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Vol. 10 (1)
REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPAÑOLA
DE MALACOLOGIA
Oviedo, 1991
SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA
SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales
C/. José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid
JUNTA DIRECTIVA
Elegiaa el 26 de noviembre de 1988
PRESIDENTE: Dr. D. JULIO ALVAREZ SANCHEZ
Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid.
VICEPRESIDENTE: Dr. D. JORDI MARTÍNELL CALLICO
Universidad de Barcelona.
SECRETARIO: Dr. D. ANGEL ANTONIO LUQUE DEL VILLAR
Universidad Autónoma de Madrid.
TESORERO: Dr. D. JOSE TEMPLADO GONZALEZ
Universidad Complutense. Madrid.
BIBLIOTECARIA: Dra. D.: M.. ANGELES RAMOS SANCHEZ
Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid.
EDITOR DE PUBLICACIONES: Dra. Dña. ROSA DOMENECH ARNAL
Universidad de Barcelona
VOCALES: Dr. D. EDUARDO ANGULO PINEDO
Dr. D. JOSE CARLOS GARCÍA GÓMEZ
Dr. D. JESUS ANGEL ORTEA RATO
Sr. D. EMILIO ROLÁN MOSQUERA Ñ
Dr. D. JOANDOMENEC ROS i¡ ARAGONES
Sr. D. PEDRO TALAVERA TORRALBA
Toda la correspondencia referente a publicaciones debe mandarse a:
Dr. Jesús Ortea. Lab. Zoología. Fac. de Biología,
Universidad de Oviedo. C/. Jesús Arias de Velasco, s/n. 33071 OVIEDO
IBERUS
REVISTA DELA.
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA
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Volumen 10 Oviedo, 1991
La edición del presente número ha sido subvencionada por la Comisión Interministerial
de Ciencia y Tecnología (C.I.C.Y.T.)
Dep. Leg. B-43072-81
ISSN 0212-3010
Impresión: LOREDO, S.L. - Gijón
IBERUS Indice 10 (1) 1991
ALTONAGA, K.: Nuevos datos sobre Oxychilus helveticus (Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) en la
Península Ibérica.
New data on Oxychilus helveticus (Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) from Iberian
Peninsula. 1-26
Lamorre, M. y VaLpez, M.: Hipótesis sobre el mantenimiento del polimorfismo en las poblaciones
naturales del Molusco Gasterópodo terrestre Cepaea nemoralis (L.).
Hypothesis on the maintaining of the polymorphism in natural populations of the land snail
Cepaea nemoralis (L.). 27-47
Liop, L, MarTINELL, J. Y DE RENz1, M.: Bittium reticulatum s.l. en comunidades fósiles y actuales. 2:
estudio del crecimineto (alometría e isometría).
Bittium reticulatum s./. in fossil and recent communities. 2: growth study (allometry and
isometry). 49-58
VILLANI, G.: Mediatori chimici nelle comunicazioni inter ed intra-specifiche di molluschi opistobran-
chi del Mediterraneo.
Chemical mediators in inter and intra-specific communications of Mediterranean opistho-
branchs molluscs. 59-81
Bora, A.: Estudio de los moluscos bivalvos de las rías de Zumaya y Mundaca (País Vasco, N. de
España) y de sus comunidades.
Study of the bivalve molluscs in the Zumaya and Mundaca estuaries (Basque Country, N. of
Spain) and their communities. 83-103
MunIaín, C., OrTEA, J. Y RODRÍGUEZ, G.: Redescripción de Neodoris carvi Marcus, 1955 de las costas
de Patagonia, con notas sobre las relaciones entre los géneros Archidoris y Neodoris.
Redescription of Neodoris carvi Marcus, 1955 off Patagonia, with comments on the relationships
between the genera Archidoris and Neodoris. 105-111
RoLÁn, E., RoLÁN-ALVAREz, E. Y ORTEA, J.: Sobre la captura en Galicia (NO de España) de Tritonia hom-
bergi Cuvier, 1803 y Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia)
On the report in Galicia (NW Spain) of Tritonia hombergi Cuvier, 1803 and Babakina anadoni
(Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia). 113-117
VipaL-ABARCa, M. R., Gómez, R. Y Suárez, M. L.: Los planórbidos (Gastropoda: Pulmonata) de las
aguas superficiales de la cuenca del río Segura: SE de España.
The Planorbidae (Gastropoda: Pulmonata) from the waters of the Segura river basin: SE of
Spain. 119-129
RoLán, E.: El género Amphitalamus Carpenter, 1864 en Cuba (Mollusca, Gastropoda, Rissoidae), con
la descripción de tres nuevas especies.
The genus Amphitalamus Carpenter, 1864 in Cuba (Mollusca, Gastropoda, Rissoidae), with the
description of three new species. 131-141
FRANCISCO FERNANDES, F. Y RoLÁN, E.: Nuevas aportaciones a la familia Triphoridae (Mollusca,
Gastropoda) para el archipiélago de Cabo Verde.
New information on the family Triphoridae (Mollusca, Gastropoda) in the Cape Verde
Islands. 143-148
NOTAS BREVES
Orero-Schmrrr, J.: Sobre la presencia de Calliostoma conulus (L., 1758) (Mollusca: Gastropoda) en las
costas gallegas.
On the occurrence of Calliostoma conulus (L., 1758) on Galician shores. 149-150
Reseñas bibliográficas. IST
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Nuevos datos sobre Oxychilus helveticus
Zonitidae) en la Península Ibérica.
New data on Oxychilus helveticus
Iberian Peninsula
Kepa ALTONAGA*
RESUMEN
-
IBERUS , 10 (1): 1-26, 1991.
—
(Blum, 1881) (Pulmonata,
(Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) from
Se ha estudiado anatómicamente abundante material de Oxychilus helveticus que ha mostrado gran
variabilidad en lo referente tanto a la morfología del aparato genital como a la construcción interna del
pene. Además, se aportan nuevos datos sobre su distribución geográfica en la Península Ibérica.
ABSTRACT
After anatomical studies in abundant material belonging to Oxychilus helveticus a wide variability has
been noticed in both the genital morphology and the inner construction of the penis. Moreover, new data
about its geographical distribution in the Iberian Peninsula are given.
PALABRAS CLAVE: Oxychilus helveticus , variabilidad anatómica, distribución, Península Ibérica.
KEY WORDS: Oxychilus helveticus , anatomical variability, distribution, Iberian Peninsula.
INTRODUCCION
Durante los años 1978-1988 se ha efectuado
una larga serie de salidas al campo destinadas a
recolectar material biológico para una revisión de
la familia Zonitidae en el País Vasco. Simultánea-
mente se ha realizado la recopilación bibliográfi-
ca correspondiente a la Península Ibérica. Los
resultados de esa labor han dado pie a diversas
publicaciones (ALTONAGA, 1984, 1986, 19884 y b;
ALTONAGA, PRIETO Y RUIZ DE La ROSa, 1988; ALTO-
NAGA Y PUENTE, 1988; ALTONAGA Y RaLLo, 1989),
y en ese contexto debe situarse el presente trabajo.
RECOPILACION BIBLIOGRAFICA PARA
LA PENINSULA IBERICA
1907 TayLor, Hyalinia alliaria var. cantabrica (p.
63): Bilbao WNO791; Hyalinia alliaria var. cuprea (p.
64): Bilbao WNO791.
1949 ORTIZ DE ZÁRATE Y ORTIZ DE ZÁRATE, Oxy-
chilus arcasianus : (p. 415): Macizo de Gorbea WN1568;
(p. 418): Vergara WN4775; (p. 442): Zumárraga-Alz-
puruchu WN5571; (p, 428): Roncesvalles XN3763 a
Burguete XN3651; Oxychilus alliarius var. cantabri-
cus (p. 442): Zumárraga-Aizpuruchu WN53571, (p.
424): Zarauz-Guetaria WN6493.
1970 ALTIMIRA, ?Oxychilus (Ortizius ) arcasianus
* Laboratorio de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad del País Vasco, Aptdo. n* 644, 48080, Bilbao, España.
Este trabajo ha sido financiado en parte por el Proyecto X-86.044 del Dpto. de Educación, Universidades e Investigación del
Gobierno Vasco.
IBERPISAON) AS
(p. 47): Zuriza XN7749.
1970 RieDEL, Oxychilus (Ortizius ?) cantabricus
(p. 389): Eaux-Bonnes YN1261; San Sebastián
WN8691; Hyalinia maceana (p. 389): Lourdes YN47.
1972 ALTIMIRA Y BALCELLs, ?Oxychilus (Ortizius)
altimirai (p. 45): Zuriza XN7749.
1972 RieDEL, Oxychilus (Ortizius ) helveticus SSp.
(?) cantabricus (p. 121): Laredo VP6506; San Sebas-
tián, Leize aundia WN89; Eaux-Bonnes YN1261; ?0xy-
chilus (Ortizius) altimirai sp. n. (p. 126): Zuriza
XN7749; Roncesvalles XN3763.
1977 RONDELAUD, Oxychilus cantabricus (p. 413):
Betharram YN27.
1980 LARRAz Y CamPoY, Oxychilus sp. (p. 12):
Quinto Real XN2766.
1982 Larraz, Oxychilus (Ortizius ) helveticus can-
tabricus (p. 227): Quinto Real XN2766; Echauri
WN09539; Irati XN5561; Minchate XN6952; Irabia
XNS5061; Jaurrieta XN5250; Zubieta-Ituren XN0674;
Lecumberri WN8962.
1984 ALTONAGA, Oxychilus (Ortizius ) helveticus
(p. 103): Cueva del Teleférico VN6988; Cueva Arena-
za VN9289; Aurtenerrota koba WN3198; Zazpilezeta
WN3397; El Refugio I VN7992; Cueva Marcos
WN2774; Sima Europa VN9289; Cueva La Mora Il
VN7990; 5D73 koba WN2274; Cueva Valle VN6594;
Cueva Kiko VN79.
1984 LARRAz Y JORDANA, Oxychilus (Ortizius)
helveticus cantabricus (p. 17): véase Larraz (1982).
1986 BecH, Oxychilus (Oxychilus) cfr. psaturus
(p. 290): Covadonga UN3490.
1987 MAasseEnN, ?Oxychilus (Ortizius) altimirai
(p. 24): Col du Court BH66; Gerde BH6079.
COMENTARIOS A LA BIBLIOGRAFIA
Oxychilus helveticus es una especie que ha
sido largamente confundida con O. alliarius, y
seguramente el material proveniente del País
Vasco mencionado hasta principios de siglo con
esta denominación corresponde en realidad a O.
helveticus. RieDEL (1970) afirma que no hay un
solo dato de O. alliarius referido a los Pirineos,
especialmente a sus montañas occidentales, que
sea fidedigno.
En este sentido, las localidades señaladas por
MabILLE (1865), NansouTY (1872) y Fonin Y BE-
RILLON (1877a), y las de LocarD (1882) y GRANGER
(1897) que son repetición de las anteriores, muy
probablemente correspondan a O. helveticus,
especie muy abundante en esa zona, frente a O.
alliarius, que sólo hemos encontrado en un único
punto.
De otro lado FoLin Y BERILLON (1877b) dan
varias localidades tanto de Zonites alliarius como
de Z. alliarius var. navarricus, por lo que muy
probablemente bajo esta denominación pueda
existir material de O. alliarius y O. helveticus,
como ya se ha mencionado más arriba y, además,
también de O. draparnaudi, ya que la
denominación navarricus Bourguignat, 1870 es
sinónima de esta especie (según GERMAIN, 1930,
no RiepEL, 1970), que lamentablemente los auto-
res en cuestión no señalaron.
Los datos aportados por GERMAIN (1911) son
también cuestionables, pues, como señala CasrI-
LLEJO (1981), refiriéndose a GERMAIN (1930),
“indica para O. alliarius unas dimensiones dema-
siado dispares (d: 11-12 mm, h: 4-5 mm) de las de
esta especie, valores que se aproximan más a los
de O. helveticus “*. Igualmente, la cita de JEANNEL
(1926), al repetir datos de GERMAIN (1911) es
incierta.
Sin embargo, los nombres citados por TAYLOR
(1907) pueden asignarse a O. helveticus con segu-
ridad, pues las medidas que indica de ese material
son excesivas para la especie de Miller.
Existe en la bibliografía otro nombre que, en
nuestra opinión, es sinónimo de O. helveticus:
nos referimos a O. arcasianus (Servain, 1880).
Por otra parte, Zonites arcasianus (SERVAIN, 1880)
corresponde a una concha joven de O. draparnau-
di (según RieDEL, 1970). Sin embargo, el material
citado por ORTIZ DE ZÁRATE Y ORTIZ DE ZÁRATE
(1949) como Oxychillus (sic ) arcasianus COrres-
ponde a O. helveticus, como hemos podido com-
probar examinando el material depositado en Ná-
jera. Además, según RieDEL (1970), una concha
procedente de Roncesvalles que le fue enviada
por A. Ortiz de Zárate, y que le llegó rota, se
asemeja mucho a O. altimirai; de hecho, el mate-
rial que ALTIMIRA (1970) denominó arcasianus le
sirvió al autor polaco para describir O. altimirai.
RieDEL (1970) utilizó Oxychilus (Ortizius *)
cantabricus para referirse a O. helveticus, y
posteriormente (RieDEL, 1972), Oxychilus (Orti-
zlus ) helveticus ssp. (?) cantabricus. El material
por él estudiado en el primer trabajo, según este
autor, se parece conquiológicamente a ejemplares
de O. helveticus de Bélgica y norte de Francia, si
Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.
bien O. cantabricus (Westerlund, 1883) alcanza
12 mm frente a 9-10 mm del material belga y
francés. No pudo efectuar estudio anatómico y, en
ese sentido, indicó que se necesitaba una profun-
da revisión anatómico-taxonómica y zoogeográ-
fica del “verdadero” O. helveticus (Blum, 1881),
pues no está claro si bajo este nombre no se
engloban dos especies diferentes, la alpina O.
helveticus y el descrito de Inglaterra, y posterior-
mente sinonimizado con éste, O. rogersi (Wood-
ward, 1903). En conclusión, dejaba pendiente la
posible identidad o no de las tres especies mencio-
nadas. En su trabajo de 1972 pudo ya examinar
material anatómicamente, y concluyó que el
aparato genital de O. helveticus cantabricus no se
diferencia sustancialmente de la forma típica del
norte de Francia, si bien ambas formas presenta-
ban una gran variabilidad que no permitía marcar
entre ellas una frontera exacta y por tanto en su
opinión el material cantábrico supone, a lo sumo,
una variedad de O. helveticus .
Hyalinia maceana Bourguignat, por su parte,
es un nombre con el cual están citados de Lourdes
tanto O. glaber como O. helveticus (según RiIE-
DEL, 1970).
Por otra parte, RieDEL (1972) describió O.
altimirai basándose para ello en un ejemplar y
una concha procedentes de Zuriza (Huesca). Este
material estaba muy próximo conquiológicamen-
te a O. helveticus cantabricus, aunque era de talla
algo menor (d: 8,5 mm, h: 4,7 mm), de ombligo
más estrecho y boca más redondeada;
anatómicamente O. altimirai se asemejaba tanto
a O. helveticus como a O. helveticus cantabricus,
con el que estaba muy próximamente emparenta-
do. En opinión de RieDEL, además O. altimirai
sustituiría en la vertiente sur de Pirineos a O.
helveticus cantabricus. Sin embargo, nosotros,
una vez estudiado el abundante material de las
vertientes norte y sur, pensamos que O. altimirai
no es una buena especie, sino que se encuadra
dentro del amplio rango de variabilidad presenta-
do por O. helveticus en toda la zona de estudio.
Con esta opinión concuerda lo indicado por
LarRaz Y CampoY (1980): “enviados los ejempla-
res para su determinación al Dr. A. Riedel, nos
comunicó que los ejemplares de Quinto Real son
cercanos a Oxychilus (Ortizius ) helveticus SSp.
cantabricus (Westerlund), pero no totalmente
típicos, pues también presentan caracteres cerca-
nos a Oxychilus (Ortizius ) altimirai Riedel”.
Respecto a Oxychilus (Oxychilus ) cfr. psatu-
rus (Bourguignat, 1846), citado por BecH (1986)
de Covadonga, dadas las características de la
concha fotografiada (concha de 5 vueltas, ombli-
go aproximadamente 1/9 del diámetro máximo;
d: 14,7 mm), pensamos que es referible a O.
helveticus, pues nosotros hemos investigado
anatómicamente O. helveticus de esa zona
(Muñigo, Asturias) y conquiológicamente coin-
cide con el material de BecH, a excepción de
presentar talla más reducida (d: 11,5 mm).
Finalmente Maassen (1987) cita de los alrede-
dores de Bagneres-de-Bigorre Oxychilus (Orti-
zius ) altimirai con duda (“mit Vorbehalt”), por lo
que pensamos que también en este caso se trata en
realidad de O. helveticus, pues en esa zona hemos
encontrado O. helveticus abundantemente.
MATERIAL ESTUDIADO
Se encuentra listado en la Tabla 1.
DESCRIPCION (Figs. 1-110)
Cuerpo
Cuerpo azul y/o crema, más oscuro por el lomo
y nuca, perdiendo vivacidad por los flancos, y
volviéndose a hacer más fuerte en el extremo
caudal. El borde del manto es del mismo color que
el resto del cuerpo, pero con una pigmentación
mucho más intensa que forma una banda oscura
muy característica. El pie es claramente tripartito
y de color único, normalmente el mismo que el
cuerpo, pero con tonalidad mucho más suave.
Concha
Concha deprimida, con espira más o menos
alzada, de vueltas relativamente arqueadas, sepa-
radas por una sutura evidente pero no profunda.
Las 4 1/8-5 3/8 vueltas son de crecimiento progre-
sivo, sin que la última se anche rápidamente. La
desembocadura es oval, a veces casi redondeada
y no colocada oblicuamente, siendo tanto el flan-
co superior como el inferior bastante arqueados.
El peristoma es simple. Ombligo relativamente
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estrecho y profundo; supone aproximadamente 1/
10 del diámetro máximo. Concha frágil, translú-
cida, muy brillante, de color ámbar o miel amari-
llenta o marronácea, más clara por el envés. Pre-
senta fina microescultura radial distribuida regu-
larmente; sin rastros de microescultura espiral.
Dimensiones. d: 7,3-12,2 mm, h: 3,4-5,9 mm.
Aparato genital
El aparato genital presenta gran variabilidad
morfológica. El pene mide 3,4-9,7 mm, siendo
desde esbelto y delgado en toda su longitud, hasta
compacto y grueso, con infinidad de variaciones:
porción proximal gruesa, distal delgada; tanto
porción proximal como distal engrosadas, con
zona media más delgada; porción proximal fina
progresivamente ensanchada hacia la base del
pene. La longitud proporcional del flagelo tam-
bién es muy variable, oscila entre 1/2-1/20, o aún
menos, de la longitud total del pene, y su anchura
depende de la del pene; normalmente no se afila
hacia el ápice, siendo éste romo. El músculo
retractor del pene se inserta apicalmente; es corto
y compacto por regla general. El velo distal del
pene puede cubrir hasta 1/2 de la longitud total de
éste; lo rodea estrecha o laxamente. El epifalo,
generalmente esbelto, es delgado en su punto de
fusión con el pene y se hace gradualmente más
grueso hacia el conducto deferente; presenta una
longitud de 4/10-9/10 de la del pene, y, aunque
normalmente discurre al lado de éste paralela-
mente, cuando el epifalo es largo describe un
bucle antes de ser prendido por el velo penial. El
conducto deferente es delgado, a veces sinuoso,
de longitud similar a la del pene o algo mayor,
- salvo cuando éste es muy largo (> 7,5 mm).
Atrio insinuado. La vagina es más corta que el
pene, oscilando su longitud entre 8/10-3/10 de la
de aquél; es de anchura variable en su porción
distal, pero no más gruesa que el pene en esa zona.
La parte proximal de la vagina está rodeada por
una glándula perivaginal bien marcada, incluso
compacta; ésta, a veces, recubre también la base
del conducto de la espermateca y del oviducto.
Normalmente, cubre 1/2 de la vagina, aparecien-
do apelotonada o maciza; también puede recubrir
porciones más largas, presentando entonces una
apariencia más gracil, sobre todo si la vagina es
larga; en algún caso de vagina corta y glándula
muy densa, el conjunto parece sentado. El oviduc-
to también es variable: grueso y corto (es el
predominante), grueso y muy corto, delgado y
corto, delgado y largo (tan largo como la vagina),
delgado y muy largo (1,5 veces la vagina). El
conducto de la espermateca es grueso en su base
(tanto como su vagina O más), típicamente muy
corpulento, adelgazándose hacia la espermateca;
de longitud variable, generalmente más corto que
la vagina, aunque en ocasiones es tan largo como
ella, y entonces presenta un aspecto más debil. La
espermateca es oval o alargada; de tamaño varia-
ble: desde pequeña hasta tan larga como su con-
ducto. Normalmente, existe relativa proporciona-
lidad entre la porción masculina y la femenina y,
por tanto, sensación de simetría, si bien no se da
con regularidad (sobre todo en los casos en que el
pene es largo).
La construcción interior del pene es variable.
En ocasiones se observan bandas longitudinales
típicas que, partiendo del flagelo, se dirigen hacia
la zona distal del pene, existiendo además una
estructura plicada en la zona de inserción del
epifalo; las bandas pueden ser estrechas y abun-
dantes (9-12) o más anchas y escasas (4-7) (véan-
se Figs. 8, 10, 16, 34, 64, 81, 85, 87). En otras
ocasiones, las bandas aparecen ondulantes, muy
sinuosas (véanse Figs. 12, 50, 52, 66, 68, 70, 79).
Entre estos dos extremos aparecen casos de tran-
sición: bandas fruncidas (Figs. 30, 32, 70, 83),
bandas en parte lisas y en parte ondulantes (Figs.
14, 28, 36, 62, 72), bandas lisas y bandas ondulan-
tes a la vez (Figs. 36, 44, 72, 83), porción proximal
con bandeado liso y más distalmente ondulante
(Figs. 46, 54). En unos pocos casos, juntamente
con bandas ondulantes existían bandas segmenta-
das parcialmente a todo lo largo (Fig. 18) o sólo en
parte (Fig. 48). Así mismo, más aisladamente se
ha observado un patrón constituido principalmen-
te por bandas lisas, que más distalmente se hacen
ondulantes o se resuelven en papilas (Fig. 26).
Comentarios a la descripción
Conquiológicamente, el material investigado
coincide con las descripciones de la bibliografía,
salvo leves diferencias: TAYLOR (1907) indica ta-
llas menores (d: 8 mm, h: 4 mm) pero con más
vueltas proporcionalmente (5-6); el material de
RievEL (1964) también es menor (d: 8,5-10 mm);
Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.
asímismo, son menores las proporciones de con-
cha indicadas por Apam (1960; d: 10 mm, h: 5,5
mm) y KERNEY Y CAMERON (1979; d: 8-10 mm); las
indicaciones de GERMAIN (1930) para esta especie
no son válidas, pues resultaron de una falsa inter-
pretación (RieDEL, 1970). Las proporciones de
nuestro material se ajustan a las indicadas por
RiepeL (1970, 1972) para material penínsular de
O. helveticus: 12 mm; coinciden también el resto
de particularidades.
En lo referente a la descripción del cuerpo,
también se corresponde la coloración observada
con las reiteradamente citadas en la bibliografía,
de tonalidad azul y banda oscura típica en el
margen del manto. Unicamente se aleja de la
descripción de WúTHrICH (1963), según la cual el
material de Suiza se caracteriza por presentar
color marrón rojizo, frente a O. alliarius, que es
gris oscuro hasta negro.
La morfología externa del aparato genital del
material cantábrico estudiado por RieDEL (1972),
según ese autor, no se diferencia sustancialmente
de la forma del norte de Francia, si bien el flagelo
en relación al pene y el oviducto a la vagina son
mayores, apareciendo la glándula perivaginal más
desnuda de lo normal; en cualquier caso, el mate-
rial de las procedencias citadas presentaba gran
variabilidad a pesar de su escasez numérica. En
este sentido, la diversidad morfológica se ha visto
multiplicada en el material por nosotros estudia-
do, seguramente dada su abundancia. A falta de
un patrón morfológico constante, debemos añadir
la multiplicidad de modelos de construcción in-
terna que ha presentado el pene. Muy posible-
mente este fenómeno esté relacionado con la
opinión expresada por RieDEL (1957) según la
cual algunas especies del género Oxychilus se
encuentran in statu nascendi y están sufriendo
ahora un proceso de diferenciación vivaz, siendo
extremadamente variables y plásticas. En muchas
ocasiones hemos observado diferencias notables,
de forma o proporciones, dentro de la misma
población.
Esta falta de un patrón morfológico constante
de aparato genital nos ha movido a pensar que no
queda justificada la categoría de subespecie que le
asignó, aunque con duda, RieDEL (1972); además,
el carácter discriminador único era el mayor
tamaño conquiológico del material cantábrico.
En relación con esto, hemos podido comprobar
que el material de esta zona, si bien frecuentemen-
te alcanza tallas superiores a las típicas de O.
helveticus, también presenta medidas estándar,
como ya se ha visto.
El material estudiado, en cuanto a la construc-
ción interior del pene, ha mostrado las bandas
longitudinales típicas del subgénero Ortizius
Forcart, 1957, pero también modelos que se ale-
jan en cierta medida (bandas sinuosas) y otros que
limitan con subgéneros próximos: las bandas
segmentadas (características de Longiphallus
Riedel, 1958, aunque estrechamente emparenta-
do con Ortizius Forcart, 1957) y las papilas (típi-
cas de Oxychilus s.s., si bien derivadas de Orti-
zius, según RieDEL, 1966). Esta amplia variabili-
dad observada confirma lo acertado de la opinión
de MANGANELLI Y Giusti (1985), según la cual son
necesarios más datos para dilucidar el valor taxo-
nómico real del subgénero Ortizius.
Respecto a O. altimirai Riedel, 1972, como ya
hemos indicado en los comentarios a la bibliogra-
fía, creemos que entra dentro del rango de varia-
bilidad de O. helveticus.
En primer lugar, según RieDEL (1972),
conquiológicamente O. altimirai se caracteriza
por presentar concha más pequeña (d: 8,5 mm, h:
4,7 mm), de 4 2/3 vueltas y boca redondeada,
siendo el ombligo estrecho; según las figuras
acompañantes, el ombligo de O. altimirai es de
1/10 y el de O. helveticus 1/9 del diámetro
máximo. En el material de O. helveticus exami-
nado hemos encontrado una variabilidad de an-
chura de ombligo oscilante entre 1/7-1/12 del
diámetro máximo, aunque el valor más frecuente
ha sido de 1/10; por tanto, en nuestra opinión, el
material estudiado por RIÉDEL encaja dentro del
rango de variabilidad de O. helveticus y, además,
sin alejarse demasiado de los valores típicos.
Asímismo, tanto la talla y número de vueltas
como la forma de la boca son asimilables.
En segundo lugar, aunque hemos efectuado
tres visitas al locus typicus de O. altimirai, no
hemos encontrado ningún oxiquilo. En cambio, el
material hallado en las proximidades de esa zona
ha presentado características concordantes con O.
helveticus (Figs, 88-110). De hecho, aunque ha
aparecido material que se ajusta a la descripción
anatómica de O. altimirai (=pene notablemente
IBERUS: 10 (1), 1991
más largo que la vagina y oviducto tomados a la
vez, y de anchura similar en toda su longitud;
flagelo corto, 1/7-1/6 de la longitud total, y grue-
so; epifalo 3/5 del pene; vagina 3 veces más larga
que el oviducto y notablemente más delgada que
el pene; la glándula perivaginal rodea más de
media vagina; conducto de la espermateca corto y
grueso; receptáculo seminal pequeño), en nuestra
opinión no presenta diferencias sustanciales con
O. helveticus. Á nuestro parecer, tampoco sería
una forma de transición entre O. helveticus y O.
altimirai, pues dentro de la misma población
existían ejemplares que se alejaban de O. altimi-
rai; es decir, en el material estudiado no se ha
observado un patrón de altimirai tangible que
justifique su existencia ni siquiera como subespe-
cie. Pensamos que el material citado por LARRAZ
Y CampoY (1980), mencionado en los comentarios
a la bibliografía, es, del mismo modo, pertene-
ciente a la tan varible especie O. helveticus.
Por tanto, en nuestra opinión O. altimirai no es
una buena especie, si bien no habiéndose realiza-
do estudio del material del locus typicus no puede
ser definitivamente incluida en la sinonimia de O.
helveticus.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Según KERNEY, CAMERON Y JUNGBLUTH (1983)
esta especie europea occidental está distribuida
por Suiza, Bélgica, Gran Bretaña, Irlanda, noroeste
de Francia y oeste de los Pirineos, pero ocupando
áreas disjuntas, quizá por la falta de datos.
En la Península Ibérica había sido señalada
muy pocas veces, sobre todo teniendo en cuenta la
gran abundancia que presenta en la zona que
ocupa. En este sentido, es muy probable que las
citas referidas a material de la vertiente norte de
Pirineos, y nominalmente asignadas a O. allia-
rius, correspondan en realidad a O. helveticus,
como ya se ha comentado. Según RiebeL (1970,
1972), O. helveticus cantabricus se extiende desde
Laredo hasta Eaux-Bomnes, en Basses-Pyrénées,
sin encontrarse citada en la vertiente sur de Piri-
neos, donde, en opinión de ese autor, estaría sus-
tituida por O. altimirai, el conocimiento de la
fauna malacológica de la parte suroeste y centro
de Francia es defectuoso, por lo que se desconoce
si esta zona tiene contacto con las poblaciones
centroeuropeas.
Según el material examinado, O. helveticus se
extiende desde el este del departamento de Bas-
sés-Pyrénées y oeste de Hautes-Pyrénées, por
toda la vertiente norte del Pirineo, hasta el occi-
dente de Cantabria, llegando hasta Covadonga, e
incluso hasta Avilés, según el material conquioló-
gico estudiado en el Museo Nacional de Ciencias
Naturales. De todos modos, parece ser que no
llega a Galicia (CastTILLEJO, 1981, 1985), y en
Asturias no la citan ANADÓN Y ANADÓN (1978),
OJEA (1983) ni Ojea Y ANADÓN (1983), por lo que
posiblemente sea escasa. Por el norte, según
nuestros datos, llega a los departamentos de Gers
y Landes. Hacia el sur choca con la barrera de los
Pirineos y sólo la franquea por su margen occi-
dental, desde donde avanza hacia la depresión del
Ebro, pero sin adentrarse. De hecho, su frontera
meridional la constituye el Ebro, límite al sur del
cual solamente la hemos hallado en tres localida-
des, las tres a orillas de afluentes del anterior; en
dos de ellas el material fue muy abundante.
Dentro de la zona delimitada anteriormente,
existen dos distritos muy peculiares. De un lado,
en Cantabria a la distribución de O. helveticus se
superpone O. anjana (ALTONAGA, 1989), con la
que, según parece, compite, aunque comparten
algunas localidades; ninguna de las dos se aleja
excesivamente de la costa. Por otra parte, dentro
de Guipúzcoa el área de distribución de O. helve-
ticus presenta un hueco que justamente se corres-
ponde con la distribución de Oxychilus basajauna
(ALTONAGA, 1990), por lo que pensamos que en
ese área exigua ha sido desplazada por esa espe-
cie, con la que posiblemente está estrechamente
emparentada. Debido a que las similitudes con-
quiológicas entre las tres especies citadas son
muy profundas y a que sus geonemias se solapan,
en la mayoría de los casos en que únicamente se
poseían conchas, hemos prescindido de ese mate-
rial para este estudio.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Dr. A. Riedel (Varsovia) los
valiosos consejos y críticas con que nos ha ayuda-
do a lo largo de este trabajo.
Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.
BIBLIOGRAFIA
Apam, W., 1960. Faune de Belgique. Mollusques.
Mollusques terrestres et dulcicoles . Patrimoi-
ne de l'Institut Royal des Sciences Naturelles
de Belgique, Bruxelles. 402 pp., 4 pl.
ALTIMIRA, C., 1970. Avance sobre algunas formas
malacológicas recogidas en el Pirineo
oscense. Pirineos , 96: 47-50.
ALTIMIRA, C. Y BaLceLLs, E., 1972. Formas mala-
cológicas del Alto Aragón occidental obteni-
das en agosto de 1970 y junio de 1971.
Pirineos , 104: 15-81.
ALTONAGA, K., 1984. Sobre algunos zonítidos ca-
vernícolas (Gastropoda, Pulmonata, Zoniti-
dae) de Cantabria, La Rioja y Vizcaya. Act. Il
Simp. Reg. Espel., 101-106.
ALTONAGA, K., 1986. A new Oxychilus (Gastropo-
da, Stylommatophora, Zonitidae) from N Ibe-
rian Peninsula. /berus , 6 (2): 237-244.
ALTONAGA, K., 1988a. Nuevos datos sobre Oxy-
chilus (Morlina ) glaber (Rossmaessler, 1835)
(Pulmonata, Stylommatophora, Zonitidae) en
la Península Ibérica. /berus, 8 (2): 39-45.
ALTONAGA, K., 1988b. Nuevos datos sobre la familia
Zonitidae (Gastropoda, Pulmonata, Stylom-
matophora) en Ibiza. Bull. Soc. Hist. Nat.
Balears, 32: 57-69.
ALTONAGA, K., 1989. Oxychilus anjana Altonaga,
1986 (Pulmonata, Zonitidae) espezieari bu-
ruzko datu berriak. Kobie, 18: 115-122.
ALTONAGA, K., 1990. A new species from thr Ibe-
rian Peninsula: Oxychilus (Ortizius ?) basa-
jauna n. sp. (Pulmonata, Zonitidae). J. Conch.,
33: 281-289.
ALTONAGA, K., PRIETO, C. E. Y Ruiz DE LA Rosa, J.
M., 1988. Mapas de distribución de los endo-
dóntidos, zonítidos y vitrínidos (Pulmonata,
Stylommatophora) del País Vasco y zonas
adyacentes. /berus, 8 (2): 47-52.
ALTONAGA, K. Y PUENTE, A. J., 1988. Aegopinella
minor (Stabile, 1864) (Pulmonata, Stylom-
matophora, Zonitidae) in the Iberian Peninsula.
lberus, 8 (2): 23-29.
ALTONAGA, K. Y RaLLo, A., 1989. Las familias En-
dodontidae, Euconulidae, Zonitidae y Vitrini-
dae (Gastropoda, Pulmonata, Stylommatop-
hora) en el País Vasco: Análisis de afinidad
faunística. Cuad. Inv. Biol., 14: 107-118.
ANADÓN N. Y AnaDón, E., 1978. Estudios sobre los
efectos del aislamiento en poblaciones de
gasterópodos terrestres asturianos. |. Com-
posición específica de las poblaciones. Supl.
Cienc. Bol. IDEA , 23: 121-142.
BecH, M., 1986. Nuevas aportaciones al conoci-
miento de la malacofauna ibérica. /berus , 6
(2): 289-291.
CastiLLEJO, J., 1981. Los moluscos terrestres de
Galicia (Subclase Pulmonata) . Tesis Docto-
ral (no publicada). Universidad de Santiago.
489 pp., 138 lam.
CastiLLEJO, J., 1985. Caracoles terrestres de Ga-
licia, Il, Familia Zonitidae (Gastropoda,
Pulmonata). /berus , 5: 63-81.
FoLin, L. y BeEriLLON, 1877a. Contributions a la
faune malacologique de la région extreme SO
de la France. Fasc. 1. Bull. Soc. Borda, Dax,
2: 199-2110.
FoLin, L. y BeriLLON, 1877b. Contributions a la
faune malacologique de la région extreme SO
de la France. Fasc. 3. Bull. Soc. Borda, Dax,
2: 439-454.
German, L., 1911. Bioespeologica. XVIII. Mollus-
ques (premiere série). Arch. Zool. Exp. et
Gén., 5% série , 6: 229-256, pl. XII, XIII.
German, L., 1930. Mollusques terrestres et fluvia-
tiles. 21: 477 pp., 13 pl., en Faune de France,
P. Lechevallier Ed., París.
GRANGER, A., 1897. Catalogue des mollusques
terrestres, des eaux douces et des eaux
saumátres. Observés dans les départements
de la Charente-Inférieure, de la Gironde, des
Landes et des Basses-Pyrénées. Act. Soc.
Linn. Bordeaux , 52: 237-271.
JEANNEL, R., 1926. Mollusques. Faune cavernico-
le de la France avec une étude sur les condi-
tions d'existence dans le domaine souterrain,
106-110, en Faune de France , P. Lechevallier
Ed., París.
KernNEY, M. P. Y CAMERON, R. A. D., 1979. A field
guide to the land snails of Britain and North-
West Europe . Wm Collins Sons 8 Co. Ltd.,
Glasgow. 288 pp.
KernNEY, M. P., CAMERON, R. A. D. Y JUNGBLUTH, y.
H., 1983. Die Landschnecken Nord-und Mit-
teleuropas . P. Parey Ed., Hamburg und Berlin.
384 pp.
LARRaz, L. M., 1982. Contribución al conocimiento
de la fauna de moluscos terrestres y dulcea-
cuicolas de Navarra . Tesis Doctoral (no publi-
cada). Universidad de Navarra. 606 pp.
Larraz, M. L. y Campoy, A., 1980. Estudio faunís-
tico del macizo de Quinto Real. Il. Moluscos
(Mollusca). Publ. Biol. Univ. Navarra , 3: 1-19.
Larraz, M. L. Y JORDANA, R., 1984. Moluscos te-
rrestres de Navarra (Mollusca: Gastropoda) y
descripción de Xeroplexa blancae n. sp. (F.
Helicidae). Publ. Biol. Univ. Navarra, ser. zool.,
MEICOS:
Locarp, A., 1882. Prodome de Malacologie Fran-
caise. Mollusques terrestres, des eaux dou-
ces et des eaux saumátres . H. Georg Ed.,
Lyon. I-IV, 462 pp.
IBERIS AOS
MaassEn, W. J. M., 1987. Oxychilus (Ortizius) alti-
mirai Riedel in Frankreich. Basteira, 51: 24.
MaeiLe, J., 1865. Etudes sur la faune malacologi-
que de Saint-Jean-de Luz, de Dinan et des
quelques autres points du litoral océanien de
la France. J. de Conchyl., 13: 248-256.
MANGANELLI, G. Y Giusti, F., 1985. First contribu-
tion to the revision of the Oxychilus -species
living in the ltalian Apennine regions: Zonites
uziellii lssel. Arch. Moll., 115 (4/6): 311-323.
NansoutY, C., 1872. Catalogue des mollusques
terrestres et fluviatiles dans les départements
des Bassés-Pyrénées, des Hautes-Pyrénées
et des Landes. Bull. Soc. d'Hist. Nat. Toulou-
se, 6: 76-82.
Osea, M., 1983. Estudio faunístico de los gasteró-
podos de las vertientes sur y oeste del Monte
Naranco . Tesis de Licenciatura (no publica-
da). Universidad de Oviedo. 160 pp.
OJea, M. Y ANADÓN, N., 1983. Estudio faunístico
de los gasterópodos de las vertientes sur y
oeste del Monte Naranco (Oviedo, Asturias).
Bol. Cienc. Nat. IDEA , 32: 69-90.
ORTIZ DE ZÁRATE, A. Y ORTIZ DE ZÁRATE, A., 1949.
Contribución al conocimiento de la distribu-
ción de los moluscos terrestres en las provin-
cias vascongadas y norte de Navarra. B. R. $.
Españoola H. N., 47: 397-432.
RieDEL, A., 1957. Revision der Zonitiden Polens.
Ann. Zool. Warszawa , 16: 361-464.
RieDEL, A., 1964. Kautaski slimak Oxychilus (Or-
tizius) komarowi (O. Bttg.) w Polsce ¡ w
Bulgarii. Frag. faun. Warszawa , 11: 75-82.
RieDEL, A., 1966. Zonitidae (excl. Daudebardii-
nae) der Kaukasuslánder (Gastropoda). Ann.
Zool. Warszawa, 24: 1-303, 254 ff.
RieDeL, A., 1970. Beitrag zur Kenntnis der Zoniti-
dae (Gastropoda) der franzósischen
Pyrenáen. Frag. faun. Warszawa, 15: 379-
399.
RieDEL, A., 1972. Zur Kenntnis der Zonitidae
(Gastropoda) Spaniens. Ann. Zool. Warsza-
wa, 29: 115-145.
RONDELAUD, D., 1977. Lesaptitudes malacopha-
ges de quelques Mollusques Zonitidae et leur
intérét dans le contróle biologique de Lymnaea
(Galba ) truncatula Múller. Ann. Parasitol.
Hum. Comp., 52: 411-420.
SERVAIN, G., 1880. Etude sur les mollusques re-
cueillis en Espagne et en Portugal. Saint-
Germain Ed., París. 172 pp.
TAYLOR, J. W., 1907. Zonitidae, Endodontidae,
Helicidae. 3: 522 pp., 556 ff., en Monograph
on the land and freshwater Mollusca of the
British Isles . Taylor Brothers Ed., Leeds.
WotHrich, M., 1963. Oxychilus alliariuss neben
helveticus in der Schweiz. Arch. Moll., 92 (3/
4): 131-135.
Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.
TABLAS Y LÁMINAS
LOCALIDAD
Abadino/Abadiano
Anboto:Larrano/Amboto:Larrano
Anboto:Zabalandi/Amboto:Zabalandi
Anboto/Amboto
Areatza/Villaro
Armina koba/cueva
Armintza/Arminza
Aspiltza/Aspilza
Asua/Asúa
Barazar
Basinagre
Basinagre:Refugio II koba/cueva
Bilbo:Altamira/Bilbao:Altamira
Bilbo:Txurdinaga/Bilbao:Churd¡naga
Calera del Prado, La
Dima:Barronbarro II koba/cueva
Euba
Foru/Forúa
Galdames:Los Cuervos koba/cueva
Galdames:Los Cuervos koba/cueva
Galdames:Los Cuervos koba/cueva
Galdames:Los Cuervos koba/cueva
Garai/Garay
Gorbea:Aldamin
Gorbea:Aldape iraganbidea/paso
Gorbea:Arimekorta/Arimecorta
Gorbea:Arraba
Gorbea:Arraba
Gorbea:Atxular/Achular
Gorbea:Atxular/Achular
Gorbea:Egiralde/Eguiralde
Gorbea:Itxina, Supelegor koba/cueva
Gorbea:Mendabide
Gorbea:Sarria
Gorbea:Urigoiti pagadia/Hayal de Urigoiti
Gorostiaga:Zazpilezeta koba/cueva
Guenes/Gienes
Kanala/Canala
IBERUS: 10 (1), 1991
Karrantza:Ranero haitza/Carranza:peña Ranero BI
Karrantza:Rioseco/Carranza:Rioseco
Laga:Ogoño
Leioa/Lejona
Leioa/Lejona
Leioa/Lejona
Leioa/Lejona
Leioa/Lejona
Leioa/Lejona
Lekeitio:Atxurras/Lequeitio:Achurras
Lendoño Goikoa/Lendoño de Arriba
Lendoño Goikoa/Lendoño de Arriba
FECHA
84.04.18
83.06.10
82.07.30
83.10.02
84.04.18
83.12.
83.04.18
80.04.25
80.08.24
81.04.05
81.03.08
86.01.26
80.10.17
82.05.14
80.11.23
84.05.06
83.04.18
81.01.04
81.02.15
83.03.19
83.11.10
82.02
85.04.08
81.04.05
83.10.30
82.04.10
81.10.03
83.05.29
81.12.26
82.02
82.03.23
83.02.08
84.11.16
85.07.15
85.12.10
84.03.15
82.01.07
82.07.08
MATERIAL RECOLS CODIGOS
11,00,03
28,00,03
04,00,02
03,01,02
02,00,01
01,00,01
01,10,01
00,02,00
03,00,00
05,00,02
03,00,03
01,03,01
01,00,01
01,00,01
16,00,03
04,00,01
11,00,02
00,03,00
02,00,01
02,00,01
06,00,01
01,00,01
04,00,01
01,18,01
01,05,01
02,00,01
00,01,00
04,02,01
01,00,01
01,01,01
01,00,01
01,00,01
01,10,01
00,01,00
01,00,01
01,00,01
00,12,00
09,00,04
03,00,01
05,00,02
01,00,01
00,18,00
04,04,01
04,00,02
01,00,01
12,00,01
01,00,01
06,00,02
03,00,01
04,02,01
H
Cc
C
macaoa>ȃaoco
>
ano
Ed
ES
Q
NNNNHOOH
e»)
HDAQaN
H.7
2677,2678,2679+
3077,3078
3458,3593
2606
3374
3242
2915
3269
3097
2356,23517
3305
2214
3100
3018,3017
3391
H.14,H.18
3448
3236
3030
3034,3035
3217
H.6
3559,356
2128,2131
3094
3099
3543,359
3193
3278
2949
3403
3550,3551
3095
3069
2054
MNCN.4924
2296,2297,2297
3327
2685,2686,2687
3043
3595
Tabla 1- Material estudiado. Pr: Provincia (Bl, Vizcaya; BP, Basses-Pyrénées; BU, Burgos; GS, Gers;
HP, Hautes-Pyrénées; LA, Landes; LO, La Rioja; NA, Navarra; O, Asturias; S, Cantabria; SS, Guipúzcoa;
VI, Alava). UTM: coordenada UTM (todas las localidades están comprendidas en la cuadrícula 30T,
salvo una en la 31T). Fecha: fecha de recogida. Material: material estudiado (primera columna:
ejemplares recogidos; segunda columna: conchas recogidas; tercera columna: ejemplares estudiados
anatómicamente) Recols: recolectores (A: A. Zubiaga; B: B. Gómez; C: C. E. Prieto; D: E. Angulo; E: E.
Rico; H: E. Huerta; J: J. Benito; K: K. Altonaga; L: L. Martín; N: M. Larraz; P: A. |. Puente; R: R. Martín;
V: K. Vivar; W: A. Wiktor; Z: A. Mateo). Códigos: números de registro de las muestras (H: colección E.
Huerta; MNCN: colección Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid; p: localidades muestreadas
dentro del proyecto X-86.004; únicamente número: colección K. Altonaga).
10
Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.
LOCALIDAD PR UTM FECHA MATERIAL RECOLS CODIGOS
Mañaria BI WN2776 81.06 00,06,00 H H.13
Mañaria BI WN2776 82.02 01,00,01 H H.10
Mañaria BI WN2776 84.04.07 16,06,01 H H.16
Mañaria:Arrizubi koba/cueva BI WN2675 85.05.10 02,0101 C 3042
Mañaria:Arrizubi koba/cueva BI WN2675 85.07.07 08,00,01 C,B 3404
Mañaria:Markos koba/cueva BI WN2774 85.05.11 01,00,01 C 3407
Mungia/Munguja BI WP1200 86.11.17 01,00,01 R 3735
Oiz BI WN3284 82.02.28 03,02.001 H 3082
Treto BI VN6786 82.04.08 00,06,00 R 3214
Txatxarramendi/Chacharramendi BI WP2404 81.12.26 49,00,01 R 2615,2616
Ubide/Ubidea BI WN2562 82.02.07 10,00,10 R 2045,2046,2047+
Unbe mendia/Umbe, monte BI WNO0497 83.02.21 03,00,01 Z 3062
Urduliz:haitzak/peñas BI WP0302 82.12.08 01,00,01 V 3228
Urduña gaina/Orduña, alto BI VN9960 85.11.17 02,00,01 K,R,B 2963
Urduña/Orduña BI VN9960 85.11.17 00,04,00 K,R,B 2478
Urduña/Orduña BI VN9960 85.12.05 01,00,01 K,R,B 2965
Urkiola santutegia/Urquiola, santuario BI WN2972 84.04.07 00,03,00 H H.9
Urkizu:Usumaltxe koba/Urquizu:cueva Usumalch BI "WN1981 82.12.08 02,03,01 C 3469
Zaldibar BI WN3780 82.03.19 02,00,01 H H.12
Zeanuri/Cefnuri BI WN2072 82.01.29 00,01,00 3021
Arette BP XN8371 87.10.30 01,01,01 C,R p.100
Arrosa/Saint-Martin d'Arrossa BP XP6509 87.10.14 00,01,00 R,C p.48
Arthez de Béarn BP XP9316 87.12.01 00,02,00 C,R p.160
Arthez d'Asson BP YN2374 87.10.28 01,0301 R p.85
Atherei/Atherey BP XN7372 82.02.28 20,00,02 K,R 2392,2393,2395
Atherei/Atherey BP XN7372 87.10.30 01,02,01 C,R p.104
Barkoxe/Barcus BP XN8184 82.02.28 09,16,01 K,R 3613,3612
Bedous BP XN9562 87.10.29 09,05,09 C,R p.98
Beskoitze:Urgazieta/Briscous:Les Salines BP XP3512 84.11.10 05,00,03 B,K 2579,2580,2581
Bidarrai/Bidarray BP XN3491 82.02.27 12,00,01 K,R 3056
Castet BP YN1072 87.10.29 18,113,111 C,R p.93
Donamartiri:Kolorotz/Saint-Martin d'Arberoue BP XP4700 84.11.10 01,01,01 K,B 3440
Donibane Garazi/Saint-Jean-Pied-de-Port BP XN4281 82.02.27 00,04,00 K,R 3614,3616
Eaux-Bonnes BP YN1261 87.10.28 00,02,00 R,C p.89
Gabaston BP YP2-0- 87.10.17 01,00,01 R,C p.62
Gillers, Pic de BP XN8463 87.10.30 24,07,16 C,R p.101
Gourette BP YN1759 87.10.28 01,00,01 C,R p.88
Igantzi/Yanci BP XN0586 87.12.03 00,02,00 C,R p.176
Irisarri/lrissarry BP XN4391 87.12.02 20,02,02 C,R p.167
Issor BP XN9074 87.10.29 04,00,03 C,R p.99
Isturitze/Isturits BP XP4602 87.12.02 14,03,07 C,R p.166
Ithurraldia BP XN4183 87.12.02 00,01,00 C,R p.168
Kakueta/Kakouetta BP XN7561 82.07.30 03,03,01 R 3467
Kakueta/Kakouetta BP XN7561 84.11.11 02,08,02 K,B 3400,2564
Larrañe/Larrau BP XN6460 87.10.30 01,04,01 C,R p.103
Lescun BP XN9256 87.10.29 09,00,04 C,R p.96
Maule/Mauleon BP XN7187 87.10.14 16,0405 R,C p.49
Mugerre/Mouguerre BP XP2714 87.12.02 13,00,05 C,R p.163
Muntor/Montory BP XN7774 83.07.14 04,00,04 3057,3058,3059+
Portalet, Fuerte de BP YN1042 85.08.10 02,00,02 B,C,P,R 2196,2197
Saint Pée d'en Bas BP XN9184 87.10.15 00,01,00 C,R p.50
Sansanet basoa/bosque BP XN9942 85.08.10 03,00,03 B,R,C,P 2227,2228,2245
Santa Garazi/Sainte Engráce BP XN7564 82.07.28 00,06,00 R 3047
Sara/Sare BP XN1691 87.12.03 08,02,088 C,R p.174
Suhare/Souhare BP XN6979 83.09.12 00,02,00 3080
Suhare/Souhare BP XN6978 87.10.30 01,02,01 C,R p.105
Val d'Aspe:Escot BP XN9571 85.08.10 02,01,01 B,R,C,P 2257,2259,2263
ZelaiZelhay BP XP3702 87.12.02 01,00,01 C,R p.164
Oña BU VN6631 86.05.11 02,0400 K,C,B 3169
Pradoluengo BU VM8386 84.10.20 93,0905 C,R,K 2094,2095,2096+
Puebla de Arganzón, La BU WN1435 82.04.15 03,00,03 R 3061
Txarlazo mendia/Charlazo, monte BU VN9659 81.05.03 08,02,01 R 3229
Tabla 1- (Continuación).
11
IBERUS: 10 (1), 1991
LOCALIDAD PR UTM FECHA
Urduña:El Fraile haitza/Orduña:pico El Frail BU VN9658 81.05.02
Villalba de Losa BU VN9253 85.11.17
Armentieux GS BJ6-2- 87.10.16
Saint Pée de Bigorre HP YN3174 87.10.27
Labenne LA XP2529 87.12.02
Peyrehorade LA XP5323 87.10.14
Nalda LO WM4187 84.10.20
Aralar NA WN8256 85.12.01
Arraiotz/Arraioz NA XN1677 87.12.03
Doneztebe/Santesteban NA XNO0876 87.12.03
Elizondo NA XN2177 87.12.03
Endarlatza/Endarlaza NA XN0394 87.12.04
Etxalar/Echalar NA XN1087 87.12.03
Eug/Eugui NA XN2160
Irabia urtegia/embalse NA XN5061 79.01.01
Tribas:Ertzila, sorburua/nacimiento NA WN8959 83.10.08
Kintoa/Quinto Real, macizo NA XN2766
Lodosa NA WM7597 86.01.02
Mendabia:La Balsa/Mendavia:La Balsa NA WM6596 87.07.23
Murieta NA WN6923 83.09.26
Otsondo gaina/puerto NA XN2389 87.12.03
Uharte-Arakil/Huarte-Araquil NA WN8448 80.11.01
Uharte-Arakil/Huarte-Araquil NA WN8448 80.11.01
Urbasa WN6743 87.07.23
Urdazubi:Leorlas/Urdax:Leorlas XN2092 87.12.03
Usategieta gaina/Usateguieta, alto WN9272 85.12.01
Uztarroze/Uztarroz XN6850 84.08.15
Muñigo UN3198 85.10.02
Verdicio TP6934
Agúera VN7993 81.03.09
Agiera VN7993 82.09.18
Agiiera VN7993 83.03.13
Alceda VN2582 85.12.28
Alisas VN4895 85.08.17
Alisas VN4895 87.08.17
Alisas VN4895 87.10.08
VN4893 85.08.17
VN4893 87.04.09
VN4893 87.07.02
Alisas gaina/puerto
Alisas gaina/puerto
Alisas gaina/puerto
Arredondo VN5089 85.08.17
Balbacienta VP7400 85.12.26
Barcenaciones VN0699 85.12.29
Bárcenas VN0377 81.03.20
Bustablado VN4992 87.07.22
Busta, La VP0400 85.12.29
VP3702 85.12.30
VN4795 87.10.09
VP8204 85.07.06
VP8204 85.12.26
Cabarga haitza/peña
Calzadillas, Las
Castro Urdiales
Castro Urdiales
Cavada, La VP4200 85.08.17
Cavada, La VP4200 87.04.09
Comillas UP9504 85.12.27
Entrambasaguas VP4502 85.12.30
Gibaja VN6492 85.12.30
Hazas-Asón VN5282 86.01.26
Isla VP5414 85.12.26
Isla VP5414 87.04.09
Novales VP0403 SANZ 521)
Oreña VP0805 85.12.27
VP7307 85.12.26
VP7307 87.07.02
VP2406 85.12.27
Oriñón gaina/alto
Oriñón gaina/alto
Puente Arce
vnuvvananvanaannavaanvavananvmnanananananvnannannnannnannnDOZZZZ
>> >>
Tabla 1- (continuación)
12
MATERIALRECOLS
03,00,01. C,B,R
11,00,02 — K,B,R
00,01,00 RC
01,00,01. CR
OOO CAR
00,03,00 RC
29,00,04 C,KR
01,00,01. B,R,C,K
06,02,05 CR
38,02,05 CR
05,02,03 CR
OS. Ce
23,01,09 CR
N
02,00,01. NV
04,01,01 KC
01,00,01. K,C,E
44,.07,02 KP,C,R
OOOO
04,08,04 CR
02,01,02 CB
02,02,01. CB
00,02,00 K,R,C,P
00,01,00 CR
00,01,00 B,R,C,E
03,00,02 C,K,R
03,00,03 B,K
00,01,00
0300.01 6
07,00,01 C
25,00,03. C
36,00,11 K.C,B,R
00,02,00 R,C,B
00,01,00 R
00,02,00 B,R,C
04,00,02 C,B,R
01,00,01 RB
00,01,00. K,R,C,W
02,02,02 C,B,R
03,01,03 K.C,B,R
24,04,13 K.C,B,R
0102.01 R
01,09,01 K,C,P,R
05,01,05 K,C,B,R
01,0401 K.C,B,R
01,00,01. RC,B
03,01,03 R
49,00,01 KB,C,R
01/0101. C,B,R
02,00,01. RB
01,06,01 KB,C,R
01,05,01. K.C,B,R
48,00,36 K.C,B,R
07,10,07 K,C,R,B
15,00,04 K,C,B,R
02,00,01. R5B
09,00,03 K,C,B,R
ISO LCABR
05,14,04 K,C,B,R
01,00,01. K,R,C,W
100/03 MRABIRIC
CODIGOS
3084
2417,2418,2419
p.60
p.84
p.162
p.47
2650,2651,2652+
2446
p.170
p.169
p.171
p.177
p.175
Riedel, kom.per
3263
2890
p.3
2385,2386,2387+
p.172
2383,2384
2383,2384
2154,2155,2158
MNCN.219
3075
2626,2627,2628
3490
2742,2743,2744+
2342
3717
3728
2219,2220,2221+
3630
3658
2200,2203,2204
3285
2813,2814,2816+
3223
p.1
2912,2914
2853,2855
3731
2250,2251,2252+
2731,2732
2294,2293
3628
2779,278
2870,2871
2826,2828,2829+
3286
2900
3626
2771,2773,2714+
2882
2785,2786,2188+
3653
2735,2736,21731+
Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.
LOCALIDAD
Puente Viesgo
Saba
Saja:urjauzia/cascada
San Román
San Román
San Román
Santillana del Mar
Santoña
Santoña
Seldesuto koba/cueva
Sierra de Ibio
Treceño
Ventalaperra
Ventalaperra
Villaverde de Trucjos
Villaverde de Trucjos
Viveda
Aizarna
Aralar:Oidui
Aralar:Oidui
Arantzazu/Aránzazu
Araotz/Araoz
Aritzalde
Arrate santutegia/santuario
Ataun:Jentilbaratza/Ataún:Jentilbaratza
Ataun:San Martin/Ataún:San Martin
Ataun/Ataún
Azkoitia-Bergara/Azcoitia-Vergara
Bedaio/Bedayo
Bengoetxea/Bengoechea
Donostia/San Sebastián
Donostia/San Sebastián
Ibarra-Eskoriatza/Ibarra-Escoriaza
Itziar gaina/Iciar, alto
Izarraitz:Madariaga leizea/Izarraiz:sima Mad
Larrumendi
Loiola:S.Inazio monastegia/Loyola:monasterio
Ojarbi
Urto gaina/alto
Zarautz/Zarauz
Zerain/Cerain
Zumaia/Zumaya
Aramaio:Ibarra/Aramayona:Ibarra
Atauri
Beranturi/Berantevilla
Delika/Delica
Delika/Delica
Delika/Delica
Kanpezu/Santa Cruz de Campezo
Kanpezu/Santa Cruz de Campezo
Legutio/Villarreal de Alava
Osma
Osma
Osma
Osma
Osma
Paiueta/Payueta
Trespuentes
Urizaharra/Peñacerrada
Uzkiano/Uzquiano
Uzkiano/Uzquiano
Valderejo
Tabla 1- (continuación)
he
E
E
=
=
Y un nta mn ua ue u a un Yu Y Yu Yu Yu YN YN
css iassSS
FECHA
85.12.28
84.08.11
85.12.29
84.07.20
85.07.07
85.08.16
82.09.14
85.12.26
85.12.26
87.10.09
85.12.27
85.12.27
81.06.03
86.01.26
82.04.08
83.11.20
85.12.27
85.06.29
81.04.18
81.04.18
84.11.15
84.11.15
86.03.22
82.03.14
84.10.07
84.10.07
83.04.15
85.06.29
86.03.23
86.03.22
82.07.25
84.11.15
85.06.29
85.06.26
86.03.23
86.03.22
85.12.01
29
86.03.22
84.11.15
86.01.02
82.04.30
83.04.09
83.11.01
85.02.21
83.09.24
83.09.24
84.11.15
82.03.20
83.10.08
84.11.04
85.04.10
85.11.17
81.03.26
82.04.15
82.04.23
82.04.23
82.04.23
82.11.30
MATERIALRECOLS CODIGOS
45,00,15
01,00,01
00,01,00
09,00,02
06,00,05
01,00,01
00,14,00
99,00,17
90,00,00
02,12,02
04,00,03
00,01,00
01,00,01
02,00,02
15,00,01
03,00,01
10,04,05
02,01,01
01,00,01
01,00,01
07,09,03
03,02,01
03,01,01
13,04,01
05,03,01
04,03,01
00,01,00
02,08,01
81,20,23
01,01,01
00,05,00
03,00,02
04,00,01
09,00,02
01,07,01
07,01,02
01,02,01
09,00,03
00,01,00
02,01,02
00,06,00
26,00,03
45,00,06
07,01,03
05,00,01
01,00,01
01,00,01
72,03,04
99,00,03
03,02,01
04,00,01
07,00,01
06,00,01
04,07,01
00,01,00
00,14,00
04,01,01
31,00,02
01,00,01
03,06,01
01,00,01
K,C,B,R
R
K,C,B,R
R
2698,2699,2702+
3428
2904
2071,2072,2073
2300,2302,2299+
2301
3049
2715,2716,2719+
2720,2722,2723+
3725,3132
2834,2835
2838
2316,2318
3013
3012
2641,3425
3439
3335
H.17
3394
3455
3109
2276,2277,2218+
3364,3349,3365+
3324
MNCN.4908
3246
2567,2568
3317
2309,2313,2347
3354
MNCN
3340
2452,2453,2454
MNCM
3312
MNCN.4908
2548,2552,2570+
2896
3014,3015,3016
3264
3003
2126
2350,2351,2352+
2371,2377,2378+
2525,2026,2592+
3089
3270
2610,2922
2118,357
2474
3220
3445,32
3023,2024
3068
3210
3257
13
IBERUS: AO AS
Figuras 1-6- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 1/Bedous (p. 98-1); 2/Aramaio: Ibarra (2548);
3/Legutio (2525); 4/Aralar: San Miguel (2446); 5/Lekeitio: Atxurras (2685); 6/Urto (2446). Escala: 1mm.
14
Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.
Figuras 7-18- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna
del pene. 7-8/Bedous (p. 89-1); 9-10/Aramaio: Ibarra (2548); 11-12/Legutio (2525); 13-14/Aralar: San
Miguel (2446); 15-16/Lekeitio: Atxurras (2685); 17-18/Urto (2446). Escala: 1mm.
18
IBERUS: 10 (1), 1991
Figuras 19-24- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 19/Puente Viesgo (2705); 20/Puente Viesgo
(2706); 21/Puente Viesgo (2709); 22/Santoña (2715); 23/Aguera (2627); 24/Beskoitze: Urgazieta
(2581). Escala: 1mm.
16
Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.
Figuras 25-36- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna
del pene. 25-26/Puente Viesgo (2705); 27-28/Puente Viesgo (2706); 29-30/Puente Viesgo (2709); 31-
32/Santoña (2715); 33-34/Agúera (2627); 35-36/Beskoitze: Urgazieta (2581). Escala: 1mm.
IBERUS: 10 (1), 1991 |
5
3
O)
(7
=
e
PU 00
qe
(O)
AS
Sr
[OD
Figuras 37-42- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 37/Atherei (2395); 38/Pradoluengo (2097);
39/Ubidea (2046); 40/Kanpezu (2379); 41/Uharte-Arakil (2383); 42/Murieta (2385). Escala: 1 mm.
18
Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.
Figuras 43-54- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna
del pene. 43-44/Atherei (2395); 45-46/Pradoluengo (2097); 47-48/Ubidea (2046); 49-50/Kanpezu
(2379); 51-52/Uharte-Arakil (2383); 53-54/Murieta (2385). Escala: 1 mm.
IBERUSAOR AS
==
Figuras 55-60- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 55/Nalda (2652); 56/Basinagre (2357); 57/
Bidarrai (3056); 58/Osma (3270); 59/lribas: Ertzila (3263); 60/Montori (3058). Escala: 1 mm.
20
Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.
Figuras 61-72- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna
del pene. 61-62/Nalda (2652); 63-64/Basinagre (2357); 65-66/Bidarrai (3056); 67-68/Osma (3270); 69-
70/Iribas: Ertzila (3263); 71-72/Montori (3058). Escala: 1 mm.
21
IBERUIS- AA) MOS
74
o
ae
OB
a
NS
A
ONOM
Figuras 73-77- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 37/Kakueta (3400); 74/La Busta (2912); 75/
Gibaja (2828); 76/Ataun (3394); 77/Muñigo (2155). Escala: 1 mm.
Pare
Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.
Figuras 78-87- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna
del pene. 78-79/Kakueta (3400); 80-81/La Busta (2912); 82-83/Gibaja (2828); 84-85/Ataun (3394); 86-
87/Muñigo (2155). Escala: 1 mm.
IBERUS AOS
Figuras 88-99- Oxychilus helveticus (Blum, 1881) próximos a altimirai : morfología del aparato genital,
construcción interna del pene y concha. 88, 89 y 96/lrabia (Larraz); 90, 91 y 97/Sansanet (2228); 92, 93
y 98/Sansanet (2245); 94, 95 y 99/Sansanet (2227). Escala: 1 mm.
24
Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica.
Figuras 100-110- Oxychilus helveticus (Blum, 1881) próximos a altimirai : morfología del aparato genital,
construcción interna del pene y concha. 100, 101 y 107/Portalet (2196); 102, 103 y 108/Escot (2257);
104, 105 y 109/Uztarroze (3485-1); 106 y 110/Uztarroze (3485-2). Escala: 1 mm.
29
IBERUS AA AOS
A vas
ACE
PELUSA
OTE
111/En la Península Ibérica
(cuadrículas UTM de 10 km x 10 km); 112/En el País Vasco (cuadrículas UTM de 5 km x 5 km). Círculo
vacío: localidad bibliográfica; círculo lleno: nueva localidad; círculo semilleno: localidad bibliográfica y
propia.
(Blum, 1881).
Figuras 111-112- Distribución de Oxychilus helveticus
26
IBERUS , 10 (1): 27-47, 1991
Hipótesis sobre el mantenimiento del polimorfismo en las poblaciones
naturales del Molusco Gasterópodo terrestre Cepaea nemoralis (L.).
Hypothesis on the maintaining of the polymorphism in natural populations of
the land snail Cepaea nemoralis (L.)
Maxime LAMOTTE y Marta VALDEZ*
RESUMEN
El notable polimorfismo de la concha de Cepaea nemoralis (L.), gasterópodo pulmonado terrestre
europeo, ha motivado numerosos estudios y controversias. En este trabajo se hace una revisión de
las principales hipótesis propuestas por diversos autores para explicar los mecanismos susceptibles
de intervenir en el mantenimiento de este polimorfismo. Se considera, de manera particular, el papel
que puedan tener ciertos fenómenos, tales como la selección diversificante, en relación con la
heterogeneidad del ambiente, las migraciones y los efectos de “fundación de segundo orden”, así
como la existencia de un complejo de loci fuertemente ligados, en el fortalecimiento de un polimorfismo
como el de Cepaea.
ABSTRACT
The remarquable shell polymorphism of the european land snail Cepaea nemoralis (L.) has been
matter of many studies and controversies. A rewiev of the principal hypothesis proposed by several
workers for explaining the mechanisms intervening on the maintaining of this polymorphism is
presented in this work. Special attention is paid to the importance of some phenomena like diversifying
selection, migrations and “second order tounder effects”, and also the existence of a complex of closely
linked loci, on the reinforcement of polymorphism in natural populations of Cepaea.
PALABRAS CLAVE: Cepaea, mantenimiento del polimorfismo, selección diversificante, migraciones, mutaciones, efectos de
fundación.
KEY WORDS: Cepaea, maintaining of polymorphism, diversifying selection, migrations, mutations, founder effects.
INTRODUCCION
el pasado parecían excepcionales se han agregado
los innumerables ejemplos de polimorfismo bio-
Dentro del dominio de la Genética de Pobla-
ciones el problema del polimorfismo es uno de los
más accesibles a la investigación, ya que el factor
tiempo no interviene directamente en los estu-
dios. Su importancia es por otro lado primordial ,
puesto que él concierne a la totalidad de las espe-
cies y a la gran mayoría de las poblaciones natu-
rales. A los casos de polimorfismo visible que en
químico -de proteínas y enzimas particularmente-
revelados mediante electroforesis.
Los métodos electroforéticos facilitan la de-
terminación de las frecuencias genotípicas, dado
que los heterocigotos pueden ser distinguidos de
los homocigotos, pero su utilización en el estudio
* Ecole Normale Supérieure, Laboratoire de Zoologie, 46 rue d'Ulm, 75230 Paris Cedex 05
27
IBERUISAOAI) MOS
de un gran número de individuos es relativamente
difícil. En cambio, un polimorfismo fenotípico
como el de la coloración de la concha de los
Moluscos, aunque no permite la identificación de
los heterocigotos, presenta la ventaja de poder ser
estudiado en un gran número de individuos, pues-
to que las conchas persisten después de la muerte
de los animales, constituyendo a veces depósitos
muy importantes. Es esta la razón que ha llevado
a muchos investigadores a estudiar el caso de la
especie Cepaea nemoralis, que exhibe un notable
polimorfismo genético de la concha (Figs. 1 y 2)
y que se encuentra ampliamente distribuida en
todo el Oeste europeo.
De este polimorfismo, ya elucidado genética-
mente (Fig. 2), y sobre todo de sus dos principa-
les caracteres, que son la presencia/ausencia de
bandas y la coloración amarilla/rosada del fondo
de la concha, se han estudiado las variaciones en
un número considerable de poblaciones (v. p. ej.
CAIN Y SHAPPARD, 1954; GooDHarT, 1956; Lamor-
me LOS, 109 1058, SS)
Entre las principales conclusiones que resul-
tan de dichos estudios, la primera es la existencia
indiscutible de una acción de los factores del
medio ambiente sobre la frecuencia de los diver-
sos alelos que intervienen en el polimorfismo de
Cepaea nemoralis. Para estos factores, que son
manifiestamente múltiples, se han buscado las
correlaciones con la composición fenotípica -y
consecuentemente genotípica- de las poblaciones
(LamorreE, 1988). Dos escalas espaciales deben
ser tomadas en consideración.
A escala regional, son los factores climáticos
los que evidentemente llaman la atención. Su
margen de variación es considerable, puesto que
cm
Fig. 1- Principales fenotipos del sistema de bandas de la concha en las poblaciones naturales de Cepaea
nemoralis .
28
Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.
Cepaea nemoralis se encuentra distribuida sobre
vastos territorios, desde Escocia hasta Italia y
España, desde el Oeste de Francia hasta Alema-
nia. De esta manera las medias regionales de las
frecuencias fenotípicas pueden ser relacionadas
con los grandes factores climáticos, entre los
cuales los más importantes parecen ser las tempe-
raturas máximas de verano y mínimas de invier-
no, así como las precipitaciones y la insolación.
En su conjunto, las frecuencias presentan varia-
ciones indiscutibles pero relativamente limitadas;
es decir, que el polimorfismo es poco variable, por
termino medio, en el interior de las diversas
regiones del área de distribución de la especie.
Contrariamente a esta relativa constancia de
las frecuencias medias regionales, a escala de las
poblaciones individuales, cuyo tamaño se sitúa
entre algunas decenas y varios miles de indivi-
duos (LamortE, 1951, 1959), existe una extrema
diversidad de frecuencias génicas. Esta diversi-
dad puede estar relacionada con la de los ambien-
tes donde viven las poblaciones, ambientes en los
C C? café
color Cr rosada
C* amarilla
B 4 B” sin bandas
presencia E E o
B* con manchas
de bandas
Complejo P
de loci
estrechamente
ligados
A o - PS coloreado
pigmentación —
del peristoma
- PB blanco
! Il! interrumpidas
interrupción
de bandas | continuas
S S* difusas
aspecto difuso
de las bandas S' no difusas
cuales varían múltiples parámetros: presencia o
ausencia de depredadores, el tipo de éstos, tam-
bién la naturaleza y textura del suelo, su ph,
contenido calcáreo, humedad, las diversas carac-
terísticas microclimáticas, sombra o insolación,
el tipo de vegetación... En efecto, los análisis fac-
toriales realizados muestran una relación entre la
composición de las colonias y el conjunto de los
factores locales del medio ambiente. Sin embar-
go, se trata solamente de una dependencia parcial
que deja aún sin explicar una gran parte de la
variabilidad, atibuyéndose esta última a la acción
de fenómenos que pueden ser calificados en un
sentido general como “fortuitos”.
Los fenómenos fortuitos que intervienen pue-
den ser de dos tipos distintos.
El primero consiste en las fluctuaciones al
azar (“Genetic drift”) de cada una de las frecuen-
cias génicas, en relación con el tamaño limitado
de las poblaciones, y especialmente con los efec-
tos de fundación que a menudo les afectan, dado
que se trata de poblaciones que viven general-
Loci
no ligados
Pz U U* o U* supresión
supresión | 1,24y5
alelos en orden
decreciente
de dominancia
EPISTASIS | de bandas U- no supresión
= | EPISTASIS
[stas T NY T** o T* supresión
supresión 1y2
de bandas T- no supresión
O O: negras
color
bandas O* anaranjadas
Fig. 2- Esquema mostrando los principales locus que determinan las características de la concha de
Cepaea nemoralis, así como sus alelos y relaciones de dominancia (Según los resultados de LamoTTE,
1951, 1954, Caín ET AL., 1960, 1968, y Cook, 1967).
29
IBERUSALOA) Ag
mente en medios inestables. Una evidencia de
estas fluctuaciones es la existencia de numerosos
desequilibrios de ligamiento (“Linkage disequili-
brium”) que pueden ser de signos opuestos a
solamente algunos kilómetros de distancia (COUR-
SOL Y LAMOTTE, 1973).
El otro tipo de variaciones fortuitas, de una
importancia ciertamente considerable, es la ob-
tención de equilibrios selectivos diferentes como
consecuencia de los efectos de fundación de
segundo orden (LamorTE, 1985; GENERMONT Y
LamorreE, 1986). Este tipo de fenómenos lleva al
aislamiento de acervos genéticos particulares a
partir del patrimonio global de la especie. Es im-
portante señalar que esta individualización de
patrimonios genéticos particulares no se mani-
fiesta solamente a escala de las colonias aisladas,
sino también a nivel de conjuntos geográficos
más amplios: existen efectivamente diferencia-
cias locales, caracterizadas por frecuencias géni-
Svelmo (Dinamarca) Leyde (Holanda) Bonn (Alemania)
(según P. H. Jespersen) (según Van Heurn) (Según C. Boettger)
00000 24 00000 123 00000 26
00300 53 00300 184 00300 102
12345 65 / 142 00345 98 00345 70
12345 86 / 491 02345 8
10345 1
12345 93 / 300
|
Schluckenau (Bohemia) Bridgenorth Crozon
(según Schilder) (Inglaterra) (Bretaña)
00340 1
00000 7 00000 14 00000 3
00300 61 00300 1 00300 40
00345 20 12345 49 / 64 00345 3
10345 1 12345 19 / 65
12345 26 / 116
Ax-leslThermes Dilbeek Lexington (Estados Unidos)
(Pirineos) (Bélgica) (Según McConnell)
00000 6 00000 4 00000 27
00300 3 00300 2 00300 1
00345 3 00345 8 10345 22
10345 4 12045 2 12045 6
12345 105 / 121 12345 30 / 46 12345 95 / 151
Orsay Berlin-Dahlem (Alemania) Signy
(Región parisina) (según Schilder) (Ardennes)
00000 18 00000 68 00000 40
00300 30 00300 19 00300 13
00045 8 12045 1 00045 1
00345 34 12345 99 / 187 00345 21
12345 36 / 126 10345 8
12345 55 / 138
Cuadro 1- Frecuencias de fenotipos del sistema de bandas en varias poblaciones de C. nemoralis
provenientes de diversas regiones del área de distribución de la especie (Según LamorTE, 1951).
30
Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.
cas medias originales, cuya concordancia con los
factores regionales del ambiente se encuentra
modulada por el contexto genético donde están
incluidos dichos genes (LamorTE, 1966, 1988).
Numerosos son los mecanismos -unos de tipo
selectivo, otros de tipo aleatorio- que afectan a la
diversidad de frecuencias génicas del polimorfis-
mo de Cepaea nemoralis. Es sin embargo con los
efectos de fundación de segundo orden que se
logra establecer un vínculo y aún más una interac-
ción entre la existencia de una influencia relativa-
mente importante de los factores del ambiente y la
imprevisibilidad de ciertos acontecimientos for-
tuitos, como lo muestran las correlaciones bastan-
te parciales entre esos factores y la composición
fenotípica de las colonias.
Bastante más compleja que la de su diversidad
es la interpretación del mantenimiento de ese
polimorfismo en toda el área de distribución de la
especie (Cuadros 1 y 2) y en la casi totalidad de las
poblaciones (Figs. 3 y 4).
La explicación tradicionalmente aceptada es
la de la superioridad intrínseca de los heterocigo-
tos, cuya realidad ha podido ser demostrada en un
cierto número de casos, pero cuya generalización
al conjunto de los polimorfismos es totalmente ar-
bitraria. Muchos otros mecanismos, distintos de
la superioridad intrínseca de los heterocigotos,
pueden efectivamente intervenir en el manteni-
miento del polimorfismo de la concha de Cepaea
nemoralis, como en el de todo polimorfismo
genético.
Samso (Dinamarca) Bonn (Alemania) Dilbeek
(según Mandahl-Barth) (según C. Boettger) (Bélgica)
amarilla 167 amarilla Y amarilla 22
rosada 341 rosada 83 rosada 24
Samoens Schluckenau (Bohemia) Stockholm
(Alpes) (según Schilder) (Suecia)
amarilla 94 amarilla 78 amarilla 23
rosada 126 rosada 38 rosada 33
Crozon Ax-les-Thermes Orsay
(Bretaña) (Pirineos) (Región parisina)
amarilla 46 amarilla 60 amarilla 83
rosada 19 rosada 61 rosada 43
Niederbronn Signy Berlin-Dahlem (Alemania)
(Alsacia) (Ardennes) (Según Schilder)
amarilla 50 amarilla 2/5yL amarilla 88
rosada 15 rosada 16 rosada 99
Cuadro 2- Frecuencias de las variedades "amarilla" y "rosada" en varias poblaciones de C. nemoralis
provenientes de diversas regiones del área de distribución de la especie (Según LamorTE, 1951).
31
IBERUIS ALO AS9l
35
30
0-01 02 053 04 059.050 O. 00 Q)
Individuos sin bandas
ORO AO 20 3014-20 30 OOO 0/9
Individuos sin bandas
25
20
0 01 02 03 04 05 06 0,7 08 0,9 1
Individuos sin bandas
Fig. 3- Distribución de frecuencias del fenotipo
“sin bandas” en las poblaciones de Aquitania,
Bretaña y de la Región Parisina, Francia, de arriba
abajo (Según LamoTTE, 1959).
32
35
30
00102 030014 1075 0607030 9/1
Individuos amarillos
15
10
NO DA Os Om OS 08 O 08 09 1
Individuos amarillos
25
20
Individuos sin bandas
Fig. 4- Distribución de frecuencias del fenotipo
“amarillo” en las poblaciones de Aquitania, Bretaña
y de La Somme, Francia, de arriba abajo (Según
LAmoTTE, 1959).
Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.
1. LA HIPOTESIS CLASICA DE LA
SUPERIORIDAD SELECTIVA IN-
TRINSECA DE LOS HETEROCIGO-
TOS
Originada de la manipulación estadística de
premisas simples, sin matices, la Genética de Po-
blaciones no propuso inicialmente más que una
solución al problema del mantenimiento del poli-
morfismo: la superioridad selectiva de los hetero-
cigotos, es decir la doble desigualdad:
02> Ol y 02> 03
donde Gl, 02 y 03 son los valores selectivos
respectivos de los tres genotipos AA, Aa yaa, A
y a siendo los dos alelos responsables del poli-
morfismo en el locus considerado.
Debe insistirse, en este sentido, sobre el hecho
de que la dominancia del alelo A sobre el alelo a
es un fenómeno muy diferente del de los valores
selectivos respectivos de los tres genotipos, lo que
significa que estos valores selectivos no son de-
terminados solamente por el único fenotipo visi-
ble de la concha.
Como la observación de la concha no permite
más que la distinción de los dos fenotipos: domi-
nante [4 ] -genotipos AA y Aa- y recesivo [a |] -
genotipo aa -, ninguna conclusión puede extraer-
se del examen de una población en cuanto a una
eventual superioridad de los heterocigotos.
En las poblaciones donde el polimorfismo
enzimático ha podido ser analizado en un número
suficiente de individuos, no se ha puesto en evi-
dencia ninguna frecuencia significativa sistemá-
tica de heterocigotos superior a aquella prevista
por la ley de Hardy-Weinberg. La hipótesis de una
superioridad estadística de los heterocigotos,
concerniendo aquellos loci que han sido estudia-
dos, muy polimórficos sin embargo, no puede
entonces ser demostrada (VaLDez-FoRrSaANs, 1986;
VALDEZ ET AL., en prensa). En consecuencia, pare-
ce interesante buscar qué otras hipótesis pueden
ser propuestas para explicar el mantenimiento ge-
neral del polimorfismo observado para tantos ca-
racteres.
2. LA HIPOTESIS DE VALORES SE-
LECTIVOS VARIABLES DE LOS
GENOTIPOS EN FUNCION DE SU
FRECUENCIA EN LA POBLACION
Desde un punto de vista téorico, el polimorfis-
mo puede ser mantenido por la existencia de
valores selectivos variables según la frecuencia
de los alelos: estos valores aumentan cuando la
frecuencia del gen disminuye.
Esta hipótesis, ya presentada por TEISSIER an-
tes de 1940 (com. per.), ha sido confirmada en un
cierto número de casos.
La existencia de valores selectivos variables
en función de la frecuencia de los fenotipos pre-
sentes en una población ha sido propuesta por
CLARKE (1962) en tanto que factor de manteni-
miento de polimorfismos visibles, como el de
Cepaea. La situación correspondería a una
selección apostática ejercida por los depredado-
res, en este caso los Tordos: una depredación más
eficaz sobre los morfos más abundantes en la
población se traduce en una relación negativa
entre el valor selectivo de un genotipo y la fre-
cuencia de su fenotipo (Fig. 5).
Un mecanismo etológico que podría originar
un fenómeno de este tipo, ha sido propuesto por la
ol]
bh
O; O, : valores selectivos de
los dos genotipos
Fig. 5- Variación del signo de Ap suponiendo que
O1- 02 varía en función de la frecuencia p del
alelo a en la población (Según Perrr, 1974).
33
IBERUSEAONA99
hipótesis de la “imagen de búsqueda” que se
forman los depredadores: esta imágen correspon-
de a la de la forma más frecuente de la especie-
presa. Cuando esta forma se vuelve escasa, es el
nuevo fenotipo que se ha hecho mayoritario el que
será buscado con mayor eficiencia y de esta manera
puede mantenerse un equilibrio -fluctuante- entre
las dos formas presentes. No obstante, debe notar-
se que esta interpretación sólo es válida si la
selección por un depredador cazando visualmen-
te es el factor principal de mortalidad de la especie
polimorfa. Los autores que han trabajado en Gran
Bretaña, donde los Tordos son abundantes, afir-
man en general que el factor principal de mortali-
dad de la especie polimorfa es la selección visual.
Sin embargo, en muchas poblaciones el depreda-
dor no es un Tordo sino un pequeño Mamífero,
frecuentemente un Roedor que a menudo es noc-
turno. Ahora bien, para estos animales es el sen-
tido del olfato el motor principal en la búsqueda
de alimento, y no la visión por medio de la cual sí
serían capaces de distinguir entre los diversos
colores de las conchas de Cepaea. Es tal vez por
ello que, al lado de algunos casos de depredación
selectiva, una ausencia de selección diferencial
aparece a menudo de manera bastante evidente en
los estudios realizados para comparar la composi-
ción de la población de Cepaea con los aglome-
rados de conchas quebradas, como lo muestran
conchas quebradas
los resultados del Cuadro 3.
En muchas otras colonias, por fin, parece que
las causas mayores de mortalidad están directa-
mente ligadas a los factores climáticos -frío inten-
so en invierno o sequedad extrema en verano- más
que a los depredadores.
3. LA HIPOTESIS DE UNA DIVER-
SIDAD DE LOS VALORES SELEC-
TIVOS VINCULADA A LA HETE-
ROGENEIDAD DEL AMBIENTE
Se ha observado a menudo la existencia de
correlaciones entre las frecuencias fenotípicas y
ciertas características del ambiente (ver comenta-
rios anteriores). La interpretación más admisible
de estas correlaciones ha sido la de una variación
en los respectivos valores selectivos de los feno-
tipos en función de esas características, sin ningu-
na hipótesis previa sobre el mecanismo interno de
esta selección.
Un caso particular, expuesto por SHEPPARD
(1951), hace intervenir la depredación por los
Tordos, que diferiría de acuerdo con la coloración
general del medio: en un fondo verde claro, el
morfo amarillo se ve favorecido, mientras que en
un fondo oscuro -como el suelo desprovisto de ve-
individuos intactos
sitio sin con % sin sin con % sin E
colonias bandas bandas bandas bandas bandas sin bandas
Fontaine (Somme) 30 68 30,6 195 342 36,7 1,18
Fontaine (Somme) 54 48 52,9 276 237 53,4 1,20
Chemin du Long (Somme) 211 280 42,9 886 1.227 41,9 0,18
Bray (Somme) 65 99 39,6 32 61 34,4 0,69
Pont de PEtoile (Somme) 37 37 50,0 63 79 44,3 0,62
Coquerel (Somme) 1160 1025 53,1 3856 4031 48,9 12,06*
Marquéglise (Somme) 20 33 37,7 26 73 26,0 2,12
Guyancourt (Rég. paris.) 28 107 20,7 39 126 23,7 0,36
Orsay (Rég. paris.) 9 55 14,1 13 120 9,8 0,80
Lozere (Rég. paris.) 12 84 12,5 5 42 10,6 0,10
Limon (Rég. paris.) 12 36 25,0 16 100 13,8 3,01
Villebon (Rég. paris.) 32 130 50,4 125 175 41,7 4,20*
Mondilhan (Aquitaine) 6 39 13,3 16 81 16,5 0,23
Fabas (Aquitaine) 107 80 57,2 65 92 41,4 8,50*
Cuadro 3- Proporciones del fenotipo "sin bandas" entre las conchas quebradas y entre los individuos
intactos en varias poblaciones de C. nemoralis en Francia (Según LamoTTE, 1950, 1951 y 1959).
*: valor significativo de x?.
34
Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.
getación- lo es el color rosado; en un lugar con
hierbas altas, donde se manifiestan muchos efec-
tos de sombra y luz, el fenotipo con bandas es el
favorecido, en un ambiente más homogéneo lo es
el fenotipo sin bandas.
Aun cuando tal explicación no pueda excluir-
se, ésta tiene un alcance limitado, dado que la se-
lección visual no representa más que uno de los
componentes de los factores de mortalidad que
intervienen en el equilibrio demográfico de Cepaea.
A menudo citada como primer factor en los traba-
jos de los autores ingleses, probablemente no sea
más que un factor de segundo órden, sobre todo si
se tiene en cuenta que para numerosos depredado-
res la visión sólo tiene un papel limitado (mamí-
feros roedores e insectívoros, insectos coleópte-
ros como Drilus y Lampyris ) y más aun si se
considera la preeminencia de factores físicos del
medio tales como el frío del invierno y la seque-
dad del verano. Los resultados de los Cuadros 3 y
4, que no obstante muestran varios ejemplos de la
existencia de una depredación real, no hacen más
conchas quebradas
individuos intactos
sitio % de % de
colonias amarillo rosado amarillos amarillo rosado arnariilos E
Orsay 79 41 66 47 17 73 1,06
Marquéglise 23 30 43 53 44 36 2,04
Lésigny 11 8 58 50 90 36 3,48
Mondilhan 33 12 73 80 17 82 1,58
Bricon 17 48 26 39 83 32 0,68
Emerainville 41 42 49 15 19 44 0,27
Sinsat 221) 13 67 38 28 57 0,97
Beugné 56 52 52 23 Jl 68 2,59
Clisson 16 15 52 24 24 50 0,02
Guyancourt 85 50 63 89 76 54 2,47
Cháteaufort 23 10 70 128 30 81 2
Montdidier 15 8 65 78 43 64 0,05
Orsay 45 2il! 68 90 39 70 0,05
Bagne ux 33 34 49 105 132 44 0,52
Corbie 175 21 89 323 39 89 0,00
Villebon 219 43 84 252 48 84 0,02
Lozére 54 42 56 22 215) 47 1,13
Villebois 43 6 88 218 44 83 0,63
Limon 25 23 52 56 60 48 0,20
Petit Saclay 71 51 58 48 30 62 0,22
Saint Aubin 37 Y 84 199 5 78 0,90
L'Isle-en-Dodon 22 7 76 88 16 85 1,21
Long 62 36 63 297 240 55 2,14
Fontaine 25 17 59 81 83 49 1.37
Pont Rémy 24 13 65 80 59 58 0,65
Long 21 11 66 52 25 68 0,04
L'Etoile 105 55 66 120 80 60 1,20
Bray 138 26 84 73 20 78 1629
Liercourt 31 9 77 154 56 73 0,30
Sorel 14 8 64 1414 119 48 1,90
Vimy 253 68 79 693 179 79 0,06
Vieulaines 9 Y 56 107 60 64 0,38
Saclay 94 40 70 125 55 69 0,02
Castelnau 17 10 63 123 50 val 0,69
Seissan 16 12 57 256 147 64 0,46
Gournay 31 25 60 381 343 52 1 JA
Bures 72 88 45 122 203 37 1,84
Condé 120 41 75 633 152 81 2,43
Veulettes 414 18 89 304 34 90 0,18
Quesmes 106 26 80 50 19 72 0,15
Avesnes-sur-Helpe 92 8 92 151 32 82 4,19*
Saint-Hilaire 22 15 59 133 79 63 0,14
Cuadro 4- Proporciones del fenotipo "amarillo" entre las conchas quebradas y entre los individuos
intactos en varias poblaciones de C. nemoralis en Francia (Según LamorTTE, 1959).
*: valor significativo de x?.
35
IBERUSAO MAS
% de amarillos
muertos
Promedio
% de rosados
+ amarillos
muertos
% de rosados
muertos
Cuadro 5- Frecuencias (%) de individuos muertos de C. nemoralis despues de 40 h a 35”C (Según
LAmoTTE, 1959).
que confirmar el limitado papel de la selección
visual en muchas de las poblaciones de Cepaea.
De un alcance más general son sin duda las
observaciones de muchos autores sobre el hecho
de que la acción de los factores físicos del ambien-
te difiere según el fenotipo de las conchas, intro-
duciendo así una selección diferencial.
Esta diferencia se manifiesta a través de corre-
laciones entre la composición de las poblaciones
y los factores tenidos en consideración. No obs-
tante, a veces estas correlaciones son difícilmente
puestas en evidencia dada la multiplicidad de los
factores involucrados y sobre todo la complejidad
de sus interacciones. En estos casos, sólo la utili-
zación de análisis multivariantes permite diso-.
ciar, al menos parcialmente, sus efectos (v. p. ej.
GERDEAUX, 1975, 1978; KHemIcI, 1987; RATEL,
1987).
Añadamos que, teniendo en cuenta las varia-
ciones introducidas por la existencia de razas
locales más o menos distintas, los análisis de la
acción de los factores del medio sobre las frecuen-
cias génicas deben ser realizados preferentemen-
te en el interior de un mismo sector geográfico.
Un cierto número de experimentos efectuados
en condiciones de laboratorio muestran también
las diferencias de acción selectiva del medio sobre
los diversos fenotipos. Los Cuadros 5 y 6 repre-
sentan las más claras de éstas; la continuación de
tales experimentos aportaría ciertamente, a pesar
de su dificultad, una relación de hechos interesan-
tes.
