Full text of "Iheringia"

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Série Zoologia 


Camino, NB. & Renonevo, G.R. Efecto de la temperatura en la infección de tres especies de Culicidae (Diptera) por Strelkovimermis 
spiculatus (Nematoda, Mermithidae) 


Toma, R. & Guimarães, J.H. Revisão do gênero Prerotopeza (Diptera, Tachinidae) 
Toma, R. & Guimanães, 1H. Revisão do gênero Proparachaetopsis revalidado (Diptera, Tachinidae) 


Gantrm, V. & Fıousmeno-Garurm, ML. Men lateral de Liposarcus anisitsi (Siluriformes, Loricariidae) no Rio Preto, Bacia do 
Alto Paraná, Brasil, 


AnDALA, F. & Diaz, MM. Anatomia craneana de Akodon albiventer (Rodentia, Muridae, Sigmodontinae) 
Damen, CJ, & Ouveia, LR. oe. Syncranial osteology of Arerocephalus gazella (Pinnipedia, Otariidae) from Rio Grande do Sul 


Parannos, $.J. & Manconpes-Machapo, LO. O ER ER de Brotogeris versicolorus chiriri (Aves, Psittacidae) em 
São Paulo, Brasil .. = N 


Forres, N.D.F ve & Grazia, J. Novas = do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 
Monne, ML. & Narr, DS. Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae, Cerambycinae, Trachyderini, Ancylocerina) 
Wins, E.O. Ranking urban avifaunas (Aves) by number of localities per species in São Paulo, Brazil 


Camino, N.B. & Resoreno, GR. Infectividad de Strelkovimermis spiculatus (Nematoda, Mermithidae) en Culex pipiens (Diptera, 
Culicidae) ; 


Goes, J.M. pe & Fransozo, A. Sex ratio analysis in Eriphia gonagra (Decapoda, Xanthidae) 


Suva, A.PZ.; Bacvissera, F.A. Jr.; Hanoan, C,F.B. & Kasanara, S er nucleolus organizer regions in four species of the 
genus Physalaemus (Anura, Leptodactylidae) j 


Mecxe, R.; Garngo, MH M. & Enoes, W, Insetos é ácaros associados à Araucaria angustifolia (Araucariaceae, Coniferae) no sul 
DSO RPPS 


Auvss, R. Da G. & Sreixino, G. Distribuição espacial de Oligochaeta em uma lagoa marginal do Rio Mogi-Guaçu, São Paulo, Brasil 


Santos, 0.8.6. & Lana, P Da C, Nereididae (Annelida, Polychaeta) da costa nordeste do Brasil. I. Padrões regionais e zoogeográficos 
de distribuição . 


Museu de Ciências Naturais 
Fundacäo Zoobotänica do Rio Grande do Sul 


Programa de Apoio a Publicagöes Cientificas 


MCT (Q cnPg EB) FiNEP 


103 


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MUSEU DE CIÊNCIAS NATURAIS 
órgão da 


FUNDAÇÃO ZOOBOTÂNICA DO RIO GRANDE DO SUL 


CGC 87.912.929/0001-75 - Supervisionada pela Secretaria do Meio Ambiente 


Editor responsável: Maria Helena Mainieri Galileo 


Comissão editorial: Erica H. Buckup (Presidente), Maria Aparecida de L. 
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Colaboradores: Alexandre B. Bonaldo, Luciano de Azevedo Moura 


Apoio Técnico: Maria A. Ribeiro Garcia 


BL ISSN 0073-4721 


Iheringia 


Série Zoologia 


A revista IHERINGIA, Série Zoologia é editada pelo Museu de Ciências 
Naturais, órgão da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, entidade de direito 
privado, instituída pela Lei Estadual nº 6.497, de 20.12.72, supervisionada pela 
Secretaria de Estado do Meio Ambiente e destina-se à divulgação de trabalhos 
científicos originais, inéditos, resultantes de pesquisa em Zoologia. 

Este número foi editado e impresso na gráfica Pallotti em maio de 2000. 

Tiragem 600 exemplares. 

Endereço para permutas, doações e correspondência: Fundação Zoobotânica 
do Rio Grande do Sul, Editoração, Cx. Postal 1188, CEP 90001-970 Porto Alegre, 
RS, BRASIL. Tel: &1)336.1511; Fax (51): 336.3306. 

Os artigos assinados säo de responsabilidade dos autores. E permitida a 
reprodução total ou parcial dos artigos da Revista, desde que seja citada a fonte. 


Iheringia, Sér. Zoologia. v. 1, 1957 - 
Porto Alegre, RS - Brasil, Museu de Ciências Naturais 
Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul 
1957 - 


Semestral 
ISSN 0073-4721 


1. Zoologia-Periódicos - Brasil. 
2. Trabalhos científicos - Zoologia - Brasil. I. Museu de 
Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande 
do Sul 
CDU - 59 (05) 


Artigos publicados em Iheringia Sér. Zoologia são indexados por: Abstracts of 
Entomology, Bioresearch Index, Biological Abstracts, Entomological Abstracts, 
National Inquiry Services Centre, Periodica, The Zoological Record, Wild Life 
Review Abstract. 


Programa de Apoio a Publicações Científicas 


MCT (Q CNPq FINEP 


EFECTO DE LA TEMPERATURA EN LA INFECCIÓN DE TRES ESPECIES 
DE CULICIDAE (DIPTERA) PORSTRELKOVIMERMIS SPICULATUS 
(NEMATODA, MERMITHIDAE) 


Nora B. Camino !* 
Guillermo R. Reboredo' 


ABSTRACT 


EFFECT OF TEMPERATURE ON THE INFECTION OF THREE CULICIDAE (DIPTERA) SPECIES 
BY STRELKOVIMERMIS SPICULATUS (NEMATODA, MERMITHIDAE). Successful invasion by the 
mermithid Strelkovimermis spiculatus Poinar & Camino, 1986, declined from 60 to 100 % in Culex pipiens 
Wiedemann, 1828, between 10 to 30°C, from 62.5 to 100% in Aedes albifasciatus (Macquart, 1836) ranged 
10 to 25°C and, from 87.5 to 100% in Ae. crinifer (Theobald, 1903), between 10 to 25°C in the laboratory. 
The preparasites are infective at 10 to 30°C, with the optimum infectivity at 20 to 30°C in Cx. pipiens, at 15 
to 25°C im Ae. albifasciatus and in Ae. crinifer. 


KEYWORDS. Temperature, infection, Mermithidae, Culicidae. 


INTRODUCCIÓN 


El mermítido Strelkovimermis spiculatus Poinar & Camino, 1986 se presenta como 
un agente potencial de control biológico de especies de mosquitos (Diptera, Culicidae). 
El aislamiento (Poinar & Camino, 1986) y mantenimiento (Camino & REBOREDO, 1996) 
de este nemátodo se realiza hace más de 12 anos en el Centro de Estudios Parasitológicos 
y de Vectores (CEPAVE). Los efectos de los diferentes parámetros ambientales sobre el 
parasitismo de S. spiculatus indican una contribución positiva logrando mayor eficiencia 
en el manejo de poblaciones de mosquitos. La temperatura es un factor ambiental 
importante en el accionar de los agentes de control biológico, afectando directamente el 
desarrollo de los mermítidos. 


1. Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (CEPAVE), Calle 2, nº 584, 1900 La Plata, Argentina. 
2. Investigador CIC. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 3-6, 31 de maio de 2000 


4 CAMINO & REBOREDO 


El estudio, en el laboratorio, conduce a determinar la habilidad de S. spiculatus 
para infectar las larvas de mosquitos de Culex pipiens Wiedemann, 1828, Aedes 
albifasciatus (Macquart, 1836) y Ae. crinifer (Theobald, 1903), en un intervalo de 
temperaturas de 5 a 35°C. 


MATERIAL Y METODOS 


Las formas infectantes o L2 del mermítido fueron obtenidas de la colonia de S. spiculatus mantenida 
en el bioterio, de acuerdo a la técnica de PETERSEN & WiLLIS (1972). Las formas infectantes usadas fueron las 
que eclosionaron 12 horas después de la inundación de los medios de cultivos y fueron contadas por dilución 
volumétrica. Las larvas de Cx. pipiens fueron criadas en bioterio, y las de Ae. albifasciatus y Ae. crinifer se 
obtuvieron de hembras traídas del campo de Punta Lara, Argentina, y alimentadas con sangre humana; las 
hembras ovipusieron en el laboratorio; las larvas que eclosionaron fueron las utilizadas para estas experiencias. 
Para la prueba del efecto de la temperatura en el parasitismo de este nemátodo se usaron 250 larvas de las 
distintas especies de mosquitos, puestas en contacto con las L2 de S. spiculatus en una relación 
paräsito:hospedador de manera de obtener un 100% de parasitismo; para Cx. pipiens fue de 15:1, Ae. 
aibifasciatus de 9:1 y Ae. crinifer de 8:1, estas dosis se obtuvieron en ensayos previos en el laboratorio con 
cada especie a una temperatura del agua de 25°C, comenzando con la relación mínima de 1:1, la que fue 
incrementándose hasta alcanzar el 100% de parasitismo; luego se repitieron las dosis máximas 8 veces para 
confirmar en cada especie la correcta. Se colocaron recipientes conteniendo 200 ml de agua destilada a 7 
diferentes temperaturas del agua: 5, 10, 15, 20, 25, 30 y 35°C. Esta prueba se realizó 4 veces con 3 repeticiones 
por cada temperatura y sus correspondientes controles. 

Para el estudio estadistico se utilizó el análisis de varianza one-way ANOVA (SoxaL & RoHLF, 1995), 
a fin de obtener diferencias existentes entre los porcentajes de parasitismo a diferentes temperaturas en las tres 
especies de mosquitos, considerando la relación mortalidad natural/supervivencia de las larvas. Los factores 
de significancia en ANOVA fueron evaluados con el test de separación de los promedios de LSD (P = 0,05). 
Los promedios fueron transformados (arcoseno) antes del análisis para la homogeneidad de la varianza. Las 
muestras del material utilizado estan depositadas en el CEPAVE. 


RESULTADOS 


La supervivencia de las larvas control de Cx. pipiens fue de 98,85%, de Ae. 
albifasciatus 96,42% y de Ae. crinifer 96,85%; no encontrándose diferencias significativas 
(F = 0,66; P= 0,54) entre la supervivencia de las tres especies y las distintas temperaturas 
(tab. I, fig. 1). El parasitismo mostró cambios en las tres especies de mosquitos cuando 
fueron expuestas a las diferentes temperaturas, así en Cx. pipiens alcanzó un 100% entre 
20 y 30°C, disminuyendo a un 34% a 15°C, 60% a 10°C y no existiendo infección en los 
extremos de 5 y 35°C (fig. 1). En Ae. albifasciatus el 100% se registró entre 15 y 25°C, 
descendiendo a 40% a los 30°C, alcanzando el 62,5% a los 10°C, al igual manera que en 
el caso anterior en los extremos de 5 y 35°C no hubo infección (fig. 1). El 100% para Ae. 
crinifer estuvo entre 15 y 25°C, con un 87,5% a los 10°C, a los 30 y 35°C el porcentaje 
disminuyó a 6 y 2% respectivamente, no habiendo infecciön a los 5°C (fig. 1). 

La infectividad en este nemätodo no fue significativa a los 5°C (F = 0,64; P= 0,55), 
ya que a esta temperatura las formas infectantes se inactivan. La temperatura minima 
para que se lleve a cabo la infecciön resultó ser los 10°C para las tres especies consideradas 
(F= 8,96; P= 0,05), y al aumentar la temperatura se incrementa el parasitismo. El óptimo 
alcanzado fue a los 30°C para Cx. pipiens, 25°C para Ae. crinifer y entre 25 y 30°C para 
Ae. albifasciatus, siendo estas relaciones altamente significativas (F = 73,75; P = 0,002). 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 3-6, 31 de maio de 2000 


Efecto de la temperatura en la infección de tres especies de Culicidae (Diptera)... 5 


% Parasitismo 
tn 
>} 
L 
1 
Supervivencia 


5 10 15 20 25 30 35 
Temperaturas 


Fig. 1. Porcentajes de parasitismo y supervivencia de tres especies de mosquitos a diferentes temperaturas. 
(O, Cx. pipiens; O, Ae. albifasciatus, *, Ae. crinifer, Controles: |), Cx. pipiens, X, Ae. albifasciatus; À, 
Ae. crinifer). 


A los 35°C no hubo infección para Cx. pipiens y Ae. albifasciatus (F = 12,79; P= 
0,002), en cambio en Ae. crinifer hubo infección a esta temperatura, debido a la conducta 
diferencial de las larvas de esta especie (tab. I); ya que las mismas permanecen más 
tiempo en el fondo del recipiente y por lo tanto en mayor contacto con las L2 del nemátodo 
que permanece en ese sitio por efecto del calor. 

La estadística del parasitismo de las tres especies de mosquitos en los diferentes 
ensayos no fue significativa (F = 0,05; P = 0,95). Contrariamente fue altamente significativa 
la diferencia entre la mortalidad por este nemátodo y la mortalidad natural (Cx. pipiens: 
E=14.06:P =:0:006;Ae. albıfaseiatüs: F= 815;P= 0,014; Ae. crinifer: E = 7,58; P= 
0,017). 


Tabla I. Porcentajes de parasitismo de Strelkovimermis spiculatus en tres especies de mosquitos con la 
supervivencia natural a diferentes temperaturas. A, porcentaje de parasitismo + desviación estándar; B, 
porcentaje de supervivencia de las larvas control ( promedio + desviación estándar). 


Culex pipiens Aedes albifasciatus Aedes crinifer 


RC A B A B A B 

5 0 +0,00 97+0,8 0,0 + 0,00 95+2,4 0,0+ 0,00 93 + 0,6 
10 60 +0,74 98+1,26 2,5 + 1,08 93163 87,5+2,45 98 + 0,6 
15 84 + 1,35 100+0,0 100,0 + 0,00 98 + 0,9 100,0+ 0,00 97+2,2 
20 100 + 0,00 100+0,0 100,0 + 0,00 99 +0,0 100,0+ 0,00 99+1,3 
23 100 + 0,00 100 +0,0 100,0 + 0,00 99=0,1 100,0 + 0,00 97 +0,0 
30 100 + 0,00 100=+0,0 40,0 + 0,89 95 +0,6 6,0+0,54 96+1,2 
35 0 + 0,0 97 + 0,6 0,0 + 0,00 96+1,6 2,0+ 0,26. 980,8 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 3-6, 31 de maio de 2000 


6 Camino & REBOREDO 


DISCUSION 


PETERSEN (1976) y Brown & PLATZER (1977) realizaron experiencias con el mermitido 
Romanomermis culicivorax Ross & Smith, 1976, en Cx. pipiens a diferentes temperaturas. 
Observaron que el porcentaje óptimo de parasitismo se daba a los 27°C, con un intervalo 
que variaba entre los 21 y 33°C. GALLOwAY & Brust (1977) de igual modo ensayaron las 
mismas infecciones con R. culicivorax, pero con distintos hospedadores, Cx. tarsalis 
Coquillet, 1896, y Ae. dorsalis (Meigen, 1830). El intervalo de temperaturas ensayado 
fue de 10 a 18°C, el porcentaje de parasitismo encontrado para los 10°C fue de 1,5 y 
1,6% para las especies consideradas respectivamente, para los 18ºC fueron de 93,6 y 
73,1% para ambas, halländose el óptimo entre 16 y 18°C. En nuestros experimentos, la 
infecciön con S. spiculatus fue aumentando con el incremento de la temperatura, la 
mortalidad larval en los controles no fue afectada por este cambio, por lo que el 
comportamiento larval es un importante factor en el éxito del parasitismo. 

Es necesario considerar el lugar geográfico y el comportamiento de las especies de 
larvas de mosquitos para efectuar un estudio de control biológico. Así en la localidad 
balnearia de Punta Lara la temperatura favorable para el desarrollo de las especies Cx. 
pipiens, Ae. albifasciatus y Ae. crinifer oscila entre 10 y 27°C, lo que compromete a S. 
spiculatus a ser un efectivo agente de biocontrol de estas especies en sus criaderos naturales. 


REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 


Brown, B.J. & PLATZER, E.G. 1977. The effects of temperature on the infectivity of Romanomermis 
culicivorax . J. Nematol., Lake Alfred, 9:166-172. 

Camino, N.B. & REBOREDO, G.R. 1996. Biologia de Strelkovimermis spiculatus Poinar y Camino, 1986 
(Nematoda: Mermithidae) paräsito de mosquitos (Diptera: Culicidae) en Argentina. Neotröpica, La Plata, 
42:47-50. 

GALLOWAY, T.D. & Brust, R.A. 1977. Effects of temperature and photoperiod on the infection of two mosquito 
species by the mermithid Romanomermis culicivorax. J. Nematol., Lake Alfred, 9:218-220. 

PETERSEN, J.J. 1976. Comparative biology of the Wyoming and Louisiana populations of Reesimermis 
nielseni, parasitic nematode of mosquitoes. J. Nematol., Lake Alfred, 8:273-275. 

PETERSEN, J.J. & WiLLIs, O.R. 1972. Procedures for the mass rearing of a mermithid parasite of mosquitoes. 
Mosq. News, Sacramento, 32:226-230. 

Poinar, G.O., Jr. & Camino, N.B. 1986. Strelkovimermis spiculatus n. sp. (Mermithidae: Nematoda) 
parasitizing Aedes albifasciatus Mac. (Culicidae: Diptera) in Argentina. J. Nematol., Lake Alfred, 
18:317-319. 

SOKAL, R.R. & RoHLF, F.J. 1995. Biometry. New York, W.H. Freeman. 887 p. 


Recebido em 10.05.1999; aceito em 12.08.1999. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 3-6, 31 de maio de 2000 


REVISÃO DO GÊNERO PTEROTOPEZA (DIPTERA, TACHINIDAE)! 


Ronaldo Toma 
José Henrique Guimarães? 


ABSTRACT 


REVISION OF THE GENUS PTEROTOPEZA (DIPTERA, TACHINIDAE). The genus Jaenimyia 
Townsend, 1912 is considered a junior synonym of Prerotopeza Townsend, 1908. Jaenimyia punctata 
Townsend, 1912 and J. albicincta Townsend, 1912 are transferred to Pterotopeza that pass to be composed 
by these two species and P. tarsalis (Schiner, 1868). These species are redescribed and a key is added. A 
lectotype of P tarsalis is designated. 


KEYWORDS. Harrisiini, Jaenimyia, Pterotopeza, Tachinidae. 


INTRODUÇÃO 


BRAUER & BERGENSTAMM (1891) decreveram o gênero Chaetoprocta para Blepharipeza 
tarsalis Schiner, 1868. TownsenD (1908) propôs Pterotopeza para Chaetoprocta Brauer & 
Bergenstamm, nome pré-ocupado em Lepidoptera. Jaenimyia, proposto por TOWNSEND 
(1912) para duas espécies novas J. punctata e J. albicincta, é colocado em sinonímia de 
Pterotopeza e suas duas espécies transferidas para este gênero. 

Pterotopeza foi classificado por TownsenD (1936) em sua tribo Harrisiini. Essa 
tribo, embora não monofilética, reúne gêneros que podem ser reconhecidos, dentro do 
grupo de Goniinae que deposita ovos microtipos, pela seguinte combinação de caracteres: 
porte médio a robusto; coloração geral castanho-escura; olho praticamente glabro; ocelares 
variáveis; prosterno cerdoso; três pós-pronotais basais alinhadas e uma anterior menor, 
posicionada entre as basais mediana e interna; acrosticais 3:3; dorsocentrais 3:4; intra- 
alares 1:3; duas supra-alares; pré-alar mais forte que a primeira dorsocentral pós-sutural; 
pré-sutural forte; asa com o quarto basal escurecido; porção ântero-dorsal da tíbia posterior 
com uma fileira de cerdas, distando uma da outra por até duas vezes a sua largura; abdome 
com macroquetas. 


1. Parte da tese de doutorado. Contribuição número 1126 do Departamento de Zoologia da UFPR. 

2. Curso de Pós-Graduação em Entomologia, Universidade Federal do Paraná. Caixa Postal 19020, CEP 81531-970, Curitiba, PR, Brasil. (Bolsista 
de doutorado do CNPq ) 

3. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo. Caixa Postal 42694, CEP 04299-970, São Paulo, SP, Brasil. (Bolsista do CNPq) 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 7-14, 31 de maio de 2000 


8 Toma & GUIMARAES 


Pterotopeza se afasta dessa composição de caracteres, diferindo dos demais gêneros 
pela ausência de cerdas ocelares; quetotaxia torácica variável; duas cerdas catepisternais; 
asa fosca. O padrão dos cercos e surstilos é semelhante ao de Proparachaetopsis Blanchard, 
1942 e Proparachaeta Townsend, 1928, e bem distintos dos demais gêneros da tribo, 
sugerindo que esses possam ter uma maior proximidade entre si. Os edeagos das espécies 
desses três gêneros se assemelham nos seguintes aspectos: basifalo curvado em direção 
ao dorso, epifalo curto e acrofalo alargado (fig. 4). Não há registro sobre o hospedeiro 
das espécies de Prerotopeza. 

As ilustrações foram baseadas nos exemplares-tipos de cada espécie. Lista dos 
acrônimos: NHMW, Naturhistorisches Museum, Viena; MZSP, Museu de Zoologia da 
Universidade de São Paulo, São Paulo; UFPR, Universidade Federal do Paraná, Curitiba; 
USMN, National Museum of Natural History, Washington. 


Pterotopeza Townsend, 1908 


Chaetoprocta BRAUER & BERGENSTAMM, 1891:341, espécie-tipo, Blepharipeza tarsalis Schiner, 1868 
(monotipia). 

Pterotopeza TownsenD, 1908:103 (nome novo para Chaetoprocta Brauer & Bergenstamm, 1891, pré-ocupado 
por Nicéville, 1890); TownsEnD, 1936:189 (chave): 1941:79 (redefinição). 

Jaenimyia TowNsEND, 1912:350, espécie-tipo, Jaenimyia albicincta Townsend; TownsenD, 1936:189 (chave): 
1941:79 (redefinição): GUIMARÄES, 1971:185 (cat.). Syn. n. 


Pteropeza GUIMARÄES, 1971:186 [erro] (cat.). 


Diagnose. Cerdas ocelares ausentes; orbitais reclinadas curtas; ponto de insercäo 
da vibrissa equidistante entre o final da antena e o epistoma; palpo bem clavado. Duas 
cerdas catepisternais. Asa fosca. Tergito 1+2 sem marginais. Tergito 3 com ou sem 
marginais. Tergito 4 com uma fileira de marginais. Segmentos intermediärios sem discais. 
Tergito 5 com várias cerdas bastante finas, uma fileira de cerdas mais espessas próximas 
ao terço apical. Cercos e surstilos (figs. 5-10). 


Chave para as espécies de Pterotopeza 
l. Tergito 3 com três pares de marginais medianas (fig. 3); duas cerdas pós-pronotais. 
Venezuela) ae ee ae nee P. tarsalis (Schiner) 
Tergito 3 sem marginais medianas (figs. 1, 2); mais de duas cerdas pös-pronotais ..... 2 
2. Tergito 3 inteiramente coberto de pruinosidade branca (fig. 1); cabeça com pruinosidade 
branca;tres pós-pronotais: (Peru). es ee ae P. albicincta (Townsend) 
Tergito 3 com mäculas de pruinosidade branca na porção anterior (fig. 2); cabeça com 
pruinosidade amarela; quatro pós-pronotais. (Brasil: Goiás, Minas Gerais, São 
Baulo Rem) sea ea ooo P. punctata (Townsend) 


Pterotopeza albicincta (Townsend), comb. n. 
(Figs. 1,5, 6) 


Jaenimyia albicincta TOwnsenp, 1912:350, localidade-tipo: Rio Charape, Peru; GuiMARÃES, 1971:185 (cat.). 


Diagnose. Cabeça com pruinosidade cinza-esbranquicada. Cerdas toräcicas: três 
pös-pronotais; acrosticais 3:4; dorsocentrais 3:4; intra-alares 1:3. Abdome com densa 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 7-14, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Pterotopeza... 9 


pruinosidade cinza-esbranquiçada no tergito 3. Tergitos 4 e 5 com quatro manchas basais 
de pruinosidade branca. 

Macho. Comprimento, 13,0 mm. Cabeça: intensa pruinosidade cinza-esbranquiçada 
sobre um fundo escuro, mais visível na parafrontália; fronte castanho-escura, alargando 
do vértice para baixo; vértice 0,27 da largura da cabeça; pró-fronte projetada em vista 
lateral, pouco acima da metade da altura do olho; parafrontália cerca do dobro da largura 
da fronte; pró-fronte cerca de duas vezes e meia da largura da fronte; parafaciália cerca 
do dobro da largura do flagelômero, logo abaixo das frontais e cerca de uma vez e meia 
na altura subapical deste artículo; antena escura; flagelômero pouco menos do dobro do 
pedicelo; palpo marrom-alaranjado; ocelares ausentes; verticais externas reduzidas ou 
ausentes; um par de frontorbitais reclinadas curtas; cerdas frontais cerca de nove, 
estendendo-se mais ou menos até a altura do final do pedicelo; parafrontália com pêlos 
bastante finos interna e externamente às frontais, os externos estendendo-se até a metade 
da parafaciália; faciália com número reduzido de cerdas próximo à vibrissa, não 
ultrapassando 0,15 da distância da vibrissa à base da antena, pêlos quase imperceptíveis; 
gena mais da metade da altura do olho; epistoma levemente projetado em vista lateral. 

Tórax escuro; pruinosidade cinza; metade distal do escutelo com intensa 
pruinosidade cinza. Três pös-pronotais; acrosticais 3:4; dorsocentrais 3:4; intra-alares 
1:3; duas supra-alares; pré-alar fraca; pré-sutural; duas pós-pronotais. Cerdas escutelares: 
um par basal; dois pares laterais; um par de apicais curtas; suberetas; um pequeno grupo 
de cerdas curtas, suberetas entre o par de apicais e de discais; perna castanha; tarso anterior 
e médio amarelos; perna posterior mais escura. Asa com caliptras e álula escuras. 

Abdome escuro; tergito 3 quase totalmente coberto de pruinosidade branca, salvo 
a base; tergitos 4 e 5 com quatro manchas basais de pruinosidade branca. Somente tergito 
4 com uma fileira de marginais. Tergito 3 com duas ou três cerdas laterais. Tergito 5 com 
várias cerdas finas (fig. 1). Região ventral do tergito 5 e metade distal do tergito 4 
densamente cerdosas. 

Cercos e surstilos curtos e ligeiramente robustos, estreitando-se da base para o 
ápice. Vista lateral, cercos curvados para trás no meio, com leves ondulações nas laterais, 
nessa mesma altura; surstilos estreitando-se pouco antes da metade em direção ao ápice 
(fig. 5). Vista posterior, cercos unidos medianamente; surstilos estreitos e afastados dos 
cercos (fig. 6). 

Distribuição geográfica. Peru, Rio Charape. 

Comentário. Difere de P. punctata por apresentar o tergito 3 inteiramente coberto 
de pruinosidade branca e pelo estreitamento mais acentuado dos surstilos. 


Material-tipo examinado. HolótipoS, PERU, Cajamarca, Rio Charape, Leste do Peru, 12-16.VIL. 1911, 
Townsend col. (USNM). 


Pterotopeza punctata (Townsend), comb. n. 
(Figs. 2, 7, 8) 


Jaenimyia punctata TowNsEND, 1912:350, localidade-tipo: Rio Charape, Peru; GuimaRÃES, 1971:185 (cat.). 
Diagnose. Cabeça com pruinosidade amarela. Cerdas torácicas: 4 pós-pronotais mais 


ou menos alinhadas; acrosticais 3:3; dorsocentrais 3:4; intra-alares 1:3. Abdome escuro 
com quatro manchas de pruinosidade cinza-esbranquiçada nos tergitos 3 (variáveis), 4e 5. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 7-14, 31 de maio de 2000 


10 Toma & GUIMARÃES 


Macho. Comprimento, 13,0-13,5 mm. Cabeça escura; pruinosidade amarela intensa; 
fronte marrom-escura; vértice 0,24 da largura da cabeça: pró-fronte arredondado em vista 
lateral; parafrontália cerca de uma vez e meia ou menos da largura da fronte; pró-fronte 
mais que uma vez e meia da largura da fronte; parafaciália pouco mais que duas vezes a 
largura do flagelômero logo abaixo das frontais e cerca de duas vezes na altura subapical 
deste artículo; antenas escuras; flagelômero pouco menos de duas vezes o pedicelo; palpos 
amarelos; ocelares ausentes; um par de orbitais reclinadas; verticais externas fracas, 
aproximadamente 0,25 das internas; cerdas frontais variando de 14-16, estendendo-se 
até o final do pedicelo, par superior levemente reclinado; parafrontália com pêlos finos e 
curtos até quase o terço inferior da parafaciália; faciália com número reduzido de cerdas 
cerca de 0,30 da vibrissa, estendendo-se um pouco menos que 0,30 da distância da 
vibrissa à base da antena; gena cerca de 0,50 da altura do olho. 

Tórax escuro; escutelo e subescutelo com pruinosidade marrom-ferruginea; quatro 
pös-pronotais mais ou menos alinhadas; acrosticais 3:3; dorsocentrais 3:4; intra-alares 
1:3; duas supra-alares; pré-alar forte. Cerdas escutelares: um par basal; três pares laterais; 
um par supra-apical; um par de apical, curtas, espessas e subparalelas (algumas cerdas 
curtas próximas às apicais); um par de discais. Perna alaranjada; fêmur e tíbia posteriores 
castanhos. 

Abdome escuro; manchas de pruinosidade cinza-esbranquiçadas dorsal na base do 
tergito 4, tergito 5, às vezes no tergito 3, e ventral nos tergitos 3 e 4. Tergitos I+2e 3 sem 
marginais e sem discais. Tergito 4 com uma fileira de marginais espessas, curtas a médias 
(fig. 2). 

Cercos e surstilos curtos e levemente robustos, estreitando-se da base para o ápice. 
Vista lateral, cercos curvados para trás, entre a metade e o terço apical; surstilos estreitando- 
se mais nitidamente no terço apical (fig.7). Vista posterior, cercos unidos medianamente 
e surstilos ligeiramente mais robusto que os de P. albicincta (fig.8). 

Distribuição geográfica. Peru, Rio Charape; Brasil: Goiás, Minas Gerais, São 
Paulo. 

Comentário. Os cercos apresentam uma variação no ângulo de sua curvatura, de 90 
graus ou pouco mais do que este ângulo. 


Material-tipo examinado. Holótipo S, PERU, Cajamarca, Rio Charape, Leste do Peru, 15.VII.1911, 
Townsend col. (USNM). 

Material examinado. BRASIL. Goiás: Anápolis, &, 27.X11.1936, (Serviço Febre Amarela, M.E.S.) 
(MZSP); Minas Gerais: Arceburgo, 35, XI1.1946, M. P. Barreto col. (MZSP); São Paulo: Rio Paraná, Porto 
Cabral, S, III-IV.1944, Travassos col. (MZSP). 


Pterotopeza tarsalis (Schiner) 
(Figs. 3, 9, 10) 


Blepharipeza tarsalis SCHINER, 1868:336, localidade-tipo: Venezuela. 
Chaetoprocta tarsalis, BRAUER & BERGENSTAMM, 1891:341; ALDRICH, 1925:461. 
Pterotopeza tarsalis; TOownsenD, 1908: 103. 

Pteropeza tarsalis; GUIMARAES, 1971:186 [erro] (cat.). 


Diagnose. Cabeça com pruinosidade cinza; antena escura. Tórax com duas pós- 


pronotais; acrosticais 3:2; dorsocentrais 2:4; intra-alares 0:2. Abdome escuro com densa 
pruinosidade cinza dorsal, exceto no tergito 1+2. Tergito 3 com três pares de marginais 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 7-14, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Pterotopeza... 11 


ACROFALO 


Figs. 1-4. Abdome, vista dorsal: 1, Pterotopeza albicincta, 2, P. punctata; 3, P tarsalis, 4, P. punctata, 
edeago, vista lateral. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 7-14, 31 de maio de 2000 


12 


Toma & GUIMARÄES 


UIuIs q 


Figs. 5-10. Cercos e surstilos, vista lateral e posterior: 5, 6, Pterotopeza albicincta; 7,8,P punctata; 9, 10,P. 


tarsalis. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 7-14, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Pterotopeza... 13 


curtas e espessas. 

Macho. Comprimento: 13,90 mm. Cabeça escura; pruinosidade cinza; vértice 0,27 
da largura da cabeça; pró-fronte projetada em vista lateral, pouco acima da metade da 
altura do olho; parafrontália cerca de uma vez e meia da largura da fronte; pró-fronte 
cerca do dobro da largura da fronte; parafaciália cerca do dobro da largura do flagelômero 
logo abaixo das frontais e pouco mais larga na altura subapical deste artículo; antena 
escura, base do pedicelo castanho-avermelhada, flagelômero pouco menos de duas vezes 
o pedicelo; ocelares ausentes; verticais externas ausentes; cerdas frontais mais ou menos 
10, estendendo-se até um pouco antes do final do pedicelo; pêlos externos da parafrontália 
alcançando o terço inferior da parafaciália; faciália com cerca de duas cerdas de 0,40 do 
comprimento da vibrissa, estendendo-se cerca de 0,25 da distância da vibrissa à base da 
antena; gena pouco mais da metade da altura do olho. 

Tórax escuro. Duas pós-pronotais; acrosticais 3:2; dorsocentrais 2:4; intra-alares 
0:2; duas supra-alares; pré-alar forte pouco mais forte que primeira dorsocentral pós- 
sutural; pré-sutural mais ou menos igual a anterior. Cerdas escutelares: um par de basal; 
três pares de laterais; um par de apicais espessas, médias e paralelas (três pares de cerdas 
curtas, espessas entre as apicais); com ou sem dois pares de discais curtas. Perna castanha; 
porção interna da tíbia anterior, tarso anterior e médio amarelos. 

Abdome escuro; porção dorsal, densa pruinosidade cinza, excetuando tergito 1+2; 
porção ventral, manchas de pruinosidade cinza nos tergito 3 e 4 e margem posterior do 
tergito 1+2. Tergito 3 com três pares de marginais medianas. Tergito 4 com cerdas 
marginais medianas médias. Tergitos 1+2, 3 e 4 sem cerdas discais. Tergito 5 com vários 
pêlos longos e uma fileira na metade do tergito (fig. 3). 

Cercos e surstilos curtos e ligeiramente robustos, estreitos da base para o ápice. 
Vista lateral, cercos curvados para trás no meio, com ondulações laterais nítidas nesse 
ponto (fig. 9); surstilos estreitando-se suavemente da metade para o ápice. Vista posterior, 
ondulações laterais medianas dos cercos nítidas (fig.10) 

Distribuição geográfica. Venezuela. 

Comentário. Difere de P. punctata e P albicincta pela presença de três pares de 
cerdas marginais curtas no tergito 3 e somente duas pós-pronotais. SCHINER (1868) 
descreveu esta espécie com base em sete exemplares. A redescrição foi baseada sobre 
um dos dois síntipos existentes no NHMW. Esse em boas condições, salvo a falta de 
algumas cerdas e a base ventral esquerda do abdome e porção inferior direita do escutelo 
um pouco carcomidas. O exemplar com estas características é aqui designado lectótipo 
dessa espécie, ficando os demais exemplares como paralectótipos. 


Material-tipo examinado. Lectötipo: 4, VENEZUELA, 1846, Lindig col. (NHMW). 
Agradecimentos. Ao Dr. Claudio José B. de Carvalho (UFPR) pela leitura e correção do manuscrito; 


Mestrando Gustavo Graciolli (UFPR) pela leitura e sugestões; Dra. Ruth Contreras-Lichtenberg (NHMW), 
Dra. Francisca C. do Val (MZSP) e Dr. Norman E. Woodley (USNM) pelo empréstimo de material. 


REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
ALDRICH, J. M. 1925. Notes on some types of American Muscoid Diptera in the colletion of Vienna Natural 


History Museum (cont.). Ann. ent. Soc. Am., Columbus, 18: 456-469. 
BRAUER, F. & BERGENSTAMM, J. E. Von. 1891. Die Zweiflügler des Kaiserlichen Museums zu Wien. V. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 7-14, 31 de maio de 2000 


14 Toma & GuIMARÃES 


Vorarbeiten zu einer Monographie der Muscaria Schizometopa (exclusive Anthomyidae). Pars Il. Denkschr. 
Akad. Wiss., Wien, Wien (Math. Nat. Cl), 58: 305-446. 
GUIMARÄES, J. H. 1971. Family Tachinidae. In: PapAvERO, N. ed. A catalogue of the Diptera of the Americas 
South of the United States. São Paulo, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, v. 104, 333 p. 
SCHINER, I. R. 1868. Diptera. In: WÜLLERSTORF-ÜBAIR, B. von. Reise der Österreichschen Fregatte Novara 
um die Erde, Zool. Wien, Aus der Kaiserlich-Königlichen Hof-und Staatsdruckerei. v. 2, Abt. 1, Sect. B; 
p. 1-388. 

Townsenp, C. H. T. 1908. The taxonomy of the Muscoidean flies including descriptions of new genera and 
species. Smithson. misc. Collns, Washington D.c., 51: 1-138. 

— . 1912. Descriptions of new genera and species of Muscoid flies from the Andean and Pacific Coast regions 
of South America. Proc. U. S. natn. Mus., Washington D.c., 43: 301-367. 

__.1936.Manual of Myiology, in twelve parts. Oestroid classification and habits (Dexiidae and Exoristidae). 
Säo Paulo, C. Townsend. Pt. IV, 303 p. 

— . 1941. Manual of Myiology, in twelve parts. Oestroid generic diagnoses and data (Goniini to Trypherini). 
Säo Paulo, C. Townsend. Pt. XI, 342 p. 


Recebido em 22.02.1999; aceito em 03.09.1999. 


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REVISÃO DO GÊNERO PROPARACHAETOPSIS REVALIDADO (DIPTERA, 
TACHINIDAE)! 


Ronaldo Toma? 
José Henrique Guimaräes’ 


ABSTRACT 


REVISION OF THE GENUS PROPARACHAETOPSIS REVALIDATED (DIPTERA, TACHINIDAE). 
Proparachaetopsis Blanchard, 1942 is removed from the synonymy of Proparachaeta Townsend, 1928. Four 
new species from Brazil are described: Proparachaetopsis carvalhoi from São Paulo and Santa Catarina, P. 
danunciae from Rio de Janeiro and São Paulo, P. rosae from Goiás, P capixaba from Espírito Santo. 
Proparachaetopsis quinquivittata Blanchard, 1942 and Proparachaetopsis downsi (Reihnard, 1953), comb. 
n., are redescribed. 


KEYWORDS. Colurus, Harrisiini, Proparachaeta, Proparachaetopsis, Tachinidae. 
INTRODUÇÃO 


BLANCHARD (1942) propôs o gênero Proparachaetopsis, baseado na espécie P. 
quinquivittata. GUIMARÃES (1971) sinonimizou esse gênero sob Proparachaeta Townsend, 
1928. A presença de uma fileira de cerdas quase contínuas às cerdas frontais na parafaciália 
permitiu que esse gênero fosse retirado da sinonímia de Proparachaeta. A presença da 
fileira de cerdas em Colurus Reihnard, 1953, fez com que esse gênero fosse colocado na 
sinonímia de Proparachaetopsis. 

Proparachaetopsis permanece arrolado em Harrisiini. Essa tribo, embora não 
monofilética, permite que seus gêneros sejam reconhecidos pela seguinte combinação de 
caracteres: porte médio a robusto; coloração geral castanho-escura; olho praticamente 
glabro; ocelares variáveis; prosterno cerdoso; três pós-pronotais basais alinhadas e uma 
anterior menor, posicionada entre as basais mediana e interna; acrosticais 3:3; dorsocentrais 
3:4; intra-alares 1:3; duas supra-alares; pré-alar mais forte que a primeira dorsocentral 
pós-sutural; pré-sutural forte; asa com o quarto basal escurecido; porção ântero-dorsal da 


1. Parte da tese de doutorado. Contribuição número 1127 do Departamento de Zoologia da UFPR, 

2. Curso de Pós-Graduação em Entomologia, Universidade Federal do Paraná, Caixa Postal 19020, CEP 81531-970, Curitiba, PR, Brasil. (Bolsista 
de doutorado CNPq). 

3. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, Caixa Postal 42694, CEP 04299-970, São Paulo, SP, Brasil.(Bolsista do CNPq) 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 15-24, 31 de maio de 2000 


16 Toma & GUIMARÃES 


tíbia posterior com uma fileira de cerdas, afastadas umas das outras por até duas vezes a 
sua largura; abdome com macroquetas. Esses gêneros fazem parte de um grupo dentro de 
Goniinae, cujas fêmeas depositam ovos microtipos. A presença da fileira de cerdas quase 
contínuas às cerdas frontais na parafaciália em Proparachaetopsis separa-o dos demais 
gêneros do agrupamento Harrisiini. 

Os cercos e surstilos curtos e robustos (figs. 10-21) e o edeago com acrofalo largo 
e basifalo com uma curvatura ventro-dorsal (fig. 4) apresentam uma notável semelhança 
com os de Prerotopeza e Proparachaeta. A ausência dessas características nos demais 
gêneros de Harrisiini sugere uma relação entre esses três gêneros. 

Não há registro de hospedeiro para Proparachaetopsis. No entanto, há registros de 
hospedeiros para Proparachaeta, em cujo gênero Proparachaetopsis era mantido como 
sinônimo: Arctiidae, Ammalo helops megapyrrha (Walker, 1865) conforme Sirva et al. 
(1968); Pericopidae, Pericops sacrifica (Huebner, 1825) segundo Lima (1949). 

As ilustrações foram baseadas nos holótipos, exceto no caso de P. downsi, cujas 
figuras foram feitas sobre o exemplar emprestado pelo Canadian National Collection of 
Insects. Lista dos acrônimos: CNCI, Canadian National Collection of Insects, Ottawa; 
DZUP, Coleção de Entomologia Pe. Jesus Santiago Moure, Curitiba; MACN, Museu 
Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires; MZSP, Museu de Zoologia, Universidade 
de São Paulo, São Paulo; UFPR, Universidade Federal do Paraná, Curitiba. 


Proparachaetopsis Blanchard, 1942, revalidado 


Proparachaetopsis BLANCHARD, 1942:367, espécie-tipo, Proparachaetopsis quinquivittata Blanchard 
(monotipia); GuiMARÃES, 1971:186, como Proparachaeta (cat.). 

Colurus REINHARD, 1953:98, espécie-tipo, Colurus downsi Reinhard (monotipia); GUIMARAES, 1971:186 (cat.). 
Syn.n. 


Diagnose. Prö-fronte subarredondada; parafaciália com uma fileira de cerdas 
contínuas às cerdas frontais até próximo à gena; pedicelo alongado, pouco menor que o 
flagelömero; catepisternais variando intra e interespecificamente; tergito 1+2 sem 
marginais; tergito 3 geralmente sem discais, excetuando Proparachaetopsis danunciae e 
Proparachaetopsis rosae. Tergito 5 curto, se comparado com os demais tergitos. Cercos 
e surstilos curtos e robustos; vista lateral, estreitos da base para o ápice, cercos curvados 
para trás na altura mediana, surstilos estreitos da metade para o ápice (figs. 10-15); vista 
posterior, cercos unidos medianamente, surstilos afastados dos cercos (figs. 16-21). 


Chave para as espécies de Proparachaetopsis 
l. Pruinosidade abdominal dorsal nos tergitos 3 e 4 marrom ou marrom-ferruginea; 
cabeça com pruinosidade cinza ou cinza ligeiramente amarelada ...................... 2 
Pruinosidade abdominal dorsal nos tergitos 3 e 4 cinza ou cinza levemente marrom- 
ferruginea; cabeça-com densa pruinósidade amarela cn ee + 
. Tergito 3 com quatro ou cinco pares de marginais medianas (fig. 2) (Brasil: Rio de 
Janeiro ei 530. Paulo. Pas ps ne P. danunciae, sp. n. 
Tergito 3 com marginais medianas ausentes ou somente um par de marginais medianas 
(os 5) tosco iram ee ee cb NE NEHRNER 5) 
3. Basicosta alaranjada; abdome com pruinosidade cinza na porção ventral. (Brasil: 
paoiRaulo -eSantaiCatarima) sds assa sec nsissoal oracao cabra negado É P. carvalho, sp. n. 


DD 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 15-24, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Proparachaetopsis... 17 


Basicosta escura ou marrom; abdome com pruinosidade marrom-ferrugínea na 
porção ventral. (Brasil: Rio de Janeiro, Paraná e Santa Catarina; Argentina: 
NIEMANN PURO ANDO P. quinquivittata Blanchard 

4. Antena totalmente alaranjada; um par de orbitais proclinadas; fileira de cerdas da 
parafaciália margeada por cerdas (fig. 8); tergito 3 com um par de marginais (fig. 
Bb) al (IB cre UCA 6 70 e SD RR E SOR ER ROSI 0 NR P. rosae, sp.n. 

Antena com somente o pedicelo alaranjado; se flagelômero alaranjado, somente a 
base; sem orbitais proclinadas; fileira de cerdas da parafaciália margeada por pêlos 
bem finos e curtos (fig. 7); tergito 3 sem marginais medianas (fig. 1) ................... 5 

5. Escutelo e lateral do abdome castanho-avermelhado. (México: Chiapas) .................. 
io pd DD RR DP A BR VR UA A P. downsi (Reinhard) 

Escutelo e abdome escuros. (Brasil: Espírito Santo) .................... P. capixaba, sp. n. 


Proparachaetopsis downsi (Reinhard), comb. n. 
(Figs. 10, 16) 


Colurus downsi REINHARD, 1953:98, localidade-tipo: Amanalco, México; GUIMARAES 1971:186 (cat.). 


Diagnose. Cabeça com densa pruinosidade amarelo-dourada sobre parafrontália e 
porção superior da parafaciália escuras; porção inferior da parafaciália, face e faciália 
pardo-alaranjadas. Abdome com pruinosidade marrom-ferrugínea; laterais dos tergitos 
abdominais castanho-avermelhadas. 

Macho. Comprimento: 10,5 mm. Cabeça, densa pruinosidade amarelo-dourada sobre 
parafrontália e porção superior da parafaciália escuras; porção inferior da parafaciália, 
face e faciália pardo-alaranjadas; fronte marrom; vértice 0,22 da largura da cabeça; pró- 
fronte subarredondada; parafrontália mais estreita que a fronte; pró-fronte pouco mais 
larga que a fronte; parafaciália cerca de uma vez e meia a largura do flagelômero na 
altura da arista e pouco menos de uma vez e meia na altura subapical deste artículo; 
antena com escapo e pedicelo alaranjados; flagelômero escuro, pouco maior que o pedicelo; 
arista levemente espessa na base, afilando gradualmente; palpo alaranjado; ocelares 
reduzidas; cerdas frontais cerca de 12, relativamente curtas, estendendo-se mais ou menos 
até o final do pedicelo; os dois pares superiores levemente reclinados; parafaciália com 
uma fileira de cerdas contínuas às frontais até próximo à gena; pêlos da parafrontália até 
o final da parafaciália; faciália com cerdas de 0,30 a 0,50 do comprimento da vibrissa, 
estendendo-se mais ou menos até a metade da distância da vibrissa à base da antena; gena 
cerca de 0,45 da altura do olho. | 

Tórax escuro; escutelo castanho-avermelhado; quatro catepisternais, as duas internas 
menores. Cerdas escutelares: um par de basal; três de laterais; apicais curtas e cruzadas; 
um par de discais. Perna castanho-escura; tíbia e tarso mais claros. Asa: caliptra com fina 
pruinosidade marrom; basicosta escura. 

Abdome escuro com laterais castanho-alaranjadas; pruinosidade cinza mesclada 
com marrom-ferrugínea; cerdas discais ausentes; uma fileira de marginais no tergito 4. 

Cercos e surstilos. Vista lateral, cercos com curvatura para trás de cerca de 90 
graus, surstilos relativamente pouco dilatados, no começo da metade apical, antes do 
estreitamento (fig. 10); vista posterior, cercos com dilatação lateral mediana (fig. 16). 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 15-24, 31 de maio de 2000 


18 Toma & GUIMARAÄES 


Distribuição geográfica. México (Chiapas). 

Comentário. A redescrição foi feita sobre um exemplar comparado com o holótipo 
macho pelo Dr. James O’Hara, recebido da CNCI. O holótipo está depositado na mesma 
Instituição. 


Material examinado. MÉXICO. Chiapas, San Cristobal, 1 S, 8.VI.1969, B. V. Peterson col. (CNCI). 


Proparachaetopsis capixaba sp. n. 
(Figs. 7, 15, 21) 


Diagnose. Cabeça com densa pruinosidade amarelada; antena com pedicelo laranja: 
flagelômero escuro com base alaranjada; palpo alaranjado. Tórax e escutelo escuros com 
pruinosidade cinza. Perna castanho-escura. Abdome escuro com pruinosidade cinza dorsal 
e ventral. Tergito 1+2 e tergito 3 sem marginais medianas e sem discais. Tergito 4 com 
uma fileira de marginais medianas. 

Macho. Comprimento: 9,5 mm. Cabeça com densa pruinosidade amarela sobre 
parafrontália escura; demais partes castanho-alaranjadas; vértice 0,22 da largura da cabeça: 
pró-fronte arrendondada; parafrontália cerca da mesma largura da fronte; pró-fronte pouco 
mais larga que a fronte; parafaciália pouco mais que uma vez e meia a largura do 
flagelômero na altura da arista e mesma proporção na altura subapical deste artículo; 
antena com pedicelo e base do flagelômero alaranjados; flagelômero escuro, cerca de 
uma vez e meia o pedicelo; arista levemente espessa, afilando após o terço basal; palpo 
alaranjado; ocelares reduzidas; aproximadamente nove cerdas frontais, estendendo-se 
até o final do pedicelo; parafaciália com uma fileira de cerdas contínuas às frontais até 
próximo à gena; pêlos da parafrontália até o final da parafaciália (fig. 7); faciália com 
cerdas cerca de 0,30 a 0,40 do comprimento da vibrissa, estendendo-se um pouco menos 
de 0,50 da distância da vibrissa à base da antena; gena cerca de 0,40 da altura do olho. 

Tórax e escutelo pretos; pruinosidade cinza (mesmo padrão de quetotaxia da 
anterior). Perna castanho-escura. Asa: caliptra com pruinosidade marrom-ferrugínea-clara; 
basicosta escura. 

Abdome escuro; pruinosidade cinza dorsal e ventralmente. Tergitos 1+2 e 3 sem 
marginais medianas e sem discais. Tergito 4 com uma fileira de marginais medianas. 

Cercos e surstilos. Vista lateral, cercos com curvatura para trás de cerca de 90 
graus, surstilos ligeiramente dilatados, no começo da metade apical, antes do estreitamento 
(fig. 15); vista posterior, cercos com ligeira dilatação lateral mediana (fig. 21). 

Distribuição geográfica. Brasil (Espírito Santo). 

Comentário. Esta espécie se assemelha a P. downsi, diferindo desta pela coloração 
mais escura do escutelo e lateral do abdome. 


Material-tipo. BRASIL, Espírito Santo, Itaguaçu, Holótipo S, X.1970, P. C. Elias col. (MZSP). 


Proparachaetopsis carvalhoi sp. n. 
(Figs. 6, 12, 18) 


Diagnose. Pedicelo laranja ou marrom-alaranjado, cerca do mesmo comprimento 
do flagelômero que é escuro: palpo castanho-alaranjado. Cerdas escutelares: um par de 
basal; quatro pares laterais; apicais curtas, finas e paralelas. Fêmur castanho; coxa, tíbia 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 15-24, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Proparachaetopsis... 19 


2mm 


— EPIFALO 


WUST'O 


1 
ACROFALO 


NE 
4 


UIT 


Figs. 1-9. Abdome, vista dorsal: 1, Proparachaetopsis quinquivittata Blanchard; 2, P danunciae sp. n.:3, P. 
rosae sp. n.; 4, P quinquivittata, edeago, vista lateral. Cabeça, vista lätero-frontal: 5, Proparachaetopsis 
quinquivittata; 6, P carvalhoi sp. n.; 7, P capixaba sp. n.;8, P rosae sp. n.; 9, P danunciae sp. n. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 15-24, 31 de maio de 2000 


20 Toma & GUIMARÃES 


e tarso castanho-alaranjados. Abdome com manchas de pruinosidade cinza na porção 
ventral. Basicosta alaranjada. 

Macho. Comprimento: 11,0-13,0 mm. Cabeça com pruinosidade cinza, levemente 
amarelada, sobre parafrontália e porção superior da parafaciália escuras; demais partes 
pardas; vértice 0,24 da largura da cabeça; parafrontália pouco mais larga que a fronte; 
pró-fronte cerca de uma vez e meia a largura da fronte; parafaciália cerca de duas vezes 
e meia a largura do flagelômero, na altura da arista e mesma largura na altura subapical 
desse artículo; antena com pedicelo laranja ou castanho-alaranjado; cerca do mesmo 
comprimento do flagelômero escuro; palpo maxilar castanho-alaranjado; ocelares fracas; 
verticais externas reduzidas; cerdas frontais cerca de 12, relativamente curtas, estendendo- 
se até um pouco antes do final do pedicelo, pares superiores reclinados; parafaciália com 
uma fileira de cerdas contínuas às frontais; pêlos e cerdas da parafrontália até o final da 
parafaciália (fig. 6); faciália com cerdas cerca de 0,30 a 0,50 do comprimento da vibrissa, 
estendendo-se cerca de um terço da distância da vibrissa à base da antena, margeadas por 
cerdas menores e mais finas; gena um pouco mais que 0,45 da altura do olho. 

Tórax escuro; escutelo e subescutelo com pruinosidade marrom-ferruginea; três ou 
quatro catepisternais. Cerdas escutelares: um par de basal; quatro pares laterais; apicais 
curtas, finas e paralelas e um par de discais. Fêmur castanho; coxa, tíbia e tarso castanho- 
alaranjados. Caliptra com pruinosidade marrom-ferrugínea-escura; basicosta alaranjada. 

Abdome escuro; pruinosidade marrom-ferrugínea intensa na região dorsal; manchas 
de pruinosidade cinza na região ventral. Tergitos 1+2 e 3 sem marginais medianas e sem 
discais. Tergito 4 com uma fileira de marginais meio espessas, curtas e médias e espaçadas. 

Cercos e surstilos. Vista lateral, cerco com curvatura para trás de cerca de 120 
graus, surstilos ligeiramente dilatados ântero-ventralmente, no começo da metade apical, 
antes do estreitamento (fig. 12); vista posterior, cercos com pequenas ondulações laterais 
medianas (fig. 18). 

Distribuição geográfica. Brasil: São Paulo e Santa Catarina. 

Comentário. Proparachaetopsis carvalhoi difere de P. quinquivittata pelos seguintes 
aspectos: basiscosta alaranjada e abdome com pruinosidade marrom-ferrugínea intensa 
na região dorsal e manchas de pruinosidade cinza na região ventral. 


Material-tipo. BRASIL. Santa Catarina, Nova Teutônia, Holótipo d,VI.1967, F. Plaumann col. (MZSP). 
Parátipos: São Paulo, Reserva Florestal 40m, Caraguatatuba, &,22.V-1.V1.1962, Exp. Dep. Zool col. (DZUP); 
São Sebastião, 15, sem data, Urban col. (MZSP); Santa Catarina, Nova Teutônia, 30, X1.1970, F. Plaumann 
col. (MZSP). 


Proparachaetopsis danunciae sp. n. 
(Figs. 2,9, 13, 19) 


Diagnose. Pleura e escuto com pruinosidade marrom; escutelo marrom-ferrugínea. 
Pernas escuras. Abdome escuro com pruinosidade marrom-ferrugínea dorsal e 
ventralmente. Tergito 3 com quatro ou cinco pares de marginais medianas médias e curtas. 
Tergito 4 com uma fileira de marginais medianas. 

Macho. Comprimento: 11,5-13,5 mm. Cabeça escura; sulco genal e porção superior 
da gena pardo-alaranjados; pruinosidade cinza; fronte marrom-escura; vértice 0,23 da 
largura da cabeça; pró-fronte levemente arredondada; parafrontália pouco mais larga que 
a fronte; pró-fronte mais de uma vez e meia a largura da fronte; parafaciália cerca de duas 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 15-24, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Proparachaetopsis... 21 


vezes e meia a largura do flagelômero na altura da arista e cerca de duas vezes e meia na 
altura subapical deste artículo; antena escura; flagelômero pouco maior que o pedicelo; 
palpo castanho-alaranjado; ocelares submédias e subespessas; verticais externas reduzidas; 
cerca de 11 cerdas frontais, até pouco antes do final do pedicelo, pares superiores finos; 
parafaciália com uma fileira de cerdas contínuas às frontais; pêlos e cerdas da parafrontália 
até o final da parafaciália (fig. 9); faciália com cerdas de 0,25 a pouco menos de 0,50 do 
comprimento da vibrissa, estendendo-se um terço da distância da vibrissa à base da antena, 
margeadas por poucas cerdas menores; gena cerca de 0,50 da altura do olho. 

Tórax escuro; escutelo e calo pós-alar castanhos com pruinosidade marrom- 
ferruginea; pleura e escutelo com pruinosidae marrom; três catepisternais. Cerdas 
escutelares: um par de basal; dois ou três de laterais; apicais relativamente curtas e finas; 
varias cerdas finas, curtas e médias entre o par de discais. Perna escura. Asa: caliptra 
com pruinosidade castanho-escura; basicosta alaranjada. 

Abdome escuro; pruinosidade marrom-ferrugínea dorsal e ventralmente. Tergito 
1+2 sem marginais medianas; tergito 3 com quatro ou cinco pares de marginais medianas 
espessas, médias e curtas (fig. 2). Tergito 4 com uma fileira de marginais medianas longas. 
Tergito 5 com varias cerdas finas e uma fileira mais distal de marginais medianas. 

Cercos e surstilos. Vista lateral, cercos com curvatura para trás de cerca de 120 
graus, surstilos ligeiramente curvados para após o terço apical (fig. 13); vista posterior, 
cercos com as laterais aparentemente sem dilatações (fig. 19). 

Distribuição geográfica. Brasil (Rio de Janeiro e São Paulo). 

Comentário. Proparachaeptosis danunciae difere das demais espécies do gênero 
por apresentar quatro ou cinco pares de marginais no tergito 3 do macho. 


Material-tipo. BRASIL, São Paulo, Fazenda do Bonito, Serra da Bocaina, São José do Barreiro, Holótipo 
S, 1-31.1.1963, Vulcano col. (MZSP). Parátipos: 16, Rio de Janeiro, Itatiaia, 24.1.1948, C. D. Andreatta col. 
(MZSP); &, ibidem, (DZUP). 


Proparachaetopsis rosae sp. n. 
(Figs. 3, 8, 14, 20) 


Diagnose. Cabeça com intensa pruinosidade amarelada; antena e palpo alaranjados; 
um par de orbitais proclinadas. Tórax e abdome escuros com pruinosidade cinza; escutelo 
e calo pós-alar castanhos. Perna castanho-alaranjada. Tergito 1+2 sem marginais medianas. 
Tergito 3 com um par de marginais medianas. Tergito 4 com uma fileira de marginais 
medianas. 

Macho. Comprimento: 11,5 mm. Cabeça com densa pruinosidade amarelada sobre 
fundo pardo-amarelado; fronte marrom; vértice 0,27 da largura da cabeça: parafrontália 
cerca de uma vez e meia a largura da fronte; pró-fronte cerca do dobro a largura da 
fronte: parafaciália cerca de duas vezes e meia a largura do flagelömero na altura da 
arista e cerca de duas vezes na altura subapical desse artículo; antena alaranjada; 
flagelômero cerca de uma vez e meia o pedicelo; palpo alaranjado; ocelares submédias e 
subespessas; cerca de nove cerdas frontais, par superior levemente reclinado; parafaciália 
com uma fileira de cerdas contínuas às frontais até próximo à gena; pêlos e cerdas da 
parafrontália até o final da parafaciália (fig. 8); faciália com cerdas variando de 0,20 a 
pouco menos de 0,50 do comprimento da vibrissa, estendendo-se cerca de 0,30 da distância 
da vibrissa à base da antena, algumas cerdas menores adjacentes; gena cerca de 0,50 da 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 15-24, 31 de maio de 2000 


22 Toma & GUIMARÃES 


Figs. 10-21. Cercos e surstilos, vista lateral e posterior, respectivamente: 10 e 16, Proparachaetopsis downsi 
sp.n.; 11 e 17, P. quinquivittata sp.n.; 12 e 18, P carvalhoi sp. n.; 13 e 19, P danunciae sp. n.; 14 e 20, 
P rosae sp.n., 15e 21,P capixaba sp. n. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 15-24, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Proparachaetopsis... 


m 
95) 


altura do olho. 

Tórax escuro com pruinosidade cinza; escutelo e lateral pós-sutural do escuto 
castanhos; quatro catepisternais. Cerdas escutelares: um par de basal; três de laterais; 
apicais curtas e cruzadas; um par de discais. Perna castanho-alaranjada. Caliptra com 
pruinosidade amarela; basicosta alaranjada. 

Abdome escuro com pruinosidade cinza dorsal, mais forte no tergito 5, e ventral, 
mais medianamente. Tergito 1+2 sem marginais medianas. Tergito 3 com par de marginais 
medianas submédias e sem discais (fig.3). Tergito 4 com uma fileira de marginais medianas 
médias. Tergito 5 com várias cerdas finas e uma fileira de cerdas marginais medianas. 

Cercos e surstilos. Vista lateral, cercos com curvatura para trás de cerca de 120 
graus (fig. 14); vista posterior, cercos aparentemente sem dilatações laterais medianas 
(fig. 20). 

Distribuição geográfica. Brasil (Goiás). 

Comentário. P. rosae difere de P capixaba e P. downsi pelos seguintes aspectos: 
antena alaranjada; um par de orbital proclinada; tergito 3 com um par de marginal. 


Material-tipo. BRASIL, Goiás, Anápolis, Holótipo &, 11.1936, Serviço Febre Amarela, M.E.S. Brasil 
col. (MZSP). 


Proparachaetopsis quinquivittata Blanchard 
(Figs. 1,5, 11, 17) 


Proparachaetopsis quinquivittata BLANCHARD, 1942:367, localidade-tipo: Tucumän, Argentina. 
Proparachaeta quinquivittata, GUIMARÃES, 1971: 104,186 (cat.). 


Diagnose. Antena preta ou castanha; palpo castanho ou castanho-alaranjado; ocelares 
reduzidas ou ausentes; basicosta escura ou marrom; abdome escuro; pruinosidade marrom- 
ferruginea; tergito 5 com pruinosidade marrom-ferruginea e cinza. 

Macho. Comprimento: 8,5-13,5mm. Cabeça com pruinosidade cinza sobre 
parafrontália e porção superior da parafaciália escuras; porção inferior da faciália e sulco 
genal pardo-avermelhados; fronte marrom-escura; vértice 0,23 da largura da cabeça; 
parafrontália igual ou pouco mais larga que a fronte; pró-fronte cerca de uma vez e meia 
a largura da fronte; parafaciália entre uma vez e meia e o dobro da largura do flagelômero 
na altura da arista e mesma proporção na altura subapical desse artículo; antena preta ou 
castanha; flagelômero pouco maior que o pedicelo; palpo castanho ou castanho-alaranjado; 
ocelares ausentes ou bastante reduzidas; verticais externas reduzidas; cerdas frontais 10- 
13, relativamente curtas, estendendo-se até o final do pedicelo, os dois pares superiores 
curtos e reclinados; parafaciália com uma fileira de cerdas contínuas às frontais; pêlos e 
cerdas finas da parafrontália até o final da parafaciália (fig. 5); faciália com cerdas que 
variam de 0,30 a 0,50 do comprimento da vibrissa, estendendo-se cerca de 0,45 da distância 
da vibrissa à base da antena; gena cerca de 0,40 da altura do olho. 

Tórax escuro; escutelo e calo pós-alar castanhos; escutelo e subescutelo com 
pruinosidade marrom-ferrugínea; catepisternais 3-5. Cerdas escutelares: um par de basal; 
três de laterais; apicais curtas, finas e cruzadas; um par de discais. Perna castanho-escura. 
Caliptra pruinosidade marrom-ferrugínea; basicosta escura. 

Abdome escuro com pruinosidade marrom-ferruginea. Tergito 5 com pruinosidade 
marrom-ferrugínea e cinza. Tergito 1+2 e tergito 3 sem marginais medianas e sem discais 


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24 Toma & GUIMARÃES 


(fig. 5). Tergito 4 com uma fileira de marginais médias, espaçadas; sem discais. 

Cercos e surstilos. Vista lateral, cercos com curvatura para trás de cerca de 90 
graus e o terço apical anterior sub-reto (fig. 11); vista posterior, cercos com leve dilatação 
nas laterais medianas (fig. 17). 

Fêmea. Difere do macho pelos seguintes aspectos: cabeça com vértice 0,25 da 
largura da cabeça; um par de orbitais reclinadas e dois pares de orbitais proclinadas. 

Distribuição geográfica. Brasil (Rio de Janeiro, Paraná e Santa Catarina); Argentina 
(Tucumán). 

