperienze sopra l’efficacia de 
composeti cupriei contro la ticchiolatura del pero in Riv. di Patol. veget. III, 1894, 
S. 15; B. M. Ducsar, Some important pear diseases in Cornell Univ. Agric. Exp. 
Stat., Bull. Nr. 145, 1898; Horrer in IV. Jahresber. der Pomol. Landesversuchs- 
und Samenkontrollstation, Graz 1897, S. 31, und endlich die Arbeiten von R. Avernoı.n. 

3) Arbeiten der Bot. Abt. der Versuchsstation zu Proskau II in Centralbl. £. 
B. u. Par., 2. Abt, VI, 1900, S. 598, u. Landwirtsch. Jahrb. 1900. 

*) R. Avernorp, Über Venturia Crataegi n. sp. in Ber. d. D. Bot. Ges. XX, 
1902, S. 195, und Kann das Fusicladium von Crataegus und von Sorbus-Arten auf 
den Apfelbaum übergehen? in Arb. Biol. Abt. f. Land- u. Forstwirtsch. am Kais. 
Gesundheitsamt, III, 1903, S. 436. 


Pleosporaceae. 259 


Fusicladium orbiculatum, dessen Perithecienform als V. inaequalis var. 
cinerascens bezeichnet wird. Man könnte vielleicht der Meinung sein, 
dafs die beiden Arten, besonders aber die letztere, auf Birnen oder 
Äpfel übergehen könnten, so dafs die Nähe von Crataegus oder Sorbus 
den Obstgärten verhängnisvoll werden kann. Indessen ist nach ADer- 
HOLDS Impfversuchen die Anpassung eine derartig strenge, dafs die 
Obstbäume nicht inficiert werden. Auf Wald- und Chausseebäumen 
finden sich Venturia ditricha (Fr.) Karst. (mit Fusicladium Betulae Ad.) 
auf Birkenblättern, V. Tremulae Ad. (mit F. Tremulae Fr.) auf Zitter- 
pappelblättern und V. Fraxini Ad. (mit F. Fraxini Ad.) auf Eschen- 
blättern. Von einem F. Lini Sor. berichtet P. SORAUER!), dafs es in 
Belgien die Leinpflänzchen angreift; eine Schlauchform ist dazu noch 
nicht gefunden worden. 

Die Gattung Didymella Sacc. zeichnet sich durch die eiförmigen, 
hyalinen, zweizelligen Sporen aus. Als wahrscheinlichen Erreger einer 
als Rindenbrand zu bezeichnenden Krankheit hat F. Noack die 
D. Citri angegeben, die in Südbrasilien an den Orangenbäumen 
vorkommt. Die Krankheit beginnt an eng begrenzten Stellen der Rinde 
als Pustelbildung:; die ergriffenen Rindenpartieen werden abgestolsen, 
so dals der Holzkörper entblöfst wird. Durch Uberwallung wird die 
Wunde richt mehr geschlossen, sondern sie breitet sich weiter um den 
Stamm herum aus, der dadurch zuletzt vertrocknet. In den frisch er- 
krankten Rindenteilen wurden Pykniden gefunden, und in der trockenen 
Rinde treten die Schlauchfrüchte auf. Danach scheint der Pilz eine 
dem Nectria-Krebs ähnliche Erkrankung zu erzeugen. 

Durch braungefärbte Sporen unterscheidet sich die Gattung Didymo- 
sphaeria Fuck. von Didymella. Von den hierher gehörigen Arten wäre 
besonders zu nennen D. populina Vuill., die von P. VvILLEMIN?) und 
E. PritLieux®) für das Absterben der Pyramidenpappeln ın 
Mitteleuropa verantwortlich gemacht wird. Die Krankheit beginnt mit 
dem Abtrocknen der jungen Zweigspitzen und erstreckt sich von da all- 
mählich über die stärkeren Aste und den Stamm. In der abgestorbenen 
Rinde finden sich Pykniden vom Typus von Phoma und im Herbst 
die Perithecien. Aufserdem besitzt der Pilz noch eine Konidienform, 
deren Mycel die Blätter befällt und sich in den Epidermiszellen zu 
einer stromatischen Schicht entwickelt; ihrer mehrzelligen Konidien 
wegen wird sie als Napicladium Tremulae (Frank) Sacc. beschrieben. 
Obwohl diese Konidienform häufiger auf Zitterpappeln als auf Pyra- 
midenpappeln auftritt, gehört sie nach den Versuchen von Prirzieux® ) 
doch zur Didymosphaeria. Es sind die Ansichten über die Aetiologie 
der Zweigdürre der Pyramidenpappeln noch keineswegs geklärt; von 
anderer Seite wird angeführt, dafs als Hauptgrund eine Degenerierung 
der nur durch Stecklinge fortgepflanzten Pyramidenpappeln anzusehen 
sei und aufserdem die ungünstige Witterung, die mehrere Jahre hinter- 
einander in den achtziger Jahren geherrscht und eime grolse Frost- 
empfindlichkeit veranlafst hat. Wie weit diese Angaben richtig sind, 
bedarf noch der Nachprüfung. E. Rostrup*) hat einen anderen Pilz, die 


!) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. X, 1900, S. 324. 

?) La maladie du Peuplier pyramidal in Compt. rend. CVIII, 1889, S. 632, und 
Rev. myc. 1892, S. 22. ; 

?) Sur la maladie du Peuplier pyramidal in Compt. rend. CVIII, 1889, S. 1133 
und Bull. Soc. Myc. France VIII, 1892, S. 26. 

*) Cfr. Plantepatologi S. 577. 


254 III. ©. Ascomycetes. 


Phacidiacee Dothiora sphaeroides (Pers.) Fries bei seinen Untersuchungen 
gefunden und macht ihn für das Absterben verantwortlich. 

Durch längliche, durch mehrere Querwände mehrfach geteilte Sporen 
zeichnen sich die Gattungen Metasphaeria Sacc. und Leptosphaeria Ges. 
et de Not. aus, von denen gewiis viele Arten noch lebende Pflanzen 
befallen, wenn auch ihre Perithecien durchgängig erst im toten Substrat 
auftreten. Erstere Gattung besitzt ungefärbte, letztere braune Sporen. 
Als Schädling wäre in erster Linie ZL. Sacchari Breda de Haan zu 
nennen), welche die Ringfleckenkrankheit der Zuckerrohr- 
blätter hervorruft. Die Blätter zeigen kleine, mifsfarbene, dunkel- 
braune oder rötlich gerandete Flecken, in denen die Perithecien des 
Pilzes im abgestorbenen Gewebe gebildet werden. Auf dem Roggen 
tritt Z. herpotrichoides de Not.?) bisweilen schädigend auf. Das Mycel 
bewohnt die Bestockungstriebe des Roggens und geht auch in den 
Haupthalm über; das Gewebe wird durch das Mycel brüchig, und der 
Halm bricht deshalb leicht über der Wurzel ab. Schon im Juni be- 
ginnt das Reifen der Perithecien (vgl. auch S. 256). Der Pilz ist in 
den landwirtschaftlichen Kreisen als „Roggenhalmbrecher“ ge- 
kannt und samt dem „Weizenhalmtöter“ (siehe Ophrobolus) sehr 
gefürchtet. Da in neuerer Zeit darauf aufmerksam gemacht worden 
ist, dafs die genannten Pilze vorzugsweise den bereits vorher ander- 
weitig geschädigten Saaten bei lang andauernder nasser Witterung ver- 
derblich werden, so ergibt sich betreffs deren Bekämpfung aufser einem 
baldigen tiefen Umbrechen der Stoppeln als Hauptsache die Vermeidung 
aller Umstände, welche die Basis des Halmes schädigen. Dahin ge- 
hören aufser den (manchmal äufserlich nicht bemerkbaren) Spätfrost- 
schäden und Fliegenangriffen namentlich auch ein zu dichter Stand. 
L. Tritiei (Gar.) Pass.?) befällt die Blätter des Weizens und tötet sie, von 
der Basis des Halmes beginnend, ab. Dem Erscheinen der Perithecien 
sollen Konidien vom Cladosporium- und Sporidesmium-Typus, sowie 
Pykniden (Srptoria Triticr) vorausgehen. Durch das vorzeitige Absterben 
der Blätter wird der Körneransatz auferordentlich geschädigt. Der 
Wurzeltöter der Luzerne ist /. circinans (Fuck.) Sacc.; unter 
Umständen kann dieser Pilz beträchtlichen Schaden anrichten; manch- 
mal wütet er auf trockenen Böden, wie WAasnEr®) feststellte. Der Pilz 
tritt auch auf anderen Feldpflanzen, wie Kartoffeln, Rotklee, Rüben usw., 
auf, ohne aber besonderes Unheil anzurichten (s. auch Rhizoctonia). 
Erwähnenswert ist Z. Napi (Fuck.) Sacc. (Pleospora Napi Fuck.), deren 
Konidienform die Schwärze des Rapses hervorruft (Sporidesmium 
exitiosum Kühn). Auf den Schoten entstehen kleine, punktförmige, 
schwarze Häufchen, die schnell an Gröfse zunehmen. Das umgebende 
Gewebe der Schote wird mifsfarbig und schrumpft zusammen, so dafs 
beim leisesten Druck die Samen ausgestreut werden. An dem schwarzen 
Mycel entstehen lang-rübenförmige, quergeteilte Sporen, die schnell aus- 
keimen und von neuem Infektionen veranlassen. Auch auf Blättern und 
Stengeln treten ähnliche Fleckenbildungen auf; im Frühjahr werden an 
den dürren Stengeln die Perithecien gebildet. Eine Abart des genannten 
Konidienpilzes var. Dauci erzeugt nach J. Küny die Schwärze der 


I) Ofr. Warker und Wenxt, Die Ziekten van het Suikerriet op Java, S. 149. 

2) B. Frasx, Über die in Deutschland neu aufgetretenen Getreidepilze usw. in 
Zeitschr. f. Pflanzenkrankh V, 1895, S. 10. 

2) Ofr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. V, 1895, S. 101. 


Pleosporaceae. 259 


Mohrrüben. Die Schwärze beginnt an den Blättern und setzt sich 
auf die Wurzeln fort, sie mit einer braunvioletten genarbten Kruste be- 
deckend. Ob hierzu ebenfalls eine Leptosphaeria gehört, ist nicht fest- 
gestellt. Endlich sei noch die Z. Phlogis Ritz. Bos erwähnt, die zusammen 
mit Septoria Phlogis nach Rırzema Bos!) Phlox decussata schädigt, indem 
sie die Blätter verkümmern und absterben läfst. Bisher konnte nicht 
festgestellt werden, welcher der beiden Pilze der Hauptschädiger ist: 
möglich wäre es übrigens, dafs beide als verschiedene Fruchtformen 
zusammengehören. 

Von den bisher genannten Gattungen unterscheidet sich Pleospora 
Rabenh. durch die mauerförmig geteilten, gelblichen bis braunen Sporen: 
die kugligen Gehäuse sind anfangs von den obersten Gewebeschichten 
der Nährpflanze vollständig bedeckt, stehen aber nach deren Ver- 
witterung frei auf dem Substrat. Die bekannteste Art ist P. herbarum 
(Pers.) Rabh. auf den Stengeln, Fruchthülsen sowie seltner den Blättern 
geröflserer Kräuter; als Konidienform gehört hierzu Macrosporium 
conmnme Rabh., von welcher Gattung wir später noch Vertreter kennen 
lernen werden. Auf P. Hyacinthi Sor. wird von P. SORAUER?) die 
Schwärze der Hyacinthen zurückgeführt. Die äufseren Schuppen 
‚sind mit schwarzen, stumpfen, fest aufsitzenden Überzügen bedeckt, die 
von einem rotbraunen Mycel gebildet werden. Die Fäden dringen auch 
in das Innere der Schuppen ein und werden dann fast hyalin. Als 
Konidienform findet man das Cladosporium fasciculare Fries, dessen 
Konidien sehr bald auskeimen und ihre Keimschläuche in die Gewebe 
gesunder Zwiebelschuppen entsenden können. Aufserdem finden sich auf 
demselben Mycel zweierlei Pykniden, nämlich solche mit kleinen farb- 
losen und solche mit gröfseren braunen Sporen. Im Herbst treten dann 
die Perithecien auf. Untersuchungen von anderer Seite scheinen bisher 
nicht wieder angestellt zu sein, so dais ein endgültiges Urteil, ob die 
angegebene Polymorphie der Fruchtformen richtig ist, noch nicht ab- 
gegeben werden kann. Die Krankheit tritt vorzugsweise bei übergroiser 
Feuchtigkeit auf und befällt die Zwiebeln besonders dann, wenn sie 
noch nicht völlig ausgereift sind. Das beste V orbeugungsmittel würde 
deshalb sein, eine möglichst vollständige Ausreifung der Zwiebeln im 
Boden zu erzielen. Die Schwärze der Or angenfrüchte wird 
durch P. Hesperidearum Cattan. hervorgerufen. Die Früchte bekommen 
kleine verfärbte Stellen, die sich ausbreiten und mit einem schwarzen 
Pulver bedecken. Allmählich schrumpfen die Früchte ein und werden 
hart. Das Pulver wird durch die Konidien des Sporidesmium piriforme 
Corda erzeugt, zu dem die erwähnte Pleospora als Perithecientorm ge- 
hören soll. Eine Krankheit der Cichorienpflanze hat E. PritLieux ®) 
beobachtet, die sich an den Stengeln und später an den Blättern äufsert. 
Es entstehen graugelbe Flecken mit unbestimmter braungelber Um- 
randung; später bleicht das ergriffene Gewebe vollständig aus und zeigt 
dann die kleinen punktförmigen Pykaiden der Phoma albicans Rob. et 
Desm., zu denen nach Priruieux’s Beobachtungen P. albicans Fuck. ge- 
hört, was FuckEL bereits früher angegeben hatte. Es läfst sich mit 


!) Twee tot dus onbekende ziekten in Phlox decussata in Tijdschr. over 
plantenziekt V, 1899, S. 29. 
2) Handbuch, 2. Aufl., II, 340; vergl. auch A. Massınk, Untersuchungen über 
Krankheiten der Tazetten und RE Oppeln. 
* 3) Sur une maladie de la Chicoree etc. in Bull. Soc. Myc. France XII, 1896, S. 82. 


256 III. ©. Ascomycetes. 


Sicherheit vermuten, dafs aufser den genannten Arten auch noch 
andere als Pflanzenschädlinge auftreten werden, zu mindestens während 
der Zeit, wo sie in der Entwicklungsphase der Konidienbildung stehen. 


Aufserlich hat die Gattung Ophiobolus Rieis mit der soeben be- 
sprochenen viel Ähnlichkeit; doch sind die Sporen langfädig und mit 
vielen Scheidewänden versehen; bisweilen zerfallen die acht Sporen 
schon im Schlauch in die Einzelzellen, so dafs dann die Schläuche mit 
vielen kleinen Sporen vollgepfropft erscheinen. Sehr weit verbreitet 
ist O. porphyrogonus (Tode) Sacc.; man trifft die Perithecien, welche 
in bleichen, oft rötlich umrandeten Flecken stehen, auf den abgestorbenen 
Stengeln gröfserer Kräuter, besonders häufig auf Kartoffelkraut. Erst 
seit wenigen Jahren ist O. graminis Sacc.!) als gefährlicher Getreide- 
feind bekannt geworden (Fig. 38, 5, 6). Diese Pietin, Maladie du Pied, 
Fufskrankheit des Getreides genannte Krankheit wurde zuerst 
in Frankreich beobachtet, trat dann später in Belgien auf und wurde 
1894 auch in Sachsen gefunden. Bis zur Blütezeit entwickelt sich das. 
Getreide normal: dann vergilben plötzlich die Blätter, und die Halme 
vertrocknen. Die Ahren liefern nur schlecht ausgebildete Körner, 
und die Halme knicken dicht über dem Boden sehr leicht ab. Von 
PRILLIEUX und Deracroıx war als Ursache der genannte Pyrenomycet 
angegeben worden, dessen Mycel in braunen, mehr oder weniger aus- 
gedehnten Flecken am Grunde des Halmes wuchert. Im Innern des. 
Halmes befinden sich die Fäden in den Zellen; auf der Oberfläche bilden 
sie stellenweise stromatische, schwarz gefärbte Verflechtungen. Im Früh- 
jahr entstehen auf den abgestorbenen Stoppeln die Perithecien des 
Pilzes. Die Sporen sind fadenförmig, leicht gekrümmt und durch drei 
Wände in vier Zellen geteilt. E. ScHkiBaux hat ausgedehnte Versuche 
angestellt zur Bekämpfung der Fufskrankheit und hat gefunden, dafs 
frühzeitige (Getreidevarietäten weniger widerstandsfähig sind. Das 
Vernichten der befallenen Stoppeln und das Tränken des Bodens mit 
Kupfer- oder Eisenvitriollösungen zum Abtöten der Sporen hat keinen 
Erfolg gehabt; dagegen wurde eine entschiedene Besserung erzielt, 
wenn der Boden sorgfältig zubereitet und kräftig mit Düngemitteln 
(Chilisalpeter, Thomasmehl usw.) behandelt wurde. L. Maxcın?) ist bei 
seinen Untersuchungen des Pilzes zu Resultaten gekommen, die von 
denen der obengenannten Forscher wesentlich abweichen. Er hält für 
den hauptsächlichsten Erreger der Fufskrankheit die ZLeptosphaeria 
herpotrichoides und schreibt dem Ophiobolus eine sekundäre Rolle als 
Saprophyt zu. Seine Impfversuche, die für diese Ansicht beweisend 
zu sein scheinen, wurden später von DELACROIX nachgeprüft mit dem 
Resultat, dafs beide Pilze die gleiche Krankeit hervorzurufen vermögen. 
Als Nebenfruchtform zieht Mansın ein Coniosporium (rhizophrilum?) zu 
dem Ophiobolus. 

Ein anderer Halmtöter ist Ophiobolus herpotrichus Sacc., der faden- 
förmige, etwa doppelt so lange Sporen wie 0. graminis hat, sonst aber 


’) E. Priwnıeox et G. Deracroıx, La maladie du pied du ble etc. in Bull. Soc. 
Myc. de France VI, 1890, S. 110; G. Deracroıx, Sur le pietin des Cereales 1 ec. XVII, 
1901, 8. 136; E. Scnrisaux, Le pietin ou maladie du pied des cereales in Journ. 
d’agric. pratique II, 1892, S. 317; L. Hırıser, Die Fufskrankheit des Getreides in 
Sächs. landw. Zeitg. 1894, Nr. 33. 

?) Sur le pietin ou maladie du pied du ble in Bull. Soc. Myc. France OL 
1899, S. 210. 


Massariaceae. 251 


in seinem Auftreten sich nicht wesentlich unterscheidet. Am gefähr- 
lichsten wird der Pilz dem Weizen, den er ohne Unterschied der 
Varietäten ergreift‘). Wahrscheinlich tritt die Infektion des Halmes 
schon bei der Keimung der Weizenkörner ein, und zwar bei früh ge- 
säetem Winterweizen eher als bei spät gesäetem. Allzu gerofse Boden- 
feuchtigkeit begünstigt das Auftreten des Pilzes, ebenso wie zu starke 
Düngung die Weizenpflanze weniger widerstandsfähig macht. Als 
Bekämpfungsmittel wird angegeben, dafs die Stoppeln mit gebranntem 
Kalk bestreut und dann umgepflügt werden sollen. Auch Frucht- 
wechsel empfiehlt sich und vorwiegende Düngung mit Phosphorsäure. 
Wie weit indessen die letztere Mafsregel schützend wirkt, wissen wir 
noch nicht. Die Krankheit tritt in Italien, Deutschland und Holland 
bisweilen verheerend auf, und zwar meist in Gesellschaft des anderen 
Ophiobolus und der Leptosphaeria herpotrichoides. 

Ahnliche Sporen wie Ophiobolus hat die Gattung Dilophia Sacc.; 
aber an jedem Ende der Spore befindet sich ein fädiges Anhängsel. 
D. graminis (Fuck.) Sacc. tritt auf Wiesengräsern häufig auf, ist aber 
auch schon auf Weizen und Roggen beobachtet worden. Während die 
Perithecienform ziemlich selten ist, findet man die Pykniden (Dilopho- 
spora graminis Desm.) um so häufiger. FuckEt zieht als Konidienträger 
Mastigosporium album Riefs hinzu. In Deutschland ist der Pilz noch 
nicht schädigend aufgetreten, wohl aber in Frankreich und England’). 

Vielleicht gehört zu den Pleosporaceen auch die Gattung Gibellin« 
Passer., die sich durch den Besitz eines eingesenkten, aus fädigen 
Hyphen bestehenden Stromas auszeichnet und zweizellige, bräunliche 
Sporen besitzt. Der zuerst von F. Cavara®) untersuchte Pilz befällt 
das Getreide, besonders Weizen, und wurde bisher in Italien und 
Ungarn beobachtet. Die Halme zeigen auf den Blattscheiden graubraun 
umrandete, runde, später längliche und zusammenfliefsende Flecken, 
die mit einer dicken Schimmelbildung filzartig überzogen sind. Die 
Blätter werden trocken und rollen sich schliefslich ein; Ahren werden 
nicht angesetzt. Während zuerst auf den Schimmellagern reihenförmig 
eiförmige Sporen an den Mycelfäden nach dem Typus von Oidium ab- 
geschnürt werden, erscheinen später in den Flecken eingesenkt die 
Perithecien. Da die Wurzeln der Pflanzen gesund bleiben, so erfolgt 
die Infektion wahrscheinlich am Halm, und zwar wohl schon in sehr 
jungen Stadien. Da die Sporen nicht zum Keimen- zu bringen waren, 
so ist man über die Infektion der Pflanze sowie über die Bedingungen, 
unter denen die Erkrankung eintritt, noch nicht unterrichtet. 


Zu der Familie der Massariaceae, die sich von der vorigen 
Familie durch derbere, kohlige, vollständig eingesenkt bleibende und 
nur mit der Mündung nach aufsen durchbrechende Perithecien aus- 
zeichnet, gehört wahrscheinlich die Gattung Charrinia Viala et Ravaz, 
über deren Entwicklungsgang wir noch nicht so genau orientiert 
sind, um ihre systematische Stellung sicher beurteilen zu können. Die 


1) Vgl. über diesen Pilz Cveısı in Giorn. agrar. Ital. XIV, 1880, Nr. 13, 14, 
und Boll. della Staz. aer. di Modena IX, 1890, S.46; Marexcı in Bollet di Entomol. 
agr. e Patol. veget. vr ‚ 1900, S. 126; vaw Harz in Tijdschr. over Plantenziekten 
IX, 1903. 

2) Vgl. Prıuuıeux, Maladies II, S. 215. 

3) Uber einige parasitische Pilze auf dem Getreide in Zeitschr. f. Pflanzenkr. 
III, 1893, S. 16. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 17 


258 III. ©. Ascomycetes. 


einzige Art dieser Gattung, Ü. Diplodiella (Speg.) Viala et Rav., ist ein 
gefürchteter Feind des Weinbaues und. erzeugt die in Frankreich als 
Rot blanc. in Nordamerika als White rot bekannte Weifsfäule der 
Weintrauben. Aufser im Nordamerika ist die Krankheit auch im 
Italien, Ungarn !) und der Schweiz beobachtet worden. Die Perithecien- 
form ist bisher nur einmal von Vrara und Ravaz?) gesehen worden; sie 
erschien auf Zweigen und Rebenkämmen, die einem langsamen Ein- 
trocknen und einer graduellen Erkältung ausgesetzt waren. Die Ge- 
häuse sind kuglig und besitzen eine breite Mundöffnung; die Sporen ' 
sind hyalın, länglich und in zwei oder vier Zellen geteilt. BERLESE hat 
die Gattung eingezogen und die Art zu Metasphaeria gestellt, ohne dafs 
er dafür stichhaltige Gründe angeben konnte. Viel bekannter sind die 
Pykniden, die stets auftreten und seit langer Zeit unter dem Namen 
Coniothyrium Diplodiella (Speg.) Sacc. bekannt sind (Fig. 38, 7). 

In der Regel tritt die Krankheit an den sich entwickelnden jungen 
oder auch an den fast reifen Beeren auf?). Sie beginnt meist am 
Trauben- oder Beerenstiel oder einem anderen Teil des Kammes. Die 
erkrankten Stielteile werden braun und schrumpfen etwas, indem gleich- 
zeitig Pykniden auftreten (Fig. 37, 9). Die Beeren behalten meistenteils 
ihre Gestalt und verändern nur allmählich, vom Grunde an beginnend, ihre 
Farbe, bis sie grauweifs sind, und trocknen dann allmählich unter Ein- 
faltung der Oberhaut zusammen, indem sich ihre Oberfläche gleichzeitig 
mit pustelförmigen Pykniden bedeckt. Bisweilen treten auch dunkler 
gefärbte Beeren auf, die dann den vom Black rot befallenen ähnlich 
sehen. Neben diesem langsam verlaufenden Prozeis an den Beeren kann 
aber auch ein beschleunigter Verlauf eintreten, indem sie sehr schnell 
faulen und abfallen oder auch zusammentrocknen, so dafs sie nur 
aus dem Samen und der spröden äufseren Hülle bestehen. Wenn die 
Stiele und Beeren vertrocknet sind, fällt die ganze Traube ab. Vom 
Traubenstiel aus geht die Erkrankung auch auf die jungen Triebe über. 
Bei ringförmiger Ausbreitung der Krankheit erfolgen Erscheinungen 
wie bei der Ringelung, indem sich über der erkrankten Stelle ein 
starker Wulst bildet und die oberhalb liegenden Blätter sich sämtlich 
röten und dann abfallen; der Trieb vertrocknet dann. Während man 
früher *) nur diese Formen von Weifsfäule kannte, konnte G. v. ISTVANFFY?) 
noch andere Arten des Auftretens beobachten. Unter Umständen kann 
das Mycel auch auf die bereits verholzten Reben übergehen. Die Rinde 
blättert dann ab, und das Holz wird blofsgelegt; das Mark fächert sich 
und verschwindet bisweilen vollständig. Auch die Blätter können be- 
fallen werden; sie nehmen eine schmutzig-grüne Farbe an und ver- 
trocknen vollständig, ohne abzufallen. Bereits an den noch grünen 
Blättern kann Pyknidenbildung erfolgen, besonders in der Nähe der 
Blattnerven. Das Mycel des Pilzes erzeugt an Seitenästen, Wirtelästen 
oder langen Konidienträgern Konidien; aufserdem bildet es sclero- 
tische Verflechtungen, die vielleicht für die Uberwinterung von Wert 
sind. Aufserdem sind zweierlei Pykniden bekannt, Mikropykniden mit 


!) G. M«zer, Das Auftreten der Weifsfäule. Budapest 1891. (Ungar.) 

2) Sur le rot blanc de la vigne in Rey. de vitic 1894, S. 197. 

3) Vgl Priruieux, Maladies II, S. 181, wo die ältere Literatur angegeben ist. 

#) Vgl. E. Raınar, Der White-rot und sein Auftreten in Österreich in Wein- 
laube 1892. 

5) Etudes sur le rot livide de la vigne in Ann. de l’Inst. Centr. Ampelog. Roy. 
Hongrois II, 1902. 


Massariaceae. 259 


kleinen Sporen und Makropykniden mit birn- oder fast eiförmigen, 
bräunlichen Sporen (Ooniothyrium Diplodiella). Die letztere Fruchtform 
ist bei weiten am häufigsten und trägt besonders zur Verbreitung des 
Pilzes bei. Die Pykniden werden als plectenchymatische Hyphen- 
knäule im Blattgewebe angelegt. Im Innern entsteht eine Höhlung, 
und in ihr werden an den Wandungen die Sterismen gebildet. Die 
über der Mündung der Pyknide befindliche Mycelkapsel wird nicht 
sofort abgestofsen, sondern bleibt noch erhalten, bis die Pyknide die 
deckenden Schichten des Substrates durchbrochen hat. Gewöhnlich 
findet sich die Sterigmenschicht nur am Grunde der Pyknide; bisweilen 
kleidet sie aber auch das Innere vollständig aus. Die Sporen werden, 
sobald die nötige Feuchtigkeit vorhanden ist, als Schleimmassen aus 
der Mündung hervorgeprefst. Als Optimum der Temperatur für die 
Keimung fand G. v. Istvanrer!) 25 bis 30° bei 5 bis 12° wird sie be- 
deutend gehemmt, bei 38° ist sie noch möglich. Die Keimschläuche 
der Pyknosporen können die Reben an beliebiger Stelle infizieren ; 
vom Boden aus kann die Wurzel ergriffen werden. Wunden an grünen 
Trieben, wie sie beim Einkürzen verursacht werden, bieten besonders 
günstige Eingangspforten. Bei der Traube findet die Infektion an 
allen Stellen statt; indessen durchdringt der Keimschlauch nicht die 
Wachsschicht, die auf den Beeren sich befindet. Nach ihrer Entfernung 
wird die Epidermis leicht durchbohrbar. Die häufige Erscheinung, dafs 
die Beeren von der Basis her ergriffen werden, hat wohl darin ihren 
Grund, dafs hier die Nektarien liegen, welche leicht durchgängig sind. 
Die Keimschläuche durchbohren die Epidermis an beliebiger Stelle 
und ziehen im Innern der Gewebe in den Intercellularen einher oder 
durchsetzen die Zelle quer. Der Durchbohrung der Zellwände geht 
ein Aufquellen vorher: augenscheinlich scheidet die Spitze des Fadens 
ein Enzym ab. 

Als begünstigend für die Verbreitung des Pilzes mufs übermäfsige 
Feuchtigkeit bei hoher Sommertemperatur angesehen werden. K. SAJ6 ?) 
hat darüber ausführliche Beobachtungen in Ungarn angestellt und ge- 
funden, dafs ein Epidemiejahr des Rot blanc sich durch die hohen 
Mitteltemperaturen des Sommers und durch die grofse Feuchtigkeit 
auszeichnet. Wenn ein Hagelwetter auftritt, das an den Reben viele 
Verletzungen verursacht, so wird dem Pilze die Infektion in auffälligster 
Weise erleichtert. Anderseits scheint anhaltendes trockenes und heilses 
Wetter die Verbreitung zu sistieren. 

Auf Grund dieser Erfahrungen und der Entwicklungsgeschichte ist 
die Bekämpfung vorzunehmen, über die G. v. Istvanrfy ausführliche 
Untersuchungen angestellt hat. In erster Linie sind alle erkrankten 
Teile der Reben bis auf das gesunde Holz abzuschneiden und zu ver- 
brennen. Bei gröfserer Ausdehnung des Herdes empfiehlt es sich, die 
zurückgeschnittenen Reben mit Petroleum zu bespritzen und anzuzünden, 
Die gebrannten Stöcke treiben später wieder aus. Auch der Boden 
kann nach Vernichtung der erkrankten Stöcke mit Petroleum getränkt 
und angezündet werden. Aufserdem empfiehlt sich das Spritzen mit 
4° viger Kupferkalkbrühe, und zwar in Zwischenräumen von drei bis vier 


. 1) Über die Lebensfähigkeit der Botrytis-, Monilia- und Coniothyrium-Sporen 
in Math. &s termösz. ertes. XXI, 1903, S. 222. (Ungar.) 
2) Weitere Mitteilungen über die meteorologischen Ansprüche der schädlichen 
Pilze in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XII, 1902, S. 151. 
173 


360 III. ©. Ascomycetes. 


Fig. 39. Erkrankungen durch Pyrenomyceten. 


1 durch Gnomonia erythrostoma (Pers.) Auersw. erkrankte Kirschblätter und Kirschen. 2—4# Ventura 

pirina Aderh. 2 erkrankte Birne 3 erkrankter Birnenzweig. 4 Konidienträger. 5—8 V. inaequalis 

(Cke.) Aderh. 5 erkrankter Apfel. 6 erkranktes Apfelblatt. 7 Konidienträger. 8 keimende Sporen. 
4, 7, 8 stark vergr., alles übrige nat. Gr. (I nach FRANK, 2—8 nach SORAUER.) 


Gnomoniaceae. 261 


Tagen. Dieses häufige Bespritzen hat darin seinen Grund, dafs die 
Sporen nicht immer durch das Fungicid abgetötet werden, wohl aber 
werden die Keimschläuche vernichtet, wenn die Sporen ausgekeimt 
haben. Namentlich bei feuchtem, heifsem Wetter hat das Bespritzen, 
auch mit schwächeren Lösungen, besonders sorgfältig zu geschehen. 
Auch das Bestäuben mit Kupfervitriol wirkt sehr gut. Für den Zeit- 
punkt des Spritzens ist die Beobachtung mafsgebend, dafs die Pykniden 
gerade dann, wenn sie die Oberhaut durchbrechen, am empfindlichsten 
sind; die über der Mündung der Pyknide sitzende Mycelkappe wirkt 
wie ein Schwamm aufsaugend und läfst das Fungicid allmählich ins 
Innere der Pyknide treten. Nach Hagelwetter und dem Einkürzen der 
Triebe mufs die Bespritzung stets vorgenommen werden. Besser als 
Bordeauxbrühe wirken eine 2,5 '/oige Lösung von Calciumbisulfit 
und schweflige Säure und eine 3%oige Magnesiumbisulfitlösung; 
diese töten alle Sporen innerhalb 24 Stunden ab. 


Die Familie der Gnomoniaceae besitzt eingesenkte Fruchtkörper, 
die eine lange, schnabelförmige, über die Oberfläche hinausragende 
Mündung haben. Besonders charakteristisch ist der Scheitel der 
Schläuche, der verdickt ıst und von einem Porus durchsetzt wird. 
Vielsporige Schläuche mit kleinen, einzelligen, hyalinen Sporen zeichnen 
die Gattung Ditopella de Not. aus. Am bekanntesten ist D. ditopa 
(Fries) Schroet. auf Erlenzweigen ; unter Umständen tötet sie die Zweig- 
spitzen ab, deren Rinde eine rotbraune Färbung annimmt. Eine auf- 
fällige Erscheinung auf Hainbuchenblättern bildet Mamtania fimbriata 
(Pers.) Ces. et de Not ; das Mycel erzeugt auf der Oberfläche des 
Blattes ein sogenanntes Pseudostroma von dunkler Farbe. Unterhalb 
dieses Pseudostromas sitzen die Perithecien im Substrat und ragen mit 
ihren Hälsen über dasselbe hinaus. Im allgemeinen ist dieser Pilz 
nicht gefährlich, aber unter begünstigenden Umständen kann er die 
Hainbuchenkulturen schädigen; einen solchen Fall erwähnt P.VvıLLemin') 
von Bourgogne. Als Konidienform gehört Didymosporium saliemum hierzu. 

Wichtig ist die Gattung Gnomonia Ces. et de Not. Ihre Frucht- 
körper sowie Schläuche entsprechen genau dem Typus der Familie; 
die Sporen sind länglich, hyalın und in zwei Zellen geteilt. Erwähnens- 
wert ist die Art @. Quercus Ilicis Berlese?), welche die Blätter von 
Quercus Ilex in Italien befällt und sie zum vollständigen Vertrocknen 
bringt. Die bekannteste Art ist @. erythrostoma (Pers.) Auersw. auf 
Kirschblättern. Sie wurde bei Gelegenheit einer gefährlichen Kirsch- 
baumkrankheit im Altenlande bei Hamburg von B. Frank?) eingehend 
studiert und auf ihre Entwicklung hin untersucht. Obwohl der Pilz in 
Mitteleuropa weit verbreitet ist, kommt es doch nur gelegentlich zu 
gröfseren Epidemien; es werden fast nur die Süfskirschen befallen, 
obwohl der Pilz auch gelegentlich bei Sauerkirschen beobachtet wurde. 


1) Ofr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. I], S. 170. 

2) Sopra una nuova malattia fungina del leccio in Riv. di patol. veget. I, 1893, 
S. 285. 

?) Die jetzt herrschende Krankheit der Süfskirschen im Altenlande in Landw. 
Jahrb. X VI, 1887, S. 401; Über die Bekämpfung der durch G. erythr. verursachten 
Kirschbaumkrankheit im Altenlande in Ber. d. D. Bot. Ges. V, 1887, S. 281; Uber 
den Verlauf der Kirschbaum -Gnomonia-Krankheit in Deutschland in Zeitschr. f. 
Pflanzenkrankh. I, 1891, S. 17; vergl. ferner Gartenflora, 1889, S. 12, und Hedwigia 
1888, S. 18, und Pflanzenkrankh. II, S. 448. 


252 III. ©. Ascomycetes. 


Die jungen Blätter werden bereits kurz nach ihrer Entfaltung infiziert; 
anfangs treten die von dem im Blattinnern wuchernden Mycel ver- 
ursachten Flecken nur wenig hervor; sie fallen höchstens durch etwas 
bleichere Färbung auf. Neben solchen gröfseren Flecken findet man 
auch kleinere, die in groiser Zahl die Blattfläche bedecken und gleich 
von Anfang an durch Absterben der Blattsubstanz sich braun färben. 
In den Monaten Juli und August beginnt dann die Bildung von Pykniden 
auf der Unterseite der Flecken, und gleichzeitig bräunt sich auch die 
befallene Stelle. In den fast kugligen Pykniden werden massenhaft 
Konidien gebildet, die stäbchenförmig sind und meist an einem Ende 
sich hakig umbiegen (Fig. 38, 10, 11). Um dieselbe Zeit beginnt auch 
im Innern des Blattes die Anlegung der Perithecien mit der Ausbildung 
einer askogenen Hyphe, die sich in einer Trichogyne bis über die Ober- 
fläche des Blattes erstrecken soll. Während nun im Herbst die nicht 
befallenen Blätter abfallen, verbleiben die erkrankten am Baume. Der 
Blattstiel haftet dem Zweige fest an und biegt sich meist um, die Blatt- 
substanz ist gebräunt und zusammengekrümmt (Fig. 39, 2). Das Hängen- 
bleiben der Blätter erweist sich als eine vorzügliche Anpassung des Pilzes 
für seine Weiterverbreitung: während nämlich die am Boden liegenden 
Blätter im Laufe des Winters vollständig vermodern, bleibt die Blatt- 
substanz der anhängenden erhalten, so dafs der Pilz Gelegenheit hat, seine 
Perithecien zur Reife zu bringen. Wenn die Blätter abfallen würden, 
so ginge auch der Pilz unfehlbar zu Grunde, denn er ist durch keine 
stromatische Bildung, wie etwa Polystigma, geschützt. Beim normalen 
Blatt wird am Ende der Vegetationsperiode am Grunde des Blattstieles 
die Trennungsschicht angelegt, wodurch dann die Abgliederung des 
Blattes erfolgt. Dies kann bei dem verpilzten Blatt nicht stattfinden, 
weil das Mycel den Blattstiel durchzieht und bis in die Gegend, wo die 
Trennungsschicht angelegt wird, vordringt. Dadurch wird dann der 
Blattstiel an den Trieb befestigt. Da das Mycel nur innerhalb der Blatt- 
flecken zu finden ist und nicht das ganze Blatt durchwuchert, so ist 
ein Hineinwachsen in den Blattstiel nur möglich, wenn der basale Teil 
des Blattes befallen ist. Ist nur die Spitze verpilzt, so wird das Blatt 
normal abgeworfen. 

Im Laufe des Winters schreitet dann die Entwicklung der Peri- 
thecien fort, bis sie im April und Mai zur völligen Reife gelangen 
(Fig. 38, 8, 9). Es sind kuglige Behälter, die an der Spitze zu einem 
langen Ostiolum ausgezogen sind. Die im Innern entstehenden 
Schläuche reifen nacheinander und werden durch Wechsel von Feuch- 
tigkeit und Trockenheit einzeln zum Ejakulieren der Sporen gebracht. 
Die Sporen sind zweizellig, die untere Zelle ist etwa nur halb so grois 
wie die obere. Die ejakulierten Sporen keimen sofort aus und bringen 
neue Infektionen der jungen Blätter zuwege. Jetzt wird auch der 
Nutzen, den der Pilz durch das Anhaften der Blätter hat, völlig 
klar; die reifen Perithecien befinden sich mit den Blattresten in un- 
mittelbarster Nähe der neuen Blätter, so dafs jede Spore sofort den 
zusagenden Nährboden zu finden vermag Der Keimschlauch der Spore 
bohrt sich sofort in die Epidermis ein. 

Den eigentlichen Schaden stiftet der Pilz durch Befall der Kirschen. 
Die jungen Früchte bleiben, wenn sie infiziert werden, klein, ver- 
kümmern (Fig. 39, 1) und verschrumpfen, platzen auch wohl gelegentlich 
auf. Noch unreif fallen sie vom Baume ab, ehe die Pyknidenbildung er- 
folet. Als die Epidemie im Altenlande wütete, wurde mehrere Jahre 


Valsaceae. 263 


hintereinander die Kirschenernte fast vollständig vernichtet. Die Be- 
kämpfung des Pilzes ergibt sich leicht aus seiner Entwicklung. Da der 
Pilz nur im Blatte und Blattstiel sitzt, niemals aber bis in das Holz der 
Triebe eindringt, so überwintert er ausschliefslich in den hängen- 
bleibenden Blättern. Werden also diese sorgfältig abgesucht und ver- 
brannt, so wird eine Neuinfektion völlig verhindert. Dafs man mit 
dieser Mafsregel in Verbindung mit reicher Durchlüftung der Baum- 
kronen und Pflege des Bodens der Epidemie Herr werden kann, hat 
ihre Durchführung im Altenlande gezeigt. Bereits nach dem ersten 
Abpflücken war die Epidemie im darauffolgenden Sommer aufserordent- 
lich verringert, nach dem zweiten Male war sie völlig erloschen und 
kaum noch ein krankes Blatt zu finden. Allerdings ist ein solcher Erfolg 
nur möglich, wenn alle Besitzer gezwungen werden, die Durchführung 
der Bekämpfung vorzunehmen. 

Nahe verwandt mit dem Kirschbaumpilz ist ein anderer, dessen 
Perithecien sich im Winter auf Platanenblättern entwickeln, näm- 
lich G. veneta (Sacc. et Speg.) Kleb. (= Laestadia veneta Sacc. et Speg.). 
Die Konidienformen dieses Pilzes erzeugen die bekannte Krankheit der 
Platanenblätter, die sich in auffallender Weise durch das Absterben 
des Blattgewebes längs der Nerven kundtut. Unter gewissen Um- 
ständen kann die Erkrankung durch vorzeitige Zerstörung der Blätter 
auch den Bäumen schaden, wie solche Fälle in Nordamerika und Frank- 
reich angegeben worden sind. Die bekannteste Konidienform ist Gloeo- 
sporium nerviseguum (Fuck.) Sacc., daneben aber existieren Variationen 
in der Sporengröfse, Gehäuseausbildung usw., die alle als besondere 
Arten beschrieben worden sind. H. Kıresann!) hat den Entwicklungs- 
- kreis der Art genauer untersucht und den Zusammenhang aller dieser 
Konidienformen mit der erwähnten Schlauchform dargetan. 


Die bisher behandelten Familien der Pyrenomyceten umfafsten 
Formen, welche nur in seltenen Fällen ein Stroma oder ein stroma- 
artiges Gewebe besafsen. Wir kommen jetzt zu den eigentlichen 
stromatischen Formen, die stets ein Stroma besitzen, in dem die Peri- 
thecien, häufig auch die Pykniden angelegt und zur Reife gebracht 
werden. Von der Familie der Valsaceae kommt eine Anzahl von 
schädlichen Arten in Betracht, die aber wahrscheinlich sich bei ge- 
nauerer Untersuchung noch beträchtlich vermehren werden. Das Mycel 
dieser Pilze durchzieht das Nährsukstrat und formt es zu dem als 
Stroma bezeichneten Gebilde um. Meist ist das Stroma in seiner Form 
streng begrenzt; häufig aber wird es nur von einer schwarzen Grenz- 
linie umsäumt, namentlich wenn die Veränderung des Substrates nur 
gering ist. Es dürfte kaum zweifelhaft sein, dafs viele von diesen 
Pilzen als Wundparasiten bereits das geschwächte oder absterbende 
Gewebe befallen und mit ihrem Mycel durchwuchern ; die Nebenfrucht- 
formen erscheinen noch während oder kurz nach dem Absterben des 
Pflanzenteils, während die Schlauchfrüchte meistens erst viel später zur 
- Ausbildung gelangen. 

Die in zahllosen Arten vertretene und in zahlreiche Untergattungen 
gespaltene Gattung Valsa Fries zeichnet sich durch die kleinen, ein- 
zelligen, farblosen, meist etwas gebogenen Sporen aus, die entweder zu 


') Untersuchungen über einige Fungi imperfecti und die zugehörigen Asco- 
mycetenformen in Pringsh. Jahrb. XLI, 1905, S. 485. 


264 III. ©. Ascomycetes. 


acht oder in grofser Zahl im Schlauch vorhanden sein können. Be- 
sonders schädlich soll V. prunastri (Pers.) Fr. unter Umständen den 
Pflaumenbäumen!), Aprikosen und Pfirsichen?) werden 
können. Das Mycel wuchert unter dem Periderm, Rinde und Cambium 
werden an der erkrankten Stelle gelb und faulig. Die infizierten Bäume 
sterben stets ab. Als Pyknidenform bezeichnet FuckEL®), der die Peri- 
thecien an Schlehen fand, die Oytospora rubescens. Zu erwähnen ist ferner 
V. leucostoma (Pers.) Fries als Feind der Kirschbäume. R,. ADERHOLD ®) 
hat das Absterben der Kirschbäume am Rhein zum Gegenstand 
einer ausführlichen Studie gemacht, nachdem bereits vor ihm B. Frank, 
GOETHE u. a. sich mit demselben Thema beschäftigt hatten. Während 
Frank die Ursache der Erkrankung in dem Angriff des Pyknidenpilzes 
Cytospora rubescens Fr. sieht, führten GOETHE, SORAUER und mit ihnen viele 
andere Untersucher das Absterben auf Spätfröste und nachträg- 
liches Eingreifen des Pilzes zurück. Die Krankheit äufsert sich darin, 
dafs grofse Zweigsysteme oder ganze Bäume zu den verschiedensten 
Jahreszeiten plötzlich absterben. Die im Frühjahr absterbenden Zweige 
treiben meistens noch unregelmäfsig und krankhaft aus, bis dann ein 
plötzliches Welken und Vereilben des Laubes eintritt. Die im Winter 
absterbenden Äste zeigen im ı Herbst vielfach schon einen frühen Laub- 
fall oder vorzeitige Verfärbung. Ganz besonders charakteristisch ist das 
Auftreten von Gummibildung in den toten Zweigen; das Gummi 
tritt nicht überall sichtbar zutage, sondern findet sich häufig nur in noch 
bedeckten Spalten der Rinde. Gleichzeitig tritt nun ein Pyknidenpilz 
mit gekammerten Pykniden in den Zweigen auf, den AnERHOLD als Cyto- 
spora leucostoma anspricht und mit dem er vergesellschaftet die Peri- 
thecien von Valsa leucostoma gefunden hat. Ob die gefundene Cytospora 
mit CO. rubescens identisch ist, mag dahingestellt bleiben. Infektions- 
versuche ergaben, dafs der Pilz in die gesunden Zweige nicht einzu- 
dringen vermag, sondern dafs Wunden oder andere "Beschädigungen 
vorhanden sein müssen, um dem Mycel den Eintritt zu ermöglichen. 
Wenn das Mycel mehrere Jahre in der Rinde wuchert, so können 
Wunden entstehen, die ein krebsartiges Aussehen haben. ADERHOLD hat 
dann weiter die Frage geprüft, ob die als Ursache angesehene Frost- 
wirkung imstande ist, für sich allein ein Absterben zu veranlassen, das 
die Symptome des Kirschbaumsterbens zeigt. Es zeigte sich, dafs dies 
nicht der Fall war; denn es fehlte die Gummibildung vollständig, da- 
gegen traten Rindenverletzungen (Borkepflaster) auf, die auch bei den 
rheinischen Kirschbäumen zu finden waren. Freilich liefs es sich nicht 
mit voller Sicherheit nachweisen, ob diese abgestorbenen Rindenflecken 
ausschliefslich durch Frost hervorgerufen werden und nicht vielleicht 
auch durch Sonnenbrand. Wir haben also in dem Pilze einen ganz 
ausgesprochenen Wundparasiten vor uns, und es ist gerechtfertigt, wenn 
ADERHOLD (l. c. S. 359) in Bestätigung der Soraver’schen Beobachtungen 
sagt: „Es handelt sich also um eine Kombinationswirkung aus Rinden- 
beschädigung und Pilzwirkung. Der Pilz würde ohne die zahlreichen 


!) Vergl. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XII, S. 177. 

®2) Sorauer, Handbuch, I. Aufl., S. 374. 

3) Symbolae mycologicae 1869, S. 196; die Zugehörigkeit ist sehr zweifelhaft. 

*) Über das Kirschbaumsterben am Rhein, seine Ursachen und seine Behandlung 
in Arb. a. d. Biol. Abt. f. Land- u. Forstw. a. Kais. Gesundheitsamt, III, 1903, 


S. 309 (hier die übrige Literatur). Aufserdem Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., 1905, 
S. 339. 


Melanconidaceae. 265 


Eingangspforten, die ihm Spätfröste und andere Witterungsfaktoren 
schufen, nicht zu der üppigen Entwicklung und verderblichen Tätigkeit 
haben gelangen können, die er dort zweifellos entfaltet, aber die 
Rindenbeschädigungen ihrerseits würden ohne sein Dazwischentreten 
nie eine so verderbliche Folge gehabt haben. So wie sie an den 
anderen Obstbäumen vielmehr ohne empfindliche Folgen überwunden 
worden sind, würden sie zweifellos auch bei den Kirschen ohne nennens- 
werten Schaden ausgeheilt worden sein, wenn die Valsa nicht dazwischen 
getreten wäre. Klimatische Ursachen haben mit anderen Worten den 
Krankheitsboden geschaffen, der Pilz ist auf ihm erwachsen und hat 
die Krankheit erzeugt.“ Zur Bekämpfung der Krankheit kann nur 
das Vernichten der erkrankten Zweige und Bäume nebst möglichster 
Vermeidung aller die Frostempfindlichkeit steigernden und direkt 
Wunden erzeugenden Umstände angeraten werden; ob auch eine kräf- 
tigere Bewässerung in der trockenen Zeit Erfolg verspricht, darüber 
liegen noch keine sicheren Beobachtungen vor. 

Auf Erlen in Belgien wurde von P. Nupeis!) die Valsa oxystoma 
Rehm beobachtet, deren Mycel zuerst die Rinde gelblich zu färben 
beginnt. Später werden unter der Rinde die Perithecien angelest, die 
mit ihren Schnäbeln das Periderm durchbohren. Die Krankheit be- 
ginnt an den dürren Zweigen und setzt sich bis in den Stamm fort, 
sein Absterben veranlassend. Der angerichtete Schaden ist nicht allzu 
bedeutend, ebensowenig auch, wenn der Pilz auf der Alpenerle (Alnus 
wiridis) auftritt, wo ihn v. TuBEUF?) beobachtete. 

Die Gattung Diaporthe Nitschke zeigt im Gegensatz zu Valsa 
zweizellige Sporen, unterscheidet sich aber sonst äufserlich nicht von 
ihr. Zu nennen wäre D. taleola Fries, das von R. Harrıc®) als Ursache 
einer krebsartigen Erkrankung junger Eichenzweige und -stämmchen 
angesprochen wird. Die Rinde wird gebräunt, vertrocknet und platzt 
auf: die Wunde wird dann bei kräftigeren Zweigen wieder ganz oder 
teilweise überwallt. Erst im zweiten Jahre erscheinen an der erkrankten 
Stelle die Stromata mit den Perithecien. 

Während die Valsaceae ihre Konidienfrüchte als einfache oder ge- 
kammerte Pykniden ausbilden, unterscheiden sich die Melanconida- 
ceae von ihnen dadurch, dafs sie lache Lager von Konidien als Neben- 
fruchtformen besitzen. Wahrscheinlich werden auch von dieser Familie 
später zahlreiche Arten als fakultative Parasiten bekannt werden; so ist 
dies z. B. nach PkitLieux’ Untersuchungen wahrscheinlich mit Pseudo- 
valsa irregularis (DC.) Schröt. der Fall. Vorläufig läfst sich als Parasit 
nur Calospora Vanillae Massee*) nennen. Die Krankheit ergreift auf den 
Seychellen, Reunion und Mauritius die Schoten der Vanille, die dadurch 
in der Mitte oder an emem Ende schwarz werden und nach ein bis 
zwei Tagen abfallen. G. Masser konnte feststellen, dafs auf der Ober- 
seite der lebenden Blätter sich sehr kleine, punktförmige, rötliche 
Konidienlager vom Typus der Melanconieengattung Hainesia (Gloeo- 
sporisım Vanillae Cke. et Mass.) entwickeln. Auf den absterbenden und 


) Une maladie epidömique de l’Aune commun in Bull. Soc. Belge de Micer. 
&YV, 1900,'8. 95. 

2) Mitteilungen über einige Pflanzenkrankheiten in Zeitschr. f. Pflanzenkr. 
III, 1893, S. 140. 

3) Eine krebsartige Rindenkrankheit der Eiche in Forstl. Naturw. Ztschr. LI, 
1893, 8. 1. 

4) Vanilla Disease in Kew Bulletin n. 65, 66, 1892, S. 111. 


266 III. ©. Ascomycetes. 


toten Blättern und Stammteilen treten dann die Kammerpykniden einer 
Cytospora auf, die ebenfalls in den Entwicklungskreis gezogen werden. 
Endlich bildet sich dann im Stroma der Cytospora die Perithecienform 
aus. Wenn die Konidien auf gesunde Vanillenblätter ausgesät werden, 
so dringen die Keimschläuche nicht ein, wohl aber in welke oder 
der Oberhaut beraubte Blätter; dagegen vermochten die Ascosporen 
frische Blätter zu infizieren. In Süd- und Mittelamerika ist bisher 
nur die Hainesia bekannt geworden. G. Derracromıx!) hat dieselbe 
Krankheit untersucht, stellt aber die Konidienlager in die Gattung 
Colletotrıchum, weil sie von Haaren umgeben sind; die Cytospora er- 
wähnt er nicht. Da die Krankheit wahrscheinlich durch ungünstige 
Klima- oder Bodenverhältnisse vorbereitet wird, so mülste zuerst das. 
Augenmerk auf diese Begleitumstände gerichtet werden, um eine sichere 
Unterlage für die Wirksamkeit des Pilzes zu gewinnen. 

Von den noch übrigbleibenden Familien der Sphaeriales, nämlich 
den Diatrypaceae, Melogrammataceae und Xylariaceae 
sind bisher Krankheitserreger auf Kulturgewächsen nicht angegeben 
worden, obwohl es kaum einem Zweifel unterliegt, dafs auch bei diesen 
viele Konidienformen parasitisch sein mögen, namentlich dann, wenn 
‚besondere äufsere, die Lebenstätigkeit der Pflanzen herabdrückende 
Umstände den Angriff begünstigen und vorbereiten. 


Wir gelangen nunmehr zur Darstellung der fünften Ordnung der 
Ascomy ceten, nämlich der Disc omycetes. In ihnen werden ziemlich 
heterogene Elemente vereinigt, von denen die Helvellineen und Hy- 
steriineen wahrscheinlich überhaupt nicht hierher gehören; da aber die 
Entwicklungsgeschichte der meisten Gruppen noch ganz unbekannt ist, 
so soll, als mit den Zwecken des Handbuches nicht übereinstimmend, 
kein Versuch gemacht werden, auf die mutmafsliche Verwandtschaft 
der Unter ordnungen näher einzugehen. 

Man betrachtet die Discomyceten als Abkömmlinge der Pyreno- 
myceten oder nimmt zum mindestens einen gleichen Ursprung beider 
Ordnungen an: dafür spricht die Entwicklung. Während bei den 
Pyrenomyceten das geschlossene, nur an der Spitze sich öffnende 
Perithecium ausschliefslich verbreitet war, besitzen die Discomyceten 
ein flaches Hymenium, das sich als mehr oder weniger freiliegende 
Scheibe darbietet: man nennt eine solche Schlauchfrucht Ap othecium. 
Diese Apothecien werden aber keineswegs von Anfang an offen ent- 
wickelt, sondern das Hymenium entsteht stets in einem Gewebekomplex, 
dessen obere Decke später sich öffnet und die Schlauchschicht frei 
heraustreten läfst. Die jüngsten Anlagen von Peri- und Apothecien 
sind demnach ganz ähnlich, erst in späteren Stadien findet die 
Differenzierung durch verschiedenartige Ausbildung der Hülle statt. 
Schläuche und Sporen erfahren dieselbe Ausbildung wie bei den 
Pyrenomyceten; die Paraphysen dagegen, die hier weniger dem Zwecke 
des Sporenausstreuens dienen, weshalb sie in den Perithecien meist ver- 
schleimen, sondern mehr zum Schutze der jungen Asken im frei- 
liegenden Hymenium ausgebildet werden, erfahren für diesen Zweck be- 
sondere Differenzierungen. So werden ihre Enden kopfig verdickt oder 


a !) Sur deux maladies du Vanillier in Bull. Soc. Myc. France XVIII, 1902, 
S. 274. 


Hysteriineae. 267 


verzweigen sich mehrfach baumartig oder lagern Farbstoff ein; durch 
alle diese Einrichtungen wird häufig eine dichte Decke über der Asken- 
schicht geschaffen, unter deren Schutz die j jungen Asken emporwachsen 
und ausreifen. Erst bei der Reife lockert sich dies sogenannte Epi- 
thecium und läfst die Spitzen der Schläuche zum Zwecke der Sporen- 
entleerung hervortreten. Wieweit das Epithecium auch für den Zweck 
der Sporenausstreuung angepafst ist, wurde bisher nicht untersucht. 

Das Hymenium wird von einer mehr oder weniger halbkugligen 
Evchehälle aus Pilzfäden umschlossen, die zum Schutze dient und dem 
Apothecium seine äufsere Form verleiht. Die Fadenverflechtung ist 
sehr mannigfach; neben ganz lockerer Durchdringung der Fäden kommt 
auch para- oder prosopleetenchymatische Verflechtung in der ver- 
schiedensten Art vor. Durch Einlagerung von Farbstoff kann sowohl 
die Hülle wie die Scheibe des Apotheciums in verschiedenster Weise 
gefärbt sein. 

Die systematische Gliederung der Discomyceten gründet sich teils 
auf die Art, wie die Scheibe entblöfst wird, teils auf den Bau der 
Fruchthülle. Wir unterscheiden zunächst die Hysteriineae, deren 
längliche Fruchtkörper mit Längsspalt aufspringen und die Scheibe 
dadurch nur teilweise vollständig frei legen. Bei den übrigen Unter- 
ordnungen kann man dann verfolgen , wie zuerst die Deckschicht der 
Scheibe lappig aufreifst und die Lappen sich zurückschlagen und ver- 
gehen, und wie dann allmählich das Aufbrechen der Deckschicht immer 
mehr lochartie am Scheitel erfolgt und die Scheibe durch Erweiterung 
des Loches ohne Abreifsen von Lappen vollständig freigelegt wird. 
Endlich repräsentieren die Helvellineae eine Gruppe, bei der die 
Scheibe von Anfang an freiliegen soll, was indessen entwicklungs- 
geschichtlich noch nicht einwandfrei erwiesen ist. Wir bekommen also 


folgende Gliedernng der Ordnung: 


A. Scheibe des länglichen Fruchtkörpers nur 
durch einen Schlitz teilweise freigelegt Hysteriineae 


B. Scheibe lange bedeckt bleibend und dann 


die Decke der rundlichen Fruchtkörper 


lappig; aufreilsend Phacidiineae 
C. Scheibe der rundlichen Fruchtkörper sehr 

bald frei werdend Pezizineae 
D. Scheibe von Anfang an frei Helvellineae 


Hysteriineae. 


Man kann die Unterordnung der Hysteriineae als ein Verbindungs- 
elied zwischen den Pyrenomyceten und Discomyceten auffassen,, weil 
einesteils die Fruchtscheibe noch nicht völlig durch den das Gehäuse 
durchsetzenden Spalt freigelegt wird und weil andernteils der Bau des 
Hymeniums eine gröfsere Ähnlichkeit mit dem der niederen Disco- 
myceten aufzuweisen hat. Aus diesem Grunde stellt man sie bald zu 
dieser, bald zu jener Ordnung, oder macht auch wohl eine besondere, 
selbständige Ordnung daraus. "Char akteristisch sind die langen schmalen 
Fruchtkörper , die sich meist mit einem Längsrils ein wenig öffnen, 
bisweilen aber auch kreuzweis aufreifsen. Über die Entwicklung 
wissen wir sehr wenig: bei einigen sind Konidienfrüchte gefunden 
worden. 


2658 III. ©. Ascomycetes. 


Die einzelnen Familien unterscheidet man danach, ob die Frucht- 
körper im Substrat eingewachsen bleiben oder daraus hervorbrechen 
oder von Anfang an freistehen. Die wichtigste Familie ist die der 
Hypodermataceae, deren Fruchtkörper im Nährsubstrat eingesenkt 
bleiben, indem die Hülle mit den umgebenden Schichten des Substrates 
fest verwächst. Die meisten der als Parasiten bekannten Arten kommen 
auf den Nadeln der Coniferen vor, die sie zum Abfall bringen; man 
bezeichnet diese Erkrankungen als Schütte. Die Gattung Hypoderma 
DC. zeichnet sich durch den Besitz von spindel- oder stäbchenförmigen, 
hyalinen Sporen aus, die bei der Reife zweizellig sind. Zu erwähnen 
wäre H. brachysporum (Rostr.) Tub.!), das als Ursache der Nadelschütte 
von Pinus Strobus angegeben wird. E. Rostrup?) hat zuerst darauf hin- 
gewiesen, dafs dieser Pilz ganze Komplexe von Weymouthkiefern 
durch Entnadelung gefährden kann. Die Nadeln bräunen sich bereits 
während des Sommers, fallen aber erst im Winter ab; auf ihnen ent- 
stehen die kleinen strichförmigen Apothecien und in ihnen die Schläuche 
mit den acht länglichen, von aufquellbaren Gallerthüllen umgebenen 
Sporen. Der Pilz ist sowohl in Dänemark wie in Deutschland be- 
obachtet worden. In Norwegen kommt auf Kiefernnadeln eine ganz 
ähnliche Art vor, H. prnicola Brunch. 

Durch die bis zuletzt einzelligen Sporen unterscheidet sich Hypo- 
dermella Tub. von Hypoderma. Hierher gehört H. Larieis Tub.?), welche 
die Nadeln der Kurztriebe der Lärchen befällt und sie bräunt. Die 
Apothecien werden als glänzend schwarze Flecken auf den Nadeln 
ausgebildet. Auf den Nadeln von Pinus montana und silvestris findet 
sich H. suleigena (Link) Tub., eine in Dänemark weitverbreitete und 
häufig schädliche Art*), namentlich in kühlen Sommern. Die läng- 
lichen, keulenförmigen Sporen sind für diese Art sehr charakteristisch. 

Aufserlich unterscheiden sich die Apothecien der Gattung Lopho- 
dermium Chev. kaum von denen der bisher genannten Gattungen; da- 
gegen sind aber die Sporen lang und fadenförmig und nicht durch 
Querwände geteilt. Man bezeichnet die Arten von Lophodermium 
häufig als Ritzenschorfe, wozu das Aufspringen der Apothecien in 
feinen schmalen Ritzen den Anlafs gegeben hat. Die bekannteste und 
unter dem Namen Schüttepilz gefürchteteste Art ist Z. Pinastri 
(Schrad.) Chev. (Fig. 40, 1 bis 3). Am meisten wirkt die Krankheit 
verderblich in Saatkämpen, wo häufig in einer Nacht die Nadeln sich 
bräunen und abfallen. Trotz der grofsen Zahl von Arbeiten, die seit 
einem „Jahrhundert sowohl von praktischen Forstleuten wie von 
Botanikern unternommen sind, bleibt es auch heute noch nicht ganz 
geklärt, ob der Pilz allein den Nadelfall verursacht, oder ob nicht viel- 
mehr besondere Umstände vorhergehen müssen, die die plötzliche Aus- 
breitung der Erkrankung begünstigen. Manche Untersucher haben den 
Pilz überhaupt ausgeschaltet und nehmen an, dafs Frost oder Trocken- 
heit die Schütte allein verursachen können, andere wieder wollen ein 
kombiniertes Vorgehen dieser Ursachen mit dem Pilze annehmen. 
Wahrscheinlich ist es, dafs bestimmte prädisponierende Einflüsse vor- 
hergehen müssen, welche die plötzliche Ausbreitung des Pilzes vor- 


!) v. Tuseur benennt später die Art MH. strobicola, was aber gegen die Gesetze 
der Priorität verstöfst. 

2) Vgl. Plantepatologi S. 527. 

3) v. Tuseur, Kranke Lärchenzweige in Bot. Centralbl. LXI, 1895, S. 48. 

*) Rosrrur, Plantepatologi S. 517. 


Hysteriineae. 359 


bereiten; welches aber diese Einflüsse sind und wie wir uns ihre 
Einwirkung auf die jungen Pflanzen vorzustellen haben, darüber wissen 
wir bisher nur wenig. Die verschiedenen Ansichten über die Krankheit 
hat ©. v. Tuseur ') in seiner Monographie des Schüttepilzes ausführlich 
dargestellt, weshalb sie hier nicht näher berührt werden sollen. Die 
Nadeln der jungen Pflänzchen werden im Sommer und Herbst, etwa 
vom Juni ab, infiziert. Die ersten Infektionen zeigen sich durch gelb- 
liche und bräunliche Verfärbung der Nadel, die dann nach dem Ab- 


Fig. 40. Typen von Discomyceten. 


I—3 Lophodermium Pinastri (Schrad.) Chev. / Habitus der befallenen Nadeln, nat. Gr. 2 Fruchtkörper, 

vergr. 3 Schlauch und Paraphysen, stark vergr. 4-6 Clithris quereina (Pers.) Rehm. 4 Fruchtkörper 

am Holz, nat. Gr. 5 Einige Fruchtkörper, vergr. 6 Schlauch mit Paraphysen, stark vergr. 7 Cenangium 

Abietis (Pers.) Rehm, Stück eines Schnittes durch ein Apothecium, 760:1. 8—10 Dusyscypha calyeinu 

(Schum.) Fuck. &$ Fruchtkörper, nat. Gr. 9 siebenmal vergr. 10 Schlauch, 330:1. (J-3, 6 nach 
Renam, #, 5, $-10 nach LınDAv, 7 nach ScHwARz.) 


sterben des Gewebes in Braun übergeht. Die Pflanze kann sich der 
erkrankten Nadeln leicht dadurch entledigen, dafs sie an der Basis die 
Trennungsschicht, welche zur Abgliederung der Nadel dient, ausbildet. 
Dadurch erklärt es sich auch, dafs die Nadeln plötzlich auf einmal 
abgeworfen werden können. Nach der Abtötung des Gewebes bilden 


!) Studien über die Schüttekrankheit der Kiefer in Arb. a. d. Biol. Abt. f. 
Land- u. Forstwirtsch. am Kais. Gesundheitsamt, II, 1901, S. 1; hier die übrige 
Literatur. 


270 III. ©. Ascomycetes. 


sich die ovalen Apothecien aus, die sich mit einem Längsspalt öffnen. 
Die Nadeln werden meistens durch eine Anzahl von schmalen, schwarzen 
Bändern, die um die Nadel herumlaufen, in einzelne Abschnitte zerlegt; 
in jedem Abschnitte finden sich gewöhnlich mehrere Apothecien. Diese 
schwarzen Bänder, die noch nicht genauer untersucht zu sein scheinen, 
entsprechen wohl den Berandungslinien, wie wir sie beim Zu- 
sammentreffen der Thalli verschiedener Flechtenarten finden; mit 
anderen Worten also: so viel Nadelabteilungen, so viel Infektionsstellen 
sind vorhanden. Der Spalt des Apotheciums entsteht an einer be- 
stimmt vorgebildeten Längslinie und besitzt die Fähigkeit, sich bei 
Trockenheit zu schliefsen, bei Feuchtigkeit dagegen weit zu öffnen. 
Entsprechend dieser Fähigkeit des Spaltes findet auch das Ausstreuen 
der Sporen während eines langen Zeitraumes statt, was nicht weiter 
verwunderlich erscheint, da die Schläuche nicht gleichzeitig, sondern 
nacheinander reifen. Vom Frühsommer an bis spät in den Winter 
hinein werden bei entsprechenden Feuchtigkeitsverhältnissen die Sporen 
entlassen und vermögen Infektionen zu veranlassen. 

Wenn ein junges Kiefernpflänzchen alle oder einen Teil seiner 
Nadeln abgeworten hat, so braucht es noch nicht abzusterben, sondern 
vermag abermals Nadeln zu bilden; indessen überstehen nur besonders 
kräftige und gut entwickelte Individuen den Krankheitsprozefs; kommen 
noch schwächende äufsere Faktoren hinzu, so geht das Pflänzchen zu- 
erunde. Es ist natürlich nicht immer möglich, darüber eime Ent- 
scheidung zu treffen, ob die Pflanze für den Angriff des Pilzes durch 
schwächende äufsere Umstände vorbereitet wurde, oder ob sie zuerst 
durch den Schüttepilz geschwächt wurde und den ungünstigen Um- 
ständen zum Opfer fiel. 

Als Mittel gegen die Schüttekrankheit kommen in erster Linie Vor- 
beugungsmafsregeln in Betracht, die sich darauf beziehen, die Kulturen 
vor Infektion zu schützen. Gegen das Auffliegen der Sporen hat man 
versucht, durch dazwischenstehende gröfsere Pflanzen (Adlerfarn, 
Beseneinster, Gras usw.) einen Schutz zu erhalten, oder man hat auch 
versucht, auf der Windseite künstlichen oder natürlichen Schutz an- 
zulegen. Auch die Anlegung der Kulturen unter alten Beständen von 
Kiefern oder fernab von jeder Kiefernkultur wurde zur Vorbeugung der 
Schütte angewandt. Indessen sind aber alle diese Mafsregeln ın der 
Praxis nicht einfach und ergeben häufig nicht den gewünschten Erfolg; 
deshalb ist man zur direkten Bekämpfung mittels Spritzmitteln über- 
gegangen. Die angestellten Versuche v. Tugkur’'s, die mit verschiedenen 
Fungiciden, wie Kupferzuckerkalk, Kupfersoda, Kupferkalk usw., vor- 
genommen wurden, hatten zum Resultat, dass die Spritzungen im 
August den meisten Erfolg haben, dafs dagegen Bespritzen im Juni 
oder September nicht das gewünschte Itesultat ergeben. 

Von einer ähnlichen Krankheit wird die Fichte heimgesucht, 
nämlich von L. macrosporum (Hart.) Rehm). Die befallenen einjährigen 
Nadeln werden entweder im Herbst abgeworfen, oder sie bleiben bis 
zur Reifung der Apothecien im nächsten Jahre am Zweig sitzen. Bei 
zweijährigen Nadeln kann die Bräunung im Herbst eintreten und die 
Ansreifung der Apothecien an den noch anhängenden Nadeln erst im 
vierten Jahre erfolgen. Auf den Nadeln werden die langen, glänzend 
schwarzen Apothecien ausgebildet, deren keulige Schläuche die fädigen 


') R. Harrıc, Wichtige Krankheiten der Waldbäume. 1874. 


Phacidiineae. 3 
Sporen entwickeln; häufig sind diese noch von einer Gallerthülle um- 
geben. Der Pilz ist sehr weit verbreitet, tritt aber nicht immer in 
verheerender Weise auf. Nach F. NoggE!) schädigt er in den sächsischen 
Waldungen aufserordentlich, namentlich in reinen Beständen, während 
Mischbestände weniger darunter zu leiden haben. 

Der Weifstannenritzenschorf, Z. nerviseguum (DU.) Rehm ?), 
befällt die Nadeln der Abies alba, indem er sie unter Bräunung abtötet. 
Die Nadeln bleiben noch lange an den Zweigen sitzen und bringen auch 
meist schon hier ihre Apothecien zur Entwicklung. Diese entstehen 
als glänzend schwarze, lange Streifen auf dem Mittelnerv der Nadel- 
unterseite und entwickeln ganz ähnliche Schläuche und Sporen wie der 
Fichtenritzenschorf. Meistens geht der Bildung der Schlauch- 
früchte noch die von Pykniden voraus, die als Septoria Pini Fuck. be- 
kannt sind. 

Auf anderen Coniferen sind ebenfalls Lophodermium-Arten gefunden 
worden, die aber weniger schädlich zu sein scheinen. So findet sich 
L. juniperinum (Fr.) de Not. häufig auf Nadeln von Juniperus communis, 
L. yilvum Rostr. auf Pinus austriaca, I. laricinum Duby auf der Lärche. 
Endlich kommt auf der Fichte noch eine zweite Art vor, die E. Rostrup?) 
als ZL. Abietis bezeichnet; sie unterscheidet sich von 2. macrosporum 
dadurch, dafs die Nadeln zuerst gelbe Flecken und dann groise 
schwarze Punkte bekommen. 


Als eine andere Familie der Hysteriineae wären die Hysteriaceae 
zu erwähnen, deren Fruchtkörper nicht eingewachsen ist, sondern frei 
auf der Unterlage sich erhebt. Parasitisch wachsen wohl nur wenige 
Formen, von denen Aysterographium Fraxini (Pers.) de Not. am be- 
kanntesten ist. Der Pilz zeichnet sich durch die mauerförmig geteilten 
Sporen aus, die zuletzt dunkelbraun gefärbt sind. E. Rosrrup?) hat 
nachgewiesen, dafs der gewöhnlich nur als Saprophyt auftretende Pilz 
auch als Parasit lästig werden kann. Er bildet bei Eschen flache, 
eingefallene Rindenplatten, auf denen sich zuerst die Pykniden, später 
die Apothecien entwickeln. Wenn diese erkrankten Rindenteile die 
ganzen Zweige umfassen, was namentlich bei jüngeren häufig der Fall 
ist, so wird der ganze obere Teil zum Absterben gebracht. 


Phacidiineae. 


Die Phacidiineae zeigen insofern noch Anklänge an die Hysterü- 
neen, als die Fruchtkörper durchaus nicht immer rund sind, sondern in 
vielen Fällen eine längliche Gestalt besitzen. Durch die Art des Auf- 
springens der Apothecien unterscheiden sie sich aber von den übrigen 
Gruppen scharf. Die Scheibe des Fruchtkörpers hat nämlich eine 
Gewebedecke über sich, die in unregelmäfsigen, sich bei der Reife 
zurückschlagenden Lappen aufspringt und die Scheibe dadurch mehr 
oder weniger vollständig freilegt. Wenn der Fruchtkörper eingewachsen 
ist, so werden auch gleichzeitig die deckenden Gewebeschichten der 
Nährpflanzen zerrissen und zurückgeklappt, wie es besonders auffällig 


1) Über die Fichtennadelröte und ihre Verbreitung in den sächsischen Forsten 
in Tharander Forstl. Jahrb. XLIII, 1893, S. 39. 

?2) Siehe Anm. 1 auf S. 269. 

3) Cfr. Plantepatologi S. 525. 

*#) Cfr. Plantepatologi S. 513. 


272 III. ©. Ascomycetes. 


Fig. 41. Ahornrunzelschorf durch Rhytisma acerinum (Pers.) Fries. 


] Ahornblatt mit Flecken, nat. Gr., 24 Querschnitt durch ein Askenlager, b Schlauch, stark vergr.. 
(Nach LAUzerr.) 


Verlag von Paul Parey in Berlin SW., Hedemannstralse 10. 


Jahresbericht 


über die Neuerungen und Leistungen 


auf dem Gebiete der 


Pflanzenkrankheiten. 


Unter Mitwirkung 


von 


Dr. K. Braun- Amani (Deutsch-Ostafrika), Dr. M. Fabricius-München, 
Dr. E. Küster-Halle a. S., Dr. E. Reuter-Helsingfors und A. Stift- Wien 


herausgegeben von 


Professor Dr. M. Hollrung, 


Vorsteher der Versuchsstation für Pflanzenkrankheiten der Landwirtschaftskammer für die Provinz Sachsen. 


Erster Band. Das Jahr 1898. Preis 5 M. | Fünfter Band. Das Jahr 1902. Preis 15 M. 
Zweiter Band. Das Jahr 1899, Preis 10 M. | Sechster Band. Das Jahr 1903. Preis 15 M. 
Dritter Band. Das Jahr 1900. Preis 10 M. | Siebenter Band. Das Jahr 1904. Preis 15 M. 
Vierter Band. Das Jahr 1901. Preis 12 M. 


Hollrungs Jahresberichte haben sich in den sieben Jahren ihres Bestehens 
als ein ganz unentbehrliches Hilfsmittel für alle, die mit dem Studium und der 
Bekämpfung von Pflanzenkrankheiten zu tun haben, erwiesen. Insbesondere 
seien alle landwirtschaftlichen Versuchsstationen, Bibliotheken von landwirt- 
schaftlichen Instituten und Lehranstalten, botanischen Institute und größere 
wissenschaftliche Bibliotheken auf den Jahresbericht hingewiesen, dessen frühere 
Bände zurzeit noch nachbezogen werden können, aber zum Teil bald ver- 
griffen sein dürften. 


Zu’ beziehen durch jede Buchhandluse. 


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Prof. Dr. G. Lindau, und Dr. L. Reh, 


Privatdozent an der Universität Berlin Assistent am Naturhistor. Museum in Hamburg 


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SEP 24 1906 


Stictidaceae. Tryblidiaceae. 273 


bei Clithris und Cryptomyces der Fall ist. Die Paraphysen bilden stets 
ein dichtes Epithecium. Man unterscheidet drei Familien, die sich in 
folgender Weise definieren lassen: 


A. Fruchtgehäuse feischig, hellfarbig: 


Scheibe meist hell Stictidaceae 
B. Fruchtgehäuse lederig oder kohlig, stets LIBRARY 
schwarz ge: 
a. Fruchtkörper eingesenkt, später her- BOT ® 4 r 
vortretend, Hypothecium dick Tryblidiaceae 2 be; 


b. Fruchtkörper im Nährsubstrat oder ın 
in einem Stroma eingesenkt, Hypo- 
thecium dünn Phacidiaceae 


Von diesen drei Familien wurden bisher nur wenige Formen als 
Parasiten bekannt, obwohl es wahrscheinlich ist, dafs auch hier viele 
Arten im vegetativen Zustande lebende Gewebe angreifen, dagegen 
erst im toten Gewebe zur Fruktifikation schreiten. 

Unter den Stictidaceae wäre die Gattung Stictis Pers. zu nennen 
mit eingesenkten, kugligen Fruchtkörpern, die lappig aufreifsen und 
krugförmig eingesenkt bleiben. Die Sporen sind fadenförmig, vielzellig. 
Die häufigste Art, $. radiata (L.) Pers., die auf Asten und Stengeln 
fast über die ganze Erde verbreitet ist, richtet keinen Schaden an, da- 
gegen wollen G. Cupoxı und U. Brızı!) als Ursache der Brusca- 
krankheit der Olbäume in Italien eine bisher unbeschriebene Stietis- 
Art nachgewiesen haben. 

Von den Familien der Tryblidiaceae sei Heterosphaeria patella 
(Tode) Grev. genannt. Die Fortpflanzungsorgane entstehen in kleinen 
sclerotienartigen Mycelanhäufungen, und zwar Pykniden mit sichel- 
förmigen Sporen und Apothecien, die mit zähnigem Rande aufreifsen 
und ellipsoidische, hyaline, zuletzt zwei- bis vierzellige Sporen pro- 
duzieren. Die Stengel gröfserer Kräuter, namentlich der Umbellif eren, 
sind oft im Frühjahr dicht von den schwarzen Fruchtkörpern besetzt. 
Wahrscheinlich befällt das Mycel bereits das lebende Stengelgewebe 
während des Herbstes oder Sommers und bringt erst im abgestorbenen 
Stengel die Fruktifikationsorgane zur Reife. Ahnlich steht es auch 
mit der Gattung Seleroderris Fries, deren Fruchtkörper dicht zusammen 
auf einem ausgebreiteten Stroma stehen. Die Sporen sind nadelförmieg, 
vier- bis achtzellig, hyalin. Von S. ribesia (Pers.) Karst., deren Apo- 
thecien sich an abgestorbenen Ribes-Zweigen entwickeln , ist bisher 
eine parasitäre Wirkung nicht festgestellt, aber nicht unwahrscheinlich: 
man zieht dazu als Konidienformen Mastomyces F'riesii Mont. und 
Fuckelia Ribis Bon. Sichergestellt in seiner parasitären Wirkung ist 
dagegen durch ScHnaBL und v. TuBEUF?) die auf Weidenzweigen vor- 
kommende $. fuliginosa (Fries) Karst. Das Mycel dringt bis ins Cambium 
der Zweige ein und tötet es mit den angrenzenden Holzpartien ab. 
Das nicht befallene Gewebe wächst indessen weiter in die Dicke, so 
dafs der Ast auf einer oder zwei Seiten abgeflacht erscheint; bald stirbt 
er aber vollständig unter dem Angriff der Parasiten ab. Die Apothecien 


!) Sulla malattia dell’ olivo chiamata brusca nel territoria di Lecce in Rendic. 
Acc. dei Linc. X, 1902, S. 2983. 


2) Pflanzenkrankheiten, S. 263. 
Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 15 


274 III. ©. Ascomycetes. 


stehen auf ausgebreiteten, stromatischen, schwarzen Krusten; aufserdem 
sind Pykniden als Nebenfruchtform angegeben. 

Die dritte Familie, die Phacidiaceae, enthält einige bekannte 
und auffällige Formen. Abgesehen von der bereits S. 254 erwähnten 
Dothiora sphaeroides wäre Clithris quercina (Pers.) Rehm (Fig. 40, 4 bis 6) 
als besonders auffällige Erscheinung an abgestorbenen Eichenästen zu 
nennen. Die Fruchtkörper dieses Pilzes sind von länglicher, gebogener 
Gestalt und werden unter der Rinde angelegt. Die Rinde reifst dann 
lappig auf, und der Zweig erscheint durch die meist senkrecht zur 
Längsrichtung befindlichen Risse und Lappen eigenartig gestrichelt; 
die Fruchtkörper fallen nach der Reife aus, aber die spaltenförmig 
aufgesprungene Rinde bleibt noch lange erhalten. Die Scheibe der 
Apothecien ist grauweifs; die Pykniden enthalten cylindrische, etwas 
gebogene Sporen. Wir wissen noch nicht sicher, ob der Pilz befähigt 
ist, in lebende Eichenäste einzudringen; wäre es der Fall, so hätte er 
für einen ganz gefährlichen Feind der jungen Eichenschonungen zu 
gelten und verdiente mehr Beachtung, als er bisher gefunden hat. 
Oryptomyces masximus (Fries) Rehm ist nach v. Tugeur !) ein gefährlicher 
Weidenfeind und bildet unter der Rinde der Aste seine weit aus- 
gedehnten schwarzen stromatischen Lager aus, in denen die Apothecien 
entstehen. Die deckende Epidermis wird zerrissen und löst sich los, 
während das schwarze Lager frei hervortritt und bei Regen gallertartig 
aufquillt. Zuletzt fällt es, ebenso wie wir es bei Olithris gesehen haben, 
ab und hinterläfst grofse Narben. Die Sporen sind eiförmig, hyalin, un- 
geteilt. Da der oberhalb eines Pilzlagers befindliche Teil des Weiden- 
astes abstirbt, so kann ein ziemlich empfindlicher Schaden angerichtet 
werden. Identisch damit dürfte C. aureus Massee sein, von dem 
C. H. PLowricHt?) eine ganz ähnliche destruktive Wirkung auf Weiden- 
zweige schildert. 

Am bekanntesten von den hierher gehörigen Gattungen ist Arhytisma 
Fries. Die Arten bilden flache schwarze Sclerotien im Blattgewebe, die 
als auffällige schwarze Flecken an den Blättern hervortreten (Fig. 41, 7). 
In diesen Sclerotien werden zuerst Konidienlager vom Typus der Gattung 
Melasmia Lev. gebildet, und erst, wenn das Blatt bis zum nächsten 
Frühjahr feucht gelegen hat, werden die Apothecien zur Reife gebracht. 
Diese Apothecien entstehen als strichförmige, meist gebogene feine 
Wülste, die am Scheitel mit Längsrifs aufspringen und die weifsliche 
Scheibe freilegen (Fig. 41, 2). Die Sporen sind farblos, fädig oder nadel- 
förmig und bleiben meist einzellig. Am bekanntesten ist R. acerinum (Pers.) 
Fries, der Ahornrunzelschorf, der die bekannten schwarzen Flecken 
auf Blättern von Ahornarten verursacht. Während die an den Bäumen 
noch ansitzenden Blätter nur Konidien (Melasmia acerina Lev.) pro- 
duzieren, werden die reifen Schlauchsporen im Mai aus den in den 
abgefallenen Blättern gebildeten Apothecien ejakuliert und werden vom 
Winde an die jungen Blätter getragen, wo sie vermöge einer feinen 
Gallerthülle haften bleiben und Neuinfektionen veranlassen. Durch 
Entfernung des abgefallenen Laubes kann man der Erkrankung leicht 
Herr werden. Auf Acer Pseudoplatanus findet sich R. punctatum (Pers.) 
Fries, auf Weidenblättern R. salicimun (Pers.) Fries, mit ganz ähnlicher 
Fleckenbildung. 


1) Pflanzenkrankheiten, S. 260. 
2) Garden. Chron. 17. Juni 1899, S. 392; cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. X, S. 55. 


Pezizineae. 275 


Pezizineae. 


Die Unterordnung der Pezizineen umfafst die meisten Familien 
und in der Hauptsache diejenigen Formen, die man recht eigentlich 
unter Discomyceten oder Scheibenpilzen versteht. Da mit wenigen 
Ausnahmen die hierhergehörigen Pilze als Parasiten nicht in Betracht 
kommen, so sei die allgemeine Behandlung der Gruppen auf die 
Charakteristik der wichtigsten Familien beschränkt. 


A. Fruchtkörper hart, nicht fleischig. Enden der Paraphysen ein 
Epithecium bildend. 
a. Grehäusefehlend oder wenig entwickelt Celidiaceae 
b. Gehäuse gut entwickelt 
I. Fruchtkörper anfangs eingesenkt, dann hervorbrechend. 
zuerst von einer (später verschwindenden Haut) ge- 


schlossen Cenangiaceae. 
II. Fruchtkörper von Anfang an frei, ohne Verschlufs- 
membran Patellariaceae. 


B. Fruchtkörper fleischig oder wachsartig, weich oder auch 
gallertig. Paraphysenenden kein eigentliches Epithecium 
bildend. 

a. Gehäuse und Hypothecium aus verschieden differenziertem 
(Gewebe bestehend 
I. Gefüge des Gehäuses paraplectenchymatisch, Zellen oft 


dick und dunkelwandig Mollisiaceae 
II. Gefüge des Gehäuses prosoplectenchymatisch, Zellen 
hell und dünnwandig Helotiaceae 
b. Gehäuse und Hypothecium aus gleichgefüstem Gewebe be- 
stehend 
I. Fruchtkörper anfangs konkav. Gehäuse entwickelt, 
fleischig. 
1. Schläuche bei der Reife weit über das Hymenium 
vortretend Ascobolaceae 


2. Schläuche nicht hervortretend Pezizaceae 


II. Fruchtkörper von Anfang an offen, konvex. (Gehäuse 
fehlend oder schwach entwickelt Pyronemataceae. 


Die Vertreter der kleinen Familie der Celidiaceae sind fast 
sämtlich Parasiten auf Flechten; sie sitzen mit ihrem Mycel im Thallus 
oder in den Apothecien und lassen ihre winzigen Apothecien nur wenig 
über dem Thallus der Wirtsflechte hervorragen. Wir wissen über ihre 
Entwicklung bisher nur wenig, obwohl gerade die Untersuchung dieser 
einfachen Formen für allgemeine Fragen vielleicht von Wichtigkeit sein 
könnte. Wer sich dafür interessiert, findet die nötige Literatur in den 
Arbeiten von W. Zorrt). 

Die Cenangiaceae besitzen anfangs eingesenkte, später hervor- 
brechende Fruchtkörper, die in der Jugend völlig geschlossen sind 
und sich später krug- oder schüsselförmig öffnen. Die Fruchtscheibe 
wird anfangs von einem Häutchen überdeckt, das zuletzt unregelmäfsig 

!) Untersuchungen über die durch parasitische Pilze hervorgerufenen Krank- 


heiten der Flechten I. II. in Nova Acta, Bd. LXX, Nr. 2 u. 4, 1897—98. 
18 * 


276 III. ©. Ascomycetes. 


aufreifst und verschwindet; durch dieses Merkmal schliefst sich diese 
sowie die folgende Familie eng an die Phacidiineen an. Wir unter- 
scheiden zwei Unterfamilien nach der Struktur der Fruchtkörper; 
leder- oder hornartige Gehäuse charakterisieren die Dermateen, gallertige 
die Bulgarieen, aus beiden sind Parasiten bekannt. 

Sehr weit verbreitet, aber nur unter besonders begünstigenden Um- 
ständen grofse Epidemien bei den Kiefern hervorrufend, ist Cenangium 
Abietis (Pers.) Rehm (Fig. 40, 7). Die Fruchtkörper besitzen eine braun- 
schwarze Farbe und brechen unter der Rinde hervor, und zwar meist in 
gröfserer Zahl nebeneinander. Bei Trockenheit bilden sie unscheinbare, 
schwarze Häutchen, bei Nässe dagegen treten sie als auffällige lederartige 
Gebilde heraus. Während in normalen Jahren die Apothecien an den 
abgefallenen Kiefernzweigen nicht gerade häufig sind, treten sie in den 
für den Pilz günstigen Jahren massenhaft auf; dann zeigen sich auch an 
den jungen Asten bestimmte Krankheitserscheinungen, die F. SCHWARZ!) 
in seiner Studie über die Krankheit ausführlich beschreibt. Bei be- 
sonders starkem Befall sterben einzelne Triebe oder Zweige ab, 
indem sich ihre Nadeln rot verfärben. Gleichzeitig mit den Nadeln 
werden auch die Triebspitzen getötet; das Absterben der Nadeln und 
Endknospen ist eine Folge des Todes der Rinde, die im Herbst 
durch das Mycel mfiziert wird. Die Krankheit tritt erst an Kiefern 
über fünf Jahre auf und verschont auch die älteren Hölzer nicht. 
Das Mycel des Pilzes wuchert hauptsächlich in der Rinde, geht von 
da aus durch die Markstrahlen ins Mark und durchsetzt schliefslich 
auch das Holz, ohne es zu verfärben. Nach den Beobachtungen von 
SCHWARZ findet die Infektion der jungen Triebe unterhalb der End- 
knospe statt, während nur selten Fälle beobachtet werden, wo von der 
Basis her aus dem infizierten vorjährigen Trieb ein Hinaufwachsen des 
Mycels stattfand. Demnach wäre also der Pilz kein Wundparasit, 
sondern ein echter Parasit. Nicht zu jeder Zeit ist die Kiefer für die 
Infektion geeignet, sondern in der Periode, in welcher die Zellen sich 
in ihrer höchsten Lebensintensität befinden, sind sie immun. So findet 
während des Längenwachstums der Triebe keine Infektion statt, sondern 
in erhöhtem Mafse nur, wenn die Winterruhe zu Ende geht. Indessen 
genügte auch das nicht, um eine so weit verbreitete Epidemie, wie 
sie 1892 herrschte, zu erklären: vielmehr nimmt Schwarz hierfür eine 
in der allgemeinen Witterungslage begründete Bedingung an, welche 
die Widerstandsfähigkeit der Kiefern herabdrückt: und zwar einen 
relativen Wassermangel. Wie weit diese Ansicht begründet ist, müssen 
spätere Untersuchungen lehren. Die Fruktifikation des Pilzes findet in 
den älteren Trieben statt, und zwar meist im abgestorbenen Gewebe. 
Es finden sich zweierlei Pykniden: Dothichiza ferruginosa Sacc. mit 
kleinen einzelligen stäbchenförmigen Sporen und Brunchorstia destruens 
Eriks. mit langen, sichelförmig gebogenen, mehrzelligen Sporen. Die 
schüsselförmigen, fast gestielten, dunkelbraunen Apothecien erzeugen in 
den Schläuchen ellipsoidische, hyaline, einzellige Sporen. Aufser der 
Kiefer können auch Pinus Laricio und rigida befallen werden, worüber 
J. BRUNCHORST?) nähere Mitteilungen gemacht hat. 

Eine ganze Anzahl von Gelegenheitsparasiten enthält die Gattung 


!) Die Erkrankung der Kiefern durch Cenangium Abietis. Jena 1895. 
?) Uber eine neue verheerende Krankheit der Schwarzföhre in Bergens Mus. 
Aarsberetn. f. 1887. Bergen 1888. 


Patellariaceae. 277 
Dermatea Fries, deren Fruchtkörper sich aus einem unterrindigen Stroma 
entwickeln und durch die Rinde brechen. Die Sporen sind anfangs 
einzellig, teilen sich aber bei einzelnen Arten später in zwei bis sechs 
Zellen, wonach man die Untergattungen Eudermatea, Pezieula, Dermatella 
unterscheidet. D. carpinea (Pers.) Rehm wird unter Umständen ein ge- 
fährlicher Feind der Weifsbuchen'); das Mycel verbreitet sich unter 
der Rinde, die durch Ausbildung der Konidienlager gesprengt wird. 
Die Konidien entstehen auf der Oberfläche des jungen Stromas, das 
später die Apothecien produziert. G. WAGNER hat erkrankte Rinden- 
stücke in gesunde Bäume transplantiert und gefunden, dafs diese inner- 
halb von vier Jahren zum Absterben gebracht werden. Für die Eichen 
ist D. cinnamomea (Pers.) Rehm ein ähnlicher Feind. Der Pilz drinst 
nur an Bäumen ein, die durch das Wild verbissen sind, zeigt sich also 
als echter Wundparasit; im zweiten oder dritten Jahre sterben etwa 
30 jährige Bäume ab, nachdem das Konidienlager sich unterrindig ent- 
wickelt hat. Für Acer Pseudoplatanus kann D. acerina Karst. unter 
Umständen gefährlich werden. Auf Zwetschenbäumen lebt D. prunastri 
(Pers.) Fries wahrscheinlich ebenfalls parasitisch, da seine Konidienform 
Sphaeronema spurium Fries an der noch lebenden Rinde entsteht. Die- 
selbe Art befällt auch andere Prunus-Arten. Es wäre wünschenswert, 
wenn der Parasitismus der Dermatea-Arten einmal einer genaueren 
Untersuchung unterzogen würde. 

Von den Bulgarieen mit gallertigen Fruchtkörpern würde Bulgaria 
polymorpha (Oed.) Wettst. (= B. inquinans |Pers.]) zu erwähnen sein. 
Dieser nicht seltene Pilz bildet seine kreiselförmigen, braunschwarzen, 
gallertigen Fruchtkörper an Holz und Rinde von gefällten Eichen und 
Buchen aus. Die glänzend -schwarze Fruchtscheibe ejakuliert eine 
solche Menge von braunen, einzelligen Sporen, dafs das Substrat davon 
schwarz gefärbt erscheint. Wir finden bei diesem Pilze den eigenartigen 
Fall, dafs vier von seinen acht Ascosporen bräunlich sind, die anderen 
vier dagegen kleiner und hyalin. Vor der Apothecienbildung findet in 
den Falten der Fruchtkörper auch Konidienbildung statt. Von diesem 
Pilze behauptet F. Lupwıs?), dafs er ein gefährlicher Wundparasit der 
Eichen sei; dieser Ansicht pflichtet P. Hexnines®) nach Beobach- 
tungen im botanischen Garten zu Berlin an @uercus rubra, palustris 
und Cerris bei. Wie der Angriff des Mycels auf das Holz hier erfolgt, 
wurde bisher nicht näher untersucht, verdiente aber eine nähere Be- 
achtung. 

Die Patellariaceae unterscheiden sich von der soeben be- 
handelten Familie dadurch, dafs ihre Fruchtkörper von Anfang ober- 
flächlich angelegt und zur Ausbildung gebracht werden; sonst öffnen 
sie sich in ähnlicher Weise und zeigen dadurch die Verwandtschaft mit 
niederen Formen. Auch in dieser Familie treffen wir eine grofse Zahl von 
Flechtenparasiten an, die äufserlich den Celidiaceen aufserordentlich 
ähnlich sehen, sich aber durch das deutlich ausgebildete Gehäuse sofort 
unterscheiden. Ich verweise für diese Formen wieder auf die oben- 
genannten Abhandlungen von W. Zopr und auf die dort angeführte 
weitere Spezialliteratur. Von den übrigen Gattungen könnten vielleicht 


1) Vgl. dazu G. Wacner, Beiträge zur Kenntnis der Pflanzenparasiten in Zeitschr. 
f. Pflanzenkrankh. VI, 1896, S. 76. 

2) Centralbl. f. Bakt. u. Par. II, 1887, S. 521. 

3) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. IV, 1894, S. 266. 


278 III. ©. Ascomycetes. 


Arten von Patellaria Fries und Hysteropatella Rehm in Betracht kommen, 
bisher sind aber keinerlei Beobachtungen über ihren Parasitismus an- 
gestellt worden. 

Die Familie der Mollisiaceae beginnt die Reihe der weich- 
früchtigen Pezizineen, deren Fruchtkörper nicht von einem Häutchen 
verschlossen werden, sondern die sich krug- bis schüsselförmig: öffnen; 
auch ein eigentliches Epithecium wird von nun an nicht mehr aus- 
gebildet. Die Fruchtkörper der Mollisiaceen sitzen entweder von Anfang 
an frei dem Substrat auf oder sind anfangs eingesenkt und brechen 
dann heraus. Das Gehäusegewebe ist zart und besteht aus fast isodia- 
metrischen, oft dunkel gefärbten Zellen, die nach dem Rande zu länger 
werden und sich ın Zellfäden auflösen. Die Vertreter dieser Familie 
haben wenig Bedeutung, es bleibt der späteren Forschung überlassen, 
ihre Bedeutung als Erreger von Pflanzenkrankheiten zu erweisen. Be- 
achtenswert ist nur die Gattung Pseudopeziza Fuck., deren Fruchtkörper 
aus verfärbten Flecken der Nährpflanze hervorbrechen. Die Fruchtscheibe 
ist hell und sehr klein, die hyalinen Sporen besitzen längliche Gestalt 
und keine Scheidewand. Ein für die verschiedensten Arten von an- 
gebautem Klee schädlicher Pilz ist P. Trifolii (Bernh.) Fuck., der eine 
Blattfleckenkranrkheit des Klees hervorruft. Die Blättchen be- 
kommen im Frühjahr oder Sommer kleine gelbe, später braun und 
trocken werdende Flecken, die oft fast die ganze Blattfläche einnehmen. 
Aus der abgestorbenen Blattsubstanz brechen oberseits die winzigen 
Apothecien mit ihrer gelben Scheibe und ihrem bräunlichen Gehäuse 
hervor. Eine Konidienform, Sphacronema phacidioides Desm., findet sich 
ebenfalls. Auf Medicago kommt ein ähnlicher Schädling vor, von dem 
es zweifelhaft ıst, ob er als besondere Art oder nur als Form des 
Kleepilzes aufgefafst werden mufs. Auf einer ganzen Reihe wild- 
wachsender Pflanzen schmarotzen verwandte Arten, die uns hier nicht 
interessieren, nur einer soll noch gedacht werden, weil sie eine gefähr- 
liche Krankheit des Weinstockes verursacht. 

Die als „roter Brenner“ bekannte Erkrankung der Weinblätter 
(auch Seng, Sang, Sonnenbrand, Rauschbrand benannt) zeigt sich bei 
Rotweinsorten im Auftreten von roten, bisweilen hellgrün oder gelblich 
umsäumten Flecken, die sehr häufig die Nervenwinkel einnehmen. Bei 
Weifsweinsorten sind die Flecken zuerst gelblich oder fast weifs und 
werden erst später beim Absterben der Blattgewebe hellrotbraun. Man 
hatte bisher die Ursache dieser in der Schweiz und am Rhein nicht 
seltenen Erkrankung in äufseren klimatischen Faktoren gesucht, bis 
H. Mürter - Taurcau!) durch eingehende Untersuchung die parasitäre 
Natur des roten Brenners nachwies. Auf Querschnitten findet man in 
dem erkrankten Parenchymgewebe kein Pilzmycel, dagegen ist es in den 
Gefäfsen der verfärbten Blattnerven leicht auf Längsschnitten zu sehen. 
Die Fäden sind spärlich septiert und wenig verzweigt und häufig in 
eigentümlicher Weise geschlängelt. Die Einwirkung des Pilzes auf die 
Gefäfse zeigt sich durch Braunfärbung der Wände, Bildung von gummi- 
artigen Massen, Auftreten von Thyllen. Die angrenzenden Zellen 
werden niemals durch direkten Angriff der Hyphen getötet, sondern 
wahrscheinlich durch Ausscheiden irgendwelcher enzymartigen Stoffe, 
welche eine Rotfärbung der Membranen und einen krümeligen Zerfall 


I) Der rote Brenner des Weinstocks in Centralbl. f. Bakt. u. Par., 2. Abt., X, 
1903, 8. 8. 


Helotiaceae. 379 


der Chlorophylikörner verursachen. In vielen Zellen, die dem ab- 
getöteten Gewebe benachbart sind, treten im Innern ölartige, gelbe 
Körper auf, durch deren Anwesenheit die gelbe Färbung der Flecken 
bedingt wird. In der Nähe der Nerven wurden winzige, stark ver- 
zweigte Konidienträger mit kleinen einzelligen Sporen gefunden, und an 
überwinterten Blättern traten auch die Apothecien auf, die als P. trachei- 
phila Müller-Thurg. bezeichnet wurden. Das Auftreten des Pilzes findet 
in den Weinbergen nicht gleichmäfsig statt, sondern hauptsächlich nur 
an solchen Lagen, wo die Rebstöcke leicht dem Wassermangel aus- 
gesetzt sind. Wenn in sandigen oder kiesigen Böden das Regenwasser 
schnell einsinkt, wenn die Wurzeln in Lehmböden oder bei flach an- 
stehendem Felsen nicht tief genug: eindringen können, so sind an solchen 
Stellen die Bedingungen für den Rotbrenner gegeben. Am einfachsten 
würde man also die Bekämpfung dadurch vornehmen können, dafs man 
solche Böden durch Düngung, Humuszufuhr usw. lockert, damit die 
Wurzeln stets genügend Wasser haben. Daneben kann man auch mit 
Bordeauxbrühe spritzen; doch genügen die bisherigen Beobachtungen 
mit diesem Fungizid nicht, um die Wirkung sicher beurteilen und 
gleichzeitig auch den Zeitpunkt des Spritzens sicher angeben zu 
können. 

Echte Parasiten beherbergt die Gattung Fabraea Sacc. mit zwei- 
bis vierzelligen Sporen, doch interessieren uns diese auf wilden Pflanzen 
vorkommenden Arten hier nicht. Wahrscheinlich werden auch die 
Gattungen Pyrenopeziza Fuck., Beloniella Sacc., Orbilia Fries und 
Calloria Fries bei genauerer Untersuchung noch Beispiele von Parasiten 
- geben. 

Die Familie der Helotiaceae besitzt Fruchtkörper, die meistens 
von Anfang an oberflächlich stehen; das Gehäuse hat prosoplect- 
enchymatisches Gefüge mit hellen Zellwänden. Besonderes Interesse 
beanspruchen diejenigen Formen, deren Fruchtkörper aus einem 
Sclerotium hervorwachsen, sie werden weiter unten eine eingehende 
Darstellung finden. 

Erwähnt mag zuerst ein Pilz sein, der von E. PkrirLieux und 
G. Deracroıx!) bei Taumelroggen beobachtet wurde. In der Kleber- 
schicht dieses aus der Dordogne stammenden Roggens war ein Mycel 
vorhanden, das in der Kultur einen Konidienpilz ergab, der die Konidien 
aus dem Innern der Hyphen hervortreten lieis und deshalb Endoconidium 
temulentum genannt wurde. Später wurde dann erkannt, dafs dazu 
Hymenoscypha (Phialea) temulenta als Schlauchform gehört; die Apothecien 
sind klein, gelblichrot und die Sporen ellipsoidisch und hyalin. Vielleicht 
finden sich in dieser Gattung noch andere parasitische Pilze. Durch 
meist gestielte Apothecien und zuletzt zwei- bis vierzellige Sporen unter- 
scheidet sich Helotium Fries, bei dem sich wahrscheinlich ebenfalls 
Parasiten finden werden. Von der Gattung Lachnella Fries, die sich 
von Dasyscypha durch die dickeren Gehäuse und die zuletzt zwei- 
zelligen Sporen unterscheidet, soll Z. Pini Brunch. nach BruncHoRsT?) 
auf Kiefern in Norwegen auch parasitisch vorkommen und Zweige 
älterer Pflanzen oder junge Pflänzchen in kurzer Zeit abtöten. Die 
Apothecien ähneln denen des Lärchenkrebses, sind aber aufsen braun 
behaart. Viel wichtiger ist die Gattung Dasyscypha Fries, die sich 


1) Cfr. Bull. Soc. Myc. de France VIII, 1892, S. 22. 
?) Nogle norske skovsygdomme in Bergens Mus. Aarsberetn. 1892. 


280 III. ©. Ascomycetes. 


durch ihre zierlichen kleinen Apothecien mit den lebhaft gefärbten 
Scheiben und den hell behaarten Gehäusen auszeichnen; die Sporen 
sind meist ellipsoidisch, stumpf oder spitz, hyalin, und bleiben bis zur 
Reife meist einzellig. Hierher gehört der berüchtigte Erreger des 
Lärchenkrebses, D. calycina (Schum.) Fuck. oder. wie er entgegen 
dem (Gesetze der Priorität gewöhnlich genannt wird D. Willkommii 
Hart. (Fig. 40, 8 bis 10). 

Die Krankheit ist dem blofsen Auge dadurch kenntlich, dafs die 
älteren Holzteile mehr oder weniger die Achse umfassende, eingesunkene, 
abgestorbene Rindenstellen zeigen, unter denen die Tätigkeit des Cam- 
biums erloschen, dafür aber in der Umgebung gesteigert ist, so dafs die 
Achse dadurch eine bandartige Verbreiterung erfährt. In der Mehrzahl 
der Fälle befinden sich in der Mittelregion der toten Stelle abgestorbene 
Zweigstümpfe, durch die es wahrscheinlich wird, dafs an ihrer Basis 
die Erkrankung ihren Ausgangspunkt genommen hat. Die Rinde bleibt 
auf dem Holzkörper aufgetrocknet; an der Peripherie der erkrankten 
Stelle finden sich meist auch die winzigen, mit roter Fruchtscheibe 
und weilsem Gehäuse versehenen Becherchen des Pilzes. Das Mycel 
des Pilzes wuchert im Bast in jedem Jahre zentrifugal weiter, wo- 
durch Krebsstellen entstehen, die Ansätze zu Überwallungen zeigen, 
welche aber nicht zustande gekommen sind. Diese Form des Krebses 
ist für den Pilz besonders charakteristisch. 

Das erste Symptom, das bald im Frühling, bald erst im Sommer 
auftritt, ist das Gelbwerden und Welken der Nadeln von einzelnen 
Asten oder wohl auch vom ganzen Wipfel. Gewöhnlich findet man 
unterhalb der Stelle, wo die gelben Nadelbüschel beginnen, am Stamme 
einen Harzausflufs aus einer aufgeborstenen, abnorm verdickten Rinden- 
stelle. Die befallenen Zweige sterben alsbald von der Spitze aus ab. 
In manchen Fällen sieht man derartiges nicht, sondern der Sitz der 
Krankheit ist dann an der Ursprungsstelle der Zweige zu suchen, wo 
die Rinde abnorm verdickt oder schon der ganzen Länge nach auf- 
gelockert und welk erscheint. In dem Mafse, als die Aste abzusterben 
fortfahren, bilden sich am Stamme mehr und mehr Nadelbüschel mit 
oft sehr langen Nadeln aus. Im letzten Stadium pflegt der Baum etwa 
im Juni noch einzelne fadenförmige, dünn benadelte, schlaffe Stamm- 
sprossen zu treiben, die noch vor Ende der Vegetationsperiode welken, 
worauf alsbald das Absterben des ganzen Stammes folgt. 

Dies sind die Erscheinungen bei einem langsamen (chronischen) 
Verlaufe der Krankheit, der bis sieben Jahre dauern kann; es gibt aber 
auch eine akute Krankheitsform. Es welken dann alle Nadelbüschel 
gleich nach oder noch während der Entwicklung im Frühjahre, und der 
Baum geht noch in demselben Jahre zugrunde. Bei vier bis fünfjährigen 
Saatkämpen zeigen die Pflanzen in der Regel an der Stammbasis ver- 
dickte, gelockerte Rinde und Harzausflufs. Die Krebsstelle zeigt sich 
zuerst als mattglänzender, eingesunkener Flecken mit glatter Oberfläche 
und wulstigen Rändern; bald platzt dann die Rinde längs des Wulst- 
randes, und der Harzausflufs beginnt. Cambium und Splint erscheinen 
vertrocknet und schwärzlich, während die Ränder immer weiter auf- 
reifsen, verharzen und so die Stelle vergröfsern. Ein Zweig über 
solcher Krebsstelle wird rasch trocken. An der der Krebsstelle ent- 
gegengesetzten Seite des Stammes findet der jährliche Holzzuwachs 
noch statt, und dadurch entsteht die einseitige Anschwellung. 

An den Krebsstellen brechen nach Absterben der Rinde kleine, 


Helotiaceae. 381 


gelblichweifse Pusteln hervor, die an ihrer Oberfläche und im Innern 
in gewundenen Höhlungen ein Hymenium von feinen, pfriemenförmigen 
Konidienträgern erzeugen, auf denen kleine, einzellige, hyaline Konidien 
abgeschnürt werden. Die Apothecien entstehen später an denselben 
Stellen und erzeugen in den Schläuchen acht hyaline, eiförmige Sporen. 
Keineswegs trifft man die Früchte blofs an den Krebsstellen, sondern 
fast jedes abgefallene Astchen der Lärche in der Ebene zeigt die 
Scheiben, ohne dafs äufserliche Verletzungen der Rinde wahrnehmbar 
wären. Die Krankheit ist besonders eingehend von M. WILLKONM') 
und von R. Harrıa?) studiert worden, deren Beobachtungen die neueren 
Arbeiten nur wenig haben hinzufügen können. 

Die Bäume sind in keinem Alter immun gegen den Pilz; doch 
scheinen jüngere Stämme bevorzugt zu werden. Nach allen Be- 
obachtungen in der Natur und nach den Impfversuchen Harrıs’s ist 
der Pilz ausschliefslich ein Wundparasit. Die Verletzungen entstehen 
durch Frost, durch Wind- oder Schneebruch, Hagelschlag, Insektenfrais, 
namentlich durch Ooleophora laricella und Ohermes larieis sowie durch 
Verletzungen beim Verpflanzen. Besonders häufig mag Frost und die 
Chermes verantwortlich für die Infektion sein. Für die Bekämpfung 
des Lärchenkrebses ist vor allen Dingen die Beobachtung mafsgebend, 
dafs an Standorten mit stagnierender Luft (also Mulden, Täler usw.) 
oder mit nassem Boden die Krankheit mehr wütet als an freien, luftigen 
Standorten. Im Gebirge, wo die Lärche ihre wahre Heimat hat, und 
wo sie viel mehr frosthart ist als in der Ebene, stiftet der Krebs nur 
wenig Schaden, falls nicht die Übelstände eines dumpfigen, feuchten 
Standortes dazukommen. Daraus geht also hervor, dafs man Lärchen 
nur an den ihnen zusagenden Standorten anpflanzen soll; vor allen 
Dingen müssen in der Ebene luftige Orte ausgewählt werden, wo ein 
völliges Ausreifen des Holzes und damit eine gewisse Frosthärte er- 
zielt wird. Auch die Anpflanzung in geschlossenen Beständen und in 
der Nähe befallener Bäume ist in der Ebene möglichst zu vermeiden?), 

Einige andere Arten der Gattung erzeugen analoge Krankheiten 
auf anderen Ooniferen: doch sind sie noch nicht genau genug unter- 
sucht, als dafs bereits jetzt ein feststehendes Urteil über ihre Wirksam- 
keit möglich wäre. Dahin gehört D. resinaria Rehm bei der Fichte‘). 
Auch diese Art ist ein Wundparasit und dringt durch Verletzungen 
ein, die von Chermes abietis oder von den Keimschläuchen eines para- 
sitischen Pilzes aus der Gattung Exosporium in der Rinde verursacht 
werden. Nach den Beobachtungen von G. Wasner?) befällt D. calyecr- 
formis (Willd.) Rehm unter Umständen jüngere Weifstannen, Fichten 
und Kiefern, namentlich bei dumpfem Standort; nach seinen Versuchen 
ist die Art ausschliefslich Wundparasit.e. Wahrscheinlich werden sich 
auch noch andere Arten der Gattung als derartige Parasiten erweisen. 

Besonders auffällig ist die Gattung C’hlorosplenium Fries, über deren 


!) Mikrosk. Feinde des Waldes. Vol. II. 

2) Untersuch. a. d. Forstbot. Inst. zu München, I, 1850. 

°) Vgl. dazu F. Boven, Die Lärche, ihr leichter und sicherer Anbau in Mittel- 
und Norddeutschland durch die erfolgreiche Bekämpfung des Lärchenkrebses. 
Leipzig 1899. 

#) Cfr. G. Masser, Larch and spruce fir canker in Journ. of the Board of 
Agric. 1902. 

5) Beiträge zur Kenntnis der Pflanzenparasiten in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 
VI, 1896, S. 321. 


2829 III. C. Ascomycetes. 


parasitische Tätigkeit man noch nichts Sicheres weifs. Die gestielten 
Fruchtbecher sind bei ©. aeruginosum (Oed.) de Not. spangrün, aufser- 
dem wird das Holz durch das Mycel grün gefärbt. Obwohl die Frucht- 
körper nicht häufig sind, kann man doch die Anwesenheit des Pilzes 
stets an dem grün gefärbten Holz ersehen. Ob auch lebendes Holz 
ergriffen wird, wissen wir nicht, die Grünfärbung!) des toten beruht 
auf einem Farbstoff (Xylindein), der in den Hyphen und Schläuchen 
an kleine Eiweifskörperchen gebunden ist. Aus anderen Gattungen der 
Helotiaceen könnten vielleicht Arten von Ciboria Fuck., Rutstroemia 
Karst., Ombrophila Fries und Coryne Tul. in Betracht kommen. Nament- 
lich dürfte es sich empfehlen, auf die sehr häufige Coryne sarcoides 
(Jacq.) Tul. zu achten, deren violettrote Konidienstromata und Apo- 
thecien aufserordentlich häufig an eben abgestorbenen Zweigen und 
Stümpfen sich finden. Vielleicht kann die Art unter Umständen zum 
Parasiten werden. 

Eine der interessantesten Gattungen des gesamten Pilzreiches ist 
Sclerotinia Fuck., deren Bau und Entwicklung für viele grundlegende 
Fragen der Pilzkunde geradezu als typisches Beispiel herangezogen 
werden kann. Charakteristisch für die Gattung, wie schon ihr Name 
besagt, ist die Bildung eines Sclerotiums, aus dem dann die gestielten, 
oft recht grofsen Becher hervorwachsen. Man zerlegt die Gattung in 
zwei Untergattungen, je nach der Art der Entstehung der Sclerotien. 
Bei Stromatinia wird das Sclerotium in den Früchten gebildet, die da- 
durch mumifizieren und durch ihre Gestalt für das Sclerotium form- 
bestimmend sind. Die zweite Untergattung, Kuselerotinia, bringt ihre 
Sclerotien an oder in Stengeln, Blättern oder Wurzeln zur Ausbildung. 
Die äufsere Form des Sclerotiums ist mannigfaltig; häufig bleibt es ganz 
vom Gewebe der Nährpflanze umgeben und tritt gar nicht nach aufsen 
hervor, während es in anderen Fällen wieder fast oberflächlich zu ent- 
stehen scheint und ziemlich ansehnliche knollige Gebilde darstellt. Als 
Nebenfruchtformen sind Vertreter der Gattung Monilia bekannt; daneben 
finden sich kleine, kuglige, keimungsfähige Konidien. und endlich wird 
auch Botrytis damit in Verbindung gebracht, ganz abgesehen, dafs auch 
manche Arten der Formgattung Selerotium als Dauermycelformen hierher 
gehören. Bei der grofsen Zahl der wichtigen Arten wollen wir zuerst 
diejenigen auf den Ericaceen schildern, deren Entwicklungsgang von 
M. Woroxın am eingehendsten untersucht worden ist. 

S. urnula (Weinm.) Rehm (= $. Vaceinii Woron.) befällt die Früchte 
von Vaceinium vitis idaea und formt sie zu hellfarbigen Pilzmumien 
(Sclerotien) um (Fig. 42, 1, 2). Nachdem J. SCHROETER?) zuerst auf 
diese Krankheit aufmerksam gemacht hatte, nahm M. Woroxin®) die 
Untersuchung des Pilzes wieder auf und stellte seinen vollständigen 
Entwicklungsgang fest. Die jungen Triebe der Preifselbeerpflanzen 
erkranken im Frühjahr, indem sie einschrumpfen, sich bräunen und mit 
den ihnen anhaftenden Blättern vertrocknen. In der Rinde der ab- 
getöteten Triebe findet sich ein grofszelliges, paraplectenchymatisches, 
stromaartiges Pilzgewebe, in dem die braun gefärbten, und abgetöteten 
Rindenzellen reihenweise eingebettet noch sichtbar sind. Von diesem 


1) Cfr. P. Vurwuenm, Le bois verdi in Bull. Soc. des Sc. Nancy 183. 

2) Weifse Heidelbeeren in Hedwigia XVIII, 1879, S. 177. 

3) Über die Sclerotienkrankheit der Vaccinien-Beeren in M&m. de l’Ac. imp. 
de St. Petersb., 7. ser, XXXVI, Nr. 6, 1888. 


. 


Helotiaceae. 283 


Gewebepolster aus entwickeln sich die Konidienträger, die zuerst als 
einfache oder dichotom verzweigte Fäden die Outicula durchbrechen. 
Sie stehen schliefslich so dicht nebeneinander, dafs die Stengel und 
Blätter der erkrankten Triebe mit einem dichten, weifsen Schimmel- 
lager überzogen erscheinen. An der Spitze der Träger bilden sich in 
einfachen oder dichotomen Reihen die perlschnurähnlich aneinander- 
hängenden Konidien!). Die einzelnen Konidien werden in einer eigen- 
artigen Weise voneinander getrennt; anfangs hängen sie mit flach an- 
einanderstofsender Scheidewand aneinander; diese spaltet sich in zwei 
Lamellen, von denen jede in der Mitte ein kleines konisches Membran- 
zäpfchen absondert. Beide Zäpfchen bilden zusammen einen spindel- 
förmigen Körper, den Woroxin Disjunctor nennt. Die dadurch 
gleichsam nur an einem Punkte noch zusammenhängenden, citronen- 
förmigen Konidien trennen sich leicht voneinander. Der Konidien- 
schimmel duftet angenehm nach Mandeln, wodurch Insekten angelockt 
werden, die dann die Konidien abstreifen und beim Besuch der Blüten 
auf die Narben übertragen. Die Sporen keimen hier sofort aus und 
bilden ein Mycelium, das sich der Placenta anschmiegt und die Frucht- 
knotenwandung bis zur Oberfläche der Beere durchsetzt. Es entsteht 
dadurch ein Sclerotium, das nach der Form der Fruchtknotenwand 
eine Hohlkugel darstellt, die oben und unten eine Offnung hat. Aufsen 
besitzt das Sclerotium eine schwärzliche Rindenschicht, wodurch die 
mumifizierte Beere zuletzt bräunlich verfärbt wird; aufserdem zeigt sie 
eigentümliche Längsrippung. Die abgefallenen Sclerotien überwintern 
auf dem Boden und entwickeln unmittelbar nach der Schneeschmelze 
die Schlauchfrüchte. An 2 bis 10 cm langen, braunen und am Grunde 
braunhaarigen Stielen entstehen an der Spitze flache, 0,5 bis 1,5 cm 
breite, bräunliche Scheiben. Die Schläuche sind langeylindrisch und, 
wie die ellipsoidischen, farblosen Sporen, von aufserordentlich regel- 
mäfsiger Gestalt. Die Sporen werden mit orofser Gewalt heraus- 
geschleudert und keimen, wenn sie auf junge Preifselbeertriebe treffen, 
mit einem oder zwei feinen Keimschläuchen aus, die zwischen zwei be- 
nachbarten Epidermiszellen in die Gewebe der Wirtspflanze eindringen 
und hier zuerst nach einem Gefäfsbündel wachsen. Von diesem aus 
wachsen sie vorwiegend im Cambium vorwärts und gehen dann erst 
in die Rinde zurück, wo sie das obenerwähnte stromatische Gewebe 
bilden. Der Pilz tötet die Gewebezellen nicht durch seine Berührung 
ab, sondern durch Enzyme, die die umgebenden Zellen vergiften und 
bräunen; erst in derartig abgestorbene Zellkomplexe dringt dann der 
Faden weiter vor. Diese Mumifizierung der Preifselbeer- 
früchte ist eine weit verbreitete Krankheit, die wohl im ganzen Ver- 
breitungsbezirk der Pflanze zu finden sein dürfte?). Aufser den er- 
wähnten Fruchtformen kommen nur noch kleine kuglige Konidien vor, 
die aber nicht auskeimen und bisher nur in Kulturen beobachtet wurden. 
Sie entstehen an den Sporen oder Konidien oder am Mycel in kleinen 
Ketten und werden oft in grofser Menge gebildet, ohne dafs es bisher 
gelungen ist, ihre Funktion aufzuklären. 

Auf der Heidelbeere (Vaccinium Myrtillus) schmarotzt eine ver- 


1) Beeren hat sie als Chlamydosporen angesprochen (Untersuch. a. d. Gesamt- 
gebiete d. Myk. X, S. 317), wohl aber kaum mit Recht, denn die Sporen von Monilia 
machen nicht den Eindruck von Chlamydosporen. 

2) Vgl. dazu P. Ascnersoxn und P. Masnus, Die Verbreitung der hellfrüchtigen 
Spielarten der europäischen Vaceinien in Verh. d. zool.-bot. Ges., Wien 1891, S. 677. 


III. C. Ascomycetes. 


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Fig. 42. Sclerotinien und ihre Nebenfruchtformen. 


er Sclerotien mit den Apothecien in verschiedener Ent- 
3 5. baccarum (Schroet.) Rehm, Schlauch, 


1—2 Selerotinia urnula (Weinm.) Rehm. 1Vi 
3 8. tuberosa (Hedw.) Fuck., 


wicklung, nat. Gr. 2 Moniliakette mit Disjunktoren. 520:1. 

20:1. 4 5. Trifolorum Eriks., Bildung der kleinen Konidien, 350:1. 

Sclerotium und Becher, nat. Gr. 68. einerea Schroet., Durchschnitt durch ein Polster von Monrlıa 

einerea, vergr. 7—8 S. fructigena Schroet., Apothecien auf einer Apfelmumie, 2:3. 8 Schlauch, 650 :1. 

9 Botrytis cinerea Pers. , Konidienträger, stark vergr. (1-3 nach Woronın, 4 nach BREFELD, 5 nach 
Lınpav, 6, 9 nach SoRAUER, 7, $ nach ADERHoLD und RUHLAND.) 


Helotiaceae. 285 


wandte Art, S. baccarum (Schroet.) Rehm (Fig. 42, 3). Sie unterscheidet 
sich vom Preifselbeerpilz hauptsächlich dadurch, dafs das in der Rinde 
der Stengel nistende stromaartige Gewebe fehlt. Die Konidienträger 
werden nur an der konkaven Seite der herabgebogenen Stengel aus- 
gebildet, und die Konidien sind kuglig mit winzigen Disjunctoren. Die 
Apothecien wachsen aus dem halbkugligen, oben offenen Sclerotium mit 
etwas kürzerem, glatten Stiel heraus. Die Sporen sind ein wenig gröfser, 
und vier von ihnen sind. kleiner und weniger gut ausgebildet als die 
anderen. Das Sclerotium in der Frucht ist hellfarbig und kann leicht 
mit weifsfrüchtigen Beeren der Pflanze!) verwechselt werden. Der 
Pilz ist in Mitteleuropa weit verbreitet, aber nirgends sehr häufig. 

S. Oxycocci Woron. tritt in ähnlicher Weise auf Vaccinium Oxyeoccus 
auf wie der Preifselbeerenpilz, unterscheidet sich aber durch die 
Schlauchsporen, von denen vier bedeutend kleiner sind als die anderen. 
Auf Vace. uliginosum findet sich endlich noch eine vierte Art, $. megalo- 
spora Woron. Ihre Konidienrasen entwickeln sich in Form weifs- 
grauer, dichter Schimmelrasen an der Unterseite der welkenden und 
dann sich bräunenden Blätter an dem Hauptnerv entlang, seltener auch 
an den Blattstielen. Die Konidien sind kuglig; die Sclerotien bilden 
allseitio geschlossene, schwarz berindete Hohlkugeln. Die Apothecien- 
stiele bleiben kahl, und die Sporen sind noch gröfser als bei 5. baccarum, 
aber alle gleich grofs. 

In den Fruchtknoten von Rhododendron ferrugineum und hirsutum 
in den Alpen kommt $. Rhododendri E. Fisch. vor; die Scelerotien dieses 
Pilzes füllen die Hohlräume der Fruchtknotenfächer vollständig aus. 
Äufserlich unterscheiden sich die erkrankten Fruchtknoten nur durch 
die geringere Gröfse und das leichte Abfallen von den gesunden. Eine 
besonders merkwürdige und theoretisch wichtige Art ist 8. Ledi Naw.?) 
(— S$. heteroica Wor. et Naw.). Die Art war nach Analogie des Pilzes 
auf Rhododendron von WOoRoNIN nnd NAwaASCHIn vorausgesagt worden 
und wurde dann auch wirklich in Rufsland aufgefunden. Da sich die 
Konidienfruktifikation am Sumpfporst nicht auffinden liefs, so kamen 
die beiden Forscher auf die Vermutung, dafs vielleicht eine Heteröcie 
vorliegen möchte, wie sie bis dahin nur bei den Uredineen bekannt war. 
Ihre Vermutung wurde durch Impfversuche und Funde im Freien bald 
bestätigt. Es entwickeln sich nämlich die Konidienlager auf Vaceinium 
uliginosum. Nachdem die jungen Blättchen durch die Ascosporen 
infiziert worden sind, wobei der Keimschlauch sowohl zu den Spalt- 
öffnungen wie zwischen den Epidermiszellen eindringen kann, wächst 
das Mycel den Gefäfsen entlang wandernd weiter und infiziert den 
gesamten Trieb mit den Blättern. Die Gewebe welken und. bräunen 
sich, und die Konidienträger brechen überall hervor. Das Auftreten 
dieser Konidienform ist also wesentlich anders als das von S. megalo- 
spora, die ebenfalls auf V. uliginosum vorkommt. Die Konidien ge- 
langen dann durch Insekten auf die Narben von Ledum und rufen 
in den Fruchtknoten die Bildung der Sclerotien hervor, aus denen dann 
die Apothecien herauswachsen. Mit der Erforschung des Entwicklungs- 
ganges dieses Pilzes wurde die wichtige Frage nach emer Heteröcie 
bei den Ascomyceten im bejahenden Sinne gelöst. Diese Er- 


1) Siehe Anm. 2 auf S. 283. 
2) Woronis, M., und Nawascnrn, $.. Sclerotinia heteroica in Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankheiten VI, 1896, S. 129; hier die übrige Literatur. 


286 III. ©. Ascomycetes. 


kenntnis ist von der allergröfsten Wichtigkeit für das Verhältnis der 
Fungi imperfecti zu ihren Schlauchformen; bei vielen wird der Zu- 
sammenhang; nicht leicht zu konstatieren sein, weil die Heteröcie diese 
Erkennung aufserordentlich erschwert. 

Auf den Früchten von Betulaceen wurden ebenfalls Sclerotinia- 
Arten gefunden. So werden bei Almus incana nicht selten die Früchte 
in den Zäpfchen zu Pilzsclerotien umgewandelt. R. Maun!) fand, dafs 
aus den Sclerotien eine Penicillium-artige Konidienvegetation entsteht, 
O. Rostrup?) hat dann auch die Becher der Scelerotinia Alni Maul in 
Dänemark entdeckt. Die Art ist auch von Woroxin in Finnland ge- 
funden worden, so dafs ihr Verbreitungsbezirk ein sehr grofser sein 
dürfte. In Birkenfrüchten wurde von M. Woroxın und S. NAwASCHIN 
die S. Betulae Wor. aufgefunden und von letzterem Autor genauer unter- 
sucht. Die Konidienfruktifikation dieser bisher in Rufsland und Deutsch- 
land nachgewiesenen Art wurde noch nicht aufgefunden. 

Die weitaus bekanntesten und als Pflanzenfeinde berüchtigtsten Arten 
kommen auf den Früchten der Rosaceen vor. Durch M. Woronxiın’s®) 
Untersuchungen wurden S. Padi Wor. und 8. Aucupariae Ludw. zuerst 
genauer bekannt und verdienen wegen gewisser Abweichungen vom 
Entwicklungsgang der Vacciniensclerotien besondere Beachtung. Die 
erstere, auf Prunus Padus auftretende Art ejakuliert im Frühjahr ihre 
Schlauchsporen, welche die um diese Zeit sich entfaltenden jungen 
Blätter treffen. Die Sporen kleben mittels einer zarten Hüllmembran 
an der Blattoberfläche an und keimen sofort aus, indem sie ihren 
Keimschlauch direkt durch die Epidermis oder an der Grenze zwischen 
zwei Epidermiszellen, niemals aber durch eine Spaltöffnung ins Innere 
des Blattes eindringen lassen. Gewöhnlich wird die Unterseite infiziert, 
und von hier aus gehen die Pilzhyphen in die Gefäfsbündel und breiten 
sich dem Hauptnerven entlang im Blattstiel und von da auch in dem 
jungen Triebe aus. Die von den Hyphen durchzogenen Stellen des 
Blattes werden braun und sterben ab. Das Mycel breitet sich zuletzt 
im Blattgewebe aus und wächst bis unter die Uuticula, wo es sich in 
kurze Zellen gliedert: aus jedem Gliede wächst senkrecht ein Konidien- 
träger nach oben, wodurch die Cuticula hochgewölbt und wellenförmig 
wird. Beim weiteren Herauswachsen der Konidienträger reifst sie 
schliefslich auf, und die Träger, welche sich meistens dichotom ver- 
zweigen, erzeugen nun in Ketten ihre citronenförmigen Konidien. Die 
einzelnen Konidien trennen sich, wie wir das bei S. urnula gesehen 
haben, durch den Disjunctorapparat; wir haben also hier ebenfalls den 
Typus der Monilia-Konidien vor uns. Die Konidienrasen bilden auf 
Blättern und Stengeln einen schimmelartigen, grauweifslichen, pulverigen 
Anflug und riechen, wie bei S. urnula, nach Mandeln. Diese Konidien 
gelangen nun durch den Wind oder Insekten auf die Narben der 
Blüten, wo gewöhnlich drei bis fünf miteinander kopulieren und einen 
gemeinsamen kräftigen Keimschlauch austreiben, der durch den Griffel- 
kanal in den Fruchtknoten hinabwächst. Hier entwickelt sich das 
Mycel üppig, wie Woroxıv genau verfolgt hat, und bildet ein Sclerotium, 
das nur von den äufsersten Lagen der Fruchtknotenwandung, die runzelig 


'") Hedwigia 1894, S. 213. 

2) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. VII, 1897, S. 257. 

3) Die Sclerotienkrankheit der gemeinen Traubenkirsche und der Eberesche in 
Mem. de l’Acad. Imp. des Sc. de St.-Petersbourg, 8. ser., II, Nr. 1, 1895. 


Helotiaceae. 287 


einschrumpft, bedeckt ist. Die infizierten Früchte einer Traube bleiben 
in ihrem Wachstum auffällig gegenüber den nicht vom Pilze befallenen 
zurück und werden braun und trocknen vollständig mumienartig ein. 
Bei feuchter Witterung bedecken sie sich mit den Monilia-Rasen, eine 
Erscheinung, die bei den Vacciniensclerotien nie beobachtet wurde. 
Erst im Spätherbst fallen die Mumien ab, um am Boden die weitere 
Entwicklung durchzumachen, die dadurch vor sich geht, dafs aus ihnen 
im Frühjahr die Becherchen hervorwachsen, deren Stiellänge von 1 mm 
bis 2,5 em schwankt. Die Becher sind höchstens 7 bis 8 mm breit, 
kastanienbraun, mit hellerer Scheibe; am Grunde des Stieles wachsen 
einzelne Härchen hervor. Die Sporen sind farblos, eiförmig und alle 
von gleicher Gröfse; sie werden alle auf einmal herausgeschleudert 
und beginnen nun ihre Entwicklung auf den jungen Blättern von neuem. 
Wenn die Sporen in Wasser ausgesät werden, so bilden sich un- 
mittelbar an ihnen die kleinen, keimungsunfähigen Konidien in Ketten 
aus; in gleicher Weise verhalten sich auch die Konidien. In Nähr- 
lösungen dagegen werden Keimschläuche gebildet, die bald an ihren 
Verzweigungen die gewöhnlichen Monilia-Konidien erzeugen. 

Ganz ähnlich ist der Entwicklungsgang der $. Aucupariae auf den 
Früchten von Sorbus aucuparia. Da die Unterschiede hauptsächlich 
auf Gröfsenverhältnissen bei den Dimensionen der Schlauchfrüchte, 
Sporen usw. beruhen, so erübrigt es sich, hier näher darauf ein- 
zugehen. 

Eine diesen beiden sehr nahe verwandte Art, $. Linhartiana Prill. 
et Delacr. (— S. Cydoniae Schellenb.), kommt auf Quitten vor und wurde 
zuerst von E. PRILLIEUXx und G. DerAcroix !), später von Ü. SCHELLENBERG?) 
untersucht, so dafs der Entwicklungsgang bekannt ist, obwohl die 
Konidienzugehörigkeit noch näher untersucht werden mufs. Wenn die 
Quittenblättchen im Frühjahr von dem Pilze infiziert sind, so nehmen 
sie eine gelbbraune Farbe an, und auf ihrer Oberseite treten kleine, 
ascheraue Konidienräschen hervor. Die Konidienketten zeigen die be- 
kannte Monilia-Form und sind mit Disjunctoren versehen. Die Konidien 
können bereits auf den Blüten keimen und ihren Keimschlauch von 
der Oberseite der Blätter durch die Cuticula hindurch in das Innere 
hineinsenden. Auf der Narbe keimen die Konidien in der bekannten 
Weise aus, indem der Keimschlauch durch den Griffelkanal in den 
Fruchtknoten hineinwächst und zuerst die Eizelle, dann erst die Frucht- 
knotenwandungen durchsetzt. Ähnlich wie bei 5. Padi, so kopulieren 
auch hier erst mehrere Konidien, bevor derKeimschlauch hervorkommt. 
Bereits im Juni ist die Quittenfrucht in ein Sclerotium umgewandelt, 
das dann im Herbst abfällt und im nächsten Frühjahr zur Sclerotinia aus- 
keimt. Die Stiele der Apothecien sind 1 bis 1,5 cm lang, die Scheibe 
0,5 bis 1 cm breit, meist bräunlich, die Aufsenseite der Becher weifslich- 
mehlig. An den Sporen sind ähnliche keimungsunfähige Konidien be- 
obachtet worden, wie sie Woroxın bei seinen Arten gesehen hat. 
Von besonderer Bedeutung an dieser Art ist, dafs das Mycel von den 
Blättern aus in die Triebe hineinwächst und im Rindengewebe und im 
Leptom der Gefäfsbündel überwintert. Von hier aus kann dann im 


1) Ciboria Linhartiana, forme ascospore de Monilia Linhartiana in Bull. Soc. 
Myc. France IX, 1893, S. 196; vgl. auch G. Deracrors, 1. c. XIX, 1903, S. 347. 
ES 2) Über die Sclerotienkrankheit der Quitte in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 1899, 
. 205. 


388 III. C. Ascomycetes. 


Frühjahr eine Infektion der Blätter erfolgen, ja sogar die Knospen 
können ergriffen werden; im Gegensatz aber zu denen, die von der 
Narbe aus infiziert sind, werden ın solchen Früchten niemals Sclerotien 
gebildet, sondern sie fallen vorzeitig ab. Dafs zu dieser Art eine 
Monilia gehört, steht nach SCHELLENBERG'S Untersuchungen aufser Zweifel; 
dagegen erscheint es höchst unsicher, ob gerade Monilia Linhartiana 
Sacc., wie die beiden französischen Forscher wollen, dazu gehört. Bei 
der sehr weitgehenden Spezialisierung der Sclerotinia-Arten wäre es 
kaum denkbar, dafs dazu diese nur auf Prunus Padus beobachtete 
Monilia gehören sollte. Klarheit über diesen Punkt können allein 
Infektionsversuche bringen, die bisher nur mit negativem Erfolg an- 
gestellt sind. Desgleichen soll nach Deracroıx auch Ovularia necans 
Passer. auf Mespelus germanica mit der Monilia identisch sein. Auch 
diese Angabe ist stark zu bezweifeln, da nach SCHELLENBERG’s Beobach- 
tungen der Quittenpilz die Mispel nicht ansteckt. Wahrscheinlich ist 
die Vermutung Woroxin’s richtig, dafs die Ovularia necans zu einer 
selbständigen Mispelsclerotinia gehört. 

Eine analoge Krankheit befällt auch die Blätter von Crataegus 
Ozxyacantha, auf denen von H. DievickE eine Monilia Crataegi gefunden 
wurde; die Früchte werden m der bekannten Weise mumifiziert und 
geben nachher den Bechern von S. Crataegi P. Magn. ihren Ursprung). 

Wir kommen nun zu drei Arten, die von aufserordentlicher Wichtig- 
keit sind, aber bisher noch nicht scharf auseinandergehalten werden 
konnten, weil man die Schlauchformen nicht kannte. Nachdem jetzt 
durch die Arbeiten von R. AperHoLp und W. RuBLanp?) die Apothecien 
bekannt geworden sind, lassen sich die Unterschiede dieser Arten 
leichter festlegen und die von ihnen verursachten Schäden klarer um- 
schreiben. Die Konidienformen, welche sehr ähnlich aussehen, wurden 
stets miteinander verwechselt und meist mit dem Sammelnamen Monilia 
fructigena bezeichnet. Daneben war noch eine M. cinerea bekannt, die 
bereits M. Woronin®) als Art wieder zu Ehren gebracht hat, und aufser- 
dem wurde als zweifelhafte Art M. laxa angesehen, die jetzt durch 
ADERHOLD und RuHLanp als gute Species anerkannt worden ist. Die 
Eigenschaften der drei Arten sind folgende. | 

S. fructigena Schroet. (Fig. 42, 7, 8) entwickelt ihre Apothecien an 
Mumien von Apfeln oder Birnen, die aber wahrscheinlich zwei 
Winter überstehen müssen, ehe das Sclerotium reif ist. Die Apothecien 
besitzen einen 0,5 bis 1,5 cm langen, dünnen Stiel und eine anfangs 
trichterförmige, später flache und in der Mitte vertiefte Scheibe von 
3 bis 5 mm Durchmesser. Die anfangs gelbbraune Farbe der Scheibe 
seht später ins Graue über mit hellerem Rande. In den cylindrischen 
Schläuchen entwickeln sich acht eiförmige Sporen, die beidendig deut- 
lich zugespitzt sind und dadurch von denen der anderen Sclerotium- 
Arten abweichen. Zu dieser Schlauchform gehört als Konidienform 
Monilia fructigena Pers. Sie bildet oberflächliche, kissenförmige Rasen, 
die häufig durch Zusammenfliefsen grofse Dimensionen annehnıen. Die 
Farbe dieser Rasen ist zuerst ein reines Weifs, geht dann aber, wenn 


2 !) P. Macnus, Sclerotinia Crataegi in.Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XXIII, 1905, 
„197: 

2) Zur Kenntnis der Obstbaum-Sclerotinien in Arb. a. d. Biol. Abt. f. Land- 
‘u. Forstwirtsch. am Kais. Gesundheitsamt, IV, 1905, S. 427. 

3) Über Sclerotinia cinerea und S$. fructigena in Mem. de l’Ac. Imp. des sc. 
de St.-Petersbourg, 8 ser., X, Nr. 5, 1900; hier die Literatur über beide Arten. 


Helotiaceae. 289 


die Konidien sich zu bilden beginnen, in ein schmutziges Ocker- oder 
Goldbraun über. Die Konidien tragenden Fäden sind einfach oder auch 
wenig dichotom verzweigt und tragen an ihren Enden mehr oder 
weniger lange, oft verzweigte Konidienketten mit eiförmigen oder 
länglich- -eiförmigen Konidien. Disjunctoren kommen nicht vor, sondern 
die Konidien werden frei, indem ihre aneinander stofsenden Wan- 
dungen sich spalten, bis sie sich nur an einem Punkte berühren und 
sich dann trennen. Auch Mikrokonidien von der bekannten kugligen 
Form sind beobachtet worden. Die Konidienform kommt hauptsäch- 
lich an Birnen und Apfeln vor und wird zwar auch von anderen Stein- 
obstfrüchten angegeben, doch ist ihr Auftreten dort noch zweifelhaft. 
Über das Auftreten des Mycels in den Blüten und Trieben soll weiter 
unten erst gesprochen werden. 

S. laxa Aderh. et Ruhl. entwickelt die Apothecien auf Aprikosen- 
mumien. Sie sehen ähnlich denen von $. fructigena aus, aber die 
Sporen sind eiförmig und stets an den Enden abgerundet, auch etwas 
kleiner. Meistens fanden sich auch einige kleinere Oltröpfchen, die 
stets bei S. fructigena fehlen. Hierzu gehören Konidienlager , welche 
als Monilia laxa Ehrenb. beschrieben worden sind und denen von 
S. cinerea in der Farbe gleichen. Die Konidien selber sind zwar ein 
wenig gröfser, doch läfst sich darauf kein verläfslicher Unterschied 
aufbauen. Dais wir es aber mit einer besonderen Art gegenüber den 
beiden anderen zu tun haben, geht aus der verschiedenen Gröfse der 
Schlauchsporen und den Infektionsversuchen hervor. 

S. cmerea Schröt. (Fig. 42, 6) endlich wurde von J. B. NORTON!) 
in Schlauchfruktifikation gefunden. Zwar glaubte er, S. fructigena vor 
sich zu haben, aber die Nachuntersuchung von ADERHOLD und RUHLAND 
ergab mit Sicherheit, dafs die aufgefundenen Apothecien nur zu 
S. cinerea gezogen werden können. Der Stiel ist 3 bis 5 cm lang und 
dicker als bei $S. fructigena; die Becher sind anfangs glockenförmig, 
später flach und 2 bis 15 mm breit, bräunlich. Die Sporen haben 
eiförmige Gestalt und abgerundete Enden und sind noch kleiner als 
beı den anderen beiden Arten. Die Konidienform, M. cinerea Bon., 
zeigt äufserlich im Bau der Rasen keine Besonderheiten; dagegen 
färben sich die Hyphen und Konidien grau, wodurch eine deutliche 
Graufärbung der gesamten Rasen erzielt wird. Diese Färbung erlaubt 
die Art stets von M. fructigena scharf zu trennen. Auch hier wurden 
die keimungsunfähigen, kugligen Konidien, wie bei den anderen beiden 
Arten, beobachtet. Der Pilz tritt auf Kirschen, Pflaumen und 
Pfirsichen auf und kann auch die Blüten und Triebe infizieren und 
abtöten. 

Wie schon oben gesagt wurde, haben die früheren Autoren diese 
drei Arten in ihren Konidienformen vielfach nicht scharf auseinander- 
gehalten, und was man daher in der älteren Literatur unter M. fructigena 
angegeben findet, kann sich ebensogut auf eine der beiden anderen 
Arten beziehen. Um eine schärfere Trennung der Arten zu ermög- 
lichen, haben sowohl WoroNın wie ADERHOLD und RuHLAnD eine grofse 
Reihe von Übertragungsversuchen angestellt, die in Kürze das Resultat 
ergaben, dafs 8. fructigena das Kernobst, &. cinerea das Steinobst 
und 8. laxa die Aprikosen bevorzugen. Die Übertragungen wurden 
so vorgenommen, dafs die Narben der betreffenden Obstblüten mit 

') Sclerotinia fructigena in Trans. of the Acad. of St. Louis, XII, 1902, Ss. 91. 

Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 19 


290 III. ©. Ascomycetes. 


Konidien oder Ascosporen infiziert wurden. Je nach dem schnelleren 
oder langsameren Fortschreiten des Absterbens der Blüten und Blüten- 
stiele (resp. Triebe) läfst sich dann ein Schlufs darauf machen, ob die 
Pilzart der Pllanze angepafst ist oder nicht. Daraus geht das wichtige 
Resultat hervor, dafs die Arten sich auch auf andere Obstsorten, als 
wie oben angegeben, übertragen lassen, dafs aber die Infektionen nicht 
mit der Schnelliokeit und Pr omptheit erfolgen wie bei den Obstbäumen, 
worauf sie angepalst sind. Wir haben es bei den drei Arten augen- 
scheinlich mit Pilzen zu tun, deren Anpassung sich noch nicht so weit 
gefestigt hat, wie es etwa bei den Ericaceensclerotinien der Fall ist. 
Trotzdem aber kann man sagen, dafs im Freien im allgemeinen die 
Nährpflanzen. bestimmt sind, so dafs es z. B. seltener vorkommt, dafs 
Apfeltriebe von 8. cinerea befallen werden oder $. fructigena die Kirsch- 


Fig. 43. Früchte mit Moniliafäule. 


I Apfel mit Schwarzfäule. 2 Pflaume mit Moniliapolstern. Nat. Gr. (Nach SoRAUER.) 


bäume infiziert. Wie wenig bei den Monilia-Arten die Anpassung & 
festigt ist, geht aus den zahlreichen, in den achtziger Jahren des In 
Jahrhunderts von Sorausk ausgeführten Impfversuchen hervor!). Es 
gelang SORAUER, die Monilia von Apfeln auf Haselnüsse, Pfirsichen, 
Aprikosen und Wein beeren zu übertragen; ferner wurde von Hasel- 
nüssen der Pilz auf Äpfel, Pflaumen, Hagebutten und Weinbeeren 
geimpft. Bei letzteren war allerdings die Entwicklung spärlich, und 
die Impfung versagte oft. 

Wenn wir daher jetzt zur näheren Betrachtung der durch die 
Monilien verursachten Krankheiten der Obstbäume übergehen, so mag 
man sich an der Hand der gegebenen Bemerkungen über die jedesmal 
in Betracht kommende Art orientieren; aus den Publikationen geht es 


!) Soraver, Erkrankungsfälle durch Monilia in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., 1899, 
S. 225. 1900, S. 148, 274. 


Helotiaceae. 291 


nicht immer mit Sicherheit hervor. Es ist auch zur Beurteilung der 
Erkrankungen kaum notwendig, dafs stets systematisch richtig be- 
stimmtes Material vorliegt; denn die Krankheitserscheimnungen treten 
stets so gleichartig auf, dafs es genügt, von der Monilia-Krankheit 
zu reden. 

In erster Linie wirkt die Monilia auf die Früchte des Stein- 
und Kernobstes ein, die dadurch zu Mumien eintrocknen. Das Mycel 
wuchert im Fruchtfleisch und bildet unterhalb der Epidermis stroma- 
tische Lager, welche die Epidermis durchbrechen und zurückschlagen. 
Darauf entstehen die Konidienträger, die dann mit den Konidien die 
bekannten Schimmelpolster bilden (Fig. 43, 2). Wenn die Infektion der 
Frucht au einer Stelle erfolgt, so sieht man häufig, dafs die Konidien- 
polster in konzentrischen Ringen angeordnet sind, ein Zeichen dafür, 
dafs das Mycel im Innern des Fruchtfleisches sich zentrifugal ausbreitet. 
Nicht immer brechen beim Kernobst die Konidienträger aus, der Ober- 
haut der Früchte hervor, sondern SorAuER hat zuerst bei Apfeln eine 
Krankheitsform beobachtet (Schwarzfäule), bei der sie allmählich 
einschrumpfen, bis sie zu steinharten schwarzen Mumien eingetrocknet 
sind (Fig. 43, 7). Das ganze Innere wird vom Mycel durchwuchert, aber zur 
Bildung von oberflächlichen Konidien kommt es meistens nicht. Unter 
welchen Bedingungen diese eigenartige Infektion zustande kommt, wissen 
wir nicht. Bestimmte Sorten, wie z. B. Reinetten, neigen besonders 
zur Schwarzfäule. 

Die Früchte lassen sich durch die Konidien leicht infizieren, wenn 
kleine Verletzungen der Oberhaut angebracht werden. Im Freien dürfte 
der häufigste Infektionsmodus ebenfalls der durch Verletzung sein, 
wozu ja Insekten häufig Veranlassung geben. Auch durch abnorme 
Witterungsverhältnisse können die Früchte zum Aufplatzen gebracht 
werden, wodurch gleichfalls eine Eingangspforte für den Pilz entsteht. 
Ob er befähigt ist, die unverletzte Oberhaut zu durchbohren, nament- 
lich auch die Wachsschicht der Apfel zu durchdringen, ist noch nicht 
mit Sicherheit erwiesen; wenn es der Fall wäre, so müfste wohl sicher 
die Widerstandsfähigkeit der Früchte eine Herabsetzung erfahren haben. 
Beim Kernobst könnte man auch an eine Infektion am Blütenansatz 
denken, namentlich bei jüngeren Früchten. In normalen Jahren werden 
nicht viele Früchte durch die Monilia zerstört, wohl aber kann sie 
sich in nassen Jahren epidemisch ausbreiten und von den Früchten aus 
gesunde Blätter durchwachsen. 

Die zu Mumien vertrockneten Früchte bleiben meistens am Baume 
sitzen, und die Konidien können im Frühjahr von neuem Infektionen 
veranlassen. Auch bei der Aufbewahrung im Winterlager können 
Apfel und Birnen der Moniliafäule zum Opfer fallen, namentlich wenn 
die Aufbewahrungsräume dumpfig und feucht sind und dadurch die 
Ausbreitung von Schimmelpilzen ohnehin begünstigen. 