Para utilizar los resultados así obtenidos de los
diversos factores físicos, susceptibles de caracte-
rizar la heterogeneidad del medio, sobre la acción
selectiva variable de acuerdo con los fenotipos se
han elaborado algunos modelos matemáticos. En
efecto, sólo con tales modelos se puede hacer
intervenir la acción no directamente analizable de
ciertos parámetros, como los intercambios en el
interior de una población, e integrar el efecto de
una sucesión de generaciones.
Considérese una población cuyo polimorfis-
mo es debido a una pareja de alelos autosomales
% de amarillos
muertos
Promedio
% de rosados
% de rosados
muertos + amarillos
muertos
50,8 46,1
40,7 42,4
59,0 56,1
50,2
Cuadro 6- Frecuencias (%) de individuos muertos de C. nemoralis después de 3 h a -8"C (según
LamoTTE, 1959)
36
Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.
A, - A,, que vive sobre un territorio dividido en
parcelas de dos tipos, que serán designados como
“medio 1” y “medio 2”. Admítase para simplifi-
car que la mitad de los individuos viven en el
medio 1 y la otra mitad en el medio 2 y además que
la reproducción es panmíctica y que en cada gene-
ración los cigotos son redistribuidos al azar sobre
todo el territorio. El genotipo AA, está mejor
adaptado que A,A, al medio 1, lo que se traduce
en una selección cigótica tal que los valores selec-
tivos de AA, y de A,A, son respectivamente 1 y
1- s; la situación se invierte en el medio 2 donde
estos valores son 1- s y 1. En cuanto a los hetero-
cigotos A,A,, se admitirá que su valor selectivo es
el mismo en los dos medios, esto es, 1- hs.
Estas hipótesis son equivalentes a aquellas del
modelo clásico de la selección cigótica donde los
valores selectivos 1- s /2, 1- hs y 1- s /2 caracte-
rizan respectivamente los genotipos A,A,, A/A, y
1.225
L
[ao a al
o 17.2 E UAT O]
; ' ;
estable inestable estable
' Ú []
AQ .0100 -
mE |
|
|
!
1 !
+
A ER A A
4
Ú
1
'
Y
i
¡
1
4
1
1
y
1
,
U
-.0050
—.0100| Ji El Lo lo z
Fig. 6- Representación gráfica de las funciones w
y Aq en función de la frecuencia q. Los dos
equilibrios estables son d= 0,15 y Q= 0,85, el valor
Q= 0,50 es un equilibrio inestable (Según LamoTTE
Y CoursoL, 1974).
A,A,. Es evidente que si h < 1/2, se tiene 1- hs >
1- 5/2 y que la selección debe entonces conducir
a un polimorfismo equilibrado. Este modelo puede
fácilmente ser generalizado a situaciones menos
simplistas, donde un territorio está desigualmente
distribuido para los dos tipos de parcelas y donde
los valores selectivos de los tres genotipos difie-
ren en los dos medios: un polimorfismo equilibra-
do puede aun ser obtenido cuando el heterocigoto
presenta en cada tipo de medio una probabilidad
de supervivencia intermediaria entre la de los dos
homocigotos. No hay aquí heterosis en el sentido
clásico del término, a pesar de que el heterocigoto
lo es a nivel del conjunto del medio ambiente, su-
perior a los dos otros genotipos. Es la conclusión
a la que llegó Levene en 1953.
En el mismo sentido, según un modelo desa-
rrollado por L1 en 1955, LamoTTE Y COURSOL
(1974) han realizado una simulación numérica
para un caso particular donde los valores selecti-
vos de los tres genotipos en dos nichos diferentes
son:
AA AA” AA?
1* nicho 0,5 1 0,5
24% nicho 3 1 3
Si W es el valor genotípico medio del conjunto
de la población, los valores de equilibrio serán
aquellos que maximicen W.
Puede mostrarse entonces que los valores Q=
0,15 y 4= 0,85 constituyen equilibrios estables, y
que el valor Y= 0,5 mantiene un equilibrio inesta-
ble (Fig. 6). La posibilidad de dos equilibrios se
explica por el hecho de que en el primer nicho, la
heterosis favorece AA” de manera que q tiende a
acercarse a 0,5. Por el contrario, en el segundo
nicho la heterosis negativa desfavorece al hetero-
cigoto. Según las condiciones iniciales, se llegará
a uno u otro de los valores de equilibrio estable.
S1 los individuos son capaces de establecerse
de una manera preferencial en una parcela de
territorio donde existen las condiciones que más
les convengan, habrá evidentemente una dismi-
nución de la carga genética ligada a la existencia
del polimorfismo. Todo mecanismo que permita
una elección del hábitat, sea pasiva o activa, será
entonces retenido por la selección natural.
37
IBERUS: 099
12:74
14 a
16 A
10 a
Fig. 7- Fluctuaciones fortuitas de las frecuencias de dos alelos A y a en una población de tamaño limitado.
La acción diversificante de la selección en
diversos nichos de una colonia, puede consecuen-
temente ser reforzada si los individuos escogen su
nicho, como parece ser el caso de Cepaea, según
la coloración de la concha. En efecto, esto ha sido
puesto en evidencia de una manera experimental
por SELDMAIR (1956), quien pudo observar, en un
gradiente de temperaturas, una preferencia de la
forma amarilla por 20%C, mientras que los indivi-
duos rosados prefieren más bien los 14*C.
4. LA ACCION CONJUNTA DE LAS
FLUCTUACIONES FORTUITAS Y
DE FENOMENOS DE MIGRACION
ENTRE COLONIAS
La distribución de Cepaea en colonias distin-
tas pero incompletamente aisladas, cada una for-
mada por un número limitado de individuos, hace
necesario considerar la intervención de otro ele-
mento de diversificación de frecuencias: las fluc-
tuaciones fortuitas, muy a menudo olvidadas
(Fig. 7).
Las fluctuaciones fortuitas se producen inelu-
diblemente durante el paso de gametos de una
generación a la siguiente. Por ello, este fenómeno
es de suma importancia en el caso de poblaciones
con tamaño limitado: aun cuando exista un nivel
de equilibrio ligado a las fuerzas de selección (y
de mutación), este nivel será establecido de manera
incierta si el tamaño de la población disminuye.
Las interacciones entre fuerzas selectivas, tasas
de mutación y fluctuaciones fortuitas en las po-
blaciones limitadas han sido analizadas por
38
WricHT desde 1931; dichas interacciones se ex-
presan como leyes de probabilidad -consecuente-
mente de distribución de frecuencias- conocidas
con el nombre de “curvas de Wright”, de las que
la Figura 8 muestra algunos ejemplos. Wright ha
completado su estudio haciendo intervenir las
migraciones entre poblaciones, migraciones que,
desde un punto de vista formal, juegan un papel
parecido al de las mutaciones. El modelo así
establecido muestra que un polimorfismo podrá
mantenerse en un locus con tanta más facilidad
cuanto más elevada sea la tasa de migración. Los
esquemas de la Figura 9 resaltan bien este fenó-
meno.
Puede entonces decirse que, dentro del marco
de las hipótesis elaboradas a propósito de los va-
lores selectivos, la asociación de las fluctuaciones
fortuitas ligadas a los tamaños de población res-
tringidos y de las migraciones entre colonias,
permite el mantenimiento de un polimorfismo
incluso sin la intervención de una superioridad
selectiva de los heterocigotos.
Para Cepaea se ha podido estimar, gracias a un
modelo de MaLecorT (1948), la tasa media de
migración entre las colonias, m = 0,0048 (Lamor-
TE, 1951). Si se tiene en cuenta el tamaño de estas
poblaciones, a menudo inferior o igual a 1000
individuos, el mantenimiento del polimorfismo
por ese único mecanismo, en asociación con las
fluctuaciones fortuitas, parece enteramente plau-
sible (Fig. 10). Ello no excluye por lo tanto la
intervención de otras causas de diversificación de
frecuencias; algunas ya han sido puestas en evi-
dencia por diversos autores como aquella de la
acción de factores selectivos variables según los
ambientes donde viven las colonias.
Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.
Fig. 8- Distribución teórica de las frecuencias
génicas en la ausencia de efectos selectivos:
4Nu= 4Nv= x; Nt= Nw= O (Según LamoTTE Y
CoursoL, 1974).
f(q)
N-125000
0 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50 0,60 0,70 0,80 0,90% 1
Fig. 9- Distribución teórica de las frecuencias
génicas; caso de la semidominancia (2 02= O1+
03): 4 Nu= 4 Nv= x; Nt= 1; Nw= 0 (Según LamoTTE
Y CoursoL, 1974).
N=250 000
Fig. 10- Distribución teórica f(q)= Kg*N(1- q)*N“! de la frecuencia q del alelo a en las poblaciones de
tamaño N desde 250 hasta 250000 individuos para las tasas de mutación u= v= 10* (Según LamoTTE
Y CoursoL, 1974).
39
IBERUS TO M99
5. LA ACCION CONJUNTA DE LA
MIGRACION Y DE LA DIVERSIFT-
CACION DE POBLACIONES DEBI-
DA A LOS FACTORES DEL MEDIO
AMBLENTE
La especie Cepaea nemoralis posee un área de
distribución muy extendida y ocupa además bio-
topos a menudo muy heterogéneos y diversos. En
una misma región coexisten poblaciones que viven
en las partes inferiores de los valles y sobre
colinas secas, en medios arbolados o por el con-
trario herbáceos, enfrentadas o no a depredadores
que pueden ser Aves o Roedores e incluso Insec-
tos. Esta heterogeneidad se manifiesta en una di-
versificación de composiciones fenotípicas -y con-
secuentemente genotípicas- de las poblaciones
según su biotopo, como lo ilustran los resultados
de las Figuras 11 y 12.
El efecto de estas distintas condiciones contri-
buye indiscutiblemente a la diversidad de patri-
monios genéticos de las poblaciones, como lo ha
probado tanto la investigación sobre las correla-
ciones entre la composición fenotípica y los fac-
tores externos en el campo, como las experiencias
donde se han hecho intervenir varios factores de
mortalidad tales como frío, el calor, la insolación,
la sequía...
Como estos factores son los mismos que inter-
vienen en la diversificación de frecuencias en el
interior de las poblaciones, las principales carac-
terísticas de sus acciones selectivas fueron ya
comentadas (v. Introducción y Parte 3), y han sido
también objeto de una revisión reciente (LamorT-
TE, 1988).
Pese a que ya se ha comentado ampliamente el
papel de los depredadores, conviene aún señalar
que la mayoría de ellos no ejercen su acción a
través de una selección visual. Asímismo, algu-
nos depredadores se encuentran preferencialmen-
te en ciertos biotopos y no en otros: las Aves, efi-
caces en medios arbustivos, son menos abundan-
tes en lugares herbáceos donde los Roedores son
por el contrario más activos.
A partir de las divergencias de composición
así introducidas entre las poblaciones, la migra-
ción tiende a favorecer la coexistencia de fenoti-
pos -y entonces de genotipos- diferentes en la
40
misma colonia. Para demostrar la posibilidad de
la existencia de tales mecanismos, también aquí
se han propuesto algunos modelos matemáticos,
aun cuando son en realidad bastante simplistas.
Primeramente se tendrá en cuenta, para simplifi-
car, el caso de poblaciones con efectivos conside-
rables, de manera que pueda despreciarse la ac-
ción de los fenómenos fortuitos.
Imaginemos, en primer lugar, la situación
particularmente simple de dos poblaciones que
intercambian en cada generación una proporción
m de individuos después de que la selección ha
tenido lugar (Moran, 1959, con modificaciones).
Supongamos igualmente que los genotipos AA,
AA”, AA” correspondientes a dos alelos A y A”
tienen, en las dos poblaciones, coeficientes de se-
lección opuestos y que los valores selectivos (con
s > 0) respectivos son:
AAA CACA AN
Población 1 l+s 1 lle 5
Población 2 1E%s 1 l+ s
Si q, y q, son las frecuencias respectivas del
alelo A en las dos poblaciones, pueden calcularse
las desviaciones Aq,, Aq, en el transcurso de una
generación. Las frecuencias de equilibrio 4, y d,
son entonces la solución del sistema Aq,= Ag,= 0.
Después de varios cálculos, puede mostrarse que
el único equilibrio estable corresponde a los
valores:
A 1 m 1 m m
q¡> —- ——_—_— ++ PTE 7
2 s(2m+1) 4 s“(2m+ 1)” 2m+1
A
qa Le q,
(Según Moran, 1959, con modificaciones).
Para simular algunas situaciones, se ha dado a
los diversos parámetros algunos valores numéri-
cos particulares (LAamMoTTE Y CoursoL, 1974), ob-
teniéndose como resultado:
m S q, 9,
0 cualquiera 1 0
0,1 0,2 0,67 0,33
071 0,02 0,52 0,48
0,5 cualquiera 0,50 0,50
Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.
bosques de hayas y robles
m= 48,39 %
m= 12,4 %
bosques pluriespecíficos
m= 25,7 % e IL Ye
hierbas
m= 63,5 %
m= 18,5 %
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
o de individuos amarillos % de individuos sin bandas (00000)
Fig. 11- Distribución de frecuencias de los fenotipos “amarillo” y “sin bandas” en las poblaciones de C.
nemoralis de diversos biotopos en Gran Bretaña (Según Cain Y SHEPPARD, 1954).
41
IBERUS: AOS
La diferencia entre las dos poblaciones parece
ser más importante cuando la tasa de intercambio
m es más baja y la intensidad s de los efectos se-
lectivos es mayor. Cuando las dos poblaciones se
encuentran totalmente aisladas (m = 0), hay elimi-
nación completa del alelo desfavorecido en cada
colonia. Por el contrario, en condiciones panmíc-
ticas (mm = 0,5) el resultado es equivalente al de un
efecto de heterosis.
Puede extenderse la situación al caso de una
serie de poblaciones, pero conviene entonces
precisar sus relaciones espaciales.
Consideremos en particular veinte poblacio-
nes repartidas de manera lineal (según Hanson,
1966, con modificaciones). Cada una de ellas
intercambia una proporción m de individuos con
sus dos vecinas, con una sola en el caso de las dos
poblaciones terminales. Los valores selectivos
correspondientes a los genotipos AA, AA”, A'A?
son 1, 1, 1- s (con s > 0) para las diez primeras co-
lonias y 1, 1, l+ s para las diez últimas (estos
valores consideran el alelo A” como un gen total-
mente recesivo). Las frecuencias de equilibrio del
alelo A” en las diversas colonias son las solucio-
nes de un sistema de ecuaciones diferenciales. Su
resolución numérica ha podido ser realizada por
medio de un ordenador, estando representadas en
la Figura 13. La tasa de intercambio m ha sido
bosques
m= 35 %
LEEN
m= 34 %
hierbas
m= 67 %
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
% de individuos amarillos
m= 36 %
10 20 30 40 5350 60 70 80 90 100
% de individuos sin bandas (00000)
Fig. 12- Distribución de frecuencias de los fenotipos “amarillo” y “sin bandas” en las poblaciones de C.
nemoralis de diversos biotopos en Aquitania, Francia (Según LamoTTE, 1959).
42
Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.
(1, 1, 1-8) (1, 1, 1+s)
Fig. 13- Distribución de frecuencias del alelo A” en
las diversas colonias en los casos donde s = 0,1
(1), s=0,05 (2) y s= 0,01 (3); m ha sido escogido
igual a 0,02 (Según LamoTTE Y CoursoL, 1974).
% PP 4000 Fundadores
|
40
30
20
10
JUNIO
1955 1935
escogida igual a 0,02, las tres divisiones gráficas
corresponden respectivamente a los valores:
s=01 para la distribución (1),
S=005 para la distribución (2),
s =0,01 para la distribución (3).
Al igual que antes, se observa claramente el
balance entre las fuerzas selectivas divergentes y
los efectos de la migración: las migraciones nece-
sarias para el mantenimiento de un polimorfismo
en cada colonia deben ser tanto más importantes
cuanto más elevada sea la diferencia de los efectos
selectivos entre las poblaciones. La acción diver-
sificante de la selección en los distintos nichos de
una colonia puede, por otro lado, verse fortalecida
si los individuos tienden a escoger su nicho prefe-
rido (“migraciones dirigidas”) en función de su
genotipo, como se vio anteriormente (Parte 3) en
el caso de Cepaea según la coloración de la
concha.
20 Fundadores % PP
AÑ
40
A
A
30
2
OCTUBRE »———> NOVIEMBRE *———“* OCTUBRE JUNIO
1956
1035 1955
Fig. 14- Resultados del experimento de DoszHansky Y PavLovskY (1957) mostrando cómo la fundación
de poblaciones de Drosophila pseudoobscura a partir de 20 individuos solamente, conduce, para las
frecuencias del caracter PP a una diversidad de niveles de equilibrio bastante superior a aquella de las
poblaciones fundadas por numerosos individuos.
43
IBERUSSION DA
6. LA ACCION CONJUNTA DE LA
MIGRACION Y DE LA DIVERSIFT-
CACION LIGADA A LOS EFECTOS
DE FUNDACION DE SEGUNDO
ORDEN
La intervención de las migraciones puede
añadirse a todos los mecanismos de diversifica-
ción de frecuencias génicas en las poblaciones
para el mantenimiento del polimorfismo. A la
diversificación debida a las simples fluctuaciones
fortuitas y a los efectos de fundación (de 1* orden),
así como a aquella originada por las acciones
selectivas variables determinadas por la hetero-
geneidad ambiental, se añaden los efectos de
fundación de segundo orden, ocasionados justa-
mente por la interacción entre estos diversos
fenómenos, fortuitos y selectivos (LamorTE, 1985;
GENERMONT Y LaAMOTTE, 1986).
Multiplicándose a la escala de muchos loci, los
efectos de fundación (según WkicHrT, los que
hemos llamado de 1% orden) ocasionan divergen-
cias genéticas entre las poblaciones, que pueden
Población inicialmente
numerosa
del efectivo
eliminación
fortuíta del alelo a
(efecto de fundación
de 1er órden)
Reducción momentánea
ser muy marcadas. Esta diversidad de patrimo-
nios genéticos conduce, para cada pareja de ale-
los, a niveles de equilibrio que pueden ser bastan-
te diferentes. Este fenómeno, puesto en evidencia
desde 1940 por TrIssIER para D. melanogaster
(comunicación personal), después por DoBz-
HANSKY Y PAVLOVSKY (1957) para D. pseudo-
obscura (Fig. 14), es uno de los componentes del
efecto de fundación de segundo orden, cuya
importancia fue primeramente señalada por Mayr
en 1942,
Estos efectos de fundación de segundo orden
tienen un origen basado en un conjunto de fenó-
menos fortuitos (efectos de fundación de 1“ orden)
y también en interacciones genéticas totalmente
imprevisibles (Fig. 15). Aun cuando la existencia
de tales fenómenos parezca ineludible, no se sabe
de que manera ponerlos en evidencia. Conducien-
do a ciertos niveles de equilibrio, cuando los
tamaños de población son importantes, escapan-
do así a las simples fluctuationes fortuitas, apare-
cerán más fácilmente a nivel de los conjuntos
regionales de poblaciones. En efecto, debido a la
no concordancia de las frecuencias génicas me-
Población vuelta a hacer
numerosa
Nuevo equilibrio de los
alelos B y b en la
población sin alelo a
(efecto de fundación
de 2do órden)
Fig. 15- Efecto de fundación de segundo orden: la eliminación del alelo a lleva a un nuevo equilibrio en
el genoma -imprevisible- de los alelos B y b (Según LamorTe, 1985; GGENERMONT Y LAMOTTE, 1986).
44
Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.
dias de estos conjuntos regionales con los gra-
dientes climáticos, puede pensarse en la interven-
ción de este tipo de fenómenos, aun cuando no
puedan ser demostrados...
Además, los factores físicos susceptibles de
intervenir son numerosos y los gradientes de las
mayores temperaturas estivales no coinciden con
aquellos de las temperaturas más bajas en invie-
mo, ni con los del número de días de frío intenso
o de sequedad máxima. De esta manera, la incer-
tidumbre a propósito de sus interacciones se añade
a aquella debida a los reajustes genéticos origina-
dos por los efectos de fundación, haciendo prac-
ticamente imposible la definición de su papel
respectivo.
7. LA ACCION DE LA COEXISTEN-
CIA DE VARIOS LOCI POLIMOR-
FICOS
El polimorfismo de Cepaea nemoralis, así
como el de muchas otras especies, concierne
varios loci diferentes, a menudo estrechamente
ligados entre si. A esta asociación se le llama
“Supergen”, sobre todo cuando su coeficiente de
recombinación es muy bajo, menos de uno por
ciento p. ej., como es el caso de los loci que deter-
minan la presencia/ausencia de bandas y la colo-
ración amarilla/rosada de la concha. Algunos
cálculos simples muestran que esta estrecha aso-
ciación puede permitir el mantenimiento del poli-
morfismo, incluso en el caso de valores selectivos
que no lo permiten si los loci se consideran de
manera independiente.
Si q,, 9, 9, 4, (q,+ 9,+ q,+ q,= 1) son las
frecuencias respectivas de los pares AB, Ab, aB, ab
de un sistema de dos loci bialélicos A ,a y B,b, y
si c es el coeficiente de recombinación entre los
dos loci, se tiene:
Q,= q,+ 9,: frecuencia del alelo A,
Q,= q,+ 9,: frecuencia del alelo B,
y D= q,9,- q,q,: desviación de la situación de
equilibrio.
Los valores selectivos -supuestamente cons-
tantes- de los nueve genotipos, con s > 0 y 1<0,
y con un valor selectivo intermediario para los
heterocigotos Aa O Bb son:
AA Aa aa
BB ls ht l+ s ht
Bb 1 l+1£ 1 141/18
bb l+ s 1+1 1-s l+ 1
1 l + 1
Si los dos loci se comportan independiente-
mente (es decir c = 0,5), D tiende entonces rápida-
mente hacia cero. Los valores Q,= 0,5 y Q,= 0,5
constituyen entonces un equilibrio inestable, pues-
to que uno de los alelos B o b será fijado necesa-
riamente al cabo de un cierto tiempo, lo que lleva
a un modelo de un solo locus: si t < s, se produce
una fijación de a o de A, en cambio, si £> s, existe
un equilibrio estable para A, a, equilibrio equiva-
lente a una situación de heterosis.
Supongamos ahora que el coeficiente de re-
combinación es muy bajo, que s es bastante pe-
queño y 1 suficientemente grande. Puede demos-
trarse que los valores Q,= 0,5 y Q¿= 0,5 permiten
entonces la obtención de una situación de equili-
brio estable y que consecuentemente hay mante-
nimiento del polimorfismo para cada uno de los
dos caracteres: la heterosis que mantiene el poli-
morfismo en el primer locus lo mantiene igual-
mente en el segundo locus, debido a la interacción
originada por el fuerte ligamiento genético.
En estas situaciones se ha supuesto que el
coeficiente de recombinación c permanece cons-
tante y que ciertos mecanismos como las delecio-
nes O las inversiones pueden reducir ese coefi-
ciente, siendo ellos mismos sometidos a una se-
lección. De esta manera, en el ejemplo anterior,
para £ > s los individuos favorecidos serán los
dobles heterocigotos AaBb, y entre ellos habrá
necesariamente una selección que favorecerá a
aquellos individuos cuyo coeficiente de recombi-
nación sea más bajo, como lo previó precisamente
Fismer (1930). Así, una selección de este tipo
puede llevar a estas situaciones:
- un fortalecimiento del mantenimiento del
polimorfismo, puesto que c- tiende a disminuir y
un polimorfismo sobre un conjunto de loci es
favorecido por un coeficiente de recombinación
extremamente bajo,
45
IBERUS: 10 (1), 1991
- la diferenciación de las poblaciones en razas
locales como consecuencia de la existencia de una
multiplicidad de situaciones de equilibrio estable,
diferentes según sean los valores de c. Un meca-
nismo de este tipo puede, aún más, llevar a la
constitución de barreras genéticas.
CONCLUSIONES
La superioridad de los heterocigotos no puede
ser demostrada en el caso del polimorfismo de C.
nemoralis debido al mecanismo de transmisión
hereditaria de los caracteres de la concha, que no
permite la distinción de los heterocigotos dentro
del fenotipo dominante. No obstante, muchos
otros mecanismos, en relación con los factores
ecológicos y con la estructura de población de la
especie, sí parecen tener una importancia esencial
en el mantenimiento del polimorfismo.
Entre éstos, se encuentra primeramente la
variación de los valores selectivos de los genoti-
pos en función de su frecuencia, mecanismo sus-
ceptible de determinar una fluctuación temporal
de las frecuencias alélicas oscilando alrededor de
un nivel de equilibrio. Se puede también pensar en
el mantenimiento de un equilibrio por la yuxtapo-
sición de microhábitats que determinan, en el
interior de la población, diferentes valores selec-
tivos para los distintos genotipos.
La distribución de la especie en colonias más
o menos aisladas conduce a considerar la posibi-
lidad de intervención de otros mecanismos. Los
primeramente reconocidos y analizados por
WkricHT desde 1931 son las mutaciones directas y
reversas, así como la migración entre poblacio-
BIBLIOGRAFIA
CAln, A. J. Y SHEPPARD, P. M., 1954. Natural
selection in Cepaea. Genetics , 39: 891 16.
Cam, A. J., KinG, J. M. B. Y SHEPPARD, P. M., 1960.
New data on the genetics of polymorphism in
the snail Cepaea nemoralis (L.). Genetics ,
45: 393-411.
Cal, A. J., SHEPPARD, P. M. Y KinG, J. M. B., 1968.
Studies on Cepaea . l. The genetics of some
morphs and varieties of Cepaea nemoralis
46
nes. Todos estos mecanismos tienden a la diver-
gencia entre las poblaciones sobre todo como
consecuencia de las fluctuaciones fortuitas liga-
das a su tamaño limitado. Estas diferencias entre
colonias pueden también deberse a la acción
divergente de los factores del medio ambiente, ya
sea por efecto del microclima, de la depredación
o de tantos otros factores susceptibles de modifi-
car las frecuencias génicas.
La acumulación de divergencias genéticas
fortuitas en todos los loci, determinadas por los
efectos de fundación, también genera variaciones
en el nivel de equilibrio de los alelos del polimor-
fismo. La diversidad así producida se agrega a las
precedentes (fluctuaciones fortuitas y acción di-
vergente de los biotopos) para permitir a las
migraciones entre las colonias el mantener el po-
limorfismo.
Finalmente, hay que considerar el hecho de la
coexistencia de muchos loci genéticamente liga-
dos, cuya interacción origina valores selectivos
superiores para el complejo de loci, independien-
tes de aquellos propios de cada locus en particu-
lar. Este es efectivamente el caso de C. nemoralis,
donde los loci que más intervienen en el polimor-
fismo de la concha están siempre estrechamente
ligados.
Considerando los numerosos factores involu-
crados en la diversificación y el mantenimiento
del polimorfismo en C. nemoralis, una mejor
comprensión de este problema sólo será obtenida
con la determinación de la importancia relativa de
los diversos mecanismos, relacionados tanto con
factores selectivos como con acontecimientos
fortuitos, que intervienen en este fenómeno.
(L.). Phil. Trans. Royal Soc. London, B, 253:
383-396.
CuarkE, B., 1962. Natural selection in mixed popu-
lations of two polymorphic snails. Heredity ,
17: 319-345.
Cook, L. M., 1967. The genetics of Cepaea nemo-
ralis . Heredity , 22: 397-410.
CounrsoL, J. Y LamoTTE, M., 1973. Distribution
conjointe des fréquences géniques en deux
Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis.
locus liés dans les populations naturelles de
Cepaea nemoralis (L.) (Mollusques Pulmo-
nés). Le cas des locus B et C dans les popu-
lations de la Somme, de la Bretagne et de
l'Aquitaine. C.R. Acad. Sc. Paris, D, 277:
13771380.
DoBzHanskY, TH. Y PavLovskY, O., 1957. An expe-
rimental study of interaction between genetic
drift and natural selection. Evolution , 11: 311-
319.
FisHER, R. A., 1930. The genetical theory of natu-
ral selection . Clarendon Press, Oxford.
(GENERMONT, J. Y LamoTTE, M., 1986. Place et role
de ladaptation dans l'évolution des
organismes. Boll. Zool., 53: 215-237
GERDEAUX, D., 1975. Recherches écologiques sur
les populations naturelles de Cepaea nemo-
ralis (L.) de Provence. These Doct. 3e Cycle,
Univ. Paris VI, 78 p. + Ann.
GERDEAUX, D., 1978. Le polymorphisme de Ce-
paea nemoralis (L.) en Provence; ses rela-
tions avec le milieu. Arch. Zool. Exp. Gén.,
119: 565-584.
GooDHarT, C. B.,1956. Genetic stability in popu-
lations of the polymorphic snail, Cepaea ne-
moralis (L.). Proc. Linn. Soc. Lond., 167: 50-
67.
Hanson, W. D., 1966. Effects of partial isolation
(distance), migration and different fitness
requirements among environmental pockets
upon steady state gene frequencies. Biome-
trics, 22: 453-468.
KHemicI, E., 1987. Recherches sur la variabilité
phénotypique des populations de Cepaea ne-
moralis (L.) et de Cepaea hortensis (M.)
(Gastéropodes Pulmonés) de la Normandie.
These Doct. 3e Cycle, Univ. Paris VI, 121 p.
LamoTTE, M., 1950. Observations sur la sélection
par les prédateurs chez Cepaea nemoralis .
Journ. de Conchyl., 90: 180-190.
LamoTTE, M., 1951. Recherches sur la structure
génétique des populations naturelles de Ce-
paea nemoralis . Bull. Biol. Fr., 35: 239 p.
LamoTTE, M., 1954. Distribution en France des
divers systemes de bandes chez Cepaea ne-
moralis . J. Conch., 94: 125-147.
LamoTTE, M., 1959. Polymorphism in natural po-
pulations of Cepaea nemoralis . Cold Spring
Harbor Symp. Quant. Biol., 24: 65-86.
LAmoTTE, M., 1966. Les facteurs de la diversité du
polymorphisme dans les populations nature-
lles de Cepaea nemoralis (L.). Lav. Soc.
Malac. lt., 3: 33-73.
LamoTTE, M., 1985. L'intervention du hasard dans
les mécanismes de l'évolution. Le Courier du
CNRS, 59: 33.
LamoTTE, M., 1988. Facteurs influencant la diver-
sité du polymorphism de la coquille dans les
populations naturelles de Cepaea nemoralis
(Moll. Pulmonés). Haliotis , 18: 131-157.
LamoTTE, M. Y CoursoL, J., 1974. Mutations, sé-
lection diversifiante et fluctuations fortuites
comme facteurs du maintien du polymorphis-
me. Mém. Soc. Zool. France, 37: 443-471.
Levene, H., 1953. Genetic equilibrium when more
than one ecological niche is available. Amer.
Nat., 87: 331-333.
Li, C. C., 1955. The stability of an equilibrium and
the average fitness of a population. Amer.
Nat., 89: 281-296.
MaLecor, G., 1948. Les maihématiques de l'hére-
dité . Mansson € Cie., París.
Mayr, E., 1942. Systematics and the origin of
species. Columbia University Press, New
York.
Moran, P. A. P., 1959. The theory of some gene-
tical effects of population subdivisions. Aust.
J. Biol. Sci., 12: 109-116.
Perrr, C., 1974. L'advantage du type rare, facteur
de maintien du polymorphisme. Mém. Soc.
Zool. France, 37: 417-441.
RareEL, M. O., 1987. Recherches sur la variabilité
phénotypique des populations de Cepaea
nemoralis (L.) et de Cepaea hortensis (M.)
(Gastéropodes Pulmonés) de la région pari-
sienne. These Doct. 3e Cycle, Univ. Paris VI,
176 p.
SeLDMAIR, H., 1956. Verhaltens-, Resistenz- und
Geháuseunterschieden bei den polymorphen
Banderschnecken Cepaea hortensis (Múill.)
und Cepaea nemoralis (L.). Biol. Zentr., 75:
281-313.
Sheppard, P. M., 1951. Fluctuations in the selec-
tive value of certain phenotypes in the poly-
morphic land snail Cepaea nemoralis (L.).
Heredity , 5: 125-134.
VALDEZ-FORSANS, M., 1986. Le polymorphisme
enzymatique chez les Cepaea nemoralis
(Moll. Pulmonés) de deux vallées pyrénéen-
nes. Pub. Lab. Zool. E. N. S., 29, 181 p. Paris,
France.
VaLoez, M., LamOTTE, M. Y GENERMONT, J., 1989.
Le probleme du maintien du polymorphisme
enzymatique chez llescargot Cepaea nemo-
ralis dans les Pyrénées francaises (en pren-
sa).
WaicHT, S., 1931. Evolution in Mendelian popula-
tions. Genetics , 16: 97-159.
47
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IBERUS , 10 (1): 49-58, 1991 |
Bittium reticulatum s.l. en comunidades fósiles y actuales. 2: estudio
del crecimiento (alometría e isometría)
Bittium reticulatum s.l. in fossil and recent communities. 2 : Growth study
(allometry and isometry)
Isabel LLOP*, Jordi MARTINELL*, Miguel DE RENZI*
RESUMEN
Los análisis referidos al coeficiente a de la ecuación de alometría (y=ax*) muestran una diferenciación
entre distintas morfologías (A, B, C). Dicha diferenciación parece más marcada en las formas pliocenas
que en las actuales.
Respecto al exponente b de dicha ecuación se observa una unificación entre las tres morfologías,
aunque las formas C son siempre más alométricas negativas que las A. Las B, cuando existen (formas
actuales), pueden adoptar o bien unos valores que pueden incluirse en los de C y A, aunque parecen
identificarse más con los C, o bien presentan unos valores más próximos a la isometría que este último.
SUMMARY
The analyses referred to the a coefficient of the allometry equation (y=ax*) show a differentiation
between distinct morphologies (A, B, C). Such differentiation seems to be clearer in the pliocenic forms
than in the recent ones.
Concerning to the b exponent of this equation, an unification between the three morphologies ¡is
observed, althoug the C forms are always more allometrical negatives than the A ones. The B forms,
when present (recent forms), can adopt either values comprised in those A and C (but more identifiables
with the C ones) or values nearer to the isometry of the C forms.
PALABRAS CLAVE: Bittium reticulatum , Cerithiidae, Gastropoda, Plioceno, Actual, Alometría.
KEY WORDS: Bittium reticulatum , Cerithiidae, Gastropoda, Pliocene, Recent, Allometry.
INTRODUCCION
Un estudio del crecimiento basado en el con-
cepto de alometría ha sido aplicado a Bittium re-
ticulatum (Mesogastropoda, Fam. Cerithiidae).
El crecimiento está controlado genética y am-
bientalmente. La distinción entre los caracteres
moldeables por el ambiente de los controlados
genéticamente puede ser de gran interés para la
distinción de especies (De RenzI Y MARTINELL,
17).
Bittium reticulatum s.l. (Mioceno-Actual) es
una forma muy frecuente tanto en los yacimientos
pliocenos como en las costas actuales. Actual-
mente presenta una amplia distribución geográfi-
ca y batimétrica. Ha sido citado en las bioprovin-
cias Céltica-boreal y Lusitánica a unas profundi-
dades desde 0-1 m hasta 330 m, aunque es consi-
derada una especie con preferencia por las aguas
superficiales, con una profundidad óptima de 7-8
m (varios autores en LLop, 1988). Es una especie
euriterma y eurihalina que podemos encontrar
* Depto. Geología dinámica, Geofísica y Paleontología. Fac. Geología. Universidad de Barcelona. 08071 Barcelona.
* Depto. Geología. Fac. Biología. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjasot. Valencia.
49
MIU: 10) (10), 189
representada en diversos ambientes.
B. reticulatum s.l. presenta una elevada varia-
bilidad intraespecífica (De RENz1, 1967) que ha
generado problemas taxonómicos.
El material en el que se ha basado esta inves-
tigación está constituido por dos muestras plioce-
nas [Can Albareda (Baix LLobregat) y Millas
(Roussillon, Francia)] y dos actuales de ambien-
tes claramente diferenciados (Sta. Pola y Mar
Menor).
Se diferenciaron en B. reticulatum s.l. tres
morfos distintos: A, B y C (Fig. 1). Este término
se utilizó para designar a individuos que forman
parte de un conjunto caracterizado morfológica-
mente, sin precisar categorías taxonómicas. No se
habla de morfotipos, más comunes en la literatura
paleontológica, ya que dicho término tiene a
menudo connotaciones ambientales.
Se seleccionó el tipo de periferia como base
para la separación y clasificación, ya que es el
carácter que globalmente crea mayores diferen-
cias entre las distintas formas y ha sido también
considerado en ocasiones criterio de diferencia-
ción.
Se ha denominado morfo A a las formas con
periferia rectilínea y morfo C a las que la presen-
UE
7
2
Fig. 1 - Bittium reticulatum s.l. Morfos A, B y C.
50
tan convexa. Los ejemplares actuales, debido a la
gran gradación entre estos dos caracteres extre-
mos, obligaron a la denominación de un tercer
morfo B que se situaba entre los dos extremos, y
en el que se incluyeron formas intermedias con
una Casi imposible atribución al morfo A o bien al
C (Lor, 1988).
Las muestras actuales observadas presentan
morfos A, B y C en Santa Pola y B y C en el Mar
Menor, mientras que en los yacimentos pliocenos
estudiados únicamente existen formas extremas
A y C.
El presente trabajo pretende ver si mediante
esta técnica pueden o no encontrarse diferencias
con posible valor taxonómico entre los distintos
morfos.
MUESTRAS
Los yacimientos pliocenos muestreados for-
man parte de dos de las principales cuencas mari-
nas de dicha edad situadas en el NO mediterráneo,
la cuenca del Baix LLobregat (Barcelona) y la del
Roussillon (Francia) correspondiendo a los yaci-
mientos de Can Albareda y Millas, respectiva-
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Llop et al.: Crecimiento de Bitium reticulatum .
mente.
Las muestras actuales se tomaron en un am-
biente con condiciones marinas normales (Sta.
Pola), y en un medio restringido hipersalino y con
temperaturas más elevadas (Mar Menor), ambos
en el Sur-Levante penínsular (Mediterráneo occi-
dental).
Una situación esquemática de las localidades
pliocenas y actuales estudiadas puede observarse
en la Figura 2.
Millas?
SUESTRAS —¿STIMDIADAS
Fig. 2 - Situación geográfica de las muestras
estudiadas.
Las formas de Sta. Pola proceden de una
comunidad residual transportada típica de prade-
ras de Posidonia y las del Mar Menor de una co-
munidad residual ligeramente retrabajada.
En Millas los organismos provendrían de un
medio litoral y poco profundo (MARTINELL Y Do-
MENECH, 1984) y en Can Albareda la muestra se
situa en un nivel con restos transportados por una
corriente u oleaje y acumulados en la zona litoral,
procedentes de la comunidad de una antigua pra-
dera de Posidonia.
Los individuos estudiados se han tomado si-
guiendo una técnica de muestreo múltiple. Las
muestras base proceden de muestreos aleatorios
simples; en ellas se separó B. reticulatum s.l. del
resto de individuos y, cuando el número de indi-
viduos de dicha especie era excesivamente eleva-
do, se ralizó un submuestreo de las mismas para
proporcionar un tamaño muestral más adecuado.
Los efectivos de la muestra constan de 946 y
226 indivíduos en Sta. Pola y Mar Menor en las
formas actuales y de 398 y 375 en Can Albareda
y Millas, respectivamente. De estos efectivos, y -
mediante un muestreo estratificado, se han obte-
nido los ejemplares estudiados. El número de los
mismos es de 39 y 19 para las muestras pliocenas
(Can Albareda y Millas, respectivamente) y de 35
y 42 en las localidades actuales de Sta. Pola y Mar
Menor, respectivamente.
METODO DE TRABAJO
El crecimiento puede ser alométrico o
isométrico,según que la forma varíe o no durante
el crecimiento; tal variación suele traducirse para
dos magnitudes (X e Y).
Las magnitudes implicadas en este estudio son
h y 1 (Fig. 3), siendo h la longitud máxima y l la
máxima anchura de la vuelta tomada perpendicu-
larmente a la medida de h, calculadas como indica
el esquema, para cada vuelta del individuo. Las
mediciones se han realizado con un binocular
Olympus (260272) a 10x4 aumentos y con ocula-
res Nikon 10x. La transformación de las unidades
del binocular a mm se ha efectuado mediante un
micrómetro E. Leitz G.m.b.H. Wetzlar.
La representación matemática que refleja los
dos tipos de crecimiento es la ecuación de alome-
tría:
Y=aX'?
siendo X e Y las magnitudes y a, b dos
constantes.
Como ninguna de las dos medidas (h, 1) puede
ser designada como variable independiente, lo
que haría que ocupase el lugar de X, se ha consi-
derado arbitrariamente h como la variable X,
51
IBERUS ONDAS
eje columelar
I
Fig.3- Medición de los parámetros h (altura máxima
de la vuelta) y | (anchura máxima, tomada
perpendicularmente al eje columelar)
siendo entonces 1 la variable Y.
Si b=1, el crecimiento es proporcional o iso-
métrico, es decir, la relación Y/X es constante
durante el crecimiento. En caso contrario, el cre-
cimiento es alométrico. Los cálculos y test de hi-
pótesis aplicados en este estudio están amplia-
mente tratados en LLor (1988).
Se clasificaron los individuos de las muestras
en estadíos de crecimiento. Dichos estadíos se
han contado a partir de la discontinuidad que
separa la protoconcha de la teleoconcha, siendo el
concepto de estadío igual al de número de vueltas
que presenta el individuo a partir del inicio de la
teleoconcha.
El estudio del crecimiento en individuos con
un mismo estadio permitía un estudio comparati-
vo más significativo que en caso de compararse
estadios diferentes en distintas poblaciones, ya
que la alometría negativa (b<1) aumenta con el
tamaño (GouLp, 1966a y b). Este tratamiento no
ha sido posible por la diferencia en número de
ejemplares por estadio en las distintas poblacio-
nes estudiadas. Debido a ello, se han analizado
estadios adultos iguales dentro de cada localidad,
lo que permite una buena comparación del com-
portamiento de los distintos morfos dentro de las
52
mismas, cuando ello ha sido posible, y se han
tratado estadios lo más similares posibles entre las
diferentes muestras estudiadas de diferentes pro-
cedencias. En Sta. Pola se estudiaron 35 indivi-
duos pertenecientes al estadio de crecimiento 6,
en número de 12 para los mortos A y B, y 11 para
el morfo C; 42 en el Mar Menor con un estadío 8
(12 y 30 correspondientes a los morfos B y C res-
pectivamente). En el caso de formas fósiles la
mayor fragilidad de las conchas debida a la diagé-
nesis llevó en el caso extremo de Millas a tomar
individuos de distintos estadios de crecimiento,
11 y 8 pertenecientes a los morfos A y C respec-
tivamente y en ambos casos con individuos perte-
necientes a los estadios 3, 4, 5 y 6. En Can
Albareda se analizaron 39 individuos, 18 del
morfo A y 21 del C pertenecientes al estadio de
crecimiento 5.
Para discernir más claramente si existen O no
diferencias en los coeficientes de la ecuación
entre los distintos morfos de una población, pri-
mero se representaron los márgenes de confianza
de los valores desconocidos de a y b de los
diferentes morfos, con el valor medio (sombrea-
do) de los mismos.
Otro criterio de diferenciación ya anterior-
mente utilizado por GouLD también en una po-
blación de gasterópodos (19664), es el que se basa
en la comparación de los valores del exponente b
de la ecuación muestral (estimado) representán-
dolo en histogramas. En este caso se han represen-
tado en abcisas los parámetros a estudiar (b y a) y
en ordenadas la frecuencia relativa.
Para profundizar más en el comportamiento de
los tres morfos respecto al coeficiente a y su
posible diferenciación se han realizado análisis de
la varianza (ANOVA), trabajando con los logarit-
mos neperianos del coeficiente a de la recta de
regresión de las variables logarítmicas (LLoP,
1988).
RESULTADOS
1. Sta. Pola (Actual)
Los valores medios de los tres morfos cumplen
la condición de isometría, es decir, se acepta la
hipótesis b=1 ya que el valor real desconocido de
Llop et al.: Crecimiento de Bitium reticulatum .
b está dentro de un intervalo de confianza que
incluye dicha hipótesis. Para A, B y C los márge-
nes de confianza son 0.87 < b < 1.08; 0.88 <b <
1.04 y 0.86 < b < 1.06, respectivamente. La
aceptación de la hipótesis de isometría implica
que la relación entre la altura (h) y la anchura (1)
de cada vuelta no varía durante el crecimiento al
menos hasta el estadio de crecimiento 6 en los tres
morfos estudiados, es decir, se mantiene un
coeficiente a=1/h que provoca una constancia en
las dimensiones de la forma general espiralada,
aproximando la forma de la concha al modelo de
espiral logarítmica.
Esto no es frecuente en la naturaleza, pero hay
que considerar que aunque se acepte la condición
de isometría para los valores reales desconocidos
de b, esto está siempre dentro de unos márgenes
de confianza. Y si se observan los valores estima-
dos de b (b muestral), puede notarse que dicho
coeficiente en general muestra una cierta alome-
tría negativa.
La representación de los intervalos de con-
fianza del coeficiente a (Fig. 4a) indica que aun-
que distinción, no hay una separación clara entre
los morfos. Los valores medios se solapan ligera-
mente entre A y C y los del morfo B están
incluidos dentro del intervalo de confianza medio
de los valores del morfo C. Para A, B y C los
márgenes de confianza son 0.52 < a < 0.68; 0.41
<as<0.51 y 0.41 <a < 0.54, respectivamente.
Por su parte los intervalos del exponente b
(Fig. 4b) son casi coincidentes, ocupando el morfo
B valores incluidos entre A y C.
Los valores medios del exponente b y del
coeficiente a de la ecuación muestral son los
siguientes:
b a
MORFO A 0,97 1,83
MORFO B 0,96 1,58
MORFO C 0,96 1,60
Respecto a b, los morfos B y C presentan un
mismo valor, el cual es ligeramente inferior al del
morfo A, más próximo a una isometría perfecta.
El coeficiente a indica una mayor proximidad
entre los morfos B y C que se separan bastante del
valor del morfo A.
En los histogramas (Fig. 5b) puede verse que
los tres morfos podrían constituir un grupo unita-
rio respecto a este parámetro (b), ya que las tres
formas se solapan y constituyen una distribución
unimodal.
Bajo un mismo criterio se han realizado los
histogramas de la Figura 5a referidos a los
coeficientes a muestrales. El histograma, que
incluye los valores reunidos de los tres morfos, se
muestra bimodal, mientras que los individuales
para cada morfo son unimodales en A y C; esto
hace pensar en la posible diferenciación entre dos
formas.
Las uniones de los datos de A+B, B+C y A+C
nos indican también distribuciones bimodales,
siendo la menos diferenciada B+C.
Se observa una fuerte correlación lineal entre
los dos logaritmos de las variables (h,I), con un
valor medio igual a la correlación perfecta 1.
La varianza no explicada o error en los valores
de los coeficientes a y b es muy bajo, del orden de
10 a 0,
2. Mar Menor (Actual)
El análisis de los datos medios para cada morfo
indica que en las formas B se cumple la condición
de isometría, hipótesis b=1, para el valor de b
esperado desconocido, mientras que las formas €
no la cumplen, presentando una alometría media
negativa (b<1). Los intervalos de confianza pre-
sentan los siguientes valores de b y a: 0.92 <b <
1.04;0.92 <b<1 y 0.51 <a <0.60; 0.49 <a <0.56
para B y C, respectivamente.
Las Figuras 6a y 6b muestran los intervalos de
confianza de los valores esperados de los
coeficientes a y b respectivamente para los dos
morfos (B, C).
Respecto al coeficiente a no se observan gran-
des diferencias entre ambas formas, los valores
medios presentan una ligera distinción, aunque no
separación, entre los dos morfos.
Los valores medios de los márgenes de con-
fianza de b no pueden separarse entre los dos
morfos, ya que los C están incluidos en B; sin
embargo hay que remarcar que en el morfo B
alcanza unos valores más elevados.
Los valores medios estimados de los
coeficientes a y b de la ecuación de alometría
muestran valores muy próximos :
53
IBERPISENO¡I)MO9
b a
MORFO B 0.98 1.74
MORFO C 0.96 1.69
En las Figuras 7a y 7b están representados los
his togramas correspondientes a los valores mues-
trales de dichos coeficientes. Tanto respecto al
coeficiente a como al b, al superponer los datos de
B más C el histograma se presenta unimodal,
corroborando también la difícil o imposible dis-
tinción de ambos morfos respecto a estos coefi-
cientes.
La correlación lineal entre los dos logarítmos
de las variables (h, 1) es igual a 1. La varianza no
explicada o error es bajo, del orden de 10? a 10*.
3. Can Albareda (Plioceno)
El valor medio de las formas A cumple la
hipótesis de isometría (b=1) para el valor espera-
do de b (márgenes de confianza : 0.85 <b < 1.15);
contrariamente en el morfos C esta hipótesis no es
aceptada indicándose entonces un crecimiento
alométrico negativo. Hay que remarcar que dicha
alometría es muy leve, pues el valor esperado de
b se sitúa en el intervalo de confianza 0.92 <b <
0.99.
En las Figuras 8a, 8b se han representado los
intervalos de confianza de los valores esperados a
y b, respectivamente. Los valores esperados de a
se sitúan entre 0.48 <a <0.85 y 0.41 <a < 0.48
para A y C, respectivamente.
Respecto al coeficiente a se observa una dis-
tinción e incluso separación del valor medio para
ambos morfos. El exponente b por su parte se
presenta dificilmente diferenciable, ya que las
formas C están incluidas dentro de los márgenes
de las A, sin embargo el valor medio como ya se
ha visto es alométrico negativo en C.
Los valores medios de los coeficientes a y b
muestrales (estimados) de la ecuación de alome-
tría son:
b a
MORFO A 1.00 1.94
MORFO C 0.96 1.56
Estos adoptan unos valores relativamente
separados entre ambos morfos, sobre todo los
datos pertenecientes al coeficiente a. El coeficiente
54
b es más elevado y a su vez isométrico en las
formas A.
Los histogramas de la Figura 9a representan
las frecuencias de los valores del coeficiente a es-
timado. La gráfica que representa la unión de los
dos morfos (A+C) es claramente bimodal, y los
histogramas correspondientes a los mismos por
separado son unimodales. Esto indica que existe
una diferencia marcada entre las dos formas res-
pecto a a.
La Figura 9b representa en forma de histogra-
mas la frecuencia del exponente b estimado para
cada morfo. Reuniendo las dos formas (A+C) el
histograma se presenta unimodal, no pudiéndose
entonces hacer una distinción clara entre ambos
morfos respecto al comportamiento de este pará-
metro.
En suma, puede sintetizarse que las formas A
y C quedan separadas respecto a los valores del
coeficiente a, mientras que el exponente b de las
ecuaciones de alometría disminuye de A hacia C,
dando a menudo un resultado del b esperado
característico de crecimiento alométrico negativo
(b<1) en estas última formas.
La correlación lineal entre las dos variables (h,
1) toma un valor medio de 1.00, lo que indica
dependencia entre ambas variables.
La varianza no explicada o error es en general
muy baja, del orden de 107.
4. Millas (Plioceno)
Los valores medios de las formas A cumplen
la condición de isometría (b=1) para la esperanza
de b (márgenes de confianza : 0.81 <b < 1.04), sin
embargo el morfo C presenta un crecimiento alo-
métrico negativo (márgenes de confianza de 0.68
< b < 0.97).
En las Figuras 10a y 10b están representados
los intervalos de confianza de los coeficientes a y
b esperados para los dos morfos (A y C).
Existe una distinción en los valores medios de
a, siendo de un valor superior para el morfos A, y
aunque no hay una verdadera separación, sí se
observan diferenciados. Los intervalos de con-
fianza medios de a para A y C son : 0.37 <a<0.65
y 0.13 <a < 0.45, respectivamente. El exponente
b por su parte muestra algo similar en sus valores
medios, aunque hay que remarcar que el valor
Llop et al.: Crecimiento de Bitium reticulatum .
Fig. 4 - Santa Pola (Actual). a) intervalos de confianza y valor medio (área punteada) del coeficiente a
estimado para los tres morfos (A, B, C). b) intervalos de confianza y valor medio (área punteada) del
coeficiente b estimado para los tres morfos (A, B, C).
a
10 A+C 10 A+B 10 B+C 10 A+B+C
n= 23 n= 24 n= 24 n= 35
5 5 5 5
O O O O
1,4 1,6 1,8 2 1,4 1,6 1,8 2 1,4 1,6 1,8 2 1,4 1,6 1,8 2
b zo A+B+C
n= 35
10
Fig. 5 - Santa Pola (Actual). a) distribución de frecuencias del coeficiente a muestral para los tres morfos
(A, B, C). b) distribución de frecuencias del coeficiente b muestral para los tres morfos (A, B, C).
DS
IBERUISE AO) 99
b 05 —hb—
Fig. 6 - Mar Menor (Actual). a) intervalos de confianza y valor medio (área punteada) del coeficiente a
estimado para los morfos B y C. b) intervalos de confianza y valor medio (área punteada) del coeficiente
b estimado para los morfos B y C.
a B
20 C 10 B+C
n= 12 n= 30 n= 42
a= 1,74 E a= 1,69 E
10
s
o
a Do? 1.9 2.1 JS 1 1,9 2.1 1,5 LO 1.2 2.1
10
s
o
b B C B+C
n= 12 10 n= 30 10 n= 42
.S
o. a 1.2 o. a 1.2 o.8 a 1,2
Fig. 7 - Mar Menor (Actual). a) distribución de frecuencias del coeficiente a muestral para los morfos B
y C. b) distribución de frecuencias del coeficiente b muestral para los morfos B y C.
o 06 í 6 os J 16 2
Fig. 8 - Can Albareda (Plioceno). a) intervalos de confianza y valor medio (área punteada) del coeficiente
a estimado para los morfos A y C. b) intervalos de confianza y valor medio (área punteada) del
coeficiente b estimado para los morfos A y C.
56
Llop et al.: Crecimiento de Bitium reticulatum .
medio del morfo C es alométrico negativo, en
contraste a la isometría de las formas A.
Los valores medios de los coeficientes a y b
estimados (muestrales) de la ecuación de alome-
tría son:
yO YO Y Y 21 ES 20 4 L)
Y Y Y MN) EA A 2) ae)
a A+C
y n= 39
0
19180 1 1041 29.25 21 2)
Fig. 9 - Can Albareda (Plioceno). a) distribución
de frecuencias del coeficiente a muestral para los
morfos A y C.. b) distribución de frecuencias del
coeficiente b muestral para los morfos A y C.
b a
MORFO A 0.93 1.66
MORFO C 0.83 1.34
Estos valores se muestran bastante separados
respecto a los dos morfos. Vemos también que la
isometría aumenta de C hacia A y que los
coeficientes a también aumentan en esta direc-
ción.
El valor medio de la correlación lineal entre las
dos variables (h, 1) indica una correlación perfecta
(Sl).
La varianza no explicada o error es del orden
de 10,
CONCLUSIONES
1. Las formas actuales respecto al exponente b
esperado no muestran separación entre los tres
morfos (A, B y C), aunque las formas C se alejan
más que las A de la condición de isometría, y en
el caso del Mar Menor llegan a no cumplir esa
condición.
En los individuos pliocenos se observa que el
morfo A cumple la condición de isometría para la
esperanza de b, mientras que el morfo C presen-
ta un crecimiento alométrico negativo.
Los valores medios de la ecuación muestral,
por su parte, muestran en Sta. Pola, para b, idén-
ticos valores en los morfos B y C, a su vez
inferiores (alometría negativa) a los de A, más
Fig. 10 - Millas (Rosellón) (Plioceno). a) intrevalos de confianza y valor medio (área punteada) del
coeficiente a estimado para los morfos A y C. b) intervalos de confianza y valor medio (área punteada)
del coeficiente b estimado para los morfos A y C.
7
BERISSO Oo
próximos a la isometría. Esto último también se
observa en las muestras del Mar Menor, donde €
presenta valores más alejados a la isometría que el
morfo B.
Estas ecuaciones muestrales medias aplicadas
a los morfos pliocenos (A y C) muestran para las
formas C valores de b siempre inferiores a los del
morfo A, isométrico o más próximo a la isometría.
Los histogramas referidos a la frecuencia del
coeficiente b muestral, tanto en Sta. Pola y Mar
Menor, como en las formas pliocenas (Can Alba-
reda) se presentan unimodales, lo que indicaría
una no diferenciación respecto a este parámetro
entre los tres morfos.
2. El coeficiente a esperado muestra unos
valores medios ligeramente solapados entre los
BIBLIOGRAFIA
De Renzi, M. y MaRTINELL, J., 1979. Algunos as-
pectos de la problemática de la especie pa-
leobiológica : aplicación al caso de la diferen-
ciación biométrica de Nassarius semistriatus
(Brochi, 1814) y N. elatus (Gould, 1845).
Studia Geologica , XV: (7-36).
GouLp, S.J., 1966a. Allometry in Pleistocene land
snails from Bermuda: the influence of size
upon shape”. Jour. of Paleontology , v. 40, n?
5 : (1131-1141).
Goutp, S.J., 1966b. Allometry and size in onto-
geny and phylogeny. Biol. Rev., 41 : (586-
640).
58
morfos A y C e incluso diferenciados en las
formas pliocenas de Can Albareda.
La ecuación muestral media de dicho coefi-
ciente indica para el morfo A unos valores siem-
pre superiores.
Las distribuciones de frecuencias de dicho
parámetro en los distintos individuos se muestran
bimodales al unificar los distintos morfos A+B+C
(Sta. Pola), unimodal para B+C (Mar Menor) y
claramente bimodal para A+C (Can Albareda).
El análisis de la varianza de dichos valores
(ANOVA) indica que en las formas actuales de
Sta. Pola puede diferenciarse el morfo A de los
morfos B y C, estos últimos con un comporta-
miento equivalente.
Lor, |., 1988. Bittium reticulatum s.l. en comuni-
dades pliocenas y actuales. Univ. Barcelona,
431 pp. (Inédito).
MARTINELL, J. Y DomeEnNECcH, R., 1984. Données
nouvelles sur la malacofaune du Pliocene
marin de la vallée de la Tét, aux environs de
Millas (Pyrénées orientales). Geol. France ,
n2 1-2 : (165-174).
IBERUS , 10 (1): 59-81, 1991
Mediatori chimici nelle comunicazioni inter ed intra-specifiche di
molluschi opistobranchi del Mediterraneo
Chemical mediators in inter and intra-specific communications of
Mediterranean opistobranchs molluscs
Guido VILLANI *
RIASSUNTO
Nel presente lavoro di tesi vengono selezionati alcuni dei piu significativi resultati di studi effettuati negli
anni '80 presso l'Istituto per la Chimica di Molecole di Interesse Biologico del C.N.R. Arco Felice (Napoli)
per razionalizzare, su basi chimiche, ¡ comportamenti di defesa e alcune relazioni mutualistiche di
molluschi opistobranchi del Mediterraneo.
La caratterizzazione chimica dei metaboliti secondari e stata di grande aiuto per accertare rapporti di
predazione tra opistobranchi e rispettive prede.
Attraverso l'isolamento e la caratterizzazione di alcuni allomoni di defesa e stato accertare, sovente,
un'origine dietarica, talvolta, una biosintesi de novo dallo stesso organismo.
Sono stati, altresi, individuati feromoni di allarme emessi da opistobranchi delllordine Cephalaspidea
al fine di preservare la specie.
SUMMARY
This thesis reports some selected researches on the defensive behaviour and mutual relatioships of
some Mediterranean opistobranchs molluscs which were developed on chemical basis at the Istituto
per la Chimica di Molecole di Interesse Biologico of the C.N.R. Arco Felice (Naples) during the last ten
years.
Through the study of opistobranch secondary metabolites it was possible to characterize the
interactions between these molluscs and their preys.
Through the isolation and characterization of some defensive allomones it was possible to identify their
origin, either frorh diet or de novo biosynthetized.
Alarm pheromones secreted by Cephalaspidea opistobranchs in order to preserve the species have
also been isolated.
PAROLE CHIAVE: Molluschi, Opistobranchi, Ecologia Chimica, Mar Mediterraneo.
KEY WORDS: Mollusca, Opistobranchia, Chemical Ecology, Mediterranean Sea.
INTRODUZIONE
Nellambito dei molluschi gasteropodi la sot- Allo stato adulto, la quasi totalita di questi
toclasse Opistobranchia (fig. 1) (SABELLI, SAVELLI Organismi appartiene al benton vagile, ad ecce-
E BeDuLL1, 1990) e costituita da oltre 6000 specie zione di Phylliroe bucephala, che vive col piede
viventi nei mari e negli oceani di tutto il mondo. adeso all'idroide Zanclea costata di cui é paras-
*Consiglio Nazionale delle Ricerche, Istituto per la Chimica di Molecole di Interesse Biologico, via Toiano, 6; 80072; Arco
Felice; Napoli.
59
IBERUSAIO ASS
sita (BARLETTA, 1976), e di poche altre forme
(Fiona, Glaucus ) che sono planctoniche.
La maggioranza degli opistobranchi predilige
acque relativamente basse o di profondita ridotta.
In ogni caso la sottoclasse e ben rappresentata
lungo tutti 1 piani compresi tra 11 mediolitorale ed
il batiale.
Senza soffermarsi ad approfondire 1 tratti
dell'origine polifiletica della sottoclasse opisto-
branchia, l'aspetto evolutivo senza dubbio piú no-
tevole € il motivo per cui diversi gasteropodi,
ognuno per proprio conto e secondo una propria
via, abbia deciso di abbandonare il ben collaudato
sistema difensivo conchiglia / opercolo per affi-
darsi a nuove forme alternative di difesa basate su
concetti assolutamente differenti.
S1 assiste, infatti, ne molluschi appartenenti
a questa sottoclasse, ad una graduale riduzione
evolutiva del nicchio che scompare del tutto
nell"ordine nudibranchia.
Naturalmente la perdita della conchiglia, uni-
tamente alla relativa detorsione secondaria delle
viscere e dei gangli neurali e l'assunzione di una
simmetria bilaterale, conducono ad un aumento
della mobilita in quanto il mollusco puo utilizzare
per 1l movimento non piú soltanto un piede rela-
tivamente piccolo, bensi l'intero corpo.
Un aumento delle possibilita motorie compor-
ta un espansione della nicchia ecologica della
singola specie principalmente attraverso un piú
facile accesso alle fonti di cibo, con la naturale
conseguenza del passaggio da una dieta vegeta-
riana ad una dieta carnivora che per pari quantita
fornisce al sistema biologico la maggiore energia
di cul abbisogna.
Dalle accresciute capacita motorie deriva,
ancora, la capacita di sfuggire con maggiore faci-
lita all'azione di tutti quel predatori tipo 1 crosta-
cei che solitamente attaccano tutto ció che si
muove.
D”altra parte una relazione piú intima con
Pambiente esterno non piú mediata attraverso un
Classe Gasteropoda
Sottoclasse Opistobranchia
Ordini Superfamiglia Famiglia
Bulloidea Bullidae
Haminoidea Haminoeidae
Philinoidea Aglajidae
Cephalaspidea Akeridae
Cylichnidae
Saccoglossa Oxynoidea Oxynoidae
Notaspidea Umbraculoidea Umbraculidae
Anaspidea Aplysiidae
Nudibranchia Eudoridoidea Dorididae
Chromodorididae
Discodorididae
Porodoridoidea Dendrodorididae
Polyceroidea Phyllidiidae
Dendronotoidea Tethydae
Euaeolidoidea Flabellinidae
Metarminoidea Zephyrinidae
Fig. 1- Classificazione degli Opistobranchi trattati nel presente lavoro (tratta da Sabelli, Savelli e
Bedulli, 1990)
60
Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi
guscio protettivo come la conchiglia ha reso
necessaria l'elaborazione di strategie difensive
attive ed alternative atte a garantire la conserva-
zione della specie (BARLETTA, 1976; THOMPSON,
1960; Ebmuns, 1966).
I meccanismi di difesa di questi molluschi
possono essere ricondotti a tre tipi fondamentali:
a) comportamentali
b) morfologici
c) chimici
La difesa primaria di un opistobranco consiste
nell'evitare di essere individuato da potenziali
predatori. Cio viene realizzato attraverso abitudi-
ni reclusive: molti nudibranchi vivono in zone
poco illuminate (sciafilismo) oppure sotto le roc-
ce (Es. Cyerce cristallina) mentre quasi tutti 1
rappresentanti della Famiglia Bullidae, Hami-
noeidae ed Aglajidae vivono nascosti sotto il se-
dimento durante il giorno per poi fuoriuscirne
nelle ore nottumne (Aglaja, Bulla, Haminoea, etc.).
Quelli che non si nascondono presentano
sovente un mimetismo di tipo criptico conseguen-
te alla forma ed alla colorazione dell'animale che
si confonde con quella dell'ambiente circostante
(Es. Doris verrucosa) (Foto n*%1) oppure presenta
un tipo di colorazione smembrante (Ros, 1976)
che non consente di visualizzare i contorni del
corpo (Es. Discodoris atromaculata) (Foto n4).
Molti opistobranchi non sono criptici e non
tentano di nascondersi e quando un predatore
riesce a localizzarli entrano in azione varie difese
secondarie. Molti di questi molluschi, infatti,
sono in grado di spostarsi piú velocemente
nuotando per vari minuti (Es. Aplysia, Akera,
Tethys, etc.) (Foto n*%8); alcuni opistobranchi
compiono dei movimenti che sono stati interpre-
tati come “ difesa aggressiva ” per spaventare cioé
1l predatore.
Se questo viene infine a contatto con il mollus-
co possono essere adoperate altre difese. Molti
nudibranchi che si cibano prevalentemente di
poriferi, presentano l'epidermide rinforzata da
spicole che ne rendono problematico il cibarsene.
Altri nudibranchi e saccoglossa, invece, fanno
ricorso all” autotomia rilasciando spontaneamen-
te al predatore orlature del proprio mantello (alcu-
ni discodoridacea) oppure alcune appendici (CE-
RATA) che si trovano sul mantello stesso (Ma-
drella aurantiaca, Tethys fimbria, Janolus cristatus,
Cyerce cristallina, etc. ) (Foto n*%9) e che vengono
successivamente rigenerati.
I cerata, una volta separatisi dal mollusco,
rimangono a contrarsi per alcuni minuti, disto-
gliendo cosi l'attenzione del predatore.
Singolare e il sistema di difesa elaborato da
alcuni nudibranchi della Superfamiglia Euaeoli-
doiea che utilizzano le nematocisti prelevate
dall'ectoderma dei celenterati di cui si nutrono.
Negli Euaeolidoiea 1 cerata dorsali sono provvisti
di espansioni connesse direttamente allo stomaco
ed e per questa via che le nematocisti ingerite, re-
sistenti all'azione dei succhi gastrici del mollus-
co, ragglungono 1 cerata e vengono incapsulate
alle loro estremita strettamente fissate tra le cellu-
le epiteliali in una cavitá aperta verso l'esterno
con un poro, chiamata “enidosacco”.
Questo meccanismo di difesa con cui le specie
di un phylum utilizzano la parte funzionale del
corpo di specie di un altro phylum completamen-
te diverso € un fenomeno unico in natura.
Molti nudibranchi non sono criptici e non
ricorrono alle difese sopramenzionate ; presenta-
no invece vistose colorazioni spesso nettamente
contrastanti con l'ambiente in cui vivono che li
rendono particolarmente visibili.
Infine, alcuni molluschi utilizzano una terza
categoria di difesa organica, quella chimica, se-
cernendo (Thompson, 1976) composti organici,
che li rendono non appetibili ai potenziali preda-
tor.
Molto spesso, inoltre, l'animale evidenzia la
propria repellenza o tossicitá attraverso i cosid-
detti “colori ammonitori”.
Per queste caratteristiche peculiari gli opisto-
branchi rappresentano degli straordinari modelli
per studi biologici dei comportamenti su basi bio-
chimiche.
A partire dal 1975, anno in cui e stata riportata
in letteratura (BURRESON, CRISTOPHERSEN E SCHEUER,
1975) la caratterizzazione chimica dell'allomone
di difesa del mollusco nudibranco Phyllidia vari-
cosa, numerosi gruppi di ricerca hanno condotto
studi miranti alla caratterizzazione su basi chimi-
che dei meccanismi di difesa dei molluschi
opistobranchi. Tutti 1 lavori sugli opistobranchi
sono stati recesenti nei "chemical reports" di
61
MEUS: TO (1), 19H
FAULKNER (8). Le implicazioni evolutive della
perdita della conchiglia sono state passate in ras-
segna da FAULKNER E GHISELIN (1983). Una rasseg-
na completa delle ricerche connesse all"ecologia
dei molluschi nudibranchi € stata recentemente
redatta da Karuso (1987).
L'unico gruppo di ricerca europeo attivo nel
settore opera presso I'Istituto per la Chimica di
Molecole di Interesse Biologico di Arco Felice e
nell”ambito di questa attivita sono stati svolti gli
studi oggetto di questo lavoro. Le ricerche piú
significative sono riportate en CIMINO E SODANO,
1989; Cimino Er AL., 1982, 1985b, 1986b.
Va sottolineato che 1 dati presentati, come e
possibile dedurre dalle referenze riportate in bi-
bliografia, sono frutto di studi iniziati nel 1980 e
gia oggetto di varie pubblicazioni in cui il candi-
dato e coautore oppure € citato nel ringraziamen-
ti per Passistenza tecnica in laboratorio e per la
raccolta del materiale biologico.
NOTE ECOLOGICHE
Ancora oggi risultano spesso lacunose le
conoscenze sull ecologia degli opistobranchi e
questo per svariati motivi:
a) P'interesse per questi molluschi non e
sollecitato da spinte economiche;
b) le difficolta legate all osservazione in
ambiente ed al mantenimento in acquario sono
notevoli;
c) risulta problematica la conservazione
degli esemplari che spesso perdono la colorazio-
ne, che é un dato pur determinante, in molti casi,
al fini classificativi;
d) risultano assai scarsi ed inadeguati 1 dati
bionomici relativi alle singole specie;
e) non possono essere utilizzati 1 tradizio-
nali sistemi di raccolta usati per altri organismi
bentonici (draghe, benne, reti, etc.), a causa della
loro delicatezza.
Questa serie di difficolta ha reso imposto la
raccolta diretta e lo studio di questi animali realiz-
zata da un subacqueo malacologo.
Senza dubbio la difficolta maggiore che si
incontra immergendosi per raccogliere questi
molluschi € quella di conoscerne preventivamen-
te 1 probabili habitat; questo perché gli opisto-
62
branchi, salvo pochissime specie (Es. Discodoris
atromaculata, Hypselodoris webbi, Phyllidia fla-
va) non caratterizzano le biocenosi in cui vivono
in quanto il rapporto bionomico con esse e deter-
minato esclusivamente dal grado di specializza-
zione del proprio regime alimentare. C*e da con-
siderare, infatti, che 1l substrato su cui abitual-
mente vivono puo talvolta rappresentare anche il
loro stesso nutrimento.
Va osservato che 1 rapporti di predazione rl-
portati in letteratura derivano generalmente da
osservazioni di campo che, comunque, potrebbe-
ro rilevare soltanto situazioni occasionali.
Ció ha reso necessaria una importante fase
preliminare di studio del mollusco nell'habitat
naturale, con particolare attenzione per 1 rapporti
con potenziali prede e predatori e, quindi, cercan-
do di caratterizzare chimicamente 1 metaboliti
secondari biologicamente attivi e, quando possi-
bile, di comprenderne il meccanismo d'azione.
Con questo lavoro si e voluto apportare un
contributo alle conoscenze dell'ecologia chimica
di alcuni opistobranchi mediterranei, ponendo
particolare attenzione alle strategie che questi
animali, apparentemente indifesi, sono riusciti a
realizzare per garantire la sopravvivenza a se
stessi ed alla propria specie (BARLETTA, 1976;
THomPSON, 1960; Ebmuns, 1966).
MATERIALI E METODI
Materiale biologico
La maggior parte degli opistobranchi € stata
raccolta dal candidato nei vari siti di campiona-
mento riportati nella Fig. 2 (a e b) mediante im-
mersione con autorespiratore ad aria. Solo alcune
specie della Famiglia Cylichnidae provengono da
dragagg1 effettuati da pescherecci.
Solventi organici
Nell ordinario lavoro di estrazione e successi-
va purificazione sono stati utilizzati i seguenti
solventi organici: etere etilico, etere di petrolio,
acetone, n-butanolo, metanolo, cloroformio (rea-
genti puri RP).
Materiale cromatografico
Lastre cromatografiche di silice con indicato-
Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi
re di fluorescenza (Merck F254), analitiche (0.2
mm), semipreparative (0.5 mm) e preparative
(2mm). Colonne a cielo aperto di vari diametri
caricate con polvere di silice per cromatografía
(Merck Kieselgel 60; 0.063-0.200 mm) e sotto
pressione (LiChroprep Si. 60, 25-40 mic.m).
Strumentazione
Gas cromatografo, Carlo Erba mod. Fractovap
2900.
Cromatografo HPLC - Waters.
Cromatografo liquido sotto pressione - Mini-
prep Joben Yvon.
Spettometro di risonanza magnetica nucleare
(NMR) Bruker WM 500.
Fig. 2a- Siti di campionamento nel Golfo di Napoli
1) Lago Fusaro.
2) Torregaveta.
3) Is. di Procida - Carbonchio.
4) Capo Miseno.
5) Interno della laguna di Miseno.
6) Pta. di Pennata - Miseno.
Spettrometro di masa Kratos MS 50.
Spettrofotometro infrarosso Perkin Elmer 257.
Spettrofotometro ultravioletto Varian DMS
90.
Polarimetro Perkin Elmer 141.
Saggi biologici
Sulla base delle attivita biologiche riscontrate,
alcuni degli allomoni di difesa isolati da mollus-
chi opistobranchi possono essere cosi classifica-
ti:
a) ittiotossine
b) sostanze repellenti per i predatori (allo-
moni di difesa)
c) feromoni d'allarme
7) Baia.
8) Pozzuoli - Porto.
9) Is. di Nisida.
10) Torre Annunziata - Porto.
11) Castellammare di Stabia - Porto.
12) Sorrento - Marina Grande.
13) Massalubrense - Cala Mitigliano.
63
BERISSO)
Al fine di verificare l'attivita biologica dei
metaboliti isolati sono stati essenzialmente utiliz-
zati due saggi. I saggi di ittiotossicita sono stati
effettuati secondo la procedura di COLL ET AL.
(1982) con le modifiche di GUNTHORPE E CAMERON
(1987). Sono stati utilizzati piccoli pesci d'acqua
dolce della specie Gambusia affinis (Baird e Gi-
rard), pescati nel lago d' Averno e tenuti in acqua-
rio.
In pratica vengono trasferiti 6 esemplari di
Gambusia affinis, dí peso variante fra 0,1 e 0,3 g,
in un beaker da 200 ml contenente 70 ml di acqua
distillata a cui viene aggiunta la sostanza da sag-
glare, sciolta in 0,5 ml di acetone, in quantita tale
da realizzare la concentrazione desiderata in acqua.
Le sostanze sono state saggiate a concentra-
ziomi di 10, 1, e 0,1 ug/ml (ppm) evitando di
prendere in considerazione concentrazioni supe-
riori in quanto le sostanze in esame sono presenti
Fig. 2b- Siti di campionamento nel Golfo di Taranto
14) Mar Grande - Secca della Tarantola.
15) Mar Grande - Arenile di Praia a Mare.
64
in piccolo ammontare nei molluschi opistobran-
chi e che quando vengono secrete nell'ambiente
circostante ragglungono concentrazioni apprez-
zabili solo nell'immediata prossimita del mollus-
co stesso.
Contemporaneamente all'esperimento veni-
vano effettuati due controlli, contenenti rispetti-
vamente sei pesci in 70 ml dí acqua distillata e sei
pesci in 70 ml di acqua distillata con Paggiunta di
0,5 ml di acetone.
I seguenti 5 criteri di comportamento veniva-
no osservati a tempi definiti (22 minuti, 45
minuti, 1,5 ore, 3 ore, 6 ore, 12 ore e 24 ore).
1) Localizzazione del pesce (superficie,
mezz'acqua, fondo);
2) Orientazione (normale, ruotata lateral-
mente, ruotata verticalmente o entrambe);
3) Movimento (nessuno, ipoattivo, nor-
male, iperattivo);
e
Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi
4) Attivita della pinna caudale (nessuna,
ipoattiva, normale, iperattiva);
5) Mortalita.
La tossicita del composto in esame alla con-
centrazione considerata viene definita come se-
gue:
Mortalita Tossicita
= 6/6 nel primi 90 minuti molto tossico (MT)
> S/6 nelle prime 12 ore tossico (1
> 4/6 nelle 24 ore pericoloso (M)
< 3/6 nelle 24 ore non tossico (NT)
Utilizzando questo test GUNTHORPE E CAMERON
(1987) hanno potuto verificare che 18 estratti pro-
venienti da 21 specie di nudibranchi dorididae
Australiani da essi esaminati possedevano ittio-
tossine.
Per verificare le proprieta di repellenza al
gusto (antifeedant) sono stati invece utilizzati 1
comunissimi pesci d'acqua dolce della specie
Carassius auratus oppure l'altrettanto comune
pesce marino Chromis chromis. In questo saggio
(CimINO ET AL., 1982) ai pesci veniva somministra-
to 50 mg di scaglie di Tetra-min, il comune
mangime per pesci, pari a circa 16,4 cm? di super-
fice, preventivamente trattati con una soluzione
del composto purificato di concentrazione nota e
si € osservato se il pesce accetta o rifiuta il cibo
offertogli.
TAVOLA N?* 1
Per quanto concerne i saggi sullattivita biolo-
gica mostrata dai metaboliti secondari isolati da
molluschi opistobranchi ce da osservare che una
limitazione alla loro validita € dovuta al fatto che
per gli esperimenti di tossicita o di repellenza
vengono utilizzate specie ittiche che non sono
correlate all'habitat di ciascun mollusco, mentre
un approccio piú rigoroso dovrebbe prevedere
Putilizzazione di predatori realmente presenti
nell” habitat del mollusco indagato, in quanto
verosimilmente e da questi che il mollusco si deve
difendere. Le difficoltá nel realizzare quest ulti-
ma metodica d'indagine sono facilmente intuibi-
li.
Pertanto, pur con la dovuta cautela, 1 risultati
del sagg1 con Gambusia affinis e Carassius aura-
tus sono generalmente accettati come fortemen-
te indicativi della possibile attivita esplicata dalle
sostanze per la difesa dei molluschi in questione.
Il lavoro sperimentale puóo essere ricondotto a
quattro fasi essenziali:
a) estrazione e frazionamento del metabo-
liti secondart;
b) isolamento dei singoli metaboliti;
c) studio strutturale;
d) determinazione dell'attivita biologica.
Come riassunto nella Tav. n*1 la fase “a” porta
all'ottenimento di tre frazioni contenenti metabo-
mollusco
(in toto Oppure sezioni dello stesso)
1) acetone
2) allontanamento del solvente sottovuoto
residuo acquoso
o
frazione idrosolubile
n-butanolo
EA drag; a
frazione butanolica
(molecole polari:
steroli poliossidrilati,
purine, metaboliti azotati, etc.)
a) etere etilico
frazione liposolubile
(molecole apolari: grassi, steroli,
steroidi, terpeni, etc.)
frazione acquosa
(molecole altamente polari:
peptidi, zuccheri, etc.)
65
MER: 10 (1), 19%
liti caratterizzati da un diverso grado di polarita.
Infatti nella frazione liposolubile derivante
dall'estrazione con etere etilico si rinvengono
molecole apolari (Es. : grassi, steroidi, steroli,
terpeni, etc.), nella frazione butanolica si rinven-
gono invece molecole piú polari (Es.: steroli po-
liossidrilati, purine, composti azotati, etc.), men-
tre nella restante frazione acquosa si rinvengono
molecole altamente polari (Es.: peptidi, zuccheri,
etc.).
I singoli estratti cosi ottenuti vengono quindi
frazionati mediante luso esteso di tutte le tecni-
che cromatografiche menzionate in precedenza.
Infine 1 dettagli strutturali dei singoli metaboliti
vengono delucidati grazie al considerevole con-
tributo delle tecniche spettroscopiche .
Sezionamento dei molluschi
Solo nei casi in cui l'animale e troppo piccolo
per essere sezionato, si € proceduto all”estrazione
in toto del mollusco con Puso di ultrasuoni, otte-
nendo un primo estratto acetonico del mantello.
Quando l'animale e sufficientemente grande, si
procede alla separazione della ghiandola digesti-
va e di altri organi interni dal mantello, proceden-
do cosi ad estrazioni differenziate. Talvolta ven-
gono sezionati anche i rinofori ( appendici presen-
ti in coppia sulla regione cefalica ed avente fun-
zione prevalentemente olfattiva), il ciuffo bran-
chiale e altre strutture presenti talvolta sul mante-
llo.
RISULTATI E DISCUSSIONE
ordine Nudibranchia
superfamiglia Eudoridoidea
famiglia Dorididae
specie Doris verrucosa
Questo nudibranco utilizza diverse strategie
difensive contemporaneamente. Infatti Doris
verrucosa € mimetizzato perfettamente nel suo
habitat (Foto n*1) ed inoltre il suo mantello e piut-
tosto consistente.
Sempre sul mantello sono presenti due mole-
cole tossiche,denominate verrucosina-A -1- e B
-2- (GUSTAFSON ED ANDERSEN, 1985).
S1 tratta dí 1,2 e 1,3 diacilgliceroli caratterizza-
66
ti dalla presenza in posizione 1 del residuo acilico
di un acido diterpenoidico che presenta uno sche-
letro carbonioso triciclico senza precedenti in
natura.
La verrucosina-B e una delle ittiotossine piú
potenti isolate da molluschi opistobranchi nel n.s.
Istituto: infatti, nei saggi con Gambusia affinis
risulta molto tossica alla concentrazione di 0,1
ppm, mentre la verrucosina-A presenta la stessa
attivitáa a 1 ppm.
Per quanto concerne l'origine delle verrucosi-
ne 1 dati sono apparentemente in contrasto. Infatti,
esperimenti di biosintesi con acido mevalonico
marcato hanno registrato una buona incorpora-
zione nei A?” steroli di questa specie, mentre nelle
verrucosine, purificate con cura dopo l'incuba-
zione, sono stati recuperati bassi livelli di radioat-
tivita che dovrebbero escludere una biosintesi de
novo di questi metaboliti.
Contemporaneamente, anche un origine die-
tarica delle verrucosine sarebbe da escludere, in
quanto gli stessi composti sono stati rinvenuti in
esemplari provenienti sia dall'Italia che dalla
Spagna, inoltre la preda abituale della D. verruco-
sa, identificata attraverso l'analisi delle spicole
rinvenute negli escrementi, e la spugna Hymenia-
cidon sanguinea, che non contiene verrucosine.
In precedenza dal nudibranco Archidoris
montereyensis della Colombia britannica, sono
stati isolati diacilgliceroli correlati strutturalmen-
te alle verrucosine ed in questa specie e stato
dimostrato, mediante esperimenti d'incorpora-
zione con acido mevalonico, che l'animale e in
grado di biosintetizzare 1 suoi gliceridi.
Sempre dalla D. verrucosa € stato isolato suc-
cessivamente un nuovo composto denominato
xilosil-MTA -3-, un analogo del 5”-deossi-5”-
metiltioadenosina -4- che € un composto a distri-
buzione ubiquitaria.
Tale composto e molto abbondante nelle ova-
ture, dove peraltro sono assenti le verrucosine, ed
e concentrato prevalentemente nella ghiandola
ermafrodita, dove € presente in concentrazione
doppia rispetto alle restanti parti dell'animale.
Inoltre € stato constatato che la xilosil-MTA
non interferisce con il catabolismo della MTA e
con il suo potere regolatorio sulla biosintesi delle
poliammine, dato che non e in grado di inibire la
MTA-fosforilasi e neppure la spermidina e la
Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi
NH>
NÓ IN
ES
O
spermina-sintetasi.
Attraverso esperimenti di biosintesi con 3'-
H,Me-'*C-MTA e stato dimostrato che in D.
verrucosa la xilosil-MTA deriva dalla isome-
rizzazione al C-3' di MTA endogena e che pro-
babilmente l'intera via biosintetica implica una
fase di ossido - riduzione al C-3', considerando
che il protone 3' della MTA viene perso duran-
te la biosintesi.
Ancora non e noto il ruolo biologico della
xilosil-MTA in D. verrucosa, in ogni modo e
ipotizzabile un ruolo nello sviluppo delle ovature.
FNudibranchia
ordine r
superfamiglia Eudoridoidea
famiglia Chromodorididae
specie Hypselodoris webbi
Hypselodoris villafranca
Chromodoris luteorosea
Il nudibranco Hypselodoris webbi (=Glosso-
doris valenciennesi ) é un mollusco di discrete di-
mensioni (c.a. 8-12 cm di lunghezza) che vive a
media profondita di preferenza su substrato roc-
OCOCH;
OH
cioso di tipo precoralligeno.
Esso presenta una colorazione vistosa e
se molestato secerne un fluido bianco (Foto n*2)
che contiene una discreta quantita del furanoses-
quiterpene longifolina -5- gia noto come metabo-
lita minore della spugna Pleraplysilla spinifera
(CimiN0 Er AL., 1975, 1980b).
Questo composto ha, con ogni probabilita,
origine dietarica, anche se e improbabile che la
spugna sia la preda di HA. webbi.
Infatti nella P. spinifera sono presenti altri
sesquiterpeni che non sono stati rinvenuti in A.
webbi.
La longifolina presenta proprieta sia 1ttiotossi-
che che antifeedant. Nei saggi di tossicitá uccide
¡ Gambusia affinis in 90 min. alla concentrazio-
ne di 10 ppm, mentre, nei saggi antifeedant, 1 Ca-
rassius auratus restituscono violentemente le
scaglie di cibo trattate con longifolina alla con-
centrazione di 30 ug per cn.
Recenti studi anatomici (GARCÍA-GÓMEZ,
MEDINA E COVENAS, 1988) hanno evidenziato la
presenza, sul mantello di varie specie del genere
Hypselodoris, di formazioni sferiche nel derma
(MDFs) senza aperture all'esterno.
Queste formazioni presentano un diametro di
c.a. l mm e sono ubicate strategicamente intorno
ai rinofori ed alle branchie che sono organi delica-
ti e dí vitale importanza per il mollusco.
Proprio nelle MDF'”s (García-GÓMEZ, CIMINO
E MEDINA, 1990) e stata rivelata, mediante uno
spettro protonico NMR in CDCI, dell estratto
delle MDF'"s di H. webbi, la presenza di una
grande concentrazione di longifolina purissima.
Nel corso di questi studi e stato osservato,
nello stesso habitat coralligeno di H. webbi, un
esemplare del piccolo nudibranco Hypselodoris
villafranca su un piccolo pezzo di spugna nel cui
estratto etereo e stata rinvenuta una grande quan-
67
IBERUS ALO) SO9l
titá di longifolina. Questo porifero e stato clasifi-
cato da D. Rosel presso il CEAB di Blanes in
Spagna come una varieta di Dysidea fragilis e
potrebbe essere la preda (Cimino E SODANO, 1989)
anche di A. webbt.
Hypselodoris webbi ha in definitiva elabora-
to una strategia difensiva estremamente efficace
in quanto, se molestato, tiene lontano il predato-
re con la longifolina presente nel muco; ma se il
predatore morde il mantello in prossimita delle
branchie o dei rinofori le MDPF”s esplodono libe-
rando una grande quantita di longifolina.
Il piccolo nudibranco (15 mm di lunghezza
max.) Chromodoris luteorosea (Foto n*3) vive
anch'esso in ambiente precoralligeno e lo si in-
contra preferenzialmente in acque superficiali in
baie di moda calma e ben illuminate.
Questa specie presenta una vistosa colorazio-
ne a pois gialli contornati di bianco su un fondo
rosa fucsia con il bordo del mantello interamente
contornato di giallo sul lato esterno ed in bianco
all'interno.
E” evidente la funzione aposematica della livrea
del mollusco; infatti da C. luteorosea (CiMINO ET
AL., 1990b) sono stati 1solati quattro diterpeni 1t-
tiotossici -6-, -7-, -8-, -9- strettamente correlati a
metaboliti gia noti isolati precedentemente da
poriferl.
La luteorosina -6- e risultata molto tossica nel
saggl con G. affinis alla concentrazione di 10 ppm
e presenta un singolare scheletro carbonioso che
potrebbe derivare da un precursore spongianico
attraverso un intermedio ciclopropanico.
Il composto -7- € Pepimero in C-12 dell” aply-
sillina, un metabolita isolato in precedenza dal
porifero Aplysilla rosea (KAZLAUSKAS, MURPHY E
Wes, 1979). Il composto -9- € noto come mac-
farlandina-A ed e stato recentemente isolato dal
nudibranco congenere del Pacifico Chromodoris
macfarlandi.
Recenti studi anatomici condotti su C. luteoro-
sea (GARCÍA-GÓMEZ, MEDINA E COVENAS, 1988)
68
1 — Doris verrucosa sulla sua ovatura
2 —Secrezione mucosa dell' Hypselodoris webbi
3 - Chromodoris luteorosea
4 —Peltodoris atromaculata su Petrosia ficiformis
5 —Secrezione mucosa di Phyllidia pulitzeri
6 - Dendrodoris grandiflora
7 — Tethys fimbria indisturbata
8 — Tethys fimbria mentre danza
9 — Tethys fimbria mentre rilascia ¡ cerata
10 — Janolus cristatus
11 —Flabellina affinis su Eudendrium sp.
12 —Bursatella leachii
13 — Umbraculum mediterraneum
14-15 — Haminoea navicula in colonna
16 —Oxynoe olivacea su Caulerpa prolifera
17 —Secrezione mucosa in Oxynoe olivacea
18 —Autotomia in Oxynoe olivacea
Si
NETA
Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi
hanno chiarito che queste ittiotossine sono loca-
lizzate esclusivamente nel bordo giallo del man-
tello, mentre 1 pois gialli presenti sul mantello
sono sprovvisti di tossine e quindi hanno sempli-
cemente una funzione ammonitrice nei riguardi
dei potenziali predatori.
Ce da evidenziare inoltre che altri composti
correlati strettamente a quelli isolati da C. luteo-
rosea sono stati rinvenuti anche in altri nudibran-
chi del genere Chromodoris.
Infine il pattern metabolico risultante dai dati
cromatografici ricavati da esemplari di C. luteo-
rosea provenienti da vari siti sia delle coste italia-
ne Che iberiche ha ulteriormente comprovato che
1 nudibranchi di questa specie, e con molte proba-
bilita la grande maggioranza delle specie afferenti
al genere Chromodoris, sono perfettamente in
grado di colonizzare habitat simili indipendente-
mente dalle aree geografiche.
ordine Nudibranchia
superfamiglia Eudoridoidea
famiglia Discodorididae
specie Discodoris atromaculata
Un'associazione ben documentata e quella tra
il nudibranco Discodoris atromaculata (=Pelto-
doris atromaculata) ed il porifero Petrosia fici-
formis (Foto n“4) che e stata scelta come mode-
llo nei nostri primi studi.
In questo caso e stata preventivamente accer-
tata la specificita di questa associazione mutualis-
tica verificando, mediante esperimenti condotti
presso la Stazione Zoologica utilizzando una
apposita vasca ad Y, che il nudibranco e in grado
di localizzare da lontano la spugna Petrosia fici-
formis (CASTIELLO ET AL.,1979).
Infatti D. atromaculata si allontana dalla vas-
ca di partenza, orientandosi correttamente al bi-
vio, solo quando nel ramo prescelto € presente P.
ficiformis, mentre nessun movimento viene oOs-
servato in assenza della spugna o in presenza di
spugne appartenenti a specie diverse da P. ficifor-
mis.
