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Full text of "Kungl. Svenska vetenskapsakademiens handlingar"

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FÖRTSETIENGE 


LIBRARY 
OF 


THE AMERICAN MUSEUM 


OF 


NATURAL HISTORY 


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FEMTIOFÖRSTA BANDETS INNEHÅLL. 


GÖTHLIN, G. F., Die doppelbrechenden Eigenschaften des Nervengewebes. Ihre Ur- 
sachen und ihre biologischen Konsequenzen. Mit 3 Tafeln MSE ae SR 

PETTERSSON, O., Klimatförändringar 1 historisk och förhistorisk tid. En studie i geo- 
fysik. Med 2 taflor . 

HALLE, T. G., Some mesozoic blant: Bsting depositei in NPatagonia nd Tierra del NT 2 
and their floras. With 5 plates 

SKOTTSBERG, C., Morphologische und embry Slögiseke Studien! uber dis Myzodendraccen. 
Mit 1 Tafel . AS AE RA Se SIONS ae ae Oy RÅ fr ar vag AE 

ZEIPEL, H. v., Recherches sur la constitution des amas slobulaires. Avex 10 plänches 

ANTEVS, E., Die Gattungen Thinnfeldia Ett. und Dicroidium Goth. Mit 5 Tafeln 

——, Lepidopteris Ottonis (Göpp.) Schimp. and Antholithus Zeilleri Nath. With 3 plates 

HILDEBRANDSSON, H. H., Quelques recherches sur les centres d”action de atmosphere. 
N/ (Gahn)S Aves 13 pla ellen. z 343 Bar NR ARN RS F RESER STO 

SKOTTSBERG, C.. Botanische Ergebnisse dör Stiwedischen Expedition nach Patago- 
nien und dem Feuerlande 1907—1909. IV. Studien äber die Vegetation der Juan 
Fernandez-Inseln. Mit 7 Tafeln . ; 

ANTEVS, E., The Swedish species of Pidosanites Natb.. With 3 Plates É 

MOLANDER: A. R., Northern and arctic invertebrates in the collection of the Swedish 
State Museum. VII. Alcyonacea. With 3 plates 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 1. 


DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN 
DES NERVENGEW EBES 
BENRIES URSACHEN UND THREE BIOLOGISCHEN KONSEQUENZEN 


G. F. GÖTHLIN 


LEKTOR F. EXPERIMENTELLE PHYSIOLOGIE U. MEDIZINISCHE 
PHYSIK A. D. UNIVERSITAT UPSALA 


MIT 3 TAFELN UND 1 FIGUR IM TEXTE 


MITGETEILT AM 26. FEBRUAR 1913 DURCH A. GULLSTRAND UND J. E. JOHANSSON 


UPPSALA & STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1913 


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1. Ubersicht der Ergebnisse fräiherer Forschungen tiber die Doppelbrechung 
im Nervengewebe. 


Doppelbrechende Eigenschaften organisierter Bildungen wurden zum erstenmal 
von D. BREWSTER"' am Anfang des vorigen Jahrhunderts wahrgenommen und zwar u. a. 
an Haaren, Seiden- und Baumwollenfäden, Knorpel, Knochen, dem Gewebe der 
Augenlinse. Etwas später entdeckte Briot,” dass verschiedene Stärkekörner doppel- 
brechend sind, und BozEcK,” dass auch Muskel- und Sehnenfasern die Eigenschaft 
besitzen, das Licht doppelt zu brechen. Die erste Mitteilung uber das Verhalten des 
Nervengewebes in polarisiertem Licht scheint diejenige zu sein, die CH. G. EHREN- 
BERG" im Jahre 1849 macht. Er fand, dass die »Nervenröhren>, auch diejenigen 
des Menschen, doppelbrechend sind, nicht aber das »Nervenmark>. 

Einen festen Grund erhielt die Lehre von dem Verhalten der Wirbeltiernerven 
in polarisiertem Licht durch die verdienstvollen Forschungen G. VALENTIN'sS.” Im 
Gegensatz zu seinen Vorgängern verföägte er uber ein Polarisationsmikroskop, in dem 
ein Gipsplättchen zwischen Polarisator und Obiekttisch eingeschoben werden konnte. 
Wenn er eine doppeltkonturierte Nervenfaser so im Polarisationsmikroskop iber 
einem Gipsplättchen Rot I orientierte, dass die Längsrichtung der Nervenfaser parallel 
der Mittellinie des Gipsplättchens verlief, so konnte er folgendes wahrnehmen: 

1) dass die Begrenzungshaut einer jeden Primitivfaser in dieser Lage verhält- 
nismässig positiv wirkt, somit Additionsfarbe gibt (S. 296); 

2) dass die markhaltige Nervenfaser selber in der soeben beschriebenen Lage 
eine verhältnismässig negative Wirkung ausubt, d. h. Subtraktionsfarbe gibt, die 
besonders an den Rändern der Primitivfaser hervortritt (S. 294) [V., der ein Anhänger 
der HENLE'schen Hypothese von der postmortalen Markgerinnung war, betont in 


tPPilosopn.  transacta of örthev Roy. Soc, London, for the year 85, part l, Pp. 34, 36.2. 38; ibid. 
TSl6Mparb 25 pp: 31 1—3TT. 

>? Compt. rend. de P'Acad. des scienc., Paris, tome 5, 1837, p. 905. 

> Verhandl. d. skandinav. Naturforscher in Götheborg 1839, S. 107. 

+ Monatsber. d. königl. preuss. Akad. d. Wissensch., Berlin, Febr. 1849, S. 64, 73 u. 73. 

> G. VALENTIN: Die Untersuchung der Pflanzen- und der 'Thiergewebe in polarisirtem Licht, Leipzig 1861. 


4 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


diesem Zusammenhange, »dass die Gerinnung des Markes die doppelt brechende 
Wirkung kräftiger hervortreten lässt» (S. 295)1; 

3) dass die Nervenfasern junger Embryonen, weil sich noch keine Markmassen 
abgelagert haben, in Bezug auf die Längsachse positiv wirken (S. 296). 

Ausserdem machte VALENTIN die nachfolgenden Beobachtungen: 

4) dass ein Querschnitt eines Menschennerven, den V. in Canadabalsam ein- 
gebettet uber einem Gipsplättchen untersuchte, in keinem Azimute die Farbe des 
roten Gipsgrundes änderte (S. 297); 

5) dass bei frischen Nerven, die elektrisch gereizt wurden, keine Veränderung 
in den optischen Eigenschaften während der Reizung wahrgenommen werden konnte 
(S. 298—299); 

6) dass in Bezug auf die optischen Elastizitätsachsen Bindegewebsfasern und 
Muskelfasern sich gerade entgegengesetzt wie das Nervenmark verhalten, d. h. Addi- 
tionsfarben geben in der Lage, wo das Nervengewebe Subtraktionsfarbe gibt, und 
umgekehrt (S. 294 u. 298); 

7) dass in Bezug auf die optischen Elastizitätsachsen die Remak' schen Fasern 
sich wie Bindegewebsfasern verhalten (S. 301). 

Zur Einbettung feuchter Gewebe fär die Untersuchung in polarisiertem Licht 
empfiehlt VALENTIN Glyzerin (S. 169) und Glyzerin-Tannin (S. 300). Dabei nimmt 
er an, dass das Glyzerin nichts an der Doppelbrechung der Nerven ändert. Dieselbe 
Annahme haben auch spätere Autoren (v. EBNER, AMBRONN) gemacht. Auf eine 
Untersuchung in Glyzerin lässt es sich wahrscheinlich zuräckfähren, dass VALENTIN! 
an Flächenbildern der Netzhaut des Frosches Zuge mit der fär »markhaltige»> 
Nerven charakteristisehen Doppelbrechung in chromatisch polarisiertem Licht beob- 
achtete. In Querschnitten von demselben Material sah er eine verhältnismässig 
positive Wirkung der Faserschichten. 

Das Verhalten der Querschnitte der mit Markscheiden versehenen Nervenfasern 
in polarisiertem Licht wird von KLEBS? ganz anders als von VALENTIN angegeben. 
KLEBS fand, dass ein in Glyzerin eingebetteter Querschnitt eines mit Chromsäure 
gehärteten Ruckenmarkes sehr charakteristische Interferenzbilder aufwies. Zwischen 
gekreuzten Nicols gab jeder Faserquerschnitt ein Interferenzkreuz, und wenn ein 
Gipsplättechen eingeschoben wurde, färbten sich die zwei der Mittellinie des Gipses 
entsprechenden hellen Quadranten in Additionsfarbe, die beiden gegenuäberliegenden 
in Subtraktionsfarbe. Seine Bilder erklärt KLEBS in folgender Weise: »Es lässt sich 
diese Erscheinung, wie leicht ersichtlich, nur durch eine radiäre Anordnung der op- 
tisehen Achsen der Marksubstanz erklären, und es folgt unmittelbar daraus die po- 
sitive Eigenschaft derselben». Die Elementarteile der Markscheide fasst KLEBS etwa 
in derselben Weise auf wie E. BRUCKE seine »Disdiaklasten» im querstreiften Muskel. 
Dieser Hypothese von der kristallinischen Natur der Markscheidenelemente schliesst 
sich kurz nachher W. KöHNE? an. KLEBS erwähnt zuletzt folgendes: »Ganz dieselben 

! Zeitschr. f. ration. Medicin, 3:te Reihe, Bd. 14, S. 134—136, 1862. 


? Virehows Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol. etz. Bd. 32, S: 181—182, 1865. 
> W. KönsNE: Lehrbuch der physiologischen Chemie, S. 339, Leipzig 1868. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 5 


Polarisationskreuze wie auf dem Nervenquerschnitt erhält man auch an dem in 
Tropfen ausgeflossenen Nerveninhalt>. 

VALENTIN hält die von KLEBS beschriebenen Bilder der Faserquerschnitte fär 
Kunstprodukte. Die Kreuze am Querschnitte seien nur dann sichtbar, wenn das 
Mark durch sekundäre Veränderungen (z. B. Chromsäurehärtung) konzentrische 
Schichtung zeige.' Er hält das Nervenmark fär negativ einachsig doppelbrechend 
mit seiner optischen Achse parallel der Längsrichtung der Nervenfasern.” 

Gegeniäber VALENTIN erwähnt V. v. EBNER,” dass er das KLEBS'sche Inter- 
ferenzkreuz auch an duännen Querschnitten vom Froschischiadicus beobachten konnte, 
die unmittelbar nach dem Tode des Tieres durch die Gefriermethode angefertigt waren. 
Weiterhin gibt v. EBNER an (S. 186), dass das Mark eines frisch in Äther zerzupften 
Nerven seine Doppelbrechung verliert. Er hat auch einige Versuche mit Everte- 
bratennerven ausgefuhrt und in diesen Versuchen bei Nervensträngen von Weir- 
mern und Arthropoden eine positive Doppelbrechung mit längsgerichteter Achse ge- 
funden (S. 191). Uberdies hat v. EBNER eine Reihe von Dehnungs-, Torsions- und 
Kompressionsversuchen an weissen Nerven in polarisiertem Licht angestellt. Ein in 
entsprechendem Grade vertiefter Einblick in die optischen Verhältnisse der Nerven 
wird dureh diese komplizierten Versuche kaum gewonnen. 

Eine Entdeckung, die allerdings nicht in polarisiertem Licht gemacht worden, 
die aber fär die hier vorliegende Untersuchung besonders interessant und wertvoll 
ist, war diejenige von G. ReErtzIuS," dass auch bei den Evertebraten (Palaemon 
squilla, verschiedenen Repräsentanten der Mysid&e) Nervenfasern mit Markscheide 
vorkommen.” 

Die bedeutendsten Arbeiten der letzten Jahrzehnte uber das Verhalten des 
Nervengewebes in polarisiertem Licht sind die kurz nach einander erschienenen Ar- 
beiten von ST. APATHY, B. FRIEDLÄNDER und H. ÄMBRONN. 

APATHY,” der uber die feinsten Strukturverhältnisse der Nervenfasern Angaben 
macht, äussert sich folgendermassen : 

»Die Doppelbrechung der leitenden Substanz ist an sogenannten nackten Ner- 
venfasern nicht weniger als an den sogenannten markhaltigen Nervenfasern und an 
den kleineren Ästen ebenso gut wie an grösseren Stämmen nachweisbar» (S. 626). 

»Das Myelin kommt auch in der leitenden Substanz scheidenloser Nerven gleich- 
mässig verteilt und in verhältnismässig grosser Menge vor» (S. 641). 

» Die doppelte Lichtbrechung der Nervenfasern ist ausschliesslich dem Myelin 
zuzuschreiben> (S. 637). 

>»Es sind . . . nicht die Nervenprimitivfibrillen, welche das Licht doppelt 


Zit. nach v. EBNER (siehe unten). 

Die Untersuchung der Pflanzen- und der Thiergewebe etz. S. 298. 

V. von EBNER: Untersuchungen iber die Ursachen der Anisotropie organisirter Substanzen, Leipzig 
1882, S. 182. 

Biologiska Föreningens Förhandlingar 2 Dez. 1888, Stockholm, Bd. 1, S. 58—62. 

Später von APATHY auch fär Penaeus, Palinurus und Squilla mantis angegeben. 

6 Biologisches Centralblatt, Bd. 9, Heft 17 u. 19—21, 1889. 


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6 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


brechen, denn diese sind bei gekreuzten Nicols dunkel; doppelbrechend ist 
die interfibrilläre Substanz und zwar das darin enthaltene Myelin.! 

Schliesslich darf nicht unerwähnt bleiben eine Notiz von APATHY, die sich an 
ähnliche Ansichten von VALENTIN und v. EBNER anlehnt: 

"»Die doppelte Lichtbrechung der Nervenfasern ohne Markscheide wird durch 
Stehen in Glyzerin ohne vorherige Fixierung nur in dem Masse ganz allmählich alte- 
riert,” dass das gleichmässig in der leitenden Substanz verteilte Myelin in Form von 
Tropfen herausschmilzt, welche mit einander zusammenfliessend Myelinformationen 
bilden». (S. 641). 

Die Arbeit von B. FRIEDLÄNDER” gewinnt ihre grösste Bedeutung dadurch, 
dass in derselben die Struktur der bei verschiedenen Anneliden und Crustaceen vor- 
kommenden sog. Kolossalfasern oder Neurochorde wesentlich aufgeklärt wird. FRIED- 
LÄNDER macht unter anderem eine ausfuhrliche Mitteilung uber das Verhalten der 
Neurochorde von Mastobranchus in chromatisch polarisiertem Licht. 

»Die Neurochordscheide, bezw. der zähflässige Anteil derselben, ist in hohem 
Grade doppelbrechend. FEin Neurochord, in ganz wenig Wasser oder Hämolymphe 
des Wurmes zwischen gekreuzten Nicols beobachtet, erscheint sehr deutlich mit hellen 
Konturen. , Schaltet man ein Gipsplättchen, Rot erster Ordnung, ein, und dreht das 
Objekt so, dass die Längsachse des Neurochords gleichgerichtet ist mit der Haupt- 
achse des Gipsplättchens, so erscheint die Neurochordwand intensiv gelb, gibt also 
die Subtraktionsfarbe, d. h. die grössere Achse der Elastizitätsellipse der Neurochord- 
wand steht in diesem Fall senkrecht auf der Hauptachse des Gipsplättchens, mithin 
auch senkrecht zur Längsachse des Organs.» 

Auch der Bauchstrang von Lumbricus wird von FRIEDLÄNDER in ähnlicher 
Weise untersucht: 

» Betrachtet man zwischen gekreuzten Nicols und bei eingelegter Gipsplatte Rot 
I:er Ordnung ein Stuäckechen Bauchmark von Lumbricus, welches der Hauptachse des 
Gipsplättchens parallel gerichtet ist, so erscheint der Bauchstrang im allgemeinen in 
der Additionsfarbe lebhaft blau, während sich die Neurochorde, insbesondere die 
optischen Längsschnitte der Wandungen derselben, höchst frappant in der Substrak- 
tionsfarbe gelb abheben.» 

» Erwärmt man das Objekt etwa auf den Siedepunkt des Wassers, so ist diese 
optische Reaktion verschwunden, tritt aber mit der Abkilung wieder ein.» 

»Zieht man die fettartige Substanz der Neurochordwand mit absolutem Alko- 
hol und Äther aus, so ist die räckbleibende Masse . . . zwar noch etwas doppel- 
brechend, aber sehr viel scehwächer und im umgekehrten Sinne.> 


1! Bei den enormen Schwierigkeiten, die dem Beobachten in polarisiertem Licht unter sehr hohen Ver- 
grösserungen entgegenstehen, muss man ernstlich bedauern, dass APATHY keine Angaben iäber das Instrument und 
die Methodik mitteilt, die eine solche Entdeckung wie die von ihm mit gesperrtem Druck wiedergegebene er- 
möglicht haben. Uber die Folgerungen AprPAtHY's ist es auch deshalb schwer, sich ein Urteil zu bilden, weil er 
im allgemeinen seine Resultate mitteilt, ohne anzugeben, wo die Untersuchung in polarisiertem Licht zur Yer- 
wendung gekommen ist und wo andere Methoden. 

>? Vom Ref:en kursiviert. 

> Mitteil. aus d. zoolog. Station zu Neapel, Bd. 9, Heft 2, S. 205—265, 1889. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 |. 


Die Beobachtungen FRIEDLÄNDER's munden in die Folgerung aus, dass die 
Neurochorde, wie ibrigens schon FR. LEYDIG"' ausgesprochen hat, nichts anders als 
riesige mit Markscheide ausgestatte Nervenfasern sind. 

APATHY, der sie jedenfalls auch als Nervenfasern auffasst, macht geltend, dass 
die Neurochorde einer Markscheide auch entbehren können, und fährt als Beispiel 
die Neurochorde der Hirudineen an, »in denen sich das Myelin bloss in der leiten- 
den Substanz selbst befindet»>. 

In der Arbeit von H. ÄAMBRONN” werden zunächst einige fräher gemachte 
Beobachtungen nachgepräft und erweitert. Unter anderem weist er nach, dass die mit 
Markscheide ausgestatteten Nerven zwar, wie zuerst v. EBNER angegeben hat, unter 
der Einwirkung von Äther ihre charakteristischen doppelbrechenden Eigenschaften 
verlieren. Aber sie bleiben gemäss AMBRONN's Untersuchungen auch nach dieser Be- 
handlung doppelbrechend, nur hat die Doppelbrechung den entgegengesetzten Cha- 
rakter angenommen, d. h. sie stimmt in Bezug auf die optischen Achsen mit derje- 
nigen von Bindegewebs- und Muskelfasern tuberein. 

Ferner findet er, dass typische, mit Markscheide versehene Nervenfasern, welche 
etwa auf den Siedepunkt des Wassers in Glyzerin erwärmt werden — ebenso wie es 
FRIEDLÄNDER fär die: Mastobranchusneurochorde fruäher gefunden hat — ihre charak- 
teristiscehe Doppelbrechung verlieren und nunmehr eine schwache Wirkung in dem 
Sinne positiver Doppelbrechung ausäben. Lässt man das Präparat sich wieder ab- 
kählen, so kehren nach AMBRONN die urspränglichen Brechungsverhältnisse in ihrer 
vollen Stärke zuriäck. 

Die zuletzt besprochenen Ergebnisse werden von AMBRONN zu Gunsten der von 
KrEBs” und KönNE" vertretenen Hypothese gedeutet, dass das Nervenmark kleinste 
Kristalle in regelmässiger Orientierung enthält, die bei der Erwärmung verfluässigt 
und bei der Abkäuhlung wieder regeneriert werden. 

Besonders bedeutungsvoll ist ferner die AMBRONN'sche Arbeit dadurch gewor- 
den, dass er an genau angegebenem Material von Evertebraten das Verhalten der 
grauen Nerven in polarisiertem Licht untersucht. Leider hat er dabei nicht mitge- 


teilt, in welchen HEinbettungsmitteln — ob in Körperlymphe des Tieres, in Meer- 
wasser oder in Glyzerin — die Präparate sich während der Untersuchung befunden 
haben. 


Bei einigen grauen Nerven hat er eine Reaktion in chromatisch polarisiertem 
Licht gefunden, die ganz ähnlich derjenigen von weissen Nerven ist, somit Subtrak- 
tionsfarbe, wenn die Faserrichtung parallel der Achse des Gipsplättchens verläuft, 
dagegen Additionsfarbe in der zur vorigen winkelrechten Lage. In diese Kategorie 
gehören: die Nerven in den Fählern von Phyllirhoé bucephala; die Siphonalnerven 
einer Venus-Art; die Cerebro-Visceral-Commissuren einer Cardium-Art; die Nerven 


! FR. LEYvbDiG: Vom Bau des thierischen Körpers [Handbuch der vergleich. Anatomie], Bd. I, S. 154— 
156, Täbingen 1864. 

> Berichte d. königl. sächs. Gesellsch. d. Wissensch. zu Leipzig, Math.-phys. Classe, Bd. 42, S. 419— 
429, 1890. 

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8 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN REIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


in den Cirrhen und blattartigen Anhängseln von Hermadion fragile, endlich auch die 
Fasern des N. olfactorius. 

Eine entgegengesetzte Reaktion, mit derjenigen des Bindegewebes und des 
Muskels tubereinstimmend, gaben dagegen die in den Fligeln verschiedener Pteropo- 
den-Arten befindlichen Nerven, ebenso die Extremitätennerven der Caprelliden. 

Auf Grund seiner Beobachtungen spricht AMBRONN folgende Ansicht aus: 

Sowohl in den markhaltigen wie in den marklosen Nerven ist, abgesehen von 
der sog. Schwann'schen BScheide, eine Grundsubstanz vorhanden, welche bei Ab- 
wesenheit von Myelin bezw. Lecithin normalerweise positive Doppelbrechung besitzt. 
Ist nun der optisch wirksame Körper in Form s3ehr kleiner, mit ihren optischen 
Achsen rädiär, sonst aber untereinander gleichsinnig gelagerter Krystalle vorhanden, 
so wird dadurch die positive Doppelbrechung der Grundsubstanz verdeckt, und es 
tritt der umgekehrte Charakter ein. Je nach der Menge des vorhandenen Lecithins 
wird die Stärke der Doppelbrechung schwanken, und es kann auch der Fall ein- 
treten, dass sich beide das Gleichgewicht halten oder gar die positive Doppelbrechung 
noch etwas iberwiegt. Höchst wahrscheinlich sind alle Ubergänge in dieser Beziehung 
vorhanden. Nach Behandlung mit Äther wird aber immer der positive Charakter 
der Grundsubstanz rein hervortreten. ; 

Später haben AMBRONN und H. HELD' die Untersuchung in chromatisch 
polarisiertem Licht verwendet, um u. a. die Entwicklung von Markscheiden in den 
Sehnervenfasern der blindgeborenen Jungen von Katzen und Kaninchen zu verfolgen. 
Dabei wurden durch die ebengenannte Methode die Angaben von FLEcHsiG, HELD 
u. A. bestätigt, dass die Markreifung in den motorischen Bahnen fräher als in den 
sensorischen eintritt, sowie dass unter den letzteren die Fasern der Vestibularisbahn 
bei der Geburt schon ein gut entwickeltes Mark besitzen, während die Fasern des 
N. opticus (bei den betreffenden Tieren) zu dieser Zeit noch einer Markscheide ent- 
behren. 

In derselben Arbeit wird die Struktur des Geruchsnerven folgendermassen erör- 
tert: »Wir haben mit Hilfe sehr starker Vergrösserungen die Struktur des Olfactorius 
(des Hechtes) zu lösen versucht. Es stellte sich dabei heraus, dass der N. olfactorius 
nicht gleichmässig uber die ganze Fläche Subtraktionsfarbe zeigte, sondern aus einer 
grossen Anzahl ausserordentlich feiner markhaltiger Nervenröhren besteht, die sich 
in Form feiner orangefarbener, nahe an einander liegender Linien zeigten.> Durch 
diese Angabe bringen die Verff. neue Grände fär eine fräher von TH. BovErti” auf 
Grund von Weigert-Färbungen ausgesprochene, aber von GaAD u. HEYMANS u. ÅA. 
bestrittene Ansicht bei, dass die Fasern des N. olfactorius mit einer Markscheide 
ausgestattet sind. 


! Berichte d. kgl. sächs. Gesellsch. d. Wissensch. zu Leipzig, Mathem.-phys. Classe, Bd. 47, S. 38— 
51, 1895. 

? Abhandl. d. kgl. bayerisch. Akad. d. Wissensch., Mathem.-phys. Classe, Bd. 15, S. 423—494, Män- 
chen 1886. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 9 


Es diärfte aus der mitgeteilten geschichtlichen Ubersicht bereits erhellen, dass 
uber die Anisotropie der mit Markscheide versehenen Nervenfasern ziemlich ausge- 
dehnte Beobachtungen vorliegen. Nur muss die Frage, wie sich der optische Quer- 
schnitt dieser Fasern in chromatisch polarisiertem Licht verhält, — in Anbetracht 
der verschiedenen Angaben von einerseits VALENTIN, anderseits KLEBS und v. EBNER 
— noch als eine offene betrachtet werden. Die Entscheidung dieser Streitfrage ist 
aber deshalb wichtig, weil dadurch die theoretische Auffassung von der Markstruktur 
notwendigerweise beeinflusst werden muss. Ubrigens harren auch andere Fragen be- 
zuäglich der feineren optischen Struktur der weissen Nervenfasern ihrer Lösung. 

In Bezug auf das Verhalten der grauen, blassen, bisweilen auch als »marklos»> 
bezeichneten Fasern in polarisiertem Licht sind unsere Kenntnisse noch sehr mangel- 
haft. Die voliegenden Angaben gestatten kaum mehr als die Vermutung auszu- 
sprechen, dass einige derselben sich bezäglich der Achsenrichtungen des Elastizitäts- 
ellipsoids wie weisse Nerven, andere umgekehrt verhalten. Eine erneute Unter- 
suchung auf diesem Gebiete ist um so eher geboten, als einerseits das Vorkommen 
einer dem »Myelin» ähnlichen Substanz bei mehreren blassen Nerven von verschie- 
denen Autoren (TH. BoveEri, ST. APATHY, B. FRIEDLÄNDER) behauptet worden ist, 
anderseits gerade die Doppelbrechung eine der charakteristischsten Eigenschaften 
des »Myelins» darstellt. Ein allgemeineres Interesse wird eine derartige Untersuchung 
besonders dann beanspruchen können, wenn sie zu einer vergleichend-plhysiologisch 
begrändeten Auffassung von der Funktion des Nervenmarks und homologer Bildungen 
fähren oder wenigstens eine solche anbahnen kann. 


2. Untersuchungsmethode. 


Das Material fur die Untersuchungen ist Tieren entnommen, die unmittelbar 
vor der Präparation entweder auf mechanischem Wege oder durch Erstickung getötet 
oder durch narkotische Stoffe betäubt wurden. Waährend die Vertebraten stets in 
der zuerst angegebenen Weise behandelt wurden, war es fär verschiedene Everte-: 
braten notwendig, die beiden anderen Auswege zu ergreifen. 

Betreffs vieler marinen Evertebraten wurde einfach der Umstand zu Hilfe ge- 
nommen, dass die Tiere nach kurzem Aufenthalt in der Luft der Erstickung erliegen. 
Bei anderen, mehr zählebigen marinen Evertebraten kamen Betäubungsmittel zur 
Verwendung. Es musste dies geschehen, weil die Tiere im allgemeinen erst nach 
einer tiefgreifenden Zerstörung des Zentralnervensystems zu Grunde gehen, und weil 
gerade die Kommissuren des Zentralnervensystems fär die Untersuchung besonders 
verwertbar sind. Die Betäubung geschah in solchen Fällen nach der Methode, die 
sich för die betreffende Tierspezies nach den Erfahrungen an der zoologischen Sta- 
tion zu Kristineberg am meisten bewährt hat. 

Am häufigsten wurde die Betäubung so ausgefuährt, dass das Tier in ein 4 Vo- 
lumprozent Äthyläther enthaltendes Meerwasser eingetaucht wurde, bis alle sponta- 

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 531. N:o 1. 2 


10 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


nen und reflektoriscehen Bewegungen erloschen waren. HSobald dies erreicht war, 
wurde die Präparation vorgenommen. Wo andere Methoden zur Verwendung gekom- 
men sind, wird es in jedem besonderen Falle erwähnt werden. 

Ein freipräparierter Nerv, der in reinen Äther eingelegt wird, bietet nach 
kurzer Zeit weitgehende Veränderungen seiner doppelbrechenden Eigenschaften dar. 
Es war daher selbstverständlich eine besondere Präfung nötig, ob die Äthernarkose 
irgendwie die Doppelbrechung des in situ liegenden Nerven verändert. Es konnte 
aber bei den wiederholten Kontrollversuchen, die ich hieräber anstellte, nach der 
kurzdauernden HEinwirkung, die nötig ist, um das Tier regungslos zu machen, kein 
Einfluss auf die doppelbrechenden Eigenschaften seiner Nerven nachgewiesen werden. 
Ob dasselbe auch fär eine mehrere Stunden dauernde Ätherwasserbehandlung be- 
hauptet werden kann, ist zweifelhaft. Jedenfalls habe ich es nicht för nötig gehalten, 
dies zu untersuchen, da die Tiere im allgemeinen binnen zwanzig Minuten, die wi- 
derstandsfähigsten wenigstens im Laufe einer Stunde, gelähmt wurden. 

Es ist an sich wahrscheinliceh und besonders durch die eingehenden Unter- 
"suchungen v. EBNER's erwiesen, dass die mechanische Spannung, in der sich ein Nerv 
befindet, auf die Stärke seiner Doppelbrechung einwirkt. Will man in möglichst 
naturlicehem Zustande die Doppelbrechung beobachten, so muss daher auch dafär 
Sorge getragen werden, dass die Spannungsverhältnisse des Organs bei der Unter- 
suchung soviel wie irgend möglich mit denjenigen ibereinstimmen, die bei dem 
lebenden Tiere herrschen. Aus der Literatur ist allerdings nicht zu entnehmen, dass 
fräöhere Untersucher zu diesem Zweck irgend welche Massregeln getroffen haben. Es 
därfte daher eine Erörterung der meinigen nicht uberflässig sein. 

Tiere, deren Körper sehr dehnbar ist, z. B. Lumbricus, Hirudo, Pontobdella, 
sind in der natärlichen Länge, auf die sie sich bei der Betäubung einstellen, mit 
Nadeln an einer Korkscheibe befestigt worden. Nachdem dann der Nervenstrang 
von den angrenzenden Geweben vollständig freipräpariert worden ist, wird 
ihm eine Stuätze durch einen Bägel aus Silberdraht gegeben. Die Form des 
Biägels ist aus der Figur 1 ersichtlich; die Dicke des Silberdrahtes beträgt 
0,5 Mm. Durch jede der beiden endständigen Ösen ist ein sehr dänner Sei- 
denfaden gezogen und nachher an der Öse zugeknäpft. Von jedem Faden 
wird die eine Hälfte unter den Nervenstamm, der sich noch in seiner natär- 
lichen Lage befindet, hinuntergeschoben. Der Nerv wird sodann an den 
Enden des Bigels festgeknuäpft. Schliesslich werden der Nervenstamm ausser- 
halb der Ösen sowie die freien Fadenenden durchgeschnitten. Das zu untersuchende 
Präparat ist jetzt ohne Änderung seiner natärlichen Spannungsverhältnisse auf einen 
Rahmen von genägender Festigkeit aufgebunden. 

Was die Einbettung des Präparats betrifft, so ist eine Untersuchung in der 
eigenen Körperlymphe des Tieres selbstverständlich den natärlichen Verhältnissen am 
meisten entsprechend. Fär die Untersuchung an Vertebratennerven ist es auch 
immer möglich gewesen, eine genägende Menge von Blutserum oder Glaskörper- 
filtrat zu erhalten. Fär die BEinschliessung der an einem Silberbägel aufgebundenen 
Evertebratennerven ist dagegen eine genigende Menge Lymphe nicht immer vor- 


Fig. 1 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 11 


handen gewesen. In solchen Fällen habe ich vielfach das Nervenpräparat in einer 
feuchten Kammer ohne Einbettungsflässigkeit untersucht. Oder, als Ersatz fär die 
Körperlymphe habe ich salinische Lösungen verwendet, entweder — wie bei den 
marinen Evertebraten —- Meerwasser, oder — wie bei den Land- und Sässwasser- 
evertebraten — eine Clornatriumlösung von etwa demselben osmotischen Druck wie 
die Lymphe oder das Blut des Tieres. 

Bisher ist von allen Untersuchern behauptet worden, dass Einschliessung in 
Glyzerin die Doppelbrechung der Nerven nicht verändert. Da nun Glyzerin ein sehr 
bequemes Einbettungsmittel ist, das iberdies eine Aufhellung der Präparate bewirkt 
und daher bei der Untersuchung in chromatisch polarisiertem Licht die Interferenz- 
farben brillanter hervortreten lässt, nahm auch ich anfangs gern meine Zuflucht zu 
Glyzerineinbettung. Mehrere Präparate von marinen Tieren wurden sogar nur in 
Glyzerin beobachtet. Im Laufe meiner Untersuchungen stellte es sich aber bald 
heraus, dass entgegen der fräher herrschenden Ansicht die Doppelbrechung der blassen 
Nerven durch die Glyzerineinbettung in der Regel verändert wird und zwar nicht 
nur quantitativ, sondern auch qualitativ, d. h. in Bezug auf die Art der Anisotropie. 
Nachdem dies festgestellt worden, habe ich von jedem Material im allgemeinen wenig- 
stens zwei Präparate untersucht, das eine in irgend einer der oben genannten serösen 
oder salinen Flässigkeiten, das andere in Glyzerin eingeschlossen. Um bei Einbettung 
der grauen Nerven in Glyzerin mit einander vergleichbare Resultate zu erhalten, muss- 
ten die Ablesungen der Interferenzfarben nach etwa derselben Einwirkungszeit des 
Glyzerins geschehen. Diese Zeit betrug in meinen Versuchen ungefähr 2 Stunden. 
Währenddessen verblieb das Präparat in einem Uhrgläschen, das eine ziemlich reich- 
liche Menge Glyzerin enthielt. Leider ist die Haltbarkeit der Präparate, auch der- 
jenigen, die in Glyzerin eingebettet sind, ziemlich beschränkt. 

Die optischen Hilfsmittel, welche fär die Analyse der doppelbrechenden Eigen- 
schaften des Nervengewebes mir zur Verfiägung standen, waren folgende. Das Mi- 
kroskop war von dem Zeiss'chen Typus II” und mit ausklappbarem Kondensor ver- 
sehen. Die nötigen Vorrichtungen fär Untersuchungen in parallelem polarisiertem 
Licht waren von derselben Firma gliefert. Die apochromatischen Objektive von der 
Brennweite 16 bezw. 8 mm. waren frei von schädlich wirkender Doppelbrechung, 
das letztere, um dieser Forderung völlig zu genägen, eigens fär diese Untersuchung 
angefertigt. Von Kompensationsokularen verfägte ich uber Nr. 2, 4, 6 und 12. Am 
meisten benutzte ich eine Kombination des Objektivs von 16 mm. Brennweite mit 
dem Kompensationsokular 4 (lineare Vergrösserung 62). Die nächste Abstufung der 
Vergrösserung wurde im allgemeinen so hergestellt, dass Kompensationsokular 4 gegen 
12 vertauscht wurde (1. Vergr. 187). För ganz subtile Beobachtungen kam Objek- 
tiv 8 mm nebst Okular 12 zur Verwendung (1. Vergr. 375). Die Benutzung noch stär- 
kerer Vergrösserungen war nur in Einzelfällen und dann nur fär die Untersuchung 
mit ungefärbtem Licht (d. h. ohne Gipsscheibe) erfolgreich. 

Im allgemeinen wurde bei hellem Tageslicht gearbeitet, nur ganz ausnahmsweise 
bei känstlicher Beleuchtung mittelst einer Nernstlampe oder elektrischen Metallfaden- 
lampe. Um Blendung und Beeinträchtigung der Bildschärfe durch fremdes Licht zu 


12 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


vermeiden, geschah das Mikroskopieren hinter einem halbzylindrischen, 1 Meter hohen, 
innen geschwärzten Pappschirme, in dem ein fär die Beleuchtung des Mikroskop- 
spiegels eben hinreichend grosses Fenster ausgeschnitten war. 

Zwecks Untersuchung in chromatisch polarisiertem Licht konnte unter dem 
Objekttisch und unmittelbar uber dem Polarisator ein Gipsplättchen eingelegt werden. 
Es handelte sich immer um ein solches von Purpur". Die Achsenbezeichnung des 
Gipsplättchens entsprach, wie ich durch besondere Versuche feststellte, der Richtung 
der kärzeren Achse der Schnittellipse der optischen Elastizitätsfläche (surface délasti- 
cité) nach FRESNEL, bezw. der Richtung der längeren Achse der Deformationsellipse! 
von NÄGELI und SCHWENDENER. Wenn ich irgendwo der Kiärze halber von einer 
»Achse des Gipsplättchens> spreche, wird darunter die eben beschriebene Richtung 
verstanden. Bei der Untersuchung wird bekanntlich das Gipsplättehen mit seiner 
Achsenmarke in einer zu den Polarisationsebenen der beiden gekreuzten Nicols dia- 
gonalen Richtung eingelegt. 

Jeder Nerv bezw. jedes Bändel von Nervenfasern hat eine bestimmte Längs- 
richtung, mit der auch die Richtung seiner organisierten leitenden Elementarteile 
annähernd ubereinstimmt. Fär die Analyse der Doppelbrechung, soweit sie in chro- 
matisch polarisiertem Licht ausföhrbar ist, sind nun zwei Lagen des Objektes be- 
sonders wichtig: erstens die Lage, wo die Längsrichtung 'der Nervenfasern in der- 
selben Diagonale wie die Achse des Gipsplättchens eingestellt wird; zweitens die 
Lage, wo die Längsrichtung der Fasern in der gegeniäberliegenden Diagonale, also der 
längeren Achse der FRESNEL”schen Schnittellipse des Gipsplättchens parallel verläuft. 
Um diese beiden, in den Beschreibungen immer wiederkehrenden Lagen je mit einem 
Wort angeben zu können, schlage ich vor, die erste als Paragonallage, die zweite als 
Epigonallage des Objektes zu bezeichnen. Die entsprechenden Diagonalen, die sich 
im Zentrum des Sehfeldes unter rechten Winkeln kreuzen, bilden mit den orthogo- 
nalen Diametern je einen Winkel von 45?. 

Wie aus der geschichtlichen Ubersicht z. T. hervorgeht, verhalten sich parallel- 
faseriges Bindegewebe, elastische Fasern, Muskelfasern und Haarbildungen bei der 
Untersuchung in chromatisch polarisiertem Licht insofern gleich, als sie in Parago- 
nallage Additionsfarben, in Epigonallage Subtraktionsfarben erzeugen. Diese sämt- 
lichen faserigen Bildungen bestehen der Hauptsache nach aus Proteiden. Deshalb 
schlage ich vor, die durch eine solche Lage der optischen Achsen charakterisierte 


! Dem Vorschlag von Nägeli und Schwendener dasjenige Ellipsoid, in das sich eine in einem isotropen 
Medium gedachte Hohlsphäre durch die umformende Kraft eines geradlinigen Zuges bezw. Druckes verwandelt, 
als FElastizitätsellipsoid zu bezeichnen, kann ich nicht beitreten. Fär das Glas, auf das sich die Ellipsoidkon- 
struktion von NÄGELI und SCHWENDENER bezieht, wird bei Dehnung die FreEsser'sche Elastizitätsfläche ein 
in der Zugrichtung abgeplatteter, das NÄGELI-ScHWENDENER'sche Ellipsoid ein in derselben Richtung ausgezogener 
Rotationskörper. Einige Lehrbuchverfasser, z. B. CHWoLSoN, setzen den Radius vector 2 , in welchem Aus- 

e 
druck e die Ätherelastizität in der Richtung des betreffenden Radius bedeutet, und erhalten auf diese Weise ein 
Elastizitätsellipsoid, dessen längere Achse fär das gedehnte Glas mit der längeren Achse des Deformations- 
ellipsoids von NÄGELI und SCHWENDENER der Richtung nach zusammenfällt. 

? C. NÄGEU u. S. SCHWENDENER: Das Mikroskop, 2:te Aufl., Leipzig 1877, S. 313—-316. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND bil NOHk 13 


Doppelbrechung proteotrop" zu nennen, wenn sie sich bei einer organisierten tierischen 
Bildung vorfindet. Fin mit Bezug auf die Orientierung der Achsen grösster und 
kleinster Elastizität völlig abweichendes Brechungsverhalten zeigen die Markscheiden 
der weissen Nervenfasern. Sie geben ausnahmslos in Paragonallage Subtraktions- 
farben, in Epigonallage Additionsfarben. HEbenso verhält sich die Wandschicht der 
typischen aus der Markscheide sich entwickelnden Myelinformen, wenn sie zu langen 
Schläuchen auswachsen. Fär den entsprechenden Typus der Doppelbrechung, den 
Verf. bei ziemlich umfassenden Beobachtungen an verschiedenen Organen und in 
verschiedenen Tierklassen ausser in dem Nervensystem nur in den distalen Teilen 
der Ruderplättchen einiger in Syrupus sacchari untersuchten Ctenophoren, sowie 
ganz schwach bei dem Neuroepithel des Sinneskörpers von Bolina septentrionalis, in 
derselben Flissigkeit untersucht, gefunden hat, därfte mit derselben Einschränkung” 
die Bezeichnung myelotrop eingefuhrt werden können.” | 

Spätere Erörterungen werden es ersichtlich machen, dass die betreffenden op- 
tischen Reaktionen wahrscheinlich in einer verschiedenen physikalisch-optischen Struk- 
tur einerseits der Proteidstoffe, anderseits gewisser sog. Lipoidsubstanzen (Glycero- 
phosphatide, Cholesterin) begrändet sind. HSomit gibt myelotrope Doppelbrechung 
bei einer fibrillären animalen Bildung ein ziemlich zuverlässiges Kriterium dafär ab, 
dass Lipoide, besonders Glycerophosphatide oder Cholesterin, in der betreffenden 
Bildung reichlich vorkommen. Man könnte daher, vielleicht mit noch besserem Recht, 
den nämlichen Typus der Doppelbrechung auch als lipotrop bezeichnen. 


Die Kosten fär die zu der Untersuchung erforderlichen Instrumente sind teil- 
weise durch eine Zuweisung von 300 Kronen aus dem A. FR. REGNELL'schen Fonde 
an der Universität Upsala bestritten worden. 


3. Vergleichende Untersuchungen iber die Anisotropie des Nervengewebes 
in verschiedenen Klassen des Tierreichs. 


Die Beschreibung der diesbezuglichen Untersuchungen ist so angeordnet, dass 
unter dem Namen des Tieres als Rubrik die wichtigsten Beobachtungen angefuährt 
werden, die an Material aus seinem Nervensystem gemacht worden sind. Die Tiere 
ihrerseits sind nach :' einer sinkenden Entwicklungsskala geordnet. Bezäglich der 
Systematik bin ich R. HERTWIG's Lehrbuch der Zoologie gefolgt. 


! In dieser Arbeit, wo ja immer als bekannt vorausgesetzt werden kann, dass es sich um Untersuchungen 
in polarisiertem Licht handelt, werden auch die Ausdräcke proteotrope bezw. myelotrope Reaktion verwendet. 

> D. h. dass es sich um eine organisierte tierische Bildung handelt. 

> Ubrigens muss hier die Aufmerksamkeit darauf gerichtet werden, dass eine solche Reaktion auch vor- 
getärscht werden kann, z. B. wenn eine in die Länge ausgezogene Bildung, wie viele Gefässe aus vorwiegend 
zirkulär verlaufenden Fasern von proteotroper Doppelbrechung aufgebaut sind. 


14 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Canis familiaris. 


Geruchsschleemhaut, in Glyzerin eingebettet. HEine grauliche Pigmentierung des 
Gewebes vermindert die Klarheit der Interferenzfarben bei Untersuchung iäber Gips- 
plättchen. Die zahlreichen Geruchsnervenbundel, die fast parallel die Schleimhaut 
durchziehen, zeigen, soweit sie im Mikroskop verfolgt werden können, myelotrope 
Doppelbrechung. Die dicksten Faserbändel geben in Epigonallage Gelb". Mit ab- 
nehmender Dicke sinkt die Additionsfarbe; bei den feinsten Zugen, die sich unter- 
scheiden lassen, ist sie purpurviolett. 

An einigen Stellen, wo ein Nervenstamm beim Präparieren vermutlich einer 
Zerrung ausgesetzt gewesen ist, beobachtet man vollständige Licken in der Konti- 
nuität der Farbenreaktion. Die Interferenzfarbe sinkt längs einer scharfen Grenz- 
linie beispielsweise von Blaugrän" ohne Absätze herunter zur Bodenfarbe und beginnt 
wieder jenseits der Liucke ebenso unvermittelt. 

Fila olfactoria, nach HEinschliessung in Humor aqueus des Tieres beobachtet. 
Die präformierten Fäden zeigten myelotrope Doppelbrechung bis Indigo". Fin Ver- 
such, aus dem Material ein Zupfpräparat herzustellen, war erfolglos. 


Felis domestica. 


Ein Stick aus dem Mesenterium. Das in einem Korkrahmen gespannte und in 
Glyzerin eingebettete Präparat enthält mehrere Vater-Pacinische Körper. Eine einzelne 
Nervenfaser konnte infolge der myelotropen Doppelbrechung ihrer Markscheide 41 
mm weit in ihrer Bahn durch das Mesenterium mit Leichtigkeit verfolgt werden. 
Durch Beobachtung ohne Polarisationsapparat bei derselben Vergrösserung war die 
Natur der Faser nur unsicher festzustellen und ihre Bahn kaum zu erraten. Im In- 
neren der Vater-Pacinischen Körper verfolgt man die Auflösung der innervierenden 
Faser in spärliche dickere Zweige, deren myelotrope Doppelbrechung schwächer ist 
als bei der in die Hällen noch nicht eingetretenen Nervenfaser. 


Bos taurus. 


Milznerven eines Ochsen. Von dem von einer äusseren Bindegewebsscheide 
befreiten Nerven werden Zupfpräparate angefertigt, die sowohl in Humor aqueus 
als in Glyzerin untersucht werden. Völlig isolierte Remaksche Fasern geben in Humor 
aqueus proteotrope Reaktion. Die Additionsfarbe (Violett') kann ohne merkbare 
Farbenton- oder Intensitätsveränderung uber die ganze Breite der Faser hin verfolgt 
werden. In dem Inneren einzelner Fasern kann man, trotzdem die Randkontur 
geradlinig ist, aus einer charakteristiscehen Erscheinung auf die Gegenwart wellen- 
förmig verlaufender doppelbrechender Bildungen schliessen. Die Erscheinung besteht 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 15 


darin, dass die Fasern trotz ebener Kontur in Orthogonallage quergehende Bänder 
von abwechselnd gelber und violetter Farbe zeigen. 

In Glyzerinpräparaten ist die Doppelbrechung der Remakschen Fasern ent- 
schieden schwächer, so dass das Zeichen der Doppelbrechung bei Untersuchung einer 
einzelnen Faser nur mit Schwierigkeit festgestellt werden kann. Infolge dieses und 
anderer Umstände kommt indessen an den Glyzerinpräparaten deutlicher als an den 
Humor-aqueus-Präparaten zur Erscheinung, das der Milznerv auch andere nervöse 
Elemente enthält. HFEinen Typus bilden Fasern, die eine mit kärzerer oder längerer 
Unterbrechung wiederkehrende myelotrope Doppelbrechung zeigen, welche dem An- 
schein nach die ganze Dicke der Faser einnimmt. Der letztgenannte Effekt kann 
möglicherweise durch Schrumpfung bei der Einbettung in Glyzerin hervorgerufen sein. 
Dieselben Fasern weisen mehrorts Verdickungen, wahrscheinlich entsprechend der 
Lage der Zellkerne, auf. Fin anderer Typus lässt sich als Fasern mit schwach entwic- 
kelter Markscheide unterscheiden, welch letztere in gänstigstem Falle, wenn die Faser 
sich in Epigonallage befindet, als schmalste additionsfarbige Randlinien hervortritt. 

Bezuglich des Inneren der eigentlichen Remakschen Fasern erhält man bei 
stärkerer Vergrösserung, wenn die Untersuchungin Humor aqueus zwischen gekreuzten 
Nicols ohne Gipsplättchen geschieht, den Eindruck, als wenn die anisotrope Substanz 
aus einer in der Längsrichtung der Faser ausgezogenen Materie feinster Fäserchen 
bestände. TH. BovEri hat angenommen, dass eine dem Myelin der Markscheide 
analoge Materie in geringer Menge sich in der Interfibrillarsubstanz der RBemakschen 
Fasern fände. Da die positive Doppelbrechung der fraglichen Nervenfasern bei Ein- 
bettung in Glyzerin sinkt, so ist das Vorkommen von Lipoiden innerhalb derselben 
recht wahrscheinlich. Genauer die Stelle anzugeben, wo die Lipoide vorkommen, 
erlaubt dagegen die Methode nicht infolge der allzu kleinen Dimensionen der Fasern. 

Von dem Milznerv wird ein Strang von kaum 1 mm Dicke lospräpariert, auf 
den silbernen Bigel aufgebunden und in Glyzerin eingebettet. Wenn nach einigen 
Stunden das Glyzerin das Präparat vollständig durchdrungen hat, zeigt es sich, dass 
dieses proteotrop reagiert. Die höchste Interferenzfarbe ist Blaugrän”". Remaksche 
Fasern und Bindegewebe haben also ein bedeutendes Ubergewicht iber die in myelo- 
troper Richtung wirkenden eingemischten Elemente. 


Lepus cuniculus. 


N. olfactorius. Ein Versuch, Zupfpräparate in Glyzerin zu erhalten. HKleinere 
Faserbundel zeigen starke myelotrope Reaktion. Wo ausnahmsweise eine vereinzelte 
Faser aus dem Zusammenhang mit den angrenzenden gelöst worden ist, gibt sie 
eine myelotroper Doppelbrechung entsprechende Interferenzfarbe, die auch in dem 
axialen Teil des optischen Längsschnitts der Faser beobachtet werden kann und dort 
nicht einmal schwächer zu sein scheint als an den Rändern (Vergr. 375 mal). 

Sektor aus der Netzhaut eines albinotischen Kaninchens; das Präparat ist plan 
ausgebreitet und in Glyzerin eingebettet. Von dem FEintritt des Sehnervs aus kann 
man der Hauptsache nach meridionale, während ihres Verlaufs sich in immer feinere 


16 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Zweige auflösende Nervenfaserbindel verfolgen, welche myelotrope Doppelbrechung 
von mässiger Stärke aufweisen. Weit nach der Peripherie hin, wo die Dicke der 
Nervenbindel auf weniger als "/10 der an ihrem Anfang herrschenden heruntergegangen 
ist, lässt sich die Doppelbrechung bei den im Gewebe verlaufenden Elementen nicht 
mehr analysieren. 

Gleichwie bei den Geruchsnervenfasern des Kaninchens kann auch bei den 
Nervenfasern der Netzhaut die myelotrope Doppelbrechung nicht ausschliesslich in 
den Randkonturen lokalisiert werden. Infolgedessen muss man fär die Netzhautfasern 
annehmen, entweder dass, wenn die myelotrope Substanz eine äusserst duänne Schicht 
an der Oberfläche der einzelnen Faser bildet, diese Schicht der radiären Anordnung 
der optischen Achsen, wie sie die Markscheide kennzeichnet (vgl. Kap. 5), entbehrt, 
oder auch dass die fragliche Substanz auch im Inneren der einzelnen Faser vor- 
kommt. Um zwischen diesen Möcglichkeiten zu entscheiden, muss man zu anderen 
Untersuchungsmethoden greifen. 

N. sympathicus cervicalis (Grenzstrang) zeigt in Humor aqueus eine schwache 
und ungleichmässige myelotrope Reaktion, die nirgends iber Indigo" hinausgeht. 
Nachdem das Präparat in Glyzerin eingebettet worden ist und eine Stunde darin 
gelegen hat, ist die Farbe so gestiegen, dass sie an einigen Stellen Rosaorange" 
erreicht. 

N. sympathicus lumbalis (Grenzstrang) in Humor aqueus erweist sich als deut- 
lich zusammengesetzt aus Zugen mit unter einander dem Zeichen nach entgegen- 
gesetzter Doppelbrechung; einiges Ubergewicht behalten die, welche proteotrope 
Reaktion zeigen. Ihre höchste Interferenzfarbe ist Blau”. Nach Einbettung in Glyze- 
rin geht gleichzeitig mit der dabei eintretenden Schrumpfung die resultierende Doppel- 
brechung uberall in myelotrope uber, und die Farbe steigt stellenweise bis auf Gelb". 

N. ischiadicus: Der Nervenstamm wird aus einem unmittelbar zuvor getöteten 
Tier herauspräpariert. Im voraus sind aus einer ziemlich festen Gallerte (8 '"/o Gela- 
tine), die mit Tusche gefärbt worden ist, viereckige Blöcke von I cm? Bodenfläche und 
0,5 cm. Höhe ausgeschnitten worden. Ein Tunnel von geeigneter Weite wird in der senk- 
rechten Achsenrichtung des Blockes ausgestanzt und durch denselben der Nervenstamm 
gezogen, der dann mittelst eines scharfen Rasiermessers in der Höhe der oberen und 
unteren Basalfläche abgeschnitten wird. MSogleich danach wird der Block mittelst 
flässiger Kohlensäure zum Gefrieren gebracht, worauf mittelst Mikrotoms Querschnitte 
von der Dicke 30 bezw. 20 p hergestellt werden. Die Schnitte werden sofort in Gly- 
zerin eingebettet. Sobald geeignete Schnitte haben ausgewählt werden können, wird 
die Untersuchung bewerkstelligt, die mit eingeschobenem Gipsplättchen geschieht. 

An Stellen, wo die Fasern mehr auseinander liegen und der Schnitt sie völlig 
transversal getroffen hat, sieht man die ringförmige Kontur der Markscheide. TIhre 
Dicke erscheint indessen grösser in diesen Präparaten als in den optischen Längs- 
schnitten der Fasern desselben Nerven, wenn diese nach Isolierung in Glyzerin unter- 
sucht werden. In den bestgelungenen Faserquerschnitten sieht man (vgl. Taf. I, 
Fig. 2) einen dem Achsenzylinder entsprechenden zentralen runden Fleck, der die 
Bodenfarbe (Purpur') behalten hat. Der Querschnitt der Markscheide zeigt iberall 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND 51. N:o I. 17 


starke Anisotropie. Diese wird dadurch charakterisiert, dass, wenn ein einzelner 
Nervenfaserquerschnitt in den Mittelpunkt des Sehfeldes eingestellt ist, die Mark- 
scheide in den paragonalen Quadranten Additionsfarbe, in den epigonalen Sub- 
traktionsfarbe zeigt. Innerhalb jedes einzelnen Quadranten herrscht die stärkste 
Abweichung von der Bodenfarbe in dem Radius, der seiner Bisektrix entspricht; von 
da aus findet eine sukzessive Annäherung an die Bodenfarbe statt, je mehr man 
sich den Orthogonaldurchmessern nähert. Die höchste Interferenzfarbe, die bei 30 
dicken Schnitten beobachtet wurde, war Blaugrän"”. 

Die oben beschriebenen Bilder, die an Deutlichkeit nichts zu winschen ubrig 
liessen, veranlassen mich, gegeniäber VALENTIN denselben Standpunkt einzunehmen 
wie vorher KLEBS und v. EBNER. Und ich tue es mit um so grösserem Recht, 
als ich ganz besonders mein Augenmerk auf eine Fehlerquelle gerichtet habe, die v. 
EBNER in seiner Arbeit jedenfalls nicht erwähnt. Da der Inhalt der Markscheide 
flässig, wenn auch von zäher Konsistenz ist, so geschieht es leicht, dass er an der 
Querschnittsoberfläche so stark hervorquillt, dass er tuber dem Achsenzylinder zu- 
sammenfliesst. Derartige Querschnittsbilder waren sogar am zahlreichsten vertreten. 
Bei ihnen ist natärlich die ursprängliche Topographie der doppelbrechenden Schicht 
stark gestört. Auf solche Bilder habe ich keine Rucksicht genommen, sondern nur 
auf die zuerst beschriebenen. Indessen kann ja immer eingewendet werden, dass 
eine mechanische Störung auch bei den gelungensten Schnitten dieser Präparate be- 
wirkt worden ist. Die grosse Regelmässigkeit in dem optischen Verhalten der unter- 
suchten Querschnitte, sofern ihre Dunne hinreichend war, und das bei allen gelunge- 
nen Schnitten völlig gleichartige Aussehen zeugen jedoch davon, dass dieser Einwand 
uberwiegend formeller Natur ist. 


Rana esculenta et temporaria. 


N. ischiadicus. Zupfpräparate in Serum von derselben Tierart. Das Endo- 
neurium ist proteotrop doppelbrechend. <Infolge ihrer ausserordentlichen Dinne 
und der unmittelbaren Nachbarschaft des stark doppelbrechenden Markscheideninhalts 
kann das optische Verhalten der Schwannschen Scheide nicht an einer intakten 
Nervenfaser festgestellt werden. Gelingt es, durch eine mechanische Läsion den 
Markscheideninhalt zum Ausfliessen zu bringen, so tritt nunmehr die Schwannsche 
Scheide mit proteotroper Doppelbrechung hervor. 

Die Markscheide selbst zeigt eine starke und typische myelotrope Doppel- 
brechung. Höchste Interferenzfarbe ist Blau" mit einem Stich in Grän". Bei Unter- 
suchung zwischen gekreuzten Nicols ohne Gipsplättchen erscheint im allgemeinen der 
axiale Teil der Nervenfaser schwarz gleichwie der Boden des Sehfeldes. Jedoch be- 
hauptet sich betreffs des Achsenzylinders die grössere Empfindlichkeit der Unter- 
suchungsmethode mit chromatisch polarisiertem Licht, vorausgesetzt dass die Be- 
leuchtung ausgezeichnet ist, beispielsweise von leichten hellen Wolken an einem son- 
nigen Tage herkommt. Stellt man in Diagonallage unter solchen Beleuchtungsver- 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 1. 3 


18 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


hältnissen auf eine der dicksten Nervenfasern ein, die in einem in Serum oder Humor 
aqueus derselben Tierart eingebetteten Präparat angetroffen werden, und macht man 
bei 375facher Vergrösserung soweit als möglich scharfe Einstellung fär die Achse der 
Nervenfaser, so wird man finden, dass zwar der stark doppelbrechende optische 
Längssechnitt der Markscheide nach innen zu durch eine ziemlich scharfe Linie be- 
grenzt wird, dass sich aber nach innen von dieser Linie meistens eine Zone von be- 
deutend niedrigerer, in axialer Richtung allmählich vertonender Interferenzfarbe un- 
terscheiden lässt. Untersucht man eine grössere Anzahl Fasern, so wird man ferner 
stets solche finden, bei denen in dem axialen Teil des optischen Längsschnitts der 
Faser die Reaktion in eine proteotrope umschlägt. Es kann hierin ja das proteotrope 
Verhalten der Henleschen und der Schwannschen Scheide zum Ausdruck kommen. In 
einigen Fällen habe ich aber deutlich beobachtet, dass die Ursache eine andere ge- 
wesen ist. Während die axiale proteotrope Doppelbrechung in den ersten Minuten nach 
der Einbettung des Präparats im allgemeinen mehr diffus schien, differenzierte sich, 
wenn die Beobachtung eine Stunde oder länger fortgesetzt wurde, in vielen Fasern 
an derselben Stelle ein meistens wellenförmig innerhalb des Achsenzylinderraums 
verlaufender Streifen heraus, dessen Breite geringer als die des Achsenzylinders, und 
dessen Reaktion unzweifelhaft proteotrop war. 

Die Abweichung in Farbenton von der Bodenfarbe war jedoch bei dem eben 
beschriebenen Streifen so gering, dass sie nicht ohne Ubertreibung im Bilde wieder- 
zugeben sein därfte. Zuweilen, wenn der Markscheideninhalt an einer lädierten Stelle 
ausgeflossen war, kam indessen die fragliche Struktur besser zum Ausdruck. Solche 
Bilder fand ich an einem Zupfpräparat, dessen Einbettung zufälligerweise in isoto- 
nischer Kadmiumsulfatlösung"' geschehen war. Taf. 3, Fig. 6 gibt ein Bild von 
diesem Präparat wieder. Das Specimen, das dem Bilde zugrunde legt, ist indessen 
nicht als vollgiltiges Beweismaterial zu betrachten, denn Kadmiumsulfat fällt sowohl 
Eiweiss als Phosphatide und kann also Veränderungen des Grades der Doppel- 
brechung bei den betreffenden Bildungen herbeigefuhrt haben, das Bild besitzt aber 
seine Bedeutung, da es als eine etwas tubertriebene Kopie dessen betrachtet werden 
kann, was ich in einigen Fällen bei in Serum oder Humor aqueus eingebetteten, 
soweit ich habe finden können, morphologisch unveränderten Nervenfasern habe 
beobachten können. 

Ich habe angenommen, dass der fragliche Streifen schwächster proteotroper 
Reaktion durch eine Anhäufung von Fibrillen innerhalb eines begrenzten Gebietes 
des Achsenzylinders entsteht. Die Bilder scheinen mir zu beweisen, dass der Fi- 
brillenapparat in der weissen Nervenfaser proteotrop ist und ein Geräst von Protei- 
den enthält. Ob die einzelne Fibrille proteotrope Reaktion besitzt, ist bereits schwie- 
riger zu entscheiden, denn es wäre ja wenigstens denkbar, dass die beobachtete pro- 
teotrope Doppelbrechung des Streifens in ihrer Gesamtheit von einer Interfibrillar- 
substanz herrährt, die innerhalb des fibrillenfuöhrenden Gebietes selbst anders be- 


1! 6 g kristallisiertes CdSO, wurden in Wasser auf 100 cem. gelöst. Der Gefrierpunkt der Lösung wurde 
zu — 0,48” bestimmt. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 19 


schaffen ist als ausserhalb desselben, wo sie sich als isotrop erweist. Doch hat eine 
Annahme wie die letztgenannte sehr wenig Wahrscheinlichkeit för sich. Die Be- 
obachtung selbst scheint mir jedenfalls unvereinbar mit APATHY's Angabe zu sein, 
dass die Fibrillen isotrop sind und die Interfibrillarsubstanz myelinhaltig ist, denn 
wäre diese Auffassung richtig, so wiärde innerhalb des Achsenzylinders nie eine an- 
dere Doppelbrechung als eine myelotrope vorkommen können. 

Eine gewisse Aufmerksamkeit verdienen die Brechungsverhältnisse bei den Ran- 
vierscehen Schnärringen. Kehren wir in der Beschreibung zu dem Zupfpräparat in 
Humor aqueus zuruck. Bei den Ranvierschen Schnuärringen biegt sich der Markschei- 
denmantel unter Beibehaltung oder unbedeutender Abnahme seiner Dicke einwärts 
nach der Achse der Faser hin und erhält also hier einen Verlauf, der sich immer 
mehr dem transversalen nähert. Die Lage der optischen Achsen im Verhältnis zum 
Tangentialplan der Markschicht ist bei diesen einwärtsgebogenen Partien dieselbe wie bei 
der Scheide in der Mitte des Segments. Befindet sich die Nervenfaser in Epigonallage, 
so leuchtet also der transversalste einwärtsgebogene Teil gelb, während der geradzylind- 
rische Teil im Segment klarblau ist (Taf. 1, Fig. 3). Stellt man soweit als möglich mitten 
auf die Achse der Faser ein, so findet man bei dieser transversalen Markscheidenpartie 
einen axialen Defekt, durch welchen der Achsenzylinder hindurchgeht. Bei tieferer 
oder höherer Einstellung sieht man den Streifen zwar nicht selten kontinuierlich, sein 
axial in der Faser gelegener Teil erscheint dann aber verschwommen. Da eine ganz 
entsprechende, spiegelbildartig zur ersteren orientierte Strukturbildung das Mark- 
scheidensegment, das auf der anderen Seite des Schnärrings liegt, abschliesst, so 
entstehen also bei jedem Schnärring zwei transversale Streifen von oben geschilderter 
Beschaffenheit. Zwischen ihnen liegt ein Raum, der in den Präparaten ungefähr so breit 
wie einer der doppelbrechenden Streifen ist, von denen er begrenzt wird, und durch diesen 
Raum sieht man den Achsenzylinder unbedeckt von einer Markscheide hinziehen. Beson- 
dere Aufmerksamkeit ist der Untersuchung dieser relativ nackten Partie des Achsen- 
zylinders zugewandt worden. Infolge des Umstandes, dass ihre Oberflächenprojek- 
tion allzu geringe räumliche Ausdehnung besitzt, sind jedoch ihre optischen Eigen- 
schaften äusserst schwer zu beurteilen. Zwischen gekreuzten Nicols ohne Gipsplätt- 
chen erscheint sie dunkel wie der Hintergrund des Sehfeldes. Wenn nach Einschie- 
ben eines Gipsplättchens eine Farbenveränderung innerhalb des Gebietes ahnungsweise 
hervortritt, so geschieht dies in der Richtung auf proteotrope Doppelbrechung hin. 

Die Grenzschicht zwischen den Lantermannschen Segmenten, die hier wie immer 
je nach dem Dehnungsgrade in verschiedenen Fasern verschieden stark hervortritt 
— in manchen uberhaupt nicht nachweisbar, in anderen linear, in wieder anderen 
in der Form wirklicher »Spalten» in der Markscheide — zeigt sich, wenn ihre Breite fur 
eine optische Analyse hinreichend ist, isotrop oder proteotrop (vgl. Taf. 1, Fig. 3) 
in Bezug auf die Längsrichtung der Nervenfaser. Ubrigens ist in dem einzelnen 
Markscheidensegment die Anordnung der optischen Achsen nicht iäberall geometrisch 
gleichförmig wie in einem festen Kristall. Sie wird sichtlich etwas durch die Ein- 
teilung in Lantermannsche Segmente gestört. Man merkt dies deutlich, wenn bei 
einer 375fachen Vergrösserung eine Faser, die Lantermannsche TInzisuren zeigt, in 


20 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Orthogonallage iber dem Gipsplättchen eingestellt wird. Geht man nun mit dem 
Blick der Faser entlang, so wird man mehrorts gewahr werden, dass additive und 
subtraktive Farben einander innerhalb der Markscheide ablösen, auch wenn die 
Aussenkontur derselben gerade ist. 


Esox lucius. 


N. olfactorius. Zupfpräparat in Humor aqueus desselben Tieres. Auch kleine 
Biändel, bestehend aus 4—53 Nervenfasern, zeigen eine myelotrope Doppelbrechung, 
die jedoch schwach ist. Die Additionsfarbe ubersteigt nicht Violett". Zwischen den 
Nervenfaserbuändeln treten duännere Bindegewebsbändel mit preteotroper Reaktion 
hervor. 

Bei der einzelnen Nervenfaser findet sich die myelotrope Reaktion in der gan- 
zen Breite der Faser. HEine Verstärkung in der Randzone habe ich wenigstens der 
Regel nach nicht beobachten können. Liegen zwei Fasern in der Ebene des Objekt- 
glases und in unmittelbarer Beriährung mit einander, so ist zwischen ihnen eine Grenz- 
linie von proteotroper Reaktion (Neurilemm ?) zu sehen. 

Zupfpräparat in Glyzerin. Die Doppelbrechung ist stärker myelotrop als im 
vorhergehenden Präparat. Der in Epigonallage violette Farbenton der einzelnen 
Faser zeigt eine in die Augen fallende Längsstreifigkeit in der ganzen Breite der 
Faser. Die myelotrope Reaktion ruährt offenbar von einer Substanz her, die in pa- 
rallelen Zuägen angeordnet ist. 

Da nur geringe Aussicht besteht, durch Untersuchung von Querschnitten in 
polarisieretem Licht die Struktur der Geruchsnervenfasern festzustellen, so sei es mir 
erlaubt, stattdessen zur Deutung der oben beschriebenen Bilder die schönen Be- 
schreibungen und Abbildungen heranzuziehen, die TH. BovEri! von Querschnitten 
desselben Materials gegeben hat. Nach BoveRri enthält jede Nervenfaser eine grosse 
Anzahl in ziemlich regelmässigem Abstande von einander liegender Fibrillen, deren 
jede von einer Scheide umgeben ist, welche sich mit OsO, dunkelgrau und bei 
Weigertscher Färbung blau färbt. Höchst wahrscheinlich ist es die Substanz dieser 
Scheiden, die präformiert myelotrope Doppelbrechung zeigt. Ob jede Fibrille im 
Verein mit ihrer myelotrop doppelbrechenden Scheide als einer ausserordentlich feinen 
markhaltigen Nervenröhre homolog zu betrachten ist, wie es AMBRONN und HELD” 
tun, ist eigentlich eine entwicklungsgeschichtliche Frage. Die Behauptung von GAD 
und HEYMANS,” dass man aus dem Tractus olfactorius keine Myelinformationen er- 
halten kann, ist entschieden falsch. Ich habe die schönsten Myelinformationen sich 
aus einem in isotonischer Lösung von CdSO, aufbewahrten Riechnerven des Hechtes 
entwickeln sehen. Ich kann hinzufägen, dass in solchen Präparaten zuletzt eine 
Auskristallisierung von OCholesterintafeln beobachtet wurde, was darauf hinzudeuten 
scheint, dass die myelogene Substanz in diesem Nerven besonders cholesterinreich ist. 


ICA. a. 01, S: 489-493 und Fig. 21. 
2 "AR a. OL SIKA. 
SCA STARS: AA. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 21 


Acanthias vulgaris. 


Tractus olfactorius (Nervenstrang zwischen Gehirn und dem Grunde der Riech- 
grube): Zupfpräparat in Humor aqueus desselben Tieres. Bei allen Nervenfasern, 
diänneren sowohl als dickeren, ist eine scharf begrenzte, schmale Randzone von 
myelotroper Doppelbrechung wahrzunehmen. Die Gegenwart einer Markscheide ist 
somit unzweifelhaft. Höchste Additionsfarbe der Markschicht der dickeren Fasern 
ist Violett'. 

In dem Präparat kommt bei vielen Fasern ein variköses Aussehen vor. Auch 
zeigen die Markscheiden eine Tendenz, mit einander zusammenzufliessen unter Bil- 
dung von geräumigen Blasen, deren Wand in ihrem optischen Längsschnitt bei 
paragonaler Einstellung NSubtraktionsfarbe, bei epigonaler Einstellung Additionsfarbe 
aufweist. An vielen Stellen nimmt man auch ähnliche aber kleinere, freiliegende 
Blasen wahr, die sich wohl von den Nervenfasern abgeschnärt haben und deren Wand 
nach Art des typischen »Myelins» in den paragonalen Quadranten additionsfarbig, 
in den epigonalen Quadranten subtraktionsfarbig erscheint. 

Retina. Entbehrt des schwarzen Pigments und ist deshalb ein sehr gunstiges 
Untersuchungsobjekt. Sektorförmige Stucke zeigten nach HEinbettung in Glyzerin 
ungefähr dasselbe Bild, wie es bei albinotischen Kaninchen (S. 15 u. 16) beschrieben 
worden ist, nur dass die myelotrope Doppelbrechung der radiären Nervenfaserzuge, 
zum Teil wohl infolge der geringeren Grösse des Auges, bei Acanthias schwächer war. 


Raja clavata. 


Tractus olfactorius und Retina wurden untersucht. Die Bilder in polarisiertem 
Licht stimmten aufs allernächste mit denen uberein, die fär Acanthias beschrieben 
wordenre sind. 


Petromyzon fluviatilis. 


Zupfpräparat aus dem vorderen Aste des Nervus trigeminus, eingebettet in 
Serum desselben Tieres. Schon ohne Polarisationsanordnung tritt ein scharfer Unter- 
schied hervor zwischen einem oberflächlichen, stark lichtbrechenden, aber durchsich- 
tigen und homogenen Gebiet der Faser und einem axialen Gebiet mit schwächerer 
Lichtbrechung, geringerer Durchsichtigkeit und daher matterem Aussehen. Der Kärze 
halber sei ersteres als die kortikale, letzteres als die axiale Zone bezeichnet. In 
den gröbsten und besterhaltenen Fasern des Präparats habe ich bei 750facher Ver- 
grösserung ohne Polarisationseinrichtungen auf kleinere Strecken hin den axialen Teil 
in parallele Zäge von alternierend stärkerer und schwächerer Lichtbrechung auflösen 
können — eine besonders von P. SCHIEFFERDECKER!: hervorgehobene Struktur, die 
die Anwesenheit von Fibrillen ahnen lässt. 


NY 


! P. SCHIEFFERDECKER u. A. KossEL: Gewebelehre, Bd. II, S. 202—204, Braunschweig 1891. 


22 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Wird die Untersuchung in polarisiertem Licht ohne Gipsplättcehen und bei einer 
geringeren Vergrösserung fortgesetzt, so konstatiert man das Vorhandensein einer 
verhältnismässig schwachen Doppelbrechung, die hauptsächlich in der kortikalen Zone 
hervortritt. In der axialen Zone ist die Doppelbrechung äusserst schwach; die Aus- 
löschungsrichtung entspricht fär beide Zonen der Orientierung der Faser in einer der 
Orthogonaldurchmesser. HEine weitere Analyse der axialen Zone bei dieser Anordnung 
erweist sich als nicht möglich. Aus dem Vergleich mit dem gewöhnlichen mikro- 
skopischen Bilde erhält man den Eindruck, dass der Unterschied in der lichtbrechen- 
den Kraft zwischen Fibrillensubstanz und Interfibrillarsubstanz grösser sein muss als 
der Unterschied der Doppelbrechung bei denselben Substanzen. 

Zwischen gekreuzten Nicols ohne Gipsplättchen zeigt der Teil der Nervenfaser, 
der hier dessen kortikale Zone genannt worden ist, Eigenschaften, die an eine Mark- 
scheide erinnern. Versäumte man es, die Lage des langen und des kurzen Durch- 
messers der Fresnel'schen WSchnittellipse zu kontrollieren, so könnte man sehr wohl 
zu der Vorstellung kommen, dass die Nervenfasern bei Petromyzon mit Markscheiden 
versehen seien, solchen aber von einer Substanz, die viel schwächer doppelbrechend 
ist als gewöhnliches Nervenmark, und deren Doppelbrechung ausserdem bei Einbettung 
in Glyzerin abnimmt. Bei HEinschieben des Gipsplättehens schwinden indessen alle 
Gedanken an eine gleichartige optische Struktur, indem nun die Doppelbrechung 
innerhalb der Zone sich als proteotrop erweist und die fragliche Bildung sich somit 
in optischer Hinsicht wie eine aussergewöhnlich dicke Schwannsche Scheide verhält. 
Doch ist es nicht ausgeschlossen, dass diese kortikale Zone, obwohl aus Proteiden 
aufgebaut, in funktioneller Hinsicht Anknupfungspunkte an die Markscheide der 
weissen Nerven darbieten kann. 

Bei schmalen Fasern kann die proteotrope Reaktion, obwohl geschwächt, auch 
innerhalb der axialen Zone verfolgt werden. Bei einer Anzahl Fasern von mittlerem 
Kaliber zeigt es sich, dass keine Farbenreaktion innerhalb der axialen Zone uber 
dem Gipsplättchen eintritt. Bei den gröbsten Fasern schliesslich wird stattdéssen in 
derselben Zone eine schwächste myelotrope Doppelbrechung merkbar. Das verschie- 
dene Verhalten von Fasern verschiedener Dicke diärfte so zu deuten sein, dass die 
Doppelbrechung bei der kortikalen und die bei der axialen Zone zwar dieselbe Po- 
larität, aber entgegengesetztes Vorzeichen haben, und dass die Dicke der ersteren 
Zone nicht in derselben Proportion wie die Dicke der Faser, sondern langsamer 
wächst. 

Hinterer Teil des Riickenmarks. Versuch ein Zupfpräparat in Serum zu erhalten. 
Isolierung einzelner Fasern erweist sich als unausfiährbar ohne starkes Zerren, das 
wahrscheinlich ihre Struktur stört. Bei Bindeln von Nervenfasern erscheint die 
Doppelbrechung schwach, proteotrop. 

Die Proteide, auf deren Gegenwart die proteotrope Doppelbrechung bei der 
kortikalen Zone der Nervenfasern des Tieres beruht, därften Träger der zäh-ela- 
stiscehen Konsistenz sein, die, wie bereits JOHANNES MULLER"' erwähnt hat, das Rucken- 


1 JoHANNEs W. Mörner: Vergleichende Anatomie der Myxinoiden etc., III Neurologie, S. 207 in Physik. 
Abhandl. d. kgl. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, gelesen 1838, gedruckt 1840. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 23 


mark bei Petromyzon und den ubrigen Cyclostomen scharf von der bei anderen Tieren 
gewöhnlichen unterscheidet. 

Nervenstrang von N. trigeminus, auf Silberbuägel aufgebunden. Ohne jede Ein- 
bettung zeigt das Präparat proteotrope Doppelbrechung, die in einem zentralen 
Strange, welcher den grösseren Teil der Dicke des Nerven einnimmt, bis zu Blaugrän" 
ansteigt. Nach Einbettung in Glyzerin sinkt die Farbe bei dem fraglichen zentralen 
Strange und ist nach 2 Stunden dort in myelotrope umgeschlagen. Dieser Umschlag 
ist indessen transitorisch, und am folgenden Tage gibt der Nerv durch seine ganze 
Dicke hindurch wiederum proteotrope Reaktion, obwohl nun eine sehr schwache 
(höchste Interferenzfarbe Violett!). 

Ein strangförmiges Pråäparat aus dem hinteren Teile des Rickenmarks, das auf 
dieselbe Weise zubereitet und eingebettet worden ist, verhält sich gleichartig, nur 
mit dem Unterschiede, dass die voruäbergehende myelotrope Reaktion eine Dauer von 
etwas mehr als vierundzwanzig Stunden besitzt und hier bei zwei, einigermassen 
symmetrisch in den beiden Ruckenmarkhälften belegenen Zugen vorhanden ist. 

Ein strangförmiges Trigeminus-Präparat wird in Syrupus sacchari eingebettet. 
Die proteotrope Reaktion sinkt auch hier von Blaugrän" auf Violett', aber ohne ein 
Zwischenstadium myelotroper Reaktion. 

Die bei den ebenerwähnten 3 Präparaten beobachtete bedeutende Senkung 
(Blaugrän"-Violett') der proteotropen Doppelbrechung nach Einbettung in Glyzerin 
bezw. BSyrupus sacchari ist auffallend. Bei gewöhnlichem Bindegewebe, z. B. bei 
Sehnensträngen von den Zehbeugern des Frosches, wurde nichts Entsprechendes be- 
obachtet, wenn sie in die ebenerwähnten wasserabsorbierenden Flässigkeiten einge- 
bettet wurden. Dass es dagegen bei den Nervenstämmen des Neunauges der Fall 
ist, durfte als Zeichen der Gegenwart einer von proteotropen Bildungen verdeckten, 
an sich nach dem Zusatz von Zuckersyrup myelotrop reagierenden Substanz zu deuten 
sein. Darf man diesen Gesichtspunkt anlegen, so wärde von bisher untersuchten 
Präparaten nur der Milznerv vom Ochsen noch ärmer an derartiger Substanz als die 
Petromyzonnerven sein. 


Myxine glutinosa. 


Ein Strangpräparat aus dem hinteren Teil des Rickenmarks, eingebettet in 
Glyzerin, zeigte, als es 6 Stdn. später untersucht wurde, schwach myelotrope Reak- 
tion bis hinauf zu Blau". Das Präparat wurde nach 14 Tagen wiederum gepräft. 
Die Reaktion war jetzt nur bei einzelnen Ziäugen vorhanden, und die Farbe war auf 
Violett! herabgegangen. 

Segmentalnerven in Glyzerin zeigten proteotrope Doppelbrechung. 

Nervus vagus, Strangpräparat in Glyzerin, zeigte durch einander gemischte 
myelotrope und proteotrope Zäge; die ersteren waren im Ubergewicht. 


24 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Tinea sp. 


Das Bauchmark, eingebettet in Glyzerin, zeigt ein zentrales Bändel von myelo- 
troper Doppelbrechung. 


Chrysopa perla. 


Die Nervenstämme in den durchsichtigen Fliägeln des lebenden Tieres zeigen, 
wo ihre Dicke hinreichend ist, eine manifeste myelotrope Doppelbrechung. Besonders 
deutlich tritt diese bei einem Nerven hervor, der von der Fliägelbasis aus, durch 2 
starke Chitinleisten geschuätzt, nach einer Gruppe kolbenförmiger, an anisotroper 
Substanz sehr reicher Sinnesorgane, hinzieht, die ein in durchfallendem Licht etwas 
dunkleres Gebiet an dem konvexen Rande jedes Fliägels einnehmen. Leichter und 
weiter können die Fligelnerven auf Grund ihrer Doppelbrechung verfolgt werden, 
wenn der abgeschnittene Flägel zuvor einen Tag lang mit Glyvzerin behandelt wor- 
den ist. 


Locusta viridis. 


Der Nervenstrang, der in der Pulpa der langen Fiähler des Tieres verläuft, 
zeigt nach Einbettung in Glyzerin myelotrope Doppelbrechung. 

Das Bauchmark des Tieres wird am Silberbägel befestigt und, in 0,7"/o-ige 
NaCI-Lösung eingebettet, untersucht. Die Doppelbrechung desselben ist sehwach und 
proteotrop; höchste Interferenzfarbe Violett. Dasselbe Präparat wird in ein Uhr- 
glas, das reines wasserfreies Glyzerin enthält, uberfährt. Hierin geht die Doppel- 
brechung nach wenigen Minuten bei zwei Strängen, die durch die ganze Länge des 
Bauchmarks symmetrisch die Ganglien mit einander verbinden und den Längskom- 
missuren oder Konnektiven entsprechen, in eine myelotrope uber. Auch in den Ganglien 
selbst fällt die hauptsächliche Orientierung der optischen Achsen mit derjenigen der 
Kommissurstränge zusammen. Gleichzeitig beobachtet man, dass das Bauchmark in 
dem Glyzerin an Dicke abnimmt. Nach '/2 Stunde ist die Additionsfarbe der Kom- 
missurstränge Blau". Später geht die transversale Schrumpfung zuruck, und im 
Zusammenhang hiermit sinkt die Interferenzfarbe etwas, so dass sie nach einer Woche 
Violett! ist (Taf. 3, Fig. 8). Bei Einbettung eines ähnlichen Präparats in Syrupus 
sacchari wurde gleichfalls ein Umschlagen des Vorzeichens der Doppelbrechung beo- 
bachtet. Werden eine Anzahl derartiger Präparate längere Zeit hindurch beobachtet, 
so findet man unter ihnen dann und wann solche, bei denen die myelotrop doppel- 
brechende Substanz zu Schollen von unregelmässiger Form zusammenläuft, welche 
nicht desto weniger Zeichen einer regelmässigen optischen Orientierung aufweisen, 
indem sie in Additionsfarbe erscheinen, wenn der Strang sich in Epigonallage befindet. 
Derartige Schollen können eine bedeutend grössere Breite einnehmen, als wie sie eimer 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 25 


einzelnen Nervenfaser enspricht. Aus dem mikroskopischen Bilde erhält man den 
Eindruck, dass die Anhäufungen interstititiell, d. h. in der Grenzschicht zwischen 
den Nervenfasern, auftreten. 

Der Hauptnervenstamm des Springbeines, der gleichfalls in naturlichem Zustande 
proteotrop doppelbrechend ist, ändert in derselben Weise bei Einbettung in Syrupus 
sacchari das Vorzeichen der Doppelbrechung und verhält sich nunmehr myelotrop 
mit Additionsfarben zwischen Blau" und Gelblichgrän". Eine gleichartige Reaktion 
— Blau" — wurde bei Einbettung in Glyzerin erhalten. 


Aeschna juncea. 


Bauchmark, untersucht in Glyzerin, zeigt myelotrope Reaktion bis hinauf zu 
Blaugrän". In frischbereitetem Präparat treten einzelne Stränge mit einer mehr 
gesättigten und höheren Interferenzfarbe hervor. Bei fortgesetzter Aufbewahrung 
gleichen sich indessen alle schärferen Gegensätze aus, und die Farbenreaktion inner- 
halb des Stranges wird mehr diffus. 


Palaemon BSquilla. 


Äussere Antenne: In Glyzerin eingebettet, zeigt diese Antenne in chromatisch 
polarisiertem Licht ein prachtvolles Bild von dem Verlauf der Nervenfasern inner- 
halb derselben (Taf. I, Fig. 1). In dem Stiel der Antenne verläuft ein geschlossenes 
Nervenbändel, das stark myelotrope Reaktion (Griänblau") gibt. In der Antennen- 
geissel zerteilt es sich bäschelartig in eine Anzahl dunner paralleler Zuäge, deren 
Doppelbrechung in entsprechendem Grade schwächer, aber immer noch myelotrop 
ist. Die myelotrope Reaktion kann durch den grösseren Teil der Länge der Geissel 
hindurch verfolgt werden; sie durchläuft, wenn die Antenne in Epigonallage sich be- 
findet, in zentrifugaler Richtung die Farbenskala Blau"—Indigo"-—Violett!. Dann wird 
die Farbe allmählich infolge der proteotropen Eigenschaften der Chitinschale uäbertönt. 
— Ein ähnliches, jedoch sehr verwaschenes Bild wird in dem basalen Teil eines sol- 
chen Präparates erhalten, wenn in Meerwasser anstatt in Glyzerin eingelegt wird. 

Zupfpräparat aus dem Bauchmark. Die einzelnen Fasern geben sowobl bei Ein- 
bettung in Körperflässigkeit wie in Glyzerin distinkt myelotrope Reaktion. Die Ner- 
venfasern zeigen wechselnde Dicke. Bei den gröberen kommt die starke myelotrope 
Doppelbrechung nur in der Randzone vor ganz wie bei den mit Markscheide versehe- 
nen Nervenfasern der Vertebraten. Je feiner die Fasern, um so schmäler wird der 
Zwischenraum zwischen ihren doppelbrechenden Randzonen. Die allerfeinsten Fasern 
sehen in den Glyzerinpräparaten nahezu aus wie solide Myelinstränge, was sich indessen 
als eine Folge der Schrumpfung im Glyzerin herausstellt. 

Bauchmark, an BSilberbägel aufgebunden und im Zustande naturlicher Durch- 
feuchtung untersucht. Das Präparat ist sehr stark doppelbrechend. In Paragonallage 
tritt fast bis zum Rande hin als Subtraktionsfarbe Eisengrau' auf. In Epigonallage 
geht der Anstieg der Interferenzfarben von den Rändern nach dem axialen Teile hin 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 1. i ES 


26 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


so rasch vor sich, dass er kaum verfolgt werden kann. Ganz sicher uberschreitet die 
höchste Interferenzfarbe Gelb". Axial werden purpurfarbene Flecke (Purpur"?) be- 
obachtet. — Nach HEinbettung des Präparats in Glyzerin lässt sich die Farbenskala 
leichter verfolgen, und es stellt sich heraus, dass sie bei Indigo" kulminiert. 


Pandalus borealis. 


Aufgebundenes Bauchmark. Mächtige myelotrope Doppelbrechung. Hauptsäch- 
liche Additionsfarbe in Epigonallage ist Gelb". 

Zupfpräparate von dem Bauchmark haben dasselbe Aussehen wie bei Palaemon. 

Innerhalb der Antennen ist die myelotrope Doppelbrechung der Nervenzige 
noch stärker als bei Palaemon. Doch dirfte die bedeutendere Grösse der Antennen 
hierbei die Hauptrolle spielen. 


Crangon vulgaris. 


Zupfpräparat von dem Bauchmark, in Körperflussigkeit untersucht. In grossen 
Teilen des Präparats unterscheidet man Markscheiden, d. h. eine deutliche äusserste 
Schicht mit stark myelotroper Doppelbrechung, bei jeder einzigen Nervenfaser. 
Einige Fasern zeichnen sich durch ungewöhnliche Weite aus. Bei einem 73 mm 
langen Tier wurden z. B. mehrere Nervenfasern gemessen, deren Durchmesser mehr 
als 30 p betrug. Diese Fasern verhielten sich sonst bezuglich der Doppelbrechung 
wie die ibrigen. Derartige grosse Nervenfasern wurden auch bei Palaemon und 


Pandalus beobachtet. 
Von sämtlichen Zupfpräparaten aus dem Bauchmarke der Garnelen gilt, dass 


keine Lantermannschen Einkerbungen beobachtet wurden. Bei in Körperflässigkeit 
eingebetteten Zupfpräparaten vom Nervensystem der Garnelen zeigten die Markscheiden 
verschiedener Nervenfasern eine ausgesprochene Neigung, sich mit einander unter 
Bildung von Blasen mit Myelinwand zusammenzuschweissen. Dieses Verhalten hängt 
wohl mit dem Umstande zusammen, dass die betreffenden Fasern, wie zuerst G. 
RETzIusS! för Palemon nachgewiesen hat, einer Schwannschen BScheide entbehren. 


Hippolyte sp. 


Ein an Silberbägel aufgebundenes und in Körperfluässigkeit eingebettetes Bauch- 
mark zeigt in Epigonallage in seinen axialen Teilen Gelb"—Orange" sowie an den Rän- 
dern Blau". 

Zupfpräparate des Bauchmarks werden in Körperflässigkeit untersucht. Die 
Nervenfasern erweisen sich auch bei Hippolyte als myelotrop, die Mehrzahl mit deut- 
licher Markscheide ausgestattet; im allgemeinen ist jedoch ihr Kaliber geringer als 
bei Palaemon, Pandalus und OCrangon. Riesige Nervenfasern (> 25 p im Durch- 


1 G. ReErztos: Biologische Untersuchungen, Neue Folge, Bd 1, S. 42, 1890. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. Bi 


messer) wie bei den 3 letztgenannten wurden bei Hippolyte nicht beobachtet. Die 
Neigung der Markscheiden, sich mit einander zusammenzuschweissen und Myelinblasen 
zu bilden, war dagegen hier ebenso stark ausgesprochen. 


Homarus gammarus. 


Mehrere strangförmige, auf Silberbägel aufgebundene Präparate wurden in Gly- 
zerin untersucht und zeigten sämtlich myelotrope Reaktion: 

1. Kaudaler Teil des Bauchmarks: In Epigonallage erscheint innerhalb einer 
oberflächlichen Zone, die violettgefärbt ist, ein Hauptstrang in Blau"—Orangerot". 

2. HEiner von den Seitennerven aus dem kaudalen Teil des Bauchmarks. In 
Epigonallage Blau"—Gelb!". 

3. Der Hauptnerv der grossen Schere wurde zuerst in Körperflässigkeit unter- 
sucht und zeigte hier proteotrope Doppelbrechung, in Paragonallage hauptsächlich 
Violett". Danach wurde das Präparat in Glyzerin ubergefuhrt. Die Doppelbrechung 
wird hier myelotrop und die hauptsächliche Interferenzfarbe in Epigonallage Gelbgrän". 

Ferner wurden untersucht: 

Zupfpräparate von dem grossen Scherennerv, eingebettet in Körperflussigkeit. Die 
isolierten Fasern zeigen in ihrem Inneren eine in den deutlichsten Bildern längsstriierte 
proteotrope Doppelbrechung. Die Randkontur, die in einigen Fasern schärfer, in 
anderen weniger deutlich hervortritt, zeigt uber dem Gipsplättchen keine deutliche 
Reaktion. 

Ähnliche Zupfpräparate in Glyzerin: Die Randkontur der einzelnen Faser ist 
hier deutlich myelotrop doppelbrechend, ohne dass jedoch die sehr schmale Zone, die 
diese Eigenschaft besitzt, so scharf abgegrenzt ist, wie es bei Anwesenheit einer wirk- 
lichen Markscheide der Fall ist. In diesem Präparat gibt dafur der Achsenzylinder 
keine ausgeprägte Reaktion iäber dem Gipsplättchen. 

Nach einmonatiger Aufbewahrung haben sich mehrorts in der Randkontur der 
Nervenfasern doppelbrechende Schollen gebildet, wahrscheinlich Anhäufungen der 
Substanz, die die myelotrope Reaktion verursacht. Die Scholien selbst leuchten noch 
in Epigonallage der Faser, gleichwie es jene Substanz tat, mit Additionsfarbe. 


Astacus fluviatilis. 


An Material von diesem Tier wurde zum erstenmal das Dasein von doppel- 
brechenden Nerven mit »metatropen» Eigenschaften beobachtet, unter welch letzterem 
Ausdruck ich verstehe, dass der Nerv in Serum (von demselben Tiere) proteotrop 
doppelbrechend ist, dagegen aber, nachdem er in Glyzerin äbergefährt worden, eine 
Doppelbrechung von entgegengesetztem Vorzeichen, d. h. myelotrope, annimmt. 

Der Hauptnerv der grossen Schere: In unverändertem Zustand untersucht, zeigt 
er proteotrope Doppelbrechung; höchste Additionsfarbe Blaugrän". Nachdem dasselbe 


28 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Präparat in wasserfreies Glyzerin eingebettet worden, findet man, dass die Doppel- 
brechung in myelotrope umschlägt und zwar so stark myelotrope, dass die erreichte 
höchste Interferenzfarbe Gelbgrän" ist. Nach 12-ständiger Aufbewahrung in Glyzerin, 
während welcher Zeit der Nerv die eben beschriebenen Eigenschaften behalten hat, 
wird er in ein Gefäss mit 0,7 ”/oiger NaCl-Lösung gebracht. Hierbei bildet sich die 
Reaktion allmählich wieder in eine schwach proteotrope zuruck, gleichzeitig wird 
aber das Präparat merklich träbe. Bei erneuter Uberfäihrung des Nerven in Glyzerin 
kehrt die myelotrope Doppelbrechung zuräck. 

Dass es kein chemischer Prozess seitens des Glyzerins, sondern ausschliesslich 
die physikaliscehen und wahrscheinlich besonders die wasseranziehenden Eigenschaften 
desselben sind, die es veranlassen, dass die urspränglich proteotrope Reaktion bei 
Gegenwart desselben in die myelotrope ubergeht, ergibt sich aus folgendem Kon- 
trollversuch. 

Der Scherennerv eines ebenso grossen Krebses wird statt in Glyzerin in Syru- 
pus sacchari eingebettet. Auch in dieser Einbettungsflässigkeit nimmt der Nerv 
myelotrope Reaktion an. Nach einer Stunde ist in Epigonallage die hauptsächliche 
Interferenzfarbe Gelbgrän". 

Um festzustellen, welcher Glyzeringehalt bei der Einbettungsflässigkeit erforder- 
lich ist, um zu bewirken, dass die Doppelbrechung in myelotrope umschlägt, wurden 
Kontrollversuche ausgefuährt mit Einbettung des Scherennerven in 


I. 1 Vol. NaCI-Lösung von 1,4”/o + 1 Vol. Glyzerin, 
TI. Z » » » » » + ill » » 
HE 4 » » » » » + 1 » » 


på 


In den betreffenden Präparaten traten folgende optische Reaktionen ein: 

I. Vollständiger Umschlag zu myelotroper Doppelbrechung; Additionsfarbe 
klares Blau". 

II. Der Hauptsache nach myelotrope Reaktion — Blau" — aber an der Ober- 
fläche des Nerven beobachtet man eine Schicht (Bindegewebe?) mit proteotroper 
Reaktion. 

III. Das Präparat zeigt der Hauptsache nach proteotrope Doppelbrechung, 
ist aber von einigen Ziägen von schwach myelotroper Beschaffenheit durchzogen. In 
Epigonallage also Gelb' mit spärlichen Zägen von Violett!. 

In Präparat II wie auch in dem Präparat, das in Syrupus sacchari eingelegt 
worden war, verblasste nach und nach die schon anfangs ziemlich diffuse Interferenz- 
farbe des Gewebes. Gleichzeitig wurden in den Präparaten strichähnliche oder un- 
regelmässig geformte Aggregate ausgefällt, in denen andauernd eine im Verhältnis zu 
der eigenen Längsrichtung des Präparats myelotrope Orientierung der optischen 
Achsen vorlag. Dass bei diesem Nerven eine besondere Substanz die Unterlage fär 
die myelotrope Doppelbrechung bildet, ergibt sich mit grosser Deutlichkeit aus diesen 
Bildern. Auch erhält man den bestimmten Eindruck, dass die fragliche Substanz in 
solchen Präparaten sich an der Oberfläche von oder sogar zwischen den Nerven- 
fasern befindet (vgl. Taf. 2, Fig. 4). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 50 NOK 29 


Der folgende Versuch wurde in der Absicht angestellt, die Eigenschaften der 
fraglichen Substanz in einem frischbereiteten Präparat zu studieren. Ein aufgebun- 
denes frisches Scherennervpräparat, in Glyzerin eingebettet, wird dem mechanischen 
Drucke seitens eines quer täber den Nervenstamm gelegten abgerundeten Holzstickehens 
ausgesetzt. An der gedriäckten Stelle verschwindet die myelotrope Struktur bis auf 
minimale Inseln. Dagegen steigt nicht die Interferenzfarbe sichtbar in den angren- 
zenden Teilen der Nervenfasern. Wird das Gipsplättchen weggenommen, so sieht man 
zwischen gekreuzten Nicols die Neurilemmen zum grössten Teil an der gedräckten 
Stelle erhalten. Es handelt sich also um eine Substanz, die sich nicht unter Beibe- 
haltung der optischen Struktur in der Längsrichtung der Fasern verschieben lässt. 
Ihre myelotrope Doppelbrechung tritt erst hervor, nachdem die Substanz infolge 
Wasserverlustes und damit zusammenhängender Schrumpfung eine gleichförmige 
Orientierung ihrer doppelbrechenden Partikeln angenommen hat, sie wird aber in 
demselben Masse aufgehoben, wie mechanische HEingriffe diese Orientierung stören. 
Die Substanz ist an der Oberfläche der Nervenfasern belegen, ist nicht mit der das 
Neurilemma bildenden identisch und scheint die Rolle von einer Art Kitt zu spielen, 
der die in einem Nervenstamm neben einander verlaufenden Nervenfasern zusammen- 
hält und in Ermangelung einer wahren sog. Markscheide wahrscheinlich auch zu 
ihrer funktionellen Isolierung beiträgt. 

Bauchmark, aufgebunden und eingebettet in Glyzerin. Die Partien, innerhalb 
deren die Nervenfasern am dichtesten gehäuft sind, zeigen eine starke myelotrope 
Doppelbrechung. Innerhalb der Ganglien kann man dank dieser Reaktion, gestitzt 
auf die Interferenzfarbe, alle mächtigeren Nervenbahnen verfolgen. Infolge des täber- 
wiegend longitudinalen Verlaufes dieser letzteren auch im Inneren der Ganglien steigt 
die Farbe innerhalb derselben bei Epigonallage des Bauchmarks stellenweise bis auf 
Orangerot", während die Kommissurstränge der Hauptsache nach Blaugrän" und die 
von den Ganglien abgehenden Seitenäste nach Einstellung in Epigonallage Blau" zeigen. 


Carcinus Maenas. 


Das Bauchganglion mit davon ausgehenden Nerven, eingebettet in Glyzerin. 
Die Doppelbrechung ist bei den Nervenstämmen des Präparats myelotrop, aber etwas 
schwächer als bei den Macruren; im allgemeinen nicht höhere Interferenzfarbe 
als Blau", 

Ein Nervenstamm, der die grosse Schere versorgt, eingebettet in seröse Flussig- 
keit, zeigte schwach proteotrope Reaktion. 

Zupfpräparat in Glyzerin. Bei völlig isolierten Fasern ist die Doppelbrechung 
so schwach, dass ihr Vorzeichen nicht bestimmt werden kann. Auch wenn eine An- 
zahl Fasern neben einander in einfacher Schicht liegen und eine myelotrope Be- 
schaffenheit der Doppelbrechung hervortritt, ist sie zu schwach, um mit Sicherheit 
in einem bestimmten Teil der Nervenfaser lokalisiert werden zu können. 


30 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Meganyctiphanes norvegica. 


Antennengeissel: Man sieht in dem weichen Gewebe der Geissel parallele Zäge, 
ähnlich der entsprechenden Nervenausbreitung bei Palaemon; die Art ihrer Doppel- 
brechung lässt sich aber quer durch die Chitinschale hindurch, deren positive Doppel- 
brechung stark uberwiegt, schwer erkennen. 

Das Bauchmark, in Meerwasser eingebettet, zeigt in einem im tbrigen schwach 
proteotropen Gewebe 2—4 besonders weite Röhren, deren Wand durch eine starke 
myelotrope Doppelbrechung absticht. 

Ein ähnliches Präparat, in Acetas kalicus eingebettet, verdarb bald, wobei aus 
den Wänden der ebenerwähnten »Kolossalfasern» typische Myelinschläuche sowie 
doppelbrechende Kugeln mit Additionsfarbe in den paragonalen, Subtraktionsfarbe in 
den epigonalen Sektoren hervorwuchsen. 

Bauchmark, eingebettet in Glyzerin. Die Kolossalfasern treten hier besonders 
durch ihre starke Doppelbrechung, Blaugrän" bis Gelbgrän", hervor (vgl. Taf. 2, 
Fig. 5). Das umgebende Nervengewebe gibt im Glyzerinpräparat eine schwach 
myelotrope Reaktion — der Hauptsache nach Violett". In Zupfpräparaten waren 
unter den Elementen des letzterwähnten Gewebes keine mit nachweisbaren Mark- 
scheiden aufzufinden. Eine völlige Isolierung der Kolossalfasern gelang nicht. 


Caprella sp. (linearis?). 


Wurde untersucht, weil es eines der wenigen Objekte ist, die von AMBRONN 
studiert worden sind und auch in der Nordsee erhalten werden können. 

In den äusseren Antennen finden sich feinste Zuge, die bei dem lebenden Tiere 
proteotrope, nach Einbettung in Glyzerin aber eine allerdings sehr schwache myelo- 
trope Doppelbrechung zeigen, 

Der stark doppelbrechende Chitinpanzer machte Beobachtungen an den Bein- 
nerven unmöglich. 


Balanus sp. 


Ein Exemplar, dessen Durchmesser an der Basis 34 mm betrug. Jeder lange 
Rankenfuss des Tieres schliesst, wenn er in Meerwasser beobachtet wird, nach der kon- 
kaven Seite hin ein stark proteotropes Muskelbuändel sowie nach der konvexen Seite 
hin ein dänneres und schmäleres doppelbrechendes Biundel von schwach proteotroper 
Reaktion ein. Nach HFinbettung in Glyzerin nimmt das letztgenannte Bindel, das 
aller Wahrscheinlichkeit nach die Hauptnervenbahn des Rankenfusses darstellt, eine 
sehr schwache myelotrope Reaktion an. Die Additonsfarbe ubersteigt nicht Violett'. 
Die Reaktion ist auch so unbeständig, dass sie zuweilen schon nach 24 Stunden 
ganz verwischt ist. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 31 


Versuche, in WSchnitten aus dem ubrigen Körper des Tieres, nachdem sie in 
Glyzerin eingebettet, unter der reichlichen Muskulatur Zäge mit myelotroper Doppel- 
brechung zu finden, fielen negativ aus. 


Rossia Oweni. 


Die Tiere wurden durch Ersticken an der Luft getötet. 

Nervenstamm eines Tentakels; das Präparat dicht am Ursprunge aus dem Gang- 
lion entnommen. Einbettung in Körperflässigkeit. Geringe Doppelbrechung von 
unbestimmter oder schwach proteotroper Beschaffenheit. Nach Uberfihrung des Prä- 
parats in Glyzerin stark myelotrope Reaktion: Indigo"—Orange", je nach der Dicke 
des Präparats. (Der Körper des Tieres mass 8 cm an Länge, die Tentakeln nicht 
eingerechnet.) 

Fibrae opticae in Serum. Sehr dänne Biäundel zeigen neutrales Verhalten iber 
Gipsplättchen; etwas gröbere zeigen eime schwächst myelotrope Doppelbrechung. 

Ein ähnliches Präparat in Glyzerin giebt in Epigonallage höhere Interferenz- 
farben. Auch recht dänne Bändel kommen in Blau" gefärbt vor. Markscheiden 
treten bei den einzelnen Fasern nicht hervor. 

Kommissurnerv zwischen Ganegl. viscerale und Gangl. stellatum. Ein Strang- 
präparat verhielt sich auf dieselbe Weise wie der Nervenstamm fär den Tentakel. 

Versuch eines Zupfpräparats von derselben Kommissur; Untersuchung in Kör- 
perflässigkeit. Die Nervenfasern selbst scheinen sich hier neutral tuber Gipsplättchen 
und ihrer ganzen Breite nach gleichmässig zu verhalten. Mehrorts zwischen ihnen 
kommen dinne Bindegewebsbalken von proteotroper Reaktion vor. Durch die Ge- 
genwart derselben wird gröberen Bäuändeln eine ganz schwach proteotrope Doppel- 
brechung verliehen. 


Arion ater. 


Eine Visceralkommissur: aufgebundenes Strangpräparat in Glyzerin. Innerhalb 
einer verhältnismässig mächtigen Hälle von proteotroper Doppelbrechung kommt ein 
im grössten Teile seines Verlaufes einheitlicher und scharf begrenzter Strang vor, 
dessen myolotrope Doppelbrechung Blau"—Hellgrun" erreicht. (Das untersuchte Tier- 
exemplar hatte eine Länge von 4,5 cm.) 

In einem Zupfpräparat vom Pedalnerven in Glyzerin kommen nirgends Bilder 
vor, welche die Deutung fordern, dass die myelotrope Reaktion an die Oberfläche 
der Nervenfaser gebunden ist. 


Aplysia punctata. 


Unteres Schlundganglion nebst Ästen zum Hinterkörper des Tieres. In Glyzerin 
eingebettet, zeigen die letzteren einen axialen Strang von myelotroper Doppelbrechung. 


Så G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Die entsprechende Interferenzfarbe, in Epigonallage Violett! —Blau", erscheint mit 
einer feinsten longitudinalen BStriierung. Um das myelotrope Bändel herum eine 
Hälle von proteotroper Reaktion. Wird der Nerv nicht aufgebunden gehalten, son- 
dern darf er frei sich zusammenziehen, so nimmt er in der Regel ein querstreifiges 
Aussehen an. In Orthogonallage weist er dann Querstreifen von abwechselnd Addi- 
tions- und Subtraktionsfarbe zum Zeichen davon auf, dass die doppelbrechenden Ele- 
mente sich in regelmässige Wellen gelegt haben. 

Bei einem ähnlichen, in Meerwasser eingebetteten Gangliennervenstrangpräparat 
ist die Doppelbrechung durch die ganze Dicke des Nervenstammes hindurch schwach 
proteotrop. 


Mya arenaria. 


Aufgebundene Präparate des Nervenstamms, der das Cerebral- mit dem Visceral- 
ganglion verbindet; HFEinbettungsflussigkeit Glyzerin. Myelotrope Doppelbrechung; 
höchste Interferenzfarbe Blaugrän"— Grän". In einem Präparat ist der Nervenstamm 
an zwei Stellen beim Präparieren von der Pinzette erfasst worden. An beiden Stellen 
liegen nun scharfe Unterbrechungen in der myelotropen Reaktion vor. WBichtlich ist 
die Substanz, die dieser zugrunde liegt, von einer sehr plastischen Beschaffenheit. 

In Zupfpräparaten von demselben Nervenstamm werden nirgends Bilder be- 
obachtet, die eine ausschliessliche Lokalisierung der myelotropen Doppelbrechung in 
einem bestimmten Teil der Nervenfasern ermöglichen. 


Scrobicularia sp. 


Das Tier wurde mittelst Tabaksinfusion betäubt, wonach die Siphonen abge- 
schnitten und in Glyzerin eingebettet wurden. In dem ziemlich gut durchsichtigen 
Präparat waren keine Elemente mit myelotroper Reaktion wahrzunehmen. 


Stichopus tremula. 


Ein Herauspräparieren der Radialstämme des Nervensystems, welche auf der 
Innenseite des Hautmuskelschlauchs verlaufen, misslang. In versuchsweise mit einem 
Rasiermesser hergestellten Längsschnitten, entsprechend der fär die Radialstämme 
angegebenen Lage und in Glyzerin eingebettet, wurden keine Gewebselemente mit 
myelotroper Doppelbrechung angetroffen. Die Untersuchung muss mit besseren tech- 
nischen Hilfsmitteln fortgesetzt werden. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 33 


Echinus esculentus. 


Isolierung der Radiärnerven wurde versucht, misslang aber. Stattdessen wur- 
den Radiärgefässe nebst dem nächstliegenden Gewebe ihrer ganzen Länge nach heraus- 
dissekiert; der so losgelöste Gewebestreifen wurde in seiner Gesamtheit in Glyzerin 


eingebettet. Man nimmt in dem Gewebe Zuge -- zweifellos den Radiärnerven ent- 
sprechend — von schwach myelotroper Reaktion wahr. Die Additionsfarbe ist im 


allgemeinen Violett', steigt ausnahmsweise bis Blau". 


Asterias rubens. 


Ein äusserst kleines Exemplar — Durchmesser 5 mm — ganz in Glyzerin ein- 
gebettet. HFEin prachtvolles Bild wird von dem Ringnerven erhalten, der bei einer 
schwachen Vergrösserung ganz in das Sehfeld fällt. Der Ringnerv zeigt deutliche 
myelotrope Doppelbrechung, Additionsfarben in den paragonalen Sektoren des Sehfel- 
des, Subtraktionsfarben in den epigonalen. Das Verhalten der Ambulacralnerven ist 
bei dem Präparat infolge der starken Doppelbrechung der Ambulacralplatten nicht 
zu beobachten. 

Ambulacralnerv eines sehr grossen Tieres, aufgebunden auf Silberdrahtbugel und 
eingebettet in Glyzerin. Er erscheint stark myelotrop doppelbrechend; Additions- 
farbe Blaugrän"—Gelb". Indessen liegt in Wirklichkeit ein summierter optischer Effekt 
von den Nervenfasern selbst und sie zirkulär umspinnenden Bindegewebselementen 
vor. Wenn der Ambulacralnerv in dem Epigonaldurchmesser liegt und selbst Addi- 
tionsfarbe gibt, so liegen nämlich die zirkulären Elemente in dem Paragonaldurch- 
messer und geben gleichfalls Additionsfarbe. Von seiner Bindegewebshälle befreit 
wuärde der Nervenstamm somit eine niedrigere Interferenzfarbe zeigen. 


Terebratulina caput serpentis. 


Infolge der Kleinheit und des verwickelten Baues des Tieres konnte nicht ein 
Nervenstamm herauspräpariert werden. Stattdessen wurden Schnitte von den Weich- 
teilen des Tieres, nachdem sie von der Schale gelöst worden waren, hergestellt. Die 
Schnitte wurden in chromatisch polarisiertem Licht untersucht, nachdem sie 36 
Stunden lang in Glyzerin eingebettet gelegen hatten. In den Schnitten wurden spär- 
liche langgestreckte Zäge von myelotroper Doppelbrechung entdeckt. In Anbetracht 
dessen, dass ich mit vereinzelten Ausnahmen (vgl. S. 13) niemals diese Form von 
Doppelbrechung bei anderen weichen Tiergeweben als solchen, die dem Nervensystem 
angehörten, beobachtet habe, därfte es höchst wahrscheinlich sein, dass die frag- 
lichen Zuäge wirklich Nervenstränge gewesen sind. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 1. 53 


J34 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Ciona instestinalis. 


Um anwendbare Präparate zu erhalten, muss das Tier durch Betäubung schlaff 
gemacht werden. Dies wurde durch Uberfihren des Tieres in höchstens 1/00 Essig- 
säure enthaltendes Meerwasser! bewirkt. Ob diese Flissigkeit sich indifferent den 
doppelbrechenden Bildungen gegeniäber verhält, ist zweitelhaft. Der Mantel wurde weg- 
präpariert, und nach Aufschneiden von der Ingestionsöffnung aus wurde ein platt aus- 
gebreitetes Präparat von der Kiemendarmwand in Glycerin hergestellt. In polarisier- 
tem Licht entsteht ein so starker Effekt von zirkularen und longitudinalen, einander 
kreuzenden glatten Muskelfasern proteotroper Reaktion, dass die Nervenelemente 
sich wenig geltend machen können. Das meistens birnen- oder spindelförmige Ganglion 
ist zwar doppelbrechend aber mit sehr geringer Prävalenz bestimmter Achsenrichtungen. 
Stellt man die längere Achse des Ganglienkörpers in Epigonallage ein, so erhöht das 
Ganglion in seiner ganzen Ausdehnung, wenn es spindelförmig ist, in semer engeren 
Hälfte, wenn es birnenförmig ist, ganz schwach die Interferenzfarbe des Gipsplätt- 
chens. Die von dem Ganglion abgehenden Zweige, deren Doppelbrechung so wenig 
hervortritt, dass sie kaum ihrer Art nach bestimmbar erscheint, verlieren sich bald 
unter den mächtigen proteotropen Muskelzuägen der Kiemendarmwand. 


Hirudo medicinalis. 


Das Bauchmark, aus dem ventralen Blutgefäss herauspräpariert und auf Silber- 
drahtbuägel aufgebunden. HFEinbettung in Glyzerin. Ist myelotrop doppelbrechend. 
Additionsfarbe im allgemeinen Indigo". 


Pontobdella muricata. 


Das Bauchmark eines ca. 12 cm langen Exemplars, aufgebunden und in Gly- 
zerin eingebettet. Die Doppelbrechung ist schwach und nicht homogen. MSoweit sie 
myelotrop ist, hält sich die Additionsfarbe im allgemeinen innerhalb des Violetten 
und erreicht nur ausnahmsweise und fär ganz kurze Strecken Indigo". Indessen ent- 
hält das Bauchmark auch spärliche Zöge, die mit grosser Wahrscheinlichkeit auch 
nervöser Natur sind, deren Doppelbrechung aber proteotrop ist. — Dass APATHY in 
Pontobdella ein besonders giänstiges Objekt fär den Nachweis des Vorkommens von 
»Myelin> bei sog. »marklosen»> Nerven gefunden hat, erscheint eigentumlich, da das 
Bauchmark des Tieres, der optischen Reaktion nach zu urteilen, im Gegenteil sehr 
arm an myelogener Substanz ist. 


Lumbricus agricola. 


Das Tier wurde in 10/0 Alkohol enthaltendem Wasser betäubt. Das aufge- 
bundene Bauchmark wird zuerst in 0,7'/o0iger Chlornatriumlösung untersucht. Der 


1 Die auf der zoologischen Station bei Kristineberg för die Vorbereitung des Tieres zur Konservierung 
angewandte Methode. 


ESSIN 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 35 


Strang gibt in Epigonallage der Hauptsache nach Subtraktionsfarbe, Hellgelb'—Gelb- 
lichweiss".  Einige wenige längsgehende Zuge, deren Bedeutung in dem etwas träben 
Präparat nicht näher festgestellt werden kann, behalten indessen die Purpurfarbe des 
Hintergrundes. 

Dasselbe Bauchmark wird dann in Glyzerin tubergefuhrt. Nachdem dieses voll- 
ständig das Präparat durchdrungen hat, erweist sich die Doppelbrechung in der 
ganzen Breite des Bauchmarks als myelotrop. Die grosse Mehrzahl von Elementen 
zeigt eine Additionsfarbe entsprechend Indigo" Blau", ausserdem werden aber in den 
ubrigen Elementen des Bauchmarks eingebettet 3 »Kolossalfasern» beobachtet, deren 
Wandkonturen durch grellere und höhere Interferenzfarbe — hauptsächlich Grän"- 
Grängelb" — abstechen. Zweifellos war es die Anwesenheit dieser Kolossalfasern, die 
das Vorkommen von Ziägen mit Farbe des Hintergrundes bei dem in saliner Flässig- 
keit eingebetteten Präparat veranlasste. Auch dort muss die Wandschicht der 
Kolossalfasern myelotrope Reaktion gehabt haben. MSonst könnte sie nicht die pro- 
teotrope Doppelbrechung der uäber- und unterliegenden Elemente kompensieren. 


Tomopteris helgolandica. 


Diese durchsichtige planktonische Annelide wurde zuerst lebend in einer Schicht 
von Meerwasser untersucht. In den langen HMFihlercirren kommt als Geriäst eine 
Borste in der Form eines axialen, scharf umschriebenen Strangs vor, der in dem 
lebenden Tiere proteotrop doppelbrechend ist. Das diesen Strang zunächst umge- 
bende Gewebe enthält, besonders an der Seite, wo ein hohes Cylinderepithel das Organ 
an der Oberfläche bekleidet, schon in diesem Präparat undeutlich begrenzte Zuge von 
einer sehr schwach myelotropen Doppelbrechung. 

Das Tier wird später zwischen zwei Objektgläsern in Glyzerin eingebettet. 
Unter dem Einfluss der Entwässerung geht die Doppelbrechung des runden axialen 
Strangs allmählich in myelotrope äber; die Additionsfarbe wird jetzt im allgemeinen 
Violett". Auch die allgemeine Hautbedeckung erscheint, sobald ihr optischer Längs- 
schnitt in dem Epigonaldurchmesser orientiert ist, in Additionsfarben, so dass die 
Deutung nahe liegt, dass diese Schicht bei dem Versuchstier reich an Nervenfasern 
ist, die der Oberfläche parallel verlaufen. Wird die Längsachse des Tieres epigonal 
eingestellt, so erscheint, im Gegensatz zu den von der Längsmuskulatur der Körper- 
wand und des Darmes herrährenden tiefen Subtraktionsfarben, an jeder Seite nahe 
an der Mittellinie des Körpers ein etwas undeutlich sich abhebender Strang, dessen 
Interferenzfarbe dem Purpur' viel näher liegt oder diese Farbe sogar erreicht. Diese 
beiden Stränge, die ihrer Lage nach den Konnektiven entsprechen, haben somit eine 
myelotrope Achsenrichtung und zeigen mit regelmässigen, dem Abstand zweier Pa- 
rapodienpaare entsprechenden Intervallen spindelförmige Auftreibungen. Endlich kom- 
men auch am Schwanzende des Tieres einige fächerförmig ausstrahlende myelotrope 
Zuge vor, deren Zusammenhang mit den soeben erwähnten Strängen in dem Präparat 
nicht zu verfolgen ist. 


36 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Botriocephalus latus. 


Ein frisches Exemplar aus menschlichem Darm. Etwa 40 Proglottiden von 
einer Breite zwischen 4 und 10 mm werden zuerst in einem Gefäss mit wasserfreiem 
Glyzerin ausgewässert und dann, in eben dieser Flässigkeit eingebettet, untersucht. 
Mit besonderer Aufmerksamkeit wird die dem freien Rande der Proglottiden nächst- 
liegende Zone gepräft, wo den Literaturangaben nach eine längsgehende Nervenbahn 
durch die Proglottidenreihe hin verlaufen soll. Aber weder dort noch anderwärts 
kann eine durch ihre Doppelbrechung als Nervenstrang identifizierbare Bildung ent- 
deckt werden. Gewisse Faltenbildungen des Integuments des Tieres simulierten 
myelotrop doppelbrechende longitudinale Zuge von unregelmässigem Verlauf. 


Bolina septentrionalis. 


Die doppelbrechenden Bildungen des lebenden Tieres (glatte Muskelfasern, Ci- 
lien, Ruderplättchen) sind alle proteotrop. In Glyzerin zerfliesst das Tier. Statt- 
dessen wird Einbettung in Syrupus sacchari auf folgende Weise vorgenommen. Das 
Tier wird in ein Uhrglas tubergefährt, das zur Hälfte mit Meerwasser gefillt ist. 
Längs dem Umkreise des Uhrglases lässt man Syrupus sacchari von verschiedenen 
Seiten her tropfenweise in das Meerwasser niederfliessen und in dieses diffundieren. 
Ist das Uhrglas gefullt, so wird so viel Flussigkeit abpipettiert, dass nur die Hälfte 
zuräckbleibt. Aufs neue wird Syrupus sacchari tropfenweise zugesetzt, um in die 
Flössigkeit zu diffundieren. Auf diese Weise wird fortgefahren, bis das Präparat in 
nahezu unvermischtem Syrupus sacchari eingebettet ist. 

Ein solches Präparat zeigt die sehr bemerkenswerte Erscheinung, dass der 
distale Teil der Ruderplättchen (ca. ”/10 von der Länge der einzelnen Cilie) eine 
schwach myelotrope Doppelbrechung annimmt, während die Basis proteotrop ver- 
bleibt. Der erstgenannte Teil därfte daher Cholesterin, möglicherweise auch Glycero- 
phosphatide, in nicht unbedeutender Menge enthalten (vgl. Kap. 5). Im Gewebe der die 
Ruderplättchen tragenden Meridianstreifen konnten, wenn die Ruderplättchen abge- 
fallen oder entfernt worden waren, ziemlich diffuse Zuäge von einer schwächst myelo- 
tropen Doppelbrechung beobachtet werden. Besondere Aufmerksamkeit wurde der 
Statocyste am aboralen Pole des Tieres zugewandt. Es wurde festgestellt, dass keine 
Zuäge von myelotroper Doppelbrechung von dem umgebenden Gewebe aus nach 
diesem Organ hin verfolgt werden können. Dagegen zeigte es sich, dass das cy- 
lindrische Epithel selbst, das die Grube auskleidet, in welcher die Statolithen liegen, 
eine zwar schwache, aber völlig deutliche myelotrope Reaktion tuber dem Gipsplätt- 
chen aufwies, d. h. Additionsfarbe gab, wenn die Längsachse der betreffenden Epithel- 
zellen in den Epigonaldurchmesser eingestellt wurde. 


Sagartia viduata. 


Nur die Tentakeln waren fär eine Untersuchung durchsichtig genug. Nach 
Einbettung in Glyzerin gepröft, zeigten sie keine Gewebselemente, bei denen eine 
nennenswerte Doppelbrechung mit den angewandten optischen Hilfsmitteln nachzu- 
weisen gewesen wäre. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 37 


Cyanea capillata. 


Fast unpigmentierte Exemplare wurden ausgewählt. Sektoren der Umbrella, 
ein jeder einen Randkörper enthaltend, wurden ausgeschnitten und teils in Glyzerin, 
teils in Syrupus sacchari auf dieselbe Weise eingebettet, wie oben unter Bolina be- 
schrieben wurde. Im Anschluss an den Randkörper wurde in den Präparaten keine 
Spur von myelotrop doppelbrechenden Zuägen entdeckt. Ebensowenig waren solche 
am Rande der Umbrella wahrzunehmen. 


Tiara pileata. 


Direkt und lebend in Meerwasser untersucht, zeigte das 'Tier von doppel- 
brechenden Bildungen nur proteotrope, besonders reichlich in den Tentakeln (Muskel- 
fasern). Bei in Glyzerin eingebetteten Exemplaren wurden dagegen am Rande des 
Medusenkörpers in dem Gewebe, das die Tentakelbasen mit einander verbindet, dem 
Rande parallel verlaufende Streifen von schwächst myelotroper Doppelbrechung 
beobachtet. 


Polypengeneration von Plumularia pinnata und Antennularia antennina. 


Der Polypenstiel zeigt eine in den jängeren Ästen schwache, in den älteren 
Ästen stärkere Doppelbrechung, gleich als wenn er aus positiv einachsigen Bildungen 
zusammengesetzt wäre, deren optische Achse mit der Längsrichtung des Stiels zu- 
sammenfällt. In den kleinen Polypen werden nach FEinbettung in Glyzerin keine 
Zäge von proteotroper oder myelotroper Doppelbrechung wahrgenommen. Uberhaupt 
lässt sich bei diesen Tieren mit den hier angewandten Hilfsmitteln zur Untersuchung 
in polarisiertem Licht kein Nervensystem nachweisen. 


Ein grosser und sehr wichtiger Teil der Untersuchungen, deren Ergebnisse in 
diesem Kapitel vorgelegt worden sind, ist an der zoologischen Station von Kristine- 
berg in Schweden im Sommer 1910 ausgefährt worden, und ich benutze mit Freuden 
die Gelegenheit, dem Präfekten der Station, Herrn Professor Dr. HJ. THÉEL, der 
mir dort in liebenswärdigster Weise einen Arbeitsplatz zur Verfägung gestellt hat, 
meinen ehrerbietigen Dank auszusprechen. Zu nicht minder grossem Dank bin ich 
dem Vorsteher der Station, Herrn Doktor HJ. ÖSTERGREN, verpflichtet, der durch 
das grösste Entgegenkommen bei der Beschaffung von Untersuchungsmaterial, in 
vielen Fällen auch durch Bestimmung der Tierart, in hohem Grade meine Arbeit 
gefördert hat. 


38 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


4. Das »Myelin» und die bisherigen Ansichten iber seine chemische Natur. 


Der Name Myelin stammt von R. VircHow! und wurde von ihm einer schon 
fräiher von S. DRUMMOND” erwähnten Substanz oder Klasse von Substanzen beigelegt, 
deren Gegenwart nicht nur im Nervensystem, sondern auch in der Milz, in gelatinös 
infiltrierten Lungen, in HEiter u. s. w. von VIRCHOWw nachgewiesen wurde. Folgende 
Beschreibung der Eigenschaften des Myelins entlehne ich der VIRCHOW”schen Mittei- 
lung. Am meisten charakterisiert sich diese Substanz durch den eigentuämlichen matten 
Glanz und die sonderbaren Figuren, die sie bildet.” Ein heller axialer Teil ist von 
breiten, doppelten, scharfen Konturen umgeben, deren äussere dunkler als die innere 
ist. Alle hierhergehörigen Gebilde bestehen aus einer zähflässigen Masse. Die Substanz ist 
in heissem Alkohol leicht löslich und scheidet sich schon beim Erkalten zum Teil aus, 
während ein anderer Teil noch gelöst bleibt. In Wasser quillt sie in einem unge- 
wöhnlichen Masse auf, in etwas ähnlicher Weise wie Stärkemehl in heissem Wasser. 
Gerade in diesem aufgequollenen Zustande zeigt sie ihre charakteristischen morpho- 
logischen FEigenschaften. Äther, Chloroform und Terpentinöl lösen sie mit Leichtig- 
keit auf. Chromsäure macht die Masse gelb, hart und starr. Schwefelsäure färbt 
sie bei sehr konzentrierter Einwirkung rot, zuweilen violett. 

Seine Beschreibung des neu benannten Stoffes, des Markstoffs oder Myelins, 
beendigt ViIRCcHOWw mit folgender Mahnung: » Mag man dabei immerhin den Gedanken 
festhalten, dass dies kein einfacher Körper ist.» 

Wenige Jahre nach der Mitteilung VIRrcHow”s wurde die starke Doppelbrechung 
des Myelins auch zwischen gekreuzten Nicols von C. METTENHEIMER” wahrgenommen. 
Später wurde von KLEBS?” beobachtet, dass Tropfen von ausgeflossenem Nerven- 
inhalt, zwischen gekreuzten Nicols iäber dem Gipsplättchen untersucht, ein Inter- 
ferenzkreuz geben, in dem zwei Sektoren, die zur Achse des Gipsplättchens parallel 
stehen, Additionsfarben, die zwei mit ihnen alternierenden Sektoren Subtraktions- 
farben zeigen. 

Spätere Entdeckungen haben es immer schwieriger gemacht, die Eigenschaft des 
Mvyelins als einer chemisch definierten Substanz aufrecht zu erhalten, denn es hat sich 
herausgestellt, dass ganz verschiedene Substanzmischungen zu derartigen Myelin- 
formen Anlass geben können. Um nur einige bekannte Beispiele zu erwähnen, so 
entdeckte R. BENEKE,” dass eine ziemlich konzentrierte Seifenlösung, mit Cholesterin 
versetzt, in Berihrung mit Wasser Myelinformen gibt; ADAMI und ASCHOFF"” fanden, 


1 Archiv f. patholog: Anatom. u. Physiol. etz. Bd. 6, S. 362—3572, 1854. 

> Monthly Journal, jan. 1852, p. 573, zit. nach VIRCHOW. 

3 Vgl. hieräber die ausföhrliche Beschreibung des Originals. 

+ Correspondenzblatt des Vereins f. gemeinschaftliche Arbeiten zur Förderung d. wissenschaftl. Heilkunde, 
7. Febr. 1858. Der ganze Artikel ist in BEneKE's Monographie (s. unten S. 40) abgedräckt. 

Pl eMpas es 

6 Correspondenzblatt des Vereins f. gemeinschaftliche Arbeiten zur Förderung d. wissenschaftl. Heilkunde. 
Ser. II, Bd. 2, S. 379, 1866, zit. nach NEUBAUER. 

7 Proceed. of the Royal Soc. London, Ser. B, vol. 78, p. 366—367, 1906. 


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dass ölsaures Cholin sich ebenso gegenuäber Wasser verhält, und NEUBAUER" gibt 
sogar an, dass ein so einfacher Körper wie ölsaures Ammonium die genannte Eigen- 
schaft besitzt. 

Heutzutage ist der Ausdruck Myelin ein sehr unbestimmter geworden. Viele 
Umstände haben dazu beigetragen. | 

So hat aus unbekannten Griänden THuDpiIcuUM” den Namen Myelin als Bezeich- 
nung fär ein Phosphatid angewandt, das er angeblich aus der weissen Materie des 
Gehirns isoliert hat. Ferner wird der Ausdruck Myelin häufig verwendet, um ganz 
speziell die zähflussige Materie zu bezeichnen, welche die Hauptmasse des Markschei- 
deninhalts der doppeltkonturierten Nervenfasern darstellt. Mehrere Autoren sprechen 
daher von Myelinscheide statt Markscheide. Es wird dadurch zwar der VIRCHOW”sche 
Begriff sehr eingeengt; eine nennenswerte Begriffsverwirrung kann aus dieser Ver- 
wendungsweise jedoch kaum entstehen. 

Schlimmer verhält es sich mit der Metamorphose, die der Begriff Myelin bei den 
Nervenhistologen durechzumachen droht. Nachdem man, hauptsächlich durch die Ar- 
beiten von MaAx SCHULTZE” und L. RANVIER,' in der Uberosmiumsäure ein bequemes 
Färbungsmittel fär die Markscheide kennen gelernt hatte, entstand eine Tendenz, die 
Gegenwart von »Myelin» im Nervengewebe nach dem Ausfallen dieser Färbungsprozedur 
zu beurteilen. Infolgedessen verstehen die Histologen nunmehr nicht selten unter 
Myelin eine im Nervengewebe vorkommende Substanz, die sich bei einer in vorschrifts- 
mässiger Weise ausgefährten Behandlung mit Uberosmiumsäure in bestimmter Weise 
färbt. Nun ist es aber durchaus nicht einwandfrei bewiesen, dass diejenige Substanz, 
die bei der Osmiumbehandlung eine Schwarzfärbung verursacht, auch im Stande ist, 
zu doppelbrechenden Myelinformen Anlass zu geben. Noch weniger kann man sich 
för eine solehe Annahme auf aprioristisehe Grunde berufen. Denn das Triolein z. B. 
wird durch die Osmiumbehandlung geschwärzt, ohne die charakteristischen Eigenschaften 
des Myelins zu besitzen, und dasjenige chemische Individuum der Markscheide, dessen 
Doppelbrechung am hochgradigsten ist, d. h. das Cholesterin, wird durch Osmium- 
säurebehandlung nicht geschwärzt. Wie grosser Spielraum ubrigens bei jener Auf- 
fassungsweise der Willkur gestattet wird, geht zur Genäge aus der Art und Weise 
hervor, wie verschiedene Histologen die Osmiumreaktion bei dem Geruchsnerven des 
Hechtes beurteilen. Während BovERI1,” der allerdings die Unzulänglichkeit der Osmium- 
methode bei diesem Material klar hervorhebt, die Reaktion als positiv ansieht, finden 
die meisten Beobachter, dass die Färbung nicht »schwarz genug» ausfällt, um auf 
die Gegenwart von Myelin schliessen zu lassen. 

Wenn es somit erstens notwendig scheint, den urspriänglichen Substanz-Begriff 
Myelin fallen zu lassen, wenn es ferner unzulässig ist, das Myelin mit dem durch 
OsO, färbbaren Prinzip des Nervengewebes ohne weiteres zu identifizieren, was soll 


1 Zeitschr. f. analyt. Chemie, Jahrg. 6, S. 189—195, 1867. 
? L. THupoicum: Die chemische Konstitution des Gehirns des Menschen u. der Tiere, Täbingen 1901, 
So NL 

3 S. StrRIcKER: Handbuch der Lehre von den Geweben, Leipzig 1871. S. 111. 

t L. RANVvIER: Lecons sur Vhistologie du systeme nerveux, Paris 1878. 

> Abhandl. d. kgl. bayerisch. Akad. d. Wissensch. Mathem.-phys. Classe, Bd. 15, S. 487, Mänchen 1886. 


40 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


man dann gegenwärtig unter Myelin verstehen? Auf diese Frage scheint mir die 
Antwort etwa folgendermassen abgefasst werden zu können. Die Bezeichnung Mye- 
linformationen oder Myelinformen mag fär jene von VIRCHOW genau beschriebenen, 
blasenförmigen, schlauchförmigen oder mehr bizarr geformten Gebilde beibehalten werden, 
die durch Expansion in Verbindung mit Intussuszeption entstehen und eine zähflässige, 
doppelbrechende Grenzschicht rings um einen wahrscheinlich mehr dännflässigen axialen 
Inhalt besitzen. Ferner därfte es angemessen sein, einem Vorschlage von O. PERTIK 
gemäss alle die Substanzen, aus denen sich solche Myelinformationen entwickeln 
können, unter der Bezeichnung myelinogene Substanzen zu vereinigen. Fär diese 
mvyelinogenen Substanzen haben wir in dem flässigen Inhalt der Nervenmarkscheide 
einen klassischen Repräsentanten. Man könnte ihn Myelinogen sensu stricto nennen, 
sofern man es nicht vorzieht, ohne auf den darin liegenden Verstoss gegen die Logik 
zu achten, ihn kurzum als Myelin zu bezeichnen. 

Im Laufe der Zeit hat sich immer wieder das Bestreben geltend gemacht, die 
chemische Zusammensetzung des Myelins zu enträtseln. Schon ViRCcHOW hatte dieser 
Frage seine Aufmerksamkeit gewidmet, findet aber, dass die typischen Eigenschaften 
des Myelins bei keinem zu dieser Zeit bekannten chemischen Individuum vorkom- 
men. BENEKE,” der Myelin aus einem alkoholischen Erbsenextrakt darstellte und 
somit sein Vorkommen auch im Pflanzenreich nachwies, gibt an, dass uberall, wo 
sich das Myelin findet, das Cholesterin einen integrierenden Bestandteil der dasselbe 
liefernden Substanz bildet. Er schliesst daraus: »Ohne Cholesterin kein Myelin»>. Er 
hätte sich dabei auch auf die doppelbrechenden Eigenschaften des Cholesterins berufen 
können, denn diese waren schon damals bekannt.? 

Bei zunehmender Entwickelung der Gehirnchemie wurde aus der weissen Ner- 
vensubstanz ausser dem Cholesterin eine steigende Anzahl von mehr oder weniger 
reinen Stoffen (besonders Phosphatide sowie Cerebroside) isoliert, welche ihrerseits 
för die myelinogenen, Eigenschaften verantwortlich gemacht werden konnten. So be- 
schreibt LIEBREICH," dass er aus einer alkoholischen Lösung seines Protagons, wenn 
sie ausserdem Fettsäuren und Neurin enthielt, bei Berährung mit Wasser chole- 
sterinfreie Myelintropfen erhalten hat, und er schliesst seine Mitteilung hieräber fol- 
gendermassen: »Aus dem Angefährten geht hervor, dass die mikroskopische Beobach- 
tung an den Myelinformen zwar keinen sicheren Schluss tuber das Vorhandensein des 
Protagons zulässt; mit Wahrscheinlichkeit wird sich aber uberall dort, wo die Myelin- 
formen erwiesen, das Protagon auf chemischem Wege darstellen lassen>. 

Von GAD und HEYMANS” wurde die Aufmerksamkeit zum ersten Mal auf eine 


1 Arch. £f.- mikrosk. Anat. Bad. 19, S. 191, 1881; 
> G. M. R. BENEKE: Cholesterin im Pflanzenreich gefunden. Annal. d. Chem. u. Pharmac., Bd. 122, 
5. 249—255, 1869. 

IpeMm: Studien iber das Vorkommen, die Verbreitung und die Funktion von Gallenbestandtheilen in den 
thier. u. pflanzl. Organismen. Giessen 1862, S. 70 u. 116. 

IpDEM: Arch. d. Vereins etz. f. wissensch. Heilkunde, Serie II, ”Bd. 2, S. 379, 1866. 

3 Vgl. z. B. G. VALENTIN: Die Untersuchung der Pflanzen- und Thiergewebe in polarisirtem Licht, Leipzig 
1861; Si Log 
' Zeitschr. f. analyt. Chemie, Bd. 4, S. 173—176, 1865. 
5 Arch. f. (Anat. u.) Physiol. Jahrg. 1890, 8. 530—550. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 41 


weitgehende Ähnlichkeit gerichtet, die zwischen dem aus Eigelb hergestellten Lecithin 
einerseits und einer aus dem Alkoholextrakt der Nerven durch fraktionierte Lösung 
erhaltenen Substanz anderseits besteht, insofern beide Substanzen sich mit Osmium- 
säure färben und in Wasser aufquellen. Die genannten Forscher sprechen die An- 
sicht aus, dass die mvyelinbildenden HFEigenschaften des Nervenmarks an die Gegen- 
wart von Lecithin gebunden sind: »Myelin ist Lecithin in freiem Zustand oder in loser 
chemischer Bindung». 

H. AMBRONN! sucht diese Ansicht weiter zu begränden. Er findet; dass Le- 
cithin aus HEidotter? unter Einwirkung von Wasser nicht nur zu Myelinformationen 
Anlass gibt, sondern dass diese auch mit Räcksicht auf die Art ihrer Doppelbrechung 
mit den aus der Markscheide entstehenden ubereinstimmen. 

In einer verdienstvollen Arbeit »On myelin, myelin bodies etc. of the organism» 
entwickeln J. G. ADAMI und L. ASCHOFF” eine zum Teil von der oben geschilderten 
abweichende Auffassung von dem Begriff Myelin, wie aus nachfolgendem Zitate her- 
vorgeht: »A very characteristic property of a large number” of myelin bodies is that 
of double refraction». Sie rechnen mithin zu den Myelinformationen auch Gebilde, 
deren Grenzschicht einfachbrechend ist. Nach meiner Auffassung wären solche Bil- 
dungen als myelinoide zu bezeichnen. Jedenfalls muss die Forderung aufrechter- 
halten werden, dass alles Myelin doppelbrechend ist, wobei natärlich zugestanden 
werden muss, dass bei feiner Verteilung des Stoffes im einzelnen Falle Schwierigkeiten 
entstehen können, die Doppelbrechung nachzuweisen. ; 

Die eben genannten Forscher wollten von einem pathologisch-physiologischen 
Gesichtspunkt die Natur derjenigen doppelbrechenden Tropfen ermitteln, die unter 
verschiedenen, z. T. pathologischen Verhältnissen in den zellulären Gewebselementen 
auftreten. Daher ihre etwas spezielle Fragestellung: Mit welchen Substanzen können 
solehe doppelbrechenden Tropfen erhalten werden? Die Beantwortung dieser Frage 
ist aber entschieden von Bedeutung auch fär die Forschung nach den Ursachen 
der Doppelbrechung im Nervengewebe. Es ist ADAMI und ÅSCHOFF gelungen, die 
Bildung doppelbrechender Tropfen aus folgenden Substanzen nachzuweisen: öl-, palmitin-, 
stearin- und buttersaures Cholesterin; Lecithin + Cholesterin; Lecithin nach voraus- 
gegangener HFinwirkung von Ammoniak, Kaliumhydroxyd oder Natriumhydroxyd. 
Mit Bezug auf das Lecithin äussern sich die Verff. folgendermassen: »We are still 
incertain, whether pure lecithin” forms spherocrystals; it has all the characters of a 
crystalline fluid; but.... we have uniformly failed to develope the globular aniso- 
tropous state». 

Ihre Ansicht uber die Struktur des Myelins haben sie leider nicht ebenso klar 


1 Bericht. d. kgl. sächs. Gesellsch. d. Wissensch. Mathem.-naturw. Klasse, Bd. 42, S. 424—426, Leip- 
zig 1890. 

? Der Autor gibt nicht an, wie sein Lecithin hergestellt worden ist. Gap u. Hermans beschreiben da- 
gegen die Methode, nach der sie »Lecithin> aus Nervengewebe gewonnen haben; cholesterinfrei kann es nach 
ihrer Methode allerdings nicht erhalten werden. 

3 Proceedings of the Royal Society, London. Ser. B, vol. 78, p. 361, 1906. 

+ Kursiviert vom Referenten. 

> Die Verff. verwendeten fär ihre Versuche Riedels lecithol. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 1. i 6 


42 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


ausgesprochen. Ich zitiere folgende Auseinandersetzung, der sie ein besonderes Ge- 
wicht beilegen : »The only crystalline fluids known, which are in the intermediate 
state" at the room temperature, are certain of the oleic acid compounds .... Hence 
we may, it would seem, confidently conclude, that fatty acid is an essential constituent 
of ”myelin”, and that of the fatty acids oleic acid plays the most important part. 

O. ROoOSENHEIM und CHR. TEBB, die wie mehrere andere Forscher die einheit- 
liche Natur des >»Protagons> nicht anerkennen, isolierten aus dem Protagon einen 
phosphorreichen Körper, den sie mit dem Sphingomyelin von THUDICUM identifizieren. 
Dieses Sphingomyelin wuntersuchten sie in der von O. LEHMANN fär kristallinische 
Flässigkeiten angegebenen Weise bei verschiedenen Temperaturen mit dem Polarisa- 
tionsmikroskop. Wurde das Präparat erhitzt, so enstand eine isotrope Schmelze, die 
bei nachheriger Abkuhlung sich in Sphärokristalle umwandelte, welche sich zwischen 
gekreuzten Nicols als helle runde Gebilde mit dunklem Kreuz von dem schwarzen 
Grunde abhoben. 

Kärzlich hat R. KAWAMURA” auch mit Riäcksicht auf ihre myelinogenen Eigen- 
schaften mehrere aus dem Gehirn dargestellte Lipoide, die z. T. aus bekannten La- 
boratorien hervorgegangen waren, mikroskopisch untersucht. Unter diesen befanden 
sich das Kephalin, das Sphingomyelin und das Cerebrosid »Phrenosin>, alle von ROsEN- 
HEIM dargestellt. Von Kephalin wurden Myelinformationen erhalten. Die beiden 
letztgenannten Stoffe zeigten nach der Angabe KAwAMURA's Neigung zur Myelin- 
bildung. Auch reines Cholesterin soll dieselbe Eigenschaft aufgewiesen haben. 

Werfen wir schliesslich einen Ruckblick auf unsere nunmehr beendete geschicht- 
liche Ubersicht, so därfte aus derselben zur Geniäge hervorgehen, dass im Laufe der 
Zeit beinahe alle Lipoide, die man aus Nervengewebe und weisser Hirnsubstanz isoliert 
hat, als mutmassliche Ursachen der Myelinbildung in den Kreis der Betrachtungen 
uber das Myelin gezogen worden sind: von BENEKE das Cholesterin, von LIEBREICH 
das Protagon, von GAD u. HEYMANS sowie ÅMBRONN das Lecithin; uberdies hat 
KAWAMURA dem Kephalin, dem Sphingomyelin und dem >»Phrenosin» myelinbildende 
Eigenschaften zugeschrieben. 

Trotz der z. T. sehr verdienstvollen Untersuchungen der soeben erwähnten 
und anderer Forscher muss zugestanden werden, dass wir noch nicht mit Bestimmt- 
heit angeben können, welches oder welche chemischen Individuen die myelinogenen 
Eigenschaften des flässigen Inhalts der Markscheide eigentlich bedingen, weil ein 
strikter Beweis fär die Richtigkeit irgend einer der ausgesprochenen Ansichten bisher 
nicht erbracht worden ist. Mehrere von den zitierten Auseinandersetzungen, die sich 
speziell mit dem Nervenmyelin beschäftigen, leiden an einer gewissen Einseitigkeit; 
eine Nubstanz tritt schon von Anfang an in den Vordergrund der Betrachtungen, 
die ubrigen werden ungeniägend beräcksichtigt. Auch hat kein Forscher ein in op- 


d. h. fliessend und dennoch anisotrop sind (Ref.). 
>? Quarterl. Journ. of experim. Physiol. Vol. 1, p. 303, 1908. 
> R. KAwamura: Die Cholesterinverfettung, Jena 1911, S. 3—23. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 13 


tischer Hinsicht geniigend charakterisiertes Myelin dargestellt,' das von lauter aus Ner- 
vengewebe oder weisser Gehirnmasse in möglichst reiner Form isolierten Stoffen so 
zu sagen synthetisch aufgebaut war. Endlich sind wir noch weit davon entfernt, 
die feinere Struktur und die Ursachen der Anisotropie des Nervenmyelins völlig zu 
kennen. 

Es kann daher, zumal die Frage nach der physikalisch-chemischen Struktur 
der Markscheide und ihres Inhalts eine fär die Nervenphysik sehr wichtige ist, kaum 
unniätz sein, sie nochmals mit den vereinigten Hilfsmitteln der Chemie und der Po- 
larisationsoptik anzugreifen. 


5. Experimentelle und theoretische Forschungen nach den Ursachen der 
Anisotropie der Markscheide und der Myelinformen von neurogenem Ursprung. 


Unter den anisotropen Bildungen, die sich im Nervensystem finden, hat die 
Markscheide der weissen Nervenfasern die höchste Entwickelung erreicht. Sie ist 
ferner fär eine eingehende Untersuchung deshalb geeignet, weil Nervenfasern mit 
Markscheide die Hauptmasse der weissen Gehirnsubstanz ausmachen und daher Ma- 
terial zur Darstellung der in der Markscheide enthaltenen Substanzen in grösserem 
Massstabe leicht erhältlich ist. Diese mässen nämlich zuerst isoliert werden, damit 
ein eingehendes analytisches Studium der Doppelbrechung möglich sei. Aus erwähnten 
beiden Grinden wurden die Untersuchungen des Verf.”s zunächst auf die Erforschung 
der Ursachen der Doppelbrechung eben in der Markscheide gerichtet. 

Eine unter den Schwierigkeiten, auf die man hierbei stösst, ist die, dass die 
Gehirnchemie noch nicht so weit gediehen ist, dass alle in der Markscheide vorkom- 
menden chemischen Individuen isoliert werden können. Ferner ist es betreffs emiger 
Substanzen, die isoliert worden sind, nicht äber jeden Zweifel erhaben, dass durch 
bisher angegebene Methoden chemische Reinheit wirklich erreicht worden ist. Dies 
trifft z. B. för die aus dem Nervensystem dargestellten Phosphatide zu. Welche 
Anspräche auf chemische Reinheit die von mir aus Hirnsubstanz dargestellten Le- 
cithin- und Kephalinfraktionen erfällen können, därfte doch angesichts der nachfol- 
genden genauen Angaben uber ihre Herstellung ersichtlich oder wenigstens der Nach- 
pröfung zugänglich sein. För eine andere Gruppe Substanzen, die Cerebroside, findet 
sich bisher nur ein Repräsentant, THIERFELDER's Cerebron, das in reinem Zustande 
dargestellt werden kann. Es ist auch isoliert und als Typus fär die Cerebroside 
uberhaupt betrachtet worden. 

Das Rohmaterial bei der Darstellung bildete eine möglichst rein weisse Substanz 
des Gehirns vor kurzem getöteter Ochsen. MHNoweit die Verhältnisse es gestatteten, 
ist die Darstellung auf fraktionierte Herauslösung bezw. Fällung mit indifferenten 
Flissigkeiten (Aceton, Äther, Alkohol, Pyridin) gegrändet worden. Ich hatte ur- 


! Die Feststellung KAWAMURA's, dass eine Substanz in Myelinformen auftritt und Doppelbrechung auf- 
weist, ohne dass indessen die Art derselben genauer angegeben wird, ist nicht geniägend. 


44 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


spränglich die Absicht, eine Serie Extraktionen nach dem von S. FRÄNKEL! ange- 
gebenen Verfahren auszufuhren, und stellte auch eine solche Serie dar. Das Resultat 
fiel indessen nicht nach Erwarten aus. Es zeigte sich nämlich, dass die von FRÄNKEL 
empfohlene Extraktion mit warmem Aceton zu einem sehr reichlichen Extraktpro- 
dukt föhrte, das die heterogensten Substanzen enthielt und sich daher wenig zu fort- 
gesetzter Fraktionierung eignete.” Da die Behandlung mit warmem Aceton nach 
FRÄNKEL's Verfahren in ein frähes Stadium fällt, so ergab sich bei dem in ziemlich 
grossem Massstabe angelegten Extrahierungsunternehmen als einzige völlig anwend- 
bare Ausbeute das Rohcholesterin, das bei der einleitenden Extrahierung mit kaltem 
Aceton erhalten wurde. 

Bei der Verarbeitung dieses Rohcholesterins zu reinem Cholesterin wurde fol- 
gendermassen verfahren. Der Acetonextrakt von weisser Gehirnsubstanz darf spontan 
bei Zimmertemperatur abdunsten. Allmählich, wenn die Lösung sich konzentriert, 
fallen Cholesterintafeln aus. Diese werden durch Filtrieren des Kristallbreis abge- 
sondert. Das Filtrat lässt man weiter abdunsten, bis von neuem Kristallisierung 
eintritt, und die Filtrierprozedur wird wiederholt. Der letzte Riäckstand von Aceton- 
lösung wird dagegen nicht auf Cholesterin verarbeitet, denn er ist durch fremde 
Beimischungen verunreinigt und stellt nach dem Abdunsten des Acetons eine mit 
Cholesterintafeln erfällte, spärliche, klebrige Masse von gelbbrauner Farbe dar, welche 
unter anderem organisch gebundenen Phosphor enthält. 

Das gesammelte Rohcholesterin wird in siedeheissem absolutem Alkohol gelöst 
und danach durch Abkählen der Alkohollösung zu erneuter Auskristallisierung ge- 
bracht. Die aus Alkohol auskristallisierte, durch Filtrieren abgetrennte Kristallmasse 
wird mit frisch zubereiteter alkoholischer Kalilauge gekocht, die nach RÖHMANN”sS 
Vorschrift aus 28 g KOH + 35 cm? Wasser + absolutem Alkohol bis zu 1 Liter er- 
halten worden ist. Danach wird auf Wasserbad zur Trockne eingedampft. Der 
Riäckstand wird mit Äther extrahiert. Filtrieren und Abdunsten des Äthers. Der 
Ätherextrakt wird in einer geringen Menge absoluten Alkohols in Wärme gelöst und 
die Lösung auf — 15” abgekählt. Der Kristallbrei wird auf ein Filter gegossen und 
die Mutterlauge bei niedriger Temperatur ablaufen gelassen. Die auf dem Filter 
nach Ablaufen und Abdunsten des Alkohols zuräckbleibenden Kristallhäutchen haben 
das Choiesterinpräparat gebildet, mit dem die nachfolgenden Untersuchungen aus- 
gefährt worden sind. Das Präparat ist noch heute (Nov. 1912), nach einjähriger Auf- 
bewahrung in dunklem Gefäss, blendend weiss. 

Fär die ubrigen Darstellungen fand ich es vorteilhaft, eine Fraktionierungs- 
methode anzuwenden, die, wie ich später gefunden habe, in vielen Beziehungen mit 


1 Biochem. Zeitschr., Bd. 19, S. 257—258, 1909. 

> Die Erklärung hierfär kann möglicherweise die sein, dass ich fär die Extrahierung nur äber einen 
Soxhletschen Extraktionsapparat von der Grösse verfägte, wie er in den Laboratorien gewöhnlich vorkommt, 
wähbhrend FRÄNKEL's Extraktionsapparat von ungewöhnlichen Dimensionen gewesen zu sein scheint. Vielleicht hat 
aus letztangefuhrter Ursache das nach Kondensierung zuräckkehrende Aceton in FRÄNKEL's Versuchen mit »warmem 
Aceton» eine ziemlich niedrige Temperatur gehabt. FRÄNKEL gibt selbst nicht die ungefäbre Temperatur des 
zuräckkehrenden Acetondestillats an. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 45 


einer von O. ROSENHEIM und CHR. TEBB"' angegebenen ibereinstimmt. Mein Ver- 
fahren war folgendes. Die aus 5 Ochsengehirnen durch sorgfältige Dissektion” her- 
auspräparierte weisse Substanz liess ich verschiedenemal durch eine Fleischmihle 
hindurchgehn. 192 g auf diese Weise erhaltenen Hirnbreis wurden in einem geräu- 
migen Glastopf mit 500 cm? Aceton (Merck's »pro analysi>) versetzt. Unter wieder- 
holtem Umriähren mittelst Glasstabs wurde 24 Stunden lang extrahiert, worauf das 
Aceton abdekantiert und abfiltriert und neue 500 cm” Aceton zugefullt wurden. Auf 
diese Weise wurde 4 mal nach einander in dunklem Zimmer bei Zimmertemperatur 
mit neuen 500 cm? Aceton extrahiert. Nach der letzten Extraktion wurde filtriert, 
worauf ich die Hirnmasse auspresste und schliesslich noch anhaftendes Aceton nach 
Ausbreiten der Masse in duänner Schicht sich verflächtigen liess. 

Der Hirnbrej, der auf die geschilderte Weise die Acetonextrahierung durch- 
gemacht hatte, wurde dann auf ähnliche Weise in Dunkelzimmer und bei Zimmer- 
temperatur viermal mittelst je 500 cm? Äthyläther” mindestens 24 Stunden lang 
extrahiert. Die 4. Ätherportion ergab bei Abdunsten eine Extraktmenge, die we- 
niger als 0,5 g betrug. Die trockenen Extrakte 1, 2 und 3 wogen zusammen 9,34 g. 
Dieses Extrakt bildete das Rohmaterial fur die Darstellung der Glycerophosphatide. 

Das riäckständige, von allen Ätherdämpfen befreite Gehirnpulver wurde in zwei 
Portionen geteilt: die eine wurde zur Darstellung von »Protagon» sowie von Cere- 
bron nach THIERFELDER, die andere zur Darstellung von Sphingomyelin nach ROSEN- 
HEIM und TEBB benutzt. 

Die weitere Fraktionierung der Glycerophosphatide aus dem Ätherextrakt ging 
folgendermassen vor sich. Der Ätherextrakt, passend verteilt, wurde in ein Extrak- 
tionsgefäss zusammen mit 250 cm? absolutem Alkohol gebracht und mit diesem 15 
Stunden lang unter wiederholter Umschättelung bei 37—40” digeriert, worauf der 
Alkohol durch Warmtrichter abfiltriert wurde. Mit neuem Alkohol in derselben 
Menge wurde der Räckstand noch einmal auf ähnliche Weise digeriert. 

Die. alkoholischen Filtrate werden bei 40” abgedunstet, bis aller Alkoholgeruch 
verschwunden ist. Der Riäckstand ist dann klebrig, honiggelb und hat typischen 
» Lecithingeruch». Er wird in einen 70 cm? haltenden Schättelzylinder gebracht, in 
den ausserdem 10 cm” reines Chloroform gegossen werden. In dieser Fliässigkeit löst 
sich die Masse leicht zu einer klaren Lösung. Durch Zusatz von Aceton bis auf 50 
cm?” wird ein Niederschlag hervorgerufen, der bei Umschätteln sich vollständig an 
den Wänden des Gefässes absetzt. Das Aceton wird abdekantiert, worauf die zuruck- 
bleibende klebrige Wandschicht von neuem durch Zusatz von 5 cm” Chloroform und 
Schiutteln gelöst wird. Die Chloroformlösung wird in einer kleinen Glasschale abge- 
dunstet, wobei ein hellgelber, fär das Auge in den einzelnen Teilen völlig gleichartiger, 
aber etwas opaker Räuckstand von der Konsistenz weichen Wachses entsteht. Im 


1 Proceedings of the Physiological Society, july 9, 1910. 

> Vgl. G. F. GörtHuN: Untersuchungen iäber Kapazität, Isolationswiderstand usw. bei den Nervenfasern 
im Corpus callosum des Rindes. Pfläg. Arch., Bd. 133, S. 91. 

3 Mit Räcksicht auf die Oxydabilität des Kephalins wäre es, wie Verf. später gefunden hat, wahrschein- 
lich vorteilhafter gewesen, hier Petroleumäther zu benutzen. 


46 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Folgenden wird er als die Lecithinfraktion der Glycerophosphatide der weissen 
Hirnsubstanz bezeichnet. Ihr Gewicht betrug 1,314 g. 

Der Rest des primären Ätherextrakts, der nicht bei Digestion mit absolutem 
Alkohol in Lösung gegangen ist, wird auf folgende Weise verarbeitet. Er befindet 
sich bei Beginn der Arbeit in einem Schättelzylinder, der bis zu 250 cm? graduiert 
ist, und haftet hier als eine klebrige Masse den Wänden des Zylinders an. Um sie 
in Lösung zu bringen, werden 30 cm? Äthyläther! hinzugegossen: Nach fleissigem 
Schätteln entsteht eine opake Lösung. Diese wird mit Aceton (zur Entfernung von 
Cholesterin) bis zum Volumen 250 cm” versetzt, wobei sich ein voluminöser Nieder- 
schlag bildet. Nach längerem Umschitteln lässt man den Niederschlag sich auf den 
Boden absetzen, worauf die dariäberstehende opake Lösung mittelst Pipette entfernt 
wird. Weitere 2 Male wird die Extraktion mit neuen 250 cm?” Aceton unter griänd- 
lichem Umschätteln wiederholt. Die letzte Schuttelflässigkeit ist fast klar. 

Nachdem der so gewaschene Niederschlag auf das Filter genommen und alles 
Aceton abgedunstet ist, wird der Niederschlag nebst 50 cm? Äthyläther in einen 
Schuttelzylinder gebracht. Trots langdauerndem kräftigem Umschätteln wird die 
Lösung nicht klar. Sie wird daher Filtrieren unterzogen, wobei ein klares Filtrat 
entsteht, das dann in einen anderen Schättelzylinder uäbergefährt wird. MHier wird 
die Ätherlösung mit absolutem Alkohol bis zu 250 cm” gefällt. Die Schättelflässig- 
keit ist, nachdem der Niederschlag sich abgesetzt hat, stark opak. Sie wird mittelst 
Pipette entfernt. Noch weitere zwei Male wird das Schätteln mit gleichgrossen neuen 
Quantitäten absolutem Alkohol wiederholt. Schliesslich ist die Schättelflässigkeit fast 
ganz klar. Der auf das Filter genommene weisse Räckstand wird durch spontanes 
Abdunsten von Alkohol befreit. Frähere Erfahrungen haben mich gelehrt, dass diese 
Kephalinfraktion der Glycerophosphatide des Gehirns nicht im Exsikkator ge- 
trocknet werden darf, da sie dabei bald eine gelbbraune Färbung annimmt. Ich liess 
somit das Präparat die Spuren von Feuchtigkeit behalten, die beim Verdunsten des 
Alkohols aus der Luft aufgenommen wurden ; das Präparat war infolgedessen während 
der ersten Tage noch klebrig; es wog in diesem Zustande 1,454 g. 

Aus den angefiährten Gewichtszahlen fär Ausgangsmaterial, Ätherextrakt sowie 
Lecithinfraktion und Kephalinfraktion geht klar hervor, dass höchst bedeutende Ver- 
luste bei einer solchen fraktionierten Lösung bezw. Ausfällung von Glycerophospha- 
tiden, wie sie hier vorgenommen worden ist, stattfinden. Die Verluste beruhen zu 
einem wesentlichen Teile darauf, dass, wenn man beispielsweise eine Ätherlösung von 
Kephalin mit Alkohol fällt, nicht nur eine Fällung von Kephalin, sondern auch eine 
kolloidale Lösung von Kephalin in dem ätherhaltigen Alkohol entsteht. 

Sind die Verluste bei einer derartigen Darstellung gross, so durften dafär — 
und das ist för die hier fraglichen Untersuchungen äusserst wichtig — die betreffen- 
den Phosphatidfraktionen im höchstmöglichen Grade von Cholesterin befreit sein. Es 
zeigte sich auch, dass, wenn 2 cg von der Kephalin- bezw. der Lecithinfraktion in 


! Es wäre wahrscheinlich vorteilhafter gewesen, hier Chloroform anzuwenden, wovon eine geringere Menge 
nötig ist, um eine klare Lösung zu erhalten. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o |. 47 


1 cm? Chloroform gelöst und mit der Lösung SALKoWsKkr's' Reaktion ausgeföhrt 
wurde, diese vollständig negativ ausfiel. Wurde dagegen eine gleichstark konzen- 
trierte Lösung von dem primären Ätherextrakt hergestellt, so nahm das Chloroform 
eine schwache Rosafärbung an. j 

Ein Teil des Hirnpulvers, das die beschriebenen Aceton- und Äthylätherex- 
traktionen durchgemacht hat, wird auf »Protagon» und Cerebron verarbeitet. Das 
Pulver wird zweimal bei 45” mit 85"/oigem Alkohol extrahiert. Filtration in Wärme 
und Abkählung auf 0” in Schneebad; neues Filtrieren, worauf die Fällung in einen 
Extraktionszylinder gebracht wird, in welchem sie 4 auf einander folgenden griänd- 
lichen Extraktionen, jedesmal mit 200 cm? Äthyläther, unterzogen wird.” Den Äther 
von der letzten Extraktion her lässt man von der abfiltrierten Fällung abdunsten, 
worauf diese zweimal aus warmem $85”/vigem Alkohol umkristallisiert wird. 

Was bei der zweiten Umkristallisierung sich absetzt und also das Protagon der 
Autoren darstellen sollte, wird, in seine Mutterlauge eingebettet, unter dem Polarisa- 
tionsmikroskop untersucht. Hierbei zeigt es sich, dass die Fällung aus zwei völlig 
verschiedenen Arten von Formelementen besteht. Das eine bildet isotrope Kiägelchen 
oder Bläschen, vereinzelt oder zu unregelmässigen Gruppen gehäuft. Das andere ist 
dagegen stark doppelbrechend und besteht aus einzelnen oder zu welligen und ge- 
schlängelten, rosenkranzförmigen Bildungen zusammengefuägten kleinen Sphärokristallen. 
Der einzelne Sphärokristall ist oft unvollständig entwickelt. MHier und da im Seh- 
felde können ausser den eben beschriebenen urspruänglichen Formtypen auch Misch- 
formen von isotropen Kugeln und doppelbrechenden BSphärokristallen beobachtet 
werden. 

Die Bilder des Protagons im Polarisationsmikroskop sind, wie aus meiner Be- 
schreibung hervorgeht, derart, dass ich mich nicht der nunmehr wohl im allgemeinen 
aufgegebenen, kärzlich aber von W. CRAMER” wiederum verteidigten Ansicht an- 
schliessen kann, wonach diese Substanz ein einheitliches chemisches Individuum wäre. 

Dass die isotropen Kägelchen in dem Protagonpräparat aus Cerebrosid bestehen, 
erschien mir schon in diesem Stadium der Untersuchung wahrscheinlich. Ich nahm 
daher von diesem gereinigten Protagon 2,6 g ab und verwendete es als Rohmaterial 
för die Darstellung von Cerebron. Hierbei wurde bis ins Einzelnste der Beschreibung 
der Darstellungsmethode gefolgt, die von KITAGAWA und THIERFELDER' geliefert 
worden ist. Das schliessliche Cerebronpräparat war ein schneeweisses, trockenes Pul- 
ver, das bei Kontrollpräfung, die von Herrn Professor Dr. C. TH. MÖRNER gätigst 
ausgefuhrt wurde, als phosphorfrei befunden wurde. 

Als das Cerebron seine letzte Auskristallisierung aus einer Mischung von 90 
Vol.-Proz. Methylalkohol und 10 Vol.-Proz. Chloroform durchgemacht hatte, wurde, 
bevor noch ein Eintrocknen stattgefunden hatte, das Verhalten desselben in polari- 
siertem Licht untersucht. HFEin an Formelementen reicher Tropfen wurde dem Bo- 


1 Pflögers Archiv f. d. ges. Physiologie, Bd. 6, S. 207, 1872. 
> Wahrscheinlich löst Äther etwas von der Substanz selbst, denn auch die 4. Schättelflässigkeit gab 
mit Uberschuss von Wasser eine schwache Opaleszenz. 
> E. ABDERHALDEN: Biochemisches Handlexikon, Bd. 3, Art. Protagon, Berlin 1911. 
+ Zeitschr. f. physiol. Chem., Bd. 30, S. 542 u. f., 1900. 


48 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


densatz entnommen und auf ein Objektglas gebracht. Nachdem ein grosser Teil der 
Mutterlauge abgedunstet war, wurde reines Glyzerin hinzugesetzt und ein Deckglas 
dariäbergelegt. Bei Untersuchung im Polarisationsmikroskop erwiesen sich die Form- 
elemente zwar als unter einander verschieden gross, sie hatten aber alle eine uberein- 
stimmende Struktur. Die Kontur war rund, zeigte aber meistens Einschnurungen, 
bald meridional angeordnet, ungefähr wie bei gewissen Tomatenfrächten; bald mehr 
unregelmässige wie bei Maulbeeren. In ihrem Verhalten gegen polarisiertes Licht 
zeigten sie eine sehr schwache Doppelbrechung, dadurch charakterisiert, dass bei 
Untersuchung uber Gipsplättchen die paragonalen Quadranten der Kugel eine unbe- 
deutende Erhöhung, die epigonalen eine Senkung der Farbe gegenäber der Boden- 
farbe aufwiesen. In beiden Arten von Quadranten kamen mehrorts entsprechend den 
Einschnärungen radiäre Streifen von einer Farbe vor, die etwas näher der Bodenfarbe 
lag. Alle Farbenschattierungen waren so schwach, dass sie sich kaum ohne Uber- 
treibungen hatten abbilden lassen. 

Ein anderer Teil von dem Riäckstand des mit Aceton und Äthyläther erschöpften 
Hirnpulvers wurde nach ROSENHEIM und TEBB' mit Pyridin behufs Darstellung von 
Sphingomyelin behandelt. Das Sphingomyelin wurde, obgleich nicht in chemisch 
reinem Zustande, in Sphärokristallen erhalten, die in ihrer typischsten Entwicklung 
uber Gips das Bild zeigen, wie es Taf. III, Fig. 9 wiedergibt. Die Hauptstrahlen in 
dem Sphärokristall zeigen also eine federförmige Verzweigung. Infolgedessen erhält 
der enstehende Kristallstern einen sehr verwickelten optischen Bau. 

Durch zum Teil recht zeitraubende Darstellungen direkt aus dem Nervensystem 
hatte ich demnach fär die Zwecke einer qualitativen Analyse der doppelbrechenden 
und eventuell myelinogenen Eigenschaften hinreichende Mengen Cholesterin, alkohol- 
lösliche Glycerophosphatide, in Alkohol unlösliche Glycerophosphatide, Cerebron sowie 
Sphingomyelin erhalten. 

Es besitzt auf diesem frähen Stadium der Untersuchung ein gewisses Interesse, 
einen Vergleich zwischen der Doppelbrechung bei den Präparaten selbst anzustellen, 
bevor weitere Massnahmen mit ihnen getroffen werden. Wenn auch wirkliche 
Messungen nicht ausgefuhrt worden sind, so därfte doch schon auf Grund der Höhe 
der Interferenzfarben bei Untersuchung uber Gipsplättchen dies und jenes sich aus- 
sagen lassen. Unter allen Substanzen imponieren Cholesterin und Sphingomyelin 
entschieden als die stärkst doppelbrechenden. Bei den Cholesterinkristallen ist die 
Doppelbrechung nicht nur regelmässiger, indem jede Cholesterintafel konstante Aus- 
löschungsrichtungen aufweist, sondern sie macht auch den entschiedenen Eindruck, 
stärker zu sein als bei dem Sphingomyelin. Cerebron, auf die hier angegebene Weise 
kristallisiert, ist dagegen äusserst schwach doppelbrechend. Was schliesslich die beiden 
Fraktionen von Glycerophosphatiden betrifft, so versuchte ich ihrer feineren optischen 
Struktur auf folgende Weise näher zu kommen. Eine geeignete Menge Substanz wird 
in Chloroform gelöst (beispielsweise 1 cg in '/2 cm”), das dann auf ein Objektglas 
gegossen wird. Das Chloroform lässt man spontan verdunsten, wobei eine Membran 


! Journal of Physiology, Vol. 38 u. 41. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 49 


aus dem Phosphatid entsteht, die im Polarisationsmikroskop uber Gipsplättchen unter- 
sucht wird. 

Wurde die Membran aus der Kephalinfraktion auf die eben angegebene Weise 
untersucht, so erwies sie sich noch bei der höchsten ausnutzbaren Vergrösserung 
(375fach) als homogen. Die Membran aus der Lecithinfraktion zeigte sich dagegen 
bei derselben Priäfung deutlich kristallinisch, d. h. anstatt des purpurfarbenen Grun- 
des sah man eine Mosaik von bald gelben, bald violetten—blauvioletten Partikeln. 
Die durch die Partikelgrösse bedingte Körnigkeit war ausserordentlich fein, wo die 
Membran am dinnsten war, gröber dagegen, wo die Membran dick war. 

Bevor die Ursachen der Doppelbrechung in der Markscheide selbst zum Gegen- 
stand einer Untersuchung gemacht wurden, schien es dem Verf. angebracht, fest- 
zustellen, welche der isolierten Substanzen anwesend sein missen, damit die fär das 
»Myelin» charakteristischen doppelbrechenden Kugeln und die Myelinformen entstehen 
sollen. Diese Bildungen spiegeln nämlich eben durch die Art ihrer Doppelbrechung 
eine fär den flässigen Markscheideninhalt sehr charakteristische physikalische Struktur 
wieder. 

Wegen der grossen Neigung der geöffneten Markscheide, Myelinformen bei 
Wasserzusatz zu entwickeln, wurde der Anfang mit einer Präfung des Verhaltens 
sämtlicher Substanzen gegen Wasser in der genannten Hinsicht gemacht. Eine Schicht 
der Substanz wurde auf einem Objektglas ausgestrichen. Ein Tropfen Aqua destillata 
oder Glyzerinwasser! sowie ein Deckglas wurden daräbergelegt. Das Präparat wurde 
bei passender Vergrösserung in chromatisch polarisiertem Licht betrachtet. Dabei 
ergaben Cholesterin, Cerebron und Sphingomyelin sämrtlich negatives Resultat: keine 
Myelinformen bildeten sich. Nicht einmal eine »Neigung zu Myelinbildung>, wie sie 
nach KAWAMURA (a. a. O., S. 15—17) alle die genannten Substanzen aufweisen sollen, 
wurde beobachtet. 

Bei Zusatz eines grossen Tropfens Aqua destillata zu einem Ausstreichpräparat 
der Lecithinfraktion zerfloss die Masse in wenigen Minuten zu einer unzähligen Menge 
sehr schwach doppelbrechender Myelinschläuche. Der Verlauf des ganzen Prozesses 
war zu stärmisch, als dass man Details hätte beobachten können. Wurde dagegen 
ein ganz kleiner Tropfen Wasser oder ein Tropfen Glyzerinwasser hinzugesetzt, so 
entwickelten sich nach einigen Augenblicken sowohl doppelbrechende Kiägelchen als 
auch typische, stark doppelbrechende Myelinformen. Uber Gips untersucht, zeigen 
die ersteren, die ubrigens oft nur Kägelchen vortäuschen und in Wirklichkeit kurze 
Myelinformen sind, deren Längsachse mit der Sehlinie zusammenfällt, und die noch 
durch einen Stiel mit der Phosphatidmembran zusammenhängen, die äusserst charak- 
teristische Eigenschaft, dass sie in den paragonalen Quadranten die Bodenfarbe er- 
höhen, in den epigonalen dieselbe senken. Die schlauchförmigen Myelinbildungen 
zeigen, wenn ihre Längsachse dem Epigonaldurchmesser parallel ist, additionsfarbige 
Ränder, wenn sie im Paragonaldurchmesser verlaufen, dagegen substraktionsfarbige 


1 Mit Glyzerinwasser ist in dieser Arbeit eine Mischung von gleichen Volumina reinem Glyzerin (Pharm. 
. o ro . . 
Brit. 31" Bé.) und Aqua destillata gemeint. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 1. 7 


50 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Ränder, während in beiden Fällen oft eine schmälere oder breitere axiale Partie die 
Bodenfarbe beibehält. 

Aus dem Versuch geht unzweideutig hervor, dass durch behutsame Einwirkung 
von Wasser auf die Lecithinfraktion der Glycerophosphatide des Gehirns Bilder ent- 
stehen, die im Polarisationsmikroskop sich in keiner Weise von denen unterscheiden, 
welche auftreten, wenn aus irgend einem Anlass der Inhalt einer Markscheide in den 
Gewebssaft ausfliesst. Diese Fraktion von Glycerophosphatiden hat also zweifelios 
myelinogene Eigenschaften. 

Bei Prufung der Kephalinfraktion in der fraglichen Hinsicht musste infolge der 
abweichenden Konsistenz in der Weise verfahren werden, dass man eine Chloroform- 
lösung der Substanz zuerst auf emem Objektglas abdunsten liess. Dabei entstand 
eine Membran, die mit Wasser angefeuchtet und mit einem Deckglas bedeckt wurde. 
Bei dem Wasserzusatz wachsen wie durch einen Zauberschlag eine Menge prachtvoll 
doppelbrechender Kägelchen von derselben optischen Struktur hervor, wie sie fär die 
Lecithinfraktion angegeben wurde. Allmählich entstehen auch mehr schlauchartige 
Myelinformen. Man kann bei genauem Achtgeben ihre Entwicklung aus den ebener- 
wähnten »Kugelchen» verfolgen, die sicherlich in den meisten Fällen optische Quer- 
schnitte von vertikalgerichteten Myelinformen in statu nascenti gewesen sind. Auch 
die Kephalinfraktion der Glycerophosphatide ist demnach ohne alle Frage mit »mye- 
linogenen> HEigenschaften ausgestattet. 

In beiden Fällen ist fär die Entwicklung der Myelinformen die Gegenwart von 
Wasser notwendig. Verfolgt man den Entwicklungsverlauf, so wird man finden, dass 
die Doppelbrechung der Myelinformen am stärksten bei einem ganz unbedeutenden 
Wassergehalt ist und mit steigender Wasserimbibition und Ausdehnung abnimmt. 
Wenn, wie betreffs der Lecithinfraktion, die Wirkung von reinem Wasser zu gewaltsam 
ist, kann man durch Glyzerinzusatz zum Wasser schönere und haltbarere Bilder er- 
halten. Das Glyzerin wirkt, wenigstens in dem gewählten Beispiel, hauptsächlich da- 
durch, dass es den reaktiven Einfluss des Wassers mildert. 

Bei einer stärkeren Einwirkung von Wasser, als wie sie för den Bestand der 
Myelinformen gunstig ist, werden die Schläuche mehr und mehr ausgedehnt und dänn- 
wandig. Mehrorts verkleben sie mit einander zu einer charakteristischen »Schaum- 
struktur», bei der die einzelnen Balken auch weiter noch die Eigentämlichkeit bei- 
behalten, die die Wandschicht der Myelinschläuche auszeichnete, dass sie nämlich in 
dem optischen Längsschnitt Additionsfarbe in Epigonallage und Subtraktionsfarbe in 
Paragonallage zeigen. Bei stärkster Wassereinwirkung zerfliesst die ganze Struktur 
zu einer körnigen Masse. 

Ob die Wechselwirkung zwischen Glycerophosphatid und Wasser, die die Voraus- 
setzung fär das Auftreten der Myelinformen bildet, ausschliesslich physikalischer Natur 
ist, lässt sich schwerlich durch mikroskopische Beobachtungen entscheiden. Da aber 
doch die mikroskopischen Untersuchungen zeigen, dass Myelinbildung vor sich gehen 
kann, auch wenn die zur Verfägung stehende Wassermenge minimal ist, so erscheint 
es zum mindesten höchst unwahrscheinlich, dass eine chemische Reaktion oder Zer- 
setzung des Phosphatids dabei stattfinden muss. Dass bei stärkerer Einwirkung von 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 51 


Wasser auf die Phosphatide Desintegration eintritt, ist von den Chemikern schon 
seit lange betont worden. Die Feststellung der hierzu erforderlichen Wasserproportion 
ist ja auch eigentlich eine Aufgabe fär die Chemie. 

Der einzige sichere Unterschied, der zwischen den beiden Fraktionen räcksicht- 
lieh der Myelinbildung hat beobachtet werden können, besteht darin, dass die Le- 
cithinfraktion Myelinformen schon unter dem HEinfluss einer so milden Wasserwirkung 
zu entwickeln vermag, dass das Kephalin bei derselben sich noch indifferent verhält. 
Man kann sich davon in der Weise tberzeugen, dass man die Einwirkung pruft, 
welche Wasser mit sukzessiv steigendem Glyzeringehalt auf die trockenen Substanzen 
ausäbt. 

Die fär den Markscheideninhalt charakteristische Myelinbildung geht demnach 
von den Glycerophosphatiden aus, und keine andere organische Substanz als Gly- 
cerophosphatid braucht neben Wasser anwesend zu sein, um die charakteristische 
Doppelbrechung zustande kommen zu lassen. Das Resultat ist um so bemerkens- 
werter, als man auf Grund der -.stark doppelbrechenden FEigenschaften des Chole- 
sterins, wenn es in Kristallform vorhanden ist, sowie des reichlichen Vorkommens 
desselben in weisser Nervensubstanz unleugbar hätte erwarten können, dass es eine 
wichtige Rolle bei der Hervorbringung der Myelinformen spielen wärde, die vor allem 
durch ihre starke Doppelbrechung frappieren. Auch diärfte von einigen der Einwand 
erhoben werden, dass die dargestellten Phosphatide, obwohl SALKOwSsKT's Cholesterin- 
reaktion mit ihnen negativ ausfällt, gleichwohl Spuren von Cholesterin enthalten 
können, und dass diese Spuren von Bedeutung fär die Entstehung der Doppelbrechung 
der Myelinformen gewesen sind. 

Den letzteren Einwand glaube ich am besten durch folgenden Versuch ent- 
kräften zu können. In 1 cm?” reinem Chloroform werden 1 cg Phosphatid und 1 cg 
reines Cholesterin gelöst. Derartige Lösungen werden von den beiden Fraktionen der 
Glycerophosphatide hergestellt. Die Lösungen werden tber je ein Objektglas ge- 
gossen und das Chloroform bei einer Temperatur von 32” abdunsten gelassen. Die 
gebildeten Membranen werden im Polarisationsmikroskop mit eingelegtem Gipsplätt- 
chen untersucht. Die Membran der Lecithinfraktion zeigt in ihrer kristallinischen 
Masse mehrorts eingesprengte runde aber undeutlich begrenzte Flecke mit von der 
Bodenfarbe abweichendem Farbenspiel. Bei genauerer Präfung ergibt sich, dass diese 
Flecke in der Ebene der Membran abgeplatteten, in ihrer regelmässigen Entwicklung 
mehr oder weniger gestörten Sphärokristallen entsprechen, die alle die Eigentuämlich- 
keit aufweisen, dass sie Interferenzkreuze von einer, verglichen mit den Myelinkägelchen, 
umgekehrten Farbenverteilung zeigen. In den paragonalen Sektoren ist die Farbe 
gelb, in den epigonalen violett—indigo. Die auf dieselbe Weise hergestellte und unter- 
suchte Membran der Kephalinfraktion enthält in bedeutend reicherer Anzahl! gleich- 
artige, aber etwas deutlicher entwickelte sphärokristallische Plaques. In den dickeren 
Partien der Membran kommen sogar grosse Gebiete vor, die aus einer einzigen zu- 
sammenhängenden Mosaik derartiger Plaques bestehen. 


! Ein Vergleich zwischen den beiden Präparaten zeigt auch, dass Cholesterin in bedeutend höherem Grade 
löslich in der lecithinartigen als in der kephalinartigen Substanz ist. 


52 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Aus dieser Beobachtung geht hervor, dass, wenn das Cholesterin in einer 
Mischung mit Glycerophosphatiden bei der Entwicklung von Kristallaggregaten domi- 
nieren darf, die optische Struktur dieser letzteren eine andere wird und in gewissem 
rade umgekehrt ausfällt wie bei den typischen Myelinkägelchen. Man könnte die 
Verschiedenheit dahin verdeutlichen, dass das Cholesterinaggregat uber dem Gips- 
plättchen dasselbe Farbenspiel hervorruft wie ein aus einachsigen, optisch negati- 
ven, radiär gestellten Prismen zusammengesetzter Sphärokristall, während der Mye- 
lintropfen, wie bereits KLEBS hervorgehoben hat, dasselbe Farbenspiel aufweist, wie 
es ein Sphärokristall aus optisch positiven, radiär gestellten Prismen liefern wärde. 
Schon dies scheint sicher dagegen zu sprechen, dass das Cholesterin die typische 
Doppelbrechung in den Myelinkuägelchen verursachen sollte. Und noch unwahr- 
scheinlicher wird es dadurch, dass — wenigstens bezäglich der Kephalinfraktion — 
eine reichliche Beimischung von Cholesterin der Myelinbildung geradezu entgegenwirkt. 
In der Membran, die aus gleichen Teilen Kephalinfraktion und Cholesterin bestand, 
kam es bei 5-ständiger Einwirkung von Aqua destillata nur zu einer rudimentären 
Myelinbildung, während ein auf dieselbe Weise behandeltes Präparat der ungemischten 
Kephalinfraktion schon binnen einer Stunde vollständig in Myelinformen zerflossen 
war. In dem erstgenannten Präparat traten auch im weiteren Verlaufe keine völlig ent- 
wickelten Myelinbilder auf. Stattdessen geschah es, dass das Cholesterin allmählich 
Kristallwasser aufnahm und eine reichliche Menge Cholesterintafeln sich absetzten. 

Da die Glycerophosphatide sehr zusammengesetzte Körper sind, deren Spaltungs- 
produkte wenigstens teilweise bekannt sind, besteht die Möglichkeit, nachzuforschen, 
welches der in ihnen enthaltenen Radikale dem Phosphatidmolekäl die myelinogenen 
Eigenschaften erteilt. Die Glyzerinphosphorsäure erwies sich als nicht solche Eigen- 
schaften besitzend, und das war wohl auch kaum zu erwarten. Auch konnte Verf. 
nicht beobachten, was KAWAMURA angibt, dass Cholin mit Wasser zur Entstehung 
von Myelinformen fuährt. Cholinglycerophosphat wurde gleichfalls ohne Erfolg daraufhin 
gepräft. Bei Versuchen mit Cholinoleat — bei Zimmertemperatur hergestellt aus 
Cholin!? und Ölsäure! von E. Merck — bestätigte sich ADAMT's und ASCHOFF's Angabe, 
dass diese Substanz mit Wasser Myelinformen geben kann. WSolche bildeten sich indes 
ziemlich spärlich und träge, und man hatte, wenigstens bei meinen Präparaten, auch 
nicht den Eindruck, dass sie völlig dieselbe plastische Konsistenz wie Myelinformen 
der Glycerophosphatide hatten. Die Orientierung ihres optischen Elastizitätsellipsoids 
war iedoch, wie eine Untersuchung in chromatisch polarisiertem Licht ergab, die fär 
Myelin charakteristische. Sodann bestätigte sich auch NEUBAUER's Angabe, dass 
Ammoniumoleat Myelinformen mit Wasser bildet. Die Ähnlichkeit zwischen der 
Myelinbildung ven Ammoniumoleat und der von Glycerophosphatiden war in der 
Tat schlagend. Zu der Angabe NEUBAUER's kann ich auch hinzufögen, dass das 
Verhalten der doppelbrechenden Bildungen uber Gipsplättchen in keiner Weise von 
demjenigen abwich, das fär die Glycerophosphatide beschrieben worden ist. 


1 Obwohl die Präparate die besten waren, die von dieser Firma erhalten werden können, kann Verf. 
nicht deren Reinheit garantieren. Eine Verunreinigung des Cholins mit Ammoniak wärde offenbar in diesem 
Falle die Entstehung rudimentärer Myelinformen veranlassen können. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 |. 53 


Die Resultate anderer Forscher und meine eigenen machen es höchst wahr- 
scheinlich, dass es das Ölsäureradikal ist, das die myelinogenen Eigenschaften in das 
Lecithinmolekäl einfährt. In dem Kephalinmolekäl därfte die entsprechende unge- 
sättigte Säure — THupicum's Kephalinsäure — dieselbe Rolle spielen. Das Sphingo- 
myelin, das auch zu den Phosphatiden gehört, enthält weder Glyzerin noch, soweit 
bisher bekannt, ungesättigte Fettsäuren und besitzt auch keine myelinogenen Eigen- 
schaften. Mit allen Restriktionen, die durch unsere noch sehr läckenhaften Kennt- 
nisse von der Zusammensetzung der Phospatide geboten sind, därfte es gegenwärtig 
als wahrscheinlich anzusehen sein, dass die myelinogenen HEigenschaften unter den 
Phosphatiden als eine Gruppenreaktion Glycerophosphatiden mit ungesättigten Fett- 
säuren zukommen. 

Hinzuzufägen ist schliesslich, dass in dem primären Acetonextrakt von Hirn- 
masse kleine Mengen eines Phosphatids sich finden, dessen chemische Verhältnisse 
ich nicht näher untersucht habe, das aber myelinogene Eigenschaften besitzt. 

Die Myelinformen missen, solange sie wohlabgegrenzte Bildungen darstellen, 
die sich in der umgebenden Flässigkeit schwebend erhalten, unter dem HFEinfluss der 
komprimierenden Kraft stehen, die infolge der Kohäsion von ihrer Oberflächenschicht 
ausgeht. Im Hinblick hierauf kam dem Verf. der Gedanke, dass ein derartiger all- 
seitiger, von der Oberfläche nach dem Zentrum hin gerichteter Druck zu einer Dop- 
pelbrechung von der regelmässigen Beschaffenheit, wie sie in den Myelintröpfchen 
vorliegt, misste Anlass geben können. 

Anfänglich schien wohl der Annahme einer solchen Ursache fär die Doppel- 
brechung bei den Myelintröpfchen ein uniuberwindliches Hindernis entgegenzustehen. 
Durch BREWSTER's,' SEEBECK's, DOVE's, AÅMBRONN'S u. a. Untersuchungen ist fest- 
gestellt worden, dass, wenn Glas, Kristalle des regulären Systems, Gelatine einem 
Zusammendriäcken in bestimmter Richtung ausgesetzt werden, bei ihnen eine Dop- 
pelbrechung von derselben Beschaffenheit wie in einem optisch einachsigen negativen 
Kristall entsteht, dessen optische Achse mit der Richtung des ausgetuäbten Druckes 
zusammenfällt. Sollte nun ein Myelinkuägelchen durch die Einwirkung eines radiär 
gerichteten Druckes doppelbrechend werden, so soilte man nach der obengenannten 
Regel erwarten, dass es im Polarisationsmikroskop tuber einem Gipsplättchen in seinen 
paragonalen Quadranten die Bodenfarbe senken, in seinen epigonalen dieselbe erhöhen 
wird. Indessen ist bei den Myelinkugelchen gerade das Gegenteil der Fall. 

Nur unter der Voraussetzung, dass die Substanz in den Myelinformen auf eine 
vollkommen abweichende und der fär die oben aufgezählten entgegengesetzten Weise 
reagiert, wäre die fragliche Erklärungsmöglichkeit denkbar. 

Diese Uberlegung gab dem Verf. Anlass, das Verhalten der myelinogenen Sub- 
stanzen unter der Einwirkung von Dehnung und Druck zu präfen. Das Verfahren 
bei dieser Untersuchung musste natärlich der Konsistenz der zur Präfung vorliegen- 
den Substanzen angepasst werden. Bei den Glycerophosphatiden und Oleaten ging 
ich folgendermassen zuwege. Die Substanz wurde in einem indifferenten Lösungs- 


1 Philosoph. Transact. of the Roy. Soc. of London 1816, part 1, p. 156—178. 


54 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


mittel, Chloroform oder absolutem Alkohol, gelöst, worauf ich eine solche Menge der 
Lösung auf einem Objektglase abdunsten liess, dass die Membran eine Dicke von 
ungefähr 0,1 mm aufwies. Mit Hilfe eines Hornkamms mit stumpf abgerundeten 
Zähnen wurde täber die Membran eine Serie einander und der Längsseite des Objekt- 
glases paralleler Striche gezogen. Wo ein Zahn passiert, äbt er gleich einem 
Schneepfluge auf den nächstliegenden Teil der Membran einen Druck transversal zur 
Strichrichtung, ausserdem aber auch, da ja die Substanz klebrig ist, in gewissem 
Grade eine Dehnung derselben in der Strichrichtung selbst aus. 

Man möchte erwarten, dass die optische Wirkung des Druckes bezw. der Deh- 
nung aufhören wird, sobald diese selbst aufhören. Fär die hier fraglichen Substanzen 
erwies sich dies indessen nicht als zutreffend. Wurde nachher ein Strich uber dem 
Gipsplättchen in einer der Diagonalen eingestellt, so zeigten nunmehr die Ränder des 
Striches eine von der Bodenfarbe abweichende Farbe. Während aber bei einem Glas- 
gitter, wenn es in chromatisch polarisiertem Licht betrachtet wird, die Ränder der 
Gitterstriche, falls sie äberhaupt die Bodenfarbe verändern, Additionsfarbe zeigen, 
wenn die Richtung des Striches mit der der Gipsachse zusammenfällt, verhielten sich 
die oben angefuhrten myelinogenen MNSubstanzen auf entgegengesetzte Weise: sie 
zeigten in derselben Lage Subtraktionsfarbe. Ihre optischen Eigenschaften werden 
also durch Dehnung bezw. Druck in einer Richtung verändert, die in Bezug auf 
die Orientierung des optischen Elastizitätsellipsoids gerade entgegengesetzt der des 
Glases ist. Man könnte dies auch so ausdruäcken, dass die optische Deformierungs- 
reaktion der myelinbildenden Substanzen negatives Vorzeichen :aufweist im Vergleich 
zum Glase, dessen Reaktion dann willkurlich als typisch und positiv angenom- 
men wird. 

Bei den diesbezuglichen Versuchen wurden auch vergleichshalber einige andere 
Substanzen von ähnlicher Konsistenz gepruft. Gewöhnliche Kaliseife gab gleichfalls 
einen Strich von negativer Polarität, und die Stärke der Reaktion wetteiferte mit 
der der Glycerophosphatide. Butterfett zeigte dagegen tuberhaupt nicht oder nur 
ahnungsweise die fragliche Reaktion. 

Erst nachdem die Untersuchung bis zu diesem Punkte gediehen war, entnahm 
ich aus der Literatur, dass bereits frähere Forschungen wichtige Resultate betreffs Sub- 
stanzen mit anomalem Verhalten gegen Dehnung und Druck ergeben hatten. Schon 
1853 hat D. BREWwsTtER' för die Präfung selbst eine Methode, nicht unähnlich der von 
mir vorgeschlagenen, angegeben, die iäberdies den Vorteil besitzt, auf eine grössere 
Anzahl Stoffe anwendbar zu sein. Die zu präfende Substanz wird mittelst eines po- 
lierten, elastischen Messers auf Glas in einer bestimmten Richtung gestrichen, wobei 
gleichzeitig mit der Messerklinge ein Druck gegen das Glas ausgeäbt wird. Bei der- 
artigen Präparaten, bespielsweise von Talg, Kakaobutter und Palmitinsäure, fand 
BREWSTER, dass »the lines thus formed, examined in the polariscope, exhibit regular 
neutral and depolarizing axes». BREWSTER betont jedoch, dass dieses Phänomen im 


! On the production of crystalline structure in crystallized powders by compression and traction. Pro- 
ceedings of the Royal Society of Edinburgh, vol. 3, 1853, 5. 178—1380. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o I. 55 


Prinzip nicht demjenigen gleichzustellen ist, wenn in einem festen Körper, z. B. Glas, 
Doppelbrechung durch Dehnung oder Druck hervorgerufen wird. Wie im Folgenden 
sich zeigen wird, ist dies eine Auffassung, an die auch Verf. sich anschliessen muss. 

In seinen »Optisch-akustischen Versuchen» (Prag 1873) gibt MacH an, 
dass syrupdicke Metaphosphorsäure umgekehrt wie Glas bei Dehnung und Druck 
reagiert. SCHWENDENER, ÅMBRONN und KUNDT haben jedoch bei Präfung diese 
Beobachtung nicht bestätigen können. Dagegen haben AMBRONN"' und auch Verf. 
durechaus die Richtigkeit einer Angabe von v. EBNER” bestätigen können, dass mit 
Wasser gequollenes Kirschgummi sich in optischer Hinsicht bei Zug wie gedrucktes und 
bei Druck wie gezogenes Glas verhält. H. AMBRONN” hat ferner, wie auch unabhängig 
von ihm Verf., die Beobachtung gemacht, dass die in mehreren Wachssorten, Stearin, 
Talg, Schweinefett vorkommenden nadelförmigen Kristalle uber dem Gipsplättchen in 
Subtraktionsfarben erscheinen, wenn ihre Längsrichtung mit dem Paragonaldurchmes- 
ser zusammenfällt. Wir haben auch gefunden, dass dieselben Substanzen bei Ausstreichen 
auf einem Objektglas nach BREWSTER sich anomal verhalten, so dass sie Subtraktionsfar- 
ben geben, wenn die Strichrichtung mit der Achse des Gipsplättchens zusammenfällt. 
AMBRONN hat auf dieselbe Weise” sogar Cholesterin sowie aus FEidotter dargestelltes 
»Lecithin> in der erwähnten Hinsicht gepruft und gefunden, dass bei Ausstreichen 
in einer bestimmten BRichtung ersteres einen Strich von positiver Polarität gibt, 
während letzteres einen Strich von negativer Polarität gibt, d. h. sich in der Weise 
verhält, wie auch Verf. hier sowohl fär die Lecithinfraktion wie fär die Kephalin- 
fraktion der Glycerophosphatide des Gehirns mit seiner eigenen Methode nachge- 
wiesen hat. 

Nach Kenntnisnahme von BREWSTER's Verfahren fuhrte ich an den trocken 
pulverförmigen Substanzen vom Gehirn her Prufungen mit Ausstreichpräparaten nach 
seiner Methode aus. Dabei stellte es sich heraus, dass das Sphingomvyelin dasselbe 
anomale Verhalten wie die Glycerophosphatide zeigte; doch bedurfte es recht grosser 
Geschicklichkeit, um schöne Präparate herzustellen. Trockenes Cholesterin reagierte 
in Ubereinstimmung mit AMBRONN's Angabe wie Glas. In Ausstreichpräparaten von 
Cerebron gelang es uberhaupt nicht, eine Polarität, sei es positive oder negative, zu 
entdecken. Uberhaupt sprechen meine Beobachtungen an Cerebron dafiär, dass die 
Cerebroside eine so untergeordnete Rolle bei der Doppelbrechung im Nervensystem 
spielen, dass ihre Gegenwart, sogar in reichlicher Menge, in isotropen oder undeutlich 
anisotropen Zellteilen, beispielsweise in dem Axoplasma der weissen Nerven, nicht 
auf optisehem Wege ausgeschlossen werden kann. 

Inwieweit können nun die im Vorstehenden zusammengestellten Beobachtungen 
uns Aufschluss geben uber die Struktur der Myelintropfen und die Ursache ihrer 
Doppelbrechung? Vor allem wird durch diese Untersuchungen das wichtigste Hindernis 


1 Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch., Bd. 7, 1889, S. 103—114. 

? V. v. EBNER: Untersuchungen iäber die Ursachen der Anisotropie organisirter Substanzen, Leipzig 1882, 
5. 28—30. 

3 Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch., Bd. 6, 1888, S. 226—230. 

+ Ber. d. kgl. sächs. Gesellsch. d. Wissensch. Leipzig, mathem.-phys. Classe, Bd. 42, 1890, S. 419—429. 


56 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


för die Annahme eines ursächlichen Zusammenhanges zwischen Oberflächendruck und 
Doppelbrechung beseitigt. Eben die Substanzen, die sich als Myelinformenbildner 
erwiesen haben, verhalten sich nämlich gegenuber Dehnung und Druck in einer sol- 
chen Weise, dass sie unter dem HEinfluss des Oberflächendrucks doppelbrechende 
Eigenschaften von dem Typus annehmen wurden, wie er in Wirklichkeit bei den 
Myelintropfen vorliegt. 

Ex analogia därfte auch ein anderer interessanter Schluss aus den Versuchen 
zu ziehen sein. Es ist bemerkenswert, und, wie erwähnt, hat bereits AMBRONN einmal 
darauf hingewiesen, dass die meisten Substanzen, die Striche von negativer Polarität 
geben, in chromatisch polarisiertem Licht sich als kristallinisceh erweisen. Um den 
Zusammenhang zwischen kristallinischer Struktur und anomaler optischer Reaktion 
gegen Dehnung und Druck klarzulegen, möchte ich noch folgendes anfähren. WNSind 
die Kristallpartikeln gross genug, um der Form nach bestimmt werden zu können, 
wie das z. B. bei dem Präparat »Adeps suillus> der schwedischen Pharmakopöe der 
Fall ist, so findet man, dass sie Nadeln bilden, bei denen die längere Achse des 
Fresnelschen Elastizitätsellipsoids mit der eigenen Längsrichtung der Nadeln zusam- 
menfällt. Eine Membran aus Adeps suillus, die sich aus einer Chloroformlösung auf 
einem Objektglase absetzt, wird derartige in einem im ubrigen isotropen Fett ein- 
gestreute Nadeln enthalten, die in allen möglichen Richtungen orientiert sind, ohne 
dass eine vorherrscht. Werden nun in der oben angegebenen Weise parellele Striche 
in der fraglichen Membran gezogen, so kann man mit Leichtigkeit konstatieren, dass 
an jeder Stelle, wo die anomale Reaktion des Strichrandes auftritt, eine grössere 
Anzahl von Kristallnadeln auf mechanischem Wege so gerichtet worden sind, dass 
ihre Längsachse nunmehr dem Strich parallel verläuft, und es kann kein Zweifel 
dariäber obwalten, dass diese mechanische Einstellung der Kristallnadeln in der Tat die 
Ursache der anomalen Reaktion ist. In einer Membran aus Adeps suillus wird daher 
die fragliche optische Reaktion diskontinuierlich. Sie bleibt äberall da aus, wo 
der Strich durch Teile der Membran geht, in denen keine Nadeln zu entdecken sind. 

Wir können Präparate wählen, in denen die Kristallnadeln zwar noch in einer 
isotropen Masse eingebettet vorkommen, der Anzahl nach aber reichlicher und der 
Grösse nach kleiner sind als in Adeps suillus. Die Diskontinuität in der optischen 
Reaktion tritt dann auch weniger hervor. Wenn ein isotropes Bindemittel fehlt! 
und die kristallinisehen Partikeln so klein sind, dass ihre Form nicht, wenigstens 
nicht in der Masse selbst, bestimmt werden kann, so erscheint die Membran, wie es 
bei der Lecithinfraktion der Glycerophosphatide des Gehirns geschah, im Polarisations- 
mikroskop iäber dem Gipsplättchen als ein sehr feinkörniges polychromes Raster, 
und die optische Deformierungsreaktion in den Strichrändern ist vollkommen kon- 
tinuierlich. 

Findet man nun, wie es bei der Kephalinfraktion der Fall ist, eine Substanz, 


1 Verf. ist in Wirklichkeit nicht völlig berechtigt, bezäglich der Glycerophosphatide das absolute Fehlen 
eines Bindemittels anzunehmen, denn die Präparate waren nicht im Vakuum behandelt worden, die Anwesenheit 


von Spuren des letzten Lösungsmittels kann also nicht ausgeschlossen werden. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 I. 


An 
ba | 


Polarisationsmikroskops nicht mehr in kristallinische Partikeln aufgelöst werden kann, 
während die Ränder der Striche in der Membran dieselbe negative Polarität zeigen 
wie das Hirnlecithin, so liegt jedenfalls der Analogieschluss äusserst nahe, dass auch 
das Hirnkephalin eine kristalliniscehe Struktur besitzt, dass aber die kristallinischen 
Partikeln bei dieser Substanz so klein sind, dass ihre Dimensionen ausserhalb der 
Grenzen des Auflösungsvermögens des Mikroskops liegen. Die Richtigkeit oder Unrich- 
tigkeit des Schlusses hängt ja wesentlich davon ab, ob ein anomales Verhalten gegen 
Dehnung und Druck im allgemeinen auf kristallinischer Struktur beruht, eine Frage, 
die in der Physik bisher nicht bearbeitet, viel weniger denn gelöst worden ist. 