Ganz anders nun entwickelt sich die Krankheit, wenn nicht die 
jungen oder reifen Früchte, sondern bereits die Blüten oder Zweige 
befallen werden. Aus den Versuchen Woroxıns wissen wir, dafs die 
Keimschläuche der Konidien durch den Griffel in den Fruchtknoten 
eindringen können; von hier aus aber gehen sie im Gegensatz zu den 
die Frucht vollständig sclerotisierenden Arten in den Blütenstiel und 
von da in den Trieb über. Die Triebe können dadurch auf weite 
Strecken im Holz gebräunt werden und absterben. Dafs neben der 
Blüteninfektion auch eine direkte Ansteckung der jungen Zweige er- 

19* 


292 III. ©. Ascomycetes. 


folgen kann, ist sicher, aber es bedarf dazu vorheriger Verletzungen, 
die sowohl durch Verwundung wie durch Frost erzeugt sein können. 
Glücklicherweise kommt dies epidemische Auftreten der Monilia, das 
aufserordentlich vielen Schaden, namentlich am Steinobst, anrichten 
kann, nur selten vor, und jedesmal kann man abnorm feuchtes Wetter 
dafür verantwortlich machen. In den letzten Jahren des vorigen Jahr- 
hunderts gab das plötzliche Auftreten und die aufserordentlich schnelle 
Ausbreitung des Zweigabsterbens durch die Monilia zu grofsen 
Befürchtungen für unsern Obstbau Anlafs, aber die Wiederkehr trockner 
Sommer hat die Epidemie seither so weit zum Erlöschen gebracht, dafs 
jede Gefahr als beseitigt gelten kann. Freilich kann die Wiederkehr 
anormaler Witterung jederzeit auch die Epidemie wieder aufleben lassen). 

Aus diesem Grunde dürfen wir uns nicht auf das Wetter bei der 
Bekämpfung der Krankheit verlassen, sondern müssen selbst eingreifen, 
um bei herrschender Epidemie die Verbreitung des Pilzes möglichst zu 
beschränken. In erster Linie ist dazu notwendig, dafs die Mumien- 
früchte, welche am Baume hängen geblieben sind, abgenommen und 
vernichtet werden. Ferner müssen die erkrankten Zweige bis zum 
gesunden Holz heruntergeschnitten und ebenfalls durch Feuer vernichtet 
werden. Daneben kann nun noch die direkte Abtötung der Konidien 
vorgenommen werden, obwohl der Erfolg nicht immer bedeutend ist. 
Nach G. ‚Jstvanrry?) keimen die Moniliasporen bei 39 bis 41° nicht 
mehr; starker Frost vermag, wenn langsames Auftauen nachfolet, binnen 
sechs Tagen 70 %0 der Konidien abzutöten. Bei trockner Aufbewahrung 
behalten die Konidien ein halbes Jahr ihre Keimkraft, gehen aber bei 
starken Temperaturschwankungen oder bei einer sechs Tage währenden 
(refrierpunkttemperatur zugrunde. Gegen Bordeauxbrühe sind die 
Konidien sehr widerstandsfähig, nicht so gegen Calciumbisulfit, wovon 
schon eine 1,5 '/oige Lösung genügt, um sichere Abtötung herbei- 
zuführen. Sehr empfehlenswert ist eine mehrmalige Bespritzung mit 
schwacher Lösung des Fungizids, weil dadurch die Keimschläuche der 
inzwischen vielleicht doch ausgekeimten Konidien abgetötet werden. 
Ob die Bespritzung aber in jedem Falle Erfolge verspricht und die 
Kosten des Verfahrens nicht etwa den erreichten Nutzen übersteigen, 
erscheint noch nicht genügend sichergestellt. 

Die nun zu besprechenden Arten gehören der Untergattung 
Euselerotinia an; ihre Sclerotien sind von unregelmälsiser Gestalt und 
entstehen an beliebigen Stellen der Nährpflanze. Eine der bekanntesten 
Arten ist S. Fuckeliana (de By.) Fuck. Die Apothecien wurden bisher 
nur auf Sclerotien entwickelt gefunden, welche als flache, schwarze, 
schwielenförmige, bis etwa 0,5 cm lange, harte Körperchen an Blättern 


!) Ich verweise in bezug auf die Monilia-Krankheit aufser auf die schon ge- 
nannten Arbeiten noch auf die folgenden: J. E. Humrurey, The Brown Rot of stone 
fruits in 11. Ann. Rep. Massach. Agric. Exp. Stat. 1890 and Bot. Gaz. 1893, S. 85; 
B. Frasx und F. Krüger, Die Monilia-Epidemien der Kirschbäume in Gartenflora, 
1897, S. 320, 394; 1898, S. 96, und Landwirtsch. Jahrb. XXVIII, 1899, S. 185; 
P. Soraver, Erkrankungsfälle durch Monilia in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. IX u. 
X (1899, 1900); M. Woroxiın, Kurze Notiz über Monilia fructigena in Zeitschr. f. 
Pflanzenkrankh. VII, 1897, S. 196; vgl. ferner die zahlreichen Literaturnachweise 
bei Woroxmı in der S. 288, Anm. 3 angegebenen Arbeit über S. cinerea und 
S. fructigena. 

?) Uber die Lebensfähigkeit der Botrytis-, Monilia- und Coniothyrium-Sporen 
in Mathem. &s termöszett. ertes. XXI, 1903, S. 222 (cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. XIV, 
S. 301, und XIL, S. 241). 


Helotiaceae. 293 


und Ranken faulender Reben oberflächlich sich vorfinden. Diese 
Sclerotien scheinen wie mit Stachelchen besetzt, da die Haare der 
Blätter in den Pilzkörper hineingezogen werden (Selerotium echinatum 
Fuck.), und entwickeln zuerst reichlich Rasen von Konidienträgern, 
die als Botrytis vulgaris Fr. (= B. cinerea Pers.) bekannt sind. Im 
Frühjahr sprossen dann aus den Sclerotien die zarten, höchstens 0,5 cm 
breiten Becherchen, die an dünnen, bis 1 cm langen Stielchen sitzen. 
Die Sporen haben eiförmige Gestalt und messen 9 bis 11 u in der 
Länge. Es entsteht die Frage, ob die Botrytis als Nebenfruchtform 
hierher gehört. DE Barry, FuckEL u. a. behaupten die Zusammen- 
gehörigkeit, BREFELD dagegen hat aus Sclerotien, die die Schimmelrasen 
trugen, niemals Apothecien hervorgehen sehen. Obwohl die Lösung 
dieser Streitfrage gewifs von höchstem Interesse wäre, so geht sie uns 
doch hier nur insofern an, als wir die mannigfachen, von Botrytis er- 
zeugten Krankheiten an dieser Stelle unterbringen müfsten. Da aber 
auch zu anderen sogleich zu besprechenden Sclerotinien Botrytis- 
konidien gehören, so wollen wir die Besprechung dieser Krankheiten 
ans Ende des Abschnittes über Selerotinia verschieben, da die Ab- 
grenzung der einzelnen Botrytis-Arten noch vielfach schwankend und 
unsicher ist. Erwähnt mag hier nur eine eigentümliche Erkrankung 
der Pfropfreben werden, die P. Vıara !) studiert hat. Bei den noch 
im Sande eingeschlagenen Reisern entwickelten sich im Pfr opfungsspalt 
und auch auf dem Pfröpfling kleine schwarze Sclerotien, die durch ihr 
Entstehen die Verwachsung der Holzteile hinderten und damit ein 
Fehlschlagen der Pfropfung veranlafsten. Aus den Sclerotien ent- 
wickelten sich bald Botrytis, bald die $8. Fuckeliana, bald beide. Die 
Krankheit verschwand sofort, als der Sand, in den die Reiser eingelegt 
waren, gehörig gelüftet und an der Sonne getrocknet wurde. 

Noch mehr polyvor als die soeben behandelte Art ist $. Libertiana 
Fuck. (= Peziga Kauffmanniana Tichom.), die von A. pe Barry?) in 
sehr erschöpfender Weise untersucht wurde. Das Mycel dieses Pilzes 
durchwuchert die Gewebe der Nährpflanze und bildet im Innern oder 
aufsen schwarze Sclerotien von meist länglicher Gestalt aus. Nach 
dem Vorkommen auf den verschiedenen Nährpflanzen haben diese 
Sclerotien auch verschiedene Namen erhalten; sie sind als $. varıum, 
S. compactum, S8 Brassicae bekannt, und wahrscheinlich gehören noch 
manche andere Arten des alten Genus Sclerotium hierher. Aus diesen 
Sclerotien wachsen die Apothecien hervor, die auf einem 2 bis 3 cm 
langen, hohlen, glatten Stiel stehen und eine 4 bis 8 mm breite, blats- 
bräunliche Scheibe besitzen. Die Sporen bieten nichts Besonderes. 
Zu diesem Pilze gehört nach den Beobachtungen vieler Autoren eine 
Botrytiskonidienform . die als .Botrytis cmerea Pers. (Fig. 38, 9) an- 
gesprochen wird. Wir sahen bereits, dais zu S$. ers derselbe 
Konidienpilz gezogen wird und betonten bereits dort, dafs die Zu- 
gehörigkeit nicht über jeden Zweifel erhaben ist. Dasselbe gilt auch 
für 8. Libertiana schon aus dem einfachen Grunde, weil nicht dieselbe 
Botrytis- -Art zu zwei verschiedenen Schlauchformen gehören kann. Es 
wäre ja nun denkbar, dafs die Konidienformen der beiden Sclerotinien 


!) Une maladie des greffes-boutures in Rev. gen. de Botan. 1891, S. 145. 

2) Über einige Scelerotinien en Sclerotienkrankheiten in Bot. Zeit. 1886, Nr. 22 
bis 27, und Vergleich. Morphol. u. Biologie der Pilze usw. Leipzig 1884 (unter 
S. sclerotiorum). 


294 III. ©. Ascomycetes. 


morphologisch kaum unterscheidbar wären, so dals man bei dem 
alleinigen Vorhandensein der Botrytis nicht auf die Schlauchform 
schliefsen könnte; wir wissen aber vorläufig darüber nichts und können 
deshalb bei der Behandlung der Botrytis-Arten die Frage der Zu- 
gehörigkeit unerörtert lassen. Sichergestellt ist dagegen, dafs bisweilen 
die bekannten kugligen, keimungsunfähigen Konidien gebildet werden. 

S. Libertiana läfst sich ın Nährlösungen sehr leicht kultivieren 
und bildet in den Kulturen weitausgedehnte Mycelien, von denen 
Sclerotien erzeugt werden; Frank hat hier auch das Auftreten der 
Botrytis festgestellt, was DE Bary nicht gesehen hat. Besonders merk- 
würdig sind die Haftbüschel, die am Mycel entstehen, indem sich durch 
reichliches Aussprossen von kurzzelligen Seitenzweigen quastenförmige 
Büschel bilden, die wohl hauptsächlich zur Ernährung des Mycels dienen. 
Wie A. pe Bary gefunden hat, können die Keimschläuche der Asco- 
sporen nicht ohne weiteres m lebendes Gewebe eindringen, sondern 
sie bedürfen vorher einer kräftigen Förderung durch saprophytische Er- 
nährung. So wuchs das Mycel auf gesunden Mohrrüben nur kümmer- 
lich, und die Möhren blieben wochenlang gesund; sobald aber Stücke 
des Gewebes durch Verbrühen getötet wurden, fand ein üppiges 
Wachstum und auch eine Abtötung des gesunden Teiles statt. Ebenso 
erfolgte eine schnelle Infektion, wenn die Sporen mit einem Tropfen 
Nährlösung auf die Oberfläche der betreffenden Pflanzenteile gebracht 
wurden. Dabei töteten das Mycel und namentlich die quastenförmigen 
Büschel das Gewebe nicht durch unmittelbare Berührung ab, sondern 
durch Absonderung eines giftigen Enzyms, das schon in der weiteren 
Umgebung die Zellen zum Absterben brachte und so den Boden für 
das Vordringen des Mycels vorbereitete. Deshalb schritt das Mycel 
auch stets erst dann weiter vorwärts, wenn eine Zone von abgestorbenem, 
gebräuntem Gewebe geschaffen war. Aus diesen Versuchen folgert 
pDE Bary, dafs nicht blofs ein gewisser Kräftigungszustand des Mycels 
als Vorbedingung für die Infektion vorhanden sein mufs, sondern dafs 
auch die Nährpflanze eine gewisse Disposition für die Infektion be- 
sitzen mufs. Der Pilz gehört also zu den fakultativen Parasiten, bei 
denen gewisse Bedingungen gegeben sein müssen, bevor sie ihre 
verderblichen Wirkungen entfalten können. Wenn Frank!) diese An- 
gaben auf Grund seiner Versuche anzweifelt, so ist dem entgegen- 
zuhalten, dafs er nur mit Botrytiskonidien operierte, deren Zugehörigkeit 
zu S. Libertiana erst noch besser erwiesen werden mülste, als es von 
diesem Autor geschehen ist. 

Der Pilz ruft auf einer grofsen Zahl von Kulturpflanzen Krankheits- 
erschemungen hervor, die einen ganz bestimmten Charakter tragen und 
deshalb hier in ihren wichtigsten Formen besprochen werden sollen. 
Wir können verschiedene Typen von Erkrankungen unterscheiden, je- 
nachdem der Pilz fleischige Wurzeln oder Stengel von krautigen 
Pflanzen oder Keimpflänzchen befällt; dazu kommt in neuester Zeit 
auch ein bisher unbekannter Befall einer strauchartigen Pflanze. 

Eine sehr häufige Erscheinung ist das Faulen der Wurzel- 
gemüse im Keller. 

Auf den Rüben von Daucus und Brassica tritt der Pilz häufig in 
den Aufbewahrungsräumen auf und überzieht sie mit einem bis I cm 
hohen weifsen Mycelllaum, von dem aus einzelne Fäden ins Innere 


'!) Die Krankheiten der Pflanzen II, S. 493. 


Helotiaceae. 


D 


95 


des Rübenkörpers eindringen. Sie durchziehen die Zellen der oberen 
Rindenschichten und dringen spärlich bis zum Marke vor; dabei wird 
das Rübengewebe weich und jauchig, und zwar nicht blofs an den 
von den Fäden durchwucherten Stellen, sondern durch die Wirkung 
des bereits oben erwähnten giftigen Enzyms auch in mycelfreien 
Schichten. An der Oberfläche der Rüben entstehen unter dem Mycel- 
flaum die schwarzen kuchenförmigen Sclerotien. Nicht so üppig, aber 
doch ebenso gefährlich ist das Wachstum des Pilzes auf den Rüben!) 
von Beta, Raphanus, Cichorium, sowie auf den Knollen von Solanım 
tuberosum und Helianthus tuberosus (Topinambur). Bei all diesen 
Erkrankungen wurden aus den Sclerotien die Apothecien erzogen. 

Bekannt und zeitweise sehr schädlich sind die Stengelerkrankungen, 
-unter denen der Hanfkrebs eine wichtige Stelle einnimmt. Die von 
TicHoMmIRoFF ?) zuerst studierte Krankheit findet sich auf der Hanfpflanze 
in Rufsland nicht selten und ist neuerdings auch von .J. BEHRENS®) im 
Elsafs beobachtet worden. Die Mycelfäden durchwuchern die Rinde 
und das Parenchym, durchbohren selbst die festen Bastzellen und ver- 
breiten sich durch die Markstrahlen ıns Mark. Hier bilden sie Sclerotien, 
die aber zuweilen auch in der Rinde unmittelbar unter der Oberhaut 
angelegt werden. Die von TicHommorr beobachteten Apothecien, die 
im Freien im Frühjahr zu entstehen pflegen, sind nach pE Barry 
mit denen der $. Libertiana identisch. BEHRENS hat an der Hanfptlanze 
bisweilen auch Botrytisrasen gefunden, ebenso auch auf den Sclerotien 
und hält diese Konidienfruktifikation für sicher zugehörig. Sie tritt 
aber durchaus nicht regelmäfsig auf, sondern findet sich an vielen 
Sclerotien und Pflanzen nicht. Die Hanfpflanzen selbst werden nicht 
immer abgetötet, aber die Bastfasern werden durch die Einwirkung 
des Pilzes brüchig. Wahrscheinlich ist mit dem Hanfkrebs eine Er- 
krankung identisch, die von F. Hazsuınszky in Ungarn und von 
C. Massatroneo in Öberitalien beobachtet worden ist*). Das Mycel 
durchwuchert den Stengel, und von weitem erkennt man die erkrankten 
Pflanzen schon dadurch, dafs in einem 8 bis 16 cm breiten Ringe die 
Konidienträger angelegt werden; der oberhalb des Ringes befindliche 
Teil der Pflanze stirbt ab. Dieser von Hazsıınszky Botrytis infestans, 
von Massaronso B. Felisiana genannte Pilz gehört vielleicht zu unserer 
Sclerotinia, obwohl Sclerotien von ihm noch nicht beobachtet worden 
sind. 

Auf Raps kommt eine ähnliche Sclerotienerkrankung, der Raps- 
krebs, vor, der von B. Frank?) genauer studiert wurde. Die Raps- 
pflanzen zeigen in mittlerer Höhe oder noch öfter an der Basis der 
Stengel eine Verfärbung ins Gelbe und später ins Weifse; die Epidermis 
sitzt an dieser Stelle dem Holzkörper nur noch locker auf, weil die 
Rindenzellen von dem Mycel fast vollständig verzehrt sind. Durch die 
Markstrahlen und an den Unterbrechungen des Holzringes bei den 
Infektionen der Blätter und Zweige dringt das Mycel ins Mark ein 


'!) Vgl. Porrer, M. C., Rotteness of turnips and swedes in store in Journ. of 
the board of agricult. III, Nr. 2. 

?) Peziza Kauffmanniana, eine neue aus Sclerotium stammende und auf Hanf 
schmarotzende Becherpilzspecies in Bull. Soc. Imp. Natur. de Moscou 1868. 

3) Uber das Auftreten des Hanfkrebses im Elsafs in Zeitschr. f. Pflanzenkr. I, 
1891, S. 208. 

#) Vgl. Rasennorsr’s Krypt.-Fl., VIII. Abt., S. 295. 

>) Die Krankheiten der Pflanzen, 2. Aufl., II, S. 493. 


296 III. ©. Ascomycetes. 


und bildet nach Zerstörung des Markes in dem Hohlraum Selerotien aus. 
Die schwarzen Selerotien sind von sehr ungleicher Gröfse und Dicke 
und finden sich in wechselnder Zahl in jeder Pflanze vor. Bei ge- 
nügender Feuchtigkeit und Windstille werden aus den abgestorbenen 
wie aus den eben erst erkrankten Teilen der Pflanze Konidienträger 
vom Typus der Botrytis cinerea entwickelt. Aus den Sclerotien wurden 
im Frühjahr die Apothecien erzogen. Sowohl mit den Konidien wie 
mit den Ascosporen wurden erfolgreiche Infektionen an Rapspflanzen 
vorgenommen. Zur Bekämpfung der Krankheit ist die Vernichtung 
der Sclerotien erforderlich, was durch Verbrennen der kranken Pflanzen 
geschieht. Auch das Aussetzen des Rapsbaues auf einmal verseuchten 
Feldern dürfte ratsam sein, obgleich bei dem allgemeinen Vorkommen 
der Sclerotien auf wilden Pflanzen eine Ansteckung kaum vermieden 
werden kann. Wahrscheinlich sind für das epidemische Auftreten der 
Sclerotien gewisse Vorbedingungen notwendig, die in ungünstigen 
Witterungs- oder Bodenverhältnissen gegeben sein mögen. So ist z.B. 
dichter Stand bei nassem Wetter infektionsbegünstigend. 

Eine ganz ähnliche Krankheit, die sogar auch eine Verfärbung des 
Stengels zur Folge hat, beobachtete P. Sorauer!) bei Georginen. An 
Kartoffelstengeln tritt bisweilen nach der Blüte ein Erkranken und 
Absterben ein, dem nach dem Tode die Ausbildung von Sclerotien 
folgt. Die Krankheit ist in Norwegen häufig, in Deutschland dagegen 
selten beobachtet worden. Ob aus den Sclerotien die S. Libertiana 
hervorwächst, ist bisher nicht bekannt. Bei vielen Gartenpflanzen ist 
der Pilz als Schädiger beobachtet worden; so vernichtet er nach 
DE BarY die Stengel von Petunia nyetaginiflora und violacea, von Zinnia 
elegans, Helianthus annuus und tuberosus, nach Frank Balsaminen, nach 
RırzEema Bos?) Gartenbohnen, wo sie auch pE BaryY und PRILLIEUX®) 
beobachtet haben; auch an Gurkenstengeln hat man Sclerotienbildung 
wahrgenommen. 

Erwähnenswert ist weiter das Vorkommen der 8. Libertiana auf 
jungen Keimpflänzchen in Anzuchtskästen. DE Barry hat zahlreiche 
Infektionsversuche gemacht und gefunden, dafs beliebig herausgegriffene 
Keimpflanzen von der Krankheit befallen werden können; so be- 
obachtete er sie bei Petunien, Zinnien, Helianthus, Trifolium, Brassica, 
Tomaten, Lepidium sativum u. a. Auch in der Natur findet man die 
Sclerotien sehr häufig auf abgestorbenen Pflanzenstengeln an der Ober- 
fläche oder im innern Markraum. Endlich hat A. ÖsSTERWALDER ®) auch eine 
Erkrankung von Forsythia intermedia und suspensa beschrieben, die von 
den abgeblühten Blüten ausgeht und durch die Blütenstiele in die 
Zweige vordringt. Namentlich bei nasser Witterung findet man häufig 
die faulenden, an den Stielen hängenbleibenden Blüten von einem dicken 
Mycel durchwuchert, das in der feuchten Kammer Botrytiskonidienträger 
entwickelt. Das aus den Zweigen isolierte Mycel bildete keine Konidien, 
aber dafür Sclerotien, aus denen reife Apothecien erzogen wurden. 
ÜSTERWALDER meint, dafs die Botrytis nur ein zufällig auftretender 
Saprophyt sei und nicht in den Entwicklungskreis der Art gehöre. 


1) Handbuch 2. Aufl., II, S. 298. 

2) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. V, S. 288; vielleicht aber auch durch $. Tri- 
foliorum erzeugt. 5 

3) Soraver, Handbuch, 2. Aufl., II, S. 298; Priruieux, Maladies, II, S. 401. 
Ins n) nn Sclerotienkrankheit bei den Forsythien in Zeitschr. f. Pflanzenkr. XV, 
905, S. 321. » 


Helotiaceae. | 297 


Seine Versuche sind aber nicht imstande, die alte Streitfrage von der 
Zugehörigkeit der Botrytis zu lösen. Wir haben also in dieser Er- 
krankung einen ganz ähnlichen Fall vor uns, wie das Zweigabsterben, 
das von der Monilia hervorgerufen wird; auch hier ist für das Vor- 
dringen des Mycels erst absterbendes Gewebe erforderlich, von wo 
aus dann die Infektion des lebenden erfolgt. 

Zweifelhaft, ob $. Libertiana oder vielleicht Fuckeliana die Ursache 
ist, bleibt die unter dem Namen „Dachbrand“ bekannte Erkrankung 
der in den Trockenräumen aufgehängten Tabakblätter. J. BEHRENS!) 
hat Sclerotien an der Mittelrippe der Blätter beobachtet, konnte aber 
ihre Weiterentwicklung nicht verfolgen. Botrytisrasen kommen eben- 
falls bisweilen vor, scheinen aber mit dem eigentlichen Übel nichts 
zu tun zu haben. 

Als die Ursache des Kleekrebses ist $. Trifoliorum Erıks. 
(= FPeziza ciboriordes Hoftm.) erkannt worden, deren Entwicklung 
E. REHM?) genauer verfolgt hat. Die Mycelfäden durchwuchern die 
ganze Nährpflanze und zehren die Gewebe so vollständig auf, dafs häufig 
nur dicht verflochtene Mycelfäden übrigbleiben, die von der Epidermis 
überdeckt werden. Nur die Gefäfse werden weniger angegriffen und 
zum Teil erhalten. Die Sclerotien entstehen auf der Oberfläche der 
Nährpflanze als tlache, unregelmäfsig geformte, schwarze Gebilde; bis- 
weilen treten sie auch ın Form kleiner Körnchen im Innern der Pflanze 
auf. Die Ausbildung dieser Sclerotien erfolgt in den Wintermonaten, 
im Sommer erfolgt ihre Auskeimung, sobald sie durch vollständiges 
Verfaulen der Nährpflanze frei geworden sind. Trockene Witterung 
verhindert das Auskeimen, aber dafür bleiben die Sclerotien auch über 
zwei Jahre keimfähig. Je nach der Höhe der das Sclerotium be- 
deckenden Erdschicht wechselt die Länge der Apothecienstiele von 
3 bis 23mm, die Scheibe liegt meist der Oberfläche des Erdbodens an 
und zeigt in der Mitte eine kleine Vertiefung, die aber nicht, wie bei 
S. Libertiana, in einer den Stiel durchsetzenden Höhlung ausläuft. In 
der Farbe ähneln die Apothecien denen der genannten Art sehr, die 
Sporen sind aber bedeutend eröfser. Als Konidien sind nur die kleinen 
Mikrokonidien bekannt geworden. Der Pilz kommt auf den ver- 
schiedenen angebauten Kleearten vor und richtet bedeutenden Schaden 
darunter an; auch auf der Esparsette und der Luzerne, die besonders 
für ihn empfänglich zu sein scheinen, tritt er nicht selten auf. Schon 
E. Reum hatte Beobachtungen angestellt über die Vorbedingungen, 
unter denen ein epidemisches Auftreten des Kleekrebses stattzufinden 
vermag; E. Rostkup®) hat hierzu noch wesentliche Ergänzungen geben 
können. Danach scheint eine Begünstigung für die Krankheit in einer 
feuchten und dumpfen Lage des Feldes zu bestehen, und ferner in 
dem dichten Wuchse der Pflanzen. Auf lehmigem Boden tritt der Pilz 
eher und intensiver auf als bei sandigem, durchlässigem Untergrund. 
Auch der Dünger scheint von Bedeutung zu sein, da bei Anwendung 
von Latrinendünger die Pflanzen mehr heimgesucht werden. Von ge- 
wissem Einflufs ist auch die Fruchtfolge, sobald mehrere Jahre hinter- 


” 


1) Trockene und nasse Fäule des Tabaks. Der Dachbrand in Zeitschr. f. 
Pflanzenkrankh. III, 1893, S. 82. 

:) Die Entwicklung eines die Kleearten zerstörenden Pilzes. Göttingen 1372. 

3) Kloverens Beagersvamp i Vinterden 1839/90 in Tidsskr. for Landoekonomi. 
Kopenhagen 189. 


298 III. ©. Ascomycetes. 


einander Klee gebaut wird. Die Krankheit hat dadurch Gelegenheit, 
mehrere ‚Jahre hintereinander auf demselben Felde zu wüten. 

Eine sehr merkwürdige Art ist 8. tuberosa (Hedw.) Fuck. (Fig. 38, 5), 
welche die Rhizome von Anemone nemorosa befällt und in ihnen schwarze, 
bis 3 cm lange und halb so dicke Sclerotien bildet. Aus ihnen ent- 
stehen sehr zahlreiche Apothecien mit 2 bis 10 cm langen, an der Basis 
braunzottigen Stielen und 1 bis 3 cm breiten, hellbraunen Scheiben. 
An den Keimschläuchen der Ascosporen treten wieder die kugligen, 
keimungsunfähigen Konidien auf. Obwohl die Art für gewöhnlich nur 
ım Walde vorkommt, kann sie doch auch die gefüllten Garten- 
anemonen befallen und dadurch unbequem werden. 

Ein zweifelhafter Parasit ist S. Kerneri v. Wettst., deren Sclerotien 
sich zwischen den abgestorbenen Hüllschuppen männlicher Blüten von 
Abies pectinata finden. Die Mikrokonidien gleichen denen der vorigen 
Art, erscheinen aber erst nach der Anlegung der Sclerotien. 

Eine sehr bemerkenswerte Krankheit der Tabakpflanzen 
in Holland, die durch $. Nicotianae Oud. et Kon. verursacht wird, be- 
schreiben ©. A. J. A. Oupemans und C.J. Konıne!). An den Blättern 
und Stengeln der Tabakpflanze treten weifsliche Flecken auf, die von 
Pilzmycel herrühren. Hier bilden sich bis 10 mm lange, 5 bis 6 mm 
breite, schwarze Sclerotien, die von der Pflanze abfallen und nach der 
Überwinter ung im Frühjahr die Apothecien erzeugen. Diese entstehen 
in gröfserer Zahl aus einem Sclerotium und besitzen lange, braune 
Stiele, auf denen die helleren, bis 5 mm breiten Scheiben sich entfalten. 
Die Sporen sind ungewöhnlich klen. Am Mycel entstehen in Ketten 
die klemen, kugligen Konidien, welche neue Infektionen hervorrufen 
sollen. Besonders "merkwürdig erscheint die Krankheit durch die sie 
beeinflussenden Faktoren. Um nämlich die Tabakpflanzen vor Wind 
zu schützen, werden die Felder im kleine Parzellen geteilt, die mit 
Pflanzen von Phaseolus multiflorus oder Ph. vulgaris umgeben werden. 
Während nun die erstere Pflanze ihre Blätter sehr lange behält, wirft 
die andere sie bereits vor der Tabakernte ab, infolgedessen hält sich 
bei jenen Parzellen die Feuchtigkeit länger und die Luft stagniert 
mehr als bei diesen. Deshalb tritt auch der Pilz in den mit Ph. multi- 
florus umgebenen Ackerstücken intensiver auf. Die beiden Autoren 
empfehlen daher zur Abhaltung der Krankheit, die Kulturen von 
Ph. multiflorus aufzugeben, während die zweite Art beibehalten werden 
kann. 

Bevor wir zu den wichtigen und in ihrer Artumgrenzung noch 
keineswegs geklärten Sclerotinien auf Zwiebelgewächsen übergehen, 
mögen wenigstens einige Arten genannt sein, die ihre Sclerotien im 
Innern von Stengeln entwickeln, woraus sie nach Sprengung der darüber 
liegenden Gewebeschichten erst frei werden. Hierher N z.B. 
S. Durieuana (Tul.) Quel. in den Halmen von Carex strieta, S. Curreyana 
(Berk.) Karst. in den Halmen von Jumcus-Arten u. a. 

Die Sclerotienerkrankung der Hyacinthen, die auch als schwarzer 
Rotz der Hyacinthen bezeichnet worden ist, wurde zuerst von 
WAkkER?) studiert. Änufserlich zeigt sich die Krankheit durch vorzeitiges 


n N a Sclerotinia hitherto unknown and injurious to the cultivation of 
Tobacco, nn Nicotianae Oud. et Kon. in Kon. Ak. van Wetensch. 
Amsterdam 1903. 

?®) Onderzoek der ziekten van hyacinthen en andere bolen knolgewassen, 1383, 

. 20, und La morphe noire des jacinthes et plantes analogues in Ärch. Ne&erland. 


Helotiaceae, 299 


Vergilben und Welken der Blätter an, womit auch häufig ein Fehl- 
schlagen der Blüten verbunden ist. Die Zwiebeln werden vollständig 
vom Mycel durchwuchert, das am Zwiebelboden, sowie zwischen den 
Schuppen zur Bildung von Sclerotien schreitet. Die aufsen schwarzen, 
innen weifsen Sclerotien sind entweder kuglig oder halbkuglig und 
dann meist in gröfserer Menge beisammen stehend, oder sie bilden 
flache kuchenartige Krusten mit unregelmäfsig gelapptem Rande. 
Häufig geht die völlige Ausbildung der Sclerotien erst an der schon 
vollständig vertrockneten Zwiebel vor sich. Im nächsten Frühjahr 
entwickelt sich aus den überwinterten Sclerotien der Schlauchpilz. 
Die Stielchen sind graubräunlich, höchstens bis 2 cm lang und stecken 
mehr oder weniger in der Erde. Auf ihnen entsteht die zuletzt ge- 
wölbte, am Rande streifige, dunkelbraune Scheibe. Die Sporen sind 
ellipsoidisch, 16 « lang und 8 « breit. Dieselbe Krankheit ist aufser 
an Hyacinthenzwiebeln auch an solchen von Crocus und Seilla beobachtet 
worden. WARKER nennt den Pilz S. bulborum (Wakk.) Rehm und stellte 
durch Impfversuche fest, dafs die Art von $. Trifoliorum verschieden 
ist. Eine Botrytisform wurde nicht beobachtet. Der Sclerotinia bulborum 
schreibt Frank !) auch die als weifser Rotz bekannte und gefürchtete 
Erkrankung zu und ist geneigt, beide Rotzkrankheiten zu identifizieren, 
wohl aber mit Unrecht, wie aus den weiter unter mitgeteilten Beobachtungen 
über die Tulpenkrankheit und die S. 31 angeführten Untersuchungen 
hervorgeht. Die Bekämpfung der aufserordentlich gefährlichen und 
schnell um sich greifenden Krankheit hat sowohl im freien Lande wie 
im Aufbewahrungsraum der Zwiebeln zu erfolgen. Zeigt sich eine 
Hyacınthe im Freiland befallen, so mufs nicht blofs die erkrankte 
Zwiebel vernichtet, sondern auch der sie umgebende Boden ausgehoben 
werden, damit das in der Erde befindliche Mycel nicht auf benachbarte 
Pflanzen übergreifen kann. Dafs die Aufbewahrungsräume der Zwiebeln 
luftig und trocken sein müssen, bedarf keiner weiteren Erwähnung, 
denn diese Eigenschaften verhüten nicht blofs diese, sondern auch die 
Bakteriosis, die Ringelkrankheit und andere Fäulen, denen die Zwiebeln 
in feuchten und dumpfigen Räumen ausgesetzt sind. 

Eine ganz analoge Krankheit befällt auch die Tulpenzwiebeln: 
wir wissen noch nicht, da die Apothecien bisher aus den Sclerotien nicht 
gezogen sind, ob dafür auch die 8. bulborum verantwortlich gemacht 
werden mufs. Hier sind sicher zwei verschiedene Erkrankungen stets 
durcheinandergemischt worden, und erst H. KreBann?) hat versucht, 
sie auseinanderzuhalten, obgleich das letzte Wort erst nach Bekannt- 
werden der Apothecien gesprochen werden dürfte. Wir halten uns 
deshalb am besten eng an die Resultate dieses Forschers. Er definiert 
die Sclerotienkrankheit der Tulpen in folgender Weise?®): 
„Die Krankheit hat ihren Sitz hauptsächlich in den Zwiebeln, die sie 
meistens von obenher befällt und rasch abtötet, so dafs der Trieb 
sich kaum entwickelt. Das erkrankte Gewebe enthält Pilzmycel. Das- 
selbe wuchert im Erdboden oder an feuchter Luft in Gestalt eines 


XXIII, S. 25; ferner Ovpemass in Ned. Kruidk. Arch. 2. ser., IV, S. 260; SoravEr 
in Handbuch, 2. Aufl, II, S. 287. 

!) Die Krankheiten der Pflanzen. 2. Aufl., II, 506. 

2) Über die Botrytiskrankheit und die Sclerotienkrankheit der Tulpen usw. in 
Jahrb. der Hamburger Wiss. Anstalt XXII, 1904, Hamburg 1905; Über die Botrytis- 
krankheit der Tulpen in Ztschr. f. Pflanzenkr. XIV, 1904, S. 18. 

?) Jahrbuch usw. 1904, S. 13 des Sep. 


300 III. C. Ascomycetes. 


ziemlich dichten, glänzenden, weilsen Filzes aus dem Gewebe hervor 
und bildet draufsen Sclerotien. Diese sind also frei, nicht dem Gewebe 
angewachsen; im Boden finden sie sich hauptsächlich um den oberen 
Teil der Zwiebel und um den Trieb herum. Ihre Gröfse beträgt 
1,5 bis 9 mm. Die kleinen sind rundlich, die grofsen in verschiedener 
Weise unregelmäfsig und höckerig. Anfangs weils und filzig, werden 
sie später aufsen braun und einigermaisen glatt. Die Infektion erfolgt 
durch die im Boden zurückbleibenden oder auf irgendeine Weise in 
den Boden hineingeratenden Sclerotien, und zwar vermutlich durch 
das aus ihnen hervorwachsende Mycel. Konidien werden, wie es 
scheint, nicht gebildet, und andere Arten der Reproduktion des Pilzes 
sind auch bisher nicht bekannt geworden. Der Pilz kann daher gegen- 
wärtig nur der Gattung Selerotium angereiht werden, und er mag bis 
auf weiteres Selerotium Tuliparum heifsen.*“ Diese Krankheit wird den 
Tulpenzwiebeln am verhängnisvollsten; indessen läfst sie sich auch auf 
andere Pflanzen übertragen. Bereits J. RızEma Bos!) hatte angegeben, 
dafs die Tulpenkrankheit auch auf Hyacinthen und Iris hispanica über- 
gehen kann. Da er aber die beiden Tulpenkrankheiten noch nicht aus- 
einandergehalten hatte, so prüfte KLEBaun diese Angaben nach und 
konnte ein Übergehen der Sclerotienkrankheit auf die beiden erwähnten 
Pflanzen feststellen, aber das Wachstum war ein kümmerliches. Um- 
gekehrt hält es KreBann für nicht wahrschemlich, dafs das Tulpen- 
sclerotium mit S. bulborum identisch ist. 

Die zweite Erkrankung der Tulpen, die Botrytiskrankheit, 
wurde zuerst von F. Cavara in Oberitalien beobachtet und der dabei 
auftretende Schimmelpilz Botrytis parasitica benannt. Die Krankheit 
ist sehr weit verbreitet und kommt in den Tulpenzüchtereien Mittel- 
europas nicht selten vor!). KrrsaHn definiert die Krankheit folgender- 
mafsen?): „Die Krankheit befällt zuerst den aus der Zwiebel hervor- 
wachsenden Trieb und das erste Laubblatt. Sie kann später auf alle 
Teile der Pflanze übergehen. Auf dem ergriffenen Gewebe, das von 
Pilzhyphen durchzogen ist, entstehen an feuchter Luft zartes Luftmycel 
und später Konidienträger. Diese entsprechen der Botrytis parasitica 
Cavara. Die Sclerotien findet man als anfangs weilse, sammetartige, 
später tiefschwarze Höckerchen von nicht mehr als 1 bis 2 mm Gröfse an 
der Oberfläche der ergriffenen Organe, vorwiegend der Zwiebelschuppen 
und Stengel, weniger der Laubblätter, die zu wenig resistent sind. Sie 
sind in der Regel in das ergriffene Gewebe eingesenkt und haften den 
Überresten desselben daher fest an. Sie können mit den Pflanzzwiebeln 
eingeschleppt werden, da sie sich nicht selten an den äufseren, trockenen 
Teilen derselben finden. Aufserdem gelangen sie mit den verwitternden 
Resten der ergriffenen Pflanzen in den Erdboden. Vermutlich infizieren 
sie, analog den Sclerotien anderer Botrytis-Arten, mittels Konidien.“ 
Obgleich unter günstigen Umständen die Infektion der Pflanze sehr 
schnell erfolgt, richtet die Botrytis doch bei weitem nicht den Schaden 
an wie die Sclerotienkrankheit. COavara hat zu der B. parasitica das 
von Madame Lisert als Sclerotimm Tulipae bezeichnete Sclerotium ge- 
zogen. Die Infektionsversuche, die KLEBAHN mit den Konidien anstellte, 
zeigten eine sehr spezialisierte Anpassung, da sich Hyacinthen damit 


on) 


!) Botrytis parasitica Cav., die von ihr verursachte Tulpenkrankheit, sowie 
deren Bekämpfung in Centralbl. f. Bakt. u. Par., 2. Abt., X, 1903, S. 18. 
?) Jahrbuch usw. 1904, S. 13 des Sep. 


Helotiaceae. 301 


nicht infizieren lieisen und auch bei anderen Zwiebelgewächsen keine 
deutlichen Resultate sich ergaben. 

Obwohl RırzEma Bos bei seinen Bekämpfungsversuchen der Tulpen- 
krankheiten die beiden Arten noch nicht unterschied, so hat er doch 
weiterer Prüfung zu empfehlende Mafsregeln vorgeschlagen. Aufser 
den bereits bei den Hyacinthenkrankheiten erwähnten Mafsnahmen 
machte er besonders auf eine Desinfektion der Zwiebeln und des Erd- 
bodens aufmerksam. Die Zwiebeln sollen in 10 Yoige Glycerinlösung 
getaucht und dann mit der Seite in Schwefelblumen vor dem Einpflanzen 
getaucht werden. Die Desinfektion des Bodens wird mit Creolin oder 
Karbolineum ausgeführt; auch genügt häufig mehrjähriges Aussetzen 
der Tulpenkultur auf dem verseuchten Boden oder Erneuerung der 
Erde. 

Auf Galanthus nivalis wurde von F. Lupwis!) eine Krankheit be- 
obachtet, die sich darin zeigt, dals die aus der Erde hervorbrechenden 
Blätter und Blütenanlagen durch eine graue, staubige Botrytisvegetation 
verklumpt erscheinen, während sich an den 
Zwiebeln schwach schwärzliche Sclerotien 
ausbilden, deren Weiterentwicklung nicht 
bekannt ist. Die Art wurde sSelerotinia 
Galanthi genannt; doch steht es keineswegs 
fest, ob die Konidien und Sclerotien zu- 
sammengehören und hier nicht vielleicht eine 
ähnliche Trennung gemacht werden mulfs 
wie bei der Tulpenkrankheit. SORAUER ?) 
fand, dafs gewisse Arten (Galanthus eilieiceus 
und @.nivalis) von der Erkrankung verschont 
blieben, während andere, in demselben Beete 
stehende (Gal. graecus, Elwesii und Forster:) 
stark befallen waren und abstarben. Ahn- „.. TERN 
2 : ; Fig. 44. Weifse Silberzwiebel 
liches beobachtete er bei Sternbergia lutea, mit Sclerotium cepivorum Berk. 
Allium acuminatum, Gagea Iutea und Seilla sc. (Orig.) 
camcasica. 

Erwähnenswert ist eme Erkrankung der Speisezwiebeln, 
die von P. SoRAUER?) zuerst genauer beschrieben wurde und seither 
vielfach zur Beobachtung gelangte (Fig. 44). Seltener bereits in der Erde, 
meist erst im Winteraufbewahrungsraum zeigen die Zwiebeln vertrocknete 
und eingesunkene Stellen, die vom Zwiebelhalse ausgehen und schliefs- 
lich die ganze Zwiebel ergreifen. Durchschnitten sehen die Schuppen 
wie gekocht aus; das Gewebe ist weich und von bräunlicher Farbe. 
Zwischen den Schalen findet sich ein grauer Botrytisschimmel, und an 
den bereits eingetrockneten Teilen der Schalen werden kleine, schwarze 
Sclerotien gebildet, die die Gröfse von Gerstenkörnern erreichen 
können. Im erkrankten Gewebe findet sich in den Intercellularen ein 
dickes Mycel, das auch die Oberfläche der Schuppen überzieht und hier 
zur Bildung der Konidienträger und Sclerotien schreitet. Während 
SORAUER den Pilz mit Botrytis cana Kze. et Schm. identifiziert, der 
nichts anderes als eine Form von B. vulgaris Fr. darstellt, spricht 
FRANK bereits bestimmter von seiner Zugehörigkeit zu S. Fuckeliana. 


!) Lehrbuch der niederen Kryptogamen, S. 355. 
2) Siehe Zeitschr. f. Pflanzenkrankheiten X, S. 126. 
°) Handbuch 2. Aufl., II, S. 294. 


302 III. ©. Ascomycetes. 


Die Sclerotien werden als Scelerotium cepivorum Berk. bezeichnet. Da 
die Auskeimung der Sclerotien bisher nicht beobachtet wurde, so bleibt 
die Zugehörigkeit des Pilzes durchaus zweifelhaft, und es läfst sich 
vorläufig die Erkrankung nur in die Reihe der Botrytiskrankheiten 
einreihen, von denen wir noch mehrere besprechen werden. Dafs die 

Zwiebeln allein durch die Botrytis erkranken, hat SorauER durch In- 
fektionsversuche erwiesen; er hat auch später gezeigt, dafs das epide- 
mische Auftreten des Pilzes durch F euchtigkeit und’ stagnierende Luft 
in den Aufbewahrungsräumen begünstigt wird. Auf dem Felde wird 
das Auftreten des Pilzes durch ‚schweren, nassen Boden befördert; 
doch macht er sich hier nur in seltenen Fällen unliebsam bemerkbar. 
M. NORDHAUSEN !), der die Bedingungen zur Erkrankung ebenfalls studiert 
hat, fand, dafs die Keimschläuche der ausgekeimten Sporen durch 
Trockenheit sehr schnell zugrunde gehen; dadurch findet die Forderung, 
die Aufbewahrungsräume trocken und luftige zu halten, auch von dieser 
Seite ihre Bestätieung. 

Auf Knoblauch hat P. VocLıno?) eine ganz analoge Sclerotien- 
krankheit beobachtet, die ebenfalls von 8. cepivorum herrührt. Botrytis- 
konidien wurden nicht gefunden, wohl aber die bekannten kugligen, 
an pinselförmigen Konidienträgern entstehenden kleinen Konidien, die 
zum Auskeimen gebracht wurden. So wahrscheinlich auch die Identität 
der Krankheiten der Speisezwiebeln und des Knoblauches ist, so bleibt 
doch immer noch die merkwürdige Tatsache aufzuklären, dafs ver- 
schiedenartige Konidienbildung vorhanden ist. 

Bei den Maiblumen tritt eine Erkrankung auf, bei der SORAUER 
botrytisähnliche Konidienträger fand. Es ist zweifelhaft, ob H. KLEBAHN?) 
dieselbe Erkrankung vor sich hatte, die er in den Maiblumenkulturen 
bei Hamburg epidemisch auftreten sah. Die Blätter und Stengel zeigten 
braune Flecken, auf denen die Botrytisrasen wuchsen; die Stengel 
wurden dann schlaff und fielen um. An den in der Erde befindlichen 
Stengelteilen entstanden Sclerotien. KLEBAHN hält den Pilz für ver- 
schieden von der Tulpenbotrytis; bisher aber ist darüber nichts Sicheres 
bekannt geworden. 

Mit den vorstehend geschilderten Krankheiten sind wir in das 
(sebiet der Botrytiserkrankungen gekommen, die hier deswegen an- 
geschlossen werden sollen, weil, wie oben (8. 293) bereits angegeben 
wurde, die gewöhnlichste Art, Botr ytis cinerea Pers. in den Entwicklungs- 
kreis der Sel Fuckeliana eingeschoben worden ist. Ob dieser Zusammen- 
hang richtig ist oder nicht, soll hier nicht erörtert werden, ebenso 
wenig wie die Frage, ob alle die Pilze, welche Botrytiskrankheiten 
verursachen, mehreren Arten angehören oder nur Formen einer poly- 
morphen Spezies sind. Trotz einer ganzen Anzahl von Arbeiten, die 
der Botrytis gewidmet sind, haben wir in der systematischen Klärung 
dieser äufserst vielgestaltigen Pilze noch keinen Fortschritt gemacht. 
Man nimmt an, dafs die gewöhnlich vorkommenden Botrytisrasen zu 
einer Spezies gehören, deren ältester Name B. einerea Pers. sein würde. 
B. vulgaris Fr., v: Douglasii Tub., B. plebeja Fres., B. cana Kze. et Schm., 
B. acinorum Pers. und viele andere als selbständige Arten beschriebene 


!) Beiträge zur Biologie parasitärer Pilze in Pringsh. Jahrb. XXXIII, S. 46. 

2) Sul parassitismo e le sviluppo dello Sclerotium cepivorum nell’ "Allium 
sativum in Staz. speriment. agrar. Ital. XXXVI, 1903. S. 89. 

3) Jahrb. der Hamburg. wiss. Anst. XXII, 1904, S. 18 des Sep. 


en u 


Helotiaceae. 303 


Pilze gehören hierher. Wir kennen aufser den Konidienträgern noch 
Sclerotien, aber nicht die Apothecien, deren Bau allein für die Be- 
urteilung der Speziesfrage ausschlaggebend wäre. Wenn im folgenden 
von Botrytis gesprochen wird, so ist stets darunter diese gemeine und 
überall verbreitete Art verstanden. 

Bereits oben war des Vorkommens von Sclerotien von 8. Fuckeliana 
auf abgefallenem Weinlaub und Reben gedacht worden; man 
wird auch die Botrytis selten an solchen Teilen vermissen. Indessen 
kommt der Pilz auch an den lebenden Rebenteilen vor und erzeugt hier 
verschiedenartige Krankheitsformen. Für den Weinbau ist besonders 
wichtig das Auftreten der Botrytis auf den Trauben und die dadurch 
hervorgerufene Edelfäule. An reifen Beeren tritt ein grauer Botrytis- 
schimmel auf, der früher als besondere Art B. acinorum Prs. beschrieben 
worden ist. Die Beere verliert dadurch bedeutend an Saft und bräunt 
sich; dabei nimmt der Gehalt an Säure, Zucker und Stickstoff ab. 
Wenn aber trotzdem der Pilz dadurch veredelnd auf die Güte des 
Weines wirkt, so ist dies lediglich dem Umstande zuzuschreiben, dafs 
die Beeren schnell in einen rosinenartigen Zustand übergeführt werden. 
H. MürtLer-Taursau!) hat die chemischen Veränderungen genauer 
studiert, die in der Traube unter dem Einfluss des Botrytismycels vor 
sich gehen, und besonders auf die Unterschiede aufmerksam gemacht, 
wenn andere Schimmelpilze, etwa Penicillium, eine Traubenfäule ver- 
ursachen. Die Edelfäule entsteht nur an reifen Trauben, bei denen 
das Eindringen des Pilzes durch die bereits absterbenden Zellen der 
Beerenepidermis begünstigt wird. Indessen kann der Befall durch 
Botrytis auch zu einer wirklichen Verderbnis der unreifen Beeren führen. 
Die Erscheinung wird dann als Sauerfäule bezeichnet und bleibt 
häufig nicht blofs auf die Beeren beschränkt, sondern vermag auch auf 
die Traubenstiele und Triebe überzugehen. Es kommt dann eine sehr 
schädliche Rebenerkrankung zum Ausbruch, die den Ertrag der Wein- 
stöcke ganz bedeutend herabsetzt. L. Ravaz?) scheint der erste ge- 
wesen zu sein, der in Südfrankreich auf den Weinblättern rostfarbene 
Flecken beobachtet hat, die mit den Botrytiskonidienträgern besetzt 
waren; auch an den jüngeren Trieben waren Absterbungserscheinungen 
zu sehen. Genauere Nachrichten hat davon G. CupoxI?) für die 1896 
in Italien epidemisch herrschende Krankheit gegeben. Die Blätter 
wurden gelb und entfärbten sich allmählich ganz; am Ansatzpunkt der 
jungen Triebe an die älteren Zweige läfst sich ein kleiner bräun- 
licher Wulst wahrnehmen, von wo aus die Braunfärbung sich meistens 
auf einer Seite schnell über das ganze erste Internodium erstreckt. Dann 
löst sich der Trieb ab. Im Innern der noch an der Mutterpflanze be- 
findlichen Zweige soll sich ein perennierendes Mycel befinden, das 
auch Sclerotien anlegt. An den in feuchter Kammer gehaltenen Zweigen 
treten an der Aufsenseite kuglige Sclerotien auf; dageo: en wurde Konidien- 
bildung fast ausschliefslich an den auf dem Boden liegenden Zweigen 


!) Die Edelfäule der Trauben in Landwirtsch. Jahrb. 1888, S. 83; vgl. auch 
V. Preuiox, Etudes sur la pourriture des raisins causde par le Botrytis cinerea in 
Rev. internat. de vitic. et d’enol. 1395, S. 414, der den Einflufs der Edelfäule bei 
den verschiedenen Sorten studiert hat. 

?2) Sur une maladie de la vigne causee par le Botrytis cinerea in Compt. rend. 
1894, CXVIIL, S. 1289. 

3) Notizie sulle malattie delle piante coltivate in Boll. di Notiz. Agrar. Roma 
1896, S. 487. 


304 III. ©. Ascomycetes. 


beobachtet. Dieses Krankheitsbild hat dann U. Brızı !) vervollständigt, 
indem er das glatte Abbrechen der jungen Triebe aus dem Auftreten 
des Mycels erklären konnte, das das Holz bandförmig absterben liefs. 
Im Innern der abgegliederten Triebe wurde reichlich Mycel gefunden, 
ebenso auch im Mark und im Holze der alten Zweige. Danach scheint 
also das Mycel aus dem alten Holz in die jungen Triebe hinüberzu- 
wachsen, womit auch das vereinzelte, aber sehr heftige Auftreten der 
Krankheit im Einklang stehen würde. Während also hier ein Entstehen 
der Krankheit gleichsam von innen heraus wahrscheinlich ist, werden 
in anderen Fällen zuerst die Trauben und Traubenstiele befallen, und 
dann erst geht der Pilz auf die Triebe über. Anschliefsend an ein 
solches Auftreten hat J. WoRrTManN?) den Bedingungen nachgeforscht, 
unter denen die Botrytis eine derartige verderbliche Tätigkeit entfaltet. 
Die Epidemie trat an den halbreifen Beeren nach plötzlich und an- 
haltend niedergegangenen Regenmengen im September ein; namentlich 
zeigten sich diejenigen Beeren empfindlich, bei denen die Oberhaut 
infolge übermäfsiger Stickstoffdüngung des Stockes verweichlicht war. 
Das Vordringen des Pilzes wird durch alles das gehemmt, was die 
Zirkulation der Luft und damit die Abtrocknung befördert. Noch 
schärfer drückt sich P. SoravEr nach bisher unveröffentlichten Be- 
obachtungen über die Bedingungen aus, die zur Erkrankung der Reben- 
triebe durch Botrytis führen. Er beobachtete einige solcher Erkrankungs- 
fälle an Gewächshausreben, bei denen sich noch vor dem Auftreten 
des Mycels die Spiralgefäfse der primären Bündel braun gefärbt hatten 
und teilweise einen gummiartigen Inhalt zeigten. Daraus schliefst er, 
dafs der Boden für den Pilz durch Ernährungsstörungen,, die infolge 
anhaltend feuchter, kalter und trüber Witterung aufgetreten waren, 
vorbereitet worden war, weshalb in den Gewächshäusern geeignete 
Maisnahmen getroffen werden müssen, welche die Wirkung solcher 
Witterungseinflüsse paralysieren. 

Eine Botrytiserkrankung, die ebenfalls zum Absterben der jungen 
Zweige führt, hat ©. v. Tupeur®) bei der Douglastanne beobachtet. 
Er nannte die Art BD. Douglasi; doch ist sie nichts weiter als eine 
Form von B. einerra. Sie tritt ebenso häufig auch bei anderen Coniferen *) 
auf. Während des Sommers und Herbstes welken die jungen Triebe, 
sterben ab und schrumpfen dann ein; an der Basis der abgestorbenen 
Triebe treten im Herbst unter den alten Schuppen der vorjährigen 
Winterknospen und an den Nadeln kleine schwarze Sclerotien auf, 
welche die Oberhaut durchbrechen. Aus diesen Sclerotien läfst sich 
die Botrytis erziehen. Häufig entwickeln sich die Konidienträger auch 
schon auf den abgestorbenen Astchen. Die Infektionsversuche, die 
von den Autoren angestellt wurden, zeigten die leichte Übertragbarkeit 
des Pilzes auf junge Coniferentriebe und auch gleichzeitig, dafs sich die 
botrytis einerea an anderen Pflanzen ebenfalls auf Coniferen überimpfen 


!) Uber die Fäulnis der Rebentriebe, durch Botrytis cinerea verursacht, in 
Centralbl. £. Bakt. u. Par., 2. Abt., DI, 1897, 8. 141. 

?) Uber die im Herbste 1901 stellenweise eingetretene Rohfäule der Trauben 
in Ber. d. Kgl. Lehranst. f. Wein-, Obst- u. Gartenbau zu Geisenheim 1901, S. 104. 

®) Beiträge zur Kenntnis der Baumkrankheiten. Berlin 1888, S. 4. 

*) J. Beurens, Phytopathologische Notizen in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. V, 
1395, S. 136; Rırzeva Bos, Botrytis Douglasii Tub. in Forstl. naturw. Zeitschr. VI, 1897, 
S. 174; J. Tuzsos, Über die Botrytiskrankheit junger Nadelholzpflanzen in Zeitschr. 
f. Pflanzenkr. XI, 1901, S. 95. 


Helotiaceae, 305 


liefs und dieselben Krankheitserscheinungen hervorbrachte. Als prädis- 
ponierende Ursachen müssen feuchte und kalte Witterung und stagnie- 
rende Luft infolge zu dichten Standes der Pflanzen angesehen werden. 
So fand bereits v. Tugrur, dafs die Krankheit an den tieferen Asten 
im dichten Schlufs gebauter Douglastannen und in den Saat- und 
Pflanzkämpen besonders verderblich auftrat. Es zeigt sich also auch 
hier, wie wir noch an mehreren Beispielen sehen werden, dafs feuchte 
ruhige Luft die Hauptvorbedingeung für die Botrytisepidemie bildet. 

An Rosen tritt die Botrytisfäule unter begünstigenden Umständen 
ebenfalls auf und befällt die noch unentwickelten Knospen und die 
Blütenstiele. Die erkrankten Pflanzenteile bedecken sich dicht mit dem 
erauen Konidienschimmel, und bisweilen treten auch, namentlich.an den 
Spitzen der Kelchblätter, die Sclerotien!) auf. Besonders fatal wird 
die Erkrankung bei den in den Gewächshäusern gezogenen wertvollen 
Marechal-Niel-Rosen?) und im freien Lande bei „La France“, deren 
Triebe nicht genügend ausreifen; als Abhilfe in den Treibhäusern ist 
lediglich starke Lüftung mit vorgewärmter Luft und nicht zu starkes 
Heizen und Giefsen zu empfehlen. Dais auch andere Gartenblumen 
von der Botrytis unter Umständen aufserordentlich leiden, ist schon 
lange für Georginen, Begonien, Balsaminen, Levkojen?), 
Astern usw. bekannt. ©. WEHMER*) hat bei Oyelamen und Primula 
sinensis den Verlauf einer solchen Botrytisinfektion genauer verfolgt 
und gefunden, dafs die Blätter und Stengel schnell faulig werden und 
absterben, ohne dafs äufserlich irgend etwas vom Pilze zu sehen war. 
Erst die anatomische Untersuchung zeigte, dafs im Innern der Gewebe 
Hyphen vorhanden waren, die im Maise ihres Vordringens die Er- 
weichung und Abtötung der Zellen zur Folge hatten. Erst als ab- 
geschnittene Pflanzenstücke feuchtgelegt wurden, kam es zur Bildung 
der bekannten Konidienträger und zum Auftreten von Sclerotien an 
den Stengeln. Die Disposition für die schnelle Erkrankung sucht 
WEHMER in dem Umstande, dafs die betreffenden Pflanzen unmittelbar 
vorher aus der Gärtnerei ins Zimmer gebracht worden waren, wo 
sie natürlich bei der völligen Verschiedenheit der äufseren Bedingungen 
eine leichte Beute des Pilzes wurden. Doch kommt (nach SORAUER) 
auch eine Erweichung der Blütenstiele ohne Botrytis vor. 

Eine grofse Reihe hierher gehöriger Erkrankungen wurde bereits 
von KissLing 5) studiert, so namentlich eine Botrytisepidemie bei Gentiana 
asclepiadea, ferner hat noch F. Cavarı Epidemien bei Pelargonium zonale, 
Citrus, Listera u. a. beobachtet; endlich fallen auch landwirtschaftlich 
wichtige Kulturpflanzen unter Umständen der Botrytis zum Opfer. Autfser 
dem oben bereits erwähnten Hanf (S. 295) wäre der Buchweizen 
zu nennen und endlich die Kartoffel. Diese von O. KIrCaNEr®) zuerst 
beschriebene, als Stengelfäule der Kartoffel zu bezeichnende 


1) G. Scarıa, Note patologiche in Nuova Rassegna. Catania 1899; efr. Ztschr. 
f. Pflanzenkr. X, S. 199. 

2) P. Soraver in Zeitschr. f. Pflanzenkr. VIII, 1898, S. 214. 

82) L. Hırıyer, Einige durch Botrytis cinerea erzeugte Krankheiten gärtne- 
rischer u. landwirtschaftl. Kulturpflanzen und deren Bekämpfung. Tharand 1892. 

4) Durch Botrytis hervorgerufene Blattfäule von Zimmerpflanzen in Zeitschr. 
f. Pflanzenkr. IV, 1894, S. 204. 

5) Beitrag zur Biologie der Botrytis cinerea in Hedwigia 1889, Nr. 4. 

6) Die Stengelfäule, eine neu auftretende Krankheit der Kartoffeln in Württemb. 
Wochenblatt f. Landwirtschaft 1893, Nr. 34; vgl. auch Rırzeua Bos in Zeitschr. f. 
Pflanzenkr. IV, 1894, S. 144. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 20 


306 III. ©. Ascomycetes. 


Krankheit zeigt sich am Basalteile des Stengels als weiche, gelbbräun- 
liche Stelle. Die Pflanze welkt schnell und stirbt ab, indem sich zu- 
gleich ihre Blätter kräuseln. Die Knollen erkranken zwar nicht, aber 
bleiben klein. KIRCHNER gibt den Rat, da Botrytis auch im Stalldünger 
aufzutreten pflegt, möglichst nicht damit zu düngen; indessen dürften 
wohl noch andere Umstände die Ursachen für die Krankheit abgeben, 
die aufser in Standorts- oder Witterungsverhältnissen auch in dem all- 
gemeinen Vorkommen der Botrytis auf Ackerunkräutern zu suchen sein 
dürften. Auf Erkrankungen weniger wichtiger Pflanzen einzugehen 
dürfte hier nicht am Platze sein; es mag nur noch ein Zweigsterben 
des Feigenbaumes erwähnt werden, das von A. Pruxer!) studiert 
und auf Botrytis zurückgeführt wurde. Die Konidienrasen entstehen an 
den noch nicht ausgereiften und am Baume hängenbleibenden Feigen; 
von diesen schliefslich mumifizierten Früchten aus werden die jungen 
Zweige infiziert, von denen die Krankheit auch auf die älteren über- 
greift. Es kann zuletzt der gröfste Teil der Aste eines Baumes 
abgestorben sein; wenn dann der Splintkäfer (Scolytus ficus) noch 
hinzukommt, ist der Baum unrettbar verloren. 

In milden, lichtarmen Wintern sieht man in den Kalthäusern der 
Gärtner fast sämtliche krautartigen Pflanzen von Botrytis befallen. 
Sehr starke Verluste durch Abfaulen der Stengel erleiden namentlich 
Pelargonien, Goldlack, Primeln, Cyclamen, Cinerarien 
und Calceolarien. 

Dafs übrigens das Botrytismycel nicht blofs auf die Pflanzen be- 
schränkt bleibt, sondern unter Umständen auch auf die Erde in Gewächs- 
häusern überzugehen vermag, zeigt eine Beobachtung von BEAUVERIE?), 
der die Erde in Warmhäusern auf der Oberfläche und noch ziemlich 
tief im Innern mit dem Mycel durchsetzt fand. Natürlich sterben 
Stecklinge in dieser Erde unter dem Angriff des Pilzes bald ab. Zur 
Verhütung einer derartigen weitgehenden Verseuchung kann nur gute 
Lüftung und nicht zu starkes Heizen empfohlen werden; daneben ist 
auch die Verwendung von Kupferbrühe geeignet zur Abtötung des 
Pilzes. 

Nachdem wir vorstehend die Botrytiserkrankungen in ihren haupt- 
sächlichsten Formen besprochen haben, wollen wir jetzt noch kurz auf 
einige allgemeine Fragen eingehen, die mit der Bekämpfung zusammen- 
hängen. Schon pe BarY hatte darauf hingewiesen, dafs die Botrytis 
erst durch saprophytische Lebensweise so weit erstarkt, dafs sie zum 
Parasiten wird; sie ist also ein fakultativer Parasit. Die in den Geweben 
der Nährpflanzen wachsenden Hyphen können aber auch bei parasitischer 
Lebensweise die Zellen nicht zum Absterben bringen, indem sie sıe 
etwa wie die Peronosporaceen oder Uredineen mit ihren Haustorien 
einfach aussaugen. Derartige Haustorien besitzen Botrytis und ähnliche 
fakultative Parasiten nicht, sondern die Abtötung der Zellen erfolet 
lediglich durch Abscheidung von Stoffen, welche als Gifte für die leben- 
den Zellen wirken. Gleichzeitig findet aber auch die Sekretion wieder 
anderer Stoffe (Enzyme ?) statt, welche die Fähigkeit besitzen, die 
Cellulosemembranen zu lösen. So sehen wir, dafs in der Umgebung 


a !) Sur une maladie des rameaux du Figuier in Compt. rend. OXXXVI, 1903, 
295 

2) Le Botrytis cinerea et la maladie de la toile in Compt. rend. OXXVIII, 
1899, S. 842, 1251. 


Helotiaceae. 307 


jeder Hyphenspitze die Zellen abgetötet werden und sich bräunen; 
erst nach ihrem Tode wuchert das Mycel in sie hinein und saugt sie 
aus. Wir können also in gewisser Weise auch sagen, dafs der Pilz 
saprophytisch wächst, weil ja sein Mycel nur im toten Gewebe sich 
befindet. Welches diese abgeschiedenen Stoffe sind, darüber sind die 
Meinungen noch nicht völlig geklärt. Im Gegensatz zu DE BarY nimmt 
R.E. Smıt#!) an, dafs das wirksame Gift Oxalsäure sei; aufserdem aber 
ist es nach den Untersuchungen dieses Autors sicher, dafs noch weitere 
Stoffe sezerniert werden, welche die Nutzbarmachung des getöteten 
Zellinhaltes und die Auflösung der Membranen ermöglichen. 

Für die Bekämpfung oder besser Verhütung der Botrytiskrankheit 
würde es also hauptsächlich darauf ankommen, den Pilz in seiner sapro- 
phytischen Lebensweise nicht so weit erstarken zu lassen, dafs er nach- 
her parasitisch wird. Nach allem, was wir über die Vorbedingungen 
der Krankheit wissen, begünstigt grofse Feuchtigkeit bei anhaltend 
ruhiger Luft das Wachstum der Botrytis. Namentlich in Gewächshäusern, 
wo diese Bedingungen meistens erfüllt sind, macht sich deshalb das 
Übel so häufig bemerkbar. Man kann deshalb durch reichliche Lüftung, 
in Warmhäusern mit vorgewärmter Luft, und durch Beschränkung der 
Feuchtigkeit die Krankheit zum Erlöschen bringen; für das Freiland, 
wo die geschilderten Bedingungen viel seltener aufzutreten pflegen, 
kann durch weiten Stand der Pflanzen und genügende Drainierung viel 
zur Verhütung der Krankheit getan werden. Dafs daneben auch Mittel 
versucht worden sind, um die Konidien selbst abzutöten, zeigt u.a. die 
Arbeit von G. IstvanFrY?). Er zeigte, dafs das Optimum der Temperatur 
für die Sporenkeimung bei etwa 25° liegt, während bei 5—12° die 
Keimung bedeutend verlangsamt, bei 39—41° unmöglich wird. Starker 
Frost, dem langsames Auftauen folgte, tötete binnen sechs Tagen 30 %/o 
der Sporen ab, und eine Temperatur unter dem Gefrierpunkte schwächte 
in sechs Tagen die Keimkraft bedeutend. Durch Bordeauxbrühe, selbst 
bei einer Konzentration von 6—8°/o, werden die Sporen nicht getötet, 
wohl aber durch eine 1,5°/o Lösung von Calciumbisulfit. Eine sichere 
Vernichtung der Sporen läfst sich nur durch fraktioniertes Bespritzen 
ermöglichen, wobei dann allerdings nicht die Sporen selbst, sondern 
die ausgekeimten Keimschläuche abgetötet werden. In den meisten 
Fällen aber wird man die Spritzmittel nicht zur Anwendung bringen, 
sondern durch Lüftung und Trockenheit schneller denselben Effekt er- 
reichen. Erwähnt mag der Kuriosität wegen sein, dafs man auch durch 
direkte Immunisierung®) der Pflanzen die Krankheit zu bekämpfen ver- 
sucht hat; die Mittel dazu flöfsen aber wenig Vertrauen ein, weshalb 
hier nur davon Erwähnung getan sein soll. 

Hatten wir im vorstehenden die Botrytiskrankheit ohne Rücksicht auf 
die Spezifizität des erregenden Pilzes besprochen, so seien Jetzt noch einige 
Krankheiten erwähnt, bei denen andere Arten beteiligt zu sein scheinen. 
Auf Orangen- und Limonenfrüchten hat U. Brızı*) eine Krankheit 


!) The parasitism of Botrytis cinerea in Bot. Gaz. XXXIII, 1902, S. 421. 

®) A Botrytis, Monilia &s Coniothyrium sporöinole eletk&pessegeröl; efr. Ztschr. 
{. Pflanzenkr. XIV, S. 301. 

®) Brauverie, Essais d’immunisation des vegetaux contre les maladies erypto- 
gamiques in Compt. rend. CXXXIII, 1901, 8.107, und J. Ray, Oultures et formes 
attenudes des maladies cryptogamiques 1. c. S. 307. 

*) Sulla Botrytis citricola n. sp. parassitä degli agrumi in Rend. R. Acc. dei 
Lincei. Roma XII, 1903, S. 318. 


2) 


308 III. ©. Ascomycetes. 


beobachtet, die sich zuerst in einzelnen, zerstreuten, vertieften, rotbraunen 
Flecken der Fruchtschale äufserte. Sie verbreiteten sich auf der ge- 
samten Oberfläche der Früchte, bis schliefslich die Früchte abfielen oder, 
wenn sie bereits gepflückt waren, zerfielen. Bisweilen mumifizierten die 
Früchte auch, ohne aber eine Spur von Konidienbildung zu zeigen. Die 
kranken Früchte riechen sehr angenehm, bringen aber die Konidien- 
träger erst im Thermostaten hervor. Sie treten in Form eines glänzend 
weifsen Schimmels auf und entwickeln an reichlich trichotom ver- 
zweigten Ästen an den Enden traubenförmig gehäufte hyaline Konidien. 
Brızı nennt den Pilz B. eitricola und konnte ihn auf gesunde Früchte 
verimpfen, wenn er die Konidien in Verwundungen der Schale brachte. 

Endlich wäre B. Paeoniae Oudem. zu erwähnen, die junge Päonien- 
stengel befällt und auch auf Convallaria beobachtet wurde !). Sie scheint 
namentlich in Holland sehr häufig Schaden anzurichten, ist aber auch 
schon in Deutschland beobachtet worden. Ob die Art mit der oben- 
erwähnten von Maiblumen (S. 302) identisch ist, mufs vorläufig un- 
entschieden bleiben. 

Wir haben im vorstehenden schon verschiedentlich Selerotium-Arten 
erwähnt, die zu Sclerotinien- oder Botrytis-Arten gehören; aufser diesen 
aber sind von dieser Gattung noch viele Arten beschrieben worden, 
deren Zugehörigkeit man noch nicht kennt. Um spätere Wiederholungen 
zu vermeiden, mögen hier noch einige genannt sein, die unter Um- 
ständen Schaden stiften können, und von denen man bisher keinerlei 
Fortpflanzungsorgane kennt. 8 rhizodes Auersw. bildet schwarze kleine 
Sclerotien, die an Blättern von Wiesengräsern zur Entwicklung kommen. 
Das Mycel tötet das Blattgewebe ab und kann unter Umständen den 
Heuertrag empfindlich schädigen?). An der Reispflanze hat CaTTanEo®) 
ein $. Oryzae beobachtet, das in den Hohlräumen der Halmteile und 
Blattscheiden sich ausbildet. Der Halm reifst durch die Massenhaftigkeit 
der Sclerotienentwicklung schliefslich auf und geht zugrunde. Auf 
dem Zuckerrohr, sowohl an den Blattscheiden wie an den Blättern, 
kommen nach WARKER und WEnT*) mehrere Arten von Sclerotien vor 
und verursachen Krankheiten, auf die hier nur der Vollständigkeit wegen 
hingewiesen sein mag, 


Die Familie der Ascobolaceae besitzt nur saprophytische, auf Mist 
und faulenden Abfällen lebende Arten und hat für uns kein Interesse. 
Auch die Familie der Pezizazeae bietet nur wenige hier in Betracht 
kommende Formen. So beobachtete F. Lupwıs®) in einer Gärtnerei, 
dafs die Fruchtkörper von Plicaria vesiculosa Bull. auf den mit Horn- 
spänen, Pferdemist und Jauche gedüngten Beeten so massenhaft hervor- 
brachen, dafs dadurch die Pflanzen aus dem Boden gehoben wurden. 
Aufserdem aber war auch Mycel in die Pflanzenstengel eingedrungen, 
die dadurch bleichten und abstarben. Unter der Glasglocke entwickelten 
sich aus solchen kranken Stengeln Konidienträger, wie sie ähnlich 
BREFELD in der Kultur erzogen hat. Im allgemeinen dürften wohl solche 
Krankheitsfälle zu den Seltenheiten gehören. 


1) J. Rırzeua Bos, Botrytis Paeoniae Oud., die Ursache einer bis jetzt un- 
beschriebenen Krankheit der Päonien, sowie’ der Convallaria majalis in Zeitschr. 
{. Pflanzenkr. VIII, 1898, S. 263. 

2) Vgl. Frasx, Die Krankheiten der Pflanzen, 2. Aufl II 7S2>Ll. 

3) Arch. trienn. di Labor. di Bot. ceritt. di Pavia 1877, S. 10. 

4) De ziekten van het suikerriet op Java, S. 121 ff. 

5) Mykologische Notizen in Zeitschr. f. Pflanzenkr. V, 1895, S. 12. 


III. D. Basidiomycetes. \ 309 
Die Familie der Pyronemataceen enthält keine Schädlinge. 


Helvellineae. 


Bei diesen Pilzen entwickelt sich das Schlauchhymenium von Anfang 
an frei auf einer mehr oder weniger differenzierten Unterlage, die als 
Stiel oder Becher ausgebildet sein kann. Zu erwähnen wäre Vibrissea 
sclerotiorum Rostr., die eine Krankheit von Medicago lupulina in Däne- 
mark verursacht. Die Pflanzen sterben ab, und an den abgestorbenen 
Wurzeln und Stengeln entstehen schwarze Sclerotien, aus denen im 
nächsten Jahre hellrötliche feine Stielchen hervorwachsen; an ihrer 
Spitze stehen hellrote kleine Köpfchen, welche das Schlauchlager tragen. 

Rhizma inflata (Schäff.) Sacc. wird für ein Absterben junger 
Coniferenpflanzen verantwortlich gemacht. Die Stämmcehen und 
Wurzeln der erkrankten Pflanzen werden von dem Mycel durchwuchert, 
das in Form von Rhizoctonia-ähnlichen Strängen zu den Wurzeln heraus- 
wächst. Am Mycel entstehen nach R. Harrıc !) borstenförmige Konidien- 
träger (Coremien), die in ihrer ganzen Länge seitliche Auszweigungen 
tragen, an denen cylindrische Konidien abgeschnürt werden. Aufserdem 
sollen Schnallenbildungen an den Fäden verkommen, wie sie bisher nur 
von Basidiomycetenmycelien bekannt sind. Ob diese beobachteten 
Bildungen aber zur Rhizina gehören, erscheint mehr als zweifelhaft. Auch 
E. PrirLieux?) hatte bereits früher über diese „maladie du rond‘ 
(Ringseuche) genannte Krankheit Beobachtungen angestellt, welche 
durch die Harrıg’schen Untersuchungen bestätigt und erweitert worden 
sind. In einiger Entfernung von den kranken Pflanzen bilden sich dann 
die Apothecien des Pilzes aus, welche aus unregelmäfsigen, braunen, 
flachen, meist schüsselartigen Fruchtkörpern bestehen, welche auf der 
Oberfläche das Hymenium tragen und unterseits mit dieken wurzel- 
artigen Rhizinen im Erdboden sitzen. Meistens findet man den Pilz 
an Brandstellen oder an Waldwegen, wo er wohl rein saprophytisch 
wächst. Nach Lage unserer jetzigen Kenntnisse bedarf die Rhizina- 
Krankheit einer erneuten kritischen Untersuchung. 


D. Basidiomycetes. 


Wir wenden uns jetzt der zweiten Hauptreihe der Mycomyceten zu, 
die man als Basidiomycetes im weitesten Sinne zusammenfafst. Wie 
die Ascomyceten durch den Besitz des Ascus ausgezeichnet sind, so 
charakterisiert die Basidiomyceten die Basidie. Die Basidie ist phylo- 
genetisch aus dem unregelmäfsigen Konidienträger abzuleiten, wie auf 
S. 101 auseinander gesetzt wurde, und stellt sich dem Ascus als gleich- 
wertiges regelmäfsiges Gebilde zur Seite (vgl. dazu die Definition auf 
S. 102 und die Abbildungen von Fig. 14). Die Mannigfaltigkeit in der 
Ausbildung der Basidie übertrifft diejenige des Ascus ganz bedeutend, 
denn der Konidienträger besitzt unendlich viel mehr Ausbildungsmög- 
lichkeiten als das Sporangium. Nehmen wir noch die höchst verschieden- 
artige Ausbildung des Hymeniums hinzu, so erhalten wir einen so 
grofsen Formenreichtum im der Ausgestaltung der Fruchtkörper, dafs 
dagegen die Ascomyceten zurücktreten müssen. 


') Sitzungsber. d. Bot. Vereins in München, 12. Jan. 1891, und Forstl. naturw. 
Zeitschr. 1892, S. 591. 
?) Compt. rend. de la Soc. des Agricult. de France X], 1880, S. 336. 


310 III. D. Basidiomycetes. 


Da die Besprechung der Organisation bei den einzelnen Abteilungen 
erfolgen mufs, so bleibt uns hier nur übrig, die Hauptgruppen zu de- 
finieren. Wie wir bei den Ascomyceten die Ordnung der Hemiasci 
unterschieden haben, so bilden bei den Basidiomyceten die Hemi- 
basidii oder Ustilagineen eine ganz entsprechende Ordnung, die 
sich durch noch nicht vollständig regelmäfsig gewordene, basidienähnliche 
Konidienträger char akterisieren läfst. Dieser Gruppe treten die übrigen 
Ordnungen als Eubasidii gegenüber, bei denen regelmäfsig aus- 
gebildete Basidien vorhanden sind. Wie schon auf S. 102 besprochen 
wurde, gibt es geteilte und ungeteilte Basidien; die ersteren finden sich 
bei den Protobasidiom ycetes, die letzteren bei den Auto- 
basidiomycetes. 

Wenn wir in diese Hauptabteilungen noch die Unterordnungen ein- 
tragen, so erhalten wir folgende Übersicht über die Basidiomyceten: 


A. Konidienträger basidienähnlich 
Hemibasidii (Ustilagineen) 
B. Echte Basidien vorhanden Eubasidii 


a. Basidien geteilt (Protobasidiomycetes) 
I. Basidien quergeteilt 
1. Basidie aus einer Chlamydospore hervorwachsend, als 
Nebenfruchtformen Chlamydosporen vorhanden 
Uredineae 


Basidie nicht aus einer Chlamydospore hervorwachsend, 
keine Chlamydosporen als Nebenfruchtformen 
Auricularıineae 


Il. Basidien über Kreuz geteilt Tremellineae 


ID 


b. Basidien ungeteilt (Autobasidiomycetes) 


J. Basidien lang keulig, an der Spitze sich gabelig in zwei 
lange Sterigmen teilend Dacryomycetineae 


II. Basidien keulig, an der Spitze kurze feine Sterigmen 
tragend 
1. Basidien ein frei stehendes Hymenium bildend 
7 Hymenium ein flaches Lager bildend, ohne Frucht- 


körper Exobasidiineae 
ir Hymenium auf einem mehr weniger differenzierten 
Fruchtkörper stehend Hymenomycetineae 


2. Basidien in Hymenien, welche die Wände von Kam- 
mern auskleiden, Unterordnungen der 
Gasteromycetes. 


Hemibasidii (Ustilagineen). 

Die Ustilagineen sind ausschliefslich Parasiten und besitzen, da 
eine grofse Zahl von Arten wichtigen Nutzpflanzen beträchtlichen 
Schaden zufügt, für die Lehre von den Pfanzenkrankheiten eine ganz 
hervorragende Bedeutung. Ihr Mycel lebt ausschliefslich im Innern 
der von ihnen befallenen Pflanzenteile und durchwuchert zuerst inter- 
cellular die Gewebe, dringt aber dann auch in die Zellen ein, sie vollständig 
zerstörend und vernichtend. Die Mycelfäden zergliedern sich in ihrem 


Ustilaginaceae. Az; 


ganzen Verlauf unter gleichzeitiger Bildung von zahllosen Seitenzweigen 
in eine Unzahl von kleinen kugligen Sporen, welche den Charakter von 
Chlamydosporen besitzen. Durch Zerreifsen der bedeckenden Gewebe- 
schichten werden sie frei und stäuben meist in auffälliger Weise als 
schwarzes Pulver aus. Diese sehr bekannte Erscheinung, wodurch die 
Pflanzenteile wie schwarz bestäubt und verbrannt erscheinen, hat den 
Pilzen den Namen Brandpilze eingetragen. Während die Entwick- 
lung bis hierher schon seit langer Zeit bekannt war, lernte man das 
Schicksal dieser Chlamydosporen oder Brandsporen erst viel später durch 
die Untersuchungen TuLasnE’s, DE BarY’s, BREFELD’s und anderer näher 
kennen. Die weitere Entwicklung setzt mit dem Auskeimen der Brand- 
spore ein, indem ein Keimschlauch ausgetrieben wird, der entweder 
quergeteilt sein kann und seitlich Konidien bildet, oder der ungeteilt 
ist und an der Spitze einen Kranz von Konidien trägt. Wir 
unterscheiden danach die beiden Familien der Ustilaginaceae und 
Tilletiaceae. Dieser kurz skizzierte Entwicklungsgang kehrt mit 
kleineren oder gröfseren Abweichungen bei allen Arten wieder; um 
deshalb Wiederholungen zu vermeiden, soll die vollständige Entwick- 
lung einiger Arten weiter unten geschildert werden. Es dürfte dann ge- 
nügen, bei den abweichenden Arten nur auf die Verschiedenheiten ein- 
zugehen. Auf die allgemeinen Fragen der Biologie und der Bekämpfung 
der Brandpilze möchte ich erst am Schlusse dieses Kapitels zurück- 
kommen, wenn wir die einzelnen Formen und die sich daran anknüpfen- 
den Streitfragen kennen gelernt haben. 

Wir beginnen mit der Familie der Ustilaginaceae. 

Das Mycel der hierher gehörigen Pilze ist meist sehr dünn und 
wird durch zahlreiche Scheidewände geteilt. Es verzweigt sich meist 
sehr reichlich und wächst gewöhnlich in den Intercellularräumen. In 
die Zellen selbst wachsen kurze, sich traubig verästelnde Seitenzweige 
hinein, welche als Haustorien dienen. Indessen wachsen bei manchen 
Arten (Ustilago hypodytes, echinata) die Mycelfäden auch innerhalb der 
Zellen und produzieren hier auch ihre Sporen. Das Mycel bleibt bei 
einigen Arten auf die Infektionsstelle beschränkt, wo es dann auch die 
Brandsporen erzeugt, bei anderen dagegen wächst es durch die ganze 
Pflanze hindurch, ohne sie wirklich zu schädigen, und bringt erst in den 
Blütenorganen die Sporen hervor. Wir werden weiter unten in U. Maydis 
und U. Avenae für beide Fälle gut bekannte Beispiele kennen lernen. 
In den Fällen der Lokalisation des Mycels kommt es häufig zu gallen- 
artigen Auftreibungen oder Auswüchsen, deren Gröfse von der eines 
Stecknadelkopfes bis zu der eines Kindskopfes je nach der Art vari- 
ieren kann. Bei anderen Arten, namentlich bei den die Antheren oder 
Fruchtknoten bewohnenden, ist die Anwesenheit des Parasiten äufser- 
lich erst bemerkbar, wenn die Sporen frei werden. Die Sporenbildung 
selbst erfolgt, wenn sich durch reichliche Verzweigung das Mycel 
genügend vermehrt und im Innern der Gewebe dicht verschlungene 
Knäuel gebildet hat. Vorher quillt bei den meisten Arten die Mem- 
bran der Hyphen gallertig auf, indem zugleich der Inhalt in einzelne 
kleine Partien zerfällt, die sich später zu Sporen umbilden. In den 
vegetativen Hyphen finden sich zahlreiche Kerne vor; bei dem Zerfall 
in einzelne Teile bekommt jeder Teil zwei Kerne mit, wie P. DanGEARD!) 
zeigte. ScHuMitz und Fisch hatten bei ihren früheren Untersuchungen 


!) Le Botaniste III, 1892, p. 241ff. 


312 III. D. Basidiomycetes. 


nur einen Kern gefunden, doch beruht dies vielleicht auf Mängeln in 
der Technik. Die beiden Kerne vereinigen sich, und es bildet sich 
dann um jedes Plasmateilchen eine gesonderte Membran aus. Die 
umhüllende Gallertschicht wird mit zunehmender Reife der Sporen 
immer dünner und verschwindet schliefslich bei der definitiven Reife 
vollständig. Die Fäden und ihre Auszweigungen werden bei der ge- 
schilderten Sporenbildung vollständig aufgebraucht; bei der Reife wenig- 
stens sind zwischen den locker zusammenliegenden Brandsporen keiner- 
lei Mycelreste mehr zu sehen. Die anfangs farblosen Sporen erhalten 
allmählich eine braune bis schwarze Färbung, die sıch auf die äufsere 
Sporenhaut beschränkt, während die innere dünner und farblos bleibt. 
Die äufsere Membran verdickt sich und trägt häufig auf ihrer Ober- 
fläche feine Stacheln, Wärzchen oder netzartig verbundene Leistchen, 
die polygonale Felderchen einschliefsen. Die Sporen sind entweder 
untereinander frei (Ustilago) oder vereinigen sich zu Sporenhaufen mit 
gleichwertigen Zellen (Sorosporvum). 

Man hat lange Zeit diese als Brandsporen bezeichneten Fort- 
pflanzungsorgane für die eigentlichen Sporen gehalten, bis es gelang, 
ihre weitere Entwicklung nachzuweisen. Es wächst, indem die äufsere 
Sporenhülle mehr oder weniger aufreifst, ein Keimschlauch hervor, der 
je nach der Art ungeteilt bleibt oder sich durch Horizontalscheide- 
wände in 2—4 Zellen teilt. Man hat für diesen Keimschlauch den 
Namen Promycel eingeführt, richtiger ist aber der von BREFELD ein- 
geführte Ausdruck Hemibasidie, da er die Homologie mit der echten 
Basidie andeutet. An den Teilzellen der Hemibasidie wachsen seitlich 
kleine Sporen hervor (Sporidien), die nun ihrerseits wieder auf der 
passenden Nährpflanze auskeimen und sie von neuem infizieren können. 
Indessen trifft eine solche Spore nicht immer sofort die Nährpflanze, 
und sie ist deshalb befähigt, hefeartig auszusprossen und dadurch gleich- 
sam ihre Lebensdauer zu verlängern. Diese Sprossung in Hefekonidien 
geht so lange vor sich, wie Nährstoffe vorhanden sind, bei reichlichem 
Vorhandensein also bis ins Unendliche. Es ist das Verdienst O. BrE- 
FELD's, dafs er auf diese Verhältnisse zuerst die Aufmerksamkeit lenkte 
und zueleich damit die morphologische Bedeutung der Brandsporen klar- 
legte. "Wir müssen also die Brandsporen als Dauersporen auffassen, 
als echte Chlamydosporen, welche die Fähigkeit haben, fruktifika- 
tiv auszukeimen. Beim Vereleich mit den später zu besprechenden 
Uredineen wird die grofse Ähnlichkeit in der Keimung ihrer Chlamydo- 
sporen deutlich ins Auge fallen. Einzelne Modifikationen in der Keimung 
der Chlamydosporen ‘werden wir bei der Gattung Ustilago kennen 
lernen. 


Die zur Familie der Ustilaginaceen gehörigen Gattungen lassen 
sich folgendermafsen charakterisieren: 


A. Chlamydosporen einzeln 


a. Keimung durch eine 1—5 zellige Hemibasidie mit seiten- und 
endständigen Konidien, selten mit einfachem Keimschlauch 
Ustilago 

b. Keimung durch eine zweizellige Hemibasidie, deren beide- 
Zellen auf einem längeren Sterigma nach und nebeneinander 
mehrere Konidien bilden Anthracoidea 


B. Chlamydosporen zu zwei vereinigt Schizonella 


Ustilaginaceae. 313 


©. Chlamydosporen zu vielen vereinigt 


a. Chlamydosporen lose verbunden Sorosporium 
b. Chlamydosporen fest miteinander vereinigt 


I. Hemibasidie mit seitlichen und endständigen Konidien 
Tolyposporium 

II. Hemibasidie mit einer einzigen endständigen Konidie 
| Thecaphora. 


Von diesen Gattungen ist die artenreichste und für die Phyto- 
pathologie wichtigste die Gattung Ustilago Pers. Bei den meisten 
Arten erfolgt die Ausbildung der Brandsporen im ganzen Lager gleich- 
zeitig, bei einigen aber schreitet sie schichtenweise von aufsen nach 
innen fort; Cornu hat letztere Arten als Cintractia (Endothlaspis Sorok.) 
abgetrennt (U. hypodytes, Sorghi usw.), was aber überflüssig erscheint, 
da die Unterschiede nicht scharf genug ausgeprägt sind. Ustilago re- 
präsentiert den typischen Entwicklungsgang eines Brandpilzes, indem 
die gallertig aufquellenden Fäden in ein zuletzt lose gelagertes Sporen- 
pulver zerfallen. Die Auskeimung erfolgt mit 1- 5zelligen Hemi- 
basidien, selten mit einem typischen Keimschlauch. Die Konidien 
werden seitlich angelegt oder an der Spitze gebildet und können wieder 
in endloser Reihe Hefekonidien erzeugen. Nachdem Turasne als erster 
die Entwicklungsgeschichte von Ustilagineen und speziell Ustilago-Arten 
in grofsen Zügen festgelegt hatte, wurden durch spätere Forscher wie 
Kinn, pe Bary, WoLFF, FISCHER VON WALDHEIM u. a. weitere Tatsachen 
bekannt, bis endlich O. Brerern !) die Untersuchung wieder aufnahm 
und die Entwicklung durch künstliche Kultur bis in die kleinsten 
Einzelheiten aufklärte. 

BrEFELD teilt die Gattung nach der Art der Auskeimung der Brand- 
sporen in drei Untergattungen, von denen die erste, Proustilago, sich da- 
durch auszeichnet, dafs die an den Hemibasidien gebildeten Konidien 
zu Mycelien oder Fruchtträgern in unbestimmter Gestalt auswachsen, 
an deren Scheidewänden wieder ähnliche Konidien gebildet werden. 
Diese Form mit schwankender Fruchtträgerbildung hält BrereL» für den 
Ausgangspunkt der höheren Arten. Hierher gehört U. longissima Sow., die 
ihre Sporenlager in langen parallelen Schwielen an Gly ceriablättern 
bildet. Die auffälligen erünlichbraunen Schwielen sind anfangs ge- 
schlossen, platzen aber später meist an der Oberseite auf und lassen 
die meist kugligen, glatten, hellolivenbraunen Sporen frei werden. Bei 
der Keimung wird ein aus mehreren länglichen Zellen bestehender 
Fruchtträger gebildet, an dessen Scheidewänden Konidien abgeschnürt 
werden, die wieder zu ganz ähnlichen Fruchtträgern heranwachsen. 
Wenn auch der Pilz keinen besonderen Schaden anrichtet, so scheinen 
nach Beobachtungen von J. Erıksson?) die Sporen dem Rindvieh schäd- 
lich zu sein, namentlich wenn das Süfsgras (Glyceria spectabilis) frisch 
zur Verfütterung gelangt. — Eine zweite hierher gehörige Art ist U. 
grandis Fries auf Phragmites communis, die in den oberen Internodien 
ihre schwarzbraunen Sporen in dieken Schwielen, die von einer derben, 


') Untersuchungen aus dem Gesamtgebiete der Mykologie, Heft V, Leipzig 
1883; hier werden S. 32 die Arbeiten der vorher genannten Forscher und anderer 
aufgeführt, weshalb ich hier die Wiederholung vermeide. Die Fortsetzung dieser 
Untersuchungen bringen Heft XI und XII, Münster 1895. 


2) Zeitschr. f. Pflanzenkr. X, 1900, S. 15. 


314 Ill. D. Basidiomycetes. 


aus den oberen Schichten der Gewebe der Nährpflanze bestehenden 
Hülle anfänglich umschlossen sind, zur Ausbildung bringen. 

Eine Steigerung zur Regelmälsigkeit bietet die zweite Untergattung 
Hemiustilago, bei welcher die Brandsporen regelmäfsige Hemibasidien 
von bestimmter Zellenzahl bilden; an ihnen entstehen Konidien, die zur 
gleichen Fruchtträgerform auskeimen. U. bromivora Fisch. de Waldh. 
reift ihre schwarzen Sporenmassen in den Blütenteilen von Bromus- 
Arten. Die Hemibasidien sind länglich, zweizellig und produzieren am 
Ende oder an der Scheidewand die Konidien, welche wieder zu ähn- 
lichen Fruchtträgern auskeimen. — In den Antheren oder Pistillen von 
Liliaceen finden sich nicht selten die Sporenhaufen von U. Vaillantii 
Tul. Besonders bei den kultivierten Scilla- und Muscari-Arten 
macht sich der schwarze Sporenstaub in den Blüten unangenehm be- 
merkbar. Die Auskeimung erfolgt mittels dreizelliger Hemibasidien. 

Weitaus die gröfste Untergattung ist Kuustilago; hier keimen die 
Brandsporen in mehrzellige, sehr häufig vierzellige Hemibasidien aus, 
an denen die kleinen Konidien erzeugt werden. Die Konidien sprossen 
stets bei genügender Menge von Nährstoffen hefeartig weiter und bilden 
nur, wenn sie auf die zusagende Nährpflanze kommen, Keimschläuche 
aus. Die verschiedenen Typen der Auskeimung, die BREFELD beobachtet 
hat, interessieren uns hier nicht weiter. 

Wir wenden uns zunächst zu den wichtigsten Arten, den Brand- 
pilzen des Getreides. Auf Hafer finden sich die beiden Arten 
U. Avenae (Pers.) Jens. (Fig. 45, 5, 6) und U. laevis (Kellerm. et Sw.) 
Magn., die sich dadurch unterscheiden, dafs jene Brandsporen mit 
rauher Oberfläche, diese dagegen mit glatter Exine besitzt. Im übrigen 
sind die von ihnen hervorgebrachten Schädigungen gleich. Schon bei 
flüchtiger Musterung fallen im Sommer auf Haferfeldern die erkrankten 
Pflanzen dadurch ins Auge, dafs ihre Rispen aus der umhüllenden 
Blattscheide bald heraustreten und nun von Wind und Wetter zerrissen 
und zerzaust werden, wodurch die schwarzen Sporenmassen heraus- 
fallen und Spindel und Blattscheide bestäuben. Die Sporenlager werden 
in allen Blütenteilen, Fruchtknoten, Staubfäden, Spelzen und sogar in 
den Grannen ausgebildet und sind anfangs von der weifslichen Ober- 
haut bedeckt. Wenn diese durch den Einflufs des Wetters zerrissen 
wird, so stäuben die Sporen aus, und es bleiben zuletzt von der ganzen 
Rispe nur noch die Stiele und einige spärliche Blütenreste übrig. 
Meistens werden alle Blüten einer Rispe gleichmäfsig befallen; doch nicht 
selten findet man auch eine Blüte oder einen ganzen Rispenteil dazwischen, 
die ein Korn zur Reife bringen. Die Brandsporen haben kuglige oder etwas 
längliche Gestalt und sind 5—8 u lang und 4,5—6 u breit. Die einzelne 
Spore ist olivenbraun gefärbt, an einer Seite ein wenig blasser, in der 
Masse aber bilden sie fast schwarze Haufen. Sie keimen mit einer 
meist vierzelligen Hemibasidie aus, welche in Nährlösungen zahlreiche 
Konidien erzeugt; diese sprossen hefeartig weiter, keimen aber bei 
Erschöpfung des Nährbodens in Fäden aus. 

Die Infektion der Haferpflanze durch den Pilz ist von O. BREFELD !) 
eingehend studiert worden und soll nach seinen Schilderungen hier dar- 
gestellt werden, da sie uns ein Bild von der Entwicklung eines bestimmten 
Typus der Brandpilze gibt. Die Brandlager des Haferbrandes werden 
ausschliefslich in den Blütenteilen erzeugt, aber es erschien von vorn- 


!) Untersuchungen aus dem Gesamtgeb. der Mycol. Heft XI, 1895, S. 23. 


Ustilaginaceae. 315 


herein unwahrscheinlich, dafs etwa die junge Blütenstandanlage infiziert 
werden könnte. Diese ist so dicht mit Hüllblättern umschlossen, dafs 
eine Infektion schwer möglich erscheint. Zudem hatten bereits die 
älteren Versuche von R. Worrr!) und J. Künn?) erwiesen, dafs die In- 
fektion nur bei den Keimpflanzen erfolgen kann. BREFELD hatte dem- 
nach nur zu zeigen, wie die Infektion erfolgt und das Mycel die Pflanze 
durchwuchert, um in den Blütenörganen zur Sporenbildung zu schreiten. 
Er stellte die Infektionen nicht mit Brandsporen, sondern mit den Sprofs- 
konidien an, die er in langen Reihenkulturen rein gezüchtet hatte. 
Dabei konnte er gleichzeitig erweisen, dafs die Kraft, in Mycelschläuchen 
auszukeimen, bei langer Reihenkultur allmählich geringer wird; die 
Infektionskraft der Sporen wird also im Laufe der Generationen geringer. 
Die jungen in Anzuchtskästen befindlichen Haferkeimlinge wurden mit 
den in Wasser aufgeschwemmten Konidien mittels eines Pulverisators 
besprüht und dann nach einiger Zeit ins freie Land verpflanzt. Von 
den Pflanzen wurde je nach dem Altersstadium, in dem die Keimlinge 
infiziert worden waren, ein bestimmter Prozentsatz brandkrank. Wenn 
die Keimlinge in den frühesten Stadien, wo das Knöspchen eben 
hervortritt, behandelt wurden, so erkrankten 17—20 °/o; waren die 
Keimlinge bereits 1 cm lang, so zeigten sich 7—10/o brandiger 
Pflanzen; wenn die Keimlinge 2 cm lang waren, ohne dafs bereits das 
Scheidenblatt durchstofsen war, so wurden nur 2° der Pflanzen 
krank; endlich bei älteren Keimlingen mit durchstofsenem Scheiden- 
blatt nur 0—1°%. Damit wird also bewiesen, dafs die In- 
fektion nur gelingt, wenn der Keimling möglichst jung 
ist. Es wurde dann der Verlauf der Infektion näher verfolgt. Der 
Keimschlauch durchbohrt unter deutlicher Lochbildung die Cuticula 
und wächst quer durch die Zellen hindurch. Während in den jüngsten 
Keimlingsstadien die eingedrungenen Mycelien deutlich und zahlreich 
im Innern aufzufinden sind, wird es bei zunehmender Streckung und 
Erstarkung der Gewebe immer schwieriger, Mycel in längerem Zusammen- 
hang aufzufinden. Bei der erwachsenen Pflanze finden sich Mycelreste 
nur in den Geweben der Knoten, und hier auch nur gleichsam ab- 
gerissene Stücke, welche für eine Erkrankung der Pflanze nicht mehr 
ın Betracht kommen. 

Der Pilz kann also dem schnellen Längenwachstum der Pflanze 
nicht mehr folgen, und sein Mycel wird deshalb in Bruchstücke zer- 
rissen, die in den erstarkenden Geweben gleichsam eingekapselt und 
unschädlich gemacht werden. Die Pflanze besitzt demnach in der schnellen 
Längsstreckung der Internodien eine Art von Schutzmittel gegen den 
Parasiten. Anders aber wird die Sache, wenn das Mycel im Vegetations- 
scheitel mit dem Wachstum der Pflanze so weit gleichen Schritt zu 
halten vermag, dafs stets einzelne Mycelpartien im Scheitel vorhanden 
bleiben. Dann gewinnt der Pilz bei Anlage des Blütenstandes Zeit, 
sich in den angelegten Blütenteilen, die gleichsam den äufsersten Teil 
der Pflanze bilden, auszubreiten und zur Sporenbildung zu schreiten. 
Wir sehen also, dafs nicht jede gelungene Infektion einer Keimpflanze 
zum Brandigwerden zu führen braucht, sondern dafs dafür vor allen 
Dingen der Umstand ausschlaggebend ist, ob sich der Pilz dauernd im 
Scheitelgewebe zu halten vermag. Dies liefert auch die Erklärung 


!) Der Brand des Getreides. Halle 1373. 
?) Sitzungsber. der Naturforsch. Ges. in Halle 1374. 


316 III. D. Basidiomycetes. 


dafür, weshalb die Infektion bei jüngeren Keimlingen in viel höherem 
Matse gelingt als bei älteren; in jenem Falle vermag das Mycel viel 
leichter zum Scheitel zu wachsen und sich darin zu halten, als wenn 
bereits die Streckung der Internodien eingesetzt hat. 

In noch höherem Maise liefs sich die Erkrankung der Pflanzen 
herbeiführen, wenn die Konidien frischem Pferdedung zugesetzt wurden, 
mit dem die Pflanzen in den Anzuchtskästen beschickt waren; dann 
liefsen sich bis 46°/o kranker Pflanzen erzielen. Auf dem Felde 
wird die Verbreitung des Brandes, wie auch bei anderen Arten, so 
vor sich gehen, dafs die in der Erde überwinterten Sporen im Früh- 
jahr unter geeigneten Bedingungen keimen und Konidien bilden. Ob 
nun diese Konidien eine geeignete Junge Pflanze treffen oder zu Hefe- 
konidien aussprossen oder ganz zugrunde gehen, das hängt von Zu- 
fälligskeiten ab, in erster Linie wohl von Witterungsverhältnissen. 
Darüber wird im Zusammenhang noch später zu handeln sein. 

BREFELD!) hat auch entsprechend den Versuchen mit dem Weizen- 
und Gerstenflugbrand die Blüten infiziert, doch erzielte er bisher keine 
Erfolge, obwohl manche Tatsachen dafür sprechen, dafs bisweilen auch 
eine Blüteninfektion und damit eine Überwinterung im Korn stattfinden 
mufs. Jedenfalls kommt aber ein derartiger Modus gegenüber der 
Ansteckung vom Boden aus kaum in Betracht. 

Auf der Gerste kommen ebenfalls zwei!) Arten vor, nämlich 
U. nuda (Jens.) Kellerm. et Sw. (= U. Hordei Bref.) und U. Hordei 
(Pers.) Kellerm. et Sw. (= U. Jensenü Rostr... Die Zerstörungen, 
welche beide an den Gerstenähren verursachen, sind ganz denen analog, 
die wir beim Haferbrand kennen gelernt haben. Bei U. nuda treten 
die erkrankten Ahren frei aus der Blattscheide heraus (Fig. 45, 3), bei 
U. Hordei dagegen bleibt die Ahre mehr oder weniger eingeschlossen 
(Fig. 45, 1). Besonders bezeichnend sind natürlich diese Unterschiede 
nicht, wohl aber lassen sich beide leicht durch die Brandsporen und 
ihre Keimung unterscheiden. Bei U. nuda sind die Sporen etwas rauh, 
schwarzbraun, oval bis kuglig und messen etwa 5—7 u in der Länge 
und 5--6,5 u in der Breite; bei der Auskeimung wird nur ein Keim- 
schlauch gebildet, der sich vergröfsert und verzweigt, aber niemals 
eine Konidie bildet (Fig. 45, 4). Dagegen besitzt U. Hordei aus- 
schliefslich kuglige, schwarze, glatte Sporen von 6,5—7,5 » Durch- 
messer; die Auskeimung erfolgt in einer vierzelligen Hemibasidie, die 
in der gewohnten Weise die Konidien bildet (Fig. 45, 2). Die Sporen 
von U. nuda behalten ihre Keimkraft höchstens ein Jahr, während die 
Haferbrandsporen viel resistenter sind. Bemerkenswert erscheint auch 
die verschiedene Widerstandsfähigkeit der Sporen der beiden Arten 
gegenüber Kupferbeize; während U. nuda sehr widerstandsfähig ist, 
lassen sich bei der anderen Art schon mit Beize von Y»2'/o alle 
Sporen sicher abtöten. Der Grund dieses Verhaltens scheint in der 


!) Untersuchungen aus dem Gesamtgebiet der Mykologie. Heft XIII, 1905, S. 47. 

?2) In einer vorläufigen Mitteilung (Zeitschr. f. Pflanzenkr. IV, 1894, S. 321) hat 
H. Bisveskorr noch eine dritte Art, U. medians, aufgestellt, die sich in ihrer rauhen 
Sporenoberfläche der U. nuda nähert, sich aber von ihr durch Bildung von Hemi- 
basidien und Konidien unterscheidet. Meines Wissens ist später über diese Art 
nichts mehr veröffentlicht worden, weshalb ich sie hier auslasse. Ebenso ist noch 
zu wenig über D. Kolleri Wille bekannt, um sie behandeln zu können. Über die 
Unterscheidungsmerkmale der Getreidebrandarten vergl. P. Herzsere, Vergleichende 
Untersuchungen über landwirtschaftlich wichtige Flugbrandarten in Zopf, Beiträge 
zur Physiologie etc. Heft V. Leipzig 189. 


Ustilaginaceae. 317 


verschiedenen Benetzbarkeit der Sporen gegeben zu sein, da die rauhe 
Oberfläche der Sporen von U. nuda wahrscheinlich das Wasser nicht 
so leicht annimmt wie die glatten Sporen der anderen Art. 

Mit U. nuda hat OÖ. BREFELD !) Infektionsversuche gemacht, welche 
wie der gleich zu besprechende Weizenflugbrand das Resultat ergaben, 
dafs die Narben von den Sporen infiziert werden und das Mycel in 
latentem Zustande in den Geweben des Kornes überwintert. Dazu 
stimmt auch, dafs die Sporen rein vegetativ auskeimen und nur ge- 
ringe Keimdauer haben. Ähnliche Beobachtungen hat auch L. HeckE?) 
gemacht, ohne dafs er sie aber so systematisch wie BREFELD weiter- 
verfolgt hätte. R 

U. Tritiei (Pers.) Jens. befällt den Weizen. Die erkrankte Ahre 
besteht nur aus Resten der Grannen und Spelzen, und dazwischen be- 
finden sich die vollständig zu Brandbeulen umgewandelten Blütenteile; 
die ganze des Deckblattes beraubte Ahre ist mit den schwarzen Sporen 
bestäubt. Autfserordentlich selten scheinen auch Brandlager auf den 
Blättern und Scheiden des Weizens ausgebildet zu werden; es ist 
allerdings nicht näher untersucht, ob wir es dabei mit derselben Art 
zu tun haben. Morphologisch läfst sich der Weizenbrand nicht von 
U. nuda trennen, mit der er sogar die Auskeimung in Mycelfäden 
gemeinsam hat. 

Mit dem Weizenflugbrand hat O. Brerenp®) Infektionsversuche 
ausgeführt, die in ganz eigenartiger Weise die Auskeimung der Hemi- 
basidien in Mycelien mit der Infektionsart in Verbindung setzten und 
zugleich eine Erklärung dafür abgaben, dafs die Sterilisierung der 
Weizenkörner so geringen Erfolg verspricht. Der genannte Autor 
versuchte in der vom Haferbrand her bekannten Weise die jungen 
Keimpflanzen zu infizieren, hatte aber damit nur negative Erfolge. Der 
Angriffspunkt für die Infektion mufste deshalb anderswo liegen, und 
zwar konnte es nur die junge Narbe sein. Das aufs sorgfältigste ge- 
reinigte und über Winter aufbewahrte Sporenmaterial des Brandes 
wurde deshalb teils mit einem Pinsel bei der Einzelblüte, teils durch 
Aufblasen auf die in ein zylindrisches Gefäfs eingesenkte Blütenähre 
aufgetragen; die mikroskopische Kontrolle ergab, dafs die Sporen in 
der bekannten Weise auskeimen und die Mycelfäden durch das Griffel- 
gewebe in den Fruchtknoten hineinwachsen. Die Pflanzen erwiesen 
sich aber trotzdem als völlig brandfrei und brachten gesunde kräftige 
Körner zur Reife. Wurden diese dann im darauffolgenden Frühjahr 
ausgesät, so zeigte sich bei jeder der erwachsenen Pflanzen der Brand 
in so reichlichem Maise, dafs sämtliche Blüten davon zerstört wurden. 
Die absolute Sicherheit, mit der diese Resultate immer wieder erreicht 
werden konnten, zeigt also, dafs derWeizenflugbrand ausschliefslich 
‚die Blüten infiziert und deshalb vorzüglich an die Verbreitung 
durch Wind angepafst ist. Das in den Körnern eingeschlossene Mycel 
befindet sich besonders unterhalb der Kleberschicht und in der Umgebung 
des Scutellums; auch im Keimling selber sind Pilzfäden vorhanden. 
Noch nach dem zweiten Winter blieb das latente Mycel lebenskräftig 
und machte alle Pflanzen brandkranrk. Diese Tatsache allen schon 


') Untersuchungen aus dem Gesamtgebiet der Mykologie. Heft XIII, 1905, S. 33. 

2) Ein innerer Krankheitskeim des Flugbrandes im Getreidekorn in Ztschr. 
f. d. landw. Versuchswesen in Österreich. 1904. 

©) Heft XIII S. 21. 


318 III. D. Basidiomycetes. 


bewies, dafs das in dem Samen vorhandene Mycel die Krankheit ver- 
ursacht, aufserdem aber verbürgte auch die sterile Aussaat der Körner 
und ihre vorherige Desinfizierung, dafs jede Infektionsgefahr von aufsen 
ausgeschlossen war. 

Endlich hat auch der Roggen seinen Brandpilz, U. Secalis Rabenh., 
der aber nur selten vorkommt und deshalb viel weniger Schaden 
stiftet als die Brandpilze der übrigen Getreidearten. Der Pilz befällt 
nur die Fruchtknoten. 

Man fafste früher die auf den verschiedenen Getreidearten vor- 
kommenden Ustilagineen als eine Sammelart, U. Carbo, auf, aber die 
genauere Untersuchung der Sporen, namentlich ihre Keimung, zeigte 
bald, dafs die alte Art in eine ganze Anzahl von Arten zerlegt werden 
muls, so wie es im vorstehenden geschildert wurde. 

Der Mais wird von drei Brandarten heimgesucht, U. Maydis (DO.) 

Tul., U. Fischeri Pass. und U. Reiliana Kühn; unter diesen Arten ist 
die erstere, auch Beulenbrand des Maises genannt, die wichtigste 
und verdient deshalb eine ausführlichere Behandlung. U. Maydis kann 
seine Brandbeulen auf allen Teilen der Pflanze zur Ausbildung bringen 
(Fig. 45, 7, 7a, 8); am seltensten finden sie sich auf den Wurzeln, 
viel häufiger an den Stengeln und Blättern. Am auffälligssten wird der 
Pilz, wenn einzelne Körner des Fruchtstandes in bis über Nufsgrötse 
messende Brandbeulen umgebildet sind. An den Stengeln können die 
Brandbeulen die Gröfse eines Kindskopfes erreichen. Die Brandbeulen 
sind zuerst von einer festen, weıfslich schimmernden Oberhaut 
umgeben, nach deren Zerstörung die schwarzen Sporenmassen sich 
zerstreuen. Die Brandsporen sind kuglig oder ellipsoidisch, 8—13 u 
lang und 8—10V u» breit und besitzen eine dicke, gelbbraune, fein- 
stachlige Membran. In Nährlösungen keimen die Sporen sehr leicht 
aus und bilden eine gewöhnlich vierzellige Hemibasidie, an deren 
Zellen kleine spindelförmige Konidien entstehen (Fig. 45, 9). Diese 
Konidien bilden ausgedehnte Sprofssysteme (Fig. 45, 10). Sehr häufig 
treiben die Konidien bis zur Oberfläche des Kulturtropfens einen 
Mycelschlauch, der aufserhalb der Flüssigkeit sich in Konidien zer- 
gliedert. Diese Konidien sprossen am Einde wieder in eine oder 
mehrere Konidien aus, so dafs Verzweigungssysteme entstehen, die 
den in der Flüssigkeit gebildeten ganz ähnlich sehen. Für die Ver- 
breitung des Maisbrandes in der Natur besitzen diese Luftkonidien, 
wie wir später sehen werden, eine ganz besondere Bedeutung. 

Die Tatsache, dafs beim Maisbrand überall an der Pflanze die 
Beulen entstehen können, legt die Vermutung nahe, dafs wir es bei 
dieser Erkrankung nicht mit einer Allgemeininfektion der Pflanze zu 
tun haben, wie wir sie beim Haferbrand kennen lernten, sondern mit 
einem lokalen Krankheitsprozefs oder mit anderen Worten: soviel 
Brandbeulen an einer Pflanze vorhanden sind, so viele 
Einzelinfektionen sind zustande gekommen. Die ausge- 
dehntesten Infektionsversuche hat BREFELD!) unternommen, indem er 
ganz systematisch die einzelnen Teile der Maispflanze brandkrank 
machte. Er ging von der gleichen Versuchsanstellung wie beim Hafer- 
brand aus und versuchte die jungen Maiskeimlinge durch Aufsprühen 
der Konidien zu infizieren. Merkwürdigerweise wurden nur wenige 
Erkrankungen erzielt und stets nur in der Nähe des Wurzelhalses; alle 


!) Untersuchungen etc. Heft XI S. 52. 


Ustilaginaceae. 319 


übrigen Teile der Pflanzen blieben gesund. Als dann ältere Pflanzen 
ins Herz infiziert wurden, zeigte sich ein ganz anderes Bild. Die Blätter 
bekamen namentlich am Rande überall Brandbeulen, und auch die 
Achsen erkrankten nicht selten; stets aber ergab sich das Resultat, dafs 
die älteren Blätter und die bereits erstarkten Stammteile nicht mehr 
erkrankten, sondern höchstens bleiche Flecken zeigten. Die männ- 
lichen und weiblichen Blüten lieisen sich bei richtiger Versuchsan- 
stellung leicht krank machen; zum Beweise der ausschlietfslich lokalen 
Infektion wurden sogar einzelne vorher ausgesuchte Blüten infiziert. 
Endlich konnten auch an den sich im Laufe des Sommers bildenden 
Adventivwurzeln Brandbeulen durch Infektion erzeugt werden. In 
jedem Falle war aber als Vorbedingung für das Gelingen des Versuches 
das Vorhandensein jugendlicher Gewebe notwendig; sobald die Ober- 
haut ausgewachsen und erstarkt ist, wird sie für die Keimschläuche 
undurchgängig. Die Keimschläuche durchsetzen die junge Oberhaut 
an beliebiger Stelle, indem sie ein deutlich sichtbares Loch bohren, 
wachsen dann entweder quer durch die Zellen (Fig. 45, 12) oder in 
den Intercellularen und beginnen unter fortwährender Verzweigung zu 
grofsen Mycelmassen heranzuwachsen. Die Mycelfäden sind nicht glatt, 
sondern zeigen regelmäfsige Auftreibungen und Anschwellungen, ja 
sehen oft gekröseartig aus. Dabei bleibt das Mycel lokalisiert und 
geht nicht über den Raum hinaus, den die spätere Brandbeule ein- 
nimmt. Wenn die Fäden das richtige Alter erlangt haben, so zer- 
gliedern sie sich in der bekannten Weise unter Aufquellung der Mem- 
bran in die Chlamydosporen, bei welchem Prozefs gleichzeitig auch 
Wasser abgeschieden wird (Fig. 45, 11); die Brandbeule wird dadurch 
prall und feucht. Nach Verdunstung dieses Wassers schrumpft die 
weifse, die Beule bedeckende Oberhaut zusammen und reifst auf, wo- 
durch dann die braunschwarzen Sporen frei werden. Die Zeitdauer 
der Reife von der Infektion bis zur Sporenausstreuung beträgt etwa 
drei Wochen. Nach der Sporenausstreuung fällt gewöhnlich die Brand- 
beule ab, und es hinterbleibt nur eine Narbe. 

Die Brandbeulen werden nun nicht etwa von dem sich ver- 
mehrenden Pilzgewebe allein gebildet, sondern in ganz hervorragen- 
dem Mafse beteiligt sich durch Wucherung der Gewebe daran die 
Nährpflanze. Wir haben es also hier mit einer Pilzgalle zu tun. 
Die anatomischen Verhältnisse dieser Gallen sind mehrfach !) unter- 
sucht worden, als Hauptresultat steht fest, dafs das Parenchym- 
gewebe sich durch reichliche Zellteilung sehr stark vermehrt. Da 
aufserdem sehr viel Stärke in diesen Zellen abgelagert wird, so 
läfst sich daraus mit Leichtigkeit erkennen, dafs die Pflanze ab- 
sichtlich für den Pilz ein nährstoffreiches Gewebe ausbildet. Die 
Pilzfäden zerstören nur dieses Gewebe und bilden an seiner Stelle dann 
die Sporen. Augenscheinlich erreicht die Pflanze durch die Darbietung 
von Nährstoffen für den Pilz den grofsen Vorteil, dafs die Fäden lo- 
kalisiert bleiben, während sie andernfalls zur Erlangung der nötigen 
Nährstoffe gröfsere Gewebestrecken durchwuchern und schädigen mülsten. 
Wie schon gesagt, gelingt bei jungen unausgewachsenen Organen die 


!) Vergl. E. L. Kxowrss in Journal of Mycol. V, 1889, p. 14; J. H. Waxker in 
Pringsh. a XXIV, 1894, S. 499; O. Brerero, Untersuchungen etc. Heft XI, 1895, 
S. 76. — Besonders viele Einzelheiten, auf die hier nicht eingegangen werden kann, 
enthält die Arbeit von H. vox Gurrensere, Beiträge zur physiologischen Anatomie 
der Pilzgallen. Leipzig 1905. 


320 III. D. Basidiomycetes. 


Erzeugung von Brandbeulen stets, nicht so bei älteren Oberhäuten. 
Hier findet häufig noch ein Eindringen des Keimschlauches und ein 
spärliches Wuchern im Gewebe statt, aber es kommt weder zur Beulen- 
noch zur Sporenbildung; höchstens deutet die bleichere Farbe der in- 
fizierten Stelle darauf hin, dafs ein Eindringen stattgefunden hat. Bei 
alten Organen findet nicht einmal mehr ein Einbohren des Fadens statt; 
er wächst gleichsam suchend ein Stück an der Oberfläche entlang und 
stirbt dann ab. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dafs die Infektionsmöglichkeit eine 
total andere ist wie beim Haferbrand. Die Erklärung dafür kann nur 
darin liegen, dafs der Maisbrand Luftkonidien bildet, welche als die 
Hauptübertrager der Infektion zu gelten haben. Während beim Hafer- 
brand nur die jungen Keimpflänzchen der Erkrankung zugänglich 
waren, ist beim Maise jedes junge unentwickelte Organ dem Parasiten 
ausgesetzt. Da aber die zu mfizierenden Organe ziemlich hoch über dem 
Boden liegen, so ist nur ein Anfliegen von Luftkonidien denkbar. 
Unter welchen Bedingungen diese allerdings in der Natur gebildet 
werden, wissen wir nicht, doch können wir vermuten, dafs die ge- 
keimten Maisbrandsporen bei reichlich vorhandenen Nährstoffen die be- 
kannten Wasser- und Luftkonidien bilden werden, die dann verweht 
werden. Obwohl die Wahrscheinlichkeit, dafs eine Konidie nun gerade 
ein empfängnisfähiges Organ der Maispflanze trifft, unendlich gering 
ist, so mufs doch die Natur durch die ungeheuere Menge der ent- 
stehenden Brandsporen und Konidien dafür gesorgt haben, dafs trotz- 
dem der Pilz stets Möglichkeiten zur Weiterexistenz findet. Wir er- 
sehen die Vorzüglichkeit der Anpassung daraus, dafs der Maisbrand 
überall verbreitet ist, wo Mais gebaut wird; er ist in unseren Breiten 
so gut zu Hause wie in den Tropen. 

Der Befall eines Feldes ist sehr ungleichmäfsig; während vielfach 
nur wenige Brandbeulen sich bemerkbar machen, kommen oft bis 30 
Prozent kranker Pflanzen vor. Abhängig kann dies verschiedene Auf- 
treten nur von äufseren Umständen sein. Man hat denn auch ge- 
funden !), dafs alle Umstände, welche das längere Zartbleiben der Ge- 
webe verursachen, auch die Verbreitung des Pilzes begünstigen. Bei 
feuchtem, schwerem Boden, bei längeren Feuchtigkeitsperioden zur Zeit 
des kräftigsten Wachstums, bei zu dichtem Bestande u. s. f. wird sich 
auch ein stärkeres Auftreten des Brandes bemerkbar machen. Durch 
frühe Düngung der Felder sowie durch allzu grofse Nähe von Ställen 
findet ebenfalls eine Erhöhung der Erkrankungsziffer statt. Nach 
ARTHUR und Stuart erfolgt die Ausbreitung der Krankheit nur bei 
feuchter Luft, namentlich an trüben Tagen und in taufeuchten Nächten. 
Wenn diese Beobachtung richtig ist, so würde sich allerdings nicht er- 
klären lassen, wie denn die Luftkonidien unter solchen Vorbedingungen 
verbreitet werden können; zur Windverbreitung gehört stets auch 
Trockenheit. Dies nehmen auch HırcHcock und Norton an, die bei 
trockenem Sommer und trockenen Ortlichkeiten eine gröfsere Ver- 
breitung des Brandes beobachteten. 

Erwähnt mag hier noch die Untersuchung von J. Ray?) sein, der 


!) Vergl. A. S. Hırcncock and J. B. Norrox, Corn Smut in Exp. Stat. Kansas 
State Agric. Coll. Bull. 62, 1896; J. ©. Arrnur and W. Sruarr, Corn smut in 
12. Ann. ‚Rep. Indiana Asric. Exp. "Stat. 1902. 

?2) Etude biologique sur le parasitisme: Ustilago Maydis in Compt. rend. 
CXXXV], 1903, S. 867. 


Ustilaginaceae. 32 


die Bedingungen für den Parasitismus des Maisbrandes näher studiert 
hat. Danach ist der Ernährungszustand der Pflanzen für die Infektion 
von Bedeutung; wurden die Pflänzchen in Zuckerlösung erzogen, so 
erleichterte dies die Infektion. Wenn die Pflanzen durch Ätherdämpfe 
oder Erhitzen in ihrer Lebensenergie geschwächt wurden, gelang die 
Infektion leichter. Im Innern der Gewebe zerstört der Pilz nicht das 
Plasma, sondern nur mit Hilfe einer Diastase andere Nährstoffe, wahr- 
scheinlich Stärke; ist die Pflanze kräftig genug, so kann sie den An- 
griff dieses Enzyms wirkungslos machen. 

Zur Bekämpfung des Maisbrandes ist das Sterilisieren des Saat- 
gutes nicht geeignet, und zwar aus dem Grunde, weil die Verbreitung 
vom Boden aus durch die Luftkonidien erfolet. Bespritzen mit Bor- 
deauxbrühe hat gute Erfolge gehabt, aber die Anwendung stellt sich zu 
teuer. Am einfachsten ist es, wenn die Brandbeulen kurz vor der Reife 
ausgeschnitten und vernichtet werden. Man nimmt vielfach an, dafs 
die Maisbrandsporen giftig seien und deshalb beim Vieh Vereiftungs- 
erscheinungen hervorrufen können. Das scheint nun aber nach den 
Untersuchungen von ARTHUR und Stuart nicht der Fall zu sein; die 
Autoren behaupten vielmehr, dafs der Maisbrand einen hohen Nährwert 
besitze und den Tieren gut bekomme. 

Die zweite Brandart der Maispflanze, U. Fischeri Pass., tritt 
ungleich seltner als der Beulenbrand in Italien auf und wird, da er nur 
die Kolbenspindel ergreift, häufig als Kolbenspindelbrand des 
Mais bezeichnet. Wenn er durch die Ausbildung seines Brandlagers 
auch nicht direkt Schaden stiftet, so tut er es indirekt, weil natürlich 
durch die Zerstörung der Spindel viele Körner verkümmern müssen. 
Die Sporen sind kuglig, mit schwach gekörnter Oberfläche und etwa 
4—6 u Durchmesser. Uber die Auskeimung: ist nichts bekannt. Die 
dritte Art endlich, U. Reiliana Kühn, befällt ausschliefslich die Frucht- 
knoten und kommt ebenfalls nicht gerade häufig vor. Da der Pilz auch 
die Sorghohirse befällt, so soll er bei dieser Nährpflanze näher be- 
sprochen werden. 

Wir kommen jetzt zu den Brandpilzen der verschiedenen Sorghum- 
arten, von denen der wichtigste der Hirsebrand, U. Sorghi (Link) 
Pass., ist. Er befällt Sorghum vulgare und saccharatum und bildet den 
Fruchtknoten zu einem länglichen, mit einer zarten, weifslichen Haut 
umgebenen Brandbeutel!) um; dabei bleiben alle übrigen Teile der 
Pflanzen normal. Die Brandbeutel werden bis 12 mm lang und treten 
durch ihre schwarze Farbe auffällig aus der sonst erünlichen Rispe 
hervor; in der Mitte werden sie von einer Art Columella durchzogen, 
die vom Grunde des Beutels sich erhebt, sich als fein kannelliertes 
Säulchen nach oben verjüngt und mit stumpfer Spitze endigt. Gebildet 
wird die Columella aus dem umgebildeten Gewebe der Wirtspflanze, 
und die Kannellierung wird durch die stehen gebliebenen Gefäflsbündel 
erzeugt. Die Wandung des Brandbeutels zeigt dagegen nur noch spär- 
liche Reste der Ovarienwand und wird zum oröfsten Teil aus Pilz- 
a enchyu gebildet. Die Brandsporen haben ungefähr kuglige 
Gestalt, 5—9,5 u» im Durchmesser und eine braune, olatte Membran. 
Bei der Keimung i in Wasser wird eine Hemibasidie oebildet, die sichnach 
Pritzieux an den Scheidewänden in einzelne, häufig für Konidien ge- 


!) Vergl. E. Priruıwux, Le charbon du Sorgho, U. Sorghi in Bull. Soc. Bot. 
France XLII, 1895, p. 36. 
Sorauer, Handbuch, 3. Aufl. Zweiter Band. 21 


322 III. D. Basidiomycetes. 


haltene Teilzellen zergliedert. Die Keimung in Nährlösung ist nicht 
bekannt, wird aber wahrscheinlich nicht so verlaufen. Der Pilz ist weit 
verbreitet und schädigt, oft im Verein mit den anderen Arten, den 
Körnerertrag der Hirse ganz bedeutend. 

Auf denselben Nährpflanzen kommt noch häufig U. eruenta Kühn 
vor. Das Auftreten dieses Pilzes erstreckt sich nicht blofs auf den 
Fruchtknoten, sondern er ergreift auch die Inflorescenzäste, die Spelzen 
und die übrigen Blütenteile; seltener kommen auch vereinzelte Brand- 
pusteln unterhalb der Rispe am Stengel vor. Die Brandpusteln sind 
klein, braunrot und verschmelzen nur bei starkem Befall zu gröfseren 
Schwielen, indem gleichzeitig die Aste der Rispchen mehr oder weniger 
verkürzt und verbildet werden. Die anfangs braunroten, später braunen 
Sporen sind etwas ellipsoidisch, 5—12 » lang und 5—10 u breit und 
besitzen glatte Membranen. Bei der von BrereLD beobachteten Kei- 
mung in‘N Yähr lösung werden vierzellige Hemibasidien gebildet, an denen 
spindelförm mige Konidien stehen, die hefeartig aussprossen. Nach Er- 
schöpfung der Nährlösung trieben die Konidien ein oder zwei Keim- 
schläuche aus, welche mit anderen vielfach kopulierten. Mit dieser Art 
hat ©. BrErELD !) Infektionsversuche angestellt, welche ähnliche Resul- 
tate wie beim Haferbrand ergaben. Die Keimpflanzen der Zuckerhirse 
werden mit den in Wasser suspendierten Konidien besprüht und ver- 
halten sich in ihrer Empfänglichkeit gegenüber den Pilzkeimen genau 
ebenso; sobald der Keimling die Scheidenblätter durchstofsen hat, hört 
die Empfänglichkeit auf. Die Branderkrankungen steigen hier auf über 
70 Prozent, bei späteren Versuchen sogar auf 100 Prozent, was sich 
aus dem langsamen Wachstum der Hirsekeimlinge erklärt, wodurch der 
Pilz Zeit hat, bis zu dem Vegetationsscheitel durchzudringen. Auffällig 
ist, dafs die infizierten Pflanzen viel schneller wachsen und die ge- 
sunden in deutlich erkennbarer Weise überragen. Die Pflanze macht 
durch diese schnellere Streckung der Internodien den letzten Versuch, 
das Mycel zu zerreifsen und die Reste in den Knoten einzukapseln. 
Der Befall der Rispen ist durchaus kein regelmäfsiger, neben den er- 
krankten Blüten stehen die gesunden und zeigen damit, dafs es noch 
im letzten Augenblick gelungen ist, das Vordringen der Brandhyphen 
durch die Erhärtung der Gewebe zu verhindern. 

U. eruenta ist so weit verbreitet, wie die Kultur der Hirsearten 
reicht, und verursacht ungeheueren Schaden. Uber die Bekämpfung 
wurde bisher nichts bekannt. 

Der dritte Brand der Sorghohirse wird von Ü. Reiliana Kühn?) 
verursacht. Wie wir oben sahen (S. 321), deformiert er die Fruchtknoten 
des Mais; bei der Hirse aber verwandelt er die ganzen Rispen zu einer 
einzigen Brandmasse, die zu Anfang von einer weifslichen Haut um- 
schlossen wird. Diese zerreifst bei der Reife und läfst die Brandsporen 
frei; nach dem Verstäuben bleibt von der ganzen Rispe nur ein starres 
Gerüstwerk übrig, das aus den Gefäfsbündeln der deformierten Rispe 
gebildet wird. Die Brandbeulen können die ansehnliche Höhe von etwa 
10 cm bei 4—6 em Durchmesser erreichen. Der Schaden, den dieser 
Pilz der Hirsekultur in Afrika zufügt, ist ein sehr beträchtlicher. 

Die Brandsporen sind fast kuglig, 9—15 » im Durchmesser, sehr 


!) Untersuchungen etc. Heft XI, 1895. S. 43. 
2) J. Küns, Die Brandformen der Sorghum-Arten in Mitt. d. Ver. f. Erdk. zu 
Halle, 1877, S. 31. 


Ustilaginaceae. 


Fig. 45. Typen von Ustilagineen. I. 
1 Habitus. 2 Keimende Spore. 3—4 U. nuda (Jens.) 
5—6 U. Avenae (Pers.) Jens., 5 Habitus. 6 keimende 


Kellerm. et Sw., 3 Habitus, 4 keimende Spore. 
7 Brandbeulen am Blatt. 7a an der Rispe, $am Kolben, 9 keimende 


I—2 Ustilago Hordei (Pers.) Kellerm. et Sw. 


x 


porenbildender Mycelfaden, 12 Mycel in den 
(1, 3,5,7, 8, 11,13 nach 


ELACROIX.) 


21* 


Spore, 7—12 U. Maydis (DC.) Tul., 

Spore, 10 Spore in Nährlösung mit Sprofskonidien, 11 s 

Zellen. 13—14 U. Panici miliacei (Pers.) Wint., 13 Habitus, I4 keimende Spore. 
SORAUER, 2 nach Rostrur, 4, 6, 10 nach BrREFELD, 9, 12, 14 nach D 


394 1Il. D. Basidiomycetes. 
feinstachlig und keimen in Nährlösung zu 3—4zelligen dicken Hemi- 
basidien aus,.an denen eiförmige Konidien in groiser Zahl gebildet 
werden. Die hefeartige Aussprossung macht häufig einer Auskeimung 
in längeren Fäden Platz. Bei trockener Aufbewahrung bleiben die Ko- 
nidien mehrere Monate keimfähig, ebenso auch wie die von Ü. eruenta; 
dagegen verlieren die Brandsporen selbst nach acht ‚Jahren ihre Keimkraft 
nicht : allerdings müssen sie dann in Nährlösungen ausgesäet werden. 
Über die durch den Pilz bewirkten Hypertrophien der Staubgefäfse beim 
Mais hat @. MOTTAREALE!) Untersuchungen angestellt, aus denen hervor- 
geht, dafs sich die Geschwülste nur aus dem Parenchym bilden, wobei 
die Gefäfsbündelscheide selten mit einbezogen wird. 

In den Fruchtknoten der in vielen Gegenden von Deutschland, 
Südeuropa und Afrika als Ersatz der Rispenhirse (Fanicum miliaceum) 
gebauten Kolbenhirse (Setaria italica) findet sich U. Orameri Körn.; 
der Schaden, den dieser Pilz anstiftet, kann unter Umständen sehr orofs 
sein, da oft ganze Rispen durch Zerstörung der Fruchtknoten unfrucht- 
bar werden. Die Art findet sich auch auf anderen Setaria-Arten ($. viridis, 
ambigua, germanica). Die Brandsporen sind kuglig, werden aber durch 
die dichte Lagerung bisweilen etwas eckig, haben eine braune, glatte 
Oberhaut und keimen zu einer 4— 5 zelligen Hemibasidie aus, deren 
einzelne Zellen keine Konidien ausbilden , sondern in Keimschläuche 
austreiben. Zur Bekämpfung des Brandes hat L. HeckE?) Versuche ge- 
macht, um das Saatgut zu sterilisieren. Da sich die Körner der Kolben- 
hirse nur schwer benetzen, so mufs eine gründliche Durchschüttelung 
der Samen mit der Beize stattfinden. Da Wasser von 55—60° die 
Sporen nicht abtötete und die Keimkraft der Samen abschwächte, so 
wurden Gifte versucht. Kupfervitriol ist wirkungslos, also bleibt von 
den ungefährlicheren Mitteln das bequemste eine !/ 20 ie Formalinlösung, 
in der das Saatgut 5 Minuten lang umgerührt und mit reinem Wasser 
abgespült wird. 

Auf der Rispenhirse (Panicum miliaceum) kommt U. Panieci 
miliacei (Pers.) Wint. vor. Die ganzen Blütenstände werden in eine 
feste, längliche, nach oben spitz auslaufende, schwarzbraune Sporen- 
masse umgewandelt (Fig. 45, 73), die aufsen von einer weifslichen, aus 
Hyphen gebildeten Hülle umschlossen und im Innern von Resten der 
Gefäfsbündel der umgewandelten Rispe durchzogen wird. Häufig bleibt 
die Sporenkeule noch von den obersten Hüllblättern eingeschlossen. Die 
glatten, braunen Sporen sind unregelmäfsig kuglig und haben 8—12 u 
im Durchmesser: sie keimen im Wasser ähnlich wie U. Örameri aus, 
aber die Zellen gehen häufig Fusionen ein. In Nährlösung dagegen 
tritt an den Hemibasidien die ‘gewöhnliche Konidienbildung ein (Fig. 
45, 14). Die Konidien sprossen nur wenig, sondern treiben in Keim- 
schläuche aus, die sich verzweigen und über dem Flüssigkeitstropfen 
Luftkonidien bilden; wahrscheinlich kommen diese für die Infektion 
ähnlich wie beim Maisbrand hauptsächlich in Betracht. Der Pilz ist 
sehr weit verbreitet. 

Von geringerer Bedeutung sind mehrere Arten, die ebenfalls auf 
Panicum-Ärten vorkommen. Bei Panicum sanguinale, lineare, glabrum 


') L’Ustilago Reiliana f. Zeae e la formazione dei tumori staminali nel 
granone in Annal. R. Seuol. Sup. d’Agric. Portici IV, 1902. 

®) Vorversuche zur Bekämpfung des Brandes der Kolbenhirse in Zeitschr. f. 
d. ng: Versuchswesen in Österreich 1902; Beizversuche gegen Hirsebrand 
12 c.. 190: 


Ustilaginaceae. 325 


und auch auf miliaceum zerstört U. Rabenhorstiana Kühn die Blüten- 
teile sowie die Blütenstiele und das obere Stengelglied. Die braunen 
stachligen Sporen keimen ohne Konidienbildung aus. Auf P. sanguwinale 
und anderen Arten wächst U. Digitariae (Kze.) Rabh., deren Sporen 
glatt sind. An den obern, sehr verkürzten Internodien, sowie unter- 
halb der Knoten von Panieum Orus- galli finden sich die Beulen von 
U. COrus-galli Tracy et Earle in Nordamerika. Die übrigen Arten 
übergehe ich. 

Groisen Schaden bei epidemischen Auftretem stiftet der Brand des 
Zuckerrohrs, Ü. Sacchari Rabenh.!), in der Alten Welt. Er findet 
sich nicht blofs auf den kultivierten Varietäten, sondern auch auf wild- 
wachsenden Saccharum-Arten. Die Brandlager werden in den Stengeln 
ausgebildet, deren Enden dadurch ın lange peitschenförmige Organe 
umgewandelt werden. Die Sporen sind eelblichbraun, glatt, kuglig und 
ungefähr 8 u» im Durchmesser, in Nährlösungen keimen sie wie gewöhn- 
lich mit mehrzelliger Hemibasidie aus, die “die Konidien erzeugt. Die 
angestellten Infektionsversuche zeigten, dafs sich Junge Pflanzen leicht 
krank machen liefsen. 

Ein ähnliches Auftreten an den Stengeln und auch Blättern zeigt 
U. hypodytes (Schlecht.) Fr. auf Triticum repens, Elymus arenarius, Glyceria, 
Amniophila und vielen anderen Gräsern. Die braunen, glatten, fast kug- 
ligen Sporen keimen in Mycel aus. 

Auf anderen Gramineen kommen weitere Arten von Ustilago vor, 
von denen wir hier nur wenige erwähnen können, hauptsächlich als 
Feinde von Futtergräsern; viele davon hat OÖ. BrerELn?) näher unter- 
sucht, worauf nur hingewiesen werden soll. 

In den Inflorescenzen von Andropogon Ischaemum, provincialis etc., 
die davon vollständig zerstört werden, findet sich U. Ischaemi Fuck. 
Die Blüten von Arrhenatherum elatius bewohnt U. perennans Rostr. In 
den Fruchtknoten von Setaria glauca, wiridis etc. bildet U. neglecta 
Niefsl ihre Sporen aus. Lange schwarze Striche auf den Blättern 
von Digraphis arundinacea verursacht U. echinata Schroet. 

Auf Carex-Arten findet sich in den Fruchtknoten die merkwürdige 
U. olivacea (DC.) Thüm. Die Sporen entstehen hier reihenweise an 
Mycelfäden, aber nicht alle Fäden gehen zur Sporenbildung über, so 
dafs zuletzt die reife Brandbeule aus einem lockeren Fadengeflecht 
mit dazwischenliegenden Sporen besteht. Die Keimung der Sporen 
erfolgt durch Austreibung einer Konidie, die Hemibasidie fehlt hier 
also. Die Konidien können hefeartig sprossen, wachsen aber auch zu 
Keimschläuchen aus. 

Von ganz besonderem Interesse sind die Ustilago -Arten der 
Polygomaceen , weil sie auf den verschiedensten Vertretern der Familie 
in sehr wechselvoller Ausbildung ihre Brandlager hervorbringen. Da 
die Nährpflanzen für den menschlichen Haushalt von keinem Nutzen 
sind, so mögen nur die Namen Erwähnung finden. In den Früchten 
von Om yria dig yna wächst U. vinosa (Berk.) Tul. Bei Rumex Acetosa 
und Acetosella kann U. Kühneana Wolff alle Teile befallen. Die Frucht- 
knoten von Polygonum Bistorta, Hydropiper, alpinum u. a. zerstört 
U. Hydropiperis (Schum.) Schroet.; bei dieser Art wird die ganze 

porenmasse von einer hyalinen Hülle von Hyphen umschlossen , die 


') Waxker en Went, De ziekten van het Suikerriet S. 24. 
*) Untersuchungen etc. Heft V u. XII. 


320 III. D. Basidiomycetes. 


sich nicht zu Sporen zergliedern. Ein ähnliches Gewebe bildet eine 
Art Columella. U. utrieulosa (Nees) Tul. findet sich in den Frucht- 
knoten von Polygonum lapathrfolium, Persicaria u. a , U. anomala Kze. 
bei Pol. dumetorum und P. Convolvulus. In den Blättern von FPolyg. 
Bistorta bildet U. .Bistortarum (DC.) Schroet. ihre Brandschwielen aus. 
Endlich wäre noch die merkwürdige U. Treubii Solms zu erwähnen, 
welche an den Stengeln von Polyg. chinense auf Java Gallen hervor- 
bringt, die eine bedeutende Gröise erreichen und hutpilzähnliche Form 
haben. Sie sitzen in grofser Zahl an einem Punkte des Stengels mit 
ihrem langen Stiel an und verdicken sich am oberen Ende hut- oder 
knollenartig. In dieser Endverdickung bildet der Pilz zwischen den 
Zellen des Gallengewebes in einer flachen unter den obersten Zelllagen 
befindlichen Schicht seine Sporen aus, die durch Aufreifsen der 
deckenden Lagen frei werden. Graf von SorLus!) hat die Anatomie 
und die Entwicklung dieser merkwürdigen Gebilde näher untersucht, 
worauf hier nicht näher eingegangen werden kann. 

Eine erofse Anzahl von Arten hat sich bei höheren Phanerogamen 
an die Staubgefäfse angepafst, und man findet daher die Antheren statt 
mit Pollen mit den braunen oder schwarzen Brandsporen erfüllt. Auch 
diese Arten, welche den Nährpflanzen besonders dadurch schädlich 
werden, dafs sie sie steril machen, haben für uns nur geringes Inter- 
esse, W eil sie nur auf wildwachsenden Pflanzen vorkommen. So befällt 
U. violacea (Pers.) Tul. die Antheren von ÜUaryophyllaceen (Dianthus, 
Silene, Melandryum, Lychnis, Saponaria etc.) und erfüllt sie mit dem 
dunkelvioletten Sporenpulver. U. Tragopogonis pratensis (Pers.) Wint. 
zerstört die Blüten von Tragopogon-Arten; die Blütenköpfe bleiben 
dadurch vollständig geschlossen und beherbergen im Innern nur die 
dunkelvioletten Sporenmassen. In ähnlicher Weise werden die Köpfe 
von Cardaus-Arten und Silybum durch U. Cardui Fisch. de Waldh. be- 
fallen. In den Antheren von Suceisa pratensis reift U. Succisae Magen. 
ihr weifses Sporenpulver. Bei Knautia- und Scabrosa- Arten kommt 
U. Scabiosae (Sow.) Wint. in den Antheren vor; das Sporenpulver ist 
blafsbräunlich bis hellrötlich. — Aufser den genannten Arten leisen 
sich noch viele andere nennen; die angeführten Proben mögen aber 
genügen, um die Mannigfaltigkeit in der Gattung Ustilago zu zeigen. 

Wir kommen nun zur Gattung Anthracordea Bref., die von BREFELD 
auf Grund der Hemibasidienbildung von Ustilago abgetrennt wurde. 
Die Auskeimung der Brandspore erfolet mit einer zweizelligen Hemi- 
basidie, deren jede Zelle an der Spitze ein Sterigma erzeugt, an dem 
seitlich und terminal mehrere Konidien gebildet werden. Wir haben 
hier also eine Hemibasidie vor uns, die Ähnlichkeit mit manchen 
Konidienträgern der Hyphomyceten hat. Bekannt sind bisher nur zwei 
Arten in den Fruchtknoten von Cyperaceen, A. Caricis (Pers.) Bref. 
und A. subincelusa (Körn.) Bref., auf die hier nicht weiter einzugehen ist. 

Während die bisher genannten Gattungen einzeln gebildete Sporen 
hatten, besitzen die folgenden zusammenhängende Sporen. Bei Schizc- 
nella Schroet. hängen stets zwei Brandsporen zusammen und bleiben 
auch in Verbindung bei der Auskeimung in eine mehrzellige Hemibasidie 
mit Konidien. #8. ‚melanogra mıma (DC) Schroet bildet in den Blättern 
von Carex-Arten pechschwarze, in Reihe angeordnete Striche, in denen 
die Brandsporen entstehen. 


') Ustilago Treubii in Ann. du Jard. de Buitenzorg VI, 1886, S. 79. 


Tilletiaceae. 327 


Bei der Gattung Sorosporium Rud. bilden die Sporen in gröfserer 
Zahl rundliche Ballen, die durch eine in der Jugend gallertartige, bei 
der Reife verschwindende Hülle umgeben werden. Dadurch zerfällt 
ein Sporenballen bei der Reife leicht in seine einzelnen Sporen. Die 
Keimung erfolgt durch konidienlose Mycelien oder, wie gewöhnlich, mit 
Hemibasidien und Konidien. Die Fruchtknoten von Sorghum cernuum 
werden durch 8. Ehrenbergii Kühn in Brandbeutel von bis über 1 cm 
Länge verwandelt. 8. Saponariae Rud. deformiert die Blüten von 
Caryophyllaceen (Dianthus, Cerastium, Saponaria etc.). 

Bei Tolyposporium Wor. bleiben die Sporen in den Ballen fest 
verbunden und trennen sich auch bei der Keimung nicht. Es werden 
mehrzellige Hemibasidien mit Konidien gebildet; letztere sprossen in 
Nährlösung hefeartig aus und bilden auch Luftkonidien. 7. Junei 
(Schroet.) Wor. (Fig. 46, 19) erzeugt an den Blüten, Blütenstielen und 
an der Halmbasis von Juncus bufonius und capitatus schwarze Krusten. 
T. Penicillariae Bref. deformiert die Fruchtknoten von Penieillaria spicata, 
ähnlich wie T. bullatum Schroet. die von Panicum Orus-galk und 
T. Volkensü P. Henn. die von Sorghum am Kilimandscharo. — Thecaphora 
Fingerh. hat ähnliche Sporenballen wie Tolyposporium, aber die Hemi- 
basidien sind fädig, septiert und tragen an ihrer Spitze nur eine einzige 
Konidie. T. hyalina Fingerh. (Fig. 46, 31) lebt m den Samen von 
Convolvulus, T. Lathyri Kühn in denen von Lathyrus pratensis u. s. f. 

Die zweite Familie ist die der Tilletiaceae. 

Der Hauptunterschied gegenüber ‘der ersten Familie beruht darauf, 
dafs aus der Chlamydospore eine ungeteilte Hemibasidie hervorwächst, 
die an ihrer Spitze Konidien bildet. Diese Konidien können entweder 
fusionieren oder nicht und keimen dann zu mehr oder weniger aus- 
gedehnten Mycelien aus, die wieder Konidien bilden können. Näheres 
über die Entwicklung werden wir noch bei den einzelnen Gattungen 
kennen lernen. Hier möge eine Übersicht der wichtigeren Gattungen 
folgen. 


A. Chlamydosporen einzeln bleibend. 
a. Konidien in grofser Zahl endständig 
kopfig an der Hemibasidie Neovossia 
b. Konidien in geringer Zahl wirtelförmig 
am Ende der Hemibasidie 
I. Chlamydosporenlager begrenzt, ver- 


stäubend, meist dunkel gefärbt Tilletıa 
II. Chlamydosporenlager sehr weit aus- 
gedehnt, dunkelfarbig: Melanotaenium 
III. Chlamydosporen klein, eingesenkt, 
nicht stäubend, meist hellfarbig Entyloma 


B. Chlamydosporen zu mehreren verbunden. 


a. Alle Zellen des Sporenballens gleich- 
artig, fertil Tuburcinia 
b. Sporenballen von sterilen Hüllzellen um- 
geben, oder im Innern sterile Zellen 
enthaltend 
I. Sporenballen nur wenige Zellen ent- 
haltend Urocystis 
II. Sporenballen viele Zellen enthaltend, 
„Schwimmsporen“ Doassansıa 


328 III. D. Basidiomycetes. 


Die Gattung Neovossia Körn. hat für uns nur theoretisches Inter- 
esse, indem sie die Auskeimung der Spore auf der niedrigsten Stufe 
zeigt. Die ungeteilte Hemibasidie besitzt an ihrem Ende eine grofse 
Zahl von fast zylindrischen Konidien, die köpfchenförmig dicht zu- 
sammenstehen. Aus diesen Konidien, welche nıe fusionieren, werden 
in Nährlösung Mycelien gebildet, welche gleichgestaltete oder sichel- 
förmige Konidien tragen, zwischen denen Übergänge vorkommen. 
N. Moliniae (Thüm.) Körn. findet sich in den angeschwollenen Frucht- 
knoten von Molinia coerulea, N. Barclayana Bref. in dem von Pennisetum 
triflorum. 

Die wichtigsten Schädlinge von Kulturpflanzen enthält die Gattung 
Tilletia Tul., die wir aber der Gattung Ustilago in ihrer Mannigfaltigkeit 
kaum zur Seite stellen können. Die Entwicklung des Mycels entspricht 
ganz der bei Ustilago; zur Sporenbildung quellen die Hyphen gallertig 
auf und erzeugen an kurzen Seitenästen und am Ende die Brandsporen. 
Zuletzt bilden die Sporen lockere Haufen, die verstäuben können. Bei 
der Keimung wird eine ungeteilte, mehr oder weniger lange Hemibasidie 
in Form eines einfachen Keimschlauches gebildet, die an ihrer Spitze 
in kranzförmiger Anordnung Konidien in verschiedener Zahl hervor- 
sprossen läfst. Die Spitze der Hemibasidie wächst bis zur Grenze der 
Nährlösung, so dafs die Konidien in der Luft gebildet werden. Diese 
meist spindel- bis fadenförmigen Konidien fusionieren paarweise durch 
einen kurzen Verbindungsschlaugh und treiben dann in kurze Keim- 
schläuche aus, die ihrerseits wieder Sekundärkonidien bilden. Wenn 
die Keimung in Nährlösung erfolgt, so unterbleibt die Fusionierung, 
und es entstehen gröfsere auf der Nährlösung wachsende Mycelien, 
welche die Sekundärkonidien tragen. Diese sind gewöhnlich von 
sichelförmiger Gestalt und treiben in Nährlösungen wieder zu konidien- 
erzeugenden Mycelien aus. 