E” stato possibile accertare, mediante lanalisi
comparativa dei pattern dei metaboliti secondari
del nudibranco e della spugna, che D. atromaculata
ha un rapporto di predazione esclusivo sulla spugna
e colesterolo
—— _ A <IMm[MIm>> «> << —
0 10 (minuti) 15
P. ficiformis.
Infatti, lanalisi dei profili gas cromatrografi-
ci rivela un pattern steroidico praticamente iden-
tico per 1 due invertebrati, con unica differenza
della rilevante presenza, tra gli steroli del nudi-
branco, di colesterolo che non dovrebbe avere
un origine dietarica.
Inoltre, in entrambi eli organismi, e presente la
stessa serie di insoliti composti poliacetilenici
-10- caratterizzati da un'eccezionalmente lunga
catena alchilica come, ad esempio, quella riporta-
ta contenente ben 46 atomi di carbonio (CASTIELLO
ET AL., 1980; CIMINO Er AL., 1981, 1985a, 1989).
Va notato che questi composti sono assenti nel
mantello e nella secrezione mucosa di D. atroma-
culata, ed e pertanto molto improbabile che ques-
ti composti abbiano un ruolo nella difesa di questo
mollusco che, peraltro, nel suo habitat appare
efficacemente protetto da una cripsi dí tipo smem-
brante (Ros, 1976) e che presenta una discreta
consistenza dovuta alla considerevole presenza di
spicole nel mantello.
Data la peculiarieta di questi metaboliti e
possibile escludere che la loro presenza in orga-
nismi appartenenti a Phyla diversi possa essere
casuale e, quindi, questi composti devono essere
considerati “marker” chimici.
69
IBERUISAO OS
0H
XNARADÍ E = S
0H Mo (CHo)16 N
10 OH
ordine Nudibranchia
superfamiglia Polyceroidea
famiglia Phyllidiidae
specie Phyllidia flava
Phyllidia flava (=P. pulitzeri ) € una specie
pluttosto rara nel Mar Tirreno e sensibilmente piú
frequente nello lonio. Queso mollusco vive esclu-
sivamente su substrato solido in ambiente coralli-
geno a profondita varianti da -20 a -70 m dove
sono particolarmente numerose le due specie dei
poriferi del genere Axinella di cui si nutre.
Infatt1, dalla ghiandola digestiva, dal mantello
e dalla secrezione mucosa (Foto n*5) rilasciata da
P. flava se molestata, sono stati isolati una com-
plessa miscela di sesquiterpeni contenenti gruppi
isonitrilici ed isotiocianici, gia isolati in prece-
denza (CAFIEREI ET AL., 1973) dalla spugna Axine-
lla cannabina e rinvenuti anche in Acanthella
acuta, che sono le due specie di poriferi su cui si
rinviene P. flava.
Ill composto piú abbondante -11- di questa
miscela e l'axisonitrile-1 (HAGADONE, BURRESON E
SCHEUER, 1979) e sia la miscela totale che l'axiso-
nitrile-1 risultano tossici alla concentrazione di 8
NC
11
70
Va riportato che sesquiterpeni isonitrilici 1ttio-
tossici, derivanti anch'essi da un rapporto dietari-
co con spugne, sono stati rinvenuti in numerose
altre specie (KaAruso, 1987) appartenenti alla fa-
miglia Phyllidiidae presenti nelle acque del Paci-
fico e dell Atlantico.
In definitiva, quindi, P. flava utilizza per di-
fendersi dai probabili predatori una miscela di
composti biologicamente attivi e derivanti dal
rapporto di predazione su Axinella cannabina ed
Acanthella acuta, spugne che, tra l'altro, presen-
tano la medesima colorazione del mollusco.
ordine Nudibranchia
superfamiglia Porodorididea
famiglia Dendrodorididae
specie Dendrodoris limbata
Dendrodoris grandiflora
Questi due rappresentanti del sottordine Dori-
dina sono piuttosto frequenti nel Golfo di Napoli
ed e possibile reperirli in acque superficial (fra -
2 e - 40 m ) sia su substrato solido che sul fondo
a detrito grossolano con impianti di praterie di
Posidonia oceanica. Si tratta di due specie di
discrete dimensioni (fra 5 e 9 cm) molto simili tra
loro per morfologia e dimensioni che differiscono
solo per la colorazione del mantello che € verde
scuro con il contorno del mantello orlato di giallo
in Dendrodoris limbata, mentre Dendrodoris
grandiflora (Foto n%6) presenta numerosissime
macchie nere e grigie su un fondo bianco.
In letteratura e riportato (Ros, 1976; ThHomp-
son, 1960) che i nudibranchi del sottordine Dori-
dina sono aiutati nella lotta per la sopravvivenza
dal loro “gusto cattivo” che li rende inappetibili.
Procedendo all'analisi dei metaboliti presenti
sul mantello, che costituisce la parte del mollus-
co maggiormente esposta, in queste due specie €
Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi
stato isolato 1l poligodiale -12-, una dialdeide gia
nota perché rinvenuta in precedenza in piante
africane del genere Warburgia ed erano state
messe in evidenza (NAKANISHI E Kubo, 1977) le
proprieta di inibizione dell'alimentazione da parte
di questa sostanza su alcuni insetti. Il poligodiale,
che e anche fortemente piccante per il gusto
dell'uomo, e stato isolato per la prima volta dal
mantello di D. limbata (Cimin0 ET AL., 1985b),
successivamente, unitamente al sesquiterpene ad
esso correlato noto come olepupuane -13-, in
alcuni nudibranchi della superfamiglia Porodori-
doidea rinvenuti nel Pacifico (OKUDA ET AL., 1983)
ed infine in D. grandiflora ed in questa specie e
presente insieme con il 668-acetoxyolepupuane -
14- (Cimino ET aL., 1985b).
Nel mantello di D. limbata il poligodiale €
presente alla concentrazione di c.a. 4 mg per
animale, mentre dalla ghiandola digestiva € stata
isolata una miscela di esteri con vari residui acilici
-15-.
Molto attivo e risultato il poligodiale nei saggi
antifeedant; infatti le scaglie di cibo trattate con
una concentrazione minima di 30 ug per cm? della
sostanza venivano ingerite dai Carassiused
immediatamente rigettati. Reazioni analoghe sono
state osservate per l”olepupuane (OKUDA ET AL.,
1983) e per il 66-acetoxyolepupuane (Cimino ET
AL., 1985b).
Anche nei saggi di ittiotossicita il poligodiale
s1 € rivelato molto attivo nei confronti dei Gambu-
sia affinis alla concentrazione di 1 ppm.
Attraverso esperimenti di biosintesi e stato
possibile dimostrare per la prima volta che un
nudibranco, D. limbata per l'appunto, e in grado
di sintetizzare (CIMINO ET AL., 1983) de novo il
proprio allomone di difesa; successivamente
un'analogo esperimento é stato condotto su D.
grandiflora (CiMiNO Er aL., 1985b) ed anche per
questa specie € stata dimostrata 1'abilita di
biosintetizzare de novo il poligodiale.
Inaspettatamente e stato osservato che il poli-
godiale € molto tossico per la stessa D. limbata
quando viene iniettato nell'epatopancreas del
nudibranco. La tossicitá del poligodiale € dovuta
alla sua elevata reattivitá verso le ammine prima-
rie (D'IscHra, PROTA E SODANO, 1982); questa reat-
tivita € responsabile dell”effetto anoressico osser-
vato negli insetti (CAPRIOLI ET AL., 1987) e del
gusto piccante (CimINO, SODANO E SPINELLA, 1987a)
riscontrato nell'uomo sia per il poligodiale che
per le dialdeidi correlate.
Questa serie di osservazioni hanno portato ad
escludere la presenza del poligodiale nel nudi-
branco in forma libera, perché causerebbe eviden-
temente degli effetti dannosi per lo stesso mollus-
co, e perció si e ricercata la presenza di una forma
protetta della dialdeide.
Recentemente, infatti, € stata evidenziata la
presenza sia in D. grandiflora che im D. limbata
dell olepupuane -13- che non era stato evidenzia-
to in precedenza a causa della rapida conversione
in poligodiale durante le fasi d'isolamento e puri-
ficazione. L*olepupuane, immagazzinabile senza
danni per il mollusco, puóo essere rapidamente
trasformato in poligodiale quando l'animale €
molestato. Questa straordinaria strategia di difesa
e stata definitivamente confermata da recenti
esperimenti. Al fine di evitare qualsiasi manipo-
lazione dovuta alla fase di estrazione, si € proce-
duto all'estrazione diretta di un esemplare di D.
limbata con CD, (AviLA Er AL., 1989) e dell'es-
tratto cos1 ottenuto e stato fatto uno spettro proto-
nico NMR che ha evidenziato l'assenza dei seg-
nali propri del poligodiale, mentre sono apparsi
chiaramente i segnali dell'olepupuane -13-
unitamente con quelli del suo 6-acetoxy dertvato
-14..
Al fine di stabilire 1 siti specifici di accumulo
nel nudibranco di questi terpenoidi a scheletro
drimanico isolati, si € proceduto ad un'accurata
dissezione delle varie parti anatomiche di un
esemplare di D. limbata. L*analisi chimica ha
mostrato che l'olepupuane (AviLA Er AL., 1989) €
presente solo lungo il bordo del mantello, mentre
esclusivamente nelle branchie e stato rinvenuto il
nuovo composto -16-. Nella ghiandola ermafro-
dita e nelle ovature sono assenti altri composti,
mentre € stato invece rinvenuto l'estere -15-.
In definitiva pare che in questi nudibranchi sia
presente una via metabolica principale che con-
duce alla sintesi di composti stutturalmente corre-
lati ma aventi funzioni biologiche differenziate.
Piú dettagliatamente, attraverso la via dell'acido
mevalonico, vengono biosintetizzati de novo gli
esteri a scheletro drimanico strettamente correlati
-15-, -16- che sono localizzati rispettivamente
nella ghiandola ermafrodita e nelle branchie del
71
IBERUS: 10 (1), 1991
CHO
CHO
%
9,
7,
%Z,
Y,
Ly
15
nudibranco. Quest'ultimo composto puo essere
considerato come il precursore dell”allomone di
difesa, 1 olepupuane.
ordine Nudibranchia
superfamiglia Dendronotoidea
famiglia Tethydae
specie Tethys fimbria
Tethys fimbria € 11 piú grande nudibranco
presente nell'area mediterranea (lunghezza max
c.a. 20 cm) e vive parzialmente nascosto sotto il
sedimento oOppure strisciando sui fondi fangosi
ed a sabbie fini (Foto n”7) a profondita variabili
fra - 7 e - 80 m.
Questa specie presenta sul dorso del mantello
18 vistose appendici disposte in due file simmetri-
che di 9 per lato ( cerata dorsali ) con l'apice rosso;
se molestato l'animale si stacca dal fondo ed
inizia a nuotare (Foto n*8) con ritmici spostamenti
a destra ed a sinistra dell?ampio lembo del mante-
e
%
Y
/,
Y,
Y
16
llo che sovrasta anteriormente il piede, facendo
bella mostra dei cerata che sono, tra l'altro, 'uni-
ca parte colorata del mollusco.
Se si sente in pericolo 7. fimbria, nuotando,
provoca spontaneamente l'autotomia di una o piú
cerata (Foto n%9) distogliendo in tal modo l'atten-
zione del predatore ed allontanandosi. I cerata
vengono rigenerati in circa tre settimane.
L'analisi dei metaboliti estratti dal mantello e
dai cerata di 7. fimbria ha rivelato la presenza per
la prima volta in natura di una varieta di prosta-
elandine-1,15-lattone, una delle quali -17- era
stata ottenuta precedentemente per via sintetica
(BunDY ET AL., 1983).
In particolare 1 metaboliti principali sono stati
caratterizzati (CIMINO, SPINELLA E SODANO, 1989a)
come PGE,-1,15-lattone, PGE,-1,15-lattone -18-
ed il suo acetato -19-. Quest'ultimo veniva tras-
formato in PGA,-1,15-lattone -20- nel corso della
purificazione cromatografica.
La concentrazione di prostaglandina lattone in
ogni animale e di c.a. 1,5 mg, maggiormente
- a
Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi
o) o e
an == RO A an ===
Ox y O O
Ho S
0 18; R= H 20
19; R= Ac
concentrata nei cerata.
Considerando l'ampio spettro di attivita biolo-
giche mostrato dalle prostaglandine, questa ubi-
cazione nel mollusco suggerisce che questi com-
posti potrebbero essere implicati nel meccanismo
di autotomia del cerata.
Per verificare lorigine biosintetica dei lattoni,
e stata iniettata PGE, marcata con trizio nel
mantello di 7. fimbria, constatando una buona
incorporazione di radioattivita nella PGE,-1,15-
lattone. Questo dato mostra che T. fimbria € in
grado di trasformare la prostaglandina nel lattone
corrispondente.
ordine Nudibranchia
superfamiglia Metarminoidea
famiglia Zephyrinidae
specie Janolus cristatus
Janolus cristatus € un nudibranco di medie
dimensioni (fra 2,5 e 8 cm di lunghezza ) che vive
fra le praterie di Posidonia oceanica e sui fondi
rocciosi da pochi cm di profondita fino a 50 m c.a.
quasi sempre in associazione con briozoi del
genere Bugula .
Questa specie presenta sul dorso del mantello
una nutrita serie di cerata claviformi con l'apice
bianco (Foto n*10) che vengono prontamente ri-
lasciati per autotomia dal mollusco quando viene
molestato e successivamente rigenerati.
Dalla frazione butanolica dell”estratto di J.
cristatus € stato isolato un insolito tripeptide -21-
che e stato denominato janulosimide.
La peculiareta di questo tripeptide e do-
vuta alla presenza, accanto alla N-metil-L-
alanina, di due componenti inusuali.
Lo janulosimide (SODANO E SPINELLA, 1986) €
risultato tossico per 1 topi (LD,, 5 mg/Kg. i.p.); a
concentrazioni minori la sua azione neurotossica
e contrastata dall”atropina indicando che lo janu-
losimide agisce sui recettori per l'acetilcolina.
Nonostante la comprovata elevata neurotossi-
cita” lo janulosimide non e risultato attivo sia nel
saggi di ittiotossicita con Gambusia affinis che
nei sagel antifeedant con Carassius auratus ; CO
induce ad escludere un ruolo di questo inusuale
tripeptide come allomone di difesa in J. cristatus
che utilizza, per proteggersi dai predatori, l'auto-
tomia dei cerata presenti sul mantello.
ordine Nudibranchia
superfamiglia Euaeolidoidea
famiglia Flabellinidae
specie Flabellina affinis
Flabellina affinis € un nudibranco di medie
dimensioni (fra 2 e 4 cm) molto comune e diffuso
in tutto il Mediterraneo dove e possibile reperirlo
su fondi rocciosi in associazione con celenterati
o)
O
NH N
ÓN NH
O
OH 5
21
73
IBERUS: 10 (1), 1991
ACO
OAc
22
OH
idrozoi del genere Eudendrium (Foto n*11) da
pochi cm di profondita fino a c.a. -40 m.
A conferma della specificita dell'associazione
mutualistica fra questo nudibranco e gli idroidi
del genere Eudendrium € stata isolata, in entram-
bi questi invertebrati, la stessa miscela di steroidi
poliossidrilati, dei quali il piú abbondante -22- e
stato caratterizzato (CiMINO ET AL., 1980a).
Non é ipotizzabile un ruolo di questi metabo-
liti nelle strategie difensive di F. affinis che, come
tutti gli altri nudibranchi della superfamiglia
Euaeolidoidea, deve le sue proprietáa di difesa alla
presenza nell'apice dei cerata presenti in gran
numero sul mantello di cnidosacchi contenenti
nematocisti urticanti di cui l'idroide e ricco.
Il modo in cui questi nematocisti possono
attraversare intatti il tratto intestinale di questi
nudibranchi ed essere localizzati nei cnidosacchi,
costituisce ancora oggi un mistero biologico.
ordine Anaspidea
famiglia Aplysiidae
specie Bursatella leachii
Bursatella leachii é un Anaspidea di recente
immigrazione lessepsiana che ha incontrato
nell'area mediterranea condizioni particolarmen-
te favorevoli alla sua diffusione. Si tratta di due
specie Oggl pluttosto comuni in acque di moda
OH
NCCH2CH20O CHCHCH20H
23 NHCHO
calma superficiali (entro i-30 m) sui fondi
detritici e sabbiosi con abbondante popolamen-
to algale
Dal estratto butanolico e dalla ghiandola
digestiva di B. leachii € stata isolata (Cimino Er
AL., 1987) la bursatellina -23-.
La bursatellina non si € mostrata attiva
sia nei saggi di ittiotossicitá che in quelli
antifeedant, per cui non e ipotizzabile per
questo composto un ruolo nella difesa di questi
Anaspidea che si difendono dalla predazione me-
diante l'emissione di una secrezione violacea
(Foto n*12).
ordine Notaspidea
superfamiglia Umbraculoidea
famiglia Umbraculidae
specie Umbraculum
umbraculum
Umbraculum umbraculum (=U. mediterra-
neum) e il piú grande Notaspidea presente nell'a-
rea mediterranea potendo misurare oltre 20 cm di
lunghezza e superare 1 Kg di peso (Foto n*13) e
presenta sulla parte superiore del mantello una
conchiglia discoidale, sovente ricoperta di svaria-
ti organismi epibionti, che riesce a fornire una
blanda protezione alle branchie ed a parte degli
organi interni del mollusco.
Questa specie piuttosto rara vive fra - 10 e -50
m su fango e detrito nelle immediate vicinanze di
substrato roccioso.
Dal mantello di questa specie sono stati isolati
due 1,2-diacilgliceroli (Cimino Er az., 1988). Tali
composti denominati umbraculumina-A -24- e -C
-25- si sono rivelati molto attivi nei saggi di ittio-
tossicita con alla concentrazione di 10 e 0,1 ppm
rispettivamente, mentre un altro inusuale com-
posto rinvenuto, l'umbraculumina-B -26- si e ri-
velato privo di tale attivita.
Va osservato che nel mantello di questo mo-
llusco sono abbondantemente presenti spicole
derivanti dalla sua dieta abase di poriferi (Geo-
dia) e che conferiscono al tessuto una considere-
vole consistenza che costituisce un ulteriore strut-
tura di difesa.
Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi
ordine Cephalaspidea
superfamiglia Bulloidea
famiglia Bullidae
specie Bullastriata
superfamiglia Haminoidea
famiglia Haminoeidae
specie Haminceahydatis
Haminoeanavicula
Haminceaorbignyana
superfamiglia Philinoidea
famiglia Aglajidae
specie Philinopsisdepicta
famiglia Cylichnidae
specie Scaphanderlignarius
I gasteropodi dell”ordine Cephalaspidea di
seguito considerati vivono esclusivamente su subs-
trato fangoso e sabbioso fine ed e possibile incon-
trarli dalla zona intertidale fino ad oltre cento mt.
AS
di profondita in aree di moda calma, preferenzial-
mente in baie molto protette ed in lagune salmas-
tre. Generalmente questi molluschi restano nas-
costi sotto il sedimento durante il giorno per pol
fuoriuscirne nelle ore notturne in cerca di cibo.
Caratteristica comune alla maggior parte delle
specie appartenenti a questo ordine € quella di
possedere una conchiglia assolutamente insuffi-
ciente, sia per dimensioni che per consistenza, a
contenere l'intero animale ed a garantire una
efficiente protezione meccanica che e propria,
invece, di quasi tutte le conchiglie dei gasteropo-
di della sottoclasse Prosobranchia.
Fin qui abbiamo riportato alcuni allomoni che,
per le loro attivitá, possono essere suddivisi es-
senzialmente in due categorie: ittiotossine e
composti antifeedant.
In letteratura e riportato (FENICAL Er AL., 1979;
SLEEPER E FENICAL, 1977; SLEEPER, PAUL E FENICAL,
18
IBERUS. ONDAS
1980 ) che la specie Navanax (Aglaja) inermis , un
Cephalaspidea del Pacifico, quando e molestato,
immette nella scia di muco rilasciata costante-
mente durante la reptazione delle molecole -27-,
-28-, -29- denominate navenoni-A, -B, -C, aventi
funzioni di feromoni d'allarme.
N. inermis e un mollusco carnivoro che si ciba
di altri Cephalaspidea piú piccoli che riesce a lo-
calizzare seguendo le tracce di muco da questi
lasciate sul sedimento; prede abituali di questa
specie sono Bulla gouldiana ed Haminoea vires-
cens, tutti molluschi del Pacifico come N. ¡ner-
mis. Parallelamente e noto (FasuLo, IzzILLO E ViI-
LLANI, 1982) che nel Mediterraneo Popistobranco
Philinopsis depicta si ciba di altri Cephalaspidea
come Bulla striata ed Haminoea hydatis.
Da Bulla striata sono stati isolati dei metabo-
liti polipropionati (CIMINO, SODANO E SPINELLA,
O
ALIS ASAS
qe
A 27
ASS
bno,
N 30
31
76
1987), mentre si e osservato in acquario che,
quando P. depicta si nutre di Haminoea navicula,
nella secrezione mucosa di colore giallo immessa
da Philinopsis nella propria scia di muco, sono
presenti due composti piridinici -30-, -31- stretta-
mente correlati al navenone-A rinvenuto in Nava-
nax inermis; si e inoltre stabilito che questi meta-
boliti derivano direttamente da Haminoea navi-
cula.
Da osservazioni notturne effettuate diretta-
mente nel loro habitat, si € potuto constatare che
Haminoea navicula segue la scia di muco rilas-
ciata da altri individui della stessa specie forman-
do frequentemente delle colonne di decine di in-
dividui che seguono costantemente la traccia del
primo mollusco che € in testa alla colonna e se
questo viene in qualche modo molestato, cambia
direzione (Foto n*14) e la seconda Haminoea, se-
O
4 | SAASLS ASS
AOS 28; R=H
29: R= OH
OH
LN
O
OC:CHS
PNL
O
33
Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi
guendo la traccia della prima giunge nel punto in
cui questa e stata molestata e cambia completa-
mente direzione e le Haminoea che sopragglun-
gono seguono la seconda (Foto n*15) che diventa
cosi il nuovo capocolonna.
In seguito a queste osservazioni di campo, al
fine di verificare 1'attivita come feromoni d'allar-
me dei metaboliti isolati da H. navicula sono
stati effettuati dei saggi in un acquario apposita-
mente costruito al fine di riprodurre fedelmente
le condizioni ambientali tipiche di Haminoea
navicula.
Soluzioni dei composti -30-, -31- sono stati
adsorbiti su 50 mg di sabbia e la sabbia cosi
trattata veniva deposta, con P'ausilio di una Pas-
teur, sulla scia di muco lusciata da una H. navicula
(CimiN0 ET AL., 1991). Quando una seconda H. na-
vicula che seguiva la traccia della prima giunge-
va nel punto di immissione della sabbia trattata,
abbandonava rapidamente la prima scia per trac-
ciarme una nuova. La quantita di composto occo-
rrente per indurre la reazione di fuga e di 0,3 mg
per il composto -30- e di 0,1 mg per il suo acetato
-31..
Composti correlati strutturalmente a -30- e
-31- sono stati in seguito isolati dai Cephalaspidea
Haminoea hydatis ed Akera bullata, mentre dallo
Scaphander lignarius sono stati isolati (Cimino,
SPINELLA E SODANO, 1989b) due composti il ligna-
renone-A -32- ed il lignarenone-B -33- stretta-
mente correlati al navenone-B.
Per i metaboliti isolati dallo Scaphander lig-
narius non e stato possibile saggiare l'attivitá
come feromoni d'allarme in quanto questa specie
vive ad elevate profondita ed e quindi raccolta
mediante dragaggi, e con tale metodo di campio-
namento 1 molluschi arrivano molto stressati O
morti.
L”aver rinvenuto in varie specie di Cephalas-
pidea che potrebbero essere prede potenziali di
Navanax inermis dei composti strettamente rela-
zionati ai navenoni-A e -B ha posto l'interrogati-
vo dell'origine biosintetica di questi composti.
Esperimenti di biosintesi in vivo ([FENICAL ET
AL., 1979) condotti con acetato marcato su Nava-
nax inermis hanno rivelato livelli di incorpora-
zione nel navenone-A e -B troppo bassi per poter
stabilire con certezza che il N. inermis € in grado
di biosintetizzare questi metaboliti. Comunque,
da un punto di vista biogenetico i navenoni-A -B
e -C cosi come -30- e -31- ed il lignarenone-A - B
-32- e -33- potrebbero essere considerate come
delle acetogenine derivanti da acido nicotinico o
benzoico oppure p-idrossibenzoico.
ordine Saccoglossa
famiglia Oxynoidae
specie Oxynoe olivacea
Oxynoe olivacea € un Saccoglossa di piccole
dimensioni (c.a. 5 cm di lunghezza) provvisto di
una fragile conchiglia bulliforme che protegge gli
organi interni e che appare parzialmente ricoperta
da due espansioni laterali del piede (parapodi).
Questa specie e diffusa in tutto 1l Mediterraneo fra
1 2 ed 1 -20 m su fondi detritici e si rinviene in
stretta associazione mutualistica (Marín E Ros,
1988; ScHMEKEL E PORTMANN, 1982) con la
Cloroficea Caulerpa prolifera.
In letteratura e riportato (Lewin, 1970) che gli
opistobranchi del genere Oxynoe utilizzano una
serie di strategie per sottrarsi alla predazione.
Innanzitutto questi molluschi hanno una colo-
razione analoga alle cloroficee del genere Cauler-
pa su cui vivono (Foto n*16) ed appaiono quindi
perfettamente mimetizzati. Inoltre, se disturbati,
essi secernono un muco biancastro (Foto n*17)
estremamente tossico ed in grado di dissuadere
vari predatori, incluso 1 pesci, dall”aggredirli. Se
ulteriormente molestati, infine, questi organismi
sono in grado di provocare spontaneamente l”au-
totomia (Foto n*18) della parte posteriore del pie-
de (metapodio), che continua a secernere muco ed
a contrarsi visibilmente per alcuni minuti, disto-
gliendo cosi lPattenzione del predatore e consen-
tendo al mollusco di allontanarsi.
La rigenerazione della parte autotomizzata
avviene nell'arco di pochi giorni (Sramm, 1968;
WARMKE ED ALMODOVAR, 1972)
In letteratura € riportata l'ipotesi (DorY ED
AGULAR-SANTOS, 1970) che la tossicita della se-
crezione mucosa dei molluschi del genere Oxy-
noe é dovuta a sostanze di origine dietarica, pro-
babilmente derivanti dall'alimentazione di questi
organismi, che e costituita dalle Cloroficee del
genere Caulerpa. Comunque non é riportata alcu-
na caratterizzazione chimica e nessuna prova sicura
YY.
IBERUS AO MS9l
dell'ipotetica origine dietarica di tali metaboliti.
Un primo esame su lastre cromatografiche
di silice (t.l.c.) con indicatore di fluorescenza
dell'estratto etereo di secrezione fresca di alcuni
O. olivacea, ha evidenziato la presenza di due
prodotti U.V. visibili (R.£= 0,45 e 0,55 in C¿H, :
Et, O 8:2).
- confronto con i metaboliti descritti in lette-
ratura per la Caulerpa prolifera (ÁMICO ET AL.,
1978; De NapoL1 Er AL., 1981, 1983) ha evidenzia-
to che questi due composti sono assenti nell'es-
tratto di questa Cloroficea.
Va notato che, se il muco e conservato in
freezer anche per pochi giorni, viene ritrovato
nell estratto soltanto il composto piú polare; ció
dimostra che il metabolita meno polare € molto
instabile. Infatti, ogni tentativo di purificare ques-
to ultimo composto, anche dal muco fresco, é ri-
sultato vano.
Inizialmente (Cimino Er AL., 1990a) si e prefe-
rito quindi porre l'attenzione sul composto -34-
piú polare e piú stabile, denominato oxytossina-1.
Tale composto e risultato simile alla caulerpe-
nina precedentemente isolata (DorY ED AGULAR-
SANTOS, 1970) dalla Caulerpa prolifera, differen-
ziandosi da quest'ultima solo per la presenza di un
34
78
gruppo aldeidico in posizione 1 anziché di un
enolo acetato.
E'stata saggiata l'attivita ittiotossica del com-
posto -34- su Gambusia affinis ed € risultata
attiva a 10 u1g/ml. Questo grado di tossicitá si €
rivelato piuttosto basso in confronto a quello
mostrato nello stesso saggio sia dall'estratto
etereo del muco fresco che dal muco stesso.
Questa osservazione ci ha fatto supporre che il
responsabile di gran parte della tossicita della
secrezione sia essenzialmente il metabolita meno
polare -35-, denominato oxytossina-2.
L”estrema semplicita chimica dell'estratto
etereo del muco ha consentito di superare l'osta-
colo costituito dall'elevata instabilita di questo
metabolita.
Infatti si e proceduto all'estrazione diretta del
muco fresco secreto da 20 animali con CD, e
Pestratto ottenuto e stato sottoposto subito ad
analisi NMR che ha messo in evidenza una misce-
la di oxitossina-1 e -2 in proporzione di ca. 6:4.
Loxytossina-2 mostra analogie strutturali con
una serie di composti descritti in passato (IRELAND
E FAULKNER, 1978; PauL E FENICAL, 1984), ed in
particolare, con l'aldeide -36-.
In seguito, estraendo separatamente il mantel-
CHO
CHO
CHO
Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi
lo, il muco e la ghiandola digestiva di O. olivacea,
si e constatato che l'oxytossina € completamente
assente dalla ghiandola digestiva, mentre l'oxy-
tossina-1 € il metabolita principale nel mantello e
Poxytossina-2 € prevalentemente presente nella
secrezione mucosa.
Questi dati suggeriscono che:
1) O. olivacea trasforma rapidamente 1
metaboliti dietarici della C. prolifera nell'oxy-
tossina-1 e trasferisce quest'ultima nel mantello;
2) Poxytossina-1 puo essere utilizzata come
precursore per produrre la dialdeide piú attiva
oxytossina-2 attraverso l'idrolisi dellenolo-ace-
tato e l'eliminazione contemporanea dell”acido
acetico durante oppure immediatamente dopo la
secrezione del muco.
Ad ogni modo, l'oxytossina-1 € la forma
“semiprotetta” della dialdeide -35-, un caso simi-
le a quello precedentemente riportato dell”olepu-
puane (CiMINO, SODANO E SPINELLA, 1988; CIMINO
ET AL., 1982) che € la forma protetta del poligodia-
le nel genere Dendrodoris.
Per la piú stabile oxytossina-1 sono stati effet-
tuati anche 1 saggi di attivita antifeedant su Caras-
sius auratus. Abbiamo riscontrato che l'oxytossi-
na-1 era attiva a concentrazioni > di 50 ug/cnY,
mentre il poligodiale risultava attivo a concen-
trazioni > di 30 ug/c?. Com per il poligodiale
Peffetto antifeedant non era istantaneo e bisogna
va attender ca. 30 sec per osservare che il pesce
rigettava il cibo trattato con l'oxytossina-1.
In letteratura sono riportati vari altri esempi
(IRELAND E FAULKNER, 1978) di dialdeidi “semi-
protette” relazionate strutturalmente all'oxytos-
sina-1 coinvolte nei meccanismi difensivi di
molluschi opistobranchi. Comunque, e probabile
che le armi chimiche utilizzate in realtá da questi
molluschi siano le corrispondenti forme “non
protette” di tali metaboliti che sono generalmente
troppo instabili per essere individuati.
L'oxytossina-1, che e il metabolita piú abbon-
dante presente nell'estratto etereo del mantello,
potrebbe avere un ruolo anche come segnale chi-
mico nel processi rigenerativi che seguono 1'auto-
tomia del metapodio che l'animale provoca per
difendersi (Cimin0 Er AL., 1990a).
Ad ogni modo, le oxytossine rappresentano un
esempio inusuale di composti biologicamente
attivi originati dal trasferimento di metaboliti
secondari derivanti dalle alghe attraverso la cate-
na alimentare.
CONCLUSIONI
Gli studi riportati in questa tesi tentano di dare
una possibile spiegazione su basi chimiche (Cimi-
NO, SODANO E VILLANI, 1990) al fatto che 1 mollus-
chi opistobranchi, pure mancando di difese di tipo
strutturale e comportamentale, possano sopravvi-
vere indisturbati dall'attacco di potenziali preda-
tori. Allomoni e feromoni di difesa sembrano
costituire l'arsenale chimico di questi molluschi.
Solo in ancuni casi e stato possibile interpreta-
re il meccanismo d'azione biologica delle singole
sostanze isolate, negli altri casi, considerando la
notevole diversitá della loro natura chimica, €
ipotizzabile che l'attivita si esplichi attraverso vie
specifiche legate alla peculiareta del metabolita,
del mollusco e dei popolamenti presenti nello
stesso ambiente. E” possibile tuttavia supporre
che, in generale, queste sostanze agiscano sui siti
recettoriali di quello che viene definito il “comu-
ne senso chimico” (SiLvER, 1987). PARKER (1972)
defini il “comune senso chimico” come la capaci-
ta di sistemi sensoriali addizionali a quelli del
gusto e dellolfatto, di evidenziare la presenza di
sostanze chimiche nell'ambiente. Lo stesso auto-
re osservo che i pesci tendevano ad evitare la per-
manenza in luoghi con presenza di sostanze chi-
miche, anche quando 1 noti sistemi chemiosenso-
riali (olfatto e gusto) venivano eliminati e suggeri
che il ruolo di questo senso chimico aggiuntivo
consista nel proteggere l'animale da sostanze chi-
miche potenzialmente nocive (PARKER, 1972).
In tempi successivi KEELE (1962) ha suggerito
che P'intera superficie esterna di molti organismi
acquatici sia vertebrati che invertebrati € una
membrana mucosa esposta che e sensibile all'a-
zione di stimoli chimici, mentre nei vertebrati
terrestri lo sviluppo di un'epidermide cornea ha
ristretto il comune senso chimico alle membrane
mucose del naso, della bocca, del tratto respirato-
rio e degli orifizi anali e genitali.
Alla luce di questi dati e considerando che tutte
le sostanze risultate biologicamente attive nel
YE
IBERVISA0A AOL
differenti saggi sono localizzate nella parte ester-
na degli animali (mantello) o nelle secrezioni, le
sostanze di difesa dei molluschi opistobranchi
avrebbero come scopo primario quello di tenere
lontano il predatore, assolvendo quindi alla fun-
zione generalmente riconosciuta ai prodotti del
metabolismo secondario, ovvero quella di con-
sentire la coesistenza e la coevoluzione delle
specie.
RINGRAZIAMENTI
Desidero ringraziare il Direttore dell" .C.M.LB.
Dr. Guido Cimino, correlatore del presente lavoro
di tesi, per l'insostituibile coordinamento delle
diverse attivita polidisciplinari e per l'incondizio-
nato sostegno morale necessario per la stesura di
un lavoro cosi articolato.
Un particolare ringraziamento va al colleghi
BIBLIOGRAFIA
Awico, V., ORIENTE, G., PiaTTELLI, M., TRINGALI, C.,
FATTORUSSO, E., Mano, S. E MayoL, L., 1978.
Tetrahedron Lett., 38, 3593.
AviLa, C., BALLESTEROS, M., CIMINO, C., GGAAVAGNIN,
M., ORTEA, J. E Soano, G., 1989. Tenth Inter-
national Malacological Congress. Tubingen.
Paper n? 214.
BARLETTA, G., 1976. Conchiglie, Milano, 12, 117.
Bunby, G. L., PETERSON, D. C., CORNETTE, y. C.,
MinLER, W. L., SPiLvMAn, C. H. e WiLks, J. W.,
1983. J. Med. Chem., 26, 1089.
BURRESON, B. J., CRISTOPHERSEN, C. E SCHEUER,
P. J., 1975. Tetrahedron Lett., 31, 2015.
CAFIERI, F., FATTORUSSO, E., MAGNO, S., SANTA-
CROCE, C. E Sica, D., 1973. Tetrahedmm Lett.,
29, 4259.
CAPRIOLI, V., CimINO, G., CoLLe, R., GAVAGNIN, M.,
SODANO, G. E SPINELLA, A., 1987. J. Nat.
Prod., 50, 146.
CastIELLO, D., CimiNo, G., De Rosa, S., DE STEFA-
NO, S., Izz0, G. E SoDano, G., 1979. Colloque
CNRS n? 291. Biologie des Spongiaires. E. C.
Levi et N. Boury-Esnault, CNRS, París, 413.
CastIELLO, D., Cimino, G., De Rosa, S., DE STEFA-
NO, S. E SODANO, G., 1980. Tetrahedron Lett.,
21, 5047.
Cimino, G. E Sobano, G., 1989. Chemical Scripta,
29, 289.
80
A. Crispino ed A. Trabucco per aver partecipato
attivamente alle innumerevoli immersioni indis-
pensabili per 1l reperimento del materiale biologi-
co necessario per la rializzazione di questi studi.
Mi corre altresi l'obbligo di ringraziare tutti 1
ricercatori dell'Istituto coinvolti in questi studi
per gli insostituibili insegnamenti fornitimi in
questi anni e che, senza dubbio, sono stati fonda-
mentali per una migliore utilizzazione miei con-
tributi.
Non con minore gratitudine voglio ringraziare
tutto il restante personale tecnico per il costante
incoraggiamento e per la fattiva collaborazione.
Desidero ringraziare calorosamente il Prof. J.
Ortea e la sua collaboratrice E. Martínez del De-
partamento de Biología de Organismos y Siste-
mas della Universidad de Oviedo per avermi in-
coragglato con entusiasmo a pubblicare questo
lavoro.
CIMINO, G., SODANO, G. E SPINELLA, A., 1987a. Te-
trahedron Lett., 22, 5401.
CiMINO, G., SODANO, G. E SPINELLA, A., 19876b. y.
Org. Chem., 52, 5326.
CimiNO, G., SODANO, G. E SPINELLA, A., 1988. y.
Nat. Prod., 51, 1010.
Cimino, G., Soano, G. E VILLANI, G., 1990. Atti 1!
Cong. della Soc. ltal. di Malacologia, Lavori S.
|. M., 23, 229.
Cimino, G., SPINELLA, A. E SODANO, G., 1989a.
Tetrahedron Lett., 30, 3589.
Cimino, G., SPINELLA, A. E SODANO, G., 1989b.
Tetrahedron Lett., 30, 5003.
Cimino, G., De STEFANO, S., MinaALE, L. E
TRIVELLONE, E., 1975. Tetrahedron Lett., 43,
3727.
Cimino, G., De Rosa, S., DE STEFANO, S. E SODANO,
G., 1980a. Tetrahedron Lett., 21, 3303.
Cimino, G., De STEFANO, S., DE Rosa, S., SODANO,
G. e ViLLANI, G., 1980b. Bull. Soc. Chim. Belg.,
89, 12.
Cimino, G., CrisPINO, A., De Rosa, S., DE STEFA-
NO, S. E SODANO, G., 1981. Experientia, 37,
924.
Cimino, G., De Rosa, S., DE STEFANO, S. E SODANO,
G., 1982. Comp. Biochem. Physiol., 73 B,
Ale
Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi
Cimino, G., De Rosa, S., DE STEFANO, S., SODANO,
G. E ViLLANI, G., 1983. Science, 219, 1237.
Cimino, G., De Guuio, A., De Rosa, S., De STEFA-
NO, S. E SODANO, G., 1985a. J. Nat. Prod., 48,
22.
Cimino, G., De Rosa, S., DE STEFANO, S., MORRO-
NE, R. E SODANO, G., 1985b. Tetrahedron
Symposia - in print, 41, 1093.
Cimino, G., CrisPINo, A., DE STEFANO, S., GAVAG-
NIN, M. E Soano, G., 1986a. Experientia, 42,
1301.
Cimino, G., De Rosa, S., DE STEFANO, S. E SODANO,
G., 1986b. Pure Appl. Chem., 58, 357.
CIMINO, G., GAVAGNIN, M., SODANO, G., SPINELLA,
A., STRAZZULLO, G., SchmrtzZ, F. J. E YALAMAN-
cHiLi, G., 1987. J. Org. Chem., 52, 2301.
CiMINO, G., CRISPINO, A., SPINELLA, A. E SODANO,
G., 1988. Tetrahedron Lett., 29, 3613.
CimiNo, G., De GuuLio, A., De Rosa, S. E Di Marzo,
V., 1989. Tetrahedron Lett., 30, 27.
CimiNO, G., CRISPINO, A., Di MARZO, V., GAVAGNIN,
M. E Ros, J., 1990a. Experientia, 46, 767.
CIMINO, G., CRISPINO, A., GAVAGNIN, M. E SODANO,
G., 1990b. J. Nat. Prod., 53, 102.
CiMINO, G., PASSEGGIO, A., SODANO, G., SPINELLA,
A. E ViLLANI, G., 1991. Expenentia, 47, 61.
CoLL, J. C., La BARRE, S., SAMMARCO, P. W. E
Baxus, G. J., 1982. Mar. Ecol. Prog. Ser., 8,
2
De NaroLt, L., FaTTorusso, E., MAGNO, S. E MaYoL,
L., 1981. Experientia, 37, 1132.
De NapPoti, L., Mano, S., MayoL, L. E NOVELLINO,
E., 1983. Experientia, 39, 141.
D'IscHia, M., PROTA, G. E SODANO, G., 1982. Tetra-
hedron Lett., 23, 3925.
DotY, M. S. ED AGULAR-SANTOS, G., 1970. Pacific
Science, 24, 351.
Ebmunps, M., 1966. J. Linn. Soc. Zoology, 46, 25.
FasuLo, G., IzziLLO, F. E VILLANI, G., 1982. Boll.
Malacol., 18, 97.
FAULKNER, D. J., 1988. Nat, Prod. Rep., 5, 613, e
riferimenti citati.
FAULKNER, D. J. E GHiseLIN, M. T., 1983. Mar. Ecol.
Prog. Ser., 13, 295.
FENICAL, W., SLEEPER, H. L. Pau, V. J., STALLARD,
M. O. E Sun, H. H., 1979. Pure Appl. Chem.,
51, 1865.
García- Gómez, J. C., MEDINA, A. E COVENAS, R.,
1988. Evolutionary Biology of Opistobranchs,
9" Internatonal Malacological Congress, (ed.
M. Edmunds), 1, 43.
García- Gómez, J. C., Cimino, G. E MEDINA, A.,
1990. Mar. Biol., 106, 245.
GUNTHORPE, L. E CAMERON, A. M., 1987. Mar. Biol.,
94, 39.
GUSTAFSON, K. ED ANDERSEN, R., 1985. Tetrahe-
dron Lett., 41, 1101.
HaAGaDONE, M. R., Burreson, B. J. E SCHEUER, P.
J., 1979. Helv. Chim. Acta, 62, 2484.
ÍRELAND, C. E FAULKNER, D. J., 1978. Bioorganic
Chem., 7, 125.
Karuso, P., 1987. En “Biorganic Marine Che-
mistry”, P. J. Scheuer ed., Spinger-Verlag,
Berlin Heidelberg, p: 31-60.
KAZLAUSKAS, R., MurPHY, P. T. E Wes, R. J.,
1979. Tetrahedron Lett., 903.
KeeLe, C. A., 1962. Arch. Int. Pharmacodyn., 139,
Sa.
Lewin, R. A., 1970. Pacific Science, 24, 356.
Marín, A. E Ros, J., 1988. /berus, 8, 25.
NakanisHi, K. E Kubo, l., 1977. /sr. J. Chem., 16,
28.
Okuba, R. K., ScHeuEr, P. J., HochLowski, J. E.,
Waker, R. P. E Faulkner, D. J., 1983. J. Org.
Chem., 48, 1866.
ParkeR, G., 1972. J. Acad. Nat. Sci. Phila., 15,
221.
Paul, V. J. E FEnICAL, W., 1984. Tetrahedron Lett.,
40, 2913.
PorceLLi, M., CACCIAPUOTI, G., ZAPPIA, V., CIMINO,
G., GAvAGNiN, M. E Soano, G., 1989. Bio-
chem. J., 263, 635.
Ros, J., 1976. Oecologia aquatica, 2, 41.
SaBeLti, B., Saveitl, R. G. eE BeouLti, D., 1990.
“Annotated check-list of Mediterranean mari-
ne molluscks”, vol. 1, Societá Italiana di Mala-
cologia.
SchMeKEL, L. E PORTMANN, A., 1982. “Opistobran-
chia des Mittelmeres (Nudibranchia und Sa-
coglossa)”, Springer, Berlin, 410 pp.
SiLver, W. L., 1987. En “Neurobiology of Taste
and Smell”, Finger e Silver ed., Wiley, p. 65.
SLEEPER, H. L. E FEnNICAL, W., 1977. J. Am. Chem.
Soc., 99, 2367.
SLEEPER, H. L., Pau, V. J. E FENICAL, W., 1980. J.
Chem. Ecol., 6, 57.
SODANO, G. E SPINELLA, A., 1986. Tetrahedron
Lett., 27, 2505.
Stawm, R. A., 1968. Rev. Suisse Zool., 75, 661.
THompPson, T. E., 1960. J. Mar. Biol. Ass. U. K., 39,
126.
THomPsonN, T. E., 1976, “Biology of Opistobranch
Molluscs”, The Ray Society, London, vol. 1,
49.
WarmKe, G. L. E ALMODÓVAR, L. R., 1972. Bull.
Marine Sci., 22, 67.
81
Di els ial
qe
á Shan
IBERUS , 10 (1): 83-103, 1991
Estudio de los moluscos bivalvos de las rías de Zumaya y Mundaca
(País Vasco, N. de España) y de sus comunidades.
Study of the bivalve mollucs in the Zumaya and Mundaca estuaries (Basque
Country, N. of Spain) and their communities.
Angel BORJA *
RESUMEN
Se han estudiado 65 muestras obtenidas en la ría de Zumaya y 73 en Mundaca, estableciendose la
distribución general de los sedimentos y la de las comunidades que los habitan, compuestas
fundamentalmente por bivalvos.
Se han identificado 8 especies en Zumaya y 14 en Mundaca, conformando dos tipos de comunidades:
de roca y de sustrato blando. La primera la forman Mytilus edulis y Crassostrea angulata, mientras
que en fondos blandos se localizan dos comunidades: comunidad boreal-lusitánica de Tellina tenuis
y comunidad reducida de Macoma balthica.
SUMMARY
65 and 73 samples, collected in the Zumaya and Mundaca estuaries, respectively, have been studied.
The general distribution of the sediments and bivalve mollusc communities have been established. 8
species in Zumaya and 14 in Mundaca, distributed into two kinds of communities (rock and soft
sediments) have been identified. The former is made up of Mytilus edulis and Crassostrea angulata,
and in soft bottoms two communities (Tellina tenuis boreo-lusitanic community and Macoma balthica
reduced community) have been identified.
PALABRAS CLAVE: Comunidades, moluscos bivalvos, distribución, rías, País Vasco, N. España.
KEY WORDS: Communities, bivalve molluscs, distribution, estuaries, Basque Country, N. of Spain.
INTRODUCCION
Como se dijo al describir la situación de la ría
de Fuenterrabía (BorJa, en prensa), el estudio de
la infauna bentónica que habita los estuarios es in-
teresante por cuanto así se dispone de visiones
detalladas de las comunidades que los componen,
de esta manera se puede observar su evolución y
respuesta a los impactos a los que pueda verse
sometida en un futuro.
En el caso de las rías de Euskadi los estudios
que se han llevado a cabo son bastante escasos
(SOLA E IBAÑEZ, 1986, VILLATE ET AL, 1990), y muy
raros en las de Mundaca y Zumaya (ANÓNIMO,
1986), no ocupandose en ningún caso de los mo-
luscos explotables. Unicamente Navaz (1948)
realizó un trabajo sobre moluscos de interés co-
mercial en la ría de Pasajes.
Al igual que en trabajo anteriormente citado
(BorJa, en prensa) el objetivo de este estudio es la
descripción general de las comunidades que habi-
tan las rías de Zumaya y Mundaca, tanto sobre
roca como en sustrato blando, así como su compo-
sición y cartografía. Se ha incidido, de manera
primordial, en las comunidades de moluscos que
tienen un mayor valor comercial (bivalvos funda-
mentalmente), bien sea por su explotación actual
o bien por su interés en un futuro.
* AZTI - SIO, Departamento de Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco, Avda. Satrústegui, 8, 20008 San Sebastián (Spain)
83
IBERUIS AO AO
Punta
Arrauka N
R4
la l |) /Playa de
7d Santiago
' A
B14>
3 ==
Ud E
17 py q asa e
$ las ON N Zuloaga
Si
l30
Astilleros
lis Balenciaga
Narrondo
Puente
del tren
| Intermareal (2500 cm?) 1
R Buceo en roca (900 cm”) >
B Buceo en fondos blandos (900 cm*)
Polígono Industrial”
0 200 m
Figura 1- Situación de los puntos de muestreo a lo largo de la ría de Zumaya, con indicación del tipo de
muestreo llevado a cabo y la superficie utilizada.
84
Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca
pa
Playa de
Laida
4=
Txatxarra-
mendi
Isla de
Canala
l Intermareal (2500 E)
RBuceo en roca (900 cm?)
>OCANALA B " fondos blandos (”)
h-
o (Bl
Astillero
Murueta
001
Y
300 m
Figura 2- Situación de los puntos de muestreo a lo largo de la ría de Mundaca, con indicación del tipo
de muestreo llevado a cabo y la superficie utilizada (a: parte externa, b: parte interna de la ría).
MATERIAL Y METODOS
Para realizar el trabajo se contó con el B/O
“Elorrio” y una lancha zodiac. Las muestras se
tomaron, coincidiendo con mareas vivas, en mayo
de 1988 en Zumaya y en junio del mismo año en
Mundaca.
La metodología utilizada fue similar a la
empleada en la ría de Fuenterrabía (BorJA, en
prensa), aunque, debido al poco calado de las rías
objeto de este estudio, no se pudo utilizar la draga
van Veen desde el barco. Así, en el intermareal, se
obtuvieron 36 muestras en Zumaya y 48 en
Mundaca, de 2500 cm? (50 x 50 x 20 cm.) (Lanbin
ET AL., 1979).
Por medio del buceo con escafandra autónoma
en sustrato blando se tomaron 23 muestras en
Zumaya y 19 en Mundaca, de 900 cm? (30 x 30 x
10 cm). Por último, con igual sistema que el
anterior, se recogieron 6 muestras en roca de cada
ría.
En conjunto se obtuvieron 63 muestras en
Zumaya (Fig. 1) y 73 en Mundaca (Fig. 2) dis-
puestas, cuando el terreno lo permitía, en forma de
emparrillado.
El tratamiento de las muestras, en cuanto a la
conservación, cálculo de la materia orgánica,
granulometría de los sedimentos, fue la habitual
(HoLmeE Y MCINTYRE, 1971), y descrita con ante-
rioridad para Fuenterrabía (Bora, en prensa).
RESULTADOS
Ría de Zumaya
La Figura 3 muestra la distribución de sedi-
mentos en esta ría. La parte externa es arenosa,
85
IBERUS ION) A99
incluido el canal. En el recodo de la ría Narrondo
se inicia una alternancia de grava arenosa y grava
fango arenosa, todo ello en el submareal. En los
alrededores del puente del tren del Urola los fon-
dos son fango arenosos, dando paso, al inicio de
las islas, a grava arenosa O fangosa y más tarde a
grava, quizá ligado al régimen de fuertes corrien-
tes (especialmente en marea baja) que se produ-
cen entre las islas y frente a los astilleros Bedua,
con rápidos que lavan el terreno.
El intermareal es más heterogéneo; así, en la
superficie junto al astillero Balenciaga, predomi-
na el fango arenoso en combinación con otros, en
la ría de Narrondo el fango, y a partir del puente
del tren también.
En la Tabla 1 se recogen los nombres de las 8
especies de moluscos bivalvos identificados en
esta ría, de ellas 6 tienen caracter comercial.
En la Tabla 2 se observan las especies que
aparecieron en cada punto de muestreo, con su
densidad y su biomasa. La más frecuente es Scro-
bicularia plana , en 28 puntos; luego la almeja
(solo se identificó la fina: Ruditapes decussatus),
en 9 puntos; Cerastoderma edule y el Mytilus
edulis en 6; y por último, Crassostrea angulata,
en 5.
M. edulis es más abundante en el canal de
entrada y en los puentes; ocupa una superficie de
3796,37 m?, con una biomasa media de 2,18 kg/
Mytilus edulis L., 1758 *
Ostrea edulis L., 1758 *
Crassostrea angulata (Lamarck, 1819) *
Parvicardium exiguum (Gmelin in L., 1791) =
Cerastoderma edule (L., 1758) *
Solen marginatus Pennant, 1777 *
Tellina tenuis Da Costa, 1778
Tellina incarnata L., 1758
Donax vittatus (Da Costa, 1778) *
Donax trunculus L., 1758 *
Scrobicularia plana (Da Costa, 1778) *
Dosinia lupinus (L., 1758)
Ruditapes decussatus (L., 1758) *
Ruditapes pullastra (Montagu, 1803) *
m?, siendo mayor que la de Fuenterrabía (BorJa,
en prensa) y Mundaca. El cinturón que ocupa se
extiende sobre unos tres metros de profundidad.
Crassostrea angulata es muy abundante en el
canal y, sobre todo, bajo los puentes, lugares
donde las corrientes son más elevadas y la posibi-
lidad de obtener alimento mayor. Ocupa solo
2426,5 m? pero con una gran biomasa media
(11,52 kg/m?), la mayor de las tres rías.
En la Figura 4a se observa la distribución y
abundancia de C. edule. Su presencia es exclusi-
vamente intermareal, en el área que se extiende
frente al muelle de Zumaya, junto al Astillero. Su
biomasa media es muy baja (10,01 gr/m?), ocu-
pando una gran superficie (120970,87 m?). Es la
ría donde este molusco es menos abundante.
La Figura 4b recoge la distribución y abundan-
cia de R. decussatus. Es abundante, y de gran
tamaño, en el canal de entrada, especialmente en
el recodo donde desemboca la ría Narrondo. En el
área intermareal junto al astillero es menos abun-
dante y de pequeño tamaño. Esta presencia dife-
rencial se debe, muy posiblemente, a la explota-
ción a que se ve sometida por los mariscadores,
puesto que en los lugares menos accesibles (sub-
mareal) es muy abundante. Parece ser que tiempo
atrás se podía recolectar también en las islas.
El área que ocupa es de 173592,23 m?, con una
biomasa media elevada (22,16 gr/m?). Es la ría
Zumaya Mundaca
+ +
- +
+ +
+
+ +
- +
+ +
+ +
- +
+ +
+ +
- +
+ +
- +
Tabla Il: Lista de especies identificadas en las rías de Zumaya y Mundaca. * Especies de interés comercial.
86
ESPECIE
M. edulis
SA viario ie a
C. angulata
M. edulis
R. decussatus
9 T. tenuis
D. variegatus
10 M. edulis
C. angulata
11 7. incarnata
12 M. edulis
C. angulata
13 R. decussatus
14 S. plana
15 R. decussatus
16 S. plana
17 S. plana
18
19 S. plana
20 S. plana
21 S. plana
22 R. decussatus
LS)
24 C. edule
S. plana
25 S. plana
26 C. edule
S. plana
R. decussatus
27 C. edule
S. plana
R. decussatus
28 S. plana
R. decussatus
29 C. edule
S. plana
R. decussatus
NUMERO
Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca
PS
1422,08 7179,72
122,21 9255,41
266,64 1437,52
MÍ 594%
IO
MAN
311,18 1862,04
144,43 10301,64
MAL OE
MÍ 2055
177,76 8734,01
SS 22
4 0,16
8 46,88
72 5,88
532 691,16
80 131,20
744,37 804,14
48 115,92
11,11 36,66
4 5,13
96 4,08
196 302,08
8 10,33
384 180,12
4 1,62
4 6,44
720 377,36
8 3,52
320 464,92
4 4,16
12 20,28
204 230,08
8 6,29
PSLC
843,47
884,82
119,76
1,89
0,16
2,64
167,58
997,47
0,12
1,78
946,10
3,00
0,08
Do Li
0,84
79,64
14,88
100,43
12,48
SS
0,25
0,92
28,76
0,58
18,76
0,19
0,32
38,04
0,36
43,44
0,32
1,08
19,08
0,59
M ESPECIE
30 C. edule
S. plana
R. decussatus
31 C. edule
S. plana
SD
33 S. plana
34 M. edulis
C. angulata
35 S. plana
36
37 S. plana
38 S. plana
50
40 S. plana
41 S. plana
42 S. plana
43 M. edulis
C. angulata
44 S. plana
45
46
47
48
49
SO S. plana
51 S. plana
2
53 S. plana
54 $. plana
IS
S6 S. plana
DI
S8
S9
60
61
62
63
64
65
S. plana
NUMERO PS
12 14,88
108 204,56
4 2,64
4 3,02
+ 0,64
+4 147,80
166,65 1014,56
433,29 22361,98
84 29,08
112 180,20
8 0,92
128 385,96
12 1,16
LO 26,66
533,28 1546,96
144,43 6946,08
88 242,88
56 220,80
8 23,96
16 48,88
4 5,36
20 UL
20 44,32
PSLC
0,68
17,24
0,20
0,21
0,20
15,68
103,66
2017,05
4,20
20,64
0,24
43
0,24
2,78
121,76
756,43
Y IZ
20,40
3,80
5,48
0,80
6,80
6,40
Tabla 2- Especies identificadas en la ría de Zumaya, en cada punto de muestreo (M), con su densidad
(en número por metro cuadrado) y biomasa (en peso seco -PS- y sin cenizas -PSLC-, por metro
cuadrado)
87
IBERUS AO) A9g9l
M ESPECIE NUMERO PS PSLC M ESPECIE NUMERO PS PSLC
E 40
, M. edulis 299.97 985,79 92,29 Te a ds 6
42
a es 20 DS OA
5 44 T. tenuis 4 0,46 0,06
45
S D. trunculus 4 11,80 0,60 Ei A 0.16 0.04
T. tenuis 8 1,05 0,21
, C. angulata 66,66 5256,25 361,20 Ec A 0.30 0.04
10 47 C. edule 156 26 2,08
11 S. plana 152 6,68 0,92
: 48
12 M. edulis 322,19 1849,81 180,60 ]
> > S 49 S. marginatus 4 8,24 0,76
AS C. angulata 66,66 5378,24 1069,86 Span e 6740 504
14 50 C. edule 44 1572 0,80
15 S. plana 16 17,44 1432
de 51 C. edule 4 04 02
17 S. plana 48 61,48 4,76
18 52 C. edule 620 UND ED
19 S. plana 156 17,48 1,76
20 M. edulis ODO E LAO R. decussatus 4 De
O. edulis AA ANOS GA
a IO A A La Zo ala
S. plana 16 38,80 2,96
R. pullastra LO 5 0,33 55 C edul 20 24.55 045
21 C. edule EE ESA em ACTA
S. plana 8 11,58 1
T. tenuis LJ 1,28 0,12
R. decussatus 4 3,64 0,24
R. decussatus A 2,10 0,17 O 16 2372 116
22 M. edulis A ADS O e > >
S. plana 12 226,88 20,68
C. angulata 122,21 5942.07 619,89
57 C. edule 480 58,80 4,36
23 C. edule 4 0,63 0,06
, S. plana 84 108,84 9,20
24 P. exiguum 4 0,40 0,04 es E 4 7.84 072
C. edule 8 AOS e aia
he Co aúna > OS 59 C. edule 236 E AN EA
edu 12 1304 09 %C. edule 8 13,04 03%
61 C. edule 8 16D. 072
S. marginatus 4 0,92 0,24 Sm 88 63 28 632
28 C. edule 20 40,32 1,88 20 ve :
T. tenuis 4 0,34 0,04
29 R. decussatus 11,11 4,69 0,42 63 C. edule 33,33 34,35 1,09
64 C. edule 17 5,80 0,56
30 C. edule 4 4916 2,40 o a os e
31 D. vittatus 4 VASO 6 RS
sE o aiataS a A Sa 280 ADA ESO
67
34
SUR vamo 20 E ee e e
36 T. tenuis 4 034% 20104 0 dio o o
de E 71 C. edule JU 15 010
39 M. edulis O al a
C. angulata 155,54 3074,47 219,88
Tabla 3- Especies identificadas en la ría deMundaca, en cada punto de muestreo (M), con su densidad
(en número por metro cuadrado) y biomasa (en peso seco -PS- y sin cenizas -PSLC-, por metro
cuadrado)
88
IA aa
Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca
;
An
37%
4552
POST 99t0d
Srs S
sas A
Psoses:
999
2:08
Arena-fango-gravosa
Fango-gravo-arenoso
Grava- fango-arenosa
Eo BES AN El
Arena
Fango
Fango
Grava
Grava
fangosa
arenoso
gravoso
arenosa
fangosa
Figura 3- Mapa de sedimentos de la ría de Zumaya: Grava: > 500 u, Arena: 500-63 u, Fango: < 63 1.
89
IBERUSALON) Ogi
2
2
< 5 grPS.m.
- 10 grPS.m
LS grPS.m *
>15 cn
grPS.m *
20 grPS.m ?
=24
- 35 grPS.m
= 50 BSOS
2
> 50 grPS.m
Figura 4- a) Mapa de distribución y abundancia de Cerastoderma edule en la ría de Zumaya. b) Idem
de Ruditapes decussatus . PS: Peso seco.
90
. M
Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca
a
AA
> 320 grPS.m
Figura 5- Mapa de distribución y abundancia de Scrobicularia plana , en la ría de Zumaya. PS: Peso seco.
91
IBERUSAIO AS
más rica en esta especie, aunque sin alcanzar los
niveles de las rías gallegas (PLaNas Y MORA,
1984).
Por último, la Figura 5 muestra la distribución
y abundancia de Scrobicularia plana. Es la de
más amplia distribución en la ría, desde la zona
intermareal junto al astillero hasta más arriba de
las islas y por el interior de la ría Narrondo, donde
es muy abundante. Rara vez aparece en el subma-
real, debido fundamentalmente al tipo de sustrato
del canal (gravas, principalmente) que no favore-
cen su presencia.
Ocupa un área de 420970,87 m?, con una bio-
masa media elevada (175,75 gr/m?), la mayor de
las tres rías.
En la Figura 6 se representa la abundancia de
las tres especies más importantes en relación al
tipo de sedimento. Cerastoderma aparece en fan-
gos arenosos con cierta abundancia, menor en las
arenas fangosas. Ruditapes vive en lugares con
LD
Tapes
A
500-63m
Cerastoderma
Scrobicularia
Figura 6- Representación, según un diagrama triangular de sedimentos, de la abundancia de las especies
en función del tipo de sedimento en que se localizaron, en Zumaya. (El tamaño de los puntos expresa
igual magnitud que las de los mapas. G: grava, A: arena, F: fango).
92
Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca
grava arenosa o areno fangosa, dandose también
en fangos arenosos y arenas. Scrobicularia se
halla representada de manera primordial en luga-
res fangosos, fango arenosos y de fango-grava
arenosos.
Todos estos datos corroboran lo encontrado en
Fuenterrabía (BorJa, en prensa), e indican que la
riqueza en biomasa de la ría de Zumaya (no así su
riqueza específica) se encuentra en relación con
su especial configuración geográfica e hidrográ-
fica. Esto proporciona sustratos más diversos, por
diferente forma de sedimentación a lo largo de su
curso, lo cual favorece la presencia de especies
como las mencionadas y les asegura el alimento
necesario, al ser la mayoría suspensívoras o sedi-
mentívoras.
En cuanto a la relación entre el porcentaje de
materia orgánica presente en una muestra y su 5 10 15 20
biomasa total (Fig. 7), los máximos de biomasa se PORCENTAJE DA
presentan para valores entre el 7 y 10 % de materia
orgánica, algo menor de lo encontrado en Fuente-
A en una muestra, en peso seco, y su porcentaje de
rrabía, pero en concordancia con lo citado por materia orgánica, en Zumaya (El ajuste no es
López Jamar (1978a, 1978b). matemático).
)
-2
BIOMASA TOTAL (gr.m
Figura 7- Relación entre la biomasa total presente
Arena
E Fango
Arena fangosa
Fango arenoso
Arena gravosa
E] Grava arenosa
Figura 8- Mapa de sedimentos de la ría de Mundaca: Grava: > 500 u, Arena: 500-63 u, Fango: < 63 yu.
93
IBERUSALON) Ago
Ría de Mundaca
En la Figura 8 se representa la distribución de
los sedimentos a lo largo de la ría. Todo el área
exterior, hasta la regata que se encuentra en la
parte más angosta de la ría, situada más arriba de
Canala, es arenosa. Hay dos excepciones, que son
la zona de Arquetas, compuesta de fango arenoso
y la que se encuentra bajo el puente que une a
tierra la isla de Txatxarramendi, que se halla
compuesta de grava arenosa en el canal y de arena
gravosa en el intermareal adyacente.
La parte interna de la ría presenta grandes
superficies de arena fangosa y fango arenoso,
para terminar, al fondo, con fango.
El canal es casi en su mayor parte arenoso,
hasta llegar cerca de Astilleros Murueta, donde
pasa a areno fangoso y fangoso.
Los datos obtenidos no difieren sustancial-
mente de los aportados en un trabajo anterior
(Anónimo, 1986).
En la Tabla 1 se expone la lista de las 14 espe-
cies de moluscos bivalvos identificadas, de ellas
10 son de interés comercial. Además han apareci-
do multitud de especies de gasterópodos,
destacando: Hydrobia ulvae , Hinia reticulata, H.
incrassata y Thais haemastoma. Por número de
bivalvos identificados esta ría ocupa una posición
intermedia entre las de “lumaya y Fuenterrabía.
En la Tabla 3 se recogen las especies que
aparecieron en cada punto de muestreo con su
densidad y biomasa. Las más frecuentes fueron
especies de interés comercial: Cerastoderma edu-
le, en 22 puntos; Serobicularia plana, en 16;
Tellina tenuis (sin interés comercial), en 8; Rudi-
tapes decussatus y R. pullastra, en 6; y Mytilus
edulis y Crassostrea angulata, en 5. Incluso la
navaja, Solen marginatus, se encontró en dos
puntos.
Mytilus edulis alcanza su mayor importancia
en el canal de entrada y en la isla de Txatxarra-
mendi, siendo menor su presencia en Arquetas y
Canala. Junto al club naútico de Mundaca su
abundancia era relativamente baja, debido a la
gran presencia del gasterópodo carnívoro Thais
haemastoma, que hacía que la mayor parte de la
muestra fueran conchas vacías. Su biomasa media
es de 1,17 kg/m?, ocupando 3659,65 1m?.
En la Figura 9 se observa la distribución y
94
abundancia de Cerastoderma edule. Se presenta
en dos áreas separadas: la situada entre Arquetas
y Txatxarramendi, y la zona interna.
En el canal existente entre la isla de Txatxarra-
mendi y tierra es muy abundante en biomasa, pero
con un número bajo de animales, lo cual indica su
elevado peso individual. En la zona de arenales
adyacente son de pequeño tamaño, mientras que
en Arquetas son mayores y más abundantes.
En el interior de la ría es bastante abundante en
las zonas intermareales fango arenosas O areno
fangosas, estando casi totalmente ausente de las
fangosas. En general el tamaño de los individuos
es pequeño, pero su número alto.
A lo largo del canal no aparece más que en un
punto, en parte quizá debido al tipo de sedimen-
tos, pero especialmente a los dragados que se
habían efectuado tiempo atrás.
Su área de distribución ocupa 1559708,74 m?,
en los que hay una biomasa media de 23,8 gr/m?.
La abundancia y distribución de las almejas se
ha representado en la Figura 10. Al igual que en el
caso del berberecho se distribuye en dos zonas de
la ría.
La biomasa media es muy baja en relación a las
otras dos rías (4,03 gr/m?). Así, es relativamente
abundante en el canal junto a Txatxarramendi, es-
pecialmente en la poza situada al lado del puente,
lugar tradicional de marisqueo, debido al tipo de
sedimentos de grava arenosa. Hacia el interior
aparece en lugares cercanos al canal.
Mientras que la almeja fina es la especie
habitual, R. pullastra sólo aparece junto a Arque-
tas, entre Crassostrea. En conjunto ocupan un
área de 280485,44 m?.
En cuanto a Secrobicularia se observa su distri-
bución en la Figura 11. Solo aparece en lugares
internos de la ría, ligada a sustratos fango areno-
sos, areno fangosos o fangosos.
Su abundancia media (63,79 gr/m?) es la menos
elevada de las tres rías estudiadas, ocupando un
área de 1282281,55 m?.
Otras especies como la navaja (Solen
marginatus ) solo se han encontrado en dos puntos
de muestreo, con baja biomasa media (4,58 gr/
m?), debido al tipo de muestreo que no profundi-
zaba a la cota en la que habitan estos animales.
Ello no ha impedido que se haya observado una
gran abundancia de los característicos orificios de
Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca
[ele
Q
a)
H
dp)
a
Figura 9- Mapa de distribución y abundancia de Cerastoderma edule en la ría de Mundaca. PS: Peso
seco.
95
IBERUS: 10 (1), 1991
<l grPS.m ?
A a
lA > 4 grPS.m *
Figura 10- Mapa de distribución y abundancia de la almeja fina, Ruditapes decussatus , y de la almeja
babosa, Ruditapes pullastra (V. p.), en la ría de Mundaca. PS: Peso seco.
96
Borja: Bivalvos de
Zumaya y Mundaca
SPB
SPB
a
E grPS.m
ER grPSs.m
Figura 11- Mapa de distribución y abundancia de Scrobicularia plana, en la ría de Mundaca. PS: Peso
seco.
sus sifones, en forma de cerradura, en el sedimen-
to, especialmente en el canal en la zona central de
la ría y comienzo de la interna. Además se han
podido ver conchas sueltas de otras especies de
navaja como Ensis siliqua y Ensis ensis.
Tellina tenuis se encuentra distribuida en la
zona central de la ría, ligada a fondos de arena más
o menos estables.
En general en esta ría se dan las menores
abundancias medias de las tres estudiadas. En el
caso de algunas especies la razón estriba proba-
blemente en la intervención del hombre; así el ma-
risqueo de almeja y berberecho harán descender
su densidad. En el caso de este último, como ya se
ha apuntado, la mayor importancia radica en los
dragados realizados, aunque su recuperación es
rápida gracias a la elevada presencia de indivi-
duos jóvenes.
7
IBERUSAON) 99
MN
5 0
— 7157 323143
9 16 25 23 3844
10-17 26 34 40 45
11-18 28 35 41 53
1419.31 3642 58
Cerastoderma
LO
Tapes
Scrobicularia
Figura 12- Representación, según un diagrama triangular de sedimentos, de la abundancia de las
especies en función del tipo de sedimento en que se localizaron, en Mundaca. (El tamaño de los puntos
expresa igual magnitud que las de los mapas. G: grava, A: arena, F: fango).
En la Figura 12 se ha representado la abundan-
cia de las tres especies más importantes en rela-
ción con el sedimento. Así, Cerastoderma apare-
ce especialmente en arenas fangosas y fangos
arenosos, aunque también se da en otros tipos de
sedimentos. Ruditapes es más abundante en gravas
arenosas y arenas fangosas, mientras que Scrobi-
cularia es muy abundante en fangos y arenas
fangosas. Todo lo expuesto coincide con lo en-
contrado en las otras dos rías.
En cuanto a la relación entre el porcentaje de
materia Orgánica presente en una muestra y su
98
biomasa total (Fig. 13), se observa que ésta es una
ría con poca materia orgánica, donde rara vez se
supera el 5 %. De esta manera los máximos de
biomasa, que en las otras rías con mayor cantidad
de materia orgánica se obtenían entre el 7 y el 10
%. de materia orgánica, se sitúan aquí entre un 2 y
un 3 %, lo que coincide con lo encontrado por
otros autores (López JAamar, 1978a, 1978b). Esto
puede indicar que, en caso de aumentar al doble la
materia orgánica, podría aumentar la biomasa,
explicando además, en parte, la menor biomasa
media de las especies estudiadas.
Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca
250
200
150
100
BIOMASA TOTAL (gr.m 2)
ul
(>)
5 10 "115
PORCENTAJE DE MATERIA ORGANICA
Figura 13- Relación entre la biomasa total presente
en una muestra, en peso seco, y su porcentaje de
materiaorgánica, en Mundaca (ajuste no matemático).
DISCUSION
Al igual que sucedía en la ría de Fuenterrabía
(BorJa, en prensa), las comunidades que habitan
las rías estudiadas se pueden subdividir en dos
grupos principales: de roca y de fondos blandos.
La primera está compuesta, fundamentalmen-
te, por dos especies: Mytilus edulis y Crassostrea
angulata. Aunque ambas aparecen juntas en las
muestras, forman dos cinturones más o menos
separados. El no soportar salinidades inferiores al
10 % (WoLrr, 1973), impide que aparezcan, de
forma continua y clara, entre el puente del tren de
Urola y las islas (en la ría de Zumaya), ya que a
partir de allí la salinidad es menor que la indicada
en marea baja (Borja, 1989).
El tipo de alimentación de estos organismos,
filtrador o suspensívoro, les configura como típi-
cos habitantes de lugares rocosos con fuertes co-
rrientes que provocan la renovación continua del
agua y les proveen del alimento suficiente, ya que
su tasa de filtración es muy elevada: 5.3 l/hora
(CABANAS ET AL., 1979).
Normalmente no ocupan grandes superficies
en estas rías, limitados principalmente por la falta
de sustrato adecuado unido al problema de la mo-
vilización de los sedimentos inmediatos que pro-
vocan la muerte de grandes masas de individuos,
dando lugar a una continua colonización de sus-
tratos cada vez que éstos se liberan de sedimentos.
En cuanto a fondos blandos se pueden distin-
guir dos comunidades en Zumaya y Mundaca:
Comunidad boreal-lusitánica de Tellina tenuis :
Esta comunidad, descrita por STEPHEN (1930),
se ha localizado habitualmente en estuarios y
playas de nuestro entorno: CaDEE, 1968; ViEl-
TEZ,1976, 1981; Anabón, 1980; López COTELO ET
AL., 1982; LóPEz JaMAR Y MeEJUTO, 1985.
Normalmente ocupa la zona intermareal en su
parte inferior, aunque en la ría de Zumaya se en-
cuentra en el canal submareal (Fig. 14). Los
lugares donde aparece son de arena fina-gruesa, a
veces con grava y conchas, salinidad relativamen-
te alta y bajo contenido en materia orgánica,
coincidiendo con los datos de Vierrez (1976) para
una comunidad similar en la ría de Vigo.
Las zonas que presentan estas características
se encuentran en la parte media del canal, antes de
llegar al recodo de la ría Narrondo, en Zumaya
(Fig. 14), y en los arenales intermareales de
Mundaca, desde la desembocadura hasta el estre-
chamiento central de la ría, algo más arriba de
Canala (Fig. 15).
La especie más común, y que da nombre a la
comunidad, es Tellina tunuis, aunque también
aparecen otras Tellinidae como T. incarnata,
Donax vittatus, D. trunculus, etc.
La presencia aislada de R. decussatus y C.
edule supone una transición entre esta comunidad
y la reducida de Macoma balthica (Vierrez, 1976;
PLANAS ET AL., 1984).
Comunidad reducida de Macoma balthica :
Descrita por "THORSON (1957), esta comunidad
se caracteriza por la sustitución de Macoma por
SE
IBERUS: 10 (1), 1991
ARENA - FANGO
Comunidad Tellina
Comunidad Macoma
Figura 14- Comunidades determinadas en la ría de Zumaya y distribución general de los sedimentos.
100
Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca
ARENA - FANGO
Comunidad Tellina
Ed Comunidad Macoma
Figura 15- Comunidades determinadas en la ría de Mundaca y distribución general de los sedimentos.
Scrobicularia plana en el sur de Europa. En el
norte de la península se ha descrito por multitud
de autores: ViErTEz, 1976, 1981; Mora ET AL.,
1982; LópPEz COTELO Er AL., 1982; FERNÁNDEZ COR-
TES ET AL., 1984; PLANAS ET AL., 1984.
En las rías estudiadas está compuesta por S.
plana , C. edule y, en determinados puntos, por R.
decussatus, como lo remarca también CADEE
(1968). El gasterópodo Hydrobia ulvae forma
parte de la comunidad, habiendose encontrado de
manera abundante en las dos rías, especialmente
en Mundaca. En cambio Mya arenaria, que era
abundante en Fuenterrabía, no aparece en estas
rías.
La comunidad se suele caracterizar por habitar
en sedimentos de granulometría fina, sustratos
fértiles, con elevadas cantidades de materia orgá-
nica, nitrógeno y fósforo (Vierrez, 1976; López
COTELO ET AL., 1982).
En Zumaya (Fig. 14) ocupa casi toda la super-
ficie de la ría, desde el intermareal junto al astille-
ro, ría Narrondo y parte interna, casi exclusiva-
mente en la zona intermareal. Esto se debe a la
especial orografía de la ría, muy protegida a partir
de la ría Narrondo, lo que facilita la deposición de
materiales, a pesar de la lixivación del canal por la
corriente en marea baja.
En Mundaca (Fig. 15) se extiende por toda la
parte interna de la ría, encontrándose bien asenta-
da y claramente separada de la de Tellina . En esto
también influye la protección de la ría, muy ex-
puesta en su parte más externa, lo que hace que los
sedimentos arenosos penetren profundamente.
Se suele describir una comunidad de transi-
ción (a la cual ya se ha aludido) en la que Ceras-
toderma adquiere una mayor importancia en de-
trimento de Scrobicularia (Vierrez, 1976; PLANAS
ET AL., 1984).
En Zumaya la comunidad de transición ven-
dría representada, en parte, por la presencia de R.
decussatus en el recodo de la ría Narrondo, en-
contrandose en la zona intermareal adyacente Ce-
rastoderma mezclado con Serobicularia.
En Mundaca ya se han expuesto las zonas de
101
IBERUS: 10 (1), 1991
transición de Arquetas y Txatxarramendi, con la
presencia de R. decussatus y C. edule, siendo muy
brusca en la parte media de la ría.
En otra ría del País Vasco, la de Fuenterrabía,
se han descrito además dos comunidades diferen-
tes (BorJa, en prensa): la comunidad de Abra alba
y la de Venus, que no se han encontrado en
Zumaya y Mundaca. En el caso de la de Venus , en
puntos cercanos a las desembocaduras, se dan las
mismas características que en Fuenterrabía, pero
no se han localizado especies de la familia Vene-
ridae. Se han podido encontrar conchas vacías,
muy abundantes en la ría de Mundaca, que pare-
cen indicar la presencia de la comunidad en nive-
les inferiores, enlazando con la de Tellina.
CONCLUSIONES
En conjunto puede decirse que las rías de
Zumaya y Mundaca son menos ricas en especies
que la de Fuenterrabía (Bora, en prensa). A pesar
de ello las especies de interés comercial son
comunes a las tres rías, con elevadas biomasas
medias en Zumaya y, en algunos casos, relativa-
mente bajas en Mundaca, situandose Fuenterra-
bía en una posición intermedia. En general las
especies se agrupan en comunidades bien estable-
cidas y diversas, respondiendo al patrón general
de organización de los ecosistemas estuáricos del
área en que estas rías se encuentran enclavadas;
así son claramente determinables la comunidad
reducida de Macoma balthica, en el interior de las
rías, y la comunidad boreal-lusitánica de Tellina
tenuis, en la zona media externa, existiendo en la
zona externa una comunidad incipiente de Venus
fasciata como paso a comunidades de profundi-
dad.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha sido realizado mediante una
beca concedida por el Departamento de Agricul-
tura y Pesca del Gobierno Vasco, y desarrollado
en el Servicio de Investigación Oceanográfica.
Deseo expresar mi mayor agradecimiento a
los miembros del Servicio de Inspección Pesque-
ra del Gobierno Vasco, tanto de Guipúzcoa como
102
de Vizcaya, así como a Carlos Erauskin, José MP
Emezábal, Victoriano Valencia y Fernando
Villate.
BIBLIOGRAFIA
ANADÓN, R. 1980. Estudio ecológico de la macro-
fauna del estuario de la Foz (NO España): |.
Composición, estructura, variación estacio-
nal y producción de las comunidades. /nv.
Pesq., 44 (3): 407-444.
AnónNiMO, 1986. Estudio oceanográfico de la ría de
Mundaka. Departamento de Agricultura y
Pesca del Gobierno Vasco, Vitoria, 205 pp.
BorJa, A. 1989. Estudio de las comunidades de
moluscos de las rías de Euskadi. /nf. Tec.
Dep. Agric. Pesca Gob. Vasco, 81 pp.
BorJa, A. (en prensa) Estudio de las comunida-
des de moluscos de la ría de Fuenterrabía (N.
España). VII Congreso Nacional de
Malacología , Sevilla.
CABANAS, J.M., GonzáLez, J.J., MARIÑO, J., PÉREZ,
A. Y Román, G. 1979. Estudio del mejillón y su
epifauna en los cultivos flotantes de la ría de
Arosa. lll Observaciones previas sobre la
retención de partículas ¡y la biodeposición en
una batea. Bol. Inst. Esp. Oceanog., 5 (268):
44-50.
Canee, G.C. 1968. Molluscan biocoenoses and
thanatocoenoses in the ría de Arosa, Galicia,
Spain. Rijksmuseum van Natuurlijke Historie,
Leiden, The Netherlands, 121 pp.
FERNÁNDEZ CorTÉs, X.M., Romaris, X.M., Pazo,
J.P. Y Moscoso, E.R. 1984. Distribución de
las poblaciones de bivalvos en la ensenada
de San Simón (Ría de Vigo). Act. 4% Simp.
Iber. Est. Benthos Mar., Lisboa. 2: 268-282.
Home, N.A. y MclntYrE, A.D. 1971. Methods for
the study of the marine benthos. Blackwell
Scientific Publ., Oxford, 387 pp.
LAnDín, A., CERVIÑO, A. Y ALONSO, J.L. 1979.
Notas sobre el banco natural de moluscos de
Placeres (Ría de Pontevedra), afectado por
los vertidos de un complejo industrial (planta
kraft-cloro). Act. 1% Simp. Iber. Est. Benthos
Mar., San Sebastián. 2: 629-642.
LórPez CoteLo, l., Vienrez, J.M. Y Díaz PINEDA, F.
1982. Tipos de comunidades bentónicas en
la playa del Puntal (Bahía de Santander).
Cah. Biol. Mar., 23: 53-69.
LórPez Jamar, E. 1978a. Primeros datos sobre la
biomasa y la composición del bentos infaunal
de la ría de Pontevedra, en relación con el
contenido en materia orgánica del sedimento.
Bol. Inst. Esp. Oceanog., 4 (240): 55-69.
Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca
LóPez Jamar, E. 1978b. Macrobentos infaunal de
la ría de Pontevedra. Bol. Inst. Esp. Ocea-
nog., 4 (264): 112-130.
LóPez Jamar, E. Y MeEJuTO, M. 1985. Bentos
infaunal en la zona submareal de la ría de La
Coruña |. Estructura y distribución espacial
de las comunidades. Bol. Inst. Esp. Ocea-
nog., 2 (3): 99-109.
Mona, y. 1982. Consideraciones generales sobre
la macrofauna bentónica de la ría de Arosa.
Oecol. Aquat., 6: 41-50.
Mona, J., García, M.A. Y Acuña, R. 1982. Contri-
bución al conocimiento de las poblaciones de
la macrofauna bentónica de la ría de
Pontevedra. Oecol. Aquat., 6: 51-56.
Navaz, J.M. 1948. Estudio de la ría de Pasajes en
relación con su producción de moluscos
comestibles. Bol. Inst. Esp. Oceanog., 11: 1-
31.
Panas, M. Y Mona, J. 1984. Dinámica de pobla-
ciones de moluscos comerciales en dos en-
senadas de la ría de Pontevedra, sometidad
a distintos grados de polución. Act. 4%? Simp.
Iber. Est. Benthos Mar., Lisboa. 2: 35-48.
PLANAS, M., Robrícuez Rey, L. y Mona, J. 1984.
Cartografía bentónica de la ensenada de
Campelo (Ría de Pontevedra, NW de España).
Act. 4% Simp. Iber. Est. Benthos Mar., Lisboa.
1: 159-170.
SoLa, J.C. E IBÁÑez, M. 1986. Estudio de la fuana
de anélidos poliquetos de los fondos blandos
del estuario del Bidasoa. Lurralde, 9: 165-181.
STEPHEN, A.C. 1930. Studies on the scottish ma-
rine fauna. Additional observations on the
fauna of the sandy and muddy areas of the
tidal zone. Trans. Roy. Soc. Edimburgh, 56:
521-535.
THOrRsonN, G. 1957. Bottom communities (sublitto-
ral or shallow shelf). Mem. Geol. Soc. Am., 67
(1): 461-534.
Vienez, J.M. 1976. Ecología de poliquetos y mo-
luscos de la playa de Meira (ría de Vigo). Inv.
Pesq., 40 (1): 223-248.
Viemrez, J.M. 1981. Estudio de las comunidades
bentónicas de dos playas de las rías de Pon-
tevedra y Vigo (Galicia, España). Bol. Inst.
Esp. Oceanogr., 6 (331): 241-258.
Villate, F., Valencia, V. y Urrutia, J. 1990. Estudio
hidrográfico, sedimentológico y de metales
pesados en las rías del Bidasoa y Plencia. /nf.
Téc. Dep. Agric. Pesca Gob. Vasco, n* 32,
100 pp.
WoLrr, W.J. 1973. The estuary as a habitat. An
analysis of data on the soft-bottom macrofau-
na of the estuarine area of the rivers Rhine,
Meuse and Scheldt. Zool. Verhandelingen,
126: 1-242.
103
CN Je e nemida ] Pa nad a 1: ab 0 dci BC
A e
IBERUS , 10 (1): 105-111, 1991
Redescripción de Neodoris carvi Marcus, 1955 de las costas de
Patagonia, con notas sobre las relaciones entre los géneros Archidoris
y Neodoris
Redescription of Neodoris carvi Marcus, 1955 off Patagonia, with comments on
the relationships between the genera Archidoris and Neodoris
Claudia MUNIAÍN*, Jesús ORTEA** y Gonzalo RODRÍGUEZ**
RESUMEN
Se redescribe Neodoris carvi Marcus, 1955, especie originaria de las costas chilenas, a partir de
material recolectado en Patagonia y Tierra del Fuego. Se discute la relación sistemática entre los
géneros Neodoris y Archidoris y se aportan datos sobre la biogeografía del área austral americana.
ABSTRACT
Neodoris carvi Marcus, 1955, an species originally collected from Chile, is redescribed off Patagonia
and Tierra del Fuego. The systematic position of the genera Neodors and Archidoris is discused,
together with some aspects concerning biogeography of the austral American area.
PALABRAS CLAVE: Neodoris carvi, redescripción, relaciones Archidoris-Neodoris, Patagonia.
KEY WORDS: Neodoris carvi, redescription, relationships Archidoris-Neodoris, Patagonia.
INTRODUCCION
El género Neodoris fue introducido por BABA
(1938) para agrupar dóridos con características
intermedias entre Archidoris y Anisodoris. Del
primer género se diferenciaba en poseer una prós-
tata diferenciada, no una mera porción prostática
del conducto deferente; del segundo en la forma
de la cabeza y de ambos en caracer de papila
peneal.
Desde su descripción original sólo tres espe-
cies fueron incorporadas al género (MARCUS,
1955), procedentes del litoral chileno al N de
Chiloé (paralelo 419 S). De ellas N. claurina se
* Fac. Ciencias, UNPSJB, Argentina
** Lab. Zoología, Univ. Oviedo, España
distingue claramente por la presencia de tubércu-
los cariofilideos en el dorso; las dos restantes, N.
erinacea y N. carvi, presentan diferencias propias
de un estado distinto de madurez, sin que el autor
justifique la separación entre ambas.
En el presente trabajo se estudian los animales
descritos por Marcus como N. carvi a partir de
material procedente del S del continente america-
no y de la vertiente atlántica del mismo, propo-
niéndose su sinonimia con N. erinacea, y se dis-
cute la proximidad sistemática de los género Neo-
doris y Archidoris.
105
IBERUISA0 DAS
Familia Archidorididae Bergh, 1892
Género Neodoriís Baba, 1938
Especie tipo Neodoris tricolor Baba, 1938
Neodoris carvi (Marcus, 1955)
MATERIAL
17.11.1991, Punta Gales (42? 24' 47" S, 64? 32' 16"
O), Golfo de San José (Península Valdés, Argentina),
un ejemplar de 45 mm bajo piedra con ascidias y
zoantarios a -7 m; 17.11.1991, Punta Pardelas (42* 37
44" S, 64? 16' 00" O), Golfo Nuevo (Península Valdés,
Argentina), siete ejemplares entre 55 y 65 mm sobre
piedras a -10 m; 22.2.1992, vertiente N de Pta. Maque-
da (46* 01' 18" S, 67? 34' 43" O), Golfo de San Jorge
(Argentina), un ejemplar de 45 mm en el intermareal,
fijado en el momento de la puesta. Analizados quími-
camente seis ejemplares de Pta. Pardelas, los tres res-
tantes disecados.
7.8.76, Punta Gusano (54? 55' 22" S, 67” 36' 30" O),
Puerto Williams, Canal Beagle (Isla de Navarino, Chile),
dos ejemplares de 50 mm fijados, disecado uno de ellos.
ANATOMIA EXTERNA
Cuerpo oval, abombado en reposo, más apla-
nado y alargado en movimiento (Fig. 1A). Los
rinóforos se sitúan bastante adelantados, la bran-
quia abierta ocupa prácticamente todo el ancho
del animal en movimiento y alcanza casi su borde
posterior. En extensión se abate sobre el manto, al
estilo de las especies del género Archidoris. Bor-
de del manto fruncido que puede doblar hacia
arriba al desplazarse.
Todo el dorso cubierto de tubérculos de distin-
tos tamaños, los mayores alcanzan 3 mm de
diámetro, de semiesféricos estrechados en su base
a ligeramente cónicos, sin que se observe una
disposición regular de los mismos. Entre los
mayores se disponen a veces otros más pequeños,
en los bordes se sitúan los menores (Fig. 1D). La
densidad de tubérculos varía con el ejemplar.
Color del dorso de amarillo pálido sucio a
naranja intenso, en los espacios entre los tubércu-
los de la zona media la coloración es pardo oscura
debido a las vísceras; en los ejemplares con menor
densidad de tubérculos los espacios entre ellos
son más claros que los propios tubérculos.
106
Pie surcado pero no hendido, cabeza con ore-
juelas formando el conjunto un triángulo. La
suela del pie es de igual color que el dorso, lo
mismo que los flancos, desde donde la coloración
se aclara progresivamente hacia el borde. La
abertura genital se localiza por debajo del límite
entre el flanco derecho del pie y el manto (Fig.
1E). Se aprecia en la cara inferior del manto una
débil red de espículas.
Rinóforos (Fig. 1B) apuntados de igual color
que el cuerpo, con pedúnculo translúcido grueso,
relativamente corto, con unas 20 laminillas en los
mayores ejemplares. Vaina rinofórica gruesa, con
tubérculos redondeados en sus bordes.
Branquia formada por cinco hojas tetrapinna-
das (Fig. 1C) rodeando la papila anal, de colora-
ción idéntica a la del cuerpo, con todo el borde y
los raquis más apicales punteados de amarillo
intenso en algunos ejemplares. Vaina branquial,
poco aparente, con papilas.