Comentários. Os espécimens brasileiros apresentam um padrão de coloração mais 
escuro na cabeça e escutelo. BLANCHARD (1942) designou um macho como holótipo, com 
as seguintes informações: “Estación Experimental Agricola de Tucumán, 13.1.1929”. Um 
macho, identificado por Blanchard como Proparachaetopsis quinquivittata, contendo 
nas etiquetas “Argentina - Tucumán”, com mesma data do tipo, não rotulado como tipo e 
sem menção deste, concorda com a descrição, e pode ser o holótipo. 


Material-tipo. Holótipo ?, O, ARGENTINA, Tucumán, 13.1.1929 ,E. E. Blanchard col. (MACN). 

Material examinado. BRASIL, Rio de Janeiro, Itatiaia, 1 C, 10-12.X. Trav., Albuquerque & Person 
col. (MZSP); Paraná, Reserva Foz do Iguaçu, 10, IV.1997, Toma & Z. F. Grillo col. (DZUP); Santa Catarina, 
Nova Teutônia, 169 e 256, 111.1961-11.1971 F. Plaumann col. (MZSP). 


Agradecimentos. Ao Dr. James O'Hara (CNCI) pela comparação e o empréstimo do exemplar de 
Proparachaetopsis downsi; ao Dr. Claudio José B. de Carvalho (UFPR) pela leitura e correção do manuscrito: 
à Gustavo Graciolli, mestrando (UFPR), por testar a chave de identificação e pelas sugestões; ao Dr. Axel O. 
Bachmann (MACN) e à Dra. Francisca do Val (MZSP) pelo empréstimo de material. 


REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 


BLANCHARD, E. E. 1942. Nuevos dípteros y himenópteros parásitos de la Republica Argentina. Revta Soc. ent. 
argent., Buenos Aires, 11:340-379. 

GuiMaRÃES, J. H. 1971. Family Tachinidae. In: PaPpAvERO, N. ed. A catalogue of the Diptera of the Americas 
South of the United States. São Paulo, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo. v. 104, p. 1-333. 

Lima, A.M.DAC. 1949. Entomöfagos sulamericanos (parasitos e predadores) de insetos nocivos à agricultura. 
Bolm Soc. bras. Agron., Rio de Janeiro, 11:1-82. 

REINHARD, H. J. 1953. New Mexican Tachinidae (Diptera). J. Kans. ent. Soc., Manhattan, 26:95-102. 

Siva, A.G.D’A.; GONÇALVES, C. R. et al. 1967-1968. Quarto catálogo dos insetos que vivem nas plantas do 
Brasil, seus parasitos e predadores. Rio de Janeiro, Serviço de Defesa Sanitária Vegetal, Ministério de 
Agricultura. v. 4, 1973p. 


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MIGRAÇÃO LATERAL DE LIPOSARCUS ANISITSI (SILURIFORMES, 
LORICARIIDAE) NO RIO PRETO, BACIA DO ALTO PARANÁ, BRASIL 


Valdener Garutti! 
Mara Lúcia Figueiredo-Garutti? 


ABSTRACT 


LATERAL MIGRATION OF LIPOSARCUS ANISITSI (SILURIFORMES, LORICARIIDAE) IN THE 
PRETO RIVER, ALTO PARANÁ BASIN, BRAZIL. The lateral migration carried out by the gray catfish 
Liposarcus anisitsi (Eigenmann & Kennedy, 1903) in the Preto river, northwestern region of the State of São 
Paulo, Brazil, is studied. The migratory movements are restricted to the transversal of the main axis of the 
river and depend on the seasonal environment variations which permit the use of four different biotopes 
during the species life cycle: main channel, bed river banks, temporary lagoons, permanent lagoons. The 
migration is essentially trophic and can to be associated with an alimentary strategy which favors the reduction 
of interspecific and intraspecific competition. 


KEYWORDS. Biotopes, floodplain ponds, lateral migration, Liposarcus anisitsi. 


INTRODUCAO 


Os peixes migradores caracterizam-se por realizar deslocamentos que possibilitam 
a utilização de diferentes biótopos (MELLO-LEITAo, 1946). Em águas continentais, três 
tipos básicos de migração são conhecidos: a reprodutiva, a trófica e a ontogenética. A 
primeira é a mais observada e refere-se a movimentos ascendentes de grandes amplitudes, 
imprescindíveis à a maturação das gônadas e consequente desova. É conhecida no Brasil 
como piracema ou arribação e é fundamental para o sucesso reprodutivo de muitos 
Ostariophysi. Tem como características a formação de cardumes, às vezes com milhares 
de indivíduos (Gopoy, 1975; SmirH, 1979), o deslocamento no sentido longitudinal do 


1. Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas, Universidade Estadual Paulista, Cx. Postal 136, CEP 15054-000, São José do Rio Preto, SP, 
Brasil. (garutti@zoo.ibilce.unesp.br). 
2. Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade Estadual Paulista, Cx. Postal 237, CEP 18603-970, Botucatu, SP, Brasil. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 25-32, 31 de maio de 2000 


26 GARUTTI & FIGUEIREDO-GARUTTI 


canal principal do rio e a reocupação de biótopos (Gopoy, 1975). 

Na migração tröfica, os peixes ocupam áreas inundadas periodicamente (LowE- 
McConnELL, 1964), situadas, via de regra, na lateral do canal principal; biótopos também 
são reocupados. Exemplo desse tipo de migração é a entrada dos peixes nos igapós da 
Amazônia (Gourping, 1979, 1980). Na migracão ontogenética, pelo menos um dos estádios 
do ciclo de vida ocorre em biótopo diverso dos demais; assim, a espécie requer dois 
biótopos, pelo menos, para completar o ciclo. Nesse tipo de migração, um biótopo 
específico é ocupado apenas uma vez e está situado, frequentemente, também na lateral 
do canal principal. Como exemplo, as planícies de inundação e os afluentes menores 
estão entre os mais importantes biótopos para o crescimento inicial. Esses três tipos de 
migração podem ocorrer de forma concomitante e em grande escala, envolvendo bacias 
hidrográficas extensas ou partes dessas bacias, nas quais dezenas ou centenas de 
quilômetros são percorridos (LowE-McConneLL, 1964; BoNETTO et al., 1971; BayLey, 
1973; Gopoy, 1975; GouLDinG, 1979, 1980; WELCOMME, 1985). 

De forma contrária a esses movimentos de grande amplitude e intensidade, objetiva- 
se reportar observações sobre migração em pequena escala. São movimentos menos 
conspícuos, que aparentemente não requerem a formação de cardumes e que são realizados 
dentro de poucas centenas de metros. Um dos peixes que parece executar esse tipo de 
migração é o cascudo-cinza, Liposarcus anisitsi (Figenmann & Kennedy, 1903). A hipótese 
fundamenta-se na constatação de que o cascudo ocorre em diferentes biótopos ao longo 
do ano. 

O cascudo-cinza é muito comum na bacia do rio Preto, afluente do rio Turvo, que 
por sua vez é afluente do rio Grande, bacia do Alto Paraná, região noroeste do Estado de 
São Paulo. Trata-se de um loricariídeo neotropical de grande porte, que alcança cerca de 
50 cm de comprimento total e peso de até I kg. O macho desempenha cuidado parental 
ao construir a loca e proteger a desova e as fases iniciais das larvas. Conforme relato de 
CORDIVIOLA DE YUAN et al. (1984), larvas e juvenis dessa espécie foram frequentes em 
uma lagoa marginal do rio Paraná, na região de Santa Fé, Argentina, no período de janeiro 
a junho, que corresponde a águas altas. 


MATERIAL E MÉTODOS 


Área de estudo. O rio Preto situa-se no planalto Ocidental do Estado de São Paulo, que apresenta 
topografia suave e relevo ondulado (ALMEIDA, 1964). Drena uma área de aproximadamente 1100 km?, até o 
ponto onde foram realizados os estudos. Tem vazão anual média estimada de 6,5 m’/s (GARuTTI, 1989), várzeas 
largas em determinados trechos e muitas lagoas marginais temporárias e perenes. Seu trajeto principal é na 
direção SE-NO. O clima regional tem duas estações bem definidas: uma quente e chuvosa, de novembro a 
abril, e outra menos quente e seca, de maio a outubro. 

As coletas e observações foram efetuadas em uma área com numerosos meandros e vale largo, cerca 
de 500 m, cuja topografia propicia a formação de diversas lagoas marginais perenes e extensas áreas inundáveis 
(fig. 1). Nas áreas inundáveis formam-se lagoas temporárias rasas com até 1,5 m de profundidade, distintas 
das perenes que são cerca de 3 vezes mais profundas. No período de junho a dezembro, as perenes ficam 
isoladas do rio. Essas lagoas têm substrato friável, rico em matéria orgânica e a ramagem submersa da vegetação 
é coberta por perifíton e matéria orgânica. Há uma extraordinária abundância de Eichhornia sp. (Pontederiaceae). 

O canal principal do rio varia de | a 4 m de profundidade e possui substrato sólido ao longo dos 
trechos de maior correnteza e friável nos remansos e curvas, onde há deposição de areia e silte. A largura varia 
entre 8 e 15 m. Os barrancos são de argila e silte e inclinados em ângulo de 90º. Quando emersos, fornecem 
substrato para o desenvolvimento de macröfitas de pequeno porte, como Poaceae (Panicum sp., Paspalum 
SP.). 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 25-32, 31 de maio de 2000 


Migração lateral de Liposarcus anisitst... 27 


Nesse trecho do rio não existe mata ciliar, mas as macrófitas são abundantes, especialmente Poaceae 
(Panicum sp., Paspalum sp.), Onagraceae (Oenothera sp.) e Mimosaceae (Calliandra sp. e Inga sp., esta 
última, de maior porte, porém muito esparsa). Como a área das lagoas temporárias fica seca a maior parte do 
ano, de junho a dezembro, desenvolve-se uma exuberante vegetação, com Poaceae (Panicum sp., Paspalum 
sp.), Onagraceae (Oenothera sp.), Haloragaceae (Myriophyllum sp.), Lentibulariaceae (Utricularia sp.), 
Compositae, Polygonaceae (Polygonum sp.), Pontederiaceae (Eichhornia sp.), Asteraceae (Vernonia sp.) e 
Cyperaceae (Cyperus sp. e Eleocharis sp.), todas de pequeno porte. 

Os menores níveis da água, durante o período de estudos, foram registrados em agosto e setembro de 
1991, cerca de 1,5 m abaixo do ponto denominado referencial zero, que corresponde ao nível máximo do rio 
dentro de seu próprio canal, sem nenhum transbordamento (fig. 2). Os níveis mais elevados foram registrados 
no final de janeiro, fevereiro e março de 1992 e 1993 e fevereiro e março de 1996 (cerca de 1 m acima do 
referencial zero). Geralmente de maio a início de janeiro, o rio apresenta-se com todos os seus contornos 
nítidos, em que a água flui unicamente dentro do canal principal, e os barrancos estão a descoberto; de 
meados de janeiro a meados de abril não é possível distinguir as margens, nem o canal principal, devido ao 
alagamento. As inundações ocorrem de forma cíclica no início do verão, com o retorno das águas ao canal 
principal no início do outono, permanecendo assim até a primavera seguinte. 


(in = en e anne a Br nen er ea 
a af “ / NE L. TEM 
pa ANY ya y 
A __WTMACROFITAS DO BARRANCO 
LOCA 
CANAL 2 


PRINCIPAL 


Figs. 1,2. Área de estudo no rio Preto, São Paulo: 1, deslocamentos e biótopos observados (> fluxo do rio; 
--- planície de inundação; =» migração de larvas; > migração de adultos; AB seção transversal); 2, Seção 
transversal [A, nível mínimo do rio durante a seca; B, referencial zero; C, nível máximo durante as cheias 
(não em escala)]. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 25-32, 31 de maio de 2000 


28 GARUTTI & FIGUEIREDO-GARUTTI 


As observacöes e as coletas foram realizadas no canal principal e nas lagoas marginais do rio Preto, 
aproximadamente 20°32°S-49°29’W. Estudos mensais foram realizados no período de julho/91 a junho/92 
(semanais durante dezembro e 2º quinzena de janeiro e de 2 em 2 dias na 1º quinzena) e capturas complementares 
e observações, envolvendo a sazonalidade ambiental e demais aspectos relacionados ao padrão de exploração 
dos biótopos, foram feitas nos cinco anos subsequentes. Foram anotadas as variações do nível das águas e 
capturados exemplares de cascudos em quatro diferentes biótopos, situados na mesma área: canal principal, 
macrófitas do barranco, lagoas marginais perenes e lagoas marginais temporárias. Os aparelhos de pesca 
empregados foram os mesmos para todos os biótopos: tarrafas, redes de emalhar, redes de arrasto e puçás. Foi 
anotado o esforço de pesca desenvolvido (diferente para cada biótopo), mas considerou-se suficiente o registro 
da presença ou ausência do peixe no biótopo. Cada exemplar coletado foi medido (comprimento total: Ct, 
milímetros inteiros) e pesado (peso total: Pt, centésimos de grama). Os estádios gonadais (imaturo; maturação 
inicial, intermediária e avançada; maduro; esgotado) foram identificados pela análise histológica das gônadas, 
retiradas através de incisão abdominal. A gordura visceral foi totalmente retirada e pesada (Pgv, precisão de 
centésimos de grama) e o índice gordura visceral-somätico (IGVS) foi calculado através da equação IGVS = 
Pev/Ptx 100. As médias aritméticas e os desvios padrões para o Ct dos exemplares, em cada biótopo, foram 
calculados com o programa Excel 7.0; idêntico procedimento foi adotado para o IGVS dos exemplares adultos, 
calculando-se o erro padrão da média. A transparência das águas foi medida através do disco de Secchi. Para 
avaliar a velocidade relativa das águas nos biótopos, utilizou-se uma linhada com pesos (5, 20, 50 e 100 g) em 
sua extremidade; observou-se o ângulo de inclinação da linhada, quando esta era imersa com diferentes pesos. 
Foram feitas, ainda, coletas de macrófitas submersas, para o exame da disponibilidade de perifiton e da 
quantidade de matéria orgânica depositada sobre seus ramos. Amostras foram depositadas nas coleções do 
Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista, São José do Rio Preto, 
São Paulo. 


RESULTADOS E DISCUSSÃO 


Os cascudos juvenis (imaturos) e adultos (demais estádios gonadais) são observados 
e capturados no canal principal do rio de maio a dezembro (tabs. I, IV), período em que 
as águas estão baixas e muito transparentes, ou no máximo turvas (transparência 1,2 m). 
No período de alagamento, janeiro a abril, entretanto, mesmo com o esforço de pesca 
redobrado, cerca de quatro vezes mais, não se conseguiu registrar sua presença nesse 
biótopo. O canal principal do rio constitui-se em biótopo no qual os cascudos sazonalmente 
saem e a ele retornam. 

Os cascudos têm o hábito de construir locas no barranco do rio, o que é 
comportamento comum entre os Loricariidae (V AZ-FERREIRA & SORIANO-SENORANS, 1971; 
Garcia-Pinto et al., 1984). No rio Preto, algumas dessas locas do cascudo cinza atingiram 
1,5 m de profundidade e foram utilizadas como refúgio e sítio de desova. Em cativeiro, 
foi observado que, em média, é de 9 dias o período entre a ovipostura e o abandono da 
loca. 


Tabela I. Ocorrência de Liposarcus anisitsi no rio Preto, São Paulo, período de julho/1991 a junho/1992. 


Meses jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun 
Biótopos 
Canal principal x x x x x x - - - - x x 
Macrófitas 
do barranco - - - - - X x - - - - = 
Lagoa marginal 
temporäria - - - - - - x x x - - - 
Lagoa marginal 
perene - - - - - - x X x X - - 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 25-32, 31 de maio de 2000 


Migração lateral de Liposarcus anisitsi... 29 


Tabela II. Número de exemplares (n), média aritmética (X), desvio padrão (SD) e amplitude do comprimento 
total (mm) de exemplares de Liposarcus anisitsi, capturados no rio Preto, São Paulo, período de jan-mar/ 
1992. 


Biótopos n X + SD Amplitude 
Macrófitas do barranco 50 6721 12 - 21 
Lagoas temporärias 

7 dia 50 DIS 18 - 25 
30 dia 50 44,0 # 7,7 26 -55 
60 dia 50 6952 59,9 50 - 73 
80 dia 50 82,8 + 9,8 60 - 100 
Lagoas perenes 28 323,4 + 49,9 180 - 400 
Canal principal 154 286,3 + 66,2 130 - 390 


Apös o abandono das locas, os jovens ficam aderidos ä vegetacäo marginal, junto 
as poäceas de folhas mais largas, que ficam submersas próximas à superfície. Há muito 
perifiton nas macrófitas e as águas, nesse momento, têm transparência de 0,4 m. O hábito 
característico dos jovens é permanecerem aderidos a essa vegetação através dos lábios 
relativamente desenvolvidos. No período de meados de dezembro a meados de janeiro, 
os jovens são capturados junto à ramagem da vegetação submersa do barranco. As 
macrófitas do barranco constituem biótopo utilizado apenas uma vez no ciclo de vida 
dos cascudos. A presença de jovens nessas macrófitas parece indicar que o transbordamento 
do canal principal está prestes a acontecer, fato que foi observado em todos os anos do 
desenvolvimento da pesquisa. 

Com a elevação do nível das águas (transparência diminuída para apenas 0,1] m) e 
o consequente transbordamento do rio, os jovens deslocam-se até as lagoas marginais 
temporárias. A saída deles das macrófitas do barranco pode estar relacionada ao aumento 
do nível das águas no canal principal. Na época de cheias, as macrófitas ficam submersas 
em profundidades de até 3 m, porém a transparência das águas é de no máximo 1,0 m. 
Assim, poderia nesse biótopo estar ocorrendo limitações para a permanência dos jovens, 
quanto a (1) disponibilidade dos sítios de aderência, devido ao tombamento e destruição 
das folhas e caules, decorrentes do aumento da velocidade da água e da diminuição da 
luminosidade: (2) redução da capacidade dos jovens manterem-se aderidos, provavelmente 
provocada pelo aumento da velocidades das águas e (3) disponibilidade de alimento, 
devido à ausência de luminosidade e menor deposição da matéria orgânica sobre as folhas 
e caules. A redução de habitat, em decorrência do aumento da velocidade da corrente, foi 
verificada por PERRONE & VIEIRA (1990) para Eleotris pisonis (Gmelin, 1789)(Eleotridae) 
na região estuarina do rio Jucu, Estado do Espírito Santo, Brasil. Neste caso, tratava-se 
de espécie intimamente associada às macrófitas marginais, especialmente o aguapé. Quanto 
à diminuição da disponibilidade de alimento, nesse período, o exame detalhado de 
macrófitas dos barrancos revelou que pouco perifiton se desenvolve e que há diminuição 
acentuada na deposição de matéria orgânica. 

Nas lagoas marginais temporárias, além da presença maciça da vegetação de pequeno 
porte, ocorre a deposição dos materiais em suspensão. A transparência da coluna de água 
uma semana após o transbordamento é total. Nas bordas dessas lagoas, a sedimentação 
foi mais rápida, ocorrendo de dois a quatro dias. Assim, o depositado e a matéria orgânica 
em decomposição, oriunda da enchente anterior e dos meses de emersão, eutrofizam 
essas águas, o que resulta em “explosões” imediatas de desenvolvimento do perifiton. O 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 25-32, 31 de maio de 2000 


30 GARUTTI & FIGUEIREDO-GARUTTI 


Tabela III. Frequências absoluta e relativa de ocorrência dos estádios gonadais em exemplares de Liposarcus 
anisitsi, capturados nas lagoas marginais perenes do rio Preto, no período de janeiro a abril/1992. 


Maduro Esgotado Maturação inicial Nº de exs 
Jan 3 (#2) 5 ( 62,5) - 8 
Fev - - 8 (100,0) = 8 
Mar - - 8 (100,0) = 8 
Abr - - - - 4 (100,0) 4 


hábito bentönico dos jovens continua nessas lagoas, nas quais permanecem de 2 a 3 
meses, de meados de janeiro a março (tab. I). O crescimento inicial ocorre aqui, com o 
tamanho dos jovens aumentando cerca de 5 vezes (tab. II). É um biótopo ocupado apenas 
uma vez no ciclo de vida dos cascudos. No final de março, com o recuo das águas para o 
canal principal, os jovens já crescidos abandonam as lagoas temporárias e em nenhuma 
oportunidade observaram-se juvenis “retidos” nas lagoas temporárias, agora isoladas. 
Esta constatação é diferente daquela feita para outras espécies, que utilizam 
simultaneamente referido biótopo para o crescimento inicial, como Cheirodon piaba 
Liitken, 1874, Cichlasoma paranaense Kullander, 1983, Holoshesthes heterodon 
Eigenmann, 1915, Hoplias malabaricus (Bloch, 1794), Hoplosternum litoralle (Hancock, 
1828), Moenkhausia intermedia Eigenmann, 1908, Tilapia sp. e Poecilia reticulata 
(Peters, 1859). Astyanax cf. bimaculatus (Linnaeus, 1758) também utiliza essas lagoas 
marginais temporárias para o crescimento inicial, porém realiza migração mais complexa 
que o cascudo cinza. 

Durante as cheias, de janeiro a abril, os cascudos adultos são coletados nas lagoas 
marginais perenes, cuja transparência neste período é de até 1,0 m. Na cheia de 1992 
foram capturadas cerca de três dezenas de cascudos. O exame histológico das gônadas 
desses exemplares revelou que se encontravam no estádio “maduro” (janeiro), “esgotado” 
(janeiro, fevereiro e março) e em “maturação inicial” (abril) (CavaLcanTI, 1994) (tab. 
HI). O exame das vísceras, por outro lado, revelou que não havia gordura visceral nos 
exemplares capturados em janeiro e que a gordura começa a ser depositada a partir de 
fevereiro (fig. 3). Assim, nas lagoas marginais perenes ocorre a reposição das energias 
consumidas no ciclo reprodutivo anterior e a preparação para um novo ciclo reprodutivo. 
Nenhuma loca foi observada e nenhum jovem foi capturado nessas lagoas, o que indica 


Tabela IV. Freqiiências absoluta e relativa de ocorrência dos estádios gonadais em exemplares de Liposarcus 
anisitsi, capturados no canal principal do rio Preto, no período de julho a dezembro/1991 e maio e junho/ 
1992. 


Imaturo Maturação Maturação Maturação Maduro Nº de exs 
inicial intermediária avançada 
Jul 4 (19,0) 9 (42,8) 8 (38,1) = - 2) 
Ago 2 (11,8) 61353) 99529) - - 17 
Set 2(11,8) = 15 (88,2) - - 17 
Out 2 (10,0) = 16 (80,0) 2 (10,0) E 20 
Nov 229) - 7:@1:8) 13 (59,1) - 22 
Dez l( 5,0) - 125,0) 3 (15,0) 15 (75,0) 20 
Mai 6 (37,5) 8 (50,0) 2.1255) - - 16 
Jun 10 (47,6) 8 (38,1) 3 (14,3) - - 21 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 25-32, 31 de maio de 2000 


Migração lateral de Liposarcus anisitsi... 31 


0,55 


0,45 


= 1 
= ! I ! N 3 | 


0,05 


indice gordura visceral-somätico (%) 


+ 


ju/91 ago/91 set/91 out/91 nov/91 dez/91 jan/92 fev/92 mar/92 abr/92 mai/92 jun/92 
MESES DO ANO 


Fig. 3. Índice gordura visceral-somático (IGVS) mensal do cascudo-cinza Liposarcus anisitsi, capturado no 
rio Preto, São Paulo, de julho/1991 a junho/1992 (média + erro padrão da média). 


que os cascudos que não desovaram até o transbordamento do canal principal não mais 
desovam no mesmo período reprodutivo. Em abril, com o completo abaixamento das 
águas, os cascudos abandonam as lagoas perenes e passam a ser capturados e observados 
no canal principal. É um biótopo reocupado sazonalmente. 

Essa extraordinária modificação sazonal verificada na bacia do rio Preto possibilita 
a alguns de seus peixes uma dinâmica semelhante à que ocorre, por exemplo, na Amazônia 
(Gourping, 1979, 1980; SMITH, 1979); apenas a escala do fenômeno é diferente. As maiores 
diferenças ambientais, entre essas duas bacias, referem-se à amplitude dos níveis mínimo 
e máximo das águas, a extensão das áreas inundadas e o volume de água envolvido. A 
sazonalidade ambiental permite, igualmente, (1) ampliar a oferta de biótopos na época 
das cheias, (2) eutrofizar biótopos, (3) ampliar as fontes de alimento, e (4) recuperar 
biótopos durante a época seca. Este último aspecto é interessante, uma vez que a vegetação 
tombada, amassada ou injuriada durante as cheias, refaz-se na época da seca. 

Assim, com a disponibilidade dos numerosos biótopos, os cascudos-cinza realizam 
importantes deslocamentos durante o seu ciclo de vida. De modo geral, no verão os 
cascudos adultos estão nas lagoas perenes e os jovens nas lagoas temporárias; no outono, 
inverno e primavera, os juvenis e adultos encontram-se no canal principal. No período de 
observações, de 1991 a 1997, os deslocamentos executados por esses cascudos foram 
constantes, variando apenas os limites dos períodos de ocorrência, em função das variações 
climáticas de ano para ano. Como nas lagoas temporárias ocorre o crescimento inicial e 
nas lagoas perenes, a recuperação e o início da estocagem de reservas energéticas, essas 
migrações laterais constituem-se em migrações essencialmente tróficas para os adultos e 
tróficas e ontogenéticas, em parte, para os jovens. 

A exploração de mais de um biótopo, durante o ciclo de vida desses cascudos, 
poderia representar uma estratégia alimentar que (1) minimizaria a competição intra- 
específica, com a ampliação da área de forrageamento; (2) minimizaria a competição 
inter-especifica, com os jovens desse cascudo sendo os únicos bentônicos no biótopo 
específico; e (3) maximizaria a utilização dos recursos do ambiente, através da exploração 
sazonal dos biótopos. 

Informações sobre migração reprodutiva do cascudo-cinza não foram obtidas em 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 25-32, 31 de maio de 2000 


GARUTTI & FIGUEIREDO-GARUTTI 


9%) 
DD 


nenhum momento dos trabalhos realizados no campo. No entanto, foi constatado que 
exemplares adultos, capturados na natureza no início de novembro de 1991 e colocados 
em tanques de piscicultura, construíram locas e desovaram após cerca de 20 dias. Nos 
anos subsegüentes, estes mesmos exemplares desovaram no tanque, indicando claramente 
que a migração reprodutiva não é condição para a desova. Outra observação que corrobora 
na compreensão da ausência de indícios de migração reprodutiva é que nos meses 
precedentes à desova, os cascudos não aparentam formar qualquer agrupamento mais 
numeroso. A piracema realizada por outras espécies na região [por ex., Salminus maxillosus 
Valenciennes, 1840, Leporinus friderici (Bloch, 1794), Prochilodus lineatus (Valenciennes, 
1847), Rhinelepis aspera Agassiz, 1829, Pimelodus maculatus Lace&pede, 1803 e Paulicea 
luetkeni (Steindachner, 1875)] ocorre na primavera, portanto, em época distinta dos 
movimentos reportados nessa pesquisa para os cascudos. 


Agradecimentos. A Francisco Langeani e Eliane Gonçalves de Freitas, ambos da UNESP, pelas críticas 
e sugestões. 


REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 


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cuevas. Boln Soc. Zool., Montevideo, 1:12-17. 

WELCOMME, R. L. 1985. River fisheries. FAO Fish. Tech. Pap., Roma, 262:1-330. 


Recebido em 23.04.1999: aceito em 03.09.1999. 


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ANATOMÍA CRANEANA DE AKODON ALBIVENTER (RODENTIA, 
MURIDAE, SIGMODONTINAE) 


Fernando Abdala’” 
M. Mónica Díaz? 


ABSTRACT 


CRANEAL ANATOMY OF AKODON ALBIVENTER (RODENTIA, MURIDAE, 
SIGMODONTINAE). A description of the skull osteology and foramina of Akodon albiventer Thomas, 
1897 ıs presented. The interorbital and tympanic regions, middle ear bones, and the petrosal are described. 
The internal carotid system is represented displaying a typical muroid pattern. Skull anatomical features of A. 
albiventer are discussed with other Akodontini: Akodon simulator Thomas, 1916, A. spegazzinii Thomas, 
1897, Bolomys lactens Thomas, 1918, Oxymycterus paramensis Thomas, 1920 and Abrothrix illuteus Thomas, 
1925. 


KEYWORDS. Akodon albiventer, Anatomy, skull, Osteology. 


INTRODUCCIÓN 


Los sigmodontinos constituyen el grupo más diversificado de roedores 
sudamericanos, incluyendo aproximadamente 54 géneros y 250 especies. La subfamilia 
se caracteriza por una marcada heterogeneidad, con siete tribus entre las que se destacan 
Akodontini, Oryzomyini y Phyllotini, las que agrupan el 87% de las especies conocidas. 
Para la tribu Akodontini se han reconocido aproximadamente 71 especies principalmente 
distribuidas en la región andina, aunque algunas presentan una amplia distribución en las 
zonas templadas subtropicales y tierras bajas tropicales (Reıc, 1987). 

El género Akodon, definido por MEvEn (1833) a partir de la descripción de Akodon 
boliviensis, contiene actualmente 45 especies (MUSSER & CARLETON, 1993) y constituye 
un grupo taxonómicamente complejo (Reıc, 1987). Es el género más politípico de los 
akodontinos lo que dificulta su caracterización como unidad taxonómica (Reıc, 1989), 


1. Laboratório de Paleontologia, Museu de Ciências e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Av. Ipiranga 6681, Porto 
Alegre, CEP 90619-900, RS, Brasil. 


2. Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205 (4000), San Miguel de Tucumán, Argentina. 
3. Becaria del CONICET. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


34 ABDALA & Diaz 


suscitando controversias para definir las especies que lo integran (MUSSER & CARLETON, 
1993). La agrupaciön de las especies de Akodon, es notablemente variable de acuerdo a 
los caracteres utilizados por diferentes autores. Myers (1989) y Myers et al. (1990) 
consideran “grupos” de especies en base principalmente al tamafio (grupos 4. boliviensis, 
A. varius y A. fumeus), que difieren de las agrupaciones obtenidas a través del análisis 
cariológico (LiascovicH, 1991). ReiG (1987) agrupa formalmente las especies en cinco 
subgéneros, Akodon, Abrothrix, Chroeomys, Deltamys e Hypsimys. 

Las dificultades para lograr un adecuado ordenamiento y consenso entre las formas 
del género pueden ser producto del escaso conocimiento del grupo. Esto no solo se 
manifiesta en referencia a la distribución, ecologia e historia natural de las especies, sino 
también en la casi inexistencia de descripciones morfológicas y anatómicas exhaustivas. 
Esto último dificulta el análisis comparativo de las formas que y ha conducido a la 
diferenciación de las mismas principalmente en rasgos de la dentición o en características 
mas sujetas a variaciones individuales, poblacionales o geográficas, tales como su aspecto 
externo, la morfometría corporal o la coloración. 

Akodon albiventer fue descripta por THomas (1897) quien, posteriormente (THOMAS, 
1916) la incluyó en el género Bolomys Thomas, 1916. Esta transferencia genérica ha 
conducido a controversias entre autores, a lo largo de los anos. Su tratamiento como 
Bolomys fue adoptado por Bıanchi et al. (1971), GARDNER & ParTON (1976), y CORBET & 
Hırı (1980) entre otros, pero en la mayoría de los casos esta especie ha sido considerada 
en el género Akodon (Oscoop, 1943; Pıne et al., 1979; Mares et al., 1981; Reıc, 1987; 
Myers et al., 1990; LiascovicH, 1991; Musser & CARLETON, 1993; ANDERSON, 1997). En 
su análisis morfológico de los akodontinos, Reig (1987: 358) postula a A. albiventer 
como una especie inseparable del género Akodon, por rasgos morfológicos y cariotipo. 

Esta especie es muy conspicua, claramente identificable por su aspecto externo lo 
que la hace facilmente distinguible de las demas especies del género Akodon. Se presenta 
la descripciön craneana de 4. albiventer detallando elementos óseos, forámenes, denticiön 
y aspectos de la circulación de la arteria estapedial y venosa dorsal del cráneo. Se destacan 
variaciones individuales, con el fin de senalar la plasticidad morfológica de algunas 
estructuras. Adicionalmente se realizaron comparaciones preliminares con otros 
representantes de la tribu Akodontini: Akodon simulator Thomas, 1916 , A. spegazzinii 
Thomas, 1897, Bolomys lactens Thomas, 1918, Oxymycterus paramensis Thomas, 1920 
y Abrothrix illuteus Thomas, 1925. 


MATERIAL Y MÉTODOS 


Fueron examinados 41 ejemplares de Akodon albiventer, 14 de A. simulator, 9 de A. spegazzinii, 9 de 
Abrothrix illuteus, 8 de Oxymycterus paramensis y dos de Bolomys lactens depositados en la Colección 
Mamíferos Lillo (CML) de la Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Tucumán, Argentina y 
en la colección particular M. Mónica Díaz (MMD). 

Material examinado: Akodon albiventer (41). ARGENTINA. Jujuy: 11 km al E de Humahuaca, 2 km 
al E de Pucará, camino a Cianzo, Humahuaca, 3 S 3 9 (CML 3287-3292): Abra Pampa, Cochinoca, ILS 99 
(CML 1260, 1266-1268, 1270, 1271, 1275, 2491-2503); La Ciénaga, Cochinoca, 4 & (CML 1252, 1261, 
1262, 1265); La Ciénaga, Abra Pampa, Cochinoca, d 9 (CML 1272, 1269); La Ciénaga, Tres Cruces, 
Cochinoca, © (CML 1263); Tres Cruces, 4000 m, Humahuaca, S (CML 108). Yavi, 3640 m, © (CML 2667); 
Empalme entre rutas 40 y 52, 29 km al N, Tumbaya, 2 S 2? (MMD 270, 271, 275, 276); Curques, 24 km al 
N de Susques, ruta 74, Susques, © (MMD 282); Reserva Provincial de Olaroz-Cauchari, 30 km al O de 
Susques, ruta 70, Susques, © (MMD 314). 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


95) 
nn 


Anatomia craneana de Akodon albiventer (Rodentia, Muridae... 


Akodon spegazzinii (9). ARGENTINA. Jujuy: Cerro El Morado, 11 km al NO de San Antonio, Rio El 
Morado, © 2 (MMD 129, 143); Rio Tiraxi, app. 5 km al S de Tiraxi, ruta provincial Nº 29, Dr. Manuel 
Belgrano, 26 49 (MMD 149, 151, 152, 157, 161, 162): Arroyo La Horqueta, 6 km SE Laguna Yala, 2100 m, 
Dr. Manuel Belgrano, $ (MMD 189). 

Akodon simulator (14). ARGENTINA. Jujuy: Arroyo El Cano, 7 km al N del Río Saladillo, El Carmen, 
9 (MMD 29): Arroyo Yuto, 13 km al SO de Yuto, Ledesma, ? (MMD 66); Cerro El Morado, 1! km al NO de 
San Antonio, Rio El Morado, San Antonio, 5C 59 (MMD 24-26, 110, 117, 128, 132, 134, 136, 140); Salta: 
Rio Mojotoro, Puente del Ferrocarril Belgrano, Gral. Güemes, 20 (MMD 2,3). 

Abrothrix illuteus (9). ARGENTINA. Tucumán: Cerro de Tafí Viejo, Tafí Viejo,S 9 (CML 297, 301); 
Cerro San Javier, Yerba Buena, $ (CML 1373); Horco Molle, Parque Biológico Sierra de San Javier, Senda 
Rio Las Piedras, Yerba Buena, ? (CML 2744); Parque Provincial El Cochuna, Ruta 48, Chicligasta, 9 (CML 
2908); Las Higuerillas, 0,5 km al N, ruta 308 Juan Bautista Alberdi, ? (CML 3307); 2 km antes de la Heladera 
en ruta 307, Tafí del Valle, 9 (CML 3308, 3309); Apeadero Militar Gral. Mufoz, Km 41, ruta 307, Tafí del 
Valle, ? (CML 3310). 

Bolomys lactens (2). ARGENTINA. Jujuy: Chilcayoc, Tumbaya, © ? (MMD 168, 171). 

Oxymycterus paramensis (8). ARGENTINA. Jujuy: Arroyo La Horqueta, 6 km al SE de Lagunas de 
Yala, 2100 m, Dr. Manuel Belgrano, 20° (MMD 186, 187); Cerro El Morado, 11 km al NO de San Antonio, 
Río El Morado, San Antonio, $ ? (MMD 22, 111); Chilcayoc, Tumbaya, S (MMD 170); Rio Tesorero, 4 km 
al N de Tiraxi, ruta provincial Nº 29, Dr. Manuel Belgrano, 9 (MMD 194); Río Tiraxi, app. 5 km al S de 
Tiraxi, ruta provincial Nº 29, Dr. Manuel Belgrano, 2 ? (MMD 153, 159). 

Los materiales fueron preparados mediante el empleo de coleopteros derméstidos. Los patrones 
vasculares descriptos fueron inferidos a partir de las estructuras observadas en los huesos y, en algunos casos, 
por la preservación de elementos vasculares disecados. 

Para la nomenclatura de forámenes craneales se consultaron a Hz (1935), WAHLERT (1985), Voss 
(1988) y CARLETON & Musser (1989), mientras que en las características osteológicas se siguió a HERSHKOVITZ 
(1962), Reıc (1987), Voss (1988), CARLETON & Musser (1989) y Myers et al. (1990). Para la nominación de 
las estructuras observadas en la vista cerebelar del petroso se siguiö a WiBLE (1990). En la descripción se 
presentan algunas interpretaciones funcionales basadas en la literatura, asi como se mencionan diferentes 
nombres de las estructuras cuando no hay un consenso en el uso de la terminologia entre diferentes autores. 
Para la nominación de los dientes se emplea superindice para los molares superiores (M*) y subíndice para los 
molares inferiores (M ). La nomenclatura de los elementos de la superficie oclusal de los molares sigue a REIG 
(1977). 


Akodon albiventer Thomas, 1897 


Descripción del cráneo. Región facial (figs. 1-3, 6-8). El proceso gnático (fig. 6, 
gn) del premaxilar entre los incisivos está poco desarrollado. Los nasales (N) presentan 
el extremo rostral en el mismo plano o levemente por delante al borde anterior de los 
incisivos. Estos huesos se adelgazan paulatinamente hacia atrás, con el límite caudal al 
mismo nivel o levemente por detrás de la sutura fronto-premaxilar, que es marcadamente 
dentada (fig. 7). Los frontales (F) generalmente forman una cufia entre los extremos 
cuadales de los nasales. | 

La placa cigomática (fig. 6, pz) presenta el borde rostral sigmoide, con una 
convexidad dorsal muy marcada, continuando en forma recta y haciéndose levemente 
cóncava en la base. La raíz ventral del proceso se encuentra cercano al límite entre 
premaxilar (PM) y maxilar. El maxilar (M) conecta la placa cigomática al frontal por 
medio del puente anteorbital angosto (pao). El lacrimal (L) está reducido y cubierto 
lateralmente por el puente antorbital. En el borde rostral de la región supraorbital hay 
una protuberancia conformada principalmente por el lacrimal, y por el maxilar en su 
base. Este rasgo es variable en los ejemplares observados: apenas esbozado en algunos 
y ausente en otros. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


ABDALA & DÍAZ 


Figs. 1-5. Akodon albiventer, craneo: 1, vista dorsal; 2, ventral; 3, lateral; 5, occipitai. Mandibula: 4, vista 
lateral. Escala, 5 mm. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


Anatomia craneana de Akodon albiventer (Rodentia, Muridae... 37 


La abertura del foramen infraorbital (fio, fig. 7) es amplia dorsalmente y se reduce 
en la porción ventral, como es característico en la mayoría de los muroideos. Este transmite 
el nervio infraorbital, la rama infraorbital del músculo zygomaticomandibularis, vasos 
sanguíneos y el ducto nasolacrimal, que constituye un pasaje desde la órbita hacia la 
cavidad nasal (Voss, 1988: 291). En la desembocadura anterior del canal infraorbital 
sobre la sutura maxilar-premaxilar, se observan uno o dos forámenes pequenos. El foramen 
nasolacrimal (fn, fig. 6) es anterodorsal con respecto a la cápsula nasolacrimal, permitiendo 
elingreso al rostro del conducto nasolacrimal y del nervio alveolar superior (Voss, 1988). 

La sutura premaxilar-maxilar es dentada en vista lateral y su parte media y superior 
se extiende en forma apenas oblicua hacia adelante (figs. 3, 6, 7). La porción inferior de 
la misma es variable, presentándose en la mayoría de los casos fuertemente oblicua y 
dentada. 

Región orbital y temporal (figs. 1,3, 6, 7, 11). Elmaxilar, constituye el componente 
más desarrollado del arco cigomático; el yugal (Y, fig. 6) es delgado y corto, mientras que 
el proceso cigomätico posterior del escamosal (E), es delgado al principio y se ensancha 
posteriormente (fig. 6). El arco comienza apenas rostral al primer molar y el extremo 
caudal se une al cräneo por deiante del foramen postglenoideo (pg, figs. 6, 9, 11). 

Los bordes orbitarios del frontal son en general redondeados, aunque en algunos 
individuos son más angulosos, sin llegar a constituir una cresta. Apenas por detrás de la 
parte media del frontal se observa un canal intramural (ci), que desemboca en el foramen 
frontal (ff) o supraorbital (fig. 16). La sutura frontoparietal es mayormente lisa y arqueada 
(fig. 1), aunque también puede ser levemente dentada (fig. 7). El parietal (P) es más 
corto que el frontal. El interparietal (I) se encuentra reducido y no se extiende lateralmente 
en los ejemplares estudiados, a excepción de un adulto (CML 1263) donde se presenta 
expandido. La sutura que forma con el parietal es dentada en adultos (fig. 7), mientras 
que en los jóvenes es lisa. 

Región palatina (figs. 2, 8). Entre los premaxilares, por detrás de los incisivos, se 
encuentra el foramen interpremaxilar (fp, fig. 8), que transmite una rama de la arteria 
palatina que irriga la parte anterior de la cavidad nasal (Hırı, 1935). Caudalmente, 
extendido hasta la altura del protocono del M' se encuentran los forámenes incisivos (fi), 
bien desarrollados y separados por un septo formado por el premaxilar-maxilar (fig. 8). 
El primer tercio de los forámenes está constituido por el premaxilar y el resto por el 
maxilar. La porción maxilar del septo separando los foramenes incisivos es delgada y 
forma una cua con el premaxilar a nivel de la sutura formada entre estos huesos en el 
rostro. Los forámenes incisivos contienen las ramas nasales de las arterias palatinas y los 
conductos nasopalatinos del órgano de Jacobson (Hit, 1935). 

El paladar oseo termina a la altura del borde posterior de los Mº. Entre la sutura 
maxilo-palatina y a la altura del Mº se observan los forämenes palatales anteriores (fpa) 
(HERSHKOVITZ, 1962; Myers et al., 1990) o forámenes palatales posteriores (sensu Voss, 
1988), por donde discurre la arteria palatina descendente (WAHLERT, 1985). Próximos al 
extremo posterior del paladar oseo pueden encontrarse uno o dos forámenes 
posterolaterales (fig. 8), sobre la sutura maxilo-palatina (posterolateral palatal pit; Voss, 
1988; STEPPAN, 1995; maxilar posterior, WAHLERT, 1985). Estos probablemente permiten 
el pasaje de la vena palatina descendente. En un ejemplar juvenil (CML 1263), se observa 
el foramen palatal anterior (fpa) a la altura del borde posterior del M'. En los ejemplares 
estudiados no se observa la presencia del proceso medial del paladar posterior, rasgo 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


38 ABDALA & Diaz 


Figs. 6-8. Akodon albiventer, craneo: 6, vista lateral; 7, dorsal; 8, ventral (B, basiesfenoides; BO, basioccipital; 
E, escamosal; F, frontal; fe, foramen etmoidal; ff, foramen frontal; fi, foramen incisivo: fio, foramen infraorbital; 
fmp, fosa mesopterigoidea; fn, foramen nasolacrimal; fo, foramen oval; foa, foramen oval accesorio: fp, 
foramen interpremaxilar; fpa, foramen palatal anterior; fpp, fosa parapterigoidea: fy, foramen yugular; gn, 
proceso gnätico; I, interparietal; L, lacrimal; M, maxilar; N, nasal; OC, occipital; P, parietal; PA, palatino; 
pao, puente anteorbital; PE, petroso; pg, foramen postglenoideo; ph, proceso hamular del escamosal; PM, 
premaxilar; pp, proceso paraoccipital; PS, presfenoides; PT, pterigoides; pz, placa cigomätica; se, foramen 
subescamosal; ve, vacuidad esfenopalatina; Y, yugal). Escala, 5 mm. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


Anatomia craneana de Akodon albiventer (Rodentia, Muridae... 39 


senalado para la especie por STEPPAN (1995). 

La sutura palatino-pterigoidea se encuentra a nivel de las coanas. Los palatinos 
(PA) se extienden lateralmente cubriendo a los pterigoides (PT). Estos últimos forman el 
proceso hamular (hp) que se extiende muy próximo a la bulla timpánica, aunque no contacta 
con la misma (figs. 8, 10). 

En la fosa mesopterigoidea (fmp) se encuentran las vacuidades esfenopalatinas 
(ve), muy desarrolladas entre el pterigoides lateralmente y el presfenoides-basiesfenoides 
(PS, B) medialmente. La fosa mesopterigoidea presenta un tamafo subigual o levemente 
mayor a las fosas parapterigoideas (fpp), las que son planas y con fenestraciones irregulares 
(fig. 8). 

El Iimite del basiesfenoides-presfenoides se encuentra al mismo nivel de la sutura 
palatino-pterigoides. El presfenoides está cubierto anteriormente por el frontal, contacta 
lateralmente con los orbitoesfenoides y ventralmente con el palatino. 

Región interorbital y pared lateral del cráneo (figs. 6, 9, 11). El frontal desciende 
desde el borde superior del cráneo, y contacta con el lacrimal en el extremo anterior de la 
órbita. 

El aliesfenoides es muy alargado extendiéndose desde el borde anterior de la bulla 
timpánica, constituyendo gran parte de la pared lateral del cráneo (fig. 11). Presenta un 
proceso ascendente posterior que se ubica ventralmente al canal escamoso-aliesfenoides. 
Variaciones alcanzadas en la altura de este proceso fueron utilizadas por Myers et al. 
(1990) para diferenciar especies del grupo de Akodon boliviensis. El proceso ascendente 
constituye el borde antero-lateral de la fisura postalar (fa) y se ubica entre la bulla y el 
escamosal (E). La sutura escamoso-aliesfenoides es ascendente, y termina anteriormente 
en el foramen esfenofrontal (fef, fig. 9, 11). 

En el límite aliesfenoides-orbitoesfenoides hay dos forámenes grandes, el ventral 
de mayor tamafio: foramen lacerum anterior (fla) también Ilamado vacuidad esfenopalatina 
(WAHLERT, 1985), fisura alar anterior (Voss, 1988) o fisura esfenoidal (Hit, 1935), contiene 
la abertura anterior del canal del aliesfenoides por donde emerge la rama oftálmica del 
trigémino. Dorsal y anteriormente se encuentra el foramen óptico (fop) de grandes 
dimensiones, que ocupa prácticamente la mitad del orbitoesfenoides (figs. 9, 11). En 
algunos especímenes se observa un foramen interorbital diminuto, que transmite la vena 
sinusoides (Hırı, 1935). Su presencia es variable debido a diferencias en la osificación 
en las cercanías del foramen óptico y puede encontrarse en posición anterior, anteroventral 
o ventral al mismo. Anterior a estos forámenes se encuentra el foramen esfenopalatino 
(fes) por el cual pasa la rama oftálmica del trigémino (figs. 9, 11). El mismo está ubicado 
ventromedialmente en la pared orbital, limitado por el frontal dorsalmente, maxilar 
anteroventralmente y posteriormente por el palatino. En formas juveniles el foramen 
óptico está bien desarrollado, mientras que el esfenopalatino es pequefio. Dorsal y algo 
anterior al óptico se encuentra el foramen etmoidal (fe) en la porción frontal de la pared 
interorbital (fig. 6). 

El foramen oval accesorio (foa) se observa en vista lateral y se encuentra por delante 
de la fisura postalar (fig. 11). El foramen oval (fo), de posición ventral, es levemente 
mayor al oval accesorio, estando separado del mismo por una comisura ósea (figs. 2, 8). 
Anteriormente al foramen oval accesorio se encuentra el foramen bucinomasticatorio 
ventral (fbv) dirigido dorsalmente, por donde salen los nervios bucinador y masticatorio 
que dejan juntos el cráneo y la abertura anterior del canal aliesfenoides (ca). El foramen 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


40 ABDALA & Díaz 


Figs. 9,10. Akodon albiventer: 9, vista lateral de la pared lateral del cráneo y región interorbital; 10, vista 
ventrolateral de la región auditiva (E, escamosal; EC, ectotimpänico; et, espina timpänica; fa, fisura postalar; 
fbd, foramen buccinomasticatorio dorsal; fef, foramen esfenofrontal; fes, foramen esfenopalatino: ff, foramen 
frontal; fo, foramen oval; foa, foramen oval accesorio; fop, foramen óptico; hp, proceso hamular del pterigoides; 
m, manubrio; Ma, martillo; O, orbitoesfenoides; pg, foramen postglenoideo; pp, proceso paraoccipital; se, 
foramen subescamosal; te, tubo de Eustaquio; Yu, yunque). Escala, 1 mm. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


Anatomía craneana de Akodon albiventer (Rodentia, Muridae... 4] 


bucinomasticatorio ventral estä separado del foramen oval accesorio por una barra ösea 
delgada del aliesfenoides y se continua por un surco que se extiende hacia arriba sobre el 
aliesfenoides para contactar con el foramen bucinomasticatorio dorsal (fbd). Anterior a 
este hay un segundo foramen de aproximadamente ei mismo tamafio, el foramen 
esfenofrontal (fef), por donde sale la rama supraorbital de la arteria carótida (figs. 11, 
15). En algunos individuos, sólo se encuentra el foramen bucinomasticatorio ventral, 
mientras que el dorsal y el esfenofrontai no se han desarrollado y el canal que comunica 
los forámenes bucinomasticatorio ventral y dorsal es apenas evidente. 

El proceso hamular del escamosal (ph, fig. 6) es delgado con su extremo posterior 
ensanchado, en contacto con la cresta lambdoidea. Este delimita dos aberturas: el foramer 
postglenoideo (pg) anterior y la fenestra subescamosal (se) posterior, levemente mayor 
(figs. 6, 11). Por la primera discurre el seno petroescamosal, un componente importante 
del sistema venoso cerebral (BUTLER, 1967). La abertura posterior fue denominada fenestra 
subescamosal por Voss (1988), quien a partir de disecciones realizadas en ictiominos, 
encontró que no transmite nervios ni vasos. 

Región basicraneal (figs. 2, 8). La sutura basioccipital-basiesfenoides (BO, B) se 
encuentra a nivel del tercio anterior de la bulla timpánica. En la parte media del 
basioccipital existe una cresta bien marcada, que alcanza el límite con el basiesfenoides. 

Un rasgo característico es el gran desarrollo y marcada globosidad de la bulla 
timpánica, mientras que el tubo de Eustaquio (te) está poco desarrollado. En vista ventral, 
el petroso (PE) se encuentra casi totalmente cubierto por el ectotimpánico (EC), 
observándose solo su porción posterior. Por delante de la bulla se encuentra la fisura 
postalar, de mayor tamafio en las formas adultas. En algunos ejemplares se observa la 
espina estapedial (et) que divide a la fisura en dos (fig. 10). 

Anterior al proceso paraoccipital (pp) y sobre el extremo posterior de la bulla se 
encuentra el foramen yugular (fy), longitudinalmente alargado, por donde sale la vena 
yugular (fig. 8). En el basioccipital se ubica el foramen hipogloso próximo a los cóndilos 
occipitales. En la parte ventral de la bulla se observa un diminuto foramen estapedial , 
por el cual entra la arteria estapedial luego de separarse de la carótida (Voss, 1988). El 
canal carotídeo está cubierto por la bulla en las proximidades del límite basioccipital- 
basiesfenoides. 

Región occipital (figs. 5, 12). En vista caudal del cráneo, el complejo occipital 
(OC) presenta tres estructuras globosas por encima del foramen magnum. En algunos 
individuos la separación de estos lóbulos es menos evidente. El proceso paraoccipital 
(pp) es delgado y alargado y no contacta con la bulla. Los cóndilos occipitales (co) están 
bien desarrollados, alcanzando prácticamente la mitad de la altura del foramen magnum. 

El límite del petroso con los occipitales y escamosal está bien definido; en cambio 
no se pueden observar suturas entre los huesos occipitales. La porción mastoidea del 
petroso presenta la fenestra mastoidea (fm), de gran tamafio. Adicionalmente, numerosos 
ejemplares presentan una o dos aberturas longitudinales amplias en la conjunción de la 
porción mastoidea con los elementos occipitales. 

Región del oído medio (figs. 10, 14). El techo y el piso de la cavidad del oido 
medio están constituídos por el petroso y el ectotimpánico respectivamente. La membrana 
timpánica adherida a las paredes de la bulla, se encuentra dividida en pars fláccida, 
bastante amplia que oculta en vista lateral al estribo, yunque y la cabeza y el pedúnculo 
cefälico del martillo y pars tensa. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


42 ABDALA & Diaz 


fes fop fia A ca fbv foa E 


11 12 


Figs. 11-14. Akodon albiventer: 11, detalle de la pared lateral del cráneo; 12, vista occipital del craneo: 13, 
detalle del petroso en vista cerebelar; 14, vista ventrolateral de la región del oido medio con los huesos audi- 
tivos, linea de trazos representa la membrana timpánica (A, aliesfenoides; ao, apófisis orbicular; BO, 
basioccipital; ca, canal aliesfenoides; cae, canal para la arteria estapedial; cb, crus brevis; cc, crus comunis; cl, 
crus longus; co, cóndilo occipital; cs, canal semicircular anterior; EC, ectotimpánico; Es, estribo; fa, fisura 
postalar; fai, foramina acústica inferius; fas, foramina acústica superius: fbd, foramen buccinomasticatorio 
dorsal; fbv, foramen buccionomasticatorio ventral; fef, foramen esfenofrontal; fes foramen esfenopalatino; ff, 
foramen frontal; fla, foramen lacerum anterior; fm, foramen mastoideo; foa, foramen oval accesorio; fop, 
foramen óptico: fr, fenestra redonda; fsa, fosa subarcuata; I, interparietal; m, manubrio; Ma, martillo; OC, 
occipital; P, parietal; pg, foramen postglenoideo; pi, punto de inserción del músculo estapedial; po, punto de 
inserciön de la pars tensa de la membrana timpänica; pp, proceso paraoccipital; pra, proceso ascendente 


posterior del aliesfenoides; pro, promontorio; re, receso epitimpänico; se, foramen subescamosal; Yu, yunque). 
Escalas, 5 mm. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


Anatomia craneana de Akodon albiventer (Rodentia, Muridae... 43 


El martillo (Ma) presenta una estructura laminar, problamente derivada de la cabeza, 
sostenida en su parte anterior por el pedúnculo cefálico, y cubierto anteriormente por el 
ectotimpánico (EC). El manubrio (m) es una estructura muy alargada, dirigida antero- 
ventralmente y en contacto con la membrana timpánica. Desde la base del mismo se 
proyecta ventralmente la apófisis orbicular (ao). Dorsal al manubrio se encuentra una 
protuberancia ósea (po) pequena donde se inserta la pars tensa de la membrana timpänica. 

El yunque (Yu) presenta una faceta cóncava muy profunda que recibe la cabeza del 
martillo. La diferenciación entre la crus longus (cl) y crus brevis (cb) es clara, articulando 
la primera con el estribo. Hay un contacto más estrecho entre martillo y yunque, que el 
existente entre el yunque y el estribo. 

El estribo (Es) es bicrural, con el foramen estapedial bien desarrollado. Se observa 
una protuberancia débil en la crura posterior, que constituye el punto de inserción del 
músculo estapedial (pi). 

Petrosal. En vista cerebelar (fig. 13) presenta la fosa subarcuata (fsa) muy 
desarrollada, que acomoda los paraflóculos del cerebelo (WiBLe, 1990). El borde 
dorsoposterior de la fosa está definido por la circunvalación del canal semicircular anterior 
(superior) (cs), mientras que el borde medial está formado por la crus communis (cc), 
donde se comunican los canales semicirculares anterior (superior) y posterior (inferior). 
Antero-ventralmente hay dos aberturas mas pequenas y menos profundas que la subarcuata, 
que corresponden al meato acústico interno. Este presenta en la porción anterolateral, la 
foramina acustica superior (fas), separada por una cresta baja de la foramina acustica 
inferior (fai) de mayor tamafio. La primera presenta dos aberturas, una de posición 
anterolateral notablemente más desarrollada que transmite el nervio facial hacia el lado 
timpánico del petroso, y otra posterior y más pequefia que transmite el nervio 
vestibulococlear hacia el interior del petrosal (WiBLE, 1990). La foramina acustica inferior 
(fai) presenta un foramen anterior de gran tamano dirigido hacia adelante y un segundo 
foramen muy pequeno, apenas posterior al primero. 

En vista timpánica (fig. 14) se observa el promontorio (pro), lateralmente al mismo 
se encuentra la fenestra vestibular u ovalis, donde se inserta el pie del estribo y 
posteriormente la coclear o rotunda (fr), más desarrollada. Lateralmente y paralela al 
promontorio, se observa una concavidad profunda extendida longitudinalmente, que 
representa la fosa para el músculo tensor timpánico. 

Circulación carotidea. El patrón de la circulación carotídea interna es bien visible 
en los ejemplares estudiados (fig. 15). La arteria estapedial (ae) penetra al cráneo por 
medio del foramen estapedial y se dirige transversalmente por un surco en la parte posterior 
del promontorio, de posición ventral a la fenestra rotunda (fig. 14). Esta condición es 
considerada por Meng (1990) primitiva para los muroideos, mientras que Bucce (1974) 
destaca que la carotida interna y la arteria estapedial bien desarrollada es una condición 
primitiva en roedores. Este surco se continúa con el agujero estapedial del estribo (fig. 
14). La división de esta arteria en infraorbital (ai) y supraorbital (as), se produce por 
delante del estribo. El curso de la arteria infraorbital se continúa en un canal osificado, a 
través del aliesfenoides. El canal de la rama supraorbital se observa claramente en las 
paredes mediales del escamosal y el aliesfenoides y se extiende hasta el foramen 
esfenofrontal (fef). 

Patrón venoso craneal dorsal (fig. 16) y seno venoso dural. El seno sagital (ss) se 
extiende por la parte media del cráneo, por debajo de las suturas de los elementos pares 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


44 ABDALA & Díaz 


Fig. 15-18. Akodon albiventer: 15, patrön de circulación arterial; 16, patrón venoso dorsal (aci, arteria carótida 
interna; ae, arteria estapedial; ai, arteria infraorbital; as, arteria supraorbital; bt, bulla timpänica; ci, canal 
intramural del frontal; F, frontal; fef, foramen esfenofrontal; ff, foramen frontal; I, interparietal; P, parietal; 
pe, placa etmoidal; ss, seno sagital; st, seno transverso). Mandibula: 17, vista lateral; 18, vista medial. 

(cm, cresta maseterica; fma, forámen mandibular; fme, foramen mentoniano; ml, muesca lunar; ms, muesca 
sigmoidea; pa, proceso angular; pc, proceso coronoides; pco, proceso condilar; pr, proyecciön capsular de los 
incisivos). Escala, 2 mm. 


craneanos, y su canal ha podido observarse, anteriormente, hasta la placa etmoidal (pe). 
Los canales intramurales (ci) que continúan a los forämenes frontales (ff) se comunican 
directamente con el seno sagital. Existe una amplia gama de variaciones observadas en 
este patrón. Algunos individuos pierden el foramen frontal de uno o ambos lados y 
desaparece también el canal intramural que conduce al seno medio. Posteriormente, el 
seno sagital se extiende hasta nivel de la sutura interparietal-parietal y de allí descienden 
los senos transversos (st). 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


Anatomia craneana de Akodon albiventer (Rodentia, Muridae... 45 


Fam pre 


Bre 


19 20 


Figs. 19,20. Akodon albiventer: 19, molares superiores, hileras izquierdas (Af, anteroflexo; Al, anterolofo; 
Cal, cönulo anterolingual; Col, cönulo anterolabial; Fam, flexo anteromedial; Hi, hipcono; Hif, hipoflexo; La, 
laguna: Me, metacono; Mef, mesoflexo; Mel, mesolofo; Mf, metaflexo; MI, metalofo; Mua, muro anterior; 
Pa, paracono; Paf, paraflexo; Pf, posteroflexo; Pl, posterolofo; Pr, protocono; Pre, procingulo; Prf, protoflexo). 
20, molares inferiores, hileras derechas (af, anteroflexido; cal, conúlido anterolingual; ci, cíngulo anterolabial; 
col, conülido anterolabial; fam, flexido anteromedial; en, entocönido; hi, hipoconido; hif, hipofléxido; me, 
metacónido; mef, mesofléxido; pf, posterofléxido; pl, posterolöfido; pr, protocónido; pre, procingulo; prf, 
protofléxido). Escala, 0,5 mm. 


Mandíbula (figs. 4, 17, 18). La mandíbula presenta la rama horizontal baja con una 
sínfisis corta. En el borde inferior de la rama se observa una inflexión producida por el 
proceso angular (pa). La diastema es corta, menor que la longitud combinada de los M 
yM.. El foramen mentoniano (fme) se ubica por delante del primer molar, siendo visible 
en vista lateral. Las crestas masetéricas no están bien marcadas; la inferior se esboza 
desde el proceso angular y se dirige anteriormente contactando a nivel del primer molar 
con la cresta superior (cm), la que se proyecta posteriormente subparalela a la hilera de 
molares, confundiéndose posteriormente con la proyección capsular de los incisivos (pr). 
Esta última presenta su mayor desarrollo a nivel de la muesca sigmoidea (ms). 

El proceso coronoides (pc) es corto y dirigido posteriormente. El proceso condilar 
(pco) es alargado y estrecho con una orientación subparalela al plano alveolar. La muesca 
sigmoidea es poco profunda y levemente cóncava. El proceso angular es anterior al 
condilar, lo que determina una muesca lunar (ml) muy cóncava. Sin embargo, debe 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


46 ABDALA & Díaz 


destacarse como variación individual, tres ejemplares, donde los procesos son de posición 
subigual. 

La cara interna mandibular presenta una cresta tenue, por detrás de la sinfisis para 
la inserción de un músculo milohioideo. La porciön posterior de la cápsula del incisivo 
constituye una plataforma amplia entre e M y el proceso ascendente de la mandíbula. El 
foramen mandibular (fma) está bien desarrollado, es longitudinalmente elongado y próximo 
a la muesca lunar. 

Dentición (figs. 19, 20). Los incisivos superiores pueden ser opistodontes u 
ortodontes. El M' es trilofodonte, presentando el procíngulo bien desarrollado con un 
flexo anteromedial distinguible en individuos jóvenes, aunque está totalmente obliterado 
en adultos. El procíngulo se une al protocono por el muro anterior, orientado antero- 
posteriormente. El anterolofo está bien definido con un anteroflexo reducido. No hay 
vestígios del protostilo. Las principales cúspides labiales y linguales del M' son 
prácticamente paralelas, aunque en algunos casos el paracono se ubica levemente posterior 
al protocono. Los flexos principales son transversos. El paraflexo y metaflexo están 
muy desarrollados y notoriamente dirigidos hacia atrás. En un ejemplar muy joven (CML 
1253) se observa la presencia de una laguna, entre el paracono y protocono (fig. 19). 
Tanto el hipoflexo como el protoflexo se ubican transversalmente al eje del molar siendo 
menos desarrollados que los flexos labiales y de disposición levemente alternada. El 
mesolofo está presente, pero reducido, con el mesoflexo apenas esbozado. En molares 
con mayor desgaste, el mesolofo se une al metalofo por lo que el metaflexo forma una 
laguna y el mesoflexo se oblitera completamente. EI enterostilo y el enterolofo están 
ausentes, mientras que el metalofo y el posterolofo están fusionados. 

El Mºes trilofodonte, aunque el procingulo se presenta notablemente reducido (fig. 
19). En formas con molares muy desgastados el diente aparece como bilofodonte. El 
resto de la estructura es muy similar a la del M', con la diferencia de que en molares poco 
desgastados se observa claramente una proximidad muy estrecha entre el mesolofo y 
metalofo, con el metaflexo formando una laguna entre el hipocono y metacono. De 
manera similar el posteroflexo constituye una laguna que se oblitera con un desgaste 
moderado. 

El M’es muy reducido y cilindriforme (fig. 19). Representa aproximadamente la 
mitad del M’. En ejemplares jóvenes el protocono y paracono son distinguibles. No 
presentan hipoflexo y el mesoflexo se encuentra reducido comparado con el del Mº. 