Die schädlichste von Tilletia hervorgerufene Erkrankung ist der 
Steinbrand des Weizens, auch Stink- oder Schmierbrand 
genannt. Die beiden Arten, welche die gleichen Krankheitserscheinungen 
hervorrufen, werden als T. Tritiei (Bjerk.) Wint. und 7. laevis Kühn 
bezeichnet. Die erstere Art besitzt kuglige, braune Sporen von 
15—20 (seltener 24) u Durchmesser; die dicke Membran zeigt polygo- 
nale, durch Leisten verursachte Felderung (Fig. 46, 16, 17). Die zweite 
Art dagegen hat meist ellipsoidische Sporen, die auch kugelig oder 
etwas unregelmäfsig sein können; die Länge beträgt 17—25 und die 
Breite 14—18 u. Die Membran ist mäfsig dick, blafsbraun bis kastanien- 
braun und ganz glatt (Fig. 46, 18). Auch in der Verbreitung findet 
sich insofern ein Unterschied, als T. Tritici in Europa häufiger ist als 
in Nordamerika, während bei T. laevis das Umgekehrte der Fall ist. 
Dabei kommt es häufig vor, dafs beide Arten dieselben Ahren be- 
wohnen. Die hauptsächlichste Nährpflanze beider Arten stellt Tritieum 
vulgare dar, daneben auch 7. Spelta und durum; T. laevis kommt auch 
auf anderen Arten vor. Im allgemeinen scheinen die Varietäten von 
T. vulgare mehr zu leiden als die von T. monococcum und Spelta, ebenso 
ist die Sommerfrucht mehr dem Befalle ausgesetzt als die Winterfrucht. 
. Die ersten Zeichen der Krankheit sind vor dem Erscheinen der 
Ähre schwer zu erkennen; nur eine etwas dunkler-grüne Färbung und 
scheinbar üppigere Entwicklung verrät die Erkrankung. Selbst wenn 
die Ahren aus der Blattscheide des obersten Blattes herausgetreten, er- 
fordert die Erkennung schon lange vorhergegangene Bekanntschaft, um 


Fig. 46. Typen von Ustilagineen. II 


15-17 Tilletin Tritici (Bjerk.) Wint,, 15 Habitus, /6 keimende Spore, 17 gekeimtes Konidienpaar, 
18 T, Weris Kühn, Apore, 19 Tolyposportum Junci (Sehroet,) Wor,, keimende Spore, 20-21 Entyloma 
Jary, A 


Calendulue (Oud.) de 0 keimende Spore, 21 Mycelast mit zwei hir- > Sporen, 22 Mulanolarmndum 
endogenum (Ung.) de Bary, keimende Spore, 23—24 Urocystis occulta (Wallr.) Babenh,, 23 Habitus, 
24 keimende Bonn. 25 U, Violae (Bow.) Fisch, de Waldh , Habitus. 26-243 Tuhbureinta Trientollis Berk, 
et Br.) Wor., 26 Habitus, 27 keimende Sporen, 28 Konidienträger zu einer Bpaltöffnung hervor- 
brechend. 29 Doassansia Alismatis (Nees) Cornu, Teil eines Bporenballens. #0 Burosporlum Boponartae 
Rud., Sporenballen. 31 Thecaphora hyalina Fingerh,, keimende Sporen. 32 34 Graphiola Phoenicis Pr, 
32 Habitus, 32 Schnitt dureh ein Pruchtiager, 34 konidienbildender Träger, (5, 21, 23, 32 nach 
Soraver, /6, 24, 25 nach Bosırur, 17, 16, 33. #34 nach Drr.acnoız, 19, 22, 20 PR, 30, al nach Wonrosın, 
20 nach Tuseur, 29 nach Divreı,) 


390 III. D. Basidiomycetes. 


zu bemerken, dafs die etwas schmaleren und blaugrüner gefärbten Ahr- 
chen ein wenig weiter voneinander und etwas mehr von der Ahren- 
spindel abstehen. Eher verraten jetzt schon die Blätter durch ihre 
eelblichere Farbe den krankhaften Zustand. Die vorgeschrittene Ent- 
wicklung, welche die junge, brandige Weizenpflanze zuerst auszeichnete, 
macht sich auch während der Blütezeit geltend. Die erkrankten Pflanzen 
zeigen bereits eine Vergröfserung des Fruchtknotens, wenn dieselbe 
bei normalen noch nicht zu finden ist, und während letztere in ihrer 
ganzen Entwicklung bis zur Reife eine gelblichgrüne Farbe bewahren, 
zeigen die brandigen Fruchtknoten eine dunklere, blaugrüne Färbung. 
Nun finden sich bald sehr in die Augen springende Merkmale. Die 
brandigen Ahren bleiben in ihrer Entwicklung zurück und aufrecht, 
während die gesunden sich bei der zunehmenden Gröfse der Körner 
zu neigen beginnen. Das Auseinanderspreizen der einzelnen Ahrchen 
wird viel auffallender, und die breiteren, kürzeren, mehr ausgebauchten 
Körner schimmern dunkel durch die Spelzen hindurch (Fig. 46, 15). 
Zerdrückt man das harte, äufserlich unversehrte Korn, so findet man 
die Ursache der dunklen Färbung in der schwarzen Staubmasse, welche 
an Stelle des Keimlings und des Stärkemehls den ganzen Fruchtknoten 
ausfüllt. Die schwarze Masse besteht aus den freiliegenden, stellenweise 
noch etwas verklebten Sporen des Brandpilzes, die erst in der letzten 
Zeit trocken, pulverig erscheinen und in der Regel als feuchte, übel- 
riechende, breiig anfühlbare Masse auf den nur noch an den Stengel- 
knoten grünlich erscheinenden Pflanzen angetroffen werden. Diese Be- 
schaffenheit des Sporenpulvers ist die Veranlassung zur Bezeichnung 
der Krankheit als Stink- und Schmierbrand gewesen. Der stark 
an Heringslake erinnernde Geruch des Pilzes wird bedingt durch die 
Gegenwart von Trimethylamin, welches als Umbildungsprodukt der 
stickstoffhaltigen Bestandteile des Parasiten entsteht. 

Wenn man ein brandiges Weizenkorn zu der Zeit durchschneidet, 
wo die Ahre eben aus der obersten Blattscheide hervorgetreten ist, 
so findet man nach Künn die dunkel sattgrün gefärbte Samenschale 
nach oben zunehmend stark verdickt. An Stelle der Samenknospe er- 
scheint ein dichtes Geflecht von knäuelartig verschlungenen Mycel- 
ästen des Brandpilzes. Einzelne freigelegte Fadenenden zeigen, dafs 
sich an kurzen Ästen, die etwas dünner als die sie tragenden Fäden 
sind, die ersten Sporen bilden, und zwar entstehen zunächst nach 
FIscHER v. WaLDHEIM kleine, birnförmig nach oben angeschwollene 
Zweigchen, deren oberer Teil sich als ein körniges, glänzendes Bläs- 
chen abgrenzt und bald darauf durch seine doppelt konturierte 
Wandung als selbständiges Gebilde auftritt. Diese Wandung ist das 
Epispor, welches allmählich dunkler und bei 7. Tritici an seiner Aufsen- 
seite unebener wird. Der Inhalt des Fadens, von dem sich die junge 
Spore abgegrenzt hat, wird immer klarer und ärmer an Protoplasma; 
zuletzt erscheint der ganze Faden nur noch als schwer erkennbarer 
Rest an der reifen Spore. 

Die Keimung der Sporen erfolgt dann in der für die Gattung ty- 
pischen Weise. Es erscheint nun erklärlich, dafs bei Zuführung von 
Dung die Produktion der Konidien auf dem Acker ganz bedeutend 
wird, wodurch sich mit Leichtigkeit das plötzliche Auftreten des Stein- 
brandes erklären liefse. Wir kommen auf diese Verhältnisse später 
zurück. Die Infektion der Weizenpflanze geht, soweit dies aus den 
nicht ganz vollständigen Versuchen Künn’s hervorgeht, in frühester 


Tilletiaceae. 331 


Jugend vor sich; das Mycel wächst mit der Pflanze empor und erzeugt 
im Fruchtknoten die Brandlager. Wir haben also einen ganz ähnlichen 
Fall vor uns wie beim Haferbrand (vergl. S. 315). Für den Befall eines 
Weizenackers scheinen äufsere Verhältnisse nicht ganz gleichgültig zu sein. 
So beobachtete WAGNER !), dafs beschattete Teile der Felder vom Stein- 
brand mehr litten als sonnige. Ebenso war der Prozentsatz der be- 
fallenen Ahren ein gröfserer, wenn Weizen auf mit Stallmist gedüngten 
Rotklee folgte, als wenn er auf mit Mist behandelter Brache ausgesäet 
wurde. Es ist nicht weiter bekannt, ob dieses eigentümliche Ver- 
halten im allgemeinen gilt oder nur eine zufällige Erscheinung darstellt. 
Uber die Bekämpfung, für die die JEnsen’sche Heifswassermethode 
auiser der Formalinbehandlung und der Kupferbeize üblich ist, wird 
später gehandelt werden. 

Man hat, wie allen Brandsporen, dem Steinbrande einen ungünsti- 
gen Einflufs auf die Gesundheit des damit gefütterten Viehes zuge- 
schrieben. Aber auch diese Beobachtung scheint nur mit Einschränkung 
sicher zu sein, denn Stars?) teilt einen Fall mit, in dem ein Land- 
mann seine Pferde und Rinder mit einem Abfallmehl regelmäfsig 
fütterte, worin sehr grofse Mengen von Steinbrand vorhanden waren. 
Allerdings weichte er vor der Verfütterung das Mehl 24 Stunden lang 
in Wasser ein; vielleicht kommen dadurch die meisten Sporen zur Aus- 
keimung, und die Konidien werden beim Durchgang durch den Darm- 
kanal vernichtet. Durch diese Behandlung würde auch der Verbreitung 
der Sporen durch den Mist gesteuert werden. 

Auf Triticum repens, gelegentlich auch auf T. vulgare und glaucum 
übergehend, wächst T. controversa Kühn, deren Mycel im Rhizom peren- 
niert und mit den jungen Schossen hochwächst. Sie hat geringe öko- 
nomische Bedeutung. 

Der Roggen wird von T. Secalis (Corda) Kühn befallen, ohne 
dais aber der Pilz im allgemeinen besonderen Schaden anrichtete. 
Seine Sporen sind kuglig, 18—22 u im Durchmesser und werden 
auf der Oberfläche durch 2 u hohe Leisten gefeldert. Von Tilletia-Arten 
auf wilden Gräsern wären noch zu nennen T. decipiens (Pers.) Körn. 
in den Fruchtknoten von Agrostis- Arten, T. Hordei Körn. in den 
Fruchtknoten von Hordeum murinum und fragie, T. Rauwenhoffii 
Fisch. de Waldh. auf Holrus lanatus u. a. In Nordamerika befiel 
gelegentlich die 7. corona Scribn., welche sonst nur auf wildwachsenden 
(sräsern beobachtet war, auch den Reis und verwandelte den Frucht- 
knoten in eine schwarze Sporenmasse. In den Blättern verursachen 
streifige Brandlager T. strüformis (Westend.) Oud. bei Holcus, Poa, 
Bromus, Festuca, Lolium u. a., T. olida (Riess) Wint. bei Brachypodium- 
Arten, T. epiphylla Berk. et Br. beim Mais u.s. f. Erwähnenswert ist 
endlich noch das Vorkommen von T. Sphagni Naw. in den Kapseln der 
Torfmoose, deren Sporen lange für Mikrosporen von Sphagnum gehalten 
wurden. Auf Dikotylen kommen Tilletia-Arten selten vor, von ihnen 
mag nur T. Thlaspeos Beck in den Samen von Thlaspi alpestre genannt 
werden. 

Trotz der grofsen Zahl von Arten richtet die Gattung Entyloma de 
Bary keinen nennenswerten Schaden an Kulturpflanzen an. Sie ist 
charakterisiert durch die im Gewebe der Nährpflanze eingesenkt bleiben- 

!) Zeitschr. f. Pflanzenkr. IV, 1894, S. 334. 

?®) Tijdschr. over Plantenziekten IV, 1898, S. 116. 


332 III. D. Basidiomycetes. 


den Lager, die sich äufserlich meist nur durch Fleckenbildung unter 
geringer Verfärbung, seltner durch Auftreibungen oder Höckerbildungen 
bemerkbar machen. Die Sporen entstehen “ohne vorhergehende Ver- 
gallertung an den Mycelfäden einzeln und besitzen eine derbe meist 
glatte Membran. Ihre Auskeimung erfolgt ähnlich wie bei Zilletia; 
auch die Bildung der Konidien unter Fusionierung sowie die Mycel- 
bildung geht ähnlich vor sich. Eigentümlich ist, dafs die Auskeimung 
der Brandsporen bei vielen Arten bereits im Nährgewebe erfolgt, so 
dafs die Luftkonidien in dichten Bündeln zu den Spaltöffnungen her- 
vorkommen und ein weifses, äufserlich sichtbares Lager bilden. Solche 
Lager bilden z. B. E. fuscum Schroet. auf Papaver Rhoeas und Argemone, 
E. Ranunenli (Bon.) Schroet. auf Ranunculus-Arten, E. serotinum Schroet. 
auf Symphytum und Borrago, E. Corydalis de Bary auf Corydalis cava 
und solda u. a. Keine Konidien auf den Nährpflanzen erzeugen 
E. Calendulae (Oud.) de Bary (Fig. 46, 20, 21) auf Calendula offieinalis, 
Arnica und en Kompositen, E. E ryngii (Corda) de Bary auf 
Eryngium campestre und planum, E. Thalictri Schroet. auf Thalictrum 
minus. LE. Aschersonii (Ule) Wor. erzeugt an den Stengeln von Heli- 
chrysum arenarium dicke Anschwellungen, "wodurch die Triebe absterben; 
FE. microsporum (Ung.) Schroet. dagegen bedeckt die Blätter von 
Ranunculus repens und bulbosus mit halbkugligen oder schwielenartigen 
Beulen. 

Von Entyloma unterscheidet sich Melanotaenium de Bary durch die 
ausgebreiteten, oberflächlichen, schwarzen Brandlager, die aus peren- 
nierendem Mycel gebildet werden. Die Brandsporen treiben Hemi- 
basidien, an denen kurze, dicke, sich nicht loslösende, paarweise fusio- 
nierende Konidien entstehen. Auf Galium-Arten findet sich M. endoge- 
num (Ung.) de Bary (Fig. 45, 22) und an Linaria M. caulium (Schneid.) 
Schroet. 

Von den Gattungen mit ballenartig zusammenhängenden Sporen 
wäre zuerst Tuburcinia Fries zu nennen, deren Sporen in gröfserer Zahl 
fest verbunden sind und durch wiederholte Teilung aus einer einfachen 
oder mehrzelligen Anlage hervorgehen. Die Einzelspore eines Ballens 
keimt in eine Hemibasidie aus, welche an der Spitze 4—8 endständige 
Konidien trägt, die paarweise fusionieren; es entstehen dann Sekundär- 
und Tertiärkonidien. Aufserdem aber finden sich aus dem Mycel ent- 
stehend Konidienträger, welche zu Lagern auf den Blättern zusammen- 
stehen und an der Spitze eine eiförmige Konidie abschnüren. Zu 
nennen wäre T. Trientalis (Berk. et Br.) Wor. auf Trientalis europaea, 
deren Entwicklung genauer bekannt ist (Fig. 46, 26—28), 

In der Gattung Uroeystis Rabenh. finden wir wieder einige wichtigere 
Parasiten. Die Brandsporen bilden in geringerer oder gröfserer Zahl 
einen fest zusammenhängenden Sporenballen, der von helleren, kleineren 
Zellen unvollkommen eingeschlossen wird. Vielleicht stellt diese For- 
mation des Sporenballens” eine Anpassung für die Verbreitung durch 
Wind dar. Die Keimung der einzelnen Sporen eines Ballens erfolgt 
durch Bildung einer Hemibasidie, an deren Spitze eine ganze Anzahl 
von Sterigmen entsteht, welche entweder steril zu Fäden auswachsen 
(U. occulta) oder am Ende eine längliche Konidie bilden (U. Violae). 

Die wichtigste Art ist der Roggenstengelbr and, U. oceulta (Wallr.) 
Rabenh. Die Brandlager erscheinen selten im Fruchtknoton, viel häufiger 
im Stengel, in den Blüten und in den Blattscheiden; namentlich leidet 
das oberste Halminternodium, das nicht selten an einer Seite auf- 


Tilletiaceae. 339 


gerissen erscheint und das schwarze Sporenpulver des Pilzes zutage 
treten läfst. Bisweilen sind alle Teile der Pflanze befallen und die 
Ähre vollständig brandig; in anderen Fällen sind die vegetativen Teile 
stark erkrankt, die Ähre selbst aber nicht pilzhaltig, sondern nur ver- 
trocknet; dann und wann kommt die Ähre auch nicht einmal aus der 
obersten Blattscheide heraus (Fig. 46, 23). Wenn der vegetative Ap- 
parat brandig ist, findet sich der Pilz in dem Zellengewebe zwischen 
den Gefäfsbündeln zuerst in Gestalt weifslich durchschimmernder Streifen 
von verschiedener Länge. Die Streifen werden mit der Zeit schwarz, 
die Oberhaut des Pflanzenteiles reifst entzwei, und das die dunklere 
Färbung veranlassende Sporenpulver wird frei. Dasselbe besteht aber 
nicht aus einzelnen Sporen, sondern aus charakteristischen Sporen- 
knäueln, in denen man eine bis zwei mittlere, dunkelste und gröfste 
Sporen unterscheidet (Fig. 46, 24). Dieselben sind noch von mehreren 
kleineren, etwa halbkugligen, mattbraun gefärbten Zellen in verschiedener 
Anordnung umgeben, welche mit ihrer breiten, flachen Basis den keim- 
fähigen Sporenzellen fest aufsitzen. Die keimfähigen Sporen sind braun 
und etwa von 13—18 u Durchmesser, die Hüllzellen (Nebensporen) nur 
4—6 u breit. 

Obgleich dieser Brand nicht allzu häufig auftritt, so sind doch 
Fälle bekannt, in denen er zwei Drittel der Ernte vernichtet hat. Da 
sein Mycel nicht perenniert, so mufs stets eine Neuinfektion der Roggen- 
pflanzen stattfinden. 

In seinem äufseren Auftreten ganz ähnlich, aber durch die in den 
Rhizomen perennierenden Mycelien verschieden erweist sich U. Agro- 
pyri (Preuss) Schroet., die in wildwachsenden Gräsern vorkommt, be- 
sonders bei Agropyrum repens, Festuca rubra, Arrhenaterum, Bromus u. a. 

Als arger Schädling der Zwiebelkulturen in Nordamerika hat 
sich D. Cepulae Frost erwiesen, während bei uns bisher nur vereinzeltes 
Vorkommen beobachtet wurde. Bereits die jungen Zwiebelpflänzchen 
werden befallen und verkümmern, ohne Zwiebeln anzusetzen. Während 
in dem ersten Stadium der Erkrankung nur die äufseren Zwiebel- 
schalen befallen werden, erscheinen später auch auf den anderen vegeta- 
tiven Organen die schwarzen Brandbeulen, in denen sich die aus ein 
oder zwei fertilen, von sehr vielen sterilen Nebensporen umgebenen 
Sporenballen ausbilden. Die amerikanischen Phytopathologen, wie FARLOW, 
THaxTER haben dem Pilze bereits die gebührende Aufmerksamkeit ge- 
schenkt und die Entwicklung klargelegt; als Verhütungsmittel gibt 
W. C. Srursıs!) an, dafs die jungen Zwiebelpflänzchen in Warmbeeten 
herangezogen und dann erst in Freiland verpflanzt werden sollen. 
Daraus scheint also hervorzugehen, dafs die Infektion der Pflanzen vom 
Boden aus in sehr jungem Stadium erfolgt. Nahe verwandt und früher 
mit ihm vereinigt ist U. Colchiei (Schlecht.) Rabenh. auf den Blättern 
von Colchicum autummale, Muscari comosum, Seilla bifolia und anderen 
Liliaceen. U. Ornithogali Körn. befällt Ornithogalum umbellatum und 
U. Gladioli (Reg.) Sm. Gladiolus-Arten. 

Sehr häufig findet sich auf Anemone nemorosa, ramımeuloides, Hepatica 
triloba, Pulsatilla und anderen Ranunculaceen U. Anemones (Pers.) Wint., 
an Stengeln und Blättern auffällige Schwielen erzeugend; die Sporen 
zeigen oft keine Nebensporen. 

Dem Gartenveilchen wird U. Violae (Sow.) Fisch. de Waldh. 


I) cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. VII S. 90. 


394 III. D. Basidiomycetes. 


(Fig. 46, 25) schädlich, indem die schwielenförmigen Brandlager auf den 
Stengeln, Blättern und Ausläufern auftreten und häufig Verbiegungen 
und Krümmungen dieser Organe erzeugen. Die Sporenballen bestehen 
aus 4—8 dunkelbraunen fertilen Sporen und blaubräunlichen,, etwas 
gröfseren Nebenzellen. Die, wie oben schon angedeutet, an den Hemi- 
basidien gebildeten Konidien erzeugen in Nährlösungen Mycelien, an 
deren Seitenzweigen hefeartig aussprossende Konidien angelegt werden. 
Über die anatomischen Verhältnisse der Gallenbildungen hat J. WAKKER!) 
gearbeitet. In dem Fruchtknoten von Viola trieolor arvensis tritt U. 
Kmetiana Magn. auf. In den Blütenteilen von Primula elatior, officinalis 
u.a. findet sich U. primulicola Magn.; der Pilz befällt hauptsächlich die 
Staubgefäfse und erzeugt hier Konidienlager, die von J. Künn als 
Paipalopsis Irmischiae bezeichnet wurden. 

Wir kommen nun zum Schlufs an eine Gattung, welche auf Wasser- 
pflanzen lebt, und deshalb ihre Sporenballen zu Schwimmsporen aus- 
gebildet hat. Doassansia Cornu besitzt grofse, aus vielen fertilen Zellen 
bestehende Sporenballen, welche von einer Schicht von dunklen, meist 
anders gestalteten Zellen umgeben sind. Die Sporenballen werden 
durch Verwitterung des Gewebes der Nährpflanzen frei und schwimmen 
dann auf dem Wasser. Die Hemibasidien tragen am Ende die Konidien, 
welche entweder paarweise fusionieren oder nicht. In Nährlösungen 
keimen sie dann zu hefeartig sprossenden Sekundär- und Tertiär- 
konidien aus. In den Blättern von Alisma Plantago kommt D. Alismatıs 
(Nees) Uornu vor (Fig. 46, 29), in den Blättern und Blütenschäften von 
Butomus umbellatus die D. punctiformis (Niefsl) Schroet. usw. Die 
Differenzierung der Schwimmsporenballen ist nun aber nicht auf dem 
Stadium von Doassansia stehen geblieben, sondern hat sich in ver- 
schiedenartiger Weise fortgebildet; man unterscheidet daraufhin noch 
mehrere Gattungen, die uns aber hier nicht weiter interessieren. 

Bevor wir auf die allgemeinen Verhältnisse der Ustilagineen näher 
zu sprechen kommen, wollen wir noch eine Anzahl von Formen be- 
trachten, welche gewöhnlich den Ustilagineen angeschlossen werden; 
die Entwicklungsgeschichte dieser Formen ist noch nicht in allen Teilen 
so bekannt, um ihren Anschlufs hier oder anderswo ausreichend be- 
gründen zu können. In erster Linie sei die Gattung Graphiola Poit. 
genannt. Ihre verbreitetste Art, welche den Schwielenbrand der 
Dattelpalmblätter darstellt, ist @. Phoenicis Fr. und wurde von 
E. FiscHEr?) näher untersucht. 

Der Pilz entwickelt seine schwarzen, harten Fruchtkörper in Form 
zerstreuter Schwielen von etwa 1,5 mm auf den Blättern von Phoenix 
dactylifera und ihren Varietäten, und zwar sowohl im Freien am natür- 
lichen Standort der Palmen als auch besonders häufig bei uns in den 
Gewächshäusern. Aus der Mitte des schwarzen Fruchtkörpers bricht 
ein gelbes, säulenförmiges Gebilde hervor, das bis 2 mm Höhe erreichen 
kann und aus senkrecht aufsteigenden Fadenbüscheln besteht, zwischen 
denen die gelben Sporen liegen (Fig. 46, 32). Die befallenen Blätter 
zeigen bisweilen keine Verfärbung, bisweilen einen helleren Hof um 
die Pilzschwielen. Die Einwirkung des Pilzes scheint demnach eine 
lokal engbegrenzte zu sein; dennoch sehen die in den Gewächshäusern 


1) Pringsh. Jahrb. XXIV, 189. 
?) Ev. Fıscuen, Beitrag zur Kenntnis der Gattung Graphiola in Bot. Zeit. XLI, 
1883, Nr. 45. 


Tilletiaceae. 338 


befallenen Pflanzen vielfach kränkelnd aus, so dafs es scheint, als ob 
der Pilz sich gern geschwächte Exemplare zur Ansiedlung aussuchte. 
Die Sporen tragenden Fäden bilden eine palisadenförmige Schicht am 
Grunde des Fruchtkörpers; sie stellen quergegliederte, farblose, plasma- 
reiche Fäden dar, die dicker als die übrigen Hyphen sind und deren 
Glieder auch nach oben noch an Dicke zunehmen, tonnenförmig sich 
wölben und auf diese Weise kuglige oder ellipsoidische Gestalt er- 
halten (Fig. 46, 33). Aus jedem dieser Glieder sprossen nun 3—6 
Kugeln (Fig. 46, 34), die gleiche Gröfse mit den leicht abbrechbaren, 
schliefslich ausgesogenen Trägerzellen (Sporeninitialen) erreichen, dick- 
wandig werden, aber farblos und glatt bleiben und die fertigen Sporen 
darstellen, welche in gröfseren Mengen gelb erscheinen. Die mittlere, 
unfruchtbare Fadenpartie wirkt als Ausstreuungsapparat. Die frischen 
Sporen sind binnen 12—16 Stunden keimend beobachtet worden, indem 
das Endospor sich durch eine runde Öffnung des Exospors als zylin- 
drischer Keimschlauch hervorstülpt, bisweilen aber auch fadenartig 
dünn hervorkommt und dann bald eine dickere, längliche Anschwellung 
zeigt, die als Konidie angesehen werden kann. Diese löst sich ab und 
treibt einen Keimschlauch; an ihrer Stelle kann eine zweite gebildet 
werden. Bei Aussaatversuchen auf junge Blätter zeigte sich in einem 
Falle nach mehreren Monaten ein Auftreten neuer Fruchtkörper. 

Mufs man zur Bekämpfung der Graphiola schreiten, dann empfiehlt 
sich, nach den Erfahrungen SorAuer’s, ein kühler, heller, recht luftiger 
Standort im Glashause. Während der Sommermonate stelle man die 
Pflanzen ins Freie. 

Eine weitere zweifelhafte Gattung der Ustilagineen ist Schinzia Naeg. 
(Entorrhiza Web.), deren Arten an den Wurzeln von Monokotyledonen 
gallenartige Auswüchse veranlassen. Die Sporen werden an den Enden von 
Mycelzweigen einzeln gebildet, und zwar ım Innern der Zellen der Nähr- 
pflanzen. Ihre Keimung erfolgt mit einem Keimschlauch, der an seiner 
Spitze oder unterhalb derselben kleine Konidien von sichel- oder nieren- 
förmiger Gestalt trägt. Wie die Arten im Erdboden leben und die In- 
fektionen von Wurzeln zustande kommen, darüber wissen wir vorläufig 
nichts. Die bekanntesten Arten sind 8. Aschersoniana Magen. an den 
Wurzeln von Juncus bufonius und 5. cypericola Magn. an denen von 
Oyperus flavescens. F. FauTrRer!) hat eine E. Solani aufgestellt, die die 
Ursache eines Vertrocknens der Kartoffel-Pflanzen sein soll. 
Der Pilz schmarotzt in den Wurzeln und bildet kuglige oder mehr 
längliche, oft eckige Sporen. An Stelle der Knollen entwickeln sich 
am Grunde des Stengels erbsengrofse Auswüchse. Da bisher die Er- 
krankung nicht näher untersucht ist, so empfiehlt sich diesen Resultaten 
gegenüber eine gewisse Skepsis. 

Erwähnt mag auch noch die Gattung Tuberculina Sacc. sein, die in 
den Aecidien und Uredolagern von Uredineen sklerotienartige Mycel- 
massen bilden, an deren kurzen Zweigen die Sporen entstehen. Diese 
keimen mit einem verzweigten Mycel aus, das an den Zweigenden 
kleine sichelförmige Konidien abschnürt. Die bekannteste Art ist 
T. persicina (Ditm.) Sacc. 

Ebenso zweifelhaft in ihrer Stellung ist die Gattung Cerebella Ces., 
deren europäische Art (©. Andropogonis Ces. in den Blütenständen von 


!) Une nouvelle maladie du Solanum tuberosum, Entorrhiza Solani in Rev. 
mycol., 1896, S. 11. 


396 III. D. Basidiomycetes. 


Andropogon Ischaemum wächst. Das Mycel bildet stromatische, mit ge- 
hirnartigen Falten versehene Lager an den Kelchspelzen und erzeugt 
auf ihnen die aus 3—6 Einzelsporen zusammengesetzten Sporenballen. 
OÖ. MarriroLo!), der die Gattung zuletzt untersucht hat, möchte sie nicht 
zu den Ustilagineen, sondern zu den Tubercularieen unter die Hypho- 
myceten stellen, so dafs man in ihr nur ein Konidienstadium eines 
Ascomyceten vor sich hätte. 


Zum Schlufs sei noch der von P. VuILLemIn?) begründeten Familie 
der Hypostomaceae gedacht, die er an die Ustilagineen angeschlossen 
hat, ohne dafs dafür bis jetzt ein vollgültiger Beweis angetreten wäre. 
Bei der Gattung Meria Vuill. lebt das Mycel im Innern von dadurch 
abgetöteten Lärchennadeln; die Membranen sind gelatinös. Zur Frukti- 
fikation entsteht ein Faden- und Zellkomplex in der Atemhöhle einer 
Spaltöffnung. Aus den oberen Zellen werden wiederholt verzweigte 
Keimschläuche getrieben, die durch die Spaltöffnung ins Freie gehen 
und in ihrer äufsersten Spitze sich zu einer vierzelligen Hemibasidie 
entwickeln; an dieser werden dann von den einzelnen Zellen auf kurzen 
Sterigmen biskuitförmige Sporen abgeschnürt. Augenscheinlich ist die 
Gattung mit der Hyphomycetengattung Hartigiella Syd.*?) (Allescheria 
Hart.) identisch. Die ähnliche Gattung Hypostomum Vuwill. mit der Art 
H. Flichianum Vuill. kommt auf den Nadeln von Pinus austriaca und 
montana vor. 

Ganz unklar in ihrer Stellung ist die Gattung Bornetina Mang. et 
Vıala, welche die Entdecker ManGın und Vıara*) zum Vertreter einer 
eigenen Gruppe erheben möchten, die zwischen Ustilagineen und Ba- 
sidiomyceten intermediär sein soll. Der Pilz schädigt in Gemeinschaft 
mit Dactylopius vitis die Rebenwurzeln in Palästina, indem er’ leder- 
artige Mycelhäute bildet, welche die Wurzeln vollständig einhüllen. Die 
Sporen sollen in einsporigen Sporangien entstehen. Da ich die mit 
Abbildungen versehene Abhandlung der beiden Autoren nicht kenne, 
enthalte ich mich des Urteils über die Stellung des Pilzes. 


Vielleicht gehört zu den Ustilagineen ein Pilz, der bisher noch 
niemals mit Fruktifikationsorganen gefunden worden ist. In den Samen 
vom Taumellolch und anderen Lolium -Arten findet sich ein Mycel°) 
oberhalb der Kleberschicht, das beim Auskeimen des Kornes durch 
die Pflanze wächst und sich wiederum im Samen ansiedelt. Wir haben 
also einen ganz ähnlichen Fall des Wachstums vor uns, wie beim Weizen- 
flugbrand, aber wir wissen vorläufig nichts darüber, wie die Infektion 
der Nährpflanze zustande kommt, und ob der Pilz überhaupt in einer 
anderen Form als in der des sterilen Mycels existiert. Es liest 
in diesem Pilze ein Beispiel einer ganz vollendeten Anpassung eines 
Parasiten an seine Nährpflanze vor. 


') Il genere Cerebella di Vincenzo Cesati in Mem. della R. Acc. Sc. Bologna 
9. ser. VI. 1897,.8. 608. 

?) Les Hypostomacees, nouvelle famille de Champignons parasites in Bull. Soc. 
Sc. Nancy 18906. 

») Vergl. Rabenh. Kryptogamenflora, Pilze, VIII S. 260, und Vursemmn in 
Ann. mycol. III, 1905, S. 340. 

*) La phthiriose de la vigne. Paris 1903 u. Compt. rend. CXXXVI, 1903 S. 1699. 

°) Vergl. dazu Frerwan in Philos. Trans. Roy. Soc. London, ser. B vol. 196, 1903, 
S. 1 (hier die frühere Literatur) und Lisvau in Sitzungsber. d. K. Preufs. Akad. d. 
Wiss. 1904. S. 1031. 


Die Biologie und die Bekämpfung der Ustilagineen. 337 


Die Biologie und die Bekämpfung der Ustilagineen. 


Die Brandpilze haben als äufserst auffällige Erscheinungen an den 
von ihnen befallenen Pflanzen bereits frühzeitig das lebhafte Interesse 
der Mykologen erweckt. Bei der Unzulänglichkeit der Methoden und 
optischen Hilfsmittel kam man aber über die oberflächlichsten Kennt- 
nisse nicht hinaus, bis die ausgedehnten Untersuchungen Turasne’s!) 1847 
die Keimung der Brandsporen im Wasser zeigten. Nachdem dann 
durch die Beobachtungen pe Barr’s?), Künn’s®) und FISCHER’S von WALD- 
HEIM *) diese Forschungen bestätigt und erweitert worden waren, konnte 
man auch durch Infektionsversuche das Verhältnis zur Nährpflanze 
bestimmen. Durch pE Bary und Künn, sowie durch R. WoLrr?) wurde 
für mehrere Arten festgestellt, wie die Infektion erfolgt, und auf welche 
Weise die Entwicklung des Pilzes in der Nährpflanze vor sich geht. 
Danach nahm man an, dafs im allgemeinen die Infektion im Keim- 
pflanzenstadium stattfinde, und zwar natürlich durch die in der Erde 
liegenden Sporen, welche auskeimen und Konidien bilden. Da mit dieser 
Erkenntnis der Entwicklungsgang der Brandpilze erschöpft schien, so 
bedurfte es einer Entdeckung ganz anderer Art, um der Forschung 
neuen Anstofs zu versetzen. Dies geschah durch BrEFELDS Auffindung 
der aus den Konidien entstehenden Sprofskonidien. An diesen Befund 
schlofs sich die aufserordentlich mühselige Untersuchung dieses Autors 
über eine grofse Zahl von Brandpilzformen an, die dazu führte, die 
verschiedenen Keimungstypen der Ustilagineen in ihrer morphologischen 
Bedeutung würdigen zu lernen. Damit war die Grundlage zu einer ganz 
neuen Systematik gegeben, worüber auf den vorstehenden Seiten ge- 
nügend Auskunft zu finden ist. Für die Praxis aber ergab sich aus 
diesen Arbeiten der Schlufs, dafs bei genügend vorhandenen Nähr- 
stoffen die Hefekonidien der Ustilagineen sich ins Unendliche ver- 
mehren können, besonders auf den Düngerstätten. Mit dem Heraus- 
bringen des Düngers wird auch der Infektionsstoff auf das Feld ge- 
bracht, sofern nicht schon im Erdboden selber eine Auskeimung und 
Aussprossung der auf dem Felde verbliebenen Sporen erfolgt ist. Be- 
sonders bedenklich erschien die Verwendung von frischem Dung, und 
BREFELD empfahl deshalb bereits, den Dünger nur nach längerer Lage- 
rung auf den Acker zu bringen. In diese Periode fallen auch die 
ersten Desinfektionsversuche des Saatkorns, worauf wir im Zusammen- 
hang nachher zurückkommen wollen. 

Wieder schienen unsere Kenntnisse vollkommen geklärt zu sein, 
bis BREFELD durch subtile und bis m die feinsten Einzelheiten wohl- 
überlegte Infektionsversuche zeigte, auf wie verschiedene Weise eine 
Infektion der Pflanze erfolgen kann. Durch diese noch nicht ganz ab- 
geschlossenen Untersuchungen werden unsere bisherigen Anschauungen 
wesentlich modifiziert, wodurch auch die Methode der Bekämpfung 
festere Grundlagen erhält. Wir wir oben sahen, lassen sich beim 
Hirse- und Haferbrand nur die ganz jungen Keimpflänzchen infizieren; 
das Mycel wächst durch die ganze Pflanze und bringt erst 


!) M&moire sur les Ustilaginees compardes aux Uredinees in Ann. sc. nat. 
3 Ser. VII, 1847, und Second memoire etc. ibid. 4 ser. II. 

2) Untersuchungen über die Brandpilze. Berlin 1853. 

?) Die Krankheiten der Kulturgewächse. Berlin 1859. £ 

#) Beiträge zur Biologie und Entwicklung der Ustilagineen in Pringsh, Jahrb. 
VII, 1869, S. 61. 

5) Der Brand des Getreides. Halle 1874. 


Sorauer, Handbuch, 3. Aufl. Zweiter Band. 22 


398 III. D. Basidiomycetes. 


in den Blüten die Brandlager hervor. Den zweiten Typus zeigt uns 
der Maisbrand, bei dem jedes jugendliche, noch nicht durch harte Ober- 
haut geschützte Organ infizierbar ist; der Brand bleibt hier aber 
lokalisiert und geht über den Infektionsherd nicht hinaus. Endlich 
wird durch Weizen- und Gerstenbrand ein dritter Typus repräsentiert, 
bei dem die Infektion an der Narbe stattfindet; das Mycel infiziert 
die junge Fruchtanlage, überwintert im reifen Korn und 
durchwächst die ganze Pflanze wieder bis zum Fruchtknoten, 
wo die Brandlager gebildet werden. 2 

Merkwürdigerweise entsprechen diesen drei Typen auch die Aus- 
keimungen der Brandsporen, beim ersten werden Hefekonidien ge- 
bildet, daher Infektion vom Boden aus: beim zweiten werden vorwiegend 
Luftkonidien gebildet, daher Infektion durch die Luft vom Winde ver- 
anlafst; beim dritten werden nur Keimschläuche ohne Konidien erzeugt, 
daher Verwehung durch Wind auf die Narbe nach Art der Pollen- 
körner,. Endlich mag als vierter Typus, der z. B. vom Antherenbrande 
der Caryophyllaceen (U. violacea) vertreten wird, der genannt sein, bei 
dem durch Insekten die Brandsporen aus den Antheren auf fremde 
Narben verschleppt werden. Beiläufig sei auch erwähnt, dafs die 
Wasserformen ebenfalls bestimmte Anpassungen zeigen, die sich in der 
Keimung und im Bau der Sporen äufsern; davon wissen wir aber vor- 
läufig noch zu wenig, ganz abgesehen davon, dafs Kulturpflanzen nicht 
in Mitleidenschaft gezogen werden. 

Diese aufserordentlich spezialisierte Anpassung an die Wirtspflanze 
in Verbindung mit den verschiedenen Faktoren der Sporenverbreitung 
können uns nun bestimmte Fingerzeige für die Bekämpfung der Brand- 
krankheiten geben. Sie wird sich hauptsächlich nach der Richtung hin 
zu bewegen haben, dafs die Brandsporen und die von ihnen hervor- 
gebrachten Hefekonidien abgetötet werden. Daneben aber können auch 
andere indirekte Bekämpfungsversuche gemacht werden, die wir zuerst 
besprechen wollen. 

Bei den oben besprochenen Versuchen mit Hafer- und Hirsebrand 
war darauf hingewiesen worden, dafs es der Pflanze durch schnelles 
Längenwachstum bisweilen gelingt, das Mycel vom Stammscheitel fern 
zu halten und in den Knoten einzukapseln. BrerreLp hat diese Tat- 
sachen weiter verfolgt und gefunden, dafs umgekehrt die Pflanze un- 
fehlbar brandig wird, wenn ihr Wachstum möglichst verlangsamt wird, 
wodurch das Mycel ausreichend Zeit gewinnt, bis zum Vegetations- 
scheitel zu wuchern. Es wird also jedes Mittel, das das schnelle Empor- 
wachsen der Pflanzen befördert, die Gefahr des Brandbefalles verringern, 
allerdings nur bei solchen Brandarten, die bereits die jungen Keim- 
pflanzen befallen oder im Korn eingeschlossen sind. Für Ustilagineen 
mit lokalisierten Brandlagern, wie beim Maisbrand, verspricht das be- 
schleunigte Wachstum keinen Erfolg. Als Mittel zur Erreichung des 
angegebenen Zweckes kommen in Betracht die Auswahl von guten, 
schnell keimfähigen Saatkörnern, Vorbehandlung der Körner durch 
Einweichen, wie es durch die Beizung meist schon geschieht, gute 
Düngung der Felder, nicht zu zeitiges Aussäen ), ausreichende Feuchtig- 


.,.)C. v. Tugeur warnt vor zu spätem Aussäen, weil die Brandgefahr dadurch 
nicht verringert und die Gefahr der Beschädigung durch die Fritfliege erhöht 
würde... Das letzte Wort in dieser Frage dürfte aber noch nicht gesprochen sein, 
weil amerikanische Forscher zu anderen Resultaten gekommen sind; vergl. auch 
F. Körrın Ravn Saatidens Inflydelse paa Fremkomsten of Stövbrand hos Hayre 
in Tidsskr. f. Landbrug. Planteavl. VII, 1900-1901, S. 142. 


Die Biologie und die Bekämpfung der Ustilagineen. 339 


keit u. a. Manche von solchen günstigen Vorbedingungen hat der 
Landmann nicht in seiner Hand, sondern er mufs sich dabei auf das 
jeweils herrschende Wetter verlassen. Mit der Zeit werden aber gewifs 
auch hier sicherer wirkende Mittel gefunden werden. 

Zur Bekämpfung der latent im Samen sitzenden Brandkeime 
(Weizen- und Gerstenbrand) kann man natürlich keine direkten Mittel 
anwenden, sondern BREFELD schlägt nur vor, das Saatgut von brand- 
freien Feldern zu beziehen. Durch solche sorgfältige Auswahl wird 
sich allmählich der Brandschaden verringern lassen. 

Wir kommen nun zur Bekämpfung der Brandpilze durch Vernich- 
tung: ihrer Hefekonidien. Als BrREFELD nachgewiesen hatte, dafs in Nähr- 
lösungen von den Konidien in unendlicher Generationsfolge Sprofs- 
konidien gebildet werden, da glaubte man anfangs, dafs die Vernichtung 
dieses saprophytischen Lebensstadiums die Hauptaufgabe der Bekämp- 
fung bilden müsse. Gerieten die Brandsporen auf Dünger oder ın 
Jauche, so waren damit die Bedingungen zur Sprofskonidienbildung 
gegeben, und ein Düngen mit solchem infizierten Mist mufste natürlich 
die Gefahr der Branderkrankung erhöhen. Man empfahl deshalb die 
Anwendung von abgelagertem Dung, da anzunehmen war, dafs nach 
Erschöpfung der Nährstoffe, die bei der ungeheuer grofsen Sprofsfähig- 
keit der Konidien bald eintreten müfste, die Keime abgetötet würden. 
Die praktische Erfahrung, die wie so oft der theoretischen Erkenntnis 
vorausgeeilt war, hatte diese Regel stets schon befolgt. Die Gefahr 
der Ansteckung durch die Hefekonidien ist entschieden bedeutend 
übertrieben worden, und BrErELD selbst zerstreute die schlimmsten Be- 
fürchtungen durch den Nachweis, dafs im Laufe der durch Sprossung 
gebildeten Generationen ihre Infektionstüchtigkeit abnimmt, indem sie 
immer weniger imstande werden, Keimfäden auszutreiben, welche allein 
die Pflanzen infizieren können. Wir kennen aufserdem die Bedingungen, 
wie die Brandsporen im gedüngten Boden leben, nicht, so dafs wir 
nicht in der Lage sind zu sagen, ob die Sporen noch im Herbst aus- 
keimen und den Winter über sprossen, oder ob sie überwintern und 
im Frühjahr erst keimen. Setzen wir das letztere voraus, so sind die 
Entwicklungschancen des Pilzes entschieden günstiger. Ferner ist zu 
bedenken, dafs die Sprofskonidien gegen Austrocknen sehr empfindlich 
sind, vielleicht auch gegen starke Kälte, obwohl wir davon wenig wissen, 
Jedenfalls müfsten also viele günstige Vorbedingungen zusammentreffen, 
wenn die Sprofskonidien die ihnen zugeschriebenen schädlichen Wirkungen 
uneingeschränkt ausüben sollen; zweifellos spielen sie aber unter Um- 
ständen eine wichtige Rolle, wenn wir uns ihren Zweck einmal klar 
machen. Wenn die Hemibasidie nur die Konidien bildete, so würden 
nach deren Untergang, wenn sich inzwischen keine Gelegenheit zur 
Infizierung der Nährpflanze geboten hat, die Brandsporen ihren Zweck 
verfehlt haben. Dadurch nun aber, dafs die Konidie durch Sprossung 
ihr Leben gleichsam verlängern kann, gewinnt sie die Möglichkeit, den 
Zeitpunkt einer Infizierung abzuwarten. Jedenfalls mufs die Wahr- 
scheinlichkeit einer Infizierung gröfser werden, je zahlreicher die 
Sprofskonidien gebildet werden. So ist also die Natur auch hier be- 
dacht, durch möglichst zahlreich gebildete Keime das Fortbestehen der 
Art zu sichern. 

Die vorstehende Betrachtung bezog sich auf die innerhalb der Nähr- 
lösung gebildeten Konidien; wie wir gesehen haben, kommen aber auch 
Luftkonidien vor wie beim Maisbrand. Wenn man also diese Konidien 

2 


340 III. D. Basidiomycetes. 


von der Infektion abhalten will, so mülsten Mittel ergriffen werden, die 
oberflächliche Auskeimung der Brandsporen im Boden zu verhindern 
oder die Aufwirbelung der Konidien durch den Wind hintanzuhalten. 
Ob das möglich sein wird, darüber müssen noch anzustellende Ver- 
suche Auskunft geben. Dafs aber tatsächlich die Luftkonidien es sind, 
welche im Freien Infektionen veranlassen, dafür hat BrEFELD!) den Be- 
weis angetreten. Er säete zwischen die jungen Maispflanzen die Mais- 
brandsporen untermischt mit Erde und Dünger gleichmäfsig aus und 
beobachtete das Brandigwerden der Pflanzen. Ferner legte er solche 
Infektionsherde in bestimmten Entfernungen bis zu 20 m von den Mais- 
quartieren an und konnte Ansteckungen feststellen, je nach der Ent- 
fernung natürlich in gröfserer oder geringerer Zahl. 

Die älteste und bisher beste Art der Bekämpfung der Brandpilze 
ist die Vernichtung der Brandsporen. Während man bei vielen Schäd- 
lingen durch Verbrennung der erkrankten Pflanzen oder Pflanzenteile 
der Ausbreitung der Krankheit sehr wirksam entgegentreten kann, läfst 
sich natürlich bei den Brandpilzen wegen ihres Auftretens an verhält- 
nismäfsig kleinen und in grofsen Mengen gebauten Pflanzen an ein 
solches Mittel nicht denken. Man sagte sich daher, dafs es genügen 
müfste, die Wiedereinführung von Brandsporen, die am Saatgut hängen, 
auf das Feld zu verhindern, indem man sich stillschweigend mit der 
Infektion von noch im Boden befindlichen Sporen auf gut Glück ver- 
lieis. Dieses Ziel konnte natürlich nur erreicht werden, indem man 
die Körner einem Sterililsationsprozels unterwarf, der einerseits die 
Brandsporen sicher abtöten mufste, anderseits aber die Keimkraft des 
Kornes nicht herabsetzen durfte. Zur Erreichung des gedachten Zweckes 
bot sich die Behandlung des Saatgutes mit giftigen Stoffen oder 
mit höheren Temperaturen. 

Betrachten wir davon zunächst die Behandlung mitegiftigen 
Stoffen?). 

J. Künn wies zuerst darauf hin, dafs zwar das Abwaschen des 
Saatgutes mit Wasser einen gewissen Erfolg gewährt, dafs aber eine 
vollständige Vernichtung aller Sporen nur von der Anwendung eines 
Beizmittels zu erhoffen ist. Besser als der zuerst für diesen Zweck 
verwendete Atzkalk erwies sich die Behandlung der Körner mit ge- 
löstem Kupfervitriol. Künn verwendet zum Beizen von 250 1 Getreide 
!/& ke Kupfervitriol, der in heifsem Wasser gelölst und dann so weit 
verdünnt wird, dafs die Flüssigkeit etwa handhoch über den Körnern 
steht. Man rührt öfter um und schöpft alles an der Oberfläche Schwim- 
mende ab. Nach 12—16 stündigem Einweichen wird das Saatgut heraus- 


!) Untersuchungen etc. Heft XIII S. 54. 

2) Um nicht durch Anführung der zahllosen Versuche und der reichhaltigen 
Literatur zu ermüden, verweise ich hier nur auf wenige Arbeiten: Die ältere 
Literatur vergl. in Soraver’s Handbuch 2. Aufl. II S. 203ff.; vergl. über praktische 
Ausführung Frank, Kampfbuch und Kremer, Die Krankheiten und Be- 
schädigungen der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. II. Aufl. Stuttgart 1906. 
Von neueren Arbeiten seien genannt: Krrsanx in Zeitschr. f. Pflanzenkr. III S. 64; 
Kırcuxer ebenda III S. 2; Würnrıcn ebenda II S. 30; v. Tuseur in Arb. a. d. Biol. 
Abt. f. Land- u. Forstwirtsch. am Kais. Gesundkeitsamt, II, Heft 2 u. 3; Arırrı in 
Le Staz. sperim. Ital. XXXIII S. 441; Hscke in Zeitschr. f. d. landw. Versuchsw. in 
Österreich 1902; Tororkow in Journ. f. russ. Landwirtsch. 1903 S. 58. Auch die 
amerikanische Literatur über diesen Gegenstand ist sehr reichhaltig, kann aber 
hier nicht aufgeführt werden, wie denn überhaupt die Verwertung aller Schriften 
über Beize und Heifswassermethode weit über die Zwecke dieses Buches hinaus- 
gehen würde. 


Die Biologie und die Bekämpfung der Ustilagineen. 341 


gehoben und unter öfterem Umwerfen getrocknet; dann kann nach 
einigen Stunden bereits mit der Hand, nach 24 Stunden mit der Ma- 
schine gesäet werden. Diese älteste Vorschrift ist mit geringen Modi- 
fikationen bis heutigentags im Gebrauch und empfiehlt sich wegen 
ihrer leichten Ausführbarkeit am meisten. Im allgemeinen hat man mit 
dem Kupfervitriol befriedigende Erfolge erzielt, obwohl bisweilen die 
Keimkraft der Körner etwas herabgesetzt oder verzögert wird. Diese 
Gefahr wird um so geringer, je tadelloser das Saatgut selbst ist. Bis- 
weilen tritt auch insofern eine Schädigung ein, als die Auskeimung 
unter allerhand unregelmäfsigen Erscheinungen erfolet, indem bald das 
Scheidenblatt oder die Würzelchen oder die ersten Blättchen gewisse 
Verbildungen zeigen; sie gleichen sich aber bald im Laufe des Wachs- 
tums aus und schädigen den Ertrag nicht merklich. 

Man hat ferner, um die Kupfervitriolbeize unschädlicher zu 
machen, vorgeschlagen, die gebeizten Körner mit verdünnter Kalkmilch 
zu behandeln. Wenn auch das Keimungsvermögen dadurch nach Ver- 
suchen von DREISCH günstig beeinflufst wird, so scheint die Anwendung 
der Kalkmilch nicht unbedingt notwendig zu sein. 

Die gewöhnliche Vorschrift, wie diese am meisten verbreitete 
Beizung vorgenommen werden soll, ist folgende: Man löst /a kg Kupfer- 
vitriol in 100 1 Wasser und schüttet so viel Körner hinein, dafs die 
Flüssigkeit noch ca. 10 em hoch darüber steht. Nach 12—16 Stunden 
läfst man die Beize ab und kann nun in demselben Bottich eine Kal- 
kung vornehmen, wozu man 6 kg gebrannten Kalk auf 1101 Wasser für 
je 100 kg Samen nimmt. Die Kalkmilch läfst man unter Umrühren 
etwa 5 Minuten einwirken. 

Noch einfacher stellt sich das Verfahren, wenn man von vornherein 
2—4°bige Bordeauxbrühe verwendet; hier ist noch weniger eine 
Einwirkung auf die Keimkraft zu fürchten, selbst wenn die Körner 
über 24 Stunden in der Lösung bleiben. 

Da durch die erwähnte Behandlung Gerste und Hafer eine etwas 
höhere Beeinträchtigung ihrer Keimkraft erfahren als Weizen, so hat 
man für diese Getreidearten ein 10 bis 12stündiges Einweichen in 
0,75 /oige Schwefelsäure vorgeschlagen. Ganz läfst sich aber auch hierbei, 
wie die Versuche Künn’s und anderer zeigten, der Keimverlust nicht 
vermeiden, und die Menge des Saatgutes mufs deshalb von vornherein 
etwas höher bemessen werden. Auch die schweflige Säure ist von ZOEBL 
empfohlen worden; doch stellt sich die Anwendung für die Praxis viel 
zu kompliziert, ohne dals ein gröfserer Erfolg zu erzielen wäre. 

Aufser den genannten Mitteln wurde von SwineLE bei Haferbrand 
Auswaschen der Körner mit 1/oigem Kaliumsulfid empfohlen; ARrIETI 
hat eine grofse Zahl von Salzen durchprobiert, aber immer fand auch 
eine gleichzeitige gröfsere Schädigung der Keimkraft statt. Letzterer 
Autor empfiehlt daher die Kürn’sche Methode. In neuerer Zeit kam 
ein Mittel in den Handel, das Cerespulver!), dem die gleichen 
Eigenschaften wie der Kupferbeize zukommen sollen, das aber die 
Keimkraft nicht schädigt. Jensen hat dieses Mittel warm empfohlen 
und scheint zu seinen Gunsten sogar seine Heifswassermethode auf- 
geben zu wollen. 

Zu erwähnen wäre endlich noch das Formalin, das in neuester 
Zeit vielfach in Anwendung gekommen ist, sowohl in der Form des 


') Vergl. Zeitschr. f. Pflanzenkr. V S. 137. 


3429 III. D. Basidiomycetes. 


Gases wie in wäfsriger Lösung. Die ausgedehnten Versuche v. TUBEUF’S 
haben gewifs manche praktische Resultate gegeben, aber eine Auf- 
munterung, die bewährte Kupfermethode aufzugeben, enthalten sie nicht, 
HeEckE konstatierte bei Anwendung des Mittels beim Hirsebrand eine für 
die Praxis sehr unangenehme Verzögerung der Keimung. 

Wir kommen nun zu der zweiten Reihe der Bekämpfungsmittel, 
die sich mit der Verwendung höherer Temperaturen befassen. 
Dafs die Kälte etwa die Sporen abtöten könnte, war von vornherein 
unwahrscheinlich, weil ja die Sporen beim Überwintern im Freien häufig 
der Wirkung intensiver Abkühlung und des Wiederauftauens ausgesetzt 
sind. Man versuchte dann zuerst die Abtötung durch trockene Hitze. 
Der Vollständigkeit halber sei erwähnt, dafs man die Körner durch 
ein schwach brennendes Feuer fallen liefs oder sie mit heifser Luft be- 
handelte. Was wir jetzt von der Resistenz der Sporen gegen trockene 
Hitze wissen, macht es von vornherein unwahrscheinlich , dafs eine 
solche Methode Erfolg haben kann. Es bedeutete deshalb einen ge- 
waltigen Fortschritt, als I). JENSEN !) im Jahre 1888 darauf hinwies, 
dafs ein Verweilen von 5 Minuten in Wasser von 52—56° C. die Brand- 
sporen abzutöten vermag. Die Urteile über dieses Heilswasserverfahren 
waren sehr geteilt; während nach Künn die Keimkraft der Körner 
leidet und die Sporen nicht alle zum Absterben gebracht werden, er- 
zielten ERIKSSON, KELLERMANN und SWINGLE, KIRCHNER u. a. bei richtiger 
Anwendung gute Resultate. Heute wendet man in der Praxis die Me- 
thode vielfach mit Erfolg an. Zur Ausführung stellt man sich Wasser 
von 55° ©. Wärme her und taucht einen mit den Körnern gefüllten Korb 
auf 5 Minuten hinein. Bei den unbespelzten Körnern, wie Weizen und 
Roggen, genügt diese Zeit, bei den bespelzten dagegen, wie Gerste, Hafer, 
Emmer usw., ıst ein Eintauchen während 15 Minuten erforderlich, ohne 
dafs eine Herabsetzung der Keimkraft zu befürchten steht. Bei richtiger 
Anwendung scheint die Heifswassermethode ihren Platz neben 
der Kupferbeize auszufüllen. 

Mit Absicht sind wir bisher nicht auf die bei den einzelnen Ge- 
treidearten durch diese Behandlungsweisen erzielten Erfolge eingegangen. 
Dafs der Brand nicht vollständig abgehalten werden kann, darin sind 
sich alle Beobachter einig, dafs er vermindert wird, darüber herrscht 
dieselbe Übereinstimmung, und doch konnte man sich nicht recht er- 
klären, weshalb der eine Untersucher ungünstige Resultate bei dieser, 
der andere Untersucher bei jener Getreideart bekam. Nach den Unter- 
suchungen BRrEFELp'S über die Blüteninfektion des Getreides lassen sich 
diese Widersprüche leicht lösen, wenn wir uns fragen, bei welchen 
Brandarten denn überhaupt eine Beizung Erfolg verspricht. Theoretisch 
erscheint ein Erfolg nur möglich bei den Brandarten, welche die junge 
Keimpflanze zu infizieren vermögen; dahin gehören also U. Avenae und 
laevis auf Hafer, U, Hordei bei Gerste, die verschiedenen Brandarten 
der Hirsen, der Steinbrand des Weizens, bis zu einem gewissen Grade 
auch der Maisbrand. Nicht abgetötet aber, weil ja das Mycel im Korn 
sitzt, werden U. nuda auf Gerste, U. Tritiei auf Weizen, vielleicht 
auch U. Secalis. Wenn also z. B. die Gerste auch gebeizt wird, so 
kann sie doch brandkrank werden, nur dafs dann nicht U. Hordei, 
sondern Ü. nuda die Veranlassung ist. Trotzdem aber ist die Beizung 


!) Vergl. über diese Literatur die Arbeit von Kirchner in Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankheiten III S. 3. 


Eubasidii (Basidiomycetes im engeren Sinne). Uredinae (Rostpilze). 343 


keineswegs zu verwerfen, im Gegenteil empfiehlt BrerELp selbst dringend, 
sie beizubehalten und ihre Anwendung noch auszudehnen; durch sorg- 
fältiges Auswählen des Saatgutes aus brandfreien Gegenden kann da- 
neben noch erfolgreich gegen die grofsen Schädigungen durch die 
Brandkrankheiten vorgegangen werden. 

Es mag vielleicht nicht ganz überflüssig sein, zum Schlusse unserer 
Betrachtung über die Brandpilze noch kurz auf die materiellefi Schädi- 
gungen hinzuweisen, die durch Brand veranlafst werden. So beziffert 
Eriksson die jährlichen Verluste an Hafer und Gerste für Schweden auf 
über 7Ye Millionen Kronen, SwinsLE die jährliche Einbufse durch 
Haferbrand für die Vereinigten Staaten auf 18 Millionen Dollars, SELBY 
für Ohio durch Weizenbrand 7 Millionen Mark jährlich usw. Für 
Deutschland findet sich reiches Material in den Jahresberichten des 
Sonderausschusses für Pflanzenschutz, wenn sich auch zahlenmäfsig 
der Verlust überhaupt kaum angeben läfst. Für andere intensiv Ge- 
treide bauende Länder existieren keine näheren Angaben, doch wird 
man nach dem Gesagten wohl die Überzeugung gewinnen, dafs die 
Brandpilze für unseren Landbau zu den gefährlichsten Feinden ge- 
hören und bedeutenden Schaden verursachen, der nur noch von den 
Rostpilzen übertroffen wird. 


Eubasidii (Basidiomycetes im engeren Sinne). 


Im Gegensatz zu den Ustilagineen besitzen die Eubasidii echte 
Basidien, d. h. Konidienträger, die in ihrer Gestalt, Gröfse, Sporenzahl, 
Sporenform, Kernverhältnissen usw. für jede Art eine sehr weitgehende 
Regelmäfsigkeit aufweisen. Besonders wichtig ist dabei Regelmäfsigkeit 
in der Sporenbildung; während bei den Ustilagineen an jeder Hemi- 
basidienzelle eine nicht bestimmte Zahl von Sporen entstehen konnte, 
wird hier stets nur eine oder eine ganz bestimmte Zahl an Sterigmen 
gebildet. Für die Familie der Ustilaginaceae war die Querteilung der 
Hemibasidie in mehrere Zellen die Regel; bei der Fortbildung zur 
regelmäfsigen Gestaltung hat deshalb die Zahl der übereinander ge- 
legenen Zellen eine Fixierung erfahren, und die Zahl der an jeder 
Basidienzelle gebildeten Sporen ist auf die Einzahl zusammengeschrumpft. 
Wir erhalten also als erste Gruppe der Eubasidii diejenige mit geteilten 
Basidien, die Protobasidiomycetes. Im Gegensatz dazu kamen 
bei den Tilletiaceae nur einzellige Hemibasidien vor, die am Scheitel 
mehrere Konidien tragen; von ihnen leitet sich die einzellige keulige 
Basidie ab, wie sie für die später zu besprechenden Autobasidio- 
mycetes charakteristisch ist. 

Wenden wir uns jetzt zu den Protobasidiomycetes, so treffen wir 
zuerst bei ihnen auf Formen, deren Basidien aus vier übereinander 
gestellten Zellen bestehen (sogenannte quergeteilte Basidien). 
Wir unterscheiden zwei Ordnungen, Uredineae und Auriculariineae, 
von denen die erste als die wichtigste uns jetzt beschäftigen soll. Die 
zweite wird dann später in Gemeinschaft mit den Tremellineae be- 
handelt werden. 


Uredineae (Rostpilze). 


Die Rostpilze gehören zu den am besten angepafsten Parasiten 
aus dem Pilzreiche. Während bei allen übrigen Parasiten, sogar bei 
den Brandpilzen, eine saprophytische Ernährung in mehr oder weniger 
vollkommener Weise gelungen ist, hat man bei der künstlichen Züchtung 


344 III. D. Basidiomycetes. 


cer Uredineen niemals eine Entwicklung über die Sporenkeimungs- 
produkte hinaus beobachtet. Nur wenn die Keimung auf der betreffen- 
den Nährpflanze vor sich ging, trat Weiterentwicklung und Fruktifikation 
ein. Die Uredineen besitzen ein vielfach verzweigtes, gekammertes 
Mycel, das im allgemeinen streng intercellular wächst und in die Zellen 
kleine Seitenzweige., die als Haustorien fungieren, entsendet. Häufig 
sind die"Zellen mit einem gelben oder rötlichen Öl erfüllt, wodurch 
auch die meist rötliche Farbe der Flecken auf der Nährpflanze be- 
dingt wird. 

An diesem Mycel werden nun Fruchtlager angelegt, und zwar meist 
unter der Epidermis, nach deren Sprengung sie frei werden. Die Form 
dieser Lager ist je nach der Gattung etwas verschieden; auch bei den 
einzelnen Fruchtformen tritt sie nicht in gleicher Ausbildung auf. Wir 
werden sie noch später kennen lernen. Die wichtigste Fortpflanzungsform 
wird durch die Teleutosporen dargestellt. Sie entsprechen den 
Chlamydosporen der Ustilagineen und bedürfen in den meisten Fällen einer 
Ruhepause, bevor sie in die Basidien auskeimen. Die Basidien kommen 
als einfache Mycelschläuche zu dem in der Sporenmembran bereits 
vorgebildeten Keimporus hervor und teilen sich in vier übereinander 
liegende Zellen; seltener wird noch eine fünfte, untere Zelle ab- 
gegliedert, die dann als Stielzelle fnngiert. Jede Basidienzelle bildet 
auf einem mehr oder weniger langen Sterigma eine Spore. Dieser 
Fruktifikation gehen bestimmte Kernvorgänge voraus, die sich in den 
bisher bekannten Fällen so abspielen, dafs die Mutterzelle der Teleuto- 
spore zuerst zwei Kerne enthält, die sich simultan teilen. Zwei der 
Tochterkerne gehen in die Stielzelle über; zwei davon bleiben in der 
Jungen Teleutospore und verschmelzen bald miteinander. Hat die 
Teleutospore mehrere Zellen, so findet eine mehrfache Teilung der 
beiden Kerne, die man auch konjugierte Kerne genannt hat, statt. 
Die Teleutosporen entstehen in mehr oder weniger ausgedehnten Lagern 
und sind meist mehr oder weniger lang gestielt. Der Stiel hat häufig 
das Vermögen, gallertig aufzuquellen, um dadurch die Abtrennung der 
Spore zu erleichtern. Die Spore selbst besteht aus einer oder mehreren 
Zellen, die in verschiedener Weise zueinander gelagert sein können, 
wie die Gattungsübersicht zeigen wird. Jede einzelne Zelle bringt 
eine Basidie hervor. Die Membran der Teleutosporen besitzt meist 
eine ziemliche Dicke und trägt häufig auf der Aufsenseite Skulptierungen 
oder Stacheln, Warzen usw.; stets ist auch an jeder Zelle ein Keim- 
porus vorhanden. Die mehrzelligen Teleutosporen zeigen sich von 
einem dünnen Häutchen, der Membran der ursprünglichen Mutterzelle, 
umgeben, und man müfste daher besser unter Berücksichtigung der 
Selbständigkeit Jeder Teleutosporenzelle von einem „Sporenkörper“ 
sprechen. "Bei den Puceinieen u. a. tritt die Basidie stets fadenartig 
aus der Zelle heraus, bei Coleosporium und verwandten Gattungen da- 
gegen teilt sich der "Inhalt der Spore nur in vier Zellen, von denen 
jede ein Sterigma mit Spore austreibt. Aus dem Gesagten geht her- 
vor, dafs die Teleutosporen als Chlamydosporen angesehen werden 
müssen, welche unmittelbar fruktifikativ zur Basidie auskeimen. 

Nicht bei allen, aber bei sehr vielen Arten kommen nun neben 
den Teleutosporen noch zwei andere Chlamydosporenformen vor, welche 
nur in Keimschläuchen auszukeimen vermögen und stets nur aus einer 
Zelle bestehen. Es sind dies die Aecidien- und Uredosporen. 
Die Aecidiensporen zeigen bei allen Formen einen nahezu überein- 


Uredineae (Rostpilze). 345 


stimmenden Bau. Sie werden in Lagern gebildet, welche von einer 
sich am Scheitel öffnenden Zelllage, der Pseudoperidie, umgeben 
sind. Die Pseudoperidie besteht aus einer einzigen Schicht flacher Zellen, 
die eine eigenartige Warzenbildung an der Oberfläche tragen und meist 
rötliche Oltröpfehen führen. Nur seltener kommt es vor, dafs diese 
Hüllschicht ganz fehlt (Melampsora) oder von einem Kranze nach innen 
gekrümmter Paraphysen ersetzt wird (Phragmidium). Die Sporen selbst 
sind stets einzellig, mit gelbem oder rotgelbem Ol erfüllt, meist zierlich 
gestachelt und entstehen reihenweise auf kurzen am Grunde des Frucht- 
körpers stehenden einfachen Trägern; zwischen zwei Sporen befindet 
sich eine sogenannte Zwischenzelle, die aber bald zerdrückt und 
zerstört wird, so dafs sie nur an jungen Stadien noch sichtbar ist. Die 
Aecidiensporen keimen mit einem einfachen Keimschlauch, der sofort 
durch eine Spaltöffnung in die Nährpflanze eindringt. 

Die Uredosporen entstehen ähnlich wie die Teleutosporen einzeln 
auf Stielen und bestehen stets nur aus einer Zelle. Sie bilden ähnliche 
Lager wie die Teleutosporen; ja häufig entstehen in den Uredolagern 
später die Teleutosporen. Die Membran der Uredosporen ist mit 
feinen Stacheln bedeckt und von zwei oder mehr Keimporen durch- 
setzt, wodurch sie sich also scharf von einzelligen Teleutosporen unter- 
scheiden. Die Auskeimung erfolgt wie bei den Aecidiensporen. In 
wenigen Fällen (z. B. Coleosporium) werden die Uredosporen reihen- 
weise nach Art der Aecidiensporen gebildet. 

Endlich kommt noch eine letzte Sporenform vor, nämlich kleine 
stäbchenförmige oder fast kuglige Konidien, welche in Pykniden ge- 
bildet werden. Die Form dieser Pykniden stimmt ganz überein mit 
denen von Polystigma oder ähnlichen Ascomyceten; ich verweise auf 
die Figuren 14, 6 und 50, 13 auf S. 101 und 360. Bei der Seltenheit dieser 
Fruchtform wollen wir uns nicht weiter mit ıhr befassen, zumal 
die Funktion der Konidien bisher noch nicht sicher hat aufgeklärt 
werden können. 

Was nun den Zusammenhang der drei Chlamydosporenformen be- 
trifft, so unterliegt es wohl keinem Zweifel, dafs sie sich aus einer 
gemeinsamen Grundform durch Differenzierung der Form und Funktion 
abgespalten haben. Die Teleutosporenform als der Erzeuger der 
charakteristischen Basidienfruktifikation ist die weitaus wichtigste von 
allen und wird deshalb bei keiner einzigen Art vermifst. Dagegen 
treten die beiden anderen Chlamydosporenformen durchaus nicht überall 
auf; neben Arten, die beide Formen besitzen, treten andere auf, 
die nur eine von ihnen entwickeln. Wie die Spaltung der drei 
Chlamydosporenformen vor sich gegangen ist, darüber wissen wir noch 
nichts; wahrscheinlich dürfte nur sein, dafs das Lebensbedürfnis dieser 
Pilze den Anstofs zur Ausbildung gegeben hat. So entstehen im all- 
gemeinen die Aecidien zur Frühjahrszeit oder im zeitigen Sommer und 
dienen also recht eigentlich dazu, diese Pilze im Beginn der Vegetations- 
periode zu verbreiten. Die Uredosporen können als Sommersporen 
bezeichnet werden und die Teleutosporen als Herbstsporen (Winter- 
sporen), da sie am spätesten im Jahre entstehen und bestimmt sind, 
bis zum nächsten Jahre zu überwintern. Ausnahmen von dieser Regel 
kommen natürlich vor, lassen sich aber vielfach durch die Lebens- 
gewohnheiten der betreffenden Pilze verständlich machen. 

Diese Fülle von Fruchtformen, wie sie in gleicher Reichhaltigkeit 
nur noch bei einigen Ascomyceten auftritt, wechselt nun bei den 


346 IIL D. Basidiomycetes. 


Arten, welche alle besitzen, in ganz regelmäfsiger Weise ab. Im Früh- 
jahr keimen die Teleutosporen zu Basidien aus, die Basidiosporen in- 
fizieren die Nährpflanze, und es entstehen Aecidien und Pykniden; 
dann werden im Sommer die Uredosporen gebildet, die zuletzt wieder 
von den Teleutosporen abgelöst werden. Wenn sich dieser ganze 
Entwicklungszyklus auf ein und derselben Nährpflanze abspielt, so 
nennen wir einen solchen Rostpilz autöcisch. Aufserordentlich 
kompliziert aber wird der ganze Lebenskreis, wenn die verschiedenen 
Sporenformen nicht auf einer, sondern auf zwei Wirtspflanzen zur 
Entwicklung kommen. Wir sprechen dann von Wirtswechsel oder 
Heteröcie, ein im Pflanzenreich aufserordentlich seltener Vorgang, 
der sein einziges Gegenstück in der Sclerotinia Ledi (s. S. 283) hat. 
Der Wirtswechsel kommt in allen Fällen derartig zustande, dafs sich 
die Aecidien (und Pykniden) auf der einen, die Uredo- und Teleuto- 
sporen auf der anderen Nährpflanze bilden. Zu dieser höchsten Stufe 
der Anpassung ist nur eine verhältnismäfsig kleine Zahl im Vergleich 
zur Gesamtmenge der Arten vorgeschritten, und merkwürdigerweise 
sind es nur wenige Nährpflanzenfamilien, bei denen die Wirte der 
heteröcischen Uredineen zu suchen sind. Zur Erklärung dieser eigen- 
artigen Anpassung hat man verschiedene Hypothesen aufgestellt, von 
denen aber bis jetzt keine voll befriedigt. So nahm E. FıscHEr an, dafs 
die Arten früher omni- oder plurivor und autöcisch gewesen wären, und 
dafs von den vielen Wirten zuletzt nur noch die beiden der heteröcischen 
Form übriggeblieben seien. P. DiETEL dagegen nimmt an, dafs dieUrformen 
heutiger heteröcischer Arten ursprünglich nur Teleutosporen besessen 
und erst später die Aecidien abgespalten hätten. Dabei hätte dann 
der Pilz nicht mehr seine volle Entwicklung auf demselben Wirt 
durchlaufen können und habe infolgedessen seine Teleutosporen- 
generation auf eine andere Pflanze verlegt. Auch diese Ansicht scheint 
mir noch nicht alle Erscheinungen zu erklären; doch wird sie vorläufig 
von den Spezialisten angenommen. 

Aufser der Heteröcie ist nun auch der Begriff der Spezialisierung 
von Wichtigkeit. Ein Beispiel wird diesen Ausdruck besser beleuchten 
als die Definition. Auf den Kiefernnadeln kommt eine Aecidienform 
vor (Peridermium Pini forma acicola), mit deren Sporen sich auf ver- 
schiedenen Nährpflanzen die Teleutosporenform Coleosporium erzeugen 
läfst, so z. B. auf Senecio, Pulsatilla, Campanula, Euphrasia usw. Impft 
man nun rückwärts auf Kiefernnadeln, so läfst sich mit den dadurch 
erzeugten Aecidiensporen nur diejenige Nährpflanze wieder erfolgreich 
impfen, von der die Teleutosporen stammten. Dabei ist es morpho- 
logisch nicht möglich, die von den verschiedenen Coleosporien auf 
den Nadeln erzeugten Peridermien zu unterscheiden. Solcher Beispiele 
gibt es noch eine ganze Anzahl, von denen nur die Melampsora-Arten 
auf Weiden, die Puccinia-Arten auf Carex genannt sein mögen. Augen- 
scheinlich erklärt sich also dieses merkwürdige Verhältnis daraus, dafs 
zuerst die Aecidien eine ganze Anzahl von Nährpflanzen gleichmäftsig 
zu infizieren vermochten; dann trat eine Anpassung der Teleutosporen 
an die bestimmte Nährpflanze und damit eine morphologische Differen- 
zierung ein, während die Aecidienform unverändert blieb. Solche 
Arten, die sich eigentlich nur durch den Teleutosporenwirt unter- 
scheiden, nennt man spezialisierte Arten (oder Formen) nach 
Erıksson. Augenscheinlich ist der Artcharakter bei dieser Form noch 
in der Bildung begriffen; sie stellen also Formen dar, die noch in der 


Uredineae (Rostpilze). 347 


Fortbildung stehen; deshalb nehmen die einen Forscher sie als Arten, 
die andern nur als Formen an. Es kann hier nicht näher auf diese 
komplizierten und erst seit wenigen Jahren erschlossenen Verhältnisse 
eingegangen werden, und ich verweise deshalb für nähere Informierung 
über diese und andere Eigenschaften der Rostpilze auf das 1904 er- 
schiene Buch von H. KLEBAHN: „Die wirtswechselnden Rostpilze.“ 

Auf weitere biologische Eigentümlichkeiten wollen wir wieder am 
Schlusse des Kapitels, nachdem wir die wichtigeren Arten besprochen 
haben, näher eingehen und werden dann auch die Bekämpfungsmafsregeln 
kennen lernen. 

Der Systematiker unterscheidet vier Familien, von denen uns aber 
nur drei interessieren. Bei den Endophyllaceae entstehen die 
Teleutosporen durch reihenweise Abschnürung nach Art der Aecidien- 
sporen. Die Melampsoraceae zeigen ihre ungestielten Teleuto- 
sporen zu flächen- oder polsterförmigen Lagern oder seltener Säulchen 
vereinigt, während endlich die Pucciniaceae stets mehr oder weniger 
langgestielte Teleutosporen besitzen, welche einzeln bleiben oder sich 
zu Sporenkörpern von bestimmter Gestalt vereinigen. 

Von den Endophyllaceae wäre nur die Gattung Endophyllum 
Lev. zu nennen, deren einzellige Teleutosporen in Fruchtkörpern 
reihenweise auf Sterigmen gebildet werden; nach Art der Aecidien 
sind die Sori von einer Pseudoperidie umgeben. Die bekannteste Art 
ist E. Sempervivi (Alb. et Schwein.) de By., die sehr häufig auf kulti- 
vierten Sempervivum- und Echeveria-Arten vorkommt. Die Blätter 
zeigen rotgelbe, kleine Lager und gleichzeitig eine auffallende Ver- 
längerung, so dafs die sonst so kompakten Blattrosetten dieser Nähr- 
pflanzen ganz unkenntlich werden. Das Mycel überwintert in der Nähr- 
pflanze. Fig. 49, 18 zeigt die keimende Teleutospore von .E. Euphorbiae 
silwvaticae (DC.) Wint. 

Die Familie der Melampsoraceae enthält zahlreiche Gattungen, 
von denen hier nur die wichtigsten aufgeführt werden sollen. 


A. Teleutosporen hintereinander an derselben Hyphe gebildet, daher 
reihenweise angeordnet. 
a. Teleutosporenlager polsterförmig Chrysomyxa 
b. Teleutosporenlager säulchenförmig Cronartium 


B. Teleutosporen nicht in Längsreihen gebildet. 


a. Basidie nicht aus den Zellen hervortretend, sondern nur durch 
Vierteilung der Zellen angedeutet 


I. Uredosporen reihenweise gebildet Coleosporium 
I. Uredosporen einzeln an der Spitze von 
Sterigmen gebildet OÖchropsora 


b. Basidie frei aus den Zellen hervortretend 
I. Teleutosporen einzellig, selten einmal ge- 
teilt Melampsora 
II. Teleutosporen aus zwei bis vier neben- 
einander stehenden Zellen gebildet 
1. Teleutosporenlager dick, krustig, sub- 
epidermal oder in der Epidermis ent- 
stehend Pueciniastrum 
2. Teleutosporen einzeln oder in kleinen 
Gruppen im Blattparenchym Uredinopsis 


348 III. D. Basidiomycetes. 


Bei der Gattung Chrysomyca Unger besitzen die Aecidien eine 
Pseudoperidie; die Aecidiensporen werden, wie gewöhnlich, in Reihen 
gebildet und zeigen eine senkrecht zur Oberfläche gerichtete, stäbchen- 
förmige Membranstruktur. Keimporen sind bei ihnen nicht vorhanden. 
Die Uredolager unterscheiden sich nur durch das Fehlen der Psendo- 
peridie; in der Struktur und Abseliederung gleichen die Uredosporen 
völlig den Aecidiosporen. In den Teleutosporenlagern, die gelbe, sammet- 
artige Flecken bilden, werden die Teleutosporen ebenfalls in Reihen 
abgeschnürt, und jede einzelne Zelle keimt noch im Lagerverbande zur 
Basidie aus. Pykniden sind ebenfalls bekannt. Die bekannteste Art 
ist die im Hochgebirge auf Rhododendron-Arten vorkommende Ch. Rhodo- 
dendri (DC.) de By. Die Teleutosporenlager, welche bereits im Herbst 
angelegt werden, entwickeln sich ım ersten Frühjahr auf der Unterseite 
der vorjährigen Blätter; ihre Basidiensporen infizieren die Fichten- 
nadeln und erzeugen dort das Aecidium abietinum Alb. et Schwein. Durch 
den Befall sterben die Fichtennadeln ab, und jüngere Exemplare können 
durch den Verlust der Nadeln zugrunde gehen. Die Aecidiensporen 
keimen wieder auf Khododendron, und das in den Blättern verbreitete 
Mycel bringt zuerst Uredolager und danach im Herbst die Anlage der 
Teleutosporenlager hervor. Auch für die Alpenrosen kann der Pilz 
sehr verderblich werden, wenn der Blattverlust die Pflanzen allzusehr 
schwächt. In manchen Gegenden, in denen die Fichte selten ist, ver- 
mag der Pilz sich auch durch die Uredolager auszubreiten und seine 
Existenz durch perennierendes Mycel zu sichern. In der Ebene, wo die 
Alpenrosen fehlen, infizieren die Aecidiensporen des Aecidium abietinum 
das Ledum palustre, und die Art wird dann Chr. Ledi (Alb. et Schwein.) 
de By. genannt. Diese beiden Arten bilden also ein vortreffliches Beispiel 
für die „spezialisierten Arten“, da dasselbe Aecidium sich je nach der 
geographischen Lage an Rhododendron oder Ledum angepalfst hat. 

Auf der Fichte selbst kommt dann noch Ch. Abietis (Wallr.) Ung. 
(Fig. 49, 14) vor, von der aber bisher nur die Teleutosporen an den 
Nadeln bekannt sind, deren Basidiensporen wiederum die Fichte zu 
infizieren vermögen. Der Schaden, den dieser Pilz stiftet, ist im Ver- 
gleich zum Aee. abietinum nicht grofs. Weitere Arten werden auf 
anderen Ericaceen sefunden, interessieren uns aber hier nicht weiter. 

Durch die auffälligen Aecidien und Teleutosporenlager zeichnet 
sich Cronartium Fries aus. Die Aecidiensporen (Peridermium) entstehen 
wieder in sehr langen Reihen und besitzen die senkrechte Stäbchen- 
struktur in der Membran. Charakteristisch für die Gattung ist, 
dafs die Pseudoperidie der Aecidienlager lange geschlossen bleibt 
und sich aus dem Zweig in Form eines auffälligen, weifsen, sackartigen 
Gebildes herauswölbt; wenn dann die Hülle dieser Blasen unregelmäfsig 
aufreifst, so werden die goldgelben Aecidiensporen in grofsen Massen 
frei und bedecken den infizierten Pflanzenteil. Die Uredolager bilden 
nur halbkuglige Blasen, die am Scheitel mit einem Loch sich öffnen; 
ihre Sporen stehen einzeln auf Stielchen und besitzen eine stachlige 
Membran. Die Teleutosporen bestehen aus einer Zelle und werden in 
gröfserer Zahl hintereinander an demselben Sterigma gebildet; sie 
verwehen aber nicht, sondern verkleben zu säulchen- oder fadenförmigen 
Gebilden, die trocken fast hornartig sind. Auch bei ihnen erfolgt die 
Keimung nach vollendeter Reife, und die Basidiensporen besitzen un- 
gefähr kuglige Gestalt. Eine sehr bemerkenswerte Form stellt das 
©. asclepiadeum (Willd.) Fr. dar, dessen Aecidienform auf der Kiefer 


Uredineae (Rostpilze). 349 


nicht unbeträchtlichen Schaden anrichten kann !). Die oben beschriebenen 
blasenförmigen Lager entstehen rings um den Kiefernast in grofser 
Menge aus einem perennierenden Mycel, oft fufslange Strecken über- 
ziehend (Fig. 47). Die Aste sterben dadurch allmählich ab, und 
jüngere Individuen gehen davon 
meistens ein. Unter Umständen kann 
der Schaden sehr bedeutend werden, 
wie z.B. Corxu bei Paris beobachtete, 
dafs bei emer 4—5jährigen Pflan- 
zung: 15°/o aller Bäumchen befallen 
waren. Man hat diese Aecidienform 
Peridermium Cornui Rostr. et Kleb. 
genannt, zum Unterschied von an- 
deren, morphologisch kaum unter- 
scheidbaren Peridermien, die aber 
zu anderen Arten gehören. Durch 
Kultur wurde festgestellt, dafs die 
Uredo- und Teleutosporen sich auf 
Oynanchum Vincetoxicum, Paeonia- 
Arten (hier früher als ©. flaccidum 
bezeichnet), Nemesia versicolor und 
Verbena teucrioides zu entwickeln 
vermögen. Dies Resultat ist inso- 
fern merkwürdig, als bisher nur sehr 
wenig Teleutosporenformen bekannt 
sind, welche verschiedene Nähr- 
pflanzenfamilien, in unserem Falle 
gleich vier, befallen. Nahe verwandt, 
aber durch Kulturversuche als ver- 
schieden erwiesen, ist ©. gentianeum 
v. Thüm., dessen Teleutosporen auf 
Grentiana asclepiadea vorkommen, 
während die Aecidien wahrschein- 
lich auch auf Kiefern zu suchen 
sein dürften. Auf @uercus- Arten 
kommt in Nordamerika und Japan 
das ©. Quercuum (Cooke) Miyabe vor, 
zu dem nach Sukaı Peridermien auf 
Pinus densiflora, Thunberge u. a. 
gehören. Von besonderer Wichtig- 
keit ist endlich noch (©. Ribicola 
Dietr. (Fig. 49, 15), dessen Aecidien- 
generation auf der Weymouths- 
kiefer auftritt und als Peridermium Der 
BURN bensichnat wird. - EME ee 47. Peridermium Pini auf einem 

\ iefernast, vielleicht zu Cronartium ascle- 
Kulturversuche, welche KLEBAHN mit piadeum (Willd.) Fr. gehörig. 
diesem Peridermium anstellte, kön- 
nen recht eigentlich als der Ausgangspunkt der neueren Anschauungen 
und Forschungen über die Heteröcie angesehen werden. Als Resultat 


!) Man vergleiche nähere Angaben über diesen sowie andere wirtswechselnde 
Rostpilze in dem Buche von Krrsann, Die wirtswechselnden Rostpilze (Berlin 1904), 
auf das hier ein für allemal verwiesen sei, 


350 III. D. Basidiomycetes. 


ergab sich der Zusammenhang mit dem auf Aibes- Arten längst be- 
kannten Cronartium. Auf den Weymouthskiefern stiftet der Pilz 
beträchtlichen Schaden an: aber seltsamerweise wurde er bisher 
nur in der Alten Welt beobachtet, während in der amerikanischen 
Heimat des Baumes der Pilz noch nicht aufgetreten zu sein scheint. 
Ferner wurde in der Alten Welt auch Pinus Lambertiana, monticola und 
Cembra als vom P. Strobi befallen nachgewiesen. Häufig werden die 
Ribes-Blätter epidemisch von dem Roste befallen, ohne dafs in der 
Nähe das Peridermium sich nachweisen lälst. Da es aber wenig wahr- 
scheinlich ist, dafs die Teleutosporenform Ribes von neuem infizieren 
kann, so läfst sich ein solches Vorkommen nur durch den Transport 
der Peridermiensporen auf weite Strecken durch Wind erklären. Die 
Peridermien entstehen mehrere Jahre, ebenso wie auch die Pykniden, 
an der Weymouthskiefer, da das perennierende Mycel immer von neuem 
die Fruchtkörper hervorbringt. Immerhin bleiben in dem Auftreten 
des Rostes noch manche Unklarheiten bestehen, deren Lösung der Zu- 
kunft überlassen werden mufs. 

Die Gattung Coleosporium Lev. besitzt kleine blasenförmige Aecidien, 
deren Pseudoperidie sich unregelmäfsig öffnet und die mit kurzen, leicht 
ablösbaren Stäbchen auf der Oberfläche versehenen Aecidiensporen frei 
werden läfst. Die Uredosporen sehen ähnlich aus und werden in kurzen 
Ketten gebildet. Die Teleutosporenlager sind flach, wachsartig und be- 
stehen aus den dicht nebeneinander stehenden Teleutosporen, welche 
fast ungestielt sind und anfänglich nur aus einer Zelle bestehen; ihre 
Membran ist am Scheitel sehr stark verdickt. Sehr bald teilen sie sich 
in vier Zellen, von denen jede auf einem Sterigma eine grofse eiförmige 
Spore hervorbringt. Die Basidie tritt hier also nicht mehr aus der 
Teleutospore heraus, sondern bleibt in ihrem Innern gleichsam latent. 
In dieser Gattung, die für unsere Zwecke wenig Bedeutung besitzt, 
finden sich die spezialisierten Arten in grofser Zahl vor. Sie 
konzentrieren sich wesentlich um die nadelbewohnende alte Sammel- 
art Peridermium Pini f. acicola. Während morphologisch die ver- 
schiedenen Rassen dieser Peridermien nicht unterscheidbar sind, 
lassen sich doch mit den einzelnen Fruchtkörpern nur bestimmte Nähr- 
pflanzen infizieren, während die Infektionen anderer nicht gelangen. 
Damit läfst sich annehmen, dafs die Peridermien innerlich verschieden 
sein müssen, obgleich sich das äufserlich nicht nachweisen läfst. Wir 
haben es bei diesen Formen augenscheinlich mit werdenden Arten zu 
tun, die sich vorläufig zu Gewohnheitsrassen herangebildet haben, 
je nachdem am Standorte eines Peridermium der eine oder andere 
Teleutosporenwirt in gröfserer Zahl vorhanden war. Auch hier werden 
erst spätere Forschungen die letzte Klarheit bringen. Bei starkem 
Befall kann das Peridermium besonders jüngeren Kiefern gefährlich 
werden, da die Nadeln zerstört werden. Es sind im wesentlichen 
drei Nährpflanzenfamilien, auf denen Coleosporien auftreten, die 
mit Pinusperidermien in Zusammenhang stehen, und zwar je nach dem 
Vorkommen mit solchen auf Pinus silvestris oder montana. So finden 
sich auf Compositen das Coleosporium Senecionis (Pers.) Fr. bei Senecio 
vulgaris, silvaticus u. a., ©. Sonchi (Pers.) Lev. bei Sonchus asper, oleraceus 
und arvensis, C©. Inulae (Kze.) Fisch. bei Inula Vaillantii und Helenium, 
Ü. Tussilaginis (Pers.) Kleb. bei Tussilago Farfara, C. Petasitis de By. 
bei Petasites officinalis, ©. Cacaliae (DC.) Wagn. bei Adenostyles alpina u.s.f. 
Das alte ©. Campanulae (Pers.) Lev. mufs wahrscheinlich je nach den 


Uredineae (Rostpilze). 35l 


infizierbaren Arten von Campanula in eine Reihe von biologischen 
Arten zerlegt werden. Endlich kommen bei Scrophulariaceen vor 
C. Euphrasiae (Schum.) Wint. an Euphrasia offieinalis und Alectorolophus 
und (©. Melampyri (Rebent.) Kleb. an Melampyrum pratense. Auf Pulsa- 
tilla findet sich ©. Pulsatillae (Str.) Fr. (Fig. 49, 17.) Weitere Arten 
müssen hier übergangen werden. 

Die nur lose in Lagern vereinigten Teleutosporen der Gattung 
Ochropsora Diet. mit der Art 0. Sorbi (Oud.) Diet. (Fig. 49, 17) keimen 
ähnlich wie Coleosporium aus, aber die Basidiensporen sind spindelförmig. 
Die Uredosporen entstehen einzeln auf Stielen. Der Pilz befällt die 
Blätter von Sorbus aucuparia, torminalis und Spiraea Aruncus. Nach 
TRANZSCHEL gehört als Aecidiengeneration das bekannte Aecidium leuco- 
spermum auf Anemone nemorosa hinzu; doch bedarf diese Angabe noch 
weiterer Bestätigung. 

Aufserordentlich schwierig im Hinblick auf die Zusammengehörig- 
keit der Wirtsformen liegen die Verhältnisse bei der Gattung Melampsora 
Cast. Die Aecidien werden nach dem Typus der alten Gattung (aeoma 
gebildet, besitzen also weder Pseudoperidien noch Paraphysen. Meistens 
stellen sie kleine polsterförmige Höcker von rötlicher Farbe dar. Die 
Uredosporen werden einzeln auf Stielen abgeschnürt und besitzen 
meistens keine deutlichen Keimporen. Die einzellisen, selten einmal 
quergeteilten Teleutosporen stehen zu mehr oder weniger ausgebreiteten, 
flachen, krustenartigen Lagern von unregelmäfsigem Umrifs dicht bei- 
sammen und besitzen die charakteristische rotgelbe Farbe. Die frei 
heraustretenden Basidien tragen kuglige Sporidien. Pykniden sind 
ebenfalls bekannt und stehen meist als flache, halbkuglige Behälter 
unter der Cuticula oder im subepidermalen Gewebe. Je nachdem die 
Teleutosporen aufserhalb der Nährpflanzenzellen oder im Innern der 
Epidermiszellen gebildet werden, unterscheiden wir die beiden Unter- 
gattungen Melampsora (im engeren Sinne) und Melampsorella. 

Zu der letzteren Untergattung gehört M. Caryophyllacearum (DC.) 
Schroet. (= M. Cerastii) (Fig. 49, 10). Die kleinen pustelförmigen 
Häufchen der Uredolager finden sich auf Caryophyllaceen, besonders 
Stellaria und Cerastium sehr häufig und bedecken oft die ganze Pflanze 
wie mit gelben Punkten. Die Teleutosporenlager sind blasser und weit 
ausgedehnt; sie bringen ihre Sporen erst im Frühjahr hervor. Diese 
keimen sofort aus. Man hat lange nach dem zugehörigen Aecidium 
gesucht, bis es E. FISCHER gelang, das Aecidium elatinum, den Erreger 
des gefährlichen Hexenbesens und Krebses der Weifstanne 
durch Kultur als zugehörig zu erweisen. Seitdem sind diese Unter- 
suchungen durch v. Tugeur und KLEBAHN bestätigt worden, so dafs der 
Zusammenhang sichergestellt ist. Der Grund, weshalb sich der Zu- 
sammenhang so lange der Wahrnehmung entzog, liegt wohl hauptsäch- 
lich in dem Umstande, dafs sowohl die Uredo- und Teleutosporen- 
generation, wie auch die Aecidiengeneration perennierende Mycelien 
besitzen, welche mehrere Jahre die Fruchtkörper entstehen lassen. 
Demnach erscheint es dann auch nicht merkwürdig, dafs beide Formen 
räumlich oft sehr weit getrennt erscheinen, so dafs man früher über- 
haupt das Fehlen der Aecidiengeneration annahm. Der eigentliche 
Schädling ist das Aecidium, über dessen Wirkung wir durch eingehende 
Untersuchungen pE Barr’s N), Mer’s?), Hecr’s?) und vieler Forstmänner 


!) Über den Krebs und die Hexenbesen der Weifstanne in Bot. Zeit. 1867 S. 257. 
?2) Le chaudron du sapin in Rey. gen. de Bot. VI, 1894, S. 152. 
3) Der Weifstannenkrebs. Berlin 1894. 


352 III. D. Basidiomycetes. 


ausreichend unterrichtet sind. Die anatomischen Veränderungen sind 
aufser durch die genannten Autoren besonders von HarTmanN!) und 
ANDERSON?) genauer studiert worden. 

Das Aecidium elatinım Alb. et Schwein. tritt aufser an Abies pectinata 
auch an A. Nordmanniana, cephalonica, Pinsapo auf und wurde in Nord- 
amerika auch an 4A. balsamea, in Sibirien an A. Pichta festgestellt. 
Auffällig tritt die Infektion durch Bildung von Hexenbesen (Fig, 48) 
in die Erscheinung. an deren Nadeln die Aecidienbecher zur Ausbildung 
gelangen. Sie werden meist aus reich verzweigten Büscheln von Ästen 


Fig. 48. Hexenbesen der Weifstanne durch das Aecidium von Melampsora 
Caryophyllacearum (DO.) Schroet. erzeugt. 


zusammengesetzt, welche sich vom Zweige aus senkrecht erheben, also 
negativ geotropisch sind. Die Gröfse der Hexenbesen schwankt aufser- 
ordentlich: ihre Verbreitung auf die verschiedenen Altersstadien der 
Bäume ist unbegrenzt. Es finden sich sowohl die Äste der jungen 
Bäumchen infiziert, wie auch die dicken Zweige und Kronen uralter 
Bäume. Wenn auch die Häufigkeit des Auftretens für die einzelnen 
Gegenden recht verschieden ist, so erstreckt sich dafür das Verbreitungs- 
areal des Pilzes über den ganzen Bezirk, wo Tannen zu existieren ver- 


’) Anatomische Vergleichung der Hexenbesen der Weifstanne mit den normalen 
Sprossen derselben. Freiburg 1892. 
) Comparative anatomy of the normal and diseased organs of Abies balsamea 
aftected ihr Aecidium elatinum in Botan. Gazette XXIV, 1897, S. 309. 


Uredineae (Rostpilze). 3593 


mögen. In den Zweigen der Hexenbesen befindet sich das peren- 
nierende Mycel des Aecidiums, das von einem bestimmten Punkte des 
Hauptastes ausgeht. Diese Stelle, welche vielleicht, aber wohl nicht 
immer. dem Infektionspunkt entspricht, charakterisiert sich äufserlich 
durch eine mehr oder weniger ausgedehnte Anschwellung des Astes. 
Diese Anschwellungen wachsen mit dem Aste in der Gröfse tort, und ihre 
Rinde platzt später in unregelmäfsigen, tiefen Spalten und Rissen auf, 
welche sich in der Folge zu Krebsstellen entwickeln; hier finden dann 
andere holzzerstörende Pilze ihren Angriffspunkt und machen die Stelle 
so brüchig, dafs der Ast durch Wind oder Schneedruck herunterbricht. 
Dadurch kann unter Umständen bedeutender Schaden angerichtet werden. 
Daneben aber wird infolge der anatomischen Struktur dieser Krebsstellen 
auch der Nutzungswert des Holzes bedeutend herabgesetzt, so dafs 
auch dadurch die befallenen Bäume an Wert verlieren. Man nahm 
früher an, dafs die Infektion der Zweige ausschliefslich an Wundstellen 
vor sich gehe, indessen haben die neueren Arbeiten gezeigt!), dafs sie 
an Knospen von einem bestimmten Entwicklungsstadium ertolet. Wahr- 
scheinlich aber ist auch diese Ansicht nicht ohne Einschränkung richtig, 
denn E. FiscHEr ?) beobachtete bei seinen sorgfältig durchgeführten In- 
fektionsversuchen, dafs sich die Keimschläuche der Basidiosporen 
durch die Epidermis zwischen zwei benachbarten Zellen an den eben 
entfalteten Trieben der Weilstanne einzubohren vermögen. Es bilden 
sich dann die Astanschwellungen, und aus den sich an diesen Stellen 
entwickelnden Knospen entsteken die Hexenbesenzweige. Das Primäre 
der Krankheit ist also der Astkrebs, und aus diesem wächst sekundär 
der Hexenbesen hervor; dadurch erklärt es sich auch leicht, dafs Krebse 
ohne Hexenbesen vorkommen können, wenn an solchen Stellen zufällig 
keine Knospen zur Entwicklung gelangen. Das anatomische Bild eines 
Krebses charakterisiert sich durch die abnorme Verbreiterung der Jahr- 
ringe. Die Holzfasern verlaufen ganz unregelmäfsig, und bisweilen setzt 
die Holzbildung ganz aus. In der Rinde findet eine bedeutende 
Wucherung des primären und sekundären Rindenparenchyms statt, das 
in seinen Intercellularen überall von den Hyphen durchwuchert wird. 
Auch zwischen die Bastbündel dringen die Fäden ein, durchwachsen 
ferner die Cambialzone und das Holzparenchym, sowie auch die Mark- 
strahlen. Daraus erklärt sich denn auch die geringe Festigkeit des 
Holzes. Besonders beachtenswert ist das Auftreten von Harzkanälen 
im erkrankten Holz, während sie im gesunden fehlen. Ihre Zahl 
nimmt in den Jahrringen mit dem Alter zu. An diesen Harzkanälen 
beobachtet man häufig Harzblasen von bedeutender Gröfse, ebenso 
findet in der Rinde eine ganz abnorme Vergröfserung dieser Harz- 
blasen statt. Nach Mer enthält das kranke Holz auch albuminoide 
Stoffe in reicherer Menge, ebenso Tannin und Harz. Eingehendere 
Schilderungen des Baues vergleiche man in den oben angezogenen 
Schriften (S. 351, 352 Anm.). Nach den Beobachtungen Weise’s sind 
besonders die durch Randstellung und Vorwüchsigkeit ausgezeichneten 
Bäume am meisten der Infektionsgefahr ausgesetzt und zeigen dem- 
nach oft die Hexenbesen in viel gröfserer Zahl als dicht daneben 
stehende, gegen die Infektion durch Wind besser geschützte Individuen. 


NV ergl. dazu Weise, Zur Kenntnis des Weifstannenkrebses in Mündener Forstl. 


Blätter 1892 S. 1. 
2) Aecidium elatinum etc. in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XI, 1901, S. 321 und 


XII, S. 193. 
Sorauer, Handbuch, 3. Aufl. Zweiter Band. 23 


354 III. D. Basidiomycetes. 


Andere, namentlich von Farnen, angegebene Arten von Melampsorella 
übergehen wir hier und wenden uns den zahlreichen Arten von Me- 
lampsora selbst zu, deren Systematik erst durch die ausgedehnten 
Kulturversuche der letzten Jahre einige Klärung erfahren hat. Man 
kennt einige autoecischen Arten, so z. B. die bekannte M. Sazifragarum 
(DC.) Schroet. mit Aecidien und Teleutosporen auf Sawifraga granulata, 
M. Lini (Pers.) Tul., der Leinrost auf Zunum-Arten, oft ganze Flachs- 
felder befallend; die gröfste Zahl aber gehört zu den wirtswechselnden 
und beschränkt sich im wesentlichen auf nahe verwandte spezialisierte 
Arten auf Salix und Populus. Die Uredo- und Teleutosporen entwickeln 
sich bei allen diesen Arten auf der Unterseite der Blätter zu mehr 
oder weniger ausgedehnten Häufchen oder Lagern von gelblich-weifser 
bis rotgelber Farbe und verschiedener Konsistenz. Irgendwelche 
Schäden erzeugen sie nicht, da sie erst spät im Jahre auftreten, wenn 
die Blätter bereits ihre Schuldigkeit getan haben, einige Aecidien- 
formen aber sind bemerkenswert als gelegentliche Schädlinge. Auf 
Populus tremula tritt die M. pinitorqua Rostr. auf, zu der nach Harrıg's 
und Rosıkur’s Kulturversuchen das bekannte (aecoma pinitorguum A. Br. 
gehört. Dieses Caeoma tritt besonders auf jüngeren Exemplaren von 
Pinus silvestris und P. montana auf und bringt dünnere Triebe zum 
Absterben, während es ältere Äste in eigenartiger Weise krümmt und 
verdreht (daher der Name Kieferndreher, Drehrost). Das Mycel 
sitzt in der Rinde und dringt zu den Markstrahlen auch ins Holz hinein. 
Am Anfang des Sommers entwickeln sich unmittelbar unter der Cuticula 
die Pykniden, später dann im subepidermalen Parenchym die Caeomalager. 
Wahrscheinlich perenniert das Mycel, obwohl auch eine Jährlich wieder- 
kehrende Infektion nicht unwahrscheinlich ist, und richtet infolgedessen 
an den Bäumen grofsen Schaden an, namentlich wenn nafskalte Früh- 
jahre noch ein begünstigendes Moment schaffen. Eine sehr nahe- 
stehende, mit der vorigen früher als M. Tremulae zusammengefafste Art 
ist M. Larici-Tremulae Kleb. Morphologisch lassen sich beide nicht 
unterscheiden, weshalb es erklärlich erscheint, dafs Harrıs annahm, 
dafs die Aecidien sowohl auf Pinus wie auf-Larız vorkommen. Sorg- 
fältige Versuche von KLEBAHN haben gezeigt, dafs die Art streng an 
Larix angepaist ist, wo sie auf den Nadeln die Caeomalager erzeugt. 
Irgendwelchen nennenswerten Schaden stiftet der Pilz nicht an. Zu 
nennen sind ferner M. Rostrupäü Wagn. auf Populus alba, tremula u.a. 
mit der Aecidienform auf Mercurialis perennis, M. Magnusiana Wagn. 
auf P. alba und tremula mit den Aecidien auf Chelidonium majus, M. 
Klebahni Bub. auf P. tremula mit den Aecidien auf Corydalıs cava und 
solida, M. Larici-populina Kleb. und M. Alli-populina Kleb. auf P. nigra 
mit den Aecidien auf Larix resp. Allium-Arten. Die beiden letzteren 
Arten, früher als M. populina zusammengefatfst, unterscheiden sich von 
den übrigen durch die gestreckten, am oberen Ende glatten Uredo- 
sporen. 


Vielleicht dürfte sich bei späteren Versuchen die Zahl dieser 
spezialisierten Arten noch vermehren lassen, für die auf Salix-Arten 
vorkommenden Melampsoren (Fig. 49, 9) steht es schon jetzt fest, dals 
ihre Trennung nur als vorläufige zu bezeichnen ist und jederzeit Um- 
änderungen erfahren kann. Da sie als Schädlinge auch wenig Be- 
deutung haben, so seien hier nur einige der am sichersten begründeten 
Arten genannt, während ich im übrigen auf die Versuche von KLEBAHN 


Uredineae (Rostpilze). 355 


und SCHNEIDER !) verweise. So kommt auf Salix fragilis mit den Aecidien 
auf Allium vineale und sativum die M. Allü-Fragilis Kleb. und mit den 
Aecidien auf Galanthus nivalis die M. Galanthi-Fragilis vor. Salix 
pentandra beherbergt M. Larici-Pentandrae Kleb. mit den Aecidien auf 
Larix; 8. alba die M. Allü-Salicis albae Kleb. mit den Aecidien auf 
Allium vineale, ursinum und anderen Arten; $. viminalis die M. Ribesiüi- 
Viminalis Kleb. mit den Aecidien auf Ribes-Arten; $. herbacea die M. 
alpina Juel mit den Aecidien auf Saxifraga oppositifola u. s. f. Die 
Spezialisierung dieser Formen scheint eine sehr weitgehende und wahr- 
scheinlich in den einzelnen Gegenden verschiedene zu sein; aufser- 
ordentlich mühselige, darüber noch anzustellende Kulturversuche können 
allein in dieser Mannigfaltigkeit Klarheit und Ordnung schaffen. 

Die Gattung Puceiniastrum Otth (einschliefslich Calyptospora J. Kühn) 
bildet, soweit es bisher durch Kulturversuche nachgeprüft wurde, ihre 
Aecidien auf Coniferen aus. Die Uredolager sind von einer Pseudo- 
peridie umgeben, die Teleutosporen bilden sich in den Epidermiszellen 
aus und vereinigen sich zu unregelmäfsig begrenzten Krusten. Bei 
P. Goeppertianum (J. Kühn) Kleb. zeigen sich die Teleutosporen über 
Kreuz in vier Zellen geteilt, während sie bei den übrigen Arten un- 
regelmäfsig nebeneinander stehen. Die Auskeimung erfolgt auf der 
lebenden Nährpflanze durch eine typische vierzellige Basidie, deren 
Zellen kuglige Sporen bilden. Die bekannteste Art ist das soeben genannte 
P. Goeppertianum (J. Kühn) Kleb. (= Calyptospora Goeppertiana), welche 
die Preifselbeere befällt und ihre Triebe sich abnorm verlängern und 
verdicken läfst (Fig. 49, 12). Das Mycel perenniert und verbreitet sich 
intercellular im Trieb, nur mit Haustorien in die Zellen eindringend. Da 
der Inhalt der Rindenzellen rot gefärbt wird, so erscheint der befallene 
Trieb zuerst rötlich, später braun. Die unteren Blättchen, die ebenfalls 
gerötet werden, fallen frühzeitig ab, während sich die oberen normal 
entwickeln. Eigentümlich für die Art ist die schon erwähnte Vierteilung 
der Teleutosporen. Nach den Versuchen R. Harrie's, die später von 
vielen Seiten Bestätigung fanden, gehört als Aecidienform das Aecidium 
columnare Alb. et Schwein. hinzu. Die Tannennadeln werden im Mai 
von den Basidiensporen infiziert und tragen auf der Unterseite zuletzt 
in zwei Längsreihen die Aecidienbecher, für welche die bis 3 mm langen, 
zylindrischen und später abfallenden Pseudoperidien charakteristisch 
sind. Allzu grofser Schaden dürfte an den Tannen wohl nur unter 
besonderen Umständen angerichtet werden. Durch das perennierende 
Mycel wird eine gewisse Selbständigkeit der Teleutosporengeneration 
erreicht; doch dürfte es kaum wahrscheinlich sein, dafs die Basidio- 
sporen die Fähigkeit besitzen, Preilselbeerpflanzen mit Umgehung des 
Aecidienwirtes zu infizieren. Ein ähnliches Aecidium auf der Weils- 
tanne besitzt auch P. Abveti-O'hamaenerii Kleb., wodurch die nahe Ver- 
wandtschaft beider Arten dokumentiert wird. Die Uredo- und Teleuto- 
sporen bilden sich auf Epilobium angustifolium und Dodonaei. Ver- 
schieden ist P. Epilobii (Pers.) Otth auf anderen Eprlobium-Arten, doch 
kennt man den Aecidienwirt bisher nicht. P. Padi (Kze. et Schm.) 
Diet. bringt die Uredolager als winzige Pusteln auf der Unterseite der 
Blätter an Prunus Padus hervor, während die Teleutosporen oberseits 
braunrote bis schwarzbraune Krusten bilden. Nach den Versuchen von 
v. TußEur gehört Aeecidium strobilinum (Alb. et Schw.) Reefs hierzu, das 


1) Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. XIII S. 222 u. XV S. 232. 
23 + 


356 III. D. Basidiomycetes. 


sich an den Zapfenschuppen der Fichte entwickelt. Die Schuppen 
stehen sparrig auseinander und tragen auf ihrer Innenseite eine grolse 
Zahl von abgeplatteten, braunen Aecidien, deren derbe Peridie später 
so abreifst, dafs nur noch schüsselartige Reste erhalten bleiben. 

Endlich wäre noch die Gattung Uredinopsis P. Magn. kurz zu er- 
wähnen, über deren Generationswechsel wir vorläufig nichts wissen. 
Die wenigen Arten leben in Farnen und bringen Uredolager mit Pseudo- 
peridie hervor, während die Teleutosporen in kleinen Gruppen mitten 
im Parenchym der Nährpflanze ausgebildet werden (Fig. 49, 13). Die 
Gattung ist bisher noch wenig untersucht. 

Wir kommen nun zur letzten und weitaus wichtigsten Familie der 
Uredineen, zu den Pucciniaceae. Die Übersicht über die wichtigsten, 
hierher gehörigen Gattungen ist folgende: 


A. Teleutosporen in eine Gallertmasse eingebettet oder mit verquellen- 
den Stielen, zweizellig, auf Coniferen Gymnosporangium 
B. Teleutosporen nicht in eine Gallertmasse tingebettet, nicht auf 
Coniferen 
a. Teleutosporen auf einfachen, getrennten Stielen, ein- oder 
mehrzellig 
I. Teleutosporen einzellig 
1. Uredosporen auf einer Seite glatt Hemileia 
2. Uredosporen allseitig stachlich 
oder warzig Uromyces 
II. Teleutosporen typisch zweizellig 
1. Aecidien mit typischer Pseudo- 
peridie oder von einer Hyphen- 
lage umgeben Puccinia 
2. Aecidien ohne jede Hülle Gymnoconia 
III. Teleutosporen typisch drei- oder mehrzellig 
1. Teleutosporenzellenübereinander 


liegend Phragsmidium 
2. Teleutosporenzellen nebeneinan- 
der liegend Triphragmium 


b. Teleutosporen mehrzellig, von einem aus 
mehreren Stielen zusammengesetzten 
Stiel oder von mehreren getrennten 
Stielen getragen Ravenelia. 


In der Gattung Gymnosporangium Hedw. f. tritt uns ein Typus ent- 
gegen, dem die Uredosporen fehlen. Die Aecidien besitzen eine stark 
entwickelte, derbe Pseudoperidie und treten als zylindrische oder mehr 
oder weniger flaschenförmige Gebilde auffällig über das Nährsubstrat 
hervor; ihre Sporen haben eine dunkelbräunliche Färbung und zeigen 
gewöhnlich mehrere Keimporen. Am auffälligsten sind die Teleuto- 
sporenlager, die in Form von stift- oder buckelförmigen oder fast 
zylindrischen Höckern sich in dichten Gruppen senkrecht von der 
Nährpflanze abheben. Sie bestehen aus grofsen Massen von sehr 
langgestielten, zweizelligen Teleutosporen, deren Stiele und äufsere 
Membranschichten gallertig verquellen und die Lager bilden. Gewöhn- 
lich besitzt jede Zelle mehrere ın der Nähe der Teilungswand liegende 
Poren; durch eine derselben wächst die Basidie hervor. Pykniden von 
kreisel- oder krugförmiger Gestalt und fast kegelförmiger Mündung 


Uredineae (Rostpilze). 357 


sind bekannt. Aufser einer Art sind alle übrigen heteröcisch, und zwar 
finden sich die Teleutosporen ausschliefslich auf Cupressineen, die 
Aecidien dagegen, die hier ihrer eigentümlichen Form wegen früher als 
besondere Gattung Foestelia Rebent. bezeichnet wurden, nur auf 
Pomaceen. 

Am bekanntesten ist @. Sabinae (Dicks.) Wint. Es bringt an den 
Zweigen des häufig angepflanzten Sadebaumes (Juniperus Sabina), 
ebenso aber auch bei J. Oxycedrus, tripartita, phoenicea und excelsa, Ver- 
diekungen an den Zweigen hervor, aus denen im Frühjahr die zuerst 
braunen, später hellbräunlichen, gallertigen Teleutosporenlager (Fig. 50, 
3—5) in Form von mehr oder weniger grofsen Zäpfchen hervorbrechen 
(Fig. 50, 2). Die Teleutosporen keimen noch in der Gallerte aus, und 
die Lager zerfliefsen dann allmählich spurlos, am Zweig nur eine Narbe 
hinterlassend (Fig. 50, 2). Die Bildung der Zweigverdickungen erfolst 
durch eine Zunahme der Zellen in allen Gewebeteilen'). In der Rinde 
werden keine dickwandigen Bastfasern mehr gebildet, sondern nur noch 
dünnwandige; das Parenchym zeigt starke Wucherungen, und die 
Lagerung der einzelnen Bestandteile der Rinde wird ganz unregel- 
mäisig. Das Mycel durchwuchert in dichten Lagen alle Intercellularen. 
Beim Holze tritt die Verbreiterung der Jahrringe als besonders auf- 
fällige Erscheinung auf; die Lagerung der Tracheiden wird unregelmäfsig; 
die Markstrahlen verbreitern sich auffällig; die Grenzen der Jahrringe 
erscheinen kaum noch angedeutet. Mycel hat WörNnLE im Holz nicht 
gefunden. Überall wird in den Membranen ein gelber Farbstoff ab- 
gelagert. Vor der Bildung eines Teleutosporenlagers wird vom Rinden- 
parenchym ein polsterartiges Gewebe von rundlichen Zellen angelegt, 
zwischen dessen Zellen das Mycel hindurchwächst, um über denselben 
ein paraplectenchymatisches Gewebe zu bilden, das dem Lager als 
Stütze dient. Nach dem Ausfallen der Lager zeigt sich als Narbe 
dieses Paraplectenchym in Form eines scharf umgrenzten, glänzend 
hellgelben Fleckens. Darunter entsteht dann eine Vernarbungsschicht 
in der Rinde, die aus mehreren Lagen von Korkzellen gebildet wird. 
Im darauffolgenden Jahre wird dieses Narbengewebe nicht durch- 
brochen, sondern das neue Lager bricht seitlich davon heraus. Durch 
diese fortgesetzten Vernarbungen und Durchbrechungen entstehen dann 
weitere Unregelmäfsigkeiten im Bau der Rinde. Das Perennieren des 
Mycels garantiert der Teleutosporengeneration eine gewisse Unabhängig- 
keit von den Aecidien, die durch die keimenden Basidiosporen an den 
Blättern, Blattstielen und sogar jungen Trieben von Pirus communis 
(und verwandten Pirus-Arten) hervorgerufen werden. Es bilden sich 
an den infizierten Stellen im Sommer auf der Blattoberseite gelbe 
klebrige Flecken aus, in denen die Pykniden (Fig. 50, 7) stehen, später 
folgen dann unterseitig die auffällig gelbroten Aecidienbecher (Fig. 50, 6). 
Die Aecidien öffnen sich nicht vollständig, sondern die Pseudoperidie 
reifst nur gitterförmig auf, woher das Aecidium auch seinen Namen 
Roestelia cancellata erhalten hat (Fig. 50, 8-12). Wenn auch der 
Schaden, den die Teleutosporengeneration anrichtet, nur gering ist, so 
kann dagegen der Ertrag der Birnbäume bei starkem Befall ganz 
empfindlich herabgesetzt werden. Als Vorbeugungsmittel kommt nur 
die räumliche Trennung der beiden Wirtspflanzen in Betracht. Während 


!) Man vergleiche die Anatomie der Gymnosporangi»ngallen bei P. Wörxzz 
in Forstl. Naturw. Zeitschr. III, 1894, S. 68. 


398 III. D. Basidiomycetes. 


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Fig. 49. Typen von Uredineen. 


1 Puceinia Arenariae (Sehum.) Schroet., Teleutospore. 2 P. Pruni Pers., a a b Uredospore 
mit Farepuyre: 3 Uromyces Pisi (Pers.) de By. Teleutospore. # Hemileia vastatrıx Berk. et Br., a Teleuto- 
spore, b Uredospore. 5 Triphragmium Ulmariae (Schum.) Link, keimende Teleutospore. 6 Phragmidium 
subeorlierum (Schrank) Wint., Teleutospore. 7 Phragmidium carbonarium (Schlecht.) Wint., Teleutosporen. 
8 Ravenelia cassücola Atk., Teleutospore. 9 Melumpsora Salicis aut., Teleutosporen. 10 M. Caryophyllacearum 


Uredineae (Rostpilze). 359 


(DC.) Schroet., keimende Teleutosporen. 1/ Ochropsora Sorbi (Oud.) Diet., keimende Teleutospore. 
12 Puceiniastrum @oeppertianum (Kühn) Kleb., keimende Teleutosporen. 13 Uredinopsis Strutliopteridis 
Störm., « Teil eines Lagers mit einzelnen Teleutosporen in den Parenchymzellen, b einzellige Teleuto- 
spore. 14 Chrysomyxa Abietis (Wallr.) Ung., Teleutosporen. 15 (ronartium Kibicola Dietr., a Teleutosporen- 
säulchen, b keimende Teleutospore. 1/6 (ynmosporangium cluwarüforme (Jacg.) Rees, « dünnwandige, 
b diekwandige Teleutospore. 17 Coleosporium Pulsatillae (Str.) Fr., Keimende Teleutosporen. 18 Endo- 
phyllum Euphorbive silvaticae (DC.) Wint., Keimende Teleutospore. (I—4, 12, 14 nach Deracroıx, 5, 16 
nach TuBEtr, 6, 9, 15 nach Rostrup, 7 nach SoRAUER, $, II, [3 nach DiETEL, 10 nach Macnus, 17 nach 
KLEBAHN, 15 nach WINTER.) 


man früher in Gärten sehr häufig Sadebäume anpflanzte und damit die 
Wechselwirkung beider Generationen unterstützte, hat man jetzt durch 
möglichste Entfernung des Juniperus aus der Nähe der Obstgärten 
bereits entschieden ein Nachlassen der Schädigungen bewirkt. 

Durch Kulturversuche hat PLowrIGHT bewiesen, dafs auf dem Sade- 
baum noch eine zweite Art sich findet, @. confusum Plowr., deren Aecidien 
Oydonia vulgaris, Crataegus Oxyacantha und Mespilus germanica, seltener 
auch Pirus communis bewohnen (Aceidium Mespik DC.). Schaden wird 
durch diese Art nicht angerichtet. 

Eine weitere schädliche Art ist @. tremelloides A. Braun mit den 
Teleutosporen auf Juniperus communis und den Aecidien auf Pirus Malus, 
Sorbus Aria und vielleicht noch anderen Sorbus- Arten. Die Zweig- 
verdickungen und die Ausbildung der Teleutosporenlager beim Wach- 
holder entsprechen ganz denen der vorigen Art; letztere treten auch 
in kleinen braunen Polstern an den Nadeln auf. Die von WÖRNLE 
genauer studierten anatomischen Veränderungen der Zweiggewebe 
zeigen geringe Verschiedenheiten von denen des @. Sabinae, worauf 
hier nicht näher eingegangen werden kann. Die Wundverschlüsse der 
Lagernarben werden hier von den neu angelegten Lagern wieder durch- 
brochen, so dafs schliefslich das anatomische Bild ein anderes wird. 
An den Apfelbaumblättern tritt dann die Roestelia penicillata auf, oft in 
sehr verheerender Ausdehnung, so dafs, wie ErIKsson von Stockholm 
berichtet, kaum ein Apfelbaum ohne den Pilz gefunden wird. Da der 
Wacholder in vielen Gegenden mit Apfelkultur wild vorkommt, so 
wird sich nur schwer gegen den Schädling einschreiten lassen. 

Auf Juniperus commiunis kommen noch zwei andere Arten vor, von 
denen @G. juniperinum (L.) Wint. die Aecidien auf Sorbus aucuparia 
(Roestelia cornuta |Gmel.]) Fr.), @. elavarüforme (clavariaeforme) (Jacq.) 
Reefs (Fig. 49, 16) auf Crataegus-Arten, Birne und Amelanchier vulgaris 
(R. lacerata |Sw.] Merat) ausbildet. Die drei Wacholdergymnosporangien 
wurden früher vielfach miteinander verwechselt, bis erst Kulturversuche 
ihre Unterscheidung begründeten. 

In Nordamerika kommen auf Juniperus virginiana mehrere Arten 
vor, deren Aecidienwirte durch Kulturversuche THAxTER’S, FARLoOw’s u. a. 
festgestellt sind. @. globosum Farl. gehört zu einer Roestelia auf dem 
Apfelbaum, COrataegus-Arten und Sorbus americana, G. macropus Lk. zu 
Roestelia pirata (Schwein.) Thaxt. auf Pirus, Crataegus und Amelanchier 
canadensis. Beide verursachen an den Zweigen holzige Kugelgallen, 
aus denen die Teleutosporenzapfen hervorbrechen. @. nidus-avis Thaxt. 
dagegen bringt an den Zweigen vogelnestartige Gallenbildungen hervor 
und gehört zu einer Roestelia auf. Amelanchier canadensis. 

Chamaecyparis sphaeroidea beherbergt G. biseptatum Ell. mit Roestelia 
botryapites Schwein. auf Amelamchier canadensis und @G. Ellisii (Berk.) 
Farl., wozu vielleicht R. transformans Ell. auf Pirus Malus und arbuti- 
folia gehört. 

Endlich sei noch @. japonicum Sydow erwähnt, zu dem nach den 


360 III. D. Basidiomycetes. 


Fig. 50. Typen von Uredineen. 
7-12 Gymnosporangium Sabinae (Dieks.) Wint. ] Zweig von .‚Juniperus Sabina mit den Teleutosporen- 
lagern f. 2 Erkranktes Zweigstück mit den Narben »n der Teleutosporenlager und Anlagen « von 
Adventivknospen. 3 Teleutosporenlager vor dem Aufquellen, « Mycel in der Rinde, si! Stiele, 


Uredineae (Rostpilze). 361 


t Teleutosporen, b junge Anlagen. 4 keimende Teleutospore, si Stiel. p Basidie, sie Sterigma, 
sp Basidiospore. 5 Austritt der Basidien % zu den Keimporen der Teleutospore. 6 Birnenblatt, 
u oberseits die Pyknidenflecken zeigend, b unterseits die Roestelia cancdluta p tragend. 7 Schnitt 
durch eine Pyknide, a Epidermis, b Palisadenparenchym, st Sterigmen, sp Konidien. 5 Becher der 
Roestelia j, u Unterseite des Blattes, a Stärkekörner, p Pseudoperidie, sp Sporenketten, k Zwischen- 
stücke. 9 Aecidiensporen mit k Keimschlauch. 19 Kapuzenförmig sich abhebende Pseudoperidie. 
11 Zellen aus der Pseudoperidie mit einer Innenleiste an der oberen Kante k, durch die eine Zelle 
über den unteren Rand der nächsthöher liegenden hinübergreift. 12 Aecidiensporenketten, sp Sporen, 
% Zwischenstücke. '13 Aeeidien von Pıccinia gruminis auf einem Berberitzenblatt. e Epidermis, 
sp Pykniden, a Aecidienbecher, h Pseudoperidie, r Sporenketten, b Sterigmen, si stromatische Unter- 
lage der Becher. (Alles nach SoRAUER). 


Versuchen von M. Suıraı!) Roestelia koreaensis P. Henn. gehört. Die 
Teleutosporenformen kommen auf Juniperus chinensis in Japan häufig 
vor und erzeugen die Roestelia auf Birnblättern, wo sie neben dem 
Fusicladium pirinum bedeutenden Schaden anrichten. 

Von grofser Wichtigkeit ist die Gattung Hemeleia Berk. et Br. 
Aecidien wurden bisher nicht gefunden und die einzelligen Teleuto- 
sporen, die mit einer normalen Basidie auskeimen, scheinen sehr selten 
ausgebildet zu werden. Dagegen kommen die Uredosporen sehr reich- 
lich zur Entwicklung. Sie entstehen einzeln an der Spitze dünner 
Hyphen, die büschelförmig zu einer Spaltöffnung hervorbrechen. Ihre 
Gestalt ist etwa nierenförmig, bisweilen aber sind sie auf einer Seite 
etwas kantig, so dafs ihre Form dann etwa einem Apfelsinenkeilchen 
eleichkommt; auf der gebogenen Seite stehen derbe Warzen, auf der 
flachen zeigen sie keine Skulptur. Die schädlichste Art ist A. vastatrıx 
Berk. et Br. (Fig. 49, 4), welche auf den Blättern des Kaffeebaumes 
lebt und der Kaffeekultur in vielen Ländern unheilbare Wunden ge- 
schlagen hat. Das Mycel des Pilzes durchzieht die Intercellularen der 
parenchymatischen Teile des Blattgewebes und ist durch seine dicken 
Hyphen, in denen sich hier und da rote Oltröpfchen befinden, sehr 
auffällig. In das Zellinnere sendet es kuglige Haustorien. Nach den 
Spaltöffnungen zu findet eine Anhäufung des Mycels statt, in der Atem- 
höhle. entsteht ein kleiner paraplectenchymatischer Gewebekörper, aus 
dem zu eimem Säulchen vereinigt dünnere Fäden durch die Spalte 
emporwachsen, um aufserhalb derselben dann an ihrer Spitze je eine 
Uredospore hervorzubringen. Die reifen Uredosporen fallen leicht ab 
und werden durch den Wind verweht. Das kranke Blatt zeigt anfangs 
oberseits kaum eine Veränderung, dagegen unterseitig zuerst bleiche, 
später nach dem Absterben des .Gewebes braune unregelmäfsige, oft 
grofse Flächen einnehmende Flecken, auf denen wie feiner Staub die 
Uredosporen sitzen. Die Blätter gehen nach kurzer Zeit zugrunde 
und fallen ab. Der Baum treibt zwar sofort wieder neue Blätter aus, 
aber diese werden wieder befallen, und nach mehrmaliger Wiederholung 
dieses Spieles gehen die Bäume an Erschöpfung zugrunde. Bei der 
leichten Übertragbarkeit der Sporen ist es verständlich, wenn die 
Pflanzungen in grofsem Umfange von dem Schädling ergriffen werden. 

Die Krankheit wurde zuerst 1869 auf Ceylon beobachtet und ver- 
nichtete dort in einigen Jahrzehnten die blühende Kaffeekultur dieser 
Insel. Man hat den Schaden, der allein auf Ceylon bis zum Jahre 
1880 angerichtet worden ist, auf 12—15 Millionen Pfund Sterling ge- 
schätzt. Da der Pilz trotz aller Mafsregeln nicht auszurotten war, so 
ist man zur Teekultur übergegangen und hat den Kaffeebau aufgegeben. 
Mit erofser Schnelligkeit dehnte sich das Areal der Krankheit aus, 1876 
kommen die ersten Meldungen von Sumatra, 1879 von Java. 1880 wütet 


!) Zeitschr. f. Pflanzenkr. X, 1900, 8.1. 


362 III. D. Basidiomycetes. 


der Pilz auf den Fidschi- und Samoainseln, 1884 wird er in Natal ge- 
funden. Auch in den neu angelegten Kaffeeplantagen Ostafrikas ist er 
seit 1894 festgestellt, dagegen sind Westafrika und Amerika, mit 
alleiniger Ausnahme von Guatemala, bisher verschont geblieben. Wenn 
sich auch, wie wir es oft bei solchen Pilzepidemien sehen können, die 
erste Wut der Krankheit entschieden gelegt hat, so bleibt doch die 
Hemileia ein ganz gefährlicher Feind des Kaffeebaumes, und die Be- 
kämpfung mufs deshalb mit aller Umsicht und Energie durchgeführt 
werden. Augenscheinlich sind wir über den Entwicklungsgang des 
Pilzes noch nicht vollständig unterrichtet, und wir können deshalb keine 
Erklärung für sein explosives Auftreten geben. Vorläufig können wir 
darüber nur die Vermutung äufsern, dafs nämlich die bisher unbekannten 
Aecidien auf einer anderen Wirtspflanze vorkommen, oder dafs der Pilz 
auch auf wildwachsenden Pflanzen vorkommt. Die erstere Möglichkeit 
kann zwar nicht geleugnet werden, aber bisher war alles Suchen nach 
dem unbekannten Aecıdium vergebens. Dagegen ist es erwiesen, dafs 
Hemileia in Ostafrika auf wildwachsenden Coffea-Arten und auf Java auf 
anderen Rubiaceen, z. B. Gardenia-Arten, vorkommt. Dais dadurch die 
Bekämpfung bedeutend erschwert wird, ist leicht einzusehen. Für 
unser ostafrikanisches Kaffeeland Usambara erscheinen danach die Aus- 
sichten auf eine Rentabilität des Kaffeebaues nicht besonders glänzend, 
wenn auch bisher nennenswerter Schaden nicht angerichtet wurde. 
Als erste Mafsregel empfiehlt sich daher die Vernichtung der wild- 
wachsenden Hemileia-Arten, soweit dies im Urwalde eben tunlich ist. 

Viel mehr Aussicht auf Erfolg hat aber die Wahl der Kaffeeart. 
Die echte Coffea arabica ist nämlich gegen den Pilz nicht immun, wohl 
aber CO. liberica. Deshalb mufs der Anbau der letzteren Art empfohlen 
werden. Dafs die Sporen des Pilzes durch den Wind verbreitet werden, 
hat man schon alleın aus dem Umstande geschlossen, dafs die Krank- 
heit sich in der Richtung des herrschenden Windes ausbreitet. Es 
erscheint deshalb entschieden empfehlenswert, die Plantagen in eine 
gröfsere Anzahl von Parzellen zu zerlegen, die durch Waldstreifen 
voneinander getrennt sind. Da die Sporen der Uredineen selbst schmale 
Waldpartien nicht zu durchdringen vermögen, so würde beim Auf- 
flackern der Epidemie dadurch wenigstens der gröfsere Teil der Plan- 
tage gerettet werden können. Endlich hat SaDEBEcK noch vorgeschlagen, 
die infizierten Blätter zu vernichten (oder wie er sagt zu desinfizieren) 
und mit Bordeauxbrühe die Bäumehen und das Erdreich zu bespritzen. 
Datfs das Verbrennen der Blätter Erfolg bringen wird, ist verständlich, 
wenn wir auch noch nicht näher wissen, ob nicht bisweilen Mycel in 
den jungen Trieben persistiert; die Anwendung der Bordeauxbrühe 
aber erscheint unter den tropischen Klimabedingungen kaum aussichts- 
voll. In neuerer Zeit hat man auch Gründüngung der Plantagen 
empfohlen’), 

Eine nahe verwandte zweite Art, H. Woodii Kalchbr. et Cke., ist in 
Ostafrika auf Vanguieria edulis einheimisch. 

Die nächste Gattung, Uromyces Link, ist sehr artenreich und ent- 
hält eine ganze Anzahl von Parasiten. Die Aecidien besitzen die 
typische schüsselförmige Gestalt, sind mit Pseudoperidie versehen und 
produzieren die typischen, warzigen, porenlosen Aecidiensporen. Die 
Uredosporen werden in nackten Lagern einzeln auf Stielen gebildet. 


') Tropenpflanzer II S. 98. 


Uredineae (Rostpilze). 363 


Die eimzelligen Teleutosporen sehen ganz ähnlich aus, unterscheiden 
sich aber durch den einzigen scheitelständigen Porus von den mit 
mehreren Poren versehenen Uredosporen. Die Keimung der Teleuto- 
sporen erfolgt in der bekannten Art, die Basidiosporen sind fast nieren- 
förmig. Pykniden sind vorhanden. Um die Gattung in Sektionen zer- 
teilen zu können, hat man ebenso wie auch später bei Puceinia ver- 
sucht, das Vorhandensein der verschiedenen Fruchtformen zugrunde zu 
legen. Man hat aber diesen ScHrorrterschen Vorschlag jetzt wieder 
verlassen, da es sich gezeigt hat, dafs durch diese Sektionsbildung 
keinerlei natürliche Verwandtschaften umschrieben werden, sondern 
dafs dadurch im Gegenteil verwandte Arten weit auseinander gerissen 
werden. Für unsere Zwecke ist aber diese Einteilung ganz geeignet, 
und sie sei deshalb hier kurz angeführt. Man bezeichnet als Euuro- 
myces die Arten, welche Aecidien, Uredo- und Teleutosporen haben, 
als Uromycopsis die mit Aecidien und Teleutosporen, als Brachyuro- 
myces die mit Pykniden, Uredo- und Teleutosporen, als Hemiuromyces 
die mit Uredo- und Teleutosporen, die nur Teleutosporen führenden 
Arten, als Mecrouromyces, wenn dieselben nach der Winterruhe, als 
Leptouromyces, wenn dieselben sofort erscheinen. 

Von Euuromyces wäre von autöcischen Arten zuerst zu nennen 
U. appendiculatus (Pers.) Lev. auf Phaseolus-Arten. Die Aecidien bilden 
kleine ringförmige Gruppen, die Sporen sind weils. Die Uredolager 
bestehen aus zimmetfarbenen, staubigen Häufchen, während die Teleuto- 
sporen zu schwarzbraunen, leicht ablösbaren Lagern zusammentreten. 
Der Pilz ist sehr weit verbreitet und schädigt bei reichlichem Befall 
sewils den Ansatz der Bohnen. Auf Vicia Faba und verwandten 
Leguminosen kommt U. Fabae (Pers.) de By. vor, der sich durch 
feste, schwarze Teleutosporenpolster unterscheidet. Vicia hirsuta wird 
von U. Ervi (Wallr.) Plowr. bewohnt; Aecidien und die übrigen Frucht- 
formen finden sich während der ganzen Vegetationsperiode neben- 
einander auf den Blättern. Auf Kleearten beobachtet man häufig 
U, Trifolii (Hedw.) Lev., der die Aecidien an den Blättern in kleinen 
gelben Flecken bildet, während er an den Stielen und Blattrippen von 
Trifolium repens und incarnatum Krümmungen und gallenartige Ver- 
dickungen erzeugt, auf denen die Becherchen sitzen. U. Betae (Pers.) 
Tul. erregt den Rost der Runkel- und Zuckerrüben, ohne aber 
wesentlichen Schaden zu stiften. Auf andere autöcische Arter, die 
wildlebende Pflanzen befallen, will ich nicht weiter eingehen, dagegen 
beanspruchen noch einige heteröcische Arten dieser Sektion beachtung. 
U. Pisi (Pers.) de By. bringt Uredo- und Teleutosporen (Fig. 49, 5) 
auf Vicia, Lathyrus und besonders auf Pisum sativum zur Entwicklung, 
während die Aecidien auf Euphorbia- Arten, am häufigsten auf 
E. Cyparissias sich finden. Die Euphorbiastengel werden in auffälliger 
Weise von dem Mycel deformiert, indem die erkrankten Stengel viel 
höher als die gesunden emporschiefsen und unverzweigt bleiben; die 
Blätter sind dicker und fleischiger, und zur Ausbildung von Blüten 
kommt es nur selten. Das Mycel perenniert im Rhizom und befällt 
alljährlich die jungen Schosse. Die Aecidienbecher stehen in zierlicher 
Anordnung meist nur auf der Blattunterseite. Auf den angegebenen 
Leguminosen kommen dann die übrigen Fruchtformen in Form von 
rotbraunen und schwarzen kleinen Häufchen zur Ausbildung. Auf den 
Erbsen richtet der Pilz bisweilen einigen Schaden an, weshalb sich 
vielleicht die Ausrottung der Wolfsmilchbüsche in der Nähe der Felder 


364 III. D. Basidiomycetes. 


empfehlen dürfte. Während die Teleutosporen dieser Art nur fein 
punktiert sind, besitzt U. siriatus Schroet. strichartig gestreifte Teleuto- 
sporen. Die Aecidiengeneration kommt auf denselben Euphorbia-Arten 
vor, deformiert aber die Pflanzen in weniger auffälliger Weise. Die 
Nährpflanzen der übrigen Fruchtformen sind hauptsächlich Arten der 
Gattungen Medicago, Omobrychis, Trifolium, auch Vicia u. a. Auf 
Gramineen kommen einige Arten mit ihren Uredo- und Teleutosporen 
vor, während die Aecidien auf Ranunculaceen wohnen, so U. Dactylidis 
Otth auf Dactylis glomerata mit den Aecidien auf Banunculus-Arten, 
U. Poae Rabenh. auf Poa-Arten mit den Aecidien auf Ficaria- und 
Ranunculus-Arten. Auf Scirpus maritimus finden sich mehrere spezialisierte 
Arten, die man früher als U. Tineolatus zusammenfafste und deren 
Aecidien auf Hippuris, Glaux, Pastinaca usw. zur Entwicklung gelangen. 

Von der Sektion Uromyeopsis wäre U. minor Schroet. zu erwähnen, 
dessen Aecidien und Teleutosporen auf Zrifolium montanum gefunden 
werden. U. Scrophulariae (DC.) Berk. et Br. wächst auf Scerophularia 
und Verbascum, U. Behenis (DC.) Ung. auf Silene Otites und anderen 
Arten. U. Erythronii (DC.) Pass. findet sich zwar in der Regel nur 
auf wildwachsenden Liliaceen, kann aber auch gelegentlich auf kultiviertes 
Lilium candidum übergehen und die infizierten Pflanzen zugrunde richten. 

In die Sektion Brachyuromyces gehören einige Arten, wie U. Tere- 
binthi (DC.) Wint. auf Pistacia-Arten und U. brevipes (Berk. et Rav.) 
Diet. auf Ahus Toxicodendron, die man auch als Gattung Pileolaria ab- 
getrennt hat auf Grund ihres besonderen Baues der Pykniden. Diese 
entstehen unter der Cuticula und sind unten abgeflacht. 

Die Sektion Hemiuromyces besitzt einige bekannte Arten. So kommt 
auf Glycyrrhiza im Mittelmeergebiet häufig U. Glyeyrrhizae (Rabenh.) 
Magen. vor, dessen Mycel die jungen Sprossen durchwächst und die 
Unterseiten der Blätter mit den Sporenlagern bedeckt. U. Ficariae 
Schum. auf Frearia verna ist sehr häufig, ebenso U. scutellatus (Schroet.) 
Lev., dessen Uredo- und Teleutosporen nebeneinander auf Euphorbia 
Cyparissias und anderen Arten vorkommen. Die Pflanzen werden durch 
das im Rhizom perennierende Mycel infiziert, verändern sich aber bei 
weitem nicht so auffällig im Habitus, wie es bei den oben genannten 
Aecidienarten der Fall ist. U. Genistae tinctoriae (Pers.) Wint. findet 
‚sich auf Leguminosensträuchern sowie Colutea, Oytisus, Sarothammus, 
Genista und anderen. 

Die Sektion Microuwromyces beherbergt den U. Seillarum (Grev.) 
Wint. auf Arten der Gattungen Seilla und Muscari. Bemerkenswert 
ist der australische U. Tepperianus Sacc. auf Acacia-Arten; an den Zweigen 
werden von ihm häufig starke Verkrümmungen und krebsartige Wuche- 
rungen erzeugt, unter deren Periderm die Teleutosporenmassen entstehen, 
Unter ihrem Druck wird die deckende Lage losgesprengt, und die Sporen 
werden frei. | 

Endlich sei von der Sektion Leptouromyces, die vorwiegend tropische 
Arten enthält, T. pallidis Niessl genannt, der auf Oytisus-Arten in Europa 
vorkommt. 

Die bekannteste aller Rostpilzgattungen ist Puceinia Pers., deren 
Unterschied gegen Uromyces hauptsächlich auf der Zweizelligkeit der 
Teleutosporen beruht. Man kennt gegenwärtig schon über 1200 Arten, 
und täglich werden neue gefunden; denn die Gattung hat eine ganz 
erstaunliche Anpassungsfähigkeit und kommt fast auf allen höheren 
Pflanzen vor. Trotz des einfachen Aufbaues findet man eine sehr 


Uredineae (Rostpilze). 365 


grofse Mannigfaltigkeit in der Ausbildung der Sporen. Man hat auf 
Grund gewisser Merkmale versucht, einige Arten als besondere Gattungen 
herauszuheben (z. B. Rostrupia, Diorchidium, Uropyxis), indessen wird 
die Berechtigung ihrer Aufstellung von vielen Seiten bestritten. 

Von den autöcischen Arten der Sektion Eupuecinia befallen mehrere 
Nutzpflanzen und verdienen deshalb Beachtung. Der Spargelrost, 
P. Asparagi DC., tritt auf der Spargelpflanze auf und bildet die Pykniden 
und Aecidien an dunkelgelben Flecken auf dem Stengel aus. Uredo- 
und Teleutosporenlager entstehen dagegen in kleinen, festen, schwarz- 
braunen Polsterchen, die häufig zu gröfseren Verbänden zusammentreten. 
Der Pilz ist in Europa heimisch und stiftet unter Umständen einen 
grofsen Schaden an, indem er das vorzeitige Absterben des Spargellaubes. 
verursacht und damit das Rhizom schwächt. Zu einer viel gröfseren. 
Kalamität hat sich aber der Spargelrost in Nordamerika entwickelt, 
nachdem er dorthin verschleppt worden ist. Bei der riesenhaften Aus- 
dehnung der Spargelplantagen kann es nicht wundernehmen, wenn 
ein solcher Schädling stark um sich greift. Infolgedessen haben die 
amerikanischen Phytopathologen!) dieser Krankheit erhöhte Beachtung 
geschenkt; ein durchgreifender Erfolg scheint aber noch nicht erzielt 
worden zu sein. Besonders bemerkenswert ist die Beobachtung, dafs 
sich nicht alle Sorten gleich empfänglich gegen den Pilz zeigen, und 
dafs ferner auf trockenen, sandigen Böden die Krankheit viel stärker 
wütet als in feuchteren Lagen. Danach würde also neben der Auswahl 
der Sorte für die Verhütung eine reichliche Bewässerung notwendig 
sein. Aufserdem empfiehlt es sich, die aecidientragenden Zweige im 
Frühjahr und das trockene Kraut, auf dem die Teleutosporen sitzen, 
im Herbst zu verbrennen. Auch die Anwendung von Fungiciden unter- 
stützt die Vernichtung der Sporen. Ob das Verbrennen des Krautes 
viel nützen kann, darüber kann man verschiedener Meinung sein; bei 
der Zerbrechlichkeit des Krautes werden so viel Sporen zu Boden fallen, 
dafs im nächsten Jahre doch noch reichliches Infektionsmaterial vor- 
handen ist. Es müfste also gleichzeitig auch eine Desinfektion des 
Bodens vorgenommen werden, der sich aber viele Schwierigkeiten ent- 
gegenstellen dürften. — Umgekehrt hat sich P. Helianthi Schwein. von 
Amerika nach Europa mit der Sonnenrosenzucht (Heltanthus annuus) 
verbreitet. Während sie in ihrer Heimat auch auf Helianthus tuberosus und 
anderen Arten vorkommt, tritt sie in Europa ausschliefslich auf der Sonnen- 
rose auf und richtet in den Anbaugegenden dieser Pflanze (z. B. in Rufs- 
land) beträchtlichen Schaden an. Die Aecidien bilden gröfsere Flecken, 
die kastanienbraunen Uredolager und die etwas dunkleren Teleutosporen- 
lager stehen in kleinen Polstern über der Blattunterseite zerstreut. — 
Auf Allium-Arten, besonders auch auf den kultivierten Allvum Cepa, fistu- 
losum, Schoenoprasum, sativum, Porrum, wächst P. Porri (Sow.) Wint. 
Die Aecidien stehen auf bleichen Flecken der Blätter oder der Blüten- 
schafte; die Uredosporen entstehen auf kleinen, oft reihenweise an- 
geordneten Lagern, die durch die später aufreifsende Epidermis anfangs 
bedeckt werden. Auffälligerweise sind unter den zweizelligen normalen 
Teleutosporen sehr häufig einzellige vorhanden, die wie solche eines 
Uromyces aussehen. Da die Produktion der Uredolager während des 
ganzen Sommers erfolgt, so kommt es häufig vor, dafs die Blätter, z. B. 


!) efr. J. C. Arrnur, The asparagus Rust in 13. Ann. Rep. Indiana Agric. Exp. 
Stat. for 1899/1900. Febr. 1901. 


366 III. D. Basidiomycetes. 


vom Schnittlauch, für den Genufs unverwendbar werden. — Die Sellerie- 
blätter werden von P. Apii (Wallr.) Oda. häufig befallen, und die 
kleinen Uredo- und Teleutosporenhäufchen bedecken in grofser Zahl 
die Unterseite der Blätter, ohne wohl aber gröiseren Schaden anzu- 
richten. — Auf wilden Mentha-Arten, wie auch auf kultivierter Pfeffer- 
minze, kommt P. Menthae Pers. vor; die Aecidien erzeugen häufig 
Verkrümmungen oder gallenartige Auftreibungen an den Stengeln, wie 
es häufig bei Aecidien vorkommt, während die Teleutosporen in Form 
dunkelbrauner halbkugliger Polster auf der Blattunterseite sitzen. — 
P. Violae (Schum.) DC. befällt wilde Viola-Arten, wie auch die kul- 
tivierten wohlriechenden Veilchen, und schädigt die Pflanzen durch 
allerlei Deformationen, die sie an den einzelnen Teilen hervorruft. — 
Auf Lactuca-Arten sowie besonders häufig auf Prenanthes und Mulgedium 
findet sich P. Prenanthis (Pers.) Fuck. mit ihren kleinen punktförmigen 
Teleutosporenlagern. — Von bekannteren Arten auf wildwachsenden 
Pflanzen seien nur genannt P. Galü (Pers.) Schwein. auf Galwum- und 
Asperula-Arten, P. Comvolvuli (Pers.) Cast. auf Convolvulus, P. Primulae 
(DC.) Duby auf Primula, P. Soldanellae (DC.) Fuck. auf Soldanella und 
viele andere. 

Unter den heteröcischen Spezies dieser Sektion nehmen den hervor- 
ragendsten Platz die Getreideroste ein. Bei der grofsen Wichtig- 
keit dieser Pilze und den vielerlei Fragen, die sich an ihr Studium 
knüpfen, ziehe ich es vor, ihre Behandlung einem besonderen Kapitel 
vorzubehalten, das am Schlusse der Rostpilze folgen soll. Es werden 
uns deshalb hier nur die übrigen wirtswechselnden Formen beschäftigen. 
Die meisten von denjenigen Arten, deren Teleutosporen Gramineen be- 
wohnen, fafste man früher als P. graminis im weitesten Sinne zusammen, 
bis die Kulturversuche des letzten Jahrzehntes, die übrigens noch lange 
nicht zum Abschlufs gekommen sind, zeigten, dafs sich aufser den 
später zu behandelnden Getreiderosten noch eine grofse Anzahl von 
Gramineen bewohnenden Puccinien unterscheiden liefs, die alle ihre 
besonderen Aecidienwirte haben. Wie weit es sich hier um „gute“ Arten 
oder nur um spezialisierte Arten oder gar um Gewohnheitsrassen im 
Sinne von Masnus handelt, darüber wissen wir nur in den wenigsten 
Fällen Sicheres; die Entscheidung darüber hat die spätere Forschung 
zu fällen. Es kann deshalb hier nur meine Aufgabe sein, die Arten so 
zu umgrenzen, wie sie in KLEBARN’S vortrefflichem Werke dargestellt 
sind; gleichzeitig verweise ich wegen aller historischen und kulturellen 
Einzelheiten, die über den Rahmen dieses Handbuches weit hinaus- 
gehen würden, auf das erwähnte Buch. 