ANATOMIA INTERNA
La fórmula radular de los dos ejemplares de
Patagonia disecados fue de 33x73.0.73 y
40x76.0.76. Todos los dientes son ganchudos, sin
dentículos, aumentando de tamaño desde el
comienzo de la semihilera, estabilizándose hacia
el 25-30 y manteniendo un tamaño más o menos
constante hasta el 60-65, desde donde decrecen
rápidamente (Fig. 2A). La placa más externa
puede llegar a ser un simple bastón. Los primeros
dientes presentan a veces dos protuberancias sobre
la cúspide (Fig. 2B), todos los de la zona media
tienen un “alerón” en su parte trasera (Fig. 2C),
que sólo es visible si se les da la vuelta. En el
ejemplar de Tierra del Fuego la fórmula radular
fue de 38x59.0.59.
La armadura labial es un tubo liso, sin uncinos,
únicamente presenta unos pequeños engrosamien-
tos a modo de placas en su parte anterior y en su
eje superior (Fig. 2D).
A la entrada del esófago se abren dos glándulas
salivares cortas (el ejemplar representado las tenía
desiguales); donde el esófago se une al estómago
aparece un ciego digestivo ventral a este último
(Fig. 3B).
En el aparato genital (Fig. 3C), la ampolla
Muniaín et al.: Redescripción de Neodoris carvi
Figura 1- Neodoris carvi, A: vista dorsal de un animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: detalle
de una hoja branquial; D: tubérculos del manto; E: costado derecho, obsérvese la posición de la papila
genital.
107
IBERUS: 10 (1), 1991
50 um
50 um
Figura 2- Neodoris carvi, A: semihilera de la rádula; B: primer diente con dos muescas sobre la cúspide;
C: uno de los dientes centrales volteados; D: armadura labial y espesamientos en la misma.
108
Muniaín et al.: Redescripción de Neodoris carvi
Figura 3- Neodoris carvi, A: vísceras en posición; B: detalle del aparato digestivo, el aparato genital y
el hepatopáncreas han sido retirados; C: aparato genital.
LISTA DE ABREVIATURAS. a: ampolla hermafrodita; bb: bulbo bucal; c: corazón; cd: ciego digestivo;
d: conducto deferente; e: esófago; et: estómago; ge: ganglios cerebroides; gg: glándula gametolítica;
gs: glándula sanguínea; go: glándula femenina; h: glándula hermafrodita; hp: hepatopáncreas; i:
intestino; pp: papila peneal; pr: próstata; rs: receptáculo seminal; s: glándula salivar.
109
IBERUISA LON AOSl
Figura 4- A: puesta de Neodoris carvi, disposición
de las espirales y detalle de las cápsulas en el
interior de la funda gelatinosa.
hermafrodita se abre bajo una próstata masiva, de
color ligeramente amarillento, y de textura granu-
losa. Esta estructura está fuertemente unida a la
glándula femenina y la transición de color entre
ambas es contínua, de manera que asemeja una
parte de la misma. El conducto deferente es muy
corto, estando rodeado de una vaina muscular
más fuerte en su parte distal que en la proximal,
desembocando en una cavidad de gruesas paredes
musculares (Fig. 7C1). La glándula gametolítica
esférica, de color pardo sucio, y el receptáculo
seminal blancuzco y piriforme, se disponen de
forma seriada, no opuesta, en el conducto vaginal.
La proporción de tamaños entre ambos es variable
según el ejemplar.
PUESTA
Consiste en una cinta aplanada de 7 mm de
altura y 0,5 mm de anchura, enrollada en espiral y
fijada al sustrato por uno de sus bordes. Los
huevos, de color blanco puro, se disponen en
líneas paralelas que suben y bajan alternativa-
mente en toda la altura de la puesta, dejando casi
1 mm libre en la parte superior, y dandole un
aspecto estriado. Cada una de estas líneas está
constituida por una espiral perfecta de 2-3 huevos
de anchura en las que las cápsulas se sitúan
contiguas con las' anteriores y posteriores, pero no
con las de las espiras superiores e inferiores. A su
vez, la espiral discurre en el interior de una espe-
110
cie de funda de gelatina de 177 um de diámetro
claramente distinguible del resto del mucílago de
la puesta (Fig. 6A). Hay hasta 7 espiras en un mm
allí donde se sitúan más apretadas. Las cápsulas
son ligeramente ovaladas, con medidas de 141
um (extremos de 177 y 115) por 120 ¡um (extre-
mos de 146 y 104). Los huevos se distribuyen uno
por cápsula, su diámetro medio (fijados en for-
mol, previamente a cualquier división), fue de
107 um (extremos de 125 y 93,7).
DISCUSION
Nuestros ejemplares se incluyen en Neodoris
de acuerdo con la descripción genérica de BABA
(1938) por la carencia de hendidura en el labio
superior del pie y la presencia de una próstata
diferenciada. Dentro del género sus característi-
cas externas los alejan de N. tricolor y de N.
claurina, adscribiéndose a la especie N. carvi por
los detalles de su anatomía interna, especialmente
en lo que concierne a la disposición del genital y
a la presencia de un ciego digestivo.
La cuarta especie del género, N. erinacea, no
se puede separar de N. carvi por sus descripciones
originales, al ser aquellos detalles en los que
difieren claramente rebatibles. Así, la disposición
de las espículas es variable incluso dentro de una
misma especie, como se ha demostrado para otros
géneros (WaGELE, 1990). La carencia de papila
peneal de N. erinacea es característica comparti-
da por algunos ejemplares de N. carvi. Por lo que
hace al resto de la disposición de los órganos
genitales las descripciones y figuras son idénti-
cas. Un detalle anatómico poco frecuente, como
es el ciego digestivo, está presente en ambos.
Resulta pues lógico considerar que N. erinacea y
N. carvií son la misma especie, habiéndose descri-
to la primera en base a ejemplares menores, aun-
que ya adultos. Es por ello que proponemos la
aceptación de N. carvi como nombre válido, en
aplicación de la recomendación del Código de
Nomenclatura que se refiere a primar las descrip-
ciones más completas en caso de sinonimia.
La detallada descripción de Marcus (1955)
incluye cortes seriados de la próstata de Neodoris.
Esta, lejos de ser una estructura masiva, aunque
externamente así lo parezca, es en realidad un
Muniaín et al.: Redescripción de Neodoris carvi
conducto deferente prostático muy replegado e
incluido en una funda de tejido conjuntivo. Debi-
do a ello este autor considera esta disposición muy
próxima a Archidoris, e intermedia entre este
género y Anisodoris, donde la próstata es una
estructura masiva.
El hecho de que una especie se encuentre
desde el paralelo 41? S, costa chilena, hasta el
paralelo 42? S en la costa argentina, habiéndose
recolectado también en localidades intermedias
(Tierra del Fuego) subraya la idea ya expresada
por otros autores (BaLecH, 1954; Eckman, 1953)
que han trabajado en distintos grupos zoológicos
sobre la biogeografía del Cono Sur americano.
Parece pues acertado considerar como una única
provincia el área comprendida entre Península
Valdés y Valparaíso (con variaciones de varios
km al N o al S según los distintos autores),
marcada por la influencia de la corriente circu-
mantártica. Esta se divide en la corriente de las
Malvinas que llega casi hasta Río de la Plata por
el E del continente, mientras que en la costa
chilena asciende hasta provocar el afloramiento
del Perú. El origen común de ambas corrientes
puede explicar la existencia de las mismas espe-
cies a ambos lados del continente, al tiempo que
el alcance de las corrientes explica la gran exten-
sión de la provincia hacia el norte, marcada por la
presencia de aguas muy frías para la latitud en la
que se encuentran.
AGRADECIMIENTOS
Queremos expresar nuestro agradecimiento a
la Universidad San Juan Bosco de la Patagonia
por las facilidades proporcionadas durante la es-
tancia de uno de nosotros (G. R.) en Argentina,
durante la cual se recolectó parte del material aquí
estudiado, y al MZUC de Chile por la cesión de los
ejemplares de Tierra del Fuego.
BIBLIOGRAFIA
BaLech, E., 1954. División zoogeográfica del lito-
ral Sudamericano. Rev. Biol. Marina, Valpa-
raiso, 4: 231-238.
ECkMAN, S., 1953. Zoogoegraphy of the Sea.
Sidgwick and Jackson Eds. Londres. 417 pp.
Marcus, E., 1955. Reports of the Lund University
Chile expedition 1948-49. Lamellariacea und
Opisthobranchia. Lunds Universitets Arssk-
rift, N. F., Avd. 2, 55 (9): 1-135.
WaceLe, H., 1990. Revision of the genus Austro-
doris Odhner, 1926 (Gastropoda, Opistho-
branchia). J. Moll. Stud., 56: 163-180.
5 perico mas
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IBERUS , 10 (1): 113-117, 1991
Sobre la captura en Galicia (NO de España) de Tritonia hombergt
Cuvier, 1803 y Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca:
Nudibranchia)
On the report in Galicia (NW Spain) of Tritonia hombergi Cuvier, 1803 and
Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia)
Emilio ROLÁN*, Emilio ROLÁN-ALVAREZ** y Jesús ORTEA***
RESUMEN
Se citan por primera vez para las costas occidentales de la Península Ibérica las especies Tritonia
hombergi Cuvier, 1803 y Rioselleolis anadoni Ortea, 1979, proponiéndose la inclusión de esta última
en el género Babakina Roller, 1974, tras estudiar su rádula y mandíbulas.
ABSTRACT
The records of Tritonia hombergi Cuvier, 1803 and Rioselleolis anadoni Ortea, 1979 are the first ones
for the western coast of the Iberian Peninsula. The latter species is proposed to be placed in the genus
Babakina Roller, 1974, after the study of the radula and the jaws.
PALABRAS CLAVE: Opisthobranchia, Galicia, NO España.
KEY WORDS: Opisthobranchia, Galicia, NW Spain.
INTRODUCCION
Hace varios años que venimos realizando
muestreos para profundizar en el conocimiento de
los moluscos de la ría de Vigo y como resultado de
los mismos ya se han citado numerosas especies
de opistobranquios (RoLán, 1983; RoLán, OTERO-
ScHmITTr Y RoLÁN-ALVAREz, 1989). Hemos consi-
derado que algunas de estas especies, por sus ca-
racterísticas especiales, eran merecedoras de una
mención aparte. En el presente trabajo se citan por
primera vez para el oeste de la Península Ibérica
dos especies de opistobranquios, mostrándose
algunas de sus particularidades biológicas y
*Cánovas del Castillo, 22-5, 36202, Vigo
morfológicas. Ambas especies no aparecen men-
cionadas en el catalogo de URGORRI Y BESTEIRO
(1983) y no son citadas para la costa oeste de la
Península Ibérica en CERVERA ET. AL. (1988).
Orden Nudibranchia Cuvier, 1817
Suborden Dendronotacea Odhner, 1934
Familia Tritoniidae Lamarck, 1809
Género Tritonia Cuvier, 1803
Tritonia hombergi Cuvier, 1803
**Dep. Biol. Fundamental, Facultad de Biología, Univ. de Santiago de Compostela
***Lab. Zoología, Bep. B.O.S., Univ. de Oviedo
113
IBERUS OA) 99
SINONIMOS
Sphaerostoma jamesoni MacGillivray, 1843
Tritonia atrofusca MacGillivray, 1843
Tritonia pustulosa Deshayes, 1853
Tritonia alba Alder y Hancock, 1854
MATERIAL ESTUDIADO
Dos ejemplares fueron fotografiados por José
Luis González y José Ramón Gómez buceando en
la ría de vigo sobre fondos de Alcyonium digita-
tum entre 20 y 27 m de profundidad, en las proxi-
midades de la isla de Faro. Cuando eran molesta-
dos los animales segregaban un líquido blancuz-
co. El ejemplar de mayor tamaño (180 mm en
Cc
100 um.
máxima extensión) fue capturado y examinado
por nosotros. Tenía color crema acastañado, con
el dorso recorrido por unas líneas blanquecinas
más claras. A lo largo del cuerpo había doce
penachos paleales ramificados. El velo bucal tenía
numerosos procesos irregulares.
El aparato bucal está formado por dos mandí-
bulas duras de forma semicircular irregular (Fig.
1A). La rádula, ancha y de forma lanceolada (Fig.
1B) tiene dientes muy numerosos colocados en 85
filas. En cada fila hay un diente central y hasta 180
dientes laterales (en las filas más anchas). El
diente central tiene forma rectangular, con tres
cúspides, la central más alargada y las laterales
más cortas y romas. Los dientes laterales son
afilados y curvados. Se hacen más pequeños y es-
Figura 1- A: mandíbula izquierda de Tritonia hombergi vista en dos posiciones; B: rádula completa; C:
Dientes, r- central (visto en dos posiciones), 10, 50, 75 y 85- dientes laterales, indicando la cifra su
posición respecto al central.
114
Rolán et al.: Tritonia hombergi y Babakina anadoni en Galicia
trechos hacia la periferia (Fig. 1C).
Tritonia hombergi se encuentra en fondos
donde existe Alcyonium digitatum, del que se ali-
menta (ALDER Y Hancock, 1845-55; MiLLER, 1961;
THomPsoN, 1964), hasta los 80 m de profundidad
(Thompson, 1988). Su área de distribución abarca
desde Noruega e Islas Británicas (Thompson, 1988)
hasta las costas mediterráneas (CATTANEO Y BAR-
LETTA, 1984). En la Península Ibérica ha sido
citada por HipALGO (1916) en Valencia, por Gar-
cía-Gómez (1982) en el litoral andaluz y por Ros
(1975) en Cataluña.
La presente cita es la primera para la costa
oeste de la Península Ibérica. Parece ser una
especie rara, ya que por su gran tamaño sería
fácilmente observable. El ejemplar recolectado
estaba realizando una puesta en el mes de julio
sobre una gorgonia (Lophogorgia sp.).
Suborden Aeolidacea Odhner, 1934
Familia Babakinidae Roller, 1974
Género Babakina Roller, 1974
Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov.
SINONIMOS
Rioselleolis anadoni Ortea, 1979
MATERIAL ESTUDIADO
Un ejemplar, de 25 mm en máxima extensión,
ha sido capturado por José Luis González bucean-
do a 10 m de profundidad en fondos de piedra con
canales cubiertos de arena, en Cabo de Home, en
la boca norte de la ría de Vigo. Otro ejemplar fue
fotografiado en la ensenada del Caballo en la isla
100 um
500 um
Figura 2- A: mandíbula de Babakina anadoni con detalle del borde cortante; B: diente radular.
118
IBERUS: 10 (1), 1991
Norte (Islas Cies) a una profundidad similar, y un
tercero en la parte externa de la isla Sur (Islas
Cies). Las tres zonas mencionadas se pueden
considerar como bastante expuestas.
El animal capturado tenía el cuerpo con una
coloración rosada violácea clara, más oscura en
los palpos, cuyos extremos eran de color blanco.
Entre los palpos y la base rinofórica común había
una mancha blanca alargada. Los rinóforos esta-
ban unidos en su base presentando un tronco
común y tenían una coloración violeta rojiza con
el ápice blanco. Los cerata eran de un color gris
violáceo en su parte inferior, pero desde la mitad
de la cara anterior se coloreaban de amarillo, que
se convertía en naranja en su extremo distal.
Las mandíbulas (Fig. 2A) tienen el borde
cortante armado con dentículos, cuyo número au-
menta hacia el extremo. La rádula, de fórmula 0-
R-0, consta de 13 dientes, presentando cada dien-
te (Fig. 2B) un ápice central puntiagudo y promi-
nente con 5-7 dentículos a cada lado.
DISCUSION
Descrita en 1979 a partir de un único ejemplar
recolectado en la localidad de Ribadesella (Astu-
rias). Posteriormente ha sido citada en las Islas
Canarias (FERNÁNDEZ-OVIES ET. AL., 1984) y en el
Estrecho de Gibraltar (GArcía-GómeEz, 1987),
siempre a partir de ejemplares aislados a los que
no se les estudió su anatomía interna.
En la discusión del género Rioselleolis, desa-
rrollada en la tesis doctoral de uno de los autores
(OrTEA, 1977) y publicada después parcialmente
(ORTEA, 1979), no se tuvo en cuenta el género
Babakina Roller, 1974, nombre nuevo para Ba-
baina Roller, 1972, que no podía ser utilizado por
116
estar preocupado por Babaina Odhner, 1968.
Este último es un género de Chromodorididae
propuesto de forma atípica por Franc (1968) al in-
corporar notas inéditas de Odhner, y esto fue la
causa de que pasara inadvertido el género de
Roller. Posteriormente, gracias a la información
adicional facilitada por el propio Roller en 1982 y
a la captura de nuevo material, se ha podido com-
probar que Rioselleolis Ortea, 1979 presentaba
las principales características que definen al género
Babakina Roller, 1974: pleuropróctico, rinóforos
con un pedúnculo basal común e idéntica estruc-
tura de mandíbulas y rádula, por lo que Rioselleo-
lis debe ser considerado sinónimo de Babakina.
La peculiar distribución dicotómica de los
cerata de Babakina anadoni debe ser interpretada
como un carácter específico, no genérico.
Al género Babakina Roller, 1974 pertenece-
rían, a nuestro modo de ver, las siguientes espe-
cies:
B. festiva (Roller, 1972), distribuida desde Los
Angeles a San Diego, arrecife de Malibú y Japón
(BEHRENS, 1980).
B. caprinsulensis (Miller, 1974), animal con
rinóforos papilosos de la isla de Nueva Zelanda.
B. anadoni (Ortea, 1979), recolectado en el
norte y noroeste de España, estrecho de Gibraltar
e Islas Canarias.
AGRADECIMIENTOS
Expresamos nuestra gratitud a Richard A.
Roller por la información facilitada en 1982 sobre
Babakina festiva y a los buceadores y fotógrafos
submarinos José Luis González y José Ramón
González por la cesión del material fotográfico y
de los ejemplares objeto de estudio.
Rolán et al.: Tritonia hombergi y Babakina anadoni en Galicia
BIBLIOGRAFIA
ALDER, J. Y HANCOCK, A., 1845-55. A monograph
of the British Nudibranchiate Mollusca. Ray
Society. London.
BEHRENS, D. W., 1980. Pacific coast nudibranchs.
Sea Challengers. 112 pp.
CATTANEO, R. Y BARLETTA, G., 1984. Elenco preli-
minari dei molluschi Opistobranchi viventi nel
Mediterraneo (Sacoglossa, Pleurobranchida,
Acochlidiacea, Aplysiomorpha, Nudibranchia).
Boll. Malacologico, 20 (9-12): 195-218.
CERVERA, J. N., TEMPLADO, J., GARCÍA-GÓMeEz, y.
C., BALLESTEROS, M., ORTEA, J., GARCÍA, F. J.,
Ros, J. Y Luque A., 1988. Catálogo actualiza-
do y comentado de los opistobranquios
(Mollusca, Gastropoda) de la Península IBé-
rica, Baleares y Canarias, con algunas refe-
rencias a Ceuta y la isla de Alborán. /berus,
supl. 1: 1-84.
FERNÁNDEZ-OViES, C., ORTEA, J. Y Pérez, y., 1984.
Sobre la anatomía interna y posición sistemá-
tica de Rioselleolis Ortea, 1977. Res. V Con-
greso Nac. Malac. Vigo.
FRANC, A., 1968. Sous-classe des Opistobran-
quie, en Traite de Zoologie. Ed. P. Grassé 5
(3). Paris, pp. 608-893.
García-Gómez, J. C., 1982. Contribución al cono-
cimiento de los opistobranquios del litoral
andaluz. Actas Il Simposio Ibérico Estudio
Bentos Marino II: 235-241.
García-Gómez, y. C., 1987. Adiciones a la fauna
de Opistobranquios del Estrecho de Gibraltar
(Sur de España). |. /berus, 7 (2): 197-209.
HIDALGO, J. G., 1916. Datos para la fauna españo-
la: Moluscos y Braquiópodos. Bol. Real Soc.
Esp. Hist. Nat., 16: 235-246.
MiLLER, M. C., 1961. Distribution and food of the
Nudibranchiate Mollusca of the South of the
isle of Man. J. anim. Ecol., 30: 95-116.
ORTEA, y., 1977. Moluscos marinos gasterópodos
y bivalvos del litoral asturiano entre Ribade-
sella y Ribadeo con especial mención a la
subclase de los opistobranquios. Tesis Doc-
toral, Univ. de Oviedo. Inédita.
OnTEA, J., 1979. Nota preliminar sobre Rioselleo-
lis anadoni n. gen. n. sp., un nuevo eolidáceo
(Mollusca: Opisthobranchia) capturado en Ri-
badesella, Asturias, España. Supl. Cienc. Bol.
IDEA, 24: 131-141.
RoLán, E., OTERO-ScHmITT, J. Y ROLÁN- ALVAREZ,
E., 1989. Moluscos de la ría de Vigo. ll. Poli-
placóforos, bivalvos, escatópodos y
cefalópodos. Thalassas, 1 (2), anexo 2: 1-
276.
RoLán, E., 1983. Moluscos de la ría de Vigo. !.
Gasterópodos. Thalassas, 1 (1), supl. 1: 1-
383.
RoLLER, R. A., 1972. Three new species of Eolid
Nudibranchs from the west coast of North
America. The Veliger, 14 (4): 416-423.
RoLLeR, R. A., 1974. Babakina new name for Ba-
baina Roller, 1972 preoccupied. The Veliger,
16 (1):117-118.
Ros, J., 1975. Opistobranquios (Gastropoda:
Euthyneura) del litoral Ibérico. Inv. Pesq., 39
(2): 269-372.
THOMPSON, T. E., 1964. Grazing and the life cicles
of British nudibranchs, en Grazing in terres-
trial and marine environments. Brit. Ecol. Soc.
Symp., 4: 275-297.
THOMPSON, T. E., 1988. Molluscs: Benthic Opist-
hobranchs. Synopsis of the British Fauna, 8.
Brill. Leiden. 356 pp.
117
DS
YO
MR: AA
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IBERUS , 10 (1): 119-129, 1991
Los planórbidos (Gastropoda: Pulmonata) de las aguas superficiales
de la cuenca del río Segura: SE de España
The Planorbidae (Gastropoda: Pulmonata) from the waters of the Segura river
basin: SE of Spain
M2 del Rosario VIDAL-ABARCA GUTIÉRREZ, Rosa GÓMEZ CEREZO y M*? Luisa SUÁREZ ALONSO*
RESUMEN
Se relacionan las cuatro especies de moluscos de la familia Planorbidae encontrados en las aguas
superficiales de la cuenca del río Segura (SE de España), comentando sus hábitats y requerimientos
ecológicos. Dos de ellas (Gyraulus albus y Planorbarius metidjensis) se citan por primera vez en las
provincias de Murcia, Jaén y Albacete. Se acompañan datos sobre las características físico-químicas
de las aguas donde viven.
ABSTRACT
Four species of the family Planorbidae are recorded from the Segura river basin (SE of Spain) and their
aquatic habitats, micro-environmental ecological conditions and physico-chemical data are discussed.
Two of them (Gyraulus albus y Planorbarius metidjensis) had no previous records in Murcia, Jaén and
Albacete.
PALABRAS CLAVE: Planorbidae, Basommatophora, Gastropoda, cuenca, río Segura, España.
KEY WORDS: Planorbidae, Basommatophora, Gastropoda, basin, Segura river, Spain.
INTRODUCCION
Las aportaciones sobre la composición faunís-
tica de los macroinvertebrados de las aguas super-
ficiales de la cuenca del río Segura constituyen
normalmente una novedad, dada la escasez de
trabajos de esta índole con los que se cuenta
actualmente.
Dentro de la línea de investigación que, sobre
la cuenca del río Segura, se viene desarrollando en
el Departamento de Biología Animal y Ecología
de la Universidad de Murcia, el estudio de los
moluscos de las aguas epicontinentales constitu-
ye uno de los objetivos del esquema de trabajo,
dada su utilidad como indicadores biológicos de
la calidad del agua (MoutHon, 1981) y de las
condiciones microambientales de los sistemas
acuáticos que habitan (LoDGE Er AL., 1987).
Durante los muestreos efectuados en el río
Segura y sus afluentes se han recolectado los
moluscos, entre los que se encuentran los planór-
bidos, objeto del presente estudio, y uno de los
grupos más heterogéneos de basomatóforos de las
aguas continentales.
* Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Biología, Universidad de Murcia
119
IBERUS: 10 (1), 1991
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de estudio y de los puntos de muestreo donde se recogieron
Figura 1- Localización geográfica del área
especies de la familia Planorbidae.
120
Vidal-Abarca ef al.: Planórbidos de la cuenca del Segura
Posiblemente el interés práctico de las espe-
- cies de la familia Planorbidae consiste en ser hos-
pedadores intermediarios de trematodos parásitos
del hombre o de animales domésticos (GRACIO,
1983). En España se poseen muy pocos datos al
respecto, pero se conoce la participación de Pla-
norbarius metidjensis (Forbes) en la trasmisión
de Schistosoma bovis (Soudino) en Salamanca
(SILVA ET AL., 1977), por lo que la información que
se aporta sobre la distribución de estas especies
resulta de gran interés.
METODOLOGIA
AREA DE ESTUDIO
La cuenca del río Segura, con una superficie
aproximada de 14.432 km?, está enclavada en las
provincias de Granada, Almería, Jaén, Alicante,
Albacete y Murcia (Fig. 1). El eje fluvial principal
tiene su nacimiento a 1.412 m de altitud, en la
Sierra de Segura (Jaén), y desemboca en el Medi-
terráneo en Guardamar (Alicante). La red fluvial
presenta un alto grado de jerarquización, con
abundantes cursos de agua temporales y ramblas
(cauces que permanecen secos durante ciclos hi-
drológicos anuales completos). La cuenca del río
Segura pertenece a la región más árida de la
Península Ibérica (ViLa, 1961) y su heterogenel-
dad ambiental en relación con los factores del
medio físico y los derivados de las actividades
humanas que en ella se desarrollan han sido
ampliamente discutidos por ViDAL-ABARCA (1985)
y VIDAL-ABARCA ET AL. (en prensa).
MATERIAL Y METODOS
Se han prospectado un total de 411 puntos de
muestreo distribuidos en la cuenca del río Segura,
incluyendo cursos de agua permanentes, tempo-
rales, fuentes, salinas interiores, charcas, lagunas,
arrozales, etc. En 31 de estos puntos se han encon-
trado planórbidos (Fig. 1). El periodo de recolec-
ción va desde noviembre de 1981 a diciembre de
1986. En la Tabla 1 se presentan los datos de
localización de los puntos de muestreo, así como
sus características microambientales más impor-
tantes. Se mantiene la numeración original de los
mismos, correspondientes al estudio general de la
cuenca del río Segura, para facilitar su localiza-
ción e interpretación de la información.
La recogida del material se llevó a cabo con
mangas cuadradas de 20 y 35 cm de lado, respec-
tivamente, con las que se podía acceder a todos los
microhábitats detectados.
Las muestrras se fijaban in situ con alcohol de
70% y posteriormente eran tamizadas y lavadas en
el laboratorio bajo una fina lluvia de agua, proce-
diéndose inmediatamente a su extracción (SUÁREZ
ET AL., 1983; SOLER ET AL., 1984).
Para la determinación de los ejemplares se
utilizaron los tratados generales y revisiones de
ZHADIN (1965), Macan (1977), Brown (1980),
GIROD ET AL. (1980), MerER-BrROOK (1983) y ME-
DEIROS Y SIMOES (1987).
En la Tabla 2 se muestra la media de los
valores de diferentes parámetros físico-químicos,
extraídos de ViDAL-ABARCA (1985), obtenidos en
cada una de las estaciones, en diferentes fechas de
muestreo.
RESULTADOS Y DISCUSION
Se han encontrado un total de cuatro especies
de la familia Planorbidae pertenecientes a tres
géneros: Planorbis, Gyraulus y Planorbarius. Á
continuación se relacionan cada una de las espe-
cies de planórbidos encontradas, indicando co-
mentarios y observaciones sobre sus hábitats, re-
querimientos ecológicos y distribución en la
cuenca del río Segura.
Género Planorbis Geoffroy
Planorbis planorbis (L., 1758)
Puntos de muestreo: 107.- 21.12.81, 4 ejs. en
aluviones; 24.4.82, 8 ejs. en aluviones; 8.8.82, 8
ejs. en aluviones; 17.8.83, 8 ejs. en aluviones y 3
ejs. completos (Fig. 2A).
Comentarios: RossmaAssLER (1853) y GASULL
(1971) citan esta especie para Murcia y GASULL
(op. cit.) para Alicante. Sólo se ha podido confir-
mar su existencia en esta última provincia, apare-
ciendo constantemente en los muestreos en la
desembocadura del río Segura entre aluviones.
Se trata de una especie bastante eurihalina.
121
IBERUS: 10 (1), 1991
Características geográficas Características microambientales
Y 3 2 E = Ss 3 S
— yoo) Pus) Ñ a 3
Ele ss E E Es a
35 = a 23 E ES a
32 SS Ss Sa A
2) Arrozales. Vega Minas (MU) XH1344 350 limo nula si O 50-100 A
22 Río Segura. Las Minas (MU) XH1344 350 grava media no 0 1570 P
24 R. Segura tras desembocadura XH1336 300 grava media no 0 10-50 P
R. Benamor (MU)
25 Río Segura. Calasparra (MU) XH1534 275 grava-arena media no 1 1-10 B
27 R. Segura tras desembocadura XH1134 250 grava media no 1 10-50 P
R. Argos (MU)
30 ¡Embalse de Almanedes (MU) XH2733 250 grava - arcilla nula si 2 IO 00 EB
31 R. Segura tras Embalse xH2733 250 grava media - alta no 0. 15-70 P
de Almadenes (MU)
37 Rambla del Judío. Puente XxH3647 250 arcilla - limo media - alta si 1 70-100 P
carretera general 301 (MU)
107 Desembocadura R. Segura YH0419 0. arcilla - limo - arena casi nula si 2 “70-100 ES,P
Guardamar (A)
110 Arroyo Romadillos (JA) WH3230 1500 cantos - arena media - alta no 0 20 P
127 Arroyo Sierra. Río Tus (JA) WH4948 900 cantos - arena media no 1,23 10-30 P
128 Río Tus antes Baños WH4245 800 cantos alta 0 is S0-70 12
142 Rambla Gallizo. Fábricas xH5162 1400 cantos alta no 3 10-30 P
de S. Juan (AB) y
144 Chorros del río Mundo (AB) XH4956 1300 cantos nula - media no 1 0-50 CH
147 Río Mundo WH5551 900 cantos media - alta no 1,2,3 10-50 P
EL Laminador (AB)
150 Río Mundo. La Alfera (AB) WH6262 110 cantos media - alta no 1,2,3 50-100 P
152 R. Mundo entre La Alfera WH6563 “750 cantos alta no 1,233 10-50 P
y Los Alejos (AB)
158 Río Mencal (AB) WH5974 1050 grava alta no 1 10-30 P
162 Río Endrinales (AB) WH5166 1100 arena baja AOS 1520 0k
170 Balsa. Rambla El Griego (AB) WH7672 1100 cemento - limo nula SI 60 B
181 Rambla Sierra. Hellín (AB) XxH1769 650 limo - margas baja SiO 1020 T
186 Embalse Camarillas (AB) XH1949 330 arcilla - limo nula si 0 1000 EB
189 Poza. Nacimiento WH7330 1150 arcilla - limo nula Si 2 50 B
río Benamor (MU)
193 Río Benamor. Somogil (MU) WH9030 900 cantos - grava media Si y 15205 20 UE
215 Río Argos. La Florida (MU) XH1622 300 limo - margas media si 12 OSO
216 Desembocadura xH1634 250 grava - limo baja si O ESO-SOMA E
río Argos (MU) :
217 Arrozales Calasparra (MU) xH1826 250 grava - limo nula si 0 50 A
345 Embalse de Santomera (MU) XH6718 130 limo nula si 1 1000 EB
35" Fuente Fábricas S. Juan (AB) XH5162 1400 limo nula si 1 3040 EF
62' Rambla de Bejar (MU) XG0262 700 limo - arcilla nula si 1,2 100-150 B
57 Fuente del Sol. Sierra xG3192 900 limo - cantos baja no 2 OSO
Espuña (MU)
Tabla 1- Características geográficas y microambientales de los puntos de muesteo donde se recogieron
planórbidos en la cuenca del río Segura.
CODIGOS Vegetación acuática: O= ausencia; 1= algas filamentosas; 2= macrófitos; 3= briófitos.
Tipología: A= arrozal; P= aguas permanentes; T= aguas temporales; EB= embalses; ES=
estuario; CH= charcas estivales; B= balsa; C= canal; F= fuente.
122
Vidal-Abarca et al.: Planórbidos de la cuenca del Segura
N* Salinidad ph Oxígeno Nitratos Fosfatos Calcio Dureza
(g/1) (mg/l) (ug-at N-NO32-/1) (ug-at P-PO43-11) (mg/l) (FE)
21 0,00 151 15,5 9,48 0,83 13,6 42,0
22 0,02 8,2 185 9,30 0,4 16,5 26,5
24 0,00 8,1 10,8 37,10 0,0 - -
2 0,40 8,1 9,6 26,50 0,5 130,0 48,0
27, 0,00 8,1 11,6 40,32 0,0 - -
30 - - - - - - -
31 0,00 8,1 11,0 59,67 0,0 - -
37 5,00 8,0 17,0 39,20 1,2 80,0 181,0
107 10,26 8,0 10,8 156,29 21,4 381,4 344,8
110 0,20 ES 10,5 19,80 0,0 56,0 52,0
127 0,00 8,1 11,5 16,50 0,2 8,0 24,0
128 0,00 8,1 13,0 13,76 0,1 23,6 LS)
142 0,00 11) 9,5 6,00 0,0 76,0 SES
144 0,00 8,1 13,4 18,80 0,3 . 46,4 26,9
147 0,80 8,0 13,3 17,30 2,4 -52,0 535
150 0,10 8,0 13,3 1,20 0,0 46,6 30,0
152 0,05 7,9 13,0 9,39 0,0 2 33,0
158 0,00 8,0 9,5 4,70 0,0 76,0 44,0
162 0,20 ES 15,5 0,00 0,0 48,0 48,0
170 0,06 ES 8,5 22,90 0,1 120,0 130,0
ISI SO 6,5 16,5 52,30 0,0 740,0 225,0
186 0,30 AS 10,5 12,90 0,0 - -
189 0,50 ES 9,5 23,40 0,2 S0 80,0
193 0,05 13 19,5 22,70 0,0 12,8 26,0
SO 8,1 9,4 18,90 1,1 3000,0 20,0
216 1,05 7,4 10,0 61,65 057 92,0 85,0
217 0,40 7,4 15,0 17,50 0,0 24,0 44,0
345 4,50 8,1 9,8 5,70 0,0 480,0 210,0
Tabla 2- Valores medios de los parámetros físico-químicos medidos en los puntos de muestreo donde
se recogieron planórbidos en la cuenca del río Segura, en las diferentes fechas de recogida de muestras.
Según Franc (en GrassÉ, 1968), su límite de to-
lerancia a la salinidad se sitúa en 4 g/l, pero en la
cuenca aparecen ejemplares vivos en aguas con
valores medios de salinidad de hasta 10,26 g/l.
También parece soportar un cierto grado de con-
taminación orgánica en el agua y requerir altas
concentraciones de calcio (ver Tabla 2).
Vive en aguas tranquilas, de escasa velocidad
de corriente y abundante vegetación acuática,
donde las cubetas presentan un sustrato blando
(limos y arcillas) o de piedras recubiertas de
epifiton (Haas, 1929; GERMAIN, 1931; GIROD ET
AL., 1980).
Algunos autores indican su capacidad para
soportar ambientes acuáticos que se secan tempo-
ralmente (ZHaDIN, 1965; Brown, 1980) para lo
cual organiza un epifragma (MarzKE, 1959). Este
hecho no ha podido ser confirmado para la cuenca
del río Segura dado lo restringido de su localiza-
ción geográfica (Fig. 2A).
Género Gyraulus Charpentier
Gyraulus albus (Muller, 1774)
Puntos de muestreo: 215.- 11.11.81, 5 ejs.
(Fig. 2B).
Comentarios: Se trata de una nueva cita para
la provincia de Murcia. Unicamente se ha reco-
lectado en el tramo final del río Argos (Fig. 2B),
un afluente del río Segura de aguas permanentes,
someras, de escasa velocidad de corriente, sustra-
to blando y abundante tapiz de macrófitos y algas
123
IBERUS: 10 (1), 1991
ALBACETE
A
A1.TCANTE
JAEN
MURCIA
GRANADA
ALMERTA
ALBACETE
ALTCANTE
JAEN
Cc
MURCTA
GRANADA
ALMERTA
Figura 2 (esta página y la siguiente)- Distribución de las especies de planórbidos en la cuenca del río
Segura. A: Planorbis planorbis; B: Gyraulus albus, C: G. chinensis; D: Planorbarius metidjensis.
124
Vidal-Abarca ef al.: Planórbidos de la cuenca del Segura
ALBACETE
ALICANTE
JAEN
MURCTA
GRANADA
ALMERIA
ALBACETE
ALICANTE
JAEN
GRANADA
ALMERIA
125
IBERUS AO)
filamentosas. Esta descripción del hábitat de G.
albus coincide con las observaciones de distintos
autores (Haas, 1929; NoBRE, 1930 y 1941; Apam,
1960; ZuHabin, 1965). Según GIROD Er aL. (1980)
es tolerante a salinidades de hasta 3 g/l. En nuestro
caso se ha encontrado en aguas con salinidad de
2,5 g/l. De igual manera se ha comprobado su
existencia en aguas con un cierto grado de conta-
minación orgánica y según MourTHon (1981) es
uno de los moluscos más tolerantes (índice de
polución 6) en la escala de poluosensibilidad que
establece este autor. La estación de muestreo en la
que se ha encontrado esta especie no se puede
calificar de contaminada, pero sí presenta aguas
eutrofizadas con concentraciones de fosfatos li-
geramente superiores a 1 ug-at P-PO,*/1 (ver
Tabla 2).
Al igual que Planorbis planorbis soporta pe-
riodos de sequedad, enterrándose en los sedimen-
tos del cauce (GIROD Er AL., 1980).
Gyraulus chinensis (Dunker, 1848)
Puntos de muestreo: 21.- 8.8.82, 23 ejs.;
(SS O ES Is EE SS e ES
3.9.82, 4 ejs. 24 .- 14.5.86, 1 ej. 27.- 14.5.86, 1 ej.
30.- 14.5.86, 1 ej. juvenil. 31.- 14.5.86, 1 ej. 107.-
10.12.86, 2 ejs. juveniles en aluviones. 186.-
25.5.86, 2 ejs. juveniles. 216.- 8.8.81, 18 ejs. ju-
veniles; 25.9.82, 4 ejs. adultos y 6 ejs. juveniles.
217.- 17.8.82, 140 ejs. (Fig. 2C).
Comentarios: Se trata de una especie origina-
ria de Asia, introducida en el norte de Italia y en
La Camarga (Francia) a través del cultivo del
arroz (MEIER-BROOK, 1983) y recientemente cita-
da por primera vez para la Península Ibérica por
Gómez Y ViDAL-ABARCA (1988).
Dado lo excepcional de esta especie en cuanto
a su distribución (en la cuenca del río Segura
ocupa los arrozales y tramos del río principal o
afluentes cercanos a ellos; ver figura 2C) y su
posible confusión con G. laevis (citada por Ga-
SULL, 1971 en Murcia) o G. albus, más comunes
en la Península Ibérica, se presentan en la Tabla 3
las características morfológicas, tanto de la con-
cha como del animal, de las tres especies para su
correcta identificación.
126
G. chinensis no parece tolerar concentracio-
nes altas de sales. En la cuenca del río Segura se
encuentra en un rango de 0,0 a 1,2 g/l de salinidad.
En cuanto a los nutrientes, habita aguas donde las
concentraciones de fosfatos son siempre inferio-
res a 1 ug-at P-PO,*/l, de manera que debe ser
bastante sensible a problemas de contaminación
orgánica. No obstante parece bastante plástica en
cuanto a los microambientes donde habita, encon-
trándose tanto en ambientes temporales (arroza-
les) como permanentes con escasa o nula veloci-
dad de corriente (como embalses) y de corriente
media-alta, sobre sustratos blandos (limos, arci-
llas) o duros (grava), en ausencia de macrófitos o
en lugares donde se desarrolla una densa masa de
vegetación acuática (ver Tabla 1).
Género Planorbarius Froriep
Planorbarius metidjensis (Forbes, 1838)
Puntos de muestreo: 25.- 10.11.81, 1 ej. en
aluviones. 37.- 3.11.82, 1 ej. en aluviones. 110.-
O E SS LADO Ej TA.
AA SE SO ES 22:98:92 22 EJ ASS ONE]S:
142.- 19.7.83, 4.578 ejs. 144.- 19.12.81, 1 ej.;
28.8.82, 19 ejs.; 19.7.83, 19 ejs. 147.- 19.12.81,
272 ejs.; 28.8.82, 312 ejs.; 19.7.83, 43 ejs. 150.-
CES E IO SES A to Ej,
[52 MALOS2 Ses 20 SS SE SOS
18.7.83, 28 ejs. 162.- 19.12.81, 1 ej. en aluviones.
170543583716 ejs US ASS 2 E SS
20.2.82, 948 ejs. 193.- 17.8.82, 21 ejs. 345.-
17.7.83, 2 ejs. en aluviones. 35'.- 1.5.84, 19 ejs.
ST'.- 22.9.84, 5 ejs. 62'.- 18.11.84, 2 ejs. (Fig. 2D).
Comentarios: P. metidjensis es nueva cita
para Jaén, Albacete y Murcia (Fig. 2D).
Recientemente MEDEIROS Y SIMOES (1987) han
publicado una amplia y precisa revisión sobre la
morfología y posición sistemática de esta especie.
Durante el periodo de recolección de las
muestras también se recogieron las puestas de los
huevos de esta especie que son bastante frecuen-
tes y fáciles de localizar por su tamaño. Estas se
encuentran sobre la vegetación acuática o adheri-
das a las conchas de otros ejemplares. La puesta,
en cápsulas ovígeras, es uno de los caracteres que
puede ayudar a identificar a esta especie.
Vidal-Abarca et al.: Planórbidos de la cuenca del Segura
Gyraulus chinensis Gyraulus laevis Gyraulus albus
Dimensiones 3,5 - 5,2 mm Y max 4 mm Y max 4 - 9 mm Y max
1,2 - 1,3 mm de altura 1,3 mm de altura 1,2 - 2,8 mm Y max
N? de vueltas 3-31/4 312 464 1/4
No brillante. Líneas de Superficie lisa, ligera- Nunca brillante.
crecimiento pronunciadas, mente brillante. Estrías Estrías espirales formando
Superficie en ocasiones finas estrías espirales siempre ausentes, una estructura reticular
Concha espirales, apareciendo no presenta escultura muy bien desarrollada.
escultura reticular. reticular.
Ligeramente cóncavo por
Redondeado o angulado, Siempre redondeado, el lado superior, y muy
Contorno en ocasiones el periostraco nunca angulado y sin cóncavo en el inferior. El
forma un ribete periférico. birrete periostraco puede presentar
pequeñas protuberancias en
forma de "pelillos".
Color Varía de claro a marrón córneo Marrón Córneo claro
Muy debil, a excepción
Manto Pigmentación Rica en contrastes (obser- Escasamente de una línea en el lado
vable por transparencia) pigmentado derecho paralela al
músculo columelar
Forma de la Globosa, en ocasiones Inconspicua, alargada, Alargada, en forma de
Aparato bolsa copulatriz alargada en forma de huso huso
reproductor
N? divertículos 8 - 20 7-9 13 - 20
próstata
Típico de arrozales y Alcanza gran abundancia Aguas ligeramente salinas
Hábitat zonas próximas de individuos en aguas y tolera cierto grado de
ligeramente salinas contaminación orgánica
Tabla 3- Características morfológicas, anatómicas y hábitats diferenciales de las tres especies de
Gyraulus citadas en la cuenca del río Segura (extraído de MeleR-Brook, 1983 y datos propios).
En la figura 3 se presentan dos cápsulas ovíge-
ras de P. metidjensis en distintas fases del desa-
rrollo de los huevos. Su forma es ovalada, similar
a la de P. corneus (L., 1758), especie ampliamen-
te citada en la Península Ibérica y con la que
guarda una estrecha relación sistemática (de he-
cho distintos autores consideran a P. metidjensis
una variedad de P. corneus), pero sus dimensio-
nes y número de huevos difieren sensiblemente.
Se han medido y contado el número de huevos de
48 cápsulas ovígeras de P. metidjensis y, mientras
que las de P. corneus presentan un diámetro entre
1,2 y 1,7 mm y el número de huevos oscila entre
12 y 14, en P. metidjensis el diámetro es de 3-7
mm y el número de huevos por cápsula varía de 8
a 40.
P. metidjensis es la especie de la familia Pla-
norbidae más abundante y ampliamente distribui-
127
IBERUISION) AOS
1 mm
1 mm
Figura 3- Cápsulas ovígeras de Planorbarius metidjensis. A: fase temprana del desarrollo de los huevos;
B: fase tardía del desarrollo de los huevos.
da en la cuenca del río Segura. También parece ser
la más tolerante a distintas condiciones microam-
bientales, pero siempre habita lugares donde la
velocidad de la corriente es escasa o nula y con un
denso tapiz vegetal (algas filamentosas o macró-
fitos). El sustrato de la cubeta parece ser poco o
nada limitante, encontrándose tanto sobre pie-
dras, cantos y grava como sobre sustratos más
blandos (limos, arcillas). Según Gaup (1958) P.
metidjensis puede localizarse en pequeñas salinas
que se secan completamente durante el verano.
En la cuenca del río Segura esta especie suela
habitar ambientes de aguas permanentes, aunque
excepcionalmente aparece en arroyos que quedan
sin corriente, estructurados a modo de charcas
aisladas durante el periodo estival. En cuanto a la
tipología de los cuerpos de agua, P. metidjensis se
localiza en el cuerpo principal, arroyos, embalses,
balsas naturalizadas y fuentes, coincidiendo con
las observaciones de Graco (1983). MEDEIROS Y
SIMOES (1987) apuntan que esta especie, en Portu-
gal, suele vivir en ambientes acuáticos similares a
los de las larvas de los mosquitos.
128
En relación a la calidad físico-química del
agua, P. metidjensis habita desde aguas sin salini-
dad apreciable hasta ambientes acuáticos donde
se midieron 5 g/l, o en aguas donde la dureza es
baja (16 * F) hasta algunos donde se detectaron
227” F, mostrándose, por tanto, como una especie
bastante tolerante a bajas concentraciones de Ca”,
siempre que éstas no lleguen a ser limitantes.
Toleran un cierto grado de contaminación
orgánica (4,8 ug-at P-PO,*/1) y su distribución en
la cuenca del Segura parece estar controlada por
este factor; de hecho a partir de Cieza (ver figura
1) donde la contaminación del agua es apreciable
a simple vista (ViDAL-ABARCA, 1985) esta especie
desaparece completamente.
AGRADECIMIENTOS
Queremos expresar nuestro sincero agradeci-
miento al Profesor Claus Meier-Brook de Alema-
nia, por su ayuda prestada en la determinación y
confirmación de las especies de planórbidos.
Vidal-Abarca et al.: Planórbidos de la cuenca del Segura
BIBLIOGRAFIA
Abam, W., 1960. Mollusques. Mollusques terres-
tres et dulcicoles. Inst. Royal Soc. Nat. Belgi-
que. 402 pp.
Brown, D. S., 1980. Freshwater snails of Africa
and their medical importance. Ed. Taylor «
Francis Ltd. London. 487 pp.
FRANC, A., 1968. Classe des Gastéropodes. En
Traité de Zoologie. Pub. ss. direct. P. P.
Grassé. Masson et Cie. ed. V (III): 1-1083.
Gaun, y., 1958. Rhytmes biologiques des mollus-
ques vecteurs des bilharzioses. Bull. WIld
Hlih. Org., 18: 751-769.
GasuLL, L., 1971. Fauna malacológica de las
aguas continentales dulces y salobres del
sudeste ibérico. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares,
16: 23-93.
GERMAIN, L., 1931. Mollusques terrestres et fluvia-
tiles. Faune de France (deuxiéme partie).
Librarie de la Faculte des Sciences. Paris:
480-893.
GiroD, A., Bianchi, l. Y MARIANI, M., 1980. Gaste-
ropodi, 1. (Gastropoda: Pulmonata Proso-
branchia: Neritidae, Viviparidae, Bithynidae,
Valvatidae). Guide per il riconoscimento delle
specie animali delle acque interne italiane, 7:
1-86.
Gómez, R. Y ViDaL-ABARCA, M. R., 1988. Gyraulus
chinensis Dunker, 1848 (Pulmonata: Planor-
bidae) en la Península Ibérica. /berus, 8 (1):
115-118.
Gnacio, M. A. A., 1983. Distribution and habitats of
six species of freshwater pulmonate snails in
Algarve, Southern Portugal. Malac. Rev., 16:
17-23.
Haas, F., 1929. Fauna malacológica terrestre y de
agua dulce de Cataluña. Treb. Mus. Cienc.
Nat. Barcelona, 13: 1-491.
Lobae, M. D., Brown, K., KLOSIEwskKI, STEIN, R.,
Covich, A., LEATHERS, B. Y BRÓNMARK, C.,
1987. Distribution of freshwater snails spatial
scale and the relative importance of physico-
chemical and biotic factors. American Mala-
cological Bulletin, 5 (1): 73-84.
Macan, T. T., 1977. A key to the British fresh and
brackishwater snails. Freshwat. Biol. Assoc.
Scient. Publ., 13: 44 pp.
MATZKE, M., 1959. Uber die Trochenheitsresis-
tenz bei Planorbis planorbis. Arch. Moll. 88
(4-6): 183-184.
MEDEIROS, L. Y SimoEs, M., 1987. Contribuciao
para o estudo dos Gastropoda de água doce
de Portugal. Il. Morfologia e revisao sistemá-
tica de Planorbarius metidjensis (Forbes,
1838). Garcia Orta, Ser. Zool., 12 (1-2): 23-
30.
MeierR-Brook, C., 1983. Taxonomic studies on
Gyraulus (Gastropoda: Planorbidae). Mala-
cologia, 24 (1-2): 1-113.
MouTHon, y., 1981. Les mollusques et la pollution
des eaux douces: ébauche de' une gamme
de polluosesibilité des espéeces. Bijadragen tot
de Dierkunde, 51 (2): 250-258.
Nobre, A., 1930. Molluscos terrestres, fluviaes e
das aguas salobras de Portugal. Porto. 259
pp.
NoBRe, A., 1941. Fauna malacológica de Portu-
gal. ll. Molluscos terrestres e fluviaes. Mem.
Est. Mus. Zool. Univ. Coimbra, 124: 1-278.
RossmassLer, E. A., 1853. Kurzer bericht uber
meine malakozoologische reise durch einen
theil des sudoslichen Spanien. Z. Malac., 10
(11): 161-171.
SiLvA, M. L. S., VICENTE, F. S., AVELINO, l. C. Y
Martín, V. R., 1977. Susceptibility of Planor-
barius metiajensis from Portugal and Spain to
Schistosoma bovis from Salamanca, Spain.
Malacologia, 16 (1): 251-254.
SOLER, A. (DIR.) ET. AL., 1984. Estudio y directrices
para el saneamiento del río Segura (Prospec-
ción, estado actual, previsiones y bases).
Comunidad Autómona de la Región de Mur-
cia-Universidad de Murcia.
Suárez, M. L., ViDAL-ABARCA, M. R., MONTES, C. Y
SoLeER, A. G., 1983. La calidad de las aguas
del canal de desague de “El Reguerón” (Río
Guadalentín: Cuenca del Segura). An. Univ.
Murcia (Ciencias), 42 (1-4): 201-236.
ViDAL-ABARCA, M. R., 1985. Las aguas superficia-
les de la cuenca del río Segura (SE de Espa-
ña). Caracterización físico-química en rela-
ción al medio natural y humano. Tesis Docto-
ral. Univ. de Murcia. 789 pp. Inédita.
ViDAL-ABARCA, M. R., MonTES, C., SuÁREz, M. L. y
Ramirez-Díaz, L., (en prensa). Caracteriza-
ción ecológica de la cuenca del río Segura
(SE de España): Aspectos metodológicos.
Estudios territoriales.
ViLa, J., 1961. La lucha contra la sequía en el
sureste de España. Est. Geogr., 22: 25-46.
ZHabin, V. J., 1965. Mollusks of fresh and brackish
waters of the USSR. Akademiya Nauk Soyu-
za Sovetskikh Sotsialisticheskikh Respublik.
Ed. Board. 1258 pp.
129
1 a
Pri —
PE
IBERUS , 10 (1): 131-141, 1991
El género Amphitalamus Carpenter, 1864 en Cuba (Mollusca,
Gastropoda, Rissoidae), con la descripción de tres nuevas especies
The genus Amphitalamus Carpenter, 1864 in Cuba (Mollusca, Gastropoda,
Rissoidae), with the description of three new species
Emilio ROLÁN*
RESUMEN
Se estudian las especies del género Amphithalamus en la isla de Cuba, y se describen tres especies
nuevas, además de Amphithalamus vallei Aguayo y Jaume, 1947, la única conocida hasta ahora.
ABSTRACT
The species of the genus Amphithalamus in Cuba Island are studied. Three new species are described,
morever Amphithalamus vallei¡ Aguayo y Jaume, 1947 the only known still now.
PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Amphithalamus, Cuba.
KEYWORDS: Gastropoda, Amphithalamus, Cuba.
INTRODUCCION
El género Amphithalamus fue creado por
CARPENTER (1864, pág. 656) para una especie de
California, Amphithalamus inclusus. PONDER
(1983) lo sitúa en la familia Barleeidae Gray,
1857, subfamilia Anabathrinae Coan, 1964, y lo
divide en dos subgéneros, uno de los cuales,
Amphithalamus (s.s.), está representado en la
costa americana del Pacífico por varias especies.
AGUAYO Y JAUME (1947) describen la primera
especie del género para el Caribe, A. vallei.
ABBOTT (1974) cita para el Atlántico americano
sólo esta especie.
Amphithalamus dysbatus, descrita de Florida
por PiLsBRY Y MCGINTY (1949) es considerada por
PonbER (1985) en el género Floridiscrobs Pilsbry
y McGinty, 1949. Amphithalamus cruzensis, des-
crita de St. Croix por NoweLL-UsTICKE (1971),
tiene una concha sin las características propias del
* Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, España
género, por lo que no debe considerarse pertene-
ciente al mismo.
CARNES (1975) cita Amphithalamus cf. vallei
para Yucatán, y refiere que la figura del trabajo de
la descripción original difiere en cuanto a la
relación entre sus dimensiones con las que se
mencionan en el texto. Esta especie aparece cita-
da e ilustradada por varias fotografías al MEB por
JonG Y COoMANSs (1988, lám. 10, fig. 99 y otra sin
número, y lám. 11, 2 figuras con el número 99); en
ellas puede apreciarse la existencia de ejemplares
con siluetas bastante diferentes. Estos autores
comentan que la especie es muy variable en la
relación longitud/anchura, la cual oscila entre
valores de 100/55 a 100/75 y consideran que hay
un error en las dimensiones dadas para el holoti-
po. También LeaL (1991) cita y muestra fotogra-
fías de esta especie, mencionando sus diferencias
131
IBERUS: 10(1), 1991
y la opinión de otros autores, que la consideran
muy variable. Por otro lado, BANDEL (1984) des-
cribe y representa la rádula de un ejemplar de
Amphithalamus sp. del Caribe.
Los primeros autores diferenciaron las espe-
cies sobre todo por caracteres externos fácilmente
visibles. Con posterioridad se han ido descubrien-
do especies que no presentaban diferencias mor-
fológicas claras, tenían una concha muy similar y
que se habían confundido entre sí en un examen
superficial. MaYR (1963) denomina a estas espe-
cies “especies gemelas” haciendo alusión a su
semejanza morfológica y a su proximidad filoge-
nética.
En el estudio de gran cantidad de material, en
su mayor parte recogido personalmente en sedi-
mentos de distintas localidades del norte de la isla
de Cuba en los años 1984, 1988 y 1990, así como
en el recogido en el archipiélago de Los Canarreos
por las expediciones Hispano-Cubanas de los
años 1984 y 1988, complementado con el cedido
para su estudio por el malacólogo cubano Raúl
Fernández Garcés, se pudo estudiar una gran
cantidad de conchas del género Amphithalamus,
frecuentemente con el animal desecado en su
interior. En la comparación de este material se
apreció la existencia de grupos de conchas con
características diferentes conviviendo simpátri-
camente, y que estas diferencias se mantenían en
diversas localidades. En este trabajo se presenta
este material y como consecuencia de este estudio
se describien tres especies nuevas.
ABREVIATURAS UTILIZADAS
MNCN Museo Nacional de Ciencias Natura-
les de Madrid,
” IES Instituto de Ecología y Sistemática de La
Habana,
AMNH American Museum of Natural History
de Nueva York,
BMNH British Museum (Natural History) de
Londres,
MNHN Museum National d'Histoire Nature-
lle de Paris,
ZMA Zoologisk Museum de Amsterdam,
CFG colección de Raúl Fernández-Garcés,
CER colección de Emilio Rolán.
132
RESULTADOS
Amphithalamus vallei Aguayo y Jaume, 1947
Els iAlre2 010
Amphithalamus valle: Aguayo y Jaume, 1947,
pág. 54-55, fig. 1.
MATERIAL ESTUDIADO
9 conchas y 3 fragmentos recogidos en La Habana,
en sedimentos a -15 m. (leg. Fernández-Garcés).
DESCRIPCION
Las conchas estudiadas (Fig. 1), si bien no
corresponden todas a ejemplares totalmente adul-
tos, tienen una dimensión máxima comprendida
entre 1,07 y 1,25 mm de longitud (media = 1,14),
con una anchura entre 0,67 y 0,84 (media = 0,76).
Son opacas y de color blanquecino ligeramente
crema.
La protoconcha es un poco más acastañada,
diferenciándose bien su color, incluso en las
conchas más decoloradas. Tiene un poco más de
una vuelta de espira, medición realizada por el
método de VErDUIN (1977), lo que equivale, con
otros métodos, a una vuelta y media. La escultura
de la protoconcha está formada por numerosas
perforaciones puntiformes alineadas (Fig. 10).
La teloconcha tiene entre dos, y dos vueltas y
media de espira. El cordón periférico de la última
vuelta es bastante evidente en su comienzo, pero
tiende a desaparecer después del primer cuarto de
vuelta. No existe ningún cordón subsutural pero,
por encima de la sutura de la última vuelta, hay
una estría espiral un poco irregular que delimita
un cordón poco evidente. Existe una hendidura
umbilical no perforada profundamente que por
fuera está abrazada por dos cordones (Fig. 2). El
borde de la abertura es sencillo por fusión de los
dos labios del peristoma. Al fragmentarse la concha
aparece, bajo la capa de carbonato cálcico, una
capa interna, muy fina, lisa por completo y muy
brillante, que no es destruida ni por el ácido clor-
hídrico ni por el hidróxido sódico.
DISCUSION
Nuestro material se corresponde casi exacta-
mente con la descripción original de A. vallei,
Rolán: El género Amphitalamus en Cuba
tanto en las características morfológicas, colora-
ción de concha y protoconcha, como en sus di-
mensiones, las cuales muestran una media casi
igual que las dadas para el holotipo. La relación
entre las dimensiones del holotipo mencionadas
por AGuaYo Y JAUME (1947) muestran un indice
(100 x anchura/longitud) de 68,4. Este índice es
muy similar al obtenido de la medición de los
ejemplares aquí estudiados: n= 7 (dos fueron rotas
durante el estudio al scanning), indice= 66,6. La
indicación de CARNES (1975) de una relación dife-
rente en la figura mostrada por AGuaYo Y JAUME
(1947), y que JonG Y Coomans (1988) consideran
un error, no es correcta: nuestro material posee di-
mensiones muy similares y con una relación entre
estas dimensiones igual a la del holotipo. La
figura que aparece en el trabajo de descripción no
es una fotografía sino un dibujo que no fue reali-
zado a escala, y, por tanto, está sujeto a los errores
de interpretación del dibujante. Los autores que
posteriormente consideraron que las dimensiones
referidas en el trabajo eran erróneas por no corres-
ponderse a las del dibujo, estaban convencidos de
ello porque su material estaba formado por ejem-
plares, como se evidencia en sus figuras, con di-
mensiones y formas diferentes de las de A. valles.
Estos ejemplares, como se indicará más adelante,
probablemente no son de esta especie.
Amphithalamus rauli n. sp.
Fig. 3, 4, 5, 6, 11
MATERIAL ESTUDIADO
Norte de Cuba: más de 300 conchas (muchas de
ellas con el animal seco en su interior) en sedimentos
recogidos entre -4 y -6 m, en Baracoa; 120 conchas
(muchas con restos del animal), entre -1 y -4 m, en los
alrededores del Hotel Comodoro, La Habana; 40 con-
chas a -6 m, en El Salado; 19 conchas a -4 m, en Jibacoa.
Sur de Cuba: 1 concha a -2 m, en playa Girón; 20 ejem-
plares y más de 100 conchas entre -10 y -20 m, en Cayo
Cantiles, 2 conchas, en Cayo Diego Pérez y 2 conchas
en Cayo Avalos, Archipiélago de Los Canarreos.
DESCRIPCION
Concha pequeña (medidas de 0,59 - 0,84 mm
de longitud y 0,52 - 0,68 mm de anchura), de co-
loración castaña clara uniforme, brillante y bas-
tante globosa (Figs. 3 y 5).
La protoconcha (Fig. 11), tiene algo más de
una vuelta de espira y color castaño claro. Presen-
ta una microescultura formada por pequeños ori-
ficios alineados espiralmente.
La teloconcha es del mismo color que la pro-
toconcha, aunque la base puede ser ligeramente
más clara. Es bastante transparente y nunca llega
a tener dos vueltas de espira completas; presenta
un claro cordón espiral en la convexidad de la
última vuelta (vista desde la base) que se prolonga
más de un cuarto de vuelta; otro cordón, o más
bien una zona subsutural, está limitada por un
surco espiral continuo (Fig. 6), o que puede estar
formado por trazos consecutivos (Fig. 4), y que
puede deprimir la zona. Hacia la base, otro cordón
bordea el ombligo y puede tener un surco espiral
por fuera. Existe un ombligo bastante evidente y
la columela está bastante separada de la abertura.
Esta es ovoide, con un peristoma doble porque no
se fusionan el labio externo de la abertura y el
borde final de la última vuelta. El borde bucal es
un poco más sobresaliente que el final de la última
vuelta. En el interior de la concha existe una capa
fina, lisa y brillante.
El animal es de color blanquecino con dos
líneas oscuras en el dorso de la cabeza (Figs. 14 A
y 15 A) que parten de la zona posterior de los ojos
y se fusionan por detrás. En algunos ejemplares
existe algún pigmento oscuro en otras zonas del
cuerpo, casi siempre poco extendido. El opérculo
(Fig. 14 C, D y E) es de color blanco, transparente,
ovoide, córneo, con una superficie externa que
presenta una parte superior lisa y numerosas es-
trías de crecimiento por debajo. En su cara interior
hay una zona de inserción ovoide, alargada y algo
deprimida, que tiene color blanco-lechoso y está
rodeada de un borde más elevado en la parte
columelar.
MATERIAL TIPO
Holotipo (Fig. 3) con 0,82 mm de altura depositado
en la colección del MNCN. Cinco paratipos en cada una
de las siguientes colecciones: MNCN, IES, MNHN,
BMNH, AMNH, ZMA y CFG, y cincuenta en la CER.
LOCALIDAD TIPICA
Playa de Baracoa (82 34' O, 23%03' N), en las
proximidades de La Habana, al norte de la isla de Cuba.
133
IBERUS: 10(1), 1991
ETIMOLOGIA
El nombre específico está dedicado a Raúl Fernan-
dez Garcés, malacólogo cubano que ha prestado su
colaboración en numerosos trabajos sobre la fauna
marina de la isla.
DISCUSION
A. rauli n. sp., comparada con A. vallei, pre-
senta numerosas diferencias: es más pequeña y
globosa, la teloconcha tiene menor número de
vueltas, el color es más oscuro, la protoconcha
presenta el mismo color que la teloconcha, carece
del surco suprasutural, hay muy constantemente
un cordón subsutural y el ombligo es más amplio.
Conviviendo con la especie ahora descrita
había ejemplares con características de colora-
ción variables, cuyas conchas tenían unas dimen-
siones bastante uniformes pero claramente dife-
rentes en detalles y en proporción de las de A.
rauli. Esta especie en comparación con aquellas
es más pequeña, presenta un surco -subsutural que
separa un cordón y, además, tiene una relación
entre longitud y anchura diferente. Para demos-
trar la diferencia de estas proporciones se hizo
medición del índice (100 x anchura /longitud) de
lotes de ejemplares procedentes de dos localida-
des, en las que todas ellas se encontraban en
simpatría, comparando A. rauli n. sp. (concha
más pequeña y ancha) con el grupo en el que se
encontraban otras especies (que serán descritas a
continuación) y que tienen una silueta similar:
Hotel Comodoro, La Habana:
Amphithalamus spp.
n= 43x= 67,51 x0, ,= 3,41 error standar= 0,84
Amphithalamus rauli mn. sp.
n= 80x= 87,11 x0, ,= 5,27 error standar= 0,99
El Salado (Norte de Cuba):
Amphithalamus spp.
n= 18 x= 67,3 x0, = 3,14 error standar= 1,28
Amphithalamus rauli n. sp.
n= 18 x= 80,4 x0, = 4,57 error standar= 1,62
Figura 1- Amphithalamus vallei. La Habana.
De estos datos, resulta evidente que A. rauli n.
sp. se diferencia, por las dimensiones de la con-
cha, de los otros ejemplares comparados. Una
visión gráfica de estas diferencias (relación entre
anchura y longitud) puede verse en la gráfica 1
entre lotes Amphithalamus escogidos al azar de
las localidades de Comodoro y Baracoa, compa-
rados con A. vallei de La Habana.
La concha representada en JonG Y COOMANS
(1988, lám. 10, sin número) es probablemente A.
rauli, por su forma, tamaño y la presencia eviden-
te de un surco subsutural.
De las conchas que tenían silueta y dimensio-
nes similares y que se incluyeron en el lote dife-
rente de A. rauli, se separaron las dos siguientes
especies:
Amphithalamus albus n. sp.
i2487
MATERIAL ESTUDIADO
Norte de Cuba: 10 ejemplares, 10 conchas y 2
fragmentos a -1 m, en las proximidades del Hotel
Comodoro, La Habana; 5 conchas a -6 m, en El Salado;
5 ejemplares y 14 conchas a -4 m, en Baracoa. Sur de
Cuba: 2 conchas a -20 m, en Cayo Cantiles, Archipié-
lago de Canarreos; 1 concha a -2 m, en Playa Girón; 1
concha a -2 m, en Rancho Luna; 1 ejemplar y 14
conchas a -15 m, en la Bahía de Cienfuegos.
DESCRIPCION
La concha (Fig. 7) es algo globosa, relativa-
mente alargada, pequeña (la mayor estudiada
tiene 1,1 mm), con coloración blanquecina O
amarillenta y poco brillante.
La protoconcha tiene algo más de una vuelta
de espira y presenta una microescultura formada
por una serie de perforaciones alineadas, de forma
similar a otras especies del género. Su color es el
mismo que el de la concha.
La teloconcha tiene dos vueltas y media de
espira, lisas, algo transparentes y ligeramente
Figura 2- Detalle de Amphithalamus vallei. La Habana.
Figura 3- Amphithalamus rauli n. sp. Comodoro.
Figura 4- Detalle de Amphithalamus rauli n. sp. Comodoro.
Figura 5- Amphithalamus rauli n. sp. Holotipo. Baracoa.
Figura 6- Detalle de Amphithalamus rauli n. sp. Holotipo. Baracoa (escala gráfica 0,1 mm).
134
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IBERUS: 10(1), 1991
convexas. La zona subsutural es lisa. La última
vuelta, vista desde su cara ventral, presenta un es-
bozo de cordón que parte desde el lugar de contac-
to con el final de la espira y apenas alcanza a un
cuarto de vuelta. Más hacia la base hay otro
cordón que bordea una zona hundida a modo de
ombligo. La boca es ovoide y se encuentra sepa-
rada de la columela y abrazada por fuera por el
final de la última vuelta, que por arriba tiene un
pequeño reborde ampliado.
El color de la concha es amarillo verdoso muy
claro, excepto en la parte final de la última vuelta
que es blanca con una mancha algo acastañada en
el dorso, cerca del final de la espira (Fig. 15 B).
Las conchas que no son frescas llegan a ser
totalmente blancas.
El animal, visible por transparencia, es blan-
quecino pudiéndose observar unas manchas os-
curas entre los ojos que se extienden hacia atrás
(Fig. 14 B y 15 B). Cuando la concha se disuelve
en ácido clorhídrico diluido, aparece en su parte
interior una capa fina, lisa y brillante.
Opérculo similar al mencionado para A. rauli.
MATERIAL TIPO
Holotipo (Fig. 7) de 0,88 mm de altura depositado
en la colección del MNCN. Dos paratipos en cada una
de las siguientes colecciones: IES, MNHN, BMNH,
AMNH, ZMA y CFG, y cinco en la CER.
LOCALIDAD TIPICA
Baracoa, en el Norte de la Isla de Cuba.
ETIMOLOGIA
El nombre específico hace alusión al color del
animal que se transparenta a través de la concha.
DISCUSION
A. albus n. sp. se diferencia de Amphithalamus
vallei en que su concha es más pequeña, más
transparente, tiene la protoconcha del mismo color
que la concha, el peristoma es doble en el lado
derecho de la abertura en la mayoría de los ejem-
plares y, además, carece de surco suprasutural.
Aunque no se han encontrado en simpatría (es
posible que A. vallei habite niveles más profun-
dos), los caracteres de A. albus son muy constan-
tes en las distintas localidades en que fue recolec-
tada. Se diferencia de A. rauli nm. sp. porque es más
alargada, la concha es de color blanco, carece del
surco infrasutural, tiene una relación anchura/
longitud muy diferente y además el animal es
totalmente blanco.
La concha representada por JonG Y COOMANS
(1988, lám. 11, fig. 99) es probablemente A.
albus, por su forma alargada, ausencia de surco
subsutural y por el cordón de la última vuelta poco
extendido.
Amphithalamus niger n. sp.
Jas, E 9, 10% 15
MATERIAL ESTUDIADO
Norte de Cuba: 37 conchas, (algunas con restos del
animal en su interior) entre -1 y -4 m, en las proximida-
des del Hotel Comodoro, La Habana; 6 ejemplares, 5
conchas y 2 fragmentos a -4 m, en El Salado; 1 concha
a -4 m, en Jibacoa; 13 ejemplares y 8 conchas a -4 m,
en Baracoa.
DESCRIPCION
La concha (Figs. 8 y 9) es pequeña (el ejemplar
más grande tiene 1,05 mm), de superficie brillante
y coloración blanca (a veces algo acastañada)
aunque, con los restos del animal en su interior, el
color aparente es totalmente negro.
La protoconcha (Figs. 12 y 13) tiene algo más
de una vuelta de espira y presenta una microescul-
tura formada por una serie de perforaciones ali-
neadas. Su color es ligeramente amarillo, al igual
que la parte superior de la teloconcha.
Figura 7- Amphithalamus albus n. sp. Holotipo. Baracoa.
Figura 8- Amphithalamus niger n. sp. Holotipo. Baracoa.
Figura 9- Amphithalamus niger n. sp. Comodoro.
Figura 10- Protoconcha de Amphithalamus vallei. La Habana.
Figura 11- Protoconcha de Amphithalamus rauli n. sp. Comodoro.
Figura 12- Protoconcha de Amphithalamus albus n. sp. Baracoa.
Figura 13- Protoconcha de Amphithalamus niger n. sp. Comodoro (escala gráfica 0,1 mm).
136
Rolán: El género Amphitalamus en Cuba
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IBERUISIAO 99
Figura 14- A: Animal de Amphithalamus rauli n. sp. B: Animal de Amphithalamus albus n. sp. C, D y E:
Opérculo de Amphithalamus rauli n. sp. C: cara externa; D: cara interna; E: sección.
Figura 15- Ultima vuelta en la que se aprecia el animal por transparencia: A: Amphithalamus rauli n. sp.;
B: Amphithalamus albus n. sp.; C: Amphithalamus niger n. sp.
138
Rolán: El género Amphitalamus en Cuba
vallei
Dimensión media, mm 1,14
100 x anchura /longitud 66,6
Color de la blanco
teloconcha base blanca
Vueltas de teloconcha 2 y 1/2
Estría subsutural no
Estría suprasutural si
Extensión del cordon 1/4 vuelt.
última vuelta
Borde de la
abertura sencillo
Animal ?
rauli albus niger
0,70 0,93 0,87
87,2 65,1 67,3
castaño amarilla amarilla
mancha castaña ultima vuelta base blanca
en ult. vuelta blanca
1 y 3/4 2 2
si no a veces un esbozo
no no no
1/4-1/2 menos de 1/4 1/4
doble sencillo doble
interno o doble externo
prominente mismo nivel prominente
blanco con blanco con totalmente
líneas detras líneas detras negro
de los ojos de los ojos
Tabla |- Esquema de las diferencias entre las especies de Amphithalamus estudiadas en la isla de Cuba.
La teloconcha tiene unas dos vueltas de espi-
ra, O un poco más, lisas, transparentes y ligera-
mente convexas. La zona subsutural es lisa, aun-
que en algunas aisladas conchas hay un esbozo de
surco. La última vuelta, vista desde su cara ven-
tral, presenta un esbozo de cordón, que parte
desde el lugar de contacto con el final de la espira
y alcanza desde un cuarto de vuelta a media
vuelta. Más hacia la base hay otro cordón que
bordea una zona hundida a modo de ombligo. La
boca es ovoide y se encuentra separada de la
columela y abrazada por fuera por el final de la
última vuelta, que forma un doble peristoma. Este
presenta por arriba una ampliación entre los dos
bordes.
El color de la concha es muy claro, amarillo en
la protoconcha y primeras vueltas, pero en la
última es blanco lechoso casi siempre sin pigmen-
tación alguna en el labio columelar, aunque algu-
nos ejemplares tienen un poco de castaño.
El animal es totalmente negro uniforme o
negro a manchones. Por esto, las conchas que
conservan las partes blandas en su interior presen-
tan este color por transparencia (Fig. 15 C y 15 D).
Incluso conchas frescas sin restos aparentes del
animal, tienen una coloración oscura, probable-
mente por permanencia de pigmentos adheridos
al interior de la concha, apreciándose el color
blanco solamente el final de la última vuelta.
MATERIAL TIPO
Holotipo (Fig. 8) de 1,0 mm de altura depositado en
la colección del MNCN. Un paratipo en cada una de las
siguientes colecciones: IES, MNHN, BMNH, AMNH,
ZMA y CFG, y 5 en la CER.
LOCALIDAD TIPICA
Queda designada Baracoa, en el norte de Cuba.
ETIMOLOGIA
El nombre específico hace alusión al color
negro que pigmenta el dorso del animal y queda
en la concha incluso después de la desaparición
del mismo.
139
IBERUSALO dd) MO
40 50 60
70 80 90
100
Gráfica 1- Relación de anchura/longitud en mm para las especies de Amphithalamus estudiadas.
+ Amphithalamus vallei (La Habana).
* Amphithalamus rauli n. sp. (Comodoro y Baracoa).
+ Amphithalamus albus n. sp. y A. niger n. sp., de Comodoro y Baracoa).
DISCUSION
Amphithalamus niger n. sp. se diferencia de A.
vallei en que tiene un tamaño menor, concha más
transparente y la última vuelta de color blanco
hialino, carece de surco suprasutural y la boca
tiene doble peristoma. De A. rauli, especie con la
que vive en simpatría, se diferencia porque es más
alargada, con diferente relación entre longitud y
anchura, la concha es de color más claro, carece
del surco infrasutural y el animal es de color
oscuro. De A. albus n. sp. (con la que también vive
en simpatría) se diferencia porque esta especie
tiene una concha ligeramente más larga, una
mancha castaña en la parte dorsal de la última
vuelta, el cordón de la última vuelta es menos
prominente y el animal es blanco.
Es posible que todavía existan en el Caribe
otras especies no descritas. LeaL (1991) mencio-
na y representa como A. vallei unas conchas que
140
tienen una forma, dimensiones y relación diáme-
tro/longitud que no se corresponden a las de este
taxón, pareciéndose a A. rauli, pero sin reunir
todas las características de esta especie (por ejem-
plo, carece del cordón subsutural, y el cordón pe-
riférico de la última vuelta es muy prolongado y
de aspecto diferente).
AGRADECIMIENTOS
A Raul Fernandez Garcés de Cienfuegos
(Cuba) por la cesión de material para este estudio.
A María de los Angeles Rodriguez Cobos, de la
Cátedra de Anatomía de la Facultad de Medicina
de Santiago de Compostela, por las fotografías
realizadas en el MEB. A Angel Luque y José
Templado por la lectura crítica del manuscrito.
Rolán: El género Amphitalamus en Cuba
BIBLIOGRAFIA
AeoTT, R. T. 1974. American seashells. (29. Ed.).
Van Nostrand Reinhold Co. New York. 663
pág., 24 lám.
AGuAYOo, C. G. Y Jaume, M. L. 1947. Nuevos
gasterópodos de Cuba. Revista de la Socie-
dad Malacológica, 5 (2): 53-57.
BaAnDEL, K. 1984. The radulae of caribbean and
other Mesogastropoda and Neogastropoda.
Zoologische Verhanderlingen, 214: 1-188,
22 lám.
CARNES, S. F. 1975. Mollusks from southern Ni-
chupté lagoon, Quintana Roo, Mexico. Ster-
kiana, 59: 21-50.
JONG, K. M. DE Y Coomans, H. E. 1988. Marine
gastropods from Curacao, Aruba and Bonai-
re. E. J. Brill. Leiden. 261 pág. 47 lám.
Leal, J. H. 1991. Marine Prosobranch Gastropods
from oceanic islands off Brazil. Universal Book
Services. Oegstgeest. 419 pág.
Mayr, E. 1963. Animal species and evolution.
Harvard Univ. Press. Cambridge. 797 pág.
NoweLi-UstiCkE, G. W. 1971. A supplementary
listing of new shells (illustrated). Nowell-Us-
ticke. U.S.A. 31 pág.
PiusBrY, H. A. Y McGintY, T. L. 1949. New marine
mollusks of Florida and the Bahamas. The
Nautilus, 63 (1): 9-15, lám. 1.
PonDER, W. F. 1983. Review of the Genera of the
Barleeidae (Mollusca: Gastropoda: Rissoa-
cea). Records of the Australian Museum, 35:
231-281.
Ponber, W. F. 1985. A review of the Genera of the
Rissoidae (Mollusca: Mesogastropoda: Ris-
soacea). Records of the Australian Museum,
supl. 4: 1-221.
VERDUIN, A. 1977. On a remarkable dimorphism of
the apices in many groups closely related
marine gastropode species. Basteria, 41: 91-
95.
141
IBERUS, 10 (1): 143-148, 1991
Nuevas aportaciones a la familia Triphoridae (Mollusca, Gastropoda)
para el archipiélago de Cabo Verde
New information on the family Triphoridae (Mollusca, Gastropoda) in the Cape
Verde Islands
Francisco FERNANDES* y Emilio ROLÁN**
RESUMEN
Se aportan cuatro nuevas citas de la familia Triphoridae Gray, 1847 para el Archipiélago de Cabo
Verde: Strobiligera brychia (Bouchet y Guillemot, 1978), Monophorus thiriotae Bouchet, 1984,
Similiphora similior (Bouchet y Guillemot, 1978) y ?Cosmotriphora pseudocanarica Bouchet, 1984.
ABSTRACT
Four new reports of the family Triphoridae Gray, 1847 for the Cape Verde archipelago are given:
Strobiligera brychia (Bouchet 8 Guillemot, 1978), Monophorus thiriotae Bouchet, 1984, Similiphora
similior (Bouchet 8 Guillemot, 1978) and ?Cosmotriphora pseudocanarica Bouchet, 1984.
PALABRAS CLAVE: Triphoridae, Cabo Verde, Africa Occidental.
KEY WORDS: Triphoridae, Cape Verde, West Africa.
INTRODUCCION
En un trabajo anterior (FERNANDES Y ROLÁN,
1986) se trataron las especies de la familia Tripho-
ridae Gray, 1847 recolectadas en el Archipiélago
de Cabo Verde. En ese trabajo se mencionaba que
tres especies más estaban pendientes de estudio,
para el que se precisaba la recolección de material
vivo o en mejor estado. Los autores, en una nueva
expedición realizada en Abril y Mayo de 1988, re-
colectaron nuevo material obteniendo el necesa-
rio de dos de estas especies, por lo que fue posible
llegar a su identificación específica.
El material estudiado procede del estudio de
*C. P. 1038, Luanda, Angola
**Cánovas del Castillo 22, 36202 Vigo, España
arenas recogidas personalmente en el Archipiéla-
go de Cabo Verde en años anteriores, revisado
recientemente y depositado en las colecciones de
los autores. También el procedente de la Missáo
Hidrográfica de Cabo Verde, de dragados de
aguas más profundas, realizados por buques ocea-
nográficos portugueses en las campañas de 1947-
49, y del que pudieron ser examinados algunas
muestras.
En el presente trabajo se dan a conocer los
resultados del estudio dé todo este material, que
incluye cuatro nuevas citas para la zona.
143
IBERUIS ALO (MOS
RESULTADOS
Las especies estudiadas son las siguientes:
Strobiligera brychia (Bouchet y Guillemot, 1978)
MATERIAL ESTUDIADO
Isla de Santo Antáo: 4 fragmentos en sedimentos
obtenidos al Sur de la isla; sonda 197 a 337 metros de
profundidad (3-X-49).(Missáo Hidrográfica).
DESCRIPCION
Ver Boucher (1984).
DISTRIBUCION
Tiene una amplia área de distribución: ha sido
encontrada desde el Golfo de Gascuña, hasta las
islas Azores (DAUTZENBERG, 1927), frente a las
costas portuguesas (NoBRE, 1938-40) y en el Banco
de Galicia (RoLÁn, 1983). DAUTZENBERG (1927)
menciona su hallazgo en el Golfo de Méjico. Es la
primera cita para el Archipiélago de Cabo Verde.
COMENTARIO
Varios fragmentos, uno de ellos con protocon-
cha en aceptable estado (fig. 1), permitieron una
buena comparación con las fotografías de Bou-
CHET (1984), así como con el material procedente
del Banco de Galicia (Expediciones de Armado-
res de Vigo), no encontrándose diferencias signi-
ficativas.
Monophorus thiriotae Bouchet, 1984
MATERIAL ESTUDIADO
Isla de Sal: 1 concha en sedimentos a -1 m en
Palhona (2-V-87); 2 conchas vacias en sedimentos a -
4 m en la Bahía de Mordeira (8-V-88).
Isla de Boavista: 1 ejemplar vivo en cepillado de
piedras a -5 m en Bahía Teodora (5-VIII-87) y 7
ejemplares vivos en el mismo lugar (8-V-88); 2 ejem-
plares vivos a -5 m en Rife de Chaves (9-V-88).
Isla de Brava: 1 ejemplar y 2 fragmentos en sedi-
mentos a -8 m en Fuma (8-V-87).
DESCRIPCION
Ver BoucHerT (1984).
144
DISTRIBUCION
El material de BoucHer (1984) procede del
Mediterráneo (Córcega) y de las islas Azores. Las
islas de Cabo Verde representan la zona más al
Sur de su área de distribución conocida.
COMENTARIOS
Uno de nuestros ejemplares fue comparado
por el Dr. Bouchet con el holotipo del Museo de
París, con el que apenas presenta diferencias
(com. pers.). El mayor ejemplar de nuestro mate-
rial tiene 8 mm de dimensión máxima con una
anchura de 2,3 mm y 11 vueltas de espira. La
coloración de fondo de la concha es castaño muy
claro o crema y llega a ser casi blanca en algunos
ejemplares; sobre esta coloración clara destacan
las manchas entre los tubérculos (fig. 2) que son
de color castaño oscuro, en ocasiones con tono
violáceo; esta coloración parece diferir algo de la
descripción de los ejemplares europeos, más
oscuros; también difiere en el color de la base que
es oscuro a manchones en nuestro material y en el
número de cordones de la parte final de la última
vuelta, que llegan a ser 6 ó 7. En cambio, no hay
sensibles diferencias en lo que se refiere a la
coloración del animal (crema o blanco con man-
chas rojizas), en las características de la abertura
(fig. 4), la protoconcha (fig. 6) y la rádula (figs. 9
y 10). El opérculo es transparente.
Su hallazgo en varias islas hace presumir su
difusión a todo el Archipiélago para el que cons-
tituye la primera cita. Representa una de las espe-
cies menos frecuentes, especialmente si tenemos
en cuenta que su reconocimiento puede hacerse
con el simple examen de la teloconcha e incluso
de fragmentos, ya que no tiene parecido alguno
con las demás especies encontradas en las islas.
Similiphora similior (Bouchet y Guillemot, 1978)
MATERIAL ESTUDIADO
Isla de Boavista: 3 ejemplares vivos recolectados
bajo piedras a -3 m en Baía da Gata (27-V-86); 2
ejemplares vivos en cepillado de piedras a -4 m de
profundidad en Sal-Rei (30-IV-88); 2 ejemplares vi-
vos, en cepillado de rocas, en -2 m en Derrubado (2-V-
88). Expedición Ibérica: 1 ejemplar recolectado en Sal
Rei (Boavista) a -3 m (10-VIII-89).
!
Fernandes y Rolán: Triphoridae de Cabo Verde
DESCRIPCION
Ver BoucHer (1984).
DISTRIBUCION
BoucHer (1984) la cita en el Atlántico europeo
(costas bretonas y País Vasco) y el Mediterráneo
(Córcega y Túnez). TemPLADO (1986) para el
sudeste español. Cabo Verde representa la locali-
dad más al Sur conocida.
COMENTARIOS
Nuestro material no presenta los tubérculos
más claros que los espacios entre ellos, como se
menciona en el trabajo citado, sino que toda la
concha es de color castaño oscuro uniforme (fig.
3). La protoconcha, deteriorada en la mayoría de
los ejemplares (fig. 5), y la rádula (fig. 8) no
presentan diferencias importantes. El animal tie-
ne coloración negruzca en el cuerpo, aunque
menos acusada en los tentáculos. La pigmenta-
ción de la suela del pie está fragmentada en tres
partes: una zona negra en la parte posterior del
tercio anterior, y color blanquecino por delante y
por detrás.
Aunque parece ser una especie poco abundan-
te y se han recolectado pocos ejemplares el estu-
dio del animal resulta necesario para su identifica-
ción y ello descarta muchas conchas encontradas
vacías y con la protoconcha rota.
2 Cosmotriphora pseudocanarica Bouchet, 1984
MATERIAL ESTUDIADO
Isla de Sal: una concha de 2,4 mm, rota y sin
protoconcha (fig. 7), recogida en arena procedente de -
0,5 m en la localidad de Palhona (2-V-87).
DESCRIPCION
Ver Boucher (1984).
COMENTARIOS
La concha recolectada (fig. 7) tiene un color de
fondo blanco con manchas castañas alargadas que
pasan de unas vueltas a otras. Tiene 7 vueltas de
espira, que comienzan con dos cordones espira-
les, iniciándose el tercero en la vuelta número 5
(lo que representaría, probablemente, la sexta de
la teloconcha si estuviese completa). En la última
vuelta aparecen nuevos cordones tuberculados
entre los cuatro existentes, siendo 8 en el final de
la espira. La concha no tiene parecido alguno con
las que existen en las islas de Cabo Verde (Fer-
NANDES Y ROLÁN, 1986) y que tienen color blanco
con manchas castañas: Cosmotriphora canarica
es mucho más grande, de perfil rectilíneo, con
manchas más amplias que suelen interrumpirse
en la sutura, y Monophorus verdensis tiene dos
cordones en casi toda la extensión de la telocon-
cha, las manchas son pequeñas y subsuturales y,
en el final de la espira, hay escasos cordones
tuberculados. Por todo ello, opinamos que la
concha encontrada es diferente de las restantes
conocidas en el archipiélago y que, probablemen-
te, su identificación es correcta aunque se precisa
una confirmación con el estudio de ejemplares
vivos o en mejor estado.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE
LAS ESPECIES DE CABO VERDE
Examinando las áreas de distribución de las
especies encontradas en las islas de Cabo Verde se
puede apreciar que unas alcanzan el Caribe y otras
la costa africana o la costa europea. Parece como
si el Archipiélago fuera un punto de confluencia
de las especies de esta familia existentes en las
regiones zoogeográficas próximas (Tabla D.
Llama también la atención el elevado número
de especies encontradas en Cabo Verde, en con-
traste con las pocas mencionadas en la literatura
en áreas próximas. Esto puede deberse a que, en
estas islas, se ha realizado una búsqueda intensa y
amplia a lo largo de varios años, mientras que en
otros estudios, se ha prestado escasa atención a los
moluscos de pequeño tamaño, y menos aún a los
que precisan un estudio radular y de la protocon-
cha para su identificación.
Probablemente, en el futuro se producirán
cambios en nuestro conocimiento de las áreas de
distribución de las especies aquí mencionadas, ya
que hay zonas próximas en las que la búsqueda y
estudio acaba de iniciarse. En cualquier caso, en
la actualidad, las islas de Cabo Verde poseen
mayor número de especies conocidas de esta
familia que cualquier zona de Europa o de Africa
Occidental.
145
IBERUS: 10(1), 1991
Tabla |. Especies de Triphoridae del Archipiélago de Cabo Verde y sus áreas de distribución. ;
1- Caribe
2- Islas Azores
3- Islas Canarias
4- Islas de Cabo Verde
Metaxia metaxae
Metaxia incerta
Strobiligera brychia +?
Monophorus thiriotae
Monophorus erythrosoma
Cosmotriphora melanura +
Cosmotriphora canarica
Marshallora adversa
Marshallora bubistae
Marshallora mariangelae
Marshallora gutta
Similiphora similior
Cheirodonta pallescens
AGRADECIMIENTOS
A Luis P. Burnay, por su información sobre el
material de la Missáo Hidrográfica Portuguesa a
Cabo Verde. A Philippe Bouchet, por la compara-
ción de una de nuestras especies con el holotipo
existente en el Museo de París. A Jorge Otero
Schmitt, por la cesión del material de moluscos
procedentes de su estudio sobre las algas de Cabo
Verde. A la Dra. María de los Angeles Rodríguez
Cobos, de la Cátedra de Anatomía de la Facultad
de Medicina -y al Prof. Guitián Ribera, de la Cáte-
dra de Edafología de la Facultad de Farmacia
(ambas de Santiago de Compostela), por las foto-
grafías al MEB realizadas para el presente trabajo.
BIBLIOGRAFIA
BoucHer, P. 1984. Les Triphoridae de Mediterra-
née et le proche Atlantique (Mollusca,
Gastropoda). Lavori S. !. M., 21: 5-58.
146
5- Costa africana
6- Atlántico europeo
7- Mar Mediterráneo
2 3 d, 5 6 7)
+ + +
+
+ + +
+ +
+ + +
+ + +
+ + +
+ + + +
+
+
+
+ - +
+ + +
DAUTZENBERGH, Ph. 1927. Mollusques provenant
des campagnes scientifiques du Prince Al-
bert ler de Monaco. Fasciculo 62. Monaco.
400 pág. y 9 lám.
FERNANDES, F. Y RoLán, E. 1988. A familia Tripho-
ridae (Mollusca: Gastropoda) no Archipélago
de Cabo Verde. Publ. Ocas. Soc. Port. Ma-
lac., (11): 17-32.
Nosre, A. 1938-40. Fauna malacológica de Por-
tugal. |. Moluscos marinhos e das águas sa-
lobras. Porto. 806 pág. y 87 lám.
RoLán, E. 1983. Moluscos de la Ría de Vigo. |
Gasterópodos. Thalassas, 1 (1) suplem. 1 : 1-
383.