Auf der Anwesenheit kristallinischer Partikeln beruht also meiner Ansicht nach 
letzthin die Doppelbrechung bei den Myelinformen, und diese Partikeln stellen sich 
auf eine bestimmte Weise unter dem Einflusse des regelmässigen Druckes ein, der 
infolge der Kohäsionskraft von der Oberfläche des Myelintropfens ausgeht, und der 
senkrecht im Verhältnis zu dieser Oberfläche gegen das Innere des Tropfens gerichtet 
ist. In gleicher Weise, wie die kristallinischen nadelförmigen Partikeln in der Objektglas- 
membran von »Adeps suillus» sich senkrecht gegen den Druck des Kammzahnes ein- 
stellen, der den Strich in der Membran hervorbringt, stellen sich auch meines Erach- 
tens ähnliche kristallinische nadelförmige oder abgeplattete Partikeln in der Myelin- 
substanz mit ihrer Längsachse senkrecht gegen die in den Myelintropfen vorherr- 
schende radiäre Druckrichtung ein. 

Ein Myelintropfen erhält gemäss dieser Auffassung eine ausgeprägte Struktur. 
Er verhält sich, als wäre er aus einer grossen Anzahl uber einander gelagerter Ku- 
gelschalen zusammengesetzt, die sämtlich derartige tangential eingelagerte nadel- 
förmige Kristalle enthalten. Da keine besonderen Annahmen bezäglich der Längs- 
achse dieser nadelförmigen Partikeln gemacht werden, ausser dass sie stets tangen- 
tial verläuft, so kann sehr wohl ein Oberflächenelement einer solchen Kugelschale bei 
Betrachtung in der Richtung der Normalen vorherrschende optische Achsen entbehren. 
Dagegen muss jeder optische Querschnitt einer solchen Kugelschale reguläre Doppel- 
brechung aufweisen und täber dem Gipsplättchen in verschiedenen Partien die Boden- 
farbe in demselben Sinne verändern, wie eine mit ihrer Längsache in der Schnitt- 
linie eingelagerte Kristallnadel von dem beschriebenen Typus es tun wärde. Die 
Bodenfarbe wird also in den paragonalen Quadranten des ringförmigen Schnittes 
erhöht und in den epigonalen Quadranten gesenkt, während sie sich dagegen in den 
Orthogonaldurchmessern selbst nicht verändert. Man erhält somit durch die Summa- 
tionswirkung zwischen sämtlichen Kugelschalen in dem optischen Querschnitt eines 
frei schwebenden Mvyelintropfens das Interferenzkreuz, das als typisch fär denselben 
beschrieben worden ist. 

Fär die Ausbildung der Struktur, die den Myelintropfen ihre charakteristische 
Doppelbrechung verleiht, ist, wie bereits betont worden, die Gegenwart einer geringen 
Menge Wassers" unentbehrlich. Ob man einen Tropfen von eben beschriebenem Typus 
zu den >»flässigen Kristallen» rechnen soll oder nicht, ist Geschmackssache. Jedenfalls 


t! Ob es Myelinformen mit anderem flässigem Bindemittel gibt, därfte noch nicht klargestellt sein. 
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 1. 8 


nd 


58 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


kann er als solcher nicht denjenigen chemischen Individuen gleichgestellt werden, die, 
wie z. B. p-Azoxyphenetol, ohne jedes Bindemittel an sich selbst innerhalb eines 
bestimmten Temperaturintervalls eine flässige, kristallinische Struktur besitzen. Da- 
gegen kann das Myelin mit allem Fug als eine kristallinische Flässigkeit be- 
zeichnet werden. Die Mischbarkeit der myelinogenen Substanz mit Wasser und die 
grössere oder geringere jeweils vorhandene Wassermenge sind zweifellos Faktoren von 
der grössten Bedeutung fär die mvyelinbildenden Eigenschaften im einzelnen Falle. 
Dass die Wassermenge unzureichend ist, um die Homogenität der Substanz zu stören, 
gross genug aber, um die kristallinischen Partikeln leichtbeweglich im Verhältnis zu 
einander zu machen, scheint die Hauptsache zu sein. 

Es erubrigt nun, die gemachten Beobachtungen fär die Erklärung der Doppel- 
brechung im Nervengewebe und zwar zunächst in der Markscheide, wo sie am stärk- 
sten ausgeprägt ist, zu verwerten. 

Es sind  eigentlich nur 2 Hypothesen bezäglich der Entstehung von Doppel- 
brechung in den Geweben, die heutzutage Berucksichtigung verdienen: die Spannungs- 
hypothese und die Hypothese einer kristallinischen Struktur. 

Die Spannungshypothese hat ihre hervorragendsten Vertreter in D. BREWSTER 
und V. v. EBNER gehabt. Nach dieser Hypothese ist die Doppelbrechung in den 
Geweben eine sekundäre Folge daselbst herrschender Spannungszustände, Zustände 
der Dehnung oder Zustände des Drucks. In Ubereinstimmung hiermit föhrt BREW- 
STER,' nachdem er (1816) die Doppelbrechung in der Kristallinse der Fische beschrie- 
ben, als Ursache dieser Doppelbrechung an, »that the central nucleus and the external 
coat are in a state of dilatation, while the intermediate coats are in a state of con- 
traction>. : 

v. EBNER's Ansicht uber die Entstehung der Doppelbrechung in der Mark- 
scheide gebe ich hier mit seinen eigenen Worten wieder.” . »Die Doppelbrechung des 
Nervenmarks ist mit grosser Wahrscheinlichkeit auf Intussuszeptionswachstum zuruck- 
zufuhren. Die von RANVIER konstatierte Tatsache, dass bei sich entwickelnden, 
markhaltigen Nervenfasern die Zwischenringsegmente 5 bis 6 mal kärzer sind als 
bei ausgebildeten Nervenfasern, lässt sich im Sinne des Intussuszeptionswachstums 
deutenyfysi >: 

Die andere Hypothese erklärt die Doppelbrechung in den Geweben durch die 
Annahme, dass diese eine kristallinisehe Struktur besitzen. Die fragliche Hypothese 
scheint zum erstenmal von EHRENBERG zur Erklärung der Doppelbrechung der Stärke- 
mehlkörner aufgestellt worden zu sein. Er sagt:? »Den Erscheinungen zufolge wärde 
ich geneigt sein, mir das Amylum in den Stärkemehlkörnern und die doppelt licht- 
brechende Substanz in den Pflanzenschuppen als in einem sehr fein kristallinischen 
Zustande geordnet zu denken, etwa so wie bei Erbsensteinen, Perlen die Kalknadeln 
konzentrisch geordnet sind». Es war dieselbe Hypothese, die später die Grundlage 


Philosophical Transactions of the Royal Society for the year 1816, part 1, p. 315—316. 

V. v. EBNER: Untersuchungen iäber die Ursachen der Anisotropie organisierter Substanzen, Leipzig 
1882, 8. 232. 

Monatsber. d. kgl. preuss. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, Februar 1849, S. 60. 


FH 


ec 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 59 


för E. BrRöcKE's Darstellung von der Zusammensetzung des doppelbrechenden Gerists 
der quergestreiften Muskelzelle aus Elementarteilen mit Kristallstruktur bildete, welche 
BrRÖCcKE, der Ausdrucksweise von ERASMUS BARTHOLINUS fär den isländischen Kalk- 
spat folgend, auch im Muskel mit dem Namen Disdiaklasten bezeichnete. Nicht lange 
danach wurde die Doppelbrechung der Markscheide als auf einer kristallinischen 
Struktur beruhend erklärt. KLrEBsS nahm nämlich an, dass sie einachsige, positiv 
doppelbrechende Kristalle mit radiärer Anordnung enthält, und fährte als Beweis 
fär seine Ansicht an, 1) dass bei einer mit Markscheide ausgeruästeten Nerven- 
faser in Diagonallage zwischen gekreuzten Nicols nur die Randkontur hell erscheint, 
während die zentralen Teile dunkel sind, und 2) dass, wenn der Querschnitt einer 
solehen Nervenfaser nach Einschaltung eines Gipsplättchens gepruft wird, die beiden 
Quadranten, die von der Achse des Gipsplättchens halbiert werden, in Additions- 
farbe, die beiden anderen in Subtraktionsfarbe erscheinen. Die letztgenannten Bilder 
hatte er aber nicht an frischen, sondern an in Chromsäure gehärteten Nervenfasern 
beobachtet. 

Die Erklärung, die v. EBNER fär die Entstehung der Doppelbrechung in der 
Markscheide gibt, därfte nunmehr wenigen einleuchten. Im besonderen ist die An- 
wendung der fär die mehr konsistenten Stärkemehlkörner und die Pflanzenzellmem- 
branen aufgestellten Intussuszeptionstheorie NÄGELI's auf die Markscheide mit ihrem 
flässigen Inhalt unbegreiflich. 

Dagegen erscheint die Hypothese einer kristallinischen Struktur des Mark- 
scheideninhalts entschieden besser begruändet. Das Bild einer Faser aus einem weissen 
Nerven in Diagonallage zwischen gekreuzten Nicols wird, wie bereits beschrieben, 
dadurch gekennzeichnet, dass seine Randpartie, die dem meridionalen optischen Längs- 
schnitt der Markscheide entspricht, starke Doppelbrechung zeigt. Nach innen davon 
kommt eine Zone mit schwächerer und nur bei stärkerer Vergrösserung wahrnehm- 
barer, in axialer Richtung abnehmender Doppelbrechung und zu innerst ein Feld, 
das bei Untersuchung mittelst schwacher Vergrösserung seinem Aussehen nach nicht 
von dem des Bodenfeldes abweicht, also wenn auch nicht vollständig, so doch na- 
hezu isotrop sein muss. Nur eine sehr regelmässige Struktur kann zur Entstehung 
eines derartigen Bildes fähren. 

Denkt man sich das Experiment durchgefährt, dass eine ihres Inhaltes ent- 
leerte Markscheide mit einer Substanz von derselben kristallinischen Struktur gefällt 
wärde, wie sie in Myelintropfen von Glycerophosphatiden herrscht, nimmt man ferner 
an, dass die Substanz in ihrer neuen hohlzylindrischen Form infolge der Kohäsions- 
kraft unter dem Einfluss eines ähnlichen Oberflächendrucks stände wie in den Mye- 
lintropfen, so muss in Wirklichkeit, damit die reguläre Doppelbrechung der Mark- 
scheide zustande kommen soll, noch eine Bedingung erfällt sein. Und die Bedingung 
ist die, dass bei den einzelnen kristalliniscehen Partikeln die optische Achse radiär 
steht. Nur unter dieser Voraussetzung kann der axiale Teil des optischen Längs- 
schnitts der Faser praktisch frei von Doppelbrechung sein. Es sei hier nebenbei 
bemerkt, dass eine solche Einstellung der einzelnen Partikelchen mit ihrer optischen 


60 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Achse senkrecht zur freien Oberfläche, wie O. LEHMANN! gefunden hat, unter den 
sog. fliessenden Kristallen ein gewöhnliches Vorkommnis ist. 

Durch Versuche habe ich mich davon uberzeugt, dass das Gehirnlecithin mit bei- 
nahe seiner halben Gewichtsmenge Cholesterin so innig mischbar ist, wenn man beide 
in Chloroform löst und dann das Lösungsmittel abdunsten lässt, dass auch mikro- 
skopisch keine Kristalle von Cholesterin nunmehr wahrnehmbar sind. Das Kephalin 
besitzt dagegen ein entschieden geringeres Vermögen, sich mit Cholesterin homogen 
zu mischen. Um das Cholesterin in feinster Verteilung zu halten, därfte daher die 
Hauptmasse des in weisser Gehirnsubstanz vorkommenden Lecithins in den Mark- 
scheiden in Anspruch genommen werden. Ferner, infolge ihrer Eigenschaft, sowohl mit 
Cholesterin als mit kleinen Mengen Wasser mischbar zu sein, werden die Glycerophos- 
phatide das hauptsächliche Bind- oder Lösungsmittel der Markscheide. Es wird dann 
vielleicht weniger befremden, dass sie auch den Typus der Doppelbrechung bei dem 
Markscheideninhalt in seiner Gesamtheit bestimmen. Die radiäre FEinstellung der 
optischen Achse der Kristallpartikeln, die in der Markscheide vorausgesetzt werden muss, 
ist vielleicht schon bei einem Myelintropfen aus Lecithin bezw. Kephalin vorhanden. 
Nur ist es unmöglich, eine solehe Annahme zu beweisen, denn in dieser Beziehung ge- 
währt das Verhalten der Interferenzfarben eines Tropfens äber dem Gipsplättehen keinen 
sicheren Anhalt. Dagegen muss unwidersprechlich die radiäre Orientierung der op- 
tisehen Achsen bei den schlauchförmigen Myelinformationen vorliegen, welche die- 
selbe Eigentämlichkeit wie die Markscheide zeigen, in dem axialen Teil ihres optischen 
Längsschnitts sich zu verhalten, als wären sie isotrop. Und derartige Bilder können 
auch von einem möglichst reinen Gehirnlecithin bezw. Gehirnkephalin erhalten werden. 

Einen hinsichtlich der Doppelbrechung qualitativen Unterschied zwischen Mye- 
lintropfen, die auf mechaniscehem Wege aus einer Markscheide ausgepresst worden, 
und Myelintropfen, die durch Wassereinwirkung auf das reinste, aus dem Gehirn dar- 
gestellte Lecithin bezw. Kephalin erhalten worden, habe ich auch nicht beobachten 
können. Dieser Umstand ist um so bemerkenswerter, als die ersteren ausser Le- 
cithin und dem in optischer Hinsicht sehr nahestehenden Kephalin andere Lipoide 
(Cholesterin, Sphingomyelin) enthalten, die selbst die Eigenschaft besitzen, wohlent- 
wickelte Kristalle bilden zu können. 

Nach der von O. LEHMANN” entwickelten Anschauungsweise wäre wohl der 
Markscheideninhalt als ein flässiger Mischkristall zu bezeichnen. In LEHMANN'sS 
Beispiel fär flässige Mischkristalle — einer Mischung von Methoxizimtsäure und 
p-Methoxybenzaldazin — handelt es sich um zwei Substanzen, die die Mischung kon- 
stituieren. Bei der Markscheide dagegen liegt Anlass zu der Annahme vor, dass die 
fliessend-kristallinische Mischung mindestens fönf Substanzen enthält, und dass unter 
ihnen sich auch solche befinden (Cholesterin, Sphingomyelin, Wasser), die auf eigene 
Hand zwar Kristalle, nicht aber flässige Kristalle bilden können. Die Glycerophos- 
phatide, die gerade die letztgenannte Fähigkeit besitzen, sind infolgedessen diejenigen, 
die die Doppelbrechung bei der fliessenden Mischung beherrschen, d. h. sie haben, 


1 0. LEHMANN: Fläössige Kristalle, Leipzig 1904, 8. 47. 
> Annalen d. Physik, 4. Folge, Bd. 16, S. 160—165, 1905. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 61 


um auch weiter LEHMANN's Ausdrucksweise anzuwenden, die grösste molekulare 
Richtkraft. 

Bezäglich der Orientierung der kristallinischen Partikeln mehr auszusagen, als 
dass die Achse ihres Elastizitätsellipsoids innerhalb der intakten Markscheide radiär 
eingestellt ist, dirfte auf Grund der bisher angestellten Beobachtungen nicht an- 
gängig sein. Und besonders darf man sich durch diese notwendige Annahme nicht 
zu der zurzeit vollkommen unbewiesenen Annahme verleiten lassen, dass die Län gs- 
achse derselben Partikeln radiär steht. Denn gleichwie das optische Längsschnitt- 
bild können auch die Querschnittbilder, die ich (S. 17) von N. ischiadicus des Ka- 
ninchens beschrieben und (Taf. I, Fig. 2) wiedergegeben habe, trotz ihrer sehr an 
Sphärokristalle erinnernden Interferenzkreuze, durchaus ebensowohl durch tangentiale 
wie durch radiäre HEinlagerung langgestreckter kristallinischer Elemente entstehn, 
sofern nur der Bedingung geniägt ist, dass die optische Achse dieser Elemente ra- 
diär steht. 

Im Hinblick auf die Kristallform des Ammoniumoleats und die weitgehenden 
Analogien, die zwischen einem Myelinschlauch von Ammoniumoleat und der Mark- 
scheide bestehen, halte ich sogar die tangentiale Lagerung der Längsachsen der Par- 
tikeln in der Markscheide fär wahrscheinlicher. In dieser Beziehung weicht meine 
Auffassung von der von KLEBS vertretenen ab. Und erschättert wird sie nicht durch 
den Hinweis darauf, dass es J. Mac CARTHY! und E. A. SCHÄFER” gelungen ist, 
durch Einwirkung gewisser Härtungsreagentien (chromsaures Ammoniak, Pikrinsäure) 
bei der Markscheide eine Struktur wie von radiär eingelagerten Stäbchen hervor- 
zubringen. Denn misste Rucksicht auf alle die Bilder genommen werden, welche 
entstehen, wenn die Markscheide eiweissfällenden, fettlösenden, reduzierenden, oxy- 
dierenden u. a. Reagentien ausgesetzt wird, so wärde die Vorstellung von dem Bau 
der Markscheide zu einem Kompromiss von allen denkbaren Strukturen werden. 

Die Beobachtungen betreffs der Doppelbrechung der Markscheide haben also 
zu einer Auffassung gefuhrt, die sich in Kuärze folgendermassen resämieren lässt. 

Der flässige Inhalt der Markscheide reagiert anomal, d. h. auf entgegengesetzte 
Weise wie Glas, gegen Dehnung und Druck. Dies Verhalten hängt damit zusammen, 
dass die in ihr enthaltenen Glycerophosphatide bei der kleinen Menge Wasser, die in 
der Markscheide vorkommt, eine kristallinisehe Struktur besitzen. Das vorhandene 
Wasser ist zunächst als Kristallwasser zu betrachten und bildet zusammen mit den 
Glycerophosphatiden eine kristallinische Flässigkeit, die als ein allgemeines Bind- oder 
Lösungsmittel fär die uäbrigen Lipoide der Markscheide dient. Die einzelne Kristall- 
partikel der Mischung verhält sich, als wäre sie optisch positiv und einachsig. In 
dem hohlzylindriscehen Raum, den die Substanz ausfällt, steht sie unter Einfluss eines 
auf der Kohäsionskraft beruhenden Oberflächendrucks. Unter der Einwirkung dieses 
im grossen und ganzen radiär gerichteten Druckes und unter dem Einfluss der 
Richtkraft, welche die kristallinischen Partikeln in der Flässigkeit auf einander 


' Quarterl. Journal of microsc. Science, 1875, p. 377. 
? QuAIN's Anatomy, 10th ed., Vol. 1; Pt. 2, p. 314. 


62 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


ausäben, entsteht und erhält sich eine regelmässige Orientierung dieser Partikeln, die 
hauptsächlich darin zum Ausdruck kommt, dass ihre optische Achse sich radiär im 
Verhältnis zu der Achse der Nervenfaser einstellt. 

Die bei einigen Garneelen (Palaemon, Crangon, Pandalus, Hippolyte u. a.) 
vorkommenden Nervenfasern mit Markscheide zeigen hinsichtlich der Doppelbrechung 
innerhalb der letzteren in allen Hauptsachen Ubereinstimmung mit den Verhältnissen 
bei den Vertebraten. Ein Umstand, der betreffs der 3 ersten als Beispiel gewählten 
Krustentiere meine Aufmerksamkeit auf sich gezogen hat, wäre vielleicht nebenbei 
anzufuhren. Ihr Bauchmark enthält nämlich nicht wenige Fasern, bei denen die 
Weite des Achsenzylinders im Verhältnis zur Dicke der Markscheide grösser ist, als 
ich es jemals bei den Wirbeltieren beobachtet habe. 

Auch die sog. »Neurochorde>, die in dem Bauchmark u. a. bei mehreren Anne- 
liden angetroffen werden, haben eine myelotrop doppelbrechende Scheide, die vom 
optischen Gesichtspunkt aus in keiner anderen Weise sich von einer Markscheide 
unterscheidet, als dass sie bei unvorsichtigem Präparieren sich gern in Falten legt 
und dadurch Anlass zu eigentuämlichen und fär den uneingeweihten Untersucher 
schwer zu deutenden Bildern gibt. HEine präformiert vorkommende »Entartung»> 
dieser Neurochorde von der sonderbaren Art, wie sie H. ErsiG! fär Mastobranchus 
und andere Capitelliden beschreibt, habe ich bei ganz frisehem Untersuchungsmaterial 
von Neurochorden nicht beobachtet. 


6. Die Doppelbrechung in den grauen Nerven und in dem Achsenzylinder 
der weissen Nerven. 


Wo es möglich ist, mit dem blossen Auge oder unter der Lupe einen Zug 
grauer Nervenfasern zu verfolgen, kann man auch bei Untersuchung im Polarisations- 
mikroskop feststellen, dass er doppelbrechende Eigenschaften besitzt. Im Vergleich 
mit den weissen Nerven ist jedoch die Doppelbrechung bei den grauen schwach, und 
wenn man in einem Evertebratenorganismus ein parallelfaseriges Gewebe findet, das 
durch starke Doppelbrechung die Aufmerksamkeit auf sich zieht, so handelt es sich 
in der Regel nicht um Nerven, sondern um Muskulatur, glatte oder quergestreifte. 
Eine frappante Ausnahme von dieser Regel bilden allerdings diejenigen Evertebraten- 
nerven, die mit einer Markscheide ausgestattet sind. 

Die wichtigste Ursache dafär, dass die Doppelbrechung der grauen Nerven, 
quantitativ gesehen, unbedeutend ist, liegt in der Abwesenheit von Markscheiden. 
Eine andere Ursache, auf die bereits H. AMBRONN hingewiesen hat, ist die, dass in 
den grauen Nerven zwei doppelbrechende Gewebssysteme räcksichtlich des Effekts 
der Doppelbrechung einander entgegenwirken, indem das eine System eine positive 


1 Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 16te Monographie, Die Capitelliden, Berlin 1887, S. 214. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 63 


Polarität in der Längsachse des Nerven hat, meiner Bezeichnung nach proteotrop 
ist, während das andere eine negative Polarität in derselben Richtung hat, myelotrop 
ist. Ein ähnliches Verhältnis herrscht zwar insofern auch bei den weissen Nerven, 
als bei Bindegewebsstitzapparat und Neurilemma die Doppelbrechung von entgegen- 
gesetztem Zeichen wie die der Markscheide ist, die letztere bleibt aber doch als die 
mächtigste stets in unbestrittenem Ubergewicht. 

Untersucht man dagegen einen typischen grauen Nerven, beispielsweise den 
Scherennerven von Astacus fluviatilis, ohne jede Einbettung oder in Körperflässigkeit 
von demselben Tier eingebettet, so wird man in chromatisch polarisiertem Licht 
konstatieren können, dass seine Doppelbrechung proteotrop ist. Und in gleicher 
Weise verhalten sich bis auf einige Ausnahmen die Nerven, die von Alters her das 
Epitheton grau oder — eine äusserst ungläcklich gewählte Bezeichnung — »marklos»> 
tragen. Die wichtigsten Ausnahmen von der Regel sind folgende. Der N. olfactorius 
bei den Wirbeltieren bis herab zu den Selachiern ist in natuärlichem Zustande schwach 
myelotrop doppelbrechend. Ebenso verhalten sich bei einigen Insekten, z. B. bei 
Chrysopa perla, die gröberen Nervenstämme, die in den trockenen, membranartigen 
Flägeln verlaufen. In den Nerven gewisser hochstehender Evertebraten, beispielsweise 
denen bei Rossia, halten zwei doppelbrechende Systeme von entgegengesetztem Vor- 
zeichen einander so nahe das Gleichgewicht, dass in manchen Zugen die proteotropen, 
in anderen Zugen desselben Nerven die myelotropen Elemente vorherrschen. Die 
resultierende Doppelbrechung ist minimal und ihrem Vorzeichen nach kaum bestimm- 
bar. Endlich wird bei einigen Evertebratenstämmen mit sehr beschränkter Beweg- 
lichheit (vgl. S. 653) Doppelbrechung der Nervenelemente im Polarisationsmikroskop 
uberhaupt nicht beobachtet. 

Die ibrigen grauen Nerven, die in natärlichem Zustande proteotrop doppel- 
brechend sind, können also in einem lebenden Gewebe nicht durch ihre Doppel- 
brechung von Bindegewebe, Muskeln oder elastisehem Gewebe unterschieden werden. 
Fiährt man indessen das Experiment aus, einen solchen Nerv oder das Gewebe, 
worin er vorkommt, in eine Fläussigkeit einzubetten, die mit indifferentem Verhalten 
im ubrigen die Eigenschaft vereinigt, dem Gewebe Wasser zu entziehen, nämlich in 
Syrupus sacchari oder Glyzerin, so wird man in den meisten Fällen Zeuge eines 
eigentämlichen Schauspieles. Von der Oberfläche des Nerven ausgehend und nach 
seinem Inneren zu fortschreitend, geht in der neuen Finbettungsflissigkeit eine suk- 
zessive Umuwandlung der Doppelbrechung von proteotrop zu myelotrop vor sich. Auf 
Taf. 3 gibt Fig. 7 das Bauchmark von Locusta viridis wieder, wie es sich in natär- 
lichem Zustande und bei Untersuchung uber dem Gipsplättchen in Epigonallage aus- 
nimmt. Fig. 8 dagegen zeigt ein gleichartiges Präparat bei Untersuchung in dersel- 
ben Lage, aber nach FEinbettung in Glyzerin. Die fragliche Reaktion, die ich nie 
bei irgend einer Form von reinem Bindegewebe oder Muskelgewebe beobachtet habe, 
ist fär die grauen Nerven so gut wie spezifisch (vgl. S. 13 u. 72). 

Fär grobe Nerven, z. B. den Scherennerv des Hummers, nimmt die Ent- 
wässerung in einer etwa 10 cm”? wasserfreies Glyzerin enthaltenden Schale unter dann 
und wann vorgenommener Lageveränderung des Präparats eine Zeit von ungefähr 


64 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


einer halben Stunde in Anspruch. Bei feinen Nervenstämmen, z. B. dem Springbein- 
nerv von Locusta viridis, geht die Umwandlung in kärzerer Zeit als 2 Minuten vor sich. 

Wenn die Entwässerung vor sich gegangen ist, meistens unter sichtbarer 
Schrumpfung des Nervenstranges in seiner Querrichtung, und wenn das Gewebe bis 
zu einem gewissen Grade mit der neuen Flässigkeit durchtränkt worden ist, kann man 
je nach der Beschaffenheit des Materials eine Reihe bemerkenswerter Beobachtungen 
anstellen. Bei Nervenstämmen, die, wie das meistens der Fall ist, in einer Binde- 
gewebsscheide eingeschlossen sind, findet man, dass eine schmale Randzone ihre 
proteotrope Reaktion nicht ändert (Taf. 3, Fig. 8). Liegt zur Untersuchung ein 
Bauchmark vor, bei welchem urspränglich paarige Längskommissuren durch Binde- 
gewebe locker verlötet sind, so werden in dem Inneren des Präparats nach Ent- 
wässerung und Glyzerinimbibition die beiden aus Nervenelementen zusammengesetzten 
Stränge sich von den umgebenden Stätzgeweben durch ihre grell myelotrope Reaktion 
abheben. In dem Rickenmark der Cyclostomen treten in Glyzerinpräparaten sym- 
metrisch belegene Bahnen von stärkerer und dauerhafterer myelotroper Doppelbrechung 
hervor, als wie sie sonst in deren Ruckenmark vorkommt. In den gröberen Stäm- 
men von N. sympathicus der Vertebraten findet man zwar nach Glyzerineinbettung 
der Hauptsache nach myelotrope Reaktion uber dem Gipsplättchen, in einigen Zugen 
aber ist sie stärker, in anderen schwächer, und vereinzelte Zuge können sich neutral 
oder sogar proteotrop trotz der Glyzerineinwirkung verhalten. 

Bei den homogen gebauten grauen Nerven kommen hinsichtlich der Doppel- 
brechung Repräsentanten fär nicht weniger als vier verschiedene Typen vor. Fär den 
einen Typus, der bereits in natärlichem Zustande myelotrope Doppelbrechung zeigt, 
schlage ich die Benennung manifest myelotrope graue Nerven vor. Fur den zweiten 
Typus, der in natärlichem Zustande proteotrop, nach FEinbettung in Glyzerin aber 
myelotrop doppelbrechend ist, sei die Bezeichnung metatrope graue Nerven vorge- 
schlagen. Der dritte Typus, dem ich den Namen stabil proteotrope graue Nerven 
geben möchte, zeigt gleich dem Bindegewebe proteotrope Doppelbrechung sowohl 
in natärlichem Zustande als nach FEinbettung in Glyzerin. Bei dem vierten Typus, 
den atropen grauen Nerven, lässt sich weder in natärlichem Zustande, noch nach 
Einbettung in Glyzerin eine dermassen ausgeprägte Doppelbrechung nachweisen, dass 
ihr Vorzeichen mit dem Polarisationsmikroskop bestimmbar ist. 

Auf Grund ihrer doppelbrechenden Eigenschaften lassen sämtliche Nerven, graue 
wie weisse, sich also in folgende Gruppen einteilen, von deren Umfang die nach- 
stehenden Bemerkungen eine Vorstellung geben: 


I. Manifest myelo- oder lipo- 
trope Nerven. 

Die Doppelbrechung ist sowohl in 
natärlichem Zustand als nach Einbettung 
in Glyzerin myelotrop. 


Alle Nerven, welche aus Fasern mit 
Markscheide aufgebaut sind. Zu dieser 
Gruppe gehören auch die Nervenfasern 
bei den Garneelen Palaemon, Crangon, 
Pandalus, Hippolyte und Athanas, die 
» Neurochorde» bei vielen Anneliden, bei- 
spielsweise Lumbricus, sowie bei einigen 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


II. Metatrope Nerven. 

Die Doppelbrechung ist in natär- 
lichem Zustand proteotrop oder ihrem 
Charakter nach unbestimmt, nach FEin- 
bettung in Glyzerin dagegen myelotrop. 


IIT. Stabil proteotrope Nerven. 

Die Doppelbrechung ist sowohl in 
natäurlichem Zustand als nach Einbettung 
in Glyzerin proteotrop. 


IV. Atrope Nerven. 

Zeigen weder in natärlichem Zustand, 
noch nach Einbettung in Glyzerin denut- 
liche Doppelbrechung. 


V. Heterotrope Nerven. 

In einem Stamm verlaufen neben- 
einander Nervenzäge, die zwei oder meh- 
reren der vier oben genannten Kategorien 
zugehören. 


Der vorstehenden Ubersicht dirften einige Erklärungen beizufigen sein. 


BAND 5 NOU 65 


Schizopoden, z. B. Meganyctiphanes. Auch 
die Riechnerven der Vertebraten bis herab 
zu den Selachiern sind manifest myelotrop. 
Ebenso die Fluägelnerven bei mehreren In- 
sekten. 

Hieher gehören: die Mehrzahl grauer 
Nerven bei den höheren Evertebraten; die 
Nervenstämme in der Netzhaut der Ver- 
tebraten; iberhaupt Verzweigungen weis- 
ser Nervenfasern, nachdem sie ihre Mark- 
scheide verloren haben. 


Die sog. Remakschen Fasern in dem 
sympathischen Nervensystem der Verte- 
braten. HEinige Nervenstämme bei den 
Cyclostomen. Vereinzelte Nervenbahnen 
bei den Evertebraten (vgl. z. B. Ponto- 
bdella). 


Die leitenden Nervenelemente bei 
vielen niederen, unbeweglichen oder ses- 
silen Evertebraten, z. B. bei Bandwär- 
mern, Hydroidpolypen u. Anthozoen. 


Die meisten Stämme des sympathi- 
schen Nervensystems der Wirbeltiere (Mi- 
schung von manifest myelotropen, meta- 
tropen und stabil proteotropen Fasern). 
Das Bauchmark bei einigen Anneliden und 
Schizopoden (Mischung von manifest myelo- 
tropen »Neurochorden» und metatropen 
Fasern kleinerer Dimensionen) u. s. w. 


Die 


Riechnerven der höheren Wirbeltiere haben zwar einen von den weissen Nerven 
a&bweichenden Bau, was unter anderem darin zum Ausdruck kommt, dass nicht eine 
grosse Anzahl Fibrillen in einem Achsenzylinder vereinigt sind, sondern stattdessen 
die einzelnen Fibrillen in Mark eingebettet liegen.! In der obigen Einteilung gehören 
sie indessen derselben Klasse an wie die weissen Nerven, da die myelotrope Doppel- 
brechung auch bei den Riechnerven präformiert ist und insofern mit der der Mark- 
scheide ubereinstimmt. Dass die myelotrope Substanz in dem Riechnerven des 
Hechtes, wie AÄMBRONN und HELD” angeben, sich im Polarisationsmikroskop in Mark- 
scheiden auflösen lässt, davon habe ich mich allerdings nicht iäberzeugen können. 
Dagegen habe ich solche Bilder bei den Tractus olfactorii der Selachier gefunden. 


IsVokela BÖVERI, a. a. O. 
> Berichte d. kgl. Sächs. Gesellsch. d. Wissensch. zu Leipzig. Math.-phys. Classe, Bd. 47, S. 48, 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 1. 9 


1895: 


66 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Ferner kann es bemerkenswert erscheinen, dass in der Gruppe I keine Nerven 
aus dem Tierstamm der Mollusken vertreten sind, obwohl AMBRONN fär mehrere Bei- 
spiele eben aus dem Nervensystem dieses Tierstammes die Existenz einer Doppel- 
brechung angegeben hat, die in meinem System als manifest myelotrop zu bezeichnen 
wäre. Von ÄAMBRONN's Material, das dem Golf von Neapel entstammte, sind weder 
Phyllirhoé noch Hermadion an der schwedischen Käste zu erhalten. Dagegen habe 
ich die Cerebro-Visceral-Kommissur von Cardium untersucht, entgegen der Angabe 
AMBRONN's aber sie in natärlichem Zustande proteotrop doppelbrechend gefunden. 
Nach Einbettung in Glyzerin wird sie dagegen myelotrop, gehört also der Gruppe 
II. Denkbar wäre ja indessen, dass AMBRONN, der die erst von mir entdeckte Um- 
wandlung des Vorzeichens der Doppelbrechung in Glyzerin nicht gekannt hat, sein 
Präparat eben in Glyzerin untersucht und dann die Beobachtung auf den Nerven im 
naturlichen Zustande ubertragen hat. 

Falls es völlig »marklose» Nerven gibt — eine Frage, uber die ich mich nicht 
zu äussern wage — wärden sie in obigem Schema ihren Platz unter den Gruppen ITI 
und IV finden. Spontan auftretende Myelinformen sind zwar ziemlich selten bei Unter- 
suchung grauer Nerven anzutreffen, weit seltener, als man es nach APATHY's Dar- 
stellung der Sache erwarten sollte, allein einerseits haben die chemischen Analysen, die 
an Material von grauen Nerven ausgefuährt worden sind, gezeigt, dass auch diese Nerven 
Kephalin, Lecithin, Cholesterin und Cerebroside enthalten,' anderseits können mittelst 
eingedunsteten Alkoholätherextrakts von so gut wie jedem in hinreichender Menge zur 
Verfägung stehenden grauen Nerven Myelinformen erhalten werden. Es därfte also 
kaum möglich sein, die Gegenwart der Hauptbestandteile des flässigen Markscheiden- 
inhaltes bei den sog. »marklosen» Nerven zu leugnen, wenngleich ihre absolute Menge 
hier offenbar spärlicher ist. Fine Opposition gegen die buchstäbliche Auffassung des 
Begriffs »markloser» Nerv liegt ubrigens in nuce bereits in einigen fruheren Be- 
merkungen von KLEBs, BoOvERI und APATHY. 

Das metatrope Verhalten, das bei grauen Nerven von Tieren der verschiedensten 
Tierklassen bis zu den Hydromedusen hinab beobachtet worden ist, wird natärlich 
durch eine seitens des Glyzerins hervorgerufene Veränderung im Inneren des Nerven- 
stammes verursacht. Unsere nächste Aufgabe ist es, zu untersuchen, wo diese Ver- 
änderung lokalisiert ist, und worin sie besteht. 

Festzustellen, welche von den Strukturbildungen des Nervenstamms an dér 
metatropen Reaktion teilnehmen, hat sich als eine sehr schwer zu lösende Aufgabe 
erwiesen. Betrachtet man den mit Glyzerin behandelten Nervenstamm in seiner 
3esamtheit in Epigonallage, so nimmt man eine diffuse Additionsfarbe wahr. Gelingt 
es einzelne Nervenfasern zu isolieren, so erscheint ihre Doppelbrechung so ausser- 
ordentlich schwach, dass sie nur ausnahmsweise einer Analyse zugänglich ist. Aus 
demselben Anlass gewähren Gefrierquerschnitte von den betreffenden Nerven wenig 
Aufschluss. Die Untersuchungsmethoden, die am nächsten liegen, versagen also. Fin 
Zufall, wie es scheint, kam mir zu Hilfe. Bei den Nerven einiger Arthropoden, 


! Vgl. Fr. Fark, Biochem. Zeitschr;, Bd. 13, S. 170, 1908. 


led 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 67 


darunter Astacus und Locusta, zeigte es sich, dass bei längerer Aufbewahrung in 
Zuckersirup oder Glyzerin eingebetteter Präparate eine Veränderung von sehr cha- 
rakteristischer Beschaffenheit eintrat. Während die myelotrope Doppelbrechung in 
dem Präparat im tubrigen schwächer wurde, zog sie sich gleichsam zusammen zu un- 
regelmässig geformten, im Inneren des Nerven eingesprengten Substanzinseln, deren 
Form und besonders deren oft der Dicke mehrerer Nervenfasern entsprechende Breite 
angaben, dass sie in den Zwischenräumen zwischen den Nervenfasern lagen (vel. 
Taf. 2, Fig. 4). Diese Substanzinseln behielten andauernd die Polarität und die 
Lage der Fresnel'schen Schnittellipse, die die myelotrope Reaktion auszeichnet, bei. 
Aus diesen mehrmals angestellten Beobachtungen zog ich zwei Schlässe. Die frag- 
lichen Nerven enthalten eine besondere Substanz, welche Träger der sekundär myelo- 
tropen Doppelbrechung ist, und diese Substanz kommt in den Zwischenräumen zwi- 
schen den Nervenfasern oder in der Randkontur derselben vor. An in Glyzerin 
eingebetteten Zupfpräparaten von dem grossen Scherennerven des Hummers konnte 
auch (vgl. S. 27) mit voller Sicherheit konstatiert werden, dass die sekundär mvyelo- 
trope Doppelbrechung der Randkontur der einzelnen Nervenfaser angehört. 

Bei den genannten Arthropoden scheint es also unzweifelhaft, dass die frag- 
liche Substanz eine Oberflächenschicht der einzelnen Nervenfasern oder eine Kitt- 
masse zwischen denselben bildet. Da Beobachtungen gleich den oben wiedergegebenen 
ihrer zeitraubenden Beschaffenheit wegen nicht an Material von verschiedenen Tier- 
klassen ausgefuährt worden sind, so steht noch der Beweis aus, dass in den meta- 
tropen Nerven im allgemeinen die sekundär myelotrope Doppelbrechung in derselben 
Weise lokalisiert ist wie bei den Arthropoden. Anderseits sprechen keine Beobach- 
tungen, die ich gemacht habe, gegen die Annahme, dass auch in anderen Klassen 
des Tierreichs ihre 'Topographie die nämliche ist. 

Wenn auch in diesem einzelnen Punkte einige Unsicherheit obwalten kann, 
so ist es wohl erlaubt, in den metatropen Nerven ganz allgemein eine derartige Sub- 
stanz anzunehmen, innerhalb welcher die Fresnel'sche Schnittellipse nach der Ein- 
wirkung des Glyzerins dieselbe Lage im Verhältnis zum optischen Längsschnitt des 
Nerven einnimmt, wie es bei der Markscheide der Fall ist. Auch kann wohl daran 
nicht gezweifelt werden, dass, wo die Glyzerineinbettung unter im tubrigen gleichen 
Verhältnissen eine stärkere myelotrope Doppelbrechung hervorruft, die Menge der 
obenerwähnten Substanz grösser ist. 

Uber die chemische Natur dieser doppelbrechenden Substanz geben die folgen- 
den Beobachtungen Aufschluss. Wird ein grauer Nerv, der sonst ein metatropes 
Verhalten aufweist, zuerst mit lipoidlösenden Reagentien (Alhohol-Äther, Alkohol, 
Pyridin, Aceton) während hinreichend langer Zeit -— je nach der Art des Lösungs- 
mittels und der Dicke des Nerven zwischen 2 Stunden und 2 Tagen wechselnd — 
behandelt und dann in Glyzerin oder Zuckersirup eingebettet, so tritt keine meta- 
trope Umwandlung ein. Die Doppelbrechung eines so behandelten Nerven bleibt 
andauernd proteotrop. Es unterliegt somit keinem Zweifel, dass die in dem Nerven 
enthaltenen Lipoide fär die metatrope Reaktion ausschlaggebend sind. 

Die nächste Frage, die es zu beantworten gilt, ist die, ob bei metatropen Ner- 


68 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


ven die Substanz, die in Glyzerin- und Zuckersiruppräparaten an die Markscheide 
erinnernde optische HEigenschaften entwickelt, auch in der völlig intakten Nerven- 
faser dieselbe optische Polarität besitzt, oder ob diese als eine Folge eben der Ein- 
bettung mit dem dadurch bedingten Wasserverlust entsteht. 

Die erstere Alternative wäre nur möglich unter der Voraussetzung, dass die 
Einbettung in Glyzerin eine höchst bedeutende Herabsetzung der Doppelbrechung 
der proteotropen Elemente verursacht. Durch Versuche mit anderen proteotropen 
seweben habe ich gefunden, dass zwar eine geringe Herabsetzung der Doppelbrechung 
nicht ungewöhnlich ist, wenn lockeres Bindegewebe in Glyzerin eingebettet wird, 
dass diese Herabsetzung aber sehr unbedeutend ist und nicht genägt, um auch nur 
annähernd die Metatropie der grauen Nerven erklären zu können. Straffes Binde- 
gewebe und Muskeln zeigen uberhaupt keine solche Herabsetzung. Es ist demnach 
ganz unwahrscheinlich, dass die Erklärung in dieser ersten Alternative zu suchen ist. 
Es bleibt somit nur die zweite Alternative ubrig, d. h. dass eine in naturlichem 
Zustande wenig oder gar nicht doppelbrechende Materie infolge der Einbettung in 
Glyzerin eine ausgesprochen myelotrope Doppelbrechung annimmt. 

Dies angenommen, bedarf es doch immer einer besonderen Erklärung, warum 
die Lipoidsubstanz nicht in natärlichem Zustande, wohl aber nach Einbettung in 
Glyzerin das Licht in regelmässiger Weise doppelt bricht. Was zunächst die Ab- 
wesenheit der Doppelbrechung im unversehrten Nerven betrifft, so wärde sie selbst- 
verständlich sein unter der sehr wahrscheinlichen Annahme, dass bei dem dann 
herrschenden grösseren Wassergehalt die Lipoide sich in kolloidalem Zustande be- 
finden. Nicht ganz so einfach lässt sich erklären, warum HFEinbettung in Glyzerin 
die nämliche Substanz doppelbrechend und zwar myelotrop doppelbrechend macht. 
Versuche, die ich mit Dehnung grauer Nerven unter gleichzeitiger Beobachtung der 
Interferenzfarbe im Polarisationsmikroskop ausgefuährt, haben gezeigt, dass eine ver- 
mehrte Längsspannung des Nerven, wenn er sich in einem Zustande von natärlicher 
Wasserdurchtränkung befindet, nicht eine Umwandlung seiner Doppelbrechung in 
myelotrope verursachen kann. Nun erfährt aber der lockere graue Nerv bei Ein- 
bettung in Glyzerin gleichzeitig eine Entwässerung, die mit einer sichtbaren Schrumpf- 
ung in transversaler Richtung einhergeht. Der Nervenstamm, inklusive die in ihm be- 
findliche Lipoidmaterie, wird dabei einem transversalen Schrumpfungsdruck ausgesetzt. 
Unter dem FEinfluss des nach und nach eintretenden Wasserverlustes und des gleich- 
zeitig stattfindenden quergerichteten Druckes werden etwa im Nerven vorhandene 
Glycerophosphatide, wie in Kap. 5 eingehend auseinandergesetzt worden ist, eine 
anomale optische Reaktion dem Druck gegenäber zeigen. Die Glycerophosphatide, deren 
Gegenwart in grauen Nerven zwar bisher nur durch vereinzelte chemische Analysen 
direkt erwiesen ist, nehmen somit unzweifelhaft an der metatropen Reaktion teil. 

Da aber auch nach Erschöpfung des Nerven mit Aceton, das weder Lecithin, 
noch Kephalin, wohl aber Cholesterin löst, die metatrope Reaktion gleichfalls ver- 
misst wird, so ist eine fär die Entstehung dieser Reaktion bedeutungsvolle Rolle 
auch dem Cholesterin zuzuschreiben. 

Das in Glyzerin äusserst schwer lösliche Cholesterin hat unter einer Reihe an- 


-. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 69 


derer Kristalltypen auch einen stäbchen- oder nadelförmigen, in welchem die Orien- 
tierung des Elastizitätsellipsoids eine solche ist, dass eine Ausfällung derartiger Nadeln 
in den langgestreckten Spatien des Nerven die Doppelbrechung in myelotropem Sinne 
ändern muss. Ich machte zum erstenmal Bekanntschaft mit diesen »Bakuliten>» oder 
Stäbchen von Cholesterin in einem Glyzerinpräparat, das auf folgende Weise aus dem 
Acetonextrakt von Ochsenhirn bereitet wurde. 1 cm” dieses letzteren Extrakts wurde 
in einer kleinen Mensur uber 4 cm”? wasserfreiem Glyzerin geschichtet, worauf 7 
Tropfen Aqua destillata (um eine klare Flässigkeit zu erhalten) hinzugesetzt wurden. 
Unter wiederholtem Umstälpen der Mensur wurden die Flässigkeiten gemischt, wobei 
jedoch Luftblasen entstanden. Nachdem die Mensur einige Stunden hindurch ge- 
standen hatte und die Luftblasen an die Oberfläche gestiegen waren, wurde ein 
Tropfen der Flässigkeit auf ein Objektglas genommen und mit einem Deckgläschen 
bedeckt, ohne eingerahmt zu werden. Nach 1—2 Tagen, während welcher Zeit das 
Aceton an den Rändern des Deckgläschens verdunstet, zeigt es sich, dass ein solches 
Präparat die prachtvollsten Bilder von bald liniengeraden »Bakuliten» (vgl. Taf. 3, 
Fig. 10), bald in sanften Bogen verlaufenden »Trichiten» von Cholesterin enthält. 
Diese Kristalle oder Kristallite weisen regelmässige Auslöschungsrichtungen auf, die 
mit ihrer Orientierung in einem der zwei Orthogonaldurchmesser zusammenfallen. Wird 
ein solches Stäbchen seiner Längsrichtung nach in den Epigonaldurchmesser einge- 
stellt, so entstehen Additionsfarben, wird es ebenso in den Paragonaldurchmesser ein- 
gestellt, so entstehen Subtraktionsfarben. Es erfällt also die Bedingungen, die fär 
einen Kristall aufgestellt werden mäuässen, der das metatrope Verhalten der grauen 
Nerven gegenuber Glyzerin soll erklären können. Der grösseren Sicherheit wegen 
habe ich Nadeln auf ähnliche Weise aus einer Acetonlösung von chemisch reinem 
Cholesterin dargestellt und dabei ihr optisches Verhalten als dasselbe befunden. 
»Trichite» habe ich indessen in solchen Präparaten nicht beobachtet. Nach O. LEH- 
MANN! bildet eine dickflässige Beschaffenheit der Lösung wie hier infolge der Gegen- 
wart des Glyzerins eine generelle Ursache fär die Entstehung von Kristalliten. 

Ubrigens verdient hier als beachtenswert erwähnt zu werden, dass bereits die 
kolloidal gelösten Cholesterinpartikeln bei Betrachtung im Ultramikroskop mit Po- 
larisationsokular, welche Untersuchung Herr Professor TH. SVEDBERG die Freund- 
lichkeit hatte, an einer von mir bereiteten kolloidalen Cholesterinlösung auszufähren, 
sich so verhalten, als besässen 'sie eine von der sphärischen stark abweichende Form. 
Ich selber hatte bereits eine Vermutung in dieser Richtung im Hinblick auf eine 
äusserst auffällige Eigenschaft dieser kolloidalen Cholesterinlösungen gehegt, die näm- 
lich, bei Umschätteln schillernde, schlierenartig bewegliche Lichtreflexe auszusenden. 
Es war in Wirklichkeit diese Eigenschaft, die die Präfung im Ultramikroskop ver- 
anlasste. 

Die letzterwähnte Eigenschaft der kolloidalen Cholesterinpartikeln lässt es sogar 
denkbar erscheinen, dass bereits das infolge Wasserverlusts eintretende transversale 
Schrumpfen langgestreckter Spatien im Nervenstamme, die kolloidales Cholesterin ent- 


" Zeitschr. f. Krystallogr. u. Mineralogie, Bd. 1, S. 493—494, 1877. 


70 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


halten, feinste Partikeln dieser Substanz mit einer zuerst willkärlichen Orientierung 
in eine gesetzmässige mit entschiedener Polarität in der Längsrichtung des Nerven 
zwingen könnte. Weitere Stätzen för eine derartige Vermutung lassen sich indessen 
zurzeit nicht erbringen.: 

Es sei nun die Erklärung des Verlaufes im Einzelnen die eine oder die andere, 
die Gegenwart von Cholesterin in den grauen Nerven ist jedenfalls eine der Ursachen 
der metatropen Reaktion. Da die Reaktion von mir bei grauen Nerven in allen 
Stämmen von Metazoen bis zu den Cölenteraten herab hat beobachtet werden können, 
ist es auch von Interesse, dass CHARLES DorÉE! Cholesterin oder mit Cholesterin 
sehr nahe verwandte Substanzen aus den Tierstämmen der Arthropoden, Mollusken, 
Wuärmer, Echinodermen und Cölenteraten angehörenden Organismen hat darstellen 
können. 

Schhesslich därfte der Gedanke nicht ganz abzuweisen sein, dass ein zu der 
metatropen Reaktion in den Nerven, wo sie auftritt, beitragendes Moment darin ge- 
sucht werden kann, dass besonders bei lockerem Bindegewebe, zu welchem Typus 
das Stätzgewebe in diesen Nerven gerechnet werden kann, bei Imbibition mit Gly- 
zerin die Doppelbrechung, wie bereits erwähnt, eine gewisse Tendenz zur Abschwä- 
chung zeigt. 

Es scheint, als wenn die Untersuchung in polarisiertem Licht in gewissem Grade 
auch dazu beitragen kann, die Struktur der eigentlichen Leitungsbahn fär die nervösen 
Impulse, d. h. des Achsenzylinders, festzustellen. Was die mit Markscheide versehe- 
nen Nervenfasern betrifft, so sind die Beobachtungen bezäglich des Achsenzylinders 
bereits auf S. 17—18 beschrieben worden. Grössere Aussichten auf sichere Beobachtungen 
erwartete ich von der Untersuchungsmethode in Bezug auf Nervenfasern ohne Mark- 
scheide. Ich bezweifle aber, dass es auch nur bei diesen möglich ist, — wie APATHY 
das angibt — die optische Reaktion bei der einzelnen Neurofibrille festzustellen. 
Der Methode sind doch gewisse Grenzen gezogen, wenn nicht anders, so durch das 
Unvermögen des Auges, kleine Abstufungen der Lichtstärke und des Farbentons bei 
Flächen zu unterscheiden, welche ohnehin an der Schwelle des Wahrnehmbaren lie- 
gen. Beobachtungen tber Doppelbrechung bei Neurofibrillen und Interfibrillarsub- 
stanz behaupte also wenigstens ich nicht anders als auf indirektem Wege angestellt 
zu haben. 

Untersucht man ein in Körperflissigkeit eingebettetes Zupfpräparat von dem 
grossen Scherennerven des Hummers, so findet man, dass das Innere der Nerven- 
fasern proteotrope Reaktion zeigt. Zwischen gekreuzten Nicols ohne Gipsplättchen 
sieht man bei der Nervenfaser in gänstigen Fällen und in völlig frisch zubereiteten 
Präparaten eine Struktur in Form feinster, teilweise dem Anschein nach verfilzter, 
heller, längsgehender Linien auf einem dunkleren Grunde. Auf eine gewisse Schwie- 
rigkeit stösst es, festzustellen, ob diese Struktur wirklich im Inneren der Faser vor- 
handen ist und nicht auf einer BStreifigkeit in der Oberflächenschicht der Faser 
beruht. Bei hinreichend groben Nervenfasern gelingt es jedoch, sicher die Struktur 


1 "The Biochemical Journal, Vol. 4, 1909, 5. 72—106. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. TA 


im Inneren der Faser zu lokalisieren. Gunstigstenfalls kann man sogar uber dem 
Gipsplättchen im Inneren der Nervenfaser in Paragonallage feinste proteotrope Stränge 
unterscheiden, die ich fär meinen Teil im Hinblick auf die Analogie mit den fibrillären 
Bildungen des Bindegewebes als Bindel von Neurofibrillen identifizieren möchte. 
Stellt man hiermit die Tatsache zusammen, dass bei Fasern des N. ischiadicus des 
Frosches unter verschiedenen Verhältnissen (vgl. S. 18) ein proteotropes längsgestreiftes 
Band im Inneren des Achsenzylinders beobachtet worden ist, so kann mit einer an 
Gewissheit grenzenden Wahrscheinlichkeit gesagt werden, dass bei diesen beiden Arten 
von Nervenfasern die Neurofibrillen schwach proteotrop doppelbrechend sind. Aus 
diesem Umstande schliesse ich wiederum, dass die Fibrillen ein Geräst von Proteid- 
natur enthalten. 

Was die Interfibrillarsubstanz betrifft, so wurde bei keinem der obenerwähnten 
beiden Untersuchungsobjekte eine Beobachtung gemacht, die fär das Vorkommen 
von Doppelbrechung bei derselben sprechen könnte. Schwieriger ist es, eine solche 
bei den, wie es scheint, von dem gewöhnlichen Typus ganz abweichenden Nerven- 
fasern von Petromyzon fluviatilis auszuschliessen. Die von mir als kortikal bezeich- 
nete Zone der Nervenfasern dieses Tieres besitzt mit Rucksicht auf Lichtbrechung 
und topographische Lage, wie bereits erwähnt, eine unverkennbare Ahnlichkeit mit 
der Markscheide anderer Vertebratennerven, aber ihre stabil proteotrope Doppel- 
brechung zeugt zur Genuge davon, dass sie aus einer Proteidmaterie aufgebaut ist. 
Nach innen von dieser Zone beginnt das, was dem Achsenzylinder entspricht. Bei den 
allergröbsten Fasern, aber nur bei ihnen, habe ich den Achsenzylinder in völlig friscehem 
Zustande ausserordentlich schwach myelotrop doppelbrechend gefunden. Es kann dies 
entweder so gedeutet werden, dass die Fibrillen hier in einer doppelbrechenden und 
schon in natärlichem Zustande myelotropen Interfibrillarsubstanz eingebettet sind, 
wodurch fär diesen Fall APATHY's Angabe bezäglich des Myelingehalts der Interfibrillar- 
substanz bestätigt werden könnte, oder auch so, dass die Fibrillen selbst in diesem 
Falle (an ihrer Oberfläche?) eine scehwächst myelotrope Doppelbrechung haben. Welche 
der beiden Erklärungen in Wirklichkeit die richtige ist, muss ich hier unentschieden 
lassen. Auch bei den Nervenfasern der Mollusken kann ich die Möglichkeit, dass 
APATHY's Auffassung betreffs einer >myelin»-haltigen Interfibrillarsubstanz das Richtige 
trifft, nicht ausschliessen. 

Ubrigens därfte es völlig gerechtfertigt sein, im allgemeinen in der Interfibrillar- 
substanz die Gegenwart von Lipoiden anzunehmen. Nur bin ich nicht uäberzeugt 
davon, dass ihre Gegenwart mit Notwendigkeit die Interfibrillarsubstanz doppelbre- 
chend macht. Das Lipoid, fär dessen Vorkommen im Achsenzylinder die grösste Wahr- 
scheinlichkeit besteht, ist das Kephalin. Sein Vermögen, mit Wasser kolloidale Lö- 
sungen zu geben, ist nämlich bedeutend grösser als das des Lecithins.!' Sollte das 


- 


1 Wurden 0,1 g Gehirnkephalin in 5 cm? Äther gelöst, dann unter Umschätteln 20 cm? Aqua destillata 
hinzugesetzt und der Äther bei 30? C. zum Verdunsten gebracht, so blieb alles Kephalin in kolloidaler Lösung 
zuröäck. Wurde ganz derselbe Versuch mit 0,1 g Gehirnlecithin angestellt, so bildete nach der Verdunstung des 
Äthers die Hauptmasse der Substanz ungelöste Flocken im Wasser. Möeglicherweise blieb ausserdem ein ge- 
ringer Teil in kolloidaler Lösung. 


2 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Kephalin ausserdem, wie aus THUDICUM's" Analysen hervorzugehen scheint, in Uber- 
einstimmung mit dem von ERLANDSEN” aus dem Herzmuskel dargestellten Cuorin ein 
bedeutendes Vermögen besitzen, Sauerstoff zu binden und aufzuspeichern, so könnte 
diese Eigenschaft wohl kaum irgendwo besser zur Anwendung kommen als dort, wo 
die raschesten chemischen Reaktionen der Natur der Sache nach vor sich gehen mis- 
sen, d. h. im Anschluss an die Fibrillen. Das Kephalin wärde somit, wenn die Angaben 
THUDICUM'S bestätigt werden, von der grössten Bedeutung fär die Atmungsvorgänge 
innerhalb des Achsenzylinders sein, und es erscheint aus demselben Grunde die Ver- 
mutung naheliegend, dass es eine wichtige Rolle bei dem lokal oxydativen Prozesse 
spielt, der der sog. vitalen Methylenblaufärbung des Nervensystems zu Grunde liegt. 


7. Biologiscehe Konsequenzen der Doppelbrechung im Nervengewebe. 


Nur ausnahmsweise kommt den optischen Eigenschaften eines Nerven an und 
fär sich biologische Bedeutung zu. Das wichtigste Beispiel hierfiär findet man in der 
Netzhaut der Vertebraten, woselbst eine Schicht von Nervenfasern vor der Stäbchen- 
und Zapfenschicht liegt und von dem zu den Endorganen vordringenden Lichte 
passiert werden muss. HEine Erwägung der Bedeutung, welche die Doppelbrechung der 
retinalen Nervenfaserschicht fär das Sehen eventuell besitzen kann, sei indessen einer 
känftigen Arbeit vorbehalten, in welcher Verf. uber ausgefuhrte Messungen der Stärke 
der Doppelbrechung bei Formelementen des Nervensystems berichten wird. 

Die Mehrzahl der Schlässe, die aus dem Vorkommen und der Beschaffenheit 
der Doppelbrechung im Nervensystem gezogen werden können, sind ihrer Natur nach 
mehr indirekt. Man findet in den doppelbrechenden Eigenschaften Anhaltspunkte, 
um die Struktur des Nerven in anderen Hinsichten zu verstehen, und die Unter- 
suchungsmethode erhält dadurch einen allgemeinbiologischen Wert. 

Als eines der Resultate der vorliegenden Arbeit ergibt sich, dass entgegen den 
fräiheren Behauptungen von VALENTIN, v. EBNER u. a. die meisten grauen Nerven 
bis hinab in den Stamm der Cölenteraten auf eine charakteristisehe Weise das Vor- 
zeichen der Doppelbrechung ändern, wenn sie in die wasserabsorbierenden, im ubrigen 
aber indifferenten Flissigkeiten Glyzerin oder Syrupus sacchari eingebettet werden. 
Diese Änderung des Zeichens der Doppelbrechung, von mir metatrope Reaktion in 
polarisiertem Licht genannt, ist ein so exklusives Kennzeichen fär Nervengewebe 
und Hilfsorgane des Nervensystems (vgl. S. 35 das Verhalten der Borste in den Fuähler- 
cirren von Tomopteris und S. 36 das Verhalten des Neuroepithels in der Statocyste 
von Bolina), und die Art und Weise ihrer Hervorrufung ist so einfach, dass sie bei 
vergleichend biologischen Forschungen von beträchtlichem Nutzen werden muss, be- 
sonders um feine graue Nerven bei den Evertebraten schnell zu identifizieren und sie 
von parallelfaserigem Gewebe der Bindesubstanzgruppe bezw. von glatter Muskulatur 


1 L. THuDicUM: Chemische Konstitution des Gehirns, Täbingen 1901, S. 128 u. 138, 
? Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 51, 1907, S. 102. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o |. 73 


zu unterscheiden. Die hierzu erforderliche Einbettung in eine der erwähnten Flissig- 
keiten, die nach Stellung der Diagnose aufs neue ausgewaschen werden kann, därfte 
in vielen Fällen nicht einmal einer darauffolgenden histologischen Untersuchung des- 
selben Gewebsstiäckes Hindernisse in den Weg legen. 

Die Ursache der metatropen Reaktion habe ich, wie im vorhergehenden Ka- 
pitel näher geschildert worden, in einer durch den Schrumpfungsdruck hervorgerufenen 
anomalen optischen Druckreaktion der im Nerven vorhandenen Glycerophosphatide, 
sowie in einer ebenfalls durch die transversale Schrumpfung veranlassten Parallella- 
gerung von Cholesterinpartikeln zu finden geglaubt, sei es dass hierbei das Cholesterin 
als feinste Kristalle ausgefällt wird, oder dass kolloidal gelöste Partikeln desselben 
mit einer von der sphärischen stark abweichenden Form (vgl. S. 69) eine bestimmte 
polare Orientierung erfahren. Da das Lecithin, nach meinen Befunden, ein gutes 
Lösungsmittel fär Cholesterin ist, indem es von diesem beinahe die Hälfte seines 
eigenen Gewichts in homogener Mischung aufnimmt, während dagegen eine kolloidale 
wässerige Lösung von Cholesterin nicht annähernd so konzentriert erhalten werden 
kann, so duärfte das Cholesterin in den grauen Nerven zusammen mit Lecithin oder 
nahe verwandten Phosphatiden und von ihnen in kolloidaler Lösung gehalten vorkommen. 
Vorausgesetzt, dass die obigen Annahmen richtig sind, ist umgekehrt die metatrope 
Doppelbrechung gleichzeitig eine Reaktion auf Cholesterin und auf das selektive 
Lösungsmittel des Cholesterins, das oder die betreffenden Phosphatide. An Empfind- 
lichkeit därfte diese Reaktion den zugänglichen chemischen Bestimmungsmethoden 
beträchtlich uberlegen sein, vor denen sie ausserdem den Vorteil voraus hat, dass es 
in vielen Fällen möglich ist, sie im Mikroskop auf die Gewebselemente scharf zu loka- 
lisieren, in welchen die Substanzen vorkommen. 

Da Cholesterin und Phosphatide in den weissen Nerven Hauptbestandteile der 
Markscheide ausmachen, erhebt sich ungesucht die Frage, ob die gleichen Substanzen 
in den grauen Nerven einer Strukturbildung angehören, die eine derjenigen der Mark- 
seheide der weissen Nerven entsprechende Funktion hat. FEin allgemeingiltiges Urteil 
in dieser Frage därfte ohne sehr umfängliche Untersuchungen auch mittelst an- 
derer Methoden als der vorliegenden nicht gefällt werden können. Fär die Unter- 
suchung in polarisiertem Licht habe ich gefunden, dass eines der gänstigsten Unter- 
suchungsobjekte zur Beantwortung der oben aufgestellten Frage in den Nerven des 
Hummers vorliegt. Die Nervenfasern dieses Tieres, beispielsweise diejenigen des 
grossen Scherennerven, sind unzweifelhaft nach dem Typus der grauen Nervenfasern 
gebaut. 

An Zupfpräparaten dieses Materials, in Glyzerin eingebettet, erweisen sich sowohl 
bei einzelnen Fasern als besonders bei Fasern, die zu zweien oder dreien zusammen- 
liegen, die Randkonturen als deutlich myelotrop doppelbrechend. Hier kommt also 
myelotrope Substanz an einem der Markscheide homologen Platze vor. Dass gerade 
diese Präparate sehr leicht die eben angegebene Lokalisierung der Doppelbrechung er- 
lauben, kann zwar ein Zeichen dafär sein, dass unter den grauen Nerven die des 
Hummers eine besonders hohe Organisation besitzen, der hauptsächliche Grund 
ist aber wohl der, dass die Nervenfasern des Hummers ungewöhnlich grob sind, und 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 531. N:o 1. 10 


74 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


ein Grund zu der Annahme, dass ihre Struktur pinzipiell von der andérer grauer 
Nerven abweichen sollte, liegt nicht vor. 

Zupfpräparate von lebenden grauen Nerven kleinerer Tiere anzufertigen, ist mit 
grösster Schwierigkeit verknupft, und gelingt es, so ist die Doppelbrechung der völlig 
isolierten Nervenfaser so schwach, dass sie in der Regel nicht ihrem Vorzeichen nach, 
viel weniger denn. ihrer Lokalisation nach bestimmt werden kann. Man ist dann 
ausschliesslich auf solche Bilder angewiesen, wo zwei bis drei Fasern noch ihren Zu- 
sammenhang mit einander behalten und in natärlicher gegenseitiger Lage in der Ebene 
des Objektglases eingestellt beobachtet werden können. Es wird unter solehen Um- 
ständen öfters beobachtet, dass eine myelotrope Doppelbrechung an den Grenzen 
zwischen den Fasern auftritt. 

Das häufige Vorkommen derartiger Bilder hat neben anderen, bereits (S. 66 u. 
67) erwähnten Gränden mich zu der Auffassung gefährt, dass der Prozess, der zu 
einem Umschlag der Doppelbrechung bei den metatropen Nerven fuährt, hauptsäch- 
lich in der Grenzschicht zwischen den Nervenfasern vor sich geht, und dass hier also 
gleichsam eine Kittsubstanz aus cholesterin- und glycerophosphatidhaltiger Lipoid- 
materie vorkommt. Es scheint auch, als wenn eine natärliche Lage der Fasern zu 
einander gänstig fär die Entstehung der Reaktion wäre, während dagegen die voll- 
ständige Isolierung einer Nervenfaser die Reaktion abschwächt. Es liegt äbrigens 
einigermassen in der Natur der Sache, dass eine gleichförmige Orientierung nadel- 
förmiger kristallinischer Partikeln leichter in einem langgestreckten kapillaren Spal- 
tenraum eintreffen wird als auf einer freien, gekrummten Fläche. 

Wenn die eben beschriebene Lokalisierung auch fär die Mehrzahl der meta- 
tropen Nerven gilt, so wage ich es doch nicht, sie fär alle solehe Nerven als Norm 
aufzustellen. Um im einzelnen Falle sicher zu sein, bedarf es im allgemeinen der 
Kontrolle durch andere Methoden. Wenn z. B. die Sehnervenfasern, nachdem sie 
ihre Markscheide verloren haben, in die Netzhaut eingetreten und nunmehr höchstens 
spurweise doppelbrechend geworden sind, so erscheint auch in den Glyzerinpräpara- 
ten ihre Doppelbrechung so diffus, dass eine Lagebestimmung der myelotropen Sub- 
stanz während des Verlaufs der Fasern durch das unveränderte Gewebe mit dem 
Polarisationsmikroskop nicht ausföährbar ist. Von eben diesen retinalen Sehnervver- 
zweigungen hat eigentumlicherweise KLEBS vor nahezu 50 Jahren vorausgesagt, dass 
sie myelinartige Substanz enthalten muässten. Erst bei meinen Untersuchungen hat 
sich aber die Gegenwart dieser Substanz durch das metatrope Verhalten der frag- 
lichen Nervenverzweigungen in polarisiertem Licht sicher zu erkennen gegeben. 

Bei den stabil proteotropen Nerven kann durch Untersuchung in polarisiertem 
Licht keine der Markscheide deutlich homologe Bildung nachgewiesen werden. Die 
Möglichkeit, dass die Interfibrillarsubstanz bei den zu dieser Gruppe gehörigen 
Nervenfasern von Petromyzon myelotrope Doppelbrechung aufweist, ist bereits oben 
(S. 71) erörtert worden. Die von BovrriI beobachtete sechwache Osmiumfärbung der 
Interfibrillarsubstanz Remak”scher Fasern kann gleichfalls durch Lipoide hervorgerufen 
worden sein. Wenn also bei den stabil proteotropen Nerven wirklich eine Spur von 
einer dem Myelin der weissen Nerven homologen Substanz vorhanden ist, so ist sie 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 15 


zunächst in der Interfibrillarsubstanz zu suchen. Bekanntlich hat APATHY — meines 
Erachtens mit Unrecht — diese Auffassung auch betreffs der Nerven als allgemein- 


giltig aufgestellt, die ich metatrop genannt habe. 

Gewisse biologiscehe Konsequenzen ergeben sich daraus, dass die Fasern vieler 
metatroper grauer Nerven sichtlich mit einer Grenzschicht ausgestattet sind, die mit 
der Markscheide der weissen Nervenfasern homologisiert werden kann. Verf. hat 
fruher gezeigt,' dass die Markscheide schwachen elektromotorischen Kräften gegeniber 
sich wie ein relativer Isolator verhält. Gewisse theoretische Gruände, die diese Schluss- 
folgerung stätzten, sind von der Beschaffenheit, dass sie auch auf eine Kittsubstanz aus 
Cholesterin und Phosphatiden. Anwendung finden können. Hine Materie, in welcher 
ein Phosphatid das Lösungsmittel bildet, kann in Anbetracht der niedrigen Dielek- 
trizitätskonstante dieser Substanz” gemäss der NERNST'schen Auffassung von den 
Ursachen der elektrolytischen Dissoziation” höchstens eine Spur von galvanischem 
Leitungsvermögen aufweisen. HEine solche Materie kann daher als Isolierungsmittel 
dienen. 

Wenn aber auch die Materie, die die Fasern in einem grauen Nervenstamm 
verkittet, und die Materie in der Markscheide der weissen Nervenfasern nahe uberein- 
stimmende chemische Zusammensetzung haben, und wenn auch ihre Topographie in 
beiden Fällen im grossen und ganzen tubereinstimmt, so findet sich doch ausser der 
Verschiedenheit bezäglich der Mächtigkeit noch andere vom funktionellen Gesichts- 
punkt aus wichtige Unterschiede zwischen beiden. 

Jede Markscheide gehört nur einer Nervenfaser an, und jede Nervenfaser mit 
Markscheide ist ausserhalb ihres Neurilemms von einer wenn auch noch so diännen 
Schicht von Lymphe oder Gewebssaft umspiält. Hierdurch erhält die einzelne Faser 
in dem weissen Nerven Ähnlichkeit mit einem in Flässigkeit versenkten Kabelleiter. 
Im Inneren des Kabelleiters, d. h. in dem Achsenzylinder, entstehende elektromoto- 
rische Kräfte können zwar durch die Isolierungsschicht hindurch elektromotorische 
Kräfte ausserhalb der Markscheide induzieren, diese werden aber durch die umspälende 
leitende Saftmasse ausgeglichen. In dem weissen Nerven ist demnach die leitende 
Flissigkeitsschicht zwischen den Fasern in Wirklichkeit eine wichtige Bedingung för 
das, was man in der Physiologie unter einer isolierten oder unabhängigen Leitung 
seitens der einzelnen Nervenfaser versteht, d. h. för das Vermögen der letzteren, 
Impulse weiterzuleiten, ohne dass benachbarte Fasern dadurch beeinflusst werden. 
Es ist ganz sicher kein Zufall, dass die Lymphbahnen eine so hohe Entwicklung bei 
den vom funktionellen Gesichtspunkt aus höchst organisierten Nerven erhalten haben, 
wie das unter anderem so unzweideutig aus A. KEY's und G. RETZIUS” grossartiger 
Arbeit: Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Bindegewebes (Stock- 
holm 1875) hervorgeht. 

Die Vorteile fär die unabhängige Leitung, die eine dicke Isolierungsschicht und 


1 G. F. GörHuN: Untersuchungen iber Kapazität etc. bei den Nervenfasern im Corpus callosum des 
Rindes.  Pflög. Arch., Bd. 133, 1910, S: 112—124. 

TA när Syre 

SIA a. OL, SE Il 113: 


76 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


eine die Fasern von einander trennende Flussigkeitsschicht mit sich bringen, können 
nicht in gleichem Grade bei Nerven vorhanden sein, deren Lipoidhälle auf eine sehr 
duänne Oberflächenschicht und, wo mehrere Fasern neben einander herlaufen, auf 
eine Art Kittschicht zwischen denselben reduziert ist. Gleichwohl folgt aus der 
zweifellos geringeren Isolierung nicht, dass die grauen Nerven fär ihren Zweck unzu- 
reichend isoliert wären. HFin Beispiel wird das Gegenteil zeigen. Das Gesicht ist bei 
den MBSäugetieren ein Sinn, der mit scharfem Lokalisationsvermögen ausgestattet ist. 
Fär das Prinzip der unabhängigen Leitung muss also bei der Leitungsbahn dieses 
Sinnes ziemlich gut Sorge getragen sein.' Da die entsprechenden Nervenimpulse eine 
nicht unbeträchtliche Strecke von Neuronen ohne Markscheide passieren missen, die 
sich in nächster Nähe von anderen, ähnlichen Neuronenstuäcken befinden, so ergibt 
sich hieraus mit Notwendigkeit, dass das Prinzip einer unabhängigen Leitung in 
der nötigen Ausdehnung ohne die Gegenwart einer distinkten Markscheide auf- 
rechterhalten werden kann. Durch welche besonderen HFEigenschaften der Impulse 
dies erreicht werden kann, ist zwar noch nicht festgestellt, es ist aber klar, dass die 
elektrischen Vorgänge in einem Nervenimpuls von der Art — mit geringerer und 
langsamer fluktuierender elektromotorischer Kraft ausgerästet, dafär aber von längerer 
Dauer — sein können, dass sie an und fär sich geringere Anspriäche an die Isolie- 
rungsvorrichtungen stellen. Höchst wahrscheinlich ist es wohl, dass eben durch einen 
in dieser Richtung abweichenden Typus des Impulses die ganz oder teilweise grauen 
Nerven imstande sind, den Ansprächen des Organismus auf unabhängige Leitung zu 
genägen. Die Mehrzahl grauer Nerven ist, meine ich also, för in der Zeit mehr aus- 
gedehnte Stromschwankungen eingerichtet, während die weissen Nervenfasern sich 
derart eingerichtet haben, dass sie auch eine Fortleitung schnell wiederholter kurzer 
Stromstösse besorgen können. 

Noch in einer anderen wichtigen Hinsicht herrscht ein offenbarer Unterschied 
in dem Verhalten der myelogenen Substanz bei weissen und grauen Nerven. Bei den 
ersteren kommt sie bereits während des Lebens in einer sehr regelmässigen optischen 
Orientierung, vergleichbar mit derjenigen in einem doppelbrechenden Kristall, vor. 
Bei den letzteren dagegen fehlt eine entsprechende Anordnung, denn die in ihrer 
Weise regelmässige optische Orientierung, die in den Glyzerinpräparaten vorhanden 
ist, scheint nicht präformiert zu sein, sondern unter dem Einfluss des Entwässerungs- 
prozesses zustande zu kommen. 

Die bemerkenswert starke? Doppelbrechung, die präformiert in der Markscheide 
vorhanden ist, bildet das sichtbare Zeichen einer Struktur, deren funktionelle Konse- 
quenzen fär den Nerven es festzustellen gilt. Ich habe bereits fräher darauf auf- 
merksam gemacht, dass die Dielektrizitätskonstante der Markscheide Bedeutung fär 


1! Dass die isolierte Leitung eben in den retinalen Verzweigungen des Sehnerven dennoch nicht ideal ist, 
zeigt die Gegenwart des sog. Neuroaktionsphosphens im Sehapparat des menschlichen Auges (vgl. besonders 
H.: GErTz, Skand. Anch.of; Phystol) BIOS, CL 07ESSemaB UNO SINN: 

>? Messungen iäber die Stärke der Doppelbrechung bei der Markscheide, die ich unter Benutzung von 
BABINET's Kompensatorokular an Fasern des N. ischiadicus des Frosches ausgeföhrt, aber noch nicht veröffent- 
licht habe, zeigen, dass die Doppelbrechung der natärlichen Markscheidensubstanz bedeutend stärker als die des 
Quarzes ist, nicht aber dieselbe Stärke wie beim Kalkspat erreicht, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o |. HM 


die Eigenschaft der Nervenfaser als Kapazitätsleiter hat und dadurch auf die Leitungs- 
geschwindigkeit des Nerven fir Stromstösse einwirkt. Nun ist Anisotropie von einer 
Verschiedenheit der Dielektrizitätskonstanten in verschiedenen Richtungen begleitet, 
und in den anisotropen Körpern, fär die sowohl Brechungsindex als auch Die- 
lektrizitätskonstante bestimmt worden sind, zeigen beide feste Beziehungen zu einan- 
der. Fine Möglichkeit eröffnet sich also dafär, dass eine genauere Kenntnis der 
Art der Anisotropie in der Markscheide einen Anhalt abgeben wird fär die Kenntnis 
der relativen Grösse der Dielektrizitätskonstante in verschiedenen Richtungen. Leider 
sind jedoch die notwendigen allgemeinphysikalischen Vorarbeiten betreffs der Beziehungen 
zwischen Dielektrizitätskonstante und Brechungsindex in anisotropen Körpern nicht 
geniugend weit vorgeschritten, um sichere Schlusse betreffs der Markscheide darauf 
gränden zu können. 

An dem positiv einachsigen Quarz sind Messungen von J. CuURIE! und von RB. 
FELLINGER” unter Änwendung vollständig verschiedener Untersuchungsmethoden aus- 
gefiährt worden. Diese Messungen haben zu insofern tubereinstimmenden Resultaten 
gefuährt, als es sich gezeigt hat, dass der Quarz eine grössere Dielektrizitätskonstante 
parallel mit der optischen Achse als senkrecht zu derselben aufweist. Die betreffen- 
den Zahlen fär D waren 


UCURIE FELLINGER 
Quarz || zur optischen Achse 4,55 5,056 
Yt Å 5 3 4,49 4.695 


Diese vereinzelten Beobachtungen an Kristallmaterial betreffs des Verhältnisses 
zwischen Brechungsindex und Dielektrizitätskonstante auf die Markscheide zu iber- 
tragen, könnte wohl kaum in Frage kommen, wenn nicht die MAXWwELLI'sche Theorie 
eine ziemlich feste Stätze dafär abgäbe, dass täbereinstimmende Verhältnisse statt- 
finden. Auf Grund der Lage des optischen Elastizitätsellipsoids in der Markscheide 
erwartet man bei der Theorie gemässer Anwendung der Resultate der angefuährten 
Kristalluntersuchungen auf die Markscheide, dass die Richtung des grössten dielek- 
trischen Vermögens radiär, die Richtung des kleinsten dielektrischen Vermögens 
tangential ist. 

Die Anisotropie sollte in Ubereinstimmung damit die Konsequenz nach sich 
ziehen, dass die Kapazität der Markscheide etwas grösser wird, als wenn sie aus 
isotroper Materie aufgebaut wäre, deren Brechungsindex eine Durchschnittszahl fär 
die Brechungsindizes der Markscheide in verschiedenen Richtungen wäre. Verf. hat 
fräher mittelst DrRuUDE's Methode vergleichende Bestimmungen uber das dielektrische 
Vermögen bei ausgeschnittenen Blöcken vom Corpus callosum teils parallel, teils sen- 
krecht zur Faserrichtung ausgefährt.” Mittelst dieser Untersuchungsmethode wurde 
kein nennenswerter Unterschied in beiden Fällen erhalten, es ist aber zu beachten, 
dass die Gegenwart des Gewebssaftes mit seinem hohen dielektrischen Vermögen bei 


! Annäles de chim. et d. phys., ser. VI, tome 17, p. 419, 1889. 
sFAmnal: dd. Physik, te Folge, Bd. 7; S. 3950-1902; 
ALFA OKES. I105, 


18 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


diesen Versuchen ein beträchtliches Hindernis fär den Nachweis so geringer Unter- 
schiede, wie sie hier in Frage kommen können, bildete. 

Da indessen nicht so sehr die doch immer geringe Variation des dielektrischen 
Vermögens in verschiedenen Richtungen, sondern vor allem die absolute Grössenord- 
nung desselben es ist, die nebst der Dicke der Scheide för die Kapazität der letz- 
teren bestimmend ist, so darf die Bedeutung davon, dass die Dielektrizitätskonstante 
nach obiger Analogie ein Maximum in radiärer Richtung der Markscheide hat, nicht 
sonderlich hoch eingeschätzt werden. 

Viel höher sind dann die Konsequenzen der kristallinischen Struktur fär das 
Isolierungsvermögen der Markscheide zu schätzen. Besonders durch die kristallinische 
Struktur wird es sehr wahrscheinlich gemacht, dass das in der Markscheide vorhan- 
dene Wasser als Kristallwasser gebunden ist. Bekanntlich können Kristalle als Kri- 
stallwasser sogar mehr Wasser enthalten als dem eigenen Gewicht des kristallisierten 
Stoffes entspricht. Dabei zeigen sie fur elektromotorische Kräfte von kleiner Grössen- 
ordnung eine weit geringere galvanische Leitfähigkeit, als wenn dieselbe Wassermenge 
als Lösungswasser vorhanden wäre. 

Verf. hat in fräheren Arbeiten der Frage, wie die äusserste Grenzschicht einer 
Nervenzelle im allgemeinen ohne Behinderung des notwendigen Stoffwechsels isolie- 
rende Eigenschaften soll aufrechterhalten können,' dann speziell der Frage nach dem 
Verhalten der Markscheide mit Rucksicht auf galvanische Leitung” besondere Auf- 
merksamkeit gewidmet. Bei der letzteren Untersuchung zeigte es sich, dass die Mark- 
scheide bei den intakten Nervenfasern des Corpus callosum vom Ochsen wirklich 
isolierende Eigenschaften gegenuber elektromotoriscehen Kräften von der Grössenord- 
nung, wie sie innerhalb des Achsenzylinders während des Lebens vorkommen können, 
besitzt. Dagegen missgläckten die Versuche des Verf.'s, durch Extraktion eine Sub- 
stanz zu erhalten, die ihrer physikalisehen Struktur nach auch in Bezug auf galva- 
nische Isolierung mit dem natäurlichen Inhalt der Markscheide ubereinstimmt, — sehr 
erklärlich, da ein derartiger Extrakt nicht die regelmässig kristallinisehe Struktur 
nachzuahmen vermag, die die Markscheide von Natur besitzt. 

Es därfte angezeigt sein, in diesem Zusammenhange auf eine andere denkbare 
Konsequenz der kristalliniscehen Struktur der Markscheide hinzuweisen. Bei der Ein- 
wirkung mechanisch deformierender Kräfte auf feste Kristalle entwickeln diese elek- 
tromotorische Kräfte. Die Erscheinung ist unter dem Namen Piezoelektrizität be- 
kannt. J. und P. CuRrRiIE” haben Piezoelektrizität dadurch nachgewiesen, dass sie aus 
Kristallen ausgesägte Stäbe und Platten einer Dehnung oder einem Druck aussetzten. 
JÖNTGEN” hat die Entstehung derselben bei Torsion zylindrischer Quarzstäbe de- 
monstriert. Die Grössenordnung der entstehenden elektrischen Spannung hat sich bei 
segebener Druckrichtung als proportional dem Druck erwiesen. RIRecKE und VoIiGT,” 

1 G. F. GöTHuIN: Om den funktionella betydelsen af dielektriska och elektrolytiska mediers topiska an- 
ordning i den märghaltiga nerven. Upsala Läkaref. Förhandl., NES BETS. T28—15T(r90D) 

? Pflögers Arch., Bd. 133, S. 111—129 (1910). 

> Compt. rend. de V'Acad., Paris, tomes 91 et 92, 1880—381. 


t Wiedem. Ann. d. Physik, Bd. 39, 1890, S. 16—24. 
> Nachrichten d. kgl. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Klasse, Göttingen 1891, S. 252—253. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 79 


die weitläufige theoretische wie auch experimentelle Untersuchungen uber die Pie- 
zoelektrizität anstellten, haben das Verhältnis zwischen Druck und elektrischer Span- 
nung bei Turmalin bestimmt. Sie fanden, dass die entwickelte elektrische Spaunung 
bei einem Druck von 1 kg betrug: in einer Achse 0,0205; in einer anderen 0,061; in 
einer dritten 0,172 Volt. 

Soviel ich weiss, sind bisher die sog. flussigen Kristalle nicht ruäcksichtlich des 
Vermögens, Piezoelektrizität zu entwickeln, untersucht worden. HBEin prinzipielles 
Hindernis, dass sie in dieser Hinsicht sich den festen Kristallen ähnlich verhalten 
sollten, liegt nicht vor, wenn man auch infolge ihrer Konsistenz erwarten muss, 
besondere Verhältnisse bei ihnen vorzufinden. 

Erstlich ist, um einen solchen Kristall zu deformieren -— und die Deformierung 
ist es ja, durch die der Druck die elektromotorische Kraft hervorruft — ein ausser- 
ordentlich vViel geringerer Druck erforderlich, als um einen festen Kristall zu deformieren. 
Zweitens ist in einer Kristallmaterie, die in Ubereinstimmung mit der Markscheiden- 
substanz Kristallwasser enthält, die Isolierung weniger gut als in einem Quarzstabe 
und die Möglichkeit fur die Piezoelektrizität, sich auf die Umgebung geltend zu 
machen, infolgedessen auch geringer. 

Dank dem regelmässig kristallinischen Bau der Markscheide muss man jedenfalls 
mit der Möglichkeit rechnen, dass eine mechanische Deformierung derselben auf piezoelek- 
trisehem Wege den spezifisch leitenden Apparat in dem Achsenzylinder reizen könnte. 
Die mechanische Reizbarkeit des Nerven ist bekauntlich ein Stein des Anstosses fär 
alle Theorien des Nervenimpulses gewesen. Es lässt sich mit Fug sagen, dass es 
keiner Theorie gelungen ist, eine annehmbare, vielweniger eine erschöpfende Erklärung 
derselben zu liefern. Zwar hat man eingesehen, dass, wenn eine mechanische Reizung 
zu Desintegration fährt, so dass z. B. Fibrillen lädiert oder zerrissen, Markscheiden 
eröffnet werden usw., man in erster Linie sich zu denken hat, dass chemische Reak- 
tionen zwischen auf traumatischem Wege zusammengebrachten Substanzen mit che- 
mischer Affinität zu einander eintreten. Fär den mechanischen Reizeffekt aber, der 
sich beispielsweise nach dem Vorgange von LANGENDORFF durch den intermittierenden 
Zug einer schwingenden Stimmgabel an einem freigelegten Nerven erzielen lässt, ohne 
dass eine Läsion des Nerven stattzufinden scheint, gleichwie auch fär den Reizeffekt 
bei Jeichtester Berährung, Spannung oder Entspannung der Endorgane, deren natiär- 
liche Funktion es ist, mechanischen Druck und mechanische Spannungen in nervöse 
Impulse umzusetzen, sowie endlich fär den nämlichen Effekt bei den Endorganen 
(z. B. des Gehörsinns, des statischen Sinns), die durch Flissigkeitsbewegungen erregt 
werden, hat es bisher an einer annehmbaren Erklärung gefehlt. In Anbetracht der 
Tatsache, dass in den taktilen Endorganen, wenigstens soweit ich sie untersucht 
habe, doppelbrechende Bildungen vorkommen und dass (z. B. in den Sinnesorganen der 
Flägel von- Chrysopa perla; vgl. S. 24) die Doppelbrechung sogar hochgradig sein 
kann, verdient die hier aufgeworfene Frage eine eingehendere Behandlung, und Verf. 
behält sich eine experimentelle Bearbeitung derselben nach den hier angegebenen 
Richtlinien vor. 

Wäre dem so, dass eine starke Deformierung der Markscheiden auf piezoelek- 


80 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


trisechem Wege zur Entstehung elektromotorischer Kräfte fähren könnte, so wäre 
dadurch die Notwendigkeit fär die weissen Nerven aller lebhaft beweglichen Körperteile, 
Ranvier'sche Schnärringe zu besitzen, verständlich gemacht. Durch die Gegenwart 
der Schnärringe wärde dem vorgebeugt werden, dass in den beweglichen Körperteilen 
eine Deformierung der Internodien entstände, gross genug, um die piezoelektrische 
Reizschwelle zu uberschreiten. FEine wichtige Rolle wärde hierbei auch der Umstand 
spielen, dass jede Faser gleichsam in einem mit Flässigkeit erfäöllten Tunnel gleitet. 
In den Nervenbahnen des Ruckenmarks und Gehirns, wo die Inzisuren fehlen, ist 
durch allgemeine mechanische Vorrichtungen (Schutz durch das Skelett) eine derartige 
Deformierung ausgeschlossen, die Inzisuren demnach von diesem Gesichtspunkt aus 
unnötig. Dass die Gegenwart Ranvier'scher Inzisuren lediglich durch den Mangel an 
Biegsamkeit bei den Internodien notwendig gemacht wiärde, hat wenig Wahrschein- 
lichkeit fär sich, wenn man sieht, welche starken Biegungen eine markhaltige Ner- 
venfaser in einem Zupfpräparat auch innerhalb der Internodien beschreiben kann, 
ohne dass ihre äussere Integrität dadurch gestört wird. 

Es ist bereits oben (S. 70 u. 71) betont worden, dass bei dem Fibrillenapparat so- 
wohl in weissen wie in grauen Nervenfasern ein Geruäst mit proteotroper Doppelbrechung 
vorhanden ist, die, allem nach zu urteilen, den Fibrillen selbst zukommt, und dass 
ich aus diesem Grunde nicht der Ansicht APATHY's beitreten kann, dass die Fibrillen 
isotrop seien. Ob die Doppelbrechung, die dem Fibrillenskelett eignet, durch eine 
kristalläbnliche Struktur verursacht wird, oder ob sie auf mechanischen Spannungs- 
zuständen beruht, muss dahingestellt bleiben. Die erstere Erklärung ist wenigstens 
bisher durch keine Befunde ausgeschlossen. Man kann daher nicht a priori leugnen, 
dass eine Deformierung, z. B. Dehnung, der Fibrillen zur Entstehung von Piezo- 
elektrizität fähren könnte, wenn auch die Annahme selbst bei dem gegenwärtigen 
Stande der Dinge etwas abenteuerlich erscheint. 

Obwohl ich, wenigstens fär eine grosse Zahl der metatropen Nerven, die Richtig- 
keit von APATHY'”s Angabe bestreite, dass die Interfibrillarsubstanz der grauen Ner- 
ven eine in physikalischer und funktioneller Hinsicht dem Markscheidenmyelin homo- 
loge Materie enthält, so gebe ich doch gern zu, dass der Achsenzylinder auch dieser 
Nerven Lipoide enthält. Ihr physikalischer Zustand ist aber ein anderer als bei dem 
Markscheidenmyelin und sichert ihnen im lebenden Nerven keine Doppelbrechung 
der Art zu, wie sie dem Markscheidenmyelin zukommt. Dagegen kann ich nicht 
die Möglichkeit ausschliessen, dass, wenn die metatropen Nerven in Glyzerin einge- 
bettet werden, auch die Lipoide ihres Achsenzylinders in einen physikalischen 
Zustand ibergefährt werden, in welchem sie in einem gewissen Grade neben der 
oberflächlichen Lipoidschicht zu der myelotropen Reaktion beitragen. HEinige Prä- 
parate von Molluskennerven erwecken jedenfalls stark den HFEindruck, dass es sich 
bei ihnen auf die letzterwähnte Weise verhält. 

Was schliesslich die stabil proteotropen Petromyzonnerven betrifft, so wage 
ich för sie, wie bereits erwähnt, nicht ganz APATHY's Angabe iäber das Vorhandensein 
einer myelinhaltigen Interfibrillarsubstanz zu bestreiten. Meine eigene Auffassung 
ist jedoch, dass bei diesen Nerven eine Proteidscheide, eine Art hypertrophischen 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. - BAND 51. N:o |. 81 


Neurilemms, die Funktion iäbernommen hat, die bei den weissen Nerven der Mark- 
scheide zukommt. 

Da ja in Glyzerinpräparaten von in chromatisch polarisiertem Licht äber Gips- 
plättchen untersuchten Nerven der totale doppelbrechende Effekt der myelotropen 
Bestandteile des Nerven hervortritt, so kann umgekehrt die Stärke der Doppelbrechung 
bei dieser Untersuchung bis zu einem gewissen Grade einen Massstab fär den Lipoid- 
gehalt des betreffenden Nerven abgeben. Es ist dies zwar, streng genommen, nur 
der Fall, wenn keine anderen Elemente in dem Gewebe vorkommen, die doppel- 
brechende HEigenschaften besitzen. Nadeln von Fettsäuren und ihren Alkalisalzen, 
die in Epigonallage gleichfalls mit Additionsfarbe hervortreten und daher irrefäöhrend 
wirken könnten, därften in frischen Präparaten vom Nervensystem, wenn iiberhaupt, 
so nur als Stoffwechselprodukte und in ganz untergeordneter Menge vorkommen. 
Dagegen enthalten die Nerven, und zwar in ziemlich reichlicher Menge, proteotrope 
Bestandteile, diese kommen aber in wahrscheinlich nicht sehr wechselnder Menge in 
verschiedenen Nerven vor. Es lässt sich daher mit einer gewissen Approximation sagen, 
dass, wenn auf die Dicke der untersuchten Schicht gebuährende Räcksicht genommen 
wird, die Höhe der Interferenzfarbe des mit Glyzerin entwässerten Nerven, wenn er in 
Epigonallage beobachtet wird, dem Lipoidgehalt des Nerven entspricht. Im Hinblick 
hierauf ist oben in Kapitel 3 im allgemeinen angegeben worden, welche Interferenzfarben 
bei dem einzelnen Nerven in den Glyzerinpräparaten beobachtet worden sind. 

Trotz ihres approximativen Charakters scheint mir die oben angefährte Methode, 
die Lipoidmenge in den Nerven zu schätzen, ein sehr wertvolles Hilfsmittel fär die 
vergleichende Nervenbiologie zu sein. Meiner Auffassung nach hängt der Lipoidgehalt 
eines Nerven in der Weise mit der Funktion des Nerven zusammen, dass die Hauptmasse 
der Lipoide im Verein mit dem Neurilemm, wo ein solches vorkommt, die Leitungsbahn fär 
die elektromotorischen Kräfte, die das Vordringen des Nervenimpulses im Achsenzylinder 
begleiten, nach aussen hin isoliert. Zu dieser Auffassung gelangt man ungezwungen, 
wenn man einerseits mein oben angefuährtes Untersuchungsergebnis, dass der Fibrillen- 
apparat, der unbedingt im Dienste der Leitung steht, proteotrop doppelbrechend ist, 
und andererseits die von AÄMBRONN und HELD an Katzenembryonen gemachte interes- 
sante Beobachtung zusammenstellt, dass die myelotrope Doppelbrechung der einzelnen 
Nervenbahn sich bei dem Fötus bezw. dem neugeborenen Tier rasch zu der Zeit ent- 
wickelt, wo die fragliche Nervenbahn in aktive Funktion zu treten beginnt. Eine 
zweckmässige HFEinrichtung des Nervensystems setzt uäbrigens offenbar voraus, dass, 
je grössere elektromotorische Kräfte im Achsenzylinder auftreten, und je rascher sie 
fluktuieren, um so reichlicher und vollkommener die Isolierungssubstanz unter im 
ubrigen gleichen Verhältnissen sein muss. Von allgemeinbiologischem und teleolo- 
gisehem Gesichtspunkt aus fährt die fragliche Auffassung also zu der Annahme, 
dass, wenn der Lipoidgehalt eines Nerven sich als gross erweist, das Bedärfnis nach 
Isolation in demselben gross ist, während wiederum ein geringer Lipoidgehalt von 
einem unbedeutenden Isolierungsbedirfnis zeugt.' Auf Grund dessen kann man bei 


1 Eine augenscheinliche Ausnahme von dieser Regel bilden die in vielen Hinsichten abweichenden Nerven 
bei den Cyclostomen, bei denen die Lipoide eine zweifelhafte Rolle fär die Isolierung spielen. 


K: Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 1. 1 


82 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Kenntnis des Lipoidgehalts eines Nerven gewisse Vermutungen uber die Art der 
Impulse aussprechen, fär welche er als Leitungsbahn dient. 

Der höchste Lipoidgehalt kommt ohne Frage denjenigen Nerven zu, die eine 
manifest myelotrope Doppelbrechung zeigen, und er ist um so höher, je höhere 
Interferenzfarbe sie in HEpigonallage bei gegebener Schichtdicke zeigen. Danach in 
der Reihenfolge kommt die ganze Skala metatroper Nerven, die erst in Glyzerin 
myelotrop doppelbrechend werden. Die lipoidreichsten metatropen Nerven, die ich 
untersucht habe, geben in einer Schichtdicke von 1 mm in Epigonallage Orange"; 
die lipoidärmsten erhöhen in derselben Lage die Bodenfarbe gerade bis auf Violett!. 
Am niedrigsten schliesslich bezuäglich des Gehalts an isolierenden Lipoiden stehen 
unter den Nerven, die merkbar doppelbrechend sind, die stabil proteotropen, bei 
denen der wahrscheinlich doch vorkommende Lipoidgehalt nicht einmal nach der 
durch die Glyzerinbehandlung hervorgerufenen Orientierung die mit entgegengesetztem 
Vorzeichen ausgerustete Gesamtdoppelbrechung des Fibrillenapparats und der binde- 
gewebigen Stuätzsubstanz zu kompensieren vermag. 

Flinke Bewegungen setzen grössere elektromotorisehe Veränderungen in den 
Nervenbahnen in der Zeiteinheit voraus als träge Bewegungen. Es ist wahr, dass 
flinke Bewegungen zunächst flinke Organe fär die Bewegung, d. h. flinke Muskeln, 
voraussetzen, diese letzteren wiärden aber nie diese Eigenschaft an den Tag legen 
können, wenn nicht die Nervenimpulse auch dieselbe besässen. Die Flinkheit einer 
Bewegung ist keineswegs gleichbedeutend mit ihrer Schnelligkeit, ganz besonders nicht, 
wenn es sich um Fortbewegungen des ganzen Tieres handelt. Dass eine Bewegung 
flink ist, bedeutet, dass ihre Impulszeit klein ist. Und unter Impulszeit verstehe 
ich dabei diejenige Zeit, die zwischen dem Augenblick, wo ein Bewegungsimpuls in 
einer motorischen Ganglienzelle entsteht, und dem Augenblick, wo die entsprechende 
Muskulatur sich in Bewegung zu setzen beginnt, verfliesst. Die Impulszeit, so ver- 
standen, ist der Hauptsache nach ein Ausdruck fär die Leitungsgeschwindigkeit in 
der motorischen Nervenbahn. Das ist dagegen nicht der Fall bei der Geschwindig- 
keit der resultierenden Bewegung. Diese hängt ausser von der Flinkheit der Muskeln 
noch von ganz anderen Faktoren ab: von dem äusseren Widerstande (Luft oder 
Wasser), den die Bewegung zu uberwinden hat, von der mehr oder weniger zweck- 
mässigen Kombination oder Iteration der Bewegungen (z. B. die Schlängelbewegung 
vieler marinen Wurmer, der Flug der Insekten) und, wenn es sich um Bewegungen 
des ganzen Tieres handelt, auch von der Körperform desselben. 

Bei einer Hummel beispielsweise kann die Impulszeit verhältnismässig lang sein 
und ist sie es wahrscheinlich auch, ohne dass dies herabsetzend auf die erzielte Flug- 
geschwindigkeit des Tieres zu wirken braucht, die sehr bedeutend ist. Vorausgesetzt, 
dass der Takt ein fär allemal bestimmt ist, in welehem das Ganglion die einzelnen 
Impulse gleich einer fortlaufenden Salve nach den Fligelmuskeln hin entsendet, so 
werden die Impulse auch mit ständig demselben Intervall den Fligelmuskelapparat 
erreichen, die Impulszeit mag lang oder kurz sein. Der wirkliche Beginn der Be- 
wegung tritt aber im ersteren Falle langsam, im letzteren Falle schnell ein, m. a. W. 
die Bewegung wird in beiden Fällen schnell, aber nur im letzteren Falle flink. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 83 


Es bedarf zweifellos eines umsichtigen Urteils, um im Einzelfalle aus den Be- 
wegungen eines Tieres einen Schluss auf ihren Flinkheitsgrad, d. h. auf die Länge 
der Impulszeit zu ziehen, andererseits aber kann bei einem Vergleich zwischen den 
Extremen kein Zweifel obwalten. Das ist z. B. innerhalb der Gruppe der Hydroid- 
polypen bei einem Vergleich zwischen der festsitzenden Polypengeneration und der 
frei beweglichen Medusengeneration der Fall. Bei der erstgenannten habe ich an 
meinem freilich etwas knappen Untersuchungsmaterial (Antennularia, Plumularia) 
nirgends das Vorkommen myelotroper Substanzzuge entdecken können, während da- 
gegen ziemlich schöne Bilder hiervon bei einigen frei schwimmenden Hydromedusen 
(z. B. Tiara) erhalten werden. 

Das gleiche Verhältnis ist auch bei den Wuärmern festzustellen. HEinige von 
mir untersuchte Typen lassen sich hinsichtlich der Flinkheit der Bewegungen in fol- 
gende Reihe ordnen: 

Lumbricus agricola (in seiner Fluchtbewegung) 

Hirudo medicinalis 

Pontobdella muricata 

Botriocephalus latus (unbeweglich). 

Von diesen enthält das Bauchmark von Lumbricus allein Nervenfasern mit 
Markscheide (Neurochorde). Bei etwa gleichgrossen Exemplaren von Hirudo und 
Pontobdella zeigte das Bauchmark in Glyzerin und in Epigonallage bei ersterer 
Indigo", bei letzterer neben iberwiegendem Violett! auch Zige von proteotroper 
Reaktion. In Glyzerinpräparaten von Botriocephalus waren keinerlei myelotrope 
Zuge an der Stelle, wo der Angabe nach die Nervenstränge verlaufen sollen, zu ent- 
decken. 

Meine Beobachtungen an den drei genannten Anneliden iber epigonale Inter- 
ferenzfarben erlauben doch nicht völlig einwandsfreie Schlässe uber den relativen 
Lipoidgehalt, weil ibr Bauchmark, wie FR. LEYDIG! entdeckt hat, auch Muskulatur 
enthält und zwar bei den verschiedenen Gattungen in etwas verschiedener Menge, 
so dass z. B. das Bauchmark von Lumbricus nach LEYDIG mehr davon enthält 
als das Bauchmark von Hirudo. 

Die gänstigsten Bedingungen, um den Zusammenhang zwischen dem Lipoid- 
gehalt der Nerven und der Flinkheit der Bewegungen zu studieren, fand ich bei den 
Crustaceen. Am höchsten innerhalb dieser Klasse hinsichtlich sowohl der Flinkheit 
der Bewegungen als auch des Lipoidgehalts des Nervensystems stehen einige der ge- 
wöhnlichsten Garnelengattungen (Crangon, Palaemon, Pandalus). Ihre Nervenfasern 
sind mit Markscheide ausgestattet; das Bauchmark gibt in Epigonallage tuber einem 
Purpur! entsprechenden Gipsplättchen Additionsfarben der 3. Ordnung. Und wer es 
versucht hat, eines von diesen Tieren einzufangen, weiss, dass die Bewegungen in 
Bezug auf Flinkheit nichts zu wänschen ubrig lassen. 

Hippolyte, eine nahverwandte Garnelengattung, deren Bauchmark Additions- 
farben von nur der 2. Ordnung gab, und deren einzelne Nervenfasern von feinerem 


I FR. LeYoiG: Vom Bau des tierischen Körpers. Bd. 1, S. 150, Tibingen 1864. 


84 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Kaliber sowie mit diänneren und dem entsprechend schwächer doppelbrechenden 
Markscheiden ausgestattet waren, schien auch ihre Bewegungen mit etwas geringerer 
Flinkheit als die obengenannten Gattungen auszufähren. 

Als Typus von Crustaceen mit beschränkterer Flinkheit der Bewegungen kann 
der gewöhnliche Flusskrebs angefiährt werden. Seine Nerven sind nicht wie die der 
Garnelen manifest myelotrop, sondern metatrop. Der Scherennerv eines Krebses 
gibt, wenn er an Dicke ungefähr dem Bauchmark eines ausgewachsenen Palaemon 
entspricht, nach Einbettung in Glyzerin bei epigonaler Einstellung Gelbgrän". 

Als Typus fur Crustaceen mit trägen Bewegungen möchte ich Balanus nennen. 
Der Nerv in den beweglichsten Teilen dieses Tieres, d. h. den Rankenfässen, gab 
bei einem ungewöhnlich grossen Exemplar nach Einbettung in Glyzerin und in Epi- 
gonallage keine höhere Additionsfarbe als Violett!. 

Bei den parasitisch lebenden unbeweglichen Crustaceen, z. B. Sacculina, wurde 
wahrscheinlich, wenn Nervenzuge uberhaupt herauspräpariert werden könnten, diese 
gleich den Botriocephalusnerven nicht einmal nach Einbettung in Glyzerin Spuren 
myelotroper Doppelbrechung zeigen. 

Von einzelnen augenfälligen Ausnahmen absehend (z. B. Krötentiere, Cyclo- 
stomen), bei denen der Einfluss auch anderer Faktoren zu Tage tritt, habe ich im 
grossen und ganzen bei meinen Untersuchungen gefunden, dass ein Parallelismus 
zwischen dem Lipoidgehalt der motorischen Nerven und der Flinkheit der Bewe- 
gungen des Tieres besteht. Dadurch erhält Bestätigung und sogar weitgehendere 
Bedeutung ein Satz, den ich in einer fruäheren Arbeit" auszusprechen Veranlassung 
gehabt habe: »Uberall, wo es von Wichtigkeit ist, eine grosse Fortpflanzungsgeschwin- 
digkeit des Nerven zu erreichen, werden die Nervenfasern markhaltig». Dabei darf 
allerdings nicht vergessen werden, dass die Natur noch äber ein Mittel verfäögt, 
die Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Nervenimpulses zu erhöhen, nämlich eine 
Vermehrung der Weite des Achsenzylinders. ”Trotz mittelmässigen Lipoidgehalts ist 
so die Ausbreitungsgeschwindigkeit des Nervenprozesses im Hummernerven ziemlich 
bedeutend — 10-12 m/sek. bei einer Temperatur von 18—20” C. (L. FRÉDERICQ et 
G. VANDEVELDE)” —, wahrscheinlich deshalb, weil der Achsenzylinder hier beträcht- 
lich weit ist und demnach geringen Leitungswiderstand darbietet. Bei vielen Insekten, 
insbesondere auch bei Locusta, hat LEYDIG?” weite helle Nervenröhren entdeckt, die 
meiner Meinung nach durch ihre Weite den Verdacht erregen, dass sie als schneller 
leitende Nervenbahnen fungieren. Gegeniäber dem Hummernerven ist im N. olfac- 
torius des Hechtes, obwohl er ein manifest myelotroper Nerv ist, die Geschwindigkeit 
des Nervenprinzips sehr gering — 16-24 cm/sek. bei 20? C. (S. GARTEN,' G. FR. 
NICOLAI)” —, wahrscheinlich weil infolge der strukturellen Eigentumlichkeiten dieses 


IG. F. GörHuN: Untersuchungen iäber Kapazität usw. bei den Nervenfasern im Corpus callosum des 
Rindes. Pflug. Arch., Bd: 133, 1910, 8.144; 

? Compt. rend. de VAcad. Paris, Tome 91, p. 239—240 (1880). 

ke RE ÖS EN 

+ Pflugers Archiv f. d. ges. Physiol., Bd. 77, S. 485 (1899). 


> Ebenda, Bd. 85, S. 75 (1901). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 85 


Nerven (vgl. Kap. 3, S. 20) die fär jede einzelne Fibrille geschlossene elementare 
Leitungsbahn in diesem Nerven einen enormen Leitungswiderstand darbietet. 

Bei den oben als Beispiel gewählten Garnelengattungen, die den flinksten 
existierenden Tierarten angehören, hat die Natur zu beiden angefuährten Mitteln 
gegriffen. Die Nervenfasern sind mit wohlentwickelten Markscheiden ausgestattet, 
sind also gut isolierte Kabelleiter von relativ geringer Kapazität, ausserdem ist der 
Achsenzylinder im Verhältnis zur Länge der Neuronen ungewöhnlich weit, der Lei- 
tungswiderstand im leitenden Kern des Kabels also verhältnismässig klein. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich die Aufmerksamkeit auf eine von vielen 
Forschern verkannte Art von Nervenfasern lenken, die sog. Neurochorde in dem 
Bauchmark gewisser Evertebraten. Absichtlich beschränke ich hier die Bezeichnung 
auf Bildungen von diesem Typus, die mit einer vollentwickelten Markhulle versehen 
sind, wie das unter anderem bei Meganyctiphanes norvegica und Lumbricus agricola 
der Fall ist. 

H. Eirsie' hat fär Mastobranchus einen Zusammenhang zwischen den Neuro- 
chorden und gewissen exzeptionell grossen Ganglienzellen im Bauchmark des Tieres, 
von ihm Neurochordzellen genannt, angegeben, und auch bei Lumbricus sind die 
Neurochorde von FRIEDLÄNDER bis zu Ganglienzellen im Bauchmark hin verfolgt 
worden. Bei Meganyctiphanes habe ich selber Abzweigungen der Neurochorde zu 
wenigstens 2 thorakalen und wenigstens 3 abdominalen Ganglienknoten gesehen. 

Neurochorde sind bei meinen Untersuchungen besonders in der Gruppe der 
Schizopoden aufgefunden und zwar nicht nur bei der Gattung Meganyctiphanes, son- 
dern auch bei den Gattungen Praunus (P. flexuosus) und Hemimysis (H. lamorne&). 
Die Bewegungen dieser und wohl auch der anderen Schizopoden sind nun von zweierlei 
Art und die beiden Bewegungsarten besonders durch ihren Flinkheitsgrad verschieden. 
Die Verschiedenheit lässt sich bei dem in Flachwasser lebenden Praunus flexuosus 
am einfachsten studieren und kommt bei ihm auch besonders schön zum Ausdruck. 

Unter gewöhnlichen Umständen bewegt sich das Tier mit mässiger Geschwin- 
digkeit vorwärts oder hält es sich im Wasser schwebend durch mehr oder weniger 
energische schwimmende Bewegungen seiner zahlreichen Spaltfösse. Ein Zuschauer 
kann dabei die Vorwärtsbewegung beqauem mit den Augen verfolgen. Wird aber 
das Tier irgendwie durch unerwartete Verhältnisse, z. B. Hinabfähren eines Fingers 
in seine Nachbarschaft, erregt, so »schiesst» es mit so aussergewöhnlicher Schnelligkeit 
nach röäckwärts, dass man die Bahn unterwegs mit den Augen nicht verfolgen kann. 
Diese schnellende Bewegung wird durch eine plötzliche Vorwärtsbeugung des Schwanzes 
ausgelöst. 

Die minimale Impulszeit dieser »Schiessbewegung» der Schizopoden setzt eine 
nervöse Leitungsbahn von sehr hoher Leitungsgeschwindigkeit voraus. Nun besitzen 
aber gerade die Neurochorde in hohem Grade die Eigenschaften, die nach der Kabel- 
theorie einer Bahn von geschwinder Leitung zukommen mössen: sie haben eine Mark- 
scheide von ziemlich bedeutender Dicke, und sie haben einen zentralen Kanal von 


! Fauna u. Flora des Golfes v. Neapel. 16te Monographie, H. Erste: Die Capitelliden, Berlin 1887, 
SEIN 


86 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


verhältnismässig bedeutender Weite, erfällt mit Flässigkeit und demnach geringen 
Leitungswiderstand darbietend. Durch ihren Bau geben sich somit die Neurochorde 
als zweckmässige Werkzeuge fär derartige schnelle Impulse an. Es wird da kaum 
erstaunlich erscheinen, dass ich gerade die Neurochorde dieser Tiere als Leitungs- 
bahnen fär die motorischen Impulse zur Schiessbewegung auffasse. 

Schiessbewegungen ähnlicher Art sieht man aber auch bei den Garnelen und 
den Copepoden. Bei den Garnelen lenken die fräher (vgl. S. 26) erwähnten sehr 
weiten Nervenröhren, die »Kolossalfasern», die Aufmerksamkeit auf sich als zweck- 
mässige Organe fär die Fortleitung der entsprechenden Impulse. Unter den Cope- 
poden habe ich bisher nur einen gefunden, dessen Grösse ein Herauspräparieren und 
Isolieren der Nervenelemente erlaubte. Auch bei diesem Tier, Eucheta norvegica, 
dessen Länge nur 8 mm beträgt, fanden sich zwar nicht Neurochorde, wohl aber 
Nervenfasern mit Markscheide. 

Uberhaupt, bei Garnelen, Schizopoden und Copepoden, welche die erwähnte 
höäpfende oder schiessende Fluchtbewegung ausfähren, sind, soweit die Körpergrösse 
genugte, um ihr Nervensystem einer Prufung in polarisiertem Licht zu unterziehen, 
entweder Neurochorde oder kleinere, ebenfalls mit Markscheide ausgestattete Nerven- 
fasern angetroffen worden. 

In diesem Umstande liegt, wie es scheint, eine weitere Stätze fär die von mir 
seit lange aus physikaliscehen Gränden vertretene Auffassung, dass die mit Mark- 
scheiden ausgestatteten Nervenfasern fär die Fortleitung besonders schneller Impulse 
ausdifferenziert worden sind. 

Eine der meinigen ähnliche Hypothese betreffs der Funktion der Neurochorde hat, 
wie ich später gefunden, B. FRIEDLÄNDER' för die Anneliden aufgestellt, ohne indes- 
sen seine Ansicht näher zu motivieren. Es sei jedoch gern zugegeben, dass die frag- 
liche Hypothese noch sehr wohl der festeren Grundlage bedarf, die eine grössere 
Anzahl Beobachtungen und physiologische Versuche an einer Reihe von Tierarten, 
die dieses Sondermerkmal innerhalb ihres Nervensystems besitzen, verleihen können. 
Eine solche Untersuchung wäre aus allgemeinbiologisehem Gesichtspunkt sehr wun- 
schenswert. 


8. Ubersicht iiber die Ergebnisse der Untersuchung. 


Einige der Untersuchungsergebnisse haben nur einen entfernteren Zusammenhang 
mit dem Hauptthema; so vereinzelte Beobachtungen an kolloidalen Lösungen von 
Cholesterin (S. 69), Kephalin und Lecithin vom Gehirn (S. 71, Fussnote), die Angabe 
uber verschiedene Mischbarkeit der zwei letztgenannten Phosphatide mit Cholesterin 
(S. 51), die Feststellung zweier hinsichtlich der Doppelbrechung verschiedener Formelemente 
in kristallisiertem >» Protagon> (S. 47) usw. 

Andere Ergebnisse, beispielsweise detaillierte Beschreibungen von mikroskopischen 
Strukturbildern [Ranviersche Schnärringe (S. 19), Lantermannsche Einkerbungen 


! Mitteilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel, Bd. 9, 1889—91, S. 262—263. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 87 


(S. 19, 20 u. 26), Querschnitte von weissen Nervenfasern (S. 16 u. 17) usw.] in polari- 
siertem Licht, sind nicht von einer solchen Beschaffenheit, dass sie kurz referiert 
werden können. 

An die äbrigen Ergebnisse der Untersuchung, die sich zu einer Wiedergabe in 
gedrängter Form eignen, wird noch einmal in nachstehender Zusammenfassung erin- 
nert. Zuvor seien hier nochmals einige fur das Verständnis derselben notwendige 
neue Begriffe definiert. 

Wird bei der Untersuchung in chromatisch polarisiertem Licht ein parallel- 
faseriges Gewebe, z. B. ein Nerv, mit seiner Faserrichtung in derselben Diagonale 
wie die gewöhnlich kurz als »Achse» bezeichnete Richtung des Gipsplättchens einge- 
stellt, so spreche ich von einer paragonalen Orientierung (Paragonallage) des betreffen- 
den Objekts. Legt man wiederum ein Gewebe derselben Art oder ein langgestrecktes 
Gewebselement mit seiner Längsrichtung in der entgegengesetzten Diagonale, so wird 
von einer epigonalen Orientierung (Epigonallage) derselben gesprochen. 

Wenn eine organisierte Bildung in Paragonallage Additionsfarben hervorruft, 
wie z. B. die wesentlich aus Proteiden bestehenden Bindegewebsfibrillen und Muskel- 
fasern, nennt Verf. die entsprechende Doppelbrechung proteotrop. Entstehen dagegen 
in Epigonallage Additionsfarben wie bei der Markscheide der weissen Nervenfasern, 
so wird die entsprechende Art der Doppelbrechung als myelotrop bezeichnet. 


Zusammenfassung. 


1. Myelinbildende Figenschaften, d. h. die Fähigkeit, Kugeln und Schläuche von 
derselben physikalisch-optischen Struktur zu bilden, die den herausfliessenden Mark- 
scheideninhalt charakterisiert, besitzen unter den in der Markscheide vorkommenden 
Substanzen die Glycerophosphatide. Dagegen kommt eine myelinbildende Fähigkeit weder 
dem reinen Cholesterin, noch dem Sphingomyelin, noch dem Cerebron zu. Die myelin- 
bildenden Eigenschaften der Glycerophosphatide scheinen an in ihren Molekälen vor- 
handene ungesättigte Fettsäureratlikale gebunden zu sein. 

2. Die Markscheide verdankt ihre Doppelbrechung einer kristallinischen Struktur. 
Die Gegenwart der Glycerophosphatide bewirkt die charakteristische Art der Doppelbrechung 
des Markscheideninhalts. Massgebend fir den doppelbrechenden Effekt ist erstens, 
dass die genannten Phosphatide mit einer geringen Menge in der Markscheide vorhan- 
denen Wassers (wahrscheinlich als Kristallwasser gebunden) den Charakter von kristalli- 
nischen Fliissigkeiten annehmen, zweitens dass sie wegen ihrer grossen molekularen 
Richtkraft unter Beibehaltung ihres eigenartigen kristallinisch-flissigen Zustandes und 
der entsprechenden Doppelbrechung noch andere kristalloide Substanzen, darunter Cho- 
lesterin, aufnehmen bezw. auflösen können, drittens dass sie 1n optischer Hinsicht ano- 
mal, d. h. entgegengesetzt wie Glas, gegen Dehnung und Druck reagieren, und viertens 
dass sie als Inhalt der Markscheide sich unter dem Etwnfluss eines von der Kohästions- 
kraft herriihrenden Oberflächendrucks befinden. 

3. Denkt man sich eine surface délasticité im Sinne Fresnels irgendwo in der 
Markscheide konstruwiert, so lUegt die kirzeste Achse dieser (annähernd ellipsoidischen) 


88 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


Fläche in einer radiären Richtung der Nervenfaser. Die Markscheide verhält sich dem- 
nach, wie friher KLEBS und v. EBNER entgegen VALENTIN angegeben haben, als ob 
sie aus positiv einachsigen Partikelchen aufgebaut wäre, die je mit ihrer optischen 
Achse radiär im Normalquerschnitt der Faser eingestellt sind. 

4. In Analogie mit Messungen von J. CURIE sowie von R. FELLINGER an Quarz 
wärde, falls in der Markscheide eine ähnliche Beziehung wie im Quarzkristall zwischen 
Brechungsindex und Dielektrizitätskonstante vorläge, die radiäre Richtung des Mark- 
scheidenmantels zugleich die Richtung der grössten Dielektrizitätskonstante sein. 

5. Infolge der kristallinischen Struktur der Markscheide besteht eine gewisse Wahr- 
scheinlichkeit dafiir, dass Deformierungen, die dieselbe treffen, piezoelektrische Erschei- 
nungen auslösen werden; sogar bezuglich der Fibrillen, deren Doppelbrechung ihrer 
Ursache nach bislang unerklärt ist, lässt sich ein ähnlicher Gedanke nicht a priori 
abweisen. Wenn durch fortgesetzte Forschungen der Nachweis dafär erbracht wird, 
dass Strukturteile des Nervensystems Piezoelektrizität entwickeln können, so liegen 
die wichtigen Konsequenzen hiervon fär die Erklärung der Reizbarkeit von Nerven 
und gewissen Nervenendorganen (taktilen und akustischen Endorganen sowie Endor- 
ganen der Statocysten) durch schwache, nicht desintegrierende mechanische Reize 
offen zu Tage. 

6. Der Neurofibrillenapparat — wuntersucht an frischen Nervenfasern des N. 
ischiadicus beim Frosche wie auch des Hauptnerven der grossen Schere beim Hummer — 
2ergt eine sehr schwache proteotrope Doppelbrechung und besteht demnach aus einem 
Geriist von Proteidnatur. 

7. Zufolge seiner Fähigkeit, in kolloidalen Wasserlösungen von weit grösserer 
Konzentration als das Lecithin auftreten zu können, scheint das Kephalin unter den 
beiden Hauptphosphatiden des Nervensystems fär das Axoplasma am besten ge- 
eignet zu sein. Wegen seiner Eigenschaft, Sauerstoff aufspeichern zu können (THU- 
DICHUM), därfte es eine Rolle spielen bei dem Sauerstoffumsatz der die Nervenimpulse 
leitenden Elemente. 

8. Die Doppelbrechung des Neurilemms sowie sämtlicher Bindegewebsscheiden 
im Nervenstamm ist proteotrop, wie es schon VALENTIN angegeben hat. 

9. Die Doppelbrechung der weissen Nerven wird, wenigstens der Art nach, 
nicht durch Einbettung in Glyzerin verändert. Entgegen der Behauptung VALENTINS 
und aller spåteren Forscher wird dagegen die Doppelbrechung der grauen Nerven der 

regel nach durch HFinbettung in Glyzerin (oder Syrupus sacchari) verändert und zwar 
nicht nur quantitativ, sondern in der Mehrzahl der Fälle sogar qualitativ. 

10. Je nach ihrem Verhalten in polarisiertem Licht einerseits in natiärlichem 
Zustande, andererseits nach HPinbettung in Glyzerin können die Nerven in folgende Grup- 
pen eingeteilt werden: 

I. Manifest myelotrope, 
II. Metatrope, 

III. Stabil proteotrope, 

IV. Atrope, 

V. Heterotrope. (Näheres s. S. 64—565). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o0 |. 89 


Der N. olfactorius der Vertebraten bis herab zu den Selachiern ist ein manifest 
myelotroper Nerv, d. h. seine Doppelbrechung ist in natärlichem Zustande myelotrop. 

Die Gruppe II, der u. a. die Mehrzahl der Evertebratennerven sowie die Verzwei- 
gungen der weissen Nerven nach Schwund ihrer Markscheide angehören, zeichmet sich 
dadurch aus, dass die Doppelbrechung, die im Zustande natiirlicher Durchfeuchtung oder 
nach HPinbettung in Lymphe proteotrop oder unbestimmt ist, nach Uberfiihrung in Gly- 
zerin in eine myelotrope umschlägt. Diese Reaktion in polarisiertem Licht wird vom 
Verf. als metatrop bezeichnet. 

Die Gruppe III, in der die Doppelbrechung sowohl im natirlichen Zustande wie 
nach Uberfihrung in Glyzerin proteotrop ist, umfasst u. a. die eigentlichen sog. Remak- 
schen Fasern. 

Die Gruppe IV ist besonders bei sessilen oder ganz unbeweglichen Evertebraten 
vertreten. 

11. Fin metatropes Verhalten habe ich trotz Untersuchung vieler Gewebe von 
allerlei Evertebraten ausser bei Nerven und gewissen Hilfsorganen des Nerven- 
systems nur bei den Ruderplättchen der Ctenophoren (vgl. Bolina, 5. 36) beobachtet. 
Die metatrope Reaktion in polarisiertem Licht kann daher als ein sehr bequemes und 
besonders bei den HEvertebraten verwendbares Haäilfsmittel dienen, um sehr feine graue 
Nerven zu identifizieren. Im Nervensystem frei beweglicher Tiere wird sie in allen 
Evertebratenstämmen bis herab zu den Coelenteraten angetroffen. 


12. Nach vorausgegangener Erschöpfung der betreffenden Nerven mit lipoid- 
lösenden Reagentien (Alkohol-Äther, Alkohol, Pyridin, Aceton) bleibt die metatrope 
Reaktion aus. 


13. Ursache des metatropen Verhaltens sind die im Nerven vorkommenden Gly- 
cerophosphatide und Cholesterin, die ersteren weil sie den transversalen Schrumpfungs- 
druck durch die ihnen eigenartige anomale optische Druckreaktion beantworten, letzteres 
entweder weil es in der Form langgestreckter, kolloidal gelöster Partikelchen vorkommt, 
die in den kapillären Spaltenräumen des Nerven eine gleichsinnige Orientierung bei der 
Schrumpfung erfahren, oder weil es infolge der Entwässerung und Glyzerinimbibition 
als feinste, ebenso orientierte, nadelförmige Kristallite ausfällt. 

14. Bei vielen, wenn auch nicht allen metatropen Nerven bilden die Lipoide in 
erster LTinie eine dinne dSchicht an der Oberfläche der Fasern. Diese schwach ent- 
wickelte Lipoidschicht ist in Bezug auf isolierende Eigenschaften wohl mit der Mark- 
scheide der weissen Nerven zu homologisieren, nur entbehrt sie im natirlichen Zustande 
die hochentwickelte opuische Struktur der Markscheide. 

15. Die Einteilung in markhaltige und marklose Nervenfasern in dem bisher 
gebräuchlichen Umfange dieser Ausdräcke ist irrefährend, weil eine dem Mark, we- 
nigstens in chemischer Hinsicht entsprechende Substanz bei vielen »marklosen» Ner- 
venfasern dieselbe oberflächliche Lage einnimmt wie die Markscheide bei den »mark- 
haltigen». — Die älteren Bezeichnungen blassrandige bezw. dunkelrandige Nervenfasern 
sind viel besser begriändet. Die Dunkelrandigkeit ist eben eine Folge der präfor- 
mierten regelmässigen Doppelbrechung der oberflächlichen Lipoidhälle. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 1. 12 


90 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES. 


16. In der Klasse der Crustaceen begegnet man einer allmählich stattfindenden 
phylogenetischen Entwickelung von blassrandigen (>marklosen>») bis zu dunkelrandigen 
(»markhaltigen») Nervenfasern. In der Klasse der Cyclostomen begegnet man einer 
Weiterentwicklung der blassen Nervenfasern in einer anderen Richtung und zwar 
derart, dass sie mit dicken, wasserarmen und doppelbrechenden Proteidscheiden ver- 
sehen worden sind. 

17. Bei den »>Neurochorden» im Bauchmark der Schizopoden zeigt die Wand im 
optischen Längsschnitt dieselbe Art von Doppelbrechung wie eine gewöhnliche Mark- 
scheide. Bei Untersuchung an frischem Material hat Verf. nie bei den Neurochorden 
der Schizopoden den unregelmässigen Bau gefunden, den ErisiG bei den Capitelliden 
beschreibt. Die Grände, die man bisher gegen ihre Funktion als Nervenfasern ange- 
föhrt hat, sind hinfällig. In Anmnbetracht ihrer Struktur und Anordnung ist es wahr- 
scheinlich, dass die Neurochorde der Schizopoden als sehr rasch leitende Bahnen fir die 
motorischen Impulse dienen, welche die »schiessenden> Fluchtbewegungen dieser Tiere 
auslösen. 

18. Wenn man die Flinkheit der Bewegungen und die Struktur der Nerven- 
fasern bei den Garnelen, Schizopoden und Copepoden mit den entsprechenden Eigen- 
schaften der iäbrigen Crustaceen vergleicht, so bestätigt sich die fräher von dem Verf. 
physikalisch begrändete Auffassung, dass ene Ausdifferenzierung von Markscheiden 
bei den Nervenfasern zu stande kommt, um die Fortleitung besonders schneller Impulse 
2u ermöglichen. 

19. Bei vergleichenden Untersuchungen ergibt sich, dass wenigstens in zwei 
Evertebratengruppen (Crustaceen, Wurmern), welche Repräsentanten von sehr ver- 
schiedenem Flinkheitsgrade aufweisen, iiberhaupt der Gehalt der leitenden Bahnen des Ner- 
vensystems an Lipoiden, wie er sich durch Umntersuchung in chromatisch polarisiertem 
Licht schätzen lässt, im grossen und ganzen wn direktem Verhältnis zur Flinkheit der 
Bewegungen des Tieres steht. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |. 91 


Tafelerklärung. 


Sämtliche Bilder sind in chromatisch polarisiertem Licht äber einem Gipsplättchen von Purpur! erhalten. 
Neben einigen Figuren ist zum besseren Verständnis die Richtung der kurzen Achse der Fresnel'schen Schnitt- 
ellipse des Gipsplättchens durch einen Pfeil angegeben. 


Tafel I. 


Fig. 1. Basaler Teil einer äusseren Antenne von Palaemon Squilla. HEinbettung in Glyzerin. Epigonale 
(vgl. Text S. 12) Einstellung. P = proximal eintretender Nervenstamm. D = distal verlaufende parallele Nerven- 
zäge von verschiedener Mächtigkeit. C = Chitinschale der Antenne. Vergrösserung 102. 

Fig. 2. Nervenfaserquerschnitte aus einem 20 w dicken Gefrierschnitt des Nervus ischiadicus beim Ka- 
ninchen. HEinbettung in Glyzerin. Vergrösserung 685. 

Fig. 3. Eine Nervenfaser aus dem Nervus ischiadicus beim Frosch. HEinbettung in Glyzerin. Epigonale 


Einstellung. Im Verlauf der Faser sieht man einen Ranvier'schen Schnärring sowie Lantermann'sche Einkerbungen. 
Vergrösserung 228. 


IfENeU 


Fig. 4. Hauptnery zur grossen Schere vom Flusskrebs, nach Einbettung in Syrupus sacchari während 
eines Monats aufbewahrt. In Epigonallage gemalt. Vergrösserung 80. 
Fig. 5. Bauchmark von Meganyctiphanes norvegica. HEinbettung in Glyzerin. Epigonale FEinstellung. 


K = Neurochorde. P =in den Bindegewebshällen des Bauchmarks zerstreut liegende, pigmentierte Zellen. Ver- 
grösserung 80. 


Tafel III. 


Fig. 6. Nervenfaser aus einem Zupfpräparat vom Nervus ischiadicus beim Frosch. FEinbettung in Cd50,- 
Lösung von 69/9. Der Inhalt der Markscheide ist eine Strecke weit herausgeschläpft. Der Fibrillenapparat 
stellt hier einen proteotropen (vgl. Text. S. 12-13) Strang dar, den man z. T. (unten in der Figur) auch an 
Stellen mit teilweise erhaltenem Markscheideninhalt verfolgen kann. Vergrösserung 450. 

Fig. 7. FEin Stäöck des Bauchmarks von Locusta viridis. Einbettung in NaCl-Lösung von 0,7"/0. Ein- 
stellung in Epigonallage. T— "FTracheen. Vergrösserung 110. 


92 G. F. GÖTHLIN, DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENSCHAFTEN DES NERVENGEWEBES.-. 


Fig. 8. FEin Stäck desselben Bauchmarks, in Glyzerin eingebettet. Orientierung in Epigonallage. In 
der Tafel gibt der Farbenton der Kommissurstränge nicht genau denjenigen des Originalpräparats wieder. Er 
sollte, statt grauviolett, mehr blauviolett sein. B = proteotrope Bindegewebsscheide. T = Tracheen. Vergrös- 
serung 110. 

Fig. 9. Ein Sphärokristall von Sphingomyelin in chromatisch polarisiertem Licht. Achsenrichtung des 
Gipsplättchens durch einen Pfeil angegeben. Vergrösserung 573. 

Fig. 10. Nadelförmige Kristallite von Cholesterin, aus einem mit Aceton bereiteten Hirnextrakt durch 
Mischung mit wasserhaltigem Glyzerin und Verdampfen des Acetons dargestellt (vgl. Text S. 69). Achsenrichtung 
des Gipsplättchens durch den nebenstehenden Pfeil markiert. Vergrösserung 735. 


Berichtigung: 


Seite 35, 20. Zeile v. oben, steht: zunächst; lies: unmittelbar. 
Seite 40, 5. Zeile v. oben, steht: Intussuszeption; lies: Imbibition. 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite. 
1. Ubersicht der Ergebnisse fräherer Forschungen äber die Doppelbrechung im Nervengewebe . . .... 3 
2. Untersuchungsmethode; 4. . mi mins spor fate disk bra sel IR ks KeN sl ka ba FS SR NE RR DR ERA Ra 


3. Vergleichende Untersuchungen iäber die Anisotropie des Nervengewebes in verschiedenen Klassen des 
Tierreichs = «> «Fa Je de JR er rer sl Ae Taree sjeer de er ker ARR ESIAELE TN RATE See 
4. Das »Myelin> und die bisberigen Ansiehtenubertsemenchemisehe Natur 06-06-06: 


5. Experimentelle und theoretische Forschungen nach den Ursachen der Anisotropie der Markscheide und 


der -Myelinförmen” Von, neurogenem, UTSPpEUNPg: Es so .sns de GR EE RA: 
6. Die Doppelbrechung in den grauen Nerven und in dem Achsenzylinder der weissen Nerven 62 
7. . Biologische Konsequenzen' der Doppelbrechung im Nervengewebe .' : ss sd. se sl b bla er Eb +» 12 
8: Öbersicht "uber "die ”Ergébmsse der ”Untersächung At Ae Hogs oe see Sit ev Naess BIS HNE NES 


Tryckt den 10 september 1913. 


Uppsala 1913. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR 3and 51. N:ol 


EK. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:0o1. Fat. 2 


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Band 


KK: SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 2. 


KLIMATFÖRÄNDRINGAR 


I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID 


EN STUDIE I GEOFYSIK 


0. PETTERSSON 


UPPSALA & STOCKHOLM 
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Inledning. 


Under de sista århundradena af medeltiden inträffade en följd af sociala och 
politiska förändringar inom hela den då kända världen, hvilka synas hafva haft till 
bakgrund naturföreteelser af ovanlig och våldsam art, som förtjäna att närmare stu- 
deras. Bland sådana företeelser må nämnas: polarisens blockad af Islands och Grön- 
lands kuster, inträffandet af täta vulkaniska utbrott på Island och i hafvet omkring 
Island, de våldsamma stormfloderna på Nordsjöns och Östersjöns område, isläggningen 
af Östersjön och Kattegat under vissa vintrar samt upphörandet af det stora Hanse- 
atiska sillfisket, som bedrifvits i Östersjön och i Öresund under den tidigare medel- 
tiden. Alla dessa företeelser kunna följas genom häfderna, hvilka tillika lämna en 
bild af dåtidens sociala och ekonomiska samfundslif, som i hög grad påverkats af 
häftiga klimatiska växlingar och missväxtår med deras vanliga följder, nöd och epi- 
demiska sjukdomar. 

Medeltidsannalerna antyda icke, att man tänkt sig att något sammanhang finnes 
mellan dessa fenomen, hvilka hvar för sig skildras på sagohäfdernas och kloster- 
krönikans ordknappa vis. I de isländska annalerna återkomma oupphörligt referat af 
naturkatastrofer på 1200- och 1300-talet sådana som: 

»halleri micit vm allt land — hafis vmhuerfis Island — landskialfte mikill vm 
allt land — elldz uppkoma j Heklu fialli — elldeyar — myrkr mikit sva at fal sol 
— bolnasott — mandaudi —> m. m. 

Samtidigt härmed inträffade på Europas fastland stormfloder och öfversväm- 
ningar samt isvintrar af oerhörd stränghet såsom t. ex. 1322—23, hvarom berättas i 
Olai Magni historia: 

>»ait Albertus OCrantzius diligentissimus omnium regionum scriptor: anno 
MCCCXXIIIT vgelidissimo frigore constringebatur mare ut pedestri itinere per glaciem 
de littore Lubicensi in Daniam & in Prussiam mare transiretur, dispositis per loca 
opportuna in glacie hospiceii — —> etc. ) 

Om samma vinter berättas i Cronica Guthilandorum, att man kunde köra på 
isen mellan Sverige och Gottland. 

I nyare tid har man, särskildt i vårt land, ägnat ganska mycken uppmärk- 
het åt dessa berättelser om klimatväxlingar under medeltiden. Man har naturligtvis 
börjat med att sammanställa de historiska data som finnas. Jag hänvisar härom 


4 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH. FÖRHISTORISK TID. 


till trenne bekanta svenska framställningar: EHRENHEIM'S tal vid presidiets nedläggande 
j K. V. A. 1824 »Om klimaternas rörlighet»; kapitlet om klimatförändringar p. 562— 
572 i ARRHENIL Lehrbuch der kosmischen Fysik, och N. EKHOLM's! afhandling On the 
variations of climate etc. Det historiska material, som finnes, är mycket rikare, än 
man i allmänhet föreställer sig, och är endast till någon del utgifvet, såsom t. ex. 
de 10 isländska Annalserierna genom G. STORM samt HENNIG's sammanställning 
» Katalog bemerkenswerther Witterungserscheinungen von den ältesten Zeiten bis zum 
Jahre 1800>.? De ännu outgifna danska och norska källskrifterna äro under bear- 
betning, de förstnämnda af kapten C. J. SPEERSCHNEIDER vid danska Meteorologiska 
Institutet och de senare af docent E. Burr i Kristiania. 

Den härskande åsikten bland meteorologer och geografer om dessa naturföre- 
teelser har intill allra senaste tid varit: att de gamla berättelserna äro opålitliga och 
öfverdrifna samt att någon egentlig förändring i klimatet icke inträffat under histo- 
risk tid. Betecknande för denna ståndpunkt är NANSEN'”s utsago uti: Paa ski over 
Grönland: >»Naturforholdene ved Grönland var i hele Middelalderen noget ner de- 
samme som de er den dag idag». Samma uppfattning genomgår äfven NANSEN'S 
senaste arbete »Nord i Taakeheimen>. 

På sista tiden har en annan åsikt börjat göra sig gällande, i Sverige represen- 
terad af EKHOLM, SERNANDER m. fl.; i Tyskland af BRUCKNER; i Amerika af E. 
HUNTINGTON. 

EKHOLM är benägen att antaga möjligheten af att en klimatförändring inträffat 
inom den skandinaviska norden sedan medeltiden, hvilken skulle bestått uti en öfver- 
gång ifrån ett mera kontinentalt till ett mera maritimt klimat. Om verkligen en 
klimatförändring af sekulär period inträffat, så böra de sista spåren däraf kunna 
konstateras äfven af meteorologien, emedan man äger några observationsserier öfver 
temperatur och nederbörd utförda med tillförlitliga instrument, som sträcka sig något 
mer än ett och ett halft sekel tillbaka från vår tid. Efterdyningarna af den för- 
modade klimatförändringen för 600—700 år sedan borde kunna spåras uti föränd- 
ringar af medeltemperaturen och nederbörden i Stockholm, Lund, Köpenhamn, Peters- 
burg 0. s. v., om man jämför dem med förhållandena i 18:de och 19:de seklet samt 
med de äldsta serier af iakttagelser som finnas, nämligen Tyko Brahes, som utfördes 
på ön Hven i Öresund under slutet af 16:de seklet. Resultaten af en sådan jäm- 
förelse, som utförts af EKHOLM, skola senare omnämnas. 

ELLSWORTH HUNTINGTON har angripit problemet från arkeologisk synpunkt. 
Under vidsträckta resor i Centralasien och de inre delarna af Nordamerika har han 
studerat spåren af steppsjöarnas utbredning och utsinande, sådana de återstå i form 
af strandterrasser från forna öfversvämningsperioder och i nu öfvergifna ruinstäder 
vid deras stränder, hvilka ödelagts under inträffande torkperioder. De klimatväx- 
lingar som i Europa samt på Grönland och Island åstadkommit stormfloder, öfver- 
svämningar och isblockader, hafva i det inre af kontinenterna uppenbarat sig såsom 
förhärjande torkperioder,, hvilka tvingat befolkningen till utvandring. HUNTINGTON 


Quarterly Journal of the R. Meteorol. Soc. 1901 January. Se äfven Ymer 1889 p. 400. 
Abb. d. Kgl. Preuss. Meteorol. Inst. Bd. II n:o 4 [prisskrift]. 


1 
2 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o0 2. 5 


anser, att såväl tartarernas infall i Kina och i Europa i 13:de och 14:de århundradet 
som aztekernas invandring från Norra Amerika till Mexiko i 14:de århundradet föror- 
sakats af dylika klimatväxlingar. 

Rörande klimatförändringarna 1 länderna vid Atlantens västra och norra sida, 
Amerika, Grönland och Island, har man emellertid inga observationer från äldre tid. 
Här har man endast sagohäfdernas utsagor att hålla sig till. Andra afdelningen af 
denna afhandling skall ägnas åt en granskning af deras innehåll. 

Innan resultaten af denna granskning framläggas, torde något böra yttras om 
den synpunkt, hvarifrån författaren utgått. Enligt min uppfattning häntyda berät- 
telserna om klimatväxlingarna både vid Europas kuster och på Island och Grönland 
under medeltiden på, att en förändring försiggått uti vattencirkulationen och isförhål- 
landena i Atlantiska oceanen. Några geologiska förändringar, som skulle kunnat in- 
verka på klimatet, hafva icke försiggått under de senaste 600—700 åren; och den 
inverkning, som jordens uppodling, skogarnas uthuggning, träskmarkernas torrlägg- 
ning och flodernas reglering otvifvelaktigt utöfvat, äro alltför ringa för att kunna 
läggas till grund för en förklaring af de fenomen hvarom här är fråga. Själfva arten 
af de katastrofer hvarom häfderna berätta, t. ex. stormfloderna, öfversvämningarna, 
isblockaden af öppna kuststräckor, och å andra sidan isläggningen af öppna hafsom- 
råden, visa hän på rubbningar uti vattencirkulationen, hvilkas yttersta anledning 
måste sökas 1 kosmiska orsaker. 

Jag skall i andra afdelningen framlägga de bevis härför, som kunna hämtas 
från länderna på Atlantiska oceanens västra sida, Grönland, Island och Norra Amerika, 
för att i en följande afdelning behandla företeelserna i Europas haf och kustländer. 
I första afdelningen skall jag söka framställa orsakerna till klimatväxlingarna. 

Mina egna arbeten med undersökningen af hafvet och erfarenheterna från det 
internationella samarbete, som pågått i 12 år, hafva tillåtit mig att följa förändrin- 
garna, som inträffat uti de svenska hafven sedan 1891 och mitt samarbete med G. 
EKMAN, hvilken redan 1876 i förening med A. W. CRONANDER, och 1877 tillsammans 
med F. L. EKMAN undersökte Östersjön och Kattegat samt därjämte ensam gjorde 
de första grundläggande undersökningarna öfver förhållandena vid Bohuskusten under 
den nuvarande sillfiskeperiodens första år 1877—1879, har lämnat material till be- 
dömande af orsaken till dessa förändringar, hvilka visat sig vara af periodisk natur 
och ytterst bero af kosmiska orsaker, nämligen af variationer uti den ebb- och flod- 
bildande kraft, som solen och månen utöfva på oceanens vatten. Jag har äfven 
funnit, att den tidvattenbildande!? kraften har sekulära periodiska variationer och att 
ett absolut maximum inträffade för omkring 500 år sedan, föregånget och efterföljdt 
af en rad sekundära maxima och minima under de föregående och efterföljande sek- 
lerna. 

För studiet af periodiciteten uti hafvets vattencirkulation och dess beroende af 
den tidvattenbildande kraften, erbjuda de haf, som omgifva Sverige de gynnsammaste 


1 I stället för uttrycket »ebb- och flodbildande kraft» användes i det följande, i brist på ett lämpligt 
språkligt uttryck för den ändring uti gravitationen som sol och måne utöfva på jordens hydrosfär förkortningen: 
»tidvattenbildande kraft». 


6 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


villkor som existera på jorden. Tidvattensrörelserna, som i våra haf äro obetydliga 
och nästan omärkliga i ytan, återfinnas under hafsytan, i gränslagret mellan ytvattnet 
och djupvattnet, uti ofantligt förstorad skala i form af undervattensvågor, hvilka 
intränga i Östersjön, i hvars mynningar den halfdagliga flodvågen i gränslagret upp- 
täcktes vid den svenska expeditionen i Augusti 1907 till Belten och Öresund, äfven- 
som i vår största fjord, Gullmarfjorden, hvarest sedan 4 år de stora flodböljorna af 
det parallaktiska tidvattnet dagligen registreras. Min ställning såsom ledare af 
den Svenska Hydrografisk-biologiska Kommissionens undersökningar har tillåtit mig 
att rikta arbetena vid Bornö station på dessa uppgifter och att erhålla bistånd af 
specialister vid lösningen af vissa problem af matematisk och astronomisk art, hvilka 
lågo utom min räckvidd. Dessa arbeten äro särskildt utgifna i kommissionens skrif- 
ter af J. W. SANDSTRÖM, N. ZEILON, HANS PETTERSSON, GUSTAF STRÖMBERG 0. a. 
Observationsmaterialet, hvilket jag lyckats erhålla genom för ändamålet konstruerade 
automatiska instrument och genom analyser utförda af assistenten V. SÖDERBERG, är 
så stort, att det icke kan in extenso införas.! Alla iakttagelser förvaras i Bornö 
stations arkiv, hvarifrån de kunna utlämnas till specialister för pröfning. 

Redaktionen af resultaten har äfven kräft andras hjälp, emedan resultaten hvila 
på sammanställningen af hydrografiska iakttagelser med historiska fakta, hvilka jag 
inhämtat, dels genom studiet af källskrifter, dels genom personliga meddelanden, som 
lämnats mig muntligt och skriftligt af historici och arkeologer samt språkforskare 
i in- och utlandet. Antalet af de personer, som lämnat sådana upplysningar, är allt 
för stort att här uppräknas. Jag har emellertid i hvarje speciellt fall i texten angifvit 
mina sagesmän och jag har hvarje gång vid nedskrifvandet af deras namn kännt en 
liflig tacksamhet för de upplysningar, som så beredvilligt lämnats. 


1 Ensamt utläggningen af den 4-åriga serien af undervattensvågor, som iakttagits vid Bornö station, har 
erfordrat öfver 10,000 titreringsanalyser. 


IG 
Kosmiska orsaker till klimatförändringar af kortare period. 


Uti inledningen har omnämnts, att en af de företeelser, som särskildt framhållas 
uti de gamla krönikorna, är stormfloderna på Nordsjöns och Östersjöns kuster under 
medeltiden. Under dess sista århundraden tyckas dessa hafva varit oerhördt våld- 
samma och hafva inträffat vida oftare än i nutiden. 

Stormflodens förhärjande verkningar bero på två samverkande orsaker: högt 
vattenstånd och stark vind. Huruvida starkare vindar än vanligt förekommit under 
denna tid, kan nu icke afgöras. Däremot finnas grundade skäl att antaga, att vatten- 
ståndet under de ifrågavarande århundradena vid vissa tider och framför allt på 
vintern uppnått en exceptionell höjd för att vid andra tider af året sjunka till lägre 
nivå än vanligt, eller med andra ord, att flodvågens amplitud (>the range of the 
tide») vid denna tid uppnått ett absolut maximum. Jag stöder detta påstående på 
följande fakta. 

Solens och månens tidvattenbildande kraft, hvilken ytterst bestämmer flodvågens 
amplitud, ökas — hvad våra latituder beträffar — med deras deklination och jord- 
närhet och uppnår sin största effekt, när hvardera af de båda himlakropparna sam- 
tidigt uppnå sitt maximum (af deklination och jordnärhet). 

För solen inträffade detta omkring 1328 (enligt professor BoHLIN's beräkning) 
då jordens perihelium inföll på samma dag som vintersolståndet. Solens tidvatten- 
bildande kraft måste alltså hafva haft ett absolut maximum vid tiden för vinter- 
solståndet omkring 600 år tillbaka. 

Månbanans nod- och apsidlinje sammanfalla (i medeltal) på en viss dag hvart 
tredje år. Denna dag faller f. n. i genomsnitt på den 26 september. 1796 föll den 
på 19 oktober och vid slutet af 1300-talet på i det närmaste samma dag som vinter- 
solståndet. Man inser vid en blick på följande figur, som schematiskt framställer 
månbanans lägen vid vintersolståndstiden under en 9-årsperiod vid tiden omkring 
slutet af 1300- eller början af 1400-talet, att månen (vid nymåne) med sannolikhet, 
åtminstone hvart nionde år, kom att intaga en ställning närmare solen vid vinter- 
solståndet än den under de närmaste årtusendena intager. Vid fullmåne kom både 
sol och måne att stå närmare jorden och utöfva mäktigare störning uti dess gravi- 
tation än eljest. 


8 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


Månbanans läge med apsidaxeln i ekliptikan pekande mot solen antydes me- 
delst ellipsen 2. Efter 3 år har apsidaxeln roterat 3 xX 40.”645 = 121”.935 åt ena hållet 
[40.”645 årligen] och nodaxeln 3 xX 197.355 =58.”065 åt andra hållet [19.355 årligen]. De 
äro alltså ånyo öfverens och bilda nod-apsid i läget am. Efter 6 år intager nod- 
apsiden läget ay, och efter 9 år läget ax. I detta läge pekar emellertid nodapsiden 
ej mer rätt på solen vid periheliet utan gör med den ursprungliga riktningen, som 
den intog vid periheliet för 9 år sedan, en vinkel af 5”.s. Efter 18 år är vinkeln 
[1556; etter 150 Ar2SO SAVE 

Det är klart, att sannolikheten för att månen under sitt omlopp i banan skall 
komma närmast jorden och utöfva sin största verkan samtidigt med att solen (i jor- 


(ENA 
Oct. 


leg It 


dens perihelium) utöfvar sin största verkan, är störst vid tidpunkten för en sådan 
konstellation som den, hvilken representeras å figuren med 2. Maximum af den tid- 
vattenbildande kraft som solen och månen utöfva på jordens yta inträffar vid fullmåne 
under denna konstellation (som. figuren utvisar). Vid nymåne skulle den störning, 
som jord och måne i förening utöfva på solens fotosfär och corona, uppnå sitt maxi- 
mum. Båda maxima äro absoluta maxima, hvilka icke återkomma i sin fulla kraft 
förrän c:a två årtusenden förlupit, ehuruväl under mellantiderna sekundära maxima 
infalla. Situationen kan betecknas med uttrycket perihelium-nod-apsid. 

Enligt min egen beräkning i första hand af tiden för det senaste inträffandet 
af perihelium-nod-apsid skulle detta skett 1369. Perioden skulle ej vara fullt 2000 år. 
Då det emellertid syntes viktigt att noggrannare bestämma tidpunkten och perioden 
samt att kvantitativt beräkna den tidvattenbildande kraftens variation, anmodade jag 
amanuensen vid Stockholms observatorium G. STRÖMBERG att revidera beräkningen 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 2. 9 


af tiden med användande af de nyaste värdena på månkonstanterna samt fil. lic. 
H. PETTERSSON att verkställa kvantitativ beräkning af variationen af störningen i 
gravitationen. 

Herr STRÖMBERG's beräkning angaf året 1433 e. Kr. såsom den sökta tidpunk- 
ten för senaste perihelium-nod-apsid. Herr STRÖMBERG's afhandlingar publiceras i 
Sv. Hydr. Biol. Komm:s skrifter. 

Herr PETTERSSON'sS redogörelse för variationen är publicerad uti det internatio- 
nella Rådets för hafsforskning Publications de Circonstance N:o 65 under titel: 
»Long-periodic variations of the tide-generating force», hvarur jag här citerar några 
data. Af STRÖMBERG's och PETTERSSON's arbeten framgår: att den tidvattenbildande 
kraftens absoluta maxima inträffa i grannskapet af åren 


FSG00ER KTL 0005fFKTINBSS0rf: KT NN1433 .e. "KT: r3300 e; Kr: 0. s. Vv. 


eller med mellantider af c:a 18 sekler (mellantiderna äro icke exakt lika långa). 
Mellan två dylika tidpunkter för absoluta maxima af den tidvattenbildande kraften 
inträffa maxima af lägre ordning, hvilka äro desto kraftigare utvecklade, ju närmare 
de falla intill ett absolut maximum. Bestämmande för uppträdandet af dylika lägre 
ordningens maxima är inträffandet af de två konstellationerna nod-perihelium och 
apsidperihelium. Dessa koincidenser inträffa med mellantider, som oscillera mellan 
84 och 93 år (= sekundära maxima). Mindre fullständig blir koincidensen hvart 9:de 
år (tertiära maxima). Slutligen åstadkommer apsidlinjens närhet till linjen jord—sol vid 
periheliet, att den tidvattenbildande kraften uppnår ännu svagare maxima mellan två 
tertiära maxima d. v. s. mellan 4:de och 535:te året efter eller före ett tertiärt maximum. 
Amplituderna för dessa olika perioder har approximativt beräknats: 


för de sekundära (84—93 års perioden) till 2.0 ”/oo 
>» > tertiära = (9-års perioden) 00 
>» 4!/2 års perioden >» 13.0 ”/00 


då man tager det absoluta maximets värde på kraften till enhet. 

Vid beräkningen af dessa värden har månbanans excentricitet satts konstant. 
Excentriciteten ändras emellertid genom solens inverkan och är störst, då apsidlinjen 
sammanfaller med riktningen mot solen och allra störst då apsidlinjen vid jordens 
perihelium faller i riktningen af jordbanans storaxel. De absoluta maxima utmärkas 
därför af stor excentricitet af månbanan och förstärkas genom exentricitetens tillväxt. 
Månen kommer i perigeum närmare jorden, apogeum längre från jorden och närmare 
solen. Det har visat sig omöjligt på grund af den komplicerade naturen af månens 
störningar att åstadkomma någon exakt uppskattning af excentricitetens inverkan 
på valören af den tidvattenbildande kraftens maximum för 5—600 år sedan.! 

I motsats till de nämnda maximiåren 3500, 2100, 350 f. Kr., 1433 och 3300 
e. Kr. stå de mellanliggande tidpunkterna 2800, 1200 f. Kr. samt 550 och 2400 
e. Kr., då perihelium-nod-apsid-konstellationen öfvergått i den motsatta: aphelium- 
nod-apsid. 


1 Inflytandet af excentricitetens variation är betydligt och kan uppgå till 39 9/oo. (Se H. PETTERSSON'S 
arbete 1. c.) 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 2. 2 


10 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


Skulle man grafiskt representera den tidvattenbildande kraftens variationer 
medelst en fortlöpande kurva, så skulle denna närmast få konturen af en rad stora 
oceanvågor, hvilkas högsta toppar följa efter hvarandra med mellantider af ett par 
årtusenden, medan böljans kamm dessutom krusas af en mångfald mindre vågsystem 
af kortare perioder, hvart och ett med sina vågtoppar och vågdalar. Hos alla våg- 
systemen är amplituden störst i närheten af de stora maxima 1433 e. Kr., 350 f£. Kr., 
2000 f. Kr. o. s. v., och minst i närheten af minimipunkterna 530 e. Kr., 1200 f. Kr. 
o. s. v. Skillnaden mellan springflod och nipflod, och i allmänhet mellan hafvets 
nivå vid ebb och flod och under sommar och vinter, måste också vara störst vid 
maxima och minst vid minima. Denna skillnad uti tidvattnet i ytan behöfver icke 
hafva varit särdeles stor för att kunna åstadkomma förstörande verkningar på en 
låg kust kringgärdad af sanddyner, ty sådana sandvallar, som uppbyggts genom vågor- 
nas inverkan på stranden under århundraden af svag ebb och flod, kunna under 
loppet af några följande sekler med växande flodböljor hafva försvagats (»under- 
minerats»), så att de bilda ett labilt skyddsvärn, som genombrytes vid en ringa till- 
växt uti de förstörande krafterna.! 


3500fCR. 2100 FCh. 350 
350 £ Ch. V434e.Ch. 


an etter tt ett 


2800f.Ch. 1200f:Ch. 550e.Ch. 2300e.Ch. 


Fig. 2. Kraftens variation. 


Om erfarenheten visar, att tiderna för de absoluta maxima varit utmärkta af 
katastrofer sådana som stormfloder, utbrott af is från polarhafven samt i klimatiskt 
afseende utaf skarpa omväxlingar mellan köld och värme, torka och nederbörd — 
hvilket skall pröfvas i det följande — kan man vänta att finna ett motsatt förhål- 
lande under minimitiderna. 

Då det gäller att anställa en sådan pröfning och jämförelse, är det framför allt 
på hafvet man har att rikta sin uppmärksamhet, emedan hafsvattnet lyder inflytan- 
det af den tidvattenbildande kraften på ett vida tydligare sätt än atmosfären och den 
fasta jordskorpan. Hvad man kan vänta vid tiden för dylika absoluta maxima af 
den tidvattenbildande kraften är: 

i hafsytan: starkare tidvattensfenomen med större flodböljor och större skillnad 
mellan spring- och nipflod, hvilket kan förorsaka dammbrott och öfversvämning af 
grunda kuststräckor; 

i gränslagret (där ett lättare vattenskikt öfverlagrar saltare vattenlager, såsom 


! Själfva förstörelsen, »dammbrottet», verkställes naturligtvis hufvudsakligen genom orkanen, som verkar 
tillsammans med springfloden. Att det måste finnas ett nära samband mellan dessa, har jag visat uti ett före- 
gående arbete: Uber die Wahrscheinlichkeiten von periodischen und unperiodischen Schwankungen in dem atlan- 
tischen Strome etc. Häftet II af Svenska Hydr. Biol. Komm:s Skrifter. De stora flodböljorna hafva nämligen 
förmågan att framkalla störningar uti atmosfären, som liksom hafvet består af lager skiktade ofvanpå hvarandra. 
Det är underligt, att man icke mera beaktat sambandet mellan dessa fenomen, oaktadt erfarenheten visar, att 
stora springfloder oftast åtföljas af stormar [»dagjämnmningsstormar», »stormflod> 0. s. v.J. 


ev 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. 


öfverallt är fallet i arktiska haf samt 1 Skagerack, Kat- 
tegat och Östersjön): starka pulsationer hos underström- 
men, hvilka yttra sig i form af undervattensvågor, som 
bryta in i sund och hafsvikar på liknande sätt som de 
af oss observerade »månvågorna» i Stora Belt, Kattegat 
och i Gullmarfjorden. 

Vidstående diagram, som är reproduceradt efter ett 
automatiskt verkande instruments kurva, visar huru stora 
undervattensvågor af ända till 25 och 30 meters höjd 
inbryta i fjorden. Dessa vågor framgå i gränslagret mel- 
lan ytlagret i fjorden, som består af >baltiskt> vatten, 
och de undre saltare vattenlagren, hvilka ömsevis höja 
och sänka sin nivå, hvarvid ytlagret blir tunnare eller 
tjockare. 

Instrumentet består af en flottör af tunt koppar- 
bleck, fylld med 500 liter vatten, som är så balanserad, 
att han flyter icke på ytan utan i själfva det ofvan- 
nämnda gränslagret och deltager uti samt uppritar dia- 
grammet efter dess rörelser.! 

Dessa rörelser i gränslagret äro ett tydligt tidvat- 
tensfenomen, hvars karaktär hittills undgått uppmärk- 
samhet. Men det måste lämnas oafgjordt, om det skall 
hänföras under rubriken vågrörelse eller »seiche>. I hvarje 
fall är det en oscillation af vattenlagren som icke är lokal, 
d. v. s. uppstår inne uti fjorden själf, emedan den har 
en period af 13—14 dygn (eller 7 dygn) eller lyder må- 
nens perioder, under det att den längsta egensvängning 
som fjordens vatten kan utföra har perioden 1 timme 
49 minuter för ytseichen och 2—3 dygn för den uninodala 
seichen hos djupvattnet.” Det är sannolikt, att dessa 
undervattensvågor bildas genom den oceaniska tidvattens- 
böljans anslag mot de stora undervattensbankarna i nord- 
liga Atlanten t. ex. Färö—Shetlandbanken eller Nordsjö- 
banken vid 60:de breddgraden, där den reser sig ur is- 
hafvets djup, ungefär på samma sätt som undervattens- 
vågorna i följande experiment af d:r N. ZEILON. Man 
ser, huru den ankommande vågen brytes emot en vall, 
som representerar underhafsbanken, så att vattenkaskader 
tränga öfver bankens krön och fortsätta sitt lopp längs 


1 Flottören är upphängd från en brygga af 12 meters längd, som ut- 
går från en klippa, invid hvilken vattendjupet är 33 meter. 

? Se härom N. ZELon: On the Seiches of the Gullmar Fjord. Sv. 
Hydrogr. Kommissionens Skrifter V. 


16 17 19 2 


15 


13 


12 


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12 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


hafsbottnen på andra sidan såsom s. k. solitärvågor. Enligt ZEILON's utredning 
bibehålla sådana undervattensvågor den ursprungliga vågrörelsens period, ehuru de 
föröfrigt modifieras 1 våglängd, fas och amplitud. Innehåller den ursprungliga våg- 
rörelsen flera perioder, såsom är fallet med tidvattnet, så kunna vissa af dessa för- 
kväfvas, under det andra utvecklas och blifva dominerande. Summan af vågrörelsens 
energi blir naturligtvis densamma, men den kan fördela sig i olika grad på de in- 
ducerade vågsystemen. Detta tycks vara fallet med undervattensvågorna i Katte- 
gat, där det dagliga tidvattnets böljor, hvilka äro mest framträdande i ytan, träda 


FR 1 2 | 


ee Es — - RR SE 


Fig. 6. 


tillbaka för de långperiodiska tidvattensvågorna [>månvågorna»], hvilka uppträda med 
en alldeles oväntadt stor amplitud, så att skillnaden mellan vågkammarna och våg- 
dalarna inuti Gullmarfjorden kan uppgå till nära 30 meter och minst lika mycket 
vid Skagens fyrskepp. 

När dylika vattenberg i gränsytan bryta in i Gullmarfjorden, visar sig detta 
såsom en inströmning i de undre lagren vid 33 meters djup och utströmning af 
ytvattnet, hvilka strömmar mätas genom två stora propellerhjul, hvilkas utslag direkt 
tryckas i tabellform (cm/sec) af ett automatiskt verkande instrument, anbragt i sta- 
tionens vindsvåning. Anordningarna behöfva icke närmare beskrifvas. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 2. 13 


Strömhastigheten hos undervattnet, som tränger in, då dylika »månvågor», 
som diagrammet utvisar från november 1910 inbryta i fjorden, kan uppgå till 8—17 
cm/sec. Det utgående ytvattnet har alltid större hastighet t. ex. 18—26 cm/sec. När 
undervattensvågen sjunker, gå strömmarna i motsatt led. 

De starkaste strömmar af detta slag som hittills observerats uppträdde den 
16 och 17 november 1910 vid den situation diagrammet visar. Undervattensvågen, 
som hade inkommit under de 3 föregående dagarna, sjönk mer än 25 meter inom 
loppet af 24 timmar. Den astronomiska konstellation, som förorsakade detta, var 
den totala månförmörkelsen natten mellan d. 16—17 november, eller med andra ord 
inträffandet af full-måne samt perigeum och nodapsid hos månbanan, en konstella- 


Bornö 
Nov. DecA1910 
FÅ SA SS FÅ IF. CoÅ 25 AE) TÅ 19 21 23 RS Få LES 74 3 
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100 ? 24000 30000 HL. 


45 


Fig. 7. Diagram af novembervågor 1910. 


tion, hvilken i regeln befunnits vara åtföljd af stark »ebb» hos månvågorna i Gull- 
marfjorden under de 4!/2 år dessa vågor varit under daglig observation.! 

Redan detta exempel visar, att undervattensvågorna icke äro tillfälliga vatten- 
rörelser, förorsakade af meteorologiska orsaker” såsom lufttrycksförändringar, vin- 
dar OL SKV. 


1 Diagrammet visar undervattnets höjning och sänkning under oktober och november månader 1910 vid 
Bornö i Gullmarfjorden. Den öfversta linjen representerar månens faser och deklination samt apogeum och 
perigeum. De undre linjerna äro hafsvattnets isohaliner. Höjningen och sänkningen är alltid mera oregelbunden 
vid Skagen, tillföljd af de starka strömsättningarna, än inne uti Gullmarfjorden. 

> När detta fenomen först blef kändt genom en uppsats i Publications de Circonstance N:o 47 »Gezeiten- 
ähnliche Bewegungen des Tiefenwassers» 1910, ställde sig flera af den hydrografiska forskningens ledare, såsom 
professor KRöMMEL m. fl, afvisande mot tanken, att de af mig observerade undervattensvågorna skulle vara tid- 
vattensfenomen (se KRrRöMMEL's Ozeanographie II). KRrRÖMMEL säger: att för enhvar, som känner teorien för 
tidvattensfenomenet, måste det vara klart, att den s. k. parallaktiska tidvattensvågen, hvilken är så föga 
framträdande i hafsytan, ej kan uppträda med sådan mäktighet hos undervattnet. Han förbisåg den om- 
ständigheten, att friktionen verkar annorlunda i gränsytan mellan två vattenlager än i gränsytan mellan vatten- 
ytan och luften, och att vågrörelserna af kort period, som dominera i den sistnämnda gränsytan, kunna 


14 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


Det afgörande beviset för deras natur af tidvattensfenomen är emellertid, att 
dessa vågrörelser återkomma under en följd af år på motsvarande tid, så att mån- 
vågorna från 1909 uppträda ånyo och kunna igenkännas uti vågserierna 1910 och 
1911. Detta sker likväl icke så, att en våg, som observerats t. ex. den 7 febr. 1909, 
åter visar sig den 7 febr. 1910 och 1911. Utan vågorna uppträda 10—11 dygn tidigare 
ett följande år mot ett föregående, såsom synes af omstående diagram (p. 16 o. 17), hvil- 
ket framställer månvågorna i Gullmarfjorden under de 3 vintrarna 1909 (då de dag- 
liga observationerna börjades), 1910 och 1911, ordnade så, att vågen den 7 febr. 1909 
står rätt öfver vågen den 29 jan. 1910 och (i andra diagrammet) denna sistnämnda 
våg rätt öfver vågen den 19 jan. 1911. Ordnas vågserierna med denna förskjutning, 
synes analogien tydligt. Detta förhållande förvånade mig först, tills jag fann den 
enkla förklaringen. 

Månåret är 10 dygn kortare än solåret. Det omfattar 12 synodiska månom- 
lopp, hvarje af 29.531 dygn och 13 tropiska deklinationsperioder, hvarje af 27.399 dygn. 
Alltså: efter nära 355 dygn återkommer samma månfas och månen uppnår nästan 
samma nordliga eller sydliga deklination. 


12 Xx 29.531 (synodiska omlopp) <=354.57 dygn 
13 X 27.399 (deklinationsperioden) = 355.18 > 


Häraf framgår: 

1. att månens fas och månens deklination hafva inflytande på rörelserna i 
hafvets gränsskikt; 

2. att om månens synodiska omloppsperiod och dess deklinationsperiod vid en 
viss tid på året samverka uti att framkalla en våg i undervattnet på något ställe i 


dämpas i den förstnämnda, medan de långperiodiska rörelserna fortlefva, så länge vågorna röra sig öfver 
djupt vatten. 

WEDDERBOURN, Som funnit vissa temperaturoscillationer uti insjöar, hvilka sannolikt förorsakas af vinden, 
använde utan vidare samma förklaring icke blott på de stora månvågorna i Kattegat utan äfven på den dagliga 
tidvattensböljan i gränsytan mellan ytströmmen och underströmmen, som jag upptäckte 1907 i Stora Belt och 
som konstaterats under 3 följande år af de svenska expeditionerna. Han förnekar, att någotdera af dessa feno- 
men är af tidvattensnatur: de äro »temperature-seiches», framkallade af tillfälliga orsaker. Att de äga tidvattens- 
perioder (den ena halfdygns, den andra 2-veckorsperioden) förklarar W. så: att egensvängningar af just dessa 
perioder borde uppstå i vattenmassan, ifall man lämpligen afgränsar vattenområdenas utsträckning, hvilket han 
äfven gör. På detta sätt skulle man kunna bortförklara alla tidvattensfenomen. Att de uppträda i fortsatt följd, 
dygn efter dygn, år efter år och likväl skulle förorsakas af tillfälliga anledningar och icke af en periodiskt 
verkande orsak, är en sak, som W. icke kan förklara. 

KRUMMEL och PENCK, som betviflade att kosmiska orsaker här spelade någon roll, förmådde general CARP 
att ombord å Fehmerbelts fyrskepp i Östersjön undersöka, om »månvågorna i Gullmarfjorden»> existerade. OCARP 
fann under 14 dygns undersökning — märkvärdigt nog — att stora rörelser hos undervattnet med 14 dygns 
mellantid inträffade, och var på grund däraf först benägen att antaga, att tidvattnet spelade samma roll inom 
Östersjön, som jag funnit i Gullmarfjorden. Men då under de 14 dygn, hans försök räckte, äfven en lufttrycks- 
förändring inträffat, som erbjöd en möjlighet för en annan förklaringsgrund, så föredrog han denna, isynnerhet 
som han icke funnit vid granskning af observationerna vid de danska fyrskeppen i södra Kattegat, Anholts Knob 
0. S. V., att undervattnet höjt sin nivå där på samma tider, då jag observerat månvågors inträffande i Gullmar- 
fjorden. Han slöt däraf, att »månvågorna» måste vara lokala rörelser förorsakade af tillfälliga meteorologiska 
växlingar (alldeles som WEDDERBOURN). 

En skara recensenter i tyska journaler hafva skyndat att acceptera CArP's förklaring, hvilken alltså torde 
få anses representera den vetenskapliga världens omdöme tillsvidare i frågan. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5Å. N:O 2. 15 


hafvet, så kan man endast för ett visst tidsintervall på ömse sidor om epoken vänta, 
att nya vågor regelbundet skola visa sig hvar 14:de dag (eller hvar 7:de). En eller 
annan månad före och efter epoken måste de båda månperiodernas inflytande mot- 
verka hvarandra (d. v. s. söka att framkalla 2 skilda vågtoppar i stället för en 
gemensam), emedan en periodiskt verkande orsak, som har 12 perioder på ett månår, 
icke kan samverka under årets alla månader med en annan, som har 13 perioder 
på samma tidsrymd, 355 dygn. Den regelbundna vågbildningen kan ej väntas fort- 
fara under hela året. 

3. Däremot kan den väntas återkomma vid samma tid nästa månår, ehuru med 
någon förändring, alldenstund de båda månperioderna icke fullt slå in med hvarandra 
efter 355 dygn, utan efter ett års förlopp skiljt sig åt med 0.61 dygn. Diskrepansen blir 
i själfva verket ännu större, emedan vi ej räknat med inflytandet al den 3:dje mån- 
perioden, den anomalistiska, hvilken är 27.55 dygn och tenderar att åstadkomma en 
förskjutning inom vågserien från ett år till ett annat af 7 dygn i stället för 10. Där- 
till kommer, att denna månperiod är i högre grad än de andra underkastad störningar. 

Alla dessa omständigheter måste verka så, att endast under gynnsamma om- 
ständigheter, när 2 månperioder samverka, väl definierade »månvågor» kunna väntas 
uppkomma, åtskilda af 14 eller 7 dygns mellantid under någon tid af ett och samma 
år; och vidare: att en repetition af vågserien kan väntas uppträda vid samma tid nästa 
månår (d. v. s. med 10 dygns förskjutning inom solåret) ehuruväl i något förändrad 
form; vidare, att en repetition äfven kan inträffa under det tredje året i ännu mera 
förändrad form — men att därefter analogien mellan vågserierna kan väntas upphöra, 
såsom äfven skedde vintern 1912. Man jämföre de 3 vågserierna i diagrammet! 

Härmed äro vi inne på ett märkligt förhållande, som hittills icke beaktats, men 
som inträffar med alla fenomen af kosmiskt ursprung, hvaruti månperioderna och 
den tidbildande kraften spela in, nämligen: 

alt hvarje sådan periodisk företeelse endast har en begränsad lifslängd. Perioden 
»slites ut» tillföljd af den inre bristen på öfverensstämmelse mellan de olika mån- 
perioderna. En annan följd är den, 

att ingen periodisk företeelse, som beror på den tidbildande kraften, återkommer 
på identiskt lika vis inom ändliga tider. Den repeteras tillnärmelsevis ett visst antal 
gånger, tills den försvinner, och en ny kombination af perioderna gör sig gällande. 

Dessa korollarier torde synas oväntade för den, som vant sig att betrakta kos- 
miska fenomen såsom kännetecknade af oföränderligt varaktig periodicitet. Man 
anser i allmänhet en företeelses periodiska natur endast kunna konstateras genom 
dess regelbundna återkommande under obegränsad tid och söker, när dess periodi- 
citet skall studeras genom harmonisk analys, att lägga till grund för analysen en så 
lång serie iakttagelser som möjligt. Så har man t. ex. gjort med solfläckarnas fre- 
kvens, med vattenståndsobservationer, med nederbörden, medeltemperaturen på en 
ort o. s. v. Det förhåller sig emellertid så, att ett naturfenomen mycket väl kan 
vara af lagbundet periodisk natur utan att därför hafva en obegränsad lifslängd. 

Vi hafva sett, att recurrensen hos månvågorna, som räckte under 1909, 1910 och 
1911, upphörde därefter, emedan de 3 månperioderna, som i början verkade gemen- 


16 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


3 


78 


1909. 
14.-1617 


il 1910 


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1910—11. 
Fig. 8. 


22 2 


Mars 


VÄLJ PANEL 


, 


| 


35000 HL 


EA 


månens tidbildande kraft vid Bornös breddgrad. 


NW 


SN 
JAN 


Diagram af Korresponderande M 


29 SV 2 H 6 Bg 10 12 Pe 16-18 RO 


ENN 
AN 


50000 
27 


observerade i Gullmarfjorden vintrarne 1909 samt 1909—10 och 


fd YR LS LSE lage SIENA] 


50000 HL, 35000 HL o. s. v. angifva sillfångsten i Kattegat under veckan. 
I fig. 9 äro de korresponderande månvågorna betecknade med bokstäfver. 


Den streckade linjen representerar den dagliga variationen af solens och 


Bornö 
Febr 


1 


192 25 25 


Jan. 


samt till att frambringa vågtoppar och vågdalar under en viss årstid (vintern), efter 
3 års tid motverkade hvarandra. Visserligen utöfvar hvarje månperiod fortfarande 
sitt inflytande men icke längre i konsonans utan i dissonans med de öfriga. De 
stora månvågorna upplösas i smärre toppar, hvilka följa hvarandra skenbart oregel- 
mässigt, icke alltid med 14 dygns utan med kortare mellantider, hvarigenom dessa 
böljor icke längre kunna åtskiljas från de kortare tidvattensböljorna och från de 
lokala undervattensseicherna i fjordens gränslager. Om detta gränslager alltid hade 
samma läge, och specifika vikten hos ytlagret och underlagret vore densamma, och om 
vidare fjordens trösklar utöfvade samma inverkan på de kortvariga böljorna som på 
de långvariga, så borde genom harmonisk analys böljeserien kunna rekonstrueras med 
månperioderna såsom basis för räkningen och med desto bättre resultat, ju längre obser- 
vationstiden varit. Detta har försökts men misslyckats, alldeles såsom var att vänta.' 
Vid harmonisk analys efter månperioderna 29.531, 27.55 och 27.39 dygn af månvågs- 
serien under 3!/2 år, hvilken grafiskt återgifves i häfte V af Sv. Hydrogr. Biol. 


1 Ett härmed analogt fall omnämnes i O. PETTERSSON'S afhandling: »'The connection between hydrographical 
and meteorological phenomena». Quarterly Journ. R. Met. Soc. July 1912. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


BAND 51. N:o 2. 17 


Komm:s Skrifter, visade det sig, sedan först de lokala kortperiodiska vågbildningarna 
eliminerats genom utjämning med 3 dygns media, att fenomenet visserligen stod 


Bornö 


December 1909 


November 


8 10 12 14 16 18 20 22 24 


Af 
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1911 
(059 BV rt RE 


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EK. Sv. Vet. Akad. Handl. 


December 1910 


SM 3 ST RET IN 151719 70185 25007080 1 035 9111 18 18007190 21 28. 0507 


November 


Band 51. 


29731 204 6 88-10 12 14 16 18720 29 242886 830 I 3 Bb 7 9 W 13 15 17119 1 23 25 


85 


Fig. 9. 


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Så va fa | 4 ANA 
ål "NN Q 
N | DS é äs 
N é N a NN, 
N é N 
NN SA / 
pd ba ES N Loa 


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oo 2 FR 3 ch 722 5 
[ÖRASrEE EE 


N:o 2, 


under inflytande af månperioderna, 
men att kurvan icke kunde ut- 
jämnas till en horisontal linje ge- 
nom dylika räkneoperationer. An- 
ledningen till, att den harmoniska 
analysen, som vanligt i dylika 
fall, gaf ett otydligt resultat, skall 
framläggas i det följande. Mån- 
vågorna äro undervattensböljor i 
hafvets gränsskikt och äro bero- 
ende af alla de omständigheter, 
som inverka på gränsvågor. Om 
hafsvattnet blefvehomogent, skulle 
hela fenomenet försvinna. De an- 
taga karaktären af kaskader, eller 
bränningar, då de träffa under- 
vattensbankar och trösklar, och 
om dessa trösklar räcka upp till 
eller öfver den nivå, hvaruti gräns- 


lagret ligger — hvilket just är 
fallet i Kattegats mellersta och 
sydliga del — upplösas oceanens 


tidvattensvågor genom otaliga fas- 
brott alldeles som flodvågen i ytan, 
där den träffar på motstånd. 
M. a. o., mediets beskaffenhet 
sätter en gräns för användningen 
af den analytiska metoden. 

Jag gjorde denna erfarenhet 
om den analytiska metodens be- 
gränsning först på ett annat om- 
råde, nämligen vid försöket att 
rekonstruera solfläcksfrekvenskur- 
van för 150 år medelst harmonisk 
analys. Det befanns, att sol- 
fläckskurvan icke kunde rekon- 
strueras med någon bestämd pe- 
riod såsom basis för längre tid än 
c:a 34 år. Därefter inträdde en 
ny periodicitet. Vid granskning 
af litteraturen i ämnet för de 


18 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


senaste åren fann jag, att SCHUSTER förut gjort alldeles samma erfarenhet vid be- 
handlingen af samma problem. Han fann, att ingen enda period var genomgående 
dominerande uti solfläcksfrekvensen; en period uppträdde under en viss tid och ersattes 
därefter af en annan. Han urskilde en hel mängd dylika perioder såsom 4.7 år, 8.34 
år, 13.5 år och slutligen den viktigaste af alla, 11.125-årsperioden. Han säger:! »the 
existence of a number of definite periods can not be doubted whatever we may 
think of their numerical relationship. The recurrence of the maximum activity of 
each period seems to take place with an accuracy which may be equal to that of 
orbital revolution but the characteristic property of these periods is the great variability 
of the activity. M. a. o.: perioderna efterträda hvarandra. Den ena uppträder i full 
aktivitet, när den andras inflytande på fenomenet aftager eller upphör (blir latent). 
Man har uti solfläckarnas och månvågornas (se p. 16 och 17) recurrens exempel på 
periodiska fenomen af kortvarig lifslängd. 

Fenomenens (förmörkelsernas) recurrens uti Sarosperioderna är den mest ut- 
präglade och varaktigaste bland de grupper af fenomen, som bero på månperioderna. 
Koincidensen mellan månperioderna i Saros är följande: 


223 synodiska månperioder = 6,585.32 dygn Saros: 
242 drakonitiska > = 6,585.24 >» =18 år 11l'4 dygn 
239 anomalistiska > =10 380165 


Den tropiska månperioden fogar sig icke lika fullständigt som de öfriga i Saros. 
Tillföljd af den i öfrigt höggradiga öfverensstämmelsen får emellertid förmörkelse- 
fenomenets period »Saros» en lång lifslängd. En månförmörkelse repeteras 48—49 
gånger i regelbunden följd och med endast obetydlig förskjutning till tid och rum 
865 '/2 år, en gång under loppet af 223 månader eller 19 förmörkelseår (af 346.62 
dygn); en solförmörkelse repeteras 68 till 75 gånger, tills dess lifslängd utlupit efter 
1260 år. 

Den långa »>»lifslängden» hos förmörkelseserierna, hvilken varit bekant sedan 
uråldriga tider i Kaldéen och Kina, har troligtvis infört föreställningen om en obe- 
gränsadt fortsatt periodicitet hos alla fenomen, som bero af celesta orsaker, och ligger 
till grund för den härskande uppfattningen: att man medelst harmonisk analys bör 
kunna på teoretisk väg rekonstruera hvarje företeelse i naturen, som skall kunna 
erkännas såsom periodisk, med desto större noggrannhet ju längre observationsserier 
man har att tillgå. Man har genom att uppställa för stränga fordringar på var- 
aktigheten kommit att anse en hel del af de fenomen, som meteorologien och hydro- 
grafien studera, för oregelbundna och tillfälliga, hvilka i grunden äro lagbundna och 
periodiska, ehuru periodiciteten är begränsad till mycket kort tid. För meteorologen 
liksom för hydrografen, som försöker sammanställa en serie iakttagelser, skymtar 
oupphörligt en lagbundenhet, en periodicitet, fram; men fullföljer han iakttagelserna 
under lång tid, förloras ledtråden, perioden blir otydlig och tyckes upplösa sig i andra 


1 ÅA. ScHusTER: On the periodicities of sunspots. Proc. R. Soc. Vol. CCVI. A 403 p. 95. (1906). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 2, 19 


perioder ungefär som en hafsvåg, som man följer med blicken, upplöser sig i andra 
vågsystem. Och dock tviflar ingen på, att hvarje vattenpartikel utför sin orbital- 
rörelse strängt periodiskt ehuru efter en mycket komplicerad period. 

En analys af den tidvattenbildande kraftens växlingar visar, att den varierar efter 
en mycket komplicerad period. Ej mindre komplicerad måste dess verkan på hafvet 
och atmosfären vara. Det medel man använder för att rekonstruera komplicerade 
perioder, nämligen addition af ett antal sinusfunktioner med fasta koefficienter till 
en Fouriersk serie, förutsätter, att hvar och en af de periodiskt verkande orsakerna 
verkar ständigt och lika genom tiderna, hvilket icke är fallet med konstellationerna 
af sol, jord och måne i deras verkan på solens fotosfär och corona samt på jordens 
hydrosfär och atmosfär. 

För de fenomen, som man ej med harmoniska analysens hjälp! kan inrangera 
såsom periodiska, har man: ett annat fack i reserv. De betecknas nämligen såsom 
tillfälliga och elimineras ur räkningen medelst de vanliga meteorologiska utjämnings- 
metoderna genom medeltal under användande af minsta kvadratmetoden, hvilken 
förutsätter, att företeelserna äro absolut oberoende af hvarandra. Härigenom för- 
svinner sammanhanget mellan ett antal hydrografiska och meteorologiska företeelser 
och man inrymmer åt tillfälligheten och slumpen en otillbörligt stor roll. Både indi- 
vidualiteten hos ett fenomen och dess släktskap med andra liknande företeelser under- 
kännas genom att låta det representeras af ett medeltal, hvilket är det exakta ut- 
trycket för en situation, som naturen egentligen icke känner till. 

Dessa båda metoder, harmoniska analyser och medeltalberäkningar, användas 
numera ganska exklusivt och schablonmässigt inom hydrografien. Min mening är 
icke att de skulle uteslutas i något enda fall, där de med någon rätt och fördel 
kunna användas, utan att påpeka, att de äro i själfva verket ganska ofullkomliga 
analytiska instrument i naturforskarens hand, med hvilka man icke kan gripa och 
uppfatta sambandet mellan vissa grupper af företeelser. Sambandet mellan de stora 
rörelserna i hafvets gränslager och månperioderna kunde icke ådagaläggas med hjälp 
af den harmoniska analysen när den 3'/s-åriga serien af dagliga observationer å mån- 
vågorna analyserades med månperioderna till basis, ehuru det framträder med full 
klarhet af diagrammen å p. 16 och 17, hvilka icke äro annat än situationsbilder af de 
dagliga observationerna, som sammanställts med hvarandra. 

Den hydrografiska forskningen i Sverige, som ledts af G. EKMAN och mig, har 
från början haft på sitt program att söka åstadkomma sådana ögonblicksbilder af 
situationen i hafvet under en följd af år och under olika årstider, i ändamål att 
studera periodiciteten uti den oceaniska cirkulationen och utfinna dess orsaker. Sådana 
synoptiska sammanställningar utfördes under åren 1891—1899 öfver Nordsjöns, Kat- 


1 Å andra sidan måste ju den harmoniska analysen omfatta en så lång tidrymd, att flera perioder hinna 
att utlöpa — ju flera desto bättre. För periodiska fenomen af kort lifslängd — hvarpå månvågorna äro exem- 
pel — måste den gifva otydliga resultat, hvilket också var fallet. Det är antagligt, att en hel del fenomen, 
som bero af månperioder och alltså till sin natur äro periodiska — t. ex. växlingarna af högt och lågt lufttryck 
0. S. Vv. — men hafva mycket kort lifslängd, därföre att det medium hvaruti de utspelas förändras (t. ex. skikt- 
ningen uti atmosfären), icke äro tillfälliga och oberäkneliga, fastän de synas vara så och behandlas såsom sådana 
uti meteorologernas medeltalsberäkningar. 


20 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


tegats och Skagerracks tillstånd fyra gånger om året, hvarvid samarbete erhölls med 
den danska kommissionen, hvilket för några år, 1893—1894, utsträcktes till andra 
länder och vid Stockholmskonferensen upptogs såsom hufvudmoment på dess hydro- 
grafiska program (terminfärderna). 

En annan synoptisk sammanställning var den, som utfördes genom iakttagelser 
under hvarje månad af åren 1897—98 öfver Atlantens ytvatten, dess temperatur, 
salthalt och planktonlif.' 

Att den synoptiska arbetsmetoden är nyttig och rent af oumbärlig just genom 
dess förmåga att orientera och upptäcka sambandet mellan olika grupper af förete- 
elser, t. ex. planktonlifvets och fisklifvets samband med hafsvattnets salthalt, tem- 
peratur och strömningar, framgår af det förhållande, att den erhållit rekommendation 
af 3 geografiska kongresser, i London, Berlin och Rom [för den blifvande orienterande 
rekognosceringen af Atlanten], samt att den upptagits på den italiensk-österrikiska 
Adriaforskningens program efter Stockholmskonferensens mönster. Så mycket mera 
är det att beklaga, att terminfärderna (alltför tidigt!) upphört inom den internatio- 
nella hafsforskningen och att man åtnöjer sig med noggranna uträkningar af medel- 
tal ur de för detta ändamål alltför korta iakttagelseperioderna. Lyckligtvis har den 
fiskeribiologiska undersökningen, som bedrifves på ett mindre abstrakt sätt, gifvit så 
glänsande resultat, att detta uppväger bristen på resultat af allmännare intresse på 
andra arbetsfält. 

Det problem, som alltifrån början synts de svenska hydrograferna erbjuda det 
största intresset, är periodiciteten i den oceaniska cirkulationen och dess orsaker. I 
det föregående har visats, att orsaken till ett af de periodiska fenomenen, nämligen 
rörelserna i hafvets gränsskikt, hvilka jag här betecknat såsom »månvågor», äro för- 
orsakade af kosmiska orsaker, som måste sökas i månperiodernas växling. Nyare 
undersökningar, dels af den danska kommissionen med Thor, dels af MICHAEL SARS” 
expeditionen 1910 i Gibraltarsundet, visa att undervattensvågor af samma art men 
vida större dimensioner än dem vi funnit i Stora Belt och i Skagerack, uppträda 
vid oceanens trösklar, t. ex. vid Färö—lsland och Wyville Thomsonbanken. 

De kunna anses för den oceaniska flodvågens bränningar mot undervattens- 
bankarna i hafvet, hvilka uppträda med hög amplitud och göra vattenutbytet mel- 
lan det atlantiska systemets olika bassiner till ett pulsatoriskt fenomen i takt med 
tidvattnets perioder. De undervattensbränningar, som intränga i Kattegat, måste 
emellertid upplösa sig 1 oregelbundna hvirfvelrörelser, då de träffa de ställen, där den 
djupa rännan uppgrundas, såsom vid Anholt, eller där den öfvergår i ett system af 
trånga kanaler, såsom fallet är vid 57” 10' lat. i Kattegat. Gränslagret, hvari de 
framgå, kilar ut mot fasta hafsbottnen i dessa trakter. Då general CARP förnekar 
månvågornas existens, emedan de icke kunnat med visshet påträffas i sydliga Katte- 
gat samt inuti Östersjön(!), så torde han ställa allt för stora anspråk på tidvattens- 
fenomenens fortplantningsmöjligheter. De ställen, där de kunna studeras i våra far- 
vatten, torde inskränka sig till Skagen och Gullmarfjorden samt möjligen Kristiania- 


1 P. T. CreEvE, G. EKMAN och O. PETTERSSON: Les variations annuelles de I'eau de surface de V'ocean 
Atlantique. Göteborg 1901. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 2. 21 


fjorden, ehuru därifrån ännu intet är bekant. De kunna endast träffas, där vattnet 
är djupt och skiktadt. Framför större underhafsbankar måste de upplösa sig i brän- 
ningar liksom ytvågor göra. BSillstimmen, som medfölja dessa kaskader!, stanna i de 
flesta fall vid den punkt, där vågrörelsen brytes i Kattegat, men kunna vid tider af 
särdeles intensiv underström och vågrörelse medfölja öfver Kattegats södra platå 
och måste då samlas tillhopa vid sunden, där strömtrådarna löpa tillsamman. TI det 
följande skall visas, att så måste varit förhållandet under århundradena från 1100 till 
1600 e. Kr., då maximet af den tidvattenbildande kraften inträffade och det stora 
hanseatiska sillfisket existerade i Öresund, hvaraf nu blott svaga efterdyningar upp- 
träda i form af rikligare fiske vissa år vid Skånes kust och i Stora Belt. 

Under tider af maxima måste äfven undervattensvågorna, som ingå i polar- 
bassinen, hvaraf NANSEN först fann spåren uti oregelbundna växlingar af tempera- 
turen i några hundra meters djup hos den golfströmsgren som ingår i polarhafvet, 
vara större och kunna framkalla islossning därifrån, som yppar sig uti ökning af 
drifisen i den arktiska ytströmmen, under det isen i polarbassinen under minimi- 
tiden ej vidare påverkas underifrån af varma undervattensvågor, utan i stället lång- 
samt tillväxer i tjocklek genom afkylningen från atmosfären, som endast långsamt 
genomtränger istäcket. Det är en känd sak, att utbrott (»outbursts») af drifis från 
polarhafven förekomma periodvis, och det kan gifva anledning till eftertanke, att det 
sista stora utbrottet af isberg från den antarktiska isbarriären, hvilket kulminerade 
omkring 1894—95, inföll under en konstellation af sol och måne, hvilken jag i det 
föregående betecknat såsom >»perihelium-apsid», samt under en period af maximum- 
deklination hos månen, hvilket allt kan karakteriseras såsom ett sekundärt maximum 
hos den tidbildande kraften. 1912, då den arktiska strömmen medförde exceptionellt 
stora ismassor mot Newfoundland, inföll återigen en liknande konstellation jämte maxi- 
mum af måndeklination. 

Min uppgift uti de följande afdelningarna blir att tillse, om de förändringar, 
som den tidbildande kraftens variation medför uti den oceaniska cirkulationen, varit 
åtföljda af några verkningar på klimatet, särskildt under tider af maxima och mi- 
nima. Endast sådana klimatiska förändringar, hvilka kunna tänkas stå i samman- 
hang med hafvets tillstånd, upptagas här till diskussion, ehuru jag visst icke anser 
det uteslutet, att månperioderna äfven direkt skulle kunna utlösa förändringar 
i atmosfärens tillstånd. Min undersökning har icke sträckt sig längre än till de 
fenomen, uti hvilka växelverkan mellan haf och atmosfär kan spåras. Rörelserna i 
hafvets gränsskikt följa tydligt månperioderna, oberoende af årstiderna. Men atmo- 
sfärens beroende af månperioderna störes i högsta grad af värmets och solstrålnin- 
gens växlingar på fastlandet. Amanuensen STRÖMBERG har, utgående från det sam- 
band mellan månkonstellationerna och rörelserna i hafvet som han fått erfarenhet af 
under de astronomiska beräkningar han utfört på Bornö och i Stockholm för Sv. 
Hydr. Biol. Kommissionens räkning, gjort ett försök att genom utvidgning af har- 
moniska analysen konstatera sambandet mellan månperioderna och medeltempera- 
turen i Stockholm. 


! Se fångstsiffrorna för sillfisket under månvågornas diagram, p. 16 och 17. 


22 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


Jag antager, att den punkt, där månperiodernas inverkan på atmosfären helst 
bör studeras, bör sökas på södra hemisfären, där oceanens inflytande öfverväger 
hvarje annat. 

Den månperiod, hvars inflytande på den tidbildande kraften i hafvets gräns- 
skikt tydligast framträder, är deklinationsperioden (D =18.6 år.) Under denna tid 
uppnår månen en gång sin högsta deklination 28” 30. Ungefär vid denna latitud, 
norr och söder om ekvatorn, existerar ett bälte af högt lufttryck, hvilket är regel- 
bundet utbildadt öfver alla oceanerna på södra hemisfären, men oregelbundet i den 
norra, där kontinenternas ojämna uppvärmning och afkylning genom solstrålningen 
stör den jämna lufttrycksfördelning som hafvets inflytande framkallar. På södra 
hemisfären verkar också Australiens kontinentala inflytande störande, men öfver 
Sydafrika och Sydamerika dominerar hafvets inflytande på lufttrycket, i det baro- 
metermaximet sträcker sig från hafvet tvärs öfver landet såsom synes af vidstående 
skiss (efter A. BUCHAN). 


90 75 60 45 30 15 o 15 30 45 60 


Det som nu skall undersökas är frågan, huruvida månens deklinationsperiod 
utöfvar något inflytande på läget af detta lufttrycksmaximum. Detta är en utom- 
ordentligt viktig fråga för Sydafrikas klimat, ty bältet själft medför torka och regn- 
brist, men söder om bältet har man »the cloud belt> eller södra hemisfärens anti- 
passadregion med skyar, storm och regn. 

ROWwSsoNn har offentliggjort mycket viktiga undersökningar öfver bältets förflytt- 
ningar, hvilka äga rum regelbundet med en periodicitet af omkr. 19 år. ROwson näm- 
ner ej i sin afhandling: The anticyclonic belt of the Southern Hemisphere (Quarterly 
Journ. of the R. Met. Soc. July 1908), att han anser, att man här har för sig en 
månperiod — måhända af hänsyn till den kända oviljan bland meteorologer att 
medgifva, att månen kan utöfva någon verkan på väderleken —, men det framgår 
af hans följande afhandlingar,' att han måste hafva insett den verkliga innebörden af 
det fenomen han beskrifver. 


1 Se Rowson: Analysis of Greenwich barometical observations from 1879 to 1890, with special reference 
to the declination of the sun and moon. Quarterly Journ. R. Met. Soc. N:o 97. Jan. 1896. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o 2. 23 


Bältet sträcker sig från Atlanten tvärs öfver Sydafrika och oscillerar mellan 
34” S. lat., som är dess sydligaste position (Capstadens breddgrad), till 24”"/2 S. lat. 

Amplituden hos bältets oscillation under 9'/2 år är alltså ungefär lika stor som 
amplituden af månens deklinationsändring under 9:3 år. 

Mellan dessa gränser har det oscillerat på följande vis: 


Latitud År Period omkr. 
Nordligt läge 24” 30' S 1835, 1874, 1893 19 år 
Medelläge 29” 15 S 1850, 1859, 1869, 1878, 1888, 1898 9'y, » 
Sydligt läge 34? 8 1845, 1865, 1884, 1903 19 > 


Det kan tilläggas, att alldeles liknande oscillationer af det anticykloniska bältet 
ha konstaterats i Australien af RussELr! och för Sydamerika af J. W. S. LOCKYER.? 
Härigenom inträffar, att Durban, som är beläget på 30” S, har fått starka regnperioder 
de år, då anticyklonbältet kommit norr därom, 


1845 1874 1893 i medeltal 
Durbans regnmängd: $82.s2 inches 55.06 inches 71.27 inches 39.37 inches 


under det Cap, som ligger på 34” S lat., fått regnperioder 1850, 1859, 1869, 1878 
och 1888, då bältet passerat sitt medelläge 5” norr om Cap (på nordgående och på 
sydgående), och torra perioder de år, då bältet intagit sin sydligaste ställning, såsom 
t. ex 1884. 

Ett af dessa år är särskildt märkvärdigt, nämligen 1893, med anledning af det 
stora utbrott af isberg, som drefvo upp ända till 40 breddgraden. 1893, 94 och 95 
bildar maximumepoken för denna islossning från den antarktiska isbarriären.” Märk- 
ligt är äfven, att detta år är ett år af maximumdeklination hos månen och af ett sekundärt 
maximum af den tidvattenbildande kraften. 1894 inträffade apsid-perihelium liksom äfven 
18 år därefter, 1912, då ett stort utbrott af is ifrån de arktiska regionerna inträffade. 

Från dessa utbrott af is från polartrakterna i nyaste tid vid ett sekundärt 
maximum af den tidvattenbildande kraften, öfvergår jag i den nu följande afdelningen 
att skildra ett utbrott i ännu vida större skala, som inträffade vid tiden för det absoluta 
maximet vid medeltidens slut i Grönlandshafvet, hvilket förorsakade den grönländska 
nordbokoloniens undergång samt medförde ett afbrott och nedgång uti den på 1100- 
talet så blomstrande isländska kulturen. 


1 H. C. RvssELn: Proc. Royal. Soc. New. S. Wales 1896. 

2J. W. S. LocKYER: Royal Soc. Proc. 78, 1906 p. 43. 

3 Se härom iskartorna i O. PETTERSSON's »Uber Meeresströmungen>, p. 52. Veröffentl. des Inst. f. Meeres- 
kunde. Heft. 12, 1908. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l|. N:O 2. 25 


IT. 


Island och Grönland under medeltiden. 