EIM es tetralofodonte, con el flexido anteromedial evidente (fig. 20), que se va 
obliterando con el desgaste. El procíngulo está bien desarrollado con los conúlidos 
subiguales. El cíngulo anterolabial está presente y bien desarrollado. Las cúspides 
principales labiales se ubican posteriormente a las linguales. El mesolófido se fusiona 
totalmente al entolófido, mientras que el ectolófido y ectostílido están presentes pero 
reducidos y unidos al hipocónido. El posterofléxido está bien desarrollado, siendo oblicuo 
y paralelo al mesofléxido. El hipofléxido es amplio y transverso y el mesofléxido se 
dirije oblicuamente hacia adelante. En molares muy desgastados se observa la fusión del 
posterolófido con el entolófido. EI M, es trilofodonte, con el procíngulo muy reducido 
con protofléxido evidente solo en individuos muy jóvenes (fig. 20). EIM, es bilofodonte 
de forma sigmoide (fig. 20), con el protofléxido presente solo en individuos jóvenes y 
mesofléxido bien desarrollado. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


Anatomía craneana de Akodon albiventer (Rodentia, Muridae... 47 


DISCUSIÓN 


El rasgo mas sobresaliente que permite diferenciar a A. albiventer es el notable 
desarrollo y expansión de la bulla timpánica, claramente mayor que en los restantes 
representantes de la tribu aqui examinados (Akodon simulator del grupo A. boliviensis, 
A. spegazzinii del grupoA. varius, Bolomys lactens, Oxymycterus paramensis y Abrothrix 
illuteus). Esta diferencia puede relacionarse con su distribución en zonas andinas, ya que 
los mamíferos de zonas secas tienen las bullas más grandes que los de áreas hümedas, y 
el agrandamiento de la bulla puede compensar el pobre desplazamiento del sonido en el 
aire seco y cálido (VAUGHAN, 1972). 

Entre los Akodontini aquí considerados, A. albiventer muestra una mayor similitud 
morfológica craneana con A. simulator y A. spegazzinii. En ambas especies las principales 
diferencias estan referidas a rasgos del basicraneo y de la región ótica y son mayormente 
variaciones poco marcadas, por lo cual las tres especies de Akodon constituyen un grupo 
muy homogeneo. Algunos rasgos diferenciales con A. spegazzinii, como la carencia de 
crestas lambdoideas tienen probablemente relación con el menor tamafio en la última 
especie. Tanto A. simulator como. spegazzinii comparten rasgos diferenciales con A. 
albiventer en el mayor desarrollo del Tubo de Eustaquio y en la mayor participación del 
premaxilar (50%) en la constitución de la barra media de los foramenes incisivos. Akodon 
spegazzinii generalmente presenta la fisura postalar obliterada por osificación y el foramen 
estapedial no visible en vista ventral, aunque puede observarse la proyección del 
ectotimpánico que encierra dicha abertura. Akodon simulator presenta un gran desarrollo 
de la espina estapedial que cubre gran parte de la fisura postalar y el foramen estapedial 
claramente visible en vista ventral. 

De las restantes taxa, Bolomys lactens es el de mayor similitud con las especies del 
Akodon. Como diferencias cualitativas notables, ademas de los incisivos proodontes, 
pueden mencionarse en el cráneo la mayor longitud de los frontales con respecto a los 
nasales, un rasgo probablemente típico de Bolomys (ANDERSON & OLDs, 1989): la longitud 
del parietal menor a la mitad de la del frontal; la proyección anterior aguzada del parietal, 
entre el escamosal y el frontal; el borde supraorbital muy anguloso. Otras diferencias se 
encuentran en el menor desarrollo de la fenestra subescamosal, en relación a la 
postglenoidea y en la reducción del foramen mastoideo. Rasgos diferenciales notables se 
encuentran en la mandíbula: la rama horizontal es relativamente mas alta; el cóndilo 
notablemente alargado anteroposteriormente y la proyección capsular del incisivo se 
extiende a nivel posterior de la muesca sigmoidea, muy próxima al cóndilo mandibular. 
Esta es la extensión más posterior de la proyección capsular del incisivo de todos los 
grupos aqui analizados. 

Oxymycterus paramensis presenta una morfología craneana facilmente distinguible 
de 4. albiventer, principalmente por la notable extensiön del hocico por delante del plano 
anterior de los incisivos a causa de la proyección del premaxilar y nasal (HERSHKOVITZ, 
1994); la placa cigomätica reducida, con el borde anterior descendiendo en forma oblicua 
hacia adelante; la fosa mesopterigoidea más ancha que las parapterigoideas y en la 
mandibula por la ausencia del ángulo dorsal que aloja a los molariformes y la proyección 
capsular de los incisivos extendida anterior a la muesca sigmoidea. Numerosos rasgos 
diferenciales adicionales pueden mencionarse: el borde superior del rostro desciende en 
forma leve y gradual desde los frontales; la sutura fronto-premaxilar recta, muy anterior 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


48 ABDALA & Diaz 


al límite posterior de los nasales; el lacrımal grande con una exposiciön facial notable en 
la parte anterior de la órbita; el borde posterior de la placa cigomática se extiende a nível 
del protocono-paracono del M'; la longitud del parietal menor a la mitad de la longitud 
del frontal; la presencia de una proyecciön del parietal, entre el escamosal y el frontal 
aunque poco desarrollada en relación a la observada en Bolomys lactens; la región occipital 
más globosa y expandido y la mayor exposición del petrosal en la porción postero-medial 
de la bulla. Algunos autores consideraron a los oxymycterinos como un grupo diferente 
relacionado con el grupo akodontino (HooPER & Musser, 1964; HERSHKoVITZ, 1966), 
aunque las mayoría los incluyen en los akodontinos (Hinojsosa et al., 1987; Reıc, 1987; 
Parron et al., 1989; Musser & CARLETON, 1993). 

Rasgos diferenciales entre los géneros Akodon y Abrothrix fueron senalados por 
Reic (1987). Estos fueron examinados para la comparación de Akodon albiventer y 
Abrothrix illuteus y adicionalmente se incorporaron algunos nuevos. Es importante sefialar 
una diferencia en el patrón nervioso de A. illuteus en relación a las otras especies aqui 
comparadas, dado que en esta se observa la confluencia entre el foramen oval accesorio 
y el buccinomasticatorio ventral. Esta variación tambien es conocida en algunos individuos 
pertenecientes al grupo de Akodon boliviensis (Myers et al., 1990). Rasgos distintivos, 
se encuentran principalmente en la región facial y en el basicráneo. Los principales 
rasgos craneanos diferenciales de Abrothrix illuteus con respecto a Akodon albiventer 
son: el hocico alargado y esbelto, por la extensión más anterior del premaxilar y su contacto 
mucho más estrecho con los nasales dorsalmente; los nasales notablemente más largos 
que los frontales; la placa cigomática más profunda y corta, extendiéndose más cerca al 
borde dorsal del cráneo; la caja craneana bien redondeada (hemisferica); la región 
interorbital más angosta y de ancho practicamente constante; los bordes de la región 
interorbital muy redondeados; la prolongación del maxilar en el foramen incisivo más 
delgada; el basioccipital y basiesfenoides ensanchados, por lo que las bullas se observan 
más separadas; la parte medial de la porción mastoidea del petrosal contacta intimamente 
con el occipital y la proyección capsular del incisivo en la mandíbula poco desarrollada, 
anivel anterior de la muesca sigmoidea. Algunos caracteres senalados como diferenciales 
entre Akodon y Abrothrix por REıG (1987) no pudieron confirmarse en este estudio. En 
esta condición se encuentran rasgos como: el grado de reducción del interparietal, el 
desarrollo del seno frontal anterior, la extensión del foramen incisivo y del paladar óseo 
secundario, el origen de la cresta masetérica, la forma del borde anterior de la placa 
cigomática y las proporciones del ancho craneano. En algunos casos, como la reducción 
del interparietal, resultaba dificil evaluar las diferencias entre las especies, mientras que 
en otros (e). extensión del paladar óseo secundario) existía una amplia gama de variación 
individual superponiéndose los rasgos encontrados en ambas. Con respecto a la forma 
del borde anterior de la placa cigomática, se encontró que las dos especies poseen la 
misma variación: vertical o inclinada hacia atrás; mientras que en relación al ancho 
craneano, en la muestra aquí considerada, tanto A. illuteus como A. albiventer presentaban 
la relación ancho craneano/longitud total del cráneo oscilando entre el 48% al 52%. 

Este estudio refleja una marcada similitud en la estructura craneana de las especies 
del género Akodon aquí comparadas; las diferencias encontradas son pequenas y, sumadas 
a la variación intraespecífica, no permitirían una clara distinciön entre las especies. Por 
ello, sería necesario analizar un mayor número de especies del género para establecer si 
la morfologia craneana puede utilizarse como instrumento para el reconocimiento de 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


Anatomía craneana de Akodon albiventer (Rodentia, Muridae... 49 


especies. Sin embargo, se encontraron marcadas diferencias entre los géneros de la tribu 
Akodontini. Entre ellos, Bolomys es el más similar a Akodon, mientras que Abrothrix y 
Oxymycterus presentaron un mayor número de caracteres craneanos diferentes. Abrothrix 
fue considerado como subgénero (CABRERA, 1961; ReiG, 1987) o como Akodon sensu 
stricto (GARDNER & ParTON, 1976; Musser & CARLETON, 1993); pero a través de este 
estudio se demuestra que el grupo presenta caracteres morfológicos craneanos distintivos 
que permiten tratarlo como género válido, diferente de Akodon, conclusión tambien 
sustentada por rasgos de sus genitales (SPOTORNO et al., 1990). En el caso de Oxymycterus 
las diferencias craneanas podrían sumarse a otras características como la estructura fálica 
y del intestino, que llevaron a Hooper & Musser (1964) y a HERSHKoVITZ (1966) a 
considerarlo separado de los akodontinos. 


Agradecimientos. A R.M. Barquez por la lectura detallada del manuscrito y las sugerencias aportadas 
ya G.Esteban y N. Nasif (Universidad Nacional de Tucumän) aportaron sugerencias en una primera versiön. 
Al personal del PIDBA (Programa de Investigaciones de la Biodiversidad Argentina) por el apoyo prestado; al 
Instituto Miguel Lillo por el préstamo del material; a Mariana Goytia por su participación en el inicio de este 
proyecto; a G. Rougier por el aporte de información bibliográfica. Las figuras 6-8, 11, 12, 19, 20 fueron 
realizadas por Enrique Guanuco. 


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50 ABDALA & Diaz 


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Recebido em 23.04.1999; aceito em 03.09.1999. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 33-50, 31 de maio de 2000 


SYNCRANIAL OSTEOLOGY OFARCTOCEPHALUS GAZELLA 
(PINNIPEDIA, OTARIIDAE) FROM RIO GRANDE DO SUL, BRAZIL 


Cesar Jaeger Drehmer! 
Larissa Rosa de Oliveira? 


ABSTRACT 


A syncranial description and morphometrics, as well as absolute ages, of one adult female and two 
subadult males of the Antarctic or Kerguelen fur seal Arctocephalus gazella (Peters, 1875), recovered in 
1994, are presented. Osteological and tooth characters are discussed with the congenerics species A. australis 
(Zimmermann, 1783) and A. tropicalis (Gray, 1872), also occurring in southern Brazil. A. gazella shows 
reduced and simplified post-canine dentition, including a strong wear at lingual surfaces. 


KEYWORDS. Otariidae, Arctocephalus gazella, syncranium, craniometrics, osteology. 
INTRODUCTION 


Arctocephalus G. Saint-Hilaire & Cuvier, 1826 is an otariid genus with eight species, 
six from southern hemisphere (CroxaLL & GENTRY, 1987), but only three occurring in 
Brazil, specially in the Rio Grande do Sul State coast. The southern fur seal, A. australis 
(Zimmermann, 1783) is the most abundant and widespread species along South America 
coast. In Brazil, it is frequent during winter and spring (Sımögs-Lopes et al., 1995). The 
subantarctic or Amsterdan fur seal, Arctocephalus tropicalis (Gray, 1872), haul out and 
breeds north to the Antarctic Convergence in the South Atlantic and Indian oceans, mostly 
on the subantarctic islands of Amsterdan, Saint Paul, Prince Edward, Marion, Crozet, 
Macquaire and Tristan da Cunha, and occurring along the Rio Grande do Sul with highly 
variable frequencies along the years. The Antarctic or Kerguelen fur seal, Arctocephalus 
gazella (Peters, 1875), inhabits mainly islands south to the Antarctic Convergence and 
north to latitude 65° S in the Atlantic and Indian sectors of the southern hemisphere 
(BoNNER, 1981), although some colonies (Marion, Crozet and Macquaire Islands) lie 
north to the Convergence (JouvenTIN et al., 1982). The occurrence of this species in 
Brazil is very uncommon. The first record was based on two specimens found dead along 
the Rio Grande do Sul coast in 1984 (PrneDo, 1990). 


1, Universidade Federal de Pelotas. C.P. 354, CEP 96010-900, Pelotas, RS, Brasil. (cdrehmer@ufpel.tche.br). 
2. GEMARS - Grupo de Estudos de Mamíferos Aquáticos do Rio Grande do Sul. Rua Felipe Neri 382/203, CEP 99440-150, RS, Brasil. (lari@pucrs.br). 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 51-59, 31 de maio de 2000 


DREHMER & OLIVEIRA 


tn 
D 


King (1959) established the differences between A. tropicalis and A. gazella (both 
considered as A. tropicalis subspecies at that time), based on osteological and soft parts 
characters. REPENNING et al. (1971) presented the revision of Arctocephalus species, using 
skull characters. Here a syncranial description and morphometrical analysis of three 
specimens of A. gazella are presented and discussed with its congenerics A. tropicalis 
andA. australis. 


MATERIAL AND METHODS 


The three specimens were collected during field work along 270 km of beach in southern Brazil, from 
Torres (29º 19°S, 49º 43'W) to Parque Nacional da Lagoa do Peixe (31º21"S, 51°02’W), in northern Rio 
Grande do Sul coast, an area regularly surveyed from 1991 to 1998. The skulls were deposited in the osteological 
collection of Grupo de Estudos de Mamíferos Aquáticos do Rio Grande do Sul GEMARS (GERS), Porto 
Alegre, RS, Brazil. No postcrania was collected. 

The osteological preparation was similar of that described by DREHMER & FERIGOLO (1996a, b). The sex 
determination was done in the field. The age classes were determined using the criteria proposed by SIMÖES- 
Lores et al. (1995) and DREHMER & FERIGOLO (1997), and the absolute age was determined following the 
method described by Rosas et al. (1993), by the counts of the growth layer groups (GLG's) of dentine (IWC, 
1980). The skull and dentary measurements followed Krn (1959) and DREHMER & FERIGOLO (1997). The 
terms, closed, fused and opened, were used according to DREHMER & FERIGOLO (1997). The sutures referred in 
parenthesis and clasps were modified from MiLLER et al. (1964), to emphasize bone parts. Abbreviations: Ac, 
age class; I, incisives; GMRS, GEMARS, Grupo de estudos de mamíferos aquáticos do Rio Grande do Sul; 
PC-/, upper postcanines; PC/-, lower postcanines; RS, Rio Grande do Sul. 

Material examined. BRAZIL. Rio Grande do Sul coast: 30°30’S, 50º20'W, adult ?, 08.V IH. 1994: 30º 
42°S, 50º 29ºW, subadult S, 10.1X.1994; 29º52ºS, 50°04’W, subadult S, 11.1X.1994; D. Danilewicz & M. 
Martins col. (GMRS 189, 199, 209, respectively). 


RESULTS AND DISCUSSION 


Skull measurements (tab. 1). Adult female (figs. 1, 2, 7, 10-13, GMRS 189). Ac 3 
Absolute age 11 years. The skull presents closed and fused basicranium sutures 
[basioccipito-basisphenoid (=sphenoccipital or basal) and basisphenoid-presphenoid 
(=intersphenoidal)], and palatal ones [intermaxillary, interpalatine and palatino-maxillary 
(=palatomaxillary)] closed but not fused (fig. 7). The zygomatic arch sutures are at different 
maturity stages, the jugo-maxillary (=zygomaticomaxillary) fused, the jugo-squamosal 
(=temporozygomatic) opened (fig. 2) and the premaxillo-maxillary (=incisivomaxillary) 
partially fused. The sutures of skull roof, interfrontal, interparietal (=sagittal) and parieto- 
frontal (=coronal), closed; the sagital crest absent and the dorsal nuchal ones well developed 
(fig. 1) and the ventral nuchal crest extremely well developed (figs. 1, 2). The mastoid 
processes developed but little pronounced (typical female) (fig. 7) and the mastoid ossicles 
very well developed and completelly fused (fig. 2). The tympanic bulla with a visible 
entotympanic (fig. 7); its lateral portion presents a very conspicuous rounded vagina 
process styloidei. The maximum width between postcanines at PC5/ level. This specimen, 
anomalously, does not present PC6/. The right posterior palatine foramen is at the vertical 
lamina of the palatine bone, at the level of the palatino-maxillary suture, whereas the left 
one included in the horizontal lamina of the palatine. The maxillary shelf (ventral root of 
the zygomatic arch) well developed (fig. 7), and the lacrimal bones fully fused to the 
maxillary preorbital processes. 

The dentition is partially preserved: right I1-2/, PC1/, 3-5/ and I/1 and left ID/, 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 51-59, 31 de maio de 2000 


Syncranial Osteology of Arctocephalus gazella... 53 


Table I. Syncranial measurements (in mm) of Arctocephalus gazella specimens from RS. 1, condylo-basal 
length; 2, orbital length; 3, rostral width; 4, interorbital width; 5, postorbital constriction width; 6, skull 
width; 7, basioccipital width; 8, jugo-squamosal suture length; 9, width of the ventral root of the zygomatic 
arch; 10, palate width at PC6/; 11, dentary length; sa, subadult. 


Specimens l bp: 3 4 5 6 7 8 9 10 11 
(GMRS) 

189 (7) 194.0 55.8 340 24.5, 8324 IQUZ 734977 267 12:8 =30.97123:4 
199 (S'sa) 199.02 * 5358" 30.6 DOUBS ISDN ale 14.7229:.02 1180 


209 (GS sa) 194.1 54.8 388 27.5 36.7 104.5 34.1 20.0 153 34.0 120.3 


PC3-4/, 1/1 and PC/4 absent. The postcanines present a very conspicuous triangular wear 
at the lingual surface, extending from the crown basis up to the principal cusp apex. In the 
lower postcanines, the wear surface is smaller than in the upper ones. The left PC5/ 
crown reduced to a little button with a strong wear and its double root strongly curved, 
one anteriorly and another posteriorly. A well developed diastema between PC4/ and 
PC5/ as well as between PC/4 and PC/5 (fig. 7). Both PC6/ absent, with no signs of 
alveoli, what characterizes a dental anomaly (fig. 7). The upper canines show strong wear 
atits lingual portion. 

In the dentaries (figs. 10-13, GMRS 189) the coronoid, condyloid and angular 
processes well developed; at the ventral border of dentary body, at the level of PC/3-4, 
there is a knob-like process here called “dentary body process” (figs. 10, 12). 

Subadult male (figs. 3, 4, 8, 10-13, GMRS 199). Ac 2. Absolute age 2 years. In the 
skull the nasals (fig. 3) and pterygoids (fig. 8) are lost; the basal suture almost completely 
fused, only being seen near to the entotympanics, and the basisphenoid-presphenoid suture 
opened (fig. 8). The skull roof sutures closed but not fused, except from the occipito- 
parietal; the sagittal crest absent and the dorsal nuchal one poorly developed (fig. 3). The 
palatal and zygomatic sutures opened as well as the premaxillo-maxillary (figs. 3, 4, 8). 
The mastoid processes poorly developed, and the mastoid ossicles partially fused (fig. 4). 
The entotympanics completely visible in palatal view (fig. 8). Like other specimens, the 
maximum length of the secondary palate at the PC5/. The posterior palatine foramina, 
rounded little openings on the ventral border of the orbital vacuity, formed by the vertical 
lamina of the palatines. The maxillary shelf well developed (fig. 8) and the lacrimal 
bones completely fused to the preorbital processes. 

In the dentition, right PC6/ and V/1, left Il/ and PC5/, absent. The lower canines 
partially erupted, the base of the crown still inside the alveoli, and no wear was found 
(figs. 10-13, GMRS 199). The postcanines show different degrees of lingual wear. The 
more important wears are the left PC2/ and PC4/. The right PC5/ and left PC6/ show 
reduced wear with double roots latero-medially strongly curved, mainly in the first one. 
Despite of their absence, and as shown by alveolar morphology, left PC5/ and right PC6/ 
present the same root morphology as described above. The PC/5 double root does not 
present the typical curvature observed in the upper ones. 

In the dentaries (figs. 10-13, GMRS 199) all the processes well developed and the 
canines partially erupted, corroborating its age class. The mentonian foramina present at 
lateral view (figs. 11, 13). 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 51-59, 31 de maio de 2000 


54 DREHMER & OLIVEIRA 


Figs. 1-6. Arctocephalus gazella skull. GMRS 189: 1, dorsal view; 2, lateral view. GMRS 199: 3, dorsal 
view; 4, lateral view. GMRS 209: 5, dorsal view; 6, lateral view (dnc, dorsal nuchal crest; fp, fronto-parietal 
suture; jm, jugo-maxillary suture; js, jugo-squamosal suture; if, interfrontal suture; ip, interparietal suture; 


mo, mastoid ossicle; mp, mastoid process; pm, premaxillo-maxillary suture; vnc, ventral nuchal crest). Scales 
50 mm. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 51-59, 31 de maio de 2000 


Syncranial Osteology of Arctocephalus gazella... 


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Figs. 7-9. Arctocephalus gazella skull, palatal view: 7, GMRS 189; 8, GMRS 199; 9, GMRS 209 (bp, 
basisphenoid-presphenoid suture; d, diastema; ec, ectotympanic; en, entotympanic; im, intermaxillary suture; 
ip, interpalatine suture; mp, mastoid process; ms, maxillary shelf; pa, palatino-maxillary suture; pc5, fifth 
postcanine; pc6, sixth postcanine; pm, premaxillo-maxillary suture; v, vestige of basal suture). Scales, 50 mm. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 51-59, 31 de maio de 2000 


56 DREHMER & OLIVEIRA 


Subadult male (figs. 5, 6, 9, 10-13, GMRS 209). Ac 2. Absolute age 2 years. The 
premaxillae, nasals (fig. 5) and pterygoids (fig. 9) absent. The basal suture fused and the 
basisphenoid-presphenoid one closed but not fused (fig. 9), in the same way the sutures 
of the skull roof (fig. 5). The palatal (intermaxillary, interpalatine and palatino-maxillary) 
and zygomatic sutures opened (figs. 6, 9). The dorsal nuchal crest poorly developed and 
the sagittal one absent (fig. 5). The mastoid processes poorly developed as well as the 
mastoid ossicles (fig. 6). In the tympanic bulla the ectotympanic and basisphenoid bones 
little overlap the entotympanics (fig. 9). The secondary palate presents its higher width 
between the PC5/. The posterior palatine foramen is a rounded little opening included in 
the horizontal lamina of the palatine bone, in both sides. The maxillary shelf very well 
developed (fig. 9) and the lacrımal bone has the same morphology as described formerly. 

In the dentition, only 4 without wear canines and the right PC5/ preserved; the 
latter one having a reduced button-like crown with a vestigial central cusp (fig. 9), the 
double root being strongly lateromedially curved. 

In the dentaries (figs. 10-13) allthe processes present the species pattern, and in the 
left one, there are two large mental foramina, and other ones of smaller diameter (fig. 13). 

The postcanine dentition of A. gazella represents the extreme degree of tooth 
reduction and simplification for the genus Arctocephalus, a derived condition (apomorphic) 
(DREHMER & FERIGOLO, 1996b) when compared to A. australis and A. tropicalis, and the 
other five species (REPENNING et al., 1971:6) cusp pattern. Payne (1979:96) argued that a 
krill (Euphausia superba Dana, 1850) diet can explain this dental morphology and 
suggested that the"... Antarctic Convergence is a significant environmental boundary in 
respect to the feeding ecology of these two species [A. gazella and A. tropicalis], at least 
during the summer". We suggest that this diet is a consequence, and not the cause, of a 
reduced and simplified dentition, resulting from a different process envolving a 
paedomorphic trend in the evolution of A. gazella, corroborating DREHMER & FERIGOLO, 
1997. Still, corroborating this interpretation, an antarctic seal species, Lobodon 
carcinophagus Hombron & Jacquinot, 1842 a krill eater, has a dental morphology quite 
different from 4. gazella, with the cusps well developed. 

The specimen GMRS 189 presents abnormal numeric reduction in the dental formula 
by agenesis of PC6/. Dental anomalies and pathologies were referred for A. australis and 
A. tropicalis from the Rio Grande do Sul (DREHMER & FericoLO, 1996b). There is no 
information in what concernes the frequence of such anomalies in the populations, but 
the records indicate that they seem more frequent than suspected before. Dental and 
mandibular injuries were reported (Erg et al., 1996) in an adult male " Antarctic fur seal” 
from Heard Island. Taking into account the condylo-basal length (250 mm) and the absence 
of a well developed sagittal crest, that is typical of the male, the specimen of Erg et al. 
(1996) seems to be an otariine rather than an arctocephaline (sensu BERTA & DEMERE, 
1986). The pathologies described by them are another evidence of the great exposition to 
trauma that the otariids in general are submitted, whose consequences (e. g. osteomyelitis) 
can lead to death. These traumatic events are fights related or not to female retention by 
males as well as juvenile play behavior. 

The triangular-shaped strong lingual wear in the upper postcanines, present in 
specimens here examined, corresponds to "a very conspicuous abrasion surfaces on the 
medial surfaces of the upper postcanine teeth" referred by RepENNING et al. (1971) and 
represents another apomorphy for A. gazella within Arctocephalus. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 51-59, 31 de maio de 2000 


Syncranial Osteology of Arctocephalus gazella... 57 


Figs. 10-13. Arctocephalus gazella dentaries right: 10, medial view; 11, lateral view; left: 12, medial 
view; 13, lateral view (ap, angular process; cp, condyloid process; crp, coronoid process; mf, mentonian 
foramina; pec, partially erupted canine; db, dentary body process; 189, 199, 209 are the GMRS numbers). 
Scales 50 mm. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 51-59, 31 de maio de 2000 


58 DREHMER & OLIVEIRA 


The three mensurable skull characters presented by Kıng (1959) to distinguish A. 
tropicalis from A. gazella, length of the jugo-squamosal suture (ranging from 10.8 to 
14.6 mm), the width of the lower zygomatic root of the maxilla (ranging from 7.3 to 9.5 
mm) and the palate width at PC6/ (ranging from 14.9 to 17.9 mm) differ from our data 
(see tab. I), concerning A. gazella, in spite of the fact that measurements of only three 
specimens were accomplished. KErLEY & Rogınson (1987:129), excluded both the jugo- 
squamosal suture length and the zygomatic root width from their study, since they 
considered such measurements as "unsuitable for taxonomic purposes due to high 
intraspecific variation or interspecific overlap". 

Concerning six non-mensurable characters presented by DREHMER & FERIGOLO 
(1997:144-5) for A. australis andA. tropicalis, A. gazella is more similar to the first one 
in two characters, what might indicate a close relationship between them: 1) the tympanic 
bulla morphology (entotympanic visible in palatal view); 2) upper teeth row little divergent 
posteriorly with maximum width at PC5/ level. Other two characters can be considered 
“intermediary’ between A. tropicalis and A. australis, according to DREHMER & FERIGOLO 
(1997): 1) the posterior palatine foramen position, slit-like at the horizontal lamina of the 
palatine bone like in A. tropicalis, or rounded and situated at the vertical lamina of the 
palatine bone, like in A. australis; 2) the foramen for an infraorbital artery/nerve ramus 
situated anteriorly to the infraorbital foramen. 

The development of nuchal and sagittal crests, analized by DREHMER & FERIGOLO 
(1997), can not be here considered, except in the adult female with a very well developed 
nuchal dorsal crest, because the other two specimens are subadults. The measurement 
ranges expressed as a percentage of the condylo-basal length (DREHMER & FERIGOLO, OP. 
cit.) are not useful because their data refer to adult males, absent in our study. 

Another point to be considered is the probable hybridism between A. gazella and 
A. tropicalis verified at Prince Edward Island (Conpy, 1978). KERLEY & RoBınson (1987) 
using skull morphometrics constructed phenograms that showed the interespecific 
relationships between A. tropicalis and A. gazella, with hybrids’ data falling between 
them; their sample included only adult males and this makes impossible a comparison 
with our data. So, if the hybridism really occurs, the osteological analisys are subject to a 
higher degree of variation. Despite this, the specimens here examined, permited to 
recognize A. gazella typical characters, main one being reduction and simplification of 
the postcanine teeth. 


Acknowledgments. To Luiz Roberto Malabarba (Pontificia Universidade Catölica do Rio Grande do 
Sul), who kindly helped in the manuscript. To GEMARS, for the support in the field work. 


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Recebido em 28.12.1998; aceito em 17.09.1999. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 51-59, 31 de maio de 2000 


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COMPORTAMENTO REPRODUTIVO DE BROTOGERIS VERSICOLORUS 
CHIRIRI (AVES, PSITTACIDAE) EM SAO PAULO, BRASIL 


Sandra Jammal Paranhos! 
Luiz Octavio Marcondes-Machado” 


ABSTRACT 


BREEDING BEHAVIOR OF BROTOGERIS VERSICOLORUS CHIRIRI (AVES, PSITTACIDAE) IN 
SÃO PAULO, BRAZIL. Breeding behavior of Brotogeris versicolorus chiriri (Vieillot, 1817) (Canary-winged 
parakeet) was studied from 1990 to 1993 in two areas of the State of São Paulo, Brazil. Breeding sites, length 
of breeding period, clutch size, and the relations between members of a pair in different stages of breeding 
were considered. All nests researched were located in arboreal termitaria. In most of the cases observed, the 
eggs were laid every two days. The average clutch size found was 5,42 + 1,13 (n=7 nests). The incubation 
period was of 23 days and the hatching was asynchronous, extending for 5 or 6 days. The nestling growth 
period observed was of 39 and 40 days. The permanence time of the pair inside the nest was different in the 
several phases of breeding. The nest is used by the pair as dormitory since the phase of building until the day 
the last young left the nest. 


KEYWORDS. Breeding behavior, Brotogeris versicolorus chiriri, Psittacidae, Brazil. 


INTRODUÇÃO 


Embora Brotogeris versicolorus chiriri (Vieillot, 1817) (periquito-de-asa-amarela) 
seja uma espécie comum no Brasil, pouco se conhece sobre seu comportamento 
reprodutivo na natureza. São vistos em bandos de 8 ou 10, a até mais de 50 indivíduos 
(ForsHaw, 1977), que se separam durante a estação reprodutiva, mas se reintegram depois 
que os jovens voam (ARROWOOD, 1988). 

O objetivo foi observar dados sobre o comportamento reprodutivo de 2. v. chiriri 
no Estado de São Paulo, em seus aspectos gerais, como locais de nidificação, duração do 
período reprodutivo, número de ovos e filhotes por ninho e divisão de trabalho entre o 
casal. 


1. Pós-Graduação em Zoologia, Departamento de Zoologia, Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho (UNESP), Caixa Postal 199, 
CEP13506-900, Rio Claro, SP, Brasil. 
2. Departamento de Zoologia, Universidade Estadual de Campinas (UNICAM), CP 6109, CEP 13083-970, Campinas, SP, Brasil. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 61-66, 31 de maio de 2000 


62 PARANHOS & MARCONDES-MACHADO 


MATERIAL E MÉTODOS 


O estudo foi realizado em duas áreas de diferente nível de perturbação antrópica no Estado de São 
Paulo, Brasil: (Área A) Fazenda Santa Carlota, Cajuru (21°18’18” e 21º27"13º”S e 47º12º24” e 47°18’59”W), 
nordeste do Estado; (Área B) Campus da Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto (21º05' e 21º15'S e 
47º55'W), nordeste do Estado. A área A tem aproximadamente 6300 ha, dos quais cerca de 2264 ha abrigam 
vegetação natural, preservada em manchas distribuídas por toda a extensão da fazenda. Nesta área, o estudo 
foi realizado apenas durante a estação reprodutiva de 1990, com o acompanhamento do desenvolvimento dos 
ninhegos de três ninhos (1/90, 2/90 e 3/90). A área B tem aproximadamente 580 ha, pouco restando da 
vegetação natural, devido à ação antrópica, principalmente desmatamentos e edificações. Nesta área, a coleta 
de dados foi feita nas estações reprodutivas de 1991 a 1993. 

O método de observação usado foi o de ALTMANN (1974), em que são registradas todas as ocorrências 
em tempo determinado. Foram encontrados sete ninhos, cada um em diferente fase do processo reprodutivo, 
o que causou variação no número de ninhos amostrados em cada fase da reprodução. As observações dos 
ninhos eram feitas, em geral, a cada dois dias, embora nas fases de postura, eclosão e saída dos ninhegos do 
ninho, fossem feitas observações diárias. Para cada ninho foi definido um horário de observação fixo, em 
geral das 6h 30min às 11h 30 min. 

Na estação reprodutiva de 1993, um indivíduo do casal do ninho 1/93 foi capturado, colocando-se um 
puçá na abertura do ninho, sendo marcado com uma anilha de metal, para distinguí-lo de seu parceiro. Para a 
observação do interior do ninho, construído em cupinzeiros arborícolas, foi feita uma abertura, no lado oposto 
ao da escavada pelo casal. O pedaço retirado era usado como tampa, sendo retirado no momento de cada 
observação e logo recolocado. Os ovos do ninho 1/93 foram marcados com caneta esferográfica, quando 
observados pela primeira vez e, posteriormente, cada ninhego foi marcado com esmalte. Desta forma foi 
possível determinar a relação entre a ordem de postura e de eclosão da ninhada, bem como a de saída dos 
filhotes do ninho. 


RESULTADOS E DISCUSSÃO 


Locais de aninhamento. Todos os ninhos monitorados foram construídos em 
cupinzeiros arborícolas, afixados a alturas que variaram de 2,3 a 6,4 m, em árvores de 
diferentes espécies, localizadas em áreas de grande perturbação antrópica. Embora 
houvesse cupinzeiros arborícolas disponíveis em locais menos perturbados, neles não 
foram encontrados ninhos. A preferência por nidificar em áreas antrópicas deve estar 
relacionada à maior disponibilidade de alimento próximo aos sítios de nidificação e não 
a menor quantidade de predadores ou maior disponibilidade de cupinzeiros. 

Brotogeris versicolorus chiriri, bem como os Psittacidae em geral, costuma nidificar 
em cupinzeiros e em cavidades de árvores (Duss, 1992). A utilização destas cavidades 
foi observada apenas em duas ocasiões. Na estação reprodutiva de 1992 (área A), foram 
observados dois casais deixando cavidades em troncos de duas árvores mortas, uma na 
frente da outra, à beira de uma estrada. Os ninhos de B. v. chiriri são construídos a partir 
de uma abertura, que variou de 5 a 12 cm, feita pelo casal, sempre na porção próxima à 
base do cupinzeiro. A partir da abertura, os periquitos-de-asa-amarela escavam um túnel 
diagonal, cujo comprimento variou de 17 a 41 cm, em direção à porção média-superior 
do cupinzeiro. Depois do túnel o casal passa a escavar a câmara incubadora que, 
geralmente, se situa numa posição látero-inferior em relação à extremidade do túnel. 
Quando o ninho oferece espaço suficiente, antes mesmo que a câmara incubadora esteja 
concluída, o casal passa a dormir em seu interior, saindo todos os dias ao amanhecer. 

Fase pré-postura. Entre o fim da construção do ninho e o início da postura dos 
ovos, há um intervalo de tempo (fase pré-postura), no qual o casal pode visitar, ou não, o 
ninho durante o dia. No ninho 1/92 a fase pré-postura estendeu-se por cerca de um mês 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 61-66, 31 de maio de 2000 


Comportamento reprodutivo de Brotogeris versicolorus... 63 


(de meados de junho a meados de julho) e, neste período, o casal visitou o ninho muito 
esporadicamente, usando-o, principalmente, como dormitório. No ninho 1/93, esta fase 
estendeu-se de 19 de maio a | de agosto. Só em meados de julho o casal passou algum 
tempo dentro do ninho e, nesta fase, o tempo gasto por, pelo menos, um indivíduo do 
casal dentro do ninho variou entre 4 e 18 minutos. 

Postura dos ovos. O período de postura variou entre a primeira quinzena de julho e 
meados de agosto. Nos ninhos 1/92 e 1/93 a postura estendeu-se por 10 dias, e o número 
de ovos postos foi 6. De um modo geral, o tamanho médio da ninhada em sete ninhos foi 
5,42 + 1,13, 0 que está de acordo com os relatos da literatura, de postura média de 5 ou 6 
ovos (Low, 1972; VRIENDS, 1984). Até mesmo o tamanho mínimo e máximo encontrado 
para B. v. chiriri, de 4e 7 ovos, respectivamente, confirmam resultados semelhantes de 
Low (1987). Em geral, os ovos foram postos a cada dois dias, padrão de postura semelhante 
ao observado por Scott (1988) em Brotogeris cyanoptera (Pelzeln, 1870), embora tenha 
havido alguma variação neste sentido, com intervalos de 3 a 5 dias na postura de dois 
ovos consecutivos, entre o quinto e o sexto ovo dos ninhos 1/93 e 1/91, respectivamente. 

Durante a fase de postura dos ovos, o tempo de permanência de pelo menos um 
indivíduo do casal dentro do ninho, em um período de 5 h/dia, variou de 2h 30 mina 4h 
53 min no ninho 1/02 e de 1h 18 min a4 h 41 min no ninho 1/93. 

Incubação e eclosão. As informações disponíveis na literatura são divergentes quanto 
ao momento em que tem início a incubação dos ovos; BANcCROFT (1985) considerou que a 
incubação tem início antes do término da postura dos ovos, enquanto que SKUTCH (1945) 
e Nice (1954) consideraram que o período de incubação dos ovos situa-se entre a postura 
do último ovo e a eclosão do último ninhego, período adotado neste estudo, a fim de 
uniformizar os dados. Períodos de incubação longos são característicos, entre outros, dos 
Psittaciformes (Nice, 1954). SmrrH (1975) relacionou períodos de 21 e 27 dias para B. 
viridissimus (Kuhl, 1820) e B. versicolorus, respectivamente, enquanto VRIENDS (1984) 
afirmou que em B. v. chiriri o período é de 23 dias, valor encontrado nos ninhos observados, 
exceto no ninho 1/91, onde o período de incubação foi de 17 dias, diferença esta causada 
pelo intervalo de 5 dias entre a postura do quinto e do sexto ovo. 

Durante o período de incubação, pelo menos um indivíduo do casal passou a maior 
parte do tempo dentro do ninho, sendo alimentado por seu parceiro. SKUTCH (1957) relatou 
que os periquitos estão entre as aves em que a fêmea, que está incubando, é tão bem 
alimentada por seu parceiro, que suas ausências do ninho são infregüentes e/ou curtas. 
Na estação reprodutiva de 1993, ao término da postura dos ovos do ninho 1/93, um 
indivíduo do casal foi capturado e anilhado, o que possibilitou uma diferenciação entre 
os membros do casal e foi possível determinar que apenas um, provavelmente a fêmea, 
incuba os ovos. 

A eclosão dos periquitos-de-asa-amarela estendeu-se por 5-6 dias nos ninhos onde 
houve eclosão de 6 ovos, sendo, portanto, assincrônica, o que, de acordo com HusseLL 
(1972) e Bancrorr (1985), é uma consegü£ncia do início da incubação antes que a postura 
dos ovos esteja completa. O fenômeno de assincronia de eclosão tem sido interpretado 
como adaptação dos adultos, para ajustar seu tamanho de ninhada à disponibilidade de 
alimento, quando os ovos eclodem (O'Connor, 1978) e, com base nesta interpretação, 
foram formulados alguns modelos e hipóteses sobre o tamanho da ninhada de aves. 

O modelo de CLark & WiLson (1981) prevê que, mesmo na ausência de redução de 
ninhegos, algum grau de assincronia de eclosão poderia ser a condição mais comum, pois 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 61-66, 31 de maio de 2000 


64 PARANHOS & MARCONDES-MACHADO 


em algumas espécies a assincronia pode ser uma adaptação para acelerar a eclosão, a fim 
de levar vantagem na utilização de recursos abundantes, enquanto que, em situações 
onde a presença de ninhegos no ninho aumenta a probabilidade de fracasso, as fêmeas 
poderiam atrasar o início da incubação. A hipótese de CLark & WiLson (1981) parece ser 
a que mais se encaixa no padrão observado na reprodução de B. v. chiriri, uma vez que a 
redução da ninhada, em decorrência da escassez de recursos disponíveis, parece não ter 
ocorrido em qualquer dos ninhos estudados. 

Na fase de incubação, o tempo de permanência de pelo menos um indivíduo do 
casal dentro do ninho em um período de observação de 3 h/dia (n=8 dias), em 1991, 
variou de 2 h 41] min a 3 horas, e em um período de 5 h/dia (n=11 dias), em 1992 e 1993, 
variou de 4h 28 min a 5 horas e 3 h 30 min a 4h 48 min, respectivamente. SKUTCH (1945) 
constatou que a eclosão dos ovos se dá na mesma ordem da postura, o que foi observado 
em B. v. chiriri, no ninho (1) estudado em 1993. 

Desenvolvimento dos ninhegos. Foram encontrados 34 ninhegos, distribuídos entre 
7 ninhos. O número de ninhegos por ninho variou de 3 a 7. A fase de desenvolvimento 
dos ninhegos (contada do último ovo eclodido à saída do último ninhego do ninho) de B. 
v. chiriri estendeu-se por 39 a 40 dias, valores estes menores que o citado por Low (1972) 
para as aves do gênero Brotogeris Vigors, que é de 56 dias, e por VRIENDS (1984) para B. 
v. chiriri, de 49-59 dias. A duração do período de desenvolvimento está ligada ao tipo de 
ninho utilizado pela espécie de ave, de tal modo que espécies que nidificam em ninhos 
menos vulneráveis à predação teriam um período de desenvolvimento longo (Lack, 1968; 
SAUNDERS et al., 1984). 

Durante o período de desenvolvimento dos ninhegos, o tempo gasto por pelo menos 
um indivíduo do casal dentro do ninho foi variado. Em geral, no início do desenvolvimento 
este tempo ainda era longo, sofrendo uma diminuição acentuada conforme os ninhegos 
foram crescendo. Considerando todos os ninhos juntos, o tempo de permanência de pelo 
menos um indivíduo do casal no interior do ninho (5 h/dia), variou de 4 h 28 min a 2 
minutos. Durante esta fase do processo reprodutivo, o tempo que o casal passava junto 
dentro do ninho e o tempo gasto por apenas um indivíduo do casal, (5 h/dia), variou de 
zero a 2 h 56 min, e de zero a 3 h 34 min, respectivamente. No ninho 1/93 foi possível 
registrar o tempo de permanência de cada indivíduo do casal durante o desenvolvimento 
dos ninhegos. O tempo de permanência da fêmea (5 h/dia) dentro do ninho variou de 4h 
18 min, no começo do desenvolvimento, a 2 minutos, quando os ninhegos estavam 
próximos de deixar o ninho. Para o macho, este tempo variou de 2 h 18 min a 30 segundos. 

Morte e desaparecimento dos ninhegos. De 34 ninhegos encontrados, apenas 14 
(aproximadamente 41%) deixaram o ninho. Entre aqueles que não concluíram o 
desenvolvimento, houve morte de toda a ninhada do ninho 1/91, causada pelo 
desaparecimento dos pais, morte de 4 dos 6 ninhegos do ninho 1/92, devido ao 
desaparecimento de um dos indivíduos do casal e provável incapacidade do único adulto 
em alimentar toda a ninhada; morte de toda a ninhada (2/91), causada pela queda do 
ninho após fortes chuvas e desaparecimento do ninhego mais jovem do ninho 1/93, cuja 
causa é desconhecida, embora possa ser descartada a hipótese de inanição, uma vez que 
o ninhego foi observado com o papo cheio menos de 24 horas antes do seu 
desaparecimento. Os 4 ninhegos do ninho 3/90 foram retirados por moradores da fazenda, 
que informaram tê-lo feito após encontrarem o ninho quebrado. 

Saída dos ninhegos do ninho. Depois de 39 ou 40 dias de desenvolvimento, os 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 61-66, 31 de maio de 2000 


Comportamento reprodutivo de Brotogeris versicolorus... 65 


jovens começaram a deixar o ninho, sempre acompanhados de pelo menos um dos pais. 
A saída dos filhotes do ninho seguiu um determinado padrão: em todos os ninhos estudados 
a saída dos filhotes ocorreu pela manhã, o que, de acordo com SKUTCH (1945) é uma regra 
para ninhegos. Nos ninhos 1/90, 2/90 e 1/92, o intervalo entre a saída de dois jovens foi 
de um ou dois dias; já no ninho 1/93, 2 filhotes deixaram o ninho na mesma manhã, 
embora em horários diferentes, e a ordem de saída foi a mesma da eclosão, isto é, o 
filhote mais velho foi o primeiro a deixar o ninho, e o mais jovem foi o último. 

O primeiro vôo de cada filhote foi sempre curto, consistindo de poucas voltas ao 
redor do ninho e pouso em alguma árvore da vizinhança. Após a saída do ninho os filhotes 
não mais retornaram a ele, sendo deixados pelos pais em árvores próximas, quando estes 
visitavam o ninho para alimentar os ninhegos remanescentes ou quando entravam no 
ninho para passar a noite, o que aconteceu até a saída do último filhote do ninho. 

Cortejamento e cópula. Foram observados, sempre em árvores na vizinhança de 
um ninho. O cortejamento começa com o macho pousando perto da fêmea, que se afasta, 
sendo seguida pelo macho. Depois de algum tempo a fêmea pára e o macho aproxima-se 
dela e passa a alisar-lhe as penas, sendo imitado pela fêmea. O macho, então, mantém um 
pé no poleiro e coloca o outro no dorso da fêmea, mantendo as asas um pouco afastadas 
do corpo, enquanto esfrega sua cloaca contra a da fêmea. 

O comportamento de cortejamento e cópula de B. v. chiriri é muito semelhante ao 
descrito por GARNETZKE-STOLLMANN & FRANcK (1991) para Forpus conspicillatus 
(Chapman, 1915). A única diferença consiste no o comportamento de cortejamento 
alimentar antes da cópula, enquanto que em B. v. chiriri esse comportamento foi observado 
após a cópula. 


Agradecimentos. A Yara de Melo Barros (UNESP, Rio Claro), pelos comentários sobre o manuscrito; 
ao Hertz Figueiredo dos Santos (USP, Ribeirão Preto), pela valiosa ajuda no campo e ao CNPq, pelo apoio 
financeiro. 


REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 


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Crank, A. B. & Wırson, D.S. 1981. Avian breeding adaptations: hatching asynchrony, brood reduction and 
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conspicillatus). Behaviour, Lieden, 119: 1-29. 

HusseLL, D.J. T. 1972. Factors affecting clutch size in arctic passerines. Ecol. Monog., Washington, 42: 317- 
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O'Connor, R. J. 1978. Brood reduction in birds: selection for fratricide, infanticide and suicide? Anim. 
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SAUNDERS, D. A.; SMITH, G. T. & CAMPBELL, N. A. 1984. The relationship between body weight, incubation 


Iheringia, Ser.-Zool., Porto Alegre, (88): 61-66, 31 de maio de 2000 


66 PARANHOS & MARCONDES-MACHADO 


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Scorr, C. 1988. Breeding cobalt-winged parakeets Brotogeris cyanoptera. Avic. Mag., Clifton, 94: 195-198. 
SKUTCH, A. F. 1945. Incubation and nestling periods of Central American birds. Auk, Lawrence, 62: 8-37. 
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VRIENDS, M. M. 1984. Simon & Schusters Guide to pet birds. New York, Simon & Schuster. 320p. 


Recebido em 26.11.1998; aceito em 21.10.1999. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 61-66, 31 de maio de 2000 


NOVAS ESPÉCIES DO GÊNERO RIO (HETEROPTERA, PENTATOMIDAE)! 


Nora Denise Fortes de Fortes”? 
Jocélia Grazia”? 


ABSTRACT 


NEW SPECIES OF GENUS RIO (HETEROPTERA, PENTATOMIDAE). Fourteen new species are 
described: Rio acervatus from Venezuela; R. australis from Argentina; R. bicolor, R. clipeatus, R. distinctus, 
R. maculatus, Rio matogrossensis and R. nigritus from Brazil; R. capsularis and R. punctulatus from Suriname 
and Brazil; R. imaculatus and R. mexicanus from Mexico; R. indistinctus from Venezuela and Brazil; and R. 
surinamensis from Suriname. Key and distribution maps of the 20 species of Rio are provided, as well as, 
illustrations for the new species. 


KEYWORDS. Rio, Pentatomini, morphology genitalia, key, Taxonomy. 


INTRODUÇÃO 


Revisado por GRAZIA & ForTEs (1995), o gênero Rio, proposto por KırKALDY (1909), 
contava com seis espécies. Neste trabalho, 14 novas espécies são descritas, distribuídas 
desde o México até a Argentina. 


MATERIAL E MÉTODOS 


Os exemplares estudados são provenientes das seguintes coleções, com respectivos curadores: AMNH, 
American Museum of Natural History, Nova Iorque, EUA (R. Schuh); BMNH, The British Museum (Natural 
History), Londres, Inglaterra (W. Dolling); CMNH, Carnegie Museum of Natural History, Pennsylvania, EUA 
(J. Rawlins); DARC, Coleção particular de D.A. Rider, North Dakota University, North Dakota, EUA; DZUP, 
Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Brasil (L. Marinoni); FIOC, Fundação Instituto 
Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Brasil (J. Jurberg); FUAM, Fundação Universidade do Amazonas, Amazonas, 
Brasil (P. Burheim); ICCM, Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, Pennsylvania, EUA (J. Rawlins); 
IZAV, Instituto de Zoologia Agrícola, Maracay, Venezuela (E. Osuna); MCNZ, Museu de Ciências Naturais, 
Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil (H. Gastal); MPEG, Museu Paraense 
Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brasil (A. Harada); MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, 
Brasil (F. DuVal); UFRG, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto 
Alegre, Brasil (J. Grazia); RMNH, Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, Holanda (P. van Doesburg 
Jr.); UNAM, Universidad National Autonoma de Mexico, México D.C. (H. Brailovsky); USNM, National 
Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington D.C., EUA (R. Froeschner e T. Henry). 


1. Contribuição nº 313 do Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Parte da Dissertação de Mestrado da primeira 
autora, apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Ciências Biológicas, ênfase em Entomologia, da Universidade Federal do Paraná. 
2. Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Paulo Gama s/n ; CEP 90046-900 Porto Alegre, RS, Brasil. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


68 FORTES & GRAZIA 


A metodologia do preparo das genitálias e a obtenção dos dados morfométricos, expressos em milímetros 
(mm), seguiram GRAZIA & FortTES (1995). A terminologia adotada para as peças da genitália segue Dupuis 
(1955, 1970). Nas descrições da genitália masculina, o phallus e os complexos processos da conjuntiva são 
descritos em Rio indistinctus. Os parâmeros e processos do diafragma de R. australis, R. capsularis, R. nigritus 
e R. surinamensis foram ilustrados parcialmente, mostrando um segmento do bordo dorsal e o conjunto 
parâmeros mais processos do diafragma. Nestas espécies o macho era exemplar único, portanto não foi 
desenhado. As fêmeas de R. australis, R. clipeatus e R. maculatus, também exemplares únicos, não foram 
dissecadas. Finalmente a única fêmea de R. matogrossensis, ao ser preparada para dissecação, as placas 
genitais foram destruídas, razão pelo qual só é ilustrada a genitália interna. 


Chave para as espécies do gênero Rio. 
l. Conexivo com área amarelada formando uma faixa marginal estreita ou relativamente 


alargada (Fio MO) enter ee ANTRRER 2 
Conexivo com área amarelada em forma de semicírculo mediano ou próximo da 
margem posterior decada segmento (fig; 106)... cotar ara Pee 8 

2. Hemiélitros com uma pequena mancha amarelada sob forma de “V”, próximo ao 
ansulo apicalextermodinio: Io) nenne hace R. distinctus sp.n. 
Hliemielitros'sem esta mancha (o 07) neznensnsateneseenn une feto assinado eo ee ER 3 


3. Pronoto com quatro manchas subcalosas amareladas, na faixa mediana transversal, ou 
com |+1 manchas no centro do disco e I+1 manchas na metade das margens ântero- 


laterais (figs. 108, 109) 2.4... en nee MORE HRS RBSSHER 4 
Pronöto semiestas manchas .......2enesta cosenpanaaacan=asanoaseo sen ER 5) 

4. Escutelo com 1+1] manchas nos ângulos basais avançando sobre o disco e projetando- 
se até quase o mero-do escutelo (e 10) nee R. maculatus sp.n. 
Escutelo com as manchas dos ângulos basais notavelmente menores, porém conspícuas 
(RS os sanada Eee R. matogrossensis sp.n. 

> Tíbias sem sulco dorsal nos tr&s.pares de pernas. rn R. capsularis sp.n. 
Tíbias com sulco dorsal em pelo menos um par de pernas (figs. 94, 95) ................- 6 


6. Margem äntero-lateral da propleura com uma faixa amarelada, que se estende desde 
a base dos olhos, alargando posteriormente até formar uma mancha semicircular na 
altura média da margem lateral do pronoto (fig. 100)......... R. surinamensis sp.n. 

Margem äntero-lateral da propleura com uma faixa amarelada restrita à base dos 
olhos, ampliando-se e logo após estreitando-se próximo aos ângulos umerais (fig. 


1020) RE NG RN ER EEE ssho apar dao SUN cb scene sta cs Cedo poDEsi Da def Sa RR a oicicnen2ddoo q! 

7. Mancha amarelada em torno do ápice do escutelo alargada (fig. 112); clípeo não- 
elevado acima do nível das jugas (fig. 105) .........n.2u.20.0 R. bicolor sp.n. 
Mancha amarelada em torno do ápice do escutelo estreita; clípeo muito elevado (fig. 

f A a are R. clipeatus sp.n. 

8. Angulo lateral externo do tuberculo antenifero desenvolvido num pequeno espinho de 
ponta robalo OS) Era A EURER 9 
Angulo lateral externo do tubérculo antenifero não desenvolvido (fig. 92) ........... 10 


9. Hemielitro com mancha discal conspícua; capsula seminalis com 2 dentes 
apicais (fig. 81); pigóforo sem processos ventrais ao nível da taça 
mental CO tan SS ABS sa R. acervatus sp. n. 

Hemiélitro com mancha discal inconspícua; capsula seminalis com um dente apical 
(figs. 86, 87); pigóforo com 1+1 processos ventrais ao nível da taça genital (fig.8) 
I RU DEE EB GB Mp Ed UT R. indistinctus sp. n. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 69 


10. Margem äntero-lateral da propleura com uma estreitíssima linha amarelada ou com 
uma pequenissima mancha circular amarelada na altura média das margens (figs. 

SI o RU) E) jogada aa EUR RE A REP CRT A E RR Ii 
Margem ântero-lateral da propleura com uma larga faixa amarelada (fig. 98) ...... 12 
11. Propleura com uma estreitíssima linha amarelada (fig. 99) ..................enen 
N RG DEBE LRN ERRO RR RIDE RA A R. obscuratus Ruckes, 1960 
Propleuracom uma pequena mancha circular amarelada na altura média da margem do 


pronoto (ns ON er ee ee R. australis sp. n. 

12. Mancha semicircular dos segmentos do conexivo muito pequenas, restrita ao terço 
externo. da largura do!segmento;.....aic unse: R. variegatus Ruckes, 1960 
Mancha semicircular dos segmentos do conexivo sempre ultrapassando o terço 
extemoidalareuradoisesmenton.. Nr ir Non ne seta da essa o adiada Rd 13 

13. Cicatrizes de coloração castanho-escura, mais escuras que o pronoto, contrastantes 
COMNESIC HUN Rn dogs pan Db Lotado rala ra o deb eu A e ra 14 
Cicatrizes concolores ou levemente mais escuras que o pronoto mas nunca contrastantes 
[KOSTEN SL LEE ta a np sacado EEE LTR RER EEE 15 


14.Rostro ultrapassando o 2º par de coxas mas não atingindo o 3° par............ 
TE RE ROHR AMP RCE RR SRHEE R. mexicanus sp.n. 
Rostroratineindo 63° paride coxas... nn inepnenennere R. nigritus sp.n. 
15. Margem äntero-lateral da propleura com uma faixa amarelada estreita, que se 
estende desde a base dos olhos, alargando-se até formar uma mancha 
semicircular situada na altura média da margem lateral do pronoto (fig. 


I ES RN APR, SOERTNRTEEREREGET IE SEE ETLENHRN LEEREN R. pectoralis (Stal, 1860) 
Margem äntero-lateral da propleura com uma faixa amarelada estreita, que se estende 
desderabaseidos olhos até os ângulos umerais nn... nennen 16 
KONBernasicampontuacoesTerruginosas..una... nennen R. punctatus sp.n. 
Bemasıdesinturdas.de pontuação ran nennen enende dan nenne densa na arte 17 
17. Quarto artículo antenal com a porção mediana levemente mais escura e anéis claros na 
extremidade 0 Sa Do ab pai RA Mia a AR R. politulus (Distant, 1893) 
Padrão de coloração do quarto artículo antenal não como acima .......................... 18 


18. Superfície dorsal da cabeça completamente destituída de áreas amareladas; gonocoxitos 
S"com oiterço posterorrecurvado em vasta lateral (fig: 75) anne 

RR EEE Oda URSS NO ionioa a UNS 2 dr Borne ao Sense Sob nba c dá R. imaculatus sp.n. 
Superfície dorsal da cabeça com pelo menos algumas áreas amareladas; gonocoxitos 
S'comio-terço posterior não recurvado em vista lateral... 19 

19. Superfície ventral do abdome de coloração castanho-amarelada; bordo dorsal do 
pigóforo escavado nos terços laterais, restante do bordo sub-retilineo; gonocoxitos 

8 com bordo posterior sinuoso, projetando-se em 1+1 braços convergentes que 
envolvem quase totalmente o gonocoxito 9 (Grazia & ForTES, 1995:426, fig. 35) 

PAR AU de AA REL dE A PDS AL dono A Dad ma RUI A DADOS MS R. insularis Ruckes, 1960 
Superfície ventral do abdome de coloração castanha; bordo dorsal do pigóforo 
sinuoso medianamente; gonocoxitos 8 com bordo posterior subtrapezoidal (BECKER 
GAGRAZIA MEIRA, 19776 118.2)... nn R. testaceus Ruckes, 1960 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


70 FORTES & GRAZIA 


Rio acervatus sp.n. 
(Figs. 1, 14, 27, 40, 50, 60,70, 81, 98, 106, 114) 


Etimologia. Nome especifico alusivo ao padräo de distribuicäo das pontuacöes. 

Macho. Medidas (n=2). Comprimento total 7,08 (6,90-7,26); largura do abdome 
4,41 (4,38-4,44); comprimento da cabeça 1,53 (1,50-1,56); comprimento da cabeça diante 
dos olhos 0,63 (0,60-0,66): largura da cabeça ao nível dos olhos 2,13 (2,10-2,16); largura 
da cabeça diante dos olhos 1,35 (1,32-1,38); distância interocular 1,20 (1,20-1,20); 
comprimento do rostro 2,82 (2,70-2,94): comprimento dos artículos antenais 10,87 (0,84- 
0,90); II 1,29 (1,20-1,38); HI 1,95 (1,86-2,04); TV 2,13 (2,04-2,22); V 2,55 (2,52-2,58); 
comprimento do pronoto 1,74 (1,68-1,80); largura anterior do pronoto 2,22 (2,16-2,28); 
largura do pronoto ao nível dos úmeros 4,35 (4,14-4,50); comprimento do escutelo 2,97 
(2,88-3,06); largura do escutelo 2,61 (2,52-2,70). 

Cabeça com largura diante dos olhos quase duas vezes o seu comprimento. Superfície 
com pontuações moderadamente densas. Clípeo e base das jugas não-elevados. Antenas 
castanho-claras; tubérculo antenífero moderadamente elevado, com um pequeno espinho 
de ponta romba no ângulo lateral externo; 4º artículo antenal com mais da metade apical 
escurecida ou totalmente escura. Rostro ultrapassando o 2º par de coxas. Pronoto castanho- 
amarelado com áreas subcalosas amareladas. Pontuações castanho-escuras de tamanho 
variável, menores na margem anterior e em torno das cicatrizes, estas castanhas, levemente 
mais escuras que o pronoto. Escutelo densamente pontuado. Pontuações menores na 
metade apical e na porção anterior, principalmente no centro do disco; já na faixa 
transversal mediana, as pontuações são moderadamente densas aparecendo inúmeras 
manchas amareladas. Manchas amareladas da base e apical conspícuas. Hemiélitros com 
mancha discal do cório conspícua. Superfície torácica ventral de coloração castanho- 
amarelada e pontuações castanhas. Margens ântero-laterais da propleura com uma faixa 
amarelada destituída de pontuação, que se estende desde a base dos olhos, ampliando-se 
em direção aos ângulos umerais (fig.98). Pernas castanho-amareladas, com ou sem 
pontuações e com sulco dorsal junto ao ápice da tíbia do 1º par de pernas; no 2º par, às 
vezes, por toda a tíbia e no 3º par ao longo de toda a tíbia. Conexivo com as manchas 
amareladas semicirculares dispostas mais próximas à margem posterior de cada segmento 
(fig. 106). Superfície ventral do abdome de coloração ocre-amarelada com raras pontuações 
ferruginosas, dispostas irregularmente sobre a ruga transversal e ao redor desta. Ruga 
transversal de coloração ocre-amarelada. Espinho do 3º segmento abdominal mais 
desenvolvido do que nas demais espécies, alcançando os trocanteres das pernas medianas. 

Genitália do macho. Pigóforo com bordo dorsal rasamente escavado de cada lado, 
mostrando parcialmente o conjunto formado pelos processos do diafragma e os parâmeros; 
porção mediana do bordo dorsal sub-retilínea (fig.14). Bordo ventral levemente sinuoso 
e escavado medianamente em “V” aberto (fig.1). Segmento X quadrangular podendo ser 
visto, tanto em vista dorsal, quanto ventral (figs.14, 1). Parâmeros deprimidos dorso- 
ventralmente, com contorno semelhante à letra “r”, margem posterior com um pequeno 
“calo” mediano, margem lateral interna recoberta de pêlos. Processo do diafragma 
espatulado não se projetando além do ápice do parâmero e com pêlos recobrindo a 
superfície posterior (fig.27). Phallus ilustrado nas figs. 40, 50 e 60. 

Fêmea semelhante ao macho. Medidas (n=6). Comprimento total 7,95 (7,74-8,22): 
largura do abdome 4,41 (4,26-4,68); comprimento da cabeça 1,47 (1,32-1,56); 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) qi 


comprimento da cabeça diante dos olhos 0,67 (0,54-0,82): largura da cabeça ao nível dos 
olhos 2,12 (2,04-2,22); largura da cabeça diante dos olhos 1,38 (1,32-1,44); distância 
interocular 1,20 (1,20-1,20); comprimento do rostro 2,75 (2,46-3,10); comprimento dos 
artículos antenais 1 0,35 (0,24-0,42); II 0,48 (0,42-0,54); III 0,80 (0,65-0,84); IV 0,89 
(0,84-1,02); V 1,03 (0,90-1,08); comprimento do pronoto 1,83 (1,68-1,98); largura anterior 
do pronoto 2,32 (2,28-2,34); largura do pronoto ao nivel dos ümeros 4,47 (4,38-4,56); 
comprimento do escutelo 3,04 (3,0-3,12); largura do escutelo 2,71 (2,70-2,90). 

Genitälia. Superficie com rarissimas pontuagöes. Margem posterior dos laterotergitos 
8 com um pequeno espinho. Ápice dos laterotergitos 9 mal ultrapassando a banda que 
une os laterotergitos 8. Bordos posteriores dos gonocoxitos 8 de contorno subtriangular, 
äpices arredondados coincidindo com a linha media longitudinal dos laterotergitos 9. 
Bordo posterior dos gonocoxitos 9 convexo (fig. 70). Espessamento da íntima vaginal de 
contorno arredondado. Comprimento do ductus receptaculi na região anterior à area 
vesicular com mais de três vezes o comprimento do ductus na região posterior a mesma 
área. Inserção do ductus receptaculi com a crista anular anterior, central. Cristas anulares 
anterior e posterior convergentes. Porção apical da capsula seminalis com dois dentes, 
um digitiforme atingindo o meio da porção basal e o outro curto e lobulado (fig.81). 

Distribuição. Venezuela: Bolivar e Monagas; Brasil: Mato Grosso (fig. 114). 

Material examinado. Holótipo ?, VENEZUELA, Monagas: Jusepin, 50m, 23.X.1965, E. Fernandez 
& €.J. Rosales (IZAV). Parátipos: VENEZUELA, Bolivar: El Dorado, Sta. Elena, 160m, 9, 28.VI. 1957, E. 
Fernandez & C. J. Rosales (IZAV); BRASIL, Mato Grosso: Vila Vera, 12º46'S 55º30W, O, X.1973, M. 
Alvarenga (AMNH); idem, ? (UFRG); idem, Sinop, 12º31"S 5537 W,S,X.1975 (UFRG); idem, 29, (AMNH); 
©, idem, X.1974, idem. 

Diagnose. Rio acervatus é superficialmente semelhante a R. indistinctus, mas pode 
ser facilmente distinguida desta pela mancha discal do cório conspícua e os espiráculos 
claros, mas nunca concolores. Difere de todas as espécies do gênero, nos machos, pelo 
formato característico dos parâmeros e dos processos do diafragma, onde os parâmeros 
apresentam um contorno semelhante à letra “r” e o processo do diafragma é espatular; 
nas fêmeas, pelas placas genitais destituídas ou com raríssimas pontuações. 


Rio australis sp. n. 
(Figs. 2, 15, 28, 71, 101, 114) 


Etimologia. Nome alusivo à distribuição da espécie, restrita ao sul da América do 
Sul. 