TEMPLADO, J. 1986. Datos sobre los Triphoridae
litorales de las costas mediterraneas españo-
las (Prosobranchia, Heteroglossa). /berus, 6
(2): 209-213. y
Fernandes y Rolán: Triphoridae de Cabo Verde
Na
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IBERUS: 10(1), 1991
Lámina 1.
Figura 1- Strobiligera brychia (Bouchet y Guillemot, 1978)
Figura 2- Monophorus thiriotae Bouchet, 1984
Figura 3- Similiphora similior (Bouchet y Guillemot, 1978)
Figura 4- Abertura de Monophorus thiriotae
Figura 5- Protoconcha de Similiphora similior
Figura 6- Protoconcha de Monophorus thiriotae
Figura 7- Concha de ?Cosmotriphora pseudocanarica Bouchet, 1984
Figura 8- Rádula de Similiphora similior
Figuras 9 y 10- Rádula de Monophorus thiriotae.
C = diente central.
(Escalas: conchas y abertura, 1 mm; protoconchas, 0,1 mm;
rádulas, 2,5 micras)
148
| IBERUS , 10 (1): 149-150, 1991
Notas breves
Sobre la presencia de Calliostoma conulus (L., 1758) (Mollusca:
Gastropoda) en las costas gallegas
On the occurrence of Calliostoma conulus (L., 1758) on Galician shores
Jorge OTERO-SCHMITT*
INTRODUCCION
En su trabajo sobre moluscos gasterópodos de
la ría de Vigo, RoLáN (1983) hace referencia a
Calliostoma conulus (L., 1758) en base a un
ejemplar recogido por barcos de arrastre, sin
poder precisar con exactitud donde fue recogido.
FRETTER Y GRAHAM (1977) consideran este taxon
incluido dentro de Calliostoma zizyphinum (L.,
1758), aunque autores modernos lo consideran
una especie diferente (BRUSCHI ET AL., 1985).
HipaALGO (1917) la cita para Portugal sin precisar
la localidad.
Entre ejemplares de Calliostoma zizyphinum
recogidos en San Amaro (La Coruña) se encontró
uno claramente diferenciable de los demás por el
aspecto de su concha y su coloración, que se
corresponde con el taxon Calliostoma conulus.
DESCRIPCION
Concha cónico-piramidal, con fina escultura
en las primeras vueltas, reducida a una única
costilla que discurre justo por encima de una
sutura bien marcada. Cordones basales alrededor
de la columela. Superficie lisa, brillante. Color
anaranjado parduzco, brillante, con el ápice y los
*Avenida de las Ciencias s/n, 15706, Santiago de Compostela
cordones espirales de color blanco violeta.
El ejemplar recogido mide 28 mm de altura, y
tiene un diámetro en la base de 23,5 mm.
Animal de color claro, algo amarillento. Pie
ancho y alargado. Tentáculos cortos, de color
claro, con pequeñas manchas en sus extremos.
Opérculo quitinoso, con el núcleo ligeramente
excéntrico.
HABITAT
Se recogió un único ejemplar en fondo rocoso
con algo de arena, entre comunidades de Lamina-
ria ochroleuca Pylaie, a 10 m de profundidad. Se
encontró conviviendo con numerosos individuos
de Calliostoma zizyphinum.
DISCUSION
El hecho de que sólo se haya encontrado un
único ejemplar da idea de la rareza de esta especie
en aguas gallegas, sobre todo teniendo en cuenta
que no fue encontrado en varios muestreos poste-
riores realizados en el mismo lugar.
149
IBERUS: 10(1), 1991
El ejemplar de esta especie ilustrado por ROLÁN
(1983) es ligeramente menor y con la costilla del
canto de la espira más pronunciada.
La comparación del ejemplar con una serie de
Calliostoma conulus existente en el Museo de
Ciencias Naturales de Madrid confirman la iden-
tidad específica del ejemplar recogido en San
Aramo.
BIBLIOGRAFIA
BruschHi, A., CEPPODOMO, l., GaLui, C. Y PIANI, P.,
1985. Catalogo dei molluschi conchiferi vi-
venti nel Mediterraneo. Bologna. 112 pp.
FrerTER, V. Y GRAHAM, A., 1977. The prosobranch
molluscs of Britain and Denmark. Pan 2.
Trochacea. Jour. Moll. Stud., supplement 3:
39-100.
150
AGRADECIMIENTOS
Deseo expresar mi agradecimiento a D. Igna-
cio Bárbara y D. Javier Cremades por la recolec-
ción del ejemplar objeto de la presente nota. A D.
José Templado sus sugerencias y su ayuda en la
confirmación de la determinación.
HIDALGO, J. G., 1917. Fauna malacológica de
España, Portugal y las islas Baleares. Trab.
Mus. Cie. Nat. Serie Zoología, 30: 752 pp.
Madrid
RoLán, E., 1983. Moluscos de la ría de Vigo. !.
Gasterópodos. Thalassas, 1, suplemento 1:
383 pp.
RESEÑAS BIBLIOGRAFICAS
A finales de 1989 se ha publicado el fascículo
4 (Cefalópodos) del tomo V del Tratado de Zoo-
logía que dirige Pierre Paul Grassé. Este fascícu-
lo, tan esperado entre los teutólogos, ha sido
- dirigido por Katharina Mangold, Profesora de In-
vestigación del CNRS de Francia, y editado por
Masson. El tomo, de 16 x 24 cm, está encuaderna-
do en cartonné, consta de 804 páginas y contiene
454 figuras o fotografías.
Este trabajo representa una síntesis moderna
de la morfología, biología, fisiología, embriolo-
gía, etología y ecología de este grupo de Moluscos
marinos, que aunque solo comprende 700 espe-
cies vivientes, por su biomasa y perfecta adapta-
ción a la mayoría de los biotopos tiene una posi-
ción dominante en el medio marino y además
constituye una fuente importante, actual y poten-
cias, de proteinas para el consumo humano.
La obra está estructurada según los sistemas de
Órganos y no por grupos sistemáticos; sin embar-
go, se tienen en cuenta y se resaltan las peculiari-
dades de cada unidad taxonómica. Todos los
capítulos se apoyan en una bibliografía bien se-
leccionada.
Despues de un breve capítulo introductorio
sobre generalidades, el segundo trata sobre la
organización general, atendiendo a la división en
cefalopodio y visceropáleo, y el siguiente versa
sobre flotabilidad y locomoción bajo el aspecto
del análisis funcional de los órganos descritos en
el anterior.
Un capítulo importante es el dedicado a las
estructuras de origen ectodérmico, dentro del cual
tienen especial importancia aquellas que juegan
un papel primordial en la comunicación, señaliza-
ción y camuflaje, como son los cromatóforos, los
Órganos luminosos y la bolsa de la tinta.
El sistema nervioso y los órganos sensoriales
reciben una atención particular como era de espe-
rar, porque los cefalópodos poseen el sistema
nervioso más evolucionado entre los invertebra-
dos, y sus órganos sensoriales son de tal perfec-
ción que pueden compararse con los de los verte-
brados. Estos dos capítulos contienen además una
interesante información sobre la conducta de es-
tos animales.
El sistema endocrino, que en los cefalópodos
es relativamente sencillo, se trata en un breve
capítulo. Los órganos y funciones digestivas, cir-
culatorias, reproductoras y excretoras han sido
objeto de numerosas investigaciones, y sobre
ellas se han publicado abundantes trabajos anti-
guos y recientes. Los capítulos que se dedican a
ellas en este tratado constituyen una magnífica
síntesis de los conocimientos actuales sobre estos
aspectos.
Algo semejante acontece con lo referente a la
reproducción, crecimiento y longevidad de los
cefalópodos, tratandose estos temas extensa y
profundamente en un mismo capítulo del libro;
además, una interesante información sobre ecolo-
gía de estos organismos que se recoge en diferen-
tes capítulos.
En un capítulo aparte se describen las máxi-
mas etapas del desarrollo embrionario, realizán-
dose además una revisión de los conocimientos
sobre embriología, dinámica y determinismo de
la organogénesis.
Hay un capítulo breve dedicado al estudio de
los parásitos realizado por un especielista en la
materia, y otro dedicado a pesca y economía, que,
a nuestro juicio, es el menos conseguido.
El capítulo que trata sobre sistemática, aunque
extenso, es en realidad bastante sucinto, resultan-
do suficientemente ilustrativo sobre el estado ac-
tual de esta materia en la que están en curso
numerosas revisiones.
La obra termina con un capítulo dedicado a las
principales características evolutivas de los cefa-
lópodos.
Mangold, además de haber dirigido con acier-
to esta obra, conservando los criterios trazados
desde un principio por el profesor A. Portmann,
ha tenido el buen sentido de recabar la colabora-
ción de reconocidos especialistas en determina-
das materias: así colaboran en el libro A. M.
Bidder, S. V. Boletzky, F. G. Hochberg, H. J.
Marthy, C. Teichert y J. Worms.
Recapitulando, este tratado constituye una
síntesis bastante completa y profunda de los
conocimientos actuales sobre cefalópodos, que
será de gran utilidad para Departamentos Univer-
sitarios y Centros de Investigación, y que quizá
merezca la pena traducirse al español.
Angel Guerra y Pilar Sánchez
Consejo Superior de Investigaciones Científicas
151
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IBERUS Indice 0)
ALTONAGA, K.: Nuevos datos sobre Oxychilus helveticus (Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) en lo
Península Ibérica.
New data on Oxychilus helveticus (Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) from Iberic
Peninsula. 1-26
Lamorre, M. y VaLoez, M.: Hipótesis sobre el mantenimiento del polimorfismo en las poblacion:
naturales del Molusco Gasterópodo terrestre Cepaea nemoralis (L.).
Hypothesis on the maintaining of the polymorphism in natural populations of the land snc
Cepaea nemoralis (L.). Dz
Liop, L, MARrTINELL, J. Y DE RENZ1, M.: Bittium reticulatum s.l. en comunidades fósiles y actuales. 2
estudio del crecimineto (alometría e isometría).
Bittium reticulatum s.l. in fossil and recent communities. 2: growth study (allometry and
isometry). 49-58
VILLANI, G.: Mediatori chimici nelle comunicazioni inter ed intra-specifiche di molluschi opistobran-
chi del Mediterraneo.
Chemical mediators in inter and intra-specific communications of Mediterranean opistho-
branchs molluscs. 59-81
BorJa, A.: Estudio de los moluscos bivalvos de las rías de Zumaya y Mundaca (País Vasco, N. de
España) y de sus comunidades.
Study of the bivalve molluscs in the Zumaya and Mundaca estuaries (Basque Country, N. o,
Spain) and their communities. 83-103
MunIaín, C., ORTEA, J. Y RODRÍGUEZ, G.: Redescripción de Neodoris carvi Marcus, 1955 de las costas
de Patagonia, con notas sobre las relaciones entre los géneros Archidoris y Neodoris.
Redescription of Neodoris carvi Marcus, 1955 off Patagonia, with comments on the relationship.
between the genera Archidoris and Neodoris. O
ROLÁN, E., RoLÁN-ALvarEz, E. Y ORTEA, J.: Sobre la captura en Galicia (NO de España) de Tritonia hom-
bergi Cuvier, 1803 y Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia)
On the report in Galicia (NW Spain) of Tritonia hombergi Cuvier, 1803 and Babakina anadoni
(Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia). 113-117
VipaAL-ABARCA, M. R., Gómez, R. Y SuÁrEz, M. L.: Los planórbidos (Gastropoda: Pulmonata) de las
aguas superficiales de la cuenca del río Segura: SE de España. |
The Planorbidae (Gastropoda: Pulmonata) from the waters of the Segura river basin: SE of
Spain. 119-129
RoLán, E.: El género Amphitalamus Carpenter, 1864 en Cuba (Mollusca, Gastropoda, Rissoidae), con
la descripción de tres nuevas especies.
The genus Amphitalamus Carpenter, 1864 in Cuba (Mollusca, Gastropoda, Rissoidae), with the
description of three new species. 131-141 |
FRANCISCO FERNANDES, F. Y RoLÁN, E.: Nuevas aportaciones a la familia Triphoridae (Mollusca, L
Gastropoda) para el archipiélago de Cabo Verde. q
New information on the family Triphoridae (Mollusca, Gastropoda) in the Cape Verde | l
Islands. 143-148
NOTAS BREVES
OTERO-ScHMITT, J.: Sobre la presencia de Calliostoma conulus (L., 1758) (Mollusca: Gastropoda) en las
costas gallegas.
On the occurrence of Calliostoma conulus (L., 1758) on Galician shores. 149-150
Reseñas bibliográficas. 151
ISSN 0212-3010
BERUS
ISA AA Vel 11 (1) A
REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA
Oviedo, 1993 INN
SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA
SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales
C/. José Gutiérrez Abascal, 2 + 28006 Madrid
JUNTA DIRECTIVA
Elegida el 18 de diciembre de 1992
PRESIDENTE: Emilio Rolán Mosquera
VICEPRESIDENTE: Eduardo Ángulo Pinedo
TESORERO: Pedro Antonio Talavera Torralba
EDITOR DE PUBLICACIONES: Jesús Ángel Ortea Rato
BIBLIOTECARIO: Rafael Araujo Armero
VOCALES: Angel Guerra Sierra
M.* Ángeles Ramos Sánchez
José Carlos García Gómez
Diego Moreno Lampreave
José Templado González
Ángel Antonio Luque del Villar
Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a:
Dr. Jesús Ortea. Laboratorio de Biología. Facultad de Biología
Universidad de Oviedo. C/. Jesús Arias de Velasco, s/n. 33071 OVIEDO
Fe de erratas
Reseñamos a continuación algunos errores aparecidos en el número 19 (I) de la revista
IBERUS, al tiempo que presentamos nuestras disculpas a los autores.
Muniaín, C., Ortea, J. y Rodríguez, G. Redescripción de Neodoris carvi Marcus,
1955 de las costas de Patagonia, con notas sobre las relaciones entre los géne-
ros Archidoris y Neodoris (páginas 105-111).
En la bibliografía debe incluirse la siguiente referencia:
Baba, K., 1938. Opisthobranchia of Kii, Middle Japan. j. Dept. Agric. Kyusyu Imp.
UriO, 4) TES)
En la página 110 debe eliminarse la referencia a la figura 7C1, que no se representa
en el trabajo.
Rolán, E. El género Amphitalamus Carpenter, 1846 en Cuba (Mollusca, Gastropo-
da, Rissoidae), con la descripción de tres nuevas especies (páginas 131-141).
El pie de la gráfica 1 debe decir:
Relación de anchura /longitud en unidades de medición propias para las especies
de Amphitalamus estudiadas (1 unidad= 0,01397 mm).
IBERUS
REVISTA DELA.
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA
Volumen 11 (1) Oviedo, 1993
Dep. Leg. B-43072-81
ISNN 0212-3010
Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez
Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón
IBEROS AA ASOS
INDICE
IBERUS 1. (1)
BATLLORÍ, J. Y MARTINELL, J. Malacofauna del Mioceno salobre de Cerdan-
yola del Valles (Catalunya): aspectos paleoecológicos:
The malacofauna of the brackish Miocene of Cerdanyola del Valles (Cata-
lonia, Spain): paleoecological aspects lO S
HERMIDA, J., OUTEIRO, A. Y RODRÍGUEZ, T. Nuevas aportaciones a la fauna de
los gasterópodos dulceacuicolas de Asturias, León, Zamora y Salamanca
New aportations to the fauna of freshwater gastropods of Asturias, León,
DANOS AAN CA E A 9-14
MARTÍNEZ, E., BALLESTEROS, M., ÁVILA, C., DANTART, L. Y CIMINO, G. La
familia Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) en la Península Ibérica
The family Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) in the Iberian
CAS ula e ea a AOS o e e A 15-29
FERNANDES, F. Y ROLÁN, E. Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe: actua-
lización bibliográfica y nuevas aportaciones
Marine molluscs of Sáo Tomé and Principe: bibliographic actualization
and new contributions... .... pe AA 31-47
BEcH, M. Descripción de Abida secale margaridae subspec. nov. y otras apor-
taciones para la malacofauna de Cataluña
Description of Abida secale margaridae n. ssp. and other new data on
we? (CAVOPIER IIVPVAENDUPOD y ES ENO
ROLÁN, E. Y FERNÁNDEZ-GARCÉS, R. Descripción de dos nuevas especies del
género Mareleptopoma (Gastropoda, Prosobranchia) de Cuba
Description of two new species of the genus Mareleptopoma (Gastro-
¡DOUD, TROSDORMOCTO) RON CID ZOO
NOTAS BREVES
FERNANDES, F. Y ROLÁN, E. Pradoxa nomen novum para Paradoxon Fernan-
des y Rolán, 1990
Pradoxa nomen novum for Paradoxon Fernandes y Rolán, 1990. 61
SULAS
E
IBERUS7 VE (1) 1-8, 1993
Malacofauna del Mioceno salobre de Cerdanyola
del Valles (Catalunya): aspectos paleoecológicos
The malacofauna of the brackish Miocene of Cerdanyola
del Valles (Catalonia, Spain): paleoecological aspects
Jordi BATLLORÍ y Jordi MARTINELL*
RESUMEN
Se estudia un nivel salobre del Mioceno de Cerdanyola (Valles Occidental), haciendo
especial hincapié en varios aspectos paleoecológicos que no habían sido tratados hasta
la fecha.
Se compara dicho yacimiento con el de La Pedrera (Sant Llorenc d'Hortons, Alt Penedes)
para determinar de un modo cualitativo las características paleoambientales de ambos.
SUMMARY
A brackish level from the Miocene of Cerdanyola (Valles Occidental area) is studied. Spe-
cial attention is paid to different paleoecological aspects never faced before. This outcrop
is also compared with that of La Pedrera (Sant Llorenc d'Hortons, Alt Penedes area) in
order to determine their paleoenvironmental characteristics from a qualitative point of view.
PALABRAS CLAVE: Gasterópodos, bivalvos, paleoecología, paleoambiente, Mioceno, Catalunya.
KEY WORDS: Gastropoda, bivalvia, paleoecology, paleoenvironment, Miocene, Catalunya.
INTRODUCCIÓN
La continua abertura de vertederos
en el Valles, si bien permite el estudio
temporal de nuevos yacimientos, pro-
voca a su vez vertidos incontrolados en
otros lugares de los materiales extraí-
dos, con la consiguiente e inevitable
contaminación paleontológica de los
yacimientos de la comarca.
Uno de los yacimientos afectados lo
constituye un nivel miocénico salobre
que aflora entre el castillo de Sant
Margal y la iglesia de Sant Martí al O de
Cerdanyola del Valles (fig. 1), circuns-
tancia que nos ha aconsejado estudiarlo
en detalle, máxime atendiendo a su pro-
gresiva degradación y más que posible
próxima desaparición por la acción
antrópica.
Este nivel, de carácter salobre, pre-
senta algunas características similares al
yacimiento de la Pedrera (Sant Llorenc
d'Hortons, Alt Penedes). Así, las espe-
cies de gasterópodos de Cerdanyola
también están presentes en la Pedrera
(tabla 1), la edad de ambos yacimientos
es aproximadamente la misma (Mioceno
medio) -ROSELL, OBRADOR, ROBLES Y
PALLI (1973); MAGNE (1978); BATLLORÍ
(1990), entre otros- y son los afloramien-
tos de estas características más próximos
* Departament de Geología Dinámica, Geofísica 1 Paleontología. Facultat de Geologia. Zona Universitaria
de Pedralbes, 08071-Barcelona.
ANRUS, IO) ADOS
MAR
MEDITERRANEO
Figura 1. Situación geográfica del yacimien-
to de Cerdanyola. Escala 1:130.000.
Figure 1. Geographical situation of Cerda-
nyola outerop. Escale 1:130.000.
que se conocen actualmente entre el
Valles y el Penedes. Esto nos será de uti-
lidad a la hora de realizar algunas com-
paraciones entre ambos yacimientos.
ANTECEDENTES
Numerosos autores han realizado
estudios en esta zona (MAURETA Y THOS,
1881; ALMERA, 1898; FAURA Y BASSE-
GODA, 1932; TRUYOLS, 1945; CRUSAFONT,
1952; CRUSAFONT Y TRUYOLs, 1954;
FONTBOTÉ, 1954; TRUYOLs, 1957; VI-
LLALTA Y ROSELL, 1966; VILLALTA ET AL.,
1968; ROSELL ET AL. 1973; CALZADA ET
AL. 1978; MAGNE, 1978; CALZADA, 1985;
PORTA, 1986; CuYÁs, 1988; entre otros)
haciendo hincapié principalmente en
aspectos sedimentológicos, bioestrati-
gráficos o paleoambientales, pero ape-
nas aportan datos paleoecológicos, vacío
que en parte pretendemos llenar con
este trabajo, que no es más que el inicio
de un estudio más profundo del área.
CARACTERÍSTICAS DEL
YACIMIENTO
Tal como señalan CALZADA ET AL.
(1978) y CuYas (1988) la sucesión estrati-
gráfica en esta zona está constituida de
techo a muro por los siguientes tramos:
I) Sedimentos cuaternarios, en dis-
cordancia sobre los materiales miocéni-
cos, mezclándose a veces con éstos.
II) 2 m. Limos amarillentos con
nódulos de caliche.
III) 8 m. Arenas de color amarillento
con dos niveles lumaquélicos de
moldes de bivalvos.
IV) 8 m. Limos amarillentos en
superficie y azulados en profundidad
con relativa abundancia de macrofauna
y microfauna prácticamente inexistente.
V) 4 m. Limolitas de grano muy fino,
arcillosas, con escasa macrofauna y sin
microfauna.
VI) Yacente. Limolitas de color ama-
rillo ferruginoso con gran proporción de
arenas. Este horizonte más al O forma
una lumaquela con moldes de bivalvos
y gasterópodos.
El nivel que nosotros hemos estu-
diado corresponde al horizonte “IV”
señalado anteriormente y es equivalente
a los niveles d' y “e” de CuYÁs (1988).
ASPECTOS PALEOECOLÓ-
GICOS
Diversidad y tamaño de las espe-
cies de moluscos: Si bien por el estado
de degradación del yacimiento estu-
diado no es posible realizar un cálculo
preciso del índice de diversidad, sí que
podemos presentar unos porcentajes
estimativos de la abundancia de las dife-
rentes especies (tabla 1).
BATLLORÍ Y MARTINELL: Malacofauna del Mioceno de Cerdanyola
Tabla la. Abundancia relativa de las principales especies de gasterópodos.
Table la. Relative abundance of the main species of gastropods.
Pirenella picta
Turritella terebralis
Terebralia bidentata
Nassarius dujardini
Naticidae
Vaginella austriaca
Otros gasterópodos
Total
Destacan por su abundancia los gas-
terópodos Pirenella picta (Basterot) (55-60
%) y Turritella terebralis Lamarck (40-45
%), resultando prácticamente insignafi-
cante la presencia de otros gasterópodos
-Terebralia bidentata (Defrance), Nassarius
dujardini (Deshayes), Melongena cornuta
(Agassiz), Natica millepunctata Lamarck-
o bivalvos -Noetiella rollei (Hórnes)-. En
la parte superior del nivel disminuye la
presencia de Turritella terebralis y, sobre-
todo, de P. picta en favor de Terebralia
bidentata (CuYAs, 1988) que se hace más
abundante, acercándose más la distribu-
ción de abundancias de este nivel a la del
yacimiento de Can Vendrell (Alt Pe-
nedes) actualmente en estudio, donde
predominan P. picta, Terebralia bidentata,
Turritella terebralis, Nassarius dujardini y
Neverita josephinia (Risso). La fauna del
yacimiento de Cerdanyola difiere enor-
memente de la fauna de La Pedrera (Sant
Llorenc d“Hortons, Alt Penedes), donde
si bien es cierto que P. picta es la especie
dominante (37,5 %), encontramos hasta
56 especies de gasterópodos, destacando
la presencia del pterópodo Vaginella aus-
triaca Kittl (18 %) (BATLLORÍ, 1990; BAT-
LLORÍ Y MARTINELL, 1992).
La fauna, como indican unánime-
mente todos los autores citados ante-
riormente, presenta una gran riqueza en
individuos, asociada a una gran pobreza
en especies. Este hecho, unido a la gran
abundancia de P. picta -especie caracte-
rística de medios con salinidad elevada,
Cerdanyola La Pedrera
55 - 60 % 37,5 %
40 - 45% 2,7%
< 0,5 % =
< 0,5 % 1,1 %
< 0,1 % 1,8 %
- 18%
<0,1 % 38,9 %
100 % 100 %
si bien también se encuentra en medios
de salinidad normal- y de Turritella tere-
bralis, que también puede encontrarse
en facies salobres, habla en favor de un
régimen de salinidad anormal. Otra
característica propia de este tipo de
medios inestables es el tamaño reducido
de los individuos de las especies.
Resulta necesario matizar que los ejem-
plares de P. picta son de mayores dimen-
siones que los ejemplares de esta misma
especie estudiados en otros yacimientos,
como el de La Pedrera: así, el valor
medio de la anchura máxima de la
concha de P. picta en Cerdanyola es de
4,94 mm mientras que en La Pedrera es
de 4,22 mm. Este mayor tamaño vendría
explicado por la capacidad de adapta-
ción de esta especie a salinidades anor-
males, lo que favorecería su desarrollo
por la escasa competencia que encontra-
ría. Lo mismo parece ocurrir con Turrite-
lla terebralis, aunque no lo hemos podido
cuantificar por su relativa escasez en La
Pedrera.
Orificios: Resulta interesante com-
parar los orificios presuntamente
realizados por Naticidae (Oichnus para-
boloides Bromley) en P. picta de
Cerdanyola y La Pedrera (tablas 2 a 4)
(BATLLORÍ Y MARTINELL, 1992).
Llaman poderosamente la atención
los siguientes hechos:
- El porcentaje de orificios realizados
en individuos de Cerdanyola es bajo, del
IBERUS, 11 (1), 1993
Tabla 1b. Distribución biostratigráfica de las especies de moluscos de Cerdanyola (C) y la
Pedrera (P). Ag. Aquitaniense; Bu. Burdigaliense; La. Langhiense; Se. Serravalliense; To. Tor-
toniense: Me. Messiniense; Plio. Plioceno; Pleis. Pleistoceno; Holoc. Holoceno (modificado de
BATLLORÍ, 1990).
Table 1b. Biostratigraphic distribution of the mollusc species at Cerdanyola (C) and La
Pedrera (P) outcrops. Aq. Aquitanian; Bu. Burdigalian; La. Langhian; Se. Serravallian; To.
Tortonian; Me. Messinian; Plio. Pliocene; Pleis. Pleistocene; Holoc. Holocene (modified from
BATLLORÍ, 1990).
Mioceno
La | Se
Teinostoma (l.) minimum Boettger
Teinostoma (l.) woodi (Hornes)
Turritella bicarinata Eichwald
Turritella pseudogradata Coss. y Peyrot
Turritella terebralis Lamarck
Protoma proto (Basterot)
Protoma rotiphera (Lamarck)
Pirenella picta (Basterot)
Sanabergeria perpusilla (Grateloup)
Terebralia bidentata (Defrance)
Cerithium cfr. bronni turroplicatum Sacco
Cerithium (V.) vulgatum Bruguiere
Tibia ordalensis Almera y Bofill
Neverita josephinia (Risso)
Lunatia helicina (Brocchi)
Sinum haliotoideum Hornes
Natica millepunctata Lamarck
Euspira protacta (Eichwald)
Ficus geometra Borson s
Hadriania craticulata boecki (Horn. y Au.) A
Anachis (C.) aff. terebralis (Grateloup) : :
Phos orditum Bellardi
Phos polygonum Brocchi
Pirene fallax Hornes y Auinger
Melongena cornuta Agassiz
Nassarius aff. borelliana Bellardi
Nassarius aff. borsoni (Bellardi)
Nassarius dujardini (Deshayes)
Nassarius italicus (Mayer)
Nassarius aff. macrodon (Bronn)
Nassarius prismaticus (Brocchi)
Nassarius aff. reticulatus (Linné)
Nassarius semistriatus (Brocchi)
Cyllene (C.) vulgatissima Peyrot
Volutilithes (A.) ficulina Lamarck
Trigonostoma scrobiculatum (Hornes)
Narona (S.) varicosa Brocchi
Clavatula asperulata (Lamarck)
Perrona (P.) jouaneti (Desmoulins)
Drillia denticulata (Basterot)
Terebra (M. ) basterotiNyst
Terebra pseudopertusa Peyrot
Terebra (M.) neglecta Michelotti
Odostomia (M.) polysarcula Coss. y Peyrot
Pyramidella unisulcata (Lamarck)
Acteocina lajonkaireana (Basterot)
Retusa trunculata (Bruguiere)
Vaginella austriaca Kittl
Gastropoda
9)
Anadara diluviiLamarck
Noetiella rollei (Hornes)
Pinna pectinata Linné
Amusium cristatum Bronn
Spondylus deshayesi Michelotti
Anomia ephippium Linné
Ostrea (C.) producta Sacco
Pitar rudis (Poli)
Thracia dollfusi Coss. y Peyrot
O
aa a 05007) 04) 0) 10101350599). 95950550) 9050) 5050)
Bivalvia
oo
BATLLORÍ Y MARTINELL: Malacofauna del Mioceno de Cerdanyola
Tabla 2. Trazas de ataque de moluscos en Pirenella picta (N1: número de individuos; %: por-
centaje).
Table 2. Mollusc biverosion structures on Pirenella picta (Ni: number of especimens; %: per-
centage).
La Pedrera Cerdanyola
Ni % Ni %
Orificios natícidos 95 111,1 21 0,58
Orificios murícidos 9 1 4 0,11
Orificios anélidos 6 0,7 1 0,03
Cicatrices ataque crustáceos 91 10,7 34 0,94
Individuos intactos 652 76,5 3546 98,34
Total 853 100 3606 100
orden de 20 veces inferior al de La Pedrera,
hecho éste explicable por la escasez de pre-
dadores en Cerdanyola a causa de una ele-
vada salinidad del medio.
- P. picta presenta O. paraboloides
mayoritariamente en la última y penúl-
tima vuelta en Cerdanyola, y en la
penúltima y antepenúltima vuelta en La
Pedrera. Si tenemos en cuenta que los
individuos de Cerdanyola son además
de mayor tamaño que los de La Pedrera,
resulta que la altura media de la vuelta
perforada es de 2,17 mm en Cerdanyola
y de 1,52 mm en La Pedrera.
- También varían los diámetros de
perforación: en Cerdanyola encontra-
Tabla 3. Situación de los orificios (Hv: última
vuelta; a: penúltima; 2a: antepenúltima, etc.).
Table 3. Position of the borings (Hv: last whorl;
a: penultimate whorl; 2a: next to penultimate
whorl; etc.).
La Pedrera Cerdanyola
Ni % Ni %
Hv S) 5,3 11 36,7
a 45 47,4 17 56,7
2a 42 44,2 1 3,3
3a 3 3,1 1 3,3
mos un valor medio de 2.15 mm y en La
Pedrera este valor es de 1,55 mum.
Ante estos hechos caben varias
explicaciones: o existe un cambio de
hábitos del predador producido por el
cambio de ambiente; o las condiciones
de las conchas de las presas no son
iguales; o debido a la gran cantidad de
presas existe una mejor selección de las
mismas y del lugar de perforación; o,
sencillamente, las especies predadoras
en un yacimiento y otro son distintas y
de ahí sus distintos comportamientos.
Ante la ausencia de datos precisos sobre
los predadores del yacimiento, no es por
ahora posible dar una respuesta a esta
Tabla 4. Diámetro de los orificios.
Table 4. Diameter of the borings.
La Pedrera Cerdanyola
Diámetro Ni % Ni %
(mm)
0,51-0,75 0 - 0 -
0,76-1,00 3 3,2 4 188
1,01-1,25 13 WEY 4 SS
1,26-150 30 SO 4 13,3
ISS 25 26,3 5 16,7
1,76-2,00 WT 17,9 5 16,7
2,01-2,25 4 42 6 20
2,26-2,50 3 2 2 O
Total 95 100 SOPIOO
IBERUS 1) SI99S
Figuras 2-3. Estructuras en cristal de reloj en Turritella terebralis de Cerdanyola.
Figures 2-3. Glass watch structures in Turritella terebralis from Cerdanyola.
Figuras 4-5. Estructuras en cristal de reloj en P. picta de Cerdanyola.
Figures 4-5. Glass watch structures in P. picta from Cerdanyola.
cuestión, aunque personalmente nos
inclinamos a pensar que nos encontra-
mos ante especies predadoras distintas
en dichos yacimientos.
Estructuras en cristal de reloj: Un
hecho remarcable para Turritella terebra-
lis es que, tal como señalan SMITH,
CARTHY, CHAPMAN, CLARCK Y NICHOLS
(1973) para las turritellas actuales, éstas
abandonan las primeras espiras de la
concha a medida que ésta va creciendo,
segregando unos tabiques con forma de
cristal de reloj que aislan dichas vueltas
de la parte habitada, pudiendo existir
rotura de la parte apical (figs. 2 y 3).
Estas estructuras también están presen-
tes de modo habitual en P. picta (figs. 4 y
5) y T. bidentata del mismo yacimiento y
parece posible que las presenten otros
gasterópodos cuyas conchas tengan un
desarrollo parecido.
Esta estrategia puede deberse a dos
motivos:
1) A modo de mecanismo de defensa,
en previsión de posibles roturas acciden-
tales de la parte apical de la concha, evi-
tando así los problemas que conllevaría
esa nueva abertura para el animal.
2) Una rotura voluntaria de las vuel-
tas apicales sería una estrategia prevista
para aligerar de peso la concha y facili-
tar los movimientos (estrategia parecida
a la de los gasterópodos del género
Conus, que disuelven las paredes de las
vueltas internas por idénticos motivos).
La experiencia nos demuestra lo
difícil que resulta encontrar ejemplares
BATLLORÍ Y MARTINELL: Malacofauna del Mioceno de Cerdanyola
completos de esta especie; es más,
muchos individuos presentan esta
estructura en cristal de reloj justo en el
punto de rotura de la concha, por lo que
estas zonas deben ser especialmente frá-
giles. Por otro lado, también es cierto
que se encuentran ejemplares que -al
realizarles un corte según un plano
axlal- presentan más de una de estas
estructuras, es decir, que la rotura de la
concha no se produce en todos los casos.
Por tanto, aunque podemos hablar
de una rotura voluntaria o, al menos
prevista de las vueltas apicales, sólo
sabremos si esto es así mediante un
estudio con ejemplares vivos, que espe-
ramos realizar en breve.
CARACTERÍSTICAS PALEO-
AMBIENTALES
Para el estudio paleoambiental del
nivel de Cerdanyola, considerado salo-
bre por todos los autores, resulta útil
comparar sus características con las del
yacimiento de La Pedrera.
Los datos citados anteriormente que
en su conjunto nos proporcionan infor-
mación sobre el paleoambiente son los
referentes a la diversidad y tamaño de las
especies (baja diversidad, tamaño redu-
cido de las especies de medios no salo-
bres en Cerdanyola; alta diversidad pero
con varias especies dominantes y tamaño
reducido de todas las especies en La
Pedrera) y a la presencia de trazas de ata-
ques realizados por moluscos carnívoros,
del orden de 20 veces más frecuentes en
La Pedrera, donde además se encuentran
gasterópodos claramente marinos (V.
austriaca), restos de equinodermos y per-
foraciones realizadas por esponjas clióni-
das (MARTINELL Y PORTA, 1981).
Estos datos nos permiten realizar
una comparación cualitativa entre
ambos yacimientos: el nivel estudiado
en Cerdanyola presenta las característi-
cas propias de un medio salobre (baja
diversidad de especies, gran abundancia
de individuos, tamaño reducido de las
especies no salobres, escasez de trazas
de ataque de moluscos carnívoros,
ausencia de equinodermos, esponjas,
etc.), mientras que La Pedrera presenta
unas características intermedias a las
propias de los medios salobres y a las de
los medios marinos (diversidad elevada
pero con dominio de varias especies,
tamaño reducido de todas las especies,
abundancia de trazas de ataque de
moluscos, presencia de equinodermos y
esponjas, pterópodos, hay tanto especies
propias de medios marinos como otras
de medios salobres), correspondiendo
este yacimiento a un medio marino en el
cual se reconocen claras influencias con-
tinentales (MARTINELL Y PORTA, 1981;
BATLLORÍ, 1990).
CONCLUSIONES
- Algunas trazas de ataque de molus-
cos carnívoros (O. paraboloides) presentan
claras diferencias en los yacimientos de
Cerdanyola y La Pedrera, hecho que
podría ser debido a que las especies pre-
dadoras no han sido las mismas.
- Las estructuras en cristal de reloj
observadas en turritellas actuales
también están presentes en los ejempla-
res fósiles. Estas estructuras podrían
permitir una rotura voluntaria de la
concha por parte del mismo individuo
para aligerar su peso y facilitar sus des-
plazamientos.
- En Cerdanyola se observa una baja
diversidad de especies y un elevado
número de individuos. El tamaño redu-
cido de especies consideradas como de
carácter marino, unido al tamaño relati-
vamente grande (comparado con otros
yacimientos) de las especies que pueden
adaptarse a medios inestables -P. picta y
Turritella terebralis- son indicativos de
un medio salobre.
- Comparando diversas característi-
cas paleoecológicas de los yacimientos
de La Pedrera, en el Penedes, y Cerdan-
yola, en el Valles, podemos concluir
que los niveles de La Pedrera corres-
ponden a unas facies marinas con claras
influencias continentales, mientras que
el nivel de Cerdanyola corresponde a
una facies salobre, hechos que vienen
corroborados por los estudios sedimen-
tológicos.
TBEROS ANOS
AGRADECIMIENTOS
Nuestro agradecimiento a la Dra.
Rosa Domenech (Universitat de Barce-
lona) por su ayuda en la determinación
BIBLIOGRAFÍA
ALMERA, J., 1898. Compte rendu de
excursion du ler Octobre a Mon-
tada et a Sardanyola. Bull. Soc. Geol.
de France, 3* serie, 26: 738-741.
BATLLORÍ, J., 1990. Estudio malacológi-
co del yacimiento de La Pedrera (Sant
Llorenc d'Hortons). Tesis de Licen-
ciatura, Univ. Barcelona, 171 pp.
(Inédita).
BATLLORÍ, J. Y MARTINELL, J., 1992. Acti-
vidad predadora en moluscos del
Penedes (Catalunya). Rev. Esp. de
Paleontología, 7 (1): 24-30.
CALZADA, S., 1985. Una nueva subes-
pecie de bivalvo en el Mioceno
marino catalán. Acta Geol. Hisp.,
20 (2): 187-190.
CALZADA, S., SANTAFÉ, J. V. Y CASANOVAS,
M. L., 1978. Nuevos datos sobre el
Mioceno inferior marino del Valles
(sector Cerdanyola). Acta Geol. Hisp.,
13 (4): 113-116.
CRUSAFONT, M., 1952. Algunas caracte-
rísticas paleobiológicas del Mioceno
español. Arrahona (1952): 3-6.
CRUSAFONT, M. Y TRUYOLS, J., 1954.
Sinopsis estratigráfico-paleontoló-
gica del Valles-Penedes. Arrahona,
4: 3-15.
CuYás, J., 1988. Un jaciment fossilizer
del Mioce mari a Cerdanyola-Bella-
terra. Centre Est. Nat. Barc. Nord, 4
(4): 158-159.
FAURA, M. Y BASSEGODA, B., 1932. Infor-
me sobre el valor de las fincas del
Manso Mas y Mas Durán, que ubi-
can en los términos de Ripollet y Mon-
cada. Pp. 39-43.
FONTBOTE, J. M., 1954. Sobre la evolución
tectónica de la depresión del Valles-
Penedes. Arrahona (1954): 3-37.
MAGNE, J., 1978. Etudes microstrati-
graphiques sur le Néogene de la Medi-
terranée nordoccidentale. Lab. Geol.
Medit. Toulouse CNRS, 2 vol., 696
p., 99 lám.
de los bivalvos, y a Eugeni Navas (U.B.)
y Juan José García por su ayuda en el
trabajo de campo. Este artículo ha sido
realizado dentro del marco de investiga-
ción del proyecto DGICYT PB90-0489.
MARTINELL, JY. Y PORTA, J., 1981. Presencia
de Vaginella austriaca Kitll (Ptero-
poda) y fauna malacológica acom-
pañante en el Mioceno de Catalun-
ya. Iberus, 1: 1-8.
MAURETA, J. Y THOS, S., 1881. Descrip-
ción física, geológica y minera de
la provincia de Barcelona. Mem.
Com. Mapa Geol. de España, 9,
487 p., 11 láms.
Porra, J., 1986-1987. Los Ostreidae en
el contexto de la sedimentación del
Mioceno marino de la Depresión Pre-
litoral Catalana (NE Espana). Acta
Geol. Hisp., 21-22: 549-554.
ROSELL, J., OBRADOR, A., ROBLES, $. Y
PaLLiI, L., 1973. Sedimentología del
Mioceno del Valles Occidental (prov.
de Barcelona). Acta Geol. Hisp., 8
(1): 25-29.
SMITH, E., CARTHY, Y. D., CHAPMAN, G.,
CLARK, R. B. Y NICHOLs, D., 19793.
Panorama de losinvertebrados. His-
toria Natural Destino, tomo 6, 445
pp. Edit. Destino, Barcelona.
TRUYOLS, J., 1945. Sobre la paleontolo-
gia del Mioceno de la depresión del
Valles. La colección fosiliífera del
Museo. Arrahona (1945): 43-56.
TRUYOLS, J., 1957. La línea del litoral
miocénico en el Valles-Penedes.
Curs. y conf. Inst. Lucas Mallada (3):
131-146.
VILLALTA, J. F. Y ROSELL, J., 1966. Apor-
taciones al estudio del Mioceno mari-
no de la comarca del Valles. Acta
Geol. Hisp., 1 (1): 5-8.
VILLALTA, J. F., ROSELL, J. Y OBRADOR,
A., 1968. Una nueva aportación al
conocimiento del Mioceno marino
del Valles. Acta Geol. Hisp., 3 (1):
19-21.
Recibido el 23-111-1993
Aceptado el 14-V-1993
IBERUS, 11 (1): 9-14, 1993
Nuevas aportaciones a la fauna de los gasterópo-
dos dulceacuicolas de Asturias, León, Zamora y
Salamanca
New aportations to the fauna of freshwater gastropods of
Asturias, León, Zamora and Salamanca
Jesús HERMIDA, Adolfo OUTEIRO y Teresa RODRÍGUEZ*
RESUMEN
Se estudia la fauna malacológica dulceacuícola de Asturias, León, Zamora y Salamanca
a partir de muestreos realizados en el transcurso de los años 1987-1989. Se han encon-
trado un total de 14 especies, siendo primeras citas para el área de estúdio Physa acuta,
Planorbarius metidjensis, Anisus spirorbis, Gyraulus crista, G. albus, G. laevis.
ABSTRACT
The freshwater malacological fauna of Asturias, León, Zamora and Salamanca was stu-
died. Samples were collected during the years 1987-1989. 14 species were found of which
Physa acuta, Planorbarius metidjensis, Anisus spirorbis, Gyraulus crista, G. albus and G.
laevis are first record for that area.
PALABRAS CLAVE: Gasterópodos dulceacuícolas, Asturias, León, Zamora, Salamanca, distribución geo-
gráfica, Península Ibérica.
KEY WORDS: Freshwater gastropods, Asturias, León, Zamora, Salamanca, geographical distribution, Ibe-
rian Peninsula.
INTRODUCCIÓN
Los estudios sobre la fauna de los
moluscos gasterópodos dulceacuícolas
en la Península Ibérica son escasos; úni-
camente se han realizado catálogos
generales en Portugal (NOBRE, 1930 y
1941) y en Cataluña (Haas, 1929). En las
recopilaciones bibliográficas realizadas
por VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985) y
VIDAL ABARCA, SUÁREZ, MONTES DEL
OLMO, SOLER Y ALTABA (1986) se puede
observar que hay un gran número de
provincias en la Península Ibérica
donde el conocimiento de esta fauna es
nulo.
Dentro de nuestra área de estudio úni-
camente en Asturias se realizaron traba-
jos de cierta entidad, Lucas (1963),
ALTIMIRA (1969) y López Llaneza (1983) en
VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985), mientras
que para el resto de las provincias sólo se
tiene constancia de algunas citas aisladas.
El trabajo que aquí se expone aporta
información sobre los gasterópodos dul-
ceacuícolas de este territorio.
* Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. La Coruña.
IBERUSEAINSIOOS
Salamanca
O.
Figura 1. A: Localización del área de estudio en la Península Ibérica. B: Localidades donde se reco-
lectaron los ejemplares estudiados (la numeración se corresponde con la referida en la tabla 1).
Figure 1. A: Location of the study area in the Iberian Peninsula. B: Localities where the speci-
mens herein studied were collected (numbers are those of table 1).
Tabla 1. Localidades donde se encontraron las especies de moluscos dulceacuícolas.
Table 1. Localities where freshwater molluscs species where found.
ASTURIAS
1. Arenas de Cabrales, 3OTUN5O9, 11-6-87.
2. Alto de La Madera, 30TTP81, 27-11-87.
3. Tarna, 30TUN17, 17-6-88.
4. Llordón el Llano, 30TUP20, 20-6-88.
5. La Morca, 3OTUP30, 20-6-88.
6. Cangas de Onis, 3OTUN29, 20-6-88.
7. Luarca, 29TPJ92, 20-6-88.
8. Piñera, 29TPJ82, 9-12-88.
9. Monasterio de Covadonga, 3OTUN39, 11-12-88.
LEÓN
10. La Puerta, 30TUN36, 9-6-87.
11. Quintanilla de los Oteros, 3OTTM98, 14-3-88.
10
12. Laguna de los Negrillos, 30TTM88, 15-3-88.
13. Senda de Caín, 30TUN48, 18-6-88.
14. Candanedo, 3OTTN94, 20-6-88.
15. Villarente, 30TTN91, 7-12-89.
ZAMORA
16. Pereruela, 3O0TTL58, 7-6-87.
17. Salinas de Revellinos, 30TTM84, 14-5-89.
SALAMANCA
18. Navacarros, 30TTK77, 4-3-87.
19. Cubo de Don Sancho, 29TQF23, 2-3-88.
20. Villares de Yeltes, 297Q0F12, 2-3-88.
21. Mozarbez, 30TTL72, 15-6-88.
HERMIDA ET AL.: Gasterópodos dulceacuicolas Asturias, León, Zamora y Salamanca
METODOLOGÍA
En el marco de un trabajo más
extenso sobre la fauna de gasterópodos
continentales de las provincias de Astu-
rias, León, Zamora y Salamanca, se
estudiaron 86 bordes de río (24 en Astu-
rias, 22 en León, 21 en Zamora y 19 en
Salamanca), encontrándose especies
dulceacuícolas únicamente en 21, cuyas
localidades se exponen en la Tabla 1 y
en la Figura 1. En todos los casos se trata
de arroyos y riachuelos poco caudalo-
sos, de aguas tranquilas y limpias.
La recolección del material consistió
en la toma de muestras cualitativas
basada en la recogida manual de los
ejemplares que aparecían. Estos ejem-
plares se ahogaron en agua durante 24
horas aproximadamente. Con esto se
consigue que los ejemplares mueran con
las partes blandas extendidas. Final-
mente se fijaban y conservaban en
alcohol de 70*.
La determinación de los ejemplares
se realizó a partir de los caracteres con-
quiológicos y de la morfología del
aparato genital, utilizándose para su
identificación las monografías siguien-
tes: MACAN (1969), GIROD, BIANCHI Y
MARIANI (1980) y MOUTHON (1982).
La colección científica de los ejem-
plares capturados está depositada en el
Departamento de Biología Animal de la
Facultad de Biología de la Universidad
de Santiago de Compostela.
ESPECIES ESTUDIADAS Y
DISTRIBUCIÓN
A continuación, y para cada una de
las especies encontradas, se aportan
datos sobre su distribución. El número
de ejemplares encontrados en las distin-
tas localidades se expone en la Tabla 2.
Familia Hydrobiidae
Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889)
Se distribuye por todo el noroeste de
Europa (ADAM, 1960). Ha sido citada en
Asturias por Lucas (1963) en el estuario
del Río Canero (Luarca), ALTIMIRA
(1969) en el estuario de Navia y por
López Llaneza (1983) en VIDAL ABARCA
Y SUÁREZ (1985).
Tabla 2. Número de ejemplares de cada especie capturados en las distintas localidades (la nume-
ración de las localidades se corresponde con la referida en la tabla 1).
Table 2. Number of specimens of each species collected in all localities (number of the localities
is that of table 1).
Localidades
Especies 1238 4506-78 9 1011 1218 14.318 16 17 18 19 20 21
P. jenkinsi Hi torna un!
BIcantablicar ali AS
P. acuta e a AO
EN EAR A SN A lo)
RT UN CAM DA e A A A
L. stagnalis
P. metidjensis -
A. spirorbis
G. crista
G. albus si
G. laevis EI DIAS RES
NES ES a A
TUVISTE O AS O
B. tentaculata - - - 9
11
IBERO ANAOOS
Belerandiella cantabrica Boeters, 1983
Según Bodon (com. per.) esta especie
se distribuye sólo por el noroeste de la
Península Ibérica y en las proximidades
de Oviedo, Santander y Burgos. En
nuestra área de estudio ha sido citada
en diversas localidades de Oviedo
(Boeters, 1983 en VIDAL ABARCA Y SUÁ-
REZ, 1985).
Familia Physidae
Physa acuta Draparnaud, 1805
Es un especie Holártica, presente en
Europa Occidental y en los países medi-
terráneos (ADAM, 1960). Es primera cita
para Asturias.
Familia Lymnaeidae
Lymnaea peregra (Muller, 1774)
Es una especie de distribución Paleár-
tica (BECH Y FERNANDEZ, 1980) y está muy
citada por todo el norte peninsular. En
nuestra área de estudio ha sido citada en
Asturias por Bofill (1918), Bofill y Haas
(1919), Pardo (1932) y López Llaneza (1983)
en VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985). Es pri-
mera cita para León y Zamora.
Lymnaea truncatula (Múller, 1774)
Presenta un distribución Holártica
(HUBENDICK, 1951). Ha sido citada en
Asturias por OJEA Y ANADÓN (1983) en
el Monte Naranco (Asturias). Es primera
cita para León, Zamora y Salamanca.
Eymnaea stagnalis (Linnaeus, 1785)
Presenta una distribución Holártica
(GIROD ET AL., 1980). Dentro de nuestra
área de estudio ha sido citada en
Zamora y Salamanca por Álvarez (1972)
en VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985). Es
primera cita para León.
12
Familia Planorbidae
Planorbarius metidjensis (Forbes, 1838)
Se distribuye en la Península Ibérica
y Norte de Africa (BROWN, 1980). Es pri-
mera cita para Salamanca.
Anisus spirorbis (Linnaeus, 1758)
Es una especie de expansión Paleár-
tica (GIROD ET AL., 1980). Es primera cita
para Salamanca.
Gyraulus crista (Linnaeus, 1758)
Presenta una distribución Holártica
(ADAM, 1960). Es primera cita para Sala-
manca.
Gyraulus albus (Muller, 1774)
Distribución Holártica (GIROD ET AL.,
1980). Es primera cita para Salamanca.
Gyraulus laevis (Alder, 1837)
Presenta una distribución Holártica
(GIROD ET AL., 1980). Es primera cita
para Asturias.
Familia Ancylidae
Ancylus fluviatilis (Linnaeus, 1758)
Es una especie de distribución Pa-
leártica-occidental (LARRAZ, 1982).
Dentro de nuestra área de estudio ha
sido citada en Asturias por López
Llaneza (1983) en VIDAL ABARCA Y
SUÁREZ (1985) y por OJEA Y ANADÓN
(1983), en León por Margalef (1955) y
Manzanera y Álvarez (1985) en VIDAL
ABARCA Y SUÁREZ (1985), en Zamora
por Margalef (1955) en VIDAL ABARCA Y
SUÁREZ (1985) y en Salamanca por GRE-
EORIDES DE LOS “SANTOS IM AREREZ
MÍNGUEZ (1971).
HERMIDA ET AL.: Gasterópodos dulceacuicolas Asturias, León, Zamora y Salamanca
Familia Neritidae
Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758)
Presenta una distribución Paleártica-
occidental y es muy común por toda
Europa (ADAM, 1960). Dentro de nuestra
área de estudio ha sido citada en
Zamora por Margalef (1956) en ALONSO
(1975). Es primera cita para Asturias.
BIBLIOGRAFÍA
ADAM, W., 1960. Faune de Belgique.
Mollusques terrestres et dulcicolas.
Inst. R. Scien. Nat. Bruxelles, Bel-
gique. 402 pp.
ALONSO, M. R., 1975. Moluscos terres-
tres y dulceacuicolas de la depresión
de Granada (España) y sus alrede-
dores. Cuad. C. Biol. 4 (2): 125-157.
ALTIMIRA, C., 1969. Notas malacológicas
VII. Moluscos terrestres y de agua
dulce recogidos en la provincia de
Lugo (Galicia) y en Asturias. P. Inst.
Biol. Apl., 46: 107-113.
BEcH, T. Y FERNÁNDEZ, G., 1980. Mono-
grafía de la fauna malacológica
terrestre y de agua dulce del “Pla de
Manlleu” (provincia de Tarragona).
Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol),
SALI 283:
BROwN, D. S. 1980.Freshwater snails
of Africa and their medical impor-
tance. Taylor € Francis Ltd. Lon-
don. 247 pp.
GIROD, A., BIANCHI, I. Y MARIANI, M., 1980.
Gasteropodi 1 (Gastropoda: Pulmo-
nata: Prosobranchia: Neritidae, Vivi-
paridae, Bathyniidae, Valvatidae).
Guide per il riconoscimento de lle
specie animali delle acque interne
italiane. Consiglio Nationale delle
Ricerche. 89 pp.
GREGORIDES DE LOS SANTOS Y PÉREZ MÍN-
GUEZ, 1971. Contribución al estudio
sistemático y ecológico de los molus-
cos dulceacuicolas de las aguas
corrientes del centro de España. Bol.
R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.),
69: 125-149.
Haas, F., 1929. Fauna malacológica
terrestre y de agua dulce de Catalu-
ña. Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelo-
na, 13: 1-491.
Familia Bithynidae
Bithynia tentaculata Boeters, 1960
Se encuentra dispersa por toda
Europa (GIROD ET AL., 1980). Dentro de
nuestra área de estudio fue citada en
Zamora por Locard (1899) en VIDAL
ABARCA Y SUÁREZ (1985). Es primera
cita para Asturias.
HUBENDICK, B., 1951. Recent Lymnaei-
dae. Their variation, morphology,
taxonomy, nomenclatura and dis-
tribution. Kungl Svenska Vetens-
kapsakademiens hand-Lingar. 3:
15223;
Lucas, A., 1963. Hydrobia jenkcinsi(Smith)
dans la Region Cantabrique (Espag-
ne). Bull. Cent. Etud. Rech. Sci., Bia-
rriz, 4: 375-387.
MAcAan, T. T., 1969. A key to the British
Fresh- and Brackish-water Gastro-
pods with notes on their ecology.
Freshwater Biological Association.
Scientific publication. N* 13, 45 pp.
MOUTHON, J., 1982. Les mollusques dul-
cicoles. Donnés biologiques et écolo-
giques. Clés de determination des prin-
cipaux gennes de Bivalves et Gaste-
ropodes de France. 27 pp. Conseil
Supérieur de la Péche, Paris.
NOBRE, A., 1930. Moluscos terrestres, flu-
viais e das aguas salobras de Por-
tugal. Ministerio de Agricultura.
Porto. 259 pp.
NOBRE, A., 1941. Fauna malacologica de
Portugal II: Moluscos terrestres e flu-
viais. Ed. Coimbra. Coimbra. 277 pp.
OJEA, M. Y ANADÓN, N., 1983. Estudio
faunístico de los gasterópodos de la
vertiente sur y oeste del Monte
Naranco (Oviedo, Asturias). Bol.
Cien. Nat. I.D.E.A. 32: 69-90.
VIDAL ABARCA, C. Y SUÁREZ, M? L., 1985.
Lista faunística y bibliográfica de los
moluscos (Gastropoda y Bivalvia) de
las aguas continentales de la Penín-
sula Ibérica e Islas Baleares. Aso-
ciación Española de Limnologia.
Publicación N*2, 190 pp.
13
IBEROSAA SOS
VIDAL ABARCA, C., SUÁREZ, M? L., MONTES Recibido el 9-1X-1991
DEL OLMO, C., SOLER, G. Y ALTABA, R., Aceptado el 28-V-1993
1986. Consideración sobre la histo-
ria de la malacología de las aguas
continentales de la Península Ibérica
e Islas Baleares. Reseñas Malacoló-
gicas IV. Soc. Española Malac. 67 pp.
14
IBERUS ts to-29, 1998
La familia Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalas-
pidea) en la Península Ibérica
The family Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) in
the Iberian Peninsula
Eugenia MARTÍNEZ*, Manuel BALLESTEROS**, Conxita ÁVILAS,
Luis DANTART* y Guido CIMINO*
RESUMEN
En el presente trabajo se revisa la anatomía de las tres especies de la familia Aglajidae
(Opisthobranchia, Cephalaspidea) presentes en aguas de la Península Ibérica: Aglaja tri-
colorata Renier, 1807, Philinopsis depicta (Renier, 1807) y Chelidonura ¡talica Sordi, 1981.
Se aportan también algunos datos biológicos de dichas especies, en particular de A. tri-
colorata. Finalmente, se discute el valor sistemático de algunos caracteres del sistema
reproductor.
ABSTRACT
The anatomy of the three species of Aglajidae recorded in the Iberian Peninsula, Aglaja tri-
colorata Renier, 1807, Philinopsis depicta Renier, 1807 and Chelidonura italica Sordi, 1981,
is studied. Some characteristics of the reproduction biology and depredation behaviour of
these species are exposed. Finally, the systematic value of some characters of the repro-
ductive system is discussed.
PALABRAS CLAVE: Opisthobranchia, Aglajidae, Península Ibérica, anatomía, biología.
KEY WORDS: Opisthobranchia, Aglajidae, Iberian Peninsula, internal anatomy, biology.
INTRODUCCIÓN
Los representantes de la familia
Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalas-
pidea) se caracterizan entre otras
circunstancias por haber perdido la
rádula y otras partes duras del tracto
digestivo a lo largo de la evolución, por
ser voraces depredadores de otros
invertebrados marinos (nemertinos,
poliquetos, moluscos e incluso otros
opistobranquios) a los que persiguen
activamente y por vivir preferentemente
en substratos blandos, siendo capaces
de enterrarse en ellos. Estos hábitos
enterradores hacen que se conozca rela-
tivamente poco de su ecología,
existiendo además muy pocas citas de
ellos en la Península Ibérica (recopiladas
en CERVERA ET AL., 1988).
* Depto. Biología de Organismos y Sistemas, Laboratorio de Zoología, Universidad de Oviedo.
" Depto. Ecología Bentónica, Centro de Estudios Avanzados, C.S.I.C., Blanes, Gerona.
** Istituto per la Chimica di Molecole di Interesse Biologico, Arco Felice (NA), Italia.
15
IBERUS ME) AS9OS
La familia se compone de aproxima-
damente 60 especies repartidas por
aguas cálidas y templadas de todo el
mundo. Su sistemática, realmente com-
pleja, ha provocado que muchas de
estas especies hayan sido transferidas
de un género a otro en repetidas ocasio-
nes, lo que ha conducido a numerosas
confusiones en la bibliografía. RUDMAN
(1974) sintetiza los caracteres en los que
ha de basarse la separación genérica
dentro de esta familia, mientras que
GOSLINER (1980) efectúa una reevalua-
ción de estos caracteres, los cuales
amplía, teniendo además en cuenta la
variabilidad de algunos de ellos y su
importancia en la filogenia de la familia.
En el Mediterráneo y de acuerdo con
FASULO ET AL. (1983), la familia está repre-
sentada por las especies Aglaja tricolorata
Renier, 1807, A. taila (Marcus y Marcus,
1966), Philinopsis depicta (Renier, 1807),
Chelidonura italica Sordi, 1981 y Melanochla-
muys seurati (Vayssiere, 1926), además de
Chelidonura orchidaea, una especie batial
recientemente descrita por PERRONE (1990)
en el Golfo de Taranto.
En la Península Ibérica tan sólo se
encuentran citadas tres de estas espe-
cies: A. tricolorata, Ph. depicta y Ch.
italica, cuya distribución puede verse en
la Figura 1. En el presente trabajo se
revisa la anatomía de estas especies,
aportándose algunos datos biológicos
de las mismas, en particular de A. trico-
lorata. Se presentan además los re-
sultados preliminares del análisis
químico de substancias de presumible
actividad biológica halladas en diferen-
tes estructuras anatómicas de las dos
especies de mayor tamaño, A. tricolorata
y Ph. depicta.
* Aglaja tricolorata
A Philinopsis depicta
O Chelidonura italica
Figura 1. Distribución de las especies de Aglajidae en la Península Ibérica.
Figure 1. Distribution of the Aglajidae species in the Iberian Peninsula.
16
MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica
Familia Aglajidae Pilsbry, 1895
Género Aglaja Renier, 1807
Aglaja tricolorata Renier, 1807 (Figs. 2 y 3; Lám. I, 1-3)
Doridium membranaceum Meckel, 1809
Doridium meckelii Delle Chiaje, 1823
Acera marmorata Cantraine, 1841
Doridium tuberculatum Delle Chiaje, 1841.
Material examinado: Tres ejemplares recolectados en julio de 1989 durante la campaña FAUNA
[, dos de ellos (de 22'5 y 24 mm de longitud) en la estación 55A (36 05'N; 6% 090 ), zona de Tra-
falgar, en un arrastre efectuado entre 38-42 metros de profundidad; el tercer ejemplar (de 38 mm
en total extensión) recolectado en la estación 70A (37? 07'N hasta 37" 08' 91N; 7? 12! 270 hasta
7? 13' 500), en un arrastre realizado a 22 metros de profundidad frente a Redondela (Huelva).
Cuatro ejemplares recolectados en inmersión con escafandra autónoma en junio de 1992 en las
cercanías de Malgrat (costa del Maresme, Barcelona) (41* 38” 22"N; 2? 46' 14”E), sobre substrato
blando situado entre 20-30 metros de profundidad; en vivo estos ejemplares midieron entre 45 y
60 mm de longitud y dos de ellos fueron analizados químicamente.
Figura 2. Aglaja tricolorata, anatomía
externa.
Figure 2. Aglaja tricolorata, external mor-
phology.
Morfología externa: El escudo cefá-
lico (Fig. 2) representa algo más de la
mitad de la longitud total del animal y
es redondeado en la parte anterior,
donde se diferencian ligeramente dos
lóbulos; posteriormente se estrecha y su
extremo posterior es más o menos trian-
gular. Cuando el animal se desplaza, la
parte posterior del escudo cefálico
monta sobre la parte anterior del manto.
Los parápodos son amplios, llegando a
cubrir la casi totalidad de la parte poste-
rior del escudo cefálico. El pie forma
anteriormente dos cortos palpos ligera-
mente curvados, que se dirigen hacia
atrás. En la región caudal el manto pre-
senta dos lóbulos, de los cuales el
izquierdo se prolonga en un filamento
delgado y extensible de color oscuro,
que puede alcanzar hasta 4-5 cm de lon-
gitud total. No existen procesos sen-
soriales anteriores.
La coloración de esta especie se observa
en la Lámina 1. Así, el color de fondo es
castaño no muy oscuro, con manchas
blancas redondeadas, formadas por dimi-
nutas máculas del mismo color, y
distribuidas bastante regularmente por el
dorso; en el margen superior del pie las
manchas son de mayor tamaño. En la
región cefálica, dos series de pequeñas
manchas blancas forman dos líneas cur-
vadas hacia atrás. La parte posterior del
escudo cefálico presenta un color castaño
más intenso, así como también la región
17
IBERUS MD AS9S
Figura 3. Aglaja tricolorata, anatomía interna. A: región anterior del aparato digestivo; B:
concha; €: sistema reproductor; D: detalle de la próstata y la bolsa del pene; E: detalle del
pene evaginado.
Figure 3. Aglaja tricolorata, internal anatomy. A: upper part of the digestive system; B: shell;
C: genital system; D: detail of the prostate and peneal sheath; E: detail of the everted penis.
18
MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica
caudal. El pie es pardo muy oscuro, casi
negro y brillante (suaves irisaciones azules)
con algunas manchas blancas gruesas y
aisladas.
Anatomía interna: La concha es
interna, bastante rudimentaria, corta y
redondeada y se dispone en la parte
posterior del animal (Fig. 3B); su colora-
ción es blanca en la zona apical, donde
está bien calcificada, y amarillenta y
translúcida hacia los bordes. En el ejem-
plar de 24 mm la concha midió 4,4 mm
de longitud por 6'5 mm de anchura.
El bulbo bucal (Fig. 3A) es muy
grande y musculoso y de sección trian-
gular; representa aproximadamente 1/2
de la longitud total del animal y es ever-
tible al menos en parte (en uno de los
ejemplares fijados estaba parcialmente
evertido). En la parte anterior del bulbo
bucal existe una glándula labial impar
situada en posición ventral, debajo de
él, mientras que en la parte posterior
desembocan un par de glándulas saliva-
res acintadas. A continuación del bulbo
aparece un buche de paredes finas.
La ampolla hermafrodita es larga y
contorneada, estrechándose al final para
dar el espermoviducto (Fig. 3C). El
receptáculo seminal desemboca a apro-
ximadamente 2/3 de la longitud del
espermoviducto, el cual se abre al atrio
genital sin bifurcarse. En el atrio
también desemboca la glándula gameto-
lítica. La glándula mucosa, de color
blanco traslúcido, es alargada y bastante
aplanada, enrollándose sobre sí misma.
La glándula de la albúmina es más
reducida de tamaño.
El pene pudo observarse con clari-
dad al estar evaginado en uno de los
ejemplares (Fig. 3E). Es bastante largo y
espatulado, de color blanco translúcido
y con un punteado blanco opaco cerca
del ápice. Pene y próstata se sitúan en la
parte anterior derecha del animal. Esta
última es un conducto grueso, de
aspecto granuloso, replegado sobre sí
mismo y envuelto en una película mem-
branosa muy delgada. MARCUS Y
MARCUS (1966) describieron cuatro tipos
de pene en los Aglajidae, de los que tres
se encuentan en el género Aglaja. El
pene de A. tricolorata se correspondería
a un tipo simple.
Distribución: A. tricolorata tan sólo
había sido citada hasta el momento en la
Península Ibérica en aguas del Cabo de
Palos (Murcia, SE de España) (MARÍN Y
Ros, 1987), donde se encontró asociada
a los rizomas de Posidonia oceanica y de
Cymodocea nodosa. Considerada hasta
ahora como endémica del Mediterráneo,
en donde también ha sido señalada en el
Adriático y costas francesas (PRUVOT-
FoL, 1954), nuestro material de estudio
constituye la primera referencia para la
especie en aguas atlánticas del área del
Estrecho de Gibraltar y en aguas medi-
terráneas del litoral catalán.
Género Philinopsis Pease, 1860
Philinopsis depicta (Renier, 1807) (Figs. 4 y 5; Lám. L, 4-5)
Doridium coriaceum Meckel, 1809
Doridium carnosum Cuvier, 1817
Eidothea marmorata Risso, 1826
Doridium aplysiaeformis Delle Chiaje, 1828
Acera marmorata Cantraine, 1840
Material examinado: Un ejemplar capturado en aguas exteriores del Delta del Ebro a 15 m de
profundidad y recolectado mediante un arte de arrastre comercial en agosto de 1982. Otro ejem-
plar capturado en la Bahía de Los Alfaques, (Delta del Ebro) (40? 37' 58" N, 0? 44' 17" E) en 1984,
encontrado sobre un fondo de arena y fango, a 3 metros de profundidad. Otro ejemplar utilizado
como material de comparación procedente de Cabo Miseno (Nápoles) (40? 46' N, 14? 5' E), junio
de 1992 (G. Villani leg.). Para el estudio químico fue utilizado un ejemplar del lago Fusaro
(Nápoles) (40? 50' N, 14? 3' E), abril de 1989.
19
IBERUS; 11-(1),1993
Morfología externa: Esta especie, a
diferencia de la anterior, carece de
flagelo en el manto y sus lóbulos poste-
riores son más cortos (Fig. 4); por otro
lado, tampoco se presentan palpos en la
zona anterior del pie. Los parápodos
son relativamente cortos, dejando sin
cubrir amplias zonas del escudo cefá-
lico y manto.
El color de fondo del animal es pardo
oscuro, disponiéndose sobre él un fino
l cm
Figura 4. Philinopsis depicta, anatomía externa.
Figure 4. Philinopsis depicta, external morp-
hology.
20
punteado blanco cuya densidad varía de
unos ejemplares a otros. El escudo cefá-
lico está bordeado anteriormente por
una fina línea naranja que se hace más
gruesa hacia los lados; en el dorso del
escudo cefálico aparecen también de
manera constante dos cortas franjas obli-
cuas de color naranja que pueden ser
discontínuas. Los parápodos, borde pos-
terior del escudo cefálico y los lóbulos
posteriores del manto están orlados con
una tenue línea de pigmento azul y una
banda más interna de pigmento naranja.
El pie es pardo oscuro, casi negro y pre-
senta irisaciones azules, que le dan un
aspecto aterciopelado.
Anatomía interna: La concha es
interna y está bien calcificada en su
extremo apical, de color blanco opaco,
mientras que el resto de la misma es mem-
branoso (Fig. 5B). Sus dimensiones en un
ejemplar de 42 mm fueron de 16 mm de
longitud por 12'5 mm de anchura.
Bulbo bucal grande y musculoso,
con sección circular y en el que desem-
bocan dos glándulas salivares pequeñas
y tubulares (Fig. 5A). El buche posee
unas paredes muy delgadas y en su
interior se ve por transparencia una
membrana sujeta a la pared del mismo;
la existencia de dicha membrana ya fue
señalada por GUIART (1901), quien la
describió como una válvula que deli-
mita una cavidad que se continua con el
intestino. Bajo el bulbo bucal se encuen-
tra una glándula salivar impar bien
desarrollada, de color oscuro y forma
acorazonada.
En el sistema reproductor (Fig. 5E) la
glándula mucosa aparece dividida en
dos ramas de diferente longitud. En el
atrio desembocan por separado la glán-
dula gametolítica, el receptáculo semi-
nal y el espermoviducto. El pene, muy
largo, está enrollado sobre sí mismo en
el fondo de su bolsa y comprimido late-
ralmente; es de color blanco y presenta
un punteado negro dispuesto formando
una línea discontinua que lo recorre en
toda su longitud (Figs. 5C y D). La prós-
tata es un conducto corto y estrecho, de
aspecto granuloso y color amarillo
pálido.
MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica
Figura 5. Philinopsis depicta, anatomía interna. A: región anterior del aparato digestivo; B: con-
cha; C: próstata y bolsa del pene; D: detalle del mismo; E: sistema reproductor.
Figure 5. Philinopsis depicta, internal anatomy. A: upper part of the digestive system; B: shell;
C: prostate and peneal sheath; D: detail of the latter; E: genital system.
Distribución: Ph. depicta es una es-
pecie mediterránea extendida por el
Adriático (DELLE CHIAJE, 1828), Golfo de
Nápoles (FASULO ET AL., 1982) y costas
mediterráneas de Francia (PRUVOT-FOL,
1954). La primera referencia para la
especie en aguas de la Península Ibérica
se debe a Ros (1975), quien la cita como
Doridium carnosum en Blanes y L' Estartit
(Gerona). Posteriormente, BALLESTEROS
(1983) la encuentra en el Delta del Ebro,
donde al parecer es relativamente fre-
cuente, mientras que MARÍN Y Ros (1987)
la citan para el SE español.
2il
IBEROS MEMOS
Género Chelidonura A. Adams, 1850
Chelidonura italica Sordi, 1981 (Figs. 6 y 7; Lám. 1, 6)
Material examinado: Cabo de Palos (Murcia) (37* 38' 10" N, 09 40' 57" O), 23/8/91, un ejemplar
colectado a un metro de profundidad (J. Templado leg.). El ejemplar medía unos 7 mm con los
lóbulos posteriores encogidos por la fijación. Cala Margarida (Gerona) (41* 50' 59" N, 3? 08' 49" E),
26/2/91, un ejemplar de 2,5 mm en extensión (en vivo), encontrado entre algas rojas y algas calcá-
reas a 4 metros de profundidad.
lmm
Figura 6. Chelidonura italica, anatomía ex-
terna.
Figure 6. Chelidonura italica, external mor-
phology.
22
Morfología externa: El escudo cefá-
lico representa en longitud algo más de
la mitad del cuerpo (Figura 6). La parte
posterior del manto presenta dos
lóbulos caudales, siendo el izquierdo
más largo que el derecho al prolongarse
en una especie de “cola”. Parápodos
bien desarrollados. En el borde frontal
del escudo cefálico se presentan proce-
sos sensoriales acabados en sedas y
distribuidos en cuatro haces, además de
dos ojos aparentes.
El color de fondo del cuerpo es
pardo oscuro homogéneo con un pun-
teado blanco muy fino, que se condensa
más en la parte posterior del escudo
cefálico. El borde de los parápodos es
naranja-amarillento, debido a la pig-
mentación de este color que se dispone
de forma casi ininterrumpida a lo largo
de los mismos. En los parápodos se dis-
ponen algunas manchas de color azul
turquesa y de contorno redondeado,
que también están presentes sobre la
cola. Las zonas anteriores del escudo
cefálico y de los parápodos están des-
pigmentadas y son semitransparentes.
La coloración de esta especie ha sido
descrita en detalle por GARCÍA Y GARCÍA
(1984), quienes se refieren a ella como
Chelidonura africana Pruvot-Fol, 19593.
Anatomía interna: La concha es
interna y apenas está calcificada, por lo
que no fue posible extraerla entera y
observar su morfología. El bulbo bucal
representa menos de 1/2 de la longitud
total del animal y, de acuerdo con las
observaciones de SORDI (1981), es par-
cialmente evertible.
La anatomía del sistema reproductor
fué reconstruida por medio de cortes
seriados (Fig. 7A). El receptáculo
seminal se abre directamente al atrio, lo
mismo que el espermoviducto, el cual
MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica
Figura 7. Chelidonura italica, anatomía interna. A: sistema reproductor; B: próstata y bolsa del
pene; C: detalle de este último.
Figure 7. Chelidonura italica, internal anatomy. A: genital system; B: prostate and peneal she-
ath; C: detail of the latter.
Lista de abreviaturas utilizadas en este trabajo
a: ampolla harmafrodita; al: glándula de la albúmina: at: atrio; b: buche; bb: bulbo bucal; bp:
bolsa del pene; eo: espermoviducto; ge: ganglios cerebroides; gg: glándula gametolítica; mu: glán-
dula mucosa; 0g; orificio genital; p: pene; pr: próstata; rs: receptáculo seminal; s: glándulas salivares.
no se ramifica (aunque en los cortes se
aprecia que sí está comunicado con la
glándula de la albúmina antes de
desembocar al atrio). El pene está en la
base de su bolsa (Figs. 7B y C) y consta
de una papila recorrida en longitud por
un surco y unida por su base a un
saliente muscular. Un aparato peneal de
este tipo tan sólo ha sido descrito en la
especie Chelidonura sandrana (RUDMAN,
1973). La próstata es de dimensiones
reducidas, corta y masiva.
23
IBEROSAINAOSS
Distribución: TEMPLADO, TALAVERA
y MURILLO (1983) dan la primera cita
para la especie tras la descripción origi-
nal de la misma en el mar Tirreno, se-
ñalando su presencia para aguas del
Cabo de Palos, donde también la cita
MARÍN (1988) sobre Posidonia oceanica.
BIOLOGÍA
Los ejemplares de A. tricolorata del
Maresme (Barcelona) fueron manteni-
dos en acuario varias semanas en el mes
de junio de 1992, donde copularon y
efectuaron dos puestas. Cada puesta
(Lám. L, 3) es una masa alargada hueca
de 8-10 cm de longitud, de sección circu-
lar (15-20 mm de diámetro) y extremos
redondeados, semitransparente y de
consistencia gelatinosa, que se fija al
sustrato por un delgado cordón que
parte de uno de los extremos. Las cáp-
sulas ovígeras son semitransparentes y
están alineadas a lo largo de un cordón
gelatinoso; las cápsulas miden 188 um
de media y contienen 4 ó 5 huevos en su
interior. Las véliger realizan un movi-
miento de rotación contínuo dentro de
la cápsula y miden 66 um de media;
eclosionaron a los 9 días desde que fue
depositada la puesta, que se desarrolló a
una temperatura entre 15-18 C. A partir
del séptimo día la puesta perdió su
forma de saco y se aplanó, adquiriendo
las larvas un color crema.
En cuanto a la alimentación, Ph.
depicta muestra un comportamiento
cazador similar al descrito por PAINE
(1963) para Navanax inermis, alimentán-
dose de otros opistobranquios. FASULO
ET AL. (1982) señalan además los hábitos
depredadores nocturnos de Ph. depicta.
En concreto, el análisis de los conteni-
dos estomacales de algunos ejemplares
del Golfo de Nápoles indica que se ali-
mentan de Bulla striata y de Haminoea
spp. (Lám. I, 5). En cambio, A. tricolorata
no parece tener los mismos hábitos, ya
que rechazó en acuario varios trozos de
calamar, un poliqueto y varios doridá-
ceos de tamaño pequeño (alrededor de 1
cm) y mediano (2-3 cm). Los ejemplares
de esta última especie deambulaban
24
Este autor indica una talla máxima de 15
mm para sus ejemplares. BALLESTEROS
ET AL. (1986) la citan en Almería y
GARCÍA Y GARCÍA (1984) en aguas del
Estrecho de Gibraltar. Esta es la primera
referencia de la especie para aguas de
Cataluña.
constantemente por el acuario durante
el día, si bien de vez en cuando se ente-
rraban en el sedimento organógeno
(hundiendo la cabeza y luego el cuerpo
casi verticalmente) (Lám. I, 1). Se ha
podido observar además el comporta-
miento en la fase de cópula en A. tricolo-
rata, durante la cual dos individuos
deambulan en fila, uno de ellos con su
extremo cefálico pegado al extremo
caudal del de delante (Lám. I, 2).
Por otra parte la especie Ch. italica
vive en substratos rocosos ricos en algas
e invertebrados y se alimenta, en aguas
del Cabo de Palos (Murcia, SE España),
de pequeñas planarias a las que captura
activamente (Templado y Talavera,
com. pers.).
ESTUDIOS QUÍMICOS PRE-
LIMINARES EN A. tricolorata
Y Ph. depicta
La metodología empleada en los
estudios químicos ha sido la usual en
estos casos, siguiendo las fases siguien-
tes: extración, aislamiento, purificación
y análisis químico (para más detalles ver
por ejemplo CIMINO ET AL., 1982; ÁVILA
ET AL., 1991).
De las tres especies tratadas en el
presente trabajo, sólo Philinopsis depicta
había sido estudiada previamente desde
un punto de vista químico (CIMINO ET
AL., 1985, 1987; PASEGGIO, 1989; VILLANI,
1991). Nuestros estudios han confir-
mado la presencia varios metabolitos
secundarios hallados por dichos au-
tores, que se localizan concretamente en
los extractos de la glándula digestiva y
parte anterior del tracto digestivo y que
MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica
proceden de la depredación sobre los
cefalaspídeos Bulla striata y Haminoea
spp. (Lám. l, 5): aglajne-1, -2 y -3, adeno-
sina y haminol-A y -B. Además se han
detectado tres productos exclusivos del
manto (Fig. 8), el más abundante de
ellos con un Rf 0'4, y cuya estructura
aún no ha podido determinarse debido
a la escasez de material. El análisis de la
secreción mucosa de esta especie dió
resultados negativos, al no hallarse en
ella ningún producto interesante.
FASULO ET AL. (1982) mencionan que su
pH es neutro.
En el caso de Aglaja tricolorata se
han detectado tres metabolitos intere-
santes en el extracto del manto, que son
fluorescentes (UV+) pero que no carbo-
nizan en la placa (ver Fig. 5). Sin
embargo, y por las mismas razones de
material insuficiente, dichos productos
aún no han podido ser identificados. No
se detectó ningún metabolito interesante
ni en los extractos de las vísceras ni en la
Ph. depicta
secrección mucosa del animal, que pre-
senta un pH neutro.
Así pues el análisis cromatográfico
del manto de las dos especies muestra la
existencia de diferentes metabolitos
secundarios, lo que podría estar relacio-
nado con una diferente estrategia
defensiva de estos animales. Para confir-
mar estas suposiciones sería necesario
efectuar los análisis con un mayor
número de ejemplares.
DISCUSIÓN
El género Aglaja, del que la especie
tipo es A. tricolorata Renier, 1807, se
caracteriza por presentar un cuerpo
alargado con dos lóbulos posteriores,
con o sin proceso flageliforme desarro-
llado en la parte posterior izquierda del
manto. De acuerdo con RUDMAN (1974)
los caracteres que mejor definen al
género son los siguientes: existencia de
A. tricolorata
Esteroles E
Eluente: Eter de
petroleo-eter etílico 3/7
Revelador: sulfato de Cerio
A
AN E
Visceras Manto
Producto
GI» fluorescente
EA
Eluente: Eter de
petróleo-eter etílico 8/2
Revelador: sulfato de Cerio
E
A
A — Esteroles
HA A
Visceras Manto
Figura 8. Esquema de una cromatografía en capa fina que muestra los metabolitos secundarios
presentes en A. tricolorata y Ph. depicta.
Figure 8. Diagram of a thin layer chromatography showing the secondary metabolites found in
A. tricolorata and Ph. depicta.
25
IBERUS;, 115(1), 1995
una sola glándula labial situada bajo la
boca, bulbo bucal evertible al menos en
parte, concha interna totalmente calcifi-
cada y, sobre todo, la anatomía del apa-
rato reproductor. A este respecto, consi-
dera como característica definitoria del
género Aglaja el que el receptáculo semi-
nal se abra al espermoviducto y no al
atrio genital, como ocurre en los géneros
Chelidonura, Melanochlamys y Philinopsis.
Esta misma característica también se da
en Navanax, pero RUDMAN (1974), en
base a estudios anatómicos, considera
que este género y Aglaja son sinónimos,
lo que será rebatido más tarde por Gos-
LINER (1980).
Para GOSLINER (0p. cif.) otras caracte-
rísticas que definen al género Aglaja y que
no son tenidas en cuenta por RUDMAN
(1974) son la existencia de glándulas labia-
les dorsales y ventrales y de un par de pro-
cesos sensoriales en la cabeza. Señalando
además, como carácter anatómico que
parece estar presente en todas las especies
de Aglaja, la bifurcación del espermovi-
ducto, dando una rama que va al atrio
genital y otra que entra en el conjunto de
las glándulas femeninas, afirmando que
esta característica se da en A. tricolorata.
La anatomía de esta especie fue descrita
por vez primera por VAYSSIERE (1885)
(como Doridium membranaceum) y, de
acuerdo con este autor, el espermoviducto
no se ramifica en su parte terminal.
RUDMAN (1974) señala que en algunas
especies del género Aglaja, tales como A.
evelinae (Marcus, 1955) y A. phocae (Marcus,
1961), se presenta una bifurcación del
espermoviducto, pero cuestiona que esta
bifurcación se produzca en todas las espe-
cies del género. Nuestras observaciones
están de acuerdo con las de Vayssiere, ya
que encontramos que en nuestros ejem-
plares el espermoviducto no se ramifica
antes de entrar al atrio, lo que nos lleva a
cuestionar la afirmación hecha por GOs-
LINER (1980): «It appears that a branched
oviduct is present in all Aglaja species as
in Chelidonura, Navanax and Melanoch-
lamys». Tampoco hay glándulas labiales
dorsales en nuestros ejemplares, ni pro-
cesos sensoriales en la cabeza. Luego las
características válidas para definir al
género Aglaja son, en nuestra opinión, las
26
establecidas por Rudman en 1974, en espe-
cial las referentes a la anatomía del genital.
La especie Philinopsis depicta, descrita
inicialmente como Aglaja depicta Renier,
1807, ha sido transferida de género por
GOSLINER (1980). El género Philinopsis se
caracteriza, de acuerdo con RUDMAN
(1974), por poseer una glándula mucosa
bilobulada, un espermoviducto que no
se ramifica antes de entrar al atrio, el
receptáculo seminal que desemboca
directamente al atrio y una concha calci-
ficada sólo en la parte apical, caracteres
todos ellos presentes en nuestro mate-
rial. A estos caracteres GOSLINER (0p.
cit.) añade la presencia de glándulas
labiales dorsales y ventrales y de un
pene que puede ser simple o complejo.
También en éste último caso nuestras
observaciones discrepan de dicho autor,
quien señala que Ph. depicta posee un
pene simple y que el aparato genital
presenta un receptáculo seminal adicio-
nal que desemboca al atrio (además del
situado en la parte proximal y que
desemboca al espermoviducto), aña-
diendo un esquema del mismo en la fig.
17, pag. 340 del citado trabajo.
Por último, SORDI (1980) describe la
especie Chelidonura italica. Estamos de
acuerdo en que la especie Chelidonura afri-
cana Pruvot-Fol, 1953 debe ser conside-
rada nomen dubium, según establecen
CERVERA ET AL. (1988), puesto que la des-
cripción original de esta especie es bas-
tante incompleta y además las tres figuras
que la autora incluye en dicha descripción
(figs 37, 38 y 39) parecen corresponderse
con al menos dos especies diferentes
(hecho ya indicado por GOSLINER, 1980).
Y si bien el animal representado en la
figura 39 podría corresponderse con la
especie de Sordi, Ch. italica, CERVERA ET
AL. (Op. cif.). prefieren utilizar como válida
la especie de Sordi, criterio que seguimos
en este trabajo.
AGRADECIMIENTOS
Queremos expresar nuestro agradeci-
miento al Dr. J. Ortea por la revisión del
trabajo, al Dr. J. Templado por la cesión
de un ejemplar de Ch. italica y a A. Cris-
MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica
pino, A. Trabucco y G. Villani por su ayuda
en la recolección del material del Golfo de
Nápoles, así como en el estudio químico.
Este trabajo ha sido parcialmente finan-
ciado por el proyecto “Fauna Ibérica II”
(DGICYT, PB89-0081) y el proyecto “Estu-
BIBLIOGRAFÍA
ÁVILA, C., CIMINO, G.., FONTANA, A., GAVAG-
NIN, M., ORTEA, J. Y TRIVELLONE, E.,
1991. Defensive strategy oftwo Hyp-
selodoris Nudibranchs from Italian
and Spanish coasts. J. Chem. Ecol.,
17 (S): 625-636.
BALLESTEROS, M. 1983. Primera cita de
Armina tigrina (Mollusca: Opistho-
branchia) para las costas
españolas. P. Dept. Zool., Barce-
lona, 9: 53-62.
BALLESTEROS, M., BARRAJÓN, A., LUQUE,
A. A., MORENO, D., TALAVERA, P. Y
TEMPLADO, J., 1986. Contribución
al conocimiento de los Gasterópo-
dos marinos de Almería. Iberus, 6
(1): SD.
CERVERA, J. L., TEMPLADO, J., GARCÍA-
GÓMEZ, J. C., BALLESTEROS, M.,
ORTEA, J., GARCÍA, F. J., ROS, J. Y
LUQUE, A. A., 1988. Catálogo actua-
lizado y comentado de los Opisto-
branquios (Mollusca, Gastropoda) de
la Peninsula Ibérica, Baleares y
Canarias, con algunas referencias a
ceuta y la isla de Alborán. Iberus,
supl. 1, 84 pp.
CIMINO, G., DE ROSA, S., DE STEFANO, $.
Y SODANO, G., 1982. The chemical
defence of four Mediterranean nudi-
branchs. Comp. Biochem. Physiol.,
73B (3): 471-474.
CIMINO, G., SODANO, G., SPINELLA, A. Y
TRIVELLONE, E., 1985. Aglajne-1, a
polypropionate metabolite from
the opisthobranch mollusk Aglaja
depicta. Determination of carbon-
carbon connecivity via long-range
1H-13C couplings. Tetrahedron
Lett., 26(28): 3389-3392.
CIMINO, G., SODANO, G. Y SPINELLA, A.,
1987. New propionate-derived
metabolites from Aglaja depicta
and from its prey Bulla striata
(Opisthobranch molluses). J. Org.
(CINE. DL. DIAS
dio de los recursos biológicos de los fondos
blandos del Maresme”, financiado por la
Caja de Ahorros de Barcelona. Agradece-
mos la concesión de una beca F.I. de la
Generalitat de Catalunya a C. Ávila, y de
una beca F.P.I. del M.E.C. a E. Martínez.
DELLE CHIAJE, S., 1828. Descrizione e
Notomia del Doridio Aplisiforme.
Memoria sulla Storia e Notomia
degli animali senza vertebre del
regno di Napoli, Vol III: 185-192,
tav. XIII, fig. 1-2.
FASsUuLO, G., IZZILLO, F. Y VILLANI, G., 1982.
Ritrovamento di Aglaja depicta
Renier, 1807 nel Golfo di Napoli.
Osservazioni sull' animale in ambien-
te ed in acquario. revisione e validi-
ta del genere Aglaja Renier, 1807.
Boll. Malacologico, 18 (5-6): 97-106.
FASULO, G., IZZILLO, F. Y VILLANI, G., 1983.
Famiglia Aglajidae (Gastropoda:
Opisthobranchia) nel Mediterraneo.
Addenda. Boll. Malacologico, 19 (5-
Sp ASE.
GARCÍA, J. C. Y GARCÍA, F. J., 1984. Sobre
la presencia de Chelidonura africa-
na Pruvot-Fol (Mollusca: Opistho-
branchia) en el litoral ibérico. Boll.
Malacologico, 20 (1-4): 77-82.
GOSLINER, T. M., 1980. Systematics and
phylogeny ofthe Aglajidae (Opistho-
branchia: Mollusca). Zool. J. Linn.
SOc:, 08: 329300.
GUIART, J., 1901. Contribution a letude
des gasteropodes opisthobranches
et en particulier des cephalaspides.
Mem. Soc. Zool. de France, 14: 1-219.
MARCUS, Ev. Y MARCUS, ER., 1966.
Opisthobranchs from tropical
West Africa. Stud. Trop. Oceanogr.
4 (1): 152-208.
MARÍN, A. Y ROS, J., 1987. Catálogo pre-
liminar de los Gasterópodos mari-
nos del Sudeste español. Iberus, 7
(1): 157-145.
MARÍN, A., 1988. Moluscos Gasterópodos
del sudeste español. Faunística, eco-
logía y estudio de la simbiosis con
algas. Tesis Doctoral, Universidad
de Murcia (Inédita).
2
IBEROS ANAIS
PAINE, R. T., 1963. Food recognition and
predation on opisthobranchs by
Navanaxinermis (Gastropoda: Opis-
thobranchia).Veliger, 6(1): 1-9.
PASEGGIO, A., 1989. Meccanismi di
difesa di molluschi Opistobranchi
del Mediterraneo: caratterizzazione
chimica dei feromoni d* allarme da
Bullomorfi. Tesi di Laurea, Univ.
de Napoli (Inédita).
PERRONE, A. S., 1990. Una nuova spe-
cie di Aglajidae dal fondo batiale del
Golfo di Taranto: Chelidonura orchi-
daeanov. sp. (Opisthobranchia: Phi-
linoidea). Boll. Malacologico, 26 (5-
OJOS ZA
PruvoT-FoL, A., 1954. Mollusques
Opisthobranches. Faune de
France, 58: 1-460.
Ros, J., 1975. Opistobranquios (Gas-
tropoda: Euthyneura) del litoralibé-
rico. Invest. Pesq., 39 (2): 269-372.