Der Habitus aller Graspuccinien ist ein sehr einförmiger. Die 
Uredolager bilden meist rotgelbe Häufchen, die bisweilen durch Zu- 
sammenfliefsen eine gröfsere Ausdehnung erlangen ; oft sind die Flecken 
noch in einiger Entfernung rötlich umrandet, damit anzeigend, dafs das 
Mycel nur eine eng umschriebene Stelle des Gewebes einnimmt. Meistens 
werden die Uredosporen in denselben Lagern von den Teleutosporen 
abgelöst; doch entstehen sie auch an besonderen Stellen; sie bilden 
braune bis tiefschwarze, meist harte punktförmige oder strichförmige 
Lager, die manchmal zu gröfseren Komplexen zusammenfliefsen. Stets 
sind die Lager nackt und höchstens: in der Jugend mit Fetzen der 
zerrissenen Epidermis umgeben. Die Teleutosporen keimen erst im 
Frühjahr in der bekannten Art aus, und ihre Basidiosporen infizieren 
nun den Aecidienwirt. Von weiter verbreiteten und deshalb allgemeiner 


Uredineae (Rostpilze). 367 


bekannten Spezies seien die folgenden genannt. Auf Phragmites com- 
munis leben P. Phragmitis (Schum.) Körn. mit den Aecidien auf Rumex- 
Arten und Rheum officinale, P. Magnusiana Körn. mit den Aecidien auf 
Ranunenulus repens und bulbosus, P. obtusata Otth mit den Aecidien auf 
Ligustrum vulgare u.a. Eine Gruppe von verwandten Arten bilden die- 
jenigen, deren Aecidien auf Monocotyledonen und deren Teleutosporen 
auf Phalaris arundinacea vorkommen, so P. Allü-Phalaridis Kleb. mit 
den Aecidien auf Allium ursinum, P. Ari-Phalaridis (Plowr.) Kleb. mit 
den Aecidien auf Arum maculatum, P. Convallaria-Digraphidis (Sopp.) 
Kleb. mit den Aecidien auf COonvallaria majalis, P. Smilacearum - Di- 
graphidis mit den Aecidien auf Polygonatum multiflorum, P. Paridis-Di- 
graphidis (Plowr.) Kleb. mit den Aecidien auf Paris quadrifolia, P. Schmidti- 
ana Diet. mit den Aecidien auf Leucojum vermum, P. Orchidearum- 
Phalaridis Kleb. mit den Aecidien auf Orchis, Platanthera und Listera; 
morphologisch sind diese Arten nicht zu unterscheiden; wir scheinen es 
hier mit Formen zu tun zu haben, die sich jetzt erst allmählich als 
selbständige herausentwickeln, aber noch nicht vollständig fixiert sind. 
Das geht daraus hervor, dafs eine Form bisweilen auch die Aecidien- 
wirte der anderen noch infiziert, aber nicht mehr imstande ist, in ihnen 
reife Aecidien zu bilden. Auf Arrhenatherum elatius kommt P. Arrhenatheri 
(Kleb.) Erikss. vor, zu der das Aecidium magelhaenicum auf der Berberitze 
gehört; im Gegensatz zu den blattbewohnenden Aecidien von P. gra- 
minis bildet jenes Hexenbesen an den Zweigen und besitzt ein peren- 
nierendes Mycel. Auf Alopecurus pratensis findet sich P. perplexans Plowr. 
mit dem Aecidienwirt Ranunculus acer. _Agrostis alba beherbergt P. 
Agrostis Plowr. mit den Aecidien auf Aquwslegia vulgaris und alpina. Auf 
Stipa capillata findet sich P. Stipae, die aber nach den Aecidienwirten 
auf Thymus und Salwia silvestris in zwei Arten zerlegt werden muls. 
Auf Agropyrum repens kommt P. persistens Plowr. vor mit den Aecidien 
auf Thalictrum-Arten. P. Festucae Plowr. auf Festuca ovina steht mit 
den Aecidien auf Lonicera Periclymenum im Zusammenhang. Diese An- 
gaben mögen genügen, um einen Begriff von der Mamnigtaltigkeit der 
heteröcischen Gramineenpuccinien zu geben. 

Von gleicher Formenfülle erweisen sich die Carex-Roste, die früher 
alle unter P. Caricis zusammengefafst wurden. KLEBAHN zählt als vor- 
läufig unterscheidbar über 30 Arten auf. Am bekanntesten ist P. Carzcis 
(Schum.) Rebent. auf mehreren Carex-Arten (besonders (©. hirta), die 
ihre Aecidien auf Urtica dioica hervorbringt. Wenn die Aecidien, die 
in ausgedehnten rotgelben Lagern nebeneinander stehen, den Stengel, 
Blattstiel oder Blattrippe einnehmen, so erzeugen sie auffällige gallen- 
artige Anschwellungen oder Verkrümmungen. P. Pringsheimiana Kleb. 
kommt auf Carex G@oodenoughü, aeuta und anderen Arten, häufig mit 
der vorigen vermischt, vor und infiziert die Stachelbeere. Das Stachel- 
beeraecidium macht sich häufig sehr lästig, wenn es aufser den Blättern 
auch die jungen Früchte stark befällt. Diese fallen dadurch frühzeitig 
ab und gelangen also nicht zur Reife. P. Ribis nigri-Acutae Kleb. auf 
Carex acuta infiziert Ribes nigrum (auch R. aureum, alpinım usw.), P. 
Magnusii Kleb. auf Carex riparia (nicht C. acuta) infiziert nur R. nigrum. 
Aulserdem sind durch KLesaun noch zwei andere Arten mit Ribes- 
aecidien unterschieden worden. Als P. silvatica Schroet. wurde eine 
Art auf Carex brizoides mit Aecidien auf Taraxacum offieinale bezeichnet; 
ihr Formenkreis ist noch nicht genügend erforscht. P. Schoeleriana 
Plowr. et Magen. auf Carex arenaria mit Aecidien auf Senecio Jacobaca, 


368 III. D. Basidiomycetes. 


P. Serratulae-Caricis Kleb. auf Carex flava mit Aecidien auf Serratula 
tinctoria usf. 

Von anderen Nährpflanzen erwähne ich: P. Seirpi DC. auf Seirpus 
lacustris mit Aecidien auf Limnanthemum nymphaeoides, P. argentata 
(Schultz) Wint. auf Impatiens nolitangere mit den Aecidien auf Adoxa 
moschatellina. Polygonum bistorta beherbergt zwei Arten, P. Conopodü- 
Bistortae Kleb. und P. Angelicae-bistortae Kleb. mit den Aecidien auf 
Conopodium denudatum bezw. Angelica silvestris; andere Polygonum-Arten 
besitzen ebenfalls Puccinien, die mit Umbelliferenaecidien im Zusammen- 
hang: stehen. 

Von der Sektion Puceiniopsis ist nur P. Tragopogonis (Pers.) Corda 
zu erwähnen, welche Tragopogon und Scorzonera befällt. Die Aecidien- 
mycelien durchziehen ganze Schosse, die dadurch bleicher und lang- 
wüchsiger werden als die normalen. 

In der Sektion BDrachypuceinia werden vielfach durch die Uredo- 
generation im Verein mit den Pykniden Deformationen an den Nähr- 
pflanzen hervorgerufen, die sonst nur von dem Aecidienmycel erzeugt 
werden. So wächst auf Umbelliferen die P. bullata (Pers.) Schroet. 
und ruft an ihren Blättern und Stielen schwielenartige Anschwellungen 
hervor. Häufig geht sie auf kultivierte Doldengewächse, wie Petersilie, 
Dill, Sellerie, Kümmel usw., über und beeinträchtigt die Ausbildung der 
Pflanzen. Sehr bekannt ist auch P. suaveolens (Pers.) Rostr., deren 
Mycel die gesamten Pflanzen von Cirsium arvense durchzieht und sie 
nicht zum Blühen kommen läfst. Auf der Unterseite der Blätter ent- 
wickeln sich in grofsen Mengen zuerst die rötlichen Pykniden, welche 
einen auffälligen süfslichen Geruch aussenden, und darauf die hell- 
braunen Uredohäufchen, zwischen denen zuletzt nur wenige Teleuto- 
sporen ausgebildet werden. Auf vielen Kompositen kommen nahe ver- 
wandte Arten vor, die früher als P. Hieracii (Schum.) Mart. zusammen- 
gefalst wurden; über ihre Trennung voneinander verweise ich auf die 
Arbeit von Jackr?). 

Die Sektion Hemipuccinia enthält mehrere wichtigere Arten. 
P. Pruni Pers. (Fig. 49, 2) ist in Europa, Nordamerika und Australien 
nicht selten auf Prunus-Arten, Pfirsichen und Mandeln anzutreffen 
und entwickelt auf der Unterseite der Blätter die dunkelbraunen, 
pulverigen Sporenlager. In Kalifornien richtet der Pilz auf den Frucht- 
bäumen recht beträchtlichen Schaden an, wenn er frühzeitig im Jahre 
auftritt. Die befallenen Blätter zeigen gelbliche oder rötliche Flecken, 
auf denen unterseits die Sporen erscheinen. Man hat die prophylaktische 
Anwendung von Spritzmitteln versucht und damit Erfolge erzielt. Auf 
Kirschen und Schlehen allein, nur selten auf Zwetschen, findet 
sich in Südeuropa P. Cerasi Ces. Sorghum und Mais werden von 
P. Sorghi Schwein. bewohnt, Andropogon Sorghum wird in den Tropen 
von P. purpurea Cooke geschädigt. Auf kultivierten Allium-Arten 
kommt P. Allüi (DC.) Rud. vor. Von anderen Nutz- oder Garten- 
pflanzen werden Buchweizen von P. Fagopyri Barcl., Carthamus 
tinctorius von P. Carthami Corda, Iris-Arten von P. Iridis (DC.) Duby, 
Cichorium Endivia von P. Cichorüi Pass. usw. befallen. Besondere Be- 
achtung verdient der Ohrysanthemumrost?), P. Chrysanthemi Roze, 
der in Japan auf Chrysanthemum indicum einheimisch ist. Mit den kulti- 


') Zeitschr. f. Pflanzenkr. IX, 1899, S. 193. 
°) Vergl. darüber Jacky in Zeitschr. f. Pflanzenkr. X, 1900, S. 132. 


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Dr. K. Braun-Amani (Deutsch-Ostafrika), Dr. M. Fabricius-München, 
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Professor Dr. M. Hollrung, 


Vorsteher der Versuchsstation für Pflanzenkrankheiten der Landwirtschaftskammer für die Provinz Sachsen, 


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Uredineae (Rostpilze). 369 


vierten Chrysanthemen wurde er vor etwa zehn Jahren nach England 
verschleppt und breitete sich bald auch über die Gewächshäuser des 
Kontinents aus. Der Pilz entwickelt auf der Unterseite der Blätter, 
die dadurch oft bald absterben, gelbliche oder mifsfarbige, sich schnell LIBRARY 
vergröfsernde Flecken, auf denen die Uredosporen das ganze Jahr hin- new vor 
durch entstehen. Während die Teleutosporen in der Heimat in eigenen goranıc- 
Lagern regelmäfsig auftreten, wurden sie in Europa bisher nur sehr GARDEN 
selten vereinzelt zwischen den Uredosporen gefunden. a 

Zur Sektion Mieropuceinia gehört die bekannte P. fusca (Relh.) 
Wint., die besonders auf Anemone nemorosa vorkommt. Die befallenen 
Blätter zeigen eine auffällige Verlängerung des Stieles und eine Ver- 
schmälerung der Blattzipfel, die unterseits mit den Sporenlagern des 
Pilzes bedeckt werden. P. Ribis DC. befällt Stachelbeeren und andere 
Ribes-Arten. Sehr häufig auf Umbelliferen zeigt sich P. Aegopodii 
(Schum.) Mart. Eine ganze Reihe von Arten kommt auf den Blättern 
von Lilifloren zur Entwicklung, ohne aber weiteren Schaden zu 
stiften. Genannt seien davon: P. Galanthi Ung. auf Galanthus nivalis, 
P. Schroeteri Pass. auf‘ Narcissus poeticus, P. Scillae Link auf Seilla, 
P. Tulipae Schroet. auf Tulipa Gesneriana u. suaveolens u. a. Erwähnt 
seien noch von alpinen Arten: P. Drabae Rud. auf Draba-Arten, P. alpina 
Fuck. auf Viola biflora, usf. 

Die letzte Sektion Leptopuccinia hat wieder einige interessante Arten, 
von denen P. Malvacearum Mont., der Malvenrost, die bemerkenswerteste 
ist. Der Pilz findet sich an vielen Malvaceen (auch an kultivierter Althaea, 
Lavatera, Malva usw.) und bildet hell- bis kastanienbraune, fast halb- 
kugelige Polster von Teleutosporen, die ohne Ruhepause auskeimen. Die 
Heimat des Malvenrostes ist Chile; erst 1869 wurde er nach Spanien ver- 
schleppt, trat gleichzeitig auch in Frankreich auf und hat sich von da aus 
innerhalb weniger Jahre über alle Kulturländer verbreitet. Anfangs trat die 
Epidemie derartig heftig auf, dafs die Malvenkultur in vielen Gegenden 
fast zugrunde gerichtet wurde; jetzt dagegen hat die Schädlichkeit nach- 
gelassen, so dafs alle Befürchtungen ausgeschlossen erscheinen. Man 
hat seine Bekämpfung durch Spritzmittel versucht. P. Buxi DC. bildet 
auf den Buchsbaumblättern seine kleinen, festen, schwarzen Sporen- 
lager aus. P. Asteris Duby findet sich auf Astern und anderen Kom- 
positen, P. Anemones virginianae Schwein. auf Anemone silvestris, alpina, 
virginiana u. a., P. annularis (Strauss) Wint. auf Teuerium, P. Circacae 
Pers. auf COircaea, P. Arenariae (Schum.) Schroet. (Fig. 49, 1) auf 
Caryophyllaceen usw. Die Sektion läfst sich von der vorhergehenden 
nicht scharf trennen, denn bei manchen Arten überwintern die Sporen, 
und nur wenige keimen sofort aus. Bisweilen sind die frühkeimenden 
Sporen etwas anders gestaltet wie die anderen; auch an der Farbe der 
Sporenhäufchen erkennt man häufig, ob die Sporen sofort keimen oder 
nicht. In letzterem Falle zeigen sich die Polster meist dunkel gefärbt. 


Von Puceinia unterscheidet sich die Gattung Gymnoconia Lagerh. 
hauptsächlich durch die vollständig nackten Aecidienlager. Die einzige 
Art ist @ üinterstitialis (Schwein.) Lagerh., früher auch, als man die 
Aecidienform Caeoma interstitiale Schwein. noch nicht als zugehörig: 

erkannt hatte, als Puccinia Peckiana Howe bezeichnet. Das Caeoma 
tritt auf wilden Rubus-Arten in der nördlich-gemäfsigten Zone nicht 
= selten auf und befällt in Amerika die Brombeeren und Himbeeren oft 


put Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 24 


370 III. D. Basidiomycetes. 


in sehr schädlichem Maise!). Das Mycel durchzieht entweder von den 
Rhizomen an die ganze Pflanze oder perenniert in den jüngeren Trieben. 
Auf den Blättern gelangen ım Frühjahr zuerst die Pykniden zur Aus- 
bildung; dann erscheinen meist auf der Unterseite die Aecidienlager, 
die eigentlich die ganze Blattfläche einnehmen und nur durch die 
Nerven in einzelne gesonderte Lager abgeteilt werden. Auf einigen 
Rubus-Arten fand man auch die zweizelligen Teleutosporen; aber den 
Zusammenhang beider hat erst TRANZSCHEL durch seine Kulturversuche 
erwiesen. Der Pilz wirkt besonders schädlich durch vorzeitige Ver- 
nichtung des Blattwerks, das zwar durch frisches Austreiben wieder- 
ersetzt wird, aber schliefslich doch eine solche Erschöpfung der Pflanze 
herbeiführt, dafs sie bald abstirbt. Bekämpfungsmittel kennt man bis- 
her nicht. 

Die Gattung Phragmidium Link zeigt sich in allen ihren Frucht- 
tormen von den bisherigen Gattungen abweichend. Die Aecidienlager 
zeigen den typischen Caeomabau, d. h. sie besitzen keine Pseudoperidie, 
sind aber dafür mit einem Kreis dichtstehender Paraphysen umgeben, 
die sich bogenförmig nach innen krümmen. Die Uredosporen besitzen 
ähnliche Hüllfäden und werden einzeln auf Stielen gebildet; sie sind 
einzellig und mit vielen Keimporen versehen. Die Teleutosporen 
zeigen mehrere übereinander stehende Zellen, selten einmal nur zwei 
Zellen. Die Arten sind autöcisch und bewohnen ausschliefslich Rosaceen. 
Am bekanntesten ist der Rosenrost Ph. subcorticium (Schrank) Wint. 
(Fig. 49, 6), der unter Umständen die kultivierten Rosen dadurch zu 
schädigen vermag, dafs er vorzeitigen Blattfall veranlafst. Die Aecidien 
kommen sowohl auf den Blättern wie auf den jungen Stengeln, Blatt- 
stielen, Früchten usw. zur Ausbildung und bilden oft grofse, dicke, 
rotgelbe Schwielen. Die Uredolager entstehen auf der Unterseite der 
Blätter in kleinen gelbroten Lagern, die auf gelblichen Flecken stehen. 
Zwischen ihnen entstehen in kleinen schwarzen Häufchen die Teleuto- 
sporen, die auf langen, nach unten angeschwollenen Stielen eine 
7—10zellige Spore tragen, deren Membran tiefbraun und mit Warzen 
versehen ist und auf dem Scheitel ein farbloses Spitzchen trägt. Auf 
wilden Rosen kommen noch andere Arten vor, die uns hier aber nicht 
interessieren. Auf Himbeeren kommt Ph. Rubi Idaei (Pers.) Wint. 
nicht selten vor; auf Brombeeren ist Ph. violaceum (Schultz) Wint. 
häufig ein gefährlicher Feind dieser Sträucher. Auffällig auf Rubus- 
Arten ist Ph. albidum (Kühn) Ludw. mit farblosen Teleutosporen. Auf 
Potentilla- Arten sıedelt sich Ph. obtusum (Str.) Wint. an, auf Poterium 
Sanguisorba Ph. Sanguisorbae (DC.) Schroet., das besonders durch seine 
im Frühjahr massenhaft ausgebildeten roten Caeomalager auffällig ist. 
Ahnliche Caeomalager bildet auf Sangwsorba Ph. carbonarium (Schlecht.) 
Wint., aber die Teleutosporen sind vielzellig und gleichen langen 
Sporenketten (Fig. 49, 7); man hat den Pilz deswegen auch früher 
einer besonderen Gattung Xenodochus eingereiht. 

Triphragmium Link unterscheidet sich durch die Teleutosporen, 
deren Zellen in einer Ebene in Form eines Dreiecks zusammenliegen, 
von Phragmidium; aufserdem kennt man bisher die Aecidien dieser Pilze 
nicht. Am häufigsten ist 7. Ulmariae (Schum.) Link auf Frilipendula Ulmaria 
(Fig. 49, 5): 


!) Vgl. dazu G. P. Cuisrox, Orange Rust on Raspberry and Blackberry in Univ. 
of Illinois Agric. Exp. Stat. Bull. Nr. 29. Champaign. 189. 


Die Getreideroste und ihre Bekämpfung, 321 


Endlich sei noch der Vollständigkeit wegen die Gattung Ravenelia 
Berk. erwähnt, die in ihren Teleutosporen die höchste Differenzierung 
der Zellen aufweist. Die Teleutosporen werden aus mehreren zu 
Köpfchen oder Schirmchen zusammengestellten Zellen gebildet, auf 
deren Unterseite sich noch einige sterile Zellen befinden (Fig. 49, 8); 
das Ganze wird von einem Träger gehalten, der aus einem oder 
mehreren vereinigten Stielen besteht. Die meisten Arten der Gattung 
kommen auf Leguminosen in den wärmeren Ländern vor und befallen, 
soweit man es bisher weifs, Kulturpflanzen nicht. 


Ebenso wie es Teleutosporenformen gibt, deren Aecidien noch un- 
bekannt sind, gibt es auch Aecidien- und Uredoformen, welche bisher 
nicht mit Teleutosporen in Verbindung gesetzt werden konnten. Man 
fafst solche vorläufig isoliert stehenden Formen unter den alten Be- 
zeichnungen Aecidium, Caeoma oder Uredo zusammen und mufs es 
der weiter fortschreitenden Forschung überlassen, sie allmählich anzu- 
gliedern. Wir hatten schon oben öfter Gelegenheit, auf die gallen- 
oder hexenbesenbildende Tätigkeit der perennierenden Aecidienmycelien 
hinzuweisen; von solchen Formen sind noch viele bekannt, befallen 
aber nicht Nutzpflanzen, so dafs sie hier keine Erwähnung zu finden 
brauchen. Erwähnt sei nur der Zimmetrost, Aecidium Cinnamomt 
Rac., der nach Zımmermann’s Beobachtungen auf Java die jungen Blätter 
und Triebe der Zimmetbäume befällt und häufig durch deren Be- 
schädigung den Tod des Baumes herbeiführt. Auf Vitis vinifera findet 
sich Uredo Vitis v. Thüm. in Nordamerika, auf Fieus Carica U. Ficus 
Cast. in den Mittelmeerländern, auf Zuckerrohr U. Kühniti (Kr.) Wakk. 
et Went auf Java: der Schaden, den diese Arten stiften, scheint aber 
nicht bedeutend zu sein. 


Die Getreideroste und ihre Bekämpfung. 


Die auf den verschiedenen Getreidearten vorkommenden Roste 
fafste man, abgesehen von wenigen durch die Form der Teleutosporen 
leicht kenntlichen Arten, noch vor wenigen Jahren als eine einheitliche 
Art, Puceinia graminis, auf. Erst die ausgedehnten und mühevollen 
Untersuchungen ERrIKsson’s, KTLEBAHN’S und anderer haben den unumstöfs- 
lichen Beweis geliefert, dafs die alte Sammelart in eine ganze Anzahl 
von nahe verwandten Arten aufgelöst werden mufs, die wieder in 
spezialisierte Formen zerlegt werden müssen. Aufserlich unterscheiden 
sich alle diese Arten entweder nicht oder nur durch sehr feine Merk- 
male, die nicht immer leicht erkennbar sind. Es sollen zuerst die 
bisher unterschiedenen Arten und Formen kurz besprochen werden, 
wobei ich auf die ausführlichen Darstellungen der oben genannten 
Forscher !) verweise. 

Unter der alten Art Puceinia graminis Pers., Schwarzrost, im 
engeren Sinne fafst man jetzt diejenigen auf Getreide und anderen 
Gramineen lebenden Rostformen zusammen, welche ihre Aecidien und 
Pykniden auf der Berberitze entwickeln (Aecidium Berberidis) (Fig. 51, 3). 
Erıksson und Hrnxıngs haben auf Grund ihrer Infektionsversuche mit 
Uredosporen nachgewiesen, dafs man eine Reihe von spezialisierten 


1) J. Erıxssox und E. Hessısc, Die Getreideroste. Stockholm 1896: H. Kresans, 
Die wirtswechselnden Rostpilze. Berlin 1904. S. 205 ff. 


24 * 


372 III. D. Basidiomycetes. 


Formen unterscheiden mufls. So kommt die Form Secalis (Fig. 51, 1, 2) 
vor auf Secale cereale, Hordeum vulgare, H. jubatum, H. murinum, Agr 0- 
pyrum repens, A. caninum, Elymus arenarius, Bromus secalinus und einigen 
ren Gramineen. Die Forma Tritici kommt in Schweden auf Triti- 
cum vulgare, in Nordamerika aufserdem noch auf Triticum monococcum, 
Hordeum vulgare, H. jubatum, H. murinum, Koeleria ceristata, Agrostis 
alba und anderen vor. Die Forma Avenae bewohnt in Schweden Avena 
sativa, A. sterilis, A. brevis, Arrhenatherum elatius, Dactylis glomerata, 
Alopecurus pratensis, Miium effusum, Lamarckia aurea, bromus arvensis, 
Festuca Myurus, Phalaris canariensis, Phleum asperum, Briza mazxima 
u. a., während für Nordamerika noch mehrere andere Nährpflanzen 
angegeben werden, darunter Hordeum murinum, Ammophila arenaria, 
Holcus mollis. Forma Airde kommt auf Aira caespitosa, Forma Agrostis 
auf Agrostis canina und A. stolonifera vor. Endlich findet sich die 
Forma Poae auf Poa-Arten; doch ist deren Biologie nicht in allen 
Punkten aufgehellt. 


Auf Phleum pratense und Festuca elatior wächst P. Phlei-pratensis 
Eriks. et Henn., die auch auf Hafer und Roggen übertragbar ist. Eine 
Überimpfung auf Berberis gelang: nicht, so dafs Erıksson vermutet, dafs 
die Art ihr Aecidiumstadıum eingebüfst hat. 


Der Braunrost des Roggens, P. dispersa Eriks., bildet seine 
Aecidien auf Anchusa arvensis und offieinalis (Fig. 51, 10). Aulfser auf 
Roggen (Fig. 51, 8) finden sich seine Uredo- und Teleutosporenlager 
auch auf Secale montanum: auf andere Getreidearten geht er aber nicht 
über. Da die Aecidien erst im Herbst häufiger auftreten, so mülfste das 
Wintergetreide sogleich nach dem Auskeimen infiziert werden. Solche 
Rostfälle sind aber so selten, dafs die Verbreitung des Pilzes von anderen 
Faktoren abhängen mufs. Es käme dafür nur eine Überwinterung im 
Uredostadium in Betracht, oder es müfsten von Gegenden, wo der Rost 
im Jahre sehr zeitig auftritt, die Sporen durch den Wind verweht 
werden. Vorläufig läfst sich an Entscheidung treffen, was von beiden 
das Wahrscheinlichere ist (s. 8. 376). 


Es gibt noch mehrere Braunroste, die früher als P. Rubigo-vera 
zusammengefaist wurden und ihre Aecidien auf Borraginaceen aus- 
bilden. Dahin gehört der sehr sorgfältig von F. MüLLer, M. Warn und 
Erıkssox studierte Braunrost der Bromus- Arten, P. Symphyti-Bromorum 
F. Müll. mit den Aecidien auf Symphytum officinale und auch auf 
Pulmonaria montana. Warp unterscheidet verschiedene Rassen dieses 
Pilzes, welche die Arten aus den verschiedenen Sektionen der Gattung 
Bromus in ungleichem Mafse befallen. Auf diese zum Teil noch wenig 
geklärten Verhältnisse einzugehen, mufs ich mir versagen. Der Braun- 
ost des Weizens, P. triticina Eriks., schädigt diese Getreideart 
bisweilen in aufserordentlich empfindlicher Weise. Kuebaun hat aus- 
gedehnte Infektionsversuche gemacht, um das Aecidium zu finden; bis- 
her aber ohne Erfolg, so dafs Erıksson die Ansicht ausspricht, dals ein 
Aecidium überhaupt fehlt. Auch beim Braunrost der Gerste, 
P. simplex (Körn.) Eriks. et Henn. (Fig. 51, 122, 12) hat man bisher 
vergeblich nach den Aecidien gesucht. In Deutschland ist dieser Rost 
sehr häufig und fügt in mancher Gegend ganz allein der Gerste 
empfindlichen Schaden zu. Aufser den genannten sind noch weitere 
unterschieden worden, wie P. holcina Eriks. auf Holcus mollis und 
lanatus, P. agropyrina Eriks. auf Agropyrum repens, P. Triseti Eriks. 


Die Getreideroste und ihre Bekämpfung. 373 


Fig. 5l. Getreideroste. 


1-3 Puceinia graminis Pers. 1 Uredo- und Teleutosporenlager auf Roggen, 2 Schnitt durch ein Lager 

mit Uredosporen ı und Teleutosporen t, 3 Aecidien auf der Berberitze. 4-7 P. glumanrum (Schmidt) 

Eriks. et Henn. 4 Uredo- und Teleutosporenlager auf Weizen, 5 dieselben auf einer äufseren Deck- 

spelze, 6 keimende Uredospore. 7 Teleutospore. 8-10 P. dispersa Eriks. 8 Uredo- und Teleutosporen- 

lager auf Roggen, 9 keimende Teleutospore, 10 Aecidien auf Anchusa arvensis. I1I—12 P. simplex (Körn.) 

Eriks. et Henn. 1/ Uredo- und Teleudosporenlager auf Gerste. /2 Uredospore. 15—14 P, coronifera 
Kleb. 73 Uredo- und Teleutosporenlager auf Hafer, 74 Teleutospore. (Nach ERIKSSoN.) 


374 III. D. Basidiomycetes. 


auf Trisetum flavescens. Alle diese aecidienlosen Arten sind noch wenig 
untersucht, so dafs sich über ihre Lebensgeschichte wenig sagen läfst. 

Aus der alten Sammelspecies P. Rubigo-vera haben ERIKSSON und 
Henning den Gelbrost herausgehoben und als P. glumarum (Schmidt) 
Eriks. et Henn. bezeichnet. Die Uredolager dieser Art stehen in langen 
Streifen auf den Blättern und zeichnen sich durch hellgelbe Färbung 
aus; Aecıdien kennt man bisher nicht. Der Pilz überwintert vielleicht 
im Uredozustand, da er häufig auf den jungen Herbstsaaten erscheint. 
ErıKsson unterscheidet Formen auf Weizen (f. Tritici) (Fig. 51, 4-7), 
Gerste (f. Hordei), Roggen (f. Secalis), Elymus arenarius (f. Elymi) und 
Agropyrum repens (f. Agropyri). 

Eine letzte Gruppe von Getreiderosten bildet die Aecidien auf 
Rhamnus-Arten aus. Man nahm früher an, dafs die allbekannte Art, 
P. coronata Corda, sowohl auf Rhannus Frangula als auch auf R. cathartica 
ihre Aecidien erzeugt. Da aber die von verschiedenen Forschern vor- 
genommenen Infektionsversuche keine rechte Übereinstimmung zeigten, 
so war anzunehmen, dafs hier mehrere Arten zusammengeworfen worden 
sind. Die Richtigkeit dieser Hypothese zeigte KLEBAHN, indem er nach- 
wies, dafs der eine Formenkreis als Aecidienwirt Rh. Frangula, der 
andere Ah. cathartica besitzt. Die erste Art nennt er mit dem alten 
Namen P. coronata, die letztere P. coronifera Kleb. Der Formenkreis 
von FP. coronata umfafst mehrere spezialisierte Formen, so die auf 
Calamagrostis lanceolata und «arundinacea (f. Calamagrostis Eriks.), auf 
Phalaris arundinacea (f. Phalaridis Kleb.), auf Holcus mollis und lanatus 
(£. Holci Kleb.), auf Agrostis vulgaris und stolonifera (f. Agrostis Eriks.) 
und wahrscheinlich noch andere. Der von KrkBann als P. coronifera 
bezeichnete Kronenrost dagegen lebt auf Avena sativa (f. Avenae Eriks.). 
auf Lolium perenne (f. Lolü Eriks.), auf Festuca elatior (f. Festucae Eriks.), 
auf Holceus mollis und lanatus (f. Holci Eriks.), Alopecurus pratensis 
(£f. Alopecuri Eriks.) und auf Glyceria aquatica (f. Glyceriae Erıks.) Da 
die Kronenroste fast nur Wiesengräser befallen, so richten sie keinen 
besonders grofsen Schaden an; beachtenswert ist aber P. coronifera auf 
dem Hafer (Fig. 51, 13, 14), obgleich der Schaden nicht besonders hoch 
ist. Der Pilz tritt durchaus nicht alle Jahre regelmäfsig auf, sondern 
findet sich zerstreut und dann meist erst gegen das Ende der Vegetations- 
periode. 

Die im Vorstehenden aufgeführten Rostarten stellen die gröfsten 
Feinde des Getreidebaues dar, der dadurch in allen getreidebauenden 
Ländern ungeheure Verluste erleidet. Schon im Altertum kannte man 
die Krankheit unter dem Namen Erysibe bei den Griechen und Rubigo 
bei den Römern. Das eigentliche wissenschaftliche Interesse kam aber 
erst, als PErs0oon den Rost als einen Pilz erkannte und pe Barry den 
(enerationswechsel von P. graminis, der von den Praktikern voraus- 
geahnt war, erwies. Seitdem ist unablässig daran gearbeitet worden, 
die Kenntnis der Getreideroste zu fördern, namentlich seit man im 
letzten Jahrzehnt begonnen hat, durch zielbewufste Impfversuche die 
Spezialisierung der Formen näher zu untersuchen. Der Hauptzweck 
all dieser Forschungen lief natürlich darauf hinaus, Mittel für die Be- 
kämpfung zu finden. Wie grofs die Notwendigkeit ist, mit allen Mitteln 
gegen diesen gefährlichen Feind anzukämpfen, zeigen die Verluste, 
welche die Landwirtschaft dadurch erleidet. In dem Buch von ErIKSSoN 
und Henning findet sich eine Zusammenstellung der Berechnungen und 
Schätzungen der Schäden, woraus ich nur weniges anführen will. Im 


Die Getreideroste und ihre Bekämpfung. 375 


allgemeinen schwanken die Verluste zwischen weiten Grenzen, je nach- 
dem ein „Rostjahr“ ist oder nicht. Für Preufsen hat P. SorauEr, meist auf 
Grund amtlicher statistischer Angaben, den Ernteausfall bei Weizen, 
Roggen und Hafer in dem Rostjahre 1891 auf über 418 Mill. Mark be- 
rechnet, während er im Nichtrostjahr 1892 nur fast 26'/» Mill. betrug. 
Erıksson schätzt den Verlust an Hafer für 1889 in Schweden auf 18 Mill. 
Mark. Für Ungarn gibt v. Tuümen den Ausfall an Weizen in manchen 
Jahren auf mindestens 18 Mill. Gulden an. Für die vereinigten Staaten 
von Nordamerika veranschlagt BorLey den Schaden der Weizenernte 1889 
auf etwa 18 Mill. Mark, für 1891 rechnet GaLLowaY sogar die ungeheuere 
Summe von 1340 Mill. Mark heraus. Gegenüber solchen Verlusten, 
welche der Nationalwohlstand alljährlich erleidet, sind diejenigen, die 
durch alle anderen Getreideschädlinge zusammen hervorgerufen werden, als 
gering zu betrachten. Aber trotz der Mühe und Arbeit, die auf die 
Erforschung der Lebensbedingungen der Roste verwendet worden sind, 
hat man bisher nur minimale Erfolge in der Bekämpfung erzielt. Wir 
wollen im folgenden die Gesichtspunkte betrachten, von denen die Be- 
mühungen zur Bekämpfung dieser Schädlinge ausgehen müssen. 
Schon lange, bevor pe Bıry den Wirtswechsel der Getreideroste 
wissenschaftlich erwiesen hatte, waren die praktischen Landwirte davon 
überzeugt, dafs das Aecidium auf der Berberitze in irgendeinem Zu- 
sammenhang mit dem Getreiderost stehen müsse. Die Vorstellungen, 
die man sich davon machte, waren natürlich merkwürdiger Art, aber 
sie führten doch dazu, die Berberitzen in der Nähe der Felder mög- 
lichst zu beseitigen. Wenn auch dieser Kampf nicht überall mit gleichem 
Nachdruck geführt wurde, so rottete man doch in einzelnen Gegenden, 
z. B. in Dänemark, schon in den ersten Dezennien des vorigen Jahr- 
hunderts die Berberitze auf den Feldern fast vollkommen aus. Nach 
pe Barys Entdeckung 1865 wurde der Kampf mit besserer Grundlage 
fortgesetzt, aber ein durchschlagender Erfolg kam in keiner Gegend 
zum Vorschein. Nach wie vor wütete die Krankheit, wenn sie auch 
in den einzelnen Jahren sehr verschieden an Intensität auftrat. In den 
letzten Jahren haben sich allmählich die Stimmen derer gemehrt, welche 
darauf hinweisen, dafs die Vernichtung der Berberitze dem Roste 
keinen Einhalt täte. So kommen in Ungarn nach Zukar, im Jemtland 
in Schweden nach HEnnıng, in der Hamburger Gegend nach KLEBAHN 
fast keine Berberitzen mehr vor, und trotzdem stirbt die Rostkrankheit 
nicht aus. Ein besonders lehrreiches Beispiel hat Barczay für Ost- 
indien angegeben, wo in den weizenbauenden Distrikten Berberis ganz 
fehlt und erst im Gebirge in 300 Meilen Entfernung angetroffen wird. 
Wenn es auch nicht aufserhalb des Bereiches der Möglichkeit liegt, 
dafs die Aecidiensporen auf weite Entfernungen durch den Wind ver- 
weht werden, so ist es doch ganz ausgeschlossen, dafs dadurch ein 
allgemeiner Befall des Getreides erfolgen kann. Zukan hat die Möglich- 
keit für Ungarn näher ins Auge gefafst und hält das Zustandekommen 
der Rostkrankheit unter solchen Voraussetzungen für ausgeschlossen. 
Erıksson und Henning haben aber in ihrem Buche noch einen anderen 
Gedankengang eingeschlagen, der nicht von der Hand zu weisen ist. 
Angenommen, es stehen an einem Roggenfelde Berberitzen mit Aecidien, 
so ist es noch gar nicht sicher, ob diese der für Roggen spezialisierten 
Form der P. graminis angehören. Im Gegenteil ist die Wahrscheinlich- 
keit, dafs es nicht der Fall ist, viel gröfser, weil ja doch infolge der 
Schlägewirtschaft dasselbe Feld niemals zwei Jahre lang hintereinander 


376 III. D. Basidiomycetes: 


dieselbe Getreideart trägt. Wird also die Berberitze vom Weizen 
infiziert, so würde sie für den Roggen unschädlich sein und ähnlich 
auch, wenn wir die wilden Gräser als Infektionsvermittler zu Hilfe 
nehmen. Aus diesen Gründen bestreiten die beiden Autoren, dafs der 
Berberitze eine allzu hohe Bedeutung als Überträger der Krankheit 
zuzuschreiben sei. In etwas anderer Weise läfst sich auch für den 
Braunrost (P. dispersa) zeigen, dafs die Aecidien kaum für einen all- 
gemeinen Befall verantwortlich zu machen sind (vgl. dazu 8. 372). 

Wenn nun aber der Wirtswechsel allein die allgemeine Verbreitung 
der Getreideroste nicht genügend erklärt, so könnte man doch nur 
noch daran denken, dafs die Getreidepflanzen direkt durch die Uredo- 
oder Teleutosporen infiziert werden könnten. Die Versuche, die man 
mit den aus den Teleutosporen erzogenen Basidiosporen angestellt hat, 
ergaben bei der Berberitze stets positiven Erfolg, niemals aber beim 
Getreide selbst. Darum scheint also eine derartige Verbreitung nicht 
wahrscheinlich. Für die Uredosporen dagegen war von vornherein die 
Möglichkeit gegeben, denn sie verbreiten ja während des Sommers die 
Krankheit auf dem Getreide weiter. Deshalb müfste man eine Über- 
winterung der Uredosporen voraussetzen. Dafür liegen aber für die 
nördlich-gemäfsigte Zone selbst bis Texas hinunter nur wenig Beobach- 
tungen vor. Bis jetzt ist eine Überwinterung der Uredoform nur bei 
P. dispersa und simplex festgestellt worden (MarcHaL). Von Mc ArPpınE 
und anderen Beobachtern wird ebenfalls angegeben, dafs in Australien eine 
UÜberwinterung der Uredo stattfindet: aber diese Tatsache hat für unsere 
Gegenden geringe Bedeutung. Man könnte vielleicht auch meinen, dafs 
das Uredomycel in der Pflanze überwintert und etwa vom Rhizom aus 
in die neuen Sprosse aufsteigt. Aber auch das ist sicher nicht der 
Fall, da pr Bary das Mycel stets streng lokalisiert fand und rostkranke 
Stöcke niemals primär rostkranke Schosse hervorbrachten. _ 

Nun bleibt eigentlich nur noch eine Möglichkeit der Übertragung 
übrig, nämlich die durch die Samen. Hier hat Erıksson!) angeknüpft 
und hat seine Mycoplasmatheorie aufgestellt, die aber bisher wenig 
Anklang gefunden hat. An und für sich hat ja die Übertragung durch 
den Samen nicht weiter etwas Verwunderliches, nachdem BRrEFELD die 
Überwinterung des Brandmycels im Weizenkorn gezeigt hat und der 
Pilz des Taumellolchs näher bekannt geworden ist. Aber wenn es sich um 
eine solche blofse Mycelüberwinterung handeln sollte, so müfsten doch 
irgendwelche Anzeichen dafür da sein, dafs das Rostmycel auch wirklich 
bis in die Samen gelangt, oder es müfste sich in den Geweben des 
Samens nachweisen lassen. Es läfst sich aber nichts von alledem nach- 
weisen. Deshalb nimmt Erıksson an, dafs die Roste zuerst in Form 
nackter Plasmamassen (Mycoplasma von ihm genannt) im Plasma 
der Zellen der Nährpflanze vorhanden seien, woraus sich erst später 
die mit Membran versehenen Hyphen entwickeln sollen. Die von ihm 
daraufhin untersuchten Getreideroste zeigten in der Nähe von Flecken, 
aus denen in kürzester Frist die Uredolager hervorbrechen mufsten, 
im Innern der Zellen ein strukturloses Mycoplasma, das sich dann später 
zu einem Protomycelium mit deutlichen Kernen und von plasmodien- 
artiger Struktur, aber noch ohne Membran, umbildet. Dieses Protomycel 


!) Sur l’origine et la propagation de la rouille des c&reales par la semence in 
Ann. sc. nat. 8 ser. XIV und XV. 1902; ferner in Kungl. Svens. Vet. Ak. Handl. 
Stockholm XXXVII, 1904 und XXXIX, 1905; siehe ferner die Literatur bei Kı.rsann. 


Die Getreideroste und ihre Bekämpfung. 317 


färbt sich mit Flemming’scher Lösung violett und besitzt Vakuolen; 
von ihm aus gehen feine Stränge (Endohaustorien), welche die 
Membranen durchsetzen, wodurch dann das ganze Protomycel ins Inter- 
cellularsystem befördert wird. Erst dann beginnt das eigentliche Pilz- 
leben, indem wirkliche Haustorien in benachbarte Zellen getrieben werden 
und die Plasmamassen sich mit einer Membran umgeben. Diese hier 
in groben Zügen dargestellte Mycoplasmatheorie ist von vielen Nach- 
untersuchern entschieden zurückgewiesen worden, so von M. Warp, 
KLEBAHN, ZUKAL u. a. Um nur eins zu erwähnen, man hat das Myco- 
plasma noch nicht in den Samen gefunden, was aus KLEBAHN'S und ZUKAL'S 
Nachuntersuchungen hervorgeht. KLEBAHN hält die von ErIKkssoN ge- 
fundenen Gebilde für ab- oder angeschnittene Haustorien. Auch die 
neuesten Untersuchungen Erıksson’s über den Schwarzrost enthalten so 
zahlreiche Lücken und Unklarheiten, dafs es wohl am besten ist, die 
Mycoplasmatheorie noch vorläufig von der Praxis fernzuhalten, bis durch 
weitere Untersuchungen eine Klärung herbeigeführt ist. Ich gehe des- 
halb darauf nicht weiter ein. 

Die Biologie der Gretreideroste bietet uns nach dem Gesagten, 
wenigstens so weit sie bisher sicher bekannt ist, nur schwache Angriffs- 
punkte für die Bekämpfung. Aufser «der Vernichtung der Aecidien- 
wirte, die auch noch problematisch bleibt, hat sich nichts Rechtes daraus 
ergeben. Wie wir früher bei Weinkrankheiten und bei vielen anderen 
Krankheitserscheinungen gesehen haben, macht sich bei den ver- 
schiedenen Sorten der Nährpflanzen häufig auch eine verschiedene 
Empfänglichkeit für die betreffende Erkrankung bemerkbar. Dasselbe 
ist auch bei den Getreiderassen der Fall. Die ausgedehnten Unter- 
suchungen von ERIKSSON, CARLETON und KLEBAHN haben gezeigt, dafs es 
Rassen gibt, die für einzelne Getreideroste fast immun sind. So hat 
Erıksson gefunden, dafs die gelbrostempfindlichen Sorten gegenüber dem 
Braun- und Schwarzrost weniger empfänglich sind, und dafs haupt- 
sächlich gegenüber dem Gelbrost sich eine verschiedene Rassendisposition 
am deutlichsten nachweisen läfst. Ob aber diese Unempfänglichkeit 
auch unter allen Umständen, besonders in Hinblick auf die verschiedenen 
klimatischen und örtlichen Bedingungen der Felder, die gleiche bleibt, 
darüber sind die Akten noch nicht geschlossen; es erscheint vielmehr 
wahrscheinlich, dafs die Rassendisposition, wie so vielfach, eine rela- 
tive ist und von Umständen abhängt, die wir nicht kennen. Man hat 
versucht, diese Disposition mit der anatomischen Beschaffenheit der 
Nährpflanzen in Verbindung zu bringen, aber bisher ohne Resultat. 
Trotzdem aber wird der Praktiker vielleicht mehr als bisher den Anbau 
von Sorten ins Auge fassen müssen, welche sich gegen die haupt- 
sächlich in seinem Anbaugebiet herrschenden Getreideroste als weniger 
empfänglich erwiesen haben. 

Zu unterscheiden von dieser Rassendisposition ist die des Indi- 
viduums. Hier steht es fest, dafs die Basidiosporen hauptsächlich nur 
Junge Gewebe zu infizieren vermögen, dafs dagegen Uredo- und Aecidien- 
sporen leicht auch ältere Gewebeteile anstecken. Scheinbar ist der 
Ort der Infektion nicht immer gleichgültig, da z. B. der Gelbrost be- 
sonders gern seine Eingangspforte an den Blattspitzen findet, während 
der Schwarzrost sich lieber auf den Halmen und Blattscheiden an- 
siedelt. Wodurch aber das Individuum im ganzen für die Roste 
disponiert wird, das wissen wir bisher nicht; denn die Berücksichtigung 
der Bodenbeschaffenheit, des Wetters, der Lage, der Säezeit usw. haben 


378 III. D. Basidiomycetes. 


nur unsichere und wechselnde Resultate ergeben, auf die-ich hier nicht 
weiter eingehen kann. 

Direkte Bekämpfungsmittel sind vielfach probiert worden, indem 
man die Sporen durch Fungicide zu vernichten suchte. Von 
E. Würarich !) wurden mit Uredo- und Aecidiosporen des Schwarz- 
rostes Versuche angestellt, um die Widerstandsfähigkeit gegenüber 
Metallsalzen festzustellen. Dabei zeigte sich, dafs die Metallsalze nicht 
alle in gleicher Weise wirkten, und dafs die Aecidiensporen bedeutend 
empfindlicher waren. Da die Beizung der Getreidekörner gegen an- 
haftende Brandsporen bereits eine allgemeine Anwendung gefunden 
hat, so wird diese Prozedur auch gleichzeitig die anhaftenden Teleuto- 
sporen vernichten. Es existieren aber keine besonderen Versuche 
darüber, aus denen sich beurteilen liefse, wie grofs der dadurch etwa 
gestiftete Nutzen sein mag. Die Bespritzung mit pilztötenden Lösungen 
ist von GALLOWAY und ERIKSSON in ausgedehntem Mafse ausprobiert 
worden, aber ohne jedes sichere Resultat; höchstens schemt der Aus- 
bruch des Rostes durch häufiges Bespritzen sich verzögern zu lassen. 

Eriksson und Hexnıng kommen zu dem Resultat, dafs beim Gelb- 
rost durch vorsichtige Auswahl weniger prädisponierter Weizenrassen 
und durch möglichst frühe Aussaat des Winterweizens eine Herab- 
minderung des Schadens möglich ist. Gegen den Schwarzrost empfiehlt 
sich die Vermeidung von dumpfigen Lagen für die Felder, möglichste 
Beförderung der Entwicklung der Pflanzen durch sachgemäfse Behand- 
lung und Düngung des Bodens, zeitige Saat im Frühjahr und Ent- 
fernung aller Berberitzen und Quecken (Triticum repens) aus der Nähe 
der Felder. 

Mögen nun alle diese vorgeschlagenen und zum Teil erprobten 
Mafsnahmen auch eine kleine Herabsetzung der Beschädigungen herbei- 
führen, so steht doch fest, dafs wir vorläufig der Bekämpfung der 
(Getreideroste ratlos gegenüberstehen. Da die Mittel der Praxis hier 
vollständig zu versagen scheinen, so können wir unsere Hoffnungen 
nur auf spätere wissenschaftliche Forschungen setzen, die uns die 
Biologie der Roste weiter erschliefsen müssen. Dabei kann es sich 
nur um die nähere Erforschung der Überwinterung der Sporen und um 
den Wirtswechsel handeln, da die Mycoplasmatheorie vorläufig voll- 
ständig in der Luft schwebt ?). 


Aurıculariineae, Tremellineae. 


Die erstgenannte Ordnung unterscheidet sich von den Uredineen 
dadurch, dafs ihre sonst ganz gleich gestalteten Basidien nicht aus 
Chlamydosporen hervorgehen, sondern meist dicht nebeneinander 
stehend ein Hymenium bilden. Die meisten Arten kommen an faulem 
Holz vor; wir wissen ebensowenig wie bei vielen Ascomyceten, ob 


1) Zeitschr. f. Pflanzenkr. II. 1892. S. 84. 

?) Neuerdings hat Soravrr darauf hingewiesen (Jahresber. d. Sonderausschusses 
f. Pflanzenschutz, Arb. d. D. L. G Heft 107, Berlin 1900), dafs Fälle bekannt sind, 
in denen trotz reichen Rostbefalls eine gute Kornernte erzielt worden ist. Deshalb 
dürfte der Rost allein vielleicht nicht für die ungeheuren Verluste in den sog. Rost- 
jahren verantwortlich zu machen sein, sondern die speziellen Witterungsverhältnisse, 
welche die Rostjahre charakterisieren (anhaltend schwüle, feuchte, lichtarme 
Sommerwitterung, Spätfröste u. dergl.). Zu dem direkten Kampfe gegen die Pilze 
müssen sich demnach Kulturmafsregeln gesellen, welche die Einflüsse der schäd- 
lichen Witterungsfaktoren abzuschwächen oder zu mildern geeignet sind. 


Exobasidiineae. 379 


nicht das Mycel bereits im lebenden Aste sitzt, aber erst im ab- 
gestorbenen Holz Fruchtkörper hervorbringt. Als Vertreter der Ord- 
nung, die in mehrere Familien zerfällt, nenne ich das bekannte 
Judasohr, Auricularia auricula Judae (L.) Schroet.; dieser Pilz 
kommt bei uns und noch viel häufiger mn den Tropen vor. Seine 
durch Wasseraufnahme gallertig quellenden Fruchtkörper sind braun bis 
schwarz und sehen häufig ohrartigen Gebilden täuschend ähnlich; 
durch Austrocknen schwindet der Fruchtkörper auf schwarze, unschein- 
bare Häutchen zusammen. Für Stypinella (Helicobasidium) Mompa 
(Tanaka) Lindau wird angegeben!), dafs sie die Wurzeln von Maul- 
beer- und Pappelbäumen in Japan zerstört. Durch das Mycel wird der 
gesamte Rindenkörper der Wurzeln bis auf die Bastfasern verzehrt. 
Am Fufse des Stammes erscheinen dann die bräunlich-purpurnen, 
wergartigen Basidienlager. Die Krankheit bedarf noch näherer Unter- 
suchung. 

Die Vergallertung der äufseren Membranschichten der Hyphen ist 
auch der nächsten Ordnung eigentümlich, die als Tremellineae 
oder Zitterpilze bezeichnet wird. Aufserlich den Auriculariineen sehr 
ähnlich, unterscheiden sie sich leicht durch die über Kreuz in vier 
Zellen geteilten Basidien; jede Zelle trägt ein meist langes Sterigma, 
das an der Spitze eine Spore erzeugt. Dafs auch zweizellige Basidien 
vorkommen, davon nur beiläufig. Auch in dieser Ordnung wurden 
bisher keine Schädlinge gefunden, weshalb ich mich auf diese kurzen 
Andeutungen beschränke. 


Wir kommen nun zu den Autobasidiomycetes, deren Haupt- 
merkmal die ungeteilte Basidie ist. Die Ordnung der Dacryo- 
mycetineae, welche äufserlich durch ihre fast gallertige Beschaffen- 
heit an die Tremellineen erinnert, besitzt Basidien, welche in zwei 
lange Zweige ausgehen, deren jeder an der Spitze ein Sterigma mit 
Spore besitzt. Sehr bekannt ist Dacryomyces deliquescens (Bull.) Duby, 
der an bearbeitetem, nacktem Nadelholz nach Regen in Form von 
kleinen roten bis gelben gallertigen Tröpfchen auftritt, aber beim Ein- 
trocknen fast spurlos verschwindet. Im Gebirge sind an Nadelholz- 
stümpfen die roten oder gelben Calocera-Arten häufig, die äufserlich 
täuschend einer Clavaria gleichen, aber weich gallertig sind und trocken 
ganz einschrumpfen. 


Exobasıidiineae. 


Die Ordnung der Exobasidiineae entspricht etwa den Exoasceae 
bei den Ascomyceten und besteht ausschliefslich aus parasitischen 
Formen. Die bekannteste Gattung ist Ewobasidium Woron. Das Mycel 
lebt im Innern der Pflanzenteile und erzeugt die Basidien in Lagern, 
welche die Epidermis durchbrechen und zuletzt frei stehen. Die 
Basidien stellen langgestreckte, keulige Zellen dar, die auf vier end- 
ständigen Sterigmen die vier Sporen tragen. Die Auskeimung der 
Sporen in Nährlösung erfolgt mit Hefekonidien. Allen Arten ist eigen- 
tümlich, dafs sie mehr oder weniger deutlich Gallenbildungen an den 
befallenen Nährpflanzen hervorrufen. Die bekannteste Art ist E. Vaceinit 
(Fuck.) Woron., das auf verschiedenen Vaccinium-Arten, besonders 


") O. Losw in Forstl. Naturwiss. Zeitschr. IV, 1895, S. 458. 


380 III. D. Basidiomycetes. 


aber auf der Preifselbeere auftritt. Die Krankheit befällt die Blätter, 
Stengel und Blüten, und zwar nach Woronin’s Angaben um so reich- 
licher, je feuchter der Boden ist. Die erkrankten Stellen schwellen 
ganz bedeutend an und dehnen sich häufig auf das ganze Blatt aus, 
welches auf der Oberseite leuchtend karminrot wird, anfangs seine 
olatte, glänzende Oberfläche behält, später aber unterseits mit einem 
olanzlosen, weifsen oder gelblichen Überzuge bedeckt erscheint. Zuerst 
erscheint das Gewebe schwammig und weich, woher die Krankheit 
auch bisweilen „Schwammkrankheit“ genannt wird. Zuletzt treten 
auf der Oberfläche der degenerierten Organe dunkelgelbe oder braune 
Flecken auf, womit eine gänzliche Verschrumpfung beginnt und der Tod 
eingeleitet wird. 

Einen wirklich wirtschaftlich schädigenden Einflufs des Pilzes 
konnte SıpEBEcK!) bei Vacein. Myrtillus in der Nähe von Harburg kon- 
statieren. Die erkrankten 
Blätter hatten die 3 bis 
4 fache Grölse der nor- 
malen erreicht, waren 
nicht Hleischig, oberseits 
auffallend gelblich, unter- 
seits mit einem weilsen 
Reif überzogen. Das von 
den bisherigen Beobach- 
tungen Abweichende ist, 
dafs S. nicht nur jedes 
Blatt eines Pflänzchens, 
sondern fast sämtliche 
Pflänzchen auf einem 2 
bis 3m breiten und 600 m 
langen Waldstreifen er- 
krankt sah. Durch die Er- 
krankung ist die Blüten- 
und Fruchtentwicklung 
unterdrückt. 

I. Gallenartig angeschwollener Stengel der Preilselbeere. & Im krankhaft ne 

2. Blattgalle. 3. Ein Stück des Hymeniums. änderten Blatte sieht man 
zwischen den weiten, 
farblosen Parenchyinzellen und stellenweise sogar innerhalb derselben 
ein Mycel aus sehr feinen, ungefärbten Fäden, die verzweigt und mit 
(Wuerwänden versehen sind und sich um so üppiger entwickeln, je 
näher sie der Epidermis liegen. Von den Mycelfäden erheben sich die 
dieken, keulenförmigen, mit farblosem Plasma erfüllten Basidien, die 
bis zur Cuticula gelangen, dieselbe allmählich in die Höhe heben und 
endlich unregelmäfsig zerreifsen (Fig. 52, 3). 

Die reifen Sporen sind spindelförmig, an beiden Enden zugespitzt, 
bisweilen oben abgerundet und dabei mit einem leichten, einseitigen 
Kniegelenke versehen. Bei der Keimung schwellen sie an und werden 
durch eine Teilungswand in zwei Zellen gegliedert, deren jede einen 
feinen Faden treibt, an dem auf winzigen Sterigmen die Konidien 
entstehen. In Nährlösungen sprossen die Konidien weiter aus. Gewöhnlich 
treten in der ausgekeimten Spore noch weitere Teilungswände auf. 


!) Bot. Centralbl. 1886, Bd. XXV, S. 289. 


Hymenomycetineae, 38l 


Während die Krankheit bei der Heidelbeere weniger den 
Charakter einer Gallenbildung zeigt, entstehen bei der Preifselbeere 
Verdickungen des Stengels und der Blätter, an letzteren häufig kuglige 
Anschwellungen, die fast wie Preiiselbeeren aussehen. Die Fig. 52, 1, 2 
zeigt die Gallen an Stengeln und Blättern. Die Krankheit ist überall 
häufig. 

Auf anderen Ericaceen kommen ähnliche Pilze vor, so z. B. auf 
Rhododendron das E. Rhododendri Cram., das die „Saftäpfel“ an den 
Blättern der Alpenrosen erzeugt. Erwähnenswert ist E. Lauri (Bory) 
Geyl., das an den Stämmen von Laurus nobelis und canariensis auf den 
Kanarischen Inseln hornartige oder geweihähnliche, harte Auswüchse 
erzeugt, die oft luftwurzelartig verlängert sind und früher auch für 
Luftwurzeln gehalten wurden. Es erscheint übrigens noch nicht sicher, 
ob der Pilz allein die Ursache dieser Auswüchse ist. 

Weiter gehört hierher die Gattung Meerostroma Niessl, die sich 
dadurch von Exobasidium unterscheidet, dafs die nur aus einer be- 
schränkten Anzahl von Basidien bestehenden Lager aus den Spalt- 
öffnungen hervorbrechen. An der Spitze erzeugen die Basidien 
4—6 Sporen, welche hefeartig aussprossen. Die bekannteste Art ist 
M. Juglandis (Bereng.) Sacc., das an Walnufsblättern auf der Unterseite 
scharf begrenzte bräunliche Flecken bildet, auf denen die punktförmigen 
weıfsen Konidienlager sichtbar sind. 


Hymenomycetineae. 


Die Hauptmenge der Autobasidiomyceten umfafst die Ordnung der 
Hymenomycetineae. Die systematische Gliederung in die einzelnen 
Familien wird durch die Art der Ausbildung des Hymeniums bedingt. 
Bei den niedersten Familien bildet das Hymenium noch eine mehr 
oder weniger deutlich ebene Fläche; die höheren Gruppen dagegen 
zeigen eine Gliederung insofern, als die ursprünglich ebene Fläche 
durch allerlei Ditferenzierungen vergröfsert wird. Damit wird erreicht, 
dafs auf demselben Flächenraum eine ungleich gröfsere Zahl von 
Basidien Platz hat. Die Einteilung wird am besten aus der folgenden 
Tabelle hervorgehen. 


A. Fruchtkörper schimmelartig. Basidien locker nebeneinander 
stehend, meist als Seitenäste gebildet, noch nicht zu einem ge- 
schlossenen Hymenium vereinigt Hypochnaceae 

B. Fruchtkörper aus fest geschlossenem Gewebe mit differenzierten 
Sondergeweben bestehend: 

a. Hymenium glatt oder nur schwach warzig oder runzlig. 


1. Fruchtkörper verschieden gestaltet, 
lederig oder holzig, niemals keulig 


oder verästelt Thelephoraceae 
2. Fruchtkörper meist fleischig, keulig 
oder baumförmig Clavariaceae 
b. Hymenium nicht auf glatten Flächen verteilt: 
1. Hymenium auf Stacheln Hydnaceae 
2. Hymenium auf deutlichen Falten 
oder in Röhren Polyporaceae 


3. Hymenium auf Lamellen Agaricaceae. 


389 III, D. Basidiomycetes. 


Wir beginnen mit den Hypochnaceen, welche nur geringe 
Bedeutung als Krankheitserreger besitzen. Die Gattung Hypochnus 
Ehrenb. zeichnet sich durch die spinnwebenartigen oder dünnfleischigen 
Fruchtkörper aus, die aus locker verflochtenen Hyphen zusammengesetzt 
sind. Die letzten Auszweigungen dieser Mycelhyphen werden von den 
keulig angeschwollenen Basidien gebildet, auf deren Spitze 2—4, oft 
aber auch sechs Sterigmen stehen. Die Sporen sind glatt und farblos. 
Als Parasit führt B. Frank !) den Hypochnus Cucumeris an, der an faulenden 
Gurkenstengeln einen grauen, abhebbaren Überzug bildet. Es erscheint 
zweifelhaft, ob der Pilz ein wirklicher Parasit ist und nicht blofs 
ein Saprophyt, dem erst durch andere Ursachen vorgearbeitet werden 
mufs. Dasselbe gilt für 4. Solani, den PRrILLIEUx und DELACKOIX?) auf 
Kartoffelpflanzen fanden. Von gröfserer Wichtigkeit ist die Gattung 
Aureobasidium Viala et Boy.?) mit der Art A. Vitis. In den Jahren 
1882— 1885 trat in verschiedenen Distrikten Südfrankreichs eine Krank- 
heit der Weinbeeren auf, die anfangs bedeutenden Schaden stiftete, 
dann aber zurückging. Die Beeren erhalten im Herbst einen kleinen 
dunklen Flecken, der sich ausbreitet. Die Haut der Beere sinkt auf 
mehr als ein Drittel der Beere ein und verschrumpft. Auf diesen 
trockenen Stellen erscheinen dann die Fruchtkörper des Pilzes, die 
aus winzigen, schimmelartigen Flöckchen von hellgelber Farbe bestehen. 
Die Basidien erzeugen meist sechs, oft aber mehr Sterigmen. Das 
(Gewebe der Beere wird von dem reich verzweigten, aus farblosen 
Hyphen bestehenden Mycel durchzogen, das an bestimmten Zellen die 
Beerenepidermis durchbricht, um aufsen die Fruchtkörper zu bilden. 
Einige Jahre später wurde der Pilz dann auch auf Blättern und Schossen 
gefunden*). Die Blätter verlieren allmählich ihre grüne Färbung und 
werden rot. Auf den Ruten bilden sich an den betallenen Stellen rot- 
braune Flecken. Durch dieses Bild wird eine gewisse Ähnlichkeit mit 
dem Rotbrenner der Reben erzielt. Auch in Mittelitalien ist die 
Krankheit schädigend aufgetreten, doch niemals in empfindlicher Weise 
trotz der scheinbar weiten Verbreitung’). MOoNTEMARTINı®) hat dieselbe 
Krankheit bei Parenzo beobachtet, wo die Weinstöcke dadurch im 
Jahre 1896 so geschwächt wurden, dafs sie abstarben. Hier waren 
aber die Fruchtkörper nicht gelb, sondern weifs, weshalb der Autor 
diese Art als var. album unterscheidet. Erwähnt sei noch, dafs PRILLIEUX 
und Deracroix den Pilz zu Exobasidium gestellt haben, was sicher un- 
zutreffend ist. Zur Bekämpfung hat man Bordeauxbrühe angewandt, 
aber ohne jeden Erfolg. Das Auftreten des Pilzes scheint von der 
Witterung abhängig zu sein, denn in besonders feuchten Jahren trat 
er viel intensiver auf als in trockenen. Damit stimmt auch überein, 
dafs die Krankheit in Mittelitalien, wo ihre Ausbreitung durch die 
Sommerhitze gehemmt wird, niemals allzu grofse Bedeutung gewinnt. 

Uber Schädlinge aus der Familie der Thelephoraceae liegen 
nur wenige Beobachtungen vor. Die meisten Vertreter der hierher 
gehörigen Gattungen sind Saprophyten; ob ihr Mycel bereits die 


!) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. I, 1883, S. 62. 

2) Bull. Soc. Mycol. de France, 1891, S. 220. x 

®) Compt. rend. CXII, 1891, S. 1148; Ann. de l’Ecole Nat. d’Agric. de Mont- 
pellier 1891; cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. II, 48. 

*) Vıara et Bover in Compt. rend. CXIX 1894, S. 248. 

5) Pesrion in Boll. di Entom. agr. e Pat. veget. IV, 1897, S. 302. 

6) Atti dell’ Ist. bot. Univ. di Pavia V, 1897. 


Hymenomycetineae. 383 


lebenden Aste befällt, wissen wir allerdings nicht. Die artenreiche 
Gattung Stereum Pers. besitzt verschiedene Arten, welche im Eichen- 
holz sehr weitgehende Zersetzungserscheinungen hervorrufen können. 
So hat R. Harrıc!) näher studiert, wie Stereum hirsutum (Willd.) Pers. 
und $. frustulosum (Pers.) Fries (Thelephora perdix Hart.) das Eichen- 
holz zerstören. Von dem Mycel des ersteren Pilzes wird das Holz in 
weilsen Zonen oder Streifen durchsetzt (gelb- oder weifsstreifiges Holz), 
während durch die zweite Art kleine, isolierte, weifse Partien im Holz 
(Fliegenholz, Rebhuhnholz) gebildet werden, welche schliefslich hohl 
werden. Durch das Mycel wird die Holzsubstanz in Zellulose verwandelt 
und die Mittellamellen und der Zellinhalt werden aufgelöst. M. ©. PoTTEr?) 
beschreibt emen Eichenkrebs, der durch 8. quereimum Pott. hervor- 
gerufen werden soll. Die Krebsstellen liegen an der Basis abgestorbener 
Zweige, woraus mit Sicherheit hervorzugehen scheint, dafs der Pilz 
zuerst saprophytisch die toten Aste befällt und von da aus erst auf 
lebendes Gewebe übergeht. Durch die Infektion werden die Mark- 
strahlen gebräunt und das Cambium wird teilweise getötet, wodurch 
klaffende Wunden entstehen. Durch das Bestreben des Baumes, diese 
Wunden durch UÜberwallung zu schliefsen, entstehen im Laufe der 
Jahre die grofsen, auf seitlichen Anschwellungen stehenden Krebs- 
wunden. In den Krebsstellen entstehen die zahlreichen kleinen Frucht- 
körper. 

Bei der Gattung Thelephora Ehrh. treffen wir in T. laciniata Pers. 
nicht einen eigentlichen Parasiten, sondern einen Schädling anderer 
Art. Die Fruchtkörper dieses Pilzes sind nämlich von weich lederiger 
Beschaffenheit und inkrustieren oft grofse Strecken vom Erdboden oder 
von Pflanzenteilen. Von dem krustigen Lager heben sich die dach- 
ziegelig gestellten, braunen Fruchtkörper ab, die ungestielt ansitzen 
und auf der Unterseite ein graubraunes, stumpf warziges Hymenium 
tragen. Wenn dieser Pilz in einen Pfilanzgarten im Walde gerät, so 
überzieht er häufig ganze Beete mit jungen Pflänzchen und tötet sie 
durch Erstickung in kürzester Frist ab. Als wirklichen Parasiten hat 
dagegen H. v. SCHRENK?) die T. galactina Fries erkannt. Dieser Pilz 
kommt gewöhnlich auf Erde in Nordamerika vor, geht aber zuweilen 
auf die Wurzeln von Apfelbäumen über und erzeugt die „Rootrot-“ 
Krankheit. Es wurden junge Apfelbäume mit dem Pilze von Eichen- 
wurzeln infiziert. Bereits nach einem Jahre starben sie ab. 

Aus der Familie der Clavariaceae wäre nur die Gattung 
Typhula Fr. zu erwähnen, von der die meisten Arten ein Sclerotium 
bilden, aus dem der langgestielte Fruchtkörper hervorwächst. Wenn 
T. graminum Karst. von Erikssox als Parasit auf Weizen angegeben 
wird, so ist dies Vorkommen wohl nur ein zufälliges; auch bei anderen 
Arten könnte es ganz gut möglich sein, dafs sie gelegentlich einmal 
zu Parasiten werden. 

Auch in der Familie der Hydnaceae finden sich nur vereinzelte 
parasitische Formen. Am bekanntesten ist aus der Gattung Hydnum L. 
der Apfelbaumschädling H. Schiedermayri Heufl®). Die Fruchtkörper 
bilden grofse, unförmliche Massen, die oft über 50 cm im Durchmesser 


!) Zersetzungserscheinungen usw. 1878, S. 129 u. 103. 

2) On a canker of the oak in Transact. of the Engl. Arborieult. Soc. 1901/02 
(cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XIII, S. 301). 

3) Botan. Gazette XXXIV, 1902, S. 65. 

4) Vgl. v. Tuümex in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. I, 132. 


384 III. D. Basidiomycetes. 


haben und über 10 cm dick werden. Sie brechen teils aus der Rinde 
hervor oder bilden auf faulenden Stellen höckrig-knollige Konglomerate 
oder füllen endlich die Höhlungen aus, die durch Ausfaulen der Zweige 
entstanden sind. Anfangs besitzen die Fruchtkörper innen und aufsen 
eine schwefelgelbe Farbe, die mit zunehmendem Alter ins Hellbräun- 
liche geht. Die höckrige und grubige Oberfläche ist dicht mit gelben, 
weichen, hängenden Stacheln bedeckt, auf denen das Hymenium sitzt. 
Durch das Mycel wird dem Holze des infizierten Aptelbaumes eine 
grüngelbe Färbung verliehen; schliefslich wird es so mürbe, dafs es 
sich leicht zwischen den Fingern zerreiben lälst. Ebenso wie die 
Fruchtkörper, so riecht auch das infizierte Holz nach Anis. Dafs der 
Pilz den Apfelbäumen sehr schädlich werden kann, unterliegt wohl 
nach den Beobachtungen SCHROETER's und v. Taünrn’s kaum einem 
Zweifel; genauere Angaben über die Infektion der Bäume und über 
die Verbreitung der Krankheit fehlen noch gänzlich. Der Pilz findet 
sich hauptsächlich in den Alpenländern, geht aber auch noch nörd- 
licher nach Schlesien, Thüringen usw. H. diversidens Fries wird den 
Eichen und Buchen gefährlich. Nach R. Harrıc!) ist der Pilz ein 
Wundparasit. 

Auf die Gefährlichkeit von Irpex fusco-violaceus (Schrad.) Fries 
weist N. SHILJAKOW?) hin, indem er nachweist, dafs der Pilz an Wund- 
stellen in den Stamm der Kiefern eindringt und hier in charakte- 
ristischer Weise das Holz ockergelb mit weiflsen Flecken färbt. Obwohl 
die Art in Deutschland überall gemein ist, wurde bisher eine Be- 
stätigung dieser Resultate des russischen Autors nicht gegeben, so 
dafs bis auf weiteres alle daraus zu ziehenden Schlüsse noch zweifel- 
haft sind. 

Von gröfserer Wichtigkeit für die Phytopathologie zeigt sich die 
Familie der Polyporaceae oder Löcherpilze. Die höchsten Formen, 
welche durch die Boletus-Arten repräsentiert werden, besitzen auf der 
Unterseite des Hutes Röhren, welche unter sich und vom Hutfleisch 
trennbar sind. Polyporus und die nächstverwandten Gattungen dagegen 
besitzen Poren, welche voneinander nicht getrennt werden können. 
Die niedrigste Stufe stellt die Gruppe der Merulieae dar, die in dem 
bekannten Hausschwamm, Merulius lacrymans (Wulf.) Schum., ihren 
weitverbreiteten und gefürchteten Vertreter besitzt. Es ist hier nicht 
der Ort, ausführlich auf diesen überall vorkommenden Zerstörer des 
Kiefernholzes in unseren Wohnhäusern einzugehen. Während man 
früher annahm, dafs der „Schwamm“ eine echte Kulturpflanze sei und 
aufserhalb der menschlichen Wohnstätten sich nicht mehr fände, er- 
gaben genauere Nachforschungen der letzen Jahrzehnte, dafs der 
Merulius bereits im Walde an Kiefernstümpfen und abgeschlagenem 
Kiefernholz nicht selten ist, wenn auch nicht immer die Bedingungen 
zu seiner Fruktifikation vorhanden sind. Es bleibt allerdings höchst 
unwahrscheinlich, dafs das Mycel lebendes Holz angreift; dafür ist 
bisher kein Beweis erbracht, so dafs der Hausschwamm den Parasiten 
nicht zuzurechnen ist. Die von O. ArperL?) mit dieser Fragestellung 
unternommenen Versuche ergaben keine Entscheidung. 


') Zersetzungserscheinungen usw. S. 124. 
?) Scripta bot. Hort. Petrop. III, 1890, S. 84. 
3) Arb. a. d. Kais. Biol. Anst. usw. V, 1906, S. 204. 


- 


Hymenomycetineae. 385 


Zur Übersicht über die wichtigeren Gattungen der Polyporeae 
diene die folgende Tabelle: 


A. Hymenium auf lamellenartigen Adern stehend Favolus 
B. Hymenium nicht Röhren, sondern labyrinthartige 
Gänge umkleidend: 
a. Gänge mehr langgestreckt, lamellenartig Lenzites 
b. Gänge mehr labyrinthartig Daedalea 
C. Hymenium das Innere von Röhren auskleidend: 
a. Substanz zwischen den Röhren von der des 
Hutes verschieden: 
1. Fruchtkörper umgewendet aufgewachsen Poria 
2. Fruchtkörper halbiert oder hutförmig, 
sitzend oder gestielt: 
I. Fruchtkörper von Anfang an mehr 


oder weniger holzig: Fomes 
1I. Fruchtkörper anfangs fleischig, dann 
hart werdend Polyporus 
Ill. Fruchtkörper häutig, lederig oder 
wergartig Polystictus 
b. Substanz zwischen den Röhren der des 
Hutes gleich Trametes. 


In Südeuropa tritt an Obstbäumen häufig Favolus europaeus Fries 
auf. Die Hüte sind weifslich, dünn, zähfleischig und fast rund. Der 
kurze Stiel sitzt seitlich am Hut: die Hutunterseite wird von niedrigen 
lamellenartigen Leisten, die anastomosieren, netzförmig;: gefeldert. Auf 
den Felderungen sitzt das Hymenium. Der nördlichste Punkt, wo er 
noch schädigend auftritt, dürfte die Schweiz sein. H. MÜLLEr- Tuurcau = 
hat den Schädling auf Nufsbäumen beobachtet, wo er zuerst in den 
höheren Partien auftrat und dann allmählich die dickeren Äste und den 
Stamm zum Absterben brachte. Die Infektion erfolgt an zufälligen 
Astwunden, die häufig beim Pflücken der Früchte beigebracht werden, 
und läfst sich daher am leichtesten durch sorgfältige Behandlung der 
Bäume vermeiden. 

Die beiden Gattungen Lenzites Fr. und Daedalea Pers. unterscheiden 
sich hauptsächlich durch das Hymenium, Während bei ersterer Gattung 
Lamellen, die spärlich anastomosieren, vorhanden sind, besitzt die 
letztere gewundene, unregelmäfsig gestaltete Gänge. Die Arten kommen 
alle auf abgestorbenem Holz vor, doch steht fast mit Sicherheit zu 
vermuten, dafs das Mycel sich entweder unmittelbar oder mittelbar an 
der Abtötung des Holzes beteiligt. Genauere Untersuchungen darüber 
stehen noch aus. Überall verbreitet ist L. sepiaria (Wulf. BE auf 
Kiefern, L. abietina (Bull.) Fr. auf Tannen und Fichten; beide kommen 
häufig auch an bearbeitetem Holz vor. Von Daedalea ist die häufigste 
Art D. quercina (L.) Pers., die mit ihren korkigen Fruchtkörpern an 
Eichen- und Buchenstämmen ansitzt. 

Die echten Löcherpilze hat man früher m der eimen Gattung 
Polyporus vereinigt; die neuere Systematik hat von dieser ungeheuer 


!) Jahresber. d. Deutsch-schweiz. Versuchsstat. Wädensweil XI, 1902. 
Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 25 


380 III. D. Basidiomycetes. 


grofsen Gattung kleinere abgetrennt, deren kurze Charakteristik bereits 
in der Übersichtstabelle gegeben wurde. Alle die hier zu besprechenden 
Pilze sind Holzzerstörer; sie dringen als Wundparasiten in den 
lebenden Baum ein und zersetzen die Holzsubstanz durch ausgeschiedene 
Fermente!). 

Die Gattung Porta Pers. besitzt sogenannte umgewendete Frucht- 
körper, d. h. eine flache Schicht, die das Holzstück überzieht und auf 
der die Poren sitzen. Der bekannteste Vertreter ist P. vaporaria Pers., 
die mit ihren krustenförmigen, weifsen Lagern an Brettern und an 
Rinde von Ooniferen oft weite Strecken überzieht.e. Das Mycel macht 
das Holz rotfaul und mürbe; auf der Oberfläche kann sich das weifse 
Mycel schleier- oder strangförmig fächerartig ausbreiten. So findet 
man ihn besonders häufig auf Bauholz und auf Balken in Häusern, 
indem er, ähnlich dem Hausschwamm, schnelle Holzzerstörungen ver- 
ursacht. Über die Infektion der lebenden Stämme wissen wir nichts 
Sicheres. P. laevigata Fries besitzt dunkelbraune Krusten, die an 
Birken auftreten. Das Mycel durchwuchert hauptsächlich das Holz- 
parenchym und trennt dadurch die einzelnen Jahresringe als Hohl- 
cylinder vonemander ab. Nach R. Mayr ist der Pilz ein gefährlicher 
Parasıt. P. subacida Pers. ist nach v. SCHRENK ein Schädling nord- 
amerikanischer Kiefern. 

Die Gattungen Fomes Fries, Polyporus Mich. und Polystictus Fries 
unterscheiden sich durch die Konsistenz der Fruchtkörpersubstanz von- 
einander. Fomes hat von vornherein holzige Hüte, während bei 
Polyporus zuerst das Hutfleisch eine weichere fleischartige und erst 
später eine harte Beschaffenheit besitzt. Polystietus endlich besitzt 
niemals holzige Hüte, sondern wergartig weiche oder lederige. Bei 
diesen Gattungen finden sich verschieden geformte Hüte, und man 
unterscheidet danach Sektionen. Entweder bilden die Hüte wie bei 
Poria ausgegossene Krusten, die sich am Rande abheben, oder sie 
bilden einzelne bis in grofser Zahl übereinander stehende Konsolen, 
die teils ganz ungestielt, teils mit kurzem Stiel ansitzen können. End- 
lich kommen auch deutliche Stiele vor, die entweder seitlich oder zentral 
dem Hute angesetzt sind. 

Zu der Gattung Fomes gehören die bekannten Zunder- oder Feuer- 
schwämme. Der echte Zunderschwamm, F. fomentarius (L.) Fries, 
findet sich hauptsächlich an Buchen und bildet seine umgekehrt 
konsolenförmigen, dicken, anfangs bräunlichen und feinfilzigen, später 
grauen und glatten Fruchtkörper oft in grofser Zahl an den befallenen 
Stämmen aus. Die Hutoberfläche ist konzentrisch gezont, die Poren 
sind graubraun. Im Innern des Hutes befindet sich ein homogenes, 
zunderartiges Gewebe. Das Mycel sitzt im Innern des Stammes und 
macht das Holz weifsfaul. Bei der fortgeschritteneren Forstwirtschaft 
läfst man die vom Zunderschwamm befallenen Bäume nicht mehr stehen, 
sondern beseitigt sie möglichst bald, um Ansteckungen zu vermeiden. 
Infolgedessen ist der Zunderschwamm bei uns seltener geworden, und 
es wäre heute wohl kaum mehr möglich, den Bedarf an Zunder, Mützen 
und anderen Sachen, der in früheren Jahren sehr lebhaft war, zu decken. 
An Eichen, Weiden, Apfelbäumen u. a. tritt der falsche Feuer- 
schwamm, F. igniarius (L.) Fries, auf, der äufserlich dem F. fomen- 


!) Vgl. E. Bovraueror in Bull. Soc. Myc. de France 1894, S. 50; F. Czarex in 
Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 1899, S. 166. 


Hymenomycetineae. 387 


tarius gleicht, aber eine sehr harte Aufsenrinde und viel härteres Innen- 
gewebe besitzt. Das Holz wird weifsfaul, indem es sich zuerst dunkel, 
danach gelbweifs färbt und weich wird. Die Fruchtkörper werden 
häufig zu Konsolen, Bilderrahmen u. a. verarbeitet. Über die Infektion 
der Nährbäume durch diese Pilze ist nichts bekannt; wahrscheinlich 
sind sie, ebenso wie die meisten der später zu besprechenden, ur- 
sprünglich Wundparasiten, die erst von abgestorbenen Stellen aus das 
lebende Gewebe angreifen. 

Besonders gefürchtet ist der Kiefernwurzelschwamm, 
F. annosus Fries (Trametes radiciperda R. Hart., Heterobasidion annosum 
Bref.). Die dünnen Fruchtkörper haben verschiedenartige Gestalt, je 
nachdem sie oberirdisch an den Stämmen oder fast unterirdisch an den 
Wurzeln sitzen. Meist zeigen sie halbkreisförmige Gestalt; die Ober- 
fläche ist kastanienbraun, runzlig und gezont, die sehr feine Poren 
tragende Unterseite weifs bis hellgelblich. Das Innengewebe ist ziemlich 
holzig und weifs. Die eiförmigen Sporen keimen in Nährlösungen leicht 
und erzeugen Konidienträger, welche den Basidien aufserordentlich 
ähnlich sehen. Das Mycel macht das Holz rotfaul. Zuerst treten 
radiale, dunkellila gefärbte Streifen im Holze auf, später erfolgt eine 
Bräunung, und es erscheinen die Mycelknäule als schwarze, isolierte 
Flecken. Durch Auflösung der inkrustierenden Substanzen des Holzes 
werden diese schwarzen Punkte mit einem weifsen Hof umgeben. Die 
Lösung der Holzsubstanz erfolgt vom Zelllumen aus, erst zuletzt 
schwindet auch die Mittellamelle. Der Pilz findet sich an allen Nadel- 
hölzern, besonders Kiefern und Fichten, aber auch an Laubhölzern. 
Der Schaden, den er alljährlich in den Beständen stiftet, ist ein sehr 
bedeutender, so dafs von seiten der Forstleute alles aufgeboten worden 
ist, um des gefährlichen Feindes Herr zu werden. Der Parasit findet 
sich in einzelnen im Walde zerstreuten Herden und verbreitet sich 
‘von da aus weiter. Man hat nun empfohlen, diese Herde durch Gräben 
zu isolieren und die erkrankten Stämme an Ort und Stelle durch Feuer 
zu vernichten. Diese Mafsregel beruht auf der Annahme, die Harrtıc 
machte, dafs die Verbreitung des Mycels durch den Boden von Wurzel 
zu Wurzel erfolge. Nach den Erfahrungen, die BREFELD und MÖLLER 
gemacht haben, scheint aber diese Art der Verbreitung nicht besonders 
häufig zu sein, sondern die Basidiensporen (vielleicht auch die Konidien) 
tragen mehr zur Verbreitung des Schädlings bei. Es wäre, wenn die 
letztere Annahme richtig ist, dann viel mehr die Vernichtung der Hüte 
anzustreben. Sehr häufig sitzen die Fruchtkörper am Wurzelhals des 
Stammes, oft noch in Moos verborgen, sind also nicht ohne weiteres 
zu sehen. Wie das Eindringen des Mycels erfolgt, darüber ist bisher 
nichts bekannt geworden. 

Von anderen Arten der Gattungen nenne ich noch folgende. 
F. fulvus (Scop.) Fries befällt aufser wildwachsende Laubbäume auch 
die Zwetschenbäume. Ein Varietät Oleae dieser Art findet sich an 
Olivenbäumen in Öberitalien und gibt Veranlassung dazu, dafs die 
Stämme durch Ausfaulen des Holzes zweibeinig werden. F. Hartigüi 
Allesch. erzeugt eine Weifsfäule bei Tannen und Fichten. F. pinicola 
Fries findet sich besonders an Kiefernstämmen. F. Ribis (Schum.) 
Fries schädigt in sehr ausgedehntem Mafse die Ribes-Stämme; seine 
rostbraunen, dachziegelig übereinanderstehenden, innen braungelben 
Hüte bildet er am Grunde alter Ribesstämme aus. F. ulmarius Fries 
soll nach einer Beobachtung Prowkrıchr's den Ulmen besonders schädlich 

25 * 


388 III. D. Basidiomycetes. 


werden. F. applanatus (Pers.) Wallr. und F. marginatus Fries kommen 
vielfach an Laubbäumen vor. Alle diese Arten und noch manche 
andere mögen unter Umständen Schaden stiften können; Näheres über 
die Art ihres Parasitismus und ihrer Entwicklung wissen wir nicht. 
F. nigricans Fries ist ein gefährlicher Schädling der Birken, wie 
LinprotH nachgewiesen hat. Auf Juniperus virginiana erzeugt nach 
v. SCHRENK F. carneus Nees eine gefährliche Rotfäule, während 
F. juniperinus (v. Schr.) Sacc. et Syd. der Urheber einer Weifsfäule 
wird. Beide Pilze werden erst verderblich, wenn sie bis an das Kern- 
holz gelangen, was ihnen durch Benutzung von Käfergängen möglich 
wird. Es mutis deshalb in erster Linie die Bekämpfung der Käfer er- 
folgen. 

Als einen der bekanntesten Vertreter der Gattung Polyporus Mich. 
möchte ich P. caudicinus (Schaeff.) Schroet. (P. sulphureus Fries) er- 
wähnen. Die Fruchtkörper, die häufig in vielen Exemplaren zu un- 
förmlichen Massen verwachsen, sitzen ohne Stiel an und haben zuerst 
ein weich-Heischiges Gefüge, erhärten aber später. Das Fleisch ist weils, 
die Oberfläche hellgelb bis orangefarben; die Poren haben hellgelbe 
Mündungen. Das Mycel erzeugt eine Rotfäule und befällt sehr viele 
Laubbäume, so Pappeln, Eichen, Erlen, Weiden, Obstbäume usw., ver- 
schmäht aber auch die Nadelhölzer nicht. Der Pilz ist sehr schädlich, 
und die von ihm befallenen Bäume sterben schnell ab; über die Art 
der Infektion ist ebensowenig etwas bekannt wie bei den folgenden 
Arten. P. pseudoigniarius Bull. (P. dryadeus Fries) besitzt ziemlich 
grofse, braune Fruchtkörper, die anfangs fHleischig, später korkig sind 
und sehr lange, mit rostfarbenen Mündungen versehene Röhren besitzen. 
Die Art kommt hauptsächlich an Eichen vor und tritt viel seltener als 
die vorige auf. Eine sehr häufige Erscheinung in der ganzen nördlichen 
gemäfsigten Zone ist P. betulinus (Bull.) Fries, dessen hufförmige 
Konsolen auf der Oberfläche bräunlich, auf der Unterseite rein weils 
sind. Das anfangs weiche Fleisch wird später korkig, unter Beibehaltung 
seiner weifsen Farbe. Charakteristisch ist die Ablösbarkeit der Rinde 
und der Porenschicht. Es unterliegt keinem Zweifel, dafs der Birken- 
schwamm ein gefährlicher Parasit der Birken ist; sobald sich an einem 
Stamme die Fruchtkörper zeigen, so geht er in kurzer Zeit zugrunde. 
Die Verbreitung des Mycels erfolgt in vertikaler Richtung und geht in 
der Rinde wie im Holz vor sich. P. squamosus (Huds.) Fries findet 
sich an Laubhölzern häufig und greift auch Nufsbäume und Zierbäume 
an. Der grofse, halbkreis- oder nierenförmige Hut ist auf der gelb- 
lichen Oberfläche mit braunen, flachen, konzentrischen Schuppen be- 
deckt, während die Poren gelbliche Farbe besitzen und in der Nähe 
des kurzen Stieles weit herablaufen. Das Holz wird durch den Pilz 
weifsfaul gemacht. Auf Kiefern und Weymouthskiefern findet sich 
P. sistotremoides Alb. et Schw. (P. Schweinitzii Fries) mit grofsen, 
schwammig-korkigen, dachziegelig übereinander stehenden, zuletzt 
kastanienbraunen Hüten. Die Poren sind gelbgrünlich, werden aber 
später rostbraun. Das Holz nimmt unter dem Einflufs des Mycels 
eine braunrote Färbung an und wird zuletzt so mürbe, dafs es sich 
zwischen den Fingern zerreiben läfst. An allerlei Laubbäumen kommt 
P. hispidus (Bull.) Fries vor. Die Hüte sind dick polsterförmig, ober- 
seits rauh, braun, im Innern fleischig-schwammig, ebenfalls braun. 
Das Hymenium ist braun mit kleinen rundlichen Poren. Der Pilz 
findet sich besonders häufig an Apfelbäumen und scheint an Frostrissen 


Hymenomycetineae. 389 


seine Eingangspforte zu finden. In Südfrankreich wird er auch den 
Maulbeerbäumen gefährlich. P. borealis (Wahlenb.) Fries kommt an 
Nadelhölzern, hauptsächlich an Fichten vor und bildet zahlreich bei- 
sammenstehende, konsolenförmige, weifse, Heischige Fruchtkörper. Die 
Zersetzung des Holzes geht in sehr charakteristischer Weise vor sich, 
indem es durch zahlreiche feine Risse, die mit weilsem Mycel erfüllt 
sind, in lauter kleine Würfel zerlegt wird. P. ponderosus v. Schrenk 
zerstört in Nordamerika ganze Bestände von Pinus ponderosa, indem 
er eine Rotfäule des Holzes erzeugt. Aufser den genannten Arten 
werden sich gewifs noch viele andere als Parasiten nachweisen lassen; 
da sie aber hauptsächlich im Walde an Beständen forstlich wichtiger 
Bäume auftreten, so interessieren sie uns für die Zwecke unseres Hand- 
buches weniger. 

Von der Gattung Polystietus Fries möchte ich nur P. versicolor 
(L.) Fries und P. velutinus (Pers.) Fries erwähnen, die beide an alten 
Stümpfen gemein sind. Wie weit sie sich etwa schon im lebenden 
Holz finden, steht noch nicht fest. 

Wir kommen nun zur Gattung Trametes Fries, von der hauptsäch- 
lich die Art 7. Pini (Brot.) Fries zu erwähnen ist. Der Unterschied 
der Gattung gegenüber Polyporus ist nur sehr geringfügig, da es durch- 
aus nicht immer offensichtig ist, dafs die unveränderte Hutsubstanz 
zwischen die Poren hinabgeht. Spätere Forschungen werden deshalb 
vielleicht eine andere Abgrenzung ergeben. Der genannte Kiefern- 
baumschwamm fügt den Kiefern einen ungeheuren Schaden alljähr- 
lich zu und gehört deshalb zu den gefürchtetsten Feinden unserer 
Forstkultur. Die von ihm erzeugte Holzzersetzung wird als Ring-, 
Kern- oder Rotfäule bezeichnet. Die Hüte sind meist konsolen- 
förmig, besitzen ein festes, holzig-korkiges, gelbbraunes Innere. Die 
konzentrisch gezonte Oberfläche ist dunkelbraun, rauh-zottig und wird 
später fast schwarz und rissig; die Mündungen der Poren sind gelb, 
später ockerbraun. Meistens kommen die Fruchtkörper an der Ansatz- 
stelle von abgebrochenen Ästen zum Vorschein und können viele Jahre 
perennieren, indem sie ständig ihren Durchmesser vergröfsern. Bereits 
R. Harrıc hat die Lebensgeschichte des Pilzes eingehend studiert, und 
neuerdings sind diese Untersuchungen durch A. MöLLEr !) erweitert und 
vervollständigt worden. Daraus ergibt sich, dafs die Verbreitung 
hauptsächlich durch Sporen erfolgt, welche an Stamm- oder Astwunden 
Gelegenheit zur Keimung erhalten. Von solchen Stellen aus wuchert 
das Mycel im gesunden Holz weiter, indem es sich vertikal besonders 
in den einzelnen Jahresringen ausbreitet. Dadurch entstehen im Holze 
braune Längsstreifen und peripherische Ringzonen. Dafs die Sporen 
und nicht etwa ein im Boden lebendes Mycel die Ursache der An- 
steckung sınd, folgt daraus, dafs die Verbreitung des Mycels niemals 
von unten her erfolgt, sondern stets von einer gewissen Höhe des 
Stammes nach oben und nach unten. Ferner finden sich die Infektions- 
stellen stets in der Richtung des herrschenden Windes, bei uns in 
Deutschland also der westlichen Winde. Infolgedessen entstehen auch, 
da das Mycel selten um den ganzen Holzring herumgreift, die Frucht- 
körper in weitaus den meisten Fällen an der Westseite der Bäume. 
Konidienträger kommen nicht vor. Aus diesen kurzen Andeutungen 


1) Über die Notwendigkeit und Möglichkeit wirksamer Bekämpfung des 
Kiefernbaumschwammes in Zeitschr. f. Forst- u. Jagdw. 1904, S. 677. 


390 III. D. Basidiomycetes. 


läfst sich mit Sicherheit abnehmen, welche Bekämpfungsmafsregeln zu 
befolgen sind. Es erscheint notwendig, die Fruchtkörper abzuschlagen 
und zu vernichten. Die entstandenen Wunden sind mit Raupenleim 
zu bestreichen, damit keine neuen Hüte hervorwachsen. Ältere Bäume, 
die natürlich dem Absterben infolge des Angriffes des Pilzes am 
leichtesten anheimfallen, sind zu fällen. Natürlich können diese durch- 
ereifenden Vernichtungsmafsregeln nur dann auf Erfolg rechnen, wenn 
alle Forstbeamten eines grofsen Landgebietes in der gleichen Weise 
vorgehen. Aufser an der Kiefer ist der Schädling auch an anderen 
Koniferen beobachtet worden, doch scheint er an ihnen weniger Schaden 
zu stiften. Für das Zustandekommen der Infektion kommt nur das 
Vorhandensein emer Wunde in Betracht, nicht aber eine Disposition 
der Bäume, etwa infolge schlechter Bodenverhältnisse. Die Impf- 
versuche, die von den beiden obengenannten Autoren angestellt wurden, 
ergaben fast stets, dafs von dem in das gesunde Holz eingesetzten rot- 
faulen Holzstück eine Weiterverbreitung des Mycels auf das lebende 
(ewebe erfolgt war. 

Zu erwähnen wäre von der Untergruppe der Fistulineae die 
Gattung Fistulina Bull. mit der Art F. hepatica (Schaeff.) Fries, dem 
Leberschwamm. Dieser Pilz bildet oft sehr grofse, zungenförmige, 
dicke Fruchtkörper, die hinten stielartig zusammengezogen sind und 
aufsen braunrot und mit Haaren bedeckt sind. Innen zeigen die Hüte 
ein grobfaseriges, zähes, blutrotes und einen rötlichen Saft von sich 
gebendes Gewebe. Man findet den Pilz hauptsächlich an Eichen. 
Obwohl bisher über die Schädlichkeit dieses Pilzes wenig bekannt ist, 
so scheint er doch in den Beständen älterer Eichen gröfsere Verwüstungen 
anzurichten, als man bisher annahm. Es empfiehlt sich, auf den Pilz 
näher zu achten. 

Die Familie der Agarıcaceae, welche als die höchststehende der 
gymnocarpen Basidiomyceten betrachtet wird, zeichnet sich dadurch 
aus, dafs das Hymenium auf blattartigen Lamellen (seltener anastomo- 
sierenden Leisten) auf der Unterseite des Hutes steht. Die meist 
fleischigen Hüte zeigen fast stets einen zentralen Stiel, seltener sind 
sie lateral oder exzentrisch gestielt. Von den zahlreichen hierher ge- 
hörigen Formen interessieren uns nur wenige und meist solche, die an 
forstlich wichtigen Bäumen vorkommen. Über die Art des Parasitismus 
dieser Pilze existieren nur wenige Angaben, wahrscheinlich sind viele 
von ihnen Parasiten auf Baumwurzeln; ob sie lebendes Gewebe un- 
mittelbar angreifen können oder ob sie nur Wundparasiten sind, wissen 
wir, mit wenigen Ausnahmen, nicht. Von einer Aufzählung aller 
Unterfamilien sehe ich ab, sondern führe nur die hier in Betracht 
kommenden auf. 

Die am tiefsten stehende Unterfamilie sind die Cantharelleae, 
die sich durch Adern und Leisten auf der Unterseite auszeichnen, 
welche unter sich durch Querfalten mehrfach verbunden sind. Trogia 
faginea (Schrad.) Schroet. sitzt mit seinen dünnen, häutigen, becher- 
förmigen, kleinen Fruchtkörpern auf Birken, Haseln, Buchen und 
anderen Laubbäumen und soll ihnen Schaden zufügen!). Von den 
Paxilleae erwähne ich nur die bekannte Gattung Paxillus mit der 


') Über holzzerstörende Agarieinen vergl. besonders F. Hexnıses in Zeitschr. 
f. Pflanzenkrankh. XIII, 1903, S. 198 u. Hedwigia XLII, 1903, S. 178 (u. 223); E. Rosrkur, 
Plantepat. S. 390. 


Hymenomycetineae. 391 


besonders an Kiefernstümpfen vorkommenden Art .P. acheruntius (Humb.) 
Schroet. Durch das gelbbraune Mycel wird das Holz an der Oberseite 
zerstört und erscheint oft von dem rosenrötlichen Luftmycel überzogen. 
Durch die längs der Schneide aufgespaltenen Lamellen zeichnet sich 
die Unterfamilie der Schizophylleae aus. Hierher gehört ein 
kosmopolitischer, überall sehr häufiger Pilz Schizophyllum alneum (L.) 
Schroet. Die an einem Punkte seitlich befestigten Fruchtkörper sind 
flach vorgestreckt und besitzen eine filzig-weifse Oberseite. Die Lamellen 
strahlen vom Anheftungspunkte aus und sind anfangs grau, später 
violettbraun und an der zerspaltenen Schneide weils behaart. Bei der 
weiten Verbreitung des Pilzes wurde er bald als Schädling erkannt, 
namentlich an den Maulbeerbäumen in Südfrankreich und an den 
Örangenbäumen in Norditalien. F. Gu£suen?) weist ihn als Holz- 
schädling der efsbaren Kastanie nach. In Deutschland, wo Schizo- 
phyllum nur zerstreut auftritt, wurden bisher keine Schädigungen der 
befallenen Laub- oder Nadelhölzer wahrscheinlich gemacht. Die 
Marasmieae zeichnen sich durch den zähen, fast lederigen Hut aus, 
der bei Wassermangel vertrocknet, aber nachher seine Form wieder 
annehmen kann. Lentinus squamosus (Schaeff.) Schroet. (= L. lepideus 
Fr.) befällt besonders bearbeitetes Holz und findet sich auf Kiefern- 
balken in Gebäuden oder in Bergwerken recht häufig. Im Dunkeln 
erzeugt er nicht regelmäfsig ausgebildete Hüte, sondern absonderliche 
stift- oder geweihartige Formen von oft ungewöhnlicher Länge. Das 
Holz wird schnell zerstört und bedeckt sich meist mit einem weifsen 
häutig-lederigen Mycelüberzug. L. conchatus (Bull.) Schroet. kommt in 
rasigen Gruppen an Laubhölzern vor und kann besonders der Birke 
schädlich werden. Verbreitet ist auch L. (Panus) stiptieus (Bull.) 
Schroet., der an Stümpfen aller möglichen Laubbäume nicht selten ist; 
bisher ist über seine Schädlichkeit nichts Sicheres bekannt geworden. 
Von der Gattung Marasmius Fries wäre M. Sacchari Wakker?) zu er- 
wähnen. Er erzeugt die Donkellankrankheit des Zuckerrohrs 
auf Java. Namentlich haben die Stecklinge in den T’reibbeeten zu leiden; 
sie stellen plötzlich das Wachstum ein und lassen die Blätter von der 
Spitze aus vertrocknen. Die Enden der Stecklinge faulen und im Innern 
zeigen sich mit Mycel erfüllte Höhlen; der in der Erde steckende Teil 
des Stecklings ist orangerot gefärbt. Aus dem Mycel wurde der 
genannte Marasmius erzogen, der ein ziemlich kleiner, weifslicher, 
etwas behaarter Pilz ist mit einem etwa 15 mm breiten Hut und etwa 
doppelt so langem Stiel. In die älteren Pflanzen dringt er nur bei 
Verletzungen ein. Für die Bekämpfung ergibt sich, dafs die Enden 
der Stecklinge geteert werden müssen, um dem Mycel das Eindringen 
zu verwehren. Aus einmal verseuchten Beeten dürfen natürlich keine 
Pflanzen für die Freilandkultur entnommen werden. 

Die Unterfamilie der Agariceae umfafst die meisten Gattungen 
und Arten und zeichnet sich durch die fleischigen, faulenden Frucht- 
körper und die weichen, spaltbaren Lamellen aus. Die Charakteri- 
sierung der Gattungen läfst bei den aufserordentlich schwankenden 
Eigenschaften viel zu wünschen übrig; unsere heutige Einteilung kann 
nur als Notbehelf dienen und gründet sich besonders auf die Sporen- 


!) Le Schizophyllum commune in Bull. Soc. Myc. de France XVII, 1901, S. 283. 
2) Centralbl. f. Bakt. u. Par., 2. Abt. II, 1896, S. 44; Waxker en Went, De 
Ziekten van het Suikerriet, S. 49. 


392 III. D. Basidiomycetes. 


farbe und auf das Vorhandensein von Geweben, welche in der Jugend 
den Hut und den Stiel in bestimmter Weise einhüllen und ım Alter 
als Schleier oder Ring noch sichtbar sind. Als Holzschädlinge werden 
zwar viele Arten angegeben, doch scheinen sie mit wenigen Aus- 
nahmen nur gelegentlich lebendes Gewebe zu befallen. Psilocybe 
spadicea (Schaeff.) Fr. kommt an Wurzeln und Stümpfen verschiedener 
Laubbäume vor, findet sich aber auch in dichten Gruppen bisweilen 
an Wundstellen. Von der Gattung Hypholoma Fr. sind drei Arten 
sehr bekannt und verbreitet, die alle auf Stümpfen in dichten Gruppen 
anzutreffen sind: H. appendiculatum (Bull.) Karst., H. fasciculare (Huds.) 
Fr. und A. lateritium (Schaeff.) Schroet. In den meisten Fällen wachsen 
sie wohl als Saprophyten, indessen gibt E. Rosırup von H. fasciculare 
an, dafs das Mycel von der Wurzel in das Stammholz hinaufwächst 
und dort eine Weifsfäule erzeugt. F. Lupwie hat bei demselben Pilze 
beobachtet, dafs er junge Kiefern zugrunde gerichtet hat. Mc ALPINE 
hat ihn in Australien als Ursache einer Wurzelfäule der Himbeeren 
erkannt. Nähere Einzelheiten kennt man nicht. Flammula alnicola 
Fries wächst in dichten Rasen auf Laubholzstümpfen, gelegentlich 
aber auch auf Wurzeln; wahrscheinlich ist der Pilz Wurzelparasit. 
Von der Gattung Pholiota Fr. kommen sehr viele auf Stümpfen vor, 
eine ganze Anzahl ist wahrscheinlich den Bäumen sehr schädlich. 
P. aurivella (Batsch) Quel. kommt an Laubhölzern, bisweilen auch an 
Apfelbäumen vor. P. spectabilis Fries wächst auf Eichen und Erlen, 
selten auch an lebenden Stämmen dieser Bäume. P. mutabilis (Schaeff.) 
Quel., der Stockschwamm, ist an Waldbäumen sehr häufig; er wächst 
am liebsten auf Wurzeln, verschmäht aber auch die Stümpfe nicht. 
P. squarrosa (Müll.) Karst. ist ein häufiger Bewohner der Laubholz- 
stümpfe; in der Schweiz schähigt er die Apfelbäume empfindlich. Das 
Mycel sitzt in den dickeren Wurzeln und am Grunde des Stammes, 
wodurch die Ausbildung der Krone sehr verzögert wird. Im Stamm 
wird eine Weifsfäule des Holzes erzeugt. P. adiposa Fries soll namentlich 
an Weifstannen vorkommen und eine Fäule des Holzes verursachen, 
das dadurch in einzelne Jahresabschnitte zerlegt wird. In der Regel 
scheint die Art aber nur Laubbäume zu befallen. Endlich wäre noch 
P. destruens Brond. zu: nennen; er wird besonders den Pappeln gefährlich, 
indem das Mycel eine Weifsfäule erzeugt. Aufser bei P. adiposa sind 
die anatomischen Verhältnisse dieser Schädlinge sowie die Art ihrer 
Infektion noch nicht näher untersucht worden. Pluteus cervinus Schaeft. 
wächst an Stümpfen von Laub- und Nadelhölzern, kommt aber ge- 
legentlich auch an lebenden Stämmen vor. Volvaria bombyeina (Schaeff.) 
Quel. ist von Hennınss mehrmals an lebenden Stämmen beobachtet 
worden. Bei der Gattung Pleurotus Fr. finden sich wieder mehrere 
Parasiten, so P. ostreatus Jacgq., der auf sehr vielen Laubbäumen vor- 
kommt und meist erst an den Stümpfen seine rasig gehäuften Frucht- 
körper hervorbringt. Das Holz wird weifsfaul, und die einzelnen Jahr- 
ringe werden durch die lederartigen Mycelhäute und -stränge getrennt. 
Ebenso verderblich ist P, salignus Schrad., hauptsächlich an Weiden, 
aber auch auf Pappeln, Maulbeerbäumen usw. vorkommend. P. ulmartus 
Bull. wächst gewöhnlich an Ulmen, an denen er oft in beträchtlicher 
Höhe seine Fruchtkörper entwickelt. Die befallenen Bäume gehen 
stets zugrunde. Auf andere Arten der Gattung ist hier nur zu 
verweisen. Ein sehr bekannter Pilz ist Collybia velutipes Curt., der 
schon vom zeitigen Frühjahr bis zum späten Herbst seine Rasen auf 


Hymenomycetineae. 393 


Stümpfen oder am Grunde lebender Laubholzstämme zur Ausbildung 
bringt. Vielleicht ist er ein Wurzelparasit; doch genügen die bis- 
herigen Beobachtungen nicht, um darüber volle Klarheit zu erhalten. 
Dasselbe gilt von Tricholoma rutilans Schaeft., dessen Rasen besonders an 
Kiefernwurzeln und -stämmen auftreten. Von der Gattung Armillarıa Fr. 
wäre in erster Linie A. mucida (Schrad.) Quel. zu erwähnen. Die 
glänzend weiflsen, schleimigen Hüte finden sich an Buchen oft in 
grofsen Mengen reihenweise an den Ästen; über die Art des Parasi- 
tismus wissen wir nichts. Bekannter ist der als Waldverwüster ge- 
fürchtete Hallimasch. A. mellea (Vahl) Quel. Bei der grofsen 
Wichtigkeit, die dieser Pilz für den Forstbau besitzt, seien über ihn 
einige ausführlichere Notizen gegeben. 

Der Hallimasch besitzt honiggelbe, später gelbbraune Hüte, die 
anfangs gewölbt, später ausgebreitet sind und auf der Oberfläche 
haarig -zottige, zuerst gelbbraune, dann 
fast schwärzliche Schuppen tragen (Fig.53). 
Das Fleisch wird zuletzt ziemlich zähe und 
ist weils. Der Stiel ist voll, blafsrötlich, 
später olivenbraun, über der Mitte mit 
einem weifslichen, flockig-häutigen Ring. 
Die weifsen Lamellen stehen weitläufig, 
laufen etwas herab und werden zuletzt röt- 
lich oder bräunlich flockig. Die Hüte 
wachsen meist in dichtem Rasen in 
eröfserer Zahl zusammen, oft so, dafs die 
unteren von den herabstäubenden Sporen 
der oberen dicht weifsbestäubt erscheinen. 
Der Pilz ist efsbar, mufs aber sehr jung 
verwendet werden, da die älteren Exem- 
plare fast stets durch Insekten mehr oder 
weniger zerstört sind. Das Mycel des 
Pilzes bildet Rhizomorphen, die meist aus 
strang- oder bandartigen, einfachen oder Fig. 53. Armillaria mellea (Vahl) 
verzweigten, braunen bis schwarzen Que.  Fruchtkörper an den 
Strängen bestehen. Häufig verschmelzen en is ai 

8 8. 

zuweilen in Holz und Rinde der Stämme 

die Stränge durch Anastomosen zu mehr oder weniger ausgedehnten 
Gewebeplatten (Fig. 54). Diese im Finstern leuchtenden Rhizomorphen 
finden sich nicht blois im Gewebe, sondern auch im Erdboden zwischen 
Wurzeln, ferner freihängend in hohlen Stämmen oder in Bergwerken am 
Holzwerk. Sie verschmähen weder Laub- noch Nadelholz. Die Stränge 
bestehen aus einem filzartigen inneren Markgewebe und einer äufseren 
festen Rinde; am Scheitel wächst der Strang mit einer Art von Spitzen- 
wachstum weiter. Aus der Rinde sprossen, so lange sie noch Jugendlich 
ist, feine Fäden aus, die ins Innere des Holzes hineingehen. Besonders 
wird das Holzparenchym ergriffen und bei den Nadelhölzern die an 
einem Harzkanal gelegenen Parenchymzellen. Dadurch wird das Harz 
im Kanal frei und sammelt sich zu groisen Harzbeulen in der Rinde 
an, wohin das Harz durch die zerstörten Gewebe strömt. Im Cambıum 
entstehen sehr zahlreiche, grofse und abnorm ausgebildete Harzkanäle, 
die dem Holzring des Jahres ein sehr merkwürdiges Aussehen ver- 
leihen. Aus den Parenchymzellen geht das Mycel in die Holzzellen über 
und veranlafst eine Art Weifsfäule. Das Mycel wächst in eigenartiger 


394 Ill. D. Basidiomycetes. 


Weise weiter und löst die Zellwände, nachdem zuerst der Holzstoff 
herausgezogen ist, vollständig auf. Gewöhnlich beginnt die Infektion 
von einer Wurzel aus — ob an Wunden oder an unverletzten Stellen, 
darüber wissen wir wenig!) — und verbreitet sich bis zum Wurzelhals 
und von da aus auf den Stamm und die übrigen Wurzeln. Sobald 
letztere davon ergriffen sind, vertrocknen die Bäume, meist lange bevor, 
ehe das Mycel von dem Cam- 
bıum her durch das Holz bis 
zum Splint vorgedrungen ist. 
Bei der aufserordentlichen 
Häufigkeit des Hallimasch ist 
es nicht verwunderlich, wenn 
er alljährlich ungeheueren 
Schaden anrichtet, ohne dafs 
es bisher möglich gewesen 
wäre, ein Bekämpfungsmittel 
zu finden. Bei der Eigenschaft 
des Pilzes, die Rhizomorphen 
in der Erde ohne Wurzeln 
lange lebend zu erhalten, ist 
die Gefahr, dafs jung gepflanzte 
Bäume befallen werden, nicht 
zu vermeiden. Besonders hef- 
tig tritt die Erkrankung junger 
Kiefern ein, die auf Waldboden 
gepflanzt werden, der früher 
mit Laubholz bestanden war. 
Hier geht fast jedes Exemplar 
zugrunde und zeigtam Wurzel- 
hals die eigentümlichen, wie 
Verdrehungen u. Verbildungen 
aussehenden Deformationen, 
die infolge des Auftretens der 
oben erwähnten Harzbeulen 
| entstehen. Da in der Ebene 
Fig. 54. Armillaria mellca (Vahl) Quel. häufig der Laubwald durch 
Rhizomorphen am Holz. Kiefern ersetzt wird, so läfst 
sich dieser Schaden kaum ver- 
meiden. Bisweilen wird das Mycel mit dem Bauholz auch in die 
Gebäude verschleppt: es bildet dann seine Rhizomorphen aus und zer- 
stört das Holz sehr schnell. 


Gasteromycetes. 


Die hier im weitesten Sinne angenommene Abteilung der angio- 
carpen Basidiomyceten setzt sich aus sehr heterogenen Elementen von 
ganz verschiedener phylogenetischer Herkunft zusammen. Darauf habe 
ich um so weniger Veranlassung einzugehen, als mir von den zahl- 
reichen hierher gehörigen Arten nur eine einzige Beobachtung über 


') Vergl. dazu A. Cırstar in Centralbl. f. d. ges. Forstwes. 1896; G. WaAsxeEr 
in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. IX, 80; R. Harrıc in COentralbl. f. d. ges. Forstwes. 
1901, Heft V. 


III. E. Fungi imperfecti. 395 


Parasitismus bekannt geworden ist. Ich möchte sicher annehmen, dafs 
auch noch andere Formen unter Umständen parasitisch wachsen können, 
doch ist darüber vorläufig nichts bekannt. Ich will hier nur auf 
eine Beobachtung @. Istvanrry'’s!) hinweisen, die die bekannte Gicht- 
morchel Ithyphallus impudieus (L.) Fr. als Parasiten der Reben erweist. 
Das strangartige Mycel dieses Pilzes legte sich den Rebenwurzeln an 
und drang auch in die Gewebe ein. Dadurch wird eine Art Chlorose 
der Blätter erzeugt, die durch braunes Eintrocknen der Ränder besonders 
charakterisiert ist. Da das Mycel auch auf die Rebpfähle übergehen 
kann, so empfiehlt sich zur Bekämpfung die Vernichtung aller Frucht- 
körper und die Imprägnierung der Rebpfähle mit antiseptischen Sub- 
stanzen. Es ist nicht bekannt, ob diese Krankheit auch aufserhalb 
Ungarns bereits einmal beobachtet worden ist. 


E. Fungi imperfecti. 


Die vorhergehenden Abschnitte hatten uns mit denjenigen Pilzen 
bekannt gemacht, bei denen eine sogenannte höhere, eine den Ent- 
wicklungsgang abschliefsende Fruchtform zur Ausbildung kam. Bei 
den Ascomyceten trafen wir den Ascus, bei den Basidiomyceten die 
Basidie als diese höchste Fruchtform an, daneben aber kommen bei 
diesen Pilzen, wie wir vielfach Gelegenheit hatten zu sehen, auch 
Nebenfruchtformen vor, die der Haupttruchtform zeitlich vorausgehen. 
Hierhin gehören die Pykniden, Konidienträger, Konidienlager, Chlamydo- 
sporen, Öidien, Hefen, nicht aber Sporangien, welche bei Mycomyceten 
niemals als Nebenfruchtformen auftreten. Häufig trifft man ın der 
Natur auf solche Nebenfruchtformen, ohne dafs es "möglich wäre, sie in 
den Entwicklungskreis eines höheren Pilzes einzureihen, nicht des- 
wegen als ob keine höheren Fruchtformen dazu gehörten, sondern aus 
mangelnder Kenntnis des Entwicklungsganges. Diesen Zusammenhang 
aufzudecken, hat immer für eine hervorragende Aufgabe der Mykologie 
gegolten, und seit den Zeiten TuLasne’s haben sich alle Mykologen be- 
müht, durch Präparation oder Kultur die Fruchtformen der höheren 
Pilze klarzulegen. Bis heute sind aber diese Bemühungen nur von 
einem geringen Erfolge begleitet gewesen, wenn man die Menge der 
als zugehörig erkannten Nebenfruchtformen mit der vergleicht, welche 
noch als isoliert betrachtet werden mufs. Ihre Zahl ist eine so grofse, 
dafs für sie ein eigenes System erdacht werden mufste, um sie über- 
blicken zu können. FuckeL hat für diese Pilze den Sammelnamen 
„Fungi imperfecti“ geschaffen, womit er andeuten wollte, dafs ihr 
Entwicklungskreis noch unvollendet resp. noch nicht näher bekannt 
sei. Diesen Namen möchte ich als bezeichnend beibehalten und lehne 
deshalb neuere Namen, wie Deuteromyceten, ab. In der Übersicht auf 
S. 110 ist die Abteilung der Fungi imperfecti nicht ausdrücklich 
genannt, und ich möchte den gegenwärtigen Abschnitt als eine Art 
Anhang zum ganzen Pilzsystem, das in seiner Entwicklung mit den 
Basidiomyceten abschliefst, auffassen. 

Wie schon aus dem Gesagten hervorgeht, ist ein natürliches 
System der Fungi imperfecti nicht denkbar, da die Gruppe aus den 


Über das gemeinsame Vorkommen des Ithyphalluspilzes und der Coepophagus- 
Milbe in Ungarn in Mathem. &s termeszett. estes, XXI, S. 157, Ung. (cfr. Zeitschr. 
f. Pflanzenkrankh. XIV, 300). 


396 III. E. Fungi imperfecti. 


heterogensten Elementen besteht und sogar in derselben Gattung 
Arten vorkommen können, die zu Arten verschiedener Ascomyceten- 
gattungen gehören können. .J. SCHROETER hat deshalb mit richtigem 
Takt vorgeschlagen, nur von Formgattungen zu sprechen. Dieser 
Vorschlag ist insofern sehr gut, weil damit von vornherein betont wird, 
dafs die als Gattung zusammengefafste Artengruppe keine phylo- 
genetische Einheit, sondern nur ein Konglomerat von äufserlich ähn- 
lichen Arten vorstellt. Dabei kann es natürlich vorkommen, dafs ganze 
Reihen von Arten zu nahe verwandten Ascomyceten gehören und auf 
diese Art ihre nahe Verwandtschaft zeigen; ich erinnere nur an Montlia- 
Arten, die zu Selerotinia und an Fusicladium-Arten, die zu Venturia 
gehören. Viele Arten sicherer Zugehörigkeit sind denn auch schon 
in den vorhergehenden Betrachtungen ausführlich beschrieben und ab- 
gebildet worden. F 

Unter den Basidiomyceten sind bisher nur wenige Formen bekannt 
geworden, die Nebenfruchtformen erzeugen. Namentlich sind es Poly- 
poreen, die wie Polyporus annosus Konidienträger oder wie viele andere 
Vertreter der Gattung Chlamydosporen besitzen. Im allgemeinen kann 
man wohl sagen, wenn man von diesen wenigen Ausnahmen absieht, 
dafs die Hauptmasse der Fungi imperfecti zu Ascomyceten gehört. 

Bei der systematischen Einteilung der ganzen Gruppe geht man 
davon aus, ob Konidienbehälter (Pykniden), Konidienlager oder nur 
einzelne Konidienträger in Betracht kommen. Danach unterscheidet 
man die drei Hauptabteilungen der Sphaeropsidales, Melan- 
coniales und Hyphomycetes. Die Formausgestaltung ist bei 
jeder dieser Abteilungen so reichhaltig, dafs zahlreiche Gattungen 
unterschieden werden müssen, deren Zahl sich bei genauerer Unter- 
suchung von Tag zu Tag vermehrt. Für die Phytopathologie kommen 
sehr viele Arten in Betracht, ja man kann wohl sagen, dafs die Fungi 
imperfecti die gröfste Zahl aller Pflanzenschädiger stellen. Häufig 
greift der Pilz gerade in seinen jüngern Stadien die lebenden Gewebe 
an, während die Ascusform erst auf dem toten Gewebe ın die Er- 
scheinung zu treten pfleet. Schon aus diesem Grunde begreift man 
leicht die Schwierigkeit, eine parasitische Konidienform mit einer 
saprophytischen Ascusfrucht in Verbindung zu setzen. Man hat von 
der Ascospore ausgehend sehr häufig Konidienformen gezüchtet und 
damit als zugehörig erwiesen, der umgekehrte Weg indessen ist durch 
Kultur selten gangbar. Wir kennen für die meisten Konidienformen 
die Bedingungen nicht, unter denen sie zur Bildung der höheren Frucht- 
form schreiten. 

Auf eine ganz vollständige Aufzählung der parasitischen Arten und 
auf eine ausführliche Behandlung aller in Betracht kommenden Literatur 
mufs ich aus dem Grunde verzichten, weil eine solche Darstellung 
weit über den Rahmen des vorliegenden Handbuches hinausgehen 
müfste. Ich will deshalb nur versuchen, die wichtigsten Arten hervor- 
zuheben, soweit es nicht schon in den früheren Abschnitten ge- 
schehen ist. 


1. Sphaeropsidales. 


Ich beginne mit denjenigen Formen, welche sich durch den Besitz 
von Pykniden auszeichnen. Nach der Form und nach der Öffnungs- 
weise der Pykniden werden die folgenden Familien unterschieden. 


Sphaerioidaceae. 397 


A. Pykniden nach Art der Perithecien ungefähr kugelig, mit Porus 
sich öffnend 
a. Gehäuse der Pykniden schwarz, 


meist kohlig oder lederig Sphaerioidaceae 
b. Gehäuse hellfarbig, fleischig oder 
wachsartig: Nectrioidaceae 


B. Pykniden nicht kugelig 
a. Gehäuse etwahalbiert, schildförmig, 
ohne Mündung oder mit Öffnung 
oder durch Längsspalt aufreifsend Leptostromataceae 


b. Gehäuse schüssel- oder topfförmig, 
zuerst geschlossen, später weit ge- 
öffnet und eine Art Scheibe ent- 
blöfsend Excipulaceae. 


Sphaerioidaceae. 


Bei der Einteilung dieser und aller folgenden Familien legt man 
am besten das von P. A. Saccarpo zuerst konsequent durchgeführte 
Sporenschema zugrunde, das die Sporenteilung und Sporentarbe in 
erster Linie als Einteilunesprinzip hinstellt. Sind die Sporen ungeteilt, 
so erhalten wir die Abteilungen der Hyalosporae und Phaeo- 
sporae, je nachdem die Sporen hyalin oder dunkelfarbig sind; bei 
Zweizelligkeit hätten wir dann die Hyalodidymae und Phaeodi- 
dymae; bei drei und mehr Zellen Hyalophragmiae und Phaeo- 
phragmiae: bei mauerförmiger Sporenteilung Hyalodictyae und 
Phaeodictyae. Endlich werden noch die Scolecosporae mit 
lang wurmförmigen, die Helicosporae mit spiralig gerollten und die 
Staurosporae mit sternförmigen Sporen unterschieden. Nicht bei 
allen Familien sind alle Gruppen bekannt, sondern meistens sind nur 
einige davon vertreten. 

Wir beginnen mit der wichtigen Gruppe der H yalos porae mit 
einzelligen,, "farblosen Sporen. Unter diesen ist eine Gattungsgruppe 
besonders bemerkenswert, sowohl wegen der Häufigkeit ihres Vor- 
kommens als auch wegen der grofsen Zahl von Parasiten. Das Mycel 
dieser Gattungen wuchert im Pflanzengewebe; die etwa kugeligen, 
schwarzen Pykniden entwickeln sich in lebendem oder in totem Ge- 
webe. Die Pykniden entstehen im Innern des Gewebes und werfen 
erst beim Reiten die deckende Schicht ab. Die Unterschiede der drei 
Gattungen sind rein konventionell und mehr deshalb aufgestellt, um 
die Masse der Arten wenigstens etwas zerteilen zu können. Wenn 
diese geschilderten Pykniden auf Blättern vorkommen, so nennen wir 
sie Phyllosticta, wachsen sie auf anderen Pflanzenteilen, so heifsen sie 
Phoma. Im allgemeinen sind die Sporen bei diesen Gattungen klein, 
gewöhnlich weit unter 15 « lang; einige Arten aber haben riesige 
Sporen, die über 15 « hinausgehen, solche nennt man Macrophoma. 
Die Sporen haben bei diesen Gattungen eiförmige oder etwas läng- 
liche Gestalt und sind ganz farblos, höchstens schwach grünlich 
gefärbt. 

Phyllostieta Pers. bildet auf den befallenen Blättern meist verfärbte 
oder weifse Flecken, deren Berandung je nach der Art sehr verschieden 
ist. Die winzigen Pykniden fallen als kleine schwarze Pünktchen im 


398 III. E. Fungi imperfecti. 


Bereich des Fleckens ins Auge. Häufig bricht der trocken werdende 
Flecken aus und die Blätter bekommen dadurch entstellende Löcher, 
welche namentlich Gartenpflanzen aufserordentlich entwerten. Wahr- 
scheinlich müssen hier auch viele Arten der alten Sammelgattung 
Depazea untergebracht werden, von der keine Sporen bekannt sind. 
Da die Schädigungen, welche von Phyllosticta-Arten hervorgebracht 
werden, sich nur auf die Blätter erstrecken und auch diese nur in den 
wenigsten Fällen vollständig zerstört werden, so wird der angerichtete 
Schaden bei ausdauernden Pflanzen kaum allzu bedeutend werden, wohl 
aber bei einjährigen Kräutern. Von den zahlreichen Arten seien nur 
die folgenden aufgeführt. P. maculiformis (Pers.) Sacc. kommt nament- 
lich auf den Blättern der Efskastanie vor und erzeugt die Pykniden 
in kleinen dicht zusammenstehenden Gruppen. Die Krankheit ist haupt- 
sächlich in Oberitalien weit verbreitet und schädigt den Fruchtertrag. 
Der Pilz kommt auch auf andern Fagaceen vor und soll zu Myco- 
sphaerella maculiformis gehören. Auf Prunoideen kommen verschiedene 
Arten vor, welche die Blätter durchlöchern!), so P. prunicola Sacc. 
auf Kirsch- und Zwetschenbäumen, auch auf anderen Prunus- 
Arten sowie auf Pirus. Die von dem Pilze gebildeten Flecken sind klein, 
rundlich und tragen mehrere Pykniden, welche die Epidermis stern- 
förmig aufreifsen und ihre Sporen in Ranken austreten lassen. P. Persicae 
Sacc. hat rundliche, blutrot umrandete und oft konzentrisch gezonte 
Flecken und kommt in Italien und Portugal auf Pfirsichblättern vor. 
P. Beijerinckii Vuill. auf den Flecken von Coryneum Beijerinckiü an 
Kirschen, Pflaumen, Aprikosen und Pfirsichen sitzend wurde 
von R. AperHorp kultiviert, der den von VuvILLEMIN behaupteten Zu- 
sammenhang mit dem Coryneum nicht bestätigen konnte. Auf Apfel- 
und Birnblättern finden sich P. piricola Sacc. et Speg., P. pirina Sacc., 
P. Mali Prill. et Delacr. u. a., ohne dafs eine nähere Untersuchung 
bisher die Artberechtigung dargetan hätte. Auf Rosen und Hım- 
beeren kommen P. Rosae Desm. und P. argillacea Bres. vor. An 
Erdbeerblättern kommt P. fragariicola Desm. et Rob. in fast ganz 
Europa vor. Der Weinstock wird in Südeuropa von mehreren Arten 
bewohnt: P. Vitis Sacc., P. succedanea (Pass.) All.u. a. In Nordamerika 
wird der Sellerie von P. Apü Halst. heimgesucht. P. Brassicae (Carr.) 
Westend. ist weit verbreitet auf Brassica Napus und oleracea. Auf 
Kürbisblättern wächst P. Cucurbitacearum Sacc., auf Hopfen P. Humuli 
Sacc. et Speg. Den in den Gärten kultivierten Nelken und Veilchen 
können P. Dianthi Westend. und P. Violae Desm. verhängnisvoll werden. 
Uber ein heftiges Auftreten der Veilchen krankheit hat .J. E. HuMPHREY ?) 
berichtet, welcher die Meinung ausspricht, dafs die Ursache des heftigen 
Befalles wahrscheinlich darin zu suchen sei, dafs die Züchter die Veilchen 
während des ganzen ‚Jahres unter Vegetation halten. Dadurch mufs eine 
Schwächung der Pflanzen eintreten, da ihnen keine Ruhepause gegönnt 
wird. Auf Rüben werden mehrere Arten angegeben, die bei der Be- 
sprechung der Rübenherzfäule (S. 240) bereits behandelt worden sind. 

Phoma Fr. unterscheidet sich, wie schon oben gesagt, lediglich 
dadurch, dafs die Pykniden nie auf Blättern (ausgenommen Nadeln) 
vorkommen, sondern auf Asten, Früchten, Stengeln usw. Der von 


!) Vgl. R. Avernorn, Über die Sprüh- und Dürrfleckenkrankheiten des Stein- 
obstes in Landwirtsch. Jahrb. 1901, S. 772. 
?) Massachus. State Agric. Exp. Stat. 1892; cit. Zeitschr. f. Pflanzenkr. III, 360. 


Sphaerioidaceae, 399 


diesen Pilzen angerichtete Schaden ist deshalb auch meist intensiver, 
weil er zum Kränkeln oder Absterben ganzer Äste oder Pflanzen führt. 
Eine der weit verbreiteten und sehr häufigen Arten ist P. herbarum 
Westend., die auf dürren Stengeln der verschiedensten Nährpflanzen 
sich findet und vielleicht auch ihr Absterben verursachen kann. - 
P. lophiostomoides Sacc. wird von LOoPRIORE für einen Parasiten von 
Weizen und Roggen gehalten, Cavarı allerdings glaubt in ihm nur 
einen Saprophyten sehen zu sollen. Der Pilz scheint nicht allzu häufig 
zu sein. An ÜConiferen finden sich verschiedene Arten, so P, pitya 
Sacc., welche die Einschnürungskrankheit der Douglastanne 
erzeugt. Die vom Pilze befallenen Rindenpartien fallen zusammen und 
sterben bald ab. P. acicola (Lev.) Sacc. kommt auf Kiefernnadeln, 
P. Pini (Desm.) Sacc. auf Fichtennadeln vor: es ist aber nicht bekannt, 
ob sie als Parasiten aufzufassen sind. In Frankreich haben PRrILLIEUX 
und Deracromx !) auf der Kartoffel eine Fleckenkrankheit beobachtet, 
die durch P. solanicola Prill. et Del. verursacht wird. Auf dem Stamm 
und dann an den Ästen zeigen sich grofse, längliche, weifse oder hell- 
gelbe Flecken, in denen später die Pykniden entstehen. Bei Solanum 
Melongena erregt P. Solani Halst. ein Umfallen der Keimpflanzen. Diese 
in Nordamerika in Mistbeeten auftretende Erkrankung ergreift die 
unteren Stengelpartien, die dadurch absterben und einschrumpfen. 
Gegenmittel sind nicht bekannt. Über die auf der Rebe vorkommenden 
Phoma-Arten wurde bereits oben S. 244 das Notwendige mitgeteilt. 
Auf Brassica findet sich P. Brassicae Thüm., das an den Stengeln 
braune Flecken erzeugt, die im Innern blasser sind. Das Zellgewebe 
der Pflanze wird vollständig gebräunt und abgetötet. Die Krankheit 
ist weit verbreitet und läfst sich nur durch Vernichten der erkrankten 
Stengel bekämpfen?). Uber dieselbe in Holland verbreitete Krankheit 
hat neuerdings RırzEma Bos?) berichtet. Was zuerst die Pilzart betrifft, 
so weist er nach, dafs der von Deracroıx P. Brassicae genannte Schäd- 
ling identisch mit P. oleracea Sacc. ist, die bisher nur an toten Kohl- 
strünken als Saprophyt bekannt war. Das Hauptsymptom der als 
Fallsucht des Kohls bezeichneten Erkrankung besteht im Ab- 
sterben der Hauptwurzel in geringer Entfernung unter der Bodenober- 
fläche. Die zarteren Gewebe gehen in Fäulnis über, und nur die 
holzigen Teile bleiben bestehen; sie sind nicht stark genug, um ältere 
Pflanzen tragen zu können, und die Kohlköpfe fallen daher um. Bei 
Jüngeren Pflanzen entwickeln sich an der Stengelbasis gewöhnlich Seiten- 
wurzeln, welche die Pflanze eine Zeitlang ernähren können, so dafs es 
zum Kopfansatz kommt. Sobald aber der Kopf sich vergröfsert, fällt 
er ebenfalls um, da die Last für die dünnen Seitenwurzeln zu grofs 
wird. Weitere Modifikationen im Krankheitsbilde hat Rırzema Bos nicht 
selten beobachtet, und ich verweise auf seine zitierte Arbeit. Am Stengel 
finden sich Krebsstellen, die anfangs nur durch helle Färbung hervor- 
treten, aber zuletzt sich dunkelbräunlichgrau bis schwarzbraun färben 
und weiter um sich greifen; auch die Blätter erkranken und zeigen 
ähnliche Fleckenbildung. Als Ursache der beiden von den Praktikern 
als verschieden betrachteten Krankheiten wurde die genannte Phoma- 


1) Bull. de la Soc. Mycol. de France VI, 1890, S. 178. 

2) Prittıeux et- Deracrorx in Bull. Soc. Mycol. de France VI, S. 113. 

®) Krebsstrünke und Fallsucht bei den Kohlpflanzen, verurscht von Phoma 
oleracea Sacc., in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XV], 1906, S. 257. 


400 Ill. E. Fungi imperfecti. 


Art nachgewiesen, deren Pykniden sich auf allen Teilen der Pflanze, 
hauptsächlich allerdings auf den Stengeln bilden. Nach vorläufigen 
Versuchen erschemt es als sicher, dafs die Phoma die unverletzten 
Wurzeln nicht angreift, sondern dafs Verletzungen durch Insektenfrafs 
oder irgendwelche Verwundungen vorhergegangen sein müssen. Nament- 
lich scheint die Anthomyva brassicae verantwortlich gemacht werden zu 
müssen. 

Eine gefährliche Kohlrübenkrankheit beobachtete E. Rostrup!) 
in Dänemark. Durch den Angriff von P. napobrassicae Rostr. wurden die 
Rüben zum Faulen gebracht, indem das schnell sich ausbreitende Mycel 
die Rübengewebe absterben läfst. Derselbe Autor beobachtete eine 
auf der Mohrrübe vorkommende Art, P. sanguinolenta Rostr.?). Gegen 
Ende des Sommers treten an den Möhren, namentlich am Kopfe der 
Wurzel, ein oder mehrere eingesunkene, graue oder bräunliche Flecken 
auf; häufig kommt auch ein eingefallener Ring um die Basis der Blatt- 
rosette zustande. In diesen Flecken sitzen die schwarzgrauen Pykniden, 
aus deren Porus die rote Sporenranke hervorquillt. Auf dem Felde 
richtet der Pilz im ersten Jahre verhältnismäfsig wenig Schaden an, 
aber schon im Winterlager greift er weiter um sich und vernichtet 
häufig gröfsere Mengen von Möhren. Die infizierten Möhren werden 
dann im Frühjahr wieder ausgepflanzt und nun beginnt sich die Wir- 
kung der Infektion dadurch weiter bemerkbar zu machen, dafs das 
Mycel von der Wurzel in den Stengel und bis zum Gipfel hinaufwächst. 
Der Weg, den das Pilzmycel im Stengel nimmt, wird durch einen sich 
verbreiternden braunen Streifen kenntlich gemacht, der besonders an 
den Knoten hervortritt. Die Dolden werden zum Welken gebracht. 
und dadurch meist die Hälfte, oft aber auch der ganze Samenertrag 
vernichtet. Am heftigsten tritt die Krankheit im leichten, sandig 
humosen Boden auf, während in feuchtem Lehmboden der Befall weit 
geringer ist. Zur Bekämpfung empfiehlt es sich, beim Auspflanzen 
der Möhren alle erkrankten Exemplare zurückzuweisen und zu ver- 
nichten. Bleiben die Möhren während des Winters im Boden und werden 
im Frühjahr verpflanzt, so tritt die Erkrankung in viel schwächerem 
Mafse auf. Auf kultivierten Chrysanthemen fand VocLıno®) die 
P. Ohrysanthemi Vogl., welche namentlich die Blätter befällt und da- 
durch die Blüten zum Welken bringt. Merkwürdigerweise entwickelt 
der Pilz auch zweizellige Sporen und würde dann zu Septoria zu ziehen 
sein; der angerichtete Schaden ist bedeutend. Auf Oitrus-Arten im 
Freien sowohl wie auch in den Gewächshäusern kommen mehrere Arten 
vor, die aber kaum Schaden stiften, so z. B. P. Limonis Thüm. et 
Bolle, P. Oitri Sacc., P. Aurantiorum (Rabenh.) Sacc. u. a. An den 
Zweigen von Morus alba findet sich in Italien P. Mororum Sacc., unter 
Umständen ziemlich bedeutenden Schaden stiftend. Verschiedene Arten 
sind als Pykniden zu Diaporthe-Arten gestellt worden, ob mit Recht, 
mag dahingestellt sein. So nenne ich P. ambigua (Nitschke) Sacc. auf 
Birnbaumästen, zu Diaporthe ambigua gehörig, P. sarmentella Sacc. an 
Hopfenranken, vielleicht zu D. sarmenticia gehörig. Auf Fruchthülsen 
von Leguminosen trifft man häufig P. leguminum Westend., die aber 
wohl rein saprophytisch sich entwickelt. 


ı1) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. IV, 322. 
2) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. IV, 19. 
®) Malpighia XV, 1902, S. 329. 


Sphaerioidaceae. 401 


Von der Gattung Macrophoma Berl. et Vogl., die sich nur durch 
die viel gröfseren Sporen von den vorhergenannten unterscheidet, wäre 
in erster Linie M. Hennebergii (Kühn) Berl. et Vogl. zu nennen, die 
auf Weizen, namentlich in nassen Jahren, schädigend auftritt. Die von 
dem Pilze erzeugte Braunfleckigkeit der Weizenähren besteht 
darin, dafs sich an den Spelzen und Klappen der Ahren schokoladen- 
braune Flecken bilden, in denen die Pykniden entstehen. Die Körner 
der befallenen Ahren schrumpfen ein und werden ebenfalls fleckig. 
Der dadurch angerichtete Schaden ist häufig sehr bedeutend, wie 
ErıkKsson') von Schweden berichtet, wo im Jahre 1889 auf einem Felde 
der Pilz so stark wütete, dafs das Feld schon aus der Ferne rötlich 
aussah. LOoPRIORE?) empfiehlt als Bekämpfungsmittel die Behandlung 
der Saat mit Schwefelsäure oder Kupfersulfat, doch ist nicht bekannt 
geworden, ob diese Beizung wirklich hilft. Nach PkiLLıEux und 
Deracroıx®) wird der Kakaobaum in Ecuador von M. vestita Prill. et 
Delacr. befallen. Die Krankheit beginnt gewöhnlich nach Überschwem- 
mungen und starken Regengüssen und äufsert sich durch plötzliches 
Gelbwerden und Abfallen der Blätter und Früchte; die Pflanzen selber 
vertrocknen vom Grunde aus und gehen ein. Im allgemeinen werden 
die Bäumchen nicht vor dem dritten oder vierten ‚Jahre befallen. In 
den Wurzeln sitzt das Mycel des Pilzes und in den oberen Rinden- 
schichten entstehen die Pykniden. Näheres ist vorläufig nicht bekannt. 
Auf Oliven kommt M. dalmatica (v. Thüm.) Berl. et Vogl.*) vor und 
verursacht auf ihnen einen rundlichen, ziemlich grofsen braungelben 
Flecken, in dem die Pykniden entstehen. Wahrscheinlich geschieht das 
Eindringen des Pilzes an Insektenstichen. Andere Arten der Gattung 
kommen an wildwachsenden Pflanzen vor und interessieren uns daher 
nicht weiter. 

Dendrophoma Sacc. hat nicht, wie die bisherigen Gattungen, einfache 
Sterigmen, an denen die Sporen entstehen, sondern ästige oder wirtelig 
ästige Sterigmen. Zu nennen wäre D. Marconii Cav. auf Hanf. 
Kurz vor der Reife entstehen am Stengel längliche, dunkle Flecken, 
in denen die Pykniden zuerst eingesenkt sind und später hervor- 
brechen. Vielleicht hilft dagegen die möglichst frühzeitige Ernte, 
da durch diese Mafsregel die Reifung der Sporen verhindert wird. 
Auch durch M. Convallariae Cav. wird kein besonders bedeutender 
Schaden angerichtet. Diese Art verursacht auf Maiblumenblättern 
längliche dunkle Flecken, wodurch die Blätter zum frühzeitigen Ab- 
sterben gebracht werden. 

Bei der Gattung Sphaeronema Fr. besitzen die Pykniden einen 
langen Hals, zu dem die Sporen oft in kugeligen Massen austreten. 
Fast alle Arten sind Saprophyten, beachtenswert ist nur 5. fimbriatum 
(Ell. et Halst.) Sacc. Dieser Pilz verursacht bei den Bataten in Nord- 
amerika die sogenannte Schwarzbeinigkeit (auch Sweet-Potato oder 
Black-Rot genannt). Bei den jungen Pflänzchen treten an den unteren 
Stengelteilen schwarze, eingesunkene Flecken auf, ebenso auch an den 
reifen Knollen, die dadurch bald verfaulen. Im Innern der Gewebe 
werden grofse braune Macrokonidien gebildet, aufsen auf den Flecken 
dagegen hyaline kleine Mierokonidien, aufserdem noch die Pykniden 


!) Zeitschr. f. Pflanzenkr. I, 29. 

2) Bollet. di Notizie agrar. XV, 1893, S. 488. 

3) Bull. Soc Mycol. de France X, 1894, S. 165. 

4) Vgl. A. Mausranc in Bull. Soc. Bot. de France 1904, S. 229. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 96 


402 III. E. Fungi imperfecti. 


mit dem langen, etwas ausgefransten Halse,. Harsten hat beobachtet, 
dafs bei ausschliefslicher Anwendung von mineralischem Dünger 
der Befall der Pflanzen viel heftiger ist. Man vermeide also diese 
einseitige Düngung und vernichte zugleich alle erkrankten Pflanzen. 

Hierher gehört auch Ckicinnobolus, über dessen Art (©. Cesatii bereits 
oben auf S. 198 das Nötige gesagt wurde. 

Von der Gattung Asteroma DC., die sich dadurch auszeichnet, dafs 
sie radiär strahlige, fibrillöse Mycelflecken auf lebenden Blättern bildet, 
sind hier nur wenige Arten zu nennen, da die meisten auf wild- 
wachsenden Laubbäumen sich finden. A. geographieum (DC.) Desm. 
kommt bei vielen Pomaceen auf den Blättern vor. A. Padi Grev. bringt 
die Blätter von Prunus Padus zum Absterben usw. 

Die Pykniden der Gattung Vermicularia Fr. sitzen fast von Anfang 
an oberflächlich auf dem Substrat und sind von der Mitte bis zur Basis 
ringsum mit langen, steifen Borsten besetzt. Die Sporen sind zylindrisch 
spindelförmig und häufig gekrümmt. Die gemeinste Art ist V. dematium 
(Pers.) Fr., das auf den Stengeln vieler Kräuter und an dünnen Zweigen 
auf der ganzen nördlichen Hemisphäre auftritt. Allgemein eilt dieser 
Pilz als harmloser Saprophyt, aber unter Umständen, die noch nicht 
näher bekannt sind, scheint er auch lebendes Gewebe angreifen zu 
können. So hat Lixsart!) ihn auf Esparsette beobachtet, wo er die 
Stengel in grofser Ausdehnung so schwärzte, als ob sie verbrannt wären. 
Näheres über dieses interessante Auftreten wurde leider nicht bekannt 
gegeben. V. trichella Fr. kommt auf vielen Obstbäumen, auf Efeu usw. 
vor und verursacht Blattflecken. V. Melicae Fuck. wächst auf lebenden 
Blättern von Melica. 

Pyrenochaeta de Not. unterscheidet sich von Vermicularia durch die 
meist nur an der Mündung sitzenden Borsten und die verzweigten 
Sporenträger. Die Arten kommen vielfach an lebenden Blättern vor, 
beanspruchen aber keine besondere Wichtigkeit. Erwähnt sei nur 
P. Rubi Idaei Cav., die auf den Himbeerblättern schwarze Flecken ver- 
ursacht. 

Hatten die bisher erwähnten Gattungen nur einzeln stehende, nicht 
durch ein Stroma vereinigte Pykniden, so zeigt uns die Gattung Fusi- 
coccum Corda ein meist kegliges Stroma, das im Innern vielkammrig ist, 
also mehrere kammerartige Pykniden enthält. Manche von den Arten 
sollen als Konidienformen zur Gattung Diaporthe gehören, gewisses ist 
darüber nicht bekannt. Am bekanntesten ist F. abietinum (Hart.) Prill. 
et Delacr. (= Phoma abietina Hart.),, das die sogenannte Ein- 
schnürungskrankheit der Tannen erzeugt. An der Infektions- 
stelle an den Zweigen wird das Cambium und die Rinde getötet. 
Während nun die untere und auch noch eine Zeitlang die oben darüber 
liegende Partie des Astes in die Dicke wächst, bleibt natürlich die 
infizierte Partie im Dickenwachstum zurück und zuletzt sieht der Zweig 
wie breit geringelt aus. Nach vollständiger Zerstörung der Rinde an der 
Ringelstelle vertrocknet die ganze, nach oben hin liegende Partie des 
Zweiges, indem die Nadeln daran hängen bleiben. Diese braunen ab- 
gestorbenen Zweigenden sind für die Krankheit besonders auffällig. 
An der Einschnürungsstelle brechen im Sommer die Stromata hervor, 
in denen gegen Ende des Sommers die Pykniden entstehen. Zur Be- 
kämpfung der oft sehr schädlich auftretenden Krankheit müssen die 


1) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. V, 92. 


Sphaerioidaceae. 405 


erkrankten Zweige, die sich bei einiger Übung an der eigentümlichen 
grüngelben Nadelfärbung schon in den frühesten Stadien erkennen 
lassen, sorgfältig abgeschnitten und vernichtet werden. Über die In- 
fektion und die anatomischen Veränderungen im Gewebe hat E. MEr') 
Untersuchungen angestellt, durch die die älteren Harrısschen in vielen 
Punkten erweitert und bestätigt wurden. 

Besonders häufig auf Asten in der Rinde wächst Oytospora Ehrenb. 
Die Stromata sind meist höcker- oder kegelförmig und enthalten in 
ihrem Innern meist konzentrisch gestellte Kammern oder Höhlungen, 
deren Ausgangsöffnungen häufig nach einem Punkte in der Mitte des 
Stromas hinführen. Die einzelnen, wurstförmigen Sporen werden in 
Form gedrehter Ranken entleert. Diese Pyknidenformen gehören zu 
Valsaceen, und wir haben bereits eine Anzahl von Arten bei der Be- 
sprechung der Gattung Valsa kennen gelernt (S. 264). Im allgemeinen 
wird wohl die Cytospora-Form saprophytisch entwickelt, dagegen wächst 
das Mycel wahrscheinlich schon parasitisch und tötet die Aste ab. 
Über diese Verhältnisse wissen wir noch nichts näheres. 

Die Gattung Dothiorella Sacc. unterscheidet sich von der vorigen 
dadurch, dafs die Pykniden aus einem Stroma rasig gehäuft hervor- 
brechen oder ihm etwas eingesenkt sind. Bekannte Arten, welche viel- 
leicht auch den lebenden Pflanzen Schaden zu tun vermögen, sind 
D. Ribis (Fuck.) Sacc. auf Asten von Ribesarten und D. Mori Berl. 
auf Maulbeerzweigen in Oberitalien. 

Ausgebreitete, schwarze, von der Epidermis häufig bedeckte und 
innen gekammerte Stromata besitzt Placosphaeria Sacc. Die Sporen 
sind länglich und sitzen auf feinen stielchenförmigen Sterigmen. Be- 
kannt ist P. Onobrychrdis (DC.) Sacc. auf den Stengeln und Blättern 
von ÖOnobrychis sativa, Oytisus usw. Als Nebenfruchttorm zu Mazzantia 
Galiüi gehört P. Galüi Sacc. an Stengeln von Galiumarten in Europa. 

Ceuthospora Grev. unterscheidet sich von Cytospora hauptsächlich 
dadurch, dafs alle Pykniden eines Stromas in einen gemeinsamen Gang 
ausmünden. Erwähnen möchte ich davon €. coffeicola Delacr. auf 
Zweigen des Kaffeebaumes auf Reunion; ob die Art auch parasitisch wird, 
konnte bislang nicht festgestellt werden. C. Cattleyae Sacc. et Syd. fand 
sich auch in Orchideenhäusern auf den Blättern von Cattleya amethystina. 

Die Unterabteilung der Phaeosporae zeichnet sich durch die 
einzellisen dunkel gefärbten Sporen aus. Der Gattung Phoma ent- 
entspricht Sphaeropsis Lev.; die meisten Arten kommen sicher, nur 
an toten Pflanzenteilen vor, so alle diejenigen, welche auf Asten 
wachsen, wie z. B. $. Mori Berl. auf Asten von Morus alba, S. Ulmi 
Sacc. et Roum. auf Ulmenrinde usw. Gröfsere Beachtung verdient nur 
S. Malorum Peck (nach Delacroix als $. pseudodiplodia Fuck. zu be- 
zeichnen, ferner identisch mit Macrophoma Malorum Berl. et Vogl.), 
ein nordamerikanischer Parasit des Apfelbaumes, der neuerdings 
auch in Frankreich aufgefunden worden ist. Im allgemeinen sitzt 
der Pilz in den Früchten, in deren Epicarp er sich weit ausbreitet. 
Man hat aber in neuerer Zeit?) Beobachtungen gemacht, die den 


!) Recherches sur la maladie des branches de sapin causee par la Phoma 
abietina in Journ. de Botan. 1895, Oct. 

2) Vgl. dazu W. Papvock, The New-York Apple-tree Canker in New York 
Agric Exp. Stat. Bull. n. 163, 1899, S. 177, und in 44. Ann. Meet. Western New 
York Hort. Soc. 1899; G. Deracroıx in Bull. Soc. Myc. de France XIX, 1903, S. 132 
u. 350, hier weitere Literatur. 


26 * 


404 III. E. Fungi imperfecti. 


Pilz als Erreger emer Krebserkrankung der Apfelbäume dartun. 
Die Krebsstellen haben anfangs Ahnlichkeit mit Jugendstadien des 
Nectriakrebses, aber es entsteht keine Überwallungszone am Rande 
der Wunde, sondern die Rinde vertrocknet und wird rissig. Der 
Befall durch den Pilz erfolgt im Frühjahr, die mifsfarbene Rinde 
deutet die Anfangsstadien der Krankheit an; im August schliefst die 
Entwicklung mit den Pykniden ab. Das Mycel soll nur in einzelnen 
Fällen überwintern, die Krankheit wird daher fast ausschliefslich durch 
die Sporen weiterverbreitet. Dieses Resultat erscheint mir nicht ganz 
sicher. Deracroıx konnte erfolgreiche Impfungen nur durch Ver- 
wundungen der Aste anstellen, an Blättern schlugen die Übertragungen 
fehl. Häufig werden die Eingangspforten für den Pilz die kleinen Ver- 
wundungen sein, welche durch die Schildlaus Diaspis piricola hervor- 
gerufen werden. Der Pilz beschränkt sich nicht blofs auf den Apfel- 
baum, sondern ergreift auch andere Obstbäume, ja geht sogar auf 
KRhus, Celastrus, Diospyros usw. über. Das Vernichten der befallenen Aste 
wird natürlich der Krankheit Eintrag tun. Pıppock empfiehlt als Vor- 
beugungsmittel das Besprengen der Bäume mit Bordeauxbrühe und das 
Abkratzen der Rinde. Uber die Wirkungen dieser Mafsnahmen ist 
nichts näheres bekannt. 