Macho. Medidas (n=1). Comprimento total 5,98; largura do abdome 3,28; 
comprimento da cabeça 1,23; comprimento da cabeça diante dos olhos 0,57; largura da 
cabeça ao nível dos olhos 1,64; largura da cabeça diante dos olhos 1,06; distância 
interocular 1,06; comprimento do rostro 2,05; comprimento dos artículos antenais 10,24; 
II 0,32; III 0,65; IV 0,73; V 0,82; comprimento do pronoto 1,64; largura anterior do 
pronoto 1,96; largura do pronoto ao nível dos úmeros 3,60; comprimento do escutelo 
2,46; largura do escutelo 2,13. 

Cabeça com largura diante dos olhos cerca de duas vezes o comprimento nesta 
região. Superfície densamente pontuada; castanho-escura a negra com raríssimas áreas 
amareladas. Clípeo e base das jugas não elevados. Antenas castanhas. Rostro atingindo o 
3º par de coxas. Pronoto castanho-escuro a quase negro; pontuações castanho-escuras de 
tamanho variável, menores na margem anterior e em torno das cicatrizes, estas negras, 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


7) FORTES & GRAZIA 


contrastantes com o pronoto; áreas amareladas dispostas transversalmente no disco. 
Escutelo densamente pontuado. Pontuações menores na metade apical e na margem 
anterior; metade basal com pontuações moderadamente densas e com inúmeras manchas 
amareladas. Das manchas amareladas basais, apenas a central é conspícua. Mancha 
amarelada do ápice em forma de “V”. Hemiélitros com a mancha discal do cório conspícua. 
Superfície torácica ventral castanho-escura, densamente pontuada na pró- e mesopleura 
até o limite das coxas; metapleura moderadamente pontuada. Pontuações castanho-escuras 
anegras. Margens ântero-laterais da propleura com uma mancha amarelada e arredondada 
na altura média das margens (fig. 101). Pernas castanho-claras com raríssimas pontuações 
dispostas irregularmente sobre o terço posterior dos fêmures. Sulco dorsal presente nas 
tíbias dos três pares de pernas. Conexivo com as manchas amareladas semicirculares 
dispostas mais próximas à margem posterior de cada segmento. Superfície ventral do 
abdome amarelada a castanho-claro, moderadamente pontuado nos terços laterais e sobre 
aruga transversal; pontuações de coloração castanho-escura. Ruga transversal castanho- 
escura. Margem posterior do segundo segmento abdominal acompanhada por uma linha 
de pontações castanho-escuras. 

Genitália do macho. Pigóforo com bordo dorsal moderadamente escavado de cada 
lado e medianamente subretilíneo (fig.15). Bordo ventral trissinuoso, terço mediano com 
uma projeção afilada; terço central escavado em forma de “U” aberto. Superfície ventral 
da taça genital com 1+1 pequenos processos em forma de espinho, situados anteriormente 
a escavação mediana (fig.2). Décimo segmento quadrangular visível em vista dorsal e 
ventral (figs.15, 2). Parâmeros subespatulados, deprimidos dorso-ventralmente, com a 
extremidade apical escurecida e voltada para a extremidade apical dos processos do 
diafragma; margem interna recoberta de pêlos. Processos do diafragma subcilíndricos, 
alongados, extremidade apical com duas projeções arredondadas e escurecidas, uma 
voltada para o ápice dos parâmeros e a outra para o bordo dorsal, esta ultrapassando o 
ápice dos parâmeros (fig. 28). 

Fêmea castanha, pronoto castanho-claro, margens ântero-laterais e cicatrizes 
castanho-escuras. Ventralmente as manchas da propleura são maiores. Medidas (n=1). 
Comprimento total 6,15; largura do abdome 3,52: comprimento da cabeça 1,14; 
comprimento da cabeça diante dos olhos 0,57; largura da cabeça ao nível dos olhos 1,80; 
largura da cabeça diante dos olhos 1,14; distância interocular 1,14; comprimento do rostro 
2,29; comprimento dos artículos antenais I 0,24; II 0,41; III 0,49; IV e V faltam; 
comprimento do pronoto 1,55; largura anterior do pronoto 1,88; largura do pronoto ao 
nível dos úmeros 3,52; comprimento do escutelo 2,13; largura do escutelo 2,05. 

Genitália. Superfície moderadamente pontuada sobre os gonocoxitos 8 e 
laterotergitos 8 com raríssimas pontuações sobre os laterotergitos 9. Margem posterior 
dos laterotergitos 8 com um pequeno espinho. Ápice dos laterotergitos 9 não ultrapassa a 
banda que une os laterotergitos 8. Bordos posteriores dos gonocoxitos 8 quase retilíneos, 
levemente escurecidos até próximo aos ângulos suturais. Gonocoxitos 9, em vista ventral, 
totalmente recobertos pelos gonocoxitos 8 (fig.71). 

Distribuição. Argentina: Misiones (fig. 114). 

Material examinado. Holótipo d e parátipo?, ARGENTINA, Misiones: Puerto Bemberg, 12-18.1.1945, 
s/ coletor (RMNH). 


Diagnose. Rio australis distingue-se das demais espécies do gênero por apresentar 
uma pequena mancha circular amarelada na altura média das margens ântero-laterais da 


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Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 73 


propleura; nas fêmeas, os gonocoxitos 9 estão totalmente recobertos pelos gonocoxitos 8 
em vista ventral. 


Rio bicolor sp. n. 
(Biss: 3, 16,29;4151;61, 72,82, 102; 105,107, 112, 114) 


Etimologia. Nome alusivo ao padrão de coloração do pronoto. 

Macho. Medidas (n=3). Comprimento total 5,61 (5,28-5,82); largura do abdome 
3,24 (3,0-3,36); comprimento da cabeça 1,23 (1,20-1,26); comprimento da cabeça diante 
dos olhos 0,57 (0,54-0,60); largura da cabeça ao nível dos olhos 1,74 (1,62-1,80); largura 
da cabeça diante dos olhos 1,05 (1,02-1,48); distância interocular 0,97 (0,90-1,02); 
comprimento do rostro 2,16 (2,10-2,22): comprimento dos artículos antenais 10,30 (0,30- 
0,30); II 0,36 (0,30-0,42); III 0,55 (0,54-0,60); IV 0,75 (0,72-0,84); V 0,91 (0,84-1,02); 
comprimento do pronoto 1,45 (1,38-1,50); largura anterior do pronoto 1,83 (1,74-1,92); 
largura do pronoto ao nivel dos ümeros 3,45 (3,30-3,54); comprimento do escutelo 2,19 
(2,10-2,28); largura do escutelo 2,05 (1,92-2,16). 

Cabeça com largura diante dos olhos quase duas vezes o comprimento nessa região. 
Superfície densamente pontuada. Clípeo e base das jugas não elevados (fig.105). 
Ventralmente, cabeça castanho-escura, com pontuações densas até próximo às búculas. 
Ângulo lateral externo do tubérculo antenífero não elevado; 5º segmento antenal com 
mais da metade apical escura. Rostro atingindo o 3º par de coxas. Pronoto amarelado. 
Margens ântero-laterais com uma linha de pontos submarginais apenas nos terços anterior 
e posterior das margens, sendo o terço mediano destituído de pontuações numa área 
semicircular. Pontuações da superfície moderadamente densas, de tamanho uniforme, 
castanho-escuras concentradas principalmente na região posterior e anterior; cicatrizes 
castanho-escuras contrastantes com o restante do pronoto. Escutelo castanho-claro com 
pontuações castanho-escuras moderadamente densas, concentradas principalmente ao 
redor das manchas basais. Faixa amarelada em torno do ápice mais alargada do que nas 
demais espécies (fig. 112). Hemiélitros com a mancha discal do cório conspícua. Superfície 
torácica ventral castanho-escura, com pontuações densas na propleura e mesopleura. Na 
metapleura, as pontuações são moderadamente densas, castanho-escuras sobre um fundo 
castanho-claro. Margens ântero-laterais da propleura com uma faixa amarelada estreita 
na base dos olhos, ampliando-se e logo após estreitando-se próximo aos ângulos umerais, 
estes com poucas pontuações (fig. 102). Pernas amareladas a castanho-claras com sulco 
dorsal restrito à região apical das tíbias nos três pares. Conexivo com faixa marginal 
amarelada, mais ampla, estendendo-se por quase toda a largura de cada um dos segmentos 
(fig. 107). Superfície ventral do abdome de coloração amarelada, pontuações levemente 
densas, bem menores que as torácicas, ferruginosas, concentradas nos terços laterais do 
abdome e em torno da ruga transversal, esta amarelada. 

Genitália do macho. Pigóforo com bordo dorsal levemente sinuoso, com uma sutil 
elevação mediana (fig.16). Bordo ventral profundamente escavado nos terços laterais, 
terço mediano com 1+1 projeções de contorno subtriangular de cada lado. Superfície 
ventral da taça genital com 1+1 processos espiniformes de cada lado da escavação mediana 
(fig.3). Segmento X retangular e recoberto pelo bordo dorsal. Parâmeros subcilíndricos, 
alongados, com a extremidade apical levemente dobrada para baixo e voltada para a 
extremidade apical do processo do diafragma. Em vista lateral externa, o parâmero 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


74 FORTES & GRAZIA 


apresenta-se convexo, com pêlos na sua face interna. Processo do diafragma bastante 
alargado na base e estreitado apicalmente numa projeção digitiforme longa e fortemente 
inclinada para o parâmero, porém não o ultrapassando (fig.29). Phallus ilustrado nas 
figs. 41,51 e 61. 

Fêmea semelhante ao macho. Medidas (n=1). Comprimento total 6,27 (6,18-6,36); 
largura do abdome 3,42 (3,36-3,48); comprimento da cabeça 1,47 (1,44-1,50); 
comprimento da cabeça diante dos olhos 0,66 (0,66-0,66); largura da cabeça ao nível dos 
olhos 1,77 (1,74-1,80); largura da cabeça diante dos olhos 1,11 (1,08-1,14); distância 
interocular 1,05 (1,02-1,08); comprimento do rostro 2,19 (2,16-2,22): comprimento dos 
artículos antenais I 0,27 (0,24-0,30); II 0,36 (0,30-0,42); IH 0,60 (0,60-0,60); IV 0,75 
(0,72-0,78); V 0,90 (0,90-0,90); comprimento do pronoto 1,47 (1,44-1,50); largura anterior 
do pronoto 1,95 (1,92-1,98); largura do pronoto ao nível dos úmeros 3,57 (3,48-3,66); 
comprimento do escutelo 2,34 (2,34-2,34); largura do escutelo 2,19 (2,16-2,22). 

Genitälia. Superfície levemente pontuada, com pontuações pequenas e concolores. 
Margem posterior dos laterotergitos 8 com inconspícuos espinhos. Ápice dos laterotergitos 
9 malultrapassando a banda que une os laterotergitos 8. Bordo posterior dos gonocoxitos 
8 uniformemente convexos, levemente escurecidos até próximo aos ângulos suturais e 
com algumas pequenas pontuações castanho-escuras na metade basal dos gonocoxitos 8. 
Linhas escuras submarginais percorrendo os terços apical e médio dos bordos suturais 
dos gonocoxitos 8. Gonocoxitos 9 encobertos quase totalmente pelos gonocoxitos 8, 
com bordo posterior convexo (fig.72). Espessamento da íntima vaginal elíptico. 
Comprimento do ductus receptaculi na região anterior à area vesicular mais do que duas 
vezes o comprimento do ductus na região posterior a mesma área. Inserção do ductus 
receptaculi situado na periferia da crista anular anterior. Cristas anulares anterior e 
posterior convergentes. Capsula seminalis sem duas porções distintas, estreitamento 
sutil na região mediana de onde partem dois dentes relativamente longos (fig. 82). 


Distribuição. Brasil: Mato Grosso (fig. 114). 

Material examinado. Holótipo S e parätipos S e ?, BRASIL, Mato Grosso: Sinop, 12º31"S 5537 W, 
X.1975, M. Alvarenga (AMNH). Parátipos: BRASIL, Mato Grosso: Sinop, 12º31S 5537 W, X.1975, M. 
Alvarenga (UFRG); idem 9, idem, (MCNZ). 

Diagnose. Rio bicolor apresenta o padrão de coloração do pronoto com cicatrizes 
contrastantes e as pontuações nas margens ântero-laterais distribuídas apenas no terço 
anterior e posterior, sendo o terço mediano destituído de pontuações numa área em 
semicírculo. Juntamente com R. maculatus, apresenta o bordo ventral do pigóforo 
destituído de escavação mediana em “V”, da qual se distingue por não apresentar as 
manchas amareladas do escutelo e as fêmeas com capsula seminalis não-subdividida em 
duas porções. 


Rio capsularis sp. n. 
(Figs. 4, 17,30, 73, 83, 84, 114) 


Etimologia. Nome alusivo à forma da capsula seminalis. 

Macho. Medidas (n=1). Comprimento total 5,58; largura do abdome 3,30; 
comprimento da cabeça 1,20; comprimento da cabeça diante dos olhos 0,54; largura da 
cabeça ao nível dos olhos 1,68; largura da cabeça diante dos olhos 1,08; distância 
interocular 0,96; comprimento do rostro 2,04; comprimento dos artículos antenais 10,30: 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 75 


II 0,36; III 0,60; IV 0,78; V 0,90; comprimento do pronoto 1,38; largura anterior do 
pronoto 1,86; largura do pronoto ao nivel dos ümeros 3,36; comprimento do escutelo 
2,16; largura do escutelo 2,10. 

Cabeça com largura diante dos olhos quase duas vezes o comprimento nessa região. 
Superfície densamente pontuada, um exemplar com manchas amareladas subcalosas junto 
à margem das jugas; estas últimas não elevadas, bem como o clípeo. Ângulo lateral externo 
do tubérculo antenífero não elevado; 4º e 5º artículos antenais com mais da metade apical 
escurecidos. Rostro ultrapassando o 2º par de coxas. Pronoto castanho-claro a castanho- 
escuro com pequenas a moderadas áreas subcalosas amareladas predominantemente atrás 
das cicatrizes. Cicatrizes mais escuras que o restante do pronoto. Pontuações castanho- 
escuras de tamanho uniforme. Margem anterior do pronoto amarelada. Escutelo 
densamente pontuado. Pontuações menores na metade apical e na porção anterior, 
principalmente no centro do disco; já na faixa transversal mediana, as pontuações são 
moderadamente densas, aparecendo inúmeras manchas amareladas. Manchas amareladas 
da base e apical conspícuas. Superfície torácica ventral castanho-clara a castanho-escura 
na sua maior parte e amarelada nas margens ântero-laterais, em alguns exemplares a 
metapleura pode apresentar-se amarelada. Manchas da propleura amareladas, terço 
posterior com pontuações castanhas além de uma linha castanha submarginal de tamanho 
variável. Hemiélitros com a mancha discal do cório conspícuas ou não. Pernas castanho- 
amareladas com algumas manchas e pontuações castanho-escuras irregularmente 
distribuídas nos terços apicais dos fêmures e ao longo das tíbias, nestas formando duas 
linhas subparalelas que delimitam a face dorsal. Tíbias sem sulco dorsal nos três pares de 
pernas. Conexivo com faixa marginal estreita de cor amarelada sobre cada segmento. 
Superfície ventral do abdome amarelada com pontuações castanho-escuras moderadamente 
densas recobrindo inclusive as placas genitais. Disco do abdome com manchas castanhas, 
irregulares, aumentando progressivamente do 4º ao 7º segmentos. Ruga transversal 
castanha. 

Genitália do macho. Pigóforo com bordo dorsal rasamente escavado de cada lado 
e com uma concavidade na região central (fig. 17). Bordo ventral sinuoso, com uma 
concavidade junto aos ângulos póstero-laterais e escavado em “V” aberto na faixa mediana. 
Na superfície central da taça genital estão presentes 1+1 processos medianos, em espinho 
de ponta romba, localizados quase ao nível da escavação mediana do bordo ventral (fig.4). 
Segmento X retangular (figs. 4, 17). Parâmeros subcilíndricos, moderadamente alongados 
e globosos posteriormente, onde apresentam uma elevação escurecida na metade posterior 
voltada para os processos do diafragma; estes inflados e levemente escurecidos na 
superfície apical, não elevados além do ápice dos parâmeros e, em vista dorsal, com 
margem apical bífida (fig.30). 

Fêmea semelhante ao macho. Medidas (n=2). Comprimento total 7,07 (6,48-7,70); 
largura do abdome 4,02 (3,72-4,10); comprimento da cabeça 1,29 (1,20-1,30); 
comprimento da cabeça diante dos olhos 0,60 (0,57-0,65): largura da cabeça ao nível dos 
olhos 2,01 (1,86-2,21); largura da cabeça diante dos olhos 1,15 (1,08-1,23); distância 
interocular 1,07 (1,02-1,14); comprimento do rostro 2,71 (2,40-2,87): comprimento dos 
artículos antenais I 0,24 (0,16-0,32); II 0,38 (0,32-0,42); III 0,66 (0,60-0,73); IV 0,66 
(0,66-0,66); V 1,10 (1,06-1,14); comprimento do pronoto 1,71 (1,60-1,80): largura anterior 
do pronoto 2,02 (1,98-2,05); largura do pronoto ao nivel dos ümeros 4,01 (3,84-4,10); 
comprimento do escutelo 2,68 (2,58-2,78); largura do escutelo 2,50 (2,34-2,54). 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


165 FORTES & GRAZIA 


Genitälia. Superficie moderadamente pontuada sobre os laterotergitos 8 e metade 
basal dos gonocoxitos 8. Pontuagöes castanho-escuras de tamanho variävel. Margem 
posterior dos laterotergitos 8 com um pequeno espinho. Ápice dos laterotergitos 9 não 
ultrapassando a banda que une os laterotergitos 8; estes levemente escurecidos em sua 
lateral externa, próximo ao ápice; na sua região mediana surge uma pequena linha 
escurecida em forma de “V” invertido com raras pontuações abaixo desta. Gonocoxitos 
8 com bordos suturais escurecidos e paralelos em toda a sua extensão; já os bordos 
posteriores têm contorno sub-retilíneo e uma faixa escurecida que acompanha toda a 
margem posterior, com exceção de uma pequeníssima área arredondada junto aos ângulos 
suturais. Bordo posterior dos gonocoxitos 9 convexo (fig.73). Espessamento da íntima 
vaginal elíptico. Ductus receptaculi pouco mais longo na região anterior à área vesicular 
do que na região posterior a mesma área. Inserção do ductus receptaculi com crista 
anular posterior, central. Cristas anulares anterior e posterior divergentes. Capsula 
seminalis com a porção basal semiesférica e porção apical estreitada, com três dentes, 
terminada num pequeno processo digitiforme voltado para o lado dorsal (figs. 83, 84). 

Distribuição. Suriname: Wia wia; Brasil: Pará (fig. 114). 

Material examinado. Holótipo e parátipo?, BRASIL, Pará: Serra Norte, Manganês com luz, 24.X.1984, 


T. Pimentel (MPEG). Parátipos: SURINAME, Wia wia: campo, Km 38, sob luz; S, 30.X1.1948; s/ coletor 
(RMNH); BRASIL, Pará: Tucuruí, 2 exemplares sem abdome, 1.1979, M. Alvarenga (UFRG). 


Diagnose. Rio capsularis pode ser distinguida das demais espécies pela ausência 
de sulco dorsal nas tíbias dos três pares de pernas. Nas fêmeas, a região mediana dos 
laterotergitos 9 com uma linha escurecida em “V” invertido, com raras pontuações abaixo 
desta e a capsula seminalis dotada de três dentes com a porção apical estreitada e 
terminando em um processo digitiforme, são características exclusivas de R. capsularis. 


Rio clipeatus sp. n. 
(Figs. 5, 18, 31, 42, 52, 62, 74, 93, 104, 114) 


Etimologia. Nome alusivo à forma do clípeo, subcaloso e elevado. 

Macho. Medidas (n=12). Comprimento total 6,20 (5,94-6,66); largura do abdome 
3,43 (3,36-3,48): comprimento da cabeça 1,24 (1,20-1,26); comprimento da cabeça diante 
dos olhos 0,58 (0,54-0,60): largura da cabeça ao nível dos olhos 1,86 (1,74-1,92): largura 
da cabeça diante dos olhos 1,12 (1,08-1,20); distância interocular 0,98 (0,96-1,02); 
comprimento do rostro 2,30 (1,98-2,46): comprimento dos artículos antenais 10,32 (0,30- 
0,42); 11 0,37 (0,30-0,42); III 0,58 (0,54-0,60); IV 0,74 (0,72-0,78); V 0,91 (0,84-0,96); 
comprimento do pronoto 1,52 (1,50-1,56); largura anterior do pronoto 1,96 (1,86-2,04); 
largura do pronoto ao nivel dos ümeros 3,64 (3,54-3,72); comprimento do escutelo 2,47 
(2,40-2,52); largura do escutelo 2,20 (2,16-2,28). 

Cabeça com largura diante dos olhos quase duas vezes o comprimento nessa região. 
Superfície de coloração uniformemente negra recoberta por pontuações e destituída de 
manchas amareladas. Clípeo subcaloso e elevado (fig.104). Margens laterais das jugas 
mais elevadas que o restante destas, formando uma depressão em toda a faixa longitudinal 
mediana das jugas. Terço apical das jugas castanho-claro. Ângulo lateral externo do 
tubérculo antenífero com projeção bem visível (fig.93); 4º artículo antenal com 2/3 apicais 
escuros, 5º quase todo escuro, com um anel basal mais claro. Rostro ultrapassando o 2º 
par de coxas. Pronoto castanho-escuro com quatro manchas grandes, amareladas, bem 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) HT 


visíveis, destituídas de pontuação: 1+1 (externas) localizadas nas margens ântero-laterais 
e ocupando 2/3 desta, semicircular continuada numa estreita faixa até a margem anterior 
do pronoto. A região semicircular da mancha sofre uma leve depressão. Ainda I+1 manchas 
(internas) circulares dispostas junto à margem posterior das cicatrizes. Pontuações 
castanho-escuras de tamanho menor ao longo da margem anterior, em torno das cicatrizes 
e no centro desta. Cicatrizes concolores. Margens ântero-laterais não delineadas de negro. 
Escutelo castanho-escuro com quatro manchas amareladas amplas, sendo 1+1 manchas 
sobre os ângulos basais: uma mancha ampla mediana e uma mancha semicircular sobre o 
ápice do escutelo. Demais áreas com pontuações castanho-escuras, menores e mais esparsas 
entre as manchas amareladas dos ângulos basais. Hemiélitros com a mancha discal do 
cório conspícua. Superfície torácica ventral castanho-escura com pontuações concolores 
densas nas pleuras, com exceção das margens ântero-laterais da propleura, mancha 
amarelada semicircular disposta anteriormente aos ângulos umerais continuada numa 
estreita faixa até a base dos olhos, idêntica na forma das manchas dorsais, externas do 
pronoto. Pernas castanho-claras, destituídas de pontuação, com sulco dorsal nas tíbias do 
2ºe 3º par de pernas; no 1º par o sulco está restrito ao ápice das tíbias. Conexivo com uma 
mancha amarelada, semicircular e mediana em cada segmento. Superfície ventral do 
abdome castanho-clara com pontuações concolores dispostas irregularmente sobre a ruga 
transversal e em torno dela. Ruga transversal castanho-clara. 

Genitália do macho. Pigóforo com bordo dorsal rasamente escavado nos terços 
laterais e com uma suave projeção convexa medianamente (fig.18). Bordo ventral 
moderadamente sinuoso, levemente côncavo próximo aos ângulos póstero-laterais e de 
cada lado do meio projetado em direção posterior, resultando num “V” mediano bem 
aberto. Superfície ventral da taça genital com 1+1 processos pequenos, semelhantes a 
dois dentes rombudos quase justapostos, localizados logo abaixo do “V” mediano (fig.5). 
Segmento X retangular. Parâmeros espatulares, tendo na margem apical interna uma 
projeção arredondada que, em vista lateral externa, tem formato digitiforme; superfície 
granulosa e com pêlos na sua porção basal. Processos do diafragma subcilíndricos, com 
a extremidade apical levemente curvada em direção ao parâmero, mas não o ultrapassando 
(fig.31). Phallus ilustrado nas figs. 42, 52 e 62. 

Fêmea semelhante ao macho. Medidas (n=1). Comprimento total 6,56; largura do 
abdome 3,52; comprimento da cabeça 1,39; comprimento da cabeça diante dos olhos 
0,57; largura da cabeça ao nível dos olhos 1,88; largura da cabeça diante dos olhos 1,14; 
distância interocular 0,98; comprimento do rostro 2,54; comprimento dos artículos antenais 
10,32; 110,41; II 0,57; IV 0,73; V 0,82; comprimento do pronoto 1,80; largura anterior 
do pronoto 1,96; largura do pronoto ao nível dos úmeros 3,69; comprimento do escutelo 
2,70; largura do escutelo 2,29. 

Genitália. Superfície destituída de pontuação. Margem posterior dos laterotergitos 
8 com espinho inconspicuo. Ápice dos laterotergitos 9 não ultrapassando a banda que 
une os laterotergitos 8 e quase completamente encobertos pelos ápices dos gonocoxitos 
8, estes quadrangulares e escurecidos apicalmente, bordo posterior sinuoso, com 1+1 
longos braços convergentes para os gonocoxitos 9; este com bordo posterior convexo 
(fig.74). 

Distribuição. Brasil: Mato Grosso (fig. 114). 


Material examinado. Holótipo e 2 parátiposS, Mato Grosso: Sinop, X.1976, M. Alvarenga (AMNH); 
Parátipos: BRASIL, Amazonas: Coari, Rio Urucu, RUC-36, 4º55'53"S/65º18' 13 W, à luz de mercúrio, 45 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


78 FORTES & GRAZIA 


e 9, 25.11 a 10.11.1995, P. Bührnheim et al. (FUAM); idem, 4°51°56,5”S/65°0,4°56,6” W, 9, 11-18.1.1991, P. 
Bührnheim, N. O. Aguial & F.A. Fé (FUAM); Mato Grosso: Sinop, 12º31"S 55°%37W, C, X.1974,M. Alvarenga 
(BMNH); &, idem, (MCNZ); idem, X.1976, idem (UFRG); idem (BMNH). 

Diagnose. Rio clipeatus como R. maculatus, possui dois pares de manchas 
amareladas no pronoto, caráter que as distingue das demais espécies. Diferencia-se 
facilmente de R. maculatus por apresentar o clípeo e as margens laterais das jugas mais 
elevadas. Ainda, pela coloração mais escura, quase negra na cabeça, margem anterior do 
pronoto, ângulos umerais e margem posterior dos hemiélitros, além de uma mancha 
mediana amarelada no escutelo. O conexivo emR. clipeatus apresenta a mancha amarelada 
semicircular, mediana sobre cada segmento, enquanto que em R. maculatus o conexivo 
apresenta uma faixa marginal amarelada relativamente ampla, ocupando a metade da 
largura de cada segmento. 


Rio distinctus sp. n. 
(Figs. 6, 19, 32, 43, 53, 63, 96, 108, 114) 


Etimologia. Nome alusivo ao padrão de coloração do pronoto e dos esternitos. 

Macho. Medidas (n=2). Comprimento total 6,03 (5,94-6,12); largura do abdome 
3,57 (3,54-3,60); comprimento da cabeça 1,44 (1,44-1,44); comprimento da cabeça diante 
dos olhos 0,57 (0,54-0,60); largura da cabeça ao nível dos olhos 1,83 (1,80-1,86); largura 
da cabeça diante dos olhos 1,11 (1,08-1,14): distância interocular 1,05 (1,02-1,08); 
comprimento do rostro 2,43 (2,40-2,46); comprimento dos artículos antenais 10,24 (0,24- 
0,24); II 0,36 (0,30-0,42); IH 0,60 (0,60-0,60); IV 0,78 (0,72-0,84); V 0,90 (0,90-0,90); 
comprimento do pronoto 1,44 (1,44-1,44); largura anterior do pronoto 2,04 (2,04-2,04); 
largura do pronoto ao nível dos úmeros 3,69 (3,60-3,78); comprimento do escutelo 2,46 
(2,46-2,46); largura do escutelo 2,25 (2,22-2,28). 

Cabeça com largura diante dos olhos quase duas vezes o comprimento nessa região. 
Superfície densamente pontuada, com uma estreita faixa longitudinal no 1/3 mediano da 
cabeça entre os ocelos que alcança a base do clípeo, destituída de pontuações. As jugas 
podem apresentar manchas amareladas ou castanho-claras, irregulares, destituídas de 
pontuação. Clípeo e base das jugas não elevados. Ângulo lateral externo do tubérculo 
antenífero não elevado; 5º artículo antenal escuro em mais da metade apical. Rostro 
ultrapassando o 2º par de coxas. Pronoto castanho-escuro com quatro manchas subcalosas 
amareladas bem visíveis, dispostas junto à margem posterior das cicatrizes (fig.108), 
podendo ocorrer áreas menores amareladas externamente às cicatrizes e na faixa mediana 
do pronoto. Uma faixa estreita amarelada acompanha todas as margens anterior, ântero- 
laterais e póstero-laterais do pronoto. Pontuações castanho-escuras, de tamanho uniforme, 
mais concentradas no terço anterior. Cicatrizes mais escuras que o restante do pronoto, 
delimitadas por pontuações castanho-escuras; medianamente com pontuações concolores, 
menores que as demais. Escutelo com manchas afiladas e pequenas no seu centro. As três 
manchas amareladas da base do escutelo são conspícuas e subcalosas, bem como a mancha 
em “V” do ápice. Superfície densamente pontuada na metade apical, principalmente em 
torno do ápice, e moderadamente densa ou esparsa na porção anterior; já no terço mediano, 
as pontuações são moderadamente densas e de maior tamanho nas áreas laterais, rareando 
no meio. Nestas áreas laterais estão presentes pequenas manchas amareladas. Hemiélitros 
com uma pequena mancha amarelada sob a forma de um pequeno e estreito “V” aberto, 


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Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 79 


próxima aos ângulos apicais externos do cório, podendo ser bem visível ou não; mancha 
discal conspícua (fig.96). Superfície torácica ventral castanho-escura com pequenas áreas 
amareladas na margem externa das pleuras e coxas. Margens ântero-laterais da propleura 
com uma mancha semicircular amarelada continuada numa estreita faixa até a base dos 
olhos. Pernas castanho-claras a amareladas, destituídas de pontuação. Tíbias com sulco 
dorsal junto ao ápice, no 1º e 2º par. No 3° par de pernas este sulco prolonga-se por quase 
toda a tíbia. Conexivo com faixa marginal estreita, amarelada em cada segmento. Superfície 
ventral do abdome moderadamente pontuada, com pontuações castanho-escuras que se 
encontram sobre e em torno da margem transversal. Coloração do abdome amarelada 
com margens laterais e posteriores de cada segmento acompanhadas de uma estreita faixa 
de coloração castanha. No 7° segmento esta faixa está acompanhada de uma linha de 
pontuações marginais; disco deste segmento com uma mancha castanho-escura transversal, 
alargada. 

Genitália do macho. Pigóforo com bordo dorsal profundamente escavado nos terços 
laterais, terço mediano projetado de forma convexa (fig.19). Bordo ventral bissinuoso, 
escavado medianamente em “V” com uma pequena projeção triangular de cada lado. 
Logo a frente de cada projeção localizam-se 1+1 processos tuberculares com ápice 
convergindo para o “V” mediano (fig.6). Segmento X quadrangular, com 1+1 faixas 
laterais largas e escurecidas (fig.19). Parâmeros subcilíndricos, moderadamente alongados 
e globosos posteriormente, onde apresentam uma elevação pequena na metade posterior, 
voltada para os processos do diafragma: estes inflados e enegrecidos na superfície apical 
e parcialmente na base, não projetados além do ápice dos parâmeros e em vista dorsal 
com margem apical bífida (fig. 32). Phallus ilustrado nas figs. 43, 53 e 63. 

Distribuição. Brasil: Amazonas (fig. 114). 

Material examinado. Holótipo S, BRASIL, Amazonas: Manaus, CEPLAC 30km NE, 12.X11.1976, B. 
C. Ratcliffe (AMNH). Parátipo C, BRASIL, Amazonas: Manaus, CEPLAC 30km NE7, .XIL 1977, B. C. 
Ratcliffe (AMNH). 

Diagnose. Rio distinctus é superficialmente semelhante a R. matogrossensis, mas é 
facilmente distinguida pela faixa longitudinal da cabeça destituída de pontuação, além 
das manchas subcalosas amareladas junto à margem posterior das cicatrizes sempre 
visíveis; ainda, as margens anterior, ântero-laterais e póstero-laterais do pronoto são 
acompanhadas de uma faixa estreita amarelada e superfície ventral dos segmentos 
abdominais acompanhados também de uma faixa estreita castanha nas margens laterais e 
posteriores de cada segmento. Difere de todas as espécies do gênero pela presença de 
uma pequena mancha em “V” próxima aos ângulos apicais externos dos hemiélitros. 


Rio imaculatus sp. n. 
(Figs. 7, 20, 33, 44, 54, 64, 75, 85, 113) 


Etimologia. Nome alusivo à ausência de coloração das cicatrizes. 

Macho. Medidas (n=3). comprimento total 7,05 (6,88-7,29); largura do abdome 
4,04 (3,93-4,18); comprimento da cabeça 1,23 (1,14-1,31); comprimento da cabeça diante 
dos olhos 0,57 (0,57-0,57); largura da cabeça ao nível dos olhos 1,91 (1,88-1,96); largura 
da cabeça diante dos olhos 1,23 (1,23-1,23); distância interocular 1,14 (1,14-1,14); 
comprimento do rostro 2,43 (2,37-2,46): comprimento dos artículos antenais 1 0,29 (0,24- 
0,32); II 0,46 (0,41-0,49); III 0,68 (0,65-0,73); IV 0,73 (0,73-0,73); V 0,92 (0,90-0,98); 
comprimento do pronoto 1,80 (1,72-1,88); largura anterior do pronoto 2,10 (2:05-2:13); 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


80 FORTES & GRAZIA 


largura do pronoto ao nivel dos ümeros 4,07 (4,01-4,10); comprimento do escutelo 2,95 
(2,87-3,03); largura do escutelo 2,56 (2,46-2,62). 

Cabeça com largura diante dos olhos cerca de duas vezes o comprimento nessa 
região. Superfície densamente pontuada destituída de manchas amareladas. Clípeo e base 
das jugas não elevados. Antenas castanho-claras a amareladas; quinto artículo antenal 
com mais da metade apical escura. Rostro ultrapassando o 2º par de coxas. Pronoto 
castanho-escuro com raríssimas áreas amareladas, um par de pequeníssimas manchas na 
base interna das cicatrizes. Pontuações castanho-escuras de tamanho variável. Cicatrizes 
concolores. Margens ântero-laterais retilíneas, estreitamente subcalosas e com as bordas 
delineadas de negro: uma linha de pontos submarginais presentes ao longo destas margens. 
Escutelo densamente pontuado. Pontuações menores na metade apical e na porção anterior, 
principalmente no centro do disco; já na faixa transversal mediana com algumas áreas 
amareladas concentradas nas margens laterais. Manchas amareladas da base conspícuas. 
Mancha amarelada do ápice em forma de “V”. Hemiélitros com mancha discal do cório 
conspícua. Superfície torácica ventral amarelada a castanho-clara, em alguns exemplares 
castanho-escura; pontuações castanho-escuras. Margens ântero-laterais da propleura com 
uma faixa amarelada estreita que se estende desde a base dos olhos até os ângulos umerais 
e recoberta por uma linha de pontuações esparsas. Pernas castanho-claras a amareladas, 
destituídas de pontuações e com sulco longitudinal percorrendo as tíbias dos três pares 
de pernas. Conexivo com as manchas amareladas semicirculares dispostas mais próximas 
a margem posterior de cada segmento. Superfície ventral do abdome amarela a castanho- 
clara, moderadamente pontuada no terço lateral e em torno da ruga transversal. Pontuações 
e ruga transversal castanho-escuras. Margem posterior do segundo segmento abdominal 
acompanhada por uma linha de pontuações castanho-escuras . 

Genitália do macho. Pigóforo com bordo dorsal rasamente escavado nos terços 
laterais e sub-retilíneo na região central (fig.20). Bordo ventral subretilíneo nos terços 
laterais, escavado medianamente em profundo “V” aberto (fig.7). Segmento X 
quadrangular, visível apenas em vista dorsal (fig.20). Parâmeros subespatulares com a 
cabeça de contorno subtriangular, superfície interna quase totalmente esclerotinizada e 
granulosa. Processos do diafragma subcilíndricos projetando-se além do ápice do 
parâmero, de extremidade apical arredondada. Articulação do parâmero com o processo 
lembra uma pinça (fig.33). Phallus ilustrado nas figs. 44, 54 e 64. 

Fêmea semelhante ao macho. Medidas (n=2). Comprimento total 7,91(7,87-7,95); 
largura do abdome 4,04(3,13-4,18); comprimento da cabeça 1,47(1,47-1,47): comprimento 
da cabeça diante dos olhos 0,61(0,57-0,65): largura da cabeça ao nível dos olhos 2,09(2,05- 
2-13); largura da cabeça diante dos olhos 1,35(1.31-1,39); distância interocular 1,23(1,23- 
1,23); comprimento do rostro 2,66(2,62-2,70); comprimento dos artículos antenais I 
0,32(0,32-0,32); 11 0,49(0,49-0,49): III 0,69(0,6-0,73); IV 0,86(0,82-0,90); V 1,06(0,98- 
1,14); comprimento do pronoto 1,96(1,96-1,96); largura anterior do pronoto 2,29(2,29- 
2,29); largura do pronoto ao nível dos úmeros 4,42(4,34-4,51); comprimento do escutelo 
3,11(3,11-3,11); largura do escutelo 2,66(2,62-2,70). 

Genitälia. Superficie moderadamente pontuada com pontuacöes ferruginosas de 
tamanho variävel. Margem posterior dos laterotergitos 8 com inconspicuos espinhos. 
Ápice dos laterotergitos 9 não ultrapassam a banda que une os laterotergitos 8. Bordo 
posterior dos gonocoxitos 8 de contorno subtriangular, ápices arredondados e bastante 
alongados projetando-se em direção as margens laterais internas dos laterotergitos 9. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 81 


Bordo posterior dos gonocoxitos 9 convexo (fig.75). Espessamento da íntima vaginal de 
contorno arredondado. Comprimento do ductus receptaculi na região anterior a área 
vesicular com mais de duas vezes o comprimento do ductus na região posterior a mesma 
área. Inserção do ductus receptaculi com a crista anular anterior, central. Cristas anulares 
anterior e posterior convergentes. Porção apical da capsula seminalis com dois dentes 
(fig.85). 

Distribuição. México, Chiapas: Agua Azul e Bonampak (fig. 113). 

Material examinado. Holótipo 9, MEXICO, Chiapas: Agua Azul, 1.V.1978, H. Brailovsky (UNAM); 


Parátipos: MEXICO, Chiapas: Bonampak, Ce 9, 2.V.1978, H. Brailovsky (URFG); idem, 9, 4.V.1978, idem 
(UNAM); idem, &, 20.V.1984, M. Garcia (UNAM). 


Diagnose. Embora superficialmente semelhante a R. obscuratus, R. imaculatus 
distingue-se facilmente desta pela presença de sulco dorsal ao longo das tíbias nos três 
pares de pernas e as cicatrizes concolores. Difere de todas as espécies do gênero, nas 
fêmeas, pelos gonocoxitos 8 com o terço posterior recurvado. No machos, separa-se pela 
forma dos parâmeros subespatulares, com a região apical achatada lateralmente e alongada 
dorso-ventralmente, cabeça do parâmero de contorno subtriangular, superfície interna 
quase totalmente esclerotinizada e granulosa, visíveis em vista dorsal. 


Rio indistinctus sp. n. 
(Figs. 8, 21, 34, 45, 46, 55, 56, 65, 66, 76, 86, 87, 114) 


Etimologia. Nome referente à uniformidade de coloração do corpo e das pontuações. 

Macho. Medidas (n=7). Comprimento total 7,60 (7,20-8,16); largura do abdome 
4,24 (4,14-4,51); comprimento da cabeça 1,46 (1,38-1,62); comprimento da cabeça diante 
dos olhos 0,70 (0,60-0,78); largura da cabeça ao nível dos olhos 2,05 (1,98-2,21); largura 
da cabeça diante dos olhos 1,31 (1,26-1,38); distância interocular 1,17 (1,14-1,20); 
comprimento do rostro 2,73 (2,64-3,19); comprimento dos artículos antenais 10,28 (0,24- 
0,30); 11 0,43 (0,36-0,54); III 0,65 (0,60-0,72); IV 0,81 (0,78-0,90); V 0,95 (0,90-1,06); 
comprimento do pronoto 1,78 (1,68-1,88); largura anterior do pronoto 2,21 (2,16-2,37); 
largura do pronoto ao nível dos úmeros 4,28 (4,14-4,59); comprimento do escutelo 2,87 
(2,70-3,03); largura do escutelo 2,61 (2,46-2,95). 

Cabeça com largura diante dos olhos quase duas vezes o comprimento nessa região. 
Superfície densamente pontuada. Clípeo e base das jugas não elevados. Tubérculo 
antenífero moderadamente elevado num pequeno espinho de ponta romba no ângulo 
lateral externo; 4º artículo antenal com mais da metade apical escura, totalmente escura 
ou ainda totalmente clara; 5º artículo antenal de coloração parcial ou totalmente escura. 
Rostro ultrapassando o 2º par de coxas. Pronoto castanho-claro a amarelado. Superfície 
com pontuações castanho-escuras de tamanho uniforme e moderadamente densas, 
principalmente na região anterior; disco com pontuações mais esparsas apresentando 
inúmeras áreas amareladas entre as pontuações, irregularmente distribuídas. Cicatrizes 
levemente mais escuras que o pronoto. Escutelo com superfície moderada a densamente 
pontuada, principalmente na metade apical próximo ao ápice e na porção anterior. Terço 
mediano com um maior número de áreas amareladas e pontuações mais esparsas. Manchas 
na base do escutelo inconspícuas ou não. Mancha amarelada do ápice conspícua. 
Hemiélitros com a pequena mancha discal do cório inconspícua ou não, no ápice da veia 
radial. Superfície torácica ventral castanho-claro com pontuações castanho-escuras. 
Margens ântero-laterais da propleura com uma faixa amarelada destituída de pontuação 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


82 FORTES & GRAZIA 


que se estende desde a base dos olhos ampliando-se em direção aos ângulos umerais, 
nesta região com raríssimas pontuações. Pernas castanho-amareladas, destituídas de 
pontuação ou levemente pontuadas no terço apical dos fêmures e formando linhas 
subparalelas ao longo das tíbias, tíbias medianas e posteriores com sulco dorsal em toda 
a sua extensão, tíbias anteriores com sulco dorsal apenas no ápice. Conexivo com a mancha 
amarelada semicircular disposta mais próximo à margem posterior de cada segmento. 
Superfície ventral do abdome amarelada a castanho-clara, moderadamente pontuada, 
principalmente nos terços laterais. Pontuações ferrugíneas alternadas com pontuações 
concolores, sendo que em alguns exemplares estas últimas predominam. Margem posterior 
do 2º segmento abdominal acompanhada por uma linha de pontuações, inconspícuas em 
alguns exemplares. Espiráculos concolores. 

Genitália do macho. Pigóforo com bordo dorsal escavado nos terços laterais 
mostrando parcialmente o conjunto formado pelos parâmeros e os processos. Terço 
mediano do bordo dorsal sutilmente ondulado (fig. 21). Bordo ventral sinuoso, com uma 
suave concavidade junto aos ângulos póstero-laterais e escavado em “V” na faixa mediana. 
Na superfície ventral da taça genital, presentes I+1 pequenos processos, em espinho de 
ponta romba, localizados quase ao nível da escavação mediana do bordo ventral (fig.8). 
Segmento X retangular e recoberto pelo bordo dorsal. Parâmeros cilíndricos, alongados, 
com a superfície dorsal bastante sinuosa e recoberta de pêlos na face lateral externa, esta 
com um lóbulo mediano. Processos do diafragma também cilíndricos, com o ápice 
projetado em direção à cabeça do parämero mas não o ultrapassando (fig.34). 

Phallus. Processos da phallotheca, no phallus em repouso, moderadamente 
elevados e alargados (figs.45, 55, 65); quando distendidos, os processos dobram-se para 
baixo sob forma de pequenas abas. O processo basal da conjuntiva amplia-se, assumindo 
formato trapezoidal e com as extremidades apicais afiladas. O processo mediano distende- 
se completamente formando um par de braços membranosos que se dirigem para o lado 
dorsal. O processo apical é formado por um par de braços membranosos mais longos que 
os anteriores, projetados em direção posterior e arqueados para o lado ventral. O ductus 
seminis, quando distendido, chega a alcançar a metade do comprimento do processo 
apical (figs.46, 56, 66). 

Fêmea semelhante ao macho. Medidas (n=1). Comprimento total 6,60 (6,48-6,66); 
largura do abdome 3,93 (3,84-4,08); comprimento da cabeça 1,39 (1,32-1,44): 
comprimento da cabeça diante dos olhos 0,61 (0,60-0,66); largura da cabeça ao nível dos 
olhos 2,0 (1,98-2,04); largura da cabeça diante dos olhos 1,23 (1,14-1,32); distância 
interocular 1,11 (1,08-1,14); comprimento do rostro 2,47 (2,40-2,58); comprimento dos 
artículos antenais I 0,30 (0,24-0,36); II 0,39 (0,36-0,42); III 0,62 (0,60-0,66); IV 0,79 
(0,72-0,84); V 0,93 (0,90-0,96); comprimento do pronoto 1,62 (1,56-1,68); largura anterior 
do pronoto 2,07 (2,04-2,10); largura do pronoto ao nivel dos ümeros 4,02 (3,96-4,14); 
comprimento do escutelo 2,65 (2,46-2,76); largura do escutelo 2,42 (2,34-2,52). 

Genitälia. Superficie leve ou moderadamente pontuada com pontuacöes em geral 
de tamanho pequeno distribuídos próximos aos bordos suturais e posteriores dos 
gonocoxitos 8. Margem posterior dos laterotergitos 8 com um pequeno espinho. Ápice 
dos laterotergitos 9 não ou mal ultrapassando a banda que une os laterotergitos 8. Bordos 
posteriores dos gonocoxitos 8 de contorno subtriangular, ápice rombo coincidindo com a 
linha média longitudinal dos laterotergitos 9. Margem apical dos gonocoxitos 9 sub- 
retilíneos (fig.76). Espessamento da íntima vaginal piriforme. Comprimento do ductus 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 83 


receptaculi na região anterior à area vesicular quase quatro vezes o comprimento do 
ductus na região posterior à mesma área. Inserção do ductus receptaculi com a crista 
anular anterior, central. Cristas anulares anterior e posterior convergentes. As duas porções 
da capsula seminalis são semi-esféricas; a apical com um dente curto e lobulado (figs.86, 
87). 

Distribuição. Venezuela: Amazonas; Brasil: Amazonas, Mato Grosso, Mato Grosso 
do Sule Goiás (fig. 114). 

Material examinado. Holótipo S, BRASIL, Mato Grosso do Sul: Rio Salobra, III.1940, s/coletor, 
(MCNZ); Parátipos: VENEZUELA, Amazonas: Rio Mavaca, Camp 2º2ºN 65º6'W, 150m; &, 16-27.111.1989, 
s/ coletor (AMNH): BRASIL, Amazonas: Estirão do Equador, Rio Javari, 4º33'S 71°38’W; 2, X.1979, s/ 
coletor (UFRG); Mato Grosso do Sul: Rio Salobra, 3 Se 5 9, 1.1941, s/coletor, (FIOC); idem, S, (UFRG); 
idem, (BMNH); idem, 2, 1-9.111.1940, (AMNH); idem, XI. 1941, s/coletor, (UFRG); Mato Grosso: Chapada 
dos Guimarães, ®, 27.X1.1983, s/coletor, (DZUP); Goiás: Jataí, Fazenda Nova Orlândia, 2 2, 1964, Martins, 
Morgante & Silva (MZSP). 


Diagnose. Rio indistinctus apresenta os espiráculos sempre concolores e a porção 
apical da capsula seminalis com um processo basal curto distinguindo-a das demais 
espécies do gênero. 

Rio maculatus sp. n. 
(Figs. 9, 22, 35, 47, 57, 67, 94, 95, 109, 110, 114) 


Etimologia. Nome alusivo às manchas basais do escutelo. 

Macho. Medidas (n=4). Comprimento total 6,39 (5,76-7,38); largura do abdome 
3,52 (3,30-3,85); comprimento da cabeça 1,27 (1,20-1,38); comprimento da cabeça diante 
dos olhos 0,64 (0,60-0,73); largura da cabeça ao nível dos olhos 1,77 (1,62-1,88); largura 
da cabeça diante dos olhos 1,24 (1,14-1,31); distância interocular 1,01 (0,90-1,08); 
comprimento do rostro 2,21 (2,04-2,54); comprimento dos artículos antenais 10,28 (0,24- 
0,30); II 0,30 (0,30-0,32); III 0,49 (0,48-0,54); TV 0,64 (0,60-0,72); V 0,80 (0,78-0,84); 
comprimento do pronoto 1,46 (1,38-1,56); largura anterior do pronoto 1,91 (1,78-2,05); 
largura do pronoto ao nível dos úmeros 3,56 (3,30-3,84); comprimento do escutelo 2,36 
(2,16-2,62); largura do escutelo 2,28 (1,98-2,70). 

Cabeça com largura diante dos olhos cerca de duas vezes o comprimento nessa 
região. Coloração castanha a castanho-clara com pontuações castanho-escuras 
regularmente distribuídas por toda a superfície, concentradas formando um par de linhas 
irregulares longitudinais junto às margens da metade basal do clípeo; este não elevado, 
bem como a base das jugas. Ângulo lateral externo do tubérculo antenífero não elevado; 
5º artículo antenal com apenas o ápice mais escuro que o restante. Rostro ultrapassando 
o 2º par de coxas. Pronoto castanho com quatro manchas amareladas bem visíveis, 
destituídas de pontuação; 1+1 (externo) localizam-se nas margens ântero-laterais, na porção 
mediana em forma semicircular com braços que se estendem em direção aos ângulos 
umerais e à margem anterior do pronoto. Ainda, I+1 manchas (internas) circulares 
dispostas junto aos ângulos internos das cicatrizes, estas concolores com o pronoto 
(fig. 109). Pontuações castanho-escuras levemente menores e mais concentradas ao longo 
da margem anterior, formando duas linhas subparalelas. Escutelo castanho, com um par 
de manchas basais e uma mancha apical; as manchas dos ângulos basais muito maiores 
que nas demais espécies, avançando sobre o dorso e atingindo, em direção posterior, 
quase o meio do escutelo; a mancha apical ocupa cerca da metade desta região (fig. 110). 
Superfície fracamente pontuada, com pontuações castanho-claras. Hemiélitros com mancha 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


84 FORTES & GRAZIA 


discal do cörio conspícua. Superfície torácica ventral ocre-amarelada moderadamente 
pontuado com pontuações castanhas nas pleuras com exceção das margens ântero-laterais 
da propleura, onde surge uma faixa amarelada destituída de pontuação que se estende 
desde a base dos olhos, ampliando-se em direção aos ângulos umerais, idênticos na forma 
das manchas dorsais, externas do pronoto. Pernas castanho-claras, destituídas de 
pontuação, com sulco dorsal nas tíbias do 3º par de pernas; no 1º e 2º par o sulco está 
restrito ao ápice das tíbias (figs.94, 95). Conexivo com a faixa marginal amarelada 
relativamente ampla ocupando a metade da largura de cada segmento. Superfície ventral 
do abdome ocre-amarelada com poucas pontuações castanho-claras dispostas 
irregularmente sobre a ruga transversal e em torno dela. Ruga transversal concolor. 

Genitália do macho. Pigóforo com bordo dorsal côncavo (fig.22). Bordo ventral 
bissinuoso, moderadamente escavado próximo aos ângulos póstero-laterais e continuado 
numa dobra em forma de aba convexa que avança até o terço mediano longitudinal da 
taça genital. Terço mediano com uma projeção de contorno sub-retilíneo escavado nos 
terços laterais. Superfície ventral da taça genital com 1+1 processos digitiformes 
escurecidos apicalmente e situados logo abaixo da aba convexa (fig.9). Segmento X 
subquadrangular e totalmente visível em vista dorsal; medianamente o décimo segmento 
apresenta um sulco longitudinal estreito (fig.22). Parâmeros subcilíndricos, alongados, 
com a extremidade apical apresentando uma pequena dobra escura voltada para a 
extremidade apical dos processos do diafragma. Na margem póstero-lateral externa, o 
parâmero apresenta uma pequena projeção digitiforme; alguns pêlos presentes na face 
lateral interna. Processos do diafragma pequenos, digitiformes e com a extremidade apical 
arredondada e escurecida, voltada para a extremidade apical do parâmero mas não o 
ultrapassando (fig.35). Phallus ilustrado nas figs. 47,57 e 67. 

Fêmea semelhante ao macho. Medidas (n=1). Comprimento total 5,88; largura do 
abdome 3,42; comprimento da cabeça 1,26; comprimento da cabeça diante dos olhos 
0,60; largura da cabeça ao nível dos olhos 1,80; largura da cabeça diante dos olhos 1,26; 
distância interocular 1,08; comprimento do rostro 2,10; comprimento dos artículos antenais 
10,24: 110,30; II 0,48; IV 0,60; V 0,84; comprimento do pronoto 1,50; largura anterior 
do pronoto 1,86; largura do pronoto ao nível dos úmeros 3,60; comprimento do escutelo 
2,46; largura do escutelo 2,16. 

Distribuição. Brasil: Pará (fig. 114). 

Material examinado. Holótipo S, BRASIL, Pará: Bragança, mata de terra firme, isca luminosa, captura 
noturna, 06.1X.1978, s/coletor, (MCNZ). Parátipos: BRASIL, Pará: Bragança, &, 09.1X.1978, idem, s/coletor, 
(MPEG); idem, &, VI, Acc. N. 2966, (ICCM); & e ?, sem dados (UFRG). 

Diagnose. Rio maculatus, além das características apontadas em R. clipeatus, é 
facilmente distinguida das demais espécies pelo tamanho das manchas dos ângulos basais 
do escutelo, as quais são muito amplas, avançando sobre o disco e atingindo, em direção 
posterior, quase o meio do escutelo. 


Rio matogrossensis sp. n. 
(Figs. 10, 23, 36, 48, 58, 68, 88, 97, 111, 114) 


Etimologia. Nome alusivo à distribuição da espécie. 

Macho. Medidas (n=33). Comprimento total 5,94 (5,76-6,18); largura do abdome 
3,43 (3,30-3,60); comprimento da cabeça 1,20 (1,14-1,26); comprimento da cabeça diante 
dos olhos 0,51 (0,42-0,60); largura da cabeça ao nível dos olhos 1,78 (1,68-1,86): largura 


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Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 85 


da cabeça diante dos olhos 1,06 (1,02-1,14); distância interocular 1,01 (0,96-1,08); 
comprimento do rostro 2,28 (2,10-2,46); comprimento dos artículos antenais 1 0,27 (0,24- 
0,36); 11 0,39 (0,30-0,48); III 0,64 (0,54-0,72); IV 0,78 (0,60-0,90); V 0,90 (0,84-0,96); 
comprimento do pronoto 1,46 (1,38-1,56); largura anterior do pronoto 1,92 (1,80-1,98); 
largura do pronoto ao nivel dos ümeros 3,61 (3,36-3,84); comprimento do escutelo 2,38 
(2,22-2,58); largura do escutelo 2,16 (2,04-2,34). 

Cabega com largura diante dos olhos mais que duas vezes 0 comprimento nessa 
regiäo. Coloragäo castanho-escura, superficie moderada a densamente pontuada. Antenas 
castanho-claras. Angulo lateral externo do tubérculo antenifero não elevado; 5º artículo 
antenal com os 2/3 apicais de cor mais escura. Clípeo e base das jugas levemente subcalosos 
e sutilmente elevados. Rostro ultrapassando o 2º par de coxas. Pronoto castanho-claro a 
castanho-escuro, podendo apresentar áreas irregutarmente subcalosas e amareladas sobre 
os 2/3 posteriores; destacam-se quatro manchas subcalosas amareladas dispostas junto à 
magem posterior das cicatrizes; às vezes, as manchas externas são inconspícuas. 
Pontuações castanho-escuras, em geral de tamanho menor na margem anterior, ao redor 
das cicatrizes e sobre estas, que são de coloração mais escura que o restante do pronoto. 
Escutelo amarelado a castanho-escuro com densidade das pontuações variável. Em geral 
as pontuações estão mais concentradas na região anterior e próximo ao ápice. Na região 
mediana as pontuações são mais esparsas, aparecendo um número maior de áreas 
amareladas. Alguns exemplares podem apresentar um maior número de áreas amareladas 
do que áreas escurecidas, outros apresentam a situação inversa. Manchas amareladas 
basais e apical conspícuas (fig. 111). Hemiélitros com a mancha discal do cório conspícua 
ou não (fig.97). Superfície torácica ventral castanho-escura e pontuações castanho-escuras, 
densamente distribuídas nas pleuras com exceção da margem äntero-lateral da propleura 
onde surge uma mancha amarelada disposta anteriormente aos ângulos umerais, de forma 
semicircular, continuada numa estreita faixa até a base dos olhos e até os ângulos umerais. 
Pernas castanho-claras, destituídas ou não de pontuação, com sulco dorsal ao longo de 
toda a tíbia no 3º par de pernas; no 1º e 2º par de pernas o sulco está restrito ao ápice das 
tíbias. Conexivo com uma faixa marginal estreita amarelada sobre cada segmento. 
Superfície ventral do abdome castanho-clara, com pontuações castanho-escuras dispostas 
irregularmente sobre a ruga transversal e em torno dela; no 7º segmento uma linha de 
pontuações acompanha a margem posterior deste segmento. Ruga transversal castanha. 

Genitália do macho. Pigóforo com bordo dorsal quase uniformemente côncavo, 
exceto medianamente onde aparece uma pequena projeção de contorno sinuoso (fig.23). 
Bordo ventral sinuoso com uma pequena concavidade junto aos ângulos póstero-laterais 
e medianamente escavado em “V”, moderadamente profundo e aberto, com uma pequena 
dobra na altura média de cada braço do “V” mediano; esta dobra é convergente, de formato 
subtriangular, escurecida apicalmente (fig.10). Segmento X retangular com as margens 
laterais escurecidas (fig.23). Parâmeros subcilíndricos, com o ápice pronunciado, sugerindo 
uma dobra digitiforme voltada para os processos do diafragma e com superfície totalmente 
granulosa; superfície interna dos parâmeros e margens com alguns pêlos. Processos do 
diafragma, em vista dorsal, com formato de “bota” com o ápice voltado para o décimo 
segmento e não projetado além do ápice do parâmero (fig.36). Phallus ilustrado nas figs. 
48, 58 e 68. 

Fêmea semelhante ao macho. Medidas (n=1). Comprimento total 6,54; largura do 
abdome 3,54; comprimento da cabeça 1,20; comprimento da cabeça diante dos olhos 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


86 FORTES & GRAZIA 


0,54; largura da cabeça ao nível dos olhos 1,80; largura da cabeça diante dos olhos 1,86; 
distância interocular 1,08; comprimento do rostro 2,46; comprimento dos artículos antenais 
10,24; 11 0,36; 11 0,72; IV 0,72; V 0,84; comprimento do pronoto 1,56; largura anterior 
do pronoto 1,98; largura do pronoto ao nível dos úmeros 3,66; comprimento do escutelo 
2,46; largura do escutelo 2,28. 

Genitália. Bordo posterior do gonocoxito 9 sub-retilíneo. Espessamento da íntima 
vaginal eliptico. Comprimento do ductus receptaculi na região anterior à área vesicular 
mais que quatro vezes o comprimento do ductus na região posterior a mesma área. Inserção 
do ductus receptaculi situada na periferia da crista anular anterior. Cristas anulares anterior 
e posterior divergentes. Porção apical da capsula seminalis com dois dentes, um 
digitiforme atingindo o meio da porção basal e o outro curto e lobulado (fig.88). 

Distribuição. Brasil: Mato Grosso (fig. 114). 

Material examinado. Holótipo e 8 parätipos &, BRASIL, Mato Grosso: Sinop, 1231" 55 37 W, 
X.1975, M. Alvarenga (AMNH). Parátipos: BRASIL, Mato Grosso: Vila Vera, 12 46'S 55 30'W,2 0,9 
X.1973, M. Alvarenga (AMNH): idem, 10 &, X.1974, idem; idem, 2 &, idem, (UFRG); idem, &, idem, 
(MCNZ); idem, (BMNH); Sinop, 8 S, X.1976, idem, (AMNH). 

Diagnose. O clípeo e a base das jugas levemente subcalosas e sutilmente elevadas, 
o ângulo lateral externo do tubérculo antenífero não desenvolvido e o VII segmento 
abdominal, ventralmente com uma linha de pontuações acompanhando a margem posterior 
deste segmento, são características que distinguem Rio matogrossensis das demais espécies 
do gênero. 


Rio mexicanus sp. n. 
(Figs. 77, 89, 92, 113) 


Etimologia. Nome alusivo à distribuição da espécie. 

Fêmea. Medidas (n=2). Comprimento total 8,55 (8,34-8,76); largura do abdome 
4,62 (4,50-4,74); comprimento da cabeça 1,53 (1,50-1,56); comprimento da cabeça diante 
dos olhos 0,63 (0,60-0,66); largura da cabeça ao nível dos olhos 2,16 (2,10-2,22): largura 
da cabeça diante dos olhos 1,41 (1,38-1,44); distância interocular 1,29 (1,26-1,32); 
comprimento do rostro 2,82 (2,82-2,82): comprimento dos artículos antenais 10,36 (0,36- 
0,36); 110,48 (0,48-0,48); III 0,81 (0,78-0,84); IV 0,93 (0,84-1,02); V 1,23 (1,02-1,44); 
comprimento do pronoto 2,10 (2,10-2,10); largura anterior do pronoto 2,34 (2,28-2,40); 
largura do pronoto ao nível dos úmeros 4,71 (4,62-4,80); comprimento do escutelo 2,94 
(2,88-3,0); largura do escutelo 2,85 (2,82-2,88). 

Cabeça com largura diante dos olhos mais de duas vezes o comprimento nessa 
região. Superfície densamente pontuada. Clípeo e base das jugas não elevados. Ângulo 
lateral externo do tubérculo antenífero não elevado (fig.92). Antenas castanho-claras, 5º 
artículo antenal com mais da metade apical escura. Rostro ultrapassando o 2º par de 
coxas. Pronoto castanho com áreas subcalosas amareladas em toda a faixa transversal 
mediana. Pontuações castanho-escuras pouco menores na margem anterior e nos ângulos 
umerais. Cicatrizes castanho-escuras, mais escuras que o pronoto. Escutelo moderadamente 
pontuado. Pontuações menores na metade apical e na porção anterior, principalmente no 
disco; já na faixa transversal mediana as pontuações são moderadamente densas 
aparecendo inúmeras manchas amareladas. Manchas da base do escutelo inconspícuas, 
podendo confundir-se com as áreas subcalosas amareladas da região anterior. Mancha do 
ápice moderadamente alargada. Hemiélitros com a mancha discal do cório inconspícua. 


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Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 87 


Superfície torácica ventral castanho-clara podendo apresentar coloração castanho-escura 
na propleura e mesopleura. Pontuações castanho-escuras mais concentradas na propleura, 
com uma faixa amarelada destituída de pontuações que se estende desde a base dos olhos, 
ampliando-se em direção aos ângulos umerais, nesta região com raríssimas pontuações. 
Pernas castanho-claras, destituídas de pontuação e com sulco dorsal percorrendo as tíbias 
dos três pares de pernas. Conexivo com a mancha amarelada semicircular ampla e disposta 
mais próximo à margem anterior de cada segmento. Superfície ventral do abdome castanho- 
clara com pontuações castanho-claras moderadamente densas, dispostas aleatoriamente 
sobre a ruga transversal e em torno dela. Ruga transversal castanho-clara. 

Genitälia da fêmea. Superfície levemente pontuada com pontuações castanho-claras. 
Margem posterior dos laterotergitos 8 com um pequeno espinho. Ápice dos laterotergitos 
9 não ultrapassando a banda que une os laterotergitos 8. Bordos posteriores dos gonocoxitos 
8 de contorno subtriangular, levemente arredondado nos ângulos internos. Bordo posterior 
dos gonocoxitos 9 levemente convexo (fig.77). Espessamento da íntima vaginal 
arredondado. Comprimento do ductus receptaculi na região anterior à area vesicular 
mais do que duas vezes o comprimento do ductus na região posterior à mesma área. 
Inserção do ductus receptaculi com a crista anular anterior, central. Cristas anulares 
anterior e posterior convergentes. Porção apical da capsula seminalis com três dentes, 
dois curtos e o outro mais alongado alcançando a metade da porção basal (fig.89). 

Distribuição. México: Oaxaca (fig. 113). 

Material examinado. Holótipo ?, MEXICO, Oaxaca: 6 mi W Jalapa del Marques, 23.V11.1973, 


armadilha de luz, Maestro & Schaffner (AMNH). Parátipo 9, MÉXICO, Oaxaca: 10,5 mi W Tehuantepec, 
22.V11.1974, Clark, Murray, Asche & Schaffner (AMNH). 