A. Island. 


Den första underrättelse från medeltiden vi äga om Islands naturförhållanden 
är nedskrifven af munken DicuvirL i Irland år 825, efter en berättelse af några 
irländska andliga, som 30 år förut, alltså vid slutet af sjuhundratalet, besökt Island 
(»Thyle»). Vid denna tid, d. v. s. ett århundrade före norrmännens kolonisation af 
Island, var ön besökt och delvis bebodd af irländare. Dessa benämnas i sagorna 
»Papar», hvilket häntyder på, att en del af dem varit eremiter eller munkar och att 
före Landnamstiden förbindelsen upprätthölls mellan moderlandets kloster och ana- 
koreterna på ön Thyle, såsom Island då benämndes. DICUIL refererar de underrät- 
telser om ön, som han erhållit af sina kolleger, hvilka hade vistats på ön från 
februari till augusti, och tillfogar: »till följe häraf tror jag, att de författare (PLINIUS, 
SOLINUS m. fl.), som skrifvit, att där skulle finnas ett fruset haf (mare concretum) 
omkring Thyle, ljugit eller misstagit sig, alldenstund de som seglade befunnit sig på 
ön vid den naturliga årstiden för stark köld... Men efter en dags resa från ön 
mot nord funno de ett tillfruset haf (congelatum mare). » 

De flesta geografer i nutiden utgå, liksom NANSEN, från den förutsättningen, att 
Islands klimat icke ändrat sig i historisk tid. För att förlika denna åsikt med 
D1CVvIL's berättelse om öns klimat, måste NANSEN antaga, att med ön Thyle menats 
någon trakt af norska kusten vid ungefär samma breddgrad som Islands, t. ex. kusten 
utanför Romsdalen. NANSEN säger: »Alle opbevarte meddelelser om Thule passer 
paa Norge, men ikke paa noget andet Land.» Jag har för min del svårt att förstå, 
hvarför icke DIiCviL's berättelse om Thyle kan få gälla för hvad den utger sig för 
att vara, nämligen en skildring af ett besök, som irländska munkar aflagt hos sina 
ordensbröder därstädes, som, efter hvad man faktiskt känner, då för tiden lefde på 
Island, antingen som eremiter eller som missionärer,' bland keltiska kolonister, som 


1 Denna hypotes är framställd af NANSEN, i Nord i Taakeheimen. NANSENS åsikt, att >Dicuils Thyle 
är Norge? (se p. 46 i Taakeheimen), synes stå i strid med hans senare diskussion af Dicui's berättelse å p. 127, 
hvarest det heter: »Dicvir's beretning om Irernes opdagelse av Island bekreftes ved de islandske sagaer», hvarpå han 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 2. 4 


26 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


slagit sig ner därstädes. Någon anledning att segla till Norge hade munkarna icke, 
ty man känner icke till att irländska anakoreter eller missionärer haft sin verk- 
samhet i detta land på 700- och 800-talet, och om man vill antaga att de vind- 
drifvits till Norges kust, t. ex. till trakten af Romsdalen, så måste man fråga sig, huru 
de efter en dags segling mot norr från Romsdalskusten kunde träffa på ett isfylldt 
haf — en fråga, som blir svår att besvara för den, som liksom NANSEN utgår från 
förutsättningen om klimatets oföränderlighet under historisk tid. 

Uti de isländska berättelserna tillskrifves upptäckten af ön vanligen Ingolf 874 
(ARE FRODE, Islaendingabök 1120—1130). 

» Ingolf byggde söder i Reykiavik (år 870). På den tiden var Island bevuxet 
med skog mellan fjäll och strand. Då funnos där kristna män, som norrmännen 
kalla Papar...> 

Före Ingolf skulle dock ön hafva besökts af Gardar Svavarson, som var född i 
Sverige, efter hvilken ön fick namnet »Gardarsholm> (enligt TJODRIK MUNE's Historia 
de Antiquitate regum Norwegiensium, omkr. 1180, och Sturlas Landnamabök omkr. 
1250). Det heter: »Gardar seglade omkring landet och visade att det var en ö. Han 
var om vintern på nordkanten i Husavik i Skialfande och byggde där hus (år 864 
enl. ARNGRIM JONSSON). Om våren, då han var klar att gå till sjös, dref en båt 
från honom ... Gardar for till Norge och prisade högeligen landet. Efter honom 
blef landet kalladt Gardarsholm, och det fanns då skog från fjäll till strand.> På 
bergen fanns snö, hvarför Island äfven benämndes Snölandet. Namnet Island fick 
ön af en tredje viking, Floki Vilgerdarson. Han seglade söder om ön och tog land 
på nordvästliga sidan till Vatsfjord. >Våren var ganska kall. Då gick Floki norrut 
på fjället och såg en fjord, som var full af hafsis. Därför kallade de landet Island. > 

Detta är den enda utsaga från Landnamstiden jag funnit om, att hafsisen från 
polarströmmen nått fram ända till Island. Ingenstädes säges, att drifisen varit till 
hinders för de gamla nordboarnas segling till och från ön. Då drifisen är orsaken 
till missväxtår på Island måste den omständigheten, att ön ej, såsom nu är fallet, 
vissa år var underkastad blockad af polarströmmens is i mer eller mindre utsträck- 


citerar ÅRE FRoDE's berättelse om de irländska Paparna, som flydde från Island, då norrmännen koloniserade. 
»Det er ogsaa nevnt i engelske böker, at paa den tid blev der seilt mellem landene (d. e. mellem Island og 
Britannien)». Af äldre författares utläggningar rörande Pytheas resor omkr. 325 före Kr. till Thule, citerar 
NANSEN följande, hvilka synas väl öfverensstämma med Dicwvir”s beskrifning på hafvet norr om Island: 

STRABO: Thule som Pytheas sier ligger 6 dagsreiser norr for Brittannike og er ner det sammenlöpne hav 
(pepegoia thalatta, d. e. Ishavet). 

Prinivs: Efter en dags seillads fra Thule blir det hav (mare coneretum) af nogen kaldt cronium. 

SouiNvs I: Lengere ute end Thule möter vi det trege og faste hav (pigrum et coneretum mare). 

Soninus II: Fra Orkaderne like til Tyle er fem dagers og fem netters Seillads. Men Tyle er frugtbart 
og rigt på sent modnende frugter. Indbyggerne der lever fra vårens begyndelse med sit fae og nerer sig av 
urter og melk; for vinteren opbevarer de treernes frugter. Kvinderne har de faelles, et fast egteskab fin- 
des icke. 

Hur NANSEN söker bringa detta att träffa in på norska förhållanden, kan läsas på p. 124. Här må 
endast bemärkas, att i berättelserna om Island på den tidigare vikingatiden före 900 nämnes intet om att 
hafsisen någonsin omgifvit ön. Den träffades först efter ett dygns segling från öns nordsida. Däremot bestri- 
des icke, att Pytheas på sin färd omkring 1,200 år förut, gjort bekantskap med hafsisen i nordliga Atlanten 
(»mare pigrum et coneretum»). Orsaken till denna skenbara motsägelse uti häfdernas berättelser skall senare 
diskuteras. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 2. 27 


ning, hafva verkat gynnsamt på åkerbruk och boskapsskötsel på ön, äfven om kli- 
matet ej varit mycket olikt det, som nu härskar under isfria år. 

A. JONSSON [1593] anför exempel på, att de första invånarna på Island lyckats 
väl i odlingen af spannmål och hänvisar på, att-det fanns lagstadganden angående 
inbärgning af säden.! Ortsnamn äro ofta tagna från åkerbruket: »hence from the 
fields there are proper names of certayne places ...all which are manifest tokens of 
the tillage of the ground amongst the first Islanders which also even unto this day, 
I heare, is practised by some Inhabitants of South Island but with less increase, the 
ground and temper of the ayre degenerating from the first goodness thereof after 
so many ages...» 

ARNGRIM JONSSON, som var samtidig med BJÖRN JONSSON, hyste alltså icke 
den nutida åsikten, att de klimatiska förhållandena på Island förblifvit sig lika från 
öns - första bebyggande på 800-talet och till hans tid, d. v. s. slutet af 1500-talet. 
Vilja vi följa gången af klimatförsämringen hafva vi att gå till de isländska anna- 
lerna samt THORODDSEN'Ss bekanta skrift »Den Grönländska drifisen vid Island» (i 
Ymer), hvaruti det heter: 

»Drivisen orsakar Islands missväxtår. Nordlandet är i synnerhet utsatt för 
isen och här är det endast sällan man ej vid en eller annan tid af året, på ett eller 
annat sätt, har känning af dess obehagliga närhet. I de äldre Isländska anna- 
lerna omtalas drifisen ofta, men blott då den haft en särskildt skadlig inverkan på 
landet . . .> 

»Ehuru det i de äldre annalerna och sagorna flerstädes talas om väderleksför- 
hållanden, har jag dock icke kunnat finna, att den årliga isdriften till Islands kuster 
blifvit omtalad förr än i det 13:de århundradet:» 

Från detta trettonde århundrade började Island blockeras af den grönländska 
drifisen i en utsträckning, som vida öfverträffar hvad som äger rum i vår tid,” 
ehuruväl äfven nu blockad af nordkusten genom drifis är en vanlig företeelse, hvil- 
ken vissa år, ehuru sällan, kan sträcka sig äfven till östkusten och sydkusten. Väst- 


1 PurcHaAs, his Pilgrimes, published 1670. 

> Klimatet på Island försämrades naturligtvis i hög grad under denna period af isår. Under tiden 800 
till omkring 1250, synes man icke hafva haft någon olägenhet i klimatiskt afseende på Island. Men från 1291 
till 1348 inföll en svår period. Af dessa 58 år voro åtminstone 29 fruktansvärda missväxtår (»halleri micit 
vm allt land>), enligt G. Storw's »Islendske Annaler indtil 1578>. 

De upprepade isblockaderna kring Islands kuster voro emellertid icke ensamt skulden till de olyckliga 
förhållandena på ön under dessa sekler, hvartill äfyen de vulkaniska utbrotten, jordbäfningarna och askregnet 
samt öfversvämningarna bidrogo. Under vikingatiden var ön förskonad från sådana olyckor, hvilka synas hafva 
börjat ungefär samtidigt med isblockaderna och nådde sin höjd vid Heklas utbrott år 1300, hvarom det heter: 
»Elldr hit i Heklufelli och landskialfti fyrir sunna land ok myrkr vida vm herut ok sandfall mikit. Eldrinn 
var vppi ner vij manadi.> Den vulkaniska utbrottsperioden under 1300-talet föregicks af en serie jordbäfningar 
under 1200-talet och inleddes af vulkaniska utbrott under hafvet samt uppkomsten af vulkaniska öar i trakten 
af Reykianges, »Elldeyar», 1211, 1226, 1231, 1238, 1240. 

Efter 13:de århundradet hafva såväl isblockader som vulkaniska utbrott och jordbäfningar återkommit 
under hvarje århundrade, men periodvis och med lugnare mellantider. Under 1700- och 1800-talet hade man 
ånyo en tid af intensiv vulkanisk verksamhet och samtidigt isblockader. THORODDSEN yttrar: »Was bekanntlich 
den allergrössten Einfluss auf die isländiscehen Klimaperioden hat, ist das grönländische Treibeis. Im 19:ten Jahr- 
hundert war ungefähr jedes vierte oder fänfte Jahr eisfrei (Island, Peterm.-Mitt. Ergänz.-bd 1904).» 


28 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


kusten är i vår tid nästan alltid isfri tillföljd af Irminger-strömmens inverkan. Ala 
ODDSEN pA de värsta isåren, begynnande på: 


År 1233:! låg drifisen vid landet hela sommaren. 

1260:? Drifis omkring hela Island, så att hvarenda fjord fylldes däraf. 

1279:> mycket sträng köld om vintern och så mycket is, att man kunde köra flera mil ut från landet, 
isen blef liggande till fram på sommaren, och i många fisklägen kunde man ej komma ut för att fiska. 

1290—91: Is norr om landet hela sommaren, nära 15 alnar tjock. 

1306: Drifis vid Nordlandet nästan hela sommaren. 

1320: Våren kallades »isvåren», drifis vid östlandet ända till Sjoa, isen dref bort vid påsken. 

1347—48: mycken is. Hafvet frös till omkring hela landet så, att man kunde rida från det ena näset 
till det andra. 

1360: Drifisen låg vid landet till den 24 augusti. 

1375: Drifisen låg vid landet till den 17 juni — -— —. 


Sådan isblockad, hvilken var okänd under vikingatiden, har sedermera före- 
kommit flera gånger i hvarje århundrade och har naturligtvis verkat nedsättande på 
Islands odling. För att gifva ett begrepp om, hvad ett isår vill säga, må THORODD- 
SENS beskrifning på isåret 1695 här anföras: 

» Drifisen omslöt hela landet, med undantag af Snefellsnes, hvilket är utan 
exempel i historien. På de flesta ställen fanns den i sådan mängd, att man icke 
från de högsta fjäll kunde se öppet vatten, och handelsfartygen kunde icke komma 
till landet. Isen dref från nordlandet till östlandet, därifrån mot söder, och i april 
var den redan vid Thorlakshavn, hvarifrån den fortsatte sin väg ända till Hitaros. 
Från nordväst dref isen förbi Latrabjerg in i Bredebugten. I början af maj kunde 
man gå eller rida utanför alla nordlandets fjordar». 

Man kan ej underlåta att sammanställa denna serie af isår, som började på 
1200-talet, med hvad som berättas i de svenska häfderna (t. ex. i Scriptores rerum 
Suecicarum), om de hårda isvintrarna i den skandinaviska norden på 1200- och 1300- 
talet, hvarvid upprepade gånger hände att Östersjön tillfrös mellan Sverige, Dan- 
mark och Tyskland. Vidare vill jag i det följande sammanställa berättelserna om 
isåren vid Island med IvAR BÅRDSSON's bekanta beskrifning öfver den förändring, 
som vid den tiden måste vidtagas med segelkursen från Island till Grönland, hvilken 
daterar sig från den tid, då IvAR BÅRDSSON var syssloman i Grönlands Östra bygd 
1341 — och upptecknades af BJÖRN JONSSON (1574—1656) i hans Grönlands Annaler. 

Grönlands isförhållanden sammanhänga nämligen på det närmaste med Islands, 
och det framträngande af isen från Nordbotn på 12—1300-talet, hvarom BÅRDSSON 
talar, hade en ännu mera afgörande betydelse för nordmännen på Grönland, hvilkas 
kolonier härjades och afstängdes från moderlandet, västbygden omkring 1342 och 
östbygden omkring 1418. Jag vill vid skildringen af denna katastrof, hvarom så 
mycket skrifvits, först framställa min åsikt om orsaken till isblockaden af Grönland 
vid slutet af medeltiden och därefter i detalj framlägga grunderna för densamma. 


1 Första notisen om is har jag funnit i Annales regii. Den lyder så: mexlv: »is mikill». 

> Skall vara 1261. I Ann. reg. står: mcclxi »Hafis umhvarfiss Island». Mellan 1145 och 1233 finnes intet 
meddelande i annalerna om hafsis kring Island. Från midten af 13:de århundradet börja de stora isblockaderna. 

3 Äfven 1275 var isår; »Kringdi hafis ner ym allt Island» (GoTTSCHALK'S Ann.). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 2. 29 


Isförhållandena och klimatförändringarna på Grönland. 


Vid Grönlands östra och nordöstra kust har man, äfven i sago- och vikinga- 
tiden, haft en isförande ström men icke någon som i utsträckning och i sin bety- 
delse för sjöfarten kan jämföras med nutidens. Detta förklarar jag genom en lifli- 
gare vattencirkulation uti Irmingerhafvet. Den gren af »Golfströmmen»>», som är känd 
såsom Irmingerströmmen, böjer enligt Danska Ingolfexpeditionens undersökning af 
mot väster och sydväst med en stor del af sin vattenmassa vid tröskeln till Dan- 
marksundet och följer såsom sydgående underström Grönlands ostkust, hvarest den 
bildar underlaget åt den längs kusten framflytande isförande strömmen. Detta varma 
underlag har enligt AXEL HAMBERG's undersökning 1883 en temperatur af 3”—4?, 
Polarströmmens is smältes till större del af värmet underifrån, och allteftersom 
Irmingerströmmens västliga gren är mer eller mindre utvecklad, finner man Grön- 
lands ostkust söder om Cap Dan (65!/2” Lat.), mer eller mindre omgifven af drifis, 
hvilken böjer af söder om Cap Farvel och samlar sig utanför sydöstra sidan af Grön- 
land (Julianehaabs distrikt), hvarest för 8—900 år sedan de isländska kolonisterna 
funno ett isfritt haf, hvilket nu däremot hela sommaren är afspärradt af ismassor, 
hvilka samlas där, emedan den varma strömmen (Irmingerströmmen) på östra sidan 
af Grönland i nutiden icke är tillräckligt utvecklad för att smälta drifisen, innan 
den uppnår Cap Farvel. 

HAMBERG's tvärsnitt genom denna ström, hvilket är taget under ett ovanligt 
isfritt år (1883), visar, huru issmältningsfenomenet måste tänkas försiggå söder om 
Danmarkssundet. 

En ringa ökning af underlagrets temperatur, eller en starkare tillströmning af 
Golfströmsvatten så att underlagrets nivå höjes, eller en starkare oscillation i gräns- 
ytan mellan vattenlagren, som bringar det varma och salta golfströmsvattnet i lifligare 
kontakt med polarströmmens vatten som flyter ovanpå, var tillräcklig för att skingra 
drifisen, så att trakten kring Cap Farvel blef isfri och de djupa sunden vid Grön- 
lands sydspets! höllos öppna, hvilka, som vi strax skola se, spelade en viktig roll 
vid de gamla nordbornas färder till Grönland. Det varma vattnet tillhörande Ir- 
mingerströmmen, hvilket smälter drifisen, kommer till Grönlands östkust österifrån 
vid Cap Dans latitud såsom underström. Vid samma latitud spridas äfven de genom 
Danmarkssundet hopträngda ismassorna öfver en vidare yta, tillfölje af kustens for- 
mation. Dessa båda omständigheter: isens spridning och underströmmens verkan, 
som med ännu oförminskadt energiinnehåll sätter tvärs öfver från Island mot Grön- 
land, göra att Angmangsaliktrakten (Cap Dan) är lättare tillgänglig än Grönlands 
sydspets österifrån. NORDENSKIÖLD var den förste, som i nyare tid drog fördel af 


1 Grönlands sydligaste del utgöres, som bekant, af en arkipelag, hvarpå Cap Farvel är beläget. Ur navi- 
gationssynpunkt betraktas nu Cap Farvel såsom Grönlands sydspets, emedan ingen genomfart finnes norr om Cap 
Farvel, hvarest sunden nu äro fyllda af drifis. Helt annorlunda uppfattas situationen i de isländska häfderna, 
där det heter, att > Herjolfsnes är sydligast> i Grönlands österbygd (se p. 36). 


30 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


detta förhållande, då han 1883 med Sofia genombröt det svaga isbandet utanför Cap 
Dan och ankrade i Kung Oscars Hamn! (vid lat. 65” 35'). 

Den omständigheten, att Irmingerströmmen för tusen år sedan var starkare 
utvecklad än nu, medförde två viktiga följder: 

1) den grönländska östbygdens klimat var mildare än nu, emedan hafvet fram- 
för densamma var isfritt, under det att Julianehaabs distrikt nu har inlandsisen 
bakom och hafsisen framför sig; 

2) då ingen tillförsel af is från östra sidan rundt om Cap Farvel till Davis 
Street ägde rum, var äfven Baffins Bay och den därifrån utgående Labradorströmmen 
relativt isfri, hvilket i sin ordning inverkade på Newfoundlands och Norra Amerikas 
klimat. Det är äfven sannolikt, att den varma underström, som nu går genom Davis 
sund, på den tiden var starkare utvecklad än nu, liksom Irmingerströmmen på Grön- 
lands östra sida och de västra golfströmsgrenarna öfverhufvud; att med ett ord: polar- 
isen smälte vid högre breddgrad än den för närvarande gör. 

Mot slutet af medeltiden inträdde en förändring i dessa förhållanden, hvilken 
endast kan förklaras därigenom, att den oceaniska cirkulationen tilltog i intensitet. 
Dylika förändringar i oceanens vattencirkulation måste naturligtvis märkas mest i 
själfva gränsgebiten, där Golfströmmens yttersta utlöpare (såsom i Kattegat och i 
Östersjön, i Baffinsviken och vid Grönlands sydspets) äro i konflikt med strömmar 
af nordligare ursprung. Det är otänkbart att ett stationärt tillstånd, som räcker i 
årtusenden, kan existera i sådana trakter af hafvet. Äfven i nutiden är tillståndet 
i dessa haf — särskildt hvad isförhållandena beträffar — ytterst växlande från år till 
år. Man har vid Grönland goda isår och dåliga isår. Jag skall i det följande först 
gifva ett exempel på isförhållandena i sydligaste Grönland under ett godt isår såsom 
1883, då NORDENSKIÖLD med ångaren Sofia landade vid Fredriksdal och inträngde 
från väster uti sunden norr om Cap Farvel, hvilka ej varit trafikerade af europeiska 
fartyg sedan sagotiden, och därpå ett exempel på isförhållandena och navigationen 
under ett dåligt isår, såsom år 1903, efter den danske arkeologen BRUUN's be- 
skrifning. 

Sedan skall en jämförelse göras mellan dessa förhållanden och förhållandena 
för tusen år sedan, då Island och Grönland först bebyggdes och Amerika upptäcktes 
af nordmännen. 

Nu för tiden är östkusten af Grönland från 65?” lat. till och med Cap Farvel, 
så godt som alldeles otillgänglig. Packisen kan visserligen i goda isår bilda en 
ganska smal isrand längs kusten, men tillvaron af denna isgördel, som packas tätt 
intill kusten så snart vinden blåser ditåt, gör kusten under sådana år kanske ändå 
otillgängligare än under svåra isår, då hafvet utanför kusten visserligen är milsvidt 
uppfylldt af en mäktig drifismassa, hvilken dock vanligen lämnar en ränna med 
smult vatten öppen närmast kusten. Denna ränna begagnade de danska expeditio- 


1! NORDENSKIÖLD yttrar (p. 403 i Den andra Dicksonska expeditionen till Grönland 1883): »Min rese- 
plan var att på våren gå fram efter Ivar Bårdssons kursföreskrift. Denna var: att segla rätt i vester från 
Island: ”der ligger Gumnbjörnskär”.» I det följande skall visas, att NORDENSKIÖLD Också fann sagornas Gunn- 


björnskär på det af BÅRDSSON angifna stället. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 2. 31 


nerna under GRAAH, HOLM och GARDE m. fl. och äfven NANSEN för att komma 
norrut till den punkt, där NANSEN började sin isvandring, sedan han landat på drif- 
isen och dragit sina båtar öfver densamma, alldeles som man enligt Kungaspegeln 
gjorde i nödfall på 1200-talet. Ty det lider intet tvifvel, att äfven för 6—700 år 
sedan ett framträngande till Grönlands östkust kunde tidvis vara omöjligt eller far- 
ligt, ifall man råkade ut för ett dåligt isår, hvilket emellertid icke hörde till regeln 
under vikingatiden, såsom nu är fallet. Sunden mellan Cap Farvel och Grönlands 
fastland äro numera alltid, trots de starka tidvattenströmmarna, stängda af drifis 
som pressas in 1 deras östra mynningar från isströmmen utanför. Väster om Cap 
Farvel är den stora mot sydväst öppna bukt, vid hvilken den gamla östbygden var 
belägen, nu för tiden blockerad af drifisen österifrån under sommaren, så att den 
nuvarande kolonien vid denna kust, Julianehaab, icke kan anlöpas förr än på sen- 
sommaren och i de flesta fall måste uppnås på omvägar, såsom visas af kartan, i 
hvilken farlederna äro utprickade.! 

NORDENSKIÖLD kunde tillfölje af ovanligt gynnsamma isförhållanden inkomma 
till Julianehaab redan den 17 juni 1883, men vanligtvis måste man vänta till sent 
på sommaren och då söka in till kusten genom det glesnande isbandet på den nord- 
ligaste vägen genom Nunarsiutsundet för att på inomskärsleden framkomma till 
Julianehaab m. fl. orter ända till den sydligaste nu bebodda kolonien Fredriksdal, 
Därifrån framträngde WALLÖE's, GIESECKE's, GRAAH'”s, HOLM's och GARDE's expedi- 
tioner med eskimåbåtar genom de innanför Cap Farvel belägna sunden: Ikerasak, 
Ikek, Tunua, Kipisak m. fl. (se kartan), hvilka, ehuru de icke uppmätts, befunnos 
farbara ända till sina östliga mynningar, hvarest drifisen mötte. Samma öde hade 
NORDENSKIÖLD, trots det goda isåret, då han i augusti nämnda år, 1883, ånyo in- 
trängde till Julianehaab och Fredriksdal samt därifrån i de inre fjordarna i den gamla 
Östra bygden och i sunden norr om Cap Farvel (>Eggertz ö»), men måste vända för 
ishinder utan att komma fram till östsidan. Sådana äro isförhållandena nu för tiden 
under ett gynnsamt isår. Huru navigationen måste ske under ett dåligt isår, kan 
man finna dels af iskartorna” från 1903, dels af beskrifningen öfver en resa i arkeo- 
logiskt syfte till dessa distrikt nämnda sommar af kapten D. BRUUN (Geol. Tidsskr., 
Bina pas: I87): 

>»Ogsaa for os laa Cap Farvel indhyllet i Taage (i slutet af maj 1903). Vi 
stevnede ind i Davis Stredet hvor vi snart mödte Storisen ... efter at have passeret 
Cap Farvel fölger man Iskanten indtil man tidligst syd for Nunarsuit kan komme 
igennem Isen. Omtrent syd for dette Forbjerg foretager man derfor en vending, i 
det man i en Bue söger ind langs Land...» Kommendör NORMAN säger: »Öst for 
Cap Farvel presser Isen stadig paa Kysten, saa at det maa betragtes som en Umu- 
lighed at komme til denne fra Syd. Vest for Cap Farvel presser Isen ogsaa en Deel 
af Aaret mod Land och vanskeliggör Seiladsen, men i Reglen gelder dette dog kun 


1 På grund af uttryckt önskan af direktionen för Grönländska handeln, som haft godheten utlåna sjö- 
kortet, har jag vid denna utprickning utlämnat alla detaljer, såsom skär och mindre öar, och endast uppdragit 
den allmänna kustlinjen och den allmänna riktningen af farlederna. 

> Iskartor för Grönlandshafvet utgifvas årligen af Dansk Meteorologisk Institut. 


32 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


om Havnene ved Julianehaab bugten; thi saa snart Nunarsuit (Cap Desolation) er 
passeret, begynder Strömmen at skere ud fra Land og Isen at sprede sig saameget, 
at i slemme Isaar og efter vedholden Kuling af Paalandsvind Seiladsen derved ikke 
besveres. >» | 

Om man jämför dessa beskrifningar från vår tid, med de gamla isländska 
sagorna, så framträder olikheten mellan nutidens och forntidens isförhållanden tyd- 
ligt." ERIK RÖDE's upptäcktsfärd till Grönland beskrifves på följande vis: 

» Erik kom fra Havet til Land vid Midjökelen og det Sted som kaldes Blaaserk. 
Derfra tog han langs med Kysten mod syd for at erfare om Landet der var beboe- 
ligt. Det förste Aar overvintrede han paa Eriksö. I det nzst folgende Foraar drog 
han til Eriksfjord og tog sig der Bostad. Den Sommer reiste han til den Vestlige 
Ubygd. Den anden Vinter opholdt han sig på Eriksholme ved Hvarfsgnipa. Men 
den tredje Sommer drog han nordpaa lige til Snefjeld og in i Rafnsfjorden, da 
mente han at Eriksfjordens inderste Vig var lige over for det Sted han var kommen 
til. Han vendte da tilbage og var tredje Vinteren på Eriksö i mundingen af Eriks- 
fjord HA PR 

Man kan icke tänka sig möjligheten, att Erik skulle hafva kunnat göra dessa 
upptäcktsfärder utan att möta de största hinder af isen, om isförhållandena på hans 
tid i bukten vid Julianehaab varit sådana som de äro nu för tiden, t. ex. sådana 
de framställas i de danska iskartorna från 1903 eller t. o. m. i NORDENSKIÖLD'S 
beskrifningar från det goda isåret 1883. Ifall det på hans tid existerat drifis i dessa 
trakter, så omnämnes den icke i sagan. Och detta är ett genomgående drag för 
sagorna från vikingatiden. 

Då jag icke ansåg min kännedom om de isländska sagorna tillräcklig för att 
på egen auktoritet framställa detta påstående, vände jag mig till professor FINNUR 
JONSSON i Köbenhavn med förfrågan, huruvida det öfverensstämde med hans erfa- 
renhet. Professor JONSSON's åsikt framgår af följande bref, hvaraf jag med hans 
tillåtelse meddelar ett utdrag: 

Herr Professor 0. Pettersson. 

»Med hensyn til Deres spörsmål kan jeg kun svare, at i kilderne om Vinlandsrejserne nevnes is ikke 
med et ord. De rejser til Vinland fra Grönland, som om der aldrig var tale om ishindringer. Ja, der er i 
det hele aldrig antydning af sådanne ved kysten af den gamle Österbygd. Fra nutidsforhold at dömme har 
dette altid veret mig påfaldende. Kolonisationen fra Ikigait (Herjölfsnes) op til Eriksfjord har altid syntes mig 
naturligst under den forudszetning, at man uden (videre) vanskeligheder kunde fra söen komme ind i de enkelte 


fjorde. Langt mindre sandsynligt har det syntes mig, at kolonisationen skulde veret gået ud fra Eriksfjorden 
over land mot syd til Ikigait. Efter nutidsforhold måtte man dog tenke sig dette snarest. — — —.> 


G. BRYNJULFSSON har i ett föredrag i Nordisk Oldskrifts förening 1871 påpekat, 
att de grönländska kolonisternas färder till jaktmarkerna i Baffinsbay icke heller 
hindrades i anmärkningsvärd grad af is. I Nordr-setudråpa (från omkr. 1100) om- 
nämnes icke ishinder i dessa nordliga trakter, men väl faror från vind och böljor. I 
dessa trakter hade nordmännen två fångstplatser: Greipar och Furödustrandir, söder 
därom vidtog Helluland. Han påminner om den runsten, som påträffats på en ö 4 
mil norr om Upernivik, hvilken upprestes af Erling Sivatsson »Löverdag for Gangdag> 
(d. 25 april) 1135, alltså vid en årstid då platsen numera kan anses otillgänglig. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 2. 33 


(Därvid är dock att märka, att tolkningen af denna run-inskrift är omstridd.) Från 
1266 eller 1271 talas i BJÖRN JONSSON's referat af Hauksboken (men icke i Hauks- 
boken sådan den nu existerar), om en äfventyrlig färd upp till Smiths sund och 
vidare till ett öppet haf. Ej förrän vid Smiths sund (Krogsfjordsheden?) påträf- 
fades eskimåer. Deras invasion i Grönland tyckes alltså ej hafva börjat förrän med 
1300-talet eller slutet af 1200-talet. 

Om man granskar häfdernas utsagor i deras tidsföljd, skall man finna det an- 
märkningsvärdt, 

1) att i de egentliga sagorna från 900-talet till 1100-talets slut, det aldrig 
nämnes, att de gamle nordmännen råkat ut för ishinder vid sina resor till östbygden, 
då ännu den gamla segelleden, HFrikstefnan, följdes, och att Erik själf öfvervintrat 
på öarne i Julianehaabsbukten 3 vintrar å rad,' och hvarje sommar därifrån före- 
tagit resor i trakten för att undersöka landet, hvilket icke kan förklaras utan genom 
att antaga, att polarströmmens is på den tiden icke nådde fram till Grönlands syd- 
spets och västsida; 

2) att i Kungsspegeln, som författades på 1200-talets midt, omtalas att mycken 
is ute på hafvet möter den som seglar mot Grönland, hvarför varnas mot ett för 
tidigt angörande af Grönlands östkust, utan att dock någon ny segelled anbefalles.” 

Den enda berättelse om isberg 1 hafvet, som jag påträffat i den äldre littera- 
turen, finnes i Kungaspegeln och lyder så: 

» Det gives end et andet slags is i det Hav (Grönlandshafvet), som er af anden 
Dannelse og som kaldes Faldjökler (>Falljacela» i grundtexten) af Grönländarne. Den 
er af en saadan skikkelse som om et höjt Fjald stod op af Havet og den blandes aldrig 
med anden Is men holder sig for sig selv.» När man tänker på den roll, isbergen 
i hafvet spela i alla nutida resandes berättelser från Grönland, måste man draga den 
slutsats, att isbergen från Nordhafvet varit ganska sällsynta gäster vid Grönlands 
södra kust under vikingatiden. Den västgrönländska grenen af polarströmmen tyckes 
på den tiden hafva varit lika fri för isberg, som den östisländska polarströmmen är 
nu för tiden. 

Annorlunda var det dock på en del af ostkusten. Äfven på 1000-talet var 
Grönlands östkust en ödebygd, hvarest enstaka fredlösa kolonister slagit sig ned, och 
hvilken det var farligt att anlöpa på grund af is, som till en del drifvit ned från 
Danmarksundet och delvis bildats genom kalfning af gletscherna vid kusten. Floa- 
mannasagan (författad före 1245) berättar om Thorgils, en islänning som reste till 
Grönland för att besöka Erik Röde omkring 998, men förliste på östkusten (i Grön- 
lands Hist. Mindesmärke antages, att han kommit i land öfver isen vid ungefär 63'/2? 
latitud), hvarest han gästfritt mottogs af en fredlös landsman, Rolf, som slagit sig 
ned därstädes. Efter många äfventyr lyckades Thorgils och Rolf i en båt komma 
söderut till ett sund, som ledde till Österbygden. Sagan har härom: 


»Peir fara sudr fyrir land ok koma i fiord og lögdu I laegi>, 


1 eller åtminstone två vintrar; se härom FINNUR JONSSON: Grönlands gamle Topografi efter Kilderne. i 
XX häftet af Meddelelser om Grönland, p. 270. 

? detta skedde 100 år senare enligt Ivar BÅRDSSON. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 51 N:o 2. 5 


34 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


hvilket af kommentatorn i Gr. Hist. Mindesm. tolkas så, att de foro »förbi landsspet- 
sen», hvarmed'han menar Cap Farvel. Denna tolkning är alldeles godtycklig. Sundet 
kan likaväl hafva varit det närmaste, Ikek, eller Allumlengri, som något af de af- 
lägsnare sunden väster om Cap Farvel. Sagan berättar vidare, att då de lågo för 
ankar sågo de ett skepp, hvilket seglade in i fjorden från hafvet och hade samma 
kurs som de. Det var Thorgils fosterfader och styffader, Thorsten Hvide, som 
hade rest från Norge och Island för att uppsöka honom. De följdes sedan åt till 
Erik Röde. 

3) att 150 år senare, på IVAR BÅRDSSON's tid, vid slutet af 1300-talet, den 
gamla segelleden helt och hållet öfvergifvits och kursen då för tiden sattes mot syd- 
väst för att undvika isen. Dessa utsagor af trovärdiga författare från skilda tider 
gifva en bild af försämringen af isförhållandena vid Grönland, hvilken gradvis fort- 
gick under några sekel, tills polarströmmen slutligen under 13:de och 14:de århund- 
radet med sina ismassor tidvis omhvärfde både Island och Grönland och blockerade 
äfven västkusten af det sistnämnda landet sommartiden. 

Under alla följande århundraden har östkusten förblifvit otillgäneglig, och alla 
expeditioner, som utsändts för att återfinna östbygden, hafva misslyckats.! 

Angående Eriks färd från hans första landkänning vid »Midjökeln och det ställe 
som kallas Blåserk»> och ankomsten till vinterkvarteret vid Eriksö, meddelar den 
handskrift jag följt endast: att han reste längs med kusten sydöfver. Därvid kan 
tvifvel uppstå, huruvida han tog vägen rundt om Cap Farvel eller genom något af 
sunden norr om Eggertz ö. Ifall det får antagas, att dessa sund voro navigabla, är 
det antagligt, att Erik skulle seglat igenom dem, eftersom det säges, att han ville 
undersöka om landet där kunde bebyggas. 

Det gifves en mängd varianter och olika läsarter till Erik Rödes saga. Den öf- 
versättning, som här fölits, är tagen ur Grönlands Historiska Mindesmeerker. II. p. 686. 
Däri felas det tillägg, som finnes i de nyare versionerna: »hann sigldi vestr um 
Hvarf>.? I de äldsta handskrifter säges alltså icke att Erik kringseglade Hvarf. 
Hvad detta har att betyda, finner man af den uppgift om Eriks segelkurs, den s. k. 
Eriksstefna, som BJÖRN JONSSON i sina Annaler citerar efter en urgammal urkund: 
»Groenlandie vetus chorographia a afgömlu kveri>», Gr. Hist. Mindesm. III p. 226. 
Den innehåller troligen den äldsta segelanvisning för Grönlandsfarten som existerar, och 
BJÖRN JONSSON har genom ett tillägg, som han gjort (»dit kom Erik den Röde 
längst» etc.), visat, att den gamla urkunden just har afseende på Eriksstefna. Äfven 
denna handskrift har olika läsarter, och dessa läsarter, som angifvas uti Glossarierna 
till detta kapitel i Gr. Hist. Mindesmerker, äro för den följande framställningen af 
sådan vikt, att jag anhållit att genom förmedling af bibliotekarien d:r KAALUND få 

- Men det fn betecknande, att de allesamman satte kurs på östkusten i afsikt att komma in där samt 
att på alla kartor från 1600-talet Grönlands sydspets framställes genomskuren af två sund (se p. 51). 

2? Detta har man ansett skulle betyda, att han seglade rundt om Cap Farvel (hvilket man ansåg vara 
Hvarf, intill dess FINNUR JONSSON visade, att de gamles Hvarf var beläget väster om Cap Farvel på ön Semersok). 
Äfven om läsarten >han seglade väster om Hvarf» skulle vara den riktiga, hindrar detta oss icke att antaga, 
att Erik seglat in till Östbygden genom sunden norr om Eggertz ö, alldenstund med Hvarf icke menas Cap Far- 


vel utan Cap Egede. Han kunde hafva seglat igenom ett af dessa sund norr om Cap Farvel och derefter duble- 
rat Hvarf (Cap Egede). 


OO —O  SVÄP nmmmm mmm 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l|. N:o0 2. 35 


taga ett facsimile-fotogram af originalet, d. v. s. BJÖRN JONSSON's afskrift af den 


»urgamla urkunden>. 


sven! AU ap re & A0Y-+o EA 
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Ne s Syr Ke. pe Beg pos (pr 


Det kritiska stället i denna text är orden: 
»par er stjarna, er Hafhverf heitir». 
Det finnes tre möjligheter att tolka dessa ord. 


1]. Den kanoniska öfversättningen i Gr. Hist. Mind. är grundad på antagandet, 
att ordet stjarna är felaktigt afskrifvet och att i det gamla pergamentet i stället 


36 0. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


skulle funnits ordet »straumr>», ström. Denna hafsström skulle hafva haft namnet 
Hafhverf, hvilket onekligen passar mycket väl på trakten af Cap Farvel. En blick 
på kartan visar, att Grönlands sydspets utgöres af en arkipelag af stora öar, bland 
hvilka den ö, »Eggertz ö», hvarpå Cap Farvel är belägen, är den yttersta. Denna 
ö omgifves af starka strömmar och hvirflar i hafvet både vid sydsidan och 
ännu mer vid nordsidan som vetter mot sunden Ikek och Tunua, uti hvilka sund 
tidvattensströmmarna framgå med sådan våldsamhet, att isblocken sättas i hvirf- 
lande rörelser, hvilka af den danske upptäcktsresanden kapten Horm skildras såsom 
»malströmmar ».! 

HOoLrM reste i båt från Ilua den 1 juli 1881 genom sundet Ikerasak, som är 2 
(danska) mil långt. Isen satte med rifvande fart genom sundet. Man tog sig fram 
genom att ligga i lä af en udde och begagnade tillfället, då en ränna öppnade sig 
mellan isstyckena, »thi ligesaa hurtig som den aabnede sig, lukkede den sig igen. 
Med stigende Vande löb strömmen SV paa og med faldende Vande Nordpaa. Intet 
Öijieblik var Vandet og dermed Isen i Ro.> Därpå rodde han genom det breda sun- 
det Ikek och genom Tunua, hvarom yttras: »Store Malströmme i Tunua». På åter- 
vägen passerade han yttre sidan af Eggertz ö i lugnt väder, och fann strax väster 
om Cap Farvel, utanför fjorden Kangia, äfvenledes starka »malströmmar» i hafvet. 

2. Den andra tolkningen finnes angifven i glossarierna till Chorographia vetus 
te., i Grönl. Hist. Mindesm., och går äfven ut ifrån föreställningen, att ordet stjarna 
är felskrifvet. I originalet skulle stått i stället för stjarna orden »stjörn å (= styr- 
ning mot). Texten lyder då så: 

»Grönland vetter mot sydväst, sydligast är Herjulfsnäs ... etc. etc. ... Man skall 
styra på (det ställe), som kallas Hafhverf på östsidan af landet, därnäst Spalsund, där- 
näst Drangö, så (kommer) Sölvadal, som är den östligaste bygden . .. etc. etc.> 

3. Den tredje tolkningen skulle vara att låta texten gå och gälla sådan den 
är utan alla förbättringar. Texten lyder då i öfversättning sålunda: | 

» Grönland vetter mot sydväst, sydligast är Herjulfsnäs, men Hvarfsgnipa närmast 
väster därom. (Dit kom Erik den Röde längst och sade då, att han var kommen utan- 
för det innersta af Eriksfjord). Där finnes en stjärna (= sjömärke) på det ställe, som 
kallas Hafhverf, på landets östra sida; därnäst Spalsund, därnäst Drangö, så (kommer) 
Sölvadal, som är den Re bygden, därpå Tofafjord, därpå Melrakkanes, därpå Her- 
jolfsnäs kyrka» o. 8. v. 

Ifall BJÖRN JONSSON's kopia af den urgamla handskriften skulle vara oriktig 
och behöfva ändras — hvilket jag för min del icke anser — är konjekturen n:o 2 
stjörn å i stället för stjärna utan tvifvel den mest sannolika och enklaste. Accep- 
teras den tolkningen, synes det vara alldeles klart, att handskriften innehåller nyc- 
keln till Eriksstefnans gåta. Ty den naturligaste vägen att taga för Erik, som kom 
norr ifrån och reste mot söder för att se om det nya landet kunde bebyggas, var 
just att styra på Hafhverf vid östsidan af landet (>er Hafhverf heitir a austanverdu 
landi»>), därpå taga in genom det första sund, som öppnade sig inåt, Spalsund, förbi 


! Horm: Geografisk Undersögelse af Grönlands Sydlige Del. 1881. Medd. fra Grönland. 4—6 Bd. Se 
för öfrigt FINNUR JONSSON's karta i XX häftet af samma verk, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:O 2 SA 


Drangö till Sölvadal o. s. v. Denna sista afstickare till Tluafjordens inre, hvar- 
est senare den stora bygden vid Skage och Sölvadal uppstod, är visserligen ingen 
genväg för den som vill komma fram till Herjolfsnäs, hvilket kunde uppnåtts kor- 
tast genom sundet vid Pamiagdluk (den väg NORDENSKIÖLD gick 1883). Men för 
Erik, som icke kände landet utan for på upptäcktsresa, var det en naturlig sak 
att söka tränga fram inåt sundet, som öppnade sig mot den stora fjorden TIlua. 
Denna läsart, »stjörn å», vore måhända den gynnsammaste för att vindicera den 
hypotes jag framställt, men jag har under de två år jag sysselsatt mig med att 
genomgå den gamla geografiska litteraturen om Grönland, Island och. Amerika, fått 
ett så lifligt intryck af de gamla sagornas trovärdighet, att jag föresatt mig att låta 
öfverallt sagans ord gälla sådana de äro utan ändringar. Det gäller att förstå deras 
mening, icke att ändra deras text. 

Hvad slags sjömärke som menats med stjarna kan naturligtvis endast blifva 
föremål för gissningar. Enklast är att tänka sig, att man i den grönländska kolo- 
niens blomstringstid, då liflig förbindelse fanns med Island och Norge, Irland m. fl., 
uppsatt ett sjömärke med stjärnformig kontur på någon ö vid mynningen af sundet 
Ikek, som utgjorde den största inseglingsleden österifrån till Östbygden. Enligt den ut- 
redning som här lämnas, voro sunden norr om Eggertz ö (Cap Farvel) på 1000-talet 
isfria och navigabla. Ikek är med säkerhet identiskt med Spalsund, till hvilket man 
kom näst efter att man angjort märket vid Hafhverf (»stjarna>»). Att ett sjömärke 
funnits någonstädes i denna trakt, under den tid kolonien existerade, är antagligt, 
emedan man har bevis på att, efter att kolonien förstörts på 1400-talet, ett annat 
sjömärke uppsattes på det höga berget Hvitserk vid ostkusten af ståthållaren på 
Island, DIDRIK PINING (1478), för att varna sjöfarande för Grönlands kust, emedan 
eskimåerna, efter att hafva förstört kolonien, idkade sjöröfveri vid de gamla segel- 
lederna. I afseende på de historiska dokument häröfver, som upptäckts af BJÖRNBO 
och L. BoB£f i Köbenhavn 1909, må anföras följande kartor, som aftryckts från 
NANSEN's Taakeheimen, p. 380 o. 381. 

På GOURMONT's karta ser man Island med Hekla m. m. och Snefellsnäs, den 
vanligaste utfartsorten till Grönland; och midt emot Island berget Hvitserk, med en 
kompass-stjärna och inskriften » Mons excelsus Witzerc appellatus in cujus summitate 
index Marinus factus est a duobus piratis Pininge & Pothorst in nautarum protec- 
tionem a Grundtlandia.»” 

Pining och Pothorst benämnas pirater, emedan de själfva sedermera misstänk- 
tes och dömdes för kaperi. 

Belägenheten af det höga berget Hvitserk, hvarpå det nya sjömärket skulle 
hafva stått, och som i alla seglationsanvisningar angifves såsom första landmärket 
vid färden till Grönland, har utgjort ett tvisteämne för historici och geografer. Den 
författare som i vår tid mest bidragit till utredningen af de grönländska koloniernas 
belägenhet, FINNUR JONSSON, anser att med Hvitserk menas själfva Cap Farvel. Jag 


1 Professor FINNUR JONSSON, som haft godheten genomläsa manuskriptet till denna afhandling, delar åsik- 
ten att texten ej skall ändras. Han finner konjekturen, att stiarna skulle vara en felskrifning för straum, ur 
språklig synpunkt osannolik samt likaså den sinnrika konjekturen stiörn å. 

? Oravs Macnus har förlagt sjömärket på en ö utanför Grönlands ostkust, 


38 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


kan icke dela hans åsikt utan anser att, då Hvitserk, eller som det i äldsta tider 
torde kallats, »Blåserk», uttryckligen angifves såsom ett högt berg och i senare ur- 
kund >en jökel», d. v. s. ett isklädt berg, måste därmed afses någon af de högsta 


Mons exeelfus V Vitzere appellarik,in ruius fummirate 
Mndex merinus fa cft « duobm pirat Pinmgr or 
Porborft,in nautar um proteftionem s Grundslandia, 


(de Gourmonts karta.) 


Fig. 12. 


nunatakkerna, som uppstiga ur landisen norr om Cap Farvel. Därom skall senare 
ordas vid diskussionen af de urkunder, som handla om seglings-kurserna från Island 
och Norge till Grönland. Men jag finner det betydelsefullt, att äfven FINNUR JONS- 
SON vill förlägga Hvitserk i närheten af de sund som leda till österbygden. 


RH VI 


Ao 


De Pygmezis Gruntlandiz, & rupe Huitfark 
(Olai Magni karta.) 
Fig. 13. 


Man är nu för tiden benägen att underskatta sjöförbindelserna och samfärds- 
medlen till sjöss under äldre tider. Denna åsikt har man fått skäl att modifiera, 
sedan MONTELIUS" framdragit nya och öfverraskande fakta som visa, att redan ett 
tusen år före vikingatiden en liflig handelsförbindelse öfver Nordsjön, ägde rum mel- 


10. MontELIvs, Handeln i fordna dagar. Nordisk Tidskrift 1908, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 2. 39 


lan England och Sverige samt Danmark. Hvad förhållandena på Erik Rödes tid 
beträffar, så visa sagorna, att nationalkaraktären hos vår folkras var densamma som 
nu, ej minst i fråga om emigrationslusten. Under tionde och elfte århundradena på- 
gick en stark utvandring till Island och Grönland. Det låg i Erik Rödes intresse 
att gynna denna emigration. Året efter Erik Rödes återkomst var en hel flotta af 
25 vikingaskepp med kolonister ombord på väg mot Grönland. De medförde boskap, 
hustimmer och husgeråd. Hvarje skepp kan antagas hafva medfört 30—40 per- 
soner. I Grönlands Östbygd anlades efterhand 190 gårdar, 12 kyrkor, 2 kloster och 
ett biskopssäte. I Västerbygden, som var mindre betydlig, hade man 90 gårdar. 
Den europeiska kulturen på Grönland gick under vid slutet af 1300- och början af 
1400-talet genom en invasion af landets urinnevånare. Västbygdens kolonister för- 
drefvos och emigrerade, antagligen till Amerika,' kvarlämnande sin boskap ute på 
fälten utanför de öfvergifna bostäderna. I detta tillstånd fann sysslomannen på 
biskopsgården Gardar, IVAR BÅRDSSON, Västbygden vid sin ämbetsresa dit 1342. 
Östbygdens kolonister dukade under efter flera skiftande strider efter 1418. Deras 
bostäder och kyrkor ödelades med eld och brand, hvarom ruinerna ännu bära vittne 
(enligt FINNUR JONSSON). De sista kolonisterna i Österbygden drogo sig, enligt bland 
eskimåerna ännu gängse traditioner, undan till östsidan och utrotades, hvarefter in- 
kräktarne synas hafva börjat bedrifva sjöröfveri genom att öfverfalla och sänka 
engelska, portugisiska och holländska fartyg, som besökte sydgrönländska kusten för 
hvalfångst och fiske. 

Eskimåernas framträngande får icke betraktas såsom något vanligt röfvartåg 
utan som en folkvandring söderut, förorsakad — liksom alla stora folkvandringar — 
af tvingande naturnödvändighet, som stod i sammanhang med klimatförändringen vid 
isens framträngande. Eskimåerna äro för sin jakt och fiske hänvisade till sådana 
kuster af de arktiska hafven, där spridd is förekommer, d. v. s. där hafvet är öppet 
om än fylldt med spridda isfält under en stor del af året, emedan sälar och hval- 
rossar ej kunna lefva där hafvet är alldeles istäckt. Orsaken till de gynnsamma 
klimatiska och isförhållandena under vikingatiden var, enligt den här framställda 
hypotesen, att isen i de arktiska hafven smälte vid högre latituder än nu på grund 
af golfströmsgrenarnas verksamhet. Grönlands urinnevånare höllo till under dessa 
tider i nordligare trakter af Grönland samt Nordamerika. Då klimatförsämringen 
inträdde och deras förut öppna jaktmarker på hafvet i nord tillfröso eller fylldes 
med packis, måste de söka sig lämpligare områden. De funno dessa i de af nord- 
borna koloniserade distrikten och fördrefvo kolonisterna. NANSEN har på subjektiva 
grunder förkastat häfdernas berättelse om eskimåernas våldsamma framfart, emedan 
den eskimåiska befolkningen sedan nära 200 år, eller alltsedan EGEDE's tid, är be- 
kant för sitt blida och fredliga skaplynne. Emellertid var uppfattningen på 15— 
1600-talet en helt annan, hvilket man äfven finner vid en blick på OLAI MAGNI karta. 
LA PEYRÉERE skildrar dem i sin Relation de Groenland (1647) såsom falska och vilda. 
Eröfringståget på 1300-talet tyckes ha framkallat andra sidor af folkkaraktären än 


1 Se GIsLE ODppsonN's Annaler 1637. 


40 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


dem man nu känner. De öfverlefvande af HuDpson's tredje expedition 1610—12 
blefvo lömskt öfverfallna på en ö af eskimåerna och mördade. På Christian den I:s 
tid ansågos de som sjöröfvare, hvilka i sina skinnkanoter smögo sig fram till de ut- 
ländska fiskefartygen och borrade dem i sank. 

Af vissa yttranden af BJÖRN JONSSON kan man sluta, att nordmännen med 
uppmärksamhet och misstroende följde den pågående folkrörelsen i Nordgrönland, 
hvilken synes hafva börjat mot slutet af 1200-talet. 

Ståthållaren på Island säges hafva velat varna sjöfarande genom att anbringa 
ett nytt stjärnformigt märke på en vidt synlig bergstopp, Hvitserk, i närheten. 

Eskimåerna synas nämligen hafva tagit till utgångspunkt för sitt sjöröfveri 
de gamla utfartslederna på östkusten, hvilka nu blefvo farliga, ej blott genom drif- 
isens påträngning, utan äfven till följd af de eskimåiska kajakmännens öfverfall. 
Deras kajakfärder hafva faktiskt — huru underbart det än må förekomma oss — 
sträckt sig ända till Europa, emedan man i Norge och i Skottland på öppna hafvet 
flera gånger infångat kajakmän med deras skinnbåtar,' fiskredskap och vapen, hvaraf 
rester ännu förvaras i museer. 

Sådant är det resultat, som framgår ur de gamla urkunderna vid ordagrann 
tolkning utan textförbättringar. Dessa resultat blifva begripliga endast, om man 
medger möjligheten af att isförhållandena betydligt förändrats under historisk tid. 

Vare sig man låter den ursprungliga texten gälla eller accepterar läsarten stjörn 
4 kommer man till samma resultat, nämligen: att den beskrifver Erik den Rödes kurs 
vid hans upptäcktsfärd, hvilken under de första århundradena efter Grönlands kolonise- 
ring följdes af de sjöfarande. »>»Eriksstefna» ledde den, som ankom från ost och nord- 
ost, att söka första landkänningen af den stora jökeln Blåserk (sedan benämnd Hvit- 
serk), att taga in genom arkipelagen vid Grönlands sydspets, hvarest de stora mal- 
strömmarna funnos (>Hafhverf>»), med ledning af ett där uppsatt sjömärke (stjarna) 
in till den östligaste stora bygden i Grönlands Eystr-byggd, Skage och Sölvadal vid 
ITluafjorden, genom Spalsund (Ikek) förbi Drangö, därefter genom Tofafjord till Grön- 
lands förnämsta hamn och handelsplats, Sand vid Herjulfsnäs, därefter förbi den 
höga udden Hvarfsgnipa på ön Semersok, hvarest leden böjde af mot de stora inre 
fjordarna, Eriksfjord m. fl., i hufvudbygden. 

Sådan är min hypotes. Jag skall nu i detalj granska ortnamnen i texten och 
visa, att man kan identifiera dem med nu kända, ända ifrån »Hafhverf a austan- 
verdu landi» till »Hvarfsgnipa», som af FINNUR JONSSON bevisats vara Cap Egede 
eller Kangek på ön Semersoks sydspets. För att kunna göra detta, måste jag hän- 
visa till F. JONSSON's karta öfver Eystri-Byggd i Groenaland i 20:de häftet af Med- 
delelser från Grönland (se kartan). 

Det fanns i forntiden två navigabla sund,” som den från öster eller nordost 
kommande seglaren kunde begagna såsom farleder till Östbygden. Det ena är det 


1 Scottish Geogr. Mag. 1912. Jan. 
> Det obetydliga sundet Kipingajak, som, enligt Honwm's beskrifning, endast är 10 fot bredt, kan väl 
knappast hafva begagnats som segelled af vikingaskeppen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 2. 41 


8—9 danska mil långa Allumlengri,' hvilket man utan svårighet redan på grund af 
namnet kan identifiera med det nuvarande Ikerasarsuak. Sundet, som man upp- 
gifves skola passera efter angöringen af Havhverf, måste då vara det breda Ikek 
som således utgör Eriksstefnans Spalsund (»bpä Spalsund»). Därefter kom man förbi 
Drangey. FINNUR JONSSON förmodar att man på grund af det betecknande namnet 
(Drangey = en hög spetsig ö) skulle lyckas att identifiera Drangey. Det tyckes ej 
heller vara möjligt att misstaga sig på dess belägenhet, om man granskar det danska 
sjökortets höjdkurvor på öarna i dessa sund (se kartan). Först må NORDENSKIÖLD”S 
beskrifning på dessa sund här omnämnas. Han yttrar, p. 404 i Den andra Dick- 
sonska Expeditionen till Grönland 1883, följande: 

» Naturen var här utomordentligt storartad. De smala sunden omgåfvos af höga 
berg, som vittrat sönder i otaliga spetsiga, nu nästan snöfria, ofta ruin- eller fäst- 
ningslika bergtoppar, bakom hvilka här och där det blåhvita krönet af en längre inåt 
landet belägen isbrä skymtade fram.» 

Att döma af sundens och öarnas topografi torde man kunna identifiera Eriks- 
stefnans Drangey med den ö, som bildar västra stranden af sundet mellan Ikek och 
Iluafjorden, hvarest, såsom höjdkurvorna på kartan angifva, en spetsig bergtopp 
»Umiagsiut»> af 2,790 fots höjd reser sig brant ur hafvet. 

Sölvadalr återfinnes på JOoNSSON's karta vid Iluafjorden. Tofafjorden likaledes och 
slutligen Herjolfsnäs med kyrkan, där det nuvarande Igikait med Fredriksdal är beläget. 

Fjordarne i österbygden norr om Cap Farvel omnämnas också i en annan urkund, 
nämligen i IvAR BÅRDSSON's Grönlands beskrifning, men i omvänd ordning från väster 
mot öster. Beskrifningen lyder, efter den af F. JONSSON meddelade texten, sålunda: 


efter att hafva omnämnt Herjolfsnäs och dess hamnplats Sand nämnes: 


””ftem denn ödfterby fom er uddj Brönland ligger rett for dften weed Serjolgnef och heder 
Sbagafioer dett er enn ftoer bye.” 

””Fftem langt öfter aff Sbagefioerd ligger enn fiord och er ite bygt fom heder Berrefiord, 
oc framle i fiorden liger ett langt vreff tbuertt for indgangen, faa att ingen ftore fbHiff maa der 
indFomme, vden daa ftoer ftröm er, oh tha nar ftoer ftröm Idber, Idber der utallige hualle, i den 
famme Berefiord wantter aldrig fiffe, vdj den famme fjord er allmindelig Huaellfisherj och dog 
mett bicopens Ioff tbj fiordenn ligger till dombFierden, oc vdj den fiord ligger en ftoer Höll, en 
buaells Hådll och förfte föenn gaar ud da ldber all huallfifhben i then famme Hådll” 

”Ftem ödfter Ienger fraa forfbrefne Berrigeftord? liger enn fjord fom bheder Allumlengre 


1! GRAAH förmodar, att Allumlengri skulle vara den gamla Berefjord, emedan den är grund vid sin myn- 
ning, hvilket säges vara fallet med Berefjord. Detta är oriktigt; Berefjord kan, såsom snart skall visas, med 
full säkerhet identifieras med det nuvarande Itivdliak, hvilket GraaH icke berest, och namnet Allumlengri passar 
icke på något annat af sunden än Ikerasarsuak. 

2 Sölvadalr och kolonien vid Skagsudden i Tluafjorden, utgjorde ännu på BARDssoN's (1342) tid en stor 
bygd, den östligaste i Grönland. Ruiner äro funna ända uppe under jöklarne vid innersta viken af denna fjord 
(ITlua), från hvilken vägen är lätt öfver bergen både till Vatsdal vid Ketilsfjordens rikt bebyggda platser och 
till den stora vid östkusten utmynnande fjorden Kangerdlugssuatsiak, vid hvilken missionär Brodbeck 1881 fann 
den östligaste hittills anträffade ruinen .af nordboarnes bostäder vid Narssak på 60” 30' lat. 

3 Dessa uppgifter jämte den orienterande beskrifningen af sundet Allumlengri med dess på gräsbete rika 
stränder ger en öfversikt af den gamla österbygdens utsträckning österut. Viktigast är dock att denna bygd 

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 2. 6 


42 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


band er möd vden före och megett bredere inden till hand er faa lang att ingen wed ennde paa 
bannem band bhaffner ingen ftröm i fig, hand er fulld med fmaa hollme der ehbr nod fugle och egh 
der er flett land paa bade fider wopitt med grönnt gref;, faa langt fom nogenn mand der faar.” 

””ftem ödfter lenger till iisbergen ligger en baffen fom beder Sinsbuder, faa Fallit, fordi att j 
St. Öloffs bröd der ett fHiff, fom allmindig råögte ganger end vdj dag vdj Brönland att oppaa det 
fbib war St. OÖluffs fjma fuendt, oh hand drudnede der med de andre och de fom da efter 
leffde, groffue der neder de döde ocM refte der op ftore ften Fors paa de dödes graffuer och de ftande 
en vdj dagb. 

Item ödfter lenger till isbiergen liger en ftoer de fom beder Kaardéde, ther er allminnigh 
jagtwedtshaff effter huide bidrne, och da med bifpens orloff thi den de höerer dombkierd=en till, da 
er indted dfter lenger, da mand Fan fee, vden iis och fne bade till land och vand.” 


Finsbudir, hamnen vid östkusten, har ännu icke kunnat återfinnas. Den synes 
hafva varit ganska besökt på 1000-talet men mest begagnats såsom nödhamn, dit man 
inbärgade skeppsbrutna besättningar och liken af skeppsbrutna från den farliga norra 
delen af östkusten, såsom t. ex. var fallet med skeppet som förde Olof den heliges 
hofman. I sagan om Lik-Lodin heter det: »Lika-Lodin tok öknavnet sit derav, at 
han ofte om sommeren ransaket de nordlige ubygder og förte til kirken de mande- 
lik som han fandt i huler og bergheller hvartil de var kommet fra isene eller skib- 
brudd men hos dem laa jevnlig ristade runer om alle haendelserne ved deres uheld 
og lidelser». Sålunda berättas i en annan saga om Lik-Lodin, att han hade fört 
Finn Fegins och hans besättnings lik från >» Finnbodarne östanför jöklarne på Grön- 
land». I. NANSEN's referat p. 217, hvarifrån notisen hämtats, angifves att detta 
skulle hafva händt något före Harald Hårdrådes fall 1066. Liknande berättelser fin- 
nas om skeppsbrott vid östkusten nära jökeln Hvitserk från 1100-talet (Einar Sok- 
kason 1129, Ingimund 1189). Finnbudir har sannolikt varit hvad vi nu för tiden 
skulle kalla en uthamn, belägen norr om östra inloppen till sunden Allumlengri och 
Spalsund i närheten af berget Hvitserk. Att den äfven tjänade till hamn för han- 
delsfartyg så sent som vid 1100-talets slut, finner man af berättelsen om Asmund 
Kastanrazi som anlöpte Finnsbudir 1189 på resa till Island. Det är svårt att förstå 
deras ståndpunkt som, med dessa vittnesbörd för ögonen från forntiden å ena sidan och 
med kännedom om hela östkustens absoluta otillgänglighet i nutiden å den andra sidan, 
påstå »att isförhållandena och klimatet på Grönland äro desamma nu som fordom >! 

Denna ortsbeskrifning af IVAR BÅRDSSON kompletterar den urgamla handskrif- 
tens seglings-anvisning och gifver en visserligen icke fullständig men ganska tydlig upp- 
lysning om den gamla östbygdens utsträckning mot öster och om några af infarterna 
till denna bygd såsom t. ex. sunden Allumlengri och Berefjord. Denna sistnämnda 
kan nu med fullkomlig säkerhet identifieras med sundet Itivdliak genom uppgifterna 
ifrån HOLM's resa år 1881. Horm meddelar: »paa Östsiden af den store Ö der ligger 


hade en hamn, Finnbudir vid själfva östkusten, hvilket emellertid tyckes hafva varit farlig att anlöpa på BÅRDS- 
soN”s tid, då »isen hade kommit från Nordbotn» i sådan myckenhet, att den gamla segelleden »Eriksstefna» hade 
öfvergifvits och vägen måst förläggas utanför storisen vid Cap Farvel. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 2. 43 


öst for Ilua' findes et beboet sted der heter Igdlorsuatsikit. Herfra gaar et sund 
nord i. Det er smalt og begrendset af mektige steile Fjelde med vildt forrevne 
Takker og BSpidser i de mest forbausende Former. Den nordligste Ende af dette 
Sund sperres tvers over af en Demning, Itivdliak, der bestaar av butkantede Sten 
og falder tör ved Lavvande». Här uti denna smala fjord som går rätt mot nord 
mellan de två öarna väster om Eggertz ö hafva vi alltså IvAR BÅRDSSON's Berefiord 
med dess ref, som hindrade de stora skeppen att inkomma utom vid springflod. 
Eftersom detta samma stora ref ännu i dag, enligt Horm, ligger torrt vid ebbtid,? kan 
man sluta, att sydkusten af Grönland icke på 500 år undergått någon nämnvärd 
höjning eller sänkning sedan IvAR BÅRDSSON's tid. I geografiskt afseende äro sunden 
sådana de fordom varit, men i hydrografiskt afseende har förhållandet ändrat sig, 
hvilket man kan finna af fiskeriförhållandena förr och nu. i 

Enligt A. JENSEN finnas i nästan alla Sydgrönlands fjordar hällefisk, röding, 
lodda och hajar samt en särskild torskart, fjordtorsk. Däremot uppträda vandrings- 
laxen, häljeflundran och hafstorsken (Gadus OCalliaris) endast såsom gäster på vissa 


Lat .60"N. 
Anvuulsokhjord [Erönland] Long 44"4+0"w 


Meter +1;8 29,6 joo RI 89000 "33 EB Ho 
: Zz 5 ,8 / 


+ 031381 Joe +0,3 


Distansminuter 
(A. Hambergs längdsnitt af Amitsokfjord.) 


Fig. 14. 


bankar utanför Grönlands kust och i de fjordar, där det varma vattnet från de dju- 
pare lagren i Davis sund kunna intränga. I Sydgrönlands fjordar finnes den först- 
nämnda gruppen af fiskar, men icke hafstorsk och häljeflundra, emedan polarström- 
mens af isen afkylda vatten dominerar på djupet. 1883 gjordes en undersökning af 
AXEL HAMBERG i en fjord Amitsok straxt norr om Fredriksdal. Ofvanstående längd- 
genomsnitt af fjorden visar dess tillstånd i augusti. 

I fjordar af sådan hydrografisk typ kunna icke våra boreala fiskar lefva. Då 
man nu har underrättelser om att ett stort fiske af torsk bedrefs i forntiden i öster- 
bygden och t. o. m. vid Gunbjörnskär, kan man antaga att isförhållandena då voro 
gynnsammare. 

Jag kommer nu till isförhållandenas inverkan på Grönlands klimat. 

Efter drifisens framträngande förbi Cap Farvel till västkusten af Grönland be- 
finna sig de forna väst- och östbygderna mellan två is-regioner under sommaren: 
inlandsisen och hafsisen. Det är klart att denna orsak ensam är tillräcklig att för- 
klara den olikhet man finner mellan Grönlands gamla klimat och det nu härskande. 
Den som utgår från antagandet, att allting nu är som fordom, såsom NANSEN och 
andra gjort, ledes lätt af en sådan åsikt att betvifla trovärdigheten af de gamla 


1 Med Ilua menas här en handelsplats på sydkusten (se kartan), icke fjorden af samma namn. 
> Itivdliak är alltså snarare att anse för en fjord än ett sund. 


44 Ö. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTSRISK TID. 


urkundernas utsaga om landets fruktbarhet och odling. Så finner t. ex. NANSEN i 
IVAR BÅRDSSON'sS utsaga: 

pitem vdj Grönland kommir aldrigh store stormeveder» »item sne kommer megen 
udj Grönland, der er icke saa kalldt som i Issland eller Norge, der voxer paa höye 
fiellden och nedre vnder de aaldes (eller oldenn, d. e. Trefrugt; e. 1. oldnorsk: aldin) 
frugt saa store som nogre eble och goede att ede, ther voxer den beste huede som 
veree maa» innehåller den ena orimligheten värre än den andra, föreställningar som 
NANSEN anser hafva uppstått genom sammanblandning med berättelserna om Vinland. 

Om man besinnar att Grönlands Österbygd ligger på samma breddgrad som 
Sognefjord och Hardangerfjord i Norge, och att det inne i Sognefjord och Söndfjord 
finnas gårdar som ligga omedelbart under den största gletscher, Jostedalsbraeen, som 
finnes i Europa, men det oaktadt årligen skörda de bästa trädfrukter (äpplen, körs- 
bär m. m.), så finner man, att BÅRDSSON'S utsaga icke innebär någon orimlighet hvad 
det inre af den grönländska östbygden beträffar, hvars fruktbarhet äfven under nu- 
varande omständigheter väckt resandes såsom NORDENSKIÖLDS o. a. förvåning. På 
den tid då endast inlandsisen bakom bygden existerade men intet isband framför 
kusten måste dessa bygders klimat liknat fjordarnes på Norges västkust. Visserligen 
får man icke af klimatets likhet sluta till att vegetationen och djurlifvet varit de- 
samma i Grönland och i Norge på vikingatiden, ty detta beror på invandringen eller 
inplanteringen af växt- och djurformer från yttre världen. TI detta afseende var 
Grönland ojämförligt sämre lottadt än Norge på grund af sitt geografiskt afskilda 
läge. För tusen år sedan hade alla våra vanliga skogsträd utom granen redan hunnit 
invandra till Norges västkust under det endast björken blifvit hemmastadd i Grön- 
land (och Island). Man har ingen anledning antaga, att de gamle nordboarne tänkt 
på plantering af skogsträd, men man kan med visshet antaga, att i alla länder där 
munkkloster anlagts, fruktträd inplanterats och trädgårdsskötsel bedrifvits med ifver 
och skicklighet. Därför är BÅRDSSON's utsaga, att där under de höga fjällen växte 
träd som buro stora äpplen goda att äta, fullt trovärdig. Då det berättas att ur- 
invånarne på Island också lifnärde sig om vintern af trädfrukt som de odlat under 
sommaren, bör man erinra att dessa urinnevånare voro kristna munkar och anako- 
reter, hvilka från sitt hemland Irland voro väl förtrogna med trädgårdsskötsel, och 
att de klimatiska förhållandena på Island på 700-talet, då den ofta återkommande 
isblockaden af kusten ej ännu börjat, torde hafva varit helt andra än nu, ehuruväl 
Island med hänsyn särskildt till fruktodling troligen varit vida sämre lottadt än 
Grönland, som hade ett mycket mera skyddadt läge. 

Hvad spannmålsodlingen beträffar måste man yttra sig med försiktighet, eme- 
dan den beror ej endast på klimatet i allmänhet utan på lokala förhållanden såsom 
nattfroster o. s. v. Det är antagligt att det gamla Grönland ej varit särdeles lämp- 
ligt för spannmålsodling, men att i vissa trakter äfven hvete af bästa beskaffenhet 
kunnat växa. Redan om Erik Röde nämnes i sagan att brist på korn till malt före- 
kom, och Kongaspegeln, som medger att säd odlas på Grönland, anser likväl att 
detta ej skett allmänt utan att kolonisterna i allmänhet varit hänvisade till utländsk 
import för att fylla sina behof af spannmål och byggnadsvirke. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 2. 45 


Men ifråga om betesmarker har Grönland utan tvifvel varit lika väl lottadt 
som något af de nordiska länderna och kreatursuppfödning jämte fiske synes hafva 
gifvit kolonisterna riklig utkomst tills isblockaden framför kusten dref bort fiskstim- 
men från deras lekplatser och förkortade vegetationstiden så, att boskapen måste stall- 
fordras under större delen af året." Verkningen däraf kan bäst märkas på det nu- 
varande tillståndet. Kreatursbesättningen i Grönland uppgår troligen ej till ett 
hundratal djur f. n. oaktadt det ekonomiska tillståndet är i starkt uppgående och 
befolkningen minst lika talrik som under vikingatiden. På 1780-talet fanns troligen 
icke ett enda exemplar af släktet Bos taurus på Grönland (enl. ÖRANTZ). 

Kommendör HOoLM, som under flera år studerat förhållandena i Julianehaabs 
distrikt och besökt omkring 100 ruingrupper efter gamla nordmannabostäder, yttrar 
härom: 

>»Om sommaren har der i omegnen af alle de store Ruingrupper veret rigelig 
Foder for större Flokker Koer og Faar, men hvorledes man i hine Tider har kunnet 
samle tilstrekkeligt Vinterfoder til Kreaturerne synes vanskeligt at forstaa naar man 
ikke vil antage at Klimatet tidligere har veret mildere saa at Kreaturerne have 
kunnet gaa ude i lengere Tid af Aaret end nu er Tilfeldet. At Isdriften langs 
Kysten er tiltaget i den historiske Tid nevnes i gamle Beretninger og synes at vare 
en nödv&endig Betingelse for Forstaaelsen af hvorledes de gamle Nordboer har kunnet 
besejle det nuv&erende Julianehaabs Distrikt, og man vil endvidere ikke kunne be- 
negte at denne Is der nu liger overalt udenfor denne Del af Landet betydelig for- 
öger Veirligets Strenghed. >» 

En annan följd af klimatförsämringen genom isblockaden, hvarpå man icke varit 
uppmärksam, är att inlandsisen under en längre tid tyckes hafva ryckt framåt,” så 
att några af de gamla ruingrupperna blifvit begrafda under istäcket. Arkeologen 
kapten BRUUN har upptäckt nordboruiner, som ligga ytterst svårtillgängligt inklämda 
mellan gletscher och elfvar. Frågan hvarför man byggt gårdar på sådana platser 
kanske kan besvaras sålunda: att läget efteråt försämrats genom gletschers fram- 
ryckande. I det innersta af Tluafjorden fann Horm 4 ruiner alldeles under gletschern 
och eskimåerna visste berätta, att under dessa gletscher en hel bygd med ruiner, 
en kyrkogård m. m. ligga begrafda. Då man ännu på långt när icke återfunnit alla 
de bygder med kyrkor o. s. v. som uppräknas i den gamla Chorografien synes det 
icke vara omöjligt, att en del af den gamla österbygden under de förflutna 500 åren 
hunnit döljas af den framryckande inlandsisen. En egendomlig omständighet, näm- 
ligen den under tidernas lopp inträffade förväxlingen af namnen på landmärkena vid 


1 Förkortningen af vegetationsperioden gällde våren och sommaren, icke hösten. Vid Igalikofjorden kan 
boskapen ofta gå ute på bete ända till jul. 

Kungaspegeln meddelar, att det fanns stora och goda gårdar på Grönland, där folket håller mycken boskap 
och får och drifver stor smör- och osttillverkning. Vi måste tänka oss det forna Grönland såsom ett kustland 
med stora fjordar liksom Norge, med öppet isfritt haf utanför och med jämförelsevis varmt vatten på kustbanken 
på de ställen där denna var så grund, att det kunde uppvärmas af solen. Detta sker äfven nu i en viss grad 
på eftersommaren, och då infinna sig stim af torsk och häljeflundra. Men afkylningen från drifisen hindrar nu 
för tiden torsken att begagna dessa bankar (helleflundrebanken, Fyllas bank m. fl.) till lekplatser, hvilket där- 
emot antagligen var fallet i forntiden. 

>? I nuvarande tid har man vissa anledningar att tro att den går tillbaka. 


46 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


Grönlands östkust, Hvitserk och Blåserk, kan måhända finna sin förklaring i detta 
sammanhang. NANSEN yttrar p. 223 härom: 

»Verre er det med de to navne Blaaserk og Hvitserk som serlig i senere tid 
kom til at bli de hyppigst nevnte. De er ofte blit blandet sammen og forvexlet, og 
mens Blåserkr n&evnes i de 2&dste kilder, blir navnet Hvitserkr mer og mer almin- 
delig i yngre kilder. Ofte har nyere forfattere opfattet dem som staaende i et visst 
motsetningsforhold til hinanden i det den ene skulde betegne en mörk bre eller 
fjeldtop og det andet en hvit, hvilket jo ogsaa kunde forekomme naturlig. Men 
det er paafaldende, at mens alene Blaserkr nevnes i de eldste kilder som Landnavna 
(og BPirik Raudes saga i Hauksbök) så forsvinder det snart nesten helt fra literaturen 
og fortrenges av Hvitserkr som först nevnes i håndskrifter fra det 14 århundrede 
og senere; og i håndskriftet (A. M. 557 qv.) fra 15 århundrede av Eirik Raudes saga 
(likesom i andre sene utdrag av samme saga), står det Hvitserkr istedenfor Blåserkr. 
Ikke i noget islandsk håndskrift har jeg fundet begge navne brukt samtidig, det er 
enten det ene eller det andet, og ingenstedes findes begge omtalt som to forskellige 
steder på Grönlands kyst. Det tör derför vere noget forhastet når man hittil uten 
videre har gåt ut fra at det skulde vere to »fjeld>, det ene et stykke nord på Grön- 
lands östkyst mens det andet skulde ligge ner Cap Farvel. Allerede tidlig opfatte- 
des de som fjeld. > 

Gåtans förklaring synes vara denna: 

Hvitserk, det höga berget, som var landkänning af Grönland och i senare tid 
bar ett sjömärke »för att varna de sjöfarande för Grönland», var efter allas mening 
beläget i närheten af Cap Farvel! — enligt FINNUR JONSSON's mening var det identiskt 
med Cap Farvel. Som bekant, är sydspetsen af Grönland äfven nuförtiden icke täckt 
af is, men straxt norr om det nordligaste sundet, Allumlengri, i den sydgrönländska 
arkipelagen, vidtager ett vildt alplandskap med några af de högsta fjälltoppar som 
finnas på hela östkusten, hvilka numera mest äro snötäckta och torde omgifvas, väl 
icke af själfva inlandsisen, men af mer och mindre sammanhängande gletscher. I 
denna trakt har man efter min mening att söka de gamla sagornas Blåserk, hvilket 
på Erik Rödes tid med skäl benämndes så, emedan det då ännu ej var omgifvet af is 
och snö, hvilket inträffade några århundraden senare under isblockadens och klimat- 
försämringens inflytande och förorsakade att namnet Blåserk (blå = svart) förändra- 
des till »Hvitserk>. 

Blåserk, alias Hvitserk, spelar en viktig roll i alla de gamla segelanvisningarne, 
emedan den var landmärke af Grönland. 

Erik Röde hade för afsikt att uppsöka Gunbjörnskär. Han kom från hafvet 
till land vid Midjökeln (eller »Mikla»jökeln) och det ställe som kallas Blåserk. I 
BJÖRN JONSSON's afskrift heter det: 

"item fraa Sneffelsnes aff Island fom er ftatift till Brönland 2 dage thou netters fegling 
rett i wefter att 3eylle oh da ligger Bunbjörnshier rett paa mittwegen emellum Brönland och 
Yfsland.” 


! I IvArR BåRDssoN's beskrifning kallas Hvitserk »ett höitt Bergh, ner Hvarf...» 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 2. 47 


Liksom öfverallt i det föregående låta vi urkundens ord gälla sådana de äro! 
och finna då, att med Gunbjörnskär måste afses ögruppen kring Cap Dan, hvilken 
ligger nästan rätt i väster från Snefellsnes på Island (Cap Dan ligger på 65” 36' och 
Snefellsnes på 64” 50' lat.). Enligt BÅRDSSON's uppgift skulle vikingaskeppen med 
segel (och rodd) behöfva 2 dygn för att tillryggalägga denna distans. Lika lång tid 
skulle man behöfva för att ifrån Gunbjörnskär som låg »rett paa mittvegen» uppnå 
Grönlands bygd. Man skulle då komma till trakten mellan 60:de och 61:sta bredd- 
graden vid Grönlands ostkust, hvarest den gamla Eystribygd begynte. Man hade då 
passerat den stora jökeln Puisortok” på 62:dra breddgraden och det något sydligare 
belägna höga berget Blåserk som då ännu ej var isklädt. Därmed befann man sig vid 
resans mål, nämligen framför Spalsund (Ikek), som var östra inloppet till österbygden. 


”Tbette war gammelt feyling” (Ivar BÅRDSSON). 


Därmed synes den mycket omskrifna Eriksstefnans gåta vara löst. Vi hafva 
nu att tillse huru de gamla märkena förlikas med den nya leden. 

”en nu er Fommen is vdaff landnord botne faea ner forfåöreffne fber att ingen vden liffs fare 
denn gamble Ieed feyle fom ber effter höres” — — — 

”item de fom fegle ville vdaff Betgen rettledes till Brönnland och Fomme ite till Ffland 
da fFulle de 3eylle rett vdj wefter.... og faåa med foreneronte weftelede fhall hand Fomme vnder 
det höye land vdj Brönnland fom beter Suarff, enn dag tillfornu för mand Fand fe forfbrefne 
Auarff fball hand fe ect andet Höåitt bergh fom heder Suidferdh ennd vnder forneronte thou fielld 
fom »3uarrff beder oh Sutdferd liger edt nef; fom heder Serrioldg nes oc der weed liger en bhbaffen 
fom beder Sand allmindelig haffen for Vrormend och Kjöbmend.” 


Det finnes ett i senare tid gjordt tillägg till IVv4R BÅRDSSON's beskrifning på den 
nya leden från Island till Grönland af följande lydelse (Gr. Hist. Mind. III, p. 491): 
Å "item er mand fönden frå Breedefjord i Island liggendis, da fhal hand prife Wefter faa 
laenge (indtil) han feer Svidferh i Brönland oc fiden prife Sydweft, faa laenge (indtil) fornefnte 
ASvidferh ftaar i VITorden; faa maa mand med Buds Sjelp friligen föge Brönland foruden ftor 
Sare for If og med Buds Hjelp finder da sEriksfjorden.” 


Äfven på denna segelled möta vi Hvitserk såsom landmärke, Meningen är: 
Man skall segla söder om Island, om man kommer från Norge, och styra mot väster, 
tills man får sikte på det höga berget Hvitserk och bringa detta i nord, därpå skall 
man styra mot nordväst på det höga berget Hvarf, som är en dagsresa längre bort 


1 Förvirringen angående belägenheten af Hvitserk och Gunbjörnskär har uppstått därigenom, att man icke 
tänkt på möjligheten, att man i forntiden på två vägar kunde inkomma ti östbygden, nämligen dels från östra. 
dels från västra sidan. Om man utgår från den åsikten, att Erik nödvändigt måste kringsegla Cap Farvel för 
att uppnå Herjolfsnes, blir nppgiften att Gunbjörnskär låg »rett mittvegs> mellan Island och Grönland obegriplig. 

? Denna är antagligen Midt-jökeln eller den »Mikla» (stora) Jökeln som Erik fann. Den utgör ett land- 
märke från sjön, på hvilket man icke kan misstaga sig när man seglar Eriks led. NANSEN har på sin tid en 
förtoning däraf tagen under hans Grönlandsfärd 1888." NORDENSKIÖLD beskrifver utsikten öfver denna del af ost- 
kusten sålunda: 

>på eftermiddagen (vid 62? 15' Lat.) hade vi en härlig utsikt öfver alplandet vid kusten. Det bildades 
af vilda bergskedjor med isfyllda dalar och snötäckta bergstoppar, hvilka helt säkert nådde en höjd af ett par 
tusen meter.» 


48 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


än Hvitserk. Mellan (»vnder») dessa båda höga landmärken ligger Herjolfsnes och 
Sand. Kommer man från Island skall man styra mot väster ett dygn, därpå böja 
af mot sydväst för att undvika isen som ligger kring Gunbjörnskär tills man får 
landkänning af Hvitserk, därpå är det en dags segling mot nordväst till Hvarf o. s. v. 
Svårigheten ligger uti att förstå, huru ett och samma berg, Hvitserk, kunnat bilda 
landkänning för båda kurserna, den gamla och den nya. BÅRDSSON's uppgift, att 
Herjolfsnes ligger midt emellan båda bergen, Hvarf och Hvitserk, har fått FINNUR 
JONSSON att antaga att Hvitserk är själfva Cap Farvel. Detta kan ej vara riktigt, 
om man tager höjdförhållandena med i räkningen. Cap Farvel är visserligen en 
ganska hög klippa (c:a 900 fot) och skulle utgöra ett godt landmärke i och för sig 
om det hade lägre bakgrund, och ifall man skulle segla nära förbi densamma. Men 


Fig. 15. Cap Farvel. 
Efter fotografi af Löjtnant Kjellström. 


den faller alldeles undan, såsom synes af förtoningen å sjökortet, i jämförelse med 
de höga bergen på Christian IV:s ö och Grönlands fastland bakom, hvilka visserligen 
äro belägna c:a 30 engelska mil norr om Cap Farvel men på grund af sin höjd (de 
äro de högsta i hela Sydgrönland, omkring 5 å 6,000 fot höga!) måste synas för seg- 
laren söderifrån på en distans af omkr. 150 kilometer, där Cap Farvel ännu ej höjt 
sig öfver horisonten. Och man måste antaga, att segelanvisningen för den nya leden, 
som upptogs för att undvika isen, förutsätter, att seglaren håller sig på vederbörligt 
afstånd från Cap Farvel, som är omgifvet af malströmmar och i senare tid äfven af 


1 PT. ex. fjället Igdlorsak som är 5,830 fot högt. 

I GArRpDE's Kursanvisning för Grönlands Beseiling heter det: 

»Selve Kap Farvel kan ikke ses paa lang Astand da det kun er 900 Fod höjt. Landet Nord derfor 
bestaar derimod af stejle forrevne skjönne Fjelde paa intil 7—8000 Fods höjde der kunne ses helt ned til 
50!/2? Bredde.» 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 2. 49 


drifis. Man förstår, att tillägget till BÅRDSSON'sS segelanvisning: att man skall bringa 
det höga berget Hvitserk i nord, innan man styr upp efter västkusten med kurs på 
Hvarf och Eriksfjord, är grundad på erfarenhet. 

De många öfriga segelanvisningar till Grönland som finnas upptagna i Gr. Hist. 
Mindesm. stämma ganska väl öfverens med dessa, men de äro fragmentariska och 
oklara tillföljd af ovissa uppgifter om distanser och om farten (»uger söes> o. s. v.) och 
förtjäna ej vitsord emot BÅRDSSON's och BJÖRN JONSSON's, som äro så klara och 
rediga, att de skulle kunna begagnas än i dag, ifall förhållandena vore sådana som 
i forntiden. Nu äro sunden i den sydgrönländska arkipelagen uppfyllda af is. Där- 
med är den gamla leden »Eriksstefna» stängd. Och Cap Farvel är nu så omgifven af 
drifis och inhöljd i dimma och stormskyar, att den sällan kommer i sikte. Ännu 
sällsyntare torde det vara att alplandet bortom Cap Farvel kan siktas söderifrån, 
åtminstone på så nära håll som förtoningen angifver. Icke heller går det an att 
numera styra kurs direkt på Hvarfsgnipa (Cap Egede) och gå in till Herjolfsnäs, det 
nuvarande Fredriksdal, som är så oåtkomligt att NORDENSKIÖLD'sS fartyg, Sofia, af 
missionärerna ansågs vara det första skepp från Europa som ankrat i hamnen sedan 
oldtiden (se p. 391 i Den andra Dicksonska expeditionen till Grönland). Det land- 
märke man nu skall styra på är Cap Desolation för att därefter genom sundet Tor- 
sukatak vid Nunarsuit och andra inre sund leta sig fram innanför isgördeln till den 
gamla Österbygdens fjordar (se kartorna å p. 50). 

Det finnes emellertid en uppgift som förtjänar närmare granskning, nämligen 
BJÖRN JONSSON”s beskrifning (i Gripla) på de tre jöklarne på Grönlands ostkust: »till 
den ena jökeln hade ingen undersökt (naturligtvis den nordligaste), till den andra är 
en månads färd, till den tredje en veckas; den är närmast bygden, den heter Hvit- 
serk, där viker landet mot nord». GISLE BRYNJULFSSON har förklarat detta ställe 
sålunda, att BJÖRN JONSSON icke afsett härmed någon färd från Island (med de 
snabbseglande vikingaskeppen), utan en färd med roddbåtar från den sydligaste delen 
af Österbygden mot öster och norr. Med sådan lägenhet beräknar BRYNJULFSSON 
att man hinner omkring 30 eng. mil om dagen och alltså efter en vecka bör kunna 
uppnå Puisortokgletschern, hvilken BRYNJULFSSON håller för att vara Hvitserk. Äfven 
om man med grönländska roddbåtar skulle kunna i smult vatten göra så långa dags- 
resor som 30 mil, så räcker enligt GRAAH's, GIESECKE's, HOLM's m. fl. erfarenhet icke 
en vecka till för att från Ilua eller Fredriksdal framtränga genom sunden till öst- 
kusten vid 60?” och därifrån nordöfver till Puisortokgletschern på 62” 10. Därtill 
fordras snarare 6 veckor än 6 dagar under nuvarande förhållanden. Om man också 
med BRYNJULFESSON antager, att isförhållandena mellan Cap Farvel och Puisortok 
varit bättre på BJÖRN JONSSON'S tid än nu, så att man roende kunde uppnå 62:dra 
breddgraden från TIlua på 6 dagar, så slår likväl icke alls Griplas beskrifning in på 
Hvitserk, ty det heter: »den är närmast bygden, der viker landet mot Nord>, hvil- 
ket icke kan sägas vara fallet vid Puisortok. Däremot passar Griplas beskrifning in 
på höglandet mellan sundet Allumlengri och fjorden Kangerdluksuatsiak, hvarest de 
högsta bergtopparne i hela Sydgrönland ligga. Om man förutsätter isfritt vatten, 
skulle man mycket väl kunna på en vecka uppnå östkusten utanför detta alpland 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:0o 2. 7 


50 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


vid 60”—60” 15 lat. roende från Ilua genom något af sunden Ikek eller Allumlengri. 
Där, vid östra mynningen af sunden, » viker kusten verkligen mot Nord>. 


Gamla segelleder till Grönland 1000—1200. TI. Eriks stefna (8 = Snefelsnes, G = 
Gunbjörnskär). II och III. Segelleder angifna af Iv4rR BÅRDSSON 1200—1400. 


Fig. 16. 
Det är äfven betydelsefullt, att alla expeditioner som under 15:de, 16:de och 
17:de århundradet utsändes för att uppsöka de förlorade bygderna alltid försökte 
och hade instruktioner att intränga dit från östsidan af Grönland samt att på kartorna 


Greeuw 0 Mend 


Nuvarande segelled till Grönland (AV = grupper af isberg sommaren 1893). 
Fig; 17. 
öfver Grönland från 15—1600-talen, t. ex. på THORLACII karta, de två sunden mellan 
Cap Farvel och Grönlands fastland spela en stor roll. Dessa kartor äro så godt som 
betydelselösa för det problem som sysselsätter oss här, och sedan de två sunden förväx- 
lats med de af FROBISHER upptäckta infarterna på Amerikas kust, har en ofruktbar 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 2. 51 


diskussion om dessa gamla kartor uppstått bland geograferna, hvilken här förbigås. 
Men själfva den omständighet, att man på dessa kartor tecknat in två sund genom 
Grönlands sydspets, har betydelse, emedan den visar, att traditionen från Eriksstefna 
om infartslederna från Grönlands östkust till den gamla Österbygden fortlefvat genom 
flera århundraden, länge sedan dessa infarter stängts af isen från Nordbotn. 

Konturlinierna af en dylik karta från 1600-talet, som af HANS PETTERSSON på- 
träffats i British Museums Arkiv meddelas här. 

Det är tydligt, att äfven isförhållandena i Davis sund och Baffins bay på 
vikingatiden måste varit olika de nuvarande. Den grönländska isströmmen bidrager 
årligen med en betydlig kontingent till drifisen i Davis sund. Om denna uteblir 
måste ismängden därstädes liksom äfven 1 Labradorströmmen minskas. Därtill kom- 
mer att en minskning uti polarströmmens ismassor endast kan härleda sig från en 
jämnare värmetransport medelst golfströmsgrenarne, och att äfven den gren, hvil- 
ken går uppåt Davis sund, måste hafva deltagit uti denna värmetransport till de 
arktiska trakterna. Vi hafva alltså a priori skäl att an- 
taga, att Labradorströmmen icke varit isförande eller åt- 
minstone icke isförande! i samma grad nu som under 
medeltiden. Man finner också denna slutsats bekräftad 
af det märkliga förhållandet, att i sagorna om Vinlands- € i 
färderna och i urkunderna därom från år 1000 till medel- EN Disens porldt 
tidens slut icke ett ord nämnes om ishinder, som stört sam- 
trafiken mellan Grönland oeh Amerika.” Det är otänkbart, FSA 
att de grönländska kolonisterna skulle hafva kunnat landa — A lo ROR Ole 
på Labradors och Newfoundlands kust utan att hafva round the North Pole by JoHn SEL- 
kommit i kontakt med drifisen och isbergen i Labrador- 008 (AESNG0E) ög älöD RIM 
strömmen om förhållandena liknat nutidens. Fig. 18. 

Den absoluta tystnad som häfderna iakttaga härom väcker eftertanke, i synner- 
het när man finner att berättelserna om CABOT, som upptäckte Newfoundland 1497, 
icke heller omnämna is eller ishindring. I de berättelser som finnas om den yngre 
SEBASTIAN CABOT's resor 1508—9 till Amerikas kust (men anses mera osäkra) säges 
att han framträngt ända till 60” lat. Man fann där stora öar af is (isberg) och en 
mängd is i hafvet öfver 100 famnars djup (d. v. s. man befann sig i Labrador- 
strömmen). Men vid en senare resa 1516 eller 17 säges han ha framträngt ända till 
67'/2” d. 20 juni och funnit där öppet vatten utan ishinder. Detta är en af anled- 
ningarna till att NANSEN, som finner det oförklarligt att isen vid Newfoundland icke 
omnämnts i samband med den äldre CABOT's resa, betviflar att SEBASTIAN CABOT 
någonsin företagit sina resor i dessa trakter 1516 eller 1517. 

Det må förhålla sig huru som helst därmed; visst är likväl, att underrättelserna 
om is utanför Amerikas kust börja framkomma först på 1500-talet, ehuru förbindel- 
sen med Nordamerika existerat redan på 1000-talet, och minnesmärken därom finnas 


1 Sådana uttryck i sagorna som: »jag klöf den kalla strömmen» o. d. bevisa icke att man seglat genom 
isfyllda farvatten, ty kalla hafsströmmar hade man naturligtvis äfven på vikingatiden kring Island och Grönland. 
> Se härom FInnNurR JOoNssoN's yttrande å p. 32. 


52 : O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


i den äldre litteraturen, hvars tystnad i fråga om isförhållandena, dimman m. m. i 
de amerikanska farvattnen skulle vara alldeles oförklarliga, i händelse Labrador- 
strömmen under dessa sekler haft samma karaktär som den nu har. 

Först från 1500-talets början ingå berättelser om is i de amerikanska farvatt- 
nen, 1501 ifrån CORTE REALES resor (till Newfoundland), 1534 (till St. Lorenzo- 
viken) samt från FROBISHER's 1576—1578 och DaviE's 1585—1587. Underrättel- 
serna om is från denna tid äro emellertid sparsamma och i allmänhet tyckes upp- 
täcktsfärderna längs Amerikas kust under 1500-talet icke hafva varit hindrade af 
is, under det däremot Grönlands östkust på den tiden redan var blockerad däraf och 
alldeles otillgänglig. På 1600-talet inträder en förändring häruti och man finner i 
berättelser om HuDsoN's 3:dje och sista resa beskrifningar om is och ishinder som 
låta oss förstå, att förhållandena börjat närma sig nutidens, åtminstone vid Labra- 
dors kuster. En anmärkningsvärd omständighet är emellertid, att HUDSON vid sitt 
framträngande öfver Newfoundlandbanken vid 44?—45”, hvarest han lodade och 
fiskade,' ej förefann någon is på banken. Vidare att han vid sitt framträngande mot 
sydväst mot New Brunnswick, Nova Scotia och den amerikanska kusten öfverallt 
fann vädret mycket varmt, landet utomordentligt fruktbart och bevuxet med wvin- 
rankor med >»goodly grapes», rosenträd o. s. v. Med indianerna förde han omväx- 
lande strid och byteshandel, hvarvid erhölls »greene tobacco>», »Indian Wheate and 
Maize whereof they make good bread» o. s. v. Ifall de gamla grönländarnes Vin- 
landsfärder sträckt sig förbi Newfoundland (Markland?) mot sydost, såsom G. STORM 
anses hafva visat, så finnes intet hinder från klimatets sida, att ju icke sagans be- 
rättelse om vinet och hvetet kan vara sann. 

Frågan om Vinland och dess produkter har i senare tid ytterligare kom plice- 
rats, dels genom den amerikanske professor FERNALD's arbete, hvaruti sagornas Vin- 
land förlägges till Labrador och drufvorna förvandlas till tranbär,” hvetet till strand- 
råg? o. sS. v., dels" genom NANSEN's framställning i kap. 14 i Taakeheimen, hvarest 
NANSEN låter de isländska sagornas innehåll drunkna i MOLTKE MoE's fabelvärld. 


1! Fisket vid Newfoundland kom i gång redan kort efter CaBot's upptäckt af landet 1477. 

? »red cramberries». 

3 »strandgraes». 

t! Här är icke platsen att diskutera frågan om Vinlands produkter men jag måste framhålla, att från 
klimatets sida något hinder ej kan finnas för att verkliga drufvor af de 3 i N. Amerika inhemska vinranksorterna 
kunde hafva påträffats af Leif och hans folk. 

Om man har föreställningen att de gamla vikingarne tagit tranbär för drufvor, så har man väl ej skäl 
misstänka, att Hubpson och hans folk 600 år senare varit lika oerfarna. 

Hvetet erfordrar följande klimatiska villkor: en vegetationstid från groningen till mognaden af c:a 108 
dygn (i Ottawa i Canada) till 137 dygn (i Alaska). Groningen kan icke försiggå vid lägre temperatur än 5” C. 
och minst 1,100 »dagsgrader» erfordras. Dessa villkor uppfyllas nu för tiden i N. Amerika äfven i Nova Scotia. 
Hvetegränsen går öfver Lake Superior och S. Lorenzoviken. Labrador uppfyller icke dessa villkor och icke heller 
det nuvarande Sydgrönland; huruvida under de klimatförhållanden som rådde före isblockadens inträdande hvete- 
odling i Sydgrönland varit möjlig, kan icke bestämdt afgöras men är alls icke otroligt. (Enl. F. T. MustEAD's: 
The climatic limits of wheat cultivation with special reference to N. America. Geogr. Journ. 1911.) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5|. N:o0 2. De 


= 


(URL 


Klimatförändringar i länderna vid Atlantens östra sida vid medeltidens slut. 


Förändringarna, som under medeltidens sista århundraden inträffade i norra 
Europa, visade sig hufvudsakligen genom 

A. Stormfloder i Nordsjön och Östersjön. 

B. TIsläggning af Östersjön och Kattegat under vissa vintrar. 

C. Sillfiskets förflyttning från Östersjön och Öresund till norra Kattegat, Ska- 
gerak och Nordsjön. 

Den följande framställningen skall visa, att dessa fenomen äro periodiska verk- 
ningar af den tidvattenbildande kraftens variation, hvilka skola återkomma i fram- 
tiden likavisst som de inträffat förut i historisk och förhistorisk tid. 


A. 
Stormfloder. 


Under fjortonde århundradet inträffade ej mindre än 19 stora stormfloder på 
Nordsjökusten af sådan våldsamhet och med så förhärjande verkningar, att de sakna 
motstycke i senare tid. Det är anmärkningsvärdt, att 18 af dem inträffade under 
vintern d. v. s. mellan höst- och vårdagjämningen och oftast, såsom man kan se af 
följande förteckning, som är hämtad ur R. HENNIG's Katalog bemerkenswerther 
Witterungserreignisse von der ältesten Zeit bis zum Jahre 1800, nära tiden för vinter- 
solståndet. 

Holland hade redan under den tidigare medeltiden varit utsatt för en omge- 
staltning, hvilken dock ej ensamt förorsakades af våldsamma stormfloder utan jäm- 
väl af markens beskaffenhet och den omständigheten, att kusten är stadd i långsamt 
sjunkande. Därtill kommo öfversvämningar af floderna som bortförde den lösa jor- 
den i torfmossar. Inre delen af Zuidersee utgjordes nämligen på romartiden af en 
grund insjö, Lacus Flevo, hvars stränder vidgades genom erosion af floderna. Där- 
till kom stormflodernas angrepp på hafsstranden. Massdiep vid Helder bildades så- 
lunda redan i 5:te eller 6:te århundradet. Under den senare medeltiden härjades 


54 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


kusten af stormfloder 1170, 1237, 1250, 1287, 1395, 1400, bland hvilka trenne utmärkte 
sig genom sina förstörande verkningar. 1170 genombröts landtungan mellan Nord- 
holland och Friesland, 1250 utvidgade hafvet sitt område till Enkhuizen därigenom 
att landet omkring den nuvarande ön Wieringen uppslukades, därpå följde slutakten 
1287, hvilken af HENNIG beskrifves sålunda: »1287, 14 Dez; — ausserordentlich schwere 
Sturmflut der Nordsee wobei mehr als 80,000 Menschen umkamen. Das Meer bricht 
in den s. g. Lacus Flevo durch und bildet so die heutige Zuidersee. Gleichzeitig 
Sturmflut in Norfolk und Suffolk. >» l 
Alldenstund den nyare geografiska forskningen har benägenhet att betvifla de 
gamla krönikornas berättelser, hvilka i flera fall visat sig öfverdrifna och osäkra i 
afseende på årtal o. s. v., har jag vändt mig till professor E. VAN EVERDINGEN i 
De Bilt för att erhålla belysande uppgifter ifrån annat håll än krönike-litteraturen. 
Professor VAN EVERDINGEN har godhetsfullt meddelat följande angående Holland: 


Es darf als feststehend angenommen werden: 

1. Die Bildung der Zuidersee fängt schon sehr frähe an. Schon 333 wird von einer Sturmflut gesprochen 
welche zwischen Texel und Wieringen grössere Schaden hergerichtet haben soll; 839 wätete ein Sturm bei dem 
ganz Friesland iäberflutet wurde und ein sehr bekannter Wald bei Vollenhoven fortgefährt wurde; bei der Flut 
des 1 Novembers 1170 (se ofvan) stieg das Wasser sehr hoch im siidlichen Teil der jetzigen Zmuidersee. 

Aber bei diesen Fluten wurde nicht direkt ein Meer gebildet — bald nachher strömte das Wasser zu- 
rick oder wurden die äöberfluteten Landteile neu eingedeicht; nach 1255 soll man nur mit Hälfe eines Spring- 
stockes von FEnkhuizen nach Stavoren zu Fuss gegangen sein (se ofvan: 1250). Erst viel später ist ein wirk- 
liches Meer gebildet: etwa 1393 soll man angefangen haben sädlich von Enkhuizen Schiffahrt zu treiben. 

2. Wirklich glaubenswärdige Nachrichten äber Verschwinden von Dörfern und Umkommen von Men- 
schen sind kaum vorhanden. <Gerade weil schon seit der Römerzeit eine offene Verbindung des Lacus Flevo 
mit der Nordsee bestanden haben soll und die Chroniken jedenfalls äber zahllose Sturmfluten berichten, kann 
man auch kaum glauben dass die vorsichtigen Holländer ihre Wohmnstätten an so gefährlichen Stellen gegrändet 
haben sollten. 

3. 1251 wird von keiner friesischen Chronik erwähnt, 1250 aber von vielen. 

4. Die Entstehung der Dollart ist nur teilweise Naturkräfte zu verdanken — ein Krieg bei dem Schleu- 
sen zerstört wurden hat 1413 die Katastrophe herbeigefährt. 

5. Ramaer nimmt entschieden an dass der Boden unseres Vaterlandes sich Sen gesenkt hat und 
dass dies besonders in Zeeland grosse Landverluste herbeigefiährt hat.» 


Äfven om man bortser från de måhända öfverdrifna berättelserna om storm- 
floder, som uppslukat städer och byar och medfört enorma förluster af människolif, 
framgår det af allt, att den holländska kusten varit utsatt för förstöring genom flera 
samverkande orsaker under medeltiden och att de stora stormfloderna på 1100-, 1200- 
och 1300-talen markera slutkatastroferna i förstöringen, ehuruväl de icke ensamma 


frambragt den. 
Under det fjortonde århundradet var den friesiska och schleswigska kusten i 


synnerhet utsatt för dylika förstörelser. Det finnes härom en rik litteratur från nyare 
tid. Ur det senast utgifna arbetet härom må följande! citeras: 

»Wahrscheinlich bildeten die (Friesischen) Inseln in alten Zeiten eine zusam- 
menhängende Dinenkette nur durchflossen von den grösseren Flässen. Der ganzen 
Bodengestaltung bei den friesischen Inseln und im ausgedehnten Wassergebiet ist 
nach Krimmel erst durch die Gezeitenströmung der charakteristische Typ aufge- 


! H. Poppen: Die Sandbänke an der Käste der deutschen Bucht. Ann. d. Hydrographie 1912 VI, p. 255. 


= of 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 2. 5! 


An 


druckt worden (Peterm. Mitt. 1889, s. 129 ff.). Die säkulare Senkung, von der die 
Dargschichten unter der Marsch und die submarinen Wälder und Moore Zeugniss 
ablegen, so wie der, nach Browne an der Schwelle der historischen Zeit, nach Wal- 
ther vor 6,000 bis 8,000 Jahren, erfolgte Durchbruch des anglo-französischen Isthmus, 
ferner der stärkere Fluthwechsel, der ja erst nach diesem Ereigniss besonders in die 
Erscheinung tritt, machten ihre verheerenden HEinwirkungen auf die Dimnenkette 
Seltendarn— —1— 

Enligt krönikornas utsago omformades Nordsjöns södra och östra kust genom 
stormfloder under 14:de århundradet och erhöll sin nuvarande gestalt. 

Den 16 januari 1300 uppslukades hälften af ön Helgoland samt flera andra öar 
af hafvet. Samma öde undergick ön Borkum 16 jan. 1362 genom en stormflod, som 
omformade de Friesiska öarne till deras nuvarande kustkontur och tillika förstörde 
Wendingstadt på ön Sylt med 30 kyrksocknar. I HENNIG's Katalog bemerkenswer- 
ther Witterungserreignisse von der ältesten Zeit bis zum Jahre 1800 uppräknas föl- 
jande stormfloder i Nordsjön och Östersjön under detta sekel. 


1300. 16. Jan. Helgolands förstöring (se ofvan). 

1304. 1. Nov. Ungeheure Sturmflut der Ostsee, die Insel Ruden wird von Riägen losgerissen. 

1304. 25. Nov. Grosse Sturmflut in der Nordsee. 

33 HO > » sä) » 

1320. 30: Nov. » » » » Östsee. 

1324. Sehr grosse Sturmflut der Nordsee und Uberschwemmungen im Rhein, Maas und Themsegebiet. 

1336. 27.—28. Oct. Ungeheurer Sturm in Mittel-Europa und grosse Sturmfluth der Nordsee. 

1337. Sehr grosse Sturmflut der Nordsee. Die Holländische Stadt Rungholdt und 14 kleinere Ort- 
schaften werden vom Meer verschlungen. 

1356. 6. Dez. Grosse Sturmflut im Flandrischen Zeeland. 

1357. 25. Dez. Grosse Sturmflut der Nordsee. 

tala 12 Jan. » , » » 

1362. 16. Jan. Ungeheure Sturmflut der Nordsee besonders in Ostfriesland und Schleswig, die erste 
grosse »Manntränke». (Om Wendingstadts och Borkums öde, se ofvan.) 

1367. 6. Dez. Grosse Sturmflut der Nordsee. 

1368. 12. Nov. In Friesischen Zeeland grosse Sturmflut. 

1370. 16 Jan. In Ostfriesland grosse Sturmfut. 


372: ? Grosse Sturmflut in Ostfriesland. 

1373. 9 Okt. Sehr grosse Sturmflut der Nordsee. 

1374. ? Sehr grosse Sturmflut der Ostsee, Uberschwemmungen. 
1375. 16. Juni. Grosse Sturmflut der Nordsee. 


1377. 15. u. 16. Nov. Grosse Sturmflut der Nordsee wobei 30 Kirchspiele zu Grunde gehen. 
1380. ? Sturmflut in Friesland. 
1387. 17. Dez. Grosse Sturmflut in Friesland. 


B & C. 


Östersjöns och Kattegats isläggning under vissa vintrar och det Hanseatiska sillfiskets upp- 
blomstring under medeltiden. 


Dessa båda företeelser äro af största vikt för den, som söker utfinna anled- 
ningen till klimatväxlingarna i historisk tid. För detta ändamål gäller det i första 
rummet att konstatera realiteten af fenomenet genom att granska och jämföra de 


56 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


uppgifter som finnas därom, hvilka äro synnerligt många men i flera fall behäftade 
med motsägelser i afseende på tiden för isläggningens inträffande, dess omfattning 
m. m. I allmänhet synes det hos vår tids människor, som vant sig att betrakta 
klimatets växlingar såsom alldeles oregelbundna och oberäkneliga, finnas benägenhet 
att betvifla de uppgifter, som förekomma i de gamla krönikorna om 1300—1400-talets 
hårda isvintrar, om de då och då inträffande heta somrarne och förskjutningar af de 
klimatiska årstiderna, samt växlingarne mellan torka och oerhördt riklig nederbörd 
med öfversvämningar m. m., så snart dessa uppgifter synas gå utöfver gränserna för 
de hvardagliga erfarenheterna. Man antager, att man i forntiden öfverdrifvit klima- 
tets växlingar, emedan man var mindre i stånd att skydda sig för deras inflytande 
än nu. Man antager, att i en tid, då skeppsfarten om vintern i allmänhet inställdes, 
isförhållandena i hafvet bedömdes efter hvad man kunde öfverskåda från kusterna.! 
Hvad det ymniga sillfisket i Öresund beträffar, så hänvisar man på det faktum, att 
äfven i nutiden vissa år ett ganska rikligt fiske drifves om hösten vid Skånes kust, 
och menar, att det förhållit sig på samma sätt under medeltiden, och att man endast 
öfverdrifvit fångstuppgifterna från den tiden. 

Enligt min mening ligger nyckeln till klimatförändringens gåta uti utredningen 
af Östersjöns tillstånd under medeltiden. Uppgifterna därom äro så många och 
spridda i en mängd krönikor och senare gjorda sammanställningar och referat af 
krönikor, att det måste blifva en speciell uppgift att kritiskt granska detta material. 

Intresset för den historiska klimatologien väcktes i Frankrike genom AEAGO” 
och i Sverige genom EHRENHEIM's berömda tal vid presidiets nedläggande i Veten- 
skapsakademien 1824. Den egentliga vetenskapliga bearbetningen af materialet från 
Sverige börjades af RUBENSON och har fortsatts af N. EKHOLM, som i 5:te kapitlet 
af sin afhandling »Om klimatets ändringar och dess orsaker» lämnat den fullständi- 
gaste öfversikt i ämnet som finnes under titeln »Klimatväxlingar under historisk tid, 
särskildt i nordvästra Europa». EKHOLM” inleder denna framställning sålunda: 

»Det återstår nu att betrakta klimatets växlingar under historisk tid. Här 
finna vi visserligen ett rikare material af iakttagelser än förut men på samma gång 
en sådan brist på ordning och lagbundenhet, att det för närvarande synes nästan 
omöjligt att få öfversikt och sammanhang i de mångskiftande företeelserna. Här ser 
man ej skogen för träd. Först under de sista hundra eller hundrafemtio åren sedan 
regelbundna väderleksiakttagelser började anställas blir öfversikten lättare, men då 
är åter tiden så kort, att fördenskull inga säkra slutsatser kunna dragas.> 

Materialet, hvarpå sådana slutsatser kunna grundas, är alltså enligt EKHOLM: 
dels historiska urkunder, en källa som flödar rikligt men oregelbundet och otillförlit- 
ligt ända ifrån äldsta tider, och dels verkliga väderleksiakttagelser, hvilka icke nå 
längre tillbaka än 150 år. Vår kunskap om klimatväxlingarne under medeltiden 
komma alltså i sista hand väsentligen att hvila på historiska uppgifter. Då det an- 


! På samma sätt bedöma NANSEN, BJÖRNBO m. fl. nyare författare Grönlands klimat och isförhållandena i 
Grönlandshafvet under medeltiden efter grundsatsen: allt är nu som 1i forntiden. 

? Oeuvres completes. Paris. 1858. 

3 Ymer :1899. H. 4; p. 387. 


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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 2. 


märkts mot dessas tillförlitlighet, att krönikeskrifvarne i flera fall nedskrifvit sina 
berättelser efter hörsagor eller, liksom deras referenter i nyare tid, afskrifvit hvar- 
andras notiser, har jag funnit skäl att söka insamla nya dokument och koncentrera 
efterforskningen på en viss fråga, nämligen Östersjöns tillstånd, emedan man, ifall 
uppgifterna rörande dess isläggning och sillfisket därstädes befinnas hvila på faktiska 
förhållanden, kan med absolut visshet sluta till, att hydrografiska förändringar inom 
vattencirkulationen i våra haf inträffat, och söka deras orsaker. Jag fann, att man i 
den isländska, den svenska och framför allt i den danska historiska litteraturen kan 
hämta material till iämförelse och kritik af uppgifterna härom. I det följande finnes 
en sammanställning af uppgifter, som jag erhållit dels direkt dels genom litteratur- 
anvisningar af svenska kännare af vår medeltid såsom riksbibliotekarien DAHLGREN 
och professor STAVENOW. I Danmark har kapten C. J. SPEERSCHNEIDER vid meteo- 
rologiska institutionen åstadkommit en rikhaltig samling af data rörande Östersjöns 
isförhållanden. Jag har haft tillfälle att jämföra det historiska material jag själf in- 
samlat med kapten SPEERSCHNEIDER's och funnit, att åtskilliga af de äldre uppgifterna 
afskrifvits felaktigt och äro behäftade med namnförväxlingar. Kapten S. har sär- 
skildt fäst uppmärksamheten vid, att uppgifterna om isläggningen af Skagerack i själfva 
verket röra Kattegat, emedan man 1 äldre tider icke skilde noga på dessa hafsom- 
råden. Då det i de isländska annalerna heter: att under en vinter vargar rände 
öfver isen mellan Norge och Danmark, eller när det i Diarium Minoritorum Wisby- 
ensium finnes antecknadt 1296: »congelatum est mare tanto rigore ut eqvitari poterat 
de Opslo ad Jutiam», så menas därmed sannolikt ej, att samfärdseln öfver det frusna 
hafvet ägde rum direkt mellan Kristiania och Skagen utan någonstädes mellan bohus- 
länska kusten och Jutland. Om också uppgifterna om Nordsjöns eiler Skageraks 
tillfrysning ej kunna tagas fullt efter orden, så är däremot isläggningen af Östersjön, 
som så ofta inträffade under medeltiden, ett faktum, som ej kan bortförklaras eller 
betviflas. Då det stora material, som kapten SPEERSCHNEIDER samlat häröfver, snart 
kommer att utgifvas, behöfver jag här endast meddela uppgifterna för några år, som 
kunna anses representativa för isvintrarne under medeltiden.” 


1296. 

Ur krönikorna om händelserna detta år har professor STAVENOW lämnat följande utdrag: 

I chronologia vetus [261—1430, sammanhängande från omkr. 1250]. År 1296: congelatum est mare. 

I chronologia anonymi veteris [826—1415]. År 1296: congelatum est mare tanto frigore ut eqvitari 
poterat de Opslo ad Jutiam. 

Ordagrant samma notis återfinnes i Wisbykalendariet, Diarium Minoritorum Wisbyensium (seriptores 
rerum Suecicarum medii 2evi), hvilket torde vara en afskrift, emedan årtalet är orätt citeradt 1294 ist. f. 1296. 
I anledning af en konjektur att krönikeskrifvarne med uttrycket »ad Jutiam> skulle hafva menat: att man från 
norska kusten, t. ex. från Bohuslän, ridit ett stycke öfver isen närmast kusten i riktning mot Jutland utan att 
likväl komma dit, har jag förelagt en auktoritet i medeltidslatin, lektor J. BERGMAN, frågan, huruvida en sådan 
tolkning af uttrycket »ad Jutiam» är möjlig ur språklig synpunkt. Herr BERGMAN anser en dylik tolkning (ad 
= versus) i föreliggande fall vara omöjlig och meningslös. Han skrifver: 

» Klosterkrönikörens ord kunna omöjligen betyda annat än från Oslo till Jutland, så vidt icke Jutia kan ha 
någon annan betydelse, hvilket synes vara uteslutet . .. För öfrigt visar motsatsen de — ad ovillkorligen på 
utgångspunkt och mål.» 


1 För den närvarande diskussionen gäller det framför allt att afgöra om fenomenet verkligen ägt rum flera 
gånger under 1300-talet; huru ofta det inträffat kan bli föremål för senare utredning. 


K, Sv. Vet. Akad. Handl. Band 5351. N:o 2. 8 


58 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


1306. Östersjöns isläggning under vintern 1306—7 är ett välbekant historiskt faktum som ej kan betvivlas. 
I de historiska läroböckerna skildras vintern sålunda: Hårdare vinter än det året hade man ej på länge upplefvat. 
Hela Östersjön låg tillfrusen från Lifland och Finska viken ända till Sundet. Där skall isen hafva varit 15 alnar 
tjock, och under 14 veckor skall den hafva bildat en fast brygga mellan Sverige och de danska öarne. Kriget 
mellan Sven Estridsson och hertigarne afbröts af kölden. 

I diarium Minoritorum Wisbyensium finnes antecknadt: »fuit hiemps maximus ita quod mare inter Olan- 
diam et Estoniam exstitit congelatum> (enl. STAVENOW). 

Uti de isländska annalerna (Annales regii) och Skalholts ann. m. fl. har jag funnit följande beskrifning 
öfver isvintern 1306, hvilken sträckte sig ej blott till Östersjön utan äfven till hafvet kring Island: 


»1306. Hafiss fyrir Nordanland um allt sumar XV alva harr. Frost sva mikit i Pyversku landi ok i 
Franz sem Pa er stera lagi eru i Noregi ok menn gengv at Ravdstock til Danmerkr yfir Eyrassynnd.» 

12323: 

Från vintern 1322—1323 finnas de talrikaste underrättelserna om en medeltida isvinter på Östersjön. 
Kapten SPEERSCHNEIDER har tillåtit mig ur hans samling af meteorologiskt historiskt material citera allt, som han 
påträffat i danska och tyska urkunder om denna vinter. 

Isforhold i Vinteren 1322—1323 (SPEERSCHNEIDER): 

I Öravs MAGNUS Historie fortzelles, at det var saa sterk en Kulde, at man gik over Isen fra den lybske 
Kyst til Danmark og at der var oprettet Herberger paa Isen. 

Baade HeEnniG (Katalog bemerkenswerther Witterungserreignisse, Berlin 1904) og Mansa (Folkesygdomme 
og Sundhetspleiens Historie i Danmark. Köbhvn 1873) siger, at Vinteren begyndte 39/,1 1322 og varede til 
midt i Fasten 1323. PETER OLSEN siger at den strengeste Kulde var i Marts. HviDFeLDT (Scriptores rer. Dan. 
II, 328) forteller at der var almindelig Landevej over Beltet fra Kyndelsmisse ?/2 i 6 Uger og at Drosten. Herr 
Lauritz, red fra Taarborg derover äte den sjzellandske Magt. Prarr (Uber den strengen Wintern etc. Kiel 1809) 
taler om en streng Vinter og at man endnu d. ?3/2 kunde köre og ride fra Tyskland til Danmark og fra Läbeck 
til Danzig over Östersöen. ARrAGo ((Euvres completes) siger derekler at man kunde ride fra Hunibark til Danzig. 
Han har rimeligtvis misforstaaet Efterretningerne. 

Mansa siger, at hele Östersöen mellem Danmark, Venden og Fehmern frös til. STRELow (Cronica Guthi- 
landorum Köbhyn. 1633) siger, at man kunde köre pa Isen mellem Sverige og Gulland. 

Citat: 

A. De frigoribus autem illius Germanie seu Gothicis maris plura meminit Albertus Crantzius, diligen- 
tissimus omnium regionum scriptor. Ait enim: anno 1323 gelidissimo frigore constringebatur mare ut pedestri 
itinere per glaciem de littore Lubicensi in Daniam & in Prussiam mare transiretur dispositis per loca opportuna 
in glacie hospiciis (Oraus MaGnus” historie 1555). 

B. FErat autem 1323 qvum gelidissimo frigore mare constringeretur ut pedestri per glaciem itinere de 
littore nostro in Daniam inqve Prussiam mare transiretur dispositis per opportuna loca in glacie hospitiis, si 
quid commentibus intervenisset (Albertus Krantzius Francof. 1580). 

C. Via communis erat ambulantibus et eqvitantibus in multitudine super glaciem per passagium maris 
Baltici eundo et redeundo qvasi per continuum sex septimanarum spatium circa purificationis Marie virginis 
similiter per passagia inter Seelandiam et proximos partes Slavige (Appendix ad incerti annales Danarum). 

D. Mellem Norge, England og Flandern (fra havnen Liven i sistnevnte Land) frös Skibene midt i havet 
ind i Isen, saa at Köbmseendene over denne besögte hverandre; da Isen bröd op blev nesten alle de Skibe reddede 
som var indefrosne sönder paa, men faa blev i Behold af dem der var indefrosne Nord paa. (Suhm a St. XI.61). 

Kapten SPEERSCHNEIDER sammanfattar sitt intryck af isvintern 1322—23 sålunda: 

» Vintern har veret streng og begynt tidlig. Fra ?/, og til over Midten af Marts har der ligget Is i 
Kattegat, Belthafvet og den vestlige Östersö; man har gaaet over Store Belt og Femerbelt, rimeligtvis ogsaa 
Sundet. Der har i det mindste veret Is langs hele den tyske Östersökyst langt ud, samt Is mellem Sverige 
og Gulland. >» 

»Ogsaa i de sydlige Lande var Vinteren streng. HENnNnIiG siger, at det adriatiske haf var tilfrosset, ARAGO 
at vinteren var haard i Frankrig og Italien.» 

»Dette viser at de haarde Isforhold dengang ligesom nu hovedsagelig kom mellem !/2 og c:a 1/3.» 

1394. 

»Fra Vendens kyst kunde man gaa til Danmark og Sverige» (citat från kapten SPEERSCHNEIDER'S an- 
teckningar). 

1407. 

»var en af de koldeste Vintre. Havet mellem Danmark og Sverige lagde til» (citat ur kapten S:s an- 
teckningar). 

Om vintern 1407—38 finnes anteéknadt i HEnnie's Katalog: Der grosse Winter von 11 Nov. bis 27 Jan. in 
England v. 11 Dezember bis 2 Jan. Alle Flässe tragen die schwersten Lastwagen, uber den gefrorenen Skagerak 
(Kattegat?) laufen die Wölfe von Norwegen nach Jätland. Seit 3 Jan. veranlasst plötzlich starkes Tauwetter in 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 2. 59 


England grosse Uberschwemmungen. 28 Jam. plötzlich Tauwetter in ganz Mittel-Europa wodurch sehr grosse 
Uberschwemmungen hervorgerufen wurden. 

1418. 

I chronologia vetusta (1298—1473) finnes enligt STAVENOWw antecknadt: »Anno MCCCCXVIII. Hiemps 


erat nimis aspera et mare salsum fuit congelatum ita qvod homines transierunt intra Alemanniam et Daniam 


videlicet Gezör et Rostock.» 

1423. 

I en anonym annalskrift betecknad: Märkvärdiga händelser i Sverige 1220—15352, finnes antecknadt enligt 
STAVENOW: år 1423 var så stark vinter, att Östersjön var belagd med is, så att man kunde med häst och släde 
fara skeppsleden från Danzig till Lybeck och från Pommern till Danmark>. 

1460. 


I Hensieo's Katalog: Ausserordentlich strenger Winter bis 20 März. Die Ostsee friert vollständig zu so 
dass man zu Fuss äber das Eis von Läbeck und Stralsund nach Norwegen (Dänemark?), von Reval nach Schweden 
gehen kann. Die Donau und andere Flisse vom 13 Jan. bis 11 Märtz derart zugefroren dass sie die schwersten 
Wagen tragen kann. 

Äfven från 16:de seklet har man underrättelser om sådan isläggning af Öster- 
sjön, att man på isen kunnat färdas mellan tyska och danska kusterna, men dylikt 
inträffade därefter allt mera sällan, och vintern 1636 har ansetts vara den sista vin- 
ter, då Östersjön var tillfrusen mellan Skåne och Bornholm. TI ofvanstående referat 
har jag endast medtagit originalanteckningar, som jag icke funnit vara utgifna och 
sammanställda förut. I HENNIG's katalog finnas flera notiser af liknande innehåll, 
t. ex. rörande isvintern 1318—1319, hvarom det heter: »Strenger Winter, alle grosse 
Flässe auch der Po zugefroren 20 Tage lang derart dass sie Wagen trugen» m. m. 
Det är emellertid icke meningen att här anföra och granska alla uppgifter om is- 
vintrar som inträffat under denna tid, oaktadt ämnet är af stort intresse och för- 
tjänar en uttömmande granskning, hvilken ej torde uteblifva. Min afsikt är endast 
att konstatera fenomenets realitet och vinna en öfverblick öfver den tidsperiod, inom 
hvilken det haft sin största frekvens. Jag finner då, att isläggningen af Östersjön 
inträffat oftast under de sista århundradena af medeltiden. De kalla vintrarnas 
period tyckes hafva börjat på 1200-talet! och kulminerat i 14:de seklet. Året 1322 
—23 kan betraktas såsom typiskt för dessa företeelser då, efter våldsamma öfver- 
svämningar af Rhen, Rhone m. fl. floder under sommaren 1322 i juni och följande 
månader, den stränga vintern inträffade i slutet af november, hvilken i början af 
1323 isbelade Östersjön och delar af södra Nordsjön samt för öfrigt hemsökte större 
delen af Europa och efterföljdes af en hel rad stränga vintrar.” Efter dessa följde i 
regeln förhärjande öfversvämningar, då floderna öfverstego sina bräddar. Ej mindre 
än 55 sådana fall omtalas i krönikorna under 1300-talet. Under andra år, såsom 
1304 och 1328, inträffade åter utomordentligt milda vintrar samt heta och torra 
somrar såsom 1387, 1393 m. fl. Hela detta århundrade var utmärkt af extrema 
klimatiska omväxlingar i Atlantiska oceanens östra kustländer, hvilka, såsom jag visat 
i den föregående afdelningen, motsvaras af liknande företeelser på Island och vid 
Grönlands kuster. Hvilket inflytande detta hade på årsväxten och de ekonomiska 
förhållandena i den skandinaviska norden skall senare nämnas. 


! Man erinrar sig Svärdsriddarnes tåg öfver isen till Ösel med en här af 20,000 man för att förstöra 
sjöröfvarnästena på Ösel. Omslaget från sydlig vind med regnväder till så hård vinter, att Östersjön betäcktes 
med spegelblank is, inträffade vid jultiden 1225. 

selvexi 325, 1304, l4lld44 1346, 1304, L309-0. sva (efter HENNIG): 


60 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


Östersjöns isläggning under stränga vintrar tyckes alltså hafva haft sin största 
frekvens på 1300-talet eller rättare under de sista århundradena af medeltiden 
och har därefter aftagit så, att under de sista 3 århundradena någon isläggning 
af Östersjön icke inträffat. Aftagandet i isvintrarnes frekvens har skett så, att 
de inträffat med allt längre mellantider och allt sällsyntare. Isvintrarnes period har 
likväl sträckt sina efterdyningar ända in i de senaste århundradena i form af islägg- 
ning vid Östersjöns kuster, ispackning i Öresund, uppträdandet af drifismassor i Kat- 
tegat o. s. v. under enstaka vintrar, ej minst i de sista decennierna. Företeelsen 
gör intryck af ett periodiskt fenomen af komplex period, hvilken kulminerat för c:a 
6—700 år sedan. Huruvida isläggning af Östersjön inträffat före kulminationen t. ex. 
under vikingatiden och vid den historiska tidens början 800—900 e. Kr. kan ej af- 
göras, men det synes sannolikt att så icke skett, emedan sagohäfderna icke haft något 
att förtälja därom”? lika litet som de isländska häfderna omförmäla något om ishinder 
för sjöfarten vid västra sidan af Atlanten under den tiden. 

Det är anmärkningsvärdt, att isvintrarnes maximifrekvens inträffade samtidigt 
med de stora stormflodernas period och samtidigt med det absoluta maximum af 
solens och månens tidvattenbildande kraft, hvilket enligt det föregående inföll vid början 
af 1400-talet. Därtill kommer att ett annat fenomen, hvilket, såsom senare skall 
visas, står i närmaste sammanhang med Östersjöns tillfrysning, nämligen den årliga 
invandringen af hafssill till Östersjön och Öresund samt det s. k. Hanseatiska sill- 
fisket, hade sin maximiperiod på 1100- till 1500-talet och sedermera aftog. 

Sammanfattar man allt hvad som i häfderna berättas om isvintrarne under 
medeltiden och början af nyare tiden, får man följande bild af tillståndet: 

Det har funnits en tidsperiod, ungefär 6—700 år före vår tid, då såväl Östersjön 
som sunden och Kattegat tillfröso och betäcktes af ett sammanhängande istäcke som kunde 
trafikeras under vissa vintrar. De tillfällen då detta inträffade voro talrikast under 
13:de, 14:de och 15:de århundradena och upphöra under 1600-talet. Under de senaste 
250 åren har Östersjön icke tillfrusit. 

Man får emellertid af detta förhållande icke utan vidare draga den slutsatsen, 
att vintrarne under de senaste århundradena i genomsnitt blifvit mindre stränga än 
under medeltiden. Det är möjligt och t. o. m. troligt att så är fallet; men denna 
»klimatförbättring>, hvilken skulle betyda Östersjöländernas öfvergång från ett kon- 
tinentalt till ett mera maritimt klimat måste, om den skall erkännas såsom ett me- 
teorologiskt faktum, bevisas af andra grunder, ty Östersjöns tillfrysning beror, såsom 
skall visas i det följande, på ydrografiska icke på meteorologiska orsaker, ehuruväl 
fenomenet mycket väl kan hafva inverkat på klimatet. 

Östersjöns vatten (likasom Kattegats och Skageracks) är skiktadt. Det öfversta 
vattenskiktet i södra samt mellersta och västra Östersjön har en ganska jämn och 
likformig salthalt, som växlar mellan 7 ”/oo och 9 ”/oo. Dess fryspunkt ligger omkring 
— 0.35” och dess täthetsmaximum mer än 1” ofvan fryspunkten. Hvarje vattenpar- 
tikel i ytan, som om vintern afkyles i beröring med den kallare luften, sjunker ned 


1 Den första underrättelsen om isläggning af hafvet har man från SzMunpD FrRopeE. Enligt hans berättelse 
frös hafvet mellan Danmark och Norge 1048. (Citeradt af C. J. SPEERSCHNEIDER.) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l|. N:O 2. 61 


till lagrets undre gräns, under det en annan som är lättare och varmare intager dess 
plats i ytan och i sin ordning afkyles. På detta sätt afkyles genom konvektion hela 
ytlagrets vattenmassa under hösten och vintern till mellan I å 2 grader öfver 0”, men 
till följd af vattenlagrets betydliga tjocklek inom den egentliga Östersjön (40—50 
meter) och tillföljd af vattenmassornas rörlighet och den lifliga omsättning i horison- 
tal led, som äger rum inom västra Östersjön och Belthafvet, hinner ej konvektionen 
afkyla ytlagret till dess fryspunkt under vinterns lopp. I februari—mars har afkyl- 
ningsprocessen hunnit längst men stannar vid en temperatur af något öfver + 1” C. 
i stränga och något öfver + 2” i milda vintrar. 

Någon isbildning, som skulle täcka Belthafvets eller södra Östersjöns yta med 
ett sammanhängande istäcke, kan ej uppstå så länge ytlagret bar den mäktighet det 
har nu för tiden. För att isläggning skall uppstå — utom vid stränderna och i 
grunda vikar — är det en nödvändig förutsättning att ytskiktet, hvaruti isen skall 
bildas, blir tunnare, hvilket icke kan ske utom på det sätt, att underlagret eller 
bottenvattnet i Östersjön inflödar rikligare genom Sundet och Belten och höjer sin 
nivå. Östersjön skulle då tillfrysa lika lätt som en grund insjö eller en af Kattegats 
fjordar, hvarest ett tunt lager af färskare vatten hvilar på mäktiga skikt af salt 
och varmt vatten från oceanen. Under det att dessa fjordar, t. ex. Gullmarfjorden 
och Kristianiafjordens inre delar, hvarje år tillfrysa, håller sig Östersjön sedan nära 
300 år tillbaka öppen äfven under de kallaste vintrar. 

När det nu är bevisligt, att Östersjön för 600 år sedan ganska ofta tillfrös, så 
att man kunde trafikera isen mellan Danmark och Tysklands kust, ja t. o. m. de 
stora vidderna mellan Sverige, Gotland och Estland, så tvingas man till den slutsats, 
att underströmmen af salt vatten från oceanen på den tiden måste hafva flödat rik- 
ligare in genom sunden och Belten än nu samt fyllt Östersjöns djupa bäcken med 
saltare vatten till högre nivå än där nu finnes. Under sådana förhållanden kunde 
Östersjön tillfrysa i ytan under stränga vintrar. Ett sådant tillstånd skulle man 
kunna frambringa genom att fördjupa farlederna i Öresund några meter,' och den 
förklaringsgrund som först erbjuder sig är: att Öresund och Belten under medeltiden 
varit djupare än nu och lämnat friare tillträde åt underströmmen. 

Jag har omsorgsfullt granskat detta alternativ på de två vägar en sådan gransk- 
ning kan ske, nämligen dels genom att rådfråga de geologer som sysselsatt sig med 
Östersjöns nivåförhållanden, såsom MUNTHE, SERNANDER och DE GEER, och dels 
genom att granska de äldsta sjökort, som finnas öfver Öresund i Kgl. Danska Sö- 
arkivet. Dessa sistnämnda gå ej längre tillbaka än 17:de århundradet och de lod- 


! Öresunds båda djuprännor Drogden och Flintrännan äro på sina grundaste ställen endast 7 meter djupa. 
Detta gör, att under vanliga förhållanden, särskildt om sommaren, underströmmen ej kan öfverstiga Öresunds 
tröskel utan ingår genom Stora Belt. Öresund är alltså hufvudsakligen en utfartsväg för det färska ytvattnet i 
Östersjön. Det finnes likväl tillfällen, då oceanens påträngning blir så stark, att Kattegatvattnet rinner in i Öster- 
sjön genom Öresund liksom Östersjövattnet vid vissa tillfällen »vid uppsjö» rinner in i Mälaren genom Stockholms 
ström. Sådana tillfällen inträffa i synnerhet under hösten och vintern, då oceanens påträngning i allmänhet är 
starkast. Vattnet vid bottnen af Östersjöns första bäcken mellan Rägen och Skåne får då sin starkaste salt- 
halt. De internationella undersökningarna hafva ådagalagt, att bottenvattnet i denna afdelning under vintern till 
största delen består af vatten från Kattegat som kaskadvis (»uppsjö>) inströmmat genom Öresund. (RuPPIN, 
GEHRCKE Mm. fl.) 


62 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 
ningar, som däruti finnas utsatta, visa ungefär 
samma djupförhållande mellan Skåne och Själland 


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som de nutida sjökorten. 
För kvartärgeologien utgöra Östersjöns trösk- 
lar vid sundet och Belten själfva utgångspunkten 
för bedömandet af de postglaciala förändringarnas | 
inverkan på hydrografien. De talrika och nog- 
granna mätningar, som finnas af de subfossila af- då 
lagringarna och af strandterrasserna på Själlands 3 
och Skånes kust, hafva gifvit följande resultat. | 
Under Littorinahafvets epok var Öresund 5 
meter djupare än nu. Saltvatten från oceanen 
kunde alltså intränga i Östersjön mera obehindradt 
då för tiden än nu, hvilket inverkade på det hydro- 
grafiska tillståndet och på djurlifvet i Östersjön, 
som då var ganska olikt nutidens." MUNTHE har | 
efter molluskfaunans forna och nuvarande utbred- 
ning uppdragit gränserna för salthalten i Öster- 
sjöns yta (isohalinerna) under Littorinatiden. Jäm- 
för man MUNTHE's ytkarta med den som jag utlagt 
för nutiden efter F. L. EKMANS observationer 1877, 
finner man hvilken inverkan en lifligare kommuni- 
kation med oceanen genom trösklarnes sänkning 
utöfvat på Östersjöns hydrografi. Tillståndet i 
Östersjön omkring Gotland under Littorinatiden 
motsvarade ungefär sydligaste Kattegats i nutiden. 
Efter Littorinaepokens maximum, som inträf- 
fade före bronsålderns början, under kjökkenmöd- 
dingarnes tid, alltså omkring 3.500—4.000 år före 
vår tid, inträdde en landhöjning som minskade 
Öresunds djup till ungefär det nuvarande. Denna 
landhöjning var i det närmaste fullbordad vid 
bronstidens slut 600—5300 f. Kr. Därefter, alltså 
under de senaste 2.500 åren, har Öresunds botten 
endast höjt sig obetydligt, omkr. 0.25 meter. 

Då alltså Östersjöns förändring från medel- 
tidens slut till nuvarande tid icke kan bero på 
geologiska omständigheter, så måste den tillskrifvas 

1 Litteraturen i detta ämne är uiomordentligt vidlyftig. Här 
kunna endast de allmännaste resultaten meddelas sådana de framgå 
af R. SEESAnDER's sammanställning (Postglaciale Klimaschwankungen 
im Skandinavischen Norden. Gerlands Beiträge zur Geophysik, XI Bd. 
4 Heft. och: Om den postglaciala värmetiden, och: Det baltiska 

hafvets fauna. Geol. Fören:s i Stockh. Förhandl. Maj 1911). 


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Djup 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0O 2. 63 


hydrografiska förhållanden, och man tvingas till den slutsats, att den salta under- 
strömmen under medeitiden har varit mera intensiv än nu, så att underlagret i 
Östersjön stått vid högre nivå och ytlagret varit tunnare, hvarigenom det vid in- 
träffande kalla vintrar kunnat frysa. Någon annan förklaring gifves icke. 

Hurudant var Östersjöns tillstånd vid den tid, då isläggning under kalla vint- 
rar understundom kunde inträffa? På grundval af de svenska undersökningarne kan 
man besvara den frågan. 

Fig. 19 framställer isohalinernas läge i västra Östersjön, sådant det fanns 
af L. F. EKMAN i augusti 1877. Man ser, att det salta blandningsvatten som bildats 
i Kattegat och Belten genast efter att det inkommit i Östersjön afrinner längs bot- 
ten till det stora bäckenet öster om Bornholm, hvilket underströmmen nu för tiden 
ej förmår fylla till högre nivå än 40—530 meter från ytan norr och öster om Born- 
holm och 60—70 meter från ytan i det stora bäckenet öster om Gottland. Om 
underströmmen ökades så, att det salta vattnets nivå höjdes c:a 9—10 meter omkring 
Bornholm, så skulle Östersjön kunna tillfrysa såsom skedde på 1300- och 1400-talen. 
Följande tabell innehåller resultaten af 3 lodningar vid stationen S; öster om Born- 
holm, där djupet är 95 meter och ytskiktet, som innehåller vatten af likformig salt- 
halt (7.25 Joo), är 50 meter tjockt. 


153 augusti 1904 3 november 1904 135 mars 1903 
55721 Hat N.o15” 391 Long. 0. 557 20' Lat. N. 15” 30! Long. O: 53" 20' Lat. N: 15” 30' Long. 0. 
Djup Temperatur Salthalt Temperatur Salthalt Temperatur Salthalt 
0 m. 157-09 20. T.29 ”/00 10R2LG- 1.29 [oo 22O. 1.39 ”/00 
10 > 14?.61 > FRE IL URPAPRE T22TAn? 2719 T.39 
20 3 14.60 > TOHy 3 102:23 (3 T2Syrr? 2.08 T.A43 
30 > 13”.40 > 1:25 10?.:23 7.29 27.15 HiSG a 3 
40 > 49.70 > T.32 > 107235 3 T29: nö 22.20 T-67 
50 >» Sd 62 3 10.2 > Ut 9.42 3.40 9.15 
1509 3.64 > 16.04 > ATI 16.06 Di 38 13.61 
ÖS Ör52 3 FE02nRS)r 3”.70 16.38 4” .59 16.03 


Af ofvanstående tabell är lätt att beräkna, att ytskiktet hade afgifvit c:a 30,000 
kalorier pr kvadratmeter! åt atmosfären ifrån augusti till november. Från november 
till midten af mars hade c:a 367,500 kalorier afgifvits från hvarje kvadratmeter af 
hafsytan. Ytskiktets temperatur hade under tiden sjunkit från i medeltal 97.7 OC. till 
2”.36 C. eller med 7.35 grader. Om ytskiktet hade varit c:a 35.7 meter tjockt i stället 
för 50 meter och hade afgifvit samma värmemängd, 367,500 kalorier, åt luften, så 
skulle dess temperatur hafva sjunkit till fryspunkten = —0".5 OC. och isläggning af 
öppna Östersjön öster om Bornholm hade inträffat i mars 1905. Vi kunna pröfva 
denna beräkning äfven på Östersjön norr om Bornholm, hvarifrån man har lodningar 


1 Värmeutbytet mellan hafvet och atmosfären beräknas under förutsättning af stillastående vatten, hvilket 
är tillåtligt när det icke gäller absoluta värden utan jämförelse mellan förhållandena under olika årstider. 


64 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


i november 1904 och mars 1905. Svenska stationen S; ligger i sundet mellan Skåne 
och Bornholm. 


6 november 1904. 15 mars 1903. 
555 20- Lat. NI VASNAGET Ones O: 55006 DANNE TASPYGUTLoNg RO, 
Djup Temperatur Salthalt Temperatur Salthalt 
0 m. POE T.54 Yoo 218 EN T:5000 
ORG NORBG HSA 280 & 'T.56 MD, 
2006 10”.59 > Hoa 2LOEA TÖS a 
301735 10?.63 > 7.67 27015 7.80 
403 UNSESTAS 11.56 FAS 8.04 >» 
60 > 11”.25 14.52 5 13:72 
68 > BLIBT SKOLAN ISA 13:87 03 


Här hade ytskiktet, som är c:a 40 m. tjockt, afgifvit 340,009 kalorier per 
kvadratmeter under tiden d. 6 nov. 1904 till d. 15 nov. 1905. Därvid hade dess 
temperatur sjunkit från 10.6 till 2216 C. Hade ytskiktet varit c:a 10—12 meter 
tunnare hade det genom samma värmeförlust reducerats till en temperatur något 
under 0”. Det är emellertid icke alla vintrar, som ytvattnet afkyles så litet som till 
2.3 C. Under kallare vintrar, såsom 1896, nedgick dess temperatur till 1.3 C. För 
att tillfrysning skulle inträffa under en sådan vinter, behöfves endast en höjning af 
underlagrets nivå med 8—9 meter." Om saltvattnet inflödade så rikligt i Östersjön, 
att dess nivå i Bornholmssundet låge 30 meter under ytan i stället för 40—45 m., 
så skulle man kunnat trafikera isen mellan Skåne och Bornholm vintern 1896—1897 
men vintern 1893—1894 skulle hafvet varit öppet utan is. v 

Detta ger oss ledning att bedöma huru, mycket Östersjön har förändrat sig 
under de senaste 4—500 åren och det är på grund af dylika öfverväganden jag gjort 
den rekonstruktion af längdgenomsnittet genom västra Östersjön, som finnes å fig. 19. 
Genom en rikligare tillförsel af saltvatten skulle Östersjön i fysiskt afseende komma 
att förhålla sig såsom en af fjordarne i Kattegat, hvilka som bekant tillfrysa under 
kalla vintrar; och sillstimmen från Nordsjön skulle med den salta underströmmen 
kunna framtränga till Östersjöns portar liksom skedde hvarje höst under medeltiden. 

Det är icke någon särdeles stor förändring Östersjön behöfde undergå för att 
isläggning under stränga vintrar skulle inträffa och sillstimmen från hafvet skulle 


1 En liknande uträkning kan göras äfven för Östersjöns stora bäcken öster om Gottland, ehuruväl det 
tillgängliga observationsmaterialet är vida mindre fullständigt. Jag har funnit vid jämförelse mellan KRÖMMEL'S 
och MAKAROFF's undersökningar sommaren 1894 och vintern 1893 vid 57? 23' Lat. och 19? 51' Long. O, hvar- 
est ytskiktet, som står i värmeutbyte med atmosfären, är 70 m. tjockt, att detta skikt från juni till april påföl- 
jande år afgifvit något öfver 400,000 kalorier pr kvadratmeter och att dess medeltemperatur därvid reducerats 
från 6?.1 till 19.5 C. Om ytskiktet varit 53 m. i st. f. 70 m. skulle det afkylts till 0? och Östersjön kommit 
nära det tillstånd, då ett istäcke kan bildas. Hade vintern varit så kall, att ytskiktets medeltemperatur nedgått 
till 07.5 C skulle vattnet blifvit fryskallt redan vid en tjocklek af c:a 63 m. Med stöd häraf har jag rekon- 
struerat å sid. 62 bilden af den sannolika vattenfördelningen inom Östersjön för 700 år sedan. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 2. 65 


återkomma till de gamla fiskeplatserna vid sundet och Skånes kust. Sådana tillstånd 
återkomma tillnärmelsevis under vissa år med vissa mellantider äfven i vår tid. Allt 
beror på intensiteten uti den vattentillförsel från hafvet, som underströmmen åstad- 
kommer. Jag har visat i föregående afhandlingar att denna underström är pulse- 
rande under tidvattnets inflytande. Den har halfdagliga, dagliga, månatliga, årliga 
fleråriga och sekulära perioder alltefter den tidvattenbildande kraftens variation. Den 
halfdagliga pulsationen konstaterades i Stora Belt' först 1907 och följande år, den 
månatliga konstaterades i Gullmarfjorden.” Den årliga perioden är konstaterad på 
flera sätt genom sina verkningar: högre vattenstånd om hösten,” maximum af in- 
strömning genom Stora Belt och genom Öresund i december och angränsande måna- 
der genom sillinvandringen, som numera stannar vid Kattegatsrännans uppgrund- 
ningar men under vissa höstar sänder utlöpare öfver den grunda sydliga Kattegats- 
platån ned mot Öresund och Belt till sådan mängd, att en författare kunnat 
framkasta hypotesen, att det stora Hanseatiska medeltidsfisket icke varit förmer än 
det sillfiske som nu för tiden drifves i Öresund! 

Slutligen har man det bekanta förhållandet, att vissa vintrar drifis uppträder 
i sundet, i Östersjön och i Kattegat i sådan myckenhet, att sundet spärras och Kat- 
tegats hamnar blockeras under en eller ett par månader, likväl utan att ett fast 
istäcke bildas. Sådana vintrar synas uppträda periodvis. Omkring 1809—1814 in- 
föll en dylik grupp af isvintrar, hvarunder isen packades så mellan Bornholm och 
Skåne, att en man berättas hafva kommit öfver på densamma. 

Under de 11 år den internationella hafsundersökningen utfört sina iakttagelser 
har ett märkligt »återfall» af isvinter med blockad af drifis i Barentzhafvet inträffat, 
hvilket hade de mest ingripande följder för fiskarnes och andra hafsdjurs vandringar 
och fortplantning och naturligtvis äfven på hafsfiskena, hvilka utan undantag felslogo 
vid Norges kust liksom vid Sveriges västkust 1902—1903. 

Nästa år inträffade en så stark inströmning af saltvatten i västra Östersjön, 
att salthalten i dess bottenvatten uppnådde 29 ”/oo. Om detta förhållande fortvarat 
några år skulle antagligen tillståndet i ytlagret vid en inträffande sträng vinter med- 
fört, om icke isläggning, åtminstone bildning af drifis i stor skala inom Östersjön. 

Tillståndet i våra omgifvande haf oscillerar mellan gränser, hvilka äro trängre 
än i medeltiden af den anledning, att den periodiskt verkande orsaken icke har så 
stora variationer nu som då. Jag skall emellertid vid slutet af denna afhandling 
visa, att vi under vissa vintrar, såsom 1893—1894 och 1911—1912, upplefvat ett 
sekundärt maximum af andra ordningen af den tidvattenbildande kraften. Detta har 
icke kunnat medföra ett upprepande af de stora klimatväxlingarna vid medeltidens 
slut, hvilka först kunna väntas återkomma om tusen år. Men hafvets tillstånd är 
så känsligt för variationerna i den tidvattenbildande kraften, att man af de mindre 


1 (0). PETTERSSON: Strömstudier vid Östersjöns kuster. Svenska Hydr. Biol. Komm:s Skrifter III. 

2 0. PETTERSSON: Uber die Wahrscheinlichkeiten von periodischen Schwankungen in dem atlantischen Strom. 
Ibid. Häfte II. : 

3 O. PETTERSSON: Studien äöber die Bewegungen des Tiefenwassers und ihren Einfluss auf die Wanderungen 
der Heringe. Der Fischerbote 1911. N:o 7, 8 & 9. Hamburg. 


EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 2. 9 


66 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


förändringar som i vår tid kunnat iakttagas kan sluta till den större förändring som 
då försiggått med Östersjöns isförhållanden och fisklif. 

En sådan förändring måste också hafva medfört ändring i Östersjöländernas 
vinter- och sommarklimat. Ytskiktet har uppvärmts till högre temperatur under 
sommaren och dess iskalla eller isbelagda yta om vintern har bidragit att nedsätta 
temperaturen i den ofvanstående luften. Man har haft ett mera kontinentalt klimat 
med varmare somrar och kallare vintrar än nu, såsom äfven var fallet att döma 
af TYcHo BRAHE's observationer på Hven på 1590-talet och af H. E. HAMBERG'sS 
sammanställningar från 1750—1800-talet. Däremot är det icke sannolikt, att vårens 
och höstens klimat har visat några större afvikelser från det nutida. 

EKHOLM har på grund af TyYCcHo BRAHE's observationer kunnat göra ett försök 
till rekonstruktion af klimatet vid Öresund på 1500-talet. Han utgår också ifrån 
förutsättningen, att Östersjöns isläggning wunder stränga vintrar varit ett faktum i 
forna tider alldeles såsom jag här sökt visa. Han yttrar 1. ce. p. 390: 

»Oaktadt äfven i våra dagar en betydande isläggning på de skandinaviska far- 
vattnen sker under stränga vintrar, så är det dock tydligt, att isläggningen af Öster- 
sjön, sundet och Bältena, Kattegat och Skagerak /(?) var vida mer omfattande under 
medeltiden, särdeles från 1000-talet till 1400-talet, än sedermera. Huru förhållandet 
var före år 1000 vet man ej, då sagorna icke upplysa om isförhållandena. Det är 
svårt att förstå hurudan väderlek en vinter skulle ha, som belägger hela södra Öster- 
sjön, Kattegat och Skagerack (?) med körbar is>... 

EKHOLM erinrar om, att nutidens kalla vintrar alltid utmärkas af talrika cy- 
kloner, som passera strax söder om Sverige. Vanligtvis komma de väster ifrån och 
uppstå eller underhållas tvifvelsutan af Golfströmmen. »>Det skulle ligga närmast till 
hands att förmoda, att Golfströmmen under medeltiden var svagare eller hade en 
annan västligare väg än nu för tiden och att i följd häraf klimatet var mera konti- 
nentalt än nu. I senare fallet skulle också klimatet på Island och Grönland varit mil- 
dare än nu.»! 

EKHOLM erinrar vidare om, att P. LA Cour funnit en betydlig olikhet i vind- 
riktningen på TYcHo BRAHE's tid och i nutiden under vintermånaderna. 

»Under det att i nutiden sydväst är den förhärskande vindriktningen i medel- 
tal för året samt sydväst eller väst under alla månader utom april och maj, då syd- 
ost är något vanligare, så var på TYcHo BRAHE's tid sydost afgjordt förhärskande i 
medeltal för året och ost eller sydost under 7 af årets månader, nämligen januari— 
maj samt oktober och december; och äfven under de öfriga 5 månaderna företer syd- 
ostvinden ett sekundärt maximum, af hvilket nu knappast syns ett spår. Härur 
måste vi sluta, att lufttrycksfördelningen vintertiden då var väsentligen olika mot 
nu, i det att det låga lufttryck mellan Norge och Grönland samt i Norra Ishafvet, 
som i vår tid i regeln förefinnes, då måste ha varit föga utprägladt. I följd af detta 
låga lufttryck passera cyklonerna för närvarande vanligen från väster åt öster öfver 


1 Kursiveringen är gjord af undertecknad. ExKHorm har alltså 1899 från rent meteorologisk ståndpunkt 
kommit till samma resultat som jag intagit i denna och föregående afhandling, nämligen att klimatet på Island 
och Grönland varit mildare. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 2. 67 


norra eller mellersta delen af skandinaviska halfön, medförande sydvästliga vindar i 
Öresund. Men de på TycHo BBAHE's tid under vintern förhärskande ostliga eller 
sydostliga vindarna bevisa, att cyklonerna då inslogo en sydligare bana och i regeln 
passerade väster och söder om Hven, t. ex. från Nordsjön genom södra Danmark 
till Tyskland, en bana som cyklonerna nu följa nästan endast under vårmånaderna 
af vanliga år och under ovanligt stränga vintrar.» 

De åsikter som framställts i min föregående afhandling om klimatväxlingarna 
i historisk tid öfverensstämma med EKHOLM's framställning i det kapitel af hans af- 
handling af 1899 som bär samma titel. Vill man på grund af bådas vår framställ- 
ning söka uppdraga en bild af hufvuddragen i klimatets förändring under medeltiden, 
så blir resultatet följande: 

Vid vikingatidens första början, 500—600 e. Kr., inföll den tidvattenbildande 
kraftens minimiperiod. Därifrån till omkring midten af 1100-talet, alltså under den 
egentliga vikingatiden, härskade ett relativt mildt klimat på Island och Grönland, 
eftersom någon isblockad af Islands nordkust och Grönlands västkust ej förekom.! 
Endast från hafvet norr om Island och från Grönlands ostkust finnas sparsamma 
notiser om ishinder för seglatsen. <HSegelleden till Grönland gick från Island rätt 
västerut till Gunbjörnskär (ögruppen vid Cap Dan) och därifrån utefter östkusten till 
sunden norr om Cap Farvel, som då voro öppna och isfria. Ej heller i Davis sund 
och i hafvet mellan Grönland och Nordamerika hindrades färderna genom is, hvilken 
först mötte långt uppe mot norr vid fångstfälten i Baffins bay. Den mäktiga Lab- 
radorströmmen var alltså under dessa sekler icke isförande, åtminstone icke på långt 
när i samma grad som i nutiden. Detta återverkade på Golfströmmen. Det är 
Labradorströmmen, hvilken med sin drifis faller Golfströmmen i flanken söder om 
Newfoundlandsbanken, som tvingar dess varma vatten att spridas österut mot Azor- 
gruppens undervattenssockel och Europas kustbank, hvarest det i förening med det 
från Medelhafvet utflödande varma djupvattnet (hvilket den danska expeditionen med 
Thor 1910 funnit sträcka sig ända upp mot Irlands västkust) bildar det mäktiga 
skikt af varmt vatten, hvaröfver det stora barometriska depressionsgebitet utvecklar 
sig om vintertiden söder om Island. På den tid, då Labradorströmmen icke med- 
förde någon drifis och icke spelade lika stor rollsom nu i Atlantens vattencirkulation, 
har Golfströmmen »kunnat taga en västligare väg», som EEHOLM uttrycker sig, och 
issmältningen har föregått vid högre breddgrader: i Baffins bay, i Nordhafvet och i 
själfva Polarbassinen. Västra och nordvästra Europa hafva haft ett mera kontinen- 
talt klimat” än nu med kallare men lugnare vinterväder. 


1 Däremot är det möjligt, att hafvet mellan Grönland, Jan Mayn, Spetsbergen och Nova Zemlia var i 
högre grad än nu fylldt af is. I sagohäfderna utgår man nämligen från den föreställningen, att en sammanhän- 
gande kontinent af jöklar och is sträckte sig mellan nordligaste Europa och Grönland. 

> Man erinras härvidlag om krönikornas berättelser om att vin odlats i norra Europa, vid Paris, i Eng- 
land, i Nordtyskland o. s. v. Äfven Norges kust synes hafva haft ett mera kontinentalt klimat, hvilket medfört 
varmare somrar med möjlighet till korn- och hveteodling under vikingatiden äfven norr om Trondhjemsfjorden, 
enligt hvad d:r Burr anfört. Men mera kontinentala förhållanden för Västeuropas klimat betyda torka för 
det inre Ryssland och Asien. Att en dylik torr period inträffat där och förorsakat ödeläggelse af städer och 
samhällen kring stäppsjöarna, såsom Kaspiska hafvet på 1100- och 1200-talet, som tvingat till utvandring af 
steppfolken både mot Kina och Europa, har påvisats af E. HUNTINGTON och bekräftats af BRÖCKNER, hvarom mera 
längre fram, 


68 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


Vid slutet af 1100-talet visade sig de första tecknen till isblockad vid Island och 
vid slutet af 1200-talet var drifisströmmen utanför Östgrönland så utvecklad, att segel- 
leden till Österbygden måste omläggas. Vid slutet af 1200-talet tyckes immigratio- 
nen af eskimåerna från nordligaste Amerika och Grönland hafva börjat, och på 1300- 
talet följde förstöringen af den vestgrönländska kolonien, som sedan efterföljdes af 
österbygdens ödeläggelse och upphörandet af sjöfartsförbindelserna. Island utsattes 
under 1200- och 1300-talen för oupphörliga isblockader. TIsdriften från polarhafven 
ökades alltjämt under dessa århundraden emot tiden för den tidvattenbildande kraf- 
tens maximum. 

I Östersjötrakten orsakade detta en starkare inströmning af saltvatten i Öster- 
sjön, hvilken medförde invandring af hafssill till Öresund och ett ymnigt fiske om 
höstarne, hvilket nådde sitt maximum från 1100-talet till början af 1500-talet, då 
fisket aftog i sundet och flyttades till norra Kattegat och Nordsjön. Genom den 
ökade inströmningen af saltvatten tvingades ytvattnet i Östersjön att utströmma och 
utbreda sig öfver Skagerak och Kattegat i ett vidsträckt, tunt ytlager, hvilket, liksom 
i Östersjön själf, uppvärmdes starkt under sommaren och afkyldes till fryspunkten 
under kalla vintrar, då anticykloniska förhållanden tenderade att utveckla sig öfver 
den isbelagda Östersjön och det snötäckta Skandinavien,' som omgafs af ett bredt 
randområde af iskallt eller fruset baltiskt ytvatten. De cykloner, som uppstodo uti 
depressionsområdet öfver den varma hafsytan söder om Island, kunde i regel icke 
begagna de nu vanliga sStråkvägarne öfver Skagerak och södra Sverige, hvilket då 
var centrum för ett anticykloniskt område, utan böjde af söder om Hven (som EK- 
HOLM säger) och passerade öfver Nordtysklands kuster, där de i förening med det 
högre vattenståndet vid springflod åstadkommo de förhärjande stormfloder under 
vintern och de ödeläggande skyfall och öfversvämningar om sommaren som krönikö- 
rerna omtala. Detta bevisas äfven af ett annat förhållande. Kaspiska hafvets enda 
betydligare tillflöde är Volga. BRÖUCKNER och HUNTINGTON hafva visat (se härom 
längre fram), att Kaspiska hafvet på 1100-talet hade ett utomordentligt lågt vatten- 


1 Då uttrycket »det snötäckta Skandinavien» här användes, beror detta på EKHoLm's beräkning af TyYcHo 
BrAHE's iakttagelser, som innehålles i följande tabell. Man måste hålla i minnet, att Tychos iakttagelser äro 
anställda 300 år efter det den stora förändringen kulminerat och alltså endast markera dess efterverkningar. 


Antalet snödagar i procent af antalet nederbördsdagar 
(i Öresund, Hven) 


Okt! NOV: Dec Jans oo Hebr: eMarserApn 
1582-1597 3 14 38 45 5 63 21 
1881—1898 (Z MÖTS 48 32 46 19 


Sly VÄG RR INDI AEG 


Då en större procent snödagar betyder lägre temperatur, så se vi, att februari och mars för 300 år 
sedan voro afgjordt kallare än nu, under det att skillnaden för de öfriga månaderna är nästan försvinnande. 
EKHOLM uppskattar denna skillnad sålunda: »Februari var för 300 år sedan 19.4 kallare än nu, mars 1.0, men 
för de öfriga månaderna uppgår skillnaden icke till mer än 0?.2 åt ena eller andra hållet. Detta stämmer väl 
med SPEERSCHNEIDBE'S utsago: »de haarde Isforhold kom dengang ligesom nu mellem 2/2 och 15/3». Man finner 
häraf äfven, att dessa egendomliga meteorologiska företeelser icke häntyda på en allmän öfvergång från en klimat- 
typ till en annan utan måste vara förorsakade af förändrade hydrografiska förhållanden. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:O 2. 69 


stånd. Detta måste tillskrifvas att Volgas tillflöde minskades. Detta var alltså en 
verkan af de kontinentala meteorologiska förhållandena i Europa under denna tid. 
Men dessa förhållanden måste hafva tagit slut under slutet af 1200-talet, ty då steg 
ånyo Kaspiska hafvets vattennivå, enligt hvad HUNTINGTON! funnit: 

»In 1106, if the pilgrim Daniel has not erred in his distances, the Dead sea 
stood higher than to day. Next comes a dry period. The caravan-serai in the 
waters of the Caspian Sea off Baku appears to date from the twelfth or thirteenth 
century to judge from its architecture. The aridity of this time was not permanent, 
however, for in 1306 a. D. the Caspian sea again rose to a height of thirty-seven foot 
above the present surface.» 

Det var Volgafloden, som vid denna tid ökade sin vattentillförsel, emedan dess 
källfloder närdes af den stora nederbörd, som cyklonerna, hvilka enligt EKHOLM 
vandrade öfver Europa »söder om Hven», medförde från Atlanten. Därifrån utsän- 
des cykloner dels mot Nordhafvet och norska kusten, dels mot Nordsjön och mel- 
lersta Europas kuster. Sverige och Danmark samt Östersjöländerna i allmänhet torde 
hafva i mindre grad hemsökts af cyklonerna — efter hvad TYcHo BRAHE's iaktta- 
gelser visa — emedan hela Östersjögebitet om vintern utgjorde ett anticykloniskt 
område, som på den tiden troligen utgjorde en del af det stora sibiriskt-ryska anti- 
cyklonska gebitet.” 

Dessa klimatiska förhållanden verkade ogynnsamt på årsväxten och välståndet 
på Island, Grönland och norra Europa. Hvad Island och Grönland beträffar hänvisar 
jag till det föregående afsnittet, hvaruti denna sak utförligt behandlats. 

För södra Europa lämnas följande tidsbild från 1300-talet, som jag hämtat ur 
JEssoP's Historic Essays p. 175. 

» It seems established that during the year 1347 there was an atmospheric disturb- 
ance extending over a large area of Southern Europe and resulting in extensive 
failure of the harvest and consequent famine and distress. In January 1348 one of 
the most violent earthquakes in history wrought immense havoc in Italy the shocks 
being felt in the islands of the Mediterranean and even north of the Alps». 

Under hela 14:de seklet inträffade oupphörligt jordbäfningar, hvilket äfven var 
fallet på Island. Jordbäfningen i januari 1348 blef särskildt bemärkt, emedan den 
inträffade i Avignon samtidigt med digerdödens utbrott därstädes (i januari, enligt 
GUIDO DE CHAULIAC). Det förefaller icke oväntadt, att ett absolut maximum af den 
tidvattenbildande kraften, som åstadkom så stor inverkan på oceanen, äfven åtföljts af 
jordskakningar. Den kommitté för statistik öfver jordskalf som tillsatts af B. Assoc., 
har konstaterat en periodicitet af c:a 18 år hos detta fenomen, hvilket häntyder på 
dess sammanhang med månens perioder. Äfven i de skandinaviska länderna synas 
de häftiga klimatiska växlingarne hafva medfört missväxtår. 


1 E. HUNTINGTON: Palestine and its transformations. p. 333. Kursiveringen är gjord af mig. 

> I vår tid utgör skandinaviska halfön icke en del af det rysk-sibiriska anticykloniska gebitet om vintern 
utan bildar ett själfständigt anticyklonalt område med tvänne köldcentra, hvilka mäktigast utveckla sig efter att 
marken snötäckts och värmeutstrålningen ökats. Östersjöns numera öppna vattenyta åtskiljer det skandinaviska 
och ryskt-finländska anticyklonala området. 


70 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


Angående sådana tilldragelser på Island i 14:de seklet yttrar Professor P. A. 
MuUNnNcH (Det Norske Folks Historie VIII p. 369): »Det berettes fremdeles om saa 
mange Landeplager og voldsomme Naturoptrin der i dette Aar hjemsögte Island at 
man nesten maa antage at dette har veret en af de stundom tilbagevendende Peri- 
oder hvor de vulkanske Krefter i Jordens Indre ere mere end almindeligt virksomme 
og Elementerne i usedvanligt Oprör.» 

D:r E. Burr i Kristiania! har vid granskning af de historiska underrättelserna 
från medeltidens sista århundraden kommit till den slutsats, att det norska rikets 
förfall vid den tiden icke så mycket kan tillskrifvas de oroliga politiska förhållandena, 
som fastmer de tätt återkommande missväxtåren, hvilka gjorde, att kornskördarna 
slogo fel” och spannmål till brödföda måste importeras från Lybeck, Rostock, Wismar 
o. s. v. Importen besörjdes af Hansaförbundet, hvilket genom sitt ekonomiska öfver- 
tag skaffade sig politisk makt. Jordägarne i Norge måste sänka sina arrenden. Be- 
folkningen minskades och utarmades. Landsskatten sjönk med 60—70 24. Äfven 
kyrkogodsens inkomster aftogo. 1369 importerades korn från Lybeck för omkring 
'/2 million kronor. Handelsbalansen ställde sig ofördelaktig för Norge, hvars enda 
utförsvara den tiden var klippfisk. D:r BULL jämför tillståndet med det som skildras 
i sagohäfderna, då det producerades tillräckligt med korn i Nordland för landets 
behof. I Asbjörn BSelsbanes tid hade höfdingarne i Trondenäs så mycket korn, att 
de behöfde segla söderut för att köpa korn först ifall tre missväxtår följt på hvar- 
andra. Från Trondelagen utfördes hvete till Island o. s. v. Det är sannolikt, att de 
oroliga förhållandena i hela den skandinaviska norden vid medeltidens slut till stor 
del hade sin grund i ogynnsamma naturförhållanden, som nedsatte välståndet inom 
landet, och icke endast i politiska fejder och vanstyre såsom hittills antagits. 

Jag har i det föregående framhållit, att dessa förhållanden måste ha sin grund 
i kosmiska orsaker. Men kosmiska orsaker verka icke lokalt utan öfver hela jorden. 
Om den tidvattenbildande kraftens absoluta maximum 1 början af 1400-talet utöfvat 
inflytande på jordens klimat, så bör man kunna finna spår af dess verkningar äfven 
utanför det område, hvars klimat domineras af den Atlantiska oceanen. Dessa verk- 
ningar skola afhandlas i ett följande kapitel. 


1 Epbv. Burn: »Verlaget og saga» (föredrag). 
? 1326 omnämnes för första gången, att folket tog sin tillflykt till att äta barkbröd. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 2. 71 


[NE 
Klimatförändringar utom Europa vid medeltidens slut. 


De områden, hvarom här kan blifva fråga, äro dels Nord-Amerika, dels Central- 
Asien. Det pågår f. n. ett intensivt forskningsarbete på dessa fält, hvilket jag här 
endast flyktigt kan vidröra. Den amerikanska professorn E. HUNTINGTON har från 
arkeologisk synpunkt behandlat klimatväxlingarne på båda ställena. Ett synnerligt 
intressant resultat har han erhållit genom mätning af den årliga tillväxten hos de 
stora barrträden Sequoia gigantea i Californien, hvaraf somliga äro 2,000 till 3,000 
år gamla. Huntingtons diagram öfver årsringarnas tillväxt per dekad, d. v. s. tjock- 
leken af 10 årsringar i mm. korrigerad för den olika tillväxten under trädets olika 
åldrar, aftryckes här i fig. 20. Tillväxten är naturligtvis beroende på klimatet. Hun- 
tington! säger: »Sequoian växte i en region som i klimatiskt afseende liknar Nya 
Mexikos med undantag, af att den är kallare och icke har någon regnperiod under 
sommaren. Långa snörika vintrar med regn som räcker ända tills den heta, torra 
sommaren inträder äro villkoren för en stark tillväxt». Sådana klimatiska förhållan- 
den tyckas hafva varit förhärskande under 13—14-hundratalet att döma af dia- 
grammet. 

HUNTINGTON som ser saken ur arkeologisk synpunkt har icke lämnat någon för- 
klaring af orsaken till klimatväxlingen under denna epok. Det synes mig sannolikt, 
att den rikliga nederbörd, som förorsakade den starka tillväxten hos Californiens 
jätteträd under slutet af medeltiden, varit förorsakad af den tidvattenbildande kraf- 
"tens inverkan på Stilla Oceanens vattencirkulation. TI hvarje fall är det intressant 
att finna bevis för att exceptionella klimatiska förhållanden inträffat under slutet af 
medeltiden ej blott vid Atlantens utan äfven vid Stilla hafvets kuster. Mest kännbara 
voro emellertid klimatförändringarne i Asiens inre, hvarest steppsjöarne ömsevis till- 
växte i omfång och uttorkades, hvarvid de kringliggande städerna och rikena öde- 
lades och befolkningen måste utvandra. Från sina undersökningar af ruinstäderna 
och de fordna strandterrasserna i dessa trakter drager HUNTINGTON följande slutsats:” 


1 E. HUNTINGTON The fluctuating climate of N-America. Geogr. Journ. Oct. 1912. Se äfven samme 
författares The Pulse of Asia; Palestine and its Transformations. 
> Palestine and its Transformations, p. 326. 


12 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


»all the lakes appear to have experienced a period of contraction in the early part 
of the Christian era followed by expansion in the Middle Ages and by renewed but 
less marked contraction in modern time». Denna utvidgning af steppsjöarnes om- 
råde i Asien, hvilken antyder en tid af fuktigt klimat, skulle enligt HUNTINGTON 
hafva infallit samtidigt med den fuktiga perioden i Californien eller omkring 1400 
e. Kr. Den föregicks af en torr och varm period, som förvandlade Central Asiens 
länder till öknar och föranledde steppfolkens invasion i Europa under Genghis Khan 
o. a. MNådana perioder af torka och regnbrist skola enligt HUNTINGTON hafva in- 
träffat flera gånger efter början af vår tidräkning eller omkring 300, 6—700, 1200, 
1700 e. Kr. samtidigt i Amerikas och i Asiens centrala delar. HUNTINGTON'sS åsikt 
har på senaste tiden erhållit stöd af en betydande auktoritet, nämligen BRUCKNER” 
som yttrar: »ebenso ist der Mongolinvasion eine Klimaverschlechterung in Asien 
vorausgegangen. Fuär diese liegt ein sicheres Symptom vor: das Kaspische Meer hatte 
nach Bauwerken an seiner Uferzone deren Alter sich bestimmen liess im XII Jahr- 
hundert einen Tiefstand wie niemals nachher und wie lange Zeit nicht vorher. HFEin 


1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 
— T Tr — ee T 


14 mn. 


TS 


72 


17 


10 


Fig. 20. HUNTINGTONS växtkurva för Sequoia.! 


solcher Tiefstand kann nur durch grosse Trockenheit hervorgerufen worden sein. Diese 
Trockenheit kann aber nicht lokal gewesen sein sondern muss wie das ganze Gebiet 
der Wolga so auch weite Gebiete Zentral-Asiens mitbetroffen haben. In ihr möchte 
ich die Veranlassung zum HEinbruch der Mongolenscharen nach Europa wie nach 
Indien und China sehen. So spricht denn gar manches dafär, dass auch die Völker- 
wanderungen der Vergangenheit durch grosse Klimaschwankungen verursacht worden 
sind. HUNTINGTON hat geradezu von einem Pulsschlag Asiens gesprochen. Rhyt- 
misch, wie der Puls schlägt, so wirft Asien entsprechend den Schwankungen des 
Klimas von ”Zeit zu Zeit Völkerwellen in die peripheren Gebiete der alten Welt». 

BRUCKNER påpekar äfven, huru olika verkning dessa torra och våta klimat- 
perioder utöfva på olika länder alltefter deras geografiska läge. En torkperiod som 
förvandlar stora landsträckor till öken i Asien och Nord-Amerika kan medföra frukt- 
barhet och välstånd för Atlantens kustländer: »in Europa verhalten sich die feuchten 


1! För att undvika missförstånd aftryckes här ordagrant HUNTINGTON's ammärkning till ofvanstående 
diagram: 

»Uncorrected curve of growth of the Sequoia Gigantea in California based on 785 measurements. In the 
final curve to which the requisite mathematical corrections have been applied the left-hand portions will not rise 
quite so high as in the uncorrected curve here presented.» 

> Klimaschwankungen und Völkerwanderungen, Wien 1912, p. 24 & 25. 


KUNGL SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 2. 73 


dem Atlantischen Ozean nahelegenen Länder, so vor allem Norwegen, Dänemark, Ir- 
land und Grossbrittanien, aber auch Schweden und Mitteleuropa, gerade umgekehrt 
wie das trockne Innere des Kontinents>. 

BRÖCKNER's egna vidsträckta undersökningar öfver den 35—36-åriga växlingen i 
klimatet, om nederbördens, spannmålsprisernas, emigrationens tilltagande och aftagande 
under senaste århundradet visa, att den fråga som EHRENHEIM i sitt arbete »om 
klimaternas rörlighet» först upptog i Sverige nu åter blir aktuell. 

Den omfattning dessa klimatväxlingar hafva, hvilka på en gång träffa Asien 
och Nord-Amerika, häntyda på att deras förklaring måste sökas i kosmiska orsaker, 
och jag har angifvit såsom en sådan orsak den tidvattenbildande kraftens variationer, 
hvilken framför allt beror på de olika månperiodernas växelverkan. Skall denna för- 
klaring gälla, så måste den kunna genomföras både hvad beträffar de stora lång- 
periodiska växlingarna på 1800 år och på de mera kortvariga förändringarne som hinna 
fullbordas på en månad. Det är möjligt, att man genom en mindre summarisk använd- 
ning af den harmoniska analysen än hittills skall kunna särskilja värmets och gravita- 
tionens verkan på de meteorologiska. förändringarna af kort period. Amanuensen 
STRÖMBERG, som biträdt med uträkningen af de astronomiska uppgifter, som lämnats 
i det föregående, har härvidlag lämnat ett uppslag', som utgör föremål för en särskild 
afhandling och visar, hvilket inflytande den tidbildande kraftens variation har på 
medeltemperaturens växling inom loppet af en månad. Att månperioderna hafva in- 
flytande äfven på väderleken är en allmän föreställning, hvilken har sina rötter i 
mensklighetens erfarenheter sedan uråldriga tider, och tagit sig mångfaldiga uttryck 
tiderna igenom, såsom man finner af de försök, som gjorts att därpå grunda prognoser, 
ifrån almanackans väderleksförutsägelser, som infördes af Celsius på 1740-talet, ända 
till de nyaste olycksprofetiorna om s. k. kritiska dagar af Falb. 

Innan man från vetenskaplig ståndpunkt inlåter sig på prognoser torde det 
emellertid böra utredas, huru erfarenheterna ifrån förfluten tid ställa sig till den här 
framställda åsikten om klimatväxlingarnes sammanhang med den tidvattenbildande 
kraftens variationer. Den största af de perioder jag angifvit, nämligen perioden för 
absoluta maximas inträffande, hvilken motsvaras af konstellationen perihelium-nod- 
apsid, hade sin senaste epok omkring 1434 och har en period af c:a 1800 år. Det 
föregående maximet inträffade alltså omkring 366 f. Kr. Mellan dessa år måste 
perioden hafva haft ett absolut minimum c:a 500 —600 e. Kr. Hvad inträffade då? 


! Herr STRÖMBERG'S analysmetod består uti en utveckling i en Fourier'sk serie af en flerperiodisk funk- 
tion, hvars perioder äro: året, soldygnet, tropiska och anomalistiska månader 0. s. v., alltså samma perioder, 
som jag funnit ligga till grund för de långperiodiska klimatvariationerna. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 51. N:o 2. 10 


74 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


V. 
Klimatväxlingar i förhistorisk tid. 


Enligt hvad som i det föregående nämnts har i tredje eller fjärde århundradet 
före början af vår tidräkning ett absolut maximum af den tidvattenbildande kraften in- 
träffat, och vi skola tillse, huruvida verkningarna däraf liknat dem, som utmärkt 
medeltidens sista århundraden, nämligen: förstörande stormfloder på Nordsjöns och 
Östersjöns grunda kuster, öfversvämningar och köldperioder i de nordiska länderna 
samt i följd däraf missväxt och utvandring. Från den tid det här är fråga om 
finnas några få historiska underrättelser från hvilka slutsatser angående klimatet 
kunna dragas. Däremot är det bevismaterial, som kan hämtas från kvartärgeologien 
och från arkeologien synnerligt rikhaltigt. Tredje och fjärde seklet f. Kr. betecknar 
den tidigaste epoken af järnåldern närmast intill öfvergången från bronsåldern. 
Under stenåldern och bronsålderns första skede, hvilket enligt MONTELIUS kan för- 
läggas till omkring 1600 f. Kr., rådde ännu Littorina-epoken, då oceanvattnet hade 
friare tillgång till Kattegat och Östersjön, dels emedan landtungan vid Skagen ännu 
ej bildats, dels emedan den stora sänkning som inledde Littorina-epoken hade gjort 
Öresund c:a 5 meter djupare än i nuvarande tid. BSaltvatten inträngde rikligare i 
Östersjön, hvars mellersta del erbjöd Nordsjöfiskarne samma lifsvillkor som södra 
Kattegat nu för tiden (se MUNTHE's karta"). Ostronbankar funnos vid BSeelands 
kuster”, och dåtidens befolkning hade vid Skandinaviens kuster särdeles gynnsamma 
existensvillkor både genom fiske och åkerbruk; de stodo i handelsförbindelse med 
såväl de Brittiska öarne som med Medelhafsländerna. Bytesmedlen voro, förutom 
pälsverk och slafvar, framför allt bernsten, som under bronsåldern förnämligast hem- 
tades från Nordsjökusten. Den vanligaste handelsvägen gick utefter Elbe upp till 
Donau och vidare öfver Brennerpasset till Italien. 

Klimatet var atlantiskt, insulärt, under Littorina-hafvets högsta tid, men öfver- 
gick under den stora landhöjning som då inträffade först i ett torrt »sub-borealt> 


! H. MuntHE: Preliminary Report on the Physical Geography of the Litorina sea. Bull. Geol. Inst., Upsala, 
Vol. II, 1894. 

2 Alla de nu för tiden i Östersjön lefvande boreala fiskarterna med undantag för ålen och makrillen äro 
att anse såsom relikter från Littorinatiden, hvilka både i biologiskt och morfologiskt afseende degenererat från 
arttyperna sådana de nu förekomma i Nordsjön. Rödspättan och strömmingen erbjuda de tydligaste exemplen härpå. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 2. 75 


skede, hvilket härskade under större delen af bronsåldern till tiden 500—400 f. Kr., 
då en stark klimatförsämring egde rum, och bronsålderns kulturperiod förgicks i och 
med att den postglaciala värmeperioden tog slut. 

Landhöjningen under Littorina-epoken var-störst vid Bottenhafvets kust. Vid 
Hernösand var höjningen högst (288 meter), vid Öresund och Belten minst, men ut- 
gjorde dock därstädes nära 5 meter, hvilket åstadkom den förändring i Östersjöns 
fiskeförhållanden som beskrifvits i det föregående. 

Under bronsåldern 1600—650 f. Kr. härskade varmt klimat i Skandinavien ; 
alla vegetationsgränser lågo c:a 3 grader nordligare än nu. Bland de bevis som an- 
förts af R. SERNANDER! o. a. härför, må nämnas följande: 


Hirs växte på Seeland. 

Trapa natans, som nu är utdöd i Sverige, växte i insjöarne i södra Sverige. 

Hasseln växte vid högre breddgrader och på större höjd öfver hafvet än nu i 
Norrland. 

Tallgränsen. låg högre på fjällsidorna än nu.” 

Stipa (fjädergräset), hvilket nu finnes såsom en relikt växtform i Falköpings- 
trakten, var allmänt.” 


Under bronsåldern var klimatet (enligt SERNANDER) varmt och torrt. Genom 
landhöjningen kommo stora sträckor af Sveriges nuvarande Östersjökust — så t. ex. 
en del af Uppland” — i dagen och en massa insjöar och träsk uppstodo, hvilka under 
det torra klimatets inflytande uttorkade. SERNANDER anser sig hafva påvisat till- 
varon af en »tork-zon» i sådana sjöars bottenaflagringar, hvilken skarpt åtskiljer sig 
från de följande lagren, hvilka bestå af svämmlera och sand, som af floder ditförts i 
den följande tidsperioden, som utmärkte sig genom ett kallt och fuktigt klimat (början 
af järnåldern). Denna öfvergång från bronsålderns varma klimat försiggick under 
några århundraden, hvilka SERNANDER förlägger till bronsålderns sista (öfvergångs-) 
period 650—400 f. Kr. Temperaturen måste under denna tidsepok (den nordiska 
mythologiens »fimbulvinter») hafva nedgått betydligt, eftersom i aflagringarne i torf- 
mossar från den tiden anträffats fjällbjörken (Betula nana). Från bronsålderns slut 


! Postglaziale Klimaschwankungen im Skandinavischen Norden (Gerlands Beiträge zur Geophysik): »Alles 
deutet mit grosser Bestimmtheit darauf hin dass wir eine sowohl markierte als auch sehr langwierige Periode 
— die postglaziale Wärmezeit — gehabt haben in der die Mitteltemperatur der Vegetationsperioden entweder 
während aller oder wenigstens während der letzteren Monate, höher als jetzt gewesen ist». Om tiden då det 
postglaciala värmmaximet inträffade finnes en viss meningsolikhet, i det G. ANDERSSON vill förlägga det till tiden 
före bronsåldern. 

? TH. C. E. Fries: Swedish climate in the late-quaternary period. Der XI. Geologkongress. Postglaciale 
Klimaänderungen, Stockholm 1910, p. 288. 

3 R. SERNANDER: Sjön Hedervikens vegetationer och utvecklingshistoria. Svensk Bot. Tidskrift 1910. 
Bd 4, p. 69. 

4 Se A. HöGBom om ortsnamnen i Upland, Ymer 1912. Då jag i det föregående hufvudsakligen utgår 
från SERNANDER'S framställning af klimatväxlingen vid brytningstiden mellan brons- och järnåldern är jag skyldig 
erinra därom, att vissa frågor ännu är under debatt, i det G. ANDERSSON vidhåller åsikten om en långsammare 
öfvergång ' från den postglaciala värmetiden till de nutida klimatiska förhållandena. Se GUNNAR ANDERSSON: The 
climate of Sweden in the late-quaternary period. Sveriges Geol. Unders. N:o 218. 


76 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


har en långsam landhöjning pågått, hvilken ännu fortfar. Enligt SERNANDER's upp- 
gift har höjningen under de senaste 2,000 åren varit 


1; UpPpsalastrakbtbene 555555 LÖ Rn eter 
VAC VELSes Vas tkuSb-— 0 ee a 
1 ÖTESUTNA. = as ST NNE ERNIE iran 


De gamla ostronbankar, som bildats under Littorinahafvets epok, innehållande 
Ostrea edulis, Tapes decussatus m. fl. former, hvilka numera utdött eller endast 
fortlefva i våra haf på skyddade ställen såsom relikter, finner man i subfossilt till- 
stånd på Bohusläns stränder. De bära vittne på en gång om klimatförsämringen 
och landhöjningen under och efter bronsåldern. 

Det kan bevisas — ehuru icke med samma noggrannhet i detaljer som för 
Sverige — att landhöjningen och klimatförsämringen träffat hela norra Atlantens 
kust, så att man på Spetsbergen och Frans Josefs land, på Grönland och på Nord- 
amerikas kust finner subfossila aflagringar af mollusker, hvilka en gång lefvat i ett 
varmare haf, men icke numera lefva vid dess stränder. Några exempel må här 
anföras. 

De svenska expeditionerna hafva på talrika ställen funnit subfossila aflagringar 
af Mytilus edulis på Spetsbergen, likaså Staxrud (på en höjd af intill 60 m. öfver 
nuvarande hafsnivån). 

Vid Disco på Grönland fann V. NORDMANN i dylika strandbankar fossila rester 
af Mytilus edulis och Anomia squamula! hvilka icke nu lefva i Baffins bay. >»Dette 
betegner at der på et eller andet Tidpunkt av Postglacialtiden maa have hersket 
et varmere Klima end nutildags>. 

De fossila mollusker på Spetsbergen, som tillhört detta varmare haf under den 
postglaciala värmetiden, äro Anomia squamula, Cyprina islandica, Mytilus edulis, 
Litorina litorea. Ingen af dem lefver nu vid Spetsbergen. 

På Grönland och Frans Josefs land representeras denna subfossila molluskfauna 
af Mytilus edulis, på Island af Purpura o. s. v. 

Alla dessa sydligare former synas hafva lefvat samtidigt i hafvet under den 
postglaciala värmeperioden. Det har alltså funnits en sådan värmeperiod åtföljd af 
en försämring af hafsklimatet kring hela nordliga Atlanten, ehuru det endast 1 Sverige 
och Danmark är möjligt att (ännu mycket omtvistadt här också) afgöra, när öfver- 
gången inträdde genom de arkeologiska fynd, som gjorts i dessa strandaflagringar. 
De sydliga molluskarterna hafva anträffats tillsamman med lämningar från krons- 
åldern, och hvad den därpå följande tiden beträffar, så visa de sparsamma graffyn- 
den från den tidigaste järnåldern, d. v. s. från tiden från 400 f. Kr. till 100—200 
f. Kr., att den högt uppdrifna kulturen under bronsåldern af ett eller annat skäl gått 
tillbaka, samt att befolkningen blifvit glesare och lefnadsvillkoren försämrats. Denna 


1 Anomia lefver i nutidens haf ej längre nordligt än vid sydligaste Labrador. Zirphea, som också finnes 
subfossil på Grönlands stränder, lefver nu nordligast i S. Lorenzoviken. Se för öfrigt Meddelelser om Grönland 
XXIX, 1909, p. 293, 294 samt Studier over nordiske Mollusker af A. S. JENSEN: Videnskabl. Medd. fra den 
Naturh. Foren. i Kbhyn 1903 samt V. NorpmaAnN: Meddel. fra Dansk Geol. Forening. Bd 4, Kbhyn 1912. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. ' BAND 51. N:O 2. TI 


nedgång visar sig redan under bronsålderns sista afdelning, hvilken O. MONTELIUS 
förlägger till tiden 650—500 f. Kr. Vid denna tid inträffade äfven en annan för- 
ändring, som är betydelsefull. MONTELIUS! har visat, att bernstenshandeln vid denna 
tid tog andra vägar än förut. Hufvudfyndorterna för bernstenen hade under brons- 
åldern varit Nordsjökusten, och transporten däraf till Medelhafsländerna hade gått 
de västliga handelsvägarne Elbe, Weser o. s. v. Från omkring 700 f. Kr. är det de 
östliga handelsvägarne på Weichsel, som utgå från Östersjön som begagnas, hvilket 
visar, att det nu är bernsten från Östersjökusten i stället för Nordsjökusten som 
kommer i handeln. Förklaringen synes vara denna: 

Den klimatförsämring, som inträdde mot bronsålderns slut liknade den, som in- 
träffade 1800 år senare vid medeltidens slut däruti, att starka stormfloder härjade 
både Nordsjöns och Östersjöns kuster, men naturligtvis i ojämförligt högre grad Nord- 
sjöns, och förstörde fyndplatserna för bernsten vid Friesland samt Schleswigs och Jut- 
lands vestkust.” Att en sådan förstörelse öfvergått Jutska halföns kuster och föror- 
sakat utvandring af befolkningen därstädes, därom har man minnesmärken i litteraturen, 
som ställa Cimbrernas och Teutonernas infall i Gallien och sedermera i Italien i sam- 
band med en stor ödeläggelse genom öfversvämningar som öfvergått deras hembygder. 

»Cimbri Teutoni atque Figurini ab extremis Gallie profugi cum terras eorum 
inundasset oceanus novas sedes toto orbe querebant.»? Detta var första anledningen 
till den stora folkvandringen i första årtusendet före Kristus, hvilken har börjat med 
bronskulturens förstöring genom naturkatastrofer och tvingade Nordsjöländernas folk- 
stammar till utvandring. 

Naturkatastroferna, som antagligtvis började redan på 600-talet f. Kr. berörde 
omedelbart de Skandinaviska folkstammarne hvilka inföllo på Galliernas områden. 
Den första stöten kändes i Italien i fjärde århundradet genom Galliernas infall och 
den sista stöten afvärjdes vid andra århundradets slut genom Marius” seger öfver 
Cimbrer och Teutoner vid Aque&e Sextixe. 

Hela den stora folkvandringen, den första i historien som skakade Romarväldet, 
kan nu följas genom de senaste arkeologiska upptäckterna, hvilka framkommo vid 
Geologkongressen i Stockholm 1910. Kossima från Berlin konstaterade, att omkring 
600 f. Kr. hade en folkvandring från Weichseltrakten börjat, och LiIENAU i Läneburg 
har följt spåren däraf västerut i Wesertrakten. Därpå vidtaga de romerska histori- 


! 0. MontEuvs: Handeln i forna dagar, Nordisk Tidskrift 1908. 

? Jag har rådfrågat professor O. MoNTtELIUS innan jag vågat framställa denna hypotes. Han har haft 
godheten i en skrifvelse yttra sin åsikt härom som följer: 

— — »Säkert är att just kort före det sista förkristliga årtusendets midt den en gång så blomstrande 
nordiska bronsålderskulturen tynade bort och dog. SERNANDER anser sig hafva geologiska bevis för en samtidigt in- 
träffande försämring i klimatet. — — — — — — att bernstensexporten »hufvudsakligast» vid midten af det 
sista årtusendet f. Kr. — snarare något tidigare — flyttats från den Jutska halfön till Weichselmynningen kan 
möjligen (eller sannolikt) stå i sammanhang med stora rubbningar af den nämnda  halföns västra kust, där bern- 
stenen dittills i så stora massor insamlats och hvarifrån den exporterats söderut.» 

3 Hos Florus III, 3, 1. Den stormflod eller den följd af stormfloder som åstadkom detta går vanligen 
under namnet die Cimbrische Fluth (FORCHHAMMER, S. NILSON m. fl.) 

Ammianus Marcellinus (Lib. XV, Cap. 9) berättar att det var en sägen bland Druiderna, att deras för- 
fäder kommit från de yttersta öarne på andra sidan Rhen och att första anledningen till deras tåg åt söder var 
täta anfall af grannarne och en öfversvämning af hafvet. 


78 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


skrifvarnes (FLORUS 0. a.) berättelser om Cimbrernas infall i Gallien och senare i 
Italien, hvilket hotade republiken Roms tillvaro efter de båda stora nederlagen vid 
Noreia, der Papirius Carbo blef besegrad 118, och vid Arausio 109, tills Marius slut- 
ligen genom segern vid Aqu& Sextie afvärjde den första folkvandringens följder för 
Medelhafsländerna. ' 

Söker man orsaken till denna folkrörelse, så finner man, att det absoluta maxi- 
mum af solens och månens tidvattenbildande kraft synes hafva inträffat i 3:dje och 
4:de århundradet f. Kr., hvilket medförde rubbningar i den oceaniska cirkulationen 
i form af stormfloder och öfversvämningar samt klimatförsämring och utvandring af 
kustländernas invånare. Dess verkningar på norra Atlantens öfriga kuster vid 
"Spetsbergen, Island och Grönland kunna endast spåras i den nedsättning i vattnets 
temperatur, som medförde utdöendet af de ömtåligare molluskarterna Tapes, Anomia, 
Zirphea m. fl. Man kunde vänta att äfven utbrott af is från polartrakterna skulle 
inträffat vid denna tid, såsom skedde vid den nästföljande perioden på 1300—1400- 
talet e. Kr., omkring 2,000 år efter bronsålderns slut. 

Det finnes naturligtvis inga underrättelser från CGrönlandshafvet från denna af- 
lägsna tid, men man har underrättelser om förhållandena i hafvet norr om Island 
ifrån Pytheas resa, som företogs omkring 330 f. Kr. och som talar om ett segt och 
stelnadt haf »mare pigrum>». Det är anmärkningsvärdt, att från denna tid is och 
ishinder omtalas såsom utmärkande för de nordiska hafven och att likaså, från slutet 
af medeltiden, 1800 år senare, de isländska annalerna berätta om nya väldiga is- 
blockader af Islands och Grönlands kuster, under det inga ishinder synas hafva mött 
vikingarne under deras färder till Island, Grönland och Amerika på 800—900-talet 
e. Kr. Det tyckes framgå af allt att, liksom klimatförsämringen vid bronsålderns 
slut hade föregåtts af en varm isfri period, den postglaciala värmeperioden, så 
inföll äfven mellan de båda maxima 400 f. Kr. och 1400 e. Kr. en varm period, 
hvilken gynnat åkerbruk och skeppsfart i de Skandinaviska länderna samt på Island 
och Grönland och gifvit möjlighet till den väldiga expansion af de Skandinaviska 
folkstammarne som karaktäriserar vikingatiden. Minnena från kulturens förfall tusen 
år tidigare hafva kvarstått i den nordiska mytologien sådan den fått sitt uttryck 
i Eddan hvars föreställningskrets, enligt hvad VIKTOR RYDBERG visat, rörer sig om 
en väldig naturkatastrof, fimbulvintern, då frostens och köldens makter under 
människoåldrar behärskade världen. 

Äfven ett naturminnesmärke från en förgången kulturperiod tyckes hafva öfver- 
lefvat fimbulvintern. Vid det stora templet i Uppsala fanns ett väldigt evigt grön- 
skande träd som beskrifves sålunda af ADAM VON BREMEN: »Prope illud templum 
est arbor maxima late ramos extendens semper viridis in hieme et estate; cujus illa 
generis sit nemo scit. TIbi etiam est fons ubi sacrificia paganorum solent exerceri 
et homo vivus immergi>. 

SVEN NILSON hade yttrat den förmodan, att detta evigt grönskande träd varit 
en idegran, en åsikt till hvilken äfven FRITZ LÄFFLER i en nyligen utgifven afhand- 
ling: »Det evigt grönskande trädet vid Uppsala hednatämpel (i Fästskrift till H. F. 
Feilberg) stödd på ett alldeles öfverväldigande bevismaterial kommit. Uppgiften: 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l|. N:0O 2. 79 


»singen vet af hvad slag det är» har beredt vissa svårigheter, emedan idegranen nu 
för tiden kan växa i Upland och ännu växer vild i västra Norge, ehuruväl den till- 
hör en växtgrupp som fordrar ett blidare klimat än vårt. Äfvenledes finnas i svenska 
museer förhistoriska kärl och redskap gjorda af idegran. CONWENTZ, som undersökt 
dessa fynd, hvilka härstamma från tiden 8:de århundradet f. Kr. till och med 9:de 
e. Kr., meddelar emellertid, att saker af sådant virke äro mycket sällsynta i Sverige, 
en sak som äfven bekräftas af ScHUBELER. NATHORST meddelar, att inga fossila eller 
subfossila fynd af idegran gjorts på gamla Sveriges område — kärlet som förvaras 
i Stockholm är funnet i Bohuslän och de två kärl som förvaras i Lunds museum 
härstamma sannolikt från danskt område. LÄFFLER anmärker: »det gamla Sverige 
skulle då blifva alldeles utan fynd af fornsaker af idegranträ! Detta torde vara till- 
räckligt för att förklara, att det heliga trädet i gamla Uppsala kunde vara af okändt 
slag för befolkningen därstädes på 1100-talet». 

LÄFFLER kommer till den slutsats, att idegranen under vikingatiden varit ut- 
gången i Sverige, därigenom att den utrotats. Han menar, att det stora trädet i 
Uppsala kan vara en relikt från en förgången period. Att ett sådant träd kunnat 
där uppväxa ur ett frö från främmande land eller under folkets hägn lefva kvar som 
en enstaka relikt från en utdöd trädart (sid. 642), kan ju icke bestridas. 

Med denna konjektur synes LÄFFLER hafva träffat det sannolika alternativet. 
Idegranen växer långsamt och kan säkert uppnå ett eller två tusen års ålder. Det 
heliga trädet i Uppsala hade säkert funnits till mer än tusen år och har härstammat 
ifrån bronsåldern. 

Uti det andra årtusendet f. Kr. inträffade också stora folkvandringar. Stöten 
riktades äfven då mot Medelhafsländerna och det är ej osannolikt, att folkrörelsen 
äfven den gången haft ogynnsamma naturförhållanden i norra Europa till orsak, 
hvilka enligt hvad ofvan nämnts böra hafva kulminerat omkring två årtusen f. Kr. 
Det är anmärkningsvärdt, att äfven under tiden för inlandsisens afsmältning i Skandi- 
navien varma och kalla perioder måste hafva omväxlat. De spår som issmältningen 
kvarlämnat uti de hvarfviga lerorna vittna nämligen icke om en likformigt fortgående 
afsmältning under hela tiden. Det torde vara skäl att undersöka, huruvida någon 
periodicitet uti afsmältningens förlopp kan påvisas. 

När man går så långt tillbaka i tiden som till istäckets afsmältning, d. v. s. 
c:a 9,000 år, måste en annan faktors inflytande på klimatet, nämligen ändringen af 
Jordbanans excentricitet och af jordaxelns lutning mot ekliptikan, tagas med i räk- 
ningen, hvilket enligt EKHOLM och CHARLIER har framkallat en värmeperiod omkring 
9,000 år före vår tid (och en köldperiod 28,000 år före vår tid). Vill man konse- 
kvent genomföra tanken att, klimatförändringarne på jorden bero af kosmiska orsaker, 
skulle man förklara de stora växlingarne, som åtfölja de geologiska epokerna (istiden, 
tertiärtiden o. s. Vv.) genom jordbanans och jordaxelns föränderlighet och de mindre 
växlingarne, som utgjort föremål för denna undersökning, genom månbanans för- 
ändringar, hvilkas längsta period är ungefär 18 sekler med underperioder af 93, 
18, 9, 4!/; år o. s. v., bland hvilka de kortvarigaste, som kunna räknas i månader 


IORKHOLM 1: €. Pp: 383. i 


80 O. PETTERSSON, KLIMATFÖRÄNDRINGAR I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID. 


och veckor, skulle utöfva ett länge anadt men hittills ej bevisadt inflytande. på 
väderleken. 

Mellan landisens afsmältning och Littorina-epokens slut infalla flera maxima af 
den tidvattenbildande kraften. Sådana tider bruka utmärkas af naturkatastrofer såsom 


I43l.0 178940 


19030 


Eg Fig: 22. 


stormfloder, öfversvämningar m. m. Det finnes vid Skånes kuster minnesmärken 
efter dylika katastrofer i form af grusvallar, den s. k. Järabacken, hvilken måste 
hafva bildats i förhistoriska tider. Det förtjänar undersökas, huruvida dess uppkomst 
sammanfaller. med någon brytningstid inom stenålderns och bronsålderns epoker. 
SvEN NILSON ville uti Järabacken, .-vid Skifvarpsåns mynning se ett minnesmärke 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 2. 81 


af ett våldsamt inbrott af hafvet, som skulle inträffat efter bronsålderns slut och 
markerat tiden för den stora folkvandringen 600—100 f. Kr. Nyare arkeologiska 
och geologiska undersökningar göra sannolikt, att denna grusvall tillhör ett tidigare 
skede. DE GEER har:'spårat denna bildning rundt omkring Skånes kust och anser 
den markera högsta gränsen för hafvet under stenålderstiden. 


Det är en känd och erkänd sak, att efter istiden stora klimatförändringar in- 
träffat. I denna afhandling har visats, att dessa klimatförändringar kunna sättas i sam- 
band med den tidvattenbildande kraftens variationer. Vid de tider, då maxima inträffa 
uti den tidvattenbildande kraften, inträffa häftiga omslag i klimatiskt afseende, hvilka i 
vissa fall antaga karaktär af naturkatastrofer under det mera jämna och likformiga 
förhållanden synas råda vid tiden för minima. De absoluta maxima inträffa med en 
mellantid af omkring 18 sekler, det sista inföll vid medeltidens slut och det sista 
minimet vid vikingatidens början. Frågar man hvaruti vår tid skiljer sig från 
maximitiden för 500 år sedan, kan svaret lämnas i form af omstående diagram öfver 
månbanans ställning vid början af år 1434, 1894, 1903 och 1912. a—z betyder mån- 
banans apsidaxel och 2 nodens läge vid tiden för periheliet. Figurerna behöfva ingen 
vidare förklaring. Det framgår däraf, att under de senaste 18 åren ett sekundärt 
maximum, af det slag som i det föregående betecknats såsom apsid-perihelium, till- 
närmelsevis inträffat omkring tiden för vintersolståndet och solens största jordnärhet. 

Dessa konstellationer hafva visat sin verkan dels genom vissa kortperiodiska 
rubbningar 1 de klimatiska förhållandena, dels, och isynnerhet, genom störningar uti 
isförhållandena i de arktiska och antarktiska hafven samt polarströmmarne. Det 
sista decenniet af förra seklet utmärktes af ett oerhördt utbrott af isberg från den 
antarktiska isbarriären, hvilket kulminerade 1893—95. 