Von der Gattung Coniothyrium Corda haben wir 8.258 bereits den 
wichtigsten Vertreter kennen gelernt. Zu erwähnen wäre noch 
C. concentricum (Desm.) Sacc., das bei Yucca, Dracacna usw. in den 
Kulturen schwarze Flecken auf den Blättern erzeugt und dadurch den 
Verkaufswert der Pflanzen wesentlich herabsetzt. 

Erwähnt mag von den Phaeosporae noch sein die Gattung 
Chaetomella Fuck. mit oberflächlichen, borstenbedeckten Pykniden. 
Auf Zuckerrohrstengeln auf Reunion kommt C. Saechari Delacr. vor, 
doch wahrscheinlich nicht parasitisch. 

Bei der Unterabteilung der Hyalodidymae bleibt der Bau der 
Pykniden der gleiche, nur die Sporen sind zweizellig. Der Gattung 
Phoma etwa entspricht Ascochyta Lib. mit eiförmigen oder länglichen, 
hyalinen oder grünlichen Sporen. Die meisten Arten bilden auf 
Blättern oder Stengeln verfärbte Flecken, in denen die schwarzen, 
kleinen Pykniden entstehen. Meistens sind sie Parasiten, doch 
werden wie ja auch in vielen anderen Fällen die Pykniden häufig erst 
im abgestorbenen Gewebe ausgebildet. Für uns kommen nur wenige 
Arten in Betracht, welche Nutzpflanzen schädigen. In erster Linie 
wäre zu nennen A. piniperda Lindau (= Septoria parasitica Hart.). 
R. Harrıc!) hat die Entwicklungsgeschichte dieses Parasiten klargelegt. 
Bereits im Mai bekommen die befallenen Fichtentriebe an der Basis 
oder in der Mitte braune Nadeln, die nach kurzer Zeit abfallen. Be- 
tallene Seitentriebe zeigen meist eine Umbiegung nach unten und lassen 
die Nadeln schlaff herabhängen. Auch hier bräunen sich dann die 
Nadeln und fallen schliefslich ab. Die Triebe selbst trocknen ein. 
Die Pykniden entstehen meist an der Basis des abgestorbenen Triebes, 
oft aber auch an anderen Stellen. Die fast spindelförmigen, zwei- 
zelligen Konidien werden in Ranken herausgestofsen und keimen leicht 
aus. Die Infektion erfolgt im zeitigen Frühjahr und das Mycel durch- 
wuchert alle Gewebe der Zweige. Im allgemeinen kommt die Er- 


3 !) Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen 1890, Heft 11, u. Forstl. Naturwiss. Zeit. 
1893, 8. 892: : 


Sphaerioidaceae. 405 


krankung nur an jungen Pflanzen vor, solange sie noch im Saatkamp 
stehen; aber auch an Stangenhölzern findet man den Pilz, wo er dann 
die Gipfel abtötet. Ein Bekämpfungsmittel aufser der Vernichtung der 
erkrankten Zweige kennen wir nicht. Auf Leguminosen kommen 
mehrere schädliche Arten vor, so auf Phascolus vulgaris die häufig mit 
dreizelligen Sporen versehene A Boltshauseri Sacc.'). Die Bohnenblätter 
bekommen braune, rundliche oder eckige Flecken, die mit dunklerem 
Rande umgeben sind und in mehrere konzentrische, dunkelbraune Ringe 
zerlest erscheinen. Das Blattgewebe stirbt bald ab und die Pykniden 
entwickeln sich in den Flecken. Die Blätter werden meist so heftig 
ergriffen, dafs die Spreite wie mit Flecken besät ist. Sie sterben 
natürlich dadurch frühzeitig ab, und die Bohnenpflanzen bringen aus 
Mangel an Blättern keine Früchte hervor. 

Verwandt damit, aber durch die Sporengröfse verschieden ist A. Pis? 
Lib., die aufser Bohnen auch Erbse, Futterwicke und Cicer 
arictinum befällt und nicht blofs die Blätter, sondern auch die Hülsen 
fleckig macht. Bei den letzteren geht der Flecken häufig bis auf die 
Samen durch. Im allgemeinen mag der Schaden, der durch A. Pisı 
angerichtet wird, nicht besonders grofs sein, aber unter günstigen Um- 
ständen kann der Samenertrag empfindlich herabgesetzt werden. Einen 
solchen Fall erwähnt F. Krüger?) bezüglich der Erbsen. Die vor dem 
Blühen ergriffenen Pflanzen wurden vollständie abgetötet, die nach dem 
F ruchtansatz befallenen gelangten zu spärlicher Samenbildung. Die 
Übertragung des Pilzes ertolgt wohl meist durch die Samen, die bis zu 
80°o keimungsunfähig sind und durch Bildung von schmutzig grünen 
Flecken anzeigen, dals sie befallen sind. Solange die Witterung das 
schnelle Wachstum der Erbsen begünstigt, macht der Pilz nur lang- 
same Fortschritte, wenn aber durch anhaltende Nässe das Wachstum 
verzögert wird, gewinnt der Parasit bald die Oberhand. A. Lactucae 
Rostr. bringt an den Stengeln von Salatpflanzen längliche braune 
Flecken hervor. A. beticola Prill. et Delacr. und A. Betae Prill. et 
Delacr. kommen an der Zuckerrübe vor, scheinen aber nicht parasitisch 
zu sein, sondern erst nachträglich auf ogeschwächten Pflanzen aufzutreten. 
A. graminicola Sacc. wächst auf Gräsern und kommt auch gelegentlich 
auf Getreidearten vor, ohne aber dafs bisher nennenswerte Schädigungen 
bekannt geworden sind. A. Oryzae Catt. kommt an Reis in Oberitalien 
vor. Aut den Blättern von Juglans regia richtet A. Juglandis Boltsh.?) 
durch Zerstörung der Blattsubstanz nicht unbeträchtlichen Schaden an. 
Endlich wäre noch A. caulicola Laub.*) zu erwähnen, die auf den 
Stengeln und Blattstielen von Melilotus albus weilse, braun umrandete 
Flecken erzeugt, in denen die zahlreichen Pykniden sitzen. 

Die Gattung Diplodina West. gleicht in allem der nachher zu be- 
handelnden Gattung Diplodia, nur die Sporen sind hyalin. Ein gefähr- 
licher Feind der Efskastanie in Südfrankreich ist D Castaneae Prill. 
et Delacr.’), der die unter dem Namen Javart bekannte Krankheit 
erzeugt. Die jungen Bäume werden in einer Höhe von 50—100 cm am 
ze Stamme befallen. Die ergriffenen Rindenstellen trocknen 


’) nn Bon Blattflecken der Bohnen in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. T, 
1891, S. 

= RN f. Bakt. u. Par. 2. Abt. I, 1895, S. 620. 

8) Bowrsnauser in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. VIII. 263. 

4) Arb. d. Biolog. Abt. usw. am Kais. Gesundheitsamt III, 441. 

5) Bull. Soc. Mycol. de France IX, 1893, S. 275 


406 III. E. Fungi imperfecti. 


ab, und es entstehen kleine Höhlungen, die ein krebsartiges Aussehen 
haben. Da die Infektion an mehreren Stellen erfolgt und die Flecken 
immer weiter fressen, so stirbt schliefslich die Rinde und damit der 
Stamm ab. Während die Krankheit früher nur wenig bekannt war, 
hat sie sich jetzt mit grofser Schnelligkeit verbreitet und fügt den 
Kulturen ungeheuren Schaden zu. 

Ein bekannter Rosenschädling ist Actinonema Rosae (Lib.) Fries. 
Auf den Blättern befindet sich ein strangartiges Mycelgeflecht, das 
radiär von einem Punkte ausstrahlt und die kleimen, mündungslosen 
Pykniden trägt. Im allgemeinen bleibt das Mycel auf der Oberfläche 
des Blattes, aber es kann auch in das Blattgewebe eindringen und ver- 
anlafst dann das schnelle Absterben des Blattes. Es tritt dann eine 
frühzeitige Entlaubung ein, die wieder ein vorzeitiges Austreiben der 
Endknospen im Herbste zur Folge hat. Dadurch aber werden die 
Rosen entkräftet und blühen im folgenden .Jahre schwach oder gar 
nicht. Spritzmittel werden gegen den Schädling kaum helfen, viel- 
leicht läfst sich durch Abschneiden und Vernichten der in den Anfangs- 
stadien der Krankheit befindlichen Blätter die Schädigung beschränken. 

Von der Unterabteilung der Phaeodidymae wäre in erster Linie 
die Gattung Diplodia Fr. zu nennen, deren kohlige, schwarze Pykniden 
unter der Epidermis angelegt werden und dann durchbrechen. Die 
Sporen haben ellipsoidische oder eiförmige Gestalt und sind dunkel- 
braun oder schwarz gefärbt. Die Gattung besitzt sehr zahlreiche Arten, 
die aber ihre Pykniden im toten Substrat entstehen lassen. Trotzdem 
wird man viele davon zu den Parasiten rechnen müssen, weil das 
Mycel bereits in der lebenden Pflanze auftritt; so kommen D. Cerasorum 
Fuck., D. Aurantii Catt., D. Mori West., D. sapinea (Fries) Fuck. usw. 
gewifs im Mycelstadium schon an den Zweigen von Kirschbäumen, 
bezw. Oitrus, Morus und Coniferen vor. Interessant ist D. gongrogena 
Temme, welche an der Zitterpappel Holzkröpfe erzeugen soll, die durch 
hypertrophische Wucherungen von Holz und Rinde entstehen. 

Wichtig ist D. cacaoicola P. Henn., die P. HEnnıngs zuerst von 
faulenden Kakaofrüchten von Kamerun beschrieben hat. Von dieser 
Art gibt nun A. Howarn!) an, dafs sie nicht blofs auf Kakao, sondern 
auch auf Zuckerrohr in Westindien parasitisch auftritt. Auf den 
Zuckerrohrstengeln bildet der Pilz senkrecht, mehr oder weniger 
parallel verlaufende Risse, in denen die schwarzen Pykniden entstehen. 
Beim Kakaobaum tritt er an den Ästen und Früchten auf und bringt 
erstere zum Abtrocknen. Die so sehr auffällige Tatsache, dafs ein 
parasitischer Pilz zwei Pflanzen aus so entfernt stehenden Familien be- 
fällt, wurde von Howarp durch wechselweise Impfung mit Kulturen 
des Pilzes von beiden Nährpflanzen erwiesen. Zur Verhütung der 
Erkrankung weist er darauf hin, dafs der Pilz wahrscheinlich zuerst 
ein harmloser Saprophyt faulender Früchte gewesen ist, der sich erst 
später an das parasitische Leben in den Zweigen des Kakaobaumes 
und im Zuckerrohr gewöhnt hat. 

Eine Reihe von anderen Gattungen, die sich von Diplodia nur 
durch unwesentliche Merkmale unterscheiden, kommt vorläufig hier 
nicht in Betracht. Erwähnt mag blofs Zasiodiplodia tubericola El. et Ev. 
sein, die auf Kartoffelknollen aufgetreten ist, welche den Transport 


') On Diplodia cacaoicola, a parasitic fungus on sugar-cane and cacao in the 
West Indies in Annals of Botany XV, 1901, S. 683. 


Sphaerioidaceae. 407 


von ‚Java nach Nordamerika gemacht hatten. Augenscheinlich handelt 
es sich dabei mehr um einen zufälligen Fund als um einen regelmäfsig 
auftretenden Schädling. 

Unter den Hyalophragmiae finden sich keine bemerkenswerten 
Arten, wohl aber bei den Phaeophragmiae, wo besonders die 
Gattung Hendersonia Berk. zu erwähnen sein würde. Auf lebenden 
Blättern kennt man viele Arten, doch scheint bisher eine nennenswerte 
Schädigung noch nicht beobachtet worden zu sein. So kommen H. Mali 
v. Thüm. auf Blättern des Apfelbaumes im österreichischen Litoral- 
gebiet, H. piricola Sacc. an den Blättern des Birnbaumes in Mittel- 
europa, H. foliicola (Berk.) Fuck. auf den Nadeln des Wachholders in 
Deutschland und Westeuropa, H. Togniniana Poll. an Wedeln von 
Cycas revoluta in Oberitalien vor. Weit verbreitet auch auf Asten aller 
möglichen Bäume ist H. sarmentoram West., H.vagans Fuck. kommt auf 
der Rinde von Prunus, Pirus und anderer Bäume vor, H. Lonicerae 
Fries an Lonicera Caprifolium, ohne dafs wir bisher über die Wirkung 
dieser Pilze auf ihre Nährpflanzen unterrichtet wären. 

Die Gattung. Oryptostietis Fuck. sieht äufserlich wie Hendersonia 
aus, besitzt aber Sporen, die an beiden Enden mit einer Wimper ver- 
sehen sind. Als Krankheitserreger ist durch P. Sorauer C. Cynosbati 
(Fuck.) Sacc. konstatiert worden, die auf Früchten und Zweigen von 
Rosen sich findet. Sie veranlafst das Absterben einzelner Rindenpartien 
und tiefgehende Wundstellen an den Ästen. Diese Wundstellen haben 
das Aussehen muldenförmiger Vertiefungen und fanden sich bei vielen 
Stämmen einer Rosenschule in annähernd gleicher Höhe vom Boden. 
Das Mycel des Pilzes liefs sich bis in das Mark hinein verfolgen. 
C. caudata (Preufs) Sacc. kommt ebenfalls auf Rosen vor und ver- 
ursacht braune Rindenflecken. Ob ©. hysterioides Fuck. auch an leben- 
den Zweigen des Weinstockes sich findet, ist nicht bekannt; an 
trocknen Ästen ist der Pilz im westdeutschen Weinbaugebiet nicht 
selten. 

Über die Gattung Hendersonula Speg. findet sich bereits das Wissens- 
werte bei Plowrightia morbosa auf S. 224. 

Unter den Phaeodictyae wäre die Gattung (’amarosporium Schulzer 
zu nennen. AÄufserlich gleicht sie Hendersonia, aber die Sporen sind 
mit Längswänden versehen, so dafs man sie als mauerförmig geteilt be- 
zeichnet. Als Schädling ist ©. fissum (Pers.) Starb. bekannt geworden, 
das an Rosenstämmen Wundstellen verursacht, die Frostschäden sehr 
ähnlich sehen. Die Rinde ist an den eingesunkenen Stellen teilweise 
noch aufgetrocknet, teilweise aber durch die vorjährigen Überwallungs- 
ränder aufgeplatzt und abgestofsen. Im Mittelpunkt der Wunde zeigt 
sich das nackte Holz, das von weitfslicher Farbe ist und bis zum Mark 
vom Mycel durchwuchert wird. Auf dem abgestorbenen Holzkörper 
entstehen die Pykniden. Die Ränder der Flecken zeigen keine Bräunung 
am Rande. Als Bekämpfungsmittel dürfte in erster Linie die Ver- 
pflanzung der gesunden Rosenstämme in sonnige, trockne und dem 
Winde zugängliche Lagen zu empfehlen sein, daneben natürlich die 
Vernichtung der ergriffenen Pflanzen. Andere Arten kommen an trockenen 
Ästen recht häufig vor, aber wir wissen nichts über die parasitische 
Wirkung, so z. B. (C. viticola (Cke. et Harkn.) Sacc. am Weinstock in 
Kalifornien, C. Mori Sacc. auf Zweigen von Morus alba in Ober- 
italien u. a. 

Unter den Scolecosporae ist am wichtigsten die zahlreiche Arten 


408 III. E. Fungi imperfecti. 


umfassende Gattung Septoria Fries. Die Pykniden besitzen meist linsen- 
förmige Gestalt und sind in verfärbten Blattflecken der Nährpflanze 
eingesenkt. Die Sporen sind stäbchen- oder fadenförmig und besitzen 
mehrere Querwände. Sehr zahlreiche Arten befallen die Blätter von 
Nutzpflanzen und geben den Anlafis dazu, dafs sie vorzeitig absterben. 
Sehr weit in Europa verbreitet ist S. graminum Desm. Auf wilden 
Gräsern ist der Pilz nicht selten, er kommt aber auch häufig auf 
Weizen und Hafer auf und verursacht eine Schwarzfleckigkeit 
der Weizenblätter. Die Gestalt der verursachten Blattflecken er- 
scheint aufserordentlich verschiedenartig, es finden sich kleine, ellip- 
tische oder rundliche, weifsliche, gelbe oder rötliche oder ziemlich 
groise, verlängerte, rötliche Flecken, die oft in schmale braune Streifen 
übergehen, wenn die Pykniden zahlreich in Reihen auftreten. Bis- 
weilen fehlt die Fleckenbildung ganz’und wir finden die Pykniden un- 
regelmäfsig in der Blattsubstanz zerstreut. In den Flecken sitzen die 
kleinen schwarzen Pykniden, die mit blofsem Auge gerade noch als 
feine dunkle Pünktchen unterscheidbar sind. Die Weizenblätter sterben 
durch den Angriff des Schädlings ab, und der Körneransatz wird ent- 
weder ganz verhindert oder doch sehr vermindert. F. Krücer!) hat 
mit den Sporen Infektionsversuche angestellt und gefunden, dafs die 
Impfstellen an den Blättern sich zunächst heller mit dunklem Rande 
färben. Darauf begannen die ganzen Blätter sich zu verfärben und 
von der Spitze her abzusterben. Ein Zweifel an der Infektiosität des 
Pilzes kann demnach wohl nicht mehr aufkommen. Für die Be- 
kämpfung allerdings sind bisher noch keine Mittel gefunden worden. 

Ein weiterer Weizenschädling ist $. Tritici Desm., der sich von der 
vorigen Art durch die gröfseren Pykniden und die gefächerten, dickeren 
Sporen unterscheidet und viel seltener vorkommt. Die von ihm ge- 
bildeten Flecken sind anfangs gelb und werden später rotbraun und 
weifslich. Da beide Arten gemischt auftreten, so mögen sie häufig mit- 
einander verwechselt worden sein. Wie nun F. Oavara?) mit grofser 
Wahrscheinlichkeit dartut, gehören vielleicht beide Pilze in ein und 
denselben Formenkreis, denn bei der Variabilität der Charaktere läfst 
sich eine scharfe Grenze zwischen ihnen nicht ziehen. Der Beweis 
liefse sich natürlich dafür erst dann führen, wenn von beiden die 
Perithecienform bekannt ist. 

Auf den Spelzen des Weizens findet sich S. glumarum Passer., die 
an fast reifen Pflanzen eine Verfärbung, bei der Reife aber eine Braun- 
oder Graufleckigkeit der Spelzen verursacht. Die Qualität der Körner 
soll durch den Schädling herabgesetzt werden, dagegen soll der Ansatz 
nicht darunter leiden. Ob diese Art vielleicht auch nahe verwandt mit 
den beiden erstgenannten ist, wissen wir nicht. S. secalina Jancz. 
kommt auf Blattscheiden von Weizen und Roggen in Polen vor, 
S. Avenae Frank auf Blättern von Avena sativa in Pommern; ob beide 
schädlich wirken, ist nicht bekannt. 

Auf Birnblättern verursacht $. piricola Desm. kleine, hellgraue 
Flecken und schädigt dadurch die Assimilationstätigkeit und den Frucht- 
ansatz. Gelegentlich geht der Pilz auch auf den Apfelbaum und auf 


1!) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XIII, 1895, S. 137; vergl. auch L. Mancın, Sur le 
Septoria graminum, destructeur des familles du bl&e in Bull. Soc. Myc. de France 
XV, 1899, S. 108. 


?) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. III, 19. 


Sphaerioidaceae. 409 


Apfel und Birnen über, indem er die Schalen häfslich fleckig macht. 
Die Sporen sind fädig, sichelförmig gekrümmt und meist in drei Zellen 
geteilt. Der Pilz hat einen sehr groisen Verbreitungsbezirk und richtet 
namentlich in Nordamerika, wo er unter dem Namen Leaf spot bekannt 
ist, in den grofsen Obstplantagen bedeutenden Schaden an. Die einzelnen 
Birnarten sollen sich in ihrer Empfindlichkeit ganz verschieden ver- 
halten. Als Bekämpfungsmittel wird Bordeauxbrühe empfohlen. Die 
Rosenblätter werden von S. Rosae Desm. befallen und fleckig gemacht, 
wahrscheinlich ist der angerichtete Schaden nur gering. S. Fragariae 
Desm. kommt auf kultivierten Erdbeeren gelegentlich vor, dürfte aber 
kaum die Schädlichkeit von Ramularia Tulasnci erreichen. 
Hydrangea hortensis wird von S. Hydrangeae Bizz. befallen, wodurch 
auf den Blättern braune, blutrot umrandete zuletzt zusammenfliefsende 
Flecken entstehen. Die Pflanzen werden dadurch sehr geschädigt, in- 
dessen scheint der Pilz selten zu sein. Auf dem Alpenveilchen kommt 
S. Cyclaminis Dur. et Mont. vor; die Blätter zeigen rötliche, im Zentrum 
graue, mit deutlichen Randzonen versehene Flecken, die zentrifugal 
weiterwachsen und das ganze Blatt zum Absterben bringen. Die 
kultivierten Chrysanthemen werden von $. chrysanthemella Sacc. und 
$. Rostrupii Sacc. et Syd. befallen, doch ist eine wesentliche Schädigung 
bisher nicht bekannt geworden. Die kultivierte Gartennelke wird 
von S. Dianthi Desm.!) befallen und zeigt sich verfärbende und ein- 
rollende Blätter. Die Krankheit ist in Europa weit verbreitet, ver- 
ursacht aber in Nordamerika viel gröfsere Schäden. Porter hat In- 
fektionsversuche gemacht und die Bildung der Pykniden nach etwa 
drei Wochen im Blattgewebe beobachtet. 8. Azaleae Vogl. wird den 
Blättern von Azalea indica in Italien?) verderblich, die dadurch vergilben 
und vorzeitig abfallen. Die Fleckenbildung beginnt an der Blattspitze 
und schreitet dann vorwärts bis zum Grunde des Blattes Die mehrere 
Jahre hintereinander befallenen Pflanzen besitzen einen stark verkürzten 
Stamm, sehr lange und dünne Seitentriebe und dabei wenig Knospen 
und kurze, schmale Blätter. Die Pykniden entstehen in den Blättern. 
Es gelang, gesunde Azaleen mit den Sporen zu infizieren. Phlox 
decussata beherbergt $. Phlogis Sacc. et Speg., deren Blätter der Pilz 
verkümmern und unter Krauswerden zusammenschrumpfen läfst. 
Rırzkma Bos®) hat gleichzeitig auch eine Zeptosphaeria Phlogis be- 
obachtet und läfst es dahingestellt, welche von beiden Arten der 
eigentliche Schädling ist. Besonderes Interesse beansprucht eine auf 
neuseeländischen Veronicaarten, die in unseren Kalthäusern kultiviert 
werden, auftretende $. exotica Speg. Der Pilz ist zuerst in Argentinien 
gefunden, dürfte aber viel weiter verbreitet sein. P. Hennınas®) be- 
obachtete den Pilz auf mehreren Kalthausveronicaarten. Die Blätter 
erhalten runde, weifse Flecken, die einen etwas verdickten, braunen 
oder dunkelvioletten Rand besitzen; schliefslich schrumpfen sie und 
fallen ab. Die Pykniden entstehen als schwarze Punkte in den weilsen 


'!) Vergl. M. C Porırr, On a disease of the Carnation caused by Septoria 
Dianthi in Journ. of the Roy. Hort. Soc. XXVII, Pt. 2 n. 3. 
R lose Di una nuoya malattia dell’ Azalea indica in Malpighia XIII, 
99, 3.73. 
'3) Vergl. Rırzeua Bos in Tijdschrift over Plantenziekt. V, 1899, 8. 29. 
4) Die Septoriakrankheit neuseeländischer Veronicaarten unserer Gärten in 
Zeitschr. f. Pilanzenkraukh. IV, 203. 


410 III. E. Fungi imperfecti. 


Flecken. Für die Bekämpfung dürfte nur die Vernichtung der kranken 
Blätter oder der ganzen Pflanzen in Betracht kommen. 


Die Blätter der Petersilie werden von $. Petroselini Desm. heim- 
gesucht. Schädlicher als der Typus wirkt eine Varietät Apii Br. et Cav., 
die nicht blofs in Europa, sondern auch in Nordamerika den Sellerie- 
kulturen erheblichen Schaden zufügt. Die dadurch verursachten Blatt- 
flecken sind weifs, in der Mitte gelblich und zeigen auf beiden Seiten 
die tief im Blattgewebe eingesenkten Pykniden. Gewöhnlich wird im 
Frühjahr das Sellerieblatt schon von Cercospora Apii befallen, die wahr- 
scheinlich mit der später erscheinenden Septoria in genetischem Zu- 
sammenhang steht. Zur Bekämpfung werden trockener Schwefel, 
sowie Bordeauxbrühe oder Ammoniakkupferkarbonat empfohlen. 


An Citrus-Arten kommen mehrere Arten vor, so 8. Limonum Pass. 
an Blättern und unreifen Früchten, $. sieula Penz. an Blättern. Auf 
den Mandarinen erzeugt 8. glaucescens Trab. schwarze, eingesenkte 
Flecken, um die herum das Fruchtlleisch grünlich gefärbt ist und un- 
angenehm schmeckt. Bei den Tomaten werden alle Teile der Pflanze 
von 8. Lycopersici Speg. befallen, einer ursprünglich amerikanischen 
Art, von der eine Varietät auch in Europa gefunden wurde. Die 
Blätter des Hanf werden durch $S. Cannabıs (Lasch) Sacc. weifsfleckig, 
ebenso Salatblätter durch $. Lactucae Passer., Meerrettichblätter 
durch $. Armoraciae Sacc.; so liefsen sich noch viele andere Arten 
anführen. Sie sind aber bisher nicht genau genug bekannt, als dafs 
man beurteilen könnte, wie sie schädigend wirken und auf welche Weise 
man ihnen entgegentreten kann. Auch die Blätter der Bäume haben 
unter dem Angriffe von Septoria-Arten zu leiden. Ich möchte von den 
vielen hierher gehörigen Arten nur folgende anführen: 8 currata (Rabh. 
et Br.) Sacc. auf Robinia Pseudacacia, die bedeutenden Schaden durch 
den Blattverlust erleiden soll, $8. castanicola Desm. und 8. Castaneae Lev. 
auf Castanea vesca, 8. Cercidis Fries auf Cercis-Arten, 8. Populi Desm. 
auf Pappelarten, 8. Aesculi (Lib.) Westend. auf Rofskastanie usw. Er- 
wähnt seien endlich noch 8. epicarpii v. Thüm. und $. nigro-maculans 
v. Thüm. auf dem Epicarp der Nüsse von Juglans regra in Österreich; 
namentlich die letztere Art schädigt dadurch, dafs die schwarzen 
Flecken die Fruchthülle durchbohren und bis zum Samen vordringen, 
die Walnufsernte ganz empfindlich. 


Von Septoria unterscheidet sich Ahabdospora Mont. nur, dadurch, 
dais die Flecken mit den Pykniden an den Stengeln und Asten aus- 
gebildet werden, nicht aber an Blättern. Auf Citrus-Rinde findet sich 
R. falx (Berk. et Curt.) Sacc. und R. flexuosa (Penz.) Sacc., erstere Art 
auch auf Vitis. R. Lactucarum Starb. wächst auf Stengeln von Lactuca 
und Sonchus in Nordamerika u. a. Schädigungen scheinen bisher durch 
Vertreter der Gattung noch nicht vorgekommen zu sein. 

Behaarte, häutige Pykniden besitzt die Gattung Trichoseptoria Cav. 
mit der einzigen Art T. Alpei Cav. Dieser Pilz wurde von F. Oavara!) 
als ein Schädling der Früchte von (itrus vulgaris erwiesen. Die 
Schalenoberhaut wies zahlreiche, grünbraune, rundliche, bisweilen 
zusammenfliefsende Flecken auf, die zuerst homogen waren, aber später 
infolge des Auftretens der Fruchtkörper konzentrisch gezont waren. 
Die schwärzlichen Pykniden sind mit einem weilsen Filzüberzug be- 


!) Una malattia dei limoni in Atti Ist. bot. Pavia. III, 1892. 


Nectrioidaceae. 411 


deckt. Bisweilen entwickeln sich in der Schale auch Sklerotien ; künst- 
liche Kultur führte die Bildung von Conidien und Chlamydosporen 
herbei. Die Pyknidensporen wurden zu erfolgreichen Impfungen ver- 
wandt. Ob der durch den Parasiten angerichtete Schaden bedeutend 
ist, wurde bisher nicht bekannt. 

Durch die Bildung des Pyknidengehäuses weicht Phleospora Wallr. 
bedeutend ab; die Mündung ist so weit, dafs das Hymenium fast blofs 
liest, und die Wandung ist nur unvollkommen entwickelt, indem nicht 
blofs das Mycel, sondern auch die veränderte Substanz der Nährpflanze 
an ihrer Bildung teilnimmt. Man könnte fast von einem Übergang der 
Pykniden von Phleospora in die Lager der Melanconiales sprechen. 
Die wichtigste Art ist P. Mori (Lev.) Sacc., von der das Notwendige 
bereits auf S. 239 unter Mycosphaerella Mori gesagt wurde; dort wurde 
die Art mit ihrem Synonym Cylindrosporium Mori bezeichnet. Zu 
P. Ulmi (Fr.) Wallr., das auf Ulmenblättern sehr häufig vorkommt, 
gehört nach KreBaHun ebenfalls eine Mycosphaerella, M. Ulmi. Einen 
Blattfall bei Caragana arborescens erregt P Caraganae Jacz.!), durch die 
auf der Oberseite der Blätter kleine gelbliche, weifspunktierte Flecken 
entstehen, während auf der Unterseite die Pykniden als schwarze, halb- 
kugelig hervorragende Pusteln hervortreten. Bisher ist die Krankheit 
nur in Rufsland beobachtet worden. 

Ein höckeriges oder ausgebreitetes Stroma, in dem die Pykniden 
fast eingesenkt sind, besitzt die Gattung Cytosporina Sacc. Die Arten 
gehören als Konidienformen zu Valsaceen. Erwähnenswert ist das 
durch van Hart?) beobachtete Absterben der ‚JJohannisbeer- und 
Stachelbeersträucher durch ©. Ribis P. Magen. in Holland. Die Beeren- 
sträucher sterben plötzlich ab, indem sich krankhafte Veränderungen 
der Rinde zeigen. Gewisse Partien des Holzes bei den Wurzeln und 
am unteren Stammteil erscheinen dunkelgrau verfärbt und enthalten, 
namentlich in den Gefäfsen, ein dünnes, zartes Mycel. Fruchtkörper 
wurden an den Sträuchern nicht gefunden, wohl aber traten nach 
längerer Kultur und nach Abkühlung der Kulturen Pykniden auf, die 
gelbe Sporenranken produzierten. Andere an Forstbäumen auftretende 
Arten sollen hier nicht besprochen werden. 

Die Gattung Dilophospora Desm. wurde schon oben S. 257 bei 
Dilophia erwähnt. 


Nectrioidaceae. 


Die Familie der Nectrioidaceae unterscheidet sich von der 
vorigen nur durch die fleischige oder wachsartige Konsistenz der 
Pykniden und durch ihre auffallende helle Farbe. Sehr viele dürften 
als Pyknidenformen zu Hypocreaceen gehören, deren Perithecien ähn- 
liche Färbung und Bau zeigen. Da die meisten Arten ohne Bedeutung 
für die Kulturpflanzen sind, so mag es genügen, wenn ich auf die 
Gattungen Aschersonia Mont. (vgl. S. 214) und Polystigmina Sacc. ver- 
weise, von denen P. rubra (Desm.) Sacc. die bekannte Konidienform 
der Polystigma ist (vgl. S. 213). 


’) A. v. Jaczewskı, Eine neue Pilzkrankheit auf Caragana arborescens in Zeit- 
schrift f. Pflanzenkrankh. X, 1900, S. 340. 

®) Das Absterben der Stöcke der Johannis- und Stachelbeeren, verursacht von 
Cytosporina Ribis P. Magn. in Annal. Mycol. I, 1903, S. 503. 


412 Ill. E. Fungi imperfecti. 


Leptostromataceae. 


Durch ihr äufseres Aussehen erinnert die Familie der Lepto- 
stromataceae lebhaft an die Familie der Microthyriaceen, zumal 
auch häufig die apikale Öffnung des Gehäuses fehlt. Die Gattung 
Leptothyrium Kze. et Schm. besitzt halbierte, schildförmige Pykniden 
und länglich-eiförmige oder spindelförmige, hyaline, einzellige Sporen. 
Bekannt sind die auf Zonicera-Arten gebildeten vertrocknenden Flecken, 
die durch Z. Periclymeni (Desm.) Sacc. erzeugt werden, ebenso die auf 
Acer-Blättern durch L. acerinum (Kze.) Corda. An lebenden Körpern 
von kultivierten Cerens-Arten hat PoLaccı das ZL. parasiticum Pol. nach- 
gewiesen. Auf lange gelagerten Birnen fand sich in Italien 7. carpo- 
philum Passer. 

Die Gattung Piggotia Berk. et Br. hat dünnhäutige Pykniden, die 
zuletzt sternförmig aufspringen; die einzelligen Sporen sind hyalın oder 
gelblich. An lebenden Ulmenblätiern kommt P. astroidea Berk. et Br. 

or, doch scheinbar ohne gröfseren Schaden anzurichten. 

Die Gattung Leptostroma Fries gehört als Pyknidenform zu den 
Hysteriaceen; die Pykniden sind länglich und springen mit Längsspalt 
auf. ZL. herbarum (Fries) Link ist an trockenen Stengeln gröfserer 
Kräuter nicht selten; es ist aber nicht bekannt, ob das Mycel schon 
bei Lebzeiten der Pflanze einwandert. ZL. virgultorum Sace. auf Aus- 
läufern von Brombeeren, wahrscheinlich zu Hypoderma gehörig. 

Eingesenkte, später mit Rıfs aufreifsende Pykniden besitzt Labrella 
Fries. Auffällig werden die Haselnufsblätter durch Z. Coryli (Desm. et 
Rob.) Sacc. beschädigt. Es entstehen grofse, gelbe Flecken, die einen 
dunklen Rand besitzen und kleine schwarze Pustelchen zeigen. L. perr- 
cola Bres. et Sacc. kommt in Birnbaumblättern vor. 

Besonders auffällige, in der Blattsubstanz sitzende, schwarze 
Stromata bildet die Gattung Melasmia Lev. Der wichtigsten Art, 
M. acerina Lev., haben wir schon bei der Schlauchform Khytisma 
acerinum oben auf S. 274 Erwähnung getan. Eine teilweise oder voll- 
ständige Bräunung und ein Absterben der Blätter der Berberitze ver- 
ursacht M. Berberidis v. Thüm. et Wint. Die in den Flecken sitzenden 
Stromata enthalten als feine schwarze Punkte in grofsen Mengen die 
Pykniden. Merkwürdig ist eine durch M. Empetri P. Magn. bei 
Emprtrum nigrum‘) verursachte Krankheit, die sich durch abnorme 
Verlängerung der jungen Triebe und durch Kleinbleiben der Blätter 
kundeibt. In der Rinde wuchert das Mycel und bringt ihre Zellen zum 
Absterben; ım folgenden Jahre löst sıch die vertrocknete Rinde vom 
Holzkörper ab. Die Blätter bleiben stets mycelfrei. 

Die Gattung Entomosporium Lev. zeichnet sich durch die flach 
halbkugeligen, mündungslosen Pykniden und besonders durch die über 
Kreuz vierteiligen Sporen aus, von denen jede Zelle eine Borste trägt. 
Eine wichtige Art E. Mespili DC.) Sacc. hat bereits auf S. 237 ihre 
ausführlichere Besprechung gefunden. SaccarDo unterscheidet von der 
vorigen Art noch E. maculatum Lev. an Birnblättern, gelegentlich 
auch an anderen Rosaceen. In Nordamerika wirkt der Pilz besonders 
schädigend und macht die Anzucht von Birnen und Pfirsichen sehr 
schwer. Durch den mehrfachen Befall der Blätter und ihr Absterben 


') P. Macnus, Melasmia Empetri, ein neuer Parasit auf Kmpetrum nigrum in 
Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. III, 1886, S. 104. 


Exeipulaceae. — 2. Melanconiales. 413 


werden die Pflanzen aufserordentlich geschwächt und gehen ein. Es 
wiederholt sich hier also im wesentlichen dieselbe Erscheinung, wie 
sie bei Stigmatea Mespili geschildert wurde. Man hat in Nordamerika 
gegen diese als Leafblight bekannte Krankheit Bekämpfungsmafsregeln 
ereriffen , von denen das Bespritzen mit Bordeauxbrühe den kesten 
Ertolg zu haben scheint. Auch der Anbau kräftiger Sorten scheint 
Erfolg zu versprechen, da nach den Versuchen von Dussar gewisse 
Birnensorten unempfindlich gegen den Pilz sind. 

Als besonders schädlich tritt auf Pinus austriaca der von BRUNCHORST 
zuerst beobachtete Pilz Brunchorstia destruens Erikss. auf. Die Kulturen 
der Schwarzföhre in Norwegen, aber auch in Deutschland, zeigen 
namentlich in den jüngeren Jahren ein Absterben, das eewöhnlich in 
den jungen einjährigen Zweigen beginnt und von da auf die Nadelbasis 
und auf die zurückliegenden "Astjahreänge übergreift. Das Mycel findet 
sich in allen Teilen der Nährpflanze noch bei Lebzeiten vor und ent- 
wickelt im abgestorbenen Gewebe die Pykniden. Diese sind von 
zweierlei Art: die kleineren zeigen nur eine Kammer, die gröfseren 
dagegen mehrere durch Wände geschiedene Kammern, die zuerst 
mündungslos sind, dann aber sich mit je einem unregelmäfsigen Porus 
öffnen. Die Sporen besitzen fädige Gestalt und sind hyalin und mehr- 
fach septiert. Näheres über diese interessante und für den Forstmann 
wichtige Krankheit ist leider noch nicht bekannt geworden. 


Excipulaceae. 


Die Familie der Excipulaceae besitzt Pykniden, welche soweit 
am Scheitel aufreifsen, dals dadurch kleine schüsselförmige Fruchtkörper 
entstehen, welche den Apothecien kleiner Discomyceten ähnlich sehen. 
Bei der Gattung Dothichiza Lib. brechen die rundlichen, etwas napf- 
artigen Pykniden aus der Rinde hervor. Anfangs sind sie geschlossen, 
dann aber reifsen sie unregelmäfsig auf. Die hyalinen Sporen haben 
längliche oder cylindrische Gestalt und besitzen keine Scheidewand. 
Von den Arten ist bisher nur D. populea Sacc. et Briard als Parasit 
nachgewiesen worden. G. Deracroıx!) hat den Pilz in verschiedenen 
Gegenden Frankreichs auf Populus virginiana, Bolleana und nigra an 
Stämmen und Ästen beobachtet. Der Pilz vermag nur durch eime 
Wunde einzudringen und verbreitet sich in der Rinde derartig, dafs 
zuletzt in einer ringartigen Zone ihr Absterben erfolgt. Dadurch wird 
der über dem Ringe liegende Teil abgetötet. Als prophylaktisches 
Mittel empfiehlt sich, Wunden an den Bäumen mit 10% Kupfervitriol- 
lösung zu sterilisieren und mit Baumwachs oder einem ähnlichen Mittel 
zu verschmieren. 

Flachere Pykniden, deren Gehäuse meist aus der veränderten 
Substanz des Nährsubstrates gebildet wird, besitzt Discula Sacc., deren 
bekannteste Art D. Platani (Peck.) Sace. an Platanenästen ıst. 

Über die Gattung Ephelis Fries mit fädigen, einzelligen Sporen ist 
bei Balansia (8. 216) bereits das Nötige gesagt worden. 


"92. Melanconıales. 


Die Melanconiales mit der einzigen Familie der Melanconiaceae 
sind durch die Hachen Konidienlager, die keine besondere Randhülle 


Isa Sur le parasitisme du Dofhichiza populea sur diverses especes de Peupliers, 
in Bull. Soc. Myc. de France XIX, 1903, 8. 353. 


414 III. E. Fungi imperfecti. 


tragen, scharf charakterisiert. Die Entstehung dieser Lager ist eine 
ganz verschiedene, bald sitzen sie von Anfang an der Oberfläche des 
Nährsubstrates auf, bald entstehen sie im Innern des Gewebes und 
zerreifsen die deckenden Schichten in mannigfacher Weise. 

Von der Unterabteilung der Hyalosporae interessiert uns am 
meisten die Gattung Gloeosporium Desm. et Mont. Die meisten der 
zahlreichen Arten sind echte Parasiten und erzeugen auf vielen Kultur- 
pflanzen Krankheiten, deren Studium noch lange nicht abgeschlossen 
ist. Das Mycel wuchert im lebenden Gewebe und erzeugt unter der 
Epidermis der Blätter oder Stengel die Sporenlager. Diese Lager 
sind flach scheibenförmig oder etwas polsterförmig und brechen nach 
Zersprengung der Epidermis meist mehr oder weniger deutlich hervor. 
Die Scheibe der Lager zeigt bisweilen eine dunklere Färbung, aber 
häufiger eine hellere, namentlich gelblich oder bräunlich. Die Sporen- 
träger stehen in einer dichten Schicht beieinander und erzeugen an 
der Spitze die einzelligen, meist länglichen oder eiförmigen, hyalinen 
Sporen. Bisweilen, namentlich wenn das Lager nicht voll heraustritt, 
kommt es vor, dafs die Sporen zu Klumpen oder Ranken zusammen- 
kleben. Bei der grofsen Zahl der gefährlichen Arten können hier nur 
die wichtigsten Berücksichtigung finden. 

Die folgende Darstellung bringt die Schädlinge in der systematischen 
Reihenfolge der Familien der Nährpflanzen. Die meisten dieser Krank- 
heiten fafst man unter der allgemeinen Bezeichnung Anthraknosen 
oder Schwärzen zusammen. 

Auf Palmen kommt @. Allescheri Bres. vor. Es verursachte wahr- 
scheinlich ein Absterben von Stengeln der Chamaedorea elatior im. 
Botanischen Garten zu München. Die Sporenlager stehen in dichten 
Herden beisammen und entblöfsen eine grauweifse Scheibe; die Sporen 
sind cylindrisch, an beiden Enden stumpf. Über den Verlauf der durch 
diese Art hervorgerufenen Erkrankung wissen wir vorläufig ebenso 
wenig wie über @G. Nanoti Prill. et Delacr., das an Blättern von 
Caryota urens in Warmhäusern Frankreichs nachgewiesen wurde. 

Die Früchte von Musa, der kultivierten Banane, leiden häufig 
unter dem Angriff von @. Musarum Cke. et Mass., das auf dem Epikarp 
schwarzgrüne, matte Flecken hervorruft. Das darunterliegende Frucht- 
fleisch nımmt zuerst eine blafsbräunliche, dann dunkelbraune Farbe an. 
Im allgemeinen ist dieser Pilz ein Saprophyt, der erst die abgepflückten 
Bananen befällt, aber er kann auch parasitisch auftreten. So beobachtete 
Rıvıkre!) in Algier, dafs nach einem Sirocco die Früchte einen ganz 
besonders starken Befall zeigten. Die Untersuchung ergab, dafs die 
Eintrittspforten des Mycels in kleinen Verletzungen zu suchen sind, 
die durch die scharf austrocknende Wirkung des Windes in der Epi- 
dermis entstehen. Der Pilz ist also den Wundparasiten zuzurechnen. 

Die Orchidaceen beherbergen mehrere Arten, die in den Ge- 
wächshäusern grofsen Schaden stiften können?). Das Verhältnis dieser 
Arten zueinander bedarf noch näherer Untersuchung, da möglicherweise 
einige identisch sind. Uber den Pilz der Vanillenkrankheit, die durch 
@. Vanillae mit der zugehörigen Schlauchform Calospora Vanillae ver- 


!) Deracroıx, Sur le mode de developpement du Champignon du Noir des 
Bananes in Bull. Soc. Mycol. de France XVIII, 1902, S. 285. 

?) Vergl. P. Hexsınas, Einige schädliche parasitische Pilze auf exotischen 
Orchideen unserer Gewächshäuser in Hedwigia XLIV, S. 168. 


2. Melanconiales. 415 


ursacht wird, ist bereits auf S. 265 das nötige gesagt worden. Die 
übrigen Arten befallen die in unseren Warmhäusern kultivierten 
Orchideen. Allen diesen Arten ist gemeinsam, dafs sie braune oder 
schwarze Flecken auf den Blättern, Blattscheiden oder Stengeln ver- 
ursachen, die schliefslich dadurch zugrunde gerichtet werden. Auf 
sehr vielen kultivierten Orchideen, so auf Vanilla, Masdevallia, Bolbo- 
phyllum, Pleurothallis usw. findet sich @. affine Sacc. Auf den Blatt- 
scheiden von Mazxillaria infestans wächst @. Oneidü Oud. (@. Maxillariae 
Allesch.) und entwickelt die weifslichen halbkugligen Lager herden- 
weise. Auf den Blättern von Stanhopea wurde G. stanhopeicola P. Henn. 
beobachtet, auf denen von Laelia @. Laeliae P. Henn., auf Liparis 
longipes G. pallidum Karst. et Har. usf. Erwähnenswert ist G. cinctum 
Berk., das keine rundlichen Flecken, sondern bandartige, fast parallele, 
schwarze Zonen auf den Blättern von Cattleya, Dendrobium, Stanhopea 
erzeugt. Durch diese Bänderung der Blätter wird deutlich gemacht, 
in welcher Art das Mycel im Innern der Blätter wächst und die Zellen 
abtötet. 


Auf Waldbäumen aus den Familien der Salicaceen, Fagaceen, 
Cupuliferen usw. wachsen viele Arten, die aber für uns wenig Be- 
deutung haben. Aus dem Speziesnamen geht die Nährpflanze hervor, 
ich nenne davon: @. Salicis Westend., G. Tremulae (Lib.) Passer., 
@G. betulinum Westend., @. alneum Westend., @. Carpini (Lib.) Desm., 
G. Coryli (Desm.) Sacc., @. quereinum Westend., @. Fagi (Desm. et 
Rob.) Westend usw. Während alle diese Krankheiten noch wenig be- 
kannt sind, wurde @. nervicolum Massal. durch MassaLonGo besser 
studiert. Der Pilz befällt die jungen Blätter von @uercus pubescens in 
Oberitalien und verursacht ein Schlaffwerden des Gewebes an der 
Spitze oder am Rande. Diese Stellen erstrecken sich meist bis zur 
Mittelrippe und trocknen dann ab, indem oleichzeitig die Blätter ab- 
fallen. 

Wir kommen nun zu einem äufserst wichtigen Pilz, der die Blätter 
der Platane befällt und als @. nerviseguum Fuck.) Sacc. bezeichnet 
wird. Auf S. 263 ist zwar schon das Wichtigste über diese allgemein 
verbreitete und in ihrer Schädlichkeit für die Platanenblätter viel- 
fach unterschätzte Art gesagt, aber inzwischen veröffentlichte Unter- 
suchungen, die von P. Vıara und P. Pıcotter!) angestellt sind, machen 
ein nochmaliges Eingehen auf die Art wünschenswert. Die Krankheit 
tritt besonders bei feuchtem Wetter heftig auf, läfst dann aber nach 
Eintritt von Hitze nach. Im allgemeinen zeigt sich die Platanen- 
krankheit nur an den Blättern, die dadurch die bekannten braunen 
Flecken auf und an den Nerven erhalten. Bisweilen aber kommt es 
vor, dafs das Mycel in den jungen ein- bis dreijährigen Zweigen 
perenniert und bereits die in der Knospe befindlichen Blätter infiziert. 
Der Befall ist dann ein viel allgemeinerer, und der einzige Schutz da- 
gegen bestände im Abschneiden der jungen Aste. Dadurch wird es 
möglich, die Krankheit im Herbst auszurotten. Es kommen aber noch 
schwerere Erkrankungsfälle vor, wenn unter besonders begünstigenden 
Umständen (z. B. bei niedrigen Frühjahrstemperaturen) das Mycel in 
die stärkeren Zweige und selbst bis in den Stamm geht. Einen solchen 


1) Levures et Kystes des Gloeosporium in Ann. de l’Inst. Nat. Agronom. V 
fasc. 1, 1906. 


416 III. E. Fungi imperfecti. 


Fall hat J. BrauverieE!) in Südfrankreich beobachtet, wo das Mycel in 
der Rinde wie in den Markstrahlen und im Mark auffindbar war. 
Nachdem die Entwickelung des Pilzes durch KTEBAHRN (cfr. S. 203) bis 
zu den Ascosporen klargelest war, haben die oben genannten franzö- 
sischen Autoren in neuester Zeit aufs neue den Pilz in Kulturen 
studiert und sind dabei zu ganz merkwürdigen und unerwarteten 
Resultaten gelangt. Dafs in den Kulturen einzelne konidientragende 
Fäden auftreten, hatte bereits KLERAHN gefunden, ebenso auch Pykniden 
mit Mikrokonidien. Dazu kommen nun, je nach der Beschaffenheit 
des Kultursubstrates, noch Pykniden mit Makrokonidien. Soweit 
würden die Resultate der drei Forscher übereinstimmen. Nun fanden 
Vıara und PacorEr in gewissen Nährlösungen am Mycel merkwürdige 
schwarze Gebilde, die sie Cysten nennen, und die durch unregelmäfsige 
Teilung einer Mycelzelle entstehen. In diesen Cysten sollen sich auch 
endogene Sporen entwickeln. Aufserdem kommt eine Zerteilung der 
Mycelfäden ın chlamydosporenartige Zellen zustande, aus denen Sprofs- 
hefen von ovaler Form hervorgehen. Die Hefezellen bilden endogen 
in der bekannten Weise Sporen aus. Wenn diese Beobachtungen 
richtig wären, so würde damit zum ersten Male gezeigt sein, dafs eine 
sporenbildende Hefe in den Entwickelungsgang eines höheren 
Pilzes gehört; ferner würde damit erwiesen, dafs auch Sporangien 
(Cysten) zu einem Pyrenomyceten gehören können. Ich habe mich 
von der Richtigkeit dieser Resultate nicht überzeugen können. (Grerade 
da, wo Klarheit der Darstellung und gute Abbildungen am meisten 
geboten gewesen wären, nämlich bei der Bildung der Hefen aus dem 
Mycel und bei dem allmählichen Ubergang der Hefen zum Mycel und 
zur Pyknidenbildung, da versagt die Arbeit, und es läfst sich deshalb 
nicht mit Sicherheit sagen, wo die Fehlerquellen eigentlich liegen. 
Ich vermute, dafs irgend eine Verunreinigung in die Kulturen ge- 
kommen ist, denn die Behauptung allein, dafs die Kulturen nicht ver- 
unreinigt waren, beweist noch lange nicht, dafs sie in Wirklichkeit 
rein waren. Ich verweise auf die ganz ähnliche Entwickelung bei 
@. ampelinum. 

Auf Saxifragaceen, speziell auf der Gattung Ribes, kommen 
@G. Ribis (Lib.) Mont. et Desm. und @. variabile Laubert vor. Die 
erstere Art findet sich hauptsächlich auf Johannisbeerblättern, geht 
aber auch auf andere Teile der Pflanzen über. Die Blattflecken sind 
von kreisrunder Gestalt, braun, meist klein, fliefsen aber zu gröfseren 
Flecken zusammen. Die Sporenlager sind rotbraun, innen weilslich 
und finden sich auf der Oberseite der Blätter. Die Sporen besitzen 
längliche Gestalt und sind am oberen Ende etwas gekrümmt und fast 
geschnäbelt. Der Pilz tritt unter günstigen Umständen epidemisch auf 
und richtet dann durch Zerstörung der von ihm befallenen Teile 
gerofsen Schaden im Fruchtertrage an. In Amerika wendet man zu 
seiner Bekämpfung Bordeauxbrühe an. H. Kızsıun?) hat diese Art 
genauer auf ihre Entwickelung untersucht und dabei gefunden, dafs 
auf den abgefallenen überwinterten Johannisbeerblättern sich ein Disco- 
mycet fand, den er als zugehörige Askenform erweisen konnte. Er 


') Sur une forme particulierement grave de la maladie des Platanes due au 
Gloeosporium nervisegquum in Ann. Soc. Art. de Lyon XXVI, 1901. 

2) Untersuchungen über einige Fungi imperfech und die zugehörigen Asco- 
mycetenformen III. in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XVI, 1906, S. 65. 


2, Melanconiales. 417 


gehört zur Gattung Pseudopeziza und bildet die neue Art P. Ribis Kleb. 
Die zweite von R. LaußErt!) beschriebene Art, @. variabile, befällt 
Ribes alpinum und erzeugt auf den Blättern regellos zerstreute, runde, 
dunkle Flecken. Die Sporenlager entstehen unterseits, und die Sporen 
haben spindelförmige, etwas gekrümmte Gestalt. 

Auf Rosaceen, hauptsächlich auf der Unterfamilie der Prunoideen, 
kommen mehrere Arten vor, die wichtig sind. @. fructigenum Berk. 
veranlafst die Bitterfäule der Apfel. An den noch auf dem Baume 
hängenden Früchten entstehen vereinzelte, braune, kleine Flecken, 
während das darunter befindliche Fruchtfleisch weich wird und einen 
bitteren Geschmack annimmt. Auf den Flecken erscheinen in kon- 
zentrischer Anordnung die Sporenlager, welche blafs-rötlich aussehen 
und sich entweder lappig oder mit einer runden Öffnung auftun. Die 
Sporen sind länglich zylindrisch und entstehen auf ebenso langen, ein- 
fachen Sterigmen. Der Pilz kommt in Europa vor, doch tritt er bei 
weitem nicht so verheerend auf wie in Nordamerika, wo der von ihm 
angerichtete Schaden viel bedeutender ist. Nach v. SCHRENK und 
SpauLpinG soll die Art mit @. rufomaculans (Berk.) v. Thüm. identisch 
sein und müfste nach den Gesetzen der Priorität diesen Namen an- 
nehmen. Die letztere Art ist auf Weinbeeren gefunden, und die Iden- 
tität beider ist noch nicht über allen Zweifel erhaben. OLixtox hat 
die Schlauchform beobachtet und als G@nomoniopsis fructigena bezeichnet. 
Die beiden erst genannten Autoren weisen aber nach, dafs die Perithecien- 
form nicht zu Gnomoniopsis gehören kann, sondern den Typus einer 
neuen Gattung Glomerella darstellt. Für unsere Zwecke besitzen diese 
Feststellungen weniger Wert, dagegen ist der durch ÖSTERWALDER ?) er- 
brachte Nachweis wichtig, dafs dieselbe Art auch auf Kirschen übergeht. 
Die Kirschen können nur durch Wunden infiziert werden und bekommen 
braune Flecken, auf denen die konzentrisch angeordneten Lager auf- 
treten. Das Mycel dringt ins Zellinnere ein, dagegen bilden sich die 
stromatischen Grundlagen der Sporenlager zwischen Cuticula und Zell- 
lumen aus und sprengen die erstere schliefslich. Wenn die Kirschen 
heftig befallen werden, so schrumpfen sie stark ein, und die schwarzen 
Sorten scheinen mehr zu leiden als die roten. Es sind auch von 
amerikanischen Forschern Impfungsversuche bei Apfeln gemacht worden, 
und zwar stets mit dem Resultat, dafs nur bei Verletzungen ein Ein- 
dringen des Mycels stattfinden kann. Über die Bekämpfung ist bisher 
nichts Sicheres bekannt. Auf Pfirsichen ist @. laeticolor Berk. in Eng- 
land und auf Apfeln in Carolina @. versicolor Berk. et Curt. gefunden 
worden; beide Arten fallen mit @. fructigenum zusammen, wie SOUTHWORTH 
meint. 

Auf den Blättern von Oydonia vulgaris wächst @. Oydoniae Mont., 
ohne dafs bisher von wesentlichen Schädigungen berichtet wäre. 

Eine Anthraknose des Mandelbaumes verursacht @. amygdalinum 
Brizi®?), das besonders die jungen Früchte, viel weniger die jungen 
Zweige auf Sardinien befällt. Die ganz jungen Früchte bekommen 
einen kleinen gelbbraunen Punkt in Form eines kleinen, wenig erhabenen 
Bläschens. In dem Mafse, wie das Bläschen an Gröfse zunimmt, fällt 


!) Eine neue sehr verbreitete Blattfleckenkrankheit von Ribes alpinum in 
Naturw. Zeitschr. f. Land- u. Forstwirtsch. 1904, Heft 1. 
2) Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. XI, 1903, S. 225. 
3) Eine neue Krankheit des Mandelbaumes in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. VI, 
1896, S. 65. 
Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 27 


418 III. E. Fungi imperfecti. 


die silberfarbige, seidige Behaarung der Früchte ab. Mit dem Wachs- 
tum der Früchte bildet sich ın der äufseren Hülle eine wundartige 
Vertiefung, welche sich nach innen vergröfsert. Die mittleren Zell- 
lagen des Epikarps, welche verholzen müfsten, bleiben weich und 
faulen. Oft nehmen die Wundstellen einen grofsen Teil des Epikarps 
ein und können auch die ganze Frucht durchbohren, wenn sie auf den 
beiden entgegengesetzten Seiten der Frucht entstehen. Die Fruchthülle 
löst sich schliefslich los und die Frucht selbst vertrocknet oder ver- 
fault, je nach der Witterung. Je später die Mandelfrucht von dem 
Pilze befallen wird, um so weniger tief dringt das Mycel in’die Hülle 
ein. In den jungen Zweigen kann sich das Mycel im Rıindenteil ver- 
breiten und die Entwickelung der Blätter unterdrücken. Anfangs 
scheinen sie zwar normal zu wachsen, aber noch vor ıhrer vollen Ent- 
faltung vertrocknen sie und fallen bei der geringsten Erschütterung 
herunter. Über die Bekämpfung der Krankheit sind bisher noch keine 
Versuche im Freien gemacht worden. 

Eine Anthraknose des Apfelbaums, auch canker, dead spot 
oder black spot genannt, hat A. B. CorpLer!) in Oregon beobachtet. 
Das Übel ergreift hauptsächlich die jungen Aste, kommt aber bisweilen 
auch an den dickeren Zweigen oder an den Stämmen junger Bäume 
vor. Es entstehen im Herbst leicht eingefallene braune Fleckchen auf 
der Rinde, die sich im Frühjahr rapid ausbreiten und mehrere Zenti- 
meter Ausdehnung gewinnen. Wenn ein solcher Flecken den Ast 
ringelt, so stirbt der äufsere Teil ab; andernfalls löst sich bald die 
Borke ab, und es entsteht eine Wunde, die sehr langsam ausheilt. Im 
Juni treten die Sporenlager des Schädlings auf, den OorpLEY G. mali- 
corticis genannt hat. Uber die Bekämpfung ist nichts Zuverlässiges 
bekannt. 

Die Ursache der Anthraknose der Himbeeren und Brom- 
beeren in Nordamerika und Australien ist @. venetum Speg. (Gr. necator 
Ell. et Ev.), ein Pilz, der in Oberitalien an Rubus chamaemorus zuerst 
gefunden wurde. Der Pilz erzeugt auf Blättern, Blattstielen und 
Stengeln Flecken, die zuerst klein und purpurrot gefärbt sind, später 
sich vergröfsern und eine weifsgrau gefärbte zentrale und eine rote 
Randpartie haben. Auf den Blättern fallen die Flecken bald aus, so 
dafs das Blatt durchlöchert wird. Wenn die Blattstiele oder Rippen 
ergriffen werden, so rollen sich die Blattränder meist ein. Am Stengel 
nehmen durch Zusammenfliefsen die Flecken oft den ganzen Umfang 
ein, was zur Folge hat, dafs die Blätter klein bleiben und die Früchte 
nicht oder nur unvollkommen entwickelt werden. Die Sporenlager 
sind klein, schwarz und ragen kaum etwas hervor. Impfungen wurden 
von SCRIBNER ohne Erfolg vorgenommen. Über die Bekämpfung sind 
bisher keine Versuche gemacht worden, doch soll nach Mc ArpınE 
Bordeauxbrühe Erfolg versprechen. 

Von Leguminosen wären folgende Arten zu nennen. @G. Trifolii 
Peck, eine bisher nur aus Nordamerika bekannte Art, trat im Sommer 
1901 in Sachsen?) auf Trifolium pratense derartig verwüstend auf, dafs 
bis 25 oder 30°/ und mehr der Pflanzen abstarben. Der Pilz befällt 
nur die Stengel und Blattstiele des Klees und ruft auf ihnen Flecken 


1) Oregon State Bull. n. 60 p. 8, 1900; Botan. Gaz. XXX, 42. 
2) B. Meuser, Der Stengelbrenner des Klees in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 
XI, 1901, S. 193. 


2. Melanconiales. 419 


hervor, die anfangs von länglicher Gestalt und schwarzer Farbe sind 
und sich hauptsächlich in der Längsrichtung des Stengels erstrecken. 
Später färbt sich dann die Mitte der Flecken hellbraun und sinkt ein. 
Die Gewebe des Stengels werden bis ins Mark hinein dadurch zerstört, 
und der oberhalb des Fleckens liegende Teil des Stengels stirbt ab. 
Auf dem eingesunkenen Gewebe entwickeln sich die Sporenlager, welche 
unterhalb der Kutikula angelegt werden. MEHNER hat die Konidien auf 
den unverletzten Stengel gestrichen und stets Infektion erzielt; aller- 
dings trat die Erkrankung noch schneller auf, wenn vorher die Epi- 
dermis leicht verletzt wurde.. Scheinbar ist die Krankheit mit amerika- 
nischem Kleesamen eingeschleppt worden, da auf den Feldern, welche 
reichlicher mit fremdem Samen bestellt waren, die Pflanzen sich stärker 
befallen zeigten. Über die Bekämpfung ist nichts bekannt. Den- 
selben Pilz hat E. Rostkup auch in Dänemark beobachtet. Nun macht 
OÖ. Kirchner!) darauf aufmerksam, dafs @. Trifolii lediglich die Blätter 
des Klees befällt, nicht aber die Stengel, und dafs demnach, da auch 
die Sporenmafse etwas verschieden sind, die von MEHNER beobachtete 
Krankheit von einem neuen Pilz, dem @. caulivorum Kirchn., verursacht 
wurde (Fig. 55, 3). Dieser Forscher beobachtete den Schädling gleich- 
zeitig auch in Hohenheim und konnte Mennxer’s Befunde bestätigen. 
Im Sommer 1902 konstatierte G. LinHaRr ?) die Krankheit in der Provinz 
Sachsen, Brandenburg und Böhmen und K. MALKOFF ?) auch bei Göttingen. 
Im darauffolgenden Jahre war allerdings die Krankheit in Sachsen ent- 
schieden zurückgegangen, aber allem "Augenschein nach haben wir es 
mit einem Pilze zu tun, der unter uns vorläufig unbekannten Umständen 
den Kleebau ganz bedeutend zu schädigen vermag. Wie man sich 
allerdings sein plötzliches Auftreten erklären mufs, darüber lassen sich 
vorderhand nicht einmal Mutmafsungen äufsern. 

Sehr verbreitet und sehr schädlich ist das @. Lindemuthianum Sacc. 
et Magon. auf Bohnen. B. Frank?) hat diese Fleckenkrankkeit 
der Bohnenhülsen zuerst genauer untersucht und die Entwicklung 
des Pilzes studiert. Die Krankheit tritt nur selten an den Stengeln 
oder Blättern der kultivierten Bohnen auf, sondern befällt hauptsächlich 
die Hülsen. Auf den jungen, unreifen Hülsen treten braune, rundliche 
und sich oft verlängernde Flecken auf, die in der Mitte etwas ein- 
gesunken sind und einen wulstigen, erhabenen Rand zeigen (Fig. 55, 1). 
Die Grölse wechselt sehr, kann aber unter Umständen über 1 cm im 
Durchmesser betragen. Meistens treten sie in grofser Zahl auf einer 
Hülse auf und machen sie zum Genufs untauglich. Werden die Hülsen 
erst in älteren Stadien befallen, so geht die Zerstörung des Gewebes 
nicht allzu tief ins Innere, bei jüngeren dagegen wird die Wandung 
häufig vollständig durchbohrt und auch der j junge Samen infiziert, dessen 
Schale und Cotyledonen ergriffen werden. Wenn die Samenschale 
schon eine gewisse Widerstandskraft erlangt hat, so wird nur auf der 
Schale eine braune oder schwärzliche Stelle hervorgerufen, in der sich 
das Pilzmycel findet. Wenn unter begünstigenden _Witterungsverhält- 
nissen der Parasit auftritt, so richtet er unter den Bohnen grofse Ver- 


!) Bemerkungen über den Stengelbrenner des Rotklees in Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankheiten XII, 10. 

2) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XII, 231. 

Ar. ©. 284 

#) Über einige neue und weniger bekannte Pflanzenkrankheiten in Landw. 
Jahrb. 1883 S. 511 und Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. I, 31. 


21° 


420 Ill. E. Fungi imperfecti. 


heerungen an. Frank hat nachgewiesen, dafs die Mycelfäden die 
Zellen durchbohren und mit ihren Verzweigungen ausfüllen. Auf dem 
eingesunkenen Gewebe werden die Sporenlager gebildet, und zwar ent- 
stehen diese auch hier wieder zwischen Epidermiszellen und Kutikula. 
Sie erscheinen als kleine schwarze Punkte und entblöfsen die schmutzig- 
weilse Scheibe, auf der in einem Schleimhäufchen die länglichen, bis- 
weilen etwas gekrümmten Sporen liegen (Fig. 55, 2). Bringt man Ko- 
nidien auf eine Bohnenhülse, so keimen sie sofort aus und treiben eine 
Aussackung, die sich als abgeflachte Anschwellung fest an die Epi- 
dermis andrückt und als Appressorium dient. Aus ihm treibt ein feiner 
Faden, der die Epidermis durchbohrt und im Innern des Gewebes ein 
Mycel bildet. Da, wie wir sahen, die reifen Samen sehr häufig Pilz- 
flecken besitzen, so ist es sicher, dafs die Neuinfektion der Keim- 
pflanzen davon "ausgeht. Die Cotyledonen werden nach der Aus- 
keimung solcher pilzbehafteter Samen zuerst befallen, und die sich 
bildenden Sporenlager verbreiten die Konidien auf die grünen Organe, 
bis dann die jungen Hülsen infiziert werden können. Man hätte also 
bei der Bekämpfung der Krankheit dafür zu sorgen, dafs nur pilzfreie 
Bohnen gelegt werden, oder aber, dafs die befallenen Samen durch 
Beizmittel sterilisiert werden. Daneben ist auch natürlich Rücksicht 
darauf zu nehmen, dafs nicht durch zu feuchte Lage oder durch zu 
dichten Stand die Verbreitung des Pilzes von Pflanze zu Pflanze ge- 
fördert wird. 

Weil sich bisweilen am Rande der Lager dunkle Borsten befinden, 
so haben Brıosı und Uavarı den Pilz in die dadurch charakterisierte 
Gattung Colletotrichum gestellt, ob aber mit Recht, kann fraglich er- 
scheinen, da ALLESCHER an dem blattbewohnenden Lager niemals solche 
Borsten gefunden hat. Ferner glaubt Harsten durch wechselseitige 
Infektion bewiesen zu haben, dafs unser Pilz mit Oolletotrichum lage- 
narium (Pass.) Ell. et Halst. identisch ist. Ob dies richtig ist, müfste 
noch näher nachgeprüft werden; Frank hat jedenfalls bei seinen Unter- 
suchungen des Bohnenpilzes die Übertragbarkeit auf Gurken nicht er- 
zielen können. Ich möchte beide Pilze noch nicht ohne weiteres für 
identisch halten und werde den Gurkenpilz an späterer Stelle gesondert 
behandeln. 

Andere auf Luzerne, Honieklee etc. auftretende Gloeosporien können 
wir hier übergehen. 

Unter den Rutaceen werden die Citrus-Arten von mehreren Ver- 
tretern der Gattung befallen, durch die Blattflecken verursacht werden. 
Obwohl von besonderen Schädigungen nichts berichtet worden ist, 
werden doch die Blätter durch die Fleckenbildung unansehnlich und 
der Fruchtansatz wird wahrscheinlich beeinträchtigt werden. Zu nennen 
wären @. intermedium Sace., @. depressum Penz. Von @G. Spegazzinit 
Sacc., das in Argentinien heimisch ist, berichtet F. Noack !), dafs es ın 
Säo Paulo die Orangenbäume befallen habe, die bereits durch Schild- 
läuse stark mitgenommen waren. Die von diesem Pilze verursachten 
Blattflecke sind bräunlich und verbreiten sich weit über das Blatt. 
Die Ausbreitung des Mycels erfolgt zuerst in der unter der oberen 
Epidermis liegenden Chlorophylischicht, nach deren Zerstörung es sich 
zu dem Schwammparenchym wendet. Sobald das Schwammparenchym 
zerstört ist, sinkt das Blatt ein und wird brüchig. Die Konidienlager 


!) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. X, 331. 


2. Melanconiales. 491 
von weifslicher Farbe entstehen zu beiden Seiten des Blattes und 
stehen ziemlich gleichmäfsig verteilt, bisweilen in etwas dichteren 
Gruppen zusammen auf den Blattflecken. Über die Schädlichkeit dieser 
Art läfst sich ein sicheres Urteil kaum fällen, da die Schildläuse wohl 
in erster Linie die Erkrankung der Bäume veranlafst haben. 

Wir kommen nun zu einer sehr wichtigen Krankheit des Wein- 
stockes, die unter den Namen Schwarzer Brenner, Pech oder 
Anthraknose der Reben, Pocken des Weinstockes bekannt 
und gefürchtet ist. Als Ursache wurde zuerst im Jahre 1873 durch 
A. pe Bary ein Pilz erkannt, den er Sphaceloma ampelinum nannte, der 
aber bereits früher von Passerını Ramularia ampelophaga genannt worden 
war. Der heutige Name ist Gloeosporium ampelophagum (Pass.) Sacc., 
und in neuester Zeit schlagen P. Vıara und P. Pacorter dafür den 
Gattungsnammen Manginia vor, wegen der nachher zu besprechenden, 
ziemlich weitgehenden Polymorphie der Fruchtformen. Die Krankheit 
tritt auf allen Teilen des Weinstockes auf, wird aber durch Befall der 
Blätter und Beeren besonders auffällig. Auf den grünen Teilen der 
Pflanzen entstehen zuerst braune, ein wenig vertiefte, mit wulstigem, 
fast schwarzem Rand versehene Flecken, die allmählich an Gröfse zu- 
nehmen. Das Randwachstum erfolgt dabei nicht regelmäfsig zentrifugal 
vorschreitend, sondern an einzelnen Stellen tritt der Rand spitzwinkelig 
hervor oder springt nach innen zurück, so dafs ganz das Bild eines 
weiterfressenden Geschwüres entsteht. An den jungen Trieben greifen 
die auftretenden Flecken so schnell um sich, dafs sie mitsamt den an- 
sitzenden Blättern vertrocknen und wie verbrannt aussehen. An älteren 
Trieben geht das Fortschreiten auch nach innen hin, so dafs das Holz 
sehr bald zerstört wird; auch hier erfolgt das Absterben sehr bald. 
Auf den Blättern wird der braune Teil der Flecken bald abgetötet und 
bricht nach dem Vertrocknen aus. Wenn das Blatt sehr stark befallen 
ist, so schrumpft und krümmt es sich vollständig zusammen, indem es 
sich bräunt. Auf den Beeren können dieselben braunen Flecken auf- 
treten; sie schrumpfen und trocknen bald ein. Die Krankheit ist in 
den europäischen Weingebieten und wahrscheinlich auch in Nord- 
amerika weit verbreitet und verursacht unter gewissen Umständen 
einen ganz bedeutenden Schaden. Als begünstigende Momente kommen 
Feuchtigkeit und zu dichter Stand der Reben in erster Linie in Be- 
tracht. Namentlich in feuchten Frühjahren tritt die Krankheit mit 
erofser Intensität auf, um in der Sommerhitze fast ganz zu verschwinden. 
Als Bekämpfungsmittel hat man die Bespritzung der Stöcke im Winter 
mit 10—15% wälsriger Eisenvitriollösung empfohlen. Der Erfolg soll 
bisweilen sehr augenfällig gewesen sein, indem nach der Behandlung in 
einem einzigen Winter der Schädling verschwand (Fig. 37, 1-4 auf S. 245). 

Bevor wir die Fruktifikation des Pilzes besprechen, sei noch der 
Veränderungen gedacht, welche im Gewebe der Reben durch das Mycel 
hervorgerufen werden. Die jungen Triebe werden von aufsen infiziert 
und das Mycel breitet sich in der Rinde aus, indem das befallene Ge- 
webe abstirbt. Durch das fortdauernde Dickenwachstum wird das ab- 
gestorbene Gewebe zerrissen, und es entstehen Wunden, welche die 
Pflanze durch Korkschichten zu schliefsen sucht. Die Wunde gewinnt 
also ein völlig krebsartiges Ansehen. Das Cambium wird zerstört und 
die Oberfläche des Holzes erhält dadurch ein eigenartiges zerrissenes 
Aussehen. Von dem Rindengewebe wird ein Teil völlig zerstört, ein 
anderer zusammengedrückt und völlig geschwärzt. Das Mycel bildet 


493 III.. E. Fungi imperfecti. 
in den so entstehenden Rissen und Furchen zuerst Konidienträger, 
dann aber (oft auch ohne vorhergehende Fruktifikation) Sklerotien aus. 

Der weitere Entwicklungsgang, wie er sich namentlich in Kulturen 
abspielt, ist neuerdings von P. Vıara und P. Pacorrer!) untersucht 
worden, deren Arbeiten ganz ähnliche Resultate wie bei @. nerviseguum 
ergeben haben. Die am längsten bekannte Fruchtform wird durch 
Sporenlager repräsentiert, welche die Epidermis durchbrechen und die 
kleinen, hyalinen, einzelligen Sporen verstreuen (Fig. 55,4). Die Sterigmen 
stehen sehr dicht und sind nur sehr kurz. Aufserdem kommen so- 
wohl in der Kultur wie auf den krebsigen Stellen der Zweige einfache 
Konidienträger und Koremien vor, die ähnliche Konidien wie die 
Sporenlager abschnüren. Bereits pe Bary hatte gefunden, dafs in den 
Flecken des Brenners gegen den Winter zu auch Pykniden auftreten, deren 
Zugehörigkeit er unentschieden lassen muiste. Jetzt ist es durch die 
Arbeit der beiden französischen Forscher sicher gestellt, dafs zweierlei 
Pykniden in den Entwicklungskreis gehören. Die einen mit sehr 
kleinen, länglichen Sporen (Microkonidien, Fig. 55, 5) und die anderen 
Phoma-artigen Pykniden mit gröfseren Sporen (Macrokonidien, Fig. 55, 6). 
Die Bildung der letzteren erfolgt auf gewissen Kulturmedien an der 
Spitze schwarzer rhizomorphenähnlicher Stränge; die Pykniden werden 
durch die feinen Fäden umhüllt, ohne dadurch unsichtbar zu werden. 
Bis hierhin dürfte wohl kaum ein Zweifel an der Zusammengehörigkeit 
der geschilderten Fruchtformen zu hegen sein. Vıara und Pacorter 
haben aber noch weitere Entwicklungsglieder in der Kultur gezüchtet, 
die den Hefen und Cysten von @. nerviseguum analog sind. Auf zucker- 
haltigen Nährmedien werden die Mycelzellen kleiner und plasmareicher, 
bis sie schliefslich kuglig sind, eine ziemlich dicke Membran zeigen 
und sich voneinander lösen. Aus diesen „Riesenzellen* sollen nun 
Hefen hervorgehen, welche längliche Gestalt besitzen und meist eine 
Zuspitzung auf einer oder selten beiden Seiten zeigen. Zwischen den 
Hefezellen finden sich bei älteren Kulturen auch Dauerzellen, welche 
mit doppelter, brauner Membran versehen sind und bei der Keimung 
die innere Membran hervorstülpen; daraus geht entweder ein Keim- 
schlauch oder Sprofshefe hervor. Die Hefen bilden nun gelegentlich 
Sporen, können aber auch mit Mycelfäden auskeimen. Eine Rück- 
verwandlung der Hefen in fruktifizierendes Mycel von @. ampelophagum 
ist aber noch nicht gesehen worden. Am Mycel entstehen ganz ähn- 
liche Oysten wie beim Platanenpilz; in ihrem Innern werden eine oder 
mehrere Sporen gebildet, welche wieder zu Mycel auskeimen. An den 
Mycelien werden auch häufig Ketten von Chlamydosporen gebildet. 
Perithecien sind bisher nicht bekannt geworden. Was also hier an den 
von den französischen Forschern gefundenen Resultaten auffällt, ist 
wieder das Auftreten von zwei Sporangienformen im Entwicklungskreis 
eines Pilzes. Setzen wir also die Resultate als richtig voraus, so 
würden zweierlei Sporangienfrüchte zusammengehören. Nach allem, 
was wir bisher über Ascomycetenentwicklung kennen, mufs man einem 
solchen Ergebnis sehr skeptisch gegenüberstehen, zumal der wichtigste 
Punkt, die Rückverwandlung der Hefen resp. der Oysten in das ko- 
nidientragende Mycel nicht hervorgehoben wird. Man tut deshalb am 
besten, wenn man diesen Teil der Arbeit noch auf sich beruhen läfst, 


!) Sur le culture et le developpement de l’Anthraknose in Revue de Viticulture 
1904 und Nouvelles recherches sur l’Anthraknose. 1. c. 1905. 


2. Melanconiales. 423 


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Fig. 55. Anthraknosen. 


1—2 Glocosporium Lindemuthriamum Sace. et Magen. I Habitus der Flecken auf Bohnen, nat. Gr. 


2 Querschnitt durch ein Sporenlager, 175:1. 3 @. caulivorum Kirch. Querschnitt durch ein Shareh 

lager, 575:1. 4-6 @. umpelophagum (Passer.) Sace. 4 Querschnitt durch ein Sporenlager, 450:1; 5 Teil 

eines Sehnittes durch eine Mikropyknide, 6 durch eine Makropyknide, 500:1. 7—s Cylindrosportum 

Pudı Karst. 7 Querschnitt durch ein noch geschlossenes Sporenlager, vergr.; $ Rand eines reifen 

Sporenlagers, stark vergr. (J—? nach Frank, 3 nach KırcHner, d—6 nach "Vıara und Pacorrer 
7—S nach ARTHUR.) 


424 III. E. Fungi imperfecti. 


da er erst anderweitige Bestätigung erforderlich hat. An diese Re- 
sultate anknüpfend, hat P. VvıLLemiın!) von neuem das Problem der 
Abstammung der Hefen aufgerollt, aber meiner Ansicht nach hat er 
aufser den zweifelhaften Viala -Pacottetschen Ergebnissen nichts an- 
geführt, was seine Ansicht, dafs die sporenbildenden Saccharomyces- 
arten den Fungi imperfecti zuzuzählen seien, bestätigen könnte. Ehe 
nicht eine Bestätigung von unabhängiger dritter Seite erfolgt, ist man 
berechtigt, den behaupteten Zusammenhang in Zweifel zu ziehen. 

Bei den Tiliaceen kommt auf der Linde eine Krankheit vor, 
die durch @. Tiliae Oudem. verursacht wird. R. LaubßErT?) hat über 
diese Lindenerkrankung, die häufig in grofsem Umfange auftritt, ge- 
nauere Beobachtungen angestellt, aus denen angegeben sei, dafs die 
Linden im Mai auf den Blättern viele vereinzelte, runde, helle und 
scharf umgrenzte Flecken bekommen. Die davon ergriffene Blatt- 
substanz vertrocknet. An den Blattstielen besitzen die Flecken schwärz- 
liche Färbung und sind nicht scharf umrandet. Wenn an solchen 
Stellen das Gewebe schwindet, so knickt der Blattstiel um und das 
Blatt wird durch die eigene Schwere vom Stiele abgebrochen. Bis- 
weilen geht die Fleckenbildung auch auf die jungen Zweige und zwar 
hauptsächlich auf die unteren Teile des Jahrestriebes über und kann 
auch hier ein Umknicken oder Vertrocknen der Zweige zur Folge 
haben. Auf den Flecken treten als dunkle Punkte die Sporenlager auf, 
deren blafsbraune Scheibe durch Zerreilsen der deckenden Epidermis- 
schicht frei wird. Die Krankheit ist in Mitteleuropa nicht selten und 
kommt nicht blofs an älteren Linden, sondern auch in Baumschulen 
vor. Bekämpfungsmittel sind noch nicht bekannt. 

Die Cactaceen beherbergen mehrere Arten, doch sind bisher 
gröflsere Schädigungen aus den Gewächshäusern noch nicht gemeldet 
worden, könnten aber unter günstigen Bedingungen jederzeit auftreten. 
So wurden in Öberitalien an Cereus triangularis das @. Cerei Passer. 
und an Cereus nyeticalus das G. amoenum Sacc. beobachtet. Von nord- 
amerikanischen Treibhäusern ist G@. Opuntiae Ell. et Ev. auf Opuntia 
brasiliensis bekannt geworden. Am schädlichsten scheint @. amoenum 
zu sein, da die ergriffenen Zweige schnell absterben. 

Bei den Ericaceen ergreift @. Rhododendri Briosi et Cav. die 
Blätter von kultivierten Rhododendron-Arten, namentlich von AR. pontieum 
und ähnlichen. Die Blätter bekommen sehr grofse, unregelmäfsige, ge- 
zonte und dann abtrocknende Flecken, auf denen die schwarzen, 
runzeligen, konzentrisch angeordneten Sporenlager sitzen. Näheres ist 
bisher nicht bekannt geworden. Ein gefährlicher Feind der Heidel- 
beere (Vaccinium Myrtillus) ist das G@. Myrtilli Allesch., das nach den 
Beobachtungen von G. Wasner?) schon ım Frühjahr die Blätter be- 
fällt und sie bis zum Juli vollständig abtötet. Die Sporenlager stehen 
zerstreut auf beiden Blattseiten und besitzen weifsliche Färbung. 

Unter den Oleaceen haben die Früchte der Olive (Olea europaea) 
in Portugal von @. Olivarum d’Alm. zu leiden. Die von J. V. D’ALMEIDA ®) 
genauer untersuchte Krankheit wird Gaffa (Grind) genannt und zeigt 


!) Revue generale des Scienc. 1906 p. 214. 

?) Eine wichtige Gloeosporium-Krankheit der Linden in Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankheiten XIV, 1904, S. 257. 

3) @loeosporium Myrtili, ein gefährlicher Feind von Vaceinium Myrtillus in Zeit- 
schrift f. Pflanzenkrankh. VI, 1896. S. 198. 

*) La gaffa des olives en Portugal in Bull. Soc. Myc. de France XV, 1899, S. 90. 


2. Melanconiales. 425 


sich besonders lästig auf den reifen oder fast reifen Oliven. Es tritt 
zunächst auf der Fruchtoberfläche eine kleine, etwa kreisrunde Ein- 
senkung auf, auf der kleine Erhöhungen erscheinen, die zuletzt auf- 
reifsen und die schleimigen, orangefarbenen Konidienmassen freilassen. 
Der vertiefte Flecken wächst und kann das ganze Mesocarp ergreifen, 
das davon hart und-lederig wird. Die Sporenmassen bedecken das 
Ganze mit einem roten oder braunen Überzug, der sich in Wasser 
schnell auflöst. Die erkrankten Oliven fallen leicht von ihren Stielen 
ab. Die Krankheit tritt nicht überall regelmäfsig auf, sondern richtet 
je nach der Feuchtigkeit gröfsere oder kleinere Schäden an. Sie er- 
scheint vom August ab und erreicht ihren Höhepunkt während der 
Herbstregen im Oktober, besonders in feuchten Jahren. Bekämpfungs- 
mittel sind nicht bekannt. 

Bei den Solanaceen findet sich auf Tomatenfrüchten das @. 
phomoides Sacc.!). Auf den reifen Tomaten treten schwarze, stecknadel- 
kopfgrofse Erhöhungen auf, in deren Innern sich das Fruchtlager be- 
findet. Die Lager bleiben eingesenkt und öffnen sich nach aufsen nur 
durch einen halsförmigen Gewebeteil; dadurch gewinnen sie ganz den 
äufseren Anschein von echten Pykniden. Die Pykniden selbst entstehen 
in einem stromaartigen Gewebe, welches in den Epidermiszellen wuchert 
und sie sowie die darunter liegenden Gewebeschichten zerstört. Bis- 
weilen, aber viel seltner, entsteht auch das stromatische Lager ober- 
tlächlich, und die Fruchtlager verlieren dann das pyknidenartige Aus- 
sehen. Aufserdem treten noch gefärbte, sehr unregelmäfsig gestaltete 
Chlamydosporen auf, die sofort keimfähig sind. Gu£stEn hat den Pilz 
kultiviert und in der Kultur Sporenlager und Chlamydosporen erhalten. 
Impfungsversuche ergaben, dafs der Pilz nur durch Verwundungen in 
die Frucht eindringen kann. Das Mycel wuchert zuerst zwischen den 
Zellen und entsendet Zweige in die Zellen, welche den Zellkern zer- 
stören und dadurch den Tod der Zelle herbeiführen. Der Schaden, 
der durch den in Amerika und in Westeuropa beobachteten Pilz an- 
gestiftet wird, ist wohl kaum bedeutend, obwohl in Fällen, wo durch 
äufsere Veranlassungen Wunden an den Früchten erzeugt werden, gewils 
auch ausgedehntere Beschädigungen kaum ausbleiben werden. 

Die Cucurbitaceen beherbergen zwei Arten, von denen die 
häufigere G..lagenarium (Pass.) Sacc. die Gurken und Melonen befällt 
und mit @. Lindemuthianum (siehe oben S. 419) identisch sein soll. 
Die Früchte zeigen braune, eingesunkene, fast kreisrunde Flecken, auf 
denen die Sporenlager des Pilzes gebildet werden. Die Sporen werden 
als schleimige, hellrötliche Ranken oder Kugeln ausgestofsen. Auch 
die Blätter werden häufig befallen und bekommen braune Flecken. Der 
Schädling tritt besonders in Treibhäusern nicht selten auf und läfst 
sich nur durch Vernichten der erkrankten Pflanzen und sorgfältige 
Reinigung der Häuser ausrotten. Im Freilande wurde er ebenfalls 
beobachtet: hier übt er besonders bei feuchter Witterung seine 
zerstörenden Wirkungen aus. Die Kürbisse werden von einer ver- 
wandten Art befallen, @. orbiculare Berk., die vielleicht mit der ersteren 
identisch ist. 

In der äufseren Gestaltung ist die Gattung Colletotrichum Corda 
(Steirochaete A. Braun et Casp.) dem soeben besprochenen G/oeosporium 


1) Vgl. F. Gußsuen, Recherches anatomiques et biologiques sur le Grloeosporium 
phomoides Sacc., parasite de la Tomate in Bull. Soc. Myc. de France X VIII, 1902, S. 312. 


426 III. E. Fungi imperfecti. 


aufserordentlich ähnlich. Der Hauptunterschied beruht nur darin, dafs 
die Lager am Rande von langen, dunklen Borstenhaaren eingefafst 
sind, die bei Gloeosporium typischerweise fehlen. Trotzdem scheint 
auch dieses Merkmal nicht immer zuverlässig zu sein, weil verschiedene 
Gloeosporien hierher gestellt werden, nachdem man gelegentlich Rand- 
borsten gefunden hatte (vgl. @. Lindemuthianum, lagenarium u. a.). 

Als Feind des Zuckerrohrs tritt ©. falcatum Went auf Java, 
Mauritius und in Westindien auf. Es verursacht den roten Brand in 
den Stengeln. Diese zeigen auf dem Längsschnitt rote Verfärbungen 
der inneren Gewebepartieen, in die bisweilen weifse Flecken eingesprengt 
sind; später wird der Stengel hohl, und es tritt das Mycel in dem Hohl- 
raum reichlich auf. Aufserlich zeigt der Stengel nur wenig Zeichen 
der Krankheit, dagegen vertrocknen nach Zerstörung der Blattbündel 
die Blätter. Bei älteren Pflanzen vermag der Pilz nur durch Wunden 
oder an alten Blattbasen einzudringen, an Jüngeren Exemplaren dagegen 
scheint er die Gewebe auch ohne Verletzungen anzugreifen. Be- 
kämpfungsmittel sind nicht bekannt, der angestiftete Schaden dürfte 
nicht allzu grofs sein. 

- Kultivierte Anthurien können von C. Anthurii Delaer. befallen 
werden und bekommen dadurch gelbliche Flecken. Obwohl bisher 
noch keine gröfseren Schädigungen bekannt geworden sind, so könnte 
doch leicht unter begünstigenden Verhältnissen in den Kulturhäusern 
eine ausgedehntere Erkrankung der Blätter eintreten. Auf Ficus elastica 
schmarotzt auf den Blättern C elastica (Cke. et Mass.) Koord. (@loeo- 
sporium elasticae Uke. et Mass., Colletotr. Ficus Koord.). Der Pilz bringt 
seine rötlichen Konidienlager, die bald mit, bald ohne Randborsten sein 
können, auf Blattflecken hervor. Das Gewebe stirbt bald ab, und das 
Blatt geht bei stärkerem Befall zugrunde. Die im Freien bisher nur 
auf Java und in Ostafrika beobachtete Art kommt auch in Gewächs- 
häusern in Deutschland und England vor. Der Spinat leidet in Nord- 
amerika unter dem Angriff von Ü. Spinaciae El. et Halst., das auf den 
Blättern Flecken erzeugt. 

Auf Citrus tritt ©. gloeosporiotdes Penz. auf. Dieser in Italien zu- 
erst beobachtete Pilz, der den Bäumen nur geringen Schaden zufügt, 
tritt nach F. Noack !) in Südbrasilien an Orangenbäumen im Botanischen 
Garten zu Säo Paulo ziemlich verderblich auf. Die Zweigspitzen waren 
vertrocknet und zeigten ebenso wie die noch grünen Astchen lange 
streifenförmige Flecken, die nach dem noch gesunden Gewebe zu mit 
einem braunen Wulst abgegrenzt waren. Die Blätter hatten fast weifse, 
rundliche Flecken mit erhabenem braunem Rande. Auf dem ver- 
trockneten Gewebe sitzen die Sporenlager des Pilzes. Im Freien tritt 
der Pilz weniger verheerend auf; Bekämpfungsmittel sind unbekannt. 

Wichtig ıst eine Krankheit der Malven, die sowohl in Europa 
wie in Nordamerika den kultivierten Malven den erölsten Schaden zu- 
fügt. A. Braun?) und Caspary haben diese Krankheit zuerst genauer 
beobachtet und genauer beschrieben. Sie nannten den schädigenden 
Pilz Steirochaete Malvarum; E. A. SOUTHWORTH?) stellte dann die Art zu 
Oolletotrichum, nachdem er selber eine ähnliche Krankheit in Nord- 
amerika beobachtet hatte und den Schädling ©. Althaeae benannt 


!) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. X, 329. 
2) Über einige neue oder w eniger bekannte Krankheiten d. Pflanzen. Berlin 1854. 
®) A new hollyhock disease in Journ. of Mycol. VI, 1890, S. 45 u. 115. 


2. Melanconiales, 497 


hatte. Auf den Blättern treten braune Flecken auf, die sich aus- 
breiten und sie zum Vertrocknen und Verwelken bringen. Bisweilen 
treten diese Flecken auch auf dem Blattstiel auf, wodurch das ganze 
Blatt dann zum Absterben gebracht wird. An älteren Pflanzen zeigen 
sich am Stengel oder am Blattstiel eingesunkene Stellen von gelb- 
brauner bis schwarzer Färbung. Im allgemeinen heilen bei trockenem 
Wetter die Wunden aus, bei nassem dagegen nimmt die Bakterienfäule 
überhand und tötet die Pflanzen schnell ab. Der Schädling tritt unter 
Umständen so verheerend auf, dafs die Kultur der Malven und Althaeen 
in Frage gestellt wird. SoutruwortH hat den Pilz in künstlicher 
Kultur bis zur Sporenbildung gebracht und die Krankheit künstlich 
auf Malvenblätter übertragen. Fungicide haben bei der Bekämpfung 
wenig genützt, so dafs wir bisher kein sicheres Mittel besitzen, um den 
Pilz abzutöten. Eine ähnliche Art, die vielleicht sogar mit ©. Malvarum 
identisch ist, sucht die Baumwollenpflanze in Nordamerika heim und 
wurde von SOUTHWORTH als C©. Gossypii bezeichnet. Der Pilz kommt 
auf allen Teilen von Gossypium vor, ist aber bisher nur wenig be- 
kannt geworden. 

Die kultivierten Stiefmütterchen leiden in Nordamerika bis- 
weilen durch den Angriff von ©. Violae R. E. Sm. Auf den Blättern 
treten kleine gelbliche Flecken auf, die absterben und sich allmählich 
vergrölsern. Sie sind von einem schwarzen Rande umgeben. Die 
Krankheit geht auch auf die Kronblätter über und verhindert den 
Samenansatz. Der Teestrauch wird von Ü. Camelliae Mass. befallen 
und arg beschädigt. Durch Entfernung und Verbrennen der erkrankten 
Blätter kann man der Krankheit Einhalt tun. Bisher ist der Pilz nur 
aus Ceylon bekannt geworden. Das Gartenlöwenmaul (Antirrhinum 
majus) wird in Amerika von CO. Antirrhini Stew. heimgesucht, das auf 
den Stengeln und Blättern ei- oder kreisförmige, vertiefte Flecken er- 
zeugt!). Bespritzen mit Bordeauxbrühe hat gut geholfen, ebenso ist es 
empfehlenswert, Stecklinge nur von ganz gesunden Pflanzen zu nehmen. 


Auf Kaffeeblättern und -zweigen wächst in Süd- und Zentral- 
amerika CO. coffeanum Noack?). Die Blattflecken sind rundlich oder, 
wenn am Rande hinziehend, länglich, braun, später weifslich werdend 
und ohne konzentrische Streifung. Auf den Zweigen werden die Flecken 
länglicher und sind von einem erhabenen Wulst eingefafst. Die Frucht- 
körper entstehen in den Flecken und sitzen besonders an den Zweigen 
meist nur auf bereits völlig dürren Partien. Solange die Fruchtkörper 
noch jung sind, fehlen die Borsten vollständig, erst in späterem 
Alter zeigen sie sich. Aus diesem Grunde ist der Pilz wahrscheinlich 
identisch mit @loeosporium coffeanum Delacr., das demnach nur ein 
jüngeres Stadium vorstellen würde. 


Endlich sei noch des Pilzes gedacht, der die kultivierten Cucur- 
bitaceen befällt. CO. olögochaetum Cav. wurde zuerst in Oberitalien 
an jungen Keimpflanzen von Wassermelonen beobachtet. Später hat 
dann Cavara den Schädling auch auf anderen Melonen und auf Flaschen- 
kürbissen beobachtet, wo er auch Blätter und Früchte ergreift und sich 
durchaus nicht auf die Kotyledonen beschränkt. Auch auf Melonen- 
kulturen in Frankreich tritt der Parasit nicht selten auf und gab 


1) efr. Srewarr in New York Agr. Exp. Stat. Geneva. Bull. n. 179. 1900. 
2) cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. X], 202. 


428 III..E. Fungi imperfecti. 


DELACROIX !) Gelegenheit, ihn genauer zu studieren. Wenn die Keim- 
pflanzen angegriffen werden, so entstehen an den Kotyledonen oder 
Stengelchen einsinkende Flecken, die schnell den Tod des Pflänzchens 
herbeiführen. Die älteren Pflanzen leisten dem Angriffe länger Wider- 
stand, weil er sich auf ihnen langsamer ausbreitet. Auf den Stengeln 
der Melonen entstehen verlängerte, gelbliche, schlecht begrenzte 
Flecken, während die der Blätter eine bräunlichere Färbung besitzen. 
Die Früchte bekommen weifsgelbe, in die Tiefe fressende Stellen, in 
denen die Gewebe vollständie zersetzt sind. Auch hier vollenden 
Bakterien das von dem Üolletotrichum eingeleitete Zerstörungswerk. 
Die Melonen kommen natürlich nie zur Reife, sondern gehen vorher 
schon zugrunde. Bei der grofsen Schädlichkeit des Parasiten werden 
Bekämpfungsmittel empfohlen: Anwendung von Bordeauxbrühe, Kultur 
auf Boden, der noch nicht für die Melonenkultur diente usf. Mir ist 
nicht bekannt, ob diese Mittel Erfolg gehabt haben. 

Die Gattung Myxosporium Link "legt ihre Sporenlager unter der 
Epidermis von Zweigen der Holzpflanzen an und bringt kein eigent- 
liches Gehäuse zur Ausbildung. Bei nassem Wetter werden die Lager 
feucht und schleimig und besitzen stets helle Färbung. Während man 
bisher die Arten für "harmlos hielt, wies E. RosTtrup ?) nach, dafs mehrere 
Arten für ziemlich gefährliche Parasiten zu gelten haben. So treten 
häufig auf Birn- und Apfelbäumen die beiden Arten M. Piri Fuck. resp. 
MM. Mali Bres. schädigend auf, indem sie auf den grünen Zweigen oder 
am Stamm verfärbte und einsinkende Flecken auf der Rinde erzeugen. 
MM. devastans Rostr. vernichtet oft junge Birkenkulturen. M. abietinum 
Rostr. ergreift Stämme von Koniferen wenig oberhalb der Bodenfläche 
und veranlaist bisweilen das Eingehen der Bäume. M. lanceola Sacc. 
tritt an Jungen Eichenzweigen schädigend auf, M.carneum Lib. ebenso 
an jungen Rotbuchen. So wären noch andere Schädlinge von Wald- 
bäumen zu erwähnen, über die in der unten angegebenen Literatur das 
Nähere eingesehen werden mag. 

Zu den Phaeosporeae gehört die Gattung Melanconium Link, 
deren Sporenlager unterrindig entstehen und kegel- oder scheiben- 
förmige Gestalt besitzen. Die einzelligen Sporen sind fast kuglig, 
rufsfarben und werden in schwarzen Klumpen oder Ranken abgesondert, 
so dafs davon das Substrat geschwärzt wird. Die meisten Arten leben 
rein saprophytisch, bemerkenswert ist nur M. fuligineum (Serib. et Viala) 
Cav. (Greeneria fuliginea Scrib. et Viala). Der Pilz wurde auf Wein- 
beeren zuerst in Nordamerika gefunden, wo er die als „bitter rot“ 
bezeichnete Krankheit verursacht. Später fand ihn Cavarı auch in 
Italien und F. Noack?) in Südbrasilien. Die Erkrankung der Beeren 
tritt meist erst kurz vor der Reife in die Erscheinung, indem die Ober- 
haut runzlig wird. Die Beeren schrumpfen vollständig ein und bleiben 
am Stock hängen. Meist in diesem Zustande, seltner wenn die Beeren 
noch prall sind, entwickeln sich dann unter der Oberhaut die schwarzen 
Sporenlager des Pilzes. Noack hat nun beobachtet, dafs die Sporen, 
solange die Lager noch unter der Epidermis sich befinden, in einer 
hellrosa Ranke ausgestofsen werden und hyalin sind. Erst wenn die 
Lager über die Epidermis hervorgetreten sind, werden die Sporen etwas 


2) Bull. Soc. Mycol. de France X, 1894, S. 162. 
2) Tidsskr. for Skovvaesen 1902 8. 92; Plantepatol. S. 584. 
3) cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. IX, 4. 


2. Melanconiales. 429 


kleiner und hell olivengrün. Wir haben also hier den Fall, dafs der 
Bitterfäulepilz gleichsam erst ein Gloeosporiumstadium durchläuft, ehe 
er seine typischen Sporen bildet. Auch Gemmenbildung tritt gelegent- 
lich auf. Bei abnorm feuchter Witterung werden auch die Trauben- 
stiele und die jungen Triebe befallen. Auch das Aussehen der Beeren 
ist bei feuchtem Wetter ein anderes; sie erscheinen prall und strotzend 
und trocknen erst später zusammen, in trockenem Klima allerdings 
bieten sie das oben geschilderte Aussehen. Die Krankheit richtet bis- 
weilen ziemlichen Schaden an; Bekämpfungsmittel sind nicht bekannt. 

Die Gattung Marssonina P. Magn. (= Marssonia Fisch.) bewohnt 
ausschliefslich Blätter und besitzt zweizellige, hyaline Sporen. Die 
Sporenlager sind lange oder immer von der Epidermis bedeckt. Die 
meisten Arten verursachen wohl kaum nennenswerten Schaden, wie 
z. B. M. Juglandis (Lib.) P. Magn., die auf Walnufsblättern graugelbe, 
braun umrandete Flecken erzeugt. Ein wirklicher Schädling ist 
M. Panattoniana (Berl.) P. Magn. auf dem Kopfsalat!) in Italien. Die 
Salatblätter zeigten nach der Mittelrippe kreisrunde, 2—-3 mm grofse 
Flecken, die innen weıls und am Rande braun sind und allmählich 
zusammenfliefsen, so dafs das ganze Blatt schliefslich fault. Zuletzt 
wird der ganze Kopf davon ergriffen und für den Genufs unbrauchbar. 
M. Secalis (Oud.) P. Magn. verursacht auf den Blättern von Gerste, 
Roggen und anderen Gräsern grauweifse, längliche, braunberandete 
Flecken, die unterseits die kleinen Sporenlager erzeugen. Es ist nicht 
bekannt, ob der Pilz gröfseren Schaden anzurichten vermag. 

Unter den Hyalophragmiae wäre die Gattung Septogloeum Sacc. 
zu erwähnen. Die kleinen, blassen Sporenlager durchbrechen die 
Epidermis und erzeugen die länglichen, hyalinen, drei- und mehrzelligen 
Sporen. Die Arten kommen auf Blättern und jungen Zweigen vor und 
sind teilweise gefährliche Parasiten. $. Hartigianum Sacc.?) verursacht 
die Zweigdürre des Feldahorns. Im Frühjahr sterben ohne 
äufserlich sichtbare Veranlassung junge Zweige des Feldahorns plötz- 
lich ab, ohne dafs die Entwicklung der Knospen vor sich gehen kann; 
tiefer gelegene Aste zeigen dagegen normales Ausschlagen. In der 
Rinde und bisweilen auch im Holz wächst das Mycel des Schädlings, 
das im Mai die Sporenlager in Gestalt von länglichen graugrünen 
Linien bildet. Die Neuinfektion der jungen Zweige geht sofort vor 
sich, und das Mycel wächst während des Sommers im Zweige, ohne 
dafs es äufserlich bemerkbar wäre. Die Dürre der Maulbeer- 
bäume, in Italien „fersa“ genannt, verursacht $. Mori Briosi et Cav.?°). 
Auf den Blättern werden gelbe, braun umrandete Flecken gebildet, auf 
denen die Sporenlager unter der Epidermis angelegt werden. Bisweilen 
geht der Pilz auch auf die Blattstiele und jungen Zweige über, wo er 
sogar überwintert. Im Herbste tritt dann die als Phleospora moricola 
Pass. bezeichnete Sporenform auf. Der Schaden, den der Parasit ver- 
ursacht, bezieht sich weniger auf die Bäume, als auf die Seidenraupen- 
zucht, da die kranken Blätter von den Raupen nicht genommen werden. 
Aus den Infektionsversuchen der beiden unten genannten Autoren geht 
hervor, dafs die Blätter bei genügender Feuchtigkeit und Wärme leicht 


1) A.N. Berrese, Un nuovo marciume dell’ insalata in Riv. di patol. veg. III, 339. 

2) R. Harrıc, Ein neuer Parasit des Feldahorns in Forstl. naturwiss. Zeitschr. 
1892, S. 289. 

3) G. Cusoxı e U. Brızı, La fersa del gelso in Bollett. di Notiz. agrar. XVIII, 
1896, S. 321. 


430 III. E. Fungi imperfecti. 


infiziert werden können. Als Bekämpfungsmittel wird die Bespritzung 
der Bäume mit Bordeauxbrühe, und zwar zur Herbstzeit, empfohlen. 
Das epidemische Auftreten der Krankheit scheint hauptsächlich durch 
Witterungsverhältnisse bedingt zu sein, namentlich durch Regen und 
Nebel, während in Süditalien, wo meist trockenes, heifses Wetter 
herrscht, die Krankheit ungleich seltner ist. Auf der Quitte erzeugt 
S. Oydontae (Mont.) Pegl. eine Blattdürre, die aber wenig schädigend 
zu wirken scheint. Ein gefährlicher Feind der Olpflanze Arachis 
hypogaea auf Java ist nach RacıBorsk1!) 8. Arachidis Racib. Die Blätter 
bekommen runde, in der Mitte braunschwarze, am Rande schmal hell- 
gelb berandete Flecken und sterben bald ab. Dadurch werden die 
Felder oft auf weite Strecken hin vollständig entblättert. 

Ebenfalls zu den Hyalophragmiae gehörig ist die Gattung Pesta- 
lozzina Sacc., die sich von der nachher zu besprechenden Pestalozzia 
nur durch die Sporenfarbe unterscheidet. Erwähnt sei P. Soraueriana 
Sacc. auf Alopecurus pratensis?). Die Blätter werden von der Spitze 
her gebräunt und verdorren, wodurch der Blütenansatz fast völlig 
unterdrückt wird. Die Sporenlager werden auf beiden Seiten der 
Blätter gebildet und enthalten die hyalinen, meist vierzelligen Sporen, 
die entweder spindel- oder rübenförmig sind. Die oberste etwas aus- 
gezogene Zelle trägt die hyalinen Borsten. 

Die Gattung Pestalozzia de Not. besitzt scheiben- oder kissenförmige, 
schwarze Sporenlager, die unter der Oberhaut ausgebildet werden und 
dann hervorbrechen. Die Sporen sind länglich, drei- bis mehrzellig, 
dunkel gefärbt; bisweilen sind die Endzellen hyalin, an der Spitze 
stehen eine oder mehrere hyaline Borsten. Unter den zahlreichen 
Arten der Gattung finden sich viele, welche gefährliche Parasiten sind. 
Einer der bekanntesten Schädlinge ist P. Hartigii Tub., welche 
die Einschnürungskrankheit an jungen Holzpflanzen hervorruft. 
Die Krankheit zeigt sich äufserlich dadurch an, dafs die Stämmchen 
dicht über dem Boden eine Einschnürung zeigen, an der die Rinde 
allmählich vertrocknet. Sehr häufig zeigen die Partien ober- und auch 
unterhalb der Einschnürungsstelle noch eine Zeitlang fortgesetztes 
Wachstum, dann wird durch das zugewachsene Holz die Rinde auf- 
gesprengt. Allmählich tritt eine gelbe Verfärbung des Laubes ein, und 
die ganze Pflanze stirbt ab. K. v. TuBEur®), der die Krankheit zuerst 
genauer studierte, fand in der Rinde Mycel, das die Sporenlager ent- 
wickelt. Die Sporen sind vierzellig, die beiden mittleren Sporenzellen 
zeigen dunkelbraune Färbung, während die obere und basale, welche 
viel kleiner sind, keinerlei Färbung besitzen. An der Endzelle befinden 
sich zwei bis drei hyaline Anhängsel. Bei der Reife trocknen die 
hyalinen Zellen meist zusammen, und man findet dann nur noch die 
beiden braunen mittleren Zellen. v. Tußzur beobachtete die Krankheit 
zuerst an jungen Fichten und Tannen, später wies Rostrup sie auch 
bei Buchensämlingen nach. Seither hat man auch bei anderen Wald- 
bäumen, wie Erlen, Ahorn, ganz analoge Erscheinungen gefunden, 
durch die unter Umständen ein grofser Schaden an den jungen Pflanzen 
angerichtet wird. 

Eine ähnliche Erkrankung kann auch P. funerea Desm. an 


!) Pflanzenpathologisches aus Java in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. VIII, 66. 
2) P. Soraver, Phytopathologische Notizen in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. IV, 213. 
®) Beiträge zur Kenntnis der Baumkrankheiten. 1888. 


3. Melanconiales. 431 


Chamaccyparis, Juniperus und anderen Koniferen veranlassen. Im all- 
gemeinen findet sich die Art als harmloser Saprophyt, bisweilen aber 
tritt sie stark schädigend auf, indem sie an den Ästen oder Stämmchen 
Einschnürungsringe erzeugt. Die oberhalb liegenden Teile der Pflanze 
sterben ab. Bekämpfungsmafsregeln kennt man nicht. An Abves-Arten 
im Berliner Botanischen Garten wurden an der Spitze der Aste gallen- 
artige Verdickungen beobachtet, deren Ursache die P. tumefaciens P. Henn. 
sein soll. Die genaueren Beweise dafür, dafs die Art wirklich der 
Erreger der Gallen ist, steht noch aus, doch wird die Tatsache dadurch 
wahrscheinlich, dafs TemmE') nachgewiesen hat, dafs für die Holz- 
kropfgallen bei Weiden die P. gongrogena Temme als Erreger anzusehen 
ist. Allerdings wäre die Möglichkeit immer noch gegeben, dafs diese 
gallenartigen Anschwellungen Insekten 
ihre Entstehung verdanken,worauf dann 
erst die Pestalozzien sich angesiedelt 
haben. 

Bei kultivierten jungen Exemplaren 
von Corypha australis kommt häufig eine 
Erkrankung vor, die von P. SORAUER ?) 
auf P. fuscescens Sor. zurückgeführt wird. 
Die Pflanzen verlieren ihre dunkelgrüne 
Färbung und nehmen ein graues, manch- 
mal fast milchglänzendes Aussehen an; 
dann beginnen einzelne Blätter gelb zu 
werden und gleichzeitig bemerkt man 
eine deutliche Wurzelerkrankung. Ein- 
zelne Blattstellen zeigen helldurch- 
scheinende, schwarz umrandete Flecken, 
in deren Zellen das Chlorophyll zerstört 
ist und die später dunkelbraun werden. 
An den Blattstielbasen ist das Gewebe 
eingesunken (Fig. 56 bei «) und bildet 
napftörmige Vertiefungen mit schwarzen, 
halbkugligen, punktförmigen, glänzenden 
Auftreibungen, welche die Lager des 
Pilzes darstellen (Fig. 56 bei b). Die 
Konidien sind fünfzellig, die mittlere 
Zelle ist am gröfsten und zeigt die Fig. 56. Durch Pestalozzia 
dunkelste Färbung, die oberste Zelle et Bor. erkrankte ‚Corypha- 

zn : : 5 ; änzchen. (Nach SorAver.) 
trägt zwei bis drei hyaline Borsten 
(Fig. 57). Eine Varietät dieser Art, welche WARKER forma Sacchari 
nennt, kommt auf Java an Zuckerrohr vor und verursacht eine Blatt- 
fleckenkrankheit. Der angerichtete Schaden scheint nicht besonders grots 
zu sein. Auf Phoenix dactylifera findet sich P. Phoenicis Grev.; genaueres 
ist über den Pilz nicht bekannt. 

Auf Lupinus Oruikshanksii und L. mutabilis kommt P. Lupini Sor. 
vor®). Die Kotyledonen sowie auch die Blattzipfel zeigten rostbraune 
Flecken, die sich schnell über die ganze Pflanze ausbreiteten und sie 


1) Landwirtsch. Jahrb. 1837. 
2) Handbuch der Pflanzenkrankheiten. 2. Aufl. II, 399. 


8) Wacner, F., u. P. Soraver, Die Pestalozzia-Krankheit der Lupinen in Zeit- 
schrift f. Pflanzenkrankh. VIII, 266. 


432 III. E. Fungi imperfecti. 


zum Absterben brachten. Wenn die Pflanzen erst eine gewisse Gröfse 
erlangt hatten, so wurden zwar die unteren Blätter noch infiziert, aber 
die Erkrankung tat der Fruchtbildung keinen wesentlichen Abbruch. 
Der Ausbruch der Erkrankung war besonders durch das feuchte Wetter 
gefördert worden. Die Sporen des auf den Flecken sich findenden 
Pilzes sind fünf- bis sechszellig und sind rauchgrau gefärbt. Nur die 
oberste Sporenzelle ist hyalin und trägt drei bis vier hyaline Borsten. 
Merkwürdig ist, dafs die auf benachbarten Beeten stehenden Arten 
L. albus und luteus von der Krankheit ganz verschont blieben. 


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Fig. 57. Schnitt durch ein Sporenlager von P. fuscescens auf Corypha. 


e Epidermis, 4 Gefälsbündel, st Pilzgeflecht, = zerstörtes Gewebe, m Mycel, 
a—i Sporen in verschiedenen Stadien der Auskeimung. (Nach SORAUER.) 


Viele Gewächshauspflanzen mit lederigen, glänzenden Blättern, wie 
Camellia japonica, Citrus, Magnolia, Rhododendron, Thea u. a. leiden unter 
dem Angriff von P. Guepini Desm. Die Blätter bekommen grofse, 
helle Flecken, die von einem dunkleren Saum umgeben werden. Auf 
den Flecken entstehen die Sporenlager, deren Sporen in Schleim ein- 
gebettet sind. Die drei mittleren Zellen sind dunkel gefärbt, die End- 
zellen dagegen hyalin. Die befallenen Blätter fallen vorzeitig ab. Der 
Pilz ist nicht blofs auf kultivierten Pflanzen bekannt, sondern tritt auch 
als arger Schädling beim Teestrauch auf, indem er den grauen Brand 
erregt. In den teebauenden Ländern Südostasiens ist er nicht selten. 
Weitere Arten kommen auf lebenden Blättern wildwachsender Pflanzen 
vor und können hier übergangen werden. 


2. Melanconiales. 433 


Eine Vertrocknung der Nadelspitzen von Abies pectinata erzeugt 
in den Vogesen Toxosporium abietinum Vuill. Nach den Untersuchungen 
P. Vvırremin’s!) sind die Sporenlager sehr klein, fast linsenförmig und 
brechen hervor. Die Sporen sind bogenförmig gekrümmt und bestehen 
aus drei je zweizelligen Abschnitten, von denen der mittlere dunkel- 
farbig, die beiden äufseren hyalın sind. Der an den Bäumen entstehende 
Schaden scheint nicht bedeutend zu sein. 

Unter den Scolecosporae mit wurmförmigen Sporen wäre die 
Gattung Cylindrosporium Ung. zu erwähnen. Die bekannteste Art, C. Padi 
Karst., ist ein gefährlicher Schädling der Prunus-Arten. Während der 
Pilz in Europa meist nur auf Prunus Padus auftritt, befällt er in 
Nordamerika die Blätter der Kirschen-, Pflaumen-, Weichselkirsch- 
bäume und daneben noch von vielen wildwachsenden Arten?). Mitte 
Mai, oft auch noch später, entstehen auf den Blättern rötliche oder 
etwas bleiche Flecken auf der Oberfläche. Die ursprünglich punkt- 
kleinen, runden Flecken vergröfsern sich schnell, fliefsen auch bisweilen 
zusammen und bringen das Blatt zum Absterben. Bei Pflaumen und 
Kirschen brechen die Flecken aus, und die Blätter erscheinen durch- 
löchert; bei Kirschen tritt das Ausbrechen seltener ein. Auf der Blatt- 
unterseite erscheinen in Form von Pusteln die Sporenlager, welche 
von der Epidermis sehr lange bedeckt bleiben (Fig. 55, 7,8) und die 
Sporen aus einem Loche dieser deckenden Schicht in Ranken entlassen. 
Die Sporen sind meist einzellig, fadenförmig, häufig gebogen und bis- 
weilen durch sogenannte falsche Scheidewände in zwei oder mehr Ab- 
teilungen zerlegt. Der Schaden wird durch die vorzeitige Entblätterung 
der Bäume hervorgerufen, so dafs in Nordamerika schon oft im August 
die Pfaumenbäume kahl stehen. Besonders schädlich wirkt er in 
Baumschulen, und nach Panne verhindert er stellenweise das Aufziehen 
von Kirschensämlingen. Die verschiedenen Kirschen- und Pflaumensorten 
werden in ungleichem Mafse befallen, so dafs einzelne Sorten fast 
immun genannt werden können. Für die Bekämpfung des Pilzes scheint 
aber dieser Umstand deshalb wenig Bedeutung zu haben, weil ja diese 
immunen Sorten nicht überall gedeihen und unter ungünstigen Ver- 
hältnissen wahrscheinlich auch disponiert sein können. Gute Erfolge 
hat die mehrmalige Bespritzung mit Bordeauxbrühe gehabt. Daneben 
mufs das abgefallene Laub entfernt werden. Von Bedeutung dürfte 
aber, namentlich bei uns, wo das kultivierte Steinobst noch nicht zu 
leiden hat, die Fernhaltung von Prunus Padus von den Baumschulen 
sein, da es leicht geschehen könnte, dafs der Schädling sich von diesem 
Baume den kultivierten Prunus-Arten anpalst. Für die Verhütung 
und das übermäfsige Auftreten der Krankheit scheinen die Witterungs- 
verhältnisse eine wichtige Rolle zu spielen. 

Als besondere Art hat AuLzescher das (©. Tubeufianum?) abgetrennt, 
weil es nur die Früchte von Prunus Padus befällt. Wie ApErHOLD aber 
richtige bemerkt, sind die Unterschiede von O. Padi so gering, dafs sie 
wohl ganz auf Rechnung des veränderten Substrates gesetzt werden 
können. 


1) Quelques champignons arboricoles nouveaux ou peu connus in Bull. Soc. 
Myc. de France XII, 1896, S. 33. 

“ 2) Vgl. über Entwicklung und Bekämpfung: H. Pauuer, Cylindrosporium Padi 
Karst. in Jowa Agric. Exp. Stat. Bull. n. 13 und R. Avernonn in Landwirtsch. 
Jahrb. 1901, S. 805, wo die weitere Literatur angegeben ist. 

3) y. Tusevr, Pflanzenkrankheiten, S. 504. 
Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 28 


434 III. E. Fungi imperfecti. 


Beiläufig sei noch bemerkt, dafs eine Phoma und eine Ascusform 
zugleich auf den Flecken beobachtet worden sind; doch reichen die 
bisher bekannten Tatsachen zur sicheren Unterbringung dieser Pilze 
nicht aus, auch nicht zum Beweise für die wirkliche Zugehörigkeit 
zu C. Padi. 

An der Edelkastaniıe erzeugt (. castanicolum (Desm.) Berl. 
(= sSeptoria castanicola Desm.) eine Blatt- und Fruchtdürre!). Auf den 
Blättern entstehen vom August ab zuerst unterseits kleine rostbraune 
Flecken, von denen sich mehrere vereinigen und sich oberseits mit 
einem gelben, später wieder verschwindenden Rande umgeben. Wenn 
die Flecken die Blattsubstanz zwischen den Nerven ergriffen haben, 
so vertrocknen die Blätter und rollen sich eigenartig spiralig zusammen. 
In diesem Zustande färben sich die Flecken schwarz und heben sich 
dadurch scharf ab. Da die Blätter meist abfallen, so werden die Jungen 
Früchte ihres Schutzes gegen die Sonnenstrahlen beraubt und ver- 
trocknen deshalb; häufig geht auch der Pilz auf sie über, indem er die 
Stacheln oder Teile der Fruchtwandung rötet und später schwärzt. 
Auf den Flecken entwickeln sich in Pusteln die Sporenlager, die hier 
auch bedeckt bleiben. Die fädigen, hyalinen Sporen sind drei- bis vier- 
zellig und bringen nach der Keimung verzweigte Konidienketten hervor. 
Die Krankheit trat in Mittelitalien 1893 zum ersten Male in bemerkens- 
werter Weise hervor und nahm dann einige Jahre später, wahrscheinlich 
infolge der kühlen und regnerischen Witterung, einen solchen Umfang 
an, dafs in einzelnen Gegenden die Ernte vollständig vernichtet wurde. 
Aufser dem Verbrennen der abgefallenen Blätter, in denen das Mycel 
lange lebensfähig bleibt, besitzen wir kein Mittel zur Bekämpfung 
des Pilzes. 

Eine ganze Reihe anderer Arten verursacht bei Bäumen Abfallen 
der Blätter, so ©. saccharinum Ell. et Everh. beim Zuckerahorn in Nord- 
amerika, (U. Orni (Pass.) Pegl. bei Fraxinus excelsior und Ornus ın 
Italien, ©. Quercus Sorok. bei Eichen im Kaukasus usw. 

Zum Schlufs wäre bei dieser Abteilung noch Uryptosporium Kze. zu 
nennen, dessen scheibig-kegelige Sporenlager von der Oberhaut bedeckt 
bleiben. Die Sporen sind lang spindelförmig, gekrümmt und ohne 
Scheidewände. Die meisten Arten sind Saprophyten, nur C. leptostro- 
miforme J.Kühn kann eine gefährliche Lupinenkrankheit veranlassen). 
Der Pilz bildet an den Lupinenstengeln eingesenkte, schwarze Stromata, 
in denen die Sporenlager entstehen. Das Aufspringen dieser Lager 
findet mit einem fast halsartigen Mündungsteil statt. Durch Impf- 
versuche liefs sich eine parasitäre Natur des Schädlings leicht nach- 
weisen, und gleichzeitig konnte FiscHER auch zeigen, dafs der Pilz 
während des Winters sich auf den am Boden liegenden Stengeln 
saprophytisch auszubreiten vermag. Dagegen geht der Pilz auf den 
Düngerhaufen zugrunde. Für die Bekämpfung der Krankheit ergäbe 
sich daraus, dafs der Anbau der Lupinen nicht auf verseuchten Feldern 
fortgesetzt werden darf, sondern auf einige Jahre unterbrochen werden 
mufs. In der Nähe von erkrankten Feldern dürfen keine Lupinen 
gebaut werden, und endlich müssen die erkrankten Stengel als Streu 
verwendet werden, damit der Pilz während des Winters auf der Dung- 
stätte zugrunde geht. 


1) A. N. Beruese, Il seccume del Castagno in Riv. di Pat. veg. II, 189, S. 194. 
2) Vgl. M. Fischer, Das Cryptosporium leptostromiforme etc. Bunzlau 1893. 


3. Hyphomycetes. 435 


3. Hyphomycetes. 


Auf S. 396 waren die Merkmale, welche die Hyphomycetes 
von den übrigen Ordnungen der Fungi imperfecti unterscheiden, bereits 
kurz auseinandergesetzt worden. Während die Konidienträger bei den 
Sphaeropsideen in geschlossenen Fruchtkörpern und bei den Melan- 
conieen in bestimmt charakterisierten Lagern zusammentreten, bilden 
die H. ihre Konidienträger einzeln aus. Damit soll nicht gesagt sein, 
dafs es nicht unter Umständen vorkommen kann, dafs dichte Rasen 
entstehen; aber diese sind dann niemals von besonders differenzierten 
Hüllen umgeben, sondern zeigen sich stets als Konglomerate von 
Trägern, welche dicht parallel nebeneinander stehen. Ich erinnere an 
die Konidienlager von Tubercularia oder Monilia, die niemals mit solchen 
von Grloeosporium oder ähnlichen Formen zu verwechseln sein werden, 
selbst wenn ursprünglich das Mycel im Pflanzenteil wuchert und die 
Konidienträger in lagerartiger Decke durchbrechen sollten. Aufserdem 
sind hier fast durchgängig die Konidienträger reicher differenziert. Wir 
treffen einfache Träger, die an der Spitze eine oder mehrere Konidien 
bilden, wie Ordium; indessen meistens findet eine mehr oder weniger 
reichliche Verzweigung statt, die am besten mit den Blütensystemen 
der höheren Pflanzen verglichen werden kann. Die rein traubigen 
Systeme sind nicht selten, wie etwa bei Penicillium, daneben aber 
finden wir alle möglichen cymösen Anordnungen sowie unregelmäfsige 
rispenartige Konidienstände. Die der hier zu besprechenden Gattungen 
werden Beispiele dafür bringen. 

Das Mycel der Hyphomyceten zeigt stets Verzweigung und Scheide- 
wandbildung; Schnallenbildungen kommen nur sehr selten vor. Wenn 
wir diese wenigen Fälle, die uns hier nicht interessieren, beiseite lassen, 
'so können wir mit Sicherheit behaupten, dafs wir in den H. Nebenfrucht- 
formen von Ascomyceten vor uns haben. Von vielen ist die höhere 
‘ Fruchtform bekannt geworden; ich erinnere an Monilia und Selerotinia, 
Fusicladium und Venturia, Aspergillus und KEurotium usw., aber die 
meisten Formen stehen noch völlig isoliert und lassen sich kaum ver- 
mutungsweise dem System der Schlauchpilze einreihen. 


Wir können zwei Typen von Mycelien unterscheiden, der eine 
zeigt hyaline Fäden, der andere dagegen graue, braune oder schwarze. 
Dieses Merkmal ist für die weitere Einteilung, wie wir sofort sehen 
werden, verwertet worden. 

Die Konidien werden teils unmittelbar am Mycel oder an kurzen, 
wenig differenzierten Seitenästen gebildet oder entstehen in den meisten 
Fällen an besonderen, meist aufrechten, einfachen oder verzweigten 
Trägern, deren Forın zur Charakterisierung der Gattungen und Arten 
dient. Die Spitze eines Trägerastes bildet entweder eine einzelne Konidie 
oder mehrere nacheinander, so dafs dann die erste beiseite geschoben 
wird. Vielfach verkleben die nacheinander gebildeten Konidien durch 
Schleim miteinander zu einer Kugel, die dem Trägerscheitel aufsitzt. 
In vielen Fällen findet eine Kettenbildung von Konidien statt, indem 
die Konidien reihenweise hintereinander zusammenhängend bleiben. 
Hier lassen sich wieder zwei Typen unterscheiden; entweder ist die 
äufserste Konidie einer Kette die älteste, d. h. der Scheitel läfst un- 
unterbrochen neue Konidien hervorsprossen und bildet so die Kette 
(z. B. Aspergillus, Penieillium), oder die äufserste Konidie ist die jüngste, 
d.h. der Scheitel produziert nur eine Konidie, und diese läfst an ihrem 

25 * 


436 III. E. Fungi imperfecti. 


Ende eine zweite hervorsprossen usf. (z. B. Cladosporium herbarum). In 
letzterem Falle entstehen häufig Verzweigungen, wenn eine Konidie 
in zwei aussprofst, und wir bekommen dann dendritische Konidien- 
sprofssysteme. Neben den Konidien kommen auch chlamydosporen- 
artige Bildungen vor oder die abgefallenen Konidien sprossen zu hefe- 
artigen Systemen aus. 

Die Farbe und Form der Konidien kann sehr mannigfaltig sein ; 
meist entspricht die Farbe der des Mycels, aber es können auch an 
hyalinen Mycelien dunkle Konidien entstehen. Aufser einzelligen 
Konidien kommen alle Arten von geteilten vor. Ein besonderer Typus 
der Konidienbildung wird durch die sogenannten Büchsenkonidien dar- 
gestellt. Wenn wir uns vorstellen, dafs der Scheitel eines sporen- 
abschnürenden Fadens mit einer hohen kragenartigen Membran um- 
geben wird, so scheinen die am Scheitel abgeschnürten Konidien aus 
einer Büchse hervorzukommen. Wir finden diese Modifikation vorzugs- 
weise bei den Chalareen. 

Die meisten Hyphomyceten wachsen saprophytisch und interessieren 
uns nicht weiter. Andere aber kommen auf lebenden Pflanzen vor und 
erzeugen allerhand Krankheiten, namentlich Blattflecken. Die Kenntnis 
dieser Erkrankungen liegt noch sehr im argen, und es bedarf noch in- 
tensiver Arbeit, um die Lebensverhältnisse dieser Parasiten zu klären 
und die Mittel zu ihrer Bekämpfung zu finden. 


Wir teilen die ganze Gruppe in folgende Unterabteilungen ein: 
A. Konidienträger stets getrennt voneinander, ebenso auch die 
vegetativen Hyphen nur ein lockeres Geflecht bildend: 
a) Hyphen und Konidienträger hyalin oder hell gefärbt, ähnlich 


auch die Konidien I. Mucedinaceae. 
b) Hyphen, Konidienträger und Konidien dunkel gefärbt, seltner 
eines davon hyalın II. Dematiaceae. 


B. Hyphen und Konidienträger miteinander verklebt oder verbunden: 


a) Hyphen und Konidienträger ein Coremium bildend 
HI. Stilbaceae. 


b) Hyphen und Konidienträger lagerartige Polster, häufig mit 
stromatischer Unterlage bildend, aber nie mit differenziertem 
Hüllgewebe versehen IV. Tuberculariaceae. 


Die Abgrenzungen dieser vier Unterabteilungen sind durchaus nicht 
immer scharf; namentlich finden sich bei den Tuberculariaceen Formen, 
deren Stellung vorläufig mehr konventionell ist als wirklich natürlich. 
Die weitere Einteilung geschieht dann nach der Teilung der Sporen 
und bei den beiden letzten Unterabteilungen auch nach der Farbe. 
Die Namen dieser Gruppen ergeben sich aus dem auf S. 397 an- 
geführten Sporenschema. 


Mucedinaceae. 


Unter den Hyalosporae wäre zuerst die von CosTantın aufgestellte 
Gattung Myceliophthora‘) zu erwähnen. Die einzige Art, M. lutea, er- 
zeugt die von den französischen Züchtern als Maladie du blanc oder 
Vert de gris bekannte Krankheit des Champignonmycels. Die 


1) Rev. gen. de Botan. VI, 1894, S. 289. 


Mucedinaceae. 437 


Hyphen des Pilzes umspinnen die Mycelfäden des Champignons und bilden 
polsterförmige, kuglige Massen, welche in der Jugend weifs sind, sich 
aber dann gelb und zuletzt graugrün färben. An den Hyphen entstehen 
an kurzen Seitenzweigen meist 2, reihenförmig verbundene Sporen, 
seltner 3—4. Bisweilen sprofst eine Spore auch aus. Aufserdem ent- 
stehen im Verlauf der Fäden kuglige Chlamydosporen mit dicker, gelb- 
brauner Membran. Eine ähnliche Krankheit erzeugt Monilia fimicola 
Cost. et Matr. Sie ist unter dem Namen Plätre bekannt und ebenso 
gefürchtet. Die Mycelien des Parasiten bilden weit ausgedehnte, staubige 
Rasen, die zuerst weifs sind, aber später rötlich und grau werden. Die 
sporentragenden Aste entspringen in kleinen Gruppen am Mycel und 
erzeugen am Ende eine längere Konidienkette. Nebenbei sei bemerkt, 
dafs die unter dem Namen Chanci bekannte Krankheit von den Mycelien 
der Basidiomyceten Chtocybe candicans und Pleurotus mutilis erzeugt 
wird. Als Verhütungsmittel gegen diese Schädlinge, welche der fran- 
zösischen Champignonzüchterei empfindlichen Schaden bereiten, emp- 
fiehlt sich die peinlichste Sauberkeit bei der Anlegung der Beete. Die 
Steintröge dafür müssen sorgfältig gesäubert werden und der Mist soll 
einer vorherigen Sterilisation unterworfen werden; verseuchte Brut darf 
natürlich nicht genommen werden. 

Auf der Gerste findet sich parasitisch Ophiocladium Hordei Cavara !), 
das in seinem Bau etwa Ovularia entspricht, aber gebogene, unseptierte 
Konidienträger besitzt. Ob der Pilz Schaden verursachen kann, wissen 
wir nicht. 

Von der soeben erwähnten Gattung Monilia Pers. wären die Frucht- 
monilien zu nennen, welche als Konidienformen zu Selerotinia gehören. 
Auf S. 288 ff. wurden bereits die Beschreibungen der hier in Betracht 
kommenden Arten gegeben. In gleicher Weise haben wir auch schon 
die Bekanntschaft der Gattung Oidium Link als zugehörig zu Erysipheen 
gemacht (vgl. S. 183ff.); ich verweise auf die an jener Stelle be- 
handelten Arten. 

Erwähnt mag Cephalosporium Corda sein, deren häufigste Art, 
C. Acremonium Corda (Fig. 58, 1), sich auf kleineren Pilzen findet. Die an 
kurzen, einfachen Trägern gebildeten Konidien werden längere Zeit als 
Köpfchen am Trägerscheitel erhalten. Auf der Kaffeelaus Lecanium viride 
hat ZımmErMANN als Parasiten das ©. Lecanii Zimm. beobachtet und schlägt 
zur Vernichtung der schädlichen Tiere vor, sie mit den Sporen dieses 
Pilzes zu infizieren. 

Mehrere Gelegenheitsparasiten beherbergt die Gattung Botryosporium 
Corda, deren Konidienträger ziemlich lang sind und in der oberen Hälfte 
kurze, traubig stehende Astchen besitzen, an deren Spitze sich 2—3 
kleine seitliche Auftreibungen befinden; an diesen erst entstehen in 
grölserer Zahl auf winzigen Sterigmen die hyalinen, ovalen Sporen. Da 
die Abgrenzung der Arten noch sehr unsicher ist, so gehe ich darauf 
nicht weiter ein, sondern führe nur die beobachteten Krankheitsfälle 
an. Für B. diffusum (Grev.) Corda gibt A. DE JAczEwsKI?) an, dafs es 
im Petersburger botanischen Garten die Zweige von Casuarina leptoclada 
abtötete. V. PrsLıon®) fand B. pulchrum Corda (Fig. 58, 2) als Parasit der 
Weizenpflanzen. Er konnte aufs überzeugendste dartun, dafs der Pilz 
niemals normale Pflanzen befällt, sondern nur solche, welche bereits eine 


1) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. III, 1893, S. 24. 
2),12 ec. X, Ss. 146; 
DAN CFRIE SMEH! 


438 III. E. Fungi imperfeecti. 


weitgehende Schwächung zeigten. So wurden sie durch den Angriff von 
Tylenchus vastatrix prädisponiert, ebenso durch abnorme Feuchtigkeit. 
B. longibrachiatum (Oudem.) Maire scheint häufig in Gewächshäusern 
aufzutreten und in der Wahl seiner Nährpflanzen nicht besonders 
wählerisch zu sein. F. Rosen konnte bei einer von ihm beobachteten 
Epidemie die Tatsache konstatieren, dafs sich der Pilz von jungen 
Exemplaren von Blechnum brasiliense auf absterbende Teile benach- 
barter Pflanzen verbreitete. Uber Bekämpfungsmafsregeln ist nichts 
bekannt, doch scheint bei normaler Kultur der Pflanzen der Befall 
verhindert werden zu können. 

Die Gattung Asperg:llus Mich. (Fig. 58, 5) beherbergt zwar nur sapro- 
phytische Arten, doch scheinen die fruchtbewohnenden Spezies A. ficum 
(P. Henn.) Wehm. und 4. Phoenicis (Corda) Lindau die Feigen und 
Datteln vielleicht schon vor dem Abnehmen vom Baume zu befallen. 
Durch die schwarzen Sporenmassen werden die Früchte ungeniefsbar 
und in ihrem Handelswert herabgesetzt. Uber Fruchtfäule verursachende 
Arten von Aspergillus und Penieillium vgl. S. 182. 

Ausschliefslich parasitische Arten beherbergt die Gattung Ovularia 
Sacc. (s. Fig. 58, 4). Das Mycel wuchert im Gewebe des Blattes oder des 
Stengels und entsendet meist zu den Spaltöffnungen heraus ein Büschel von 
kurzen, aufrechten Fäden, die an ihrer Spitze einzellige, meist eiförmige, 
hyaline Konidien bilden. Wenn an der Spize eine Konidie gereift ist, 
so wächst der Scheitel seitlich weiter, übergipfelt die erste Konidie 
und bildet eine neue. Wenn dieser Vorgang mehrmals erfolgt ist, so 
erscheint der obere Teil des Trägers mit Knicken und Vorsprüngen 
versehen. Vielleicht gehören die Ovularien zu Mycosphaerellen oder 
ähnlichen Ascomyceten. Von der grofsen Zahl von Arten möchte ich 
nur wenige hervorheben, soweit sie auf Kulturpflanzen vorkommen; 
aber auch wildwachsende Pflanzen leiden oft in auffälliger Weise unter 
dem Angriff dieser Parasiten. 

Auf Rumex hymenosepalus, der als Canaigre bekannten Farbstoff- 
pflanze, kommt 0. canaegricola P. Henn. vor. Der Pilz verursacht 
Blattflecken von bräunlicher Farbe, die im Zentrum fast weifs, am 
Rande gelbgrünlich sind. Die Blätter gehen bei starkem Befall bald 
zugrunde, und die Farbstoffproduktion leidet ungemein. Auf kultivierten 
Viera-Arten kommen mehrere nahe verwandte Vertreter der Gattung 
vor, wie O. Vieiae (Frank) Sacce., O. Velliana Magn. usw., doch scheint 
der angerichtete Schaden nicht besonders grols zu sein. Auf den 
Limonienfrüchten wird in Sizilien eine als „Ruggine bianca“ be- 
zeichnete Krankheit beobachtet, wodurch die Früchte wie mit einem 
graugelblichen Firnis überzogen erscheinen. Die Fruchtschale wird 
unregelmäfsig gefeldert und schuppt stellenweise ab. Nach der Art 
der Konidienträgerbildung handelt es sich um eine Ovularia, die von 
Brıosı und Farnerı!) als O. Oitri bezeichnet wird. Nähere Nachrichten 
über den Schaden oder die Bekämpfung stehen noch aus. Aufser den 
genannten Arten finden sich andere auf Primeln, Oxalis, Kürbis usw., 
die aber zu wenig bekannt sind, als dafs sie der Besprechung wert 
wären. 

Die Gattung Bolrytis Mich. ist bei Sclerotinia S. 293 ff. bereits aus- 
führlich behandelt worden, so dafs es sich hier erübrigt, nochmals 
darauf einzugehen. 


!) Sopra una grave malattia che deturpa i frutti del limone in Sicilia in Boll. 
di Entomol. agr. e Patol. veget. IX, n. 12. 


Mucedinaceae. 


Häufig mit Monilia fimicola verwechselt wird Verticilliopsis infestans 
Cost., ein Pilz, der auf den Champignonkulturen weilse mehlartige 
UÜberzüge bildet und einen ziemlichen Schaden verursacht. Die Krank- 


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}) 


Fig. 58. Mucedinaceae. 
1 Cephalosporium Aeremonium Corda, a. Konidienträger, b. Konidienköpfehen, stärker vergröfsert. 
2 Botryosporium pulchrum Corda. 3 Aspergillus niger Micheli. 4 Ovuluria eircumseissa Sorok. 5 Cephulo- 
theeium roseum Corda. 6 Vertierllium alboatrum Reinke et Berthold, Konidienträger aus einem Haar der 
Kartoffel hervorwachsend. 7 Mycogone roscna Link. 8 Ramnularia Armoraeciae Fuck. (I, 5, $ nach 
SACCARDO; 2, 7 nach Corpa; 3 nach KErNER; 4 nach Soroxrın; 6 nach REINkE u. BERTHOLD.) 


heit wird als Faux-plätre bezeichnet und ist bis jetzt wenig bekannt 


geworden. 
Unter den Hyalodidymae wäre zuerst die Gattung Trichothecium 


Link zu erwähnen, deren Art T. roseum (Bull.) Link eine Bitter- 


440 III. E. Fungi imperfecti. 


fäule von Früchten erzeugt!). Sie ist bei Pflaumen, Birnen, Apfeln 
(Baldwin fruit spot genannt), Apfelsinen, Kirschen u. a. beobachtet 
worden, und der Pilz wurde auch auf Taumelgetreide von WOoRrONIN und 
bei der Brusone-Krankheit der Reispflanze von Cavarı gefunden. Das 
Fruchtfleisch wird durch das Mycel faulig und nimmt einen bittern 
Geschmack an. Im feuchten Raum finden sich auch die zarten Konidien- 
träger, welche einen feinen hellrötlichen Anflug bilden. Sie erzeugen 
an der Spitze eine birnförmige, zweizellise Konidie, die bei üppiger 
Ernährung beiseite geschoben wird, wodurch schliefslich ein Konidien- 
köpfchen entsteht (Typus der Gattung Cephalotheeium. Fig. 58, 5). IWANoFF 
fand den Pilz auch auf Haselnüssen und Samen von Pinus VGembra und 
impfte erfolgreich die Konidien auf Obstfrüchte über. Der Umstand, 
dafs der Pilz sonst gewöhnlich auf modernden pflanzlichen Stoffen, 
Papier, Mist u. dergl. vorkommt, läfst vermuten, dafs es sich bei der 
Fruchtfäule nur um einen Fall von gelegentlichem Parasitismus handelt, 
der durch besondere äufsere Zustände vorbereitet wird. 

Die Gattung Bhynchosporium Heinsen?) erzeugt bei Roggen, 
Gerste und Weizen braune Flecken auf den Blättern und bildet 
ihre Konidienträger in Form eines weifslichen Anfluges aus. Die 
Träger verzweigen sich unregelmäfsig gablig und erzeugen an der Spitze 
hintereinander etwas birnförmige, längliche, zweizellige Konidien. Bisher 
ist der Schädling trotz seiner weiten Verbreitung in Deutschland noch 
wenig beachtet worden; es dürfte aber gut sein, ıhn weiter zu studieren. 

Eine wichtige Gattung ist Mycogone Link (Fig. 58, 7), welche fast aus- 
schliefslich auf Hutpilzen schmarotzt und ihre Lamellen oder Röhren 
derartig verbildet, dafs die Sporenbildung völlig unterdrückt wird. Von 
mehreren Arten ist wahrscheinlich gemacht worden, dafs sie als Chlamydo- 
sporenstadien zu Hypomyces gehören; interessant ist nun, dafs in den 
selben Entwicklungskreis noch Konidienträger gehören vom Typus von 
Vertieillium (Fig. 58, 6) mit einzellisen Konidien oder Diplocladium mit 
zweizelligen Konidien. Gewöhnlich geht dieses Konidienstadium der 
Mycogonegeneration voraus, während erst ganz zuletzt die Schlauch- 
form erscheint. Die konidientragenden Fäden sind unregelmäfsig ver- 
zweigt und tragen an Seitenästen die zweizelligen Sporen, die aus zwei 
etwa kugligen Teilzellen bestehen, deren obere meist höckerig und 
rötlich, gelblich oder bräunlich gefärbt ist, während die untere hyalın 
und glatt erscheint. Die wichtigste Art ist M. perniciosa Magnus, die 
in den französischen Champignonzüchtereien die als Möle bekannte, 
gefürchtete Krankheit hervorruft?). Die befallenen Champignons werden 
in ihrer Entwicklung behindert, indem die Stiele und Hüte eine spon- 
giöse Beschaffenheit annehmen und häufig eine Scleroderma-artige Form 
zeigen. Der Schaden, der durch diese Krankheit angerichtet wird, ist 
allein für die Pariser Züchtereien jährlich auf etwa 1 Mill. Fr. geschätzt 
worden. Zur Verhütung wird mit Erfolg eine 2° oige Lysollösung an- 
gewendet, mit der die Betten der Kulturen und die Erde sorgfältig 
sterilisiert werden müssen; bei feuchten Kellern ist eine zweimalige Vor- 


'!) Vgl. K. S. Iwaxorr, Über Trichothecium roseum, als Ursache der Bitter- 
fäule an Früchten in Zeitschr f. Pflanzenkrankh. XIV, 1904, S. 36. 

?) Beobachtungen über den neuen Getreidepilz Rhynchosporium gramintcola in 
Jahrb. d. Hamburg. Wiss. Anst. 1901. 

®) Vgl dazu 1 Arbeiten von Cosrantın, Durour, MArrucnor u. Deracroıx, die 
in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. III, 310; IV, 251; V, 184; VI, 23; XIII, 234 be- 
sprochen sind. 


Mucedinaceae. 441 


nahme der Operation notwendig. Es empfiehlt sich auch, parasitenfreie, 
künstlich herangezüchtete Brut zum Belegen der Beete zu verwenden. 

Unter den Hyalophragmiae gibt es eine ganze Anzahl von 
parasitischen Gattungen, wie Septocylindrium und Cercosporella, die auch 
Vertreter auf Kulturpflanzen haben. Sie sind aber vorläufig zu wenig 
bekannt und beachtet, als dafs ich sie hier berühren möchte. Wichtiger 
ist dagegen Piricularia Oryzae Cav., welche als die Ursache der als 
Brusone bezeichneten Krankheit der Reispflanze in Südeuropa 
angesehen werden mufs'). Zuerst zeigen die Pflanzen ein üppigeres 
Wachstum, dem aber nach einigen Tagen bereits Erschlaffungs- 
erscheinungen folgen. Die Blätter und Halme bekommen gelbe, später 
sich bräunende Flecken; auch der Blütenstand wird gelb und enthält 
nur höchst selten fruchtbare Blüten. Am obersten Halmknoten, wo 
der Blütenstand abzweigt, entsteht eine gelbe, ringförmige Stelle, die 
allmählich dunkler bis tiefbraun wird. Die Konidien des Schädlings, 
die auf der Wasseroberfläche schwimmen, gelangen gerade zu der Zeit, 
wo der Blütenstand aus dem Wasser hervortaucht, auf den Halm und 
keimen aus. Das Mycel dringt in der Nähe der kurzen Scheidchen, 
die sich am Knoten befinden, in das Innere ein und entwickelt sich 
besonders reichlich im Phloemteil der peripher gelegenen Gefäfsbündel. 
Die Konidienträger entwickeln sich in den Achseln zwischen Halm 
und Scheide, indem sie zu den Spaltöffnungen hervorwachsen. Jeder 
Träger erzeugt an der Spitze eine oder zwei umgekehrt birnförmige 
Konidien, die dreizellig sind. Die Krankheit richtet vielen Schaden 
an, läfst sich aber vorläufig nicht durch besondere Mittel bekämpfen. 

Wir kommen nun zur Gattung Ramularia Ung., welche in ihrer 
äufseren Formgestaltung etwa der Gattung Ovularia entspricht, nur 
sind die Konidien mehr zylindrisch oder länglich und werden durch 
Teilungswände in zwei oder noch mehr Zellen geteilt. Unter ihren 
Arten finden wir sehr viele, welche auf Kulturpflanzen Blatterkrankungen 
erzeugen. Auf R. Tulasnei ist bereits auf S. 239 eingegangen worden. 
Auf den Blättern des Spinates erzeugt R. Spinaciae Nijp. Flecken, 
die oberseits blafs, unterseits braun gefärbt sind. Auf Zuckerrüben 
findet sich R. Betae E. Rostr. in weiter Verbreitung. Die Flecken sind 
kreisrund, klein, grünlich, werden dann grauweifs und erhalten einen 
roten Rand; über den Schaden scheint noch nichts Näheres bekannt zu 
sein. R. Armoraciae Fuck. (Fig. 58, 8) schädigt die Meerrettichkulturen. 
Die Blätter erhalten ungefähr kreisförmige, bräunliche, zuletzt weils 
werdende Flecken. Unterseitig wachsen die Konidienträger in Büscheln 
aus den Spaltöffnungen heraus und bilden einen feinen weifsen Über- 
zug. Bei starkem Befall sieht das Blatt weifsscheckig aus und stirbt 
sehr bald ab. Der durch den geringen Wurzelansatz angerichtete 
Schaden ist in feuchten Jahren oft nicht unbedeutend. Auf Geranium- 
Arten, die in den Gärten kultiviert werden, trifft man nicht selten 
R. Geranit (West.) Fuck., das die Blätter durch Abtötung der Segmente 
oder grofser Flächen unansehnlich macht. R. lactea (Desm.) Sacc. kann 
den Gartenveilchen und Stiefmütterchen durch Zerstörung 
der Blätter Schaden zufügen und die Blütenproduktion herabsetzen. 
Auf Reracleum Sphondylium tritt in den Gärten nicht selten R. Heraclei 
(Oud,) Sacc. auf und verursacht eckige, weifse, trocken werdende 


') Vgl. Ferrarıs, Il brusone del riso e la Piricularia Oryzae in Malpighia XVII 
S. 129. 


442 III. E. Fungi imperfecti. 


Flecken. Auch auf Pastinak und Sellerie kommen Ramularien 
vor, die aber noch wenig bekannt sind. Eine in Südfrankreich viel 
Schaden verursachende Artischockenkrankheit hat E. PrırLırux ?) 
näher studiert. Die Blätter bekommen zahlreiche rundliche, graue 
Flecken, die mit einem weifsen Überzug bedeckt erscheinen und sich 
so vergröfsern, dafs bald das ganze Blatt davon bedeckt wird und ver- 
trocknet. Infolge des Blattabsterbens können die Wurzeln nicht mehr 
die zahlreichen Köpfe ernähren, und das Abtrocknen der letzteren hat 
einen bedeutenden Verlust für den Züchter im Gefolge. Die Konidien- 
träger der R. Oynarae Sacc. tragen zylindrische, meist mehrzellige 
Konidien. Wenn der Sommer trocken ist, so wird das Fortschreiten 
des Ubels gehindert, während bei feuchter Witterung das Verderben 
der Pflanzen schnell fortschreitet. 


Dematiaceae. 


Die Formen der D. wiederholen in vieler Beziehung die der vor- 
hergehenden Untergruppe, nur dafs die Mycelien und Konidien dunkel 
gefärbt sind. 

Von den Gattungen Torula Pers. (Fig. 59, 1) und Hormiscium Kunze 
finden sich viele Arten auf lebenden Blättern und Astchen, indem sie 
schwarze, rufstauähnliche Uberzüge bilden. Dafs sie nicht ganz ohne 
Einflufs auf die Nährpflanze sind, erscheint mir zweifellos; aber die 
Lebensgeschichte dieser Formen ist zu wenig bekannt, um sie hier 
näher behandeln zu können. 

Auf Weizen findet sich nach Cavara?) als Parasıt Acremoniella 
occulta Cav. Das Mycel kommt in der Markhöhle des Halmes vor und 
bildet lockere, weilse Schimmelrasen, welche nach aufsen dünne Konidien- 
träger produzieren, deren grünlich gefärbte Aste akrogen eine braune, 
kuglige oder ellipsoidische Konidie tragen. Eine ganz ähnliche Art, 
A. verrucosa Togn., hat F. Toscnını ebenfalls auf Weizen in Oberitalien 
beobachtet. Genaueres über den Parasitismus beider Arten wissen wir 
nicht. 