Diagnose. Rio mexicanus, embora superficialmente semelhante aR. insularis, pode 
ser facilmente distinguida por apresentar a superficie ventral do abdome nitidamente 
pontuada e as cicatrizes mais escuras que o restante do pronoto. Difere de todas as espécies 
do gênero, na fêmea, pela forma dos gonocoxitos 8 com bordo posterior de contorno 
subtriangular, e os três dentes da capsula seminalis de tamanho diferenciado, onde dois 
são curtos e o terceiro alongado. 


Rio nigritus sp.n. 
(Figs. 11, 24, 37, 78, 114) 


Etimologia. Nome alusivo à coloração negra das cicatrizes. 

Macho. Medidas (n=1). Comprimento total 5,00; largura do abdome 3,19; 
comprimento da cabeça 1,23; comprimento da cabeça diante dos olhos 0,57; largura da 
cabeça ao nível dos olhos 1,64; largura da cabeça diante dos olhos 1,06; distância 
interocular 0,98; comprimento do rostro 2,46; artículos antenais ausentes; comprimento 
do pronoto1,39; largura anterior do pronoto 1,72; largura do pronoto ao nível dos úmeros 
3,19; comprimento do escutelo 2,05; largura do escutelo 1,96. 

Cabeça com largura diante dos olhos quase duas vezes o comprimento nessa região. 
Superfície moderada a densamente pontuada com poucas ou raríssimas áreas amareladas. 
Clípeo e base das jugas não elevadas. Antenas de cor castanha a castanho-clara; 4º artículo 
antenal com cerca da metade apical escura e 5º artículo com mais de dois terços apicais 
escuros. Rostro atingindo o 3º par de coxas. Pronoto castanho-claro a castanho-escuro, 
pontuações castanho-escuras de tamanho variável, menores na região anterior e em torno 
das cicatrizes, estas de coloração mais escuras e contrastantes com o pronoto. Margens 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


88 FORTES & GRAZIA 


ântero-laterais retilíneas, estreitamente subcalosas e com as bordas delineadas de negro; 
uma linha de pontos submarginais presente ao longo destas margens. Escutelo com 
superfície moderada a densamente pontuada e principalmente na metade apical próximo 
ao ápice e na porção anterior. Terço mediano pode apresentar um maior número de áreas 
amareladas e pontuações mais esparsas. Manchas na base do escutelo conspícuas ou não. 
Mancha amarelada do ápice conspícua. Hemiélitros com mancha discal do cório conspícua 
ou não. Superfície torácica ventral castanho-escura e pontuações castanhas. Margens 
ântero-laterais da propleura com uma faixa amarelada destituída de pontuação que se 
estende desde a base dos olhos ampliando-se em direção aos ângulos umerais e estreitando- 
se na região dos úmeros numa linha amarelada com raríssimas pontuações. Pernas 
castanho-claras, com pequenas pontuações ferruginosas, dispostas aleatoriamente sobre 
o terço apical dos fêmures e nas tíbias dos três pares de pernas; sulco longitudinal 
restringindo-se ao terço apical das tíbias dos três pares de pernas. Conexivo com as manchas 
amareladas semicirculares dispostas mais próximas à margem posterior de cada segmento. 
Superfície ventral do abdome castanho-clara a amarelada, pontuações castanho-escuras 
moderadamente densas nos terços laterais e sobre a ruga transversal; esta castanho-clara 
a castanho-escura. 

Genitália do macho. Pigóforo com bordo dorsal profundamente escavado em quase 
toda a sua extensão, com exceção da área central logo abaixo do segmento X, onde 
apresenta uma leve projeção; segmento X, parâmeros e processos do diafragma totalmente 
descobertos (fig.24). Bordo ventral bissinuoso, escavado medianamente em “V” com 
uma projeção triangular bem desenvolvida de cada lado do “V”. Logo à frente de cada 
projeção, 1+1 processos apiculados com ápice de coloração escura, voltados para o lado 
ventral (fig.11). Segmento X quadrangular, com 1+1 faixas laterais largas e escurecidas, 
visíveis em vista dorsal (fig.24). Parâmeros sub-retangulares, globosos e escurecidos na 
metade basal e deprimidos lateralmente na metade apical, ápice arredondado e voltado 
para o lado dorsal. Processos do diafragma pequenos, escurecidos e achatados dorso- 
ventralmente; ápice com duas projeções digitiformes, uma voltada para a base dos 
parâmeros e a outra para o bordo dorsal, mas ambas não ultrapassando a metade da altura 
dos parâmeros (fig.37). 

Fêmea semelhante ao macho. Medidas (n=1). Comprimento total 5,65; largura do 
abdome 3,44: comprimento da cabeça 1,23; comprimento da cabeça diante dos olhos 
0,57; largura da cabeça ao nível dos olhos 1,72; largura da cabeça diante dos olhos 1,14; 
comprimento do rostro 2,46; comprimento dos artículos antenais 10,16; II 0,32; III 0,57; 
IV 0,65; V 0,82; comprimento do pronoto 1,47; largura anterior do pronoto 1,88; largura 
do pronoto ao nível dos úmeros 3,44; comprimento do escutelo 2,29; largura do escutelo 
2:05: 

Genitälia. Superficie levemente pontuada. Margem posterior dos laterotergitos 8 
sem espinho. Ápice dos laterotergitos 9 não ultrapassando a banda que une os laterotergitos 
8. Bordos posteriores dos gonocoxitos 8 de contorno sutilmente subtriangular. Bordo 
posterior do gonocoxitos 9 sub-retilíneo (fig.78). 


Distribuição. Brasil: Mato Grosso do Sul (fig. 114). 

Material examinado. Holótipo 49, BRASIL, Mato Grosso do Sul: Três Lagoas, Horto Rio Verde, Três 
Lagoas Agroflorestal, armadilha de etanol, Cerrado Stand; 05.1V.1994, Flechtmann, C.A.H. (USNM). Parätipo 
©, BRASIL, Mato Grosso do Sul: Três Lagoas, Horto Rio Verde, Três Lagoas Agroflorestal, armadilha com 
luz negra, 14.X11.1993, Flechtmann, C.A.H. (USNM). 


Diagnose: Rio nigritus, embora superficialmente semelhante a R. surinamensis, 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 89 


difere, nos machos, pela projeção triangular bem desenvolvida de cada lado do “V” 
mediano e pelos processos apiculados situados em frente a esta projeção serem 
extremamente reduzidos. Difere de todas as espécies do gênero, nas fêmeas, pela ausência 
de espinho na margem posterior dos laterotergitos 8 e bordo posterior dos gonocoxitos 8 
de contorno sutilmente subtriangular. 


Rio punctatus sp. n. 
(Figs. 12, 25, 38, 49, 59, 69, 79, 90, 114) 


Etimologia. Nome alusivo ao padrão de tamanho e distribuição das pontuações. 

Macho. Medidas (n=7). comprimento total 8,66(6,80-7,50); largura do abdome 
4,10(3,90-4,20); comprimento da cabeça 1,36(1,13-1,47); comprimento da cabeça diante 
dos olhos 0,62(0,57-0,65); largura da cabeça ao nível dos olhos 1,94(1,88-2,05); largura 
da cabeça diante dos olhos 1,23(1,23-1,23); distância interocular 1,14(1,14-1,14); 
comprimento do rostro 2,59(2,29-2,87); comprimento dos artículos antenais 10,32(0,32- 
0,32); II 0,40(0,32-0,49); III 0,76(0,65-0,82); IV 0,76(0,65-0,82); V 1,00(0,98-1,06): 
comprimento do pronoto 1,74(1,72-1,80); largura anterior do pronoto 2,07(2,05-2,13); 
largura do pronoto ao nivel dos ümeros, 14(4,01-4,26); comprimento do escutelo 
2,48(1,96-2,78); largura do escutelo 2,43(2,37-2,46). 

Cabeça com largura diante dos olhos cerca de duas vezes o comprimento nesta região. 
Superfície moderadamente pontuada. Clípeo e base das jugas não elevados. Antenas 
castanho-claras; 4º e 5º artículos antenais com mais de dois terços apicais escuros, ficando 
apenas a margem apical de coloração mais clara. Rostro ultrapassando o 2º par de coxas. 
Pronoto amarelado a castanho-claro com poucas a várias áreas amareladas. Pontuações 
castanho-escuras de tamanho variável. Cicatrizes de coloração levemente mais escura que 
o pronoto. Margens ântero-laterais retilíneas, estreitamente subcalosas e com as bordas 
delineadas de negro; uma linha de pontos submarginais presentes ao longo destas margens. 
Escutelo moderadamente pontuado, pontuações menores no terço apical; terço anterior 
com uma concentração maior de pontuações e com poucas áreas subcalosas amareladas; ja 
na faixa transversal mediana, próximo às margens laterais, aparecem uma concentração 
maior de áreas amareladas. Manchas amareladas da base conspícuas. Mancha amarelada 
do ápice em forma de “V”aberto. Hemiélitros com a mancha discal do cório conspícua ou 
não. Superfície torácica ventral castanho-clara a amarelada, pontuações castanho-escuras. 
Margens ântero-laterais da propleura com uma faixa amarelada destituída de pontuação 
que se estende desde a base dos olhos ampliando-se em direção aos ângulos umerais, nesta 
região com raríssimas pontuações. Pernas amareladas a castanho-claras com pontuações 
castanho-claras irregularmente distribuídas nos fêmures e formando linhas subparalelas ao 
longo da tíbias nos três pares de pernas. Sulco dorsal no terço apical das tíbias do primeiro 
par, segundo e terceiro par com sulco dorsal percorrendo toda a tíbia. Conexivo com as 
manchas semicirculares dispostas mais próximas à margem posterior de cada segmento. 
Superfície ventral do abdome amarelada a castanho-clara com pontuações ferruginosas 
moderadamente densas. Ruga transversal castanho-clara. 

Genitália do macho. Pigóforo com bordo dorsal moderadamente escavado nos terços 
laterais, encobrindo parcialmente os processo do diafragma e os parâmeros; o restante do 
bordo apresenta uma pequena projeção mediana com uma dobra de cada lado (fig. 25). 
Bordo ventral subretilíneo com uma pequena escavação mediana em “V” (fig. 12). 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


90 FORTES & GRAZIA 


Segmento X recoberto pelo bordo dorsal e ventral. Parämeros cilindricos, alongados, 
com a superfície dorsal bastante sinuosa e recoberta por alguns pêlos na face lateral 
externa; cabeça do parâmero de contorno subtriangular, superfície interna totalmente 
esclerotinizada e granulosa. Processos do diafragma cilíndricos, com ápice projetado em 
direção a cabeça do parâmero, sem ultrapassá-lo. A articulação do processo com o 
parâmero lembra uma quela (fig. 38). Phallus ilustrado nas figs. 49, 59 e 69. 

Fêmea semelhante ao macho. Medidas (n=5). Comprimento total 6,98(7,05-6,97); 
largura do abdome 4,50(4,59-4,48); comprimento da cabeça 1,45(1,55-1,39); comprimento 
da cabeça diante dos olhos 0,69(0,73-0,65); largura da cabeça ao nível dos olhos 2,11(2,13- 
2,05); largura da cabeça diante dos olhos 1,37(1,39-1,31); distância interocular 1,23(1,23- 
1,23); comprimento do rostro 3,03(3,11-2,95); comprimento dos artículos antenais I 
0,33(0,41-0,32); 110,47(0,65-0,41): III 0,78(0,82-0,73); IV 0,90(0,98-0,82); V 0,98(1,06- 
0,90); comprimento do pronoto 1,81(1,88-1,72); largura anterior do pronoto 2,22(2.29- 
2,13); largura do pronoto ao nível dos úmeros 4,27(4,34-4,18); comprimento do escutelo 
2,76(2,87-2,54); largura do escutelo 2,70(2,95-2,54). 

Genitälia. Superfície com poucas a raríssimas pontuações. Margem posterior dos 
laterotergitos 8 com um pequeno espinho, em alguns exemplares inconspícuo. Ápice dos 
laterotergitos 9 não atingindo a mal ultrapassando a banda que une os laterotergitos 8. 
Bordo posterior dos gonocoxitos 9 ovalado (fig. 79). Espessamento da íntima vaginal 
ovalado. Comprimento do ductus receptaculi na região anterior a área vesicular cerca 
do dobro do comprimento do ductus na região posterior a mesma área. Inserção do 
ductus receptaculi com a crista anular anterior, central. Cristas anulares anterior e posterior 
convergentes. Porção apical da capsula seminalis arredondada com dois dentes curtos 
partindo na região basal (fig. 90). 

Distribuição. Suriname: Sipaliwini e Kalebo; Brasil: Amazonas (fig. 114). 

Material examinado. Holótipo S, SURINAME, Sipaliwini: com armadilha de luz, 9.V1.1963, 
P.H.v.Doesburg Jr. (RMNH). Parátipos: SURINAME, Sipaliwini: com armadilha de luz, &, 9-VI-1963, 
P.H.v.Dosburg Jr. (UNAM); Kabalebo, Km13, sample 137, C, 10.V.1981, J. Huybregts (RMNH); BRASIL, 
Amazonas: Coari, Rio Urucu, à luz mista de mercúrio, 4º51'56,5 8/65º0,456,6 W, &, 11-18.V.1991, P. 
Bührnheim, N. O. Aguiar & F.A. Fé (UNAM); idem, Petrobrás, ?, 5-10.11.1992, idem: idem, 4º500,73'S/ 
65237 W, S e 9, 14-25.VI11.1993, P.F.Bührnheim et al., idem; idem, 4º4934'S/65º1537' W, Se 9, 05- 
18.11.1994, idem; idem, 4º51 56'S/65º456 W,9,251a 10.11.1995, idem; idem, 4º55 53'S/65º18 13 W,S e9, 
25. Ma 10.11.1995, idem, (UFRG). 

Diagnose. Embora superficialmente semelhante a Rio capsularis, R. punctatus 
diferencia-se facilmente desta por apresentar sulco dorsal nos três pares de pernas. 
Distingue-se das demais espécies do gênero pela estreitíssima mancha amarelada em 
forma de “V” aberto do ápice do escutelo e, nos machos, o bordo dorsal do pigóforo 
apresenta um padrão típico, com a presença de uma dobra de cada lado da projeção 
mediana. 


Rio surinamensis sp. n. 
(Figs. 13, 26, 39, 80, 91, 100, 114) 


Etimologia. Nome alusivo à distribuição da espécie. 

Macho. Medidas (n=1). Comprimento total 6,39; largura do abdome 3,60; 
comprimento da cabeça 1,23: comprimento da cabeça diante dos olhos 0,57; largura da 
cabeça ao nível dos olhos 1,80; largura da cabeça diante dos olhos 1,06; distância 
interocular 1,06; comprimento do rostro 2,46; comprimento dos artículos antenais 1 0,24; 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 9] 


II 0,32; HI 0,65; IV 0,73; V 0,82; comprimento do pronoto 1,64 largura anterior do 
pronoto 1,96; largura do pronoto ao nível dos úmeros 3,60; comprimento do escutelo 
2,46; largura do escutelo 2,13. 

Cabeça com largura diante dos olhos cerca de duas vezes o comprimento nessa 
região. Superfície moderada a densamente pontuada e com raríssimas áreas amareladas. 
Clípeo e base das jugas não elevados. Antenas castanhas a castanho-claras; 4º e 5º artículos 
antenais com mais de dois terços apicais escuros. Rostro ultrapassando o 2º par de coxas. 
Pronoto castanho-claro a castanho-escuro, pontuações castanho-escuras de tamanho 
variável, menores na região anterior e em torno das cicatrizes, estas de coloração mais 
escuras e contrastantes com o pronoto. Margens ântero-laterais retilíneas, estreitamente 
subcalosas e com as bordas delineadas de negro; uma linha de pontos submarginais presente 
ao longo destas margens. Escutelo moderadamente pontuado, pontuações menores na 
metade apical e no centro da região anterior e maiores em torno dessa região, próximo 
aos ângulos basais; já na faixa transversal mediana as pontuações são menos densas 
aparecendo inúmeras áreas amareladas. Manchas amareladas da base conspícuas; mancha 
apical em forma de “V”. Hemiélitros com mancha discal do cório conspícua. Superfície 
torácica ventral castanho-escura e pontuações castanho-escuras, densamente distribuídas 
nas pleuras; margem ântero-lateral da propleura com uma mancha amarelada disposta 
anteriormente aos ângulos umerais, de forma semicircular continuada numa estreita faixa 
até a base dos olhos (fig. 100). Pernas castanho-claras, com pequenas e raras pontuações 
ferruginosas, dispostas aleatoriamente sobre os fêmures e tíbias dos três pares de pernas; 
sulco longitudinal restringindo-se ao terço apical das tíbias dos três pares de pernas. 
Conexivo com uma faixa marginal estreita, amarelada, sobre cada segmento. Superfície 
ventral do abdome castanho-clara a amarelada, pontuações castanho-escuras 
moderadamente densas sobre os terços laterais e sobre a ruga transversal; esta castanho- 
escura. Margem posterior do segundo segmento abdominal acompanhado por uma linha 
de pontuações castanho-escuras. 

Genitália do macho. Pigóforo com bordo dorsal profundamente escavado em quase 
toda a sua extensão, com exceção da área central logo abaixo do segmento X, onde 
apresenta uma projeção sutil; segmento X, parâmeros e processos do diafragma totalmente 
descobertos. Angulos póstero-laterais totalmente abertos (fig.26). Bordo ventral 
bissinuoso, escavado medianamente em “V”, com uma pequena projeção triangular de 
cada lado. Logo à frente de cada projeção, 1+1 processos tuberculares com ápice de 
coloração escura, voltados para o lado ventral (fig. 13). Segmento X quadrangular e 
visível em vista dorsal e ventral (figs. 26, 13). Parâmeros deprimidos lateralmente com 
uma projeção granulosa e arredondada, voltada para o ápice dos processos do diafragma; 
ápice do parâmero arredondado e voltado para o lado dorsal. Processos do diafragma 
delicados, subcilíndricos, em forma de “V” aberto, com uma extremidade espatulada e 
voltada para o bordo dorsal e a outra castanho-escura, levemente arredondada e voltada 
para a projeção do parâmero. Processos do diafragma atingindo a metade da altura dos 
parâmeros (fig.39). 

Fêmea semelhante ao macho. Medidas (n=2). Comprimento total 6,84(6,60-7,05); 
largura do abdome 3,69(3,60-3,77); comprimento da cabeça 1,27(1,23-1,24); comprimento 
da cabeça diante dos olhos 0,61(0,57-0,65); largura da cabeça ao nível dos olhos 1,80(1,72- 
1,88); largura da cabeça diante dos olhos 1,10(1,06-1,14); comprimento do rostro 
2,54(2,54-2,54); comprimento dos artículos antenais 10,24(0,24-0,24); 110,41 (0,41-0,41); 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


92 FORTES & GRAZIA 


Figs. 1-13. Pigóforos, vista ventral: 1, Rio acervatus; 2, R. australis; 3, R. bicolor; 4, R. capsularis; 5, R. 
clipeatus; 6, R. distinctus, 7, R. imaculatus; 8, R. indistinctus; 9, R. maculatus; 10, R. matogrossensis; 11, R. 
nigritus, 12, R. punctatus; 13, R. surinamensis (bv, bordo ventral; pv, processo ventral; x, décimo segmento). 
Escala, Imm. 


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Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 93 


an 


Figs. 14-26. Pigöforos, vista dorsal: 14, Rio acervatus; 15, R. australis; 16, R. bicolor; 17, R. capsularis; 18, 
R. clipeatus; 19, R. distinctus; 20, R. imaculatus; 21, R. indistinctus; 22, R. maculatus; 23, R. matogrossensis; 
24, R. nigritus; 25, R. punctatus; 26, R. surinamensis (bd, bordo dorsal; par, parämero; pd, processo do 
diafragma; x, décimo segmento). Escala, Imm. 


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94 FORTES & GRAZIA 


Figs. 27-39. Parâmeros direitos, vista lateral: 27, Rio acervatus; 28, R. australis; 29, R. bicolor; 30, R. 
capsularis; 31, R. clipeatus; 32, R. distinctus; 33, R. imaculatus; 34, R. indistinctus; 35, R. maculatus; 36, R. 
matogrossensis, 37, R. nigritus; 38, R. punctatus; 39, R. surinamensis (par, parâmero; pd, processo do 
diafragma). Escala, Imm. 


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Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 95 


Figs. 40-49. Phallus, vista ventral: 40, Rio acervatus; 41, R. bicolor; 42, R. clipeatus; 43, R. distinctus; 44, R. 
imaculatus; 45, R. indistinctus; 46, R. indistinctus distendido; 47, R. maculatus; 48, R. matogrossensis; 49, 
R. punctatus (cd, conectivos dorsais; gs, gonopóro secundário; pb, placa basal; pc, processus capitati; ph, 
phallotheca; pracj, processo apical da conjuntiva; prbcj, processo basal da conjuntiva; prmcj, processo mediano 
da conjuntiva; prph, processo da phallotheca; v, vésica). Escala, Imm. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


96 FORTES & GRAZIA 


Figs. 50-59. Phallus, vista dorsal: 50, Rio acervatus; 51, R. bicolor; 52, R. clipeatus; 53, R. distinctus; 54, R. 
imaculatus; 55, R. indistinctus; 56, R. indistinctus distendido; 57, R. maculatus; 58, R. matogrossensis; 59, R. 
punctatus (cd, conectivos dorsais; me, membramblase; pb, placa basal; pc, processus capitati; ph, phallotheca; 
pracj, processo apical da conjuntiva; prbcj, processo basal da conjuntiva; prmcj, processo mediano da conjuntiva: 
v, vésica). Escala, Imm. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 97 


Figs. 60-69. Phallus, vista lateral: 60, Rio acervatus; 61, R. bicolor; 62, R. clipeatus; 63, R. distincius; 64, R. 
imaculatus; 65, R. indistinctus; 66, R. indistinctus distendido; 67, R. maculatus; 68, R. matogrossensis; 69, 
R. punctatus (ds, ductus seminis; ph, phallotheca; pracj, processo apical da conjuntiva; prbcj, processo basal 
da conjuntiva; prmcj, processo mediano da conjuntiva; prph, processo da phallotheca; v, vésica). Escala, 
Imm. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


98 FORTES & GRAZIA 


Figs. 70-80. Placas genitais, vista ventral: 70, Rio acervatus; 71,R. australis; 72,R. bicolor; 73, R. capsularis; 
74, R. clipeatus; 75, R. imaculatus; 76, R. indistinctus;.77, R. mexicanus; 78, R. nigritus, 79, R. punctatus; 


80, R. surinamensis (es, espiráculo; gc8, gonocoxito 8; gc9, gonocoxito 9; la8, laterotergito 8; la9, laterotergito 
9: VII, sétimo segmento; x, décimo segmento). Escala, Imm. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 99 


Figs. 81-91. Laterotergitos 9, gonocoxitos 9, gonapófise 9, e vias genitais ectodérmicas, vista ventral: 81, Rio 
acervatus; 82, R. bicolor; 83, R. capsularis; 84, Ductus receptaculi posterior a área vesicular em vista dorsal 
de R. capsularis; 85, R. imaculatus; 86, R. indistinctus; 87, Região do ductus receptaculi posterior a área 
vesicular em vista dorsal de R. indistinctus; 88, R. matogrossensis; 89, R. mexicanus; 90, R. punctatus; 91, R. 
surinamensis (ae, área esclerotinizada; caa, crista anular anterior; cap, crista anular posterior; ch, chitinellipsen: 
d, dente; dr, ductus receptaculi; eiv, espessamento da íntima vaginal; g9, gonapöfise 9; gc9, gonocoxito 9: 
la9, laterotergito 9; or, orificium receptaculi; pco, pars comunis; pi, pars intermedialis; x, décimo segmento). 
Escala, Imm. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


100 FORTES & GRAZIA 


( f 


._— \ / E = 
110 ny nao, 


Figs. 92-112. Margem externa da cabeça, vista dorsal: 92, Rio mexicanus; 93, R. clipeatus. Tíbia e segmentos 
tarsais de R. maculatus em vista dorsal; 94, perna anterior; 95, perna mediana. Hemiélitros, vista dorsal: 96, 
R. distinctus; 97, R. matogrossensis. Lado esquerdo do tórax, vista ventral: 98,R. acervatus; 99,R. obscuratus; 
100, R. surinamensis; 101, R. australis; 102, R. bicolor; 103, R. pectoralis. Cabeça, vista lateral: 104, R. 
clipeatus; 105,R. bicolor. Conexivo, vista dorsal: 106, R. acervatus; 107,R. bicolor. Pronoto: 108,R. distinctus; 
109, R. maculatus. Escutelo, vista dorsal: 110, R. maculatus; 111, R. matogrossensis; 112, R. bicolor (cdi, 
célula discal; cl, clipeo; cx, coxa 1; e, espinho; j, juga; m, membrana; ma, mancha em “V”; mal, margem 
äntero-lateral da propleura; mdi, mancha discal; mspl, mesopleura; o, olho; os, ostíolo odorifero; p, pronoto: 
ppl, propleura; r, rostro; s, sulco; sal, segmento antenifero 1; t, tíbia; ta, tuberculo antenifero; tr, trocânter). 
Escalas, Imm. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 3] de maio de 2000 


Novas espécies do gênero Rio (Heteroptera, Pentatomidae) 101 


113 


. acervatus 
. australis 
. bicolor 
. capsularis 
. clipeatus 
. distinctus 
. imaculatus 
. indistinctus 
. insularis 
. maculatus 
. matogrossensis 
. mexicanus 
. nigritus 
R. obscuratus 
&R. pectoralis 

m R. politulus 
MR. punctatus 

OR. surinamensis 
. testaceus 
. variegatus 


Figs. 113, 114. Distribuição geográfica das espécies de Rio: 113, na América Central; 114, na América do Sul. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


102 FORTES & GRAZIA 


HT 0,65(0,65-0,65): IV 0,73(0,73-0,73); V 0,82(0,82-0,82); comprimento do pronoto 
1,72(1,64-1,80); largura anterior do pronoto 1,96(1,88-2,05); largura do pronoto ao nível 
dos úmeros 3,81(,77-3,85): comprimento do escutelo 2,54(2,46-2,62);largura do escutelo 
229021237): 

Genitália. Superfície moderadamente pontuada com pontuações de tamanho variável 
na base dos gonocoxitos 8, sobre os laterotergitos 8 e laterotergitos 9. Margem posterior 
dos laterotergitos 8 sem espinho. Ápice dos laterotergitos 9 não ultrapassando a banda 
que une os laterotergitos 8. Bordos posteriores dos gonocoxitos 8 moderadamente convexos 
e escurecidos, bem como quase toda a extensão dos bordos suturais. Bordo posterior dos 
gonocoxitos 9 sub-retilíneo (fig. 80). Espessamento da íntima vaginal elíptico. 
Comprimento do ductus receptaculi na região anterior à área vesicular cerca de três 
vezes o comprimento do ductus na região posterior à mesma área. Inserção do ductus 
receptaculi com a crista anular anterior, central. Crista anulares anterior e posterior 
convergentes. Porção apical da capsula seminalis arredondada com dois dentes curtos 
partindo da região basal (fig. 91). 

Distribuição. Suriname: Sipaliwini (fig. 114). 

Material examinado. Holótipo Ö, SURINAME, VIII.1979, P.H.v.Doesburg Jr. (RMNH). Parátipos: 
SURINAME, Sipaliwini: hasikamp op licht, na regenlmi, 6mrt.,?, 1961, Gegsles (RMNH); idem, 2, XII.1979, 
P.H.v.Doesburg Jr.(RMNH). 

Diagnose. Rio surinamensis, embora superficialmente semelhante aR. pectoralis, 
pode ser facilmente distinguida desta por apresentar as pernas com pontuacöes ferruginosas 
dispostas aleatoriamente sobre os fêmures e tíbias e o sulco dorsal restringindo-se ao 
terço apical das tíbias nos três pares de pernas. Difere de todas as espécies do gênero, nos 
machos, pelos ângulos póstero-laterais do pigóforo totalmente abertos deixando o décimo 
segmento, parâmeros e processos do diafragma amplamente descobertos em vista dorsal. 


Agradecimentos. Aos curadores e/ou responsáveis pelas coleções, pelo empréstimo do material. Ao 
CNPq e CAPES, pela concessão de bolsa às autoras. 


REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 


BECKER, M. & GRAZIA-VIEIRA, J. 1977. The Pentatomoidea (Heteroptera) collected in French Guiana by the 
expedition of the Museum National d’Histoire Naturelle. Annls Soc. ent. Fr., Paris, 13(1):53-67. 

Duruis, C. 1955. Les génitalia des Hémiptêres-Hétéroptêres (génitalia externes des deux sexes, voies 
ectodermiques femelles). Mém. Mus. natn. Hist. nat, (Nouvelle Série) (A), Paris, 6(4):183-278. 

_. 1970. Heteroptera In: Tuxen, S. L. ed. Taxonomist’s glossary of genitalia of insects. Copenhagen, 
Munksgaard. p. 190-208. 

Grazia, J. & Fortes, N.D.F. de. 1995. Revisão do gênero Rio Kirkaldy, 1909 (Heteroptera: Pentatomidae). 
Revta bras. Ent., São Paulo, 39(2): 409-430. 

KirkaLDy, G.W. 1909. Catalogue of the Hemiptera (Heteroptera) 1. Cimicidae. Berlin, F.L. Dames. 392 p. 


Recebido em 22.07.1999; aceito em 17.12.1999. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 67-102, 31 de maio de 2000 


REVISÃO DO GÊNERO CERALOCYNA (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE, 
CERAMBYCINAE, TRACHYDERINI, ANCYLOCERINA)! 


Marcela L. Monné? 
Dilma Solange Napp°* 


ABSTRACT 


REVISION OF THE GENUS CERALOCYNA (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE, 
CERAMBYCINAE, TRACHYDERINI, ANCYLOCERINA). A taxonomical revision of the genus Ceralocyna 
Viana, 1971 is presented. A detailed morphological study of Ceralocyna fulvicornis (Burmeister, 1865) (= 
Ancylocera foveicollis Buquet, 1854), type species, and of the terminalia of other species is presented. Key to 
identification of the fourteen species and a map of distribution are provided. 


KEYWORDS. Ancylocerina, Ceralocyna, Cerambycidae, Revision, Trachyderini. 


INTRODUÇÃO 


O gênero Ceralocyna é atualmente representado por quatorze espécies (MONNE, 
1994; Monné & GresBERT, 1995; Monné & Napr, 1999) e ocorre exclusivamente na Região 
Neotropical, do sul do México à Argentina e ao Uruguai. Dez espécies ocorrem 
exclusivamente no Brasil, duas no México e duas na Argentina, sendo que uma destas 
também ocorre no Paraguai e Uruguai. As formas jovens são desconhecidas e informações 
sobre plantas hospedeiras, escassas (VIANA, 1971; MaEs et al., 1994). 


1. Contribuição nº 1.167 do Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná. 

2. Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Caixa Postal 19020, CEP 81531-990, Curitiba, PR, Brasil. 
3. Bolsista CAPES. 

4. Bolsista CNPq. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


104 MonnE & NaPP 


VıanA (1971) propôs o gênero Ceralocyna, para as espécies de Ancylocera que 
diferiam da espécie-tipo principalmente por: antenas, em ambos os sexos, com pedicelo 
transverso, sem projeção no lado externo; antenômero XI, nos machos, alongado, não em 
forma de gancho; fêmures medianos e posteriores cilíndricos e deprimidos. Designou 
Ancylocera fulvicornis Burmeister, 1865, descrita da Argentina, como espécie-tipo, que 
foi minuciosamente redescrita e ilustrada. Descreveu Ceralocyna fulvipes, da Argentina 
e transferiu para o novo gênero as espécies: Ancylocera cribricollis Bates, 1885 e A. 
parkeri Chemsak, 1964, ambas com distribuição restrita ao México; A. militaris Gounelle, 
1911, A. terminata Buquet, 1854 e A. seticornis Bates, 1870, as três para o Brasil e A. 
foveicollis Buquet, 1854, registrada para a Colômbia. Tratou apenas das duas espécies 
argentinas, para as quais forneceu chave e ilustrações. Após este trabalho o gênero não 
foi mais revisto e novas espécies foram acrescidas por autores subsequentes. 

MonnE & GiEsBERT (1992) reconheceram como espécies válidas Ceralocyna 
nigricollis Gounelle, 1911 eC. nigricornis Gounelle, 1911 descritas como variedades de 
C. terminata e C. foveicollis, respectivamente (GounELLE, 1911). MARTINS & GALILEO 
(1994) descreveram Ceralocyna margareteae de Tocantins, Brasil. Monné & Napr (1999) 
descreveram quatro novas espécies brasileiras, C. amabilis, do Paraná, C. coccinea, da 
Bahia, C. nigropilosa, do Rio de Janeiro e São Paulo e C. variegata, de Rondônia, e 
estabeleceram a sinonímia entre Ancylocera fulvicornis Burmeister, 1865, espécie-tipo 
de Ceralocyna, e Ancylocera foveicollis Buquet, 1854. 

A falta de um estudo abrangente do gênero aliada ao acréscimo de diversas novas 
espécies, torna oportuna a revisão de Ceralocyna. C. foveicollis, espécie-tipo, é 
minuciosamente redescrita incluindo caracteres das peças bucais, endosternitos, venação 
alar e terminália masculina e feminina. São fornecidos chave para identificação das espécies 
e mapa da distribuição. 


MATERIAL E MÉTODOS 


As siglas mencionadas ao longo do texto correspondem: BMNH, The Natural History Museum, Londres; 
CASC, California Academy of Sciences, San Francisco; DZUP, Coleção de Entomologia Pe. Jesus Santiago 
Moure, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Curitiba; IMLA, Instituto Miguel Lillo, 
Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán; MACN, Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires; 
MNHN, Museum National d' Histoire Naturelle, Paris; MNRJ, Museu Nacional da Universidade Federal do 
Rio de Janeiro, Rio de Janeiro; MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo. 

Foi realizado um estudo detalhado das estruturas do exoesqueleto, asas e terminálias masculina e 
feminina das espécies-tipo dos gêneros Ceralocyna, Ancylocera e Callancyla Aurivillius, 1912, para melhor 
avaliar os caracteres estruturais de Ceralocyna. Das espécies-tipo dos demais gêneros americanos da subtribo 
(Monné & Napp, 2000) estudamos apenas a morfologia externa devido à escassez de material. Em Ceralocyna, 
a exigüidade de material limitou o estudo da terminália masculina e/ou feminina às seguintes espécies, além 
da espécie-tipo: C. fulvipes (2), C. militaris (0), C. nigricornis (9,2), C. margareteae (2), C. nigropilosa (O .9) 
eC. coccinea (5). 

Técnicas de dissecação e a terminologia seguem Napp (1994) e Marques & Napp (1996). O termo 
apódemas (Fragoso, 1985) foi utilizado para um par de estruturas esclerotinizadas localizado na base do 
oviduto comum. Medidas estão expressas em milímetros. Fotos do 8º esternito da fêmea foram realizadas em 
microscópio eletrônico de varredura, do Centro de Microscopia Eletrônica da Universidade Federal do Paraná, 
e mapa da distribuição geográfica das espécies foi baseado nos dados da descrição original e do material 
examinado. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae,... 105 


Ceralocyna Viana, 1971 
Ceralocyna Vıana, 1971:165; Monné, 1994:19: Monné & GiEsBERT, 1994:137; 1995:141. 


Espécie-tipo: Ancylocera fulvicornis Burmeister, 1865 (= Ancylocera foveicollis 
Buquet, 1854), por designação original. 

Corpo estreito, moderadamente aiongado, com pilosidade curta e ereta em toda a 
superfície. Cabeça (figs. 1-4) com pontos foveolados, densos, profundos e confluentes; 
na região posterior, em toda a superfície, com finas estrias transversais. Fronte curta, 
vertical, angulosa entre os tubérculos anteníferos; estes projetados, aguçados e próximos 
entre si. Alvéolos antenais próximos da inserção das mandíbulas. Vértice com depressão 
rasa. Submento densamente pontuado. Genas variáveis. Olhos finamente granulados, 
chanfrados; lobos inferiores cerca de duas vezes mais largos que os lobos oculares 
superiores; ligação entre os lobos com largura subigual à do lobo superior e afastada do 
alvéolo antenal. Mandíbulas, exceto no ápice, com pontos grossos e/ou com estrias 
longitudinais; nos machos, com ou sem lobo globoso dorso-basal. Artículos apicais dos 
palpos maxilares e labiais (figs. 13, 15) cilíndricos, atenuados no ápice e tão ou mais 
longos que os 2 2 e 3 reunidos. Antenas (figs. 16-18) com evidente dimorfismo sexual; 
nos machos, com onze antenômeros, nas fêmeas, com dez ou onze antenômeros. Sistema 
porífero (figs. 16, 17), dividido por carena longitudinal, ao longo da margem lateral externa 
nos antenômeros IV a XI e no 1/4 apical do HI. Escapo cilíndrico, curto, robusto e 
encurvado, apenas ultrapassa a margem posterior dos lobos oculares superiores; pedicelo 
curto, transverso e sem projeções; antenômero XI (ou X de algumas espécies) apendiculado 
e com pêlos apicais. Nos machos (figs. 16, 17, 73) subglabras, muito esparsamente 
pontuadas, com microescultura pouco evidente, alcançam ou ultrapassam o ápice elitral 
em até três antenômeros; antenômero II duas vezes o comprimento do escapo e 1/3 mais 
longo que o IV; antenômeros III-VI moderadamente longos e dilatados para os äpices, 
aspecto subserreado; os VII-XI mais alongados e cilíndricos; IX-X subiguais em 
comprimento, o XI cerca de 14 mais longo que o Ill e 1,5 vezes tão longo quanto o X, o 
ápice encurvado. Fêmeas (figs. 18, 83): pontuação rasa, irregular e conspícua nos 
antenômeros basais, superfície microesculturada e subopaca; alcançam o terço ou o quarto 
distal dos élitros; antenômero III 1,5 vez o comprimento do escapo; IV a X curtos, 
deprimidos e alargados desde a base; antenômero XI (ou X em algumas espécies) com 
ápice aguçado, não encurvado, tão longo quanto o Ill e mais longo que o X (ou que o IX). 
Protórax (figs. 19-21) mais longo que largo, com lados paralelos a pouco arredondados, 
irregulares. As margens anterior e posterior estreitadas; a posterior elevada, recurva e 
ligeiramente angulosa; perfeitamente justaposta à margem basal dos élitros. Nos machos, 
com pontuação sexual (figs. 74, 80, 81) fina, densa e bem evidente no prosterno e lados 
do protórax. Pronoto aplanado (figs. 78, 79, 82) a irregularmente convexo com gibosidades 
(figs. 73, 76, 84, 86). Processo prosternal (fig. 21) na maior largura subigual a 1/3 do 
diâmetro de uma cavidade procoxal; mais estreito na base, alargado no meio e atenuado 
para o ápice. Cavidades cotilóides anteriores arredondadas, abertas atrás. Mesosterno 
(fig. 23), na região anterior, fusionado ao mesepisterno; este intumescido. Processo 
mesosternal (fig. 23) tão largo quanto o diâmetro de uma cavidade mesocoxal, com lobos 
laterais articulados às coxas médias; bordo apical chanfrado com encaixe para a região 
anterior do metasterno; cavidades cotilóides médias fechadas lateralmente. Metasterno 


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106 MonneE & NApp 


(fig. 24) convexo, pouco mais curto que o prosterno; sutura metasternal quase atinge a 
margem anterior. Metepisterno (fig. 24) estreito, lados paralelos e com densa pubescência 
curta, decumbente e esbranquiçada. Escutelo (fig. 26) reduzido. Élitros (figs. 29, 30, 73, 
75) cerca de 2,0 a 2,5 vezes o comprimento do protórax, pouco mais largos que o protórax 
na base, com os lados paralelos até a declividade apical. Pontuação densa, grossa e 
profunda, frequentemente alinhada em fileiras; pilosidade origina-se da margem anterior 
dos pontos. Margem basal semicircular, com carena marginal para encaixe da margem 
posterior do protörax. Deprimidos na região circum-escutelar e ao longo da sutura até o 
terço apical ou até o ápice. Extremidades forte ou gradualmente declives, os ângulos 
sutural e externo projetados ou não. Úmeros arredondados, levemente projetados 
anteriormente. Epipleura (fig. 30) sinuosa na base, alargando-se para o ápice. Pernas 
curtas, superfície brilhante, as posteriores aproximadamente duas vezes mais longas que 
as anteriores. Coxas com pubescência fina, densa, decumbente e esbranquiçada; procoxas 
e mesocoxas arredondadas e pouco salientes. Fêmures (figs. 31, 33, 35) lineares, levemente 
deprimidos lateralmente e sem carenas ou sulcos, com pilosidade ereta e pontos rasos, 
esparsos; na metade basal com uma fileira de cerdas curtas, eretas e adensadas; 
metafêmures alcançam o início da declividade apical dos élitros; mesofêmures e 
metafêmures com espinho apical interno, o do mesofêmur mais curto, o do metafêmur, 
longo, desde subigual até com o dobro da largura apical do mesmo. Tíbias (figs. 32, 34, 
36) distintamente mais curtas que os fêmures, cilíndricas, deprimidas, sem carenas, 
esparsamente pontuadas, com cerdas esparsas e pontos ásperos na face ventral; esporões 
das metatíbias curtos e subiguais. Tarsos (figs. 37-43) curtos; primeiro metatarsômero 
mais curto que os dois seguintes reunidos; escovas tarsais compactas. Urosternito I (figs. 
45, 46) com o dobro do comprimento do II, com pontos grossos, bem marcados e esparsos 
(exceto C. nigricollise C. nigricornis), e cicatriz longitudinal, no terço anterior próximo 
à margem lateral; último urosternito, nos dois sexos, fortemente transverso, com a margem 
apical simuosa ou arredondada provida de franja curta de pêlos. Terminália feminina do 
tipo purpuriceniforme (sensu Fragoso et al., 1987). Oitavo esternito, nas fêmeas, com 
escova formada por pêlos aciculares seguidos de diversas fileiras de pêlos com ápices 
conchoidais e pêlos espatulados mais alongados e encurvados para a base do urosternito. 
Ovipositor curto (fig. 53); região distal também reduzida com lobos laterais cilíndrico- 
alongados; estilos cilíndricos apicais; vulva membranosa, plicada longitudinalmente. 
Apódemas na base do oviduto comum, muito delgados. 

Discussão. Ceralocyna distingue-se dos demais gêneros americanos da subtribo 
pela combinação dos seguintes caracteres: 1) antenas: pedicelo curto, sem projeções; 
antenômeros HI-XI não sulcados, cilíndrico-alongados nos machos e curtos, subserreados 
nas fêmeas; o XI apendiculado nos dois sexos e, nos machos, mais longo que o IH; 2) 
mandíbulas com lobo globoso dorso-basal, quando presente, apenas nos machos; 3) 
fêmures lineares, com espinho apical interno desenvolvido nos meso- e metafêmures; 4) 
élitros não carenados, as extremidades fortemente declives, com projeção curta além da 
declividade (no máximo tão longa quanto o dobro do comprimento do escutelo), as 
extremidades truncadas. 

O ovipositor não foi tratado por Fragoso et al. (1987) sendo bastante característico 
e diferente dos já descritos e ilustrados em Trachyderina (Moura & GALILEO, 1992; MOURA 
& FRANcESsCHINI, 1994). Pelo estudo da terminália feminina de cinco espécies de 
Ceralocyna, bem como das espécies-tipo de Callancyla e de Ancylocera, podemos 


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Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae,... 107 


considerar que este tipo de ovipositor seja próprio da subtribo Ancylocerina. Em 
Ceralocyna foveicollis observamos ranhuras apicais nos pêlos conchoidais e nos 
espatulados. Moura & FRANCESCHINI (1994) registraram a presença de ranhuras apenas 
nos pêlos conchoidais. 

Embora tenham sido estudadas a terminália masculina de apenas cinco das espécies 
conhecidas de Ceralocyna, é possível assinalar alguns caracteres como próprios do gênero 
considerando sua uniformidade e, ao mesmo tempo, sua distinção com relação a 
Ancylocera e Callancyla. O oitavo esternito (figs. 48, 54) não apresenta projeções látero- 
apicais como mencionado por Fragoso et al. (1987:200); este caráter, portanto, não é 
corroborado para a subtribo. O tégmen (fig. 49) em Ceralocyna é bastante característico 
pela região apical totalmente dividida em lobos laterais, estes cilíndrico-alongados, 
afastados entre si e posicionados mais lateralmente em relação ao lobo médio; a peça 
anelar é conspicuamente arredondada, com projeção apical reduzida ou ausente. Em 
Ancylocera e Callancyla (figs. 55, 56), a região apical do tégmen é estreita, posicionada 
dorsalmente ao lobo médio e dividida em lobos apenas no ápice; a peça anelar é alongada, 
com projeção apical evidente na região de fusão dos braços laterais. Com relação à venação 
alar e ao mesendosternito, respectivamente, a ausência da veia 2ab e a ausência de 
projeções para implante de tendões, observados em Ceralocyna foveicollis, espécie-tipo, 
necessitam ser confirmados nas demais espécies. 

Observa-se em Ceralocyna a existência de dois agrupamentos de espécies 
caracterizadas pela conformação, pontuação e colorido do protórax. Um grupo apresenta 
o pronoto fortemente convexo nos dois terços anteriores e gibosidades látero-basais 
distintas; a pontuação é fina e esparsa. Nestas espécies o colorido do protórax é vermelho. 
No outro grupo, com protórax preto, o pronoto é plano e a pontuação é grossa e densa. 
Embora o colorido possa ser caráter específico e até variável intraespecificamente, pode, 
por outro lado, ser relativamente constante, acompanhando a conformação e pontuação 
do protórax. Entretanto, podem ocorrer espécies com protórax vermelho e pronoto plano 
com pontuação grossa (Ceralocyna terminata e C. militaris) e caracteres como lobo 
dorsal nas mandíbulas e conformação semelhante das genas, podem ocorrer nos dois 
grupos. 

As duas únicas espécies mexicanas do gênero (Ceralocyna cribricollise C. parkeri) 
são muito semelhantes entre si e diferenciadas das espécies sul-americanas pela forma 
mais robusta, élitros unicolores e arredondados nos ápices, pronoto com depressão mediana 
longitudinal e pontuação grossa e densa. 


Chave para as espécies de Ceralocyna. | 
1 Protörax vermelho ou alaranjado, exceto estreita faixa preta na margem anterior 


en en Sra ee 2 
Protóraxicom outro padraoıdeicolornden.... rn. ua ninanensenaesnnnzens ) 

2(1). | Pronoto com pontuação grossa, bem marcada e densa (fig. 77). Brasil ............ 
NEN TREE EEE ANNE A PARTEI IRA Rn C. terminata (Buquet, 1854) 
Pronotocom pontuação fina tasa ie esparsa na baneretesesenonee 3 

302). Fêmures bicolores (antenas das fêmeas com 11 antenömeros) ....................... 4 
BEmureSunicoloress tat a in go or eba aos nda dah gor Nava 5 

4(3).  Antenömeros III-XI pretos a castanho-escuros, II com terço basal avermelhado. 


Tegumento do dorso dos élitros castanho-escuro a castanho-avermelhado, 


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108 


Monné & NAPP 


53). 


8(7). 


Im): 


1009). 


1110). 


pouco contrastante com os úmeros e os äpices; pontuação elitral fina e não 
seriada. Espinho apical interno dos metafêmures com comprimento subigual 

à largura apical. Borda apical de cada urosternito com franja de pêlos curtos 
(fig. 76). Brasil (Goiás, Mato Grosso, Minas Gerais, Bahia) ....................... 
nas at Mas nen a nee en C. nigricornis (Gounelle, 1911) 
Antenômeros II-XI amarelados. Tegumento do dorso dos élitros amarelo a 
avermelhado, contrastante com úmeros e ápices pretos; pontuação elitral 
grossa e seriada. Espinho apical interno dos metafêmures com comprimento 
1,5 vezes a largura apical. Borda apical dos urosternitos sem franja de pêlos 
(figs. 73-75). Colômbia, Paraguai, Argentina e Uruguai ............................. 
EL NE ant STR RA DR AL C. foveicollis (Buquet, 1854) 
Pronoto aplanado a levemente convexo, gibosidades látero-posteriores quase 
nulas (figs. 79, 82); mandíbulas dos machos com lobo globoso dorso-basal; 
(protórax cilíndrico alongado, lados subparalelos) ...................................- 6 
Pronoto fortemente convexo nos 2/3 anteriores, gibosidades látero-posteriores 
bem distintas (fig. 83); mandíbulas dos machos sem lobo globoso dorso-basal 


Protórax vermelho; élitros vermelhos, com úmeros e ápices pretos e ao longo da 
sutura castanho-escuros; pernas amareladas, exceto metade basal das tíbias e 
tarsos castanho-claros; mandíbulas dos machos com pontos grossos e esparsos 
(figs. 79, 80). Brasil (Goiás, Mato Grosso, Minas Gerais) ........................... 

AL DR Out a ld a nO RA Sa Eee C. militaris (Gounelle, 1911) 

Protórax e élitros concolores, vermelho-alaranjados; pernas castanho-escuras; 
mandíbulas dos machos fortemente pontuado-corrugadas (fig. 78). Brasil 
(BaranAe sie a O C. amabilis Monné & Napp, 1999 

Élitros vermelhos, com terço basal, faixa longitudinal junto à sutura e terço 
apical pretos; metasterno preto; pilosidade da face dorsal do corpo 
esbranquiçada (fig. 83). Argentina... C. fulvipes Viana, 1971 

Elitros unicolores, avermelhados, pouco mais claros ao longo da sutura; metasterno 
vermelho; pilosidade da face dorsal do corpo preta ........ ten me 8 

Antenas castanho-claras; pernas amarelas; metepisterno vermelho; extremidades 
elitrais gradualmente declives (fig. 86). Brasil (Bahia) ................................ 

E CRER cu SR AO ERRO a AD SD ALE ARE AS C. coccinea Monné & Napp, 1999 

Antenas e pernas castanho-escuras a pretas; metepisterno preto; extremidades 

elitrais fortemente declives (fig. 84). Brasil (Rio de Janeiro, São Paulo) ..... 
ER aa AR a RNA A ND EE C. nigropilosa Monné & Napp, 1999 
Protórax inteiramente preto ou, no máximo, com mácula pouco a bem desenvolvida 


nos-lados do:;protórax:. Ans essen RO NORNEEER 10 
Protörax vermelho ou vermelho-alaranjado, com faixas ou äreas pretas no 
pronoto (12:90) RER Ri 14 
Protorax:inteiramente .preto (figs..82,.85, BI)... assdro na ante A 11 
Protórax preto, com mácula vermelha pouco a bem desenvolvida aos lados (figs. 
RL 06) nn dio do ERR ta US A ST i3 
Elitros unicolores amarelos; pronoto com depressão mediana longitudinal (fig. 
SO) IMERICO zur ale C. cribricollis (Bates, 1885) 


Elitros bicolores, úmeros e terço apical pretos; pronoto subplano, sem depressão 


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Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae.... 109 


(ES EEE SRA ARCO REA JRR PRI RARA a 12 

12(11). 9 Dois terços basais dos élitros e abdômen vermelho-escuros; pernas pretas; 
genas subtriangulares muito reduzidas (fig. 85). Brasil (Tocantins, Mato 

(OSSO) ent C. margareteae Martins & Galileo, 1994 

© Dois terços basais dos élitros vermelho-alaranjados, abdômen alaranjado; 

pernas pretas, a base dos profêmures e o terço basal dos meso- e metafêmures 
alaranjados; genas com duas projeções, a inferior aguçada e a superior mais 

curta e obtusa; (mandíbulas nos machos com lobo globoso dorso-basal) (fig. 
82)Brasil(Rondoma)nra... mie C. variegata Monné & Napp, 1999 

13(10). 9 Lados do protörax arredondados, com área alaranjada que se estende pelo 
prosterno exceto no 1/3 anterior; 2/3 basais dos élitros vermelho-escuros, 

exceto úmeros pretos; pernas pretas (fig. 87)Brasil (Goiás, Mato Grosso) .. 

BE scan Sa re LE e AI DO C. nigricollis (Gounelle, 1911) 

9 Lados do protórax paralelos, com pequena mácula alaranjada; prosterno preto; 

2/3 basais dos élitros amarelos; pernas pretas, exceto terço basal dos fêmures, 
amarelos:-(fig: 88): Brasili(Pará)' u... C. seticornis (Bates, 1870) 

14(9). Pronoto convexo nos dois terços anteriores, com estreita faixa mediana irregular 
ou área centro-anterior preta (fig. 90); élitros unicolores; (mandíbulas nos 

machos; comilobo slobosoidorso-basal) anna een 15 

Pronoto plano, quase inteiramente preto; élitros bicolores ........................... 16 

15(14). Pronoto vermelho, com ärea centro-anterior preta, pontuagäo fina e esparsa. 
Pilosidade da face dorsal do corpo preta (fig. 84). Brasil (Rio de Janeiro, Säo 
Bauleiter C. nigropilosa Monné & Napp, 1999 

Pronoto vermelho-alaranjado, com estreita faixa mediana irregular preta e 
pontuação grossa e adensada; pilosidade da face dorsal do corpo esbranquiçada. 
WERIO)AMEer core C. parkeri (Chemsak, 1964) 

16(14). 4 Pronoto inteiramente preto; ümeros alaranjados concolores com os dois terços 
basais dos élitros; terço basal dos fêmures amarelos. Brasil (Pará) .............. 

ERA ousa Lendo le do hieran CORRS are a ee C. seticornis (Bates, 1870) 

S Pronoto com larga faixa mediana preta, regiões laterais vermelhas; úmeros e 
permaspretosaBrasil(Goiás Mato Grösse)... ann ana 


Ceralocyna foveicollis (Buquet, 1854) 
(Figs. 1-53, 68-75, 91) 


Ancylocera foveicollis BUQUET, 1854:345; 1857:138; WHITE, 1855:211; LACORDAIRE, 1869:137; GEMMINGER & 
HaroLD, 1872:2959: THomson, 1878:17;GouneELLE, 1911:116, fig. 1; AURIVILLIUS, 1912:446; BLACKWELDER, 
1946:587. 

Ceralocyna foveicollis; VIANA, 1971:167; Monné, 1994:19; Monné & GiesBERT, 1994:137; 1995:141. 

Ancylocera fulvicornis BURMEISTER, 1865:172; LACORDAIRE, 1869:137; GEMMINGER & HaroLD, 1872:2959; 
FRENZEL, 1891:332:GOUNELLE, 1911:116; AURIVILLIUS, 1912:446; BrUCH, 1912:203; BLACKWELDER, 1946:587; 
Monné & Narr, 1999:30 (sin.). 

Ceralocyna fulvicornis; VIANA, 1971:168, pl. 2, figs. 7, 8; VIANA, 1972:319; Monné, 1994:19; MonnÉ & 
GiIESBERT, 1994:137; 1995:141. 

Ceralocyna foveicollis ab. nigricornis; Zascıw & Monne, 1968:54. 


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110 MonnéÉ & NaPP 


S. Cabeça, margem anterior do protórax, metasterno, escutelo, úmeros e äpices 
elitrais pretos. Escapo castanho-escuro a preto, antenômeros II-XI castanho-amarelados. 
Protórax vermelho brilhante; mesosterno castanho-claro a preto. Élitros amarelos ao longo 
da sutura até a declividade apical e avermelhados aos lados. Pernas castanho-escuras, 
inclusive coxas, exceto dois terços basais dos mesofêmures e metafêmures, amarelos. 
Pilosidade curta, esparsa e esbranquiçada em toda superfície do corpo. Cabeça (figs. 1, 
4) quase tão larga quanto longa; região posterior com lados subparalelos, elevada e 
abaulada no vértice. Submento (fig. 2) com projeção curta e transversa entre a inserção 
das maxilas. Genas (figs. 3, 74) paralelas ou convergentes, fina e esparsamente pontuadas, 
mais longas que a metade do diâmetro do lobo ocular inferior; com duas projeções obtusas, 
a inferior mais longa e aguçada que a superior. Suturas gulares (fig. 2) curtas e subparalelas. 
Sutura fronto-clipeal pouco aparente. Labro (figs. 11, 12) transverso, semicircular e 
vertical, acompanhando a fronte; com cerdas esparsas e alongadas aos lados e mais curtas 
e adensadas na região mediana. Mandíbulas (figs. 5-7, 74) de secção triangular, não 
angulosas, o ápice aguçado; a largura na base pouco menor que o maior comprimento; na 
margem externa convexa; face dorsal com lobo globoso dorso-basal bem proeminente, 
fortemente pontuado-rugosas; na borda cortante com dois dentes projetados, subiguais, 
um no terço anterior e um mediano e com franja de pêlos curtíssimos, pouco aparente, 
presente até o terço apical. Maxila (fig. 15): cardo e estipe desenvolvidos, este com 
basistipe e dististipe não-fusionados; base da gálea em forma de anel esclerotinizado; 
gálea cilíndrica, algo alargada e moderadamente longa, alcançando o terço basal do terceiro 
artículo do palpo, mais dilatada e arredondada no ápice, no lado interno um pouco oblíqua 
em direção à lacínia; terço apical com pêlos longos e adensados, levemente curvos em 
direção à lacínia; esta moderadamente desenvolvida, com franja compacta de pêlos ao 
longo das bordas apical e látero-externa. Palpos maxilares com artículo basal curto e 
cilíndrico, com cerca de 1/3 do comprimento do apical; segundo e terceiro cônicos, o 
segundo cerca de 1/3 mais longo; artículo apical cilíndrico, pouco mais longo que os dois 
anteriores somados; atenuado na base e no ápice, este com microcerdas. Lábio (fig. 13) 
com mento trapezoidal, esclerotinizado, deprimido mais evidentemente no 1/3 basal; 
lígula (fig. 14) membranosa, os lados subparalelos, divergentes apenas na região apical, 
com lobos laterais estreitos; bordo apical com chanfro largo, arredondado, com pilosidade 
longa, sinuosa; face externa com área central pigmentada; face interna com pilosidade 
longa e densa, os pêlos mais ou menos organizados em duas largas faixas laterais; palpos 
com artículo apical cilíndrico, atenuado na base e no ápice, este com microcerdas; mais 
longo que o primeiro e segundo somados; palpíferos individualizados. Antenas (figs. 16, 
17) alcançam ou ultrapassam o ápice elitral, no máximo, em até dois artículos. Escapo 
com pontos finos, esparsos e rasos. Antenômeros III-XI com superfície microesculturada 
e pontos rasos e esparsos, mais evidentes no antenômero III. Protórax (figs. 19-21) com 
a margem anterior tão larga quanto a posterior; lados do protórax um pouco irregulares; 
pilosidade longa e esparsa. Pronoto (fig. 73) com pontos finos e esparsos; convexo nos 2/ 
3 anteriores, com quatro elevações, duas látero-dorsais antemedianas arredondadas e 
duas látero-posteriores oblíquas, bem pronunciadas. Pontuação sexual (fig. 74) fina, densa 
e rasa, aos lados do protórax e no prosterno, exceto em estreita faixa mediana longitudinal 
com pontos maiores e esparsos. Proendosternito (fig. 22) membranoso, pouco 
desenvolvido, mais longo que largo, as projeções subparalelas e bem distanciadas entre 
si. Mesosterno e metasterno (figs. 23, 24) com pontos moderadamente grossos, rasos e 


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Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae.... WI 


esparsos. Mesepisterno (fig. 24) com pontos rasos, grossos e irregulares, moderadamente 
densos. Mesepimero com pubescência curta, densa, decumbente e esbranquiçada. 
Mesoscuto (fig. 26) com área estridulatória, sem apódema interno. Mesendosternito (fig. 
25) obliquamente dirigido para o mesepimero e fusionado no ápice à parede interna do 
mesmo; projeções para implante dos tendões reduzidas, localizadas próximo à base. 
Metendosternito (fig. 27) hilecetóide, com lâminas cilíndricas, alongadas, e separadas 
por chanfro largo e arredondado; braços perpendiculares às lâminas e divergentes entre 
si; tendões anteriores afastados entre si, as projeções para seu implante, quase nulas; 
pedúnculo com 2/3 do comprimento das lâminas. Escutelo (fig. 26) de aspecto lanceolado 
com as margens elevadas; superfície microesculturada e alguns pontos finos e rasos. 
Élitros (figs. 29, 30) deprimidos ao longo da sutura até o terço apical; pontos mais ou 
menos alinhados em fileiras e no terço apical conspicuamente mais finos e adensados; 
extremidades abruptamente declives; região apical, após a declividade, tão longa quanto 
o comprimento do escutelo; ângulo sutural projetado; ápice externo anguloso; margem 
apical truncada. Asas (fig. 28) com comprimento aproximadamente igual a três vezes a 
sua maior largura; no terço basal da margem costal com pequena aba membranosa; lobo 
anal moderadamente desenvolvido; célula da Radial com aspecto triangular, a r-s 
evanescente; árculo (arc), bem evidente; s-m sinuosa; ramo apical da Média Anterior 
(MA) presente, atingindo a borda apical, sem vestígio de ligação entre MA e s-m; Plical 
(P) reduzida; Empusal (E) permanece unida à primeira anal (la); segunda anal (2a) pouco 
evidente, com diâmetro bem menor que a primeira anal e pouco pigmentada; Ea e Eb 
ausentes; 2ab ausente; área carenada na base da Radial (R) ausente; Jugal (Ju) reduzida. 
Pernas (figs. 31-43): espinho apical interno dos metafêmures (fig. 35) cerca de duas 
vezes tão longo quanto a largura apical. Empödio (fig. 44) reduzido, sem cerdas. 
Urosternito I (fig. 45) com pontos grossos e esparsos; os seguintes fina e esparsamente 
pontuados. Último urosternito transverso com a margem apical sinuosa. Último urotergito 
mais longo que largo, tão longo quanto os esternitos IV e V somados, os lados subparalelos, 
truncado-arredondado no ápice. Terminália: oitavo tergito (fig. 47) sub-retangular, com a 
margem apical arredondada e ornada de cerdas aciculares. Oitavo esternito (fig. 48) 
transverso, sem projeções látero-apicais, a margem apical ligeiramente emarginada; apófise 
esternal curta, com cerca da metade do maior comprimento do esternito. Arco ventral 
(fig. 50) em forquilha, comprimento da apófise cerca da metade dos braços. Arco dorsal 
(fig. 50) reduzido, membranoso, em forma de lâmina recurva. Tégmen (fig. 49) com 
comprimento subigual à metade do comprimento do lobo médio; região distal totalmente 
dividida em parâmeros, estes cilíndrico-alongados, bem distanciados entre si e situados 
mais lateralmente ao lobo médio, os ápices arredondados com cerdas eretas; peça anelar 
arredondada, totalmente fusionada no ápice, com projeção apical reduzida. Lobo médio 
(fig. 51): em vista lateral levemente curvado; lobo ventral pouco mais curto que o dorsal; 
ambos com ápice arredondado; apófises basais 1,5 vez mais longas que a porção apical. 
Saco interno com uma peça esclerotinizada, em forma de gancho. 

2. Genas (fig. 75) com comprimento subigual a um terço do diâmetro do lobo ocular 
inferior e com ápices obliquamente truncados. Mandíbulas (figs. 8-10, 75), muito 
semelhantes às dos machos, exceto pela região dorsal convexa, sem lobo globoso dorso- 
basal. Antenas (fig. 18) com 11 antenômeros, alcançam o terço apical dos élitros; escapo 
com pontos mais adensados. Pronoto (fig. 75) com pontos grossos e esparsos; no prosterno, 
mais finos e esparsos. Último urosternito com margem apical arredondada. Terminália: 


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oitavo tergito (fig. 52) 2,5 vezes mais largo que longo, com cerdas aciculares adensadas 
na margem apical; os dois hemitergitos laterais pouco menores que o hemitergito central, 
este bilobado apicalmente. Oitavo esternito (fig. 68) duas vezes mais largo que longo; 
apófise esternal com cerca do dobro do comprimento do esternito; metade distal com 
uma fileira de pêlos aciculares (fig. 70), seguida de várias fileiras de pêlos conchoidais 
(fig. 70) e pêlos espatulados (fig. 69) longos e encurvados para a base do esternito; os 
pêlos conchoidais e espatulados (figs. 71, 72) dotados de ranhuras na face dorsal. 
Ovipositor (fig. 53) curto; região distal também reduzida com lobos laterais cilíndrico- 
alongados; estilos cilíndricos apicais; vulva membranosa, plicada longitudinalmente. 
Baculi reduzidos a um par na margem anterior. Apódemas na base do oviduto comum 
muito delgados, pouco desenvolvidos. Ducto espermatecal alongado e enovelado; 
espermateca bem esclerotinizada, cilíndrica, curva na região apical; glândula espermatecal 
mais curta que a espermateca. 

Variabilidade. Coloração dos élitros desde amarelada até avermelhada. Um exemplar 
com projeção após a declividade mais longa, cerca de 1,5 vezes o comprimento do escutelo. 

Dimensões, respectivamente 4/2. Comprimento total, 6,5-10,0/8,5-9,8; comprimento 
do protórax, 1,7-2,5/1,8-2,2; maior largura do protórax, 1,2-1,6/1,3-1,7; comprimento 
do élitro, 4,0-6,3/5,5-6,3; largura umeral, 1,3-1,8/1,5-2,0. 

Material-tipo. Holótipo S(MNHN) da Colômbia, estudado através de diapositivo 
feito por J. S. Moure. 