Islossningen från antarktiska isbarriären har förnyats under början af detta 
århundrade, särskildt omkring 1903, men uppgifterna äro icke ännu samiade. 

I de arktiska hafven hafva stora framryckningar af is från polartrakterna ägt 
rum. 1903 trängde packisen från trakten af Frans Josefs land och Nova Zembla 
ned mot Murmankusten. Grönländska sälar och hvaldjur hemsökte Norges kuster 
och alla fisken af torsk, sill m. m. felslogo. Äfven Sveriges hafsfiske slog till stor 
del fel och endast Nordsjön söder om Doggerbanken förblef oberörd. Enskilda exem- 
plar af den arktiska hvitfisken observerades i Skagerack (Kristianiafjorden) och i 
Östersjön. Isgränsens framryckning denna vinter synes af det Danska Meteorologiska 
Institutets iskartor för maj 1903. Det ovanligt starka framträngandet af isfält och 
isberg från arktiska hafvet med Labradorströmmen under 1912 torde vara i allas minne. 


Tryckt den 25 november 1913. 


Uppsala 1913. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 2. 11 


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K. Sv. Vet .- Akad. Handlingar. Band 51. N22. ; Tafl.1 


(efter. E.Jonsons karta) 
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SYDGRÖNLAND MED FÖRT 


a,b,c,d, inseglingsteder till svdgrönlands fjordar i närvarande tid 
Bergens höjd utsatta i fot ) 


FA 
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 91. N:o 3. 


SOME MESOZOIC PLANT-BEARING DEPOSITS 


IN 


PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO 


THEIR FLORAS 


T. G. HALLE 


WITH 5 PLATES AND 4 TEXT-FIGURES 


COMMUNICATED APRIL 23D 1913 BY A. G. NATHORST AND G. HOLM 


UPPSALA & STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1913 


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Introduction. 


The plant-bearing beds dealt with in this paper were studied by the writer 
during the Swedish Expedition to South America in 1907—1909 under the direction 
of Dr. C. SKOTTSBERG. Most of the fossil plants collected during this expedition in 
Patagonia and Tierra del Fuego are of Upper Cretaceous and Tertiary age. In the 
present paper only the older floras will be treated, i. e. those from the time before 
the appearance of the dicotyledons. These older floras are not only more easily 
studied than the younger ones — which are composed mainly of dicotyledons and 
require a detailed comparison with the present vegetation both of South America 
and other continents — but also, on the whole, of greater interest, because their 
existence in this region was not hitherto known. "The fossil plants described in this 
paper, as well as all the palaeobotanical collections of our expedition, are in the 
Palaeobotanical Department of the State Museum of Natural History at Stockholm. 
To the Director of this department, Professor A. G. NATHORST, I desire to render 
my sincere thanks for much helpful assistance in my work. 


From the whole of that part of South America which lies south of the latitude 
of Buenos Aires there have only been described some few and poor plant-remains 
belonging to a flora that is older than the first appearance of the dicotyledons. 
These fossils, which have been described by Kurtz (1901), were found by ROTH 
(1901) at Piedra Pintada on the nothern border of Patagonia, in beds with marine 
fossils considered to be of Liassic age. KURTzZ mentions the following species: Asple- 
nites macrocarpus FEISTM., Thinnfeldia sp., Dictyophyllum sp., Otozamites Ameghinoi 
Kurtz, O. Bunburianus ZiGNO, O. Rothianus Kurtz, O. Barthianus KURTzZ, Brachy- 
phyllum sp. The flora is compared by Kurtz with the Rajmahal Flora of the Upper 
Gondwanas of India. 

South of Piedra Pintada there were known, until recently, only dicotyledonous 
floras, of which the most important as well as the oldest is that of Cerro Guido in 
south-western Patagonia. This flora, which was discovered by HAUTHAL, has been 
described by KurrTz (1899) and compared by him with the Cenomanian Dakota 


4 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


Flora of North America. According to later statements it would seem to be even 
younger (HAUTHAL 1907). Various explorations, dating from the time of DARWIN, 
however, have proved that strata of Lower Cretaceous and possibly Jurassic age 
have also contributed to the geological structure of Patagonia and Tierra del Fuego 
(DARWIN 1846). These Lower Cretaceous and Jurassic strata do not play any im- 
portant part, but they are known from several different districts both in the north 
and in the south. DARWIN discovered (1. c.), in a series of slates on the Brunswick 
Peninsula north of the Straits of Magellan, a marine fauna which was later described 
by ForBES (1846). The age of this fossiliferous deposit has generally been considered 
as Neocomian or Aptian. Further north there are the Lower Cretaceous faunas col- 
lected by HATCHER (1897, 1900) in the region of Lago Pueyreddon in a thick series 
of beds which he comprises under the name of the »Pueyreddon Series». HATCHER'S 
marine Cretaceous invertebrates have been described by STANTON (1901) who consid- 
ers the most important fauna to be not younger than Gault. In the same district, 
HAUTHAL has' discovered rich faunas of Lower Cretaceous ammonites of which the 
most important ones are stated by FAVRE (1908, p. 641) to indicate the Barremian 
and the Hauterivian. The exact age and the parallelisation of these different fossi- 
liferous beds are not yet exactly settled. RortH has found at Lago Fontana in 
northern Patagonia a marine deposit the age of which cannot be definitely set down 
as either Upper Jurassic or Lower Cretaceous (RotH 1908, p. 93). On the whole, it 
must be said that Jurassic deposits are very rare, and mostly somewhat doubtful, in 
the whole of Patagonia south of Piedra Pintada. RortH has found S.E. of Tecka in 
the Patagonian table-land outside the Cordillera a dolomite-like rock which contains 
some few marine invertebrates. The age of these fossils is regarded by ROTH as 
probably Jurassic and has been compared by ScHILLER with the Liassic (RorH,l. c.). 
This appears to be the most reliable account of the occurrence of Jurassic strata in 
the region south of Piedra Pintada. HaArTCcCHER (1. c.) has hesitatingly referred to the 
same formation his »Mayer River beds» from the region between Lago Belgrano and 
Lago San Martin. Since neither the upper nor the lower limit has been definitely 
determined and it has yielded no fossils which could be identified, the age of this 
series is very questionable. A Jurassic age was assumed mainly because of the great 
thickness of the overlaying Cretaceous sediments. 

The existing records of Lower Cretaceous and Jurassic deposits in different parts 
of Patagonia rendered the occurrence of fossil floras of this age very probable. Itis 
true that the deposits so far known were all of a marine nature; but in some of 
them a few poor and indeterminable plant-remains had already been noted. It was 
therefore only what was to be expected when our expedition discovered, in crossing 
the pass north of Lago San Martin, a fairly well preserved though not very rich 
flora of unmistakably Jurassic or Lower Cretaceous character. This flora is of in- 
terest in the first place because it is far remote from other floras of the same age — 
a closer inspection proved, indeed, that it is not closely comparable with any fossil 
flora in South America. It was also found to include some elements of botanical 
interest. The scope of the present paper is chiefly to describe this flora and to 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 3. 5 


discuss briefly such geological questions as are immediately connected with it. The 
flora throws some light on the geological structure of this part of Patagonia; but a 
detailed description of the geology of the region is better postponed. Of the few 
marine fossils found in more or less close connection with the flora only the Cepha- 
lopoda have as yet been examined by a specialist (STOoLLEY 1912). The rest of the 
invertebrates collected both in the same series and in other adjacent and comparable 
districts is still awaiting description; and until this has appeared the geology of the 
region can only be discussed in the simplest outlines. 

In addition to the flora of the Lago San Martin district, some few other fossil 
plant-remains of the older Mesozoic type were also found during the expedition. 
These plant-remains, which were collected at Bahia 'Tekenika in the extreme south 
of Tierra del Fuego, were not only few but also badly preserved. Nevertheless, they 
have proved to be of a considerable geological interest, by affording a rough determina- 
tion of the age of the highly disturbed strata of the Fuegian cordillera. The Teke- 
nika plants will here be described first. 


6 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


Plant-bearing deposit at Bahia Tekenika, Tierra del Fuego. 
Geology. 


Bahia Tekenika is a large bay or fiord cutting into the almost isolated eastern 
portion of Hoste Island. The locality in which the fossils were collected is situated 
on the southern shore of the bay, about 60 naut. miles N.W. of Cape Horn. During 
the Swedish Antarctic Expedition with the »Antarctic> in 1901—1903, Professor J. 
G. ANDERSSON (1908, p. 174) had discovered here, close to the now abandoned mis- 
slion-station, a fossiliferous deposit of highly disturbed conglomerate and greywacke 
containing slices and lenticular bodies of coal. 'The fossils consisted of petrified wood 
and marine shells, principally mussels, which were scarce and mostly fragmentary. 
The collections made on this occasion were kept on board the »Antarctic> and were 
afterwards lost with her. 

In March 1909 I found an opportunity of spending a couple of days at Teke- 
nika. New collections of the shells and the petrified wood were made; and in addi- 
tion I found some few and badly preserved plant-impressions. The wood and the 
shells have unfortunately not yet been examined by specialists, but the impressions, 
poor though they are, appear to be sufficient for a rough determination of the age 
of the deposit. 

Text-fig. 1 is a sketch-map of Bahia Allan Gardiner (at which the mission-sta- 
tion was formerly situated) on the S. side of Bahia Tekenika. On this sketch-map, 
which is drawn on the basis of the Chilean Admiralty Chart, the principal exposures 
of solid rock are laid in, in order to show the prevailing strike of the strata as well 
as the different places in which the fossils were found. The principal exposure is 
on Peninsula Burleigh between Punta Carbön and Punta Fösil, as well as for some 
distance west of the latter. It was in this locality that Professor ANDERSSON had 
studied the coal and collected the petrified wood and the marine shells. The pre- 
vailing rock is here a very hard conglomerate with fairly large, rounded pebbles. The 
conglomerate is intercalated with a very hard, somewhat gritty slate. The same 
kind of rock also appears to form the matrix in the conglomerate. 'The coal, which 
is of a very poor quality, was first discovered by a Chilean man-of-war at the point 
which is named after it Punta Carbön. It occurs as thin lenses and slices of small 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 3. 7 
extension in both kinds of rock. The strike varies mostly between N. 65” W.-—S. 65” O. 
somewhat S. and W. of Punta Föé6sil and N. 15” W.—S. 15” 0. at Punta Carbön. Only 
on the northern promontory, at Punta Fösil, is there a different strike, or due E.—W. 
The dip of the strata is mostly steep, varying from 20? to 65”. The rock is much 
broken up by fault-lines, and areas of different strike and dip border closely on each 
other. Petrified wood, often pierced by bore-mussels, occurs in several places. The 
marine shells were found at b, a little south of Punta Fösil, where they occurred 
sparsely in the finer grained varieties of the rock. They consisted chiefly of mussels, 
which were mostly rather fragmentary. The fossils from this locality have unfortu- 
nately not yet been examined by a specialist. 

Further west on Peninsula Burleigh there occur a couple of small exposures of 
the same kinds of rock. In the place marked a on the sketch-map, I collected some 


gt N 


CA & 


Pta Carbon 


Pra Yahgan 


<R Jte Asmussen 


Fig. 1. Sketch-map of a part of the southern side of Bahia Tekenika. 
Scale approximately 1:735000. 


few fragments of fossil plants, in a very small outecrop of hard bluish slate, of which 
the strike and dip could not be ascertained. The fossils were of the poorest possible 
quality, yet they have proved to be of considerable importance, since a number of 
them could later be identified as belonging to the genus Dictyozamites. These speci- 
mens are described below as Dictyozamites cf. falcatus (MORR.) OLDH. Of the other 
plant-remains, one little fragment represents a fern, probably of Sphenopteris-type; 
the rest are quite undeterminable. 

The formation described above recurs further to the east. On the outer side 
of Punta Yahgan and on the little islet east of it, Islote Asmussen, a strike in 
N.W.—S.E. appears to prevail, and in its continuation the formation is again met 
with on the east side of Bahia Navidad (at c on the sketch-map). The strike remains 
N.W.—S.E., the inclination is mostly steep, but the strata are much dislocated by 
faults which cause a very great variation in the dip within a short distance. There 
is some difference in the lithological character of the formation in this place as 


8 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


compared with Peninsula Burleigh. The rocks vary much in regard to their consist- 
ence: sometimes they are as hard as in the former locality, sometimes much softer. 
These softer varieties have a yellowish to reddish colour and probably only represent 
a more weathered state: this is confirmed by the fact that the different varieties 
pass over into each other. Among these softer rocks there occurs also a fine-grained 
sandstone which alternates with and passes over into a coarse slate. In this rock 
I found a couple of very poorly preserved plant-fragments. One is a Sphenopteris 
which, as far as the preservation permits of forming any opinion, belongs to the type 
of Sphenopteris hymenophylloides BRGN.; the other is a minute fragment of a sterile 
branch of a conifer. 

Although there is no direct evidence, it is probable that the different outcrops 
of the rocks described belong to the same series and do not differ much in age. 
Owing to the small extension of the outecrops it is impossible to form an estimate 
concerning the thickness of the formation but it does not appear to be very great. 
There is no reason, therefore, to believe in the existence of any considerable differ- 
ence in age between the fossils found at the different localities. It may be possible 
to give a fuller consideration to this question when the shells from Punta Fösil 
have been examined; at present only the fragments of plant-impressions can be 
described. 


Plant-remains. 


Sphenopteris sp. (cf. S. hymenophylloides BRGN.). 


Pl. 5, fig. 26. 


The fragment shown in pl. 5, fig. 26, is evidently a portion of a fern-frond of 
the type of Sphenopteris (Coniopteris?) hymenophylloides Bron. It represents only a 
very small portion of the frond, consisting of the remains of two pinnae still attached 
to a common rachis. It can be seen that the pinnae are long and linear. The pin- 
nules are ovate, with a narrow base, and are pinnately lobed. 'The venation is in- 
distinct. There cannot be much doubt that the fragment represents a species of 
Sphenopteris of the S. hymenophylloides-group. It is possible that it should even be 
referred to this species, but the poor preservation does not permit of a definite de- 
termination. 


Sphenopteris? sp. 
Pl. 5 fesTo, 28 


The little fragment shown in pl. 5, fig. 27, evidently represents a portion of a 
fern-pinna. It has only a length of 7 mm. and bears a few rounded pinnules, of 
which the venation is not preserved. The fragment is naturally undeterminable. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 3. 9 


Dictyozamites cf. falcatus (Morr.) OLDH. 
Pl. 5, figs. 29—33. 


Cf. Dictyopteris falcata Morris, OLDHAM & Morris 1863, p. 38; pl. 24, figs. 1, 1a. 

Cf. Dictyozamites, OLDHAM, ibidem, p. 40. 

Cf. Dictyozamites indicus FEISTMANTEL; 1877, p. 18; pl. 4, figs. SsoPpliu5tfgs II ==4pli6; 
1877 ad, Pp. 70; pl. 46, figs. 7, 8; — TL8T0, på LS: pl 2; Hg. 5, 6; 1879, -p. 24; pls. 3—5. 

Dictyozamites (cfr. falcatus), HALLE 1912, p. 40. 


bu | 


The commonest and best preserved plant-remains in the fossiliferous series at 
Bahia Tekenika, are some fragments of fronds of a cycadophyte belonging to the 
genus Dictyozamites. In a short note in the »Palzreobotanische Zeitschrift» (1912) I 
have already reported the occurrence of the genus in this locality, the only one at 
present known in South America or, indeed, anywhere in the Southern and Western 
Hemispheres. A definite specific determination of the fossil is not possible, but the 
greatest resemblance is to the Indian species, D. falcatus (MORR.) OLDH. 

The material is very fragmentary, and the preservation rather unsatisfactory, 
yet the generic determination appears safe. Only one specimen (pl. 5, fig. 33) shows 
the pinnae still attached to the rachis; with this exception only isolated pinnae 
occur. In the former specimen the preservation is particularly unsatisfactory, the 
venation being quite invisible. It is probable, however, that it belongs to this genus, 
because the pinnae are very like those with better preserved venation which occur 
detached in the rock. The pinnae also have the shape characteristic of Dictyozamites, 
being slightly falcate and apparently auriculate at the base. The detached pinnae, 
of which two are shown in pl. 5, figs. 29 and 31, are also somewhat falcate, but are 
a little longer than those of the completer specimen. "They have no midrib, but the 
median zone is occupied by a number of subparallel longitudinal veins. On both sides 
of this median zone the veins are more spreading, arching towards the margins. A 
close examination in a favourable light reveals the occurrence of anastomoses (pl. 5, 
figs. 30 and 32). 

There can be no doubt that these fragments, poor though they are, indicate 
the presence of the genus Dictyozamites at Tekenika. Dictyozamites OLDH. was first 
described from the Rajmahal Group of the Upper Gondwanas of India. FEISTMANTEL, 
who revived ÖLDHAM”S genus and redescribed the species known as Dictyopteris fal- 
cata MORRIS under the name of Dictyozamites indicus (FEISTMANTEL, 1. c.), regarded 
the genus as exclusively characteristic of the Gondwana facies. Later on, the genus 
was recorded by YOKOYAMA (1886, p. 7) from the Middle Jurassic of Japan, the 
Japanese species being later (1889) described by him as D. indicus FERISTM. var. 
distans YoK. and D. grossinervis YorK. That the distribution of the genus extended 
to Europe was proved in 1889 by NATHORST, who described a new species, D. 
Johnstrupi, from the island of Bornholm, where it occurred in beds considered to 
be of Liassic age. Finally a new species, Dictyozamites Hawelli SEw., has been de- 
seribed by SEWARD (1903 a) from the Lower Oolite of Yorkshire. 

E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 51. N:o 3. 2 


10 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


Owing to the poor preservation of the Tekenika specimens a definite identifica- 
tion with any of the known species is impossible. It would appear, however, as if 
they were most closely comparable with the Indian species, Dictyozamites falcatus 
(Morr.) OrpH. There is, indeed, nothing in the characters of our specimens, as far 
as they can be made out, that is not consistent with their identification with D. 
falcatus, but owing to the poor quality of the material it is advisable to refrain from 
a definite determination. 


Coniferous fragment. 


PI rfgs. 33 


The minute fragment shown in pl. 5, figs. 34 and 35, is no doubt the top of 
a very slender branch of a conifer. It shows some few lanceolate pointed leaves 
apparently closely adpressed to an axis which is, however, not seen. It would appear 
as if the leaves had a decussate arrangement; but it is not possible to be quite sure 
even on this point. There are several Mesozoic conifers known which show a very 
similar habit and which may have branchlets almost as slender as this specimen. A 
determination of the latter, however, is naturally out of question. 


Age and correlation of the plant-bearing deposit. 


For a determination of the age of the plant-bearing deposit at Bahia Tekenika 
only the following plant-remains are as yet available: 


Sphenopteris sp. [ef. Sphenopteris (Coniopteris?) hymenophylloides BRen.]. 
> ? sp. 

Dictyozamites ef. falcatus (MORR.) OLDH. 

Coniferous fragment. 


Although none of these fossils can be identified with any known species, one 
of them fortunately is sufficiently characteristic to ensure a rough determination of 
the age. The genus Dictyozamites, which is now known from several districts, has 
hitherto been strictly confined to the Jurassie. D. falcatus, with which species the 
Tekenika specimens appear to be most closely comparable, was first described from 
the Rajmahal Group of the Indian Gondwanas, but was later recorded also from the 
somewhat younger Sripermatur Group of the same series. The Rajmahal Group is re- 
garded by FRISTMANTEL as Liassic; but, as I have suggested elsewhere (HALLE 1913, 
p- 102), it may possibly be somewhat younger. Since the species has been found to 
be rather more common in the somewhat younger Sripermatur Group (FRISTMANTEL 
1880 b, p. XXVT), it appears safe to consider it as characteristic of the Lower and 
Middle Jurassic. This opinion is confirmed also by the fact that one of the Japanese 
forms, which has been described as a variety of the same species, occurs in beds 
held to be of Middle Jurassic age. This species is of the greatest importance in the 
present case, because of the agreement with it shown by the Tekenika specimens. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l|. N:o 3. 11 


The other species, however, present no difference in regard to the age. The Born- 
holm strata in which D. Johnstrupt occurs are regarded as Liassic, but they contain a 
considerable number of species identical with such from the Middle Jurassic of Eng- 
land and other countries. D. Hawelli is found in the very type-formation of the 
Middle Jurassic — the Lower Oolite of Yorkshire. j 

The Tekenika specimens of Dictyozamites may thus safely be held to indicate 
that the deposit belongs to the Jurassic, most probably perhaps to the Middle Jur- 
assic. The fragment of Sphenopteris [cf. S. (Coniopteris?) hymenophylloides], which 
in itself proves nothing, agrees well with the result thus arrived at. 

The Jurassic deposit of 'Tekenika offers the only clue al present available to 
the age of the south-western zone of the Fuegian cordillera. The great »>slate-forma- 
tion» of Tierra del Fuego and southern Patagonia has been the subject of much dis- 
cussion. MNince STEINMANN (1908, p. 193) has shown that the supposed Jurassic and 
Cambrian fossils collected by the French »Mission scientifique au Cap Horn» have been 
wrongly determined, only Cretaceous faunas are known from this wide-spread forma- 
tion. These faunas have almost all been collected — by DARWIN, STEINMANN, HAU- 
THAL and others — in southern Patagonia. The only information existing on the 
age of the »slate-formation> south of the Straits of Magellan is offered by the few 
fragments collected on Staten Island by the French expedition and identified by 
STEINMANN (I. c.) as belonging to a bivalve, probably of the genus Inoceramus. The 
»slate-formation» assumes a more and more metamorphic character as the crystalline 
zone in south and west is approached, and in Hoste and Navarine Islands it consists 
of phyllites and mica-shists (cf. QUENSEL 1911, p. 16). It is impossible at present 
to state what relation the »slate-formation» has to the fossiliferous deposit of Teke- 
nika. It is possible that the latter beds belong to the same great series; but it is 
more probable that they represent a different and considerably older stratigraphical 
unit. The >»slate-formation» so far has yielded only Cretaceous faunas of which the 
oldest is the one collected by DARWIN at Mount Tarn and regarded since that time 
as Neocomian or Aptian. This fauna must be separated from the Tekenika beds by 
a considerable space of time, since there is no reason to regard the latter as younger 
than Middle Jurassic. At any rate, it is certain that the fossiliferous deposit at Teke- 
nika represents the oldest horizon at present known in the Fuegian cordillera. it 
may be hoped that it will offer a clue to the stratigraphy of the highly disturbed 
sedimentary rocks which border to the western and southern crystalline zone. Bahia 
Tekenika no doubt offers the best starting-point for a study of these rocks; and from 
the observations made during my only too short stay there I think it may yield 
very good results. 

The Jurassic of Bahia Tekenika stands at present rather isolated within the 
Andes of southernmost South America. It is not till we come to the northern border 
of what is usually called Patagonia, in the region of Rio Limay, that deposits of a 
corresponding age are again found to contribute to the structure of the cordillera. 
It is possible that the Mayer River beds (see below), north of Lago San Martin, may 
reach fairly low down into the Jurassic; but this is as yet an open question. 


12 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


A very interesting analogy to the Tekenika deposit appears to be found within 
the supposed southerly continuation of the Andes, in the Antarctic. The rich flora 
collected by Prof. J. G. ANDERSSON during the Swedish Antarctic Expedition in 
1901—1903 at Hope Bay, Graham Land, and described by the present writer (HALLE 
1913) is undoubtedly Jurassic and most probably Middle Jurassic. It occurs in a 
strongly folded slate of a lithological character somewhat similar to that of Bahia 
Tekenika. The fossils from the latter place are too few to permit of very definite 
parallelisation but it appears highly probable that both deposits roughly correspond 
to each other and thus afford another evidence of the connection between the South 
American and the Antarctic Andes. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 3. 13 


Plant-bearing deposits near Lago Nan Martin. 
Geology. 


The region north of Lago San Martin is undoubtedly one of the most inter- 
esting in Patagonia from a geological point of view. It was in this district that the 
fossil flora was found which forms the principal subject of this paper. In order to 
facilitate the understanding of the occurrrence of the plant-remains and the geological 
relations of the plant-bearing beds, it will be found necessary to give a short account 
of the geology of this region. 

Immediately east of Lago San Martin (text-fig. 2) there extends a large plateau 
or meseta measuring about 70 miles across from north to south and reaching, at its 
higher western border, in certain places a height of more than 1,800 m. above the sea. 
The meseta, which consists of sedimentary strata capped by a bed of basalt, slopes 
very gradually towards the east. North of Bahia de la Lancha, the eastern branch 
of the lake, this meseta comes into close contact with the eastern border of the cordil- 
lera. The boundary is roughly marked by the rivers Carbön and Fösiles, the former 
running in a northerly direction to Rio Mayer, the latter southwards to Bahia de la 
Lancha. These rivers have all but affected the separation of the meseta from the 
eastern slope of the Cordillera, only a short though high (1,360 m.) pass separating 
their sources. West of their valleys the eastern slope of the Cordillera is found to 
consist of the porphyritic tuffs which, from here on northward, play an important 
part in the structure of the eastern border-zone of the Andes (QUTENSEL 1911). On 
the east side of the valleys the meseta rises in steep barrancas presenting unparal- 
lelled sections of the thick sedimentary formations. Unfortunately fossils are rather 
rare in this series: HATCHER, who devoted some time to their exploration on the 
north side of the meseta, was unable to find any determinable fossils; and those 
collected by our expedition along its western border are too few and too scattered 
over separate localities to afford any basis for a satisfactory subdivision into differ- 
ent horizons. 

The completest section is found in the south, east of Bahia de la Lancha (text- 
fig. 3, which is a diagrammatical section of the western border of the meseta, at a 
on the sketch-map). No determinable plant-remains were found in this locality; but 


14 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


the section is of importance because of the marine fossils, and the information which 
it affords in regard to the probable position of the plant-bearing beds in the series. 
The different strata in this section will here be described in ascending order (text-fig. 3). 

(1) On the shore of the lake, the surface of which according to the map of 
the Argentine Boundary Commission, lies 200 m. above sea-level, the basement of 
the sedimentary series of the meseta crops out. It consists of a very ancient-looking 


18 OD X 


/ 1253 


a DELDEPOSITO 


VAN 


Fig. 2. Sketch-map of the region north-east of Lago San Martin. After the Argentine 
Boundary Commission. Scale 1:400000. Heights in metres. 


formation of highly inclined, hard and metamorphosed rocks, quartzitic sandstones 
and dark phyllitic slates. 

(2) Unconformably upon the denuded surface of this formation rest the basal 
layers of the meseta series, a hard consolidated conglomerate which contains pebbles 
of the underlying rocks. This conglomerate, which reaches a thickness of about 15 m., 
dips only 20—30” E., and is conformably overlaid by the following beds of the meseta 
series, from which, however, it differs markedly through its greater hardness. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o0 3. 15 


(3) Immediately above the conglomerate lies a fairly hard volcanic tuff. It 
is generally bluish white, but other colours occur too. It contains a great percentage 
of lime, which has given rise on a lower level to considerable deposits of recent 
caleareous tufa close to the estancia of Mr. FRANK. 

(4) On the top of the tuff follows a fairly coarse yellowish white sandstone 
which was exposed only to a thickness of rather less than a hundered meters. Above 
this sandstone there is a gap in the series, owing to covering by waste, but about 
100—150 m. higher up in the slope commences one of the most important divisions 
of the whole meseta series. 

(5) These strata consist of black slates which contain calcareous nodules and, 
in the upper portion, intercalations of rocks like those of the following higher beds. 
This series of slates is very fractured and somewhat disturbed by faults, but has the 
same general dip of 20—30” E. as the next lower and higher members of the series. 
The slates are fossiliferous, but very sparsely: only single specimens were found at 
great distances from each other, so that their position in regard to each other could 


Scale 


NERE a ER RE RESA 
0 200 400 600 800 1000 m 


Fig. 3. Diagrammatical section of the western border of the meseta east of Bahia de la 
Lancha, Lago San Martin. For explanation see the text. 


not be ascertained owing to the disturbed state of the strata and the gaps caused by 
waste-covering. The upper limit of the slates was not exposed, but it is evident 
that the series has a thickness of more than 500 m. Most of the fossils were found 
in the upper part, in which already occur intercalations of arenaceous sediments 
resembling those of the next higher strata. This division and the following one are 
undoubtedly very closely connected. 


(6) The highest division of the series is composed of thick beds of rather coarse 
yellowish sandstones. The rock, though it always has a yellowish colour, appears 
somewhat variegated because the different shades vary from yellowish white to a 
rusty tint. It appears to contain volcanic material in varying quantity, having often 
a rather tuffoid aspect. Fossils are very rare in this rock and consist mostly of 
rather badly preserved bivalves. The thickness of the series cannot be determined, 
because the uppermost beds disappear, with an easterly dip, underneath the basalt, 
but the exposed portion measures probably about 500 m. at least. 

(7) The whole sedimentary series is capped by the basalt which forms the sur- 
face of the meseta. It has a very varying thickness and rests unconformably on 
the denuded surface of the sedimentary series. The strata of the latter have, on 


16 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


the whole, a stronger dip than the contact-plane, so that the basalt comes to rest 
on younger and younger beds towards the east. 

The facts available for a determination of the age of the different members of 
this series are as yet very meagre. As has already been remarked, fossils are few 
and far between. With the exception of a small fragment of a leaf, they consist 
exclusively of invertebrates. These have been handed over to specialists for examina- 
tion, but, so far, only the Cephalopoda have been described, by Professor E. STOLLEY 
(1912) in Brunswick. Of the forms identified by him only Stilesites desmoceratoides 
STOLL. and Neolubolites ef. semicanaliculatus BLATNV. sp. are from this section. These 
both belong to the division 5: the former was found in a caleareous nodule in the 
upper part of the slates, the latter was collected among loose débris of shales occur- 
ring in such a manner that its derivation from the same division of the series cannot 
be doubted. Prof. STOLLEY has remarked that the alveole of the completest speci- 
men is filled with a solid, light sandstone, which fact would seem to be in discord 
with the supposed derivation from the division 5. I have remarked in a letter, as 
quoted by Prof. STOLLEY, that the specimen may have come from the upper portion 
of the division, in which arenaceous intercalations occur, or that the sandstone may 
be only recently cemented sand. The latter possibility is disearded by Prof. STOLLEY, 
but having seen how the sand, carried down the slopes at this locality by the always 
trickling water, is quickly cemented to a hard sandstone-like rock by the abundant 
quantity of lime held in solution. I cannot but think that this is a possible explana- 
tion especially as the rock filling up the alveole is rapidly dissolved by acids. Be 
this as it may, it is certain that the specimen in question is not derived from the 
continuous sandstoneseries here comprehended as division 6. That it could come 
from a lower horizon than 3 is contradiected not only by the conditions under which 
it was found but also by its geological age. 

Silesites desmoceratoides indicates, according to Prof. STorLEY Upper Neocomian 
or Aptian, Neohibolites ef. semicanaliculatus an Aptian age. Whether there is any 
difference between the horizons of these two species could not be ascertained owing 
to the conditions under which they were collected. They probably cannot be derived 
from very different horizons, which is also in agreement with the palaeontological 
record. According to Prof. STOLLEY, at least the upper portion of division 5 should 
therefore belong to the Aptian. It is to be hoped that the examination of the re- 
maining invertebrates will yield some further information on the age of the different 
divisions. According to a letter from Prof. STOLLEY and a passage in his paper (l. c., 
p- 6), the division 5 should embrace also Upper Jurassic beds, but details are as yet 
wanting. 

The dip of the strata in the section at Bahia dela Lancha is somewhat varied 
and irregular, but on the whole it is towards east or south-east. Tf the border of the 
meseta is followed towards the south-east younger and younger strata should conse- 
quently be met with on the same level. For some distance, there are no good ex- 
posures; but a little more than 10 km. S.E. of the south end of Bahia de la Lancha 
a small stream has cut a deep gorge through the slope of the meseta (at b on the 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l|. N:O 3. i” 


sketch-map, text-fig. 2). Here the sandstones of division 6 come down to the level 
of the plain south of the meseta, that is, to a level only a little higher than that 
of the lake. The dip of the strata is here towards the south-east and is greater 
than the inclination of the bottom of the gorge, so that, in advancing upwards, the 
next lower division, that of the black slates (5), is encountered. In loose boulders 
of a hard siliceous slate, which have probably come from the lowermost part of 
division 6, a few plant-remains were found. They consist of pinnae of a fern, Glei- 
chenites San-Martini, and probably fragments of a Podozamites. These few fragments 
are of importance only because they occur in a rock similar to the plant-bearing 
slate in the chief locality, c, at Rio Fösiles, and were found in such a manner as to 
suggest that they are derived from the lowermost portion of division 6. At any rate 
they must come from a horizon at no great vertical distance from the boundary 
between 35 and 6. 

A short distance further south-east, at Arroyo Calafate, the sandstones (6) are 
the lowermost portion exposed. In this place there was found in the lower portion 
of the sandstone a fragment of an ammonite which has been described by Prof. 
STOLLEY (1. c., p. 11) as ÄAncyloceras patagonicum n. sp. and considered to indicate 
an Aptian age. Another fragment in the same piece of rock is described by Prof. 
STOLLEY as ?Oppelia (Adolphia) sp. 

In the bluffs forming the western border of the meseta, along the valleys of 
the rivers Fösiles and Carbon, the continuation of the upper divisions shown in the 
section at Bahia de la Lancha can be traced northwards. Advancing in a northerly 
direction from the lake, the lower divisions of the series are found to be covered 
by young deposits, and in the upper part of the Rio Fösiles valley, the sand- 
stones of division 6 form the lowest portion of the series exposed. The sandstones 
appear to have a still greater thickness than at Bahia de la Lancha. 

The best exposure of the sandstones in the Rio Fösiles valley is along the 
upper part of a small tributary to the river, the last but one on the left-hand side 
on the Argentine map (at c on the sketch-map, text-fig. 2). The base of the sec- 
tion exposed lies about 900 m. above the sea. It is possible that lower parts of the 
series are exposed in the bottom of the main valley, but otherwise the lower slopes 
are here covered by loose deposits. In the exposed section, from 900 m. upwards, 
there is no trace of the black slates of division 5, but it is probable that the lower- 
most strata displayed represent the very base of division 6. This may be assumed 
not only because of the great thickness of the sandstone beds exposed but also 
because, in the lowermost part of the section, slates of varying lithological character 
occur as intercalations and even dominate at the very base. These slates, though 
they have a rather varying aspect, are different from the black and very fractured 
rock which forms the bulk of division 5, being harder and siliceous, with a lighter 
bluish grey colour. These slates at the base of the section at c, are referred to divi- 
sion 6, because they are closely connected with and pass over into the overlying 
sandstones of that division, whereas the typical black slates of division 5 are not 
present here. I have no doubt, however, in regarding the lowermost beds of this 

E. Sv. Vet, Akad. Handl. Band 51. N:o 3. 3 


18 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


locality as belonging to the very base of division 6 and probably representing, in 
their lithological character, the transition between this division and the next lower 
one (5). — In this locality the strata are more disturbed than in the section at Bahia 
de la Lancha. The dip is on the whole towards the east, but the beds are often 
folded in low anticlines with a dip of some 20—30?. 

In the lower part of the section at c, marine fossils are very scarce and badly 
preserved. They consist mostly of bivalves, but there occur also very large casts of 
ammonites with a diameter of 30—40 cm. or more. (It is probably these huge fos- 
sils — which are poorly preserved and show no structural features — that have 
given rise to the name Rio Fösiles on the Argentine map.) Owing to the impossi- 
bility of carrying these specimens in the saddle-bags I could only bring home a frag- 
ment, which is, however, indeterminable. 

The majority of the fossil plants described in the present paper were found in 
this locality. They were collected at the very base of the section, partly in a light 
grey sandstone, but especially in a very hard siliceous slate of bluish grey colour. 
The latter rock was not found in a solid bed, the rock being quite broken up by 
frost-weathering into angular pieces remaining in situ on the gentle slope. Their 
abundant occurrence along a definite line parallel to the strike made it possible, 
however, to trace the bed for some distance, and a considerable number of specimens 
was secured. The slate evidently forms here only an intercalation in the sandstone, 
and the same species of plants occur in both rocks. The plants found in this locality 
were the following: Marchantites? sp., Nathorstia alata n. sp., Gleichenites cf. micro- 
merus (HR.), Cladophlebis australis (MORR.) SEW., Cladophlebis cf. Browniana (DUNKE.) 
SEW., Sphenopteris (Ruffordia?) Goepperti DUNE., Sphenopteris patagonica n. sp., 
Asplenites lanceolatus n. sp., Ptilophyllum acutifolium (MORR.) OLDH., Baiera cf. australis 
M”CoY, ÅArthrotaxites Ungeri n. sp., Elatocladus sp. 

Of the few invertebrates collected in more or less close connection with the 
plants, none has as yet been identified, and it is not probable that they will throw 
much light on the age of the plant-bearing deposit. The only direct palaeontological 
evidence of the place of the plant-bed in the sequence of strata is therefore afforded 
by the flora, the correlation of which will be discussed in what follows. A little 
south of the locality, on the summit of the high ridge on the south side of the 
stream, there was found in the sandstone a single ammonite which has been described 
by Prof. STOLLEY as Åncyloceras patagonicum n. sp. The stratigraphical relation of 
this fossil to the plant-bearing bed could not be ascertained by means of direct ob- 
servation, because of the interruption caused by the ravine of the little stream. TIt 
appears at least very probable, however, that the Ancyloceras-horizon is higher than 
that of the plants: at any rate, there can be no great difference in age. The An- 
cyloceras is stated by Prof. STOLLEY to indicate an Aptian age. 

From locality c the sandstones continue northwards up to the pass to Rio 
Carbön and the Rio Mayer valley. When our party, after having crossed the pass 
on our way from Rio Mayer, descended the valley of Rio Fösiles we found almost 
the whole upper part of the latter valley to be cut down through these sandstones. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 3. 19 


Somewhat below the pass but a considerable way up in the sandstones large am- 
monites, similar to those mentioned from locality c, were noted. On about the same 
level were also found a few plant-impressions, viz., Sphenopteris psilotoides (SToKES 
& WEBB) WARD [= Onychiopsis Mantelli (BRGN.) NaArtH.], Sphenopteris cf. nakton- 
gensis YABE, and probably fragments of dicotyledonous leaves. Sphenopteris psiloto- 
ides was found a little higher up than the other fossils, but it is not certain that 
it actually represents a stratigraphically higher horizon. At any rate there can be 
no considerable difference in age. The thick beds of sandstones which underlie this 
plant-bearing stratum compels one to the idea that it occupies a fairly high horizon 
in division 6. There can hardly be any doubt that these plants are younger than 
those of the locality c, though the amount of the difference cannot be ascertained. 
This question will receive fuller attention in the discussion of the flora. 

As has already been stated, the sandstones of division 6 continue on the north 
side of the pass, Rio Carbön being for the greater part of its course cut down in 
these rocks. Further north, at the junction of Rio Carböén and Rio Mayer, the sand- 
stones are found to rest upon black slates similar to those at Bahia de la Lancha 
and evidently representing division 5. These slates continue to the west up the courses 
of Rio Mayer and Rio Pinto. They become more and more disturbed towards the 
Cordillera, being strongly folded and cut through by eruptives, essexite according to 
QUENSEL (1911, p. 69). These black slates are the Mayer River beds of HATCHER 
(1897, p. 328; 1900, p. 88), who has studied them in many places in the Rio Mayer 
Basin. Unfortunately he has found no determinable fossils, and the few invertebrates 
collected by myself in this district are not likely to throw much light on the question 
of the geological age of these beds. There can be no doubt, however, that the 
Mayer River beds are identical with the similar black slates which underlie, on the 
south side of the pass, the same sandstone series. Thanks to Prof. STOLLEY'S 
determination of the few Cephalopoda from Bahia de la Lancha it is thus possible 
to arrive at a fairly accurate determination of the age of this wide-spread and im- 
portant formation, the oldest fossiliferous horizon in this portion of Patagonia. 

It may be mentioned here that I have found much further north, in the valley 
of Rio Aysen, some black caleareous slates of very much the same aspect as those 
of division 5 in the Lago San Martin district. The fossils collected here have not 
yet been determined, but according to a letter from Prof. STOLLEY, some fragments 
of a Belemnite indicate Upper Jurassic. It is to be hoped that the fossils will prove 
whether the deposit at Aysen is homotaxial with some portion of the Mayer River 
beds and division 35 in the Lago San Martin district — for my own part I think 
this is very probable. The Aysen deposit, which is of great interest also because 
of its occurrence in undisturbed horizontal beds far towards the centre of the Cordil- 
lera will be more fully treated in another paper which is to be published as soon as 
all the fossils have been determined. 


20 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


Plant-remains. 


Marchantites? sp. 
Pl. 5, figs. 14—16. 


The small fragments shown in pl. 5, figs. 14—16, are very similar to specimens 
figured from different Mesozoic strata and considered to represent thalli of Hepatics. 
The present specimens are impressions of flat protracted bodies with parallel but 
somewhat sinuous sides. In the middle they show the impression of a ridge, thicker 
but less sharply set off than the midrib of a frond. From the median ridge arise 
some indistinet arching lines which taper very abruptly and rapidly disappear. One 
specimen shows a dichotomous branching. It is possible that these fragments may 
be compared with specimens described as Marchantites, but they are much too poor 
to permit of forming any definite opinion. 


Nathorstia alata n. sp. 
Pl. 1, figs. 1—9. 


According to Prof. NATHORST'S (1908) recent revision of Nathorstia HR., that 
genus is evidently the right place for a fine species of a fertile fern from Rio Fösiles. 
The best specimen, of which both counterparts were secured, is figured in pl. 1, 
fig. 1; portions of a smaller one are shown magnified in figs. 2 and 3. 

Frond pinnate, with winged rachis and opposite, distant pinnae. Pinnae entire, 
narrowly linear, up to 10—12 cm. long and 0,7 cm. broad at the base, attached to 
the side of the rachis by the whole of their bases, decurrent. Midrib of the pinna 
stout, secondary veins at almost right angles, their branches anastomosing to form 
a network of wide, often almost round meshes. BSori bordering closely on the midrib, 
placed in one contiguous row on each side. Each sorus forming a circular synangium 
containing 12—13 wedge-shaped loculi placed round a central receptacle. 

This fine frond measured at least 20 cm. in breadth. The most prominent 
feature in its vegetative characters is the disposition of the linear pinnae in pairs at 
a distance from each other equal to about the half of the breadth of the pinna. 
Between the pinnae, the stout rachis is distinctly winged, the base of each pinna 
being decurrent on the rachis to the next lower pinna. The pinnae taper very gradu- 
ally from the base and are protracted into a long and narrow apex. The aspect of 
the specimens seems to indicate that the frond was thick and leathery. In the large 
fertile specimen (fig. 1, pl. 1), the venation is very indistinet, but some smaller frag- 
ments undoubtedly belonging to the same species show the features more clearly 
(pl. I, figs. 2 and 3). It can be seen in these specimens that the stout midrib gives 
off rather distant secondary veins at nearly right angles. The secondary veins branch 
before reaching the margin into finer tertiary and quaternary veins, which anastomose 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 3. 21 


to form a fine network of short and wide, often rounded meshes. The areoles be- 
tween the secondary veins and the midrib are also filled up by this network, to the 
formation of which contribute not only the tertiary and quaternary branches but 
also other veins of the same thickness arising direct from the midrib. 

The present species shows, as do others of the same genus, a certain habitual 
resemblance to Laccopteris. "There is no evidence, however, that the Patagonian spe- 
cimens represent segments of pedate fronds, as do the corresponding specimens of 
Laccopteris. It is possible that the frond was bipinnate, but there is no evidence of 
this, and it may be regarded for the present as only pinnate. The venation, which 
was not clearly shown in the previously known species of Nathorstia, agrees fairly well 
with that of some species of Laccopteris, both in regard to the open angle formed by 
the secondary veins with the midrib and the anastomosing of the ultimate branches. 

In addition to this resemblance to Laccopteris shown in the vegetative charac- 
ters there is also a similar arrangement of the sori in one contiguous row on each 
side of the midrib. A close examination, however, reveals a very different structure 
of the sori, which renders it necessary to separate the Patagonian fossil from Lac- 
copteris and to refer it to Nathorstia HR., as this genus is characterized by Prof. 
NATHORST. In his description of Nathorstia latifolia NATH., from the Cenomanian of 
Greenland, Prof. NATHORST has shown that the sporangia of each sorus are fused to 
form a real synangium containing 18—20 wedge-shaped loculi. A very similar struc- 
ture is found in the Patagonian species. 

The sori are circular on the impression, with a diameter of 1—1,5 mm. They 
are often densely crowded, however, so that they come to border on each other with 
straight lines. They are placed between the secondary veins but their exact position 
in regard to the venation cannot be ascertained: it is not possible to decide whether 
they are placed on the first tertiary vein arising from each secondary vein or on 
veins originating direct from the midrib. Each sorus forms a synangium which, of 
course, is completely flattened in the specimens but may have been fairly high in 
the natural state. The synangium has a central receptacle. From this radiate to 
the periferal wall of the synangium 12—15 fine straight lines which divide the synan- 
gium into an equal number of wedge-shaped loculi. This structure, as shown in 
pl. 1, figs. 4—7, proves conclusively that the sorus consists of a synangium and not 
of free sporangia. The radial line dividing each two adjacent wedge-shaped areas 
cannot be anything but the common wall of two adjacent loculi, and it is clearly 
seen in the figures that it joins the tangential wall surrounding the whole synangium. 
On an examination of the two counterparts it is seen that the sori have about the 
same aspect on both of them. This appears to indicate that the synangia have been 
split in such a manner that their bases adhere to the piece which shows the impres- 
sion of the upper side of the frond, their tops or roofs to the counterpart presenting 
the impression of the lower side. Both impressions thus show the internal structure 
of the synangia and some of the spores still present in the loculi. As the roof of 
the synangium is not shown, it is impossible to decide in what manner its opening 
was effected. On the whole, the structure is identical with that of Nathorstia lati- 


22 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


folia NATH. The only difference, except the smaller number of loculi, is that there 
is no trace of the fine concentric lines which mark the surface of the synangium of 
the Greenland species (NATHORST, l. c., pl. 3, figs. 66, 68, 69). This feature also 
may have been present but, as has been remarked above, the roof of the synangium 
is not preserved in the Patagonian specimens. 

The spores (pl. 1, figs. 8, 9) are tetrahedral to rounded with triradiate mark- 
ings; they show no trace of any other surface-sculpture. "They measure about 25—30 p 
in diameter. 

The specimens of Nathorstia latifolia on which Prof. NATHORST worked out the 
structure of the sori, did not show the venation well enough to permit of a definite 
decision whether it was reticulate or not. But Prof. NATHORST points out that 
Drynaria fascia BAYER (1900) from the Cenomanian of Bohemia is possibly identical 
with the Greenland species, in which case Nathorstia also should be characterized by 
anastomosing veins. An examination of the Bohemian specimens having failed, however, 
to prove the synangial nature of its sori, the question of identity must remain open. 

The Patagonian fossil is too different from the species of Nathorstia hitherto 
described to be identified with any of them. All the known species have the pin- 
nules retreciated at the base and attached to the rachis in one point only. The 
broad decurrent bases of the pinnae and the winged rachis form a quite sufficient 
distinction of Nathorstia alata. Tt is of importance to note that the genus, as far as 
it is hitherto known, is confined to the Lower and Middle Cretaceous. 

Nathorstia alata was found only in the locality c, near Rio Fösiles. 


Gleichenites San-Martini n. sp. 
PIE fos LATE 


The specimens figured in pl. 1, fig. 14, can with fairly great certainty be re- 
ferred to the genus Gleichenites GOEPPERT; but it is not possible to identify them 
with any particular species. As they, though small, are well preserved, they may 
accordingly be described as a new species, Gleichenites San-Martini. 

Pinnae linear, very long and slender. Pinnules densely set but not somfldert 
attached by the whole of their bases, at a wide angle, often quite perpendicular to 
the pinna-rachis. Shape of the pinnules semicircular or very shortly ovate, with 
broad rounded apex. Venation consisting of a slender midrib and few, 2-—4, simple 
secondary veins on each side. Sori single, one in each pinnule, a little forward of 
the midrib. 

It is not known whether the frond of this species was dichotomously branching 
or not, only one small fragment with the pinnae still attached to the rachis existing 
in the collection. In this fragment, the pinnae are alternately placed and perfectly 
perpendicular to the rachis. It may be, however, that these characters are not con- 
stant. The most important characters are the shape of the pinnules and the position 
of the sori. The pinnules are always short — in the pinnae to the left in pl. 1, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 3. 23 


fig. 14, they are about as broad at the base as long, ti. e. semicircular, in others 
they are only a trifle more elongated — and they have always a broad rounded 
apex. The sori appear as faint but distinct depressions on the impressions of the 
lower side of the pinnae. There is normally one in each pinnule, placed near but 
not quite close to the rachis and almost in the median line of the pinnule. At a 
close examination, however, it is seen that the position of the sorus is a little more 
distal, just forward of the midrib. The sporangia cannot be seen, but from com- 
parison with HEER's Greenland Gleicheniae and the recent genus it seems fairly certain 
that the depressions mentioned really represent the impressions of sori. 

The species evidently belongs to the subgenus Hugleichenia of the recent Glei- 
cheniae, which differs from the other subgenus Mertensia by having only one sorus 
in each pinnule. 'The position of the sorus in the Patagonian fossil species agrees 
perfectly with that in recent Hugleicheniae. Among other fossil forms, the nearest 
analogies to our species are to be found in some of HEER'S species of Gleichenia from 
the Lower Cretaceous of Western Greenland. Of the species referred by him to the 
subgenus Hugleichenia, only Gleichenia acutipennis (HEER 1874, p. 53; pl. 10, figs. 
P3) Gadelicatula (ibidem,-p.154; pl. I; -figs.!1l.e; and f; pl. 10, figs..16, 17) and 
G. optabilis (HEER 1880 b, p. 5; pl. 1, fig. 13) have the sori placed in the same 
manner as the Patagonian species. Gleichenia acutipennis differs in having longer 
and more pointed pinnules; G. delicatula, which is otherwise fairly similar to our 
form, is so much smaller and finer that a specific determination does not seem permis- 
sible. G. optabilis, on the other hand, is larger and also has somewhat more pointed 
pinnules. It seems better under these circumstances not to identify the Patagonian 
form with any of these Greenland species, admitting at the same time that there is 
a great resemblance to the latter. 

In the collections of the Palaeobotanical Museum in Stockholm there are some 
few fragments of a Gleichenites collected by Prof. NATHORST during the Swedish Arctic 
Expedition of 1883 at Helmsdale in Scotland. These fragments have never been 
described, and cannot be referred to Gleichenites cycadina (SCHENK) SEWARD, the only 
species founded on impressions which is recorded in SEWARD'S Fossil Flora of Suther- 
land (1911). These Helmsdale specimens agree, as far as their characters can be 
made out, completely with our species, also in regard to the position of the sori. A 
definite specific identification, however, would be somewhat rash in view of the poor 
quality of the material. 

The present species was found in the locality marked b on the sketch-map, text-fig.2. 


Gleichenites cf. micromerus HR. 
PEllyefigsa 165-18: 
Cf. Gleichenia micromera HEER 1874, p. 55; pl. 10, figs. 14, 15. 


A small and incomplete but well preserved specimen from the Rio Fösiles locality 
may be compared with HEER'S Gleichenia micromera. 


24 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


The frond is very slender and delicate, with long, narrow rachises and small, 
thin pinnules. The specimen only represents the upper part of a bipinnate frond or 
of a pinna of a tripinnate one: it is not known, therefore, whether the frond was 
characterized by dichotomous branching. 'The pinnae are long and narrow, attached 
alternately to the rachis close to each other and directed forward at an angle of 
about 60” to the rachis. The pinnules are directed forward and are somewhat remote; 
they appear to be inserted on the upper side of the pinna-rachis, so that they overlap 
the latter. It is not possible to make out by how large a portion of the base they 
are inserted, but it does not seem probable that they are attached only in one point. 
The pinnules are ovate, with broad rounded apices and contracted and slightly 
rounded bases. The venation is distinet and characteristic. On a direct observation 
of the specimen by means of a hand-lens there is not much to be seen of the veins — 
hardly anything but the distinetly marked midribs of the pinnules. If the surface 
is moistened with cedar-wood oil, however, the venation stands out clearly differ- 
entiated. It can be seen then, that there are 3 or 4 secondary veins on each side. 
These veins arise at a fairly wide (50”—60”) angle to the midrib and bifurcate about 
half way to the margin. The two branches of each secondary vein form a remark- 
ably wide (40”—50”) angle to each other. 

Of all known species of Gleichenites, Gleichenia micromera HEER (1874, p. 55; 
pl. 10, figs. 14, 15) from the Kome beds of Greenland seems to be most closely 
related to the Patagonian specimen. HEER's species is referred by its author to the 
subgenus Hugleichenia, on account of the sori which are placed one on each pinnule, 
in its proximal half near the base. The Patagonian frond is sterile, but this need 
not prevent it from being actually referred to G. micromerus, much less so as the 
type-specimen in HEER's fig. 14 is sterile, too: the fertile pinna shown in his fig. 15 
belongs to a specimen which is from another locality and of which no other figure 
is given. There is some difference, however, in regard to the vegetative parts. The 
pinnae of the Patagonian form are directed much more forward than in HEER'S spe- 
cimen, which has quite perpendicular or even a little reflexed pinnae. The most 
important difference, according to HEER'sS description and figures, would seem to be 
in the venation. In the Greenland form, the veins are explicitly stated to be simple 
and are drawn so in the enlarged figure of the Kome specimen. In the Patagonian 
specimen, on the other hand, the bifurcation of the veins is a constant and charac- 
teristic feature, as described above, and this difference may seem to exclude the 
thought of specific identity of the two forms. An examination of the Greenland 
type-specimen (HEER, 1. c.; pl. 10, fig. 14), however, lends very little support to 
HEER'S account of the venation. The specimen, which is in the palaeobotanical mu- 
seum of Stockholm, is very poorly preserved, and it is not possible to state, even 
after a close examination, whether the secondary veins are simple or forked. Of 
HEER's drawings, only fig. 15 shows the venation, and it is possible that this spe- 
cimen, which is from another locality and of which only an enlarged portion of a 
pinna is figured, does not belong to the same species. I have not been able to find 
this specimen in the collections of the museum and can express no opinion as to 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANLIDNGAR. BAND 51. N:0 3. 25 


> 


whether HBER'S fig. 15 gives a true idea of its venation. Having due regard to the 
great resemblance between the Patagonian and the Greenland specimens, it seems best, 
under these circumstances, to describe the former as Gleichenites ef. micromerus. 

There is a fairly great resemblance to smaller fragments of Gleichenites bindra- 
bunensis SCHIMP. (OLDHAM & MORRIS 1863, p. 45; pl. 25; pl. 26, figs. 1, 3 [as Pe- 
copteris gleichenoides n. sp.]; — FEISTMANTEL 1877 a, p. 41) from the Rajmahal Group 
of the Indian Gondwanas, but it does not appear to be so close as to the Green- 
land species. 

The present specimen was found in locality c. 


Cladophlebis australis (MORRIS) SEWw. 
PI. 1, figs: 10—13. 


Pecopteris FORS Morris 1845, p. 248; pl. 7, SR IR: 


> NIECOxe Not Ip: LGs pl 14) fig. 
Alethopteris — » FEISTMANTEL 1878, p. 109; pl. 14. 13 Lå 

» » TENISON-Woops 1883, p. 111. 

» concinna TENISON-Woops 1883, p. 112; pl. 9, fig. 1. 


Todea australis RENAULT 1883, p. 81; pl. 11, figs. 1-—5. 


Cladopluebis denticulata Brons. var. australis SEWARD 1904 a, p. 171; pl. 16, figs. 25—27 


A few specimens of detached pinnae of the Cladophlebis denticulata-type have 
been found in the plant-bearing slate of Rio Fösiles. They appear to show a close 
resemblance to the form described by MORRisS (Il. c.) as Pecopteris australis and may 
be referred to as Ciadophlebis australis (MORRIS) SEW. 

Figs. 10, 11, pl. 1, show the best specimens, both of them only fragmentary 
pinnae. "The pinnae appear to have been linear in shape, with slender rachises. The 
pinnules are fairly closely set and directed obliquely forwards. They are linear, with 
the edges in the larger part almost perfectly parallel and the apex short and bluntly 
pointed. The midrib is slender, somewhat flexuous in the upper part, and splits up 
just before reaching the apex. The lateral veins, which form a narrow angle with 
the midrib, are very fine. They divide only once or, at the base of the pinnule, 
sometimes twice, their branches being straight and parallel. 

Sterile fern-fronds of this type are of common occurrence in Jurassic and Lower 
Cretaceous rocks. To group such fronds into definite species of taxonomic value is 
impossible, but certain types have been recognized and referred to, by some writers, 
under separate provisional names. The fossils which come nearest to the Patagonian 
fronds are certain specimens identified with Pecopteris australis MORRIS (1. c.). Especi- 
ally the fine frond figured under this name by M”CoY (1. c.) and refigured by FEIST- 
MANTEL (1. c.) as Ålethopteris australis bears a great resemblance to the present speci- 
mens. Of Morris” type-specimens, on the other hand, at least one is different, the 
enlarged drawing of a pinnule given by MORRIS (fig. 2a) showing a regular double 
bifurcation of the secondary veins. MORRIS remarks, however, that the veins divide 
once or twice. M'Coy's specimen may therefore be referred to MOoRRiS” species and 

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 3. 4 


26 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


may be regarded — Morris” illustrations not being very clear — as presenting the 
typical characters of Cladophlebis australis. If M'CoY's specimen is accepted as a 
typical representative of C. australis, it is evident that the Patagonian specimens 
should be referred to that species, too. 

Another question is whether Cladophlebis australis ought to be kept as a separate 
species or included in C. denticulata Bron. "The former course has been adopted here 
because the fronds referred to C. australis seem to form a fairly distinct type, easily 
distinguished from most of the forms included in C. denticulata. The latter species 
has gradually been brought to inelude an ever increasing stock of fairly different 
forms, and it would appear to be of advantage to separate from it as many small 
species as can with some accuracy be recognized. SEwARD has preferred to use (1. c.), 
in this and similar cases, a designation as varieties; but, as the classification is not 
intended to be any expression of actual relationship, it does not seem necessary to 
use more than one name. From the typical C. denticulata the present species differs 
in regard to the shape of the pinnules, which have more parallel margins, taper more 
abruptly at the apex, which is more obtuse, and are only slightly, or not at all, 
faleate. In regard to the venation, it is characterized by a very slender midrib, 
which is somewhat flexuous in the upper part. The simple bifurcation of most of 
the secondary veins and the parallel course of their branches, which are other charac- 
ters of the Patagonian specimens, represent features common to a large part at least 
of the forms referred to C. denticulata. 

RENAULT (1. c.) has described fertile specimens of Cladophlebis australis under 
the name Todea australis, stating that the sporangia have the arrangement and struc- 
ture characteristic of the Osmundaceae. It is noteworthy, therefore, that the speci- 
mens from the English Oolite which are usually regarded as fertile fronds of Clado- 
phlebis denticulata, and which have been described by the present writer (1911) as 
Cladotheca undans (BRGN.), show a rather different structure of the sporangia, not 
in accord with an actual inclusion in the Osmundaceae. 

Cladophlebis australis is known at present only from the Southern Hemisphere. 
In addition to Australia and Patagonia, it occurs possibly in the northern island of 
New Zealand. At least it is undeniable that Polypodium Hochstetterr UNGER (1865, 
p. 5; pl. 2) from that island bears a very great resemblance to Cladophlebis australis 
and, in spite of some small differences, may be identical with it, as was remarked 
already by JACK & ETHERIDGE (1892, p. 317). The specimen figured by SEWARD 
(1903, pl. 6, figs. 16, 17) from South Africa under the name Cladophlebis denticulata 
BRGN. forma Atherstonet may, perhaps, be included in the present species; it has, 
however, the pinnules longer and still more linear, as well as more crowded. Although 
Cladophlebis australis has hitherto been recorded only from the Southern Hemisphere, 
it is possible that some of the European forms ineluded in Cladophlebis denticulata 
should be referred to it. The range of the species would thereby be extended to 
the Northern Hemisphere, just as the typical C. denticulata occurs in the Southern 
Hemisphere. There is, at any rate, no reason to believe that any one of these spe- 
cies is confined to one hemisphere only. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 3. | 


The Australian specimens of Cladophlebis australis are stated to occur in Middle 
Jurassic beds. Is should be noted, however, that the age of the Australian plant- 
bearing deposits is not definitely settled, but that they may include horizons of 
rather different age. Polypodium Hochstetteri UNG. from New Zealand and Clado- 
phlebis denticulata forma Atherstonet SEW., which have been compared above with 
the present species, are derived from beds which are considered to be of Wealden age. 

Cladophlebis australis was found only in locality c at Rio Fösiles. 


Cladophlebis cf. Browniana (DUNK.) SEw. 
Pl. 4, figs. 1—5, figs. 6, 7? 
Pecopteris Browniana DUNKER 1846, p. 5; pl. 8, fig. 7 
polymorpha DUNKER 1846, p. 6; pl. 7, fig. 5. 
Ungeri DUNKER 1846, p. 6; pl. 9, fig. 10. 
» Dunkeri SCHIMPER 1869, p. 539. 
Cladophlebis Browniana SEWARD 1894, p. 99. 


» Dunkeri SEWARD 1894, p. 100. 
» Brownmiana SEWARD 1903, p. 10; pl. 2, figs. 1—4, 6 
» Ungeri WARD. 1905, p. 228; pl. 65, figs. 15, 16. 


The specimens in pl. 4, figs. 1—5, though too fragmentary for definite identi- 
fication, are in all probability identical with the form described by DUNKER as 
Pecopteris polymorpha and recently united by SEWARD with Pecopteris Browniana 
DUNE. 

The specimens represent the upper portions of small pinnae, not more than 
1,5 cm. broad and usually less. In the typical specimens shown in pl. 4, figs. 1—5, 
the pinnules are linear and are directed obliquely forward, very slightly or hardly 
faleate. They are more or less deeply lobed, each lobe having a long convex posterior 
and a shorter and straighter anterior edge, thus becoming bent somewhat forward. 
The venation is of the Cladophlebis-type; the secondary veins are simple, or more 
often they bifurcate once, both branches passing to one and the same lobe (pl. 4, 
figs. 4, 5). 

In spite of the fragmentary nature of the material, the identity of these speci- 
mens with DUNKERS Pecopteris polymorpha appears very probable. The smaller 
fragments in DUNKERS pl. 7, fig. 5, in particular, are indistinguishable from the 
Patagonian specimens. NSCHIMPER substituted in 1869 the name P. Dunkeri for that 
of P. polymorpha, the latter name having been used before in a different sense. Of 
the specimens figured two years later by ScHENK (1871) as P. Dunker, those in pl. 
31, fig. 1, resemble greatly those from Patagonia but, like the latter, are very frag- 
mentary. SCHENK stated that Pecopteris Ungeri DUNK. was identical with P. Dunkeri 
SCHIMP. (P. polymorpha DUNK.), but he did not substitute the former name for the 
latter as, according to present rules of nomenclature, should have been done. The 
restoration of the name Ungeri for both forms was not actually undertaken till 
1905, by WaARrbp, after the species had already been placed in the genus Cladophlebis 
by SEWARD (1894). 


28 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


The type-specimens of Cladophlebis Browniana DUNKE. are not very like the 
Patagonian fragments; but the name C. Browniana has been used here in accordance 
with SEWARD, who has included in this species both Pecopteris polymorpha DUNK. 
(= P. Dunkeri SCHIMP.) and P. Ungeri DUNK. Owing to the great variation of 
this kind of frond, the separation of DUNKEF'S three species certainly often meets 
with difficulty, and several specimens referred to Cladophlebis Browniana closely 
resemble both DUNKERS and SCHENK'S specimens of Pecopteris Dunkeri and also the 
Patagonian fragments. This is especially the case with some fragments figured by 
YOKOYAMA (1894; pl. 27, figs. 2—4, 5 c and d) from the »Wealden» (Ryöseki Series) 
of Japan. One of his specimens (fig. 3 a), though larger than the Patagonian frag- 
ments, shows the same kind of venation as the latter. BERRY (1911, p. 257), who 
keeps Cladophlebis Ungeri and C. Brownmiana separated, remarks in this connexion on 
the danger of unwarranted identification of similar forms. Though agreeing entirely 
with his opinion as a general principle, I have preferred, in the present case, to follow 
SEWARD in making use of the name C. Browniana for the Patagonian specimens. 
These are, as already stated, of the type of Pecopteris polymorpha DUNK.; and the 
facts that this form occupies an intermediate position between C. Browniana and C. 
Ungeri and that all these three forms often occur together in other parts of the 
world may be regarded as reasons for the broader classification. 

There are in the collection some fragments (one of which is shown in pl. 4, 
figs. 6, 7) which possibly represent pinnae of the typical Cladophlebis Browniana DUNKE. 
with entire pinnules. These pinna-fragments are small, only 2 cm. broad, at most, 
with the pinnules rather densely set. The pinnules are narrow and linear, rather 
abruptly tapered at the apex, which is only slightly acute; the edges are entire or 
a little dentate towards the apex. The insertion is by means of the whole of the 
base. The venation consists of a fairly strong midrib, persisting to the apex, and 
oblique secondary veins which, as a rule, bifurcate only once. — These fragments 
undeniably show some resemblance to typical specimens of C. Browniana, but the 
difference is too great to be in accord with an unreserved identification. The pin- 
nules of the Patagonian specimens are longer and more pointed, and not directed so 
much forward; moreover, the venation appears to be denser. 

Cladophlebis Browniana (DUNE.) SEW., taken in a wide sense as including also 
Pecopteris Dunkeri SCHIMP. (= P. polymorpha DUNK.), is distributed almost all over 
the world, in rocks ranging from the Wealden (sens. str.) to the Albian. Itisinter- 
esting to note, in relation to the present locality, that the species has recently been 
recorded by ZEILLER (1910) from the Wealden of Peru, where it occurs in a fertile 
state, having large biseriate sporangia of the type of the Schizaeaceae. 

The specimens here described under the name of Cladophlebis Browniana are 
all from locality c at Rio Fösiles. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:0 3. 29 


Sphenopteris (Onychiopsis?) psilotoides (StTokEs & WEBB) WARD. 
Pp TRSEEOR Sp 2hHöST 9, LOkTp 5 ge 202 


Hymenopteris psilotoides Stokes & WEBB 1824, p. 423; pl. 46, fig. 7. 
Sphenopteris Mantelli BRONGNIART 1828 a, p. 50. 
Onychiopsis Mantelli NATHORST 1890, p. 15. 
» » SEWARD/ 1894, Pp. £l:; pl: 206g. 1; ply3, fgs; 1—4; 
» psilotordes WARD 1905, p. 155; pl. 39, figs. 3—6. 


It is commonly agreed that Sphenopteris Mantelli is identical with Hymeno- 
pteris psilotoides SToKkES & WEBB. The former specific name has been generally used 
since its institution, but in 19035 Warp revived the older name. There may be 
disagreement in regard to the expediency of applying thus strictly the principle of 
priority in a case where it involves the rejecting of an old and much used name in 
favour of another, only a trifle older and generally forgotten. Once the older name 
has been revived from oblivion and employed, the case is different, the choice being 
between two names actually in use at the same time: it is difficult then to find any 
reason against accepting the older name. The species was transferred by NATHORST 
(1. ce.) to the genus Onychiopsis on account of the fructifications, which show a close 
agreement with those of Onychiopsis elongata (GEYL.) YoKE. described by YOKOYAMA 
in 1889. The species is represented in Patagonia only by sterile fronds, and it has 
therefore been preferred here to use the form-genus Sphenopteris. 

The best specimen is the one in pl. 2, fig. 9. It does not show any details, 
but it gives a good idea of the habit. It represents the upper portion of a bipin- 
nate (tripinnate) frond with very long, linear pinnae, directed forward at a rather 
narrow angle to the rachis. The pinnules are linear and directed forward, too; those 
of the upper pinnae are short and entire, those of the lower ones long and serrate 
or pinnatifid, becoming more dissected towards the lower end of the specimen. The 
frond was probably at least tripinnate, only the upper portion preserved being bi- 
pinnate. In pl. 2, fig. 10, is shown another specimen, consisting probably of a por- 
tion of a pinna from the lower part of the frond. In the upper part of the 
fragment, the pinnules are serrate to pinnatifid; in the lower, pinnatisect. The vena- 
tion is not clearly shown in any of the specimens. In pl. 5, fig. 20, is shown a por- 
tion of a fern-rachis without pinnules found associated with the specimens mentioned. 
It is probable that it belongs to this species. The small fragment figured in pl. 1, 
fig. 19, probably belongs to this species too. The uppermost pinnules seen are rather 
broader than usual, however, and less dissected. No accurate determination is pos- 
sible, but the specimen, which is the only one of this species from locality c, is best 
mentioned in this connection. 

Sphenopteris psilotoides is one of the characteristic species of the Wealden and 
has a world-wide distribution. It is known from different parts of Europe, from 
South Africa and from North America, and is replaced in Eastern Asia by the very 
closely allied Onychiopsis elongata (CEYL.) Yox. The vertical range is rather wide, 


30 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


too. NSAPORTA (1894, p. 21) has described, from the Upper Jurassic of Portugal, a form 
which he names Sphenopteris Mantelli neo-jurassica, but it is very doubtful whether 
that form has anything to do with the Wealden species. It seems to be proved, 
however, that Sphenopteris psilotoides reaches as high up as into the Albian of the 
same region. It has even been recorded, by ENGELHARDT (1891), from the Ceno- 
manian of Niederschöna; but as no figures are given, this statement needs corro- 
boration. It seems to be possible, however, that one of the specimens figured by 
VELENOVSKY (1888; pl. 1, fig. 7) from the Cenomanian of Bohemia under the name 
of Thyrsopteris capsulifera — which has been identified by NATHORST (1890, p. 15) 
as belonging to Onychiopsis — should be referred to Sphenopteris psilotoides. At 
any rate it is certain that this species continues some way up above the Wealden, 
where it has its maximum distribution. 

With the exception of the fragment in pl. 1, fig. 19, which is from locality c, 
all the specimens are from the uppermost part of the Rio Fösiles valley. 


Sphenopteris (Ruffordia?) Goepperti DuUNE. 
Pl:523 fs ASPIRE AO 


Cheilanthites Goepperti DUNKER 1843, p. 6. 
Plenge Goepperti DUNKER 1846, p. 4; pl. 1, fig. 6; pl. 9, figs. 1—3. 
Hartlebeni DUNKER 1846, p. 2 pl. 9, fig. 9. 
» longifolia DUNKER 1846, p. 4; pl. 8, fig. 6. 
» Jugleri ETTINGSHAUSEN 1852, p. 15; I 2153 Ti a 

Ruffordia Goepperti. SEWARD 1894, p. 76; pl. 3, figs:15, 6; pli 4; pl. 5; pl 6, fig. 1. 

To the well-known Wealden fern Sphenopteris (Ruffordia?) Goepperti are referred 
here a number of specimens which are of rather varying aspect and at first sight 
suggest the occurrence of more than one species. SEWARD has shown, however, from 
the comparative study of an extensive material, that Ruffordia Goepperti is a very 
polymorphic plant. If we delimit the species in accordance with SEWARD'S views, 
all specimens here figured may with some confidence be included in it. 

The variation is mainly in the different degree of dissection of the frond and 
in the comparative breadth of the ultimate segments. Some specimens of the very 
dissected form are shown in pl. 2, figs. 4—6. The segments are very narrow, cunei- 
form, the narrowest of them have only one vein. The apex of the uninerved seg- 
ments is acute; if there are more veins, it is dentate with one vein passing to each 
tooth. These specimens agree in all respects with those figured by DUNKER and 
SCHENK and with the fronds with narrow segments figured by SEWARD (pls. 4 and 5). 

Somewhat broader segments are shown by the specimen figured in pl. 2, fig. 7. 
The pinnules are cuneate—lanceolate and bluntly dentate. Each tooth, which receives 
one vein, evidently corresponds to one ultimate segment in the more dissected fronds. 
There can hardly be any doubt that this specimen belongs to the same species: the 
general type is the same, and the segments, though broad, are considerably narrower 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 3. 31 


than in the form referred by SEWARD (1894, pl. 6, fig. 1) to the same species under 
the name Ruffordia Goepperti var. latifolia. 

It remains to consider another specimen of which the attribution to this species 
is uncertain, though it is no doubt best described here. The pinnules of this speci- 
men, which is shown in pl. 2, fig. 8, are broad, ovate—cuneate, and are split up 
into more or less confluent cuneate lobes. Each lobe contains a few veins, and is 
dentate at the apex, with one vein passing to each tooth. The rachis is flexuous 
and winged with decurrent pinnules, the lamina appears to have been thin and filmy. — 
This form is apparently very different from the typical ones described above. The 
difference, however, lies only in the lesser degree of dissection of the frond: if the 
pinnules were split up deeper, so that the veins now seen came to run each through 
one narrow segment, the frond would become very like the typical specimens of the 
species. Among the specimens described by other authors, one from the English 
Wealden figured by SEWARD (1894; pl. 5, fig. 3 B) may especially be mentioned, 
though even that specimen is considerably more dissected. Another specimen to 
which there is a yet more striking resemblance, is one recently figured by BERRY 
(1911, pl. 24, fig. 7) as Achrostichopteris longipennis FONT. from the Potomac of 
Virginia. The shape and the venation of the ultimate segments, and also their apical 
dentation, agree closely with the corresponding characters in our frond. Other speci- 
mens referred by BERRY (l. c.) and FONTAINE (1889) to Åchrostichopteris longipennis 
are rather different; and it is not certain that the specimen mentioned should be 
ineluded in the same species. There is also some difference between the frond figured 
by BERRY and our specimen, the pinnules of the former being dissected in a more 
palmate manner. 

Sphenopteris (Ruffordia?) Goepperti has a wide distribution in Wealden rocks 
in the Northern Hemisphere, having been recorded both from Europe, from North 
America and Eastern Asia. It is found also in Middle Jurassic rocks in England 
and possibly in North America. In the Southern Hemisphere it occurs in the Middle 
Jurassic flora of Graham Land. 

All the specimens are from locality c at Rio Fösiles. 


Sphenopteris cf. naktongensis YABE. 
PIE ANT: 
Cf. Sphenopteris naktongensis YABE 1905, p. 38; pl. 4, figs. 10, 11. 


To the little known species Sphenopteris naktongensis have been doubtfully 
referred a couple of specimens which do not afford a sufficient material to permit of 
a definite determination. 

The largest fragment is the one shown in pl. 4, fig. 9. It consists of a rather 
stout rachis and portions of some pinnae which appear to have an opposite arrange- 
ment. The pinnae are more or less deeply dissected into pinnules which have a 
cuneate base; and some of which seem to be somewhat irregularly lobed. The vena- 


32 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


tion is very indistinct; it appears to be flabellate. The degree of dissection varies 
considerably, being stronger towards the bases of frond and pinnae. In fig. 8, pl. 4, 
there is shown another specimen, which consists only of two detached pinnae. Itis 
undoubtedly identical with the one already described. 

In spite of the fragmentary state of the material, it appears very probable that 
these specimens are identical with YABE'S Sphenopteris naktongensis. There is a very 
close agreement in the general habit and in the shape of the pinnae and the pin- 
nules. The venation is indistinct both in YABE'sS illustrations and in the Patagonian 
specimens, but does not seem to be inconsistent with the specific identity of the 
two forms. 

Sphenopteris naktongensis is only known from Korea, where it was found in 
rocks which are probably of the age of the Wealden. 

The species was found together with Sphenopteris (Onychiopsis?) psilotoides in 
the uppermost part of the Rio Fösiles valley. 


Sphenopteris patagonica n. sp. 
P1. 2, figs. 1—3. 


Under the new name Sphenopteris patagonica is described here a fern which 
seems to occupy a fairly isolated position in the Mesozoic fiora. 

Frond with flattened rachises, several times deeply pinnately dissected into 
branching, narrowly linear segments. Ultimate segments short, rounded, of the same 
breadth as the rachises and not markedly set off against the same, uninerved. 

The specimens are too fragmentary to give any idea of the general shape of 
the frond. Yet, the species is very peculiar and well characterized by the unusual 
manner of dissection of the frond. The dissection is pinnate, but it is not possible 
to state how many times the pinnate division is repeated. A very characteristic 
feature is that the rachises are flat, of nearly the same breadth in the segments of 
different orders, and pass insensibly into the ultimate segments which represent merely 
the ultimate ramifications of the rachises. The pinnae and the pinnules are thus 
reduced to little more than the flattened rachises themselves. The ultimate segments 
are short, often a little widened at the rounded apex. They are mostly uninerved, 
with the vein usually ending abruptly a little short of the apex. 

The specimen shown in pl. 2, fig. 3, is a little different from the typical ones 
as described above, and probably represents the uppermost portion of the frond. 
The pinnules are more markedly set off, their lobes being more closely arranged 
though not confluent to form a common lamina. There are numerous examples of 
transition from this specimen to more typical ones, and there is no doubt that they 
belong to the same species. 

There are only very few specimens of Mesozoic ferns figured which are at all 
comparable with the present species. The greatest resemblance is shown by a spe- 
cimen which is figured by SAPORTA (1873, p. 387; pl. 50, fig. 4) as Stachypteris lilho- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 3. 23 


phylla Pom. but which is sterile and thus does not show the peculiar form of fructi- 
fication which is the generic distinction of Stachypteris. This speciraen might indeed 
be held to be specifically identical with the Patagonian form. SAPORTA'S illustration 
leaves very much to be desired, however, and his description does not agree very 
well with the Patagonian specimen, the rachises, for instance, being stated in the 
diagnosis to be cylindrical, yet there is no doubt that this frond of SAPORTA”S re- 
presents the closest known analogy to the Patagonian form. Of SAPORTA'S other speci- 
mens, the one in his pl. 50, fig. 3, which is fertile and with certainty belongs to 
Stachypteris, comes fairly near to the specimen of the upper portion of a frond shown 
in our pl. 2, fig. 3. The rest of his illustrations represent very different forms, with 
which the Patagonian fronds cannot be compared. It is very possible that the speci- 
mens figured by SAPORTA as Stachypteris lithophylla really belong to different species. 
According to his descriptions, the one in his pl. 50, fig. 4, which is mentioned above 
as most closely agreeing with the typical Patagonian specimens, should be regarded 
as the one most probably identical with PoMzEr”s (1849, p. 7) Stachypteris lithophylla, 
which was also sterile. Yet, in view of the difference between the Patagonian form 
and the majority of the specimens figured under the name of Stachypteris lithophylla, 
it appears to be better to keep the former, which is very constant and characteristic, 
as a separate species. 

The species is a common one in locality c, but occurs mostly in a very frag- 
mentary state. 


Asplenites lanceolatus n. sp. 


PlTeEfest k. 


Under the quite provisional generic name ÄÅsplenites are described here some 
fern-pinnules which cannot be referred to any of the usual form-genera and which 
are too fragmentary to warrant the institution of a new genus. 

Frond pinnate? Pinnules shortly but distinctly stalked, lanceolate, with rapidly 
tapering or somewhat rounded bases and acute apices. Edges strongly but irregul- 
arly dentate. Midrib strong, persisting to the apex; secondary veins dense, arched, 
once or twice bifurcating. 

It is probable that the present specimens represent pinnules of a pinnate frond, 
though this cannot be actually proved. The most important character is the shape 
of the base and the occurrence of a short but distinct petiole. These features, in 
connection with the Cladophlebis-like venation, make it impossible to refer the speci- 
mens to any definite form-genus, but place them rather apart from all known 
Mesozoic ferns. 

There have been described a couple of Mesozoic ferns which have somewhat 
similar tapering or rounded bases and short petioles, but none of them can be very 
elosely compared with the present fragments. One of these forms is the genus Ungeria 
SALFELD (1908, p. 385), which was instituted on the poorest possible material. It is 
not even certain that the only specimen known is a fern: were it not that it is 

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 3. ? 


34 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


explicitly stated to be derived from the Jurassic rocks of Solnhofen, one might be 
tempted to regard it as a leaf of a dicotyledon. The venation of the specimen is 
most indistinct; but, in as far as it admits of forming any opinion, it would seem 
to be quite different from that of the present specimens, indeed, more suggestive of 
a dicotyledon. There can hardly be any auestion, under such circumstances, of re- 
ferring the Patagonian form to this very problematic genus. 

Another genus which may be considered in this connection is Stormbergia 
(SEWARD 1911a) from the Stormberg Group of South Africa. The pinnules of this 
plant have rounded bases, short petioles and a venation of the Cladophlebis-type. 
The habit of the bipinnate frond, with its short pinnules, is very peculiar, and the 
venation differs from that of our specimens in consisting of only few and distant 
secondary veins in each pinnule. 

In the absence of any other form-genus to which the present specimens could 
be referred, I had considered the possibility of describing them under the name of 
Stormbergia, using this genus in a wide sense, for fern-leaves having stalked pinnules 
with rounded bases. Professor ZEILLER, who has kindly examined drawings of the 
specimens, has pointed out, however, that, considering the peculiar characters of the 
only species known of Stormbergia, it would be better to employ the name Asplenites, 
as a provisional designation. 'The reasons for choosing this name would be the fact 
that among recent ferns a similar shape of the pinnules is found chiefly in the genus 
Asplenium, and that it would be possible, in this manner, to evade the undesirable 
creation of a new generic name. In adopting this course, it must be stated that 
the present form belongs to quite another type than those for which GOEPPERT (1841 
—1846, p. 111) created his genus Asplenites, which is no longer used in its original 
sense, and that the name is employed here quite provisionally in want of a better one. 

The species was found only in locality c, at Rio Fösiles. 


Ptilophyllum acutifolium MOoRrRis. 
IPlSnos 12 


Ptilophyllum acutifolium Morris 1837, p. 327; explanation of pl. 21, figs. 1 a, 2, 3. 
il 


Palaeozamia > OrDHAM & Morris 1863. p. 29; pl. 20; pl. 21, fig. 2. 

Ptilophyllwm » FFEISTMANTEL 1876, p445 pl 5yfg: 4 LS87T7) pr II spsR2NpPir ne 
1877 a, Pp: 655 pl. 40. — 1877 b, Pp. 16; pl2, — L84NCe, Pa JE pl DERA ös BETS NOREDAR oc DLEELON 
fos: 13, 1—95 pl ne fpLYSSNieSsA 2 ease RS 


One of the most characteristic members of the Rio Fösiles flora is a cycado- 
phyte which must be brought to the genus Ptilophyllum, that genus being taken in 
the restricted sense of FEISTMANTEL (1876, p. 5) and ZEILLER (1903, p. 171). The 
Patagonian form can with confidence be identified with Pitilophyllum acutifolium 
MORRIS. 

The species is one of the commonest fossils in locality c, and the preservation 
is fairly good. The specimens display a great variation in habit, but it is probable 
that they all belong to the same species. | 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l|. N:O 3. 


an 


As typical forms may be regarded the specimens represented in pl. 3, figs. 1—9, 
of which the impressions shown in figs. 2 and 9 are counterparts of those in figs. I 
and 8, respectively, whereas fig. 7 is an enlargement of fig. 6. The fronds have 
rather thick rachises, which bear the pinnae on their upper surfaces. This can be 
inferred from the impressions of both the lower and the upper side of the frond. 
The impressions of the lower side show the bases of the pinnae abruptly cut off by 
the deep groove formed by the rachis. In those made by the upper side, the opposite 
pinnae can be seen to meet in the median line of the rachis. The manner of attach- 
ment of the pinnae is the one characteristic of Ptilophyllum. Both edges of the 
pinna bend downwards in joining the rachis: the distal edge thus becomes rounded 
and for some distance free from the rachis, the proximal one decurrent. The down- 
ward trend of the distal edge is seen on all the impressions of the upper side. The 
attachment of the proximal edges, on the other hand, is generally not shown, because 
of the ecrowded arrangement of the pinnae. These are very densely placed, imbricate, 
with the distal edge overlapping the proximal one at least in the lower portions of 
the pinnae. On impressions of the upper side, therefore, only the distal edges can 
be traced right down to the point of attachment, the proximal edges being prevented 
by the intervening portion of the next lower pinna from leaving any impression on 
the matrix. On impressions of the lower side, the attachment is naturally not shown. 
It is only in such exceptional cases, therefore, in which the pinnae are more remote 
from each other, that the attachment of the proximal edge can be clearly seen. A 
good example is shown in the enlarged photograph in pl. 3, fig. 7. In this case and 
in some others not quite so clear, the decurrence of the pinnae on the rachis is evident. 

In the specimens mentioned, the pinnae are of about the same type, narrow 
and linear, slightly falcate and pointed at the apex. The venation consists of spread- 
ing and occasionally bifurcating veins, 8—10 in number on an average. There is 
some difference between the specimens, however. In the fronds in figs. 6—9, the 
tapering of the pinnae towards the apex is rather rapid, the edges being parallel for 
quite a long distance. The specimens shown in figs. 1—4, of which those in figs. 1 
and 2 are counterparts of each other, are distinguished by more gradually tapered, 
more falcate, and sharper pointed pinnae. They show the same kind of attachment, 
however, and a similar venation. It is evident that the shape of the pinnae is sub- 
jected to a great variation in fronds of this type, and as there are also transitional 
forms, there seems to be no ground for separating the present specimens into different 
species. The little fragment shown in pl. 3, fig. 10, may quite well belong to the 
same species, too; the shortness of the pinnae is probably due to their place at the 
very base of the frond, since it is evident from other specimens — the one in pl. 3, 
fig. 1, for instance — that the pinnae rapidly diminish in length at the base. 

It is more doubtful whether the specimen in pl. 3, fig. 11, belongs to the same 
species. It is an impression of the lower side of a frond, with a portion of the thick 
rachis preserved in the matrix underneath the impressions of the pinna-bases, which 
are unusually well shown for an impression of the lower side. Although the actual 
point of insertion of the pinnae cannot of course be seen in a specimen of this kind, 


26 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


it is clear that the pinnae have a downward trend at the base and are attacched 
to the upper surface of the rachis. The specimen should therefore be referred to Ptilo- 
phyllum, and not to Pterophyllum, with which genus there is some habitual resem- 
blance. The difference from the species described above is rather great, the pinnae 
are much more distant, are longer and narrower and almost straight. Notwithstanding 
these differences, the specimen has here been referred to the same species, chiefly 
because there seem to have existed intermediate forms. One such specimen showing 
transition to the typical form is seen in pl. 3, fig. 12. It consists only of a small 
fragment, but it shows the arrangement of the pinnae, which is somewhat denser than 
in the specimen in pl. 3, fig. 11. 

It will be evident from the above description that the species should be referred 
to Ptilophyllum. "There is some uncertainty at present regarding the delimitation of 
this genus. As defined by MORRIS, it had a very wide extension, no regard being 
paid to the shape and attachment of the pinna-base. SEWARD (1903 a) appears to 
prefer to keep the genus in this wide sense of MORRIS, whereas FEISTMANTEL (1876) 
has tried to delimit it more narrowly in defining it, by means of the shape of the 
pinna-base, with reference to the allied genera Zamites and Otozamites. FEISTMANTEL 
attaches great importance to the downward trend of both edges at the insertion, 
and his opinion is borne out by the illustrations given by him of the Indian species. 
ZRILLER, in his definition of the genus in the Tonkin flora, accepts FEISTMANTEL'S 
delimitation. There can hardly be any doubt that the specimens figured by FEIST- 
MANTEL belong to the same species as MORRIS types of the genus. As the drawing 
of one of MORRIS” type-specimens published by Prof. SEWARD (1903 a, p. 228) shows 
a rather great difference in regard to the pinna-bases, however, matters are not quite 
clear. The best of MORrRis” specimens is the one shown in his pl. 21, fig. 1a: 
MORRIS” figure appears to agree well with those of FEISTMANTEL, but in order to get 
a better idea of this important specimen I have procured photographs of it from the 
British Museum. In the two photographs, one in natural size, one thrice magni- 
fied — for which I am greatly indebted to Dr. SMITH WOODWARD and Dr. M. C. 
StoPES — I am not able to see any difference from FEISTMANTEL'S figures. So far as 
the somewhat unsatisfactory state of the preservation permits of forming any opinion, 
the edges of the pinnae appear to bend downwards in joining the rachis just as is 
required by FEISTMANTEL'S definition. Everything considered, it seems to be best to 
accept FRISTMANTEL'S delimitation of Ptilophyllum. It must be emphasized that, even 
with this narrower definition of the genus, SEWARD'”S statements as to the close rela- 
tion of the Indian Ptilophyllum species and the English fronds referred by him to 
Williamsonia pecten (PHILL.) CARR. still holds true. Of the numerous forms included 
in the latter species both those of the type of Cycadites pectinoides PHILL. and C. 
pecten PHILL. have the same kind of pinna-bases as the Indian species, at least in a 
great majority of the specimens. There is, therefore, as stated by SEWARD, no generic 
difference between the European and the Indian forms. 

Of the species of Ptilophyllum hitherto described, P. acutifolium MORR. affords 
the most suitable place for the Patagonian specimens, and there is no difference of 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51l|. N:o 3. 37 


sufficient importance to prevent the specific identification. Not only is the manner 
of insertion of the pinnae identical, but also their falcate shape and pointed apices, 
their venation and the wide angle formed with the rachis. The only difference which 
can be perceived is that the pinnae are perhaps a trifle more distant in the Pata- 
gonian specimens. This character is very vague, however, and in some of the Pata- 
gonian fronds the pinnae are about as densely imbricate as in the Indian specimens. 
The English Ptilophyllum pectinoides differs from the latter by having pinnae which 
are yet more distant than those of the Patagonian form, and which are attached at 
a more acute angle to the rachis. Furthermore, the pinnae of the English form 
taper more gradually from the base to the apex. The Patagonian specimens undoub- 
tedly come much nearer to the Indian Ptilophyllum acutifolium in these respects. At 
least as far as the typical specimens are concerned, therefore, it appears certain that 
identification with the Indian species is the right course. Regarding the specimen in 
pl. 3, fig. 11, the question is more doubtful; but, as has been set forth above, it 
seems best to refer it to the same species, too. The small fragment with shorter 
and more obtuse pinnae (pl. 3, fig. 10) approaches Ptilophyllum cutchense MORR., but 
the great variation displayed also by the Indian specimens warns us against a specific 
separation on this character only, as long as none of the more complete specimens 
show any resemblance to the other species. 

Ptilophyllum was held by FEISTMANTEL to be exclusively an Indian genus. 
Since SEwARD has stated that there is no generic difference between the Indian and 
European fronds of this type, the distribution of the genus is a matter of minor 
importance. The Indian species, however, do not appear to have any wide range of 
distribution. Ptilophyllum acutifolium has its main distribution in the Rajmahal 
Group, considered by FEISTMANTEL to be of Liassic age. It occurs also in the higher 
divisions of the Gondwana Series, even in the Kach Group, but for the greater part 
it is here substituted by P. cutchense. The species has later been recorded by ZEILLER 
(1900) from Southern China. 

In Patagonia the species was found only in locality c at Rio Fösiles. Most of 
the specimens occur in the hard slate, only those figured in pl. 3, figs. 11 and 12, 
in a coarse greyish white sandstone. 


Baiera cf. australis M' Coy. 
IPISrARAfROSEN23= 30 9EPL. 05 UpSe L- 4,07, 02 


Boera australis M'Coy 1892, in: STIRLING 1892, pl. 1, fig. 2; and: 1900, p. 5; pl. 1, fig. 3. 
» » SEWARD, 19044, p. 177; figs. 36, 37. 


The Ginkgoales are represented in the San Martin flora by a comparatively 
large number of leaves, of which at least the majority belong to one species. 
Leaf with a more or less definite petiole which is at least 1 cm. in length. 


Lamina passing gradually into the petiole, broadly cuneate, with the edges forming 
an angle at the base of from 60” to about 180”, generally about 90”. Lamina deeply 


38 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


divided into two halves which are more or less dissected into 3—6 segments each. 
Segments linear with rapidly contracted, obtuse or rounded apices. Venation con- 
sisting of 5—10 subparallel dichotomizing veins in each segment. 

The specimens referred to this species display a very great variation. Some of 
them might, indeed, be referred not only to a different species but to the genus 
Ginkgo instead of to Baiera. The difference between these two genera is very vague: 
there cannot be pointed out any single character that could serve as a generic distinc- 
tion in all cases, and there exist a number of forms that can be equally well referred 
to both genera. If a narrow angle of the edges and a gradual transition from the 
lamina to the petiole are regarded as characteristics of Baiera, it is at any rate 
certain that the specimens in pl. 4, figs. 23—27, should be referred to that genus. 
The specimen in pl. 5, fig. 1, has a wider basal angle of the edges, but is probably 
a true Baiera. "Typical species belonging to that genus have, indeed, a basal angle 
just as wide and even wider — so, for instance, two leaves figured by SEWARD (1900, 
pl. 9, figs. 5 and 3) as Baiera gracilis and B. gracilis £. Muensteriana resp. — The 
specimen in our pl. 5, fig. 2, appears to have an almost straight base, but this is 
no doubt due to its being split lengthwise and the two halves bent from each other. 
The leaf in pl. 5, fig. 3, has an almost straight base. 

In regard to the dissection of the leaf, all the specimens mentioned above can 
be without hesitation referred to Batiera; but there are, in the genus Ginkgo, forms 
that are very similar in this respect, especially G. sibirica HR. and G. lepida HR. 
The different specimens here referred to Baiera australis display a great variation in 
regard to the number of segments. The leaves shown in pl. 4, figs. 23—25 and pl. 
5, fig. 2, have 3—4 segments in each half; the one in pl. 5, fig. 1, has the greatest 
number, or 6 in the right-hand half, which alone is complete. 'The other specimens 
are intermediate in this respect, one or two of the original three lobes of each half 
being more or less deeply divided. "There is thus a fairly continuous series of forms, 
and although the extreme ones have not much in common, it would seem to be the 
best way to refer them to one species. 

Of all known species, B. australis M”CoY (STIRLING 1892) appears to be the one 
to which the Patagonian form shows the closest resemblance. Unfortunately, I have 
had no opportunity to consult M'Covy's first illustration of this species (STIRLING 1892, 
pl. 1, fig. 2). The second figure of the same species, also given in a report by 
STIRLING (1900, p. 5; pl. 1, fig. 3), shows a leaf of about the same habit as in our 
figs. 23—24, pl. 4, but with somewhat broader and less dissected segments. Two 
other specimens from Victoria figured by SEWARD (Il. c.) under the same name show 
a greater resemblance to the Patagonian form and render it more probable that the 
latter should be referred to B. australis. SEWARD'S two specimens have a small 
number of segments, probably three in each half, agreeing in this respect with the 
less dissected of the present leaves. There is probably a great individual variation 
in this respect; and the specimen figured by STIRLING in 1900 (l. c.) has a consider- 
ably greater number of segments, which are, however, more continuous. On the whole, 
there must be said to exist a very close agreement between the Patagonian form and 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 3. 39 


those specimens of Baiera australis with which a comparison has been made above. 
The specific identity appears indeed highly probable: the only reason why the Pata- 
gonian form has not definitely been referred to Baiera australis is that I have not 
been able to compare it with the first specimen of the latter, figured by STIRLING 
INLS92 (lc). 

The present form is a common one in locality c at Rio Fösiles. Typical Baiera 
australis has hitherto been recorded only from Victoria. 


BlSSNENeSNoN Oc 


There may be mentioned here some other specimens of which the classification 
is very problematic: the best among them are figured in pl. 5, figs. 5 and 6. It has 
been mentioned above that it is often difficult to distinguish between Baiera and 
Ginkgo: such is the case in regard to these specimens. Whereas the former genus, 
as mentioned above, is represented by several typical specimens, Ginkgo cannot with 
certainty be stated to occur in this flora. Both the specimens mentioned here, 
however, show at least a close approach to the latter genus. In the specimen in 
pl. 5, fig. 6, both the angle at the base and the stalk strongly recall Ginkgo. The 
dissection of the lamina reaches right down to its base: this is a type which occurs 
in Ginkgo, too, but is more common in Batera. 'The resemblance to and association 
with the typical specimens of Baiera, however, make it seem more probable that this 
leaf belongs to the species here described as B. cf. australis. The little specimen in 
pl. 5, fig. 5, has a rather Ginkgo-like habit. The angle of the edges at the base 
exceeds 180”, but the petiole is not very distinct. The segments are 5 in number 
in each half. The specimen shows a striking resemblance to Ginkgo sibirica HEER, 
as does also the specimen in pl. 5, fig. 3, which has been with some hesitation re- 
ferred to the form here described as B. cf. australis. It is impossible to form any 
definite opinion as to which generic name should be applied to these specimens; but 
an attribution to Baiera would appear more plausible. 


Podozamites? sp. 
PIN fest lr 19; 


The specimens shown in pl. 5, figs. 17—19 should possibly be referred to Podo- 
zamites, being in that case the only representatives of that genus in the San Martin 
flora. They consist of isolated pinnae or rather leaves — the supposed zamitean 
fronds of Podozamites being, according to NATHORST (1911), more probably branches 
of coniferous affinities. The specimens have a rather varying length and are lance- 
olate to linear. The venation is seen in the specimen in pl. 5, fig. 18: it differs in 
no respect from that of Podozamites. Though it is probable that these fragments 
really belong to Podozamites, it is not excluded that they may represent pinnae of a 
Zamites-like frond. The question of their affinity must therefore remain open. 

The specimens were found in locality b, associated with Gleichenites San-Martini. 


40 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


Arthrotaxites Ungeri n. sp. 


PI. "2; figs; 11—17; pl. 3, figs. 13—20, 212: pl 4, fig. 225 pl. 5, hest f0=T3: 


Most of the coniferous remains in the San Martin flora appear to belong to one 
species, which has been referred here to the genus Arthrotaxites UNGER. 

Sterile shoots sparsely branched, slender, covered with spirally disposed, closely 
adpressed, ovate-rhombic leaves, which cause the surface of the branch to appear 
divided up into regular rhombic areoles. The slenderest twigs with the leaves less 
closely adpressed and somewhat more lanceolate. Cones globular, 10—15 mm. in 
diameter, carried on rather thick (often?) curved branches. Cone-scales densely placed, 
with a cuneate base and a thick, spatulate upper portion, prolonged into a short 
acumen, which is distinetly marked off from the rest of the thick apical expansion 
of the scale. 

Sterile fragments of this species abound in many specimens of the plant-bearing 
rock. No very thick branches can be identified, however, probably because the leaves 
tend to become indistincet in the thick specimens. The thickest branches with pre- 
served leaves do not generally exceed 3 mm. in breadth on the impressions. In pl. 
2, figs. 11 and 12, the thickest branches identified are shown. There is some little 
variation in regard to the leaves, mostly expressed in the different closeness of their 
application to the stem. In typical specimens the leaves always cover the stem so 
closely that they appear to form a regular network of areoles on its surface. They 
have in these specimens rhombic outlines, with straight edges and acute but not 
sharply pointed apices. Some such typical branches are seen in pl. 2, figs. 13 and 
14, and in magnification in figs. 15—17. In other specimens, especially in slender 
ones, the application of the leaves is a little laxer, and in such cases they are often 
somewhat different, being more convex and more ovate-lanceolate. 

There can hardly be any doubt that the cones to be described in this connec- 
tion really belong to the same species. The cones are frequent, but usually occur 
detached from the stems. In single cases, however, they are still attached to short 
branches, so for instance those in pl. 3, fig. 14 and pl. 5, fig. 10. The supporting 
branch measures in these specimens only about 1,5 cm. in length and is strongly 
curved. In none of these specimens are the leaves distinct, yet the resemblance to 
the common type of sterile shoots is so obvious that the attribution appears safe. 
Besides, the fact that the cones and the sterile branches are the only common coni- 
ferous remains in the rock and remarkably often occur in the same specimens of it, 
tends to confirm this opinion concerning their connection. The cones appear to have 
been globular: the impressions are more or less circular measuring about 10—15 mm. 
in diameter. The cone-scales have evidently been rather thick. As seen from the 
surface they are somewhat spatulate, their lower petiolar part being rather long and 
gradually widening towards the broader and thicker upper portion. The latter has 
an abruptly tapered but not truncate apex, prolonged into a sharp and marked point. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O0O 3. 41 


The shape is seen in figs. 16—18, pl. 3, which show the scales in surface view — 
whether from above or below it is impossible to decide. In pl. 3, fig. 15, are shown 
some scales which, according to their position in the rock, are seen edgewise. The 
plane of the scales is probably not quite vertical to that of the rock but somewhat 
oblique: they permit of forming a fairly good idea of their structure, however. The 
scales appear to be thickest a little below the apex, showing there a marked expan- 
sion of the adaxial surface. The abaxial surface, on the other hand, has its greatest 
expansion, which is not quite so marked, a little nearer the base, the scale thus be- 
coming distinctly asymmetric as seen in radial section. The sharp acumen into which 
the thick apical portion of the scale is prolonged, is somewhat curved. TItis a little 
longer than the pointed projection seen in surface view, and it is probable that the 
uppermost portion of the broad spatulate part is rather thin so as to contribute, as 
seen in profile, to the formation of the acumen. 

The male strobilus of this species is not known with certainty, but it is pos- 
sible that it is represented in the specimen shown in pl. 3, fig. 19. This speci- 
men shows the characters of the species in regard to the vegetative shoot, and it 
is possible, or even probable, that the upper, thick portion of the short branch is 
of reproductive nature, representing a male strobilus. Of the structure of the latter, 
however, nothing can be seen. A similar fragment is shown in fig. 20. A specimen 
of what appears to be a somewhat better preserved male strobilus, shown in pl. 3, 
fig. 21, will be described below. Though it is very probable, there is no direct evid- 
ence, however, that it belongs to this species. 

The sterile shoots of this species belong to a type which, though not very com- 
mon, recurs in different genera and families of living conifers and also in many 
Mesozoic forms. For the latter, in the absence of cones, the generic name Brachy- 
phyllum should be preferred, since that genus is not founded on characters from the 
fructification. In the present case, the determination is not merely dependent on the 
vegetative characters, however, as the cones here described almost certainly belong 
to the same species. Among Mesozoic forms with cones of to any extent known 
structure there is only one with which the present species can be closely compared, 
viz., the plant usually referred to as Echinostrobus Sternbergii SCHIMPER. The genus 
Echinostrobus was instituted by SCHIMPER (1870—72, p. 330) for forms which had 
previously been described by UNGER (1849, p. 345) under the name of Arthrotaxites 
and which were believed by the latter author to be closely allied to the recent genus 
Arthrotaxis Don. The most important of UNGER'S specimens was one which carried 
three cones, this being, as far as I know, the only fiertile specimen of its kind to 
the present date. It was on this specimen that UNGER (1849, p. 345; pl. 5, fig. 1) 
instituted the genus Arthrotaxites, naming the species A. lycopodioides, but later on 
he described under the same generic name another species (ÅA. princeps) founded on 
sterile specimens of a somewhat similar habit. SCcHIMPER (l. c.) refers both the fertile 
specimen (ÅArlthrotaxites lycopodioides UNG.) and the sterile ones (Arthrotaxites princeps 
UNG.) to one species and includes in it also several forms of sterile coniferous branches 
previously described under the name Caulerpites. "This species he makes the type 

E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 3. 6 


42 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


of the new genus JHchinostrobus, naming it, with the neglect of the older specific 
names usual at the time, ZE. Sternbergii. To the same genus he refers some other 
species, all of which, however, are founded on vegetative shoots. The single cone- 
bearing specimen already figured by UNGER as Årthrotaxites lycopodioides is thus the 
type also of the genus Hchinostrobus of SCcHIMPER, who refigures the specimen (l. c., 
pl. 75, fig. 21) and gives a description of it. SCHIMPER remarks that the cones do 
not show the close agreement with those of the recent genus Arthrotaxis supposed by 
UNGER. In UNGER'S figure the cones are rather indistincetly, and apparently incor- 
rectly, drawn. SCHIMPER'S illustration, also drawn after the type-specimen, is rather 
different in regard to the cones, and since it agrees well, in this respect, with the 
figure later given by NSAPORTA (1884, pl. 71), it may be presumed to be correct. 
Not even in SCcHIMPER'S figure can the individual cone-scales be made out, but they 
are seen to terminate in projecting acumina. These are, according to SCHIMPER, 
hard and spiny, representing a character that is not found in Arthrotaxis, but which 
is a conspicuous feature of the cones of the Thuyae, especially Thuyopsis. It was 
this difference that led SCcHIMPER to create a new generic name not suggestive of 
any relation to AÅrthrotaxis. Nince that time the species has usually been referred 
to under the generic name of Echwnostrobus. To the same genus have been referred, 
both by SCcHIMPER, and by SAPORTA, and also by others, a number of sterile speci- 
mens agreeing in respect to the habit of the shoots with the cone-bearing type- 
specimen. In the opinion of the present writer it would be better to reserve the 
genus for cone-bearing forms only, and to refer sterile shoots of a similar habit to 
some other genus. It appears that for such sterile specimens the genus Brachyphyl- 
lum would afford a convenient place. SAPORTA remarks, it is true, to some extent 
upon the differences between the Echinostrobus- and Brachyphyllum-types of vegeta- 
tive shoots. The distinctions given by him are rather vague, however, and there are 
often referred to Brachyphyllum forms with imperfectly adnate leaves very like those 
of the Echinostrobus-shoots. The cones reported to occur in connection with species 
of Brachyphyllum are mostly doubtful or otherwise not well characterized; and as the 
genus was originally instituted for a certain type of sterile shoots, it seems better 
to keep it only for such and to create, if necessary, new names for such cone-bearing 
forms as may be found to have the same kind of leaves. 

There cannot be much doubt that the present species should be referred to 
the same genus as the cone-bearing form now generally known as Echinostrobus Stern- 
bergiti. The pointed projection of the cone-scales, which is the only character of 
importance that can be perceived in the cones of the latter species, recalls very 
strongly the corresponding acumen described as characteristic of the present scales. 
It is true that the latter does not give the impression of having been spiny, but 
this difference need not be of any great importance and may be due to the pre- 
servation. In regard to the vegetative characters there is a great resemblance, too, 
both species presenting the same type of shoot, with closely applied spirally arranged 
leaves of rhombic aspect. The differences existing in respect to both the cones and 
the vegetative parts, however, especially the much greater stoutness of the branches 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51|. N:o 3. 13 


in Echinostrobus Sternbergit, seems to prevent a specific identification. The Pata- 
gonian form, though it comes no doubt nearer to the species mentioned than to any 
other, should therefore be described as a new species. — There remains the question 
of the generic name to be employed both for the present species and the one usually 
named HEchinostrobus Sternbergii. Arthrotaxites UNG. has priority in respect to the 
synonyme Hchinostrobus ScHIimP. The change of the generic name was undertaken 
by SCcHIMPER on the ground that he considered the structure of the cones to be more 
remote from that of the recent genus Arthrotaxis DON. than did UNGER. In view of 
the present principles of nomenclature, 
this fact does not appear to constitute 
a sufficient reason for the creation of a 
new name, since the ending -ites only 
implies a resemblance, not perfect agree- 
ment. And the resemblance to the re- 
cent genus, in regard to both the cones 
and the vegetative shoots, must be 
considered to be a sufficiently great one 
for paleobotanical demands. Moreover, 
it would appear as if the differences 
emphasized by NSCHIMPER were not so 
very great. This is at least the opinion 
of SAPORTA (1884, p. 539), who, after 
a reexamination of the type-specimen, 
states that it appears as if the struc- 
ture of the cones would not, after all, dif- 
fer much from that of Arthrotaxis, though 
he considers the fossil form as intermedi- 
ate between the latter genus and Crypto- 
meria. Itis further clear that the specific 
name given by UNGER should be retained, Fig. 4. Avrthrotazis cupressoides. A cone-bearing branch 
and the species should therefore be na- in natural size, and a ER in side- and surface-view, 
med ÄArthrotaxites lycopodioides UNG. AE 

The Patagonian form presents a more definite resemblance to the recent genus 
Arthrotaxis than does UNGER's species. In fact, it is the common resemblance of 
these two species to the recent genus which constitutes, in the writer's opinion, the 
strongest reason for the retention of the name Arthrotaxites. Of the three species 
referred to ÄÅrthrotaxis, I have only had opportunity to examine ÅA. cupressoides, of 
which a cone-bearing specimen and a cone-scale are shown in text-fig. 4. A comparison 
of the latter with the specimens shown in pl. 2, figs. 11—17 and pl. 3, figs. 13—20, 
will reveal a very great resemblance alike of the vegetative shoots and of the cones. 
The latter have the same shape and size in both cases, and the scales, though dif- 
fering in detail, have a similar structure. The difference consists mainly in the fact 
that both the lower petiolar portion and the apical projection are longer in the fossil 


; 


44 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


form. The great resemblance in regard to the shape and attachment of the apical 
projection becomes very evident on a comparison of the side-views of the scales 
shown in text-fig. 4 and pl. 3, fig. 15. As far as the structure of the fossil form 
is known there cannot be stated any difference sufficient for generic separation. 
While admitting that the most important characters, such as the number and attach- 
ment of the seeds and the structure of the seed-scale, cannot be made out in the 
fossil form, the latter would appear to be really closely allied to Arthrotaxis and to 
be best referred to under the generic name ÅArthrotaxites. 

It may be stated in this connection that the genus Arthrotaxopsis of FONTAINE 
(1889) has not been shown to be at all closely related to Arthrotaxites UNG., though 
the vegetative shoots present a certain resemblance. 

All the specimens of Arthrotaxites Ungeri are from locality c at Rio Fösiles. 


In this connection may conveniently be described a specimen (pl. 3, fig. 21) 
which appears to represent a male strobilus of a conifer. It is very small, meas- 
uring only 7 mm. in length, with an ovate outline on the impression. It consists of 
a rather slender axis bearing bract-like appendages. These consist of a lower almost 
horizontal petiolar portion and an upper part which is directed almost straight up- 
wards. At the rather sharp bend there appears to be a small dorsal projection, 
direceted downwards. 

It appears at least highly probable that the interpretation of this specimen 
suggested above is the right one. There is no trace to be seen of any pollen-sacs, 
and the structure cannot be made out except in the respects stated; but it must be 
admitted that the fragment resembles nothing so much as a coniferous male strobilus. 
Arthrotaxites Ungeri being, with the exception of the fragment described below, the 
only conifer of the San Martin flora and besides a very common one, represented 
both by vegetative shoots and female cones, it is very probable that this hypotheti- 
cal male strobilus belongs to the same species. A certain confirmation of this prob- 
ability may be recognized in the fact that the specimen shows a considerable habitual 
resemblance to the male strobili of the recent genus ÄArthrotaxis, as exemplified, for 
instance, by the figure of AÅ. cupressoides in ENGLER & PRANTLI'S »Naturliche Pflanzen- 
familien». 

The specimen was found associated with remains of Arthrotaxites Ungeri in 
locality c at Rio Fösiles. 


Elatocladus sp. 
Pl. 5, figs. 7—9. 


The only conifer in the San Martin flora, in addition to the species described 
as ÅArthrotaxites Ungeri, is the little fragment figured in pl. 5, fig. 7. This represents 
only a small portion of the upper part of a branch and measures not quite 3 cm. 
in length. The leaves, though probably spirally arranged, are spread out to two 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 3. 45 


sides and thus appear to be placed distichously. They are narrow and linear, with 
obtuse apices, and have a length of about 1 cm. Each leaf has a fine but distinct 
median vein. " There were found in other pieces of the plant-bearing rock some de- 
tached leaves, probably belonging to the same species, which were distincetly keeled 
and furrowed. 

It is clearly impossible to determine fragments of this kind. The difficulty of 
a generic determination, even of much better specimens of sterile conifers than the 
present one, has led the writer to propose, in a previous paper (1913), the provisional 
name Hlatocladus. This name should be used for sterile conifers which cannot be 
referred to any better characterized genus, and it may conveniently be adopted in 
this case. In fact, there is no other genus that could be thought of for the present 
specimen, with the possible exception of the genus Taxites. In accordance with the 
opinion expressed in the paper quoted, it may be preferred, however, to restrict the 
use of the latter name to such forms as show a greater resemblance to the recent 
genus T'axus. 

The specimen is from locality c at Rio Fösiles. 


Fragments of dicotyledonous leaves? 


Pl. 5, figs. 21—23. 


The specimens shown in pl. 5, figs. 21 and 23, of which the former is repre- 
sented in enlargement in fig. 22, may possibly be fragments of leaves of dicotyledons. 
The two fragments are evidently different; it is especially the one in figs. 21 and 
22 that suggests a dicotyledon. There is nothing seen of the venation, except the 
midrib, but the dentation of the margin would seem to be more suggestive of a 
dicotyledon than of a fern. 

The fragments are from the upper part of the Rio Fösiles valley. 


Age and correlation of the plant-bearing beds. N 


The plant-remains described above are derived from three different localities, 
b, c and the uppermost part of the Rio Fösiles valley, of which the geology has been 
described above. For a discussion of the age and correlation of the plant-bearing 
beds, it will be necessary to treat the plant-associations of these localities separately. 

The most important of the localities is the one at c, near Rio Fösiles. The 
plants collected here are all from one horizon at the base of the exposed section. 
They consist of the following species: 


Marchantites? sp. 

Nathorstia alata n. sp. 

Gleichenites cf. micromerus (HR.). 
Cladophlebis australis (MORR.) SEW. 
Cladophlebis cf. Brownmiana (DUNK.) SEW. 


46 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


Sphenopteris (Ruffordia?) Goepperti DUNE. 
» patagonica n. sp. 
» (Onychiopsis?) psilotoides (STOKES & WEBB) WARD? 
Asplenites lanceolatus n. sp. 
Ptilophyllum acutifolium MORR. 
Baera cf. australis M”CoY. 
Arthrotaxites Ungeri n. sp. 
Elatocladus sp. 


The most conspicuous feature of this flora is the total absence of dicotyledons, 
which at once indicates that the flora is older than Middle Cretaceous. It is equally 
evident that it is not older than Middle Jurassic; but an attempt to settle exactly 
its age by means of a comparison with other floras gives rather conflicting results, 
notwithstanding the fact that it is derived from one horizon. Those of the species 
which are of the greatest value in this respect appear to indicate prevailing Wealden 
and Lower Cretaceous affinities. It must be stated at once that it is not possible, 
with the present state of the knowledge of fossil floras, to establish any accurate 
subdivision, on a palaeobotanical basis, of the time from the close of the Jurassic to 
the lower Albian. The Wealden flora, as understood by palaeobotanists, embraces 
more or less the whole of this time, several of the characteristic Wealden species 
being found as high as in the Albian of Portugal (SAPoORTA 1894). It is further well 
known that there is a certain disagreement between the palaeobotanical records and 
the usual stratigraphical classification founded on the evidence of the marine faunas. 
The palaeobotanists often advocate an older age of the strata in question than is 
compatible with the marine fossils. This is so also in regard to the Wealden flora 
proper, of which the marked Jurassic affinities are emphasized by most palaeo- 
botanists. Under such circumstances the conflicting evidence regarding the age of 
the flora is not an isolated abnormity; yet it illustrates in a striking manner the 
difficulties attending an exact determination of the stratigraphical relations of the 
floras of this period. 

Of forms determinable with some certainty the following indicate a Lower 
Cretaceous age, viz.: Nathorstia alata, Gleichenites cf. micromerus, Cladophlebis cf. Brow- 
mana, Sphenopteris Goepperti. One of the most important of these plants is Nathorstia 
alata. The species is well distinguished from all others hitherto known, but the genus 
itself affords a valuable clue. Nathorstia is an unusually natural genus, representing 
a very characteristic type quite unique among Mesozoic ferns. It would appear as 
if representatives of such a characteristic natural type, though different in species, 
would be of greater value for comparison than many identical form-species of an 
artificial genus. N. latifolia, which has been examined in detail by NATHORST, is 
from the Cenomanian of Greenland, the species previously described by HEER are 
from a lower horizon, or the Kome beds, considered to be of Urgonian age. The 
Bohemian fern, Drynaria fascia BAYER (1900), which is compared by NATHORST with 
Nathorstia latifolia, is of Cenomanian agé. The Nathorstia-type, as known at present, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l|. N:o 3. 47 


seems thus to be decidedly Lower and Middle Cretaceous, ranging from the Urgonian 
to the Cenomanian. — Cladophlebis Browniana and Sphenopteris (Ruffordia?) Goep- 
perti are characteristic species of the European Wealden. The former, with which 
the corresponding Patagonian form is probably identical, though a definite determina- 
tion is not possible on account of the poor quality of the material, appears, with 
the exception of a couple of doubtful records of its occurrence in the uppermost 
Jurassic, to be exclusively a Wealden species in the palaeobotanical sense, being known 
from different districts in all the continents, in Europe especially from the Wealden 
formation, sensu stricto. If Cladophlebis Ungeri (DUNK.) WARD is included in it, the 
species would range, according to SAPORTA (1894), up into the Albian. Sphenopteris 
(Ruffordia?) Goepperti is also especially characteristic of the Wealden and is known 
both from the type-distriets of Europe and from strata in Japan and North America 
considered to be of the same age. The species has been found, however, in some 
districts already in the Jurassic — so, for instance, in England, in Graham Land, 
and possibly in North America. According to SAPORTA it reaches as high up as into 
the Albian. The identity of the form described above as Gleichenites cf. micromerus 
with HEER'S species from the Kome beds of Greenland is far from certain; but as 
it appears to come nearer to the latter than to any other known species, the evidence, 
such as it is, would be in favour of a similar age, or Barremian to Aptian (Urgonian). 

The group of forms now considered distinctly indicate a Lower Cretaceous age, 
at least if the Wealden (sens. str.), in accordance with the palaeozoological evidence, 
is referred to this system. As has been remarked above, it is impossible, on the 
basis of the fossil plants, to arrive at any more exact determination of the age within 
the range from the base of the formation up to the Albian. As the Wealden-flora 
continues to a great extent up to the Aptian and even the Albian, the presence of 
typical Wealden species is not opposed to a fairly high position of the plant-bearing 
horizon in the Lower Cretaceous. The occurrence of the Nathorstia-type would, indeed, 
rather seem to indicate a fairly high horizon, since that genus is not known from 
strata older than the supposed Urgonian of Greenland and appears to be especially 
characteristic of the Cenomanian. At any rate, there is nothing, as far as this group 
of plants is concerned, that is in discord with an Aptian age, which would appear 
probable, according to Prof. SToOLLEY'”S treatment of the invertebrates. 

As has been stated in the geological section, the plant-bearing bed at c prob- 
ably belongs to the very base of division 6 and possibly to the transition between 
J and 6. Of the invertebrates identified by Prof. STOLLEY only Silesites desmocera- 
tordes STOLL. and Neohibolites ef. semicanaliculatus BLAINV. sp. are from division 9, 
at Bahia de la Lancha. The former is stated to indicate a Neocomian or Aptian 
age, the latter an Aptian age. There is some doubt as to the position in the series 
of the latter species, but it may be derived from the uppermost part of division 5. 
According to these cephalopods the flora should be regarded as rather younger than 
Aptian. In two different localities, at Arroyo Calafate and immediately south of c, 
a species of ammonite, Ancyloceras patagonicum, was found in strata referred by the 
writer to division 6. This species indicates, according to Prof. STOLLEY, the Aptian. 


48 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


The position of this species in relation to the flora could not be settled by direct 
observation. As has been remarked above, it would seem that the specimen collected 
south of c is probably derived from a somewhat higher horizon than that of the 
plants, but that there can be no great difference in age. The specimen from Arroyo 
Calafate also appears to be from the lower part of division 6. TIf the few palaeo- 
zoological data available are considered, they would thus seem to indicate an Aptian 
age of the plant-bed; and, as already mentioned, the plants hitherto considered agree 
well with this result. 

There is, however, another group of plants from the same horizon which re- 
present a considerable difficulty. These are Cladophlebis australis, Ptilophyllum acuti- 
folium and Baiera cf. australis. If these three species were found isolated, they would 
doubtless have been held to prove a Jurassic age. It is important to note, however, 
that none of these forms is known from the type-areas of the European Jurassic, 
but only from the Mesozoic beds of the Gondwana continents. Cladophlebis australis 
and Baiera australis were described from Mesozoic strata in Australia considered to 
be of Middle Jurassic age, and are not known from any other district. The correla- 
tion of the plant-bearing Mesozoic deposits of Australia is a matter which has not 
yet received much attention; but there does not appear to be any reason to doubt 
that the present species should be regarded as Jurassic according to usual standards. 
Ptilophyllum acutifolium was described from the Rajmahal Group of the Upper Gond- 
wanas of India, which is considered by FEISTMANTEL to be of Liassic age. The spe- 
cies occurs also in the higher horizons, even in the Kach Group, though it is there 
to a great extent replaced by the closely allied Ptilophyllum cutchense. "The Kach 
Group is compared by FEISTMANTEL with the Lower Oolite of England, i. e. Middle 
Jurassic. As I have remarked in a previous paper (HALLE 1913), however, the usually 
accepted correlation of the Upper Gondwanas of India presents some contradictions. 
This is especially evident in regard to the highest division, the Kach-Jabalpur Group. 
The plant-bearing beds of supposed Middle Jurassic age are covered by strata with 
marine invertebrates — also to some extent occurring in association with the plants. 
These marine fossils are held to indicate the Uppermost Jurassic, and if the greater 
weight is put on the evidence of the fauna, the flora would therefore seem to be 
much younger than is generally supposed. It would appear, therefore, that the spe- 
cies persisted to the close of the Jurassic; but its occurrence in the Rio Fösiles flora, 
which, on other grounds, must be supposed to be of Lower Cretaceous age, is still 
surprising. The specific identity appears to be as certain as it can ever be in the 
case of zamitean fronds, and there is no other species with which a confusion is pos- 
sible. It must be regarded as certain that the three species now considered, viz. 
Cladophlebis australis, Baiera cf. australis and Ptilophyllum acutifolium indicate Juras- 
sic affinities, the species last mentioned being the most important one in this respect. 
The fact that these species are hitherto only known from the Gondwana continents 
may have something to do with this; and it is evident also on other grounds that 
a revision of the correlation of the Upper Gondwana floras is urgently needed. But 
in northern floras, too, there exist somewhat similar difficulties in regard to the palaeo- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 3. 49 


botanical relations of the Upper Jurassic and the Lower Cretaceous. It must be 
mentioned, finally, that the genus Årithrotaxites, of which the new species A. Ungeri 
is described above, has been recorded at present only from the Upper Jurassic, but 
as only one certain cone-bearing specimen has hitherto been known, there is not suf- 
ficient evidence as to the range of the type. 

The Jurassic elements now discussed are in striking contrast to the evidence 
afforded both by the marine fossils and by the rest of the plants; but, all things 
considered, they are hardly of sufficient importance to overthrow the idea of a 
Lower Cretaceous age of the flora. 

It remains to consider the plants found at the other localities. At b were found 
only Podozamites? sp. and Gleichenites San-Martim n. sp. These are of no import- 
ance for the matter of correlation, but the latter appears to find its nearest allies in 
the supposed Urgonian flora of Greenland. TIt agrees thus far with the assumption 
that it represents about the same horizon as the flora at c, which is also probable 
from its occurrence in the lower part of division 6. 

The few plants found in the upper part of the Rio Fösiles valley, viz. Spheno- 
pteris (Onychiopsis?) psilotoides (= Onychiopsis Mantelli of most authors), S. cf. nakton- 
gensis and Dicotyledonous fragments(?), must, on stratigraphical grounds, be somewhat 
younger than the flora at ce — how much it is impossible to decide. A younger age 
may also seem to be indicated by the presence of the supposed dicotyledonous frag- 
ments, which, however, are not to be relied on. dSphenopteris naktongensis is only 
known from supposed Wealden rocks of Korea, but S. pstiulotoides is of greater im- 
portance. This species has been considered as a leading fossil of the Wealden. There 
applies to it, however, the same remark as has already been made in regard to the 
whole Wealden flora, viz. that it extends to much higher horizons than that of the 
European Wealden, sensu stricto. Not only is the species known from the Albian of 
Portugal, but it has even been recorded by ENGELHARDT (1891) from the Cenomanian 
of Niederschöna, though a confirmation in the shape of illustrations is yet wanting. 
Moreover, one of the specimens figured by VELENOVSKY (1888, pl. 1, fig. 7) from the 
Cenomanian of Bohemia may possibly be identical with this species. The range of the 
species thus extends to the Albian and possibly to the Cenomanian. TItis not neces- 
sary to suppose that the plants at this locality need be still younger in respect to 
the flora at c than is in accord with these facts: they may quite well be Albian or 
Cenomanian. The occurrence of the typical Wealden species Sphenopteris psilotoides 
on a horizon higher than that of the flora at c, which would be, according to the 
marine fossils, of Aptian age, has led Prof. SToOLLEY (1912, p. 6) to express some 
doubt as to the correctness of the statements concerning the occurrence of these 
fossils. Having regard to the facts that the Wealden flora extends all through 
the Lower Cretaceous, and that, moreover, the discord between the evidence of 
the fauna and the flora is not confined to this single case but is a difficulty experi- 
enced in other regions on this horizon, this explanation may be admitted to be un- 
necessary. 

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 3. 


3 


50 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


The region of Lago San Martin undoubtedly offers great possibilities for a study 
of the passage beds between the Jurassic and the Cretaceous. Though all the fossils 
hitherto described are considered to occur in Cretaceous strata, there are reasons to 
believe that the Jurassic is represented, too. The occurrence of both marine fossils 
and plant-bearing strata will no doubt make it possible not only to establish a 
palaeontological subdivision of the important »meseta series» but also to arrive at a 
better determination of the correlation of the flora. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 3. 51 


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» 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 3. 55 
. 
Explanation of Plates. 
(All the figures are in natural size if not otherwise stated.) 
Plate 1. 
Nathorstia alata n. sp. 
Ls Impression of the upper side of a frond, with the carbonized remains of the vegetable tissue partly 
preserved and showing synangia. 
2—3. = Portions of sterile pinnae showing the anastomosing venation, '9. 
4—6. = Portions of fertile pinnae with synangia, 1. 
id Two of the synangia in fig. 6, 1. 
8—9. Spores, 240 
Cladophlebis australis (MORR.) SEW. 
SLOTT Pinnae. 
12,13. Pinnules of the specimen in fig. 11, nearly ;. 
Gleichenites San-Martini n. sp. 
14. Fragments of several pinnae: to the right, some still attached to a rachis. 
ID Portion of one of the pinnae in fig. 14, showing impressions of sori, 7. 
Gleichenites cf. mieromerus (HR.). 
2 16: The upper part of a frond or pinna of the first order. 
17, 18. Portions of the specimen in fig. 16, $. 
Sphenopteris (Onychiopsis?) psilotoides (SToKEs & WEBB) WARD? 
HOS The uppermost portion of a frond or pinna of the first order. 
Plate 2. 
Sphenopteris patagonica n. sp. 
[TE Two pieces of the plant-bearing rock covered with portions of branching rachises and segments. 


3. Portion of a frond showing the pinnate dissection of the ultimate segments. 


56 


Fig. 


GE 


90: 


HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


Sphenopteris (Ruffordia?) Goepperti DUNKE. 


Fragments of pinnae. 
? Fragment of a frond with broader segments; perhaps belonging to another species. 


Sphenopteris (Onychiopsis?) psilotoides (SToxEs & WEBB) WARD. 


Portions of sterile fronds. 


Arthrotaxites Ungeri n. sp. 


Sterile branches. 
inlarged portions of same, 7. Figs. 15 and 16 from fig. 14; fig. 17 from another specimen not 
shown in natural size. 


Plate 3. 
Ptilophyllum acutifolium MORR. 


Impression of the lower side of a frond. The remaining vegetable substance showing the actual 
upper surface and the attachment of the pinnae. 

Counterpart of fig. 1; impression of the upper side. 

Impressions of the lower side of fragments of different fronds. 

Impression of the upper side of a frond. 

Enlarged portion of fig. 6, showing the attachment of the pinnae; about i. 

Impression of the upper side. 

Counterpart of the specimen in fig. 8. 

Impression of the lower side of the basal part of a frond. 

Impressions of the lower side but showing also the actual upper surface. 


Arthrotaxites Ungeri n. sp. 
Cones. 
Three cone-scales in side-view, from the specimen in fig. 14, $. 
Cone-scales in surface-view. Fig. 16 from the cone in pl. 5, fig. 11; fig. 17 from pl. 5, fig. 12; 
fig. 8 from pl 5, fos löst 
3ranches probably bearing male strobili. 
(?) Male strobilus, probably belonging to this species, $. 


Piate 4. 


Cladophlebis cf. Browniana (DUNK.) SEw. 


Fragment of frond. 
Magnification of fig. 1 
Fragment of frond. 

Single pinnules of the same, 
(?) Portion of a pinna. 

(?) Single pinnule of the same, 


3 
FJ 


Sphenopteris cf. naktongensis YABE. 
Portions of two pinnae. 
Fragment of a frond. 
Sphenopteris (Ruffordia?) Goepperti DUNKE. 


Fragment of a frond. 


ad sAf eo ÖA 


Fig. 


Fig. 


SUN GIS SNS VE: 


AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. 


Asplenites lanceolatus n. sp. 


1 lg Portions of detached pinnae. 
12 Portion of one of the pinnae in fig. 11, i. 
13. Single pinna with petiole. 

14. The basal part of the same, i. 
Hö Single pinna. 

16. Portion of the same, 1. 

117 Single pinna with petiole. 

18. The basal part of the same, i. 
ic Fragment of pinna. 

20. The basal part of the same, i. 
21. The basal part of a pinna, 7. 


= Leaves illustrating the variation of the basal angle. 
NE (?) Leaves which may belong to other species of Baiera or Ginkgo. 


- 22. Branching specimen. 


. 23—30. Leaves showing different degrees of dissection. 


Arthrotaxites Ungeri n. sp. 


Baiera cf. australis M”CoY. 


Plate 35. 


Baiera cf. australis M'Coy. 


Elatocladus sp. 


Zi Branch with pseudo-distichous arrangement of the leaves. 
89 Leaves of the same specimen, i. 


.14—16. Fragments of thalli? 


Arthrotaxites Ungeri n. sp. 


.10—13. dCones; the one in fig. 10 attached to a branch. 


Marchantites? sp. 


Podozamites? sp. 


17—19. Fragmentary leaves or pinnae. 


Sphenopteris (Onychiopsis?) psilotoides (SToKEs & WEBB) WARD? 


Fragments of dicotyledonous leaves? 


20. Fragment of rachis. 

i Fragment of a leaf(?) with serrate edges. 
22 Magnification of fig. 21, i. 

23 Fragment of a leaf(?) with entire edges, 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. 


Band 51. 


Problematicum. 


.24—925. Impression of unknown plant-remains; fig. 25, magnification of fig. 24, i. 


N:o 3. 


NIO I, 


The venation best shown in figs. 28 and. 


Vv 


t 


58 T. G. HALLE, MESOZOIC DEPOSITS AND FLORAS OF PATAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO. 


Figs. 26—35. Plant-remains from Bahia Tekenika, Tierra del Fuego. 


Sphenopteris sp. [cf. Sphenopteris (Coniopteris?) hymenophylloides BRGN.]. 


Fig. 26. Fragment of frond with badly preserved remains of pinnae. 


Sphenopteris? sp. 
Fig. 27. Fragment of pinna? 
>» 28. Magnification of fig. 27, i. 


Dictyozamites sp. [ef. Dictyozamites falcatus (MORR.) OLDH.]. 


Fig. 29. Fragmentary pinna. 
» 30. Enlarged portion of the same showing reticulate venation 
>» 31. Fragmentary pinna. 
» 32. Eblarged portion of the same showing reticulate venation, i. 
33. Fragment of frond with somewhat auriculate pinnae, probably belonging to this species. 


a 
3 
vv 


Coniferous fragment. 


Fig. 34. Fragment of leaf-bearing branch. 
>» 35. Magnification of fig. 34, i. 


All the specimens figured are in the Palaeobotanical Department of the State Museum of Natural History 
at Stockholm. 


Tryckt den 25 augusti 1913. 


Uppsala 1913. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


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[1 


TENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 


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CESVENSKA VIE 


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N:o 3. 


Band 51. 


K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. 


We -= SERA Tåg 


KUNA Sv 


[4 


4 


K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 3. 


Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 


Pi; 


Cederquists Graf, A.-B., Sthlm. 


N:o 3. 


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B., Sthim. 


Cederquists Graf. A. 


Th. Ekblom del. 


KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 4, 


MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN 


UBER 


DIE MYZODENDRACEEN 


CARL SKOTTSBERG 
MIT 1 TAFEL UND 15 TEXTFIGUREN 


MITGETEILT AM 14. MAI 1913 DURCH A. G. NATHORST UND 0. JUEL 


UPPSALA & STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1913 


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on den vielen fremdartigen Erscheinungen in der Pflanzenwelt, die einem euro- 
MEL Botaniker in Patagonien oder dem Feuerlande begegnen, gehören die 
parasitisehen Myzodendron-Arten zu den interessantesten. Es ist gewiss kein Zufall, 
dass der beruähmte Verfasser der Flora Antarctica keine zweite Pflanzengattung so 
grändlich behandelt wie diese. Fir unsere Auffassung ist auch seine Darstellung als 
grundlegend zu betrachten; man muss aber bedenken, dass seit dem Erscheinen von 
HooKER's Monographie fast 70 Jahre verflossen sind, und ferner, dass zu seiner Zeit 
nur die Hälfte der jetzt bekannten Arten beschrieben waren. Zwar ist Myzoden- 
dron auch später mehrmals der Gegenstand der Aufmerksamkeit verschiedener Autoren 
gewesen, leider können aber ihre Darstellungen — mit Ausnahme der Bearbeitung 
von HIERONYMUS in den Naturl. Pflanzenfam. — kaum als völlig gelungen betrachtet 
werden; die Arbeit von VAN TIEGHEM (16) ist teilweise als ein Schritt nach räckwärts 
zu bezeichnen. 

Während meinen Reisen in dem subantarktiscehen Suädamerika habe ich die 
meisten Arten selbst gesammelt; Stuäcke der Pflanzen wurden auch in Spiritus oder 
Formalin aufbewahrt, und ausserdem befindet sich in dem Botanischen Museum zu 
Upsala ein vorzugliches, von Dr. P. DuUsÉN zusammengebrachtes Spiritusmaterial. 
Bei der Bestimmung meiner Sammlung eröffnete sich bald ein verlockendes Arbeits- 
feld, und ich beschloss, eine soweit möglich monographische Bearbeitung vorzunehmen. 
Dies war aber nur dann denkbar, wenn die Sammlungen verschiedener Museen mir 
zur Verfägung gestellt wurden, was auch mit grosser Liebenswuäurdigkeit geschah. 
Den Präfekten von folgenden Museen bin ich somit zum grössten Dank verpflichtet: 
Berlin, Kopenhagen, Kew, Lund, Munchen, Paris, Stockholm, Upsala und Wien. 
Unten werden die Ergebnisse auf dem Gebiet der äusseren Morphologie (Sprossaufbau, 
Beblätterung, Bläitenstand und Bliäite) und der Embryologie veröffentlicht. In diesem 
Zusammenhange ist es mir eine angenehme Pflicht, meinem Freunde Dr. G. SAMUELSSON, 
der mir in verschiedenen Richtungen behölflich war, meinen aufrichtigen Dank zu 
sagen. 


Organisation des vegetativen Systems. 


Soweit bekannt ist, verläuft die Keimung bei den verschiedenen Arten nach 
einem und demselben Schema. Selbst habe ich bei Ushuaia im Frähjahr 1902 (Anf. 
Oktober) die Keimung bei M. brachystachium und punctulatum beobachtet, wobei 


4 C. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE MYZODENDRACEEN. 


auch Material fär eine genauere Untersuchung gesammelt wurde. Da aber dieses 
mit der »Antarctice>» zu Grunde ging, wuärde meine Beschreibung nur durch HOooKER 
schon bekannte Tatsachen wiederholen. Die Verbreitung der Friächte findet, soweit 
ich diese Frage beurteilen kann, bei allen Arten mit Ausnahme von M. Gayanum 
im Spätherbst und Winter statt. Durch die Federborsten werden die Frächte oft 
in sehr zweckmässiger Stellung befestigt, die Spitze gegen das Substrat gerichtet. 
Selbstverständlich ist es nur ein geringer Prozentsatz, der gerade an solchen Stellen 
gelangt — junge Buchenzweige, deren Rinde noch diänn und glatt ist — dass das 
Haustorium einzudringen vermag. Häufig findet man an den Waldbäumen beim 
Suchen Myzodendron-Frächte, die zwar ausgekeimt haben, jedoch durch ihre Lage 
oder durch die Beschaffenheit des Substrats in ihrer weiteren Entwickelung gehemmt 
wurden. E 

Nach HooKER (5, S. 303) keimen die Frächte wahrscheinlich unmittelbar nach- 
dem sie sich an der Wirtspflanze angesiedelt haben. Dies kann wohl nur von den- 
jenigen gelten, die erst im HSpätwinter oder Frähjahr die Mutterpflanze verlassen; 
"es geschieht dies aber meistens viel fruher, keimende Fräuchte sah ich aber erst im 
Frähling. HooKER vermutet, dass die Keimung schon an der Mutterpflanze statt- 
finden kann; wir hätten somit einen Fall von >»Viviparie» vor uns. 

Im grossen und ganzen sind alle Myzodendron-Arten nach einem und dem- 
selben Plan aufgebaut: die Spitze des relativen Hauptsprosses stirbt im Herbst ab; 
er trägt Infloreszenzen und beblätterte Innovationen als gleichwertige Seitenzweige; 
die ersteren fallen ab, die vegetativen Zweige verlieren ihre Blätter und entwickeln 
mit der nächsten Vegetationsperiode aus ihren Knospen neue Blutenstände und Inno- 
vationen. Die Details sind aber bei den einzelnen Arten etwas verschieden, und 
somit möchte ich die folgenden Typen unterscheiden. 

Schon J. D. HooKER hat den Sprossbau richtig aufgefasst, und bemerkt dabei, 
dass die Stellung der Innovationen bei den verschiedenen Gruppen wechselt, was er 
auch durch Abbildungen erläutert hat. Wir werden hier diese Fragen etwas ein- 
gehender erörtern. 


1. Eumyzodendron-Typus. 


Zu diesem Typus fasse ich mit HOooKER sämtliche Arten mit unbewarzten 
Zweigen, lebhaft gruänen Blättern der Innovationen und Infloreszenzen (wenigstens 
der weiblichen) und mit J-Bliten mit 3 Staubblättern zusammen. Es gehören also 
hierher M. brachystachwum DC. und oblongifolium DC. (Gatt. Archiphyllum v. TIEGH.), 
M. linearifolium DC. (Gatt. Angelopogon v. TIEGH.) und M. quadriflorum DC. (Gatt. 
Telophyllum v. TrEGH.). Er entspricht also der Untergattung Eumyzodendron in 
HooKER's Sinne. 

Betrachten wir zuerst M. brachystachium, mit dem in dieser Hinsicht M. 
oblongifolium ganz identisch ist.' Im ersten Sommer entwickelt sich das Epikotyl 


- . . . ,.. & . . . 
! Ubrigens sind diese beiden möglicherweise nur Formen einer Art (vel. 3). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o 4. 5 


in einen kurzen beblätterten Spross, der vor dem Winter mit sekundärem Schutz- 
gewebe bedeckt wird. Die Blattstellung ist bei allen Arten ”/s. Von den Achsel- 
knospen sieht man auch nach dem Abfallen der Blätter nur eine Andeutung in 
der Form von glatten Höckern; die Knospen sitzen bekanntlich in tiefen, von der 
Rinde bedeckten Gruben eingesenkt. Die Spitze des Sprosses ist abgestorben; sie 


Fig. 1. a Basalteil von M. brachystachiwm; b Zweigende derselben Art mit 1 Innovation (I) und 3 Bläten- 

ständen (Bl); c—g M. quadriflorum: c 4-jährige Sprosskette kurz vor dem herbstlichen Laubfall; d Zweigende 

mit 1 Innovation und 2 2-Blätenständen (/> 1896); e Basalteil (die drei ersten Generationen, I—IIT) einer alten 

Pflanze mit ruhenden Knospen (K); £ Zweig (I) mit zwei Seitenzweigen (II), von welchen a ein Jahr später als 

b (hier Narben der abgefallenen Blätenstände vorhanden!) gebläöht hat; die Innovationen von b haben ein 

Jahr geruht; g Entwickelung einer ruhenden Knospe (3); h M. lWUinearifolium, Austreiben der Knospen im Friäh- 
Jahr. = e << 2, dievubrigen >< '”/s. 


scheint sich bei keiner Art weiter zu entwickeln. Von den Seitenknospen entwickeln 
sich nur die oberen, meistens nur 2 bis 3; sie brechen im Frähjahr hervor und ver- 
halten sich, soweit ich gesehen habe, wie der Mutterspross, d. h. sie sind rein vege- 
tativ. Wenn nur eine Innovation entwickelt wird, stellt sich diese genau in die 
Verlängerung des Hauptsprosses ein; ein Sympodium kommt zu Stande, das auch 


6 C. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN UÖBER DIE MYZODENDRACEEN. 


von 2 bis 3, vielleicht noch mehr, Jahrestrieben gebildet werden kann. An älteren 
Stöcken ist dieses Verhältnis nur mit Hilfe der zur Seite geschobenen, toten Spross- 
spitzen festzustellen und auch dies gelingt nicht immer. In diesem Zusammenhang 
mag darauf hingewiesen werden, dass öfters nicht nur die Stammspitze selbst ihre 
Tätigkeit eingebiusst hat, sondern dass auch die obersten Blattachseln keine Knospen 
tragen, was bei dem Humyzodendron-Typus wohl nicht selten vorkommt. 

Der Hauptspross ist + zwiebelartig angeschwollen (Fig. 1 a, e) und erreicht eine 
Länge von zwei bis mehreren Cm ; bei alten Exemplaren habe ich einen Durchmesser 
von bis 2 Cm beobachtet. HooKER bildet (Taf. CVI, Fig. 12) einen von mehreren 
Cm. Dicke ab. Wenn zwei oder mehrere Innovationen zu Zweigen auswachsen, stellt 
sich eine öfters in die Richtung des Muttersprosses ein, oder es entsteht eine falsche 
di- oder trichotomische Verzweigung u. s. w., wie Fig. 1 a zeigt. 

Das Verstärkungsstadium därfte in der Regel mindestens drei Jahre dauern, 
jedoch habe ich einmal sicher beobachtet, dass eine zweijährige Pflanze schon 
einen Blutenstand trug. Leider besteht das vorhandene Material grossenteils aus 
abgebrochenen Stäcken, was seimen Grund darin hat, dass diese Pflanzen, besonders 
M. brachystachium und oblongifolum, sehr zerbrechlich sind. Die mehrere Cm. langen 
Jahrestriebe verlieren ihre Blätter im März oder April; in jeder Achsel mit Ausnahme 
der untersten, unter Umstände auch der obersten, sitzt ein Höcker, der eine Knospe 
verbirgt. Im nächsten Fruähjahr brechen diese Knospen hervor, und dabei wachsen 
die meisten zu Blitenständen (Js und 2 an verschiedenen Individuen) aus, während dem 
nur ein oder zwei unterhalb der Blitenstände sitzende vegetativ sind. Es ist hierbei zu 
bemerken, dass bei allen Arten die untersten Knospen wenigstens vorläufig nicht 
zur Entwickelung kommen, was ja auch zweckmässig erscheint, weil die Verzweigung 
sonst hexenbesenartig wärde. Nach dem Abfallen der Blitenstände, die grosse 
Narben hinterlassen, stirbt gewöhnlich der sie tragende Teil des Sprosses ab; weiter 
unten haben sich während des Sommers die Innovationen entwickelt (Fig. 1 b). Da 
die lange, jetzt funktionslose Sprossspitze sitzen bleibt, wird kein Seitenzweig den 
relativen Hauptspross fortsetzen: es entsteht eine sich immer wiederholende, pseudo- 
dichotome u. s. w. Verzweigung. In dieser Weise setzt sich die Entwickelung fort; 
jedes Jahr eine neue Sprossgeneration, wodurch die habituell etwas an Viscum erin- 
nernde Pflanze immer mehr an Umfang zunimmt: der Diameter kann sicher bis 4 
oder 5 Dm. betragen. Infolge ihrer Brächigkeit wird sie leicht durch den Wind 
vernichtet, stirbt sonst allmählich durch Altersschwäche ab, weil die Leitungsbahnen 
des sie tragenden Zweiges der Wirtspflanze nicht mehr ausreichen; Myzodendron- 
Exemplare mit mehr als Cm.-dicken Zweigen findet man oft an Buchenzweigen, die 
nur wenige Mm. stark sind. Zwar tragen während der Vegetationsperiode sowohl 
Innovationen wie Blitenstände lebhaft griäne Blätter, im Verhältnis zu der Grösse 
der Pflanze ist aber ihre Anzahl sehr gering, so dass, wenn die Wirtspflanze abstirbt, 
auch der Parasit zu Grunde gehen muss (vgl. HooKER S. 303). 

Von dem oben gegebenen Schema der Verzweigung gibt es nun verschiedene 
Ausnahmen. Nicht jeder Spross einer Generation trägt sowohl Bliätenstände als 
Innovationen; einige können rein floral werden und entwickeln sich dann im nächsten 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 4. 7 


Jahr nicht weiter, andere sind rein vegetativ. Hierzu kommt ferner das häufige 
Auftreten von schlafenden Knospen (Fig. 1 e), wodurch die Verzweigung einigermassen 
kompliziert wird, was för M. punctulatum von JoHNSON (14, S. 183) erwähnt wurde. 
So entwickelt sich z. B. von zwei auf einer Sprossachse sitzenden Innovationsknospen 
nur die eine gleichzeitig mit den Blätenständen, die andere ruht bis zum nächsten 
Jahr oder noch länger; dabei wird eine später angelegte, obere, sich entwickeln 
können, eine ältere, untere, nicht. Manchmal stirbt ein Zweig, der nur Blitenstände 
trägt, im Herbst nicht ab: es verharren noch sowohl unterhalb wie auch bisweilen 
oberhalb der Blitenregion Knospen, die später hervorbrechen können. 

Den erwähnten Arten schliesst sich M. quadriflorum DC. eng an. Fig. 1 c zeigt 
eine vierjährige Sprosskette im Herbst ('"/s 1896) kurz vor dem Laubfall. Bisher 
sind äberall nur zwei Innovationen, immer, wie es scheint, die zwei obersten Knospen, 
entwickelt worden, die Verzweigung rein pseudodichotomisch. Später wird sich je- 
doch oft ein Zweig in die Verlängerung seiner Mutterachse einrichten. Nach dem 
Abfallen der Blätter, die lebhaft grän bis gelblich grän sind, bleibt die Pflanze 
völlig kabl, weil auch hier die Knospen erst im folgenden Fräöhjahr (Oktober) 
treiben. Wahrscheinlich wird sie dann Blitenstände tragen. Die Innovationen 
blähender Sprosse nehmen ganz dieselbe Stellung wie bei M. brachystachium ein, 
ihre Anzahl beträgt meistens nur 1—2 (Fig. 1 d). Daneben kommt aber nicht 
selten oberhalb der Tnfloreszenzregion eine oder sogar zwei Innovationen, die 
Achse sympodial fortsetzend, vor. Sie können sich wohl gleichzeitig mit den Bli- 
tenständen entwickeln, tun dies aber meistens nicht, sondern verhalten sich als 
ruhende Knospen, was ubrigens die basalen auch tun können. Ich habe auch den 
Fall beobachtet, dass sich eine pseudo-apikale Knospe entwickelte, die basale dagegen 
ihr Austreiben einen Jahr aufschob (Fig. 1 f). Auch können einzelne Zweige nach 
der Blätenbildung absterben oder sie bleiben rein vegetativ, während ihre Geschwister 
derselben Generation sowohl Bluätenstände als Innovationen tragen. Knospen können 
auch bei dieser Art nach vielen Jahren hervorbrechen. HEinen extremen Fall zeigt 
Fig. 1 g. Die drei BSeitensprosse 1, 2, 3, gehören derselben Generation an: 3 hat 
aber viele Jahre unter der Rinde verharrt. Es ist wohl anzunehmen, dass ein durch 
Beschädigung zustandegekommener Mangel an Innovationen das Entwickeln der 
»schlafenden Knospen» hervorruft. Sonst wachsen auch solche Knospen oft zu dorn- 
artigen Kurztrieben aus, die nach 2—3 Jahren nur Cm.-lang sind und nie zur Blite 
kommen. 

M. Ulinearifolium DC. gehört auch zu diesem Typus; jedoch ist die Verzweigung 
hier regelmässiger, indem die Innovationen, die selten mehr als 3 sind, stets unter- 
halb der Bluätenstände sitzen; wenigstens habe ich bei dieser Art keine pseudo-apikalen 
gesehen. Im dritten Jahr (ob immer?) kommt sie zur Bläte. Die Blitenstände sind in 
grösserer Anzahl als bei den erwähnten Arten vorhanden, ein Zweig kann bis zwanzig 
Stuck tragen. Die Innovationen sind in der Blitezeit (Oktober—November) von un- 
gefähr demselben Aussehen wie bei M. brachystachium, strecken sich aber bald, sodass 
sie bei der nördlichen Rasse schon im Dezember die enorme Länge von 20 Cm. 
erreichen können, mit dunkelgränen Blättern von bis 2 Cm. Länge. Sie fallen des- 


8 C. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN ÖBER DIE MYZODENDRACEEN. 


wegen besonders in die Augen, was VAN TIEGHEM (16, S. 558) dazu Veranlassung 
gab, zu behaupten, dass M. linearifolium, fur welche Art er den Gattungsnamen Angelo- 
pogon behielt, im Gegensatz zu seiner Gattung Archiphyllum (M. brachystachium, 
oblongifolium) Sprosse von zwei verschiedenen Typen, florale und vegetative, besitze. 
Das aber die »Archiphyllum>»-Arten ganz denselben Aufbau haben, hätte VAN TIEG- 
HEM schon aus den Abbildungen bei HooKER, 5, Taf. CVTII bis, sehen können; ubrigens 
därfte auf dem Pariser Material alles gut zu beobachten sein. 

Die Zweige der ersten paar Jahre sind durchgehend kärzer, bisweilen nur einige 
Cm. lang; erst im dritten oder vierten treten so kräftige Sprosse wie die oben er- 
wähnten von 20 Cm. (sogar 30 Cm. habe ich gesehen) auf; sie sind viel weniger 
stark als bei den schon beschriebenen Arten. Ihre Anzahl beträgt ausnahmsweise bis 
neun. Bie verlieren schon im Februar und März ihre Blätter; die Oberhaut wird in 
grossen Fetzen abgestossen und violettbraune Rinde mit grauen Lenticellen tritt 
zu Tage. Die Knospen bleiben den ganzen Winter von der Rinde bedeckt. Bei 
dem Austreiben werden grosse Stucke von der deckenden Rindenschicht mit aufge- 
hoben (Fig. 1 h). 


2. Angulatum-Typus. 


M. angulatum PHiL. äbnelt dem vorigen Typus darin, dass die Innovationen 
unterhalb der Blätenstandregion gebildet werden (Taf. I, Fig. 1), und mit wirk- 
lichen Blättern etwa von derselben Gestalt wie bei M. linearifolium versehen sind, 
. unterscheidet sich aber in dem recht wich- 
4? tigen Punkt, dass die Knospen der Innova- 
q y tionen schon im Herbst hervorbrechen, also 
i eine proleptische Entwickelung erfahren; die 

Art ist also, trotzdem der Laubfall wie ge- 

wöhnlich im Herbst eintritt, streng genommen 

niemals blattlos. Die Knospen sind jedoch 
sehr klein, zapfenartig; ihre Blätter im Win- 
ter schuppenförmig. Im Frähjahr und Sommer 

(Anf. Januar in voller Bläte) entwickeln sie sich 

in zahlreiche, langgestreckte Blitenstände und 

wenige steife Innovationen, deren niederste 

Blätter + schuppenförmig bleiben, von etwa 

derselben Gestalt wie die fertilen; die äbrigen 

sind mehr laubblattartig und gelbgrän, sind 

aber leicht hinfällig. Die vegetativen Triebe 
werden bis 8—9 Cm. lang und entspringen unter 
spitzem Winkel, wodurch eine einseitig besenar- 

Fig. 2. Weibliches Individuum von M. angulatum, tige Verzweigung zustandekommt (Fig. 2). M. 
schematisiert.  X !/s. angulatum ist wegen der flägelartigen Leisten des 


än 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o 4. 9 


Stammes leicht kenntlich: diese entstehen durch »Herablaufen» der Blätter (Taf. T, 
Fig. 1); die Zweige sind also 5-kantig (nicht 6-, wie PHIuiPPI in seiner Diagnose 
angibt). 

Wie M. angulatum verhält sich, so weit ich an dem spärlichen Material sehen 
kann, auch M. macrolepis PHIL. 


3. Gayanum-Typus. 


Hierher gehört nur M. Gayanum Vv. TIEGH. (M. patagonicum SPEG.); es schliesst 
sich den vorigen Arten an, indem die Innovationen unterhalb der Blätenstände ent- 


Fig. 3. M. Gayanum. a 2-jähriges Individuum, X 4; b Zweig mit JS-Infloreszenzen im Februar; c d:o im 
April, Blätter und Blätenstände abgefallen, X 1/3; d fruchttragender Zweig mit einer Innovation, X 2/3. 


stehen; die Blätter sind denen von M. angulatum sehr ähnlich, die Blätenstände 
dagegen von M. punctulatum-Typus, d. h. zapfenförmig. Es unterscheidet sich aber 
von allen anderen dadurch, dass die Blätezeit im Spätsommer oder Herbst (oder 
sogar im Winter) fällt. Damit stehen einige Umstände, die unten geschildert werden, 
in Zusammenhang. Fig. 3 a stellt ein 2-jähriges Exemplar dar, am "/2 1897 bei 
Rio Aysen (N. Westpatagonien) mit mehreren blihenden Individuen (sowohl 3 als £) 
von DUsÉN gesammelt. Die Keimung des abgebildeten Exemplars fand wahrschein- 
lich im Frähjahr oder Sommer 1895 statt; bis Herbst 1896 entwickelte sich das mit 
I bezeichnete Stäck, im Frähjahr und Sommer 1896 wuchs ein den Mutterspross ver- 
längernder Trieb aus, der am '!/2 1897 das Stäck IT darstellt. Die Blätter sind 
gelbgrän, etwas dick und fallen leicht ab; ihre Knospen sind aber noch ganz ver- 
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 4. 2 


10 C. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE MYZODENDRACEEN. 


borgen. Sie brechen erst im Herbst hervor und iuberwintern als gräne, offene Knospen, 
die in der nächsten Vegetationsperiode zu mehrere Om. langen Zweigen auswachsen. 
Bis ein Dutzend solcher Zweige, oft fast rechtwinklig ausgehend, wird man finden können. 
Sie können vegetativ bleiben; in diesem Falle entwickeln sich ihre Seitenknospen 
erst im folgenden Herbst und Winter. Wenn aber die Pflanze schon zur Bli- 
tenbildung schreitet, brechen von den Knospen die oberen, welche zu Blitenständen 
werden, im Sommer hervor; ihre Anzahl hält sich gewöhnlich zwischen 6 und 12. 
Der Mutterspross trägt noch den ganzen Sommer und Herbst ihre Blätter, sodass 
man also bei dieser Art anfangs die Blitenstände mit Tragblättern versehen findet, 
was bei keiner anderen Art vorkommt (Fig. 3 b). Von den Innovationen sieht man 
aber zu dieser Zeit fast nichts. Im Suäden des Gebiets habe ich M. Gayanum noch 
am 9. Juni blihend gesammelt. Die Tragblätter waren dann sämtlich abgefallen. 
Eine FEigentuämlichkeit dieser Art ist, dass durch Verschiebungen der Blätter die 
2-Blitenstände oft mehr weniger gegenständig zu sitzen kommen. Fig. 3 c zeigt 
einen J-Zweig am 16. April 1868 (Port Otway). Die Blätenstände sind abgefallen; 
die Innovationen wachsen jetzt aus; dasselbe Stadium beobachtete ich am 25. Juli 
1998 auf der Insel Huafo; die Knospen sind 3—4 Mm. lang. Im Frähjahr sind die 
Frächte reif. Fig. 3 d stellt einen fruchttragenden Zweig dar; unterhalb der Bliäten- 
stände bemerkt man eine Innovation, die im folgenden Herbst neue Blätenstände 
(Bl) und Innovationen (I) entwickeln wird, die ersteren schon offene Knospen, die 
letzteren noch von der Rinde bedeckt. Das betreffende Exemplar stammt mit 
grösster Wahrscheinlichkeit aus Valdivia; Datum ist nicht angegeben; da aber die 
Wirtspflanze, Nothofagus Dombeyi, in Bläte steht, wurde die Pflanze wohl im Ok- 
tober oder November gesammelt. 


4. Punctulatum-Typus. 


Zu diesem Typus gehören M. punctulatum BANKS et SoL., recurvum V. TIEGH., 
Commersonit Vv. TIEGH. und imbricatum PoErPP. Die drei ersten sind mit einander 
sehr nahe verwandt; M. Commersonui ist nur einmal gesammelt worden und viel- 
leicht keine selbständige Art. Habituell sind sie einander sehr ähnlich: besen- bis 
halbkugelförmige, gelbe oder braungelbe, dicht bewarzte, bruchige Sträucher mit hin- 
fälligen, gelbgränen oder gelben, schuppenförmigen, stengelumfassenden Blättern, mit 
zapfenförmigen Blätenständen und apikalen Innovationen. Freiliceh hat VAN 
TIEGHEM (16, S. 557) M. punctulatum fär völlig blattlos (tout å fait aphylle) erklärt; 
eine Behauptung die ebenso unbegreiflich wie unrichtig ist. 

Als Beispiel fär die nähere Schilderung von diesem Typus empfiehlt sich M. 
punctulatum; dabei will ich nicht verschweigen, dass schon HooKER die charakteri- 
stische Stellung der Innovationen erwähnt und durch Abbildungen (5, Taf. CVII bis) 
illustriert hat; später hat JoHNSON den Sprossbau beschrieben. 

Die ersten Jahre werden die Triebe gewöhnlich recht kurz und tragen nur 
wenige (2—3) Seitensprosse. Erst im dritten oder vierten Jahr werden Innovationen 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 4. 11 


in grösserer Zahl (bis 11 habe ich gesehen) ausgebildet; jedoch entwickeln sich hier 
wie bei den anderen Arten wenigstens vorläufig nicht die am unteren Teil eines 
Sprosses sitzenden Knospen und in der Regel auch später nicht. Die Knospen dieser 
Innovationen werden zum Teil floral, und in den folgenden Jahren hält sich die Zahl 
der vegetativen Triebe um 2—4; sie sitzen bei diesem Typus oberhalb der Bli- 
tenstände (Fig. 4 a). Eine Folge davon ist, dåss wir bei den oben erwähnten Arten 
die langen, mit Narben der abgefallenen Blutenstände versehenen, abgestorbenen 
Sprossspitzen (Fig. 3 c) vermissen; die tote Stammspitze tritt öfters als ganz win- 
ziger Höcker hervor. (Fig. 4 b). 


MAR 
RS 


a 


Fig. 4. M. punctulatum. a Zweigende mit einem Y-Blätenstand und drei Innovationen im November, X 2; 
b Zweigende mit zwei Innovationen im Mai, X 2; c Anlegung der Knospen im Juli; d eingesenkte Knospe im 
Dezember (Längsschnitte durch Innovationen, X 40). 


Die Blätezeit fällt in den September oder Oktober. Die Innovationen sind zu 
dieser Zeit zapfenförmig, etwa 5—10 Mm. lang, mit dicht gedrängten, angedräckten 
Schuppen, die allmählich eine + lebhaft gräne Farbe annehmen (Fig. 4 a). Sie strecken 
sich schnell, erreichen im Dezember schon oft 2—3 Cm. Länge; im Januar und 
Februar, wo die Friächte reifen, verlieren sie ihre Schuppenblätter und die Pflanze 
ist mit dem Eintreten des Herbstes kahl. Lange dauert dies Verhalten nicht; wenn 
man diese Arten im April oder Mai untersucht, findet man, dass die Knospen 
sehon hervortreten; sie uäberwintern also offen als winzige Zäpfchen von etwa 
Mm.-Grösse (Fig. 4 b). Die dicht unterhalb der Spitze stehenden sind känftige In- 
novationen und in den Achseln ihrer Blätter sieht man schon exogen angelegte, wenn 
auch etwas eingesenkte Knospen in der Gestalt kleiner Höcker (Fig. 4 c). Dass die 
Knospen bei Myzodendron nur pseudoendogen sind, wird von HIERONYMUS (13, 5. 199) 


12 C. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE MYZODENDRACEEN. 


berichtet, und ich kann seine Angabe nur bestätigen. Fig. 4 d zeigt deutlich, wie 
die Entwickelung verläuft. Die bedeckende Rindenschicht bleibt nach dem Wieder- 
austreten der Knospen als becherförmiges Gebilde sitzen. 

VELENOVSKY hat (19, S. 682) den winterlichen Knospenschutz bei diesen 
Pflanzen besprochen. In der Tat kommt aber nur bei dem Eumyzodendron-Typus 
dem HEinsperren der Knospen eine biologische Bedeutung zu, denn hier bleiben sie 
ja während des Winters von der Aussenwelt völlig abgeschlossen; in Korrelation 
damit steht die weiche Beschaffenheit der Blätter bei diesen Arten. Bei allen ande- 
ren uberwintern dagegen die Knospen mit ihren schuppenartigen, harten Blättern 
nackt; aus alter Gewohnheit, so zu sagen, werden sie eine Zeitlang eingeschlossen, 
eine biologiscehe Bedeutung hat dies aber nicht mehr. M. Gayanum, bei welcher 
Art die Innovationen erst im Herbst treiben und sich während des Winters strecken, 
gehört dem Gebiet der milden, regenreichen Winter an. 

M. imbricatum scheint sich wie M. punctulatum zu verhalten. Die Verzweigung 
ist spärlicher, die Zweige weniger stark ausgespreizt, so dass sich nicht der umfang- 
reiche Ballen des letzteren bildet, sondern ein Habitus wie bei M. angulatum zu- 
stande kommt. Dasselbe darf meistens auch M. recurvum gelten. Hier sind wie bei 
den vorigen die Zweige der 2. Generation nur 2 bis 3, die der folgenden dagegen oft 
bis 9—10 oder sogar noch mehr; ich habe an einem Exemplar bis 9 Innovationen 
an den Zweigen der 5. Generation gezählt. MHieraus ergibt sich eine reichere Ver- 
zweigung; die Zweige sind bei dieser Art beträchtlich dunner als bei M. punctulatum. 
Auch bei dem Punctulatum-Typus beobachtete ich, wenn auch spärlich, dass Knospen 
nach einer Ruhe von einem Jahr treiben können. Ganz ausnahmsweise kommt es 
vor, dass eine Innovation unterhalb der Blitenstände zur Ausbildung kommt. Wie 
bei anderen Typen findet man auch bei diesem, dass einzelne Zweige nur Bliten- 
stände, andere nur Innovationen tragen. 

Die Bliten von M. punctulatum und recurvum (und wohl auch der beiden an- 
deren) sind schon im Frähwinter ausgebildet. So fand ich bei M. punctulatum am 
20/5 1908 2-Bliten mit differenzierten Samenanlagen; bei M. recurvum am ”'"/+ 1908 
3s-Bliten, wo der Pollen schon fertiggebildet war (Fig. 6 a). Somit wird begreiflich, 
dass diese Arten zu den ausgeprägtesten Frählingspflanzen ihrer Heimat gehören. 


Morphologie des Bliitenstandes. 


Es sei zuerst hervorgehoben, dass die Blätenstände bei allen Arten auf ein 
Grundschema zuräckzufähren sind. Sie können nämlich sämtlich von einer zusam- 
mengesetzen Ähre abgeleitet werden; die Tragblätter, von welchen die untersten 
steril sind, der Partialblitenstände sind täberall vorhanden, dagegen fehlen immer 
Tragblätter der Einzelbläten wie auch Vorblätter. Wenn VAN TIEGHEM (16, S. 556) 
behauptet, dass bei M. punctulatum und Verwandten die Einzelbläten (jedoch wohl 
nur bei S!) Tragblätter (bractées méres) besitzen, so beruht dies darauf, dass er 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5I. N:o 4. Es 


- 


den Gesamtblitenstand bei diesen Arten mit dem Partialblutenstand bei M. brachy- 
stachium etc. homologisiert. Ein solches Verfahren ist offenbar unrichtig, wir brauchen 
nur zu bedenken, dass hier immer in der Sprossfolge die Blätentriebe mit den Inno- 
vationen homolog sind, was sich ohne dem geringsten Zweifel sofort konstatieren 
lässt. 

Es soll nicht geleugnet werden, das bei dem »Urtypus» die Tragblätter des 
Blitenstandes wohl als Laubblätter von derselben Gestalt wie an den vegetativen 
Sprossen entwickelt waren. Diesem Typus steht der ?-Blitenstand bei M. lineari- 
folium sehr nahe. In diesem Falle (Taf. I, Fig. 4) könnte man gewiss von einem 
zusammengesetzen Blitenstand absehen — wenden wir uns aber der g-Pflanze zu, 
so sind die Tragblätter hier als chlorophyllarme 
Hochblätter ausgebildet. 

Als Ausgangspunkt empfiehlt es sich, den in Fig. 
5 a dargestellten hypothetischen Fall zu wählen. Der 
Achsenteil des Blätentriebes ist gestreckt, und trägt 
spiralisch nach ”/s geordnete Laubblätter, in deren Ach- 
seln mit Ausnahme der untersten blattlose Ähren ohne 
Gipfelblite, oder, wenn die Bläten gestielt sind, Trauben 
sitzen. 

Nehmen wir also Fig. 53 a als Ausgangspunkt, so 
gelangen wir leicht zu M. brachystachium. Die reich- 
blätige Ähre (Taf. I, Fig. 6, 7), bei s traubenähnlich, ist 
fast unverändert; die Tragblätter sind von den Laub- 
blättern in Gestalt etwas verschieden (vgl. Fig. 1 b 
mit Taf. I, Fig. 2) und auf die Achse des Partial- 
blitenstandes hinaufgeruäckt bis zu der untersten Bläte. a [Ö 
Die Tragblätter sind bei beiden Geschlechtern lebhaft Fig. 5. «a hypothetischer Blätenstand 
grän. Bei 2 erfahren sie einon beträchtlichen, post 27.jonun Ra Ma 
flöralena Zuwachs,, Die; Alire I hatroder hatonichtleine! Adise nebst dem scheinbar? terminalen 
Gipfelbläte; bei 2 glaube ich die sterile Achsenspitze Blatt von 2. quadriflorum, X 25. 
beobachtet zu haben, bei s wird sie (ob immer?) zur Oafasrandel FöjTang 
Bildung von einer bisweilen + defekten Blite aufgebraucht. Bei 2 streckt sich die 
Blätenachse, so dass sie bei der Fruchtreife ihre Länge vervielfacht hat; sie hängt 
jetzt schlaff herab. Ich habe, wenigstens bei der gS-Pflanze, konstatiert, dass die 
Achse des Gesamtbliätenstandes von einer scheinbar terminalen Ähre abgeschlossen 
wird, der Blätenstand also gewissermassen einer Rispe ähnelt (Taf. I, Fig. 2), was 
aber die hier gegebene Deutung nicht beeinflusst. 

Denken wir uns nun die Ähre auf 2 Bliten reduziert, durch Reduktion des 
Achsenteils sitzend geworden, so haben wir den Typus des M. linearifolium (Taf. I, 
Fig. 4). Es kann bei dieser Art auch vorkommen, dass der Partialblätenstand aus 
einer einzigen Bläte besteht. 

Von besonderem TInteresse ist es, dass bei M. linearifolium ausnahmsweise 
monözische Bliäitenstände vorkommen; es treten nämlich unter den $£-Bliten 


14 C. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE MYZODENDRACEEN. 


vereinzelte J auf, so dass von den beiden Bläten einer Blattachsel eine oder auch 
beide männlich sind. Wie wir unten sehen werden, habe ich auch unvollständige 
Zwitterbläten gefunden. Bei keiner anderen Art sind bis jetzt solche primitive 
Charaktere bekaunt geworden. 

Von M. brachystachium kommen wir ohne Schwierigkeit zu M. quadriflorum 
(Taf. I, Fig. 3, 9, 10) hinäber. Das Tragblatt ist mit der Achse des Teilblätenstandes 
bis zu ihrer Spitze verwachsen, so dass die ungestielten Bläten, die in einer Anzahl 
von 3 bis 6 an ihrer Ober-(Innen-)seite sitzen, scheinbar dem Stiel des Tragblattes 
entspringen. In der Ausbildung des Tragblattes macht sich derselbe scharfe Unter- 
schied zwischen Js und & geltend, wie bei M. linearifolium. Ich möchte die Ver- 
mutung aussprechen, dass dieses Verhältnis eine physiologische Bedeutung hat. Der 
s-Blätenstand ist kurzlebig, nachdem die Antheren leer geworden sind, hat er keine 
Aufgabe mehr, verwelkt und fällt ab; seine Blätter bleiben + hochblattartig. Bei 
2? sind sie dagegen von Anfang an grän und assimilierend, und därfte ihre Assimila- 
tionsarbeit bei der Ausbildung der Friächte eine gewisse Rolle spielen. Hier sei auch 
bemerkt, dass die $?-Bläten grän, die J dagegen gelb sind. 

Bei M. brachystachium zeigt sich auf einem Querschnitt die Verwachsung der 
Achse mit dem Tragblattstiel in der Anordnung der Gefässbändel angedeutet; bei 
M. quadrifolium dagegen können wir aus der Anatomie kaum auf die Doppelnatur 
des betreffenden Gliedes schliessen. Dies ist vielleicht auch begreiflich, denn im 
ersten Fall tritt die Hauptmasse der Bändel in die freie Blätenstandachse hinein; 
eine freie Achse existiert aber bei M. quadriflorum bekanntlich nicht. Ihre Spitze ist 
vielleicht durch den Höcker s auf Fig. 5 b repräsentiert. Ich habe aber an Serien 
von Mikrotomschnitten vergebens nach unter diesem Höcker blind endigenden Ge- 
fässen gesucht. Die Blattspreite ist bei dieser Art (s. Abb.) gelenkartig abgesetzt und 
löst sich an dieser Stelle später leicht ab. 

Kehren wir jetzt wieder zu Fig. 5 a zurick. Denken wir uns die Ähren stark ver- 
kärzt, kopfförmig und in der Achsel des Tragblattes fast ungestielt sitzend, so gelangen 
wir zu dem £-Bliätenstand bei M. angulatum (Taf. I, Fig. 1) und maecrolepis. Die 
Tragblätter sind klein und bräunlich grän mit sehr fester Spitze, eine Anordnung 
die mit den nackten Knospen zusammenhängt. Der Partialblätenstand besteht bei 
M. macrolepis aus 3—6 fast ungestielten Bläten. Wenn dreiblätig ähnelt er sehr 
einem Dichasium; es sieht indessen aus, als ob wir tatsächlich eine Gipfelblite mit 
zwei Seitenachsen vor uns hätten. Daneben sollte dann ein akzessorisches Dichasium 
auftreten können, denn in den unteren Achseln treffen wir oft 3 + 3 Bläten. Dieselbe 
Anordnung finden wir bei M. angulatum (Taf. T, Fig. 13); hier habe ich auch 5 
Bliten gefunden (Taf. I, Fig. 12). Bei beiden Arten findet man auch 2-blitige 
Teilblutenstände. 

Wir können auch von M. quadriflorum ausgehen. In der Tat sind die Trag- 
blätter bei M. angulatum deutlich auf die kurze Achse des Teilblätenstandes hinauf ge- 
schoben; denken wir uns die Achse bei M. quadriflorum stark verkärzt und die 
Bliten zusammengedrängt, bekommen wir ja gerade das Bild von dem ersteren. 
Man vergleiche Taf. I, Fig. 9 mit Fig. 12! Somit glaube ich, dass wir am liebsten 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51|. N:O 4. 15 


von zymösen Blätenständen bei Myzodendron absehen. Die Bliten sind in eine Ver- 
tiefung des Stieles gelenkartig eingefägt, und fallen bei Berährung leicht ab. Männ- 
liche Individuen sind nur von M. angulatum bekannt; die Tragblätter sind derb, 
schuppenartig und bräunlich (Taf. I, Fig. 11); sie tragen je 2 Biuten, zwischen denen 
ein + deutlicher Höcker, wohl die Spitze der Achse, sichtbar ist. Kannten wir nur 
diesen Typus, so wiärden wir wohl den Blitenstand als ein 3-blitiges Dichasium mit 
abortierter Gipfelbläte betrachten; aus Grinden, die oben angedeutet sind, muss ich 
jene Deutung als nicht angemessen erklären. Das oberste Tragblatt stätzt bisweilen 
nur eine Bläte, ein Verhältnis das ja bei M. punctulatum etc. konstant geworden ist. 

Die Blätenstände der bisher behandelten Arten haben sämtlich gestreckte, dänn 
beblätterte Achsen, bei M. brachystachium bis 15, bei M. angulatum etwa 4—6 Cm. 
lang. Denken wir uns den gJ-Blätenstand des letzteren verkärzt, so dass sich die 
Blätter dachziegelartig decken, bekommen wir die »Zäpfechen» von M. punctulatum 
und Verwandten (Gayanum, recurvum, imbricalum, Commersonii). Bei M. Gayanum 
sind die Blätter der vegetativen 'Triebe laubblattartig, bei den anderen schuppen- 
förmig und nie rein grän; bei allen sind die Tragblätter schuppenförmig. Sie tragen 
bei 2? immer zwei, bei 3 immer nur eine Bläte. Bei £ ist zwischen den Bliten ein 
+ ausgeprägter Höcker vorhanden, bei ds ist die Blite scheinbar terminal, jedoch 
zeigt ein Vergleich mit den anderen Arten, dass auch bei M. punctulatum der sS-Bli- 
tenstand nicht einfach ist, sondern von einblätigen ”Teilblätenständen gebildet wird. 
Wenn VAN TIEGHEM (16, S. 556) den J-Blätenstand »une grappe axillaire> nennt, 
so ist dies wohl begreiflich, dass er aber den weiblichen »un épi axillaire» nennt, 
steht offenbar mit der ublichen Nomenklatur schlecht im Einklang. 


Phylogenetisehe Sehlussfolgerungen. 


Es wird sich empfehlen, im Anschluss an die obige Darstellung eine Betrachtung 
uber die phylogenetische Entwickelung der Gattung Myzodendron anzustellen. Die- 
selbe erscheint recht vielgestaltig, und man könnte gewiss die Arten mit gränen 
Laubblättern, unter der Rinde iäberwinternden Knospen und 3 Staubblättern als be- 
sondere Gattung zusammenfassen; dies ist wohl Geschmacksache. Ich betrachte 
diese Gruppe als eine scharf abgegrenzte Untergattung; VAN TIEGHEM hat daraus 
(16) drei Gattungen gemacht, die sich jedoch beinahe nur durch das Aussehen der 
Teilblätenstände von einander unterscheiden lassen und eine recht unnötige Zersplit- 
terung bewirken. Der Unterschied ist nach ihm noch grösser als in der Wirklichkeit, 
weil er die Organisation zum Teil unrichtig aufgefasst hat. 

Selten findét man wohl eine besser umgrenzte Familie, als die der Myzoden- 
draceen, welche gleichzeitig eine Reihe verschiedener Typen ausgebildet hat, die sich 
von phylogenetiscehem Gesichtspunkt aus verhältnismässig leicht analysieren lassen. 
Alle sind obligate Parasiten. Als am wenigsten umgebildet miässen wir natärlich solche 
Typen betrachten, bei denen die Kohlensäureassimilation noch eine gewisse Rolle 
spielt, die verhältnismässig grosse, chlorophyllreiche Laubblätter besitzen, und deren 


16 GC. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN UÖBER DIE MYZODENDRACEEN. 


sämtliche Bläten trimer sind. Die meisten urspränglichen Charaktere zeigen M. bra- 
chystachium und oblongifolium. Von diesem Typus leiten wir M. linearifolium und quadri- 
florum durch Reduktion der Blätenstandachse in verschiedenen Richtungen leicht ab. 
Bei M. angulatum und macrolepis hat die parasitäre Lebensweise eine stärkere Rick- 
bildung der Blattorgane hervorgerufen: interessant ist auch das geschilderte Ver- 
halten der Knospen, die bei diesen Arten und den folgenden zwar eingesenkt werden, 
jedoch vor dem Winter wieder durchbrechen, bei welchen somit das Einsenken 
keine biologische Bedeutung als Schutz gegen die ungunstige Jahreszeit mehr hat. 
Die Blitentriebe sind kätzchenartig; die ”Teilblutenstände haben ungefähr dieselbe 
Anzahl Bliäiten wie bei M. quadriflorum (2) oder sind auf zwei Bluäten reduziert (3). 
Die Staubblätter sind auf 2 reduziert. Den nächsten Schritt stellt M. Gayanum dar: 
vegetative Triebe wie bei den vorigen, Bluätentriebe dagegen zapfenartig, Tragblätter 
ganz schuppenförmig mit zwei (2) oder einer (S) Blite, und schliesslich treffen wir 
bei M. punctulatum und Verwandten den am weitesten durchgeföährten Typus eines 
Parasiten: sämtliche Blätter sind schuppenförmig geworden und als Assimilations- 
organe von sehr geringer Bedeutung. M. recurvum und besonders M. Commersonii, 
von dem jedoch nur einige Bruchstäcke der weiblichen Pflanze bekannt sind, zeichnen 
sich durch etwas verlängerte Achse (bis 12 Mm.) des Blätentriebes aus; bei den beiden 
anderen werden die Zäpfehen kaum einmal bei der Fruchtreife verlängert. Gegentber 
den anderen zeichnet sich der Punctulatum-Typus durch die subapikale Stellung der 
Innovationen aus, was vom Gesichtspunkt der Materialersparnis aus entschieden einen 
Fortschritt bedeutet: denn hier nimmt ja der blitenstandtragende Abschnitt eines 
Sprosses an dem Aufbau der Sprosskette Teil, während er sonst nach dem Abfallen 
der Blätenstände ganz nutzlos ist. Jedoch sehen wir ja schon bei M. brachystachium 
und besonders bei M. quadriflorum, dass zuweilen oberhalb der floralen Region eine 
vegetative Knospe sich entwickelt. Und bei M. punctulatum findet man hin und wieder 
als Reminiszenz an das Verhältnis bei M. brachystachium eine basale Innovation. 
Meine Auffassung der Phylogenie innerhalb der Familie soll das untenstehende 
Schema veranschaulichen. Dass ich nicht von einer direkten Abstammung einer Art 
von einer anderen jetzt lebenden spreche, braucht wohl nicht näher erörtert zu werden. 


linearifolium —— brachystachium 
I 


>< 


quadriflorum) 


Humyzodendron 


angulatum — macrolepis ) 


I 
Gayanwm : Gymnophyton 


puncetulatum | 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 4. 17 


Morphologie der Blute. 


Die männliche Blite. 


Betreffs des Baus der gs-Bläte gingen die Meinungen der Autoren wenig aus 
einander; erst VAN TIEGHEM (16, S. 558) gab eine ganz neue Deutung. Nach der 
Beschreibung von HooKER besteht sie nur aus 3 oder 2 Staubblättern, zwischen die 
eine diskusartige Bildung eingefugt ist, die er als Rudiment des Ovars auffasst. 
Diese Annahme erklärt VAN TIEGHEM för falsch. Er behauptet, dass bei dem Typus 
mit 2 Staubblättern vor diesen ein Höcker, hinter ihnen ein zweiter sich befindet, 
welch letzterer in der jungen Bliäte aus zwei distinkten Teilen besteht. Diese Höcker, 
erklärt VAN TIEGHEM kategorisch, sind Reste, nicht von einem abortierten Stempel, 
sondern dreier Staubfäden; den geringsten Beweis fär seine Ansicht liefert er aber 
nicht. Es ist nur ein Höcker vorhanden (Taf. I, Fig. 11) unhd dass der hintere 
Teil seinerseits aus zweien gebildet werde, habe ich nicht entdecken können. Schnitt- 
serien durch die Blite lassen nur einen einzigen entdecken. Freilich will VAN TIEG- 
HEM einen Beweis darin erblicken, dass er Bliten mit einem dritten nach vorn 
gewandten Staubblatt gesehen hat; aber dies lässt uns ja durchaus nicht auf eine 
urspriängliche Anzahl von fänf schliessen. Denn niemand möchte wohl verneinen, 
dass bei Myzodendron punctulatum ete. der dritte Staubfaden abortiert hat. Bei den 
anderen Gattungen, fährt VAN TIEGHEM fort, die drei Staubfäden haben, ist nur ein 
Höcker vorhanden, »situé en arriere et d'origine double»: also haben wir auch hier 
die Finfzahl. Aber auch dies scheint mir nicht zutreffend. Der Höcker nimmt 
das Zentrum der Bläte ein, ist vollkommen gleichseitig entwickelt, radiär symmetrisch, 
mit drei Ausbuchtungen zwischen den Staubfäden (Taf. IT, Fig. 10, 15). Das häufige 
Vorkommen von vier Staubblättern bei M. lUlinearifolium beruht auf Verdoppelung 
von einem Staubfaden; dabei fand ich die zwei dadurch entstandenen ihrer ganzen 
Länge nach verwachsen bis völlig getrennt. Die Gestalt des Diskus blieb unverändert. 

VAN TIEGHEM scheint mir also wenig Grund fär seine Auffassung zu haben; 
nach meiner Meinung wissen wir nicht, ob je mehr als 3 Staubblätter vorhanden waren. 
Es sei auch auf die konstante Dreizahl der Setae bei 2 hingewiesen; wir wissen ja 
jetzt (s. unten), dass allem Anschein nach die ursprungliche Zwitterbläte 3 Staubblätter 
besass. Ebensowenig diärfte VAN TirGHEM's Erklärung des Verschwindens der Staub- 
blätter stichhaltig sein. Das Verschwinden der zwei hinteren wird nach ihm durch 
den Druck der Mutterachse hervorgerufen: ein Blick auf Taf. I, Fig. 6 zeigt jedoch, 
dass so etwas sich nicht recht denken lässt. Und wenn bei M. punctulatum auch 
das nach vorn gerichtete abortiert, so beruht dies auf dem Druck des Tragblattes. In 
diesem Falle klingt die Erklärung ansprechend genug. Wie geht es aber, wenn wir 
sie auf M. angulatum anwenden wollen? Der Versuch wird sicher scheitern, wie aus 
Taf. IT, Fig. 11 hervorgeht. 

Die Antheren sind monothecisch, was durch Fig. 6 a gut illustriert wird. Jedes 
Fach ist durch eine dänne, zur Reifezeit des Pollens deformierte Tangentialwand 
halbiert. Die Anthere öffnet sich durch eine kleine, tangential gestellte Spalte in 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 4. 3 


18 C. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE MYZODENDRACEEN. 


der Spitze, wo ein regelrechtes Stomium ausgebildet ist. Die Pollenkörner fand ich 
schon am ?”"/+ 1908 bei M. recurvum auf OChiloé fertig ausgebildet. Ihre Grösse 
wechselt zwischen 16 und 20 p, wie es scheint bei den meisten Arten. Nur bei M. 
Gayanum sind sie etwas kleiner. Die Exine ist fein stachelig. 


Die weibliche Bläite. 


Wie die männliche scheint auch die £-Blite vollkommen nackt zu sein. Sie 
besteht aus einem ein bis wenige Mm. hohen, dreikantigen Ovar, gekrönt von einem 


I 


hn 


MN 


TTT 


HH 


Fig. 6. a M. recurvum. Querschhitt durch die Antheren, X 180; b M. quadriflorum. Längsschnitt durch die 
Narbe, X 180; c—f M. punctulatum. ec Längsschnitt durch zwei 9-Bliäten im Juni; d durch eine 2-Bläte im 
Dezember, beide X 55; e, f Querschnitte durch eine Y9-Bläte im Mai, in £ den Diskus (D) getroffen, X 150 
(Leitbändel schraffiert). 
sehr kurzen Griffel, der sich in drei Narben spaltet (Taf. I, Fig. 8,9, 12, 14), an der 
Innenseite mit langen Papillen bekleidet (Fig. 6 b). Den Griffel umgibt ein ring- 
förmiger Wulst, der zu einem Kragen auswächst (Fig. 6 c, d, f). Längs jeder Kante 
des Ovars läuft eine Furche, die später durch schmale, flägelartige Leisten + zuge- 
deckt wird und eine basal entspringende Seta beherbergt. Ein Längsschnitt durch 
eine junge Bläte (Fig. 6 c, Mai oder Juni) zeigt, dass die Ovarhöhlung nur den 
oberen Teil einnimmt; sie steht in offener Kommunikation mit der Aussenwelt. Eine 
freie zentrale Plazenta ragt in der Mitte hinauf (Fig. 6 c, e). An älteren Stadien (Fig. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 4. 19 


6 d) hat die Bläte an Länge beträchtlich zugenommen. In ihrem Boden haben sich 
die drei Taschen gebildet, jede von der Spitze einer Samenanlage ausgefällt; ein hier 
gefährter Querschnitt zeigt einen dreifächerigen Fruchtknoten. Dadurch, dass das 
unterhalb der Samenanlagen gelegene Gewebe bei dem Längenwachstum zuriäckbleibt, 
vertiefen sich die 'Taschen immer mehr. Der offene Griffelkanal wird durch die 
kegelförmige Spitze der Plazenta zugestopft (Fig. 6 d). 

Die Morphologie der $-Bläte hat bei verschiedenen Autoren eine sehr verschie- 
dene Deutung erfahren. 

DE CANDOLLE (1, S. 12) glaubt, dass die Bläte bei M. punctulatum von 3 Kelch- 
blättern, die als Tubus mit dem Fruchtknoten zusammengewachsen sind, + 3 Kron- 
blättern (die Setae) + 3 Fruchtblättern gebildet wird; bei der Besprechung von M. 
quadriflorum deutet er an, dass die Setae, die vielleicht nicht denen bei der anderen 
Art homolog sind, sterile Staubblätter seien. 

PorPPiIG und ENDLICHER (2, S. I) schreiben: »Involucrum trimerum, foliolis 
inter se et cum ovariorum dorso connatis ad suturas tantum dehiscentibus. Calyx 
et corolla 0. Ovaria tria unilocularia coadunata. Setae hypogynae». Der Ring- 
wulst gehört nach ihnen zum Involucrum. Weiter unten fägen sie uber die Feder- 
borsten hinzu: »staminodia?» Später hat ENDLICHER eine sehr abenteuerliche Deutung 
gegeben (4, S. 800): »Involucrum trimerum, 6-florum, floribus alternis fertilibus ad 
axin inter se connatis, cum totidem sterilibus setiformibus alternantibus> . .. jedes 
Fruchtblatt soll also eine fertile, jede Seta eine sterile Bliäte darstellen. Von HOooKER 
(5, S. 295) wird der Fruchtknoten als unterständig und von dem Kelch gekrönt be- 
trachtet. Die Setae sind nach ihm Auswiächse von dem Kelch oder vielmehr Ovarium. 
Diese letzte Auffassung scheint BAILLON zu teilen (8, S. 331), nach ihm ist aber die 
Blite in einen krugförmigen Blätenboden eingesenkt, welcher um dem Griffel als 
ringförmiger Diskus hervortritt. Der untere Teil des Fruchtknotens wird nicht von 
den Fruchtblättern, sondern von der Blätenachse gebildet; dieselbe Ansicht hegt er 
auch später (15, S. 444), trotzdem inzwischen mehrere Darstellungen erschienen sind, 
die seine Auffassung wenig wahrscheinlich machen. Seine Beschreibung der Furchen 
scheint darauf hinzudeuten, dass er diese als erst geschlossen und sekundär sich 
öffnend betrachtet. Nach EICHLER (10, S. 542) besteht die Blite einfach aus 3 
Fruchtblättern; die Furchen mit den Borsten verlaufen in der Mittellinie derselben, 
was natärlich unrichtig ist. BENTHAM und HOoKER (11, S. 229) sind dem letzteren 
gefolgt: »Perianthium floris 2 ovario adnatum ... Staminodia 0. Ovarium inferum 
disco vix conspicuo coronatum.> In der Familiendiagnose schliesst sich auch HIERO- 
NYMUS, der Begränder der Familie Myzodendraceae (13, S. 198) dieser >Ansicht 
der Autoren»> an; schreibt aber S. 201: »>Meinem Erachten nach liesse sich dieser 
Wulst auch als epigyner Discus deuten und könnte man dann auch von der Annahme 
einer an dem Fruchtknoten angewachsenen Blätenhälle absehen. Dieser Deutung 
entspricht das Vorhandensein von nur 3 zu den Narbenlappen zwischen den erwähn- 
ten Furchen verlaufenden Leitbiändeln. Dagegen könnte die allerdings sehr spät 
entstehenden fedrigen Borsten, welche von einem Leitbändel durchzogen werden, als 
Bih. gedeutet werden. > 


20 OC: SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE MYZODENDRACEEN. 


JOHNSON (14, S. 295) schreibt: »If the calyx-tube be part of the perianth, the 
setae may be an outer whorl of the same, an epicalyx, or a whorl of bracteoles, or 
the setae may be the only representatives of the perianth and the calyx-tube, an 
epigynous disc»; er ist indessen mit jener Betrachtungsweise wenig zufrieden, viel- 
mehr persönlich geneigt, die Y£-Bläite als nackt, die Setae als Staminodien und den 
»Kelch> als epigynen Diskus zu betrachten. Schliesslich hat VAN TIEGHEM (16, 8. 
559) als seine Meinung ausgesprochen, dass die Setae Kelchblätter sind, der Frucht- 
knoten oberständig und die Griffelbasis von einem epigynen Diskus umgeben. 

Es sind, wie wir gesehen haben, alle möglichen und besonders unmöglichen 
Deutungsversuche gemacht worden. Es ist aber einleuchtend, dass wir zu keinem 
definitiven Resultat kommen können, solange wir uber die wahre Natur der umstrit- 
tenen Federborsten nicht unterrichtet sind, 
dass aber, ihr morphologischer Wert ein- 
mal festgestellt, die Organisation der Blite 
höchst wahrscheinlich enträtselt sein wird. 
Durch einen gläcklichen Zufall bin ich in 
der Lage das Geheimnis der »Setae hypo- 
gynae>» zu lösen. 

Beim Durchmustern des von mir 
während meiner zweiten sädamerikanischen 
Reise gesammelten Myzodendron-Materials 
fand ich eine eigentumliche Form von M. 
linearifolium, dem sädlichen Typus dieser 
Art angehörend, also von gedrungenem 
Wuchs und mit viel kärzeren Zweigen, aber 
Fig. 7. M. lnearifoliwm. Zwitterbläöten. a Längs- VON allen anderen dadurch verschieden, dass 
schnitt, b, c Querschnitte; in b ein, in c zwei Staub- gje monörzisch ist. Die Blitentriebe sehen 

blätter (st). Leitbändel schraffiert. Sämtl. X 65. ; : a : sa 
wie die der £-Pflanze aus, sind mit grä- 

nen Blättern dicht besetzt; in ihren Achseln sitzen je zwei Bläten, entweder beide £ 
oder 3 oder eine £ und eine s. Nach der Gestalt der Tragblätter zu urteilen, wird man 
diese Form als eine Y-Pflanze, wo eine Anzahl Bläten als J entwickelt sind, deuten. 
Dies ist, soviel ich weiss zum ersten Mal bei Myzodendron gefunden, an und fär sich 
von gewissem Interesse, viel wichtiger war aber die Entdeckung von einigen Zwit- 
terbläten: 2 mit 1 oder 2 Staubblättern. Diese nehmen den Platz der Setae 
ein: eine Bläte mit zwei Staubblättern hat nur eine, eine mit einem Staubblatt. 
Zwei Setae. Die Abbildungen (Fig. 7) stellen es ausser Zweifel, dass Staubblätter 
und Federborsten homologe Gebilde sind, dass also die letzteren Staminodien 
genannt werden mäussen. Anatomisch sind sie von ganz demselben Bau (Fig. 8 c, d); 
nur sind die Staubblätter bedeutend dicker, sind den Borsten vorausgeeilt und stecken 
nicht in den Furchen (Fig. 7). Wenn zwei Staubblätter vorhanden sind, verkäm- 
mert das zwischen ihnen stehende Fruchtblatt, wird steril, hat kein Gefässbändel und 
keine Narbe. Die Verkämmerung des Fruchtblattes (Fig. 7 ce) wird durch seine Stel- 
lung begreiflich, wie auch dadurch, dass die Staubfäden + hoch hinauf mit dem 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 4. 21 


Fruchtknoten verwachsen sind (Fig. 7 a). Die Vorfahren von Myzodendron därften 
Zwitterbläten mit 3 Stb. +3 Frb. gehabt haben. 

Nach meiner Auffassung besteht die 2£-Blite aus 3 Staminodien, mit denen 3 
Fruchtblätter, die einen im unteren "Teil drei-, sonst einfächerigen Fruchtknoten 
bilden, alternieren. Den Ringwulst, in welchen keine Gefässbuändel eintreten (Fig. 6), 
betrachte ich mit VAN TIEGHEM als epigynen Diskus, den Fruchtblättern selbst an- 
gehörend. Denn mit der Stellung der Staminodien lässt sich wohl keine Annahme 
eines dem Ovar angewachsenen Rezeptakulums vereinigen. Der Fruchtknoten sollte 
also oberständig sein. Ebensowenig glaube ich, dass wir den Diskus als den oberen, 
freien Rand dreier dem Fruchtknoten angewachsenen Kelchblätter deuten können. 
Weder in dem Verlauf der Gefässbändel noch in dem anatomischen Bau der 
Fruchtwand wird man wohl den geringsten Anhaltspunkt fär eine solche Erklärung 
finden. Und die flägelartigen Leisten, welche die Furchen zudecken und als die 
freien Ränder der Kelchblätter aufgefasst worden sind, wachsen als Ausstälpungen 
aus. Es ist keine Andeutung vorhanden davon, dass der Diskus von drei Teilen 
bestände. Die Bedeutung des Diskus ist nicht sicher festgestellt. In einer friäheren 
Arbeit (18, S. 26) habe ich hervorgehoben, dass die Bläten gar keine ausgeprägt 
anemopräpode Konstruktion (1. ce. S. 9) zeigen, sondern dass sie wahrscheinlich von 
winzigen Insekten aufgesucht werden. MNowohl bei S wie bei & ist der Diskus feucht- 
glänzend und sondert vielleicht eine zuckerhaltige Flässigkeit ab. Ich hatte leider 
keine Gelegenheit diese Vermutung näher zu präfen. HEigentlich spricht nichts fär 
Anemophilie; ich habe auch seinerzeit (1. c. S. 27) Myzodendron mit Salix verglichen. 

Die drei Furchen an den Kanten des Fruchtknotens entsprechen den Fugen. 
Die Mittellinie des Fruchtblattes wird durch ein Gefässbändel markiert, das unver- 
zweigt in den entsprechenden Narbenzipfel hineindringt. Die Ansicht BAILLON”s 
(8, S. 334), dass die Fruchtblätter keinen Anteil an der unteren Hälfte des Ovars 
haben, sondern nur die Blitenachse, findet in dem Bau der Bliäte keine Stätze. Die 
Furchen werden sehr fräh angelegt; an M. punctulatum-Bluäten aus dem Feuerlande, 
gesammelt am 20. Mai 1908, fänf Monate von der Bluätezeit, sind sie sehr deutlich 
(Fig. 6 e); die Flägelleisten springen unten schon vor und umschliessen schätzend 
die jungen Setae, deren Länge !/s oder !/+ vor der des Fruchtknotens beträgt. HIERO- 
NYMUS” Angabe, dass die Borsten »sehr spät entstehen>», ist unrichtig, was ja auch 
bei unserer heutigen Kenntnis ihrer Natur zu erwarten ist. Etwas unterhalb der 
Abzweigung der Gefässbändel zu den Fruchtblättern tritt in jede Seta ein + 
schwacher Strang ein, in dem sich später Gefässe ausbilden. Die Haare sind ein- 
zellig, mit einem grossen, spindelförmigen Kern ausgeriästet und wie Wurzelhaare 
durch Ausstäölpung gebildet (Fig. 8 b). JOHNSON (14, S. 187) behauptet zwar, dass 
sie sich durch eine Wand gegen die Basalzelle abgrenzen: ich verweise aber auf meine 
Figuren. Die Spitze des Haares ist keulenförmig oder kopfförmig angesehwollen 
(Fig. 8 a), was durch ein kolossales Dickenwachstum der Kutikula zustandekommt. 
Die Kutikula ist von longitudinalen Leisten gestreift (Fig. 8 e): solche Leisten findet 
man oft auch an der Oberfläche der Fruchtblätter. Ebensowenig wie JoHNSON habe 
ich die von HooKkER (5, S. 301) beschriebene Klebrigkeit der Haare entdecken können. 


22 IC. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE MYZODENDRACEEN. 


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Längsschnitt durch eine Seta von M. puncetulatuvm im 
Dezember, X 180; b Spitze einer Seta im Längsschnitt, X 360; 
c,d Querschnitt durch Seta (ce) und Staubfaden (d) einer Zwit- 
terbläte von M. UWUinearifoliwm, X 360; e Querschnitt durch eine 


Seta von M. brachystachium im März, X 360. 


Trocken oder feucht geben sie das- 
selbe Bild; ein Aufquellen der Wand 
kann man nicht hervorrufen. Die api- 
kale Verdickung mag vielleicht dazu 
dienen, das Verankern der Frächte zu 
erleichtern, indem die Haare leichter 
zwischen Unebenheiten oder in den 
mikroskopisch kleinen Spalten der 
Rinde befestigt werden. DieLängeder 
Borsten ist bei verschiedenen Arten 
sehr verschieden ; die folgenden Masse 
gelten fär völlig ausgewachsene: M. 
punctulatum ete., und angulatum 
9—11, quadriflorum 20—25, brachy- 
stachium 30—935, linearifolium 55—060, 
oblongifolium 70—85 Mm. Vielleicht 
wurde man erwarten, dass die am 
stärksten umgebildeten Typen die 
längsten Borsten hätten; das um- 
gekehrte ist aber der Fall. Das 
Gefässbundel ist bei den letzten 
schwächer als bei Arten mit sehr 
langen Borsten (vgl. Fig. 8 c, e). 
Im Anschluss werde ich einige 
Beobachtungen uber die Entwicke- 
lung der Setae und ihrer Haare mit- 
teilen. Die Borsten sind bei M. brachy- 
stachium und lUinearifolum  sechon 
während der Blitezeit ebenso lang 
wie der Fruchtknoten, aber unbe- 
haart. Bei M. quadriflorum ist 
ebenfalls ihr Körper fruh entwickelt, 
man sieht schon im November und 
Dezember die nackte Spitze heraus- 
ragen (Taf. I, Fig. 14), unten sind 
kurze Haare vorhanden. Bei M. 
punctulatum, imbricatum etc. ist aber 
während des Blihens der Körper der 
Seta sehr kurz (Fig. 8 a), dagegen 
haben die Haare, welche ein dichtes 
Bischel bilden, halbwegs ihre defi- 
nitive Länge erreicht; der Körper 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 4. 23 


dad 4. 


streckt sich erst viel später. M. quadriflorum unterscheidet sich von allen anderen 
Arten dadurch, dass die etwas angeschwollene Spitze der Seta immer nackt verbleibt, 
nur von ganz kurzen, steifen Stacheln bedeckt. Es ist nun von Interesse zu 
konstatieren, dass bei den urspränglicheren Typen innerhalb der Gattung die Setae 
sich erst bedeutend strecken, die Behaarung dagegen später entwickelt wird, bei der 
punctulatum-Gruppe dagegen die Haare auf einem bedeutend fräheren Stadium aus- 
wachsen, und damit eine vorgeschrittenere Stufe der Umbildung von Staubblättern 
in Federborsten erkennen Jlassen. 


Morphologie der Plazenta und der Samenanlagen. 