RUDMAN, W. B., 1973. On some species
of Chelidonura (Opisthobranchia:
Aglajidae) from Zanzíbar and Fiji. Zool.
JE TUVASOCA 19220162 19+
Lámina I
. Puesta de A.tricolorata.
. Ejemplar claro de Ph. depicta.
DU Buona
. Vista dorsal de Chelidonura italica
. Spawn of A. tricolorata.
. Light specimen of Ph. depicta.
AM A A
. Dorsal view of Chelidonura italica.
28
RuDMmaAnN, W. B., 1974. A comparison of
Chelidonura, Navanax and Aglaja
with other genera of the Aglajidae
(Opisthobranchia: Gastropoda). Zool.
J. Linn. Soc., 54: 185-212.
SORDI, M., 1980. Una nuova specie di
Aglajidae (Gastropoda: Opistho-
branchia) vivente nel Mare
Tirreno: Chelidonura italica Sordi.
Atti Soc. Tosc. Sci. Nat., Mexm.,
Serie B, 87: 285-297.
TEMPLADO, J., TALAVERA, P. Y MURILLO,
L., 1983. Adiciones a la fauna de
opistobranquios del Cabo de Palos
(Murcia). I. Iberus, 3: 47-50.
VAYSSIERE, M. A., 1885. Recherches zoo-
logiques et anatomiques sur les
mollusques Opisthobranches du
Golfe de Marseille. Premiere partie:
Tectibranches. Annales du Musée d'
Histoire Naturelle de Marseille - Zoo-
logie, 2 (3): 5-174.
VILLANI, G., 1991. Mediatori chimici nelle
comunicazioni inter ed intra-speci-
fiche dei Molluschi Opistobranchi del
Mediterraneo. Iberus, 10 (1): 59-81.
Recibido el 29-111-1993
Aceptado el 19-1V-1993
. A. tricolorata enterrándose en sedimento organógeno grueso.
. Dos individuos de A. tricolorata en cópula mientras deambulan.
. Ejemplar oscuro de Ph. depicta capturando un individuo de Haminoea sp.
. A. tricolorata burrowing in thick organic sediment.
. Two specimens of A. tricolorata mating while crawling.
. Dark specimen of Ph. depicta capturing an specimen of Haminoea sp.
MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica
29
do
IBERUS, 11 (1): 31-47, 1993
Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe: actua-
lización bibliográfica y nuevas aportaciones
Marine molluscs of Sao Tomé and Principe: bibliographic
actualization and new contributions
Francisco FERNANDES* y Emilio ROLÁN+
RESUMEN
Se presenta una lista que incluye un total de 471 especies citadas hasta el momento en
Sao Tomé y Principe incluyendo las colectadas por los autores en varios viajes recientes.
Estas últimas son 259, de las cuales 107 se citan por primera vez en Sao Tomé y 87 en
Principe. Asímismo, se comentan algunos de los taxones.
RESUMO
Faz-se a recompilacáo das 471 citas de moluscos marinhos para as ilhas de Sao Tomé e
Principe. Mencionam-se as 259 espécies recolhidas pelos autores das quais 107 sáo cita-
das pela primeira vez para Sáo Tomé e 87 para a ilha do Principe.
ABSTRACT
The 471 records of marine molluscs fauna from Sáo Tomé and Principe Islands are here
listed. The species collected by the authors in several recent trips are mentioned. Of the
259 species have been collected by the authors, 107 are new records for Sáo Tomé and
87 for Principe.
PALABRAS CLAVE: Catálogo, moluscos marinos, Sáo Tomé, Principe, Africa Occidental.
KEY WORDS: Check-list, marine molluscs, Sáo Tomé, Principe, West Africa.
INTRODUCCIÓN
Lasislas del Archipiélago de Sáo Tomé
y Principe, y su fauna malacológica, fueron
estudiadas por varios autores, tanto en el
siglo pasado como en el presente, y varias
publicaciones incluyen listas de especies.
Sin embargo, no son muchos los trabajos
existentes para esta zona. Los más anti-
guos son los de NOBRE (1886 y 1887) y
HOYLE (1887); nuevos datos son aporta-
dos por NOBRE (1891 y 1894), Lamy (1907)
y, posteriormente, TOMLIN Y SHACKLEFORD
* cp 1038, Luanda, Angola
+ Cánovas del Castillo, 22, 36202, Vigo, España
(1914, 1915a y 1915b) publican nuevas
aportaciones faunísticas. TOMLIN (1923)
completa estos trabajos. En los últimos
años se han publicado revisiones de algu-
nos taxones de moluscos en estas islas, con
la descripción de varias especies nuevas
(GOFAS Y FERNANDES, 1988; FERNANDES Y
ROLÁN, 1992, 1993; ROLÁN Y FERNANDES,
10, 10, SL ASS E pRSITA
GOEAS, 1991; RUBIO Y ROLÁN, 1991 y ROLÁN
Y Rubio, 1991).
31
IBEROSA NOS
OBJETIVOS
1- Recopilar todas las citas de molus-
cos para Sáo Tomé y Principe existentes
en la bibliografía, especificando la isla
en la que cada una de ellas había sido
mencionada.
2- Señalar las especies encontradas
por nosotros, precisando asimismo en
cada caso la isla donde fueron halladas.
3- Comentar aquellos taxones de los
que se dispone de datos suficientes para
aclarar su correcta diagnosis y actuali-
zar algunos de ellos. Mencionar las es-
pecies citadas en las publicaciones
anteriormente existentes, señalando la
isla para la que se produjo la cita.
La lista que sigue a continuación es
un catálogo no crítico basado en las
listas publicadas con anterioridad, a la
que se han añadido las especies recogi-
das y descritas recientemente.
MATERIAL Y MÉTODOS
El material estudiado proviene en su
mayoría de las recolecciones realizadas
por los autores a Sáo Tomé (F. Fernan-
des, años 1984, 1985, 1986, 1987 y 1990;
E. Rolán, 1989 y 1990) y a Principe (Fer-
nandes y Rolán, 1990). Otro material,
recogido por Gofas en 1985, fue cedido
para su estudio por el Muséum National
d Histoire Naturelle de Paris.
La recolección se hizo principal-
mente mediante buceo en apnea con
máscara y visión directa. Este método
se complementó con el empleo de
dragas de mano y de arrastre para los
fondos fangosos y arenosos. Se realizó
filtrado y lavado de algas para la
obtención y estudio de material en vivo
y se recogieron sedimentos arenosos
para su examen posterior. Las profun-
didades muestreadas alcanzaron un
máximo de 12 m.
El material recogido vivo fue exami-
nado con lupa binocular para obtener
datos sobre las partes blandas, compot-
tamiento, etc., siendo conservado en
alcohol para su futuro estudio.
El total del material recolectado se
encuentra en la colección de los autores.
32
RESULTADOS
Las especies encontradas se listan en
la Tabla 1. En la misma se han dispuesto
por orden sistemático.
Después de cada ESPECIE se indica
la isla en la que fué encontrada me-
diante la señalización en la columna
correspondiente como sigue:
- Si la cita es bibliográfica se indica
mediante uno O varios números, que se
corresponden con las referencias a la
bibliografía al final de la lista.
Silla alta se realiza a parir de
nuestro material, se indica con un aste-
risco (*) que, si aparece solo, significa
que es la primera cita para la isla; en
caso contrario, figura junto a las demás
citas bibliográficas.
- Los comentarios se indican al final
de la línea con la letra € y un número
que será el que deberá buscarse en el
capítulo de Discusión al final de la lista.
- Algunas especies pendientes de
determinación se mencionan unica-
mente por su nombre genérico. Son
especies cuyo estudio está inconcluso o
pueden ser nuevas para la ciencia.
DISCUSIÓN
Discutimos aquí algunos aspectos de
la taxonomía de varias especies previa-
mente listadas.
C1: Haliotis rosacea Reeve, 1846.
Hemos encontrado una única especie de
Haliotis cuya exacta taxonomía está pen-
diente de aclaración pero que, en una
visión superficial, nos parece morfológi-
camente diferente del H. tuberculata y
suponemos se puede corresponder con
este taxon.
C2: Fissurella mutabilis Sowerby,
1835, Fissurella obtusa Sowerby, 1835 y
Fissurella rosea (Dunker, 1853). Probable-
mente en las islas hay más de una
especie de Fissurella, puesto que la colo-
ración y el dibujo de las encontradas
puede variar bastante: rojiza o con
claras líneas radiadas, casi lisa o con
fuertes costillas estriadas. Se precisaría
una revisión de este grupo y la confir-
mación de estos taxones.
FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe
Tabla 1. Relación de las especies encontradas en las islas de Sao Tomé y Principe.
Table 1. List of the species collected in Sáo Tomé and Principe Islands
Especie Sao Tomé Principe
POLYPLACOPHORA
Lepidochitona rolani Kaas y Strack, 1986
Chiton lyratus Sowerby, 1840
Chiton canariensis Orbigny, 1836
Notoplax productus (Carpenter in Pilsbry, 1892)
GASTROPODA
Scissurella costata Orbigny, 1824
Haliotis tuberculata Linné, 1758
Haliotis rosacea Reeve, 1846
Fissurella nubecula Linné, 1758
Fissurella mutabilis Sowerby, 1835
Fissurella obtusa Sowerby, 1835
Fissurella rosea (Dunker, 1853)
Diodora philippiana Dunker, 1853
Diodora gibberula (Lamarck, 1819)
Diodora menkeana (Dunker, 1846)
Lucapinella limatula (Reeve, 1850)
Patella nigrosquamosa Dunker, 1846
Clanculus kraussi (Philippi, 1846)
Clanculus guineensis (Gmelin, 1791)
Clanculus tristis Gray
Clanculus spadiceus (Philippi, 1848)
Clanculus cf. pseudocorallinus (Gotas, 1984)
Clanculus cruciatus (Linné, 1758)
Cinysca jullieni Adam y Knudsen, 1969
Gibbula cicer (Menke in Philippi, 1844)
Omphalius fasciatus (Born, 1780)
Rhodinoliotia roseotincta (Smith, 1871)
Teinostoma punctatum Jousseaume, 1872
Teinostoma fernandesi Rubio y Rolán, 1991
Teinostoma funiculatum Rubio y Rolán, 1991
Leucorhynchia punctata (Jousseaume, 1872)
Leucorhynchia lirata (Smith, 1871)
Leucorhynchia bicarinata Adam y Knudsen, 1969
Circulus striatus (Philippi, 1836)
Vitrinorbis sp.
Tornus leloupi Adam y Knudsen, 1969
Cochiolepis reductus Rolán y Rubio, 1991
Cochiolepis militare (Jousseaume, 1872)
C1
C1
C2
C2
C2
C3
33
IBERUS, 11 (1), 1993
Tabla 1. Continuación.
Table 1. Continuation.
Especie Sáo Tomé Principe
Cochliolepis radians Rolán y Rubio, 1991 es
Cyclostremiscus calameli (Jousseaume, 1872) 10
Solariella sp.
Tubiola sp. 1
Tubiola sp. 2
Tricolia azorica (Dautzenberg, 1889) 2
Tricolia pullus (Linné, 1767) 1
Tricolia sp. z
Astraea rugosa (Linné, 1767) e
Nerita senegalensis Gmelin, 1791 des 1
Nerita atrata Chemnitz, 1781 2,3,4
Phenacolepas sp.
Smaragdíia viridis (Linné, 1758)
Littorina punctata (Gmelin, 1791) VAS)
Littorina angulifera (Lamarck, 1822)
Littorina meleagris (Potiez y Michaud, 1838) S %
Littorina cingulifera Dunker, 1846 1
Littorina striata King, 1832 UÉ)
Littorina affinis Orbigny, 1839 3
Tectarius miliaris Quoy y Gaimard, 1833 2
Tectarius granosus (Philippi, 1851) 1,4,* Si
Ammonicea sp. .
Rissoa similis (Scacchi, 1836) 1
Tropidorissoia taphrodes Tomlin y Shackleford,1915 9* e
Tropidorissoia sp. 6 Ñ
Rissoina elegantula Angas, 1880 1
Rissoina africana Dautzenberg, 1912 $
Turboella inconspicua (Alder, 1844) A +
Alvania cancellata Da Costa, 1778 1
Alvania crispa Watson, 1873 1
Alvania sp. ó S
Manzonia thomensis Rolán y Fernandes, 1990 es
Manzonia sp. 3
Barleeia rubra (A. Adams, 1795) 108 7
Barleeia sp. 1 E
Barleeia sp. 2 : >
Assiminea sp. ñ >
Hydrobia ulvae (Pennant, 1777) 1
Truncatella clathrus Lowe, 1832 1
Truncatella princeps Dohrn, 1866 pe 12
34
FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe
Tabla 1. Continuación.
Table 1. Continuation.
Especie Sáo Tomé Principe
Mathilda quadricarinata (Brocchi, 1815) des É
Pseudomalaxis macandrewi lredale, 1915 ES
Architectonica nobilis Róding, 1798 SIS
Architectonica placentalis (Hinds, 1844) 5
Heliacus architae (Costa, 1830) 1,9
Heliacus malani (Dautzenberg, 1910) 1,5
Philippia lepida Bayer, 1942 di
Vermetus adansoni Daudin, 1800 1
Vermetus sp. ñ
Siliquaria senegalensis (Mórch, 1860) 1537 sl
Caecum vicinum De Folin, 1869 1
Caecum sp. 1
Caecum sp. 2
Caecum sp. 3
Turritella gemmata Reeve, 1849
Alaba culliereti (Dautzenberg, 1891) ales y
Cosmotriphora melanura (C.B. Adams, 1850) ij $
Cosmotriphora canarica (Nordsiek y Talavera, 1979) a
Metaxia thomensis (Tomlin, 1929) Wi
Triphora arthuri (Jousseaume, 1884) 1
Triphora perversa (Linné, 1758) 1
Triphora sp. di 3
Sella parilis Rolán y Fernandes, 1990 So
Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1808) 1
Cerithiopsis minima (Brusina, 1864) 1
Cerithiopsis bilineata (Hoernes, 1856) 1
Cerithiopsis concatenata (Conti, 1864) 1
Cerithiopsis sp. ñ
Cerithium guinaicum Philippi, 1849 11 A
Cerithium atratum Born, 1778 13% p
Tympanotonus radula (Linné, 1758) 123 ÉS
Tympanotonus fuscatus (Linné, 1758) 1,2,3,4 4
Planaxis lineatus (Da Costa, 1778) 2,4,
Planaxis herrmannseni Dunker, 1853 1,3
Planaxis striatulus Philippi, 1849 4
Modulus ambiguus Dautzenberg, 1910 de
Strombus latus Gmelin, 1791 1,2,3,4,* 4,*
Opalia crenata (Linné, 1758) 1
Opalia mauritanica Talavera, 1975
Opalia grossicostata (Nyst, 1871) 1
IBEROUS A AIOOS
Tabla 1. Continuación.
Table 1. Continuation.
Especie Sao Tomé Principe
Opalia hellenica (Forbes, 1844) 1
Epitonium lamellosum (Lamarck, 1822) mena
Epitonium pulchellum (Bivona, 1832) 1
Epitonium smithi Watson, 1883 1
Epitonium candidissimum (Monterosato, 1877) 1
Epitonium tenuipunctatum (Boury, 1889) 1
Janthina fragilis Lamarck, 1822 1
Niso chevreuxi (Dautzenberg, 1910) :S
Eulima microstoma Brusina, 1869 1
Eulima atlantica Smith, 1890 1
Eulima intermedia Cantraine, 1835 2
Eulima sp. 1 E
Eulima sp. 2
Eulima sp. 3
Cima sp.
Aclis sp.
Cheilea equestris (Linné, 1758) de SS
Crepidula sp.
Atlanta peronii Lesueur, 1817
Capulus intortus (Lamarck, 1822) 1
Hipponyx antiquatus (Linné, 1767) eS
Hipponyx chamaeformis Rochebrune, 1881 5)
Fossarus ambiguus (Linné, 1767) LA S
Fossarus sulcosus (Brocchi, 1815) 1
Fossarus sp.
Calyptraea chinensis (Linné, 1758) ¡ES E
Xenophora senegalensis P. Fischer, 1873
Cypraea lurida (Linné, 1758) 1,3,4,* A
Cypraea zonaria Gmelin, 1791 ADS
Cypraea stercoraria Linné, 1758 1 A
Cypraea spurca Linné, 1767 ES Ñ
Cypraea annulus Linné, 1758 S
Trivia candidula (Gaskoin, 1838) 1
Neosimnia senegalensis Schilder, 1967
Erato prayensis (Rochebrune, 1881) a 2
Lamellaria sp.
Natica turtoni Smith, 1898 Le
Natica dillwyni Payraudeau, 1826 od
Natica adansoni Blainville, 1825
Natica filosa (Philippi, 1845) ñ
36
FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe
Tabla 1. Continuación.
Table 1. Continuation.
Especie Sáo Tomé Principe
Natica canrena Linné, 1758 S)
Natica zonaria Lamarck, 1822 3
Natica fanel (Récluz, 1843) 1
Natica marchadi Pin, 1992 7
Natica millepunctata Lamarck, 1822 S)
Natica hebraea Martyn, 1784 3
Natica collaria Lamarck, 1822 1
Natica variabilis Reeve, 1855 153
Polinices lacteus (Guilding, 1834) 1
Sigaretus concavus Lamarck, 1822 ¡Só
Cymatium costatum (Born, 1778) 1
Cymatium ficoides (Reeve, 1844) 1
Cymatium traquebaricum (Lamarck, 1822) ¡SS
Cymatium gibbosum (Broderip, 1833)
Cymatium pileare martinianum (Orbigny, 1852)
Cymatium nicobaricum Róding, 1798
Cymatium tenuiliratum (Lischke, 1873)
Cymatium moritinctum caribbaeum (Clench y Turner, 1947)
Distorsio ridens (Reeve, 1844) Le
Charonia variegata (Lamarck, 1816) y
Charonia lampas (Linné, 1758) ES
Ranella (Lampas) coelata Broderip, 1833 4
Cassis tesselata Gmelin, 1791 1,8, ES
Cypraecassis testiculus (Linné, 1767) MaS ñ
Tonna galea (Linné, 1767) 1
Bursa pustulosa (Reeve, 1844) 108 s
Bursa scrobilator (Linné, 1758) 1,8
Coralliophila meyendorffii (Calcara, 1845) SS
Coralliophila raremaculata Kosuge y Fernandes, 1988
Coralliophila giton Dautzenberg, 1912
Coralliophila adansoni (Kosuge y Fernandes, 1988)
Latiaxis bernardi Nicolay, 1984
Murex turbinatus Lamarck, 1822 4 4
Murex rosarium (Róding, 1798) 1,2,3,4,* >
Murex hoplites Fischer, 1876 AS
Murex tumulosus Sowerby, 1841 188
Muricopsis blainvilli¡Payraudeau, 1826 1
Muricopsis rutilus mariangelae Rolán y Fernandes, 1991 5 8,*
Muricopsis matildae Rolán y Fernandes, 1991 5
Muricopsis principensis Rolán y Fernandes, 1991 3%
IBERUS MA ISO9S
Tabla 1. Continuación.
Table 1. Continuation.
Especie Sáo Tomé Principe
Ocenebra inermicosta Vokes, 1971
Ocinebrina suga (Fischer-Piette, 1942)
Typhis ct clarki Keen y Campbell, 1964
Trachypollia nodulosa (C. B. Adams, 1845) 12:38 di
Thais ascensionis (Quoy y Gaimard, 1832) 1,4
Thais coronata (Lamarck, 1822) 1,8
Thais nodosa (Linné, 1767) di x
Thais haemastoma (Linné, 1767) 1,2,3,4,* 13
Thais neritoidea (Linné, 1767) 4
Columbella rustica (Linné, 1758) IP2ISóR á
Columbella rustica striata Duclos, 1840 1
Columbella rustica rosea Nobre, 1900 1,3
Columbella cupido Monterosato, 1889 3
Columbella reticulata Lamarck, 1822 4
Pyrene parvula (Dunker, 1847) 1
Pyrene sp. 1 E
Pyrene sp. 2 EN
Tritonidea variegata Gray 4
Cantharus viverratus (Kiener, 1834) di he
Cantharus sulcatus (Born,1780) 4
Engina sp. hi
Pisania dorbignyi (Payraudeau, 1826) 1
Donovania minima (Montagu, 1880) 1
Donovania affinis Monterosato, 1889 1
Pradoxa confirmata (Fernandes y Rolán, 1990) 3 A
Pradoxa thomensis (Fernandes y Rolán, 1990) 8,”* E
Semifusus morio (Linné, 1758) UE? 5
Nassarius tritoniformis (Kiener, 1841) 13%
Nassarius pachychilus (Maltzan, 1884)
Nassarius pumilio (Smith, 1871)
Nassarius incrassatus (Stróm, 1768) 3
Nassarius reticulatus (Linné, 1767) 3
Fusinus boettgeri (von Maltzan, 1884) dis
Latirus filosus (Schubert y Wagner, 1829) ape E
Latirus armatus (A. Adams, 1854) 5
Mitra adansoni Philippi, 1848 1
Thala foveata (Sowerby, 1874) 1
Mitra hamillei Petit, 1851 :
Mitra goreensis Melvill, 1925
Mitra nigra Gmelin, 1791
38
FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe
Tabla 1. Continuación.
Table 1. Continuation.
Especie Sao Tomé Principe
Mitra barbadensis Gmelin, 1791 ES s
Mitra gabonensis Biraghi, 1985 K
Cymbium neptuni (Gmelin, 1791) eS
Cancellaria cancellata (Linné, 1767) US
Cancellaria similis (Sowerby, 1843) SS
Terebra senegalensis Lamarck, 1822 1,3
Terebra pseudoturbonilla Talavera, 1975
Terebra grayi Smith, 1877
Hastula aciculina (Lamarck, 1822)
Terebra corrugata Lamarck, 1822 e
Marginella triticea Lamarck, 1822 1
Marginella eveleighi Tomlin y Shackleford, 1914 o: UNS
Marginella liparozona Tomlin y Shackleford, 1914 Vadis Y
Marginella philippii Monterosato, 1878 1
Marginella chudeaui Bavay, 1910 1
Marginella melvilli Tomlin y Shackleford, 1914 UAT Y
Marginella chalmersi Tomlin y Shackleford,1914 eS
Marginella clandestina Brocchi,1815 1
Marginella spinacia Gotas y Fernandes, 1988 oi 8,*
Marginella festiva Kiener, 1841 1
Marginella gemma Adams, 1850 Sy
Marginella bifasciata Lamarck, 1822 ES
Marginella olivaeformis Kiener, 1834 158
Marginella miliaria (Linné, 1758) 153
Persicula thomensis (Tomlin, 1918) se AS
Gibberula puncticullum Gotas y Fernandes, 1988 vi 8,*
Gibberula modica Gotas y Fernandes, 1988 E 83
Gibberula cucullata Gotas y Fernandes, 1988 qe 8,*
Granulina parilis Gotas y Fernandes, 1988 YA 8,*
Volvarina insulana Gotas y Fernandes, 1988 144 STO
“Cystiscus” gutta Gofas y Fernandes, 1988 MA 3
“Cystiscus” josephinae Fernandes y Rolán, 1992 8,*
Harpa doris Róding, 1798 IPS
Olivella pulchella (Duclos, 1835) ds
Oliva flammulata Lamarck, 1810 Vado
Oliva acuminata Lamarck, 1822 MES
Oliva leucozonia Gray, 1839 : 2
Pseudoliva sepimentum (Rang, 1832) dis
Clathurella linearis (Montagu, 1808) 1
Clathurella laviae (Philippi, 1844) 1
IBEROS AM AOOS
Tabla 1. Continuación.
Table 1. Continuation.
Especie Sáo Tomé Principe
Clathromangelia granum (Philippi,1844) 1
Asthenotoma sinistralis (Petit, 1839) 1,2 Cc11
Scaevatula pellisserpentis Gotas, 1991 5% il
Scaevatula amancioi Rolán y Fernandes, 1993 0
Mitrolumna olivoidea (Cantraine, 1835) ES
Agathotoma merlini (Dautzenberg, 1910) ales si
Agathotoma finalis Rolán y Fernandes, 1993 8,* 3
Drillia idalinae Bernard, 1844 a
Drillia pyramidata (Kiener, 1840) 13 pa
Drillia sp. >
Crassispira callosa (Kiener, 1840)
Crassispira sacerdotalis Rolán y Fernandes, 1993
Raphitoma sp. E
Philbertia sp.1 >
Philbertia sp.2 a
Clavatula muricata (Lamarck, 1822) 1
Clavatula conica (Lamarck, 1822) h d
Clavatula diadema (Kiener, 1840) ¡SN
Pusionella vulpina (Born, 1778) eS
Pusionella aculeiformis Lamarck, 1822 a
Pusionella nifat (Bruguiere, 1792) á
Conus prometheus Hwass, 1792 4 Cc12
Conus papilionaceus Hwass, 1792 ESA Cc12
Conus ermineus Born, 1778 aaa A
Conus tabidus Reeve, 1844 3 Ñ
Conus genuanus Linné, 1758 (Ss
Pyramidella dolabrata (Linné, 1758) de E
Noemiamea sp. :
Pyrgulina tricincta (Jeffreys, 1856) 1
Pyrgulina cf. jullieni Dautzenberg, 1912 4 z
Chrysallida spiralis (Montagu, 1808) 1
Chrysallida excavata (Philippi, 1836) ad
Chrysallida sp. 1 dl
Chrysallida sp. 2 il
Miralda elegans (De Folin, 1870) 8, So
Miralda temperata Rolán y Fernandes, en prensa 3 8,”
Miralda superba Rolán y Fernandes, en prensa 3%
Eulimella sp. 1 4
Eulimella sp. 2 >
Lejostraca diauges Tomlin y Shackleford, 1915 9
40
FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sao Tomé y Principe
Tabla 1. Continuación.
Table 1. Continuation.
Especie Sao Tomé Principe
Syrnola thomensis Tomlin y Shackleford, 1915
Turbonilla pyrgidium Tomlin y Shackleford, 1915
Turbonilla phrikalea Watson, 1882
Turbonilla bulinea (Lowe, 1840)
Turbonilla sp. 1
Turbonilla sp. 2
Turbonilla sp. 3
Odostomia pithus Tomlin y Shackleford, 1915
Odostomia sp. 1
Odostomia sp. 2
Actaeon maltzani Dautzenberg, 1910 158 E
Ringicula suturalis Smith, 1871 des
Cylichna cylindracea (Pennat, 1877) dore SES
Weinkauffia diaphana (Aradas, 1839) tU
Bulla adansoni Philippi, 1846 1
Bulla solida Gmelin, 1791 134
Bulla mabillei Locard, 1891 2
Bulla striata Bruguiere, 1792 3d
Hydatina physis (Gmelin, 1791) 1 Ñ
Haminoea orbignyana (Ferussac, 1822) e
Haminoea navicula (Da Costa, 1798) Se
Haminoea sp.
Cavolina quadridentata (Blainville, 1821)
Acteocina knockeri (Smith, 1872) MN $
Cylichna sp.
Retusa striatula (Forbes, 1843) Le A
Philine sp.
Umbraculum mediterraneum (Lamarck, 1819) Sa k
Obeliscus suturalis von Maltzan, 1885 1
Onchidella sp.
Melampus flavus (Gmelin, 1791) 1 1512
Melampus pusillus (Gmelin, 1791) 1,8 ISA
Melampus liberianus H. y A. Adams, 1854 1,9
Pedipes afer (Gmelin, 1791) 15
Trimusculus mammilaris (Linné, 1758) 1
Gadinia costata (Krauss, 1848) 1
Gadinia afra (Gmelin, 1791) 3
Williamia gussoni (Costa, 1829) des Ed
Williamia sp.
Siphonaria algesirae Quoy y Gaimard, 1832 1 C13
*—=>(0000
41
IBERUS, 11 (1), 1993
Tabla 1. Continuación.
Table 1. Continuation.
Especie Sao Tomé Principe
Siphonaria striatocostata Dunker, 1853 ES cl3
Siphonaria capensis Quoy y Gaimard, 1832 158
Siphonaria venosa Reeve, 1856 $)
BIVALVIA
Leda bicuspidata (Gould, 1845) 1
Solemya togata (Poli, 1795) . 3
Arca senilis (Linné, 1758) 1,3,4
Arca pulchella Reeve, 1844 1,3
Arca tetragona Poli, 1795 153
Arca noae (Linné, 1758) 1,4
Arca bouvieri P. Fischer, 1874 Mza Ye
Arca reticulata Gmelin, 1791 1
Arca geissei Kobelt, 1853 1
Arca nivea Chemnitz, 1795 1,8
Arca candida Chemnitz, 1795 3
Arca despecta Fischer, 1876 3
Arca plicata Chemnitz, 1795 2
Arca decussata (Sowerby, 1833) 2,4
Arca domingensis Lamarck, 1828 4
Arca stigmosa Dunker, 1853 12
Striarca lactea (Linné, 1758) ES
Glycymeris concentricus (Dunker, 1853) 1
Glycymeris stellatus (Gmelin, 1791) 5S
Glycymeris rubens (Lamarck, 1819) 108
Glycymeris formosus (Reeve, 1843) as
Glycymeris glycymeris (Linné, 1758) 3
Lithodomus biexcavatus Reeve, 1857 2
Melina dentifera (Krauss, 1848) 1
Melina vulsella (Lamarck, 1819) 1,2 1,3
Mytilus tenuistriatus Dunker, 1853 1
Mytilus senegalensis Lamarck, 1819 1
Mytilus plicatulus Lamarck, 1819 4
Pinna rudis Linné, 1758 1,2,3
Pteria atlantica (Lamarck, 1819) 10% 12
Isognomon nucleus Lamarck, 1818 4
Isognomon perna (Linné, 1758) 3
Pecten flabellum (Gmelin, 1791) LES 1
Pecten nodosus (Linné, 1758) 15%
Pecten concentricus Forbes, 1844 4
42
FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sao Tomé y Principe
Tabla 1. Continuación.
Table 1. Continuation.
Especie
Chlamys gibba (Linné, 1758)
Spondylus powelli Smith, 1892
Spondylus gaederopus Linné, 1758
Spondylus unicolor Sowerby, 1847
Ostrea lacerata Hanley, 1845
Ostrea cucullata Born, 1780
Ostrea forskali Chemnitz, 1795
Ostrea guineensis Dunker, 1853
Ostrea cornucopiae Chemnitz, 1782
Lopha frons (Linné, 1758)
Crassatellites contraria (Gmelin, 1791)
Crassatellites coccinea Dautzenberg, 1891
Cardita tankervillei (Wood, 1828)
Cardita senegalensis Reeve, 1843
Cardita trapezia Linné, 1767
Cardita ajar (Bruguiere, 1792)
Cardita lacunosa Reeve, 1843
Cardita umbonata (Sowerby, 1903)
Ungulina alba Rang in Dunker, 1853
Lucinella divaricata (Linné, 1758)
Lucina lamothei Dautzenberg, 1913
Lucina leucoma (Turton, 1822)
Lucina reticulata Poli, 1795
Lucina pecten (Lamarck, 1818)
Divaricella ornata (Dautzenberg, 1927)
Ctena eburnea (Gmelin, 1791)
Diplodonta gruneri Dunker, 1853
Diplodonta circularis Dunker, 1853
Chama crenulata (Lamarck, 1819)
Chama gryphoides Linné, 1758
Antigona venetiana (Lamarck, 1818)
Cardium rigens Gmelin, 1791
Cardium aeolicum (Born, 1780)
Cardium pectinatum (Linné, 1758)
Cardium bullatum Linné, 1758
Cardium caparti Nicklés, 1955
Papyridea soleniformis (Bruguiére, 1792)
Meretrix roemeri (Tomlin y Shackleford, 1914)
Dosinia isocardia Dunker, 1845
Dosinia orbignyi Dunker, 1845
Paphia aurea (Gmelin, 1791)
Sao Tomé Principe
12
12
12
C14
43
IBERUS E )AS9OS
Tabla 1. Continuación.
Table 1. Continuation.
Especie
Venus casina Linne, 1767
Venus lyra Hanley, 1843
Venus declivis Sowerby, 1853
Pitaria tumens (Gmelin, 1791)
Mactra adansoni Philippi, 1849
Mactra glabrata Linné, 1767
Mactra silicula Deshayes, 1854
Mactra largillierti Philippi, 1849
Mactra pellucida Chemnitz, 1782
Standella ambigua Weinkauff, 1884
Donax rugosa Linné, 1758
Sanguinolaria vitrea Deshayes, 1854
Gari castrensis (Spengler, 1781)
Tagelus gibba Spengler, 1791
Tagelus angulatus Sowerby in Reeve, 1874
Tagelus guineensis Chemnitz, 1782
Semele modesta A. Adams, 1853
Strigilla polyaulax Tomlin y Shackleford, 1915
Gastrana abilgaardiana (Spengler, 1798)
Macoma cumana (Da Costa, 1830)
Tellina rubicincta Gould, 1845
Tellina hyalina Gmelin, 1791
Tellina mariae Nobre, 1894
Tellina dautzenbergi Nobre, 1894
Tellina vesicaria Roemer, 1871
Solen guineensis Gray, 1842
Aloidis sulcata (Lamarck, 1819)
SCAPHOPODA
Cadulus atlantideus Nicklés, 1955)
Fustiaria rubescens (Deshayes, 1825)
Dentalium gruveli Dautzenberg, 1910
Dentalium rubescens Deshayes, 1825
Dentalium congoense Plate, 1908
Dentalium circumcinctum Watson, 1879
Dentalium sp.
CEPHALOPODA
Sepia hierredda Rang, 1837
Sepia ornata Rang, 1837
44
Sao Tomé Principe
1,3
Se
4,12
12
12
1,3
11
112
4,12
C15
FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe
Tabla 1. Continuación. Trabajos mencionados en la lista de especies.
Table 1. Continuation. Papers mentioned in the list of the species.
1- TOMLIN Y SHACKLEFORD, 1914, 1915
2- Lamy, 1907
3- NOBRE, 1986, 1987
4- HoYLE, 1887
5- MARCHE-MARCHAD, 1969
6- GorFas, 1991
7- GOFAS Y FERNANDES, 1988
8- FERNANDEZ Y ROLÁN, 1992, 1993 y ROLÁN Y FERNANDES, 1990a, 1990b, 1991, 1993,
en prensa.
9- TOMLIN, 1923
10- ADAM Y KNUDSEN, 1969
11- RoLÁN Y Rubio, 1991 y Rubio Y ROLÁN, 1991
12- DOHRN, 1866, 1880
13- NICKLES, 1979
C3: Gibbula cicer (Menke in Philippi,
1844) es una especie sudafricana que no
existe en las islas, pero podría haber
sido confundida basándose en ejempla-
res de Cinysca jullieni, que tiene un
cierto parecido morfológico.
C4: Tropidorissoia taphrodes Tomlin y
Shackleford, 1915. Los ejemplares de Sáo
Tomé son constantemente castaños, mien-
tras que los de Principe pueden ser casta-
ños O llegar a tener color casi blanco, con
una mancha castaña sobre la columela.
C5: Cypraea annulus Linné, 1758. No
hemos podido confirmar su presencia y
hay actualmente la certeza de que no
existe en la costa occidental de África.
Pero la especie es inconfundible y su
mención, probablemente, fue debida a
la presencia de conchas introducidas en
la isla en adornos, máscaras, o como
unidad monetaria en tiempos antiguos.
C6: Natica canrena Linné, 1758. Es
una especie del Caribe; probablemente
la cita es una confusión con N. dillwynii
Payraudeau, 1826.
C7: Natica millepunctata Lamarck,
1822 y Natica hebraea Martyn, 1784. Son
especies mediterráneas. Posiblemente
estas citas están basadas en ejemplares
de Natica fanel (Récluz, 1843) o Natica
marchadi Pin, 1992.
C8: Cymatium ficoides (Reeve, 1844)
es sinónimo de Cymatium trigonum
(Gmelin, 1791).
C9: Muricopsis blainvillii Payraudeau,
1826 no ha sido encontrado y probable-
mente su cita proviene de la confusión
con alguna de las especies descritas
recientemente y mencionadas en la lista.
C10: Donovania minima (Montagu,
1880) y Donovania affinis Monterosato,
1889. No se ha encontrado ninguna
especie de este género. Estas citas son
probablemente erróneas y se pueden
corresponder, por su semejanza morfo-
lógica, con Pradoxa confirmata (Fernan-
des y Rolán, 1990) y Pradoxa thomensis
(Fernandes y Rolán, 1990).
C11: Asthenotoma sinistralis (Petit,
1839) no ha sido encontrada y probable-
mente esta cita sea una confusión con
Scaevatula pellisserpentis Gofas, 1991, tam-
bién sinistrosa y relativamente común.
C12: Conus prometheus Hwass, 1792
suele ser considerado especie válida,
mientras Conus papilionaceus Hwass,
1792 se considera sinónimo de C. pulcher
(Lightfood, 1778).
C13: Siphonaria algesirae Quoy y Gai-
mard, 1832 y Siphonaria striatocostata Dun-
ker, 1853 son actualmente considerados
sinónimos de S. pectinata (Linné, 1758).
45
IBERUS, 11 (1),-1993
C14: Antigona venetiana (Lamarck,
1818) se considera sinónimo de Pitar
rudis (Poli, 1795).
C15: Strigilla polyaulax Tomlin y
Shackleford, 1915, ha sido citada en oca-
siones por su sinónimo Tellina senegalen-
sis Hanley.
CONCLUSIONES
En total, se mencionan en la lista 471
especies. Los autores han recogido un
total de 259 especies. De ellas, 48 están
pendientes de determinación o de des-
cripción. Del total de las mencionadas
por los autores, 130 especies han sido
citadas para la zona estudiada por vez
primera: 107 lo fueron para la isla de
Sáo Tomé y 90 para la isla de Principe.
En relación a las 212 especies men-
cionadas en listas anteriores y que no
han podido ser confirmadas en nuestras
recolecciones se pueden sugerir varias
explicaciones:
1- En algunos de los muestreos
cuyos datos aparecen en la bibliografía
fueron utilizadas dragas que aportaban
una información de la fauna de mayor
profundidad, especialmente de bival-
vos. En los muestreos realizados por los
autores, en expediciones organizadas
privadamente, las posibilidades de
BIBLIOGRAFÍA
ADAM, W. Y KNUDSEN, J., 1969. Quelques
genres de mollusques prosobranches
marins inconnues ou peu connus
de l'Afrique occidentale. Bull. Inst.
roy. Sci. nat. Belg., 44 (27): 1-69.
DORHN, H., 1866. Die Binnenconchylien
von Ilha do Principe. Malak. Blat-
tec, 13116156, 1ám: 3:
DORHN, H., 1880. Beitráge zur Kennt-
niss der Seeconchylien von Westa-
frica. Jahrb. D. Malak. Gesell., 7:
161-183.
FERNANDES, F. y ROLÁN, E., 1992. The
Marginellidae (Mollusca, Gastropo-
da) of Principe Island (Republica de
Sao Tomé y Principe). Jour. ofConch.,
34: 101-106, 1 lám.
46
dragar desde embarcación fueron nulas
por lo que, a partir de cierta profundi-
dad, los muestreos fueron insuficientes.
2- En las listas faunísticas de una zona
se suelen añadir nombres que provienen
de otras listas previas. Estos nombres
pueden ser errores de determinación, O
utilización de taxones que en un momento
se consideraron sinónimos. Pero en gene-
ral cada autor es incapaz de negar la exis-
tencia de la especie que apareció men-
cionada para la zona con anterioridad. De
esta forma se multiplica el número de espe-
cies y se perpetúan los errores. Esto nos
lleva a admitir que muchas de las espe-
cies recogidas en nuestra lista no existen.
De la fusión de las varias listas reali-
zadas en una zona se podría pensar en
obtener un conocimiento amplio sobre los
moluscos de la misma. Pero en muchas
ocasiones algunos de estos nombres
pueden ser simples sinónimos o errores
de determinación. Por este motivo, para
obtener una lista real no deberían refun-
dirse las previamente conocidas sino hacer
una revisión crítica de las especies pre-
viamente citadas. Este método de trabajo,
sin embargo, exigiría el examen del mate-
rial referido por los demás autores, lo cual
no siempre es posible. En el presente caso
hemos tratado de comentar aquellas espe-
cies que ofrecían dudas y otras serán objeto
de trabajos futuros.
FERNANDES, F. y ROLÁN, E., 1993. Pra-
doxa nomen novum para Parado-
xon Fernandes y Rolán, 1990.
Iberus, 11 (1): 61.
GOFas, S., 1991 (1990). Scaevatula n.
gen., a sinistral Clavatulinae Turrid
from West Africa (Gastropoda: Turri-
dae). Arch. Moll., 120 (1/3): 11-22.
GOFAS, S. Y FERNANDES, F., 1988. The
marginellids of Sáo Tomé, West Afri-
ca. J. Conch., 33: 1-30.
HoYLeE, W. E., 1887. List of shells
collected by John Rattray on the
West Coast of Africa and adjacent
islands. Proc. Roy. Phys. Soc. Edim-
burg, 9: 337-341.
FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe
Lamy, E., 1907. Liste des coquilles mari-
nes recueillis par M. Ch. Gravier a
Pile Sáo Thome (1906). Bull. Mus.
Nat. Hist. Natur. Paris, 13: 145-154.
MARCHE-MARCHAD, I., 1969. Les Archi-
tectonicidae (Gastropodes Proso-
branches) de la Cote occidentale
d'Afrique. Bull. del" 1.F.A.N., 31, (serie
A 1): 461-486.
NICKLES, M., 1979. Scaphopodes de
l'Ouest-Africain (Mollusca, Scapho-
poda). Bull. Mus. natn. Hist. nat.,
Paris, (4* serie, 1, secc. A. 1): 41-77.
NOBRE, A., 1886. Exploracáo scientifica
da ilha de S. Thomé: conchas terres-
tres e marinhas recolhidas pelo Sr.
Adolpho Moller. Bol. Soc. Geog. Lis-
boa, 4 (6): 1-15.
NOBRE, A., 1887. Remarques sur la
faune malacologique marine des
possessions portugaises de l'Afrique
Occidentales. J. Scien. Math. Phys.
e Nat. Lisboa, (46): 107-120.
NOBRE, A., 1900. Contribucoes para a
fauna malacologica das possess0es
portuguezas da Africa Occidental.
Anaes de Sciencias Naturaes, 7:
63 17:2:
ROLÁN, E. Y FERNANDES, F., 1990a. Tres
nuevas especies del género Manzo-
nia (Mollusca, Gastropoda) para la
costa occidental de Africa. Publ.
Ocas. Soc. Port. Malac., 15: 63-68.
RoLÁN, E. Y FERNANDES, F., 1990b. The
genus Seila (Mollusca, Gastropoda,
Cerithiopsidae) in the Atlantic Ocean.
Apex, 5 (3/4): 17-30.
ROLÁN, E. Y FERNANDES, F., 1991. Meta-
xia thomensis (Tomlin, 1929) nuevo
nombre para Cerithiopsis thomensis.
Noticiario de la S.E.M., 13: 18-19.
ROLÁN, E. Y FERNANDES, F., 1993 (1992).
Aportaciones al conocimiento de la
familia Turridae Swainson, 1840
(Mollusca, Gastropoda) en las islas
de Sáo Tomé y Principe (Golfo de Gui-
nea). Nova Acta Científica Compos-
telana (Bioloxía), 3: 135-143.
ROLÁN, E. Y FERNANDES, F. El género Miral-
da A. Adams, 1864 (Gastropoda:
Pyramidellidae) en Africa occidental
con descripción de dos especies nue-
vas. Notiziario CISMA. (en prensa).
ROLÁN, E. Y RUBIO, F., 1991. Aportacio-
nes al conocimiento de los molus-
cos de Africa Occidental. 1 Tornidae
de Sao Tomé y Principe. Iberus, 9
(1-2): 181-186, 1 lám.
RUBIO, F. Y ROLÁN, E., 1991. Aportacio-
nes al conocimiento de los molus-
cos de Africa Occidental. 2 Archa-
gastropoda de Sao Tomé y Principe.
Iberus, 9 1-2): 209-219, 5 lám.
TomLIN, J. R. B., 1923. The marine
mollusca of Sáo Thomé, IM. Journ.
of Conch., 17 (3): 87-94.
TomMLIN, J. R. B. Y SHACKLEFORD, L. J.,
1914-15. The marine mollusca ofSáo
Thomé, I. Joumn. of Conch., 14 (9):
239-256 y 267-276.
TOMLIN, J. R. B. Y SHACKLEFORD, L. J.,
1915. The marine mollusca of Sáo
Thomé , I. Journ. of Conch., 14 (10):
307-309, lám. 5.
Recibido el 3-111-1993
Aceptado el 4-VI-1993
47
dd
IBERUS, 11 (1): 49-56, 1993
Descripción de Abida secale margaridae subspec.
nov. y otras aportaciones para la malacofauna de
Cataluña
Description of Abida secale margaridae n. ssp. and other
new data on the Catalonian malacofauna
Miguel BECH*
RESUMEN
Se describe una nueva subespecie de Abida secale, y se aportan nuevos datos sobre la
distribución geográfica en Cataluña de 19 especies de moluscos terrestres y de agua dulce.
ABSTRACT
New data about the geographical distribution in Catalonia of 19 specimens of terrestrial and
fresh water molluscs are presented, and a new subspecies of Abida secale is described.
PALABRAS CLAVE: Cataluña, malacofauna, distribución, nueva subespecie.
KEY WORDS: Catalonia, malacofauna, distribution, new subspecies.
INTRODUCCIÓN
Se ha estudiado material procedente
de varias comarcas de Cataluña, lo cual
amplia varias áreas de distribución geo-
gráfica dentro de la región catalana.
De un total de 19 especies que se co-
mentan en este trabajo, 11 pertenecen a la
fauna terrestre y 8 a la de agua dulce. De
todas ellas 16 corresponden a nuevas citas
geográficas; una es una nueva cita para la
malacofauna catalana, una constituye una
rectificación y otra es una nueva subes-
pecie o raza geográfica.
MATERIAL Y MÉTODOS
Para cada especie estudiada se in-
dican las localidades en las que fue re-
* C/ Córcega, 404, 08037, Barcelona
cogido el material estudiado, fecha y
número de ejemplares, así como las citas
previas en Cataluña. Para una mayor
precisión en la localización de las citas,
se indican en cuadrículas U.T.M. (de 1
Km de lado).
Todo el material estudiado se halla
depositado en la colección particular
del autor. Para la identificación del
mismo se han consultado, además de
las referencias bibliográficas que fi-
guran en el apartado de citas de cada
una de las especies, los trabajos de GIT-
TEMBERGER (1973) para Abida secale
margaridae subspec. nov., KERNEY ET AL.
(1983) para Phenacolimax glacialis, y
GERMAIN (1931) y ADAMS (1960) para
Clausilia nigricans.
49
TEEROS ANOS
RESULTADOS
Bythinella batalleri Bofill, 1925 (Fig. 1)
Material: Sant Blai (Sierra de
Tivissa) (11-85), 5 ejemplares (V. Bros,
leg.), 31TCFO0145 (Ribera d' Ebre).
Citas anteriores: Haas (1929) en la
fuente El Mascá en la Mola de Catí;
ALTIMIRA (1959) en la fuente 1' Abella
(entre Colldejou y Llabería) (Comarcas
del Baix Ebre y Ribera d' Ebre).
Carychium tridentatum (Risso, 1826)
Material: Sot del Bac (El Figaró) (24-
11-57), 3 ejemplares, 311DG3412 (Vallés
Oriental).
Citas anteriores: ALTIMIRA (1960) en
La Floresta y el pantano de Can Borrell
(Barcelonés) y en el Parque Nacional d'
Aigúes Tortes (Pallars Jussa).
Eymnaea (Radix) auricularia (Linneo,
1758)
Material: Vall d“Horta (afluente
Ripoll), Sant LLorenc Savall (VIII-84), 1
ejemplar (V. Bros, leg.), 311TDG2312
(Valles Occidental).
Citas anteriores: Haas (1929) la cita
en el litoral y en las regiones más bajas
de las cuencas del Segre y del Noguera
Pallaresa. ALTIMIRA (1968) en el río
Muga, Vilanova de la Muga. ALTABA
(1980) la cita en los cenegales del Alt
Emporda.
Bulinus contortus (Michaud, 1829)
Material: Empuries (6-11-82), 2 ejem-
plares (T. Yélamos, leg.), 31TEG0617 (Alt
Emporda).
Citas anteriores: VILELLA (1967) en
una balsa de riego entre Picamoixons y
Alcover (Alt Camp).
50
Succinea (Succinella) oblonga (Drapar-
naud, 1801)
Material: Font de la Prada (Sant Boi
de ELlucanés) (3-VII-87), 3 ejemplares (F.
Ramírez, leg.). 31TDG1956 (Osona).
Citas anteriores: ALTIMIRA (1969) en
el Delta del Llobregat, sobre ejemplares
procedentes de la colección de los PPJJ
de Caspe (Barcelona), sin fecha de reco-
lección en sus etiquetas. Debe tratarse
sin duda de recolecciones muy antiguas,
puesto que posteriores prospecciones
realizadas no han dado resultado
alguno sobre la presencia de dicha
especie en esta área.
Abida secale margaridae subspec. nov.
(Figs. 2 y 3)
Material: Carretera al Collado de
Toses, entre Das y Urús (7-VII-87), 1 ejem-
plar (M. Martí, leg.). Alp (VII-83), 2 ejem-
plares (J.M. Viader, leg.), 311DG0189 y
31TDG0190 (La Cerdanya).
Descripción. Holotipo: Concha cilín-
drica alargada y con el ápice cónico; de
color córnea rojiza y con brillo sedoso.
Superficie finamente estriada en sentido
oblícuo, mucho más acusada en sus pri-
meras vueltas, formada por 9 1/2 vueltas
de espira casi planas, excepto las 4 ó 5 pri-
meras vueltas que son convexas. Hen-
didura umbilical redondeada, ancha y
profunda, la cual se abre hacia afuera for-
mando una gran depresión. La abertura
de la concha da la impresión de estar tor-
cida hacia la derecha debido al recodo
palatal (este recodo no existe, en cambio,
en Abida secale lilietensis) y a la gran refle-
xión del margen palatal que la estrecha
por su parte interna, formando una gran
protuberancia. Abertura de forma semio-
valada y con una angulosidad en su parte
inferior, provista de una cresta cervical en
forma de una pequeño cordoncito; pre-
senta también 7 dientes o laminillas. La
laminilla angular fuerte y robusta pene-
tra hacia el interior, hallándose ésta en
contacto con la laminilla gemela; lamini-
BEcH: Adiciones a la malacofauna de Cataluña
lla parietal situada superiormente en forma
de tubérculo muy acusado, la laminilla
infraparietal y pliegue columelar casi para-
lelos, de igual desarrollo, fuertes y poten-
tes, los cuales alcanzan el peristoma.
Pliegues palatal inferior e infrapalatal tam-
bién de igual tamaño y desarrollo, los
cuales penetran profundamente en el inte-
rior de la concha hasta llegar a la altura
del ombligo. En la parte externa de la
concha se observa por transparencia un
pequeño y corto pliegue basal situado en
el interior, asimismo también se aprecian
vestigios del pliegue palatal superior y del
subangular, éstos algo más desarrollados.
Peristoma algo robusto todo él de color
blanco, reflejado en su totalidad, todo él
muy expanso y mostrando unas peque-
ñas protuberancias redondeadas entre los
pliegues inferiores de la abertura. Alt.: 11
mm, Diám.: 3,1 mm.
Paratipos: Los paratipos de la locali-
dad de Alp son algo más pequeños y su
denticulación más débil. Alt.: 8,6-8,8
mm, Diám.: 2,7 mm.
Comentario: Dentro del grupo de las
razas locales de Abida secale hemos de
manifestar, en un sentido amplio, que
casi todas guardan un cierto parecido en
cuanto a la forma y el color. Su diferen-
cia estriba en la mayor o menor altura
de la concha, diámetro, estriación, etc.
Su caracter más distintivo, empero, es la
disposición de los dientes o laminillas
que guarnecen la obertura. Es precisa-
mente por este caracter de la obertura
que hemos considerado esta subespecie
como una nueva raza local de Abida
secale para la fauna catalana.
Etimología: Los primeros ejemplares
de esta nueva raza me fueron cedidos
por la Sra. Margarida Martí, a quien me
complace dedicar la nueva subespecie.
Vallonia enniensis (Normand, 1852)
Material: Torelló (VII-87), 3 ejempla-
res (F. Ramírez, leg.), 31TDG35. Se han
observado también ejemplares en Vila-
drau (VII-87) (F. Ramírez, com. pers.),
31TDG4534 (Osona).
Phenacolimax (Gallandia) annularis (Stu-
der, 1820)
Material: Serra d' Ensija, el Ferrús
(2.307 m), (2-XI-75), 2 ejemplares (O.
Escola, leg.), 311CDO0167 (El Bergueda).
Barranc Cireres (1.668 m), Gil (28-VII-
92), 1 ejemplar (O. Escola, 102),
31TCH4523 (Pallars Sobira).
Citas anteriores: BECH (1986) la cita
por primera vez en Cataluña, en el valle
de Mulleres (Vall d' Aran), y posterior-
mente (BECH, 1988) en Prats de Bessies
(Port del Comte, Solsonés).
Phenacolimax (Insulivitrina) glacialis
(Forbes, 1837) (Fig. 4)
Material: Pla de 1' Artiga, coll de 1”
Infern (2.396 m), Vall d” Aran (27-VII-
97), L Sempler (IL. Dentart, eg.)
31TCH0123.
Comentario: Nueva especie para la
fauna de Cataluña, y probablemente
para la Península Ibérica.
Vitrea (Crystallus) contracta (Wester-
lund, 1831)
Material: Cantonigros (10-VI-79), 1
ejemplar (E. lieméánciez, eg),
31TDG5656 (Osona).
Citas anteriores: Haas (1929) en
Tuixén (Alt Urgell) y en Flix (Ribera d'
Ebre). ALTIMIRA la cita (1963) en el
congost de Espluvins (actualmente
desaparecido a causa de la construcción
del pantano de Oliana) (Alt Urgell).
RIEDEL (1972) la cita en las comarcas de
Osona, Vallés Occidental, Bages y Baix
Llobregat.
Macrogastra (Macrogastra) ventricosa
(Draparnaud, 1801) Sin= Iphigena ventri-
cosa (Draparnaud) in Haas (1929), p. 336.
Material: Bellmunt, Vidra (18-XI-56),
4 ejemplares, 311DG4567. Malvehí, Serrats
51
IBEROS AA NO9S
de Babi (26-V-58), 1 ejemplar (C. Altimira,
leg.), 31TDG3467. Sant Quirze de Besora
(14-1X-75), 9 ejemplares (G. Fernández,
leg.), 31TDG3467 (Ripollés). Font Pume-
rola, Alpens (10-VIH-87), 2 ejemplares (F.
Ramírez, leg.), 31TDG2664 (Osona).
Citas anteriores: Haas (1929) en la
vertiente sur del Pirineo, solamente en
la región de Olot (La Garrotxa).
Macrogastra (Pseudovestia) rolphii (Tur-
ton, 1826)
Macrogastra (Macrogastra) plicatula
(Draparnaud) in BECH (1986).
Comentario: Rectificamos con el
nombre de esta especie la captura de
Macrogastra plicatula, citada errónea-
mente en Sant Pol de Mar (Barcelona) en
BECH (1986), p. 290.
Clausilia (Clausilia) nigricans (Pulteney,
1807)
Comentario: A la espera de ofrecer
más adelante una revisión de las espe-
cies del género Clausilia presentes en
Cataluña, queremos dejar constancia de
la presencia de C. nigricans en diversos
puntos de esta región.
Elona (Elona) pyrenaica (Draparnaud,
1805)
Material: Avenc n” 2 Roca Reiga, La
Salut, San Feliu de Pallerols (6-I1-83), 2
ejemplares (O. Escola, leg.), 31TDG5656
(La Garrotxa). Bellmunt, Vidra (7-VII-
87), 1 ejemplar (F. Ramírez, leg.),
31TDG4507 (Ripollés).
Citas anteriores: HAAS (1929) en el
Valle de Andorra y cuencas altas del
Ter, Fluvia y Muga. ZARATE (1946) la
cita en el Valle de Ribes, cerca del balne-
ario Montagut (Campelles) (Ripollés).
VILELLA (1965) en Areu, Vall Ferrera
(Pallars Sobiráa). ALTIMIRA (1970) en la
cueva Rialp, Núria (Ripollés).
52
Sphaerium (Musculium) lacustre
(Miller, 1774)
Material: Presa d' Hostalets de Balenya
(IX-81), 2 ejemplares (J. Cadevall, leg.),
31TDG3434 (Osona). En una balsa de la
masia Can Beivell, Sta. Coloma de Farnés
(VIII-82), 4 ejemplares (A. Bachs, leg.),
31TDG7834 (La Selva).
Citas anteriores: Haas (1929) en el
litoral, solamente en el llano y en locali-
dades no muy elevadas. ALTIMIRA (1960,
1968, 1969) la cita en las comarcas del
Alt Emporda, Barcelonés y Baix Llobre-
gat. ALTABA (1980) en los cenegales del
Alt Emporda.
Comentario: La presente representa
una nueva cita para las comarcas de
Osona y La Selva.
Pisidium casertanum (Poli, 1791)
Material: Setcases (19-VI-76), 5 ejem-
plares (G. Fernández, leg.), 311DG4590
(Ripollés). Lago de Banyoles (1-IV-79), 2
ejemplares (G. Fernández, leg.),
31TDG8967 (Pla de 1' Estany). Torrent
Reixac, Mura (XI-82), 5 ejemplares (J.
Cadevall, leg.), 31TDG1212 (Bages).
Cartuja de Scala Dei, Montsant (28-VIII-
83), 1 ejemplar (G. Fernández, leg.),
31TCF1267 (Priorat).
Citas anteriores: Haas (1929) en
las comarcas del Vallés Occidental,
Bergueda, Cerdanya, Barcelonés,
Anoia, Vallés Oriental, La Selva, Alt
Emporda, Pallars Jussa, Alt Urgell y
en los aluviones del Ebro. ALTIMIRA
(1963, 1969) la cita en las comarcas
del Alt Camp, Alt Urgell, La Noguera
y Baix Llobregat. BEcH (1974, 1979)
en el Segria, Baix Penedés, Alt Camp
y Baix Ebre. FERNÁNDEZ (1982) y
BECH Y FERNÁNDEZ (1984) la citan en
Osona, y GORCHS (1985) en el Ber-
gueda.
Comentario: Las capturas citadas
aquí resultan ser así primeras citas para
las comarcas correspondientes.
BEcH: Adiciones a la malacofauna de Cataluña
Pisidium obtusale (Lamarck, 1818)
Material: Can Estany (Tordera) (9-
XII-79), 2 ejemplares (C. R. Altaba, leg.),
31TDG7812 (Maresme).
Citas anteriores: ÁLTIMIRA (1968) en
Castelló d” Empúries y Vilanova de la
Muga (Alt Emporda). ALTABA (1980) en
los cenegales de la misma comarca.
Pisidium nitidum Jenyns, 1832
Material: Presa d” Hostalets de
Balenya (IX-81), 5 ejemplares (J. Cade-
vall, leg.), 311DG3434 (Osona).
Citas anteriores: Haas (1929) en el
torrente de Can Llop, en Gironella (Ber-
gueda), fuente del “Sot del Pinell”,
Portell del Montsec (La Noguera), lago
de Montcortés, Pobla de Segur (Pallars
Jussa), Esterri y Gil (1.000-1.200 m)
(Pallars Sobira) y aluviones del Ebro.
ALTIMIRA (1969) la cita en el Delta del
Llobregat.
Comentario: Primera cita para la
comarca de Osona.
Pisidium subtruncatum Malm, 1855
Material: Desagúe del Estany Coma
d” Amitges, Parque Nacional d” Aigúes
Tortes (26-VII-76), 9 ejemplares (A. Valle-
dar, leg.), 311CH3412 (Pallars Jussa).
BIBLIOGRAFÍA
ADAMS, W., 1960. Faune de Belgique.
Mollusques terrestres et dulcico-
les. Inst. R. Scienc. Nat. Belgique,
(1): 1-402.
ALTABA, C.R., 1980. Introducció al' estu-
di dels mol.luscs dels aiguamolls de
l' Alt Emporda. Bullt. Inst. Cat. Hist.
Nat., 45 (Sec. Zool., 3): 31-36.
ALTIMIRA, C., 1960. Notas malacológicas.
Contribución al conocimiento de los
moluscos terrestres y de agua dulce
de Cataluña. Misc. Zool., 1 (3): 9-15.
Citas anteriores: Haas (1929) en
Puigcerda (La Cerdanya) y Cerdanyola
(Vallés Occidental), aunque ALTIMIRA
(1963) considera errónea esta última loca-
lidad. ALTIMIRA (1961, 1967, 1969) la cita
en La Riba (Alt Camp), Font Moixina,
Olot (La Garrotxa) y en La Podrida, Prat
del Llobregat (Baix Llobregat).
Comentario: Especie no citada ante-
riormente en el Pallars Jussa.
ADDENDUM
Debido al retraso en la publicación
de este trabajo las citas de distribución
geográfica así como la descripción de la
subespecie o raza geográfica de Abida
secale margaridae fueron incluidas en un
trabajo anterior (BECH, 1990).
AGRADECIMIENTOS
El autor expresa su agradecimiento a
la Sra. M. Martí, a los Dres. C.R. Altaba
y T. Yélamos, y a los Sres. A. Bachs, V.
Brós, J. Cadevall, L. Dantart, O. Escola,
G. Fernández, F. Ramírez y A. Valledor,
cuya colaboración ha hecho posible el
presente trabajo. Asimismo agradece la
ayuda prestada por las Dras. M. Durfort
y R. Domenech (Universidad de Barce-
lona). Al Sr. L. Auroux en lo que
concierne a la parte fotográfica y a la
Srta. Silvia López Bech por la versión
inglesa del trabajo.
ALTIMIRA, C., 1963. Notas malacológicas
(con datos anatómicos debidos al Dr.
Adolfo Ortiz de Zárate). Misc. Zool.,
MOJAlS720:
ALTIMIRA, C., 1967. Notas malacológicas
(6). Datos sobre distribución geo-
gráfica de tres moluscos en Catalu-
ña. Misc. Zool., 2 (2): 27.
ALTIMIRA, C., 1968. Contribución al cono-
cimiento de la fauna malacológica
terrestre y de agua dulce de Gero-
na. Misc. ZooL., 2 (3): 17-27.
53
IBERUS
ALTIMIRA, C., 1969. Notas malacológicas.
VII. Moluscos del Delta del Llobre-
gat. P. Inst. Biol. Apl., 46: 91-105.
ALTIMIRA, C., 1970. Moluscos y conchas
recogidas en cavidades subterráne-
as. Speleón, 17: 67-75. .
BeEcH, M., 1971. Contribución al cono-
cimiento de la fauna malacológica
del Valle del Flamisell y del Mont-
sec d Ager. Misc. Zool, 3 (1): 11-19.
BeEch, M., 1974. Notas malacológicas (3).
Monografía de la fauna malacológi-
ca terrestre y de agua dulce de Ala-
mús (Lérida). Bol. R. Soc. Española
Hist. Nat. (Biol.), 72: 129-142.
BEcH, M., 1979. Nuevas aportaciones al
conocimiento de la fauna malacoló-
gica terrestre y de agua dulce de Cata-
luna. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat.
(Eolo lle
BEcH, M., 1986. Nuevas aportaciones al
conocimiento de la malacofauna ibé-
rica. Iberus, 6 (2): 289-291.
BEcH, M., 1990. Fauna malacológica
de Catalunya. Mol.luscs terrestres
id' aigua dolca. Treballs Inst. Cat.
Hist. Nat.
BEcH, M. Y FERNÁNDEZ, G., 1984. Nue-
vos datos sobre la distribución de
algunos moluscos terrestres y de
agua dulce de Cataluña. Iberus, 4:
SNA:
FERNÁNDEZ, G., 1982. Contribución al
conocimiento de la fauna malaco-
lógica de la subcomarca del
Llucanés (prov. de Barcelona). Bol.
R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.),
80 (3-4): 233-247.
54
MOD, 105
GERMAIN, L., 1930-31. Faune de
France (21-22). Mollusques terres-
tres et fluviatiles. Librairie Fac.
Scien. Paris.
GITTENBERGER, E., 1973. Beitráge zur
kenntis der Pupillacea, 3: Chon-
drininae. Zool. Verhandelingen,
17 MED:
GORCHS, M., 1985. Diari de Natura, estiu
1984. El Baix Bergueda (invertebrats
no artropodes). L” Erol, 4: 14-41.
Haas, F., 1929. Fauna malacológica
terrestre y de agua dulce de Cata-
luña. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barce-
lona, 13: 1-491.
KERNEY, M.P., CAMERON, R.A.D. Y JUN-
BLUTH, J.H., 1983. Die Landshnec-
ken Nord-und Mitteleuropas. Verlag
Paul Parey. Hamburg und Berlin.
ORTIZ DE ZARATE, A., 1946. Observacio-
nes anatómicas y posición sistemá-
tica de varios helícidos españoles.
II. (Moluscos recogidos en Catalu-
ña). Bol. R. Soc. Española Hist. Nat.
(Biol.), 44: 337-356.
RIEDEL, A., 1972. Zur Kenntnis der Zoni-
tidae (Gastropoda) Spaniens. Ann.
ZOO SO
VILELLA, M., 1965. Notas malacológicas.
III. Faunula malacológica de Vall
Ferrera. Misc. Zool., 2 (1): 23-30.
VILELLA, M., 1967. Notas malacológicas.
IV. Nuevas citas de dispersión. Misc.
LON ZN ZA
Recibido el 14-VII-1987
Aceptado el 13-1V-1993
BECH: Adiciones a la malacofauna de Cataluña
9
IBRROSAA UMSS
Pie de lámina
Figura 1. Bythinella batalleri. Ejemplares procedentes de St. Blai (Tivissa) (x 10,8).
Figura 2. Holotipo de Abida secale margaridae subspec. nov. recolectada entre Das y Urús. A:
concha vista de frente (x 7,9); B: abertura de la concha mostrando su distribución denticular
(obsérvese, entre otros detalles, la angulosidad tan característica en la base de la obertura) (x 10);
C: paratipos de la localidad de Alp (x 8,52).
Figura 3. A: ejemplar de A. secale lilietensis procedente de St. Lloreng de Morunys (Solsonés)
y que se representa para su confrontación con la subespecie margaridae; B: holotipo de A. seca-
le margaridae subspec. nov.
Figura 4. Ejemplar de Phenacolimax (Insulivitrina) glacialis, recolectada en el Coll de 1” Infern
(2.396 m), (Vall d” Aran).
Figure 1. Bythinella batalleri. Specimens from St. Blai (Tivissa) (x 10,8).
Figure 2. Holotype of Abida secale margaridae n. ssp. collected between Das and Urús. A) Fron-
tal view of the shell (x 7,9); B: aperture of the shell showing its denticular distribution (notice,
among other details, the outstanding angle in the base of the aperture) (x 10); C: paratypes from
Alp (x 8,52).
Figure 3. A: specimen of A. secale lilietensis from St. Lloreng of Morunys (Solsones), which is
figured to compare it with the subspecies margaridae; B: holotype of A. secale margaridae n. ssp.
Figure 4. Specimen of Phenacolimax (Insulivitrina) glacialis collected in the Coll of the Infern
(2.396 m), (Vall d' Aran).
56
IBERUS, 11 (1): 57-60, 1993
Descripción de dos nuevas especies del género Mare-
leptopoma (Gastropoda, Prosobranchia) de Cuba
Description of two new species of the genus Marelepto-
poma (Gastropoda, Prosobranchia) from Cuba
Emilio ROLÁN* y Raúl FERNÁNDEZ-GARCÉS**
RESUMEN
Se describen dos especies nuevas del género Mareleptopoma Moolenbeek y Faber, 1984
recogidas en Cuba: M. rectangularis spec. nov. y M. scalaris spec. nov.
ABSTRACT
Two new species of the genus Marelepiopoma Moolenbeek 8 Faber, 1984 collected in
Cuba Island are described: M. rectangularis spec. nov. and M. scalaris spec. nov.
PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Mareleptopoma, Pickworthiidae, Mar Caribe, Cuba.
KEY WORDS: Gastropoda, Mareleptopoma, Pickworthiidae, Caribbean Sea, Cuba.
INTRODUCCIÓN
Desde la descripción de MOOLENBEEK
Y FABER (1984) de la primera especie del
género Mareleptopoma, M. karpatensis, se
han publicado dos trabajos más descri-
biendo especies nuevas pertenecientes a
este género. ESPINOSA, FERNÁNDEZ-GARCÉS
Y ROLÁN (1990) describen M. cubensis y, en
una reciente revisión de la familia, ROLÁN,
ESPINOSA Y FERNÁNDEZ-GARCÉS (1991)
describen M. chefyae y M. katyae, y citan
también M. karpatensis, todas ellas en una
misma zona al sur de Cuba (Cienfuegos).
PARTE SISTEMÁTICA
En este último trabajo se reconoce una
relación entre los géneros Sansonia y Mare-
leptopoma y se comenta la posición siste-
mática de Pickworthiidae, hoy todavía no
bien determinada.
En nuevos sedimentos recogidos en
las proximidades de esta misma locali-
dad, se han encontrado otras dos
especies no conocidas que, por las carac-
terísticas morfológicas de sus conchas,
pertenecen a este género y son descritas
en el presente trabajo.
Familia PICKWORTHIDAE TIredale, 1917
Género Mareleptopoma Moolenbeek y Faber, 1984
* Canovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, España
** Poder Popular, Cienfuegos, Cuba
DI
IBERIA IN ALSOS
Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (Figs. 1, 2 y 3)
Material estudiado: Cuatro conchas encontradas en sedimentos recogidos entre las grietas de las
rocas, entre 50 y 55 m de profundidad. Cienfuegos, Cuba.
Material tipo: Holotipo (Fig. 1), de 0,95 mm de altura y 1,08 mm de anchura, depositado en la
colección malacológica del Instituto de Ecología y Sistemática de La Habana (Cuba). Un paratipo
en el Museo de Ciencias Naturales de Madrid (Fig. 2) con el número 15.05/7002 y otro en cada
una de las colecciones de los autores.
Localidad típica: Faro de los Colorados, frente a la Bahía de Cienfuegos (Cuba).
Etimología: El nombre específico hace referencia a los rectángulos formados por el cruce de su
escultura axial y espiral.
Descripción: Concha (Figs. 1 y 2)
pequeña, blanca, de forma globosa algo
aplanada, con protoconcha sobresaliente
que tiene un poco más de dos vueltas y
media de espira (Fig. 3), casi lisas y con
una angulación periférica más acusada
en las inferiores. La teloconcha tiene de
dos y un cuarto a tres vueltas de espira,
que aumentan con rapidez y presentan
un cordón espiral que forma un ángulo
periférico. En la última vuelta hay 5 cor-
dones espirales, de los que el superior es
la continuación del ángulo periférico de
las vueltas anteriores; el siguiente está
en la convexidad de la vuelta y es el más
sobresaliente; por debajo hay dos poco
prominentes y el último, que llega a la
base, rodea un amplio ombligo que, sin
embargo, es poco profundo. Hay costi-
llas en sentido axial, bien marcadas, que
delimitan figuras rectangulares al cru-
zarse con los cordones espirales. El
número de costillas de la última vuelta
oscila entre 18 y 25 en los ejemplares
estudiados. La boca es redonda con un
reborde saliente rodeando la abertura y
un peristoma ancho, que presenta en su
parte externa prominencias que se
corresponden con el final de los cordo-
nes espirales. La última vuelta se abre
cerca del final como una trompeta.
Dimensiones: entre 1,0 y 1,2 mm de
dimensión máxima.
Discusión: M. rectangularis n. sp.
difiere claramente de las especies cono-
cidas de este género por los siguientes
caracteres: M. cubensis tiene la espira
plana; M. karpatensis es menos ancha, la
estriación espiral es muy fina y sus cos-
tillas axiales no recorren toda la vuelta;
M. chefyae tiene escultura axial incom-
pleta y la boca con un peristoma muy
ancho y onduloso.
Mareleptopoma scalaris spec. nov. (Figs. 4, 5 y 6)
Material estudiado: Cuatro conchas en los sedimentos recogidas entre las piedras, entre 50 y 54
m de profundidad. Cienfuegos, Cuba.
Material tipo: Holotipo (Fig. 4), con 1,04 mm de altura y 1,00 mm de anchura, depositado en la
colección malacológica del Instituto de Ecología y Sistemática de La Habana (Cuba). Un paratipo
en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (Fig. 5) con el número 15.05/7003 y otro
en cada una de las colecciones de los autores.
Localidad típica: Faro de los Colorados, frente a la Bahía de Cienfuegos (Cuba).
Etimología: El nombre específico hace referencia a su espira en forma de escala.
Descripción: Concha (Figs. 4 y 5)
pequeña, blanca, globoso-cónica, con pro-
toconcha (Fig. 6) sobresaliente, con unas
dos vueltas de espira, y que tiene cor-
doncillos espirales y pequeños tubérculos
entre ellos. Teloconcha con algo más de
tres vueltas de espira suavemente conve-
xas, que crecen con bastante rapidez y tie-
58
nen una sutura marcada. Su superficie está
cruzada por multitud de costillas axiales
finas, que en la última vuelta pueden ser
más de cuarenta, y llegan hasta un cordón
espiral muy evidente que bordea un amplio
ombligo, lo sobrepasan y entran en el inte-
rior del mismo. En sentido espiral hay ade-
más cordones finos aislados, poco evi-
ROLÁN Y FERNÁNDEZ-GARCÉS: El género Mareleptopoma en Cuba
dentes, que pasan bajo las costillas ele-
vándolas un poco; el más pronunciado de
ellos se encuentra en posición suprasutu-
ral. La boca es circular, con peristoma no
muy ancho y, en algunos ejemplares, apa-
rece un engrosamiento labial externo.
Dimensión máxima entre 0,8 y 1,1 mm.
AGRADECIMIENTOS
Nuestro agradecimiento a María de
los Angeles Rodríguez Cobos de la
Cátedra de Anatomía de la Facultad de
BIBLIOGRAFÍA
FERNANDEZ-GARCÉS, R., ESPINOSA, J. Y
ROLAN, E., 1990. Mareleptopoma
cubensis n. sp., a new species from
Cuba (Gastropoda, Prosobranchia).
Basteria, 54: 239-241.
MOOLENBEERK, R. G. Y FABER, M. J., 1984.
A new gastropod genus and species
from Bonaire, Netherland Antilles.
Stud. Fauna Curacao and other
Caribb. Isl., 67: 98-103.
Leyenda de lámina
Discusión: M. scalaris n. sp. se dife-
rencia de todas las demás especies
conocidas del género por la suave cur-
vatura de sus vueltas de espira, con
escultura muy poco prominente, siendo
ésta muy escasa y poco pronunciada en
sentido espiral.
Medicina de Santiago de Compostela
por su ayuda en la fotografías en el
MEB.
ROLAN, E., ESPINOSA, J. Y FERNANDEZ-GAR-
CES, R., 1991. Los géneros Sanso-
nia y Mareleptopoma en la isla de
Cuba (Mollusca, Gastropoda). Tha-
lassas, 8: 85-91.
Recibido el 1-11-1993
Aceptado el 25-11-1993
Figura 1. Mareleptopoma rectangularis spec. nav. (holotipo, Instituto de Ecología y Sistemáti-
ca de La Habana).
Figura 2. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (paratipo, Museo Nacional de Ciencias Natu-
rales de Madrid).
Figura 3. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (holotipo: protoconcha).
Figura 4. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (holotipo, Instituto de Ecología y Sistemática de
La Habana)
Figura 5. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (paratipo, Museo Nacional de Ciencias Naturales
de Madrid).
Figura 6. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (holotipo: protoconcha).
Figure 1. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (holotype, Instituto de Ecología y Sistemática
of La Habana).
Figure 2. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (paratype, Museo Nacional de Ciencias Natu-
rales of Madrid).
Figure 3. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (holotype: protoconch).
Figure 4. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (holotype, Instituto de Ecología y Sistemática of La
Habana)
Figure 5. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (paratype, Museo Nacional de Ciencias Naturales
of Madrid).
Figure 6. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (holotype: protoconch).
59
IBERUS, 11 (1), 1993
15
60
IBERUS, 11 (1): 61, 1993
Notas breves
Pradoxa nomen novum para Paradoxon Fernandes y
Rolán, 1990
Pradoxa nomen novum for Paradoxon Fernandes y Rolán,
1990
Francisco FERNANDES* y Emilio ROLÁN+
El nombre Paradoxon propuesto para ocupado por Paradoxon Fleutiaux, 1903
sustituir el nombre genérico de Paradoxa (Coleoptera), por lo que se propone
Fernandes éz Rolán, 1989 non Marshall, Pradoxa nomen novum para sustituirlo.
1894 (Diptera) estaba a su vez pre-
Recibido el 1-11-1993
Aceptado el 5-11-1993
* cp 1038, Luanda, Angola
H Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, España
61
AN
pe nl
Ar
na
Indice
IBERUS 11 (1) 1993
E e NE ¿ MARTINELL, la Maa del Mioceno salobre de Cerdan-
yola del Valles (Catalunya): aspectos paleoecológicos
The malacofauna of the brackish Miocene of Cerdanyola del Valles (Cata-
lonia, Spain): paleoecological aspects... A. 1-8
HERMIDA, J., OUTEIRO, A. Y RODRÍGUEZ, T. Nuevas aportaciones a la fauna de
los gasterópodos dulceacuicolas de Asturias, León, Zamora y Salamanca
New aportations to the fauna of freshwater gastropods of Asturias, León,
Zamora and alamnanca 9-14
MARTÍNEZ, E., BALLESTEROS, M., ÁVILA, C., DANTART, L. Y CIMINO, G. La
familia Aglajidae (Opistrobranchia: Cephalaspidea) en la Península Ibérica -
The family Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) in the Iberian
Dis 0
ERNANDES, OLÁN, E. Pradoxa nomen novum para Paradoxon Fernan-
des y Rolán, 1990
Pradoxa nomen novum for Paradoxon Fernandes y Rolán, 1990... 61
ISSN 0212-3010
Jl
(25
¡Oe
BERUS
A Vol. 11 (2) E
REVISTA DE LA.
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA
viedo, 1993
IBERUS
Revista de la
SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA
Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales
C/José Gutiérrez Abascal, 2 * 28006 Madrid
COMITÉ DE REDACCIÓN
Eugenia M*? Martínez Cueto-Felgueroso Universidad de Oviedo
Jesús Ángel Ortea Rato (Editor)
Gonzalo Rodríguez Casero
Ángel A. Valdés Gallego
ComITÉ EDITORIAL
Eduardo Angulo Pinedo
José Carlos García Gómez
Ángel Guerra Sierra
Ángel Antonio Luque del Villar
María Yolanda Manga González
Jordi Martinell Callico
Carlos Enrique Prieto Sierra
M? de los Ángeles Ramos Sánchez
Joandomenec Ros 1 Aragones
María del Carmen Salas Casanovas
José Templado González
Universidad de Oviedo
Universidad de Oviedo
Universidad de Oviedo
Universidad del País Vasco
Universidad de Sevilla
Centro de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo
Universidad Autómona de Madrid
Estación Agrícola Experimental, CSIC, León
Universidad de Barcelona
Universidad del País Vasce
Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid
Universidad de Barcelona
Universidad de Málaga
Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid
Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a:
Dr. Jesús Ortea (Editor de
Publicaciones). Laboratorio de Zoología
Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo
C/Jesús Árias de Velasco, s/n * 33071 Oviedo
IBERUS
REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPAÑOLA
DE MALACOLOGÍA
Vol. 11 (2) Oviedo, 1993
Dep. Leg. B-43072-81
ISSN 0212-3010
Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez
Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón
Indice
IBERUS 11 (2) 1993
TEMPLADO, J. Y ROLÁN, E. Las especies del género Crisilla y afines (Gastro-
poda: Prosobranchia: Rissoidae) en el archipiélago de Cabo Verde
The species of the genus Crisilla and related (Gastropoda: Prosobran-
chia: Rissoidae) in the Cape Verde Archipelago 1-25
OUTEIRO, A., CASTILLEJO, J. Y RODRÍGUEZ, T. Estudio autoecológico de Fur-
copenis darioi Castillejo y Wiktor, 1983 (Gastropoda, Pulmonata,
Agriolimacidae) en O Courel (Lugo)
Autoecological study of Furcopenis darioi Castillejo and Wiktor, 1983 (Gas-
tropoda, Pulmonata, Agriolimacidae) in O Courel (Lugo)... 27-34
RODRÍGUEZ, T., HERMIDA, J. Y OUTEIRO, A. La familia Agriolimacidae (Gas-
tropoda, Pulmonata) en Portugal continental
The family Agriolimacidae (Gastropoda, Pulmonata) in continental
BORIS AI E e Ad Be 35-44
Rubio, F. Y ROLÁN, E. Vanikoridae de la costa occidental africana (Mollusca,
Gastropoda)
Vanikoridae from the West African coast (Mollusca, Gastropoda) . 43-57
ÁLVAREZ, L. A., MARTÍNEZ, E., CIGARRÍA, J., ROLÁN, E. AND VILLANI, G. Hami-
naea callidegenita Gibson and Chia, 1989 (Opisthobranchia: Cephalas-
pidea), a Pacific species introduced in European coasts
Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989 (Opisthobranchia: Cephalaspi-
dea), una especie pacífica introducida en las costas de Europa . 39-65
NOTAS BREVES
MARTÍNEZ, E., RODRÍGUEZ, G. Y RODRÍGUEZ, M* J. Moluscos testáceos reco-
lectados durante la campaña oceanográfica CAP-89 en aguas profundas
de Asturias (N de España)
Testacean molluscs collected during CAP-89 cruise in deep-sea waters
ONENSTULES INTO SPAM) E 67-73
RODRÍGUEZ BABÍO, C. Y RUBIO, E. Contribución al conocimiento de Tjaernoeia
unisulcata (Chaster, 1896) (Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoeidae)
Contribution to the knowledge of Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896)
(Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoeidae) .......... 15-17
La publicación de este número ha sido parcialmente subvencionada
poOrCAMMENAE
IBERUS, 11 (2): 1-25, 1993
Las especies del género Crisilla y afines (Gastro-
poda: Prosobranchia: Rissoidae) en el archipié-
lago de Cabo Verde
The species of the genus Crisilla and related (Gastro-
poda: Prosobranchia: Rissoidae) in the Cape Verde archi-
pelago
José TEMPLADO* y Emilio ROLÁN**
RESUMEN
Se estudian las especies pertenecientes al género Crisilla y afines en el archipiélago de
Cabo Verde y se discute su posición genérica. Se comentan en primer lugar dos especies
ya conocidas, pertenecientes al género Alvania, aportando datos sobre sus partes blan-
das y rádulas, y se describen seis especies nuevas del género Crisilla. Se incluye una lista
de las especies conocidas de este último género con comentarios sobre su distribución.
ABSTRACT
The species belonging to the genus Crisilla and other related ones from the Cape Verde
archipelago are studied, with a discussion on their generic position. Two previous known
species of the genus Alvania are commented on with description of their soft parts and
radulae, and six new species of the genus Crisilla are described. A complete list of all known
species of the latter genus are given with comments on their geographical distribution.
PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Rissoidae, Alvania, Crisilla, Islas de Cabo Verde, África Occidental,
taxonomía.
KEY WORDS: Gastropoda, Rissoidae, Alvania, Crisilla, Cape Verde Islands, West Africa, taxonomy.
INTRODUCCIÓN
VERDUIN (1984) señala que una buena
parte de las especies litorales de rissoideos
de pequeño tamaño tienen una protocon-
cha paucispiral y, por tanto, es presumi-
ble que posean un desarrollo directo sin
larva velígera planctotrófica, lo cual limi-
taría su capacidad de dispersión.
Algunos géneros de pequeños rissoi-
deos están ampliamente distribuídos por
el Atlántico Oriental, siendo de esperar
que se dé en ellos muchos casos de espe-
ciación a lo largo de sus amplias áreas de
distribución. Este fenómeno debe ser es-
pecialmente patente en los archipiélagos
macaronésicos por estar muy alejados de
las costas continentales y, a su vez, entre
sí. Este hecho sugerido por VERDUIN (1984)
ha quedado demostrado por el gran nú-
mero de especies nuevas de rissoideos
descritas en los últimos años en diferen-
tes islas de la Macaronesia O áreas próxi-
mas (AARTSEN, 1981; VERDUIN, 1984 y 1988;
* Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España.
** Museo Galego do Mar, Cánovas del Castillo 22, 36202 Vigo, España.
IBERUS,, 112), 1993
MOOLE) 1986; MOOLENBEEK Y FA-
BER, 1986, 1987a, b y c; AMATI, 1987 y 1992;
ROLÁN, 1987a y b; PALAZZI, 1988 and MOo-
LENBEEK Y ROL ÁN, 1988; ROLÁN Y FER-
NANDES, 1990; GOFAs, 1989 y 1990; Moo-
LENBEEK Y HOENSELAAR, 1989 y 1992; BOu-
CHET Y WARÉN 1993; LINDEN, 1993).
Con respecto al archipiélago de Cabo
Verde, el más sureño de la Macaronesia,
los rissoideos no habían comenzado a
ser estudiados en el mismo de forma ri-
gurosa hasta fechas muy recientes, con
algunos de los trabajos antes menciona-
dos. Hasta entonces sólo existían citas
aisladas con nombres de algunas espe-
cies de rissoideos europeos y africanos
(GARCÍA-TALAVERA Y BACALLADO, 1979;
COSEL, 1982), posiblemente mal determi-
nadas ya que no han aparecido en el
abundante material de este grupo reco-
lectado en los numerosos muestreos rea-
lizados en los últimos años. Esto mismo
señalan MOOLENBEEK Y FABER (1987a).
En el presente trabajo continuamos
el estudio de los rissoideos, iniciado ya
en este archipiélago por MOOLENBEEK Y
ROLÁN (1988) sobre algunas especies de
Alvania Risso, 1826, y dedicamos el pre-
sente a las especies que consideramos
pertenecientes al género Crisilla Monte-
rosato, 1917 o próximas.
MATERIAL Y MÉTODOS
El material utilizado en este trabajo
se ha recogido durante los ocho viajes rea-
lizados al archipiélago por el segundo de
los autores entre los años 1978-1981 y 1986-
1988, en los que se muestrearon todas las
islas, y durante la 1 EXPEDICIÓN CIEN-
TÍFICA IBÉRICA, llevada a cabo durante
el mes de agosto de 1985 (con muestreos
en las islas de Sal, Sáo Vicente, Santa Lu-
zia, Branco, Raso, Sáo Nicolau y Boavista),
en la que participaron los dos autores.
Este material se ha obtenido median-
te recogida directa de muestras por bu-
ceo a pulmón libre entre O y 15 metros de
profundidad, o bien por medio de dra-
gados efectuados entre 5 y 100 m.
En ocasiones, el estudio de diversos
sustratos biológicos (algas, esponjas, di-
versas concreciones orgánicas, etc.) ha per-
mitido observar los animales vivos de al-
gunas de las especies. Muchos ejemplares
de micromoluscos con partes blandas en
su interior proceden de las muestras de
las algas recogidas por J. Otero Schmitt o
del cepillado de piedras realizado por los
autores o por F. Fernandes.
El material estudiado se encuentra
depositado en el MNCN y en la colección
de E. Rolán. Paratipos de las especies nue-
vas se han enviado a otras instituciones
que se detallan al final de este apartado.
A continuación se relacionan, ordena-
das por islas, las localidades en las que se
han recolectado ejemplares de las espe-
cies referidas en el presente trabajo, indi-
cando sus coordenadas geográficas:
Sal: Baía de Mordeira (16” 40' N,22*57'0O): Norte
(Rabo de Junco); Centro (Praia do Cascal-
ho): Sur (Calheta Fonda); Joaquim Petinha
(16 43" N, 22? 59 O); Regona (16 47" N,
237 00' O); Baía de Palmeira (16? 45' N, 222
59 O); Palhona (16? 51* N, 22? 57' O); Pes-
queiro do Aire (16 61" N, 22? 540); Monte
Leste (16? 47' N, 22? 59 O).
Boavista: Baía de Sal-Rei (16? 10' N, 22? 56' O);
Baía Teodora (16 12' N, 22? 56' O); Derru-
bado (16* 13' N, 22? 48' O); Rife de Chaves
(16? 20' N, 23? 6' O).
Sño Vicente: Calhau (16? 51 N, 25? 52 O); Baía
de Salamanza (16? 54' N, 24? 57' O).
Branco y Raso: (16? 38' N, 24? 38' O).
Santa Luzia: Praia Francisca (16? 44' N, 24? 43' O).
Sáo Nicolau: Tarrafal (16? 35' N, 24? 24' O).
Santiago: Cidade Velha (14? 55 N, 23? 38' O); Ta-
rrafal (15? 17” N, 23? 43' O); Prainha (23? 33'
N, 14? 48' O); Praia Baixa (15? 18' N 23? 38' O).
Brava: Furna (14? 54” N, 24? 41 O); Pedrinha
(149 55 N, 24? 41' O).
Las islas de Santo Antáo y Maio han
sido insuficientemente muestreadas desde
el punto de vista del estudio de rissoideos.
Abreviaturas empleadas:
MNCN, Museo Nacional de Ciencias Natura-
les de Madrid.
BMNH, The Natural History Museum de
Londres.
MNHN, Muséum National d'Histoire Natu-
relle de París.
AMNH, American Museum of National His-
tory de Nueva York.
ZMA, Zoólogisch Museum de Amsterdam.
CER, colección de E. Rolán.
TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde
EL GÉNERO Crisilla MONTEROSATO, 1917
El taxon genérico Crisilla Montero-
sato, 1917 es considerado por PONDER
(1985) como un subgénero de Alvania
Risso, 1826. Sin embargo, BOUCHET Y
WARÉN (1993) mantienen a Crisilla co-
mo un género independiente, para ex-
presar la homogeneidad de este pe-
queño grupo de rissoideos, en relación a
la amplia variabilidad que exhibe el gé-
nero Alvania.
Hasta el trabajo de PONDER (1985),
en la mayor parte de la literatura las
especies pertenecientes a este género
habían sido incluidas en los géneros
Cingula Fleming, 1818 o Setia H. y A.
Adams, 1852. El género Cingula, de
acuerdo con WARÉN (1974) y TEMPLADO
Y ROLÁN (1986), reunía a una serie de
especies cuya principal característica en
común era, aparte de su pequeño ta-
maño, su posición taxonómica incierta,
pero no constituían un grupo natural
con estrechas relaciones entre sí. Así,
algunos autores (v. gr. AARTSEN Y VER-
DUIN, 1978; FRETTER Y GRAHAM, 1978;
VERDUIN, 1984), utilizando una nomen-
clatura conservadora, incluían dentro de
este género a especies que en la actuali-
dad se consideran pertenecientes a los
géneros Alvania, Setia, Obtusella, Cingula
s.s., Eatonina y otros (fide PONDER, 1985).
En la Tabla I se resumen los principales
caracteres que definen y diferencian a
estos táxones.
El género Crisilla, cuya especie tipo
es Turbo semistriatus Montagu, 1808, ha
sido considerado por algunos autores
como sinónimo de Setía, cuya especie
tipo es Rissoa pulcherrima Jeffreys, 1848,
o como subgénero del mismo (v. gr.
NORDSIEK, 1972 y 1982). Sin embargo,
LUQUE (1984: 166-167) establece las dife-
rencias entre ambos géneros y ofrece
una tabla comparativa de los caracteres
diferenciales de los mismos.
PONDER (1985) considera a Crisilla
como un subgénero de Alvania, y de esta
forma sitúa a Setía aparte, dentro de lo que
este autor denomina “Rissoa group”,
haciendo notar la existencia de diferen-
cias anatómicas entre ambos géneros.