Discussão. C. foveicollis difere de C. nigricornis por apresentar os antenômeros II- 
XI amarelados, pelo tegumento do dorso dos élitros amarelo a avermelhado, contrastante 
com os úmeros e os ápices pretos, pela pontuação elitral grossa e seriada, pelo espinho 
apical interno dos metafêmures com comprimento 1,5 vezes a largura apical e ainda pela 
borda apical dos urosternitos sem franja de pêlos. EmC. nigricornis os antenômeros IIl- 
XI são pretos a castanho escuros, o III apresenta o terço basal avermelhado, o tegumento 
do dorso dos élitros é castanho-escuro a castanho-avermelhado, pouco contrastante com 
os úmeros e os ápices, a pontuação elitral é fina, densa e não seriada, o espinho apical 
interno dos metafêmures com comprimento subigual à largura apical e a borda apical de 
cada urosternito com franja de pêlos curtos. 

Distribuição geográfica (fig. 91). Argentina, Uruguai e Paraguai (Monne, 1994; 
Monné & GIESBERT, 1995). O registro original de Buquer (1854) para Colômbia necessita 


ser confirmado. 

Material examinado. ARGENTINA. Corrientes: 2, 1.1921, De Carlo col. (MNRJ). Santa Fé: Piquete, 
2, X11.1929, Bridarollis S. J. col. (MNRJ). Córdoba: Vila Dolores, S, 9, X1.1952, Bosq col. (DZUP); 6,9, 
Davis col.(MZSP). URUGUAI. Tacuarembó: Puntas del Arroyo Laureles (Vassoura), ?, 8.111.1960, C. S. 
Carbonell col. (MNRJ). 


Ceralocyna nigricornis (Gounelle, 1911) 
(Figs. 57-59, 76,91) 


Ancylocera foveicollis var.nigricornis GOUNELLE, 1911:115; AuRIVILLIUS, 1912:446; BLACKWELDER, 1946:587. 
Ceralocyna nigricornis, MONNE & GIESBERT, 1992:251; 1994:137; 1995:141; MARTINS & GALILEO, 1994:78; 
Monne, 1994:20. 


S. Cabeça, escapo e escutelo pretos; antenömeros IlI-XI pretos a castanho-escuros; 
o III avermelhado no terço basal. Protórax vermelho brilhante, com a margem anterior 


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Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae.... 113 


preta. Mesosterno alaranjado a preto; metasterno vermelho a preto. Pernas bicolores: 
pretas a castanho-escuras, com o terço ou metade basal dos profêmures e os dois terços 
basais dos meso- e metafêmures, amarelos. Élitros castanho-escuros a castanho- 
avermelhados, exceto úmeros e ápices pretos e margens laterais avermelhadas até o 1/4 
apical; abdômen alaranjado a castanho-escuro. Pilosidade curta, esparsa e esbranquiçada 
em toda superfície do corpo. Genas paralelas, convergentes ou divergentes; quase tão 
longas quanto o diâmetro do lobo ocular inferior; com duas projeções, a inferior aguçada 
e a superior mais curta e obtusa; superfície lisa, com pontuação rasa, irregular e esparsa. 
Mandíbulas com lobo globoso dorso-basal bem desenvolvido, fortemente rugosas e 
pontuadas. Antenas ultrapassam o ápice elitral no antenömero X; escapo com pontos 
grossos, densos e bem marcados; antenômeros III-XI com pontos grossos, rasos e esparsos; 
HI-V, na margem interna, com fileira de pêlos curtos, eretos, esparsos e esbranquiçados. 
Protórax (fig. 76) com comprimento pouco menor que a metade do comprimento dos 
élitros; lados do protórax irregulares, constritos no terço anterior e após as elevações 
látero-posteriores; entre as constrições, subarredondado com a maior largura ao nível do 
meio; margem anterior tão larga quanto a posterior. Pronoto convexo nos 2/3 anteriores e 
no 1/3 posterior deprimido no centro; com quatro elevações, duas látero-dorsais ante- 
medianas e duas lätero-posteriores obliquas, bem pronunciadas. Pronoto com pontos 
moderadamente finos e esparsos; pontuação sexual finíssima e densa aos lados do pronoto, 
sobre as calosidades anteriores e posteriores, aos lados do protórax e no prosterno, exceto 
estreitíssima faixa centro-longitudinal, com pontos moderadamente grossos e esparsos. 
Mesosterno e metasterno com pontos grossos e moderadamente adensados no metasterno. 
Mesepisterno com superfície lisa, com pontos grossos e finos irregularmente adensados 
e abundantes pêlos longos e esbranquigados. Mesepimero com superfície microesculturada 
e pontos finos, rasos e esparsos; pubescência esparsa, curta, decumbente e esbranquiçada. 
Escutelo mais largo que longo, com as margens laterais elevadas, arredondado no ápice; 
superfície finamente pontuada e microesculturada. Élitros (fig. 76) deprimidos ao longo 
da sutura até o terço apical; pontuação moderadamente grossa, densa, mais fina e adensada 
ao longo da sutura e no terço apical; pilosidade mais longa e abundante nos ápices; 
extremidades abruptamente declives; região apical, após a declividade, mais curta que o 
comprimento do escutelo; ângulo sutural projetado, o externo arredondado; margem apical 
truncada. Fêmures e tíbias com pêlos longos, esparsos e esbranquigados. Espinho apical 
interno dos metafêmures com comprimento subigual à largura apical. Abdômen com 
pontos finos e esparsos e pêlos longos, moderadamente densos e esbranquiçados; borda 
de cada urosternito com franja de pêlos curtos, densos e esbranquiçados. Ultimo urosternito 
com margem apical sinuosa. Terminália. Semelhante à de C. foveicollis, diferindo: apófise 
do arco ventral (fig. 58) com 1/3 do comprimento da região bifurcada. Lobo médio (fig. 
57): lobo ventral pouco mais curto que o dorsal e ápices arredondados; apófises basais 
tão longas quanto a porção apical. 

2. Genas com cerca de um terço do diâmetro do lobo ocular inferior. Antenas com 
11 antenômeros, alcançam o terço ou o quarto apical dos élitros; com pontos mais 
adensados e evidentes. Protórax com pontos mais grossos do que nos machos, esparsos 
em toda superfície. Último urosternito truncado na margem apical. Terminália (fig. 59): 
semelhante à de Ceralocyna foveicollis, difere pelos apódemas muito longos, subiguais 
ao comprimento do ovipositor. 

Variabilidade. As variações ocorrem no comprimento das genas e das antenas e na 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


114 Monne & Napp 


coloração da face ventral do corpo. Machos com antenas que apenas alcançam os äpices 
dos élitros, apresentam genas com cerca de 1/3 do diâmetro do lobo ocular inferior. A 
coloração da face ventral é bastante variável, podendo ser uniforme, desde vermelha a 
preta, ou com o mesosterno, metasterno e urosternitos apresentando tonalidades distintas. 

Dimensões, respectivamente S/9. Comprimente total, 9,5-13,3/9,2-13,2; 
comprimento do protórax, 2,3-3,3/2,2-3,2: maior largura do protórax, 1,8-2,3/1,7-2,7; 
comprimento do élitro, 6,2-8,5/6,2-8,8; largura umeral, 2,0-2,7/1,8-3,0. 

Material-tipo. Quatro sintipos< de Jataí, Goiás, Brasil (MNHN). Síntipo estudado 
através de diapositivo feito por J. S. Moure. 

Discussão. Ver comentários em €. foveicollis. 

Distribuição geográfica (fig. 91). Brasil (Bahia, Mato Grosso, Goiás, Minas Gerais). 

Material examinado. BRASIL. Bahia: Rio das Contas, &, 2, XII.1976, O. Roppa col. (MNRJ). Mato 
Grosso: Colorado do Oeste, S, 29, X.1988, O. Roppa, P. Magno & J. Becker col. (MNRJ). Goiás: Bananeiras, 
9, X.1938, Zellibor-Hauff col. (MNRJ); Rio das Mortes, &, 9, X1.1937 (MZSP); Rio Verde, S, 10.XII.1949,H. 
Zellibor col. (MNRJ); Vianópolis, &, 29, X11.1931, R. Spitz col. (MZSP). Distrito Federal: Brasília, 9, 
12.X1.1979, Celso Jr. col. (MNRJ). Minas Gerais: Araguari, ?, XI1.1931, R. Spitz col. (MZSP); Itajubá, S,9, 
1920, A. Richter col. (MZSP); Pirapora, ?, X1.1975, Seabra, Alvarenga, Roppa & Monné col. (MNRJ); Serra 
do Cipó, ?, X1.1962, F. M. Oliveira col. (MZSP). 


Ceralocyna terminata (Buquet, 1854) 
(Fig. 77) 


Ancylocera terminata BUQUET, 1854:344; 1857:138; WHITE, 1855:211; GEMMINGER & HAROLD, .1872:2959; 
THomson, 1878:17; GOUNELLE, 1911:116; AuRrIVILLIUS, 1912:446; BLACKWELDER, 1946:587. 

Ceralocyna terminata; VIANA, 1971:167; MARTINS & GALILEO, 1994:78, Monne, 1994:20: MonNE & GIESBERT, 
1994:138; 1995:141. 


Não examinada. Transcrevemos a descrição original de Buquer (1854): “Rubra; 
thorace elytrisque profunde striato-punctatis, singulo maculis duabus pedibusque 
nigris. - Long., 14 millim.; larg., 3 millim.” Apresentamos uma redescrição com base 
em observações do diapositivo do holótipo e na descrição de BUQUET (1. c.). 

Holótipo s. Cabeça, antenas, margem anterior do protórax, escutelo, ângulo umeral, 
ápice dos élitros e pernas pretos; protórax e élitros vermelhos. Pilosidade ereta e 
esbranquiçada em toda superfície do corpo. Mandíbulas com lobo globoso dorso-basal. 
Antenas alcançam o ápice dos élitros no meio do antenômero X; escapo com pontos 
moderadamente grossos e superfície brilhante; antenômeros III-XI com pontos rasos e 
esparsos; face ventral dos antenömeros III-V com raros pêlos longos; XI mais longo que 
o III. Protórax (fig. 77) pouco mais curto que a metade do comprimento dos élitros; 
margem anterior tão larga quanto a posterior. Pronoto aplanado com gibosidades 
posteriores quase nulas; pontuação grossa e profunda, sem microescultura, mais adensada 
no disco; margem anterior e lados do protórax sem pontuação sexual. Escutelo pequeno, 
alongado. Élitros (fig. 77) deprimidos ao longo da sutura até o ápice: pontuação grossa, 
densa e alinhada em 10 fileiras; com estrias transversais junto à sutura; extremidades 
abruptamente declives; ângulos sutural e externo projetados; margem apical truncada. 

Material-tipo. Holótipo 5, estudado através de diapositivo feito por J. S. Moure no 
MNHN. Buquer (1854) cita apenas “Brésil” como localidade-tipo; este exemplar não foi 
localizado pelo Dr. M. A. Monné (comun. pessoal). 

Discussão. Vide comentários em Ceralocyna amabilis. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae.... 115 


Distribuição geográfica. Espécie registrada apenas para Brasil (Monné, 1994; MonnÉ 
& GiESBERT, 1995). MARTINS & GALILEO (1994) citam-na para Santa Catarina, dado que 
necessita ser confirmado. 


Ceralocyna militaris (Gounelle, 1911) 
(Figs. 60, 61, 79, 80, 91) 


Ancylocera militaris GOUNELLE, 1911:116, fig. 2; AURIVILLIUS, 1912:446; BLACKWELDER, 1946:587. 
Ceralocyna militaris, Vıana, 1971:167, 201; Martins & GaLiLeo, 1994:78:; Monné, 1994:19; MonnÉ & 
GiESBERT, 1994:137; 1995:141. 


S. Cabeça e antenas pretas; protórax vermelho brilhante; élitros vermelhos, úmeros 
e ápices pretos e ao longo da sutura castanho-escuro; mesosterno, metasterno e abdômen 
alaranjados, o metasterno até castanho-escuro; pernas amareladas, exceto base das tíbias 
e tarsos castanho-claros a castanho-escuros. Pilosidade curta, esparsa e esbranquiçada 
em toda superfície. Genas (fig. 80) subparalelas, com duas projeções obtusas, a inferior 
mais projetada; quase tão longas quanto a metade do diâmetro do lobo ocular inferior; 
superfície microesculturada e com pontos esparsos. Mandíbulas (fig. 80) com lobo globoso 
dorso-basal; aguçadas nos ápices; com pontuação irregular, adensada e sem rugas. Antenas 
ultrapassam os ápices dos élitros no antenömero X; escapo com pontos finos, rasos e 
esparsos; antenômeros III-XI com superfície fracamente microesculturada; e raros pêlos 
longos e esbranquiçados na face ventral dos antenômeros basais; HI-VII com alguns 
pontos grossos e rasos. Protórax (fig. 79) com comprimento pouco menor que a metade 
do comprimento dos élitros; lados subparalelos, a margem anterior tão larga quanto a 
posterior. Pronoto levemente convexo nos 2/3 anteriores; na região posterior com duas 
discretas elevações oblíquas longitudinais; fina, rasa e esparsamente pontuado. Pontuação 
sexual (fig. 80) fina, densa e rasa, aos lados do protórax e no prosterno, exceto estreita 
faixa mediano-longitudinal apenas com esparsos pontos grossos. Mesosterno e metasterno 
com pontos grossos e adensados. Mesepisterno com pontos finos e grossos, adensados. 
Mesepimero com pubescência densa, curta, esbranquiçada e decumbente. Escutelo 
subtriangular, deprimido longitudinalmente, a superfície microesculturada e sem pontos. 
Élitros (fig. 79) deprimidos ao longo da sutura até o terço apical; pontuação grossa bem 
alinhada em fileiras longitudinais, terço apical apenas mais adensada; estrias transversais 
ao longo da sutura na metade apical; pilosidade mais longa e aparente nos ápices; 
extremidades elitrais com forte declividade anteapical, a projeção após a declividade, 
cerca de uma vez e meia o comprimento do escutelo; ângulos sutural e externo projetados; 
margem apical truncado-sinuosa. Fêmures e tíbias com raros pêlos longos, eretos e 
esbranquiçados; espinho apical interno dos metafêmures com comprimento subigual à 
largura apical. Urosternitos I-II com pontos moderados e grossos e nos seguintes finos e 
esparsos. Último urosternito com a margem apical fracamente sinuosa. Terminália: 
semelhante à de C. foveicollis, difere pela apófise do arco ventral (fig. 60) tão longa 
quanto metade da região bifurcada. Lobo médio (fig. 61): lobo ventral mais curto que o 
dorsal, este com ápice arredondado e o ventral, acuminado; apófises basais tão longas 
quanto a região apical. Saco interno com três peças esclerotinizadas estreitas e alongadas; 
duas paralelas e uma logo abaixo, entre as paralelas. 

Dimensões, 4. Comprimento total, 9,8-10,8; comprimento do protórax, 2,3-2,7; 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


116 MonneE & Napp 


maior largura do protórax, 1,5-1,7; comprimento do élitro, 6,5-6,9; largura umeral, 
1,7-1,8. 

Material-tipo. Foram examinados diapositivos dos síntipos fotografados por J. S. 
Moure no MNHN.GounELLE (1911) descreveu a espécie com base em seis machos e três 
fêmeas de Goiás ( Jataí) e de Minas Gerais. 

Discussão. Ceralocyna militaris apresenta padrão de colorido muito semelhante 
ao de C. fulvipes. Difere, além dos caracteres descritos na chave, pelas genas com duas 
projeções obtusas, a inferior mais projetada, pela presença de lobo globoso dorso-basal 
nas mandíbulas dos machos, pelo pronoto levemente convexo e pelos ápices elitrais 
truncado-sinuosos. Em C. fulvipes as genas são subtriangulares, as mandíbulas dos machos 
não apresentam lobo dorso-basal (ViaNA, 1971), o pronoto é fortemente convexo e os 
ápices elitrais são truncados. 

Distribuição geográfica (fig. 91). Brasil (Goiás, Minas Gerais). 

Material examinado. BRASIL. Goiás: S (MZSP); Mineiros, ©, X.1980. P. R. Magno col. (MNRJ). 
Minas Gerais: Pirapora, &, X1.1975, Seabra, Alvarenga, Roppa & Monne col. (MNRJ). 


Ceralocyna fulvipes Viana, 1971 
(Figs. 62, 83, 91) 


Ceralocyna fulvipes Vıana, 1971:173, pl. 2, figs. 9-11; Monné, 1994:19; Monné & GresBERT, 1994:137; 
1995:141. 


Colorido geral vermelho; cabeça, antenas, metasterno, élitros com terço basal, faixa 
longitudinal junto à sutura e terço apical pretos; mesosterno e abdômen alaranjados; pernas 
amarelas. Pilosidade longa, esparsa e esbranquiçada em toda superfície. Genas 
subtriangulares, paralelas, com cerca de 1/3 do diâmetro do lobo ocular inferior; superfície 
microesculturada e pontos densos, rasos e irregulares. Mandíbulas com pontos grossos, 
densos e irregulares. Antenas com 10 antenômeros, apenas ultrapassam a metade dos 
élitros; escapo com pontos grossos bem marcados e moderadamente densos; antenômeros 
HI-X com pêlos curtíssimos e pontos grossos, irregulares, bem marcados nos antenômeros 
basais; HI-VII com raros pêlos longos na face ventral. Protórax (fig. 83) com comprimento 
pouco menor que a metade do comprimento dos élitros; margem posterior mais larga que 
a anterior; lados subarredondados e ligeiramente sinuosos no 1/3 anterior. Pronoto 
fortemente convexo nos 2/3 anteriores, com duas elevações oblíquas longitudinais 
próximas à margem posterior; pontos moderadamente grossos, rasos e esparsos em toda 
a superfície. Mesosterno com pontos finos, rasos e esparsos. Mesepisterno com pontos 
grossos e finos, rasos e adensados e abundantes pêlos longos, eretos e esbranquicados. 
Mesepimero com pontos densos e irregulares, superfície microesculturada. Metasterno 
com pontuação grossa, rasa e moderadamente densa. Escutelo mais largo que longo, 
margens laterais paralelas e elevadas, a apical arredondada; superfície impontuada e 
microesculturada. Élitros (fig. 83) deprimidos ao longo da sutura até o ápice; pontuação 
grossa e densa em toda superfície; extremidades elitrais com forte declividade anteapical: 
projeção após a declividade quase tão longa quanto uma vez e meia o comprimento do 
escutelo; ângulo sutural projetado; margem apical truncada. Fêmures com abundantes 
pêlos longos, eretos, esparsos e esbranquiçados; espinho apical interno dos metafêmures 
com comprimento subigual à largura apical. Urosternito I com pontos grossos e esparsos 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae,... 117 


e os seguintes com pontos pouco menores e esparsos. Último urosternito com a margem 
apical arredondada. Terminália (fig. 62): semelhante à de C. foveicollis; difere pelos 
apódemas longos, glândula espermatecal pouco mais longa que a espermateca e esta 
encurvada. 

Variabilidade. As fêmeas examinadas apresentam pequenas variações no colorido: 
as antenas e a faixa elitral ao longo da sutura, podem ser desde pretas até castanhas e o 
protórax pode ser até vermelho-escuro; a pontuação do pronoto pode ser mais adensada 
no terço anterior e os élitros podem não apresentar estrias transversais ao longo da sutura. 

Dimensöes, ?. Comprimento total, 8,8-11,0; comprimento do protórax, 2,2-2,7; maior 
largura do protórax, 1,7-2,0; comprimento do élitro, 5,8-7,3; largura umeral, 1,7-2,2. 

Material-tipo. VIANA (1971), baseou a descrição da espécie em dois exemplares: 
holótipo macho de Tartagal, Salta, Argentina, depositado no IMLA e alótipo fêmea de 
San Pedro de Colalao, Trancas, Tucumán, Argentina, depositado no MACN. Não 
examinado. 

Discussão. Vide comentários em €. militaris. 

Distribuição geográfica (fig. 91). Argentina (Salta, Tucumán, Mendoza). 

Material examinado. ARGENTINA. Tucumán: San Pedro de Colalao, ?, 1.1948, Arnau col. (MNRJ). 
Salta: San Lorenzo, ?, XII.1940.(MNRJ). Mendoza: ? (MNR)). 


Ceralocyna amabilis Monné & Napp, 1999 
(Figs. 78,91) 


Ceralocyna amabilis MonnÉ & Napp, 1999:34, fig. 2. 


Esta espécie, recentemente descrita e figurada por Monné & Napr (1999), é muito 
similar aC. terminata, da qual se distingue por: pronoto, de coloração igual à dos élitros, 
com pontos finos e rasos, regularmente distribuídos em toda superfície, exceto em pequena 
área lisa no meio do disco; úmeros e ápices elitrais acastanhados, pouco mais escuros que 
o restante dos élitros (fig. 78). Pelo exame do diapositivo do holótipo (MNHN) e descrição 
original (BuQuET, 1854), C. terminata apresenta pronoto com pontos grossos e bem 
marcados em toda superfície e com colorido mais claro que o dos élitros; estes com os 
ângulos umerais e ápices pretos, contrastantes com o restante da superfície. 

Distribuição geográfica (fig. 91).Brasil (Paraná). 

Material examinado. BRASIL. Paraná: Caviúna (atualmente Rolândia), holótipoS, X. 1945, A. Maller 
col. (MZSP). 


Ceralocyna coccinea Monné & Napp, 1999 
(Figs. 65, 66, 86, 91) 


Ceralocyna coccinea MonnE & Narr, 1999:30, fig. 5. 


Espécie descrita e figurada por MonnÉ & Narr (1999). Acrescentamos a descrição 
da terminália masculina. 

Apófise do arco ventral (fig. 65) cerca da metade do comprimento da região 
bifurcada. Lobo médio (fig. 66): lobo ventral com comprimento subigual ao do lobo 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


118 Monné & Napp 


dorsal, äpices arredondados; apófises basais pouco mais curtas que a porção apical. Saco 
interno com três peças esclerotinizadas, em forma de ganchos, fusionadas na base. 

Discussão. Ceralocyna coccinea (fig. 86) e C. nigropilosa (fig. 84) são as únicas 
espécies do gênero que apresentam pilosidade preta no dorso; nas demais espécies, a 
pilosidade é esbranquiçada ou amarelada. Difere de €. nigropilosa, além dos caracteres 
descritos na chave, pelo colorido geral vermelho-claro e pelo espinho apical interno dos 
metafêmures com comprimento subigual à largura apical. Em C. nigropilosa o colorido 
geral é vermelho-escuro e o espinho apical interno dos metafêmures é muito alongado, 
com quase o dobro da largura apical. 

Distribuição Geográfica (fig. 91). Brasil (Bahia). 

Material examinado. BRASIL. Bahia: Encruzilhada (Estr. Rio-Bahia 965, Motel da Divisa, 960 m), 
holötipo &, XI. 1972, Seabra & Roppa col. (MNRJ). 


Ceralocyna nigropilosa Monné & Napp, 1999 
(Figs. 63, 64, 84,91) 


Ceralocyna nigropilosa MonnÉ & Napp,1999:33, fig. 3. 


Espécie descrita e figurada por Monné & Napp (1999). Aspecto geral (fig. 84). 
Acrescentamos a descrição da terminália masculina e feminina. 

S. Lobo médio (fig. 63) com lobo ventral mais curto que o dorsal, este arredondado 
no ápice e o ventral, acuminado; apófises basais quase tão longas quanto a porção apical. 
Saco interno com duas peças esclerotinizadas, em forma de gancho. 

9. glândula espermatecal (fig. 64) quase tão longa quanto a espermateca e esta 
recurva. 

Discussão. Vide comentários em. coccinea. 

Dados biológicos. Segundo informações contidas nas etiquetas de procedência, os 
exemplares de Campos de Jordão foram coletados “em Pereira”. 

Distribuição geográfica (fig. 91). Brasil (São Paulo, Rio de Janeiro). 

Material examinado. BRASIL. Rio de Janeiro: Corcovado, ?, 16.X.1957, D. Zajciw col.,0,3.X.1959, 
Alvarenga & Seabra col. (DZUP, parätipos);?, 28.X.1959,9, X11.1959,9, 7.X1.1962,2, 8. X1.1963,9, 19.X1.1963, 
9, 20.X1.1969, C, 26.X.1979 (MNRIJ, parátipos). São Paulo: Barueri, ?, XI[.1965, K. Lenko col. (MZSP, 
parátipo); Campos do Jordão, S(MZSP, holótipo), S, 9, HT. 1993 (em Pereira), Nakano O. col. (MZSP, parátipos). 


Ceralocyna variegata Monné & Napp, 1999 
(Figs. 81, 82,91) 


Ceralocyna variegata MOnNÉ & Narr, 1999:35, fig. 4. 


Esta espécie, recentemente descrita e figurada por Monné & Naprr (1999), é muito 
similar a C. margareteae e C. cribricollis por apresentar protórax preto. As diferenças 
residem principalmente na forma das genas e coloração dos élitros e das pernas. Em €. 
variegata as genas (fig. 81) apresentam duas projeções, a inferior longa e aguçada e a 
superior menor e obtusa; os élitros (fig. 82) são vermelho-alaranjados nos 2/3 anteriores, 
a região circum-escutelar amarelada, os úmeros e 1/3 apical pretos; pernas pretas, exceto 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae.,... 119 


1/3 basal, amarelados. Em C. margareteae as genas são curtíssimas, subtriangulares e 
com ápice obtuso; os élitros vermelhos, exceto 1/3 apical pretos e as pernas são pretas. 
EmcC. cribricollis as genas são triangulares, com ápice aguçado; os élitros são unicolores, 
castanho-amarelados e as pernas são castanho-escuras, e o pronoto apresenta uma 
depressão mediana longitudinal. Além disso, C. cribricollis, até o momento está registrada 
apenas para o México e Nicarágua. 

Distribuição geográfica (fig. 91). Brasil (Rondônia). 

Material examinado. BRASIL. Rondônia: Ouro Preto do Oeste (Sítio Belizärio), holótipoS, 25.11.1985, 
M. F. Torres col. (MZSP); 7 (parätipo), X. 1986, O. Roppa, P. Magno & J. Becker col. (MNRJ). 


Ceralocyna cribricollis ( Bates, 1885) 
(Figs. 89,91) 


Ancylocera cribricollis Bates, 1885:314; AURIVILLIUS, 1912:446; BLACKWELDER, 1946:587;CHEMSAK, 1963:105; 
1964:109; CHEMSAK & LinsLEY, 1970:405. 

Ceralocyna cribricollis; ViaNA, 1971:167, 199; CHEMSAK, LinsLEY & NOGUERA, 1992:78: MAEs et al., 1994:7; 
Monxé, 1994:19 (cat.); Monné & GresBERT, 1994:137; 1995:141; CHEMSAK & NOGUERA, 1995:63; NOGUERA 
& CHEMSAK, 1996:402. 


9. Colorido geral preto; élitros amarelos; pernas castanho-escuras; abdômen 
alaranjado. Pilosidade longa, esparsa e esbranquiçada, em toda superfície. Genas 
triangulares, subparalelas, com comprimento subigual a 1/3 do diâmetro do lobo ocular 
inferior, os ápices aguçados e curvados para cima; superfície microesculturada com pontos 
rasos e irregulares. Mandíbulas com pontos densos e irregulares. Antenas com 10 
antenômeros, alcançam aproximadamente o meio dos élitros. Escapo com pontos grossos 
e adensados; antenömeros HI-X com pontos grossos, irregulares e rasos, mais evidentes 
nos antenômeros basais; superfície microesculturada e raros pêlos longos na face ventral. 
Protórax (fig. 89) com lados paralelos, margem anterior tão larga quanto a posterior; 
pouco mais curto que a metade do comprimento dos élitros. Pronoto levemente convexo 
nos 2/3 anteriores, com depressão mediana-longitudinal que não alcança as margens; 
pontos sem microescultura, grossos e profundos, mais adensados no disco. Mesosterno e 
metasterno com pontos grossos, moderadamente densos. Mesepimero com pontos grossos, 
rasos e densos. Mesepisterno com pubescência densa, curta, decumbente e esbranquiçada. 
Escutelo convexo, subtriangular com ápice arredondado; superfície microesculturada e 
sem pontos. Élitros (fig. 89) deprimidos ao longo da sutura até o 1/3 apical; pontuação 
mais ou menos alinhada e no terço apical pouco mais fina e adensada; extremidades 
elitrais fortemente declives, sem projeção ante-apical após declividade apical; ápices 
obliquamente truncados; ângulo sutural projetado. Espinho apical interno dos metafêmures 
com comprimento cerca do dobro da largura apical. Borda apical dos urosternitos com 
franja de pêlos curtos, densos e esbranquigados. Urosternitos I-IIl com pontos finos e 
esparsos. Último urosternito truncado no ápice. 

Dimensões, ?. Comprimento total, 11,7; comprimento do protórax, 3,0; maior largura 
do protórax, 2,1; comprimento do élitro, 7,6; largura umeral, 2,5. 

Material-tipo. Lectótipo macho designado por CHEMSAK & LinsLEy (1970), de 
Almolonga, Veracruz, México (BMNH), estudado através do diapositivo feito por J. S. 
Moure. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


120 Monné & Napp 


Discussão. Dentre as espécies que apresentam protórax preto, C. cribricollis é a 
única com depressão mediana-longitudinal no pronoto e com élitros unicolores, 
amarelados. Vide outros comentários em €. variegata. 

Distribuição geográfica (fig. 91). México (Almolonga, Guerrero, Jalisco, Morelos 
e Veracruz) e Nicarágua (Manágua) (Monne, 1994; Mas et al., 1994: MonnÉ & GIESBERT, 
1995; CHEMSAK & NOGUERA, 1995; NOGUERA & CHEMSAK, 1996). 

Dados biológicos. Mass et al.( 1994) citam Gossypium sp. (Malvaceae) como planta 


hospedeira. 
Material examinado. MÉXICO. Veracruz: Dos Rios (ca. 3500 ft. alt.), 2, 1.VII. 1941 (MNRJ). 


Ceralocyna margareteae Martins & Galileo, 1994 
(Figs. 67, 85,91) 


Ceralocyna margareteae MARTINS & GALILEO, 1994:78; MonnÉ & GIESBERT, 1995:141. 


9. Colorido geral preto; 2/3 anteriores dos élitros, exceto úmeros, base dos 
profêmures e mesofêmures e abdômen vermelho-escuros. Pilosidade curta, esparsa e 
esbranquiçada em toda superfície do corpo. Genas reduzidas, com cerca de 1/4 do diâmetro 
do lobo ocular inferior; paralelas, subtriangulares com ápice obtuso; superfície 
microesculturada, com pontos finos, rasos e irregulares. Mandíbulas pontuado-corrugadas, 
superfície microesculturada. Antenas com 10 antenômeros, alcançam o meio dos élitros; 
escapo com pontos grossos, rasos e esparsos; antenömeros III-X com superfície 
microesculturada; IH-VII com raros pêlos longos e amarelados na face ventral; III-V 
com raros pontos rasos. Protórax (fig. 85) subarredondado aos lados, com a margem 
anterior tão larga quanto a posterior; quase tão longo quanto a metade do comprimento 
dos élitros; pontos grossos, com microescultura, adensados e bem marcados em toda a 
superfície. Pronoto subplano e sem elevações. Mesosterno e metasterno com pontos 
grossos e esparsos, e pêlos eretos, esparsos e esbranquiçados. Mesepimero e mesepisterno 
com pontos grossos e superfície fracamente microesculturada. Escutelo subtriangular; 
plano, sem margens elevadas; superfície microesculturada e sem pontos. Élitros (fig. 85) 
deprimidos ao longo da sutura até o terço apical; pontuação grossa mais ou menos alinhada 
em fileiras, mais fina e adensada a corrugada no terço apical; extremidades elitrais 
abruptamente declives; comprimento da projeção apical cerca de uma vez e meia e 
comprimento do escutelo; ângulos sutural e externo projetados; margem apical truncada. 
Espinho apical interno dos metafêmures com comprimento cerca do dobro da largura 
apical. Urosternitos II-IV com pontos finos e esparsos. Último urosternito com margem 
apical truncada. Terminália: semelhante à de C. foveicollis, diferindo pela espermateca 
com ápice afilado (fig. 67) e glândula espermatecal tão longa quanto a espermateca. 

Dimensões, 9. Comprimento total, 8,4-8,8: comprimento do protórax, 2,1-2,2: maior 
largura do protörax, 1,5-1,6; comprimento do élitro, 5,5-5,7; largura umeral, 1,6-1,8. 

Discussão. MARTINS & GALILEO (1994) consideraram C. margareteae próxima de 
C. seticornis, diferenciando-as pelo colorido da cabeça e fêmures. Através do exame do 
diapositivo do holótipo de €. seticornis, constatamos que ambas apresentam cabeça preta 
e confirmamos a diferença do colorido dos fêmures. Vide outros comentários em C. 
variegatae C. nigricollis. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae.... 12] 


Distribuicäo geogräfica (fig. 91). Brasil (Tocantins e Mato Grosso). 

Material examinado. BRASIL. Tecantins: Palmas (Serra do Lajeado, Fazenda Céu), holótipo 9, 
20.X1.1992, Expedição MCN-MZSP col. (MZSP). Mato Grosso: Diamantino (Alto Rio Arinos), ?, X.1982, 
B. Silva col. (MNRJ). 


Ceralocyna seticornis ( Bates, 1870) 
(Figs. 88, 91) 


Ancylocera seticornis BATES, 1870:418; GEMMINGER & HaroLD, 1872:2959; AurıvirLıus, 1912:446; 
BLACKWELDER, 1946:587. 

Ceralocyna seticornis; VIANA, 1971:167; MARTINS & GALILEO, 1994:78; Monné, 1994:20; Monné & GIESBERT, 
1994:137; 1995:141. 


9. Colorido geral preto; lados do protórax com mácula alaranjada próxima à margem 
posterior; 2/3 basais dos élitros, terço basal dos fêmures e abdômen alaranjados. Pilosidade 
curta, esparsa e esbranquiçada em toda superfície do corpo. Genas subtriangulares, 
paralelas e reduzidas; com comprimento subigual a 1/3 do diâmetro do lobo ocular inferior: 
com pontos finos, rasos e esparsos. Mandíbulas com pontuação grossa, irregular e 
adensada. Antenas com 10 antenômeros, alcançam o terço distal dos élitros; superfície 
microesculturada; escapo com pontos finos, esparsos e rasos; antenômeros HI-IV com 
pontos grossos, rasos e esparsos. Protórax (fig. 88) pouco mais longo que 1/3 do 
comprimento dos élitros; lados subparalelos, a margem anterior tão larga quanto a posterior; 
com pontos microesculturados, grossos e adensados em toda superfície. Pronoto aplanado, 
a região posterior com duas discretas elevações oblíquas longitudinais. Mesosterno e 
metasterno com pontos grossos, rasos e esparsos. Mesepisterno e mesepimero com 
superfície microesculturada e pontos rasos e irregulares; pilosidade curta, densa e 
decumbente. Escutelo subarredondado, plano com superfície microesculturada e sem 
pontos. Élitros (fig. 88) deprimidos ao longo da sutura até o ápice; pontuação mais ou 
menos alinhada em fileiras, no 1/3 apical os pontos pouco mais finos e adensados; 
extremidades abruptamente declives; região apical, após a declividade, com o dobro do 
comprimento do escutelo; ângulo sutural projetado; margem apical truncada. Espinho 
apical interno do metafêmur com comprimento cerca de 1,5 vezes a largura apical. 
Urosternitos com pontos finos e esparsos. Último urosternito com margem apical 
arredondada. 

Holótipo & (observações com base no diapositivo). Cabeça, antenas, pronoto, 
escutelo, terço apical dos élitros, terço apical dos fêmures, tíbias e tarsos pretos; 2/3 
basais dos élitros e 2/3 basais dos fêmures vermelho-alaranjados. Pilosidade curta, ereta 
e amarelada em toda superfície do corpo. Antenas do comprimento do corpo, com 11 
antenômeros; escapo com pontos esparsos. Protórax pouco mais curto que metade do 
comprimento dos élitros; cilíndrico, os lados paralelos, as margens anterior e posterior 
estreitadas, a anterior tão larga quanto a posterior. Pronoto plano, com pontuação grossa, 
profunda e densa, as gibosidades posteriores quase nulas. Pontuação sexual ausente nos 
lados e na margem anterior do protórax. Élitros deprimidos ao longo da sutura até o 
ápice; pontuação mais ou menos alinhada em fileiras, mais fina e adensada no terço 
apical. Extremidades abruptamente declives; região apical, após a declividade, com 1,5 
vez o comprimento do escutelo; ângulo externo projetado; margem apical truncada-sinuosa. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


122 Monne & NApp 


Espinho apical interno do metafêmur bem desenvolvido, mais longo que a largura apical. 

Comprimento total - aproximadamente 8 mm (3 42 lin.) 

Dimensões, 9. Comprimento total, 9,3; comprimento do protórax, 2,5; maior largura 
do protórax, 1,6; comprimento do élitro, 6,2; largura umeral, 1,8. 

Material-tipo. Holótipo S de Santarém, Pará (MNHN), estudado através do 
diapositivo feito por J. S. Moure. 

Discussão. Vide comentários em €. nigricollis. Bares (1870) manifestou dúvidas 
com relação ao sexo do único exemplar examinado. O exame do diapositivo do holótipo 
permitiu verificar que se trata de um macho com antenas do comprimento do corpo, 11- 
articuladas, o antenômero XI alongado. De acordo com a descrição original, o holótipo 
apresenta colorido vermelho em toda face ventral do corpo, exceto o metasterno preto. 
Entende-se, ainda, que a cabeça seria vermelha; entretanto, pelo exame do diapositivo do 
holótipo, a cabeça é preta. A variação no colorido do prosterno no macho e na fêmea 
parece similar à que ocorre em €. nigricollis (GOUNELLE, 1911). 

Distribuição geográfica (fig. 91). Brasil (Pará). 

Material examinado. BRASIL. Pará: Tucuruí, 9, 1.1983, B. Silva col. (MNRJ). 


Ceralocyna nigricollis (Gounelle, 1911) 
(Figs. 87,91) 


Ancylocera terminata var. nigricollis GOUNELLE, 1911:116; AuRIVILLIUS, 1912:446; BLACKWELDER, 1946:587. 
Ceralocyna nigricollis, MONNE & GIESBERT, 1992:251; 1994:137; 1995:141; MARTINS & GALILEO, 1994:78; 
Monne, 1994:20. 


9. Colorido geral preto; lados do protórax com área vermelho-alaranjada que se 
estende pelo prosterno, exceto no terço anterior; dois terços basais dos élitros, exceto 
úmeros, e base dos fêmures vermelho-escuros; abdômen alaranjado. Pilosidade curta, 
esparsa, ereta e esbranquiçada em toda superfície. Genas curtas, obliquamente truncadas 
e paralelas, com comprimento menor que um terço do diâmetro do lobo ocular inferior e 
com pontos grossos, rasos e esparsos. Mandíbulas densamente pontuado-corrugadas. 
Antenas com 10 antenômeros, apenas ultrapassam o meio dos élitros; escapo com pontos 
grossos bem marcados e moderadamente densos; antenômeros III-X microesculturados, 
com pontos esparsos, mais marcados e evidentes no III; face ventral, dos antenômeros 
basais, com raros pêlos longos e esbranquiçados. Protórax (fig. 87) pouco mais curto que 
a metade do comprimento dos élitros; lados subarredondados; pontos grossos, densos e 
profundos em toda a superfície, esta sem microescultura; margem anterior tão larga quanto 
a posterior. Pronoto levemente convexo e com duas discretas gibosidades látero-posteriores 
oblíquas. Mesosterno e metasterno com pontos grossos, mais adensados no mesosterno. 
Mesepisterno e mesepimero microesculturados, com pontos grossos, corrugados e densos. 
Escutelo subtriangular, ligeiramente deprimido no centro; superfície microesculturada, 
sem pontos. Élitros (fig. 87) deprimidos ao longo da sutura até o ápice: pontuação alinhada 
em fileiras longitudinais, pouco mais fina e adensada no terço apical; extremidades 
fortemente declives; projeção após a declividade tão longa quanto uma vez e meia o 
comprimento do escutelo; ângulo sutural e externo projetados; borda apical truncada. 
Fêmures e tíbias com pêlos longos. Espinho apical interno dos metafêmures com 
comprimento cerca do dobro da largura apical. Urosternitos com pontos grossos e esparsos. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae.... 123 


Último urosternito com borda apical fracamente sinuosa. 

Síntipo 3 (observações com base no diapositivo). Pronoto com larga faixa mediana 
preta, regiões laterais vermelhas. Mandíbulas com lobo globoso dorso-basal. Antenas 
ultrapassam os ápices dos élitros no antenômero IX; escapo com pontos finos e esparsos. 
Protórax com os lados subparalelos; pronoto e lados do protórax com pontos grossos, 
profundos e adensados. Elitros com pontos não-alinhados, visivelmente menores e 
adensados no terço apical; margem apical truncada-sinuosa. Espinho apical interno dos 
metafêmures com comprimento subigual à largura apical. Demais caracteres da face dorsal, 
iguais aos da fêmea. 

Dimensões, 2. Comprimento total, 10,0; comprimento do protórax, 2,3; maior largura 
do protórax, 1,8; comprimento dos élitros, 6,2: largura umeral, 2,0. 

Material-tipo. Seis síntipos, machos e fêmeas, de Jataí, Goiás, Brasil (MNHN). 
Um síntipo macho e um síntipo fêmea estudados através de diapositivo, feito por J. S. 
Moure. 

Discussão. Espécie similar a Ceralocyna seticornis e C. margareteae, pelo colorido 
da face dorsal. Diferencia-se de ambas, além dos caracteres descritos na chave, pela 
pontuação grossa e esparsa em todos os urosternitos. Em C. seticornise C. margareteae 
apenas o urosternito I apresenta pontos grossos. Pelo exame dos diapositivos do material- 
tipo de C. seticornis e C. nigricollis, é provável que C. seticornis não apresente lobo 
globoso dorso-basal nas mandíbulas e o protórax seja do padrão cilíndrico com pronoto 
plano. Em C. nigricollis foi possível observar o lobo globoso dorso-basal nas mandíbulas. 

Distribuição geográfica (fig. 91). Brasil (Goiás, Mato Grosso) 

Material examinado. BRASIL. Mato Grosso: Rio Brilhante, ?, 21-28.X.1970, V. O. Becker col. (DZUP). 


Ceralocyna parkeri (Chemsak, 1964) 
(Figs. 90,91) 


Ancylocera parkeri CHEMSAK, 1964:108. 
Ceralocyna parkeri, VIANA, 1971:167, 201; CHEMSAK et al. 1992:78: Monné, 1994:20; MONNE & GIESBERT, 
1994:137; 1995:141; NOGUERA & CHEMSAK, 1996:402. 


Holótipo 5. Colorido geral vermelho-alaranjado; cabeça, antenas, faixa longitudinal 
mediana no prosterno, mesotórax, metatórax, escutelo e pernas pretas. Pronoto com faixa 
longitudinal mediana, irregular, castanho-escura. Pilosidade longa, esparsa e esbranquiçada 
em toda superfície do corpo. Genas triangulares, divergentes e com ápice aguçado; tão 
longas quanto um terço do diâmetro do lobo ocular inferior; superfície microesculturada 
com pontos finos e densos. Mandíbulas sem lobo globoso dorso-basal; pontos grossos, 
microesculturados, densos a corrugados. Antenas fracamente microesculturadas, apenas 
alcançam os ápices dos élitros; escapo com pontuação grossa e densa, os pontos com 
microescultura; antenômeros III-XI com raros pontos grossos e rasos; III-IX com raros 
pêlos na face ventral. Protórax (fig. 90) pouco mais curto que a metade do comprimento 
dos élitros; lados subparalelos; margem anterior tão larga quanto a posterior; pilosidade 
abundante e longa. Pronoto convexo nos dois terços anteriores, com depressão longitudinal 
mediana no terço anterior e elevações látero-posteriores quase nulas; pontos grossos, 
densos, bem marcados em toda superfície, subcontíguos nas regiões anterior e posterior. 
Pontuação sexual, aos lados do protórax e aos lados do prosterno formada por pontos 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


124 


Monné & NaPP 


(ARA IE, — 


oo 


Figs. 1-18. Ceralocyna foveicollis (Buquet). 1-4, &, cabeça: 1, vista dorsal, 2, ventral, 3, lateral, 4, frontal; 5- 
7,5, mandíbula: 5, dorsal, 6, látero-interno, 7, látero-externo; 8-10, 9, mandíbula: 8, dorsal, 9, lätero-interno, 
10, lätero-externo; 11, 12,6, labro: 11, dorsal, 12, lateral; 13, C, lábio, dorsal; 14, ©, lígula, face interna; 15, 
S, maxila, ventral; 16, 17,5, antena: 16, dorsal, 17, lätero-externa; 18,9, antena, dorsal (sp, sistema porífero). 


Figs. 1-4: 5-10; 11-15; 16,17, respectivamente, na mesma escala. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae.... 125 


Figs. 19-30. Ceralocyna foveicollis (Buquet), ©. 19-22, protörax: 19, dorsal, 20, lateral, 21, ventral, 22, 
posterior; 23, 24, mesosterno e metasterno: 23, ventral, 24, lateral; 25, mesendosternito; 26, mesoscuto e 
escutelo; 27, metendosternito; 28, asa; 29, 30, élitro: 29, dorsal, 30, lateral (a, aba; ae, área estridulatória; arc, 
árculo; bl, braço lateral; E, Empusal; Ju, Jugal; la, lâmina; MA, Média Anterior; MP+Cu, Média Posterior + 
Cubital; ms, mesendosternito; P, Plical; la + 2a, Primeira anal + Segunda anal; pr, proendosternito; r-s, veia 
transversa rádio-setor; SA, Setor Anterior; s-m, veia transversa setor-média; td, tendão anterior). Figs. 19-22; 
23,24; 26,27; 29,30, respectivamente, na mesma escala. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


126 Monne & NAPP 


So 


Imm 


Figs. 31-46. Ceralocyna foveicollis (Buquet), ©. 31, profêmur; 32, protíbia; 33, mesofêmur; 34, mesotibia; 
35, metafemur; 36, metatíbia; 37, 38, protarsômero: 37, lateral, 38, dorsal; 39, 40, mesotarsômero: 39, lateral, 
40, dorsal; 41-43, metatarsômero: 41, lateral, 42, ventral, 43, dorsal; 44, empödio: 45, 46, abdômen: 45, 
ventral, 46, lateral (ce, cerdas; t, tergito). Figs. 31-36; 37-43, 45,46, respectivamente, na mesma escala. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae.... 127 


Fr 
47 48 E 
E 
p 
. Y 
19 e 


Figs. 47-53. Ceralocyna foveicollis (Buquet), ©. 47, 8º tergito; 48, 8° esternito; 49, tégmen; 50, arco dorsal e 
ventral; 51, lobo médio; 9, 52, 8º tergito; 53, ovipositor (ap, apödema; e, estilo; ge, glândula espermatecal; ld, 
lobo dorsal; lo, lobo lateral; Iv, lobo ventral; p, parâmero; pa, peça anelar; si, saco interno). Figs. 47-51; 52, 
53, respectivamente, na mesma escala. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


128 Monne & Napp 


Imm 


54 


D,5 mm 


0,5 mm 


56 


os 


Se 59 Y 


Figs. 54-61. Ancylocera cardinalis (Dalman),S. 54, 8º esternito; 55, tégmen: Callancyla curvicollis (Buquet), 
&, 56, tégmen; Ceralocyna nigricornis (Gounelle), S, 57, lobo médio; 58, arco ventral; ?, 59, ovipositor; 
Ceralocyna militaris (Gounelle), ©, 60, arco ventral; 61, lobo médio. Figs. 57-61 na mesma escala. 


0,5mm 


SEE 


6l 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae.... 129 


0,5 mm 


62 


65 


Figs. 62-67. Ceralocyna fulvipes Viana, 9, 62, ovipositor; C. nigropilosa Monné & Napp, &, 63, lobo médio; 
2, 64, ovipositor; C. coccinea Monné & Napp, &, 65, arco ventral; 66, lobo médio; C. margareteae Martins & 
Galileo, ?, 67, ovipositor. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


130 MonnÉ & NAPP 


Figs. 68-72. Ceralocyna foveicollis (Buquet), 8º esternito, 2. 68. aspecto geral; 69, detalhe dos pêlos espatulados; 
70, detalhe dos pêlos conchoidais e aciculares; 71,72, detalhe do ápice com ranhuras: 71, pêlos espatulados; 
72, pêlos conchoidais. Aumento: figs. 68, 53x; 69, 274x: 70, 655x:7015:526x572:2020x: 


L, £ 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae,... 131 


Figs. 73-77. 73, 74, Ceralocyna foveicollis (Buquet), &, Argentina (Córdoba), comprimento 10, 0 mm; 75, 2, 
Argentina (Corrientes); 76, C. nigricornis (Gounelle) C, Brasil (Minas Gerais, Itajubá), comprimento 12,5 
mm; C. terminata (Buquet), holótipo &, reproduzida do diapositivo feito por J. S. Moure no MNHN. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


132 MonnÉ & NAPP 


Figs. 78-82. 78, Ceralocyna amabilis Monné & Napp, holötipo &, comprimento 11,2 mm; 79,80, C. militaris 
(Gounelle), &, Brasil (Minas Gerais, Pirapora), comprimento 10,8 mm; 81, 82, C. variegata Monné & Napp, 
holótipo &, comprimento 11,2 mm. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae.... 133 


Figs. 83-86. 83, Ceralocyna fulvipes Viana, 9, Argentina (Salta), comprimento 11,0 mm; 84, C. nigropilosa 
Monné & Napp, holótipo S, comprimento 10,5 mm; 85, C. margareteae Martins & Galileo, holótipo 92, 
comprimento 8,4 mm; 86, C. coccinea Monné & Napp, holótipo &, comprimento 9,2 mm. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


134 MonnE & Napp 


Figs. 87-90. 87, Ceralocyna nigricollis (Gounelle), 9, Brasil (Mato Grosso, Rio Brilhante), comprimento 10,0 
mm; 88, C. seticornis (Bates), 9, Brasil (Pará, Tucuruí), comprimento 9,3 mm; 89, C. cribricollis (Bates), 9, 
México (Veracruz), comprimento 11,7 mm; 90, C. parkeri (Chemsak), holótipo, S&, comprimento 13,8 mm. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


Revisão do gênero Ceralocyna (Coleoptera, Cerambycidae.... 135 


100 90 80 70 60 50 40 30 


| Tröpico de Capricörnio 


1000 km 


100 90 80 70 60 50 40 30 


Fig. 91. Distribuição geográfica de Ceralocyna cribricollis (9), C. parkeri (9), C. seticornis (©), C. 
margareteae (©), C. nigricornis (4), C. variegata (0), C. coccinea (EB), C. nigricollis (#), C. militaris (DB), 
C. nigropilosa (A), C. amabilis (%), C. fulvipes (D), C. foveicollis (8). 


finos, densos e profundos, os intersticios microcorrugados com pontos muito finos e 
rasos. Mesosterno e metasterno com pontos grossos e densos e pilosidade abundante. 
Mesepisterno com pontos grossos, irregulares, rasos e densos. Mesepimero com superfície 
microesculturada. Metepisterno revestido por pubescência longa, densa e decumbente, 
entremeada de pêlos longos suberetos. Escutelo mais longo que largo, as margens laterais 
elevadas, a apical truncada; superfície microesculturada, com alguns pontos rasos e 
irregulares. Élitros (fig. 90) ligeiramente deprimidos ao longo da sutura até o terço apical; 
pontuação mais ou menos alinhada em fileiras; no terço apical com pontos pouco menores 
e adensados; pêlos longos e abundantes; extremidades abruptamente declives, a região 
apical após a declividade mais curta que o comprimento do escutelo; ângulo sutural 
projetado; margem apical arredondada. Metafêmures com aba apical interna dentiforme, 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


136 MonneE & Napp 


nos mesofêmures apenas aguçada. Borda apical dos urosternitos com franja de pêlos 
curtos, densos e esbranquigados. Urosternito I com pontos grossos, rasos e esparsos € 
nos seguintes pouco menores e esparsos. Último urosternito com margem apical sinuosa. 

Dimensões, S. Comprimento total, 13,8; comprimento do protörax, 3,2: maior largura 
do protörax, 2,4; comprimento dos élitros, 9,0; largura umeral, 2,5. 

Discussão. Aproxima-se de €. cribricollis por apresentar depressão longitudinal 
no pronoto e pela franja de pêlos na borda apical dos urosternitos. Distingue-se pelo 
colorido geral vermelho-alaranjado, pilosidade longa em toda superfície e metafêmures 
com aba apical interna dentiforme. C. cribricollis apresenta protórax preto e élitros 
amarelos, pilosidade do corpo curta e metafêmures com espinho apical interno bem 
desenvolvido. 

Distribuição geográfica (fig. 91). México (Oaxaca). 

Material examinado. MEXICO. Oaxaca: Matias Romero ( 23 mi. south), holótipo &, 14.VIII.1963, F. 
D. Parker & L. A. Stange col. (CASC). 


Agradecimentos. Ao Prof. Dr. A. M. Sakakibara pelas fotos, ao Dalton T. R. dos Santos pela arte final 
das ilustrações, aos curadores das instituições pelo empréstimo e acesso ao material estudado e ao CNPq pelo 
suporte financeiro. 


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Recebido em 30.08.1999; aceito em 17.12.1999. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 103-137, 31 de maio de 2000 


41 


Br: 


quo 


in 


A 


É 


RANKING URBAN AVIFAUNAS (AVES) BY NUMBER OF LOCALITIES PER 
SPECIES IN SAO PAULO, BRAZIL 


Edwin O. Willis ! 


ABSTRACT 


A new method of zoogeographical analysis is proposed, ranking each species by total number of 
locality records (L) statewide or in other large regions. The simple analysis avoids the usual practice of giving 
the same value (n = 1) to a common sparrow and rare eagle. Areas with few low-L species and many high-L 
ones, as avifaunas of urban parks of São Paulo State, Brazil, are less important in conservation than areas 
outside cities. 


KEYWORDS. Aves, conservation ranking, São Paulo, urban areas, zoogeography. 


INTRODUCTION 


As city and suburban areas increase horizontally and vertically (tunnels, skyscrapers), 
parks and even trees tend to disappear. The small and modified green areas that remain 
are rarely what ecologists were proposing when they suggested "Several Small" instead 
of "Single Large" refuges ("SLOSS"), or modified this idea (MccurLougH, 1996; Hanski 
& Girin, 1997) to suggest possible "metapopulation" movements of fauna or flora among 
scattered small refuges. Nonbiologists can be optimistic even if refuges are vanishingly 
small, suggesting that birds and other organisms can “survive” amid scattered bits of 
vegetation. In Brazil, a major television channel filmed vagrant birds lost in São Paulo 
City and claimed repeatedly that "as aves estão voltando para as cidades” (birds are 
returning to the cities). No studies were made, however. 

Some studies in temperate zones have claimed that fair numbers of invertebrates, 
plants and birds survive in gardens (Owen, 1991; Miork, 1996). These two authors report 
48-49 species of birds, but do not analyze conservation status of the species. Presence of 
House Sparrows Passer domesticus (Linnaeus, 1758) would scarcely justify maintenance 


1. Departamento de Zoologia, Universidade Estadual Paulista, Cx. Postal 199; CEP 13506-900 Rio Claro, SP, Brazil 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 139-146, 31 de maio de 2000 


140 WILLIS 


of these areas, for instance. Moreover, the authors did not check 1f birds recorded were 
mere vagrants or individuals that did not nest or survive, so their gardens may have been 
"sinks" (PuLLIAM, 1988) that aided conservation little or not at all. 

Southward, notably in Brazil, some ornithologists share this "birds adapt to gardens” 
or "metapopulational" optimism; reports of up to 141 species in city parks and on college 
campuses seem frequent (OLIVEIRA, 1987, 1995; NEUBERGER, 1992; HÖFLING & CAMARGO, 
1993; Souza, 1995). Outside the tropics, even in Argentina, there seem fewer studies in 
cities; perhaps dense and dark fast-growing vegetation outside cities is difficult to enter 
in the tropics, or requires travel funds”? Like the northern gardeners, these authors did not 
analyze their species lists. 

Looking over lists, based on my studies of São Paulo birds in some 300 localities 
since 1975, I got the impression that many urban species from the state were 
common "supertramp" (DiamonD, 1975) or "trash" species (in birdwatching language). 
The literature did not provide a method for systematically analyzing this idea, however. 
One normally sees simple totals or lists of species, mixing common with rare birds, at 
times indicating "vulnerable" or "rare" species. Even low counts per hour at one place do 
not indicate whether a given species is only locally rare or not. Earlier (WiLLis, 1979), I 
had shown that birds of small woodlots are normally subsets of species lists from 
successively larger woodlots. This idea led to "nested subset" analysis of species (for 
instance, ATMAR & PATTERSoN, 1993), a method that still did not check the conservation 
value of species other than a few rare ones - present only in the largest habitat tracts. 

Here I provide a simple method to rank each and every species on any local list. 
One needs only count the number of regional or atlas-based localities ("L") for each 
species to get an idea of whether it is important in conservation or not. A species with few 
locality records is more important in conservation efforts than one with many localities, 
and becomes more important as it disappears from one locality after another. This is 
somewhat like the idea of "endemic" species versus "non-endemic" ones, where one 
compares one locality with 2 or more. One could easily talk of "3 -country" birds, but this 
is not done; even monkeys count better than this (BRANNON & TERRACE, 1998). However, 
the general ideas of "rarity" and "limited distribution" are certainly based on "few" versus 
"many" locality records, and analyzing numbers of localities per species is a logical step 
forward. 

I analyze the state and city records from São Paulo, and compare them with nearby 
lists from city borders, woodlots near urban areas, and even lists of birds collected early 
this century and the last. Specifically, I look at the median number of locality records for 
all species at a given locality, and "rare" species (0 - 20 locality records per species in my 
own studies over the state). Based on this analysis, I suggest that city areas are probably 
not important for bird conservation; and that such high-priced areas could be exchanged 
for larger and more important areas elsewhere. I do propose further studies of other 
organisms, and of other possible values of city green areas. 


MATERIAL AND METHODS 


My censuses of São Paulo birds ranged from 1 to several hundred hours per locality, in 300 localities, 
1975 to 1998. Censuses were "transect" counts, recording birds seen or heard while walking or waiting. Large 
areas were divided into two or more localities (up to 1000 -1400 ha each), if I normally traveled by car 
between them or censused on different days. Cities, suburbs, sugar cane and other fields, or pastures, were 


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Ranking urban avifaunas (Aves) by number of localities... 141 


seldom checked; this results in underestimates of widespread human-associated species. However, most large 
forest tracts in coastal mountains were only censused locally, compensating to some extent. 

Number of São Paulo localities ("L") where I myself recorded each species. Species with similar "L" 
numbers are divided, for certain comparisons, in groups of 10 or 30. Museum and literature records are not 
used for "L" numbers, but are used for local lists of species. I personally checked specimens at the Vienna and 
Säo Paulo museums, with the help of curators. 


RESULTS AND DISCUSSION 


Widespread or "high-L" species in São Paulo (tab. I) are led by the Greater Kiskadee 
(Pitangus sulphuratus, Tyrannidae). Most of these species, or barely different relatives, 
are common birds to Mexico or Panama. Nearly all are birds of semi-open zones or "edge 
habitats”. The median for 745 nonmarine species in the whole state (tab. II), when one 
includes 78 species recorded only by other ornithologists, is L = 18 (for instance, the 
northern migrant Cliff Swallow Petrochelidon pyrrhonota (Vieillot, 1817). For L= 1 
to 30 localities, 212 species are L = 1-10, 111 are 11-20 and 75 are 21-30. However, not 
all species recorded at edges of the state occur in the central region near the localities 
discussed below. Ifone excludes 142 species found mostly in dry northwestern woodlands 
or coastal mangroves, beaches or lowland forests, the median rises to L = 23 (for 
instance, the Buff-fronted Foliage-Gleaner Philydor rufus (Vieillot, 1818), with 138/91/ 
64 species in the above L = 1-30 range (and 52 ofL=0). 

For comparison with city lists, some lists from nonurban or suburban sites in the 
region were analyzed (tab. II). About 1820, the Austrian naturalist Johann Natterer and 
co-workers (Vienna Museum) collected nearly 340 species in savannas, forests and cleared 
areas around iron mines at Ipanema, just southwest of other areas in tab. II. The median 
for this collection is L = 38 (for instance, the woodpecker Campephilus robustus 
(Lichtenstein, 1819). In woodlots and natural prairies of Ipiranga, next to Säo Paulo and 
now part of the city, the Säo Paulo Museum (Museu de Zoologia, Universidade de Säo 
Paulo) collected nearly 200 species from 1900 to the present (medianL=51). In Ipanema, 
66 species were L = O to 10 while, in Ipiranga, there were 29. 

In secondary woodlands and open areas on a mountain range (Serra do Japi) near 
São Paulo (Sırva, 1992), and on a university campus at the semi-natural edge of the 
town of São Carlos inland (Morra & VasconcELLOS, 1996), ornithologists have recorded 
totals similar to Ipiranga, but with higher median "L" (73) and fewer rare species. At 
Broa, an Ipiranga-like natural prairie with gallery woods near São Carlos, [have recorded 
many more rare species (30 species of L = O -10 rather than 2 at São Carlos and 2 on the 
Japi range) and a lower median "L" (63). 

Ata 250-ha forest reserve in suburban Campinas, a city midway between São Carlos 
and São Paulo, 40 species have disappeared in the last 20 years as the city has spread 
around it (WiLLis, 1979; Areixo & VIELLIARD, 1995), and the median L is now 95. In 
1996-98, I recorded birds at a house in a nearby suburb (lawns, scattered trees, houses), 
noting 97 species, but a median L = 99, and only one bird of L = 1-10 (Ara nobilis 
(Linnaeus, 1758), see below). If one excludes 12 "vagrants" that appeared only briefly or 
flew over (toucans, parrots, herons), the median L rises to 106 (the introduced House 
Sparrow, Passer domesticus). In the large city of Ribeirão Preto, inland from São Carlos, 
birds of a large city campus and park (Souza, 1995) range in tab. II, about L = 96 (no 
birds are L= 0 to 10). 


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142 


Table I. Birds I recorded at many localities in São Paulo between 1975-1998. 


WILLIS 


Species Family Field localities (L) 
Pitangus sulphuratus (Linnaeus, 1766) Tyrannidae 248 
Coragyps atratus (Bechstein, 1793) Cathartidae 235 
Thraupis sayaca (Linnaeus, 1766) Thraupidae 223 
Tyrannus melancholicus Vieillot, 1819 Tyrannidae 219 
Cyclarhis gujanensis (Gmelin, 1789) Vireonidae 211 
Buteo magnirostris (Gmelin, 1789) Accipitridae 209 
Troglodytes aedon Vieillot, 1817 Troglodytidae 207 
Crotophaga ani Linnaeus, 1758 Cuculidae 194 
Stelgidopteryx ruficollis (Vieillot, 1817) Hirundinidae 193 
Columbina talpacoti (Temminck, 1811) Columbidae 193 
Zonotrichia capensis (Miller, 1776) Emberizidae 193 
Volatinia jacarina (Linnaeus, 1766) Emberizidae 189 
Colaptes campestris (Vieillot, 1818) Picidae 185 
Sporophila caerulescens (Vieillot, 1817) Emberizidae 178 
Elaenia flavogaster (Thunberg, 1822) Tyrannidae 176 
Vanellus chilensis (Molina, 1782) Charadriidae 175 
Piaya cayana (Linnaeus, 1766) Cuculidae 175 
Milvago chimachima (Vieillot, 1816) Falconidae 173 
Caracara plancus (Miller, 1777) Falconidae 168 
Furnarius rufus (Gmelin, 1788) Furnariidae 168 
Leptotila verreauxi Bonaparte, 1855 Columbidae 167 
Vireo olivaceus (Linnaeus, 1766) Vireonidae 167 
Megarynchus pitangua (Linnaeus, 1766) Tyrannidae 164 
Notiochelidon cyanoleuca (Vieillot, 1817) Hirundinidae 164 
Columba picazuro Temminck, 1813 Columbidae 160 
Camptostoma obsoletum (Temminck, 1824) Tyrannidae 157 
Mimus saturninus (Lichtenstein, 1823) Mimidae 156 
Guira guira (Gmelin, 1788) Cuculidae 155 
Saltator similis (Lafresnaye & d’Orbigny, 1837) Emberizidae 153 
Zenaida auriculata (Des Murs, 1847) Columbidae 151 


The first 5 "megacity" localities (tab. II) are from parks in the Säo Paulo 
megalopolis (S. Bernardo and Santo André, NEUBERGER, 1992; Planaito Paulista, 
OLiveirA, 1995; Parks, OLıvEIRA, 1987; University of São Paulo, HÖFLING & CAMARGO, 
1993). All are fairly close to forest reserves on the coastal mountain dropoff, unlike 
the interior sites already discussed. However, the megacity sites are definitely within 
urban zones, rather than close to agricultural/ woodlot landscapes. While city areas have 
many of the 30 top species in the state (tab. I), the median L values range from 75 
(University, Santo Andre) to 107-8 (Planalto, Säo Bernardo do Campo). 