Die »freie, zentrale Plazenta» ist bekanntlich viel diskutiert worden, und so 
kann uns nicht wundern, dass Myzodendron mit in die Diskussion gezogen wurde. 
Neue Gesichtspunkte kann ich allerdings nicht herbeibringen, fähle mich jedoch 
wegen der Darstellungen von JoHNSON und VAN TIEGHEM gezwungen, die Frage auf- 
zunehmen. JOHNSON (14) betrachtet die Plazenta als axil, als eine Stammbildung, ohne 
dass er fär seine Ansicht neue Argumente gibt; nach VAN TIEGHEM (16) ist sie eine 
Blattbildung; dies zu glauben steht gewiss nichts im Wege, aber VAN TIEGHEM findet 
in dem Gefässbindelverlauf einen positiven Beweis fär ihre Blattnatur. Er schreibt 
uber Myzodendron (16, S. 559): »T'axe de Povaire, ou se réunissent les trois cloisons, 
est occupé par un systeéme de trois faisceaux libéroligneux inverses, å bois trés peu 
développé, superposés aux loges. Au-dessous du sommet libre du placenta, chacun 
de ses faisceaux s'incurve en dehors, entre dans un ovule, descend tout le long de sa 
face externe, et, parvenu å I'extrémité, se recourbe en crochet pour remonter sur la 
face interne jusque vers le quart ou le tiers de la longueur de Povule>». JOHNSON 
(14) erwähnt bei M. punctulatum solche Gefässbändel nicht, auch zeigen seine Ab- 
bildungen keine Spur davon. 

In seiner bekannten Arbeit uber die Santalaceen hat GUIGNARD (12, S. 183) 
die zentrale Plazenta kurz besprochen, und behauptet, betreffs ihrer Natur die 
Ansicht VAN TIEGHEM”sS bestätigen zu können. Seine Ansicht grändete dieser (9, 16) 
auf das Vorhandensein von inversen Gefässbändeln in der Plazenta; ganz unleugbar 
sind diese aber nicht. GUIGNARD weist nun auf seine Figuren hin, wo man den 
Bindelverlauf studieren soll. Diese beweisen aber wenig. ”Thesium hat nur >cel- 
lules étroites et allongées qui représentent le systéme vasculaire», bei Osyris soll das 
Leitungsgewebe etwas besser entwickelt sein. Wenn aber Leptom und Hadrom nicht 
ausgebildet sind, wie wird man da von ihrer »inversen Lage» reden können? Und 
hierauf kommt es ja gerade an. Es ist gewiss nicht meine Absicht, die Blattnatur 
der Plazenta zu bestreiten; auch genägt es ja, dass man bei einer einzigen Art solche 
inverse Bändel findet; sind sie auch bei allen anderen reduziert oder ganz ver- 
sehwunden, so bedeutet das ja wenig. Ferner ist der Fruchtknoten bei Myzodendron 
in seinem unteren Teil dreifächerig, die Plazenta mit den Fruchtblättern verbunden 
und nur in ihrem oberen Teil frei. Damit können wir auch annehmen, dass der 


24 C. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE MYZODENDRACEEN. 


kompakte Boden der jungen Bläte auch von den Fruchtblättern gebildet wird 
(Fig. 6 cec). 

Wenn ich also gar nicht die Blattnatur der Plazenta bei Myzodendron bezweifle, 
muss ich aber gegen die von VAN TIEGHEM gebrachten Beweise einwenden, dass ich 
nicht verstehen kann, wo er sie hergeholt hat. Die Plazenta hat, sagt er, drei in- 
verse Leitbundel, die ja sogar in die Samenanlagen eindringen. Leider gibt er nicht 
an, auf welche Art diese Beobachtung gemacht wurde. Ich selbst habe M. brachy- 
stachium, Uinearifolium, quadriflorum und punctulatum untersucht. Bei keinem habe 
ich Gefässe in den Leitbändeln entdecken können, bei dem letzten kann man sie 


Fig. 9. a M. quadriflorum. Querschnitt durch den unteren Teil einer 8-Bläte, X 55; b Zentralpartie von Fig. a, 

X 360; c M. brachystachium. Querschnitt durch eine Y$-Bläte, X 25, p die Plazenta, I das Haustorium; d Pla- 

zenta, stark vergrössert (X 360), Lb Leitböndel, Frw Fruchtwand, H Haustorium; e Teil eines Querschnitts 

durch die Basis der 9-Bläte von M. brachystachium, die drei plazentalen Leitbändel zeigend, X 360; f Längs- 

schnitt durch Plazenta und Samenanlage von M. UWVinearifolium, das Leitbändel darstellend (halb schematisch). 
In Fig. a und ce Leitbändel schraffiert. 


kaum Leitbundel nennen. Die drei ersten haben dagegen, wie meine Abbildungen 
zeigen (Fig. 9), recht deutliche Leitbuäundel, von Hadrom oder Leptom kann man 
jedoch nicht reden, sie bestehen vielmehr, gerade wie bei Thesium, aus langgestreck- 
ten, inhaltsreichen Zellen, welche Begleitzellen nicht unähnlich sind. M. brachy- 
stachium scheint die am besten entwickelten zu besitzen; die drei Stränge auf Fig. 
9 d haben allein dem Druck des Endosperms (vgl. Fig. 9 c) widerstehen können, 
das tubrige Gewebe ist ganz deformiert. Gefässe oder Tracheiden habe ich trotz vielem 
Suchen nicht gefunden, und ob wir von Hadrom oder Leptom sprechen därfen, lässt 
sich an meinem Material nicht feststellen. Es ist wirklich zu bedauern, dass die 
Darstellung von VAN TIEGHEM so knapp ist und, besonders, dass Figuren vollständig 
fehlen. — 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 4. 25 


Nach der gewöhnlichen Auffassung sind die Samenanlagen der Santalaceen, 
Myzodendraceen etc. von einem Nuzellus gebildet, Integumente fehlen aber ganz. 
Wir sahen oben, dass nach VAN -TIRGHEM ein Gefässbändel in die Samenanlage 
eintritt und, den Aussenrand folgend, bis zu der Embryosackmutterzelle gelangt. 
»On sait quun nucelle est une émergence locale de la foliole ovulaire, toujours dé- 
pourvue de faisceaux» sagt VAN TIRrGHEM (16, 5.546). Woher man dies weiss, erzählt 
er nicht; da aber die Myzodendraceen Gefässbundel in den Samenanlagen haben 
sollen, entbehren sie des Nuzellus, sie gehören der Gruppe Santalinées oder Innu- 
cellées an. VAN TIEGHEM rechnet hierher folgende Familien: Santalaceae, Arjo- 
naceae, Schoepfiaceae, Sarcophytaceae, Myzodendraceae, Opiliaceae, Anthobolaceae, 
Olacaceae, Aptandraceae, Harmandiaceae, die meisten von ihm geschaffen. Es ist 
schon längst bekannt, dass bei Casuarimaceen, Betulaceen u. s. w., Moraceen und 
Euphorbiaceen Gefässbändel durch den Funiculus in die Integumente hineintreten, 
und an Präparaten von Waldsteinia (Rosaceae) hat Prof. Dr. O. JUEL dasselbe kon- 
statieren können. Der morphologische Wert ihrer Samenanlagen wird ja dadurch 
nicht beeinflusst. Warum soll man nun, wenn Integumente fehlen und die Samen- 
anlagen trotzdem ein Leitbundel haben, von Innuzellaten reden? Hierzu kommt aber 
noch, dass, wenigstens fär Myzodendron, die Angaben VAN TIEGHEM'S unzutreffend 
sind; mit den anderen Familien der Gruppe habe ich mich nicht beschäftigt. Bei 
M. brachystachium, linearifolium und quadriflorum habe ich zwar primitive plazentale 
Leitbundel konstatieren können, sie treten aber höchstens in den Funicularteil ein 
(Fig. 9 f), bei M. punctulatum kann man iäberhaupt kaum von Leitbändeln reden. 
Den Embryosack bedeckt meistens eine Zellschicht; Fig. 10—12 zeigen ja sofort, dass 
der von VAN TIEGHEM beschriebene Verlauf eines Bändels um die Spitze herum rein 
mechaniseh eine Unmöglichkeit ist. Und dasselbe gilt betreffs der anderen drei 
Arten: zusammen repräsentieren diese sämtliche vier Gattungen des erwähnten Autors. 
Es verdient in diesem Zusammenhang hervorgehoben zu werden, dass VAN TIEGHEM 
nicht-existierende Gefässbiändel in den Samenanlagen beobachtete, dagegen das in die 
Augen fallende Haustorium nicht gesehen hat; sein Vorhandensein ist ihm unbekannt 
geblieben (16, S. 560), und die Arbeit von JoHNSON (14) kennt er offenbar nicht. 

Bestehen also die Samenanlagen nach VAN TIEGHEM nur aus einem Abschnitt 
des Fruchtblattes, der nicht mit einem Nuzellus homolog ist, so sind sie andererseits - 
nach JOHNSON (14, 5. 185) nicht nur mit Nuzellus, sondern sogar mit einem Integument 
versehen, denn als solches deutet er die äusserste Zellschicht an der Aussenseite des 
Ovulums, und auf seiner Fig. 5 sieht man einen Spalt zwischen dieser Schicht und 
dem Nuzellus (im Sinne JOoHNSON”s). HBSeine Auffassung beruht sicher auf mangel- 
haften Beobachtungen; er hat nicht gezeigt, dass jene Schicht als ein Integument 
entsteht, der Spalt existiert in der Tat nicht, und auch an sehr fräuhen Stadien ist 
keine Andeutung von einem Integument vorhanden. Seine Figuren lassen etwas zu 
wiänschen ubrig, was nicht hindert, dass CoULTER und CHAMBERLAIN mit seiner Dar- 
stellung 'färlieb nehmen (17, S. 55). Ieh verweise auf meine Figuren 10—12, an 
welchen kein Integument zu entdecken ist. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 4. 4 


26 GC. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE MYZODENDRACEEN. 


Soweit ich verstehe, trägt die Plazenta drei nackte, atrope, leicht gebogene, 
hängende Samenanlagen, von welchen sich eine zu einem Samen ohne Testa ent- 
wickelt, der innerhalb der Fruchtwand eingeschlossen bleibt. MSolche Samen darf man 
nun nach VAN TIEGHEM (16, S. 560) nicht Samen nennen; einen anderen Namen 
gibt er ihnen jedoch nicht. 


Entwickelung des Embryosacks und Embryos. 


M. punctulatum. Es sind jetzt 24 Jahre verflossen, seitdem JOHNSON seine 
Arbeit (14) iber die Embryologie dieser Pflanze veröffentlichte. Die technischen 
Hilfsmittel waren zu jener Zeit nicht sehr vollendet, der Verfasser hat keine Schnitt- 
serien darstellen können, und die von ihm mitgeteilten Entdeckungen fielen mir in 
einigen Fällen als sehr unwahrscheinlich auf, so dass ich eine Nachpräfung fär sehr 
gewunscht hielt. Freiliceh hatte ich selbst kein erstklassiges Material zu meiner Ver- 
fögung; es war in 702 Alkohol oder 3 2» Formol konserviert worden, das Alkohol- 
material hat sich aber fär meine Zwecke sehr gut gezeigt, in einigen Fällen sogar 
uberraschend gute Bilder gegeben. Als Färbung wurde Eisenhämatoxylin + Lichtgriän 
benutzt. NSämtliche Bilder sind mit Zeichenapparat angefertigt worden. 

JOHNSON beschreibt den birnförmigen Embryosack, wo er Eizelle, Synergiden 
und Zentralkern beobachtet hat (S. 185). Der letztere erfährt sukzessive Teilungen und 
es bildet sich eine einfache Reihe von Endospermzellen. >»By the time this has 
happened, and as a result of fertilisation, a remarkable change is observable at the 
narrow antipodal end of the embryosac»: mit diesen Worten leitet JOHNSON (S. 191) 
die Beschreibung von dem Entstehen des Haustoriums ein. Es hat sich also nach 
ihm schon eine Reihe Endospermzellen gebildet, erst später, als ein »Resultat der Be- 
fruchtung», verlängert sich das antipodale Ende — ein Resultat der Befruchtung war 
wohl doch auch hier das Entstehen des Endosperms? Die Darstellung ist hier nicht 
klar, auch sind die Abbildungen kaum befriedigend. Das Hinterende des Embryo- 
sacks wächst schlauchförmig aus, der Schlauch dringt in die Plazenta ein, biegt um 
und durchwächst die ganze Säule bis in den Blitengrund, wo er sich keulenförmig 
erweitern soll. Er besteht aus einer einfachen Zellreihe, die durch Teilungen einer 
Scheitelzelle entsteht. Nachdem das Wachstum beendigt ist, verschwinden die 
Querwände, die Kerne werden frei und teilen sich wieder, so dass der Tubus 
schliesslich sehr viele Kerne enthält. Nur in seiner Spitze bleiben die Wände erhalten, 
und hier treten auch Längswände auf, sodass ein vielzelliger: Körper entsteht. Dies 
alles hat JoHNSON auch abgebildet. 

Wie ich jetzt zeigen werde, bin ich teilweise zu ganz anderen Resultaten als 
JOHNSON gekommen. i 

Das Material, welches mir die besten Bilder lieferte, war am '!"/12 1895 von P. 
DUSÉN unweit Punta Arenas eingesammelt worden. In dieser Gegend bluht M. punc- 
lulatum schon im Oktober. Die gefundenen Stadien in der Entwickelung des Em- 
bryosacks kann ich in zwei Gruppen einteilen; einerseits sind es Embryosäcke, die 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l|. N:o 4. 27 


unbefruchtet geblieben sind; andererseits solche, die schon ein wohlentwickeltes 
Endosperm und Embryo besitzen. Zwischenstadien fehblen, was ja mit Räcksicht 
auf die Blätezeit nicht uberraschend ist. 

Wenden wir uns erst der ersten Gruppe zu, so sehen wir auf Fig. 10 a einen 
reifen Embryosack von charakteristiscechem Umriss; er enthält Eizelle, Synergiden 
und Zentralkern mit zwei Nukleolen. Möglicherweise sind die stark gefärbten Kör- 
perchen an dem schmalen Ende Reste von den desorganisierten Antipoden. Die 
meisten Embryosäcke auf diesem Stadium weichen in einem wichtigen Punkt ab: das 


Fig. 10. M. punctulatwm. Unbefruchtete Samenanlagen, X360 (gez. bei 720). ez Eizelle, ck Zentralkern. 
Sonstige Erklärung in dem Text. 


antipodale Ende hat sich schlauchförmig verlängert (Fig. 10 bd) und ist oft + tief in 
die Plazenta hineingedrungen. In Fig. 10 c sieht man auf demselben Schnitt die 
Schläuche von zwei Samenanlagen entwickelt. Der Zentralkern ist unverändert 
geblieben; sein Platz wechselt etwas; in Fig. 10 d findet man ihn in dem plazentalen 
'Tubusabschnitt. Es ist also der unbefruchtete Embryosack befähigt, sich eine Zeit- 
lang zu entwickeln; der Tubus därfte aber kaum weiter als auf Fig. 10 d wachsen. 
» Ein Resultat der Befruchtung»> ist also das Haustorium streng genommen nicht; seine 
Entwickelung hört aber bald auf, und wenn man ein ausgebildetes trifft, findet man 
auch an seinem anderen Ende eine befruchtete Samenanlage. Von dieser Regel habe 
ich keine Ausnahme gefunden. 


28 C. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN ÖBER DIE MYZODENDRACEEN. 


Leider ist das Material vom "'”/12 schon zu alt, um die Entstehung der ersten 
Endospermzellen zu zeigen. Ich hege jedoch nicht den geringsten Zweifel, dass die 
Teilungen wie bei den Santalaceen verlaufen (vel. 12, Taf. 13). Mein jängstes Stadium 


Fig. 11. Befruchtete Samenamlagen von M. punctulatum, die Entwieckelung des Endosperms (end.) und des 
Embryos (emb.) zeigend. «a, b X 480 (gez. bei 720), eX 240 (gez. bei 360). 


ist aut Fig. 11 a abgebildet. Hier ist ein achtzelliger Körper vorhanden, die mit 
Emb. bezeichneten Zellen stellen wahrscheinlich den Embryo dar. Durch eine Wand 
ist dieser Teil von dem Haustorium abgegrenzt; und es ist meine Uberzeugung, dass 


Fig. 12. a Befruchtete Samenanlage von M. punctwlatum, X 425 (gez. bei 850); b oberster Teil vom Endo- 
sperm mit dem TIlaustorium im Januar, X 180 (gez. bei 360): In den Endospermzellen zahlreiche Stärkekörner. 


diese Wand nach der ersten Teilung des sekundären Embryosackkerns entsteht, die 
untere Zelle entwickelt sich zum Endosperm, die obere wird zum Haustorium. Auf 
diesem Stadium ist das Endosperm noch von dem Nuzellusgewebe vollständig um- 
geben; bald wird die deckende Zellschicht durchrissen, wie Fig. 12 a zeigt. Hier ist das 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51|. N:o 4. 29 


Endosperm schon vielzellig; in den Zellen sind jetzt zahlreiche, grosse Vakuolen, so 
dass die Embryozellen durch ihr dichteres Plasma sehr klar hervortreten. In Fig. 
11 b ist der Embryo mehrzellig; das Endosperm bedeckt noch der Nuzellus, was 
auf diesem Stadium vielleicht eine Ausnahme ist. Fig. 11 c stellt das vorgeschrit- 
tenste Stadium an dem Material vom '"/12 dar; der Embryo hat seine definitive Lage 
am oberen-inneren Rand vom Endosperm, welches nur mit seinem basalen Ende im 
Nuzellus steckt. Auf diesem Schnitt ist das Haustorium nicht getroffen worden, sonst 
haben wir es an allen Abbildungen gesehen. An dem Material vom ?”/, 1896 fällt 
das Endosperm schon den Fruchtknoten fast ganz aus und der Embryo ist halb 
reif; meine Beobachtungen uber seine Organisation stimmen mit bekannten Tatsachen 
uberein. Viele interessanten Details sind wahrscheinlich noch zu erforschen; das 
vorhandene Material ist aber zu schlecht konserviert, um sichere Schlässe zu erlauben. 
So konnte ich z. B. die Verwachsung der Kotyledonen nicht bestätigen. Die von 
HooKER (5) beschriebene »Embryohuälle» scheint mir durch JOHNSON ihre richtige 
Erklärung gefunden zu haben. Die wahre Natur der Klebscheibe wie das endogene 
Entstehen der Primärwurzel bedarfen weiterer Untersuchung, wozu sicher neues Ma- 
terial erforderlich ist. 

Wir werden jetzt die Entwickelung des Endospermhaustoriums an be- 
fruchteten Samenanlagen verfolgen. Wir haben oben gesehen, dass auch der 
unbefruchtete Embryosack sein antipodales Ende in ein schlauchförmiges Haustorium 
verlängert, welches in die Plazenta hineinwächst, dass aber seine Entwickelung bald 
aufhört. Querwände oder auch Kernteilungen kommen nicht vor, das Haustorium bleibt 
einzellig und einkernig. Man wuärde nun vielleicht denken, dass es sich an befruchteten 
Samenanlagen anders verhält, dass hier die von JoHNSON beschriebenen Querwände 
entstehen u. s. w. Der Vorgang därfte aber der folgende sein. Nachdem der sekundäre 
Embryosackkern sich geteilt hat, grenzt sich die obere Zelle (das kuänftige Endosperm- 
haustorium) durch eine Wand ab; ob das antipodale Ende schon eine Verlängerung 
erfahren hat, weiss ich nicht; dies ist auch von untergeordneter Bedeutung. Das 
Haustorium dringt in die Plazenta ein und wächst schnell zu einem langen, sehmalen 
Tubus aus, welcher immer einem der primitiven Leitbuändel, die bei dieser Art kaum 
differenziert sind, folgt. Man sieht an Längsschnitten, dass der Tubus von Zellen be- 
grenzt wird, die etwas mehr gestreckt und auch inhaltsreicher sind als das täbrige Pla- 
zentargewebe. Wenn der Embryo wie auf Fig. 11 c aussieht, hat der Tubus schon die 
Basis der Plazenta erreicht. Das Haustorium bleibt immer einzellig. Man könnte bier 
einwenden, dass mir frähere Stadien fehlen, und dass vielleicht die Querwände schon 
resorbiert wurden. Aber, wo bleiben denn die vielen Kerne? Denn es lässt sich ja 
ohne Schwierigkeit an den Nchnittserien feststellen, dass mehr als ein Kern nie exi- 
stiert (Fig. 13 a, b). Seine Lage wechselt etwas; häufig traf ich ihn in der oberen 
Hälfte des plazentalen Teils von dem Haustorium (Fig. 13 a). 

Ebensowenig stimmen JOoHNSON's Angaben iber die Spitze des Haustoriums 
mit meinen Beobachtungen uberein; den vielzelligen Körper (14, Fig. 14 a) habe 
ich vergebens gesucht. Dagegen sehen wir auf meinen Fig. 13 a und 14 unregel- 
mässige Ausbuchtungen an der Spitze; das Haustorium fängt an, sich zu verzweigen. 


30 C. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOL.OGISCHE STUDIEN UBER DIE MYZODENDRACEEN. 


Erst auf dem Material vom ”/i ist eine reiche Verzweigung zustande gekommen, 
durch welche das Haustorium mit den Gefässbuändeln des Blätengrundes in Ver- - 
bindung treten kann (Fig. 13 c). Es bleibt die ganze Zeit einzellig und einkernig. 
Ich zweifle nicht daran, dass das Haustorium noch funktioniert; sein oberes Ende 
hat dasselbe Aussehen wie fräher (Fig. 13 a); das Objekt war besonders gänstig, 
eine Samenanlage, deren Entwickelung etwas verspätet worden war, so dass ihr 
Endosperm nur einen kleinen Teil der Ovarhöhlung ausfällte. Sonst sind die meisten 
Samen halbreif; die Plazenta liegt als dänner Strang gegen die Wand des Frucht- 
knotens gepresst und ihre Gewebe sind durch 
den Druck schon etwas deformiert. Der Tubus 
selbst scheint jedoch immer zu funktionieren 
(Fig. 12 b). Und dass bei Myzodendron das 
Haustorium eine nutritive Funktion, die von 
erheblicher Bedeutung fär die Entwickelung 
des Endosperms ist, besitzt, scheint mir seine 
ganze Organisation wie auch seine Langlebig- 
keit zu zeigen. 

M. brachystachium. TLeider stand mir von 
dieser Art kein brauchbares Material auf Blite- 
stadium zur Verföägung, sondern nur halbreife 
Frächte, im März 1902 bei Ushuaia gesammelt. 
Das Endosperm des einzigen entwickelten Sa- 
mens fällt den Fruchtknoten vollständig aus 
und schmiegt sich seiner Wandung so dicht an, 
dass es in seinem Umriss die Form der Kavität 
genau wiedergibt (Fig. 9 c). Der Embryo ist 
durchaus nicht so weit entwickelt wie bei M. 
punctulatum im Januar; er ist ein mehrzelliger 
Körper, bei dem noch keinerlei Organe angelegt 
sind. Die Plazenta liegt gegen die Fruchtwand 
gepresst. Ihre Gewebe haben mancherlei Stö- 
rungen erlitten, und von dem Haustorium sind 
Fig. 13. M. punetulatum. a Längssehnitt durch auf Längsschnitten nur Bruchstäcke zu sehen. 
2 -Bläte im December mit Samenanlage und Endo- Auf Querschnittserien (Fig. 9 d) gelingt es aber 
spermhaustorium, X< 35; b Kern des Haustoriums : 
auf Fig. a, X 360; c Spitze des Haustoriums den Verlauf des Schlauches genau festzustellen. 

Ende Januar, X 360, gez. bei 110 resp. 720. Die Verhältnisse bei M. punctulatum kehren hier 
wieder; das Haustorium ist auch hier einzellig, 

und seine Spitze verzweigt sich; dagegen dringt es bei M. brachystachium vielleicht 
nicht durch die ganze Plazenta; schon halbwegs unten kann man die Spitze mit 
ihbren kurzen Abzweigungen treffen. Oberhalb dieser Zone sind die bei dieser Art 
recht gut ausgebildeten Leitbändel ziemlich stark deformiert, insbesondere die bei- 
den von keinem Haustorium begleiteten, die wohl funktionslos geworden sind. 
Weiter unten, wo die Plazenta tibrigens weniger stark zusammengedräckt ist, sind 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 4. 31 


alle drei Leitbiuändel sehr deutlich verfolgbar, bis sie sich vereinigen (Fig. 9 e). An 
anderen WSchnitten traf ich die Spitze des Haustoriums etwas tiefer unten. Es ist 
ja gut möglich, dass es auch bei dieser Art den Blätengrund erreicht. Wir wollen 
nicht vergessen, dass sich an meinen Schnitten der Embryo noch auf niedriger 
Entwickelungsstufe befindet. Jedenfalls steht es fest, dass bei M. punctulalum das 


FEBER SERT Vann 
2 re 


Fig. 14. M. punctulatum. Teil eines Längsschnitts durch eine Y2-Blite im Dezember, die untere Hälfte des 
plazentalen Abschnitts von dem Endospermhaustorium darstellend, X< 240 (gez. bei 720). 


Haustorium fräher die Gefässbändel fihrende Region des Blätengrundes aufsucht, 
bei M. brachystachium später. Man darf vielleicht annehmen, dass dies mit der 
höheren Differenzierung der plazentalen Leitbuändel bei der letztgenannten Art in 
Zusammenhang steht. 


Fig. 15. a, b M. quadriflorwm. Samenanlage mit zwei Embryosackmutterzellen (a) und einer Tetrade (b, 4 oder 

g q g | ' 

5 Zellen?), X 360 (gez. bei 720); c Arjona pusilla, halbschemat. Längsschnitt durch die Bläte, Xx 12: 
d ringförmiger Diskus. 


Es kommt vor, dass zwei Schläuche tief herunter wachsen; JOHNSON hat 
solehe Fälle bei M. punctulatum beobachtet; dass beide die Basis der Plazenta 
erreichen, habe ich nicht gesehen, und ich habe auch nie mehr als einen sich weiter 
entwickelnden Embryo wahrgenommen. 

M. quadriflorum. Das untersuchte Material befindet sich in voller Bliäite und 
wurde von DuUSÉN am ””/1, 1895 bei Punta Arenas eingesammelt. Die Entwickelung 
isb hier später als bei M. punctulatum, denn ich habe keinen einzigen fertigen Em- 
bryosack gefunden, sondern nur die Mutterzellen und ihre Teilungsstadien. Die Ver- 


32 C. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE MYZODENDRACEEN. 


hältnisse erinnern stark an die von GUIGNARD (12) fär Thesium beschriebenen. Nicht 
selten findet man dabei zwei Embryosackmutterzellen (Fig. 15 a), die auch beide 
geteilt werden können — ob immer, weiss ich natärlich nicht; jedenfalls abortiert 
eine Tetrade. Von den Tetradenzellen entwickelt sich wohl meistens die unterste 
zum Embryosack, indessen sieht es auf Fig. 15 b aus, als sollte hier die zweitunterste 
zu dieser Rolle bestimmt sein. Dass bei der Tetradenteilung auch Längswände 
gebildet werden können, verdient vielleicht Aufmerksamkeit (Fig. 15 b). 


Die systematische Stellung der Myzodendraceen. 


Uber die Selbständigkeit der Familie kann man wohl keinen Zweifel hegen. 
Durch die Organisation des vegetativen Systems, durch ihre nackten, regelmässig 
3-zähligen Bliäten, ihre monothecischen Antheren und die merkwärdigen Staminodien 
der weiblichen Bläte, die sog. »Setae hypogynae>», sind die Myzodendraceen gegen 
ihre Verwandten deutlich abgegrenzt. Fruher wurden sie den Loranthaceen zugezählt. 
Tatsächlich erinnern sie habituell stark an Vertreter dieser Familie, darauf beschränkt 
sich wohl hauptsächlich die Ähnlichkeit. Später hat man sie unter den Santalaceen 
aufgefährt, bis HIERONYMUS (13) ihre Selbständigkeit aufwies: die Familie Myzoden- 
draceae wurde jedoch immer den Santalales zugerechnet und in der Nähe von San- 
talaceae gestellt. Zwar sind die Myzodendron-Arten in ihrer Tracht von allen Santa- 
laceen völlig verschieden; ihre systematische Stellung scheint trotzdem gut begrändet. 
Die durch meine kleine Untersuchung gewonnenen Resultate lassen uns vielleicht die 
Verwandtschaft noch besser erkennen, indem wir jetzt wissen, dass in der Embryologie 
wichtige Ubereinstimmungen sich vorfinden, besonders was die Ausbildung des Hau- 
storiums betrifft. Endospermhaustorien von ganz demselben Typus sind meines 
Wissens nur bei Santalaceen und Myzodendron sicher bekannt. 

Der epigyne Diskus der £-Bläte hat zu vielen Diskussionen Veranlassung ge- 
geben. Die bei den Santalaceen bekannten Diskusbildungen wurden wohl immer 
als Auswöächse des Rezeptakels oder des Perianths erklärt, und einen solchen 
Ursprung können wir ja fär den Diskus bei Myzodendron nicht beanspruchen. Es 
ist deshalb von Interesse, dass gerade bei Arjona, in deren Nähe man nach Ver- 
wandten von Myzodendron suchen möchte, der Diskus von VAN TIEGHEM (16, S. 548) 
als eine dem Ovar angehörige Bildung, die nichts mit dem Rezeptakel zu tun hat, 
erklärt wird. Soweit ich aus meinem Spiritusmaterial von ÅA. pusilla Hookr. fil. und 
tuberosa CaAVv. schliessen kann, ist eine solcehe Deutung in diesem Fall wohl möglich 


(CiEllBNoNO) 


Ich habe oben (S. 3) geäussert, dass einige Darstellungen, die sich mit Myzo- 
dendron beschäftigen, kaum als völlig gelungen betrachtet werden können. Dasselbe 
wird man ohne Zweifel von dieser Arbeit sagen; ich glaube, dass erst neues, 
systematisch zusammengebrachtes und besser konserviertes Material eine ganz ein- 
wandfreie Darstellung ermöglichen wird. 


1830 (CD 
1835 (2). 
1837 (3)E 
1836—40 (4). 
1845—47 (5). 
1846 (6). 
1854 (7). 
1861—062 (8). 
1869 (9). 
1878 (10). 
1880—83 (11). 
1885 (12). 
1889 (13) 
1889 (14). 
1892 (15). 
1896 (16). 
1903 (17). 
1905 (18). 
1907 (19). 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 4. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51l. N:O0 4. 


Litteraturverzeichnis. 


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PorPPIG, E., et ENDLICHER, S. Nova genera et species plantarum. I. Leipzig. 

DE LessErt, B. Icones selectae plantarum. III. Paris. 

ENDLICHER, S. Genera plantarum. Wien. 

Hooxer, J. D. The botany of the Antarctic Voyage. I. London. 

> Mémoire sur VForganisation des Myzodendron. Ann. sci. nat. Bot. Ser. III. 

SNVETE Banis. 

GRISEBACH, ÅA. Systematische Bemerkungen äber die beiden ersten Pflanzensammlungen PHIuiPPr's 
und LEcHELER's. Abh. Ges. Gött. T. VI. Göttingen. 

BaILLon, H. Mémoire sur les Loranthacées. Adansonia II. Paris. 

VAN TIEGHEM, PH. Anatomie de la fleur des Santalacées. Ann. sci. nat. Bot. Sér. V. T. XII. 
Paris. 

E1cHLER, A. W. Blithendiagramme. II. Leipzig. 

BENTHAM, G., et Hoorer, J. D. Genera plantarum. III. London. 

GWIGNARD, L. Observations sur les Santalacées. Ann. sci. nat. Bot. Ser. VII. T. II. Paris. 

HIERONYMUS, G., Myzodendraceae. ENGLER und PRrRANTL, Nat. Pflanzenfam. III: 1. Leipzig. 

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Banks et Sol. Ann. of Bot. III. 

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COoULTER, J. M., and CHAMBERLAIN, CH. J. Morphology of Angiosperms. New York. 

SKoTTSBERG, C. Feuerländische Bläten. Wiss. Ergebn. Schwed. Sädpolarexp. IV:2. Stockholm. 

VELENOVSKY, J. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. II. Prag. 


An 


34 C. SKOTTSBERG, MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN UÖBER DIE MYZODENDRACEEN. 


Tafelerklärung. 


Myzodendron angulatum PH. $, Gipfel eines Zweiges mit zwei Blätenständen (einem unvollständigen) und 
einem Innovationszweig; X 2 


2—5. Gesamtblätenstände von 
2. M. brachystachium DC. I; X 2; 
3. M. quadriflorum DC. S; X 2; 
4. M. linearifolium DC. 2; X< 2; 
5. M. punctulatum BANKS et Son.; X 10. 
6 —13. Partialblätenstände von 
6. M. brachystachiuwm DC. I; X 5 RSA 
NS DC. P9; Xx ör aus Valdivia; 
8. M. Vlinearifolium DC. mit Zwitterbläten; X 20; 
9. M. quadriflorum DC: 82; X 10; 
TO » DEN SR<0: 
11. M. angulatum PHr. S; X< 8; 


12—13. M. angulatwm PHir. 2 (auf Fig. 13 die Bläten weggelassen); X 10. 
14. M. quadriflorum DC., weibliche Bläte; X 25. 


AA sv 


15. M. brachystaclhiuvm DC., männliche Bläte von oben gesehen; X 13. 


Druckfehler. 


S. 3, Z. 14 von oben lies meiner statt meinen. 
S. 6,Z. 21 » >» >» während statt während. dem. 
S. 13, Z. 11 >» unten » Blätenstandachse statt Blätenachse. 


Tryckt den 10 september 1913. 


Uppsala 1913. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


C. Skottsberg del. Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 


| 


KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 5. 


RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION 


DES AMAS GLOBULAIRES 


H. v. ZEIPEL 


AVEC 10 PLANCHES 


COMMUNIQUÉ LE 9 AVRIL 1913 PAR K. BOHLIN ET V. CARLHEIM-GYLLENSKÖLD 


UPPSALA & STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1913 


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RA 


Introduction. 


1. La distribution apparente des étoiles dans les amas globulaires a été étudiée 
pour la premiére fois par M. E. PICKERING." Dans les amas w Centaure, 47 Toucan, 
Messier 13 il a déduit par observation la densité apparente, c'est-å-dire le nombre 
d”étoiles sur Punité de surface å distances diverses du centre de Pamas. Il est arrivé 
å la conclusion que la loi de distribution est approximativement la méme pour les 
amas différents et aussi pour les étoiles brillantes et les étoiles faibles. 

De la meéme manieére M. W. E. PLUMMER” a étudié Iamas M. 13 å Pintérieur 
d'un cercle de 4';3 de rayon au moyen dun cliché pris avec le grand équatorial de 
Yerkes. 

Plus tard nous avons montré” comment déduire la densité vraie dans P'espace 
en connaissant par les observations la densité apparente sur la sphére céleste. Nous 
avons aussi essayé, pour la premiere fois," de trouver la loi physique de la distribu- 
tion, en comparant les amas w Centaure et M. 3 å des masses gazeuses en équilibre 
isothermique. Auprés du centre la distribution des étoiles a été représentée ainsi 
d'une manmniére satisfaisante. Au contraire, vers les bords, ces amas sont moins denses 
que ne I'exige la théorie en question. 

M. H. C. PLUMMER,” dans un mémoire important, a montré comment la den- 
sité vraie dans Pespace se déduit simplement si Pon connait par Pobservation les 
nombres d'étoiles situées entre des plans équidistants paralléles å la ligne de visée. 
Il a appliqué aussi quelques cas particuliers de la loi adiabatique en comparant les 
amas globulaires avec des masses gazeuses en équilibre convectif. Pour P'amas w 
Centaure il a représenté ainsi d'une maniére excellente la distribution apparente en 
admettant pour la densité vraie f(r) la formule de ScHUSTER 


5 


Ta(R)E NE en (1) 


! Harvard Annals, vol. XXVI, p. 213 (1893) [voir aussi un mémoire de M. S. BAtEY, Astronomy and 
Astrophysics, Vol. XII, p. 689]. 

>? Monthly Notices, Vol. LXV, p. 810 (1905). 

3 Annales de I'Obs. de Paris, vol. XXV, p. 29 (1906): 

+ Comptes Rendus de VPAcad. d. Sciences, vol. CXLIV, p. 361 (1907). 

> Monthly Notices, Vol. LXXI, p. 460 (1911). 


4 5 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


Pour quelques autres amas Papplication de la méme formule ne réussit pas aussi 
bien. Notamment pour I'amas M. 3 cette formule est completement en défaut. M. 
H. C. PLUMMER a employé aussi la formule de RITTER 


jpg 


dd 


qui rentre aussi comme cas particulier de la loi adiabatique. Il a montré que la 
distribution des étoiles dans w Centaure ne s'explique pas par cette loi. 

Enfin, tout récemment, M. T. J. J. SEE! a prouvé que les amas globulaires ne 
sont pas comparables aux masses gazeuses monoatomiques en équilibre convectif. 


Chapitre I. 


2. Pour étudier en détail les amas globulaires il faut avoir recours aux instru- 
ments les plus puissants. Pour les recherches dont je publierai maintenant les ré- 
sultats, M. E. B. Frost a bien voulu mettre å ma disposition des copies positives 
sur verre de clichés faits par M. G. W. RITCHEY avec le grand refracteur de Yerkes. 
Les copies de M. 2, M. 3 et une premiére copie de M. 13 ont l'échelle originale des 
clichés, oå 1""=10",66. Une seconde copie de M. 13, contenant beaucoup plus d”étoi- 
les que la premiere, et la copie pour M. 135 avaient été agrandies 1,616 resp. 3,000 
fois. Sur les cinq copies en question I'amas exposé a été résolu completement hors 
des cercles de rayons 30", 20", 0", 40", 60". Mais, au dedans de ces cercles le fond 
du cliché est plus ou moins compleétement couvert par les images des étoiles faibles. 
Les copies mentionnées ne s'étendent que jusqaux distances 6',4; 53; 1050; 6',2; 3',8 
du centre. Pour FP'étude des parties extérieures des groupes M. 2, 13 et 15 ont servi 
des clichés faits avec P'équatorial de P'observatoire d Upsala (1""=47";4). La distri- 
bution apparente des étoiles dans les parties extérieures de M. 3 a été tirée dun 
catalogue publié auparavant.” De cette manieére nous avons trouvé que les amas 
M; 2,3, 13. Lör s etendent av. molmnskjusgquiau>, rayonst de tl2cmL3Lekukee 

Les étoiles ont été partagées, d'aprés leurs grandeurs, en trois ou quatre clas- 
ses, ainsi que les étoiles les plus brillantes appartiennent å la premiere classe etc. 
Comme point de départ j'ai déterminé le nombre des étoiles visibles de chaque classe 
dans des anneaux circulaires autour du centre. Chaque nombre est la moyenne de 
trois déterminations indépendantes. Le résultat de ce dénombrement des étoiles se 
trouve dans les colonnes 3—15 de la table I. La colonne 2 donne les rayons des 
cercles limitant les anneaux. «L” unité employée est 2"";012 (=0',3563 pour M. 2, 3, 13; 
= 0',3663:3 pour M. 15). Les étoiles les plus faibles de I'amas M. 3 ont été exclues, 
vu la difficulté de distinguer leurs images des défauts du cliché.. 


1 Proceedings of the American Philos. Soc. Vol. LI, N:o 204 (1912). 
2 Annales de I'Obs. de Paris. Vol. XXV, p,r28. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR, BAND 5l|. N:O 5. 5 


IE 
Messier 2 Messier 3 Messier 13 Messier 15 
Anneau Rayons 
1 2 3 l 2 2 34 o|ALA VN 3 
| 
1 kl 102 35 ki 53 37 24 35 | 
2 öd 113 36 100 108 58 53 83 | | 
3 an 73 73 102 27 59 114 43 53 78 225 51 | 
4 Er 3241-0155; 4 41085 Ir 15 38 62 | 40 35 734415 195 I Sal: 67 
5 EC 249-813070 är, S20.r INNol 1235) 160116 1320 3834 16214) MOLT) 440) 52. | 48 
5, | 
6 FU 26 34 82 8 32 38 25 18 32 135 27 54 67 
Zz SAL 13 17 49 3 16 49,0 II 20 44 | 127 30 40 | 89 
,05 | 
8 Jal 6 10 46 7 15 29 19 11 28 79 25! ös CO 
[0 
9 5. 10 14 40 5 12 23 145 CN 25 67 19 38 81 
04 
10 . L 10 8 24 0 15 18 10 8 16 47 18 37 87 
,0 I 
11 OR 5 8 18 2 3 22-149 116 13 44 23 19 84 
0 | I 
12 K 8 5 8 3 2 15 5 5 2501!) $30 24 34 95 
12,02 | 
13 8 3 6 2 vå 14 5 7é 14 25 12 31 63 
13,02 | 0 
14 2 7 9 1 45 NELL 4 l 15 28 17 21 66 
14,00 | j é 
15 0 4 11 3 8 12 4 8 5 24 16 3 
15,02 | 
16 4 4 8 = = = 4 l ges ES 13 24 59 
16,02 
17 3 1 3 == = — l 2 11 12 10 20 48 
17,01 | | 
18 3 2 2 Ls = = 0 4 6 2 11 12 52 
18,02 | 
19 — = 25 = 2 1 MO 3 | = 14 22 44 
19,01 | 
20 — — — = SER (RE = 8 14 41 
20,01 | | 
21 — = = = = 5 0 5 3 = 11 8 46 
21,02 
22 pe 22 2 2 = 4 2 3 = 10 24 37 
22,02 
23 = = = l 5 1 = 6 13 45 
23:01 | | 
24 ST RA 2 2 PES l 2 6 6 10 | 12 42 
24,01 
25 21 2 2 gt 1 Ojed co I fr = 11 6 33 
25,01 | 
26 2å ve 8 2 4 2 ANNE 1 224jnst 4 5 35 
26,00 ) 
27 =— = — = — -— — 5 9 38 
27,01 | 
28 — ÅL — = 8 10 29 | 
28,00 | | 
29 EO dd = Ag AD el AS | | 5 130 26: | 
29,00 I | | | ; 
30 3 LA SE Ca = I I = — = 5 6 21 
00 | 
31 Tr 2 2 24 = 2 2 = ull = 2 7 4 18 
0 
36 31,0 ” Lex nl 0 TEUTILÖ TERS | ET 64 | z| 19 
32,00 I | | | | | [ 


Dans les anneaux prés du centre les images se superposent souvent, et beau- 
coup d'étoiles ont ainsi été invisibles. Nous avons admis que, dans une certaine 
classe et dans un certain anneau, le nombre total des étoiles est au nombre des 
étoiles visibles comme la surface totale de P'anneau est å la surface non couverte par 
les images des étoiles de cette classe et des classes plus brillantes. En mesurant 
Pétendue moyenne des images de chaque classe, il a été possible ainsi de compter 
aussi les étoiles cachées. Dans la table II on trouve å la troisieme ligne les diamé- 
tres moyens des images de chaque classe, exprimés en secondes darc, et dans les 
lignes suivantes les nombres calculés des étoiles cachées. 


6 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


IT. 
Messier 2 Messier 3 Messier 13 Messier 15 
Anneau | 17] 271 3 TECONASIEREOESANASETIE SA 03 
; SN ; ; Zi SA DA 
| 24 | Alena) Wes 28 Woza | Man Se Sr er ES Ga RE 
| | 

FE al 2 2 3 3 8 

2 12 1 10 15 3 4 9 

3 3 6 10 l 2 6 2 5 | 38 19 

4 = 2 5 = = 1 = 1 2 12 6 pa 

5 | — 1 2 TN 1 28 3 1 10 15 18 

61 = Al = = 3 = = = 4 2 9 17 

a = 1 = å 2 5 18 

gås 5 | | TN NE = 1 41 18 

9 FSA jag | 3 PETA 2 RA 1 2 10 

10 SEXIA ARA 2 Su = - = = = 1 2 10 

11 É 28) BL <tae 20 ra öres oe 1 1 8 

12 — = | — — = = 1 2 9 

I3ha = la = = = 1 3 

äl AE = SE jr ES RA =O BST TE 1 3 

15 | — = — — == = = — — =S 3 

16 FSS KRSKE 2 = PSV RARE = EPN ARE 2 

17 Lo 3 2 | tl ou JAAA CER OLA a 1. Oka 2 

18 | 2 2 Viet att 1 


En faisant la somme des nombres correspondants des deux tables on obtient 
le nombre des étoiles pour chaque anneau et chaque classe. La derniére ligne de la 
table III contient les nombres des étoiles des diverses classes dans certaines régions. 
Les lignes précédentes de la méme table donnent les rapports trouvés en divisant 
le nombre détoiles d'un certain anneau et d”une certaine classe par le nombre cor- 
respondant de la derniére ligne. Aprés l'inspection de ces rapports il faut conclure 
que les étoiles des grandeurs différentes sont ordonnées suivant la méeme loi pour la 
plus grande partie de I'amas. Seulement prés du centre, au dedans des cercles de 
rayon 1',1 pour M. 2 et de rayon 0',7 pour les trois autres amas, le rapport du nombre 
des étoiles brillantes au nombre des étoiles faibles tend å croitre. Tl en faut con- 
clure que F'état physique de P'amas est autrement constitué aupres du centre que 
dans les régions extérieures. 

Les anneaux circulaires employés pour compter les étoiles n'ont pas tout-å-fait 
la méme largeur, ainsi que le montre la seconde colonne de la Table I. Afin de sim- 
plifier Jes calculs d”interpolation il convient de déduire des tables I et II les nomb- 
res d'étoiles dans une série d”anneaux ayant une largeur commune. Dans la table 
IV on trouve, å la premiere colonne pour chaque amas, le nombre total des étoiles 
contenues dans chaque anneau, la largeur des anneaux étant 035638. Les étoiles ca- 
chées y sont comprises aussi. Dans la seconde colonne pour chaque amas on retrouve 


2 


KUNGL, SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 5. 


TT 
Messier 2 Messier 3 Messier 13 | Messier 15 
Anneaux 1 2 [ 3 Anneaux | Jä | 2 IT 3 E Anneaux | 1 9 3 | 4 | Anneaux | l 2 | 3 | 
T | 
1 0,92 = = 1 0,44 | 0,42 | 0,16 1 0,18 | 0,12 | 0,09 — | 3—4 0,42 — 
2 0,81 — — 23 0,42 | 0,47 | 0,26 2 Oj;27- 0725 | 0,20 — 5—6 0j29. | 0:31 | 012 
3 049517 037 | 0,22 3 0,32 | 0,26 | 0,26 3 0,19 | 0,24 | 0,18 | 0,20.| 7—38 0;21 | 0,22 | 0,17 
4 021 | 0527 10,22 4—5 0,30! | 0426 M0,27 4 0,18 | 0,16 | 0,16 | 0,17 | 9—10 | 0,14 | 0,19 | 0,15 
5 0,16 | 0,19 | 0,17 | 6—8 | 0,21 | 0,27 | 0,23 | 5 | 0,14 | 0,16 | 0,14 | 0,14 |11—12] 0,18 | O,14 | 0,16 
6-7 0,25 | 0,24 |, 0,27 | 9—151| 0,18 | 0,22 I10,25 | 6—7 | 0,16 | 0,17 | 0,17 | 0,21 |13—161] 0,20 | 0,23 | 0,22 
8—10 0:17 IL OMS 0522 8—9 0,15 | 0,10 | 0,12 | 0,11 | 17—201 0,16 | 0,16 | 0,15 | 
11—18 | 0,21 0,18 | .0,13 — — — — 10-131 0,13 | 0,12 1 0,15.) O,11 |21—26] 0719 | 0,16 | 0,19 


oc es —, — = = -— — | 14—171] 0,05 | 0,05 | 0,09 | 0,06 |27—321 0,13 | 0,12 | 0,12 
= = = - | 18—241] 0,05 | 0,09 | 0,07 — — 


4—18 | 154 | 214::|: 506 | 3—15 | 88& | 236 | 468 | 3—17 | 227 | 225 | 460 | 1291 | 9—32 | 274 | 414 | 1223 
ces nombres corrigés graphiquement. La table V, arrangée comme la précédente, se 
rapporte aux clichés déja mentionnés pris å Upsala ou å Paris. Pour M. 2, 13, 15 
la largeur des anneaux est de 2"",012=1',583; pour M. 3, au contraire, elle est exac- 
tement 2. Les nombres mis entre parenthéses dans les tables IV et V sont incertains, 
mais Pincertitude m'a pas d influence appréciable sur le résultat final des recherches. 


IVS 
An- Messier 2 Messier 3 | Messier 13 Messier 15 | 
neaux 40) AD ==] A(1) A(1) 
1 (500) (500) 202 202 (200) (200) 
2 (400) (400) 270 270 (400) (400) (550) (550) 
3 269 269 211 203 442 442 514 514 
4 205 205 119 128 370 370 460 446 
5 151 158 97 97 311 300 324 334 
6 144 120 78 78 214 237 254 257 
Z 82 97 | 62 62 207 188 208 210 
8 63 7054], 452 5 j|y Hl40 146 200 Paia 
9 64 54 | — 40 4 NIESTIS 115 CI OT 146 - | 
10 43 41 33 33 82 91 123 123 
11 27 27 I 73 74 91 103 
53 NET 
12 20 23 66 62 Er SS 
i 35 37 - 100 97 n MH 
14 5 16 20 i 2 & 
15 I NO 19 B 2 
31 25 69 69 
16 2 23 — — 
17 = le | äl 
14 18 | 48 | 52 
18 ads pr | of 


H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


3. Désignons maintenant par A/(r) le nombre des étoiles å Pintérieur du cercle 
Soit de plus F&F (r)ds le nombre des étoiles 
F(r) sera appelé alors la 


de rayon r (exprimé en minutes d”arc). 
sur Pélément ds du eliché å la distance »r du centre. 
densité apparente de VPamas å cette distance r. 


mn = 


An- Messier 2 Messier 3 Messier 13 Messier 15 
| neau A(1) A(1) Al) A(1) 
19 
-—- — — — 43 42 — — 
20 
21 
= — -- — 37 SY — -— 
22 
23 
= = = = 35 34 = 2 
24 
25 
— — = = 34 32 = -& 
26 
27 
= nå Så = 24 30 = = 
28 | 
Vv 
An- Messier 2 Messier 3 Messier 13 Messier 15 
neau A(1 All) A(1) A(1) 
1 — — (1041) (1041) — — — -— 
2 | (340) (340) 269 269 = = (240) (240) 
3 109 109 113 113 (260) (260) 106 106 
4 50 50 22 72 118 121 53 54 
5 35 34 48 47 87 85 47 42 
6 27 31 30 31 59 61 31 36 
7 30 DIS 28) 22 52 48 44 33,5 
8 39 LS — 18 33 39 35 33 
9 34 35,0 — 17 23 33 31 34 
10 33 37,2 = 17 40 30 326 36 
11 42 40,0 45 39 
— — 57 57 
12 45 43,0 49 43 
13 41 46,4 48 46,5 
— -— 58 58 
14 50 50,0 48 50 
15 55 53,8 50 54 
-— — 62 66 
16 54 57,4 50 57,7 
1 = — 
— -— — — 84 76 
18 = = 


On a évidemment 


dÅA 


2xrdr 


Regardons la suite A (0), A(w), A (20), ..., w étant la largeur des anneaux. Les 
tables IV et V nous donnent, å la seconde colonne pour chaque amas, les differences 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 5. 9 


HÅ (0 2 (vw | TUR by 
premiéres A' (2) ON 5 ie ... de cette suite. Il est facile de former les différences 


pA 


successives A?, AM, ... et d'obtenir ensuite par la formule connue 


d4A 1 pa I 3 rn 
L 407 00) eds Dl (31 In - i GD Nr : ; 
al ÅA [E t s)] oa Å [E tä] " 640 1 [E t |] (3) 
r=(n+5) [0] ; 


: dÅ c 
des valeurs de la foncetion dr" Cela étant, la formule (2) nous donne les valeurs de 


SSR Az 0 3vW Bu 
la densité apparente FI (r) pour r=3> - 


MATE HON EN 

Désignons maintenant par f(r)dv le nombre des étoiles contenues dans Pélé- 
ment de volume dv å la distance r du centre, et appelons f(r) la densité vraie de 
Pamas å cette distance. On aura alors évidemment 


VR —r R . 
F(r)=2 [AVP +r)di=2 [fo SES (4) 
Ä Vor —r? 


0 a 


R désignant le rayon de Pamas. La fonction F&F (r) étant donnée, la relation (4) ser- 
vira pour déterminer f(r). La solution de Péquation intégrale (4) peut s'écrire sous 
la forme! 


ÖRNEN 
fr)=—" | NO ag |P VP +) al, (5) 
7 Va? — 4 2 7 
7 0 
en posant 
LETTER F (6) 
P (fr) - dr (6) 


AX eo , dF , , € 
Aprés avoir calculé ar PE la formule générale (3) pour les valeurs r=., 2w, 3w,..., 


on a trouvé par la relation (6) les valeurs correspondantes de la fonction P /(r). En- 
fin, étant donnée Péquation (5) on a pu obtenir les valeurs de f(r) par la formule 
approchée 


OSSE Si Bare Fal en 


pour r=w, 2w,30w,... Les valeurs nécessaires de la fonetion P ont été trouvées par 
interpolation graphique. 

Les valeurs de f(r) ainsi obtenues par les clichés faits å Upsala ou å Paris ne 
sont pas comparables avec les valeurs de la méme fonction fournies par les clichés 
américains qu”aprés multiplication par un certain facteur numérique. Ce facteur, 
donné å la cinquieme ligne de la table VTI, est le rapport des nombres contenus dans 
les lignes 3 et 4. Ces deux lignes donnent, pour chaque amas, le nombre des étoiles 


! Annales de P'Obs. de Paris, vol. XXV, p. 30. 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 5. 2 


10 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


sur le cliché américain et sur le cliché pris å Upsala ou å Paris, qui sont contenues 
entre les limites indiquées dans la seconde ligne de la méme table. 

Les valeurs de la densité vraie f(r), déduites ainsi des observations, se trou- 
vent å la troisigme colonne des tables VIT—X. 


VI. 


M. 


N 
= 
[ 


M. 13 M. 15 | 


2',41—6,'41 | 2',00—5',00 | 3',23—9',58 | 2',41—3',92 | 


321 | 301 | 589 | 605 | 
251 | 330 508 155 | 
1,28 | 0,912 1,16 | 3,90 
WILE 
Messier 2 
| T a ) . 
0,3563 ä t(r) A on (37) A A PD; (or, a) A 
I 
3 | 1,07 428 41,2 — 49 41,2 = 49£N 
4 | 1,43 20,6 21,8 + 6 2158 + 6 
5 1,78 1152 11,5 + 3 115S + 3 
id 2,49 3,61 SoK — 1 3,58 — 1 
| 9 SM 1,39 1,30 — 6 1,30 — 6 
11 3,92 0,570 0,545 — 5 0,546 | — 4 
15 5,34 0,135 0,132 — 2 0,132 | —- 2 
20 jane 0,0294 0,0338 + 15 0,0338 + 15 
25 8,91 0,0110 0,0115 + 4 0,0115 + 4 
30 10,69 0,0052 0,0047 — 8 0,0047 — 8 
VITT. 
Messier 3 
I r Al 
| 0,3563 a fr) A on (or) A 4 P5 (7, 0) Å 
| | 
I 
1 0,36 383 330 — 1494, 390 + 2240 
2 0,71 97,9 113 + 16 95,1 —- 3 
3 150xEE | 30,2 38,0 + 8 SLAM = I 
4 1,43 12,1 14,8 + 22 13,8 + 14 
öm (OLE FIRAS 6,52 6,73 + 3 6,74 + 3 
7 2,49 2:33 1,96 — 16 2,14 — 
9 | 3,21 0,981 0,787 — 20 0,891 = 9 
11 3,92 -0,394 0,388 - 2 0,437 + l1 
15 5,34 0,142 0,138 = 3 0,148 FA 
20 pf 0,0578 0,0572 - 1 0,0552 — 6 
| 25 8,91 0,0263 | 0,0303 + 15 0,0265 + 1 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 5. 11 
GNT 
Messier 13 

r ; N 

0,3563 r f(r) A on (or) SÅ A Dj (or, v) A 
3 1.07 75,3 70,0 — 126, |ian An 20 
4 1,43 37,0 38,7 Bra VS Ser sr 
5 17 20,6 21,6 + 5 20,6 | 0 
di 2,49 7,32 7,21 Lp 6,97 | 5 
9 d,21 2,85 2,84 0 2,78 = 2 
11 3,92 1525 1,28 + 2 1,28 + 2 
15 5,34 0,334 0,356 + 7 0,364 | + 9 
20 7,13 0,109 Orvesto RUTOR 
25 8,91 0,0455 0,0421 — 8 | 0,0434 nga 5 
30 10,69 0,0222 00201 last deg] 0,0204 | — 8 
30 12,47 0,0112 0,0110 lö 2 | 0,0109 — 3 
40 14,25 0,0058 0,0066 | +13 | 0,0064 | + 9 

BAG 
Messier 15 
il 
6665 r fr) A on(3cr) A A PD; (or, v) M 
i I 

& 1.07 86,6 83,2 —- 494 87,1 + 190 
4 1,43 46,5 45,1 8 44.3 — 05 
5 1,78 22,2 24,7 lin 23,7 TNG 
di 2,49 7,64 8,15 | SE 7,98 + 4 
9 3,21 3,41 3,21 = 6 3,19 — 6 
11 3,92 1,66 IA DIE 1,47 = 12 
15 5,34 0,364 0,412 + 13 0,424 + 16 
20 513 0,127 0,127 (OR 0,130 I + 2 
25 8,91 0,0553 0,0518 | — 0,0520 LO 
30 10,69 9,0246 0,0255 | + 0,0248 | + 1 


Chapitre II. 


4. Nous comparerons au chapitre III les densités observées des amas globu- 
laires avec les densités des nébuleuses sphériques en équilibre convectif. Il nous 
faut donc étudier de plus prés la théorie de ces nébuleuses. 

Soit, dans une telle boule de gaz, x le rayon d'une couche sphérique d épais- 
seur dx, 2 sa densité, M la masse totale intérieure å la spheére de rayon x. Nous 
aurons 


12 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


dM 3 
der SEE 0. (7) 


Appelant p la pression, Péquation de VP Hydrostatique donne 


dp pi Mi 
FAS TE BL 


(8) 


k? étant la constante de la gravitation. 
Nous supposerons que la nébuleuse se trouve en équilibre adiabatique, au moins 
hors d'un certain rayon, de sorte que, dans ce domaine, 


p= Ko, (9) 


K étant constant, et y désignant le rapport des deux chaleurs spécifiques du gaz aå 
. pression constante et å volume constant. 

En éliminant p et M entre les relations (7), (8) et (9), et en choisissant les uni- 
tés d'une maniére convenable, on aura pour la densité Péquation différentielle bien 
connue 


d? (xo) 
de pA Ja d Ae 
ou 
1 4 
SRS 


Pour n=& on a y=1. Déquation (9), comparée avec la loi de BoOYLE-CHAR- 

LES, montre que la température est alors constante dans toute Pétendue du gaz. La 

nébuleuse se trouve dans ce cas en équilibre isothermique. La densité satisfait äå Péqua- 
tion 

d” (y loge) 


Arp 10' 
dy! + yo 0, (10') 


laquelle se déduit de Péquation (10) en introduisant d”abord 


1 1 
log o 


- 1 
y=2Vn, or =0e" = 1 logg te 


et en mettant enfin n = 00. 
5. Pour évaluer les solutions de Péquation (10) il faut en général avoir recours 
aux quadratures mécaniques. T«T”équation (10) appartient au type 


2 
TY —2, (11) 


z étant une fonction connue de x et y. Nous indiquerons par quelques mots com- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 5. 13 


ment on pourra intégrer numériquement une telle équation. Considérons la solution 
pour laquelle 


y=b, Zz 0 pour.zi=a. 
On a évidemment 
I (USS | ZAdR, 
y=b+b(x—a) + | |2d2" do. (12) 


Mettons x=a + 71w, w étant une quantité réelle fixée convenablement et i un nombre 
entier arbitraire. Les différences successives de la fonction z par rapport å la quan- 
tité w forment le tableau suivant 


22 [a] z[a] 20 
12 a+ 30) 2 a+30| 

22 [a + w] z [a + ww] 2? [a + w) 
12 a+30] olat 2] 

"zla + 20] [ z[a + 2] | 2" [a + 2 w] 
la + (i -- 5) o) | «fa + (:—3 ol | 

22z [a + (2 — 1) w] ; ZldFlo— 1):0] k 2? [a + (i — 1) w] 
tea + i—3)0 2! a+li— 35) 

22 [a + 10] SSANG a VÄRNA 


Etant donnée la relation (12), une formule connue de la théorie dinterpolation con- 
duit å Pexpression 


yla + iw) =b + b.iw+ uf Ila + zw] + 1324 40] — 


: 31 : : 
lat ÖT — 2" [Ad + vw] SR 


240” 60480 
(voir TISSERAND, Mécanique céleste IV p. 189 formule (4A5-)). 

En prenant deux fois les différences successives de cette expression on obtient 
la formule dont nous ferons usage: 


elak (13) 


Cette formule donne la solution numérique de Péquation (11) en supposant que les 
valeurs de y(a) et de y(a + w) sont déja connues. Son application est trés facile, dés 


— 24 [a + 2w] + 


| k 1 
2 = 2 gå 22 2 : 
y” [a + tu] =0 fela + io] + 392 [a + iw) 340? 


Ak 
60480 


14 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


que w est si petit que les différences 2" et 2" peuvent étre négligées. En effet, sup- 


posons que y[a], y[a + wl,... yf[a + iw] ont été déjå calculés et qwil $agit de calculer 
y[a + (i + 1l)w]. Etant donnée VPexpression de z comme fonction de x et y on connait 
les quantités z[a], z[a + wl, ...z[a + tw] etleurs differences successives. Pour y?[a +1 w] 
la formule (13) donne la valeur approchée w”z[a + iw]. Dans le tableau des quanti- 


tés y et leurs differences on connait donc approximativement aussi y! Ja + [i a z) ol 


et y[a + (i + l)Jw]. En posant cette valeur de y[a + (i + 1) w] dans VPexpression de z 
comme fonction de x et y on aura une valeur approchée de z[a + (i + l)w]. Aprés 


2 
formule (13) permet d”obtenir une valeur suffisamment exacte de y”[a + iw]. On aura 


cela on peut calculer approximativement z2! Jet | + lv] et 2'[a + zw]. Cela étant, la 


donc aussi des valeurs suffisamment exactes de y! Jet [i är : ol et de yja + (v + 1)a. 


En connaissant å priori y[a] et y[a + w] on peut continuer ainsi et calculer une suite 
de valeurs des fonctions y et z jusqu'a ce que Paccumulation des erreurs inévitables 
de calcul devient trop grande. Ces erreurs sont d'ailleurs renfermées entre des limi- 
tes, dont les valeurs absolues croissent linéairement avec l'indice i. 


6. IT”équation (10) a été étudiée par M. R. EMDEN dans son travail »CGasku- 
geln» (Leipzig 1907). Dans ce qui suit nous nous appuyerons sur quelques résultats 
obtenus par ce savant. 

Dabord il y a une classe de solutions de Péquation (10), ou la fonction o reste 
holomorphe pour x=0. Pour elles la densité e a une valeur maxima au centre. Ces 
solutions sont données par la formule 


2n 


Ör O Tr (OE)R (14) 


en désignant par os un paramétre arbitraire et par o=-',(x) la solution telle que 


Lb at 25 
TN o=1 pour x=0. 


Il est facile Pobtenir pour &fr(x) le développement 
—n(122n?—183n + 70) 


J il n 
) 4 = TY SM qv? = EA 2 ll Xx6 ES a Xx8— 
NE RR ED SO 9.91 


n (605 n? — 1947 n? + 1981 n — 630) 1, | 
= - = AN = X + SEE 
c Järn Bl La 


valable au voisinage de x=0. 
En calculant q,(w) au moyen de cette formule, on peut évaluer successivement 
Pr (20), Pa l3w),--- par les méthodes du numéro précédent en y introduisant 


Uj Xx [Pa (TNE 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 5. 1£ 


An 


Nous avons calculé ainsi, avec six décimales, les fonctions &q,(x) pour n =>5, 6, 7, 8, 9. 
Pour 0<2x<2 on a pu employer EE uis Sj jusquå x=5 ite w= I jusqu'? 
p ployer w=>5, Pp v=7 Jusquåa x=5, ensuite v=3 Jusqu'a 


2= 10 et enfin ov=1 jusqu'å £=25. 
Les resultats des calculs ont été réunis å la table XII. Les densités g(x) pour 
n =5,5, 6,5, 7,5 ont été obtenues par interpolation. A la table XI se trouvent les 


å s 3 5 9 a a 
valeurs des foncetions &q,(x) correspondant å n=1, Su Syd Ces valeurs ont été 


tirées du travail cité de M. EMDEN (p. 78—381). 
Les densités g(x) ont été graphiquement exposées å la Planche I pour 
n=1,5, 3, 5, 7, 0. On y a mis comme abscisses les valeurs de log xVn et comme 


; Il hd : 
ordonnées les valeurs correspondantes de 3 log q,(x). En choisissant les abscisses de 


cette maniére les diverses courbes ne se coupent pas. Enfin il a été possible de repré- 
senter en méme temps la courbe isothermique correspondant å n = 0. 


EX 
on (2) | 

£ RT 1,5 2 2,5 3. FE0000,0 A 4,5 

0,00 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 

0,25 0,9896 0,9845 0,9795 0,9745 0,9696 0,9598 0,9550 

0,50 0,9588 0,9393 0,9204 0,9020 0,8844 0,8514 0,8345 

0,75 0,9089 0,8682 0,8304 0,7952 0,7624 0,7027 0,6760 

1,00 0,8415 0,7770 0,7202 0,6700 0,6251 0,5484 0,5164 

1,25 0,7592 0,6725 0,6011 0,5416 0,4911 0,4100 0,3786 

1,50 0,6650 0,5624 0,4835 0,4219 0,3724 0,2982 0.2706 

1575 = 0,4531 0,3750 0,3181 0,2746 0,2132 0,1907 

2,00 0,4546 0,3501 0,2806 0,2343 0,1980 0,1507 0,1339 

2,5 0,2394 0,1783 0,1403 0,1176 0,09803 0,07427 0,06652 

3,0 0,04703 0,06383 0,05840 0,05351 0,04635 0,03754 0,03412 

3,5 — : 0,006090 0,01790 0,02207 0,02109 0,01936 0,01823 

4,0 — - 0,002368 0,007733 0,009185 0,01028 0,01015 

4,5 — — — 0,001963 0,003746 0,005598 0,00588 

5,0 a — = 0,0002107 0,001371 0,003122 0,00353 

6 = = — — 0,00008583 | 0,001024 0,001384 

7 = = =  — — 0,000352 0,0005968 

8 = = = = a 0,0001222 0,0002770 
9 = = == = = 0,0000416 — 
10 — = — -— = | 0,00001310 | 0,00006978 
12 — — — — — 0,00000082 0,00002015 | 
14 — — — = -— — 0,00000615 
16 — — — = = —— 0,00000202 | 


16 


I 
une classe de solutions particuliéres de Péquation différentielle (10). 
tions particulieres Vorigine x=0 est un point ordinaire. 


d”abord 


H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


SINE 
on (x) 
TC n=5 5,5 6 6,5 7 1,5 8 
| 0,00 | 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 
0,25 0,9497 0,9449 0,9402 0,9355 0,9308 0,9261 0,9215 
0,50 0,8187 0,8035 0,7887 0,7744 0,7605 0,7470 0,7339 
| 0,75 0,6508 0,6270 0,6045 0,5834 0,5635 0,5446 0,5268 
1,00 | 0,4871 0,4603 0,4360 0,4136 0,3931 0,3742 0,3568 
1525 0,3506 0,3258 0,3037 0,2840 0,2665 0,2507 0,2365 
1,50 0,2468 0,2264 0,2087 0,1932 0,1796 0,1676 0,1569 
1,75 | 0,1723 0,1567 0,1434 0,1320 0,1220 0,1134 0,1057 
2,00 0,1202 0,1088 0,09937 0,09120 0,08419 0,07807 0,07273 
2,5 0,05990 0,05442 0,04982 0,04587 0,04249 0,03953 0,03696 
3,0 0,03125 0,02880 0,02670 0,02485 0,02324 0,02181 0,02055 
d.5 0,01716 0,01618 0,01527 0,01444 0,01368 0,01298 0,01235 
40 0,009907 0,009602 0,009257 0,008912 0,008567 0,008237 0,007922 
4,5 0,005980 0,005982 0,005905 0,005795 0,005658 0,005512 0,005360 
5,0 | 0,003757 0,003887 0,003935 0,003939 0,003907 0,003856 0,003790 
6 0,001641 0,001824 0,001946 0,002026 0,002073 0,002098 0,002106 
7 0,000799 0,000957 0,001078 0,001166 0,001228 0,001272 0,001300 
8 0,0004241 0,0005476 0,0006508 0,0007296 0,0007900 0,0008355 0,0008688 
0,0002410 0,0003357 0,0004205 0,0004875 0,0005413 0,0005834 0,0006158 
10 0,0001447 | 0,0002174 | 0,0002866 | 0,0003429 | 0,0003898 | 0,0004272 | 0,0004570 
| 12 0,0000595 0,0001042 0,0001509 0,0001909 0,0002261 0,0002550 0,0002790 
14 0,0000279 | 0,0000571 | 0,0000898 | 0,0001192 | 0,0001462 | 0,0001688 | 0,0001880 
16 0,0000144 0,0000345 0,0000583 0,0000807 0,0001020 0,0001201 0,0001358 
18 0,0000081 0,0000226 0,0000405 0,0000582 0,0000754 0,0000902 0,0001032 
20 0,00000478 I 0,0000157 0,0000296 0,0000439 0,0000581 0,0000704 0,0000814 


TL”expression (14), qui ne renferme qwun seul paramétre, donne seulement 
Pour ces solu- 
La solution générale de 
Péquation (10) a Porigine comme point singulier. Dans les recherches que nous avons 
en vue il est avantageux de définir la solution générale de la maniére suivante. MNoit 


la solution telle que 


pour — 1 


La solution générale peut alors s'éerire de la manieére suivante: 


0o= OD, (XL, ac) 


1 


or =u, 


1 


d o” 


== 


= 04 
dx ENT 


(15) 


(16) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51l. N:O 5. 17 


2n 


= 00NO (0 AA) (17) 


os et « étant des paramétres arbitraires. 
Au voisinage du point ordinaire x=1 la solution (15) peut étre calculée moyen- 
nant le développement 


n—3 Ua A 3 RR RE 
Yr =O (cr, I = 0 + =S Ne (rv — 1)? + öm TN) (x— 1)? + 
n (US | Vr HJO en EO ana ; 
2 GEO SE ven == JE SER SED (ESS RED R N LU UR TIA [a an 
LV ovgR — Ppårt" Då $ je ) 3001)” 12072)” ju Fado (18) 


Au moyen de cette série nous avons évalué la fonction y pour des valeurs xv=a et 
x=a + w assez voisines de x=1. Enfin, étant donnée Péquation différentielle 


d?y yr 
Sp angr (19) 


il a été possible d'obtenir par Palgorithme du numéro 5 les valeurs de la foncetion 
(I5)jpour &=a + 2o,d + 30, .. 
Dn (x, 0) 


Nous avons réuni dans la table XIII des valeurs de la fonction 22 pour 
(04 


3 5 : 4 i 
ND: 5 3 et 4 et pour diverses valeurs du paramétre a. Pour «=0 on a tout sim- 
plement 

Dy 3 1/n 8003 
|= EROS (mr 
[04 n—I1 


a=0 


Enfin, pour montrer plus clairement comment varient ces fonctions, nous avons con- 
struit les courbes des Planches II—V en y mettant comme abscisses "log r et comme 


Dn (x; 2). 


(6 4hö 


, 1 
ordonnées les valeurs de 5 "tog | 


Pn (x, 0) 
v 0 5 n=2, n = n=4 
u=0 d=) g=4 g=0 o=0,25 u=0 u=0,5 a=0,7 u=0,8 g=0,9 
| | 
- - | a | I I I 
0,1 225,06 117,74 56,61 | 609,33 443,22 -— | — = = 
I 
NRO 70509 | 43,65 | 26,06 100,94 82,5: | 125,00 69,57 — | — 
I nå I 
08 33,22 23,59 | 16,41 34,27 30,03 37,04 25,54 18,74 12,82 7,982 
INn0:4 18,52 14,56 | 11733 15590 | 14,31 15,62 | 12,35 9,676 7,622 5,648 
| | 
0,5 11,18 9,510 | 8,050 8,318 7,880 | 8,000 6,925 5,720 4,952 4,127 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 5. 3 


18 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 
| It; (x, 2) 
ggn 
z n=1,5 n=2,5 n=3 n=4 
a=0 a=1 u=4 2=0 a=0,25 g=0 g=0,5 0,7 4=0,8 v=0,9 
| | 

0,6 7,021 6,342 STL | 4,903 4,750 4,630 | 4,261 3,682 | 3,394 3,060 
0,7 4,472 4,224 3,987 | 3,095 3,044 2,915 2,794 2,514 2,413 2,290 
0,8 2,828 2,756 2,685 | 2053 2,038 1,953 1,920 1,792 1,763 1,726 
0,9 1,736 1,724 1:7T2 1,413 1,410 1,372 1,366 1,321 1,316 1,310 
1,0 | 1,0000 1,0000 1,0000 -1-1,0000 | 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 | -1,0000 1,0000 
Un 0,5076 0,5030 0,4985 | 0,7239 0,7229 0,7513 | 0,7487 | 0,7739 | 0,7714 0,7684 
1,2 0,1924 0,1824 0,1726 0,5335 | 0,5304 055178 05 0,6100 | 0,6030 0,5942 
1.3 | -0,02134 | 0,01353 0,00711 0,3987 | 0,3938 0,4552' "| 0,4425 | 0,4883 | 0,4769 0,4625 | 
1,4 | = — 0,3015 | 0,2950 0,3644 -| 0;3475 0,3964 | 0,3810 0,3623 
1,5 = — = 0,2300 0,2225 0,2963 | 0,2760 0,3255 | 0,3073 0,2856 
16. | = = = 0,1768 | 0,1686 0,2441 0,2214 0,2701 | 0,2500 0,2265 
1 gg = = | = 01366, |) OM281 0,2035 | 0,1792 0,2263 | 0,2050 0,1808 
1.8 = = | = 0,1059 | 0,09752 0,1715 — | O,1461 0,1912 | 0,1693 0,1450 
1,9 | = | = Jil = 0,08240 0,07420 0,1458 | 0,1200 0,1627 | 0,1408 0,1170 
2.0 | = = Hi = | 0;06415 0,05635 0,1250 | 0,09913 0,1394 | 0,1178 0,09493 
2,5 = = | NE 0,01298 0,06400 0,04094 0,07016 0,05219 0,03575 
3,0 = = — | 0,004115 | 0,001916 | 0,03704 0,01833 0,03932 0,02569 0,01483 
3,5 = — — | 0,000495 -| 0,000026 | 0,02332 0,008588 | 0,02380 0,01368 | 0,006616 
40 7 I — — I =— — 0,01563 0,004108 | 0,01528 0,007745 | 0,003117 
4,5 | = | AN = = — 0,01097 0,001962 | 0,01028 0,004606 | 0,001529 
5,0 = | == "| = — 0,008000 | 0,000916 | 0,007173 | 0,002850 | 0,000771 
6 — — = Tr - 0,004630 | 0,000165 | 0,003815 | 0,001198 | 0,000205 
7 — — = =" — 0,002915 | 0,000015 | 0,002219 | 0,000553 | 0,000055 | 
8 = = = = = = — | 0,001380 | 0,000273 — | 
9 = = = | = — = == 0 000904] 0,000142 — 

| 10 —3E | — — — — = = 0,000618 0,000077 = 
11 = | = | = = — - — 0,000437 | -— — 
12 2001 - =" 1 — — -— 0,000318 | -— — 
13 = = = = | = = — | 0,000237 | — — 

| 14 = kan — = = == = 0:000:11817 | Miles = 

| 15 =" = od = = — = — 0,000140 o = 


8. 


Comme nous le verrons au Chapitre suivant, le cas n=35 joue un röle tout 


particulier dans la théorie des amas globulaires. Pour y pouvoir appliquer la méthode 
des moindes carrés il est nécessaire de calculer, pour n=5, non seulement la fonc- 
tion D,(x,«) mais aussi ses dérivées partielles par rapport å x, a« et n. 

Mettons, dans ce but 


1/n 
40 d [Dn (x, c)] är 


— a [Da (> Ae) 


HIDE aa CNN 
2 då , Uska KVA SIERRA 


T dn 


(20) 


än dx 


On déduit facilement de la relation (19) les équations différentielles suivantes 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 5. 19 


d? Yr Y n—1 2 At 
de en » (1) EE 


2 n2—1 
— 5 + n|” Ya 3 log 7 
dax? r t 4 rik 


De méme, la formule (18) donne aprés différentiation les développements 


Ya a al 2 «—0"b(x—1) + I— 2 PE TA (x— 1)? + 
ät oa Je=1" NT 1 
2 ET 2 fl n n Jil far 3 LANE ONE ne 1 Nn 4n'— 3n 2211 ” 4 
ARR ah + 6” iv INR FANA 3(n—1)? a IT (gel) I 
ER bon n (n EL) n—1 3 
db IE Ad 1)— oe (xr— 1)? + SANS (x— 1)? + 
n? 4 i n(2n—1) | fön?—7n? (In? —5nU2n—1) 
ESR 1 SANS EE BI 2n—2 AZE RY: SD SNI = 227 2n—2 Kat må 
Få RT t 94 4 (x—1) "Bon —1)” 120 (n — 1) (4 (x— 1)? +- 
20 1 | 1 n+l1 | 
TA EINER EN AT eg 2 NE NR RE Sp 3 
RR a 00 00 sn ön 1)” 08 0j (010 
+ ELOl ar + 19 an pA. AR log 0 ” a?n—l1 log lj 1) + 
6 (n — 1)? 24 6 (n — 1) 2 f 


En mettant enfin n=5 dans toutes ces formules elles deviennent 


dy y? 
Fas 4 


yy” ; (21) 


1 1 1 FEET 
y=oa+ 3000 —1)— 30 (2 — 1) + 30 (0— 1) + fra RE 1): 


=— l 283 ES | l | ER 5 ö ol SN NY 
Yr 0 + lad eka DEN 0 tä 0 pe 1)? + 2” 12” LR pe 1)? + 
| 1 ILFEOS A Jl Dönd 143 , sl 1) 
FE RARE as FT 2 ER FAN DEE 


20 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULATRES. 


3 An 


2 5 t 
at (rv — 1) + 3 ot(rx— 1) + E- 25 FUN pl 1) | 


Hl AA 


1 


/ i Yr dar 15) AN 2 | I 5 Il 5 | ER 3 
ys = g(x —1) ae log « . (x— 1) ja ae +40 NI 1)? + 


LAR 25 2 TERESE KET ERS do 5 
tig6 Faq a loga+ 12 OR GO S40t 1927 + fa loge ge log a(x—1) | 


En partant de ces formules (21) et (22) il est possible de calculer, par la mé- 
thode du numéro 5, et pour une valeur donnée de «, des valeurs de y, y,, ya et yY3 


pour des valeurs équidistantes a, a + w, a + 2w,... de la variable x. Il faut seulement 
choisir a et a + w assez voisins de x=1, de sorte que les développements (22) soient 
applicables. 


Dans les applications au chapitre suivant, afin de former certaines équations 
de conditions, il a suffit de faire ces calculs en mettant d”une part 


g=10;8835 = + 0,903, w= + 0,129, 
et d'autre part 


a = 0,8433, a= 036 w= + 0,156. 


Nous avons obtenu ainsi, pour n =>5, les valeurs de la fonction &, (x,«) et de ses déri- 
vées par rapport å x, «a et n. 


9. Evidemment il sera possible, pour chaque valeur de n, de choisir a = «a, et 


o=9, de sorte que les formules (14) et (15) donnent la méme fonction de x. En in- 
1 


troduisant dans les formules (16) Pexpression de o” tirée de Péquation (14) on par- 
vient aux relations 


d log Pn (00) a 2n ; 
205 HOGG, IE (23) 
00 100" tr (SLIT, (24) 


qui donnent les valeurs cherchées de a« et os. Il est facile de trouver la racine de 
Péquation (23) en partant des tables XI et XII. Les valeurs en question ont été 
calculées par M. EMDEN (loc. cit. p. 223). Nous les réimprimons ici en corrigeant 
deux fautes d” impression 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o 5. 24 


n (om [CEN 
1,5 2,8085 13,448 
2 2,5375 2,3431 
2,5 2,3498 1,4490 
2,1620 1:1703 
4 1,9184 0,9886 
4,5 1,8158 0,9531 | 
5 V3 059806: = VE 
6 1,5958 0,9063 4 


1 
10. Dans le cas spécial, ou n=5 et «=0,= Ve les équations (21) peuvent 
1 


étre intégrées sous forme finie. Etant données les valeurs des fonctions (22) et de 
leurs dérivées pour x=1, on parvient sans difficultés sérieuses aux formules suivantes 


4 
(pour ED, VV”) 
4 


3 qv? 

YT (I + ar) 

Y,=— 1—62x? Sd 
42 V2(1 4 x?yle 

34 Xx u l ; 1 i : 
Yys= 0 a lo8 (I + Xx) + 4 (1—62x? + 2") - arctg g—7 + = al 
KINOgS (la) apa 02 dag 
SR ne fä (Ch (I + yr 


en posant 


JU 2 3142 4 ox 


Nous avons employé ces formules ainsi que les relations (20) pour calculer, dans 
1 — 

le cas spécial considéré (od Nn=5,0= Vi) les valeurs nécessaires (39) de la fonc- 
4 


tion D,(x,«) et de ses dérivées par rapport å x, « et n, qui apparaissent au chapitre 
suivant dans les équations de conditions pour Messier 2. 


i 11. Avant de terminer ce chapitre nous nous arréterons encore un moment 
devant l'équation fondamentale (10). Nous montrerons que cette équation peut étre 
intégrée au moyen des fonctions elliptiques dans le cas particulierement intéressant 
ou n=1>5. 


22 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


Mettons, en effet, 


2n 


o=Xx "I. YR, r—= eu, (25) 
FL équation (10) devient alors 


d'y n—5dyv 2(n—3) 


SN FL BEE | Jn — 26 
de ar da ffa ES = 


Pour n =5 cette équation se simplifie beaucoup et devient 


ög Ng 
Tar är UPE=03 


X |! . LINA dw . , . . 
Aprés avoir multiplié par 277 on peut intégrer une fois, ce qui donne 


fleece an 


& etant un paramétre arbitraire. En y mettant enfin 


TAGA (28) 
on parvient, avec les notations 
1 AR 
J2T 1 der fd (29) 
å Péquation de la foncetion elliptique p(lu + c) 
d 2 
> = = (a 10 
Pour n =5 la solution générale de F'équation (10) devient ainsi 
1 pet 
(a [7 ha” P0 + 0,9: 90) så (30) 


c et e« étant arbitraires. 

Etudions de plus prés la nature de cette solution! Evidemment il suffit de 
considérer seulement les valeurs de e, qui sont réelles et <+ 2 En effet, Péquation 
(27) montre que 


1 un ollageh jäv HulAs skogar 
ES reg = Sä res STR 


KUNGL. SV. VET: AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 5. 23 


Regardons maintenant P'équation fondamentale 


4e? 


g.e— 9: =0. (31) 


Le diseriminant 


2 1 Då Då 
G=g:— 219; = 36" (1 — 144 e) (32) 


1 1 : 1 9-0 . 
est >0, quand J|el< 3. et <0, quand lel>+3- Par suite, tant que lel<45>» Péquation 


. . , . 1 . 
(31) a ses trois racines réelles; au contraire, tant que |e]> deux racines sont com- 


12? 
Fd md KONER ; , : 4 
plexes. En formant la dérivée de il est facile de voir comment les racines varient 


A , 4 1 Jå 4 LÖ 
avec |el. Quand J|e| croit de zéro å + la plus grande racine e, croit de +=-3= å 


12” 12 
1 . , A 1 a I . . . 
er la racine moyenne e, décroit de + 12 2 — 79» tandis que la plus petite racine 
A 1 1 e Ä | Rd ha - 
es croit de 6 Enfin, quand J|el| croit de + 152 & + VW, la racine e, croit de 


1 . a 25 
Re VGES F100,; tandis que les racines e, et e; restent imaginaires. 


TP équation différentielle de p(u) montre que cette fonction ne peut étre réelle 
que dans les limites 


e, <Pplu)<+ 0 ou es; < plu)<e,, 


tant que les invariants g. et g, sont réelles. Cela étant, deux cas sont å distinguer: 
Admettons d'abord que 


I 
VISS 


Tӎquation (28) montre alors que P< On a ainsi 


TTT 
Il faut done que la partie imaginaire de c soit un multiple impair de la demie période 
imaginaire w,. La densité o reste toujours finie et >0 pour 0<x< 2. Enfin la fonc- 
tion ox” reste finie et >0 au voisinage de x=0 et 2=2. Dans ce cas la nébuleuse 
s'étend å Pinfini. 
Venons-en maintenant au deuxieéme cas, en supposant que 


— 0 <eE<0. 


Alors il faut que p> TS c'est-å-dire que 


24 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


1 
Pp>e,> Oj 
On peut donc admettre que c est réelle. La densité o reste finie pour 0<x< 0, 
mais posséde les zéros du cinquieme ordre 


gj er otejör, + 0=—0, 152, 0 


qui sont les pöles réels de la fonction p(log x + ec). On a d'ailleurs lim 0 =0, tandis 


z=0 
que, pour x=0, la fonction o est indéterminée. Dans ce second cas la limite ex- 
térieure de la nébuleuse est å distance finie, puisque la densité o est essentiellement 
positive. 

Il reste maintenant å examiner les cas limites ou le discriminant (32) s”annulle. 
Pour les trois valeurs en question de e, Péquation (27) peut étre intégrée par des 


foncetions élémentaires. On arrive facilement aux solutions particulieres suivantes: 


20 Oo (B0UF (LEO) 2, 
diamjndeg 2000 gy E 
IR SS 
1 NE sin (109100) )E 
TER: =P 2 =E NR : 
; 12 TE "| 2+sn (log & x)| 


so étant un parametre. 

Nous donnerons enfin les relations qui lient entre eux les paramétres des solu- 
tions (15) et (30). Aux conditions initiales (16) de la fonction , (x, «) correspondent 
pour les foncetions wv(u) et p(u +-c) les conditions initiales 


== ju == (FA p (u + c) = 0 pour u = 0. 


e= 10 — aa. (33) 
Enfin on pourra mettre 


k || 
Or 008 S1 0O<a< /a 


c i Bose JA: 
= (a si « =—=<0 2 

i) V2 4 
C = 0, Si Vize<+e 


et 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 5. 


NN 
RA 


Chapitre III. 


12. Nous allons maintenant rechercher si, dans les amas globulaires considérés, 
les étoiles sont distribuées suivant la loi adiabatique. Essayons d”abord si les densi- 
tés observées f(r), données dans les tables VII—X, peuvent se mettre sous la forme 


ft (r)= Apr (ot)= Apr (x)s (34) 


pa (x) étant la fonetion définie au numéro 6. On aura alors å déterminer d”une 
maniére convenable les constantes arbitraires Å, « et n. Désignons par (C',) la courbe de 
la Planche I représentant d'une manieére déja expliquée la fonction &,(x). Marquons 
d une maniere analogue, comme sur la Planche VI, pour chacun des amas considérés 


å Ö 5 I / 
une suite de points ayant log r comme abscisse et 5 log f(r) comme ordonnée. En 


réunissant ces points on aura pour chaque amas une courbe que nous appellerons (C'). 
Cela étant, pour obtenir des valeurs approchées des paramétres inconnus, il faut 
d abord chercher la valeur de »n pour laquelle les courbes (C) et (C',) ont la méme 
forme et sont paralleles une å Pautre. Si une telle courbe (C')) existe, les transla- 
tions paralléles aux axes et nécessaires pour faire coincider les deux courbes (C) et 


(C,) donnent immédiatement des valeurs approchées des quantités 5 log AÅ et log go. 
Nous avons obtenu ainsi en premiere approximation les nombres suivants: 
Messier: 2:, dog Aj =2 n41osi 100 — 0,456 10,8563= 12630, My = 5 
ST rlogrAl= 258640; 00 =10,7185 10,3563 = 2,20323. Ny= 6 
35 


13: lögA,= 2;2940,-40ns/ 0,40, 03563 = 1, 1226, N 


ört Olög AN 12136205- 0, ==0,40, :0,3563 = 1, 1226, "Ny =5,5 


Pour arriver aux valeurs les plus probables des inconnues il faut appliquer la 
méthode des moindres carrés. Mettons 


VE log f(r) = log Pn (x) log ÅA 055 


— £ dPr() 
- Pale), Ndx ee 


5 1 dr ( 
fa (TZ) mdANR 


Xx 
) log e. 
Les équations de conditions deviennent alors 


4 log Å Sh va sg fyr 


0 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 5351. N:0 5. 4 


26 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


Pour chaque amas on aura autant d'équations de cette forme qwil y a de valeurs 


déterminées de la fonction f(r). On trouve enfin les équations de conditions sui- 


vantes:! 


3,91 


10,69 


1,78 


2,49 


1 Les coefficients b et c ont été calculés pour des valeurs équidistantes de x au moyen des méthodes 
ordinaires dinterpolation en partant des valeurs numériques des fonctions &p, (x) données dans les tables XT et XII. 


11,25 


13,50 


Pour Messier 2: 


4 log A — 0,821 Rak 
A log A —1,127 20087 
41og A—1,363 Le 0090 
A41og A —1,667 SLOG 
4 1og A — 1,36 7 —0,022 
AllogrAr=riNgs 22 + 0,037 
4 log A — 2,037 - + 0,176 
4 log A — 2,094 = + 0,373 
4 log A—2,121 - + 0,584 


4 1og A — 2,136 = + 0,804 
Pour Messier 3: 


4 1log A —0,417 - — 0,039 
) 


4 log A —1,024 OT 
A log A —1,384 220075 
41og A —1,558 22 —0,059 
4 log A —1,641 ADA 


0 


1 log A —1,680 2 + 0,025 


4920 F0;005 


An = — 0,032 
An = — 0,019 
ÅA MÖR var UD 
An = + 0,029 
An = + 0,021 
ln 050132 
An =—0,054 
4n = —0,011 
An = + 0,048 
An =— 0,044 
An =— 0,147 
4n = — 0,099 
4n = — 0,135 
An =— 0,047 
An= —+ 0;066 


öl 


— 0,064 


+ 0,063 


+ 0,034 


+ 05087 


+ 0,014 


— 0,074 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


4 log A —1,649 > 


4 log A —1,606 


å + 0,086 In 


2 Öar AR 


BAND 51. 


= + O,111 


= + 0,043 


fö . 
4 log A —1,502 - + 0,246 IN = + 0,081 


A 
A log A — V,380 + 0,345 IN = + 0,106 


AA - 
4 log A—1,276 = + 0.416 4 N = + 0,061 


Pour Messier 13: 


4 log A — 0,74 
4 log A — 1,03 
4 log A — 1,25 
A'loög A= 1,53 
4 log A — 1,68 
4 log A —1,75 
4 log A — 1,81 
4 log A — 1,81 
4 log A — 1,78 
4 log A — 1,72 
4 log A — 1,67 
4 log A — 1,60 


Ao 

SE 0061 NN 
O 

460 

— — 0,078 Zn 
Oo 

460 

— —- 0,082 An 
ö 


20 — 0,074 An 


Oo 


4 
3 —0,048 An 


SABER 4n 
Oo 

Ka + 0,069 4 Nn 
(0 

Se + 0.178 4n 
[4] 

20 + 0,286 4 Nn 
o 

28 + 0,391 In 
[Oj 

ER + 0,482 An 
Oo 

A 


Oo 
+ 0,569 Nn 


(0 


Pour Messier 15: 


4 log A — 0,74 


AA log A=—=1,03 


Aö 
FOG ARNE 
( 


Ac 
— — 0,078 In 
(od 


= + 0,039 


= — 0,013 


= —0,014 


= + 0,011 


= + 0,003 


= — 0,008 


= — 0,029 


= + 0,007 


= + 0,030 


= + 0,037 


= + 0,001 


= — 0,064 


N:O 5. 
ål 


— 0,096 


— 05007 


-— 0;012 


— 0,;005 


+ 0,062 


Öl 


— 0,031 


+ 0,020 


+ 0,020 


— 0,00 7 


0,000 


+ 0,010 


+ 0,029 


— 0,009 


— 0,034 


— 0,043 


= 0,008 


+ 0,055 


28 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA 


r v 
I 2,0 4 log A — 1,25 
2,49 2A8 4 log A— 1,53 
3,21 3,6 4 log A— 1,68 
3,92 4,4 4 log A — 1,75 
HSA 6,0 4 log A — 1,81 
Hö 8,0 4 log A — 1,81 
8,91 10,0 A log A— 1,78 
10,69 12,0 4 log A — 1,72 


CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


öl 

dd 

z — 0,082 4 Nn = — 0,053 + 0.047 
40 E 
a UA LA 4n = — 0,042 + 0,028 
AA w 
= 0,048 4n= + 0,010 = 05026 
) 
AA - 
5 —0,01842n=+ + 0,046 — 0,060 
) 
AO 

3 + 0.069 Ani=— 0,;062 + 0054 
DA | - 

- + 0,178 4 Nn = + 0,005 — 05002 
2 0,286 4 Nn = + 0,043 — 0,028 
) 
4 
5 + 0301 4n = + 0,01 + 0,015 


Ces équations de conditions, traitées par la méthode des moindres carrés, don- 
nent pour les corrections log A, 4.0 et 4n les valeurs suivantes 


Messier 2: Alog AA =—0,0192, 


2e 4 log A ==— 0,1172, 


» 0 13: - AZ logiA =. 001043 


» 15: AlogA =—+0,0421, 


46 

= = —0,0103, 

40 

== —0,0257, 
(0 

A0 

— = +'0,005 0; 
o 

40 

= 050865 


(0 


4n = + 0,0096 + 0,048 


An = + 0,3958 + 0,122 


An = —060,0199 + 0,044 


4n = + 0,1013 + 0,096 


Les résidus dl! des équations de conditions, considérés comme des corrections å 
appliquer å Il, ont été inscrits auprés de ces équations. 
Les valeurs définitives des paramétres de P'équation (34) deviennent enfin 


Messier 2 Ol oprAr rss, 
» SE]OSKART2 76, 
> P3: 2 Blom 
> 155 log AF 20 


Or" MISS 


ol="1y1581, 


= 5,010 + 0,048 
n =6,396 + 0,122 (36) 
Nn = 5,480 + 0,044 


Nn = 5,601 + 0,096 


En partant de ces valeurs les densités f(r) des amas ont été calculées d”aprés 
la formule (34). Les résultats sont contenus dans les 4” colonnes des tables VII—X. 
Les différences calcul — observation, exprimées en pour-cent de la valeur de f(r) sont 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 5. 29 


kad Å 


données dans la colonne suivante intitulée 4. Pour les amas M. 2, M. 13 et M. 15 
ces différences 4 sont petites et présentent le caractére d'erreurs accidentelles. 
Chacun de ces amas est ainsi comparable å une nébuleuse en équilibre adiabatique 
méme au centre, du moins entre les limites ou il a été possible de déterminer la 
densité par VF'observation. — Au contraire, pour P'amas Messier 3 des différences 4 
sont considérables et d'un caractére nettement systématique. Il est donc impossible 
de représenter la densité de cet amas par la formule particulieére (34), et il faut con- 
clure que cet amas n'est pas en équilibre adiabatique jusqu'au centre. Mais il ne 
faut pas pour cela abandonner Ja loi adiabatique. Nous avons déja vu, en étudiant 
la distribution des étoiles déclats différents, que les amas considérés sont constitués 
d'une maniére extraordinaire au centre (voir page 6). Déjåa pour cette raison il 
serait permis d'espérer un accord plus satisfaisant en comparant les amas avec les 
nébuleuses en équilibre adiabatique seulement en dehors d”une certaine sphére. On est 
ainsi conduit å représenter la densité observée f(r) par la formule plus générale 


fl(r)= AD (ör, oa), (37) 


Pp, (x, a) étant la fonetion étudiée au numéro 7. 


13. Daprés les recherches du numéro précédent on peut attendre que la valeur 


bt X + 3 
de n est å peu preés=5. Pour montrer que nr ne peut avoir les valeurs 3 (gaz 


monoatomique), 5 (gaz diatomique) ou 3 il suffit de comparer les courbes des Plan- 


ches II—IV avec les courbes de la Planche VI. Pas méme avec n=4 on ne peut 
Svattendre å un accord satisfaisant ainsi que le montrent les courbes de la planche V. 
Nous admettrons donc n=5 comme valeur approchée. Cela étant il faut chercher 
des valeurs approchées du paramétre «. Je ne montrerai pas en détail comment de 
telles valeurs ont pu étre trouvées. Il suffit de mentionner que j'avais dabord 
SAND 

essayé détudier les solutions voisines de 4; (x) =! + 3 ” en les développant suivant 
un petit paramétre g. J'avais trouvé la forme analytique des coefficients de ce 
développement en intégrant certaines équations linéaires du second ordre. J”aban- 
donna plus tard cette méthode, puisque le développement en question se montra 
trop peu convergent surtout pour Messier 3. Néanmoins cette méthode me permit 
de trouver pour chaque amas une solution o=g/(x) de Péquation (10) (n =5) tout 
prés de la solution cherchée correspondante å f(r). Pour obtenir une valeur appro- 
chée de «a il suffit donc de résoudre graphiquement Péquation 


dlogg(o)  2n 1 d 
d logo n—1 Z 


et de mettre 


30 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


En effet, la solution 


5 


o(x)= 0? g(o2) 


satisfait aux conditions initiales (16) pour x=1 avec la valeur ci-dessus de « et peut 
servir å représenter f(r) avec la méme exactitude que la solution o=7g (x). 
Nous sommes arrivés ainsi aux valeurs approchées données ci-dessous 


log A 3. 0,3563 

Messier 2 1,5449 0,259808 
» 3; 2,3258 0,4680 
» 13 1,8712 0,2580 
» 15 1,9433 0,2580 


a. n 
0,930604 = (2) 5,0 
0,8433 5,0 (38) 
0,883 5,0 
0,883 5,0 


Pour arriver aux valeurs les plus probables des paramétres il faut appliquer la 


méthode des moindres carrés. Mettons 


I =log f(r) — log D, (x, a) — log ÅA, 


a=1, 
oo) 2 d Dn (2,0) 
SD (Tid) doc 

- rally d D, (x, ce) 
RES (MET oj MT 

äl 2 l d Dn (x, 2) 


Dy (x, «) - dn 


Les équations de condition deviennent alors: 


a5+bn+c5 t+dx 


5 =4 log A, 

= —5loge. ===> 
; (39) 
ö =, 5loge.da, 


= loge. An. 


=(h 


Pour chaque amas considéré on aura autant d'équations de cette forme quwil y a 
de valeurs déterminées de f(r). Les valeurs des coefficients a, b, c, d, I ont été 
calculées par les méthodes exposées aux numéros 8 et 10 en partant des valeurs 


approchées (38) des paramétres. Voici enfin les 


équations de condition: 


r : 0,3563 


r :0,3563 
3 


4 
d 


a 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


UN UN ESD UR LU LD AUD AUT LD 


än 


UT; ur: 


UT; 


UT: 


+ 0,37791 
+ 0,51923 
+ 0,62791 
+ 0,76785 
+ 0,84538 
+ 0,89092 
+ 0,93822 
+ 0,96429 
+ 0,97685 
+ 0,98381 


Erreur 


+ 0,33109 
+ 0,48310 
+ 0,58432 
+ 0,64564 
+ 0,68283 
+ 0,71915 
+ 0,73086 
+ 0,73148 
+ 0,71883 
+ 0,69426 


+ 0,66802 


Erreur 


+ 0,41000 
1056 11 
+ 0,58948 


+ 0,69231 


Pour Messier 2: 


n + 0,97598 


te 
( 
- 


l 


— 0,22300 7 = + 0,005 


Nn + 1,07219 5 — 0,13455 Xx = — 0,032 
7 + 0,96608 5 — 0,08971Xy = — 0,019 
7 + 0,542195 — 0,01373 7 = + 0,00! 
Nn + 0,06791 5 + 0,09564 Xx = + 0,029 
nn — 0,38356 5 + 0,24709 7 = + 0,021 
1 —1,19692 5 + 0,64043 7 = + 0,012 
Ny — 2,097565 + 1,24632 7 = — 0,054 
n— 2,926035 + 1,93194 7 = — 0,011 
nN— 3,714113 + 2,66990 7 = + 0,048 
moyenne d'une valeur de log f(r) 
Pour Messier 3: 
l 
n + 0,55369 ö —0,46967 7 = — 0,048 
n + 1,180575 — 0,35666 y = — 0,036 
7 + 1,050325 —0,23157 7 = — 0,010 
n + 0,742945 —0,08791 X = — 0,087 
n + 0,40956 5 + 0,06624 y = — 0,035 
nn — 0,199355 + 0,38453 7 = + 0,033 
n —0,704815 + 0,69913 7 = + 0,053 
n—1,124775 + 1,00185 7 = — 0,024 
n— 1,78492] + 1,56359 7 = + 0,022 
N— 2,393905 + 2,18540 7 = + 0,073 
N— 2,854475 + 2,72887 7 = + 0,061 
moyenne d'une valeur de log f/(r) 
Pour Messier 13: 
1 
n + 1,043325 —0,31378 Xx = + 0,022 
Nn + 1,13114 5 — 0,24096 7 = + 0,002 
+ 1,04437:5 — 0,18116 7= +-0,015 


U 


Nn + 0.68196 C 


- 


— 0,05670 Xy = + 0,035 


BAND 51. 


NO000: 


öv I 


— 0,023 
+ 0,027 
+ 0,019 
+ 0,001 
— 0,029 
7 07022 
— 0,;014 
+ 0,055 
+ 0,018 


— 0,032 


+ 0,035 


ör I 
+ 0,005 
— 0,011 
— 0,029 
+ 0,057 
+ 0,015 
— 0,037 
— 0,044 
+ 0,043 
+ 0,015 
— 0,019 


+ 0,006 


+ 0,038 


a 


Ör! 


— 0,002 
+ 0,014 
— 0,002 


— 0,024 


+ 0,024 
+ 0,013 
— 0,003 
— 0,029 
— 0,019 
— 0,008 
+ 0,060 
+ 0,018 


— 0,039 


+ 0,033 


ös 


+ 0,038 
— 0,013 
— 0,031 
+ 0,056 
+ 0,015 
— 05036 
— 0,042 
+ 0,045 
+ 0,016 
— 0,020 


+ 0,003 


+ 0,036 


o 
No 
> 


— 0,006 
+ 0,015 
+ 0,001 


— 0,022 


31 


32 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


r :0,3536 Il ö, I öl 
9 & + 0,75041 n + 0,269438.5 + 0,08885 7 = + 0,019 — 0,011 —=0;010 
11 & + 0,78398 1, — 0,122153 + 0,25312 7 =—0,004 + 0,010 —+ 0,010 
15 5 + 0,81483 7 — 0,806305 + 0,61676 7 = —0,038 —+ 0,040 + 0,038 
20 5 + 0,82370 N— 1,51025 5 + I;T0154 X= — 0,012 + 05008 + 0;005 
25 5 + 0,81964 /— 2,100265 + 1,59407 7 = + 0,009 — 05019 — 0,021 
30 5 + 0,81026 7 — 2,612555 + 2,08152 7 = + 0,019 — 0,035 — 0,036 
35 5 + 0,79850 7 — 3,068305 + 2,55792 y = —0,009 — 0,013 — 0,012 
40 5 + 0,78572 1 — 3,48058 5 + 3,02042 7 = —0,063 + 05034 —+ 0,038 
Erreur moyenne d'une valeur de logf(r) + 0,026 + 0,025 
$ 
Pour Messier 15: 
r :0.3563 l d, I ög I 

3 5 + 0,41000 1 + 1,043325 — 0,31378 X = + 0,011 0,000 + 0,003 
4 5 + 0,51127 + 1,13114 5 — 0,24096 7 = + 0,029 — 0,020 — 0,021 
5 & + 0,58948 N + 1,044375 —0,18116 7 =—0,025 + 0,031 + 0,029 
7 5 + 0,69231 1 + 0,68196 5 — 0,05670 y = —0,019. + 0,020 + 0,019 
9 S + 0,75041 7 + 0,269435 + 0,08885 y = + 0,025 — 0,028 — 0,028 
11 & + 0,78398 7 — 0,1221535 + 0,25312 7 = + 0,049 — 0,055 — 0,054 
15 5 + 0,81483 1 —0,806305 + 0,61676 y = — 0,072 + 0,064 « + 0,066 
20 Sö + 0,823707—1,51025& + 1,10154 y=—0,015: +-0;007 + 0,009 
25 ö + 0,81964 7 — 2,100265 + 1,59407 y = + 0,021" '— 05026 — 0,026 
30 St 081026 — 2,61255 ö + 2,08158 7 =—0,008 + 0,006 + 0,004 


Erreur moyenne d'une valeur de logf(r) + 0,042 + 0,039 


Ces équations, traitées par la méthode des moindres carrés, donnent pour 


än, 5 7 les valeurs suivantes: 


Messier 2: &i=—0,05181 Nn = + 0,05660 = + 0,01998 fr 008219 
» do; S=—0,04131 = + 0,04028 CS =— 0,01791 vi="1 0,01 10 
» 3 S= + 0,02650 = — 0,02081 I =—0,00360 7=—0,01697 
» 15: & = + 0,02055 Nn =— 0,03743 EE 001065 Zz= + 0,01710 


Les résidus correspondants des équations de condition se trouvent auprés de ces 
équations dans la colonne dl. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 5. 33 


Ensuite les relations (39) donnent les corrections 4 1logA, 46c, 4a et An, les- 
quelles ajoutées aux valeurs approchées (38) conduisent enfin aux valeurs suivantes 
des paramétres de la formule (37). 


Messier 2: A= 31,12 0 = 0,7102 a =0,9398 n = 5,148 + 0,346 
BIG A= 19250 =S n = 08350 Nn = 5,051 + 0,283 

NSI A= 79,00 = 07310 (== 08813 n = 4,923 + 0,261 

155 A= 92,00 0 =0,7366 a = 0,8879 n = 5,079 + 0,612 


Dans la théorie des gaz le paraméetre 


1 
I 


(6) » op a . a 
est le rapport 3 des chaleurs spécifiques å pression constante et å volume constant. 
; 


Les recherches précédentes ont donné pour les amas considérés les valeurs sui- 
vantes de y. 


Messier 2: y =1,194 + 0,014 
» SÅ 7 = 1,198 + 0,011 
» 13: 7 = 1,203 + 0.010 
DATE 7 = 1,197 + 0,024. 


En prenant la moyenne des diverses déterminations avec les poids 1, 1, 1, '/+ on 
obtient 


+ = 1,198 4 0,007. 


€ 


Il en faut coneclure que pour les amas Messier 2, 3, 13 et 15 le nombre n a la 
valeur 


N="39:. 


14. Nous avons été conduits ainsi å représenter la densité f/(r) des amas par la 
formule commune 


f(r)= A Di (or, a). (40) 
Pour déterminer les inconnues il suffit de mettre 
y=10 
dans les équations de condition du numéro précédent. En résolvant par la méthode 


des moindres carrés nous avons trouvé les valeurs suivantes 
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 5. 5 


34 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


Messier 2: 5 =—0,01811 = + 0,02164 ö=E=0,00154 
> Se &=—0,04023 n= + 0,04452 3 =—0,02602 
FSE = + 0,00513 = + 0,00255 3 = + 0,00928 
Syd GS & = + 0,03485 n= — 0,05059 I =—0,00065 


Les résidus correspondants des équations de condition, considérés comme des 
corrections å Il, c'est-å-dire å log /f/(r), ont été portés dans la colonne intitulée J,l 
auprés de ces équations. Ces corrections présentent nettement le caractére d'er- 
reurs accidentelles. 

Aprés avoir déterminé par les formules (39) les corrections 41og AA, 40 et da 
å appliquer aux valeurs approchées (38) on parvient enfin aux valeurs définitives 
des paramétres de la formule (40) 


Messier 2: Al= BRL03 5 = 0,7219 ce = 0,9299 + 0,0051 

» 3: ET NLCAOTR 0 = 1,2866 a =0,8313 + 0,0044 
(41) 

SE VE O=> Ons ca = 0,8873 + 0,0030 

SEALS A= 95,08 = 0,7410 & = 0,8827 + 0,0070. 


Les densités des amas calculées d”apreés la formule (40) avec les valeurs (41) des 
paramétres ont été imprimées dans la 6” colonne des tables VIT—X. Les differences 
A' = AD, (or,a)—f(r), exprimées en pour-cent de f(r), se trouvent å la dernieére colonne 
de ces mémes tables. Les différences 4 sont peu considérables et å peu prés acci- 
dentelles, surtout si I'on a en vue la difficulté d'obtenir par les observations les va- 
leurs de f(r). En effet, les erreurs 4 sont du méme ordre que les différences (ex- 
primées en pour-cent) entre les nombres observés et les nombres corrigés graphique- 
ment dans les tables IV et V. Comme ces derniers nombres, nommés A' dans les 
tables IV et V, font la base de toutes nos recherches, VPincertitude des valeurs de 
f(r) est bien explicable. 


Chapitre IV. 


15. Dans ce qui précéde nous avons montré que les étoiles des amas globu- 
laires sont distribuées suivant la Jloi adiabatique correspondant au nombre 7y= 1,2. 
Il reste å expliquer par la théorie ce resultat obtenu par Pobservation et å en tirer 
les conséquences. 

M. H. C. PLUMMER dans son mémoire déjåa cité (p. 462) semble etre d”avis 
que les étoiles d'un amas se sont condensées d'une nébuleuse en équilibre adia- 
batique et que le nombre des étoiles å un certain lieu reste proportionnel å la 
densité de la nébuleuse primitive en ce méme lieu. Il me semble peu vraisemblable 
que cet état de distribution ait pu se conserver pendant le développement de P'amas. 


Md 
On 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 5. 


En effet, avant que la matieére nébuleuse eåt été absorbée par les étoiles en forma- 
tion, le mouvement de ces étoiles aurait eu lieu dans un milieu résistant. La rési- 
stance aurait du provoquer une tendance de condensation vers le centre pendant 
laquelle la distribution primitive aurait été probablement détruite. 


16. Il vaut mieux chercher VPexplication du phénoméne en sortant d'une idée 
féconde de lord KELVIN reprise plus tard par PoINncaArE.' Pour eux les étoiles Tun 
amas se comportent comme les molécules d'une boule de gaz. Daprés la théorie 
cinétique les gaz sont formés d'une multitude innombrable de molécules se mouvant 
avec grandes vitesses dans toutes les directions. En général VPinfluence réciproque 
entre les molécules est insensible, et le mouvement de chaque molécule est rectiligne 
et uniforme. Mais aussitöt que deux molécules se rapprochent assez I'une de Pautre, 
de sorte que les forces agissant entre elles deviennent sensibles, les vitesses changent 
brusquement comme sil y avait eu un choc véritable. En vertu de ces rencontres 
ou »chocs»> Pénergie peut se transporter d'une molécule å une autre. D'ailleurs si 
les molécules ne sont pas simples mais composées d'atomes, non seulement V'énergie 
de translation du centre de gravité de la molécule mais aussi P'énergie intramolécu- 
laire sera en général changée par le choc. En partant du principe de la conservation 
de Pénergie MAXWELL, BOLTZMANN et d”autres ont montré qu'en vertu des chocs in- 
cessants Pénergie du gaz sera distribuée sur les diverses molécules d'aprés une cer- 
taine loi nommée lov de Mazxwell. 

Considérons les molécules d'un élément de volume do au voisinage du point 
(v,y, 2). Soit 5, n, 5 les composantes de vitesse d'une quelconque de ces molécules. 
Désignons par u, v, w les valeurs moyennes de 5, », 5 au voisinage du point considéré. 
Alors u, v, w sont les composantes de vitesse du gaz au point (x, y, 2). Mettons 
S=UTFL 1=V +, 5 =W +3. 

Si pour les vitesses relatives, dont les composantes sont r, 9, 3, toutes les direc- 
tions sont aussi vraisemblables, ainsi que cela a lieu d”aprés la loi de MAXWELL, la 


pression p du gaz au point (x, y, 2) est donnée par les valeurs moyennes 


o étant la densité du gaz au point considéré. 
Enfin la température absolue 7 du gaz au point (x,y, 2) se calcule par la for- 
mule 


RT=mri?=my? =myg?, (43) 


m étant la masse d'une molécule et BR la constante des gaz. 

En négligeant la conductibilité de la chaleur MAXWELL et KIRCHHOFF ont 
montré que les fonctions u, v, w, o, p satisfont aux équations bien connues de Phydro- 
dynamique. En admettant que les composantes u, v, w sont trés petites mais assez 


! Bull. de la Soc. astr. de France, 1906, p. 153. 


36 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULATIRES. 


grandes pour empécher la température de s'égaliser, le gaz se trouve en équilibre 
adiabatique. 

Considérons maintenant les étoiles d'un amas globulaire au lieu des molécules 
d'une boule de gaz. Au premier abord il semble bien hardi de vouloir appliquer 
å un amas, qui nous montre seulement quelques milliers d'étoiles, les résultats ob- 
tenus dans la théorie des gaz. Toutefois il faut remarquer que nous ne voyons pas 
toutes les étoiles de ces amas. Nous montrerons méme au n? 21 qu/'il est bien pro- 
bable que chacun de ces amas renferme pres d'un million détoiles. Il est donc bien 
possible que les amas globulaires ont atteint leur équilibre adiabatique seulement en vertu 
des attractions mutuelles des astres. En partant de cette hypothése il nous sera pos- 
sible d”obtenir quelques renseignements sur la parallaxe et la masse totale d”un amas 
et sur le carré moyen des vitesses de ses étoiles. 


17. En admettant que la pression p dans un amas globulaire est due aux 
mouvements des étoiles il est facile d'exprimer la masse de I'amas å PFintérieur dun 
rayon queleonque et sa parallaxe comme fonctions des carrés moyens des vitesses 
radiales et des mouvements propres relatifs au centre. Afin d'y arriver nous dé- 
duirons d'abord la pression comme fonction de la distance du centre. 

Nous avons vu que le nombre des étoiles observées dans lIunité de volume å 
la distance r du centre peut étre représenté par la formule (37). Mais nous n”avons 
pas obtenu sur le cliché toutes les étoiles de Pamas. Un instrument encore plus 
puissant nous en aurait montré certainement un plus grand nombre. Toutefois il 
est permis d'admettre que la densité D/(r) de Pamas, c'est-å-dire la masse contenue 
dans Punité de volume å la distance 7 du centre, peut étre mise sous la forme 


Di(NEHKEONEAG); (44) 


K étant un facteur constant inconnu. Ecrivons partout, pour abréger, », au lieu de 
Or (or, a). La masse M (r) å Pintérieur du rayon r sera donc 


M (r) = M (nr) + 4 K | Ondr. (45) 


« 
ro 


Cela étant, Péquation (8), donnant la dérivée de la pression, peut s'écrire 


r 


M (r,)) + 4zxK | y? Oxdr), (46) 


4 
To 


dp(7) = pep MO KRO | 


dr r? r I 


k? signifiant la constante de P'attraction calculée avec les unités choisies de longueur, 
de temps et de masse. Or d'apreés la loi adiabatique on aura 


pr) = B' [D (r)] = 51 fö a, (47) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l|. N:O 5. 20 


B étant un facteur constant. Il est possible d'exprimer les quantités M (r,) et B 
. 1 Oh cr PED av Å 

au moyen de Pinconnue K. En effet, la valeur de - tirée de (47) et comparée avec 

la formule (46) nous donne VFidentité 


1 


äv; (ra kn + ssh 
B (n + IA äv E- RE al + 42x K | r? D,, år). (48) 
) 
Aprés différentiation par rapport å r il vient 
1 | 
js UEOSER BIO äg 
TRA ENE 2gr Pr= — 4 a Ky? [0 
(RANGER CEIIE + 207 RES 4 K r Dy: (49) 


Mais o= 0, (xr,a) satisfait äå Péquation (10), de sorte qu'on a 


1 | 


dp d D” 
(0) SR 201—- =—0"9? Dy. 
(dor)? dör 


La relation (49) donne ainsi P'expression 
(pe SES (50) 


En portant cette valeur de B dans la formule (48), et en posant enfin »r—-, il vient 


1 


3 4nx Kr? |d or 
SR eken | SR. 
Mettons pour simplifier 
1 
lö 


Les équations (15) et (16) nous montrent alors que 


8 Aa s 


TEST = 


M ( 


2 
o 


. . SG . pe a a 1 Å 
Ainsi la quantité K signifie, å un facteur connu prés, la masse M (3) de Pamas å 
er 1 7; i ; 
Pintérieur du rayon = Cela étant les formules (47) et (50) donnent enfin I expression 


cherchée de la pression 


1 

43 Kök? ELt5 

NV EA SA SES z 
py) (Oy 0 


38 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


D'aprés la théorie cinétique la pression d'un gaz sur I unité de surface est égale 
å la somme des forces vives des molécules contenues dans Punité de volume, cette 
somme divisée par 3. En admettant que toutes les étoiles ont la méme masse on 
aura donc 


a 
DES: 


D(r)C,(r)2, (53) 


C,(r) désignant le carré moyen des vitesses des étoiles å la distance r du centre. 

Il est bien permis de supposer que toutes les étoiles de P'amas ont approxima- 
tivement la méme masse. En effet, en vertu des »chocs», les étoiles ayant des mas- 
ses relativement petites auraient en général des vitesses relativement grandes. Ces 
petites étoiles ont du étre rejetées dans P'espace depuis longtemps pour ne retourner 
jamais å Pamas — ainsi que les molécules de Phydrogéne et de I'helium ont été ex- 
pulsées de Patmosphere terrestre. 

Cela étant, les formules (44), (52) et (53) donnent pour le carré moyen des 
vitesses å la distance r du centre la formule 


SEN 12 ax KE? z 
C, (r = > [0, (or, a)”. (54) 
4 ( ) (nn + 1)orl ni , ) 

Désignons maintenant par C7 le carré moyen des vitesses pour toutes les étoiles 
de P'amas entre deux rayons quelconques r, et r, (r, et r. soit par ex. les deux 
rayons entre lesquels nous avons pu étudier la distribution des étoiles). Le nombre 
relatif des étoiles dans une couche sphérique de rayon r et d'épaisseur dr étant 


4xr? DM, dr. 


on aura évidemment 


== MAGRA 
Rare 55 
(Of (n + 1)? Qns ( ) 


la quantité &, ayant expression 


T2 

ä 1 
1+ 

Jo, (EO) dn 


Qn== nar , yt Ol Wai OTGA (56) 


| Or (£, 0) dT 


[ 
Ti 


Dans ce qui précéde P'unité de longueur a été choisie de sorte qu'elle occupe 
å la distance de P'amas un angle d”une minute darc. Prenons comme unités de temps 
et de masse Pannée sidérale et la masse du Soleil. On aura alors dans les formules 
de ce numéro 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 5. 39 


Je? = 4270 0 (60), 


ö étant la parallaxe de Pamas exprimée en secondes d”arc. Choisissons maintenant 
comme unité de longueur la distance moyenne Boleil-Terre. Soit alors &€ (r)” et 
O” les carrés moyens des vitesses å la distance angulaire r et dans le domaine entre 
r, et r, respectivement. D'aprés les formules (54) et (55) nous aurons 


FST 4873 K (0 S mA 
C(rPY= = —[D, (or, a), (57) 
aj (n + 1) 0? 60! 00 
48773 K w 
SN Fen (58) 
n + 1) 6” 60 
Désignons maintenant par w le mouvement propre annuel d'une étoile par 
rapport au centre de gravité de P'amas et exprimé en secondes d”arc. MSoit de plus 
v la vitesse radiale d”une étoile par rapport å ce méme centre et mesurée en ""/... 
En prenant les valeurs moyennes de u et de v pour toutes les étoiles d'un amas jus- 
qu'å un certain ordre de grandeur photométrique et situées entre r, et r, nous aurons 


u? 0a ELR (59) 


(60) 


la vitesse de la Terre étant 29,8 '"/.. et 2:r en unités astronomiques. En connaissant 
par observation ces mouvements propres annuels et ces vitesses radiales il est ainsi 
possible de calculer la parallaxe ö de Pamas ainsi que sa masse å Pintérieur d'un 
rayon quelconque. Pour la parallaxe on a Pexpression simple 


me (61) 
27 92? 


On a enfin d”apreés (45) (en y mettant ry =), (51) et: (59) 


NA EEE Cl CO 9 ee 62 

RE GE (60) 

M(r)=M (3) | + "gr fra da (63) 
o | 20 f 


Les formules (61), (62) et (63) donnent la parallaxe de Vamas et sa masse a Vinteérieur 
du rayon r, quand on connait par observation, et rapportés au centre de gravité de Vamas, 


40 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


les mouvements propres et les vitesses radiales d'un grand nombre de ses étoiles. Pour 
appliquer ces formules aux amas considérés il faut mettre n=5 et employer les va- 
leurs (41) de « et oc. 


18. Les étoiles des amas globulaires sont -en général trés fajbles en éclat. 
Dans PFP'amas w Centaure qui est le plus considérable de tous ces objets, les étoiles 
les plus brillantes ont, d'aprés M. S. BAILBEY,' les grandeurs photographiques 9,0, 9,4 
et 9,8. Les autres étoiles de cet amas mn'atteignent pas la grandeur 10,0. Dans 
Messier 3” il n'y a que quatre étoiles plus brillantes que la onzieme grandeur. Elles 
sont de VPordre 10,2, 10,5, 10,7, 10,8. En Messier 92 M. K. BoHLuin? a trouvé 22 
étoiles entre les grandeurs 11,0—-11,9. Les autres sont plus faibles. Enfin, dans 
Pamas Messier 13 il n'y aurait, d'aprés M. J. ScHEINER" que deux étoiles plus lumi- 
neuses que la 12” grandeur. Ces deux étoiles sont de la grandeur 11,7. Pour les 
autres amas globulaires Péclat des étoiles est encore inconnu. Toutefois il est pro- 
bable que leurs étoiles nm atteignent pas la grandeur 10,0. Or d'aprés M. J. C. KAP- 
TEYN la parallaxe moyenne des étoiles de la grandeur 10,0 est de l'ordre de 0",;004. 
Il faut ainsi coneclure que les amas globulaires sont au moins cent fois et peut-étre 
méme mille fois plus éloignés de nous que les étoiles les plus rapprochées. 

Néanmoins la méthode exposée au numéro précédent fournit un moyen sär de 
déterminer ces énormes distances. Mais il y a plus. Par cette méthode il sera pos- 
sible d”obtenir, pour un certain lieu de P'espace, le rapport entre le nombre total des 
étoiles et le nombre des étoiles dont la luminorité surpasse une certaine limite. Mais 
avant de pouvoir appliquer cette méthode å un amas spécial il faut connaitre d”une 
part les mouvements propres relatifs et d”autres part les vitesses relatives (ou leurs 
projections sur un axe quelconque) d'un grand nombre d'étoiles de P'amas. 

Malheureusement les mouvements propres restent encore presque tout-å-fait 
inconnus. Les positions photographiques les plus anciennes se rapportent å l'amas 
Messier 13, et sont dues å M. J. SCcHEINER" (833 étoiles, deux clichés de Pan 1891 
pris avec le réfracteur normal de Potsdam). Deux autres clichés faits avec le méme 
instrument et mesurés par M. H. LUDENDORFF” ont les époques 1900 et 1902 (nombre 
des étoiles mesurées 1136). Ce méme amas a été mesuré aussi par M. W. E. PLUM- 
MER” (2131 étoiles, copie d'un cliché pris avec le grand réfracteur de P'observatoire 
de Yerkes Fan 1900; seulement les positions de 54 étoiles ont été publiées) et par 
M. H. C. PLUMMER” (70 étoiles, un cliché fait avec le réfracteur normal d Oxford 
en 1904). — Dans I'amas Messier 92 les positions photographiques de 348 étoiles 
mesurées å Pobservatoire de Stockholm ont été publiées par M. K. BoHLtin” (un 


Harvard Annals, Vol XXKXVIII, p. 9. 
Annales de I'Obs. de Paris, Vol XXV, p. 62—98. 
Astronomiska iakttagelser och undersökningar å Stockholms observatorium, Bd 8, N:o 3, p. 21—29. 
Anhang zu den Abh. der K. Preuss. Akad. der Wiss. zu Berlin vom Jahre 1892. 
3 Publ. des Astrophys. Observ. zu Potsdam, Nr. 50. 
6 Monthly Notices, Vol. LXV, p. 801. 
» » » » p- 79. 
Astr. iakttagelser och undersökningar å Stockholms Observatorium, Bd 8, N:o 3. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51|. N:O 5. 41 


cliché pris avec le réfracteur de VPobservatoire de Stockholm, époque 1898). Dans 
cet amas M. H. ScHuLntz' å Pobservatoire d'Upsala avait déterminé les positions 
pour 38 étoiles par des mesures visuelles dans les années 1865—75. Ces derniéres 
mesures sont toutefois assez incertaines, Pinstrument employé ayant une ouverture 
de 9 pouces seulement. Des observations visuelles faites avec le grand réfracteur de 
Yerkes par M. E. BARNARD” ont montré que les grandes différences entre les obser- 
vations å Upsala et å Stockholm ne sont pas dues aux mouvements propres.. Mais 
un peu plus tard M. BARNARD” a pu constater dans Messier 92 des mouvements 
assez considérables pour deux étoiles. Pour FI'une d'elles (de la grandeur 13,2) il a 
trouvé d'une part le mouvement propre annuel 


0',083 dans la direction de 225,3 
par des observations visuelles entre 1902 et 1909, et d”autre part 
0”,085 dans la direction de 222”,0o 


par des mesures photographiques (clichés de RITCHEY) pour les époques 1901 et 1909. 
Pour lV'autre étoile (de la grandeur 14,5) des mesures photographiques pour ces mémes 
époques ont donné le mouvement propre annuel 


0.065 dans la direction de 181”,4. 


Ces deux mouvements propres sont les seuls connus jusqu'ici dans les amas globu- 
laires. — Il reste å dire que P'amas Messier 3 a été mesuré åa I'époque 1905 (1571 
étoiles, trois clichés, réfracteur normal de Pobservatoire de Paris)." — Cela étant, les 
résultats obtenus déjå par M. BARNARD dans un intervalle de 7 å 8 ans seulement 
font espérer qwil sera possible de déterminer en quelques dizaines d”années des mouve- 
ments propres pour un grand nombre d'étoiles dans ces trois amas. 

Quant aux vitesses radiales dans les amas globulaires il semble encore tres 
difficile de les mesurer méme avec les instruments les plus puissants de notre temps. 
Toutefois, étant vu le développement rapide de la technique, il est å espérer quwil 
ne se passera pas long temps avant qu'il ne soit possible de déterminer les vitesses 
radiales des étoiles de la 12” et de la 13” grandeur. 


19. En attendant ces progreés de Pastronomie pratique, nous proposerons 
une méthode théorique pour obtenir, au moins d”une maniére approchée, le carré 
moyen des vitesses pour les étoiles des amas globulaires. En étudiant la distribu- 
tion des étoiles nous avons déterminé la valeur du paramétre y qui caractérise la 


! Bihang till K. Svenska Vet. Akad. Handlingar, Bd. 12, Afd. 1, N:o 2 (1886). 
? Astr. Nachr. Nr. 4202. (1907). 

3 Astr. Nachr. Nr. 4363. (1909). 

Annales de FP'Obs. de Paris. Vol XXV. (1906). 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 5. [6] 


- 


42 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


loi adiabatique. Pour les quatre amas en question nous avons trouvé y=1,2. En 
partant de certaines hypotheses assez vraisemblables nous allons maintenant déduire, 
par les principes de la théorie cinétique des gaz, une expression de y développable 
suivant les puissances du carré moyen des vitesses. En exprimant que y aura la 
valeur 1,2 il sera possible d"obtenir une valeur de la quantité CO”, qui apparait dans 
la formule (58). 


Quand il g'agit d'un gaz le paramétre y signifie le rapport des chaleurs spé- 


cifiques du gaz å pression constante et å volume constant. D”'aprés la théorie ciné- 
tique le paramétre y est exprimé par la formule 


(64) 


en désignant par £, la valeur moyenne de Vénergie de translation (mesurant la 


température du gaz) et par E la valeur moyenne de Pénergie totale d”une molécule 
(voir BOLTZMANN, LeGgons sur la théorie des gaz, Vol. I, Paris 1902, p. 54). 

Pour les gaz monoatomiques et aussi pour les amas composés d'étoiles simples 
on a HB EST et 


Puisque nous avons trouvé y=1,2 il faut coneclure que les amas globulaires ne sont 
pas composés d étoiles simples. 

Pour les gaz diatomiques on a obtenu par la théorie 7 = 1,4 en admettant que 
les atomes des molécules sont å distances invariables Pun de Pautre. Cette valeur 
concorde en général avec VP'expérience. Mais évidemment le résultat n'est pas ap- 
plicable aux amas composés d'étoiles doubles, puisque les composantes décrivent 
des ellipses suivant les lois de KÉPLER. Dans ce qui suit nous allons calculer y pour 
un gaz diatomique dont les atomes s'attirent suivant la loi de la gravitation univer- 
selle. Pour simplifier nous admettrons que les atomes sont sphériques, élastiques et 
sans frottement. Le résultat nouveau que nous obtiendrons sera immédiatement 
applicable aux amas d'étoiles, du moins comme premiere approximation. 

Soit ainsi my, et m, les masses des deux atomes qui composent une molécule 
quelconque dont la masse my, + m, sera nommée M. En désignant par C la vitesse 
du centre de gravité de la molécule, P'énergie de son mouvement de translation est 


Soit de plus »r la distance entre my, et m, et c la vitesse de m, par rapport å mo. 
Ténergie intramoléculaire > est alors 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 5. 43 
FÅ I m,m; ERE km, m, ; 
Fre nr r 


k? désignant la constante de VPattraction. 

Désignons par X', Y', Z', x', y', Zz, £,y, 2 les composantes de C, c et r suivant 
les axes des coordonnées. Considérons les molécules pour lesquelles ces com posantes 
se trouvent respectivement dans les limites 


KX et K+ dX', Mie = = AY, Dl et Ed, 
rv et X+dx', y' et y'+ dy', 2 et 2+d2, (65) 


Xx et £ + dz, y et y+dy, z et z+ dz. 


D'apreés la loi de distribution de MAXWELL le nombre de ces molécules tend å étre 
donné par la formule 


A esk DR dd VY dA dr dy' dz didy dz, (66) 


A et bh étant constants. (Voir BOLTZMANN, Lecons sur la théorie des gaz, Vol. II, 
Paris 1905, p. 103—105). Toutefois cette formule (66) ne peut étre exacte pour 
toutes les valeurs de >, quand il sg'agit de Pattraction universelle. En effet, la 
théorie du mouvement képlérien apprend que Porbite de m, autour de m, est une 
ellipse si £,<0, une parabole si £.=0 et une hyperbole si £5>0. Nous devons 
donc supposer que £,<0. Alors £, sera inversement proportionnel au grand axe de 
Porbite elliptique. Evidemment la liaison entre m, et m, sera beaucoup plus stable 
pour les orbites tres serrées que pour les orbites trés étendues. Pour ces derniéres 
orbites les atomes (resp. les étoiles composantes) seront facilement dissociés par les 
»chocs>». Par suite, la loi de distribution (66) est d'autant plus exacte, que — I. 
est plus grand. Ainsi le nombre des atomes pour lesquels les composantes de 
C, c et r sont entre les limites (65) ne sera pas donné par la formule (66) mais par 
Pexpression: 


Alig. en (ERE Ad KIA Y"dA dr dy de dxdydz, (67) 


7 étant une fonction diminuant en méme temps que —£, laquelle est trés voisine 
de Punité quand — , est grand (pour les orbites serrées), trés voisine de zéro quand 
— HL, est positif et petit (pour les orbites étendues) et identiquement nulle quand £ 
est zéro ou positif (pour les orbites paraboliques ou hyperboliques). Nous verrons 
qwil n'est pas nécessaire de connaitre de plus prés cette fonction «. 

Etant donnée la formule (67) il est possible de calculer les valeurs moyennes 


PE, et E, de HE, et de E,. On a évidemment 


44 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. ec 


+0 
S SS Bierkad Xx dY'dZ 
B,=- 


+20 ; 
NB By REP ERNT dZ' 


En introduisant les variables polaires on peut intégrer par rapport aux variables an- 
gulaires de sorte que 


[0 6 
: SfM OdC 
H, = VN : 
2 = 
fen Rh MC: 0240 


0 


Les valeurs des intégrales définies sont bien connues. On trouve enfin 


ol SM VARS NM ENE 68 
EM, MinsMe a VEN SATR (GE) 


La température absolue 7 du gaz est mesurée par la valeur de £, moyennant la 
formule 


= JGAS 
B,=5>5RT, 
R étant la constante des gaz. On a donc 
1 
NR 


La valeur moyenne /; doit étre calculée par VP expression 


SSM NGE RO TiNDI GE Ah 


5 SfE JAE er EZ äv dyk dd TUNT 
S-SuerBdg dydgdzdyde SES DAR TOler Chr 


En désignant par dJ la somme des rayons des deux atomes on aura évidemment la 
condition r>J. Dans VPexpression de Z, il faut donc intégrer sur toutes les valeurs 


de r et c qui satisfont aux conditions 


NO 8 BOR 0 NI OR (69) 


Introduisons maintenant u et w comme variables d intégration au lieu de »r et c 
moyennant les formules 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5lÅ|. N:o 5. 45 


d 1 
FA YSTR + w), 
GEOR 2 
TITT 0 AR 


Désignons par D une distance aussi grande par rapport å I que Pon veut. Aux 
trois courbes r=09, c=0, EF. VD dans le plan des variables r, c correspondent 
les trois courbes w=u—1, w=0 et u=D:d3 dans le plan des variables u et w. 
Etant données les inégalités (69) les champs dVintégration aprés le changement des 
variables deviennent 


O<w<zu-—lI, I<N<A00. 


On a dailleurs 


LÖR 620 
ACE and 
Aa wIIT 1 Uk dat 
FER w, TT 
L'expression de £, devient ainsi 
| ev flu) du 
E, Te m, ;& | (70) 
C Sö NG 
| ev Flu)du 
i 
avec les notations 
i u—l AN 
km, m = Va dw E 
IN = 2 PEST = 2 y(' å — j — ; ( 1 
N h = fuNE ? y(u) fs f (u)=6u fu) 1) 


0 


Pour les valeurs de u qui sont au voisinage de u=1 Vorbite relative de m, autour 
de my, est trés serrée, et ia fonction x(u) a des valeurs trés rapprochées de I'unité. 
Pour les valeurs grandes de u au contraire les valeurs de z(u) sont petites. 

Dans les applications astronomiques que nous allons faire la quantité N est un 
grand nombre. Pour calceuler les deux intégrales qui apparaissent dans I expression de 
E, nous pouvons donc tirer partie des recherches de M. M. HaAMyY! sur VPapproxima- 
tion de la fonction 


1 Journal de Mathématiques (6), 4, (1908). [Voir aussi Encyklopädie der matem. Wiss. VI, 2, 13 (v. 
Zeipel), p. 643, 647.] 


. 


46 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULATRES. 


ur 


Id = ff (0 ola du, 


N étant un grand nombre. Le cas qui nous intéresse est celui ou |q (vo) | est la plus 
grande valeur de |p(u)| sur le chemin d'intégration. Mettons avec M. HAMY 


ET TOR CE 
EKO 
du 
L expression de I devient alors 
fö dz 1 1 
rige An 


t 
a 


et sur tout le chemin d'intégration on a Jz|>]a] excepté pour z=a. Il nous suffit 
de regarder le cas relativement simple ou la fonction & (2) est développable au voisi- 
nage du point 2z=a de la maniére suivante 


FSA (- É — 12, (72) 


w (a) étant fini et 


— UH 02, << 0, I o 00 < By < (02 
M. HaAMY a montré alors que dans VPexpression 


p , + 
= a NO AN / (CE (N ON) | 
I a 2, Av T (N+2) ej 


v=1 


(73) 


les termes successifs å Pintérieur de la parenthése sont de Pordre 
NETTER NET Ar a N=dp, ING TES 
Pour appliquer ces principes au calcul de £; il faut mettre dans la formule (70) 


1 1 21 
2=e vv F(2)=ue tflu), F(2z)=ue "f(u).. 


D'aprés ce que nous avons dit sur la foncetion z(uw) nous pouvons mettre tout simple- 
ment y,=—1 au voisinage de u=1. On obtient alors aprés des calculs simples 


Nan ÅREN 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 5. 47 


u—l1 
1 Sa 
je da | MC  KUN BRA a | 19 ; | 
F (2) ute gm 3 (u Ly F7olv 1) 50 (4 a ad 
0 
2 17 85 | 
SE (PES 3/9 rå == VN JE SN 
gelte 1) [+ go 1) + saa (22 Tjärt ( 
LS 
U ET Nero w'P dw = 2 ång "I 11 = 2 67 FN YE NM 
HU(Z) =E ue Wärn 1) 1 + 30 (4 1) ag0 (u Hjärt | 
0 
2 37 1937 | 
SERA ST NGE a = = SNS sea 
3 (2e 1) [+ Sg(ee 1) + 1190 (fe 1)? + i 


Les coefficients ne seront que légerement modifiés par ce fait que y(u) mest pas 
exactement =1. De ces développements on peut trouver les valeurs des coefficients 
A, qui apparaissent dans les formules (72) et (73) de M. HamY. DL expression (70) 
devient ainsi ; 


2) 2 2 2 2 
EO EN EA 
d NA 1 Sa 3 z 9 NE 
FEN 37! ÅE (3) 1937 Ok (a =3 a 
(INNER) 0 EN ED) 0 (NERO) 
D 57 
P9 = lugg Ringa al Arnie 
Äl AR spe NE 
kem, m, 2 | 2) Na 
d 5 SE 
Sue 1937 29 
IE = EN +: 
20 San 1190 SÅS 
Sö ul ae Är) 
JES 5 4 24 
RÖTT ' RNDNNE TENSTA EE 


Nous avons déduit auparavant Pexpression (68) de £,. Cette expression devient 


Ef km,m, 3 (76) 
fy SA STATE 15 
3 d 2N 


48 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


si Pon introduit N au lieu de Ah par la formule (71). La valeur moyenne de P'énergie 
totale EF = FF, + EF, d'une molécule devient ainsi 


oh = EGR m, | 4 4 24 | 
ASS OLA N Ni N af (76) 
Enfin la relation (75) peut $'écrire 
12 a 0v 27 OMR 
N km,m, 3 3km,m, Oo”. (77) 


Il est facile maintenant d'arriver au développement pour y en employant les formules 
(64), (76) et (77). On obtient ainsi 


| 3dE SN1073 
ER fe NR DE Lp Kra 78 
FER åt 


West un développement suivant les puissances du carré moyen des vitesses des molé- 
cules (vu la formule (77)). 

Nous avons supposé que le gaz était diatomique. Admettons maintenant quiil 
y a aussi des molécules simples, toutes ayant la masse M=77n,+m,. Si le nombre 
des molécules doubles est au nombre des molécules simples dans le rapport e&:(1 — ee), 


les formules précédentes seront modifiées. Au lieu de (76) on aura alors H=HE,+e Ks 
Enfin Pexpression de n deviendra 


n 


É | EN 
FE Ua 8 172 + (79) 


25585 gr EES NARE NE 


Evidemment il est possible de déterminer N de sorte que n=5. Si e=1, c'est- 
å-dire sil n'y a pas de molécules simples, la condition n=5 conduit å la valeur 


INTERS ANS (80) 


Quand e£ décroit, la valeur de N qu'il faut choisir pour obtenir n=5, décroit aussi. 
Toutefois il est difficile alors de ealculer N, puisque le développement (79) converge 
assez lentement. 


20. Au lieu d'une boule de gaz regardons maintenant un amas globulaire com- 
posé d'étoiles. Nous ne connaissons pas le rapport e entre le nombre des étoiles 
doubles et le nombre total des étoiles. ”Toutefois, les découvertes trés nombreuses 
d”étoiles doubles spectroscopiques (306 étoiles le 1er janvier 1910) font soupconner 
que la valeur de & est assez voisine de P'unité. Les observations spectrographiques 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0O 5. 19 


É 5 , s 1 åk 
de M. E. B. Frost å PObservatoire de Yerkes ont établi que «> 3 pour les étoiles du 


. . . T 9 , I 
type TOrion. A PObservatoire de Lick M. W. W. CAMPBELL a trouvé que «> + pour les 
) 


étoiles des types moyens ou plus avancés. Mais il faut remarquer que ces découvertes 
ne se rapportent qu'aux systemes pour lesquels les périodes sont relativement cour- 
tes et les variations des vitesses radiales relativement considérables. Cela étant M. 
CAMPBELL! est d'avis qwil est bien possible que les étoiles doubles soient en majorité 
décidée. 

Pour simplifier nous admettrons que «=1, c'est-å-dire que les amas globulai- 
res sont composés d'étoiles doubles. Comme auparavant nous désignerons les deux 
masses composantes par m, et m, et par J la somme des deux rayons. Choisissons 
comme unités de longueur, de masse et de vitesse la distance Terre-Soleil, la masse 
du Soleil et la vitesse de la Terre dans son orbite. Il faut mettre alors k?=1 dans 
la formule (77). Les masses et les diamétres des étoiles ne sont pas tout-å-fait in- 
connus. Pour quelques étoiles doubles, dont la période et la parallaxe sont connues, 
la masse totale peut étre calculée par la troisieme loi de KEPLER. On a trouvé ainsi 
pour 7 étoiles doubles m,+m,=1,5. (Voir CH. ANDRÉ, Traité dastronomie stellaire, 
Paris 1900, p. 65). Pour 18 étoiles doubles spectroscopiques M. W. W. CAMPBELL” 
a obtenu en moyenne m,=-72m,=4,2 en faisant quelques hypothéses assez plausibles 
sur Pinelinaison des orbites. Probablement on ne fera donc pas beaucoup erreur en 
supposant que les étoiles sont comparables avec le Soleil. Mettons donc m,=-n,=1, 


: il 
2=400” 
av=12, il faut gue 


k=1 dans la formule (77). Pour que N ait la valeur (80), ce qui correspond 


Ver = se = 3,35 fois la vitesse de la Terre 
ligt (81) 
sec 


C'est la vitesse moyenne qwil faut attendre dans les quatre amas considérés. (On 
aurait obtenu une vitesse plus grande en supposant «<1.) Evidemment cette valeur 
moyenne des vitesses doit forcément étre assez incertaine, vu Pincertitude des hy- 
potheéses employées. D'abord pour déduire V'expression (78) nous avons admis la loi 
de MAXWELL pour la distribution de Pénergie; nous avons supposé aussi que les amas 
sont composés essentiellement d'étoiles doubles, les étoiles composantes ayant des 
masses et des diaméetres comparables avec celles du Soleil. Enfin nous avons regardé 
les étoiles composantes comme sphériques, élastiques et sans frottement méme pour 
les étoiles doubles trés serrées ou les deux composantes se touchent. Pour ces raisons 
diverses la valeur (81) ne peut donner que F'ordre de grandeur des vitesses dans les 
amas globulaires considérés. 


! Lick observatory Bulletin, Nr. 79, p. 145; Nr. 181,p. 50. 
> Lick observatory Bulletin, Nr. 181, p. 39. 
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 5. 7 


20 H. VON ZEIPEL, RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION DES AMAS GLOBULAIRES. 


La vitesse radiale v et le mouvement propre annuel u, qui correspondent å une 


: km 
vitesse de 10055 ont en moyenne les valeurs 
S 


DOE 5 5 
(= 100 hö 20.5 sär y62d ot (83) 


w étant la parallaxe de Pamas exprimée en secondes dare. La formule (82) donne 
FPordre de grandeur des vitesses radiales dans les amas considérés. Enfin la relation 
(83) fournit Pordre de grandeur des mouvements propres annuels, quand la parallaxe 
est supposée connue; ou inversement une valeur approchée de la parallaxe, dés que 
les mouvements propres annuels sont connus par observation. 

Dapreés les résultats obtenus par M. BARNARD pour lI'amas Messier 92 (voir 
n:o 18) il faut s'attendre que les mouvements propres annuels des étoiles des amas 
globulaires les plus considérables montent å quelques centiemes d'une seconde darc. 
La parallaxe y correspondante serait 0",001 d”aprés la formule (83). C'est une valeur 
bien plausible, vu les grandeurs photométriques des étoiles dans ces amas. 


21. Nous avons déduit au n:o 17 une relation (58) entre la parallaxe & dun 
amas, le carré moyen C? des vitesses de ses étoiles et un paramétre K. Si I'on con- 
nait la valeur de K, il est possible d”obtenir, par les formules (51) et (63), la masse 
totale de I'amas å Pintérieur d'un rayon r quelconque. 

En appliquant cette formule (58) aux amas considérés il faut mettre n=>5, 
daprés ce que nous avons vu au n:o 13. La quantité Q;, doit etre calculée par la 
formule (56). Nous y avons choisi: pour 7, et »r, les rayons extrémes entre lesquels 
il a été possible d'étudier la distribution des étoiles de chaque amas, et pour oc et a 
les valeurs approchées (38). Nous avons obtenu ainsi par quadratures mécaniques 
les valeurs 


M 2 M 3 M 13 M 15 
Q; = 0;6'78 0,662 0,598 0,600. 


Cela étant, en introduisant dans (58) ces valeurs de &, et pour a les valeurs définitives 
(41) on arrive pour les divers amas aux valeurs suivantes de la quantité Ko:0” 


M 2 M 3 M 13 M 15 
Kro sCIE0NSS 0,605 0,212 0,221. (84) 


Quant å la valeur de K nous ne savons encore rien. Les quantités C” et ö au 
contraire ne sont pas tout-å-fait inconnues. Nous avons obtenu au n:o précédent 
Pordre de grandeur des vitesses. Employons cette valeur en mettant 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 5. 51 


C:= 4370? = 442, (85) 


Enfin pour les parallaxes des considérations photométriques ont fourni une limite 
supérieure, de sorte qu'on a probablement 


00004. (86) 


Des relations (84), (85) et (86) nous pouvons ainsi déduire pour K les limites 
inférieures suivantes 


M 2 M 3 M 13 M 15 
K> 20600, 66800, 23400, 24400. (87) 


Comparons maintenant les formules (40) et (44). La premiére, ne renfermant 
que les quantités connues (41), donne le nombre f(r) des étoiles visibles sur les clichés 
et contenues dans l'unité de volume å la distance r du centre. La seconde formule 
au contraire donne la densité vraie D(r) de Pamas å cette distance r du centre. 
Supposons, comme nous lI'avons déja fait auparavant, que les masses des étoiles sont 
en moyenne deux fois celle du Soleil. Alors 


sera le rapport du nombre de toutes les étoiles (y comprises aussi les étoiles obscures) 
av nombre des étoiles visibles sur les clichés. En introduisant pour A les valeurs (41) 
et pour K les limites (87) nous trouvons pour ce rapport, jusqw'ici tout-å-fait inconnu, 
les limites inférieures 


M 2 M 3 M 13 M 15 


É > 306, Ilja 156, 128. 


2A 


Ainsi le nombre des étoiles visibles sur le cliché ne monte pas méme a la centieme 
partie du nombre total des étoiles. Chacun de ces amas est donc un systeéme gigan- 
tesque renfermant å peu prés un million détoiles. Mais alors il ne faut pas plus 
s'étonner que la loi des grands nombres, cette loi supréme du hasard, a pu jouer 
dans la formation de ces objets un röle si prépondérant. 


Tryckt den 26 september 1913. 


Uppsala 1913. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


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essier 2 Aquarii. (Photographie de G. W. Ritchey). Messier 3 Can. Venat. (Photographie de G. W. Ritchey). 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 6. 


DIE GATTUNGEN 
THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


VON 


ERNST ANTEVS 


MIT 5 TAFELN 


MITGETEILT AM 11. MARZ 1914 DURCH A. G. NATHORST UND G. LAGERHEIM 


UPPSALA & STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1914 


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ass eine Revision der Gattung Thinnfeldia wuänschenswert ist, hat ja schon mancher 
hervorgehoben, und so soll dieser Aufsatz einen Versuch darstellen, unsere Kennt- 
nisse von dieser interessanten und wichtigen Gattung einen Schritt vorwärtszubringen. 
Herrn Professor A. G. NATHORST und Herrn Dozenten T. G. HALLE, welche dem 
Gang der Arbeit mit grossem Interesse gefolgt sind und ständig mit der grössten 
Bereitwilligkeit jede mögliche Hälfe geleistet haben, gestatte ich mir meinen tief 
empfundenen Dank auszusprechen. 


Thinnfeldia ErrtingsHAusen. 
Thinnfeldia, ETTINGSHAUSEN 18352, p. 2. 


Wedel einmal gefiedert, bisweilen doppelt gefiedert oder ungeteilt bis einge- 
schnitten. Spindel kräftig. Fiederchen locker bis sehr dicht, alternierend bis oppo- 
niert, ganzrandig oder bisweilen ein wenig wellig, von variierender Form: rhombisch, 
schmal oder breit lanzettlich, oval oder linear, gewöhnlich herablaufend und an der 
Basis zusammengezogen. Spitze stumpf bis spitz. Aderung charakteristisch und im- 
mer deutlich, aus einer deutlichen, wenn auch manchmal wenig hervortretenden, gegen 
die Spitze versechwindenden Mittelader und unter spitzem Winkel austretenden dichten, 
einfachen oder einmal bis wiederholt gegabelten Seitenadern bestehend. Konsistenz der 
Lamina dick und fest, lederartig, aber nicht sukkulent. Epidermis mit isodiametrisch 
polygonalen, uber den Adern in die Länge gestreckten Zellen. Zellwände dick und ge- 
rade. Spaltöffnungen mit ein paar Ausnahmen an beiden Seiten, entweder nur zwischen 
den Adern vorkommend oder gleichmässig uber die ganze Oberfläche verteilt, unter 
die Epidermis eingesenkt und mit 4—7 regelmässigen Nebenzellen iäberdeckt. 

Die Gattung Thinnfeldia ist in hohem Grade variierend, und es ist mit 
grossen Schwierigkeiten verbunden, eine gleichzeitig kurzgefasste und erschöpfende 
Beschreibung derselben zu geben. Die hauptsächlichen Charaktere sind jedoch oben 
angegeben, und ich will dieser Beschreibung hier nur eine ausfuhrlichere in Bezug auf 
den Bau der Cuticula hinzufägen, während die äussere Morphologie in der histori- 
schen Ubersicht näher behandelt werden wird. 

Die hierzu gehörenden Arten besitzen eine feste, lederartige Konsistenz, allem 
Anschein nach von ganz derselben Beschaffenheit wie die Phyllocladien und Blätter 
bei den rezenten Nadelhölzern, Phyllocladus und Aygathis. Die dicke und wider- 
standsfähige Cuticula ist also oft in dem Zustand erhalten, dass sie nach der Maze- 
ration einer mikroskopischen Untersuchung unterworfen werden kann. 


4 ERNST ANTEVS, DIE GATIUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Zwischen der Ober- und der Unterseite des Blattes ist immer ein mehr oder 
weniger ausgeprägter Unterschied vorhanden, welcher vor Allem darin besteht, dass 
die erstere, da sie der Einwirkung der Sonne mehr direkt ausgesetzt ist, eine dickere 
Cuticula besitzt. Die Differenzierung des Gewebes, die im Allgemeinen die untere 
Seite kennzeichnet, ist ferner auf der oberen weniger deutlich, ja zuweilen uäberhaupt 
nicht erkennbar, und die Anzahl der Spaltöffnungen ist hier immer geringer. 

Die Epidermiszellen sind isodiametrisch polygonal — bei ein paar Exemplaren 
jedoch nach SCcHENK etwas gestreckt — und nehmen nur äber den Adern meistens 
eine etwas langgestreckte Form an. Sind die Adern, wie es mitunter der Fall ist, sehr 
fein, so bleibt jedoch diese Differenzierung aus. Die Zellwände sind dick und gerade. 

Die Spaltöffnungen sind mehr oder weniger zahlreich und kommen, wie er- 
wähnt, mit einigen Ausnahmen auf beiden Seiten des Blattes vor. Im Allgemeinen 
beschränkt sich ihr Vorkommen auf die Felder zwischen den Adern; zeichnen sich 
diese aber nicht durch eine Differenzierung des Epidermisgewebes aus, so sind sie 
gleichmässig uber die ganze Blattfläche verteilt. 

Uber den Bau der Spaltöffnungen ist nichts Neues zu sagen, da schon ScHENK 
(67, pp. 109 & 114) eine richtige Erklärung desselben gab. Er ist demjenigen 
von rezenten Xerophyten vollkommen analog, d. h. der Spaltöffnungsapparat erhält 
durch seine Einsenkung unter die FEpidermis teils eine grössere Beweglichkeit, 
teils eignet er sich durch seine gegen die Atmosphäre geschätzte Lage mehr, die 
Pflanze gegen zu starke Transpiration zu schuätzen. Was man von den Spaltöffnungen 
sieht, ist also der Kanal, der zu den Schliesszellen fährt, und die diesen Kanal um- 
gebenden Nebenzellen, welchen SCcHENK die Benennung »Wallzellen> gegeben hat. 
Die Schliesszellen sind gänzlich vernichtet oder nur durch ein paar sehr dinne, halb- 
mondförmige Cuticularstreifen vertreten. Die Nebenzellen wechseln in der Anzahl von 
4 bis zu 7 und sind in einem regelmässigen Kreise geordnet, so dass die inneren wie 
die äusseren Wände zwei konzentrische Ringe bilden, während die ubrigen vertikalen 
Wände radiär angeordnet sind. 

SCHENK hat verschiedene Cycadeen, speziell einige Zamia-Arten, als diejenigen 
rezenten Pflanzen hervorgehoben, mit welchen die Epidermis und besonders die 
Spaltöffnungen die grösste Ähnlichkeit zeigten. Wie schon NATHORST (76, p. 34) 
bemerkt hat, muss indessen diese seine Auffassung auf einem Irrtum beruhen, der 
um so bedauerlicher ist, als er hauptsächlich darauf seine Ansicht von der Cycadeen- 
Natur von Thinnfeldia begrändete. Denn es handelt sich nicht um Zamia, sondern 
um einige Koniferen-Gattungen, speziell Phyllocladus, die, was den Epidermisbau be- 
trifft, am nächsten — und in den Details — mit Thinnfeldia iäbereinstimmen. 

Die Gattung Thinnfeldia wurde 1852 von ETTINGSHAUSEN (p. 2) auf einige 
Pflanzenfossilien aus dem Lias begrändet. Die Begrenzung, welche er der neuen Gattung 
gab, war jedoch weniger gliäcklich, denn die schmalgefiederten Formen, die er als 
Th. Minsteriana und Th. parvifolia beschrieb, sind, wie SCcHENK (67, p. 111) als erster 
erwähnte, gar nicht hierzu zu rechnen, sondern sind ganz sicher mit SCcHENKS Seleno- 
carpus Mäinsterianus identisch. Etwa 10 Jahre vorher hatte jedoch BRAUN (40, p. 
97) in einem Katalog iber Pflanzenfossilien in Bayreuth wie Kirchneria und Neu- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o 6. 5 


ropteris Arten derselben Gattung aufgenommen. Uber diese sowie iber einige andere 
gab er später (1854) eine ausfährliche Beschreibung, in welcher er ihre grosse Ähn- 
lichkeit mit den Formen, welche ETTINGSHAUSEN als Thinnfeldia beschrieben hatte, 
hervorhob, ohne jedoch — auf Grund der völlig abweichenden Ansicht des letzteren 
Verfassers tuber die systematische Stellung der fraglichen Fossilien — sie als identisch 
anzusehen zu wagen. Die als Neuropteris zuerst aufgenommenen Arten fährt er nun 
zu Kirchneria. Nach dem, was BRAUN hier (54, p. 3) angibt, soll er (48, p. 19) als 
Arten von Pachypleris einige mit Thinnfeldia teilweise identische Fossilien von Kulm- 
bach beschrieben haben. Im Jahre darauf zog ANDRAE (55, p. 47) Thinnfeldia ein 
und vereinte sie mit Pachypteris, da er keine Veranlassung zur Bildung einer neuen 
Gattung sah. Seine Ansicht fand indessen keine Beachtung, und so stehen die 
beiden Gattungen immer noch Seite an Seite, obgleich irgendein wesentlicher Unter- 
schied zwischen ihnen nicht existiert. Uber BRAUNS Kirchneria, welche er iäbersehen 
zu haben scheint, erwähnt er nichts. 

Eine besonders eingehende Untersuchung von Thinnfeldia wurde von SCHENK 
in seiner Arbeit »Fossile Flora der Grenzschichten>» (67, p. 103) vorgenommen. Hier 
fährte er nicht nur nach einer kritischen Präfung die von fruäheren Verfassern unter 
verschiedenen Namen beschriebenen Formen zusammen und beschrieb neue, sondern 
er diskutierte auch ausfährlich die systematische Stellung der Gattung. Die Be- 
grenzung, welche er Thinnfeldia gab, war im grossen Ganzen sehr gut, und dieselbe 
bot einen einheitlichen Eindruck dar. Auf Grund einer falscher Auffassung von 
ZIGNOS Gattung Dichopteris machte er sich jedoch des von mehreren Verfassern 
hervorgehobenen Irrtums schuldig, zu derselben einige Fossilien zu rechnen, die 
ohne Zweitfel ihren richtigen Platz unter Thinnfeldia haben. 

Die Formen, welche bisher zu Thinnfeldia gerechnet worden wareén, zeichneten 
sich alle durch ihre alethopteridische Aderung aus, aber dieser einheitliche Charakter 
sollte bald verloren gehen. HEinige Zeit später beschrieb nämlich GEINITZ (76, p. 4) 
eine Form mit typischer odontopteridischer Aderung unter dem Namen von Th. 
crassinervis, weil dieselbe eine gewisse habituelle Ähnlichkeit mit einer Art dieser 
Gattung zeigte. Im selben Jahr schlug CRÉPIN (76) eine Uberfiährung von Pecopteris 
odontopteroides MORR. zu Thinnfeldia vor, und etwas später nahm FEISTMANTEL (78, 
p- 106), welcher CRÉPINS Aufsatz uäbersehen hatte, dieselbe Veränderung vor. 

Während die von SAPORTA (73) aus Frankreich, von NATHORST (78) aus Schonen 
in Schweden und die meisten der von RACIBORSKI (94) aus Galizien beschriebenen 
Formen typisch sind, hat Thinnfeldia durch SEWARDS Arbeiten eine höchst bedeutende 
Erweiterung erfahren, indem er mit derselben nicht nur (04, p. 31) Cycadopteris 
Braumana ZIiGNO, C. heterophylla Z1IGNO und Lomatopteris jurensis (KURR) SCHIMP. 
sondern auch (04, p. 95) Stenopteris desmomera SAP. vereinigt hat. Allerdings haben 
diese einige Ähnlichkeiten sowohl in der Form wie in der Konsistenz mit Thinnfeldia 
gemeinsam; aber die Punkte, in welchen sie tubereinstimmen, sind doch nicht von 
dem Wert, dass sie diese Vereinigung als geeignet erscheinen lassen. WNchliesslich hat 
Prof. SEWARD, wie ich näher zeigen werde, verschiedentlich andere Fossilien zu 
Thinnfeldia gerechnet, welche davon gewiss besser getrennt bleiben. 


6 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Der einheitliche Charakter, welchen die Gattung einmal besass, war folglich 
verloren gegangen, weil einige Verfasser dieselbe mit Fossilien erweitert hatten, die 
sich von den typischen Formen wesentlich unterschieden. Ganz kärzlich ist GOTHAN 
(1912) gegen ein solches Verfahren aufgetreten und hat versucht, die diskutierte 
”Gattung zu begrenzen und zu definieren. 

Betreffs einiger, besonders australischer, Formen kann ich mich aber mit GoTHAN 
nicht ganz einverstanden erklären. 

Das Wichtigste in seiner Reform besteht darin, dass er die Formen mit gega- 
beltem und zweifach gefiedertem Wedel, welche fräher zu Thinnfeldia gerechnet 
wurden, abgesondert hat. Nach dieser Aussonderung ist er der Meinung, dass sie 
wieder eine einheitliche Gattung nicht nur ihrer äusseren Morphologie und ihrem 
Epidermisbau nach, sondern auch nach ihrer geographischen Verbreitung geworden 
ist. Die dichotomisch gegabelten Formen sowie Gleichenia dubia FEISTM. hat er zu 
einer neuen Gattung: Dicroidium zusammengefuhrt. 

In folgendem Schema setzt er die Unterschiede zwischen Thinnfeldia und 
Dicroidium näher auseinander (12, p. 77). 


Thinnfeldia Dicroidium 


Wedel einfach, meist einmal gefiedert (in einem Wedel stets einmal gegabelt; jeder Gabelteil meist 
Falle ungefiedert, in einem anderen die Fiedern | einfach, selten zweifach gefiedert. 
mit Beginn von Fiederung: Thinnf. incisa SAPORTA, | | 
sonst stets ganz). 


Aderung alethopteridisch, selten mit Hinneigung Aderung odontopteridisch, selten alethopteridisch. 
| zur odontopteridischen. 


Epidermis dick. Epidermis zart. 

22 DA . Få | Era 2 

Zellwände der Epidermis gerade (nicht unduliert), Zellwände der Epidermis deutlich unduliert, zart. 
dick. 

Spaltöffnungen mit ”Wallzellen”, Spaltöffnungen in Spaltöffnungen ohne Wallzellen; Spaltöffnungen un- | 
Reihen (? stets). regelmässig verteilt. 

I 

Im Gebiet des nördlichen Rät vorkommend (Schwe- | Nur im Rät der Glossopteris-Gebiete, hier meist 

den, Franken, Frankreich, Ungarn, Kaukasus). häufig. — (Bisher Argentinien, Sädafrika, Australien, | 


Ostindien (? spärlich). 


Wie Gr Walnb, "hebt er er "besonders die Dichotomie als den eigentlichen Charakter 
hervor, der Thinnfeldia und Dicroidium unterscheidet, und därfte allzu grosses 
Gewicht hierauf legen. In der Literatur wird nämlich an verschiedenen Stellen darauf 
hingewiesen, dass eine dichotomische Gabelung des Blattes ein so allgemeiner Cha- 
rakter ist und bei so völlig verschiedenen Formen gefunden wird — während dahin- 
gegen sich sehr nahestehende Formen in diesem Punkt verschieden sind —, dass 
dieselbe nur ein unzuverlässiges Kriterium bezäglich Verwandtschaft darstellen därfte. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 7 


Im Ubrigen därfte die Dichotomie kein Charakter sein, der fär Dicroidium gegen- 
uber Thinnfeldia speziell kennzeichnend ist, denn wahrscheinlich därften einige austra- 
lische, unvollständig bekannte, dichotomische Formen, welche von SHIRLEY (98, p. 21) 
als Varietäten von Th. indica FEiISTM. beschrieben worden sind, zu Thinnfeldia hinzu- 
fäöhren sein. Dass dieselben durch ihre Dichotomie der Art nach von Th. indica 
getrennt sind, dirfte sicher sein; aber die Ähnlichkeit, welche sie in Form und 
Aderung der Fiederchen mit genannter Art zeigen, spricht fär ihren Platz unter der 
fraglichen Gattung, und ich habe dieselben nebst ein paar anderen provisorisch unter T'h. 
aquilina (SHIRLEY) (benannt nach Th. indica? var. aquilina SHIRLEY) zusammengefasst. 

Bezäuglich der mit Dicroidium recht analogen Gattung Dichopteris ZIGNO sagt 
GOTHAN, dass es in: Frage gestellt werden kann, inwiefern alle deren Arten dichoto- 
mische Gabelung besitzen, und dass ihnen Zwischenfiedern fehlen. Nach dem, was 
oben iäber dichotomische Gabelung gesagt worden ist, ist es klar, dass ein Unter- 
schied hierin — ein solcher diärfte jedoch nicht konstatiert worden sein — von keiner 
eigentlichen Bedeutung wäre, und täbrigens hat FEIsTMANTEL (90, p. 104) eine insofern 
entgegengesetzte Ansicht ausgesprochen, als er es fär nicht unmöglich gehalten hat, 
dass zu Thinnfeldia odontopteroides (= Dicroidium) sowohl einfache wie dichotomische 
Formen zählen. Was den andern vermuteten Unterschied betrifft, so zeigen FEIST- 
MANTELS (beispielsweise 90, Taf. 23—25) wie anderer Verfasser Zeichnungen mit aller 
Deutlichkeit, dass das Vorkommen von Zwischenfiedern bei Dicroidium Feistmanteli 
GoTtH. nicht konstant ist. Irgendein Unterschied besteht ubrigens in dieser Hinsicht 
zwischen den beiden Gattungen nicht, da ein hier abgebildetes Dichopteris-Fragment 
(Taf. 2, Fig. 1) deutliche Zwischenfiedern besitzt. Vielmehr ist derselbe in der 
Aderung und der Konsistenz zu suchen, und ich will später hierauf zuräckkommen. 

In seiner Diagnose begrenzt GOoTtHAN ferner Thinnfeldia auf einmal gefiederte 
oder in einem Fall einfache Blätter, während er dagegen völlig zweifach gefiederte 
ausschliesst. Thinnfeldia incisa SAP. (73, p. 348; Taf. 41, Fig. 3, 4; Taf. 42, Fig. 
1—3) zeigt allerdings, hebt er hervor, einen Ansatz zu weiterer Teilung, besitzt aber 
kein wirklich zweifach gefiedertes Blatt. Indessen ist diese Ansicht auf einem Uber- 
sehen des zweifach gefiederten Blattes begrändet, welches SAPoRTA'!' später als Thinn- 
feldia obtusiloba (91, Taf. 5, Fig. 1) abgebildet hat, und welches ohne Zweifel zu 
der fraglichen Gattung hinzufähren ist. In seinem Nachtrag hebt GOTHAN hervor, 
dass Thinnfeldia gleichwohl auch zweifach gefiederte Formen aufweist. 

Was die Epidermis betrifft, so hat GOTHAN nach meiner Meinung allzu grosses 
Gewicht auf weniger wesentliche Charaktere gelegt und, etwas voreilig, in dem Bau 
derselben eine direkte Stätze fär seine Einteilung gesucht, obgleich er von Dicroi- 
dium-Formen nur einige weniger gut erhaltene Exemplare von D. odontopteroides 
untersucht hat. Er tut dies in der Vermutung, dass alle anderen Arten, welche er 
zu der fraglichen Gattung hingefährt hat, dieselbe Struktur ihrer Cuticula zeigen. 
Wie ich fräher (13, p. 4) gezeigt habe, ist dies indessen nicht der Fall. Bei Dicroi- 
dium Feistmanteli, der Art, die ich untersucht habe, besitzen nämlich die Zellen 


1 SAPORTA hat hier auch ein zwei- bis dreifach gefiedertes Blatt von Th. incisa (91, Taf. 535, Fig. 1) 
abgebildet; doch neige ich zu der Annahme, dass diese ganze Art zu Pachypteris BRnNcns. gehört (siehe unten). 


8 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


recht dicke und vollkommen gerade Wände und unterscheiden sich in keiner Weise 
von denjenigen bei Thinnfeldia. Indessen ist eine schwache Wellung bei den Zell- 
wänden von sehr geringer systematischer Bedeutung — eine Tatsache, von welcher 
ich uberzeugt bin, nachdem ich verschiedene Phyllocladus-Arten untersucht habe — 
weshalb dieser Umstand keine Kluft zwischen den beiden Dicroidium-Arten bildet. 
Die Dicke der Epidermis kann ja aus verschiedenen Ursachen etwas variieren, viel- 
leicht u. a. auf Grund der Erhaltung; jedoch scheint dieselbe bei D. odontopteroides 
dinner als bei irgendeiner Thinnfeldia zu sein. 

Das Vorkommen von Wallzellen, welche GOoTHAN fär so charakteristisch fär 
Thinnfeldia hält, ist nicht auf die fragliche Gattung beschränkt, sondern, ausser bei 
rezenten Pflanzen, auch bei Dicroidium odontopteroides und D. Feistmanteli wie bei 
verschiedenen anderen fossilen Formen konstatiert und därfte sich bei allen Pflanzen 
mit unter die FEpidermis eingesenktem HSpaltöffnungsapparat vorfinden. GOTHAN 
vertritt ja die Ansicht, dass dieselben bei D. odontopteroides fehlen, und dass folglich 
Dicroidium Spaltöffnungen von ganz anderem Typus hat als Thinnfeldia; aber teils ist 
sein Material weniger gut erhalten gewesen, und teils und zwar vor allen Dingen sind 
die Spaltöffnungen der fraglichen Art schon fruher von SEWARD (03, p. 54, Taf. 9, 
Fig. 8) untersucht und mit denjenigen von Thinnfeldia in diesem Punkte iberein- 
stimmend befunden worden. 

Die Verteilung der Spaltöffnungen kann zwar sogar bei einer und derselben 
Art einer recht grossen Variation unterworfen sein; aber bei Thinnfeldia wie bei 
andern in Bezug auf die Cuticula analogen Gattungen ist doch die Aderung hierfär 
so gut wie völlig ausschlaggebend. Sind die Adern also grob und scharf markiert, 
kommen die Spaltöffnungen nur auf schmäleren oder breiteren Bändern zwischen 
denselben vor, und sie können dann möglicherweise eine Anordnung in Reihen haben. 
Wenn die Adern dagegen fein sind und sich durch keine Differenzierung des Epider- 
misgewebes auszeichnen, sind sie äber die ganze Oberfläche des Blattes gleichmässig 
verteilt. Einen systematischen Wert kann man ihrer Verteilung bei diesen Gattungen 
folglich nicht beimessen, auch wenn man dies in ganz vereinzelten Fällen sonst tun kann. 

Mit der Zerteilung der Gattung Thinnfeldia, die GoTHAN vornahm, glaubte er 
festgestellt zu haben, dass Dicroidium för das Rät des Glossopteris-Gebietes charak- 
teristiseh war, während Thinnfeldia in beschränkter Bedeutung nur im nördlichen 
Florgebiet vorkam, und dieser Umstand war vielleicht die Ursache, die mehr als 
eine andere ihn veranlasste, eine so scharfe Grenze zwischen Blättern mit gegabelter 
und ungegabelter Spindel zu ziehen. Diese seine Ansicht grändete sich indessen 
darauf, dass er einige Tlunnfeldia-Formen von der sädlichen Hemisphäre täbersehen 
oder meiner Meinung nach mit Unrecht zu Dicroidium gefährt hatte, und nachdem 
deshalb seine Aufmerksamkeit auf Thinnfeldia indica Frist. von den Gondwana- 
Ablagerungen Indiens gerichtet worden war, gab er einen Nachtrag heraus, in wel- 
chem er seine frähere Ansicht etwas modifizierte. Das Vorkommen der Gattung 
Thinnfeldia im Gondwana-Land an den Seite von Dicroidium sei, hebt er hervor, 
leicht erklärlich wegen der Sonderstellung, welche das fragliche Gebiet in verschiedener 
Hinsicht einnahm, und dieser Umstand habe also weniger Bedeutung fär seine Idee 


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im Ubrigen. Aber diese Modifikation ist nicht genägend; denn die Fundorte för 
Thinnfeldia auf der sädlichen Hemisphäre beschränken sich keineswegs auf Indien. 
JACK und ETHERIDGE (92, pp. 315, 369; Taft. 17, Fig. 2; Taf. 18, Fig. 10) haben 
nämlich als >»Thinnfeldia media TEN-Woops? or Th. indica FEISTM.?» ein paar 
Fossilien von Queensland abgebildet, welche ohne Zweifel zu Thinnfeldia zu stellen 
sind. SHIRLEY' (98, p. 21; Taf. 5, Fig. 1; Tafl 6, Fig. 2; Taf. 7, Fig. 2) und SeEWARD 
(04, p. 174; Fig. 28) haben ferner Thinnfeldia-Formen von verschiedenen Teilen 
Australiens beschrieben, und schlieslich hat HALLE (13, p. 45; Taf. 4, Fig. 29—32, 
34; Text-Fig. 10) ganz kuärzlich eine neue Art, Th. constricta von Graham Land 
beschrieben. GOTHANS Vermutung hat sich also nicht bestätigt, sondern Thinn- 
feldia secheint auch tber die ganze södliche Hemisphäre verbreitet gewesen zu sein, 
obgleich die meisten typischen Repräsentanten derselben auf der nördlichen ihre 
Heimat hatten. 

Obgleich einige der Punkte, auf welche GOoTHAN die Trennung zwischen Thinn- 
feldia und Dicroidium begrändet hat, demnach nicht haltbar zu sein scheinen, will 
ich zu zeigen suchen, dass sein Grundgedanke doch richtig ist. 

Der habituelle Unterschied, welcher beispielsweise zwischen Dicroidium Feist- 
manteli GoTH. und Thinnfeldia speciosa ETT. besteht, ist ja ungemein gross, und es 
ist klar, dass so verschiedenartige Formen, auch wenn sie durch eine Anzahl von 
Ubergängen vereint wären, lieber nicht zu derselben Gattung gefährt werden sollten; 
denn Ubergänge sind immer vorhanden, und die Grenze fär eine Gattung muss 
folglich so gezogen werden, dass dieselbe ein so einheitliches Gepräge wie möglich 
erhält. Wenn es demnach auch höchst wunschenswert ist, nach GoTHANS Beispiel 
einige Formen von Thinnfeldia in ihrer alten Umfassung zu trennen, wird es sich 
doch zeigen, dass dies keineswegs so leicht ist. 

Obgleich die Repräsentanten der verglichenen Gattungen meistens nicht so 
unbedeutende habituelle Verschiedenheiten zeigen, indem die Fiederchen bei Thinn- 
feldia im Allgemeinen von einer mehr oder weniger langgestreckt rhombischen Form 
sind, während sie bei Dicroidium kärzer und breiter, an der Basis nicht verschmälert, 
mehr abgerundet sind, so fehlen doch durchgehende, trennende Charaktere, und kann 
man folglich im Habitus keinen wirklichen Grund fär eine Zerteilung erhalten. 

Auch in der Aderung findet man einen solchen nicht. Zwei verschiedene 
Aderungstypen — der alethopteridische und der odontopteridische — sind allerdings 
vertreten; aber leider nimmt die Aderung bei einer Art, Dicroidium lancifolium 
(Morkr.) Gortn. [= Thinnfeldia lancifolia (MORR.)], eine gewisse Zwischenstellung ein. 
Bei dem völlig ausgebildeten Exemplar ist sie typisch alethopteridisch, während sie 
bei einem jungen eher odontopteridisch ist. Die fragliche Art steht einer anderen, 
Dicroidium odontopteroides (MORR.) GotH. [= Thinnfeldia odontopteroides (MORR.)] sehr 
nahe, und es ist mit grossen Schwierigkeiten verbunden, sie immer zu trennen. Ver- 
schiedene Verfasser haben deshalb Dicroidium lancifolium als eine Form davon be- 
trachtet. Die typische Dicroidium odontopteroides besitzt indessen eine Aderung, 
welche sehr charakteristisch ist, und welche von derjenigen von Thinnfeldia wesent- 
lich abweicht, und die Ubergänge zu Dicroidium lancifolium werden von einigen 

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 6. 2 


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mehr langgestreckten Formen gebildet. Gleichzeitig damit, dass die letztgenannte 
Art Dicroidium odontopteroides sehr nahe steht, zeigt sie sowohl in Form wie in 
Aderung grosse Ubereinstimmung mit einigen Thinnfeldia-Formen, weshalb sie recht 
gut zu dieser Gattung gestellt werden könnte. 

Obgleich Dicroidium lancifolium demnach ein Verbindungsglied sowohl in Bezug 
auf Aderung wie auch auf Habitus bildet, bin ich doch der Ansicht, dass man fär 
den einheitlichen Charakter von Thinnfeldia trotzdem die Einteilung, welche GOTHAN 
vorgenommen hat, aufrecht erhalten muss. Aus schon angefährten Grunden därfte die 
genannte Form am geeignetsten unter Dicroidium unterzubringen sein. Diese Gattung 
zählt vielleicht immer noch nur dichotomische Blätter — nach FEISTMANTEL möÖg- 
licherweise auch einfache —, aber diese HEigentimlichkeit därfte fär dieselbe nicht 
gänzlich kennzeichnend gegenuäber Thinnfeldia sein, denn auch diese därfte, wie er- 
wähnt, dichotomische Formen besitzen. 

Das för Thinnfeldia Charakteristische ist m. E. in erster Linie die so gut wie immer 
deutliche, alethopteridische Aderung, die meistens rhombische Form der Fiederchen 
und die lederartige, nicht sukkulente Konsistenz des Blattes. Von Blattformen sind 
sowohl einmal gefiederte, zweifach gefiederte sowie dichotomisch gegabelte vertreten, 
weshalb man hierin keine Hinweis hat. Dicroidium zeiechnet sich dagegen durch 
odontopteridische — oder mehr selten alethopteridische — Aderung, verhältnismässig 
feste Konsistenz sowie durch kärzere und breitere, an der Basis nicht zusammen- 
geschnärte, mehr abgerundete Fiederchen aus. 

Da Thinnfeldia bekanntlich grosse Ähnlichkeiten mit verschiedenen anderen 
Gattungen zeigt, ist deren Begrenzung sehr unbestimmt gewesen. Gegen keine der 
älteren därfte jedoch die Grenze so unbestimmt sein wie gegen Pachypteris BRNGN, 
zu welcher die zuerst beschriebenen Thinnfeldia-Formen gerechterweise hätten ge- 
rechnet werden sollen, von welcher aber die letztgenannte Gattung aus unten ange- 
gebenen Gränden nunmehr am besten getrennt bleiben därfte. 

Da HALLE (13, p. 39) ganz kärzlich eine fär die hier vorgenommene Einteilung 
der Arten grundlegende Diskussion uber die Gattungsgruppe Thinnfeldia—Pachypteris 
—Scleropteris veröffentlicht hat, will ich damit anfangen, dieselbe in Kärze zu referieren. 

Die unrichtige Auffassung, dass Pachypteris durch Mangel an sichtbarer Aderung 
oder durch Vorhandensein einer einzigen Ader in jedem Fiederchen charakterisiert 
sei, welche von - Anfang an lange Zeit hindurch sich geltend machte, hat viel Ver- 
wirrung in der Klassifizierung verwandter Formen verursacht, und hierein ist die 
hauptsächlichste Ursache zu ETTINGSHAUSENS Aufstellung von Thinnfeldia zu suchen. 
Durch ANDRAES (54) und NATHORSTS (80, p. 60) Arbeiten wie auch durch HALLES 
(13, p. 39) Untersuchungen ist es jedoch völlig klargestellt, dass Pachypteris, was ihre 
Aderung betrifft, eigentlich nicht von Thinnfeldia abweicht (Taf. 1, Fig. 1), und 
es wäre deshalb am richtigsten, den letzteren, jängeren Namen durch den ersteren zu 
ersetzen. Indessen ist Thinnfeldia ein so wohlbekannter Name geworden, dass dies 
in der Praxis grosse Schwierigkeiten herbeifähren wärde, und tbrigens sind nunmehr 
auch andere, mehr positive Grände fär die Beibehaltung von Thinnfeldia neben 
Pachypteris vorhanden. 


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Während Thinnfeldia eine sehr charakteristische und deutliche Aderung auf- 
weist, ist dieselbe bei Pachypteris, obgleich vom gleichen Typus, dagegen nicht 
besonders charakteristiseh und vor allen Dingen ausserordentlich undeutlich, und 
es wärde folglich höchst ungeeignet sein, Pachypteris lanceolata BRNGN. als Typus 
fär die Gattung Thinnfeldia zu betrachten. 

Nach GOTHANS engerer Begrenzung von Thinnfeldia existiert ferner im All- 
gemeinen ein Unterschied in der Segmentierung der Blätter, obgleich dieselbe nicht 
von grösserem praktiscehem Wert sein diärfte. — Wichtiger ist der Umstand, dass 
: Pachypteris in habitueller Hinsicht eine Zwischenstellung zwischen Thinnfeldia und 
Seleropteris SAP. einnimmt. Obgleich die letzgenannte Gattung teilweise auf eine Art 
des Typus von Pachypteris begruändet wurde, welche auf Grund der falschen Diagnose 
för diese Gattung von SAPoRTA — in Ubereinstimmung mit der derzeitigen Praxis in 
der Nomenklatur — einen neuen Gattungsnamen erhielt, fällt sie sicher einen Platz 
im artifiziellen System aus, und es scheint ein gewisser, wenn auch unbedeutender 
Unterschied zwischen den beiden Typen Pachypteris lanceolata und Scleropteris 
Pomelii SAP. vorzuliegen, indem die letztere in allen 'Teilen kleiner ist und eine noch 
dännere Aderung aufweist. Obgleich diese Verschiedenheiten natärlich nicht von 
dem Wert sind, dass sie eine Unterscheidung rechtfertigen, ist eine solche doch 
wänschenswert; denn Pachypteris lanceolata ist auf der einen Seite so nahe mit 
Thinnfeldia, auf der andern mit Scleropteris verbunden, dass die Wahl zwischen der 
hier vorgenommenen Einteilung und einer Vereinigung aller drei Gattungen zu einer 
einzigen unter dem Namen von Pachypteris scehwankt. Da diese Gattung allzu gross und 
recht unnatärlich werden wärde, därfte nur der erstgenannte Ausweg in Frage kom- 
men. »The generic differences are, it must be admitted, very vague, but the course 
is determined by the necessity to keep Scleropteris and Thinnfeldia separated, in 
which case Pachypteris must be retained too, as a connecting link.> So weit HALLE. 

Zu den Verschiedenheiten zwischen Pachypteris und Thinnfeldia, welche HALLE 
betont hat, will ich diejenige, welche in der HKonsistenz der Blattlamina be- 
steht, hinzufiägen. Beide stimmen durch eine dicke und feste Cuticula täberein; 
während aber die letztere Gattung lederartige, verhältnismässig diänne Fiederchen 
besitzt, weist Pachypteris meistens kleine und sehr dicke, zuweilen fast runde und, 
wie es scheint, sukkulente Segmente auf. Eine unmittelbare Folge hiervon ist die 
wesentlich verschiedene Deutlichkeit, mit welcher die Aderung hervortritt. Schon 
HALLE hat auf diesen Umstand hingewiesen; ich möchte denselben aber noch mehr 
hervorheben. Dies ist nämlich, wie ich glaube, ein sehr wichtiger Unterschied; denn 
durch ihre scharf hervortretende Aderung unterscheidet sich Thinnfeldia nicht nur 
von Pachypteris, sondern auch noch von andern nahestehenden Gattungen. 

Die Form, welche mehr als irgendeine andere eine Bräcke zwischen Pachypteris 
und Thinnfeldia schlägt, ist Th. incisa SAP. Die Originalexemplare (SAPORTA 73, p. 
173; Taf. 41, Fig. 3, 4; Taf. 42) sind einmal gefiedert oder" zeigen einen Anfang zu 
weiteren Verteilung und machen mehr oder weniger den Eindruck von Thinnfeldia, 
zu welcher Gattung sie auch von GOTHAN (12) gerechnet worden sind. 


12 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Später hat SAPoRTA (91, 393; Taf. 231) under demselben Namen ein paar zwei- 
bis dreifach gefiederte Wedel abgebildet, welche ohne Zweifel richtig identifiziert 
sind. Uber diese sagt GOTHAN nichts. Die Aderung bei diesen SAPoRTAschen 
Exemplaren ist verhältnismässig deutlich, ist aber doch zu dänn und zu wenig 
hervortretend, um eine völlig typische Thinnfeldia-Aderung zu sein. Endlich hat 
ZEILLER (11, p. 323; Taf. 2, Fig. 1—3) ganz kärzlich einen wichtigen Beitrag zur 
Kenntnis dieser Art gegeben. Die von ihm abgebildeten Exemplare besitzen eine 
zwei- bis dreifache Verzweigung und erinnern durch ihre kleinen, dicken, lanzettlichen 
Fiederchen und völlig undeutliche Aderung bei Weitem mehr an Pachypteris als an 
Thinnfeldia. Da andere, schlechter erhaltene und deshalb nicht abgebildete Exem- 
plare mehr mit denjenigen iubereinstimmen sollen, weiche SAPORTA zuerst beschrieben 
hat, ist ZEILLER vollkommen von der Richtigkeit seiner Identifizierung uberzeugt. 
Sowohl SAPORTAS wie ZEILLERS Exemplare sind von Frankreich. 

Trotz der grossen Ubereinstimmung der ausgebildeten Formen mit den fär 
Pachypteris typisehen kann jedoch die Ähnlichkeit, welche ein paar von SAPORTAS 
(73; Taf. 41, Fig. 3, 4; Taf. 42, Fig. 3) Exemplaren mit Thinnfeldia zeigen, nicht 
in Abrede gestellt werden, — wenn nur sie bekannt wären, wärden sie zweifels- 
ohne zur genannten Gattung gerechnet werden —, und wenn diese wirklich richtig 
identifiziert sind, muss man, wie ich glaube, eine nicht so unbedeutende Verschieden- 
heit der Blätter, je nach der Stellung, welche sie auf dem Spross eingenommen 
haben, voraussetzen. Man därfte nämlich kaum annehmen können, dass die genannten 
Exemplare mit ihren dicken Spindeln — sie sind ebenso dick wie bei dreifach 
gefiederten Blättern — und kurzen, fast ganzen Segmenten mit der Zeit einen mit 
den von ZEILLER abgebildeten vollkommen iibereinstimmenden Habitus erlangen 
wärden. 

Da diese Thinnfeldia-ähnlichen, etwas zweifelhaften Exemplare indessen nicht 
als Typen betrachtet werden oder iberhaupt in Frage kommen können, wo es gilt, 
die Art in das System einzurangieren, diärfte dieselbe ihren richtigen Platz unter 
Pachypteris haben. 

In seiner »Mesozoic Flora of Graham Land» hat HALLE (13, p. 43) KERNERS 
(95, p. 49; Taf. 3, Fig. 2; Taf. 5, Fig. 8) Pachypteris dimorpha unter P. dalmatica 
hingefuhrt (mit?), und, nachdem er die Originale untersucht hat, ist er, wie er mir 
freundlichst mitgeteilt hat, vollkommen von ihrer Identität äberzeugt. Folglich 
ist auch das mit P. dimorpha ibereinstimmende Exemplar, das er selbst abgebildet 
hat (HALLE 13, Taf. 4, Fig. 33), richtig bestimmt. 

Inwieweit diese mit grossen, gezähnten Segmenten versehenen Blätter als un- 
entwickelt aufzufassen sind, oder ob es sich um Di-(bis Poly-)morphien handelt, ist 
wohl unmöglich zu entscheiden; aber auf alle Fälle ist die Analogie mit Thinnfeldia 
incisa auffallend, und dies spricht weiter dafär, dass diese Art ihren Platz unter 
Pachypteris hat. 

Da Pachypteris demnach nicht nur zwei- (bis drei-)fach gefiederte Blätter mit 


lanzettlichen Fiederchen umfasst, will ich noch einige weitere Fossile bei derselben 
unterbringen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 13 


Als Gleichenia dubia hat FEISTMANTEL (78, p. 106; Taf. 15, Fig. 8 und 90, p. 
111; Taf. 24, Fig. 3) aus dem Rät in N. S. Wales ein dichotomisches Blatt beschrieben, 
das er, was die Form der Segmenten betrifft, am nächsten mit Thinnfeldia incisa 
SAP. [= Pachypteris incisa (SAP.)] vergleicht, welches er aber wegen seiner abweichenden 
Aderung von Thinnfeldia trennt. Indessen ist dieselbe laut seiner eigenen Angabe 
recht undeutlich, und hätte er deshalb derselben kein eigentliches Gewicht beimessen 
sollen; ubrigens kann ich beim Vergleich der Zeichnungen der beiden Verfasser 
äberhaupt keine Verschiedenheit in diesem Punkt entdecken. Bei seiner Klassifi- 
zierung liess er hauptsächlich die Dichotomie entscheiden. 

Später beschrieb SHIRLEY (98, p. 22; Taf. 23) ein ähnliches Fragment von 
Brisbane und tauschte gleichzeitig den Gattungsnamen Gleichenia gegen Thinnfeldia 
aus. So identifizierte SOLMS-LAUBACH (99, p. 600) FEISTMANTELS Exemplar — SHIRLEYS 
scheint er äbersehen zu haben — mit Thinnfeldia incisa, und schliesslich hat GOTHAN 
(12, p. 73) dasselbe zu seiner neuen Gattung Dicroidium hingefährt. 

Was zunächst GOTHAN betrifft, so hat er, wie ich schon hervorgehoben habe, 
ebenso wie FEISTMANTEL, seine Massnahme ausschliesslich von der Dichotomie be- 
stimmen lassen. Besser därfte dann SAPoRTAS Klassifizierung sein, obgleich ich auch 
auf dessen Ansicht nicht ganz eingehen kann. Trotz einer auffallenden Uberein- 
stimmung im Ubrigen hat nämlich Gleichenia dubia zum Unterschied von Pachypteris 
incisa ihre dichotomische Verzweigung, und obgleich es vielleicht nicht ganz unmöglich 
ist, dass sie dessenungeachtet identisch sind, därfte es doch das Richtigste sein, sie 
als zwei getrennte Arten zu betrachten. HEines der Fossilien, die SOLMS-LAUBACH 
(99, p. 600; Taf. 14, Fig. 3, 4) von Chile als Thinnfeldia incisa selbst beschrieben 
hat, hat eine solche Verzweigung, und därften diese demnach mit Gleichenia dubia 
[inel. Thinnfeldia dubia (FRISTM.) SHIRLEY] identifiziert werden, aber dagegen nicht 
mit SAPORTAS Th. incisa. 

Vorhin habe ich nachzuweisen versucht, dass SAPORTAS und ZEILLERS Thinn- 
feldia incisa ihren richtigen Platz unter Pachypteris hat, und ich glaube, dass auch 
Gleichenia dubia inclusive SOLMS-LAUBACHS Th. incisa zu dieser Gattung hätte hin- 
gefährt werden sollen. Beim fluächtigen Anschauen weicht diese Form nicht so un- 
bedeutend von einem typischen Pachypteris-Blatt ab; aber die grosse Ubereinstim- 
mung mit einigen Exemplaren von Pachypteris incisa (SAP.) wie auch mit einigen 
Mon eR. dalmatica (ElArER 13, Baf: 4; Big. 133; KERNER 953 Taf. 3, Fig: 2; Taff. 5, 
Fig. 8) därfte jedes Zögern ausschliessen. 

Eine mit Pachypteris incisa (SAP.) und Pachypteris dubia (FEISTM.) analoge 
Art ist Thinnfeldia scotica SEWARD (SEWARD 13, p. 868; Taf. 1, Fig. 1; Text-Fig. 1) 
aus Schottlands Jura. Dieselbe ist nur durch ein unbedeutendes Fragment bekannt; 
dieses ist aber so typisch und so nahe mit einigen von SAPoORTAS Exemplaren iber- 
einstimmend, dass man nicht zögern kann, es Pachypteris incisa, mit welcher Art 
es vielleicht identisch ist, zur Seite zu stellen. SEWARD hebt die Ähnlichkeit hervor, 
findet aber einen Unterschied im Mangel an Seitenadern. Diese Angabe muss jedoch 
mit grosser Vorsicht aufgenommen werden, da aus dem Umstand, dass keine Adern 
unterschieden werden können, nicht mit Notwendigkeit hervorgeht, dass solche 


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fehlen. Bei SAPORTAS Exemplaren von Pachypteris incisa treten ja die Adern ver- 
hältnismässig deutlich hervor; aber bei den von ZEILLER abgebildeten sind durchaus 
keine Adern zu sehen, und dieser Umstand beruht wohl auf einer etwas ungleichen 
Konsistenz der Blätter, je nach den verschiedenen äusseren Verhältnissen, welchen 
sie unterworfen gewesen sind. Da Pachypteris scotica (SEWARD) noch so unvoll- 
ständig bekannt ist, will ich indessen eine Vereinigung mit Pachypteris incisa nicht 
in Vorschlag bringen, sondern ich begnäge mich damit, auf die Ubereinstimmung 
hinzuweisen. 

Was die Cuticula, die ich ebenfalls untersucht habe, betrifft, habe ich der von 
SEWARD gegebenen Beschreibung nichts hinzuzufugen. 

Ein paar andere mit Thinnfeldia recht analoge Gattungen sind Cycadopteris 
ZIGNO und Lomatopteris SCHIMPER, welche SEwARD, wie erwähnt (siehe auch SEWARD 
10, p. 545), teilweise mit derselben vereinigen will. Obgleich keine allzu scharfe 
Grenze gezogen werden kann, duärften doch mehrere Umstände gegen SEWARDS 
Ansicht sprechen. 

Als einen Unterschied zwischen Thinnfeldia auf der einen und den beiden 
genannten Gattungen auf der andern Seite hat GOTHAN (12) das Vorhandensein einer 
verdickten Kante bei den letzteren hervorgehoben. Diese Kante stellt eine in die 
Augen fallende HFEigentämlichkeit dar, aber wichtiger därfte die Verschiedenkeit in 
der Konsistenz der Blätter sein — bei ”Thinnfeldia lederartig, bei Cycadopteris und 
Lomatopteris sukkulent —, von welehem Umstand das Fehlen oder Vorhandensein 
der Kante eine unmittelbare Folge ist. Diese wird nämlich nicht, wie verschiedene 
Verfasser schon erwähnt haben, von einer Falte oder dergl. gebildet, sondern von 
einer doppelten Schicht der dickeren Epidermis der Oberseite, welche bei stark suk- 
kulenten Blättern herunterläuft und die ganze abgerundete Blattkante bedeckt, um 
erst unterhalb derselben in ein dänneres Gewebe iberzugehen. Wenn dann das 
parenchymatische Gewebe aufgelöst und das Blatt zusammengepresst wird, kommt 
in Grenze zwischen der oberen unter der unteren Epidermis ein Stuck innerhalb der 
Blattkante zu liegen. Diese Kante findet sich bei allen Cycadopteris- und Loma- 
topteris-Arten vor, ist aber deshalb fär diese im Gegensatz zu Thinnfeldia nicht 
ganz charakteristisch, denn auch hier ist dieselbe in ein paar Fällen, wenn auch 
viel schwächer entwickelt, konstatiert worden. 

Ein anderer auf der verschiedenen Konsistenz beruhender Unterschied liegt 
in einer verschiedenen Deutlichkeit in dem Hervortreten der Aderung. Wie ich 
schon hervorgehoben habe, besitzt nämlich Thinnfeldia eine scharf hervortretende 
Aderung, während dieselbe bei den beiden andern Gattungen meistens in dem Paren- 
chym der dicken, sukkulenten Segmenten verborgen ist. Nicht so selten kommt sie 
allerdings zum Vorschein, aber sie stimmt, ohne näher charakterisiert werden zu 
können, niemals mit derjenigen bei einem typischen Blatt von Thinnfeldia uberein. 

Dies därften die Hauptunterschiede sein. Zu diesen gesellen sich andere nicht 
ganz durchgehende, aber doch nicht unwichtige. 9Solche liegen in der Segmentierung 
der Blätter und der Form der Segmente, und man kann in den allermeisten Fällen 
schon hiernach eine bestimmte Entscheidung fällen. Thinnfeldia ist nämlich nur 


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ausnahmsweise zweifach gefiedert — Cycadopteris und Lomatopteris oft — und besitzt 
verhältnismässig grosse, meistens mehr oder weniger rhombische Lappen, während 
dieselben bei Cycadopteris und Lomatopteris entweder linear, lang und schmal, oder 
sehr kurz und breit, mehr oder weniger abgerundet sind. Im Bau der Epidermis der 
untersuchten Formen liegt schliesslich eine recht grosse Verschiedenartigkeit. 

Ist es demnach im grossen Ganzen recht leicht, Thinnfeldia gegen Cycadopteris 
und Lomatopteris zu begrenzen, so fehlen doch auch nicht ganz Ausnahmen von 
dieser Regel. 

Hauptsächlich handelt es sich um ein paar von SEWARD (04; Taf. 4, Fig. 1, 2, 
2 a) abgebildete Fossilien, welche Schwierigkeiten bereiten; sein drittes Fragment 
(04; Taf. 4, Fig. 3) ist dagegen sicher ein Cycadopteris-sp. und därfte ebenso wenig 
wie ZIGNOS Cycadopteris Brauniana und C. heterophylla sowie KURRS Odontoptieris 
jurensis (SEWARD, 04, p. 34) zu Thinnfeldia gehören. Die beiden erwähnten Exem- 
plare erinnern betreffs der Form an Th. rhombotidalis, haben aber eine von Thinnfeldia 
im Allgemeinen abweichende Konsistenz mit verdickter Kante und ziemlich undeut- 
licher Aderung und gehören nach Mitteilung von Dr. GOoTHAN, der die Epidermis des 
Originalmaterials untersucht hat, ganz sicher zu Cycadopteris. Weniger zweifelhaft sind 
die Exemplare, welche ich hier als Th. rhomboidalis von Schottland abbilde, denn 
obgleich die Aderung vollkommen unerkennbar ist und trotz einer scehwach verdickten 
Kante, ist nämlich die Form der Fiederchen besonders charakteristisch. In diesem 
letzteren Fall durfte die Unsichtbarkeit der Aderung wenigstens teilweise dem Gestein 
zuzuschreiben sein, das nicht geeignet ist, dieselbe hervortreten zu lassen. 

Die Gattung Thinnfeldia ist zu so vielen Pflanzengruppen gerechnet worden, 
wie dies uäberhaupt möglich ist: Pteridophyten, Cycadophyten, Koniferen und Pteri- 
dospermen. Die Ursache hierfär ist darin zu suchen, dass Thinnfeldia, was den 
Habitus betrifft, von allen rezenten Pflanzen abweicht, und irgendein wesentlicher 
Charakter, der sich nicht auf die äussere Form begrändet, nicht mit Sicherheit be- 
kannt gewesen ist. 

BRAUN (54, p. 4) rechnet Kirchneria ohne Zögern zu den Farnen und fährt 
diese Gattung mit Pachypteris BRONGN. und Cycadopteris ZIGNO zu einer besonderen 
Gruppe von fossilen Farnen: »Pachypterideae» zusammen. 

ETTINGSHAUSEN (52, p. 2) und ANDRAE (55, p. 43) sind der Meinung, dass 
Thinnfeldia zu den Koniferen gehört, und stellen sie der fossilen Gattung Albertia 
SCHIMPER & MOoUGEOT und der rezenten Phyllocladus RICHARD zur Seite. Diese Ansicht 
gränden sie auf die Ubereinstimmung im Habitus, in der Aderung und der Textur. 

Schliesslich stellt ScHENK (67, p. 107) eine dritte Ansicht auf: Thinnfeldia ist 
eine Cycadeen-Gattung analog mit der rezenten Stangeria MOooRrE, welche dieselbe 
typische Aderung und Form der Fiederchen besitzt. Er stätzt sich indessen dabei 
im Wesentlichen auf die Epidermis und vor allen Dingen auf die Spaltöffnungen. 
Denn nicht nur in der Form der Zellen und dem Bau der Spaltöffnungen, sondern 
auch in deren Verteilung zwischen den Adern steht Thinnfeldia den Cycadeen näher 
als irgendeiner andern Pflanzengruppe. Besonders charakteristisch sind die Spalt- 
öffnungen, welche von 4—7 regelmässigen sogenannten Wallzellen umgeben sind. 


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Durch diese unterscheidet sich Thinnfeldia von allen Farnen, fossilen wie rezenten, 
stimmen aber mit rezenten Cycadeen äberein. Am nächsten stehen einige Zamia- 
Arten wie Z. Ottonis und Z. furfuracea. Durch das Vorhandensein von Spaltöffnungen 
auf beiden Seiten des Blattes unterscheidet sich Thinnfeldia indessen von allen von 
genanntem Verfasser untersuchten Cycadeen! und Farnen. Mit der Cuticula von 
Phyllocladus ist die Ähnlichkeit nur gering. Bei genannter Gattung sind ferner die 
Adern alle gleich, während Thinnfeldia eine deutliche Mittelader zeigt. 