Als Ursache einer Braunfleckigkeit der Gerste hat H. BruHxe?) 
das Hormodendron Hordei Bruhne nachgewiesen, das braune, längliche 
Flecken verursacht, auf denen die einfachen Konidienträger gebildet 
werden. Die Konidien hängen kettenförmig zusammen und zeigen 
ellipsoidische bis längliche Gestalt (s. Fig. 59,7). In der Regel besitzen sie 
ein rauhes Epispor, doch kommt häufig in der Kultur auch ein Schwinden 
der Granulierung zustande. Der Pilz ist ursprünglich ein Saprophyt, 
denn er läfst sich leicht in künstlicher Kultur züchten, und hat auifser- 
ordentlich resistente Sporen. Die Infektion der Felder beginnt stets 
in der Nähe von Schutt- und Müllhaufen und schreitet erst von da 
mit günstiger Witterung schnell vorwärts. Befallen wird aufser der 
Gerste nur Hordeum murinum. Zur Bekämpfung würde es demnach ge- 
nügen, wenn die Schutthaufen von den Feldern entfernt werden oder 
in ihrer Nähe keine Gerste gebaut wird und wenn aufserdem Hord. 
murinum möglichst auf den Feldern beseitigt wird. Neuerdings hat 
sich herausgestellt, dafs die Flecken auf den Blättern von Gerste in 


!) Maladie des Artichauts produite par le Ramularia Cynarae in Bull. Soc. 
Myc. France VIII, 1892, S. 144. 

>) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. III, 24. 

?) Zopf, Beitr. IV, 1894. 


Dematiaceae. 443 


der Nähe der auf die Felder gefahrenen Haufen von Straisenkehricht 
nicht durch den Pilz hervorgerufen werden. Diese sind vielmehr An- 
zeichen einer nicht parasitären Ernährungsstörung (Nekroseflecken) und 
die mehrfach, aber nicht immer stattfindende Pilzansiedlung eine 
sekundäre Erscheinung. 
Eine besonders merkwürdige Gattung ist Thielaviopsis Went!), 
(s. Fig. 59, 2) deren Art T. paradoxa (de Seyn.) v. Höhn. die sogenannte 
Ananasziekte des Zuckerrohrs verursachen soll. Der Pilz bildet an 
aufrechten Seitenzweigen einfache, oidienartige, braune Konidienketten 
und daneben auf ähnlichen Asten hyaline Büchsenkonidien, welche in 
ihrer Form nur wenig von den anderen abweichen. Wie v. HöRNEL nach- 
wies, führen beide Typen sich auf die Büchsenkonidien zurück, da 
alle Übergänge zwischen ihnen vorkommen. Äufserlich ist an den er- 
krankten Zuckerrohrstengeln nicht viel zu sehen; macht man aber 
Längsschnitte, so finden sich einzelne Gefälsbündel rot gefärbt. Diese 
Rotfärbung nimmt zu und macht schliefslich einer Schwarzfärbung 
Platz, die sich auf die ganze Mittelpartie des Stengels erstreckt. Das 
Charakteristikum der Krankheit ist der ananasartige Geruch, den der 
angeschnittene Stengel entsendet Da der Pilz auch als Saprophyt auf 
Ananasfrüchten und Kokosnüssen gefunden worden ist, so steht zu 
vermuten, dafs er zu den Gelegenheitsparasiten gehört und wohl nur 
unter besonderen Umständen eine parasitische Lebensweise annimmt. 
Eine spezifische Bekämpfung der Krankheit kennt man nicht. 
Unter der Phaeodidymae wäre in erster Linie die interessante 
Zn Oycloconium Cast. zu erwähnen, deren einzige Art O, oleagimum 
Cast. (Fig. 59, 5) ein gefährlicher Parasit auf den Blättern des Ölbaumes 
in Italien und Südfrankreich ist. Über den Bau und die Entwicklung sind 
wir durch eine Arbeit von G. BoyEr?) gut unterrichtet. Die Blätter be- 
kommen rundliche, schwärzliche Flecken, die sich allmählich zentrifugal 
vergröfsern und meist auf der Oberseite hervortreten. Wenn sich zwei 
Flecken berühren, so geht die rundliche Form oft in eine polygonale 
über, und häufig bilden sich an den Berührungslinien schwarze Rand- 
säume. Im Jugendstadium sind die Flecken rein schwarz, später be- 
stehen sie aus drei in der Färbung etwas verschiedenen Zonen, deren 
äufserste vom sterilen Mycel, deren mittlere von den reifenden 
Trägern und deren innerste von den völlig reifen Konidien und -trägern 
eingenommen wird. Das Mycel sitzt nicht im Blattgewebe, sondern in 
der kutikularen Schicht der Epidermis, von wo aus nur sehr selten 
einige Fäden bis zwischen die Epidermiszellen laufen. Während am 
Rande eines Fleckens das Mycel einschichtig ist, wird es gegen die 
Mitte zu mehrschichtig und bildet ein zelliges Gewebe, das die Kuti- 
kula emporhebt und die Epidermiszellen zusammendrückt. An diesem 
Mycel entstehen in ganz unregelmäfsiger Verteilung kurze Ästchen, welche 
die Kutikula durchbohren und an der Oberfläche des Blattes zu einer 
kleinen Blase anschwellen. Diese erst stellt den eigentlichen Konidien- 
träger dar und bildet mehrere Konidien von umgekehrt kommaförmiger 
Gestalt. Obgleich die Krankheit scheinbar keinen besonders grofsen 
Schaden anrichtet, ist sie für die Pflanze sicherlich nicht oleicheültig, 


1) Vgl. Warker en Went, De Ziekten van het Suikerriet, S. 44; Howarp in 
Ann. of Bot. REV-IT;. 873. 

2) Recherches sur les maladies de l’olivier; le Cyeloconium olcaginum in Journal 
de Botan. V, 1891, S. 434. 


444 III. E. Fungi imperfecti. 


denn unter Umständen kann bei zeitigem Befall im Frühjahr das ganze 
Laub im Sommer schon vernichtet sein. Nach den Beobachtungen 
italienischer Forscher!) werden auch die Früchte und die jüngeren 
Zweige befallen und zwar je mehr, in je tieferen und feuchteren Lagen sich 
der Standort der Bäume befindet. Auch die verschiedenen Varietäten 
zeigten sich nicht in gleicher Weise empfänglich. Zur Bekämpfung hat 
man die Bespritzung mit Bordeauxbrühe angewandt, aber bisher ist 
über positive Erfolge nichts verlautet. Von mehreren Forschern wird 
der Pılz als sekundäre Ansiedlung auf Bäumen bezeichnet, welche schon 
durch anderweitige Ernährungsstörungen gelitten haben. 

Die Gattung Fusieladium Bon. ist bereits auf Seite 249 ff. bei ihrer 
Schlauchform Venturia behandelt worden. Ich möchte hier nur noch 
wenige dort nicht genannte Spezies erwähnen. Auf den Blättern von 
Salix-Arten ist F. saliciperdum (All. et Tub.) Lind (= Septogloeum saliei- 
perdum All. et Tub.) weit verbreitet und gehört zu Venturia chlorospora. 
Auf Buchweizenblättern findet sich F. Fagopyri Oudem. Auf 
Kirschen, Pfirsichen und Früchten wilder Prunus-Arten wächst 
F. Cerasi (Rabh.) Sacc. (= F. carpophilum (v. Thüm.) Oudem). Junge 
Leinpflanzen in Belgien zeigten eine Verfärbung und Absterben durch 
F. Lini Sor., Umbelliferen werden von F. depressum (Berk. et Br.) Sacc. 
befallen. Der letztgenannte Pilz soll zu Phyllachora als Konidienstadium 
gehören. 

Es schliefst sich hier eine Reihe formverwandter Gattungen an, von 
denen Scolicotrichum Kze. am bekanntesten ist. Die Konidienträger stehen 
dicht rasig beisammen, aber das Mycel auf dem Blatt zeigt nicht das dendri- 
tische Wachstum wie bei Fusicladium. Die Konidien werden einzeln 
akrogen erzeugt und stehen durch Fortwachsen des Scheitels auch seitlich ; 
sie sind bei der bekanntesten Art $. graminis Fuck. (Fig. 59, 4) umgekehrt 
eiförmig bis länglich umgekehrt keulig, grünbraun und mit ein oder 
drei Scheidewänden versehen. Die genannte Art wächst auf Gramineen 
und befällt in der forma Avenae Eriks. den Hafer. In Südschweden 
hat dieser Pilz bedeutenden Schaden angerichtet, aber wohl mehr infolge 
von unvorteilhaften Bodenverhältnissen. Auf Melonen und Gurken 
wurde von PrisLieux und Deracroıx?) das 8. melophthorum beobachtet. 
Die Stengel, Blätter und Früchte bekommen braune, sich ausdehnende 
Flecken, auf denen als grüner Schimmel die Konidienträger entstehen. 
Der Verlust, der durch das Verderben der Früchte entsteht, ist ziem- 
lich bedeutend, ohne dafs bisher Gegenmittel bekannt wären. 


Wir kommen nun zur Gattung Cladosporium Link, zu der der allbe- 
kannte Saprophyt ©. herbarum (Pers.) Link (Fig. 59,5) gehört. Die Konidien- 
träger stehen meist auch büschelförmig zusammen, namentlich bei den rein 
parasitischen Arten und zeigen knorrige Verbiegungen, die durch das 
Hin- und Herwachsen des Scheitels entstehen. Die meist eiförmigen 
oder länglichen Konidien besitzen ein oder mehrere Scheidewände und 
sprossen häufig nach dem Abfallen oder auch noch beim Ansitzen aus. 
Einer der häufigsten Schimmelpilze auf pflanzlichen Abfallstoffen ist 
Oladosporium herbarum, das mit seinen grünbraunen Schimmelrasen oft 
erofse Flächen bedeckt. Man hat den Pilz früher ganz allgemein für einen 


ı) Vgl. Vensucenr, Il vaiuolo dell’ olivo in Boll. di Entomol. agrar. e Pat. veget. 
V, 1898, S. 85. 

?2) La Nuile, maladie des Melons, produite par le Scolicotrichum melophthorum 
in Bull. Soc. Mycol. France VII, 1891, S. 218. 


Dematiaceae. 445 


harmlosen Saprophyten gehalten, bis speziellere Untersuchungen zeigten, 
dafs erals „Schwächeparasit“ die Ursache vonSchwärzekrankheiten bei 
vielen Kulturpflanzen ist. Sehr häufig tritt die Schwärze bei Erbsen auf, 
deren Blätter gelbe oder braune Flecken zeigen, auf denen die Konidien- 
träger sich bilden. Die Pflanzen kränkeln und vertrocknen von unten 
nach oben hin, nachdem sie noch spärlich Blüten hervorgebracht haben. 
Das Mycel sitzt im Blattgewebe und zerstört das Chlorophyll. Bei 
älteren Pflanzen können auch die Hülsen befallen und zerstört werden. 
Gelegentlich wurde die Schwärze auch bei Mohnköpfen beobachtet, 
und A. KosmanL!) wies nach, dafs junge Pflänzchen von Pinus rigida 
durch das Oladosporium zum Absterben gebracht wurden. So hat Cavara 
auch bei Himbeeren, Oycas, Agaven und anderen Gartenpflanzen ähn- 
liche Beobachtungen gemacht. Wichtiger äls dies mehr gelegentliche 
Vorkommen ist aber die Schwärze der Getreidearten, die unter 
Umständen beträchtlichen Schaden anrichten kann. Diese Krankheit 
tritt hauptsächlich dann auf, wenn das reife Getreide noch einige Zeit 
auf dem Halme stehen mufs, ehe es gemäht werden kann. Dann be- 
decken sich die Halme, Blätter und die Ahren mit kleinen, schwarzen, 
unregelmäfsig ausgedehnten Flecken, die von dem Mycel und den 
Konidienträgern des Pilzes gebildet werden. Bisweilen aber findet der 
Befall schon unmittelbar nach der Blüte statt, und die Blätter bekommen 
dann gelbe Flecken, die von der Basis beginnen und nach der Spitze 
zu fortschreiten. In solchen Fällen findet ein Eindringen des Mycels 
statt, indem die Fäden bald zu einer Spaltöffnung, bald zwischen zwei 
Epidermiszellen eindringen. Viel seltener erfolgt die Infektion schon bei 
den jungen Pflanzen, die dann überhaupt nicht zur Blütenbildung kommen. 
G. Loprıore ?) hat Infektionsversuche bei jungen Weizenpflänzchen an- 
gestellt und gefunden, dafs das zu einer Spaltöffnung oder einer Zell- 
lücke eingedrungene Mycel sich im Innern des Halmes weiter ver- 
breitet; die Pflanzen entwickelten sich nur kümmerlich bis zur Blüten- 
bildung. 

E. Janczrwskı?) hat demgegenüber nur dann Erfolge bei der In- 
fektion erzielt, wenn er sie ın der kalten Jahreszeit vornahm. Auf 
gesunde, kräftige Blätter dagegen konnte er die Krankheit nie über- 
tragen ; ebensowenig liefsen sich die Keimpflanzen infizieren, wenn die 
Körner gleichzeitig mit Konidien und Mycel ausgesät wurden. Diese 
und die Erfahrungen anderer Beobachter zeigen aufs deutlichste, dafs 
Cladosporium herbarum nur ein Gelegenheitsparasit ist, der nur dann in 
die Pflanze eindringen kann, wenn durch äufsere Umstände eine 
Schwächung der Organe eingetreten ist. Darum werden welkende 
Blätter oder die überreifen Pflanzen stets einen geeigneten Nährboden 
für den Pilz abgeben. Der schwarze Überzug findet sich besonders 
häufig auf den Ahren und verschont auch die Körner nicht. Derartiges 
mit Pilzwachstum behaftetes Kornmaterial hat man vielfach untersucht, 
um festzustellen, von welchen Pilzen die üblen Nachwirkungen her- 
rühren, die mit solchem „Taumelgetreide“ verbunden sind. Die 
Untersucher, darunter Worontn, .JJanczEwskı haben fast stets auch 
Cladosporium gefunden; aber es scheint, als ob dieser Pilz für die 


!) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. X, S. 422. 

2) Die Schwärze des Getreides in Landwirtsch. Jahrb. XXIII, 1894. 

3) Recherches sur le Cladosporium herbarum et ses compagnons habituels sur 
les cereales in Bull. de l’Acad. Ei Sci. de Cracovie, 1894, Juni. 


446 III. E. Fungi imperfecti. 


schädigenden Wirkungen nicht verantwortlich zu machen ist; denn 
LorriorE hat durch Fütterungsversuche erwiesen, dafs solche Körner 
ungiftig sind. Es ist notwendig, noch einiges über die Entwicklung des 
Schwärzepilzes zu sagen. Man nahm früher an, dafs er als Konidienform zu 
Pleospora gehöre; dann brachten verschiedene Forscher, wie LAURENT 
und LoPRIoRE, auch das Dematium pullulans (Fig. 59, 6) in den Entwicklungs- 
kreis hinein, endlich tauchte die Vermutung auf, dafs eine Leptosphaeria 
als Schlauchform dazu gehöre. Durch die erwähnten Untersuchungen 
Janczewskıs haben alle diese Vermutungen ihre Lösung gefunden. Die 
Vielgestaltigkeit der Konidienträger ist aufserordentlich grofs, aber als 
besonderer Typus des Trägers läfst sich nur noch das sogenannte 
Hormodendron eladosporiordes Sacc.(Fig.59,7) unterscheiden. Die Konidien 
und ebenso die Mycelien können Dauerzustände eingehen, bei denen die 
Membran dreischichtig und ziemlich dick wird. Als Schlauchform fand 
sich Myecosphaerella Tulasnei. 

Zur Verhütung der Schwärzekrankheit läfst sich vorläufig nur wenig 
tun. Bekannt ist bisher, dafs gewisse Hafersorten!) ziemlich immun 
sind, so dafs bei Auswahl der Sorten darauf Rücksicht genommen 
werden kann. Auf den feuchteren Teilen der Acker oder in der Mitte 
der Stücke findet ein stärkerer Befall statt als am Rande; ebenso be- 
günstigt sehr dichter Stand der Pflanzen, schwerer Tonboden mit dicker 
Humusschicht, sehr stickstoffhaltiger Dünger usw. den Ausbruch der 
Krankheit. Auch die Witterungsverhältnisse spielen eine Rolle, denn 
erntereifes Getreide schwärzt sich um so schneller und intensiver, je 
feuchter es ist. 

Auf Gurken- und Kürbispflanzen tritt ©. cucumerinum El. et 
Arth. (©. eueumeris Frank) auf. Meistens findet sich der Pilz auf den 
Früchten, die oft schon in den ‚Jugendstadien befallen werden. Sie 
bekommen braune, faulige Flecken, an denen gewöhnlich gummiartige 
Schmelzungsprodukte der Gewebe austreten. Die Ernte wird dadurch 
völlig vernichtet. In Nordamerika ist der Schädling auch an den Blättern 
aufgetreten, wo er ebenfalls dunkelbraune, faulende Flecken hervorruft. 
Bespritzen mit Bordeauxbrühe hilft nicht, da die Sporen nach den Be- 
obachtungen Franks?) selbst nach zweistündigem Verweilen in einer 
2 P/oigen Lösung noch auskeimten. Verwandt ist die Krankheit mit 
einer durch Corımespora Mazei Guss. (Oercospora Melonis Cooke) hervor- 
gerufenen Schwärze. die namentlich den jungen Gurken in den Treibereien 
Englands gefährlich wird. 

Ein gefährlicher Feind der Tomaten ist ©. fulvum Cooke®). Die 
Krankheit trat zuerst in Nordamerika in gröfserem Umfange auf und 
zeigte sich auch in Frankreich, England und Italien in sehr schädlicher 
Weise. Die Blätter der Tomaten bekommen gelbe, später braun 
werdende Flecken in den Winkeln zwischen Haupt- und Nebenrippen ; 
auf der Unterseite der Flecken treten die braunen Konidienträger in 
dichten Rasen auf. Da die Zahl der Flecken und ihr Umfang sich 


!) Vergl. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. IV, 146. 

®) Über ein parasitisches Cladosporium auf Gurken in Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh. III, 1893, S. 30; ferner R. Avernorv, Cladosporium und Sporidesmium auf 
Gurke und Kürbis, ebenda VI, 72. 

3) Vgl. Prirnıeux et Deracroıx, Sur une maladie des Tomates produite par le 
Cladosporium fulvum in Bull. Soc. Mye. France VII, 1891, S. 19, und L. Pıxwoccnna, 
a degli ortaggi: pomodoro in Boll. di Entomol. agrar. e Patol. veget. VII, 
1900, S 98. 


Dematiaceae. 447 


stetig vergröfsern, so verderben die Blätter sehr bald, und die ganzen 
Pflanzen welken. Der Fruchtansatz wird dadurch fast vollständig unter- 
drückt. Als Gegenmittel wird wiederholtes Beschwefeln und Anwendung 
von Bordeauxbrühe empfohlen; aber bisher scheinen mit diesen Mitteln 
keine Erfolge erzielt worden zu sein. 


©. condylonema Passer. ist an lebenden Blättern von Prunus do- 
mestica ın Norditalien und an überwinterten Blättern von Kirsch- und 
Aprikosenbäumen in Schlesien beobachtet worden; es scheinen aber 
besondere Umstände ın Betracht zu kommen, wenn der Pilz zum Para- 
siten werden soll. 

Auf Crtrus, namentlich ©. bigaradia, wurde in Florida ein Cladosporium 
beobachtet!), das auf Blättern und Früchten eine Art Krätze erzeugt. 
Es erscheinen kleine warzige Auswüchse, die oft zusammenfliefsen, sich 
schliefslich mit den Konidienrasen bedecken und schwarz werden. 
Bei feuchtem Wetter breitet sich die Krankheit schnell aus. Bordeaux- 
brühe tötet zwar den Pilz, schädigt aber auch die Pflanzen. 


Unter den Phaeophragmiae wäre in erster Linie die Gattung 
Olasterosporium Schwein. zu erwähnen. Die Konidien entstehen einzeln 
an kurzen Seitenzweigen des Mycels und zeigen längliche Gestalt. Sie 
sind dunkel gefärbt und besitzen stets mehr als zwei Zellen. Die 
meisten Arten leben als harmlose Saprophyten; zu erwähnen wären als 
Parasiten nur ©. glomerulosum Sacc. und ©. carpophilum (Lev.) Aderh. 
(Fig. 59, 8). Die erstgenannte Art bewohnt die Nadeln des Wachholders. 
Das Mycel wächst interzellulär und bringt die Nadeln unter Bräunung zum 
Absterben. Viel göfährlicher ist C. carpophilum (O. Amygdalearum Sacc., 
Coryneum Beijerinckii Oud.), der Erreger der Dürrfleckenkrankheit 
und eines Gummiflusses bei den Steinobstarten. R. ApkrnuoLp?) 
hat die Krankheit genauer untersucht und besonders die Beziehungen 
zum Gummiflufs studiert. Auf den Blättern bildet der Pilz runde 
Flecken in grofser Zahl, welche ausfallen und dann das Blatt wie von 
einem Schrotschufs durchlöchert erscheinen lassen. Die Blätter werden 
dadurch so geschädigt, dafs sie vorzeitig abfallen. Bei der Kirsche 
wurde auch der Befall der Blattstiele beobachtet, wodurch ebenfalls 
ein frühzeitiger Blattfall verursacht wird. Die Zweige leiden seltener, 
nur der Pfirsich zeigt diese Form der Erkrankung nicht selten. Die 
Früchte werden in jedem Altersstadium, namentlich gegen die Reife 
hin, befallen und zeigen dann schorfartige Bildungen. Aprrnorp hat 
nicht blofs erfolgreiche Impfungen von einem Organ auf das andere 
gemacht, sondern auch die Krankheit von einer Steinobstart auf andere 
übertragen; dadurch wird der einwandfreie Beweis geliefert, dafs es 
allein der erwähnte Pilz ist, welcher die Krankheit verursacht. Bei 
Übertragungen auf Zweigwunden trat stets nach einiger Zeit Gummi- 
bildung ein, wenn die Verletzung bis zur jüngsten Rinde oder dem 
Kambium reichte. Wie man sich die Einwirkung des Mycels bei dem 
Gummiflufs vorzustellen hat, ist allerdings noch nicht geklärt, denn es 
zeigte sich die auffällige Tatsache, dafs durchaus nicht immer an den 
Herden der Gummibildung Mycel sich findet und andererseits der Pilz 
auf den Blättern keine Gummosis erzeugt. Wie weit etwa ferment- 


!) Vgl. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. VII, 104. 

?) Uber die Sprüh- und Dürrfleckenkrankheit des Steinobstes in Landwirtsch. 
Jahrb. 1901, und Über Olasterosporium carpophilum und die Beziehungen desselben zum 
Gummiflusse des Steinobstes in Arb. Biol. Abt. f. Land- und Forstw. II, 1902, Hett 5. 


Fig. 59. Dematiaceae. 
I Torula herbarum Link. 2 Thielaviopsis ethaceticus Went, a Konidienträger, b Konidienträger mit Büchsen- 
konidien. 3 Cyeloconium oleaginum Cast., Querschnitt durch ein Ölbaumblatt mit Mycel in der Cuticula 
und Konidien. 4 Scolieotrichum araminis Fuck. 5 Cladosporium herbarum (Pers.), Link, « Konidienrasen 
auf einem Getreideblatt, b Konidien, c Scelerotium. 6 Dematium pullulans de By. 7 Hormodendron elado- 
sporioides Sacc. 8 Clasterosporium carpophilum (Lev.) Aderh. 9a Alternaria Solani Sor., b. Alternaria tenwis 
Nees. 10 Helminthosporium Avenae Briosi et Cav. 11 Keimende Helminthosporium-Spore mit frei werdenden 
Tochterzellen. 12 Heterosporium gracile (Wallr.) Sace. 13- Cercospora Armoraciae Saee. 14 Stemphylium 
piriforme Bon. (1, 4, 9b, 12, 13 nach SaccArno, 2 nach WARKER u. WeEnt, 3 nach Boyer, 5, 6, 7 nach 
JANCZEWSKI, 8 nach ADERHOLD, 9a, 10, II nach SoRAUER.) 


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Pflanzenkrankheiten 


von 


Prof. Dr. Paul Sorauer. 


Dritte, vollständig neubearbeitete Auflage 


in Gemeinschaft mit 


Prof. Dr. G. Lindau, und Dr. L. Reh, 
Privatdozent an der Universität Berlin Assistent am Naturhistor. Museum in Hamburg 
herausgegeben 


von 


Prof. Dr. P. Sorauer, 


Berlin. 


Mit zahlreichen Textabbildungen. 


BERLIN. 
VERLAGSBUCHHANDLUNG PAUL PAREY. 


Verlag für Landwirtschaft, Gartenbau und Forstwesen. 
SW., Hedemannstrasse 10. 


1908. 


Erscheint in etwa 20 Lieferungen ä 3 Mark. 


Dematiaceae. 449 


artige Stoffe vom Mycel abgeschieden werden, die eine Art Fern- 

wirkung auf die Zellen ausüben, darüber müssen spätere Arbeiten Aus- 

kunft geben. Als Bekämpfungsmittel wird Bordeauxbrühe empfohlen, LWRArY 
die nicht blofs im Sommer, sondern auch im Winter zur Anwendung new vork 
gelangen soll. Ob sich das Rückschneiden der Bäume empfiehlt, hängt 
von der Heftigkeit des Befalles ab. 

Die Gattung Stigmina Sacc. unterscheidet sich von Clasterosporium 
hauptsächlich dadurch, dafs die Konidien in kleinen Bündeln zusammen- 
stehen. Als Urheber einer schorfartigen Erkrankung der Aprikosen- 
früchte in Italien und Frankreich hat Farner!) die $. Briosiana 
Farn. nachgewiesen. Auf den kleinen Früchten zeigen sich graugrüne, 
erhabene Flecken, welche sich später zu braunen, oft zusammenfliefsen- 
den, im Zentrum grauen Schorfstücken entwickeln. Häufig fällt ein 
solches Schortstück ab, und es bleibt dann ein blutroter Fleck zurück. 
Das Mycel wuchert in den Oberhautzellen, und die Pflanze sucht durch 
eine Korkschicht die erkrankten Partien zu isolieren. Wenn dies nicht 
gelingt und die Hyphen tiefer eindringen, so reifsen die Früchte auf 
und vertrocknen bald. Die befallenen Früchte besitzen einen bitteren 
Geschmack und faulen bei Regenwetter sehr leicht. 

Von der Gattung Ceratophorum Sacc. wäre C. setosum Kirchn. zu 
erwähnen, das die Stengel und Blätter von jungen Pflänzchen von 
Cytisus Laburnum und capitatus befällt. Es entstehen dunkle Flecken, 
welche absterben und beiderseitig die Konidien tragen. Die Konidien 
sind länglich, mehrzellis und besitzen an der obersten Zelle mehrere 
lange hyaline Borsten. 

Die zahlreiche Arten aufweisende Gattung Helminthosporium Link 
(Fig. 59, 17) ist durch die meist ganz unverzweigten, starr aufrechten 
Konidienträger, welche an der Spitze die langen, zylindrischen oder keuligen 
Konidien tragen, ausgezeichnet. Erwähnenswert als Parasiten sind nur 
wenige Arten. H. gramineum (Rabh.) Eriks. verursacht die Streifen- 
krankheitder Gerstenblätter?). Estreten schmale, oftüber I cmlange 
schwarzbraune Flecken an den Blättern auf, die anfangs noch mit einer 
gelblichen, schmalen Zone umrandet sind. Da die Flecken sich schnell 
vermehren und in der Längsrichtung sich vergröfsern, so werden die 
Blätter welk und vergilben. Das Mycel des Pilzes wuchert im Innern 
des Blattes und entsendet die einfachen Konidienträger nach aufsen ; 
die Konidien sind hellbraun, länglich und sehen fast wie Phragmidium- 
sporen aus. Aufser dieser Art befällt noch H. teres Sacc. die Gerste?). 
Der Entwicklungsgang dieser Art ist aber ein anderer, denn während 
die erstere vom Korn aus mit ihrem Mycel in die jungen Pflanzen ein- 
dringt und vom Vegetationspunkt aus die Blätter infiziert, greift H. teres 
nur das erste Laubblatt an und gelangt von da aus durch Neuinfizierung 
späterer Blätter wieder bis zum Korn. Köurın Ravn hat diese Ver- 
hältnisse in seiner Arbeit klargelegt. Impfungsversuche mit diesen 
Arten von dem Gesichtspunkt aus, die zugehörige Schlauchform zu 


BOT 
UAR 


!) Intorno ad una nuova malattia delle albicocche in Atti Ist. bot. Pavia 
2 ser. VII, S. 2. 
2) Vgl. Kırcnser, Braunfleckigkeit der Gerstenblätter in Zeitschr. f. Pflanzen- 


e krankh. L, 8.4. 


3) Vgl. F. Körrıs Ravn, Über einige Helminthosporium-Arten und die von den- 
selben hervorgerufenen Krankheiten bei Gerste und Hafer in Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh. XI, S.1. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 29 


450 III. E. Fungi imperfecti. 


finden, hat H. DievickE !) angestellt. Seine Annahme, dafs H. gramineum 
zu Pleospora trichostoma gehört, ist inzwischen von F. Noack?) bestätigt 
worden. Die Sklerotien, die von Ravn und Hecke in künstlichen 
Kulturen gezüchtet waren, wurden von NoAck in der Natur auf Gersten- 
stoppeln gefunden. In ihnen bilden sich die Perithecien aus unter 
noch nicht näher bekannten Bedingungen; bei hinreichender Feuchtig- 
keit produzieren die Sklerotien Helminthosporium -Konidien. Auf 
Hafer findet sich H. Avenae Br. et Cav. (Fig. 59, 10); die Entwicklung 
verläuft wahrscheinlich analog der von AH. tere. Der Schaden, der 
von den ersten beiden Arten angerichtet wird, kann unter Umständen 
sehr bedeutend werden, wenn auch im allgemeinen das Auftreten 
dieser Pilze nur sporadisch erfolgt. Besonders disponierend für den 
Angriff der Parasiten scheinen die Temperatur während der Keimung, 
die Saatzeit, die Varietät und wohl auch Feuchtigkeit und andere 
klimatische Bedingungen zu sein. Im letzten Jahrzehnt trat die Er- 
krankung häufiger auf und wurde in fast ganz Mittel- und Nordeuropa 
sowie in Nordamerika festgestellt. Auf Roggen- und Weizen- 
ähren bildet H. Sorokinianum Sacc.?) einen zimmetbraunen, fleckigen 
Überzug, der aus langen, dunklen Trägern besteht. Die eiförmigen 
Konidien besitzen bis zehn Querwände und sind hellbraun gefärbt. 
Wie weit der Pilz in Südrufsland schädlich ist, wissen wir nicht. Auf 
jungen Maispflanzen in Öberitalien findet sich das H. tuwreicum Passer. 
und richtet durch Vernichten der Blätter einen bedeutenden Schaden an. 

Durch die mehr schlaffen, rasig gehäuften, oft verzweigten Konidien- 
träger und die warzigen Konidien unterscheidet sich die Gattung 
Heterosporium Klotzsch. Auf den Blättern der Iris germanica kommt 
H. gracile (Wallr.) Sacc. (Fig. 59, 10) vor; derselbe Pilz wurde von RiTZzEMA 
Bos*) als die Ursache des Brandes der Narzissenblätter, derin den 
grofsen Züchtereien Hollands bedeutenden Schaden verursacht, nach- 
gewiesen. Kurz nach dem Blühen der Narzissen färben sich die Blätter 
gelb, meist vom Rande her, und verdorren sehr bald. Die abgestorbenen 
Partien bedecken sich mit einem schwärzlichen Anflug, der aus den 
dunkelbraunen Konidienträgern und den zylindrischen, mehrzelligen, 
hellbraunen, stachlichen Konidien besteht. Die Krankheit kann sich 
mit ungeheuerer Schnelligkeit über grofse Strecken verbreiten und 
schädigt durch die vorzeitige Vernichtung der Blätter die Zwiebeln 
derartig, dafs sie für den Handel ungeeignet werden. Die Disposition 
der einzelnen Sorten ist sehr verschieden; einige werden sogar über- 
haupt nicht befallen. Das Bespritzen mit Bordeauxbrühe hat glänzende 
Resultate ergeben, so dafs die Bekämpfung der Krankheit durch dieses 
Mittel Aussicht auf Erfolg hat. 

Eine sehr gefürchtete Schwärze der Gartennelken verursacht 
H. echinulatum (Berk.) Cke. Es entstehen an den Blättern weilse 
Flecken, die sich zuerst in der Mitte, dann mit Ausnahme des weifsen 
Randes auf der ganzen Fläche fast schwarz färben und sich mit den 
Konidienträgerrasen des Pilzes überziehen. Auch die Stengel und Kelche 


1) Über den Zusammenhang zwischen Pleospora- und Helminthosporiumarten 
in Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. IX, S.317 u. XI, S. 52. 


2) Helminthosporium gramineum Rabh. u. Pleospora trichostoma Wint. in Zeitschr. 
f. Pflanzenkrankh. XV, 1905, S. 193. 


®) Vgl. das Referat über Sororın in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. I], S. 238. 
#) Der Brand der Narzissenblätter in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XIII, S. 87. 


Dematiaceae. 451 


leiden unter derselben Fleckenbildung!). Das Mycel sitzt intercellular 
im Gewebe und bildet unter der Epidermis Polster aus fast parallel 
nebeneinander stehenden Fadenreihen, welche eine Art von sklerotischen 
Bildungen darstellen. Die Konidienträgerbildung erfolgt meist von 
einer Atemhöhle aus, in der sich die Hyphen knäuelartig zusammen- 
drängen und aus der Spaltöffnung ein Bündel von Konidienträgern 
hervortreten lassen. Die Träger erzeugen an der Spitze eine Konidie 
und wachsen dann seitlich weiter fort. Die Konidien sind zylindrisch, 
meist vierzellig, braun und zeigen eine feinstachelige Oberfläche. Die 
Krankheit tritt an den Nelkenkulturen sowohl im Freien wie im Ge- 
wächshause auf und vermag infolge ihrer schnellen Ausbreitung be- 
deutenden Schaden anzurichten, da die befallenen Stöcke nicht zum 
Blühen kommen und häufig eingehen. Die Infektion der Pflanzen findet 
statt, indem die Sporen in zufällig aufliegenden Wassertröpfehen keimen 
und ihre Keimschläuche durch eine Spaltöffnung ins Innere hinein- 
senden. Wohl bei wenigen Krankheiten sind die Vorbedingungen mit 
so ausreichender Sicherheit festgestellt wie hier; es ist namentlich die 
feuchte stagnierende Luft des Gewächshauses, welche den Ausbruch 
und die Weiterverbreitung der Schwärze begünstigt. Daraus ergibt 
sich denn schon ganz von selbst, dafs reichliche Durchlüftung, nicht 
zu reichliche Feuchtigkeit und genügende Helligkeit die Pflanzen gegen 
den Angriff des Parasiten zu stärken vermögen. Mit Spritzmitteln läfst 
sich kaum etwas erreichen. Es ist nachgewiesen worden, dafs Sorten 
mit schwächer verdickten Epidermiszellen stärker leiden. 

Nahe verwandt mit ‚Helminthosporium ist Corynespora Güssow ?), die 
sich nur durch die reihenweise abgeschnürten, keuligen, vielfach 
septierten, durch kleine Zwischenstücke verbundene Konidien unter- 
scheidet. (C. Mazei Güss. erzeugt eine gefährliche Krankheit der 
Gurken in England, indem auf den Blättern schnell sich verbreitende 
en auftreten, die zum Absterben der Blätter und der Pflanzen 
ühren. 

Eine charakteristische Erkrankung der Kartoffelknollen wird durch 
Spondylocladium atrovirens Harz hervorgebracht. Auf der Schale ent- 
stehen unregelmäfsige, ziemlich grofse Flecken, die mit sehr kleinen, 
schwarzen Pünktchen dicht übersät erscheinen. Diese Pünktchen ent- 
stehen durch dichtere, sklerotienartige Verflechtung der in der Schale 
wuchernden Mycelfäden. Frank?) hatte diese Gebilde beobachtet und 
sie, da er niemals Fruchtträger fand, als Phellomyces sclerotiophorus be- 
zeichnet. Die weitere Entwicklung haben nun Arrper und LAUBERT*®) 
beobachtet. Sie sahen aus den sklerotienartigen Gebilden Konidien- 
träger entstehen, welche mehrere übereinanderstehende Wirtel sitzender 
Konidien besafsen. Die Konidien sind umgekehrt-keulig, grauschwarz 
und meist mit 6—8 Scheidewänden versehen. Die Schädigungen der 
Kartoffel würden also hauptsächlich durch das Mycelstadium des Pilzes er- 
folgen, sind aber bisher noch nirgends so intensiv aufgetreten, dafs es 
notwendig gewesen wäre, an Bekämpfungsmafsregeln zu denken. 


) Vgl. Macnus in Sitzber. der Ges. naturf. Freunde, Berlin 1888, S. 181; 
Sorauer in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. VIII, S. 283. 
ber eine ueue Krankheit an Gurken in England in Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankheiten XVI, 1906, S. 10. 
3) Kam fbuch S. 182, ferner Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XVI, S. 273. 
*) Die Konidienform des Kartoffelpilzes Phellomyces sclerotiophorus Frank in 
Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XXIII, 1905, S. 218. 


29* 


452 III. E. Fungi imperfecti. 


Wir kommen nun noch zu einer Gattung, welche etwa Ramularia 
entspricht, nur dafs Träger und Konidien dunkelfarbig sind. Dies ist 
die vielfach zu den Scolecosporae gestellte Gattung Cercospora Fresen. 
(s. Fig. 59, 13). Alle ihre Arten sind echte Parasiten und erzeugen ganz ähn- 
liche Fleckenbildungen und Konidienträgerbündel wie Ramularia. Aus 
der grofsen Zahl der Schädlinge sollen hier blofs einige der wichtigsten 
besprochen werden. Ü. circumscissa Sacc. befällt Prunus-Arten, be- 
sonders aber P. Amygdalus, doch werden auch Pfirsiche, Pflaumen 
u. a. heimgesucht. Die Krankheit tritt besonders in Nordamerika auf, 
findet sich aber auch in einzelnen Ländern Europas, wie Italien und 
Frankreich. Am meisten leiden die Blätter, indem sie runde, hellbraune, 
ausbrechende Flecken bekommen. Die Konidienträger kommen aus einem 
stromatischen Mycelgeflecht büschelig heraus, haben ein verbogenes, 
knorriges Aussehen und olivengrüne Farbe. Bisweilen wird auch die 
Rinde der Zweige befallen, und es entstehen dann runde, bis zum Holz- 
teil durchgehende Flecken, aus denen häufig das ergriffene Rinden- 
gewebe ausfällt. Mit der Untersuchung und Bekämpfung der Krank- 
heit hat sich besonders N. B. Pierce!) beschäftigt. Er empfiehlt die 
Besprengung mit Kupfermitteln in möglichst feiner Verteilung; die von 
ihm damit erzielten Erfolge sind bemerkenswert und lassen die Be- 
kämpfung der Krankheit als aussichtsvoll erscheinen. 

Auf der Weinrebe kommt ©. viticola (Ces.) Sacc. (= Cladosporium 
ampelinum Passer.) vor (vgl. Fig. 37, 8 auf S. 245). Auf’ den Blättern werden 
rötliche Flecken erzeugt, auf denen die Konidienträger im dichten 
Rasen entstehen. Die Konidien sind umgekehrt-keulig und mehrzellig. 
Der Pilz ist in den weinbauenden Ländern Europas nicht selten, scheint 
aber hier nicht allzu schädlich zu wirken. Dagegen soll er nach 
Noacks Beobachtungen in Südbrasilien fast so schädlich wie die Plasmo- 
para sein. 

Der Sellerie beherbergt C. Apü Fres., die auch gelegentlich auf 
andere kultivierte Umbelliteren übergeht. Meistens erfolgt die Flecken- 
bildung auf den unteren Blättern; nach den Erfahrungen amerikanischer 
Phytopathologen empfiehlt es sich, die Pflanzen in Gräben zu kulti- 
vieren, weil dadurch der Ansteckung vorgebeugt wird. Auch die 
trockene Anwendung von Schwefel hat Erfolg gehabt. 

Auf Java schädiet ©. Vignae Rac.?) bedeutend die von den Ein- 
geborenen angebaute Vigna sinensis, indem Blattflecken erzeugt werden. 
Das Zuckerrohr auf derselben Insel leidet nach WARkER und WenT?) 
unter dem Angriff von mehreren Arten; CO. vaginae Krüg. befällt die 
Blattscheiden, (©. Sacchari Breda de Haan und Ü. Köpkei Krüg. die 
Blätter. Von diesem ist der letztere Pilz der gefährlichste, indessen. 
erübrigt es sich hier näher darauf einzugehen. 

Aufserordentlich schädlich für den Kaffeebau®) in den Tropen 
ist C. coffeicola Berk. et Cke. (Ramularia Göldiana Sacc.). Die Blätter 
bekommen runde, braune, später in der Mitte grauwerdende Flecken. 
Seltener erfolgt der Befall an den Zweigen oder den Fruchtschalen. 
Die Konidienträger kommen bündelförmig aus den Spaltöffnungen hervor 
und erzeugen zylindrische, an der Basis etwas keulige, fast hyaline, 

!) A disease of almond trees in Journ. of Mycol. VII, 66, S. 232. 

?2) Racızorskı in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. VIII, S. 66. 

3) De ziekten van het suikerriet 1898. 

*#) Vgl. Noack in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XI, S. 196. 


Dematiaceae, 453 


mehrzellige Konidien. Der Schaden, der durch die Zerstörung der 
Blätter und der Früchte angerichtet wird, erhöht sich bedeutend, wenn 
die Verbreitung des Pilzes durch begünstigende Witterung befördert 
wird. Bekämpfungsmittel kennen wir nicht. 

Erwähnt seien noch: C. Bolleana (Thüm.) Sacc., auf den Feigen- 
bäumen in Südeuropa eine bekannte Blatterkrankung verursachend, 
C. Resedae Fuck. auf der Gartenreseda, C. Odontoglossi Prill. et Delacr. 
an Odontoglossum crispum in Gewächshäusern Frankreichs, ©. fumosa 
Penz. an Citrus-Blättern usf. 

Die Abteilung der Dietyosporae beginnt mit Formen, deren Sporen 
noch unmittelbar am Mycel oder durch Zergliederung des Mycels ge- 
bildet werden, wie z. B. die Gattung Coniothecium Corda. Obwohl die 
meisten Arten dieser Gattung zweifellose Saprophyten sind, kommen 
andere wieder auf lebender Rinde von Nutzpflanzen vor; ob in solchen 
Fällen eine parasitische Lebensweise vorliegt, darüber fehlen bisher 
die Untersuchungen. 

In dem morphologischen Aufbau entspricht Sporidesmium Link 
etwa der Gattung Clasterosporium, aber die Konidien werden durch 
Längswände gegliedert, so dafs die sogenannte mauerförmige Struktur 
der Sporen entsteht. Wir kennen verschiedene Parasiten auf Nutz- 
pflanzen, indessen sind wir bisher über Einzelheiten nur wenig unter- 
richtet. Wir verdanken R. AperHoLD!) zwei Notizen über hierher 
gehörige Schädlinge. Er beobachtete bei Kürbis und Gurken Blatt- 
flecken, die braune Farbe besafsen und unter Abtrocknung ausbröckelten. 
Auf den Flecken fand sich das Sp. mucosum Sacc. var. pluriseptatum 
Karst. et Har., dessen Sporen keulige, oft lang schwanzartig ausgezogene 
Form besitzen und gewöhnlich mit zwei bis mehreren Querwänden und 
meist einer Längswand versehen sind. Das im Innern des Blattes 
lebende Mycel sendet die büschelförmig stehenden Konidienträger zu 
den Spaltöffnungen heraus. Bei Oppeln verursachte der Pilz bedeutende 
Schädigungen an den Gurkenkulturen. Die zweite Art trat auf den 
Blättern und Stengeln von Scorzonera hispanica auf und verursachte 
rundliche, lederbraune Flecken mit blutroter Umrandung. Als Ursache 
wurde Sp. Scorzonerae Aderh. nachgewiesen, mit dessen Konidien 
erfolgreiche Infektionsversuche angestellt wurden. Eine Schwärze 
auf den Blättern der Runkelrübe wird von Sp. putrefaciens Fuck. 
hervorgerufen. Einzelne Stellen der Blätter werden hellbraun, zuletzt 
schwarz; tritt feuchtes Wetter ein, so verfaulen diese Stellen. Häufig 
werden auch die ganzen Blätter vernichtet. Frank zieht als Schlauch- 
form die Pleospora putrefaciens hinzu, ob mit Recht, bleibt dahin- 
gestellt. Als Ursache einer Blattbräune der Kartoffeln sieht 
Vaina?) das Sp. Solani varians Vanha an, das aufser den gewöhnlichen 
Konidien noch Cladosporiumkonidien und Pykniden besitzt. Ob dieser 
Pilz mit dem später zu berührenden Macrosporium Solani etwas zu tun 
hat, ist noch nicht bekannt. Als Ursache der Kräuselkrankheit 
der Kartoffeln gilt nach ScHENnK das Sp. ewitiosum var. Solani Schenk. 
Ob dieser Pilz etwa mit der S.456 zu erwähnenden Alternaria Brassicae 
zusammengehört, erscheint mir sehr zweifelhaft, wie denn überhaupt diese 
Krankheit noch genauerer Untersuchung bezüglich ihrer Symptome und 


1) Oladosporium und Sporidesmium auf Gurke und Kürbis in Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankheiten VI, 1896, S. 72; Über eine bisher nicht beobachtete Krankheit der 
Schwarzwurzeln in Arb. d. Biol. Abteil. usw. III, 1903, S. 439. 

2) Zeitschr. f. Land- u. Forstwirtsch. II, 1904, Heft 3. 


454 III. E. Fungi imperfecti. 


Ursachen bedarf. Auf lebenden Blättern von Solanum Melongena wurde 
Sp. Melongenae v. Thüm. in Portugal gefunden, Sp. dolichopus Pass. an 
welkenden Kartoffelblättern in Oberitalien, S. ignobile Karst. an Spargel- 
stengeln in Finnland. Ob diese und andere hier nicht erwähnte Arten 
Schaden stiften, wissen wir nicht. 

Die Gattung Stemphylium Wallr. besitzt niederliegende, verzweigte 
Konidienträger, welche endständig an den Asten eiförmige bis fast 
kuglige, durch Längs- und Querwände geteilte Konidien erzeugen. Die 
bekannteste, von A. DE BaryY!) genauer studierte Art ist S. ericoctonum 
A. Br. et de By., welches die Bräune oder den Rufstau der Eriken 
in den Gewächshäusern verursacht. Die jungen Blätter der befallenen 
Pflanzen bekommen gelbe oder rote Flecken oder werden ganz gelb, 
die älteren dagegen werden braun und vertrocknen. Infolge des Blatt- 
verlustes sterben die Pflanzen meistens ab. Aufserlich ıst der Pilz 
kaum bemerkbar; sein Mycelium besteht aus sehr feinen, zuletzt braun- 
gelben Fäden, die auf der Oberfläche kriechen. An den jungen, noch 
fast farblosen Mycelien werden auf kurzen Zweigen einzelne oder 
büschelförmig stehende, farblose, ein- bis zweizellige Konidien gebildet, 
denen am älteren Mycel dann die typischen, groisen, eiförmigen 
Konidien mit mauerförmiger Teilung folgen. Die Keimung der Sporen 
tritt sofort ein. Obwohl Infektionsversuche nicht angestellt wurden, 
kann doch über den Parasitismus des Pilzes kein Zweifel herrschen, 
da alle erkrankten Pflanzen das Mycel mit den Konidienträgern zeigen. 
Wenn die Vermutung pe Bary’s richtig ist, dafs an den älteren Teilen 
der Erika der Pilz sich stets findet, und dafs feuchte und dumpfe Luft 
sein Hinüberwachsen auf die jungen Sprossen begünstigt, so würde 
sich durch ausgiebige Lüftung und Trockenhaltung der Pflanzen die 
Krankheit am besten verhüten lassen. Eine saprophytische, auf Asten 
wachsende Art, S. piriforme Bon., zeigt die Abbildung Fig. 59, 14. 

Aufserordentlich ähnlich der soeben behandelten Gattung, aber 
durch die aufrechten, meist in Rasen beisammenstehenden Konidien- 
träger verschieden ist Macrosporium Fries. Unter den zahlreichen 
Arten befinden sich viele Parasiten, welche Schwärzekrankheiten er- 
zeugen. Im äufseren Ansehen stimmen sie mit Cladosporium überein, 
und auch mikroskopisch ist die Unterscheidung nicht immer sicher, 
besonders wenn die Sporen noch jung sind und die Bildung der Längs- 
wände noch nicht erfolgt ist. Wenn zuletzt die mauerförmige Teilung 
der Sporen vollendet ist, fällt freilich der Unterschied von Cladosporium 
sofort in die Augen. Die weitaus verbreitetste Art ist M. commune 
Rabh., das auf faulenden Pflanzenteilen oft weite Strecken mit seinen 
grünbraunen Rasen überzieht. Obwohl wir keine näheren Angaben 
darüber besitzen, so möchte ich es nicht für ausgeschlossen halten, 
dafs der Pilz unter günstigen Umständen auch parasitisch aufzutreten 
vermag. Wichtig ist die durch M. Solani Ell. et Mart. bei den 
Kartoffeln verursachte Krankheit Potato blight oder Early blight, 
die namentlich in Nordamerika vielen Schaden anrichtet. Seit dem 
Jahre 1895 ist die Dürrfleckenkrankheit der Kartoffeln, wie 
sie SORAUER bezeichnet, auch in Ungarn bekannt geworden, in Deutsch- 
land trat sie 1896 auf; die Beobachter betonen aber, dafs der Pilz 
wahrscheinlich schon in früheren Jahren bekannt war, aber mit der 


!) In A. Bravs, Über einige neue oder weniger bekannte Pflanzenkrankheiten 
in Verhandl. d. Ver. z. Bef. d. Gartenb. 1853, S. 178. 


Dematiaceae, 455 


Kartoffelkrautfäule verwechselt worden sein mag. Die erste Beobachtung 
in Ungarn durch K. Sı3o gab P. Sorauver!) Veranlassung, sich ein- 
gehender mit der Krankheit und ihrem Erreger zu beschäftigen. Die 
Kartoffelblätter zeigen rundliche, durch die Nerven eckigbegrenzte 
Flecken, die auf der Fläche unregelmäfsig verteilt sind und in späteren 
Stadien zusammenfliefsen können. In jüngeren Stadien findet nur eine 
leichte Bräunung statt; später dagegen tritt intensive Braunfärbung auf, 
und der Flecken vertrocknet. Ein Ausbrechen des erkrankten Gewebes 
findet nicht statt. Am meisten charakteristisch erscheint die Isolierung 
der Flecken auf der Blattfläche, während bei der Phytophthorafäule das 
ganze Fiederblatt gebräunt und getötet wird. In den letzten Stadien der 
Dürrfleckenkrankheit findet dann ein Vergilben und Absterben der Blätter 
statt. Aus dem im Innern des Blattgewebes lebenden Mycel brechen durch 
die Oberhaut die Konidienträger hervor, an denen braune, umgekehrt- 
keulige und langgeschnäbelte Konidien entstehen. Der Basalteil der 
Konidie zeigt mauerförmige Teilung, während der lange Endteil nur 
einfach gefächert ist. Die Keimung der Sporen erfolgt sofort, und der 
Keimschlauch dringt durch eine Spaltöffnung ein. Die angestellten 
Infektionsversuche ergaben, dafs nur die Kartoffel und die Tomate 
empfänglich für die Krankheit sind. Bei besonders üppigem Wachstum 
kann es zu Kettenbildung von Konidien kommen, wie sie etwa kei 
Alternaria bekannt sind. Aus diesem Grunde stellen SORAUER und JONES ?) 
den Pilz zu dieser Gattung. Der von der Krankheit angerichtete Schaden 
macht sich besonders in Nordamerika empfindlich bemerkbar, während 
in Europa der Pilz nur selten so stark auftritt, dafs er den durch die 
Phytophthora angerichteten Schaden übertrifft. Als Bekämpfungsmittel 
hat sich in Amerika Bordeauxbrühe bewährt. Das Bespritzen muls aber 
sehr zeitig erfolgen, da der Pilz etwas vor der Phytophthora auftritt 
und der Schaden bereits angerichtet ist, wenn die Spritzungen gegen 
diesen Schädling vorgenommen werden. Bemerkenswert ist auch die 
Beobachtung SaJo’s, dafs auf Feldern, die im Jahre vorher von der 
Krankheit heimgesucht waren, der Schaden im folgenden Jahre gröfser 
wird. Daraus würde sich ergeben, dafs der Fruchtwechsel ein gutes 
Präventivmittel abgeben würde. 

Derselbe Pilz verursacht auch eine Tomatenkrankheit in Nord- 
amerika. Hier beginnt die Fleckenbildung am oberen Ende des Blattes 
mit kleinen Punkten. Die Flecken gehen dann auf Blattstiel und 
Stengel über und zeigen hier eine schwarze Farbe. Die Bekämpfung 
geschieht ebenfalls durch möglichst zeitige und mehrmals wiederholte 
Bespritzung mit Bordeauxbrühe. Vielleicht stimmt die Art mit der 
von PLowricHT aufgestellten M. Lycopersici aus England überein, die 
auch Güssow bei seinen Untersuchungen vor sich gehabt zu haben 
scheint. 

M. parasiticum v. Thüm. kommt auf Allium-Arten in weiter Ver- 
breitung vor. Besonders findet man den Pilz auf den Stellen, die von 
Peronospora Schleideni befallen worden sind. Dieser Umstand legt die 
Vermutung nahe, dafs das Macrosporium entweder ein Parasit der 
Peronospora ist oder auf dem erst von der Peronospora abgetöteten 


') Auftreten einer dem amerikanischen Early blight entsprechenden Krankheit 
an den deutschen Kartoffeln in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. VI, 1896, S.1. 


2) 9. Ann. Rep. Vermont Exp. Stat. 1897, p. 66. 
3) Zeitschr. f, Pflanzenkrankh. VII, 1897, S. 4. 


456 III. E. Fungi imperfecti. 


Gewebe wächst. Solange diese Fragen nicht geklärt sind, mag der 
Pilz zu den Parasiten gerechnet werden. Nach einer gelegentlichen 
Beobachtung von PRILLIEUX und DELACROIX !) soll das Auftreten der 
Krankheit unabhängig von der Peronospora erfolgen können, denn es 
fand sich auf den von ihnen untersuchten Zwiebeln keine Spur dieses 
Pilzes. — Auf dem Rotklee hat Oavara M. sarciniforme Cav. be- 
obachtet. Die Blätter zeigen dunkelbraune Flecken, die sich schnell 
ausbreiten und das ganze Blatt zum Absterben bringen. Nach Be- 
obachtungen MALKoFF’s?) in Göttingen breitete sich die Krankheit 
aufserordentlich schnell aus und kann deshalb unter begünstigenden 
Umständen Schaden anrichten. Man weifs vorläufig nichts Näheres. 
Ebensowenig sind wir näher über den Schaden unterrichtet, den M. 
uvarum v. Thüm. auf reifen Weintrauben anrichten soll. Nicht selten 
findet sich auf den Blättern und Schoten von Cheiranthus Cheiri das 
M. Oheiranthi (Lib.) Fries, auf Mohrrübenblättern in Nordamerika 
M. Carotae Ell. et Lang., M. cladosporioides Desm. auf Beta und 
Lactuca usw. 

Die Gattung Mwystrosporium Corda unterscheidet sich von Macro- 
sporium durch die kürzeren, steiferen und dunkleren Konidienträger. 
An Halmknoten und Blättern des Getreides soll M. abrodens Neumann 
in Südfrankreich dadurch Schaden stiften, dafs die Knoten brüchig 
werden und die Ahren eine unvollkommene Entwickelung zeigen. 
Nähere Angaben darüber fehlen noch. 

Von Macrosporium unterscheidet sich Alternaria Nees dadurch, 
dafs die Konidien nicht einzeln an den Konidienträgern stehen, sondern 
in Ketten. Die Konidien besitzen meist umgekehrt -keulige Gestalt, 
und der lange Endschnabel bildet eine Art Zwischenstück, durch das die 
Sporen verbunden erscheinen. Dafs bei üppigem Wachstum auch bei 
Macrosporium solche Ketten vorkommen können, haben wir bereits 
oben S. 455 gesehen. Der bekannteste Vertreter ist A. Brassicae (Berk.) 
Sacc., der von J. Künn zum Vertreter einer besonderen Gattung 
Polydesmus erhoben und P. exitiosus benannt wurde. Der Pilz erzeugt 
gefährliche Schwärzekrankheiten bei verschiedenen Brassica- Arten. Die 
spindeligen oder keuligen Konidienträger sind häufig zu Ketten ver- 
bunden (Fig. 59, 9). Dafs die Art keine selbständige Gattung im Sinne 
Künrn’s bilden kann, hat P. VocLıno®) durch seine Kulturversuche er- 
wiesen, denn die ganze Entwickelung ist identisch mit der erwähnten 
Alternaria-Art. 

Der Rapsverderber, der oft auch als Sporidesmium exitiosum 
bezeichnet wird (vgl. S. 254), verursacht namentlich bei jungen Pflänzchen 
von Raps und Rübsen auf den grünen Teilen und den Schoten kleine, 
schwarzbraune Flecken, die aus dem Mycel und den Konidien des 
Pilzes bestehen. Das umliegende Gewebe der Nährpflanze wird zuletzt 
mifsfarbig und vertrocknet; die Schoten schrumpfen ein und springen 
auf. Für die schnelle Ausbreitung der Schwärze wirkt besonders 
feuchtwarme, schwüle Witterung; unter diesen Umständen können ganze 
Felder in wenigen Tagen stark geschädigt werden. Ein Bekämpfungs- 
mittel der weitverbreiteten und sehr schädlichen Krankheit kennt man 
nicht. Eine Varietät dieser Art befällt nach J. Künn die Möhren, 


1) Bull. Soc. Mycol. de France IX, 1893, S. 201. 
2) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XII, 1902, S. 283. 
3) Malpighia XVI, S. 333. 


Stilbaceae. 457 


bei denen zuerst die Blattspitzen sich schwärzen und vertrocknen. 
Zuletzt vertrocknet der ganze Laubapparat, und auch die Wurzeln 
sollen vom Pilze angegriffen werden können. Eine andere Varietät 
nigrescens wurde von V. PrEeLion!) auf Cucumis Melo beobachtet und wird 
von ihm als spezifisch für diese Nährpflanze angesehen. Die Bekämpfung 
wurde mit Bordeauxbrühe versucht, die vermutlich gute Dienste tut, 
wenn in je 15 l der Mischung noch 100 g Zucker oder 50 & Salmiak 
getan werden. 

Ein weiterer Schädling wurde von BEHRENS?) in A. tenuis Nees erkannt, 
die den Schwamm der Tabaksetzlinge verursachen soll. Die 
Jungen Keimpflanzen werden schlaff, schmutzig dunkelgrün und über- 
ziehen sich zuletzt mit schwarzen, samtartigen Pilzrasen. Die farb- 
losen Mycelfäden hüllen die Pflanzen vollständig ein und dringen auch 
stellenweise in sie ein. Neben den Kettenkonidien treten auch eiförmige, 
einzellige. ebenfalls in Verbänden stehende Konidien auf, die dem 
Cladosporium- oder Hormodendrontypus angehören. Wie BEHRENS an- 
gibt, erweisen sich gesunde Pflanzen als immun gegen die Krankheit; 
erst geschwächte Setzlinge zeigen eine weitgehende Disposition. Allzu 
hohe Luft- und Bodenfeuchtigkeit sowie auch geringe Durchlüftung 
schienen im wesentlichen die schwächenden Momente zu sein. Wie weit 
eine Übertragung der Sporen durch die Samen möglich ist, darüber 
gibt BEHRENS einige Beobachtungen, die sich auf das Anheften der 
Sporen an die Samen beziehen. — Auf Veilchen in Nordamerika 
beobachtete DorsErt?) als Ursache einer Blattfleckigkeit die A. Violae 
Gall. et Dors. Auch hier erliegen die schwächlichen Pflanzen zuerst 
dem Angriffe des Parasiten, und als Verhütungsmafsregeln haben sich 
die Abhaltung allzu grofser Feuchtigkeit und genügende Durchlüftung 
bewährt. Endlich wäre noch A. Vitis Cav. zu nennen, welche auf der 
Blattoberseite von Vitis sich entfärbende Flecken längs den Rippen 
erzeugt. 

Der Gattungen Fumago Pers. und Sareinella Sacc. wurde bereits 
auf S. 200 Erwähnung getan. 

Von den Abteilungen der Helicosporae und Staurosporae 
kennt man keine Schädlinge. 


Stilbaceae. 


Wir kommen nun zu der Formfamilie der Stilbaceae, die sich 
dadurch auszeichnet, dals ihre Konidienträger zu festen Coremien 
zusammentreten und so einen gleichsam aus einheitlichem Gewebe be- 
stehenden Fruchtkörper bilden. Coremien treten auch sonst vielfach 
bei üppigem Wachstum auf, aber wir können dann stets daraus wieder 
die einfachen Konidienträger ableiten (z. B. Penicillium); anders dagegen 
bei den Stilbaceen, bei denen einfache Konidienträger, selbst bei 
schlechter Ernährung, nicht auftreten. Die Stiele der Coremien be- 
stehen aus längsparallel verlaufenden, septierten, starren Hyphen, die 
an der Spitze entweder pinselig auseinandersperren oder sich ver- 
zweigen und eine Art Köpfchen bilden. An den Spitzen der End- 
auszweigungen des Köpfchens werden die Konidien gebildet, die ent- 


1) Rivist. di Patol. II, 1893, S. 227. 

‘ Über den Schwamm der Tabaksetzlinge in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. II, 
1892, S. 327. 

3) Spot disease of the violet in Bull. 23, U. S. Dept. Agric. Div. Veg. Phys. 1900. 


458 III. E. Fungi imperfecti. 


weder einzeln oder in Ketten entstehen können. Über die Entwickelung 
und über die Zugehörigkeit zu Ascomyceten wissen wir bisher nur sehr 
wenig. Nach der Farbe der Coremien und Konidien teilt man die 
Familie in Hyalostilbeen und Phaeostilbeen ein. 

Unter der ersteren Gruppe wäre zuerst die Gattung Stzlbella Lindau 
(= Stilbum Aut. non Tode) zu erwähnen. Die Ooremien bilden an der 
Spitze ein kleines hyalines Köpfchen, an dessen Fäden die einzelligen, 
kleinen, hyalinen Konidien ansitzen; häufig ist der ganze Kopf von 
Schleim umhüllt. 

Soweit bisher bekannt, sind alle Arten der Gattung Saprophyten 
und kommen auf faulenden Pflanzenteilen und Mist vor; nur eine 
einzige Art, S. flavida (Cooke) Kohl verursacht eine gefährliche Er- 
krankung der Kaffeeblätter. Mit dieser Art hat sich G. Koau!) ein- 
gehender beschäftigt, und seine Resultate wurden später von A. PUTTEMANS?) 
bestätigt und etwas erweitert. Aus diesen Arbeiten ergibt sich folgende 
Lebensgeschichte des Schädlings. Auf den Blättern, ebenso auch an 
den jungen Früchten und Zweigen entstehen blafsgelbe Flecken, auf 
denen sich die etwa 1/e mm langen, zarten, gelblichen, später bräun- 
lichen Coremien des Pilzes erheben. Der Stiel besteht aus parallelen 
Hyphen, die an der Spitze ein nach oben sich verbreiterndes, knopf- 
förmiges Köpfchen bilden. Am peripherischen Teil des Köpfchens 
sitzen flaschenförmige Sterigmen, die nach aulsen einen oder mehrere, 
einfache oder sich häufig verzweigende Schläuche treiben, an denen 
Kons die Bildung von winzigen, ellipsoidischen, hyalinen Konidien be- 
obachtet hat. Purrkmans konnte keine Konidienbildung feststellen, und 
es erscheint deshalb nicht ausgeschlossen, dafs das Unterbleiben der 
Sporenbildung mit dem Infektionsmodus zusammenhängt. Trotzdem näm- 
lich die Konidien auf Nährlösungen auskeimten, aber niemals Fruchtkörper 
bildeten, gelang die Infektion einer Kaffeepflanze mit ihrer Hilfe niemals. 
Die Infektion erfolgt dagegen stets durch die abgerissenen Köpfchen, 
welche auf den Blättern durch abgesonderten Schleim ankleben und 
Keimschläuche austreiben, die in das Blatt eindringen. Diese eigen- 
tümliche, auch von Noack in Brasilien beobachtete Infektionsform 
erklärt Kon damit, dafs der Pilz vielleicht noch nicht lange genug 
sich an die Kaffeepflanze angepafst hat; die Konidien würden also 
noch nicht die Kraft erlangt haben, die Infektion auszuführen. Wahr- 
scheinlich wird diese Ansicht dadurch, dafs der Pılz auch auf anderen 
Pflanzen, namentlich an den Schattenbäumen der Kaffeeplantagen, als 
Saprophyt auftritt. Wir würden es demnach bei diesem Schädling mit 
einem Parasitismus zu tun haben, der erst vor kurzer Zeit erworben 
und noch in der Entwickelung begriffen ist. Die Fruchtkörper ent- 
stehen meist auf der Oberseite der Flecken, und die Neuinfektion er- 
folgt deshalb auch gewöhnlich an der Oberseite des Blattes, indem die 
aus dem Köpfchen auskeimenden Hyphen die Cuticula durchsetzen 
und allmählich das ganze Blattmesophyll mit dichten Mycelwucherungen 
erfüllen. Auf den Flecken treten noch andere Pilze auf, die aber sicher 
nicht in den Entwickelungskreis der Stilbella gehören. Bei der weiten 
Verbreitung des Pilzes in den kaffeebauenden Ländern, namentlich in 
Amerika, erscheint es dringend geboten, auf energische Bekämpfungs- 
mittel zu dringen. Dies dürfte aber um so schwieriger sein, weil die 


!) Beihefte zum Tropenpflanzer IV n. 1, 1903, S. 59, Tab. 1—3. 
2) Bull. Soc. Mycol. France XX, 1904, p. 157, Tab. 


Tuberculariaceae, 459 


Kaffeepflanze nicht der einzige Wirt ist und eine Neuinfektion stets 
wieder zu befürchten ist, wenn die Vernichtung des Schädlings auf 
dem Kaffee gelungen sein sollte. Deshalb verspricht auch die Be- 
kämpfung des Pilzes auf den Nachbarpflanzen einigen Erfolg, aber es 
erscheint doch fraglich, ob sie durchführbar ist. Kon schlägt deshalb 
in erster Linie vor, die Kaffeepflanze selbst durch geeignete Düngung, 
namentlich mit Kalk und auch Kali, widerstandsfähig zu machen. Da- 
neben dürften solche Spritzmittel Erfolg versprechen, welche längere 
Zeit an den Blättern haften bleiben. Wie weit unter Beobachtung 
dieser Vorschläge eine Beseitigung der Schädigungen möglich ist, 
darüber liegen zurzeit noch keine Erfahrungen vor. 

Erwähnt möge die hierher gehörige Gattung I/saria Pers. werden, 
deren Arten entweder auf Pflanzen saprophytisch oder auf Insekten 
parasitisch wachsen. Sie gehören als Konidienformen zu Cordyceps- 
Arten (vergl. S. 215) und kommen für die Phytopathologie insofern in 
Betracht, als sie beim Überhandnehmen von schädlichen Insekten oder 
ihrer Larven meist in ungeheueren Mengen aufzutreten pflegen und 
die Tiere in kurzer Zeit zu vernichten vermögen. J. fuciformis Berk. 
wurde an Ähren von Gräsern in England und an keimenden Getreide- 
körnern in Australien beobachtet. Näheres ist nicht bekannt. 

Unter den Phaeostilbeae wäre zuerst die Gattung (Graphium 
Corda zu nennen, deren Coremium aus parallelen Fäden besteht, die 
an der Spitze sich auflockern und hier die einzelligen Konidien bilden. 
Man kennt an toten Pflanzenteilen viele Arten, aber es ist ungewils, 
ob sie schädigend auftreten können. Dasselbe ist mit den Arten von 
Sporocybe Fr. bekannt, die sich von Graphium durch die dunklen 
Sporen unterscheiden. Die Gattung Stysanus Corda bildet ihre Sporen 
in Ketten aus; die Coremien tragen meist ein zylindrisches oder 
keuliges Köpfchen. Die gemeinste Art &. Stemonites (Pers.) Corda 
findet sich auf faulenden Pflanzenteilen; nur von S. Veronicae Passer. 
wird angegeben, dafs sie auf den lebenden Blättern von Veronica longt- 
folia in Gewächshäusern Flecken bilden, die sich allmählich ausbreiten 
und das ganze Blatt zum Vertrocknen bringen. Auch über diese 
Krankheit liegen keine ausführlichen Beobachtungen vor. 

Auf Weinbeeren hat Cavara die Briosia ampelophaga Cav. be- 
obachtet. Die Coremien bilden feste, dunkle Köpfchen, auf denen die 
kugeligen Konidien in Ketten entstehen. 

Endlich wäre noch die Gattung Isariopsis Fries zu nennen, deren 
Konidienträger zu einem lockeren, gefärbten Säulchen zusammenstehen ; 
am Ende der Träger werden zylindrische, mehrzellige Konidien von 
blasser Farbe gebildet. I. alborosella (Desm.) Sacc. kommt häufig an 
Blättern von Cerastium und Stellaria vor. Als Schädling von Bohnen 
ist I. griseola Sacc. bekannt geworden. Das Mycel bildet unterhalb 
der Spaltöffnungen ein kleines Stroma, aus dem die Konidienträger 
sich erheben. Sie sind einzellig mit keulig verdickter Spitze und bilden 
zylindrische oder spindelförmige, drei- bis vierzellige Konidien. Häufig 
tritt der Pilz mit Uromyces Phaseoi zusammen auf, verursacht wohl 
aber kaum so grofsen Schaden wie diese Uredinee. 


Tuberculariaceae. 


Der Unterschied der T. gegenüber den beiden ersten Familien der 
Hyphomyceten besteht darin, dafs die Konidienträger zu lagerartigen 
Fruchtkörpern zusammentreten. Gewöhnlich bilden vegetative und 


460 III..E. Fungi imperfecti. 


fruktifikative Hyphen zusammen die höcker- oder polsterförmigen, nur 
sehr selten ausgebreiteten Fruchtkörper, die in einigen Fällen noch 
auf einer Art von stromatischer Unterlage aufsitzen. Wir sind bisher 
nur unvollkommen von der Entwickelung dieser Formen unterrichtet und 
wissen von der Entstehung der Lager noch recht wenig. In den weit- 
aus meisten Fällen wuchert das Mycel ım Innern der befallenen 
Pflanzenteile, und erst die Lager brechen an die Oberfläche hervor. 
Die meisten hierher gehörigen Formen werden als Saprophyten an- 
gesehen, aber mit der genaueren Untersuchung mehren sich die Fälle, 
in denen einzelne Arten als Parasiten erkannt worden sind. Allerdings 
scheint es so, als ob viele nur unter bestimmten Bedingungen sich zu 
fakultativen Parasiten ausbilden ; meist gehen sie erst vom toten Gewebe 
auf lebendes über. 

Die systematische Einteilung ist bisher noch wenig geklärt. Man 
unterscheidet nach der Farbe des Mycels oder der Fruchtträger und 
Konidien die beiden Hauptgruppen Tuberculariaceae mucedineae 
und T. dematieae, die dann wieder nach der Teilung der Konidien 
in die bekannten Unterabteilungen zerfallen. Von mehreren wurde die 
Zugehörigkeit zu Ascomyceten erwiesen, so von den allbekannten 
Tubercularia-Arten (zu Nectria), von Sphacelia (zu Claviceps), von Endo- 
conidium (zu Hymenoscypha) usw. 

Wir behandeln zuerst die hyalin gefärbten Gattungen. 

Wichtig ist die Gattung Tuberceularia Tode, deren gemeinster Ver- 
treter, T. vulgaris Tode, in der kälteren Jahreszeit auf den Asten vieler 
Holzgewächse seine roten polsterförmigen Fruchtkörper ausbildet. Bei 
der Darstellung seiner Askenform, Neectria cinnabarina, ist bereits in aus- 
führlicher Weise auf ihn eingegangen worden (S. 205), so dafs sich hier 
eine nochmalige Darstellung erübrigt. Die zahlreichen anderen Arten 
finden sich ebenfalls an Holzgewächsen, können aber hier wegen ihrer 
geringen Bedeutung übergangen werden. 

Auf Uredineenlagern schmarotzt Tuberculina Sacc. mit ihrer häufigsten 
Art T. persicina (Ditm.) Sace. Die Lager sind sehr klein, violett und 
bilden zuletzt ein kleines Sclerotium. Die fast kugelisen Konidien 
stehen an einfachen, kurzen Trägern endständig. 

Ebenfalls zu Nectria-Arten gehören die auf Flechten schmarotzenden 
Spezies der Gattung Illosporium Mart. I. carneum Fries bildet kleine, 
rote, hervorbrechende Lager auf Peltigera canina; die Lager sind von 
Schleim umschlossen und zerfallen zuletzt zu einer staubigen Masse 
von Konidien. 

Auf Roggenkörnern wurde Endoconidium temulentum Prill. et Delacr. 
gefunden. Die weifslichen, kissenförmigen Lager bestehen aus ver- 
zweigten Trägern, in denen die Konidien erzeugt werden; diese treten 
an der durchbohrten Spitze der Äste hervor. Als Schlauchform gehört 
Hymenoscypha temulenta dazu. PRILLIEUx nimmt an, dafs der Pilz die 
Ursache einer Art von Taumelroggen sei, denn nach dem Genufs der 
Körner erkrankten sowohl Menschen wie Haustiere (vergl. S. 279). 

Ein gefährlicher Parasit tropischer Nutzpflanzen ist Necator deeretus 
Massee. Dieser hauptsächlich auf dem Stamm und den Zweigen vom 
Kaffee auftretende Parasit wurde zuerst von Malakka durch MassEE 
beschrieben und später auch auf Java von ZIMMERMANN gefunden und 
genauer untersucht. Er kommt auch auf Thea chinensis, Bixa Orellana, 
Erythrosylon Coca und anderen Plantagenpflanzen vor. Der letztere 
Autor weicht in der Beschreibung der Sporenbildung etwas von MASSEE 


Tuberculariaceae. 461 


ab; ich folge seiner Darstellung!). Die Fruchtkörper sind ungefähr 
kreisförmig, orangerot, denen eines Gloeosporium äufserlich ähnlich 
und stehen meist in grofser Zahl zusammen, so dafs sie sich häufig 
berühren und kleine Gruppen bilden. In feuchter Luft schwellen die 
Lager dick an, bei Trockenheit schrumpfen sie vollständig ein. „Die 
jungen Fruchtkörper sind von der Cuticula bedeckt und besitzen eine 
ungefähr kugelige Gestalt. Sie bestehen aus einer dünnwandigen 
Wandschicht, die ganz von gleichartigen, pseudoparenchymatisch unter- 
einander verbundenen Zellen erfüllt ist. Nach Sprengung der Cuticula 
öffnen sie sich an der der freien Oberfläche zugekehrten Seite.. Die 
obersten Zellen runden sich dann ab und lösen sich als Sporen von 
den umliegenden ab. Allmählich schreitet dieser Prozefs immer mehr 
nach innen fort, und es werden so fast alle Zellen der Fruchtkörper in 
Sporen verwandelt. Eine kettenförmige Anordnung ist weder an den 
Jungen noch an den alten Fruchtkörpern deutlich zu erkennen.“ Der 
reife Fruchtkörper besteht dann an seiner Oberfläche aus einer mehr 
oder weniger dicken Schicht von unregelmäfsig gestalteten, einzelligen 
Sporen, die in Wasser schnell wieder auskeimen. Nach Masser sollen 
die Konidien in kettenförmiger Anordnung entstehen und orangerotes 
Plasma besitzen. Der Pilz ist den Kaffeeplantagen sehr verderblich, 
da er die Bäume in kurzer Zeit zu vernichten vermag. Die Bekämpfung 
könnte sich höchstens auf die Abtötung der Sporen beschränken; es 
scheint aber nach dieser Richtung hin bisher nichts versucht worden 
zu sein. 

Endlich wäre noch die Gattung Volutella Tode zu erwähnen, welche 
scheibenförmige Fruchtkörper besitzt, die am Rande von Borsten um- 
geben sind. Dadurch gewinnen die Lager eine gewisse Ähnlichkeit 
mit denen von Colletotrichum, aber sie unterscheiden sich bei der 
mikroskopischen Untersuchung sofort durch die oberflächliche Art des 
Aufsitzens und die viel kleineren Konidien. V. ciliata (Alb. et Schwein.) 
Fries und V. setosa (Grev.) Berk. kommen weit verbreitet auf faulenden 
Pflanzenteilen vor. Als Parasiten betrachtet Arkınson die V. leucotricha 
Atk., die von ihm auf Pfropfreisern von Gartennelken in Nord- 
amerika beobachtet wurde. 

Die Unterabteilung der Phragmosporae enthält die wichtige 
Gattung Fusarium Link. Erst die Forschungen der letzten Jahre haben 
die Erkenntnis gebracht, dafs zahlreiche Arten dieser Gattung zu den 
gefährlichsten Pflanzenparasiten gehören; nur ist es nicht immer leicht, 
sie zu erkennen, weil sie häufig nur im sterilen Zustand gefunden 
werden. Das Hauptmerkmal der hier in Betracht kommenden Arten 
stellen die Konidien dar, welche spindel- oder sichelförmige Gestalt 
besitzen und durch Scheidewände in mehrere Zellen geteilt werden. 
Häufig sind die Querwände undeutlich, namentlich in jüngeren Stadien; 
dann aber finden sich häufig Oltropfen, die in ihrer Zahl die spätere 
Anzahl der Zellen markieren. Das Mycel wuchert bei den parasitischen 
Arten zuerst im Innern des Pflanzenteiles, wächst aber dann auf der 
Oberfläche zu oft mächtigen Massen heran, welche entweder bestimmt 
geformte, kissenförmige oder warzenförmige Lager oder formlose, weit 
ausgebreitete, oft ziemlich dicke Überzüge bilden. Man unterscheidet 
danach die ersteren Arten als Selenosporium, die letzteren als Fusisporium. 
Zu bemerken ist aber, dafs diese Unterschiede keineswegs scharf und 


!) Centralbl. f. Bakt.- u. Parasitenkunde 2. Abt. VII, S. 145. 


462 III. E. Fungi imperfecti. # 
durchgreifend sind; aber bei der geringen Kenntnis, die wir vorläufig 
von der Entwicklung der Arten besitzen, läfst sich nichts Besseres an 
die Stelle dieser schwankenden äufseren Merkmale setzen. Auch die 
Unterscheidung der Arten selbst stöfst noch auf vielfache Unsicher- 
heiten, die noch zu beseitigen sind. 

Das Mycel selbst ist häufig ziemlich grobfädig, vielfach septiert 
und reichlich verzweigt, bisweilen sehr regelmäfsig einseitig oder ab- 
wechselnd auf beiden Seiten des Fadens verästelt. In seinen letzten 
Auszweigungen geht es in die Konidienträger ohne weiteren Absatz 
über; meist sind diese reichlich verzweigt und tragen an der Spitze 
der Endästchen einzeln oder in Büscheln die bereits geschilderten 
Konidien. Die Farbe der Rasen ist entweder reinweifs, häufig wie 
Kreide aussehend, oder mehr rötlich in allen möglichen Nuancen. So- 
weit wir bisher wissen, gehören wahrscheinlich Nectria-Arten als 
Schlauchformen hinzu, wie es für F. aquaeductum (Radlk. et Rabh.) 
Sacc., den bekannten Moschuspilz, nachgewiesen worden ist. Ob 
dies aber für alle Arten zutrifft, erscheint mehr als fraglich. 

Bei jungen Koniferenpflänzchen wurde von R. Harris eine 
Keimlingskrankheit beobachtet, deren Ursache von v. Tußkur als Fusoma 
parasiticum bezeichnet wurde. Rostrup!), der den Pilz auch in Dänemark 
auffand, benennt den Pilz Fusarium blasticola; er hat zweifellos recht, 
wenn er die Art hierher zieht und nicht bei Fusoma beläfst. Die jungen 
Pflanzen bekommen dunkle Flecken, werden welk und fallen schliefslich 
um. Während bei trockenem Wetter äufserlich nichts weiter zu sehen 
ist, wächst bei feuchtem ein grauweifses Mycel hervor, das an den 
reichlich verästelten Enden zahlreiche, etwas sichelförmig gekrümmte, 
beidendig zugespitzte, mehrfach querseptierte, hyaline Konidien bildet. 
Der Pilz ist in den Saatkämpen ein gefährlicher Eindringling und lälst 
sich leicht auf gesunde Pflanzen übertragen. Als Bekämpfungs- und 
Vorbeugungsmittel empfiehlt Rostrur das Vernichten der befallenen 
Pflanzen und die Verlegung der Saatkämpe nach Orten, wo die Krank- 
heit noch nicht aufgetreten ist, ferner das Vermeiden von zu grolser 
Feuchtigkeit und von zu vielem Deckmaterial. 

Auf dem Getreide wurden mehrere Fusarien beobachtet, die aber 
wohl alle kaum als Parasiten aufzufassen sind. Sie treten meistens 
auf den reifen Ahren auf, namentlich bei feuchtem Wetter, und können 
vielleicht auch den Körnern Schaden tun. Die häufigste Art ist 
F. heterosporum Nees, das seine rosenroten Lager auf den Spelzen 
unserer Getreidearten und auf vielen wilden Gräsern ausbildet. Viel- 
fach findet man sie auch auf den Sklerotien von Olaviceps. Als WORONIN ?) 
die Ursache des ussurischen Taumelgetreides zu ergründen suchte, fand 
er diesen Pilz neben anderen sehr häufig vor, ohne dafs sich aber an- 
geben läfst, ob er die eigentliche Ursache der berauschenden Eigen- 
schaft der Körner darstellt. Neben diesem Pilze werden noch F. minia- 
tulum Sacc., F. Schribauxii Delacr. und F. avenaceum Fries gefunden. 
Den letzteren Pilz traf Rostrup besonders häufig in Dänemark an, wo 
er Getreidepflanzen zum Absterben brachte. An den Enden der Träger 
werden bisweilen ellipsoidische Chlamydosporen gebildet. Im allge- 
meinen aber scheint der Schaden, den alle diese Arten anrichten, 
nicht bedeutend zu sein, solange das Wachstum nicht durch aufser- 


!, Plantepatologi S. 600. 
®2) Botan. Zeit. 1891 n. 6. 


Tuberculariaceae. 463 


ordentliche Feuchtigkeit begünstigt wird. Ein viel gefährlicherer Feind 
der Wintersaaten ist dagegen der unter dem Namen Schneeschimmel 
bekannte Pilz, auf den jetzt näher eingegangen werden soll. 

Wenn im Frühjahr die Schneedecke allmählich abschmilzt, so 
zeigen sich auf den Feldern mit der überwinterten Saat oft weite 
Flächen abgestorben; besonders werden davon Mulden und Einsenkungen 
betroffen, ebenso schwerer Boden mehr als lockerer, sandiger. Man 
bezeichnet diese, durchaus nicht in ‚jedem Jahre regelmäfsig auftretende 
Erscheinung als Auswintern der Saaten. Untersucht man solche 
Fehlstellen näher, so findet man die jungen Getreidepflänzchen geschwärzt 
und tot dem Boden anliegend, und darüber erstreckt sich ein weifs- 
licher oder rötlichgrauer, spinnwebenartiger Mycelanflug, der meist 
nach dem Vergehen des Schnees sehr schnell spurlos verschwindet. 
Man hat schon frühzeitig auf diese Erscheinung geachtet; denn bereits 
im Jahre 1842 hat Unger darüber Beobachtungen angestellt. Er identi- 
fiziert den Pilz mit der Frizs’schen Lanosa nivalis, unter welchem Namen 
er auch heute noch häufig geht, obwohl ihn SoravEr jetzt als Fusarıum 
nivale bezeichnet hat. Bereits von UNGER wird eine Art von „Sporidien“- 
bildung erwähnt, während Fucker Fusariumkonidien beobachtete und 
den Pilz mit Rhizoctonia zu Amphisphaeria zerbina stellte. Diese Zu- 
sammenstellung erscheint sicher irrig; denn SoRAUER!) hat bei seiner 
Untersuchung des Schneeschimmels niemals Ansätze zu anderen Frucht- 
bildungen gesehen als die von ihm beobachteten, allerdings nicht in 
Reinkultur gezogenen Fusariumkonidien und Chlamydosporen. Im all- 
gemeinen wuchert der Pilz in den vom Frost abgetöten Getreide- oder 
Unkrautpflänzchen, aber er beschränkt sich durchaus nicht darauf, 
sondern ergreift auch benachbarte gesunde Pflanzen und vermag sie 
schnell abzutöten. Durch einwandfreie Versuche hat SORAUER?) gezeigt, 
wie die Hyphen von einer Pflanze zur anderen übergehen. Wenn junge 
Getreidepflänzchen mit ihren Blattspitzen mit bereits abgestorbenen 
Blättern in Berührung gehalten werden, so erfolgte ein Überwandern 
des Mycels, das die gesunden Blätter von der Spitze aus zum Ab- 
sterben brachte. Wurden tote Teile fest auf lebende Pflanzen auf- 
geprefst, so erfolgte ebenfalls Infektion. Wenn also damit die parasitäre 
Natur des Schneeschimmels bewiesen ist, so war es doch notwendig, 
den Bedingungen nachzugehen, unter denen gesunde Pflanzen überhaupt 
infizierbar werden. Da hat sich denn in erster Linie ergeben, dafs 
feuchte stagnierende Luft die Hauptbedingung für das Wachstum des 
Pilzes überhaupt ist. Wenn im Frühjahr die Schneedecke zu schmelzen 
beginnt, so wird der Schnee nicht blofs an der Oberfläche verzehrt, 
sondern auch durch die höhere Erwärmung des dunklen Erdbodens an 
der unteren Fläche. Dadurch entstehen Hohlräume, in denen die Luft 
sehr feucht und unbewegt ist. Befinden sich nun an solchen Stellen 
bereits abgestorbene Pflanzen, so ist die erste Bedingung für das Auf- 
treten des Schneeschimmels gegeben. Bei dichtem Stande der Saat 
breitet sich dann der Mycelüberzug schnell aus und bringt in weiten 
Umkreise die Pflänzchen zum Absterben. Sobald der Schnee weg- 
getaut ist und der Wind und die Sonne eine schnellere Abtrocknung 


1) Der Schneeschimmel in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XI, 1901, S. 217. Hier 
ist auch die ältere Literatur verzeichnet, worauf ich verweise. 


2) Über Frostbeschädigungen am Getreide und damit in Verbindung stehende 
Pilzkrankheiten in Landwirtschaftl. Jahrbücher 1903, S. 1—68, mit 4 Tafeln. 


464 III. E. Fungi imperfecti. 


hervorrufen können, so verschwindet der Überzug sehr bald; nur an 
tiefer gelegenen Stellen, die vom Winde weniger getroffen werden, 
hält er sich längere Zeit, ebenso an solchen Stellen, wo vom Boden 
aus hinreichende Feuchtigkeit zugeführt werden kann. Dazu kommt 
noch, dafs ältere Pflanzen nicht mehr infizierbar sind, weil die erstarkten 
Oberflächengewebe genügenden Schutz gegen das Eindringen der Mycel- 
fäden bieten. Die Prädisposition liegt also einmal ım der Jugend der 
Pflanzen und zweitens in den äufseren Bedingungen, nämlich der 
feuchten, unbewegten Luft. Die niedere Temperatur ist keineswegs für 
die Erkrankung mafsgebend; denn SORAUER hat seine Versuche bei 
Zimmertemperatur angestellt und dabei ein üppiges Wachstum des 
Pilzes festgestellt. Die genannten Bedingungen finden sich im Freien 
bei uns nur während der Monate Februar bis April; später wird das 
oberflächlich wachsende Mycel durch die Austrocknung vernichtet, 
während die an der durch Blätter feuchter gehaltenen Bodenoberfläche 
wachsenden Fäden durch das Überhandnehmen von Bakterien zugrunde 
gerichtet werden sollen. Obwohl mit diesen Untersuchungen die wesent- 
lichsten Punkte der Entwickelungsgeschichte aufgeklärt worden sind, 
bleibt doch noch manches dunkel. So wissen wir nicht, ob die von 
SORAUER gefundenen Chlamydosporen den Pilz während des Sommers 
erhalten, obwohl die Aufklärung gerade dieses Punktes wichtig wäre, 
um das Wiederauftreten des Pilzes im Winter verständlich zu machen. 

Bei Morus alba wird durch F. lateritium Nees ein Erschlaffen der 
Triebe hervorgerufen. Die Art findet sich als Saprophyt auf den Asten 
vieler Holzgewächse und wurde von Br1osı und FARrNET!) zum ersten 
Male als Krankheitserreger nachgewiesen. Aufserlich stellt sich das 
Übel so dar, dafs entweder die Knospen nicht ausschlagen oder die 
schon entwickelten Triebe verwelken. Man findet in der Nähe der 
Knospen bei einjährigen oder mehrjährigen Zweigen kleine, fahle Höfe, 
in denen sich oft eine Vertiefung bemerkbar macht; das Rindengewebe 
ist der Ausdehnung der Höfe entsprechend abgestorben. In diesen 
Stellen findet sich das Mycel, von dem auf den Höfen die kleinen 
ziegelroten Fruchtlager gebildet werden. Da das Überimpfen von sterilem 
Mycel wie von Konidien auf gesundes Gewebe die Krankheit zu er- 
zeugen vermag, so liegt hier abermals ein Fall vor, in dem ein ge- 
wöhnlich saprophytischer Pilz die Kraft erlangte, gesunde Pflanzenteile 
zu infizieren. Als Perithecienform wurde Gebberella moricola erkannt. 

Auf Dianthus wurde bei Antibes in Frankreich von DELACROIX ?) 
Fusarium Dianthi Prill. et Delacr. beobachtet. Die Infektion der 
Pflanzen, besonders der Stecklinge, in den Gewächshäusern findet durch 
Wunden statt, die durch Milben oder Alchen verursacht sein können. 
Neben den typischen Fusariumsporen finden sich auch mehrzellige, 
gelbbräunliche, glatte oder etwas rauhe Chlamydosporen, die erst 
nach einer Ruheperiode keimen und im Boden, wo erkrankte Nelken- 
teile faulen, sich zahlreich vorfinden. Als Bekämpfungsmittel wird 
neben dem Vernichten der erkrankten Pflanzen die Desinfektion des 
Bodens mit Schwefelkohlenstoff oder Formaldehyd empfohlen. Mansın®), 


!) Intorno all’ avvizzimento dei germogli del gelso in Rendic. R. Acc. dei 
Lincei X, sem. 2; Atti Ist. bot. Pavia, 2. ser. X, S.1 

?) Sur la maladie des oeillets, produite par le Fusarium Dianthi Prill. et Delacr. 
in Compt. rend. CXXXI, 1900, S. 961. 

°®) Sur le parasitisme du F. roseum et des especes affines in Compt,. rend. 
CXXXI, 1900, p. 1244. 


Tuberculariaceae. 465 


der dieselbe Erkrankung untersuchte, hält nach seinen Kulturversuchen 
die Art für das weitverbreitete F roseum Link und hat es auch erfolg- 
reich auf Kartoffeln und Georginen übertragen. Er empfiehlt ebenfalls 
Desinfektion des Bodens, und zwar mit Naphthol (1:2400), das sich 
gegenüber anderen Mitteln am besten bewährt haben soll. Dafs F. 
roseum als Parasit nicht blofs auf den genannten Pflanzen, sondern auch 
an Getreide eine Spelzenkrankheit hervorzurufen vermag, bestätigt 
Pestion!) durch die Untersuchung der als golpe bianca (wheat-scab) im 
Italien bekannten Krankheit. Die Mycelien und Fruchtlager des Pilzes 
zeigen sich an den Rändern der Hüll- und Deckspelzen und können 
auch auf Blüten übergreifen, um sie zum völligen Abort zu bringen. 
Begünstigt wird die Ausbreitung der Krankheit durch das Lagern des 
Getreides, das in gewissen Gegenden Italiens als eine günstige Kultur- 
bedingungs aufgefafst wird. Es ist zweifellos, dafs durch das Lagern 
eine gröfsere Feuchtigkeit und geringere Lichtintensität bewirkt wird, 
was der Entwickelung des Mycels zugute kommt. 

Auf verschiedenen Kohlarten hat Rostrup in Dänemark das 
Fusarium Drassicae v. Thüm. beobachtet. Die Blätter bekommen gelb- 
rötliche, runde Flecken, die aus den Hyphen des Pilzes bestehen; am 
Rande der Mycellager entstehen die Sporen. Irgendwelche ökonomische 
Bedeutung besitzt vorläufig der Schädling nicht. 

Mehrere, erst in neuester Zeit untersuchte Fusarien kommen an 
Obstbäumen vor. An Weichselkirschen tritt gelegentlich eine 
Zweigerkrankung auf, die in ihren äufseren Symptomen eine weit- 
gehende Ähnlichkeit mit der Moniliaerkrankung der Zweige besitzt. 
ADERHOLD?) konnte aber bei seiner Untersuchung sehr bald feststellen, 
dafs es sich um eine Knospenerkrankung infolge von F. gemmiperda 
Aderh. handelt. Die Erkrankung zeigte sich in den befallenen Zweigen 
dadurch, dafs die Blütenbüschel während des Austreibens im Frühjahr, 
aber lange vor der Entfaltung der Blüten, absterben, ohne dafs äufser- 
lich irgendeine Ursache zu entdecken wäre. Beim Feuchtlegen er- 
krankter Teile, aber auch nicht immer, wächst äufserlich ein Mycel 
heraus, das nach wenigen Tagen schneeweifse Fruchtlager bildet, auf 
denen die charakteristischen Fusariumkonidien gefunden werden. Die 
Konidienträger verzweigen sich am Ende vielfach und bilden ganze 
Büschel von Konidien, die anfangs ungeteilt, später gewöhnlich vier- 
zellig sind. Auch auf dem natürlichen Substrat am Baum werden 
Konidien gebildet, aber nicht so reichlich und nie in solchen grofsen 
Lagern. Andere Fruchtformen wurden weder auf dem Substrat noch 
in den mannigfach variierten Kulturen gefunden. Die von ADERHOLD 
angestellten Übertragungsversuche waren von Erfolg begleitet; ebenso 
konnte er feststellen, dafs die Ausdehnung: der Erkrankung hauptsächlich 
durch feuchtes Wetter begünstigt wird. 

Eine Wurzelerkrankung von Kirsch- und Apfelbäumchen 
in Schlesien und Schleswig wurde von ADERHOLD®) auf F. rhizogenum 
Pound et Clem. zurückgeführt. Die Wurzeln zeigten im Innern Mycel- 
wucherungen und im Holz Gummibildung; gleichzeitig waren viele Zellen 
mit kristallinischen Massen völlig vollgestopft. In der feuchten Kammer 


!) Sulla diffusione e sui rapporti della golpe bianca coll’ allettamento del 
frumento in Ann. R. Staz. di Patol. veget. Roma I], 

2) Ein der Moniliakrankheit ähnlicher Krankheitsfall an einem Sauerkirschbaum 
in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XI. 1901, S. 65. 

3) Centralbl. f. Bakt. u. Parasitenkunde 2. Abt., VI, 1900, S. 620. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band, 30 


466 III. E. Fungi imperfecti. 


wächst ein Mycel an der Oberfläche hervor, das in lockeren Polstern 
die Fusariensporen und daneben auch Cephalosporienkonidien und 
Chlamydosporen erzeugte. Dadurch hat der Pilz eine gewisse Ähnlich- 
keit mit dem nachher zu schildernden F. vasinfectum var. Pisi. _ 

Endlich wird von A. ÖSTERWALDER’') noch eine Fäule der Apfel 
(und Birnen) erwähnt, die auf F. putrefaciens Osterw. zurückzuführen 
ist. Die Apfel beginnen im Gegensatz zu anderen Fäulen von innen 
aus zu erkranken, und die Fäule schreitet vom Kernhaus nach der 
Schale nach aufsen, indem sich das Fruchtfleisch braungelb färbt und 
zuletzt eine zunderartige Beschaffenheit annimmt. Erst wenn die 
Epidermis erweicht ist, beginnt sich diese schokoladenbraun zu färben. 
Wird der Apfel feucht gehalten, so wächst das Mycel aus den Spalt- 
öffnungen heraus und überzieht die Oberfläche mit einem grauen, 
grünlichgelben oder rötlichen Geflecht. Unter der Epidermis bilden die 
Hyphen durch dichtere Verflechtung ein stromatisches Gewebe. Die 
Reinkultur zeigte dieselben Fruchtformen wie bei F. gemmiperda, die 
Impfung gelang auf Apfeln und Birnen, aber die unverletzte Epidermis 
vermag der Pilz nicht zu durchbohren, so dafs nur vorherige Ver- 
letzungen die Voraussetzung für die Fäule bilden. 

Die Leguminosen beherbergen mehrere Arten von Fusarien, die an 
ihnen Welkekrankheiten verursachen, aber bisher nur wenig beachtet 
worden sind. Am genauesten ist die St. Johanniskrankheit der 
Erbsen bekannt, die in Holland weit verbreitet ist und von van HALL?) 
einer näheren Untersuchung unterworfen worden ist. Wenige Jahre 
später wurde dieselbe Erkrankung auch an verschiedenen Orten Deutsch- 
lands aufgefunden und von APPEL und ScHIKORRA®) studiert. Da die Unter- 
suchungen der beiden Autoren die Resultate van Has im wesentlichen 
bestätigen und erweitern, so folge ich bei der Darstellung ihrer Arbeit. 
Bei den erkrankten Pflanzen beginnen einzelne jüngere Blättchen, 
seltener einzelne Blatteile, zuletzt auch der Blütenstand, schlaff zu 
werden und trocknen ohne Verfärbung oder unter Vergilbung ab. 
Danach vertrocknet sehr schnell die ganze Pflanze und lest sich auf 
den Boden, wodurch der Anschein erweckt wird, als ob sie normal ab- 
gereift wäre. Da gewöhnlich die Erkrankung gegen Ende Mai ein- 
setzt, so findet das Absterben gegen Ende Juni, um den Johannistag 
herum, statt, woher die Krankheit in Holland ihren Namen erhalten hat. 
Die fast reifen Hülsen bringen noch normale Samen hervor, die un- 
reifen dagegen vertrocknen. An den befallenen Pflanzen bemerkt man 
vom Wurzelhals ab bis etwa handhoch über dem Boden zahlreiche 
feine Risse, an denen das Mycel des Pilzes eingedrungen ist. Dieses 
findet sich an der Basis der Risse in der Rinde und im Holzteil, nach 
oben hin jedoch fast nur in den Gefäfsen. Hierin wächst es nach oben 
. und verbreitet sich gelegentlich auch im benachbarten Parenchym, wo 
es dann gröfsere Konglomerate bildet. Die Pilzhyphen allein geben 
nicht den Anlafs zur Verstopfung der Gefäfse, die dann wieder eine 
Unterbrechung der Wasserleitung zur Folge hat, sondern es werden 


!) Über eine bisher unbekannte Art der Kartoffelfäule, verursacht durch Fusarium 
putrefaciens n. sp. in Centralbl. f. Bakt. u. Parasitenkunde 2. Abt., XIII, 1904, S. 207. 

2) Die St. Tehann Are der Erbsen, verursacht durch Fusarium vasinfectum 
Atk. in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XXI, 1903, S. 2. 

®) Beiträge zur Kenntnis der Fusarien und der von ihnen hervorgerufenen 
lern in Arb. a. d. Kais. Biol. Anstalt f. Land- u. Forstwesen V, 

-B. : 


Tuberculariaceae. 467 


leuchtend gelbe, gummiartige Massen ausgeschieden, welche das Lumen 
ausfüllen. Aufser den Fusariumkonidien, welche fast halbmondförmig 
gekrümmt, beidendig spitz und mit mehreren Scheidewänden versehen 
sind, finden sich auch Mikrokonidien, welche zum Typus eines Cephalo- 
sporium gehören und aufserdem Chlamydosporen, die im Verlaufe eines 
Fadens als dickwandige Anschwellung entstehen und meist zu zweien 
oder mehreren hintereinander sich finden. Während für andere, ähn- 
liche Arten Sklerotien angegeben werden, blieben bisher alle nach dieser 
Richtung hin angestellte Kulturversuche erfolglos. Der Pilz wurde 
unter den verschiedensten Bedingungen kultiviert; ich mufs aber dafür 
auf das Original verweisen und möchte nur hervorheben, dafs der 
Nachweis gerührt wurde, dafs die Hyphen Zellulose zu lösen imstande 
sind. 

Für die Verbreitung der Krankheit scheinen in erster Linie die 
Cephalosporiumkonidien verantwortlich gemacht werden zu müssen, 
denn sie werden in grofsen Massen gebildet und keimen bei Tempera- 
turen zwischen 29—37° sehr schnell und zahlreich aus. Auf lebende 
Pflanzen wurde der Pilz erfolgreich an kleinen Wunden am Wurzelhals 
übertragen; ebenso liefsen sich Keimpflanzen leicht infizieren, wenn die 
Samen oder die Erde vorher mit Konidien besät waren. Van HALL 
hatte den Pilz als Fusarium vasinfectum Atk. var. Pisi bezeichnet; doch 
bleibt noch zu beweisen, ob er wirklich zu dieser, bisher nur auf 
Melonen, Baumwolle und Vigna gefundenen Art gehört, über die bereits 
S. 204 bei Neocosmospora einige Angaben gemacht worden sind. 

Aufser dieser Krankheit kommen bei Leguminosen noch andere 
Welkekrankheiten vor, über die aber nähere Mitteilungen noch aus- 
stehen. ZLupinus angustifolius, perennis und mutabilis litten ebenfalls unter 
einem vorzeitigen Abwelken und zeigten auch anatomisch ähnliche 
Bilder, nur waren die Gefäfse stärker von den Pilzhyphen durchsetzt 
und gebräunt. In der Kultur wurden aufser Makro- und Mikrokonidien 
Chlamydosporen und Sklerotien gefunden. Ebenso tritt auf Vicia Faba 
ein Fusarium auf, das sich durch schwarze Streifen an den Stengeln 
und graphitschwarze, sich vergröfsernde Flecken auf den Blättern 
äufserlich kundtut. Sklerotien fehlten. Auch diese Krankheit ist nicht 
selten, obwohl über ihre Schädlichkeit noch nähere Mitteilungen aus- 
stehen. Von dem Fusarium der Welkekrankheit der Lupinen ist ein 
anderes verschieden, das auf den Hülsen vorkommt und auch ins 
Innere eindringt, wo die Samen dann durch das Mycel dicht einge- 
schlossen und bisweilen zum Faulen gebracht werden. Die orange- 
farbenen Fusariumfruchtkörper, das Fehlen der Sklerotien und die 
Masse der Konidien unterscheiden es vom Pilz der Welkekrankheit; 
es ist vielmehr mit F. roseum Link var. Lupini albi Sacc. identisch. 
Als Bekämpfungsmittel für alle diese Leguminosenfusarien gibt APPpEL 
die Vernichtuug der kranken Pflanzen, die Vermeidung schlecht keimen- 
den Saatgutes, das Verbrennen der Stoppeln befallener Felder und das 
Aussetzen des Leguminosenbaues auf mehrere Jahre an. 

Die Ursache der Flachswelke und der Flachsmüdigkeit 
des Bodens ist nach H. L. Boızrr!) das F. Lini Boll. Das Mycel des 
Pilzes lebt in den toten Flachspflanzen und bringt seine festen, blafs- 
gelb-rötlichen Fruchtlager oberflächlich zur Ausbildung. Die Konidien 


ı) Flax wilt and flax sick soil in North Dacota Agric. Coll. Gov. Exp. Stat. 


Bull. 50, 1901. 
30 * 


468 III. E. Fungi imperfecti. 


besitzen die gewöhnliche, gekrümmte Gestalt und werden an kurzen 
Astchen der Träger in grofser Menge produziert. Durch die Krankheit 
wird dem Flachsbau in Nordamerika ein sehr grofser Schaden zugefügt, 
da alle Pflanzen eines Feldes in kurzer Zeit absterben. Die haupt- 
sächliche Verbreitung geschieht durch die an den Samen anhängenden 
Konidien, die nur durch eine sehr sorgfältige Reinigung des Saatgutes 
entfernt werden können. Gelangen sie mit der Saat in den Boden, so 
infizieren sie die jungen Pflanzen. Wenn Flachs mehrmals hinter- 
einander auf so verseuchten Ackern angebaut wird, so gelingt es über- 
haupt nicht, ihn zur Reife zu bringen. Die Bekämpfung hat sich des- 
halb in erster Linie auf die Reinigung der Samen zu erstrecken und 
auf Unterbrechung des Flachsbaues auf demselben Boden. Daneben 
empfiehlt BoLtey dichte und nicht zu tiefe Aussaat. 

Der Ricinuskultur in Öberitalien kann F. Ricini (Ber.) Bizz. 
verderblich werden; doch ist bisher nichts Näheres über den Verlauf 
dieser Krankheit bekannt geworden. 

Auf Solanaceen kommen mehrere Arten vor. So hat E. v. Oven!) 
auf Tomatenfrüchten eine epidemische Krankheit bei Berlin be- 
beoachtet, die in kurzer Zeit ganze Bestände zu vernichten vermochte. 
Die Tomaten zeigen zuerst sowohl im unreifen, als im reifen Zustande am 
ehemaligen Griffelende einen kleinen, schwarzen, etwas eingesunkenen 
Flecken, der sich bald vergröfsert und am Rande zu einer Erweichung 
des Fruchtfleisches führt. Die Früchte trocknen nach völliger Erweichung 
des Fruchtfleisches zu Mumien ein, während der schwarze Flecken hart 
und sichtbar blieb. Die Mumien färbten sich gelb und blieben teils 
hängen, teils fielen sie ab. An der Oberfläche finden sich kleine, gelb- 
liche oder rosa gefärbte Lager, die aus typischen Fusariumkonidien 
bestehen. Im Innern der zerstörten Früchte werden auch Cephalo- 
sporiumkonidien gebildet sowie auch Chlamydosporen. In dem mor- 
phologischen Bau ähnelt die als F\ erubescens Appel et v. Ov. bezeichnete 
Art sehr dem F.vasinfectum var. Pisi. Es war leicht, Reinkulturen des 
Pilzes zu gewinnen und sein Verhalten auf verschiedenen Substraten 
zu studieren. So bildete er auf Kartoffelscheiben Sklerotien, die viel- 
leicht der Überwinterung dienen; auf Tomaten wurden sie bisher nicht 
beobachtet. Zwischen den Mycelfäden finden sich in Kulturen Kon- 
glomerate von amorphem kohlensauren Kalk. Ferner wurde Alkali- 
bildung durch das Mycel beobachtet, während Zellulose nicht ange- 
griffen wurde. Experimente mit lebenden Zellen zeigten, dafs das Mycel 
ein Enzym auszuscheiden vermag, das Plasmolyse und den Tod der 
Zellen herbeiführte. War dadurch schon der parasitäre Charakter des 
Pilzes erwiesen, so zeigten die Infektionsversuche, dafs er die Tomaten- 
früchte anzugreifen vermag, wenn eine gesunde Frucht in enge Be- 
rührung mit Mycel kommt, oder wenn durch Verletzungen der Übertritt 
des Mycels erleichtert wird. Durch die gesunde Oberhaut vermag das 
Mycel nicht zu dringen. Als Folgeerscheinung trat häufig eine Bak- 
terienfäule ein, die aber nach vielfachen Versuchen stets nur sekundär, 
niemals primär erfolgt. Zur Bekämpfung wird das Spritzen mit 
Bordeauxbrühe empfohlen, das aber sofort beim ersten Auftreten zu 
erfolgen hat. 

Auf den Kartoffeln wurden mehrere Arten beobachtet, von 


1) Über eine Fusarienerkrankung der Tomaten in Landwirtsch. Jahrb. XXXIV, 
1905, S. 489. 


Tuberculariaceae. 469 


denen als älteste das F. Solani (Mart.) Sacc. zu erwähnen sein würde. 
Der Pilz wurde bereits von v. Marrıus als Ursache einer Erkrankung der 
Kartoffelknollen erkannt und in der Folgezeit, als die Untersuchungen 
sich auf die überhandnehmende Phytophthorafäule richteten, sehr häufig - 
untersucht und abgebildet, so von Harrıns, DE Bary, REINKE und 
BERTHOLD u. a. WEHMER!) hat dann diese Untersuchungen wieder auf- 
genommen und durch mehrfach modifizierte Versuche erwiesen, dafs 
der Pilz die Ursache einer typischen Trockenfäule der Kartoffel- 
knollen werden kann. Die gesunden Knollen werden von Wunden oder 
Schnittflächen aus infiziert und das Mycel bewirkt totale Zerstörung der 
Gewebe. Auch durch die Berührung mit den Konidienpolstern vermag 
die Ansteckung vor sich zu gehen. Da zur Infektion keine allzu hohen 
Feuchtigkeitsgrade erforderlich sind, so findet die Zerstörung der 
Knollen auch im Acker und vor allem in den Mieten statt; nur wenn 
grofse Nässe hinzukommt, so tritt als Sekundärerscheinung auch Nafs- 
fäule durch Bakterien ein. Das Gewebe der Knollen wird durch die 
intercellular wachsenden Hyphen aufgelockert und die einzelnen Zellen 
unter Bräunung abgetötet. Nach Lösung der Membranen finden sich 
dann in den Kartoffelmumien nur noch die Hyphen und die Stärke vor. 
An der Oberfläche der Knollen bilden sich die kreideweifsen Konidien- 
polster mit den Fusariumkonidien; aufserdem wurden auch Chlamydo- 
sporen beobachtet. Frank?) hat bei seinen Untersuchungen über die 
verschiedenen Fäulen der Kartoffeln diese Resultate bestätigen können. 
Fast gleichzeitig mit WEHMER ist auch A. Pızziıconı?) auf Grund ganz 
ähnlich angestellter Versuche zu demselben Resultat gekommen. 

Eine zweite Krankheit hat SorauER unter dem Namen Stengel- 
fäule oder Schwarzbeinigkeit beschrieben. Die Blätter der 
herangewachsenen oder auch noch nicht völlig erwachsenen Pflanzen 
werden von unten an gelb und welken, bis dann die ganze Pflanze 
vertrocknet und umfällt. Als Ursache des Umfallens findet sich dicht 
über der Bodenoberfläche am Stengel ein schwarzer Flecken, ın dem 
das Gewebe abgestorben und erweicht ist. In dem Rinden- und Mark- 
parenchym finden sich Pilzfäden, die nach aufsen mit kreideweiisen 
Lagern durchbrechen und Fusariumkonidien bilden. Während die 
Wurzeln anfangs gesund erscheinen, sterben sie später mit dem fort- 
schreitenden Verwelken des Stengels ab; auch auf die Stolonen erstreckt 
sich dann die Krankheit. Als Ursache gibt SORAUER sein F'. pestis an. 
Die Krankheit wurde nicht blofs in Deutschland, sondern auch in 
Belgien beobachtet, ist aber in vielen Punkten noch nicht genügend 
aufgeklärt. 

Eine ähnliche Krankheit, die aber an den Knollen beginnt und 
sich dann erst auf die Stengel ausbreitet, haben SmitH und SWINGLeE *) 
als dry rot der Kartoffel in Nordamerika näher beschrieben. Zuerst 
zeigt sich die Erkrankung am Wurzelsystem und geht dann in die 
Stengel über. Die Blätter der etwa fufshohen Pflanze werden heller 
in der Färbung und welken unter Bräunung und Einrollung der Ränder. 


') Untersuchungen über Kartoffelkrankheiten II, in Centralbl. f. Bakt. und 
a eitenlzunde, 2. Äbt., III, 1897, S. 727 und Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XIV, 
6, S. 101. 
2) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XVI, 1898, S. 279. 
°) Cancrena secca et umida delle patate in Nuov. Giorn. Bot.n. s. III, 1896, S. 50. 
*) The dry rot of potatoes in E S. Dept. of Agric. Bur. of Plant Industry. 
Bull. n. 55, 1904. 


470 III. E. Fungi imperfecti. = 


Die zuerst noch aufrechten Stengel fallen schliefslich um und liegen 
dem Boden auf. Im Wurzelsystem findet sich im Innern, besonders 
in der Rinde, ein Mycel, das aufsen die Teile mit weifsen, roten oder 
rosagefärbten Fäden überzieht. Die Knollen werden durch das Mycel 
ebenfalls ergriffen. und man findet in ihnen, bis tief im Innern, nament- 
lich in den Gefäfsbündeln, die Pilzfäden. Überhaupt ist die Bräunung 
der Gefäfsbündel der Knollen ein sehr charakteristisches anatomisches 
Merkmal, wodurch auf Schnitten die Krankheit sofort auch äufserlich 
zu erkennen ist. Bisweilen, wenn die Krankheit erst zur Zeit des 
Reifezustandes beginnt, kann das ganze Wurzelsystem zerstört sein, 
ohne dafs sich an den oberirdischen Teilen die charakteristischen 
Merkmale des Einrollens und Vertrocknens der Blätter zeigen. Bei 
Kulturen auf künstlichen Substraten wurden nicht blofs die Fusarium- 
konidien, sondern auch Oephalosporiumsporen, Chlamydosporen und 
Sklerotien gebildet. In betreff der mannigfachen Versuche über die 
Kulturbedingungen des Pilzes verweise ich auf das Original. 

Die Autoren werfen die Frage auf, ob der von ihnen als F'. orysporum 
Schlecht. bezeichnete Pilz nicht identisch mit den oben beschriebenen 
und noch mit mehreren anderen, ebenfalls auf Kartoffeln angegebenen 
Arten ist, und sind geneigt, alle diese Pilze zu einer einzigen Art zu 
vereinigen, die dann den ältesten von ihnen gewählten Namen zu 
führen hätte. Man kann bei den verschiedenen Symptomen, welche 
die drei beschriebenen Krankheiten haben, zweifelhaft sein, ob man 
dieser Ansicht beipflichten soll; andererseits steht aber fest, dafs alle 
diese Pilze innerhalb weiter Grenzen äufserst variabel sind. In den 
Kulturen gewährt F. oxysporum je nach den äufseren Bedingungen ein 
sehr verschiedenes Aussehen, so dafs die Prüfung der Frage nach dem 
Wert der Kartoffelfusarien als getrennte Arten vorgenommen werden 
mufs. Man tut wohl am besten, bis durch Kultur und Impfung dieser 
Punkt geklärt ist, die Verschiedenheit der Krankheiten und ihrer 
Erreger noch aufrecht zu erhalten. 

Endlich wären noch einige, ebenfalls nur unvollkommen bekannte 
Arten als Krankheitserreger bei Cucurbitaceen zu erwähnen. An 
Melonen findet sich an Stengeln, Blättern und Früchten das 
F. aurantiacum (Link) Sacc. Befällt der Pilz erst die reifenden 
Pflanzen, so richtet er keinen bedeutenden Schaden an, wohl aber, 
wenn die jungen Pflänzchen angegriffen werden. Empfohlen wird das 
Bespritzen mit Bordeauxbrühe. Auf Gurken- und Kürbispflanzen 
wird ein F. niveum angegeben, das von E. Smith als Varietät von 
F. vasinfectum (Neocosmospora) betrachtet wird. 

Die Fusarienkrankheiten haben in den letzten Jahren das Interesse 
der Phytopathologen in erhöhtem Mafse erregt, weil sich viele bis 
dahin unerklärte Krankheiten auf Fusarien zurückführen lassen. Es 
steht deshalb zu erwarten, dafs die Forschungen der nächsten Zeit eine 
wünschenswerte Erweiterung unserer bisher sehr lückenhaften Kennt- 
nisse bringen werden. 

Unter den dunkelfarbigen Tuberculariaceen würde die Gattung 
Exosporina Oudem. zu erwähnen sein, die sich von Exosporium durch 
die einzelligen, dunkelgefärbten, reihenweise abgegliederten Konidien 
unterscheidet. Die einzige Art E. Laricis Oud. schädigte in Holland 
die Nadeln der Lärchen. 

Als letzte Gattung käme endlich Exosporium Link in Betracht. 
Die Fruchtlager bilden gewölbte, feste, dunkelfarbige Polster, in denen 


Sterile Mycelien. 471 


die einfachen Konidienträger dicht gedrängt nebeneinander stehen. Am 
Ende der Träger entstehen einzeln die länglichen, mehrzelligen Konidien. 
An Lindenzweigen ist das E. Tiliae Link sehr häufig; doch weifs man 
nicht, ob es auch parasitisch wächst. Dagegen berichtet A. v. JACzEWSKT!), 
dafs E. juniperinum (Ell.) Jacz. eine in Rufsland verbreitete Krankheit 
des Wachholders verursacht. Die Konidienlager finden sich immer 
auf den halbverwelkten Nadeln, besonders auf der Unterseite, während 
das Mycel sich bis in die Aste hinein verfolgen läfst. Da die Nadeln 
bald absterben und von den durch das Mycel befallenen Asten nicht 
wieder ersetzt werden, so stirbt der Strauch schon nach wenigen Jahren 
ab. Die Krankheit kommt auch in Nordamerika vor. 

Es unterliegt keinem Zweifel, dafs sich auch noch bei anderen 
Gattungen der Familie Parasiten finden werden; unsere Kenntnisse 
sind aber noch zu gering, um darüber Positives aussagen zu können. 
Überhaupt mufs immer wieder betont werden, dafs die hier gegebene 
Darstellung keineswegs vollständig sein kann. Ich habe mich bemüht, 
möglichst alles zusammenzutragen, habe aber naturgemäfs auf die Dar- 
stellung derjenigen Formen verzichten müssen, von denen bisher ein 
merkbarer Schaden nicht berichtet worden ist. Da man von allen 
Seiten beginnt, der Gruppe der Fungi imperfecti gröfsere Beachtung 
in bezug auf ihr Verhalten zur lebenden Pflanze zu schenken, so wird 
es unvermeidlich sein, dafs schon in wenigen Jahren die vorstehende 
Darstellung unvollständig und zum Teil den Tatsachen nicht ent- 
sprechend ist. 


Sterile Mycelien. 


Nachdem in dem vorstehenden Kapitel versucht worden ist, unsere 
Kenntnisse derjenigen Pilze, von denen Fruktifikationsorgane bekannt 
sind, zusammenzufassen, bleiben nun noch einige gut charakterisierte 
Formen übrig, von denen bisher nur das sterile Mycel aufgefunden 
wurde. Jede neue Untersuchung kann natürlich die fehlenden Frucht- 
formen aufdecken und die Einreihung der bisher aufserhalb des Systems 
stehenden Formen in bekannte Familien veranlassen. 

Auf die isoliert stehenden Sklerotien wurde bereits bei der Dar- 
stellung der Botrytis- und Selerotinia-Arten S. 308 hingewiesen, so dafs 
wir uns zunächst mit den unter dem Namen Rhizoctonia DC. zusammen- 
gefafsten Mycelien zu beschäftigen haben. 

Am bekanntesten und am eingehendsten untersucht ist der 
Wurzeltöter der Luzerne, Rh. violacea Tul., oder, wie ihn früher 
DE CANDOLLE benannt hatte, Rh. Medicaginis. Auf den Luzernefeldern 
treten im Juni und Juli kreisförmige Fehlstellen auf, in denen die 
Pflanzen gelb und welk werden. Die Blätter der verfärbten Stengel 
vertrocknen und die Pflanzen sterben ab. Von irgendeiner schädigenden 
Ursache sieht man an den oberirdischen Organen nichts; sobald man 
aber die Pflanzen aus dem Boden zieht, so bemerkt man, dafs die 
Pfahlwurzel mit einem dichten, violetten Pilzgewebe umsponnen ist, 
das gewöhnlich auch den gröfsten Teil der feinen Faserwurzeln umgibt. 
Dadurch, dafs die Seitenwurzeln an der Spitze fortwachsen und das 
Mycel erst allmählich von der Basis her sie einspinnt, vertrocknet die 
Pflanze nicht auf einmal, sondern stirbt allmählich ab. Von den Mycel- 


1) Über eine Pilzkrankheit auf dem Wachholder in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 
XI, 1901, S. 203. 


472 III..E. Fungi imperfecti. 


überzügen gehen auch Fäden und Stränge in das benachbarte Erdreich 
und stecken die in der Nähe stehenden Pflanzen an. Die Wurzeln 
werden weich und welk und verfaulen unter vollständiger Vermorschung 
des Gewebes. An verschiedenen Stellen der Wurzeln zeigt der Überzug 
eine verschiedene Dicke; mit ihrer Oberhaut steht er in fester Ver- 
bindung. Meistens sind die UÜberzüge watteartig locker, doch liegen 
sie auch öfter dicht an. An der Berührungsfläche mit den Wurzeln 
findet man gewöhnlich kleine, violette, kegelförmige Wärzchen, aus 
denen kegelförmige Mycelstränge hervorgehen, die in das Innere der 
Wurzeln eindringen und ihre Fäden sich zwischen und in den Zellen 
ausbreiten lassen. Diese Funktion der Wärzchen hat E. PritLiEux !) 
gefunden; andere Autoren geben an, dafs sich daraus Perithecien ent- 
wickeln sollen. Während die Fäden des äufseren Mycels 4,5—9 u 
dick sind und eine mäfsig dicke, violette Membran besitzen, zeigen 
die im Innern wachsenden Hyphen einen viel geringeren Durchmesser 
und sind farblos. Meistens sitzen sie im Rindengewebe. FückEL will 
nun gefunden haben, dafs die Wärzchen sich später zu Perithecien 
entwickeln und dafs aufserdem noch andere Nebenfruchtformen hierher 
zu ziehen sind. Er nennt den Perithecienpilz Byssothecium circinans, 
SACCARDO Leptosphaeria, WINTER endlich Trematosphaeria. Während nun 
die einen Beobachter, wie Prux£rT?) und Lüstner®), die Zugehörigkeit zu 
dieser Schlauchform bestätigen, lehnen andere, wie WINTER und FRANK ®) 
den Zusammenhang ab. „Jedenfalls kann es bisher nicht als exakt 
bewiesen gelten, dafs die Trematosphaeria mit Rhizoctonia in Zusammen- 
hang steht, und ich führe deshalb die verschiedenen Meinungen nur 
mit Vorbehalt an. Nun hat in neuester Zeit RoLrs eine neue Meinung 
über die Zugehörigkeit von Rh. violacea, die er mit Rh. Solani identifi- 
ziert, geäufsert?). Er zieht dazu Corticium vagum var. Solani, also 
einen Hymenomyceten. Es erscheint mir diese Ansicht noch durchaus 
als unbewiesen, vor allen Dingen dürfte die Basidienform eher zu den 
Hypochnaceen als zu Corticium zu stellen sein. Da das Mycel sich 
im Boden verbreitet, so kann gegen die sehr gefährliche Erkrankung 
nur durch Bodendesinfektion vorgegangen werden. PrUNET schlägt vor, 
die betroffenen Stellen durch einen Graben zu isolieren, dessen Wände 
mit Schwefel bestreut werden sollen, während die infizierte Stelle mit 
einer dicken Schicht Kalk bedeckt werden soll. Auf den erkrankten 
Stellen mufs der Luzernebau mehrere Jahre ausgesetzt werden. Der 
Luzernetöter ist in Europa sehr weit verbreitet und tritt häufig mit 
äufserster Heftigkeit auf; auch für Amerika ist sein Vorkommen wahr- 
scheinlich gemacht worden. 

Es kommen nun weiter auf vielen anderen Pflanzen ganz ähnliche 
Wurzeltöter vor, die von TurasnE alle unter einem Namen Rh. violacea 
zusammengefafst worden sind, da sie sich kaum durch morphologische 
Merkmale unterscheiden lassen. Andere Autoren machen besondere 
Arten daraus. Die Streitfrage, ob wir es wirklich mit verschiedenen 


') Compt. rend. CXIII, 1891, p. 1072. 
°) Compt. rend. CXVI, 1893, p. 252. 


?) Ber. d. Kgl. Lehranstalt für Wein-, Obst- und Gartenbau zu Geisenheim 
1902, S. 200. 


*) Die Krankheiten der Pflanzen II, S. 515. 


5) Vgl. Güssow, Beitrag zur Kenntnis des Kartoffelgrindes. Corticium vagum B. 
£et C. var. Solani Burt. in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XVI, 1906, S. 135. 


Sterile Mycelien. 475 


Pilzen zu tun haben, ist so lange müfsig, wie wir die zugehörigen 
Fruchtformen nicht kennen. 

Auf den Zwiebelknollen des Safrans verursacht der Safran- 
tod (Rh. Crocorum DC.) eine ganz ähnliche Erkrankung, die äufserlich 
ebenfalls an den kreisförmigen Fehlstellen zu erkennen ist. Das Mycel 
bildet zuerst auf der Innenseite der Zwiebelschale kleine, weilsflockige 
Häufchen, aus denen die Fäden sich ausbreiten und die Innenseite der 
Schale gleichmäfsig überziehen. Die Häufchen vergröfsern sich und 
nehmen fleischige Konsistenz an; zuletzt färbt sich das ganze Mycel 
‚violett, dringt in die inneren Zwiebelschalen ein und umgibt äufserlich 
die ganze Zwiebel mit einem dichten Mycelgeflecht. Die Zwiebel wird 
schliefslich bis auf die faserige Zwiebelschale zerstört. Die Mycelfäden 
wachsen auch hier durch den Boden zu den benachbarten Zwiebeln 
und dringen nach PriıLLıeux durch die Spaltöffnungen in das Gewebe 
der Schuppen ein. An den Mycelsträngen sowie auch an dem die 
Zwiebel umgebenden Mycelfilz entstehen häufig rundliche oder läng- 
liche Sklerotien. Die Krankheit richtet in Südfrankreich besonders, 
wo sie seit sehr langer Zeit bekannt ist, vielen Schaden an. Für die 
Bekämpfung empfehlen sich wohl auch nur Aussetzen der Safrankulturen 
und Desinfizierung des Bodens. 

Auf verschiedenen Kleearten, Seradella, Möhren, Fenchel, 
Spargel, Schalotten und anderen Nutzkräutern kommt derselbe 
Mycelpilz unter ganz ähnlichen äufseren Erscheinungen vor und stiftet 
bisweilen grofsen Schaden. Weniger schädlich, aber weit verbreitet in 
Deutschland finden sich ähnliche Wurzelpilze auf den Zucker- und 
Futterrüben (Rotfäule) sowie auf den Kartoffelknollen. Die 
Mycelfäden sitzen zuerst äufserlich auf und dringen dann in das Innere 
ein, indem sie ein Verfaulen der Gewebe veranlassen. 

Endlich wäre der Grind der Kartoffeln, oft auch Pocken genannt, 
zu erwähnen, der von Künn auf Rh. Solani zurückgeführt wird. SACCARDO 
zieht zwar diese Art auch zu Rh. violacea, aber dem äufseren Auftreten 
nach scheint sie doch davon verschieden zu sein. Auf der Oberfläche 
der Knollen treten stecknadelkopfgrofse oder !etwas gröfsere, zuerst 
weifsliche und dann später dunkelbraune Wärzchen auf, die aus 
paraplektenchymatischem Gewebe bestehen, und von denen aus braune 
Mycelfäden auf der Schale hinkriechen. Der Wert der Kartoffeln 
wird durch den Pilz für Brennerei- und Futterzwecke nicht weiter 
herabgesetzt, für Speisezwecke ist eine Verminderung nur durch das 
Unansehnlichwerden des Aufseren bedingt. SorAUER hat zwar ein 
Helminthosporium auf diesen Pusteln gefunden, es scheint aber höchst 
zweifelhaft, ob es dazu gehört. 

Ein bekannter anderer Mycelpilz ist der Schimmel der Ver- 
mehrungsbeete, auch kurz Vermehrungspilz genannt. Er 
findet sich in Stecklingskästen und Vermehrungshäusern, als feiner 
schleierartiger Bezug den Boden überziehend. Die Stecklinge gehen 
unter Schwarzfärbung ihrer Basis zugrunde. Die Fäden sind anfangs 
hyalin, septiert und bräunen sich später, indem die Wand sich gleich- 
zeitig verdickt. Das Wachstum erfolgt in enorm schneller Weise, da 
das Mycel sich oft in einer einzigen Nacht über einen Kasten auszu- 
breiten vermag. Nach den Untersuchungen SorAvEr’s!) und ADERHOLD’S?) 


!) Der Vermehrungspilz in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. IX, 1899, S. 321. 
?) Über den Vermehrungspilz, sein Leben und seine Bekämpfung in Garten- 
flora XLVI, 1897, S. 114. 


474 III. E. Fungi imperfecti. 


kommen gelegentlich Fäden vor, die sich in kugelige Gliederzellen zu 
zerteilen beginnen. Ob es richtig ist, sie als Moniliaketten zu bezeichnen, 
will ich dahingestellt sein lassen; nach den Abbildungen möchten sie 
besser als Hormiscium- oder Torula-Formen erklärt werden. An den 
Holzwandungen, zwischen Moos- und Pflanzenresten, finden sich winzige, 
schwarze oder braune Sklerotien, über deren Auskeimung bisher keine 
Versuche angestellt wurden. SORAUER bezeichnet den Pilz als fragliche 
Sclerotinia. Die Stecklinge erweisen sich als von Mycel durchzogen 
und das Parenchym ist zum Teil vom Pilze aufgezehrt. Als Vor- 
bedingung für das Wachstum des Vermehrungspilzes mufs die stag- 
nierende feuchte Luft in den Kästen oder Häusern gelten. Es würde 
also zur Verhütung der Erkrankung die ausreichende Durchlüftung des 
Hauses, soweit dies eben angängig ist, notwendig sein. Wenn der 
Pilz einmal vorhanden ist, so mufs die Holzwandung sorgfältig sterilisiert 
oder durch Zementwandung ersetzt werden und der Boden mufs er- 
neuert und möglichst durch reinen Quarzsand, ohne jedes Moos oder 
andere Beimischungen, ersetzt werden. SORAUER hat auch die Be- 
kämpfung durch Bestreuen des Bodens mit Kupferschwefelkalk ver- 
sucht, aber der Erfolg ist insofern nur gering gewesen, weil nur eine 
dicke, immerfort zu erneuernde Schicht dieses Mittels das Hinüber- 
wachsen des Mycels wie ein Schutzwall zu verhindern vermag. 


Zweiter Abschnitt. 
Parasitische Algen. 


Die in den vorhergehenden Kapiteln besprochenen Pilze leiten 
sich aller Wahrscheinlichkeit nach phylogenetisch von den Algen ab, 
obgleich sich der nähere Anschlufs natürlich nicht mehr nachweisen, 
sondern höchstens noch wahrscheinlich machen läfst. Beide Klassen 
stellen in ihrer Lebensweise die vollkommensten Gegensätze dar, denn 
die mit Chlorophyll versehenen Algen vermögen Stärke aus anorganischen 
Stoffen zu bilden, während die Pilze auf bereits vorgebildete organische 
Stoffe angewiesen sind und keine Stärke bilden. Die Folge davon ist, 
dafs wir bei den Algen das selbständige Leben als Regel finden, dafs 
dagegen bei den Pilzen der Parasitismus sehr weit verbreitet ist, wie 
wir gesehen haben. Die gesamte Organisation der beiden Klassen pafst 
sich daher ihrer Lebensrichtung an, und auch ihre Fortpflanzung: steht 
im völligen Einklang mit der äufseren Umgebung. Bei den Algen, als 
vorwiegende Wasserpflanzen, finden sich Schwärmsporen und ähnliche 
Fortpflanzungszellen, während die Pilze, wenn man von einigen wenigen 
Gruppen der Oomyceten, die oben näher behandelt sind, absieht, 
lediglich Fortpflanzungszellen besitzen, die der Verbreitung auf dem 
Lande durch den Wind angepafst sind. Näher kann hier auf diese 
Verhältnisse nicht eingegangen werden. 

Was man gemeinhin unter Algen zusammenfafst, das sind sehr 
heterogene Gruppen von Organismen, über deren Zusammenhang wir 
uns noch durchaus unklar sind. Man trennt jetzt die Cyanophyceen 
oder Spaltalgen (Schizophyceen) von den echten Algen ab. Bei 
den ersteren ist der grüne Farbstoff gleichmäfsig im Plasma verteilt 
und wird durch einen anderen, das Phykocyan, verdeckt. Erst beim 
Absterben der Zelle oder beim Herauslösen des blaugrünen Phykocyans 
tritt das Chlorophyligrün hervor. Geschlechtliche Fortpflanzung fehlt; 
die Vermehrung findet lediglich durch Zellteilung statt. Zellkerne sind 
bisher nicht nachgewiesen. Die Cyanophyceen bieten deshalb eine un- 
verkennbare Ähnlichkeit mit den Schizomyceten dar, mit denen zusammen 
sie gewöhnlich als Schizophyten oder Spaltpflanzen zusammen- 
gefafst werden. Wir wenden uns zuerst dieser Abteilung zu. 


Cyanophyceen. 


Die hier zu erwähnenden Arten gehören den verschiedensten 
Familien an, haben aber alle die erwähnte blaugrüne Färbung gemein- 
sam. Echte Parasiten, welche Zerstörungen der Pflanzensubstanz ver- 


476 Parasitische Algen. 


anlassen, finden sich nicht: dagegen verursachen recht viele indirekte 
Schädigungen nach Art der blattbewohnenden Rufstaupilze. Der Unter- 
suchung dieser für die Gewächshäuser wichtigen Verhältnisse ist eine 
Arbeit von A. Maurizio!) gewidmet, die sich hauptsächlich mit der 
Wirkung der epiphyllen Formen auf das Blatt beschäftigt. In den 
Warmhäusern finden sich Cyanophyceen und auch echte Grünalgen in 
gerofser Menge stets vor, namentlich bevorzugen sie alle feuchten 
Substrate, wie Koksschichten, Tuff, die Ränder der Wasserbassins usf. 
und gelangen von da aus auch auf die Blätter, auf denen sie oft dichte 
grüne oder gelbgrüne Decken bilden. Die Zusammensetzung dieser 
Vegetation ist durchaus nicht gleich, sondern hängt von äufseren Um- 
ständen ab, die wir nicht genauer kennen; viele mögen auch mit den 
eingeführten Pflanzen eingeschleppt werden, denn es kommen keines- 
wegs nur einheimische Formen vor. So finden sich auf den ver- 
schiedensten Pflanzen die CUyanophyceen: Hypheothrix coriacea Kg. 
und Zenkeri Kg., Tolypothrix aegagrophrila Kg., Scytonema Julianum Menegh. 
und Hofmanni Ag., Gloeocapsa fenestralis Kg., Aphanocapsa pulchra Rabh., 
Oseillatoria-Arten, Chroococcus helveticus Naeg. und viele andere, daneben 
von echten Grünalgen: Trentepohlia- Arten, Protococcus, Oystococcus, 
Confervoideen usw. Alle diese Arten schädigen nur in indirekter 
Weise, und zwar in viel höherem Mafse die Pflanzen mit zarter, un- 
verdickter Oberhaut als solche mit stark cuticularisierter und dabei 
mehrschichtiger Epidermis (Lederblätter). Am verderblichsten werden 
die Algendecken den zarten Blättchen von Adiantum capillus Veneris, 
bei denen die Spreiten der Blätter sich einrollen und bräunen, bis 
zuletzt ganze Wedel absterben. Bei Nephrolepis exaltata drangen von 
den Überzügen auch einzelne Kolonien in die Atemhöhlen der Spalt- 
öffnungen ein und trieben die Schliefszellen auseinander. Aufser den 
Farnen leiden auch besonders Begonien, die mit ihren Epidermis- 
papillen die Algen geradezu fangen und festhalten. Überhaupt können 
alle diejenigen Blätter, welche durch Unebenheiten die Ansiedlung der 
Decken begünstigen, sehr grofsen Schaden erleiden. Viel geringer 
werden die Schäden bei festen, grofsen Blättern mit verdickten Epidermis- 
schichten. Zwar können auch hier die Algenrasen in die Spaltöffnungen 
eindringen und sie verstopfen, aber das Blatt selbst erleidet davon 
keine merkliche Beeinträchtigung seines Wachstums; manche gut aus- 
gerüsteten Blätter, wie die von Aechmea, Ficus u. a., werden überhaupt 
nicht geschädigt. 

Neben diesen rein mechanischen Einwirkungen ist aber auch die 
Herabsetzung der Assimilation und Transpiration durch die Überzüge 
zu berücksichtigen, namentlich macht sich das bei ungeschützten Blättern 
geltend, während die lederartigen meist keinerlei Beeinträchtigung 
erfahren. Allerdings ist zu bedenken, dafs ja im Warmhause häufig 
die Pflanzen unter schwächenden äufseren Bedingungen stehen; in 
solchem Falle ist es keineswegs verwunderlich, wenn Schädigungen 
auch bei gut geschützten Blättern bisweilen festgestellt werden. Gegen- 
mittel werden sich nur schwer anwenden lassen. Durch Abspritzen 
oder Abwischen der Blätter kann von Zeit zu Zeit eine Reinigung 
stattfinden, aber bei zarteren Pflanzen ist das natürlich nicht angängig; 
infolgedessen könnte man höchstens die Ansiedlung der Arten im 


!) Wirkung der Algendecken auf Gewächshauspflanzen in Flora LXXXVI, 
1899. S. 113. Hier die einschlägige Literatur. 


Cyanophyceen. 477 


Gewächshause selbst zu verhindern suchen, indem man Tuff, Koks 
oder ähnliche Materialien vermeidet. Erfahrungen über derartige Vor- 
kehrungen liegen bisher noch nicht vor. Es würde verkehrt sein, wenn 
man von der Wirkung dieser epiphyllen Algen im Gewächshause etwa 
auf die im tropischen Regenwalde schliefsen wollte; die Bedingungen 
sind doch wesentlich andere und Schädigungen werden deshalb in den 
Tropen schwerlich in bemerkbarem Mafse auftreten. 

Zu nennen wären noch einige Nostocaceen, welche im Innern 
lebender Pflanzen wachsen, aber wohl eher als Raumparasiten wie als 
echte Parasiten aufzufassen sind. Die Nostockolonien bestehen aus 
durcheinander gewirrten Fäden, die von blaugrünen, tonnenförmigen 
Zellen gebildet werden. Die Grenzzellen stehen interkalar und unter- 
scheiden sich von den gewöhnlichen vegetativen Zellen durch ihre 
Gröfse und hellere Färbung; an jungen Fäden befinden sie sich terminal. 
Dauerzellen kommen vor, doch wohl schwerlich bei den hier in Betracht 
kommenden Arten. Nostoc punctiforme (Kütz.) Har. (= N. Gunnerae 
Reinke) lebt im Stamme von Gunnera-Arten. Diese zu den Halorrha- 
gidaceen gehörige Gattung besitzt im Stamme Schleimdrüsen, die im 
ausgebildeten Zustande nur von der Epidermis bedeckt werden. Wenn 
die Schleimabsonderung im Gange ist, so wird die Epidermisschicht 
abgehoben, und nun dringen die Nostocfäden in das Innere ein. Zuerst 
finden sie sich nur in den durch die Verschleimung der Drüsenzellen 
gebildeten Höhlungen, später dringen sie dann durch die Intercellular- 
räume ins Parenchym vor, wo sie einzelne Zellen auflösen und die 
dort lagernde Stärke verbrauchen. Wenn dann die Drüsen ihre Tätig- 
keit einstellen und vom Parenchym wieder geschlossen werden, so 
bleiben die Kolonien des Nostoc im Grundgewebe liegen und treten 
auf Querschnitten des Stammes als kleine blaugrüne Punkte hervor. 
Der Stamm von Gunnera ist nur wenig über der Erde erhoben, infolge- 
dessen wird es den Nostockolonien, welche sonst frei in der Erde leben, 
nicht schwer, in die Pflanze einzudringen. Trotzdem hier Zellen zer- 
stört und ausgesaugt werden, findet keine Schädigung der Pflanze statt. 
Ebensowenig verbreiten sich die Kolonien auf andere Teile der Pflanzen, 
die Blattstiele und Blätter zeigen sich stets frei von Algen. Anderer- 
seits ist Gunnera nicht etwa auf die Algen angewiesen, denn sie lälst 
sich auch ohne dieselben kultivieren und gedeiht nicht minder gut als 
mit den Einwohnern. 

Mit dieser Nostocart oder mit N. commune Vauch. wird N. Oycade- 
arum Reinke identifiziert, von der die Seitenwurzeln von Cycadeen be- 
fallen werden (Fig. 60, 1). An der Pfahlwurzel der jungen Cycadeen- 
pflanzen entspringen unmittelbar oder an kurzen Seitenwurzeln gabelig 
gestaltete Äste, die sich wieder gabelig verzweigen und zuletzt häufig 
dichte Konglomerate bilden, die äufserlich kleineren Wurzelanschwel- 
lungen von Alnus nicht unähnlich sehen. Macht man Querschnitte 
durch solche Gabeläste, so findet man häufig, aber durchaus nicht 
immer, einen schmalen blaugrünen Ring innerhalb der Rinde, der von 
den Nostoczellen gebildet wird. Auf Längsschnitten sieht man, dafs 
sich dieser Zylindermantel nicht über den Vegetationspunkt hinüber- 
wölbt, sondern unterhalb desselben endigt. Die Ringform, in der die 
Algen lagern, wird von der Wurzel in ganz bestimmter Weise vor- 
gebildet. Aus den normalen Parenchymzellen werden nämlich radıär 
gestreckte Parenchymzellen, die zwischen sich weite Intercellularräume 
lassen, in denen die Kolonien der Algen vegetieren. Ob die Alge an 


478 Parasitische Algen. 


IN 
AD 
4 N 
BE 
EEE 
VER 
Reg 
S: f 
& 
ee d 
KEIKEN 
For Q 
5 ET 
KEIL 
= ws 


Fig. 60. 1 Anabaena Oycadearum Rke. Querschnitt durch eine Cycaswurzel mit 
den gestreckten Zellen und den in den Intercellularen liegenden Nostockolonien. 
2 Mycoidea parasitica Cunn. auf Camellia japonica im cn: a junger Thallus 
mit eindringenden Rhizoiden, b älterer Thallus mit Rhizoiden und Haarbildungen 
an der Oberseite. 3 Chlorochytrium Lemnae Cohn in Lemna trisulea; @ Reife und 
geleerte Sporangien im Gewebe, b keimende Sporen dringen durch die Epidermis. 
Alles stark vergröfsert. (1 nach v. Tuseur, 2 nach CunnınGHAam, 3a nac Kızss, 
3b nach Conn.) 


Chlorophyceen. 479 


gelegentlichen Wundstellen oder zu den jüngsten Intercellularspalten 
der Wurzelrinde eindringt, ist ungewifs; sicher ist dagegen, dais die 
Kolonien später von der Aufsenwelt vollständig abgeschlossen sind und 
deshalb von der Wurzel ernährt werden müssen. Auch diese Erscheinung 
können wir nicht ohne weiteres dem Parasitismus subsumieren, denn 
eine Schädigung der Pflanze findet durchaus nicht statt. 

Kurz erwähnt sei das Vorkommen von N. lichenordes in den 
Schleimhöhlen des Leebermooses Anthoceros laevis und von Anabaena 
Azollae Strasb., die sich regelmäfsig in den Höhlungen der fleischigen 
Schwimmblätter von Azolla-Arten findet. Bei Lebermoosen treten 
ähnliche Formen nicht selten in natürlichen Höhlungen auf. Uber die 
biologische Bedeutung dieser merkwürdigen Anpassungserscheinungen 
herrscht keineswegs die gleiche Meinung bei den Untersuchern, und 
wir können deshalb um so eher auf eine eingehende Darstellung ver- 
zichten, weil keine Kulturpflanzen in Betracht kommen. 


Chlorophyceen. 


Wie schon der Name besagt, ist die Farbe der Zellen eine rein 
grüne; kein Farbstoff überdeckt das grüne Chlorophyll, das in den 
meisten Fällen an bestimmt geformte Plasmakörper, die Chlorophyll- 
körper, wie bei den höheren Pflanzen, gebunden erscheint. Auf die 
systematische Gliederung gehe ich nicht ein, da nur wenige Vertreter 
aus weit entfernten Gruppen als Parasiten nachgewiesen worden sind. 
Von den einzelligen Formen, dieals Protococcales zusammengefaist 
werden, wäre die Gattung Ohlorochytrium Cohn zu erwähnen. Man fatst 
diese und noch eine Anzahl endophyter Gattungen als Endosphaereae 
zusammen. 

Am besten ist Ch. Lemnae Cohn bekannt, das in Lemna trisulca 
wohnt (Fig. 60, 2). Die ovalen Zellen besitzen ein allseitig wand- 
ständiges Uhromatophor, das mit vorspringenden Leisten oder Stäben 
versehen ist. Zur Fortpflanzung teilt sich der Inhalt einer Zelle in 
viele Partieen, aus denen entweder gewöhnliche Zygozoosporen oder 
Gameten werden (Ch. Lemnae bildet nur letztere). Die Gameten treten 
aus der Mutterzelle aus und bleiben in einer Gallertmasse eingehüllt, 
bis die Kopulation von je zwei Gameten miteinander erfolgt ist. Die 
Zygozoosporen schwärmen mit vier Cilien eine Zeitlang, umgeben sich 
dann mit einer Membran und dringen mit Hilfe eines Keimsackes 
in das Gewebe an diejenigen Stellen ein, wo zwei Epidermiszellen 
zusammenstofsen. Der ganze Inhalt der Zelle wird in das eingesenkte 
Zellstück entleert, und aufserhalb bleibt nur ein kleiner, aus einer ver- 
dickten Membran bestehender Zellknopf übrig. Im Intercellularraum 
liegend wächst darauf die Zelle zu ihrer definitiven Gröfse heran und 
bildet dann Gameten. Nachdem im Sommer mehrere Gameten- 
generationen aufeinandergefolgt sind, bilden sich die Zellen beim Ab- 
sterben der Lemna zu Dauerzellen um, die erst im Frühjahr wieder 
ihre Lebenstätigkeit beginnen. Eine zweite Art ist Ch. Knyanım Kirchn. 
mit ausschliefslicher Zoosporenbildung. Die Schwärmer dringen wahr- 
scheinlich nur zu den Spaltöffnungen ein. Die Pflanze kommt in 
Lemna-Arten, Elodea, Ceratophyllum vor. Die übrigen Arten können 
wir hier übergehen. Allen ıst gemeinsam, dafs sie die Nährpflanzen 
nicht schädigen, und dafs sie daher nur als Raumparasiten betrachtet 
werden können, 


480 Parasitische Algen. 


Eine ähnliche Entwicklung haben verwandte Gattungen, wie 
Endosphaera Klebs, Scotinosphaera Klebs, Dieranochaete Hieron. u. a.; sie 
leben ebenfalls in Wasserpflanzen als Raumparasiten, beanspruchen 
aber keine Bedeutung weiter. Erwähnenswert ist dagegen Phyllobium 
dimorphum Klebs, das in lebenden, bisweilen auch abgestorbenen Blättern 
von Lysimachia Nummularia, Ajuga reptans, Chlora, Erythraea vorkommt. 
Die mit nur zwei Cilien versehenen Zygozoosporen dringen zu den 
Spaltöffnungen ein und bilden im Blattinnern unregelmäfsig geformte 
Zellen, die auch zu langen Schläuchen auswachsen können. Vielfach 
dringen diese in die Gefäfsbündel ein und folgen dem Verlaufe der 
Spiralzellen. Diese Alge scheint eine gewisse Alteration der Nähr- 
pflanze zu veranlassen, da die befallenen Teile etwas bleicher aussehen 
als die algenfreien; doch kann man von wirklichem Parasitismus auch 
hier wohl schwerlich sprechen. 

Aus der Gruppe der Confervales werden einige Entophyten aus 
den Gattungen Endoclonium, Entoderma, Trentepohlia etc. angegeben, 
wichtiger ist aber nur Mycoidea Cunn. mit den Arten M. parasitica Cunn. !) 
(Fig. 60, 2) und M. flabelligera (de Toni) Wille. Die Alge besteht aus 
einem einschichtigen, scheibenförmigen Thallus, der im Alter am Rande 
gelappt und oberseits mit unverzweigten, mehrzelligen Haaren ver- 
sehen ist. Unterseitig trägt die Scheibe verzweigte, einzellige Rhizo- 
iden. Diese Alge wächst in Blättern sehr vieler tropischer Pflanzen 
(z. B. auch von Thea, Citrus, Ihododendron etc.), namentlich von 
solchen mit dicken, lederigen Blättern, zwischen Outicula und Epidermis. 
Durch das Wachstum wird die Cuticula schliefslich gesprengt, und auch 
durch die Epidermis können einzelne Rhizoiden, allerdings in Ausnahme- 
fällen, ins Innere dringen; eine Durchwucherung des Parenchyms findet 
aber niemals statt. Einzelne Zellen, welche über den Thallus empor- 
ragen, bilden sich zu Zoosporangien um; in ihnen werden mit zwei 
Cilien versehene Zoosporen gebildet, die meist durch einen Längsspalt 
des Zoosporangiums austreten. Die Zoosporen dringen in die Cuticula 
ein und wachsen zu einem neuen Thallus aus. Hier scheint nun ein 
wirklicher Fall von Parasitismus vorzuliegen, denn die von den Thallus- 
scheiben bedeckten Blatteile sterben ab und fallen zuletzt aus. Wenn 
auch damit keine Schädigung der Pflanze selbst verbunden ist, so 
können dadurch doch einzelne Blätter zum Absterben gebracht werden. 
Mycoidea gibt häufig die Nähralge von epiphyllen Flechten ab, über 
die im folgenden Kapitel noch einiges zu sagen ist. 