A few low-L (0-20) species are recorded in megacity or city-edge parks. A vagrant 
rare dove (Claravis godefrida (Temminck, 1811), L = 0) once hit a building on the São 
Paulo campus and was collected. Woodpecker vagrants (Campephilus melanoleucus 
(Gmelin, 1788), L = 11) of hot and dry northern woods have recently appeared for short 
periods southward, once near Broa and once on the Säo Paulo campus, using sunny edges. 
Other semi-desert suburban species are invading southward with deforestation or have 
been introduced, and can have low "L" at the moment (the northeastern Brazilian 
flycatcher Fluvicola nengeta (Linnaeus, 1766), L = 13, and African waxbill Estrilda 
astrild (Linnaeus, 1758), L= 19; Passer domesticus and Columba picazuro seem to have 


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Ranking urban avifaunas (Aves) by number of localities... 143 


Table II. Species of nonmarine birds in field locality (L) groups, at São Paulo urban and other interior 
sites. * Museum specimens mostly 1900-1940 (Ipiranga) and about 1820 (Ipanema). * Smelly Coragyps not 
collected. 


Location L=0 1-30 31-60 -90 -120 -150 -180 -210 -240 + Total 
Species 

Statewide 78 398 118 59 46 16 17 4 1 745 
Region 32.293, OM 59 46 16 17 8 4 | 603 
S. Paulo megacity: 

1. S. Bernardo - 2 2 > 3 l | 3 3 | 21 

2. Santo André - 5) 5 9 6 3 2 4 2 l 32 

3. Planalto - 4 11 11 13 5 10 4 4 1 63 

4. Parks - 9 16 18 17 10 1102 6 4 1 93 

5. University SP l 22 34 18 27 10 16 8 + l 141 

6. Ipiranga” 4 69 44 23 25 16 10 4 a» | 199 
Campinas: 

l. Suburb - E 18 20 17 7 15 8 4 l 97 

2. Woodlot - 7 28 26 29 14 17 7 4 1 133 
Ribeiräo Preto - 11 17 21 23 10 15 8 4 1 112 
Säo Carlos Edge | 33 51 41 44 16 16 8 4 1 215 
Broa Prairie - 12 39 40 35 16 117) 8 + l 232, 
Serra Japi - 28 46 41 38 14 17 8 4 l 197 
Ipanema” 13 131 80 36 36 15 15 8 4 1 339 


completed their invasions). 

Migrants and wandering birds explain most other "rare" species, recorded once or 
twice on certain city lists. A migrant cuckoo from North America (Coccyzus americanus 
(Linnaeus, 1758), L = 13) in Ribeirão Preto and São Carlos, a winter-wandering euphonia 
(Euphonia musica (Gmelin, 1785), L= 8), tanager (Tangara peruviana (Desmarest, 1806), 
L = 10) and fruitcrow (Pyroderus scutatus (Shaw, 1792), L = 12), are occasional at city 
or other edges in the interior. Dacnis nigripes Pelzeln, 1856 (L = 8) occasionally appears 
briefly in migration, as does the rail Rallus maculatus Boddaert, 1783 (L= 1). None of 
these birds seem to have regular summer, migrant or winter populations ın urban areas, 
except Falco peregrinus Tunstall, 1771 (L=3) every northern winter near the São Paulo 
campus (it hunts city birds from buildings, as noted by ALBUQUERQUE, 1978 and others). 

A few rare birds may be more than casual city visitors. The small macaw Ara 
nobilis (L=3), extirpated at the dry west edge of the state, has escaped from captivity 
and may breed in Campinas and Säo Paulo cities, because nest trees cannot be cut down 
and robbed for cage-bird commerce. It also favors semi-desert open zones, like certain 
invading species above. 

Some ducks hide from hunters on city ponds in Säo Carlos and Säo Paulo, even 
locally rare winter species (Douglas F. Stotz, pers. comm.), much as in northern cities. 
However, city water tends to be polluted, raising the risk of disease or other problems. 
Relative rarity of hawks and owls in cities allows wintering martins (Progne subis 
(Linnaeus, 1758), L = 16) to roost in certain inland city parks, foraging over agricultural 
land (and Säo Carlos edge) during the day. However, cats and other dangers exist. Flowers 
and feeders can attract hummingbirds (Calliphlox amethystina (Boddaert, 1783), L= 12, 


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144 WILLIS 


in Santo André and Campinas suburb), and a few even breed in city parks. The swallow- 
tanager Tersina viridis (Iliger, 1811) (L = 56) and other fruit-eating birds sometimes can 
use planted fruiting trees, notably in São Carlos (LomBarDI & Morra, 1993). However, 
most such birds are not regular in cities, with few records (tab. II). 

In a less disturbed zone, such as the São Paulo region before Natterer, the "trash 
species” by L-analysis could be native forest or savanna birds. However, edge species 
tend to be everywhere, even in natural areas, along rocky zones or rivers or disaster areas 
(windstorms, earthquakes, floods). Natterer found most of the high-L species of today at 
Ipanema. Moreover, tendencies are for human use of over 90% of state areas, leaving 
only small and scattered reserves, with avifaunas somewhat like those of urban zones (the 
Campinas woodlot, Japi and São Carlos sites, for instance). Also, in a region being settled, 
the temporarily low-L invading species can usually be recognized as newcomers and 
separated in analyses. 

In general, therefore, long lists of São Paulo urban birds are of widespread species, 
common outside cities. Few rare species breed (except Calliphlox and Ara?) or have 
significant winter or migrant populations. City parks, gardens and trees do not seem to 
aid conservation. Since few persons see a rare bird, one can even question if education in 
city parks has much effect. 

One wonders 1f other animals or plants show the same urban pattern as do birds. 
Entomologists, studying very small animals of high or local density, have often rejected 
the idea of preserving large areas, favoring small and scattered sites. Obviously, a small 
site in Africa or the Andes and another in distant São Paulo might even preserve more 
birds; we normally talk about an area or areas within a given habitat and zone, not about 
areas covering or separated by tens or hundreds of kilometers. Butterflies in Spain, in a 
recent example (Baz & Boyero, 1996), are as speciose in small woodlots as in large ones; 
the authors seem to indicate that a 2,000 hectare woodlot without differing species could 
be removed, all one needs are small and scattered woods rather like the parks in the São 
Paulo megacity. 

Itis not certain that areas between the Spanish woodlots could be turned into urban 
zones and still preserve butterflies, but if so, São Paulo city parks could perhaps preserve 
butterflies or similarly small organisms. However, other students of butterflies report loss 
of small populations with inbreeding (FRANKHAM & RaLLSs, 1998) and loss of species in 
urbanized zones (BLAIR & LAUNER, 1997). 

Whether the Spanish or São Paulo butterflies are high-L species or not is uncertain; 
one would presume that they are, in general, and that most insects are high-L (except 
certain social insects, as army ants, which disappear rapidly from small São Paulo woodlots; 
their commensals also disappear, Brown & FEENER, 1998), because one finds lots of 
populations and individuals even in a species with restricted range. I strongly suspect that 
itis rarely necessary to preserve insect species; they can survive in large numbers even in 
a small park, if these ideas are correct. Thus, conservationists may be correct in worry ing 
more about large species, unless certain insects have only very spotty or limited ranges or 
fluctuating populations. I doubt that urban São Paulo areas would have low-L insects, 
even when registering localities at an ornithological scale. Insect localities probably should 
be very close together, any way, when comparing populations with those of birds. Studies 
of these and other animal groups in and outside cities could determine if city parks or 
gardens really preserve important species. 


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Ranking urban avifaunas (Aves) by number of localities... 145 


Populations of plants, especially herbaceous ones, could be preserved in urban 
parks. However, gardening practices in urban areas tend to emphasize foreign or 
cultivated species, even to attract hummingbirds (Frisch & Frisch, 1995). It would be 
interesting to see if someone can eventually prove a conservation reason to preserve city 
parks and green areas. 

It may be that urban parks have some other value for humans, although indoor 
sports and exercise seem common, while people flock to the most crowded areas possible, 
even if staying behind closed doors. I suspect that space for lawns, gardens, and even 
country homes could be better used for agricultural, industrial, commercial, artistic, 
educational, sporting or residential purposes. If so, one could sell or tax high-priced city 
and suburban green space and encourage use of the money to preserve more or larger 
areas outside, while putting green spots atop buildings, tunnel-type streets or houses (see 
AnpDo et al., 1998). We would need to avoid excess energy use, by using solar heaters or 
windows. Conservationists could require that, every time a city park is used for a new 
road or other facility, that a larger area of equivalent value be purchased elsewhere. 
Developing corridor zones between reserves might avoid cities spreading together. 

In a sense, we are already "modern cave dwellers", and green roofs (or solar heaters) 
are inevitable. Cities, as they grow, will become as unnatural and species-poor as are 
multistory city centers today; but, intensive use of city space (concentrating people and 
their buildings) may even make possible greater preservation of watershed and other 
areas outside cities. Tourist areas and corridor zones between cities could take care of 
nature students, while in cities people could encounter activities other than raising large 
families on big lawns. 


Acknowledgments. To CNPq, FAPESP, National Geographic Society, and many land owners, museum 
personnel, reserve managers, and others, for help. Publication nº 11 of the Institure for Studies of Nature. 


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Recebido em 08.04.1999; aceito em 12.08.1999, 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 139-146, 31 de maio de 2000 


INFECTIVIDAD DE STRELKOVIMERMIS SPICULATUS (NEMATODA, 
MERMITHIDAE) EN CULEX PIPIENS (DIPTERA, CULICIDAE) 


Nora B. Camino"? 
Guillermo R. Reboredo! 


ABSTRACT 


INFECTIVITY OF STRELKOVIMERMIS SPICULATUS (NEMATODA, MERMITHIDAE) IN CULEX 
PIPIENS (DIPTERA, CULICIDAE). Strelkovimermis spiculatus Poinar & Camino, 1986 has drawn 
considerable interest as a potencial biological control agent against mosquitoes. Larvae of Culex pipiens 
Wiedemann, 1828 exposed by instar show a comparative infectivity. First and second instar larvae of Cx. 
pipiens are similar in their infections, reaching 80% of parasitism. Third-instar larvae presented approximately 
52 % of parasitism, and fourth instar only 38 %. In mixed larval stages, of Cx. pipiens exposed to S. spiculatus, 
infection levels reached almost 60 % in all cases. 


KEYWORDS. Infectivity, Mermithidae, Strelkovimermis spiculatus, Culicidae, Culex pipiens. 
INTRODUCCION 


El mermitido Strelkovimermis spiculatus Poinar & Camino, 1986 es el único 
nemätodo parásito de mosquitos en Argentina que hasta el presente pudo colonizarse en 
el laboratorio. El resultado de la infección con este mermítido es letal para las larvas de 
mosquitos, pudiendo así parasitar a otras especies de insectos como Aedes albifasciatus 
(Macquart, 1836), Ae. crinifer (Theobald, 1903), Culex maxi Dyar, 1928, Cx. dolosus 
(Lynch Arribalzaga, 1891) y Psorophora ferox (Von Humboldt, 1819). Muchos ensayos 
han sido realizados en laboratorio bajo diferentes condiciones físicas y biológicas a fin 
de evaluar al mermitido como un agente alternativo de control biológico, por ejemplo, el 
efecto del parasitismo múltiple en la determinación del sexo en S. spiculatus (Camino, 
1988); el crecimiento larval (Camino & Garcia, 1988); la influencia de la salinidad y el 
pH en el parasitismo (Camino & Garcia, 1991) y la variación en el número de 
hospedadores, en el número de parásitos y el tiempo de contacto entre parásito y 
hospedador (Camino & Garcia, 1992). 

El presente se refiere al grado de infectividad que presenta S. spiculatus en los 
distintos estadíos larvales del mosquito Culex pipiens Wiedemann, 1828. 


1. Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (CEPAVE), Calle 2 nº 584, 1900 La Plata, Argentina. 
2. Investigador CIC. 


Iheringia, Sér: Zool., Porto Alegre, (88): 147-150, 31 de maio de 2000 


148 CAMINO & REBOREDO 


MATERIAL Y METODOS 


Las formas pre-parásitas del nemätodo y las larvas del mosquito utilizadas se obtuvieron de las colonias 
respectivas de S. spiculatus y Cx. pipiens, mantenidas en bioterios. La colonia del mosquito se originó a partir 
de colectas de individuos en cuerpos de agua permanentes y semipermanentes de las localidades de Ringuelet 
y Punta Lara, Argentina. Esa colonia fue enrriquecida periódicamente (cada tres meses) con la introducción 
de nuevos especímenes colectados de los mismos lugares a fin de conservar la variabilidad genética. Estos 
nuevos especímenes se aislaron y una vez determinada la ausencia de patógenos y parásitos, se incorporaron 
ala colonia. La colonia del mermitido se estableció de acuerdo a la técnica de Petersen & WiLLIS (1972), pero 
con las modificicaciones en el tiempo de inundación para obtener las formas infectantes del medio de cultivo, 
que para el caso demandó 3 semanas. 

Las infecciones se realizaron utilizando 100 larvas de mosquito de primero, segundo, tercero y cuarto 
estadios larvales, colocados por separado en recipientes conteniendo 500 ml de agua corriente; además se 
apartaron 4 grupos con 25 larvas de cada estadio en recipientes con igual volumen de agua. Todos los recipientes 
fueron puestos en contacto con la forma infectante del nemätodo en una relación de 12:1 paräsito:hospedador 
(Camino & GARCIA, 1992). El tiempo de exposiciön fue de 24 horas a 20°C con un fotoperiódo de 12:12. Se 
realizaron 8 repeticiones contando cada una con sus respectivos testigos. La mortalidad larval se determinó 
bajo microscópio estereoscópico para corroborar la infección. 

Para la estadistica se usó el análisis de varianza Anova (SoKAL & RoHLF, 1995) a fin de hallar 
diferencias significativas existentes entre los porcentajes de parasitismo de cada uno de los estadíos larvales 
de mosquito por separado y cuando se hallan mezclados. Factores de significancia en Anova fueron evaluados 
con LSD (P = 0,05). Los valores promedios fueron transformados (raíz cuadrada [arcoseno x |) antes del 
análisis para homogeneizar la varianza; además se realizó el análisis de box-plots. 


Tabla I. Porcentajes de parasitismo de Strelkovimermis spiculatus en los cuatro estadíos larvales, tratados por 
separado y mezclados de Culex pipiens. 


Nº de Porcentaje de parasitismo por estadios 
Repeticiones Primero Segundo Tercero Cuarto Mezclados 

l 76 84 59 37 60 
2 90 78 65 35 56 
3 86 88 40 42 66 
4 74 85 32 39 64 
5 88 80 61 13 58 
6 80 86 63 59 54 
7 72 76 52 45 62 
8 66 79 44 34 60 
x 19 82 52 38 60 

SD+ 7,93 4,03 11,33 12,03 3,74 

RESULTADOS 


Los dos primeros estadios larvales de Cx. pipiens son más susceptibles al parasitismo 
de S. spiculatus (80%) que el tercero (52%), siendo el cuarto (38%) el más resistente a la 
infección (tab. I, fig. 1). 

Se observa una marcada diferencia en la infectividad entre los estadíos larvales por 
separado y mezclados (tab. I, fig. 1), destacándose las diferencias entre primero y segundo 
del tercero y cuarto. Las infecciones obtenidas con los cuatro estadío larvales mezclados 
presentan un porcentaje de parasitismo de alrededor del 60%. El cuarto estadío resulta 
ser menos susceptible a la infección, ya que se encuentra próximo al estado de pupa; 
cuando se realizan infecciones en este estadío los nemátodos emergen directamente de 
los mosquitos adultos de ambos sexos. 

El test estadístico de Anova muestra que la infectividad de los nemátodos fue 
altamente significativa si comparamos cada estadío larval del mosquito (F = 10,03; P = 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 147-150, 31 de maio de 2000 


Infectividad de Strelkovimermis spiculatus (Nematoda, Mermithidae)... 149 


90 = - 
o 
80 + “e º jo) . 


70 + 


60° 


50 7 


40 1 


% Parasitismo 


30 7 


20 -) 


1 0 T T T T T Ti T T 


Repeticiones 


Fig. 1. Comparaciön de los porcentajes de parasitismo de Strelkovimermis spiculatus en cada estadio larval y 
en estadios mezclados de las larvas de Culex pipiens. (O, primero estadío; O, segundo estadío; X, tercero 
estadío; [], cuarto estadio; X, estadios mezclados). 


- Exterior 


E Percentil 
75 Percentil 


a e ern 


| 
o 


| Mediana 


+ Tr Promedio 


pelo, 


% Parasitismo 


B 
25 Percentil 


10 Percentil 
- Exterior 


RR Pee Rd ERAS 


Ee 


É | | | 


I 2m 3% a Bea 
Estadios larvales 


Fig. 2. Porcentajes de parasitismo de Strelkovimermis spiculatus en diferentes estadíos larvales de Culex 
pipiens. Test de Anova (* estadios larvales; ** los cuatro estadios larvales mezclados; A, promedios no 
significativos (P > 0,05); B, promedios significativos (P = 0,05); C, promedios altamente significativos (P < 
0,05) 


0,0001) (fig. 2). Los niveles de infección para los dos primeros estadíos larvales no fueron 
significativos (F = 0,16; P= 0,70), debido a que estos estadíos son los más susceptibles a 5. 
spiculatus, alcanzando un alto porcentaje de parasitismo (fig. 2). Para el tercero y cuarto 
estadíos larvales del mosquito fue significativo (F = 4,61; P = 0,05), ya que éstos fueron 
menos susceptibles a la infección, observándose bajo porcentaje de parasitismo (fig. 2). Si 
comparamos los dos primeros estadíos larvales con el tercero y cuarto estadío se observa 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 147-150, 31 de maio de 2000 


150 CAMINO & REBOREDO 


una alta significancia (F = 277,76; P = 0,0002), esto se debe a la infectividad diferencial de 
éstos. Al mezclar los estadíos larvales de Cx. pipiens y exponerlos al nemátodo, el grado de 
infección fue significativamente más alto con relación al cuarto estadío considerado 
separadamente (F = 34,30; P = 0,0001) (fig. 2), debido a que cuando los estadíos larvales 
del mosquito se hallan mezclados aparece una infectividad diferente a la encontrada en los 
estadíos considerados por separado y sobre todo con el cuarto estadio. 


DISCUSION 


PETERSEN (1981) en una experiencia similar con el mermítido Romanomermis 
culicivorax Ross & Smith, 1976 en Culex pipiens, encontró que el primero y segundo 
estadios, considerados separadamente, mostraron una infectividad similar, como es el 
caso con S. spiculatus; y fue sólo en el tercero que el porcentaje de parasitismo fue de 
50% menor respecto a los estadíos anteriores. S. spiculatus si bien se observa una cierta 
resistencia, mostró una infectividad mayor que la de los dos casos anteriores; para el 
cuarto estadío PETERSEN (1981) obtuvo un bajo porcentaje que no superó el 9%, mientras 
que con S. spiculatus se obtuvieron un 59% como se observa en la sexta repeticiön. 

En los estadíos mezclados, R. culicivorax infectaba el primero y cuarto estadío 
larval en niveles de 35-38%, siendo bajo sí se consideran los del segundo y tercero estadío 
(71-75%). Porcentajes similares, de un 60 a un 63%, fueron obtenidos en nuestra 
experiencia para todos los casos en que se encontraban los distintos estadíos mezclados. 
Esta información indica claramente que bajo condiciones de laboratorio la susceptibilidad 
es afectada por el estadío de desarrollo de la población larval del mosquito. En los criaderos 
naturales las larvas de Cx. pipiens se hallan en generaciones yuxtapuestas, por lo que en 
una aplicación a campo, el grado de infectividad de S. spiculatus tendría una expectativa 
de un 60% de parasitismo y no el 80% obtenido en condiciones de laboratorio. 


REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 


Camino, N.B. 1988. Efecto del parasitismo múltiple en la determinaciön del sexode Strelkovimermis 
spiculatus Poinar y Camino, 1986 (Nematoda: Mermithidae) en larvas de Culex pipiens fatigans 
Wiedemann, 1828. Iheringia, Sér. Misc., Porto Alegre, (2):93-97. 

Camino, N.B. & GARCIA, J.J. 1988. Crecimiento larval de Strelkovimermis spiculatus Poinar y Camino, 1986 
(Nematoda: Mermithidae) en Culex pipiens fatigans Wiedemann, 1828, como hospedador alternativo. 
Iheringia, Ser. Misc., Porto Alegre, (2):31-37. 

— . 1991. Influencia de la salinidad y el pH en el parasitismo de Strelkovimermis spiculatus Poinar y Camino, 
1986 (Nematoda: Mermithidae) en larvas de Culex pipiens Wied. (Diptera:Culicidae). Neotrópica, La 
Plata, 37: 107-112. 

— . 1992. Algunos factores que afectan el parasitismo de Strelkovimermis spiculatus Poinar y Camino, 1986 
(Nematoda: Mermithidae) en mosquitos (Diptera: Culicidae). Neotrópica, La Plata, 38:75-80. 

PETERSEN, J.J. 1981. Comparative susceptibility of larval mosquitoes exposed separately by instar or in mixed 
populations to the nemato de Romanomermis culicivorax. J. Nematol., Lake Alfred, 13:228-229. 

PETERSEN, J.J. & WiLLIS, O.R. 1972. Procedures for the mass rearing of a mermithid parasite of mosquitoes. 
Mosq. News, Sacramento, 32:226-230. 

SokaL, R.R. & RoHLr, F.J. 1995. Biometry. New York, W.H. Freeman. 887 p. 


Recebido em 11.05.1999; aceito em 12.08.1999. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 147-150, 31 de maio de 2000 


SEX RATIO ANALYSIS IN ERIPHIA GONAGRA (DECAPODA, XANTHIDAE) 


João Marcos de Góes! 
Adilson Fransozo! 


ABSTRACT 


The sex ratio of Eriphia gonagra (Fabricius, 1781) by estimating the proportions of both sexes within 
a population was determined and discussed with other brachyuran species. Crabs were monthly collected 
from January to December of 1993, 1994, 1996 and 1997 at a rocky shore of Praia Grande, Ubatuba, São 
Paulo, Brazil. Sex ratio was 0.86:1 in 1993; 1.08:1 in 1994 and, 0.90:1 in 1996 and 1997. In each year, 
significant differences among months or size classes were absent in most cases (p>0.05). This may be an 
outcome of unbiased sampling, which is expected in data drawn from populations inhabiting discrete areas 
such as rocky shores. Itis suggested that overall sex ratio for brachyurans tends to 1:1. Departures from this 
ratio may be related to certain sampling procedures and to selecting inadequate sampling areas. 


KEYWORDS. Sex ratio, Eriphia, Brachyura, Xanthidae. 


INTRODUCTION 


Some authors reported that sex ratio is genetically controlled in several species 
(Crew, 1937; MAayr, 1939). In studies regarding population dynamics, sex ratio has been 
estimated by comparing the proportion of males and females in samples obtained from a 
given population (HALEY, 1979). KoLman (1960) presents a model in which the mechanism 
described by FisHER (1930) regarding natural selection of sex ratio is quantified and further 
extended. This shows how sex ratio is adjusted to balance parental costs of producing 
males and females, a mechanism that may affect the sex ratio average but not its variance. 

Therefore, sex ratio is generally about 1:1 in animals with sexual reproduction. 
According to WiLson & PıankA (1963), this pattern is favored by natural selection but 
alterations usually emerge after a period of parental care. 

WEnNnER (1972) described four patterns of sex ratio variation as a function of size in 
marine crustaceans and provided some possible explanations for the "anomalous pattern” 
based on sexual reversion, sex-related longevity, migratory patterns, mortality and growth 
rate. 


1. Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista. CEP 18618-000, Botucatu, SP, Brasil. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 151-157, 31 de maio de 2000 


152 GOES & FRANSOZO 


Concerning brachyuran crabs a number of papers had focused sex ratio. BROEKHUYSEN 
(1936), GiEseL (1972), SwARTZ (1976), ConDE & Diaz (1989) and Srprvak et al. (1991) are 
noteworthy examples. The present purpose is to determine the sex ratio in Eriphia gonagra 
(Fabricius, 1781) by comparing relative proportion of males and females within a single 
population and compare these results with similar data obtained for other brachyurans. 


MATERIAL AND METHODS 


The specimens examined were obtained during monthly collections from January to December of 
1993, 1994, 1996 and 1997 at a rocky shore of Praia Grande (23º28'02”S - 45º03'35"W), Ubatuba, São 
Paulo, Brazil. ; 

Hand-collections were carried out covering all shore’s extension (about 1200 m ) during low tides. 
Crabs were separated in individual plastic bags, frozen and transported to the laboratory. Maximum carapace 
width (CW) of all crabs was recorded. Individuals were counted, sexed, distributed in size classes using the 
STURGES” formula (1926) and discarded. For smallest specimens, sex was determined with a dissecting 
microscope. For comparisons among brachyuran species, literature coverage includes not only papers focusing 
sex ratio itself, but also accounts on population structure and reproductive biology from which the overall sex 
ratio of some species was drawn. 

Qui-square tests were performed to detect differences between number of males and females along 
months and across the size range of E. gonagra for the whole 4-yr sampling period. Qui-square tests were also 
carried out to test departures from the 1:1 proportion in other brachyurans (SoKAL & RoHLF, 1979). 


RESULTS 


Individuals were distributed in eleven 4.2 mm size classes from 4.2 to 50.2 mm 
CW. Along the sampling period, a total of 2531 specimens (1221 males and 1310 females) 
was obtained. This represents a 0.93:1 sex ratio favoring females but lacking statistical 
significance (p>0.05) (tab. I). Overall sex ratios for 1993, 1994 are 0.86:1 and 1.08:1, 
respectively. For 1996 and 1997, the sex ratio was 0.90:1. In a temporal analysis, significant 
deviations were only detected in February 1993 and May, June 1996. In the case of size 
related deviations, significant differences (p<0.05) were found in three months. In 1996 
and 1997 differences were detected in only one size class (fig. 1). 


DISCUSSION 


In E. gonagra, overall sex ratio in 1993, 1994, 1996 and 1997 does not significantly 
differ from the 1:1 proportion (p>0.05). This fact corroborates FisHEr’s (1930) and 
KorMman’s (1960) theories, showing that this ratio is related to the fact that parental energetic 
costs for producing males and females is the same, thus favoring equal proportions of 
both sexes. This fact suggests that rates of recruitment and mortality are not sex-dependent 
what would promote the equilibrium of population structure. 

Overall sex ratio as a function of size in E. gonagra during the entire 4-yr study 
period do not evidence statistical differences, but slight numerical departures from the 
l:1 proportion were observed. This indicates that, as pointed out by WiLson & PIANKA 
(1963), biotic and abiotic factors, such as environmental pressure, food availability, habitat 
partitioning and differential behavior, may also play a role. In the case of temporal analysis, 
deviations from the 1:1 proportion are even scanter with the expected pattern always 
prevailing. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 151-157, 31 de maio de 2000 


Sex ratio analysis in Eriphia gonagra... 153 


Table I. Sex ratio comparison of Eriphia gonagra with other among brachyurans species. M, males; F, 
females; T, total; SR, sex ratio; Ref, references: 1, ABELLO (1989); 2, ABELLÖ & MACPHERSoN (1989); 3, 
ALCANTARA-FILHO (1978); 4, ConDE & Diaz (1989); 5, Diaz & ConDE (1989); 6, FurTADO-OGAWA (1972); 7, 
FURTADO-OGAwA (1977); 8, LUNARDON-BRANCO & BRANCO (1993): 9, MANTELATTO et al. (1995); 10, NEGREIROS- 
Fransozo et al. (1994); 11, Omorr et al. (1997); 12, Raz-GuzmanN et al. (1986); 13, Santos et al. (1995); 14, 
SNowDEN et al. (1991); 15, Spivak et al. (1991); 16, Sumpron (1990); 17, SwarTZ (1976); 18, TsucHIDA & 
WATANABE (1997); 19, Trorr (1998); 20, VanninI & GHERARDI (1988; * p<0,05; "non significant . 


Family / Species M E ak SR Ref 
Calappidae 
Hepatus pudibundus (Herbst, 1785) 32 110 1427702921 8 
167 238 405 0.70:1* 9 
Grapsidae 
Aratus pisonii (H. Milne Edwards, 1837) 1178 1894 3072 :0.62:1* 4 
2675. 3480761557 COMME 5 
Helice japonica Sakaı & Yatsuzuca, 1979 1223 1120, 2343 1109218 11 
H. tridens De Haan, 1835 875 807 “682 OS: ls 211 
Pachygrapsus transversus (Gibbes, 1850) 410 388 1987ER 065 7 
Plagusia dentipes De Haan, 1835 659 616 1275 °1.0721= 18 
Majidae 
Epialtus brasiliensis Dana, 1852 128 114 PP EEE 10 
Ocypodidae 
Ilyoplax stevensi (Kemp, 1919) 770 763 1535 1.012172 14 
Ocypode gaudichaudii H. Milne Edwards & Lucas, 1843 204 175 3197 lg 19 
Uca uruguayensis Nobili, 1901 822 488 1310 1.8:1* 15 
Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) 796° 10927 21888. 0.73.17 3 
Portunidae 
Arenaeus cribrarius (Lamarck, 1818) 80 43 D3ze],80=1 = 8 
Bathynectes piperitus Manning & Holthuis, 1981 3196 2215 5411 144:1* 2 
Callinectes danae Smith, 1869 203 437 640 046:1*% 8 
C. ornatus Ordway, 1863 262 203 AG a 29T 8 
C. sapidus Rathbun, 1896 Sl 24 81 PA 
C. similis Williams, 1966 37] 15 SP 
Charybdis natator (Herbst, 1794) 694 381 1079, 1.822 17= 6 
Macropipus tuberculatus (Roux, 1930) 1048 807 1859, 1.30% 1% l 
Portunus spinimanus Latreille, 1819 101 178 219720542 13 
Xanthidae 
Eriphia gonagra (Fabricius, 1781) 1221771351077 2531 0:93 22 
E. smithi Macleay, 1838 227 595 8222. 0.38,1 7220 
Eurypanopeus abbreviatus (Stimpson, 1860) 97 E 17422120215 6 
Neopanope sayi (Smith, 1869) 1149 1286 2435 0.89:1* 117 
N. texana (Stimpson, 1859) 135 88 2210.40: A 2 
Panopeus herbstii H. Milne Edwards, 1834 330 293 623 ea 6 


The equal proportions is not a rule for all brachyuran families, since in some of 
those there is high variability. A number of different explanations were raised to justify 
results and, a common pattern for all brachyurans is lacking. According to WENNER (1972), 
this difficulty is closely related to differential distribution of males and females within the 
population. 

In the Calappidae, significant differences were found in Hepatus pudibundus 
(Herbst, 1785), which can be a result of certain reproductive features of this species. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 151-157, 31 de maio de 2000 


154 GOES & FRANSOZO 


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JEMAMI JASOND 102. 304.56, 7.308108 
100) X 1001 4 o 
904 904 
80 804 
70 es a 
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407 O 40- é 
30 304 


20 20 
10 10 
0 Aa NS 0 TS 


1 2345, 6:7 8 9.104 


10014 100) 4 
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70 70 
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Months Size Classes 


Fig. 1. Eriphia gonagra. Male percentage through sampled seasons and along size-classes. Black dots, not 
significant; white dots, significant (p< 0.05). 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 151-157, 31 de maio de 2000 


Sex ratio analysis in Eriphia gonagra... 155 


MANTELATTO et al. (1995) present results that support the hypothesis raised by Diaz & 
Conpe (1989) that differential growth rate and life span may influence actual relative 
proportions of sexes. 

FLORES & NEGREIROS-FRANSOZO (1999) found out that the shore crab Pachygrapsus 
transversus (Gibbes, 1850) settles as megalopae in poliquete colonies where they molt 
into juveniles. After the post-settlement phase, they find shelter in rock crevices and 
forage on the rocky surface. Seemingly, Plagusia dentipes De Haan, 1835 also uses the 
rocky areas after the pelagic zoeal phase (TsucHiDA & WATANABE, 1997). In these cases, 
unbiased sex ratio estimates are more likely to be obtained because once settled, these 
species do not migrate to other regions, remaining confined to the area delimited by the 
rocky shore. 

In grapsids living in mangroves or other estuaries, collections may be more difficult 
depending on the sampling area. Omorı et al. (1997) verified that Helice japonica Sakai 
& Yatsuzuca, 1979 and H. tridens De Haan, 1835 follow the 1:1 proportion. In other 
grapsids inhabiting such habitats, deviated proportions have been thought to occur due to 
their reproductive strategy, habitat partitioning or sampling in a heterogeneous area. 

For the Portunidae, departures from the 1:1 ratio favoring males are common (Raz- 
GuzMman et al., 1986; ABELLÓ, 1989; ABELLO & MAcrHERSON, 1989: Sumpron, 1990; 
LUNARDON-BRANCO & BRANCO, 1993; Omort et al., 1997). These organisms are usually 
caught by trawling, which provides strongly biased samples due to the fact that females 
of some swimming crab species migrate to other areas to breed. In Callinectes danae 
Smith, 1869 and Portunus spinimanus Latreille, 1819 females outnumber males 
(LUNARDON-BRANCO & BRANCO, 1993; Santos et al., 1995), probably because they are 
particularly vulnerable to trawling nets when returning to inshore waters after mating in 
estuaries, as documented for €. danae. 

From the four bibliographical data of ocypodid species, Ucides cordatus (Linnaeus, 
1763) and Uca uruguayensis Nobili, 1901, which inhabit mangroves and salt marshes 
respectively, significant departures from the 1:1 proportion were recorded (ALCANTARA- 
FırHo, 1978; Sprvak et al., 1991). In the later, such differences would be related to that 
species’ reproductive strategy, since Sprvak et al. (1991) discarded differential habitat 
partitioning and migration. In Uca pugnax (Smith, 1870), Worr et al. (1975) suggest that 
deviations from the 1:1 ratio are due to differential mortality caused by a higher 
susceptibility of females to predators. 

Results obtained by SNowDEN et al. (1991), in the eulittoral crab Ilyoplax stevensi 
(Kemp, 1919) using transect and quadrat methods, show that proportions of sexes in the 
studied population fall in the 1:1 ratio. This pattern was also verified by TROTT (1998) in 
Ocypode gaudichaudii H. Milne Edwards & Lucas, 1843 in spite of the observed sex- 
related spatial distribution, whose effect on sampling sex ratio will depend on the area 
within the intertidal from which samples are taken. 

From the data of six xanthid species examined (FURTADO-OGAwA, 1972; SWARTZ, 
1976; Raz-Guzman etal., 1986; VAnNINI & GHERARDI, 1988; present study), 50% follow 
the 1:1 expected ratio. Eriphia gonagra was collected from a restricted area where 
migration, sex reversal, differential growth rates and sex-dependent mortality do not 
apparently occur. However, habitat partitioning does take place, since potential 
microhabitats as sand reefs built by sabellariid poliquetes are spread over most part of the 
sampling area. This differential habitat partitioning may contribute to bias in some monthly 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 151-157, 31 de maio de 2000 


156 GóEs & FRANSOZO 


samples and in given size-classes in size vs. sex-ratio analysis. Otherwise, lack of suitable 
sampling size hampers the analysis of significance in certain cases in 1993 and 1994, 
when 100 % of males in the last size-class correspond to a single examined specimen. 
Such individuals are often hidden in tight rock crevices which difficults their collection. 
Even so, overall ratios are not significantly different from the expected 1:1 proportion. 

After examining the obtained data, it can be noticed that collections obtained from 
trawling provide biased ratios. This may be largely due to the fact that such procedure 
fails in obtaining representative sampling of the whole distribution area of a given species. 
In mangrove areas sampling specimens depends on a series of limiting factors, such as 
activity rhythms, habitat shift through ontogeny and variation of abiotic factors, namely 
temperature and salinity. When restricted areas can be isolated for sampling, e.g. a rocky 
shore, a seaweed patch, then obtained proportions usually follow the 1:1 ratio because 
populations living in these biotopes can be better monitored. 

This comparative analysis suggests that overall sex ratio in brachyurans tends to 
1:1. Deviations from this may be directly related to the sampling procedure or to the 
sampling area chosen for analysis. Besides, growth rate, life span, environmental pressure, 
habitat partitioning, food availability and reproductive strategy may affect sexes in a 
different extent, thus promoting departures from expected sex proportions along the 
ontogeny of these organisms. 


Acknowledgments. To CNPq and CAPES for financial support and NEBECC members for their help 
in field collections. 


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Recebido em 11.05.1999; aceito em 12.08.1999. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 151-157, 31 de maio de 2000 


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KARYOTYPES AND NUCLEOLUS ORGANIZER REGIONS IN FOUR 
SPECIES OF THE GENUS PHYSALAEMUS (ANURA, LEPTODACTYLIDAE) 


Ana Paula Zampieri Silva! 
Flávio A. Baldissera Junior” 
Célio F. B. Haddad? 

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ABSTRACT 


Cytogenetic studies were performed in Physalaemus biligonigerus (Cope, 1861), P crombiei (Heyer 
& Wolf, 1989), P. olfersii (Lichtenstein & Martens, 1856) and P spiniger (Miranda-Ribeiro, 1926) collected 
at Southern and South Brazil. The four species have similar 2n=22 karyotypes. The Ag-NORs are located on 
Chromosome 8 in P. biligonigerus and P crombiei, on Chromosome 11 in P spiniger, and on Chromosome 
3and4in P orfersii. The C-banding pattern for P biligonigerus is also described. 


KEYWORDS. Ag-NORs, Anura, Physalaemus, chromosome, cytogenetics. 


INTRODUCTION 


The family Leptodactylidae is one of the most diversified groups of Anura, 
comprising 54 genera and a great number of species which are distributed throughout the 
world (Frost, 1985; DuELLMAN, 1993). The genus Physalaemus (Fitzinger, 1826) is one 
of the most abundant, comprising 39 species, found in Mexico and South America (FrosT, 
1985; DuELLMAN, 1993; POMBAL & MADUREIRA, 1997; Feio et al., 1999). Until now, 17 
species of Physalaemus have been karyotyped (Beçak, 1968; BRUM-ZORRILA & SAEZ, 
1968; Beçak et al., 1970; DENARo, 1972; DE Lucca et al., 1974; Morescalchi & Gargiulo, 
1968 and León, 1970 apud Kuramoro, 1990; Lourenço et al., 1998), the majority of 
which only under conventional staining. Recently, cytogenetic data based on Ag- NOR 
and FISH techniques were presented for one Physalaemus species (LOURENCO et al., 
1998). The available karyograms (Brçak, 1968; Beçak et al., 1970; DENARro, 1972; DE 
Lucca et al., 1974; Lourenço et al., 1998) show that the species of Physalaemus share 
very similar 2n=22 karyotypes, but some differentiation in the morphology and size of 


1. Departamento de Biologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, Caixa Postal, 199, CEP 13506-900, Rio Claro, SP, Brasil, 
E-mail: anapzs@rc.unesp.br. 

2. Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, Caixa Postal, 199, CEP 13506-900, Rio Claro, SP, 
13506-900, Brasil. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 159-164, 31 de maio de 2000 


160 SiLva et al. 


chromosome pairs as well as in the number and position of secondary constriction or Ag- 
NOR seems to occur. 

The karyotypes and the Ag-NOR patterns of Physalaemus biligonigerus (Cope, 
1861), P crombiei (Heyer & Wolf, 1989), P. olfersii (Lichtenstein & Martens, 1856) and 
P spiniger (Miranda-Ribeiro, 1926) are described; also the C-banding pattern in P. 
biligonigerus. The later species belongs to the P. biligonigerus group whereas the other 
three are included in the P. signifer group. 


MATERIAL AND METHODS 


We performed cytogenetics analysis in four species of Physalaemus: 25 P. biligonigerus, from Santa 
Maria, RS (29º41"S, 53°48’W, 150m altitude); O P crombiei, from Aracruz, ES (19°49’16”W, 60m altitude); 
25,49 P olfersii, from Ribeirão Branco, SP (24º13ºS, 48°46’W, 875m altitude) and juvenile 2. spiniger, from 
Ilha do Cardoso, Cananéia, SP (27º00"S, 47°44’W, Sm altitude). The animals were deposited in the amphibian 
collection of Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, São Paulo, Brazil. 

Direct chromosome preparations of bone marrow, liver, and testis were made by cellular suspension 
(BaLDISSERA et al., 1993). In order to improve the mitotic index, it was injected Phytohemagglutinin-P (Difco) 
in some specimens, before colchicine treatment, in the proportion of 0.1 ml/10g animal weight, between 48 to 
72 hours before sacrifice, according to the procedure of Baker et al. (1971) and WirLEy (1982). Conventional 
staining was performed with Giemsa diluted in phosphate buffer, pH 6.8. Ag-NOR staining followed the 
procedures described by HowELL & BLAck (1980). C-banding pattern, obtained only for P. biligonigerus, 
followed Sumner (1972). 


RESULTS 


The description of the 2n=22 karyotype in Physalaemus biligonigerus is based on 
C-banded metaphases (fig. 1). The 22 chromosomes can be divided into three large 
metacentric (Chromosome 1) and submetacentric (Chromosomes 2 and 3) pairs, four 
intermediate metacentric (Chromosomes 5 and 6) and submetacentric (Chromosomes 4 
and 7) pairs, and four smaller metacentric or submetacentric (Chromosomes 8, 9, 10 and 
11) pairs. No heteromorphic sex chromosome pair was identified im the male karyotype. 


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Fig. 1. C-banded karyotype (2n=22) and Ag-NOR stained chromosomes (inset) of a male specimen of 
Physalaemus biligonigerus. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 159-164, 31 de maio de 2000 


Karyotypes and nucleolus organizer regions in four species of the... 161 


C-bands were located mainly on the centromeric region. Chromosome 4 also presents an 
interstitial C-band on the proximal region of the long arms, which usually appears more 
heavily stained in one of the homologues. The telomeric regions of some chromosomes 
appear positively stained in some metaphases. Chromosome 8 has C-banding pattern 
that distinguishes it from the other smaller chromosomes. The chromosomes of this pair 
exhibit C positive staining along the short arms, except at the distal end, which corresponds 
to the Ag-NOR site in the karyotype of P biligonigerus (fig. 1). Both Ag-NORs are equal 
in size and in some metaphases appear associated to one another. 

The 22 chromosomes of P. crombiei can be divided into one large metacentric pair 
(Chromosome 1), six intermediate submetacentric pairs (Chromosomes 2 to 7), and four 
smaller pairs of which Chromosomes 8, 9 and 10 are metacentric or submetacentric and 
Chromosome 11 is telocentric (fig. 2). No heteromorphic sex chromosome pair was 
identified in the male karyotype. Chromosomes 8 and 11 are distinguished from the other 
smaller chromosomes. Chromosome 8 by the presence of a secondary constriction in the 
interstitial region of the short arms, and Chromosome 11 due to its telocentric morphology. 
In this specimen, only one Ag-NOR per metaphase was visualized (fig. 2), in the site of 
the secondary constriction. 

The 22 chromosomes of P. olfersii can be divided into two large metacentric 


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Figs. 2-4. Giemsa-stained karyotype (2n=22) and Ag-NOR stained chromosomes (inset): 2, male of 
Physalaemus crombiei; 3, male of P. olfersii; 4, juvenile of P. spiniger. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 159-164, 31 de maio de 2000 


162 Sı.va et al. 


(Chromosome 1) and submetacentric (Chromosome 2) pairs, five intermediate metacentric 
(Chromosomes 5 and 6) and submetacentric (Chromosomes 3, 4 and 7) pairs, and four 
smaller metacentric or submetacentric (Chromosomes 8, 9, 10 and 11) pairs (fig. 3). No 
heteromorphic sex chromosome pair was identified in male or female karyotypes. 
Chromosomes 3 and 4 have secondary constriction on the proximal region of the long 
arms. Chromosome 4 is slightly more submetacentric. These chromosome pairs are both 
Ag-NOR bearers (fig. 3). 

The 22 chromosomes of P. spiniger can be divided into three large metacentric 
(Chromosome 1) and submetacentric (Chromosomes 2 and 3) pairs, four intermediate 
metacentric (Chromosome 7) and submetacentric (Chromosomes 4, 5 and 6) pairs, and 
four smaller pairs of which Chromosomes 8, 9, and 10 are metacentric or submetacentric 
and Chromosome 11 is telocentric (fig. 4). Chromosome 11 is distinguished from the 
other smaller chromosomes due to its telocentric morphology and by the presence of a 
proximal secondary constriction. The secondary constriction is Ag-NOR bearer (fig. 4). 


DISCUSSION 


Physalaemus biligonigerus, P. crombiei, P. olfersii and P. spiniger have 2n= 22 
chromosomes as do other species of the genus (Kınc, 1990; Kuramoro, 1990). The 
karyograms of the species of Physalaemus hitherto studied exhibit great similarity between 
chromosome pairs, most of which are metacentrics or submetacentrics. Chromosome 11 
has a variable morphology, generating two karyotypic formulae among the species of 
Physalaemus. The first karyotypic formula is made up of seven pairs of large or 
intermediate biarmed chromosomes and four pairs of small biarmed chromosomes. Besides 
P biligonigerus and P. olfersii, it is found in P. aguirrei (Bokermann, 1966), P albifrons 
(Spix, 1824), P centralis (Bokermann, 1962), P. cicada (Bokermann, 1966), P cuvieri 
(Fitzinger, 1826), P fuscomaculatus (Steindachner, 1864), P. gracilis (Boulenger, 1883), 
P kroyeri (Reinhardt & Lutken, 1862), and P. soaresi (Izecksohn, 1965), as described by 
Beçak (1968); BECAK et al. (1970); DENARO (1972); DE Lucca et al. (1974). The second 
karyotypic formula includes seven pairs of large or intermediate biarmed chromosomes, 
three pairs of small biarmed chromosomes and one pair of small uniarmed chromosome, 
being found in P crombiei and P. spiniger as well as in P. signifer (Girard, 1853), P. 
nattereri (Steindachner, 1863) and in two other non-identified species (BEGAK, 1968; DE 
Lucca et al., 1974). The distinct morphology of Chromosome 11 in both karyotypic 
formulae might be consequence of a pericentric inversion, although such a rearrangement 
cannot be confirmed since longitudinally differentiated chromosomes are not available. 
Physalaemus petersi (Jiménez de la Espada, 1872) presented two uncommon karyotypic 
patterns (Lourenço et al., 1998), in which Chromosome 11 is heteromorphic in male 
specimens. For the majority of them, this chromosome pair was identified as XY, the X 
being a submetacentric and the Y, a subtelocentric. For one specimen, the heteromorphic 
chromosomes are submetacentrics. 

Full homeology seems to occur regarding some chromosome pairs among 
Physalaemus species. Slight karyotypic variations are not completely ruled out and to 
some extent, may be attributed to differential chromosome condensation or small 
rearrangements mainly those involving constitutive heterochromatin. Such idea is based 
on the fact that species of amphibians belonging to the same genus, exhibiting great 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 159-164, 31 de maio de 2000 


Karyotypes and nucleolus organizer regions in four species of the... 163 


uniformity in chromosome number and morphology, can show extensive differences in 
the amount of constitutive heterochromatin (ScHmip et al., 1990). Unfortunately, C-banding 
data for species of Physalaemus are still very scanty to clarify this question. 

C-banding was obtained only for P. biligonigerus. If the pattern of interstitial and 
telomeric C-bands is species-specific, this technique might be another important tool to 
better characterize the karyotypes of Physalaemus, as occurred for other amphibian groups. 
For example, C-band comparisons have been useful to differentiate taxonomically distinct 
forms within the same genera (Marsui et al., 1985; ANDERSON, 1991; Miura, 1995), mainly 
among those including species which show similar karyotypes under conventional staining. 

The chief interspecific difference among the karyotypes of Physalaemus is related 
to the number and position of Ag-NORs or secondary constrictions. Physalaemus 
biligonigerus, P. crombiei and P. spiniger have one pair of small-sized chromosomes 
bearing Ag-NORs (Chromosome 8 in P. biligonigerus and P crombiei, and Chromosome 
ll inP spiniger), whereasP. olfersiihas two large chromosome pairs bearing Ag-NORs 
(Chromosome 3 and 4). It is interesting to note that, unlike our data, DE Lucca et al. 
(1974) described secondary constriction in a single chromosome pair, Chromosome 3, in 
P. olfersii. Although the possibility that Chromosome 4 also carries Ag-NORs cannot be 
ruled out, the data on P. olfersii could represent a case of geographical karyotypic variation. 

The cytogenetic data on Physalaemus indicate that the majority ofthe species have a 
single pair of chromosomes bearıng nucleolus organizer regions, as it is usually observed in 
anuran species (SCHMID et al., 1990). The secondary constriction (P. nattereri, BECAK, 1968; 
P. cuvieriand P. fuscomaculatus, BECAK etal., 1970; P. centralis, DENARO, 1972; P. signifer 
and P. soaresi, DE Lucca et al., 1974) or Ag-NOR is frequently found among the smallest 
in the karyotype (Chromosome 8, 9, or especially 11), although in some species it can also 
be one of the large or intermediate chromosomes. Less frequently, there are reports on 
species of Physalaemus with more than one chromosome bearing secondary constriction or 
Ag-NOR (P albifrons, DENARo, 1972; P petersi, LOURENÇO et al., 1998). Evidently, more 
data about the Ag-NORs in species of Physalaemus are still necessary to establish an 
evolutionary pattern for the distribution of this chromosome marker. 

The species P. crombiei, P. olfersii and P. spiniger are included in the P. signifer 
morphological group. Other eight representatives of this group are P bokermanni (Cardoso 
& Haddad, 1985), P caete (Pombal & Madureira, 1997), P maculiventris (A. Lutz, 1925), 
P maximus (Feio, Pombal & Madureira, 1999), P moreirae (Miranda-Ribeiro, 1937), P. 
nanus (Boulenger, 1888), P obtectus (Bokermann, 1966), and P. signifer (Frost, 1985; 
HappaD & PomBaL, 1998; Frio et al., 1999), of which only the karyotype of P. signifer 
has been described (DE Lucca et al., 1974). The present study show that £. olfersii has 
divergent cytogenetic characteristic from the remaining karyotyped species of P. signifer 
group. While P crombiei, P spiniger and P. signifer share a telocentric chromosome 11 
in their karyotypes, P. olfersii presents a distinct karyotypic formula with biarmed 
chromosome 11. This fact may reinforce the previous statement that P. olfersii, due to its 
morphological traits, should not be allocated in P. signifer group, like the newly described 
species P. maximus (see Feio et al., 1999). According to these authors, although the 
external similarity of the two species as well as of P aguirrei and P. soaresi, additional 
evidence is still necessary to suggest a new species group for them. For the moment, a 
common known cytogenetic characteristic for P aguirrei, P. olfersiiand P. soaresi is the 
karyotypic formula. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 159-164, 31 de maio de 2000 


164 Sı.va et al. 


Acknowledgments. To Rogilene Aparecida Prado (UNESP) for technical assistance. Anne d’Heursel 
(UNESP) for critically reading earlier versions of the manuscript. This work was supported by CNPq and 
FAPESP. 


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Recebido em 30.06.1999; aceito em 23.11.1999. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 159-164, 31 de maio de 2000 


INSETOS E ÁCAROS ASSOCIADOS À ARAUCARIA ANGUSTIFOLIA 
(ARAUCARIACEAE, CONIFERAE) NO SUL DO BRASIL 


Roland Mecke! 
Maria Helena M. Galileo”? 
Wolf Engels’ 


ABSTRACT 


INSECTS AND MITES ASSOCIATED WITH ARAUCARIA ANGUSTIFOLIA (ARACAURIACEAE, 
CONIFERAE) IN SOUTHERN BRAZIL. A synopsis of the insects and mites recorded on trees and seeds of 
the so-called Brazilian pine, Araucaria angustifolia (Bert.) O. Kuntze and also based on field collections in 
south Brazil is presented. A. angustifolia trees were surveyed in rain forests on the Serra Geral, São Francisco 
de Paula, Rio Grande do Sul in 1997 and 1998. Of the ninety-four already registered species, belonging to the 
orders Acari (16), Thysanoptera (2), Isoptera (1), Homoptera (4), Coleoptera (44), Hymenoptera (5), Diptera 
(1) and Lepidoptera (21), thirteen Coleoptera species also have been found in this investigation. Additionally, 
six Coleoptera species are recorded for the first time from A. angustifolia trees: Euryptera dimidiata 
Redtenbacher, 1867 (Cerambycidae), Araucarius sp., Eurycorynophorus scabriculus Voss, 1964, Heilipodus 
cf. tuberculatus (Boheman, 1836) (Curculionidae), Corthylus praealtus Schedl, 1976 and C. rufopilosus 
Eggers, 1931 (Scolytidae). 


KEYWORDS. Araucaria angustifolia, Insecta, Acari, Synopsis, Brazil. 


INTRODUÇÃO 


Atualmente o gênero Araucaria Jussieu, 1789, reúne 20 espécies com distribuição 
restrita ao hemisfério sul. Araucaria angustifolia (Bert.) O. Kuntze distribui-se, 
principalmente, na parte leste e central do planalto sul-brasileiro, abrangendo os estados 
do Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul (nas nascentes do Rio dos Sinos, Rio Caí, 
Rio Taquari e Rio Jacuí); ocorre, ainda, como ilhas esparsas no sul de Minas Gerais 
(Passa Quatro e próximo a Juiz de Fora), no Rio de Janeiro (Serra da Mantiqueira) e em 
São Paulo assim como em Misiones, Argentina (IBGE, 1986; Rerrz & Krem, 1966; Rerrz 
et al., 1988, Gorre, 1993). 

A área de ocorrência de Araucaria angustifolia já foi registrada em 200.000 km? 
(Rerrz et al., 1988). Devido ao desmatamento intensivo e incremento do uso da madeira 


1. Laboratório de Pesquisas Biológicas, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul; Caixa Postal 1429; CEP 90619-900 Porto Alegre, 
RS, Brasil. 

2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul. Caixa Postal 1188, CEP 90001-970 Porto Alegre RS, Brasil. 

3. Zoologisches Institut, Universität Tübigen; Auf der Morgenstelle 26; D-72074 Tübingen, Alemanha. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 165-172, 31 de maio de 2000 


166 MECKE; GALILEO & ENGELS 


para fins industriais, a maior parte da área coberta com florestas mistas foi destruída. 
Neste contexto, o estudo dos consumidores naturais dessa árvore é importante para 
subsidiar ações que visem minimizar os danos. Vários trabalhos foram efetuados, sobre 
lepidópteros (BRANDÃO, 1969; SCHÖNHERR & PEDROSA-MACEDO, 1979; Borges, 1990), 
coleöpteros (Zascıw, 1962; KuscHEL, 1966; SCHEDL, 1966a; MARInoNI, 1969; HOFFMANN, 
1981; SCHÖNHERR & PEDROSA-MACEDO, 1981; BARRETO et al., 1996; KuscHEL & May, 
1997) e outros insetos (VERNALHA et al., 1964). SiLva et al. (1968) e BorcEs (1990) 
listaram, respectivamente, 26 e 49 espécies de insetos associados à araucária. FENILLI & 
FLECHTMANN (1990) arrolaram 9 e Pérez-IniGo & PEREZ-InıGo (1993) 7 espécies de Acari 
(Arachnida) ocorrentes na araucária. 

Objetiva-se revisar o conhecimento sobre os insetos e os ácaros relacionados com 
as araucárias no sul do Brasil, com base em extensa pesquisa bibliográfica e de campo. 


MATERIAL E MÉTODOS 


Foram analisados os troncos mortos e os cones masculinos e femininos de Araucaria angustifolia no 
município de São Francisco de Paula, Rio Grande do Sul, Brasil, nos anos de 1997 e 1998. As amostras 
coletadas consistiram em pedaços de troncos com um diâmetro de 15-45 cm, procedentes de árvores com 6-12 
m de altura; ramos mortos com um diâmetro de 6-15 cm, cortados de árvores vivas à altura de 2-10 m; cones 
masculinos e femininos situados a uma altura de 77-12 m. 

No laboratório, as amostras vegetais foram examinadas, a fim de detectar algum dano (perfurações); 
após foram colocadas em fotoecletores. Os espécimens que emergiram foram coletados e preparados para a 
identificação. A identificação foi efetuada com ajuda de coleções entomológicas e especialistas destas 
instituições, que serão especificados nos agradecimentos. O material coletado encontra-se depositado no Museu 
de Ciência e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. 


RESULTADOS 


Associados à Araucaria angustifolia, somam-se 84 espécies de insetos e 16 espécies 
de ácaros (tabs. I-V). Das 44 espécies de coleópteros já arroladas como hospedeiras 
dessa árvore, 13 foram confirmadas nas amostras analisadas (tab. IV). Além dessas, 
destacam-se mais 6 espécies de coleópteros ainda não registradas (tab. I), elevando o 
número para 50. 


Tabela I. Espécies de Coleoptera registradas, pela primeira vez, em troncos e ramos mortos de Araucaria 
angustifolia em São Francisco de Paula, RS, no período de 1997 e 1998 (n, número de indivíduos coletados; 
1, local na planta-hospedeira). 


Famílias/espécies n l 
Cerambycidae 
Euryptera dimidiata Redtenbacher, 1867 l no lenho do tronco morto 
Curculionidae 
Araucarius sp. 48 sob a casca de ramos mortos 
Eurycorynophorus scabriculus Voss, 1964 28, no lenho dos ramos mortos 
Heilipodus (Heilipus) cf. tuberculatus (Boheman, 1836) 6 no lenho do tronco morto 
Scolytidae 
Corthylus praealtus Schedl, 1976 22 no lenho de ramos mortos 
Corthylus rufopilosus Eggers, 1931 13 no lenho de ramos mortos 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 165-172, 31 de maio de 2000 


Insetos e ácaros associados à Araucaria angustifolia (Araucariaceae, ... 167 


Tabela II. Espécies de ácaros detectadas em Araucaria angustifolia (1, FENILLI & FLECHTMANN, 1990; 2, PEREZ- 
Inico & PEREZ -Inııco, 1993). 
Grupos / subordens / espécies 


Referências Observações 


ACARIFORMES 

Acaridida 
Tyrophagus putrescentiae (Schrank, 1781) l micófago 

Actinedida 
Oligonychus ununguis (Jacobi, 1905) l come as acículas 
Tydeus formosus (Cooreman, 1958) l provavelmente come acículas 

Oribatida 
Camisia segnis (Hermann, 1804) 2 “em ramos e galhos” 
Ceratozetes catarinensis Pérez-lhigo & Pérez Inigo, 1993 2 “em ramos e galhos” 
Dometorina plantivaga brasiliana (Berlese, 1895) 2 “em ramos e galhos” 
Galumna mystax Pérez-lhigo & Pérez Inıgo, 1993 2 “em ramos e galhos” 
Humerobates flechtmanni Pérez-lhigo & Pérez Inigo, 1993 2 “em ramos e galhos” 
Oripoda araucariae Pérez-líiigo & Pérez Iüigo, 1993 2 “em ramos e galhos” 
Trichoribates serratus Pérez-lúiigo & Pérez Ifiigo, 1993 2 “em ramos e galhos” 

PARASITIFORMES 

Gamasida 
Amblyseius chiapensis De Leon, 1961 1 predador 
Amblyseius metapodalis El-Banhawy, 1983 1 predador 
Amblyseius aff. coffeae El-Banhawy, 1983 1 predador 
Blattisocius dentriticus (Berlese, 1918) 1 predador 
Proprioseiopsis dominigos (El-Banhawy, 1984) l predador 
Proprioseiopsis SP. l predador 


Tabela II. Espécies de Thysanoptera, Isoptera, Homoptera, Hymenoptera e Diptera relacionadas à Araucaria 
angustifolia (1, VERNALHA et al., 1964; 2, Siva et al., 1968; 3, Borges, 1990). 


Grupos / subordens / espécies Referências Observações 


THYSANOPTERA 
Phloeothripidae 
Holandrothrips sp. 2,3 ataca pinheiros novos; os adultos 
atacam as suturas das acículas dos 
botões terminais 
Phrasterothrips conducens Priesner, 1921 o ataca as acículas dos botões 
terminais 
ISOPTERA 
Kalotermitidae 
Cryptotermes brevis (Walker, 1853) 2,3 dentro da madeira do tronco 
HOMOPTERA 
Dactylopiidae 
Eriococcus araucariae Mask., 1878 2,3 na planta 
Diaspididae 
Aonidiella araucariae Lima, 1951 “23 nas acículas e galhos 
Dynaspidiotus sanctadelaidae Lepage, 1941 2,3 nas acículas 
Meianaspis araucariae Lepage, 1942 2,3 nas acículas 
HYMENOPTERA 
Apidae 
Trigona spinipes Fabricius, 1793 2,3 o adulto rói folhas, ramos e flores 
Formicidae 
Acromyrmex crassispinus (Forel, 1909) 23 corta as folhas. 
Acromyrmex niger Smith, 1858 2,3  cortaas folhas 
Atta laevigata Smith, 1858 2,3  cortaas folhas 
Atta sexdens rubropilosa Forel, 1908 2,3  cortaas folhas 
DIPTERA 
Pantophthalamidae 
Rhaphiorhynchus pictus (Wiedemann, 1821) 2,3 — alarva perfura a madeira 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 165-172, 31 de maio de 2000 


168 


MECKE; GALILEO & ENGELS 


Tabela IV. Espécies de Coleoptera relacionadas à Araucaria angustifolia (1, Zascıw, 1962; 2, KuscHEL, 1966; 3, SCHEDL, 1966a; 
4, ScHEDL, 1966b; 5, SiLva et al., 1968; 6, MariNont, 1969; 7, SCHEDL, 1976; 8, HOFFMANN, 1981; 9, SCHÖNHERR & PEDROSA- 
Macepo, 1981; 10, PEDROSA-MACEDO & SCHÖNHERR, 1985; 11, Costa et al., 1988; 12, Borges, 1990; 13, SCHÖNHERR, 1994; 14, 
BarRrETO et al.; 1996; 15, KuscHeL & May, 1997; n = número de indivíduos capturados em-São Francisco de Paula, RS, em 1997 


e 1998). 
Famílias / espécies Referências n Observações 
Biphyllidae 
Diplocoelus ef. amplicollis Reitter, 1877 11 - | em cones masculinos caídos ao solo 
Buprestidae 
Baudonia villosiventris (Chevrolat, 1838) 1,9.12 8 dentro da madeira do tronco 
Euchroma gigantea Linnaeus, 1758 3512 - dentro da madeira 
Cerambycidae 
Acanthoderes juno Fisher, 1938 1,9;6,8,12 - — dentro da madeira do tronco 
Leptostylus perniciosus Monné & Hoffmann, 1981 & 1 dentro da madeira do tronco 
Parandra glabra (De Geer, 1774) 1,5,6,8,12 2 dentro da madeira 
Steirastoma marmoratum (Thunberg, 1822) 6,8,12 - dentro da madeira 
Taurorcus chabrillacii Thomson, 1857 5,6,8,12 19 em pontas de galhos 
Taurorcus mourei Marinoni, 1969 8 3 
Urgleptes sp. 8 - 
Chrysomelidae 
Calligrapha polyspila Germar, 1821 12 - causa lesões nas aciculas 
Cucujidae 
Laemophloeus minutus Olivier, 1791 3,12 - | em sementes armazenadas 
Curculionidae 
Araucarius brasiliensis Kuschel, 1966 2 29 
Araucarius ruehmi Kuschel, 1966 2 10 
Heilipus sp. Si - nacasca dos troncos 
Sitophilus oryzae Linnaeus, 1763 312 - — dentro dos cones femininos 
Spermologus rufus Boheman, 1843 14 - | em sementes 
Nemonychidae - 
Brarus mystes Kuschel, 1997 5 30 — dentro dos cones masculinos 
Rhynchitoplesius eximius Voss, 1952 1115 - — dentro dos cones masculinos 
Nitidulidae 
Conotelus sp. q - | dentro dos cones masculinos 
Platypodidae 
Cenocephalus thoracicus Chapuis, 1865 3 = 
Platypus araucariae Schedl, 1966 3,1,9 - dentro da madeira do tronco 
Platypus linearis Stephens, 1893 7 - — dentro da madeira 
Platypus sulcatus Chapuis, 1865 1.9 - dentro da madeira 
Tesserocerus insignis Saunders, 1936 3,9 - — dentro da madeira 
Scolytidae 
Cnesinus dryographus Schedl, 1951 10,12 - — dentro da madeira 
Cryptocarenus seriatus Eggers, 1933 9,10,12 - dentro dos ramos finos (medula) 
Hypothenemus eruditus Westwood, 1836 79,10 - — dentro dos ramos finos (medula) 
Monarthrum brasiliensis (Schedl, 1936) 9,10,12 - | em cones femininos 
Pagiocerus punctatus Eggers, 1928 7,9,10,12 - | em cones masculinos 
Pityophthorus anticus Schedl, 1976 7,9,10,12 - | emramos finos, cones masculinos e femininos 
Pityophthorus araucariae (Schedl, 1966) 4 - | emcones femininos 
Xylechinosomus brasiliensis (Schedl, 1951) 7.910.213 2 nacasca de galhos e ramos finos 
Xylechinosomus contractus (Chapuis, 1873) 3,7,9,10,12,13 18  nacascadetroncos e galhos, em cones femininos 
Xylechinosomus hirsutus (Schedl, 1963) 3,9,10,12,13 4 nacascae dentro de ramos finos, em cones 


Xylechinosomus minimus Schedl, 1963 


Xylechinosomus paranaensis (Schônherr, 1994) 
Xylechinosomus sachtlebeni Schedl, 1963 


Xyleborus adelographus Eichhoff, 1867 
Xyleborus affinis Eichhoff, 1867 
Xyleborus ferrugineus (Fabricius, 1801) 
Xyleborus linearicollis Schedl, 1937 
Xyleborus sentosus Eichhoff, 1868 
Xyleborus volvulus (Fabricius, 1775) 


3:1,9/10/12,/13 01215 
13 90 
13 - 
7,910 - 
7,9,10,12 - 
3,9,10,12 - 
7,9,10,12 - 
3,9,10,12 - 
7,9,10,12 - 


femininos 

na casca de ramos e em cones femininos 
na casca de galhos e ramos finos 

na casca 

em cones femininos 

dentro da madeira 

dentro da madeira 

em galhos 


em galhos 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 165-172, 31 de maio de 2000 


Insetos e ácaros associados à Araucaria angustifolia (Araucariaceae, ... 169 


Tabela V. Espécies de Lepidoptera ocorrentes em Araucaria angustifolia (1, Sıva etal., 1968; 2, BRANDÃO, 1969; 3, SCHÖNHERR 
& Peprosa-MAcEDO, 1979; 4, SCHÖNHERR, 1987; 5, Borges, 1990; 6, Wolfgang Achten, com. pessoal). 