Später betrachtet SCHENK (88, p. 44) Thinnfeldia als eine Farngattung, weil 
er nun der Ansicht ist, dass ein vermeintes fertiles Fossil Acropteris cuneata SCHENK 
zu derselben hinzufihren ist. 

SCHIMPER (69, p. 495) und SAPORTA (73, p. 341) rechnen Thinnfeldia zu den 
Farnen. 

NATHORST schreibt (78, p, 49): »Die Arten von Bjuf sind ohne Zweifel Farnen 
(oder Cycadeen?) und erinnern nicht (wie Th. Nordenskiöldi NATH. von Pålsjö) an 
Phyllocladus». Nunmehr ist er doch, wie er mir freundlichst mitgeteilt hat, geneigter, 
Thinnfeldia zu den Pteridospermen als zu einer andern Pflanzengruppe hinzufähren. 

In einer polnischen, mir leider unlesbaren Arbeit hat RACIBORSKI (94, Taf. 
19, Fig. 11 a, 12 b; Taf. 20, Fig. 1, 2) Blätter von Thinnfeldia rhomboidalis-Typus 
mit Sori abgebildet und dadurch nach der Meinung Mancher die Frage uber Thinn- 
feldias Natur entschieden. Unter denen, welche RACcIBORSKIS Aufgabe anerkennen, 
befindet sich ZEILLER (00, p. 97, und 07, pp. 191, 195), der nicht zögert, Thinnfeldia 
zu den Farnen zu rechnen. 

SEWARD (10, p. 537) bekennt sich nicht zu einer bestimmten Ansicht, hält es 
aber nicht fär unwahrscheinlich, dass Thinnfeldia zu Gruppe Pteridospermeae gehört. 

GOTHAN (12, p. 79) schliesslich ist der Meinung, dass die wirklichen oder ver- 
meintlichen BSori, welcehe RACIBORSKI abgebildet hat, aus verschiedenen Ursachen in 
Hinsicht auf Thinnfeldias systematische Stellung nicht als auschlaggebend betrachtet 
werden können, sondern dass die Frage noch als offen anzusehen ist. 

Wie erwähnt, zeigt Thinnfeldia nach ScHENK im Bau der Epidermis die grösste 
Ubereinstimmung mit rezenten Cycadeen, während die Ähnlichkeit mit Phyllocladus 
nur gering ist. Später bemerkt indessen NATHORST (76, p. 34), dass die Cuticula 
und die Spaltöffnungen bei der letztgenannten Gattung mit ScHENKS Zeichnungen von 
denjenigen bei Thinnfeldia vollständig äbereinstimmen, weshalb SCcHENKS Auffassung 
auf einem Irrtum beruhen mässte. 

Um dem wirklichen Sachverhältnis auf den Grund zu kommen, habe ich einige 
rezenten Cycadeen und Koniferen untersucht und von den Cuticulen Präparate auf 
dieselbe Weise wie von fossilen Blättern gemacht. 

SCHENKS Analogie Thinnfeldia—Stangeria paradoxa ist ohne Zweifel in ver- 
schiedener Hinsicht gegläckt, aber, was die Cuticula betrifft, stimmt Thinnfeldia 
doch mit keiner der Cycadeen uberein, auf welche er seine Ansicht stätzt. 


1 Nach DusANEK (Bot. Centralbl., 1914, Bd 125, p. 340; vergl. CoULTER & CHAMBERLAIN 10, p. 111) 
haben die rezenten Cycadeen mit Ausnahme der Arten Bowenia spectabilis und Zamia caffra nur auf der unte- 
ren Seite Spaltöffnungen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 17 


Vor allen Dingen ist die Cuticula ausserordentlich viel dänner und die Zellen 
weit grösser, mehr unregelmässig, langgestreckt und duännwandig, und ferner haben 
die Spaltöffnungen ein ganz anderes Aussehen, ein Umstand, der deutlich aus der 
Photographie der Cuticula von Zamia furfuracea (Taf. 3, Fig. 5) hervorgeht, mit 
welchen diejenigen der anderen verglichenen Arten derselben Gattung ubereinstimmen. 
Auch Stangeria paradoxa, von deren Epidermis und Spaltöffnungen THoMaAs & BAN- 
OROFT (Fig. 1, p. 159; Fig. 32, p. 198; Taf. 17, Fig. 1—6) Zeichnungen mitgeteilt 
haben, stimmt im fraglichen Punkt mit Thinnfeldia gar nicht uäberein. 

Bei allen von mir untersuchten rezenten Cycadeen findet man Spaltöffnungen 
nur auf der unteren Seite und zwar hier zwischen den Adern. 

Stimmen die Cycadeen nicht uberein, so ist dies indessen der Fall mit den 
Koniferen, welche ich untersucht habe — einige Phyllocladus- und Agathis-Arten und 
eine breitblätterige Araucaria. Von diesen besitzen die untersuchten Repräsentanten 
der beiden erstgenannten Gattungen eine ebensolche Cuticula wie Thinnfeldia, — eine 
Phylloeladus-Art, Ph. trichomanoides, hat jedoch sehr schwach wellige Zellenwände —, 
während die Araucaria-Art im Bau der Spaltöffnungen tubereinstimmt, aber durch 
rektanguläre Zellen mit etwas welligen Wänden sowie durch dännere Cuticula ab- 
weicht. Was die Verteilung der Spaltöffnungen betrifft, so kommen dieselben bei 
Phyllocladus in ungefähr derselben Anzahl auf beiden Seiten vor, während sie bei 
Araucaria und zwei (von drei) Agathis-Arten sich nur auf der unteren befinden; bei 
der dritten Art sind sie ausserdem sparsam auf der oberen Seite. SCcHENKS Angaben 
missen demnach auf einem Irrtum beruhen (P1. 1, Fig. 7; Pl. 3, Fig. 4). 

Schliesslich hat sich ScHENK bei der Aderung bei Phyllocladus geirrt, welche 
vollkommen dieselbe wie bei Thinnfeldia ist. 

Eine kritiscehe Präfung hat also gezeigt, dass ScHENKS eigene Argumente eher 
auf eine Verwandtschaft mit den Koniferen als mit den Cycadeen schliessen lassen. 
Man kann jedoch keineswegs nur wegen einer Ubereinstimmung in der Cuticula 
solehe Schlusssätze ziehen. 

Später rechnete SCcHENK (88, p. 41), wie gesagt, Thinnfeldia zu den Farnen, 
da er nun der Ansicht war, dass die als fertil betrachtete Acropteris cuneata 
SCHENK (NSCHENE 67, p. 134; Taf. 20, Fig. 9—12) dieser Gattung angehörte. Was 
SCHENK als WSori deutete, därften jedoch nur Unebenheiten in der Matrix sein, und 
ubrigens därften die fraglichen Fossilien nicht zu Thinnfeldia gehören. Dieselben scheinen 
mir sehr nahe mit denjenigen tubereinzustimmen, die MÖLLER (02, p. 23; Taf. 2, Fig. 
11—17) von Bornholm als Cycadopteris heterophylla ZiGNO beschrieben hat, und ich 
halte es nicht fär unmöglich, dass dieselben mit diesen letzteren identisch sind. Auf 
jeden Fall därften sowohl die einen wie die anderen am besten zu Scleropteris SAP. 
zu rechnen sein. 

Die Sori, welche RACcCIBORSKI abgebildet hat, können, wie schon GOTHAN (12, 
Pp. 79) hervorgehoben hat, nicht als ausschlaggebend fär Thinnfeldias systematische 
Stellung betrachtet werden, denn wenn auch einige der Gebilde, welche er abgebildet 
hat, Sori wären, — einige sind ja zweifellos, wie er selbst anzunehmen scheint, Pilze 
— so bleibt doch noch zu beweisen ubrig, dass die fraglichen Blattfragmente zu 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 6. 3 


18 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Thinnfeldia gehören. Sie sind alle sehr fragmentarisch, und ihre Bestimmung sollte 
nicht einmal dann als sicher betrachtet werden können, auch wenn ihnen diese ver- 
meinten oder wirklichen Sori fehlten. Naturlicherweise können diese Fossilien des- 
halb nicht eine so wichtige Sache entscheiden, wie Thinnfeldias systematische Stellung, 
dies um so weniger, als mehrere Tatsachen dagegen sprechen, dass Thinnfeldia eine 
Farngattung ist. Als eine solche ist in erster Linie der vollständige Mangel an un- 
disputablen Sori zu betrachten. Dieser Umstand muss als ein besonders schwerwie- 
gender Grund angesehen werden, da es vollkommen unerklärlich ist, weshalb immer 
fertile Blätter der Vernichtung unterworfen gewesen sein sollten, wohingegen sterile 
sich in so grosser Menge erhalten haben, wie wirklich der Fall ist. Andere Umstände, 
die gegen Thinnfeldias Farnnatur sprechen, sind der Bau der Spaltöffnungen, die 
dicke und feste Textur und der eigentuämliche Habitus. 

Da die Spaltöffnungen und die Textur von ganz besonderem Interesse sind, will 
ich ihnen später ein besonderes Kapitel widmen. 

Zu den Cycadeen duärfte jetzt keiner mehr die fraglichen Fossilien rechnen 
wollen, da diese Gruppe keine ähnliche Formen umfasst. 

Die Koniferen, zu welchen verschiedene Verfasser Thinnfeldia hingeföhrt haben, 
sind sicher diejenigen rezenten Pflanzen, mit welchen die Ubereinstimmung am 
grössten ist. Die Ähnlichkeit zwischen einigen Thinnfeldia-Arten und Zweigen von 
gewissen Arten Phyllocladus ist, sowohl was Habitus und Aderung wie auch Stärke 
und Bau der Epidermis betrifft, so schlagend, dass ein solcher Phyllocladus-Zweig, 
wenn er fossil gefunden wäre, ohne Zweifel als eine Thinnfeldia beschrieben werden 
wärde. 

Eine nähere Untersuchung zeigt indessen, dass Thinnfeldia auch an der Seite 
von Phyllocladus nicht ihren Platz hat. Die Schwierigkeit liegt in erster Linie darin, 
dass man nie eine Thinnfeldia mit Zweigen in Spiralstellung oder Scheinwirtel gefun- 
den hat. Aber auch wenn diese Sache kein uniäberwindliches Hindernis wäre, da man 
ja annehmen könnte, dass die Zweige jJeder fur sich abgefallen wären, können andere 
Formen nicht mit Phyllocladus verglicehen werden, da sie undisputabel zeigen, dass 
sie Blätter und keine Zweige sind. 

Eine artifizielle Gattung kann ja ganz verschiedene Elemente in sich ein- 
schliessen, und könnte man sich wohl denken, dass einige Formen zu den Koniferen 
zu rechnen wären, andere nicht. 

Alle Versuche, Thinnfeldia unter rezente Pflanzengruppen einzurangieren, sind 
also missgläckt und haben niemals zu dauernden Resultaten gefährt. Der eine Ver- 
fasser hat das Hauptgewicht auf eine Tatsache gelegt und die Gattung zu einer 
Gruppe gefiährt; ein anderer hat die Sache von einem andern Gesichtspunkt be- 
trachtet und ist zu ganz andern Resultaten gekommen. Am besten därfte desbalb 
die Frage uber die systematische Stellung von Thinnfeldia auf die Weise gelöst 
werden, dass sie zu keiner der Gruppen: Farnen, Cycadeen oder Koniferen hingefährt 
wird, denn sie passt ganz einfach unter keine von ihnen. Da diese Gruppen 
ferner auf Charaktere bei rezenten Pflanzen begrimndet sind, wäre es besonders un- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 19 


geeignet, ohne wirkliche Ursache zu denselben Fossilien zu rechnen, welche keine 
Analogie in der rezenten Flora haben. 

Nachstehend will ich näher zu zeigen suchen, dass Thinnfeldia nicht gern eine 
Farngattung sein kann, wie auch, dass einige Umstände dafär sprechen, dass sie irgend- 
einer nunmehr ausgestorbenen Pflanzengruppe angehört hat, welche eine Zwischen- 
stellung zwischen Farnen und Gymnospermen éeinnahm. 

Der leitende Gedanke in ScHENKS Beweisfuhrung bei der Klassifizierung von 
Thinnfeldia, dass der Bau der Spaltöffnungen zu einem gewissen Grad die syste- 
matische Stellung einer Pflanze angibt, hat sich in den letzteren Jahren durch 
Untersuchungen von rezenten Pflanzen als richtig erwiesen, obgleich nicht, wie er glaubte, 
in so hohem Grade die äusseren Charaktere als vielmehr die feinere Anatomie der Schliess- 
zellen hierbei ausschlaggebend ist. Schon lange sind die Spaltöffnungen Gegenstand 
eingehender Untersuchungen vom physiologischen und morphologischen wie auch vom 
phylogenetischen Gesichtspunkt aus gewesen, und Resultate von grossem Interesse sind 
erreicht worden. Man hat gefunden, nicht nur, dass Spaltöffnungen eines besonderen 
Typus fär eine gewisse Pflanzengruppe charakteristisch sind und infolgedessen Typen, 
wie den Pteridophyten-Typus, den Gymnospermen-Typus u. a. bilden können, sondern 
auch, dass höher entwickelte Spaltöffnungen phylogenetisch aus niedriger entwickelten 
hergeleitet werden können. 

Der Pteridophyten-Typus (PorscH 05, p. 159, 166) ist recht einheitlich 
und besitzt, obgleich er auf einem verhältnismässig niedrigen Entwicklungsstadium 
steht, die fär die höheren Pflanzen charakteristischen histologischen Merkmale, wenn 
auch in weit unvollkommnerer Ausbildung — ein Umstand von grosser phylogene- 
tiseher Bedeutung. Der Typus ist durch deutlich entwickelte Vor- und Hinterhof- 
leiste, geringen Dickenunterschied zwischen Bauch- und Rickenwand der Schliess- 
zellen mit gelegentlicher Neigung zur Ausbildung von Ligninsubstanz charakterisiert. 
Die BSchliesszelien liegen ferner, so weit ich habe finden können, immer in gleicher 
Höhe wie die Epidermis, da diese niemals eine solche xerophile Ausbildung hat, dass 
ihre Herabsenkung eine Notwendigkeit fär ihre Funktion wird (Taf. 3, Fig. 6, 7). 

Der Normaltypus besitzt zwei Anpassungsformen, welche mehr oder weniger 
von diesem abweichen: die xerophile und die hygrophile. Die erstere ist als der 
direkte Vorläufer zum Gymnospermen-Typus zu betrachten, welcher sich aus demselben 
durch eine fortgesetzt extrem xerophile Anpassung entwickelt hat. Unter den Formen, 
welche in gesagter Beziehung Ubereinstimmungen mit den Gymnospermen zeigen, 
stehen vor anderen (POoRScH 65, pp. 161—163) Ophioglossum pendulum, Angiopteris, 
Botrychium Uunaria und Osmunda claytoniana. Die Spaltöffnungen stehen indessen 
auch bei diesen Farnen auf einer wesentlich niedrigeren Entwicklungsstufe und be- 
sitzen niemals gleichzeitig mehr als einen Teil von den fär die Gymnospermen 
typiscehen Charakteren; einigen fehlen dieselben gänzlich. Ein sehr auffälliger und 
hier sehr wichtiger Unterschied ist der, dass die Schliesszellen, wie eben erwähnt, 
immer in derselben Höhe wie die Epidermis liegen, weshalb die Spaltöffnungen, von 
oben gesehen, ein ganz anderes Aussehen als bei den Gymnospermen zeigen (Taf. 3, 


Bisl8r9): 


20 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


In unserer rezenten Flora sind die Farne besonders zahlreich in der tropischen 
Zone vertreten; doch sind die meisten hier vorkommenden hygropbil, schattenliebend; 
nur Gleicheniaceen und einige andere werden an sonnigen Stellen angetroffen (A. 
SCHIMPER 98, p. 247). Auf welche Weise sich diese gegen zu starke Transpiration 
schiätzen, ist mir unbekannt, es ist aber deutlich, dass sie zu diesem Zweck andere 
Auswege als die Anlage einer dicken Cuticula mit herabgesenkten Spaltöffnungen 
benutzen. 

Der Gymnospermen-Typus (PORSCH 05, pp. 5, 12, 13, 16, 166, 168, 170), der 
einheitlichste und bekannteste, umfasst, wie der Name angibt, alle Gymnospermen 
und ausserdem, etwas modifiziert, die den Gymnospermen in mancher Beziehung 
nahestehende Familie Casuarinaceae. Dieselbe ist hauptsächlich durch Verdickung 
der Schliesszellenwände, Reduktion der inneren Cuticularleiste und Verholzung der 
Bauch- und Riäckenwände der Schliesszellen charakterisiert, weshalb die Aktivität auf 
die diännwandigen Polteile verlegt ist. Unter anderen Eigenschaften ist die tiefere 
oder seichtere Einsenkung des Spaltöffnungsapparates (meistens eine Zellschicht) und 
die Verdunnung der Zellwand oberhalb derselben zu einem Gelenk zu bemerken. 

Es ist klar, dass dieser Typus, vertreten bei unter so weit verschiedenen Ver- 
hältnissen lebenden Pflanzen, eine grosse Variation zeigen muss, und es ist deshalb 
von um so grösserem Interesse, dass die charakteristischen HEigenschaften niemals 
verloren gehen, sondern nur einer gewissen Modifizierung unterworfen sind, was ein 
besonders treffender Beweis dafär ist, dass der Bau der Spaltöffnungen nicht aus- 
schliesslich ein Anpassungsprodukt ist, sondern ausserdem, und zwar vor allen Dingen, 
von ererbten Eigenschaften bestimmt ist (Taf. 1, Fig. 7—11; Taf. 3, Fig. 4, 5). 

Man findet indessen nicht nur bei den Gymnospermen eingesenkte Schliess- 
zellen, sondern ausserdem bei den Equisetaceen wie auch bei xerophilen Angiosper- 
men, z. B. Hakea und Ficus. Dieser Umstand hat jedoch keine Bedeutung fär die 
Ansicht, die ich hier verfechten will, denn während der in Frage stehende Anpas- 
sungscharakter bei den Angiospermen zufällig ist, ist er bei den Equisetaceen und 
Gymnospermen konstant, und bei den Farnen fehlt derselbe. 

Die verschiedenen Spaltöffnungstypen sind ja auf die feinere Anatomie der Spalt- 
öffnungen begrändet, und es ist klar, dass man die gewonnenen Resultate nicht ohne 
Weiteres anwenden kann, wo es sich um fossile Pflanzen handelt, bei welchen nur 
die Cuticularschicht erhalten ist, und die Schliesszellen verfallen sind. Dass man dies 
immerhin bis zu einem gewissen Grad tun kann, will ich doch zu zeigen suchen. 

Von fossilen Cycadeen und Koniferen ist eine grosse Anzahl, was die Cuticula 
betrifft, mikroskopisch untersucht worden, und die Zellen und Spaltöffnungen sind 
immer derartig befunden worden, wie wir gewohnt sind, sie bei ihren rezenten Ver- 
wandten zu finden. Grössere Abweichungen sind nie konstatiert worden. 

Wie allgemein bekannt ist, hat ZEILLER (82, p. 234, und 00, p. 274) und nach 
ihm andere Verfasser aus mehr als von zwei Zellen gebildete Spaltöffnungen bei der 
fossilen Koniferengattung Frenelopsis SCcHENK beschrieben; jedoch hat neulich THOMP- 
SON (12, p. 63; Taf. 5, 6) durch Querschnitt bei Frenelopsis occidentalis (HERR) direkt 
nachweisen können, dass ZBRILLERS Ansicht unrichtig ist, indem er zwei gut erhaltene 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 21 


Schliesszellen unterhalb den Zellen, welche ZRILLER als solche angesehen hat, gefunden 
hat. — Aber auch wenn diese direkte Observation nicht vorläge, wärde es unter 
Zmuhilfenahme der modernen Spaltöffnungs-Literatur ein Leichtes sein, vollkommen 
bindende Beweise fär dieselbe Sache vorzulegen. 

PorscH (05, p. 8) hat auch, ausser rezenten und fossilen Cycadeen, Koniferen, 
Ginkgoinen und Gnetineen die jetzt ausgestorbenen Pflanzengruppen Bennettitales 
und Cordaitales zum Gymnospermen-Typus gerechnet, und alles durfte fär das 
Berechtigte hierin sprechen. 

Alle därften diese Ansicht in Bezug auf die Gymnospermen teilen ; will man 
aber die Farne nach demselben Gesichtspunkte beurteilen, durften manche Bedenken 
hegen und einwenden, dass diejeninge von paläozoischem und mesozoischen Alter sehr 
wohl wesentlich von den rezenten abweichen könnten. Hierbei darf man jedoch 
nicht vergessen, dass die Gruppe »Farne» fär rezente Pflanzen einer gewissen Orga- 
nisation gebildet ist, weshalb man kein Recht hat, die Grenze fär dieselbe durch 
Aufnahme von Fossilien zu erweitern, welche in irgendeiner Hinsicht abweichen, ohne 
dass man durch ihre Fruktifikation dessenungeachtet ihrer Farnnatur absolut sicher ist. 

Man hat allerdings recht allgemein verschiedene fossile Formen, wie beispiels- 
weise Cycadopteris, Scleropteris, Dichopteris, Lomatopteris und Thinnfeldia, welche 
ihresgleichen nicht in der rezenten Flora finden, und welche in verschiedenen Punkten 
von unsern heutigen Farnen wesentlich abweichen, zu dieser Gruppe gerechnet; aber 
irgendwelche vollgiltige Beweise, dass sie hierher gehören, sind niemals erbracht 
worden. Bei keinen solchen Fossilien därfte man nämlich undisputable Sori gefunden 
haben, und bis dahin ist und verbleibt ihre Zugehörigkeit zu den Farnen nur eine 
blosse Annahme. Dieselben berechtigen folglich zu keiner Erweiterung des Begriffes 
> Farne»>. 

Der sichere fossile Farn, welcher, soweit mir bekannt ist, was die Stärke der 
Cuticula betrifft, sich am meisten von den rezenten unterscheidet, ist Laccopteris 
Mäiinsteri SCcHENK (SCHENK 67, p. 97; Taf. 24, Fig. 6—11; Taf. 25, Fig. 1, 2). Die 
obere Epidermis hat keine Spaltöffnungen und ist von recht dickwandigen Zellen 
aufgebaut, die untere von sehr duännwandigen. Auf der letzteren befinden sich 
Spaltöffnungen; SCHENK sagt aber nichts iber ihren Bau, und dieser geht kaum 
deutlich aus den Zeichnungen hervor. Obgleich diese Art xerophiler als irgendein 
rezenter Farn ausgebildet zu sein scheint, ist doch die Abweichung nicht allzu gross. 

Die vermeinte Farngattung Sagenopteris PRESL. besitzt eine zuweilen recht 
dicke Cuticula vor allen Dingen auf der oberen Seite, welcher Spaltöffnungen fehlen. 
Solcehe kommen jedoch auf der unteren vor, und wie aus HaALLES (10, Taf. 3) und 
anderer Arbeiten hervorgeht, liegen die Schliesszellen in gleicher Höhe wie die Epi- 
dermis, und die Spaltöffnungen scheinen sich von denjenigen bei den Farnen nicht 
zu unterscheiden. Besonders beachtenswert ist jedoch die xerophile Ausbildung, 
welche bei rezenten Farnen sicher nicht ihresgleichen findet, und welche um so un- 
erwarteter ist, als die fraglichen Pflanzen Wasserfarne sein sollten. Sind sie dies 
wirklich, därften sie wohl in Salzwasser gelebt haben, wenngleich ihr Vorkommen 
dies nicht bestätigt. 


ba 
Db 


ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Indessen darf man von Sagenopteris allein nicht den Schluss ziehen, dass die 
Farne im Mesozoikum wesentlich xerophiler waren als jetzt; denn noch ist die 
systematische Stellung der genannten Gattung nicht ganz entschieden, und äbrigens 
folgt hieraus nicht notwendig, dass die Landfarne besonders xeropbil waren. 

Die Verfasser haben in der Regel die Xerophilie bei Thinnfeldia und ähnlichen 
Gattungen nicht diskutiert und dieselbe noch weniger als ein Hindernis betrachtet, 
dass diese Gattungen zu den Farnen gehören könnten; aber hierbei haben sie nicht 
nur den eigentlichen Unterschied ausser Acht gelassen, sondern auch eine Reihe 
anderer Umstände nicht beachtet. 

Die durchgehende und konstante Xerophilie bei den Gymnospermen ist ja ein 
kompliziertes Phänomen, welches mit derjenigen bei den höheren Pflanzen nicht 
verglichen werden kann, wo dieselbe in hohem Grade von den äusseren Umständen 
abhängt und grossen Veränderungen im Laufe einer einzigen Generation unterworfen 
sein kann. Durch die Pflanzenphysiologen wissen wir, dass das Wasserleitungsver- 
mögen der 'Tracheiden sehr viel geringer ist als dasjenige der Tracheen, und hierin 
will Dr. MARIE STOPES (07) die haupsächlichste Ursache fär den allgemeinen xero- 
phbytiscehen Bau der Gymnospermen sehen. Gegenuöber dieser Erklärung kann aber 
angefuhrt werden, dass unter solehen Umständen wohl auch die Farne Spuren einer 
ähnlichen Xerophilie zeigen missten, da auch bei diesen die Wasserleitung von 
Tracheiden besorgt wird, nur in vereinzelten Fällen ausserdem von 'Tracheen. 

Es scheint also, als ob die Gymnospermen und Farne in Bezug auf die Epi- 
dermis nur ausserordentlich langsam, Schritt fur Schritt, Veränderungen in xerophiler 
oder, wenn sie einmal xerophil sind, in entgegengesetzter Richtung unterworfen sein 
könnten. 

Da man keinen direkten Grund zu glauben haben därfte, dass die Farne 
fräherer Zeiten sich von den jetzt lebenden Vertretern derselben Gruppe wesentlich 
unterschieden, diärfte man berechtigt sein anzunehmen, dass die Spaltöffnungen — 
in Ubereinstimmung mit den Schlusssätzen, welche man aus PorscHs Diskussion 
uber ihre Phylogenie ziehen kann — denselben Bau bei fossilen und rezenten Farnen 
gehabt haben. Da ferner der Bau der BSpaltöffnungen bei rezenten Farnen und 
Gymnospermen in naher Relation zu der xerophytischen Ausbildung steht, welche 
wenigstens zum wesentlichen Teil erblicher Natur zu sein scheint, därfte man auch 
ihr eine gewisse Bedeutung zuschreiben können. 

Während man im Mangel an Sori und oft in dem eigentämlichen Habitus in- 
direkte Beweise dafär hat, dass die fraglichen Pflanzen nicht zu den Farnen gehören” 
können, hat man, wie ich glaube, in den gerade erwähnten Punkten direkte. 

Die Kluft zwischen Farnen und Gymnospermen wird ja von den Pteridospermen 
ausgefällt oder vielleicht ausser diesen von andern Pflanzengruppen, und man muss 
hier also den Ubergang zwischen den verschiedenen Spaltöffnungstypen suchen, welche 
för die beiden rezenten Gruppen bezeichnend sind. 

Man darf also nur aus einer äusseren Ähnlichkeit mit beispielsweise dem 
Gymnospermentypus nicht den Schlusssatz ziehen, dass die feinere Anatomie der 
Schliesszellen ganz und gar ibereinstimmend mit dieser gewesen ist. Obgleich die 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 23 


Wahrscheinlichkeit dafär, dass die Spaltöffnungen bei Thinnfeldia denselben Bau wie 
bei Phyllocladus vu. a. gehabt haben, sehr gross ist, nehme ich auch dies nicht an, 
um so weniger, als fär mich die Notwendigkeit hierfär nicht vorliegt. So viel duärfte 
jedoch sicher sein, dass man hier mit einem extrem xerophil angepassten Spaltöffnungs- 
apparat zu tun hat, wie er bei rezenten Farnen niemals zur Entwicklung gelangt. 

Betreffend die Epidermis der vermeinten paläzoischen Pteridospermen weiss 
man ausserordentlich wenig; aber die Angaben, die vorhanden sind, sind von um 
so grösserem Interesse. Im Allgemeinen existieren nur Abdräcke dieser Pflanzen, 
aber in einigen Fällen ist die Cuticula, allerdings nur die obere, in einem solchen 
Zustand erhalten, dass man dieselbe einer mikroskopischen Untersuchung hat unter- 
werfen können. 

ZEILLER (90, Taf. 9, Fig. 6 a) hat so eine besonders schöne Epidermis von 
Alethopteris Grandini BRONGN. abgebildet und folgende Beschreibung derselben gegeben 
(p. 115): >»La figure 6A montre un fragment grossi de cette cuticule de la face 
supérieure, sur laquelle on remarque des files transversales bisériées de cellules å peu 
prés rectangulaires, qui tranchent par leur forme sur les autres cellules, irréguliére- 
ment polygonales, et qui doivent correspondre aux nervures; on apergoit en outre 
så et lå de petites ouvertures arrondies, bordées de cellules disposées en cercle, et 
sur le contour desquelles la surface est assez nettement déprimée; c' étaient évidem- 
ment les places des stomates, mais Jes cellules de bordure de ceux-ci, situées au 
fond de chacune de ces dépressions, n'ont pas été conservées.» 

Ganz kärzlich ist es auch HuTH (12, p. 12) gegliäckt, eine vermeintliche paläo- 
zoische Pteridosperme Mariopteris muricata (SCHLOTH) ZRILL. zu mazerieren, bei 
welchem er eine ähnliche Cuticula mit Spaltöffnungen von ganz demselben Bau 
gefunden hat. Da er indessen ZEILLERS oben rzitierte Beschreibung tbersehen hat, 
hat er eine ganz andere Erklärung derselben gegeben. Er nimmt an, dass man hier 
mit einem neuen, von gewöhnlichen Spaltöffnungen vollständig abweichenden, primi- 
tiven Typus zu tun hat und spricht sich uber ihre Funktion wie folgt aus (p. 11): 
»Ich bin der Ansicht, dass man den ersten engeren Kranz von stärker cutinisierten 
Zellen als eine Art Schliesszellen zu betrachten hat, welche durch den Turgor eine 
Streckung in radialer Richtung erfahren, und so die kleine Öffnung verkleinern oder 
vergrössern, ähnlich etwa, wie die Iris des Auges die Pupille vergrössert und verklei- 
nert. In diesem Falle mässte der innerste, die Öffnung umschliessende Ring als 
tangential zusammenziehbar gedacht werden. Noch wahrscheinlicher ist wohl die 
Annahme, dass nur die innersten, die Öffnung begrenzenden Wände, der Schliess- 
zellen durch den Turgor vorgewölbt wurden und so die Öffnung verkleinern konnten.> 

HuTtus Auffassung dirfte jedoch aus mehreren Griänden nicht richtig sein. 
Ein mehrzelliger Spaltöffnungsapparat kommt allerdings bei einer Anzahl Moosen vor, 
aber sicher nicht bei so hoch organisierten Pflanzen. TIrgendeine Ursache anzunehmen, 
dass man hier mit etwas speziell Neuem zu tun hat, liegt ferner nicht vor, sondern 
es hamndelt sich ganz einfach um eine Spaltöffnung, bei welcher die Schliesszellen 
unter der Epidermis niedergesenkt sind, ganz wie bei Gymnospermen, xerophilen 
Angiospermen, Thinnfeldia u. a. Der Umstand, dass die Spaltöffnung von zwei 


24 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN .THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Zellringen umgeben ist, ist nicht merkwuärdiger, als wenn sie von einem oder keinem 
umgeben wäre. Möglich ist ja, dass dieser Charakter sich bei nahe verwandten 
Formen — wenn solche je untersucht werden können — wiederholt; aber irgendeine 
weitere Bedeutung wird derselbe gewiss nicht erlangen. 

Wie der Apparat fungiert hat, wenn HuTtHsS Ansicht richtig wäre, ist mir voll- 
kommen unverständlich ; denn ein Verdrängen des Kanals durch Strecken der umge- 
benden Zellen in radialer Richtung oder durch Vorwölbung der Schliesszellen setzt, 
wie HurTH sich hier die Sache gedacht hat, mit Notwendigkeit einen erhöhten Turgor 
voraus, aber bei einem solchen öffnet sich doch die Spaltöffnung. Ubrigens därfte 
jede Bewegung der erhaltenen Zellwände durch Turgorsechwankungen eine mechanische 
Unmösglichkeit sein. 

Schliesslich vergleicht HurTH (12, p. 12) die fragliche Pflanze mit solchen rezenten 
Hygrophyten, welche niemals ihre Spaltöffnungen schliessen. Die Ansicht findet seiner 
Meinung nach eine besonders gute Stutze in der allgemeinen Auffassung von dem 
Klima der Steinkohlenperiode; aber sie ist trotzdem unwahrscheinlich, da der Bau 
der Epidermis xerophil ist. HurTtH ist allerdings entgegengesetzter Meinung; aber 
der Umstand, dass die Cuticula während eines so unerhörten Zeitraums erhalten 
geblieben ist und, allem Anschein nach, dicker als bei irgendeinem rezenten Farn 
gewesen ist, därfte dartun, dass diese seine Vermutung nicht richtig sein kann. 

Ich glaube also, dass ZEILLERS längst ausgesprochene Ansicht die richtige ist, 
dass die Spaltöffnungen bei diesen vermeintlichen Pteridospermen in Bezug auf die 
Eigenschaften, welche an fossilem Material studiert werden können, vollkommen 
mit denjenigen bei Thinnfeldia und andern mesozoischen Gattungen täbereinstimmen, 
dass mit andern Worten die Spaltöffnungen wahrscheinlich schon bei den paläozoischen 
Pteridospermen den Weg betreten hatten, welcher in den ausgeprägten Gymno- 
spermen-Typus einmunden sollte. 

Die Pteridospermen stimmen bekanntlich, was ihren Habitus betrifft, vollkom- 
men mit den Farnen uberein, und erst die Entdeckung ihrer Fruktifikation hat 
ergeben, dass sie eine jetzt ausgestorbene Gruppe repräsentieren. Nun ist es von 
besonders grossem Interesse, dass diese alte Pflanzengruppe wahrscheinlich einen 
xerophilen Anpassungscharakter besass, welcher bei den Farnen fehlt; denn hier- 
durch ergibt sich vielleicht eine neue Möglichkeit festzustellen, ob man es mit einem 
Farn oder einer vermeintlichen Pteridosperme zu tun hat. Es ist ja ungewiss — und 
wird sich wohl nie ermitteln lassen —, ob alle, auch die ältesten Pteridospermen die 
fragliche Anpassung besassen, oder ob im Gegenteil die Grenze zwischen den beiden 
Spaltöffnungstypen weiter nach oben zu suchen ist; aber vom praktischen Standpunkt 
aus därfte dies ohne Bedeutung sein. 

Ob die Pteridospermen mit der paläozoischen Ära ausstarben oder in das 
Mesozoikum hinein fortlebten, ist ja eine Tatsache, uber welche die Meinungen 
geteilt sind, da in Ablagerungen der letzteren Periode keine sicheren Funde von 
Fossilien, welche dieser Pflanzengruppe angehören, gemacht worden sind. Dies ist ein 
recht bemerkenswerter Umstand, da man aus der mesozoischen Zeit eine Reihe von 
Pflanzen sehr gut kennt, von welchen man mit recht grosser Gewissheit weiss, dass 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 25 


sie in die Pflanzengruppen der rezenten Flora nicht einrangirt werden können. Dieser 
Umstand kann jedoch auf die Weise erklärt werden, dass entweder die fraglichen 
Pflanzen als Pteridospermen aufzufassen sind, obgleich sie durch einen mehr ausge- 
prägten Unterschied zwischen vegetativen und fertilen Blättern von den typischen 
von paläozoiscehem Alter getrennt sind — wir kennen die Variationsbreite der frag- 
lichen Gruppe ja nicht im geringsten —, oder so, dass sie Repräsentanten anderer 
mit derselben verwandten Gruppen sind, die während der mesozoischen Zeit die 
eigentlichen Pteridospermen vertraten. 

Also, das eine oder das andere därfte der Fall sein, aber obgleich es demnach 
sehr wohl möglich ist, dass Thinnfeldia und andere Gattungen Pteridospermen sind, 
därfte es jedoch das Beste sein, wenigstens bis auf weiteres in Bezug auf diese 
Gattungen keinen Gebrauch von dieser Benennung zu machen. 

Wie bekannt, umfasst Thinnfeldia eine grosse Anzahl recht variierender Arten, 
und, um eine einheitliche Ubersicht äber diese wichtige und in systematischer Hin- 
sicht so interessante und strittige Gattung zu geben, habe ich nachstehend ver- 
sucht, alle die Formen zu behandeln, welche zu derselben gezogen werden sollen. 
Eine Menge Fragmente, die teils als gute Arten, teils als »>Thinnfeldia sp.» meiner 
Meinung nach mit Unrecht hierunter einrangiert worden sind, habe ich auch be- 
handelt und sie in dem Maasse, wie mir dies möglich gewesen ist, an den richtigen 
Platz im System zu bringen gesucht. 

Die geographische Verbreitung von Thinnfeldia ist sehr ausgedehnt und erstreckt 
sich sowohl uber die sädliche wie uber die nördliche Hemisphäre, obgleich die Fund- 
örte nicht nur fär die meisten, sondern auch fär die typischsten Formen auf die 
letztere fallen. Zu bemerken ist, dass Thinnfeldia in Nordamerika und Grönland 
nicht existiert zu haben scheint. Vertreter der Gattung sind in Franken, Frankreich, 
Ungarn, Schweden, England, Schottland, Spitzbergen, Russland, Kaukasus, Indien, 
Australien, Neuseeland, Argentinien und der Antarctis gefunden worden. 

Was das geologische Auftreten betrifft, so ist Thinnfeldia an den Rät-Lias 
gebunden, obgleich ein paar Formen im oberen Jura angetroffen sind. 

Was als Thinnfeldia beschrieben worden ist, därften Blätter — oder zuweilen 
Zweige mit Phyllocladien? — von Holzpflanzen sein. 


In Vorstehendem habe ich ganz von den nordamerikanischen Formen abgesehen 
— hierher rechne ich Thinnfeldia Lesquereuxiana von Grönland (HEER 82, p. 37; 
Taf. 44, Fig. 9, 10; Taf. 46, Fig. 1—12) — welche mehr oder weniger unrecht zu 
Thinnfeldia hingefährt worden sind; aber ich will hier einige Worte tuber dieselben 
erwähnen. Merkwärdigerweise haben die amerikanischen Paläobotaniker recht ein- 
stimmig die fraglichen Fossilien als wirkliche Thinnfeldia-Arten angesehen, während 
die Europäer im allgemeinen entgegengesetzter Ansicht gewesen sind. 

Wie erwähnt hatte Thinnfeldia in Europa, ihrer eigentlichen Heimat, ihre 
Blitezeit in der oberen Trias und im unteren Jura, obgleich vereinzelte, kaum ganz ty- 
pische Formen gegen Ende dieser letzteren Periode angetroffen sind. Aus dieser Zeit 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 6. 4 


26 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


rähren keine von den amerikanischen Thinnfeldia-Arten her, sondern alle sind er- 
heblich jänger, indem sie der Kreide oder dem unteren Tertiär angehören. 

Da schon recht bald differente Formen zusammengefuhrt wurden, unternahm 
BERRY 1903 (p. 438) eine Revision und suchte nachzuweisen, dass ein wesentlicher 
Unterschied zwischen den Formen der Potomac-Ablagerungen auf der einen Seite 
und denjenigen vom unteren Tertiär auf der andern besteht. Die ersteren brachte 
er fortdauernd zu Thinnfeldia; för die letzteren bildete er eine neue Gattung: Proto- 
phyllocladus. Die Thinnfeldia-Arten, welche in der Hauptsache aus den von FOon- 
TAINE. (89, p. 110) beschriebenen Formen bestehen, gehören, wie ZEILLER (07, p. 191) 
und GOTHAN (12, p. 76) schon hervorgehoben haben, ganz sicher nicht zu dieser 
Gattung, da sie ein ganz anderes Aussehen zeigen als unsere typischen Formen. Weit 
grössere Ähnlichkeit zeigt dagegen Protophyllocladus. Diese Gattung umfasst nämlich 
Blattformen, die eine auffallende Ähnlichkeit mit der rezenten Koniferengattung 
Phylloceladus haben, woher der Name, und BERRY zögert nicht, dieselbe als Taxaceae 
aufzufäihren. Trotz der habituellen Ähnlichkeit, und obgleich BERRYS Vermutung 
wohl möeglich ist, ist doch kein einziger Beweis fur dieselbe vorhanden, und deshalb 
ist, wie SEWARD (04, p. 31) hervorgehoben hat, BERRYS Benennung recht ungeeignet. 
Dagegen war eine Separation dieser Formen willkommen, denn dieselben bilden deut- 
lich eine Einheit fär sich und weichen, was ihren Habitus betrifft, etwas von unsern 
Thinnfeldia-Arten ab, obgleich sie in ihrer Aderung eine grosse Ubereinstimmung mit 
Th. Nordenskiöldi NATH. haben. Schliesslich traten dieselben, wie erwähnt, erst sehr 
spät und innerhalb eines Gebiets auf, dem es an älteren Thinnfeldia-ähnlichen Formen 
vollkommen mangelt. 

Kirzlich haben HOoLLICK & JEFFREY (09, p. 22; Taf. 3, Fig. 1—5; Taf. 7, 
Fig. 1—8; Taf. 8, Fig. 1, 2; Taf. 28, Fig. 5—8; Taf. 29, Fig. 1—6) als Androvettia 
statenensis von den Kreide-Ablagerungen bei New-York eine Konifere beschrieben, 
die »presents a marked similarity in superficial habit to the podocarpineous genus 
Phyllocladus, but which differs strikingly from the genus in important features of 
internal structure», weshalb sie dieselbe zu den Araucarineae hingefährt haben. Die 
fragliche Pflanze zeigt folglich auch mit Thinnfeldia und vor allen Dingen mit den 
Fossilien, welche BERRY als Protophyllocladus separiert hat, eine auffallende äussere 
Ahnlichkeit. Es existieren jedoch gewisse Verschiedenheiten, »notable among which 
is the presence of leaves on the flat surface of the phbylloclads>. Da einige Androvettia- 
Fragmente, welchen Blätter fehlen, kaum von Protophyllocladus getrennt werden kön- 
nen, habe ich diese interessante Pflanze nicht ganz ubergehen wollen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. VN 


Thinnfeldia rhomboidalis BErrinGstausn. 


Matson FIS Taft Rig a (Copa Taft Fig. 5: 


Neuropteris alternans, BRAUN 1840, p. 98. 

Neuropteris trapeziphylla, BRAUN 1840, p. 98. 

Neuropteris? alternans, BRAUN 1843, p. 28. 

Neuropteris? trapeziphylla, BRAUN 1843, p. 28. 

Thinnfeldia rhomboidalis, ETTINGSHAUSEN 1852, p. 2; Taf. 1, Fig. 4—7. 
Kärchneria ovata, BRAUN 1854, p. 7; Taf. 2, Fig. 1,:2. 
Kirchneria trapegoidalis, BRAUN 1854, p. 9; Taf. 2, Fig. 3—5. 
Käirchneria mutabilis, BRAUN, pars, 1854, p. 12; Taf. 3, Fig. 9. 
Pachypteris Thinnfeldi, ANDRAE 1855, p. 43; Taf. 11, Fig. 6; Taf. 12 
Thinnfeldia rhomboidalis, ScHENK 1867, p. 116; Taf. 27, Fig. 1—5, 7, 8. 
Thinnfeldia rhomboidalis, ScHiMPER 1869, p. 496; Taf. 45, Fig. 1. 
Thinnfeldia rhomboidalis, SAPoRTA 1873, p. 243; Taf. 43, Fig. 1, 2, 4, 6?, 7, 8?. 
Pachypteris (Thinnfeldia) ovata, NATHorstT 1880, pp. 60, 80, 83. 

Pachypteris (Thinnfeldia) cf. rhomboidalis, NATHorst 1880, pp. 60, 80, 84. 
Thinnfeldia rhomboidalis, SEWARD, pars, 1904, p. 31. 

Thinnfeldia rhomboidalis, SEWARD, pars, 1911, p. 675; Taf. 4, Fig. 66, 70?, 70 A?. 
Tluinnfeldia rhomboidalis, GoTHAN 1912, p. 78; Taf. 13, Fig. 3. 


Wedel einmal gefiedert, lanzettlich, langgestielt. Spindel kräftig. Fiederchen 
alternierend, von variierender Form und Grösse; rhombisch-lanzettlich, oval, oval- 
-lanzettlich, stumpf, mehr oder weniger herablaufend, an der Basis oft zusammen- 
gezogen. Aderung deutlich, aus einer gegen die Spitze aufgeteilten Mittelader und 
unter spitzem Winkel austretenden dichotomischen Sekundäradern bestehend. Kon- 
sistenz fest. 

Die Epidermis der fraglichen Art wurde schon von ScHENK untersucht. Ich selbst 
habe ein paar Exemplare von Schottland zu untersuchen Gelegenheit gehabt, von 
welchen das eine mit SCHENKS Beschreibung bis auf die Ausnahme tuberstimmt, dass 
die Adern weniger markiert sind und dass die dickere Epidermis der Oberseite auf 
die morphologische Unterseite herabläuft und eine etwas verdickte, obgleich nicht 
scharf markierte Kante bildet. Irgendwelche Bedeutung därfte diesem Umstand nicht 
zuzumessen sein, denn, wie ZEILLER (11, p. 325) hervorgehoben hat, därfte es sich 
um eine individuelle und zufällige Eigenschaft handeln, die von keinem systematischen 
Wert ist. 

Die obere Epidermis hat isodiametrisch polygonale, nur uber der Mittelader 
etwas gestreckte Zellen mit stark verdickten Wänden. BSpaltöffnungen fehlen. Auf 
der Unterseite ist die Cuticula von einem ähnlichen, obgleich etwas dänneren Gewebe 
aufgebaut. Die Mittelader ist gut markiert; aber die Seitenadern sind kaum zu 
unterscheiden. HSpaltöffnungen kommen auf der ganzen Oberfläche zahlreich vor, 
nur nicht uber der Mittelader. — GOTHAN (12, Taf. 15, Fig. 1) hat eine schöne 
Photographie von der unteren Epidermis mitgeteilt, an welcher die Spaltöffnungen 
in schmalen Bändern vorkommen. — Ein fragmentarisches Fossil von Thale, das ich 
untersucht habe, und welches möglicherweise zu dieser Art gehört, ist allerdings 
verhältnismässig schlecht erhalten, scheint aber gleiche Ober- und Unterseite, zahl- 


28 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


reiche uber die ganze Blattfläche gleichmässig verteilte Spaltöffnungen sowie recht 
starke Cutinisierung zu besitzen. 

Th. rhomboidalis zeigt eine sehr grosse Variation, und eine richtige Begrenzung 
ist mit grossen Schwierigkeiten verknupft. HEinige Verfasser därften jedoch der Art 
einen unnötig grossen Umfang gegeben haben. Auch mit der strengeren Begrenzung, 
die ich durchzufähren gesucht habe, ist Th. rhomboidalis längst nicht einheitlich. 
Was die Begrenzung so schwer macht, ist der Umstand, dass die Form der Fiederchen 
so wenig charakteristisch ist, sondern im Gegenteil verhältnismässig nahe mit der- 
jenigen mehrerer Arten dieser und nahestehender Gattungen ubereinstimmt. 

Schon ScHENK beging einen Missgriff bei der Begrenzung, wie erst ganz kärz- 
lich von GOTHAN (12, p. 62) hervorgehoben wurde. Er liess sich nämlich durch die 
habituelle Ubereinstimmung mit einem doppelt gefiederten Blattfragment (SCcHENK 
67, Taf. 27, Fig. 6) dahin beeinflussen, eine solche Verzweigung als charakteristisch 
fär die Art anzusehen. Hierbei ubersah er indessen, dass einige der Fossilien, welche 
er selbst zu der fraglichen Art gezogen hatte, diese Ansicht widerlegen, da sie auf 
Grund ihrer langen Stiele unmöglich als Fiedern eines doppelt gefiederten Blattes 
aufgefasst werden können, sondern ganz sicher ganze Blätter darstellen. 

NSAPORTA (73, p. 243; Taf. 43, Fig. 1, 2, 4—8) hat mehrere Exemplare abge- 
bildet, aber keines ist recht charakteristisch. Die meisten därften wohl trotzdem 
am nächsten zu der vorliegenden Art zu stellen sein; aber ein paar (Taf. 43, Fig. 
6, 8) mässen als besonders zweifelhaft angesehen werden. 

Später hat RACIBORSKI (94, p. 64; Taf. 19, Fig. 9—15; Taf. 20, Fig. 1, 2; Taf. 
21, Fig. 3—5, 7) als Th. rhomboidalis Fossilien mit dichtstehenden, linearen Lappen 
ohne die charakteristische Verschmälerungen an der Basis beschrieben. Er hat 
jedoch ein paar kleine fragmentarische Exemplare mitgeteilt (Taf. 21, Fig. 5, 7), 
welche nicht wenig an diejenigen erinnern, welche ANDRAE (55, Taf. 12, Fig. 7—9) 
als Pachypteris Thinnfeldi abgebildet hat, und es ist sehr wohl möglich, dass dieselben 
hierzu gehören, obgleich sie kaum mit einem grösseren Grade von Sicherheit bestimmt 
werden können. Die vollständigeren sind dagegen ohne Zweifel mit seiner Thinn- 
feldia (rhomboidalis var.) major identisch, welche Varietät einen von Th. rhomboidalis 
getrennten Typus darstellen därfte. | 

Ein von HJORTH (99, p. 72; Taf. 3, Fig. 12) aus dem Rät auf Bornholm als Th. 
rhomboidalis abgebildetes Fossil stimmt, was Habitus und Aderung betrifft, mit 
ANDRAES Pachypteris Thinnfeldi öberein, ist aber sehr viel kleiner. Auf Grund seiner 
unbedeutenden Grösse — das grösste Fiederchen ist 5 x 2 mm. — unterscheidet es 
sich von allen Tinnfeldia-Arten, und ich bin deshalb im Zweifel, ob es wirklich ein 
Repräsentant dieser Gattung ist. 

Das von MÖLLER (02, p. 24; Taf. 2, Fig. 18) ebenfalls von Bornholm und 
unter demselben Namen beschriebene Fossil därfte allzu fragmentarisch sein, um 
uberhaupt mit irgendeiner Sicherheit bestimmt werden zu können. 

Zu einer umfassenderen Auffassung der fraglichen Art als irgendein anderer 
ist SEWARD (04, p. 31) gekommen. Er föhrt nämlich zu derselben nicht nur Arten 
derselben Gattung: Th. decurrens (BRAUN) SCHENK, Th. obtusa SCHENK, Th. incisa 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 29 


SAP. (mit ?) und Th. lancifolia (MORR.) SzaJ. [= Dicroidium lancifolium (MORR.) 
GorTH.] (mit >»cf.>), sondern auch solche, welche im allgemeinen als von Tlhinnfeldia 
gut getrennt angesehen werden: ÖOdontopteris fjurensis KURR. (mit ?), Cycadopteris 
Brauniana ZiGNo, Cycadopteris heterophylla Zi6No und Lomatopteris liasina MORIERE. 

Von seinen eigenen Exemplaren duärfte das Fragment Fig. 2, p. 34, SEWARD 
04, mit Sicherheit der Gattung Ctenopteris SAP. angehören, und Taf. 4, Fig. 3 ist wohl 
eine Cycadopteris-Art, welche C. Brauniana ZIiGNO nahe steht, auch wenn sie nicht 
mit derselben identisch ist. Die beiden anderen Fossilien, Taf. 4, Fig. 1, 2, 2 a ge- 
hören nach mindlicher Mitteilung von GOTHAN ebenfalls zu Cycadopteris und sind 
identisch mit Fig. 3. Er betrachtet sie als eine neue Art, C. anglica. 

Irgendein Grund, die unter Cycadopteris und andern Gattungen beschriebenen 
Formen hierzu zu rechnen, därfte, wie ich in der allgemeinen Behandlung der 
Gattung zu zeigen gesucht habe, nicht vorliegen, und mit einigen Ausnahmen därften 
die oben erwähnten Thinnfeldia-Arten gut getrennt sein. — SCcHENK (67, p. 117) 
hat selbst hervorgehoben, dass eine grosse Ähnlichkeit zwischen Th. rhomboidalis 
und Thinnfeldia decurrens besteht, und hält es fär nicht ganz unmöglich, dass diese 
Arten in Wirklichkeit identisch sind; aber er hat doch, wie ich glaube mit Recht, 
auf Grund der mehr langgespitzten Fiederchen letzterer Art dieselben von einander 
getrennt. Th. obtusa därfte durch die recht abweichende Form der Fiederchen hier- 
von leicht zu trennen sein, da diese linear, an der oberen Kante der Basis geöhrt 
und mehr herablaufend sind. HEines der Exemplare, welehes SAPoRTA (73, Taf. 44, 
Fig. 4) als Th. incisa abgebildet hat, besitzt allerdings eine nicht unbedeutende 
Ähnlichkeit, zeigt aber doch wenigstens einen Ansatz zu weiterer Zerteilung des 
Blattes. Betreffend Dicroidium lancifolium (= "Th. lancifolia) därfte schliesslich ge- 
nägen, die dichotomische Verzweigung zu betonen. 

Kärzlich hat SEWARD (11, p. 675) mehrere fragmentarische Fossilien von Schott- 
land als Th. rhombotidalis beschrieben, aber einige der abgebildeten Exemplare sind 
zu fragmentarisch, um bestimmt werden zu können, und andere gehören ganz sicher 
nicht hierzu. Taf. 4, Fig. 66 därfte also das einzige Exemplar sein, das mit Sicher- 
heit mit der fraglichen Art identisch ist, während Taf. 4, Fig. 70 und 70 a dies mög- 
licherweise sind. Taf. 4, Fig. 72 und Taf. 5, Fig. 82 sind wohl Scleropteris-Arten, 
und die erstere ist wahrscheinlich mit »Thinnfeldia sp.> p. 676; Text-Fig. 7, A—C in 
derselben Arbeit identisch. Taf. 5, Fig. 83 därfte völlig unbestimmbar sein. 

Ebenfalls von Schottland sind die hier abgebildeten Exemplare, welche, ob- 
gleich auch sie fragmentarisch sind, so gut mit den typischen Formen uberein- 
stimmen, dass kein Zweifel äber ihre Bestimmung herrschen kann. Von dem einen 
Exemplar war die Epidermis erhalten, so dass diese nach der gewöhnlichen Be- 
handlung unter dem Mikroskop untersucht werden konnte. 

Etwas im Zweifel bin ich dagegen in Betreff eines Exemplares von Thale,' 
welches ebenfalls auf Grund des groben Gesteins keine Spur von Aderung zeigt. 


1 Zusammen mit diesem Fossil kommen einige doppelt gefiederte Blattfragmente vor, welche, was den 
Habitus betrifft, ganz gut mit Thinnfeldia obtusiloba Sar. äbereinzustimmen scheinen, welche aber allzu schlecht 
erhalten sind, um näher bestimmt werden zu können. 


30 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Th. rhomboidalis ist von Steierdorf in Kärnten, der Gegend von Bayreuth in 
Franken, Thale (?) a. Harz (der Keuper), Mende in Lozéere, Frankreich und Schott- 
land, aber nicht von Schonen bekannt. In Bezug auf ihr geologisches Auftreten ist 
die Art im Rät-Lias am zahlreichsten vertreten, kommt im oberen Jura aber noch 
sparsam vor. 


Thinnfeldia decurrens (Braus) SocHEnK. 
TITANS (COP): 


Kirclmeria decurrens, BRAUN 1840, p. 97. 

Kirchneria trichomanoides, BRAUN 1840, p. 97. 

Kirclmeria decurrens, BRAUN, 1843, p. 28. 

Kirehneriardecurrens, BRAUN HM8b47 pr6 > laffib Eek Ce 
Käirchneria trichomanoides, BRAUN 1854, p. 7; Taf. 1, Fig. 4, 5. 
Tlinnfeldia decurrens, ScHENK 1867, p. 114; Taf. 26, Fig. 1—5. 
Tluännfeldia decurrens, ScHIMPER 1869, p. 493. 

Pachypteris (Thinnfeldia) cf. decurrens, NATHoRsT 1880, pp. 60, 80, 84. 
Tlinnfeldia rhomboidalis ETT.; SEWARD, pars, 1904, p. 31. 

Tlinnfeldia decurrens, GoTHAN 1912, p. 69. 


Wedel einmal gefiedert, breit lanzettlich bis oval. Spindel kräftig. Fiederchen 
locker, opponiert oder beinahe opponiert, rhombisch-lanzettlich, zu einer langen, feinen 
Spitze verschmälert, am breitesten '/+ von der Basis, stark herablaufend. Endlappen 
gross, lanzettlich, mehr oder weniger gelappt. Mittelader schwach, an der Spitze 
verzweigt. Sekundäradern unter sehr spitzem Winkel austretend, wiederholt gegabelt. 
Konsistenz fest. 

Diese Art zeichnet sich durch einen grossen Endlappen und langgespitzte an 
der Basis oft sehr herablaufende Fiederchen aus. 

Die Epidermis ist von ScHENK untersucht und hat isodiametrisch polygonale, 
uber den Adern gestreckte Zellen und Spaltöffnungen in ungefähr derselben Anzahl 
auf beiden Seiten. Die Spaltöffnungen kommen nur zwischen den Adern vor. 

Diese Form wurde zuerst von BRAUN (54, p. 6) beschrieben, welcher sie auf 
zwei Arten, Kirchneria decurrens und K. trichomanoides verteilte. Ehe SCHENK 
BRAUNS und ETTINGSHAUSENS Originalexemplare noch näher untersucht hatte, hielt 
er die letzgenannte Art fär identisch mit Thinnfeldia speciosa Ett. Nachdem er die 
Cuticulen untersucht hatte, änderte er indessen seine Ansicht und vereinigte dieselben 
mit Kirchneria decurrens, deren Namen er zu Thinnfeldia decurrens abänderte. Das 
eine Exemplar (BRAUN 54, Taf. 1, Fig. 4) weicht von den mehr typischen nicht so 
unwesentlich ab, aber es hat nach ScHENK bei der Einbettung seine wirkliche Form 
verloren. Da es gerade dies Exemplar ist, das mit Th. speciosa ubereinstimmt, ist 
die Ähnlichkeit mit dieser Art, so weit ich finden kann, durchaus nicht so gross, wie 
SCHENK hervorhebt. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 31 


SCHIMPER hat in seinem »Traité I» (69, p. 497) die Vermutung ausgesprochen, 
dass Thinnfeldia laciniata SCHENK und Dichopteris incisa SCHENK mit Th. decurrens 
identisch sind, welche letztere Art seiner Meinung nach eine sehr grosse Variations- 
breite besässe. Meine von dieser wesentlich abweichende Ansicht will ich später aus- 
einandersetzen (siehe Th. polymorpha, p. 38). Dagegen ist es ja möglich, dass Th. 
laciniata Taf. 28, Fig. 2, SCcHENK 67, obgleich fär eine sichere Bestimmung allzu 
fragmentarisch, eigentlich zu dieser Art hinzufihren ist. SCHENK (64, p. 60) hat 
selbst in einem fruheren Aufsatz diese Vermutung ausgesprochen. 

Th. decurrens därfte Thinnfeldia rhomboidalis ETT. und Thinnfeldia indica EFRiSTM. 
am nächsten stehen, unterscheidet sich aber von beiden durch ihre langspitzigen, 
mehr herablaufenden Fiederchen und von letztgenannter ausserdem durch ihre 
schmälere Rachis. 

Th. decurrens ist nur aus dem Rät bei Bayreuth in Franken bekannt. 


Thinnfeldia obtusa Scxexz. 
"Tafil orEig 2 (Cop). 


Thinnfeldia obtusa, ScHENK 1867, p. 115; Taf. 26, Fig. 6—938. 
Tlinnfeldia obtusa, SCHIMPER 1869, p. 496. 

Thinnfeldia obtusa, RENAULT 1883, p. 95. 

Tlinnfeldia rhomboidalis ETT.; SEWARD, pars, 1904, p. 31. 
Tlinnfeldia obtusa, GoTHAN 1912, p. 78. 


Wedel einmal gefiedert. Spindel kräftig. Fiederchen locker, alternierend, lang 
und schmal, linear, stumpf, herablaufend; obere Kante bei der Basis geöhrt; Öhrehen 
gerundet. Mittelader gegen die Spitze in dichotomischen Ästen aufgeteilt. Seitenadern 
zahlreich, dichotomisch, unter spitzem Winkel austretend. Konsistenz fest. 

Der charakteristischste Zug dieser Art ist die lineare Form der Fiederchen, die 
stumpfe Spitze wie auch die wohl ausgebildete Öhrung. 

Die Epidermis ist von ScHENK untersucht worden und ist von isodiametrisch 
polygonalen, uber den Adern gestreckten Zellen aufgebaut, welche an der Oberseite 
etwas kleiner sind als an der unteren. Spaltöffnungen kommen zwischen den Adern 
auf beiden Seiten vor. Dieselben unterscheiden sich von denjenigen bei andern Arten, 
welche SCHENK untersucht hat, durch ihre weniger hervortretenden, mehr dänn- 
wandigen Nebenzellen. 

Das Fossil, welches SAPORTA (73, p. 346; Taf. 43, Fig. 3) von Lozére als Thinn- 
feldia obtusa abgebildet hat, weicht meiner Meinung nach so wesentlich von SCHENKS 
Originalexemplar ab, dass seine Bestimmung kaum richtig sein kann. Die Fiederchen 
haben nicht die regelmässige, gleich breite Form oder das gut entwickelte Öhr, welches 
för die Art kennzeichnend ist, sondern erinnern etwas an Thinnfeldia decurrens 
SCHENK, obgleich sie eine kärzere und stumpfere Spitze haben. Am wahrscheinlichsten 
ist wohl, dass das Exemplar eine neue Art repräsentiert. 


32 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Zu Th. obtusa möchte SAPORTA ferner ein paar von ihm als Thinnfeldia rhom- 
boidalis (173, p. 343; Taf. 43, Fig. 5, 6) beschriebene Fossilien rechnen, und hieraus 
därfte hervorgehen, dass seine Auffassung der Art nicht ganz richtig sein därfte. 

Am nächsten verwandt därfte die fragliche Art mit Th. decurrens sein, welche 
jedoch langspitzige, gegen die Basis verschmälerte Fiederchen hat. Verschiedene 
Formen der in hohem Grade variierenden Th. rhomboidalis besitzen ebenfalls eine 
gewisse Ähnlichkeit; im grossen Ganzen därfte aber Th. oblusa einen wohl begrenzten 
Typus darstellen. 

Th. obtusa ist aus dem Rät bei Bayreuth in Franken bekannt. 


Thinnfeldia Nordenskiöldi Narrorsr. 
ABB. ola INas 2 me IGN 2 Ita ASA By NG SL 


Tlinnfeldia Nordenskiöldi, NATHoORST 1875, p. 10 (382). 
Tlhinnfeldia Nordenskiöldi, NATHorRstT 1876, p. 34; Taf. 6, Fig. 4—5. 
Tlunnfeldia Nordenskiöldi, GoTHAN 1912, p. 61; Taf. 14, Fig. 2. 


Wedel einmal gefiedert. Spindel kräftig. Fiederchen locker, opponiert oder bis- 
weilen nicht vollkommen opponiert, schmal langzettlich, ganzrandig oder ein wenig 
wellig, 6—10 cm. lang, 6—10 mm. breit, herablaufend. Mittelader wenig hervor- 
tretend. Seitenadern sehr zahlreich, dichotomisch. Konsistenz sehr fest. 

Die Cuticula ist sehr dick und recht charakteristisceh. Die dichten Adern sind 
scharf markiert und die ganze Oberfläche hierdurch in schmale, gleich breite Felder 
aufgeteilt, von denen diejenigen, welche den Adern entsprechen, der Spaltöffnungen 
entbehren und besonders regelmässig geordnete, rektanguläre Zellen besitzen. In den 
Spaltöffnungsfeldern, in welchen die HBSpaltöffnungen recht zahlreich vorkommen, 
sind die Zellen gewöhnlich polygonal, können aber, sowohl was die Form wie auch 
die Grösse betrifft, bedeutend variieren. Die Cutinisierung ist hier weit kräftiger als 
in den Adernfeldern. Dies gilt besonders fär die Unterseite. Auf der oberen ist die 
Differenzierung des Zellengewebes viel weniger hervortretend, die Cutinisierung stärker 
und die Anzahl der Spaltöffnungen geringer. (Taf. 3, Fig. 3): 

Die habituelle Ähnlichkeit, welche diese Art mit ETTINGSHAUSENS Thinnfeldia 
speciosa zeigt, ist frappierend, und die Möglichkeit ist nicht ausgeschlossen, dass 
ihre Identität durch spätere Funde bewiesen werden wird. Hinstweilen därfte es in- 
dessen am richtigsten sein, sie getrennt zu halten; denn teils ist, wie NATHORST 
(76, p. 35) hervorhebt, 7h. Nordenskiöldi erheblich grösser, und teils und vor allen 
Dingen hat diese eine weit dichtere Aderung. Ein Unterschied, der jedoch von 
sehr untergeordneter Bedeutung ist, besteht ausserdem im Bau der Cuticula, indem 
Th. speciosa nach ScHENK (67, p. 115) Spaltöffnungen nur auf der Unterseite des 
Blattes hat. 

Th. Nordenskiöldi ist sehr sparsam im obersten Rät bei Pålsjö (Zone mit Nils- 
somia polymorpha) in Schonen gefunden worden. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B5l|. N:o 6. 33 


Thinnfeldia speciosa = 

Ad SPeCIOSA ETTINGSHAUSEN. 
Taf! "4? Pig: "2 (Cop.). 

Tluännfeldia speciosa, ETTINGSHAUSEN 1852, p. 4; Taf. 1, Fig. 8. 

Thinnfeldia speciosa, SCcHENK 1867, p. 115. - 

Thinnfeldia speciosa, SCHIMPER 1869, p. 495. 

Cf. Thinnfeldia speciosa, SEWARD, pars, 1904, p. 95; Taf. 10, Fig. 1—3. 

Thinnfeldia speciosa, GoTHAN 1912, p. 69; Taf. 13, Fig. 1. 


Wedel einmal gefiedert. Spindel kräftig. Fiederchen locker, beinahe oppo- 
niert, schmal lanzettlich-linear, 4—5 cm. lang, 4—6 mm. breit, ein wenig herab- 
laufend. Mittelader nicht stark hervortretend. Sekundäradern nicht sehr zahl- 
reich, einfach oder dichotomisch, unter einem sehr spitzen Winkel austretend. Kon- 
sistenz fest. 

Die Cuticula, welche von ScHENK untersucht worden ist, ist aus isodiametrisch 
polygonalen, uber den Adern langestreckten Zellen aufgebaut, besitzt aber im Gegen- 
satz zu den meisten Thinnfeldia-Arten Spaltöffnungen nur an der unteren Seite, wo 
sie zwischen den Adern vorkommen. 

Gleichzeitig mit dieser und Thinnfeldia rhomboidalis beschrieb ETTINGSHAUSEN 
ein paar andere Arten, welche in ihrem Habitus noch mehr auffallende Ähnlichkeiten 
mit rezenten Koniferen zeigten, und er begriändete auf diese Ubereinstimmung seine 
Ansicht uber Thinnfeldia als eine Koniferengattung. Obgleich wesentlich kleiner, 
stimmen die genannten Arten, Thinnfeldia parvifolia ETT. und Th. Miinsteriana ETT., 
sowohl im Habitus wie auch in der Aderung mit Th. speciosa uberein; aber laut 
SCHENK (67, pp. 89, 111) haben sie eigentlich nicht ihren Platz unter der fraglichen 
Gattung, da sie sich von den typischen Repräsentanten durch eine weit dännere 
Konsistenz wesentlich unterscheiden. Er ist ferner der Ansicht, dass beide Arten 
identisch sind und rechnet sie zu einer neuen Gattung, Selenocarpus. 

Als »cf. Th. speciosa» hat SEWARD (04, p. 95) unter verschiedenen Namen be- 
schriebene Fossilien, u. a. Stenopteris SAP., aufgenommen. Diese därften sehr wenig 
mit Thinnfeldia zu schaffen haben. Dagegen zeigen die Fossilien, welche er selbst 
abgebildet hat, eine so grosse Ubereinstimmung mit ETTINGSHAUSENS Original-Exem- 
plaren, dass sie ganz sicher zu dieser Art gehören. 

Th. speciosa zeigt habituell eine besonders grosse Ubereinstimmung mit Thinn- 
feldia Nordenskiöldi, unterscheidet sich aber von derselben durch ihre unbedeutende 
Grösse und viel lockerere Aderung. Die Ubereinstimmung mit Kirchneria trichoma- 
noides BRAUN [= Thinnfeldia decurrens (BRAUN) SCcHENK]| scheint mir dagegen nicht 
so gross zu sein, wie SCcHENK hat hervorheben wollen, denn Taf. 1, Fig. 4, BRAUN 
54, dasjenige Exemplar, welches das vermittelnde Glied darstellen sollte, hat laut 
SCHENK (67, p. 115) bei der Einbettung seine ursprungliche Form verloren und ist 
folglich unberucksichtigt zu lassen. 

Th. speciosa ist aus dem Lias bei Steierdorf in Kärnten und aus dem mitt- 
leren Jura Englands bekannt. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 6. 5 


34 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Thinnfeldia rotundata NATHORST. 
Taf: 1, Fig, 4: Taff 4, Hiox1 (Cop): 


Thinnfeldia rotundata, NATHORST 1878, p. 49; Taf. 1, Fig. 9—12. 
Thinnfeldia rotundata, NATHorstT 1886, p. 88; Taf. 19, Fig. 8, 9. 
Thinnfeldia rotundata, GoTHAN 1912, p. 69; Taf. 14, Fig. 1. 


Wedel einmal gefiedert, lang und schmal, gegen beide Enden verschmälert, 
langgestielt. Spindel kräftig. Fiederchen dicht, alternierend, oval oder gerundet, mit 
der ganzen Basis befestigt, beinahe senkrecht zur Achse gerichtet, bis 22 mm. lang und 
14 mm. breit. Mittelader unter sehr spitzem Winkel austretend, nach aussen gebogen. 
Seitenadern zahlreich, fein, gegabelt, aus der Mittelader wie aus der Rhachis kom- 
mend. Konsistenz lederartig. 

Die Cuticula ist bei einer grossen Anzahl von Exemplaren untersucht worden. 
Dieselbe ist wie bei den tbrigen Arten aus isodiametrisch polygonalen Zellen auf- 
gebaut, welche uber den Adern eine rektangulär-polygonale Form annehmen, wodurch 
der Verlauf derselben schwach angegeben wird. 

Spaltöffnungen kommen nur zwischen den Adern vor und sind auf der unteren 
Seite recht zahlreich, auf der oberen vereinzelt. Die obere Epidermis ist ausser 
dem oben erwähnten Punkt durch stärkere Cutinisierung und weniger hervortretende 
Differenzierung des Zellgewebes von der unteren getrennt. Bei verschiedenen 
Exemplaren herrscht eine recht grosse Variation, sowohl was die Stärke der Cutini- 
sierung wie auch die Anzahl der Spaltöffnungen betrifft. Die Spindel besitzt rekt- 
anguläre Zellen und Spaltöffnungen in recht grosser Anzahl. 

Th. rotundata wurde von NATHORST auf einige Fossilien aus Schonen begrändet, 
welche er am nächsten mit BRAUNS (54, p. 7; Taf. 2, Fig. 1, 2) Kirchneria ovata 
vergleicht. Diese lockerere unterscheidet sich jedoch, wie er hervorhebt, recht gut 
durch lockerere, an der Basis zusammengezogene Fiederchen und wird jetzt allgemein 
als Jugendform von Thinnfeldia rhomboidalis betrachtet. 

Näher verwandt ist Th. rotundata zweifelsohne mit Thinnfeldia major (RAC:) 
[= Th. (rhomboidalis forma) major], mit welcher sie sowohl im Habitus wie auch in 
der Aderung sehr grosse Ubereinstimmung zeigt. Dieselbe besitzt jedoch mehr nach 
aussen gebogene, kiärzere und breitere Fiederchen — bis 22 x 14 mm. gegen 35 x 12 
mm. bei Th. major — und ich habe deshalb, ebenso wie auf Grund der Zwischen- 
stellung, welche Th. major zwischen Th. rotundata und Th. rhomboidalis einnimmt, 
es am richtigsten gehalten, sie als getrennte Arten zu betrachten. 

Th. rotundata ist nur aus den rätischen Ablagerungen bei Bjuf in Schonen 


bekannt, wo sie recht zahlreich im pflanzenfährenden Lager 1 (Zone mit Campto- 
pteris spiralis) vorkommt. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 35 


Thinnfeldia major (RACIBORSKTI). 
Taft. s25 Bigr,6— 12; Taf. tå, Fig, 1; 


[od 


Thinnfeldia rhomboidalis, NATHORST, pars, 1878, p. 50; Taf. 1, Fig. 7. 

Tlinnfeldia rotundata, NATHORST, pars, 1886, p. 120: 

Tlunnfeldia rhomboidalis, RACIBORSKI, pars, 1894, p. 64; Taf. 19, Fig. 9, 10, 14, 15; Taf. 21, Fig. 3; 
Za TOT EIgE kola. JU PIC: AN Da fa 

Tlhinnfeldia (rhomboidalis forma) major, RAcIBorskrI 1894, p. 66; Taf. 19, Fig. 8; Taf. 21, Fig. 6. 


Wedel einmal gefiedert, lanzettlich. Spindel kräftig. Fiederchen dicht, mehr 
oder weniger alternierend, mit der ganzen Breite der Basis befestigt, breit linear, 
bis 35 mm. lang und 12 mm. breit, mit stumpfer oder gerundeter Spitze. Mittelader 
feine, dichte, gegabelte Seitenadern aussendend. Konsistenz dick und fest. 

Die Cuticula ist bei einigen Exemplaren von Schonen untersucht worden. Sie 
ist auf beiden Seiten des Blattes ungefähr gleich und aus isodiametrisch polygonalen, 
uber den Adern langgestreckten Zellen aufgebaut. Es herrscht bei verschiedenen 
Exemplaren eine recht grosse Variation, was die Anzahl der Spaltöffnungen und die 
Stärke der Cuticula betrifft, indem die letztere zuweilen dänn ist und eine grosse 
Anzahl Spaltöffnungen hat, während sie in andern Fällen dicker ist und nur verein- 
zelte Spaltöffnungen besitzt. 

Zwischen den von RAcIBORSKI als Thinnfeldia rhomboidalis und Th. (rhomboi- 
dalis £.) major beschriebenen Exemplaren kann ich keinen so erheblichen Unterschied 
in der Grösse finden, dass derselbe zur Aufstellung einer besonderen Form und noch 
weniger Art berechtigen wärde, obgleich er die letzteren als selbständige Art in die 
Tafelerklärungen (94, p. 100) aufgenommen hat. FEine solche HEinteilung muss an 
und fär sich als recht ungeeignet angesehen werden, und im äbrigen därfte kein 
Zweifel daruäber herrschen, dass es sich nur um Repräsentanten verschiedenen Alters 
handelt, eine Ansicht, die eine direkte Stätze in Taf. 19, Fig. 15, RACIBORSKI 94, 
erhält, deren grosser noch ungeteilter Endlappen deutlich zeigen diärfte, dass das 
fragliche Exemplar nicht seine volle Entwicklung erreicht hat. 

Mehrere von RAcIBORSKIS Exemplaren sind nicht nur sehr fragmentarisch, 
sondern auch wenig entwickelt, weshalb ich uber ihre Identifizierung sehr im Zweifel 
bin. Zwei derselben. (Taf. 21, Fig. 5, 7) erinnern in hohem Grade an die von 
ANDRAE (55, Taf. 12, Fig. 7—9) als Pachypteris Thinnfeldi (= Thinnfeldia rhomboi- 
dalis) abgebildeten Exemplare, und es ist sehr wohl möglich, dass dieselben mit 
diesen identisch sind. 

Es därfte jedoch nicht richtig sein, wie RACcCIBORSKI und andere die mehr 
entwickelten und vollständigen Exemplare zu Th. rhomboidalis hinzufihren; denn 
bei näherem Ansehen weichen sie durch ihre linearen Fiederchen von dieser Art be- 
stimmt ab, welche ja durch rhombische, an der Basis zusammengezogene, bei aus- 
gewachsenen Individuen oft lockere Fiederchen charakteristisch ist. Ich bin hiervon 
um so mehr iberzeugt, als einige Fragmente von Schonen, welche ich untersucht 
habe, mit den von RAcIBORsKI abgebildeten so gut ibereinstimmen, dass iäber ihre 


36 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH, 


Identität kein Zweifel walten kann. Schliesslich hat schon GOTHAN (12, p. 79) her- 
vorgehoben, dass dieselben sicher eine besondere Art repräsentieren. 

Unter den fraglichen Fossilien befinden sich diejenigen, bei welchen RACIBORSKI 
wirkliche oder vermeinte Sori gefunden hat. Inwiefern einige der Gebilde Sori sind 
oder nicht, daräber kann ich mich nicht aussprechen; aber einige sind ohne Zweifel 
Pilze, waruäber er auch in dem mir unverständlichen Text zu sprechen scheint. In- 
dessen därften diese Exemplare, selbst wenn sie wirklich fertil wären, keine Be- 
deutung haben, da sie allzu fragmentarisch sind, um einigermassen sicher bestimmt 
werden zu können. 

Th. major nimmt eine Zwischenstellung zwischen Thinnfeldia rotundata NATH. 
und Thinnfeldia rhomboidalis ETT. ein, und vor allen Dingen ist die Ähnlichkeit mit 
der erstgenannten Art auffällig. Nichtsdestoweniger därften sie der Art nach sicher 
verschieden sein; denn die typischen Fiederchen bei dieser Art sind linear, verhält- 
nismässig lang und schmal — bis zu '35 Xx 12 mm. —, während dieselben bei Th. 
rotundata oval, kurz und breit sind — bis zu 22 x 14 mm. Es ist ausserdem eine 
gewisse Verschiedenkeit in Betreff der Stellung der Fiederchen vorhanden, indem 
diese bei der letzteren mehr senkrecht zur Achse gerichtet sind. Von Th. rhomboidalis 
unterscheidet sich Th. major wie erwähnt durch ihre linearen, an der Basis nicht 
zusammengezogenen Fiederchen. 

Th. major ist aus dem unteren Jura bei Grojec, Galizien, und von Schonen 
bekannt, wo sie verhältnismässig selten in den rätischen pflanzenfuhrenden Schichten 
a und 1 bei Bjuf sowie in einem Exemplar von jeder der Schichten 3 bei Bjuf und 
2 bei Skromberga gefunden worden ist. (a, Zone mit Dictyophyllum exile; 1—3, Zone 
mit Camptopteris spiralis.) 


Thinnfeldia indica FEISTMANTEL. 
MafiD, HisrsK(COop): 


? Pecopteris? salicifolia, Morris 1863, p. 47; Taf. 26, Fig. 2. 
? Alethopteris? salicifolia, SCHIMPER 1869, p. 568. 
Thimnfeldia indica, FEISTMANTEL 1877, p. 35 (87); Taf. 39, Fig. 1, 1a: Taf. 46, Fig. 1, 2, 2 a. 


»Frond pinnate; pinnae nearly opposite, rhomboido-lanceolate, acuminate, on 
the margin sinuate, the lower ones shorter; the upper portion of the base more or 
less nearly auricled, the lower more or less decurrent, the midrib dividing into many 
secondary veins; these veins are forked. Rachis thick and striated.> (FEISTMANTEL.) 

Th. indica ist recht charakteristisch durch die besonders dicke Rhachis und die 
gebogene Form der Fiederchen. 

Als FEISTMANTEL diese Art begrindete, rechnete er zu derselben auch ein 
Fossil, welches Morris (63, p. 47; Taf. 26, Fig. 2) als Pecopteris? salicifolia be- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. ST 


schrieben hatte. Die Zeichnung, welche nach FREISTMANTEL nicht ganz richtig ist, 
stimmt allerdings nicht so gut tuberein, aber das Original-Exemplar soll dessen Iden- 
tität deutlich zeigen. 

Da man der Ubereinstimmung dieser Arten nicht ganz sicher sein kann, habe 
ich »indica» durch >»salicifolia> nicht ersetzen wollen. 

In seiner »Fossil Flora of Queensland» hat SHIRLEY (98, p. 20; Taf. 5, Fig. 1; 
Taf. 6, Fig. 2; Taf. 7, Fig. 2) verschiedene Varietäten von Th. indica (mit ?): var. 
aquilina, var. media und var. falcata beschrieben, welche er, obgleich sie in hohem 
Grade variieren, laut eigener Angabe zu der genannten Art gebracht hat, weil dieselben 
>»agree in mode of division, shape of pinnules and venation with FEISTMANTEL'S 
figures of Th. indica». Sei dem, wie ihm wolle, die Zeichnungen, welche nebenbei 
gesagt recht schlecht sind, zeigen keine weitere Ähnlichkeit, dagegen aber mehrere 
Verschiedenheiten, indem dieselben u. a. durch gegabelte, viel schmälere Rhachis wie 
durch eine andere Form der Fiederchen abweichen. Die beiden letzgenannten Varie- 
täten sind syn. mit TENISON-WooDs Thinnfeldia media (83, p. 102; Taf. 6, Fig. 1) 
und Th. odontopteroides var. falcata (83, p. 107; Taf. 8, Fig. 1), besitzen aber, nach 
allem zu urteilen, längere Lappen und viel mehr markierte Mittelader. 

In Betreff der Verwandtschaft dieser Art därfte Thinnfeldia constricta am nächsten 
stehen. Th. indica ist jedoch viel grösser und hat dickere Rhachis sowie mehr her- 
ablaufende, gebogene Fiederchen. Auch mit Thinnfeldia decurrens zeigt die frag- 
liche Art eine grosse Ubereinstimmung, underscheidet sich aber durch ihre dickere 
Rhachis und mehr stumpfe, nicht so deutlich herablaufende Fiederchen. 

Th. indica ist nur aus dem Lias der Rajmahal Hills, Indien bekannt. 


Thinnfeldia constriceta Harre. 


2?» Thinnfeldia media TES.-Woops? or Thinnfeldia indica FEIsTM.?», JACK & ETHERIDGE 1892, pp. 315, 369; 
TATIL, RO 
Thinnfeldia constricta, Harrie 1913, p. 45; Taf. 4, Fig. 29—32; Text-Fig. 10. 


»Fronds pinnate with a stout rachis, not or only slightly winged. Pinnules 
alternate, attached by a narrow base, not decurrent, narrowly lanceolate to broadly 
ovate, often rhomboidal, with narrow, obtuse apex and tapering, cuneate base. 
Venation consisting of a distinet midrib reaching nearly to the apex, and strong, 
straight secondary veins, which form an acute angle with the midrib and usually 
bifurcate once.» (HALLE.) 

Die fragliche Art zeigt eine grosse Variation in Bezug auf Form, Grösse und 
Anheftungswinkel der Fiederchen und hat demzufolge grössere oder geringere Ähnlich- 
keiten mit mehreren andern Thinnfeldia-Arten. Am meisten stimmt dieselbe jedoch, 
wie HALLE hervorhebt, mit dem Fossil uberein, welches JaAcK & ETHERIDGE (92, 


38 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Taf. 17, Fig. 2) als »Thinnfeldia media TEN.-WoopDps? or Th. indica FEiSTM.?» abge- 
bildet haben, und mit welchem sie wahrscheinlich identisch ist.! 

Th. indica ist gleichfalls sehr nahestehend, weicht aber durch kräftigere Rhachis 
und gebogene, mehr herablaufende Fiederchen ab. Die Formen, welche kärzere 
und breitere Fiederchen haben, stimmen zuweilen fast mit Th. rhomboidalis iäberein, 
zeichnen sich auf der andern BSeite aber immer durch die enge Basis der Fie- 
derchen aus. 

Th. constricta ist aus dem mittleren Jura Graham Lands und möglicherweise 
von Queensland bekannt. 


Thinnfeldia polymorpha (Bravy). 
Taft: 3, Hig) 250 Panos (Cop): 


Kirchneria polymorpha, BRAUN, pars, 1854, p. 11; Taf. 3, Fig. 1—5. 
Kirchneria mutabilis, BRAUN, pars, 1854, p. 12; Taf. 3, Fig. 7, 8. 
Thinnfeldia lacimata, SCHENK, pars, 1867, p. 119; Taf. 28, Fig. 1, 3, 4. 
Tlunnfeldia saligna, ScHENK 1867, p. 118; Taf. 27, Fig. 9—12. 
Dichopteris incisa, SCHENK, pars, 1867, p. 121; Taf. 28, Fig. 6—8. 
Tlinnfeldia laciniata, SCcHIMPER 1869, p. 497. 

Thinnfeldia saligna, ScHIMPER 1869, p. 497. 

Tlinnfeldia saligna, NATHorRsT 1878, p. 49; Taf. 1, Fig. 5, 6. 
Thinnfeldia laciniata, GoTHAN 1912, p. 69. 

Tlunnfeldia saligna, GoTHAN 1912, p. 78. 


Wedel einfach, ganzrandig oder mit mehr oder weniger tiefen Einschnitten, 
aber nicht gefiedert, schmal lanzettlich, allmählich gegen beide Enden schmäler 
werdend, langgestielt. Lappen — wenn vorhanden — unregelmässig und ungleich 
gross. Mittelader kräftig, gegen die Spitze sich teilend. HSeitenadern unter spitzem 
Winkel ausgehend, einmal oder wiederholt gegabelt. Grössere Segmente bisweilen 
mit Ansatz zu Mittelader. Konsistenz fest. 

Die Epidermis, welche bei ScHENKS Klassifizierung dieser Blatttypen eine grosse 
Rolle spielte, zeigt nach diesem Verfasser in ihrem Bau eine gewisse Variation. Bei 
Th. laciniata in SCHENKS Auffassung sind die Zellen länglich polygonal, zuweilen vier- 
eckig. Das von ihm abgebildete Exemplar von Dichopteris incisa, das ich hierher- 
gefährt habe, hat dagegen nur auf der Oberseite wie auch äber den Adern länglich 
polygonale Zellen, während dieselben auf der Unterseite im ubrigen isodiametrisch 
polygonal sind. Bei den täbrigen Formen endlich stimmen die Cuticulen im grossen 
ganzen mit der unteren der letztgenannten tberein. Die obere Cuticula unter- 
scheidet sich von der unteren durch stärkere Cutinisierung und geringere Differen- 


! Fin anderes Fragment, von denselben Verfassern unter derselben Benennung abgebildet (92, Taf. 18, 
Fig. 10), hat, nebenbei gesagt, herablaufende Fiederchen ohne die charakteristische Verschmälerung gegen die 
Basis und scheint am ehesten eine Zwischenstellung zwischen Th. obtusa ScHENk und Th. rhomboidalis Ett. 
einzunehmen, ohne dass es jedoch möglich ist, dasselbe näher zu klassifizieren. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 39 


zierung fär die Adern. Spaltöffnungen kommen bei allen nur zwischen den Adern 
vor und sind zahlreich auf der unteren, vereinzelt auf der oberen Seite des Blattes. 
Ich selbst habe einige ganzrandige Exemplare von Schonen untersucht, welche mit 
SCHENKS Th. saligna ubereinstimmen. 

In einem Aufsatz vom Jahre 1864 unternimmt ScHENK eine Vereinigung gerade 
von den hier aufgenommenen Exemplaren von BRAUNS Kirchneria polymorpha und 
K. mutabilis, zu der Zeit als er sie am nächsten als jängere Formen von Kirchneria 
trichomanoides BRAUN (= "Thinnfeldia decurrens) betrachtet. Später teilt er dieselben 
indessen in der >»>Flora der Grenzschichten» in nicht weniger als drei Arten: Thinn- 
feldia laciniata, Th. saligna und Dichopteris incisa ein, sagt aber (67, pp. 118, 121) 
dass es sehr wohl möglich ist, dass Th. saligna nur einer Jugendform von Th. laci- 
mata entspricht. Er selbst trennt diese Arten auf Grund einer gewissen Verschie- 
denheit in der Zellstruktur. Er ist der Meinung, dass D. incisa eine von Thinn- 
feldia abweichende Aderung hat, weshalb dies Fossil nicht zu dieser Gattung ge- 
hören kann. 

Da der Unterschied in der Zellstruktur, auf welche ScHENK seine Einteilung 
stiätzte, unbedeutend und von völlig untergeordnetem Wert ist, und da ferner eine 
Klassifizierung nach dem Bau der Cuticula ausser in ausserordentlichen Fällen ver- 
werflich sein därfte, habe ich hier seine Th. laciniata (excel. SCcHENKE. 67, Taf. 28, 
Fig. 2) und Th. saligna vereinigt. Zusammen bilden sie eine völlig kontinuierliche 
Serie von Blättern mit ganzer und gerader Kante bis zu tief eingeschnittenen, und, 
obgleich recht variierend, duärften dieselben deshalb am besten zu einer und der- 
selben Art zu rechnen sein. Die grosse Variation möchte ich hauptsächlich als einen 
Fall von Polymorphismus ansehen, und die Form der Blätter därfte von ihrer 
Stellung auf dem Sprosse abhängig gewesen sein. Oder auch, es därften Blätter von 
mehreren botanischen Arten zusammengebracht worden sein. 

Dagegen glaube ich kaum, dass ScHENKS Ansicht, dass es sich nur um jängere 
und ältere Blätter handelt, irgendeine grössere Wahrscheinlichkeit hat. Wenn nämlich 
Th. saligna eine Jugendform wäre, muss sie nur verhältnismässig junge Blätter um- 
fassen: Blätter, welche nicht annähernd ihre volle Entwicklung erreicht haben. Die 
Cuticula sollte folglich recht dänn sein; auf jeden Fall dänner als bei Th. laciniata. 
Dies ist jedoch nicht der Fall. Ebenso wenig in dieser wie auch in anderer Be- 
ziehung machen die Exemplare, welche ich zu untersuchen Gelegenheit gehabt habe 
— und dieselben sind ganzrandig —, den Eindruck von Jugendformen, und SCHENK 
erwähnt auch nichts, das eine solche Vermutung bestärken könnte. Im Gegenteil 
bemerkt er (67, p. 118), dass Th. saligna die dickere Cuticula besitzt. 

Teils durch seine unglicklichen Merkmale, teils durch eine falsche Auffassung 
von ZiGNOS Gattung Dichopteris kam SCcHENK (67) zu seiner unrichtigen FEintei- 
lung der fraglichen Formen. Ausser der, wie ich glaube, weniger gläcklichen Ein- 
teilung in Th. lacimiata und Th. saligna ist also seine Dichopteris incisa Taf. 28, 
Fig. 6, ScHENK 67, mit Th. lacinmiata sicher identiseh — er hat selbst einmal diese 
Vermutung ausgesprochen —, während dagegen D. incisa Taf. 28, Fig. 5 und Th. 
laciniata Taf. 28, Fig. 2, welche ebenfalls einen unrechten Platz bekommen haben, 


40 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


nicht näher bestimmbare Thinnfeldia-Formen sein därften. Ich will hiermit nicht 
die Möglichkeit verneint haben, dass D. incisa Taf. 28, Fig. 6 ein Fiederchen seiner 
D. incisa Taf. 28, Fig. 5 darstellen kann, sondern habe nur die Klassifizierung vor- 
genommen, die ich am wahrscheinlichsten halte. Als Benennung der hier zusammen- 
gebrachten Fossilien habe ich BRAUNS Artnamen »polymorpha»> aufgenommen. 

Eine von der oben dargestellten abweichende Ansicht hat SCHIMPER (69, p. 
497) ausgesprochen, welcher zwar Thinnfeldia laciniata und Th. saligna nach ScHENKS 
Einteilung beibehält, der jedoch geneigt ist, die erstere nebst Dichopteris incisa mit 
Thinnfeldia decurrens zu vereinigen, welche er för eine besonders polymorphe Art hält. 

Th. polymorpha ist eine wohl begrenzte Art, da die uäbrigen Formen von Thinn- 
feldia, welche einmal oder zweifach gefiedert sind, sich alle durch die bestimmte 
Form ihrer Fiederchen unterscheiden. 

Th. polymorpha ist aus dem Rät in der Gegend von Bayreuth in Franken und 
aus den rätischen pflanzenfährenden Schichten os, 1 und 3 bei Bjuf in Schonen be- 
schrieben, wo sie jedoch sehr rar ist. (Bjuf «, Zone mit Dictyophyllum exile; Bjuf 
1—-3, Zone mit Camptopteris spiralis.) 


Thinnfeldia obtusiloba Sarorra. 
Taf. 5, Fig. 5 (Cop.). 
Thinnfeldia obtusiloba, SAPortA 1891, p. 397; Taf. 57 (283), Fig. 1. 


Wedel doppelt gefiedert. Spindel sehr kräftig. Fiedern locker, alternierend, 
lanzettlich-linear. Fiederchen ein wenig locker, oval-länglich, mit stumpfer oder ge- 
rundeter Spitze, an der Basis zusammenlaufend, an der Hauptspindel herablaufend 
Zwischenfiedern bildend. Endlappen klein. Aderung aus einer deutlichen Mittelader 
und einfachen oder gegabelten, von der Mittelader oder direkt von der Rachis aus- 
gehenden Seitenadern bestehend. Konsistenz sehr dick und fest. 

Das Fossil, auf welches SAPorRTA die fragliche Art begrändet hat, ist ohne Zwei- 
fel eine wirkliche Thinnfeldia; denn es besitzt alle die Gattung kennzeichnenden Cha- 
raktere. Durch seine zweifach gefiederte Verzweigung nimmt es jedoch eine Sonder- 
stellung in dieser Gattung ein. Was die Form der Fiederchen betrifft, nähert es 
sich am meisten den Fossilien, welche RACIBORSKI (94, Taf. 19, 21) als Thinnfeldia 
rhomboidalis Ett. [= Th. major (RaAc.)] abgebildet hat, aber rein habituell gleicht es 
verschiedenen Lomatopteris-Arten mehr als irgend etwas anderem. Besonders stimmt 
es nahe mit L. ambigua SAP. (SAPORTA 91, Taf. 56, Fig. 1) äberein, und nur durch 
seine ausgeprägte Thinnfeldia-Aderung, bedeutend kleinere Endlappen und Fehlen 
eines verdickten Randes unterscheidet es sich hiervon. 

Diese Art ist eine der beiden — die andere ist Th. arctica —, welche Thinn- 
feldia im oberen Jura repräsentieren, während die Gattung im ibrigen hauptsächlich 
zum Rät-Lias gehört. 

Sie ist in Orbognoux, Dépt. Ain, Frankreich, gefunden worden. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 41 


Thinnfeldia arctica Hrrer.' 


Thinnfeldia arcetica, HeErR' 1873, p. 123; Taf. 35, Fig. 11—16; Taf. 36, Fig. 10 B. 
Tlhinnfeldia aretica, NATHORST 1897, pp. 32, 48; Taf. 1, Fig. 23, 24. 
Thinnfeldia arctica, SEWARD 1911, p. 677; Taf. 2, Fig. 37, 37 »A; Taf. 4, Fig. 68: 


Wedel einmal gefiedert, lanzettlich, gegen die Spitze schmäler werdend. Fie- 
derchen dicht, alternierend bis beinahe opponiert; kurz und breit, beinahe oval oder 
ein wenig länger, linear; mit einer kurzen und stumpfen oder gerundeten Spitze; mit 
breiter Basis befestigt; ein wenig zusammenlaufend. Mittelader deutlich. Sekundär- 
adern unter spitzem Winkel austretend. Konsistenz fest. 

Unter diesem Namen beschrieb HEER einige fragmentarische, zum grössten Teil 
sehr schlecht erhaltene Fossilien, und es ist nach NATHORST (97, p. 32) zweifelhaft, 
inwieweit alle zu Thinnfeldia zu rechnen sind, auch wenn ein paar mit ziemlich grosser 
Sicherheit hierher gehören. Am nächsten mit der genannten Gattung äbereinstimmend 
sind nach demselben Verfasser die Exemplare, welche er selbst abgebildet hat, sowie 
HEERrRs Taf. 35, Fig. 15. 

Kärzlich hat SEWARD ein paar Fragmente von Schottland als Th. arctica be- 
schrieben, und die Identifizierung därfte richtig sein. Dieselben besitzen jedoch 
etwas längere Fiederchen und stimmen, obgleich wesentlich kleiner, in ihrem Habitus 
vollkommen mit Th. major (RaAc.) äberein. Alle Exemplare dieser Art sind ibrigens 
sehr klein im Vergleich mit den typischen Thinnfeldia-Arten, und diese Kleinheit ist 
gerade ein sehr hervortretender Zug an denselben. 

HEER vergleicht 7h. arctica mit eimigen Formen, welche SAPORTA zu Th. rhom- 
boidalis hingefährt hat, und NATHORST hebt die Ähnlichkeit mit Alethopteris Huttoni 
(DUNKER) hervor. Ein Teil der HEERschen Exemplare scheint mir durch die schmale 
Rhachis sowie Form und Anheftung der Fiederchen in hohem Grade an kleine Exem- 
plare von Dicroidium odontopteroides zu erinnern, während andere, vor allen Dingen 
Taf. 1, Fig. 24, NATHORST 97, einen neuen Thinnfeldia-Typus repräsentieren. 

Th. arctica ist bei Kap Staratschin auf Spitzbergen und bei Helmsdale in 
Schottland gefunden worden. Die Art ist in dem oberen Jura — bei Helmsdale im 
Kimmeridge — angetroffen worden und ist von Interesse, da sie diejenige ist, welche 
von bekannten Arten am weitesten nach Norden gegangen ist, und gleichzeitig die 
Jungste sein därfte. 


! Als Kirchneria arctica, syn. mit Thinnfeldia arctica HEEr hat VELESovsKY (88, p. 16; Taf. 2, Fig. 
12—16) einige Fossilien aus den Kreideablagerungen Böhmens beschrieben, welche laut geneigter Mitteilung von 
Herrn Dozenten Harrie in Betreff ihrer Aderung recht gut mit Thinnfeldia iäbereinstimmen, obgleich dieselben im 
äbrigen nichts mit dieser Gattung zu schaffen haben. Identisch mit dieser Art ist vielleicht die gleichzeitig beschrie- 
bene Kirchneria dentata Ver. (88, p. 18; Taf. 2, Fig. 1, 2), welche denselben Blatttypus in einem späteren 
Entwicklungsstadium zu umfassen scheint. Diese letztgenannte ist wiederum nach HALLE wahrscheinlich mit 
VELENOVSKYS Thyrsopteris capsulifera (88, p. 10; Taf. 1, Fig. 6—12) [= Onychiopsis elongata (GExL.)] identisch. 
Wenigstens besteht kein greifbarer Unterschied zwischen denselben. 

VELENOVSKYS Wiederaufnahme des Namens Kirchneria ist natärlich durchaus verwerflich, da dieser Name 
syn. mit Thinmnfeldia ist. 


KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 6. 6 


42 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Thinnfeldia Mc Coyi sSewarov. 
Tlhinnfeldia Mc Coyi, SEwARD 1904, p. 174; Fig. 28. 


Die Exemplare, auf welche diese Art begrändet ist, sind sehr fragmentarisch, 
weshalb dieselbe nur unvollständig bekannt ist. Nach SEWARD ist sie »characterized 
by broad and obliquely pointed pinnules with decurrent lower margins, and having 
the Neuropteris type of venation. Each segment is traversed by a midrib, which 
dies out near the apex, and from which dichotomously branched secondary veins 
are given off at an acute angle.> 

SEWARD vergleicht die Art mit den Fossilien, welche RACIBORSKI (94, Taf. 20, 
Fig. 3—6) als Thinnfeldia haiburnensis abgebildet hat, welche aber nicht dieser 
Gattung, sondern Cladophlebis angehören. ; 

Th. Mc Coy? ist in den jurassischen Ablagerungen Victorias gefunden worden. 


Thinnfeldia aquilina (Smzrrry). 


2» Tlinnfeldia odontopteroides var.>, JACK & ETHERIDGE, pars, 1892, p. 368; Taf. 17, Fig. 7. 
2Thinnfeldia media TEN.-Woops, Jack & ETHERIDGE, pars, 1892, p. 313. 

Tlhinnfeldia indica? var. aqwilina, SHIRLEY 1898, p. 21; Taf. 6, Fig. 2. 

Thinnfeldia indica? var. media, SHIRLEY 1898, p. 21; Taf. 5, Fig. 1. 

Tlinnfeldia indica? var. falcata, SHirLEY 1898, p. 21; Taf. 7, Fig. 2. 


Unter dieser vollkommen provisorischen Art habe ich alle die unvollständig 
bekannten, einfach gefiederten Typen mit verzweigter Rhachis, welche in Aderung, 
Form der Fiederchen und Konsistenz mit Thinnfeldia ubereinstimmen, zusammen- 
ziehen wollen. 

Die fraglichen Fossilien sind mit ein paar Ausnahmen von SHIRLEY (98, p. 21) 
als Varietäten von Thinnfeldia indica FEISTM. (mit ?) — var. aquilina, var. media und 
var. falcata — beschrieben worden, mit welcher Art sie seiner Meinung nach eine 
recht grosse Ubereinstimmung zeigen sollten (siehe auch Th. indica p. 37). Dies geht 
jedoch nicht aus seinen Zeichnungen hervor, denn dieselben weichen u. a. durch 
eine so in die Augen fallende Eigenschaft wie dichotomische Verzweigung der Rhachis 
ab. Da SHIRLEYS Beschreibung recht kurz gefasst und seine Zeichnungen minder- 
wertig sind, ist unsere Kenntnis dieser Fossilien sehr gering. Dieselben scheinen 
jedoch ein sehr variierendes Aussehen zu haben, und sie werden sich ganz sicher als 
Repräsentanten verschiedener Arten herausstellen. Uber die von SHrIRLEY zur Haupt- 
form Th. indica(?) gerechneten Fossilien kann ich mich nicht äussern, da er keine 
Zeichnungen derselben mitgeteilt hat. 

Zwei der fraglichen Varietäten, Th. indica var. media und var. falcata, betrachtet 
SHIRLEY als syn. mit respective Thinnfeldia media TEN.-WooDs (TENISON-WooOoDS 83, 
p. 102; Taf. 6, Fig. 1) und Th. odontopteroides var. falcata TREN.-WooDsS (TENISON- 
-WoopDs 83, p. 107; Taf. 8, Fig. 1). Was nun zunächst diese TENISON-WooDpsschen 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 6. 43 


Formen betrifft, so vergleicht dieser Verfasser die erstgenannte mit Th. indica und 
 hält es fär wahrscheinlich, dass dieselbe nur einer Form dieser Art entspricht. Das 
höchst fragmentarische Fossil, das er abgebildet hat, zeigt jedoch, wie schon FEIST- 
MANTEL (90, p. 107) hervorgehoben hat, eine höchst unbedeutende Ubereinstimmung 
mit Th. indica. Es verdient ferner keineswegs den Rang einer Art, da es, nach der 
Zeichnung zu urteilen, ganz unbestimmbar ist. Th. odontopteroides var. falcata diärfte 
nichts anderes als ein Synonym von Dicroidium lancifolium (MORR.) GoTH. sein. 
Wenn dann SHIRLEY seine Formen mit TENISON-WooDs” identifiziert, scheint er mir 
allzu kleine Anspriäche an die Ubereinstimmung zu stellen; denn sonst dirfte er zu 
einer andern Auffassung gekommen sein. 

Hierzu därfte ferner ein dichotomisches Blatt zu rechnen sein, das JaAcK & 
ETHERIDGE (92, p. 316) als Th. media beschrieben (nicht abgebildet) haben, und das 
in der Form und Anheftung der Fiederchen vollkommen mit Th. indica uberein- 
stimmen soll. 

Schliesslich habe ich zu dieser Art, allerdings etwas zögernd, ein asymmetrisches 
Blattfragment — es kann auch zu Dicroidium lancifolium gehören — hingefährt, das 
die eben erwähnten Verfasser (92, Taf. 17, Fig. 7) als »Th. odontopteroides MORRIS 
var.» abgebildet haben, und welches ein Fragment eines gegabelten Blattes gleich 
oberhalb der Verzweigung sein därfte. Auf der einen Seite sind nämlich die Fie- 
derchen kurz und breit, während sie auf der andern lang und schmal, etwas gebogen 
und mit recht deutlicher Mittelader versehen sind. 

Wie unvollständig die fraglichen Fossilien auch bekannt sind, haben sie doch 
ein gewisses Interesse, da sie gleichzeitig dichotomische Verzweigung haben und 
im iäbrigen grössere Ähnlichkeit mit Thinnfeldia als mit Dicroidium zeigen. Da der 
genannte Charakter von untergeordnetem systematischem Wert sein därfte, habe ich 
dieselben zu Thinnfeldia gezogen. 

Th. aqvuilina ist aus den triassischen und jurassischen Ablagerungen Queens- 
lands bekannt. 


Thinnfeldia? tenuinervis Grisiz. 
Thinnfeldia? tenwinervis, GEinitz 1876, p. 5; Taf. 1, Fig. 17. 


Diese Art ist nur durch ein einziges fragmentarisches Exemplar repräsentiert, 
von welchem GEINITZ folgende Beschreibung gibt: »Fiederchen linien-lanzettförmig, 
an ihrer Basis herablaufend, ganzrandig, mit einem deutlichen bis in das obere 
Drittel laufenden Mittelnerv und sehr zarten, meist undeutlichen Seitennerven.»> 

Obgleich das fragliche Fossil so fragmentarisch ist, dass es unmöglich mit Sicher- 
heit zu entscheiden sein därfte, ob es eine Thinnfeldia ist oder nicht, scheint doch 
nichts gegen eine solche Annahme zu sprechen. GOoTHANS (12, p. 75) Hauptargumente 
fär eine entgegengesetzte Ansicht gelten ja jetzt nicht, da völlig typische Repräsen- 
tanten von Thinnfeldia auch auf der sädlichen Hemisphäre gefunden worden sind. 


44 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


GEINITZ vergleicht die Art am nächsten mit Kirchneria trickomanoides BRAUN 
[BRAUN 54, Taf. 1, Fig. 4—35 = Thinnfeldia decurrens (BRAUN) SCcHENK], mit welcher 
sie auch eine recht grosse Ähnlichkeit hat. 

Th.? tenuinervis ist im Rät Argentiniens gefunden worden. 


Thinnfeldia australis ErrinocsHAUsEn. 


Tlinnfeldia australis, ETTINGSHAUSEN 1887, p. 147. 
Thinnfeldia australis, ARBER 1913, p. 131. 
Nomen nudum. 

Trias: Neuseeland. 


Thinnfeldia argentinica (Grisrrz). 


ARBER (13, p. 126) nennt beiläufig eine Thinnfeldia mit diesem Namen; es ist 
mir aber nicht gelungen, dieselbe in der Literatur ausfindig zu machen. 


Thinnfeldia sp. 1. 
Tlinnfeldia sp. cf. Thinnfeldia rhomboidalis ETT.>, SEWARD 1907, p. 9; Taf. 1, Fig. 11, 12. 


Unter dieser Bezeichnung hat SEWARD ein fragmentarisches Fossil von Kau- 
kasien beschrieben. Das einmal gefiederte Blatt besitzt eine sehr kräftige Spindel und 
lockere, beinahe opponierte, schmal lanzettliche, spitze Fiederchen. Die Aderung 
besteht aus >»a faintly marked midrib in the basal part of the pinnules and a few 
oblique secondary veins». SEWARD vergleicht das Exemplar mit Thinnfeldia rhom- 
boidalis und den Fossilien, welche SAPORTA (73, Taf. 41, 42) als Thinnfeldia incisa 
abgebildet hat. Völlige Ubereinstimmung zeigt es jedoch mit keiner vorher beschrie- 
benen Thinnfeldia-Art, und es repräsentiert sicher eine neue. 

Mittlerer Jura: Galisga, Kaukasien. 


.| d .| 
Thinnfeldia sp. 2. 
Thimfeldia sp., SEeEWARpD 1904, p. 175; Fig. 29. 


SEWARD hat hier einige unvollständige Fiederchen mit typischer Thinnfeldia- 
-Aderung aus dem Jura Victorias beschrieben. Er vergleicht dieselben mit Thinnfeldia 
indica FRISTM. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 6. 45 


Thinnfeldia sp. 3. 


Tlhinnfeldia sp., THomAs 1911, p. 73. 


THOMAS hat hier ein Fragment eines kleinen, doppelt gefiederten Blattes aus dem 
Jura in Kamenka, Russland, beschrieben (nicht abgebildet). Da dasselbe recht schlecht 
erhalten ist, hält er es för etwas ungewiss, ob es wirklich eine Tlhinnfeldia-Art ist; 
aber er vergleicht dasselbe mit Thinnfeldia rhomboidalis, welche Art ja aber einmal 
gefiedert ist. 


Thinnfeldia sp. 4. 


Asplenites rhomboidalis, Hector 1870, Fig. 30 (1). 
Thinnfeldia sp., ARBER 1913, p. 126. 


Nach ÅRBER — HECTORS ÄArbeit ist mir leider nicht zugänglich gewesen — hat 
HECTOR in genannter Arbeit ein Blattfragment einer Thinnfeldia von Neuseeland 
abgebildet, welches etwas an Thinnfeldia argentinica (GEIN.) erinnert. 


Mehr oder weniger bestimmbare Formen, welehe mit 
Unreceht zu Thinnfeldia gezogen worden sind. 


Nagenopteris Mantelli (Duskrer) ScHesK. 
Thinnfeldia variabilis, VELENOVSKY 1885, p. 6; Taf. 2, Fig. 1—5; Taf. 3, Fig. 12. 


Wie mehrere Verfasser hervorgehoben haben, gehören diese Fossilien zur Gattung 
Sagenopteris. SEWARD (94, p. 130) hat sie mit einigem Bedenken mit S. Mantelli 
identifiziert. HoLLrick und BERRY (03, p. 444) haben jedoch später VELENOVSKYS 
Benennung fär ähnliche amerikanische Fossilien angewandt. 

Aus den Kreideablagerungen Böhmens. 


Cladophlebis haiburnensis (LINDLEY & HUTTON) BRONGNIART. 
Tlinnfeldia haiburnensis, RACIBORSKI 1894, p. 67; Taf. 20, Fig. 3— 6. 


Als Thinnfeldia haiburnensis hat RACIBORSKI einige Fossilien von Grojec, Ga- 
lizien, beschrieben, welche er als identisch mit Cladophlebis haiburnensis und deren 
Synonymen angesehen hat. Irgendeine Ursache, seine eigenen Exemplare oder die- 
jenigen anderer Verfasser zu Thinnfeldia hinzuföähren, därfte jedoch nicht vorliegen; 
denn sie unterscheiden sich sowohl durch die viel schmälere Rhachis wie auch durch 
die diännere Konsistenz der Blattlamina wesentlich von dieser Gattung. 


46 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Sphenopteris? De Geerli Narnorsrt. 


Sphenopteris? De Geeri, NATHORST 1897, p. 48; Taf. 2, Fig. 8; Taf. 6, Fig. 1. 
Thinnfeldia De Geeri, SEwARp 1911, p. 678; Taf. 5, Fig. 80. 


Zu welcher Gattung diese Pflanzenfossilien gestellt werden sollen, ist nicht so 
leicht zu entscheiden; dass sie aber ihren Platz unter Thinnfeldia nicht haben, 
därfte sicher sein, da sie einen ganz anderen Habitus haben. 

Oberer Jura bei Advent Bay, Spitzbergen und Helmsdale, Schottland. 


Laccopteris sp. 
Thinnfeldia? sp., HJortH 1899, p. 73; Taf. 3, Fig. 13. 


Das Fossil, welehes HJortH hier aus dem oberen Rät bei Vellengsby, Born- 
holm, abgebildet hat, därfte eine Laccopteris-sp. sein. 


Pachypteris sp. 
Tluinnfeldia sp., SEwWARD 1908, p. 95; Taf. 2, Fig. 2, 3. 


SEWARD hat einige Bedenken, ob diese Blattfragmente zu Thinnfeldia oder 
Pachypteris gehören. Da dieselben sehr gut mit einem Fragment von Graham Land, 
welches HALLE (13, Taf. 4, Fig. 24) als Pachypteris dalmatica F. v. KERN. abgebildet 
hat, habe ich sie zu dieser Gattung hingefährt. Zu Thinnfeldia därften sie nicht 
gehören. 

Aus den rätischen Molteno-Ablagerungen, Sudafrika. 


LJ 
Neleropteris? sp. 
Tlinnfeldia sp., SEWARD 1911, p. 676; Text-Fig. 7 (a—ece). 


Dies unbedeutende Blattfragment aus dem oberen Jura Schottlands därfte, wie 
dies auch SEWARD selbst för wahrscheinlich hält, mit dem Original zu Taf. 4, Fig. 
72 in derselben Arbeit identisch sein. Er vergleicht es auch mit Pachypteris brevi- 
pennata FEISTM. von Indien. Da das fragliche Fragment am nächsten mit Scleropteris 
ubereinstimmen därfte, und da nur die Mittelader auf der zweifelsohne sukku- 
lenten Blattspreite erkennbar ist, hat es m. E. nicht seinen Platz unter Thinnfeldia. 

SEWARD hat auch die Cuticula untersucht, welche sowohl in Bezug auf die 
Form der Zellen wie auch auf den Bau der Spaltöffnungen mit derjenigen von 
Thinnfeldia iäbereinstimm et. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 6. 47 


Ntenopteris? sp. 
Thinnfeldia sp., SEWwARD 1911, p. 678; Taf. 7, Photo. 14. 


Das Fragment, welches SEWARD hier aus dem oberen Jura Schottlands abgebildet 
hat, ist möglicherweise eine Stenopteris, durfte aber mit Thinnfeldia nichts zu schaffen 
haben. — Das Exemplar findet sich in Stockholm. 

Die Cuticula, welche mir zu mazerieren gelungen ist, ist von gewissem In- 
teresse, und ich will deshalb eine beiläufige Beschreibung derselben geben. Dieselbe 
ist dick mit geraden Zellwänden, vollständig gleich auf beiden Seiten, nur auf der 
oberen etwas dicker. Die nur ein paar mm. breite Blattspreite ist in wohl getrennte 
Felder eingeteilt, nämlich in die stark kutinisierten Kanten- und Mittelfelder und 
das zwischen diesen liegende, dunnere Spaltöffnungsfeld. Die Felder sind sämtlich von 
ungefähr derselben Breite. Das Mittelfeld, das ja der Mittelader entspricht — die 
einzige Ader, welche in der Epidermisstruktur merkbar ist — besitzt lange, rekt- 
anguläre, die Blattkante quadratische bis rektanguläre und das Spaltöffnungen föhrende 
Feld isodiametrisch polygonale Zellen. Die Spaltöffnungen stimmen mit denjenigen 
bei Thinnfeldia iberein. 


Thinnfeldia sphenopteroides, SEwWARD 1903, p. 94; Taf. 4, Fig. 2; Taf. 5, Fig. 2. 


Als Thinnfeldia sphenopteroides hat SEWARD (08, p. 94) ein paar Fossilien aus 
den Molteno- und Burghersdorp-Ablagerungen in Sädafrika beschrieben. Er ist etwas 
im Zweifel in Betreff ihrer näheren Verwandtschaft, vergleicht sie aber mit Thinn- 
feldia incisa SAP. [= Pachypteris incisa (SAP.)I 

Es ist allerdings so gut wie unmöglich, sich von der Photographie allein eine 
eigentliche Meinung iber das in Taf. 5, Fig. 2 abgebildete Exemplar zu bilden; es 
ist aber doch wohl besonders unsicher, ob es zu derselben Art wie das andere gehört. 
Im ubrigen scheint es mir mit Thinnfeldia ebenso wenig wie mit Dicroidium ber- 
einzustimmen. 

Das andere Exemplar (Taf. 4, Fig. 2) erinnert, wie SEWARD hervorhebt, an 
verschiedene Blätter von Thinnfeldia incisa, aber auch, und zuweilen noch mehr, an 
andere Arten. Nachdem es sich gezeigt hat, dass SAPORTAS Thinnfeldia incisa am 
besten bei Pachypteris unterzubringen ist, gibt es innerhalb Thinnfeldia keine ähnliche 
Art, und es scheint mir im ubrigen nicht wenig von den typischen Formen dieser 
Gattung getrennt zu sein. Wie erwähnt, war SEWARD etwas unschlässig in der Wahl 
zwischen Thinnfeldia und Sphenopteris; aber auch zu dieser letztgenannten Gattung 
därfte wohl keines der fraglichen Fossilien gehören. 

Mit einem annehmbaren Vorschlag kann ich nicht kommen; aber es scheint 
mir, als ob die genannten Fossilien nicht ihren Platz unter einer der Gattungen 
Thinnfeldia und Dicroidium hätten. 


48 ERNST ANTÉVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Cycadites Rumpfii, CoMPTER 1874, p. 8; Taf. 2, Fig. 5. 

Cycadites apoldensis, ComPtErR 1874, p. 8; Taf. 2, Fig. 6. 

Cycadites Rumpfit, COmPTER 1894, p. 218. 

Cycadites apoldensis, ComPTErR 1894, p. 219. 

Thinnfeldia apoldensis?, ComPtER 1911, p. 108. 

In den Sammlungen des Naturhistorischen Reichsmuseums in Stockholm ist 
dieser Blatttypus vertreten, und derselbe hat mit aller Sicherheit mit Thinnfeldia 
nichts zu schaffen. Schon der Habitus ist anders, und was die Aderung betrifft, 
ist der Unterschied ungemein gross. Dieselbe besteht nämlich aus einer sehr kräf- 
tigen Mittelader mit sekundären Adern, welche ihrerseits schon von ihrem Ausgangs- 
punkt einfache oder dichotomische Tertiäradern ausschicken. 

Da diese Form später beschrieben werden wird, sehe ich davon ab, sie näher 
zu behandeln. 


Unbestimmbare Blattfragmente, welehe zu Thinnfeldia 
gezogen worden sind. 


Thinnfeldia (or 2? Dichopteris), FEISTMANTEL 1879 b, p. 13 (203); Taf. 26, Fig. 1, 1 a. 


Dieses Blattfragment besitzt allerdings Thinnfeldia-Aderung, ist aber vollständig 
unbestimmbar. Von Dichopteris unterscheidet es sich wesentlich. 
Obere Gondwana-Ablagerungen der Madraskäste. 


Tuvmrmfeldriare" sp, Kurs TIOL IPIEISFurars: Ro 
Thinnfeldia? sp., Kurtz 1901, p. 14; Taf. 3, Fig. 4. 


Die Fossilien welche KurTtz hier aus dem Lias Argentiniens abgebildet hat, sind 
allzu fragmentarisch, um bestimmt werden zu können, zu Thinnfeldia därften sie 
indessen nicht gehören. Dagegen zeigen sie, obgleich erheblich kleiner, in dem Ha- 


bitus und der Aderung eine recht grosse Ubereinstimmung mit dem Blatt, welches 
SAPORTA (73, Taf. 44, Fig. 4) als Ctenopteris grandis abgebildet hat. 


Thimnfeldia Sp., SALFELD 1909, pi 125; Taft I) Figet 


Irgendeine Veranlassung, dies völlig unbestimmbare Fossil zu Thinnfeldia hin- 
zufuhren, kann ich nicht finden. 
Unterer Lias: Quedlinburg a. Harz, Norddeutschland. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 49 


Thunnfeldia.sp., BARTHOLIN 1910, p. 13; Taf. 2, Fig. 7, 7 a. 


Dieses unbedeutende Blattfragment gehört ganz sicher nicht zu Thinnfeldia, 
da es, ausser dass es in andern Punkten abweicht, eine wesentlich verschiedene 
Aderung zeigt. 

Oberer Jura: Bornholm. 


Dicroidium Gornan. 


Dicroidium, GOoTHAN 1912, p. 75. 


Wedel einmal oder doppelt gefiedert. Spindel kräftig, einmal gegabelt. Fiedern 
(bei den doppelt gefiederten Arten) locker, alternierend oder beinahe opponiert, lang 
und schmal, langsam schmäler werdend, sehr nahe mit dem einen Aste eines einmal 
gefiederten Wedels uäbereinstimmend. Fiederchen dicht, mit breiter Basis befestigt, 
mehr oder minder zusammenhängend, rhombisch, oval, halbmondförmig oder bis- 
weilen lang und gebogen. Aderung odontopteridisch — doch bei einer Form ale- 
thopteridisch mit einer nicht sehr hervortretenden Mittelader — aus einer grösseren 
oder kleineren Anzahl gegabelter, radiierender, von der Spindel direkt ausgehender 
Adern bestehend. Konsistenz dick und lederartig oder bisweilen ein wenig dinner, 
nicht aber sukkulent. Epidermis aus isodiametrisceh polygonalen, iber den Adern 
bisweilen rechteckigen Zellen mit geraden oder sehr schwach welligen Wänden auf- 
gebaut. NSpaltöffnungen gleichmässig iber die ganze Oberfläche verteilt, in etwa 
derselben Anzahl auf beiden WSeiten des Blattes vorkommend. Schliesszellen unter 
die Epidermis eingesenkt, mit 4—7 Nebenzellen uberdeckt. 

Da ich bei der Behandlung von Thinnfeldia genötigt war, auch die Gattung 
Dicroidtum eingehend zu betrachten, gebe ich hier, um zu viele Wiederholungen zu 
vermeiden, nur eine summarische Ubersicht iiber dasselbe und verweise dagegen 
wiederholt auf die ebengenannte Gattung. 

Die Epidermis (siehe Thinnfeldia pp. 7, 8) ist bei Dicroidium odontopteroides und 
D. Feistmanteli untersucht worden, und diese Untersuchung hat einige Verschieden- 
heiten von geringerer Bedeutung ergeben. Bei der ersteren Art, welche von SEWARD 
(350: 104; Lat. 9, Fig..d7, 08) und GOoTHAN, (12, p. . 14; Taf. 15, Fig: 4) untersucht 
worden ist, ist die Cuticula verhältnismässig dänn und aus isodiametrisch polygo- 
nalen, uber den Adern rektangulären Zellen mit sehr schwach welligen Wänden auf- 
gebaut. Die Spaltöffnungen, welche nicht besonders zahlreich sind, kommen auf 
beiden Seiten vor und sind iber die ganze Fläche gleichmässig verteilt. Nach 
SEWARD sind ferner die WSchliesszellen unter die Epidermis eingesenkt und der 
Eingang zu denselben von einer Anzahl regelmässiger Nebenzellen umsäumt; der Bau 
der Spaltöffnungen ist also im grossen ganzen derselbe wie bei Thinnfeldia. GOTHAN, 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 6. 7 


50 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


welcher SEWARDS Angabe tbersehen hat, hat dagegen eine andere Auffassung, indem 
er gefunden zu haben glaubt, dass die Spaltöffnungen sich durch Fehlen des er- 
wähnten Wallzellenringes auszeichnen. Indessen därfte SRrWARDS Ansicht die richtige 
sein, da u. a. GOTHANS Material schlecht erhalten war. 

Die andere Art, D. Feistmantelt, welche ich selbst (13, p. 7; Taf. 1; Fig..6, 7) 
untersucht habe, unterscheidet sich von der eben erwähnten durch gerade Zell- 
wände und dickere Cuticula sowie dadurch, dass die Zellen auf beiden Seiten deut- 
liche Papillen haben. Die Spaltöffnungen sind denen von Thinnfeldia gleich. 

Zur Gattung Dicroidium wurden von GOTHAN (12, p. 75) ausser Gleichenia dubia 
FEistTM. die dichotomischen Formen von Thinnfeldia gebracht, welche er fär wesent- 
lich verschieden von den typischen Arten hielt. Ausser der Verschiedenheit in der 
Verzweigung, auf welche er das Hauptgewicht legte, suchte er verschiedene weniger 
wesentliche Unterschiede in dem Bau und in der Konsistenz der Epidermis darzu- 
legen und glaubte schliesslich festgestellt zu haben, dass Dicroidium fär die sädliche, 
Thinnfeldia in beschränkter Bedeutung fär die nördliche Hemisphäre kennzeichnend 
war, der Umstand, welcher eigentlich die fragliche Einteilung veranlasst haben därfte. 

Wie ansprechend GOTHANS Idee auch ist, von Thinnfeldia eine Reihe von 
Formen zu separieren, welche ohne Zweifel nicht richtig unter dieser Gattung passen, 
so lassen sich doch einige Einwendungen gegen die Art und Weise machen, auf 
welche er diese Separation durchgefährt hat (siehe Thinnfeldia pp. 6—9). 

Der Dichotomie — ein Charakter, der nur geringen systematischen Wert haben 
därfte — einen so grossen Wert beizulegen, därfte als ungeeignet angesehen 
werden, und es wärde verhängnisvoll sein, hieraus die Konsequenzen zu ziehen. Die 
Dichotomie ist im täbrigen fär Dicroidium gegenuber Thinnfeldia nicht bezeichnend, da 
dieselbe auch bei der letzgenannten Gattung vertreten ist. Die Verschiedenheit in 
der Epidermisstruktur erwies sich bei näherem Ansehen von untergeordneter Bedeu- 
tung, und schliesslich grändete sich GOTHANS erste Ansicht von der geographischen 
Verbreitung der fraglichen Gattungen zum. Teil auf ein Ubersehen von einigen Thinn- 
feldia-Formen von der sädlichen Hemisphäre. 

Obgleich Thinnfeldia ihrer alten Bedeutung nach demnach nicht nach den von 
GOTHAN vorgeschlagenen Grunden eingeteilt werden kann, so därfte gegen die Ein- 
teilung an und fär sich nichts eingewendet werden können. 

Im Laufe der Zeit hatte Thinnfeldia einige ungehörige Erweiterungen bekommen, 
und umfasste so u. a. Formen mit zwei verschiedenen Aderungstypen — dem ale- 
thopteridischen und dem odontopteridischen —, welche jedoch durch alle Ubergänge 
vereint waren. Da eine Zerteilung nichts destoweniger erwänscht ist, ist das haupt- 
sächlichste Argument fär eine solche vielleicht weniger in einem bestimmten Unter- 
schied zwischen den Arten als in der Notwendigkeit einer Begrenzung von Thinn- 
feldia als einer einheitlichen Gattung zu suchen. Natärlich sind die Formen mit aus- 
geprägt odontopteridischer Aderung von den typischen Thinnfeldia-Arten gut getrennt; 
aber die Ubergangsform, D. lancifolium, welche jung odontopteridische, ausgebildet 
aber alethopteridische Aderung hat, kann mit ungefähr ebenso grossem Recht sowohl 
zu der einen wie zu der anderen Gattung hingefiährt werden. Auf Grund ihrer nahen 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 51 


Verwandtschaft mit D. odontopteroides däurfte sie jedoch am besten zu Dicroidium 
zu rechnen sein. In der Form und der Stellung der Fiederchen zu einander besteht 
kein eigentlicher Unterschied von Thinnfeldia. 

Eine mit Dicroidium recht analoge und in mehreren Punkten iubereinstimmende 
Gattung ist Dichopteris ZIGNO. GOTHAN ist der Meinung, dass diese Gattung (siehe 
Thinnfeldia p. 7) sich dadurch unterscheidet, dass sie keine Zwischenfiedern hat und 
möglicherweise nicht immer eine dichotomisch gezweigte Rhachis besitzt. Wie ich 
hervorgehoben habe, bestehen jedoch keine Unterschiede in diesen Punkten. Dagegen 
liegt eine wichtige Verschiedenheit in der Aderung der Fiederchen vor. Dichopteris 
Hat namlich) wie ZIGNO (67, p. 117; Taft. 12, Fig:faäs Taft. 18; Fig. b) gezeigt hat, 
einige wenige, einfache oder gegabelte, schwach divergierende Adern, welche von der 
ganzen Breite der Basis ausgehen. Die Richtigkeit von ZIiGNos Aufgabe wird durch 
das Fragment, das ich hier abgebildet habe (Taf. 2, Fig. 1), bestätigt, und Dich- 
opteris ist durch ihre Aderung auch von den iäbrigen habituell ibereinstimmenden 
Gattungen getrennt. Indessen ist die Aderung meistens sehr undeutlich oder gar nicht 
hervortretend; denn als einen anderen wichtigen Unterschied von Dicroidium hat 
Dichopteris eine dicke und fleischige Konsistenz. Schliesslich ist die Form der Seg- 
mente nicht dieselbe. Dieselbe ist nämlich bei Dicroidium im allgemeinen verhält- 
nismässig kärzer, breiter, mehr abgerundet als bei der verglichenen Gattung, welche 
mehr oder weniger lanzettliche, gegen die Basis etwas verschmälerte Fiederchen hat. 

Dicroidvum därfte ferner mit der paläozoischen Gattung Odontopteris BRNGN. 
verglichen werden, welche eine schlagende Ubereinstimmung in den meisten Punkten 
zu zeigen scheint. 

Dicroidium hat ja bis ganz kärzlich einen Teil von Thinnfeldia gebildet; da 
man aber bei den hierzu gehörenden Formen — welche ibrigens erst verhältnis- 
mässig spät beschrieben worden sind — keine Argumente fär die eine oder andere 
Ansicht uber die systematische Stellung von Thinnfeldiu gesucht hat, sind in diesem 
Punkt keine direkten Ausspräche, diese Fossilien betreffend, getan. Die älteren Ver- 
fasser därften jedoch, wie ich glaube, die fraglichen Formen nicht gerne zu einer 
andern Gruppe als den Farnen gefährt haben, da die Ubereinstimmung mit den 
Cycadeen höchst unbedeutend, und eine solche mit den Koniferen nicht vorhanden ist. 

In Betreff des Habitus stimmt Dicroidium wohl mit den Farnen uberein; aber 
positive Griände, dass die Gattung dieser Gruppe angehört, fehlen gänzlich, und 
man hat keine Andeutung von Sori gefunden. 

Die Spaltöffnungen sind ja von ganz demselben Bau wie bei Thinnfeldia, und 
die Cuticula hat auch im tbrigen eine xerophile Anpassung, welche den Farnen 
unserer Zeit fehlen durfte. 

Ebenso wenig wie Thinnfeldia (siehe Thinnfeldia pp. 15—25) passt also Diecroidvum 
unter irgendeine der rezenten Pflanzengruppen, und da diese Gattung in verschie- 
dener Hinsicht der erstgenannten sehr nahe steht, därfte sie ihren richtigen Platz 
an deren Seite in einer jetzt ausgestorbenen Pflanzengruppe haben. 

Als GOoTHAN Dicroidium begriändete, fährte er zu dieser Gattung ausser einigen 
Thinnfeldia-Arten noch eine dichotomische, welche von FEISTMANTEL (78, p. 106; 


52 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Taf. 15, Fig. 8; und 90, p. 111; Taf. 24, Fig. 3) von N. S. Wales als Gleichenia 
dubia beschrieben worden war. Diese Art ist wenig bekannt, aber die Segmente 
zeigen, wie FEISTMANTEL selbst hervorhebt, in Betreff ihrer Form eine schlagende 
Ähnlichkeit mit Thinnfeldia incisa SAP. Nach demselben Verfasser stimmt dagegen 
die Aderung mit derjenigen bei Thinnfeldia nicht äberein, weshalb des genannte Fossil 
seinen Platz nicht unter dieser Gattung haben sollte. Soweit ich aus den Zeich- 
nungen ersehen kann, besteht jedoch auch in diesem Punkt kein Unterschied von 
Th. ineisa; da aber das Fragment gegabelt ist, därfte es am richtigsten sein 
dasselbe mit den Fossilien, welche SAPORTA (73, p. 173; Taf. 41, Fig. 3, 4; und 91, 
p. 393; Taf. 231) und ZEILLER (11, p. 323; Taf. 2, Fig. 1—3) als Th. incisa be- 
schrieben haben, nicht zu vereinigen. Dagegen ist es ganz gewiss mit denjenigen 
identisch, die SoLMS-LAUBACH als Th. incisa von Chile (99, p. 600; Taf. 14, Fig. 3, 
4) abgebildet hat, wie auch mit Thinnfeldia dubia (FEISTM.) SHIRLEY (SHIRLEY 98, 
p. 22; Taf. 23) von Brisbane. Aus Grinden, welche ich schon (p. 13) angefährt 
habe, habe ich sowohl die eine wie die andere Art zu Pachypteris BRNGN. gezogen. 

In ihrer geograpischen Verbreitung ist Dicroidium ausschliesslich an das Glos- 
sopteris-Gebiet gebunden, fär welches die Gattung sehr charakteristisch ist. Die 
wenigen Arten sind in Australien, Tasmanien, Neuseeland, Indien, Suädafrika, Argen- 
tinien und Chile gefunden worden. 

Das geologische Auftreten dieser Pflanzen fällt innerhalb des Räts und des 
Juras. 


Dicroidium Feistmanteli Gornan. 
Ta LR DOS kat oEio (COP: 


Odontopteris microphylla, Mc Cor 1847, p. 147. 

Tlinnfeldia odontopteroides, FEISTMANTEL, pars, 1878, p, 105 (pp. 80, 89, 108); Taf. 16, Fig. 1. 
Thinnfeldia odontopteroides, FEISTMANTEL, pars, 1879 a, p. 165; Taf. 9—11. 

Thinnfeldia odontopteroides var. obtusifolia, JOoOHNSTON 1885, p. 30. 

Tluännfeldia odontopteroides var. obtusifolia, JoHNSTON 1888, Taf. 34, Fig. 7, 9, 14. 
Thuwmfeldia odontopteroides, FEISTMANTEL, pars, 1890, p. 101; Taf. 23—25; Taf. 26, Fig. 1. 
Thinnfeldia odontopteroides var. normalis, SHIRLEY 1898, p. 21; Taf. 11. 

Thinnfeldia odontopteroides var. rachidis, SHIRLEY 1898, p. 21. 

Thinnfeldia odontopteroides var. trianguwlata, SHIRLEY 1898, p. 22; Taf. 10, Fig. 2. 

Thinnfeldia odontopteroides, ARBER, pars, 1902, p. 2. 

Thinnfeldia odontopteroides, SEwARD, pars, 1908, p. 92; Taf. 5, Fig. 1; Text-Fig. 3 (A—D), 4. 
Tlinnfeldia odontopteroides, SEWARD, pars, 1910, p. 538; Fig. 356 (A—D), 357. 

Diecroiduwm Feistmanteli, GoTHAN 1912, p. 78, Taft. 16, Fig. 1. 

Dicroidiuwm Feistmanteli, ANTEVS 1913, p. 3; Taf. 1, Fig. 1—7. 


Wedel gross, doppelt gefiedert. Spindel sehr kräftig, gegabelt. Fiedern sowohl 
unterhalb als oberhalb des Verzweigungspunktes, dicht, alternierend, lang, beinahe 
linear, allmählich schmäler werdend. Fiederchen dicht, von variierender Form: 
rhombisch, oval oder halbmondförmig, mit einer kurzen und stumpfen oder gerun- 
deten Spitze, mehr oder minder an der Basis zusammenhängend. Bald Zwischen- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 63 


fiedern, bald nicht. Aderung odontopteridisch, aus einér grösseren oder kleineren 
Anzahl, wiederholt dichotomischen, ein wenig divergierenden, von einem gemeinsamen 
Punkte an der Basis des Fiederchens oder von der ganzen Basis desselben ausge- 
henden Adern bestehend. Konsistenz fest. 

Die Epidermis, von welcher ich fräher eine ausfährliche Beschreibung (13, p. 
4; Taf. 1, Fig. 6, 7) gegeben habe, ist dick, auf beiden Seiten gleich und hat gar 
keine Differenzierung nach den Adern. Dieselbe ist aus recht grossen, isodiametrisch 
polygonalen Zellen mit nicht besonders dicken Wänden aufgebaut. Die Zellen haben 
sämtlich deutliche Papillen. Die zahlreichen Spaltöffnungen sind gleichmässig uber 
die ganze Oberfläche des Fiederchens verteilt und kommen in ungefähr derselben 
Anzahl auf beiden Seiten vor. Dieselben stimmen völlig mit denjenigen von Tlhinn- 
feldia äberein. 

Unter D. Feistmanteli sind alle die recht variierenden, durch doppelt gefiederte 
Verzweigungen ausgezeichneten Formen derjenigen Fossilien zusammengefihrt, welche 
von FEISTMANTEL und anderen als Th. odontopteroides beschrieben worden sind. Die 
grösste Variation scheint in der Grösse zu liegen, obgleich die Form der Fiederchen, 
die Aderung und anderes Gegenstand einer nicht so unbedeutenden Variation sind. 
Nach FEISTMANTEL (90, p. 104) ist das Blatt das eine Mal gegabelt, ein anderes Mal 
nicht; aber dies ist ja eine Tatsache, welche unmöeglich entschieden werden kann, da 
man von diesen grossen Blättern gewöhnlich nur höchst unvollständige Fragmente 
findet, und da sich sehr nahestehende Formen in diesem Punkt sich verschieden ver- 
halten können. Ob diese Fossilien in Wirklichkeit einer und derselben Art ange- 
hören, ist gegenwärtig unmöglich zu entscheiden, doch scheinen sie durch alle Uber- 
gänge vereinigt zu sein. 

Nachdem FHEISTMANTEL (78, p. 105) als erster die fraglichen Formen als identisch 
mit Pecopteris odontopteroides MORRIS (MORRIS 45, p. 245; Taf. 6, Fig. 1—4) ange- 
sehen und deren Namen zu Thinnfeldia odontopteroides verändert hatte, sind alle 
späteren Verfasser ihm in dieser Hinsicht gefolgt, bis GOTHAN (12, p. 78) sie mit 
Recht als eine besondere Art abtrennte. FEISTMANTEL (90, p. 105) stätzt seine 
Klassifizierung auf der Ansicht, dass die einmal oder zweifach gefiederte Verzweigung 
auf dem Entwicklungsstadium beruht, und bemerkt, dass alle Ubergänge vorhanden 
sind, ohne solche jedoch unter seinen zahlreichen Zeichnungen zu besitzen. Es därfte 
ubrigens aus mehreren Grunden recht sicher sein, dass seine Vermutung nicht richtig 
sein kann. 

Das von Mc CoYr (47, p. 147) als Odontopteris microphylla beschriebene Fossil 
stimmt nach AÅRBER (02, p. 2) sehr nahe mit Taf. 26, Fig. 1 und Taf. 23, Fig. 1, 
FEISTMANTEL 90, uberein, und es därfte demnach hierzu gehören. 

SHIRLEY (98, p. 21) hat von D. Feistmanteli verschkiedene Varietäten unter- 
schieden: var. normalis, var. rachidis und var. triangulata; da aber die Aufstellung 
derartiger Varietäten an und fär sich ungeeignet ist, und da die hier in Frage 
stehenden u. a. nur auf verschiedene Teile ein und derselben Blätter begrändet zu 
sein scheinen und nicht ordentlich gegen einander charakterisiert sind, habe ich 
dieselben eingezogen. Die letztgenannte Varietät ist seiner Meinung nach mit recht 


54 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


grosser WNicherheit mit Thinnfeldia obtusifolia JOHN. Taf. 34, Fig. 7,9, 14, JOHNSTON 
88, identisch und er bemerkt ferner, dass Th. obtusifolia Taf. 25, Fig. 7, 9, 14 und 
Taf. 26, Fig. 7, 15, 17, 21 sowie Thnnfeldia superba JoHn. Taf. 26, Fig. 4, 5 in 
derselber Arbeit »are connected with the normal form of Thinnfeldia odontopteroides, 
and cannot be regarded as separate species.» JOHNSTONS Arbeit ist mir leider nicht 
zugänglich gewesen, und ich kann mich deshalb nicht daräber äussern, inwiefern die- 
selben hierzu gehören oder nicht. 

Später hat SEwARD (08, p. 92) diese Pflanze von Sädafrika beschrieben. Sein 
Material bestand teilweise aus jungen und deshalb interessanten Exemplaren, da die- 
selben die Entwicklung des Blattes zeigen. Aus diesen ebenso wie aus denjenigen, 
welche ich selbst an anderer Stelle (13, Taf. 1) abgebildet habe, geht deutlich hervor, 
dass die Fiedern schon bei sehr jungen und zarten Exemplaren erheblich lang und 
mit tieferen oder schwächeren HEinschnitten versehen sind. 

Nach SEWwARD ist ja diese Blattform mit Dicroidium lancifolium identisch, 
und er bezeichnet Text-Fig. 3 c, SEWARD 08 (= SEWARD 10, Fig. 356 c, p. 539) als 
ein Verbindungsglied zwischen beiden. Die in Rede stehenden Fiederchen, welche mit 
D. lancifolium äbereinstimmen, kommen nämlich auf einer Spindel vor, welche eben- 
falls Segmente trägt, die mit denjenigen eines jungen D. Feistmantelt äbereinstimmen. 
Sicher bilden die genannten Segmente den allerobersten (oder untersten) Teil eines sehr 
jungen Blattes, und aus dieser partiellen Ubereinstimmung den Schluss zu ziehen, 
dass die Arten identisch sind, därfte nicht richtig sein; denn aus einem Vergleich 
zwischen einer entwickelten D. lancifolium und einer jungen D. Feistmanteli geht, 
wie ich glaube, deutlich hervor, dass die letztere ein älteres Stadium der ersteren 
nicht repräsentieren kann, wie FEISTMANTEL und SEWARD annehmen. Denn während 
D. lancifoluum eine sehr kräftige Spindel besitzt, sind die verglichenen Blätter der 
anderen Art von viel schmächtigerem und zarterem Wuchs. Ausserdem besteht, wie 
gesagt, ein erheblicher Unterschied in der Form der Segmente. 

Eine auffallend analoge Art ist Dichopteris Visianica ZIGNO aus den juras- 
sischen pflanzenfährenden Ablagerungen im nördlichen Italien. Beide haben dieselbe 
verzweigte, sehr kräftige Spindel, dieselbe Segmentierung, und die systematische 
Stellung beider ist gleich ungewiss. Wie ich oben zu zeigen gesucht habe, sind jedoch 
wichtige Unterschiede in der Aderung und Konsistenz vorhanden. 

Noch grössere Ubereinstimmungen därfte D. Feistmanteli mit verschiedenen 
Odontopteris-Arten aus der Steinkohlenformation zeigen. 

D. Feistmanteli ist aus Tasmanien, N. S. Wales, Queensland, Westaustralien 
und Sudafrika bekannt. Die Art wird vom Rät bis zum oberen Jura angetroffen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 56 


Dicroidium odontopteroides (MORRIS) GOTHAN. 
Taf. 2, Fig. 2, 3; Taf. 4, Fig. 6, 7. 


e) 

Pecopteris odontopteroides, Morris, pars, 1845, p. 249; Taf. 6, Fig. 2?, 3. 

Gleichenites odontopteroides, Mc Cor 1847, p. 147. 

Gleichenites odontopteroides, UNGER 1850, p. 208. 

Cycadopteris? odontopteroides, SCcHIMPER, pars, 1869, p. 488. 

Alethopteris? odontopteroides, SCcHIMPER, pars, 1869, p. 569. 

Pecopteris odontopteroides, CARRUTHERS 1872, p. 355; Taf. 27, Fig. 2, 3. 

Pecopteris odontopteroides, CRÉPIN 1875, p. 258; Fig. 1—5. 

Tlhinnfeldia odontopteroides, CRÉPIN 1876. 

Thinnfeldia crassinervis, Gemitz 1876, p. 4; Taf. 1, Fig. 10—6. 

Tlinnfeldia odontopteroides, FEISTMANTEL, pars, 1878, pp. 80, 89, 105, 108; Taf. 14, Fig. 5; Taf. 15, 
| GETA Sk DER NN LIST MAN 

Thinnfeldia odontopteroides, FEISTMANTEL, pars, 1879 a, p. 165. 

Thinnfeldia subtrigona, FEISTMANTEL 1879 b, p. 13 (203); Taf. 1, Fig. 7, 7 a. 

Thinnfeldia sp., FEISTMANTEL 1879 b, p. 13 (203); Taf. 1, Fig. 6, 6 a. 

Tlinnfeldia odontopteroides, NATHORST 1880, p. 48. 

Thinnfeldia cf. odontopteroides, FEISTMANTEL 1881, p. 85; Taf. 23 A, Fig. 7—9. 

Thinnfeldia cf. odontopteroides, FEISTMANTEL 1882, p. 30; Taf. 8, Fig. 4, 6, 7; Taf. 20, Fig. 5. 

Thinnfeldia odontopteroides, 'TENISON-Woops, pars, 1883, p. 106. 

Tlhinnfeldia odontopteroides, SzAINocHA 1888, p. 10; Taf. 1, Fig. 1—3, 4 a. 

Thinnfeldia odontopteroides, FEISTMANTEL, pars, 1889, p. 62; Taf. 1; Taf. 2, Fig. 1, 1 a, 3, 3 a; Taf. 
IS UI Fa SS 

Thinnfeldia odontopteroides, FEISTMANTEL, pars, 1890, p. 101; Taf. 26, Fig. 2, 2 a; Taf. 28, Fig. 8; 
Taf. 29, Fig. 1—3, 5, 5a, 5 b, 42? 

Thinnfeldia odontopteroides, JAcKk & ETHERIDGE, pars, 1892, p. 365; Taf. 17, Fig. 1. 

Thinnfeldia odontopteroides, ARBER, pars, 1902, p. 2. 

Thinnfeldia odontopteroides, SEWARD, pars, 1903, p. 52; Taf. 7, Fig. 1; Taf. 8, Fig. 7, 8; Taf. 9, 

Eio3i 7,08 Taff ll Fisk: Text Fig: 6opY5e 

Tlinnfeldia odontopteroides, DUN, pars, 1909, p. 314; Taf. 49, Fig. 2. 

Tlinnfeldia odontopteroides, SEWARD, pars, 1910, p. 538; Fig. 358. 

Dicroidium odontopteroides, GoTHAN 1912, p. 78; Taf. 16, Fig. 5. 


Wedel einmal gefiedert. Spindel gegabelt. Fiederchen sowohl unterhalb wie 
oberhalb des Verzweigungspunktes, dicht, alternierend oder beinahe opponiert, oval 
oder rhombisch mit einer kurzen und stumpfen oder gerundeten Spitze, an der Basis 
zusammenhängend. Aderung odontopteridisch; Adern zahlreich, direkt von der Spin- 
del auslaufend, wiederholt gegabelt, ein wenig divergierend. Konsistenz nicht sehr 
fest. 

Die Epidermis ist von SEWARD (03, p. 54; Taf. 9, Fig. 7, 8) und GOoTHAN (12, 
pp. 74, 77; Taf. 15, Fig. 4) untersucht worden. Nach SEWARD ist dieselbe »com- 
posed of polygonal cells or — above the veins — of oblong rectangular cells with 
very slightly undulating walls. Stomata not very numerous, occurring on both upper 
and lower epidermis, probably slightly sunk, bordered by two or four cells which 
may be subsidiary cells above the true guard-cells; the pore of the stoma is bounded 
by two crescent-shaped cuticular ridges, which may belong to the guard-cells.»> 
GOTHAN, der SEwARDS Angabe ibersehen hat, hat eine andere Auffassung in 
Betreff des Epidermisbaues, indem er der Meinung ist, dass den Spaltöffnungen 
Wallzellen fehlen, und dass sich dieselben demnach von denjenigen bei Thinnfeldia 
wesentlich unterscheiden. Er erwähnt jedoch selbst, dass es ihm schwer gefallen 


58 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


hat, ihren Bau zu unterscheiden, weil sein Material schlecht erhalten gewesen ist, 
und seine abweichende Auffassung durfte auf diesen Umstand zuräckzufähren sein. 

Diese Art, welche die einmal gefiederten, durch odontopteridische Aderung 
charakterisierten Formen derjenigen Fossilien umfasst, welche fräher zu Thinnfeldia 
odontopteroides hingefuährt worden sind, ist in der Hauptsache durch die Verzweigung 
der Rhachis, die Form der Fiederchen und die Aderung charakterisiert, welche letztere 
nach FEISTMANTEL besonders charakteristisch ist, indem die meisten der Adern in einem 
gemeinsamen Punkt an der Basis der Fiederchen anfangen und unter wiederholter 
Zweiteilung radiieren. Aber auch in diesem Punkt herrscht eine gewisse Variation, 
und Exemplare, welche Ansatz zu alethopteridischer Aderung zeigen, fehlen nicht 
ganz. Eine deutliche Mittelader kommt jedoch niemals zur Ausbildung, sondern 
Formen mit einer solchen därften zu Dicroidium lancifolium gebracht werden, 
welche Art sich iubrigens von der in Frage stehenden durch ihre längeren, mehr 
linearen, bisweilen etwas gebogenen Fiederchen unterscheidet. Grösser ist denn doch 
die Variation in der Stärke der Adern. Im allgemeinen sind die Adern fein; aber 
sowohl CARRUTHERS (72, Taf. 27, Fig. 2, 3) wie GEiNITZ (76, Taf. 1, Fig. 10—16) 
haben Formen mit sehr groben Adern abgebildet, welche äbrigens keinen abweichen- 
den Charakter zeigen. 

Die in Rede stehende Pflanze wurde schon 1845 von MORrRiS als Pecopteris 
odontopteroides beschrieben. Von den von ihm abgebildeten Exemplaren ist wohl 
Taf. 6, Fig. 3 zu dieser Art hinzufähren; Taf. 6, Fig. 4 därfte dagegen eine Dicroi- 
dium lancifolium sein. Öber das dritte Exemplar (Taf. 6, Fig. 2) kann man sich 
schwerer ein Urteil bilden, da die Aderung sehr undeutlich ist, und die Form der 
Fiederchen in diesem Fall fär die eine oder andere Ansicht nicht ausschlaggebend 
sein kann. 

Dagegen diärfte das Exemplar, das Mc CoYr (47, p. 147) kurz darauf als 
Gleichenites odontopteroides beschrieben, aber nicht abgebildet hat, hierzugehören; denn 
nach ARBER (02, p. 2) ist allerdings von der Aderung nichts zu sehen, der Habitus 
stimmt aber sehr nahe mit Taf. 26, Fig. 2, FEISTMANTEL 90, uberein. 

ÖRÉEPIN (75, p. 258; Fig. 1—5) diskutiert die Art sehr ausfäöhrlieh und ist der 
Ansicht, dass dieselbe zu Odontopteris BRNGN. gehört, wahrscheinlich weil er die 
irrige Auffassung hatte, dass sie aus der Steinkohlenformation herstammte. Später 
(76) geht er von dieser seiner Meinung ab und hält die Art fär eine Thinnfeldia. 

GEINITZ (76, p. 4; Taf. 1, Fig. 10—16), der die fräheren Bescechreibungen 
dieses Pflanzentypus ganz iäbersehen hat, begrändete eine neue Art: Thinnfeldia cras- 
sinervis. Er bemerkt hierzu, dass die Aderung allerdings in sehr hohem Grade der- 
jenigen bei Odontopteris gleicht, ist aber auf Grund verschiedener Umstände der 
Meinung, dass die Art nicht zu dieser Gattung gefihrt werden soll, sondern dass sie 
eher Thinnfeldia rhomboidalis Ett. und Dichopteris incisa SCcHENK zur Seite zu stellen 
ist. Die Identität der Art mit Thinnfeldia odontopteroides wurde zuerst von NATHORST 
(80, p. 48) hervorgehoben. 

Von GEINITZ beeinflusst, änderte FEISTMANTEL (78, p. 30) Pecopteris odontop- 
teroides zu Thinnfeldia odontopteroides. Unabhängig von andern, hatte jedoch CRÉPIN 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 57 


(76) schon fräher dieselbe Veränderung vorgenommen, ein Umstand, der iibersehen 
worden zu sein scheint. Durch FEISTMANTEL erhielt der Artbegriff eine weniger 
berechtigte Erweiterung, indem er die doppelt gefiederten Formen, welche hier als 
D. Feistmanteli GOTHAN aufgenommen sind, hinzunahm. Die Fragmente von den 
indischen Gondwana-Ablagerungen, welche er als Thinnfeldia subtrigona (79, p. 13 
(203); Taf. 1, Fig. 7, 7 a) und Th. cf. odontopteroides (81, p. 85; Taf. 23, Fig. 7—9) 
beschrieben hat, sind dagegen ohne Zweifel zu dieser Art hinzufuhren. 

SZAJNOCHA (88, p. 10) machte einen Versuch zur Verbesserung in systematischer 
Hinsicht, indem er die einmal gefiederten Blätter mit alethopteridischer Aderung und 
längeren Fiederchen als eine besondere Art, Thinnfeldia lancifolia, absonderte. Seine 
Ansicht wurde jedoch von späteren Verfassern nicht geteilt; sondern diese sind 
FEISTMANTEL gefolgt, bis GOTHAN (12), wie gesagt, kärzlich eine wohlerforderliche 
Revision vornahm und "Th. odontopteroides in drei Dicroidium-Arten einteilte. So 
haben die zweifach gefiederten Formen eine Art, D. Feistmanteli, zu bilden gehabt, 
die einfach gefiederten mit odontopteridischer Aderung eine andere, D. odontopteroides, 
und die einfach gefiederten mit alethopteridischer Aderung, SzAJNOCHAS Th. lanci- 
folia u. a., eine dritte, D. lancifolium. 

Die erstgenannte ist durch ihre Verzweigung besonders gut von den beiden 
anderen getrennt, welche dagegen unter sich recht tubereinstimmend sind. In Bezug 
auf den Habitus sind diese kaum verschieden. D. lancifolium hat allerdings längere, 
oft etwas gebogene Fiederchen und kräftigeren Wuchs; aber diese Verschiedenheiten 
treten nur unbedeutend hervor, da die habituelle Ubereinstimmung im ibrigen voll- 
ständig ist. Von grösserer Wichtigkeit ist dann doch die Verschiedenheit in der 
Aderung. Da junge Exemplare von D. lancifouum eine Aderung haben, welche eine 
Mittelstellung zwischen der alethopteridisehen und der odontopteridischen einnimmt 
— ganz wie bei einigen Formen von D. odontopteroides — und in Betreff des Habitus 
vollkommen mit der letztgenannten Art iäbereinstimmen, lässt sich jedoch nicht immer 
entscheiden, ob man mit der einen oder der anderen Art zu tun hat. Da die typi- 
schen, völlig entwickelten Exemplare gut getrennt sind, kann immerhin nicht gut 
von einer Vereinigung die Rede sein. 

D. odontopteroides hatte eine grosse geographische Verbreitung. Die Art ist 
in Queensland, N. S. Wales, Tasmanien, Indien, Suädafrika und Argentinien gefunden 
worden. Das geologische Auftreten derselben erstreckt sich vom Rät bis zum obe- 
ren Jura. 

Von den hier abgebildeten Exemplaren stammt Taf. 4, Fig. 6 von Coal Minx, 
Queensland; die Exemplare Taf. 2, Fig. 2, 3 und Taf 4, Fig. 7 entstammen den 
Molteno-Ablagerungen Sudafrikas. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:0 6. 8 


58 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Dicroidium lancifolium (Morris) GoTtHAN. 
ANSE DR GAO 


» Pecopteris odontopteroides a probable variety lancifolia>, Morris 1845, pp. XVI, 249; Taf. 6, Fig. 4. 
2 Pecopteris odontopteroides, Morris, pars, 1845, p. 249; Taf. 6, Fig. 2. 

Cycadopteris? odontopteroides, ScHIMPER, pars, 1869, p. 488. 

Alethopteris? odontopteroides, SCHIMPER, pars, 1869, p. 569. 

2? Thinnfeldia odontopteroides, FEISTMANTEL, pars, 1878, p. 80; Taf. 13, Fig. 5. 

Tluännfeldia odontopteroides var. falcata, 'TENISON-Woops 1883, p. 107; Taf. 8, Fig. 1. 
Thinnfeldia lancifolia, SZAJINOCHA, pars, 1888, p. 13; Taf. 1, Fig. 5—7. 

? Tlinnfeldia odontopteroides, FEISTMANTEL, pars, 1890, p. 101; Taf. 29, Fig. 4. 

Tlinnfeldia odontopteroides var. falcata, FEISTMANTEL 1890, p. 106. 

Thinnfeldia odontopteroides var. falcata, JAck & ETHERIDGE 1892, p. 369. 

2 » Tlhinnfeldia odontopteroides var.>, JACK & ETHERIDGE, pars, 1892, p. 368; Taf. 17, Fig. 7. 
Tlinnfeldia lancifolia, Sorms-LAuBAcH 1899, p. 599; Taf. 14, Fig. 2. 

Tlinnfeldia odontoptleroides, SEwARD, pars, 1903, p. 52; Taf. 7, Fig. 7, 8, 8 a. 

Tlunnfeldia rhomboidalis, SEWARD, pars, 1903, p. 57; Taf. 8, Fig. 1. 

Thinnfeldia odontopteroides, SEWARD, pars, 1908, p. 92; Taf. 4, Fig. 1. 

?Tlhinnfeldia odontopteroides, DUN, pars, 1909, p. 314; Taf. 49, Fig. 1. 

Tlinnfeldia odontopteroides, SEWARD, pars, 1910, p. 538. 

Dicroidiura lancifolium, GOoTHAN 1912, p. 78; Taf. 16, Fig. 2—4. 

Thinnfeldia lancifolia, ÅRBER 1913 a, p. 346; Taf. 8, Fig. 7. 


Wedel einmal gefiedert. Spindel sehr kräftig, mit beblättertem Gabelfussstiäck. 
Fiederchen dicht, alternierend oder beinahe opponiert, breit lanzettlich, bisweilen 
gebogen, stumpf, 25 mm lang, 8 mm breit, mit der ganzen Basis befestigt, oft ein 
wenig herablaufend. Aderung alethopteridisch; Mittelader nicht sehr deutlich, gegen 
die Spitze verschwindend; Seitenadern gegabelt oder ungegabelt. 

Diese Art umfasst diejenigen Formen von Thinnfeldia odontopteroides, welche 
sich durch einmal gefiederte Wedel mit verhältnismässig langen, zuweilen gebogenen 
Fiederchen und alethopteridische Aderung auszeichneten. Jingere Exemplare unter- 
scheiden sich etwas von obiger Beschreibung, da dieselben kärzere Fiederchen mit 
einer unbestimmten odontopteridisch-alethopteridischen Aderung haben. 

Als MORRIS 1845 Pecopteris odontopteroides beschrieb, bemerkte er, dass ein 
Exemplar (Taf. 6, Fig. 4) sich von der Hauptform durch längere, lanzettliche Fie- 
derchen unterschied, und bezeichnete dasselbe in der Tafelerklärung (p. XVT) als 
»a probable variety lancifolia». Spätere Verfasser nahmen jedoch keine Notiz hier- 
von, bis SZzAJNOCHA (88, p. 13; Taf. 1, Fig. 5—7) Morris” eben erwähntes Fossil 
nebst einigen newuen als Typus-Exemplare von der Varietät zum Range einer beson- 
deren Art, Thinnfeldia lancifolia, erhob. 

Nun war durch FBRISTMANTELS Arbeiten die Aderung bei Thinnfeldia odonto- 
pteroides wohl bekannt, und SzAJNoOcCHA hebt auch hervor, dass die neue Art zum 
Unterschied von der eben erwähnten eine alethopteridische Aderung besässe. Nichts- 
destoweniger liess er sich indessen von Morris” Ansicht, dass der Hauptunterschied 
in der Form der Fiederchen läge, dahin beeinflussen, zu seiner Art ein paar Exem- 
plare (FEISTMANTEL 78, Taf. 25, Fig, 3, 4—90,"Taf.mr209, uFigikojp3s)aturstellen, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 59 


welche keine Spur einer Mittelader besitzen. Dagegen hat er ein anderes Exemplar, 
"das FEISTMANTEL (78, Taf. 13, Fig. 5 = FEiSTM. 90, Taf. 29, Fig. 4) abgebildet hat, 
und welches in seiner Aderung besser mit seinen eigenen tubereinstimmt, nicht als 
identisch mit diesen angesehen. Was SzAJNOCHAS eigene Exemplare betrifft, so diärfte 
das unvollständige Fiederchen mit seiner kräftigen Mittelader, welches er in Taf. 1, 
Fig. 4 b abgebildet hat, ganz sicher zu einer andern Gattung gehören. SZzAJNOCHAS 
Ansicht, dass die Mittelader bei juängeren Exemplaren ganz unbedeutend ist, um bei 
alten eine so ungemeine Entwicklung zu erreichen, kann ich nicht teilen. 

Schon fräher hatte indessen, was SzAJNOCHA tbersehen zu haben scheint, 
TENISON-WooDS (83, p. 107; Taf. 8, Fig. 1) als Thinnfeldia odontopteroides var. fal- 
cata eine ähnliche Form beschrieben. Er hält dieselbe fär von der Hauptform da- 
durch getrennt, dass die Aderung aus einer Mittelader mit Seitenadern besteht, und 
dass »the pinnules became long and falcate, as they ascend the rachis». Es dörfte 
deshalb kein Zweifel daruber herrschen, dass diese Varietät mit unser Art identisch 
ist, dies um so mehr, als JAcK & ETHERIDGE (92, p. 369) die grosse Ähnlichkeit mit 
dem Exemplar hervorheben, das MORRis (45) auf Taf. 6, Fig. 4 abgebildet hat; 
gleichzeitig bemerken sie, dass die Fiederchen nicht so gebogen sind, wie TENISON- 
-WooDs betont hat. 

Besonders typisch sind einige Exemplare, welche SEeWwARD als Th. odontopteroides 
(03, Taf. 7, Fig. 7, 8, 8 a und 08, Taf. 4, Fig. 1) beschrieben hat. Seine Th. rhom- 
boidalis gehört wohl auch hierzu. Die letztere Veränderung ist bereits von GOTHAN 
(12, p. 75) vorgeschlagen worden, und SEWARD hat sicher einen Irrtum bei der 
Bestimmung begangen. Hierfär spricht nicht nur der Umstand, dass das Exemplar 
besser mit seiner Th. odontopteroides Taf. 7, Fig. 8 in derselben Arbeit als mit irgend- 
einer Th. rhomboidalis ubereinstimmt, sondern auch die Tatsache, dass die letztere 
Art — mit dieser vermeinten Ausnahme — auf der sädlichen Hermisphäre nicht 
gefunden worden ist. 

Schliesslich ist auch möglicherweise das asymmetrische Blattfragment, welches 
JACK & ETHERIDGE (92, Taf. 17, Fig. 7) als »Thinnfeldia odontopteroides var.» abge- 
bildet haben, zu dieser Art hinzufähren. (Siehe auch Thinnfeldia aquilina p. 43.) 

D. lancifolum nimmt eine Zwischenstellung zwischen Dicroidvum und Thinn- 
feldia ein und kann mit ungefähr demselben Recht zu der einen wie zu der andern 
dieser beiden Gattungen hingefuährt werden. Im Habitus am meisten mit der ersteren 
ubereinstimmend, nähert es sich der letzteren durch die Aderung. Da indessen 
jängere Exemplare in allen Teilen eine sehr grosse Ubereinstimmung mit D. odon- 
topteroides zeigen, därfte die Art am nächsten mit dieser verwandt sein, und sie hat 
deshalb ihren Platz an deren Seite erhalten. Ausgewachsen unterscheidet sie sich von 
D. odontopteroides durch längere, gebogene Fiederchen und alethopteridische Aderung, 
bedeutendere Grösse und kräftigere Spindel. Eine recht analoge Art ist die oben 
erwähnte Thinnfeldia aquilina, welche jedoch, obgleich sie gegenwärtig gegeniber der 
hier in Frage stehenden nicht exakt charakterisiert werden kann, viel längere Fie- 
derchen und kräftigere Mittelader zu besitzen scheint. 


60 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


D. lancifolium besass eine ausgedehnte geographische Verbreitung und ist von 
Tasmanien, N. S. Wales, Queensland, Neuseeland, der Kapkolonie, Argentinien und : 
Chile beschrieben worden. Das geologische Auftreten fällt in das Rät und den Jura. 


Dicroidium trilobitum (Jonssrton). 


Tlhinnfeldia trilobita, JoHNSTON 1883, p. 30. 

Tlunnfeldia trilobita, JoHNSTON 1888, Fig. å 

Tlunnfeldia trilobita ?, FEISTMANTEL 1889, p. 65, Taf. 2, Fig. 2, 2 a, 2 b. 
Tlhinnfeldia trilobita, FEISTMANTEL 1890, p. 106. 


Wedel einmal gefiedert. Spindel mit beblättertem Gabelfussstäck. Zweige 
lanzettlich, nach dem Gipfel schmäler werdend. Fiederchen sehr dicht, opponiert 
oder beinahe opponiert, schief, rhombisch, in drei verschieden gebildeten Lappen 
endend, an der Basis zusammenlaufend. Aderung odontopteridisch; Adern zahlreich, 
direkt aus der Spindel kommend, wiederholt gegabelt, ein wenig divergierend. 

Diese Art ist noch nicht näher bekannt; dieselbe scheint aber in Bezug auf 
Habitus und Aderung mit D. odontopteroides nahe ubereinzustimmen, von welcher sie 
sich jedoch dadurch unterscheidet, dass »the pinnules termin in three lobes, the 
central one of which is usually the most prominent». Inwiefern diese Verschieden- 
heit einen derartigen Wert hat, dass sie zum Range einer besonderen Art berechtigt, 
will ich dahingestellt sein lassen; jedoch habe ich andererseits keine Vereinigung 
vornehmen wollen. 

D. trilobitum ist aus Tasmanien und den rätischen Stormberg-Ablagerungen 
Sudafrikas bekannt. 


Nachtrag. 


Während dieser Aufsatz im Druck war, ist eine Arbeit, in welcher die Gattung 
Thinnfeldia ein wenig besprochen wird erschienen.' 

Frau GRANDORI bringt hier Thinnfeldia rhomboidalis ScHENK und Th. obtusa ETT. 
mit Lomatopteris jurensis (KURR.) SCcHIMP. zusammen. Vorstehend (p. 14.) habe ich 
versucht, einige Unterschiede zwischen den beiden Gattungen nachzuweisen, und kann 
demnach Frau GRANDORIS Ansicht nicht teilen. 

Bei einem Besuch Dr. GOTHANS in Stockholm ganz kärzlich wurde mir 
Gelegenheit geboten, uber Thinnfeldia und Dicroidium wu. a. Gattungen mit ihm 
diskutieren zu können, und ich bin ihm fär viele wertvolle Aufschlässe zu grossem 


" GRANDORI, LuiGIA 1913. La Flora dei Calcari Grigi del Veneto. Parte Prima. Padova. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 61 


Dank verpflichtet. Nach dieser Diskussion fand ich es zweckmässig, in der Korrektur 
einige Ausdräcke zu modifizieren, wenngleich Meinungsverschiedenheiten an einigen 
Punkten noch fortbestehen. 

In einer im Druck befindlichen Abhandlung, von der mir Dr. GOTHAN”" Zzuvor- 
kommend die Korrektur zur Verfuäugung gestellt hat, hat dieser die Gattung Thinn- 
feldia unter verschiedenen Gesichtspunkten behandelt und einige neue Arten be- 
schrieben. Ohne hier auf irgend welche Details einzugehen oder mich bei der 
Begrenzung der Gattung aufzuhalten; möchte ich doch betreffs einiger Punkte ein 
paar Worte sagen. 

Die Begrenzung von Thinnfeldia rhomboidalis ETT. hat stets Schwierigkeiten 
dargeboten aber niemals so grosse wie jetzt. In den reichhaltigen Sammlungen, die 
Dr. GOTHAN untersucht hat, hat er, wie er mir berichtete, alle denkbaren Ubergänge 
von den typischen Formen bis zu recht abweichenden solchen gefunden. Da ich 
selber nur Gelegenheit hatte, Abbildungen zu studieren, kann ich mich nicht tuber 
den Gegenstand äussern, sondern möchte nur bemerken, dass es mir zweckmässiger 
scheint, Thinnfeldia laciniata SCHENK mit Th. saligna SCHENK, wie ich dies oben 
getan habe (p. 38), als mit Th. rhomboidalis zu vereinigen. 

Als Thinnfeldia Schwarzi hat GOoTHAN (Taf. 22, Fig. 3—6; Taf. 35, Fig. 6, 7) 
eine Art beschrieben, die ich eher zu Stenopteris SAP. fuöhren möchte. GOTHAN ist 
selbst sehr zweifelhaft gewesen, ob sie von rechtswegen zur einen oder zur andern 
Gattung gerechnet werden muss, und hat seine Klassifizierung zuletzt hauptsächlich 
auf Ubereinstimmung in der Epidermisstruktur mit Thinnfeldia basiert. 

Dieser Sachverhalt därfte eine kurze Diskussion tuber den Wert, den man der 
Epidermis gegenäber Habitus und Aderung beizumessen hat, nötig machen. 

Die erste unerlässliche Bedingung dafär, dass eine Eigenschaft von allgemei- 
nerem systematischem Wert werden soll, ist die konstante Nachweisbarkeit derselben, 
und da die Epidermis nur verhältnismässig selten erhalten ist, durfte man in den 
Fällen, wo dies der Fall ist, derselben bei der gegenseitigen Begrenzung der känst- 
lichen Gattungen nicht allzu grosses Gewicht beilegen därfen. 

Gegenwärtig wissen wir ferner ausserordentlich wenig dariäber, was eine Uber- 
einstimmung oder ein Unterschied bedeutet, und können sicherlich nur durch ein 
eingehendes Studium rezenter Pflanzen daräber Klarheit gewinnen. Was fossile 
Pflanzen anbelangt, so haben wir gefunden, dass diejenigen, die den äusseren Charak- 
teren nach ein Ganzes bilden, in der Regel in der Epidermisstruktur ubereinstimmen, 
aber auch, dass dies bei solchen, die wesentlich getrennt sind, ebenfalls häufig zu- 
trifft. Schliesslich wissen wir, dass Formen, die wir als sehr nahestebhend ansehen, 
oft einen wesentlich verschiedenen Bau der Epidermis aufweisen. Aus einer Uberein- 
stimmung auf eine intime Verwandtschaft zu schliessen, scheint mir daher ubereilt, 
und ich denke, um ein Beispiel zu nennen, dass keiner eine solche zwischen Thinn- 
feldia u. a. Gattungen und der rezenten Koniferengattung Aygathis wird annehmen 
wollen, obgleich die Epidermis alle wiänschenswerte Ubereinstimmung zeigt. 


1! GOoTHAN, W. 1914. Die unterliassische (»rhätische>) Flora der Umgegend von Närnberg. Abh. 
Naturh. Gesellsch. Närnberg. Bd. 20, H. 4. 


62 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Es därfte klar sein, dass die Unterschiede, mit welchen wir in der Epidermis- 
struktur zu rechnen haben, zum wesentlichen Teil durch biologische Verhältnisse 
bedingt sind, und es gilt zu ermitteln, in welchem Grade dies der Fall ist, bevor 
wir uns iäber den Wert derselben äussern können. Andererseits ist es sehr wohl 
möglich, obgleich noch nicht bewiesen, dass die »Gruppen oder Reihen>, die Prof. 
NATHORST"' fär die Cuticulen der mesozoischen Cycadophyten aufgestellt hat, wenig- 
stens zum Teil, keine biologischen sind. 

Um auf Thinnfeldia Schwarz zuräickzakommen, ist es meines Erachtens am 
besten, das Hauptgewicht auf die Form des Blattes zu legen und sie zu Stenopteris 
zu föhren. Vorstehend (p. 47) habe ich eine ibereinstimmende Cuticula eines Frag- 
ments beschrieben, das ich gleichfalls zu der genannten Gattung gefährt habe. 

Eine zweite Art hat GOTHAN als Thinnfeldia bellhofensis beschrieben (Taf. 
23, Fig. 5; Taf. 36, Fig. 5, 6). Nach den Prinzipien bezuglich der Grenze zwischen 
Thinnfeldia und Pachypteris, die oben gefolgt sind, därfte es doch am zweckmässig- 
sten sein, die Art zur letztgenannten Gattung zu fäöhren. GOTHAN stätzt sich zum 
wesentlichen Teil auf die Epidermisstruktur und das Vorhandensein von Zwischen- 
fiedern, die bei Pachypteris fehlen sollen. MSolche sind doch gleichwohl bei dieser 
Gattung zu finden (Taf. 1, Fig. 1). 

Was die dritte Art, Thinnfeldia Hartmanniana GortHuH. (Taf. 19, Fig. 2; Taf. 20, 
Fig. 4) anbelangt, so möchte ich nur auf die augenfällige äussere Ähnlichkeit mit 
einigen der Formen, die Frau GRANDORI (siehe p. 60) als Lomatopteris jurensis abge- 
bildet hat, aufmerksam machen. 


Schliesslich möchte ich noch ein paar Arbeiten erwähnen, die ich leider uber- 
sehen habe, die jedoch in keiner Weise meine Diskussionen modifizieren. 

Eine Arbeit stammt von SoRDELLI, in welcher nach Frau GRANDORI einige 
Thinnfeldia-Formen behandelt werden. Diese Arbeit findet sich leider in keiner von 
den hiesigen Bibliotheken. 

In einem anderen Aufsatz behandelt DUN” Thinnfeldia odontopteroides (MORR.) 
[= Dicroidium odontopteroides (MORR.) GoTH.]. 

DUN hat hier eine Einteilung der Artin verschiedene »divisions» vorgenommen, 
nämlich: 


1. Thinnfeldia odontopteroides, Morris” type. 4. Tlhinnfeldia trilobita JoHNSTON. 
2. Tluinnfeldia odontopteroides, FEISTMANTEL'S type. 5. Tlinnfeldia (?) caudata JoHNsTON. 
3. Tluännfeldia (laneifolia and indica). 6. Tlhinnfeldia Mc Coyi SEWARD. 


a. JDLamncifolia type. 7. Tlhinnfeldia saligna SCcHENK. 
b. Indica type. 


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Heft”1; p. 35. 

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Tempi geologici. Milano. 

3 Dun, W. S. 1909. Notes on Fossil Plants from Lower Mesozoic Strata, Benelong, Dubbo District. 
Rec. Geol:Surv. N. SN alest Vol ee, bt 4 upirolle 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 63 


Er hat ferner angegeben, welche Formen unter die einzelnen »divisions»> gehören. 
Zwecks näherer Aufklärung erlaube ich mir nur auf den Aufsatz selbst zu verweisen. 

Da mir die nötige Literatur nicht zu gebote steht, kann ich mir tuber DUNS 
Einteilung nur zum Teil ein Urteil bilden, aber ich muss gestehen, dass ich den 
Sinn derselben nicht völlig verstehen kann, auch nicht nach welehen Voraussetzungen 
sie vorgenommen ist. Im tbrigen verweise ich auf das, was vorstehend von den in 
Rede stehenden Formen gesagt ist. 

DUN nennt folgende, vorstehend nicht besprochene Formen: Tlhinnfeldia cau- 
data JoHNSTON, Thinnfeldia Buftonmi JOHNSTON und Thinnfeldia polymorpha [vergl. 
Th. polymorpha (BRAUN); er ist mir nicht bekannt, ob es sich hier um einen neuen 
Namen handelt, der zufällig dem alten ganz gleichlautend geworden ist, oder nichtl. 

A priori ist es vielleicht das wahrscheinlichste, dass die betreffenden Formen 
zu Dicroidium gehören, aber daruber weiss ich nichts näheres. 

Endlich hat THoMaAs"' ein paar Thinnfeldia-Formen aus North Yorkshire, Eng- 
land, erwähnt, die jedoch nach GOTHAN (l. c.) auf Grund ihrer Epidermisstruktur 
nicht zu dieser Gattung gehören durften. 


Herrn Dr. W. GOoTHAN, Berlin, der die ausserordentlich grosse Gute hatte, die 
Korrektur dieses Aufsatzes stilistiscech durchzugehen, erlaube ich mir meinen herz- 
lichen Dank auszusprechen. 


Stockholm den 22. April 1914. 


1 THomas, H. H. 1913. The Jurassic Plant Beds of Roseberry Topping. The Naturalist, p. 198. 


64 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


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K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 6. 9 


66 ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


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LESÖnr tel pr S2L. 


68 ERNST 


ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


t Register. 
Seite Seite 
Acropteris cuneata 16, 17 — Kirelmeria areticar. 41 
Agathis OLA ON > decurrens . 30 
Albertia se » dentata SE de 
Alethopteris Grandini . 23 » mutabilis . 27, 38, 39 
» Huttoni é . 41 » ovata ; 2 a FO 
> ? ödontopteroides DN DS » polymorpha . : 138, 39 
> ? salicifolia . 2136 » trapezoidalis SKL 2 2 
Androvettia statenensis . 26 » trichomanoides 30, 33, 39, 44 
Angiopteris «197 Taecopteristspi. NR EE SAG 
Araucaria E Sn bg » Mäinsteri . a Far 
Asplenites rhomboidalis . 45 - Lomatopteris . : FASO; 217140 
Botrychium lunaria . 1) > ambigua :. 440 
Bowenia spectabilis 26 » jurensis >5, 607 62 
Cladophlebis öd 12 » liasina . RR) 
» haiburnensis . 45 - Mariopteris muricata shry23 
Ctenopteris ; 29 - Neuropteris SE ER) 
grandis . 48 » alternans . SU 
Cycadites apoldensis . 48 > enas RSS 
Rumpfi . . 48  Odontopteris dl; 54056 
Cycadopteris . É TA] TSIERO » jurensis SID 20 
anglica sr » microphylla . Fe DS 
Brauniana 5, 15, 29 - Onychiopsis elongata . , FAL 
» heterophylla . - - 5, 15, 17, 29 — Ophioglossum pendulum ROT 
> 2? odontopteroides =. . oo. . . 55, 38  Osmunda claytoniana NONE oa 
Dichopteris än Ia 21, 39, 48, 51 - Pachypteris 5, va LOS=LBJPLONATR D2IN62 
» incisa dl, 38-407; 56 » Sp. - . . 46 
Visianica . 54, 70 » brevipennata RAG 
Dieroidium —. -- . : . 49 » dalmatica . 12. 13, 46 
» dubium SÖ rada AN : 13, 50 » dimorpha . lg 
Feistmanteli 7—9, 49, 50, De 51, » dubia 207. NN SN GS 
40 71 » incisa 13, HANN 
lancifolium 9, 10, 29, 43, 50, 54, 56— lanceolata NED I LAST (0) 
60(38), 71 » scotica . . > BL Re 
odontopteroides 7—10, 41, 49, 51, bd, > Thinnfeldi > (228; 30 
Hy DI 60, Pe 70, 71 » (Thinnfeldia) cf. decurrens a å 30 
trilobitum . 60 » » ovata . SR 
Dioon edule . a (0) » » cf. rhomboidalis SRS 
Ficus . 20 - Pecopteris odontopteroides 5, 193, 25, NODE 
Frenelopsis SR 20 » » a probable var. lancifolia 58 
occidentalis . . 20 » ? salicifolia . ade TANK: Li9e 306 
Gleichenia ; ISEN Nlo ella dust: fö, 4 IDE-SN 200-26 
dubia : Sö Ma OR DA > alpinus . 70 
Gleichenites odontopteroides Dy DÖ » trichomanoides : OS SL 
Hakea SANNE . 20 - Polypodium elipticum SUN Tål 
Kirchneria 4, 5, 15, 41 — Protophyllocladus 26 


— LL o— NV 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. 69 
Seite Seite 
Sagenopteris .J. 21, 22, 45 — Thinnfeldia Mänsteriana 2 4,.33 
» Mantelli ren fe dr FALSE kr LD Nordenskiöldi «16, 205100, 30, 10 
Scleropteris 105 TING Eld 20-29-46 » obtusa 281-20: Oå, 32, 28, 160, 71 
> 2 Sp. : PAR . 46 obtusifolia 54 
» Pomelii Jr ole] obtusiloba SAFE ND Me 40, 71 
Selenocarpus Mänsterianus ARS odontopteroides 7, 9,42, 52—5359(55, 58), 
Sphenopteris SS SAN 62: TÅ 
» 2De Geeri - 46 » cf. odontopteroides 55, 57 
Stangeria oe SD odontopteroides var. Er SER Ga 
» paradoxa . Sten TER pf » » »  falcata di, A2, 43, 
Stenopteris . Jr GIG 58, 59, 71 
> 2/Sp: SAN » » > normalis 2, DD 
> desmomera ö) » > »  obtusifolia 202 
Thinnfeldia bt bjriböraet SDR d »  rachidis 02, 53 
> SPYR EAENNE 25, 29, 44—49, 55 > » » triangulata 52, 53 
» ig apoldensis 5 48 » parvifolia SR sundet Cdirndd 
> aquilina , 43, 59 polymorpha . , 38, 40, 63, 70, 71 
» arctica . 40, 41 rhomboidalis 15, e MIG, 38, 40, 41, 
» argentinica 44, 45 44, 45, 36; 58—61, 7.0,.5a1 
> australis . 44 » (rhomboidalis forma) major 28, 34, 35 
> bellhofensis . 262 » rotundata . . 34—36, 70, 71 
> Buftoni INNYG3 > saligna . . 38—40, 61, 62 
» ? caudata . SURIIG2A 69 » Schwarzi 160; 162 
» constricta . ITIS » scotica AE RS 
» crassinervis . 5, 59, 56 » speciosa 9; 30, 32, 33; TI 
» decurrens 28-— 33080), 37, 39, 40, AASE » sphenopteroides : Se 
> De Geeri . ; I EAG » subtrigona 55, 57 
> dubia HI D2 > superba NS HÅ 
> haiburnensis . 42, 45 ? tenuinervis 43, 44 
> Hartmanniana 2HETO0R2 » trilobita 60, 62 
> incisa i RA 28, 29, vu AMD » variabilis —. . 45 
» indica 7, 8, 31, 36—38, AD=A4, GL > Spets th. rhomboidalis . 44 
» SMED var. aquilina a 7, 37, 42 » (or? Dichopteris) E STAS 
» » » » falcata Hol » media? or Th. indica? . 9; 33 38 
> > > » media . . « « 37, 42 Thyrsopteris capsulifera tt Al 
» laciniata . 31, 38—40, 61, 71  Tsuga canadensis Sr TO 
» lancifolia 9, 29, 57, 58, 62, 71 Zamia EG 
> Lesquereuxiana NA mean der RO » caffra Jr 16 
» major SFAS0E 305 405-41 SO » furfuracea . 16; 17, 70 
> Mc Coyi eds 062 » Ottonis . 16 
» media 37, 42, 43 


Fig. 


Fig. 


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2 
3. 
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6. 


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ERNST ANTEVS, DIE GATTUNGEN THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


Tafelerklärungen. 


(Wo nicht anders angegeben, sind die Abbildungen in natiärlicher Grösse dargestellt.) 


Tafel 1. 


Pachypteris lanceolata BrRSGN. Mittlerer Jura: Yorkshire. 
Tlinnfeldia Nordenskiöldi NATH. 


» > » — Partie der unteren Cuticula mit Spaltöffnungen. 225/,, 
» rotundata NaATH. Partie der unteren Cuticula mit Spaltöffnungen. 2?5/;, 
Dicroidium Feistmanteli GotH. Partie der oberen Cuticula mit Spaltöffnungen. 150/;, 
» > > > » unteren » -, Papillen und Bau der Spaltöffnungen zei- 


gendsas>>/1. 


Rezente Pflanzen. 


Phyllocladus alpinus. Partie der oberen Cuticula mit Spaltöffnungen. 25/4, 
Tsuga canadensis CARR. Spaltöffnung. Medianer Querschnitt. ?!0/;, Copie nach CoPELANpD 1902, Taf. 
Höjd NGA 


» »  Spaltöffnung. Oberflächenansicht. ?10/;. Copie nach CoPELAnND 1902, Taf. 13, 
life Al 
Dioon edule LispL. Spaltöffnung. Medianer Querschnitt. Copie nach PorscH 1905, Taf. 1, Fig. 7 
» > » Partie der Epidermis mit Spaltöffnung. Oberflächenansicht. 70/1. 
Tafel 2. 


Dichopteris Visianica ZiGno. Lias: Crespadoro, Vicenza, Italien. 
Dicroidium odontopteroides (MOoRrR.). 
TRO Nordenskiöldi 

rhomboidalis ET 

major (RAc.). 


Tafel 3. 


Thinmnfeldia major (Rac.). Partie der unteren Cuticula. Rechts eine Ader. 75/1. 
polymorpha (BRAUN). Partie der unteren Cuticula. Links eine Ader. 75/1, 
Nordenskiöldi NAtH. Partie der unteren Cuticula. Oben und unten Adern. ?75/,, 


Rezente Pflanzen. 
Phyllocladus alpinus. Partie der Cuticula. 5/1. 


Zamia furfuracea. Partie der unteren Cuticula. 75/4, 
Polypodium elipticum.  Spaltöffnung. Medianer Querschnitt. 9/:. 


ARA RONH 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 6. TA 


Polypodium elipticum. Partie der Epidermis mit Spaltöffnung. -720/1. 
Ophioglossum pendulum L. Spaltöffnung. Medianer Querschnitt. "59/1. Copie nach CoPELAND 1902, 
Tard3) Fig: 36: 


» > » Partie der Epidermis mit Spaltöffnung. 729/,. 
Tafel 4. 
Tlinnfeldia rotundata NATH. Copie nach NaArHorst 1886, Taf. 19, Fig. 8. 
> speciosa FETT. Copie nach ETTINGSHAUSEN 1852, Taf. 1, Fig. 8. 
5 decurrens ScHENK. Copie nach ScHENK 1867, Taf. 26, Fig. 1. 
» rhomboidalis Ett. Copie nach ETTINGSHAUSEN 1852, Taf. 1, Fig. 5. 
» » » 
Dicroidiwm odontopteroides (Morkr.). 
» » » 
Tafel 5. 


Dicroidium Feistmanteli Gore. (Thinnfeldia odontopteroides bei FEISTMANTEL). Copie nach FEISTMANTEL 
1890, Taf. 25, Fig. 1 (unterer Teil). 
Thinnfeldia obtusa ScHENK. Copie nach ScHENK 1867, Taf. 26, Fig. 6. 


» indica Feistm. Copie nach FEISTMANTEL 1877, Taf. 46, Fig. 1. 

» polymorpha (Braun) (Thinnfeldia lacimiata bei ScHesKk). Copie nach ScHEnk 1867, Taf. 
28 Eiga 

> obtusiloba Sar. Copie nach SarortaA 1891, Taf. 57, Fig. 1. 


Dicroidium lancifolium (Morr.) (Thinnfeldia lancifolia bei SzaAJnocHA). Copie nach SzaAsnocHa 1888, 
AEG NE 
» > (Morr.) (Thinnfeldia odontopteroides var. falcata bei TENIsoN-Woops). Copie 
nach TENISoN-Woops 1883, Taf. 8, Fig. 1. 


Tryckt den 4 augusti 1914 


Uppsala 1914. Almqvist & Wiksel!ls Boktryckeri-A.-B. 


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Band 51. N:o 6. 


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Cederquists Graf. A.-B., Sthlm, 


KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 7. 


LEPIDOPTERIS OTTONIS (GÖPP.) SCHIMP. 


ANTHOLITHUS ZEILLERI NATH. 


ERNST ANTEVS 


WITH 3 PLATES 


UPPSALA & STOCKHOLM 
QVIST & WIKSELLS BOKTRYCKER 


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s the combination Lepidopteris Ottonis—Antholithus Zeilleri may seem somewhat 
NÅ Bod Gb, I will begin by pointing out that there are several facts which speak 
for their belonging to the same plant. This cannot, however, be fully proved. 

The investigation was commenced some years ago by Prof. A. G. NATHORST who, 
however, was prevented by other work from completing it. In the course of his 
researches he already noticed the great conformity between the frond and the male 
reproductive organ here treated, and I have only had to continue on the way staked 
out by him. 

I am very much indebted to Professor NATHORST for his kindness in placing 
this interesting material at my disposal, and I have also to express my deep grati- 
tude to him and to Dr. T. G. HALLE for a great deal of good advice and directions. 


Lepidopteris Ottonis (Görrert) ScHimeEr. 


BISSAlN.2 
? "Teile von einem Farnkraut", BErRGErR 1832, p. 10; pl. 2, fig. 4. 
Alethopteris Ottonis, GÖPPERT 1836. p. 303; pl. 37, figs. 3, 4. 
Pecopteris? Ottonis, PRESL in STERNBERG 1838, p. 161. 
Lycopodites Meyerianus, GöPPERT 1845, p. 201. 
Pecopteris Ottonis, GöPPERT 1845 a, p. 144; pl. 1, figs. 4—10. 
<Farn-Wedel", ScHLÖNBACH 1860, p. 525; pl. 4, fig. A. 
Pecopteris Grumbrechti, Brauns 1866, p. 244; pl. 36, figs. 1, 2. 
Asplenites Ottonmis, ScHENK 1867, p. 53; pl. 11, figs. 1—3; pl. 14, figs. 3—3. 
Pecopteris Grumbrechti, ScHIMPER 1869, p. 5335. 
Lepidopteris Ottonis, SCHIMPER 1869, p. 574. 
Asplenites Ottomis, RÖMErR 1870, p. 178; pl. 13, fig. 1. 
<Fossila ormbunkar", ERDMANN 1873, p. 203; pl. 18, figs. 1, 1a, 1b. 
Asplenites Ottomis, NATHORST 1866 a, pp. 30, 39, 40. 
Lepidopteris Ottonis, NATHorsT 1878, pp. 10, 29; pl. 1, fig. 4a; pl. 2, fig. 1. 
Pecopteris simplex, NATHorsT 1878, pp. 10, 29; pl. 5, fig. 2. 
Aroides? Erdmanni, NATHORST 1878, pp. 12, 21. 
Lepidopteris Ottomis, NATHoRST 1878 a, pp. 7, 12; pl. 1, fig. 5. 
Lepidopteris Ottonis, ScHIMPER 1879 in ScHENK & SCHIMPER 1890, p. 128. 
Lepidopteris Ottonis, NATHorRsT 1886, p. 117; pl. 26, figs. 8—10. 
Lepidopteris Ottomis, ZITTEL 1890, p. 128. 
Lepidopteris Ottonis, GoTHAN 1909, No. 110; figs. 1, 2. 
Lepidopteris Ottonis, ERDMANN 1910, p. 21. 
Lepidopteris Ottomis, NATHORST 1910, pp. 12, 35. 


4 ERNST ANTEVS, LEPIDOPTERIS OTTONIS (GÖPP.) SCHIMP. AND ANTHOLITHUS ZEILLERI NATH. 


Frond (bi- to) tripinnate, narrowing sharply towards both ends. Main rachis 
broad, with close, rounded tubercles. Pinnae of first order close, sub-opposite to 
alternate, long and not very broad, lanceolate or all but linear; rachis with tubercles. 
"Zwischenfiedern”. Pinnae of second order close, linear to lanceolate, narrowing 
towards the apex. Pinnules small, very close, linear, with rounded apex, confluent 
at the base. This segmentation rather seldom fully developed; representing usually 
an intermediate stage between bi- and tripinnate division with oblongly triangular, 
more or less lobed segments. Pinnules sometimes a little rough. Venation not dis- 
tinguishable in unmacerated fronds; alethopteridic. ' Consistence thick and firm. 
Epidermis with isodiametrically polygonal, at times somewhat oblong cells, with 
thick, straight walls. Stomata on both sides, though rather few in number on the 
upper one; surrounded by 4 to 6 regular subsidiary cells with cuticular lobes all but 
closing the entrance; guardian cells sunk below the epidermis. 

The genus Lepidopteris, the principal representative of which is this very spe- 
cies, was instituted in 1869 by SCHIMPER (1869, p. 372) for some fossil plants from 
the Keuper, characterized, as he thought, and as the name indicates, by their scaly 
rachises. Already long before different writers had pointed out that the plants in 
question were very characteristic on account of that supposed scaliness, and that 
nothing similar was ever found in other fossils. They seem, however, to have at- 
tached no systematic value to this fact, but the fossils were classified with those 
genera with which they showed the greatest habitual conformity: Aspidoides JAEG., 
Pecopteris BRNGN., Aspidites GÖPP., and Alethopteris STERNB. It is NATHORST (1886, 
pl. 26, figs. 8—10) who first speaks of tubercles in the epidermis in these plants 
instead of scales, and thus gives the right explanation of the characteristic struc- 
tures. Recently GOTHAN (1909, No. 109) also remarked that he had not been 
able to find the smallest vestige of scales in either one or the other species. The 
explanation of the tubercles which he gave, he has, however, according to a kind 
communication by Professor NATHORST, later on given up (in a letter to Professor 
NATHORST). Finally, ZEILLER (1911, p. 3) has adopted NATHORST's explanation after 
examining Lepidopteris stuttgardiensis (JAEG.) SCHIMP. 

As will appear from the drawings and the photographs (pl. 1; pl. 2, figs. 5—38), 
tubercles occur on the rachises of the first order as well as on those of the second 
order. As their formation evidently requires that the rachis has reached a certain 
breadth, they are always, or almost always, missing from a rachis of higher order. 
At times the lamina has a touch of roughness, too. A narrow rachis has only one 
row of tubercles. It has a strange, articulated appearance, caused by the cireumstance 
that sharp folds were formed, when the tubercles were pressed down. . On a rachis 
of greater width there are several rows of similar tubercles parallel with-each other. 

Both with regard to the size and the form of the tubercles, there prevails a 
certain difference between the two sides. On one side (pl. 2, fig. 8), probably the 
upper one, they are rather large, rounded, or more or less oblong, with the greatest 
diameter in the transverse direction, while those on the other side (pl. 2, fig. 7) are 
circular, smaller and therefore more numerous. Between the large tubercles small 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. «BAND 51. N:O 7. 5 


ones occur on the one as well as on the other side. The tubercles would develope 
earliest on the upper side, as they can be seen distincetly here, while those on the 
lower side are hardly discernible yet. 

As for the degree of distinetness with which the tubercles appear, there is a 
great variation in different specimens. "They arte often sharply conspicuous, but at 
times they are only distinguished by slight folds on the macerated rachis. This 
variation sSeems to stand in intimate connection with the thickness of the cuticle, 
while, in a much lesser degree, it depends on the size of the specimens, for very 
broad stalks with a thin cutiecle can have often only very inconsiderable tubercles. 

The epidermal structure of the tubercles does not differ in any respect from 
that of other parts of the plant. The very biggest tubercles, however, possess ca- 
lottes of a more strongly cutinized tissue. 

It is quite a common thing for the calottes of the tubercles to be missing 
(pl. 2, fig. 8), so that the cuticle has more or fewer round or ovate holes. The for- 
mation of these holes may be due to different factors. As a thick fossil cuticle is 
often rather brittle, some of them probably arose during maceration, while others 
were obviously formed while the plant still lived. I will come back to this subject 
later on. 

Recent MSucculents sometimes possess similar tubercles on their laminae. But 
what mission they have to fulfil, I have not succeeded in ascertaining, and I am, 
of course, still less in the position to make a statement concerning those in Lepi- 
dopteris Ottonis. 

As to its structure the epidermis of the rachis (pl. 2, figs. 6—38) agrees per- 
fectly with that of the lamina, and is composed of rather thick-walled, isodiametric- 
ally polygonal, at times somewhat oblong cells, which sometimes possess, and some- 
times lack, distinct papillae. Stomata occur on both sides but are rather few in 
number. They (pl. 1, fig. 6) are surrounded by 4 to 6 regular subsidiary cells. The 
guardian cells are immersed. The subsidiary cells seem, probably on account of an 
oblique position of the walls, somewhat thicker than the rest of the cells, and each 
of them puts forth a rounded cuticular lobe from the wall directed towards the en- 
trance. These lobes meet in the centre of the entrance, which becomes reduced to 
a star-shaped passage. Hereby the efficacy of the stoma, no doubt, was greatly 
enhanced. 

SCHENK (1867, p. 54), who besides others examined the cuticle of this plant, 
mentions the regular arrangement of the subsidiary cells. But on the other hand 
he seems to have overlooked the occurrence of the lobes. "Though he has supplied 
drawings of the epidermis, these do not include any stomata. 

Stomata of quite the same construction have already been described by ZEILLER 
, (1882, p. 234; pl. 11 and 1900, p. 274; fig. 196) in Frenelopsis Hoheneggeri (ETT.) 
SCHENK, and by other authors in other species of the same genus. What I have 
spoken of as lobes here, ZBILLER, and others after him, have, however, interpreted 
as guard-cells in a stoma with 4 to 6 such cells, an opinion whose incorrectness 
THOMPSON (1912, p. 63) recently pointed out. 


6 ERNST ANTEVS, LEPIDOPTERIS OTTONIS (GÖPP.) SCHIMP. AND ANTHOLITHUS ZEILLERI NATH. 


As has been mentioned, the epidermal structure of the lamina (pl. 2, figs. 1—4, 
10) agrees with that of the rachis. "The whole surface is unvaried with the exception 
that the stronger veins — midrib and lateral veins in a pinnule which will soon undergo 
further segmentation; midrib in a small pinnule — generally are characterized by some 
rows of somewhat oblong cells on the lower side and by the localisation of most of the 
stomadta (pl. 2, fig. 1), which are not very numerous, to a comparatively narrow strip above 
them on the upper one. On the lower epidermis the stomata are far more numerous 
than on the upper; and here they are equally distributed over the whole surface of 
the pinnule. According to ScHENK (1867, p. 54), they should be quite missing on 
the upper side. The cutinisation is strong and similar on both sides, and the plant 
may have been succulent. The cells usually have papillae (pl. 2, fig. 4), but this is 
not always the case. 

When examining the macerated fronds, the attention is necessarily drawn to 
the strange fact that practically every segment has one or more holes (pl. 2, figs. 
2, 3, 10). These holes vary in a high degree as to their size, being in some cases 
quite small and in others rather large, and are usually rounded or a little oblong, 
but are sometimes of irregular form. They are either sharply marked against the 
uninjured part of the lamina or bordered by a very thin cutiele. In the latter case, 
one has obviously to do with a hole above which the epidermis has partly been 
regenerated, for it is by no means seldom that one sees spots where this regeneration 
has had time to become complete (pl. 2, fig. 3), and where nothing but the thinness 
of the cuticle indicates that holes once existed. The parts nearest the holes are 
generally somewhat more strongly cutinized than the rest of the epidermis, which 
is probably result of the reaction of the plant at the bursting of the cuticle. 

In explaining the formation of the holes, it is, of course, of importance to 
know whether they are limited to a certain side of the frond, or whether to fixed 
parts of it. I have already mentioned that they occur on the rachis, and an exa- 
mination of a great number of leaf-fragments has shown that they can be found on 
any part of the plant, and on either side. The majority, however, occur near the 
veins on the lower side of the segments. They are not infrequently found at the 
margins of the pinnules (pl. 2, fig. 10). 

The holes in question often remind one to no small extent of the water-pores 
in Polypodium vulgare L. But their mode of occurrence, as do other circumstances, 
argue decidedly against their having a similar function to fill or, on the whole, having 
anything direct to do with the plant as such at all. On the contrary, everything 
suggests that they are indebted to some external influence for their formation. Itis 
possible that they are caused by insects or a parasitic fungus, perhaps more prob- 
ably the latter, as that would best explain their constant occurrence. This fungus 
would have developed under the epidermis, and finally have burst it. Tf it became 
ripe long before the embedding of the plant, the resulting wound would have had time 
to heal, and new cuticle to be formed. 

The segmentation of the frond has been the subject of different interpretations 
on the part of different authors. The differences of opinion have been in reference 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5Å. N:o 7. 7 


to this very species, as the other representatives of the genus have always been re- 
garded as being only bipinnate, which they apparently are. As for the species in 
question, there are two opinions, one being that the frond is tripinnate, and the 
other that it is only bipinnate. 'The former opinion was first pronounced by GÖP- 
PERT (1845 a, p. 144), and was later on taken up and cleared up by NATHORST 
(1878, p. 30), while the latter, which some years ago was adopted by GOTHAN (1909, 
No. 109), derives its origin from SCHENK (1867, p. 53). What GÖPPERT and NATHORST 
regarded as pinnules are, according to those authors, only fortuitous lobes formed 
by a "”nachträgliches Einreisen der Spreite", which was supported by the dentation 
of the margin. GOTHAN considers further that those scores followed the course of 
the lateral veins. 