Von besonderer Bedeutung ist für den indischen Teebau der 
red rust, der von Cephaleuros virescens Kunze verursacht wird. Die Alge 
gehört wohl ebenfalls in die Gattung Mycoidea und dürfte mit M. para- 
sitica sehr nahe verwandt sein. Ob die indischen Exemplare mit den 
Kunzeschen aus Surinam stammenden Pflanzen überhaupt identisch 
sind, mag dahingestellt bleiben. Auf den Blättern der Teepflanze bildet 
die Alge gelbrote, runde Flecken, deren Bau von denen der Mycoidea 
nicht abweicht. Sie beschränkt sich aber nicht blofs auf die Blätter, 
sondern geht auch auf die Zweige über, wohin sie durch die Zoosporen 
gebracht wird. Bei kräftigem Wachstum der Schosse vermag die Alge 
keinen Schaden anzurichten; ist dagegen aus irgendwelchen Gründen 


!) Vergl. Cunsıneuan, On Mycoidea parasitica in Trans. Linn. Soc. London, 
2 ser. I, 1879, S. 301; ferner Kaxsten, Untersuchungen über die Familie der Chroo- 
lepideen in Ann. Jard. Buitenzorg. X, 1901, S. 1. Letzterer Autor nennt die Art 
Cephaleuros Mycoidea. 


Chlorophyceen. 481 


das Wachstum bereits verlangsamt, so dringt sie schnell in die Gewebe 
ein und tötet die Zweige ab. Als Bekämpfungsmittel empfehlen Mann 
und Hurcaiınson!) das Spritzen mit Bordeauxbrühe und eine solche 
Bearbeitung der Plantagen, dafs die Pflanzen möglichst gekräftigt 
werden, damit sie dem Angriff des Schmarotzers Widerstand zu bieten 
vermögen. 

Von den Siphonales käme die von Künn ’) näher untersuchte Gattung 
Phyllosiphon mit der Art P. Arisari Kühn in Betracht. Die Nährpflanze 
Arisarum vulgare zeigt auf ihren Blättern und Blattstielen sich ver- 
gröfsernde, bleiche Flecken. Jeder Flecken entspricht einem Algen- 
individuum, das mit seinem reich verzweigten Fadensystem die Inter- 
zellularräume ausfüllt und das Chlorophyll der Parenchymzellen ver- 
schwinden läfst. Obwohl das Chlorophyll durch Ol ersetzt wird, bleiben 
die Zellen doch turgeszent, bis die Sporenbildung: vollendet ist. Die 
Alge selbst besteht aus reich verzweigten Fäden, die keinerlei Scheide- 
wandbildung besitzen. Fast der ganze Thallus ist fähig, ovale Aplano- 
sporen zu bilden, die in dicht gedrängten Massen die Fäden erfüllen. 
Dabei findet keineswegs eine Abgrenzung zwischen dem vegetativen 
und fruktifikativen Teile des Thallus statt. Die Entleerung der Sporen 
erfolgt so, dafs ein unter einer Spaltöffnung befindlicher Thallusast 
aufplatzt, wodurch die Sporen in feinem Strahl ausgeprefst werden. 
Jede Spore ist sofort keimfähig und produziert einen neuen Thallus. 
Bisher ist der Parasit nur in Italien und Südfrankreich beobachtet 
worden. Wahrscheinlich gelangen am Ende der Vegetationsperiode die 
Sporen mit den absterbenden Pflanzenteilen in die Erde, aber es ist 
bisher noch nicht gelungen, die Dauerzustände oder andere Frucht- 
formen nachzuweisen, ebensowenig wie man bisher Genaueres über die 
Neuinfektion der Pflanze im Frühjahr festgestellt hat. 

Der Vollständigkeit halber sei noch erwähnt, dafs in den Klassen 
der Braun- und Rotalgen zahlreiche parasitische Arten vorhanden sind, 
die aber ausschliefslich auf Meeresalgen vorkommen und deshalb für 
unsere Zwecke keine Bedeutung beanspruchen. 


!) Cephaleuros virescens Kunze, The red rust of tea in Mem. of the Dep. of 
Agric. in India. In. 6, 

2) Über eine neue parasitische Alge, Phyllosiphon Arisari in Sitzungsber. der 
naturf. Ges. Halle für 1878 (1879). 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 3l 


Dritter Abschnitt. 
Flechten. 


Noch vor wenigen ‚Jahrzehnten galten die Flechten für eine mit 
den Pilzen und Algen gleichwertige Klasse der Thallophyten, bis durch 
die bahnbrechenden Untersuchungen SCHWENDENERS bewiesen wurde, 
dafs der Flechtenorganismus aus einem farblosen Teile, der den Pilzen 
zuzurechnen ist, und aus einem durch Chlorophyll gefärbten besteht, 
dessen Zugehörigkeit zu den Algen erwiesen wurde. Der Beweis für 
die komplexe Natur der Flechten liefs sich nun nicht blofs durch ein- 
gehende anatomische Analyse des Thallus führen, sondern auch durch 
die Synthese. Nachdem man zuerst (BORNET, FAMINTzIn etc.) gezeigt 
hatte, dafs die aus dem Thallus isolierten Algen ein selbständiges Leben 
zu führen vermögen, gelang es auch nach Ausarbeitung geeigneter 
Kulturmethoden die Flechtenpilze ohne Algen künstlich zu ziehen 
(MöLter). Dadurch war aber bewiesen, dafs beide Komponenten un- 
abhängig voneinander existieren können und die künstliche Erzeugung 
von Flechten, indem man die Algen mit den keimenden Flechtensporen 
besäte, vollendete dann den Beweis und erhob die anfänglich so hart 
bekämpfte Flechtenhypothese zu einer unumstöfslichen Tatsache. Es 
wurde dann mit Erfolg versucht, die flechtenbildenden Algen mit frei- 
lebenden zu identifizieren; weniger glücklich dagegen war man in der 
Aufdeckung der Verwandtschaftsverhältnisse der Flechtenpilze. Bisher 
ist es, wenn wir von dem Nachweise, dafs derselbe Pilz die Basidio- 
lichene Cora und ein Stereum zu bilden vermag, absehen, noch in 
keinem einzigen Falle gelungen, einen freilebenden Pilz mit einem 
Flechtenbildner zu identifizieren. Dagegen wissen wir wenigstens von 
einigen Flechtengruppen, mit welchen Abteilungen der Ascomyceten 
sie am nächsten verwandt sind. 

Von grofser Wichtigkeit ist nun die Frage, in welchem Verhältnis 
die beiden Komponenten des Flechtenthallus zueinander stehen. 
SCHWENDENER vertrat von vornherein die Meinung, dafs der Pilz ein 
Parasit auf der Alge sei, aber pe Bary sah das Verhältnis beider als 
Symbiose an. Er — und in der Folgezeit bis heute die meisten 
anderen Forscher — nahm an, dafs die Alge den Pilz mit organischen 
Stoffen, die durch die Assimilation erzeugt werden, versorgt, während 
dafür der Pilz die nötige Feuchtigkeit, Schutz und vielleicht auch an- 
organische Salze liefern sollte. Gewifs hat diese Anschauung etwas 
Bestechendes für sich, wenn man bedenkt, dafs die Flechten an Orten 
zu wachsen vermögen, an denen die Komponenten einzeln zugrunde 
gehen würden. Die beiden so grundverschiedenen Organismen müssen 


Flechten. 483 


also ausgezeichnet aufeinander augepafst sein. Indessen vollzieht sich 
in neuerer Zeit ein allmählicher Umschwung, der dazu geführt hat, 
dafs die Idee SCHWENDENERS wieder zur Geltung gekommen ist. Die 
Tatsachen, dafs die Algen niemals zur fruktifikativen Fortpflanzung 
kommen, und dafs sich im Thallus aufserordentlich viele abgestorbene 
Algenzellen finden, zeigen doch deutlich, dafs der Pilz der Alge 
bedeutenden Schaden zufügt. Es kann sich daher keineswegs um eine 
für beide Teile gleich vorteilhafte Symbiose handeln, sondern lediglich 
um eine Art von Parasitismus. ELENkIn hat dafür neuerdings den Namen 
Endosaprophytismus vorgeschlagen. Meiner Überzeugung nach 
läfst sich ein endgültiges Urteil über das Verhältnis beider Komponenten 
zueinander noch nicht abgeben; fest steht für mich nur,. dafs die 
Anschauung von der mutualistischen Symbiose nicht aufrecht zu erhalten 
ist, denn dagegen spricht die klare anatomische Tatsache vom Ab- 
sterben der Flechtengonidien. Aber andererseits läfst die blofse 
anatomische Untersuchung noch keinen Schlufs auf die Lebens- 
äufserungen und auf die physiologischen Leistungen der Organismen 


Fig. 61. Algen und Hyphen des Thallus von Arthonia radiata im Periderm 
des Haselnufsstrauches. (Nach Linpar.) 


zu; in grofsen Zügen mögen also die Tatsachen feststehen, in Einzel- 
heiten wissen wir so wenig, wie vor nunmehr vierzig Jahren bei dem 
Beginn des Kampfes um die Auffassung des Flechtenorganismus. 
Über die Organisation der Flechten können wir nur wenige Be- 
merkungen geben, da ausführlichere Erörterungen über den Bau und 
die systematische Anordnung zu weit führen würden. Die Flechten- 
algen oder Gonidien finden sich entweder im gesamten Thallus regellos 
zerstreut (homoeomer), oder sie sind auf eine bestimmte Thalluszone 
beschränkt (heteromer), die unterhalb der oberen Rindenschicht liegt. 
In den weitaus meisten Fällen bestimmt der Pilz die äufsere Form. Bei 
den höher organisierten Flechten kann man einen zentralen Bau unter- 
scheiden, wenn der Thallus sich senkrecht vom Substrat abhebt oder 
einen dorsiventralen, wenn er ihm anliegt. Im ersteren Falle finden wir 
zumeist einen Markzylinder, der verschieden gebaut sein kann, je nach 
seiner mechanischen Inanspruchnahme, um ihn herum die Gonidien- 
schicht und aufsen die Rindenschicht. Bei den dorsiventral gebauten 
Formen liegt oben stets die Rindenschicht, unter ihr die Gonidien- 
schicht und unter dieser das Mark; eine untere Rindenschicht ist häufig 
vorhanden, kann aber auch fehlen. Bei vielen Formen dieses Typus 
gehen von der Unterseite Haftfasern aus, die zur Befestigung auf dem 
Substrate und wahrscheinlich auch zur Aufnahme von Nahrungsstoffen 
sl* 


484 Flechten. 


dienen. Bei den sogenannten Krustenflechten kommt ein emheitlicher 
Thallus nicht mehr zustande, sondern der Thallus löst sich in einzelne 
Schüppchen auf, die aber doch durch eine Art Randwachstum den 
Eindruck eines einheitlichen Individuums machen. Solange die 
Schuppen auf der Oberfläche des Substrates wachsen, zeigen sie 
gewöhnlich auch den regulären dorsiventralen Bau, sobald sie aber in 
die Rinde eindringen (hypophloeodisch), findet eine völlige Auf- 
lösung der einzelnen Schichten statt. Wir finden dann zwischen den 
Peridermschichten die Hyphen bis tief hinabgehend, während die Algen 
in ganz unregelmäfsiger Verteilung sich auf die oberen Lagen be- 
schränken und nur selten tiefer angetroffen werden (vgl. Fig. 61). 

Während die Algen sich im Thallus nur durch Teilung vermehren, 
besorgt der Pilz die Fortpflanzung allein. Wir treffen bei den Asco- 
lichenen als Hauptfruchtformen Peri- und Apothecien in der uns 
bereits bekannten Ausbildung, nur dafs meistens im Gehäuse noch 
Gonidien zerstreut liegen. Als vegetative Fortpflanzungsformen kommen 
Soredien und Isidien in Betracht (die nur einmal bei den Oalicieen 
beobachteten Oidien übergehe ich). Unter Soredien versteht man kleine 
Konglomerate aus wenigen Algenzellen und Pilzfäden. Sie entstehen 
als Zerfallprodukte von bestimmten Thalluspartien (Sorale) und finden 
sich oft in so grofsen Mengen, dafs die Thallusoberfläche dadurch 
vollständig staubig aufgelöst wird. Die Isidienbildung läfst die Thallus- 
oberfläche in allerlei Wärzchen, Säulchen, Schüppchen usw. auswachsen, 
die sich aber nicht öffnen. Wenn die Soredien oder die Wärzchen 
der Isidien von der Flechte sich trennen und anderswo anfliegen, so 
geben sie einem neuen Thallus den Ursprung. Auf die Bedeutung 
dieser Vermehrungsarten kann hier nicht näher eingegangen werden, 
zumal die Anschauungen darüber noch nicht geklärt sind. 

Allgemein wird behauptet, dafs das Flechtenwachstum die Bäume 
schädigt, und es wurden deshalb schon von älteren Forschern, z. B. 
GLEDITSCH, Untersuchungen darüber angestellt, worin die Schädlichkeit 
beruhe. Die Forstleute, die natürlich die ganze Frage am meisten 
angeht, haben sich vielfach damit beschäftigt, aber als vollständig 
gelöst kann sie auch heute noch nicht gelten. Wir finden häufig bei 
Obstbäumen den Stamm und einen Teil der Aste vollständig von 
Flechten eingehüllt; noch auffälliger bemerkbar wird dies bei forstlich 
kultivierten Bäumen, z. B. Kiefern, Fichten, Birken, Eichen usw. Die 
jungen Stämmchen werden bisweilen bis hoch hinauf von einem dichten 
Mantel eingehüllt, der auch auf alle Zweige übergreift. Obwohl eine 
Schädigung nicht in jedem Falle zu bemerken ist, so findet man doch 
häufig Aste, die nur noch an der äufsersten Spitze lebende Nadeln 
oder Blättchen tragen und im Jahre darauf ganz eingehüllt werden und 
absterben. Oft fallen ganze Schonungen dem Flechtenwachstum zum Opfer. 

Die Arten, die man am häufigsten findet, wechseln je nach der 
Lokalität.e. An ÖObstbäumen wachsen meist Parmelia-Arten, Lecanora 
subfusca, Ramalina und Evernia; an den Nadelhölzern kommen fast 
ausschliefslich Parmelia physodes und Evernia furfuracea vor, an Laub- 
bäumen namentlich im Gebirge Parmelia saxatilis und physodes, Ramalina- 
Arten, Usnea. Alectoria, Platysma u.a. 

Dafs also Schäden vorhanden sind, kann nicht geleugnet werden, 
aber wie kommen sie zustande? Nach meinen Untersuchungen !) 


!) G. Linvav, Lichenologische Untersuchungen I. Dresden 1895. 


Flechten. 485 


dringen die Pilzhyphen nur in die oberen Peridermschichten ein, die 
meist schon durch andere äufsere Umstände aufgelockert oder zerstört 
worden sind. Die einzelnen Lagen werden aufgeblättert und, sobald 
sich Angriffspunkte finden, in die einzelnen Zellen zersprengt. Die 
Tiefe, in welche die Hyphen vordringen können, wird im allgemeinen 
durch die Grenze bestimmt, wo die abgestorbenen Rindengewebe keine 
äufseren Verletzungen mehr zeigen; so ist es ganz ausgeschlossen, dafs 
etwa eine Flechtenhyphe durch enzymatische Wirkung sich durch eine 
unverletzte Membranlamelle bohren kann. Sie ist nur imstande, bereits 
vorhandene Sprünge oder Spalten mechanisch zu erweitern und dadurch 
die Zersprengung der Zellzüge zu veranlassen. Im lebenden Rinden- 
gewebe sind noch niemals Hyphen beobachtet worden. Ich möchte 
hervorheben, dafs diese Tatsachen nur für die oben genannten Flechten 
festgestellt sind; ob sich alle Arten so verhalten, darüber läfst sich 
nichts sagen, obwohl es sehr wahrscheinlich ist, dafs sie ebenso 
wachsen. Unter diesen Umständen ist es vollständig ausgeschlossen, 
dafs die Flechte den Bäumen irgendwelchen direkten Schaden zufügen 
kann, denn sie wächst ja nur auf dem vom Baume selbst schon auf- 
gegebenen Gewebe und findet sich deshalb auch nicht auf jungen 
Zweigen, die noch von der primären Epidermis bedeckt sind und noch 
keine Borkenbildung zeigen. Gelegentlich können zwar Hyphen in die 
Lenticellen eindringen und sie verstopfen, aber für ältere Stämme 
oder Zweige besitzt diese Tatsache keine weitere Bedeutung. Die 
Schädigungen können also blofs indirekter Art sein, und zwar mufs 
man sich gleichzeitig die Frage vorlegen, ob die Flechten primär zu 
schädigen vermögen, oder ob erst prädisponierende Umstände für ihr 
Auftreten vorausgehen müssen, 

Die Entstehung indirekter Schäden läfst sich bei den Obstbäumen 
besonders gut verfolgen. Der Flechtenthallus hält (ebenso wie etwa 
auftretende Rasen von Laub- oder Lebermoosen) das Wasser lange fest 
und gibt es erst ganz allmählich ab. Nach Regengüssen wird also die 
Rinde länger feucht gehalten, als wenn keine Flechten vorhanden wären; 
sie fault deshalb unter Umständen eher und ist den Angriffen von In- 
sekten leichter zugänglich. Gleichzeitig bilden die Flechtenpolster einen 
vortrefflichen Schlupfwinkel für allerhand schädliche Insekten. Für die 
forstlich kultivierten Bäume ergibt sich ein wesentlich anderes Resultat. 
Wir finden nämlich das üppigste Flechtenwachstum bei denjenigen 
Bäumen, die in ungünstigen Verhältnissen stehen. Dahin gehören vor 
allen Dingen dumpfiger Standort, Lichtabsperrung, ungünstige Boden- 
verhältnisse, kurz alles, was dem Wachstum eines Baumes nicht förder- 
lich ist, in erster Linie wohl aber Mangel an Luft und Licht. Unter 
besonders ungünstigen Verhältnissen werden die jungen Bäumchen von 
den Flechten erstickt, was dann den Anschein erweckt, als ob die 
Flechte allein an dem Absterben schuld wäre. Eine weitere Über- 
legung zeigt aber, dafs dies nicht der Fall ist. Solange nämlich der 
Zweig normal wächst, finden sich die Enden stets flechtenfrei, da ja 
die Ansiedlung erst auf den älteren Teilen erfolgt. Wenn aber das 
Wachstum derartig verzögert wird, dafs der jährliche Spitzenwuchs auf 
ein Minimum reduziert wird, so kann das Flechtenwachstum nicht 
blofs Schritt halten, sondern auch die Spitze überwuchern. In’ solchem 
Falle erstickt dann der Zweig. 

Von einer Vertilsung oder Bekämpfung der Flechten kann natür- 
lich in der Forstwirtschaft keine Rede sein, wohl aber läfst sich durch 


486 Flechten. 


möglichste Vermeidung der prädisponierenden Ursachen viel zur Ver- 
hütung gröfserer Schäden beitragen. Wenn es deshalb möglich ist, die 
Schonungen so anzulegen, dafs der Wind und das Licht ungehindert 
herantreten können, so wird das UÜberhandnehmen der Flechten kaum 
zu fürchten sein. 

Anders bei Obstbäumen, bei denen die Bekämpfung sich sehr gut 
durchführen läfst. Das einfachste Mittel dürfte das Abkratzen der 
Borkenschuppen mit den daranhängenden Flechten und darauffolgendes 
Bestreichen des Baumes mit Kalkmilch sein. Man erreicht damit nicht 
blofs, dafs die Flechten, sondern dafs auch das Ungeziefer vertilgt und 
abgehalten werden. Das Bespritzen mit Bordeauxbrühe'!) hat ebenfalls 
recht gute Resultate gegeben, da die Flechten dadurch schnell ab- 
sterben. Noch bessere Resultate hat DEL GuErcIo?) mit Teeröl erzielt. 
Er spritzt mit einer etwa 5%oigen Sodalösung, der 3—4°/o Teeröl zu- 
gesetzt werden. Nimmt man etwa 10° Teeröl, so lassen sich auch 
alle Schildläuse und andere Insekten vertilgen, nur mufs dann das 
Bespritzen im Winter vorgenommen werden, da sonst die Knospen 
leiden. 

In den Tropen siedeln sich auf den Blättern (auch von Nutz- 
pflanzen) gern epiphylle Flechten an, die oft die ganze Oberfläche eines 
Blattes mit einem gelblichen, grauen oder grünlichen, abwischbaren 
Überzug bedecken. Die Konidien werden von den oben erwähnten 
Mycoidea- oder von Trentepohlia-Arten gebildet. Es ist wohl kaum an- 
zunehmen, dafs dadurch eine Schädigung entsteht; denn bisher liefs 
sich nicht nachweisen, dafs diese Flechten ins Blatt eindringen. Es 
könnte sich also höchstens um eine gewisse Beeinträchtigung der 
Lichtwirkung handeln, die aber wohl deshalb nicht besonders ins Ge- 
wicht fällt, weil die Epiphyten sich stets nur an Orten einfinden, wo 
genügendes Licht vorhanden ist. 

Es seien dann noch kurz einige Fälle erwähnt, wo bestimmte 
Flechten als Ursache von Krankheiten zu gelten haben. In Ecuador 
sucht eine Krankheit die Kakaobäume heim, die Mancha genannt und 
nach v. LAGERHEIM®) durch den Isidienzustand einer Flechte verursacht 
wird. Die Flechte bedeckt grofse Flächen der Stämme und überzieht 
natürlich auch die stammbürtigen Blütenknospen. Dadurch aber wird 
der Fruchtansatz empfindlich geschädigt. Als Vorbeugungsmittel kann 
nur empfohlen werden, die Pflanzungen möglichst weitläufig anzulegen, 
damit das Licht und der Wind eindringen können. 

Als gelegentliche Bewohner von Rebenstümpfen, bisweilen 
auch unter der Rinde lebender Rebenstämme wurden Pionnotes Biaso- 
lettiana (Corda) Sacc. und Cesatii (v. Thüm.) Sacc. erkannt. Beide Or- 
ganismen wurden bisher als Pilze betrachtet und zu den Tuberculariaceen 
gestellt, bis Brıost und FArnETI?) nachwiesen, dafs es sich bei ihnen 
um einen neuen Flechtentypus handelt, den sie Chrysogluten nennen. 
Der Thallus ist gelatinös, orangefarben, bei Chr. Cesatii zinnoberrot. 


1) Ware M. B., Experiments with fungicides in the removal of lichens from 
pear trees in Journ. of Mycol. VIII, 1893, S. 264. 


2) cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XIII, 1903, S. 245. 


3) Pflanzenpathologische Mitteilungen aus Ecuador in Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankheiten II, 1892, S. 195. 


Re, Intorno ad un nuovo tipo di licheni etc. in Atti Ist. Bot. Pavia VIII, 1904, 
p. 109. 


Par 


Flechten. 487 


Auf der Oberfläche werden sichelförmige, farblose Konidien gebildet, 
wie sie bisher bei Flechten nicht bekannt waren. Daneben kommen 
Perithecien vor, in deren Schläuchen zweizellige, eiförmige Sporen ge- 
bildet werden. Die Flechte zeigt sich im Frühjahr an den Ausflufs- 
stellen des Saftes nach dem Beschneiden der Reben und trocknet später 
zu einer orangeroten, sich abblätternden Haut zusammen. Im Stamm 
treten Auftreibungen auf, die zwar im selben Jahre noch vertrocknen 
und herausfallen, aber den Stamm rissig und dürr und das Holz sehr 
zerbrechlich machen. Der Schaden besteht hauptsächlich darin, dafs 
durch den Angriff der Flechte der Stock geschwächt wird. Als Mittel 
zur Fernhaltung wird das Bestreichen der Schnittflächen mit Teer 
empfohlen !). 


1) Vergl. Gasorro, L., Di un ifomicete parassita della vite in Nuov. Giorn. 
Bot. Ital. XIII, 1905, p. 488. 


Vierter Abschnitt. 


Phanerogame Parasiten. 


Die vorhergehenden Kapitel haben sich ausschliefslich mit den 
kryptogamischen Parasiten beschäftigt. Nicht nur an Zahl, sondern 
auch an Bedeutung als Erreger von Pflanzenkrankheiten überragen sie 
die Parasiten aus der Phanerogamenreihe ganz bedeutend, und besonders 
stellt die Klasse der Pilze in allen ihren Abteilungen das gröfste Kon- 
tingent der hierhergehörigen Formen. Das ist auch ganz erklärlich, 
denn der Mangel an Chlorophyll, der die Pilze charakterisiert, hat sie 
entweder zu Saprophyten oder zu Parasiten werden lassen, jedenfalls 
also waren sie gezwungen, bereits vorgebildete organische Nährstoffe 
zu suchen. Sobald wir zu den chlorophyliführenden Pflanzen kommen, 
werden die Vertreter des Parasitismus immer seltener; schon die Algen 
zeigten nur wenige Repräsentanten, bei den höheren Pflanzen beschränkt 
sich der Parasitismus auf wenige Familien oder Unterfamilien. Mit 
wenigen Ausnahmen beanspruchen sie für die Kulturpflanzen nur ge- 
ringes Interesse, so dafs nur für diese wenigen Formen eine ein- 
gehendere Darstellung notwendig erscheint. Beiläufig sei bemerkt, 
dafs sich unter den Phanerogamen auch chlorophyllose Saprophyten 
hier und da finden. Sie sind typische Humusbewohner, deren Wurzel- 
system nur schwach entwickelt erscheint. Die bekanntesten Vertreter 
sind die Orchidee Coralliorhiza innata, die Pirolacee Monotropa Hypopitys, 
ferner in den Tropen die Familien der Triuridaceen und Burmannia- 
ceen sowie einige andere; fast allen ist der aufserordentlich zarte und 
schmächtige Wuchs, die bleiche bräunliche oder gelblichweifse Färbung 
eigen. 

Wir folgen in der Besprechung der parasitischen Arten dem System 
von ENGLER. 


Santalaceae. 


Nahe verwandt mit den Santalaceen ist eine kleine Familie der 
Myzodendraceen, die sich durch monothecische Antheren und die 
Früchte unterscheiden. Die Vertreter der einzigen Gattung Myzoden- 
dron besitzen den Habitus der Loranthus-Arten und kommen im ant- 
arktischen Südamerika vor, besonders auf den dort verbreiteten Buchen, 
Nothofagus. 

Unter den Santalaceen interessiert uns hauptsächlich die Gattung 
Thesium, deren Arten auf den Wurzeln der krautigen Pflanzen schma- 
rotzen. Der Stengel ist meist nicht verästelt, und die Blüten stehen 
in gestielten, traubig oder rispig angeordneten wenigblütigen Trug- 


Santalaceen. 489 


dolden. Die Blätter sind klein, abwechselnd und besitzen Chlorophyll. 
Da also eine Assimilation stattfindet, so bezeichnet man alle diese mit 
Chlorophyll versehenen Parasiten als Halbschmarotzer oder Halb- 
parasiten. Auf den Wurzeln der Nährpflanzen sitzt Thesium mit 
Saugwarzen oder Haustorien auf. Da diese Organe bei allen 
hier zu besprechenden Formen wiederkehren, so soll ihr anatomischer 
Bau, der aufserordentlich charakteristisch ist, eine eingehendere Be- 
sprechung finden. 

Wenn man ein Thesium-Pflänzchen vorsichtig ausgräbt, so findet 
man, dafs einzelne Würzelchen in rein weifse, fleischige, ei- oder 
glockenförmige, oft gestielte Körperchen endigen, welche auf den 
Wurzeln der Nährpflanzen fest aufsitzen. Wenn die Wurzeln der 
Nährpflanze nur dünn sind, so werden sie häufig von dem Saugkörper 
mantelartig umschlossen. Nach den Untersuchungen von SOLMS-LAUBACH!) 
besitzen die Haustorien folgenden anatomischen Bau. Durch die Ver- 
schiedenartigkeit des Gewebes läfst sich zunächst ein Rindenkörper 
(Fig. 62 1A und 1 B, r) von einem Kern (%k) unterscheiden. Der Rinden- 
körper ist es, welcher den lappigen, die Nährwurzel n mantelförmig 
umfassenden Teil des Haustoriums bildet; er zerfällt selbst wieder in 
zwei Partien, von denen die eine aus kleinen, polyedrischen, wenig 
Stärke führenden Parenchymzellen gebildet ist, die andere, äufsere da- 
gegen aus gröfseren Parenchymzellen mit gröfseren Stärkekörnern be- 
steht. Beide Rindenzonen sind voneinander erstens durch einen Streifen 
(Fig. 62 1B,s) aus zerknitterten, zusammengefallenen Zellen, welche 
sich allmählich auflösen, und zweitens durch eine Partie luftführender, 
grofser Parenchymzellen : in zwei scharf getrennte Teile geschieden, 
die nur unten an dem Teile des Rindenlappens, welcher der Nähr- 
wurzel anliegt, miteinander verbunden sind und allmählich ineinander 
übergehen. Der Kern des Haustoriums besteht aus drei verschiedenen 
Geweben. Das innerste ist das Kernparenchym (Fig. 62 1 B, !), welches 
aus kleinen, dicht aneinander liegenden, plasmareichen Zellen gebildet 
wird; an dieses zentrale Gewebe grenzt der Gefäfsring g, der aus netz- 
artig verdickten, hin und her gewundenen, kurzen Gefäfszellen besteht. 
Daran grenzt endlich nach aufsen eine Zone dünnwandigen, stärke- 
losen, an Cambium erinnernden Gewebes (%k). Alle drei Gewebeschichten 
des Kerns sehen wir in einen etwas keilförmigen Fortsatz sich ver- 
längern, der im Innern des Gewebes der Nährwurzel liest und Saug- 
fortsatz genannt wird. Bemerkenswert erscheint hierbei, dafs die 
einzelnen Zellelemente des Saugfortsatzes mehr in die Länge gestreckt 
erscheinen, und dafs die netzig verdickten Gefäfszellen an der Spitze 
büschelig auseinandergehen, um sich direkt mit den Gefäfsen der Nähr- 
wurzel (wp) in Verbindung zu setzen. Umgeben wird der ganze Saug- 
fortsatz von einer gelblichen, stark lichtbrechenden Schicht, welche 
ihn von dem umgebenden Gewebe der Nährpflanze abgrenzt. So sieht 
man hier also gleichsam eine Arbeitsteilung im Haustorium angedeutet, 
insofern als der Kern den eigentlich zerstörenden, Nahrung aufnehmenden 
Saugfortsatz bildet, der Rindenkörper dagegen das Haftorgan, die An- 
heftungsfalte, darstellt, welche, wie hier in der Zeichnung, bei einer 
dicotylen Wurzel der Rinde aufliegt und einfach ist, oft aber auch, 
namentlich bei dünnen Monocotylenwurzeln nach innen zu mehrere 


1) Über den Bau und die Entwicklung parasitischer Phanerogamen in Prings- 
heims Jahrb. VI, S. 539. 


Phanerogame Parasiten. 


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Nähere Erklärungen im Text. (Nach Sorauzr). 


Anheftung auf der Nährpflanze. 


I 


1 und 2 Thesium 
Klee, 4 Anheftung an die Nährpflanze. 


Fig. 62. 


Loranthaceae. 491 


jüngere, kappenartig übereinander greifende Falten bildet. Diese zer- 
stören den Rindenkörper der Nährwurzel und legen sich dicht an die 
Gefäfsbündelscheide an (Fig. 62 2a). Aus der Entwicklungsgeschichte 
ergibt sich die Deutung dieser Lappen als Anheftungsfalten; denn die 
Falten verdanken einem besonderen meristematischen Gewebe im 
Rindenparenchym ihren Ursprung (vgl. Fig. 62 1 Ba, 2a‘). Erst später 
werden dann bisweilen innerhalb des Aufsenlappens ein zweiter und 
dritter angelegt (Fig. 62 2a), und erst wenn die Anheftungsfalten die 
Wurzel der Nährpflanze fest umfafst haben, beginnt der Kern ein- 
zudringen. Wenn nun ein solches Haustorium nicht sofort eine passende 
Nährwurzel erreicht, so wächst es zu einem kleinen, gekrümmten Zweig 
aus, der sich zum Haustorium umbildet, wenn er in noch meristema- 
tischem Zustande eine Wurzel trifft (gestieltes Haustorium), der 
aber dauernd in diesem fadenförmigen Zustande verharrt, wenn er 
keine solche erreichen kann. 

Den Charakter als Halbparasiten zeigt T’hesium bei der Keimung, 
denn der Same keimt normal und treibt eine Pfahlwurzel; erst wenn 
diese sich abzweigt, werden die Haustorien angelegt. Das beweist 
also, dafs die Pflanze sich im Jugendstadium selbständig ernähren kann. 

In den Tropen ist die Gattung Santalum verbreitet, über deren 
Art $S. album C. A. BarBER!) eine ausführliche Arbeit veröffentlicht hat. 
Die Pflanze schmarotzt auf den Wurzeln von sehr vielen Nährpflanzen 
und bildet ähnlich ihre Haustorien aus wie unser einheimisches Tihesium. 
Die sehr eingehenden anatomischen Untersuchungen BARrBErR’'S über das 
Eindringen und das Wachstum der Haustorien zeigen, dafs nur geringe 
Unterschiede gegenüber den von Soıms gefundenen Resultaten vor- 
handen sind. Es dürfte deshalb ein näheres Eingehen darauf nicht 
notwendig sein. j 


Loranthaceae. 


Der in unseren Breiten vorkommende Vertreter der Familie ist 
Viscum album; in Südeuropa tritt Loranthus europaeus hinzu. In den 
wärmeren Erdstrichen gibt es sehr viele Loranthaceen, die den Gat- 
tungen Loranthus, Phoradendrum, Dendrophthora und anderen angehören. 
Alle diese Parasiten haben das gemeinsam, dafs sie holzige Gewächse 
bewohnen, auf deren Ästen sie als buschige, kleinere oder gröfsere 
Sträucher aufsitzen. Die Verzweigung der Äste ist gabelig, wodurch 
die ganze Pflanze ein steifes und starres Aussehen erhält. Die Aste 
sind sehr zerbrechlich, namentlich im trocknen Zustande, und die meist 
schmalen, länglichen Blätter sind dick lederig und zeigen äufserlich 
keine Blattnerven. Als Beispiel sei die bei uns häufig vorkommende 
Mistel (Viscum album) geschildert. 

Die Mistel zeigt sich in ganz Deutschland im der Ebene und auf 
dem niederen Gebirge auf sehr vielen verschiedenen Baumarten, und 
es ist nicht unmöglich, dafs MEYEN mit seiner Behauptung recht hat, 
dafs sie auf allen sich ansiedeln kann; nur auf Eichen kommt sie recht 
selten vor. Je nach der Nährpflanze zeigt der Schmarotzer einen ver- 
schiedenen Habitus, so z. B. erscheint er schwächlich und schmal- 
blätterig auf der Kiefer, dagegen üppig und orofsblätterig auf der 
Schwarzpappel. Dementsprechend pflegen die auf Nadelhölzern wachsen- 


!) Studies in root-parasitism in Mem. of the Dep. of Agric. in India In. 1, 
1906 und n. 1 Pt. II, 1907. 


492 Phanerogame Parasiten. 


den Pflanzen Samen mit einem, die auf anderen Bäumen vorkommenden 
Samen mit mehreren Keimlingen zu enthalten. Auf Grund dieser Unter- 
schiede glauben einige Autoren, dafs die Nadelholzmistel eine besondere 
Art darstellt. Man könnte auch an die Möglichkeit denken, dafs die 
Misteln in spezialisierte Rassen zerfallen, die bestimmten Nährpflanzen 
angepafst sind, etwa ähnlich wie bei den Uredineen. L. HEckE!), der 
diesen Gedanken bei seinen Untersuchungen verfolgt, hat vorläufig 
festgestellt, dafs die Mistel vom Apfelbaum auf der Tanne nicht an- 
geht, wärend sie z. B. auf die Pappel sich leicht übertragen läfst. 

Viel ausgedehntere Versuche, um die Frage der Artbegrenzung 
der auf den verschiedenen Bäumen sich findenden Misteln zu lösen, 
hat C. v. TugEur?) unternommen. Er hat nicht blofs Übertragungs- 
versuche der verschiedenen Mistelrassen von Laub- auf Nadelhölzer 
und umgekehrt, sowie von Laubhölzern auf andere gemacht, sondern 
auch zahlreiche Beobachtungen in besonders mistelreichen Parken und 
Waldgegenden angestellt, die ihn zu folgender Ansicht geführt haben. 
Er unterscheidet drei verschiedene Standortsvarietäten, die Laubholz- 
mistel, welche auf allen möglichen Arten von Laubhölzern vorkommt 
und sich ohne weiteres auf andere Laubhölzer übertragen läfst, die 
Tannenmistel, welche nur auf Abies pectinata und cephalonica vor- 
kommt und sich nicht auf Pinus übertragen läfst, und endlich die 
Föhrenmistel, welche sich auf Pinus silvestris und Laricio, seltener 
auch auf Picea excelsa findet und sich weder auf Tannen noch auf 
Laubhölzer überimpfen läfst. Die morphologischen Unterschiede dieser 
drei Rassen sind nur gering. So haben die Laubholz- und Tannen- 
mistel relativ gröfsere und breitere Blätter als die Föhrenmistel, auch 
in den Beeren und Samen finden sich geringe aber anscheinend kon- 
stante Merkmale. Systematisch müfste die Föhrenmistel den ihr von 
Boissıer und REUTER gegebenen Namen V. laxum tragen. W1IESBAUER 
hatte V. album auf Laubhölzern und V. austriacum Wiesb. auf Nadel- 
hölzern unterschieden und hatte die letztere Art in die beiden Varietäten 
Pini und Abietis geteilt, was mit der Auffassung v. TugEur’s harmonieren 
würde. Andere Autoren haben andere Auffassungen für die Begrenzung 
der Arten geäufsert, was man in den zitierten Arbeiten von v. 'TUBEUF 
näher auseinandergesetzt findet. HEINRICHER konnte nach seinen Unter- 
suchungen diese Auffassung im wesentlichen bestätigen, aber er spricht 
die Meinung aus, dafs wahrscheinlich die Laubholzmistel in eine 
eröfsere Zahl von lokalisierten Gewohnheitsrassen zerfällt, die nur 
schwer oder gar nicht sich ineinander überführen lassen. Wir hätten 
dann also ein vollkommenes Gegenstück zu den von den Uredineen 
her bekannten Verhältnissen vor uns. 

In verschiedenen Gegenden hat die Mistel sich verschiedene Bäume 
zum Lieblingsaufenthalt gewählt; so wächst sie in der Rheinprovinz 
besonders häufig auf Apfelbäumen, in der Mark häufig auf Kiefern, 
in Sachsen und Anhalt auf Pappeln, in Thüringen und im Schwarz- 
wald auf Weifstannen. Es unterliegt keinem Zweifel, dafs bei starker 
Besiedlung die Mistel selbst kräftige Bäume abzutöten vermag. So 
beobachtete ich bei Dessau, dafs etwa 80 jährige Silberpappeln mit 


!) Kulturversuche mit Viscum album in Naturw. Zeitschr. f. Land- u. Forst- 
wirtschaft V, 1907, S. 210. 

2) Vgl. Naturwiss. Zeitschr. f. Land- u. Forstwirtsch. IV, 1906, S. 351 und V, 
1907, S. 321ff. Hier findet sich auch die Literatur über die Systematik der Mistel 
in ausführlicher Weise besprochen. 


Loranthaceae. 493 


riesigen, ausladenden Ästen so stark mit Mistelbüschen besetzt waren, 
dafs an manchen Ästen die Pappelblätter nicht zu sehen waren. Mit 
jedem Jahre nahm die Schmarotzervegetation zu, und allmählich starb 
Ast nach Ast ab, bis die Bäume so viel trockenes Holz hatten, dafs 
sie gefällt werden mufsten. 

Wenn man die Rinde der Nährpflanze abschält, um zu sehen, mit 
welchen Organen die Mistelpflanze testsitzt, so sieht man am Cambium- 
ringe des Baumes grüne Adern, die sogenannten Rindenwurzeln 
der Mistel, welche der Längsrichtung des Nährastes parallel gehen. 
An einzelnen Stellen solcher älteren Rindenwurzeln haben sich Adventiv- 
knospen gebildet, welche zu jungen, grünen Büschen sich ausbilden. 
Die äufserste Rindenschicht dieser Wurzeln, welche kaum als Epi- 
dermis aufgefafst werden kann, haftet fest an dem Gewebe der Nähr- 
pflanze. Nur die Zellen der Wurzelspitze haften noch nicht an, sondern 
sie sind, soweit sie die Oberfläche der Spitze, also etwa die Region 
der Wurzelmütze darstellen, haarförmig ausgewachsen und machen da- 
durch die Wurzelspitze pinselförmig. 

An der Unterfläche der Rindenwurzeln sieht man keilförmige, nach 
dem Zentrum des Nährzweiges gerichtete Organe, die, den Haustorien 
der anderen Schmarotzer entsprechend, hier Senker genannt werden; 
ihre Spitze sitzt im Holz des Nährzweiges, ihre breitere Basis im 
Cambium desselben. Die je nach ihrem Alter verschieden dicken 
Senker sind innerhalb des Holzes der Nährpflanze parenchymatisch bis 
auf die in den jüngsten Jahresringen liegenden Teile, in denen netz- 
artig verdickte Gefäfszellen auftreten, welche vom Zentrum nach der 
Peripherie des Senkers bogig verlaufende Stränge bilden. Diese Ge- 
fäfsstränge legen sich an die Gefäfse des Nährzweiges oder bei Nadel- 
hölzern an deren Holzzellen an. Wenn man auf den ersten Blick die 
älteren Senker in den Holzkörper eingekeilt sieht, so könnte man 
glauben, dafs dieselben die Holzmasse gespalten haben. In Wirklich- 
keit kann dies der weiche Senker, der im ersten Jahre nicht einmal 
Gefäfse bildet, nicht ausführen; er gelangt vielmehr passiv in den Holz- 
körper. Die Basis des Senkers besteht aus jugendlichen, zu Neu- 
bildungen fähigen Zellen. Durch Vermehrung derselben streckt sich 
diese Basis in dem Mafse, als der Cambiumring des Nährzweiges nach 
aufsen rückt, so dafs die in Vermehrung begritfenen Zellen von Nähr- 
pflanze und Senker stets in einer Ebene bleiben. Die aus dem Cambium 
des vorigen Jahres hervorgegangene Holzschicht des Nährzweiges legt 
sich auf diese Weise um den gedehnten Senker herum; der Vorgang 
wiederholt sich mehrere Jahre hindurch, so dafs dadurch endlich der 
ältere Senker von Holzlagen eingeschlossen erscheint. Man sieht 
hieraus, dafs die Spitze des Senkers am Anfange des vorhandenen 
Holzes fest stehen bleibt und sich nicht eingräbt, sondern das neue 
Holz sich alljährlich gleichsam an dem sich rückwärts verlängernden 
Senker hinaufschiebt. 

Mit der Zeit hört ein Senker zu wachsen auf, d.h. seine Meristem- 
zone an der Basis geht in Dauergewebe über; es kann sich somit der 
Senker nicht mehr wesentlich verlängern und infolgedessen auch der 
Nährzweig keine neuen Holzschichten um ihn herum ablagern. Letzterer 
stirbt an dieser Stelle ab, wodurch nun auch der Tod des Senkers 
herbeigeführt wird. So entstehen die trockenen Gewebestellen „Krebs- 
stellen“ am Aste, deren Zahl mit dem Aufhören des Wachstums der 
nächst jüngeren Senker stetig wächst, und welche vom lebenskräftigen, 


494 Phanerogame Parasiten. 


benachkarten Gewebe des Nährastes mit Überwallungsrändern umgeben 
werden. 

Die Fortpflanzung der Mistel von einem Baum auf den andern 
geschieht ausschliefslich durch Samen, wenn man nicht etwa des Ver- 
suchs wegen eine Zweigspitze des Schmarotzers in den Spalt eines 
Nährastes künstlich einbringt, also Stecklinge macht, welche fortwachsen 
sollen. Der Same entwickelt sich im Herbste aus der im Frühjahr auf- 
tretenden Blüte. Nach Pırra!) zeichnen sich diejenigen von ihnen, 
welche zwei Keimlinge bergen, durch ihre flache, herzförmige Gestalt 
aus, während die nur einen Keim einschliefsenden Samen länglich bis 
ellipsoidisch sind. Der Keimling wird vom Sameneiweils bedeckt mit 
Ausnahme des Würzelchens, welches bis auf die Oberfläche des Samens 
ragt und, nur durch ein feines, weilses Häutchen geschützt, direkt unter 
der klebrigen Masse der Beere liegt. Das Sameneiweifs enthält in 
seinen ziemlich grofsen Zellen, deren Wandungen gegen den Keimling 
hin sehr dünn sind, Stärkemehl und Chlorophyll. Der Keimling besitzt 
zwei Cotyledonen und ein ziemlich langes Stengelchen, dessen Achse 
durch ein in die Cotyledonen sich fortsetzendes Gefäfsbündel gebildet 
wird. Das Einsaugen der im Sameneiweifs gespeicherten Reserve- 
nahrung findet durch die Oberfläche der Samenlappen selbst statt. Die 
Parenchymzellen derselben sind denen des Eiweifskörpers sehr ähnlich 
und bilden keine Epidermis; dagegen ist das dunklergrüne Stengelchen 
durch dickwandige Epidermiszellen von der Umgebung abgegrenzt. 
Die Keimung findet nur bei Licht statt, dagegen geht die Ausbildung 
des hypocotylen Gliedes und der Wurzeln auch bei Dunkelheit weiter. 
Wenn der Same keimt, wozu er natürlich nicht erst, wie der Volks- 
mund behauptet, durch den Magen der Vögel gehen mufs, wird durch 
Streckung des Stengelchens unterhalb der Cotyledonen das Wurzelende 
hervorgeschoben. Das freie, sich kopfförmig verdickende, weifsliche 
Wurzelende sucht nun, vom Lichte sich abwendend, nach einer Unter- 
lage, wobei sich das Stengelchen nach Bedürfnis krümmt. Ist das 
kopfförmige Wurzelende auf einen Zweig gelangt, wo es durch seine 
klebrige Aufsenfläche festgehalten wird , so fangen die Ränder dieses 
Köpfchens an, stärker auszuwachsen, werden dabei faltenartig flach 
und legen sich dicht an die Oberfläche des Zweiges als Haftscheibe an. 
Nun schwinden aus dem sich anschmiegenden Teile dss Köpfchens das 
Stärkemehl und Chlorophyll fast gänzlich; dafür verlängern sich die 
Epidermiszellen des der Nährrinde anliegenden Teiles beträchtlich und 
kitten sich vermittelst einer Masse fest, die wahrscheinlich durch die 
Auflösung der Cuticularmembran der Epidermiszellen entsteht. 

Im Innern des Köpfchens geht unterdes die Bildung der eigent- 
lichen Wurzel vor sich. Dieselbe entsteht durch die Umwandlung des 
zentralen Gewebes des Köpfchens und bildet gleichsam die Verlängerung 
des Gefäfsstranges im gekrümmten Stengelchen. Das neugebildete, 
kegelförmige Würzelchen im Innern des Köpfchens durchbricht nun 
dessen Epidermis und drinet in die Rinde des Nährorganes ein, dessen 
cuticularisierte Oberfläche zunächst aufgelöst erscheint. Dadurch, dafs 
jetzt auch die Intercellularsubstanz zwischen den Rindenzellen des 


') Uber die Anheftungsweise einiger phanerogamen Parasiten an ihre Nähr- 
pflanze in Bot. Zeit. 1861, S. 53. Die hier zugrunde gelegten Untersuchungen 
wurden von Pırra an der Linde unternommen. Neuere Untersuchungen darüber 
rühren von Wiırsxer (Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss, Wien CIII, 1894), v. Tusrur 
(Naturw. Zeitschr. f. Land- a its V, 8.342) und Heısrıcaer (l. c. S. 357) her. 


Loranthaceae. 495 


Nährzweiges gelöst wird und diese somit gelockert sind, wird der Ein- 
tritt des Schmarotzers bedeutend erleichtert. Die Hauptwurzel des- 
selben wächst nun so lange fort, bis sie den Holzkörper der Unterlage 
erreicht hat. Dieses Eindringen geht nicht immer glatt von statten, 
wenn, wie etwa bei Fichten und Kiefern, die Zweigoberfläche rauh 
und rissig ist. Dann kriecht die Wurzel oft auf beträchtliche Strecken 
an der Oberfläche hin, schmiegt sich den Unebenheiten an und gabelt 
sich häufig auch. 

Dies sind in der Regel die Erscheinungen im Sommer nach der 
Aussaat. Im ganzen folgenden Winter hindurch bleiben immer noch 
die Cotyledonen von der Samenhaut umhüllt, und erst im nächsten 
Sommer wird der Same gänzlich zerstört. Die Samenlappen vertrocknen, 
und die Endknospe des jungen, sich aufrichtenden Stengelchens macht 
zwei Blätter, während von der Hauptwurzel neue Seitenwurzeln aus- 
gehen, welche in der Nährrinde sich ausbreiten. 

Die Verbreitung der Mistel und ebenso von Loranthus findet wohl 
am häufigsten durch die Misteldrossel (Turdus viseivorus) statt, welche 
nach dem Fressen die am Schnabel noch klebenden Beeren an den 
Ästen abstreicht. Man hat auch künstlich mit Erfolg versucht, Misteln 
auf junge Bäume zu übertragen. Namentlich geschieht dies in England, 
wo die Mistel als Weihnachtspflanze allgemeine Verwendung findet. 
Zur Ansaat werden die Samen im April und Mai auf junge Apfel- 
oder Kirschbäumchen ausgesät und im ersten Jahre etwas geschützt, 
damit der keimende Same nicht abgestofsen wird. Bei diesen Kulturen 
hat man die Erfahrung gemacht, dafs die Mistel um so kümmerlicher 
wächst, je härter das Holz der Unterlage ist. 

Aus der Entwicklungsgeschichte der Mistelpflanze ergibt sich, dafs 
das einzige Mittel zur Vertilgung das frühzeitige Ausbrechen der 
Pflanzen ist. Bei älteren Büschen wird mit dem Ausbrechen allein 
nicht geholfen sein, sondern es mufs auch im weiteren Umkreise die 
Rinde bis auf das Holz ausgeschnitten werden, damit die Bildung von 
Adventivknospen aus den Rindenwurzeln verhindert wird. Bei dem 
Ausbrechen mufs insofern Vorsicht angewendet werden, als der Ast 
der Nährpflanze an der Ansatzstelle des Schmarotzers sehr brüchig ist 
und deshalb bei unvorsichtigem Hantieren leicht abbricht. 

Nach R. Harrıcs!) Untersuchungen sollen die Senker der Mistel- 
pflanzen durch die cambiale Produktion allmählich mit den neu ent- 
stehenden Rindenelementen nach aufsen gedrängt und allmählich mit 
der Borke zum Absterben gebracht werden. In diesem Verhalten sah 
er einen Unterschied gegenüber dem sofort zu besprechenden Zoranthus. 
Wie nun MinneL?) gezeigt hat, findet ein solches Absterben nicht statt, 
der Senker wächst vielmehr mit einem nahe der Basis gelegenen 
Meristem in die Dicke. Die Senker sterben erst dann ab, wenn dieses 
Meristem erschöpft ist; werden infolgedessen nicht mit der toten Borke 
abgestofsen; im Gegenteil können zwischen zwei Senkern die toten 
Borkenschuppen ausfallen, so dafs die Rindenwurzel der Mistel dann 
hohl liegt und von Senker zu Senker eine Luftbrücke bildet. 

Während bei Viscum die Rindenwurzeln in der Rinde (wenigstens 
anfangs) verlaufen, entwickeln sich bei Loranthus europaeus aus der 


!) Zur Kenntnis von Loranthus europaeus und Viscum album in Zeitschr. für 
Forst- u. Jagdwesen 1876. 

2) Über die Anheftungsweise der Mistel an ihre Nährpflanze in Forstl. naturw. 
Zeitschr. 1897, S. 60. | 


496 Phanerogame Parasiten. 


Hauptwurzel mehrere seitliche Wurzeln, welche im Cambium oder im 
jüngsten Holzgewebe verlaufen. Die senker- und haubenlose, keil- 
förmige Wurzelspitze von Loranthus, die nicht wie bei Viscum mit 
einer, die Auflösung des Nährgewebes wahrscheinlich veranlassenden, 
Gallerthülle versehen ist, bahnt sich ihren Weg durch Auseinander- 
drängen der jungen Splintzellen. Werden dieselben in der von der 
Parasitenwurzel bisher befolgten Ebene zu hart und ihr Zusammenhang 
zu fest, so dafs sie nicht mehr gesprengt werden können, dann weicht 
die Loranthuswurzel; eine neue, etwas oberhalb der alten sich erhebende 
Spitze kehrt in einem Winkel in die Höhe nach den peripherischer ge- 
legenen, jüngeren Splintschichten und wächst nun in denselben wiederum 
der Länge nach fort, bis auch hier der Splint zu alt und fest wird und 
die Parasitenwurzel mit ihrer bisherigen Spitze stecken bleibt. Dann 
bildet sich wieder auf der Oberseite der alten Spitze in der Region 
des ganz jungen Splintes eine neu fortwachsende Spitze. Diese Biegungs- 
stellen der Schmarotzerwurzel erscheinen dann als treppenförmige Ab- 
sätze im Holze des Nährzweiges. 

Die älteren Wurzeln des ZLoranthus werden vom Eichenholz all- 
mählich überwallt; jedoch ist dieser Einschlufs durch die Überwallungs- 
ränder niemals ein vollständiger, da von den Wurzelteilen einzelne 
Arme nach aufsen an die Rindenoberfläche des Nährzweiges wachsen 
und dort Adventivaugen entwickeln. Derartig entstandene Wurzelbrut 
erhält den Parasiten, wenn der ursprüngliche Stock zugrunde geht. 
Durch den Überwallungsprozefs entstehen maserartige Wucherungen, 
Holzrosen; Harrıg beobachtete Maserknollen von der Gröfse eines 
Menschenkopfes, aus welchem die Wurzelausschläge allseitig wie eben- 
soviel selbständige Pflanzen hervorbrachen. 

Dafs oberhalb der Ansatzstellen des Schmarotzers das Zweig- 
wachstum nachläfst oder schliefslich ganz aufhört, wird nicht über- 
raschen. Oft leidet bei den von Loranthus befallenen Eichen (Quercus 
Robur, pedunculata und Cerris) der Gipfeltrieb und damit das Höhen- 
wachstum des Baumes. Aufser den Eichen erscheint nur noch Castanea 
vesca befallen. 


Auch mit Loranthus hat man künstliche Impfungsversuche auf 
Quercus gemacht, aber sie gelingen im Gegensatz zur Mistel nur selten. 
Bessere Resultate hat v. TusEur erzielt, der Loranthus auf zehn ver- 
schiedenen Eichenarten zum Anwachsen brachte und auch auf Castanea. 


Als Merkwürdigkeit sei noch angeführt, dafs Viscum und Loranthus 
auch aufeinander schmarotzen können. So kommt nicht selten Viscum 
auf Loranthus vor, ja es siedeln sich sogar junge Sämlinge davon auf 
älteren Mistelbüschen an. 


Zu erwähnen wären noch die Hexenbesenbildungen, die nach 
von SCHkENK!) durch Arceuthobium pusillum im östlichen Nordamerika 
auf Picea Mariana und canadensis erzeugt werden. Schwache, beschattete 
Zweige werden durch den Schmarotzer zu aufsergewöhnlichem Längen- 
wachstum veranlafst, während auf starken Ästen, dicht an der Ansatz- 
stelle des Schmarotzers, grofse, senkrecht aufragende Hexenbesen ge- 
bildet werden, jenseits deren die Zweige verkümmern und absterben. 
Dabei sind die Nadeln an den verlängerten Zweigen sowie an den 


!) Rhodora II, 1900. 


Loranthaceae. 497 


Hexenbesen kürzer und häufig ganz gelb. Die Stämme werden von 
den Hexenbesen gleichsam ausgesaugt und gehen bald ein. 

Nach allem, was uns der Bau dieser Parasiten lehrt, sollte man 
annehmen, dafs sie für die Unterlage nur von Schaden sind und 
keinerlei Nutzen stiften. Dem ist aber nach G. Bonnıers!) Unter- 
suchungen nicht ganz so. Während nämlich der Apfelbaum die Mistel 
im Sommer ernährt, gibt die Mistel umgekehrt im Winter dem Baume 
von ihren Assimilationsprodukten ab. Im Sommer assimiliert ein 
Mistelblatt dreimal weniger Kohlensäure als die gleiche Fläche eines 
Apfelbaumblattes, bildet also im Vergleich zur Nährpflanze nur wenig 
Stärke. Dagegen ist das Verhältnis im Winter ein ganz anderes, da 
die Chlorophylischicht der jungen Apfelbaumzweige eine kaum merkbare 
Kohlensäureassimilation zeigt. Ob allerdings der Apfelbaum wirklich 
eine merkliche Förderung in seiner Ernährung dadurch erfährt, darüber 
läfst sich vor der Hand nichts Sicheres aussagen. 

Vielfach beschränken sich die Loranthaceen auf bestimmte Bäume, 
namentlich die tropischen Vertreter der Familie, nur selten lassen 
sich verläfsliche Gründe angeben, warum ein solcher Schmarotzer ge- 
wisse Bäume bevorzugt. Zu dieser Frage über die Ursachen der Immunität 
mancher Bäume gegen die Loranthaceen liefert Scott?) interessante 
Beiträge in seinen Studien über die in Kalkutta als lästige Unkräuter 
gefundenen Loranthus lomgiflorus und Elythranthe globosus. Oft ge- 
mieden werden z. B. solche Bäume, deren Rinde dem Eindringen der 
Keimlinge gröfseren Widerstand entgegensetzt, wie die papierähnlichen 
Borkenlagen von Melaleuca und Metrosideros, oder wo die Rinde wieder- 
holt abgestofsen wird, wie bei den Sterculien und Dillenien. Selten 
finden sich ferner die Loranthuspflanzen auf Bäumen mit dichter, stark 
schattender, immergrüner Laubkrone, wie sie viele Spezies von Magnolia, 
Grareinia, Diospyros und Artocarpus besitzen. Ebenfalls selten erscheinen 
die Schmarotzer auf Bäumen, welche in der Regenzeit dicht belaubt, 
in der Trockenperiode aber laublos dastehen, wie Dillenia, Sterculia, 
Spondias, Erythrina und Terminalia. Wenn der sonst immergrüne Lor. 
longiflorus ausnahmsweise auf solchen Bäumen vorkommt, pflegt er 
gleichfalls seine Blätter mit denen der Nährpflanze fallen zu lassen. 
Wenn die Parasiten sich auf starkschattigen, immergrünen Bäumen 
(Mangifera, Jambosa, Mimusops, Tectona) ansiedeln, werden sie durch 
den Laubschatten auf die äufsersten Zweigenden getrieben, wo sie sich 
an die Stelle der absterbenden Zweigspitzen setzen und dicke Knollen 
bilden. Zu den Nährpflanzen des Loranthus gehören Cirtrus decumana, 
bBanisteria laurifolia, Zyziphus Jujuba, Mangifera indica, Pirus sinensis, 
Ulmus virgata, Ficus nitida, religiosa u. a.; Elytranthe globosus kommt 
zum Teil auf denselben Bäumen vor, aufserdem auch auf Acer oblongum, 
Eucalyptus diversifolia, Achras Sapota, Chrysophyllum monopyrenum, Nerium 
odorum, Oamphora offienarum, Morus indica, Salix tetrasperma u.a. Wenn 
der relativ seltene Fall einer Ansiedlung dieses Schmarotzers auf Citrus 
eintritt, zeigt sich eine beträchtliche Schädigung der Nährpflanze. Die 
Früchte werden klein, trocken und geschmacklos, und es kann selbst 
der ganze Baum absterben. 


!) Compt. rend. CXIII, 1891, S. 1074. 


2) Untersuchungen über einige indische Loranthus-Arten und über den Para- 
sitismus von Santalum album von Joun Scorr, übersetzt von Sorus-LavsacH. 


Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 393 


498 Phanerogame Parasiten. 


Balanophoraceae, Rafflesiaceae usw. 


In Kürze seien noch einige hauptsächlich tropische Familien er- 
wähnt, deren Vertreter Schmarotzer auf höheren Pflanzen sind. Die 
Balanophoraceen besitzen ähnliche Knollenbildungen, wie wir sie 
später bei den Orobanchaceen finden werden. Auch hier zeigt das 
Holz der Nährpflanze an der Knollenbasis ein wucherndes Wachstum 
um den Parasitenthallus herum. Die Gefäfsbündel desselben mit ihren 
Trachealelementen finden mit denen der Nährwurzel reichliche Ver- 
bindung. Bei Rhopalocnemis ist der Thallus ein oft kinderkopfgrotses, 
knollenartiges, runzlig-grubiges Gebilde. Die in der Parenchymmasse 
verlaufenden, teilweise sehr kurzen Gefäfse erscheinen innig zwischen 
die der Nährpflanzen eingelagert. 

Bei den Rafflesiaceen reduziert sich der gesamte vegetative 
Teil der Pflanze auf thallusartige Stränge oder Massen, die im Gewebe 
der Nährpflanze wuchern. Die Thallusstränge, die sich bei Rafflesia, 
Brugmansia, Pilostyles finden, durchziehen die Rinde der Nährpflanze 
und senden senkrechte Zweige durch das Cambium ins Holz, von dem 
sie beim Dickenwachstum umschlossen werden. Bei Pilostyles Hauss- 
knechtii, der auf syrischen Astragalus-Arten lebt, ziehen die Stränge im 
Parenchym der Rinde und des Markes bis zur Vegetationsspitze, wo 
sie dann in die sich bildenden Blätter Sprosse entsenden. Wenn dann 
die Nährpflanzen älter werden, gehen die Thallusstränge zugrunde, 
und nur an der Blattbasis bleiben isolierte Reste erhalten, die darauf 
zur Bildung von Blütensprossen schreiten. Die Stränge bestehen aus 
gleichmäfsigen Zellen und lassen keinerlei Andeutung von Gefälsen 
erkennen. Einen etwas fortgeschritteneren Bau zeigt Uytinus hypoeistis. 
Der Thallus bildet einen ziemlich dicken Hohlzylinder mit buchtigem 
Rande, der zwischen Holz und Cambıum in Cissus-Wurzeln wächst. Das 
Cambium bildet noch einzelne Holzpartien, die auf dem Thallus in ganz 
unregelmäfsiger Weise abgelagert werden. In der Nähe des Cambiums 
der Nährwurzel läfst sich eine horizontale Meristemschicht nachweisen, 
an die sich zahlreiche, unregelmäfsige und dünne Gefäfsbündelstränge 
anschliefsen. 

Die Blütensprosse, die allein entwickelt werden, nehmen ihren 
Ausgang vom Innern des Thallus und müssen nicht nur diesen, sondern 
auch die Gewebe der Nährpflanze durchbrechen, damit sie an deren 
Oberfläche die Blüte bilden können. 


Die kleine Familie der Hydnoraceen mit den Gattungen Hydnora 
und Prosopamche lebt in Südafrika und Argentinien. Die Parasiten 
sitzen mit einem Haustorium auf den Wurzeln der Nährpflanze fest 
und bilden einen knolligen Stock, von dem kantige, völlig blattlose, 
verzweigte Rhizomsprosse ausgehen. Das Innere der Rhizome durch- 
zieht in der Jugend ein Faserstrang, der später schwindet. Nach 
aufsen finden sich collaterale, schwache Gefäfsbündel, deren Zahl und 
Lagerung bei den verschiedenen Arten verschieden ist. Zwischen den 
Bündeln liegen bei Prosopanche Stränge von schleimhaltigen Zellen, 
die ScHiMPER Grelatinebehälter nennt. 

Unter den Moraceen finden sich Ficus-Arten, welche als Baum- 
würger bekannt sind, bei den Lauraceen wäre Cassytha americana 
zu erwähnen, ein schlingender Parasit mit schuppenförmigen Blättern, 
der seine Haustorien in die Nährpflanze einsenkt. 


Cuscutaceae. 499 


Cuscutaceae. 


Wir kommen nun zu den wirtschaftlich weitaus wichtigsten Para- 
siten, den Seidenarten oder Cuscuta-Arten, die häufig als Unter- 
familie der Convolvulaceen, bisweilen aber auch als eigene Familie 
betrachtet werden. Eine ausführliche Arbeit über die Entwicklung 
dieser Schmarotzer hat L. Koc#!) gegeben; nach ihm sind zusammen- 
hängende Untersuchungen nicht wieder gemacht worden. Die Gattung 
Cuseuta besitzt eine grofse Zahl von Arten, die hauptsächlich in den 
wärmeren Ländern sich finden; in Europa kommen neun, in Deutsch- 
land fünf Arten vor, die alle eine ausgedehnte Verbreitung haben. Die 
wichtigsten Arten sind ©. Epithymum Murr. mit der Varietät Trifoliüi 
Bab., der Kleeseide und ©. Epilinum Weihe auf Kulturpflanzen; 
weniger schädlich sind ©. europaea L., ©. Gronovii Willd. und C. Tupuli- 
formis Krock. (= C. monogyna Vahl). Die Nährpflanzen dieser Arten 
werden wir weiter unten besprechen. 

Über Bau und Entwicklung sei nach Koch die nachstehende Aus- 
führung gegeben. Die Haustorien entstehen reihenweise an derjenigen 
Seite des Stengels, die gegen die Nährpflanze sich anlegt. Dem blofsen 
Auge erscheint der Saugapparat als eine kleine Erhabenheit der Rinde, 
und in der Tat nimmt auch die Rinde den wesentlichsten Anteil. Ihre 
Epidermiszellen sind, soweit sie diese Erhabenheit bilden, haarartig 
verlängert (Fig. 62, Ze) und haften fest an der Rinde des Nährstengels. 
Nur die äufsersten Rindenzellen am Umfange des Organs erreichen den 
Nährstengel nicht mehr und bilden kurze, in die Luft hinausragende, 
bisweilen keulenförmige Organe. Häufig kommt es vor, dafs mehrere 
Haustorien miteinander verschmelzen, und dann lätst erst der Quer- 
schnitt nach der Anzahl der Haustorialkerne (Fig. 62, 4hk) die Anzahl 
der verschmolzenen Organe erkennen. Der Kern bildet hier samt dem 
Saugfortsatze (s) einen einzigen, zusammenhängenden, etwa keilförmigen 
Körper, der von dem umgebenden Rindenparenchym durch eine Schicht 
zerknitterter, in Auflösung begriffener Zellen (Ak) getrennt ist, dafür 
aber durch einen zentralen Strang schraubig verdickter Gefäfszellen (y) 
mit dem Gefäfsbündelzylinder (c) des Cuscutastengels in Verbindung 
steht. 

Wenn sıch der Kern des Haustoriums anschickt, in die Nährpflanze 
einzudringen, durchbricht er zunächst die papillös ausgewachsenen 
Zellen der Oberhaut des Cuscutastengels und bohrt sich, indem er sich 
zum Saugfortsatz verlängert, durch die Epidermis und die Rinde der 
Kleepflanze, um sich endlich mit einem pinselartig verbreiterten Ende (p) 
an den Holzkörper des Nährstengels anzulegen. Erreicht der Gefäfs- 
strang des Haustoriums selbst den Holzkörper der Nährpflanze, dann 
verändern sich einzelne Gefäfszellen auf eine sehr charakteristische 
Weise, indem ihre Verdickungsschichten verschwinden, ihr vorderer 
Teil sich mannigfach ausbaucht und bisweilen büschelartige Ver- 
zweigungen bildet. Jede Ausstülpung einer so veränderten Gefäfszelle 
sucht nun mit den Gefäfsen der Nährpflanze in Verbindung zu treten. 
Auf dem Klee findet man nicht selten Haustorien, die den dünnen 
Holzring des Stengels gänzlich durchbrechen und mit ihren haarförmig 
verlängerten Endzellen in das Markgewebe hineinwachsen (Fig. 62, 4eg). 


') Die Klee- und Flachsseide. Untersuchung über deren Entwicklung, Ver- 
breitung und Vertilgung. Heidelberg 1883. 


OD) 
32 


300 Phanerogame Parasiten. 


In betreff der Entwicklung wenden wir uns zunächst zur Kei- 
mung und Ansaugung des Parasiten. 

Cuscuta Epilinum, bei 1 —15°C ausgesät, keimt nach vorhergehender 
bedeutender Vergröfserung des Samens nach etwa 5—8 Tagen, indem 
das keulenförmig angeschwollene Wurzelende aus der Samenschale 
hervorbricht und Wasser aufnimmt zur Lösung des ziemlich reich ent- 
wickelten Sameneiweifskörpers, der von dem noch zum gröfsten Teile 
von der Testa eingeschlossenen, spiralig zusammengerollten Embryo 
aufgesogen wird. Erst wenn die sich allmählich aufrichtende Stamm- 
spitze das Sameneiweils ganz aufgesogen hat, wirft sie das Korn ab. 
Der fadenförmige, hier gelblich erscheinende Stammteil zeigt bei manchen 
Arten an seinem nackten Scheitel zwei Höcker als Anlage der ersten 
schuppenförmigen Blättchen. Das abwechselnd gesteigerte Wachstum 
der verschiedenen Seiten des Stengelchens (revolutive Nutation), welches 
bei den Schlinspflanzen das Umlegen um eine Stütze ermöglicht, ist 
an der Stammspitze des Keimlings auch schon wahrzunehmen. Das 
ungünstige Verhältnis des Cusceuta-Keimlings gegenüber nicht parasitären 
Schlingpflanzen besteht in der beschränkten Wachstumszeit, die durch 
das Vorhalten der im Endosperm vorhandenen Nährstoffe bestimmt 
wird; es wird einigermaisen ausgeglichen durch den Umstand, dafs 
das Würzelchen bald abstirbt und sein disponibles Nährstoffmaterial 
sowie das der unteren Stengelpartie zugunsten der Stammspitzen- 
entwicklung verbraucht wird. Wenn infolge der kreisenden Bewegung 
der Keimline endlich eine Nährpflanze erreicht hat, umschlinst er die- 
selbe gewöhnlich in einer der Nutationsbewegung entsprechenden 
Richtung, indem von rechts nach links aufsteigende, also umgekehrt 
wie der Uhrzeiger laufende Spiralen um den N ährstengel g gelegt werden. 
Selten tritt ein Umwinden in entgegengesetzter Richtung ein. 

Die gewöhnlich anfangs mit drei bis fünf engen Windungen die 
Nährpflanze umfassende junge Cuscuta bildet an der Kontaktstelle 
Haustorien auf Kosten des bis zur Berührungsstelle absterbenden, 
hinteren Stammteils; während der Bildung der Saugorgane ist selbst 
das Spitzenwachstum des Stengels sistiert. Bekanntlich folgen auf die 
engen Windungen mit Haustorien weitere Schlingen ohne Saugorgane, 
wodurch ein schnelleres Emporklettern des Schmarotzers ermöglicht 
wird. Enge mit weiten Windungen wechseln fortwährend ab, was einer 
assimilierenden Schlingpflanze sonst nicht eigen ist. Diese legt ihre 
ersten Spiralen lose um die Stütze, welche erst dadurch später enger 
umwunden wird, dafs die Spiralen steiler werden. Mit der zunehmenden 
Menge der Haustorien wird die Entwicklung sehr beschleunigt und eine 
reiche Verzweigung aus den Winkeln der schuppenförmigen Blättchen 
eingeleitet. 

Die nutierenden Spitzen der Zweige umschlingen nun leicht be- 
nachbarte Pflanzen, von deren Entwicklung auch die Uppigkeit des 
Schmarotzers abhängt. Wenn nämlich, wie bei Klee und Luzerne, die 
Nährpflanzen sich bestocken und so dicht über dem Boden der Cuseuta 
junge Teile darbieten, geht deren Wachstum rapide vorwärts; wenn 
dagegen, wie bei Lein, die Stengel an der Basıs schnell verholzen, 
ohne sich zu verästeln, ist das Eindringen dem Schmarotzer sehr er- 
schwert. Er geht aber selbst unter erschwerten Umständen selten zu- 
erunde, da er neben der Hauptnährpflanze in der Regel weniger zu- 
sagende andere Unterlagen als Unkräuter zwischen den Kulturpflanzen 
findet (Gräser, Nesseln, "Schachtelhalm u. del... Die Seide wächst auf 


Cuscutaceae. 501 


solchen mageren Unterlagen weniger üppig, beginnt dagegen früh mit 
der Blüten- und Fruchtbildung. 

Tote Stützen, auch von organischem Material, umschlingt die 
keimende Cuscuta nicht; erst wenn sie durch Ansaugung an einen 
passenden Nährstengel ihre Existenz gesichert hat, werden auch der- 
artige Körper von ihr umwunden. Haustorien werden zwar in solchen 
Fällen angelest, kommen aber natürlich nicht zur Ausbildung. 

Wie notwendig die engen Windungen für den Haushalt des 
Schmarotzers sind, ergibt sich aus der Betrachtung, dafs der Haustorial- 
vorstois mit gewisser Gewalt in das Rindengewebe der Nährpflanze 
eingedrückt werden mufs; dies ist nur möelich , wenn die Teile des 
Stengels, an denen das Haustorium sitzt, nicht zurückweichen können, 
was nur durch die festen Windungen bewerkstellist wird. Nicht blofs 
für das Eindringen, sondern auch für die Entstehung der Haustorien 
ist die Reizbarkeit des Cuscuta-Stengels mafsgebend. Der Eintritt der 
engen Windungen nach den lockeren Schlingen wird nur vom physio- 
loeischen Bedürfnis nach den neuen Haustorien abhängen. Das Licht 
bewirkt, wie bereits DE CANDOLLE erwähnt, keine Krümmung der jungen 
Schmarotzerpflanze. 

Für die Vermehrung des Parasiten wichtig ist der Umstand, dafs 
sich Teilstücke der älteren Schmarotzerpflanze ähnlich den Keimlings- 
pflanzen verhalten. Schneidet man die Enden junger Triebe ab und 
bringt diese auf feuchte Erde, so vermögen sie einige Zeit hindurch 
zu nutieren und die in ihrem Bereiche liegenden Nährpflanzen zu be- 
fallen; ältere Stücke nutieren unter ähnlichen Bedingungen nicht, ent- 
wickeln aber aus ihren Blattachseln sehr dünne Seitentriebe, die nun, 
ähnlich den Endstücken, eine Nährpflanze zu erreichen suchen. Diese 
Leichtigkeit der Vermehrung, welche dadurch noch gröfser ist, dafs ın 
den Blattachseln nicht eine, sondern mehrere Knospen angelegt werden. 
ist bei den Vertilgungsversuchen wohl zu beachten. Es kommt noch 
hinzu, dafs an der Kontaktstelle mit der Nährpflanze häufig Adventiv- 
sprosse entstehen. Im Innern der Cuscuta-Rinde angelegt, durchbrechen 
sie diese nach Analogie der Nebenwurzeln und bilden sich entweder 
zu Blütenständen oder, wenn die Gesamtpflanze verletzt wurde, zu 
vegetativen Trieben aus. 

Interessant ist, dafs jüngere Zweige sich um ältere schlingen und 
in diese ihre Haustorien einsenken, wodurch verschiedene Schmarotzer- 
exemplare einander ernähren können. 

Die ersten zur Haustorialbildung führenden oder diese begleitenden 
Zellteilungen zeigen sich so ziemlich in allen Rindenlagen und in der 
Epidermis selbst. Während die letztere vorläufig nur radiale Wände 
einschiebt, sich also in vollständig normaler Weise räumlich vergröfsert, 
sind es die Rindenschichten und besonders die zweite unterhalb der 
Epidermis, welche durch Teilungen, die in der Längsrichtung der 
Hauptachse, und zwar tangential verlaufen, ihre Reihen zu verdoppeln 
suchen. Die Zelllage, welche in der Entstehungsgeschichte des 
Haustoriums eine hervorragende Rolle spielt, zeigt schon in frühen 
Entwicklungsstadien einen dichteren, protoplasmatischen Zellinhalt, so- 
wie schärfer und zusammenhängender hervortretende Teilungen. 

Die Epidermiszellen, welche gerade über dieser endogenen Neu- 
bildung der zweiten subepidermalen Zelllage sich befinden, bleiben im 
Wachstum zurück, während die diese Stelle rings umschliefsenden 
OÖberhautzellen unter tangentialer Teilung eine Streckung nach der 


502 Phanerogame Parasiten. 


Nährpflanze hin erfahren und somit einen kranzförmigen Wulst um die 
zentrale, zurückgebliebene Partie bilden, deren Zellen sich allerdings 
auch teilen, aber nicht vergrölsern. Unterstützt wird diese Wallbildung 
durch Veregröfserung und Teilung der Zellelemente der ersten Zelllage 
unterhalb der Epidermis. 

Diese haustoriale Ansatzfläche (Fig. 62, Ze) ıst aber nicht das 
Wesentlichste; am wichtigsten ist der Achsenzylinder des Saugorgans, 
der Haustorialkern (Fig. 62, 4hk), der aus tiefer liegenden Zell- 
schichten hervorgeht und auf die Entwicklung der Ansatzfläche keinen 
Einflufs hat, da diese der Hauptsache nach bereits angelegt ist, ehe 
die Kernanlage nennenswerte Dimensionen hat. 

Diese entsteht aus dem bereits erwähnten, durch tangentiale und 
radiale Teilung der zweiten subepidermalen Rindenschicht hervor- 
gegangenen Meristemherde, dessen nach der Peripherie hin gerichtete 
Seite zum Vegetationspunkt sich ausbildet, während die dahinter ge- 
legenen Zellreihen in der Nähe des Gefäfsstranges durch Teilung eben- 
falls in einen kleinzelligen Zustand übergeführt, allmählich zum Basalteil 
des Haustoriums sich ausbilden. 

Das junge Haustorium stellt nun einen etwa stumpf kegelförmigen 
Körper dar, dessen Spitze durch die äufserste Teilungsschicht der er- 
wähnten zweiten Zelllage gebildet ist. Die Zellen dieser Spitze sind 
lang zylindrisch, bereits gestreckt, derart, dafs die längsten das Zentrum 
einnehmen, die ganze Tnitialschicht also eine nach der Nährpflanze hin 
gerichtete Konvexität darstellt. 

Durch tangentiale Teilung der Zellen der ersten subepidermalen 
Rindenlage über dem Vegetationspunkte des Haustorialkerns entsteht 
eine Art Kappe, welche bei der weiteren Entwicklung des Saugorgans 
zusammengedrückt und durchbrochen wird. Bei dem Eindringen des 
Haustorialvorstofses in die Nährpflanze werden die Zellen der Kappe, 
sowie die der vorliegenden, mittlerweile auch gegen die Nährpflanze 
herangewachsenen Epidermiszellen in diese mit hineingeprefst und zu 
einer gelblichen Masse aufgelöst (Korkmasse; Fig. 62, 4%). Bald 
nach seinem Eindringen erscheint der Haustorialkörper jetzt vollständig 
aus reihenweise angeordneten , an der Spitze schlauchförmigen Zellen 
zusammengesetzt, die basal mit dem Gefälssystem des Mutterorgans, 
seitlich mit dessen tieferen Rindenlagen in direkter Verbindung stehen. 
Die schlauchförmigen Initialen des Haustorialkerns werden nur so lange 
zusammengehalten, als sie sich noch im Innern der Cuscuta-Rinde be- 
finden. Mit ihrem Eintritt in das parenchymatische Gewebe der Nähr- 
pflanze beginnen sie ein selbständiges Wachstum, wobei sie meist ihren 
bisherigen trüben protoplasmatischen Inhalt verlieren. 

Das aus sgebildete Haustorium besteht, soweit es in der 
Nährpflanze, dem Lein, sich befindet, aus schlauchförmigen Zellen, die 
an ihrer angeschwollenen Spitze in dem Nährgewebe der Rinde weiter 
wachsen und von Zeit zu Zeit Querwände einschieben. Diese Zellen 
ähneln sehr einem Mycel. Die zentrale Partie dieses Haustorialvorstofses 
behält seme Zellen ziemlich seitlich in Zusammenhang, während die 
peripherischen Reihen sich allseitig pinselartig in der Rinde ausbreiten. 
Die Mittelpartie des „Haustorialmycels“ gelangt mit ihren Initialen 
an den Holzkörper wie an den Weichbast; ihr Wachstum ist am Holz- 
körper vorläufig beendet; dagegen ist mittlerweile hier die Gefäfsbildung 
in der Weise vor sich gegangen, dafs die Zellmembranen einiger 
zentraler Haustorialzellen, die noch in dem Mutterorgan des Haustoriums 


Cuscutaceae. 503 


liegen, sich ring- oder netzförmig verdicken. Später stellt sich die 
Verbindung des Gefätlskörpers des Haustoriums mit dem der Mutterachse 
dadurch her, dafs sich die polyedrischen Basalzellen des Haustoriums 
auch verdicken. 

Die Haustorien sind, wie PEIRCE!) gezeigt hat, als reduzierte, laterale 
Wurzeln mit bicollateralen Gefäfsbündeln aufzufassen. 

In bezug auf die Entwicklungsgeschichte herrscht zwischen dem. 
Haustorium von Cuscuta Epilinum und dem von Ü. Epithymum voll- 
ständige Übereinstimmung; die fertigen Saugorgane differieren etwas, 
was wohl von dem Charakter der Nährpflanze herrühren dürfte. Die 
Haustorien an der Kleepflanze selbst sind auch verschieden, je nach- 
dem sie gerade auf ein Gefäfsbündel der Nährpflanze aufstofsen oder 
dasselbe nur tangieren oder auch direkt in den interfascicularen Geweben 
verlaufen. 

Bei dem Eindringen m ein Gefätsbündel gehen die Zellen des 
Haustoriums zwischen den stark verdickten Zellen des Hartbastes hin- 
durch in den Weichbast, lassen denselben aber später links und rechts 
liegen, biegen in das interfasciculare Gewebe ein, um nach dem Mark- 
körper des Kleestengels vorzudringen. Die frei nach allen Richtungen 
hin verlaufenden, mycelähnlichen peripherischen Schlauchzellen des 
Haustoriums verlaufen quer und längs in dem Nährstengel; sie gehen 
besonders in der letztgenannten Richtung von der Eintrittsstelle des 
Haustoriums hoch in die betreffenden Stammteile der Nährpflanze 
hinauf. 

Die um ein Gefälsbündel herumgehenden oder gar von Anfang an 
zwischen denselben hinwachsenden Haustorialinitialen haben natürlich 
ein leichteres Eindringen, und bei ihnen kommt das selbständige 
Wachstum schneller zum Ausdruck. Ein Bündel derartiger Haustorial- 
fäden kann die Markzellen des Kleestengels geradezu auseinander- 
drängen und einen Teil derselben zerstören. Die Haustorialinitialen 
wachsen dann durch die parenchymatischen Zellen hindurch in einem 
so wirren Knäuel durcheinander, dafs derselbe nur mit einem Mycel- 
knäuel verglichen werden kann. 

Der dritte und einfachste Fall des Eindringens des Haustoriums, 
bei welchem der Haustorialvorstofs mit seiner gesamten Zellmasse 
zwischen je zwei Gefäfsbündeln der Nährpflanze zu liegen kommt, 
stimmt am vollständigsten mit der Durchsetzung der Cuscuta Epilinum 
überein. Der Lein mit seiner starken Rindenlage neben dem nährstoff- 
reichen, üppig den Parasiten nährenden, leicht erreichbaren Weichbast 
bietet ein genügendes Feld für die Ausbreitung der Haustorialfäden, 
so dais diese kaum nötig haben, die Hindernisse, welche der Holz- 
körper einem Eindringen in die schwachen Marklagen entgegensetzen 
würde, zu überwinden. Namentlich häufig bei der Kleeseide dringen 
Haustorien auch in den Blattstiel, junge Blätter oder Blattscheiden ein. 
Bei dem Eindringen in den Blattstiel breitet sich das „Haustorial- 
mycel“ sofort ziemlich frei in der das Gefäfssystem umgebenden 
Parenchymlage aus. 

Bei der Blattspreite bemerkt man, dafs zunächst der Cuseuta-Trieb 
durch seine Windungen dieselbe zusammendrückt. Der erste Vorstols 


') A contribution to the physiology of the Genus Cuscuta in Ann. of Botany 
VIII, 1894, p. 53. — Verf. gibt hier auch Beobachtungen über das Eindringen der 
Haustorien und die Keimung der Samen. 


504 Phanerogame Parasiten. 


des Haustoriums in das zerknitterte Kleeblatt erfolgt mit solcher Gewalt, 
dafs, falls von ihm keines der Blattgefäfsbündel getroffen wird, der 
gröfste Teil der Haustorialinitialen durch das weiche Mesophyli des 
Blattes hindurch gelangt und von hier aus noch in weitere Lagen der 
zusammengefalteten Blattspreite eintritt. Das zerknitterte Blatt wird 
an diesen Stellen geradezu zusammengeheftet. In den einzelnen, seitens 
.des Haustorialvorstofses perforierten Blattlagen bleiben eine Anzahl 
von Haustorialinitialen zurück und durchwuchern das zartwandige 
Blattparenchym, wobei die Haustorialfäden durch die Nährzellen hin- 
durchgehen, ohne sie zu töten. 

Die Anheftung der Haustorien scheint nach Mon dadurch statt- 
zufinden, dafs das an der angelegten Ansatzfläche vorhandene, in Wasser 
und Alkohol lösliche Sekret das Anhaften vermittelt. Dieses Sekret 
dürfte das Eindringen des Haustorialkerns in die Nährpflanze erleichtern, 
indem durch dasselbe möglicherweise eine Verschleimung der Epidermis 
des Wirtes eingeleitet wird. In die derartig vorbereitete Nährrinde 
dringt nachher, unterstützt durch die engen Windungen des Cuscuta- 
Stengels, die den Rückstofs ausschliefsen, der mechanisch sich hinein- 
pressende Haustorialvorstofs, der die Epidermiszellen der Nährpflanzen 
verletzt und mit in das darunterliegende Rindengewebe hineinprefst; 
liegen die Haustorialinitialen einmal in dem parenchymatischen Rinden- 
gewebe, in das sie noch in geschlossener Masse eingedrungen, dann 
geben sie das gemeinschaftliche Vordringen auf; sie wuchern unter 
losem oder vollständig aufgehobenem seitlichen Zusammenhalt im 
Parenchym wie Pilzhyphen. Bei der Balsamine liefs sich beobachten, 
dafs der Haustorialfaden seine zuerst mit der Membran der Nährzelle 
in Berührung getretene Spitze eine schwache Abflachung bilden läfst 
und an dieser eine organische Verschmelzung der beiderseitigen Zell- 
membranen einleitet. Mit deren Beendigung sind an der Kontaktstelle 
beide Wände zu einer optisch nicht mehr unterscheidbaren, homogenen 
Zellulosepartie vereint. Hier bildet sich nun zuerst eine nach dem 
Lumen der zu durchsetzenden Nährzelle hin hervorragende, kleine 
Aussackung aus, die sich mehr und mehr vergröfsert und die weiter 
wachsende Spitze des Fadens darstellt. Diese Spitze wächst alsdann 
in die Zelle, legt sich an die der Eintrittsstelle entgegengesetzte Wand 
an, um auf dieselbe Art auch diese zu durchbohren. 

Physiologisch interessant ist es, dafs sich gar keine Störung, nicht 
einmal eine Verminderung in der Turgescenz der Nährzellen erkennen 
läfst; man wird daher wohl annehmen können, dafs kein mechanischer 
Druck, sondern lediglich chemische Schmelzung bei dem Eindringen 
der Haustorialfäden zur Anwendung gelangt. Dickwandige Bast- und 
Holzzellen werden nicht durchsetzt, sondern umgangen oder aus ihrem 
Verbande gesprengt. 

An die luft- oder wasserführenden Gefäfselemente der Nährpflanzen, 
denen das Haustorium einen Teil seines Wasserbedarfs zu entnehmen 
vermag, legen sich von dessen Initialen einzelne, und zwar gewöhnlich 
die zentralgestellten an, treiben hier sackförmige Ausstülpungen und 
verdicken sich, indem sie ihr Wachstum beschliefsen, ring- bis netz- 
förmig. ‚Jüngere, noch Protoplasma besitzende Gefäfszellen sowie 
Tracheiden der Blattstiele und Blattnerven erfahren häufig eine den 
parenchymatischen Zellformen entsprechende Durchsetzung. In gröfseren 
Lufträumen der Nährpflanze fehlt den Endzellen der Haustorialfäden 
die Gelegenheit weiterer Ernährung; sie schliefsen alsdann ihr Wachstum 


Cuscutaceae. 505 


ab und treiben blasenförmige Anschwellungen, die mit der Zeit zu- 
sammenfallen. 

Die Anatomie des Stammes und der Wurzel ist bei der 
Flachs- und Kleeseide ebenfalls meist übereinstimmend. Gegenüber 
den anderen Dicotylen unterscheidet sich Cuseuta durch einen an Spalt- 
öffnungen sehr armen, mit nachträglichem Dickenwachstum im Sinne 
der Dicotylen nicht begabten Stengel. Es erscheinen im Grundgewebe 
nicht mehrere procambiale Bündel, sondern nur ein einziges zentrales, 
mit einer gröfseren Anzahl von Gefäfseruppen, deren Ausbildung nur 
insofern von den Haustorien abhängt, als ihre Verstärkung mit ein- 
tretender Haustorialarbeit sich bedeutend steigert. Angelegt sind die 
Gefäfsverdickungen auch an der haustorienlosen Keimpflanze. 

Aus dem zentralen Procambiumstrange scheiden sich allmählich 
fünf Gefäfsbündelgruppen mit je zwei bis sieben Gefälszellen aus; ihre 
Anordnung ist keineswegs eine scharf kreisförmige, sondern sie liegen 
mehr oder minder unregelmäfsig in dem zentralen Gewebestrange. Die 
nach der Gefäfsbildung übrigen Partien des Procambiumstranges bleiben, 
soweit sie über oder schwach seitlich an den Gefäisgruppen liegen, 
zartwandig und werden eng und gestreckt. Das Längenwachstum kann 
hier sogar noch andauern, so dafs Zellformen entstehen, welche den- 
jenigen des Weichbastes der dicotylen Gewächse mehr oder weniger 
entsprechen; sie leiten die Eiweisstoffe. Die zentralen sowie stellen- 
weise die interfascicularen Partien des Procambiumstranges werden 
durch Teilung kurzzellig und bilden ein scheinbares Mark. Dieses 
Mark ist keineswegs dem gleichnamigen Gewebe der andern Dicotylen 
gleichwertig. Es entsteht nicht aus dem Meristem des Vegetations- 
punktes, sondern aus dem Procambium und gehört somit entwicklungs- 
geschichtlich zu dem Gefäfsbündel. Eine nachträgliche Verstärkung 
der Gefäfsbündel seitens cambialer Zonen findet nicht statt, also Stamm- 
verdickung im Sinne der dicotylen Gewächse ist ausgeschlossen. Ebenso 
fehlen dem Gefäfsbündel die mechanischen Zellformen; es ist weder 
von Holzzellen noch von Bastfasern etwas wahrzunehmen. Die Gefäfs- 
elemente bestehen aus Tracheiden mit porösen, geschlossenen Quer- 
wandungen; selten kommen unter den später entstandenen, netzförmigen 
Zellformen echte Tracheen mit vollkommener Perforation vor. 

Die übrigen Cuscuta-Arten weichen von dem geschilderten Ver- 
halten der beiden Arten mehr oder weniger ab, worauf hier nicht ein- 
zugehen ist. 

Der Bau und die Verzweigungsverhältnisse des Stamm- 
vegetationspunktes sind im Gegensatz zu dem der Wurzel dem 
dicotylen Entwicklungstypus entsprechend. Manche Arten, wie z. B. 
momogyna (nach SCHLEIDEN) und andere lassen am Keimling schon Blatt- 
anlagen erkennen; andere zeigen nur die Achse entwickelt. Selbst da, 
wo der Keimling im Samen schon Blattanlagen besitzt, sind dieselben 
nicht den Cotyledonen vergleichbar, sondern sie sind als Schuppen- 
blätter aufzufassen, gleich denen, welche sich in späteren Entwicklungs- 
stadien der Pflanze an deren Stammteilen vorfinden. Sobald sich als 
seitliche Protuberanz das junge Blatt vom Vegetationspunkt des 
Stammes in die Höhe gewölbt hat, zeigt sich bald direkt über ihr ein 
zweiter Höcker, der junge Sprofs. Unter diesem erst angelegten Sprots 
entstehen ohne vorhergehende Deckblattbildung von demselben schuppen- 
förmigen Blattorgan umhüllt noch eine Anzahl reihenweis gestellter 
Knospen. Die ältesten Glieder dieser Knospenreihe (gewöhnlich zwei) 


506 Phanerogame Parasiten. 


treiben sofort nach ihrer Anlage aus und werden vegetative Sprosse, 
während die zwei bis vier zurückgebliebenen gern zu Blüten- und 
Fruchtständen sich ausbilden; an den alten Pflanzen werden die an 
den letztgebildeten Stengelteilen entstehenden Knospen sämtlich zu 
Blüten. 

Neben den normal angelegten Sprossen können auch an älteren 
Stammteilen adventive Sprosse entstehen. Die Entstehung der 
Adventivsprosse erfolgt an den Orten der stärksten Ernährung, also 
in der Nähe der Haustorien; sie sind architektonisch überzählig, 
physiologisch von grofser Bedeutung, entwickeln sich aber bei den 
Cuscuten nicht etwa nur durch Reiz, z. B. nach Verwundung, sondern 
auch ohne äufsern Anlafs. Bemerkenswert ist, dafs sie nur an der 
Kontaktseite mit der Nährpflanze (oft zu 20 bis 30) auftreten und sich 
meist zu Inflorescenzen ausbilden. Gegenüber den normalen Sprossen, 
welche dicht unter der Epidermis entstehen und diese in die Höhe 
heben, also exogen angelegt werden, erscheinen die Adventivsprosse 
endogen, also tief im Rindengewebe angelegt und durchbrechen die 
vor ihnen liegenden Schichten. 


Die Blüten- und Fruchtbildung stellt sich, wie bereits er- 
wähnt, früher ein, wenn der Parasit nicht ausgiebig genug ernährt 
wird, sei es, dafs die zusagenden Wirtspflanzen nicht genügend ent- 
wickelt oder dafs die Nährpflanzen nicht zusagend sind (Gräser, Schachtel- 
halme). 

Die Gröfse der Samen ist sehr verschieden, je nachdem von den 
vier Ovulis sich Samen ausbilden. Je weniger Samen in der Kapsel, 
desto gröfser das einzelne Korn, was für die Reinigung der Saatware 
sehr ins Gewicht fällt. Die Samen reifen schnell, bisweilen schon nach 
ungefähr 14 Tagen. 

Nach Koch und anderen geht die Samenepidermis aus der ehe- 
maligen epidermalen Zelllage der Samenknospe hervor; während des 
Reifungsprozesses führt diese Lage Stärkekörner mit Chlorophyllüberzug. 
Nach und nach schwinden diese. Die zweite Testaschicht, aus säulen- 
förmigen, dünnwandigen Zellen gebildet, entsteht aus der subepidermalen 
Zelllage des Ovulums. Die Reaktionen beider Zellschichten weisen 
auf Verkorkung hin. Die dritte Lage der Samenschale besteht aus 
sehr dickwandigen, das Lumen nur als schmalen Spalt belassenden 
Zellen von säulenförmiger Gestalt und Zellulosereaktion der Wandung. 
Die zusammenstofsenden Längswandungen verschmelzen miteinander. 
Eine vierte Schicht der Testa besteht zur Zeit der Samenreife nur 
noch aus zusammengedrückten Membranen und Protoplasmaresten des 
ehemaligen Knospenkernes. 


Manche Samen haben ein weitslich schimmerndes Ansehen (Cuseuta 
Epithymum); dies kommt daher, dafs die stark aufquellbaren, prisma- 
tischen, platten oder quadratischen Epidermiszellen in Folge äufserer, 
mechanischer Einwirkungen stark verletzt werden. Ihre Aufsenwände 
(bedeutend weniger schon die Seitenwände) zeigen sich so ziemlich 
vollständig zerrissen und erscheinen in Gestalt faseriger Stücke. 
HABERLANDT gibt unter der sogenannten vierten oben erwähnten noch 
eine fünfte Testaschicht an, die einfach und collenchymatisch erscheint. 
Diese von den innern Endospermzellen durch regelmäfsigere Gestaltung 
der Zellen abweichende Lage gehört nicht zur Samenschale, sondern 
zum Sameneiweifs, dessen Kleberschicht sie ist. 


Cuscutaceae. 507 


Die Zahl der Windungen des embryonalen Stammes, die selbst bei 
ein und derselben Cuscuta-Spezies keine vollständig konstante ist, 
variiert bei den verschiedenen Cuscuta-Arten nicht unwesentlich. 

Die beste Entwickelung der Seidenarten findet auf den Leguminosen 
statt, namentlich auf Klee, Wicke und Luzerne. Doch eibt es davon 
auch Ausnahmen, wie z. B. die Buschbohne (Phaseolus vulgaris) und 
die Kichererbse (Cicer arietinum), welche selten befallen werden. Von 
den Pflanzen aus anderen Familien fand Haperranpr!), dafs Lein, Hanf 
und Sonnenblumen den Haustorien des Parasiten kein Eindringen 
gestatten; Leindotter, Runkelrübe, Buschbohne und Mais fristen der 
Seide für kurze Zeit das Leben; dagegen scheinen Umbelliferen, 
(Fenchel, Anis, Coriander) und die Brennessel günstige Wirtspflanzen 
zu sein, da auf ihnen der Schmarotzer zum Blühen und teilweise auch 
zur Samenreife gelangt. Nicht unbeachtet darf aber der Entwickelungs- 
zustand der Nährpflanze bei der Beurteilung der Empfänglichkeit 
bleiben. Sehr derbwandige Zellmembranen scheinen selbst bei den 
zusagendsten Nährpflanzen ein Eindringen der Haustorien zu verhindern, 
da HaBErLAanDT bei Aussaaten im Hochsommer sah, dafs solche Wirts- 
pflanzen vollkommen unbefallen blieben. Dafs auch der Entwickelungs- 
zustand des Schmarotzers von Einfluis ist, ergibt sich aus der Be- 
obachtung HaBERLANDT's, dafs selbst im jungen Zustande Linse und 
Buschbohne von Keimlingen der Cuscuta nicht angegriffen werden, 
sondern erst stärkeren Sprossen des älter gewordenen Schmarotzers 
erliegen. 

Aufser den genannten Nährpflanzen ist die Kleeseide noch auf 
vielen anderen Pflanzen beobachtet worden; verschiedene Gegenden 
zeigen manchmal einzelne Gattungen speziell häufig befallen, und be- 
merkenswert ist in dieser Beziehung ein Beispiel aus Südtirol, wo die 
Seide (©. Epithymum) nicht selten auf Weintrauben angetroffen wird; 
solche befallene Trauben haben den Namen „bärtige Trauben“ 
erhalten. 

Die gewöhnliche Seide, (Cuseuta europaea L., hat mit der vorigen 
Art einen Teil der Nährpflanzen gemein, da sie auf Urtica, Humulus 
Lupulus, Cannabis sativa, Salix, Populus, Aconitum, Tanacetum u. a. 
vorkommt. 

Während die Kleeseide erst seit Beginn dieses Jahrhunderts in 
eröfserem Mafsstabe aufgetreten zu sein scheint, ist die Flachsseide 
schon länger als Plage der Landwirtschaft bekannt?); aufser den Flachs 
(Linum usitatissimum L.) scheint sie, wie NoBBE?) bei Aussaatversuchen 
gefunden, auch den Hanf zu befallen, und unter Spergula vorzukommen. 
Letzteres Vorkommen dürfte dann zu bemerken sein, wenn das Saat- 
gut des Spörgels durch Aussieben aus Linum gewonnen worden ist. *) 
Von dem Vorkommen der ©. Epilinum auf Balsaminen ist bereits die 
Rede gewesen (8. 504). Von geringerer Bedeutung ist bei uns die 
Lupinenseide (€. Iupuliformis Krocker), welche aufser auf Lupinen auch 
auf Weiden, Pappeln und Ahorn vorkommen soll; sie findet sich 
häufiger in Böhmen, Mähren und Osteuropa. Unbeständig in ihrem 


!) Über Kleeseide in Österr. landw. Wochenbl. 1876, Nr. 39/40, cfr. Bieder- 
manns Centralbl. 1876, II, S. 376. 

2) Barrnasar-Enruart, Ökonomische Pflanzenhistorie usw. Ulm u. Memmingen 
1760: , VIL Teil, 8. 121. 

3) Wiener landwirtsch. Zeit. 1873, Nr. 31. 

*) Landwirtsch. Versuchsstationen 1878, S. 411. 


508 Phanerogame Parasiten. 


Auftreten ist die mit dem französischen Luzernesamen eingeschleppte 
Luzerneseide (C. racemosa Mart... Von Amerika stammt die in 
den Mainauen bei Miltenberg als gefährlicher Weidenfeind aufgetretene 
%. Gronovii Willd. In Ungarn kommt €. obtusiflora Humb. auf Weiden 
vor, deren befallene Ruten unbrauchbar werden. Es wird hier das von 
Künn zur Entfernung der auf Weiden ebenfalls auftretenden (€. europaea 
und monogyna empfohlene Mittel des Abschneidens der Ruten anzu- 
wenden sein. Das Abschneiden mufs vor Beginn der Blüte (also im 
Juni oder Anfang Juli) stattfinden. Da aber manche Seidesamen selbst 
unter den günstigsten Keimungsbedingungen erst im zweiten oder 
dritten Jahre auflaufen, so hat man mindestens drei Jahre hindurch die 
erkrankt gewesenen Pflanzungen betreffs des Auftretens neuer Infektions- 
herde im Auge zu behalten. 

Unter den Vorbeugungsmitteln gegen den schlimmsten Feind, die 
Kleeseide, ist jedenfalls das von Kühn hervorgehobene als das wesent- 
lichste und wirksamste am meisten zu empfehlen. Es besteht in der 
peinlichen Sorgfalt bei der Auswahl des Saatgutes. Diese Auswahl 
wird jetzt bereits wesentlich durch eine Anzahl Versuchsstationen er- 
leichtert, welche nach Noppr's Vorgang die Kleesaat auf Seidesamen 
untersuchen. Wenn man gezwungen ist, ein Saatgut zu verwenden, 
das nicht seidefrei ist, dann empfiehlt Künn das Reinigen der Ware 
durch Siebe, welche genau 22 Maschen auf 7 gem haben. Die Ouscuta- 
Samen sind durchschnittlich viel kleiner als ausgereifte Rotkleesamen, 
aber nur etwas kleiner als Weifsklee und daher ist die Maschenweite 
der Siebe von gröfster Bedeutung. Den Siebabfall dem Futter bei- 
zumengen, ist aber durchaus nicht geraten, da es festgestellt ist, dafs der 
Seidesamen unzerstört den Verdanungskanal des Tieres verläfst und 
somit keimungsfähig wieder auf den Acker mit dem Dünger kommt. 
Ausschliefslich sich auf die Siebe verlassen zu wollen, ist aber nach 
Nosßpr's gründlichen Erfahrungen nicht ratsam. Die Seidekörner 
stimmen in der Gröfse sowie im dem absoluten und spezifischen Ge- 
wichte mit den Samen des weifsen und schwedischen Klees so nahezu 
überein, dafs weder Spreufege noch Sieb einen vollkommenen Erfolg 
versprechen. Aber auch bei den grofskörnigeren Samen von Luzerne, 
Rot- und Inkarnatklee kann nicht für absolute Entfernung der Kleeseide 
garantiert werden, da deren Samen auf üppigen Nährpflanzen bisweilen 
eine Siebmasche von 1 mm nicht zu passieren vermögen. 

Zu den Hauptvorbeugungsmitteln gehört auch eine  ängsstliche Sorg- 
falt betreffs Vermeidung der gelegentlichen Verbreitungswege. Man 
darf nicht allein den Siebabfall, wie oben erwähnt, nicht als Viehfutter 
verwenden, sondern man mufs auch vermeiden, seidehaltigen Klee zu 
verfüttern. Wenn Jungvieh mit Raps- und Leinkuchen gefüttert wird, 
sind diese Futtermittel vorher zu untersuchen. SEMPOLOWSKI ) stellte 
nämlich eine Infektion des Kleeackers, der mit reinem Saatgut bestellt 
war, durch Aufbringen von ‚Jungviehdünger fest; die Tiere waren mit 
Ölkuchen gefüttert worden, welche unzerstörte Kleeseidesamen ent- 
hielten. Solcher Same findet auch nicht selten seine Verbreitung durch 
Timotheegrassaat. 

Man könnte auch daran denken, durch Düngung eine erhöhte 
Widerstandskraft des Klees gegen den Schmarotzer hervorzurufen. 


!) Über die Widerstandsfähigkeit der Kleeseide usw.; eit. in Zeitschrift d. landw. 
Centralver. d. Prov. Sachsen 1881, S. 19. 


Cuscutaceae. 509 


Man weifs darüber vorläufig nach Untersuchungen von Laurent!) nur, 
dafs Kalisalze und Kalk die Resistenz vermindern, während Phosphor- 
säure sie erhöht. 

Auch durch die Anbaumethode läfst sich einer möglichen Aus- 
breitung des Schmarotzers schon entgegenwirken. So liegen sehr 
günstige Erfahrungen über die Anwendung der mit Esparsette gemischten 
Kleesaat vor. Narkusıus verwendet aufserdem noch Luzerne; die Aus- 
saat erfolgt gewöhnlich unter gedrillten Weizen und die Esparsette 
wird bei der Bearbeitung des Weizens mittels der Pferdehacke unter- 
gebracht, Luzerne und Klee dann ausgesät und mittels der Walze oder 
Egge leicht mit der Ackerkrume vermischt. Im ersten Jahre überwiegen 
meist Klee und Esparsette, während bei dem zweiten und dritten Schnitt 
schon die Luzerne sich üppig zu entwickeln beginnt. Wenn die Seide 
den Klee tötet, breitet sich die der Cuscuta wenig zugängliche Esparsette 
aus und bringt den Schmarotzer zum Verschwinden, ehe die spät sich 
entwickelnde Luzerne befallen werden kann. 

Von den vielen Vertilgungsmitteln der Seide mögen nur einige 
wenige hier einen Platz finden. Tritt der Schmarotzer an der Luzerne 
auf, so soll das Abstofsen der befallenen Luzernepflanzen mittelst einer 
geschärften Schaufel sich als sehr vorteilhaft herausgestellt haben. 
Dieses Abstofsen mufs so tief geschehen, dafs eine flache Erdschicht 
von der Schaufel mitgenommen wird. Die abgestofsenen Pflanzen 
werden auf dichten Wagen vom Felde gefahren. Der Wurzelhals der 
Luzerne soll nach einem Regen bald wieder ausschlagen und die Seide 
verschwunden sein. Vorausgesetzt wird dabei, dafs jede Spur von 
Seide vom Felde weggefahren wird. Auch das Entfernen der wilden 
Seide in der Nähe der Felder ist empfehlenswert. _ 

Radikaler noch soll nach WAGENBICHLER das Übergieisen der be- 
fallenen Stellen mit verdünnter Schwefelsäure wirken (auf einen Teil 
Säure 200-300 Gewichtsteile Wasser). Allerdings wurden dadurch 
aufser der Seide auch Klee und Luzerne getötet; nur Timotheegras 
soll unversehrt geblieben sein?). An Stelle des Begiefsens bediente 
sich J. BEckEr zur Vertilgung der Seide des Bestreuens mit einem 
Kalisalz?®). Am Tage nach dem Bestreuen waren Klee- und Luzerne- 
pflanzen mit dem Schmarotzer vollständig braun, wie verbrannt. Nach 
acht Tagen hatte sich die Luzerne wieder erholt, die Kleepflanzen aber 
und auch der Schmarotzer blieben tot. Auch im folgenden Jahre 
zeiote sich auf den früher befallenen Stellen keine Seide. Das einmal 
von England als sehr sicher empfohlene Begiefsen mit Eisenvitriol 
tötet den gerbsäurehaltigen Schmarotzer, aber auch seine Nährpflanze. 
Als bestes Mittel erklärt Nor das Bedecken der befallenen Stellen 
und deren nächster Umgebung mit einer 2—3 dem hohen Schicht 
kurz geschnittenen Strohes, das, darauf mit Petroleum bereuchtet, an- 
gezündet wird. 

Das Anfeuchten und Verbrennen des Strohes wird durch das Er- 
sticken der Seidenpflanzen ersetzt werden können. Es werden die 
Stoppeln der abgemähten Seidenstellen etwa 25—30 cm über den 
Infektionsherd hinaus mit einer Substanz dicht eingedeckt, welche die 
Luftzirkulation möglichst verhindert. Kurz geschnittenes Häcksel, in 


1) Ofr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XII, 343. 
2) Fühlings Neue landw. Zeit. 1871, Heft 6, S. 475. 
2) Ebend. Heft 10, S. 704. 


910 Phanerogame Parasiten. 


etwa 10 em hoher Schicht fest angeschlagen, hat sehr guten Erfolg 
gezeigt. Andere, billig zu verschaffende "Streumaterialien , die dicht 
sich zusammenschlagen lassen (Weintreber), werden dieselben Dienste 
tun. Neuerdings verwendete man Gips, der auf die abgemähten Seide- 
stellen gebracht, einige Zentimeter hoch mit Feinerde bedeckt und 
nach fünf Tagen mit Jauche begossen wurde. Unter der sich bildenden 
Kruste erstickt die Seide, während der Klee durchbricht. Eine Angabe, 
die noch weiterer Prüfung wert ist, empfiehlt das Bestreuen der Seide- 
herde bei offenem Frostwetter mit Atzkalkstaub, der als Rückstand bei 
Kalköfen gewonnen wird. 


Scrophulariaceae. 


Nur eine kleine Gruppe, die Rhinantheen, müssen als Halb- 
schmarotzer angesehen werden; wenn sie auch mit Haustorien in das 
Wurzelsystem anderer Pflanzen eindringen und sich auf diese Weise 
als Parasiten dokumentieren, so zeigt doch das äufsere Aussehen (mit 
Ausnahme von Lathraea) eine so normale grüne Farbe, dafs man 
lange an der parasitären Natur dieser Pflanzen gezweifelt hat. Ihre 
Bedeutung für andere Pflanzen ist gering, da sie wohl kaum, jemals 
gröfseren "Schaden stiften. Es wäre ja denkbar, dafs Wiesengräser i in 
ihrem Wachstum beeinträchtigt werden, wenn sie stark von Kuphrasia, 
Alectorolophus u. a. befallen werden, aber Näheres ist darüber bisher 
nicht bekannt. Häufig findet man auf Wiesen den Graswuchs an den- 
jenigen Stellen, wo diese Halbschmarotzer in gröfseren Mengen bei- 
sammen wachsen, dünn und spärlich, so dafs es den Anschein erweckt, 
als ob eine Schädigung stattfindet. 

Wir können uns in der Behandlung kurz fassen, da die Verhältnisse 
in vieler Beziehung Ähnlichkeit mit früher beschriebenen haben. Das 
Schmarotzen erfolgt bei den meisten Arten in ganz ähnlicher Weise 
wie bei dem 8. 489 beschriebenen Thesium. Die Haustorien bilden bei 
Alectorolophus, dem Klappertopf, ebenfalls kleine, den Wurzel- 
verzweigungen seitlich anhängende Organe, die aber viel einiacher 
gebaut sind. Kommt ein Haustorium auf die Wurzel einer Monocotyle, 
etwa eines Grases, so biegt sich in der Regel die Rindenschicht des 
Haustoriums unter Zerstörung des Rindenparenchyms der Nährwurzel 
an die Gefäfsbündelscheide derselben an. Der Kern des Haustoriums 
sowie der in das Holz eindringende Saugfortsatz sind nur von einem 
einzigen Gefäfsbündelstrange durchzogen, dessen Zellen verdickt sind 
und mittelst grofser Löcher miteinander in Verbindung stehen. Wie 
bei allen anderen Saugorganen, steht auch hier der Gefäfsbündelstrang 
des Haustoriums in direktem Zusammenhange mit den Gefälsbündeln 
der Nährwurzeln. Genau wie bei Thesium legt sich das Haustorium bei 
dicotylen Wurzeln dem Holzkörper an, während es bei monocotylen 
Wurzeln in denselben eindringt und ihn zersprengt. 

Hinsichtlich des Baues der Saugorgane herrschen bei den Gattungen 
einzelne Verschiedenheiten. So trägt 2. B. Melampyrum arvense am 
seinen langen, unverzweigten Wurzeln nur wenige Haustorien, von 
denen zur Blütezeit nur noch wenige mit der Nährpflanze in Verbindung 
stehen. Ihre Gestalt ist noch einfacher als bei Alectorolophus, da sie 
nur eine seitliche Anschwellung der Wurzel darstellen. Pedieularis 
dagegen hat wieder Haustorien, die denen von Alectorolophus gleichen. 
Sehr klein sind die Haustorien bei Euphrasia officnalis, über deren 


Scrophulariaceae. 511 


Parasitismus erst die Untersuchungen der letzten Jahrzehnte Licht 
verbreitet haben. 

Mit der Biologie der Rhinantheen hat sich besonders E. HEINRICHER!) 
eingehend beschäftigt, indem er durch Kulturversuche die Art ihrer 
Ernährung feststellte. Während wahrscheinlich die Bildung der 
Haustorien durch einen chemischen Reiz veranlafst wird, der von der 
Nährwurzel auf die Wurzel des Schmarotzers ausgeübt wird, keimen 
die Samen ganz unabhängig von jeder äufseren Einwirkung. Die Ver- 
suche beziehen sich auf Odontites rubra, O. lutea, Euphrasia-Arten und 
Alectorolophus. Werden diese Pflanzen ohne Nährpflanzen in dichter 
Saat ausgesät, so wachsen sie zwar üppig, aber nur wenige Individuen 
bringen es zur Blüten- oder Fruchtbildung. Am günstigsten verhält 
sich in dieser Beziehung die erstgenannte Pflanze; nur werden die 
Exemplare bei zu grofser Dichte zwergenhaft und verkrüppelt. Hau- 
storien werden bei dieser Kulturmethode stets gebildet, und wir finden 
hier also den Fall, dafs ein solcher Halbschmarotzer auf Individuen der 
gleichen Art schmarotzt. Euphrasia dagegen geht ohne Nährpflanze 
ein, in der Mitte zwischen beiden steht etwa ©. lutea. Ganz anders 
gestaltet sich das Wachstum bei gleichzeitigem Vorhandensein geeigneter 
Nährpflanzen. Die Individuen wachsen nicht blofs kräftiger und höher, 
sondern sie blühen und fruchten auch alle in normaler Weise. Findet 
die Aussaat der Nährpflanzen gleichzeitig statt, so wird der Parasit 
kümmerlicher, als wenn die Nährpflanze bereits einen Vorsprung besitzt. 
Bei zu dichtem Stande der Nährpflanzen wird der Parasit unterdrückt, 
denn er ist sehr lichtbedürftig und gedeiht nur dann üppig, wenn er 
den nötigen Raum zur Verfügung hat. Die Auswahl der Nährpflanzen 
ist keine allzu grofse, doch geht aus HEInRIcHERS Versuchen hervor, 
dafs Dicotylen besser sich eignen als Monocotylen. 

Die Keimung der Samen findet nach einer Winterruhe im nächsten 
Frühjahr statt: indessen bleibt die Keimfähigkeit 2—5 Jahre, bei 
Alectorolophus noch länger erhalten, so dafs auch in späteren Jahren 
noch Pflanzen auflaufen. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dafs die Bekämpfung der Rhinan- 
theen am sichersten dadurch erfolgt, wenn die Nährpflanzen in ihrem 
Wachstum möglichst getördert werden. Das geschieht am besten durch 
geeignete Düngung, bei Alectorolophus auch durch Drainage der feuchten 
Wiesen. 

Etwas anders verhalten sich die Gattungen Bartschia und Tozzia, 
die den Übergang zwischen den halbparasitischen grünen Rhinantheen 
zu der chlorophylllosen, rein parasitischen Lathraea vermitteln ?). 
Bartschia alpina keimt ohne Nährpflanze aus und bildet unterirdische 
Erneuerungstriebe, die zu Laubtrieben werden. Die Blühreife erfolgt 
schwerlich vor dem fünften Jahre, wahrscheinlich noch später. Im 
Gegensatz zu den bisher besprochenen Gattungen und in Über- 
einstimmung mit ZLathraea keimt Tozzia alpina nur bei Gegenwart einer 
Nährpflanze aus. Die Keimung erfolgt unterirdisch, und die Keimpflanze 
lebt, wahrscheinlich mehrere Jahre, vollständig parasitisch und bildet 
nur dekussierte Niederblätter. Erst wenn sie genügend erstarkt ist, 
wird sie blühreif und produziert die oberirdischen, grünen Lanbtriebe 
mit den Blüten. 

!) Die grünen Halbschmarotzer in Pringsheims Jahrb. XXXI u. XXXII. 

2) Heıyrıcner, Zur Entwicklungsgeschichte einiger grüner Halbschmarotzer in 

Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XVII, 1900, S. 244. 


512 Phanerogame Parasiten. 


Diese Anschauungen über den Grad des Parasitismus bei den 
orünen Rhinantheen werden auch durch BonnIEr's') Assimilations- 
versuche gestützt. Er fand bei Melampyrum nur schwachen Parasitismus, 
indem die Pflanze aus dem Wirt nur Mineralsubstanzen aufnimmt. 
Durch viel geringere Assimilation zeigen sich Alectorolophus und Pedi- 
cularis als weit besser angepafste Parasiten, während Bartschia nur noch 
eine so schwache Assimilation aufweist, dafs der Verlust durch Respiration 
nur bei starker Beleuchtung gedeckt wird. Euphrasia endlich zeigt 
überhaupt keine Assimilation mehr, selbst wenn die günstigsten 
Beleuchtungsverhältnisse herrschen. Diese rein physiologischen Fest- 
stellungen harmonieren mit den Kulturversuchen HEINRICHERS sehr gut. 

Wir haben nun noch den Vertreter des extremsten Parasitismus 
zu besprechen, zu dem bereits das Verhalten von Tozzia eine Art Über- 
sang bildet, nämlich die Gattung Zathraea mit den beiden Arten Z. 
Squamaria und elandestina, von denen die letztere häufig als besondere 
Gattung abgetrennt wird. Durch die eingehenden Untersuchungen 
HEINRICHER’s sind wir mit der Entwickelung und den Lebensverhält- 
nissen dieser eigenartigen Parasiten genauer bekannt geworden, und 
ich mufs, da die hervorgerufenen Schäden wohl nur sehr gering oder 
gar nicht vorhanden sind, auf diese Arbeiten in bezug auf weitere 
Einzelheiten verweisen?). Die Keimung der Samen von beiden Arten 
findet nur bei Gegenwart von Nährpflanzen statt, also ist anzunehmen, 
dafs die Veranlassung dazu eine Art von chemischem Reiz sein wird, 
der von den Nährwurzeln ausgeht. Bei ZL. clandestina gelingt die 
Keimung leicht auf Wurzeln von Corylus, Alnus, Salix; wahrscheinlich 
können aber auch andere Laubhölzer als Wirtspflanzen dienen. Im 
früheren botanischen Garten zu Berlin wuchs die Pflanze auf Wurzeln 
von Salix und wahrscheinlich von Robinia sehr gut, nachdem sie 
Boucht von Belgien, wo sie auf Eichen vorkommt, dort angepflanzt 
hatte. Wenn daneben auch angegeben wird, dafs sie auf Gräsern und 
ein- oder mehrjährigen Kräutern vorkommt, so hat HEINRICHER mit 
Recht wohl an der Richtigkeit gezweifelt. Die Samen bleiben mehrere 
Jahre keimfähig, keimen aber sehr ungleichmäfsig, wahrschemlich ın 
der Zeit gröfserer Bodenfeuchtigkeit. Der Keimling entwickelt zuerst 
die Wurzel, die sich schnell verzweigt und mit ihren Auszweigungen 
sich durch die Haustorien an den Nährwurzeln verankert. Später geht 
dann das Wachstum sehr langsam vor sich, so dafs das Stämmchen 
einer 10—20 Monate alten Pflanze erst 2!/2 cm mais. 

Schwieriger ist unsere einheimische Z. Squamaria zum Keimen zu 
veranlassen. HEINRICHER brachte die Samen zu Stecklingen von Alnus 
und Corylus, die ein fein verzweigtes Wurzelwerk besaisen, und be- 
deckte sie mit fein gesiebter Gartenerde im Freilande. Die Keimung 
erfolgte sehr ungleichmäfsig und das Wachstum der Stämmchen war 
noch geringer als bei der anderen Art. Bei beiden Arten zeigte das 
angelegte Blattpaar bereits die charakteristischen Höhlungen im Gewebe. 
Die älteren Exemplare von L. Squamaria zeigten nun, dafs in einer 
Tiefe von Ya m oder mehr der Basalteil der Wurzel mit einer dicken 
Knolle auf der Wurzel der Nährpflanze (meist Alnus) aufliegt. Ver- 
zweigungen der Wurzel entstehen nur unter dem Basalteil des Rhizoms 


1) Compt. rend. CXIII, 1891, S. 1074). 
2) Ber. d. Deutsch. Botan. Ges. 1893, 1894, 1898. — Cohns Beiträge VI. — 
Sitzungsber. d. k. k. Akad. d. Wiss. Wien 1892 u. a. 


Orobanchaceae. 513 


und gehen zunächst nach allen Richtungen des Raumes auseinander. 
Erst wenn sie eine Nährwurzel erreichen, beginnen sie mit zahllosen 
Verästelungen die Wurzel mit einem dichten Gewirr zu umstricken und 
entsenden gleichzeitig viele Haustorien in sie hinein. Die Haustorien 
entstehen stets im Verlaufe der Wurzeln des Parasiten, niemals am 
Ende. An die eigentliche, meist nur kurze Wurzel setzt sich nach 
oben das schuppenblätterige Rhizom an, dessen morpholoeischer Aufbau 
hier nicht weiter interessiert. L. clandestina zeigt schon darin eine 
wesentliche Verschiedenheit von der anderen Art, dafs bei ihr auch 
am Rhizom eine reiche Wurzelbildung stattfindet. 

Da Lathraea lediglich Holzgewächse befällt, so kann der angerichtete 
Schaden, selbst wenn eine Anzahl von Wurzeln abgetötet werden 
sollte, nicht besonders grofs sein, und wir können uns deshalb, ent- 
sprechend ihrer geringen Bedeutung als Schmarotzer, mit den vorher- 
gehenden kurzen Andeutungen begnügen. 


OÖrobanchaceae, 


Einen Übergang zu den Orobanchaceen vermittelt die soeben be- 
handelte Gattung ZLathraea, die früher allgemein in diese Familie 
gerechnet wurde. Aufserlich zeigt sich zwar durch die gelbbräunliche 
Färbung, die durch das Fehlen von jeglichem Chlorophyll hervorgerufen 
wird, eine gewisse Ähnlichkeit, aber entwickelungsgeschichtliche Gründe 
lassen den Anschlufs von Zathraea bei den Rhinantheen als zweifellos 
erscheinen. 

Nach Weise der echten Schmarotzer keimen die Vertreter der 
Gattung Orobanche nur bei Anwesenheit der Nährwurzeln und bringen 
es zur Weiterentwickelung nur, wenn solche vorhanden sind. Dabei 
erhält sich die Keimfähigkeit der Samen sehr lange, nach Passerınıs 
Versuchen mindestens bis zum fünften Jahre. Die Keimung erfolst, 
gleichviel ob die Samen mit Erde bedeckt sind oder nicht. Die Ent- 
wickelung geschieht in verschiedenen Tiefen des Bodens und zu ver- 
schiedenen Zeiten, was insofern für den Parasiten günstig ist, als der- 
selbe dadurch verhindert ist, eine Nährwurzel schnell zu erschöpfen, 
was bei gleichzeitiger Keimung zahlreicher Samen der Fall wäre. Der 
kleine, im Endosperm eingehüllte Embryo der Orobanchen besitzt keine 
Cotyledonen und keine Plumula; er bildet ein etwa eirundes Körperchen, 
das sich durch Neubildung und Streckung der Zellen fadenartig ver- 
längert. Bei der Keimung wächst zunächst die haubenlose Wurzelhälfte 
hervor und aus dieser entwickelt sich nun der dünne, fadenförmige 
Keimling, der nicht über 2 mm lang ist. Das eigentliche obere 
(plumulare) Ende des kleinen Embryo, das gar keine morphologische 
Gliederung besitzt, bleibt im Sameneiweifs stecken. Das fadenförmige 
Keimgebilde zeigt, solange es noch aufserhalb der Nährwurzel ist, mit 
seiner epidermal abgeschlossenen Spitze wellenförmige Biegungen. 
Wird die Nährwurzel erreicht, so erfolgt der Eintritt, der durch papillöse 
Auswüchse der Epidermis des Parasiten angebahnt wird. Alsbald sieht 
man ein Stück des fädigen Keimgebildes in der Rinde der wenig ge- 
störten Nährwurzel; dasselbe dringt nun in die Mitte der Wurzel oder 
streift auch blofs deren Gefäfsstrang, um zwischen ihm und dem Weich- 
bast hindurch zu gehen und mit dem Eintreten in die der ersten 
Eingangsstelle des Schmarotzers entgegengesetzte Rindenpartie zu 
endigen. Es vollzieht sich dabei stets eine organische Verschmelzung 

Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band, 33 


514 Phanerogame Parasiten. 


der Zellen des Parasiten mit den Gefäfs- und Weichbastelementen der 
Nährwurzel. 

Infolge dieser Verschmelzung fängt das Keimgebilde an, sich 
zu verdicken und wird innerhalb der Nährwurzel zum primären 
Haustorium; die Epidermis des aufserhalb gelegenen Teiles verkorkt. 
Die nach innen gewendete Spitze des Haustorialkegels sendet nun ihre 
Zellen reihenweis in das Gefäfsbündel oder die Rinde des Wirtes. Bei 
den stärkeren Nährwurzeln stellt sich, von der Cambiumzone ausgehend, 
durch den Reiz des Parasiten eine sehr starke Zellvermehrung ein, die 
unter Emporhebung der Wurzelrinde zu einem scheidenförmigen, durch 
Cambium sich verdickenden Ringwulst um den äutfseren Teil des 
Parasiten sich ausbildet. Die aus dieser Cambiumzone hervorgehenden, 
nach innen gewendeten Elemente bilden sich, besonders da, wo sie an 
gleichartige Zellen des Schmarotzers stofsen, zu 'Tracheiden aus und 
stellen auf diese Weise die tracheale Verbindung des Haustoriums mit 
dem Gefäfsbündel der Nährwurzel her. Nach aufsen bildet der Cambium- 
ring nur Weichbast und lockeres Parenchym, dessen verkorkende 
Aufsenlagen, wie es scheint, nach und nach abgestofsen werden. 

Jetzt fängt auch das Haustorium an, Wucherungen in die Nähr- 
wurzelscheide zu treiben, indem es aus seinem dickeren, peripherisch 
gelegenen Teile keilförmige, dem Hauptkörper ähnlich gebaute Aus- 
wüchse aussendet, so dafs der junge Parasit das Aussehen eines Backen- 
zahnes gewinnt, wobei die Zahnwurzeln in der Achsenwucherung der 
Nährwurzel eingelassen ruhen. 

Sobald ein Teil des Keimfadens der Orobanche in die Nährwurzel 
eingedrungen ist und zum Haustorium ausgebildet wird, entwickelt sich 
von dem aufserhalb der Wirtspflanze verbliebenen Teile nun, bevor 
noch die Haustorialbildung fertig ist, etwa ein Fünftel zu einer knolligen, 
dem Haustorium direkt aufsitzenden Bildung, welche zum Erzeuger 
der Stamm- und Wurzelvegetationspunkte des Schmarotzers wird. Aus 
dieser knolligen Anschwellung entstehen nämlich sowohl die ober- 
irdischen Achsen, als auch die sekundären Saugapparate, welche neue 
Nährwurzeln, also auch solche benachbarter Pflanzen ergreifen können. 

Der übrige Teil des Keimfadens, der dem Samen das gesamte 
Reservematerial entzogen hat und nicht zu der erwähnten Knollen- 
bildung verbraucht worden ist, vertrocknet in den meisten Fällen; 
manchmal allerdings entwickelt er sich zu sekundären Knollen. Dadurch 
bekommt die Knolle des Parasiten einen freien Gipfel, und an diesem 
entstehen endogen die Stammvegetationspunkte, deren Zahl von der 
Kräftigkeit der Nährwurzel abhängt. Gleichzeitig mit dem ersten 
Stammvegetationspunkte entwickeln sich auch die Wurzeln der 
Orobanchen, welche in sehr bedeutender Menge an dem unteren, dem 
primären Haustorium ansitzenden Teile der Knolle entstehen, ja diesen 
Teil geradezu vollständig bedecken und oft noch an dem oberen Teile, 
also bis zur Basis des jungen Sprosses gefunden werden. 

Die Wurzeln werden oberflächlich (meist in der 2. oder 3. Zellen- 
reihe der Knolle) und vollkommen unabhängig von dem trachealen 
System des Mutterorgans angelegt. Die Bildungsweise entspricht also 
ebensowenig wie die der Stammvegetationspunkte dem dikotylen 
Entwickelungstypus. Das scharf ausgeprägte Dermatogen entbehrt jeder 
auf eine Wurzelhaube hindeutenden Teilung. Bricht die junge Wurzel 
aus der Knolle heraus, so haften an ihrer Spitze, in mehr oder weniger 
isoliertem, abgestorbenem Zustande die durchstofsenen Zellen der 


Orobanchaceae, 515 


Epidermis und der ersten Rindenlagen des Mutterorgans und bilden 
auf diese Weise einen Schutz, den sonst die Wurzelhaube gewährt. 

Bei Erreichung einer phanerogamen Nährwurzel legt sich die 
Parasitenwurzel fest an und dringt durch direktes Einwachsen einer 
Zellengruppe in das Nährgewebe ein. 

Die Schnelligkeit der Ausbildung des Parasiten hängt von der 
Kräftiskeit der Nährpflanzen ab. Unter sehr günstigen Ernährungs- 
bedingungen zeigte sich bei Phelipaea ramosa, die 4 Wochen nach der 
Aussaat ins Land gepflanzt worden, schon 2"/s Monat nach dem Aus- 
en der Eintritt der Blütenperiode; O0. speciosa braucht 14 Tage 
änger. Bleiben die Nährpflanzen in Töpfen, so verzögert sich die 
Blütenperiode um 4—6 Wochen. Spätaussaaten auf Vicia Faba, die im 
Kalthause überwinterten, zeigten eine oberirdische Produktion gar nicht; 
nur bei Untersuchung der Wurzeln fand sich der Parasit nach 5 Monaten 
in einem Entwickelungsstadium, das er sonst binnen 5 Wochen erreicht. 

Die Gattungen Orobanche und Phelipaea, die für uns in Betracht 
kommen, besitzen zahlreiche Arten, von denen aber nur wenige auf 
Kulturpflanzen als schädliche Schmarotzer auftreten. Im allgemeinen 
sind die Arten auf ganz bestimmte Nährpflanzen beschränkt; indessen 
kennt man mehrere Fälle, wo das Wachstum auf ganz verschiedenen 
Wirten erfolgte. 

Am bekanntesten und zugleich in unseren Breiten am schädlichsten 
ist O0. minor, Kleeteufel genannt, die auf Kleeäckern (Trifolium 
pratense, medium u. a.) solche Verheerungen anzurichten vermag, dafs 
der zweite Schnitt des Klees häufig völlig vernichtet wird. Besonders 
in der Rheinebene und in Thüringen ist der Befall der Felder bisweilen 
so stark, dafs auf einem Quadratfufs ein bis fünf Exemplare beobachtet 
worden sind. Wenn man bedenkt, dafs jede Pflanze etwa 70—90 
Kapseln mit je etwa 1500 Samenkörnchen hervorbringt, so läfst sich 
leicht ermessen, dafs ein grofser Kleeschlag gar wohl von den 
Orobanchen vollständig vernichtet werden kann. Die Art ist auch auf 
Dipsacus Fullonum, Daucus, Serradella etc. beobachtet worden, scheint 
aber darauf weniger Schaden anzustiften. Die Blütezeit des Parasiten 
fällt in den Juni und Juli, zuweilen findet im August noch eine zweite 
Blüte statt. 

OÖ. rubens wächst auf der Luzerne und blüht im Mai und Juni. 
Ebenfalls auf Leguminosen kommen 0. gracilis und speciosa vor, erstere 
namentlich auf Esparsette, letztere auf Erbsen, Linsen, Lupinen 
etc. Auf Daucus Carota wachsen gelegentlich O0. Pieridis, die auf 
Picris hieraciordes, und O. amethystea, die sonst auf Eryngium campestre 
zu finden sind. 0. Hederae schmarotzt auf Efeu, gelegentlich aber 
auch auf Conyza und Pelargonium. 

Von der Gattung Phelipaea wäre als die schädlichste Art Ph. ramosa, 
der Hanftod, zu nennen. Die Pflanze wird nur 10—30 cm hoch und 
entwickelt von Juni bis August ihre bläulichen oder auch weifsen 
Blumen. Sie ist einjährig und kommt aufser auf Hanf auch auf Tabak 
und Nachtschatten vor und kann nur durch Jäten vor der Samenreife 
bekämpft werden. Wenn erst reifende Kapseln mit geerntet werden, ist, 
wenigstens in Tabak bauenden Distrikten, kein Tabaksamen von be- 
fallenen Feldern zur Aussaat zu verwenden, da bei der schweren 
Trennung der Samen sicher der Schmarotzer wieder mit ausgesät werden 
dürfte. Wenn das Jäten vernachlässigt worden ist und nach der Ernte 
noch die samentragenden Pflanzen stehen, dann dürfte es ratsamer er- 

33 * 


516 Phanerogame Parasiten. 


scheinen, die Pflanzen unberührt zu lassen und die Stellen abzubrennen, 
da durch die Berührung die reifen Samen ausgeschüttelt werden. 

Nach BaırLon hat in mehreren persischen Provinzen im Jahre 1879 
die ebenfalls bläulich blühende Phelipaea aegyptiaca in den Melonen- 
pflanzungen aufserordentlichen Schaden angerichtet. Dieser Schmarotzer, 
der auch in Syrien und Armenien, sowie in Tunis vorkommt, befällt 
nicht blofs die Cucurbitaceen, sondern auch Brassica und andere Cruci- 
feren, die Baumwollenstaude u.a. Endlich wäre noch Ph. coerulea auf 
Achillea Mmillefolium zu erwähnen, die im Juni und Juli ihre amethyst- 
farbenen Blüten entfaltet. 

Zur Bekämpfung der Orobanchen empfiehlt es sich, die Samen- 
entwickelung zu verhindern, da die neue Triebbildung aus der Knolle 
kaum in Betracht kommt gegenüber der ungeheueren Produktion an 
Samenkörnern. Am besten schneidet man daher die noch nicht 
fruchtenden Stengel ab. Das wird sich in den meisten Fällen leicht 
erreichen lassen, da gewöhnlich bei geringerem Befall die Pflanzen nur 
in wenig ausgedehnten Herden zusammenstehen. Kann, wie etwa beim 
Kleeteufel, die Samenproduktion nicht verhindert werden, so mufs das 
Feld tief umgebrochen werden und darf mehrere Jahre lang nicht mit 
Klee bestellt werden. . 

Einen Bekämpfungsversuch von anderen Gesichtspunkten aus hat 
H. Garman!) unternommen. Da die Samen von Phelipaea ramosa im 
Boden ihre Keimkraft erst nach etwa 13 Jahren verlieren, so dürfte es 
besser sein, die Samen bereits vor ihrem Einbringen in den Acker ab- 
zutöten. Er behandelt deshalb die Samen von Hanf, Tabak, Tomaten, 
Turnips, Baumwolle usw. mit einer Lösung von 2,4 kg Kupfervitriol 
in 100 1 Wasser fünf Minuten lang, oder mit Wasser von 60° etwa. 
zehn Minuten lang. Durch diese Bäder sollen die Orobanchesamen 
abgetötet werden, während die anderen Samen nicht leiden. 


!) The Broom-Rapes in Agric. Exp. Stat. Kentucky Bull. n. 105, 1903. 


Fünfter Abschnitt. 


Die Bekämpfung und Verhütung der durch 
Pilze verursachten Pflanzenkrankheiten. 


1. Die Mittel zur Bekämpfung von Pilzkrankheiten. 


“ In den vorangehenden Kapiteln wurde bereits an vielen Stellen 
auf die Mittel Bezug genommen, welche bei der Bekämpfung und Ver- 
hütung der durch Pilze verursachten Pflanzenkrankheiten in Anwendung 
gebracht werden. In m'hreren Fällen ist dabei bereits ausführlich aut 
die Zubereitung dieser Fungiziden und auf die Art ihrer Verwendung 
eingegangen worden; trotzdem dürfte es nicht überflüssig erscheinen, 
in einem besonderen Abschnitt im Zusammenhang auf alle gebräuch- 
licheren Fungiziden einzugehen, weil sich daraus am besten der Stand 
unserer heutigen Kenntnisse und Anschauungen überblicken läfst. 

Ihrer Herkunfi nach zerfallen die Fungiziden in solche, welche 
anorganischen, und in solche, welche organischen Ursprungs 
sind. Ich gehe zunächst auf die anorganischen Mittel ein). 

Hier steht das Wasser obenan. In deı Natur wird man der 
mechanischen Wirkung des als Regen niedergehenden Wassers insofern 
eine Wirkung zuschreiben müssen, als Pilzsporen, die durch den Wind 
auf die Blätter geweht wurden, dadurch herabgespült werden. Indessen 
ist aber die Bedeutung dieses rein mechanischen Vorganges um dessen- 
willen nicht besonders hoch anzuschlagen, weil die Sporen selbst 
häufig Haftvorrichtungen besitzen und die Rauhigkeiten der Blätter 
das Herabgleiten der Sporen häufig verhindern. Trotzdem wird für 
Gewächshäuser jeder Gärtner bestätigen können, dafs das ausgiebige 
und kräftige Bespritzen der Blätter die Pflanzen gesund zu erhalten 
vermag. 

Weit wichtiger und viel mehr im Gebrauch ist die Verwendung 
von heifsem Wasser beim Beizen des Saatgutes zwecks Abtötung 
anhaftender Brandsporen. Das Verfahren der Heifswasserbeize wurde 
von JENSEN zuerst angegeben und für die Praxis ausgearbeitet. Später 
haben HerzberG, KIRCHNER, KLEBAHN und Erıksson die Methode nach- 
geprüft und sind im Gegensatz zu Versuchen Künn’s zu einigermafsen 
günstigen Resultaten gelangt (vgl. auch S. 342). Die für die Praxis 
geltenden Vorschriften lauten in ihrer ursprünglichen Form: 


') Eine sehr ausführliche Darstellung aller Fungiziden gibt Horırung, Hand- 
buch der chemischen Mittel gegen Pflanzenkrankheiten. Berlin (P. Parey) 1398. 


518 Bekämpfung und Verhütung der durch Pilze verursachten Krankheiten. 


Vorschrift für Hafer: Der Hafer wird in Körbe gepackt und 
5 Minuten lang in Wasser von 54—55° C derartig eingetaucht, dafs er 
1/; Minute lang je 5—6 Sekunden unter Wasser und dann 3—4 Sekunden 
über dasselbe gehalten wird. Die übrigen 4!/s Minuten wird das Saatgut 
16—20 mal je 10—12 Sekunden unter und 3—4 Sekunden über das 
Wasser gehalten. Die Temperatur mufs während der Beizdauer konstant 
sein. Nach Ablauf der 5 Minuten wird der Hafer schnell mit kaltem 
Wasser abgespült und zum Trocknen ausgebreitet. 

Vorschrift für Gerste: Die Gerste wird 4 Stunden lang mit 
Wasser angefeuchtet, dann in einem feuchten Sack 4 Stunden am 
kühlen Ort zur Nachquellung belassen und dann wie der Hafer 5 Minuten 
behandelt. Die konstante Temperatur des Wassers soll 521/20 © sein. 

Zu diesem immerhin etwas umständlichen Verfahren bemerkt 
Kirchner, dafs das Heben und Senken der Körbe nicht notwendig sei, 
ebenso brauche auch die Dauer von 5 Minuten nicht peinlich genau 
innegehalten zu werden. Bespelzte Getreidearten bedürfen keiner Vor- 
quellung, wenn sie 15 Minuten lang der Wirkung des heifsen Wassers 
unterworfen werden. 

Im allgemeinen scheint festzustehen, dafs sich die Methode be- 
sonders gut für Hafer mit seinen Flugbrandarten bewährt, dagegen 
weichen die Resultate der einzelnen Untersucher bereits für Gerste 
etwas voneinander ab, und für Weizen und Roggen ist die Methode 
nach KLEBAHn überhaupt nicht empfehlenswert. Vor allen Dingen mufs 
darauf Rücksicht genommen werden, dafs die Keimkraft der Körner 
nicht leidet. Bei Hafer ist dies nicht der Fall, wohl aber bei Gerste, 
bei der ein ziemlicher Prozentsatz der Körner die Keimkraft verliert. 

Auch für Rübenknäule wurde von JENnsen die Heifswasser- 
methode empfohlen, aber sie hat wohl kaum je in der Praxis Bedeutung 
erlangt. Das ganze Verfahren der Heifswasserbeize ist umständlich 
und JENSEN selbst scheint ihm keine besonders hohe Bedeutung mehr 
zuzumessen. Neuerdings hat man sich bemüht, durch maschinelle 
Einrichtungen das Verfahren zu vereinfachen (Patent ARNIM-SCHLAGENTHIN 
und Apparat von APpPEL und GASSNER). 

Verdünnte Säuren (Chlorwasserstoff-, Schwefel- und Salpeter- 
säure) wurden mehrfach in ihrer Wirkung auf Pilzsporen ausprobiert. 
Sie zeigen sich, zum Teil in sehr starken Verdünnungen, als sehr 
wirkungsvolle Gifte, kommen aber für die Praxis wenig in Betracht, 
denn die Sporen der verschiedenen Brandarten verhalten sich z. B. der 
Schwefelsäure gegenüber sehr verschieden. Als Beizmittel wurde in 
früherer Zeit !/a’oige Schwefelsäure benutzt, jetzt aber scheint diese 
Verwendung wohl ganz zugunsten besserer Mittel aufgegeben worden 
zu sein. 

Weitaus die gröfste Bedeutung unter den anorganischen Fungiziden 
beanspruchen die Metallsalze. Von einigen, wie z. B. Schwefelkalium, 
wird noch weiter unten die Rede sein, andere sind bisher nur im 
Laboratorium geprüft worden, interessieren uns also hier nicht. Nächst 
Zink-, Chrom- und Mangansalzen, von denen zwar einige ausprobiert, 
aber als ungeeignet für die Praxis befunden wurden, wäre Eisen- 
vitriol zu nennen. Die Anwendung des Eisenvitriols ist keine all- 
gemeine, da es durchaus nicht alle Pilzsporen abzutöten vermag und 
deshalb auch als Ersatz von Kupfervitriol, wozu man es früher ver- 
wendete, ohne Wert ist; aber als Spezifikum gegen einige von 
Gloeosporium-Arten verursachte Krankheiten des Weinstockes (z. B. den 


1. Die Mittel zur Bekämpfung von Pilzkrankheiten. 519 


schwarzen Brenner) hat es bei einigen Versuchen sich durchaus bewährt 
und eine Überlegenheit gegenüber anderen Mitteln behauptet. Man 
wendet es an, indem man das Rebholz während der Ruhezeit bepinselt. 
Die von GaLtLowaY herrührende, wohl am meisten empfehlenswerte 
Vorschrift ist folgende. Man nehme etwa 6 kg Eisenvitriol, 250 ccm 
Schwefelsäure und 100 1 Wasser und löse zuerst das Eisenvitriol in 
der Schwefelsäure. Darauf wird das Wasser langsam unter Umrühren 
zugefügt. Mit dieser Brühe darf das Rebholz nur während der Ruhe- 
periode bestrichen werden; sobald das Austreiben einsetzt, mufs die 
Behandlung abgebrochen werden. 

Seine grofsartige Verwendung findet Eisenvitriol bei der Hederich- 
vertilgung. 

Viel wichtiger als alle übrigen Fungiziden zusammen sind die 
Kupfersalze, und unter ihnen besonders das Kupfervitriol. Der 
Verwendung des Kupfervitriols verdankt die Therapie der Pflanzen- 
krankheiten bis heute ihre gröfsten Erfolge, und die Fragen, die sich 
an die Verwendung dieses wichtigsten Fungizides angeknüpft haben, 
berühren nicht allein unser spezielles Gebiet, sondern auch die all- 
gemeine Lehre von der Physiologie der Pflanzen. Die Literatur, die 
allmählich über die Anwendung und Herstellung der wirksamen 
Lösungen entstanden ist, erscheint schier unübersehbar; doch lassen 
sich wenige wichtige Arbeiten herausheben, welche als Grundlage der 
hier vorliegenden Behandlung gedient haben. 

Obwohl heute das Kupfervitriol meist in Gemischen angewendet 
wird, wie nachher noch näher besprochen werden soll, so geht doch 
aus zahlreichen Versuchen hervor!), dafs sich die Anwendung auch 
des reinen Salzes als Beizmittel empfiehlt. HerzBErG verwendet 100 g 
Kupfervitriol auf 100 1 Wasser. Die Beizdauer beträgt etwa 15 Stunden 
bei konstanter Temperatur von 20°. Künn hat eine stärkere Beize an- 
gegeben, bei der nachfolgend das Salz durch Kalk neutralisiert wird. 
Die Vorschrift ist folgende. Auf das in einem Bottich befindliche 
Saatgut wird so viel von einer Lösung von !s kg Kupfervitriol in 100 1 
Wasser gegossen, dafs das Saatgut 1—2 Hände hoch davon überdeckt. 
ist. Die Dauer der Beizung beträgt 12—16 Stunden. Darauf wird das 
Saatgut aus der Beizflüssigkeit entfernt und wird mit einer Lösung 
von 6 kg gebranntem Kalk in 110 1 Wasser versetzt und 5 Minuten 
lang gründlich damit durchstochen. SrtesLich gibt zwei Lösungen an, 
in die das Saatgut nacheinander eingetaucht werden soll. Zuerst eine 
Lösung von 1 kg Kupfervitriol in 100 1 Wasser, dann eine solche von 
1 kg Soda in 1001 Wasser. Das Getreide mufs 1 Minute in die erste, 
dann 1 Minute in die zweite Lösung getaucht und dann sofort zum 
Trocknen ausgebreitet werden. Nach Horrrung’s Versuchen ergibt das 
Küpnn’sche Verfahren eine völlige Entbrandung des Saatgutes, aber das 
Mittel ist für Gerste empfehlenswerter als für Hafer, da bei der letzteren 
Getreideart die Keimkraft etwas mehr leidet als bei der ersteren. 
Dagegen empfiehlt sich für Hafer eine etwas modifizierte Anwendung, 
die Horsrung ebenfalls ausprobiert hat. Die Grundlösungen sind 300 8 
Kupfervitriol in 100 1 Wasser und 400 & gebrannter Kalk in 100 1 
Wasser. Das Saatgut wird bei möglichst hoher Lufttemperatur 4 Stunden 


!) Herzeerg, Vergleichende Untersuchungen über landwirtschaftlich wichtige 
Flugbrandarten. Halle. Dissert. — Horrrung in Landwirtsch. Jahrb. 1894, S. 145. — 
Kin bei Horırung, Chemische Mittel gegen Pflanzenkrankheiten S. 78. 


520 Bekämpfung und Verhütung der durch Pilze verursachten Krankheiten. 


in der Kupfervitriollösung eingeweicht, so dafs es beständig bedeckt 
ist, und dann auf 30 Minuten in die Kalkmilch getaucht. Darauf wird 
es in möglichst flacher Schicht unter ständigem Umstechen getrocknet. 

Weit mehr, ja jetzt fast ausschliefslich Anwendung findet das Kupfer- 
vitriol in Gemischen. Hier sind zwei Wege der Applizierung möglich. 
Entweder wird das trockne Pulver auf die Pflanzen aufgestreut oder 
die Substanzen werden gelöst und als Brühen aufgespritzt. 

Die pulverförmigen Gemische bestehen aus fein gemahlenem Kupfer- 
vitriol mit Zusätzen von Kalk, Steinkohlenstaub oder Speckstein. Das 
sogenannte Skawindsky-Pulver enthält auf 40 kg Kupfervitriol 
6 kg Kalk und 154 kg Steinkohlenstaub. Ein Kupferschwefel- 
kalkpulver wird hergestellt durch Vermischen von 10 kg Kupfer- 
vitriol, 3 kg Kalk, 50 kg Schwefelblüte und 37 kg Steinkohlenstaub. 
Ein solches Pulver soll ein Universalmittel gegen alle möglichen Wein- 
krankheiten, wie Plasmopara, Oidium, Gloeosporium u.a. darstellen. Unter 
Poudre Coignet versteht man ein Gemisch von Kupfervitriol und 
ausgefälltem Gips, das zur Bekämpfung der Kartoffelkrankheit emp- 
fohlen wurde, sich aber deshalb nicht bewährt hat, weil es das Laub 
verbrennt. Unter Fostit versteht man ein Gemisch von Kupfervitriol 
und Speckstein, ein Präparat von derselben Fabrik (Souheur in Amster- 
dam) bezeichnet man als Sulfosteatit. Man hat mit diesem Präparat 
Erfolge gegen die Phythophthora infestans erzielt, nicht aber gegen 
andere Schädlinge. Im Vergleich zur Bordeauxbrühe leistet dies Mittel 
aber nicht besonders viel. Das von MoHr angegebene Cuprocalecit 
(Zimmer in Mannheim) kann sowohl trocken wie gelöst als Brühe ver- 
wendet werden. Alle diese pulverförmigen Kupfervitriolgemische müssen 
mit einem Blasebale auf die Pflanzen aufgetragen werden; dabei geht 
natürlich eine grofse Menge des Mittels verloren, indem es an den Blättern 
schlecht haftet und zu Boden fällt. Um die Haftbarkeit zu verbessern, 
müfste man das Mittel aufblasen, wenn die Blätter taufeucht sind. Da 
aber der Tau in vielen Gegenden nur in den ersten Morgenstunden vor- 
handen ist, so steht für die Behandlung nur ein sehr geringer Teil des 
Tages zu Gebote. Auch der Umstand, dafs vielfach gerade zur günstigsten 
Zeit für die Bestreuung der Tau sich nicht einstellt, ist für die An- 
wendung hinderlich gewesen Man hat deshalb für den Grofsbetrieb 
die Verwendung pulverförmiger Mittel ganz aufgegeben und ist immer 
mehr zu der des Spritzens mit Brühen übergegangen. 