VERDUIN (1988) no encuentra una separa-
ción clara entre los géneros Crisilla y Setia
basándose en caracteres conquiológicos,
por lo que sólo utiliza como válido al se-
gundo de ellos.
Nosotros, de acuerdo con LUQUE
(1984) y PONDER (1985), encontramos
notables diferencias entre los géneros
Setia y Crisilla, referidos tanto a la con-
cha como a las partes blandas del ani-
mal (véase Tabla 1). Las especies de Cri-
silla presentan una concha con una es-
cultura espiral patente, aunque no muy
desarrollada, con estrías y cordones (es
característica la presencia de uno o va-
rios surcos espirales más pronunciados
a cierta distancia de la sutura), y carecen
de ombligo. En las especies de Setiía no
existe escultura espiral o está limitada a
unas pocas estrías apenas perceptibles;
además presentan ombligo. En las espe-
cies de Crisilla el animal tiene dos tentá-
culos paleales (a menudo difíciles de
observar) y el tentáculo metapodial está
formado por tres digitaciones. En Setia
el tentáculo metapodial es simple y no
existen tentáculos paleales. PONDER
(1985) señala que el animal en Setía pue-
de presentar o no tentáculos paleales, ya
que incluye a S. beniamina Monterosato,
1884 en este género, especie que sí los
presenta. Sin embargo, nosotros, de
acuerdo con OLIVERIO, AMATI Y NOFRO-
NI (1986), consideramos que esta última
especie debe ser incluida en Crisilla por
presentar su concha una escultura espi-
ral más o menos patente y, precisa-
mente, por la presencia de tentáculos
paleales.
Las especies del género Crisilla se
diferencian de las de Alvania por presen-
tar aquellas una concha más pequeña y
frágil, una escultura mucho menos desa-
rrollada, consistente en leves estrías y
cordones espirales y sin costillas axiales,
y por tener el labio externo delgado y no
engrosado exteriormente. Algunas de
las especies de Alvania descritas para
Cabo Verde por MOOLENBEEK y ROLÁN
(1988) (A. planciusi y A. stocki) presentan
unas características por las que podrían
IBERUS VW (2)71993
————_—_—__ _———_—__________—_—_____—___JJJJJJJ—————— _—————————_ ————z——————— AAA
sajuasne sajuasne opa! e opambzi a oy9aJa d
y y “ajuesald oy9alap e 'opiambzi o oy9alap DS E 2 REPO lan
SajeIp
> sejnbuen | b-€ ¿€ :
4 o -odejaw so¡noeyua |
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TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde
ser incluidas en el género Crisilla (ca-
rencia de escultura axial, presencia de
escultura espiral, manchas castañas).
No obstante, no se ajustan estricta-
mente a otros caracteres de este género
(son más sólidas, de tamaño relativa-
mente mayor y la protoconcha tiene
una escultura en zigzag), por lo que las
mantenemos provisionalmente en el
género Alvania. La especie A. nicolauen-
sis Moolenbeek y Rolán, 1988 conside-
ramos que está bien adscrita a este
género por la presencia de escultura
PARTE SISTEMÁTICA
axial evidente y por la pigmentación del
animal.
Recientemente, BOUCHET Y WARÉN
(1993) han descrito el género Gofasia para
incluir a tres especies nuevas batiales del
Atlántico, muy próximas a Crisilla. El prin-
cipal carácter diagnóstico de este nuevo
género es su microescultura con diminu-
tos poros alineados en espiral, lo que lo
relacionaría con Manzonía. Dichas espe-
cies pueden presentar una débil escultura
axial, lo cual también las diferencia de las
pertenecientes al género Crisilla.
Alvania planciusi Moolenbeek y Rolán, 1988 (Figs. 1 y 27)
Material estudiado: Sal: 18 conchas a -5 m y 8 conchas a -10 m en Regona; 11 conchas en Pes-
queiro do Aire; 15 ejemplares vivos y 10 conchas a -5 m en Palmeira, 13 ejemplares y 18 conchas
a -4 m en Mordeira; 3 ejemplares y 5 conchas a -1 m en Monte Leste; 23 conchas en Palhona. Boa-
vista: 10 ejemplares y 20 conchas a -4 m en Sal-Rei; 15 ejemplares y 45 conchas a -4 m en Baía
Teodora; 15 ejemplares a -5 m en Rife de Chaves. Sáo Vicente: 1 concha a -3 m en Calhau. Sao
Nicolau: 5 conchas a -10 m en Tarrafal. Santiago: 4 conchas a -3 m en Cidade Velha; 1 concha a -2
m en Tarrafal. Brava: 20 conchas a -9 m en Furna; 2 conchas a -2 m en Pedrinha.
Descripción: La descripción de la
concha de esta especie puede verse en
MOOLENBEEK Y ROLÁN (1988). No hemos
observado diferencias significativas en
la forma de la concha de las distintas
poblaciones estudiadas, pero sí algunas
leves variaciones en la coloración. La
protoconcha tiene una característica es-
cultura en zigzag muy similar a la que
presentan algunas especies de este gé-
nero (ver GOFAS Y WARÉN, 1982 y PON-
DER, 1985).
Presenta una coloración blanca,
mientras que la teloconcha tiene color
de fondo crema semitransparente, sobre
el que aparecen manchas pardas. En los
ejemplares de las islas de Sal y Boavista
estas manchas son gruesas y forman dos
bandas por vuelta (Fig. 1B). En los ejem-
plares de Sáo Nicolau la pigmentación
parda se sitúa sólo sobre los cordones
espirales, dando lugar sobre éstos a lí-
neas discontinuas pardas. En los ejem-
plares de Brava y Santiago (Fig. 1A) la
pigmentación parda sobre los cordones
es poco aparente y forma bandas conti-
nuas en la última vuelta, por fusión de
las manchas que aparecen en las otras
poblaciones.
El animal es muy similar al de Crisilla
semistriata y presenta un color blanque-
cino translúcido con dos pequeñas zonas
de gránulos amarillos situadas por debajo
de la epidermis, una detrás de cada ojo y
otra debajo del opérculo. El tentáculo me-
tapodial está dividido en tres pequeños
lóbulos. Los dos tentáculos paleales son
casi transparentes y apenas sobresalen de
la concha, siendo difíciles de observar. El
opérculo es blanquecino y transparente.
La rádula (Fig. 27) es típica de rissoi-
deo, con un diente central que tiene una
cúspide media más grande y unas cua-
tro más pequeñas a cada lado; en la
parte inferior hay un par de cúspides a
cada lado. Los dientes laterales tienen
cúspides muy finas y alargadas.
Distribución y hábitat: Se encuentra
distribuida por todo el archipiélago, sien-
do uno de los rissoideos más frecuentes.
Se ha hallado en diversos sustratos (prin-
cipalmente algas y rocas) entre 2 y 10 m
de profundidad.
IBEROS AIN 2)AO9OS
Figura 1. Alvania planciusi Moolenbeek y Rolán, 1988. A: patrón de color de los ejemplares de
Brava y Santiago; B: patrón de color de los ejemplares de Sal y Boavista.
Figure 1. Alvania planciusi Moolenbeek and Rolán, 1988. A: colour pattern of specimens from
Brava and Santiago Islands; B: colour pattern of specimens from Sal and Boavista Islands.
Figura 2. Alvania stocki Moolenbeek y Rolán, 1988 (ejemplar de 1,6 mm de Baía Teodora, Boavista).
Figure 2. Alvanta stocki Moolenbeek and Rolán, 1988 (specimen of 1.6 mm from Baía Teodora, Boa-
vista Island).
TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde
Alvania stocki Moolenbeek y Rolán, 1988 (Figs. 2 y 28)
Material estudiado: Sal: 60 conchas entre O y -10 m en Regona, 1 ejemplar a -4 m en Joaquim
Petinha; 4 conchas a -4 m en Mordeira; 6 conchas a -1 m en Monte Leste; 20 ejemplares y 10
conchas a -4 m en Palmeira; 15 conchas a -1 m en Palhona. Boavista: 93 conchas a -3 m en Baía
Teodora; 5 ejemplares y 13 conchas a -4 m en Derrubado. Santiago: 2 conchas a -4 m en Cidade
Velha; 7 conchas a -4 m en Tarrafal. Sáo Vicente: 6 conchas a -3 m en Calhau.
Descripción: Ver MOOLENBEEK Y
ROLÁN (1988). La protoconcha presenta
una escultura en zigzag similar a la de
la especie anterior. La concha es sólida,
opaca, con las vueltas de espira poco
convexas, y sutura poco marcada (Fig.
2). Alcanza hasta 1,6 mm de altura y 0,8
de anchura.
El animal es blanquecino, algo trans-
lúcido, con tentáculos largos algo apla-
nados y transparentes. La cabeza pre-
senta dos manchas formadas por gránu-
los amarillos situados por debajo de la
epidermis, una detrás de cada ojo, y otra
debajo del opérculo. El tentáculo meta-
podial está dividido en tres lóbulos, de
los que el central es mayor. El opérculo
es blanquecino y transparente. La rádu-
la tiene los dientes centrales y laterales
con cúspides más gruesas y Fomas que
las de la especie anterior (Fig. 28). :
Distribución y hábitat: Esta especie
ha sido hallada en casi todo el archipié-
lago, con una máxima abundancia en las
islas de Sal y Boavista. Sin embargo,
pese a que se dispuso de mucho mate-
rial de rissoideos de Brava, no fue en-
contrada en esta isla. Se ha recolectado
sobre piedras y algas entre 0 y 10 m de
profundidad.
Discusión: Todos los ejemplares de
las diferentes localidades muestran una
concha de forma y patrón de color muy
similares.
Crisilla luquei spec. nov. (Figs. 3, 9, 17 y 21)
Material estudiado: Brava: 34 conchas y varios fragmentos a -8 m, en Furna. Santiago: 1 concha a
-3 m, en Tarrafal.
Material tipo: Se designa como holotipo un ejemplar de Furna (Brava) (Fig. 9), de 0,93 mm de
dimensión máxima, que queda depositado en el MNCN, con el n* 15.05/15815. Se designan
como paratipos ejemplares del mismo lote, que quedan depositados en las colecciones del
BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER.
Etimología: El nombre de la especie se lo dedicamos al Dr. Ángel A. Luque, primer Secretario de
la Sociedad Española de Malacología, en reconocimiento a su encomiable esfuerzo por impulsar
la malacología en España.
Descripción: La concha presenta en-
tre 0,8 y 1,1 mm de altura y unos 0,6 mm
de anchura en los ejemplares adultos. La
forma es oval-cónica, con vueltas un
poco convexas, sutura poco marcada y
escultura con patentes cordones espira-
les (Figs. 3 y 9).
La protoconcha es roma con 1 */4 vuel-
tas. Está recorrida por 10 cordones espi-
rales separados por surcos, que tienen una
anchura un poco menor (Fig. 21).
La teloconcha presenta entre 2 y 2 1/2
vueltas, abarcando la última unos ?*/4 de
la altura total. Escultura formada por una
serie de cordones espirales estrechos y
salientes, entre los cuales existe una serie
de finísimas estrías espirales apenas per-
ceptibles. En las primeras vueltas un único
cordón importante produce una angula-
ción periférica. En la última vuelta, en
visión ventral, se aprecian cuatro o cinco
cordones más marcados que terminan por
encima del peristoma. El primero o el
segundo es el más prominente y forma
angulación en la curvatura de la vuelta.
El mayor espacio entre los cordones es el
IBERUS, 11 (2), 1993
Figura 3. Crisilla luquei spec. nov. Dos modelos de coloración.
Figure 3. Crisilla luquei spec. nov. Two colour patterns.
Figura 4. Crisilla alvarezi spec. nov. Dos patrones de coloración.
Figure 4. Crisilla alvarezi spec. nov. Two colour patterns
TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde
existente entre el segundo y el tercero,
aunque puede ser el situado entre la su-
tura y el primero, en el caso de no haberse
formado el cordón superior. En total, en
esta perspectiva, pueden contarse unos
nueve o diez cordones en la última vuelta,
siendo los basales más estrechos. La aber-
tura es amplia, subcircular, formando un
ángulo poco marcado en su borde supe-
rior. La columela, en los ejemplares fres-
cos, está manchada de castaño. El labio
externo es sólido, pero no está engrosado
por fuera. El labro presenta un reforza-
miento algo calloso.
La protoconcha es de color acastañado
o amarillento, las primeras vueltas de
espira presentan una tonalidad variable,
que va desde el ocre-amarillento al pardo-
rojizo oscuro. La última vuelta es de color
blanquecino-amarillento semitransparente.
Los dos cordones espirales más sobresa-
lientes pueden tener una alternancia de
segmentos de coloración castaña con seg-
mentos claros. El cordón superior de la
última vuelta también puede presentar
segmentos de color alternos, pero con los
oscuros mucho más difusos. Algunos ejem-
plares presentan una coloración más uni-
formemente acastañada (Fig. 3).
Distribución y hábitat: Sólo se ha
encontrado en las islas del sur (Fig. 31),
mayoritariamente en Brava. No se han
hallado ejemplares vivos. Las conchas se
recogieron en sedimentos de 10 m de
profundidad.
Discusión: La forma de la concha,
con una periferia angulosa, y la existen-
cia de cordones prominentes son muy
características y la diferencian de las de-
más especies de las islas. Crisilla graxai
spec. nov., que se describe más adelante,
también presenta cordones prominen-
tes, pero sus vueltas de espira no son
angulosas y la concha es más esbelta
(véanse Figs. 6 y 13). Por la forma an-
gulosa de las vueltas tiene un cierto pa-
recido con Rissoa varicifera E. A. Smith,
1890, de la isla de Santa Helena, pero
esta última especie tiene mayor número
de vueltas y el número de los cordones
espirales de la última vuelta es menor.
Cingula basteriae Moolenbeek y Faber,
1986, de las islas Canarias, también tiene
una angulación en las vueltas y cordo-
nes prominentes, pero la forma de la
concha y la protoconcha difieren nota-
blemente.
Crisilla alvarezi spec. nov. (Figs. 4, 10, 11, 19 y 22)
Material estudiado: Sáo Vicente: 1 ejemplar a -3 m en el alga Hypnea cervicornis en Calhau; 3
conchas a -15 m en Porto Mindelo. llheu Branco: 1 concha dragada a -25 m. Santiago: 12 ejempla-
res entre las algas Hypnea cervicornis y Laurencia majuscula a -1 m en Praia; 14 ejemplares entre
Hypnea cervicornis y Dictyota dichotoma a -3 m en Praia Baixa; 20 conchas a -4 m en Tarrafal. Brava:
16 ejemplares y más de 100 conchas a -8 m en Furna; 5 conchas a -3 m en Pedrinha.
Material tipo: Holotipo (Fig. 10) del lote de Furna (Brava), con 1,26 mm de altura, depositado en
el MNCN con el n* 15.05/15814. Se designan como paratipos los ejemplares del mismo lote y
quedan repartidos entre las colecciones del MNCN, BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER.
Etimología: El nombre de esta especie se lo dedicamos al Prof. Julio Álvarez, primer Presidente
de la Sociedad Española de Malacología, como homenaje a la labor realizada al frente de la
misma.
Descripción: La concha es pequeña
(0,9-1,3 mm de altura por unos 0,5 mm
de anchura en los ejemplares adultos),
delgada, frágil, semitransparente y de
forma ovalada (Figs. 4, 10 y 11).
La protoconcha (Fig. 22) presenta 1?/4
vueltas. En la zona del núcleo aparecen
algunas hileras espirales irregulares de di-
minutas perforaciones que dan paso a 10
estrías espirales que delimitan 9-10 cor-
dones algo más anchos y aplanados.
La teloconcha tiene entre 2 */4 a un
poco menos de 3 vueltas de espira. Éstas
son algo convexas y delimitan una pa-
IBEROS A 2OOS
a. La superficie es práctica-
mente lisa, con una pequeña depresión
subsutural, y sólo se aprecian estrías es-
no muy evidentes en la mitad in-
¡or de la perifería de la última vuelta;
su número puede variar de unos ejem-
plares a otros (entre 4 y 6). En la parte
superior de la última vuelta, incluso con
grandes aumentos (Fig. 19) apenas se
aprecia estriación espiral, siendo más
evidentes las estrías de crecimiento. La
abertura alcanza unos ?/s de la altura to-
tal de la concha y presenta una forma
oval con el ángulo superior bien mar-
cado.
Las primeras vueltas son de color
pardo, más oscuro en unos ejemplares
que en otros. La última vuelta y parte de
la penúltima son de color ocre claro a
blanquecino. Una estrecha franja subsu-
tural oscura y bien marcada, producida
por transparencia de la vuelta anterior,
recorre toda la teloconcha. Por debajo de
la zona subsutural existen gruesas man-
chas pardas, ovales o alargadas en el
sentido axial (ortoclinas o prosoclinas),
difusas o casi ausentes en algunos ejem-
plares. Dos bandas oscuras muy juntas
discurren por la mitad inferior de la pe-
rifería. Estas dos bandas son discon-
tinuas en algunos ejemplares, formando
en ocasiones una segunda serie de man-
chas (Fig. 4).
El animal es de color blanco opales-
cente, con una zona amarilla detrás de
cada ojo y otras dos entre ambos. Los
tentáculos cefálicos son casi transparen-
tes. A través del opérculo se observa una
zona amarilla alargada en la parte supe-
rior del pie. El apéndice metapodial está
dividido en tres lóbulos. No se observa-
ron tentáculos paleales. El opérculo es
ovalado, blanquecino semitransparente,
paucispiral y con el núcleo desplazado
hacia un extremo.
Distribución y hábitat: La distribu-
ción de esta especie es peculiar (Fig. 31),
ya que se ha encontrado en islas del nor-
deste (Sáo Vicente e Ilheu Branco), aun-
que en escaso número, y en las del gru-
po sur, donde es frecuente. Sin embargo
no ha aparecido en las islas centrales (Sal
10
y Boavista), donde está presente su espe-
cie más próxima, C. moreno. En Brava y
Santiago es simpátrica con C. luquei y C.
graxai. En Sáo Vicente se ha hallado en
simpatría con C. orteai, que se describe
más abajo.
Se ha encontrado entre diversas al-
gas cespitosas (Hypnea cervicornis, Dic-
tyota dichotoma, Laurentia majuscula y
otras) de los primeros metros de profun-
didad.
Discusión: Crisilla alvarezi spec. nov.
es, en apariencia, similar a Alvania iuno-
niae Palazzi, 1988, especie de Madeira, a
la que recuerda por la forma de la
concha y por la escultura de la proto y
teloconcha. El patrón de color también
es semejante. Sin embargo, C. alvarezi
spec. nov. difiere por su tamaño un
poco menor, porque la protoconcha tie-
ne poco más de una vuelta de espira
(mientras en A. ¡unoniae tiene 2 */2) y
presenta los surcos de la misma más
finos (ver PALAZZI, 1988, Fig. 6). Ade-
más, la proporción altura de la con-
cha / última vuelta es de */1 en C. alvarezi
y de 9/4 en A. ¡unoniae. Alvania permi-
nima (Manzoni, 1868) tiene un dibujo de
la protoconcha diferente (ver PALAZZI,
1988, Fig. 5).
La casi ausencia de escultura de C.
alvarezi podría inclinarnos a incluir esta
especie en el género Setía; sin embargo,
la presencia de un tentáculo metapodial
triple y el tamaño y textura de la concha
determina su inclusión en Crisilla. Cree-
mos que, debido al gran parecido entre
esta especie y A. ¡unoniae, esta última
debería ser también incluida en el gé-
nero Crisilla, pero para confirmar este
aspecto sería necesario el estudio de las
partes blandas de dicha especie, ya que
presenta también, según PALAZZI (1988),
un gran parecido con Setia perminima
(Manzoni, 1868).
De las otras especies de Cabo Verde
presenta una gran semejanza con C. mo-
renoi spec. nov., que se describe a conti-
nuación, pero esta última tiene una
estriación espiral más fina y numerosa,
y la protoconcha presenta surcos con
perforaciones.
TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde
Crisilla morenoi spec. nov. (Figs. 5, 12, 20, 23 y 29)
Material estudiado: Sal: 2 conchas a -10 m en Regona; 40 conchas a -1 m en Pesqueiro do Aire; 5
conchas a -5 m en Joaquim Petinha; 48 ejemplares a -6 m entre las algas Botryocladia botryoides y
Liagora valida en Praia do Cascalho; 11 ejemplares y 3 conchas entre las rodofíceas Laurencia inter-
media y Ceramium gracillinum en Palhona; 36 ejemplares a -4 m en cepillado de piedras en Pal-
meira. Boavista: 10 ejemplares y 20 conchas a -3 m en Derrubado; 4 conchas a -4 m en el Ilheu de
Sal-Rei; 1 concha a -5 m en Baía Teodora.
Material tipo: Holotipo (Fig. 12) del lote de Palmeira (Sal), con 1,21 mm de altura, depositado en
el MNCN con el n* 15.05/15816. Se designan como paratipos los ejemplares del mismo lote y
quedan repartidos entre las colecciones del MNCN, BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER.
Etimología: El nombre de la especie se lo dedicamos al biólogo Diego Moreno Lampreave por su
valiosa y constante colaboración en diversas expediciones y trabajos malacológicos.
Descripción: La concha es pequeña
(1,0-1,3 mm de altura por unos 0,5 mm
de anchura en los ejemplares adultos),
delgada, frágil, semitransparente y de
forma ovalada (Figs. 5 y 12).
La protoconcha (Fig. 23) presenta 1
1/4 vueltas. En la zona del núcleo apare-
cen algunas hileras espirales irregulares
de diminutas perforaciones que se man-
tienen alineadas y separadas por 11 cor-
dones de anchura similar.
La teloconcha tiene entre 2 1/4a2?/4
vueltas de espira. Éstas son algo conve-
xas y delimitan una patente sutura. La
superficie es prácticamente lisa y sólo se
aprecian, con grandes aumentos (Fig.
20), estrías espirales muy finas y próxi-
mas, en número muy elevado, y que son
más constantes y apreciables que las
estrías de crecimiento. La abertura al-
canza unos ?/5 de la altura total de la
concha y presenta una forma oval con el
ángulo superior bien marcado.
Las primeras vueltas son de color
pardo, más oscuro en unos ejemplares
que en otros. La última vuelta y parte
de la penúltima son de color ocre claro
a castaño oscuro. Una estrecha franja
subsutural oscura y bien marcada, pro-
ducida por transparencia de la vuelta
anterior, es bastante evidente en la úl-
tima vuelta. Por debajo de la zona sub-
sutural, en los ejemplares claros, pue-
den existir dos bandas de gruesas man-
chas pardas de forma subcircular u oval
que, en bastantes ejemplares, se am-
plían y confunden entre sí, dando lugar
a una mancha continua y siendo apre-
ciables solamente al final de la espira
(Fig. 5).
El animal es de color blanco opales-
cente, muy similar al de C. alvarezi spec.
nov., con una zona amarilla detrás de
cada ojo y otras dos entre ambos. Los
tentáculos cefálicos son casi transparen-
tes. A través del opérculo se observa una
zona amarilla alargada en la parte supe-
rior del pie. Existen tres apéndices meta-
podiales. Los tentáculos paleales no pu-
dieron observarse. Opérculo ovalado,
blanquecino, transparente, paucispiral y
con el núcleo muy desplazado hacia un
extremo. La rádula (Fig. 29) presenta
cúspides muy finas y débiles, tanto en el
diente central como en los laterales y
marginales.
Distribución y hábitat: Sólo se ha
hallado en las islas centrales y, a su vez,
más antiguas (Sal y Boavista) (Fig. 31),
donde es simpátrica con C. orteai spec.
nov., que se describe más adelante. Se ex-
cluye con la especie más próxima, C. alva-
rezi, que, como se ha dicho, se halla en las
islas del sur y del norte, pero no en las cen-
trales. Ha sido encontrada en algas cespi-
tosas (Botryocladia botryoides, Liagora valida,
Laurentia intermedia, Ceramium gracillinun)
del nivel intermareal y primeros metros
del infralitoral y bajo piedras a -4 m.
Discusión: Crisilla morenoi spec. nov.
es bastante parecida a Alvania iunoniae
Palazzi, 1988 y a Crisilla alvarezi spec.
nov., pero se diferencia de ambas por
presentar en toda la protoconcha perfo-
11
IBERUS MAN 2)AOOS
Figura 5. Crisilla morenoi spec. nov. Dos modelos cromáticos de la concha.
Figure 5. Crisilla morenoi spec. nov. Two colour patterns.
Figura 6. Crisilla graxai spec. nov. A: Holotipo (1,04 mm), de Furna, Brava; B: ejemplar del
mismo lote de concha algo más ancha y 1,1 mm de altura.
Figure 6. Crisilla graxai spec. nov. A: Holotype (1.04 mm), from Furna, Brava Island; B: wider
specimens of the same locality (1.1 mm high).
12
TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde
raciones alineadas en espiral, en vez de
los cordones y surcos de las otras dos es-
pecies. Además, con grandes aumentos,
puede apreciarse que tiene una estria-
vuelta, de la que carece C. alvarezi spec.
nov., que en cambio tiene surcos en la
mitad inferior. Estos surcos también apa-
recen en A. /unoniae, pero no existen en
ción fina en la parte superior de la última C. morenol.
Crisilla graxai spec. nov. (Figs. 6, 13, 18, 24 y 30)
Material estudiado: Brava: 96 conchas a -8 m en Baía de Furna; 2 conchas a -2 m en costras de las
rodofíceas Lithophyllum sp. y Galaxana oblonga en Baía de Pedrinha. Santiago: 2 ejemplares a -3 m
en fondo rocoso cubierto de Hypnea cervicornis y pequeñas coralináceas, en Praia; 4 conchas a -4
m en Praia Baixa; 3 conchas a -3 m en Cidade Velha; 4 conchas a -4 m en Tarrafal.
Material tipo: El holotipo (Fig. 6 A), procedente del lote de Furna (Brava), mide 1,04 mm de
dimensión máxima y queda depositado en el MNCN con el n* 15.05/15817. Paratipos, del mismo
lote, en las colecciones del BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER.
Etimología: El nombre específico está dedicado a Armando Brito Silva, pescador de Vila da Pre-
guica (isla de Sal), conocido como “Graxa”, que acompañó y ayudó en diversas expediciones a
las islas.
Descripción: La concha es pequeña
(1,0-1,3 mm de altura por unos 0,5 mm
de anchura en los ejemplares adultos),
delgada, algo frágil, semitransparente,
de forma ovalada y con patentes cordo-
nes espirales delgados (Figs. 6 y 13).
La protoconcha (Fig. 24) presenta 1
1/4 vueltas. En la zona del núcleo apare-
cen algunas hileras espirales, algo irre-
gulares, de diminutas perforaciones, las
cuales dan lugar a surcos que delimitan
11 cordones un poco ondulosos y de
una anchura similar.
La teloconcha tiene entre 2 !*/4a2*/4
vueltas de espira. Éstas son un poco
convexas y delimitan una evidente su-
tura. Su superficie presenta desde el co-
mienzo pequeños cordones espirales,
dos de los cuales se hacen más promi-
nentes en seguida y angulan un poco la
silueta de la vuelta. Con grandes au-
mentos (Fig. 18), puede apreciarse que
entre ellos hay estrías espirales muy fi-
nas, en número de 8-13 entre cada dos
cordones. En la última vuelta, vista des-
de su parte ventral, hay unos 9-10 cor-
dones espirales, los cuales están muy
juntos en la base y más separados en la
mitad superior, sobre todo los que se
encuentran en la parte más sobresaliente
de la vuelta. La abertura alcanza unos
2/5 de la altura total de la concha y pre-
senta una forma oval, con el ángulo su-
perior algo marcado.
Las primeras vueltas son de color
castaño no muy oscuro, aunque variable
de unos ejemplares a otros. En los cor-
dones espirales se aprecian segmentos
claros y oscuros alternando. La última
vuelta muestra una parte superior clara,
mientras que dos de los cordones que se
encuentran cerca de la base tienen color
castaño Oscuro, y otro, por encima de
aquellos, tiene segmentos claros y oscu-
ros alternando (Fig. 6B). Esto mismo
puede suceder en alguno de los cordo-
nes que están por encima (Fig. 6A).
El animal es de coloración clara pero
no fue observado en detalle. El opérculo
es blanco y transparente. La rádula (Fig.
30) muestra un diente central con cúspi-
des escasas y anchas, y lo mismo ocurre
en los laterales y marginales. El diente
central tiene, en su parte inferior, dos
cúspides más a cada lado.
Distribución y hábitat: Sólo se ha
localizado en islas del grupo sur (San-
tiago y Brava) (Fig. 31), donde es simpá-
trica con C. luquei y C. alvarezi. Los po-
cos ejemplares que fueron capturados
vivos se hallaron sobre algas cespitosas
(Hynea cervicornis y pequeñas coraliná-
ceas) a poca profundidad.
13
TBEROS IAS
rw: Crisilla graxai spec. nov.
puede parecerse un poco a C. luque
spec. nov., pero en esta última especie la
| ón anchura /altura es notablemen-
te mayor y tiene los cordones espirales
distribuidos de diferente forma: en la
penúltima vuelta hay un sólo cordón
más, su columela está habitualmente
pigmentada, cosa que nunca ocurre en
C. graxat. De C. orteal spec. nov., que se
describe a continuación, se diferencia
porque esta última especie tiene una
estriación espiral mucho más atenuada
y la penúltima vuelta carece de cordo-
sobresaliente y dos en la última. Ade- nes.
Crisilla orteai spec. nov. (Figs. 7, 14, 15 y 25)
Material estudiado: Sal: 2 ejemplares y 117 conchas en sedimentos entre -1 m y -10 m, en
Regona; 5 conchas a -2 m en Pesqueiro do Aire; 1 concha a -4 m en Mordeira; 1 ejemplar a -lIm
en Palhona; 36 conchas a -2 m en Joaquim Petinha. Boavista: 2 conchas a -4 m en Baía Teodora.
Sño Vicente: 2 ejemplares y 1 concha a -1 m en Calhau; 1 concha a -15 m en Porto Mindelo. llheu
Branco: 9 conchas en sedimentos dragados a -25 m.
Material tipo: Holotipo (Fig. 15), con 1,32 mm de longitud, del lote de Regona (Sal), depositado
en el MNCN con el n* 15.05/15818. Paratipos, del mismo lote, en las colecciones del MNCN,
MNHN, BMNH, AMNH, ZMA y CER.
Etimología: El nombre de la especie se lo dedicamos al Prof. J. Ortea, participante en la I Expedi-
ción Ibérica a Cabo Verde, por sus importantes investigaciones sobre los opistobranquios en este
archipiélago.
Descripción: La concha es pequeña
(de 0,8 a 14 mm de altura por unos 0,5-
0,7 mm de anchura en los ejemplares
adultos), delgada, frágil, semitranspa-
rente, de forma ovalada y con estrías
espirales evidentes en la última vuelta
(Figs. 7, 14 y 15).
La protoconcha (Fig. 25) presenta 1
1/4 vueltas. En la zona del núcleo apare-
cen algunas hileras de diminutas perfo-
raciones que se continuan con unos 10
surcos, los cuales separan cordones lige-
ramente más anchos, de los que los su-
periores son algo ondulosos.
La teloconcha tiene entre 2 y 2 !/2
vueltas de espira. Éstas son un poco
convexas y delimitan una clara sutura.
La superficie es, en las primeras vueltas,
prácticamente lisa y sólo con grandes
aumentos se aprecian estrías espirales
muy finas y próximas. En la última
vuelta se forman entre 10 y 11 surcos
más evidentes, que contienen estrías
muy finas en su interior y están un poco
más próximos hacia la base. La abertura
alcanza un poco más de los ?/s5 de la al-
tura total de la concha y presenta una
forma ovalada.
14
La protoconcha y la primera vuelta o
vuelta y media son de color pardo, muy
constante y uniforme. Después, este co-
lor se desvanece y las vueltas se vuelven
blanquecinas, pero existe una estrecha
franja subsutural oscura, producida por
transparencia de la vuelta anterior, y
que es bastante evidente en la última
vuelta. Por debajo de la mitad de la úl-
tima vuelta hay una o dos bandas espi-
rales de manchas amarillas o castaño
claras que parten a la altura del borde
superior del peristoma (Fig. 7). Hacia la
base se produce un notorio engrosa-
miento adyacente al ángulo inferior de-
recho de la abertura.
El animal es de color blanco opales-
cente. Los tentáculos cefálicos son casi
transparentes. El opérculo es también
semitransparente, a través del cual se
observa una zona amarilla alargada en
la parte superior del pie.
Distribución y hábitat: Ha sido ha-
llada en las islas noroccidentales y cen-
trales (Fig. 31), pero no en las del sur. La
máxima abundancia se ha detectado en
la isla de Sal. En Sáo Vicente y Branco es
TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde
simpátrica con C. alvarezi y C. vidali, y en
Sal y Boavista con C. moreno. Apenas se
han hallado ejemplares vivos. Todas las
conchas fueron recogidas en sedimentos
entre 2 y 25 m de profundidad.
Discusión: De las especies que se
han mencionado anteriormente se dife-
rencia por los siguientes caracteres: C. lu-
quel spec. nov. tiene vueltas más angulo-
sas, con cordones en vez de surcos, y su
coloración es diferente. C. alvarezi spec.
nov. es más esbelta, tiene casi lisa la mi-
tad superior de la última vuelta y carece
del engrosamiento basal. C. moreno! spec.
nov. no tiene surcos en la última vuelta
ni engrosamiento basal y el dibujo de su
protoconcha es diferente. C. graxal spec.
nov. tiene cordones prominentes y dife-
rente coloración. C. vidalí spec. nov., que
se describe a continuación, tiene una si-
lueta más esbelta, coloración diferente y
un mayor número de cordones o estrías
en la última vuelta.
Crisilla vidali spec. nov. (Figs. 8, 16 y 26)
Material estudiado: Entre los islotes Branco y Raso: 21 conchas de un dragado realizado a -50 m.
Santa Luzia: 1 concha a -1 m en Praia Francisca. Sáo Vicente: 13 conchas a -15 m en Porto Mindelo.
Material tipo: El holotipo (Fig. 16), procedente del dragado efectuado entre Branco y Raso, mide
1,08 mm de altura y ha sido depositado en el MNCN con el n* 15.05/15819. Se designan como
paratipos a los ejemplares del mismo lote, que quedan depositados en las colecciones del
MNCN, BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER.
Etimología: El nombre de la especie se lo dedicamos a Enrique Vidal, uno de los tres primeros
socios fundadores de la Sociedad Española de Malacología y gran estusiasta de nuestros trabajos
malacológicos.
Descripción: La concha es ovalada,
rechoncha (Figs. 8 y 16), semitranspa-
rente, frágil, pequeña (0,9-1,2 mm de
altura y 0,6 mm de anchura) y con estre-
chos surcos espirales que delimitan cor-
dones anchos y aplanados.
La protoconcha tiene 1 */4 vueltas.
Su escultura está formada por 11 grue-
sos cordones espirales separados por
surcos estrechos (Fig. 26).
La teloconcha presenta entre 2 1/4 y
2 */4 vueltas de espira. La escultura está
formada por una serie de estrías espira-
les que delimitan cordones aplanados
más anchos que éstas. Dicha escultura
se hace más patente en la última vuelta,
siendo apenas perceptible en las anterio-
res. En posición ventral, en la última
vuelta, se aprecian unos 15-18 cordones
espirales que se atenúan hasta desapare-
cer en la base de la columela. Las
vueltas son ligeramente convexas, deli-
mitando bien la sutura. La abertura es
amplia, con forma ovoide. El labio ex-
terno no está engrosado externamente,
pero es sólido.
La protoconcha es de color amari-
llento pálido, que se va oscureciendo
hasta adquirir el color pardo de la telo-
concha. El color (Fig. 8 y 16) de la telo-
concha es algo cambiante dentro de la
población estudiada, variando desde el
amarillento al pardo oscuro. Uno de los
ejemplares presenta la segunda vuelta
de color notablemente más oscuro que el
resto. Otros ejemplares presentan una
banda discontinua, alternando zonas cla-
ras y oscuras. En casi todos los ejempla-
res puede observarse una banda clara y
ancha en la parte inferior de la periferia,
más patente en unos que en otros. Otros
ejemplares presentan una banda adicio-
nal cerca de la sutura con alternancia de
zonas claras y oscuras. En la base suele
existir una zona clara y otra oscura cerca
de la columela.
Distribución y hábitat: Tan sólo se
han recogido conchas en sedimentos cir-
calitorales (entre -15 y -50 m) de las islas
noroccidentales (Sáo Vicente, Santa Lu-
zia, Branco y Raso) (Fig. 31).
15
IBERUS, 11-(2), 1993
e. T
7
Figura 7. Crisilla orteai spec. nov. Dos modelos cromáticos de la concha.
Figure 7. Crisilla orteai spec. nov. Two colour patterns.
Figura 8. Crisilla vidali spec. nov. Paratipo de 1,1 mm, procedente de un dragado a 50 m entre
Branco y Raso.
Figure 8. Crisilla vidali spec. nov. Paratype of 1.1 mm, dredged between Branco and Raso Islands
30 m deep.
16
TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde
Discusión: La especie más parecida
a C. vidali spec. nov. es la especie medi-
terránea C. beniamina, por la forma gene-
ral de la concha, pero esta última es ma-
yor (1,2-1,7 mm de altura) (VERDUIN,
1984) y con las estrías espirales más te-
nues, apenas patentes en la parte central
de las vueltas, mientras que en C. vidali
son evidentes en dicha zona. El patrón
de color también es diferente.
Dentro del archipiélago de Cabo
Verde, las especies más parecidas son:
DISCUSIÓN
De las especies tratadas en el pre-
sente trabajo, las dos del género Alvania,
A. planciusi y A. stocki, están distribuídas
por casi todo el archipiélago, aunque la
última no fue encontrada en la isla de
Brava. Las restantes, del género Crisilla,
han mostrado una distribución más res-
tringida dentro del mismo, lo que indica
que su capacidad de dispersión es muy
limitada. C. luquei y C. graxai sólo se han
encontrado en las islas del sur (ver Fig.
31) y C. vidali y C. orteai en las del norte.
De estas dos últimas, la primera se ha
hallado únicamente en las más occiden-
tales, mientras que la segunda se en-
cuentra también en las centrales (Sal y
Boavista). C. morenoi parece estar res-
tringida a estas dos últimas islas, y, por
último, C. alvarezi ha mostrado una dis-
tribución disjunta, habiendo aparecido
en islas del norte y del sur, pero no en
las centrales. Hay que señalar que en las
islas Santo Antáo, Maio y Fogo no se
han obtenido ejemplares de rissoideos,
posiblemente por los escasos muestreos
efectuados en las mismas.
La mayor parte de las especies aquí
tratadas son relativamente frecuentes
entre las algas de los primeros metros
de profundidad, siendo C. vidali la única
especie circalitoral. En algunas localida-
des se han hallado varias de estas espe-
cies conviviendo simpátricamente, entre
las que cabe destacar Tarrafal, en San-
tiago, donde se han encontrado cinco de
ellas (4. planciusi, A. stocki, C. luquet, C.
alvarezi y C. graxai), Furna, en Brava, con
cuatro (A. planciusi, C. luquei, C. alvarezi
Alvania planciusi, que es más grande,
más sólida y con vueltas de espira
menos convexas, además de presentar
una escultura de la protoconcha dife-
rente; C. luquei spec. nov., que tiene la
estriación espiral formando dos ángulos
prominentes; C. alvarezi spec. nov. y C.
morenoi spec. nov., que no tienen una
estriación continua, y C. orteai spec.
nov., con escultura más aplanada, con-
cha blanca en la última vuelta y más
ancha.
y C. graxai), el noroeste de Boavista y de
Sal, también con cuatro (A. planciusi, A.
stocki, C. morenoi y C. ortea1), y el sureste
de Sáo Vicente, asímismo con cuatro (A.
planciusi, A. stocki, C. orteai y C. alvarezi).
Desde el punto de vista taxonómico,
las especies tratadas en este trabajo pue-
den dividirse en dos grupos, atendiendo
a la escultura de la protoconcha. Alvania
planciusi y A. stocki, como ya se ha co-
mentado, presentan una característica
escultura en zigzag similar a la de algu-
nas especies del género Alvania (ver, por
ejemplo, GOFAS Y WARÉN, 1982), por lo
que las hemos mantenido dentro del
mismo. Sin embargo, dicho tipo de es-
cultura no es exclusivo de este género,
ya que también aparece en especies de
otros géneros, como Benthonellania (ver
BOUCHET Y WAkÉN, 1993), y, por el con-
trario, otras especies de Alvania presen-
tan otros tipos de escultura en su proto-
concha.
Por otro lado, el resto de las especies
aquí tratadas presentan una protocon-
cha muy similar, con una escultura con-
sistente en perforaciones dispuestas en
espiral en la protoconcha A y que, en la
protoconcha B, dan paso a surcos for-
mados por la fusión de dichas perfora-
ciones, excepto en C. morenoi, en la que
no se produce la fusión. Este modelo de
escultura de la protoconcha difiere del
que presenta la especie tipo del género,
Crisilla semistriata, consistente en líneas
espirales muy finas en la protoconcha A,
seguida de pequeños tubérculos en la
protoconcha B (ver BOUCHET Y WARÉN,
VI
IBEROS AIN 2AAOOS
18
TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde
Figuras 17-20. Detalle de la microescultura de la última vuelta de la concha. 17: Crisilla luquel
spec. nov. Holotipo (x 400); 18: Crisilla graxai spec. nov. Uno de los paratipos (x 400); 19: Cri-
silla alvarezi spec. nov. Holotipo (x 400); 20: Crisilla morenoi spec. nov. Holotipo (x 400).
Figures 17-20. Microsculpture of the last whorl. 17: Crisilla luquei spec. nov. Holotype (x 400);
18: Crisilla graxai spec. nov. One of the paratypes (x 400); 19: Crisilla alvarezi spec. nov. Holoty-
pe (x 400); 20: Crisilla morenoi spec. nov. Holotype (x 400).
(Página izquierda). Figuras 9-16. 9: Crisilla luquei spec. nov. Holotipo (0,93 mm) de Furna,
Brava; 10: Crisilla alvarezi spec. nov. Holotipo (1,26 mm) de Furna, Brava; 11: Crisilla alvare-
zi spec. nov. Paratipo (0,9 mm) de Furna, Brava; 12: Crisilla morenot spec. nov. Holotipo (1,21
mm) de Palmeira, Sal; 13: Crisilla graxai spec. nov. Paratipo (1,1 mm) de Furna, Brava; 14: Cri-
silla orteai spec. nov. Paratipo (1,2 mm) de Regona, Sal; 15: Crisilla orteai spec. nov. Holotipo
(1,3 mm) de Regona, Sal; 16: Crisilla vidali spec. nov. Holotipo (1,08 mm), procedente de un
arrastre a -50 m entre los islotes de Branco y Raso.
(Left page). Figures 9-16. 9: Crisilla luquei spec. nov. Holotype (0.93 mm) from Furna, Brava
Island; 10: Crisilla alvarezi spec. nov. Holotype (1.26 mm) from Furna, Brava Island; 11: Cri-
silla alvarezi spec. nov. Paratype (0,9 mm) from Furna, Brava Island; 12: Crisilla morenoi spec.
nov. Holotype (1.21 mm) from Palmeira, Sal Island; 13: Crisilla graxai spec. nov. Paratype (1.1
mm) from Furna, Brava Island; 14: Crisilla orteai spec. nov. Paratype (1.2 mm) from Regona,
Sal Island; 15: Crisilla orteai spec. nov. Holotype (1.3 mm) from Regona, Sal Island; 16: Crisi-
lla vidali spec. nov. Holotype (1,08 mm), collected at 50 m deep between Branco and Raso Islands.
19
IBEROS AI 2IALOOS
DONNE
8 GA
S
ADA
Figuras 21-26. Protoconchas. 21: Crisilla luquei spec. nov. Holotipo (x 250); 22: Crisilla alva-
rezi spec. nov. Holotipo (x 250); 23: Crisilla morenoi spec. nov. Holotipo (x 250); 24: Crisilla
graxai spec. nov. Uno de los paratipos (x 250); 25: Crisilla orteai spec. nov. Uno de los parati-
pos (x 250); 26: Crisilla vidali spec. nov. Holotipo (x 250).
Figures 21-26. Protoconchs. 21: Crisilla luquei spec. nov. Holotype (x 250); 22: Crisilla alvare-
zi spec. nov. Holotype (x 250); 23: Crisilla morenoi spec. nov. Holotype (x 250); 24: Crisilla gra-
xai spec. nov. One of the paratypes (x 250); 25: Crisilla orteai spec. nov. One of the paratypes
(x 250); 26: Crisilla vidali spec. nov. Holotype (x 250).
20
TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde
2
IBERUSIA2D) ASS
Relación de las especies que consideramos pertenecientes al género Crisilla, indican-
C: a o "- Islas de Cabo Verde.
bución. LU: Provincia Lusitánica, ME: Mediterráneo, AZ: Azores, MA: Madeira, CA:
Table U. Ge O range ofeach species that we consider belonging to the genus Crisilla. LU:
Lusitanian Province, ME: Mediterranean Sea, AZ: Azores, MA: Madeira, CA: Canary Islands,
/: Cape Verde Islands.
C. semistriata (Montagu, 1803)
C. beniamina (Monterosato, 1884)
C. pseudocingulata (Nordsieck, 1972)
C. marioni (Fasulo y Gaglini, 1987)
C. postrema (Gofas, 1990)
C. picta (Jeffreys, 1867)
C. depicta (Manzoni, 1868)
C. perminima (Manzoni, 1868)
. innominata (Watson, 1873)
. lunoniae (Palazzi, 1988)
. Callosa (Manzoni, 1868)
. Cristallinula (Manzoni, 1868)
. lidyae (Verduin, 1988)
luquel spec. nov.
. alvarezi spec. nov.
. MOFenol spec. nov.
. graxal spec. nov.
. Orteai spec. nov.
. Vidali spec. nov.
IDO OSOS Oo.
Ss: 697, 12 SS) 1ell resto de los
caracteres de estas especies sí se corres-
ponden con los descritos para el género
Crisilla y son los que se sintetizan en la
Tabla I. Creemos, sin embargo, que la
separación genérica y subgenérica de los
rissoideos atlánticos no está definitiva-
mente aclarada y debiera reconsiderarse
el valor de los distintos caracteres, como
es el caso de la protoconcha.
Dentro de las especies de Crisilla des-
critas en este trabajo, C. alvarezi y C. mo-
renoi, son claramente muy próximas en-
tre sí y, probablemente, derivadas de
. amphiglypha Bouchet y Warén, 1993
LU ME AZ MA CA CV
una misma especie. Ello lo probaría, en
parte, el hecho de que ambas se excluyan
geográficamente dentro del mismo ar-
chipiélago. Asímismo, estas dos especies
parecen muy próximas a C. ¡unoniae (Pa-
lazzi, 1988), de Madeira y Canarias.
El género Crisilla sólo se conoce en el
Atlántico nordeste, mostrando una ma-
yor diversidad de especies en aguas
templadas y cálidas. En la Tabla II se
ofrece una lista de todas las especies que
consideramos pertenecientes a este gé-
nero, indicando la distribución geográ-
fica de cada una de ellas. La inclusión
(Página anterior). Figuras 27-30. Rádulas. 27: Alvania planciusi Moolenbeek y Rolán, 1988 (x
1800); 28: Alvania stocki Moolenbeek y Rolán, 1988 (x 1150); 29: Crisilla morenoli spec. nov.
(x 1160); 30: Crisilla graxai spec. nov. (x 2100).
(Previous page). Figures 27-30. Radulae. 27: Alvania planciusi Moolenbeek and Rolán, 1988 /s
1800); 28: Alvania stocki Moolenbeek y Rolán, 1988 (x 1150); 29: Crisilla morenoi spec. nov.
(x 1160); 30: Crisilla graxai spec. nov. (x 2100).
22
TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde
AS qe C. luquei
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Figura 31. Distribución de las especies del género Crisilla en el archipiélago de Cabo Verde.
Figure 31. Distribution of the species of the genus Crisilla within the Cape Verde archipelago.
23
IBERUS, 11 (2), 1993
de algunas de estas especies en el gé-
nero Crisilla es tentativa, pues está sus-
entada sólo en caracteres de la concha,
1) no conocerse las partes blandas del
animal. Varias de estas especies fueron
discutidas en detalle por VERDUIN (1984
y 1988).
OLIVERIO ET AL. (1986) incluyen a Al-
vania simulans Locard, 1864, del Medite-
rráneo, en el género Crisilla; sin embargo
dicha especie, así como Cingula basteriae
Moolenbeek y Faber, 1986, de Canarias,
las consideramos más próximas al grupo
de Alvania scabra (Philippi, 1844), Alvania
rudis (Philippi, 1844), Alvania Nwatsoni
(Watson, 1873) y otras (de acuerdo con
Gofas, com. pers.), a pesar de su tamaño
algo menor.
La especie actual que VERDUIN (1984)
cita en diversos puntos del Mediterráneo
como Cingula substriata (Philippi, 1844),
FASULO Y GAGLINI (1987) la consideran
distinta de la fósil descrita por Philippi y
le dan el nombre de Alvania (Crisilla) ma-
rioni Fasulo y Gaglini, 1987, criterio que
aquí adoptamos.
Con respecto a la distribución geo-
gráfica de las especies de Crisilla (véase Ta-
bla IM), se observa que C. semistriata es la
única que se encuentra por encima del pa-
ralelo 45” de latitud Norte y la única co-
nocida en la provincia Lusitánica. En las
Azores se conoce una especie, cuatro en el
Mediterráneo, cinco en Madeira, nueve
en Canarias y seis en Cabo Verde. De las
costas de África occidental no se poseen
suficientes datos al respecto, por lo que el
número de especies presentes en las mis-
mas es todavía una incógnita. Es de des-
tacar la gran diversidad de especies de
este género en las islas Macaronésicas, de-
BIBLIOGRAFÍA
AARTSEN, J. J., 1981. Manzonia overdiepi, a
new marine gastropod (Rissoidae) from
Canary and Madeira Is. La Conchiglia, 15
(168-169): 6-7.
AARTSEN, J. J. Y VERDUIN, A., 1978. On the
conchological identification of Cingula
(Setia) fusca (Philippi, 1841), C. (S.) turri-
culata (Monterosato, 1884) and C. (S.) in-
flata (Monterosato, 1884), marine gastro-
pods from the Mediterranean. Basteria,
42: 27-47.
24
bido posiblemente a que la ausencia de una
fase larvaria planctotrófica (deducido a
partir de las protoconchas paucispirales)
ha favorecido los procesos de especiación.
La especie más norteña y de más amplia
distribución, C. semistriata, presenta, por
el contrario, un desarrollo larvario plancto-
trófico (FRETTER Y GRAHAM, 1978).
Otro hecho reseñable es que todas
las especies de Crisilla conocidas en Ma-
deira se encuentran también en las islas
Canarias, lo que podría indicar un tipo
de desarrollo lecitotrófico en ellas, con
una corta fase pelágica que permitiera el
intercambio genético entre poblaciones
de ambos archipiélagos, por lo menos
hasta fechas recientes.
AGRADECIMIENTOS
Expresamos nuestro agradecimiento
a la “Dirección General de Cooperación
Técnica y Científica” del Ministerio de
Asuntos Exteriores, por su apoyo econó-
mico a la “I Expedición Científica Ibérica
al Archipiélago de Cabo Verde”, a las lí-
neas aéreas portuguesas (TAP) y a las au-
toridades caboverdianas por las facilida-
des y apoyo prestados para la realización
de la misma. A todos los compañeros que
han colaborado en los muestreos, y en es-
pecial a Francisco Fernandes y a Jorge
Otero Schmitt. A María de los Ángeles Ro-
dríguez Cobos le debemos la realización
de las fotografías al MEB en la Cátedra de
Anatomía de la Facultad de Medicina de
la Universidad de Santiago de Compos-
tela. Agradecemos, por último, a Ángel
A. Luque y a Serge Gofas la revisión crí-
tica del manuscrito.
AMArI, B., 1987. Manzonia (Alvinia) sleursi
sp. n. (Gastropoda; Prosobranchia). Notiz.
CISMA, 10: 25-30.
Amarr, B., 1992. On a new species of Man-
zonia from Selvagens Islands (Gastropoda,
Prosobranchia, Rissoidae). Publ. Ocas. Soc.
Port. Malac., 16: 9-12.
BoucHeEr, P. Y WARÉN, A. 1993. Revision of
the northeast Atlantic bathyal and abys-
sal Mesogastropoda. Bolletino Malacolo-
gico, suppl. 3: 579-840.
TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde
CosEL, R. von, 1982. Marine mollusken der
Kapverdischsen Inseln. Cours. Forsch.-
Inst. Senckenberg, 52: 35-76.
FASULO, G. Y GAGLINI, A., 1987. Alvania (Cri-
silla) marioni (Gastropoda: Prosobranchia)
nuova denominazione per Cingula subs-
triata (Philippi, 1844) sensu Verduin, 1984.
Notiziario CISMA, 9 (10): 19-24.
FRETTER, V. Y GRAHAM, A., 1978. The proso-
branch molluscs of Britain and Denmark.
Part 4. Marine Rissoacea. Jour. Moll. Stud.,
suppl. 6: 153-241.
GARCÍA-TALAVERA, F. Y BACALLADO, J. J., 1979.
Nuevas aportaciones a la fauna de gaste-
rópodos (Mollusca, Gastropoda) de las is-
las de Cabo Verde. Bol. Inst. Espa. Oceano.,
6 (328): 202-208.
GOFAs, S., 1989. Two new species of Alva-
nía (Rissoidae) from the Azores. Publ Ocas.
Soc. Port. Malac., (14): 39-42.
GOFAs, S., 1990. The littoral Rissoidae and
Anabathridae of Sáo Miguel, Azores. Aco-
reana, supl.: 97-134.
GOFAS, S. Y WARÉN, A., 1982. Taxonomie de
quelques especes du genre Alvania(Mollus-
ca, Gastropoda) des cótesiberiques etmoro-
caines. Boll. Malacologico, 12 (1-4): 1-16.
LINDEN, J. van der, 1993. Alvania obsoleta
spec. nov. from the Azores (Gastropoda,
Prosobranchia: Rissoidae). Basteria, 57:
79-82.
LUQUE, A. A., 1984. Contribución al conoci-
miento de los moluscos gasterópodos de las
costas de Málaga y Granada. Tesis Doc-
toral, Universidad Complutense, Madrid.
695 pp.
MOOLENBEEK, R. G., 1986. A new species of
Eatonina from the Cape Verde islands.
Notiziario CISMA. 7-8: 67-79.
MOOLENBEEEK, R. G. Y FABER, N. J., 1986. A
new micromollusc from the Canary Is-
lands (Mollusca, Gastropoda). Basteria,
50: 177-180.
MOOLENBEEK, R. G. Y FABER, N. J., 1987a. The
macaronesian species of the genus Man-
zonia (Gastropoda, Rissoidae) I. De Kreu-
kel, 1: 1-16.
MOOLENBEEK, R. G. Y FABER, N. J., 1987b. The
macaronesian species of the genus Man-
zonía (Gastropoda, Rissoidae) II. De Kreu-
kel, 1 (2-3): 23-31.
MOOLENBEEK, R. G. Y FABER, N. J., 1987c. The
macaronesian species of the genus Man-
zonía (Gastropoda, Rissoidae) III. De Kreu-
kel, 1: 166-179, 2 lám.
MOOLENBEEK, R. G. Y HOENSELAAR, H. J.,
1989. The genus Alvania in the Canary ls-
lands and Madeira (Mollusca: Gastropoda).
Part. 1. Bull. Zoólogisch Museum, 11 (27):
215-228.
MOOLENBEEK, R. G. Y HOENSELAAR, H. J.,
1992. New addition to the Manzonia fauna
of the Canary Islands (Gastropoda: Ris-
soidae). Publ. Ocas. Soc. Port. Malac., 16:
13-16.
MOOLENBEEK, R. G. Y ROLÁN, E., 1988. New
species of Rissoidae from the Cape
Verde Islands (Mollusca, Gastropoda)
part I. Bull. Zoologish Museum, 11 (14):
121-126.
NORDSIECK, F., 1972. Die europáischen Me-
eresschnecken (Opisthobranchia mit Py-
ramidellidae). Gustav Fischer, Stuttgart,
327 pp.
NORDSIECK, F., 1982. Die europáischen Me-
eres-Geháuseschneciken, 2. Aufflage. Gus-
tav Fischer, Stuttgart, 539 pp.
OLIVERIO, M., AMATI, B. Y NOFRONI, I., 1986.
Proposta di adeguamento sistematico dei
Rissoidaea (sensu Ponder) del Mar Medi-
terraneo. Parte I: famiglia Rissoidae Gray,
1847 (Gastropoda: Prosobranchia). Noti-
ziario CISMA, 7-8: 35-52.
PALAZZI, S., 1988. Description of two new
species of Alvania. La Conchiglia, 19 (230-
231): 21-24.
PONDER, W. F., 1985. A review of the genera
of the Rissoidae (Mollusca, Mesogastro-
poda: Rissoacea). Records of the Australian
Museum, supl. 4: 1-221.
RoLÁáÁN, E., 1987a. Aportaciones al estudio de
los risoáceos de las islas Canarias: 1 Des-
cripción de tres especies nuevas. Publ.
Ocas. Soc. Port. Malac., (8): 1-4.
RoLÁN, E., 1987b. El género Manzonia Bru-
sina, 1870 en el Archipiélago de Cabo
Verde. Publ. Ocas. Soc. Port. Malac. (9):
27-36.
ROLÁN, E. Y FERNANDES, F., 1990. Tres nue-
vas especies del género Manzonia (Mo-
llusca, Gastropoda) para la costa Occi-
dental de Africa. Publ. Ocas. Soc. Port. Ma-
lac., (15): 63-68.
TEMPLADO, J. Y ROLÁN, E., 1986. El género
Onoba H. € A. Adams, 1854 (Gastropoda,
Rissoidea) en las costas europeas. Iberus,
6 (1): 117-124.
VERDUIN, A., 1984. On the taxonomy of some
recent European marine species of the ge-
nus Cingula s. l. (Gastropoda: Proso-
branchia). Basteria, 48: 37-87.
VERDUIN, A., 1988. On the taxonomy of some
Rissoacean species from Europa, Madeira
and Canary Islands (Gastropoda, Proso-
branchia). Basteria, 52 : 9-39.
WARÉN, A., 1974. Revision of the Artic Atlan-
tic Rissoidae (Gastropoda: Prosobranchia).
Zoologica Scripta, 3: 121-135.
Recibido el 31-VIII-1993
Aceptado el 26-X-1993
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IBERÚS 112) 27-34, 1998
Estudio autoecológico de Furcopenis dariot Cas-
tillejo y Wiktor, 1983 (Gastropoda, Pulmonata,
Agriolimacidae) en O Courel (Lugo)
Autoecological study of Furcopenis dariotl Castillejo and
Wiktor, 1983 (Gastropoda, Pulmonata, Agriolimacidae) in
O Courel (Lugo)
Adolfo OUTEIRO, José CASTILLEJO y Teresa RODRÍGUEZ
RESUMEN
Se estudia el comportamiento de Furcopenis darioi frente a 21 factores edáficos. Según
los resultados obtenidos, esta especie muestra un comportamiento acidófilo estricto, con
preferencia hacia valores altos de arcilla y bajos de arena fina.
ABSTRACT
The relationship between Furcopenis darioi and 21 soil factors is studied. According to
the results obtained this species prefers acid soil, high values of clair and low values of
fine sand.
PALABRAS CLAVE: Furcopenis darioi, Gastropoda, Pulmonata, Autoecología.
KEY WORDS: Furcopenis darioi, Gastropoda, Pulmonata, Autoecology.
INTRODUCCIÓN
Furcopenis darioi Castillejo y Wiktor,
1983 es una pequeña babosa, pertene-
ciente a la familia Agriolimacidae, endé-
mica de la Península Ibérica. Su distri-
bución parece estar restringida al área
de influencia mediterránea del Este de
Galicia y Oeste de León, en una zona
con predominio de sustratos de origen
pizarroso.
Hasta el momento no existían datos
sobre la ecología de esta especie, salvo
la relación de los biotopos en los que fue
encontrada por CASTILLEJO Y WIKTOR
(1983). La descripción original de la
especie se hizo a partir de ejemplares
recogidos en varios puntos de las sierras
de Os Ancares y O Courel (Lugo). En
esa última zona se realizó entre 1982 y
1984 un amplio estudio sobre los molus-
cos gasterópodos terrestres, que ha per-
mitido la obtención de los primeros
datos sobre la ecología de F. dario1, refe-
rentes a su relación con algunos factores
edáficos.
MATERIAL Y MÉTODOS
Para el estudio se recogieron mues-
tras cuantitativas de gasterópodos en
Departamento de Biología Animal (Zoología). Facultad de Biología. Universidad de Santiago. 15706 - San-
tiago de Compostela. La Coruña.
2
IBEROS1IN2IA99S
ocho zonas de O Courel que correspon-
¡guientes tipos de vegetación:
den a los s1s
castañar, rebollar, hayedo, retamar,
prado sobre pizarra, prado sobre caliza,
encinar y borde de río. De esas zonas,
las cinco primeras se encontraban sobre
suelos con roca madre formada por pi-
Zarra y arenisca, y las tres restantes so-
bre afloramientos de roca caliza. En
cada zona se tomaron 8 muestras (una
en cada estación del año, durante dos
años), consistentes en la recogida de la
hojarasca y capa superficial del suelo de
una superficie de 0,5 m”. Ese material se
llevó al laboratorio, y mediante la téc-
nica del tamizado por vía húmeda (WI-
LLIAMSON, 1959) se separaron los ejem-
plares de gasterópodos que contuviera.
El número total de muestras fue 64, de
ellas 4 resultaron ser nulas y no se utili-
zaron en el tratamiento de los datos.
Cada muestra de gasterópodos, fue
acompañada de un análisis del suelo, ob-
teniéndose los valores de 21 factores
edáficos: humedad, porosidad, airea-
ción, fracción mayor de 2 mm, arena
gruesa (fracción 200 - 2000 qm), arena
fina (fracción 2 - 200 qm), limo, arcilla,
pH en agua, pH en KCI, coeficiente de
marchitez permanente a pF 4,2, capaci-
dad de campo a pF 2,5, carbono, nitró-
geno, relación carbono /nitrógeno, sodio,
potasio, calcio, magnesio, aluminio y
peso seco de materia vegetal. La metodo-
logía seguida en los análisis edáficos fue
la del Sistema Internacional, descrito en
GUITIÁN Y CARBALLAS (1976).
Para el tratamiento de los datos se
utilizó un tipo de análisis de frecuencias
denominado perfiles ecológicos. Esa téc-
nica permite conocer la preferencia de la
especie por distintas clases de valores es-
tablecidas para cada factor. De acuerdo
con DAGET Y GODRON (1982), para la ela-
boración de los perfiles se siguieron los
siguientes pasos:
El rango de valores encontrado para
cada factor se dividió en tres clases que
corresponden a valores bajos, medios y
altos. Los intervalos de cada clase se
adoptaron representando los datos del
factor en un histograma de frecuencias
acumuladas y eligiendo como límites los
valores en los que se observaba una in-
28
flexión de las frecuencias. De ese modo
los límites de las clases reflejan las dis-
continuidades ambientales presentes en
la zona de estudio.
El grado de preferencia de la especie
por cada una de las clases de valores del
factor se estimó utilizando los perfiles
de frecuencias corregidas (la expresión
para su cálculo se expone en el Anexo).
Las frecuencias corregidas cuantifican
las presencias de la especie en cada clase
independientemente del número total
de muestras de la clase y del número to-
tal de presencias de la especie. Frecuen-
cias corregidas superiores a “1” indican
predilección de la especie por una deter-
minada clase de valores, y frecuencias
inferiores a “1” indican rechazo.
Además se ha estimado cuáles son
los factores que mejor explican la distri-
bución de la especie. Para ello se han
utilizado dos parámetros: la entropía
factor y la información mutua especie-
factor (las expresiones para su cálculo se
exponen en el Anexo). La entropía fac-
tor es una medida de la indeterminación
del muestreo respecto al factor. Es má-
xima cuando las tres clases de valores
del factor tienen el mismo número de
muestras. La información mutua espe-
cie-factor nos permite conocer la canti-
dad de información que aporta una es-
pecie con respecto al factor. Es mayor
cuando el número de presencias de la
especie en cada clase de valores es hete-
rogénea. Ambos parámetros se expresan
en bits. Cuando un factor presenta una
información mutua superior al 5% de su
entropía, se considera que es eficaz, es
decir, que explica de un modo eficiente
la distribución de la especie.
RESULTADOS
Como se ha señalado, los intervalos
de las tres clases de valores (bajos,
medios y altos) de cada factor se estable-
cieron a partir de los puntos de inflexión
de sus frecuencias acumuladas. Como
ejemplo, en la figura 1 se representa el
histograma correspondiente al pH en
HO. Los intervalos adoptados fueron
4,0-5,2 para la clase de valores bajos, 5,3-
OUTEIRO ET AL.: Estudio autoecológico de Furcopenis darioi
60
50
40
30
20
Frecuencias acumuladas
10
6 7 8
pH en agua
Figura 1. Histograma de frecuencias acumuladas de los valores de pH en H5O. Las líneas de pun-
tos indican los límites de clase adoptados.
Figure 1. Accumulates frecuences histogram of pH in HO. The lines indicate the limits of the
categories.
6,9 para la clase de valores medios y 7,0-
8,0 para la clase de valores altos. En la
gráfica puede observarse una fuerte
inflexión a partir del pH 4,6. No obs-
tante, ese valor no se eligió como límite
de clase debido a que quedaría la clase
de valores bajos representada única-
mente por 2 muestras. En la Tabla I se
indican los límites de clase adoptados
para cada uno de los factores medidos,
así como el número de muestras que
representan cada clase.
A fin de estimar qué factores expli-
can mejor la distribución de la especie
en la zona de estudio, en la figura 2 se
representó la entropía de cada factor
frente a su información mutua especie-
factor. En la gráfica puede verse que los
factores eficaces son arena fina, pH (en
KCI y HO), potasio y calcio. Además,
aportan un grado de información acep-
table, de mayor a menor, aluminio,
humedad, pF 4,5, materia vegetal, arci-
lla, pF 2,5 y fracción mayor de 2 mm.
En las gráficas de la figura 3 puede
observarse que frente a los factores efi-
caces, F. darioi mostró una clara prefe-
rencia por valores bajos de arena fina
29
IBERO AI OOS
Tabla I. Perfiles
ra cada factor; C:
ecológicos. A: Clases de valores (bajos, medios y altos); B: Intervalos de clase
Número de muestras de cada clase de valores. (Unidades: % para humedad,
ireación, fracción >2mm, arena gruesa, arena fina, limo, arcilla, carbono y nitróge-
00 g para sodio, potasio, calcio, magnesio y aluminio; g para materia vegetal).
Table Z Y EIASan profils. A: Categories (low, intermediate, al B: Category intervals for
each factor; C: Numbers of samples in every category.
A B C B Cc B Cc
Humedad Arcilla Carbono/Nitrógeno
bajos 5,0-19,0 1 0-10,9 21 7,0-11,2 24
medios 19,1-38 36 11-18,9 23 11,3-13,3 19
altos 38,1-64 18 19-34 16 13,4-36,5 17
Porosidad pH en H,0O Sodio
bajos 31-51,9 16 4-5,2 25 0,00-0,04 14
medios 52-63,9 19 5,3-6,9 20 0,05-0,11 20
altos 64-80 25 7,0-8,0 15 0,12-0,32 26
Aireación pH en KCI Potasio
bajos 9-18,9 11 3,4-4,5 25 0,00-0,24 29
medios 19-32,9 22 4,6-5,8 10 0,25-0,5 21
altos 33-56 27 5,9-7,6 25 0,51-1,2 10
Fracción >2 mm pF 4,2 Calcio
bajos 0-13,9 19 4 0-12 18 0,00-6 5
medios 14-36,9 19 12,1-28 33 6,1-15 22
altos 37-64 22 28,1-55 14 15,1-64 23
Arena gruesa prEr2i5 Magnesio
bajos 0-21,9 24 10-31 18 0,00-1,2 30
medios 22-41,9 19 31,1-49 31 1,21-2,2 19
altos 42-62 17 49 1-76 16 2,21-6,2 dl
Arena fina Carbono Aluminio
bajos 2,0-10,0 25 0-4,2 25 0,00-0,00 21
medios 10,1-20 25 4, 3-8 18 0,01-2,8 28
altos 20,1-51 10 8,1-20 17 2,81-7,8 11
Limo Nitrógeno Materia vegetal
bajos 13-29,9 18 0-0,34 li 0-37,5 18
medios 30-51,9 22 0,35-0,51 21 376-700 29
altos 52-82 20 0,52-1,1 22 701-2000 18
(entre 2,0-10%), pH (4,0-5,2 de pH en
HO, 3,4-4,5 de pH en KCI) y calcio (0,0-
6,0 meq/100 g), y por valores medios de
potasio (0,25-0,50 meq/100 g). Además,
no se encontraron ejemplares en lugares
con valores de arena fina crime al
10% y de pH superiores a 5,2 para el pH
en HO y 4,5 de pH en KCl.
30
En lo que se refiere a los restantes fac-
tores, los resultados obtenidos pueden
resumirse como preferencia por valores
altos de aluminio, humedad y materia
vegetal, y por valores medios y altos del
coeficiente de marchitez permanente (pF
4,2), arcilla, capacidad de campo (pF 2,5),
fracción mayor de 2 mm, nitrógeno y sodio.
OUTEIRO ET AL.: Estudio autoecológico de Furcopenis dariot
o 20
(e)
—
><
PÉ Arena fina pHenH,0O
la] en o
2 16 pH en KCI
O
- Calci
l alcio o
Dd 0 5%
($) Potasio
3 12 :
o
[2p)
(0)
(99) o Arcilla
2 Aluminio O Fracción >2mm
= Materia vegetal 7
Humedad pF 42 pF 2,5 O Carbono Nitrógeno
5 PS O 1)
o] O. Sodio Arena gruesa
Pa] Aireación
= Limo e
a] : Carbono/Nitrógeno
je) Magnesio
“e E: Porosidad
135 1,4 1,45 ES 1,55 1,6
Entropía factor (bits)
Figura 2. Relación entre la entropía observada para cada factor y su información mutua especie-
factor (unidades en bits).
Figure 2. Relationship between the observed entropy for each factor and its joint specie-factor
information (units in bits).
DISCUSIÓN
En el suelo, los iones del complejo de
cambio y el pH están íntimamente rela-
cionados y sus valores dependen de las
características de los materiales de par-
tida que, en O Courel son pizarra, are-
nisca y caliza. Los sustratos desarrolla-
dos sobre pizarra y arenisca presentaron
valores de pH y calcio muy inferiores a
los calizos, siendo en cambio más ricos
en aluminio. Además, presentaron por-
centajes más altos de arcilla y más bajos
de arena fina, en tanto que los calizos
mostraron, en general, valores contra-
rios.
Las tendencias de Furcopenis darioi ha-
cia valores bajos en pH, calcio y arena
fina, y valores altos de aluminio y arcilla
deben interpretarse por tanto como pre-
ferencia hacia sustratos no calizos. Ade-
más, frente a factores como el pH en agua
y pH en KCI la especie muestra un com-
portamiento estenoico, limitando su pre-
sencia a intervalos muy pequeños en re-
lación al conjunto de valores encontra-
dos. Así, se encuentra en lugares con pH
en agua de 4,0 a 5,2 y de pH en KC de 3,4
a 4,5 dentro de un intervalo que tiene sus
máximos en 8,0 para el pH en agua y 7,6
para el pH en KCl. Su comportamiento
podría calificarse, por tanto, como de aci-
dófilo estricto.
Es bien conocida la influencia posi-
tiva de los sustratos de origen calizo so-
bre las poblaciones de gasterópodos te-
rrestres (BOYCoTT, 1934). Aunque al-
gunos autores intentaron explicar esa
relación como una consecuencia de la
textura de esos suelos (LOZEK, 1962), la
mayoría la explican por su alto conte-
nido en calcio, el cual es fundamental
para la formación de la concha y el pro-
ceso reproductivo (AGOCSY, 1968; CA-
MERON, 1973). Pese a ello, se han des-
crito varias especies de babosas como
tolerantes a las condiciones de acidez
(BoyYcotr, 1934). Esto probablemente
31
IBERUS, 11 (2), 1993
Preferencias por valores
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0 ) E 25 On 6 pr AAA Y (E Te :
Arena fina pH en KCI prHen O Calcio
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5 0 E==3 E , E Y IN ÍA
Aluminio Humedad pF 4,2 Materia vegetal Arcilla
O
(91)
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a ls ==
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NE z YY) SE E= 7
pF2,5 Fracción >2mm. Nitrógen Alreación
AS
(93)
ES]
[o)]
2
ss 2
(0)
(09)
ES
[6)
visual
9
Y
¡E
Carbono Arena gruesa Limo Magnesio C/N Porosidad
Figura 3. Perfiles ecológicos de frecuencias corregidas (/100) de Furcopenis darioi frente a cada
uno de los factores medidos.
Figure 3. Ecological profiles of corrected frequencies (divided by 100) of Furcopenis darioi for
each one of the soil factors.
32
OUTEIRO ET AL.: Estudio autoecológico de Furcopenis dariot
esté relacionado con su menor requeri-
miento de calcio, al tener reducida la
concha a una limacela. Pero un compor-
tamiento acidófilo estricto indica ade-
más que una alta concentración de cal-
cio en el medio es perjudicial para la es-
pecie, y la explicación de ese compor-
tamiento únicamente habría que buscar-
la a nivel metabólico.
En lo que se refiere a los resultados ob-
tenidos frente a la humedad, éstos hay que
considerarlos con cierta precaución al ser
mediciones puntuales susceptibles de
variar a lo largo del tiempo. De todas for-
mas, la especie parece estar asociada a
lugares resguardados. CASTILLEJO Y WIK-
BIBLIOGRAFÍA
AGOCSsY, P., 1968. Date to quantitative con-
ditions in the mollusk fauna of two diffe-
rent substrates in Central Hungary. Acta
Zool. Acad. Sci. Hungaricae, 14 (1-2): 1-6.
Boycorr, A.E., 1934. The habitat of land
molusca in Britain. J. Ecol., 12(1): 1-38.
CAMERON, R.A.D., 1973. Some woodland mo-
llusc faunas from Southern England. Ma-
lacología, 14: 715-728.
CASTILLEJO, J. Y WIKTOR, A., 1983. Furcope-
nis gen.n. with its two new species and a
new Deroceras species from Spain. Mala-
Icol. Abhandl., 9(1): 1-16.
ANEXO
TOR (1983) la encontraron siempre en bos-
ques de hoja caduca, donde las especies
dominantes son el castaño, rebollo, abe-
dul y fresno, y nosotros la encontramos
sobre todo en el hayedo, rebollar y, en
menor medida, en el retamal. Las prefe-
rencias de la especie por valores altos de
peso seco de materia vegetal se explican
entonces por el mayor acúmulo de hoja-
rasca que presentan esas zonas.
El estudio que aquí se presenta es el
primero sobre la ecología de F. darioi.
Probablemente son necesarios más da-
tos que contrasten y amplíen los resulta-
dos obtenidos antes de poder caracteri-
zar las preferencias de la especie.
DAGET, P. Y GODRON, M., 1982. Analyse
fréquentielle de l'ecologie des espéces
dans les communantés Masson, Paris.
163 pp.
GUITIAN, F. Y CARBALLAS, T., 1976. Técnicas
de análisis de suelos. Ed. Pico Sacro, San-
tiago. 245 pp.
LOozZEK, V., 1962. Soil conditions and their in-
fluence on terrestrial gastropoda in Cen-
tral Europe. Prog. Soil Zool., 43: 334-342.
WILLIAMSON, M. H., 1959. The separation of
molluses from woodland leaf-litter. J. Ani
mal Eco., 28 (1): 153-155.
Recibido el 4-XI-1993
Aceptado el 16-Xl-1993
Expresión para el cálculo de los perfiles de frecuencias corregidas:
P(k) / M(k)
P(sp) / NT
EC
Expresión para el cálculo de la entropía factor:
NKM(k) NT
E) =s » === > LO
e NE 2 M(k)
Expresión para el cálculo de la información mutua especie-factor:
NK P(k P(k
Mn, 1) = > LS Log y
1
| O
NT 2 MI). ED) 5
AQ A) NT
a A A(sp)
33
IBEROS AD) 99
Abreviaturas
A(Ko: Número de muestras de la clase k en la que está ausente la especie.
mero de muestras totales en las que está ausente la especie.
): Entropía factor.
L(sp.f): Información mutua especie-factor.
M(k): Número de muestras de la clase k del factor.
NK: Número de clases del factor (=3).
NT: Número total de muestras recogidas.
P(k): Número de presencias de la especie en la clase k del factor.
P(sp): Número de total de presencias de la especie.
AG
34
IBERUS, 11 (2): 35-44, 1993
La familia Agriolimacidae (Gastropoda, Pulmo-
nata) en Portugal continental
The family Agriolimacidae (Gastropoda, Pulmonata) in
continental Portugal
Teresa RODRÍGUEZ, Jesús HERMIDA y Adolfo OUTEIRO
RESUMEN
El presente trabajo es un estudio faunístico de los gasterópodos terrestres, recogidos en
Portugal continental, pertenecientes a las especies: Deroceras laeve, Deroceras panor-
mitanum, Deroceras reticulatum, Deroceras nitidum, Deroceras lombricoides, Deroceras
hispaniensis, Deroceras geresiensis y Furcopenis circularis, incluidas en la familia Agrio-
limacidae.
Las coordenadas U.T.M. 10x10 km de las localidades, donde fueron encontradas las
distintas especies, se representan en un mapa con cuadriculado 100x100 Km.
SUMMARY
This work is a faunistic study of the following gastropods: Deroceras laeve, Deroceras
panormitanum, Deroceras reticulatum, Deroceras nitidum, Deroceras lombricoides,
Deroceras hispaniensis, Deroceras geresiensis and Furcopenis circularis, belonging to
the family Agriolimacidae, in continental Portugal.
The coordinates U.T.M. 10x10 Km, where the species have been found, are figured on a
map with a grid of 100x100 Km.
PALABRAS CLAVE: Agriolimacidae, Gastropoda, Pulmonata, Portugal, mapas de distribución.
KEY WORDS: Agriolimacidae, Gastropoda, Pulmonata, Portugal, distribution maps.
INTRODUCCIÓN
Los agriolimácidos forman una fa-
milia dentro del grupo de las babosas y
sus especies presentan, tanto externa
como internamente, una serie de carac-
terísticas comunes.
Los estudios sobre babosas de Portu-
gal se remontan a MORELET (1845), que
describió dos especies de agriolimácidos
(Limax lombricoides y Limax nitidus) ba-
sándose en la morfología externa. La
primera especie la encontró en los alre-
dedores de Monchique y en las monta-
ñas de Braga y la segunda en los alrede-
dores de Lisboa y Beja.
SIMROTH (1885 y 1891), basándose ya
en la topografía del aparato genital, se-
para L. lombricoides Morelet, 1845 en dos
especies: Agriolimax lombricoides (More-
let, 1845) (para los especímenes de Bra-
ga) y Agriolimax maltzani Simroth 1885
(para los especímenes de Monchique) y
describe Agriolimax inmaculatus Simroth,
Departamento de Bioloxía Animal. Facultade de Bioloxía. Universidade de Santiago de Compostela. E-
15706 Santiago de Compostela. España.
35
IBERUS, 11 (2), 1993
1891 con ejemplares recogidos en Sintra
E (1930 y 1941) incluyó las es-
aciés citadas anteriormente como sinó-
niwaos de Deroceras laeve (Muller, 1774).
SEncAS (1976) cita Agriolimax agrestis, pe-
ro al año siguiente identifica esos mis-
mos ejemplares como Agriolimax reticu-
latus (Seixas, 1977).
SEIXAS (1978) menciona Agriolimax
caruanae Pollonera, 1891 como nueva es-
pecie para la fauna portuguesa. RODRÍ-
GUEZ (1985) cita en Portugal Deroceras
maltzani que posteriormente es conside-
rado como una sinonimia de D. nitidum
(Morelet, 1845) por CASTILLEJO, RODRÍ-
GUEZ Y OUTEIRO (1989).
RODRÍGUEZ, CASTILLEJO Y OUTEIRO
(1989) describen Deroceras geresiensis con
material recogido en la Serra do Gerés.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se han visitado un total de 55 locali-
dades distribuidas por todo Portugal con-
tinental. En cada una de estas localidades
se realizó una recolección manual tanto
diurna como nocturna, siguiendo la me-
todología empleada por RODRÍGUEZ (1989).
El material recogido fue llevado al
laboratorio donde se procedió a su de-
terminación y conservación en alcohol
de 70*.
Para la determinación de los ejempla-
res recogidos se utilizaron, entre otras,
las siguientes obras: SIMROTH (1891),
GERMAIN (1930), NOBRE (1941), Quick
(1960), CASTILLEJO (1981), WIKTOR (1983),
CASTILLEJO Y MASCATO (1987) y WIKTOR
Y CASTILLEJO (1987).
RESULTADOS
Como resultado de las campañas rea-
lizadas se han recogido un total de 1245
ejemplares de agriolimácidos, pertene-
cientes a ocho especies distintas.
En este trabajo, y para cada una de las
especies, se dan las sinonimias (sólo aque-
llas relevantes), se citan las localidades
donde fueron encontradas, así como sus
coordenadas U.T.M. 10x10 Km (que se re-
presentan en un mapa -Figura 3- con cua-
driculado U.T.M. 100x100 Km), fecha de
captura y número de especímenes reco-
gidos, se realiza una pequeña discusión
sobre cada taxon y, finalmente, se figuran
sus aparatos genitales.
Deroceras (Deroceras) laeve (Múller, 1774) (Figs. 1A y 3A)
Material examinado: Entre Rebordaos y alto de Nogueira, 29TPG72, 01/06/84, 20 ejs. Gimonde,
29TPG93, 02/06/84, 3 ejs. Franca, 29TPG93, 02/06/84, 1 ej. Figueira dos Cavaleiros, 295NC61,
15/06/85, 5 ejs. Sao Pedro do Sul, 29TNF71, 09/12/85, 55 ejs. Constance, 291NE75, 13/12/85, 7 ejs.
Marco de Canaveses, 29TNE75, 14/12/85, 6 ejs. Sao Salvador da Torre, 29ING11, 16/12/85, 10 ejs.
Comentarios: La coloración de esta
especie varía según viva, o no, en las
proximidades del agua. Los ejemplares
recogidos en zonas relativamente secas
presentan un color gris o castaño claro,
mientras que aquellos que aparecieron
en zonas próximas al agua (fuentes, pra-
dos encharcados, bordes de río, etc.) son
de color castaño. ABELOOS (1945) señala
que la característica de la variedad par-
da es la reducción más o menos comple-
ta del pene.
En torno a esta afirmación, podemos
decir que los ejemplares afálicos o semi-
fálicos que hemos encontrado estaban
en las proximidades del agua, pero tam-
bién aparecieron individuos fálicos en
zonas húmedas.
Deroceras (Deroceras) panormitanum (Lessona y Pollonera, 1882) (Figs. 1B y 3B)
Material examinado: Gouveia, 29TPE18, 29/03/83, 1 ej. Pedras Salgadas, 29TPG10, 03/11/84, 13
ejs. Marco de Canaveses, 29TNF75, 12/12/85, 2 ejs.; 14/12/85, 12 ejs.
36
RODRÍGUEZ ET AL.: Agriolimacidae de Portugal continental
Comentarios: Esta especie se diferen-
cia de Deroceras reticulatum y Deroceras
agreste por su mucus incoloro (blanque-
cino en las otras dos especies) y por tener
una punteadura en el dorso, que no es
nunca de forma reticular. De D. laeve se
diferencia porque el perfil de su parte
posterior es truncado y porque gene-
ralmente D. panormitanum es de mayor
tamaño.
Su aparato genital es diferente del de
otras especies del género, ya que pre-
senta los apéndices en forma de herra-
dura en la parte distal del pene.
NOBRE (1941) no encontró esta espe-
cie, que fue citada como nueva para
Portugal por SeEIxAsS (1978), como Agrio-
limax caruanae Pollonera, 1891, en los al-
rededores de Sintra.
Asignamos nuestros ejemplares a De-
roceras (Deroceras) panormitanum (Lessona
y Pollonera, 1882), y no a Deroceras carua-
nae, porque coincidimos con la opinión
de GIUsTtI (1986) y CASTILLEJO (1981).
Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Múller, 1774) (Figs. 1C-D y 3C)
Material examinado: Seia, 29TPE07, 27/03/83, 2 ejs. Guarda, 29TPE48, 27/03/83, 26 ejs.;
28/11/84, 6 ejs.; 30/11/84, 3 ejs. Sabugueiro, 29TPE17, 28/03/83, 10 ejs. Gouveia, 29TPE18,
29/03/83, 1 ej. Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, 09/03/84, 5 ejs. Portela do Homem,
29TNG72, 09/03/84, 4 ejs. Moura, 295PC32, 18/04/84, 69 ejs.; 16/06/85, 1 ej.; 05/06/86, 24 ejs.;
06/06/86, 6 ejs.; 06/03/87, 29 ejs. Pena, 29TNE36, 22/04/84, 4 ejs. Anca, 29TNE45, 22/04/84, 12
ejs. Luso, 295NE5€, 23/04/84, 8 ejs.; 11/12/85, 14 ejs. Braganca, 29TPG83, 31/05/84, 6 ejs. Entre
Rebordaos y alto de Nogueira, 29TPG72, 01/06/84, 7 ejs. Gimonde, 29T'PG93, 02/06/84, 7 ejs.;
28/05/86, 14 ejs.; 29/05/86, 10 ejs. Rabal, 29TPG83, 02/06/84, 41 ejs.; 06/12/85, 1 ej.; 07/12/85,
41 ejs. Caldas de Gerés, 29TNG72, 31/10/84, 1 ej. Curral de Leonte, 22TNG72, 01/11/84, 5 ejs.
Carvalhelhos, 29TPGO1, 02/11/84, 5 ejs. Quintas, 29TPG10, 02/11/84, 8 ejs. Vidago, 29TPG11,
03/11/84, 22 ejs. Pedras Salgadas, 29TPG10, 03/11/84, 31 ejs. Manteigas, 29TPE27, 29/11/84, 15
ejs. Veiros, 295PD21, 23/03/85, 1 ej. Monforte, 295PD32, 23/03/85, 5 ejs. Foros de Vale Figueira,
295NC59, 24/03/85, 1 ej. Montemor-O-Novo, 295NC67, 25/03/85, 41 ejs. Almoster, 295NC14,
17/06/85, 5 ejs. Sao Joao da Ribeira, 295ND14, 17/06/85, 2 ejs. Caxarias, 2295ND49, 18/06/85, 1
ej.; 19/06/85, 2 ejs.; 30/05/86, 3 ejs. Vila Nova de Ourém, 295ND939, 19/06/85, 24 ejs. Alvega,
295ND86, 20/06/85, 2 ejs.; 23 /11/85, 6 ejs. Castelo Branco, 295PE21, 21/06/85, 3 ejs. Sintra,
295MC69, 21/11/85, 1 ej. Trindade, 29TPF68, 07/12/85, 2 ejs. Vila Nova de Foz-Cóa, 29T'PE55,
07/12/85, 7 ejs.; 08/12/85, 7 ejs. Sao Pedro do Sul, 29TNF71, 09/12/85, 2 ejs. Constance,
29TNE75, 12/12/85, 1 ej.; 13/12/85, 5 ejs. Marco de Canaveses, 29TNE75, 14/12/85, 17 ejs.
Lagoa Azul, 2985MC69, 26/01/86, 7 ejs. Trindade, 29TNE75, 29/05/86, 11 ejs. Quinta do Reconco,
29TPG83, 03/03/87, 2 ejs.
Comentarios: D. reticulatum (Muller,
1774) fue considerado durante bastante
tiempo como una subespecie o variedad
de D. agreste (Linneo, 1758). LUTHER
(1915) mantuvo en cautividad ambas es-
pecies durante varias generaciones y
concluyó que eran dos especies distin-
tas, diferenciables por caracteres anató-
micos tales como la situación de la glán-
dula hermafrodita en el saco visceral (se
sitúa en la parte final del mismo en D.
reticulatum y a dos tercios de la longitud
corporal en D. agreste), la presencia en
D. reticulatum de varios apéndices pe-
neanos ramificados y festoneados frente
a un único apéndice, ni ramificado ni
festoneado, en D. agreste.
En la fauna portuguesa fue una es-
pecie que se pasó por alto hasta la dé-
cada de los 70. Así, NOBRE (1941) no la
menciona y cita dos únicos táxones den-
tro de los agriolimácidos: A. agrestis (L.)
y A. laevis (Múller). Considera a A. agres-
tis como una especie muy común en
Portugal y que causa muchos destrozos
en las huertas (características éstas de D.
reticulatum). Aunque no representa nin-
gún genital, creemos que todas o la ma-
yor parte de sus citas se refieren a D. re-
ticulatum; esta creencia la consideramos
bastante acertada y avalada por el hecho
de que en todos los muestreos realiza-
dos por nosotros no hemos encontrado
ningún ejemplar de D. agreste.
37
IBERUSAAIN2IA99S
Posteriormente SEIXAS (1976), en un
trabajo sobre los gasterópodos terrestres
a tana portuguesa, describe Agrioli-
max acrestis (Linneo, 1758); esta descrip-
ción concuerda con la de D. reticulatum
y en un trabajo posterior, SEIxAS (1977),
describe Agriolimax reticulatus (Múller,
1774) como una especie nueva para la
fauna portuguesa y coloca entre sus si-
nonimias a A. agrestis sensu Seixas, 1976.
Los ejemplares estudiados por noso-
tros presentan una gran variabilidad de
coloración, que va desde individuos de
color pardo claro, sin manchas, hasta otros
con gran cantidad de manchas pardo os-
curas. La longitud del ciego rectal y la
forma y número de apéndices peneanos
es igualmente variable, lo que concuerda
con la variabilidad descrita por QUICK
(1960), WIKTOR (1973) y MARTÍN (1985).
Deroceras (Agriolimax) nitidum (Morelet, 1845) (Figs. 1E-F y 3D)
Limax lombricoides Morelet, 1845, Partim!, p. 39
Agriolimax maltzani Simroth, 1885, p. 225
Agriolimax nitidus (Morelet, 1845) sensu Simroth, 1891, p. 89
Deroceras (Deroceras) maltzani (Simroth, 1885) sensu Rodríguez, 1985, p. 16.
Deroceras (Agriolimax) maltzani (Simroth, 1885) sensu Wiktor y Castillejo, 1987, p. 14
Material examinado: Marmelete, 295NB23, 12/04/84, 29 ejs. Caldas de Monchique, 295NB32,
15/04/84, 24 ejs. Alferce, 295NB43, 06/04/84, 24 ejs.; 21/03/85, 21 ejs. Monchique, 295NB33,
16/04/84, 9 ejs.; 02/12/84, 11 ejs. Carretera Monchique-Foia, 295NB32, 16/04/84, 24 ejs.
Barranco do Velho, 295NB92, 30/11/84, 6 ejs.; 01/12/84, 3 ejs. Ameixal, 295NB93, 01/12/84, 4
ejs. Alportel, 295NB91, 01/12/84, 2 ejs.; 02/12/84, 3 ejs. Cabo de Sao Vicente, 295NA09,
03/12/84, 14 ejs. Figueira, 295NB20, 03/12/84, 13 ejs. Sagres, 225NAO09, 03/12/84, 5 ejs. Vila do
Bispo, 295NB00, 03/12/84, 11 ejs.; 21/03/85, 1 ej. Santiago do Cacém,295NC20, 21/03/85, 9 ejs.