Now we can take it for a fact that the pinnules stand very close and are 
never entirely free, and that only the very biggest specimens are characterized by 
a tripinnate segmentation (pl. 1, figs. 2, 5; pl. 2, fig. 9), while the great majority 
takes up an intermediate position between bi- and tripinnate. It is accordingly 
evident, and it appears also from their drawings, that ScHENK and GOTHAN have 
only had to do with fronds not yet fully developed. GOTHAN's opinion, however, is 
for two reasons somewhat strange, the first being that the veins would not run out 
into the teeth but exactly between them, and the second that the cuticle in this so 
xerophilous plant would be extremely thin above the veins. 

As for the venation, neither GÖPPERT nor NATHORST could come to a definite 
conclusion, though each thought he had discerned a midrib in each pinnule. Accord- 
ing to ScHENK and GOTHAN, however, it is alethopteridic with a more or less distinct 
midrib and with generally indistinct secondary veins, which according to the former 
are dichotomical, and according to the latter always simple. That which GOoTHAN 
says of the "Einreisen der Spreite” along the veins, however, proves that what he 
has understood to be veins are not such. 

Nor have I myself been able to discern any trace of venation in unmacerated 
fronds, but an examination of macerated ones may show that it is alethopteridic. 

In most specimens it is possible to distinguish a certain differentiation in the 
shape of the epidermal cells on the lower side, these being somewhat oblong in 
narrow strips in the middle of the pinnules indicating the course of midribs. 

The distribution of the stomata, however, will show the nature of the venation 
more exactly. As already mentioned, there is no difference between the upper 
and the lower epidermis save the stomata on one side, probably the upper one, not 
being equally distributed over the whole surface but more numerous in compara- 
tively narrow strips. In a large pinnule, i. e. a pinnule which will soon undergo a 
further segmentation, those strips occur rg above the future rachis, partly above 
the middle of each future pinnule (pl. 2, fig. 1). That the bands in question lie 
above and mark the veins, is fully evident fisa their occurrence. Whether the second- 
ary veins in their turn already send out lateral veins, cannot be decided, but, of 
course, they will do so sooner or later. 

There is another species, Lepidopteris stuttgardiensis (JAEG.) SCHIMP., in which 


8 ERNST ANTEVS, LEPIDOPTERIS OTTONIS (GÖPP.) SCHIMP. AND ANTHOLITHUS ZEILLERI NATH. 


the venation, according to GOTHAN (1909, No. 11; fig. I B), is likely to be aletho- 
pteridic. 

The basal portion (pl. 1, figs. 3, 4) of the stalk is oblique, widened, and shows 
clearly that the specimen represents the base of the whole frond. 

The first description of Lepidopteris Ottonis was given by GÖPPERT in 1836, 
though BERGER already some years earlier had mentioned and figured a couple of leaf- 
-fragments, probably belonging to this species. Some years afterwards GÖPPERT (1845, 
p- 201) described the plant for the second time, now under a new name, a mistake 
which he himself, however, immediately corrected (1845 a, p. 144). About two decades 
later, BRAUNS, who had obviously overlooked the earlier authors, again described the 
plant as a new species, and ScHENK gave a detailed description and discussion of it. 

While these authors in their classifications, as mentioned, allowed the segmentation 
and the habit to decide the matter, SCcHIMPER (1869, p. 572) raised another attribute, 
the supposed presence of scales, to the rank of specific generic character, and instituted 
for this as well as for some other forms a new genus Lepidopteris. But he overlooked 
the fact that BRAUNS's Pecopteris Grumbrechti was identical with Lepidopteris Ottonis. 

SCHIMPER'S idea of forming a separate genus for these plants, was no doubt 
very good, for, on account of the roughness of the epidermis, they are very charac- 
teristie and well separated from other forms agreeing in habit. 

Finally, NATHORST (1878, pp. 11, 21, 29) described the species from Scania 
under different names; later on, however, he (1886, p. 117) undertook the necessary 
unions. The fragment figured as Asplenites Ottonis in the Flora at Pålsjö (1876, 
pl. 2, fig. 8) has no connection with this species. 

In the roughness of the rachis, in the thick consistence as well as in the gen- 
eral shape, the species here treated presents a great resemblance to Lepidopteris 
stuttgardiensis. But in most cases they are well separated, as the latter always seems 
to be bipinnate, and possesses more linear, at the apex rounded pinnules, which are 
often closely occupied by tubercles similar to those on the rachis. 

On account of the fern-like habit, writers on the the subject have from the 
very beginning regarded the systematic position of the plants in question as settled, 
and disagreement has only been in reference to the nature of the sori. On this 
point, however, opinions have divided, one author having described sori of one type, 
another author of quite a different one. Thus, GÖPPERT (1845 a, p. 144) thought he 
had found rounded sori in one row on each side of the midrib, ScHENK (1867, p. 
53) oblong ones along the lateral veins, and finally NATHORST (1886, p. 117) rounded 
sori near the margins of the segments. SEWARD (1900, p. 140 and 1910, p. 346) has 
on two occasions made the suggestion that Asplenites Ottonis (= Lepidopteris Ottonis) 
is the fertile form of the frond ascribed by ScHENK to Asplenites Rösserti (PRESL.) 
SCHENK. Quite recently GOTHAN (1909, No. 110) adopted ScHENE's opinion. Finally, 
there are authors who believe they have also found sori in other species of the same 
genus, wiz. in Lepidopteris stuttgardiensis (SCHIMPER 1869, p. 574; pl. 34, fig. 1 and 
GOTHAN 1909, No. 111) and in Lepidoplteris rigida (IKKURR.) ScHIMP. (SCHIMPER 1869, 
pi»B73 snpl; B4;nfigsi 25) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 7. 9 


A critical examination of the drawings of these authors, however, shows that 
no importance should be attached to these statements, as they are all in the highest 
degree unreliable. Thus, GÖPPERT regarded tubercles and ScHENK and GOTHAN the 
existing convexity of the lamina between two not yet developed segments of the 
third order as sori, whilst other authors gave a wrong interpretation of something 
else. The incorrectness of SCHENK's opinion was already long ago pointed out by 
NATHORST (1878, p. 30), who with good reason considered GÖPPERT's statement as not 
quite reliable either. NATHORST's statement was founded on the specimen pl. 2, fig. 5. 
On microscopical examination after maceration, however, the rounded structures inter- 
preted as sori proved, as he has kindly told me, to be protuberances in the matrix. 

Accordingly, we may assume that sori have never been seen, and it is note- 
worthy that in the great number of macerated as well as unmacerated fronds of 
L. Ottonis which Professor NATHORST and the writer have examined, there was never 
found the very least vestige of anything which could be interpreted as reproductive 
organs. 

There is, accordingly, no direct ground for the theory that Lepidopteris belongs 
to the Ferns. Not even the habit speaks directly in favour of this supposition, 
for, since the discovery of the Pteridosperms, an agreement on this point no longer 
constitutes a criterion as to a plant belonging to the group in question; whereas, 
facts speaking in favour of an opposite opinion are not quite missing. Among these 
the construction of the stomata and the thick consistence of the epidermis should 
be noticed. The cuticle, it is true, has only been examined in Lepidopteris Ottonis; 
but it is, I suppose, probable that the stomata and the epidermis in the other spe- 
cies, which fully agree regarding consistence, are on the whole of essentially the 
same construction. 

As already mentioned, the stomata of L. Ottonis have in the Gymnosperms 
their nearest analogy among those in recent plants. Moreover, as similar stomata 
and such a pronounced xerophytism have not been found in indubitable fossil Ferns, 
and have no analogy in recent ones, these facts, as I (1914, p. 19) have more par- 
ticularly tried to show somewhere else, give positive support to the opinion that the 
genus is not a filicinean one. 

Further on I shall put forward circumstances speaking for L. Ottonis belonging 
to the same plant as the male organ described by Professor NATHORST (1908, p. 20) 
as Antholithus Zeilleri. If we assume this affinity — which, however, cannot be 
fully proved — LL. Ottonis would belong, perhaps not to the Pteridosperms, but 
rather to some Mesozoic successor of this plant-group, a Successor in which the 
sporophylls had become more differentiated from the vegetative foliage. 

As for its geological appearance, L. Ottonis is restricted to the Rhaetic, for 
which formation it constitutes an important ”Leitfossil. The geographical distribu- 
tion also seems to have been limited, the plant having been found up to the pre- 
sent only in Germany, Sweden, and Poland. In Germany it has been described from 
Wilmsdorf, Matzdorf, and Ludwigsdorf in Upper Silesia, Coburg in 'Thuringia, and 
Seinstedt in Brunswick. In Poland it has been found near Wielun. In Sweden 

EK. Sv. Vet. Akad Handl. Band 51. N:o 7. 2 


10 ERNST ANTEVS, LEPIDOPTERIS OTTONIS (GÖPP.) SCHIMP. AND ANTHOLITHUS ZEILLERI NATH. 


L. Ottomis is known from several localities in Scania, and occurs in great numbers 
in some strata. At Bosarp it even almost entirely alone forms a layer, which is 
comparable with the ”Blätterkohle” of Bothodendron in Tula, Russia. Besides at 
Bosarp it occurs very frequently in the plant-bearing strata « and 4 at Bjuf and 
the layer 4 at Billesholm. Other occurrences are Bjuf 1 and 3, Skromberga the 
lower seam, Stabbarp 1 to 3, Höganäs ”the lower”, and Hyllinge. The zones in which 
it is represented are thus those with Dictyophyllum exile, Camptopteris spiralis, and 
Lepidopteris Ottonis; and in the last-mentioned zone — plant-bearing layer 4 — it is 
met with most frequently. 


Genus Antholithus LinséÉ. 


Antholithus, LiNNÉ 1768, p. 172. 


The name of Antholithus was formed by LINNÉ in order to indicate ”Phytoli- 
thus floris', and was readopted by NATHORST (1908, p. 23) in its original sense, as 
a collective name of fossil flowers in general. 


Antholithus Zeilleri NarHorsr. 
CS NG 


Antholithus Zeilleri, NATHorsTt 1908, p. 20; pl. 2, figs. 59, 60; pl. 4. 
Antholithus Zeilleri, CouULTER & CHAMBERLAIN 1910, p. 193. 
Antholithus Zeilleri, NATHorsTt 1910, p. 13. 


Since Professor NATHORST some years ago described the male reproductive 
organ AÅntholithus Zewlleri, it has for several reasons proved desirable to undertake 
a renewed examination of the same, especially with regard to the cuticle, and also 
to go through the existing material of ”Blätterkohle” from Bosarp, where it was 
expected to be found. This ”Blätterkohle” has entirely the same appearance as that 
which Bothodendron forms in Tula in Russia, and consists for the most part of cu- 
ticles of Lepidopteris Ottonis. In order to soften the rather firm and hard cakes, I 
boiled them with soda, a procedure which proved to be a very good one, as after 
this the washing was easily done. 

What immediately struck me on doing the washing, was the extraordinary 
uniformity of the layer. In thera ther large amount of material I went through I found, 
besides fragments of Lepidopteris Ottonis — which, as just mentioned, constituted the 
great bulk — several stalks (fronds?) of an undeterminable plant, some specimens of 
Antholithus Zeilleri and a great many free pollen-sacks of this latter, about ten seeds, 
one or two segments of a cycadean frond, and some animal remains. Everything was 
small and broken, and there were seldom even entire pinnae. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51|. N:0 7. 11 


No complete specimens of Antholithus Zeilleri were found which could throw 
any light upon its construction, but, on the other hand, I found some of a somewhat 
different aspect from those described by Professor NATHORST. 

As Professor NATHORST thought he had to do with the male flower of a Gink- 
gophyte, he called the structures in question ”Staubblätter. Later on I will point 
out some facts speaking for Antholithus Zeilleri being the male organ corresponding 
to Lepidopteris Ottonis. Presuming this affinity, it would either be lobes of a fertile 
frond, such as in the Pteridosperms, or itself constitute differentiated sporophylls. 


Microsporophylls or lobes of fertile frond reaching a length of 15 mm., attached 
several together; position in other respects unknown. Each lobe or sporophyll con- 
sisting of a 5 to 7 mm. long, narrow, stalk-like portion, divided into from 3 to 5, 
generally 4, segments. HNSegments up to the length of 6 mm., linear with rounded 
apex, or very short and broad, ovate. Each segment bearing in the middle line of the 
lower side ovate pollen-sacks; these directed obliquely outwards, opening with a longi- 
tudinal fissure. Pollen-grains ovate. Cuticle of sporophylls or lobes rather thick, 
composed of isodiametrically polygonal or somewhat oblong cells, sometimes having, 
sometimes lacking papillae. Stomata bordered by a ring of 4 to 6 regular subsidiary 
cells, sending out rounded cuticular lobes towards the centre of the entrance. Guard- 
-cells submerged below the epidermis. Cuticle of pollen-sacks with rather thin-walled 
oblong cells. 

The figures (pl. 3, figs. 1—9) should give a good idea of the size and the 
appearance of the structures in question. The stalk-like portion below the segments 
has the length of 5 to 7 mm.; it is narrow, somewhat increasing in breadth in the 
upper part. The number of the segments varies from three to five, though they are 
generally four. They sometimes reach a length of 6 mm., but more often they are 
shorter and at the same time broader; some, as can be seen, are ovate. 'The margin 
of the segment is not quite straight but has a couple of incisions on each side, 
which are hardly discernible with the naked eye (pl. 3, fig. 10). 

In spite of the variation in the number and the shape of the segments, there 
can be no doubt that all the specimens belong to one and the same species. 

No specimen gives any light as to how the lobes or sporophylls were placed; 
but it is evident from pl. 3, figs. 2 and 8 that they occurred several together, though 
their position cannot be more exactly stated. 

The pollen-sacks (pl. 3, figs. 1, 9) are ovate, and occur to the number of eight 
on each segment. They are attached to one side, probable the lower one, and are 
directed obliquely outwards. According to the length of the segments their position 
is somewhat different. In a short segment (pl. 3, fig. 1) they issue from a common 
point near the apex, and radiate, while in a longer one (pl. 3, fig. 9) they are in 
two parallel rows in the middle line of the segment. The opening took place by a 
longitudinal fissure, which extended all along one side and a short way down on the 
opposite one (pl. 3, fig. 9). 


12 ERNST ANTEVS, LEPIDOPTERIS OTTONIS (GÖPP.) SCHIMP. AND ANTHOLITHUS ZEILLERI NATH. 


Several pollen-sacks are quite filled with ovate pollen-grains (pl. 3, fig. 14), 
which according to NATHORST's (1908; p. 21) measurements are 36 to 48 u, generally 
40 to 43 u, long. As for the shape the pollen-grains (pl. 3, figs. 15, 16) agree with 
those of Ginkgo and Cycadophytes and also with the spores of several Ferns. 

The cuticle (pl. 3, figs. 10, 11) of Antholithus Zeilleri is rather thick und firm 
and quite similar on both sides. It has, especially on the segments, a number of 
folds, and probably had rather a rough surface. On the stalk-like lower part the folds 
are generally longitudinal, though cross-folds are not wanting. Here and there are 
holes (pl. 3, fig. 11), which quite agree with those I have described above in Lepidopteris 
Ottonis. They are generally rounded or a little oblong, being either sharply delimited 
against the intact cuticle or bordered by a regenerated, thin cuticular zone. At 
times the regeneration of new cuticle has been complete. 

Judging from the perfect agreement, the holes here are quite comparable with 
those of Lepidopteris Ottonis. As pointed out in speaking of that plant, it is practic- 
ally certain that they have nothing to do with the plant itself but most likely were 
caused by a parasitic fungus (p. 6). 

The epidermal cells (pl. 3, fig. 11) are isodiametrical or a little oblong, and 
in some cases have, and in other cases lack papillae. The walls are straight, and 
fairly thick. Stomata occur rather sparsely. They are equally distributed, and 
neither by their occurrence nor by any other attributes of the cuticle is it possible 
to distinguish an upper or a lower side. The guard-cells are immersed below the 
epidermis, and the entrance is surrounded by a number of regular subsidiary cells, 
whose walls parallel with the entrance form two concentric rings (pl. 3, fig. 12). 
From the inner of these walls issues one rounded cuticular lobe corresponding to 
each cell. These lobes almost close the entrance, only leaving a star-like opening. 

NATHORST (1908, p. 21) remarks that the stomata are ”recht ähnlich” those 
of Batiera but does not give any detailed description of them. This remark is 
undoubtedly quite right, but a closer examination shows that there is a certain 
difference and that the stomata of the genera can be comparatively easily distin- 
guished. 

As Professor NATHORST's (1906, p. 8) researches show, and as I myself have, 
ascertained, the stomata of Batiera are also bordered by a number of subsidiary cells 
with lobes. These latter consist of papilla-shaped prolongations of the cells in an 
oblique upward direction. They are sometimes long, sometimes short but do not 
close the entrance in the same degree or in the same manner as the horizontal 
cuticular lobes in ÅAntholithus Zeilleri. 

I have copied from NATHORST a couple of drawings of stomata in Baiera (pl. 
3, figs. 17, 18), and the difference may be made most clear by a comparison between 
these and those of A. Zelleri. 

The cuticle of the pollen-sacks (pl. 3, figs. 13, 14) is considerably thinner than 
that of the lobes or sporophylls otherwise, and totally lacks stomata. The cells are 
polygonal, oblong in the longitudinal direction of the pollen-sacks, and have rather 
thin walls. Papillae do not occur. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l|. N:O 7. 13 


Among known reproductive organs that described by LRUTHARDT (1903, p. 7; 
pl. 7) as the male flower of Baiera furcata HR. will present the closest analogy. With 
reference to these, the writer just mentioned says that ”Gruppen von Pollensäcken 
alternierend zu 10 bis 15 um eine gemeinsame Achse sich lagern. — — — An der 
Hauptspindel entspringen ein 3 mm. langes Filament, das sich flächenartig erweitert. 
Von dieser Staubblattfläche aus strahlen in regelmässigen Abständen vier Antheren- 
gruppen zu je drei Pollensäcken aus. Jede Gruppe steht auf einem besonderen Stiele.” 
To this description should be added that the organs regarded as pollen-sacks stand 
right out, and constitute a direct continuation of the sporophyll without being set off 
against it in any manner, 

Accordingly, the difference between the two male organs in question is, as far 
as is known, principally to be found in the position and the number of the pollen- 
-sacks as well as in their shape. The existing resemblance between them is in all 
probability due rather to an agreement in function than to any close relationship. 

LEUTHARDT does not hesitate to take for granted the identity of his flower 
and of the fronds described as Batiera furcata. But substantial evidence is, I think, 
necessary to prove this, for the agreement with the male flower of Ginkgo -biloba 
may be far from being so great, as he is inclined to suppose. 

As for the systematical position and the relationship of Antholites Zeilleri 
NATHORST expresses himself with the greatest caution. He points out the possibility 
of its belonging to a Ginkgophyte; but on the other hand he does not consider it 
impossible that it is a case of a Cycadophyte. Later on he observed some corre- 
spondences to Lepidopteris Ottonis, and now considers it, as he has kindly told me, 
rather possible that it constitutes the male organ corresponding to this frond. This 
supposed relationship cannot be fully proved with the material at disposal; but the 
fact that there is much which speaks for it, should be clear from the discussion of 
the matter which I will now give. 

In trying to find out to which frond Antholithus Zeilleri corresponded, the first 
questions must be: do we know this frond, or do we not? which is more likely? 

It is, of course, not possible to be perfectly certain that it is known, but the 
scale weighs heavily in the balance, when one considers how infinitely much more 
readily these small organs are lost and escape the attention than fronds, which must 
be far more numerous, and further in this case must be of a very firm consistence 
— the scale weighs, however, so decidedly in favour of this, that it seems to be 
rather a reasonable supposition. In this connection it is worthy of remark that ÅA. 
Zeilleri 18 known from four localities, and in one of them it is not a very great rarity. 

As NATHORST brought forward the supposition of A. Zeilleri possibly being the 
flower of a Ginkgophyte, I will first discuss this possibility. 

There are a number of Ginkgophytes known from Scania, but several are rare, 
and others are out of the question, because they do not occur in the same layers 
as ÅA. Zelleri. Thus, there are only two Baiera-species, which — at Billesholm 
— occur in association with this. And Baiera is in all probability the only genus 
which can come in question. 


< 


14 ERNST ANTEVS, LEPIDOPTERIS OTTONIS (GÖPP.) SCHIMP. AND ANTHOLITHUS ZEILLERI NATH. 


On comparing A. Zeilleri and the male flower of Ginkgo biloba the matter already 
becomes rather suspicious, for the difference is enormous, and one may reasonably 
ask with COULTER & CHAMBERLAIN (1910, p. 193) whether, as it seems, such closely 
allied genera as Ginkgo and Baiera can differ so immensely with regard to their 
reproductive organs. 

A noteworthy fact is the circumstance just mentioned that the resistant fronds 
of Baiera only occur at Billesholm in connection with A. Zeilleri but not in the 
other localities, above all, not at Bosarp. For it would only be what might be 
expected if at least some frond-fragment had gone astray to this layer, in which the 
corresponding flower occurs as frequently as it does here. 

But even if one does not wish to ascribe any importance to this circumstance, 
the construction of the cuticle, and, above all, that of the stomata, speaks against 
the affinity of the fossils in question. For on comparing them, it is clear that the 
Baiera-species in question differs from ÅA. Zeilleri by a cutiele which is thinner 
throughout, as well as by somewhat different stomata (see p. 12). 

It is therefore probably necessary to search elsewhere for the plant of which 
A. Zeilleri constituted the male organ. 

In the paper mentioned NATHORST also points out the possibility of the mother- 
-plant being a Cycadophyte. There is, however, no reason to suspect any particular 
species; and of those whose cuticle has been microscopically examined — and this 
purpose is the case with almost all in which it has been sufficiently well preserved 
for that — none can come in question. 

Under such circumstances Professor NATHORST'S suspicion fell upon Lepidopteris 
Ottomis, and after proving that the existing statements as to sori have no justifica- 
tion in reality, there no longer exists any reason against presuming this to be the 
mother-plant. 

The fact which first turned NATHORST's thoughts to the relationship of the 
fossils mentioned, was their occurrence together. By itself this circumstance, of course, 
is of no importance, but it was the very repetition which attracted his attention, 
and, when taken in connection with other circumstances, it obtains a by no means 
little value. For it is noteworthy that, although Antholithus Zeilleri is certainly 
not known from anything like all the localities of Lepidopteris Ottonis, yet on the 
other hand, it has never been found in any strata except with this plant, and at 
Bosarp itself, in a layer consisting almost entirely of L. Ottonis, it is met with more 
frequently than anywhere else. 

Having carefully examined the cuticle of the respective plants, I have found 
that they agree so perfectly that it is impossible to point out any difference what- 
ever. The thickness of the cutiele and the cell-walls, and the shape and the size of 
the cells are the same. Both are characterized by the absence or the occurrence of 
papillae. Finally, the construction of the stomata is perfectly similar, a fact to 
which I ascribe great significance, as fully agreeing ones have not been found in 
other fossils from Scania. 

Though A. Zelleri does not present such tubercles as L. Ottonis, it seems to 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:0O 7. 15 


have had rather a rough surface. It accordingly appears to show a certain resem- 
blance with L. Ottonis on this point, but, at any rate, the absence of such tubercles 
is of no importance. Finally, both of them have holes, but such are also found in 
other fossil plants from Scania. 

To sum up, it can be said that there are many circumstances which speak for, 
and none which speak against, there being a connection between ÅA. Zeilleri and L. 
Ottonis. As I have already pointed out, the arguments are not perhaps fully suffi- 
cient, and consequently the matter cannot be regarded as quite settled. But on the 
presumption that the fossils in question belong to the same plant, it will not be out 
of place to say a word or two on its systematical position. 

No seeds concerning which there exists any sort of evidence of their connection 
with Antholithus Zeilleri have been found; but it must, I think, be presumed that 
it constituted the male reproductive organ of a seed-plant. 

Although our knowledge of the male organs of the Pteridosperms is too limited 
for us to be able to make any statement as to their possible variation of shape and 
anatomy, they do not seem to differ essentially from the isosporangia of Marattia- 
ceous Ferns. As, however, it is not known whether the structures here described corre- 
sponded to segments of fertile fronds, such as in the Pteridosperms, or whether they 
themselves constituted differentiated microsporophylls grouped together in a kind of 
flower, and as the female organs are not known either, it is perhaps better not to 
count the hypothetical plant in question to this group. It is conceivable that in 
Mesozoic times the Pteridosperms were succeeded by a plant-group in which the male 
and the female sporophylls had reached a higher stage of evolution, and were more 
differentiated from the vegetative foliage still having filicinean habit. 

Antholithus Zeillert is only known from the Rhaetic deposits of Scania — to be 
more exact from the plant-bearing layer 4 (zone with Lepidopteris Ottonis). It occurs 
most frequently in the ”Blätterkohle” at Bosarp but also in solitary specimens at 
Billesholm and Bjuf. 


16 ERNST ANTEVS, LEPIDOPTERIS OTTONIS (GÖPP.) SCHIMP. AND ANTHOLITHUS ZEILLERI NATH. 


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ZitTEL, K. A. von, 1890. Handbuch der Palaeontologie II. 


Explanation of Plates. 
(All figures are in natural size, if not otherwise stated.) 
Plate I. 


Lepidopteris Ottonis (GÖPP.) SCHIMP. 


Figs. 1—3, 5. Bi- to tripinnate fronds. 


IBN, CA: Lower portion of fig. 3 magnified. b3/,. 
OS Portion of epidermis with a stoma. 610/,, 
Plate 2. 


Lepidopteris Ottonis. 


Fig. 1. Portion of a pinna of second order shortly before a further segmentation. Observe the occurrence of 
the stomata in the middle of the pinnule and the future ones. ”/1. 
som Folerin the” cutiele. 0/1. 
>» 3. Hole above which the cuticle has been regenerated. 90/1. 
» 4, Portion of cuticle seen from the side. 309/,. 
» 5. Portion of a frond the segments of which have rounded structures near the margin. They are not sori. 
» 6. Portion of a rachis of second order with one row of tubercles. Upper side. > 
> T. Portion of a rachis of first order with several rows of tubercles. Lower side. >. 
» 8. Corresponding (fig. 7) upper cuticle. The greatest diameter of the tubercles goes right across the 


Stalk; O5-/f. 
9. Portion of. a pinna of first order. Photograph of the cuticle. 
» 10. Portion of a segment with holes at the margin. i. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 7. 3 


18 ERNST ANTEVS, LEPIDOPTERIS OTTONIS (GÖPP.) SCHIMP. AND ANTHOLITHUS ZEILLERI NATH. 


10. 

3 AR 
12, 
EN: 
PA 
Eigsias; 
Jaa Il 
pa 8? 


Plate 3. 


Antholithus Zeilleri NATH. 


Specimen with 8 pollen-sacks seen from the upper side. After NAtHorst 1908, pl. 4, fig. 81. 


Four sporophylls or lobes. After NAvHorst 1908, pl. 4, fig. 82. 
Specimen with 3 lobes. > 5/1. 

5, 7. Specimens with.4 lobes. Figs. 4, 5: 5 5; fig. T: 55/4. 
Specimen with 5 lobes. 


Some sporophylls or lobes occurring together. After NATHorsTt 1908, pl. 4, fig. 90. 


After NATHorRsT 1912, pl. 1, fig. 5. 2/1. 

Lobe of fig. 5. Two incisions on each side. 3/1. 

Portion of cuticle with a hole. 9/4. 

Portion of cutiecle with a stoma. "10/,, 

Portion of cutiecle of a pollen-sack. After NATtHorstT 1908, pl. 4, fig. 87. ?0/, 
Pollen-grains. 100/,. 

16. Pollen-grains. After NATtHorsT 1908, pl. 2, figs, 59, 60. 00/4, 


Baiera speetabilis NATH. 


Stoma seen obliquely from the side. After NATHorRsT 1906, fig. 8, p. 8. 150/; 
Stoma seen from above. After NATHORST 1906, fig. 5, p. 8 (upper portion). 


Tryckt den 16 juni 1914. 


Uppsala 1914. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


SUR 


12/4. 


hå 


K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 7. Pl. 1. 


Th. Ekblom del. 


Cederquists Graf. A.-B., Sthim. 


K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 7. P2: 


Th. Ekblom et E. Antevs phot. 


-- 


KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51, N:o 8 


OUELOUENS RECHERCHEN 
SUR LES 
CENTRES D'ACTION DE CATMOSPHERE 
H. HILDEBRAND HILDEBRANDSSON 
V (FIN) 


AVEC 13 PLANCHES 


COMMUNIQUÉ LE 22 AVRIL 1914. 


UPPSALA & STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B, 
1914 


JA 


Ad IL HDNA | 24001900 10 


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IADVI INDE AH 2vIMICAXARIA KSM Ch .v | 


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AHOLA Ir oRS IÄVA 


Hur IUITA SE ml äpmasnod 


KJOHADOTE & ATA LE Er kd 
UTA ROYN TROTT I LING VB ÖMT | 
ö r ACSIES 


2 ANA 


ans nos recherches sur les centres d”action de Patmosphére, nous avons trouvé 
om qu”il existe des relations intimes entre tous les centres d”action et qw'il se produit, 
en quelque sorte, une compensation entre les types des saisons en différentes régions 
de la terre. Résumons les résultats principaux auxquels nous sommes arrivés. 

En hiver, la marche des éléments météorologiques sur la partie de P océan située 
entre I'Islande et la Norvége est presque toujours d'accord avec celle observée sur 
tout ie nord de I' Europe, entre le Cap Nord et Hambourg, mais en opposition avec 
la marche des mémes éléments dans la région sub-tropicale, Acores-Méditerranée. 

Entre ces régions, on trouve une zone intermédiaire qui subit influence, tantöt 
du régime septentrional, tantöt du régime méridional. Cette zone s'étend depuis 
Greenwich, sur la plus grande partie de la France, puis, vers Pest, å travers I Europe 
centrale, jusqu'en Russie. 

Dans PAmérique du nord, nous retrouvons la méme opposition qu'en Europe 
entre le nord et le sud. En effet, dans la vaste région boréale limitée, å I ouest, par 
la Californie et la Colombie britannique, et, å Pest, par le Groenland et Terre-Neuve, 
Pallure des courbes est en général opposée å celle que I'on observe dans la région 
méridionale s'étendant du Mexique å l'ouest, aux Bermudes, å I'est, et de Toronto, 
au nord, å Key-West au sud. 

On doit donc s'attendre å trouver, en Amérique, une zone intermédiaire entre 
ces deux régions opposées. Il n'y a pas de séries d observations assez longues au 
Canada, mais il semble que Winnipeg soit situé dans cette zone. 

En comparant Europe et PAmérique du nord, nous avons montré quwil y a 
généralement accord entre Pallure des courbes dans la partie septentrionale de P Eu- 
rope et dans la partie méridionale de PAmérique du nord et, par suite, opposition entre 
les parties septentrionales des deux continents. Si, par exemple, Ihiver est froid au 
nord de P Europe, cette saison est également rigoureuse au Mexique, et aux Etats- 
Unis, mais, au contraire, douce au sud de I' Europe et au nord de P Amérique, ou 
vice-Vversa. 

En général, ces résultats restent les mémes, qwil s'agisse de la pression de Pair, 
de la température, ou de la précipitation. Cependant, on rencontre des exceptions; 


4 HILDEBRANDSSON, QUELQUES RECHERCHES SUR LES CENTRES D'ACTION DE L ATMOSPHÉERE. 


nous savons, par exemple, qu”un temps pluvieux améne une hausse de température en 
hiver et une baisse en été; de méme, la pluie accompagne une baisse de température 
dans les pays méridionaux, qui ont une température hivernale élevée. Nous ne 
discuterons pas ici ces exceptions, dont nous avons parlé dans nos mémoires pré- 
cédents. 

En été, Pequateur thermique se transporte vers le nord avec tous les centres 
d action. Le maximum des Acores s'étend jusquw' aux Iles britanniques et le minimum 
d”Islande est repoussé dans la zone glaciale. Par suite, les conditions régnantes dans 
le nord de I Europe sont différentes, et le régime maritime m'a plus la méme action. 
La température de Pété m'est plus déterminée par la température de la mer pendant 
la méme saison que sur les cötes nord-ouest de I'Europe. Dans tout le reste de 
P Europe septentrionale, la Scandinavie, la Baltique et le nord de P Allemagne, la 
température de Pété dépend du refroidissement plus ou moins grand qui s'est produit 
pendant Y'hiver précédent, c'est-å-dire de la température de cet hiver sur la mer, 
entre la Norvége et I'Islande, et de la longueur de la période ou le sol a été couvert 
de neige. Messieurs O. PETTERSSON et MEINARDUS ont prouvé que, non seulement 
il y a en hiver une relation intime entre la température de la surface de la mer 
entre la Norvéege et I'Tslande et celle du nord-ouest de I Europe, mais encore, que la 
température de cette mer en hiver avance ou retarde le printemps en Scandinavie et 
dans le nord de P'Allemagne. dCette action continue méme en été; le développement 
de la végétation et la récolte du blé aux environs de Berlin dépendent de la tem- 
pérature de ces mers pendant I hiver précédent. 

Nous avons montré également que, dans toute la région de la Baltique, la 
température de Pété dépend de la température de Vhiver précédent dans les parages 
de PIslande. Il y a aussi concordance entre la quantité d'eau tombée å Thorshavn 
de janvier å mars et celle tombée å Berlin d'avril å septembre suivant. 

Au sud de P'Europe, la température en été est, comme en hiver, en opposition 
avec celle de la région septentrionale et, par suite, avec la température de I hiver 
précédent en Islande et dans les régions avoisinantes. Le régime méridional s'étend 
plus au nord en été quw'en hiver, il atteint Paris et la Suisse. 

La zone intermédiaire est alors moins large, elle passe par Greenwich, Vienne 
et Debreczin, en Hongrie; Pola est encore dans le régime méridional. 

Dans PAmérique du nord, on constate encore la méme opposition en été qu'en 
hiver entre la partie septentrionale et la partie méridionale. Lå aussi, tout le systéme 
est déplacé vers le nord, et Winnipeg, qui semble etre en hiver dans la zone inter- 
mediaire, est soumis en été, au régime méridional. Les courbes d'été ne présentent 
pas, en général, la méme régularité que celles d”hiver, aussi une comparaison entre 
les conditions dominantes en Amérique et en Europe n'est-elle guére possible. 

En Sibérie, Vallure des instruments est, en général, opposée då celle qwils ont 
av nord de V Europe. Cependant, au milieu de Phiver, influence de la mer å Thors- 
havn s'étend souvent jusqu'å Barnaul et méme jusqwaå TIénisséisk. 

En été, il y a opposition entre le nord de IP' Europe, d'une part, le midi de 
PEurope et la Sibérie dautre part. Les courbes de la pluie tombée d”octobre å 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 8. 5 


mars å Thorshavn et å Barnaul sont trés régulierement en opposition, mais les 
variations de cet élément sont presqu” identiques å Thorshavn et å Zi-Ka-Wei. 

La quantité d'eau tombée d'octobre å mars en Sibérie est, å peu d'exceptions 
prés, inverse de la quantité qui va tomber dans lInde pendant la saison des pluies 
suivante. 

Il west guére possible actuellement détendre ces recherches å toute la surface 
de la terre, il n'y a pas assez de séries dobservations suffisamment longues, surtout 
dans Phémispheére austral. Cependant, il semble que Popposition que nous avons 
signalée entre les parties septentrionales et méridionales en Europe et en PV Amé- 
rique du nord, se retrouve aussi sur autre hémisphére. Nous possédons une série 
d”observations assez longue (depuis 1888) å Punta-Arenas, dans le détroit de Ma- 
gellan (latitude sud, 53” 10'). En comparant ces observations avec celles de Cordoba, 
dans la République Argentine, et de Santiago de Chili, nous avons trouvé dans l'allure 
des courbes de température, la méme opposition que nous avons déja rencontré entre 
la zone tempérée et la zone sub-tropicale en Europe et en Amérique. 

Il semble que, dans P'hémisphére austral, les types de saison se propagent de 
Pouest å Pest, comme des ondes. Pour le montrer nettement, nous avons comparé 
(planche TI), pour la période s'étendant de 1881 å 1903, la précipitation å Java! 
d octobre å mars avec la pression barométrique 

1” au Cap, en octobre—mars de IP'année précédente, 

2 a Maurice, en avril—septembre immédiatement précédents, 

3 å Sydney et Melbourne, å la méme époque qu'å Java, 

4? å Cordoba et Santiago de Chili, en avril—septembre de P'année suivante. 

L” opposition des allures de ces différentes courbes est en effet trés nette; du Cap, 
on pourrait presque prédire, avec une assez grande probabilité, la pluie å Java, un 
an d'avance. 

Enfin, nous avons prouvé (mémoire IIT) qwil faut chercher la cause principale 
des différents types de saison dans Vétat des glaces de la mer polaire. 

En effet, les climats tropicaux sont trés réguliers et, dans les régions tempé- 
rées, aucun phénoméne ne présente de variations assez importantes d'une année å 
Pautre pour étre la cause des differences considérables entre les types des saisons 
successives. Seule Pétendue et la durée de la couche de neige, en hiver et au prin- 
temps, pourrait, jusqu'å un certain point, étre la cause de ces variations. Mais nous 
avons vu que cette couche de neige dépend elle-méme de la température de la mer 
entre I'Tslande et la Norvége. 

Pendant un été å température relativement élevée sur Pocéan glacial, la glace 
sera divisée et en partie fondue. Le courant polaire, qui arrive sur les cötes de 
ITslande au commencement de P'année suivante, aménera alors beaucoup de glaces 
ou sera, en tout cas, couvert partout d'une couche d'eau froide qui produira une 
baisse de la température de Pair et aménera, comme nous Pavons vu, un hiver 
rigoureux au nord de I' Europe. Nous n'avons pas de station météorologique dans 


1 Sums (oct.—mars) of average amount of rainfall on Java for each month, expressed in parts of the 
corresponding monthly mean of the period 1879—1903. 


6 HILDEBRANDSSON, QUELQUES RECHERCHES SUR LES CENTRES D'ACTION DE L ATMOSPHEÉRE 


P'Océan Arctique, mais nous avons montré que la température d”été des stations les 
plus boréales que nous possédions, celles situées aux environs du Cap Nord, est 
opposée å celle du printemps suivant en Islande. 

Il est évident que nos résultats ne suffisent pas pour établir des prévisions å 
longue échéance. Tis donnent cependant, dans certains cas, des indications dignes 
d attention sur le type probable d'une saison prochaine. 

En étudiant les courbes de nos quatre mémoires précédents, on trouve, dans 
leur allure, deux ou trois exceptions au cours de 25 ou 30 années; en outre, il arrive 
quelquefois que les deux courbes sont ensemble au-dessus ou au-dessous de leur 
moyenne respective. Pour étudier ces phénoménes de plus prés, nous avons dressé 
les cartes mensuelles des écarts de la température de la méme maniére que nous 
Pavons fait dans le mémoire I pour les écarts barométriques. Le tableau I donne, 
pour un grand nombre de stations distribuées, autant que possible, sur toute la 
surface terrestre, les moyennes de température de janvier et de juillet des dix années 
de 1894 å 1903 et les écarts å ces moyennes pour chaque année. Nous avons porté 
tous ces écarts sur les cartes II å XI. Les écarts au-dessus de la moyenne sont 
imprimés en rouge, et ceux au-dessous, en noir. Nous avons trouvé le méme résultat 
que pour la pression barométrique. Les écarts de méme signe couvrent presque toujours 
des surfaces trés grandes, et la ligne de séparation entre les hautes et les basses 
températures présente des sinuosités importantes. La tendance å opposition entre 
certains centres daction, tendance que nous avons constatée en étudiant les dia- 
grammes, se retrouve en général sur les cartes et, si les écarts de ces régions sont 
de méme signe, on trouve le plus souvent qwil sont tres faibles sur Pun des points 
et trés grands sur Pautre. 

Par conséquent, il existe des variations d'ordre supérieur, qui tendent a masquer 
les relations données par nos diagrammes. Comme ces variations se font sentir sur 
toute la surface de la terre, on est amené å envisager une cause cosmique et, en 
premiere ligne, la chaleur émise par le soleil. Remarquons d”abord qu”une augmenta- 
tion de la chaleur venant du soleil n'aménera pas une hausse de température sur 
toute la surface de la terre å la fois. La zone tropicale sera d”abord plus fortement 
chauffée, par suite, Pévaporation des mers y sera augmentée; mais si Pévaporation 
augmente, les pluies augmenteront aussi. Or, dans les zones tempérées et froides, 
une saison pluvieuse est aussi une saison å basse temperature, surtout en été. Donc, 
si la chaleur solaire augmente, on aura un écart positif sur la zone tropicale, et un 
écart négatif sur de grandes étendues des zones tempérées et froides. 

Au contraire, si la chaleur solaire diminue, nous devons nous attendre å une 
baisse de température dans la zone tropicale et å une hausse au-dessus de la moyenne 
en dehors de cette zone. 

En étudiant nos cartes, nous voyons qu”en 1901, 1902 et 1903, aussi bien en 
janvier qwen juillet, nous avons des exemples du premier cas: écarts positifs sur 
presque toute la zone tropicale, négatifs au nord et au sud; tandis qu'en 1894 et 
1895, c'est Pinverse qui se produit. Mais en 1902 et 1903, il y avart un minimum 
des taches solaires et en 1894 et 1895, un maximum. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 8. 7 


Nous avons cherché å montrer ce phénoméne plus nettement. A cet effet, 
nous avons calculé les écarts å la moyenne de la décade 1894—1903 des mois de 
janvier et de juillet des années 1888, 1889, 1902 et 1903, années de minimum de 
taches et fait la moyenne de ces écarts. Nous avons opéré de méme pour les années 
1884, 1894, 1895 et 1905, années de maximum de taches. Nous avons alors dressé 


NE JODNS fö=r ssss 
Janvier Thorshavn 


1894 96 98 1900 02 


Cordoba + Santiago ------ 
Juillet Punta Arenas 


les cartes des écarts moyens ainsi obtenus (cartes XII et XIII). Nous y retrouvons 
le méme résultat. Les années de minimum de taches solaires présentent des écarts posi- 
tifs sur la zone tropicale, et des écarts négatifs sur de grandes étendues des zones tempé- 
rées, tandis que la distribution des écarts est inverse pour les années de maximum de 
tache&8. Les années intermédiaires, entre les années de maximum et de minimum de 
taches, montrent une répartition trés irréguliere des écarts positifs et négatifs. 
Malheureusement, on ne peut pas étendre d'avantage ces recherches; sur de 
grandes étendues de la surface terrestre, nous ne possédons pas de séries d”observa- 
tions assez longues. Cependant on peut conclure de ce qui précéde que les taches 


8 . HILDEBRANDSSON, QUELQUES RECHERCHÉES SUR LES CENTRES D'ACTION DE L ATMOSPHÉRE. 


solaires aménent des variations dans la quantité de chaleur émise par le soleil, un 
maximum de taches diminuant sensiblement cette quantité. 

Comme nous Pavons déjå constaté plus haut, la tendance å opposition ou å 
concordance entre certaines contrées, montrée par l'étude des allures des courbes sur 
nos diagrammes (mémoires I—TIV), se retrouve en général, plus ou moins nettement, 
sur les cartes et, si des régions qui devraient étre en opposition ont des écarts de 
méme signe, Pécart est trés faible sur P'une de ces régions et trés fort sur Pautre. 
Prenons trois exemples au hasard: 

1”. Nous avons trouvé une opposition dans Pallure des courbes représentant 
la température de janvier å S' Johns (Terre-Neuve) et å Thorshavn; la Fig. 1. 
nous montre la marche opposée des écarts de température pour ce mois å ces deux 
stations. Les années 1899 et 1900 font exception, les écarts sont de méme signe, 
mais faible å Thorshavn et considérable å S' Johns. 


Lyon, Alger ------ Berufjord, Thorshavn 
Juillet Janvier 
1894 96 98 1900 02 


+20 


—20 


Fig. 3. 


22. De méme Popposition ordinaire entre Santiago de Chili et Cordoba, d'une 
part, et Punta-Arenas, de VPautre, fait défaut trois fois, en 1896, 1897 et 1902. Fig. 2. 

3”. Lopposition entre le nord de V Europe (Berufjord et Thorshavn) en janvier 
et le sud (représenté par Lyon et Alger) en juillet suivant ne se présente pas en 
1899, 1900 et 1902. Fig. 3. 

Ces anomalies s$'expliquent par les cartes des mois correspondants. 

Nous avons donc constaté que les variations de la chaleur émise par le soleil 
ont une grande influence sur les types simultanés des saisons dans les différentes 
régions de la surface terrestre. Mais on a prouvé récemment que la chaleur solaire 
présente aussi des variations qui sont, dans certains cas, absolument impossibles 
å prévoir. Messieurs ABBOT et FOWLE ont constaté que le voile blanchåtre, qui couvre 
souvent le ciel aprés une forte éruption volcanique, améne une baisse considérable de 
la température." Or ce voile persiste quelquefois plusieurs mois et étend son influence 


1 C. G. ABBor et F. E. Fowinr. — Voleanoes and climate. — Annals of the Astrophysical Observatory 
of Smithsonian Institution, Vol. III. — Washington 1913. — p. 211. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 8. 9 


sur des régions immenses. On se souvient quwaprés Péruption formidable du volcan 
Katmai, dans les iles Aléoutiennes, le 6 juin 1912, le ciel a été couvert d'un voile 
fin blanchåtre, å travers lequel on voyait le soleil comme un disque généralement 
coloré en rouge. Ce phénoméne fut observé sur PAmérique du nord, I Europe et la 
Méditerranée, et méme au-delå, et dura plusieurs mois. 

Pendant cet été 1912, Messieurs ABBOT et FowLE faisaient des mesures de la 
radiation solaire avec des pyrhéliométres et des sprectrobolométres, Monsieur ABBOT 
å Bassour, en Algérie, et Monsieur FOowLE au Mount Weather, en Californie. TIlsg 
observérent qu”au fur et å mesure que la transparence de P'atmosphére diminuait, la 
radiation solaire était fortement réduite. D'aprés leurs mesures et leurs calculs, la 
quantité de chaleur atteignant la surface terrestre diminuait de 10 pour cent. 

Des baisses considérables de température ont été observées plusieurs fois dans 
des occasions analogues, par exemple pendant la période 1884—1886, aprés P'éruption 
formidable du Krakatoa en 1883, et en 1903, aprés P'éruption du mont Pelée, etc. 
(Voy. J. LoIsEL: Eruptions volcaniques et températures terrestres. La Nature février 
1914.) 

Vil en est ainsi, une prévision, quelle qw' elle soit, méme la mieux fondée, sera 
toujours menacée d'un échec impossible å prévoir. 


Nn 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 8. 


10 


Tableau I. 


HILDEBRANDSSON, QUELQUES RECHERCHES SUR LES CENTRES D'ACTION DE L ATMOSPHÉRE. 


Températures moyennes des 10 années 1894—1903 pour janvier et juillet et écarts å ces moyennes 
pour chaque année. 


Adélaide 


Astrakhan 


Aden Alger Arkhangel Bagdad Barnaul Batavia 
Janv. | Juill. | Janv: Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. Jany. | Juill, Jamuv. | Juill. | Janv. | Juill. 
Temp. moy. |+22,7 | +10,7 |+24,6 +3/,4 |+12,9/+25,2|—12,1 +/5,3 | —7,4 |+25,5| 48,9 |+34,7 |—17,7 +20,6 |+25,7 426,0 
GD EA EO ESR EG EF SAL ka SKEN AO SSE AE = Al nal nål 0,8| — 0,0 
1895  I+ 0,6|— 0,3 + 0,2|— 0,3|— 1,5./+ 1,71— 0,3 |— 0,2 | +0,7 |+ 0,8|—0,5 | — |- 3,3|+ 2,91— 0,5 !— 0,7 
1896 + 1,1|— 0,5|+ 0,2!+ 0,£/— 0,5 !+ 0,81—- 1,1 + 0,6 | —7,9 |— 2,4| +1,8 |— 1,81— 1,0|+ 0,8) — 0,01+ 0,1 
Sa SN SOT 0 FNS NE ORT 0A-LA | 0,3 | +1,3 |— 0,31+ 5,0|+ 0,2 + 1,2 |+ 0,3 
1898 + 1,7I+ 0,51+ 0,5 0,0 |+ 1,31|— 0,4/+ 3,6 |+ 2,6 | +1,3 |+ 1,81 —3,7 |+ 1,4|+ 6,2!1+ 0,31—- 0,2 0,0 
1899 — 3,3 1—- 1,31— 0,51— 0,21+ 1,2|— 0,41— 2,6 !-+ 1,31 +6,3 |— 0,11 +0,5 I-+ 0,31+ 4,31— 4,41— 0,6|-+ 0,1 
1900 — |+ 1,4£/— 0,4|+ 1,0|— 0,5|+ 0,4|— 1,1/— 1,6|— 1,6| —4,5 | — 0,0) +1,0:|—- 1,0.|— 9,7 |+ 0,4 + 0,1 |+ 0,1 
1901 — 0,£/— 0,4/— 0,3|— 0,31/— 0,1 1+ 0,3 + 5,7 |— 1,1 | —0,8 |— 0;4| —0;2 |+ 1,4/— 0,4|+ 1,4/+ 0,1|— 0,3 
1902 0:01] -E 019102 0,0|— 0,51—- 0,3 |— 5,8 + 1,0 | +6,8 |— 0,21 +0,8 |+ 0,4|+ 6.7 |— 0,7|—- 0,21+ 0,1 
1903 = 0;4 = 0,21= O;t]-+ 0,2)+ OM |= 21 = VINER 090,9) EON NA sa OlEERO:2 
Moy. 10] 06) 054-03] —-0;8| 07] 28 3 356) 03 ONES 0 ROD 

Tableau I (Suite). 
Bermud Berufjord Bomba EE Le Ca Cayenne Colombie Colombo 
OFINEEPS RR ARS - Pp AL britannique 

| Jarva Tull Denva Su Sanvå Sul Jany. | Juill. Fanvå Sud Janv. | Juill. Janva ru Fanva ua 

| Temp. moy. |+16,9/+26,2| —1,2 | +9,2 |+24,014-27,6 | +19,3 | + 28,7 |+20,4 | +/2,6 |+26,5|+27,0 | +4,0 |+/5,8 |+26,7 |+ 27,7 
Kö 

1894 — |+ 0,4£|— 0,7) +0.2 |+Z,0 |+ 0,4|= 0,5 | 0,1 | = 0,6. + 0:81= 077 | FOA ETY ETT EERSNENO61 NOG 
18957 |+ 0,5)|— 0:31] —2105=09;8 | 0,81 0;211= 021-01 EF 50055) | ROT Ol SA NOISE OTO 
1896 — 1,0 + 0,6 | —0,3 | —0,3 |-+ 1,0. |— 0,3|— 0,5 |+ 0,1 |— 0,4 |-+ 0,2 |— 0,2'1-+ 0,4 | —0,3 + 0,4|+ OL I+ 0,7 
1897. 1— 0,311= 0,8 | F0,3 FO: = 0,5 OZ ELON RO ELON ROM EROS 020 EOS EKOT ERNA 
1898. + 0:2)--' OM ELLI 0,4 | 0,8) = AE TONER EON OA OSA END SEN 
| 1899; — |-F.0,8 |-E0:2|(= 0,5, |EETO NOA EB 0 0 Si 2 EERO bl 2 ON 0,0 |+ 0,4 
1900; |-F 0,2 | 0,4 | FL, = 051 |=— OF 0,20 -E02ER 06102 =O ESA NOD EERDIGN ESO 
1901 — |= OTI+ 141 +28 |+0,6 | 0,5. 1= 02) 12 EO IE 081-013: 0 ONE 012 NEN SKOTT EKOT 
1902 — 0,7 |+ 0,21 —3,2 | —1,4 |+ 1,3 + 0,5!+ 0,6 |— 0,3|—- 1,1 0,01— 0,7 |+ 0,11 +0,2 |—- 0,1|— 0,41— 0,3 
| 1903 + 1,0|— 0,3) 0,0 | —0,9 |—- 0,2 |— 0,31/+ 0,5 |+ 0,81— 0,7 1— 0,7 + 0,5 |+ 0,4| +1,4£ |- 1,21+ 0,91+ 0,4 
Moy. 0,6] 05) 0,81 0,7) 0,7) 04) 0,8) 04) 057) 5 O4) 03 LS KKOEEENSEOS 


NÄ 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:0 8. 1 
Tableau I (Suite). 

Cordoba 0 . Funck he få är ; = pa -. SÅ N Hamb Hakodaté | 

(REA) ebreczin uncha jesver reenwic rimsey ambourg | akodaté 
Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. 
Temp. moy. |+23,0 /|+/0,9 |— 2,4|+2/,3 |+15,2|+2/,5 | —3,5 | +9,3 | +4,3 |+/7,6 | —2,1 | +7,7 | +0,5 |+/!7,! | —2,7 |+ 18,2 | 
1894 + 0,1|= Z1j>- 21/+ 3! —-0,01/— 0,21 +1,4 | +0,6 | —0,7 = 1,0] —L,1 | +2,1 | —1,1 |+ 1,2 | —0,8 |+ 2,1 
1895 — 2,0 !+ 121+ 1,2|+ 0,31— 0,81+ 0,31 —1,2 | —0,9 | —3,4 |— 0,54 —1,4 | —0,2 | —2,8 !|— 0,5 | —2,6 |— 1,1| 

I 
1896 — 0,5 !+ 2,6 |— 6,7 |+ 0,5 !+ 0,4 0,0 | —1,1 | +83,4 | +0,5 |+ 0,8) — |—0,9 | +0,2 |+ 0,4) +0,1 |+ 0,2 
1897 = 10:81 FNS 0201- 10;8'1EF 0521) +2)1 | —L4 11-24 |H4710,8 | -FL2 I-F0,3 | —8;3 |= 108) = 0,210)= 1,0 
1898 + 0,5!|—- 2,31+ 0,5|— 1,4|+ 0,11|— 0,41 +0,8 I +1,0 | +2,2 |— 1,0| +0,8 | — 0,1 | +3,4 | 3,0 | +0,9 + 2.0) 
1899 OL 3507 tr NA5 rd al OSS URL 269 | LS | TILL | 2 | 02 | TN FD I ue IL ONIFLOR 
1900 + 3,3 + L7l+ 2,5l+ 1,21— 0,21— 0,5 | +0,4 | — 3,0 | +0,4 I+ 1,6 | +2,2 | —0,2 | +0,6 I|+ 1,31 —2,0 = 0,7 
I I 
1901 — 0,4 |— 0,2 1— 5,0 + $Z,1l|+ 0,7 1— 0,11 +3,3 | +0,6 | —0,5 i+ 0,6 | +2,4 | +1,2 | —3,7 |+ 2,21 +1,0 |— 0,2 
1902 + 0,31— 1,6 |+ 3,3 |— 1,3|+ 0,6 |— 0,5 | —2,8 | —L,3 | +1,3 |— 1,5 | —4,7 | —2,5 | +3,4 |—- 1,8| —1,8 |— 2,2| 
1903 — 0.5 1— 0,7 | + 0,4£41—- 0,71—- 0,31— 0,11 0,0 | —0,3 | +0,8 |- 1,21 0,0 | —1,0 | +0,7 |— 0,6 | +3,7 |— 0,1 
Moy. 0,8 1,8 2,8 1,0 0,4 026 I 4 1,4 I 1,6 1.0 2,2 1,3 1,5:öR LO 
Tableau I (Suite). 

La Havane Hebron Honolulu Iénisséisk Ismaila Ivigtut Key-West Lahore 

Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | 
I 

Temp. moy. |+21,4/+27,6 | —20,5| +8,5 |+21,3 +25,/ —20,9 +/9,8 |+13,5 +28,4 —7,3 | +9,7 |+20,2/+28,2 +12,6 +32,8 
1894 + 0,4 0,01— 3,3 | — 0,8 0;0:1= £0;8155 13,6 I-F 051 FE OSL IFE 02: — 250 I FO-I-FADS = 0;21=— 0511 254 
1895 — 0,2!+ LO0;+ 4,21 —0,6 |— 0,5!1+ 0,3)— 9,9 1+ 2,31+ 0,7 + 0,3 | +5,1 | +0,2 |+ 0,4 !+ 0,51— 1,0 1+ 0,9 | 
I | 
1896 + L1i+ 0,11+ 0,6! +1,3 |+ 0,21— 0,21+ 0,7 1— 1,6 0,0 |+ 0,21 —0,3 | —0,6 I—- 1,11— 0,31+ 1,£|+ 1,5 
1897 — 0,8 0,0'|-K "2;2 II-F3,3 |— 054 |= 0,2 | -— -I-F 10;8 | + 13 + 0,8 | +0,8 |—0,8 |= 0;41—= 0,Z1|+ 0,21 1,11 
1898 + 3,0 |—- 0,41— 3,7 | +0,6 |+ 0,41— 0,3 !+ 6,6 + 0,7 |—- 2,3 + 0,6 | +2,1 | —-Z,3 |+ 0,91+ 0,2.1+ 1,61— 2,11 
1899 + 1,5 + 0,7|- 1,9 | +0,1 | —0,0|— 0,1|+ 52|— 2,3|—- 0,3) 0,0) 0,0 | +0,5 I++ 1,21 0,01- 1,7]+ 0,81 
1900 — 0,3 |—- 0,31— 2,41 —3,3 I+ O0,1|+ 0,71— 8,91+ L1|+ 0,81+ 0,61 —1,5 | +1,2 |- 1,11— 0,11— 0,31+ 1,3 
1901 — 0,1|— 0,51) — — I+ 0,5 1+ 0,3 0,0 |— 0,21+ O,1I+ 0,71 —1,0 | —-Z,1 |— O,11—- 0,81— 0,41— 0,6 
1902 — 1,5 + 0,3 |+ 3,3 | +0,2 |+ 0,3 |+ 0,21+ 2,7 |— 0,51+ 0,4|— 2,31 —0,8 | +0,4 |- 1,81|+ 0,21+ 0,81)+ 0,31 
1903 + 1,21— 0,4!+ 1,41 —0,9 |— 0,3 1+ 0,31— 0,8]— 0,11— 0,9 1— 1,6 | —0,8 | +1,2 I+ 0,5!+ 0,61+ 0,21—- 0,4 | 
Moy. 1,0 0,3 2,0 1,3 0,3 0,3 4,3 1,0 0,7 0.66 0,8 0,9 0,31 0,8 Mi 


192 


Tableau I (Suite). 


Z HILDEBRANDSSON, QUELQUES RECHERCHES SUR LES CENTRES D'ACTION DE L ATMOSPHÉRE. 


Melbourne 


| Lisbonne Lyon Mandalay Manille Marseille Mascate Maurice 
Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | 
| Temp. moy. |+10,2|+2/,8 | +2,6 |+ 20,4 |+21,3/|+30,5|+25,2 |+27,4 | +2,6 |+22,5 +20,7 |+32,0 +26,1 +20,7 |+19,3 | +9,/ 
1894 — 0,21— 2,01) —1,0 |+ 0,21— 1,01— 1,81— 0,51— 0,21 —1,0 I+ 0,41+ 0,3 1— 0,21— 0,6 1+ 0,3 1+ 1,5| — 
1895 — 0,5 |— 0,8 | —2,9 |— 0,2 a 0,3 + 0,7 |— 0,5 1+ 0,11 —3,5 |+ 0,4)— 1,1 1— 1,5 |+ 0,2 |+ 0,2 0,0 | —0,5 
| 1896 —:0;3 |— 0,3) —2,0 |— 0,21— 150-14 :0;51— :0;6.]|= 057) —L1 |+ 1053. )+ 157 |410;61=— 1037 = 058 IF 10-01 
| 1897 = 059 |-+ 10;5-1). 0,0 + 0,2 + 1,6 |+ 0,31+ 0,5 !+ 0,11 +0,1 |+ 1,4|— 3,4 !+ 1,21+ 0,3 + 0,6 |— 3,7 | +1,3 
1898 + 0,5 |+ 0,7 | +0,8 |—- 1,5 )+ 0,1 !— 0,1 1+ 0,3 |— 0,71 +2,2 I|—- 0,5 )+ 1,41— 1,31— 01 |—- 0,11+ 2,01 +0,6 
1899 + 0,8|+ 1,31 +3,1 |—- 0,11— 0,21— 0,6 |+ 0,11— 0,41 +2,1 I—- 0,51- 0,3 1+ 1,5 0501-1058) VäREROZ | 
1900 + 0,2 |+ 0,7 | +1,8 |+ 1,5|— 0O,1I— 0,11— O,1I+ 0531 -F0,6 1— 0,4 0;0 1FF2039 Ik 07 IFEROIS El 190 | 
1901 + 0,3 0,0) —0,1 I+ 0,7 |+ 0,8 I+ 0,81+ Ol I|+ 0,21 —0,2 0,0:-|+ 0,3 |—- 0,9 | + OJ 0,0 1—- 1,01 —1,3 
1902 + 0,21— 1,2 | +0,£ |+ 0,21+ 0,6 |— 0,8 |+ 0,21/— 0,21 +0,2 |—- 0,3|+ 0,9 |+ 0,4 0,0 [+ Z,01— 0,11 +0,5 
1903 0,1 1— 0,3) 0,0 |—- 0,61—- 0,5!1+ 0,91+ 0,2!1+ 0,5 | +0,4 1—- 0,91—- O,1I+ 0,3 1]+ 0,41— 0,21— 0,21 0,0 
Moy. 045 07) 1521 OS 0,6 0,7 0,3 0,3) IA 0,5 0,9 0,9 0,3| 0,4 1,3] 0,6 
Tableau I (Suite). 
Milan Moscou Nagasaki | Nertschinsk Nouméa Odessa Paris Pola 
Janv. | Juill. | Janv. Juill. | Janv. Juill. | Janv. | Juill. Jan. | Juill. Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. 
Temp. moy. | +2,0 |+24,4 | —8,6 |+/9,4 | +6,1 |+25,0 |— 28,2 + /9,/ |+26,3|+20,3| —1,9 |+23,5| +3,2 |+ 18,8 | +5.4 | +23,0 
1894 —2,3 |+ 0;9.| —0,2 |— 1,7) —0;1l |+ 12,8 |— '2,5]-F "051 IF 1058 |-+ 0,2 | — 4,2 I-+F 10581 —037 1— 10524 U=—0,7 3EFTRI2 
1895 — 27. |4 1072. 114-0;31-= 053145) | 10,8) = 450,1 BI0S + 1019: IF 1081-65 etr VS erg RN 0 NEERON 
1896 —1,6 |— 1057 | — 6,6 |+ 0;3:| =0;3 |-F "0,6 |-F "131 |-+ 1057 |= 153 ]F 1053 + 7,3 )—-0051 k—057 | 0 19 0ERT0R 
1897 +1,;4 |-+ 0,8 | —2,0 |-+ LZj8| +1;2 14 1058 )= 155) + -I;7 IF 1055 | = 10,57 | —1,31-F 3 10 = 02 I-FLL NER 1077 
1898 +1,3 |—- 1,3 | +1,4 |+ Z,1l| +1,7 |+ 1,4 + 5,4|— 1,4 + 0,9 1— 0,11 +0,5 |— 2,1) +0,4 E 57 IF O;S HESEZS 
18997.) |-+8,4|-+ 912, Ek4 Tkr 0,9) — 15-06 AR 04 I++ 10;2 |— 1019 | +5,0: = Oj |--+2,8 | DS lt 
1900 I FL + 12) —4,8 1= 0,9.) 201 I- MIT TLS 081-00 03 08 EL 6 RS 00: 
1901 |==0)7 = 10;91 +2,5 |= 0,6) +L8 |= 2,0 0,0 |+ 0,6 |— 0,2 )+ 1,9| —2,1 |+ 0521 —0,5 I++ Z,01—2,4 |— 0,9 
19023 1 1-F0,3) | 018 |-+1,6 = 2-0 |— klb2ll= M5]— ger 0I0 I 109) | 4:24 | 212 OR NR EON ERROG 
1903 SN le 0,8 | +1,3 |+ 0,5 | +0,5 |— 1,8)— 2,81+ 0,7 |— 0,6 |— 0,4 | —0,4 I— 0,71 +0,3 |—- 1,11 —0,5 1— 1,4 
| 
Moy. 1,5 0,8) 2,4 1,0 LA 2 2,1 0,9 0,6 07) 82 1,0 1,2 1,0 1,2 0,9 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 8. 13 
Tableau I (Suite). 

SLK Eont.ax Pilen bn Samoa | San Diego |. Fendandölg; Francisco 
Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill: | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill, | Janv. | Juill. | 
| | 

Temp. moy. | +14,5 +2/,9 |+24,4|+28,/ |+27,4 +27,7 |+11,3| +/,0 |+26,4|+25,0|/+12,7 |+ /9,/ | +11,3|+24,2| 49,2 |+/14,2 

Ma] 
ISSN sr 1036-10) 10,2 = 0341] — 40)7:1=—50)1 | —LB2]-+ 6: | —=0)8:| — 1054) —13;0.|—40:9) —> 14] + 10)2 | —0;51 = 0,6 | 
I 

1895 — 1,2.|— :0,2.1—--0;5 1— :0;2 | — 0,5 050.1-F11;2.1.-+0,6' |==0;2:1-+ 1057 | =10;9.1— :0;4£41—20,5 | — 10:91 0,01 0,5 
189600 = (0;L|-+ 07-403 10301 + 10;3 | —50;2|-F40;6 | -H2:0 |=40)5 | — 1240 -+n0j6.|-+ 321 + 0,3 1— 0581) +2,00]-+ 1,0 
| I | 
SOA | — 10341 — 1058) —40:8'1- 10;£1] 110;0)|=40;6:| +10;9.|. —0;4 | —2051 | 2032) +nIL4 10:81] —1 037 |4 10,9]. 0.0-]41 0,4] 
1898. 1 |+ 0,8 |— 0,24 0,5 |— 1,7 = 0,6 = 0,1 = 1,21 +0,9 | 0,0]+ 0,61— 23|+ 0,2|+ 0,9 |— 0,1 | —1,0 | 0,8 

|| 
18997. 0 -|-- Osti OF XON 010] 1015) TIBL|-2Z14]—KW0i7 | 1061 -LYOPE = 1054 |+40;6i+ 9) Es 09) 
190081 ct 1015. !-t 10:51] +R0S Ht 1046.)-F 0:8 | + 1034 — 0140 | 0 |+T07 |— 10] VBA 0,7] —40;8 | + (019) 120-04) 
1901 0,0 |+ 0,5 |+ 0,4 0,0 |+ 0,8 0,0 |+ 2,6 | +1,0 |+ 0,7 |+ 0,7 |+ 0,7 1— 0,3|+ 0,6 |+ 0,2| +0,7 |— 1,1 
I I I 
902 = ON 10:71 01)+ 02 02114 10:5|+540;5 | —Z;9 |+10;3 |-+ 016.)+ 0,9 |—" 015. r0;4 | = 2,0: =1,0:145 0,9 | 
NI03TE ES OLE: 106: X02 EF 010: 00) 02 = | +Z;4 40:94 0i2)-+20)= Oi l-+10;5 |— 0:11 —0,61) = 0,2 
Moy. 0341 (CSI KOST (04) 11058] no) ul) 2 | 2055) 10:5] 4) 05) 1037/— 108]  1,0:]6X 0,7 
Tableau I (Suite). 

Santiago St Johns St Louis St Louis Kao SS ERE SD T 

de Chili SYdNSy Hi Törrs Neuvs| Etate-Unis | Sénégal hifi 1 EEananariven| | ashkone 
Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. Janv. | Juill. | 
Temp. moy. |4+19,6 | +8,6 |+22,1 | +/0,9 | —4,4 |+/4,2 | +1,0 +26,7 +20,4 +27,4|+26,8 | + 24,7 | +21,1 | +/4,3 | —1,6 |+27,5 
18940 | 10:21. —10"61. FE NOIA-ROI2 I + 142 1409 1 — 1035 | "4035: |, 0:19: 7 I 0:91: 0,8 | 0,1. =3,0 140, 
1895 = |— 0,7 | +1,5 ETSN EERO ERS SERA 0, )es 2:01 10154-= OIL  Kr BET TN 00) =35 IE 07 
189650 = 0: 2768: -1- 2-0 | Sr DES FORE r0:6 060 07402) — 0,8 |-E6,8 |= 0,2 
18970 0 017 |=1015. |)" tOlBA + -HO2UE 1036 |—=0:2 |-+40;3) IBL] 00:00; = 0,21+ 1,0 | ENS + 0,7 
1898 0:07) HE 10161]=1- 1012. |); 311] 2018-19-04 0:3 | = "1016: —10)31—-0;611=1 0,5) — 0,7 | =L)L |= 0,2 
189910 [Er 0,1 | -Jätigi Es s0NL|- NOS ]-—241 1 1010])-—087 = 0,7 |-+ 510 + Wl+102-+ 002 )— 1,24) +2;6 |— 0,3 

I 

1900 — |-+ 0,1 | +0 IH 10,5] — 1038 | +2;6 |—10;2.|+2,0 |— 10,7 |= 10,4 |— Li51+ 18 1— LHIELO2]— 0,5) —6,5 |+ 0,6 
[901 =E -0:2 I YSAE P0 — 407 LA NE 0,3 TIBIA + RS 1012 VS | 0,20) 03) -+0,2-1— 0,3 
1902 — |+ 1,5) —0;4 |— 0,41+4 -0;6 | +L7 |—1;8]—0,8 |+-0,1 |+ 0,7 |+ 0;4|— 10,6 |— 0,214+10,3 |+ 0,8 | +4,8 |— 0,6 
19030 I=10:6 == 0.511-120:31)1-—055 — 5249-01 14 40:4]- 10:34 OMI+L02 + LARV) 0:38) -+-0,8 1= 1,0 
"Moy. 0,4 1,0 0,8 0,6 | 1,6 0,9] 1,6 1,0 0,7 05) 14059] | 0,6 05:51 OS BA 0,5) 


14 HILDEBRANDSSON, QUELQUES RECHERCHES SUR LES CENTRRS D ACTION DE L ATMOSPHÉERE. 
Tableau I (Suite). 
Thorshavn Tokio Toronto La Trinité | Upernivik Upsala Vardö Vienne 
. ET RR 
Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. 
I 
Temp. moy. | +2,9 |+ III | —3,2 |+23,5| —4,4 |+20,8 |+25,0 | +26,3 —21,9| +5,/ | —4,1 '+/6,8 | —5,2 | +8,5 | —0,5 |+/9,5 
1894 050 | 4 Z,2:|-—0!2 + H8i3:-F2j5 |=—0124 11-021 128: -Fojer Hen Er s0lal Fas ONES 08 red 
1895 =2,6. |= 0321-11 = 1 08) = T07 FRA F0jön-85 20 BONE 2 ONE 
1896 +0j7 1-2 052. IFO IF f0;61-="130 |==0541= 02 0,01— 4,51 0,0 | +0,8 |— 1,41 —1,7 | +1,0 | —4,0 1+ 0,2 
1897 —1,0 I+ 0,71 +0,5 |— 0,6 | +3,6 |+ 1,5 + 0,21— 0,11— 1,0 | +0,7 | —1,8 |+ 0,91 +2,0 | +0,8 | —0,5 |— 0,1/ 
1898 +2);2 |— 0,4) +0,4 |+ 2,31 +5,8 |+ 0,6 |— 0,3 I+ 0,31—- 3,6 | —1,6 | +3,8 |— 2,6 | +0;6 | +2;0 I-+1L11= 1,5] 
1899 —0,5 |+ 1,11 0,0 |— 0,31 +2,9 |—- 0,41—- 0,41+ 0,71+ 0,11 —0,4 | —1,3 |+ 2,41 —1,0 | +0,2 I +3,1 |—- 0,1 
1900 +0,9 0,0] —1,6 |— 0,8 | +5,6 |— 0,5 |+ 0,8 0,0|+ 2,6 | +1,3 | —0,2 |— 0,5 | +0,4 | —2,7 | +1,0 | + 1,1 
1901 +1,5 |+ 0,71 +0,9 |— 1,41 —0,1 |+ 1,7 + 0,31+ 0,3|— 0,11 —1,2 | —0,8 |+ 4,41 —3,3 | +0,9 |—-3,8 I++ 1,3 
1902 —1,1 |— 2,0 | —0;8 |- "1,7 | +3;7 |— 0,3 = 0,4|— "0);2|= LTV+L5 | +L8 = 13,5 |—-2,2 V=L3 | -+4,01=1L7 
| 1903 +0:3.|= HONA | f0l3i-3I6. EO EE OM ENSO EE EA OSA EES Sn 
Moy. il 0,7) 0,7 1,31) 3,0 0,8 0,3 0,/ 2,6] 0,8) 1,7 1,9) 1,5 1,2 2,4 0,9 
Tableau I (Suite). 
Wellington | Werkoiansk | Winnipeg Zanzibar Zi-ka-wei 
Janv. | Juill. | Janv. | Juill. | Janv. | Juill. Janv. | Juill. Janv. | Juill. 
Temp. moy. | +17,2| +8,6 |— 50,0 +/6,3 |—18,4|+/9,2 |+28,5|+24,9 | +3,9 |+26,8 
1894 + 121+0;8 |— 0,9 |+ 2;7 |= 4j3+ L1II- 0721-—0;5 I|-FOB I LT 
1895 + LU) —LS5 I++ 07) = 1 4jöll= 61 021- "0;21--21 15 TI 
1896 + 0,6 "+1,7 + 2,4|+ 0,11— 1,41— $Z,01+ 0,3 0,0 | +0,1 I— 0,3 
1897 + 1,0 | +0,8 |—- 1,4|+ 2,2|— 0,31+ 0,5 + 0,2 0,0 | +0,9 I+ 072 
1898 — 0,11 +0,6 | — |—- 0,5!+ 2,71— 0,8 + 0,31+ 0,11 +0;6 |+ 2,4 
1899 + 0,4 | —-1,4 1—- 0,8) — I—- 2,0!1+ 0,1 /— 0,4|— 0,71 —0,5 I+ 0,2 
1900 — 1,0 | +0,2 |—- 3,9 |— 4,31+ 4,3 1— 0,9 1— 0,2 0;0:-11=1;9-1FE 058 
1901 — 1,0 | —0,9 |—- 1,3|— 1,91|— 1,31+ 1l,51+ 0,5 1— 0,21 +0,7 |— 1,7 
1902 — 0,3 | —0,5 |— 0,3 !— 1,0 |+ 4,81+ 0,7 1— 0,3 1+ 0,51 +2,2 |— 0,2 
1903 Ri 1,9 +0,6 är 5,7 yr 3,0 ar 1,9 Ti 0,2 Fn 0,1 or 0,6 11 FT 1,8 
Moy. 039. ,'0'9:| 159). 20] RA ASA 08 NO É 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


Tableau II. 


BAND 51. 


N:o 8. 


15 


Ecarts des années 1884, 1894, 1895 et 1905 aux moyennes des années 1894—1903 janvier et juillet. 


| Janv. | Juill. Janv. | Juill. Janv. | Juill. | 

Adelaide | +0,2 | —0,2 | Honolulu —0,7 | +1,3 | San Diego . . —0,5 | + 0,2 
ANGE 15 SR SR =03Ne=US LISMALLA « felles cd Vv a —0,4 | +0,2 | San Fernando ... —0,3 | — 0,4 
VN 533 ba 0 HORROR OMIORO —1,2 UONIKEVIigtUGE N sate ee a —0,8 0,0 | San Francisco . +0,1 | +0,6 
IATKDANgel -. os eo ss +0,5 | —0,8 |Ienisseisk . . . .... +0,3 | +1,2 | Santiago de Chili 10,3, | =0'3 
JÄStnalhant ske es sa 210157 [= 0s/ INS INVISSb sl se le «a | —0,2 | +0,4 | Sydney +0;6" |G 
BRgRAdAN os fer es =O NI==0MNITLAROröl oc + - s ec - —0,4 | —0,5 | St. Johns, Terre Neuve . | —0,6 | +0,8 
IEFONTA LES L fe le tel oe a UL NP-E05 | Kisbonne ... . ss > —0,2 | —0,6 | St. Louis U. S. A. . =—3,9 | — 1,6 
IBAEAVJAN sve le + VSK =—=0;49 02 NIEFOR om fe ke 6 ov sd ae —1,2 | +0,8 | St. Louis Sénég — | +0,3 
Bermudes . .:. +0,2 | —0,3 | Mandalay —0,8 | —0,3 | Tahiti. . —0,9 | + 1,7 
BÖRUfjOLA « fs ve so. « —0,1 OUR Mani lleg eri sttslsel ie he =06"|—0;0" |-Tananarive” kl «ic . 6 0,0 | +0,1 
BOMmbay: = sk tee: de =0;4"11—"053 |I'Marseille” .: s ss. . + —1,3 | +0,6 | Tashkent —1,7 | +0,2 
Colombie Britannique +1,9 | +1,0 | Mascate . . —0,5 | +0,4 | Thorshavn . . . —0,3 | +0,1 
(FGLOUILA se er ser 6 er Je 6 —0:4 11=0'3' I Maurice . . s ed = ee & s == OMM Std ERLORIOR «a sierra a. ie fe —0,5 | +0,6 
Or EaApR sr. «cc sc +0,8 | —0,2 I Melbourne . . » « « + « 041 1"=053i I-TOLONTO- eo led:erte 6 Je Ler —1,9 | — 1,2 
(CEYÖTTO se AE 01054) INMIOSCOU, <e & e 6 = 0.91 IG) Trinitél: . —-1,4?| —0,3 
Colombo? > so sc cc 6 —0,4£ = 052 | Nagasaki . ss sc.» s = 0,01 =O I TUuruechansk : . s « « « +0,2 | +1,6 
Cordoba. Al: oss es — 0,3 | —0,8 | Nertschinsk +0,5 | —0,2 | Upernivik . . —0,4 | +0,2 
INSbroCziN sisr oo. ee de —W,5 I-F0)3. | Nouméa, > ss so so so. se 00545 [UPSala I skole e de stel kela 0,0 | —0,7 
IHiunChalb oo «cc 1 es eo SE OSLNIE ROME NIOdessAL le s ce. eds a —0,6 | +0,6 | Vardö . —0,1 | +0,1 
(GJOSVSEI Lelles es er se =O RATAS 0 - 0 sc öre — 0,9 0,0 | Wellington N. Z —0,8 | — 0,2 
KaTGONWICIH senor sär denne =0:0n-—0MEIBOIAR oi oe sl Bee 6 so 0, Li kr 0N IVISNNON Ls Es sen spe ole +0,5 | +1,1 
(GITIMSÖVES o oe er RN —1,0 | +0,5 | Ponta Delgada. . . . « +0,1 | —0,1 | Winnipeg —4,1?| +0,7 
FHlakodaté” . . < sc cs —1,0 | +0,4 | Port au Prince — 0,2 0,0 | Zanzibar —0,4 | — 0,2 
HRM POUTg Le. oc 6 sc —0,4 | +0,7 | Port Blair . . . .« « « «| —0,8 | —0,2 | Zi-ka-wei +0,5 | +0,4 
MaATEravVan Ort: » fire ns —0,2 | +0,8 | Punta Arenas ..... +1,7 | +0,7 

IHebronbabr. « sc « ce =0:8K-=0;90[[SamoO&.. - ers so cc — 0,1 0,0 


Tableau III. 


Écarts des années 1888, 1889, 1902 et 1903 aux moyennes des années 1894—1893 janvier et juillet. 


Janv. | Juill. I Janv. | Juill. Janv. | Juill. | 
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FGDN GORT SSPESES —0:5) |—05 Calcutta... « . —- 0,4 0:05 lElambourg..Jsbol.e is ss 053 8 
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Astrakhan « . . « . « +1,5 0,0 | Colombo —0,4 | —0,3 | Honolulu 0,0 | +0,1 
Bagdad +0,2 | +0,1 | Cordoba R. A . +0,5 | —0,4 | Ismaila —0,3 | — 0,0 
Barnaul . .. +1,5 | —0,5 [Bebreczin HON 205 INIgbut för eds en rr +0,3 | +0,7 
Batavia, « « s « +0,1 | +0,1 | Funchal . 0,0 | —0,2 | Ienisseisk . . . . . . —1,4 | +0,1 
Bermudes . - 0010), | Gjesvart sak ER = T31 el 0;Z0 RON WS bisdkonsreren te +0,4 | +0,3 
BÖrufjordX «ks. ss a 0i2N ETS Greenwich .« «. « -. «s SYNTES iEahoret fakes =016:1—=0.3 
IBOMDAY o cc = före, va =0,;1 | —0,1:| Grimseyjane: lar es ä = 0,8 =; uJLisbonne CC cc » . » « — 0,4 | +0,6 


16 HILDEBRANDSSON, QUELQUES RECHERCHES SUR LES CENTRES D'ACTION DE L ATMOSPHÉERE. 


Tableau III (Suite). 


Janv. | Juill. |Janv | 
Lyon —0,8 | —1,0 | Ponta Delgada . —0;1-1-—0,;7-| "Tananarive ——s +054-1-+ 0,5 
Mandalay 0,0 | —0,4 | Port au Prince —0,1 | +0,2 | Tashkent o +1,4 | —0,4 
Manille +0,1 | +0,1 | Port Blair . — 0,6 | — 0,4 | Thorshavn . äro +0,6 | —1,3 
| Marseille —0,4 | —1,1 | Punta Arenas 0,0 | — 0,4 | Tokio . 008 
Mascate . — 0,1 | +0,3 | Samoa +0,3 | +0,4 | Toronto . . +0,8 | —0,8 
Maurice . . —0,2 | +0,2 | San Diego . OS SK ISALETINItÖl. a —0,1 0,0 
Melbourne . —0,1 | +0,17 | San Fernandd . FOU LI Upernivika. —0,4 | +0,9 
Moscou —1,9 | —0,6 | San Fransisco . —0,5 | +0,2 | Upsala +0,5. | — 1,2 
| Nagasaki —0,1 | — 0,2 | Santiago de Chili +0,2 | —0,8 | Vardö . —0,9 | -- LI 
| Nertschinsk — | +0,1 | Sydney — 0,2 | —0,7 | Wellington +0,2 | — 0,1 
Nouméa . . —0,1 | —0,3 | St. Johns, Terre Neuve . | —0,4 010, I .VIenne 4 een börja EE ERNER 
| Odessa +... —1,4 | =LIL | St: Louis U. S. A — 1,4 | —0,4 | Winnipeg —0,9 | — 0,2 
Paris =0,8 | — 1,4 | St. Louis Sén. . . +0,1 | +0,3 | Zanzibar —0,1 | +0,7 
Pola —0,8 | — 0,5 | Tahiti . —0,1 | +0,5 | Zi-ka-wei | —0,3 | +0,2 


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Janv. | 


Uppsala 1914. 


Tryckt den 20 juli 1914. 


Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 91. N:o 9. 


BOTANISCHE ERGEBNISSE 
DER 
SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH PATAGONIEN 
UND DEM FEUERLANDE 1907—1909 
IV. 
STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN 


CARL SKOTTSBERG 


MIT 7 TAFELN UND 12 TEXTFIGUREN 


MITGETEILT AM 13. MAI 1914 VON G. LAGERHEIM UND 0. JUEL 


UPPSALA & STOCKHOLM” 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1914 


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nsere Expedition hatte urspränglich auf ihr Programm lauter Untersuchungen 
ba den sädlichsten Teilen von Sädamerika gesetzt. Durch das beispiellose Ent- 
gegenkommen der chilenischen Autoritäten wurde eine bedeutende Erweiterung er- 
möglicht, und u. a. konnte ein Besuch auf den Juan Fernandez-Inseln, welcher aus 
gewissen Gränden sehr erwänscht war, bewerkstelligt werden. Insbesondere sind wir 
dem damaligen »>director general» der chilenischen Kriegsflotte, Vizeadmiral JORGE 
MoNnTtt, Dank schuldig. Fär die Inselfahrt wurde das grosse und bequeme Transport- 
schiff »Casma»>» ausgeruästet. Wir verliessen Valparaiso am 20. August 1908 und Kehrten 
am 31. zuröck. Durch die grosse Liebenswärdigkeit, welche uns von dem Kommen- 
danten, Kapitän F. DuUBLÉ, wie von den ubrigen Offizieren, erwiesen wurde, haben 
unsere Arbeiten eine bedeutende Erleichterung erfahren. Ich benutze diese Gelegen- 
heit um ihnen unsren tiefgefuhlten Dank auszusprechen. Hier soll auch erwähnt 
werden, dass mein treuer Freund und Becgleiter, Dr. phil. P. D. QUENSEL neben 
seinen geologischen Studien auch gelegentlich botanische Sammlungen machte. 

Die Bearbeitung der gewonnenen Resultate hat leider viel Zeit in Anspruch 
genommen, weil sie ein Mal tuber das andere unterbrochen werden musste. Da ich 
sie jetzt endlich veröffentlichen kann, ist es mir eine angenehme Pflicht, den folgenden 
Herren Kollegen, welche durch ihre Spezialkenntnis von gewissen Gruppen meine 
Arbeit sehr gefördert haben, meinen herzlichsten Dank zu sagen: Dr. G. BITTER — 
Bremen (Acaena, Margyricarpus), Dr. C. DE CANDOLLE — Genéve (Peperomia), Herr 
C. CHRISTENSEN — Kopenhagen (Pteridophyten), Oberpfarrer G. KÖKENTHAL — Co- 
burg (Cyperaceen), Dr. R. PIiLGErR — Berlin (Plantago, Gramineen), Dr. H. Ross — 
Mänchen (Urtica). Die Laubmoose wurden von M. J. CArDor — Charleville, die Leber- 
moose von Herrn F. STEPHANI — Leipzig, die Flechten von Dr. A. ZAHLBRUCKNER — 
Wien giätigst bearbeitet. STEPHANTs Abhandlung erschien als Nr. 2 in dieser Serie, 
die beiden äbrigen werden folgen. 


Die Juan Fernandez-Gruppe umfasst zwei grössere Inseln, Masatierra (oft Juan 
Fernandez genannt) und Masafuera; an der Westspitze der ersteren liegt das Insel- 
chen Santa Clara, welche von uns nicht besucht wurde. Masatierra liegt 360 See- 
meilen westlich von Valparaiso, Masafuera 92 Meilen westlich von der ersteren Insel. 
Beide sind hohe, gebirgige Vulkaninseln (äber die Geologie weiter unten); die höchste 


4 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Spitze von Masatierra, der Yunque (Amboss) ist 927, der Gipfel von Masafuera 1850 
bis 2000 m (nach verschiedenen Angaben) hoch. Der Flächeninhalt von Masatierra 
ist etwa 95, von Masafuera etwa 85 qkm. Die Käste ist meistens eine offene, steile 
Felsenkiäste, wo die Landung sehr schwierig, an sehr vielen Stellen unmöglich ist. 
Ebener Boden breitet sich auf Masatierra in den grösseren Tälern aus, besonders in 
der Bahia Cumberland und Puerto Ingles, nimmt aber sehr unbeträchtliche Flächen 
ein. Die Cumberland Bai ist der einzige Hafen der Inseln. Masafuera bildet einen 
regelmässigen Kegel, der sich sehr steil aus dem Meer auftärmt. Die Landung ist 
hier immer mit Schwierigkeiten verknupft. Die Ostkäste ist durch tiefe Canons zer- 
schnitten, deren innerster Teil fast unglaublich eng sein kann. Oben breitet sich auf 
300—1200 m das eigentuämliche Hochplateau, Plano de la mona, aus; auf seinem 
sädwestlichen Teil erhebt sich ziemlich sanft der Gipfel, Los Inocentes genannt. 


KAP ao 
Floristisehe und systematische Bemerkungen. 


Ich habe es fär unnötig gehalten, eine Flora zusammenzustellen. Fär eine 
Reihe von Arten, die ich nicht selbst gesammelt habe oder welche sehr häufig sind, 
könnte ich nichts mitteilen, was nicht schon JoHow oder andere Forscher veröffent- 
licht haben. Ich beschränke mich also hier auf ein Verzeichnis aller Arten, von 
denen ich etwas von Interesse zu berichten habe. Ausserdem wurden solche immer 
mitgenommen, die bei JoHow unter anderen Namen vorkommen. Da sich meine kleine 
Liste der seinigen als eine Ergänzung direkt anschliesst, wurde seine Reihenfolge bei- 
behalten. Ausser meiner Sammlung, welche zwischen den Museen in Upsala und 
Stockholm verteilt worden ist, habe ich auch eine von D. DouGLaAs 1824 auf Masa- 
tierra zusammengebrachte zur Bestimmung gehabt; sie gehört dem Botanischen Mu- 
seum der Universität Lund. Die Hauptsammlung von DoUGLAS wurde von HOoKER 
und ARNOTT behandelt; die in Lund befindlichen Exemplare lagen jedoch unbestimmt 
da. Hier werden auch von dieser Kollektion nur Arten, die besondere Aufmerksam- 
keit verdienen, bericksichtigt. Fiär die Ubersendung bin ich Herrn Professor Dr. 
S. MURBECK zu Dank verpflichet. 


Angiospermae. 


Compositae. 


Erigeron fruticosus DC. 1836 (Terranea fernandezia COoLLrA 1835). 
Streng genommen, sollte diese Pflanze Erigeron fernandezius (COoLLA) heissen. 
Es gibt nun ein £. Fernandezi PHiL., aus Chile, und trotzdem die Nomenklaturregeln 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 5 


von 1912 beide Namen als zulässig erklären, finde ich sie zum Verwechseln ähnlich, 
so dass ich es nicht fär 'geraten halte, den immer gebrauchten Namen HI. fruticosus 
DC. mit dem anderen zu ersetzen. 

JOHOW bemerkt (S. 51), dass sämtliche von ihm auf Masafuera beobachteten 
Exemplare ganz unzugänglich waren. Ich sammelte aber die Pflanze sowohl auf dem 
Hochplateau oberhalb 1200 m wie auch im Inneren der Quebrada de las Casas. 


+Erigeron canadensis L.! 
Masatierra, Bahia del Padre! Unkraut. 


xLagenophora hirsuta LESS. 
Masafuera, auf dem Hochplateau, 1200 m! Die Exemplare sind steril, die 
Blätter stimmen aber gut mit dem Typus tuberein. 


Bidens leucantha (L.) WiLLD. 
Masatierra, Strandfelsen bei Bahia Cumberland! und bei Puerto Frances 
(QUENSEL!). 


Bahia ambrosioides LAG. 
Masafuera, Strandfelsen unweit der Landungsstelle! 


Gnaphalium cheiranthifolium LAM. coll. var. paniculatum (CoLLaA). 
Därfte am besten als Varietät angefährt werden. 
Masatierra, Felsen bei den Höhlen in Bahia Cumberland! 


Gnaphalium purpureum L. 

Nach REICHE, Flora IV p. 71 hat GERMAIN auf Masafuera eine verkämmerte 
Form dieser Art gesammelt. In DouvGcLras Kollektion liegen typische, hochwuächsige 
Exemplare aus Masatierra! Wahrscheinlich eingeschleppt. 


+Gnaphalium spicatum LAM. var. 

Masafuera, auf dem Hochplateau, 1000 m! Die vegetativen Teile (bes. Blatt- 
form, Behaarung) erinnern stark an die Var. consanguineum GAUDICH. aus den Falk- 
land-Inseln, so auch die Blätenköpfe (äussere Schuppen spitz, unten dicht wollig); 
letztere sind aber zu einer fast kugelrunden Ähre zusammengedrängt. Ubrigens ist 
das Material zu därftig, um nähere Bestimmung zu erlauben. 

Centaurodendron dracaenoides Jomow. — Taf. 5 Fig. 2, 3. 

Diese merkwurdige, von JoHow entdeckte Pflanze wurde jetzt zum zweiten 
Mal gefunden und zwar ungefähr an der Originalstelle (Masatierra, Nordabhang von 
Portezuelo de Villagra, c. 500 m). Leider waren sämtliche Stöcke (etwa ein halbes 
Dutzend) ganz verbläht. 

Centaurea melitensis L. 

JoHOW glaubt diese Art als erster gefunden zu haben und zwar bei Bahia del 


Padre, wo sie noch wächst. FEin Exemplar befindet sich aber schon in der DoUGLAS- 
schen Sammlung. 


1! Mit einem Stern sind die auf den Inseln zum ersten Mal beobachteten Arten bezeichnet. 


6 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Silybum marianum GAERTN. 

Als Sammler wurde bisher nur JoHow (S. 65) angegeben, die Art wurde aber 
schon von DOUGLAS /(!) gefunden. An der von JoHow fär Masafuera angefuährten 
Stelle habe ich sie auch beobachtet. 


Dendroseris gigantea JoHow. 

Am Originalfundort, steile Felsenwände in der Quebrada de las Casas auf Masa- 
fuera, fand ich einige Bäumchen. Ich konnte sie ebensowenig wie JoHow erreichen, 
durch Werfen von Steinen erhielt ich aber einige Blätter, welche sichere Bestimmung 
erlauben. 


Rubiaceae. 
"Nertera depressa BANKS. 
Masafuera, Wald NW vom Landungsplatz! Hochplateau, 1200 m! JoHOw 
hat mir mändlich mitgeteilt, dass er die Pflanze auf Masafuera gesammelt hat, ob- 
schon sie durch Versehen nicht in seiner Flora Aufnahme fand. 


Campanulaceae. 


Wahlenbergia fernandeziana A. DC. 
Avch an Strandfelsen in Puerto Ingles (Masatierra) aber typisch! (vgl. JOHow, 


Wahlenbergia Masafuerae (PHIL.) SKottsSB. (Euphorbia? Masafuerae PHIL. 1856; W. tube- 
rosa Hookzr. fil. 1875). 

Masatierra (DOUGLAS n. 48!) Diese Art wurde bisher als in Masafuera en- 
demisch angesehen. DovuGLas gibt keinen Fundort an, aus seinem eigenen Reise- 
bericht in HOooKER's Companion etc. II geht aber hervor, dass er Masafuera nicht 
besucht hat. Wenn also keine Verwechselung vorliegt, muss die Art auch auf Masa- 
tierra vorkommen. Ubrigens bemerkt JoHow, S. 76 dass seine Exemplare aus Santa 
Clara, die er als W. Berteroi Hoox. et ARN. auffährt, möglicherweise W. Masafuerae 
gehören. 


Plantaginaceae. 


Plantago fernandezia BERT. 
Spärliche Exemplare wurden von uns an dem einzigen bekannten Fundort, dem 
Nordabhang von Portezuelo de Villagra, beobachtet. 


"Plantago Skottsbergii PILGER n. sp. 

»Parva, humilis, radice tenui satis elongata; folia pauca vel numerosiora + de- 
cumbentia rosulata, tenuia sed satis rigidula, lanceolata, sensin cuneatim angustata, 
apice ipso obtusa, basin versus sensim auguste cuneatim angustata, basi longe al- 
bido—cinereo-lanigera, 2,5—4 cm longa, 5—8 mm lata, supra et subtus villis longi- 
oribus vix inspersa, demum glabrata, margine longius + villoso-ciliata, margine (in 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 9. 7 
foliis angustioribus) subintegra vel (in foliis latioribus) conspicue dentibus nonnullis 
obtusis notata; pedunculi pauci breves, cum spica vix I cm superante quam folia 
breviores, dense pilis brunnescentibus hirsuto-villosi; bractea calyce parum brevior, 
triangulari-ovata, obtusa, 3 mm longa, villis brevioribus et longioribus inspersa, medi- 
ano crassa; sepala latiora rotundato-ovata, obtusiuscula, concavata, subaequilatera, 
3 mm longa, ad medianum villis longioribus et brevioribus inspersa, margine superne 
parce brevius ciliata, mediano crasso dorso subcarinata; sepala angustiora angusta, 
ovalia, valde inaequilatera (margine latere altero subnullo) rotundata vel subtrun- 
cata, crassinervata, ad nervum et ad marginem angustum villis rigidulis brevioribus 
inspersa; flores clausi; corollae laciniae anguste ovatae, acutatae, acutissimae, 3 mm 
longae; ovula 2, semina in specim. nondum evoluta. 

Masatierra, Bahfa del Padre (SKOTTSBERG n. 744!). 

Die neue Art ist verwandt mit P. truncata CHAM. subsp. firma (KzE) PIrLGER, 
aber verschieden durch die Behaarung und Zähnelung der Blätter, niederliegende 
Rosette, sehr kurze Blätenstände, starke Zuspitzung der Corollenzipfel und die Be- 
haarung der Kelchblätter.> (Mitteilung von Dr. R. PILGER.) 


Verbenaceae. 


Verbena litoralis KTH. 
Nicht seltenes Unkraut, schon von DouGLas /(!) gefunden (vgl. JoHow, S. 79). 


Solanaceae. 


Solanum fernandezianum PHrIL. 
Nach BITTER (FEDDE, Repert. XI, 1912) eine gute Art, die jedoch anderen 
chilenischen Festlandsarten nahe steht (besonders dem SS. etuberosum LINDL.). 


Nicotiana cordifolia Puirn. — Taf. 6 Fig. 4. 

Ich fand diese Art an dem einzigen bekannten Fundort, Quebrada de las Vacas 
auf Masafuera. Sie wächst besonders an der steilen Sudseite des Canons, ein paar 
Kilometer vom Strande entfernt. Ich sah vielleicht etwas äber zwanzig Exemplare; 
die meisten waren schwer zugänglich. Sie stand in voller Bläte. Die Bläten sind 
aussen gränbraun, innen rotbraun, gegen die Muändung gränlich; der zuruckgerollte 
Rand ist purpurn (atropurpureus). 


Physalis peruviana L. (Ph. pubescens R. & P. ap. JoHow). 


Polemoniaceae. 


Gilia valdiviensis GRISEB. 
Kommt nach REICcHE auf Masafuera vor (nähere Angaben fehlen). Es därfte 
sich vielleicht um eine zufälligerweise eingefährte Art handeln. Sie ist in Chile und 


Patagonien häufig. 


8 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Convolvulaceae. 


Calystegia Hantelmannii PHIiL. 

Der einzige bekannte Fundort auf den Inseln ist Quebrada de las Casas auf 
Masafuera, wo ich sie in grosser Menge beobachtete, von den steilen Felswänden im 
innersten Teil herabhängend. 


Ericaceae. 
Pernettya rigida (BErt.) DC. 
Das einzige aus Masafuera bekannte Exemplar ist ohne Fundortsangabe (vgl. 
JOHOW, S. 87). Ich sammelte sie auf dem Hochplateau, c. 1200 m! 


Leguminosae. 


Sophora tetraptera Art. subsp. fernandeziana (PHiL. s. 1.). 

Die Sophora-Arten der Sektion Edwardsia bedärfen einer Revision. Wie PHrI- 
LIPPI (Bot. Zeit. 1856, 1873) zeigte, sind die Formen auf Juan Fernandez von denen 
des Festlandes in mehreren Hinsichten verschieden. Er beschrieb 1856 Edwardsia 
fernandeziana und später noch zwei Arten, £. Reediana und E. masafuerana. Sämt- 
liche werden von JoHow, welcher dabei HEMSLEY folgt, zu S. tetraptera Air. gestellt; 
mit dieser Art wird auch S. microphylla JACQ. vereinigt. Das drei verschiedene Arten 
auf Juan Fernandez wachsen, glaube ich nicht. HZ. fernandeziana und Reediana unter- 
scheiden sich nach PHILIPPI beide von der Kistenform durch längeren Nagel der 
Kronblätter. Von HZ. masafuerana sind nur vegetative Teile bekannt. Jedenfalls 
stehen die Insel-Arten einander sehr nahe und ich fasse sie hier als Formen einer 
Subspezies zusammen, fur welche ich den ältesten Namen behalte. Ich bin nämlich 
davon iuberzeugt, dass sie nicht ohne weiteres zu S. tetraptera A1T. gezogen werden 
können. Meine aus Masafuera stammenden, fruchttragenden Exemplare unterscheiden 
sich nämlich bedeutend von der Käistenform. Die Blätter sind nur 6—10-paarig 
(gegen 10—20), die Blättchen sind kärzer und breiter, sehr stumpf und bisweilen in 
der Spitze ausgerandet; ihre Konsistenz ist derber. Die Unterseite ist + dicht mit 
grauweissen Haaren bedeckt, Mittelnerve und Rachis sind mit weissen Seidenhaaren 
dicht bekleidet. Die an ausgewachsenen Blättern der Festlandsform spärliche Be- 
haarung ist rotbraun. PuHIiuiPPI hat die Friächte nicht beschrieben. Diese unter- 
scheiden sich bedeutend von denen der Hauptart, sie sind viel schlanker, die fertilen 
Abschnitte sind wenig angeschwollen, die Flägel sind kaum ausgebildet. 


Medicago denticulata WiLLD. 

Bisher waren von diesem Unkraut nur die von MosELEY gefundenen Exemplare 
bekannt. Schon DouGLas(!) hatte es aber gesammelt. 

Melilotus parviflora DEsSF. 

Masatierra (DoUGLAS!). Sonst nur von JoHow gesehen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 9 


Rosaceae. 

Acaena argentea R. & P. var. grandiceps Bitr. Monogr. Acaena S. 217 und var. pluri- 
bracteata Bitr. 1. ce. S. 216, Taf. XXI. 

Sowohl HEMSLEY als JoHOoW sind von der Meinung, dass diese Art nicht der 
urspränglichen Flora angehört, und seitdem ich ihr Auftreten studieren konnte, bin 
ich von der Richtigkeit dieser Ansicht iberzeugt. Es ist also von Interesse, dass 
BITTER die Inselformen als besondere Varietäten aufgestellt hat. Ich sammelte nur 
var. pluribracteata. 


<A caena ovalifolia R. & P. var. insulae-exterioris Bitt. 1. ce. S. 245. 
Masafuera, am Rand eines Bächleins auf dem Hochplateau, 1100—1300 m! 
Im Innern der Quebrada de las Casas!!? Die Varietät ist endemisch. 


Acaena masafuerana Bitt. 1. c. S. 45, Taf. II. 
Masafuera, Hochplateau bei 1100-1300 m! 


Margyricarpus setosus RB. & P. subsp. digynus Bitt. nov. subspec. 

»Rami irregulariter tortuosi, adscendentes; lamina 4—5-juga, foliola 
manifeste longiora quam in ceteris formis speciei, circe. 10—12 mm longa, 
setis apicalibus omnino destituta; sepala in statu fructifero patentia vel 
reflexa, 2,5: I mm; filamenta usque ad 3,6 mm longa, antherae I mm longae, 
1,3 mm latae; cupulae semper carpella duo continentes. 

Masatierra: GAY! PuHiuPrrPi! (herb. Vindob.) SKOTTSBERG! (nr 412, in locis 
siccis, valle Colonial, herb. Upsal.). 

Margines vaginarum a basi usque ad apicem dense pilis curvatis villosulae, non 
basi glabrae ut contendit cl. PREsSL (Epim. botan. in Böhm. Ges. Wiss. Abh. 5. Folge, 
Bd VI) pro »specie» sua M. imberbis, oriunda e Peruvia et ex insula Juan Fernandez. 

Die Inselform von Juan Fernandez weicht ausser durch die nur ihr zukom- 
menden zwei Karpelle habituell erheblich von den festländischen Formen des M. se- 
tosus durch den robusteren Wuchs und vor allem durch die längeren Blättchen ab. 
Fär sie allein die PREstr'sche Bezeichnung »imberbis» beizubehalten, erwies sich als 
untunlich, da dieser Autor auch peruanische Pflanzen zu seiner Beschreibung zitiert 
und zwar an erster Stelle. Ausserdem kann seine Darstellung keineswegs allein auf 
die Pflanze von Juan Fernandez bezogen werden, sie trifft sogar in verschiedenen 
Punkten nicht auf sie zu. 

Soll man in dem ausschliesslich auf die Juan Fernandez-Pflanze beschränkten 
Vorkommen von zwei Karpellen einen primitiven Zug der isolierten Inselform gegen- 
uber den in der Reduktion weiter fortgeschrittenen Formen des Festlandes erblicken?»> 
Mitteilung von Dr. G. BITTER. — Åusser den von JoHow angefuährten Fundorten ver- 
dient der mit Gräsern bedeckte, heideartige Abhang nördlich von Bahia Villagra, wo 
Margyricarpus recht häufig ist, besondere Erwähnung. 


1 Betreffs der Var. microphylla PHir. ex sched. s. BittER, 1. ce. S. 238 und Weit. Unters. S. 492. Die 
Pflanze soll wahrscheinlich aus Masatierra stammen und als Sammler wird PuHruipP1 1873 angegeben. Bemerkt 
sei nur, dass, soweit bekannt, PuHItirPPI nur einmal, im Jahre 1864, die Inseln besuchte. Auch wurde nach 


JoHow (S. 38) 1873 iäberhaupt keine Sammlung auf J. Fern. gemacht. 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 9. 2 


10 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN ÖBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


<Rubus geoides SM. 


Masafuera, Hochplateau, bei c. 1200 m! Die Exemplare waren steril, sind 
aber typisch. 


Halorrhagidaceae. 
Halorrhagis erecta (MURR.) ScHINDL. (H. alata JACQ.) 


Uber die Behaarung schreibt SCcHINDLER (S. 49): »Suffrutex ... glaberrimus. 
Folia . . . glaberrima, sublaevia vel minute scabra». Dies trifft för die von mir auf 
Masatierra gefundenen Exemplare zu. Dagegen haben die in Quebrada de las Casas 
auf Masafuera gefundenen rauh behaarten Stamm und Blätter, so dass man diese 
»scaberrima» nennen wuärde. Ausserdem sind die Blätter grösser und mehr lang- 
gestreckt. Ob wir es, wie es jedenfalls scheint, mit einer besonderen Form zu tun 
haben, weiss ich nicht, denn die Exemplare waren leider steril. Ich benenne sie 
vorläufig var. scabra SKOTTSB. Die Angabe, dass die Art auch in Chile (GERMAIN) 
vorkomme, ist unzutreffend. Alle von GERMAIN gesammelten Exemplare stammen, 
soviel ich weiss, aus Juan Fernandez. 


Gunnera L. 

BERTERO bezeichnete seine auf Juan Fernandez gesammelten Gunnerae (n. 1463!) 
fälschlich als G. chilensis LAM. (G. scabra R. & P.). Seine G. scabra var. wurde von 
STEUDEL in J. J. BENNETT u. RoB. BROWN Plantae javanicae rariores p. 75 (1838) 
als G. bracteata beschrieben. In Bot. Zeitung XIV (1856) beschrieb PHILIPPI G. gla- 
bra PHiL., G. peltata PHiL. und G. insularis PHIL. .JoHOW wie auch REICHE haben 
nur zwei Arten, G. peltata PHIL. und G. bracteata STEUD., mit welcher G. glabra und 
insularis identisch sein sollen. 

Nun hat aber SCHINDLER im »Pflanzenreich> sämtliche Arten PHILIPPI's auf- 
genommen, und beschreibt ausserdem, wieder nach einem Stuck von BERTERO n. 1463 
eine neue Art, G. pyramidalis SCHINDL. Ich kann aber die Darstellung SCHINDLER'S 
nicht mit meinen eigenen Resultaten in Ubereinstimmung bringen. 

Auf Masatierra wachsen, soweit ich sehen konnte, nur zwei Arten: eine von 
diesen ist glatt und hat ganzrandige Ligulae, die andere ist rauh und hat stark 
zerschlitzte Ligulae. JoHow hat nun einmal einige Pflanzen gefunden, welche 
ziemlich rauhe Blätter, aber ganzrandige Ligulae hatten, und möchte darin Bastarde 
erblicken. Ich habe keine solchen Pflanzen gesehen, sondern nur die zwei soeben 
erwähnten Typen. Die eine von diesen, welche glatt ist, stelle ich mit HEMSLEY, 
JOHOW etc. zu 


Gunnera bracteata Srrvp. Textfig. 1. 


STEUDEL'S Diagnose fäöhre ich hier an (die Abschrift verdanke ich meinem 
Freunde A. GEPP in London): »G. bracteata, hermaphrodita, foliis glabris reniformibus 
angulato-lobatis minute dentato-serrulatis, bracteis spicisque pedunculatis elongatis. 

Gunnera scabra, var. Bert. in Herb., n:o 1463. 
G. bracteata, Steud. in Herb. Bert.» 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51l. N:o 9. 11 


Nach dem BERTERO'schen Material wurden von HEMSLEY einige Abbildungen 
(Challenger. Bot. T. LIV) veröffentlicht. Mit diesen Abbildungen stimmen meine 
Exemplare der glatten Art vollständig tuberein. Die Ligulae werden von HEMSLEY 
nicht beschrieben oder abgebildet, dagegen wird von JoHow besonders hervorgehoben, 
dass sie ungeteilt sind. Da nun aber die von SCHINDLER gegebene Beschreibung in 
mehreren Punkten erheblich von der hier als G. bracteata aufgefassten Pflanze ab- 
weicht, werde ich diese nach meinem Material ausfährlich beschreiben. Es ist viel- 
leicht nicht uberfluässig zu erwähnen, dass die unten besprochenen Organe alle mit 
absoluter Sicherheit zusammengehören. Teile von Infloreszenzen, Blätter etc. eines 
Herbarexemplars stammen von einem Individuum. 

Rhizom lang und dick, einen kurzen, selten bis I m hohen, aufsteigenden Stamm 
bildend, einen Schopf von Blättern tragend. Ligulae ungeteilt, ganzrandig, eirund, 
stumpf. Blattstiel glatt, ohne Emergenzen, etwa 50 cm lang. Spreite lobiert; Loben 


Textfig. 1. Gunnera bracteata STEUD. 
a Tragblatt, nat. Gr.; b Bläte, X 10; c Kelchblatt, X 15; d Kronblatt, X 10; e Staubblatt, X 15. 


an jungen Blättern spitz, an älteren breiter aber zugespitzt, die Loben wieder schwach 
lobiert (ebensoviele Abschnitte wie Hauptnerven), am Rand gezähnt; Spreite 50—75 
cm diam., von sehr fester Textur, eben und unbehaart, mit besonders an der helleren 
Unterseite scharf hervortretenden, glatten Nerven. Gesamtbliitenstand 30—40 cm lang, 
später verlängert, was besonders von den Partialblätenständen gilt, die bei meinen 
Exemplaren 7—38, bei den in Kew befindlichen bis 21 cm lang sind. ”Tragblätter 
stumpf lanzettlich-—verkehrt eirund, genagelt, mit ziliiertem Rand, 30 mm lang und 8 
mm breit. Bliten hermaphroditisch, Ovarium 1.5 mm hoch. Kelchblätter mit ge- 
waltiger Glandel, länglich dreieckig, etwa 1 mm lang, am Rande mit 1—2 haar- 
feinen Emergenzen, die sehr hinfällig sind, versehen, bräunlich. Kronblätter bald ab- 
fallend, verkehrt eiförmig mit kurzem Nagel, mit stumpf abgerundeter, zerschlitzter 
Spitze, löffelförmig, weiss, 4 mm lang und 2 mm breit. Staubblätter 2—2.5 mm lang, 
davon 1 mm auf den Staubfaden kommend; Staubbeutel biellipsoidisch, 1,5 mm breit, 
dunkel schwarzrot, mit dichten, niedrigen, platten Warzen skulptiert. Pollen kugel- 
förmig—tetraödrisch, 30—33 v, schwefelgelb, sehr trocken. Griffel der reifen Blite 
bis 3,5 mm lang, hellrot. Frächte habe ich nicht gesehen. 


12 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN ÖBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Die von SCHINDLER 1. c. S. 117 als G. bracteata beschriebene Pflanze weicht 
nun in mehreren Hinsichten von meiner ab. Erstens sollen die Ligulae lang, sehr 
spitz, stark lobiert sein, mit sehr langen Emergenzen, ferner sollen die Kronblätter 
aus langem, schmalem Nagel plötzlich löffelförmig verbreitert werden, kleinere Diffe- 
renze zu verschweigen. Die Blite ist von HEMSLEY abgebildet worden, und wie 
oben bemerkt wurde, stimmen meine Pflanzen mit dieser Abbildung iberein. Wenn 
HEMSLEY's Pflanze G. bracteata STEUD. ist, und daran zweifle ich nicht, so kann die- 
jenige ScHINDLER's nicht zu dieser Art gehören. HEMSLEY wird von SCHINDLER nicht 
zitiert. Die von SCHINDLER beschriebenen Ligulae und Butenteile stimmen gut mit 
diesen Dingen bei &G. peltata uberein. Da nun BERTERO auch diese rauhblätterige 
Art in seinem Herbar hatte, unter derselben Nummer und von ihm als G. scabra 
RB. & P. bezeichnet, so liegt die Vermutung nahe, dass SCHINDLER's G. bracteata auf 
Material beider Arten gegrändet wurde. 

Gunnera glabra PHIL. stimmt mit der von HEMSLEY, JOHOW und mir G. brac- 
teata STEUD. genannten Pflanze gut iäberein. JoHow hatte das PHIriPPr'sche Original 
zur Verfiägung. PHILIPPI schildert die Bläten als eingeschlechtlich, wobei die J den 
Gipfel des Bliätenstandes einnehmen (>an spica semper aut casu tantum androgyna?»). 
Diese Äusserung findet ihre Erklärung darin, dass die Bläten streng dichogam und 
zwar proterandrisch sind; wenn die apikalen sich öffnen, haben die unteren schon 
Staubblätter und Krone verloren. 

SCHINDLER nimmt G. glabra PHiL. als selbständige Art neben G. bracteata auf, 
was ja durch seine Auffassung von der letzteren erklärlich ist. Als Synonym zu 
G. bracteata stellt er dagegen »G. scabra PHIL. (non Ruiz et Pav.) Bot. Zeit. (1856) 
643.> PHILIPPI hat zwar a. a. O. G. scabra erwähnt, aber nur zum Vergleich mit 
seiner neuen Art G. peltata; er hat gar nicht behauptet, dass jene auf Juan Fer- 
nandez vorkomme. Eine G. scabra PHIL. non Ruiz et Pav. existiert also nicht. 


Gunnera peltata PHir. (G. scabra BERT. ex p. non Ruiz et Pav., G. chilensis HEMsLEY non 
Lam.) — Textfig. 2, f-k. Taf. 2. 

SCHINDLER erklärt, diese Art nicht gesehen zu haben; sie wurde aber auch 
von BERTERO gesammelt. Es wird im >»Pflanzenreich> einfach die Diagnose von PHr- 
LIPPI Wwiedergegeben. JoHow hat zwar diese etwas ergänzt, aber eine Beschreibung 
der Bläte fehlt noch. 

Der Stamm wird mehrere Meter lang und 10—25 cm dick, ist in seinem hin- 
teren Teil, wo er allmählich abstirbt, niederliegend und wurzelnd, steigt dann auf 
und wird + aufrecht — die letzten paar Meter —, die Blätter in geringer Anzahl an 
seiner Spitze tragend. Ligulae heilrot, 15—20 cm lang, linealisch—triangulär, mit 
dickem Mittelnerv, diännen, lang gefransten Rändern und lang ausgezogener Spitze. 
Der Blattstiel wird meterlang. Die Spreite, welche betreffs ihrer Gestalt dieselbe 
Veränderung wie bei G. bracteata erfährt, erreicht oft einen Durchmesser von 0,75—1 m; 
sie ist im allgemeinen schildförmig und schwach tuätenförmig, so dass während Regen- 
gössen erhebliche Quantitäten Wasser angesammelt werden; nierenförmige Blätter 
mit seitlicher Stielinsertion kommen ausnahmsweise vor. Bei jungen Blättern sind 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 13 


Stiel wie Nerven der Spreite (auch die feinsten) rauh behaart, aber ohne die + spitzen 
Höcker, welche die ausgewachsenen, sehr rauhen Blätter ganz wie bei G. chilensis 
bedecken. Blitenstand kärzer als der Blattstiel, sicher eine Länge von 5—6 dm er- 
reichend, mit rauh behaarter Achse. ”Tragblätter lineär, fein behaart besonders längs 
dem Rande, mit kräftigem Mittelnerv, stumpf oder wenigstens ohne ausgezogene 
Spitze, 25—40 mm lang und 4—3 mm breit. Junge Partialblätenstände 5—6 cm 
lang (beim Aufblähen) mit einem wenige mm langen, sterilen Basalteil, der später 
etwas verlängert wird; die Bläten sind sehr dicht zusammengedrängt. In voller 
Blite ist die Achse 8—10 cm lang, bei der Fruchtreife 12—13 cm. Die wenige mm 
starke Achse nimmt dabei nur unbedeutend an Dicke zu. Die Bliiten sind zwitterig 


RAS 


Textfig. 2. Gunnera chilensis LAM. (a—e), G. peltata PHir. (f—k). 
a, f Tragblatt, nat. Gr.; b, g Bläite auf -Stadium, c 9-Bl., X 10; A Kelchblatt, X 15; 
d, i Kronblatt, X 10; e, & Staubblatt, X 15. 


und 4 mm hoch. Ovarium breit eiförmig, karminrot, glatt, etwa I mm. Kelch- 
blätter 0,75 mm breit, dreieckig, + zugespitzt, sehr dänn aber mit zentraler Glandel, 
gegen die Spitze mit wenigen fadenförmigen Zipfeln, dunkel karminrot. Kronblätter 
3 mm lang und 1,5 mm breit, löffelförmig, mit deutlichem Mittelnerv, schmalem 
Nagel und scharf abgesetzter, fast kreisrunder Spreite, in der Spitze zerschlitzt, warzig, 
glatt und weiss. Griffel 2—3 mm lang, karminrot. Staubblätter mit 1—1,5 mm 
langen gelbgränen Fäden und 1,5 mm grossen, biellipsoidischen Beuteln, welche eine 
sehr in die Augen fallende Skulptur von hohen, ziemlich spitzen Warzen zeigen. 
Pollenkörner 30—33 v.. 

G. peltata ist bekanntlich mit &G. chilensis verwechselt worden; JoHow hat schon 
gezeigt (S. 98) dass die beiden Arten ganz verschieden sind. Hier mögen nur folgende 
Beobachtungen uber die Blätenstände und Bläten der letzteren Platz finden (Text- 
fig. 2, a—e). Bei der Fruchtreife sind jene 30—35 cm lang, die Partialblätenstände 


14 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


8—9 cm. Sämtliche Achsen sind stark verdickt, oft an der Basis bis 10 mm. Die 
Tragblätter sind 14—15 mm lang, schmal, lang zugespitzt. Die Bliten sind nicht immer 
zwitterig; die innere Hälfte der Achse trägt nach meinen Beobachtungen 2?-Bläten, 
welche wahrscheinlich keine Kronblätter haben, aber rudimentäre Staubblätter; 
die äussere Hälfte trägt $-Bläten; dabei fand ich aber, dass diese nicht immer 
Friächte ausbilden. Bliten etwa 2,5 mm hoch. Ovarium breit eiförmig, glatt, I mm 
gross. Kelchblätter abgerundet triangulär, mit grosser Glandel, etwa 0,5 mm lang, 
am Rand mit oder ohne fadenförmige Anhängsel. Kronblätter 2,5 mm lang, 1,76 mm 
breit mit scharf umschriebener, kreisrunder, oben etwas zerschlitzter Spreite und etwa 
0,75 mm langem Stiel. Sehr oft ist nur eines gut entwickelt, manchmal ist ausserdem 
ein rudimentäres vorhanden. Staubblätter 1,5—2 mm lang mit sehr kurzem, gränem 
Faden und biellipsoidischem, karminrotem Beutel; die Warzen sind breit abgestumpft. 
Pollenkörner 24—27 p. Griffel, auch wenn voll entwickelt, nur 1—1,5 mm lang, mit 
verhältnismässig kurzen Papillen, karminrot. 

Gunnera insularis PHiL. I. c. 642. 

Als PHILIPPI diese Art beschrieb, hatte er die Juan Fernandez-Inseln noch nicht 
besucht. Es unterliegt keinem Zweifel, dass sie nur eine junge Pflanze darstellt, und 
JOHOW ist bei der Untersuchung des Originalexemplars zu der Auffassung gekommen, 
dass sie eine junge G. bracteata ist. An der Richtigkeit dieses Urteils zu zweifeln liegt 
kein hinreichender Grund vor. Trotzdem nimmt SCcHINDLER die Art wieder auf; doch 
ist seine Beschreibung nicht auf PHiuiPers Exemplar gegrundet, sondern auf BER- 
TERO n. 1463 e. p. Die beiden Pflanzen haben wohl nichts mit einander zu tun; 
wenn SCHINDLER's Diagnose zutreffend ist, und daran zweifle ich nicht, stimmt sein 
Exemplar nicht mit der Beschreibung PHriuiPer's. Von den schildförmigen Blät- 
tern, der charakteristiscechen Behaarung der jungen Teile, den zerschlitzten Ligulae, 
was alles das der Beschreibung SCcHINDLER's zu Grunde liegende Exemplar charak- 
terisiert, sagt PHILIPPI gar nichts. Seine G. insularis wird von ihm mit G. magella- 
mica LAM. verglichen und unterscheidet sich durch Blattform und viel ansehnlichere 
Grösse. Wenn JoHow nun G. insularis för eim Jugendstadium von G. bracteata er- 
klärt, missen wir ja glauben, dass eines der wichtigsten Merkmale derselben, die 
ungeteilten, ganzrandigen Ligulae, sich auch bei jener findet. G&G. insularis SCHINDL. 
därfte ein Jugendstadium von G. peltata PHriL. darstellen. 

Von SCHINDLER's G. pyramidalis, 1. c. 119, ist nur ein (vollständiger?) Bläten- 
stand bekannt. 'Trotzdem dass nach der Beschreibung die Brakteen sehr viel kleiner 
als bei den anderen Arten sind, finde ich es etwas gewagt, eine neue Art wesentlich 
nur auf dieses Merkmal zu gränden. Es därfte sich vielleicht um den Gipfel eines 
Bluätenstandes von G. peltata, einer Art die ScHINDLER nicht gesehen hat, handeln. 


"Gunnera Masafuerae nov. spec. (G. peltata PHIL. quoad plantam masafueranam). — 
Textfig: 3, Taf.,3,; Fig: 2; Tafii4, Fig, 153. 
Habitu nec non magnitudine G. chilensis. Rhizoma repens et dein adscendens; 


truncus verticalis 3—4 dm solum attingens, ad 1 dm crassus. Folia ad apicem trunci 
rosulata, gigantea, orbiculato-reniformia, non peltata, petiolo certe ad 7,5 dm longo, 


V 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:O 9. 15 


scabro, vestustiore aculeis parenchymaticis numerosis praedito, supra canaliculato ; 
lamina ad 6—7 dm diam., margine 7—9-lobata lobis acutis dentatis (in locis um- 
brosis magis rotundatis dentibus obsoletis), basi cordata, scaberrima nervis primariis 
et secundariis subtus aculeis ut in petiolo instructis. Ligulae iis G. chilensis necnon 
G. peltatae simillimae, 1. e. rufobrunneae, margine laceratae, acutissimae, sed paullum 
tenuiores, ad 20 cm longae. Scapi petiolis breviores, aculeis minutis sparse muniti 
usque ad 40 cm longi, ima basi steriles, dein inflorescentiis dense vestiti. Bracteae 
inflorescentiis junioribus longiores, anguste lanceolatae, apice longe acuminatae, prae- 
cipue margine atque secus medium dorso hirsutiusculae, 30—50 mm longae ac 3—4 
mm latae. Inflorescentiae primum densissimae, 20—50 mm longae ac 4—5 mm crassae, 
dein elongatae ad 130 mm longae. Flores omnes hermaphroditi sed distinctissime 
proterandri, 4 mm alti, ovario breve ovoideo, glabro, I mm alto. Sepala acute 
triangularia, glabra, 1 mm longa in apicem interdum aequilongum filiformem pro- 


Textfig. 3. Gunnera Masafuerae SKOTTSB. 
a Tragblatt, nat. Gr.; b junge Bläite, X 10; c Kelchblatt, X 15; d Kronblatt, X 10; 
e ältere Bläte, X 10; / Staubblatt, X 15. 


ducta vel margine emergentiis paucis instructa, basi I mm lata, atropurpurea, medio 
glandula incerassata anguste oblonga. Petala 2, longius quam in ceteris chilensibus 
persistentia, ex ungue brevi + subiter ovato-orbiculata, cucullata, apice obtusa, mar- 
gine sparse et irregulariter lacerata nec non setis perlongis instructa, dorso crista 
+ insigni munita, extus intusque sparse setosa, pro genere magna, 3—4 mm longa et 
2—2,5 mm lata, alboroseasg Stamina 1—1,5 mm longa filamentis brevissimis, antheris 
obovato- vel elliptico-cylindricis, longioribus quam latis, apice brevissime sed distincte 
apiculatis, verrucoso-punctulatis verrucis planis humilibus, atrorubentibus. Grana 
pollinis 27—30 p diam. Styli 2 in statu foemineo 2,5—3 mm longi, rosei, in parte 
superiore papillosi, papillae tenues longissimae, patentes. 

Masafuera, in parte interiore angusta vallis »Quebrada de las Casas» dictae 
secus rivulum nec non supra rupes humidas, sat copiose! 

Soweit mir bekannt ist, hat nur JoHow das Vorkommen einer Gunnera auf 
Masafuera angegeben. Er hatte sie gerade an derselben Stelle wie ich beobachtet 
und nimmt sie als G. peltata PHiL. auf. Ich habe vergebens nach G. peltata gesucht, 
der »Pangue» von Masafuera stellt eine selbständige, endemische Art dar. Durch 


16 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UÖBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


den kurzen Stamm, die nicht schildförmigen Blätter und den Bau der Blite unter- 
scheidet sie sich scharf von G. peltata; die merkwärdigen Kronblätter entfernen sie 
sofort von allen mir bekannten Arten. Sehr bemerkenswert sind auch die Staub- 
beutel; sie därften denen der G. apiculata SCcHINDL. ähnlich sein, eine Art die sonst 
ganz verschieden ist. 


Umbelliferae. 
Eryngium bupleuroides Hoozr. et ARN. — Textfig. 11, Taf. 5, Fig. 4. 
WOLFF's Angabe »Masafuera (REICHE)» — Masatierra wird nicht erwähnt — 


muss auf einem Irrtum beruhen (ENGLER's Pflanzenreich, Umbell.-Sanicul. S. 269). 
Die Art ist auf Masatierra endemisch. 


Eryngium sarcophyllum Hookr. et ARN. — Textfig. 4, Taf. 5, Fig. 5. 
Da diese Art unvollständig bekannt ist (vgl. WOLFF, l. c.), wird sie hier er- 
gänzungsweise beschrieben. 


Textfig. 4. Eryngium sarcophyllum Hoozr. et ARN. Textfig. 5. Eryngium (?) fernandezianum 
a Bläte, X 10; b Kronblatt, X< 10; SKoTTSB. Laubblatt, nat. Gr. 
c Involukralblatt, X 5. 


t 


Perenne, lignosum, 15—20 cm altum, glaberrimum. Radix lignosa. Caulis basi 
residuis foliorum tectus, erectus vel basi decumbens, parce pseudo-dichotome ramosus 
ramis divergentibus dense foliosis parte superiore nudis scaposis ad 10 cm longis capi- 
tulum singulum terminalem gerentibus. Folia ad 10—11 cm longa et 7—8 mm lata, 
linearia, integerrima, apice acutiuscula et mucrone minimo pungente terminata, basin 
versus angustata et dein latissime vaginantia, crasse carnosa (fere semicylindrica), in 
sicco nervis perplurimis parallelis distincte ornata. Capitulum hemisphaericum 10 mm 
diam. Involucrum (non deest ut dicent cl. HOOKER et ARNOTT) 12—13-phyllum; 
bracteae aliquot inaequales, acutae, ovato- vel lanceolato-triangulares, nervo medio 
prominente in mucronem pungentem desinente, 3—5 mm longae et 2 mm ”latae. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 7 


Flores numerosissimi. Ovarium late ovoideum, 1,75 X 1,5 mm, appendicibus irregula- 
ribus humilibus instructum. Sepala triangularia, margine denticulata, I Xx 0,75 mm. 
Petala alba duplicato-inflexa, 1 X 0,75 mm longa, 0,5 mm lata, margine subintegra. 
Filamenta 3 mm, antherae 0,5 mm longae. Styli ad 2 mm longi. 

Diese hochinteressante, auf Masafuera endemische Art, welche bisher nur zwei- 
mal beobachtet wurde (von CUMING und JoHOow), wächst in kleinen, feuchten Fels- 
ritzen an der Suädwestwand der Insel, wo wir sie in geringer Menge wiedergefunden 
haben. 


xEryngium (!) fernandezianum n. sp. — Textfig. 5. 


Habitu ZE. bupleurordis. Frutex metralis dichotome ramosus ramis ultimis circe. 
5 mm crassis. Cortex cinereus densissime transverse striatus. Folia ad apicem 
ramulorum = confertissime rosulata, basi imbricata, epetiolata, semiamplexicaulia, 
lineari-spathulata, acuta, margine in parte dimidia vel tertia superiore eximie serrato- 
dentata dentibus utroque latere 5—6, margine incrassatis, perdistincte nervosa, nervis 
7 primariis parallelis, glabra, circ. 6 cm longa ac 1 cm lata. Cetera desunt. 

Während einer Exkursion nach Portezuelo de Villagra auf Masatierra fand 
ich in einer Höhe von etwa 550 m diesen Strauch in einem dichten Gebisch von 
Eryngium bupleuroides, Pernettya rigida, Gunnera bracteata ete. Da die Pflanze steril 
war, nicht einmal alte Fruchtstände hatte, nahm ich nur ein kleines Stuck als Stand- 
ortsprobe mit. Ich fand sie aber nie wieder. Die auf Juan Fernandez gefundenen, 
endemischen »Schopfbäume» oder »Schopfsträucher» sind nicht sehr zahlreich. Man 
wird nur an zwei Gattungen denken können, Bobinsonia (Compositae) und Eryngium. 
Eine neue Art stellt sie, soviel ich sehen kann, jedenfalls dar, dagegen kann ich sie 
nur mit Zögern als ein Eryngium behaupten. Anatomisch stimmt sie sehr gut mit 
Eryngium bupleuroides Hoor. et ARN. tberein; Textur und Nervatur des Blattes 
sind auch ähnlich. Wir haben es aber nicht mit einer Form jener Art zu tun, die 
Unterschiede in der Rinde wie in der Blattform sind nämlich bedeutend. Die Rinde 
ist bei jener glatt, glänzend braun, die Blattnarben sehr deutlich, bei der neuen Art 
verschwinden sie dagegen gänzlich zwischen den Ringleisten. Die Blätter sind viel 
schmäler, die Zähne bedeutend grösser aber geringer an Zahl (bei £. bupleuroides 
10—11 an jeder Seite); die Hauptnerven sind alle gleich stark. Vielleicht handelt 
es sich sogar um eine neue Gattung unbekannter Stellung. 


Apium fernandezianum JoHow. — Taf. 5, Fig. 6. 


Masatierra, Bahia del Padre!, wo es von JoHow entdeckt wurde. 


xApium laciniatum DC. 


Nur dm-hohe Exemplare (vielleicht var. gracile (Clos)). Masatierra, Bahia 
del Padre! Bisher von der Käste Periåis und Chiles (bis Valdivia) bekannt. 


FTorilis nodosa GAERTN. 


Masatierra (DOUGLAS n. 41!). Unkraut. 
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 51. N:o 9. 3 


18 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Euphorbiaceae. 
<Euphorbia lathyris L. 
Masatierra, »deserted fields> (DouGLraAs n. 39!). Unkraut. 


Dysopsis glechomoides (RicH.) MörLrL. ARG. var. hirsuta MörrL. ARG. 


Diese Varietät ist endemisch auf Masatierra; zwar gibt es auf dem Festland 
sowohl fast glatte wie stärker behaarte Formen, die letzteren sind aber nicht mit 
var. hirsuta identisch. Nicht nur durch Behaarung sondern auch durch Sprosslänge, 
Form und Grösse der Blätter etc. ist die genannte Varietät leicht kenntlich. Die 
Art ist in zwei anderen Formen von Ecuador bis nach dem Feuerlande verbreitet. 


Rutaceae. 


Fagara mayu (BERT.) ENGL. (Zanthoxylum, BERT): 


Malvaceae. 


Modiola earoliniana (L.) G. Don. 
Masatierra (DOUGLAS n. 42!). Masafuera! Sonst nur von JoHow beobachtet. 


Flacourtiaceae. 


Azara fernandeziana Gav. (ÅA. serrata R. & P. var.). 


Im Gegensatz zu JoHow und REICHE nehme ich diese als selbständige Art auf. 
Die Unterschiede scheinen mir wirklich gross genug, um dies zu rechtfertigen, sie sind 
sicher zwischen dieser und ÅA. serrata ebenso gross wie zwischen der letztgenannten 
und ÅA. lanceolata Hz. fil. Die Charaktere der Inselart scheinen konstant; Zwischen- 
formen fehlen. 


Cruciferae. 


Cardamine echenopodiifolia PErs. (C. fernandeziana (PHIL.) JoHoOWwW). 


JOoHOw wie auch REICHE bestritt die Zugehörigkeit des Heterocarpus fernandezi- 
anus PHIL. zu C. chenopodiifolia. NCHuULz 1. c. p. 443 hat aber dieselbe Meinung wie 
einst HEMSLEY, und er hat ein Exemplar von Juan Fernandez gesehen, angeblich 
von PHILIPPI gesammelt, was jedoch zweifelhaft ist, weil nach JoHow”s Angaben nur 
GERMAIN (auf dessen Exemplar die Pflanze beschrieben wurde) und REED sie gesam- 
melt haben. Jedenfalls därfen wir nach dem Urteil von ScHurz die Identität nicht 
bezweifeln. 

Das Vorkommen dieser Cardamine auf Juan Fernandez ist, wenn sie wirklich 
heimisch sein sollte, sehr iäberraschend. Sie ist in Brasilien und N. Argentinien weit 
verbreitet, kommt sonst auch in Bolivia vor, aber nicht westlich von den Anden, 
also nicht in Chile oder Pert. Ich halte es darum fär sehr wahrscheinlich, dass sie 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 19 


durch den Verkehr eingefährt wurde. Waährend der letzten 40 Jahre wurde sie nicht 
gesammelt. 


Cardamine flaccida CHAM. et ScHLEcHT. (OC. alsophila PHIiL.). 

Cardamine Kriisselii JoHow 
wird von SCcHULz als »species dubia» aufgefährt und soll sich von C. hispidula PHIL. 
durch behaartes Ovarium unterscheiden. Dies ist jedoch nicht der einzige Unter- 


schied; die ganze Pflanze ist stärker behaart, die Form des Endblattes ist eine an- 
dere, der Griffel bedeutend länger u. s. w. 


Ranunculaceae. 
Ranunculus murieatus L. 
Masatierra (DouGLaAs!), Bahia Cumberland! 


Lardizabalaceae. 


Lardizabala biternata Ruiz et Pav. 
Wurde wieder am Originalfundort beobachtet. 


Caryophyllaceae. 


Spergularia confertiflora StTEUD. (Arenaria rubra L. var. polyphylla PHriL., S. poly- 
phylla RoHRB., S. rubra PRESL bei JoHOW Pp. p., Tissa polyphylla (PHIL.) REICHE). 

Masatierra, Masafuera, Strandfelsen! 

JOHOW nennt alles, was er von Spergularia fand, S. rubra PRESL. Dass auch 
wirkliche S. rubra auf Juan Fernandez vorkommt, will ich nicht bestreiten (aber 
wohl eingeschleppt); die betreffende Form muss ich aber mit REICHE fär davon ver- 
schieden halten. PHILIPPI gibt an, dass er dieselbe in Chile (Rancagua etc.) gesehen 
hat. Die von mir gesehene, welche mit der Beschreibung STEUDEL's (Flora 1856, 
p. 425) sehr gut stimmt, ist ein Chamaephyt von Zwergstrauchtypus. 


Polygonaceae. 


<Rumex conglomeratus MuRrRr. forma? 


Hochwichsig, mit langgestielten Blättern, deren Spreite scharf abgesetzt ist, 
oval-elliptisch, mit deutlicher Spitze. Tragblätter des ganzen Blätenstandes als Laub- 
blätter entwickelt. Die Exemplare trugen nur Bliten. 

Masafuera: im innersten Teil von Quebrada de las Casas! Die nähere Stellung 
dieser Form, die auch von Professor MURBECK in Lund untersucht wurde, lässt sich 
ohne Kenntnis der Friächte kaum ermitteln. R. conglomeratus, dem sie wohl am 
nächsten steht, ist in Chile eingeschleppt worden. 


20 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Piperaceae. 


Peperomia margaritifera BERT. ex HookKr. 

JoHow soll diese Art auf Masafuera, im Innern von Quebrada de las Casas, 
gefunden haben. Ich bin aber davon iuberzeugt, dass es sich um die folgende han- 
delt, die von ganz demselben Standort stammt. Ich hatte erst die Art als P. mar- 
garitifera aufgefasst, obschon die Unterschiede zwischen meiner Pflanze und den Ab- 
bildungen der erwähnten Art in die Augen fielen. Ich sandte also das Material an 
Dr. CASIMIR DE CANDOLLE in Genéve, welcher darin eine neue Art erblickt, von 
welcher unten eine Beschreibung mitgeteilt wird. 


Peperomia Skottsbergii C. DC. nov. spec. 

»Caule glabro, foliis alternis modice petiolatis, limbo obovato-lanceolato basi 
acuto apice acute vel obtusiuscule attenuato, 3-nervio, supra glabro subtus praecipue 
secus nervos piloso, margine ciliato; pedunculis axillaribus solitariis (vel interdum 2) 
glabris quam petiolo brevioribus vel paullo longioribus, spicis filiformibus subdensi- 
floris glabris quam limbo brevioribus; bracteae pelta rotunda centro breviter pedi- 
cellata; antheris ellipticis filamentis brevibus, ovario emerso obovato paullulo infra 
apicem obtusum suboblique stigmatifero, stigmate globoso dense pilosulo; bacca ovata 
glandulis asperulata. 

Caules a rhizoma crasso erecti usque ad 20 cm alti, inferne 1,5 mm crassi. Limbi 
in siceco membranacei pellucido-punctulati, superi usque ad 6,5 cm longi et 3,2 cm lati, 
subsequentes usque ad 3,5 cm lati. Pili cito decidui. Petioli superi usque ad 12 mm, 
pedunculi usque ad 15 mm longi. Spicae usque ad 5 cm longae, 1 mm crassae; 
bracteae pelta 0,5 mm diam.; bacca sessilis. — Species limborum forma P. margariti- 
feram sat referens sed inflorescentia ac aliis notis multis ab illa valde disecrepans.» — 
Mitteilung von Dr. C. DE CANDOLLE. 

Masafuera, Quebrada de las Casas (SKOTTSBERG n. 469!). 


Peperomia fernandeziana MiQ. 


Masatierra, Wald bei El Yunque! Weit unter 600 m (vgl. JoHow, p. 122); 
Masafuera, mit der vorigen! 


Urticaceae. 


Urtica fernandeziana (RicH. ap. GAY) Ross mscr. (Boehmeria fernandeziana RicH., Urtica 
glomerulaeflora StTEUD.). — Taf. 6, Fig. 5. 

Masatierra, lichter Wald oberhalb der Kolonie in Bahia Cumberland! Masa- 
fuera, dichter, schattiger Wald in einer Quebrada NW. von der Landungsstelle! 
Neu fär Masafuera. 

Von dieser unvollständig bekannten Art hatte ich schon eine ergänzende Be- 
schreibung verfasst, als mir Dr. H. Ross, Minchen, mitteilte, dass er sich mono- 
graphisch mit der Gattung Urtica beschäftigt. Er hatte die Gite mein Material mit 
den Originalen von BERTERO und GAY wie auch mit den von PHILnIPPI und MOSELEY 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 21 


gesammelten Pflanzen zu vergleichen. Die folgenden Angaben gränden sich also 
teilweise auf von ihm mir zu Verfuägung gestellte Aufzeichnungen, wofär ich ihm 
bestens danke. 

Auffallend was sofort, dass in Bezug auf die Grösse der ganzen Pflanze, ins- 
besondere die Grösse der Blätter und Länge der Blattstiele meine Exemplare so sehr 
von den Originalen abweichen, dass man tuber die Identität in Zweifel geraten könnte. 
Besonders gilt dies von den Pflanzen aus Masafuera; hier sind die Blätter bis 9,5 cm 
lang und 6 cm breit und ihre Stiele bis 4 cm. Jedoch, die Exemplare von PHILIPPI 
nehmen eine Mittelstellung ein, indem die grössten Blätter 53—6 cm lang sind, wovon 
1—1,5 cm auf den Stiel kommen, und der Unterschied lässt sich sehr gut durch die 
Beschaffenheit der Standorte erklären. 

Urtica fernandeziana ist nicht, wie bisher angegeben wurde, diözisch, sondern 
monözisch; dies konnte Ross schon an den von MOosELEY gesammelten Exemplaren 
feststellen. An dem Material aus Masafuera lässt sich dies sehr gut beobachten. In 
einer Blattachsel sitzen zwei gestielte Blätenstände; jeder besteht aus zwei etwa 5 
mm grossen Köpfchen, entweder auf einem gemeinsamen Stiel von bis 8 oder 9 mm 
Länge, in welchem Fall die Teilblätenstände scheinbar einen Kopf bilden, oder der 
Stiel ist gegabelt. Es kommt auch vor, dass der eine Seitenzweig sehr kurz ist und 
das Köpfchen fast sitzend. Der Zweig erster Ordnung därfte durch teilweise oder 
vollständige Verwachsung entstanden sein. 

Der Blätenstand besteht aus vielen ungestielten £-Bliten und einer bis wenigen 
s-Bläten; letztere sind gelb, offen 4 mm im Durchmesser, mit 4 mm langen Staub- 
blättern und mit Pistillrudiment. Sie sind durch einen kurzen Stiel oberhalb der 
2?-Bläten exponiert. Diese sind grän und 0,75—1 mm hoch; die Narbe sitzt nicht 
ganz in der Mitte des Fruchtknotens, was nach der Angabe von Dr. Ross auch bei 
anderen Urtica-Arten vorkommt. Das Perigon ist bei beiden Geschlechtern aussen 
behaart. Die JS-Bläten fallen sehr bald ab, so dass die meisten Köpfchen keine Spur 
mehr davon zeigen, was die Angabe iber Diözie erklärt. Möglicherweise entwickeln 
die unteren Blätenstände iberhaupt keine männlichen Bläten. 


Parietaria humifusa RicH. (an = P. debilis Forst. ?). 
Masatierra, Bahia del Padre! 


Santalaceae. 


Santalum fernandezianum F. PuL. 
Uber den angeblich letzten Baum s. SKOTTSBERG, J. F.-öarnas sandelträd. 


Gramineae. 


+Setaria imberbis RoEM. et SCHULT. 
Masatierra (DoUGLaAs n. 74!). Unkraut. 


[Ne] 
[Ng 


CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Phalaris intermedia Bosc. 
Masatierra, Puerto Ingles! Unsicher, ob einheimisch. 


Stipa Skottsbergii PILGER nov. Sot. (S. bicolor bei JoHoWw). 

»STEUDEL fiöährt eine S. fernandeziana in der Syn. S. 124 auf und sagt: S. 
Neesiana Yr fernandeziana TRIN. RUPR. sed species distinctissima. Freilich konnte er 
leicht »species distinctissima» sagen, denn was er beschreibt, ist gar nicht die Varie- 
tät von TRINIUS und RUPRECHT, sondern ist Oryzopsis bicolor (VAHL) SPEG. (vergl.: 
flosculo ovato oblongo glumas subaequante basi pilis densis ferrugineis obsito apice 
coronula pilis rigidiusculis cincto, ferrugineo tenuissime longitudinaliter striato). Daher 
darf sein Name nicht auf die betr. Varietät angewandt werden. HEMSLEY (Voy. 
Challenger, Rep. Juan Fernandez S. 61) braucht die Bezeichnung S. bicolor VAHL fär 
unsere Pflanze und citiert dazu GaY Fl. Chil. VI. 287, während DEsvaAux dort 8. 
Neesiana auffuhrt, mit dem Synonym sS. bicolor CaAv.? (non VAHL) und der Var. 1 
Fernandeziana. Ich halte die Pflanze von Juan Fernandez fär verschieden von &S. 
Neesiana, schon wegen der Merkmale, die TRINIUS und RUPRECHT fär ihre Varietät 
auffähren, dann auch wegen der im Verhältnis zum Callus grösseren Länge der Frucht 
und wegen der viel längeren Borsten am Krönchen der Deckspelze. Nun existiert 
noch eine S&S. fernandeziana von PHILuiPPI (Ann. Univ. Chil. 1873, 560) von der mir 
ein Exemplar aus Juan Fernandez vorlag (PHILIPPI); diese Art ist unterschieden 
durch kurze, starre, zuruäckgerollte, behaarte Blätter und dichter behaarte Grannen. 
Da die STEUDEL'sche &S. fernandeziana zu Oryzopsis bicolor fällt, muss der Nanfe fär 
die PHILIPPI'sche Art bleiben und schliesslich die Varietät von TRINIUS und RUPRECHT 
einen neuen Namen erhalten. Die mit S. Neesiana verwandten Arten in Chile sind 
schwer zu unterscheiden und bedärfen einer eingehenden Untersuchung und Ver- 
gleichung mit den Arten von Juan Fernandez, zu der mein Material nicht ausreicht, 
unserer Art am nächsten kommt S. Poeppigiana TRIN. et RUPR. (S. mucronata B 
major nach DeEsvaAvx), von der ich die Beblätterung nicht kenne; S. Poeppigiana 
hat eine behaarte Deckspelze, während bei unserer Art nur ein einseitiger Haar- 
streif vorhanden ist. Die Synonymik der neuen Art ist also folgende: S. Skottsbergii 
PILGER (S. Neesiana vy Fernandeziana TRIN. et RUPR., non SN. fernandeziana STEUD. 
nec PHILIPPI; S. bicolor HEMSL., JOHOW non VAHL).»> — Mitteilung von Dr. R. PILGER. 
Masatierra, Abhänge N. von Bahia Villagra! — Endemisch. 


NS. fernandeziana PHiL. (S. bicolor bei JoHOW, p. Pp-). 
Masatierra (PHIiriPPI). — Endemisch. 


Oryzopsis bicolor (VAHL) SpEG. (Stipa fernandeziana STEUD., Piptochaetium bicolor 
(VAHL) DESV.) 


Oryzopsis laevissima (PHIL.) PiroEr. (Piptochaetium, PHIL.). 
Masatierra, Puerto Ingles! 


Polypogon monspeliensis L. (P. crinitus TRIN.). 
Masafuera, Landungsstelle! Neu fär diese Insel. Eingeschleppt. 


Vv 
> 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 9. 


Db 


Chaetotropis chilensis KTH. 
Masatierra, trockene Abhänge N. von Bahia Villagra! 


+Gastridium lendigerum (L.) Gaup. 

Masatierra (DoUGLAS!). Stammt aus den Mittelmeerländern, ist auch in Chile 
seit lange eingeburgert. 

Avena barbata Bror. (A. hirsuta RoTtH). 

Masatierra, Puerto Ingles! 


Danthonia collina PHIL. 

Zu dieser Art stelle ich zögernd ein steriles Gras, das der Gattung Danthonia 
anzugehören scheint; charakteristisch fär trockene Flächen der Sudkäste bei Bahia 
Villagra! Die Art ist schon bekannt aus Masatierra (PHILrIPPI). 


Bromus cebadilla STEUD. 

JOoHOW fährt nur B. unmoloides H. B. K. auf und hält unsere Art fär so zweifel- 
haft, dass sie nicht verdient, zitiert zu werden. Zwar ist sie wohl mit der anderen 
sehr nahe verwandt, soll aber nach dem Urteil von PILGER eine selbständige Art 
sein. Ob nun die von JoHow erwähnten Exemplare dieser oder jener gehören, oder 
ob beide auf Juan Fernandez vorkommen, weiss ich nicht. 

Masatierra, Suäudabhang von Portezuelo de Villagra! 


Hordeum murinum L. 
Masatierra (DouGLAsS!) Sonst nur bei JoHow. 


Chusquea fernandeziana PHI. 
Masatierra, Felsenpartien im inneren Teil von Puerto Ingles! 


Cyperaceae. 


Ausser den beiden von JoHow zitierten Cyperus-Arten gibt es vielleicht noch 
eine dritte, C. fernandeziensis CoLra, der nach CLARKE in ENGLER's Jahrb. 30 (1901) 
p- 6 (Pycreus, CLARKE) nicht mit C. reflexus VAHL, mit dem ihn HEMSLEY und 
JOHOW vereinigt haben, identisch sein kann. CLARKE hat aber die betr. Pflanze 


nicht gesehen. / 


Scirpus nodosus RoTTB. 
Masatierra, trockene, waldlose Flächen N. von Bahfa Villagra! Masafuera, 
Strand beim Landungsplatz! 


Heleocharis albibracteata NEEs. (H. melanocephala DEsv.). 


Scirpus cernuus VaHL. (Heleocharis maculosa R. Br. bei JoHow). 

Die von JoHow angefährte H. maculosa R. Br. soll nach C. B. CLARKE in 
ENGLER's Jahrb. 30 (1901) = H. vincentina PHIL. sein. Als Sammler auf Juan Fer- 
nandez wird nur REED erwähnt, ohne dass CLARKE angibt, ob er selbst Exemplare 
gesehen hat oder nicht. Aus JoHow'”s »Observacion> p. 143 geht deutlich hervor, 


24 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


dass es sich nicht um H. maculosa oder vincentina handelt. Da ich nun selbst Scir- 
pus cernuwus in Bahia del Padre an einer Stelle sammelte, wo sie JoHow nicht ent- 
gehen konnte, finde ich es nicht allzu gewagt, die oben angefährte Identifizierung 
zu machen. Uber die Identität von REED's Pflanze bin ich im Zweifel. JoHOow, 
welcher sie gesehen hat, hält sie indessen fär mit der seinigen identisch. 

Cladium scirpoideum (STEUD.) BENTH. et HooK. 


Masatierra, Sumpf an der Sudseite von Portezuelo de Villagra! 


Carea Berteroniana StEuUD. (C. paleata Boorr). 


Masafuera, im inneren Teil von Quebrada de las Casas! (GERMAIN ohne Stand- 
ortsangabe). 


Bromeliaceae. 


Ochagavia elegans PHIL. 
Masatierra, steinige Stellen bei Portezuelo de Villagra, c. 550—600 m'! 


Tridaceae. 


Libertia formosa GRAHAM (var. grandiflora (PHIL.) JoHOW). 


Meine Exemplare stimmen auch betreffs der Bläitengrösse mit der Originalab- 
bildung in Bot. Register (Taf. 1630) wie auch mit von mir auf Chiloé gesammelten 
Pflanzen uberein. 


Juncaceae. 


+Luzula cefr. alopecurus DEsv. 


Steril, daher die Bestimmung unsicher. Es könnte sich möglicherweise auch 
um L. chilensis NEES handeln. 
Masafuera, auf dem Hochplateau, 1200 m! 


Juncus imbricatus LAH. var. Chamissonis KTH. 
Masatierra, trockene, waldlose Flächen s. von Portezuelo de Villagra! 


Juncus Dombeyanus J. GAY. 
Masatierra (DoUGLAS n. 76!). 


Pteridophyta. 


Gleicheniaceae. 


Gleichenia pedalis KAULF. 
Masafuera, auf dem Hochplateau, etwa 1000 m! Neu fär diese Insel. 


[Ae 
An 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 


Cyatheaceae. 
Lophosoria glauca (Sw.) KvanN. (Alsophila pruinata KUNZE). 


Dicksonia Berteroana HookK. A 
Kleine Bestände von 3—4 m hohen Bäumcechen kommen auf Masafuera noch 
in 700 m Höhe vor. 


Polypodiaceae. 
Adiantum chilense Krr. (A. aethiopicum L. bei JoHow). 


Histiopteris incisa (THUNB.) J. SM. var. flavescens (Corra) C. CHR. 1. c. 14. 
Die Varietät, auch vom Verf. auf beiden Inseln gesammelt, ist endemisch. 


Pteris Berteroana AG. (P. comans Forst. bei JoHowW). 

Endemisch. Vegl. CHRISTENSEN, 1. c. p. 21. Masafuera, Wald NW. vom Lan- 
dungsplatz, etwa 600 m! In der »Farnsteppe» oberhalb der Waldgrenze! Im in- 
neren Teil von Quebrada de las Casas! Neu fär Masafuera. 


Blechnum auriculatum Cav. (B. australe L. bei JoHow). 


Blechnum cycadifolium (COLLA) STURM. 

Mit Hinweisung auf das von JoHow, p. 158 Gesagte wie auch unter dem Ein- 
druck von meinen Beobachtungen in der Natur, föhre ich diese Art als von B. ma- 
gellanicum (DEsSv.) METT. spezifisch verschieden auf. 


Blechnum chilense (KaAuLF.) METtT. (Lomaria capensis WILLD. bei JoHOow). 

Blechnum Schottii (Corra) C. CHB. (Lomaria attenuata WirLrp. et L'Herminieri Bory 
bei JoHow). — Taf. 7, Fig. 3. 

Endemisch. Vegl. CHRISTENSEN, p. 7. 


Blechnum valdiviense C. CHr. (Lomaria blechnoides BoRrY). 
Masafuera, Quebrada de las Casas! Bachufer auf dem Hochplateau, etwa 
1000 m! Neu fär diese Insel. 


Blechnum longicauda C. CHr. (Asplenium longissimum BL. bei JoHow). 

In recht grosser Menge an einer Felswand im innersten Teil von Quebrada de 
las Casas auf Masafuera, von JoHow entdeckt, aber verkannt, von mir wiederge- 
funden. Vegl. CHRISTENSEN, p. 10, Taf. 1. — Endemisch. 


" Asplenium stellatum Corra. (A. lunulatum Sw. bei JoHow). 
Endemisch. Vgl. CHRISTENSEN, p. 9. 


Asplenium magellanicum KAULF. 
Masafuera, Wald NW. von der Landungsstelle! Im Innern von Quebrada 
de las Casas! 


Polystichum orbiculatum (DEsv.) Gav. (Aspidium aculeatum Sw. bei JoHow). 


Masafuera, Quebrada NW. von der Landungsstelle, häufig im Wald! 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 9. £ 


26 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Polystichum Berterianum (Corzra) C. CHr. (Aspidium flexum KUNZE, A. capense WILLD. 
bei JoHOwW). 

+Cystopteris fragilis (L.) BERNH. var. canariensis (WILLD.) MILDE. 

Masafuera, im Innern von Quebrada de las Casas! 


Dryopteris villosa (L.) OK. (Nephrodium villesaum HookK.). 

Masatierra, Wald bei Portezuelo de Villagra! 

var. Berteroana (HooKr.) C. CHr. (Polypodium punctatum THUNB. bei JoHow). 

Masatierra, Wald bei der Kolonie! Masafuera, Quebrada de las Casas! — 
Die Varietät ist möglicherweise endemisch, wenn nicht Polypodium spectabile KLF. 
dieselbe ist (s. CHRISTENSEN, 1; c. p. 13). 


Arthropteris altescandens (Corra) J. Sm. (Nephrolepis, BAK.). 
Masafuera, im Innern von Quebrada de las Casas! Neu fär diese Insel. 
Nicht selten auf Masatierra. ; 


Polypodium pycnocarpum PRrREsL. (P. macrocarpum PRESL bei JoHow). 


Polypodium serrulatum MeETT. wird von HooKER, Sp. Fil. 4, p. 175 för Juan 
Fernandez, Capt. Woop, angegeben. Mehrere Verfasser zitieren die Art, indem sie 
sich wahrscheinlich auf die genannte Angabe stätzen. Da nun weder HEMSLEY noch 
JoHOW uber ihr Vorkommen zu berichten wissen, nehme ich sie vorläufig nicht auf. 


Polypodium translucens KzE. 
Masatierra, Cumberland Bay, Wald in höheren Lagen! 


Polypodium lanceolatum L. (Gymnogramme elongata Hoor. bei JoHow). 


Pellaea chilensis FEE. 
Masatierra: warme, trockene Felswände an der Ostseite von Cumberland Bay! 


Hymenophyllaceae. 


Hymenophyllum dichotomum Cav. 
Masafuera, Quebrada de las Casas! 


Hymenophyllum fuciforme Sw. 
Masatierra, Wald unweit Portezuelo de Villagra! Dichter Urwald am Fuss 
des Yunque! 


Hymenophyllnm cuneatum Kzz. (H. polyanthos Sw., rarum R. Br. bei JoHow). 

Zwei Formen, s. CHRISTENSEN, p. 21, beide auf Masatierra! die zweite (mit 
gefläugelter Rhachis) auch auf Masafuera, in der alpinen Region in 1200 m Höhe! 
Neu fär diese Insel. | 


Hymenophyllum ferrugineum CoriaA. (H. subtilissimum Kzz). 
Masatierra, Wald bei Portezuelo de Villagra und am Fuss des Yunque! 


— — —--t 


bo 
JT 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 


Hymenophyllum dicranotrichum (PrREsLrt) SapDEB. (H. chiloense HookK.) 


Hymenophyllum tunbridgense (L.) Sm. 
Masafuera, Bachufer auf der Hochebene, etwa 1000 m! Die erste sichere 
Angabe fär die Inseln. 


<Hymenophyllum peltatum (Porr.) DEsv. 
"Masafuera, Heide auf dem Plateau, iber 1000 m! 


+<Serpyllopsis caespitosa (Gaup.) CO. CHr. f. densifolia (PHIL.) C. CHR. 

Vgl. CHRISTENSEN, p. 28. Masatierra, in höher gelegenen Teilen von Valle 
Colonial! Masafuera, in der subalpinen Heide in 1200 m Höhe, NW. von der 
Landungsstelle! 


Trichomanes Philippianum STURM. (T. dichotomum PHIL. non KzE). 


'Trichomanes pyxidiferum L. 
Masatierra, dichter Urwald am Fuss des Yunque! 


Lycopodiaceae. 


+Lycopodium Gayanum ReEmMmY (nach F. PHrirL. Catal. Plant. Chil. =L. Jussieui DESV.). 
"Masafuera, in der subalpinen Heide, 1000—1200 m! 


In Natuärl. Pflzfam. fäöhrt PRITZEL L. saururus LAM. auch fär Juan Fernandez 
auf. Die Angabe däurfte aus BAKER's Handbook of the Fern Allies, p. 10 stammen, 
oder aus SPRING's Monographie, p. 7. Nach HEMSLEY (Rep. Challeng. Juan Fern. 
p- 22) liegt aber eine Verwechselung zwischen Cumberland Bay, Juan Fernandez, und 
Cumberland Bay, Kerguelen, vor. 


Aus der mitgeteilten Artenliste geht also hervor, dass die Inselflora durch fol- 
gende neue Funde bereichert wurde: 

Endemische Arten (fräher als Varietäten, hier als Arten aufgefasst, sind 
nicht aufgenommen): Plantago Skottsbergii, Acaena masafuerana, Gunnera Masafue- 
rae, Eryngium (?) fernandezianum, Peperomia Skottsbergii, Blechnum longicauda. 

Einheimische, aber nicht endemische Arten: Lagenophora hirsuta, Gna- 
phalium spicatum var., Nertera depressa, Rubus geoides, Apium laciniatum, Luzula 
cfr. alopecurus, Cystopteris fragilis, Hymenophyllum peltatum, Serpyllopsis caespitosa, 
Lycopodium Gayanum. 

Eingeschleppte Arten: Erigeron canadensis, Torilis nodosa, Euphorbia la- 
lhyris, Rumex conglomeratus f., Setaria imberbis, Gastridium lendigerum. 


28 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


KAP. 2; 
Herkunft der Flora. 


Die vielen endemischen Arten und sogar Gattungen der Juan Fernandez-Inseln 
haben unter den Pflanzengeographen immer Interesse erweckt, und wir finden in 
den Handbichern oder sonstigen umfassenderen Darstellungen einige Bemerkungen 
betreffs der Herkunft jener eigentämlichen Vegetation. Als Beispiel will ich zuerst 
die folgenden Worte GRISEBACH's (Veg. der Erde II. 343) anfähren: »So leicht eine 
Einwanderung vom Kontinent hier erfolgen konnte, so zeigt die endemische Vegeta- 
tion doch wenig systematische Verwandtschaft mit der chilenischen oder antark- 
tischen Flora.> GRISEBACH hat dabei an die recht vielen eigentämlichen Gattungen 
wie an gewisse endemische Arten, deren Verwandte sich nicht in Chile u. s. w. finden, 
gedacht. HFinigermassen grändlich wurde die Flora erst von HEMSLEY (Rep. Chal- 
lenger Exp.) analysiert. Er kommt zu dem Resultat, dass »its general affinities are 
decidedly chilean». Es gilt aber zunächst nicht, die Anwesenheit der chilenischen 
Typen zu erklären, sondern der nicht chilenischen, besonders der ausseramerika- 
nischen. Die Bedeutung dieser wird von HEMSLEY wie von den folgenden Autoren 
meiner Meinung nach unterschätzt, ihre verwandtschaftlichen Verhältnisse teilweise 
verkannt. So finden wir bei ENGLER (Entwickelungsgesch. Pflanzenw. II. 262) die 
Angabe, dass »die daselbst (auf J. F.) vorkommenden endemischen Gattungen mehr 
mit denjenigen Amerikas als mit den der altoceanischen Ländern verwandt sind>. 
Diese Behauptung hat aber keine allgemeine Gultigkeit. 

Bekanntlich ist es in erster Linie JoHow, der uns eine moderne Vegetations- 
beschreibung der Inseln gegeben hat. Er behandelt auch die Flora analytisch; be- 
treffs der Endemen schliesst er, dass sie zum Teil Umwandlungen von Arten aus 
Sudamerika, besonders Chile, zum Teil aber westlichen Ursprungs sind. Diese 
Gruppe soll aber nur aus drei Arten bestehen, vielleicht gehören auch einige der 
endemischen Gattungen hierher — näher werden aber die letzteren hier nicht be- 
sprochen. Die drei Arten sind Coprosma triflorum, Santalum fernandezianum und 
Dicksonmia Berteroana. Dazu kommen noch die nicht endemischen Halorrhagis alata 
(= H. erecta), Pteris comans (=P. Berteroana, endemisch) und Asplemium longis- 
simum (= Blechnum longicauda, endemisch). Die Blechnum-Art hat Anklang an 
einer amerikanischen Art. SoLrms LauBAcH hat die Frage noch weiter vereinfacht 
(Leit. Gesichtspunkte der Pflanzengeogr. 200): »unter den 143 wirklich einheimischen 
Arten, die JoHow zählt, sind nur 3, die auf dem Continent keine Verwandten haben 
und vielmehr auf Besiedelung vom pacifischen Florengebiet her hinweisen> (Coprosma, 
Santalum, Dicksonmia). Wie weit wir uns aber dabei von der Wahrheit entfernt haben, 
werden wir unten sehen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 29 


Bei der Annahme von HEMSLEY, JOHOW, SOLMS u. s. w. dass die Inseln als 
isolierte Vulkanfelsen entstanden sind,' muss man ja glauben, dass die westlichen 
Arten oder ihre Vorfahren die lange Strecke quer tuber den pazifischen Ozean zuriäck- 
gelegt haben. Es fehlt aber nicht an Theorien, dass fräiher Landbriäcken existiert 
hätten. Von botanischer Seite hat neuerdings H. HALLIER zeigen wollen, dass man 
ohne solche die Verbreitung zahlreicher Pflanzen nicht erklären kann. Es stehen 
hier wie in der Zoologie zwei Richtungen einander gegeniber, die wir später näher 
betrachten werden. Meine Absicht ist jetzt, die Flora unsrer Inseln so genau wie 
möglich zu analysieren, um dadurch eventuell einen Beitrag zur Lösung jener Fragen 
zu liefern. Dabei muss ich betonen, dass es sich in vielen Fällen als schwierig er- 
wies, die Affinität der Arten festzustellen; manchmal wäre eine monographische 
Kenntnis der betreffenden Gruppe erwänscht gewesen, die ich nicht besitze. Wo 
es möglich war, setzte ich mich mit Spezialisten in Verbindung; nicht immer gelang 
mir aber dies. Somit weist meine Darstellung Licken auf, die wohl in einigen Fällen 
zu unrichtigen Schlussfolgerungen föhrten. Ich glaube aber nicht, dass diese auf das 
allgemeine Resultat der Untersuchung erheblich einwirken können. 

In der Tabelle ist, um eine zweite lange Liste zu vermeiden, vor dem Namen 
die Wuchsform (Lebensform, lifsformen) nach RAUNKIZR's System hinzugefugt; es 
ist vielleicht von Interesse, dieselbe in ihrem Zusammenhang mit der geographischen 
Verbreitung (besonders ob endemisch oder nicht) zu betrachten. 


Tabellarische Ubersicht äber die Gefässpflanzen. 


Endemische Gattungen fett, endemische Arten und Varietäten kursiv gedruckt. 
Reihenfolge nach JoHow. Nur einigermassen sieher einheimische Arten sind mit- 
genommen. <Vielleicht habe ich dabei einige unrichtig beurteilt. Es ist aber in 
mehreren Fällen unmöglich zu sagen, ob eine gewisse Pflanze durch den Verkehr 
eingeschleppt wurde oder nicht. 


sl | 
2 > I 
Namen 2 | 2 FÖRR res ieRne dergoat Verwandtschaftliche Verhältnisse 
N. Erigeron fruticosus DC. Se äg | Nicht näher verwandt mit s.-am. A. 
Ch. y rupicola PH. EE | Verbinden vielleicht Erigeron mit 
Tetramolopium NEES, Sandwich 
Ins. (BENTH. und Ho09oK.) 
H. Lagenophora hirsuta Less. |— | +] Chile, Cord. Linares-Feuerland. 
N. Bahia ambrosioides LAG. — | + | Nördl. und mittl. Chile. 
Th. Amblyopappus pusillus Hookr. + |—]| Peri — Coquimbo in Chile. 
et ÅRN. EE 


1 Später nahm JoHow an, dass sie einst grösser waren (s. unten). 


30 


CARL SKOTTSBERG, STUDIEN ÖBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


ILVES 
= nd 
Namen | 2 A | Sa Se derma Verwandtschaftliche Verhältnisse 
EE | 
| st | 
Mi. Rhetinodendron Berteroi RON Ohne näh. Verwandten, wenn von 
(DC.) HemsL. era la Robinsonia abgesehen wird; beide 
Mi. Robinsonia macrocephala SKOREN9 PAUSER Ur Ste 
; | hung zu der Gattung Raillardia 
DCNE. | + NE aus den Sandwich TIns. (nach 
Mi. » Gayana DenE. | +/|— | BENTE. und Hook.) 
| Mi. » thurifera DONE. | +|— | 
Mi. » evenia., PHI. kl 
IN: ) gracilis DOSE. (+/— 
H. Gnaphalium spicatum LAM. | 
var. | — | + | Chile bis Feuerl., Falkl. 
Mi. Centaurodendron dracae- Anscheinend verwandt mit Centau- 
NOLdeSEOHOW | 27 rea, habituell sehr abweichend. 
Mi. Dendroseris micrantha Hook. Dirfte Fitchia Hoox. fil. von den 
et ÅRN. | stl | Tubuai-Ins. (150” w. L.) am näch- 
Mi. gigantea JoHow |—)|+ | sten stehen ; wahrscheinlich auch 
(ANSE ot ! |» mit Thamnoseris PHIL. von San 
Mi. » nervifolia Hoox. basAnseS de 
| mbrosio verwandt. 
et ÅRN. + |— | 
| Mi. > macrophylla DOS + I + | 
| Mi. » pinnata Hooxr. et | 
| ARN. | +) — | 
Mi. Coprosma triflorum BENTH. | Etwa 70 Arten, davon 40 auf N. Z., 
et HooKr. at LE Ubrige subant Ins., Austral., N. | 
| | Guin., Borneo, Polyn., Sandwich 
| | Ins. Keine in Amerika. | 
Ma. Psychotria pyrifolia Hook. | | Weit verbr. in den Tropen ; etwa 150 | Nähere Stellung unsrer Art nicht be- 
et ÅRN. + +| Arten in Suädamerika, aber keine | kannt. 
| | in Chile. 
Ch. Nertera depressa BANKS — | + | Mex.-Feuerl., Falkl., Tristan dA;, 
|  Austral., Tasm., N. Z., Sandwich 
| Ins. 
N. Wahlenbergia fernandeziana | Schwerpunkt von der Verbr. der | Nach A. DC. gehören unsre Arten, 
Java IDYOL se NE | Gattung in Sudafrika (einige Arten welche den von St. Helena habi- 
Ch. - BerteroiHooK. et ÅRN.| + auf St. Helena). tuell ähnlich sind, einer weit verbr. 
Ch. >» — Masafuerae (PHIr.) | Sektion (Kapsel 3106, - auf St. 
Sen AE Helene 2-10c-). Keine nähere Be- 
5 | ziehung zu der chilenischen Art. 
Th. Lobelia anceps THUNB. + | + | Temp. 8. Am. (auch Chile), S. Afr., 
Austral., N. Z. 
N. Plantago fernandezia BERT. | + |— Steht P. princeps CHAM. der Sand 
wich Ins. am nächsten; beide | 
£ habituell sehr eigentämlich. 
Th. » Skottsbergii PILGER | + |--| Mehrere Verw. in Chile. Steht P. truncata CHAM. nahe. 
Mi. Rhaphithamnus = longiflorus | Ausserdem eine Art in Chile; R. | Auch die verw. Gattung Citharexylon 
MIERS EL longiflorus MiERrs sehr distinkt. ganz amerikanisch. | 
Mi. Cuminia fernandezia CoLrLrzA | = Zeigt Beziehungen zu Bystropogon | 
Mi. eriantha BENTH. sele (die amer. Gruppe) und Oreospha- 
cus (andin). 
G. Solanum fernandezgianum Verw. in Chile (Gruppe Tuberarium). | Vielleicht S. etuberosum LINDL. (Cord. | 
PHIL. Sr | Maule, Cord. Linares) am nächsten | 
| (BITTER). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


BAND 51. 


N:O 9. 31 


SAR | 
& Fd 

Namen | = 2 fet AE a Henkön Verwandtschaftliche Verhältnisse 
ERE 

N. Nicotiana cordifolia PHm. |— + | Die meisten Verwandten Mex.-trop. | Gehört nach Comes der Gruppe Ru- 

| Am. stica. Keine näher verw. Art. 

N. Selkirkia Berteroi HEmMsL. | + [= Die Gattung steht Cynoglossum am 

nächsten, soll aber auch zu Myo- 
sotidium (Chatham Ins.) Beziehung 
|  haben. 

Ch. Calystegia Hantelmanni PH. |— | + | Chile: Valdivia-Chiloé. | JoOHOW betrachtet diese Art als ganz 

Th. Erythraea chilensis PERS. + |— | Nördl. und mittl. Chile. UERRIRSR von &C. tuguriorum RB. 

TS 

N. Pernettya rigida DC. + | + | Hauptsächl. Verbr. in S. Am.,schwach Mehrere verwandten Arten im andinen/| 
vertreten Tasm., N. Z. Gebiet. 

Mi. Sophora tetraptera Ar. Kollektive Art: N. Z., Oster Ins., | S- microphylla Jaco. auf N. Z., S. | 

var. fernandeziana (PHmn.)s.1.| + | + | — Chile. toromiro (PHIL.) auf Oster Ins. Die 
Sect. Edwardsia auch auf Sand- 
wich Ins. und in Vorderind. re- 
präsentiert. 

Ch. Aecaena ovalifolia R. & P. Gesamtart längs den Anden von Co- | Die Varietät weicht von ibrigen 

var. insulae-exterioris Bitt. |— | + lumbia bis Feuerland. Formen recht scharf ab. 

Ch. Acaena masafuerana Bitt. |—|+1]| Von den zahlr. Arten in 8. Am. | Bildet mit A. pumila (Sädehile bis 
wohl nur mit ÅA. pumila V AHL Vver- Feuerl.) und AA. ezxigua GRAY 
wandt, kein Anschluss an neuseel. (Sandwich Ins.) die Gruppe Subtus- 
Sippen. papillosae (BITTER). 

Ch. Margyricarpus setosus R. &P. Hauptart Perå-Chile im andinen | Steht unter den Formen des M. se- 

"digynus Bitt. SRS Gebiet. tosus recht isoliert (BITTER). 

H. Rubus geoides SM. — | + | Westpatag.-Feuerl., Falkl. 

N. Ugni Selkirkii BERG + |— | Mehrere Verw. in Chile. | Wohl U. Molinae Turcz am näch- 

| sten, jedoch stark verschieden. 

Ma. Myrceugenia fernandeziana 

(HooK. et ARN.) JoHOW | + | — | Verwandten in Chile. | Am nächsten steht M. apiculata NDz. 

Ma. » Schulzei JOHOW — | + > » » » » » M. planipes BERG. 

N. Halorrhbagis erecta (MURR.) 

SCHINDL. | + | + | Austral., N. Z. Keine Art in Chile. 

N. Gunnera bracteata STEUuD. + | —]| Die Gattung centr.- siädamer., polyn., | Scheint &G. petaloidea Gaup. (Sand- 
indones.,afrikan.,die Unterg. Panke | wich Ins.) am nächsten. Die Fest- 

richtiger Pangue) Amer. J. Fern., landsarten sind unter einander 

ING » peltata PHI. RÅ Ciebtigerp trans) : z | 

| Sandw. Ins. | vilel näher verwandt als mit den 
N. >» — Masafuerae SKotTTsSB. | — | + ll nsulären. 
Mi. Escallonia Callcottiae HooKr. | 
et ÅRN. | + | — | Andin. und extratrop. S. Am. | Am meisten verwandt mit chilen. | 
N. Eryngium bupleuroides Hoox. | | Arten, jedoch sehr distinkt. 
| 
et ÅRN. 4 — | Viele Arten anderer Sektionen in | Bilden die Sekt. Fruticosa WOLFr; 
N. » (2) fernandezianum | S. Am., auch in Chile. | habituell von allen anderen Arten 
| stark abweichend. 
SKOTTSB. | + |—]| 
Ch. >» — sarcophyllum Hoor. | 
et ÅRN. | — | + 
H. Apium fernandezianum JoHoW| + |—  Weit verbreitete Gattung. Verw. Arten in Chile. 
EDR: »  laciniatum DC. + | — | Peruå-Chile bis Valdivia. 
Ch. Dysopsis glechomoides (RicH.) | 
| M.-ARG. var. hirsuta | 
M-.-ARG. | + | — | Hauptart Chile bis Feuerland. 


CARL SKOTTSBERG, STUDIEN ÖBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


FEN 
| FR sg 4 5 AN = 
| Namen | : 3 | for SR na derför Verwandtschaftliche Verhältnisse 
| 213 
ka . ce 
| Mi. Colletia spartioides BERT. + |— Die Gattung sädamerikanisch. Verw. Arten in Chile. 
Ma. Fagara mayu (BERT.) ENGL. + | + | Weit verbr., trop. Gattung. Bildet eigene Sektion, Mayu ENGL.; 
| wohl nicht besonders mit siäd- 
amerik. Arten verwandt. Hat wie 
| | Sect. Blackburnia <(Austral., 
| lil Sandwich Ins.) eingeschl. Bläten. 
Mi. Azara fernandeziana GAY + | —) Die Gattung chilenisch. Eng verwandt mit A. serrata H«. fil. 
IH. Cardamine flaccida CH. et ScHrn. + |— | Sädl. Chile. 
| H. » Kriisselui JoHow '— + | Weit verbreitete Gattung. Verw. Arten in Chile. 
| Mi. Drimys Winteri Forst. = 
| var. confertifolia (PHIL.) JOHOW + | + | Die Art Mex.-Feuerl. 
IN. Dactoris fernandegiana PH. + = Bildet eine eigene, monotypische Fa- 
| milie. 
N. Berberis corymbosa Hoox. et | Gehört nach SCHNEIDER der Sect. 
ÅRN. | + | — | Die Gattung reich entfaltet in 8. Corymbosae (2 von Perti, I von 
| Am. Ecuador), wo sie aber recht iso- 
| liert steht. 
Th. Monocosmia monandra(R. etP) 
BASS ES | Chile von Valparaiso bis Chiloé. 
Th. Tetragonia expansa Arr. | + |—] Austral., N. Z., Polynes., Jap., S. Am. 
I le (aueh Chile). 
| Ch. Spergularia confertiflora STEUD. + | + | Mittl. Chile. 
| Ch. Paronychia chilensis DC. + = Chile, Coquimbo-Araucania. 
| s 2 YT ogpa 
IN. Chenopodium Sanctae Clarae VN Nähere Verwandtsch. sehr fraglich; 
JOHOW | | = | Weit verbreitete Gattung: möglicherweise zu Ch. panicula- 
tum Hoox. fil. (Peru-Chile) Be- 
| ; A : 3 ziehungen zeigend. 
| EH. Salieornia, penuviana HECBJKoOlE EP] ivtestleustelson äs Ars ps Ghilog: 
|H. Peperomia Berteroana MIiQ. ++ Trop. Gattung; besonders zahlreich | Sehr distinkte Arten; P. Berteroana 
H. Z margaritifera BERT. | + +? in Siädamerika; in Chile sehr und margaritifera zeigen gewisse 
HH » Skottsbergii C. DC. | — | + | schwach vertreten. Ahnlichkeit mit P. Gibbsiae C. DC. 
H. $ fernandeziana MiQ.? | | Chile (VAldivia): Sandwiche sist (Fiji) und P. pallidinervis C. DC. 
| | i Hed Paldiniad; SApdräPhegs (N. Hebrid.); P. Skottsbergii er- 
| innert von P. lonchophylla C. DC. 
2 ! j i | (Sawaii). Mitteil. v. C.DE CANDOLLE. 
N. Urtica fernandeziana (RIcH.) | | 
| Ross. | + | + | Weit verbreitete Gattung. Ein allein dastehender Typus. 
| Th. >»  Masafuerae Pri. ÅS Nahe verwandt mit U. Berteroana 
Th. Parietaria humifusa RicH. + | + | Mittl. Chile. PHiL. aus Chile. 
. . I 
| Mi. Boehmeria excelsa WEDp. + — In den Tropen weitverbr. Gattung. 'Verw. mit trop.-amer. Arten (Peru- 
IMER Venezuela). 
NN hrvojr » nå AT 
E.  Phrygilanthus Berteroi (Hoox. I I | 6 andere Arten in Chile, ferner trop. 
| et ARN.) REICHE | + |-- | Am., Austr., N. Z. 
Mi. Santalum fernandezianum F. | Die Gatt. in Ostindien, Austral., N. | Sehr distinkt, nähere Stellung nicht 
PHIL. | + (+)3) — Caled., Sandwich Ins., Fiji. bekannt. 
H. Stipa Skottsbergii PILGER + | — | Mehrere Arten in Chile. Nahe verw. mit S. Neesiana TRIN. 
In (5 »  fernandeziana PH. ET » > ad » » » » » 


1 nur auf Sancta Clara. 


? P. nummularioides Gris. auf Masatierra bedarf Bestätigung. 
> Scheint auf Masafuera völlig ausgestorben. 


! Unsicher, ob eingeschleppt oder nicht. 


200der HE. 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. 


Band 51. 


N:o 9. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o 9. 33 
RN 
HR Sonstige Verbreitung der Art 
Namen | : | 2 we FR a Fö SR SEA Verwandtschaftliche Verhältnisse 
ERE | 
| 
H. Oryzopsis bicolor VAHL I + — Chile, Argentinien. 
12 » laevissima (PHIL.) | 
PILGER | + ' + | Mittl. Chile. 
[ag Podophorus bromoides PH. + — Verwandt mit Brachyelytrum BEAUV. 
(3 Arten, N. Am.) und wohl auch 
| mit Aphanelytrum (1 Art, Ecuador) 
H. Polypogon imberbis PH. + —| Weitverbr. Gattung. Einige Arten in Chile. 
H. Trisetum lazrum PH. + — | Weitverbr. Gattung. Nach JoHow eine Koeleria. Nicht 
von DOMIN erwähnt. 
H. Danthonia collina PH! + | — | Mittl. Chile. 
Ch. Megalaechne Berteroniana | 
STEUD. [GE | Keine näheren Verwandten. 
H. Bromus cebadilla STEUD. + —| Soll auch in Chile vorkommen. 
N. Chusquea fernandeziana PE. | + —])| Die Gattung Mex.-S. Chile. Verwandte Arten in Chile. 
H.? Cyperus vegetus Winup. | + | + | S. Am., auch Chile. 
lä » reflexus VAHL + | — | Texas-Brasil., Chile. 
H. Heleocharis albibracteata NEEs | + — | Boliv.-Chile, Patagon. 
'H. Scirpus nodosus RortTtB. + + | S. temp. Zone, auch Chile. 
H. » cernuus VAHL + | —]| Fast kosmop. Chile, Atacama-Feuerl. 
H. Cladium scirpoideum BENTH Gehört der Sect. Vincentia GAuD.: 
I 
et Hook. | + = Weit verbreitete Gattung. 1 Art Madag., 1 Bourb. Ins., 1 
| Sandwich Ins., 1 N. Z., 1 Brasi- 
lien. (Nach HEMSLEY besonders 
verw. mit C. ficticium HEMSL., das 
| aber kaum derselben Sektion ge- 
| hört.) 
H. Uncinia Douglasii Boott + + | Die Gattung in Chile bis Feuerl., Verw. mit chilenischen Arten. 
Falkl., Tristan &'A., N. Z., Sand- 
wich Ins: 
H. Carex Berteroniana STEup. |+ + | Weit verbreitete Gattung. Gehört n. KÖKENTHAL der Gr. Echi- 
| nochlaenae: 16 Arten N. Z., 1 
N. Z. + Norfolk Ins., I W. Austral., 
1 Sädchile. 
Ma. Juania australis (MÄRTILDER: ep] — Schliesst sich den TIriarteae und 
Morenieae (trop. Am.) an. Kein 
Verw. in Chile. 
Ch. Ochagavia elegans PH. + — Nahe der chil. Gatt. Rhodostachys, 
von MEz damit vereint. 
H. Libertia formosa GRAH. + + | Chile, Valdivia-Chiloé. 
H. Luzula cfr. alopecurus DeEsv. — + Patagon.-Feuerl., Falkl. 
H. Juncus imbricatus LAH. var. | + — | Ecuador-Chile, Argent., Urug. 
15 » microcephalus H.B.K. | + — | Mex.-Urug., Chile. 
EH » Dombeyanus J. Gar | + — | Perå-Chile, Urug. 


34 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Namen 


Gleichenia pedalis KLF. 
Lophosoria glauca (Sw.) KuHnN 
Dicksonia Berteroana Hoor. 


Thyrsopteris elegans KzE 


Adiantum chilense KLrr. 
Histiopteris incisa (THUNB.) J. SM. 
| var. flavescens (CoruA) C. CER. 


I 
Pteris chilensis DESsF. 
>» — Bertleroana AG. 


Blechnum auriculatum Cav. 

> cycadifolium (CoLLA) 
STURM 

> chilense (KLF.) METT. 

» Schottii (Corza) C. CHR. 


» valdiviense C. CHR. 
» longicauda C. CHR. 


| Asplenium obtusatum Forst. 
| 


» stellatum CoLLA 
> macrosorum BERT. 


magellanicum KLF. 
Polystichum orbiculatum (Desv.) 


GAY 
Berterianuwm (COLA) 
C. CHR. 


Cystopteris' fragilis (1L.) BERNH. 


var. canariensis (WILLD.) MILDE 


Dryopteris villosa Hook. 


» » var. Berteroana 


(HzE.) C. CER. 
Arthropteris altescandens (CoLLa) 
J. SM, 

Polypodium translucens KzE 
pycnocarpum PRESL 

» lanceolatum L. 


BIISIJESEN 
BVISNJESEMN | 


+ 


- 


Sonstige Verbreitung der Art 


Oder iGattune Verwandtschaftliche Verhältnisse 


Chile, Valdivia-Chiloé. 


' Mex.-Chile, Brasil. 


Gehört n. CHRISTENSEN der sid- 
polyn. Gruppe, weniger verwandt 
mit amerikan. oder neuseel. Arten. | 

Nach POoTOoNnIÉ in Nat. Pflznfam. fos- 
sile Arten in der Jura von Spitz- 
berg., England, Amur etc. 


| Peru-S. Chile, Falkl. 
| Die Hauptart in S. Afr. und Brasil., 


nicht in Chile. 


Sudchile. 


| Weit verbreitete Gattung- Sehr nahe der P. Endlicheriana AG. 


der Norfolk-Ins. Keine Verw. in 
S. Am. 
Temper. S. Am. 


Steht B. magellanicum (DESV.) METT. 


Einige verw. Arten in S. Am. (S. Chile-Feuerl.) nahe. 
Sudchile-Patag., Falkl. 
Keine verw. Art in Chile. Steht B. attenuatum (WILLD.) METT. 


(S. Afr., Mascar., N. 8. W., Polynes.) 
am nächsten. 


Chile, Valdivia-Chiloé. | 


| Keine verw. Art in Chile. | In der Nähe von B. Sprucei C. CHR. | 


(Ecuador). 

Pertå, Chile, Polynes , Sandwich Ins., | 

Oster Ins., Salay Gomez, N.Z., Austr H 

Tasm., Crozet Ins., "Tristan VA. | 
In Chile keine Verwandten. | Steht A. pteropus KLF. (trop. Am.) | 

| nahe. | 

Arten desselben Typus in verschied. CHRISTENSEN kennt keine sehr nahe- 

trop. Gegenden. | stehende Art. 


Sudchile-Feuerl., Falkl. 


Sudchile. 


Verw. mit P. adiantiforme (FORST.) 
J. Sm. (S. Am., Falkl;, Tristan d”A., 
St. Paul) 


Fast kosmopolitisch. Die Var. Iber. | 
Halbins., atl. Ins., Anden. | 
Peru-Chile. | 


Chile, Galapagos Ins. 
Verwandt mit A. tenella (ScHK.) aus | 
Austral., N. Z., N. Caled. 
Mittl. Chile. 
Trop. Amer., nicht in Chile. | 
Mex.-Bras., Chile, Afr., Ind., Sand- | 


wich Ins., etc. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 35 


| SA 
Namen | 2 | 2 | Ps ffa der Art Verwandtschaftliche Verhältnisse 
jens 
| 
Pellaea chilensis FÉE + | + | Viele Arten in Amerika. Nahe verw. mit Pellaea nivea (Porr. 
PRANTL (Arizona-Chile). 
' Hymenophyllum cruentum Cav. + — Sädcehile bis Penas-Golf. 
»> dichotomum Cav. Fe » » Westpatag. 
» fuciforme Sw. SM » » » 
| » caudiculatum MaARrRT. | + | — 8. Brasil. und Chile (bis Penas-Golf). 
| » pectinatum Cav. + | — Sädcehile bis Magell. Str. 
» cuneatum KzE + | + | Chile, S. Afr., Tasm., N.. Z., etc. 
> ferrugineum CoLrrA + —  Sädchile bis Magell. Str., N. Z. 
> tortuosum Hookr. et 
| d GREV: | + — » »  Feuerl., Falkl. 
| > dieranotrichum 
| (PRESL) SADEB. | + | — Sidchile, Valdivia-Patagon. 
» tunbridgense SM. — | + | Fast kosmop., auch in Chile. 
> peltatum (Porr.) DEsy. — + » » » » 
Serpyllopsis caespitosa (GAuD.) 
C. CHB. + +  Sädcehile bis Feuerl., Falkl. 
Trichomanes exsectum KzzE + + | Sädcehile, Valdivia-Chiloé. 
» Philippianum STURM + — » » » 
> pyxidiferum L. + — | Mex.-Chile,S. Afr., Ind., trop. Austral.  Trop. Kollektivart. 
| Lycopodium Gayanum REmMY — I + | Sädcehile bis Chiloé. Identisch mit L. Jussieui DESV.? 


Die Anzahl der wildwachsenden Blitenpflanzen beträgt 105; davon sind 72,' 
also 68,5 26 endemisch, 33, (= 31,5 26) nicht. Sämtliche Arten verteilen sich auf 74 
Gattungen, von welchen 11 (=15 26) endemisch sind; sie repräsentieren 38 natär- 
liche Familien, davon eine (Lactoridaceae) endemisch. Die Zahl der Pteridophyten 
ist 43 (= 30 2 der höheren Flora); 12 Arten? (=28 2) sind endemisch, 31 (= 72 24) 
nicht. Sie verteilen sich auf 19 Gattungen (1 endemisch) und 5 Familien. 

Zusammen kommen also 148 Gefässpflanzen vor, von welchen 84 (=57 24) en- 
demisch sind, verteilt auf 93 Gattungen, wovon 12 (= 13 26) endemisch. 

Von den 72 endemischen Phanerogamen haben 35 + unzweifelhaft ihre nächsten 
Verwandten in Sudamerika und 29 zwar in Chile; zwei sind zwar mit chilenischen 
Pflanzen verwandt, werden aber mit ebenso grossem oder grösserem Recht westlichen 
Arten angegliedert (Acaena masafuerana, Sophora). Von den täbrigen 35 sind 21 von 
unsicherer Verwandtschaft oder stehen sehr isoliert, können jedenfalls nicht als chi- 
lenisch oder amerikanisch bezeichnet werden; 14 sind deutlich verwandt mit poly- 
nesischen oder australisch-neuseeländischen Arten. Die 33 nicht-endemischen kommen 
alle mit einer einzigen Ausnahme (Halorrhagis) in Chile vor; mehrere haben eine 
weitere Verbreitung. Von den 12 endemischen Farnkräutern sind 7 sädamerikanisch, 


1 Von diesen haben fänf nur den Rang einer Unterart oder Varietät. 
? Eine nur in einer endemischen Varietät vertreten. 


36 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


davon 4 mit chilenischen + nahe verwandt. Von den iäbrigen 5 steht eine Art ganz 
isoliert (Thyrsopteris), die anderen haben enge Beziehungen zu polynesischen oder 
australisch-neuseeländischen Arten. Unter den 31 nicht-endemischen befindet sich 1 
tropisch-amerikanische Art (Polypodium pycnocarpum), die anderen kommen alle in 
Chile vor. Mehrere sind weit verbreitet, einige sogar kosmopolitisch. 

Alles in allem sind also von den 148 Arten höchstens 107 amerikanisch, 41 
nicht. Man kann also die Herkunft der Flora nicht einfach damit abfertigen, dass 
sie mit wenigen Ausnahmen, die so unbedeutend an Zahl seien, dass man sich nicht 
mit ihnen zu beschäftigen braucht, amerikanischer Abstammung sei. Die Verhältnisse 
liegen teilweise anders als es Autoren wie WALLACE, SOLMS LAUBACH u. a. sich vor- 
stellten, welche sich auf JoHOw”s Darstellungen stätzen. Zwar hat JoHow natärlich 
betont, dass deutliche Anklänge an z. B. Polynesien vorhanden sind, anscheinend 
aber nicht klar genug gezeigt, wie zahlreich und wichtig sie sind. Hierzu kommt 
ferner, dass einige Typen, welche auch in Chile vertreten sind, eher hier als östliche 
Ausläufer betrachtet werden mögen; jene wurden oben zu den amerikanischen ge- 
rechnet. 

Um eine Basis fär eine eingehendere Diskussion der pflanzengeographischen 
Stellung der Flora zu gewinnen, habe ich unten einen Versuch gemacht, die Arten 
zu gruppieren. Ich muss scharf betonen, dass es sich nur um einen Versuch handelt, 
in Bezug auf dessen Resultat natärlich verschiedene Meinungen obwalten werden. 


I. Altpazifisches Element. — 43 Arten. 


A. Von + isolierter Stellung und ohne nähere Verwandtschaft mit jetzt le- 
benden Arten. Alle endemisch. — 22 Arten. 

1. Sehr isoliert, endemischen Gattungen angehörend: Rhetinodendron (1), Ro- 
binsonia (5), Centaurodendron (1), Selkirkia (1), Lactoris (1), Podophorus (1), Mega- 
lachne (1), Thyrsopteris (1). 

2. Nicht-endemischen Gattungen angehörend: Erigeron fruticosus, rupicola, 
Wahlenbergia fernandeziana, Berteroi, Masafuerae, Eryngium bupleuroides, fernan- 
dezianum, sarcophyllum, Fagara mayu, Urtica fernandeziana. 

B. Verwandte auf den Sandwich-Inseln, in Polynesien, Australien oder Neu- 
seeland. — 21 Arten. 

1. Endemisch: Dendroseris (5), Coprosma triflorum, Plantago fernandezia, So- 
phora tetraptera var. fernandeziana, Acaena masafuerana, Gunnera bracteata, Pepe- 
romia Berteroana, margaritifera, Skottsbergii, Santalum fernandezianum, Cladium 
scirpoideum, Carex Berteroniana, Dicksonia Berteroana, Pteris Berteroana, Blechnum 
Schottii, Arthropteris altescandens. 


2. Nicht endemisch: Halorrhagis erecta. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. AN 


II. Tropisch-amerikanisches Element. — 11 Arten. 


1. Endemisch: Psychotria pyrifolia, Cuminia (2), Nicotiana cordifolia, Boeh- 
meria excelsa, Juania (1), Histiopteris incisa var. flavescens, Blechnum longicauda, 
Asplenium macrosorum, stellatum. 

2. Nicht endemisch: Polypodium pycnocarpum. 


III. Chilenisches Element. — 90 Arten. 


A. Stark abweichende Arten (19): Rhaphithamnus longiflorus, Pernettya ri- 
gida, Ugni WSelkirkii, Myrceugenia fernandeziana, Schulzei, Gunnera peltata, Masa- 
fuerae, Escallonia Callcottiae, Apium fernandezianum, Colletia spartioides, Berberis 
corymbosa, Chenopodium Sanctae Clarae, Phrygilanthus Berteroi, Polypogon imber- 
bis, Trisetum laxum, Chusquea fernandeziana, Uncinia Douglasii, Ochagavia (1) 
Polystichum Berterianum. 

B. Weniger stark abweichende Arten (13): Plantago Skottsbergii, Solanum 
fernandezianum, Acaena ovalifolia var. insulae-exterioris, Margyricarpus setosus >di- 
gynus, Dysopsis glechomoides var. hirsuta, Azara fernandeziana, Cardamine Kriäs- 
selii, Drimys Winteri var. confertifolia, Urtica Masafuerae, Stipa fernandeziana, Skotts- 
bergii, Blechnum cycadifolium, Pellaea chilensis. 

C. Identische Arten (58); die mit S bezeichneten besonders fär das suädchi- 
lenisehe Waldgebiet (Valdivia, Llanquihue, Chiloé etc.) charakteristisch: Bahia am- 
brosioides, Amblyopappus pusillus, Nertera depressa, Lobelia anceps, Calystegia Han- 
telmannii (S), Erythraea chilensis, Apium lacinatum, Cardamine flaccida (S), Mono- 
cosmia monandra, Tetragonia expansa, Spergularia confertiflora, Paronychia chilensis, 
Salicornia peruviana, Peperomia fernandeziana (S), Parietaria humifusa, Oryzopsis 
bicolor, laevissima, Danthonia collina, Bromus cebadilla, Cyperus vegetus, reflexus, 
Scirpus nodosus, cernuus, Heleocharis albibracteata, Libertia formosa (S), Juncus im- 
bricatus var. Chamissonis, microcephalus, Dombeyanus (S), Gleichenia pedalis (S), 
Lophosoria glauca (S), Adiantum chilense (S), Pteris chilensis (S), Blecehnum auriculatum 
(S), chilense (S), valdiviense (S), Asplenium obtusatum (S), magellanicum (S), Polysti- 
chum orbiculatum (S), Cystopteris fragilis, Dryopteris villosa, Polypodium translu- 
cens, lanceolatum, Hymenophyllum cruentum (S), dichotomum (S), fuciforme (5), 
caudiculatum (S), pectinatum (S), cuneatum (S), ferrugineum (S), tortuosum (9S), di- 
cranotrichum (S), tunbridgense (S), peltatum (S), Serpyllopsis caespitosa (S), Tricho- 
manes exsectum (S), Philippianum (S), pyxidiferum, Lycopodium Gayanum (5). 


, 


IV. Subantarktisch-magellanisches Element. — 4 Arten. 


Lagenophora hirsuta, Gnaphalium spicatum var., Rubus geoides, Luzula cf. 
alopecurus. 


38 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Was den Namen »altpazifisch> betrifft, so will dieser natärlich nicht besagen, 
dass sämtliche Arten ihren Ursprung in den im Stillen Ozean jetzt oder fräher be- 
findlichen Inseln oder Ländern haben, nur dass sie oder ihre Vorfahren wahrschein- 
lich einer alten pazifischen Flora angehörten, die auch westliche Bestandteile enthielt. 
Mehrere Typen stehen recht isoliert; ob nicht einige aus Amerika stammen oder dort 
friher ihre nächsten Verwandten hatten, wissen wir natärlich nicht — »altpazifisch> 
sind sie jedenfalls in dem Sinne, dass sie anscheinend ein hohes Alter haben und 
jetzt nur die im pazifischen Ozean gelegenen Juan Fernandez-Inseln bewohnen. Die 
unter I A 2 aufgefährten alleinstehenden Arten nicht-endemischer Genera haben hier 
Platz gefunden, weil ich keinen Grund dafär finde, sie in Beziehung zu Ländern zu 
setzen, wo die betreffende Gattung zwar ihren Schwerpunkt hat oder reich entfaltet 
ist, aber keine mit den insulären verwandten Arten zeigt; vielleicht sind die Insel- 
arten die letzten Uberbleibsel fräher besser entwickelter Gruppen, und iäbrigens liegt 
der Schwerpunkt einer Gattung heute gewiss nicht immer da, wo er in fräheren 
Zeiten lag. Man könnte wohl diese Typen, deren Verwandtschaft uns verborgen ist 
— ob zu endemischen Gattungen gehörig, ist recht gleichgätlig, denn nichts steht im 
Wege, dass z. B. ein Eryngium bupleuroides ebenso alt sei wie Rhetinodendron oder 
Robinsonia — eine »indifferente», alte Gruppe bilden lassen, damit wäre aber nichts 
gewonnen. 

Es mögen jetzt einige Bemerkungen zu gewissen Arten der verschiedenen Grup- 
pen folgen. 

BENTHAM und HOooKER stellten zwar Rhetinodendron und Robinsonia in die 
Nähe von Raillardia (Sandwich-Ins.), die Unterschiede sind aber so gross, dass ich 
jene Gattungen lieber unter I A einreihe. Centaurodendron steht allem Anschein 
nach Centaurea am nächsten, von einem Anschluss an eine bestimmte Art oder 
Gruppe dieser weitverbreiteten Gattung kann vorläufig nicht die Rede sein. Das- 
selbe mag Selkirkia in ihrem Verhältnis zu Cynoglossum gelten; HEMSLEY fand auch 
eine gewisse Analogie mit Myosotidium (Chatham-Ins.). 

In einer neuen Arbeit (Arch. néerl. sc. exact. et natur. sér. III B, I (1912)) 
hat HALLIER (p. 51) als seine Meinung ausgesprochen, »qu'on fait descendre Lactoris 
ou bien de Magnoliacées voisines des TIliciées ou direcetement de Berbéridacées du bord 
oriental du Pacifique». Die erste Möglichkeit lässt sich wohl denken; ENGLER hat 
die Ähnlichkeit mit Drimys, welche aber keinen amerikanischen Typus darstellt, 
hervorgehoben. Was die direkte Abstammung von Berberidaceen betrifft, so darf 
wohl nicht vergessen werden, dass Lactoris drei freie Karpelle hat, ein urspräng- 
licheres Merkmal als der einzige Karpell bei den Berberidaceen. Ich finde also 
keinen Grund, Lactoris dem amerikanischen Element anzuschliessen — vielleicht ge- 
hört sie mit Thyrsopteris zu den aller ältesten Typen der Inselflora. 

Sehr alt ist vielleicht auch Podophorus, steht wohl Brachyelytrum am nächsten 
(3 Arten, Nordamerika); vielleicht auch verwandt mit Aphanelytrum (1 Art, Ecuador). 
Man darf wohl nicht glauben, dass jene Gattung eine Beziehung zu der Flora Nord- 
amerikas bedeute. 