Im Jahre 1883 hat A. MiLLARDET zuerst auf die fungiziden Eigen- 
schaften aufmerksam gemacht, welche eine Kupferkalkbrühe (Bor- 
deauxbrühe, Bordelaiser Mischung) besitzt und hat gleichzeitig 
genaue Vorschriften für ihre Herstellung gegeben '). Seine mit GaYoN 
zusammen unternommenen zahlreichen Versuche haben nicht blofs ge- 
zeigt, in welch ausgezeichneter Weise sich diese Brühe zur Bekämpfung 
von Peronosporakrankheiten verwenden läfst, sondern haben auch in 
der Zubereitung und Auftragung mannigfache Verbesserungen gegenüber 
der ersten Vorschrift gebracht. In den älteren Vorschriften löste man 
das Kupfervitriol in ziemlich grofser Menge bis zu 8°o in Wasser auf; 
später ist man durch zahlreiche Versuche belehrt worden, dafs eine 
weit geringere Menge eine ebenso gute und teilweise noch bessere 
Wirkung ausübt. So ist man denn bis auf 2°/ und noch etwas weniger 


!) Vgl. Avernorn in 1. Jahresber. der Vereinigung der Vertreter der angew. 
Botanik S. 12. 


1. Die Mittel zur Bekämpfung der Pilzkrankheiten. 521 


herunter gegangen. Zur Abstumpfung von 1 kg Kupfervitriol müfsten 
theoretisch 225 g& Kalk notwendig sein, erfahrungsgemäfs ist es aber 
besser, eine etwas gröfsere Menge zu nehmen. So stellt sich dann die 
gewöhnliche, in Deutschland zurzeit übliche Brühe als eine Lösung von 
2 kg Kupfervitriol und 2 kg gebranntem Kalk in 100 1 Wasser dar. 

Die Herstellung der Brühe ist in der Praxis nicht ganz einfach 
und erfordert grofse Sorgfalt bei der Behandlung. Im allgemeinen geht 
man folgendermafsen dabei zu Wege. Man braucht zwei Holzgefäfse 
von etwa 125 l und 60 1 Fassungskraft. Geeignet für diese Zwecke 
sind gut gereinigte Petroleumtonnen. In das gröfsere Gefäls kommen 
50 1 Wasser und 2 kg Kupfervitriol. Die Lösung des Salzes mufs 
allmählich erfolgen, und man bewirkt dies dadurch, dafs das Salz in 
einem Leeinenbeutel einige Finger breit in das Wasser gehängt wird. 
Im Laufe einer Nacht ist die Auflösung beendigt. In dem kleineren 
Gefäfs werden dann mit wenigen Litern Wasser die 2 kg gebrannter 
Kalk gelöscht und dann durch allmähliches Nachgiefsen des Restes der 
50 1 zu Kalkmilch verdünnt. Wenn die Kalklösung vollkommen er- 
kaltet ist, wird sie, indem man sie durch ein Tuch seiht, in die Kupfer- 
vitriollösung hineingegossen. Die Meinungen darüber, ob dies ganz 
allmählich oder in einem Gufs geschehen soll, sind verschieden. Nach 
den Versuchen von FAIRCHILD und SwinsLE scheint das letztere besser 
zu sein. Die fertige Bordeauxbrühe mufs dennoch daraufhin geprüft 
werden, ob noch Säure in Überschufs vorhanden ist. Dies geschieht 
am besten mit neutralem Lakmuspapier, das bei Rotfärbung einen Über- 
schufs an Säure, bei Blaufärbung einen solchen von Kalk anzeigt. In 
ersterem Falle mufs noch Kalkmilch hinzugefügt werden bis die blaue 
Reaktion eintritt. Die Farbe der gebrauchsfähig dargestellten Brühe mufs 
ein klares Himmelblau sein, während bei grofsem Überschufs von Kalk 
die Färbung ins Purpurrote, bei solchem von Kupfer ins Grünlichgraue 
spielt. Die Brühe darf nur sehr langsam einen himmelblauen, flockigen 
Niederschlag absetzen. 

Es gibt auch andere Verfahren, um die beiden Lösungen zu ver- 
einigen, indessen sind damit keine besseren Erfahrungen gemacht worden 
als mit der im vorstehenden Verfahren gewonnenen Brühe, so dafs die 
Verwendung dieser einfachsten Vorschrift wohl am empfehlenswertesten 
sein dürfte. Zur Vereinfachung der Herstellung hat die Technik ver- 
schiedene fertige Präparate hergestellt, die nur in der vorschriftsmäfsigen 
Menge Wasser gelöst zu werden brauchen, um ein gebrauchsfähiges 
Produkt zu ergeben. Dahin gehört der Brühenfostit (Souheur in 
Antwerpen), der Kupferzuckerkalk (Aschenbrandt in Strafsburg), 
der Kupferklebekalk (M. v. Kalkstein in Heidelberg) und andere. 
Augenscheinlich haben alle diese Präparate die gewöhnliche Herstellungs- 
weise nicht zu verdrängen vermocht. Uber die Art der Auftragung 
soll weiter unten im Zusammenhang mit den verschiedenen Spritz- 
systemen gehandelt werden. 

Da die Bordeauxbrühe nicht blofs bereits vorhandene Pilzsporen 
oder Mycelien auf den Blättern und Zweigen abtöten soll, sondern auch 
die Auskeimung neu anfliegender Sporen zu verhindern hat, so muls 
die Brühe, wenn sie einmal an den Pflanzenteilen angetrocknet ist, 
auch längere Zeit haften bleiben. Nun bleibt bei trockenem Wetter 
der Kupferkalküberzug eine fast unbegrenzte Zeit auf den Blättern 
haften, und man hat deshalb in solchen trocknen Gegenden kaum nötig, 
durch besondere Zusätze den Niederschlag noch haftbarer zu machen. 


522 Bekämpfung und Verhütung der durch Pilze verursachten Krankheiten. 


Anders aber stellt sich die Sache in Gebieten, wo während der Spritz- 
zeit oder im Laufe des Sommers regelmäfsig ausgiebige Regengüsse 
niederfallen. Zwar kann man dem Übelstande, dals.der Niederschlag 
aadurch schnell abgespült wird, durch öfteres Wiederholen des Spritzens 
begegnen, aber jedes neue Spritzen kostet Substanz und Arbeitskraft. 
Man ist deshalb bald dazu übergegangen, der Bordeauxbrühe Sub- 
stanzen hinzuzusetzen, welche ein besseres Anhaften bezwecken. 

Man verwendete zuerst als Zusatz Zucker oder Melasse. Die 
Vorschrift für die gezuckerte Kupferkalkbrühe empfiehlt das 
Auflösen von 2 kg Kupfervitriol mn 401 Wasser, 1,5 gebr. Kalk in 301 
Wasser und 300 & Zucker in 30 1 Wasser. Diese Lösungen werden 
durcheinander gegossen. Statt des Zuckers können 500 & Melasse ge- 
nommen werden. Barrtu, welcher die Vorschrift zuerst gegeben hat, 
sucht ihre besondere Wirksamkeit darin, dafs das gebildete Kupfer- 
saccharat schneller in dıe Blätter eindringt und dort seine Wirkung 
ausübt. Eine neuere Vorschrift von PEcLion zieht 100 1 Wasser, 1,5 kg 
Kuptervitriol, 1,5 gebrannten Kalk und 0,75 kg Zucker vor. Im Handel 
ist auch ein Kupferzuckerkalkpulver zu haben, von dem 3 kg 
in 100 1 Wasser aufzulösen sind. Es besteht aus 40/0 kalziniertem 
Kupfervitriol, 50° Kalkstaub und 10°o gemahlenem Zucker. Die 3kg 
Pulver werden zuerst in 40 1 Wasser unter stetem Umrühren gelöst 
und die Lösung wird dann mit 60 1 Wasser weiter verdünnt. 

GaLLowAY hat für den Zweck der besseren Haftbarmachung einen 
Zusatz von Seife empfohlen, der auch die bessere Verteilung auf den 
Blättern befördern soll. Man nimmt 1 kg Kupfervitriol und Vs kg 
gebr. Kalk und löst sie wie gewöhnlich in einem Teil des Wassers. 
Dann nimmt man 1 kg Harzseife und löst sie in Wasser. Die drei 
Lösungen, welche zusammen 100 1 Wasser enthalten müssen, werden 
so lange verrührt, bis sich Schaum bildet. Eine solche seifige Kupfer- 
kalkbrühe dient auch zur Vernichtung von Insekten. 

Auch Salmiak soll die Haftbarkeit erhöhen, und PEsLion gibt die 
Vorschrift, auf je 1Y/s kg Kupfervitriol und Kalk Ys kg Salmiak im 
100 1 Wasser zuzusetzen. 

Uber die Haftbarkeit der unversetzten und mit Haftmitteln ver- 
sehenen Bordeauxbrühen und anderer Kufersalzlösungen (Azurin, 
Burgunder Brühe) hat KELHoFErR!) ausgedehnte Versuche angestellt. 
Er besprühte Blätter mit den betreffenden Lösungen und liefs dann 
nach Antrocknung künstlichen Regen verschiedener Stärke auf sie 
niedergehen. Dabei hat sich ein aufserordentlich verschiedenes Ver- 
halten der einzelnen Mittel gezeigt, das nicht blofs allein von der 
Zusammensetzung, sondern auch von anderen Faktoren abhängig ist. 
Am haftbarsten erwies sich eine Bordeauxbrühe mit mäfsigem „ber- 
schufs an Kalk (etwa 1 kg auf 2 kg Kupfervitriol), die deshalb am 
empfehlenswertesten sein dürfte. 

Die bisher besprochenen Bordeauxbrühen hatten die gemeinsame 
Eigenschaft, dafs die Säure des Kupfervitriols mit Kalk neutralisiert 
wurde. Man kann denselben Zweck auch durch Salmiakgeist (Am- 
moniak) erreichen. Das Ammoniak fällt zunächst das Kupfer als 
Hydroxyd aus, um es dann mit dunkelblauer Farbe wieder aufzulösen. 
Dieser Färbung wegen nennt man die hierhergehörigen Brühen Azu- 
rine oder Eau celeste. Man verwendet nach amerikanischen Ver- 


') Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XVII, 1907, 8. 1. 


1. Die Mittel zur Bekämpfung der Pilzkrankheiten. 523 


suchen jetzt gewöhnlich ein Azurin von der Zusammensetzung !/s kg 
Kupfervitriol, 850 cem starkes Ammoniak und 100 1 Wasser. Während 
die ersten Untersucher mit diesem Ersatz der Bordeauxbrühe günstige 
Resultate bei der Plasmopara erzielten, wiesen spätere Beobachter dar- 
auf hin, dafs durch das überschüssige Ammoniak die Blätter geschädigt 
würden, und dafs bei einer Vergleichung der Bordeauxbrühe und des 
Azurins jener entschieden der Vorzug gegeben werden müsse Man 
hat deshalb versucht, durch Zusatz das Azurin zn verbessern. FAIRCHILD 
hat nach eingehenden Versuchen die folgende Vorschrift als die beste 
erkannt: 400 & Kupfervitriol werden in 50 1 Wasser gelöst und 20 ccm 
Ammoniak von 26° B hinzugefügt. In weiteren 50 1 Wasser werden 
1,25 kg Palmölseife (event. unter Erwärmen) gelöst und beide Lösungen 
dann gut durcheinandergerührt. Diese Brühe hat sich als nur wenig 
schädlich für die Blätter erwiesen. 

Die Abstumpfung der Säure durch Kalı bietet gegenüber dem Kalk 
noch weniger Vorteile als das Ammoniak. 

Wir kommen nun zu Brühen, in denen als wirksamer Bestandteil 
das Kupferkarbonat enthalten ist (Kupfervitriol-Sodabrühen, 
Kupferkarbonatbrühen). Das Kupferkarbonat ist im Handel fertig 
erhältlich; man löst 100 oder 60 & davon mit wenig Wasser und ver- 
dünnt dann auf 100 l. Will man sich das Salz selbst bereiten, so 
nimmt man gleiche Teile von Kupfervitriol und Soda (etwa 400 oder 
350 g), löst jedes Salz in 50 1 Wasser und vereinigt dann kalt die 
beiden Lösungen. Ein fertiges Präparat stellt die Heufelder 
Kupfersoda (Chemische Fabrik in Heufeld) dar; es braucht nur in 
der nötigen Menge Wasser gelöst zu werden. 

Auch zu diesen Kupferkarbonatbrühen hat man gewisse Zusätze 
gemacht, um die Haftbarkeit zu .erhöhen. So hat GaLLowaY folgende 
Modifikationen empfohlen: 300 & Kupfervitriol, 350 & Soda und 350 g 
Melasse werden in je 20 1 Wasser gelöst und die Sodalösung mit der 
Kupfervitriollösung vereinigt. Die Melasselösung wird dann hinzugefügt 
und mit 40 1 Wasser das Ganze verdünnt. Eine leimige Lösung wird 
durch Auflösen von 300 & Kupfervitriol, 350 g Soda und 250 g Leim 
in je 10 1 Wasser hergestellt. Nach Vereinigung der drei Lösungen 
wird auf 1001 aufgefüllt. Auch Seife hat man genommen, so dafs die 
Lösung dann aus 1,25 kg Kupfervitriol, 1,75 kg Soda, 0,25 kg Hartseife 
und 1001 Wasser besteht (Burgunder Brühe). 

Von Bedeutung ist, namentlich für amerikanische Verhältnisse, die 
Kupferkarbonat-Ammoniakbrühe oder abgeändertes Eau 
celeste. Nach der Grundvorschrift sollen 600 & Kupfervitriol und 
750 & Soda in je 101 Wasser gelöst und vermischt werden. Es werden 
dann 100 & Ammoniak zugegeben, bis sich der entstandene Niederschlag 
gerade wieder gelöst hat, und schliefslich noch die 80 1 Wasser. Etwas 
modifiziert lautet eine andere Vorschrift. 200 & frisches kohlensaures 
Ammoniak (länger gelagertes 235 &) werden in heilsem Wasser gelöst 
und, sobald kein Schäumen mehr stattfindet, Kupfervitriollösung von 
100 & zugegossen. Die Lösung wird umgerührt, bis kein Schäumen 
mehr stattfindet und dann auf 1001 aufgefüllt. Wenn man es vorzieht, 
kohlensaures Kupfer im Handel zu beziehen, so löst man 100 g basisches 
Kupferkarbonat in wenig Wasser zu einem steifen Brei und fügt 75 g 
Ammoniak von 26° B hinzu. Wenn nicht alles Kupferkarbonat gelöst 
wird, so füge man noch kleine Dosen Ammoniak hinzu. Das Ganze wird 
dann auf 1001 Wasser aufgefüllt. Andere Vorschriften geben weniger 


524 Bekämpfung und Verhütung der durch Pilze verursachten Krankheiten. 


Kupferkarbonat, so z.B. 1 kg Kupferkarbonat, 21 Ammoniak oder 45 g 
Kupferkarbonat und 1 1 Ammoniak. Alle diese Brühen werden meist 
nur in ganz speziellen Fällen zur Anwendung gebracht und eignen 
sich durchaus nicht als Universalfungiziden. 

Aufser den genannten Kupfersalzen sind auch noch andere aus- 
probiert worden; die damit erzielten Erfolge sind aber so gering, dafs 
sie hier ausgelassen werden können. 

Bevor wir die weiteren chemischen Mittel betrachten, empfiehlt es 
sich, die Wirkungsweise der Bordeauxbrühen und den Kreis ihrer An- 
wendung: näher zu beleuchten. 

Man suchte bei der Bordeauxbrühe (und zwar der unvermischten 
Kupferkalkbrühe) zuerst ihre fungizide Wirkung in dem Vorhandensein 
der Schwefelsäure. Deshalb war MonsELicE der Ansicht, dafs billigere 
Sulfate denselben Dienst leisten könnten wie das teuere Kupfervitriol. 
Als sich aber bei den Versuchen herausstellte, dais das Kupfervitriol 
allein spezifisch in seiner Wirkung ist, da suchte man nach anderen 
Erklärungen und konnte diese schliefslich nur in der chemischen 
Wirkung des Kupfers selbst finden. Da man die NaAreELi’schen oligo- 
dynamischen Wirkungen von vornherein ausschliefsen konnte, so bleibt 
als beste jetzt geltende Erklärung die von ULark!) übrig. Er wies 
nach, dafs die Pilzsporen Fermente ausscheiden, welche chemische 
Umsetzungen ın dem neutralisierten kupferhaltigen Wasser hervorrufen, 
so dafs Kupferverbindungen in einer wirksamen Form entstehen. Die 
Wirkung der lebenden Spore ermöglicht es daher, dafs die Kupfer- 
verbindungen ihre tödlichen Wirkungen ausüben können. Damit ist 
denn auch eine Erklärung gegeben, weshalb der den Blättern anhaftende 
Kupferüberzug auf lange Zeit eine fungizide Wirkung auszuüben ver- 
mag. Auch die Nährpflanze selbst bewirkt durch Fermentwirkung, 
dais Kupfer ausgeschieden wird. CrarKk hat dies ebenfalls durch Ex- 
perimente erwiesen, indem er zeigte, dafs durch osmotische Vorgänge 
im Innern des Blattes die eingedrungene Kupferkalklösung zersetzt 
wird. Die Wirksamkeit der Brühe wird also nach unseren jetzigen 
Anschauungen lediglich durch osmotische Wirkungen des Pilzes einer- 
seits und der bespritzten Pflanze andererseits erzeugt. 

Auf der anderen Seite hatte man schon bald beobachtet, dafs be- 
spritzte Kartoffeln, Weinstöcke usw. ein grüneres und kräftigeres Laub 
erhielten als unbespritzte. Rumm?) führte den Anstofs zu der ver- 
mehrten Chlorophylibildung auf einen chemotaktischen Reiz zurück, 
der vom Kupfer ausgeübt werden sollte. Da aber jede Erhöhung der 
Lebensenergie einer Pflanze sie auch widerstandsfähiger gegen den 
Angriff von Parasiten macht, so hätte also die Bordeauxbrühe noch 
die willkommene Nebenwirkung, dafs durch Stärkung des Wirtes auch 
die Wirkung des Parasiten verringert wird. So einfach allerdings 
scheint sich die Sache nicht zu verhalten, denn statt der etwas dunklen 
chemotaktischen Wirkung des Kupfers glaubt AnerHoLn vielmehr, dafs 
der stimulierende Reiz von stets vorhandenen Verunreinigungen des 
Kupfervitriols durch Eisenvitriol bedingt sei. Diese noch keineswegs 
vollständig geklärte Frage interessiert uns hier weniger, sondern bildet 
mehr ein Problem für die allgemeine Pflanzenphysiologie. 

Als das Spritzen allgemeiner aufkam, wurde die Befürchtung laut, 


1) Botanical Gaz. XXXIII, 1902, S. 26. 
?) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XIII, 1895, S. 189. 


1. Die Mittel zur Bekämpfung der Pilzkrankheiten. 5235 


dafs das Kupfer in die Früchte oder Blätter eindringen und zu Kupfer- 
vergiftungen Veranlassung geben könne. Indessen haben sich diese 
Befürchtungen nach den Analysen zahlreicher Untersucher als un- 
begründet erwiesen, und es darf heute als feststehend betrachtet werden, 
dafs bespritzte Früchte (etwa Wein) keine oder nur so minimale Mengen 
von Kupfer enthalten, dais jede Vergiftungsgefahr ausgeschlossen er- 
scheint. Dagegen besteht eine positive Gefahr in dem Umstande, dafs 
zarte Epidermen auch bei richtig bereiteter Bordeauxmischung abgetötet 
werden können. Es wird auf diesen Punkt im ersten Teile des Hand- 
buches näher eingegangen werden. 

Man hat die Kupferkalkbrühe mit ihren Zusätzen bei sehr vielen 
Pflanzenkrankheiten in Anwendung gebracht, aber die ursprünglichen 
hohen Erwartungen, dafs darin nun ein Allheilmittel gegen jegliche Pilz- 
krankheit gefunden sei, sind doch bedeutend durch die erzielten Resultate 
herabgemindert worden. In erster Linie scheint die Bordeauxbrühe ein 
spezifisches Mittel gegen die Plasmopara viticola zu sein, und sie steht 
denn hier auch in allen Weinbauländern in weitester Verwendung. Auch 
gegen Phythophthora infestans hat sie gute Resultate ergeben, wenn auch 
gegenteilige Stimmen laut geworden sind. Die Fusicladienkrankheiten 
der Obstbäume lassen sich ebenfalls mittels Bordeauxbrühe erfolgreich 
bekämpfen. Im allgemeinen wird man die Brühe überall dort vorteilhaft 
verwenden, wo es auf die Abtötung zarter, bald keimfähiger Sporen 
in offenen Lagern ankommt. Dahin gehören die schon genannten 
Pilze, viele Hyphomyceten (Botrytis, Macrosporium, Cercospora usw.), 
Melanconieen, Exoasceen u. a. Dagegen sind keine nennenswerten 
Erfolge bei der Vernichtung von Brand- und Rostpilzen erzielt worden. 
Hier gilt es eben nicht blofs die Sporen, sondern auch das Mycel ab- 
zutöten, und dies gelingt nur in Ausnahmefällen. Man hat bei allen 
erfolgreich bekämpften Krankheiten zu berücksichtigen, dafs ja die 
Brühe nicht blofs die schon vorhandenen Sporen abzutöten hat, sondern 
auch die noch auffliesenden. Diese prophylaktische Wirkung erscheint 
noch wichtiger, und um sie mehr in den Vordergrund zu kehren, hat 
man die Brühe durch Zusätze haftbarer gemacht oder läfst mehrere 
Bespritzungen stattfinden. Die Art, wie die Bespritzung ausgeführt 
werden mufs, wie oft sie zu wiederholen ist und zu welchen Zeiten, 
hängt ganz von der Natur der Krankheit und von dem Klima der be- 
treffenden Gegend ab. Allgemeine Vorschriften lassen sich dafür nicht 
geben, sondern es sind die Spezialarbeiten zu berücksichtigen, die ın 
den vorhergehenden Kapiteln in den wichtigsten Fällen genannt 
worden sind. 

Nachdem wir im Vorstehenden die weitaus wichtigsten Fungiziden 
kennen gelernt haben, sind noch einige Mittel zu erwähnen, die für 
besondere Krankheiten Bedeutung besitzen. Hier wäre zuerst der 
Schwefel zu nennen, der in fein gemahlenem Zustande gegen den 
echten Meltau des Weinstockes als Streupulver Verwendung findet. 
Man hat versucht, der Bordeauxbrühe Schwefel zuzusetzen, um dadurch 
das Oidium und die Plasmopara gleichzeitig bekämpfen zu können; die 
Erfolge sind aber nicht ermutigend gewesen, so dafs man wohl all- 
gemein diese Mischung wieder aufgegeben hat. Vielfach wendet man 
Schwefelkalium (Schwefelleber) in wässeriger Lösung an. 
Nach den Untersuchungen GarLowaY's und Gorr’s hat sich dieser Stoff 
gegen die Bitterfäule der Apfel und den amerikanischen Meltau der 
Stachelbeeren bewährt. Die Vorschriften für die Lösungen wechseln; 


526 Bekämpfung und Verhütung der durch Pilze verursachten Krankheiten. 


so wird eine Lösung von 400 oder 250 & in 100 1 Wasser empfohlen. 
JENSEN hat unter dem Namen Öerespulver ein Präparat in den 
Handel gebracht, das hauptsächlich aus Schwefelleber besteht und gute 
Dienste gegen den Haferbrand leistet. 

Zu erwähnen wäre noch die Verwendung von Kalkmilch zum 
Bestreichen der Obstbäume gegen Flechten und Moose, und von 
Quecksilbersublimat bei der Verhütung des Kartoffelschorfes. 
Da aber die Anwendung des letzteren Salzes keineswegs besonders 
erfolgreich und die Giftigkeit auch für den Menschen sehr grofs ist, 
so ist wohl die Anwendung allgemein wieder aufgegeben worden. 

Wir kommen nun zur Anwendung der organischen Fungiziden. 
Hier wären in erster Linie diejenigen Mittel zu nennen, welche zum 
Verschmieren von Astwunden dienen, so dafs das nachträgliche Ein- 
dringen von Pilzparasiten verhindert wird. Dazu benutzt man neben 
dem Baumwachs vor allem Teer, Karbolineum und ähnliche 
aseptisch wirkende Derivate der Steinkohle. Allerdings ist bei der 
Verwendung von Teer oder Karbolineum in geschlossenen Häusern 
oder Kästen Vorsicht am Platz, da diese Stoffe durch ihre Verdunstung 
den Pflanzen zu schaden vermögen. Als ein neueres Mittel ist Lysol 
in etwa 0,5/oiger Lösung empfohlen worden. Es soll nach SIPIERE 
so gut wie Bordeauxbrühe bei der Plasmopara viticola wirken und 
gleichzeitig auch den echten Meltau abtöten. 

Endlich wäre noch das Formaldehyd (sowohl in gasförmigem 
wie in wassergelöstem Zustande) zu erwähnen, dessen Verwendung 
erst jüngsten Datums ist und dessen Wirksamkeit sich noch nicht 
nach allen Richtungen hin beurteilen läfst. von Tuseur hat aus- 
gedehnte Versuche gemacht, um es als Beizmittel gegen Brandsporen 
zu verwenden. Indessen ist es wohl nirgends zur allgemeinen Ver- 
wendung gekommen, zumal auch seine Überlegenheit über die Kupfer- 
beize keineswegs feststeht. 


Nachdem wir die verschiedenen Fungiziden kennen gelernt haben, 
wollen wir noch kurz zur Besprechung der verschiedenen Arten der 
Applizierung dieser Mittel übergehen. Je nach dem Aggregatzustande 
der Mittel mufs man Gebläse oder Spritzen in Anwendung bringen. 

Zur Verteilung des pulverförmigen Schwefels wird die Schwefel- 
quaste gebraucht, die auf S. 196 ihre Beschreibung gefunden hat. 
Zum Ausstreuen der übrigen Pulver bedient man sich eines Blase- 
balees, der in sehr verschiedenartigen Konstruktionen angegeben ist. 
Bei einigen Apparaten wird das Pulver direkt mit dem Luftstrom ver- 
stäubt, bei anderen befindet sich das Pulver in einem besonderen Ge- 
fäfs, aus dem es durch den an der Mündung vorbeistreichenden Luft- 
strom ausgeblasen wird. 

Entsprechend der viel allgemeineren Anwendung sind die Spritzen 
für die Brühen wichtiger. Es kommt bei der Verteilung der Brühen 
hauptsächlich darauf an, dafs die Lösung möglichst fein versprüht wird 
und nur als ganz feiner Tauniederschlag auf den Blättern haften bleibt. 
Dies läfst sich mittels der gewöhnlichen Gärtnerspritze nicht erreichen, 
und man hat deshalb besondere Mundstücke an der Spritze konstruiert, 
welche die Lösung nur als äufserst feinen Sprühregen hervortreten 
lassen. Damit die feinen Öffnungen des Mundstückes nicht verstopft 
werden, ist es notwendig, dafs die Lösung ganz klar und ohne Boden- 
satz ist. Unter Umständen mufs die Brühe vorher durch ein Tuch 


1. Die Mittel zur Bekämpfung der Pilzkrankheiten. 59 


filtriert werden, wenn sie diese Bedingungen nicht erfüllt. Es sind zahl- 
reiche Spritzen verwandt worden je nach der Art des Gebrauches. 
Für die Gartenkulturen genügt in vielen Fällen eine einfache Hand- 
spritze, wie man sie in jeder Handlung für Gartengerätschaften erhalten 
kann. Für die Bespritzung gröfserer Flächen mufs man eine tragbare 
oder fahrbare Spritze haben. 

Damit die Flüssigkeit unter Druck aus dem Spritzrohr austritt, 
ist entweder eine Pumpvorrichtung angebracht oder es wird vor dem 
Beginn des Spritzens der Druck nur einmal erzeugt. Auch Kom- 
pressionspumpen können mit orofsen Spritzen in Verbindung gesetzt 
werden. Für unsere einheimischen Betriebe genügen die einfacheren 
Spritzen, wie sie jede gröfsere Handlung liefert. Besonders empfehlens- 
werte Konstruktionen sind die Pomonaspritze (Lorenz in Ettlingen), 
die Dürrsche Handspritze (Dürr in Hohenstadt), die Buttenspritze (All- 
weiler in Radolfszell), Universalspritze Saxonia (Drescher in Halle), 
ferner sind Konstruktionen angegeben v. Tubeuf in München, ©. und F, 
Misch in Berlin, Gebr. Holder in Metzingen usw. Fahrbare grofse 
Spritzen fertigt Mayfarth u. Co. in Frankfurt a. M. an. Für das Spritzen 
von Bäumen wird das Mundstück an einer langen Stange befestigt. 


2. Einige allgemeine Bemerkungen über Bekämpfung 
und Verhütung von Pilzkrankheiten. 


Es dürfte vielleicht nicht überflüssig erscheinen, wenn noch einmal 
in grofsen Zügen auf die verschiedenen Methoden der Behandlung von 
Pilzkrankheiten hingewiesen wird, weil wir dadurch am besten in die 
Lage versetzt werden, zu beurteilen, welche Erfolge bisher erreicht 
worden sind und welche Wege in Zukunft die Behandlung einzu- 
schlagen hat. 

Wie bei den menschlichen oder tierischen Krankheiten können wir 
bei den durch Pilze hervorgerufenen Pflanzenschäden den Weg der 
Bekämpfung (Therapie) oder der Verhütung (Prophylaxe) 
einschlagen. Vielfach werden sich beide Behandlungswege scharf unter- 
scheiden, unter Umständen werden sich viele Berührungspunkte zeigen, 
je nach der Natur der Nährpflanze oder des Schädlings. 

Wenden wir uns zuerst der therapeutischen Methodik zu, die 
sich naturgemäfs zuerst aufdrängte und demgemäfs auch in erster Linie 
eine weitere Ausbildung erfuhr. Bei der innigen Verbindung zwischen 
Nährpflanze und Parasit ist natürlich eine Vernichtung des letzteren, 
ohne dafs auch gleichzeitig die von ihm befallenen Teile der Nährpflanze 
zerstört werden, nicht möglich. Deshalb lautet die älteste und im ge- 
wissen Sinne auch heute noch beste Vorschrift der Bekämpfung stets 
dahin, die befallenen Pflanzen oder Pflanzenteile der Vernichtung anheim 
zu geben. Diese stark an Doktor Eisenbarths Verfahren erinnernde 
Methode findet sich auch heute noch stets da, wo wir über den Parasiten 
und seine Lebensweise ungenügend unterrichtet sind, und sie wird 
auch stets ihre volle Berechtigung behalten, wenn es sich um Teile 
handelt, die von der Pflanze im natürlichen oder im krankhaften Lebens- 
prozeis selber abgestofsen werden. Abgefallene Blätter mit den 
Konidienformen, die erst im faulenden Laube sich zu den infektions- 
fähigen Schlauchformen entwickeln, sollten deshalb stets durch Ver- 
brennen oder Eingraben unschädlich gemacht werden. Bei wertlosen 
Pflanzen, namentlich Annuellen, ist gegen dieses Verfahren ebenfalls 


528 Bekämpfung und Verhütung der durch Pilze verursachten Krankheiten. 


kaum etwas einzuwenden. Anders aber stellt sich die Sache dar, 
wenn bei Gehölzen Pilzschäden auftreten, oder wenn bei den Getreide- 
pflanzen, etwa durch Rost oder Brand, nur ein Teil des Ertrages ver- 
nichtet wird. In solchen Fällen wird man weder das Abschlagen einer 
Obstplantage noch das Abbrennen eines Getreidefeldes für empfehlens- 
wert halten, denn durch diese, allerdings rationelle Behandlung würde 
der Schaden nur noch vergröfsert werden. Häufig freilich läfst sich 
durch Ausschneiden der erkrankten Zweige (z.B. bei Hexenbesen) oder 
der erkrankten Rinde (z. B. bei Krebs) eine dauernde Heilung des 
Baumes herbeiführen, oder allgemein ausgedrückt, es lassen sich lokale 
Schäden durch Elimiierung der ergriffenen Teile beseitigen. Von der 
Natur des Parasiten wird es abhängen, ob man dadurch die Pflanze 
selbst retten kann; in vielen Fällen aber — und dazu gehören gerade 
die vielen rein lokalen Erkrankungen durch Brand- und Rostpilze bei 
Gramineen — kommt man mit dieser Behandlung nicht weiter. 

Aus diesem Grunde beschäftigte man sich bald damit, den Pilz 
allein zu töten, ohne die Nährpflanze zu schädigen. Durch die neueren 
ausgedehnten Versuche steht uns jetzt eine ganze Anzahl von Mitteln 
zur Verfügung, welche diesem Zwecke dienen und bei richtiger An- 
wendung auch Erfolge versprechen. Im allgemeinen laufen diese Mittel 
darauf hinaus, die Fortpflanzungsorgane der Parasiten abzutöten und 
das Mycel zu vernichten, soweit es sich aufserhalb der Pflanze befindet. 
Man kann deshalb nicht von vornherein darauf ausgehen wollen, etwa 
die im Innern der Nährpflanze befindlichen vegetativen Teile des Pilzes 
zu töten. Als Schlufseffekt wird zwar dieses Ziel bisweilen erreicht, 
aber mehr zufällig als durch die Natur der Behandlung geboten. 

Das vorhergehende Kapitel hat uns gezeigt, welche Mittel uns für 
die Bekämpfung zu Gebote stehen. Überlegt man die bisher erreichten 
Erfolge, so mufs man mit einiger Beschämung eingestehen, dafs sie 
gerade bei den wichtisten Krankheiten, die von Rost- und Brandpilzen 
verursacht werden, bisher nur recht bescheiden sind. Jahraus jahrein 
gehen noch Millionen durch die Krankheiten der Feld- und Garten- 
gewächse verloren, ohne dafs wir imstande wären, durch therapeutische 
Behandlung dagegen etwas tun zu können. Ob es uns überhaupt 
jemals gelingen wird, durch die jetzt vorhandenen oder später noch 
zu entdeckenden direkten Bekämpfungsmittel allen Schaden abzuwenden, 
erscheint sehr zweifelhaft, namentlich wenn wir sehen, wie die moderne 
Medizin bei menschlichen Epidemien lieber den Weg der Verhütung 
als den der Behandlung einschlägt. Deshalb dürfte es wohl keine 
utopistische Annahme sein, wenn man behauptet, dafs die Methoden 
der Prophylaxe auch bei den pflanzlichen Krankheiten immer mehr 
Beachtung finden werden, und dafs ihnen dereinst die Zukunft 
gehören wird. 

Es erscheint deshalb nicht überflüssig, auch der bisherigen und der 
wahrscheinlich späteren Entwickelung der Prophylaxe einige Worte 
zu widmen. Immer mehr bricht sich wohl die Überzeugung Bahn, dafs 
eine eriolgreiche Infektion einer Nährpflanze durch einen Pilz in den 
weitaus meisten Fällen nur stattfinden kann, wenn der Pflanzenorganismus 
dafür disponiert ist. Disposition für eine Krankheit umfafst aber die 
mannigfachsten Wirkungen, die von der Aufsenwelt auf eine Pflanze 
ausgeübt werden. Vielfach wird sich überhaupt nicht eindeutig angeben 
lassen, was die Schwächung des Gesamtorganismus oder eines Teiles 
von ihm herbeiführt; wir sind dann auf Vermutungen oder Analogie- 


2. Allgemeine Bemerkungen. 599 


schlüsse angewiesen. Wenn wir deshalb die schwächenden Ursachen 
fortnehmen oder verringern, so stärken wir die Nährpflanze und machen 
sie fähig, den Angriff des Parasiten entweder ganz abzuschlagen oder 
doch unschädlich zu machen. Damit hätten wir die eine Seite der 
prophylaktischen Fürsorge, die wir ausüben können: die Stärkung der 
Nährpflanze. 

Unter den prädisponierenden Momenten spielen die klimatischen 
Faktoren die Hauptrolle. Wenn im Sommer bei hoher Temperatur 
reichliche Regengüsse fallen, so liegt stets die Gefahr vor, dafs 
Blattparasiten, wie Rost und Peronospora, sich epidemisch ausbreiten. 
In solchen Fällen helfen dann die Bekämpfungsmittel nur wenig, 
denn die Pflanze ist geschwächt und die Infektion geht deshalb 
mit grofser Schnelligkeit vor sich. Keimpflanzen, die im dumpfigen, 
warmen Kästen oder Häusern gehalten werden, fallen bestimmten 
Fäulnispilzen schneller zum Opfer, als wenn sie kühl und luftig stehen. 
Ganz allgemein begünstigt Feuchtigkeit in Verbindung: mit stagnierender 
Luft das Entstehen und die Ausbreitung epidemischer Erkrankungen. 
Warmhauspflanzen werden dagegen umgekehrt durch Kühle und 
Trockenheit für Pilzangriffe vorbereitet. Nun läfst sich natürlich nicht 
im allgemeinen behaupten, dafs die erwähnten Einflüsse alle Pflanzen 
gleichmäfsig schwächen; es hängt vielmehr von der Pflanze selbst ab, 
ob ihr Organismus darauf reagiert oder nicht. Wir kommen damit auf 
den Begriff der Individuen- und Rassendisposition. Wenn in einzelnen 
Fällen das Individuum den schädigenden Einflüssen unterliegen kann, 
so brauchen noch nicht ganze Kulturen oder Plantagen dafür disponiert 
zu werden. Es ist deshalb stets bei der Untersuchung der prädis- 
ponierenden Momente zu beachten, wie weit nur das Einzelindividuum 
geschädigt wird, oder ob sich die Schädigungen auf die gesamten Pflanzen 
einer Art dauernd erstrecken. Man hat es daher in der Hand, durch 
Auswahl der für das betreffende Klima angepafsten Rasse die Krank- 
heiten auf ein Minimum zu reduzieren. Freilich ist dabei zu beachten, 
dafs eben in jedem Jahre die Witterung nicht die gleiche ist, so dais 
selbst eine angepafste Rasse bei ungünstiger Witterung trotzdem leiden 
kann. Ferner spielt die Bodenbeschaffenheit bei dieser Auswahl eine 
grofse Rolle, weiter die Höhenlage, kurz alles das, was gewöhnlich mit 
dem Schlagwort „Standortsverhältnisse* zusammengefafst wird. Wir 
sind noch weit entfernt, alle diese komplizierten Verhältnisse in ihrem 
Einflufs auf den Organismus der Pflanze übersehen zu können, und es 
bedarf deshalb noch zahlreicher Versuche, um die einzelnen Faktoren 
in ihrer Wirkung würdigen zu lernen. Der erste Band des Hand- 
buches bringt in den Kapiteln über Boden- und Ernährungsverhältnisse 
Beispiele dafür in grofser Zahl, und auch in den Kapiteln über die 
Pilze ist an vielen Stellen auf die Disposition der einzelnen Nutz- 
pflanzen in bezug auf die klimatischen Faktoren hingewiesen worden. 
Es wird daher stets die Sache des Experimentes sein, die geeigneten 
Rassen herauszufinden. 

Ein anderer Zweig der Prophylaxe erstreckt sich darauf, die In- 
fektion der Pflanzen zu verhindern. Wenn die Kaffeeplantagen mit 
Schutzpflanzungen umgeben werden, so geschieht dies, um den Transport 
der Hemileiasporen aus der Nachbarschaft durch den Wind zu ver- 
hindern. Unkrautpflanzen, die denselben Parasiten tragen wie die Nutz- 
pflanzen (z. B. Cystopus, Roste) werden, entfernt, um die Infektion der 
Kulturen zu verhüten. Die Wirte der Acidien werden von den Feldern 

Sorauer, Handbuch. 3. Aufl. Zweiter Band. 34 


530 Bekämpfung und Verhütung der durch Pilze verursachten Krankheiten. 


möglichst fern gehalten; kurz, alle diese Maisnahmen zielen einzig 
darauf ab, die Kulturpflanzen vor einer Infektion zu schützen. 

Trotz der grolsen Bedeutung, die alle diese genannten prophylak- 
tischen Mafsnahmen besitzen, bleibt aber doch das Wichtigste die 
Kenntnis der Lebensgeschichte der Parasiten selbst. Jeder Pilz hat in 
seinem Entwicklungsgang gleichsam eine Achillesferse, an der er ver- 
wundbar ist. An dieser Stelle mufs mit Bekämpfungs- oder Vorbeugungs- 
mafsregeln eingesetzt werden. Wissen wir zum Beispiel, zu welcher 
Jahreszeit ein Schädling seine Sporen keimen läfst, so sind wir auch 
imstande, die wenig widerstandsfähigen Pilzkeimlinge abzutöten. Ebenso 
hat jeder Parasit irgendeine Ruhepause in seiner Entwicklung, in der 
er meist nıcht auf der lebenden PHlanze, sondern am Boden oder sonst- 
wo sich aufhält; haben wir genaue Kenntnis davon, so vermögen wir 
ihn auch. in den meisten Fällen zu vernichten. Zu alledem gehört 
aber die eindringlichste Kenntnis seines Lebensganges. Nun läfst sich 
gewils nicht leugnen, dafs wir durch die Forschungen der letzten 
Dezennien unsere Kenntnisse aufserordentlich vertieft haben, so dafs 
jetzt im allgemeinen der Entwicklungsgang der Parasiten recht gut 
bekannt ist. Das gilt aber für die meisten nur insoweit, als sich das 
Studium im Laboratorium vornehmen läfst, von der Entwicklung in 
der freien Natur, von der eigentlichen Biologie, wissen wir noch herzlich 
wenig. Und gerade das ist der wichtige "Punkt, wo in den meisten 
Fällen die Prophylaxe einsetzen kann. Darum mufs als wichtigste 
Forderung für zukünftige Forschungen aufgestellt werden, dafs der 
allgemeinen Biologie der Parasiten die eindringendste Aufmerksamkeit 
geschenkt wird. Das läfst sich nicht im Laboratorium allein, sondern 
nur auf Versuchsfeldern anstellen. In den Kreisen der Praxis, die es 
doch hauptsächlich angehen sollte, steht man derartigen Fragen der 
theoretischen Mykologie kühl gegenüber, ja man blickt mit einer ge- 
wissen Geringschätzung auf derartige Studien herab. Das ist ganz 
verfehlt, denn bei genauerer Betrachtung stellt sich der Unterschied 
zwischen Theorie und Praxis als anders heraus, als er gewöhnlich 
aufoefafst wird. Bis zum Überdrufs wird der Satz wiederholt, dafs 
nur derjenige ein Verständnis für die Aufgaben des praktischen Feld- 
oder Gartenbaues haben könnte, der darin aufgewachsen ist, und dafs 
ein Mykologe, der nur theoretische Studien am Brutschrank treibt, 
nicht befähigt sei, in Fragen der Praxis mitzureden. Wie verkehrt 
diese Ansicht ist, geht daraus hervor, dafs gerade die gröfsten Fort- 
schritte im Erkennen und Bekämpfen der Pflanzenkrankheiten von 
Theoretikern gemacht wurden, und dafs ım Gegensatz zu ihnen der 
Praktiker es war, der sich den neuen und wichtigsten Erkenntnissen 
am längsten sperrte. Man mufs sich aber klar machen, dafs die Aus- 
arbeitung der Methoden für die Praxis eben nicht Sache des Gelehrten 
ist, ebensowenig wie es ein himmelweiter Schritt war von der künst- 
lichen Darstellung des Indigos ım Laboratorium zur fabrıkmäfsigen 
Herstellung. Der Mykologe hat die Wege anzugeben, die für die Be- 
seitigung von Schädigungen sich aus den theoretischen Studien ergeben 
haben; ‘der Praktiker hat nichts weiter zu tun, als die Methoden für 
den Feldbetrieb auszugestalten. Dafs jede rein theoretische Unter- 
suchung eines Parasiten, die zunächst gar nicht für die Bekämpfung 
zugeschnitten ist, am letzten Ende stets die Mittel und Wege zeigt, 
wie der Kampf aufzunehmen ist, dafür gibt es so zahlreiche Beispiele, 
dafs darauf kaum hingewiesen zu werden braucht. Die Bekämpfungs- 


2. Allgemeine Bemerkungen, Jo 


mafsregeln fallen als reife Frucht vom Baume der Erkenntnis der 
Praxis ganz von selbst in den Schofs. Daraus folgt aber mit zwingender 
Notwendigkeit, dafs es geradezu ein Verbrechen an der Wissenschaft 
ist, wenn bei wissenschaftlichen mykologischen Studien immer nur 
gefragt wird, ob etwas für die praktische Bekämpfung des Schädlings 
herauskommt. Ist die Untersuchung bis zum letzten Ende durchgeführt, 
so ergeben sich als letzte Konsequenz diese Mafsregeln ganz von selbst. 

Aufser den vorstehend angedeuteten Mitteln zur Vorbeugung von 
parasitären Krankheiten wäre nun noch, nach Analogie der bei mensch- 
lichen Infektionskrankheiten angewandten Methodik, denkbar, dafs die 
Pflanzen direkt gegen den Schädling immunisiert werden. Es ist wohl 
kaum anzunehmen, dafs es eine „Serumimmunisation“ der Pflanzen gibt, 
aber immerhin ist doch nicht von der Hand zu weisen, dafs wir vielleicht 
in gewissen Fällen imstande sein werden, die Pflanzen durch bestimmte 
Manipulationen immun zu machen. Angestellt sind solche Versuche 
bereits (vgl. S. 164), aber bisher mit geringem Erfolg. Es erscheint 
nicht ausgeschlossen, dafs wir durch das Studium der natürlichen 
Immunität, die manche Rassen gegen gewisse Krankheiten zeigen, da- 
hinter kommen werden, worin dieser Schutz besteht. Darüber müssen 
die Untersuchungen der Zukunft Klarheit bringen, für die sich nach 
dieser Richtung hin ein weites Feld öffnet. 


Nachträge. 


Zu Seite 5. Tu. Wurrr bespricht einen wiesenschädigenden 
Myxomyceten, Physarum cinereum Pers. (Zeitschr. f. Pflanzenkr. XVI, 
202). Auf den Versuchsfeldern von Flahult in Schweden wurden grofse 
Strecken der kultivierten Gräser von den Plasmodien des Pilzes voll- 
ständig bedeckt und nahmen nach erfolgter Sporangienbildung eine 
grauweilse Farbe an. Nach Freiwerden der Sporen erscheinen die 
Halme und Blätter wie mit Rufs bedeckt. Wenn auch kein direkter 
Schaden angerichtet wurde, so wurde doch die assimilatorische Tätig- 
keit der Pflanze beeinträchtigt. Durch Aufstreuen von Salpeter läfst 
sich der Pilz im Plasmodiumzustand abtöten. 

Zu Seite 24. Bei den Bakterienkrankheiten der Coniferen ist nach- 
zutragen, dafs Cavara (Bull. Soc. Bot. Ital. 1898 S. 241) Auswüchse am 
Stamm und Zweigen von Juniperus phoenicea auf Bakterien zurückführt. 
Die jüngeren Auswüchse erscheinen als halbkuglige oder längliche Auf- 
treibungen der inneren Gewebe durch die aufgesprungene Periderm- 
schicht. Ihre Oberfläche ist glatt und hellgelb. Altere Zustände zeigen 
ein eigenes Korkgewebe und aufgerissene Oberfläche. Sie wachsen bis 
auf Nufs- oder Apfelgröfse heran und besitzen tiefe Rillen auf der 
Aufsenseite. Aus jungen Auswüchsen wurden zwei Bakterienarten 
isoliert, von denen die eine Gelatine verflüssigt, die andere nicht. 
Schon Cavara hatte gelegentlich Perithecien von Üeratostoma juniperinum 
an diesen Anschwellungen gefunden, Baccarını (Nuov. Giorn. Bot. Ital. 
XI, 49) nimmt diesen Pilz als die alleinige Ursache an. ‚Jedenfalls 
bedarf die Krankheit noch der Nachuntersuchung. 

Zu Seite 42. Auf dem Feigenbaum wurde von Cavarı (Atti 
Acc. Given. Catania 4 zw. XVIII) eine Bakteriose beobachtet, die sich 
durch rosarote Färbung des Stammes kundtat. Die Zweige zeigen 
braune Flecken und sterben zuletzt ab. In den weiten Holzgefäfsen 
findet man zahlreiche Bakterien, die von hier aus in die Parenchym- 
partien des Holzes, die Milchsaftschläuche und ins Cambium eindringen. 
Die unverholzten Wände der Zellen werden aufgelöst. Das Bacterium 
Fici Cav. besitzt eine Gallerthülle, aber keine Cilien. Infektionsversuche 
gelangen nicht, so dafs die Atiologie der Erkrankung noch zweifel- 
haft bleibt. 

Zu Seite 53. Aufser den genannten Kohlbakteriosen hat DELACROIX 
(Compt. rend. CXL, 1905, S. 1356) eine neue beobachtet, die, vom 
Grunde des Stengels beginnend, zuletzt die Endknospe zerstört und auf 
den Blättern oberseits blasse Flecken verursacht. Am meisten leidet 
der Blumenkohl. Bei trocknem Wetter können die Krankheitsherde 
durch Korkgewebe abgegrenzt werden, und es bilden sich auch Ad- 


Nachträge. 533 


ventivknospen aus. Diese können aber niemals zu verkaufsfähiger Ware 
auswachsen. Isoliert wurde der Bacillus brassicivorus Delacr. Augen- 
scheinlich wird durch den hohen Stickstoffgehalt des Bodens das Aus- 
brechen der Erkrankung befördert. 

Zu Seite 66. Auf Nerium Oleander treten in Oberitalien bisweilen 
an den Zweigen, sowie auch an Blättern und Fruchtknoten An- 
schwellungen auf, die den Bakterienknoten der Oliven glichen. Der 
verursachende Bacillus gleicht morphologisch den der Olivenkrebsknoten 
vollständig (PEsLion in Rendic. Accad. Lincei Roma XIV, 2, S. 462). 

Zu Seite 82. Auf dem Tabak wurden in letzter Zeit mehrere 
Bakteriosen beobachtet. Deracroıx (Compt. rend XVL, 1905, S 678) 
führte den weifsen Rost (rouille blanche) auf Bakterien zurück. Im 
Gegensatz zur Mosaikkrankheit, die auf den jüngeren Blättern auf- 
tritt, werden die älteren Blätter befallen, indem sie kleine, sich scharf 
abhebende Flecken in kleinerer Zahl bekommen. Die Flecken werden 
durch eine Korkschicht abgegrenzt, und die im kranken Gewebe be- 
findlichen Bakterien vertrocknen dann mit der Fleckensubstanz. BDa- 
cillus maculicola Delacr. verflüssigt Gelatine und färbt Fleischbrühe 
schwach gelblich. Wenn man gesunde Tabakblätter mit Kulturen des 
Pilzes bespritzt, so entstehen die geschilderten Flecken. Die Krank- 
heit läist sich durch Aussetzen des Tabakbaues auf den verseuchten 
Feldern bekämpfen. 

Zweifelhaft in ihrer Entstehung ist die als Anthracnose, 
Noir, Charbon oder Pourriture des Tabaks bekannte Krank- 
heit, die an den Stengeln und Mittelrippen der Blätter auftritt und sich 
in gelbbraunen, später bläulich-schwarzen Flecken äufsert. DELACROIX 
nimmt dafür als Ursache ebenfalls Bakterien an. 

In Japan tritt auf Tabak eine Krankheit auf (Welkkrankheit oder 
Schwarzbeinigkeit), die sich ähnlich wie bei der durch Dae. Solanacearum 
hervorgerufenen Welkekrankheit der Tomaten äuisert. Die Pflanzen 
welken plötzlich, werden gelb, die Stengel schwärzen sich und schliefs- 
lich sterben auch die Wurzeln ab. Uvzpa (Bull. Imp. Centr. Apric. Stat. 
Tokyo I 1905 S. 39) hat aus dem Safte E Bacillus Nieotianae Uyeda 
isoliert. Die Infektion erfolgt durch Wurzelhaare, Spaltöffnungen oder 
Wunden. Die Bakterien dringen zuerst in die Gefäfse ein und schwärzen 
sie, erst später werden die übrigen Gewebe davon ergriffen. Zuerst 
werden die parenchymatischen Teile des Stengels völlig desorganisiert, 
dann wird auch der Holzteil zerstört. Bemerkenswert ıst, dafs gewisse 
Varietäten des Tabaks der Krankheit leichter zum Opfer fallen, während 
z.B. Nieotiana rustica ganz verschont bleibt. Wie bei allen Bakteriosen, 
so wird auch hier das Entstehen und die Ausbreitung der Krankheit 
durch Feuchtigkeit und hohe Temperatur begünstigt; auch die Stick- 
stofflüngung macht die Pflanze disponiert, Kalkdüngung dagegen nicht. 

Zu Seite 84. Maıkorr hat die Sesamumbakteriose weiter ver- 
folet (Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. XVI, 664) und zwei Bakterien- 
arten isoliert. Bacillus Sesami sowohl wie Pseudomonas Sesami können 
unabhängig voneinander dieselben Krankheitserscheinungen hervor- 
rufen. Zur Bekämpfung wird die Behandlung des Saatgutes mit 1 %oo 
Formaldehyd empfohlen. 

Zu Seite 85. Bei Turin hat VocLino (Ann. R. Acc. .di Agric. 
di Tormo XLVI, 1903) am Salat eine Bakteriose beobachtet, von der 
es nicht feststeht, ob sie mit der von Jones beschriebenen identisch 
ist. Die Pflanzen zeigten eine Erweichung der Blatt- und Stengel- 


394 Nachträge. 


gewebe, die bei starkem Befall zu einer Braunfärbung und Vermoderung 
führte. Zwischen den Zellresten finden sich gelbliche Anhäufungen von 
Bacillus Lactucae Vogl. Wurden Reinkulturen gesunden Pflanzen ein- 
geimpft, so erkrankten sie unter den typischen Krankheitserscheinungen. 
Die auf feuchtem, gutgedüngtem Boden stehenden Pflanzen litten unter 
der Krankheit mehr, namentlich hat auch hier die Stickstoffdüngung 
einen entschieden disponierenden Charakter. 

Zu Seite 153. In Indien kommt durch Selerospora graminicola 
eine Vergrünung von Pennisetum typhoideum zustande, über die BUTLER 
näheres veröffentlicht hat (Mem. of the Dep. of Agric. in India II n. I 
1907). 

Zu Seite 163. Bei den Publikationen über Plasmopara cubensis 
ist noch zu ergänzen LinHAart: Pseudoperonospora cubensis auf Melonen 
und Gurken in Ztschr. f. Pflanzenkr. XVI, 1906, S. 321. 

Zu Seite 182. Zu den Aspergillaceen gehört ein Pilz, den 
ZIMMERMANN (Bull. Inst. bot. Buitenzorg n. IV, 1890, S. 19) Rostrella 
Coffeae nennt und als Ursache eines Krebses der Kaffeebäume nach- 
weist. Die Rinde der erkrankten Bäume bekommt braune Flecken, 
oberhalb deren die Blätter einzelner Zweige oder des ganzen Baumes 
vertrocknen. In den lang geschnäbelten Perithecien werden farblose, 
von einem Häutchen manschettenartig umgebene Sporen gebildet. 
Aufserdem werden kuglige, braune Chlamydosporen und lange Ketten 
farbloser Konidien erzeugt, die beide auskeimen und Mycelien bilden. 
Nicht blofs am Kaffee, sondern auch an den Schattenbäumen der Plan- 
tagen vermag sich der Pilz weiter zu entwickeln. Verf. empfiehlt, 
Verwundungen an den Bäumen möglichst zu vermeiden und befallene 
Exemplare zu verbrennen. 

Zu Seite 190. Das Verbreitungsgebiet des Stachelbeermeltaues 
hat sich inzwischen weiter ausgedehnt. Von Rufsland ist er jetzt aus 
vielen, weit voneinander entfernt liegenden Gouvernements bekannt 
geworden, ferner ist er in Finnland, Norwegen und Schweden be- 
obachtet. In Dänemark wurde er zuerst 1902 gefunden, aber wahr- 
scheinlich ist er schon ein oder zwei Jahre früher aufgetreten. Für 
Deutschland hat ihn Aderhold in Posen 1904 nachgewiesen. Ein ein- 
maliger Fund wird 1905 ım Pinzgau erwähnt. Die anderen Länder 
Europas wurden bisher verschont, aber es steht fast zu erwarten, dafs 
der Schädling weiteres Terrain gewinnt. Man vergleiche die Arbeit 
von ERIKSSoN in Ztschr. f. Pflanzenkr. XVI, 83 und die zahlreichen Ver- 
öffentlichungen SaLmons, unter anderem in Ztschr. f. Pllanzenkr. XVII, 12. 

Zu Seite 240. Eine Nadelkrankheit der Tannen (Abses pect- 
nata, Nordmanniana, Pinsapo, cephalonica) verursacht nach Rostrup 
(Tidsskr. f. Skovvaesen XVII, 1905, S.37) Mycosphaerella Abietis (Rostr.). 
Im Frühjahr werden die Nadeln der jungen JJahressprosse braungelb 
und zuletzt schwarz; der ganze Sprofs oder seine Spitze wird abgetötet. 
Die Krankheit hat Ähnlichkeit mit den durch Nachtfröste hervor- 
gerufenen Schäden und ist vielleicht bisher damit verwechselt worden. 
Der Schaden ist nicht allzugrofs, und ältere Bäume werden überhaupt 
nicht mehr angegriffen. 

Zu Seite 273. Inzwischen sind über die Bruscakrankheit 
der Oliven weitere Untersuchungen veröffentlicht, aus denen hervor- 
geht, dafs Stietis Panizzei de Not. die Ursache ist. Vgl. darüber Brızı 
in Bull. Uff. del Minist. d’Agrie., Roma 1903 (cf. Ztschr. f. Pflanzenkr. 
XVI, 44), ferner Cugoxı in Rendic. Acc. Lincei Roma 5 ser. XIV, 603) 


Nachträge. 535 


und Perkı in Rendic. Acc. Line. Roma 5 ser. XIV, 637, 730 (cfr. Ztschr. 
f. Pflanzenkr. XVII, 117). 

Zu Seite 392. AufRoggen in der Provinz Posen fand .JJUNGNER 
(Ztschr. f. Pflanzenkr. XVI, 131) die älteren Blätter mit einem schimmel- 
ähnlichen Mycel überzogen, das auch von da auf den Erdboden über- 
gehen konnte. Am Rande der Blätter und der Blattscheiden wurden 
kleine Sklerotien ausgebildet, aus denen die Psilocybe Henningsii Jungn. 
erzogen werden konnte. Auch auf Weizen traten die Sklerotien ge- 
legentlich auf. Auf den absterbenden Blättern fanden sich auch Ko- 
nidien, von denen es zweifelhaft bleibt, ob sie zu dem Pilze gehören. 

Zu Seite 404. Coniothyrium Wernsdorffiae Laubert erzeugt nach 
dem Autor eine Rosenkrankheit, bei der auf der grünen Rinde der 
Zweige Flecken auftreten, die oft gürtelförmig den Zweig umgeben und 
ihn zum Absterben bringen. Häufig entstehen auch krebsartige Wunden. 
Köck hat diese Beobachtungen in bezug auf die Schädlichkeit des 
Pilzes bestätigt (cfr. Ztschr. f. Pllanzenkr. XVII, 252). 

Zu Seite 406. Als Urheber des weifsen Grindes der Li- 
monenfrüchte hatten Cavara und Mortica (Atti Acc. Gioenia Scı. nat. 
Catania 4 ser. XVII) eine Milbenart, Tenuipalpıs cuneatus, angegeben. 
Dagegen fanden Br1osı und FARrNErI (Atti Ist. bot. Pavia 2 ser. X), dafs 
die Fruchtflecken von einer ganzen Anzahl von Pilzen bewohnt werden, 
unter denen Rhynchodiplodia Citri Br. et Farn. hervorgehoben zu werden 
verdient. An den Flecken lassen sich vier Mycelzonen unterscheiden, 
auf denen je eine charakteristische Fruchtform erscheint. Der Zu- 
sammenhang dieser verschiedenen Konidienformen mit der Arhymcho- 
diplodia ıst noch nicht klar, so dafs also die Atiologie der Krankheit 
noch keineswegs ihre letzte Aufklärung gefunden hat, obwohl nicht zu 
leugnen ist, dafs die erfolgreicheu UÜberimpfungen des Mycels auf ge- 
sunde Früchte für die Meinung der Autoren sprechen. 

Zu Seite 409. Über die Septoriakrankheit der Gartennelken hat 
VosLıxo (Staz. sperim. agre. ital. XXXV, 1902, S. 17) ausführliche Unter- 
suchungen veröffentlicht. 

Zu Seite 410. sSeptoria Lycopersici scheint sich in den europäl- 
schen Tomatenkulturen auszubreiten, denn es liegen Mitteilungen von 
Res über das Auftreten des Pilzes bei Hamburg (Der prakt. Ratgeb. 
im Obst- und Gartenbau 1905 n. 21) und von Güssow (briefl.) in Eng- 
land vor. 

Zu Seite 415. Auf Vanda coerulea kommt in Orchideenzüchtereien 
bei Berlin das Gloeosporium Beyrodti Klıtz. vor. 

Zu Seite 429. KueBaun (Ztschr. f. Pflanzenkr. XVII, 223) hat 
nachgewiesen, dafs Marssonina Juglandis zu Gnomonia leptostyla gehört. 


Register. 


I. Namen- und Sachverzeichnis. 


Abies alba, Krankheit durch 
Cucurbitaria 235. 

— Douglasi, Botrytiskrankheit 
304 


Ahsterben A Kirschbreal 


Acanthostigma parasiticum auf 


Coniferen 227. 
Achlya prolifera als 
feind 123. 
— racemosa 123. 
Acremoniella oceulta 442. 
— verrucosa 442. 
Actinonema Rosae 406. 


Aecidium abietinum auf Fichten | 


348. 

— Berberidis 371. 

— Cinnamomi 371. 

— columnare auf Tannen 355. 

— elatinum auf Abies 351. 

— leucospermum auf Anemone 
851. 

— Mespili 359. 

— strobilinum auf Fichte 355. 

Apfel, glasige 55. 

Ascherich 190. 

Ahornritzenschorf 274. 

Alectoria 484. 

Alectorolophus, Bau der Hau- 
storien 510. 

Alinit 9. 

Allium Cepa, Botrytiskrankheit 
301. 

— — Brand 333. 

— Erkrankung durch Macro- 
sporium 455. 

— Krankheit durch Perono- 
spora 165. 

— sativum, Sklerotienkrankheit 
302. 

Alnus - Arten, Krankheiten 
durch Taphrina 174. 

Alternaria Brassicae 456. 

— — var. nigrescens 457. 

— tenuis 457. 

— Violae 457. 

— Vitis 457. 

Ambury 7. 

Amylotrogus 
Stärke 18. 

— lichenoides in Stärke 18. 
vittiformis in Stärke 18. 


filiformis in 


Fisch- 


| Anabaena Azollae 479. 

| Ananasziekte des Zuckerrohrs 

9988 

| Anbury 7. 

| Andropogon Sorghum, Bak- 

teriose 27. 

|— — var. saccharatum, Bak- 
teriose 26. 

Antennaria pityophila 202. 

Anthracnose ponctude 
Weinstockes 59. 

Anthracoidea Caricis 326. 

— subinclusa 326. 

Anthraknose der Himbeeren 
418. 

— der Reben 421. 

— des Tabaks 533. 


des 


Aphanocapsa pulchra 476. 

Aphanomyces phycophilus 123. 

Apiosporium Footii 202. 

— salicinum 200. 

Apium graveolens, Bakteriose 
6l 


Erkrankung durch 
Cercospora 452. 


Picea 496. 

Armillaria mellea 393. 

— mucida 39. 

Arrhenatherum elatius, Bak- 
teriose 90. 

Aschersonia 214. 411. 

— aleyrodis 200. 

Ascochyta Betae 405. 

beticola 405. 

Boltshauseri 405. 

caulicola 405. 

Fragariae 239. 

graminicola 405. 

Juglandis 405. 

Lactucae 405. 

Oryzae 405. 

piniperda 404. 

— Pisi 405. 

Ascomycetes, allgemeines 170. 

Ascopolyporus 214. 

Ascospora Beijerinckii 
Steinobst 236. 

Asparagus officinalis, 
krankheit 365. 


Anthraknosen d. Pflanzen 414. 


Arceuthobium pusillum auf) 


Aspergillus 151. 
— Ficuum 182. 438. 


| — flavus 182. 


 Bacillus 


Rost- | — 


— glaucus 182. 

— niger 182. 

— Oryzae 182. 

— Phoenicis 182. 438. 


|— Strychni 182, 


— Wentii 182. 
Asterina Veronicae 202. 
Asterocystis radieis auf Flachs 


Asteroma geographicum 402. 

— Padi 402. 

Auricularia Auricula Judae 379. 

Aureobasidium Vitis auf Reben 
382. 

— — var. album 382. 

Auswintern der Saaten 463. 

Avena sativa, Brand 314. 

— — Helminthosporiose 450. 

Azurin 522. 

ampelopsorae auf 
Reben 57. 

— amylovorus auf Birnen 53. 

— Apii auf Sellerie 61. 

— aroideae auf Calla 25. 

— atrosepticus auf Kartoffel- 
stengeln 72. 

— Baccarinii bei Malnero 58. 

Betae auf Zuckerrüben 43. 

— brassicivorus auf Kohl 533. 
Bussei auf Zuckerrüben 43. 
carotovorus auf Möhren 60. 
caulivorus auf Kartoffel- 

stengeln 70. 

— coli communis, Verhalten 
gegenüber Kartoffeln 77. 

— (ubonianus auf Morus 41. 

— elegans auf Lupinen 85. 

— fluorescens liquefaciens, 
Verhalten gegenüber Kar- 
tofteln 78. 

— fluorescens putidus, Ver- 
ae gegenüber Kartoffeln 


auf | — gossypinus an Baumwoll- 


früchten 84. 
Hyacinthi septicus 
Hyacinthen 36. 


auf 


Bacillus lacerans auf Zucker- 
rüben 43. 

— Lactucae auf Salat 534. 

— maculicola auf Tabak 533. 
mesentericus, Verhalten 

gegenüber Kartoffeln 79. 

— Mori carneus auf Morus 41. 

— mycoides, Verhalten gegen- 
über Kartoffeln 79. 

— Nicotianae auf Tabak 533. 

Oleae auf Olbäumen 63. 

oleraceae auf Kohl 52. 

omnivorus auf Iris 39. 

Phaseoli auf Bohnen 56. 

— phytophthorus auf Kartoffel- 
stengeln 74. 

— Sesami auf Sesamum 939. 

— Solanacearum b. Solanaceen- 
fäulen 80. 

— solanincola auf Kartoffel- 
stengeln 71. 

 elipernn auf Kartoffeln 


— Sorghi auf Zuckerhirse 27. 

— subtilis, Verhalten gegenüber 
Kartoffeln 78. 

— trachaiphilus 
bitaceen 82. 

— uvae auf Weintrauben 56. 

— vulgatus, Verhalten gegen- 
über Kartoffeln 78. 

— Zeae auf Mais 26. 

Bacterium Fici auf dem Feigen- 
baum 532. 

— Hyacinthi bei Hyazinthen- 
rotz 32. 

— moniliformans bei Rosen- 
kranzhafer 30. 

— Önceidii auf Oncidium 8. 

— Pini bei Aleppokiefer 24. 

— Sacchari bei der Sereh- 
krankheit 29. 

— vascularumi. Zuckerrohr 28. 

Bakterien auf Rubiaceen- 
blättern 88. 

— der Rübenknaule 45. 

— Einteilung 23. 

— Morphologie 19. 

— stickstoffsammelnde 89. 

— Verhalt.geg. gesunde Pfl. 87. 

Bakterienfäulen, Einteilung 19. 

Bakteriosen der Araceen 24. 

— der Chenopodiaceen 42. 

— der Coniferen 23. 

— der Cruciferen 47. 

der Cucurbitaceen 82. 

der Gramineen 25. 

— der Iridaceen 39. 

der Kartoffeln 66. 

der Leguminosen 56. 

— der Liliaceen 31. 

— der Moraceen u. Urticac. 40. 

— der Oleaceen 62. 

— der Rosaceen 53. 

— der Tomatenfrüchte 31. 

— der Umbelliferen 60. 


auf Üneur- 


Register. 


Bakteriosen der Vitaceen 56. 

— des Weißkohls 52. 

Balanophoraceen 498. 

Balansia claviceps 216. 

— trinitensis 216. 

Bartschia alpina 511. 

Basidiophora entospora auf 
Erigeron 152. 

Baumwachs 526. 

Beloniella 279. 

Beta vulgaris, Bakteriosen 42. 

Erkrankung durch 
Peronospora 166. 

— — — durch Sporodesmium 
459. 

— — — durch Urophlyctis 
122. 

— — Herzfäule 240. 

Beulenbrand des Mais 318. 

Bibitziekte 152. 

Bitter rot der Weinbeeren 429. 

Bitterfäule der apfel 417. 

— der Früchte 439. 

Black knot 223. 

— meales 14. 

— -rot 243. 

— spot 418. 

Bladderplum 175. 

Blanc de racines 232. 

Blanquet de la vigne 232. 

Blasebalg 526. 

Blastotrichum 205. 

Blattbräune der Kartoffeln 453. 

— an Birnwildlingen 286. 

Blattschorf der Gräser 222. 

Blight 204. 

Bordeauxbrühe 520. 

— physiologische Wirkung 524. 

Bordelaiser Mischung 520. 

Bornetina auf Reben 336. 

Botch 7. 

Botryosporium diffusum 437. 

— longibrachiatum 438. 

— pulchrum 437. 

Botrytis 438. 


| — ecitricola auf Citrusfrüchten 


308. 

Felisiana 295. 

infestans 295. 

Paeoniae auf Paeonien 308. 
parasitica auf Tulpen 300. 

— vulgaris 29. 

Botrytiskrankheit der Tulpen 
300. 

Botrytiskrankheiten 302. 

— Bekämpfung 306. 

— an Kulturpflanzen 305. 

Bräune der Eriken 454. 

Brand der Narzissenblätter 450. 

Brandpilze des Getreides 314. 

Brassica, Bakteriose 532. 

— campestris, Braunfäule 47. 

— napus, Krebs 295. 

— — Weißfäule 51. 

— Rapsverderber 456. 

— Schwärzekrankheit 456. 


997 


Braunfäule der Tomaten 79. 

— des Kohls 47. 

Braunfleckigkeitder Gerste 442. 

Een Reben, Krankheitsbild 

— der Weizenähren 401. 

Braunrost der Gerste 372. 

— des Roggens 372. 

— des Weizens 372. 

Bremia Lactucae auf Kompo- 
siten 169. 

Brenner, roter 278. 

— schwarzer der Reben 421. 

Briosia ampelophage 459. 

Brühenfostit 521. 

Brugmansia 498. 

Brunchorstia destruens 
413. 

Brunissure de la vigne 12. 

Brusone des Hanfes 42. 

— des Reises 441. 

Bruscakrankheit der Oliven 534. 

Bulgaria polymorpha auf Eiche 
u. Buche 277. 

Burgunder Brühe 523. 


276. 


Caeoma interstitiale 369. 

— pinitorquum auf Kiefer 354. 

Calla, Rotz 24. 

Calloria 279. 

Calocera 379. 

Calonectria pyrochroa an Pla- 
tanen 212. 

Calospora Vanillae auf Vanille 
265. 

Camarosporium fissum 407. 

— Mori 407. 

— viticola 407. 

Canker des Apfelbaumes 418. 

Cannabis sativa, Bakteriose 42. 

— — Krebs 295. 

Capnodium salieinum 200. 

Cassytha americana 498. 

Celidiaceen auf Flechten 275. 

Cenangium Abietis a. Kiefern 
276. 

EB pomme& des Weinstockes 
59. 


Cephaleuros virescens 480. 

Cephalosporium 204, 205. 

— Acremonium 437. 

— Lecanii 497. 

Ceratiomyxa . 

Ceratophorum setosum 449. 

Ceratostomella pilifera als Ur- 
sache der Blaufärbung des 
Holzes 234. 

Cercospora Apii 410. 452. 

Bolleana 453. 

cerasella 239. 

circumseissa 452. 

coffeicola 452. 

fumosa 4593. 

Köpkei 452. 

— Odontoglossi 453. 

— Resedae 453. 


398 


Cercospora Sacchari 452. 

— vaginae 452. 

— Vignae 452. 

— viticola 452. 

Cercosporella 441. 

Cerebella Andropogonis 335. 

Cerespulver 526. 

Ceuthospora Cattleyae 403. 

— coffeicola 403. 

Chaetocladium Brefeldii 170. 

— Jonesii 170. 

Chaetomella Sacchari 404. 

Chaetostroma Buxi 212. 

Champignon blanc 232. 

Chanei 417. 

Charbon des Tabaks 533. 

Charrinia Diplodiellaauf Reben 
258. 

Cheiranthus annuus, Bakteriose 
85. 

Chlorochytrium Knyanum 479. 

— Lemnae 479. 


Chlorophyceen, allgemeines 
479. 
Chlorosplenium aeruginosum 
82 


Choanophora americana 170. 

— infundibulifera 170. 

Chroococcus helveticus 476. 

Chrysanthemumrost 368. 

Chrysogluten Biasolettianus 
486. 

— (esatii 486. 

ke Abietis a. Fichte 
348. 

— Ledi auf Ledum 348. 

— Rhododendri auf Rhodo- 
dendron 348. 

Chrysophlyctis endobiotica in 
Kartoffeln 116. 

Chytridiineae, allgemeines 111. 

Chytridium olla in Oedogonium 
121. 

Ciboria 282. 

Cichorium Endivia,Erkrankung 
durch Bremia 169. 

— Intybus, Krankheit durch 
Pleospora 255. 

Cieinnobolus Cesatii 198. 402. 

Citrullus vulgaris, Krankheit 
durch Neocosmospora 204. 

Citrus, Krebskrankheit 253. 

Cladochytrium graminis 
Gräsern 121. 

— Mori auf Morus 121. 

— tenue in Wasserpflanzen 
121. 

— Violae auf Stiefmütterchen 
121. 

— viticolum auf Reben 121. 

Cladosporium ampelinum 452. 

— auf Citrus 447. 

carpophilum 252. 

condylonema 447. 

cucumerinum 446. 

fascieulare 255. 


in 


Register. 


ı Oladosporium fulvum 446. 

| — herbarum 444. 

Olasterosporium 
236. 

— — auf Steinobst 447. 

— glomerulosum 447. 

Claviceps microcephala 221. 

— nigricans 221. 

— purpurea auf Getreide 216. 

ı Clithris quereina auf Eiche 274. 

' Clitoeybe candicans 437. 

Clostridium persicae tuber- 
culosis auf Pfirsichen 55. 

Clubbing 7. 

| Club-foot 7. 

Olub-root 7. 

Olump-foot 7. 

Coffea arabica, Hemileiakrank- 
heit 361. 

|— — Krebs 534. 

— Erkrankung durch Cerco- 

spora 452. 

|— — durch Stilbella 458. 

Coleosporium Cacaliae 350. 

— Campannlae 350. 

— Euphrasiae 351. 

— Inulae 350. 

— Melampyıi 351. 

Petasitis 350. 

Pulsatillae 351. 

Senecionis 350. 

Sonchi 350. 

— Tussilaginis 350. 

Coleroa Chaetomium 227. 

— Sacchari auf Zuckerrohr 
227. 

Colletotrichum Althaeae 426. 

Anthurii 426. 

Antirrhini 427. 

Camelliae 427. 

coffeanum 427. 

elasticae 426. 

falcatum 426. 

— gloeosporioides 426. 

— Gossypii 427. 

lagenarium 420. 

— Malvarum 426. 

oligochaetum 427. 

Spinaciae 426. 

— Violae 427. 

Collybia velutipes 392. 

Completoria complens 170. 

Coniferen, Krebs durch Nectria 
211. 

Coniothecium 453. 

Coniothyrium concentricum 
404. 

— Diplodiella a. Reben 258. 

— Wernsdorffiae auf Rosen 
539. 

Convallaria majalis, Sklerotien- 
krankheit 302. 

Coralliorhiza innata 488. 

Cordyceps capitata 215. 

— ophioglossoides 215. 

Corn-blight 26. 


carpophilum 


Corn-stalk disease beim Rind- 
vieh 26. 

Corn-wilt 26. 

Coryne sarcoides 282. 

Corynespora Mazei 446. 451. 

Coryneum Beijerinckii 236. 

Cronartium asclepiadeum auf 
Cynanchum usw. 348. 

— gentianeum a. Gentiana 349. 

— (uercuum auf Quercus 349. 

— Ribicola auf Ribes 349. 

Cruciferen, Befall durch 
Peronospora 169. 

Cryptomyces aureus 274. 

— maximus auf Weiden 274, 

Cryptosporium leptostromi- 
torme 434. 


"Cryptostictis caudata 407. 


— Uynosbati 407. 

— hysterioides 407. 

Cucumis sativus, Erkrankung 
durch Corynespora 451. 

— — — durch Sporodesmium 
459. 

Cucurbita pepo, Erkrankung 
durch Sporodesmium 453. 
Cucurbitaceen, Hirkrankung 
durch Peronospora 162. 
Cucurbitaria Berberidis 235. 

— elongata 235. 

— Laburni auf Goldregen 234. 

— pityophila auf Weißtannen 

— Sorbi auf Ebereschen 235. 

Cuprocaleit 520. 

Cuscuta, Adventivsprosse 506. 

— Anatomie 505. 

— Bau der Haustorien 499. 

— Bau der Samen 506. 

-— Bekämpfung u. Vorbeugung 
508. 

— Eindringen der Haustorien 
499 


— Epilinum 499. 

— — Keimung u. Ansaugung 
500. 

— Epithymum 499. 

— europaea 499. 

— Gronovii 499. 

— lupuliformis 499. 

— Nährpflanzen 507. 

— Stammentwicklung 505. 

Cuscutaceen 499. 

Cyanophyceen, 
475. 

Cyclamen persicum, Bakteriose 
83 


allgemeines 


Cyeloconium oleaginum 443. 

Cylindrosporium castanicolum 
239. 434. 

— Mori 239. 

— Orni 434. 

— Padi 433. 

— (uercus 434. 

— saccharinum 434. 

— Tubeufianum 433. 


Cynara Cardunculu, Er- 
krankung durch Bremia 169. 

Cystococcus 476. 

Cystopus Bliti auf Amaran- 
taceen 131. 

— candidus auf Cruciferen 130. 

— Ipomoeae panduranae auf 
Bataten 131. 

— Tragopogonis auf Schwarz- 
wurzel 131. 

— Portulacae auf. Portulaca 
131. 

Cytinus hypoecistis, Bau 498. 

Oytisuskeimlinge, Erkrankung 
durch Peronospora 167. 

Cytospora leucostoma 264. 

— rubescens 264. 

Cytosporina Ribis 411. 


Dachbrand des Tabaks 297. 

Dacryomyces deliquescens 379. 

Dactylis glomerata, Bakteriose 
29 


Dactylium 205. 

Daedalea quercina 385. 

Damping off 125. 

Dartrose des Weinstocks 59. 

Dasyscypha calyciformis auf 
Coniteren 281. 

— calycina auf Lärchen 280. 

— resinaria auf Fichten 281. 

— Willkommii 280. 

Daucus carota, Bakteriose 60. 

— — Krankheit durch Plasmo- 

. para 162. 
— Schwärzekrankheit 456. 

Dead spot 418. 

Dematophora glomerata 233. 

— necatrix 230. 

Dendrophagus globosus 17. 

Dendrophoma Convallariae40l. 

— Marconi 401. { 

Dermatea acerina 277. 

— carpinea auf Weißbuchen 
277. 

— cinnamomea auf Eiche 277. 

— Prunastri auf Zwetsche 277. 

Diachora Onobrychidis 222. 

Dianthus, Erkrankung durch 
Fusarium 464. 

— Schwärze 450. 

Diaporthe taleola auf Eiche 
265. 

Dicranochaete 480. 

Dictyuchus 123. 

Didymella Citri auf ÖOrange- 
bäumen 253. 

Didymosphaeria populina auf 
Pyramidenpappeln 2593. 

Didymosporium salicinum 261. 

Dilophia graminis auf Gräsern 
257. 


Dilophospora graminis 257. 
Dimerosporium pulchrum 200. 
Diplocladium 205. 

Diplodia Aurantii 406. 


Register. 


Diplodia cacaoicola 406. 

— (Cerasorum 406. 

— gongrogena 406. 

— Mori 406. 

— sapinea 406. 

— uvicola 248. 

Diplodina Castaneae 405. 

Discomycetes, allgemeines 266. 

Discula Platani 413. 

Ditopella ditopa 261. 

Doassansia Alismatis 334. 

— punctiformis 334. 

Donkellankrankheit d. Zucker- 
rohrs 391. 

Dothichiza ferruginosa 276. 

— populea 413. 

Dothidea puccinioides 222. 

— Sambuci 222 

Dothideaceen, allgemeines 221. 

Dothidella betulina 222. 

— thoracella 222. 

— Ulmi 222. 

Dothiora sphaeroides 254. 

Dothiorella Mori 403. 

— Ribis 403. 

Drehrost 354. 

Dry rot der Kartoffeln 469. 

Dürrfleckenkrankheit der Kar- 
toffeln 454. 

— des Steinobstes 447. 


Early blight 454. 

Eau celeste 522. 

— — abgeändertes 523. 

Edelfäule der Trauben 303. 

Efeukrebs 83. 

Eichenwurzeltöter 229. 

Einschnürungskrankheit 
Douglastanne 399. 

— der Tannen 402. 

Eisenvitriol als Fungizid 518. 

Elythranthe globosus, Nähr- 
pflanzen 497. 

Empusa Aulicae 170. 

— Jassi 170. 

Endoclonium 480. 

Endoconidium temulentum 279. 
460. 

Endomyces decipiens 173. 

— Magnusi im Schleimfluss 86, 


der 


— vernalis im Schleimfluss 86. 
Endophyllum Euphorbiae sil- 
vaticae 347. 
— Sempervivi 347. 
Endosaprophytismus 483. 
Endosphaera 480. 
Entoderma 480. 
Entomophthora 170. 
Entomosporium maculatum412. 
— Mespili 237. 412. 
Eotophlyctis Cienkowskiana in, 
Cladophora 120. 
Entorrhiza Solani 
toffeln 335. 
Entyloma Aschersonii 332. . 


auf Kar- 


339 


Entyloma Calendulae 332, 

Corydalis 332. 

Eryngii 332. 

fuscum 332. 

micro»porum 332. 

— Ranunculi 332. 

— serotinum 332. 

— Thalictri 332. 

Ephelis trinitensis 216. 

Epichlo& typhinaa.Gräsern214, 

Erica, Rußtau 454. 

Erstickungsschinmmel d. Gräser 
214. 

Erysiphe Cichoriacearum 199. 

— Galeopsidis 199. 

— 'graminis 199. 

— Polygoni 199. 

— Solani 19. 

— taurica 199. 

Erysiphaceen, allgemeines 183. 

— Spezialisierung 186. 

Eschenkrebs 65. 

Eumyceten, allgemeine Mor- 
phologie 94. 

— Enzyme 104. 

— Fruchtentwicklung 9. 

— Physiologie 105. 

— Resistenz der Sporen 103. 

-— Systematik 107. 

Euphrasia officinalis 510. 

Evernia furfuracea 484. 

Exobasidium Lauri 381. 

— Rhododendri 381. 

— Vaceinii 379. 

Exosporina Laricis 470. 

Exosporium juniperinum 471. 

— Tiliae 471. 


Fabraea 279. 

Fallsucht des Kohls 399. 

Faulen der Wurzelgemüse im 
Keller 294. 

Faux-plätre 439. 

Favolus europaeus an ÖObst- 
bäumen 385. 

Fersa der Maulbeerbäume 429. 

Feuerschwamm 386. 

Ficus 498. 

— (arica, Bakteriose 532. 

Zweigsterben durch 
Botrytis 306. 

Finger-and-toes 7. 

Fire-blight der Birnbäume 53. 

Fistulina hepatica 390. 

Flachsbrand durch Asterocystis 
117: 

Flachsmüdigkeit 467. 

Flachswelke 467. 

Flammula alnicola 392. 

Flechten an Bäumen, Schädi- 
gungen 484. 

— anObstbäumen, Bekämpfung 
486. 

— anatomischer Bau 483. 

— Entwicklung 482. 

— epiphylle 486. 


940 “ 


Fleckenkrankheit der Bohnen- 
hülsen 419. 

— des Steinobstes 235. 

Fleischflecken, rote, der Pflau- 
menblätter 214. 

Föhrenmistel 492. 

Folletage des Weinstocks 59. 

Fomes annosus 387. 

applanatus 3883. 

carneus 388. 

fomentarius 386. 

fulvus 387. 

fulvus var. Oleae 387. 

Hartigii 387. 

igniarius 986. 

— juniperinus 988. 

marginatus 388. 

nigricans 388. 

pinicola 387. 

Ribis 387. 

— ulmarius 387. 

Formaldehyd 526. 

Fostit 520. 

Fragaria vesca, Bakteriose 83. 

Frankia subtilis in Erlen- 
wurzeln 17. 

Fraxinus excelsior, Krebs 69. 

Frisol&e der Kartoffeln 13. 

Fruchtfäule durch Penieillium 
182. 

Fuckelia Ribis 273. 

Fuligo septica a. Stecklingen 5. 

Fumago 457. 

— salicina 200. 

Fusarium 205. 

allgemeines 461. 

aquaeductum 462, 

aurantiacum 470. 

avenaceum 462. 

blasticola 462. 

Brassicae 4695. 

Dianthi 464. 

erubescens 468. 

— gemmiperda 465. 

— heterosporum 462. 
lateritium 464. 

Lini 467. 

miniatulum 462. 

en im Schleimfluß 
k 

nivale 463. 

niveum 470. 

— oxysporum 470. 

pestis 469. 

Platani 212. 

putrefaciens 466. 

rhizogenum 465. 

Rieini 468. 

roseum 203. 465. 

roseum var. Lupini albi 467. 

Schribauxii 462. 

Solani 469. 

— vasinfectum var. Pisi 467. 

Fusieladium Betulae 253. 

— (erasi 252. 444. 

— dendriticum 249. 


IM 


Register. 


Fusicladium depressum 444. 

— Fagopyri 444. 

— Fraxini 253. 

Lini 253. 444. 

orbiculatum 253. 

pirinum 249. 

saliciperdum 444. 

—- Tremulae 253. 

Fusicoccum abietinum 402. 

Fusidium candidum 208. 

Fusoma parasiticum 462. 

an des Getreides 
56. 


Gaffa der Olbäume 424. 

Gale der Olbäume 62. 

Gelbrost 374. 

ee der Tabaksetzlinge 
115. 

Gelivure des Weinstocks 59. 

Getreideroste 371. 

— Bekämpfung 377. 

— Biologie 375. 

— Mycoplasmatheorie 375. 

Gewächshauspflanzen, para- 
sitische Algen 476. 

Gibbera Vaceinii auf Preißel- 
beere 234. 

Gibberella Saubinetii an Ge- 
treide 203. 

Gibellina auf Getreide 257. 

Gloeocapsa fenestralis 476. 

Gloeosporium affıne 415. 

— Allescheri 414. 

— alneum 415. 

— amoenum 424. 

— ampelophagum auf Reben 

— amygdalinum 417. 

— betulinum 415. 

— Beyrodtii auf Vanda 535. 

— Carpini 415. 

caulivorum 419. 

Cerei 424. 

einetum 415. 

Coryli 415. 

Cydoniae 417. 

depressum 420. 

Fagi 415. 

-— fructigenum 417. 

intermedium 420. 

Laeliae 415. 

laeticolor 417. 

lagenarium 425. 

Lindemuthianum 419. 

macropus 248. 

malicortieis 418. 

Musarum 414. 

Myrtilli 424. 

Nanoti 414. 

nervicolum 415. 

nerviseguum 269. 

— auf Platane 415. 

Olivarum 424. 

Oneidii 415. 

— ÖOpuntiae 424. 


ı Gnomonia 


Gloeosporium orbiculare 425. 

phomoides 425. 

quercinum 415. 

Rhododendri 424. 

Ribis 416. 

rufomaculans 417. 

Salieis 415. 

Spegazzinii 420. 

stanhopeicola 415. 

Tiliae 424. 

Tremulae 415. 

— Trifolii 418. 

Vanillae 265. 

variabile 417. 

venetum 418. 

— versicolor 417. 

Glyceria spectabilis, 
krankheit 313. 

erythrostoma auf 
Kirsche 261. 

— (uerecus llicis 261. 

— veneta auf Platanen 263. 

Gnomoniopsis fructigena 417. 

Golpe bianca des Getreides 
465. 

Gossypium herbaceum, Bak- 
teriose der Früchte 84. 

— — Krankheit durch Neo- 
cosmospora 204. 

Graisse der Bohnen 56. 

Grape-vine mildew 159. 

Graphina 459. 

Graphiola Phoenieis a. Phoenix 
394. 

Graphiothecium phyllogenum 
239 


—_ 414. 


Brand- 


Grind der Kartoffeln 473. 

— der Obstbäume 249. 

— weißer der Limonenfrüchte 
535. 

Gros-Pieds 7. 

Grub 7. 

Guignardia baccae 247, 

— Bidwellii auf Reben 244. 

Gummifluß des Steinobstes 447. 

Gummikrankheit bei Zucker- 
rohr 28. 

Gummose, bakteriose 
Zuckerrüben 42. 

Gummosis d. Kirschbäume 235. 

Gymnoconia interstitialis 369, 

Gymnosporangium biseptatum 
359 


der 


— clavariiforme 359. 

confusum 359. 

Ellisii 359. 

globosum 359. 

japonicum 359. 

— Juniperinum 359. 

— macropus 359. 

— nidus-avis 399. 

— .Sabinae auf dem Sadebaum 
357. 
tremelloides auf Wach- 

holder 359. 


Hallimasch 393. 

Hanbury 7. 

Hanfkrebs 295. 

Hanftod 515. 

Hartigiella 336. 

Hedera helix, Bakteriose 83. 

Heißwasserbeize 517. 

Helianthus, Krankheit durch 
Plasmopara 162. 

Helminthosporium Avenae 450. 

— gramineum 449. 

— Sorokinianum 450. 

— teres 449, 

— turcicum 450. 

Helotium 279. 

Hemileia vastatrix auf Kaffee 
361. 

— Woodii 362. 

Hendersonia foliicola 407. 

— Lonicerae 407. 

Mali 407. 

piricola 407. 

sarmentorum 407. 

Togniniana 407. 

vagans 407. 

Hendersonula morbosa 224. 

Hernie der Erlenwurzeln 15. 

— du chou 7. 

ns nigra auf Fichten 
27 


Herzfäule der Zuckerrüben 240. 

— — begleitende Pilze 243. 

Heteröcie bei Ascomyceten 285. 

Heterosphaeria patella 273. 

Heterosporium _ echinulatum 
450. 

— gracile 450. 

Hexenbesen der Weißtanne 351. 
Hibiscus esculentus, Krankheit 
durch Neocosmospora 204. 

Hirsebrand 321. 

Hordeum vulgare, Brand 316. 

— Braunfleckigkeit 442. 

— Krankheit durch Melano- 
spora 203. 

— Streifenkrankheit 449. 

Hormiscium 442. 

Hormodendron cladosporioides 
446. 

— Hordei 442. 

Humulus Lupulus, Meltau 188. 

Hungerzwetschen 175. 

Hyacinthus orientalis,Schwärze 
255. 

— — schwarzer Rotz 298. 

— Ringelkrankheit 35. 

— Rotz 31. 

Hydnora 498. 

Hydnoraceen 498. 

Hydnum diversidens 384. 

— Schiedermayri auf Apfel- 
bäumen 383. 

Hymenoscypha temulenta auf 
Roggen 279. 

Hypheotrix coriacea 476. 

— Zenkeri 476. 


Register. 


Hyphochytrium infestans auf 
Pezizeen 122. 

Hypholoma appendiculatum 
392. 


— fasciculare 392. 

— lateritium 392. 

Hyphomycetes, allgemeines 
435. 

Hypochnus (Cucumeris auf 
Gurken 382. 

— Solani auf Kartoffeln 382. 

Hypocrea 214. 

Hypocrella 214. 

Hypoderma brachysporum auf 
Weymouthkiefer 268. 

— pinicola 268. 

Hypodermella 
Lärchen 268. 

— suleigena auf Pinus 268. 

Hypomyces chrysospermus 205. 

— Hyaeinthi bei Hyazinthen 34. 

Hypostomum Flichianum 336. 

Hysterographium Fraxini 271. 

Hysteropatella 278. 


Laricis auf 


Illosporium carneum 460. 
Iris florentina, Rhizomfäule 39. 
— germanica, Rhizomfäule 39. 
— pallida, Rhizomfäule 40. 
Irpex fusco-violaceus 384. 
Isaria 215. 

— fuciformis 459. 

Isariopsis alborosella 459. 

— griseola 459. 

Isidien 484. 

Ithyphallus impudicus 394. 


Jaunisse der Zuckerrüben 46. 

Javart der Eßkastanie 405. 

St. Johanniskrankheit d.Erbsen 
466. 

Juglans regia, Bakteriose 83. 

Juniperus communis,  Krank- 
heit durch Exosporium 471. 

— — Zweigverdickungen durch 
Gymnosporangium 359. 

— phoenicea, Bakterienaus- 
wüchse 532. 

— Sabina, Zweigverdickungen 
durch Gymnosporangium 357. 


Kakteenfäule 149. 

Kalkmilch 526. 

Kapustnaja Kila 7. 

Karbolineum 526. 

Kartoffelfäule, prädisponie- 
rende Umstände 76. 

Kartoffelschorf 75. 


Kartoffelsorten,Resistenzgegen 
die Phytophthorafäule 140. 
Keimlingsfäule durch Phytoph- | 


thora 150. 
Kiefernbaumschwamm 389. 
Kieferndreher 354. 
Kiefernwurzelschwamm 387. 


541 


Kirschbaumkrankheit im Alten- 
lande 261. 

Kleekrebs 297. 

Kleeteufel 515. 

Knöllchenbakterien der Legu- 
minosen 88. 90. 

Kohlhernie, Krankheitsbild 6. 

— Verhütung 11. 

Kolbenspindelbrand des Mais 
321. 

Koniferen, Erkrankung durch 
Fusarium 462. 

Konradia 214. 

Kräuselkrankeit der Kartoffeln 
459. 

Kräuselung des Weizens 153. 

Krankheit der Tabaksetzlinge 
151. 

Krautfäule der Kartoffeln, Ab- 
schneiden des Krautes 144. 

— — Düngung u. Bearbeitung 
des Bodens 143. 

— — Krankheitsbild 132. 

— — prädisponierende Ein- 
flüsse 148. 

— — Spritzmittel 145. 

— — Sterilisation des Saat- 
gutes 145. 

— — Übertragung und Ver- 
breitung 136. 

Krebs der Kaffeebäume 534. 

— der Obstbäume 208. 

— der Weißtanne 351. 

— schwarzer, der Obstbäume 
223. e 

Krebskvoten der Olbäume 63. 

Krebskrankheit der Apfel- 
bäume 404. 

Kronengalleauf Mandelwurzeln 


Kupferkalkbrühe 520. 

— gezuckerte 522. 

— mit Salmiak 522. 

— mit Seife 522. 
 Kupferkarbonat - Ammoniak- 
brübe 523. 
 Kupferkarbonatbrühe 523. 
 Kupferklebekalk 521. 

' Kupferschwefelkalkpulver 520. 
' Kupfersoda Heufelder 523. 

' Kupfervitriolals Beizmittel 519. 
| Kupfervitriol-Sodabrühe 523. 
Kupferzuckerkalk 521. 

| Kupferzuckerkalkpulver 522. 


 Labrella Coryli 412. 

'— piricola 412. 

| Lachnella Pini auf Kiefern 279. 

Lactuca sativa, Bakteriose 85. 
533. 


Erkrankung durch 
Bremia 163. 

Lärchenkrebs 280. 

Lanosa nivalis 469. 

Lasiobotrys Lonicerae 200. 

, Lasiodiplodia tubericola 406. 


942 


Lathraea claudestina, Entwick- 
lung 512. 
— Squamaria, Entwicklung 
512. 

Laubholzmistel 492. 

Lauraceen 498. 

Lecanora subfusca 434. 

Lederbeeren 157. 

Lentinus conchatus 391. 

— squamosus : 91. 

— stiptieus 391. 

Lenzites abietina 385. 

— sepiaria 385. 

Leocarpus auf Pflanzen 5. 

Leptosphaeria cirecinans auf 
Luzeıne 254. 

— herpotrichoides auf Roggen. 
254. 

— Napi auf Raps 254. 

— Phlogis 255. 

— Sacchari auf Zuckerrohr 
254. 

— Tritici auf Weizen 254. 

Leptostroma herbarum 412. 

— virgultorum 412. 

Leptothyrium acerinum 412. 

— carpophilum 412. 

— parasiticum 412. 

— Periclymeni 412. 

Leuconostoc Lagerheimii im 
Schleimfluß 86. | 

Lijer des Mais 164. 

Linum usitatissimum, Welke 
467. 

Lolium temulentum, Pilz im 
Samen 336. 

Lophodermium Abietis 271. 

— gilvum 271. 

— juniperinum 271. 

larieinum 271. 

macrosporum aufFichte 270. 

nervisequum a. Tannen 271. 

Pinastri auf Kiefern 268. 

Loranthaceen 491. 

Loranthus europaeus, Ept- 
wicklung der Wurzel 495. 

— — Nährpflanzen 496. 

— — Übertragungsversuche 
496. 

— longiflorus, 
497. k 

Loupe der Olbäume 69. 


Nährpflanzen 


Lupinus, Bakteriose 85. 
Lysol 526. 


Macrophoma dalmatica 401. 
— Hennebergii a. Weizen 401. 
— vestita 401. 
Macrosporium Carotae 456. 
— Cheiranthi 456. 

— cladosporioides 456. 

— commune 255. 454. 

— Lycopersici 455. 

— parasiticuam 455. 

— sarciniforme 456. 

— Solani 454. 


Register. 


Macrosporium uvarum 456. 
Mal bianco 232. 
— nero des Weinstockes 58. 
Maladie de l’encre der EBß- 
kastanien 168. | 
— digitoire 7. | 
— du blanc 436. | 
—- du Pied 256. 


‚— du rond 309. | 
ı Malvenrost 369. | 
\ — Berberidis 198. 


Mamiania fimbriata 261. 
Maucha der Kakaobäume 486. 


' Marasmius Sacchari a. Zucker- 


rohr 391. 
Marssonina Juglandis 429. 555. 


ı— Panattoniana 429. 


— Seealis 429. 


ı Mastigosporium album 257. 


Mastomyces Friesii 273. 


‚ Mazzantia Galii 222. 


Medicago sativa, Erkrankung 
durch Urophlyctis 122. 

— —, Wurzeltöter 254. 471. 

Melampsora Allii-Fragilis 355. 

— Allii-populina 354. 

Allii-salieis albae 355. 

— alpina 355. 
Caryophyllacearum auf 

Caryophyllaceen 351. 

-— Gaianthi-Fragilis 355. 

— Klebahni 354. 

Larici-Pentandrae 355. 

Lariei-populina 354. 

Larici-Tremulae 354. 

Linri auf Linum 354. 

Magnusiana 354. 

pinitorqua auf Populus 

4. 


3) 
— Ribesii-Viminalis 355. 
— Rostrupii 354. 

— Saxifragarum a. Saxifraga | 

354. 

Melampyrum arvense 510. 
Melanconium fuligineum 428, | 
Melanospora damnosa auf 

Weizen und Gerste 203. 
Melanotaenium caulium 332. 
— endogenum 332. 
Melasmia acerina 274. 412. 
— Berberidis 412. 

— Empetri 412. 

Meliola Camelliae 200. 

— Penzigi 200. 

Meltau falscher des 
stockes 153. 


Wein- 


'— — prädisponierende Um- 


stände 158. 
— — Spritzmittel 159. 
| Meria 336. 


ı Merulius lacrymans 384. 


ı Meunier des Salats 163. 


| Micrococcus albidus auf Kar- 


tofteln 69. 
— dendroporthos im Schleim- 
fluß 86. 


— flavidus auf Kartoffeln 69. 


Micrococeus imperatoris auf 
Kartoffeln 69. 

— nuclei auf Karrtoffeln 69. 

— pellucidus auf Kartoffeln 
69. 73 


| — plytophthorus a. Kartoffeln 


—, ritii bei rotem Weizen ° 
0. 
Microsphaera Alni 198. 


— Betae 19. 

— divaricata 198. 

— Grossulariae auf Stachel- 
beeren 198. 

Microstroma Juglandis 331. 

Microthyrium mieroscopicum 
202. 

Möle 440. 

Monilia 457. 

— cinerea 289. 

— fimicola 437. 

— fructigena 288. 

— laxa 289. 

Moniliakrankheit d. Obstes 291. 

Monographus Aspidiorum 222. 

Monotropa Hypopitys 488. 

Moraceen 498. 

Morbo bianco 23 

Morus alba, Bakteriose 40. 


'— Chytridiose 121. 


— Erschlaffen der Triebe 464. 
— Wurzelschimmel 234. 
Mosaikkrankheit d. Tabaks 3. 


ı Moschuspilz 462. 


Mucor bei Fruchtfäule 169. 
— Mucedo 170. 

— piriformis 170. 

— racemosus 170. 


| — stolonifer 170. 


Mutterkorn 216. 

Myceliophthora lutea 436. 

ıMycelophagus Castaneae auf 
Castanea 168. 

Mycoeitrus 214. 


ı Mycogone 205. 
ı — perniciosa 440. 


Mycoidea flabelligera 480. 

— parasitica 480. 

Mycomalus 214. 

Mycosphaerella Abietis 
Abies 534. 

— cerasella auf Kirschblättern 
239. 

— (offeae an Kaffeebäumen 
240. 

— Fragariae auf Erdbeer- 
blättern 239. 

— laricina auf Lärchen 240. 

— Loefgreni an Örangebäumen 
240. 

— maculiformis 
blättern 239. 
— Mori auf Maulbeerblättern 

239. 
— sentina auf Birnblättern 239. 


auf 


auf Baum- 


Mycosphaerella tabifica 241. 
— Tulasnei 446. 
Mystrosporium abrodens 456. 
Myxomyceten, Dauerzustände4. | 
— Einteilung 5- 

— Entwicklung 2. 

— physiolog. Verhalten 4. 
— Verwandtschaft 2. 


Myxosporium abietinum 428. 

— carneum 42 

— devastans 428. 

— lanceola 428. 

— Mali. 428. 

— Piri 428. | 

Myzodendraceen 488. | 

Myzodendron auf Nothofagus | 
488. 


Napicladium Soraueri 250. 

— Tremulae 253. 

Nareissus, Brand 450. 

Narren der Zwetschen 175. 

Naßfäule der Kartoffeln 66. 

Necator decretus 460. 

Nectria bulbicola auf Orchi- | 
deen 212. 

— cinnabarina auf Holz- | 
gewächsen 205. 

— (Cucurbitula auf Koniferen | 
DILL. 

— ditissima auf Holzgewächsen | 
208. | 

— episphaeria 212. 

— Ipomoeae auf Bataten 212. 

— lichenicola 212. 

— Pandani auf Pandanus 212. 

— Rousselliana auf Buchs- 
baum 212. 

Neocosmospora vasinfecta auf 


'Olpidium Brassicae in Kohl- 
'— endogenum in Desmidiaceen 
112. 


ı— entophytum in Vancheria 


— luxurians in Kiefernpollen 


'— Nicotianae in Tabakspflänz- 


'Ombrophila 282. 


 Orbilia 279. 
\ Örobanchaceae 513. 


Baumwolle usw. 204. 

Neovossia Barclayana 328. 

— Moliniae 328. 

Nerium Oleander, Bakteriose | 
539. 

Nicotiana, Bakteriose 533. 

— Schwamm der Setzlinge 457. 

— Tabacum, Erkrankung der 
Setzlinge 84. 

— — Setzlingsfäule 151. 

Nostoc commune 477. 

— Cycadearum 477, 

— Gunnerae 477. 

— lichenoides 479. 

— punctiforme 477. 

Noir des Tabaks 533. 


Obstsorten, krebssüchtige 209. 

Ochropsora Sorbi auf Sorbus 
351. 

Odontites lutea 511. 

— rubra 511. 

Oidium 437. 

— Chrysanthemi 199. 

— Üraetaegi 188. 

— Fragariae 189. 


— leucoconium 189. 


Register. 


Oidium mespilinum 199. 

— monilioides 199. 

— Tuckeri auf dem Weinstock 
190. 

— Verbenae 199. 

Olea europaea, Bruscakrank- 
heit 273 

— — Krebsknoten 63. 


pflanzen 113. 


— gregarium in Rädertiereiern 
13. 


13. 


chen 115. | 
— Trifolii auf Weißklee 115. 


Oncidium, Blattfäule 33. 
Oomycetes, allgemeines 110. 
Oospora Epilobii 189. 

— scabies bei Kartoffelschorf 


73. 
'Oospora-Arten bei 


schorf 47. 


Rüben- 


treide 256. 
— herpotrichus 
256. 
— porphyrogonus 256. 
Ophiocladium Hordei 437. 
Ophionectria coccicola 212. 


auf Weizen 


Orobanche amethystea 515. 
— Bekämpfung 516. 
gracilis 515. 

Haustorien 514. 


Hederae 515. 
Keimung 513. 
minor 515. 
— Picridis 515. 
rubens 515. 
— speciosa 515. 
Öseillatoria 476. 
Ovularia canaigricola 498. 
— Citri 438. 

— necans 288. 
— Viciae 438. 
— Villiana 438. 
Övulariopsis 199. 


Paipalopsis Irmischiae 334. 

Panicum miliaceum, Brand 324. 

Papaver, Krankheit durch Pe- 
ronospora 166. 

Parmelia physodes 484. 

— saxatilis 484. 

Patellaria 278. 

Patellariaceen aufFlechten 277. 

Paxillus acheruntius 391. 


Pear-blight der Birnbäume 53. 


945 


Pech der Reben 421. 

Pedicularis 510. 

Peloronectria 214. 

Penicillium cerustaceum 182. 

Pennisetum typhoideum, Ver- 
erünung durch Sclerospora 
394. 

Peridermium Cornui auf Kiefer 
349. 

— Pini f. acicola 350. 

— Strobi auf Weymouthskiefer 
349. 

Peronospora Alsinearum auf 
Caryophyllaceen 165. - 

— arborescens auf Mohn 166. 

— calothecaaufRubiaceen 164. 

— Cytisi auf Cytisus 167. 

— Dipsaci auf Weberkarde 
167. 

— effusa auf Chenopodiaceen 
166. 


— leptosperma auf Kompositen 


167. 


|— Maydis auf Mais 164. 
ı— obovata auf Spargel 167. 


— Oerteliana auf Primeln 167. 


| — parasitica auf Cruciferen 
165. 


ı— radii auf Kompositen 167. 
ıOphiobolus graminis auf Ge- 


— Rumieis auf Ampfer 167. 

— Schachtii auf Rüben 166. 

— Schleideni aufZwiebeln 165. 

— sparsa auf Rosenblättern 
167. 

— Trifoliorum auf Legumi- 
nosen 166. 

— Valerianellae auf Rapunze 
167. 

— Vieiae auf Leguminosen 164. 

— Violae auf Veilchen 167. 


Peronosporaceae, Gattungs- 
übersicht 131. 

Peronosporineae, allgemeines 
124 


Pestalozzia funerea 430. 

— fuscescens 431. 

— fuscescens var. Sacchari 431. 

gongrogena 431. 

Guepini 432, 

Hartigii 430. 

Lupini 431. 

Phoenieis 431. 

— tumefaciens 431. 

Pestalozzina Soraueriana 430. 

Petroselinum sativum, Krank- 
heit durch J’lasmospora 162. 

Peziza ciborioides 297. 

— Kauffmarniana 293. 

Pfropfreben, Erkrankung durch 
Botrytis 293 

Phaseolus lunatus, Phyto- 
phthorafäale 152. 

— vulgaris, Anthraknose 419. 

— — Bakteriose 56. 

Phelipaea aegyptiaca 516. 

— coerulea 516. 


944 


Phelipaea ramosa 515. 516. 
un sclerotiophorus 
1. 

Phleospora Caraganae 411. 

— Mori 411. 

— moricola 429. 

— Ulmi 411. 

Phoenix dactylifera, Schwielen- 
brand 334. 

Pholiota adiposa 392. 

aurivella 392. 

destruens 392. 

mutabilis 392. 

spectabilis 392. 

squarrosa 392. 

Phoma acicola 399. 

albicans 255. 

ambigna 400. 

Aurantiorum 400. 

Betae 240. 

— Brassicae 399. 

Chrysanthemi 400. 

Citri 400. 

herbarum 399. 

leguminum 400. 

Limonis 400. 

lophiostomoides 399. 

Mororum 400. 

napobrassicae 400. 

Pini 399. 

— pitya 399. 

reniformis 247. 

sanguinolenta 400. 

sarmentella 400. 

solanicola 39. 

sphaerosperma 241. 

— uvicola 244. 

Phragmidium albidum 370. 

carbonarium 370. 

obtusum 370. 

Rubi Idaei 370. 

Sanguisorbae 370. 

— subcorticium auf Rosen 370. 

— violaceum 370. | 

Phyllachora Cynodontis 222. | 

— graminis 222. | 

— Trifolii 222. 

Phyllactinia corylea 199. 

Phyllobium dimorphum 480. 

Phyllosiphon Arisari 481. 

Phyllostieta Apii 398. 

— argillacea 398. 

— Beijerinckii 236. 398. 

Brassicae 398. 

Cucurbitacearum 398. 

Dianthi 398. 

fragariicola 398. 

Humuli 398. 

— maculiformis 239. 

— maculiformis auf Castanea | 
398. | 

— Mali 3%. 

Persicae 398. 

piricola 398. 

pirina 398. 

prunicola 398. 


 Pirus communis, Gitterrost 357. 


' Plasmopara Öeltidis 163. 


|— densa 163. 


Register. 


Phyllosticta Rosae 3%. 

succedanea 398. 

tabifica 241. 

Violae 398. 

Vitis 398. 

Physalospora abietina 248. 

—- Cattleyae 248. 

Physarum cinereum 532. 

Physoderma Gerhardti auf 
Gräsern 122. 

— maculare auf Alisma 122. 

ie auf Menyanthes 

Phytophthora Cactorum auf, 
Kakteen und Keimpflanzen 
149. 

— infestans auf Kartoffeln 132. 

— — Vorkommen auf anderen 
Pflanzen 140. 

— Nicotianae auf Tabak 151. 

— Phaseoli auf Bohnen 152. 

Picea excelsa, Schütte 270. 

Pied noir der Eßkastanien 168. 

Pietin 256. 

Piggotia astroidea 412. 

Pilostyles Haussknechtii, Bau 
498. 

Pinus halepensis, Bakterien- 
knoten 23. 

— silvestris, Schütte 268. 

— —, Krankheit durch Cenan- 
gium 276. 

— Strobus, Schütte 268. 

Pionnotes 486. 

Piptocephalis Freseniana 170. 

Piricularia Oryzae 441. 


— — Bakteriose 53. 

— Malus, Anthraknose 417. 
418. 

— — Fruchtfäule 466. 

— — Meltau 188. 

— Roesteliarost 359. 

— — Wurzelerkrankung 469. 

Pisum sativum, St. Johannis- 
krankheit 466. 

Placosphaeria Galii 403. 

— Onobrychidis 403. 

Plasmodiophora Brassicae als 
Ursache der Kohlhernie 6. | 

— — auf wilden Cruciferen 7. 

— Brassicae, Entwicklung 8. 

— Örchidis auf Orchideen 15. 

— Tomati 15. 


— cubensis 534. 
— auf Cucurbitaceen 162. 


— Halstedii auf Kompositen 
162. 

— nivea auf Umbellifern 162. 

— pygmaea 169. 

— viticola auf Reben 153. 

Platanus occidentalis, Gloe- 
sporiumkrankheit 415. 


Plätre 437. 

Platysma 484. 

Pleosphaerulina Briosiana 243. 

Pleospora albicans auf Cicho- 
rien 255. 

— herbarum 255. 

— Hesperidearum auf Orangen 
255. 

— Hyacinthi auf Hyacinthen 
259. 

— putrefaciens 453. 

— trichostoma 450. 

Pleurotus mutilis 437, 

— ostreatus 39. 

— salignus 392. 

— ulmarius 392. 

Plicaria vesiculosa 308. 

Plowrigtia morbosa auf Pflau- 
men und Kirschen 222. 

— ribesia 225. 

— virgultorum 229. 

Plum wart 223. 

Plumpocket 175. 

Pluteus cervinus 392. 

Pochette 175. 

Pocken der Kartoffeln 473. 

— des Weinstocks 421. 

Podosphaera leucotricha auf 
Apfelbäumen 188. 

— ÖOxyacanthae 188. 

— tridactyla auf Prunus 188. 

Polydesmus exitiosus 456, 

Polyphagus Euglenaea.Euglena 
122. 


Polyporus betulinus 388. 
— borealis 389. 

caudicinus (sulfureus) 388. 
hispidus 388. 

Pini 389. 

ponderosus 389. 
pseudoigniarius 388. 
sistotremoides(Schweinitzii) 
388. 

— squamosus 388. 
— velutinus 389. 
— versicolor 389. 
Polystigma ochraceum 214. 
— rubrum auf Prunus 213. 


ah Ba WEL 


| Polystigmina 411. 


Polythrincium Trifolii 222. 
Populus pyramidalis, Absterben 


Populus-Arten, Krankheiten 
durch Taphrina 175. 

Poria laevigata 386. 

— subacida 386. 

— vaporaria 386. 

Potato blight 454. 

Poudre Coignet 520. 

Pourridi6 de la vigne 232. 

Pourriture des Tabaks 533. 

Prophylaxe bei Pflanzenkrank- 
heiten 528. 

Prosopanche 498. 

Protococcus 476. 

Protomyces macrosporus 172. 


Protomyces pachydermus 172. 

Prunus armeniaca, Frucht- 

erkrankung 449. 

avium, Hexenbesen 179. 
cerasus, Hexenbesen 179. 

— Wurzelerkrankung 469. 
domestica, Hexenbesen 179. 
-— Krankheit durch Poly- 

stigma 213. 

-— — Taphrinakrankheit 175. 

— Erkrankung durch Cerco- 
spora 452. 

— japonica, Bakteriose 54. 

— insititia, Hexenbesen 179. 

— — Krankheit durch Poly- 
stigma 213. 

— Mahaleb, Zweigerkrankung 
465. 

— Padus, Taphrinakrankheit 
175. 


— persica, Bakterienknoten 55. 

— — Taphrinakrankbeit 179. 

— spinosa, Krankheit durch 
Polystigma 213. 

Psathyrella auf Rebenwurzeln 
233. 

Pseudocommis californica 14. 

— Theae auf Tee 15. 


— Vitis 13. 
Pseudodematophora 233. 
Pseudomonas Amaranti auf 


Amarantus 86. 

— campestris auf Kohl 47. 

— user a. weißen Rüben 
il 

— Dianthi auf Nelken 86. 

— fluorescens exitiosus auf 
Iris 39. 

— Iridis auf Iris 39. 

— Juglandis auf dem Walnuss- 
baum 3. 

— Malvacearum auf 
wolle 86. 

— Ya, a. Japanischen Birnen 
5 


Baum- 


— Sesami auf Sesamum 533. 

— Stewarti auf Mais 26. 

— Syringae auf Hollunder 69. 

Pseudopeziza Ribis 417. 

— tracheiphila auf Reben 279. 

— Trifolii auf Klee 278. 

Pseudovalsa irregularis 265. 

FEN? Henningsii a. Roggen 
I3d. 

— spadicea 392. 

Psophocarpus tetragonolobus, 
Chytridiose 120. 

Puccinia Aegopodii 369. 

agropyrina 372. 

Agrostis 367. 

Allii 368. 

Allii-Phalaridis 367. 

alpina 369. 

Anemones virginianae 369. 

Angelicae-Bistortae 368. 

annularis 369. 


Sorauer, Handbuch. 


Register. 


Puccinia Apii 366. 
Arenarıae 369. 
argentata 368. 
Ari-Phalaridıs 367. 
Arrhenatheri 367. 


Asteris 369. 

bullata 368. 

Buxi 369. 

Caricis 367. 

Carthami 368. 

|— Cerasi auf Kirschen 368. 

— Chrysanthemi 368. 

— Cichorii 368. 

— Circaeae 369. 

— Conopodii-Bistortae 368. 

— Convallariae-Digraphidis 
367. 

— Convolvuli 366. 

coronata f. Agrostis 374. 

— f. Calamagrostis 374. 

— f. Holei 374. 

— f. Phalaridis 374. 

coronifera f. Alopecuri 374. 

— f. Avenae 374. 

— f. Festucae 374. 

— f. Glyceriae 374, 

— f. Holeci 374. 

|— — f. Lolii 374. 

| — dispersa auf Roggen 372. 

— Drabae 369. 

Fagopyri 368. 

Festucae 367. 

fusca 369. 

Galantbi 369. 

Galii 366. 

— glumarum auf Getreide 374. 

f. Agropyri 374. 

f. Elymi 374. 

f. Hordei 374. 

f. Secalis 374. 

— f. Tritiei 374. 

graminis auf Getreide 371. 

— f. Agrostis 372. 

f, Airae 372. 

f. Avenae 372. 

f. Poae 372. 

f. Secalis 372. 

f. Tritici 372. 

Helianthi 365. 

Hieracii 368. 

holcina 372. 

Iridis 368. 

Magnusiana 367, 

Magnusii 367. 

Malvacearum 369. 

Menthae 366. 

obtusata 367. 

— ÖOrchidearum-Phalaridis 
367. 

— Paridis-Digraphidis 367. 

— perplexans 367. 

— persistens 367. 

— Phlei-pratensis 372. 

— Phragmitis 367. 

— Porri auf Allium 365. 


3. Aufl. Zweiter Band. 


Asparagi auf Spargel 365. 


945 


| Puceinia Prenanthis 366. 

ı— Primulae 366, 

ı— Pringsheimiana 367. 

\— Pruni auf Prunus 368. 

purpurea 368. 

Ribis 369. 

Ribis nigri-Acutae 367. 

Schmidtiana 367. 

Schoeleriana 367. 

Schroeteri 369. 

Scillae 369. 

Scirpi 368. 

Serratulae-Caricis 368. 

| — silvatica 367. 

ı— simplex auf Gerste 372. 

‚— Smilacearum-Digraphidis 

| 8367. 

— Soldanellae 366. 

— Sorghi 368. 

Stipae 367. 

suaveolens 368. 

Symphyti-Bromorum 372. 

Tragopogonis 368. 

Triseti 372. 

triticina auf Weizen 372. 

— Tulipae 369. 

Violae 366. 

' Pucciniastrum Abieti-Chamae- 

| nerli 955. 

— Epilobii 355. 

— Goeppertianum auf Preisel- 
beere 355. 

— Padi 355. 

Pycnochytrium Anemones 120. 

— aureum 120. 

— Mercunialis, 
119. 

— Suceisae auf Feldskabiose 
118. 

Pyrenochaeta Rubi Idaei 402. 

Pyrenopeziza 279. 

Pyroctonum sphaericum auf 
Weizen 121. 

Pythium de Baryanum auf 
Keimpflanzen 124. 

— Equiseti auf Prothallien 
129. 

— hydnosporum auf Kartoffeln 
129. 


Entwicklung 


— megalacanthum auf Keim- 
pflanzen 129. 
— proliterum 129. 


Quecksilbersublimat 526, 


Rafflesia 498. 
Rafflesiaceen 498. 
Ramalina 484. 
Ramularia Armoraciae 441. 
— Betae 441. 

— ÜCynarae 442, 
— Gerani 441, 
— Göldiana 452. 
Heraclei 441. 
lactea 441. 
Spinaciae 441. 
Tulasnei 239, 


or 
O9) 


546 


Rapskrebs 295. 

Rapsverderber 456. 

Rauschbrand des Weinstocks 
278. 

Ravenelia 371. 

Rebenkrankheit, kalifornische, 
Ursache 14. 

Red rust des Teestrauchs 480. 

Reessia amoeboides in Lemna 
112. 

Rhabdospora falx 410. 

— flexuosa 410. 

— Lactucarum 410. 

Rhinantheen, Kulturversuche 
Slae 

Rbizidiomyces apopbysatus in 
Saprolegnia 121. 

Rhizina inflata auf Koniferen 
309. 

Rhizoctonia Crocorum 473. 

— Medicaginis 471. 

— Solani 473. 

— violacea 471. 

Rhizophidium polliwis 
Pollenkörnern 120. 

Rlodomyces dendrorhous im 
Schleimfluß 87. 

Rhopalocnemis 498. 

Rhopographus Pteridis 222. 

Rhynchodiplodia Citri 535. 

Rhynchosporium graminicola 
440. 

Rhytisma acerinum auf Ahorn- 
blättern 274. 

— punctatum 274. 

— salicinum 274. 

Ribes rubrum, Bakteriose 85. 

Ringelkrankheit d. Hyacinthen 
35. 182. 

Ringfleckenkrankheit 
Zuckerrohrs 254. 

Ringseuche der Koniferen 309. 

Ritzenschorfe 268. 

toesleria pallida 233. 

Roestelia botryapites 359. 

— cancellata auf Birnen 357. 

— cornuta 999. 

— koreaensis 361. 

— lacerata 359. 

— penicillata auf dem Apfel- 
baum 359. 

— transformans 359. 

Röteln des Weinstocks 12. 

— schwarze 14. 

Roggenhalmbrecher 254. 

Roggenstengelbrand 332. 

Rogna des Olbaumes 69. 

— des Weinstocks 57. 

Roncet des Weinstocks 59. 


in 


des 


Rootrotkrankheit der Apfel- 
bäume 383. 

Rosa, Erkrankung durch 
Peronospora 167. 


— Krankheit durch Conio- 


thyrium 535. 


Register. 


Rosellinia aquila an Maulbeer- | 


bäumen 233. 
— necatrix auf Reben 230. 
— quercina auf Eichen 229. 


strauch 234. 

Rosenmeltau 189. 

Rosenrost 370. 

Rosenschimmel 189. 

I weißer, der Cruciferen 
130. 

— — des Tabaks 533. 

Rosttleckenkrankheit d.Zucker- 
rohrblätter 227. 

Rostrella Ooffeae auf Kaffee 534. 

Rot blanc 258. 

Rotz der Speisezwiebeln 36. 

— gelber, der Hyazinthen 31. 

— schwarzer, der Hyazinthen 
298. 

Rougeole 12, 

— noire 14. 

Rougeot des Weinstocks 59. 

Rouılle blanche des Tabaks 533. 

Rozella septigena in Sapro- 
legnien 118. 

Rübenkrankheit, kalifornische 
45. 

Rübenschwanzfäule 42. 

Ruggine bianca der Limonen 
438. 

Russtau 199. 

— der Eriken 454. 

Rutstroemia 282. 

Saccharomyces Ludwigii in 

Schleimflüssen 86. 


Saccharum officinarum, Ana- | 


nasziekte 228. 

— — Bakteriosen 28. 

— Brand 925: 

— — Donkellanziekte 391. 

— — Erkrankung durch Cer- 
cospora 452. 

— -—- Krankheitdurch Coleroa 
tk 

— — Ringfleckenkrankheit 
254. 

— — roter Stengelbrand 426. 

Säuren, verdünnte, als Fungi- 
zide 518. 

Safrantod 473. 

Saftäpfel der Alpenrosen 381. 

Santalaceen 488. 

Santalum album 491. 


Saprolegnia als Fischteind 123. | 
allgemeines 


Saprolegniineae, 


Sarcinella 457. 

— heterospora 200. 
Sauerfäule der Trauben 303. 
Schinzia Aschersoniana 395. 
— cypericola 335. 
Schizonella melanogramma 326. 
Schizophyllum alneum 391. 
Schleimflüsse der Bäume 86. 


Schmierbrand des Weizens 328. 
Schneeschimmel 463. 


| a der Kartoffel 


— radiciperda auf dem Tee- | 


— der Zuckerrüben 46. 76. 


Schorfkrankheiten des Obstes 


248. 

Schoten der Zwetschen 175. 

Schütte der Kiefern 268. 

Schwärze 199. 

der Gartennelken 450. 

der Hyazinthen 255. 

der Mohrrüben 254. 

der Orangenfrüchte 255 

— des Getreides 243. 

— des Rapses 254. 

Schwärzekrankheiten bei Kul- 
turpflanzen 445. 

Schwärzen der Pflanzen 414. 

ne der Tabaksetzlinge 
DT. 

Schwammkrankheit d. Preisel- 
beere 580. 

Schwarzbeinigkeit der Kar- 
toftelstengel 71. 469. 

— der ‘Tomaten 401. 

Schwarzfäule der Äpfel 291. 

— der Trauben 243. 

Schwarzfleckigkeit der Weizen- 
blätter 408. 

Schwarzrost 371. 

Schwefel als Fungizid 825. 

Schwefelkalium als Fungizid 
825. 

Schwefelleber 825. 

Schwefelquaste 526. 

Schwielenbrand der Dattel- 
palme 334. 

a ribesia auf Rüben 
2713. 


| Sclerospora graminicola 534. 


— — auf Setaria 152 


ı— macrospora auf Mais 153. 


Sclerotienkrankheit der Tulpen 
299. 

Sclerotinia Alni 286. 

— Aucupariae auf Sorbus 
aucuparia 287. 

— baccarum auf Heidelbeeren 
285. 


|— Betulae 286. 


— bulborum auf Hyazinthen 
299. 

cinerea auf Steinobst 289. 
Crataegi 288. 

Curreyana 29. 

Durieuana 298. 

fructigena auf Kernobst 
2838. 


I Fuckeliana auf Reben 292. 


— Galanthi auf Schneeglöck- 
chen 301. 

— Kerneri auf Tannenblüten 
298. 


— laxa auf Aprikosen 289. 


Sclerotinia Ledi 235. 

— Libertiana auf Keimpflanzen 
296. 

— — auf Kulturpflanzen 293. 

— Linhartiana auf Quitten 287. 

— megalospora auf Vaccinium 
uliginosum 285. 

— Nicotianae auf Tabak 298. 

— Oxycocci auf Vaceinium 
Oxycocceus 285. 

— Padi auf Prunus Padus 
286. 

— Rhododendri 285. 

— Tirifoliorum auf Klee 297. 

— tuberosa auf Anemonen 

— urnula auf Preiselbeeren 
282. 

Sclerotium cepivorum 302. 

— Olavus 217. 

— echinatum 293. 

— Öryzae am Reis 308. 

— rhizodes 308. 

— Tulipae 300. 

— Tuliparum 300. 

Scolicotrichum graminis 444. 

— — f. Avenae 444, 

— melophthorum 444. 

Scorzonera hispanica, 
teriose 85. 

Scotinosphaera 480. 

Scrophulariaceen 510. 

Scytonema Hofmanni 476. 

— Julianum 476. 

Secale cereale, Branı 318. 

— — Halmbrecher 254. 


Bak- 


— — Helminthosporiose 450. | 


— — Stengelbrand 332. 
Senecio hybridus, Erkrankung 
durch Bremia 169. 
Septocylindrium 441. 
Septogloeum Arachidis 430. 
— (Cydoniae 430. 
— Hartigianum 429. 
— Mori 429. 
— saliciperdum 444. 
Septoria Aesculi 410. 
— Armoraciae 410. 
Avenae 408. 
Azaleae 409. 
Cannabis 410. 
Castaneae 410. 
castanicola 410. 
- Cereidis 410. 
chrysanthemella 409. 
curvata 410. 
ÖOyclaminis 409. 
Dianthi 409. 535. 
epicarpii 410. 
exotica 409. 
Fragariae 409. 
glaucescens 410. 
glumarum 408. 
graminum 408. 
Hydrangeae 409. 
Lactucae 410. 


Register. 


Septoria Limonum 410. 

— Lycopersici 410. 535. 

nigro-maculans 410. 

parasitica 404. 

Petroselini 410. 

— Petroselini var. Apii 410. 

Phlogis 255. 409. 

Pini 271. 

piricola 408. 

Populi 410. 

Rostrupii 409. 

secalina 408. 

sicula 410. 

— Tritiei 254. 408. 

Serehkrankheit des 
rohrs 29. 

Sesamum orientale, Bakteriose 
84. 5939. 

— — Krankheit durch Neocos- 
mospora 204. 

Setaria italica, Brand 324. 

Shiraia 214. 

Skawindsky- Pulver 520. 

Solanum lycopersicum, Braun- 
fäule 79. 

— — Erkrankung durch Macro- 
sporium 455. 

— — Fruchtfäule 468. 

— nigrum, Chytridiose 116. 

— tuberosum, Bakterienfäulen 


Zucker- 


Blattbräune 453. 
Dürrfleckenkrankheit 


Grind 473. 

Kräuselkrankheit 459. 

Phellomycesfäule 451. 

Phytophthorafäule 132. 

Schwarzbeinigkeit 469. 

Stengelfäule durch Bo- 
trytis 305. 

— — Trockenfäule 469. 

Soredien 484. 

Sorghum, Brand 321. 

— -blight 26. 

Sorosphaera Veronicae auf 
Veronica 18. 

Sorosporium Ehrenbergii 327. 

— Saponariae 9327. 

Spargelrost 365. 

Sphacelia segetum 216. 

Sphaceloma ampelinum 421. 

Sphaeriales, allgemeines 225. 

Sphaeronema fimbriatum 401. 

— phacidioides 278. 

— spurium 277. 

Sphaeropsis Malorum 40:). 

— Mori 409. 

— Ulmi 403. 

Sphaerotheca Humuli 188. 

— Mali 188. 

— mors uvae 189. 

— pannosa auf Rosen 189. 

-— tomentosa 189. 

Spinacia oleracea, Krankheit 
durch Peronospora 166. 


547 

Spondylocladium atrovirens 
451. 

Spongospora Solani in 
Kartoffeln 76. 

Sporocybe 459. 

Sporodesmium dolichopus 
454. 

— exitiosum 456. 

— — auf Raps 254. 

— — var. Dauci auf Mohr- 
rüben 254. 

— — var. Solani 453. 

— ignobile 454. 

— Melongenae 454. 

— mucosum var.pluriseptatum 
459. 

— piriforme 255. 454. 

— putrefaciens 453. 

— Scorzonerae 459. 

— Solani varians 453. 

Sporotrichum fuscum 234. 

Spritzen für Brühen 526. 

Stachelbeermeltau 189. 534. 

Steinbrand des Weizens 328. 

Stemonitis fusca auf Pflanzen 5. 

Stemphylium ericoctonum 454. 

Stengelbakteriose des Zucker- 
rohres 29. 

Stengelbrand, roter, d. Zucker- 

|  rohres 426. 

 Stengelfäule der Kartoffeln 70. 

469, 


'— der Pelargonien 70. 

 Stereum frustulosum 383. 

— birsutum 385. 

‚— quercinum 383. 

Stictis fuliginosaa. Weizen 273. 

— Panizzei auf der Olive 534. 

— radiata 273. 

Stigmatea Mespili auf Birn- 
blättern 237. 

— Robertiani 236. 

Stigmina Briosiana 449. 

Stilbaceae, allgemeines 457. 

Stilbella flavida auf Kaffee 458. 

Stinkbrand des Weizens 328. 

Streifenkrankheit der Gersten- 
blätter 449. 

Stypinella Mompa 379. 

Stysanus Stemonites 459. 

— Veronicae 459. 

Suceisa pratensis, Krankheit 
durch Pycenochytrium 118. 

Sulfosteatit 520. 

Sweet-Potato 401. 

Synchytrium fulgens 120. 

— Taraxacı 120. 

Syringa vulgaris, Bakteriose 62. 


Tacon der Saffranpflanze 13. 

Tannenmistel 492. 

Taphrina Alni incanae auf 
Alnus 175. 

— aurea auf Pappeln 175. 

— Betulae auf Birke 175. 


— betulina auf Birke 175. 
By 


548 
Taphrina bullata auf Quitten 
181 


— Carpini auf Weißbuche 175. 

— a auf Kirschbäumen | 
179, | 

— coerulescens aufFiche 175. | 

—- communis auf Prunusarten 
129. 

— Crataegi auf Crataegus 180. 

— Definition und Einteilung 
173. 

— deformans auf Pfirsich 179. 

— epiphylla auf Alnus 175. 

— Farlowii auf Prunusserotina 
179. 

— Insititiae auf Prunusarten 
179. 

— ‚Johansoni auf Pappeln 175. 

— minor auf Prunus Chamae- 
cerasus 179. 

— Pruni auf Zwetschen 175. 

— rhizophora aufPappeln 175. 

— Rostrupiana auf Schlehen 
179. 

— Sadebeckii auf Alnus 174. 

— Theobromae auf Kakao 181. 

— Tosquinetii auf Alnus 174. 

— turgida auf Birke 175. 

— Ulmi auf Ulme 175. 

Taschen der Zwetschen 175. 

Taumelgetreide 445. 462. 

Taumellolchpilz 336. 

Taumelroggen 279. 

Teer 526. 

Tete de chou des Weinstocks 59. 

Tetramyxa parasiticaan Ruppia 
rostellata 18. 

Thea chinensis, Erkrankung 
durch Necator 460. 

— — red rust 480. | 

— japonica, Wurzelerkrankung 
234. | 

Thecaphora hyalina 327. 

— Lathyri 327. 

Thelephora galactina 383. 

— laciniata 383. 

Theobroma Cacao, 
besen 181. | 

— — Krankheitdurch Nectria | 
212. 

Therapie bei Pflanzenkrank- 
heiten 527. 

Thesium, Bau der Haustorien 
489. 

— Keimung 491. 

en basicola an Wurzeln 
182. 

Thielaviopsis ethaceticus 228. 

— paradoxus 443. 

u controversa auf Quecke | 
331. 

— corona auf Reis 


Hexen- 


99 
Vol. 


— decipiens auf Agrostis 331. 


| Trockenfäule, 


Register. 


Tilletia olida auf Brachypo- 
dium 331. 
— Rauwenhoffi auf Holcus 
331. 
Secalis auf Roggen 331. 
Sphagni auf Sphagum 331. 
striiformis auf Gräsern 331. 
Thlaspeos auf Thlaspi 331. 
Tritici auf Weizen 328. 
Tilletiaceae, allgemeines 327. 
Tolyposporium Junci 327. 
— Penicillariae 327. 
— Volkensii 327. 
Tolypothrix aegagrophila 476. 
Top-rot des Zuckerrohrs 28. 
Torula 442. 
— monilioides im Schleimfluß 
86. 


Toxosporium abietinum 433. 
Tozzia alpina 511. 

Trauben, bärtige 507. 
Tremellineae 379. 
Trentepohlia 476. 480. 
Trichoecladia Astragali 198. 
Tricholoma rutilans 393. 
Trichoseptoria Alpei 410. 


Trichosphaeria parasitica 227. 


— Sacchari aufZuckerrohr 228. 
Trichothecium roseum 439. 
Trifolium, 


— schwarze Flecken durch 
Psyllachora 222. 

— repens, Chytridiose 115. 

Triphragmium ulmariae 370. 

Triticum vulgare, Brand 317. 

— — Cbhytridiose 121. 

— — Halmtöter 256. 

— —- Helminthosporiose 450. 

— — Krankheit durch Melano- 
spora 203. 

— — Steinbrand 328. 

schwarze, 
Kartoffeln 80. 

Trogia faginea 3%. 


der 


ı Tubercularia vulgaris 205. 460. 


Tuberculariaceae, allgemeines 
459. 

Tubereulina persicina 335. 460. 

Tuberkulose der Reben 57. 

Tubureinia Trientalis 332. 

Tulipa, Botrytiskrankheit 300. 

— Sklerotienkrankheit 299. 

Turcas 175. 

ı Tylogonus Agaves an Agave 

americana 18. 


ı Typhula graminum 383. 


'Umfallen der jungen Kohl- 
pflanzen 112. 

ı— der Keimpflanzen 125. 
 Uncinula Aceris 1%. 

— circinata 190, 


— epiphylla auf Mais 331. 
— Hordei auf Hordeum 331. 
— laevis auf Weizen 328. 


— clandestina 190. 
| — flexuosa 190. 


| — necator a. d. Weinstock 190. 


Blattfleckenkrank- | 
heit durch Pseudopeziza 278. | 


Uncinula necator, Bekämpfung 


— — prädisponierende Mo- 
mente 193 

— Prunastri 1%. 

— Salicis 190. 

Uredineen, allgemeines 343. 

— Spezialisierung 346. 

— Wirtswechsel 346. 

Uredinopsis 356. 

Uredo Ficus 371. 

— Kühnii 371. 

— Vitis 371. 

nn Agropyri aufGräsern 
[21373 75 

— anne auf Anemonen 
SarE 

— Cepulae auf Zwiebeln 333. 

— Üolchiei auf Liliaceen 333. 

— Gladioli auf Gladiolus 333. 

— Kmetiana auf Stiefmütter- 
chen 334. 

— occulta auf Roggen 332. 

— Ornithogali auf Ornitho- 
galum 393. 

primulicola auf Primeln 

334. 

Violae auf Veilchen 333. 

Uromyces appendiculatus auf 
Phaseolus 363. 

— Behenis 364. 

Betae an Zuckerrüben 363. 

brevipes 364. 

Dactylidis 364. 

Ervi 363. 

Erythronii 364. 

— Fabae auf Saubohnen 363. 

Ficariae 364. 

Genistae tinctoriae 364. 

Glyeyrrbizae 364. 

lineolatus 364. 

minor 364. 

pallidus 364. 

Pisi auf Erbsen 363. 

— Poae 364. 

— Scillarum 364. 

Scrophulariae 364. 

scutellatus 364. 

striatus 364. 

— Tepperianus 364. 

— Terebinthi 364. 

— Trifolii auf Klee 363. 
Uropblyctis Alfalfae a. Mediago 
sativa 122. | 
— Kriegeriana a. Carum 122. 
— leproidea auf Zuckerrüben 

122. 
— pulposa a. Chenopodiaceen 
122 


| Usnea 484. 
ı Ustilaginaceen, 


allgemeines 
311. 


' Ustilagineen, Entwickelung 337. 
‚ — Infektiond. Nährpflanze 337. 
 — Vernichtung d. Brandsporen 


durch giftige Stoffe 340. 


Ustilagineen, Vernichtung der 


Brandsporen durch höhere, 


Temperaturen 342. 
— Vernichtung d. Hefekonidien 
339. 


Ustilaginoidea Oryzae a. Reis 
1 


— Setariae 221. 

Ustilago anomala a. Polygonum 
326. 

— Avenae auf Hafer 314. 

— Bistortarum auf Polygonum 
326. 

— bromivora auf Bromus 314. 

— Cardui auf Carduus 326. 

— Crameri a. Kolbenhirse 324. 

— cruenta auf Sorghohirse 
322. 

— Crus-galli auf Panicum 325. 

Digitariae auf Panicum 325. 

echinata auf Digraphis 325. 

— Fischeri auf Mais 321. 

grandis auf Schilf 313. 

Kühneana auf Rumex 325. 

Hordei auf Gerste 316. 

Hydropiperis auf Polygonum 


— hypodytes auf Gräsern 325. 


— Ischaemi auf Andropogon 

325. 

laevis auf Hafer 314. 
longissima an Glyceria 313. 
Maydis auf Mais 318. 
neglecta auf Setaria 325. 
nuda auf Gerste 316. 
olivacea auf Carex 325. 

— Panici miliacei auf Rispen- 
hirse 324. 

— perennansa. Arrhenatherum 
325. 

— Rabenhorstiana a. Panicum 
325. 

— Reiliana auf Mais 321. 

— — auf Sorghohirse 322. 

— Sacchari auf Zuckerrohr 
325. 

— Scabiosae auf Scabiosa 326. 

-— Secalis auf Roggen 318. 

— Sorghi auf Sorghobirse 321. 

— Suceisae auf Succisa 326. 

— Tragopogonis pratensis auf 
Tragopogon 326. 

— Treubii auf Polygonum 326. 

— Tritici auf Weizen 317. 

— utrieulosa auf Polygonum 
326. 


Register. 


ı Ustilago Vaillantii auf Liliaceen 

|— vinosa auf Oxyria 325. 

— violacea a. Caryophyllaceen 
326. 

Vaccinium vitis idaea, Sklero- 
tienkrankheit 282. 

Valsa leucostoma auf Kirsche 

| 264. 

| — oxystoma auf Erlen 265. 

ı— prunastri auf Steinobst 264. 

VL in Süßwasseralgen 


ı Vanilla, Krankheit durch Calo- 
spora 265. 

Venturia Cerasi a.Kirschen 252. 

— Crataegi 252. 

= ditricha 253. 

| — Fraxini 253. 

ı— inaequalis 248. 

|— — var. cinerascens 2593. 

-- pirina 248. 

|— Tremulae 253. 

‚ Vergrünungen durch Sclero- 

| spora 153. 

 Vermehrungsschimmel 473. 

 Vermicularia dematium 402. 

— Melicae 402. 

| — trichella 402. 

' Vert de gris 436. 

Vertieilliopsis infestans 439. 

Verticillium 205. 


ı Vibrissea sclerotiorrum auf 
Medicago 309. 
Vigna sinensis, Krankheit 


durch Neocosmospora 204. 
Vilmorinella Micrococcorum in 
Bakterienschleim 18. 


r 


Vingerziekte 7. 


Viscum album, Bau der Senker 

| 49. 

— Bekämpfung 495. 

— Keimung 494. 

— Nährpflanzen 491. 

— physiologische Leistungen 
497. 

— Ubertragungsversuche 495. 

'— Verbreitung 495. 

Vitis vinifera, Bakterienknoten 


BU. 
— Bitter rot 428. 
— Chytridiose 121. 
— Edelfäule 303. 


457. 


Viola tricolor, Chytridiose 121. 


\— Krankheit durch Alternaria | 


549 


Vitis vinifera, Krankheit durch 
Cercospora 452. 

— — — durch Chrysogluten 

486. 

— Meltau 190. 

roter Brenner 278. 

Schwarzfäule 243. 

Traubenbakteriose 56. 

— Tuberkulose 57. 

- — Weißfäule 258. 

- Arten, Empfänglichkeit für 

Plasmopora 157. 

— Erkrankung durch Plasmo- 
pora 159. 

Volutella eiliata 461. 

— leucotricha 461. 

setosa 461. 


| Volvaria bombycina 392. 


| Wasser, heißes, als Fungizid 


517. 


 Weißfäule der Weintrauben 


258 


'— der weißen Rüben 51. 


Weißtannenritzenschorf 271. 

Weizenkörner, rote 30. 

Welkekrankheit d. Tabaks 593. 

Welkekrankheiten der Legumi- 
nosen 466. 

Wheat-scab des Getreides 465. 

White rot 258. 


ı Wilt 204. 
' Woroninella Psophocarpi auf 


Botor 120. 

Wurzelbrand der Rüben durch 
Pythium 129. 

Wurzelpilz des Weinstocks 232. 

Wurzelschimmel des Wein- 
stoks 232. 

Wurzeltöter der Luzerne 254. 
471. 


'Xanthochroa Solani in Kar- 


toffeln 18. 


Zea Mays, Bakteriose 25. 


— Brand 318. 

— Erkrankung durch Sclero- 
spora 159. 

— Helminthosporiose 450. 

Zuckerrübenfäule in Amerika 


Zunderschwamm 386. 

Zweigabsterben durch Monilia 
292. 

Zweigdürre des Felldahorns 429. 

Zygomyceten, allgemeines 168. 


390 


Verzeichnis der Abbildungen. 


II. Verzeichnis der Abbildungen. 


Aecidium elatinum 352. 


Gymnosporangium clavarii- 
Alnus incana, Wurzelknöllchen 


forme 358 


16. '— Sabinae 360. 
Alternaria Solani 448. ı Helminthosporium Avenae 448. 
— tenuis 448. Hemileia vastatrix 358. 


Apiosporium saliecinum 201. 


Heterosporium gracile 448. 
Armillaria mellea 393. 394, 


 Hormodendron cladosporioides 


Arthonia radiata 483. | 448. 
Aspergillus niger 439. Humaria convexula 99. 
Auricularia sambucina 101. | Hyacinthus, Rotz 33. 


Bacillus amylobacter 21. 
— anthracis 21. 

— subtilis 21. 

Balansia claviceps 206. 
Botryosporium pulchrum 439. 


 Leguminosenknöllchen 90. 91. 
Lophodermium Pinastri 269. 

ı Melampsora Caryophyllacea- 
rum 358. 


Bone 984 | — Salicis 358. 
a Melanotaenium endogenum 
Cenangium Abietis 269. 299, 


Cephalosporium Acremonium | Microsphaera Alni 194 
[2] . 
nn. i Monilia cinerea 284 
Cephalothecium roseum 439. Moniliafäuie 290 
Cercospora Armoraciae 448. Mucor Muceda 97. 99. 
CHanrinie Diplodiella 245. 251. | Mycogone Korea Me 
Gulamdonnor recent SB Maiden parastica 478 
an Abietis 358, nee Fragariae 238. | 


— sentina 238. 
an pen endobiotica I— een 951. 
Cieinnobolus Cesatii 194. Nectria Gnarine 206. 
Cladosporium herbarum 448. |. Aitissima 206. 210. 
— Roesleri 245. Nitrobacter 21. 
Clasterosporium carpophilum | ne > europaea 21. 
— javensis 21. 
Nostoc Oycadearum 478. 
| Ochropsora Sorbi 358. 
' Olea europaea, Krebsknoten 64. 
Olpidium Brassicae 115. 
Ophiobolus graminis 251. 
Ovularia eircumseissa 439. 
Penicillium erustaceum 97. 101. 
| Peridermium Pini 349. 
 Peronospora Alsinearum 127. 
| — viticola 245. 
ı Pestalozzia fuscescens 431.432. 
 Phragmidium carbonarium 358. | 
|— subeorticium 358. 
| Phyllactinia corylea 194. 
Doassansia Alismatis 329. | Phytophthora Cactorum 127. 
Endomyces decipiens 99. | — infestans 127. 
Endophyllum Enplorbiae silva- | Plasmodiophora Brassicae 9. 
ticae 358.  Plasmopara viticola 154. 155. 
Entomosporium Mespili 328. | 156. 
Entyloma Calendulae 329.  Plowrightia morbosa 223. 
Epichloe typhina 206. ' Podosphaera tridactyla 194. 
Exobasidium Vaeccinii 380.  Polystigma rubrum 206. 238. 
Gloeosporium ampelophagum | Pseudomonas campestris 49. 
245. 423. E Hyacinthi 33. 
— caulivorum 423. | — pyocyanea 21. 

— Lindemuthianum 423. ‚ Puceinia Arenariae 358, 
Gnomonia erythrostoma 251, | — coronifera 373. 
260. | — dispersa 373. 
Graphiola Phoenicis 329. ı— glumarum 373. 
Guignardia Bidwellii 245. 251. | — graminis 101. 3 


Claviceps purpurea 97. 218. 
Clithris quercina 269. 
Clostridium Pasteurianum 21. 
Coleosporium Pulsatillae 358. 
Coprinus stercorarius 101. 
Cronartium Ribicola 358. 
Cryptospora hypodermia 101. 
Cuscuta Trifolii 490. 
Eye loconinm oleaginum 448. 
Oylindrosporium Padi 423. 
Cystopus candidus 127. 
Dasyscypha calycina 269. 
Dematium pullulans 448. 
Dermatea dissepta 101. 


73. 


Puceinia simplex 373, 
Pueciniastrum Goeppertianum 
358 


Pycenochytrium Mercurialis 115. 

— Suceisae 115. 

Pythium de Baryanum 127. 

— hydnosporum 127. 

Ramularia Armoraciae 439. 

— Tulasnei 238. 

Ravenelia cassiicola 358. 

Rhytisma acerinum 272. 

Rosellinia necatrix 231. 

Sclerotinia baccarum 284. 

— cinerea 284. 

— fructigena 284. 

— Trifoliorum 284. 

— tuberosa 284. 

— urnula 284. 

Sclerotium cepivorum 301. 

Scolicotrichum graminis 448. 

‚Solanum Iycopersicum, Bak- 
teriose 81. 

— tuberosum, Bakteriose 73. 

nen Saponariae 329. 

' Sphaerostilbe flammea 101, 

|Sphaerotheca Humuli 194, 

| Spirillum endoparagogicum 21. 

‚ Staphylococcus pyogenes 21. 

| Stemonitia fusca 5. 

Stemphylium piriforme 448. 

Stigmatea Mespili 238. 

| Stiickeria obducens 101. 

'Taphrina aurea 174. 

— Pruni 176. 178. 

— Tosquinetii 174.  - 

Thecaphora hyalina 329. 

Thesium 490. 

‚ Thielaviopsis ethaceticus 448. 

' Tilletia laevis 329. 

— Tritiei 329. 

| Tolyposporium Junci 329. 

' Torula herbarum 448. 

Tremella lutescens 101. 

ı Trichocladia Astragali 194. 

Triphragmium Ulmariae 358. 

Tuburcinia Trientalis 329. 


Uneinula necator 194. 245. 

Uredinopsis Struthiopteridis 
398. 

Urocystis occulta 329. 

— Violae 329. 

Uromyces Pisi 358. 

Ustilago Avenae 323. 

— Hordei 323. 

— Maydis 323. 

— nuda 323. 

— Paniei miliacei 323. 

Venturia inaequalis 251. 260. 

— pirina 260. 

Verticillium alboatrum 439. 

Zoogloea ramigera 21. 


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5 


Verlae von Paul Parey in Berlin SW., Hedemannstralse 10. 


Berichte über Landwirtschaft 


herausgegeben im 


Reichsamte des Innern. 


Heft 5. 


Krankheiten und’ Beschädigungen 
der Kulturpflanzen im Jahre 1905. 


Auf Grund amtlichen Materials zusammengestellt 
in der 


Kaiserlichen Biologischen Anstalt für Land- und Forstwirtschaft. 


Preis IM: 30 ER 


Kampfbuch 


Schädlinge unserer Feldfrüchte. 


Für praktische Landwirte bearbeitet 


Dr. A. B. Frank, 


Geh. Reg.-Rat Professor an der Kgl. landwirtschaftl. Hochschule in Berlin. 


Mit 20 Farbendrucktafteln 


erkrankter Pflanzen und deren Beschädiger. 


Gebunden, Preis 16 M. 


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Zu beziehen durch jede Buchhandlung. 


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