Foia, 295NB32, 02/06/85, 9 ejs. Outao, 295NC06, 25/01/86 2 ejs.; 28/03/85, 2 ejs.
Comentarios: Durante muchos años
se consideró que en Portugal existían
dos especies muy similares, D. maltzani y
D. nitidum. Recientemente CASTILLEJO ET
AL. (1989) sinonimizaron ambos táxones
bajo el nombre de D. nitidum.
Deroceras (Plathystimulus) lombricoides (Morelet, 1845) (Figs. 1G-L, 2A-B y 3E)
Agriolimax lombricoides (Morelet, 1845) sensu Simroth, 1891, p. 284.
Agriolimax immaculatus Simroth, 1891, p. 286
Material examinado: Sameiro, 29TNE59, 17/04/83, 1 ej. Sabugueiro, 29TPE17, 28/03/83, 4 ejs.
Covide, 29TNG62, 09/03/84, 7 ejs. Sao Bento da Porta Aberta, 29TNGé1, 09/03/84, 12 ejs.;
01/11/84, 2 ejs. Pontefeia, 29TNG72, 09/03/84, 6 ejs.; 01/11/84, 6 ejs. Leonte, 29TNG72,
09/03/84, 4 ejs. Portela do Homem, 29TNG72, 09/03/84, 14 ejs. Constancia, 295ND57, 19/04/84,
5 ejs.; 20/04/84, 7 ejs.; 31/05/86, 3 ejs. Luso, 29TNE56, 21/04/84, 2 ejs.; 23/04/84, 16 ejs.;
28/03/85, 8 ejs.; 24/11/85, 3 ejs.; 11/12/85, 1 ej.; 28/01/86, 1 ej. Anca, 29TNEA45, 22/04/84, 21
ejs. Feitos, 29TNG20, 31/10/84, 2 ejs. Viveiro das Trutas, 29TNG72, 01/11/84, 5 ejs. Carvalhel-
hos, 29TPGO01, 02/11/84, 7 ejs. Quintas, 29TPG10, 02/11/84, 13 ejs. Pisoes, 29TPG92, 02/11/84, 2
ejs. Chaos, 29TPE48, 02/11/84, 1 ej. Sameiro, 29TPE27, 29/11/84, 8 ejs. Manteigas, 29TPE27,
29/11/84, 7 ejs. Montemor-O-Novo, 295NC67, 25/02/85, 3 ejs. Vendas Novas, 295NC48,
25/03/85, 5 ejs. Caxarias, 295ND49, 18/06/85, 3 ejs.; 19/06/85, 4 ejs. Vila Nova de Ourém,
295ND39, 19/06/85, 2 ejs. Castelo Branco, 295PE21, 21/06/85, 1 ej. Constance, 29TNF75,
03/12/85, 11 ejs. Pes de Pontes, 22TNE70, 10/12/85, 3 ejs. Vouzela, 29TNF70, 10/12/85, 2 ejs.
Crescido, 29TNE80, 11/12/85, 7 ejs. Marco de Canaveses, 29TNE75, 12/12/85, 1 ej.; 13/12/85, 5
ejs. Agrela, 29TNF75, 13/12/85, 13 ejs. Lagoa Azul, 2295MC69, 26/01/86, 4 ejs.; 27/01/86, 4 ejs.
Pereira, 29TNE24, 30/05/86, 1 ej.
38
RODRÍGUEZ ET AL.: Agriolimacidae de Portugal continental
Figura 1. Aparatos genitales. A: Deroceras laeve; B: D. panormitanum,; C, D: D. reticulatum,
E, FE: D. nitidum; G-1: D. lombricoides. Escala 1 mm.
Figure 1. Genital systems. A: Deroceras laeve; B: D. panormitanum; C, D: D. reticulatum, £,
F: D. nitidum; G-/: D. lombricoides. Scale bar 1 mm.
39
TIBEROS ANDAS
Figura 2. Aparatos genitales. A, B: Deroceras lombricoides; C-E: D. hispaniensis, F-H: D. gere-
siensis; L, Y: Furcopenis circularis. Escala 1 mm.
Figure 2. Genital systems. A, B: Deroceras lombricoides; C-E: D. hispaniensis; F-H: D. gere-
siensis; /, J: Furcopenis circularis. Scale bar 1 mm.
40
RODRÍGUEZ ET AL.: Agriolimacidae de Portugal continental
Comentarios: En el material exami-
nado se aprecia que existen en Portugal
poblaciones de D. lombricoides (Morelet,
1845, Partim!) en las que los individuos
tienen el órgano estimulador en forma
de peine plegado muchas veces sobre sí
mismo, y que una vez extendido toma el
aspecto de herradura, y en éstos el abul-
tamiento esferoidal distal está recubierto
por una masa de aspecto glanduloso con
la misma forma de herradura que el ór-
gano estimulador. Estos individuos se
encontraron en el norte de Portugal y en
Guarda (Serra da Estrela). Por otro lado,
aparecen también poblaciones donde to-
dos los individuos tienen el órgano esti-
mulador en forma de pliegue plano (D.
immaculatum) como ya lo señaló Simroth
hace casi cien años.
En la Serra de Gerés y Serra da Estre-
la, donde la mayoría de los individuos
tienen el órgano estimulador en forma de
herradura, se encontraron individuos con
los extremos del órgano estimulador poco
marcados, menos prominentes, dando el
aspecto de un pliegue curvado.
Deroceras (Plathystimulus) hispaniensis Castillejo y Wiktor, 1983 (Figs. 2C-E y 3F)
Material examinado: Mirador de Sao Silvestre, 22TNG11, 15/12/85, 2 ejs. Ponte de Lima,
29TNG32, 15/12/85, 15 ejs. Sao Salvador da Torre, 221NG32, 16/12/85, 2 ejs.
Comentarios: D. lombricoides (More-
let, 1845, Partim!) y D. hispaniensis Casti-
llejo y Wiktor, 1983 son muy similares;
sin embargo hay que tener en cuenta una
característica en la anatomía interna del
aparato genital, y es que, mientras que
en D. lombricoides parece ser que la co-
municación entre la masa de aspecto
glanduloso que envuelve la prominencia
esferoidal del pene distal y el interior de
éste se hace por infinidad de filamentos
que rodean al órgano estimulador, en D.
hispaniensis se realiza por una zona bien
marcada que está en el fondo del anillo,
zona con forma de lengua o triángulo
que tiene una textura distinta y un es-
triado más grueso que el resto del inte-
rior del pene.
Deroceras (Plathystimulus) geresiensis Rodríguez, Castillejo y Outerio, 1989
(Figs. 2F-H y 3G)
Agriolimax lombricoides Morelet, 1845 sensu Simroth, 1891 Partim!, p. 284
Material examinado: Curral de Leonte, 29TNG72, 01/11/84, 19 ejs. Pontefeia, 29TNG72,
09/02/84, 10 ejs. Feitos, 22TNG20, 31/10/84, 4 ejs. Taipas, 22TNE59, 14/12/85, 7 ejs.
Comentarios: D. lombricoides y F. da-
rioi son las dos especies más próximas a
D. geresiensis. Al revisar los paratipos de
F. darioí se pudo observar que los ór-
ganos accesorios son una constante en
esta especie, aun en la fase juvenil, por
lo que muy difícilmente se podría admi-
tir que las diferencias entre las dos espe-
cies sean atribuibles al estado de madu-
rez de los ejemplares.
La distribución geográfica de ambas
especies es diferente. Hasta ahora F.
darioi solamente se ha encontrado en el
Bierzo (León) o en zonas próximas, sobre
suelos formados por esquistos; mientras
que D. geresiensis es una especie más cos-
tera, de suelos graníticos, que se ha en-
contrado sólo en la región de la Costa
Verde portuguesa y en el sur de la pro-
vincia de Pontevedra, no apareciendo in-
dividuos de ninguna de ambas especies
en las localidades muestreadas situadas
entre las dos áreas de distribución.
Otra especie similar es D. dalmati-
num Grossu, 1972 que tiene dos órganos
estimuladores, uno papiloso en el pene
proximal y otro curvado en el distal,
mientras que en D. geresiensis ambos ór-
ganos estimuladores están colocados si-
métricamente en el pene proximal.
41
TIBEROS IN 2IAO9S
Figura 3. Mapas de distribución. A: Deroceras laeve; B: D. panormitanum; C: D. reticulatum, D:
D. nitidum, E: D. lombricoides; E: D. hispaniensis; G: D. geresiensis; H: Furcopenis circularis.
Figure 3. Distribution maps. A: Deroceras laeve; B: D. panormitanum, C: D. reticulatum; D: D.
nitidum; E: D. lombricoides; F: D. hispaniensis; G: D. geresiensis; A: Furcopenis circularis.
Furcopenis circularis Castillejo y Mascato, 1987 (Figs. 21-J y 3H)
Material examinado: Entre Rebordaos y alto de Nogueira, 29PG72, 01/06/84, 1 ej. Rabal,
29TPG83, 06/12/85, 1 ej.
Comentarios: Una característica pe-
culiar de esta especie es la diferenciación
del órgano estimulador a partir de la por-
ción distal del órgano accesorio.
Dentro del género Furcopenis existe
una especie, F. gallaeciensis Castillejo y
Wiktor, 1983, que presenta también un
único órgano accesorio que comunica
42
con su glándula por medio de numero-
sos canalículos muy finos que desem-
bocan en el órgano estimulador, este
último, cónico, de paredes duras y atra-
vesado centralmente por un canal. Estas
dos especies se separan fácilmente por
la glándula accesoria y el órgano esti-
mulador.
RODRÍGUEZ ET AL.: Agriolimacidae de Portugal continental
CONCLUSIONES
Desde el punto de vista de la faunís-
tica de babosas, la familia Agriolimaci-
dae es la segunda en importancia en Por-
tugal continental, después de la Arioni-
dae, estando representada por las ocho
especies mencionadas en este trabajo.
De estas ocho especies D. reticulatum
es la mejor representada, tanto en número
de presencias (aparece en 30 de las 55 lo-
calidades visitadas, lo que representa un
60%) como en número de ejemplares re-
cogidos (596 ejemplares lo que respresenta
un 48% del total recogido); la segunda es-
pecie en importancia es D. lombricoides,
que aparece en 24 localidades (el 48% de
BIBLIOGRAFÍA
ABELOOS, M., 1945. Sur les formes neoteni-
ques et microphalliques d'Agriolimax (Hy-
drolimax) laevis Múller. Bull. Soc. Zool.
France, 70: 135-139.
CASTILLEJO, J., 1981. Los moluscos terres-
tres de Galicia (Subclase Pulmonata). Tesis
Doctoral. Universidad de Santiago. 498 pp.
(Inédita).
CASTILLEJO, J. Y MASCATO, R., 1987. Morpho-
logy and anatomy of a new species of Fur-
copenis (Gastropoda, Pulmonata, Agrioli-
macidae). Mon. Zool. Ital. (n.s.), 21: 33-40.
CASTILLEJO, J., RODRÍGUEZ, T. Y OUTEIRO, A.,
1989. Portuguese slugs. II. Deroceras ni-
tidumand the Deroceras lombricoides group
of forms. (Gastropoda, Pulmonata, Agrio-
limacidae). J. Conch., 33: 233-254.
GERMAIN, L., 1930. Mollusques terrestres et
fluviatiles, 1-2. Faune de France. Librerie
de la Faculté des Sciences. Paris. 897 pp.
Giusti, F., 1986. Again on the taxonomic
status of Deroceras panormitanus (Les-
sona y Pollonera, 1882), Deroceras po-
llonerai (Simroth, 1889) and Deroceras ca-
ruanai (Pollonera, 1891). (Gastropoda, Pul-
monata). Boll. Malac., 22 (1/4): 57-64.
LUTHER, A., 1915. Zuchtversuche an ac-
kerschnecken (Agriolimax reticulatus Múll.
und Agriolimax agrestis L.) Acta. Soc. Fauna
Flora Fenn., Helsingfors, 40 (2): 1-42.
MARTÍN, R., 1985. Los limacos del Pais Vasco
y zonas adyacentes (Mollusca: Gastropoda,
Agriolimacidae, Limacidae, Milacidae, Ario-
nidae, Testacellidae). Tesina de Licencia-
tura. Universidad del Pais Vasco. 132 pp.
(Inédita).
MORELET, A., 1845. Description des mollus-
ques terrestres et fluviatiles du Portugal.
177 pp., Paris.
las localidades) y con un total de 237 ejem-
plares (19% del total).
En lo referente a la distribución de
estas especies en el resto de la Península
Ibérica y considerando que ésta no está
homegeneamente muestreada, podemos
decir que es también D. reticulatum la es-
pecie más abundante y presenta una dis-
tribución europea. Por el contrario D.
lombricoides, D. hispanienisis, D. geresiensis
y F. circularis sólo han sido encontradas
en el noroeste de la Península y D. niti-
dum en el suroeste de la misma, por lo
que su distribución geográfica conocida
está restringida al oeste de la Península.
NOBRE, A., 1930. Moluscos terrestres, fluviais
e das aguas salobres de Portugal. Minis-
terio de Agricultura, Porto, 259 pp.
NOBRE, A., 1941. Fauna malacologica de Por-
tugal. II. Moluscos terrestres e fluviais.
Coimbra. Coimbra. 277 pp.
Quick, H. E., 1960. British slugs (Pulmo-
nata, Testacellidae, Arionidae, Limaci-
dae). Bull. British Mus. (Nat. Hist.) Zool.,
6 (3): 105-226.
RODRÍGUEZ, T., 1985. Contribución al cono-
cimiento de las babosas del Noroeste de Es-
paña. (Familia Agriolimacidae). Tesina de
Licenciatura. Universidad de Santiago. 99
pp. (Inédita)
RODRÍGUEZ, T., 1989. Babosas de Portugal.
Tesis Doctoral. Universidad de Santiago.
408 pp. (Inédita)
RODRÍGUEZ, T., CASTILLEJO, J. Y OUTEIRO,
A., 1989. Morphology and anatomy of
Deroceras geresiensis n.sp. (Gastro-
poda, Pulmonata, Agriolimacidae) from
Iberian Peninsula. The Veliger, 32 (1):
95-100.
SEIXAS, M. M. P., 1976. Gasterópodes terres-
tres da fauna portuguesa. Bolm. Soc. Port.
Cienc. Nat., 16: 21-46.
SErxAS, M. M. P., 1977. Duas espécies de Li-
macidae (Gastropoda, Pulmonata), novas
para a fauna portuguesa. Bolm. Soc. Port.
Cienc. Nat., 17: 57-61.
SEIXAS, M. M. P., 1978. Descripcao de uma
espécie de Limacidae (Gastropoda, Pul-
monata), nova para a fauna portuguesa.
Bolm. Soc. Port.Cienc. Nat., 18: 5-6.
SIMROTH, H., 1885. Versuch einer Natur-
geschichte der deutschen Nacktschnec-
ken und ihre europáischen Verwandten.
Z. wiss. Zool., 42 (2): 203-366.
43
IBEROSAM CIAO
SimrRoTH, H., 1891. Die Nacktschnecken WIKTOR, A., 1983. The slugs of Bulgaria (Ario-
der portugiesisch-azorischen Fauna in nidae, Milacidae, Limacidae, Agriolimaci-
¡hren Verháltniss zu denen der paláark- dae, Gastropoda, Stylommatophora). Ann.
tisechen Region úberhaupt. Nova acta Zool., 37 (3): 71-206.
Ksl. Leop.-Carol. dtsch. Acad. Natur. Ha- WIKTOR, A. Y CASTILLEJO, J., 1987. Deroce-
lle, 56 (2): 201-424 pp. ras lombricoides (Morelet, 1845) and
WIKTOR, A., 1973. Die Nacktschnecken Polens. Deroceras maltzani (Simroth, 1885),
Arionidae, Milacidae, Limacidae. (Gastro- with they synonymy (Gastropoda, Pul-
poda, Stylommatophora). Monogr. Fauny monata, Agriolimacidae). Malak. Abh.,
Polski. Warszawa-Kraków, 182 pp. 12 (2): 13-19.
Recibido el 10-V-1993
Aceptado el 16-Xl-1993
44
IBERUS, 11 (2): 45-57, 1993
Vanikoridae de la costa occidental africana (Mo-
llusca, Gastropoda)
Vanikoridae from the West African coast (Mollusca, Gas-
tropoda)
Federico RUBIO* y Emilio ROLÁN**
RESUMEN
Se estudian cinco especies de la familia Vanikoridae de África occidental, dos de las
cuales se decriben como nuevas para la ciencia: Macromphalus saharicus spec. nov. y
Macromphalina gofasi spec. nov., procedentes de las costas del Sáhara y de Angola,
respectivamente. Se describen la morfología externa de las partes blandas, la rádula y
la protoconcha de las especies del género Macromphalina.
Se discuten las similitudes y diferencias existentes entre las especies de África occiden-
tal situadas en Macromphalina Cossmann, 1888, por comparación con las de Macrom-
phalus S. V. Wood, 1842 y Megalomphalus Brusina, 1871. Se redescribe el genero Ma-
cromphalina.
ABSTRACT
Five species of the family Vanikoridae from West Africa are studied and two of them are
described as new species: Macromphalus saharicus spec. nov. from Sahara and Ma-
cromphalina gofasi spec. nov. from Angola. The external morphology of the soft parts,
the radula and the protoconch of Macromphalina species are shown.
The similarities and differences among West African species placed in Macromphalina Coss-
mann, 1888, in comparison with those of Macromphalus S. V. Wood, 1842 and Megalomphalus
Brusina, 1871, are discussed. The genus Macromphalina is redescribed.
PALABRAS CLAVE: Vanikoridae, Macromphalus, Macromphalina, África occidental.
KEY WORDS: Vanikoridae, Macromphalus, Macromphalina, West Africa.
INTRODUCCIÓN
DAUTZENBERG (1912), KNUDSEN (1956)
y ADAM Y KNUDSEN (1969) señalan cuatro
especies de África occidental de los géne-
ros Macromphalina Cossmamn, 1888, Cou-
thouyia A. Adams, 1860 y Megalomphalus
Brusina, 1871: Macromphalina bouryi (Daut-
zenberg, 1912), descrita de Conakry (Gui-
nea) y Gabón, Macromphalina dautzenbergi
Adam y Knudsen, 1969, descrita frente a
la desembocadura del río Congo, Cou-
thouyia senegalensis Knudsen, 1956, de Se-
negal, y Megalomphalus mercatoris Adam
y Knudsen, 1969, de Conakry (Guinea).
Su emplazamiento sistemático se deter-
* Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 30.
46100 Burjasot, Valencia. E
** Cánovas del Castillo, 22 - 52 F. 36202 Vigo.
45
IBEROSAI2IAOOS
minó a partir de los caracteres morfológi-
cos de la concha y, de esta manera, las
especies de Macromphalina fueron inclui-
das en la familia Tornidae y las de Cou-
thouyia y Megalomphalus en la familia Fo-
ssaridae.
GOFAS, PINTO AFONSO Y BRANDAO
(1985) citan tres especies de Macrompha-
lina para Angola: M. bouryi, M. dautzen-
berg1, y una tercera sin describir.
WARÉN Y BOUCHET (1988), basándo-
se en la morfología externa de las partes
blandas de la nueva especie Macrompha-
lus abylensis y de Megalomphalus azonus
(Brusina,1865), y por comparación con
Vanikoro sp., transfieren los géneros
Macromphalus S.V. Wood, 1842 y Mega-
lomphalus, de la familia Fossaridae a
Vanikoridae. Asímismo, crean el nuevo
género Talassia y lo sitúan también en
Vanikoridae. Por otro lado, sinonimizan
Couthouyia con Macromphalus, y transfie-
ren las especies de África occidental si-
RESULTADOS
tuadas en el género Macromphalina a Me-
galomphalus.
MATERIAL Y MÉTODOS
El material estudiado procede de are-
nas conchíferas recogidas en varias expe-
diciones: a Angola (1989), a Sáo Tomé
(1989), a Sao Tomé y Príncipe (1990) y a
Ghana (1993), así como de sedimentos re-
cogidos por Francisco Fernandes en An-
gola y por pescadores españoles que fae-
nan en las costas de Guinea-Conakry y Sá-
hara (1991). Las microfotografías de las
conchas y rádulas se realizaron mediante
el M. E. B. Hitachi S-2500 del Servicio de
Microscopía Electrónica de la Universi-
dad de Valencia.
Entre el material estudiado se han
encontrado varias especies pertenecien-
tes a la familia Vanikoridae, dos de ellas
nuevas para la ciencia.
Macromphalus S.V. Wood, 1842
Macromphalus S. V. Wood, 1842: 537. Especie tipo (por monotipia): M. reticulatus S. V. Wood,
1842. [Fósil del Plioceno, British Crag Formation].
Couthouyia A. Adams, 1860: 410. Especie tipo (por monotipia): Couthouyia decussata A. Adams,
1860. [Actual, Japón].
Macromphalus senegalensis (Knudsen, 1956) (Figs. 1, 2, 4 y 5)
Couthouyia senegalensis Knudsen, 1956: 515-516, Lám. 1, Fig. 5.
Material: Una concha procedente de la Isla de Príncipe, recogida a 10 metros de profundidad;
tres conchas procedentes de Luanda, obtenidas de sedimentos entre -50 y -100 metros; 5 conchas
recogidas en Ghana, en sedimentos a -20 m, y tres conchas procedentes de Conakry, localidad
tipo de esta especie, a -50/-60 m.
Descripción: La concha procedente de
Príncipe (Fig. 1) mide 1,36 mm de altura
y 0,73 mm de ancho, tiene aspecto rissoi-
forme y está formada por 4 vueltas de
espira, de las cuales 2 */2 corresponden a
la protoconcha y 1 */2a la teloconcha. La
protoconcha (Fig. 4) mide 322 um de altura
y 202 ym de anchura, su primera media
vuelta es lisa, y las dos vueltas restantes
presentan finos cordoncillos espirales, con
46
prolongaciones oblicuas que conectan
unos con otros. La teloconcha tiene una
ornamentación axial formada por fuertes
costillas lamelosas sigmoidales, apre-
ciándose cordoncillos espirales muy nume-
rosos y finos en los interespacios. Se
observa una ligera fisura umbilical, par-
cialmente cubierta por un pequeño pliegue
columelar y demarcada por un cordón
basal a modo de carena. Las conchas de
Rubio Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana
Eiguras 1, 2,4 y 5. Macromphalus senegalensis. 1.2: concha; +, 5: protoconcha (1, +: Isla de
Principe; 2, 5: Ghana). Figuras 3, 6. Macromphalus saharicus spec. nov., holotipo. 3: concha; 6:
protoconcha (Cabo Levén, Sahara). Escalas 100 um.
Figures 1, 2, 4 and 5. Macromphalus senegalensis. /, 2: shell; 4, 5: protoconch (1, 4: Principe
Island; 2, 5: Ghana). Figures 53, 6. Macromphalus saharicus spec. nov., holotype. 3: shell; 6: pro-
toconch (Cabo Levén, Sahara). Scale bars 100 um.
47
IBERO ID)
Ghana (Fig. 2), son similares, con dimen-
siones entre 1,52 mm de altura y 0,92 mm
de ancho. La protoconcha (Fig. 5) es más
baja, midiendo 284 um de altura, por lo
que a pesar de tener la misma anchura,
202 ym, parecen más anchas.
Distribución geográfica: Citada de
Senegal y Guinea-Conakry por KNUDSEN
(1956). Se amplía su área de distribución
a Ghana, la isla de Príncipe y Angola.
Observaciones: Las conchas exami-
nadas, aunque no han alcanzado el es-
tado adulto, se corresponden con la des-
crita e ilustrada por KNUDSEN (1956: 515-
516, Lám. I, Fig. 5). Las diferencias encon-
tradas en la protoconcha del material de
Ghana y de Príncipe tendrían que ser
confirmadas con el estudio de más ejem-
plares de esta última localidad, para ase-
gurar que no se trata de una simple va-
riación individual.
Macromphalus saharicus spec. nov. (Figs. 3 y 6)
Material: 2 conchas procedentes de Cabo Levén (Sáhara), dragadas a 30-40 m de profundidad.
Material tipo: El holotipo (Fig. 3) con 3,6 mm de longitud y un paratipo han sido depositados
con el n* 15.05/15925 en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid.
Localidad tipo: Cabo Levén (Sáhara).
Etimología: El nombre específico proviene del área de su localidad tipo.
Descripción: Concha (Fig. 3) sólida,
blanca amarillenta, oval, formada por 4
1/2 vueltas de espira separadas por pro-
fundas suturas. Protoconcha (Fig. 6)
compuesta por 1 /4 vueltas; su diámetro
máximo es 323 ym y está totalmente cu-
bierta por microtubérculos. El holotipo
tiene 3 1/4 vueltas postlarvarias, conve-
xas. Ornamentación compuesta por una
escultura espiral dominante, a base de
cordones irregulares, que cubren toda la
superficie de la concha (12 en la penúl-
tima y 30 en la última vuelta) y por una
escultura axial formada por costillas sig-
moidales en la primera y segunda vuel-
tas y por líneas irregulares de crecimien-
to en la última. Abertura alta y oval, que
ocupa el 55% de la altura total de la con-
cha. Labio externo no muy grueso. Om-
bligo estrecho, demarcado por una fuer-
te quilla basal.
Observaciones: Macromphalus sahari-
cus spec. nov. tiene una gran semejanza
con Macromphalus abylensis Warén y
Bouchet, 1988, especie sólo conocida del
área del Estrecho de Gibraltar, pero sus
protoconchas tienen una escultura muy
diferente. Mientras en M. abylensis los
microtuberculos se disponen en hileras
irregulares, en M. saharicus cubren la
protoconcha en su totalidad.
Macromphalina Cossmamn, 1888
Macromphalina Cossmamn, 1888: 184. Especie tipo por designación original: Sigaretus problemati-
cus Deshayes, 1864. [Eoceno medio, Cuenca de París. Actual. Costa occidental de Africa].
Chonebasis Pilsbry y Olsson, 1945: 258. Especie tipo: Chonebasis peruviana Pilsbry y Olsson, 1945.
Diagnosis: Vanikóridos de muy pe-
queño tamaño, de concha deprimida,
auriforme, con ombligo amplio y aber-
tura marcadamente oblicua. Ornamen-
tación formada por cordones espirales,
fuertes líneas de crecimiento y costillas
axiales. Protoconcha con 3-4 vueltas de
espira, ornamentada con cordones espi-
48
rales y finas líneas axiales, por lo ge-
neral situada oblicuamente al eje de la
concha.
Animal con tentáculos cefálicos lar-
gos, más gruesos en su base, ciliados;
pene reducido, situado en la base del
tentáculo cefálico derecho, por detrás del
ojo; un grueso pliegue epipodial a cada
Rubio Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana
lado del pie, desde el lóbulo opercular
hasta ligeramente por detrás de los ten-
táculos cefálicos; pie dividido en dos
partes claramente diferenciadas: una an-
terior, protráctil, con forma de lengúeta,
y Otra posterior más gruesa y musculosa,
a modo de ventosa, que posee en su cen-
tro una foseta transversal, con paredes
glandulares.
Rádula tenioglosa. Diente central con
soportes basales sin dentículos, su cúspi-
de presenta un dentículo central mayor y
6-7 más pequeños a cada lado. Cúspide
de los dientes laterales con un dentículo
mayor hacia su extremo interno y nume-
rosos dentículos pequeños a cada lado.
Dientes marginales en forma de remo), el
interno denticulado externamente y el
diente marginal externo ligeramente den-
ticulado en su borde interno. Se han ob-
servado mandíbulas anterodorsales en las
tres especies estudiadas de este género.
Macromphalina bouryi (Dautzenberg, 1912) (Figs. 7-10, 20-22 y 27)
Adeorbis bouryi Dautzenberg, 1912: 53, Lám. 2, Figs. 10-11
Adeorbis bouryi Dautzenberg: Marche-Marchad, 1958: 15
Macromphalina bouryi Dautzenberg: Adam y Knudsen, 1969: 52-53, Fig. 30.
Megalomphalus bouryl Dautzenberg: Warén y Bouchet, 1988: 88-89.
Material: 2 ejemplares y 14 conchas procedentes de Cacuaco y Corimba, en Luanda (Angola),
recogidos a profundidades comprendidas entre 7 y 30 metros. 1 concha procedente de Conakry
(Guinea), su localidad tipo, de arenas conchíferas obtenidas a 25-30 metros.
Descripción: La concha del ejemplar
representado (Fig. 7) mide 1,65 mm de
altura y 2,26 mm de anchura y tiene 4
1/2 vueltas de espira.
La protoconcha (Figs. 8, 9 y 10) tiene
una altura de 279 um, 2 */2 vueltas y
está totalmente ornamentada. Concha
embrionaria (protoconcha I) de aproxi-
madamente una vuelta y aspecto ru-
goso; la concha larvaria (protoconcha Il)
presenta 5-6 cordones espirales y finas e
irregulares líneas axiales, que le confie-
ren aspecto de entramado. Una gruesa
costilla de interrupción del crecimiento
marca la transición entre la protoconcha
IT y la concha postlarvaria. Superficie de
la teloconcha con predominio de la cos-
tulación axial sobre los cordones espira-
les que ocupan sus interespacios.
Animal (Fig. 27) de color crema cla-
ro, con algunos puntos de color blanco
opaco, distribuidos sobre los tantáculos,
pie y pliegues epipodiales. Tentáculos
cefálicos finamente ciliados. Ojos situa-
dos lateralmente en la base de los tentá-
culos. Un pene delgado y corto se sitúa
por detrás del ojo derecho. Morro bilo-
bulado, con un bulbo bucal no transpa-
rente.
Pie y pliegues epipodiales como los
descritos para el género.
Rádula con diente central (Figs. 20 y
21) de forma trapezoidal y soportes ba-
sales muy anchos; área cortante con un
dentículo central grande y puntiagudo y
de 6 a 7 dentículos menores a cada lado.
Diente lateral (Fig. 20) grande, con forma
cuadrangular; área cortante con un den-
tículo mayor, ancho y romo, 5 en su bor-
de interno y 11-13 en su borde externo,
más finos y alargados. Diente marginal
interno largo y estrecho, con 35-37 dentí-
culos finos sobre su borde externo, ob-
servándose uno algo más grande en po-
sición central. Diente marginal externo
(Fig. 22) con finos dentículos sobre su
borde interno.
Las mandíbulas se sitúan en posi-
ción anterodorsal en el bulbo bucal.
Distribución geográfica: Conocida
de Senegal, Guinea-Conakry, Ghana, Li-
beria, Gabón y Angola.
Hábitat: Los ejemplares estudiados
provienen de dragados efectuados en
fondos detríticos litorales, entre 15 y 30
m de profundidad.
49
IBERUS, 11 (2), 1993
Figuras 7-10. Macromphalina bouryi (Angola). 7: concha; 8-10: protoconcha. Escalas 100 um.
Figures 7-10. Macromphalina bouryi (Angola). 7: shell; 8-10: protoconch. Scale bars 100 um.
Macromphalina dautzenbergi Adam y Knudsen, 1969 (Figs. 11, 14, 17, 23, 24 y 29)
Macromphalina dautzenbergi Adam y Knudsen, 1969: 54-55, Fig. 31
Megalomphalus dautzenbergi Adam y Knudsen: Warén y Bouchet, 1988: 88-89.
Material: 189 ejemplares procedentes de Corimbo y alrededores de Luanda (Angola), obtenidos
a profundidades comprendidas entre los 20 y 100 metros.
Descripción: Concha (Figs. 11 y 14):
ver ADAM Y KNUDSEN (1969).
La protoconcha (Fig. 17) mide 229 ym
de altura, tiene 2 '/2 vueltas, color pardo
y presenta una acusada desviación con
50
respecto al eje de la teloconcha. Concha
embrionaria (protoconcha 1) con una
vuelta y superficie ligeramente rugosa;
una costilla axial sigmoidal la separa de la
concha larvaria (protoconcha II) que pre-
RuBIo Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana
senta 5-6 finos cordones espirales que son
cruzados por numerosas líneas axiales, lo
que le confiere un aspecto reticulado. Una
gruesa costilla axial de interrupción del
crecimiento marca la transición entre la
concha larvaria y la postlarvaria.
Opérculo muy fino, amarillento, pau-
cispiral, con núcleo lateral y crecimiento
rápido.
Los datos que se aportan del animal
han sido obtenidos a partir de un ejemplar
no retraído totalmente, conservado en
alcohol e hidratado posteriormente (Fig.
29). El morro es corto y muy plano, tiene
la misma anchura desde la base al borde
anterior y es bilobulado. La boca está si-
tuada ventralmente, muy por detrás del
borde anterior; masa bucal grande y mus-
culosa, con un par de mandíbulas antero-
dorsales situadas justo detrás de la boca.
Los tentáculos cefálicos son anchos y pla-
nos, observándose numerosas vellosida-
des próximas a sus márgenes; los ojos son
grandes y están situados lateralmente en
la base de los tentáculos. El pie está divi-
dido en dos partes, una anterior, alargada
en forma de lengúeta y otra posterior, re-
dondeada, a modo de ventosa, con bordes
musculosos y una amplia fisura central.
Sobre cada lado del pie hay un pliegue epi-
podial largo y carnoso, que se extiende
desde la parte postero-lateral del lóbulo
opercular hacia adelante, hasta llegar cerca
de los tentáculos, ligeramente por debajo
de los mismos.
Rádula (Figs. 23 y 24) con un diente
central con soportes basales muy anchos
y forma trapezoidal; área cortante con
un dentículo central grande y alargado
y 5-6 más finos a cada lado. Los dientes
laterales son grandes, poseen una ancha
base y su área cortante presenta un den-
tículo mayor (no tan grande como en M.
bouryi), unos 5 más finos y alargados en
su borde interno y unos 10 en su borde
externo. Dientes marginales sólidos, lar-
gos y estrechos. El diente marginal in-
terno posee un área de corte con 20 a 25
dentículos que se extienden a lo largo de
su margen externo. El diente marginal
externo está denticulado en su margen
interno, pero los dentículos son romos y
poco prominentes.
Distribución geográfica: Sólo cono-
cida de El Congo (desembocadura del
río Bananas) y Angola.
Hábitat: Esta especie se encuentra a
profundidades superiores a los 20 me-
tros, en sedimentos gruesos. Probable-
mente se alimenta de detritos, a juzgar
por el contenido de su tracto intestinal.
Las heces tienen forma de esferas lisas y
en su mayor parte están compuestas por
finas partículas detríticas.
Macromphalina gofasi spec. nov. (Figs. 12, 13, 15, 16, 18, 19, 25, 26 y 28)
Macromphalina sp. Gofas, Pinto Afonso y Brandáo, 1985: 44, lám. 13, Figs. g-h.
Material: 9 ejemplares procedentes de Buraco, a unos 20 km al Sur de Luanda (Angola); 25
conchas procedentes de Ghana.
Material tipo: El holotipo (Fig. 16) y un paratipo han sido depositados en el Museo Nacional de
Ciencias Naturales de Madrid, con el n* 15.05/15926, otro paratipo en el Muséum National
d'Histoire Naturelle de París y 4 en cada una de las colecciones de los autores.
Localidad tipo: Buraco, al sur de Luanda (Angola).
Etimología: El nombre específico está dedicado al Dr. Serge Gofas, del Muséum National d'His-
toire Naturelle de París, quien recolectó e ilustró por vez primera una concha de esta especie.
(Página siguiente). Figuras 11, 14 y 17. Macromphalina dautzenbergi (Angola). Figuras 12, 13,
15, 16, 18 y 19. Macromphalina gofasi spec. nov. (12, 15, 18: Ghana; 13, 16, 19: Angola, holo-
tipo). Escalas 100 um.
(Next page). Figures 11, 14 and 17. Macromphalina dautzenberg1 (Angola). Figures 12, 13, 15,
16, 18 and 19. Macromphalina gofasi spec. nov. (12, 15, 18: Ghana; 13, 16, 19: Angola, holoty-
pe). Scale bars 100 um.
51
TDEROSAIA 2)
52
RUBIO Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana
Figuras 20-26. Rádulas. 20-22: Macromphalina bouryi (Angola); 23, 24: Macromphalina daut-
zenbergi (Angola); 25, 26: Macromphalina gofasi spec. nov. (Angola) (21, 24, 26: diente raquí-
deo; 22: dientes marginales). Escalas 10 um.
Figures 20-26. Radulae. 20-22: Macromphalina bouryi (Angola); 23, 24: Macromphalina daut-
zenbergi (Angola); 25, 26: Macromphalina gofasi spec. nov. (Angola) (21, 24, 26: rachidian
tooth; 22: marginal teeth). Escalas 10 um.
53
IBEROS MIA 2Z)U99S
Figuras 27-29. Morfología externa del animal. 27: Macromphalina bouryi, Angola: 28: Macromp-
halina gofasi spec. nov., Angola; 29: Macromphalina dautzenbergi, Angola (27, 28: a partir de
dibujos del animal en movimiento cedidos por el Dr. Serge Gofas del MNHN de París; 29: a
partir del animal conservado en alcohol).
Abreviaturas. ap: parte anterior pie; ft: foseta transversal; mb: morro bilobulado; p: pene; pe:
pliegue epipodial; pp: parte posterior del pie; te: tentáculo cefálico.
Figures 27-29. External morphology of the animal. 27: Macromphalina bouryi, Angola; 28:
Macromphalina gofasi spec. nov., Angola; 29: Macromphalina dautzenbergi, Angola (27, 28:
from drawings on the crawling animals lent by Dr. Serge Gofas of the MNHN of Paris; 29: drawn
from a fixed animal).
Abbreviations. ap: anterior part of the foot; ft: transversal furrow; mb: bilobulate snout; p:
penis; pe: epipodial fold; pp: posterior part of the foot; tc: cephalic tentacle.
54
RUBIO Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana
Descripción: Concha (Figs. 12, 13, 15
y 16) deprimida, con 3 */2 vueltas de es-
pira. La protoconcha (Figs. 18 y 19) es blan-
co-amarillenta, tiene 2 '/2 vueltas, y una
altura aproximada de 255 qm. No se ob-
serva claramente separación entre fase em-
brionaria y larvaria. La primera vuelta
(protoconcha I) es lisa y la 1 */2 vueltas
restantes (protoconcha II) presentan finí-
simos cordoncillos espirales, más paten-
tes en su mitad inferior. Una costilla axial
de interrupción de crecimiento marca la
transición entre la concha larvaria y post-
larvaria.
Teloconcha con 1 a 1 */4 vueltas poco
convexas con suturas profundas. Su su-
perficie está cubierta por gruesos y áspe-
ros cordones espirales de tamaño varia-
ble, apreciándose 10-15 en su último ter-
cio de vuelta; algunos de ellos son más
prominentes y angulan ligeramente la pe-
riferia de la concha. La escultura axial está
formada por fuertes e irregulares líneas
de crecimiento, que apenas se aprecian en
gran parte de la última vuelta. Abertura
cuadrangular, oblicua, su borde superior
sobrepasa ampliamente el inferior y su
zona parietal es muy corta, debido a que
el peristoma está adherido a la base de la
vuelta anterior. Ombligo ancho, con la-
melas axiales gruesas e irregulares en su
interior que corresponden a engrosa-
mientos columelares de los sucesivos es-
tadíos de crecimiento. Opérculo paucis-
piral, muy fino y grande, que cubre toda
la abertura.
El animal (Fig. 28), es de color crema
claro. Posee largos tentáculos cefálicos
no ciliados, que presentan de 9 a 16 grá-
nulos rosa en sus bases. Un corto y
grueso pene se sitúa en la base del tentá-
culo derecho, por detrás del ojo. El mo-
rro está fuertemente bilobulado. Plie-
gues epipodiales con numerosos puntos
DISCUSIÓN
WARÉN Y BOUCHET (1988) después
de examinar la anatomía externa de Me-
galomphalus azonus, atribuyen el género
a la familia Vanikoridae, y lo diferen-
cian de Macromphalus por presentar el
blancos opacos. Pie dividido en dos par-
tes bien diferenciadas, con una mancha
blanca opaca en la parte baja del propo-
dio, en el límite con el metapodio, com-
puesta por un centenar de puntos blan-
cos. Propodio muy protráctil. Metapo-
dio con una foseta transversal, visible
sobre todo cuando el animal está medio
retraído. Se observa una mancha subo-
percular rosa pálido similar a la de la
base de los tentáculos.
Rádula (Figs. 25 y 26) tenioglosa, si-
milar a la de Macromphalina bouryi y Ma-
cromphalina dautzenberg1, diferenciándose
tan solo por el diente marginal interno,
con un menor número de dentículos en
su borde externo, y el diente marginal
externo aparentemente liso. Se ha obser-
vado la presencia de mandíbulas antero-
dorsales, al igual que en las otras dos espe-
cies estudiadas de este género.
Hábitat: Especie infralitoral, que vi-
ve sobre rocas en fondos arenosos, rea-
grupándose en pequeñas cavidades del
sustrato (GOFAS ET AL., 1985). La mayo-
ría de los ejemplares se obtuvieron del
cepillado de piedras y de grandes ejem-
plares de ostras entre 1 y 5 metros de
profundidad.
Observaciones: El ejemplar repre-
sentado por GOFAS ET AL., (1985) corres-
ponde a un individuo juvenil que pre-
senta en la primera vuelta de la telocon-
cha pequeñas espinas en los cordones
espirales, pero que llegan a desaparecer
al alcanzar el estado adulto.
Macromphalina gofasi carece de escul-
tura axial marcada, lo que no ocurre en
M. dautzenbergi ni en M. bouryi. La fuerte
oblicuidad del eje de la protoconcha de
M. dautzenbergi es otro carácter diferen-
cial con M. gofasi.
animal una división menos clara del pie
en dos porciones y la protoconcha sin
tubérculos y con un dibujo irregular. Es-
tos autores consideran Macromphalina
bouryi y Macromphalina dautzenbergi con-
55
IBERUS, 11 (2), 1993
genéricas de Megalomphalus azonus, da-
do que, en su opinión, ambas especies
difieren de la especie tipo del género
Megalomphalus, principalmente por te-
ner una concha larvaria lisa de 2 */2a 3
vueltas, en lugar de una con fuerte es-
cultura espiral y poco más de una vuel-
ta, lo que interpretan como el resultado
de diferentes tipos de desarrollo larva-
rio. Por dicho motivo, no ven razón para
mantenerlas separadas genéricamente y
referirlas a Macromphalus.
Según estos autores, los caracteres
que diferencian Macromphalus de Fossa-
rus son: tener pene, un pliegue epipo-
dial grande y carnoso sobre cada lado
del pie, tentáculos cefálicos redondos en
sección transversal, opérculo paucispiral
con núcleo lateral, rádula con dientes
marginales en forma de remo, y un pie
dividido en dos secciones, una posterior
en forma de ventosa, usada presumible-
mente para fijarse al sustrato, y otra an-
terior móvil (una completa descripción
de la anatomía de Fossarus ambiguus (Li-
nné, 1758) puede verse en el trabajo de
HOUBRICK, 1990). Indican, también, que
tanto Talassia como Megalomphalus, di-
fieren de Macromphalus por tener un pie
más uniforme, no tan claramente divi-
dido en dos secciones.
Sin embargo, tras haber examinado
topotipos pertenecientes a Sigaretus pro-
blematicus Deshayes, 1864, especie tipo
del género Macromphalina, procedentes
del Eoceno de la Cuenca de París, he-
mos podido constatar que poseen carac-
teres en la morfología de su concha que
son comunes a los descritos para las
especies M. bouryi, M. dautzenbergi y M.
gofasi, y que los diferencia claramente
tanto de Macromphalus como de Mega-
lomphalus, tales como: concha deprimi-
da, abertura fuertemente oblicua, om-
bligo amplio, protoconcha de 3 a 4 vuel-
tas de espira, con escultura espiral y li-
geramente desviada respecto del eje de
la concha.
El animal de las especies de Macrom-
phalina descritas, presenta, a diferencia
de Megalomphalus azonus, una clara divi-
sión del pie en dos secciones, siendo la
posterior ancha y musculosa, con una
56
foseta transversal en su centro, y un cor-
to pene en la base del tentáculo cefálico
derecho. Dichos caracteres concuerdan
más con los descritos e ilustrados por
WARÉN Y BOUCHET (1988) para Macrom-
phalus abylensis.
El estudio de las rádulas de Macrom-
phalina ha mostrado unos dientes cen-
trales y laterales con un patrón similar
al de Megalomphalus disciformis (Tiberi
Ms, Grillo, 1877), y a su vez sin impor-
tantes diferencias con Macromphalus aby-
lensis, excepto en el mayor número de
dentículos de sus cúspides y la mayor
amplitud de los soportes basales del
diente central (ver WARÉN Y BOUCHET,
1988, Figs. 14 a 17). Al igual que Ma-
cromphalus abylensis, las especies de Ma-
cromphalina poseen mandíbulas antero-
dorsales, al parecer no observadas en Me-
galomphalus azonus.
Consideramos que todos los caracte-
res expuestos, son suficientes, para dife-
renciar genéricamente Macromphalina de
Macromphalus y Megalomphalus, por lo
que hemos situado las especies M. bour-
yi, M. dautzenbergi y M. gofasi en el géne-
ro Macromphalina, abandonando las dos
primeras su actual emplazamiento en
Megalomphalus, propuesto por WARÉN Y
BOUCHET (1988).
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Dr. Serge Gofas del
Muséum National d'Histoire Naturelle
de París, la cesión de sus dibujos del ani-
mal de Macromphalina bouryi y Macrom-
phalina gofasi. A Jacques Le Renard por el
préstamo de topotipos de Sigaretus proble-
maticus, procedentes de su colección pat-
ticular. A Francisco Fernandes su ayuda
en la recolección de sedimentos y en el
aporte de bibliografía. A Franco y Mart-
hine Gubbioli por facilitarnos material y
sedimentos del Sáhara y Guinea-Cona-
kry. Al Dr. Ángel Luque por su inestima-
ble colaboración en la revisión del texto.
Al Servicio de Microscopía Electrónica de
la Universidad de Valencia, por la ayuda
prestada en la realización de fotografías
al M. E. B.
RuBIO Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana
BIBLIOGRAFÍA
ADAM, W. Y KNUDSEN, J., 1969. Quelques
genres de mollusques prosobranches ma-
rins inconnus ou peu connus de l'Afrique
occidentale. Bull. Inst. r. Sci. nat.Belg., 44
(27): 1-69.
ADAMS, A., 1860. On some new genera and
species of mollusca from Japan. Ann. mag.
Nat. Hist., 5 (3): 299-303.
COSSMANN, M., 1888. Catalogue illustré des co-
quilles fossiles de lEocene des environs de
Paris. Mém. Soc. R. malac. Belg., 23: 3-324.
DAUTZENBERG, P., 1912. Mollusques marins.
Mission Gruvel sur la cóte occidentale
d'Afrique (1909-1910). Ann. Inst. Océa-
nogr., 5 (3): 1-111.
GOFAS, S., PINTO AFONSO, J. Y BRANDAO, M.,
1985. Conchas e moluscos de Angola. Uni-
versidad de Agostinho Neto /Elf Aquitaine.
Angola. 139 pág.
HOUBRICK, R. S., 1990. Anatomy, reproduc-
tive biology and systematic position of Fos-
sarus ambiguus (Linné) (Fossarinae: Pla-
naxidae; Prosobranchia). Acoreana, 1990,
supplement: 59-73.
KNUDSEN, J., 1956. Remarks on a collection
of marine prosobranchs from Senegal. Bull,
LF.A.N., 18: 514-529.
MARCHE-MARCHAD, Í., 1958. Nouveau Ca-
talogue de la Collection de Mollusques
testacés marins de PIFAN. Bull. 1.F.A.N.,
14: 1-64.
PiLsBRY, H. A. Y OLSSON, A. A., 1945. Vitri-
nellidae and similar gastropods of the Pa-
namic Province: 1. Proc. Acad. nat. Sci. Phi-
lad., 97: 249-278.
WARÉN, A. Y BOUCHET, P., 1988. A new spe-
cies of Vanikoridae from the Western Me-
diterranean, with remarks on the Northe-
ast species of the Family. Boll. Malacolo-
gico, 24 (5-8): 73-100.
WooD, S. V., 1842. A catalogue of the shells
from the Crag. Annals Magazine of Natu-
ral History, 7: 527-544.
Recibido el 5-X-1993
Aceptado el 22-Xl-1993
57
IBERÚS 11 (2)499-65, 1993
Haminaea callidegenita Gibson and Chia, 1989
(Opisthobranchia: Cephalaspidea), a Pacific spe-
cies introduced in European coasts
Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989 (Opistho-
branchia: Cephalaspidea), una especie pacífica introdu-
cida en las costas de Europa
Luis Ángel ÁLVAREZ*, Eugenia MARTÍNEZ**, Juan CIGARRÍAS,
Emilio ROLÁN? and Guido VILLANT?*
ABSTRACT
The cephalaspidean Haminaea callidegenita Gibson and Chia, 1989, described from the
Pacific ocean, is recorded for the first time in localities outside that ocean: Atlantic and
Mediterranean European shores. The introduction of marine molluscs for comercial cul-
ture in these areas is the most likely reason explaining the presence of this species in
the European coasts.
RESUMEN
El cefalaspídeo Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989, originario del Pacífico, se
cita por vez primera fuera de este océano. El hallazgo de esta especie en las costas
europeas del Atlántico y Mediterráneo parece debido a la introducción en estas mismas
zonas de moluscos marinos destinados al cultivo.
KEY WORDS: Cephalaspidea, Haminaea, introduced species.
PALABRAS CLAVE: Cephalaspidea, Haminaea, especie introducida.
INTRODUCTION
The number of species belonging to
the genus Haminaea in European shores
has been increased in the last years with
the description of four new species: Ha-
minaea orteai Talavera, Murillo and Tem-
plado, 1987; Haminaea templadoi García,
Pérez-Hurtado and García Gómez, 1991;
Haminaea exigua Schaefer, 1992 and Ha-
minaea fusari Alvarez, García and Villani,
1993. Three other species were pre-
viously known: H. hydatis (Linné, 1758),
H. navicula (Da Costa, 1778) and H. or-
bignyana (Férussac, 1822).
Recently, and during the collection
of Haminaea species for chemical stu-
dies, another species clearly different
* Lab. de Biología Marina, Depto. Fisiología y Biología Animal, Universidad de Sevilla, España.
** Lab. de Zoología, Depto. Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo, España.
2 Cultimar S.A., Paseo del Muelle s/n, Castropol, Asturias, España.
* C/ Cánovas del Castillo, 22. 36202 - Vigo, España.
22 Istituto per la Chimica di Molecole di Interesse Biologico. Arco Felice, Nápoles, Italia.
59
IBEROSAIN2AOOS
Figure 1. Haminaea callidegenita Gibson and Chia, 1989. A: dorsal view of a living animal from
the Eo estuary (Asturias, Spain); B: ventral view of the shell; C: dorsal view of the same; D: male
copulatory apparatus; p: prostate; ps: penial sheath. Scale bars, A: 5 mm; B, C: 2 mm; D: 1 mm.
Figura 1. Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989. A: vista dorsal de un ejemplar de la ría
del Eo (Asturias, España); B: vista ventral de la concha; C: vista dorsal de la misma; D: aparato
copulador masculino; p: próstata; ps: vaina peneal. Escalas, A: 5 mm; B, C: 2 mm; D: 1 mm.
60
ALVAREZ ET AL.: Haminaea callidegenita introduced in European coasts
from all of the above listed was found in
distant localities in Atlantic and Adriatic
coasts. This species has turned out to be
Haminaea callidegenita Gibson and Chia,
1989, described from the Washington
State coasts (USA). No later records that
widen its distributional area are found
in the literature.
This survey deals with the reasons
of the unusual distribution of H. callide-
genita. Also, new data on the biology of
this species are presented.
RESULTS
Family Haminoeidae Pilsbry, 1895
Genus Haminaea Leach, [1820]
Haminaea callidegenita Gibson and Chia, 1989
Material: Giudecca, Venice lagoon (NE Italy), May 1992; 195 specimens found in shallow muddy
bottoms, togheter with Haminaea navicula, on Ulva sp. All the alive animals measured between
25-30 mm. O Grove inlet, Arosa estuary, Pontevedra (NW Spain), December 1992 and February
1993; about 250 specimens collected in the intertidal area on sandy-muddy bottoms, associated
with Ulva lactuca, Zostera noltii and Z. marina. La Linera inlet, Eo estuary, Asturias (NW Spain).
Several specimens between 17-22 mm, found over seed of Manila clam Ruditapes philippinarum
Adams and Reeve, 1850, coming from Marennes-Oleron (West France) and that was being intro-
duced in the estuary for its culture; some others on sandy bottoms used for clam culture.
External anatomy: Body elongated,
reaching 30 mm in extension; parapo-
dial lobes well developed, though they
do not meet dorsally over the shell. One
of the most outstanding character in this
species is the cephalic shield, deeply
bifurcate in its posterior end (Fig. 1A).
Hancock's organ tubular in shape, la-
cking the lamellar structure present in
European species of this genus.
The shell is fragile, globular (Fig. 1B,
C), orange coloured externally, with mar-
ked growth lines; some regularly placed
spiral striae are visible.
The ground colour is lighter than that
described by GIBSON AND CHIA (1989a).
In animals from the Eo estuary the back-
ground colour is light brown, with many
opaque white and dark brown dots and
spots. Dark pigment is concentrated on
the edges of the parapodial lobes and on
the area between the eyes, the latter also
with an orange shade. Spots of the same
colour are also visible under the shell,
their number increasing with animal size.
Internal anatomy: The radular for-
mula was 33 x 21-1-R-1-21 in a 23 mm
fixed animal from Venice (Italy), and 24
x 18-1-R-1-18 in a smaller specimen
from Galicia (Spain).
Rachidian tooth bearing three cusps,
the central one more developed than the
laterals. First lateral tooth smooth, hamate,
bearing a well developed inner secondary
cusp (described by Gibson and Chia as a
notch). All other laterals are smooth, la-
cking the secondary cusp (Figs. 2-4).
The jaws are two symmetrical plates,
provided with numerous elongated, ho-
llow rodlets (Figs. 5-7).
The gizzard has three plates, each
one bearing 12 (number variable among
specimens) transverse ridges. Nume-
rous little papillae are found over these
ridges, but never reach the intervening
troughs (Figs. 8-11).
The prostatic gland is unilobular and
the prostatic duct is about once the length
of the latter; the penis is unarmed.
Remarks: Several features clearly dis-
tinguish H. callidegenita from all Euro-
pean species. As far as the radula is con-
cerned, its first lateral tooth has an inner
and well developed secondary cusp,
whereas in the European species it is eit-
her smooth or externally serrated. The
shape of the rachidian tooth is also dis-
tinctive. A non-lamellar Hancock's organ
and the unilobular prostate are also cha-
racteristic of H. callidegenita.
61
IBERUS AIN D)OOS
62
ALVAREZ ET AL.: Haminaea callidegenita introduced in European coasts
Ejgures 8-10. Haminaea callidegenita from Galicia (NW Spam). 8: general view OÍ a gizzard
plate; 9, 10: details of the transverse ridges. Figure 11. A. callidegenitatrom Asturias (NW Spain).
Detail of the ridges of a gizzard plate. Scale bars, 8, 9: 100 um: 10, 11: 10 pm.
Figuras 8-10. Haminaea callidegenita de Galicia (NO de España). $: vista general de una placa gás-
trica; 9, 10: detalles de las costillas transversales. Figura 11. H. callidegenita de Asturias (NO de Es-
paña). Detalle de las costillas de una placa gástrica. Escalas, 8, 9: 100 um; 10, 11: 10 um.
In American shores H. callidegenita li-
ves in shallow and sheltered areas, asso-
ciated with sandy and muddy bottoms;
the same applies to its European habi-
tats. The odd development of this spe-
cies (both juveniles and veligers hatch
from the egg mass) has been described
in detail by GIBSON AND CHIA (1989b).
DISCUSSION
The introduction of some molluscs is the introduction in all European sho-
species for aquaculturing seems to be the
way in which H. callidegenita reached Eu-
ropean shores. The culture of not au-
tochthonous species is an usual practice
in modern aquaculture. A good example
res of both Japanese oyster Crassostrea gi-
gas (Thunberg, 1793) and Manila clam
Ruditapes philippinarum (Adams and Ree-
ve, 1850), coming both from North Ame-
rica and Japan. In the thirties the USA
(Left page). Figures 2-7. Haminaea callidegenita from Galicia (NW Spain). 2: Rachidian and
first lateral teeth; 3: a view of the lateral teeth: 4: marginal teeth; 5, 6: elements of the jaws; 7:
detail of the same. Scale bars, 2-4: 100 um: 5-7: 10 um.
(Página izquierda). Figuras 2-7. Haminaea callidegenita de Galicia (NO de España). 2: diente
raquídeo y primer lateral; 3: aspecto de los dientes laterales; 4: dientes marginales; 5, 6: unci-
nos de la armadura labial; 7: detalle de los mismos. Escalas, 2-4: 100 um; 5-7: 10 um.
63
IBERUS, 11 (2), 1993
and Canada imported a great amount of
spat (¡uvenile Japanese oyster) for cul-
ture in the Pacific shores; at the same
time the Manila clam was accidentally
introduced; this latter species quickly
settled all the coast from Vancouver to
California (see FLASSCH AND LEBORGNE,
1992).
Between 1971 and 1977 France made
a big importation of both Japanese oys-
ter and clam. The Manila clam came
from Puget Sound (Canada), both as ju-
venile (seed) and adults; the latter were
used as reproductives in the French hat-
cheries. In the case of oysters adult spe-
cimens came from the British Columbia
(Canada), and the spat from Japan. To-
gether with these two species, some ot-
her “not wished” ones were introduced.
Despite the treatment with fresh water
that any imported consignment must
undergo, GRUET, HÉRAL AND ROBERT
(1976) identified several algae, inverte-
brates and sea-squirts species that had
been introduced in Bourgneuf Bay
(France) together with spat and seed
from Japan. These species had survived
to the fresh water and appeared in the
bay a year after the treatment.
The peculiar features in French coasts
allowed a natural breed of the bivalves
destinated to culture. Juvenile specimens
(spat and seed) are sent out to other Eu-
ropean countries: in this way importation
from Pacific shores became innecesary.
Thus, it can be assure that this is the
way Haminaea callidegenita reached Euro-
pean coasts from its original distributio-
nal area (Washington State, Pacific USA
coast). First, this species settled in the
Atlantic French coasts, and from this
area was later introduced in Spain. This
idea is supported by the fact that speci-
mens from the Eo estuary were directly
found over the seed of Manila clam just
imported from the “claires” of Maren-
nes-Oleron (France). The same applies
for O Grove (Galicia), where molluscs
are also cultured in its inlet. Likewise,
Giudecca (Venice lagoon) is a molluscs
culturing area. In fact, R. philippinarum
was first established in Italy in the la-
goon of Venice (Breber, 1985; Cesari and
Pelizzato, 1985; Sacchi, Occhipinti and
64
Sconfietti, 1989 in ZIBROWIUS, 1991). The
settlement of some Mediterranean pro-
sobranchs by means of this activity has
already been pointed out (ROLÁN, TRIGO,
OTERO-SCHMITT AND ROLÁN-ÁLVAREZ,
1985), whereas an exhaustive revision of
species introduction in the Mediterra-
nean Sea is given by ZIBROWIUS (1991).
Although most of the species listed in
this paper are considered as lessepsian,
some of them were introduced as a re-
sult of shellfish movements.
All introduced opisthobranchs spe-
cies have limited ranges where they be-
come stablished. These are usually har-
bours, since all the introduced opistho-
branchs species so far listed in literature
have reached new areas by means of
shipping, associated to their prey on
ships" hulls (see CERVERA, GARCÍA GÓ-
MEZ, TOSCANO AND GARCÍA, 1988 and
GOSLINER, 1987, among others). This is
the first time that the introduction of
one species in a manner different to that
above mentioned is recorded. Lessep-
sian migrants usually have wider new
habitats, and some opisthobranchs spe-
cies had already entered the Mediterra-
nean through the Suez Canal (ZIBRO-
wIUS, 1991).
As far as the status of European po-
pulations of H. callidegenita is concerned,
the species have succesfully settled in
sheltered areas such as O Grove inlet,
where makes up regular spawning po-
pulations. On the contrary, in Giudecca,
Venice, H. callidegenita was very abun-
dant in May 1992, whereas no specimen
was found a year later; in the Eo inlet
few specimens have been collected in
the real substratum. Additional regular
samplings in these areas would give an
accurate idea on the actual status of the
population of this species.
ACKNOWLEDGMENTS
This work was in part supported by
the project Fauna Ibérica II (PB89 0081),
of Spanish DGICYT. We thank A. Quin-
tana, (Electronic Microscopy Service, Me-
dicine Faculty, University of Oviedo) for
his help in the scanning photographs.
ALVAREZ ET AL.: Haminaea callidegenita introduced in European coasts
BIBLIOGRAPHY
CERVERA, J. L., GARCIA GÓMEZ, J. C., TOSCANO,
F. AND GARCÍA, F. J., 1988. Polycera hedg-
pethi Marcus, 1964 (Gastropoda: Nudi-
branchia), una especie indopacifica des-
cubierta en el Mediterráneo. Iberus, 8 (2):
225-231.
FLASSCH, J. P. AND LEBORGNE, Y., 1992. In-
troduction in Europe, from 1972 to 1980,
of the Japanese Manila clam (Tapes phi-
lippinarum) and the effects on aquaculture
production and natural settlement. ICES
Marine Science Symposium, 194: 92-96.
GIBSON, G. D. AND Chia, F. S., 1989a. Des-
cription of a new species of Haminoea,
Haminoea callidegenita (Mollusca: Opist-
hobranchia), with a comparison with two
other Haminoea species found in the nort-
heast Pacific. Canadian Joumal of Zoo-
logy, 67: 914-922.
GIBSON, G. D. AND Chia, F. S., 1989b. Deve-
lopmental variability (pelagic and bent-
hice) in Haminoea callidegenita (Opistho-
branchia: Cephalaspidea) is influenced by
egg mass jelly. Biological Bulletin, 176:
103-110.
GOSLINER, T. M., 1987. Biogeography of the
Opisthobranch Gastropod fauna of Sou-
thern Africa. American Malacological Bu-
lletin, 5 (2): 243-258.
GRUET, Y., HERAL, M. AND ROBERT, J. M.,
1976. Premieres observations sur l'intro-
duction de la faune associée au naissain
d huitres japonaises Crassostrea gigas
(Thunberg) importé sur la cóte atlantique
francaise. Cahiers de Biologie Marine, 17:
173-184.
ROLÁN, E., TRIGO, J., OTERO-SCHMITT, J. AND
ROLÁN-ALVAREZ, E., 1985. Especies im-
plantadas lejos de su área de distribución
natural. Thalassas, 3 (1): 29-36.
ZIBROWIUS, H., 1991. Ongoing modification
of the Mediterranean marine fauna and
flora by the establishment of exotic spe-
cies. Mésogée, 51: 83-107.
Recibido el 26-Xl-1993
Aceptado el 27-XI!-1993
65
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IBERUS, 11 (2): 67-73, 1993
Notas breves
Moluscos testáceos recolectados durante la cam-
paña oceanográfica CAP-89 en aguas profundas
de Asturias (N de España)
Testacean molluscs collected during CAP-89 cruise in
deep-sea waters off Asturias (N of Spain)
Eugenia MARTÍNEZ, Gonzalo RODRÍGUEZ y M* José RODRÍGUEZ
PALABRAS CLAVE: Mollusca, Cantábrico, aguas profundas.
KEY WORDS: Mollusca, Cantabrian Sea, deep-sea.
INTRODUCCIÓN
Los últimos datos relativos a la ma-
lacofauna de profundidad del mar Can- '
tábrico son los procedentes de las cam-
pañas “Noratlante” (1969), en diversos
puntos del Atlántico N, y “Thalassa”
(1970-73) (v. BOUCHET, 1975; BOUCHET Y
WARÉN, 1985, entre otros), realizada so-
bre la plataforma y talud continentales
de la Península Ibérica y Golfo de Viz-
caya. Desde entonces no se habían reali-
zado muestreos profundos en el Cantá-
brico asturiano que completasen los da-
tos obtenidos en aquellas fechas.
Entre el 1 y el 11 de agosto de 1989
tuvo lugar en la zona anteriormente
mencionada la campaña de Investiga-
ción Oceanográfica CAP-89, con el bu-
que oceanográfico “García del Cid”, pro-
movida por el Gobierno del Principado
de Asturias. Si bien dicha campaña es-
taba encaminada fundamentalmente a la
prospección pesquera, la Universidad de
Oviedo fue invitada a participar en la
misma para la recolección y estudio de
los invertebrados. En este trabajo presen-
tamos el catálogo comentado de los mo-
luscos con concha recolectados durante
la misma.
MATERIAL Y MÉTODOS
El material estudiado fue obtenido a
partir de tres tipos de lances: el arte ex-
perimental de pesca de arrastre Marino-
vich, la red de arrastre de media agua
del tipo Isaacs-Kidd (IKMT) y baterias
de nasas a profundidad. Las muestras se
tomaron entre 350 y 2000 m de profun-
didad frente al sector oriental del litoral
asturiano. La relación de las estaciones
de muestreo, el tipo de lance y sus co-
rrespondientes coordenadas y profundi-
dades pueden verse en la Tabla 1.
Departamento de Biología de Organismos y Sistemas (Zoología). Universidad de Oviedo. C/ Jesús Arias de
Velasco s/n, 33005 Oviedo.
67
IBERUS AA 2D)A9S
(Página derecha). Tabla II. Relación de las especies de moluscos recolectadas durante la cam-
paña CAP-89. Para cada especie se indican el número de ejemplares, la estación y si se recogie-
ron los ejemplares vivos (v) o sólo las conchas (c).
(Right page). Table H. List of the molluscs species collected during the cruise CAP-89. Number
of specimens and stations are given for each species, and if the living animal (v) or only its shell
(c) was present.
Todo el material determinado se ha
incorporado a la colección del Laborato-
rio de Zoología de la Universidad de
Oviedo.
RESULTADOS
En la Tabla II se enumeran las 23
especies de moluscos encontradas (13
gasterópodos, 1 escafópodo y 9 bival-
vos).
COMENTARIOS
Entre las especies recolectadas, Cym-
bulia peroni no había sido capturada en
aguas ibéricas fuera del Mediterráneo
(RAMPAL, 1968; VIVES, SANTAMARÍA Y
TREPAT, 1975) siendo ésta la primera
referencia en el Cantábrico.
Las especies Addisonia excentrica, Idas
argenteus, Peplum clavatum, Lima marioni
y Thyasira ferruginea son citadas por pri-
mera vez con exactitud en aguas del
Cantábrico asturiano. De éstas, A. excen-
trica e Í. argenteus han sido halladas en
sus hábitats habituales (interior de cáp-
sulas de seláceos y maderas hundidas,
respectivamente).
Troschelia berniciensis ha sido señalada
previamente en nuestra Zona de estudio
por BOUCHET Y WARÉN (1985), quienes la
sitúan en dos estaciones de la expedición
“Thalassa” correspondientes a la costa
oriental de Asturias. Asímismo, Scaphan-
der punctostriatus ha sido señalada por
Tabla I. Relación de las estaciones muestreadas, indicando sus coordenadas inicial y final, el
rango de profundidad y el tipo de lance realizado. A: arrastre; N: nasas; P: IKMT.
Table 1. List of the stations sampled, with their initial and final coordenates, their depth and sort
of fishing. A: trawling; N: creels; P: IKMT.
Estación Firme Virada Profundidad Lance
Latitud Longitud Latitud Longitud (m)
1 43 46'N 05 00'0 43” 05'N 05* 08'0 381-440 A
2 437 47N 05060 43 45N 04* 590 367-401 A
3 43 48 N 05 00'0 43 50'N 05% 07'0 546-552 A
4 ASOMO 0210) 437 48 N 04 56'0 664-724 A
5 43 52N 04% 56'0 43 48 N 04 530 922-1020 A
6 43 56N 04% 490 43 53N 04* 51'0 1074-1445 A
7 44” 03N 05 180 44 039N 05* 180 1200 A
8 43 53N 04 440 43 57'N 04” 390 1347-1444 A
9 44 02N 04 240 44 04N 04” 16'0 1901-1943 A
10 44” 02N 04* 46'0 44 01'N 04% 470 615 N
11 44 02N 04* 230 44 05N 04* 16'0 1889-1997 A
12 43 48N 04* 430 43 46'N 04” 430 800-650 P
14 44 00N 05080 44 05N 05090 650-820 N
15 44 04N 04” 490 44 04N 04” 490 493-490 A
16 437 54N 04% 450 43 57'N 04? 420 1218-1260 A
NOTA: No se capturó ningún molusco en la estación número 13.
68
MARTÍNEZ ET AL.: Moluscos testáceos de aguas profundas de Asturias
Especie N* ejemplares Estación Estado
CLASE GASTROPODA Cuwvier, 1797
SUBCLASE PROSOBRANCHIA Milne Edwards, 1848
Familia LEPETELLIDAE Dall, 1882
Addisonia excentrica (Tiberi, 1855) 1
Familia TROCHIDAE Rafinesque, 1815
Danilia otaviana (Cantraine, 1835) 1
Callumbonella suturale (Philippi, 1836)
Familia RISSOIDAE Gray, 1847
Alvania cimicoides (Forbes, 1843) 1
Familia EPITONIIDAE S.S. Berry, 1910
Claviscala richardi (Dautzenberg y de Boury,1897) 1
Familia APORRHAIDAE Mórch, 1852
Aporrhais serresianus (Michaud,1828) 17
Familia CASSIDIDAE Swainson,1832
Galeodea rugosa (Linné, 1758) 1
Familia BUCCINIDAE Rafinesque,1815
Colus gracilis (Da Costa,1778) 8
Familia FASCIOLARIIDAE Gray, 1853
Troschelia berniciensis (King, 1846) 3
Familia TURRIDAE Swainson, 1840
Oenopota elegans (Móller, 1842) 2
SUBCLASE OPISTHOBRANCHIA M.Edwards, 1848
Familia SCAPHANDRIDAE G.O. Sars, 1878
Scaphander lignarius (Linné, 1758) 47
Scaphander punctostriatus (Mighels y Adams, 1841) 2
Familia CYMBULIIDAE Gray, 1840
Cymbulia peroni (Blainville, 1827) 37
CLASE SCAPHOPODA Bronmn, 1862
Familia DENTALIIDAE Gray, 1834:
Dentalium agilis (Sars, 1878) ' 8
CLASE BIVALVIA Linnée, 1758
Familia ARCIDAE Bronn, 1824
Arca nodulosa (Múller, 1766) 3
Familia LIMOPSIDAE Dall, 1895
Limopsis aurita (Brocchi, 1814) 2
Familia MYTILIDAE Rafinesque, 1815
Idas argenteus (Jeffreys, 1876) 12
Familia AMUSIIDAE Ridewood, 1903
Peplum clavatum (Poli, 1795) 2
Familia PECTINIDAE Rafinesque, 1815
Delectopecten vitreus (Gmelin, 1791) 21
Familia SPONDYLIDAE Gray, 1826
Spondylus gussoni O. G. Costa, 1829 2
Familia LIMIDAE Rafinesque, 1815
Lima marioni Fischer, 1882 1
Familia THYASIRIDAE Dall, 1901
Thyasira ferruginea (Forbes, 1844) 2
Familia CUSPIDARIIDAE Dall, 1886
Cuspidaria rostrata (Spengler, 1783) 2
4y6
3
2,10y14
5,6y 11
13
2,3,4y 13
13
Ur Lo Uy IVY VE
4,8y11
11
2y3
5, 6,8, 9y 15
4
4
<
69
IBERUS AI CIAO9S
BOUCHET (1975) en la campaña “Nora-
tlante”, estación B 015 (44” 07' N, 4 09 O).
Los últimos datos sobre la presencia
de Limopsis aurita, Delectopecten vitreus y
Spondylus gussoni en el área estudiada se
remontan a las antiguas campañas del
“Travailleur” en los tres casos y del “Ta-
lisman” en el primero, ambas realizadas
entre 1880 y 1883 (LocarD, 1898; DAUT-
ZENBERG, 1927).
La referencia más próxima para la
especie 1. argenteus es la de un ejemplar
recogido frente a las costas portuguesas
en la expedición del “Porcupine” (1869-
70, estación 16), ejemplar al que también
hace referencia WARÉN (1991).
BIBLIOGRAFÍA
BOUCHET, P., 1975. Opisthobranches de pro-
fondeur de l' Ocean Atlantique. I. Cep-
halaspidea. Cahiers de Biologie Marine,
16: 317-365.
BOUCHET, P. Y WARÉN, A., 1985. Revision of
the Northeast Atlantic Bathyal and Abys-
sal Neogastropoda excluding Turridae
(Mollusca, Gastropoda). Bolletino Mala-
cologico, suppl. 1: 123-296.
DAUTZENBERG, P., 1927. Mollusques prove-
nants des campagnes scientifiques du
Prince Albert I de Monaco dans l'océan
Atlantique et le Golfe de Gascogne. Ré-
sult. Camp. Scient. Pr. Albert I de Monaco,
LXXIIT, 400 pp, 9 pl.
Leyenda de láminas
Captions of the figures
AGRADECIMIENTOS
Expresamos nuestro agradecimiento
al Director del C.E.P. de Gijón, D. Al-
berto Vizcaíno, por habernos brindado
la oportunidad de participar en la
campaña CAP-89, y a todo el personal
científico participante en la misma y a la
tripulación del B/O “García del Cid”
por su colaboración en todo momento.
A S. Gofas, A. Luque, E. Rolán, C. Salas,
J. Templado y A. Valdés queremos agra-
decerles también sus valiosos comenta-
rios tanto en la identificación de algunas
especies como en la revisión crítica del
trabajo.
LOCARD, A., 1898. Mollusques Testacés II. Ex-
péd. Scient. “Travailleur” et “Talisman”,
515 pp.
RAMPAL, J., 1968. Les Ptéropodes Thécoso-
mes en Mediterranée. Comm. Int. Ex-
plor. Sci. Mer. Médit., “Comité de Plane-
ton”, Monaco: 1-142.
VIVES, F., SANTAMARÍA, G. Y TREPAT, J., 1975.
El zooplancton de los alrededores del Es-
trecho de Gibraltar en junio-julio de
1972. Res. Exp. Cient. B/O Cornide, 4:
7-100.
WARÉN, A., 1991. New and little known Mo-
llusca from Iceland and Scandinavia.
Sarsia, 76: 53-124.
Recibido el 20-VI!-1993
Aceptado el 2-1X-1993
A: Addisonia excentrica (Tiberi, 1855). B: Danilia otaviana (Cantraine, 1835). C: Claviscala
richardi (Dautzenberg y de Boury, 1897). D: Alvania cimicoides (Forbes, 1843). E: Calumbo-
nella suturale (Philippi, 1836). F: Aporrhais serresianus (Michaud, 1828). G: Galeodea rugosa
(Bruguiére, 1792). H: Colus gracilis (Da Costa, 1778). l: Oenopota elegans (Móller, 1842). J:
Troschelia berniciensis (King, 1846). K: Scaphander lignarius (Linné, 1758). L: Scaphander
punctostriatus (Mighels y Adams, 1841). M: Dentalium agilis (Sars, 1878). N: Arca nodulosa
(Miller, 1766). O: Limopsis aurita (Brocchi, 1824). P: Idas argenteus (Jeffreys, 1876). Q: Peplum
clavatum (Poli, 1795). R: Delectopecten vitreus (Gmelin, 1791). S: Spondylus gussoni O. G.
Costa, 1829. T: Lima marioni Fischer, 1882. U: Thyasira ferruginea (Forbes, 1844). V: Cuspi-
daria rostrata (Spengler, 1783).
Escalas ADE: mm; B MIN ORSAI ARONA
3 mm.
Scale bars. A, D, E, Land U: Imm; B, M, N, O, R, S and T: 5 mm; C, F, G, H, J, K, L, O and V:
l cm; P: 3 mm.
70
MARTÍNEZ ET AL.: Moluscos testáceos de aguas profundas de Asturias
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IBEROSAII OS
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MARTÍNEZ ET AL.: Moluscos testáceos de aguas profundas de Asturias
73
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O
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IBERUS, 11 (2): 75-77, 1993
Notas breves
Contribución al conocimiento de Tjaernoelia unt-
sulcata (Chaster, 1896) (Gastropoda, Heterobran-
chia, Tjaernoeidae)
Contribution to the knowledge of Tjaernoeia unisulcata
(Chaster, 1896) (Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoei-
dae)
Celso RODRÍGUEZ BABÍO y Federico RUBIO
PALABRAS CLAVE: Heterobranchia, Tjaernoeia unisulcata, anatomía, SE de la Península Ibérica, Medi-
terráneo occidental.
KEY WORDS: Heterobranchia, Tjaernoeia unisulcata, anatomía, SE Iberian Peninsula, Western Mediterranean.
INTRODUCCIÓN
CHASTER (1896) describió la especie
Adeorbis unisulcatus, diferenciándola de
Adeorbis imperspicuus Chaster, 1895 por
el profundo surco espiral que caracte-
riza su concha y por la costulación axial
que cubre toda la superficie, llegando a
ocultar la microescultura; siendo empla-
zadas en la familia Adeorbidae. Poste-
riormente, fueron transferidas al género
Tornus Turton y Kingston, 1830, por te-
ner este nombre genérico prioridad so-
bre Adeorbis Wood, 1842 y considerarse
a ambos sinónimos, quedando situadas
en Vitrinellidae.
WARÉN Y BOUCHET (1988) crean el
genero Tjaernoeia, designando como
especie tipo Fossarus monterosati Grillo,
1877 y lo sitúan provisionalmente en la
familia Pyramidellidae. WARÉN (1991)
describe la nueva familia Tjaernoeidae,
para incluir al género Tjaernoeia, y la ubi-
ca en la subclase Heterobranchia, basán-
dose en nueva información morfológica
obtenida a partir de ejemplares de Tjaer-
noeia exquisita (Jeffreys, 1883), conside-
rando a Adeorbis imperspicuus como espe-
cie tipo, por designación original, y a Fo-
ssarus monterosati “nomen nudum”.
RESULTADOS
El examen “in vivo” de ejemplares de
Tjaernoeia unisulcata (Fig. 1), recolectados
en las costas de Roscoff (Bretaña, Francia),
así como el de varias conchas de Tjaernoeia
unisulcata y Tjaernoeia exquisita (=A. im-
perspicuus) procedentes de Almería (Mar
Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas. Universitat de Valencia. Dr. Moliner,
50. 46100 BURJASOT (Valencia).
75
IBERUS, 11 (2), 1993
sE
Figura 1. Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896), Roscoff (p: pie; pp: propodio; te: tentáculo cefálico).
Figure 1. Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896), Roscoff (p: foot; pp: propodium, tc: cephalic tentacle).
de Alborán) (Figs. 2 y 3) confirma los da-
tos anatómicos conocidos para otras es-
pecies del género Tjaernoeía, a la vez que
demuestra la presencia de ambas especies
en el Mediterráneo occidental. Entre los
caracteres más sorprendentes de la mor-
fología de las partes blandas de Tjaernoeia
unisulcata, destacan:
- Tentáculos cefálicos bífidos.
- Pie bifurcado anteriormente.
- Propodio profundamente dividido.
- Carencia de ojos y opérculo.
De acuerdo con WARÉN (1991), cada
uno de estos caracteres, por separado,
pueden ser compartidos con especies de
otras familias (Rissoellidae) y de otros
géneros (Graphis), pero todos ellos, en su
conjunto, hacen diferentes a las especies
incluidas en el género Tjaernoeia de cual-
quier otro gasterópodo conocido.
Figuras 2, 3. Ijaernoeia unisulcata, Almería (Mar de Alborán). 2: concha (escala 10 um): 3: pro--
toconcha (escala 20 um).
Figures 2, 3. Tjaernocia unisulcata, Almería (Alborán Sea). 2: shell (scale bar 10 um); 3: pro-
toconch (scale bur 20 um).
76
RODRÍGUEZ BABÍO Y RUBIO: Contribución al conocimiento de Tjaernoeia unisulcata
ECOLOGÍA
Ningún dato acerca de la ecología de
esta especie ha sido encontrado en la bi-
bliografía consultada. CHASTER (1896) in-
dica que tanto Tjaernoeía unisulcata como
Tjaernoeia exquisita aparecen frecuente-
mente asociadas. Tanto los ejemplares
procedentes de Roscoff (Francia) (RODRÍ-
GUEZ BABÍO Y TTHIRIOT-QUIEVREUX, 1974),
como los de Almería, fueron recolectados
mediante dragado, en fondos de gravas
conchíferas y arena entre 30 y 60 metros
de profundidad.
BIBLIOGRAFÍA
CHASTER, G. W., 1896. Adeorbis unisulcatus,
new species, from the Irish coasts. Jour.
Conch., 95: 45-82.
RODRÍGUEZ BABÍío, C., 1973. Contribucion al
conocimiento de la protoconcha de los gas-
terópodos Prosobranquios y Opistobranquios
(Pyramidellidae y Cephalaspidae). Tesis
Doctoral. Univ. Santiago, 240 pp. (Inédita).
RODRÍGUEZ BABÍO, C. Y THIRIOT-QUIEVREUX,
C., 1974. Gastéropodes de la région de Ros-
coff. Etude particuliére de la protoconque.
Cahiers de Biologie Marine 15: 531-549.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
Tjaernoeia unisulcata ha sido citada
del área de Koster (costa oeste de Sue-
cia) (WARÉN, 1991), del sur y oeste de
las costas británicas, oeste de Irlanda y
de Roscoff (costa atlántica francesa) (Ro-
DRÍGUEZ BABÍO, 1973). Los ejemplares
procedentes de Almería (Mar de Albo-
rán), amplían el área de distribución de
la especie al Mediterráneo occidental, y
su localización constituye la primera
cita mediterránea y para la Península
Ibérica de esta especie.
WARÉN, A., 1991. New and little known mo-
llusca from Iceland and Scandinavia. Sar-
sia 76: 53-124.
WARÉN, A. Y BOUCHET, P., 1988. A new spe-
cies of Vanikoridae from the western Me-
diterranean, with remarks on the northe-
ast Atlantic species of the family. Bolletino
Malacologico 24: 73-100.
Recibido el 5-X-1993
Aceptado el 22-Xl-1993
VÍ
Fe de erratas
Número 11 (l)
Hermida, J., Outeiro, A. y Rodríguez, T. Nuevas aportaciones a la fauna de los gasterópodos dul-
ceacuicolas de Asturias, León, Zamora y Salamanca
En la bibliografía debe incluirse la siguiente referencia:
Larraz, M. L., 1982. Contribución al conocimiento de la fauna de moluscos terrestres y dulceacuicolas de Navarra.
Tesis Doctoral. Universidad de Navarra. 606 pp.
Martinez, E., Ballesteros, M., Ávila, C., Dantart, L. y Cimino, G. La familia Aglajidae (Opistho-
branchia: Cephalaspidea) en la Península Ibérica
Página 22, línea 2". Donde dice: Chelidonura italica Sordi, 1981 debe decir: Chelidonura italica Sordi,
1980.
Página 22, línea 45. Donde dice: Sordi (1981) debe decir Sordi (1980).
Fernandes, F. y Rolán, E. Moluscos marinos de Sao Tomé y Principe: actualización bibliográfica y
nuevas aportaciones
En la bibliografía deben incluirse las siguientes referencias:
Nobre, A., 1891. Contribucoes para a fauna malacologica de Ilha de S. Tomé. Ext. do Instituto Coimbra, 38:
756, 830, 928, 932-935.
Nobre, A., 1894. Sur la faune malacologique de Sáo Tomé et Madere. Ann. Sci. Nat., 1: 91-94, 140-144.
Página 31. Donde dice: Nobre (1891 y 1894) debe decir: Nobre (1891, 1894 y 1900).
Página 31. Donde dice: Tomlin y Shackleford (1914, 1915a y 1915b) debe decir: Tomlin y Shackleford
(1914-15 y 1915).
Página 45. Donde dice: 1- Tomlin y Shackleford (1914, 1915) debe decir: 1- Tomlin y Shackleford (1914-
15, 1915).
Página 45. Donde dice: 3- Nobre (1986, 1987) debe decir: 3- Nobre (1886, 1887, 1891, 1894, 1900).
Página 47. En la última referencia bibliográfica donde dice: The marine mollusca of Sáo Thomé, I debe
decir: The marine mollusca of Sáo Thomé, II.
Bech, M. Descripción de Abida secale margaridae subspec. nov. y otras aportaciones para la mala-
cofauna de Cataluña
En la bibliografía deben incluirse las siguientes referencias:
Altimira, C., 1959. Contribución al conocimiento de la fauna malacológica de la provincia de Tarragona.
Misc. Zool., 1(2): 89-95.
Bech, M., 1988. Contribución al conocimiento de la malacofauna de la comarca del Solsonés (Lérida). I:
Alto valle del Cardener. Iberus, 8(1): 101-109.
Página 52. Donde dice: Zárate (1946) debe decir: Ortíz de Zárate (1946).
Página 53. Donde dice: Altimira (1961, 1967, 1969) debe decir: Altimira (1967, 1969).
Página 54. Debe suprimirse la referencia bibliográfica Bech, 1971, que no aparece reflejada en el texto.
Rolán, E. y Fernández-Garcés, R. Descripción de dos nuevas especies del género Mareleptopoma
(Gastropoda, Prosobranchia) de Cuba
La primera referencia bibliográfica (p. 59) dice: Fernández-Garcés, R., Espinosa, J. y Rolán, E. Debe decir:
Espinosa, J., Fernández-Garcés, R. y Rolán, E.
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* La revista IBERUS publica artículos de fondo, notas y monografías. Se entiende por artículo un trabajo de
investigación de más de 5 páginas de texto, mecanografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son
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ñola de Malacología (art. 38 de los Estatutos).
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tos del autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al
inglés. Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusio-
nes del artículo; se sugiere una extensión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista
de palabras clave también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales.
Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo que debe dividirse en secciones precedidas por breves enca-
bezamientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y
métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. S1 se emplean abreviaturas no
habituales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos.
* Las notas breves deberán presentarse de la misma forma pero sin resumen.
* Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Código
Internacional de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un taxon cuando aparezca por
primera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den
las sinonimias de los taxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publica-
ción donde fueron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (prés-
tese especial cuidado a la puntuación):
Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)
Sinonimias
Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella].
Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.
Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto.
Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo
esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto).
» Sólo los nombres en latín y los de taxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o prefe-
rentemente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni
siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correc-
tas abreviaturas. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la deci-
mal por una coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior ().
* Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y
GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith,
Jones y Brown (1970)] empleándose e al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más
de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista
de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nom-
bres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escri-
birse, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en
el texto exclusivamante como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán apa-
recer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dese el título, lugar de publicación, editor, n* de edi-
ción si no es la primera y n? total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos
inéditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación):
Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.
Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W.
F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.
Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-
celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.
» Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china
negra y ajustado al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna)
o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas.
Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora laser sobre papel de buena calidad.
Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados. Al com-
poner fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente
alineadas. Téngase en cuenta que fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre
reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del
sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las esca-
las o letras en las figuras, que no deberán bajar de los2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etique-
tarse con letras mayúsculas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los
aumentos de una determinada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, emplear pues una escala grá-
- fica. En su caso se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración
deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”.
Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traducción al inglés. Utilicese el esquema
siguiente:
Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; €: branquia.
Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura.
Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página).
Por lo demás deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras.
+ Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (I, II, IIL...). Las leyendas se
incluirán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particular-
mente complejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo
necesario.
* Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los
cambios necesarios.
e El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo, la fecha de
envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité
Editorial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El
autor recibirá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el
mismo Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que con-
sidere oportunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acom-
pañada por una versión en disco flexible (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o
Macintosh. La fecha de aceptación figurará al final del artículo publicado.
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tas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la
corrección de las pruebas.
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caciones, Laboratorio de Zoología, Departamento Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo,
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First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when
appropriatte, and its English translation. It will be followed by all authors” names and surnames, their full
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tents but results and conclusions, and a list of Key Words (and their English translation) under which the arti-
cle should be indexed.
Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whe-
never possible the text should be arrangrd as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion,
Conclusions, Acknowledgements and References. Unusual abreviations used in the text must be grouped in
one alphabetic sequence after the Material and methods section.
+ Notes should follow the same layout, without the abstract.
» Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomen-
clature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority
including the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL,
including the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square
brackets when known. Follow this example (please note the punctuation):
Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)
Synonyms
Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille].
Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.
These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a
full list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also
excluding those nowhere else cited from the Bibliography list).
Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¡talics. No word
must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In
Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper
comma (“).
» References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS Fretter 8 Graham (1962) or FRET-
TER € GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of
them [Smith, Jones € Brown (1970)], thereafter use ef al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more
than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit.
The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the
text but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or
SMALL CAPITALS. The reference need not be cited when the author and date are given only as authority for a
taxonomic name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, place
of publication, name of publisher, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep referen-
ces to doctoral theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples
(please note the punctuation):
Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.
Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F.
(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.
Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-
celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.
+ Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column
size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194
mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. If computer generated graphics
are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Photographs must be of
good contrast, and should be sumitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers
are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take
account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite
drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering shoukd be in lower-case letters. A
scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during prin-
ting. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with
consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating “Plates? and “Figures”. Legends for Figures must be
typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example
(please note the punctuation):
Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills.
If abreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section.
Authors whising to publish illustrations in colour are expected to be charged with additional costs (30,000 ptas,
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should be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided.
As a general rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible.
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* Twenty-five reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the
page proofs are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted.
Indice
IBERUS 11 (2) 1993
a o PRMIBTADOL. ROBAN Pide as
poda: Prosobranchia: O) en sel a chupiclaco de o ene
The species of the genus Crisilla and related (Gastropoda: Prosobran-
chia: Rissoidae) in the Cape Verde Archipelago .... UMD
OUTEIRO, A., CASTILLEJO, J. Y RODRÍGUEZ, T. Estudio autoecológico de Fur-
copenis dario Castillejo y Wiktor, 1983 (Gastropoda, Pulmonata,
Agriolimacidae) en O Courel (Lugo)
Autoecological study of Furcopenis úario1 Castillejo and Wiktor, 1983 (Gas-
tropoda, Pulmonata, Agriolimacidae) in O Courel (Lugo)... 27-34
RODRÍGUEZ, T., HERMIDA, J. Y OUTEIRO, A. La familia Agriolimacidae (Gas-
tropoda, Pulmonata) en Portugal continental
The family Agriolimacidae (Gastropoda, Pulmonata) in continental
Portusal 3 yA
Rubio, F. Y ROLÁN, E. Vanikoridae de la costa occidental africana (Mollusca,
Gastropoda)
Vanikoridae from the West African coast (Mollusca, Gastropoda) . . 45-57
ÁLVAREZ, L. A., MARTÍNEZ, E., CIGARRÍA, J., ROLÁN, E. AND VILLANI, G. Hami-
naea callidegenita Gibson and Chia, 1989 (Opisthobranchia: Cephalas-
pidea), a Pacific species introduced in European coasts
Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989 (Opisthobranchia: Cephalaspi-
dea), una especie pacífica introducida en las costas de Europa . 59-65
NOTAS BREVES
MARTÍNEZ, E., RODRÍGUEZ, G. Y RODRÍGUEZ, MP J. Moluscos testáceos reco-
lectados durante la campaña oceanográfica CAP-89 en aguas profundas
de Asturias (N de España)
Testacean molluscs collected during CAP-89 cruise in deep-sea waters ;
OP ASTIMAS UN O) SPcIM) NO NETEJTTTTTTT
RODRÍGUEZ BABÍO, C. Y RUBIO, F. Contribución al conocimiento de Tjaernoeia
unisulcata (Chaster, 1896) (Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoeidae)
-Contribution to the knowledge of Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896) :
(Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoetdae) SSI
ISSN 0212-3010
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