Famílias/espécies Referências Observações 
Blastobasidae 
Holocera sp. 6 lagarta come acículas 
Chrysaugidae 
Caphys bilinea Walker, 1863 1,5 lagarta röi semente 
Gelechidae 6 
Recurvaria sp. lagarta come aciculas 
Geometridae 
Fulgurodes inversaria Guenée, 1857 5 lagarta come aciculas 
Fulgurodes sartinaria Guenee, 1857 2.35 lagarta come aciculas 
Mimallonidae 
Menevia plagiata (Walker, 1855) l lagarta come acículas 
Noctuidae 
Spodoptera ornithogalli (Guenée, 1857) 3 lagarta come aciculas das mudas 
Phycitidae 
Elasmopalpus lignosellus (Zeller, 1848) 153,956 lagarta come acículas das mudas 
Ephestia cautella Walker, 1833 6 lagarta desenvolve-se provavelmente dentro da 
semente 
Pyralidae 
Acallis trichialis Hampson, 1906 3,6 lagarta desenvolve-se provavelmente dentro da 
semente 
Phidotricha erigens Ragonot, 1888 6 
Saturniidae (Attacidae) 
Dirphia araucariae (Jones, 1908) 3,9 lagarta come acículas 
Hylesia sp. 3 lagarta come aciculas 
Tineidae 
Nemapogon granellus (Linnaeus, 1758) 6 lagarta vive nos cones masculinos e come 


pölen 

Tortricidae 

Argyrotaenia sphaleropa (Meyrik, 1909) 6 

Argyrotaenia sp. 1 6 lagarta come acículas 
Argyrotaenia sp. 2 6 lagarta come acículas 
Amorbia sp. 6 lagarta come acículas 
Cydia araucariae (Pastrana, 1950) 1,3,3,6 lagarta em cones femininos, masculinos e às 

vezes nos botões laterais 


Cydia curitibana Schônherr, 1987 4,6 lagarta nos botões laterais 
e às vezes nos cones femininos 
Cydia trifascicolana Schônherr, 1987 4,6 lagarta em cones masculinos e às vezes nos 
botões laterais 
DISCUSSÃO 


Insetos que vivem no lenho e no córtex. Dentre os insetos, o cupim Cryptotermes 
brevis (Kalotermitidae), a mosca Rhaphiorhynchus pictus (Pantophthalamidae) e alguns 
besouros perfuram o córtex e/ou o lenho. As larvas de Cerambycidae e de Buprestidae 
desenvolvem-se no lenho dos troncos tombados ou não e de galhos mortos (Durry, 1960; 
Zascıw, 1962; MariNoNtI, 1969; HOFFMANN, 1981). Todos os Platypodidae, a maioria dos 
Scolytidae e alguns Curculionidae ocorrem no lenho ou no córtex. 

Com relação aos Cerambycidae, a primeira referência de A. angustifolia como 
planta-hospedeira foi de Durry (1960) para Parandra glabra e de Zascıw (1962) para 
Acanthoderes juno. Zascıw (1962) registrou que a maior parte das larvas de P. glabra 
encontrava-se nas camadas mais periféricas dos troncos tombados, podendo, às vezes, 
atingir a medula. A. juno foi encontrada, principalmente, na parte basal dos troncos, 
próxima às raízes (maioria coletada nos tocos) e, raramente, nos troncos caídos. Na área 
estudada um adulto de Euryptera dimidiata foi coletado em dezembro de 1997 e emergiu 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 165-172, 31 de maio de 2000 


170 MECKE; GALILEO & ENGELS 


do lenho de um tronco morto com cerca de 30 cm de diâmetro. 

Baudonia villosiventris (Buprestidae) foi registrada, pela primeira vez, por ZAICIw 
(1962) que observou adultos mortos em tocos de 4. angustifolia. 

Além dos Curculionidae relacionados à araucária, foram coletados, nos meses de 
dezembro, janeiro e fevereiro, 48 indivíduos do gênero Araucarius Kuschel, 1966, que 
não se enquadram nas espécies conhecidas para o gênero. Esses coleópteros, assim como 
os de 4. brasiliensis e A. ruehmi, desenvolvem-se no córtex dos ramos mortos e alimentam- 
se do floema; várias vezes, verificou-se que compartilhavam o mesmo substrato com 4. 
brasiliensis e com os escolitídeos Xylechinosomus minimus, X. paranaensis e X. hirsutus, 
que também são floeófagos. Espécimens de Eurycorynophorus scabriculus 
desenvolveram-se no lenho dos ramos mortos com um diâmetro de 3-5 cm, muito secos. 
Os adultos foram capturados em agosto, outubro a dezembro e fevereiro. Adultos de 
Heilipodus cf. tuberculatus emergiram de troncos mortos com um diâmetro de 20-30 cm. 
Coletou-se um adulto em dezembro e mais 5 nos meses de março e abril. É provável que 
se trate da mesma espécie que Zascıw (1962) encontrou larvas, pupas e adultos na 
“espessura da casca grossa” de troncos cortados e de tocos de A. angustifolia em Canela 
e São Francisco de Paula (RS), referida apenas como Heilipus. Heilipodus tuberculatus 
(Boheman, 1836) é sinônimo sênior de Heilipus tuberculatus Kuschel, 1955 (WIBMER & 
O'Brien, 1986). 

Entre os Scolytidae, há um grupo que se desenvolve no córtex (besouros-da-casca) 
e um que constrói galerias no lenho (besouros-de-ambrósia). Estes são xilomicetófagos e 
comem um fungo-de-ambrósia cultivado nas paredes das galerias, assim como os 
Platypodidae. Os besouros-da-casca são floeöfagos, perfuram o córtex e alimentam-se 
do floema da árvore (Jacoss & RENNER, 1988). 

Os besouros Corthylus praealtus e C. rufopilosus construíram galerias no lenho de 
ramos mortos e cultivaram o fungo-de-ambrósia. Os adultos de C. praealtus foram 
capturados de novembro a fevereiro e os de €. rufopilosus nos meses de dezembro a 
fevereiro. As galerias típicas foram detectadas em muitos ramos com diâmetro de 5-12 
cm caídos no solo. Outras espécies de besouros-de-ambrósia são as do gênero Xyleborus 
Eichhoff, 1864. Geralmente os besouros xilomicetófagos não têm hospedeiro específico 
e ocorrem em várias espécies de árvores. Ao contrário, os besouros-da-casca, como as 
espécies do gênero Xylechinosomus Schedl, 1963, são específicos e atacam somente a 
araucária (WooD, 1986; SCHÖNHERR, 1994). 

Borces (1990) listou, equivocadamente, algumas espécies de escolitídeos referidas 
por PEDROSA-MACEDO & SCHÖNHERR (1985), pois não há evidências de sua ocorrência na 
araucária. Estas espécies foram coletadas em armadilhas-de-vôo com iscas de etanol, 
instaladas em povoamentos de araucárias. Na floresta mista, encontram-se araucárias e 
várias outras espécies de árvores; portanto não está comprovado que estes besouros 
desenvolveram-se em araucária. Trata-se de Corthylus papulans Eichhoff, 1868, C. 
schaufussi Schedl, 1937, Sternobothrus suturalis Eggers, 1931, Xyleborus catharinensis 
Eggers, 1928, X. neivai Eggers, 1928 eX. squamulatus Eichhoff, 1868, que só podem ser 
consideradas como, provavelmente, araucariöfagas. 

Insetos que habitam os cones femininos e as sementes. Ocorrem, principalmente 
lagartas das mariposas de Chrysaugidae, Phycitidae, Pyralidae e Tortricidae e besouros 
das famílias Cucujidae, Curculionidae e Scolytidae. Conforme Borces (1990), as lagartas 
são mais daninhas. Borces (1990) constatou que Cydia araucariae (Tortricidae) é a 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 165-172, 31 de maio de 2000 


Insetos e ácaros associados à Araucaria angustifolia (Araucariaceae, ... 171 


principal praga das sementes de araucária. Outras espécies de Lepidoptera que se 
desenvolvem nos cones femininos são Caphys bilinea (Chrysaugidae), Ephestia cautella 
(Phycitidae), Acallis trichialis (Pyralidae) (SrLva et al., 1968) e Cydia curitibana 
(Tortricidae) (Wolfgang Achten, com. pessoal). Os escolitídeos, como por exemplo, 
Pityophthorus anticus e Xylechinosomus contractus (SCHÖNHERR & PEDROSA-MACEDO, 
1981) encontrados nos cones femininos consomem, principalmente, a substância lenhosa 
(casca das sementes, sementes estéreis e centro da pinha). Monarthrum brasiliensis e 
Xyleborus adelographus são espécies xilomicetöfagas (Woop, 1986), alimentam-se do 
fungo-de-ambrösia, que cresce nas galerias dentro da madeira. Mesmo assim, SCHÖNHERR 
& PeDROSA-MAcEDO (1981) observaram que as larvas de Xyleborus adelographus fizeram 
curtas galerias no interior das sementes. 

Sitophilus oryzae (Curculionidae) e Laemophloeus minutus (Cucujidae) são pragas 
cosmopolitas dos alimentos armazenados (Sirva et al., 1968). 

Insetos que habitam os estróbilos. Nos cones masculinos (estróbilos) foram 
encontradas lagartas de Nemapogon granellus (Tineidae), Cydia trifascicolana e C. 
araucariae (Tortricidae) (Wolfgang Achten, com. pessoal) e as larvas dos coleópteros 
Diplocoelus cf. amplicollis (Biphyllidae), Brarus mystes, Rhynchitoplesius eximius 
(Nemonychidae), Conotelus sp. (Nitidulidae) e Pagiocerus punctatus (Scolytidae) 
(SCHÖNHERR & PEDROSA-MACEDO, 1981; Cosra et al., 1988; KuscHeL & May, 1997). Sobre 
o ciclo de vida dessas espécies e possível dano que causam, pouco se conhece. Talvez se 
alimentem de pólen, o que foi comprovado somente para Rhynchitoplesius eximius (CosTA 
et al., 1988). 

Insetos que se alimentam das acículas. Os danos maiores nas plantas jovens, 
provavelmente, são provocados pelas formigas-cortadeiras. Essas formigas (Atta spp. e 
Acromyrmex spp.) podem causar um desfolhamento total das árvores e o controle destas 
pragas é muito difícil (SCHÖNHERR & PEDROSA-MACEDO, 1979). 

As mariposas Elasmopalpus lignosellus (Phycitidae) e Spodoptera ornithogalli 
(Noctuidae) também se alimentam de acículas das plantas novas (SCHÖNHERR & PEDROSA- 
Macepo, 1979). 

As acículas das árvores mais velhas são atacadas por um grande número de insetos 
das ordens Thysanoptera, Homoptera, Coleoptera e Lepidoptera e de ácaros (Acari). Os 
maiores danos são causados pelas lagartas. Segundo Borces (1990), Dirphia araucariae 
(Saturniidae) e Fulgurodes sartinaria (Geometridae) são as espécies mais daninhas: 
devoram as acículas quase que totalmente e, assim, causam um menor incremento na 
produção de madeira. Além dessas espécies, Fulgurodes inversaria (Geometridae), 
Menevia plagiata (Mimallonidae) e Hylesia sp. comem as acículas das araucárias (BORGES, 
1990; SCHÖNHERR & PEDROSA-MACEDOo, 1979; Sirva et al., 1968). 

Dos ácaros, somente Oligonychus ununguis e provavelmente Tydeus formosus comem 
as acículas, mas não foram descritos danos para as árvores (FEnILLı & FLECHTMANN, 1990). 

Agradecimentos. Ao BMBF (Bundesministerium für Bildung und Forschung, Alemanha) pelo suporte 
financeiro ao projeto 0339703. A Wolfgang Achten (Universität Freiburg) pela permissäo de incluir os dados 
de suas coletas. A Germano H. Rosado Neto (Universidade Federal do Paranä) pela identificagäo de Heilipodus 
cf. tuberculatus. A Manfred A. Jaech (Naturhistorisches Museum, Viena) pelo acesso à coleção Schedl. A 
Guillermo Kuschel pela remessa dos tipos do gênero Araucarius. A Germano H. Pedrosa-Macedo (Universidade 
Federal do Paraná) pelo acesso à coleção do Laboratório de Proteção Florestal, Curitiba e pela confirmação 


das identificações dos Scolytidae. A Joachim Schönherr (Forstzoologisches Institut, Friburgo) pela confirmação 
das identificações dos Scolytidae. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 165-172, 31 de maio de 2000 


172 MECKE; GALILEO & ENGELS 


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Recebido em 17.09.1999; aceito em 27.12.1999. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 165-172, 31 de maio de 2000 


DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE OLIGOCHAETA EM UMA LAGOA 
MARGINAL DO RIO MOGI-GUAÇU, SAO PAULO, BRASIL 


Roberto da Gama Alves! 
Giovani Strixino! 


ABSTRACT 


SPATIAL DISTRIBUTION OF OLIGOCHAETA IN A MARGINAL LAKE OF THE MOGI-GUAÇU 
RIVER, SÃO PAULO, BRAZIL. The structure and distribution of the Oligochaeta community of Diogo Lake, 
were studied in February 1994 through March 1995 im two distinct areas, one located at a fair distance from 
the main canal of the Mogi-Guaçu River, São Paulo, Brazil with a dense population of Eichhornia sp. and 
other at a short distance of the main canal. The sediment presented predominance of clay, and lower percentages 
of sand and silt with low concentrations of organic matter and nitrogen. Oligochaeta was represented by 
Tubificidae, Opistocystidae and Naididae. High percentage values of similarity between the two areas indicates 
that Oligochaeta are distributed homogeneously at the lake bottom, possibly, due to the texture homogeneity 
of the sediment. The diversity of the community showed low rates with predominance of Branchiura sowerbyi 
(Beddard, 1892). 


KEYWORDS. Tubificidae, Opistocystidae, Naididae, Ecology, Brazil. 
INTRODUÇÃO 


No Brasil, o conhecimento sobre a ecologia de Oligochaeta de ambientes aquáticos 
continentais é pequeno, quando comparado com o de outros grupos de macroinvertebrados 
bentönicos. De acordo com RicHi (1984), pouco ou nada é conhecido quanto aos habitats 
preferenciais destes animais. Os trabalhos de Marcus (1942, 1943, 1944) e de RıcHı 
(1984) têm facilitado a identificação destes vermes em ambientes de água doce. 

Apesar de seu importante papel na ciclagem de nutrientes (GARDNER et al., 1983; 
LOTESTE & MARcHESE, 1994), além de sua importância no biomonitoramento (MILBRINK, 
1983; SLEPUKHINA, 1984) e em testes de toxicidade (SmrrH et al., 1991; REYNOLDSON, 
1994; MARCHESE & BRINKHURST, 1995), estes vermes geralmente têm sido omitidos de 
estudos sobre a macrofauna bentônica, por sua considerável dificuldade taxonômica 
(VERDOSCHOT et al., 1982). 


1. Departamento de Hidrobiologia, Universidade Federal de São Carlos, km235, CEP 13565-905, São Paulo, Brasil. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 173-180, 31 de maio de 2000 


174 ALVES & STRIXINO 


Objetiva-se conhecer a estrutura da comunidade de Oligochaeta, sua distribuição 
espacial e a correlação das espécies com variáveis do sedimento de uma lagoa marginal 
do Rio Mogi-Guaçu. 


MATERIAL E MÉTODOS 


O estudo foi efetuado na lagoa do Diogo, uma das lagoas marginais do trecho médio do rio Mogi- 
Guaçu, situado nos limites da Estação Ecológica de Jataí, município de Luiz Antônio, São Paulo, Brasil. A 
lagoa é caracterizada como um sistema de drenagem, possuindo uma conexão permanente com o rio, além de 
possuir um tributário, o córrego do Cafundó. Coletas mensais (fevereiro de 1994 a março de 1995) foram 
realizadas em duas áreas da lagoa: área I, localizada distante do canal principal, com densa população de 
Eichhornia sp. e área II, localizada próxima ao mesmo (fig. 1). Em cada área, três locais foram amostrados: 
um central e outros dois nas margens. O sedimento foi retirado com draga tipo Ekman-Birge de 225cm? de 
área efetiva, totalizando 4 pegadas/área. 


Área Il 
Margem direita (Md) | 
Centro (C) . | 
Margem esquerda (Me) Areal | 
E II = Margem direita (Md) | 


Centro (C) | 
Margem esquerda (Me) | 


Córrego do | 
Cafundó 


Metros STINE 
nr 
O 100 200 300 400 500 SS Sn 
E [U BBRREBSREEE ) SE ER x 


SINN 


Fig.1 Mapa esquemático da Lagoa do Diogo, São Paulo com a localização das áreas de estudo Tell. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 173-180, 31 de maio de 2000 


Distribuição espacial de Oligochaeta em uma lagoa marginal... 175 


Os organismos retidos em peneira com malhas de 0,2 mm foram triados e conservados em formol 4% 
e, após 48 horas, transferidos para álcool 70% (BRINKHURST & MARCHESE, 1989). Na identificação das espécies 
foram adotados critérios taxonômicos de Marcus (1942, 1943, 1944), Rıcnı (1984) e BRINKHURST & MARCHESE 
(1989). O material examinado está depositado no Laboratório de Entomologia Aquática, Universidade Federal 
de São Carlos. 

Para a determinação das porcentagens da fração grossa e da fração fina do sedimento usaram-se peneiras 
de malhas de 1,00 mm e 0,2Imm. Os teores de M.O. foram determinados após a ignição a 550°C por 4 horas 
de mufla e expressos em porcentagem do peso seco. A concentração de nitrogênio expressa em porcentagem 
do peso seco foi obtida pelo método de Kjeldhal. A análise granulométrica do sedimento foi realizada através 
da metodologia descrita em MEDINA (1972). 

O teste de Kruskal-Wallis foi aplicado com o objetivo de testar a significância das densidades numéricas 
dos táxons coletados nos diferentes locais de amostragens (ELtioTT, 1977). O índice de diversidade da 
comunidade de Oligochaeta foi determinada através do índice de Shannon & Weaver (Shannon & Weaver, 
1949 apud Opum, 1985). Diferenças na diversidade entre os locais de coleta foram testadas pelo Teste t de 
Student (ZaR,1972). A similaridade entre as áreas I e Il e entre as margens e o centro foi analisada pelo 
Coeficiente Percentual de Similaridade (WHITTAKER & FAIRBANKS, 1958). Empregou-se o coeficiente de 
correlação parcial para avaliar o grau de associação entre as espécies de Oligochaeta e as variáveis do sedimento. 


RESULTADOS 


Nos resultados das variáveis físicas e químicas do sedimento, obtidos nos treze 
meses de amostragens, observa-se, em ambas as áreas, a elevada contribuição da fração 
<0,21mm na composição do sedimento e baixa contribuição da fração >1,00mm. A fração 
>1,00mm, mais evidente na área II que na área I, foi composta praticamente de fragmentos 
vegetais alóctones. O teor de matéria orgânica foi mais alto na área I, possivelmente 
devido à maior concentração de Eichhornia. Entretanto, em ambas as áreas, os teores de 
nitrogênio total e de matéria orgânica no sedimento foram baixos (tabs. I, IN). 


Tabela I. Características físicas e químicas do sedimento da Lagoa do Diogo, SP, de fevereiro de 1994 a 
março de 1995, na área I (CV, coeficiente de variação: DP, desvio padrão). 


Fração Fração Nitrogênio Matéria 

>1,00mm < 0,2Imm Total Orgânica 
(Jo) (Jo) (Jo) (Jo) 
Fevereiro 0,86 98,29 0122) 4,40 
Abril 0,28 99,62 025 6,20 
Maio 0,50 90,45 0,16 4,70 
Junho 0,75 98,55 0,18 6,20 
Julho 16277 95,14 0,21 6,20 
Agosto 0,35 97,56 0,23 6,20 
Setembro 0,18 98,95 0,22 5,40 
Outubro 0,27 98,12 0,21 4,70 
Novembro 0,30 99,06 0,21 4,70 
Dezembro 0,39 98,90 0:22 5,40 
Janeiro 1,20 97:75 0,21 4,70 
Fevereiro 0,53 99,19 0,22 7,00 
Marco 0,47 99,05 0,21 4,70 
Media 0,57 97,74 0521 5,40 
D.P. 0,34 2.37 0,02 0,80 
C. V. (%) 60,07 2,42 9,96 0,001 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 173-180, 31 de maio de 2000 


176 ALVES & STRIXINO 


Tabela II. Características físicas e químicas do sedimento da Lagoa do Diogo, SP, de fevereiro de 1994 a 
março de 1995, na área II (CV, coeficiente de variação; DP, desvio padrão). 


Fração Fração Nitrogênio Matéria 

>1,00mm < 0,2Imm Total Orgânica 
(Jo) (Yo) (Yo) (Jo) 
Fevereiro 3,10 94,61 0,19 3,60 
Abril 0,80 99,62 0,17 3,90 
Maio 6.46 90,45 0,17 1,60 
Junho 1,67 97,33 0,18 1,60 
Julho 1,82 95,14 0,18 1.60 
Agosto 0,42 97,56 0.16 1,60 
Setembro 0,39 98,95 0,16 1.60 
Outubro 0,72 98,12 017 1,60 
Novembro 1252. 97,63 0,18 3,10 
Dezembro 07 98,45 0,16 1,60 
Janeiro 3520) 95,31 0,16 1,60 
Fevereiro 1,47 95,45 0,18 1,60 
Marco 0,61 97,70 0,17 1,60 
Media E72 96,64 0,17 2,04 
DIE. 1,66 2,34 0,01 0,82 

C. V. (Jo) 96,28 2,42 393 0,004 


As características granulométricas do sedimento correspondentes aos períodos de 
verão e inverno de 1994, nas margens e centro das duas áreas de amostragem, permitem 
caracterizá-lo como predominantemente argiloso e com baixas porcentagens de areia e 
silte (tab. II). 


Tabela HI. Características granulométricas do sedimento da Lagoa do Diogo, SP, no verão (fevereiro/94) e 
inverno (julho/94) na Margem direita (Md), Margem esquerda (Me) e no Centro (C) na área I, distante do 
canal e área II próxima ao canal principal do rio Mogi-Guaçu. 


Areal Área II 
Verão Md Me E Md Me [€ 
Areia (%) 8,33 8,61 3,29 9,78 11,00 5,16 
Silte (%) 2,36 2,30 2,23 2,32 2,38 2,43 
Argila (%) 89,31 89,09 94,09 87,88 86,62 92,41 
Inverno Md Me @ Md Me (E 
Areia (%) 10,43 5,19 2,87 12209 8,86 6,60 
Silte (%) 2,41 2,45 2,48 2,39 255 2,36 
Argila (Jo) 87.16 92,36 94,65 85,54 85,59 91,04 


Branchiura sowerby correlacionou-se com as variáveis fração >1,00mm e nitrogênio 
(r? igual a 0,8 e 0,4 respectivamente). Por outro lado, Limnodrilus hoffmeisteri apresentou 
uma correlação com a fração <0,2Imm e com a fração areia. (r? igual a 0,4 e 0,6 
respectivamente). B. sowerbyi e L. hoffmeisteri foram numericamente as principais espécies 
de Oligochaeta, sendo que a primeira foi a mais abundante nas duas áreas Te Il (tab. IV). 
Os índices de diversidade diferiram significativamente entre as duas áreas (P<0,05) (tab. 
V). Opistocysta funiculus teve baixa contribuição numérica em ambas as áreas. As quatro 
espécies de Naididae (Dero (D.) nivea, Dero (D.) plumosa, Pristina sima e Pristinella 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 173-180, 31 de maio de 2000 


Distribuição espacial de Oligochaeta em uma lagoa marginal... 177 


longidentata) apresentaram baixa frequência e abundância não expressiva. (tab IV). O 
Coeficiente Percentual de Similaridade igual a 73,57% realçou a similaridade faunística 
entre áreas Ie II. 


Tabela IV. Valores médios de densidade numérica estimada (indivíduos/m?) e abundância relativa (%) de 
Oligochaeta no sedimento da Lagoa do Diogo, nas áreas le II. 


Espécies Areal Área II 
Ind.m? % Ind.m? % 
Tubificidae 
Branchiura sowerby (Beddard, 1892) 89,00 712,10 4,30 54,20 
Limnodrilus hoffmeisteri (Claparede, 1862) 25,30 20,70 6,70 12,20 
Aulodrilus pigueti (Kowalewski,1914) 5,40 4,40 21,80 15,90 
Tubifex tubifex (Muller,1774) 0,00 0,00 4,00 2,90 
Opistocystidae 
Opistocysta funiculus (Cordero, 1948) 3,50 2,80 9,00 6,60 
Naididae 
Dero (D.) nivea (Aiyer, 1929) 0,00 0,00 4,30 3,10 
Dero (D.) plumosa (Naidu, 1962) 0,00 0,00 0,20 0,14 
Pristina sima (Marcus, 1944) 0,00 0,00 6,00 4,40 
Pristinella longidentata (Harman, 1965) 0,00 0,00 0,80 0,60 


Tabela V. Valores de diversidade, riqueza e uniformidade da comunidade de Oligochaeta nas áreas Ile II da 
Lagoa do Diogo (H, índice de diversidade; H |, diversidade máxima; S, nº de táxons; J, uniformidade (%). 


Áreal Área ll 
H ELES S J H Ns S J 


1.29 2,30 4,00 55,00 2,18 3,30 9,00 65,70 


Não foram detectadas diferenças significativas (P>0,05) das densidades numéricas 
e tampouco dos índices de diversidade da comunidade de Oligochaeta entre margens e o 
centro da lagoa (tabs. VI, VII), exceto, a densidade de B. sowerbyi, que diferenciou 
significativamente (P<0,05) entre as margens. 


Tabela VI. Valores médios de densidade (indivíduos/m ) e abundância relativa (%) de Oligochaeta nas margens 
esquerda e direita e no centro da Lagoa do Diogo. 


Espécies Margem direita Centro Margem esquerda 
Ind./m %  Ind/m %  Ind/m % 
Tubificidae 
Branchiura sowerbyi 51,50 57,50 93,60 68,90 110,30 2,60 
Limnodrilus hoffmeisteri 12,70 14,20 17,30 12,70 36,50 20,70 
Aulodrilus pigueti 15,20 17,30 12,80 9,40 12,60 7,20 
Tubifex tubifex 0,00 0,00 0,00 0,00 1,40 0,80 
Opistocystidae 
Opistocysta funiculus 3,20 3,60 6,20 4,60 8,50 4,80 
Naididae 
Dero (D.) nivea 6,80 7,60 0,80 0,60 0,00 0,00 
Dero (D.) plumosa 0,00 0,00 0,00 0,00 3,40 1,90 
Pristina sima 0,00 0,00 4,20 3,10 3,40 1,90 
Pristinella longidentata 0,00 0,00 0,80 0,60 0,00 0,00 


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178 ALVES & STRIXINO 


Tabela VII. Valores de diversidade, riqueza e uniformidade da comunidade de Oligochaeta no Centro, Margem 
direita e Margem esquerda da Lagoa do Diogo. H, índice de diversidade; H |, diversidade máxima; S,n de 
táxons; J, uniformidade (%). 


Centro Margem direita Margem esquerda 
H H S J H H S J H H S J 


máx 


1:72" 3,00: 7,00. 57,39 | 1,89. 258 5.00. 73:33) [21,63 53/0040 nSMas 


O grau de similaridade entre as duas margens, entre a margem esquerda e o centro 
e, entre a margem direita e o centro foram respectivamente, 82,48%, 89,06% e 83,89%. 


DISCUSSÃO 


O sedimento da lagoa do Diogo caracterizou-se por apresentar elevada 
homogeneidade espacial e textural, com o predomínio de argila e da presença de baixos 
teores de areia e silte, como anteriormente registrados por ANDRADE et al. (1993). 

No sedimento fino, argiloso e organicamente pobre da lagoa, caracterizou-se 
uma comunidade de Oligochaeta com baixa diversidade e baixa abundância. A baixa 
abundância de Tubificidae (família de Oligochaeta mais abundante nesta lagoa) é 
provavelmente reflexo da escassez de matéria orgânica no sedimento (TUDORANCE et al., 
1979; PAOLETTI & SAMBUGAR, 1984). 

O baixo índice de diversidade das área I e Il é consequência da baixa riqueza de 
espécies e da dominância numérica de Branchiura sowerbyi. A importância de material 
orgânico, como fonte de alimento para B. sowerbyi (BincHaM & MiLLER 1989), 
possivelmente justifica a correlação desta espécie com a fração < 1,00 mm e com o N do 
sedimento. Enquanto a correlação de Limnodrilus hoffmeisteri com a fração < 0,21 mm 
do sedimento demonstra a afinidade desta espécie com o substrato do tipo fino e mole 
(JOHNSON & MarHESsoN, 1968; RIERADEVALL & REAL, 1994; SAUTER & GÜDE, 1996). Quanto 
a correlação desta espécie com a fração areia, torna-se difícil justificá-la, pois de acordo 
com PETR (1974) a natureza arenosa do substrato limita a colonização de organismos 
bentônicos. Segundo Becon et al., (1995) o fato das espécies estarem correlacionadas 
com alguma variável do ambiente pode não significar, necessariamente, que esta seja a 
mais importante para a sua presença, é possível que signifique simplesmente que tenha 
uma correlação mais ou menos estreita com algum outro fator importante na vida das 
espécies em questão. 

A presença de Tubificidae geralmente associada a altos teores de matéria orgânica, 
em um ambiente organicamente empobrecido como a lagoa do Diogo, sugere que, mesmo 
em baixa concentração, o material orgânico é de fundamental importância, uma vez que 
permite a colonização de fungos e bactérias, os quais, segundo MoorE (1980) e BINGHAM 
& Mırrer (1989), servem como alimento para Oligochaeta. 

McLacHLAN (1970) e Dusoce (1983) afirmaram que oligoquetos tendem a ser 
encontrados principalmente na zona marginal de ambientes aquáticos. Na lagoa do Diogo, 
não foram detectadas diferenças significativas no índice de diversidade e nas densidades 
numéricas entre as margens e o centro. Além disso, os altos valores do Coeficiente 
Percentual de Similaridade entre os três locais de coletas indicam que a distribuição da 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 173-180, 31 de maio de 2000 


Distribuição espacial de Oligochaeta em uma lagoa marginal... 179 


comunidade de Oligochaeta é homogênea ao longo do gradiente horizontal. Isto 
possivelmente deve-se à homogeneidade textural do sedimento da lagoa. Segundo IRMLER 
(1975), a estrutura muito uniforme do substrato pode ser a razão para a uniformidade 
faunística da comunidade bentônica do Lago Januarí (Amazonas). Em lagos de várzea na 
Amazônia Central, Reıss (1977) observou uma colonização uniforme do sedimento, uma 
vez que o sedimento fino de silte e de argila é estruturalmente homogêneo no litoral e nas 
zonas profundas do lago. 


REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 


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Recebido em 17.09.1999; aceito em 27.12.1999. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 173-180, 31 de maio de 2000 


NEREIDIDAE (ANNELIDA, POLYCHAETA) DA COSTA NORDESTE DO 
BRASIL. I. PADROES REGIONAIS E ZOOGEOGRAFICOS 
DE DISTRIBUIÇÃO 


Cinthya S. Gomes Santos! 
Paulo da Cunha Lana! 


ABSTRACT 


NEREIDIDAE (ANNELIDA, POLYCHAETA) FROM NORTHEASTERN BRAZIL. I. REGIONAL 
AND ZOOGEOGRAPHICAL DISTRIBUTION PATTERNS. The distribution patterns of the polychaete family 
Nereididae along the northeastern Brazilian coast (2ºS-18ºS) are presented, and the zoogeographic affinities 
with adjacent faunas are analyzed. Sampling locations include estuaries, exposed sandy beaches, shelf bottoms, 
atolls and coral reefs. The local fauna is dominated by endemic species and by species common to the Caribbean 
(= Tropical) and Paulistan Provinces. The number of species common to the Caribbean, Paulistan and Patagonian 
Provinces is low. These patterns suggest that most of the nereidid species present a continuous distribution 
pattern along the Brazilian coast and that the Paulistan Province acts as an ecological filter in limiting the 
southern distribution of tropical species and the northern distribution of Patagonian ones. 


KEYWORDS. Polychaeta, Nereididae, regional distribution, Zoogeography, Brazil. 


INTRODUÇÃO 


Os poliquetas nereidídeos apresentam uma ampla distribuição nos mais diferentes 
substratos e profundidades. A maioria das espécies ocorre na região entre-marés ou está 
restrita a águas muito rasas (Day, 1967). Segundo FaucHaLD (1977), a família encontra- 
se igualmente representada em águas profundas por gêneros como Ceratocephale 
Malmgren, 1867, que tem muitas espécies restritas a altas profundidades. Ao longo da 
costa brasileira já foram registradas 44 espécies da família (Kıngerc, 1866; HANSEN, 
1882: ORENSANZ & GIANUCA, 1974; RuLLIER & AMOUREUX, 1979; Lana, 1987; LANA & 
SOVIERZOSKI, 1987; Paiva, 1993; MoRGADo et al., 1994; Santos et al., 1994). Algumas 


1. Centro de Estudos do Mar, Universidade Federal do Paraná, CEP 83255-000 Pontal do Sul, Paraná, Brasil. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 181-188, 31 de maio de 2000 


182 SANTOS & LANA 


análises da distribuição de poliquetas foram realizadas nas costas sul e sudeste do Brasil 
(Lana, 1987; Bocívar & Lana, 1988; CamarGo & Lana, 1994), mas nenhuma tratou da 
família Nereididae. 

A introdução do conceito de grupos funcionais de alimentação (FAUCHALD & JUMARS, 
1979) veio constituir um refinamento dos estudos clássicos de distribuição de anelídeos 
poliquetas, restritos até então à correlação com a natureza do sedimento ou outros 
parâmetros físico-químicos (Lana, 1987). Grupos funcionais seriam definidos a partir 
das estratégias conjuntas de mobilidade e alimentação das espécies, quase sempre inferidas 
a partir da morfologia das estruturas utilizadas para a alimentação, já que não existem 
informações empíricas para mais de 90 % das espécies (FAUCHALD & Jumars, 1979). 
Apesar da uniformidade morfológica da família, os nereidídeos apresentam uma grande 
variedade de modos de alimentação, estando agrupados em pelo menos cinco grupos 
funcionais, como herbívoros móveis, carnívoros móveis, carnívoros discretamente móveis, 
filtradores discretamente móveis e comedores de depósito discretamente móveis, todos 
mandibulados. 

Este trabalho analisa os padrões de distribuição regional das espécies de Nereididae 
na costa nordeste do Brasil e estabelece o seu grau de afinidade com as províncias 
biogeográficas adjacentes. Por causa da ampla variabilidade dos modos de alimentação 
destes animais, optou-se por uma análise da distribuição com base nos ambientes 
preferenciais de ocorrência e apenas parcialmente relacionada com o hábito alimentar ou 
com a mobilidade, pouco conhecidos para os nereidídeos da região. 


MATERIAL E MÉTODOS 


As amostras da plataforma e da região sublitoral estuarina foram obtidas utilizando-se um pegador de 
fundo do tipo “Van Veen” (HoLme & Mc IntTyrE, 1971). As coleções provenientes de região entre-marés, que 
incluem praias arenosas, areno-lodosas, rochosas, manguezais, costões e recifes, foram obtidas através de 
delimitador e da raspagem do material incrustado. O material foi triado por meio de peneiras de 1,0 mm e 0,5 
mm, anestesiado com cloreto de magnésio 8%, fixado em formalina 4%, conservado em álcool 70% e tombado 
na coleção de poliquetas (MCEM) do Centro de Estudos do Mar, Pontal do Sul, Paraná - Bentos Polychaeta 
(BPO), sob a numeração MCEM-876 a MCEM-1216. 

Foram encontradas 31 espécies, das quais 21 conhecidas nominalmente, 8 mantidas em nível de 
gênero e 2 em família (não consideradas na análise dos padrões regionais e zoogeográficos). Foram registradas: 
Ceratonereis excisa (Grube, 1874): C. hircinicola (Eisig, 1870); C. mirabilis Kinberg, 1866; C. singularis 
Treadwell, 1929, C. vitatta Langerhans, 1884; Ceratocephale oculata Banse, 1977; Ceratocephale sp.: 
Laeonereis acuta (Treadwell, 1923): Namalycastis abiuma (Müller in Grube, 1871): Namalycastis sp.; Nereis 
Jalcaria (Willey, 1905): N. oligohalina (Rioja, 1946); N. riisei Grübe, 1857; Nereis sp. 1, sp. 2, Neanthes 
bruaca Lana & Sovierzoski, 1987; N. caudata (delle Chiaje, 1841); N. succinea (Frey & Leuckart, 1847); 
Neanthes sp. 1, sp. 2; Perinereis anderssoni Kinberg, 1866; P. cultrifera (Grube, 1840); P. ponteni Kinberg, 
1866; P. pseudocamiguina (Augener, 1922); P vancaurica (Ehlers, 1868); Perinereis sp., Platynereis dumerilii 
(Audouin & Milne-Edwards, 1834): Pseudonereis gallapagensis Kinberg, 1866, Rullierinereis sp., além de 
duas espécies não identificadas. 


RESULTADOS 


Padrões de distribuição regional. Os nereidídeos da costa nordeste do Brasil podem 
ser reunidos em cinco grupos, de acordo com seus ambientes de ocorrência. O primeiro 
está representado por espécies restritas aos ambientes estuarinos, como Laeonereis acuta, 
Namalycastis abiuma, Namalycastis sp., Ceratocephale oculata, Perinereis vancaurica 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 181-188, 31 de maio de 2000 


Nereididae (Annelida, Polychaeta) da costa nordeste... 183 


e Nereis sp. 2. Laeonereis acuta, amplamente conhecida por sua abundância em ambientes 
de baixa salinidade, é comedora de depósito de subsuperfície e ocorreu apenas no infra- 
litoral, em fundos de areia grossa, com salinidade de 5 a 10 %o. Ceratocephale oculata, 
omnívora, esteve restrita a sedimentos areno-lodosos e lodosos, ricos em matéria orgânica 
e salinidade variando entre 28-29 %o. O mesmo padrão pôde ser observado para Nereis 
sp. 2, cuja biologia é desconhecida. Namalycastis abiuma, comedora de depósito de 
superfície, foi registrada unicamente sob o córtex do mangue-vermelho Rhizophora mangle 
Linnaeus, com salinidade em torno de 28 %o. Namalycastis sp. ocorreu tanto na região 
entre-marés quanto no infra-litoral, de substrato arenoso e regime mixohalino. Perinereis 
vancaurica esteve restrita à região entre-marés estuarina, entre raízes de Rhizophora 
mangle e Laguncularia racemosa (Linnaeus). 

O segundo grupo reúne Nereis oligohalina, Perinereis anderssoni, Ceratonereis 
excisa e Neanthes succinea, que ocorreram tanto em regiões estuarinas quanto em praias 
abertas, rochosas ou não. Nereis oligohalina, originalmente descrita em ambientes 
estuarinos, foi coletada na região entre-marés de manguezais, em praias areno-lodosas 
ou forrageando entre algas e pedras. Na costa paranaense, ocorre principalmente em 
marismas da gramínea Spartina alterniflora Loisel (Lana & Guiss, 1992). Perinereis 
anderssoni, herbívora, ocorreu na região entre-marés, predominantemente em substratos 
duros, entre algas e corais. Alguns espécimes foram coletados em ambiente estuarino 
com sedimento lamoso, na região entre-marés. Ceratonereis excisa, cujos hábitos de 
vida são pouco conhecidos, ocorreu, tanto na região entre-marés de estuários, quanto em 
recifes coralinos. Neanthes succinea, comedora de depósitos de superfície, foi registrada 
predominantemente em região entre-marés, rica em matéria orgânica; alguns exemplares 
foram coletados no infra-litoral estuarino. Também foi coletada sob pedras, entre algas, 
cnidários e crustáceos em uma praia de areia grossa. 

O terceiro grupo reúne Perinereis ponteni, Perinereis sp., Neanthes sp. 1, 
Pseudonereis gallapagensis, Ceratonereis singularis, C. hircinicola e Nereis sp. 1, 
restritas a ambientes praiais. Perinerereis ponteni foi registrada apenas na região entre- 
marés, sempre associada a substratos duros, pedras coralígenas, calcárias, algas, cnidärios 
e moluscos em praias de areia grossa. Pseudonereis gallapagensis, perfuradora de corais 
e provavelmente com hábito carnívoro, ocorreu no mesmo tipo de ambiente que P. ponteni. 
As demais espécies, com hábitos desconhecidos, só ocorreram em substrato duro, com 
exceção de Perinereis sp., cujo ambiente de ocorrência não pôde ser estabelecido, uma 
vez que o registro original de coleta faz apenas menção a Aracati (Ceará), sem maiores 
detalhes. 

O quarto grupo é formado por Rullierinereis sp., Neanthes sp. 2, Nereis sp. 1, 
Ceratonereis vittata e Perinereis pseudocamiguina, que ocorrem na plataforma com 
substrato de algas calcárias, entre 10 e 34 m de profundidade, e têm hábitos alimentares 
desconhecidos. 

O quinto grupo é composto por espécies registradas apenas no Atol das Rocas, 
caracterizado por sedimentos carbonáticos, pobres em matéria orgânica. Neanthes caudata 
ocorreu desde a região entre-marés até 12 m de profundidade. Perinereis cultrifera e 
Ceratonereis mirabilis estiveram restritas à região entre-marés, enquanto Nereis falcaria 
e Ceratocephale sp. ocorreram em profundidades respectivamente maiores do que 33 m 
e 16,4 m. Apesar da ocorrência de único exemplar de Ceratocephale sp., é importante 
mencionar que o material provém de extensa amostragem da macrofauna bêntica do Atol 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 181-188, 31 de maio de 2000 


184 SANTOS & LANA 


das Rocas. Isto sugere que a espécie é efetivamente rara na região. 

De todos os grupos, apenas duas espécies, Platynereis dumerilii e Nereis riisei, 
ocorreram desde a região entre-marés até a plataforma. Em síntese, os padrões apresentados 
pela fauna regional de Nereididae confirmam o que se conhece tradicionalmente da família. 
Espécies conhecidas como comedoras de depósito estiveram geralmente presentes em 
ambientes estuarinos protegidos, com baixa energia e ricos em matéria orgânica. Espécies 
reconhecidas como herbívoras estiveram sempre associadas a substratos duros, entre algas 
e corais. 

Padrões zoogeogräficos. Os poliquetas, de um modo geral, têm sido considerados 
como um grupo cuja distribuição não se limita às regiões e províncias biogeográficas 
tradicionalmente consideradas para outros invertebrados marinhos. Devido à aparente 
ausência de padrões de distribuição bem definidos, a maior parte dos trabalhos 
biogeográficos não utiliza os poliquetas para suas fundamentações (SAN MARTIN, 1984; 
FaucHaLD, 1984). Todas as grandes famílias têm sido registradas em todos os oceanos e 
profundidades e a maior parte dos gêneros está igualmente bem distribuída (FAUCHALD, 
1984). Contudo, estudos mais recentes têm mostrado que o suposto cosmopolitismo de 
algumas espécies deve-se mais a identificações equivocadas do que a uma característica 
do grupo (Day, 1967; FAucHALD, 1977; FAUCHALD, 1984; LANA, 1987; KIRKEGAARD, 1994). 
Reforçando a opinião destes autores, revisões realizadas nos últimos 20 anos (PERKINS, 
1980; PETERSEN, 1984; WiLLIAMS, 1984) mostraram que muitas espécies originalmente 
consideradas “cosmopolitas” constituem na realidade conjuntos de espécies válidas, com 
distribuição mais restrita. 

Na costa brasileira, alguns trabalhos enfocaram a biogeografia dos poliquetas, em 
sua maioria nas costas sul e sudeste do país (ORENSANZ & GIANUCA, 1974; BoLívar & 
Lana, 1988; LAnA, 1987; CAMARGO & Lana, 1994), com poucas referências para a costa 
nordeste (Nonato & Luna, 1970). Alguns destes trabalhos baseiam suas considerações 
zoogeogräficas na proposta de PaLÁcio (1982), que sugeriu a divisão do Atlântico Ocidental 
Sul em províncias, a Tropical ou Caraíbica (da Flórida, E.U.A. ao Espírito Santo, na 
costa brasileira), a Paulista (do Espírito Santo ao Rio Grande do Sul, Brasil), a Norte- 
Patagônica (do Uruguai ao Golfo de San Matias, na Argentina, a 45º S), a Sul-Patagônica 
(desde o Golfo de San Matias até 51º S) ea Província Malvina (de 51 Sa65 S), com 
base em dados de temperatura, massas d'água e padrões de distribuição de alguns grupos 
zoológicos (fig. 1). Esses autores reconhecem, de um modo geral, taxas significativas de 
endemismo e uma maior afinidade da fauna brasileira com a fauna tropical ou do Caribe. 
A fauna de poliquetas errantes do Paraná, por exemplo, apresenta muitas espécies 
endêmicas da Província Paulista, associadas a um estoque termófilo de espécies com 
afinidades circumtropicais, cosmopolitas e caraíbicas, além de águas temperadas quentes 
(Lana, 1987). Os resultados obtidos por LAnA (1987) fortalecem a idéia de que a Província 
Paulista age como um filtro entre a Província Caraíbica e a Província Patagônica, 
impedindo a migração de espécies termófilas para o sul e de espécies criófilas para o 
norte. No entanto, a importância do componente endêmico e a afinidade da fauna da 
costa sul e sudeste do Brasil com a fauna tropical ou do Caribe parece variar de família 
para família. BoLívar & Lana (1988) encontraram um baixo grau de endemismo para os 
Spionidae do Paraná. Da mesma forma, CAMARGO & Lana (1994) reconheceram uma 
baixa taxa de endemismo para família Lumbrineridae nas costas sul e sudeste e uma 
maior afinidade com a fauna da Província Norte-Patagônica. ORENSANZ & GIANUCA (1974), 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88): 181-188, 31 de maio de 2000 


Nereididae (Annelida, Polychaeta) da costa nordeste... 185 


80º 60º 40º W 
America 40° 
do Norte 

.. 1 

E ESET cr 
NR 
peça 
E 
America i 


do Sul 


20º 


PAULISTA 


NORTE 


PATAGÔNICA 
40° 


SUL PATAGÖNICA 


EA MALVINA 
60° 


Fig. 1. Províncias biogeogräficas da costa atlântica das Américas (modificado de PaLácio, 1982), com a área 
de estudo indicada em cinza. 


analisando espécimes provenientes do Rio Grande do Sul, encontraram maior afinidade 
com a fauna da Província Patagônica, o que reforça a hipótese de que a província Paulista 
age como um verdadeiro filtro ecológico. 

Segundo Nonato & Luna (1970), a maior parte das espécies de poliquetas 
encontradas na plataforma de Sergipe e Alagoas é compartilhada com a fauna encontrada 
no Caribe e umas poucas ocorrem também nos oceanos Pacífico e Índico. De fato, entre 
as 14 espécies por eles identificadas, apenas três não são encontradas na Província 
Caraíbica. 

Neste estudo, a distribuição dos nereidídeos é considerada em relação a padrões 
longitudinais, segundo Day (1967) e latitudinais, segundo PArAcıo (1982). Em relação 
aos padrões longitudinais (tab. I), o componente dominante está constituído pelas espécies 
circumtropicais (31%). Entre estas, Pseudonereis gallapagensis é a que apresenta maiores 
problemas para uma identificação correta e estabelecimento da sua real distribuição, uma 
vez que alguns autores (Day, 1967; KirkEGAARD, 1983) consideram-na sinônimo de 
Pseudonereis variegata (Grube, 1857). No entanto, segue-se aqui a orientação de IMAJIMA 
(1972)e Wu et al. (1985), que consideraram P gallapagensis como espécie válida, com 
base na distribuição de paragnatas. Segundo FaucHaLD (1977), P. gallapagensis estaria 
restrita ao Indo-Pacífico e P variegata seria espécie circumtropical. Neste estudo, foram 
consideradas espécies distintas; a partir dos registros para o Atlântico Ocidental, P. 


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gallapagensis poderia ser considerada circumtropical. 
Tabela I. Padrões de distribuição longitudinal (segundo Day, 1967) das espécies de Nereididae identificadas 
na costa nordeste do Brasil. 


Padrões de Distribuição | Espécies I 
Cosmopolita Namalycastis abiuma; Neanthes succinea 6,9 
Circumtropical Ceratocephale oculata; Ceratonereis mirabilis; SB 


C. hircinicola; Neanthes caudata; Nereis falcaria; 
Perinereis cultrifera; P. vancaurica; 
Platynereis dumerilii; Pseudonereis gallapagensis 


Anfi-Atläntico Ceratonereis vitatta 3,4 

Anfi-Americano Ceratonereis singularis; Nereis riisei; 10,3 
Perinereis pseudocamiguina 

Atlântico-Ocidental Ceratonereis excisa; Laeonereis acuta; 20,6 


Nereis oligohalina; Perinereis ponteni; 
Perinereis anderssoni, Neanthes bruaca 

Endêmico Ceratocephale sp.; Namalycastis sp.; Neanthes sp. 1: Neanthes sp. 2: 27,6 
Nereis sp. 1; Nereis sp. 2: Perinereis sp., Rullierinereis sp. 


O componente endêmico, constituído por espécies ainda não conhecidas 
nominalmente, vem logo a seguir, com 27,6 % das espécies. A importância deste componente 
pode sofrer alterações com a progressiva intensificação de estudos taxonômicos na costa 
nordeste, como sugerido por LAnA (1987). O terceiro componente é constituído por espécies 
com distribuição restrita ao Atlântico Ocidental (20,6%). Entre elas, Perinereis ponteni e P 
anderssoni foram consideradas espécies distintas, com distribuição superposta. 

O componente anfi-americano é representado por Nereis riisei, Perinereis 

pseudocamiguinae Ceratonereis hircinicola eo componente anfi-atlântico, apenas por 
Ceratonereis vitatta. Estes são os componentes biogeográficos com menor participação 
na fauna regional de nereidídeos. 
Em relação aos padrões latitudinais (tab. II), o componente dominante é constituído pelas 
espécies restritas à Província Caraíbica ou Tropical (48,2%). O segundo componente 
mais numeroso é formado pelas espécies comuns às províncias Caraíbica e Paulista 
(44,8%). Apenas duas espécies, Laeonereis acuta e Neanthes succinea, são comuns às 
Províncias Caraíbica, Paulista e Patagônica (6,8%), reforçando a idéia de que a Província 
Paulista age como um filtro entre as províncias adjacentes, como referido por PALACIO 
(1982), Lana (1987), Bocívar & Lana (1988) e CAMARGO & Lana (1994). 

A porcentagem de espécies comuns às Províncias Caraíbica e Paulista é significativa, 
o que permite concluir que a família apresenta, em geral, um padrão de distribuição 
contínuo ao longo da costa brasileira. Segundo Lana (1987) é natural esperar um alto 
grau de afinidade entre a fauna caraíbica e a fauna da costa sudeste brasileira, considerando 
que um estoque tropical de baixas latitudes e profundidades rasas deve ter dado origem, 
através de dispersão e especiação, aos estoques de águas subtropicais após as últimas 
glaciações quaternárias. 

A família apresentou uma alta taxa de endemismo na costa nordeste, característica 
nem sempre compartilhada por outras famílias de poliquetas ao longo da costa brasileira. 
A fauna de Nereididae encontrada no Caribe, Golfo do México e Flórida conta com cerca 
de 60 espécies (PERKINS & SAVAGE, 1975; TAYLOoR, 1984), das quais apenas 13 encontradas 
na costa nordeste, como inferido do presente trabalho e de Nonato & Luna (1970). 


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Nereididae (Annelida, Polychaeta) da costa nordeste... 187 


Tabela II. Padrões latitudinais de distribuição (segundo PaLácio, 1982) das espécies de Nereididae identificadas 
na costa nordeste do Brasil. 


Distribuição latitudinal Espécies % 
Províncias Caraíbica e Paulista Ceratocephale oculata; 44,8 


Ceratonereis mirabilis; C. excisa 

Namalycastis abiuma; Nereis oligohalina; 

N. riisei; Neanthes bruaca 

Perinereis ponteni; P anderssoni; 

P. cultrifera; P vancaurica; 

Platynereis dumerilii; Pseudonereis gallapagensis 


Províncias Caraíbica, Laeonereis acuta; Neanthes succinea 6,9 
Patagönica e Paulista 
Provincia Caraibica Ceratocephale sp: Ceratonereis hircinicola; 48,2 


C. vitatta; C. singularis 

Namalycastis sp.; 

Neanthes caudata; Neanthes sp. 1; Neanthes sp. 2; 
Nereis falcaria; Nereis sp. 1; Nereis sp. 2; 
Perinereis pseudocamiguina; Perinereis sp.: 
Rullierinereis sp. 


O número de espécies comuns às regiões do Caribe, Golfo do México, Flórida e 
costa nordeste do Brasil é menor do que aquele observado entre a costa nordeste e a 
Província Paulista. Segundo PArAcıo (1982) e Lana et al. (1996), estudos sobre a 
distribuição de outros grupos taxonômicos, como os Porifera, Cnidaria e Crustacea 
Decapoda, têm mostrado, de forma consistente, que existe maior similaridade entre as 
faunas tropical e a subtropical da costa brasileira do que entre esta última e a fauna 
temperada mais austral ou a fauna tropical do Caribe. 


Agradecimentos. A todos que doaram espécimes para este estudo: Verônica Oliveira (Universidade 
Federal do Maranhão), Wilson Franklin (Universidade Federal do Ceará), Rosângela Gondim (Universidade 
Federal do Rio Grande do Norte), Martin Christoffersen e Elineí Araújo (Universidade Federal da Paraíba), 
Bety Rose (Universidade Federal Rural de Pernambuco), Tereza Callado (Universidade Federal de Alagoas), 
Maria Auxiliadora Santos, Erminda Couto (Universidade Federal de Sergipe) e Lêda Santa-Isabel (Universidade 
Federal da Bahia). 


REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 


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Recebido em 08.04.1999; aceito em 31.01.2000. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88): 181-188, 31 de maio de 2000 


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O períodico IHERINGIA, SÉRIE ZOOLOGIA, editado pelo Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do 
Rio Grande do Sul, destina-se a publicar trabalhos originais em Zoologia. E distribuído a Instituições congêneres em regime de 
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1. Os manuscritos devem ser encaminhados com exclusividade ao Editor, em três vias, via ofício assinados por todos os 
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Referências Bibliográficas. À exceção do(s) nome(s) do(s) autor(es) e agradecimentos, todos os demais elementos acima devem ser 
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tradição na manutenção de acervo científico e infra-estrutura para o intercâmbio científico. 

6. As referências citadas no texto (não usar Resumos, Teses, e similares) devem ser feitas em VERSALETE (caixa alta 
reduzida): FonsECA (1987), (Fonseca, 1987), Fonseca (1987:54). As referências bibliográficas devem ser dispostas em ordem 
alfabética e cronológica, segundo as normas da ABNT, salvo o ano da publicação, que deve seguir o nome do autor. Devem 
iniciar junto à margem esquerda e deslocamento de 0,6 cm. As abreviaturas dos nomes de periódicos devem obedecer o “Word 
List of Scientific Periodicals”. Exemplos: 

SANTOS, E. 1952. Da ema ao beija-flor. 2. ed. rev. ampl. Rio de Janeiro, F. Briguiet. 335p. 

BERTCHINGER, R.B.E. & THOME, J. W. 1987. Contribuição à caracterização de Phyllocaulis soleiformis (Orbigny, 1835) 
(Gastropoda, Veronicellidae). Revta bras. Zool., São Paulo, 4 (3): 215-223. 


Referências incompletas ou de trabalhos não publicados não serão aceitas. 


7. As ilustrações devem ser feitas preferencialmente a traço com nanquim, em papel vegetal e acompanhadas de escalas 
em mm. 

As ilustrações (desenhos, fotografias, gráficos e mapas) devem ser tratadas como figuras e numeradas com algarismos 
arábicos sequenciais; devem ser montadas em cartolina branca, proporcionais às dimensões (12,5cm x 17cm), não ultrapassando 
o dobro, adotando o critério de rigorosa economia de espaço. A Comissão Editorial reserva-se o direito de efetuar alterações na 
montagem das pranchas ou solicitar nova montagem dos autores. As legendas devem ser impressas em folha(s) à parte. Ilustrações 
a cores devem ser combinadas previamente e seu custo fica a cargo do(s) autor(es). As tabelas devem permitir uma redução para 
um máximo de 12,5 cm x 17cm; devem ser numeradas com algarismos romanos e apresentar título conciso e claras explicações 
que permitam sua compreensão, sem consultas ao texto. As figuras e tabelas devem se restringir ao estritamente necessário. 

8. A elaboração da listagem do material examinado deve dispor as localidades de Norte ao Sul e de Oeste a Leste e as 
siglas das Instituições compostas de 4 letras, segundo o modelo abaixo: 

Ex. VENEZUELA, Sucre: San Antonio del Golfe, 59, 8.V1.1942, S. Karpinski col. (MNHN, 2547). PANAMÁ, Chiriqui: 
Bugaba (Volcán de Chiriqui), 36, 39, 24.V1.1901, Champion col. (BMNH, 1091). BRASIL, Goiás: Jataí, (Fazenda Aceiro), 
36,15.XL1915, C. Bueno col. (MZSP); Paraná: Curitiba, 19, 10.X11.1925, F. Silveira col. (MNR]J); Rio Grande do Sul: Viamão, 


5 O, 17.X1.1943, S. Carvalho col. (MCNZ, 2147). 

9. A seleção dos manuscritos far-se-á pela Comissão Editorial, após parecer de, no mínimo, dois referees. As alterações 
de pequena monta serão feitas pela própria Comissão. Alterações mais substanciais serão solicitadas aos autores, mediante a 
devolução dos originais, acompanhadas das sugestões. As provas tipográficas não serão enviadas ao(s) autor(es), exceto em casos 
excepcionais. 

10. Enviar cópia em disquete junto com a versão final do manuscrito. 

11. Para cada artigo será fornecido, gratuitamente, um número fixo de 50 separatas, sem capa, que serão enviadas para 
o primeiro autor. 


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CONSULTORES CIENTIFICOS DA IHERINGIA, SERIE ZOOLOGIA 


Adalto Bianchini, Depto. de Ciências Fisiológicas, FURG, Rio Grande, RS; Adriano Kury, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; 
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Rio Grande, RS; Francisco M. de Souza Braga, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro,SP; Georgina Bond Buckup, Instituto 
de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Germán A.B. Mahecha, Inst. de Ciências Biológicas, UFMG, Belo Horizonte, MG; 
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A. Britski, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Hilda de Souza Lima Mesquita, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; 
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UFRGS, Porto Alegre, RS; Jacques M.E. Vielliard, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Janira Martins Costa, Museu 
Nacional, Rio de Janeiro, RJ; João M.F. Camargo, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP; João Oldair Menegheti, Instituto de 
Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Joaquim Júlio Vicente, FIOCRUZ, Rio de Janeiro, RJ; Jocélia Grazia, Instituto de 
Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Jorge Ferigolo, Museu de Ciências Naturais, FZBRS, Porto Alegre, RS; Jorge Jim, Instituto 
de Biociências, UNESP, Botucatu, SP; José Albertino Rafael, Coordenação de Pesq. em Entomologia, INPA, Manaus, AM; José 
Eduardo Serrao, Dept. Biol. Geral, Universidade Fed. Vicosa, Vicosa, MG; José Henrique Guimarães, Museu de Zoologia, USP, 
São Paulo, SP; José Lima de Figueiredo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Luiz M. Leme, Museu de Zoologia, USP, 
São Paulo, SP; José W. Thomé, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Julio Cesar Garavello, Depto. de Ciências 
Biológicas, UFSCar, São Carlos, SP; Keith S. Brown, Depto de Zoologia, UNICAMP, Campinas SP; Liliana Forneris, Instituto de 
Biociências, USP, São Paulo, SP; Luiz Carlos B. Ferraz, ESALQ, Piracicaba, SP; Luiz D. Vizotto, Instituto de Biociências, UNESP, 
São José do Rio Preto, SP; Luiz Octávio M. Machado, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Luiz R. Fontes, 
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SP; Marcos Rogério Câmara, Depto. de Oceanografia e Limnologia, UFRN, Natal, RN; Maria Cristina Pinedo, Depto. de 
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Paulo, SP; Naércio Menezes, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Nélson Fontoura, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto 
Alegre, RS; Nilton José Hebling, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Nirvan Gobbi, Depto. Ecol., Inst. Bioc., União 
Est. Paulista, Rio Claro, SP; Olaf Mielke, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Osmar Domaneschi, Instituto de Biociências, 
USP, São Paulo, SP; Osmar Malaspina, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Oswaldo L. Peixoto, Instituto de Biologia, 
UFRR], Seropédica, RJ; Paulo A. Buckup, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Paulo da Cunha Lana, Centro de Biologia 
Marinha, UFPR, Paranaguá, PR; Paulo S. Fiuza Ferreira, Depto de Biologia Animal, Universidade Federal de Viçosa, MG; Pedro 
Marcos Linardi, Instituto de Ciências Biológicas, UFMG, B. Horizonte, MG; Reimar Schaden, CNPq, Brasília, DF; Renato C. 
Marinoni, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Ricardo Pinto da Rocha, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Roberto 
Antonio Zucchi, ESALQ - USP, Piracicaba, SP; Roberto B. Cavalcanti, Depto. de Zoologia, UnB, Brasília, DF; Roberto E. dos 
Reis, Museu de Ciências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Roberto Sassi, Núcleo de Pesquisas de Recursos do Mar, UFPB, João 
Pessoa, PB; Rui Cerqueira, Instituto de Biologia, UFRJ], Rio de Janeiro, RJ; Sergio de Almeida Rodrigues, Instituto de Biociências, 
USP, São Paulo, SP; Sérgio A. Vanin, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sérgio Rosso, Instituto de Biociências, 
USP, São Paulo, SP; Silvana Thiengo, FIOCRUZ, Rio de Janeiro, RJ; Sônia Maria L. Garcia, Instituto de Biociências, UFRGS, 
Porto Alegre, RS; Suzana B. Amato, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Thales Renato O. de Freitas, Instituto 
de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Timothy P. Moulton, Departamento de Biologia Animal, Universidade do Estado 
do Rio de Janeiro, RJ; Toshie Kawano, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, 
USP, São Paulo, SP; Valdir A. Taddei, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; Vera Lucia Imperatriz- 
.Fonseca, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Vera Lúcia S. Valente, Depto. de Genética, UFRGS, Porto Alegre, RS; 
Vera Maria Ferreira da Silva, Lab. de Mamíferos Aquáticos, INPA, Manaus, AM; Victor Py-Daniel, Coordenação de Pesquisas 
em Entomologia, INPA, Manaus, AM; Vinalto Graf, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Walter A. Boeger, Depto. de 
Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Walter Narchi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Walter R. Terra, Instituto de 
Química, USP, São Paulo, SP; Wilson Fernandes, Instituto Butantan, São Paulo,SP; Woodruf W. Benson, Departamento de 
Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP. 


Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (88):191,31 de maio de 2000 


CONSULTORES DA IHERINGIA, SER. ZOOL., nº 88 


Carlos F. S. de Andrade, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; 
Carlos Ribeiro Vilela, Instituto de Biociencias, USP, Säo Paulo, SP; 

Dalton de Souza Amorim, FFCLRP, USP, Ribeiräo Preto, SP; 

Elizabeth Höfling, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; 

Georgina Bond Buckup, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; 
Germán A.B. Mahecha, Inst. Ciênc. Biológicas, UFMG, Belo Horizonte, MG; 
Gilberto Righi, in memoriam , Depto.Zool., Inst. Biociênc. USP,São Paulo, SP 
Harumi I. Suzuki, NUPELIA, Univeridade Estadual de Maringá, Maringá, PR; 
João Oldair Menegheti, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; 
Jorge Ferigolo, Museu de Ciências Naturais, FZB, Porto Alegre, RS; 

José H. Pedrosa Macedo, Depto. Sivicultura e Manejo, UFPR, Curitiba, PR; 
Luiz Octávio M. Machado, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; 
Luiz D. Vizotto, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; 
Nilton José Hebling, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; 
Osmar Malaspina, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; 

Paulo da Cunha Lana, Centro de Biologia Marinha, UFPR, Paranaguá, PR; 
Paulo S. Fiuza Ferreira, Depto. Biol. Animal, Univ. Fed. Viçosa, Vicosa, MG; 
Roberto Antonio Zucchi, ESALQ, USP, Piracicaba, SP; 

Roberto B. Cavalcanti, Depto. de Zoologia, UnB, Brasília, DF; 

Sérgio Rosso, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; 

Silvana Thiengo, FIOCRUZ, Rio de Janeiro, RJ; 

Thales Renato O. de Freitas, Inst. Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; 
Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP. 


Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (88):192,31 de maio de 2000 


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