Uber Erigeron fruticosus wurde von HEMSLEY gesagt, dass er eine starke Ähn- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 39 


lichkeit (a strong resemblance) mit £. darellianus aus Bermuda habe, was ich jedoch 
nicht finden kann. Die in der Tabelle wiedergegebene Angabe von BENTHAM und 
HooKER ist vielleicht zutreffend; da andererseits eine Verwandtschaft mit amerika- 
nischen Arten nicht nachgewiesen ist, habe ich unsre Arten als altpazifisch bezeichnet; 
aus demselben Grund wurden die Eryngium-Arten diesem Element angeschlossen. 
Die drei Wahlenbergien weichen von der chilenischen Art stark ab. Habituell sind 
sie den Arten auf St. Helena ähnlich, werden aber zu einer anderen Sektion ge- 
rechnet, die eine weite Verbreitung hat, mit einer isolierten Station auf Juan Fer- 
nandez. Ihre Vorfahren haben vielleicht auch Suädamerika bewohnt. Dasselbe lässt 
sich von Fagara mayu sagen. Es liegt nahe, diesen Baum dem tropisch-amerika- 
nischen Element anzuschliessen, weil die Gattung im tropischen Sädamerika viele 
Vertreter hat, unsre Art ist indessen so stark abweichend, dass sie eine monotypische 
Sektion bildet. 

Ein hohes Interesse bietet die Gruppe I B. Da es nicht immer möglich war, 
festzustellen, ob eine Art von westlicher Verwandtschaft — z. B. Santalum — in 
erster Linie an eine Art der Sandwich-Inseln oder Australien u. s. w. angeschlossen 
werden soll, zog ich es vor, die Gruppe als Einheit zu behalten, obwohl es besser 
wäre, sie in mehrere zu zerlegen. 

Ausser Santalum bieten Coprosma triflorum und die vier Farnkräuter, von wel- 
chen besonders Dicksonia und Arthropteris hervorzuheben sind, vorzugliche Beispiele 
westlicher Typen in der Flora. Dagegen muss man in anderen Fällen sich in Acht 
nehmen, von einem gerade westlichen Ursprung zu reden. So mag Dendroseris einem 
ostpazifischen Typus angehören, der sich gegen Westen ausbreitete. 

Man wird vielleicht finden, dass ich ohne geniägenden Grund einige Arten hier 
aufgenommen habe, besonders, wenn sie zu Typen gehören, die auch in Chile ver- 
treten sind. Ich bin aber der Meinung, dass man sie besser nicht als chilenisch be- 
hauptet. So z. B. die Sophora (Edwardsia); wir haben hier einige sehr nahe ver- 
wandte Arten, die sogar manchmal als eine kollektive Spezies aufgefasst werden, eine 
in Neuseeland, eine auf der Osterinsel, wenigstens eine auf Juan Fernandez und eine 
in Chile. Andere bewohnen die Sandwich-Inseln und Vorderindien. Noch deutlicher 
scheint mir Carex Berteroniana das zu zeigen, was ich hier anstrebe; sie gehört einer 
Sektion, die nicht nur Juan Fernandez, sondern auch Chile erreichte — ich verweise 
auf die Tabelle. Unter den Gunnera-Arten hat G. bracteata ihr Seitenstäck nicht in 
Chile, sondern auf den Sandwich-Inseln (G-. petaloidea). Die anderen stehen in Be- 
ziehung zu sädamerikanischen, welch letztere aber mit einander viel enger verwandt 
sind. Die Zersplitterung der Gattung auf viele Untergattungen, welche zusammen 
ein weites Areal decken, spricht fär ihr hohes Alter; vielleicht hat sich die Unter- 
gattung Panke erst in Suädamerika entfaltet. 

Wenn die Angabe iäber das Vorkommen von Peperomia fernandeziana auf Sand- 
wich sich bestätigt, wärde man diese Art zusammen mit den ubrigen lieber der 
Gruppe I B zuweisen, was viel natärlicher scheint.' Halorrhagis erecta ist das einzige 


1 Dr. C. DE CANDOLLE schreibt mir: »Il est possible que cette espåece existe aussi dans V'ile Oahu ainsi que 
je Vai indiqué autrefois (Prodr. XVI: 1) d'aprås un échantillon de NuTTALL, mais elle n'a pas été retrouvée depuis.» 


40 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Beispiel einer Art, die sowohl auf Juan Fernandez als westlich davon, aber nicht in 
Suädamerika vorkommt. Fär unsere Fragen kommen zwar in erster Linie nicht iden- 
tische Arten in Betracht, es soll aber nicht geleugnet werden, dass Halorrhagis ein 
sehr alter Einwanderer sei, aus einer Zeit wo die Verbreitungsmöglichkeiten grösser 
waren als jetzt. Wurde sie erst in später Zeit nach Juan Fernandez gebracht, so 
ist sie in der Inselflora das einzige sichere Beispiel fär eine Verbreitung auf sehr lange 
Distanzen. Von Bedeutung fär unsere Auffassung wird wohl die känftige Aufklärung 
der Masafuera-Form werden. 

Wenden wir uns jetzt dem tropisch-amerikanischen Element zu. Psychotria 
pyrifolia hat hier Platz gefunden, weil die Gattung im tropischen Amerika reich ent- 
faltet ist. Fär eine Untersuchung iäber ihre Stellung innerhalb der schwierigen Gat- 
tung fehlte mir sowohl Material als Zeit. Dasselbe gilt auch von Nicotiana cordifolia; 
von der Untergattung Rustica sind die meisten Arten in Mexico—trop. Amerika zu 
Hause, und unter den chilenischen steht die Inselart sehr isoliert. 

Von denjenigen Arten, welche chilenischen so nahe stehen, dass sie nur als 
endemische Varietäten aufgefasst werden, därften vielleicht einige durch das Insel- 
klima direkt hervorgerufene Formen darstellen. Dies nimmt JoHow fär die Drimys- 
Form an, experimentell bewiesen ist seine Annahme aber nicht. Von den gemein- 
samen Arten, welche wohl am ehesten als spätere Einwanderer — bei einigen lässt 
sich nicht entscheiden, ob sie nicht durch den Verkehr eingeschleppt wurden — auf- 
gefasst werden, gehört ein grosser Teil der sädchilenischen Regenwaldflora an, was 
auch klimatisch sehr verständlich ist. Sumpf- und Strandpflanzen nebst Pterido- 
phyten herrschen vor. Betreffs einer der letzteren, Hymenophyllum ferrugineum, soll 
kurz auf die Verbreitungskarte bei CHRIST! hingewiesen werden (Neuseeland, Juan 
Fernandez, Sudcehile); ungefähr dieselbe Verbreitung zeigt H. cuneatum (rarum, CHRIST 
1. c. p. 327). So interessant nun auch diese Verbreitung sein mag, so wird man wohl 
in erster Linie glauben, dass diese beiden, wie die vielen anderen Hymenophyllaceen, 
aus Chile gekommen sind. 

Schliesslich bleibt die subantarktische Gruppe. Gnaphalium purpureum L., mit 
dem G. spicatum oft vereinigt wird, hat in Amerika eine weite Verbreitung; die auf 
Masafuera gefundene Form ist andinen und feuerländischen Formen sehr ähnlich. 
För die Beurteilung der Florenentwickelung auf Juan Fernandez hat die Gruppe viel- 
leicht keine Bedeutung, sie besteht nur aus vier Arten, alle auf die höchsten Teile 
von Masafuera beschränkt. Interessant ist auch, dass zusammen mit ihnen ein 
paar sädliche Moose, Dendroligotrichum dendroides und Polytrichadelphus magellanicus, 
auftreten, ein Verhältnis das ohne Zweifel von CARDOT diskutiert werden wird. 


WALLACE hat in seinem berähmten Buch »>Island life>, von welcher Arbeit hier 
die dritte, revidierte Auflage (1911) beriäcksichtigt wird, alle Inseln auf zwei Klassen 
verteilt, kontinentale und ozeanische, welch letztere niemals eine Verbindung mit 


1 Die Geographie der Farne. Jena 1912. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 41 


einem HKontinent hatten: sie tauchten aus dem Meeresboden empor, und wurden 
allmählich durch Pflanzen und ”Tiere besiedelt — je nach dem Alter der Inseln 
bieten sie heutzutage grössere oder geringere Eigentuämlichkeiten dar. Juan Fer- 
nandez hat die charakteristischen Zuge der Ozeaninseln, es fehlen die Landsäugetiere, 
Reptilien und Amphibien, ebenso wie gewisse Pflanzenfamilien, z. B. Gymospermen, 
Orchideen, Liliaceen und Amaryllidaceen; die Leguminosen sind nur durch eine Art 
(Sophora) vertreten. Ferner sind die Inseln ringsum von beträchtlichen Meeres- 
tiefen umgeben. Im allgemeinen schliesst sich HEMSLEY wie auch viele andere Au- 
toren der Auffassung von WALLACE an. NOLMS LAUBACH schreibt bei der Bespre- 
chung von St. Helena, dass WALLACE »in schlagender Weise» gezeigt hat, dass man 
es absolut nicht mit dem Rest einer grösseren Landmasse zu tun habe. Falls en- 
demische Arten fehlen oder mit anderen eines in der Nähe gelegenen Kontinents 
nahe verwandt sind, bietet die Besiedelung einer ozeanischen Insel der Erklärung 
keine grössere Schwierigkeit. Anders verhält es sich mit Inseln, welche zu der ersten 
Kategorie von HEMSLEY (Introd. p. 4) gehören, wo die Endemismen zahlreich und 
eigenartig sind. WALLACE grändet seine Anschauung vorzugsweise auf das hohe 
Alter jener Inseln. So soll die Vogelfauna der Sandwich-Inseln zeigen, dass sie von 
einer »immense antiquity>» (Island Life p. 316) sind; der älteste Teil der Flora »dates 
back to a very remote period» (p. 325). Nach demselben Autor ist es wahrschein- 
lich, dass die Insektenfauna von St. Helena »dates back to a premiocene period» 
(p. 301); nun sind viele Insekten auf verschiedene Pflanzen stark spezialisiert, woraus 
wir mit WALLACE schliessen missen, dass »the plants were there long before the 
insects could establish themselves» (p. 306). Und Juan Fernandez ist »a good example 
of a small island which, with time and favourable conditions, has acquired a tole- 
rably rich and highly peculiar flora and fauna» (p. 287). Der Schlässel zu dem Ver- 
ständnis dieser eigenartigen Inselwelt soll darin liegen, dass die isolierten Formen 
die letzten Uberbleibsel von fräher weit verbreiteten Typen sind, welche an wenigen 
Lokalitäten bewahrt wurden (WALLACE p. 308), und dass diese Lokalitäten von hohem 
Alter sind. Geologisch »alt» brauchen sie ja nicht zu sein, aber aus dem ber St. 
Helena gesagten geht hervor, dass sich WALLACE diese Insel als wenigstens eozän 
denkt. 

Es mag gleich anerkannt werden, dass WALLACE selbst nicht zu dogmatisch 
ist. Trotz allem redet er selbst von verschwundenen Inseln, die uns helfen könnten, 
die Herkunft mancher Inselfloren zu verstehen. So das älteste Element in der Sand- 
wich-Flora (p. 325): »we may therefore look upon the Compositae as representing 
the most ancient portion of the existing flora, carrying us back to a very remote 
period, when facilities for communication with America were greater than they are 
now. This may be indicated by the two deep submarine banks in the North Paci- 
fic between the Sandwich Island and San Francisco...» und Verbindungen ähnlicher. 
Art bestehen mit Ostasien und Polynesien. Bei der Behandlung der Vogelfauna 
druckt er sich noch schärfer aus (p. 316): »these facts undoubtedly indicate an im- 
mense antiquity for this group of islands, or the vicinity of some very ancient land 
(now submerged), from which some portion of their peculiar fauna might be derived>. 

E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 9. 6 


42 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Uber das Verhältnis von Juan Fernandez zu Suäudamerika sagt er p. 281 »and there 
may have been intermediate islands». Gegen eine Annahme von grösseren Landmassen 
im Mesozoikum spricht er sich aber bestimmt aus, wenigstens glaubt er nicht, dass 
diese fär die jetzige Flora eine Bedeutung hatten: »none of these archipelagoes pre- 
sent us with a single type which we may suppose to have been preserved from Meso- 
zoic times...» (p. 320). Hier sei an Thyrsopteris erinnert, ohne dass ich aber damit 
sagen will, dass diese Gattung nachweislich so alt ist, denn unbestritten sind die 
mesozoischen Thyrsopteris-Arten ja nicht. Wir wissen aber, dass schon in der 
unteren, besonders aber in der oberen Kreide viele dikotyle Gattungen auftreten, die 
noch leben. 

Wir wollen jetzt nachsehen, wie es sich eigentlich mit dem hohen Alter der 
Ozeaninseln verhält. Die Sandwich-Inseln sind ganz und gar jungvulkanisch. St. 
Helena soll jungtertiär sein. Juan Fernandez besteht nach WALLACE aus »>basalt, 
greenstone and other ancient rocks» (p. 281). Er stätzt sich auf PÖHLMANN und 
JOHOW (p. 4). Zwar nehmen diese ein Grundmassiv von Andesit (roca verdosa, 
greenstone) an, aber JoHow hält die Inseln fär tertiär oder posttertiär. Auf der 
Reise nach Juan Fernandez begleitete mich der hervorragende schwedische Geologe 
Dr. P. D. QUENSEL, welcher eine Arbeit uber die Geologie und Petrographie der Inseln 
veröffentlicht hat.' Fir eine sichere Altersbestimmung liefert die Geologie keine 
Anhaltspunkte. Es ist ausschliesslich vulkanisches Material vorhanden, und soweit 
man schliessen kann, sind die Inseln höchstens junglertiär, d. h. alles was wir von 
den Inseln sehen können. Von dem vermeintlichen Andesit PÖHLMANN'S, das nach 
diesem Verfasser älteste Gestein der Inseln, sagt QUENSEL p. 266: »hingegen möchte 
ich weder die betreffenden Gesteine als Andesite bezeichnen, noch behaupten, dass 
hier eine wesentlich ältere Formation entblösst sei», und ferner p. 267: »glaube ich 
nicht, dass hier eine urspränglich sehr abweichende Facies des Basaltmagmas vor- 
liegt, sondern eher, dass eine kräftige Umwandlung gerade hier einige Lavaströme 
angegriffen hat.» — 

Die alte Auffassung lehrt, dass die Inseln nach ihrer Entstehung allmählich 
besiedelt wurden. Vögel, Strömung, Winde brachten die »Keime» hin. Die meisten 
kamen aus Chile, andere aus Australien, Neuseeland oder Polynesien. Die zuerst- 
gekommenen haben Zeit gehabt, sich in endemische Arten oder sogar Gattungen zu 
verwandeln. Manche ihrer Verwandten in anderen Ländern sind ausgestorben, wo- 
durch die TIsolierung mehr ausgeprägt wurde. HEinen Beweis dafär, dass es sich in 
keinem Falle um ein Uberbleibsel einer alten Flora handelt, sondern um eine all- 
mähliche Besiedelung, findet Sorms LAUBACH (p. 197 ff.) mit WALLACE in dem hohen 
Farnprozent. Richtig ist es, dass Farnkräuter eine wichtige Rolle spielen. BSie kön- 
nen aber nicht immer das beweisen, was die erwähnten Verfasser wollen. Wenn eine 
.Insel ihre ganze Flora auf iberseeischem Weg erhält, werden sich Sporenpflanzen in 
verhältnismässig grösserer Anzahl als Samenpflanzen einfinden. Entsteht die Insel 
durch Senkung eines Landgebiets, wobei sich eine alte Mischflora erhält, so wird zwar 


' Die Geologie der Juan Fernandezinseln. — Bull. of the Geol. Inst. of Upsala XI (1912). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 43 


diese Flora kein Uberwiegen der Farnkräuter zeigen, aber nach der Isolierung haben 
diese grössere Möglichkeit dahin verbreitet zu werden, und nach Tausenden von 
Jahren wird sich das Verhältnis zwischen Samen- und Sporenpflanzen stark zu Gun- 
sten der letzteren verschoben haben. 

Können wir uns vorstellen, dass die jungtertiären Juan Fernandez-Inseln ihre 
ganze Flora und Fauna von den umgebenden Ländern, Chile, Polynesien, Neuseeland 
etc. allmählich empfangen haben? Ich muss diese Frage mit nein beantworten, da 
sich sonst das alte endemische Element nicht befriedigend erklären lässt. Freilich 
haben wir keine Ahnung davon, wie schnell Arten oder Gattungen entstehen, aber 
wir können uns kaum denken, dass in der kurzen Zeit, die seit der Entstehung der 
jetzigen Inseln verflossen ist, sich Typen wie Lactoris oder Robinsonia aus »Keimen> 
entwickelten, die nach den Inseln gebracht wurden, um sich in ungestörter Isolierung 
umzuformen. Man wuärde also lieber annehmen, dass identische Arten oder nahe 
verwandte Stammeltern fräher die verschiedenen Inseln und Länder bewohnten, dass 
sie aber alle später ausgestorben sind. Dies finde ich sehr unwahrscheinlich. Es 
wäre doch ein sonderbarer Zufall, wenn die merkwärdigen Endemen der Sandwich- 
Inseln, St. Helena, Juan Fernandez u. s. w. alle ihre nächsten Verwandten, die wir 
in Nordamerika, Afrika und Sädamerika suchen wärden, in posttertiärer Zeit ver- 
loren hätten. Ich bin der Meinung, dass das alte Element nicht auf Masatierra oder 
Masafuera enstand, sondern älter ist als die jetzigen Inseln, und dass es wenig wahr- 
scheinlich ist, dass die alten, endemischen (oder andere, eng verwandte) Gattungen 
und Arten von Juan Fernandez, noch nachdem die Inseln gebildet waren, die vielen 
vermeintlichen Ursprungsorte bewohnten, und dass Veränderungen in der Pflanzen- 
welt von Polynesien, Neuseeland, Chile u. s. w. in quartärer Zeit die isolierte Stellung 
bewirkt haben. Ich glaube also, dass in vor- und frähtertiärer Zeit grössere Ent- 
wickelungszentra existierten, und dass ihre Flora nunmehr als ein altpazifischer Rest 
auf den verschiedenen Inseln fortlebt. Auch eine Restflora wird sich aus vielen Familien 
und Gattungen aber verhältnismässig wenigen Arten zusammensetzen. MHiermit ist 
natäurlich nicht gesagt, dass nicht viele der betreffenden Typen in noch fruäheren 
Zeiten eine andere Verbreitung hatten und aus anderen Gebieten ihren Ursprung 
nehmen können. 

Wir mässen hier das Verhältnis zwischen Juan Fernandez und den nördlich 
davon in 25” s. Br. gelegenen, vulkanischen Inseln Desventuradas (San Felix und 
San Ambrosio) kurz besprechen. Jonow' schreibt daräber folgendes: »Aus dem Ver- 
gleiche der Floren und Faunen beider Archipele, welche trotz der grossen klimatischen 
Verschiedenheiten frappante Verwandtschaft aufweisen, ergiebt sich mit zwingender 
Notwendigkeit die Hypothese, dass die zwei Inselgruppen in der Vorzeit mit ein- 
ander in Landverbindung gestanden haben und dass ihre Isolierung die Folge einer 
stattgehabten Senkung jener Bergkette ist.» Zwar hat REICHE (p. 269) diese nähere 
Beziehung der Inselfloren in Zweifel gezogen; er findet aber, dass Thamnoseris PHIL. 


.in wichtigen Merkmalen mit den siädpolynesischen Fichtia Hookr. fil. ubereinstimmt, 


2 


! Verhandl. deutsch. wissensch. Vereins Santiago 3 (1893—98) p. 529. 


44 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


und andererseits wurde allgemein eine Verwandtschaft zwischen der letzteren und 
Dendroseris angenommen. Es scheint auch, das die bathymetrischen Verhältnisse 
stark för die Ansicht JoHow'”s uber die Paläogeographie des Gebiets sprechen. Nach 
einer Mitteilung in Geogr. Zeitschr. 1897 werden die beiden Inselgruppen durch einen 
unterseeischen Ricken verbunden, der durch die tiefe Rinne von dem Festland ge- 


- 
o 


Textfig. 6. Bathymetrische Karte des Juan Fernandez- 
Riäckens. Nach SUPAN. 


trennt ist. SUPAN hat auf seiner Karte in Peterm. Mitteil. 1899 diesen Räucken ein- 
getragen, begrenzt von der 2000 m-Linie (Textfig. 6). Die 3000 m-Linie längs der 


90 


(ORT Goneg. 
& Oster I 
Fodesta Yo 


Textfig. 7. Bathymetriscehe Karte des Juan Fernandez-Ruckens. 
Nach ANDREE's Handatlas 1910. 


Festlandskäste schliesst den Ricken ein. STIELER's Karte stätzt sich offenbar auf 
diese Angaben. ANDRÉE's Karte weicht bedeutend ab (Textfig. 7), aus welechen 
Grunden, weiss ich nicht. Hier sind ferner zu bemerken die beiden zwischen Juan 
Fernandez und der Oster TInsel gelegenen Felsen Emily und Podesta. VWVIDAL-LA- 
BLACHE lässt Masafuera ausserhalb des Rickens, was wohl nicht richtig sein kann. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR: BAND 5l|. N:0 9. 45 


ToLLEMER!' (Textfig. 8) lässt aus unbekannten Gränden den Bäcken ausser Acht; 
aus eigener Erfahrung haben uns chilenische Marine-Offiziere davon erzählt. Es därfte 
sich um einen Parallelfall zu der submarinen Kette westlich von Kalifornien han- 
deln, von der eine Anzahl Inseln, die einige -höchst bemerkungswerte Endemismen 
beherbergen, als die emporragenden Gipfel betrachtet werden (vergl. S. B. PARISH 
in Fern Bulletin IX: 2, 1901). Mit Sicherheit wissen wir nichts von der Geschichte 
des Juan-Fernandez-Ruckens; es ist aber trotzdem sehr wahrscheinlich, dass der 
Meeresboden in diesen Gegenden bis ins Tertiär grosse Störungen erlitten hat. Wenn 
man auch sonst Anhänger der Hypothese von »the consistency of the oceans» ist, 


Textfig. 8. Bathymetrische Karte der Juan Fernandez-Inseln. Nach TOLLEMER. 


muss man doch hier davon absehen. Die pazifische Kiästenlinie von Amerika ist 
gänzlich durch die Kordilleren bestimmt, welche in ihrer jetzigen Gestalt sehr jung 
sind. Es darf zwar nicht vergessen werden, dass ältere Kordilleren existiert haben; 
sie hatten jedoch einen anderen Verlauf und die heutige Kästenlinie ist nicht durch 
sie bedingt, wenn auch die Verteilung von Land und Wasser in ihren groben Ziugen 
älter als das junge Faltungsgebirge ist. Nichts spricht entschieden gegen die An- 
nahme, dass alte pazifische Inseln erst während der letzten Faltungsepochen ver- 
schwanden; die Auffaltung der Anden dirfte mit Senkungen des Meeresbodens ver- 
bunden gewesen sein. Das in der Tat ein enormes Heruntersinken stattfand, be- 


! Carte bathymétrique des Océans. Monaco 1905. 


46 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


weisen wohl die Tiefen von 6000-7000 m dicht an der Käste von Mittel-Chile; 
dabei wurde der Juan Fernandez-Räcken gesenkt. Diese Bewegungen standen mit 
lebhafter vulkanischer Tätigkeit| in Zusammenhang, wobei sich die Gipfel aufgebaut 
haben, welche allmählich mit Pflanzen aus dem sinkenden Tiefland bekleidet wur- 
den. Der Abstand von der chilenischen Käiste war anfangs bedeutend kärzer als 
heute. Darf man ferner annehmen, dass westlich von Juan Fernandez einige jetzt 
verschwundene Inseln sich befanden, die wichtige Etappen fär die Verbreitung dar- 
stellten, so sind die grössten Schwierigkeiten tuberwunden. Es soll daran erinnert 
werden, dass der pazifisehe Ozean ringsum von Bruchlinien begrenzt wird (Aleuter- 
Graben, Japanischer G., Karolinen-G., Kermadec-Tonga-G., Chilenischer G.). 

Das wenigstens fär die Pflanzen die Verbreitungsmöglichkeiten zwischen Poly- 
nesien und Juan Fernandez fräher grösser waren als jetzt, beweist wohl der Um- 
stand, dass unter den Endemen viele Arten Beziehung zu neuseeländischen etc. zeigen, 
unter den anderen nur eine einzige Art (Halorrhagis), die äbrigens von hohem Alter 
sein kann, beiden Gebieten gemeinsam ist. Man darf also voraussetzen, dass sich 
die Flora heutzutage nicht mehr aus dem Westen rekrutiert. 

Unsre Vermutungen iäber Niveauveränderungen im Stillen Ozean muss man als 
sehr bescheiden bezeichnen. Von verschiedenen Seiten sind viel kähnere Hypothesen 
aufgestellt worden, von welchen einige unten besprochen werden. 

BURCKHARDT (Rev. Mus. La Plata X (1902)) macht einen Versuch, sich auf geo- 
logische Tatsachen zu stätzen. Gewisse Konglomeratbänke längs den hohen Anden 
sollen Strandbildungen sein, die die Existenz von einem jurassischen Kontinent an- 
deuten, von welchem das Gebiet der alten Kiästenkordillera von Chile einen Teil der 
Ostkäste bildete. Nach REIicHE (l. c. 306) hatte aber dieses Land kaum einen heute 
erkennbaren FEinfluss auf die Florengeschichte von Chile, weil es schon in der Kreide- 
zeit wieder versank. Hierbei blieb die Kiästenzone Chiles als Rest äbrig — warum 
könnte man nicht ebensogut den Juan Fernandez-Riäcken als einen zweiten Rest 
auffassen? 

Jedenfalls hält REicHE das Käuästengebiet fär älter als das äbrige Chile und 
nimmt an, dass es vom Mesozoikum bis Eozän von einer tropischen oder subtro- 
pischen Flora bewohnt wurde, welche grosse Ähnlichkeit mit der argentinischen und 
sädbrasilianischen zeigte, wie die Fossilfunde beweisen sollen. Die Nachkommen dieser 
Flora wurden im Kästenstrich Chiles, wo das insuläre Klima fär ihre Erhaltung mass- 
gebend war, isoliert. Man möchte gerne glauben, dass das tropisch-amerikanische 
Element auf Juan Fernandez wenigstenå8 teilweise aus dieser Zeit stamme; es hat 
aber mit den heute in Chile lebenden tropischen Typen kaum etwas zu tun. Die 
Frage ist nun, ob eine grössere Ähnlichkeit mit der ausgestorbenen Flora, die wir 
aus Coronel und Lota etc. kennen, besteht. HLeider darf man sich nicht sehr auf 
Bestimmungen von fossilen Blättern verlassen. Unter der Annahme, dass die von 
ENGELHARDT gemachten (Abh. Senckenb. naturf. Ges. 16 (1891)) in unseren Fällen 
zutreffend sind, wurden bei Coronel eine Psychotria und zwei Zanthoxylum- (oder Fa- 
gara) Arten gefunden, Gattungen also, die jetzt auf Juan Fernandez, aber nicht in 
Chile leben. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 47 


TH. ARLDT hat in seiner Arbeit »Die Entwickelung der Kontinente und ihrer 
Lebewelt> (Leipzig 1907) auch die Juan Fernandez-Inseln besprochen. Nach der 
zänomanen Transgression verband sich Brasilien mit einem »Ozeanien>», das schon 
in vorkretazeischer Zeit existierte, und welches mit Australien iäber Neuseeland zu- 
sammenhing. Eine ähnliche westliche Erweiterung zeigte Mittelamerika, mit dem 
sich Hawaii verband. Im Senon wurden Hawaii und Neuseeland isoliert. S. 114 
. wird Juan Fernandez als Rest des sädpazifiscehen Kontinents behauptet; die Isolierung 
besteht seit der HKreidezeit (p. 322). Damit scheint aber eine Angabe p. 592 wie 
auch die Karte XX in Widerspruch zu stehen, denn hier liegt Juan Fernandez noch 
in der transpazifiscehen Landbräcke, welche erst während der grossen oligozänen 
Transgression im Westen losgelöst wurde, eingeschlossen, während ein östlicher Teil 
bis zu der grossen Faltungsepoche mit Sudamerika zusammenhing. 

Schliesslich sei eine Arbeit von v. IHERING kurz erwähnt (Neues Jahrb. fär 
Mineralogie etc. 32 (1911)). Im Mesozoikum und ältesten Tertiär war Sudamerika 
in mehrere Gebiete aufgelöst. »>»Archiplata» (Mittelchile + Sudbrasilien-Argentinien) 
verband sich mit dem antarktisehen Kontinent »Archinotis>, welcher sich im NW. 
bis westlich von Juan Fernandez ausdehnte. Archinotis ist ferner mit Australien + 
Neuseeland verbunden. Dagegen hat v. IHERING keine sädpazifische Landbräcke, 
wohl aber eine nordpazifische, »Archigalenis» (Ostasien—Nordamerika) und eine zen- 
trale, »Pacila» (Hawaii--Zentralamerika). Hätte sich Vv. IHERING mit unseren Inseln 
beschäftigt, wuärde er wohl auch eine polynesische Briicke konstruiert haben, denn 
besser sind wohl die anderen nicht begrändet. 

Auch von botanischer Seite sind Versuche gemacht worden, Landverbindungen 
in grossem Massstab zu konstruieren. In einer neuen Arbeit" hat HALLIER die Exi- 
stenz eines gewaltigen pazifischen Kontinents angenommen, welcher die drei Erdteile 
verband, sich mit seinem Nordrand von BSiädjapan tuber die Sandwich-Inseln bis 
Niederkalifornien, und mit seinem Sädrand von Tasmanien tuber die subantark- 
tisehen Inseln, die Osterinsel und Juan Fernandez bis nach Sudcehile erstreckte. 
Später wurde der Kontinent in mehrere Bräcken aufgelöst, und soll besonders die 
»Juan Fernandez-Bruäcke» zu einem Austausch zwischen Indonesien und Amerika 
beigetragen haben. Diese Briäcken bestanden nach HALLIER so lange, dass sie sogar 
för Völkerwanderungen von Bedeutung waren. Hätte die Juan Fernandez-Briucke so 
lange existiert, wirden wir aber eine grössere Ähnlichkeit zwischen den Floren er- 
warten, als wir sie in der Tat finden. Es liegt sicher mehr Grund vor fär die An- 
nahme einer antarktischen Verbindung zwischen Suädamerika und Neuseeland, denn 
hier sind die gemeinsamen Typen sehr zahlreich und sehr in die Augen fallend. Die 
Fossilfunde während unsrer schwedischen Sädpolar-Expedition” machen mich zu der 
Annahme geneigt, das die alte antarktische Tertiärflora sich bis Sudamerika und 
Neuseeland verbreitete; es ist vielleicht nicht einmal nötig, einen Austausch von 
Arten anzunehmen. Zwar zieht auch HALLIER diese antarktische Verbindung mit 


1 Uber frähere Landbräcken, Pflanzen- und Völkerwanderungen zwischen Australasien und Amerika 
(Mededeel. ”s Rijks Herb. Leiden 13 (1912)). å 
? P. DusÉsN: Die tertiäre Flora der Seymour-Insel. Wiss. Ergebn. schwed. Sädpolar-Exp. III. 3 (1908). 


48 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


in Betracht; von den Arten oder Gattungen, welche er wegen ihrer geographischen 
Verbreitung als Stätze fär seine Juan Fernandez-Briuäcke heranzieht, können aber 
viele ebensogut oder viel besser sich der antarktischen bedient haben, so Dacrydium, 
Libocedrus (fossil auf den Falkland-Inseln!), Araucaria (fossil bei Punta Arenas und 
auf der Seymour Insel, Graham Land!), Coriaria ruscifolia, Drimys (fossil auf der 
Seymour Insel!), Laurelia (fossil auf der Seymour Insel!), Griselinia, Pseudopanaxz, 
Selliera radicans, Aristotelia, Samolus repens. Warum er z. B. Lomatia (0. Austr.,. 
Tasm., Chile) zum antarktischen, dagegen Laurelia (Neuseel., Chile) zum polyne- 
siscehen Wandertypus rechnet, ist mir avs seiner Darstellung nicht ersichtlich. 

Ich wage gewiss nicht zu bestreiten, dass eime Juan Fernandez-Bricke iber- 
haupt existierte, fär das Verständnis der Floren scheint sie aber nicht unbedingt 
notwendig. Die von WALLACE und anderen gemachten Einwände werden wir immer 
beriäcksichtigen missen, wenn auch die heutige Gestalt des Meeresbodens bei nega- 
tiven Schlässen ebenso vorsichtig wie bei positiven verwendet werden muss. 

Die Geschichte der Juan Fernandez-Flora denke ich mich also folgendermassen. 
In vor- bis alttertiärer Zeit existierte im Stillen Ozean mehr Land als jetzt, mög- 
licherweise in Form von grösseren Inseln. Sie waren Entwickelungszentren fär eine 
Fauna und Flora, von denen jetzt zerstreute Reste besonders auf den Ozeaninseln 
erhalten sind. Ob und wie die altpazifisechen Länder mit einander in direkter Ver- 
bindung standen, können wir nicht sagen, und es empfielt sich, nur mit der grössten 
Vorsicht und bei dringendem Bedarf ausgedehnte transozeanische Bräcken zu kon- 
struieren, welche alle Schwierigkeiten in fast zu einfacher Weise entfernen. Aus der 
altpazifischen Zeit stammt das älteste Element der Flora. Meeresströmungen, wenn 
sie wie jetzt von W nach E flossen, Winde etc. konnten fär die Verbreitung von Pflanzen 
aus Neuseeland etc. bis nach Juan Fernandez und Chile sorgen, aber nur wenn die 
Abstände zwischen den Ländern und Inseln kleiner waren als heute. Die Verbrei- 
tung in entgegengesetzter Richtung ging weniger leicht vor sich. Westliche Arten 
erreichten auch Chile, wo sich einige noch finden. In Anbetracht der grossen Ver- 
änderungen, die später stattfanden, liegt nichts Sonderbares darin, dass andere 
wieder aus der Vegetation der Festlandskiäste verschwanden. 

Das tropiseh-amerikanische Element zeigt deutliche Beziehungen zu Sudamerika, 
aber nicht zu Chile. Zwar besitzt die sädchilenische Waldflora tropische Typen, aber 
andere. Die fossile Tertiärflora bei Coronel etc. ist bunt und zeigt tropischen oder 
subtropischen Charakter. Diese Flora erstreckte sich vielleicht bis nach Juan Fer- 
nandez. Das dort andere Typen fortlebten, mag auf dem gänstigeren Klima beruhen. 
Kein Ort an der Käste hat ganz dasselbe Klima wie Juan Fernandez. Gegen direkte 
Verbindung zwischen Inseln und Festland spricht das Fehlen der Säugetiere, Lepido- 
saurier und Amphibien auf Juan Fernandez. Wir wissen nicht, ob sie fräher exi- 
stierten und bei der Landsenkung ausstarben, heute sind wenigstens gute Existenz- 
bedingungen vorhanden, was ja das Gedeihen von pflanzenfressenden eingefährten 
Säugetieren in verwildertem Zustand direkt beweist. 

Wenn auch die Landverbindungen nicht hinreichend waren, um die genannten 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:O 9. 49 


Tiergruppen einwandern zu lassen, so missen wir doch annehmen, dass sie fräher 
besser waren, was Ubrigens auch WALLACE (p. 287) tut. 

Nachdem die Anden sich erhoben hatten, wurde Chile durch diese riesige Wetter- 
scheide von Argentinien isoliert, und die jetzige chilenische Flora, welche von der 
argentinischen auffallend verschieden ist, konnte sich entfalten. Diese Flora bildet 
auch die Hauptmasse der insulären Vegetation; die vielen Endemismen lassen uns 
teils lange Isolierung vermuten, teils fruher etwas bessere Verbindungen, wie sie die 
bathymetrischen Karten andeuten; diese Verbindungen beziehen sich aber nicht auf 
die gegentäberliegende Käste, sondern auf das valdivianische Gebiet, mit dessen Regen- 
waldflora dementsprechend die insuläre Vegetation grosse Ähnlichkeit aufweist. Wir 
sahen oben, dass von den identischen Arten sehr viele gerade in Säudchile zu Hause 
sind. Von diesen treten, dem grossen Abstand von der Käiste entsprechend, die 
Pteridophyten besonders in den Vordergrund. Während von den Gruppen III 
A + B (32 Arten) nur 3 Farnkräuter sind, zählt III C unter 58 Arten 30 Pterido- 
phyten. Zwar darf nicht vergessen werden, dass Farne eine grosse Rolle in der 
valdivianisehen Waldflora spielen, sie haben aber sicher viel leichter als Samen- 
pflanzen ihren Weg nach den entfernten Inseln gefunden, täbrigens eine allbekante 
Tatsache. 

Die Stromverhältnisse können fär den Transport von Pflanzen oder Tieren nicht 
als gunstig bezeichnet werden. Von S bis N läuft längs der Käste die kähle Peru- 
strömung, welche iberquert werden muss. So viel scheint auch sicher, dass das 
kalte Wasser nicht die Inseln erreicht, denn so stetige Begleiter desselben wie Ma- 
crocystis oder Lessonia es sind, fehlen bei Juan Fernandez. 

Dagegen sind die Windverhältnisse, die ich hier tabellarisch zusammenstelle, 
viel gänstiger. Das Uberwiegen der SSE—SE-Winde von August bis März ist auf- 


fallend. 
Windrichtung. 
Masatierra 1901—1906. 
Prozent der Beobachtungen (dreimal täglich), Calmen eingerechnet. 
N INNE| NE |ENE| E |ESE| SE | SSE | 8 |SSW| SW |WSW| W /WNW] NW |NNW|(GCalmen 
JE rr ÄR RN | | | 

Jan. 1 1] :0:4 | :0:0 | 0:07 | -0.0 "| 0.4 | 0.2 | 13:8 | 82.07] 13.3 | 12.7;] 101 | 3.2 | 2.0) 0.6) 02 | 00 |: 11.0 
Febr. | 1.9 | 0.0 | 0.0 | 0:0 | 0.2 | 0.2 | 22.5 | 80.0 | 16.5 | 12.3 | 5.0 | 0.0) 2.1) 0:7-| 09 | 0:0 | 17.5 
März | 0.0 | 0:0 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | 0.2 | 17.4 | 20.8 | 14.0 | 4.5 | 13.5 | 2.4 | 7.3 | 0.9 | 2.8 | 0.0 | 16.1 
April 15S8 KOON OSA INOrOR Erofel 0rok 149, ratar |siagE m:3ö) IS: Tf I2:00) 0.947 3:55 | 00.) 12:2 
Mai 1530 IkG.ok Filkor 4 .0-0F|OLOr]. 0.45) 125 MIA | See | Ls Ons SO 00 | 13 
Juni 1.2 [10.07 |10:8 | 0:0 | 0.3] 0.3. |” 58 | 16:7.| 5.8 | 13:0 | 20.3 | 927) 10.0 | 58 | 551 00) 53 
Juli 15951010:0:115,0:55110:0, 10:31:00 I i15:65 4 15:68 8.3 4.67 |, 17.0, | 9.4.1 48-64) 11.3 B-OM NLOSKA fl TESLA 
Aug. 1.6 10.0 | 0.3 | 0.0-1 1.3 | 0.0 | 11.8 | 21.2 | 14.2 1.5.6 | 16.1 | 5.4 | 3.8 | 2.4 HunE9a 1 0:0) [on 142 | 
SEP Ls Oona (0:07 0:85 | F0:or 14 5:0r | ZiSe NN 15:0 | 7.Sk |, 12:55) Be LAST 17, Ad) 0:00 | TLA | 
Okt. | 1£3r 00 10:10, | 0.0, | 0.8 0.0 | 13.7 | 20.0 | 20.0 | 16.6 | TER CSE RAS la 010 Ir2:7e 0:01 8:3 
Nov. El 0.0 | 010702 | 0.0 | 03) 0:0 | 14.2 | 26.4) 144 | 89) Ila | Lo | 6.9) 03 | 30 | 00 128 
Dez. 0:07 | 0:01] "0.0 | 010)" 0.0") 0.0 | 158 | 228) 226 | T2 iLY] 031 7.8 | 00 | 0.3 0.0 | ILT 


EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:0o 9. 7 


50 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN ÖBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Inwieweit die endemischen Varietäten chilenischer Arten durch das Klima di- 
rekt hervorgerufen wurden, ist bisher nicht experimentell gepräft worden. JOHOW 
nimmt fär Drimys Winteri var. confertifolia an, dass sie, nach dem Festland gebracht, 
in die typische Form ubergehen wärde; bewiesen ist dies aber nicht. Auch Aristo- 
telia maqui sieht etwas anders aus als auf dem Festland, und Acaena argentea tritt 
sogar in zwei endemischen Formen auf, die jedoch nur sehr kleine Varianten sind — 
und beide Pflanzen werden von allen Verfassern als eingeschleppt betrachtet. 

Ob die Inseln je erheblich höher als jetzt gewesen sind, wissen wir nicht. Von 
einer alten Hochgebirgsflora ist, wenn wir von Acaena masafuerana absehen därfen, 
keine Spur bekannt, denn die anderen alpinen Arten sind wohl jängeren Datums. 
Sie bilden die magellanische Gruppe, welche in den sädlichsten Anden ihre Nord- 
grenze haben. Dass sie nicht auf Masatierra wachsen, mag von der unzureichenden 
Höhe dieser Insel herrähren; ubrigens ist uns nicht bekannt, was der unzugängliche 
Yunque beherbergt. Von diesen Arten ist eine (Rubus geoides) auf das subantark- 
tiscehe Sädamerika beschränkt. Wenn wir nicht annehmen wollen, dass sie direkt 
von dort nach Masafuera gebracht wurde, liegt es nahe zu vermuten, dass sie und 
die anderen Arten fruäher weiter gegen den Norden und tiefer in die Kistengegend 
vordrangen. Wahrscheinlich war dies während der Eiszeit der Fall, aus welcher Zeit 
vielleicht die magellanischen Arten auf Masafuera stammen. Durch ihre isolierte 
Lage waren wohl sonst die Inseln vor grösseren Einflässen seitens der andinen Ver- 
gletscherung geschutzt. 

Schlusswort. Nichts spricht bestimmt dafär, dass die Juan Fernandez-Inseln 
fräher einen Teil einer transozeaniscehen Landbräcke oder eines riesigen pazifischen 
Kontinents bildeten. Viele Umstände lassen uns aber vermuten, dass sie trotz ihrer 
jungvulkanischen Natur Reste einer grösseren Insel sind, und dasselbe därfte wohl 
auch fär Zz. B. Hawaii und Galåpagos gelten. Sie mögen dieselbe Geschichte haben 
wie die als Reste von einem »very extensive island> von WALLACE (p. 430) behaup- 
teten Seychelien, die allerdings einen anderen geologischen Aufbau haben. 

Immer fort werden in verschiedenen Erdteilen neue Entdeckungen gemacht, 
welche die Theorie von der Unveränderlichkeit der Kontinente erschättern. Und ich 
finde es bemerkenswert, dass A. ENGLER, welcher in seinem »>»Versuch einer Ent- 
wickelungsgeschichte etc.» entschieden den WALLACE'schen Standpunkt einnahm, 
neuerdings 'sogar die Möglichkeit einer ehemaligen Verbindung zwischen Sudamerika 
und Afrika zugegeben hat.” 


Ich habe iberall die Inseln Masatierra und Masafuera als Einheit betrachtet, 
was ja auch berechtigt ist. Gleichzeitig missen wir aber die Verschiedenheiten der 
Floren beriäcksichtigen. Sie haben 52 Arten gemeinsam, 72 kommen nur auf Masa- 
tierra, 24 nur auf Masafuera vor. Von den Endemen finden sich 26 auf beiden 


1 Uber floristische Verwandtschaft zwischen dem tropischen Afrika und Amerika sowie äber die Annahme 
eines versunkenen brasilianisch-äthiopischen Kontinents. (Sitzungsber. K. preuss. Akad. Wiss. 1905.) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 51 


Inseln, 47 nur auf Masatierra, 11 nur auf Masafuera. Käinftige Forschungen werden 
wohl diese Zahlen modifizieren, da Masafuera noch nicht so grändlich untersucht 
werden konnte. Von den nicht endemischen gehören 26 beiden Inseln, 26 nur Masa- 
tierra, 13 nur Masafuera. Masatierra hat 124: Arten, wovon 73 endemisch, Masafuera 
76 Arten, davon 37 endemisch (in Juan Fernandez). 

JoHOW findet es ganz natärlich, dass die weiter draussen gelegene Insel eine 
ärmere Flora hat, was ja ohne weiteres richtig wäre, wenn die Flora direkt von der 
chilenischen Käste stammte. Viele Arten scheinen uns aber aus Valdivia, Llanquihue 
oder Chiloé eingewandert zu sein, und in diesem Fall liegt Masafuera ebenso gänstig 
wie Masatierra. Die topographischen Verhältnisse sind aber verschieden und gewiss 
ungänstiger auf Masafuera, die eigentlich nur aus einer steilen Felskäste und einem 
Hochplateau, wo der Wald nicht gedeiht, besteht. Leider haben wir keine exakte 
Angaben iäber das Klimåa von Masafuera; dass Unterschiede bestehen scheint sicher. 
Lehrreich ist folgender Vergleich zwischen Masatierra und Masafuera. Die ende- 
mischen Arten verhalten sich zu einander wie 2:1, die nicht-endemischen wie 143 : 1. 
Innerhalb der Gruppe I ist das Verhältnis 2:1, innerhalb von I A 2,77: 1. Fär diese 
Gruppe konnten wir keine amerikanische Abstammung annehmen, und trotzdem ist 
die Armut auf Masafuera ebenso auffaliend. 

Dass die Floren der Inseln nicht unbedeutend verschieden sind, ist nicht schwer 
zu verstehen. Falls die Entwickelung sich ungefähr so abgespielt hat, wie oben ge- 
schildert wurde, so liegt nichts Sonderbares darin, dass die beiden Inseln bei der 
ITsolierung nicht immer dieselben Pflanzen empfingen, dazu sind die Verhältnisse zu 
unähnlich, und die Distanz zwischen ihnen zu gross. 

Es kommen unter den endemischen Arten einige vikariierende vor, die ja immer 
grosses Interesse beanspruchen. 

Um von vikariierenden Arten reden zu können, muss man wohl verlangen, 
dass sie nahe verwandt sind oder wenigstens einander wirklich vertreten. Folgende 
Fälle erfällen diese Bedingungen: 


Masatierra Masafuera 
Dendroseris micrantha D. gigantea 
Myrceugenia fernandeziana M. Schulzei 
Gunnera peltata G. Masafuerae 
Peperomia margaritifera P. Skottsbergit 


Nach der Pflanzenliste hätte man vielleicht noch Eryngium bupleuroides — E. 
sarcophyllum hinzuzufögen. Vikariierende Arten sind diese aber nicht, denn sie 
weichen enorm von einander ab und in der Vegetation von Masafuera vertritt £. 
sarcophyllum in keiner Weise die andere Art. Uberhaupt sind die oben aufgezählten 
Arten nicht besonders nahe verwandt, sie bilden keine Paare, die man als speziali- 
sierte Formen einer Stammart betrachten wöärde. Die Frage liegt hier anders als 
auf den Galåpagos oder Sandwich-Inseln, wo die vielen vikariierenden Formen ein noch 
nicht endgältig enträtseltes Problem bieten. 


52 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


KAP. 3. 
Klima und Wuchsformen. 


Uber das Klima von Juan Fernandez sind wir zum Teil gut unterrichtet. Seit 
mehreren Jahren werden in Bahia Cumberland auf Masatierra regelmässige Beob- 
achtungen angestellt, die in den Annalen des Servicio Meteorolöjico von Chile ver- 
öffentlicht werden. Die Station liegt in dem Valle Colonial (fräher fast ganz be- 
waldet), 10 m ä. d. M. Uber die ohne jedem Zweifel etwas verschiedenen Verhält- 
nisse in dem ausgedehnten waldlosen Teil von Masatierra und auf Masafuera wissen 
wir leider nichts Sicheres (ich verweise auf die Darstellung von JoHow). 


Klima von Masatierra, 1901—1907 (nur 1901—1904, 1906 vollständig). 


TIG Mm PLe: r 4 b: Ver sr, Mittlere 


UNISdersekine 
= = SN = Telatiyen/==== 
SR | Mittl. tägl. DANTE Ni aDSok Extreme Ni REs Menpe, 
ittlere | | : | : tigkeit Tage 
| Max. | Min. — |e Maxe Min. | 0, | Mm 
| | | | | 
Jan. 19:00 22 16.4 26.9 T3vN var HESALSTS SANT 
Febr. 19.5 23.2 17.2 2 RB AD | RR 8 
März 6 189- | 222 16:27. | 49-26-56 aAa Nea Ro 10 
April 2 |D HPs KOST Base ste ARG 1 | 
Mai ESR Bor 201 | LETOlO EN NTIS TA 2014 165 | 
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Juli 12.7 | 14.9 10.645 | or GSE Res LOK 18 | 
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Okt. 13.5 16.1 11.4 | 20.0 8.6 75.4 40.4 Der 
Nov. | 15.4 18.5. | 12.9 23:24 | — 10,4 855) 1073 AME I IAO 8 
Dez. I OT AG 25.5 | 117 71.9 | 14.0 
Jana (SOS EE ER 130 | 


Das Klima von Juan Fernandez ist also warmtemperiert, die Periodizität in 
der Temperatur ist nicht sehr gross. Um so auffallender ist die scharf abgegrenzte 
Periode der winterlichen Niederschläge, welche mit dem Vorherrschen des monsun- 
artigen SW-Windes während der Monate Mai—Juli genau zusammenhängt. Die Inseln 
gehören also, wie auch ein grosser Teil von Chile (das Kästenland von Mittelchile) 
zu den warmtemperierten Gebieten mit Winterregen; das Klima ist aber ginstiger fir 
Pflanzenwuchs als in allen anderen Gegenden in Chile. Es zeigt sich, das keine andere 
Station eine. so gänstige Kombination von hoher Temperatur und grossem Nieder- 
schlag  besitzt, was fär die Beurteilung des Florencharakters gewiss von Bedeutung 


! ber. aus den Mitteln der vollständigen Jahresserien. 
> Absolute Extremen, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 53 


ist, indem sie die Erhaltung auf den Inseln von empfindlichen Typen, wel- 
che, wenn sie uberhaupt fräher in Chile existierten, davon verschwunden sind, ver- 
ständlich macht. 

Unten werden die klimatischen Verhältnisse von Masatierra und der Kiste 
Chiles mit einander verglichen; die Beobachtungen stammen fär Juan Fernandez 
aus den Jahren 1901—04 und 1906, för Punta Lavapié aus 1904—1908, fär die an- 
deren Stationen aus 1901—1908. 


| | Ake mp era tur; | >QO 
| a - | Nieder- 
Observationsstation Latitude | | Mittl. tägl. Extr. | schlag, | Tage 
Jahres- | s | M 3 - 
mittel Max. Min, ri Ar TR | | 
Punta Anjeles 83 15.9 19.7 JLi]: 514 7 37 
Juan Fernandez = | 3337 15.6 18.8 13.5 1081.0 130 
I I 
Punta Tumbes 36:37! 12.9 16.6 8.5 i BASS 86 
Punta Lavapié INSE S 3 17.4 10.0 863.7 110 
Punta Galera 40 Isie LLA 18:80 | 87 Lik 23059 186 


Wo die Temperatur ebenso hoch ist wie auf Masatierra oder höher, ist der 
Niederschlag gering, wo dieser gänstiger ist — sie nimmt bekanntlich gegen S zu, 
ist jene bedeutend niedriger. 

Um nachzusehen, in wie weit die Lebensformen nach RAUNKIAER's bekanntem 
System ein richtiger Ausdruck fär das Klima sind, habe ich unten das biologische 
Spektrum zusammengestellt. Die Bezeichnungen, welche in der Tabelle p. 29 ff. die 
Lebensform fär jede wildwachsende Art angeben, sind dieselben wie bei RAUNKIAER, 
mit der unbedeutenden Ausnahme, dass ich die Mega- und Mesophanerophyten (MM) 
als: Macrophanerophyten (Ma) den Microphanerophyten (Mi) gegenubergestellt habe. 
Zum Vergleich wird RAUNKIAER's »Normalspektrum>» angefährt. 


| Anzahl | 


Arten | S | E | Ma Mi | N Ch H | G HERCOKSERR | 
SA AG 
| Juan Fernandez FEEn0S ET | 21 19 13 30 2 8 
| Normalspektrum | 400 | 1 | SLMINLAG 17 20 9: | -27 3 [CS 


Die Ubereinstimmung zwischen beiden ist in wichtigen Punkten (Phanerophy- 
ten, Hemikryptophyten) auffallend. Die ersteren zählen (S, E nicht mitgerechnet) 
auf Juan Fernandez 45 96, im Normalspektrum 43 924. 

Wird man den Inseln ein Phanerophytenklima zuschreiben? Leider sind wenige 
Gegenden in dieser Hinsicht untersucht worden. Unter den von RAUNKIAER (Bot. 
Tidsskr. 29, Kobenhavn 1908) veröffentlichten Spektren erinnert das von Juan Fer- 
nandez eigentlich nur an rein tropische, wie an das der Seychellen, wo jedoch das 


54 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Phanerophytenprozent bedeutend höher ist (57 90). Jedenfalls liegt der Schwerpunkt 
in beiden Fällen bei den Ph, aber durch die viel zahlreicheren H ist Juan Fernandez 
verschieden von den BSeychellen, und das Ph-Klima weniger ausgeprägt. Dies ist 
auch zu erwarten; ich hatte aber den Unterschied bedeutend grösser geschätzt, denn 
das Klima von Juan Fernandez ist gar nicht tropisch, kaum subtropisch sondern 
eher warmtemperiert. | 

Wenn ein Spektrum wirklich ein adäquater Ausdruck för das Klima ist, darf 
es sich nicht durch fremde Einkömmlinge verändern, vorausgesetzt dass wir solche 
Pflanzen nicht mitrechnen, die streng an Kulturboden gebunden sind. Diese wich- 
tige Tatsache wurde von RAUNKIAER in seiner Abhandlung »Livsformen hos Planter 
paa ny Jord» festgestellt (Mém. Acad. Sci. et Lettr. Copenhague 7. sér. VIIT (1909)), 
wobei er als Beispiel die Adventivflora der östlichen Vereinigten Staaten gewählt hat. 
Ich kenne fär die Juan Fernandez-Inseln 85 eingeschleppte Arten, von welchen 49 
wahrscheinlich nur durch Kultur erhalten werden. Die ubrigen 36 verteilen sich 
prozentisch folgendermassen auf die Lebensformen: Ma 3, Ch 6, H 33, G 1, HH 1, 
Th 53. Hier liegt also der Schwerpunkt bei den Therophyten. Und dies ist sehr 
leicht verständlich, denn es gibt auf Juan Fernandez grosse waldlose Flächen, wo 
chilenische Annuellen leicht geeignete Standorte finden. Das Spektrum hat sich also 
hier durch die Neubesiedelung des Bodens verändert; nehmen wir die 36 adventiven 
Arten mit, bekommen wir das folgende Bild. 


Anzahl Arten | E 


| Ma | Mi |. N, | Ch | G | HH | Th 
pg gt ggg al agte 
141 I KE AR Ca ft il dne De a a jla rr a ell 


Während die H unverändert geblieben sind, haben die Ph ziemlich abgenommen 
und das Th-Prozent hat sich mehr als verdoppelt. Ich halte es fur wahrscheinlich, 
dass es dieses Spektrum ist, welches einen richtigen Ausdruck fär das Klima darstellt. 

Gegen die Verwendbarkeit von RAUNKIAER's System spricht dies natärlich nicht; 
es gibt uns aber eine Andeutung davon, dass die Inseln ein altes Element aus einer 
Flora eigentämlichen Charakters enthalten, welches sich nur durch die geringe Kon- 
kurrenz und die lange TIsolierung erhalten konnte. Unter den durch den Verkehr 
eingewanderten Arten befinden sich einige, welche auf die endemische Flora ver- 
nichtend einwirken und voraussichtlich das Verschwinden sehr seltener Arten ver- 
ursachen können. Das sog. altpazifiscehe Element besteht zum grössten Teil, näher 
bestimmt 71 26, aus Phanerophyten, enthält aber keine annuellen Arten. Dieses Ele- ' 
ment driäckt also sein Gepräge auf das Spektrum, und der Schwerpunkt wird in einer 
Weise, die das Klima allein kaum erklären kann, zu den Ph verlegt. Es wärde sich 
wohl lohnen, andere Ozeaninseln mit starkem Endemismus aus demselben Gesichts- 
punkt zu untersuchen. Erst nachher wird man mehr als eine Vermutung aussprechen 
därfen; dass aber ein maritimes Klima an und fär sich fär Phanerophyten nicht 
besonders gänstig ist, sondern gewisse baumfeindliche Faktoren aufweist, ist ja eine 
allbekannte Tatsache. 


An 
An 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 9. 


KAP. 4. 


Zur Physiognomie und Biologie der Vegetation, 
insbesondere des Waldes. 


1. Masatierra. 


Die Wälder Masatierras, besonders die dichten Hochwälder, nehmen einen ziem- 
lich beschränkten Raum ein. Die Täler der östlichen Hälfte der Insel sind wenig- 
stens fräher ganz bewaldet gewesen und enthalten glicklicherweise trotz aller Zer- 
störung seitens des Menschen und seiner Haustiere noch sehr schöne Waldpartien; 
besonders die Umgebung des »Yunque>» bietet herrliche Beispiele eines unveränderten 
Urwaldes. Die höheren, oft steinigen Abhänge und Gebirgsräcken haben ihre be- 
sondere, durch Gebäusch und kleine Bäume ausgezeichnete Vegetation. Der Kisten- 
strich ist, nach der Ansicht JoHow”s, die wohl ganz zutreffend ist, wegen geringeren 
Niederschlags unbewaldet. Der ganze westliche Teil ist vollständig baumlos und 
wäre, wenn nicht allerlei mit dem Verkehr eingewanderten Arten hier geeignete 
Standorte gefunden hätten, fast eine Einöde geblieben; hier sind die Sommerregen 
äusserst spärlich und wenigstens die Suädkiäste ist den beständig wehenden SE—SW- 
Winden ausgesetzt. 

Allgemeine Charakteristik des Waldes. Der Wald auf Juan Fernandez 
ist immergrän. Von allen Bäumen und Sträuchern macht in dieser Hinsicht nur 
eine Art, Berberis corymbosa, eine Ausnahme, indem sie während des Juli und August 
blattlos steht. Ich beobachtete am 23. August die Entfaltung des neuen Laubes. 
Der Wald ist ein typischer Regenwald; gegen JoHow möchte ich aber einwenden, dass 
sein Charakter nicht subtropisch ist. Es kommt oft vor, dass man einen Urwald 
subtropisch nennt, nur weil er äppig ist. Das völlige Fehlen aller obligaten höheren 
Epiphyten und Lianen — denn Lardizabala biternata därfte nach JoHow erst durch 
den Mensch eingeschleppt sein — macht die Bezeichnung »subtropisch» in diesem 
Falle noch weniger zutreffend als fär den »>valdivianischen» Regenwald, welcher im- 
merhin mehrere Lianen und fakultative höhere Epiphyten besitzt. Interessant ist 
das Vorkommen von zwei kletternden Farnen, Arthropteris altescandens (vgl. SKOTTS- 
BERG, Taf. 9 in KARSTEN und SCHENCK) und Blechnum Schottii (Taf. 7 Fig. 3) auf 
Juan Fernandez. Meines Erachtens ist die Benennung »warmtemperiert»> fär unsern 
Wald eine sehr passende. 

In gewissen Hinsichten erinnert der Wald stark an den valdivianischen. Mehrere 
Typen, so die Myrtaceen, Drimys, Sophora, Escallonia, Pernettya, Rhaphithamnus, Chus- 
quea sind gemeinsam. Auffallend ist einerseits das Fehlen der in Chile so sehr ver- 
breiteten, physiognomisch dominierenden Gattung Nothofagus, andererseits das Auf- 
treten von einigen in Chile gar nicht vorkommenden oder wenigstens dem Regenwald 
fremden Typen wie Fagara, Psychotria, Boehmeria, Santalum und die stattliche Palme 
Juania. Diese Typen sind zwar tropisch oder subtropisch, an dem temperierten 


56 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Charakter des Waldes können sie aber nichts ändern. Das ich sie zu dem tropischen 
Element der Flora zähle, haben wir oben gesehen. Mit vielen Ozean-Inseln teilt 
Juan Fernandez das vollständige Fehlen der Coniferen. 

Die Laub- und Lebermoosflora verträgt in Bezug auf die Uppigkeit keinen 
Vergleich mit der des sädchilenischen Regenwaldes; dagegen spielen die Farnkräuter 
dieselbe wichtige Rolle wie dort und die Baumform ist, dem milderen Klima ent- 
sprechend, reicher entfaltet. HFEinleuchtend ist in dieser Hinsicht ein Vergleich zwi- 
schen dem stammlosen Blechnum magellanicum var. setigerum der Falkland-Inseln, 
der Hauptart mit ihrem in Westpatagonien kurzen, massiven, auf Chiloé fast manns- 
hohen, schlanken Stamm und dem stattlichen B. cycadifolium von Juan Fernandez, 
welch letzteres dem anderen jedenfalls sehr nahe steht. 


Textfig. 9. Santalum fernandezianum F. Pun. Entfaltung der Knospen. ?/s. 


Physiognomisch sehr wichtig sind ferner die zahlreichen Compositenbäume und 
andere »Federbuschgewächse», auf welche wir unten zurickkommen werden. Sie 
treten besonders in höheren Lagen auf; wenn auch die meisten Arten gar nicht 
hänufig sind, täbt der eigenartige Typus doch einen nicht zu verkennenden Einfluss 
auf die Physiognomie der Vegetation aus. 

Wie die Klimatabellen zeigen, gehören die Inseln zum Gebiet der Winterregen. 
Der Sommer ist aber keineswegs so trocken wie in dem gegeniberliegenden Kästen- 
strich. Wenn auch das Laub der Bäume und Sträucher in sehr vielen Fällen aus- 
gesprochen xerophil gebaut ist, sind ausgeprägte Sklerophylltypen, wie schon JoHOowW, 
welcher dieser Frage seine Aufmerksamkeit gewidmet hat, betonte, nicht häufig. 

Der Knospenschutz. Wirkliche, typisehe Knospenschuppen sind selten, solche 
beobachtete ich bei Escallonia Callcottiae und Pernettya rigida. Bei Boehmeria kom- 


| 
| 
| 
| 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 57 


men Nebenblätter von Knospenschuppentypus vor, welche die jungen, stark be- 
haarten Blätter schätzen. Bei Lactoris dient die Ochrea denselben Zweck. Coprosma 
und Psychotria bedienen sich der kleinen, später abfallenden, interpetiolären Neben- 
blätter. [ 

Bei Drimys, welche schon von RAUNKIAER (Types biologiques, Bull. de V Acad. 
roy. sci. lettr. de Danemark 1905) beschrieben und abgebildet wurde, kommen in 
ihrer Entwickelung gehemmte Laubblätter vor, welche die normalen jungen Blätter 
schiätzen. Dasselbe beobachtete ich bei Santalum (Textfig. 9), wo 1—2 Paare von 
solchen Blättern auftreten können (b); sie können aber auch auswachsen (a). Eine 
Andeutung davon findet man zuweilen bei Rhaphithamnus. Häufig kommt es vor, 


Textfig. 10. Centaurodendron dracaenoides JoHow. Entfaltung der Knospe. ?/3. 


dass die nachten Knospen stark behaart sind, während die ausgewachsenen Blätter 
das Haarkleid + vollständig entbehren. So bei Myrceugenia und Ugni, Azara, So- 
phora, Erigeron fruticosus und Rhaphithamnus. Bei Myrceugenia fernandeziana fand 
ich die jungen Blätenstände von einigen Paaren steriler Hochblätter vollständig um- 
schlossen. Bei Fagara sind die Knospen klebrig. 

Einen besonderen Typus bilden die Federbuschgewächse. Hier werden die 
jungen Knospen von den breiten Blattbasen umhällt und ferner sind bei mehreren 
die jungen Blätter dicht titenartig um einander gerollt. Besonders häbsch kann 
man dies bei Robinsonia (Textfig. 12) beobachten, ferner auch bei Eryngium bupleu- 
roides (Textfig. 11), Centaurodendron (Textfig. 10) und Plantago fernandezia. Weniger 
ausgeprägt ist dies bei Selkirkia. Bei Dendroseris sind die Blatthälften räckwärts 

E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 9. 8 


58 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN ÖBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


gegen den Mittelnerv eingerollt; von den jungen Blättern sieht man nichts, bis man 
die Rosette der älteren aufbricht. 

Die Periodizität ist bei den meisten Arten sowohl im vegetativen wie im 
floralen System recht ausgeprägt. An allen von mir im Frähjahr untersuchten Bäu- 
men und Sträuchern besteht eine scharf markierte Grenze zwischen den Blättern des 
vorigen Jahres und den sich entfaltenden Knospen. Dies wird durch die hier re- 
produzierten Abbildungen illustriert. 

Wenn auch eine völlig blitenlose Jahreszeit nicht existiert, ist doch die Armut 
an Bliten während des Winters auffallend. Mehr oder weniger unabhängig von der 


Textfig. 11. Eryngium bupleuroides HooE. et ARN. Entfaltung der Knospe. Nat. Gr. 


Jahreszeit därften Cardamine flaccida, Lobelia anceps, Nertera depressa, Parietaria 
humifusa, die Scirpus-Arten und Urtica fernandeziana sein. In voller Bläte standen 
bei meinem Besuch im August die folgenden Frähblätler: Apium laciniatum, Eryn- 
gum bupleuroides und sarcophyllum, die Gunnera-Arten und Nicotiana cordifolia; 
ferner Chaetotropis chilensis, Oryzopsis laevissima und Stipa Skottsbergii. Von anderen 
hatten sich gerade die ersten Bliten entfaltet: Berberis corymbosa, Carex Berterom- 
ana, Dysopsis glechomoides, Escallonia Callcottiae, Libertia formosa, Myrceugenia fer- 
nandeziana, Pernettya rigida und Uncinia Douglasii; etwas weiter gekommen waren 
Apium fernandezianum und Margyricarpus setosus. HEinige Arten, die schon längst 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o 9. 59 


reife Frichte hatten, trugen noch ausnahmsweise spärliche Bliten, wie Peperomia 
fernandeziana und Skottsbergii. Nach JoHow (p. 255) sollen die Dendroseris-Arten, 
Escallonia, Eryngium bupleuroides, Ugnmi Selkirkii und die Peperomien das ganze Jahr 
blähen. Betreffs der letzteren wage ich diese Angabe nicht zu bestreiten, vielmehr 
halte ich sie fär recht wahrscheinlich. Von Dendroseris fand ich nur alte Frucht- 
stände, von Ugmni nur reife Frächte; Eryngium trug zwar reichlich Bläten, aber keine 
Frächte und von Escallonia sah ich einige Bliten, sonst aber nur alte Frichte. 


Textfig. 12. Robinsonia Gayana DCNE. Entfaltung der Knospe. ?/3. 


Die Federbuschgewächse. In H. ScHENCK's Arbeit äber die Kanarischen Inseln 
(Beitr. zur Kenntnis der Canar. Inseln. Deutsche Tiefsee-Expedition Valdivia II: 1, 
1907), finden wir eine ausfuhrliche Darstellung der Federbuschgewächse, teilweise 
von A. F. W. SCcHIMPER verfasst. Es sind Pflanzen von der Gestalt kleiner Bäume 
oder Sträucher mit spärlicher Verzweigung und mit schopfartig an den Zweigenden 
angehäuften Blättern. Die Spreite ist ungeteilt und der Blattgrund stengelumfas- 
send. Die Blattbasen decken einander »panzerartig», dadurch wird die kritische Stelle 
geschutzt. SCHIMPER ist nämlich der Meinung, dass dieser Typus eine Anpassung 


60 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN ÖBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


an besonders windige Standorte ist: »die Federbuschpflanzen, deren Blätter die ge- 
wöhnlichen Dimensionen nicht ubertreffen und bei welchen der in Rede stehende 
Charakter nicht Sippenmerkmal ist,' sind ausschliesslich Bewohner sehr windiger 
Standorte» (p. 275). Er findet diesen Satz bestätigt durch das Vorkommen dieser 
Typen auf den atlantischen Inseln, während die nächstverwandten Arten der Konti- 
nente einen »gewöhnlichen» Habitus aufweisen, Arten, mit welchen die insulären auf 
dem Jugendstadium tbereinstimmen, und ferner dadurch, dass Federbuschpflanzen 
innerhalb sehr verschiedener Formenkreise auftreten. 

Von diesem Typus besitzt Juan Fernandez folgende Arten: Rhetinodendron Berte- 
roi, Robinsonia evemia, Gayana (Textfig. 12, Taf. 5 Fig. 1), macrocephala und thurifera, 
Dendroseris gigantea und micrantha (Taf. 1 Fig. 2), Centaurodendron dracaenoides (Text- 
fig. 10 Taf. 3 Fig. 2), Plantago fernandezia und Eryngium bupleuroides (Textfig. 11, 
Taf. 5 Fig. 4) und fernandezianum. Allen gemeinsam sind die terminalen Bliten- 
stände, welche die gabelige Verzweigung verursachen — nur bei Plantago fernandezia 
lateral und der Stamm ungeteilt —, die kurzen Internodien und die kurze Dauer 
der Blätter, welche wenig uber ein Jahr leben. Die Zweige sind bei den Compositen 
lang und dinn, bei Eryngium auch ziemlich duänn, aber kurz. 

Ausser den oben erwähnten besitzten die Inseln noch einen Schopfbaum, Den- 
droseris pinnata, welche durch die Gestalt der Blätter von den anderen Arten stark 
abweicht; sie sind tief geteilt, ungefähr von dem Typus eines Sonchus Sect. Dendro- 
sonchus der atlantischen Inseln. Dendroseris pinnata ist biologisch interessant da- 
durch, dass sie ein pleiozyklischer Hapaxanth ist, von dem Aussehen einer kleinen 
Palme oder einer Musschia Wollastonii. Ich verweise auf SKOTTSBERG, Taf. 10 in 
KARSTEN und SCHENCE. 

Um die Frage zu beurteilen, ob eine zweckmässige Anpassung vorliegt, werden 
wir erst feststellen, ob die genannten Pflanzen wirklich Bewohner sehr windiger Stand- 
orte sind. Folgende gehören vorzugsweise oder ausschliesslich den Gebirgsräcken, 
also sicher einem windigen Standort an: die Eryngium-Arten, Robinsonia gayana, 
macrocephala und thurifera, Dendroseris pinnata. Rhetinodendron und Dendroseris mi- 
crantha gedeihen besonders in dem geschlossenen Wald, gehen aber auch bis zu den 
mit niedrigem, offenem Wald und Gebiäsch bedeckten höheren Teilen hinauf. Den- 
droseris gigantea kommt im Inneren einer Felsenschlucht vor. Centaurodendron und 
Plantago fernandezia gehören nur dem geschlossenen Wald (s. ferner die Standorts- 
aufzeichnungen unten!) Von Robinsonia evenia ist die Lokalität nicht näher bekannt. 

Die von SCHIMPER aufgestellte Regel ist also nicht ohne Ausnahme. Es gibt 
Federbuschgewächse, welche nur oder hauptsächlich an windgeschätzten Stellen leben. 
Ich bin aber gar nicht davon iberzeugt, das die vermeintlichen Anpassungen in 
diesem Falle — ich halte mich zunächst an die fernandezinen Arten — so besonders 
zweckmässig sind. Es ist wohl richtig, dass die Blattbasen einander etwas schätzen, 
gleichzeitig bietet aber der Schopf dem Winde einen besseren Angriffspunkt. Die 


1! wie bei den Palmen, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 61 


Hauptsache ist, dass die Äste biegungsfest gebaut sind, und die Blätter nicht zu 
gross und von fester Textur. Die grossen, papierdiännen Blätter einer Dendroseris 
gigantea z. B. werden wohl ebenso leicht zerrissen, wenn sie angehäuft sitzen. Und 
Eryngium bupleuroides, welches durch seine Verzweigung und Blattstellung ein sehr 
schönes Beispiel des Typus liefert, bildet einen rundlichen Strauch mit einem Gewirr 
von Ästen, da die Jahrestriebe kurz sind; es ist hier wohl gleichgältig, ob die ziem- 
lich kleinen, sehr fest gebauten Blätter endständige Rosetten bilden oder nicht. Was 
die Verbreitung der Blattbasis betrifft, so ist sie bei Umbellaten, Plantagineen und 
vielen Compositen Sippenmerkmal — es liegt nun der Gedanke nahe, dass sich der 
Windtypus gerade innerhalb dieser Familien ausgebildet habe. 

SCHIMPER ist der Meinung, dass die Anpassung sich auch in der spärlichen 
Verzweigung zeige, indem eine reiche Zerteilung in kleine Äste ein leichtes Zerreissen 
bedingen wuärde. Dies entspricht doch wohl nicht unseren Erfahrungen iber den 
Einfluss des Windes auf die Gestalt der Bäume und Sträucher, denn er äusserst sich 
ja gerade in einem kompakten, gedrungenen Wuchs und in der Ausbildung eines 
Gewirrs von Ästen, was natärlich auch auf Juan Fernandez zu sehen ist, indem an 
sehr windigen Standorten Pernettya rigida, Ugni Selkirkii, Escallonia Callcottiae, 
Halorrhagis erecta, Eryngium bupleuroides u. a. A. undurchdringliche Hecken bilden. 
Ein einstämmiger oder sehr spärlich verzweigter Baum riskiert eigentlich bei einem 
Sturm mehr als einer, der vom Grunde aus in viele Äste zerteilt ist. 

Mit Recht bemerkt SCcHENK p. 287 dass »die nicht canarischen Federbusch- 
typen noch weiterer Untersuchungen bedärfen, inwieweit bei ihnen eine Anpassung 
an ein windiges Klima vorliegt, oder ob es sich nur um rein morphologische Charak- 
tere handelt>. Ich möchte hinzufägen: auch fär die kanarischen ist eine kritische 
Präfung erforderlich. Vielleicht verdient es erwähnt zu werden, dass auf Juan Fer- 
nandez eine Robinsonia (R. gracilis) und zwei Dendroseris-Arten (D. macrophylla und 
neritfolia) vorkommen, welche etwas längere Internodien haben und deshalb keine 
typischen Federbuschgewächse sind. Sie bewohnen ebenso windige Standorte wie 
ihre Verwandten. Der in Chile hiemische Senecio cymosus REMY, welcher sich dem 
Federbuschtypus eng anschliesst, gehört dem valdivianischen Regenwald an. Von 
Interesse ist es ferner, dass das kleine Eryngium sarcophyllum (Taf. 5 Fig. 5), welches 
in Felsenritzen auf Masafuera wächst, genau dieselbe Architektonik hat wie E. bu- 
pleuroides. Niemand wird annehmen, dass es sich bei dem ersteren um eine An- 
passung an windige Standorte handelt, und da liegt' es doch nahe anzunehmen, dass 
der Verzweigungsmodus und die Blattstellung ebensowenig bei dem letzteren eine 
bestimmte Anpassung bedeuten. 

Die Federbuschgewächse von Juan Fernandez gehören alle zu den ältesten Bär- 
gern der Flora, und ich habe oben zu zeigen versucht, dass sie nicht auf den jet- 
zigen Inseln entstanden sind. Andere Gattungen oder Arten kommen an anderen 
ozeanischen Inseln oder an Berggipfeln der Kontinente vor, wo sie wohl iberall zu 
den alten Endemen von sehr beschränkter Verbreitung gehören. Man könnte sich 
ihre Entstehung entweder so denken, dass sich der Stamm von Rosettenpflanzen 
stark entwickelte, ohne dass die Rosette sich auflöste, oder so, dass sich die Inter- 


62 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


nodien von Bäumen oder Sträuchern stark verkärzten. Unter welchen klimatischen 
Bedingungen der Typus zur Ausbildung gelangte, wissen wir nicht; gewisse Um- 
stände geben eine Andeutung, dass sie in einem ausgeprägten Phanerophytenklima 
stattfand. So sind z. B. Plantago fernandezia und P. princeps CHAM. et SCHLECHT. 
(Sandwich-Inseln) die einzigen Bäumcehen innerhalb der reich entfalteten und weit 
verbreiteten Gattung, und die beiden Fryngium-Arten bilden eine eigene Sektion 
» Fruticosa». 

Dass die Federbuschgewächse so bezeichnend fär ozeanische Inseln sind, braucht 
nur so viel zu bedeuten, dass sie alten Floren angehören, wo der Typus vielleicht 
fräher sehr verbreitet war; von diesen Floren finden wir die letzten isolierten Reste 
gerade auf weit entfernten Inseln und hohen Bergen, wo sie sich durch gänstige 
Verhältnisse in Bezug auf Klima und geringe Konkurrenz erhalten konnten. 

Dass die auf Juan Fernandez heimischen Arten dort als Anpassung an ein win- 
diges Klima entstanden wären, finde ich also sehr unwahrscheinlich. Zwar wird man 
sich hier der endemischen Varietät confertifolia von Drimys Winteri erinnern, bei wel- 
cher in der Tat die Blätter mehr gegen die Zweigenden angehäuft sind als bei der 
Hauptart. Die Inseln sind aber keineswegs windiger als unzählige andere Standorte 
in Sudcehile und Feuerland, wo Drimys Winteri vorkommt. Vielleicht hat auch diese 
Erscheinung bei Drimys mit dem eigentlichen Federbuschtypus einer Robinsonia oder 
Dendroseris nichts zu tun. 

Die Zusammensetzung des Waldes. — Taf. 1, 2, 5, 7. — JoHow hat in 
seinem ausgezeichneten Werk auch die Physiognomie und den Artbestand des Waldes 
geschildert. Seine Beschreibung ist aber mehr allgemein gehalten, weshalb ich es 
angemessen finde, meine spezielleren Aufzeichnungen zu veröffentlichen. — Nur ein- 
heimische Arten kursiviert. 


1. Urwald am Fuss des Yunque. Dicht beschattet, sehr humusreich. 


Höchste Waldschicht (bis 20—30 m): 
Soc. Fagara mayu Myrceugenia fernandeziana 
Sol. Juania australis (SKOTTSBERG in KARSTEN und SCHENCE, Taf. 8). 


Unterholz (2—3 m): 


Spars.-cop. Blechnum cycadifolvum Dicksonia berteroana. 
Strauchschicht: 
Cop. Lophosoria glauca Spars. Thyrsopteris elegans. 
Krautschicht: 
Cop. Blechnum auriculatum Spars. Blechnum valdiviense 
» chilense Hymenophyllum ferrugineum 

Spars. Cardamine flaccida » fuciforme 

Asplenium magellanicum Trichomanes pyxidiferum. 


Schlingpflanze: Lardizabala biternata; Arthropteris altescandens und Blechnum 
Schottii kletternd. 
Epiphyt: Peperomia fernandeziana. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:O 9. 63 


Moose, Lebermoose und Flechten, spärlich an der Erde, reichlich alte Baum- 
stämme bedeckend: 

Dicranum Menziesii var. fernandezianum CARD. n. var., Hypopterygium pluma- 
rium, Isopterygium fernandezianum, Lamprophyllum splendidissimum, Rigodium ele- 
gantulum var. fernandezianum CARD. n. var., Rhacopilum tomentosum, Rhynchostegium 
concavifolium CARD. n. sp. und planirameum CARD. n. sp. 


Balantiopsis cancellata, Lepidozia fernandeziensis, Madotheca chilensis, Mastigo- 
bryum Skottsbergir, Plagiochila fuscobrunnea und squarrosa, Symphyogyna lanceolata 
Trichocolea coalita, decrescens und opposita. 


, 


2. Wald im untersten Teil des Valle Colonial. Steiler Abhang gegen E. 
Boden etwas steinig, reichlich mit umgefallenen Stämmen bedeckt. Bodendecke 
durch Abweiden sehr verarmt. 


Höchste Waldschicht (8—20 m): 
Cop.-soc. Myrceugenia fernandeziana Spars. Boehmeria excelsa 
Sol.  Drimys Winteri var. confertiflora Fagara mayu 
: Psychotria pyrifolia. 
Unterholz: 
Cop. Aristotelia maqui. 


Krautschicht: 


Cop. Blechnum auriculatum 

Spars. Polystichum adiantiforme und orbiculatum 

Sol. —- Dryopteris villosa var. Polystichum berterianum 
Polypodium lanceolatum (an Baumst.) Pteris Berteroana. 


Moose etc. besonders an Baumstämmen: 

Fissidens brachyloma CARD. n. sp., curvinervis CARD. n. sp., und fernandezianus 
CARD. n. sp., Funaria hygrometrica, Rhacopilum fernandezianum CARD. n. sp., Rha- 
phidostegium prostratum ÖCARD. n. sp., Ehynchostegium patagonicum forma?, Strepto- 
calypta fernandeziana CARD. n. sp. 


Aneura breviramosa, Chiloscyphus sp., Leioscyphus chiloscyphoides, Lophocolea 
angulata und fernandeziensis, Lopholejeunia spinosa, Radula Mittenii. 


Leptogium moluccanum. 
3. Ähnlicher Standort wie der vorige. Baumbestand abgeholzt, der Boden 
dadurch trockener geworden. Val. Taf. 1, Fig. 1. 


Strauch: 
Sol. - Cestrum parqui. 


64 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Krautschicht: 

Soc. Acaena argentea 

Cop. Lophosoria glauca 
Spars. Polystichum adiantiforme 


Sol. Dryopteris villosa var. 
Histiopteris incisa var. 
Polystichum Berterianum 
Pteris Berteroana 

> chuensis. 


Sol. Verbena lUitoralis 
Blechnum auriculatum 
> cycadifolium (klein) 
Bodendecke: 


Anthoceros  Skottsbergii" (massenhaft), Fossombronia fernandeziensis, Symphyo- 


gyna lanceolata, Beboulia hemisphaerica. 


4. Urwald unweit Portezuelo de Villagra, 450—500 m iä. d. M., durch 


steile, aber von Gräsern, Farnkräutern 


etc. dicht bekleidete Felswände unterbrochen. 


Sonst tiefer, feuchter Humus. — Taf. 1, Fig. 2. 


Höchste Waldschicht (8—20 m): 
Soc. Myrceugenia fernandeziana 
Cop. Drimys Winteri var. 
Psychotria pyrifolia 


Sol.-spars. Fagara mayu 
Juama australis 
Sophora tetraptera var. 


Unterholz von Bäumchen, Sträuchern und Baumfarnen: 


Spars.-cop. Blechnum cycadifolium 
Coprosma triflorum 
Gunnera peltata 
Thyrsopteris elegans 


Spars.-sol. Dicksonmia Berteroana 
Rhaphithamnus longiflorus 
Sol. — Azara fernandeziana 


Sol. Centauwrodendron dracaenoides 
Chusquea fernandeziana 
Dendroseris micrantha 

> pinnata 
Plantago fernandezia 
Rhetinodendron Berteror 
Robinsomia Gayana 


An den Baumstämmen häufig Arthropteris altescandens und Blechnum Schottii 
kletternd; ferner Polypodium lanceolatum, translucens und Serpyllopsis caespitosa. Die 
ubrigen Hymenophyllaceen meistens als Epiphyten: Hymenophyllum cuneatum, ferru- 


gineum und fuciforme. 


Krautschicht: 
Cop. Lophosoria glauca 
Uncinia Douglasii (offene 
Spars. Dysopsis glechomoides 
Urtica fernandeziana 
Adiantum chilense 
Blechnum auriculatum 
> chilense 


Sol. Cardamine flaccida 
Fragaria chilensis (offene Stellen) 
Dryopteris villosa var. 
Histiopteris ineisa var. 
Polystichum Berterianum 
Pteris Berteroana 
> — chilensis. 


Stellen) 


! Wohl dieselbe Art, die von JoHow unter dem Namen ÅA. punctatus var. dolichocarpus Jonow er- 


wähnt wird. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 65 


Moosdecke an Baumstämmen: 


Amphidium cyathicarpum, Anoectangium fernandezianum CARD. n. sp., Dicranum 
Billardieri, Didymodon oligodontus CARD. n. sp., Diplostichum Poeppigii var. laete- 
virens CARD. n. var., Ditrichum affine, Fissidens maschalanthus var. minor, Hypnum 
Lechleri mit var. fernandezianum CARD. n. var., Philonotis scabrifolia, Rigodium acu- 
minatum CARD. n. sp. und elegantulum, Thamnium crassinervium und platycladum 
CARD. n. sp.,. Weymouthia mollis (von den Zweigen herabhängend). 


Balantiopsis lancifolia, Jamesoniella maluina, Madotheca chilensis, Mastigobryum 
Skottsbergii, Plagiochila fasciata (von Zweigenden herabhängend), Lophocolea papulosa, 
Radula microloba. 


Cladonia pityrea, bacillaris (auf Däicksonia), Cora pavonia, Leptogium molucca- 
num, Peltigera polydactyla, Sticta Berteroana, cinnamomea, Freycinetii. 


Limacima fernandeziana (die von JoHow näher geschilderte Baumpest hervor- 
rufend, auch Sträucher und sogar Farnkräuter arg beschädigend), Polystictus (Poly- 
porus) zonatus, Sarcosoma (Peziza) rhytidium, Xerotus Berterii.! 


Auf Erde und Steinen: 
Campylopus corralensis, fernandezianus CARD. n. sp. und tatroflexus, Didymodon 
oligodontus CARD. n. sp., Ditrichum affine, Bigodium acuminatum CARD. n. sp. 


Jamesonsella colorata und oenops, Plagiochila Neesiana und Notarisii. 


5. Hochwald, einige Hundert m u. d. M. in dem Tal oberhalb von 
Puerto Ingles. Steiler Abhang gegen E. 


Soc. Myrceugenia fernandeziana 


Cop. JFagara mayu Sol. Juania australis 
Psychotria pyrifolia Santalum fernandezianum, 
wahrscheinlich der letzte Baum auf Juan Fernandez. 
Unterholz: 
Cop.  Dicksomia Berteroana Sol. Dendroseris micrantha. 


6. Felsenvegetation in dem Valle Colonial, 300-350 m ä. d. M. 


Strauchschicht: 
Spars. Halorrhagis erecta Sol. Pernettya rigida 
Spars.-sol. Escallonia Callcottiae Robinsonia Gayana 
Ugni Selkirk Ugni Molinae 
Sol. Erigeron fruticosus Blechnum cycadifolium (klein). 


1 Die Pilze wurden von Herrn Abbé G. BRESADOLIA gätigst bestimmt. 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 9. CI 


66 


CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Zwergsträucher und Kräuter: 


Soc.  Anthoxanthum odoratum Sol.  Libertia formosa 

Spars. Fragaria chilensis Wahlenbergia fernandeziana 
Polystichum adiantitorme Greg. Acaena argentea 

Sol. — Adiantum chilense Margyricarpus "digynus 
Blechnum auriculatum Ochagavia elegans. 


An Steinen: Hymenophyllum dichotomum. 


Bodendecke: Campylopus corralensis, fernandezianus CARD. n. sp. und introflexus, 


Ptychomitrium fernandezianum CARD. n. sp. 


Jamesoniella colorata. 


Cladonia bacillaris und pityrea, Cora pavonia, Parmelia piloselloides Å. ZAHLBR. 


n. Sp., Stereocaulon ramulosum, Sticta Berteroana und cinnamomea. 


7. Felsenvegetation bei Portezuelo de Villagra, 550—600 m ä. d. M, 


Steile Abhänge. 


Strauchschicht, bisweilen undurchdringliche Dickichte bildend: 


Cop. Pernettya rigida Sol.-spars. Ugni Selkirkii 

Spars. Eryngium bupleuroides Sol. Berberis corymbosa 
Escallonia Callcottiae Erigeron fruticosus 
Gunnera bracteata Eryngium (2) fernandezianum 


Gunnera peltata (klein). 
An offenen Stellen, einzeln: 


Fragaria chilensis Wahlenbergia fernandeziana 
Gleichenia pedalis. 


8. Unterster, waldfreier Teil von Puerto Ingles: 


Soc.  Acaena argentea Spars. Verbena litoralis 
Spars. Oryzopsis laevissima Sol. - Avena barbata 
Phalaris intermedia Gnaphalium cheiranthifolium 


Greg. Anthoxanthum odoratum. 


Längs dem kleinen Bache: Boehmeria excelsa in kleinen Beständen, die Bäume 


verhältnismässig kräftig (vgl. SKOTTSBERG in KARSTEN und SCHENCE, Taf. 7). Ferner 
Polystichum sp. und Pteris Berteroana. 


Ceratodon purpureus var. amblyocalyx, Funaria hygrometrica. 


9. Waldlose Flächen oberhalb der Bahia Villagra, Sädseite der Insel. 


Grasreiche Heide, welche auf Masatierra den ozeanischen Heidentypus vertritt. 


Gesträpp von Escallonia Callcottiae, niedrig. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51l. N:o 9. 67 


Bodenmatte: 

Cop. Anthoxanthum odoratum Spars. Stipa Skottsbergii 

Spars. Acaena argentea Sol. — Blechnum auriculatum 
Bromus cebadilla : Dipsacus fullonum 
Chaetotropis chilensis Halorrhagis erecta 
Danthontia collina Juncus imbricatus var. 
Libertia formosa Scirpus nodosus 
Margyricarpus "digynus Verbena litoralis 
Rumex acetosella Greg. Polystichum adiantiforme. 


Jungermannia sp. 


Lecanora argillacea und gelida an Steinen. 
Durch die Heide fliesst ein Bach, von einem tuppig gränen Gärtel umsäumt. 


Soc. Gunnera peltata (Taf. 2) Sol. Blechnum chilense 
Spars. Libertia formosa Carex Berteroniana 
Cladium scirpoideum. 


10. Bahia del Padre. Nackte Strandfelsen. Lose, stark verwitterte Tuffe 
oder harte Laven, grossenteils ganz ohne makroskopische Flora. 
Zerstreute Flecken von 


Spars. Parietaria humifusa Sol. Apium laciniatum 
Spergularia confertiflora Erigeron canadensis 
Sol. Apium fernandezianum Gnaphalium purpureum. 


Auf Lava: Blastenia fernandeziana A. ZAHLBR. n. sp., Buellia fernandeziana 
ÅA. ZAHLBR. Dn. Sp., Parmelia conspersa, Pertusaria melanospora, Xanthoria parietina 
var. australis ÅA. ZAHLBR. n. var. 


11. Sonnige, sehr steile Uferfelsen in Bahia Cumberland. Zerstreute 
Pflanzen an Absätzen und in Rissen. 


Bidens leucantha Verbena litoralis 
Gnaphalium cheiranthifolium Adiantum chilense 

> stachydifolium Blechnum auriculatum 
Margyricarpus "digynus Pellaea chilensis. 


12. Schattige, feuchte Strandfelsen bei Puerto Ingles. In den Felsen- 
ritzen reichlich 5 


Lobelia anceps Silene gallica 
Asplenium obtusatum. 


Bryum fernandezianum CARD. n. sp. 


68 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


13. Salziger Lehm in Bahia del Padre. 
Soc.  Salicormia peruviana. 
Um die Miändung eines Baches 


Greg. Scirpus cernuus. 


2. Masafuera. 


14. Wald in dem mittleren Teil von Quebrada del Mono. Starke Be- 
schattung. Boden mässig feucht, plastischer, reicher Humus von dunkler Farbe. 
Vgl. SKOTTSBERG in KARSTEN und NSCHENCK, Taf. 12 a. 


Soc.-cop. Myrceugenia Schulzet Spars. Drimys Winteri var. 
Spars.-cop. Psychotria pyrifolia >» Fagara mayu. 
Unterholz: 
Spars. Dicksoma Berteroana Thyrsopteris elegans (Stamm kurz 
und dick). 
Krautschicht: 
Cop.-spars. Blechnum chwilense Spars.-sol. Dryopteris villosa 
Histiopteris incisa var. Pteris Berteroana 
Lophosoria glauca » — chulensis 
Polystichum adiantiforme Urtica fernandeziana (Taf.6, Fig. 5) 
Spars.-sol. Asplenium magellanicum Greg. Nertera depressa. 


Blechnum auriculatum 


Stellenweise ist der Boden mit Laub- und Lebermoosen bedeckt: Campylopus 
fuscoluteus CARD. n. sp., Philonotis Utorea und scabrifolia, Rhynchostegium concavi- 
folium CARD. n. sp., Rigodium elegantulum var. fernandezianum CARD. n. var., Strep- 
tocalypta fernandeziana CARD. n. sp. 


Chiloscyphus brevistipus, Jamesomniella colorata, Leioscyphus fernandeziensis und 
repens, Lophocolea chilensis, Solenostoma obtusiflorum und rostratum, Tylimanthus 
silvaticus. 

Peltigera polydactyla; Usnea angulata und dasypoga an Bäumen. 

Die Grenze des zusammenhängende Waldes därfte auf etwa 700 m gesetzt 
werden können. Auf ebenem Boden ist er noch dichter und die Erde fast nur von 
modernden Myrceugenia-Blättern bedeckt. Ziemlich reichlich sind noch Lophosoria 
und Dicksonia. 


15. Heide (>Farnsteppe>» von JoHow) auf dem stark windexponierten 
Hochplateau, 1000 m u. d. M. — Taft. 3, Figi ll. 


Spars. Dicksonia Berteroana, schöne hochstämmige Gruppen (vgl. SKOTTSBERG, 
Taf. 12 Fig. b in KARSTEN u. SCHENCK, 1. c.) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 69 


Cop.-soc. Lophosoria glauca Spars.-sol. Blechnum chilense 
Spars.-cop. Polystichum Berterianum Histiopteris incisa var. 
Spars.-sol. Erigeron fruticosus (sehr klein) Pteris Berteroana. 

Pernettya rigida (Cs SE) i 


Bodendecke: Hymenophyllum peltatum. 


Campylopus truncatus, Dendroligotrichum dendroides, Dicranum Billardieri, Pen- 
tastichella pentasticha, Polytrichadelphus magellanicus, Rhacomitrium convolutum, Rhyn- 
chostegiella leptoneura CARD. n. sp., Rhynchostegium concavifolium CARD. n. sp., Thy- 
sanomitrium leptodon. 


Lepicolea ochroleuca, Lophocolea aromatica, Plagiochila elata und Notarisii, Sym- 
phyogyna integerrima. 


Cladonia coccifera und gracilis, Stereocaulon ramulosum, Sticta endochrysea. 
Auf Lava: Enterostigma Skottsbergii A. ZAHLBR. n. sp., Parmelia saxatilis. 


In dieser Höhe habe ich einige alte, tote Exemplare von Drimys Winteri var. 
confertifolia gesehen (Taf. 3, Fig. 1). Die Farnheide scheint das ganze, langsam an- 
steigende Hochplateau gleichförmig zu bedecken. An sehr steinigen Stellen treten 
die Flechten besonders hervor. Die letzten Dicksoniae wurden in 1125 m Höhe 
gesehen. 


16. In einer Höhe von 1200 m trug die Vegetation noch dasselbe Gepräge. 
Einige Arten fand ich hier zum ersten Mal: sie verändern zwar nicht die Physiogno- 
mie, sind aber pflanzengeographisch wichtig. 


Spars.-sol. Acaena masafuerana 


Sol.  Gnaphalium spicatum var. Lycopodium Gayanum 
Lagenophora hirsuta Rubus geoides 
Luzula cfr. alopecurus Serpyllopsis caespitosa. 


An einem Bachufer: Acaena ovalifolia var. insulae exterioris. 


17. Bachufer in etwa 1000 m Höhe. 


Cop. Lophosoria glauca Spars. Gleichemia pedalis. 
Bodendecke: 
Nertera depressa Hymenophyllum cuneatum 
Blechnum valdiviense > tunbridgense. 


Bartramia leptophylla, Didymodon oligodontus CARD. n. sp. 


Balantiopsis erinacea, Lophocolea aromatica, Metzgeria chilensis, Plagiochila ri- 
paria, Radula fernandeziana, Schistochila Skottsbergii, Symphyogyna Hochstetteri, Tyli- 
manthus silvaticus. 


70 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN ÖBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


18. Die Vegetation einer engen Talschlucht, Quebrada de las Casas. — 
Taf. 3 Figa25 Taft: 

In ihrem äusseren Teil ist diese Schlucht (Taf. 4 Fig. 1), wo einige Häuser 
liegen, baumlos und mit magerem Grasboden bewachsen; viele Unkräuter haben hier 
den Charakter der Flora stark modifiziert. 

Je weiter wir nach innen vordringen, desto mehr verengt sich die schon sehr 
schmale Talsohle und die Wände werden schliesslich beinahe vertikal (Taf. 4 Fig. 2). 
Der Abstand zwischen ihnen beträgt unten nur 10—15 m. Die schmalen Boden- 
streifen längs dem Bache, welcher an einigen Stellen kleine Wasserfälle bildet, zeigen 
folgende Vegetation. 

Kleine Baumgruppen von 


Myrceugenia Schulzei Psychotria pyrifolia 
Sophora tetraptera var. 
mit Epiphyten: Peperomia fernandeziana und Skottsbergir und Polypodium lanceolatum. 


Gesträpp von Halorrhagis erecta var. scabra. 
Thyrsopteris elegans. 


Krautschicht: 
Cop. Uncima Douglasii 
Spars. Carex Berteromiana Sol. Libertia formosa 
Lophosoria glauca Mimulus parviflorus 
Sol. - Acaena ovalifolia var. Rumex conglomeratus forma, 


dazu einige, leider wegen der Jahreszeit nicht bestimmbare Gräser. 

Die Talwände sind von einem bunten Mosaik bekleidet; in den unzähligen 
Ritzen hat sich Erde gesammelt, Wasser trieft beständig in den Furchen, und die 
starke Beschattung ist besonders fär die Entwickelung einer reichen Farnflora 
gunstig: 


Cop. Blechnum auriculatum Dryopteris villosa var. 
» longicauda Lophosoria glauca. 
Spars.-sol. Adiantum chilense Cystopteris fragilis var. 
Arthropteris altescandens Hymenophyllum cuneatum 
Asplenium magellanicum » dichotomum 
, stellatum Polystichum Berterianum 
Blechnum valdiviense Pteris Berteroana 


Trichomanes exsectum. 


Folgende Phanerogamen beteiligen sich an dem Teppich: 


Greg. Gunnera Masafuerae Sol. Peperomia fernandeziana 
Spars, Calystegia Hantelmannii » Skottsbergii 


Erigeron fruticosus Lobelia anceps. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 71 


Fleckenweise treten Bryophyten auf: 

Bryum Lechleri, Dendrocryphaea cuspidata, Diplostichum Poeppigii, Fissidens 
asplenioides var. australis CARD. n. var., Lamprophyllum splendidissimum, Plulonotis 
litorea var. proligera ÖARD. n. var., Porothamnium arbusculans, Rhacopilum fernan- 
dezianum ÖCARD. n. sp., Thuidium valdiviense, Trichostomum fernandezianum CARD. 
Dn. Sp. 


Anthoceros sp., Chiloscyphus integrifolius und lobatus, Marchantia cephaloscypha. 


Einzelne Bäume wurzeln an den steilen Wänden, unter ihnen Dendroseris gi- 
gantea (Taf. 4 Fig. 2), welche nur hier gefunden worden ist. 


19. Die sehr steilen Strandfelsen von Masafuera haben eine arme Flora, 
die sich grossenteils aus eingeschleppten Arten zusammensetzt. Ich beobachtete die 
folgenden: 


Adiantum chilense, Anagallis arvensis, Asplenium obtusatum, Bahia ambrosioides, 
Chenopodium multifidum, Eryngium sarcophyllum, Modiola caroliniana, Polypogon 
monspeliensis, Ruta bracteosa, Scirpus nodosus, Silene gallica, Silybum marianum, 
Spergularia confertiflora, Wahlenbergia Masafuerae. 


Es ist anzunehmen, dass seit unsrem Besuch die Flora von Masafuera einige 
Veränderungen erlitten hat, namentlich dadurch, dass sie durch Unkräuter bereichert 
wurde. Vor einigen Jahren errichtete nämlich die chilenische Regierung eine Straf- 
kolonie auf Masafuera, wo Ackerbau betrieben wurde. Glicklicherweise hatte das 
Experiment keinen Erfolg, und die Kolonie hat im vorigen Jahr ihre Tätigkeit ein- 
gestellt, wie mir vor kurzer Zeit mein verehrter Freund, Gymnastikdirektor J. BiL- 
LING in WHSantiago, mitteilte. Wir wollen hoffen, dass die merkwärdige Flora von 
Juan Fernandez bald effektiv geschätzt wird, so dass wir nicht die Schande eines 
neuen St. Helena erleben werden. 


72 CARL SKOTTSBERG, STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN. 


Nachtrag zu dem Literaturverzeichnis in JoHow's Flora. 


Bitter, G. Die Gattung Acaena. — Bibliotheca Botanica. Heft 74 (1910—11). 

—— :Weitere Untersuchungen äber die Gattung Acaena. FepbpeE's Repertorium X (1912). 

——. Solana nova vel minus cognita V. FeEpbpE's Repertorium XI (1912). 

BörGeer, 0. Die Robinson-Insel. Leipzig 1909. | 

CHRISTENSEN, C. On some species of ferns etc. Arkiv för Botanik 1910. 

JoHow, F. Flora de Juan Fernandez. Santiago 1896. 

OriverR, D. Santalum fernandezianum F. PHir. in Hoorer's Icones Plantarum, 4th series, Vol. V, 1896, tab. 
2430. 

ReicHE, K., Grundzäge der Pflanzenverbreitung in Chile. Die Vegetation der Erde, herausg. von ENGLER und 
DrupE. VIII, 1907. 

SKoTTsBERG, C. Reisebericht in Ymer 1908 p. 448 und in Geogr. Journal 1909 p. 292. 

——. Juan Fernandez-öarnes sandelträd. Svensk Botan. Tidskr. 1910. 

——.  Vegetationsbilder von den Juan Fernandez-Inseln. In KARSTEN u. ScHENcK, Vegetationsbilder VTIII: 2 
(1910). 


Tafelerklärung. 


Tafel 1. 


1. Masatierra. Fagara mayu (BErt.) EnGn. im Valle Colonial als letztes Uberbleibsel eines Waldbestandes. 
Die charakteristische Form der Krone (verkehrt kegelförmig) ist gut zu beobachten. Rechts ein Teppich 
von ÅAcaena argentea R. & P. Nach einer Aufnahme vom Verfasser. 

Masatierra. Dendroseris micrantha Hoox. et ARN. im Buschwald am Nordabhang von Portezuelo de Vil- 
lagra. Nach einer Aufnahme vom Verfasser. 


NN 


Tafel 2. 


Gunnera peltata PH. auf Masatierra. In dem Blatt unten hat sich Wasser gesammelt. Rechts Acaena 
argentea BR. & P. und Dipsacus fullonum L. Nach einer käuflichen Photographie. 


Tafel 3. 


1. Masafuera. Farnheide auf dem Hochplateau. Die Hauptmasse ist Lophosoria glauca (Sw.) Kurs. Die 
toten Bäume sind Drimys Winteri Forst. var. confertifolia (PmLr.) JoHow. Nach einer Aufnahme vom 
Verfasser. 

Masafuera. Vegetation an einer vertikalen Felswand im innersten Teil von Quebrada de las Casas. Gun- 
nera Masafuerae SKottsB., Blechnum longicauda C. CEr., Calystegia Hantelmannii Pm. Nach einer 
Aufnahme vom Verfasser. 


[Ng 


NN 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 9. 73 


Tafel 4. 


Masafuera, Quebrada de las Casas. 

Äusserer Teil. Nach einer Aufnahme vom Verfasser. 

Innerer Teil, den reichen Teppich an den Talwänden zeigend Links in der Mitte eine Gruppe von Den- 
droseris gigantea JoHow, oben rechts ein Blatt von Gwnmnera Masafuerae SKotTtsB. Nach einer Auf- 
nahme vom Verfasser. 


Tafel 5. 


Robinsonia Gayana DesE. Etwas unter 3. 

Centaurodendron dracaenoides JoHow. 5. 

Eryngium bupleuroides Hoox. et ARN. Etwas unter +. 
» sarcophyllum Hoox. et ARN. DE: 

Apium fernandezianum JoHoW. 3 


2,5 


Tafel 6. 


1—3. Gunmnera Masafuerae SKkottsB. 1 Ligula, 2 Teil eines jängeren, 3 eines älteren Blätenstandes. Etwas 


Ge 


EA 


unter 3. Die Partialblätenstände von Fig. 2 zeigen deutlich an ihren Spitzen die jungen, noch Kron- 
blätter tragenden Bläten. 
Nicotiana cordifolia PH. VS 


Urtica fernandeziana (RicH.) Ross. Gipfel einer Pflanze aus Masafuera. 


1 
2577 


Tafel 7. 


Boehmeria excelsa WEDp., etwas unter 3. 


Myrceugenia fernandeziana (Hook. et ARN.) JOHOW. => 


2,4 
Blechnum Schottii (Corza) C. CHR. 3 
Thyrsopteris elegans Kzr. 3 
a 


Tryckt den 22 juli 1914. 


Uppsala 1914. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A -B. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 9. 10 


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Band 51. 


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THE SWEDISH SPECIES 


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UPPSALA & STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B 
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ne of the more typical genera of the Rhaetic plant-bearing deposits of Scania 
0: Ptilozamites, of which Prof. A. G. NATHORST described several species in his works 
on the fossil flora of Sweden. The collection of these plants in the Palaeobotanical 
Department of the State Museum of Natural History at Stockholm having increased 
considerably since Prof. NATHORST's papers were written, a revision of the genus has 
proved desirable. Hence this paper. 
To Professor NATHORST and Dr. T. G. HALLE I desire to express my best 
thanks for the good advice they have been so kind as to give me. 


Genus Ptilozamites NarHorsrt. 


Ptilozamites, NATHORST 1878 a, p. 21. 


Frond pinnate, broadly or narrowly lanceolate to linear. Rachis stout, often 
forked. Pinnae densely placed to imbricate; long and narrow, or short and broad; 
square or rhomboidal, linear or triangular, sometimes falcate; attached to the side 
of the rachis and by the whole of the base; distal margin straight, somewhat concave, 
or «-shaped; proximal margin first parallel then bending forward sharply, or rounded 
from the very base. Veins generally numerous, coming direct from the rachis; bi- 
furcating once or repeatedly; more or less radiating, or sometimes parallel. Con- 
sistence thick and firm. 

The cuticle (pl. 3, figs. 7—9, 11) has been examined in all the Swedish species 
of this genus. It is generally thick, sometimes even very thick, but sometimes it is 
comparatively thin. It is composed of irregular to isodiametrical cells, which on the 
lower side are generally oblong above the veins. On the upper side it is uniform. 
The cells have straight or at times somewhat undulated walls, and in some cases 
indistinet papillae. The cuticle of the rachis differs from that of the segments in 
so far, as the cells in it are always rectangular, very thick-walled, and ranged in 
regular rows. Stomata occur on both sides or only on the lower one. As a rule, 
they are on the lower side only found in the spaces between the veins (pl. 3, fig. 9). 
Their number varies very much, and generally there is a certain relation between 


4 ERNST ANTEVS, THE SWEDISH SPECIES OF PTILOZAMITES NATH. 


their number and the thickness of the cuticle. If the latter is comparatively thin, 
there are, as a rule, no stomata or only a few, and vice-versa. 

In various species there are small holes in the cuticle (pl. 3, figs. 7, 11). They 
occur on both the lower and the upper side of the frond, and in some cases go 
straight through the segments. It is obvious that they were formed while the plant 
was still living. They vary somewhat in size, and are generally quite round. The 
bordering cells are more strongly cutinized than the rest of the epidermis. In some 
cases regeneration of the cuticle has taken place at the sites of former holes, but it 
has not attaimed ordinary thickness (pl. 3, fig. 11). 

In another paper (1914 a, pp. 6, 12) I have described similar holes in Lepidopteris 
Ottonis (GÖPP.) ScHIMP. and ÅAntholithus Zeilleri NATH. There I expressed the suppo- 
sition that the holes had probably been caused by a parasitic fungus, and I am in- 
clined to apply the same explanation here. TIt is, however, also possible that they 
were caused by insects. 

I have already given an account of the distribution of the stomata. The 
guardian cells were sunk below the epidermis as in other and analogous Xerophytes. 
At times it is possible to discern remains of them (pl. 2, fig. 9). The round holes 
(pl. 1, fig: 7; pl. 2, figs. 7, 9) seen in the cuticle are the entrances to the stomata. 
The walls of the subsidiary cells which border these entrances form a ring, which 
is sometimes rather thin, and sometimes considerably thick. These stomata differ 
from those in Thinnfeldia and others principally by the ring mentioned and by the 
fact of the subsidiary cells not having a regular shape. It is true that the differ- 
ence is sometimes rather striking, but, on the other hand, it is evident that it is 
only of a superficial nature. 

In the recent plants which I have had the opportunity of examining, I have 
not found any stomata of the same structure; but, on the other hand, I have found 
such in the closely related fossil Ctenopteris cycadea (BRNGN.) and COt. Leckenbyi 
(LECKENBY ex BEAN's M.S.).' 

Earlier KNOWLTON (1895, p. 387; figs. 1—3) described similar stomata in Pa- 
laeohillia Arkansana KNOWLT., also a fossil plant. KNOWLTON explains the surround- 
ing cells quite correctly as ordinary epidermal cells, but believes he has found 
under each of them another, on the whole corresponding cell. These latter cells he 
regards as the guard-cells of the stoma. The number of guardian cells should accord- 
ingly vary from four to six. 

Later on HoLmM (1896, p. 208) discusses the same fossil, and tries to show that 
KNOWLTON's opinion cannot be right. He points out that the guard-cells can hardly 


1 The cuticle of Ctenopteris Leckenbyi was quite recently examined by THomas & BANCROFT (1913, p. 
194); and I have nothing to add to the description given by them. The stomata agree with those in Ptiloza- 
mites, though the ring bordering the entrance is as a rule thicker. 

Of Ctenopteris cycadea I have examined two fragmentary specimens from Pålsjö in Scania. The cuticle 
is very thick, and is thicker on the upper side than on the lower. On the upper side the cells have very sharp 
corners, and are rhombic, square, or rectangular; on the lower they are of an isodiametrically polygonal shape. 
Faint traces of veins can be discerned on the lower side. Stomata occur here fairly numerously but are very 
rare on the upper side. They are of exactly the same structure as those in Ct. Leckenbyi. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 10. 5 


number more than two and that the stomata were probably situated in cavities 
under the epidermis exactly as in Nerium Oleander. "The round openings should 
be the entrances to these cavities. He also draws attention to the striking resem- 
blance between the rounded openings with their four to six bordering cells and the 
basal cells of many vegetable hairs, and considers, on the other hand, that we may 
have to do with the same case here. 

As far as KNOWLTON is concerned HoLM's criticism is sufficient. The cell- 
-walls he discerned and regarded as belonging to the guardian cells no doubt belong 
to the uppermost of the cell-layers which often lie between these and the epidermis, 
for, as we now know, stomata with more than two guard-cells do not occur in 
vascular plants. 

Though there is a great resemblance to the basal cells of vegetable hairs, it 
is not a case of such cells here, at least not in Ptilozamites. HoLM's comparison 
between the holes now in question and the entrances to ”eryptes stomatiféres” is 
somewhat far-fetched. The explanation is surely more simple, and there can be no 
doubt that the stomata were analogous with those of the Gymnosperms. 

Piilozamites was instituted in 1878 by NATHORST (1878 a, p. 21) for fronds 
having an intermediate position between Anomozamites SCHIMP., Plilophyllum MORR., 
and Otozamites BRAUN. According to his opinion at that time Ptilozamites differed 
from the first-mentioned genus in having radiating veins, and from the other two 
by the pinnae being attached by the whole of the base. Later on, however, he 
(1879, p. 59) states that the supposed difference from Anomozamites did not hold 
good, as broad pinnae have a venation which agrees perfectly with that of this latter 
genus. But now, instead, he regards the rounding of the proximal margin of the 
segments, their regular shape, and the greater thickness of the cuticle as good distin- 
guishing characters. 

As a very nearly related species, and as one probably belonging to Ptilozamites, 
NATHORST (1878, p. 51 and 1878 a, p. 23) also regarded Ctenopteris cycadea (BRNGN-). 
Since this proved to have a bipinnate segmentation (NATHORST 1880, p. 45) he (1880, 
p- 66) considered this feature to be characteristic of Ptilozamites, too. But as this 
supposition was not verified by any find whatever, he (1886, p. 122) proposed the 
use of the name of Ptilozamites for pinnate, and that of Ctenozamites, a new generic 
name, for bipinnate fronds that agree in other respects. Ctenozamites should be 
used instead of Ctenopteris SAP., since this name was already (1828) preoccupied by 
BLUME for a section of Polypodium (SMITH 1875, p. 184; NATHORST 1880, p. 66). 
Now, however, Ctenopteris is not used for any genus of living plants, and Prof. 
NATHORST thinks we had better readopt it for the fossil genus as a nomen con- 
servandum. 

As the agreement with Otozamites and Ptilophyllum is only superficial, both 
of them having, for example, their pinnae attached to the upper side of the rachis, 
it is above all Ctenopteris and Anomozamites that are very neariy related to Ptilo- 
zamites. 


6 ERNST ANTEVS, THE SWEDISH SPECIES OF PTILOZAMITES NATH. 


As has been mentioned, Ptilozamites is distinguished from Ctenopteris only by 
its segmentation; but as classification based on a difference in this respect is scarcely 
appropriate, it is principally on account of other circumstances that I retain the 
name of Ptilozamites. 

NATHORST (1897, p. 25) once suggested that Ptilozamites and Ctenozamites 
(= COtenopteris) ought to be regarded as palaeobotanical subgenera under one and the 
same botanical genus, but such a classification can hardly, I think, be suitable. 

The principal reason for keeping Ptilozamites, according to my opinion, lies in 
the intermediate position which this genus holds between Ctenopteris and Anomo- 
zamites. Agreeing with the former in all except the segmentation, it bears a con- 
siderable resemblance to the latter in all respects, and it is impossible to point to 
any distinguishing character which satisfactorily separates it from either the one or 
from the other. The possibility of uniting all the three genera cannot, however, be 
taken into consideration, and it is therefore probably best to keep Ptilozamites as a 
connecting link between the two other genera. 

Anomozamites is among other things characterized by parallel veins. Ptilozamites 
also has forms with parallel veins; but in this genus the veins are, as a rule, more 
or less radiating and more frequently forked. Regarding the shape of the pinnae 
the genera seem to be rather analogous. 

The consistence of the two genera seems to have been somewhat different. At 
least, Anomozamites minor (BRNGN.), which I have examined, has a considerably 
thinner cuticle than any Ptilozamites. The stomata are of an appearance common among 
the Cycadophytes, exactly as in the recent Zamia L. and Encephalartos LEHM. and 
in the fossil Otozamites pterophylloides BRNGN. and Dictyozamites Johnstrupi NATH. 
(both from Bornholm) among those I have had the opportunity of examining. 

In his ”Fossil Plants SEWwWARD (1910, p. 5346) compares Ptilozamites with Thinn- 
feldia ETT., and says that there ”can be little doubt as to the very close alliance 
between the Rhaetic species referred to these two genera”. Those forms of Thinn- 
feldia which were separated from this genus and classed as Dicroidium GOoTH. and 
the dichotomical species of Ptilozamites, no doubt, present certain analogies, but they 
can, I think, hardly be regarded as being closely related. 

Though it is difficult to point out any general, quite typical character, the 
Swedish species of Ptilozamites agree considerably on the whole. At the same time 
they are, as a rule, well delimited against each other. Two of them, viz., Ptilo- 
zamites Nilssomi NaArH. (pl. 1, figs. 1—3; pl. 2, fig. 8; pl.”3, fig. 5) and Pt. fallax 
NaATH. (pl. 1, fig. 8; pl. 2; fig. 6) are bifurcated, and this character combined with 
others gives them a typical appearance. Two other species, Pt. Heeri NATH. (pl. 2, 
fig. 2; pl. 3, figs. 1—3, 12) and Pit. Carlssomi NarH. (pl. 2, figs. 4, 5) are of a pe- 
culiar linear shape, and, finally, Pt. Blasii (BRAUNS) NaArtH. (pl. 1, figs. 9, 10; pl. 2, 
fig. 1; pl. 3, fig. 10) is distinguished by the size of the frond and the pinnae. 

Regarding the position which Ptilozamites takes in the system, I think it is 
impossible to express a decided opinion for the present. NATHORST placed it in the 
Cycadophytes, and this group was the first that came to hand, there being then 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o 10. 7 
only the Cycadophytes and the Ferns to choose between. Now, however, the question 
stands somewhat differently. We can, I think, feel confident in saying that the 
fossils in question are not Ferns, as no structures bearing resemblance to sori have 
ever been found, and as the whole appearance of the fronds and, above all, the 
thick cutiele and the structure of the stomata speaks against their belonging to this 
group. — I have discussed the systematical value of the structure of the cuticle and 
of the stomata in a previous paper (1914, p. 19), and therefore will not enter further 
irto these subjects here. — There is no reason why Ptilozamites should not be a cy- 
cadophytean genus, but, on the other hand, this is by no means certain. There is 
a great gap between Ferns and Cycadophytes,in the Palaeozoic bridged over by the 
Pteridosperms, and one could well conceive that Ptilozamites has its proper place here. 

In his Tonkin-Flora ZEILLER (1903, p. 51) placed the genus Ctenopteris SAP. 
among the Ferns, to be more exact in the group Odontopteroideae. He did this, 
however, only with great hesitation and with all reserve regarding its definite classi- 
fication, as he does not consider it impossible that the genus in question belongs 
to the Cycadofilices. He founds his classification partly and principally on its agreement 
with the genus Ctenis LINDLEY & HUTTON, in which RACIBORSKI (1894) found rounded 
tubercles, which in their opinion were sori, and partly on its resemblance to Dicho- 
pteris Z1IGNO, ”dont Pattribution aux Fougéres est généralement acceptée”. ”De plus”, 
he continues, ”on ne connait, parmi les Cycadinées fossiles, abstraction faite du genre 
Ctenopteris lui-méme, aucun genre å frondes bipinnées, et sil existe aujourd”hui une 
Cycadinée å frond bipinnée, le Bowentia spectabilis HOooKER, il faut connaitre que les 
Ctenopteris n offrent guére de resemblance avec elle.” 

Against this argumentation some remarks may be made. Even without anything 
turther, it is surely very problematical whether the tubercles in Ctenis which RAcI- 
BORSKI interpreted as sori really are such, and SEWARD (1900, p. 234) pointed also 
out that it was only a case of prominent, circular papillae in the cuticle. With 
"regard to the nature of Dichopteris opinions have, I think, never agreed. The supposed 
sori figured by ZiGNOo will hardly have definitively decided the systematical position 
of Dichopteris in anybody's opinion; and since SEwARD (1910, p. 550) expressed the 
opinion, which is shared by HALLE — according to a kind communication by Dr. HALLE, 
who has also examined the specimens in question — that they, without doubt, only 
constitute ”irregularities in the matrix”, the question is more open than ever. 

The reasons for which ZEILLER placed Ctenopteris among the Ferns are accordingly 
rather vague, and it may be confidently stated that several circumstances speak 
against the opinion of the genus belonging to this group. — I have dwelt somewhat 
on ZEILLER'sS discussion, as it is highly probable that Ctenopteris not only closely 
agrees externally but is also really nearly related to Ptilozamites. — Finally, I will 
once more point out that it is not easy to give a definite place in the system to 
either one or the other genus for the present. It is, however, most likely that both 
belong to the Cycadophytes or to an extinct plant-group closely related to these. 

As this paper only has reference to the Swedish species of Ptilozamites, I 
cannot speak of its extent, i. e. whether and, under such circumstances, which fossils 


8 ERNST ANTEVS, THE SWEDISH SPECIES OF PTILOZAMITES NATH. 


described under other names really belong to it. One or two forms I will, however, 
mention. 

The fossils from the Indian Gondwanas described by OLDHAM as Ptilophyllum 
(Palaeozamia) bengalense (1863, p. 27; pl. 19, figs. 1, la, 2, 2 a, 2 b, 6) and Pt. 
(Pal.) bengalense var. obtusum (1863, p. 28; pl. 19, figs. 3—5), and referred to Ptiilo- 
zamites by NATHORST (1878 a, p. 22) belong to Otozamites according to FEISTMANTEL 
(1877, p. 10). — Cardiopteris Zuberi SzAJN. (SzAJNOCHA 1888, p. 15; pl. 2, fig. 1), from 
the Rhaetic of Argentina, NATHORST (1889, p. 202) shortly afterwards placed under Ptilo- 
zamites. Judging, however, from SzAJNOCHA”s drawing it is also possible to conceive 
that the frond was bipinnate, and accordingly belonged to Ctenopteris. Later on, 
Kurtz (1896, p. 448), no doubt wrongly, wrote in favour of this form being a 
Thinnfeldia lancifolia (Morr.) [= Dicroidium lancifolium (MORR.) GotH.] — Some 
fragments described by NATHORST (1897, p. 25; pl. 1, figs. 20, 21) from the Jurassic 
of Spitzbergen probably represent a species closely related to Piilozamites Nilssoni 
NATH. 

Species of Ptilozamites have been found in several localities in Scania, and are 
very characteristic plants of the Rhaetic deposits there. Further, the genus, as far 
as I know, is represented in the Rhaetic deposits at Seinstedt, Germany, in the 
Rhaetic of Argentina, and in the Jurassic of Spitzbergen. 


According to the delimitation of different species given in this paper Ptilo- 
zamites is represented in Sweden by Pt. Nilssoni NATH., Pt. fallax NAtTH., Pt. Heeri 
NaATH., Pt. Carlssoni NATH., and Pt. Blasii (BRAUNS) NATH. 


Ptilozamites Nilssoni Nara. 
PITE fos Np ERE SS SS OEp Ito Hos OR 


Ptilogzamites Nilssonmi, NATHORST 1878 a, pp. 7, 23; pl. 3, figs. 1—5, 8. 

Nilssomi var. longior, NATHORST 1878 a, p. 23; pl. 3, figs. 6, 7. 
Ctenopteris? falcata, NATHorRsT 1878, pp. 11, 52; pl. 7, figs. 7—9. 
Ptilogamites falcatus, NATHorRsST 1878, p. 11. 


» Nilssoni, NATHORST 1879, p. 64. 
falcatus, NATHORST 849, p:r0S 5 DESS Apr Nog 
» Nilssont, NATHoORST 1880, pp. 64—66. 


» (Ctenopteris) Nilssoni, NATHoORST 1880, p. 83. 
falcatus, NATHoORST 1880, p. 66. 

» Nilssomi, NATHorRsT 1886, p. 123; pl. 12, fig. 9. 
faleatus, NATHorRST 1886, p. 123. 


Frond pinnate, comparatively long and narrow. Size varying considerably. 
Rachis bifurcating, bearing pinnae both below and above the point of bifurcation. 
Pinnae close to imbricate, pointing straight outwards or somewhat upwards; long 
and falcate, almost linear; short and broad, rounded; or short and narrow, cuneate; 
attached by the whole of the base; distal margin straight or somewhat concave, 


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proximal one convex; apex rounded or acute. Venation generally rather distinct, 
consisting of several forked, radiating or parallel veins, which come direct from the 
rachis. Consistence firm. 

The cuticle (pl. 3, figs. 7—9) has been examined in several specimens, and on 
the whole presents the same structure, though the thickness, the number of the 
stomata, and the degree of the differentiation above the veins are subject to a cer- 
tain variation. It is thick and firm, and composed of irregularly to isodiametrically 
polygonal cells. The tissue of the upper epidermis is uniform, and generally lacks 
stomata altogether. The lower cuticle is somewhat thinner, and has more or less dis- 
tincet strips of oblong cells indicating the course of the veins. Between the latter 
there are numerous stomata (pl. 3, fig. 9) of the structure (pl. 1, fig. 7) stated above 
(p. 4). Sometimes the epidermis has rounded holes (pl. 3, fig. 7), the appearance 
and the occurrence of which I have already described (p. 4). 

When NATHORST instituted this species, there were only a few specimens at 
his disposal, and for this reason he gave it a somewhat narrow delimitation. It was 
principally characterized by falcate, obtuse and imbricate pinnae and by dense, dis- 
tinet, forked, radiating veins. At the same time he instituted a var. longior, which, 
however, I have withdrawn, because the use of varieties does not appear appropriate 
in the case of fossil plants. 

The following year NATHORST (1879, p. 63) described a new species, Ptilo- 
zamites falcatus, which in his opinion at that time was distinguished from Pt. Nils- 
sont by sparser, less radiating veins and by the pinnae not being imbricate. Later 
on, however (1886, p. 123), he observed that Pt. Nilssonmi has not always imbricate 
pinnae. Herewith the last supposed difference disappeared. 

Some fragments originally described as Ctenopteris? falcata NATH. (1878, p. 62) 
Prof. NATHORST soon after (1880, p. 66) placed under Ptilozamites falcatus. 

When NATHORST described the fossils in question, there stood out certain types 
of frond which could possibly be regarded as different species, though not so well 
distinguished; but as the collection has increased, the gaps have been filled. At 
present the series is so complete that I have felt obliged to include in Pt. Nilssonti 
not only Pt. falcatus (incl. Ctenopteris? falcata) — although probably not the in- 
determinable pl. 10, fig. 1, NATHORST 1878 — but also a great number of considerably 
varying fronds which have not previously been described. Some types can, it is 
true, be distinguished, but these always merge into each other, and therefore, if 
one tries to characterize them, it always proves impossible to do so. — I have already 
spoken of the differences between Pt. Nilssoni and Pt. falcatus according to NATHORST. 
Though the original specimens present a certain difference, yet this is of but 
little importance. As is well known, the venation is always subject to a certain 
variation, and otherwise its varying distincetness in the present specimens seems to 
a great extent due to the mode of preservation. 

As has just been mentioned, the veins are sometimes very strong, and sometimes 
rather indistinct; but as a rule they are something between these two extremes (pl. 1, figs. 

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 10 2 


10 ERNST ANTEVS, THE SWEDISH SPECIES OF PTILOZAMITES NATH. 


2, 4, 5; pl. 3, fig. 6). Nor do they always radiate, but they are by no means rarely 
parallel. Finally, they are sometimes dense, and sometimes sparse. 

The segments are generally rather short and broad with a rounded apex, but 
they may vary somewhat in appearance. In some fronds (pl. 2, fig. 8) they are fal- 
cate, pointing upwards, and narrowing towards the apex. These pinnae differ more 
than any others from the typical ones, but the transition to them is fully complete, 
no link being missing. 

NATHORST (1878 a, p. 23) tried to fix certain limits regarding size, and thus 
instituted a variety longior. It is not easy, however, to fix such limits, for this 
type of frond is found in quite small fronds (pl. 1, fig. 3) as well as in compara- 
tively large ones (pl. 3. fig. 4), and between these extremes there are all sizes. These 
differences may often depend on the age of the specimens, but perhaps not always. 
I have examined the cuticle in fronds of all sizes, but I have never found that the 
small fronds have a thinner cuticle than the large ones, as might be expected if 
they were very young. Several explanations are possible. The fronds here grouped 
together possibly belonged to different botanical species; they may have had a differ- 
ent position on the stem; and, finally, all specimens of one and the same species 
do not attain: the same size. 

Taken in this sense, the species is well delimited against others of the same 
genus. The only one which can be compared to it is Ptilozamites fallax NATH., to 
which some forms with long pinnae show a not inconsiderable resemblance. Re- 
garding the difference between these two species reference may be made to the 
treatment of Pt. fallax (p. 11). 

From species of other genera Pt. Nilssoni is well distinguished by the bifurca- 
tion of the rachis, combined with the shape and the venation of the pinnae. 

Pt. Nilssomi is represented by a large and fine collection from different locali- 
ties in Scania. It was first described from the lower seam at Höganäs, where it 
occurs principally in the ferrugineous claystone, but also, though more rarely, in the 
black slate. The greater part of the collection was found in the plant-bearing layer 
a at Bjuf, and a smaller number of specimens are from Bjuf 1, 3, 4, and the lower 
seams at Skromberga and Hyllinge. All the deposits in which Pt. Nilssoni occurs 
belong to the Rhaetic. (Bjuf 2, zone with Dictyophyllum exile. Höganäs, Skrom- 
berga, and Hyllinge the lower seams, and Bjuf 1—3, zone with Camptopteris spi- 
ralis. Bjuf 4, zone with Lepidopteris Ottonis.) 


Ptilozamites fallax Narr. 
123 [SJ HS a a I OS Sa LR tf | 


Ptilozamites fallax, NATHoORST 1878 a, pp. 7, 24; pl. 3, fig. 18. 
» » NATHORST 1878, p. 11. 
» > CC NATHORST 1879, Pp. O96 PlEcd Hg.eLÖS 
» » NATHORST 1880, p. 66. 
» » NATHoRST 1886, p. 122. 


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Frond pinnate, comparatively broad; length up to 30 cm. Rachis stout, bi- 
furcating, bearing pinnae both below and above the point of bifurcation. Pinnae 
close, pointing slightly upwards, long and usually falcate; first linear then rapidly 
narrowing; or tapering from the very base and obliquely triangular; distal margin 
concave or sometimes straight, running out into an acute or blunt apex; proximal 
margin rounded at least in the upper part of the pinnae. Venation, when distinguish- 
able, consisting of a number of fine, forked, parallel veins coming direct from the 
rachis. Consistence not very thick. 

The cuticle is generally comparatively thin. It is of the same thickness on 
both sides or somewhat thicker on the upper one. The cells are irregularly poly- 
gonal. The cuticle of the upper side is uniform and devoid of stomata. On the 
lower epidermis sometimes there are, and sometimes there are not, strips of oblong 
cells corresponding to the course of the veins, and between these or over the whole 
surface are found a greater or less number of stomata (pl. 2, fig. 7; see p. 4). 
The general rule is: the thinner the cuticle, the smaller the number of the stomata. 
Holes occur in the cuticle in some instances (see p. 4). 

Since NATHORST instituted Pt. fallax, the collection of fronds representing 
this species has considerably increased. Some specimens (pl. 1, fig. 8; pl. 2, fig. 6) 
are very beautiful and fairly complete, and give a good idea of the appearance of 
the frond. As is the case with Ptilozamites Nilssoni this species has a forked rachis. 
The most characteristic features are the breadth of the frond, the shape of the 
pinnae, the indistincetness of the venation, and the relative thinness of the cuticle. 
The variation presented by different specimens is not very great. It consists prin- 
cipally in a somewhat different shape of the pinnae, these being falcate in some 
instances, and in others possessing straight, distal margins; in some cases they taper 
from the very base, and in others only near the apex. Towards the lower part of 
the frond the pinnae grow shorter and broader, and often assume an almost 
triangular shape. 

Pt. fallax is rather closely related to Ptilozamites Nilssomi. The two species 
are, however, at the same time well distinguished, the forms which can be compared 
being on one side — Pt. Nilssoni — the extremely large ones, on the other side the 
comparatively small ones, whereas the typical representatives show less resemblance. 
Those specimens which agree in habit can also be distinguished, Pt. fallax having 
less distinct veins and being of somewhat thinner consistence. 

Pt. fallax is only known from the Rhaetic deposits of Scania, where it is 
pretty common in the plant-bearing layer 4 at Bjuf. Less frequently it occurs in 
strata 3 and «2 in the same locality. One fragment comes from Bjuf 2. Finally, 
specimens were found at Billesholm and one fragment in the lower seam at Höganäs. 
(Bjuf 2, zone with Dictyophyllum exile. Höganäs the lower seam, and Bjuf 1—3, 
zone with Camptopteris spiralis. Bjuf 4, zone with Lepidopteris Ottonis.) 


12 ERNST ANTEVS, THE SWEDISH SPECIES OF PTILOZAMITES NATH. 


Ptilozamites Heeri Narr. 
P2, gr P3, hgst 3 


Pterophyllum acuminatum (non auct.), NATHorRsT 1876 a, p. 33. 
Ptilozamites Heeri, NATHORST 1878, p. 11. 


> triangularis, NATHORST 1878, p. 11. 
> linearis, NATHORST 1878, p. 11. 
> Heeri, NATHORST 1878 a, pp. 7, 24; pl." 3, fig. 9. 


> NaATHORST 1879, p: 603; pl. 12, fgsiajöla=rervv. 
> triangularis, NATHORST 1879, p. 62; pl. 12, figs. 2, 3. 
» linearis, NATHORST 1879, p. 63; pl. 13, fig. 3. 
» acuminatus, NATHORST, 1879, p. 62; pl. 12, figs. 4?, 5. 
> acutangulus, NATHORST, 1879, p. 63; pl. 18, fig. 22?. 
3 Heeri, NATHORST 1880, p. 66. 
» > NÄATHOEST 18806, Dp. 1225 Pl. 2, Hösrös 
> » forma latior, NATHoORST 1886, p. 122; pl. 12, figs. 2, 3. 
»> >» forma angustior, NATHoRST 1886, p. 122; pl. 13, fig. 3. 
» acuminatus, NATHORST 1886, p. 122. 
> Heeri, SEWARD 1910, p. 546; fig. 361. 


SD 


Frond pinnate, very long and narrow, linear. Size very varying. HRachis very 
broad, undivided; its lower part bare. Pinnae close, but not imbricate, to some- 
what distant, short and broad; generally rhombic, but at other times almost trian- 
gular; apex blunt or rounded. Lowest pinnae very short and broad, rounded, often 
crescent-shaped. Venation more or less distinct, or at times quite invisible, consisting 
of a number of parallel or slightly radiating, forked veins. Consistence thick and firm. 

I have examined the cuticle in several specimens. ' There is no difference in 
its structure above the veins. The cells are irregular or almost isodiametrical. The 
upper cuticle is either considerably thicker than the lower one, or the difference in 
thickness between them is insignificant. In the former case the upper epidermis 
lacks, in the latter case possesses stomata, which are, however, rare. On the lower 
side the stomata are also rather few in number. They are equally distributed over 
the whole lamina. 

Pt. Heeri is represented by several beautiful specimens, some of which are 
preserved in such a state that it has been possible to detach them from the rock 
(pl. 3, figs. 2, 12). The largest complete frond reaches a length of 53 cm. and a 
breadth of 2-1 cm. (NATtHorsTt 1878, pl. 2, fig: 1). Adjacent pinnae do not quite 
agree in shape and size. Above all, they vary in breadth. As a rule, the segments 
are rhomboidal, but at times they are almost triangular. The distal margin is 
straight, and runs out into a blunt or rounded apex. The proximal margin is gene- 
rally at first parallel with the distal one, then bent in an all but right angle, or 
rounded from the very base: 

The fronds here referred to Pt. Heeri were originally described by NATHORST as 
different species, and here exactly the same fact presents itself as in the case of Ptilo- 
zamites Nilssoni. According as the collection has become more complete, it has 
proved that various limits were drawn too narrow and that in some cases what 
were considered different forms were identical. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o (0. 13 


Already in 1880 NATHORST (p. 66) suggests that Ptilozamites triangularis NATH. 
(NATHORST 1879, p. 62) and Piilozamites linearis NATH. (NATHORST 1879, p. 63) are 
identical with Pt. Heeri, and at the same time points out the possibility of Ptilo- 
zamites acuminatus NATH. (NATHORST 1879, p. 62) and Ptilozamites acutangulus NATH. 
(NATHORST 1879, p. 63) also being so. Later on he (1886, p. 122) separates Putilo- 
zamites triangularis as a forma latior and Ptilozamites linearis as a forma angustior, 
and places the fragmentary ”Ptilozamites acuminatus? pl. 12, fig. 5, NATHORST 
1879, under Pt. Heeri. Here he (1886, p. 123) also unites Ptilozamites acuminatus 
and Ptilozamites acutangulus, and points out the possibility of this species only con- 
stituting a variety of Pt. Heeri. Finally, he has made some unimportant alterations 
in the explanations of the plates (1886). 

Of the specimens originally described as Ptilozamites acuminatus and Ptiloza- 
mites acutangulus, there thus remain only -pl. 12, fig. 4 and pl. 18, fig. 2, NATHORST 
1879. They do not, it is true, agree in every way with the typical specimens of 
Pt. Heeri, their pinnae having an obliquely triangular shape, short and broad at the 
base; but on the other hand there is no reason to look upon them as separate 
species, both because they are too fragmentary to be regarded as such, and 
because transitional types are not missing. 

As already mentioned, NATHORST (1886, p. 122) instituted a forma latior and 
a forma angustior. I have withdrawn these, among other things because the fronds as 
regards size form a complete series. Whether the small specimens are to be regarded 
as young ones or not, can be decided here as little as in the case of Ptilozamites 
Nilsson; and the same possibilities of explanation are available. I have already 
stated the size of a frond to be 53 x 2-1 cm., but, presuming the same proportion 
between length and breadth, this seems to have been considerably exceeded, as there 
is one fragment which measures 2-8 cm. in breadth. 

NATHORST (1879, p. 60) drew attention to the fact that the pinnae of opposite 
sides are of a different length. Later finds show the same peculiarity (pl. 2, fig. 2; 
pl. 3, figs. 3, 12), so it seems to be characteristic of the species. It is therefore 
not quite inconceivable that the stalk was forked. Generally, fronds also have seg- 
ments below the point of bifurcation, but, as is well known, there are examples to 
the contrary. It may, however, be more likely that the specimens constitute entire 
fronds and that the asymmetry is due to the position of the fronds in relation to 
each other. If, for instance, they were placed in a very dense spiral, so that each 
frond partially covered or shaded the next one, the result might have been that they 
acquired this shape. 

Pt. Heeri constitutes a type of frond which is remarkable from several points 
of view. The enormous length and the narrow shape are striking, and give it a 
characteristic aspect. Fragments often show a considerable resemblance to Anomo- 
zamites; but Pt. Heeri is on the whole well delimited against species of other genera. 
Within the genus it is very closely related to Ptilozamites Carlssoni NATH. As for 
the differences between the two species, see Ptilozamites Carlssoni (p. 14). Pit. Heeri 


14 ERNST ANTEVS, THE SWEDISH SPECIES OF PTILOZAMITES NATH. 


also presents a considerable resemblance to Piilozamites Zuberi (SzAJN.) NATH. (SzAJ- 
NOCHA 1888, p. 15; pl. 2, fig. 1; NATHORST 1889, p. 204) from Argentina. 

Pt. Heeri is only known from the Rhaetic of Scania. The greater part of the 
fine collection comes from the plant-bearing layer 3 at Bjuf. In solitary specimens 
Pt. Heeri occurs in strata 1, 2, and 4 in the same locality. One fragment (in the 
Geol. Museum at Lund) was found in the lower seam at Höganäs. (Bjut 1—3, and 
the lower seam at Höganäs, zone with Camptopteris spiralis. Bjuf 4, zone with 
Lepidopteris Ottonis.) 


Ptilozamites Carlssoni Narr. 
PIP2. fps. ADA pII3 FS 


Ptilozamites Carlssomi, NATHoRST 1878, p. 11. 
» Oldhanvi, NATHORST 1878, p. 11. 


> Carlssomi, NATHORST 1879, p. 61; pl. 11, figs: 12, 13, 13a; pl. 12, fig.:8; pli13, fig. 18. 
> > NaATHORST 1880, p. 66. 
> » NaATHoRST 1886, p. 122. 


Frond pinnate, comparatively long and narrow, reaching a breadth of 11 mm. 
Rachis broad, undivided. Pinnae imbricate, short and broad, rhomboidal, attached 
by the whole of the base; distal margin straight or somewhat concave; proximal 
margin at first parallel with the distal one, then bent in a sharp angle, or at times 
rounded from the very base. Apex blunt to rounded. Veins not very numerous, 
coming direct from the rachis, parallel, simple or forked. Consistence firm. 

The cuticle is on the upper side (pl. 3, fig. 11) uniform, very thick, and com- 
posed of isodiametrical cells, which at times have papillae. There are stomata, but 
they are rather rare. The lower cuticle is considerably thinner, and has more 
numerous stomata than the upper one. Often it is further somewhat differentiated, 
the stomata only occurring between the veins. The rachis is composed of rectan- 
gular cells. As in other species of this genus some segments have holes (pl. 3, fig. 
11) such as I have described on page 4. 

The most characteristic feature of Pt. Carlssoni is the imbricate position of the 
pinnae (pl. 2, figs. 4, 5). These are short and broad, rhombic or almost square, and 
are attached by the whole of the base. The veins are rather few, parallel, simple 
or forked, and as a rule not very distinct. 

Pt. Carlssonii is very closely related to Ptilozamites Heeri. The only real 
difference is that the pinnae are not attached in the same way, being imbricate in 
Pt. Carlssomi. "The latter only comprises small fronds, and as a rule is considerably 
smaller than Pt. Heeri. This being, however, also represented by small speci- 
mens, there is no real difference regarding this point. As at times there may be some 
difficulty in deciding whether the pinnae are imbricate or not, one could possibly 
unite the two species. It may, however, be as well to keep them separate, at least 
for the present, for the typical specimens are well distinguished from each other, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |0. 15 


and, although connecting links are not altogether missing, they do not form a 
complete series. From other forms Pt. Carlssomi is well distinguished. 

In a list of plants at Bjuf NATHORST (1878, p. 11) names a species Pliloza- 
mites Oldhami NaATtH. (nomen nudum). The specimens referred to are, however, as 
NATHORST (1879, p. 61) immediately after pointed out, identical with Pt. Carlssoni. 

Pt. Carlssomi is known from the Rhaetic plant-bearing deposits of Scania. It 
occurs in layers 3 and 4 at Bjuf, but is rather rare. (Bjuf 3, zone with Camptopteris 
spiralis. Bjuf 4, zone with Lepidopteris Ottonis.) 


Ptilozamites Blasil (Brauss) NArH. 
BIE LK figs: 9ycd0r pl, 2, meal; pl.3, fig.pl0. 
Nilssonia Blasii, Brauns 1862, p. 56; pl. 14, figs. 1 a—1 ec. 
> >  BrRAUNS 1866, p. 245. 
Pterophyllum Blasii, ScHENK 1867, p. 168; pl. 40, fig. 1. 
Pterozamites Blasit, ScHIMPER 1870, p. 142. 
Otozamites? Blasii, NATHORST 1876 a, pp. 35, 40. 
Ptilozamites Blasii, NATHORST 1878, p. 11. 
Sphenozamites? Braunsii, NATHORST 1878, p. 11. 
Ptilozamites Blasii, NATHorRsST 1879, p. 64; pl. 13, figs. 4—7. 
Ptilozamites sp., NATHorsT 1879, p. 65; pl. 13, fig. 8. 
Pterophyllum? Oldhami, NATHoORST 1879, p. 71; pl. 13, fig. 15. 
Ptilozamites Blasii, NATHorsT 1886, p. 123; pl. 13, figs. 8, 15. 


Frond pinnate, comparatively large, long, broadly lanceolate to almost linear. 
Rachis stout, undivided. Pinnae close, pointing somewhat upwards; large, one and 
a half times to twice as long as broad, rhomboidal, or almost square with rounded 
corners, or more or less rounded; attached by the whole of the base; distal margin 
almost straight or »-shaped; proximal margin first parallel with the distal one, then 
bent in a sharp angle. Veins numerous, coming direct from the rachis, distinct, re- 
peatedly forked, more or less radiating. Consistence moderately thick. 

The cuticle is not very thick. It is on the whole similar on both sides, there 
being only a slight difference in the lower epidermis having somewhat oblong cells 
above the veins. The cells are irregularly polygonal, and have at times somewhat 
undulated walls. On the upper side of the frond they now and then have papillae. 
Stomata are either quite lacking or very few (see p. 4). At times there are holes 
in the cuticle (see p. 4). 

BRAUNS (1862, pl. 14, fig. 1a) founded this species on a large, beautiful frond 
from BSeinstedt. The specimen in question is more than 20 cm. long, and has a 
breadth of 7-7 cm., but in a complete condition it probably measured double this 
length. The largest segment of the frond measures 4 Xx 2-3 cm., but as there are 
separate segments which reach a size of 5:5 Xx 3:5 cm., there can be no doubt that 
the species could become considerably larger. The lowest and the highest pinnae 
(pl. 1, fig. 10) are rounded and comparatively short; the others (pl. 1, fig. 9; pl. 2, 


16 ERNST ANTEVS, THE SWEDISH SPECIES ÖF PTILOZAMITES NATH. 


fig. 1) are rhomboidal: The veins are, as a rule, very distinct, dense, repeatedly 
bifurcating and generally radiating but at times almost parallel (pl. 1, fig. 10). 
NATHORST (1876 a, p. 35 and 1879, p. 64) remarks that ScHENK's statement that 
the veins are parallel cannot be correct; but there seems to be no reason why it 
should not be so. 

All the specimens from Scania are very fragmentary, but several are so typical 
that there can be no doubt as to their identity with BRAUNS's Nilssonia Blasii. 

NATHORST originally described the very insignificant fragments which were at 
his disposal under different names. In the critical addendum to his works on the 
fossil flora at Bjuf (1886, p. 123) he later on made the necessary alterations. At 
the same time he also pointed out the possibility of the fragment described as Ptilo- 
zamites sp. p. 60, pl. 15, fig. 16, NATHORST 1879; belonging to the present species. 
It is, however, probably better to regard the specimen in question as indeterminable. 
As for other fragments, ScHENK (1867, p. 170) united that which Brauns (1862, 
pl. 13, fig. 6) had described as Odontopteris laevis with Pt. Blasii; but it is, I think, 
doubtful if it belongs to this species. 

Though Pt. Blasu presents a striking resemblance to some Anomozamites-species, 
it is still more closely related to Ptilozamites, in which genus it certainly has its 
proper place. 

Owing to the considerable size of the segments, Pt. Blasii is well distinguished 
from other species of the same genus. The analogy with Pt. Heeri, however, is 
rather striking, and further the species presents a considerable resemblance to Ptilo- 
zamites Zuberi (SzAJN.) NATH. 

ZEILLER (1903, p. 535) compares his Ctenopteris Sarrani to Pt. Blasir, with which 
it shares the considerable size, the venation as well as, on a large scale, the shape 
of the pinnae. Ctenopteris Sarrani, however, is bipinnate, whereas Pt. Blasii is 
pinnate. But ZEILLER considers it not impossible that the two species agree also 
in this respect, for a specimen figured by BRAUNS (1862, pl. 14, fig. I a = SocHENK 
1867, pl. 40, fig. 1) is somewhat asymmetrical, and this fact, he thinks, indicates that 
the specimen in question may have constituted a pinna of a bipinnate frond; This 
is a matter regarding which no definite opinion can be formed, but it is perhaps 
more likely, or at least as likely as not, that the specimen represents the lower part 
of the whole frond and that the asymmetry should be ascribed to the position of 
the fronds in relation to each other. 

Pt. Blasii is known from the Rhaetic at Seinstedt in Germany and from the 
corresponding deposits at Bjuf in Scania, where it occurs in the plant-bearing strata 
u, and 2—4. (Bjuf a, zone with Dictyophyllwm exile. Bjuf 1—3, zone with Campto- 
pteris spiralis. Bjuf 4, zone with Lepidopteris Ottonis.) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |0. 17 


Pl. 2, fig. 3 shows a pinna which in all probability belongs to Ptilozamites. Tt 
bears some resemblance to the indeterminable fragment figured by NATHORST (1878 a, 
p. 25; pl. 3, fig. 10) from Höganäs as Ptilozamites? latior. 


Finally, there is one indeterminable fragment of Ptilozamites which I have not 
mentioned above, viz., Ptilozamites sp. NATHORST 1879, p. 65; pl. 13, fig. 9. It is 
from layer 3 at Bjuf. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 10. 3 


18 ERNST ANTEVS, THE SWEDISH SPECIES OF PTILOZAMITES NATH. 


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Explanation of Plates. 


(All figures are in natural size, if not otherwise stated.) 


Plate I. 
Figs. 1—7. Piilozamites Nilssomi NATH. 
ING, De Upper portion of fig. 4, magnified, ”/i. 
SAR Portion of epidermis with a stoma, 250/,, 
AES: Ptilozamites fallax NATH. 
Figs. 9,10. Ptilozamites Blasii (BRAUNS) NATH. 
Plate 2. 
EROS Ptilozamites Blasii (BrRAUNs) NATH. 
RED, Ptilozamites Heeri NATH. 
Re Ptilozamites sp. 
Figs. 4, 5. Ptilozamites Carlssomi NATE. 
> 6, 7. Piilogamites fallax NATH. S 
IDR Wo Portion of epidermis with a stoma, "0/1. 
Figs. 8, 9. Piilogamites Nilssomi NATH. 
Fig. 9. Portion of cuticle with a stoma seen from below, "19/,. 
Plate 3. 
Figs. 1—3, 12. Piilogamites Heeri NATH. 
SL SAS Photographs of the cuticles. 
Fr 9 Ptilozamites Nilssomi NATH. 
Bios Portion of the lower cuticle with a hole, /1. 
SIS The same with a vein, 29/1. 
rang Lower epidermis; showing the distribution of the stomata, ??/1. 
DR 0) Ptilozamites Blasii (Brauns) Nate. Upper portion of a pinna; photo of the cuticle. 
0! Ptilozamites Carlssoni NarH. Upper epidermis; regenerated cutiele at the site of a former 


hole, 99/1. 


Tryckt den 27 juni 1914. 


Uppsala 1914. Almqvist & Wikeells Boktryckeri-A.-B. 


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Band 5, N 


K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR 


Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 


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Band 51. 


K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. 


Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 


Th. Ekblom del. 


K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. 


E. Antevs phot. 


Band 51. 


N:o. 


10. 


KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 41. 


NORTHERN 


ARCTIC INVERTEBRATES 


COLLECTION 


OF THE 


SWEDISH STATE MUSEUM 


(RIKSMUSEUM) 


VIL. 
ALCYONACEA 
ARVID R. MOLANDER 


WITH THREE PLATES AND FOURTEEN FIGURES IN THE TEXT 


COMMUNICATED SEPTEMBER 9TH BY HJ. THÉEL AND CHR. AURIVILLIUS 


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STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1913 


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Introduetion. 


In the following monograph I intend to give a systematic survey of Northern and 
Arctic Alcyonacee, particularly those which are represented in the collection of the 
Swedish State Museum in Stockholm. This paper will therefore belong to the series of 
monographs on Northern and Arctic Invertebrates in the Swedish State Museum, edited 
by Professor Dr. HJ. THÉEL. In conformity with the programme for this series, I have 
paid special attention to the geographical distribution of the material investigated, 
i. e. the situations and depths of the localities where the specimens were found. 

For further details regarding the scientific expeditions by which these collections 
were brought home, see THÉEL, Sv. Vet. Ak. Handl. Bd 39. 

I have taken the very exact investigation of KÖUKENTHAL as the basis of the syste- 
matization of the group under consideration. The results obtained by this research, 
however, differ in certain respects from those of KÖKENTHAL. I have, like KÖKEN- 
THAL, paid particular attention to the structure of the canal-system and of the spicules, 
as well as to the shape of the colonies, and also to the formation of a calyx. I am con- 
vinced that, by means of such a study, it is possible to construct a system for the group, 
but it is also necessary to investigate with exactness the degree to which these charac- 
teristics can be taken as distinctive features. 

I have much pleasure in acknowledging my gratitude to Professor Dr. HJ. THÉEL, 
on whose initiative this investigation was commenced, for much help and encourage- 
ment. I am also indebted to Professor Dr. A. WIRÉN, of Upsala, for the kind interest 
he has taken in my work and for many valuable suggestions. 

Several distinguished zoologists have kindly supplied me with valuable material 
for the investigation. My sincerest thanks are therefore due to M. Dr. RICHARD, Direc- 
teur L'institut oceanographique, Monaco, Herrn Professor Dr. BAUTER, Direktor Kal. 
Museum fär Naturkunde of Berlin, Herr Professor Dr. H. JUNGERSEN, of Copenhagen, 
and Herr Konservator Dr. BJERKAN, of Bergen. 

I also take this opportunity of thanking Mr. LILJEVALL for his skilful assistance 
with the illustrations. 


4 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


List of Northern and Arctic Alcyonaceae described in this paper. 


Fam. Cornulariidae. 


Anthelia borealis (DAN.). 


> fallax BROCH. 
Clavularia arectica (SARS.) 
» stormi DAN. 


Fam. Xeniidae. 


Xenia wandeli JUNGERSEN. 


Fam. Alcyoniidae. 


Anthomastus purpureus (KOR. and DAN.). 


» agaricus STUDER. 
Alcyonium digitatum LINNE. 
» » var. digitatum n. var. 
» » var. norvegicum (KOR. and DAN.). 


Sympodium catenenatum (FORBES). 


Fam. Nephthyidae. 


Gersemia rubiformis (EHRENBERG). 


» uveformis (MAY). 
» clavata (DAN.). 
» >» — forma crassa (DAN.). 
> » — var. pellucida (KUKENTHAL). 
» » » truncata n. var. 
fruticosa (SARS.) forma typica. 
» » forma arctica (DAN.). 
» » — loricata (MARENZ.). 


)» » » membranea n, form, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


Gersemia fruticosa var. pallida n. var. 


» 
» 


» » rigida n. var. 
mirabilis (DAN.). 


Funephthya glomerata VERRILL. 


» 


» var. islandica (DAN.). 
flavescens (DAN.). 
» var. hyalina (DAN.). 


groenlandica n. sp. 
rosea (KOR. and DAN.). 
» var. umbellata KÖKENTHAL. 
florida (RATHKE). 
spitzbergensis (DAN.). 


BAND 51, 


N:o Mi 


An 


6 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Structure of the colonies of Alcyonacea. 


Canal system. 


According to v. KocH (1887), STUDER (1887), and May (1899), the most, primitive 
family within Alcyonacee is the Haimeidae (WRIGTH) with the following diagnosis: Soli- 
tary polyps: stolons do not exist. KÖKENTHAL (1906) questions whether this family 
is to be considered as a fixed one. LACAZE DUTHIERS (1900) proves that Alcyonacae in the 
youthful stage, as solitary polyps, are often greater than the polyps, of Haimea-species, 
and he states that it has been by no means proved that the specimens which belong to 
this family have reached fully decisive development. In other respects the species be- 
longing to Haimeidae are very rare and unsufficiently described and species once de- 
scribed have not been found again. BRocH (1912) has proved that Haimea hyalina 
(Kor. and DAN.) is identical with Alcyonium digitatum var. norvegicum (KOR. and DAN.) 
KÖKENTHAL (1906) supposes that the species of Haimea are not fully developed Co- 
nularids, and I will suggest that, also within other families, stolons do not always exist 
(compare BRocH, LACAZE DUTHIERS!). As it seems to me, it is scarcely probable that 
Haimeidae should be considered as a fixed family. Whatis mentioned above will show 
my reason for not including the fam. Haimeidae (WRIGTH) in my systematical treat- 
ment of Alcyonacea. 

The formation of colonies within Alcyonacea proceeds from a single polyp; 
from this, by means of budding, new polyps are subsequently produced, which, in larger 
or smaller numbers, constitute the colony. The simplest forms are to be found amongst 
the family of Cornulariidae DANA and especially in the genus Cornularia LAMARCK. In 
this genus, a few free polyps proceed from a narrow, creeping, horizontal tube, a stolon as 
it is called. This contains a simple cavity, which connects the basal parts of the polyps 
directly with each other. The walls of this simple stolon consist of thin ectodermal and 
endodermal layers of cells, between which there exists a mesenchymatic substance (= 
mesogloea) (Fig. 1). In the case of Cornularia, the stolons, as a rule, preserve a tubular form, 
but sometimes become creased or flattened. On continued development, as, for instance, 
in the case of certain species of Clavularia, the stolons take on a more tape-like form, 
and at the same time the mesogloea attains more marked development, and the primary 
cavity in the stolons is divided into a number of shorter endodermal canals and strings, 
or rows of cells (Fig. 2). The canals combine freery with each other by anastomosis of 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 7 


cell-strings. The canals and the cell-strings connect the polyps indirectly. The canals 
generally run through the centre of the stolons, except at the base of the polyps, where 
they are situated externally on both sides and communicate with the coelenterons through 
the cell-strings (Fig. 3 and 4). This displacement is the cause of the dilatation of the 
stolons, often seen at the base of the polyps. When the polyps increase in number, the 
stolons and their protuberances coalesce into membranous structures, the arrangement 
of the horizontal canals remaining unchanged. A change may occur, in this case, as, 
owing to the crowding together of the polyps, the connection between them may occur 
directly above the lateral cell-strings (Fig. 4), and the polyps consequently become di- 


Fig. 1. a) Schematic figure of a Cornularia. Fig. 2. Schematic figure of the canals within 
b) Vertical section through the stolon of a a stolon by Clavularia (after HiIcKSON, 1894). 
Cornularia (after v. KocH, 1887). 


rectly connected. This direct connection is, however, secondary, and not of the same 
nature as the primary one in the case of Cornularia. Now there are also species of the 
Clavularia which have a marked membranous development of stolons and few polyps, 
and within these species the horizontal canals are well developed; they do not extend, 
however, direct from polyp to polyp, but, by means of an anastomosis, indirect connec- 
tion between the polyps is maintained. These canals often appear as large, wide cavi- 
ties. 

At a more advanced stage of evolution the growth of the colony proceeds by means 
of an increase in the thickness of the membranous structure, while its horizontal dimen- 
sions tend to decrease. Simultaneously, the coenenchym increases, and a trunk part is 
begun, which, at first, has a low cushion-like form, as in Xena antarctica KUKENTHAL. 
The polyps are inbedded in the coenenchym, and are no longer free 
from each other. At first (as in the case of the family of Xeniidae) it 
is only the basal portions of the polyps which are surrounded by 
coenenchym, but as the colony continues its development, the greater 
become the parts that are surrounded by coenenchym, in addition to 
which the colony becomes higher and, by degrees, ramified. 

This change in the external aspect of the colony corresponds to 
an internal change in the way in which the coelenterons of the polyps Fig. 3. Schematic fi- 
are connected. The stolons, which consist of numerous canals and Sure of a Clavularia. 


a) Section through a 
cell-strings form a tissue, solenia (BOURNE), and this extends in the oto 
coenenchym between the walls of the coelenterons of the close-lying stolon (after v. Koo, 
polyps. The direction of the canals thereby becomes changed; they no Fl 
longer run in an exclusively horizontal direction; they advance along the coelenterons, 
even if not so very distinctively at first, and by means of an anastomosis are connected 


with each other and with the coelenterons — with the latter indirectly. The solenia 


8 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


steadily increases, the formation of new polyps, too, through budding, which occurs partly 
from the basal, horizontal canals — we call it horizontal budding! (Fig. 3) — partly near 
the sides of the coelenterons, i. e. from the canal or strings which run along the sides 


Fig. 4. Schemgtic figure of the canals within the stolons by Clavularia, section through the base of the polyps. 
a) the polyps placed close together b) the polyps scattered. C = great canals, c = lateral strings (cell Stridee). 
The broken lines show the places where the direct canals originate. 


of polyps, which latter I call vertical budding. The vertical budding occurs at different 
heights (Fig. 6). 


In numerous cases it is difficult to distinguish between the canals and the cell- 
strings. Transitions between them are numerous. The cell-strings mostly connect 


Fig. 5. Schematic figure of the canal system. a) within the Cornularia. b) within 
the Clavularia (vertical section). s = stolon, c = canals, p = polyp:. 


the canals with each other. They also connect the canals with the coelenterons of the 
polyps. Sometimes the solenia only consists of cell-strings. These are produced either 
by only one row of cells or by double rows of cells. The cell-strings also may occur as 
entirely connected plates, without any lumen (Xenia wandeli). When the mesogloea 
between the coelenterons is inconsiderably developed or the coenenchym between these is 


! Budding in the case of Cornulariidae is exclusively horizontal. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 51. N:o |l. 9 


vigorously provided with spicules, the cell-strings only occur.' The cell-strings occur 
in the most delicate tissues, for instance, in the septae and in the mesenterial filaments. 
The canals appear to be secondary formations, which have originated in the cell-strings. 

The canals and the cell-strings convey the nutriment. The endodermal cells of 
their walls possibly have a digestive or secretary functions (PRATT 1902, 1905). These 
cells also may be amoeboid, as PRATT has found with Alcyonium digitatum. 


If we examine the numerous membranous forms within fam. Alcyomidae and 
Nephthyidae, the connection between the horizontal and vertical canal systems appears 


with considerable clearness. In the case of a large number of Alcyonium-species, for 
instance Å. membranaceum KUKENTHAL, Å. reptans KUKENTHAL, Å. contortum KUKEN- 
THAL, Å. digitatum (L.) var. norvegicum (KOR. a. DAN.), and further Gersemia? fruticosa 
(SARS) forma membranea (= Sympodium hyalinum GRIEG), there appear at the base 
of the colonies more or less numerous horizontal canals and strings, of which the former 
extend very considerably where the polyps are scattered on the membrane. Where the 
polyps, however, are forced together and the number of polyps increases through a more 


Fig. 6. Diagrammatic vertical section through a colony of a membranous ÅAlcyonium. 
p = polyp, c = canals. 


intense budding (Fig. 6), the solenia mostly consists of vertical canals and strings. The 
vertical net has, however, not yet reached its full development in most cases, but the 
small cell-strings creep nearly along the coelenterons. The horizontal, basal canals are 
well developed, however, and they constitute the most important system of communi- 
cation (PI. III fig. 35). Sometimes a direct connection occurs between the basal parts 
of the coelenterons (P1. III fig. 31) above the horizontal, lateral cell-strings. Near the 
circumference of the membranous colonies, the basal canals sometimes develope into tubes, 
which often attain a considerable width, and, for a short distance, coalesce into large 
cavities (Pl. III, fig. 34, 36). 

As regards the development of the canal system, there are pronounced differences 
between the fam. Xenwidae and the Cornulariidae. In the former, the coenenchym is 
strongly developed, a trunk has been formed, and the solenia has, simultaneously, extend- 
ed in the coenenchym between the coelenterons, in the form of a vertically-placed net- 
work of more or less developed short, endodermal canals or cell-strings. The canals and 
cell-strings connect the coelenterons of the polyps indirectly with each other. As, in 
general, the development of spicules within species belonging to this family is compa- 


1 Beside the horizontal direct canals. 
> I have divided the genus Eunephthya sensu KÖKENTHAL into two genera Gersemia (= Eunephthyae 
alcyoniformes KÖKENTHAL) and Eunephthya (= Eunephthyae nephthyiformes KÖKENTHAL). 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 11. 2 


10 ARVID RER: MOLANDER, ALCYONACEA. 


ratively insignificant, and the crowding together of the polyps not being so prominent; 
this endodermal net work of canals and cell-strings becomes strongly developed. In the 
case of Xenia wandeli, the endodermal cell-strings are tightly packed, whereby they 
have got the appearance of flat bodies lying between the coelenterons. A considerable 
proportion of the Xeniidae are provided with siphonozooids. In simular cases we also 
find in this family a direct connection, on the one hand, between the siphonozooids, and 
on the other, between the siphonozooids and the autozooids. These direct, horizontal 
canals are of secondary nature and of the same nature as the direct canals within Cla- 
vularia. This direct connection occurs above the endodermal cell-strings. 

Fam. Ålcyontidae has been divided by KÖKENTHAL (1906) into two sub-groups, 
Nidaliinae and ÅAlcyomiinae. With respect to the former, he notes, among other charac- 
teristies, direct connection between the coelenterons together with a system of canals 
and strings, which form an indirect system. This latter sub-group is characterized, a- 
mong other things, by a lack of direct connection between the polyps, but there exists 
a well-developed endodermal, indirect connection. 

A closer investigation of the canal system within Alcyoniidae proves, however, 
that, in this case, KUKENTHALI”s conception is not correct. 

If we now investigate the canal system within Nidaliinae, we find there, first of 
all, a fairly well-developed system of endodermal canals and strings — the indirect system. 
Further, there is seen, here and there, a direct connection between the coelenterons. 
KÖUKENTHAL looks upon these direct canals as constant, and, as such, of systematic value. 
But, from the investigations I have made on direct canals within other groups, I have 
reason to suppose — although I have not had the opportunity of investigating Nidalia 
or Nidaliopsis — that these direct canals have come into existence as a cönsrgenee of 
the crowding together of the coelenterons. 

Now we come to the Alcyoniinae. KÖUKENTHAL says that, in this case, the direct 
connection is wanting. In the majority of cases I found direct connection between the 
polyps here, too, and it is impossible to distinguish this in any way from the direct con- 
nection which KUKENTHAL found in the case of Nidaliinae. A specimen, Alcyonmium Val- 
diviae, described by KUKENTHAL (1906), has distinct direct connection, as appears from 
his description and figures. KÖKENTHAL says: »Schon oben an der Zweigspitze lassen 
sich kurze, entodermale Kanäle wahrnehmen, die einen Polyp mit der anderen verbinden, 
aber auch an Querschnitten vom unteren Teile eines Astes lassen sich solche Verbindungs- 
kanäle nachweisen». A rich collection of polyps on short lobes has produced these se- 
condary direct canals in this specimen. 

In the case of Alcyonium digitatum, too, I have found direct tubes, although less 
frequently, and chiefly in the case of stunted, ill-developed specimens, which have not yet 
put out branches or lobes, but have a Nidalia-like appearance (PI. II fig. 24). The mem- 
branous Alcyonium-forms, too, sometimes have direct canals, as I have mentioned above 
(PI. III fig. 31.) Of other groups connected with Alcyoniinae I have examined only 
Anthomastus, viz. Å. purpureus. This genus is characterized, among other things, by 
the presence of siphonozooids. The few large autozooids are situated at a considerable 
distance from each other. As in the case of Xemiidae with siphonozooids, we find here, 


KUNGL. SV. VET: AKADEMIENS HANDLINGAR... BAND 51. N:o |l. 11 


too, an increased direct connection between these. Here again distinct communication 
is absent, large canals do not exist, probably in consequence of a specially rich spicule- 
development in the interior of the coenenchym. Lower down in the colony, where the 
spicules are less prominent, the endodermal cell-strings are more developed. The coelen- 
terons of the siphonozooids are often directly connected with those of the autozooids. 
Lower down in the shaft, where the autozooids draw closer to each other, a direct con- 
nection, too, may esist between them, but not very frequently. The reasons for this 
direct connection in the case of Anthomastus are to be found in the crowding together of 
the numerous siphonozooids and the few large autozooids, and the rich armature in the 
inner coenenchym. Compare MOSELEY (1875), KUKENTHAL (1910), and CYLKOWSKI (1911). 

Although it does not necessarily follow from the facts mentioned above that all 
members of the sub-family of Alcyonivinae are provided with a system of direct canals, 
it is, nevertheless, obvious that the existence of a canal system is not sufficient to serve 
as a distinguishing characteristic. The indirect canal system, in the case of the fam. 
Alcyoniidae, is the original one, from which the direct has developed. It is, however, 
obvious that the two systems are connected with each other. TItis not my intention here 
to investigate more closely the systematic treatment of the fam. Alcyoniidae, but what 
has been pointed out here shows the weakness of the existing systematization. 

In the systematic treatment of the following families, too, the understanding of 
the canal system plays a prominent part. 

Within the fam. Nephthyridae, I have examined the genus Gersemia MARENZ. (= 
Funephthyae alcyoniformes KÖKENTHAL) and the genus Hunephthya VERRILL (= Hu- 
nephthyae nephthyiformes KÖKENTHAL). According to KUKENTHAL (1906), Eunephthya 
VERRILL (sensu KÖUKENTHAL) and Gersemia MARENZ. (sensu KUKENTHAL) with re- 
gard to its canal system, constitutes a direct development of the fam. Alcyoniidae. "The 
great development of the solenia of the latter and the vigorous coenenchym has been 
succeeded within these genera by a powerful reduction in the coenenchym of the branches 
and the trunk, and has followed the outer change in trunk and branches. KUKENTHAL 
(1906, p. 93) remarks: »Das in Mesoderm liegende Netzwerk entodermale Kanäle und 
Stränge ist zwar teilweise noch vorhanden (i. e. within the fam. Nephthyidae) geht aber 
mit der durch den schlanken, baumförmigen Aufbau verursachten Verringerung des 
Coenenchym allmählichen Verschwinden entgegen und fehlt den meisten Gattungen, 
dafär ist eine direkte Verbindung der Gastralräume vorhanden, in dem die bis zur Basis 
Gastralräume der primären Polypen mit den weniger tief hinabziehenden der später ent- 
stehenden Polypen durch kurze Röhren direct verbunden sind», and he states in another 
connection (p. 101): 

»Mit dieser Differenzierung zu schlanken baumförmigen, stark verzweigten Kolo- 
nien geht Hand in Hand eine Verminderung des Coenenchym der Äste und des Stam- 
mes und damit ein allmähliches Verschwinden des entodermalen Netzwerkes. Das lässt 
sich sehr schön innerhalb der Gattungen Hunephthya [sensu KÖKENTHAL] und Gersemia 
[sensu KÖKENTHAL] beobachten. Bei letzterer Gattung finden sich bereits Formen, 
bei denen die Gastralräume nur durch diänne Lamellen voneinander getrennt sind. 
Statt des Netzwerkes treten direkte Verbindungen der Gastralräume auf». 


19 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


KÖUKEKTHAL has not made clear here, any more than he has done in the case of the 
preceding family, what is meant by indirect and direct connection. Apart from this, 
however, and also because the canal system in the case of Alcyoniidae is far from being 
so homogenous as KUKENTHAL considers it is, a closer investigation of Hunephthya  (sensu 
KÖUKENTHAL) and Gersemia (sensu KÖKENTHAL) gives an altogether different conclusion. 

The genus Hunephthya is divided, if we follow KÖKENTHAL, into two groups: the 
alcyoniformes and the nephthyrformes. The former is distinguished by a richer coe- 
nenchym in the points of the branches, from which follows a complete retraction of the 
anthocodia, the latter being characterised by a reduction in the coenenchym of the 
branch points. A retraction of the anthocodia is, therefore, not possible. To the alcyo- 
niformes belong the greater number of the species of the genus Gersemia (sensu KUKEN- 
THAL), as Gersemia arctica (DAN.), G. loricata MARENZ., G. Damelsem (STUDER), G. 
crassa (DAN.). 

On the above-mentioned reduction in the coenenchym of the branch-points in the 
case of the nephthyiformes there does not follow a corresponding reduction in the coenen- 
chym between the coelenterons. "The walls of the coelenterons are well-developed, and 
sometimes very strong, and their reduction is far less than in the case of species belonging 
to the alcyoniformes, as for instance, Hunephthya rosea (KOR. and DAN.), p. 14 and 84. 
Even this shows that a reduction of the outer coenenchym is not necessarily followed by 
a reduction in the coenenchym of the walls of coelenterons, so that direct connection 
results. 

Even within Kunephthya VERRILL (sensu KUKENTHAL) — divided by me into Ger- 
semia MARENZ. and Hunephthya VERRILL — we meet with a well-developed canalicular 
communicating with the inner coenenchym — an indirect system of canals. It consists, 
in this case too, of wide canals and cell-strings. These go in different directions, but run 
for the most part in a longitudinal direction — parallel with the coelenterons. Broad, en- 
dodermal direct canals, however, also exist between the coelenterons, just as in the case 
of the families immediately preceding. These have arisen from various causes and are 
secondary. 

The coelenterons, which run through 'branches and trunk, terminate at different 
heights. According to BourRNE (1900), there are found, even among the upper polyps, 
some whose coelenterons reach down to the base of the colony, but, by examining a series 
of sections from different species of the genus Gersemia, I have found that, in most cases 
at least, the older polyps do not accompany the growth of the colony so far, but that it 
is mostly the younger polyps that occupy the upper parts of the trunk and branches. 
This is pointed out as it is of importance for the arrangement of space between the po- 
lyps in the various parts of the colony. 

The endodermal canals which run in the coenenchym between the coelenterons 
are often very wide, and have considerable extension, parallel with the coelenterons, 
and forming larger or smaller cavities. How the direct canal system has developed here 
is shown by an account of some different types. 

In the case of Gersemia rubiformis, Gersemia uvaeformis, and Gersemia clavata, 
the points of the branches are strongly swelled, in consequence of a copious development 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o ll. 13 


of coenenchym, and the anthocodiae are mainly placed on these thickened, arched parts, 
whilst the side parts and the lower parts of the branches contain few or no anthocodiae. 
In the coenenchym between the coelenterons we find a richly developed system of endo- 
dermal cell-strings and canals, which normally bring about an indirect connection between 
the coelenterons (P1. III fig. 28). Thanks to the numerous polyps, a great crowding 
together is caused in the inner coenenchym, and, in consequence, a more direct connection 
results. The direct canals, which present themselves in the case of the species here 
mentioned are, however, comparatively few. The direct canals have appeared particu- 
larly in places where a powerful indirect connection exists. Lower down on the branch 
or the colony, where part of the younger polyps have disappeared and but few new 
polyps have made their appearence, the space and the coenenchym between the coelen- 
terons are better developed, and the direct canals disappear, whilst the indirect connec- 
tion continues with copious development of canals and strings. 

But in the case of Gersemia fruticosa, the polyps are placed differently. The bran- 
ches are more extended and are longer, and the anthocodiae are placed not only on the 
terminals of the branches, but also along the sides for nearly the whole length of the bran- 
ches, generally a considerable number at the same height. This has the result that the 
number of the coelenterons remains constant, and that new coelenterons of polyps from 
the lower part of the branches appear in the place of the coelenterons, which disappear. 
We find in the case of this species, too, a system of endodermal strings and canals, which 
constitute an indirect connection between the coelenterons of the polyps (Pl. III, fig. 
30). But this form of connection is often replaced by direct canals, which arise in con- 
sequence of the crowding between the coelenterons. This occurs when within the 
branches a great number of coelenterons are added. When the number of the coelen- 
terons is reduced again by disappearence of the younger coelenterons, the direct canals 
also disappear (P1. III, figs. 30, 32). The crowding between the coelenterons also can 
be repeated many times on the same branch. The crowding can either arise amongst 
all coelenterons in the branch or only amongst a part of them. The direct canals partly 
occur between coelenterons of older polyps and coelenterons of younger ones, partly only 
between coelenterons of older polyps. A direct connection between the same coelenterons 
of older polyps may be repeated many times on the same branch. When new polyps 
arise often, the indirect canals and strings are numerous, and the budding of the new 
polyps has arisen from these. The direct canals do not denote the way of budding of 
new polyps. The direct canals between the younger coelenterons and surrounding older 
coelenterons are numerous. 

In the case of certain stunted, small specimens, for instance Gersemia fruticosa 
forma arctica and forma loricata, the direct canals between the coelenterons occur as large, 
wide openings. Within these specimens the trunk and branches of a colony are but little 
developed, the coenenchym of the trunk and the branches also is unimportant. The 
number of polyps is relatively large and the crowding between the coelenterons is great. 
Through the cessation of increase in the colonies the crowding between the coelenterons is 
retained and the direct canals at first developed also retained are within the whole trunk 
or entire branches. The indirect cell-strings within the coenenchym between the coelen- 


14 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


terons are either strongly reduced or are wanting. In the case of Gersemia clavata var. 
truncata I also have found similar direct canals. The points of the branches, which are 
somewhat swelled within this variety, carry numerous polyps. The coenenchym between 
the coelenterons of the polyps is insignificant and evidently the crowding between the 
coelenterons is great. 'The direct canals are large openings; the indirect cell-strings are 
mostly wanting. The crowding has enforced the great openings. and as the number 
of the coelenterons is constant in large parts of the branches, the direct canals are long 
retained. If we take a section lower down in the trunk, we shall find the coenenchym 
between the coelenterons better developed and we also shall find a well-developed 
solenia of endodermal canals and cell-strings (compare p. 50). It seems to be this form 
of direct connection to which KÖKENTHAL refers (1906, p. 93 and 101). 

In the genus Hunephthya we meet with some other conditions. The indirect con- 
nection in these cases appears, as a rule, in the form of a well-developed solenia. The 
crowding in the branches has been avoided by the coelenterons of the polyps being shorter 
and soon terminating, and in this manner the number of coelenterons is kept fairly 
constant. In addition, the more extensive branching has the result that, in the main 
trunks of the branches, the number of coelenterons is not so great, because when new 
polyps have been created though budding, these soon distribute themselves among and 
on the many minor branches. And even on the minor branches which carry anthocodiae, 
the number of coelenterons becomes relatively unimportant. This self-regulation of the 
number of coelenterons renders the crowding in the trunk and branches inconsiderable, 
and the coenenchym between the coelenterons is well developed. The indirect canal 
system prevails. An exception within this group is to be found in the specimens that 
have been investigated of Funephthya groenlandica n. sp., where we find direct connec- 
tion, and STUDER (1901) showed the existence of direct canals in the case of Funephthya 
flavescens (DAN.) (= E. racemosa STUDER). In the inner coenenchym of Z. groenlandica, 
however, between the coelenterons, there exists a powerful spicule-armament, especially 
in the upper part of the branches and trunk. This has possibly prevented a development 
of indirect canals and strings. This supposition is supported by the fact that lower down 
in the trunk and branches, where these spicules are not so numerous, the indirect cell- 
strings are developed, and the direct canals are rarer. In many other cases, as for instance 
Anthomastus purpureus, however, the profuse appearance of spicules in the inner coenen- 
chym has shown itself to be accompanied by an unimportant developement of indirect 
canals. 

As regards E. groenlandica and E. flavescens in the form described by STUDER, 
these present the characteristics of young or stunted growth, with insignificant branch- 
formation (as before demonstrated, the copious branch formation is of considerable assist- 
ance in the distribution of the coelenterons), and it is possible that also in this lies a 
reason for direct canals existing here. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o ll. 15 


Connection between the Ramification and Canal System of the Colony in the case 
of the Genera Gersemia and Eunephthya. 


In the genus Gersemia, G. rubiformis represents the most orinigal type, as regards 
the building up of the colony, most nearly resembling the family of Alcyoniidae. The 
short, coarse branches, which are strongly expanded at the point, form, as it were, cush- 
ions covered with polyps. The branches unite together closely and almost completely 
cover the trunk. The solenia consists of numerous indirect canals and cell-strings. The 
direct canals are rare or altogether absent. From this specimen, with the closely allied G. 
uvaeformis and G. clavata, development tends in the direction of finding space for a large 
number of polyps, with the greatest possible economy of material. This has produced the 
strongly branched forms, G. fruticosa and G. mirabilis, which are poorer in coenenchym, 
and, further, the Funephthya species. Within G. fruticosa and G. mirabilis, the direct 
canals are numerous, at least within G. fruticosa. The transition in external morpho- 
logical respects from Gersemia to Eunephthya is provided by G. mirabilis, and, in a still 
greater degree, by G. spiculosa and G. japonica. G. marabilis has, on the larger bran- 
ches, smaller, shorter ones, which, at the points, bear from 4 to 6 polyps. &G. spiculosa 
and G. japonica also exemplify simplification, as the shaft of the minor branches are 
shortened, and the number of the polyps on every branch is less, the outer coenenchym 
in the branches being further Jiminished, and the power of retraction reduced in a still 
greater degree. From this point it is easy to follow the development to the Funephthya 
forms, first of all £. glomerata, with grouped, close-lying distribution of polyps along 
a short branch. A further step forward as regards ramification is marked by the um- 
bellate types, where every large branch is resolved into a number of minor, umbrella- 
like minor branches bearing polyps. Simultaneously the canal system undergoes the 
change mentioned above. From what has been said, it may be gathered that the genus 
Eunephthya (sensu MOLANDER) is evidently developed from Gersemia (sensu MOLANDER), 
but the difference between them is, I consider, enough to allow them to be considered 
as distinct genera. 

Apart from the reduction in the coenenchym of the trunk and the branches, which 
has been the result of the ramification of the Zunephthya (sensu MOLANDER), the indirect 
connection has been retained. Tf, as is assumed by KUKENTHAL, the direct canals denote 
a higher form of development, produced by reduction in the coenenchym, these ought 
therefore to be very numerous within Funephthya. That this is not the case merely shows 
—as I have already pointed out — that the direct canal system can not be looked upon 
as system-characterising and does not arise as a consequence of a diminution in the outer 
coenenchym in trunk and branches of colonies. It is probable that the indirect canal 
system is the original for the fam. Nephthyidae, and future investigations will very likely 
make clear its nature, with regard to the other genera of this family. 

If the genus Gersemia MARENZ. (sensu KUKENTHAL) had been homogenous, we 
ought, consequently, to look for a direct canal system, as, according to KUKENTHAL, it 
has developed directly from Eunephthyae alcyoniformes (sensu KUKENTHAL), and is a con- 


16 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


tinuation of the direct connection already existing in the case of this group, as a result 
of the reduction of the coenenchym. It proves, however, that the direct canal system 
is not at all a constant characteristic of Gersemia (sensu KUKENTHAL), which, on the con- 
trary, contains a number of species with preponderance of indirect canal system. It will 
be found from the following pages that Gersemia (sensu KUKENTHAL) cannot be consi- 
dered as a legitimate genus. The canal system shows the features characteristic of the 
respective species, according to the genera or families they belong to. 


Short Summary of the Development of the Canal System. 


The connection between the different polyps of the colony is effeeted by means 
of stolons. These are either simple (Cornularia) or contain endodermal canals and cell- 
strings (Clavularia). These stolons either run singly (Cornularia, Anthelia, Clavularia), 
or form membranes (Anthelia, Clavularia), which are the beginning of, and, later on, 
develop into a more or less ramified trunk. The development of a number of endodermal 
canals in the case of the Clavularia and Anthelia is the beginning of what is called indirect 
canal system, which connects the coelenterons of the polyps by means of numerous en- 
dodermal canals and cell-strings, which communicate with each other and with the coe- 
lenterons and produce the solenia. When the polyps are packed closer together, the 
connection may even become direct. On an altered formation of colony follows an altered 
canal system. In the case of Xeniidae, Alcyoniidae and Nephthyidae, the indirect canal 
system reaches a high stage of development. The coenenchym between the coelenterons, 
which corresponds with the mesenchymatic substance (= mesogloea) in the stolon, in 
the case of a Clavularia, is provided with numerous endodermal strings and canals, usu- 
ally placed vertically, which form a numerously branched solenia, connecting the polyps 
indirectly. This is, however, partly compensated for by wide, horizontal endodermal 
canals, which connect the coelenterons directly. These have developed secondarily 
from different causes, and are to be found both within Xeniidae and Alcyoniidae, and in 
Nephthyidae. "The chief cause of their origin has been the crowding together of and pres- 
sure among the polyps. This is the case with the great majority of specimens. Fur- 
ther, it is possible, as, for instance, in the case of Hunephthya groenlandica, that a vigor- 
ous development of spicules in the coenenchym may hinder the development of endo- 
dermal indirect canals and strings, direct canals being formed instead. 

The systematic classification has been based partly on the canal system. The 
existence of direct connection in particular has been adduced as a decisive factor. From 
what has been said above, it is shown plainly enough that any positive systematic con- 
clusions, based on this feature, are impossible. Variations within the same genus, in the 
same species at different stages of development, are often to be found. The indirect 
canal system is found within all genera and families dealt with here. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o Il. 17 


The Colony and its Substratum. 


In Alcyonium, as well as in Gersemia (sensu MOLANDER), we find, in the case of 
certain species, a somewhat widely deviating construction with regard to the form of the 
colony, for the colony often assumes a creeping form, due to the substratum to which 
it has attached itself. If this consists of a worm tube, a stem of a gorgonid, or something 
similar, of a rounded or longitudinal form, the colony extends parallel to, or around, 
this object, and the trunk and branches are often greatly reduced. As early as 1890, 
V. KocH showed something similar in regard to Alcyonium coralloides (PALLAS), and 
during the course of my own investigations I have found many such cases. BROCH 
showed quite recently (1912) that the same phenomenon may be found in the case of a 
gorgonid, Anthothelia grandiflora, a fact I have had the opportunity of confirming. Such 
transformations have generally given rise to accounts of »new» species and have caused 
a number of mistakes as regards systematization. 

Within the genus Gersemia, we find distinct changes from the normal colony for- 
mation to different varieties of shortened and reduced trunk. In the case of a couple 
of species (Gersemia clavata and Gersemia fruticosa), the colony seems to become con- 
stantly less and more weakly developed, as soon as it is attached to a worm tube, a minor 
branch of algae, or the like. This is the case with Gersemia clavata in particular, where 
we can plainly perceive the difference in size and form between colonies attached to stones 
and large shells, and these attached to worm tubes and small shells. These latter colonies 
also show a stronger extension of the membranous basal portion of the trunk, which at 
times grows around a tube, or extends along it. The colonies are then usually devoid 
of branches, and a small number of large polyps assemble on a reduced trunk. A number 
of species of Gersemia (sensu KUKENTHAL), such as Gersemia arctica (DAN.), Gersemia 
loricata (MAR.), etc., exemplify this (Pl. I, fig. 6, 13). A further development is denoted 
by an additional reduction of the trunk and the number of polyps, in addition to which 
many minor trunks or, here and there, small groups of polyps are often developed from 
the membranous part. By degrees the trunks become fewer and fewer, and often the 
term »trunk» cannot really be employed, for there then exists only a collection of a small 
number of large polyps, situated very near to each other. The membranous portion does 
not always grow around the substratum, but spreads only on the upper side, here and 
there with interruptions and openings. In the case of a continued simplification, all trunks 
and branches become reduced, and the polyps extend more or less evenly over the mem- 
brane too. Such is the case, for instance, with Gersemia fruticosa forma membranea (= 
Synopodium hyalinum, GRIEG) (Fig. 7), Gersemia clavata var. truncata, etc. Such speci- 
mens show little similarity to the large, branched colonies, and it is fully explainable 
why they have been considered Cornulariidae, etc. 

The examples now given have been taken from the genus Gersemia, but in the genus 
Alcyonium, too, there are similar examples. v. KocH shows that Alcyonium coralloides 
(PALLAS) on another substratum assumes the typical form of Alcyonium, a fact which I 
have had the opportunity of ascertaining. Alcyomum digitatum var. norvegicum (= Ery- 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 31. N:o 11. 3 


18 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


thropodium, KOR. and DAN.), Alcyonium antarcticum (WR. and StuD.) and, in all proba- 
bility, Alcyonmium (= Erythropodium) contortum, Alcyonmium membranaceum, Alcyonium 
reptans show the same peculiarity. AÅlcyonium coralloides is referred by KÖKENTHAL 
to Erythropodium, but according to my contention this cannot be done, as Alcyonmium 
coralloides, on another substratum, can assume a typical Alcyonium form. The same is 
the case with Alcyonium digitatum var. norvegicum, too. This variety, acknowledged by 
KUKENTHAL and BROCH as a species — Hrythropodium norvegicum — shows itself, on closer 
examination, to have, in normal cases, a fully typical Alceyomium colony. An antarctic 
specimen, the above-mentioned Alcyonium antarcticum (WRIGHT and STUDER), often 
shews a membranous extension of parts of the colony, where the substratum renders it 
necessary, but otherwise it is typical. TIn all probability a great proportion of the Ery- 
thropodium-species, Alcyonium membranacewm, Alcyonium reptans, and others too, could 
be classed as abnormal forms of what are, on another substratum, fully normal forms. 
For this reason, the sub-genus Hrythropodium should only contain membranous transfor- 
mations of otherwise typical species of Alcyonium, and, consequently, it possesses no claim 


Fig. 7. Gersemia fruticosa (SARS) forma membranea (GRIEG) 
= Sympodium hyalinum GRIEG 1887. 


to be considered as a separate sub-genus. The change of form of colonies is, consequently, 
an adaptation to the substratum, and has probably been produced from statical causes, 
where the insignificant substratum is not a sufficient attachment for larger colonies. 

If we compare the membranous forms belonging to the genera Gersemia and Alcyo- 
mum, we find certain differences. Generally, the colonies of Alcyonium have the polyps 
more closely packed; often, as in the case of A. digitatum var. norvegicum, they form a 
continuous covering over the whole colony, except in the extreme peripheral parts, or 
else they occur in close-lying groups. This distribution of the polyps on the membranes 
is a consequence of the distribution of the polyps on the normal, well developed colonies. 
A Gersemia has the polyps more widely scattered, and if the polyps are forced together 
into closer groups, these latter are often small and irregular. This, in turn, stands in 
definite connection with the formation of branches within the Gersemia-colony and with 
the distribution of the polyps. 

With regard to the canal system, the types of Alcyonium and Gersemia present a 
great similarity, as I have previously shown. When the polyps are scattered, the mem- 
branous spaces between them are filled with horizontal, shorter or longer indirect canals. 
In the investigated cases, at least, these indirect canals seems to be more numerous, and 
nearly fill the membrane in the species of Gersemia, while they are much fewer in number 
in the Alcyonium-type, and the indirect canal system mostly consist of endodermal cell- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 19 


strings or rows of cells. In the case of the Alcyonium, where in general the collection of 
the polyps is larger, we find an arrangement of the canal system which is mentioned 
on p. 9. At the base of the coelenterons there will be found, in addition to the indirect 
connection, a few direct canals. The vertical canals are here but slightly developed. 
The Gersemia-species often lack similar, large collections of polyps, but where such oc- 
cur there will be found conditions almost similar to those in Alcyomum, although gener- 
ally with a greater development of the vertical canals. A large gathering of polyps is 
hardly ever produced in the case of Gersemia, without a trunk being also developed, in 
which the canal system mostly consists of direct canals. The membranous formation 
in the case of Alcyonium often changes, so that the whole, membranous, polyp-bearing 
part takes on the form of a conical or head-like swelling. Gersemia-species generally form 
small trunks with, at first, an insignificeant number of polyps. These membranous forms 
are much like the family of Cornulariidae, and a good many of them have even been class- 
ed with fam. Cornulariidae. "The Alcyonium species have been classed with Sympodium, 
as is, for instance, the case with ÅA. digitatum var. norvegicum; but, according to KÖKEN- 
THAL (1906), the great majority of the species of Sympodium are nothing but membran- 
ous forms. In the case of Sympodium abyssorum, DAN., we find a membranous form of 
Gersemia fruticosa, and the same is case with Sympodium hyalinum, GRIEG. But Clavularia, 
too, has been increased by membranous forms of other genera. BROocH classifies with 
this (1912) Sympodium hyalinum (= Gersemia fruticosa forma membranea), GRIEG (1887), 
DANIELSEN (1887) a small membranous form of G. fruticosa, which he names Clavularia 
frigida, KÖKENTHAL (1906) transfers to this GRIEG's Sympodium margaritaceum, and 
WRIGHT and STUDER the antarctic Clavularia cylindrica, which is a membranous Ger- 
semia species. It has been the purely external formation which has here been taken 
into consideration. An investigation, however, of the spicules and the canal system 
ete. in respective forms shows at once that the accepted relationship is incorrect. In 
the case of the forms mentioned they show constant Alcyonium- or Gersemia charac- 
teristics. 

As has been proved most of the species described as Sympodium can not belong 
to this genus. KÖKENTHAL (1906) has strictly limited the genus Sympodium, and he 
refers to Sympodium only S. coeruleum, EHRENBERG. KUKENTHAL considers Sympodium 
to belong to Cornularvidae and indicates the peculiar spicules and the growth of colonies 
and the power of total retraction of this species also as characteristics for the genus. The 
membranous or stoloniferous growth of the colonies also occurs within other genera 
which do not belong to Cornulariidae. ”Phe spicules prove a higher differentiation than 
that which generally occurs in Cornulariidae (p. 25). The power of total retraction of 
polyps can not occur within Cornulariidae (p. 22). According to KÖKENTHAL, only 
pure basal canal system without vertical canal or strings occurs within Sympodium. 
This is possibly correct, but it is by no means proved that this is the case in the species 
which may be considered as Sympodium. With the Sympodium catenatum (FORBES) 
we also find vertical cell-strings. Other characteristics do not indicate anything of the 
nature of Cornulariidae. Nor can I consider Sympodium belong to Cornulariidae. 
(Compare p. 32.) 


20 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


This brings us to the question of the possibility of being able really to distinguish 
between these membranous forms and the Cornulariidae. 

According to KUKENTHAL, the family of Cornulariidae is characterized in the follow- 
ing manner: »Polyps separate from each other, connected at the base by free stolons 
or by a membranous disc containing a small number of canals. » This definition is not 
satisfactory. 

As long as the stolons are single and the polyps are scattered, confusion between 
the membranous forms and the Cornulariidae ought scarcely to occur. So far, how- 
ever, the membranous transformation seems seldom to advance. But when the 
stolons unite with the membranes and the polyps collect in larger groups, the Cornula- 
riidae show great similarity to the membranous forms of other families. The point to 
be remembered is that, within the Cornulariidae, the thin membrane, which at the base 
only connects the polyps, contains unimportant coenenchym, which makes a retraction 
of the polyps impossible. Further, we must notice the spicules, which have their definite 
character. If we investigate the solenia in the membranous form and the Cornularii- 
dae, we meet with a decided difference: within the membranous forms we find a much 
more vigorous development of the horizontal canals, which, for the most part at least, 
fill the membrane with a well-developed anastomosis. The vertical canal and cell-strings 
also occur. In the case of the real Cornulariidae, the horizontal canals are limited in 
number, and the greater part consists of mesogloea, except in the case of Cornularia, 
which has simple stolons. Where there is also a closer gathering of the polyps, this ar- 
rangement is retained with an entirely basal connection between the polyps, without ver- 
tical cell-strings, while, with the membranous form, an endodermal, vertical tissue of ca- 
nals is developed. If we keep strictly to the facts now mentioned, we shall find it possible 
to distinguish the real Cornulariidae from the membranous transformations of other fam- 
ilies. I regret that it has not been possible for me to investigate all the species of fam. 
Cornulariidae, but by means of my investigations I have already found support for my 
supposition that many species classed in this family do not belong to it. WRIGHT and 
STUDER propose the classification of Clavularia into Stolonifera and Membranipoda, a 
classification which is rejected by SCHENK, as, in the case of a number of Clavularia spe- 
cies, he simultaneously found specimens with both stolon and membranous development. 
A thorough investigation of all Cornulariidae, according to WRIGHT's and STUDER'S 
principles, would certainly be full of interest as regards systematization. A minor mem- 
branous extension of the stolon is to be found with most of the species of Clavularia, for 
instance, at the bases of the polyps, but my opinion is that the vigorous membranous 
development within the real Cornulariidae is wanting, and that the numerous species 
which have been classed here as having vigorous membranous extension are foreign to 
to the group. The membranous transformations are a consequence of the special form 
of the substratum and the statical change thereby caused, but in the case of Clavularia 
there are to be found membranous and stoloniferous forms mingled with each other, 
independently of the shape of the substratum. I have also found only minor membran- 
ous extensions in the case of the real Clacularia species I have investigated. The cause 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 21 


- 


of the membranous transformations being much more vigorous and more extended is 
the more plentiful supply of coenenchym. 

If we once more summarize the differences between the Cornulariidae and the 
membranous forms, we find: 


Cornulariidae: Membranous forms: 

1) Coenenchym inconsiderable. 1) Coenenchym vigorous. 

2) Polyps free, connected only at the hase. 2) Polyps surrounded by the coenenchym. 

3) Mesogloea with a few canals. 3) Mesogloea with numerous canals and 
anastomosis strongly developed between 
these. 

4) No vertical canals occur. 4) In addition to horizontal canals, vertical 
canals. 


5) The form of spicules: rods and spindles. 3) The form of spicules: spindles, rods, 
rollers, crosses, dumb-bells, etc. 

6) Total retraction of polyps does not occur. 6) Total retraction of polyps (anthocodiae) 
may occur. 


Relationship within Alcyonacea. 


If we do not take in consideration the fam. Haimeridae, the most primitive family 
within Aleyonacea is the Cornulariidae. 

Cornularia, whose polyps are supported by a horny secretion, and lack calca- 
reous spicules, is the most primitive genus. The stolons consist of simple cavities. 
The development within the family is continued with Anthelia. Calcareous spicules 
exist in the polyp body and in the walls of stolons, and they consist of spicules, rods and 
clubs. These are of the same shape and size in the upper and lower parts of the polyps- 
Stolons contain a number of shorter endodermal canals or cell-strings. Clavularia is dis- 
tinguished from Anthelia by a differentiation in shape and size between spicules of the upper 
and lower parts of the polyps (p. 26). KÖKENTHAL (1906) proposes as a distinguishing 
characteristic between Anthelia and Clavularia the existence of a calyx (kelch) within 
Clavularia. A calyx also may occur within Anthelia (p. 26). A retraction of the whole 
polyp is impossible both within Anthelia and Clavularia, in consequence of the unimpor- 
tant coenenchym in stolons and the well-developed spicules in the polyps. The upper part 
of the polyp can be retracted in the lower one. The differences between the spicules of 
polyps within Clavularia prove a more developed stage. Within both Anthelia and 
Clavularia we meet with membraneous forms. (We must except the membranous forms 
which belong to other families, but have been considered as Cornularids.) The genus 
Sympodium may be excluded from Cornulariidae. 

From this family the evolution has proceed to Alcyoniidae. "The agreement be- 
tween the shape and distribution of spicules in anthocodiae and colonies is sufficient to 


22 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


allow us to presume this way of evolution. The membranous Cornularids show the di- 
rection of the evolution, but no direct transitions between Cornulariidae and Alcyoniidae 
are found. 

The fam. Xeniidae differs from this series of evolution. 'The colonies have a fleshy 
build, the spicules are few in number and constitute a type which is distinguished 
from the type of spicules of Cornulariidae and Alcyoniidae. The fleshy consistency of the 
colony compensates for the slight development of spicules for supporting the colony. 
Within Xemiidae we also find dimorphismus. 

Within Alcyomiidae the evolution has followed different directions. It appears to 
me that Nidalia is the most primitive genus. The spicules are of uniform shape, mostly 
spindles and rods, and the same spicules occur both in anthocodiae and in the coenenchym 
of the colonies. The colonies are shaped like cones or rollers and are mostly undivided. 
Sinularia differs from this genus in the peculiar, club-shaped spicules in the bark of the 
upper part of the colony; the colony is divided into shaft and end plate, the tentacles 
have more than one line of pinnulae. Only the dorsal mesenterial filament generally 
occurs. Dimorphismus may occur. According to KUKENTHAL (1906), the superficial 
entodermal canal system is possibly connected with the non-existence of siphonozooids. 
These canals will be rudimental coelenterons of the siphonozooids. Further the develop- 
ment within the family follows two lines. 1) The colonies are without siphonozooids. 
They are well developed and generally divided into lobes. The spicules are spindles 
and rods, which are to a great extent mixed with double stars (dumb-bells), and 
crosses. In the bark of coenenchym the latter are most numerous (Alcyonium). 
2) The colonies have dimorphous polyps. The colonies are either cylindrical, unim- 
portant, or not divided (Acrophytum, Lobophytum), or they have the shape of mushroom 
(Anthomastus, Sarcophytum, Nidaliopsis); the end-plate is often divided (Antho- 
mastus). The spicules in the polyps are spindles and rods, which partly pass over into 
rollers with girdles, double stars, etc. In the bark of the upper part of the colony the 
spindles and rods are mixed with a number of double stars etc., especially within the 
most developed genera Anthomastus and Lobophytum. Within Lobophytum and Antho- 
mastus the dimorphismus 1s most developed with numerous siphonozooids, and within 
Anthomastus the few autozooids are large and the siphonozooids only contain generative 
tissue. The dimorphismus has been developed within both the fam. Xeniidae and Alcyo- 
midae. But the dimorphismus of both the families has been developed independently 
of each other, and the dimorphic line of Alcyoniidae has not been developed from 
Xenidae. 

The position of Sympodium is doubtful. The peculiar growth of colonies can not 
be considered as a characteristic of the nature of Cornulariidae, and the genus shows the 
nature of the Alcyoniidae (p. 19, 35). The armature is reduced, and the spicules are 
small and slightly thorned. The shape of the spicules partly reminds one of that of 
Alcyonium. Short rods, mixed with crosses, stars and irregular calcareous bodies are 
found. The canal system mostly consists of cell-strings, which in the case of Sympo- 
dium catenatum also have a vertical distribution and are placed not only at the base 
of the polyps. At the base we also find larger horizontal canals. The partly lamellated, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o ||. 23 


irregular, slightly thorned spicules distinguish Sympodium from Alcyonmium. Hypothe- 
tically it may be said that Sympodium consists of species which generally retain their 
peculiar mode of growth upon all substrata, in contrast to the most membranous forms 
(p. 20). For the present I place Sympodium in-proximity to Aleyonmium. 

KÖUKENTHAL (1906 a) presumes, as regards Alcyoniidae, the possibility of a diphyletic 
origin from 1) Xentidae above Anthomastus, 2) from Sympodium above Erythropodium to 
Alcyonium. As I have pointed out, the Erythropodium generally contains membranous 
forms of Alcyonium, and the membranous shape of the colony in the case of Sympodium 
does not entitle this genus to be considered as an original one. This genus rather has 


cd ARN f py 
KUKENTHAL MOLANDER REN 
Eunephihya 
Gersemia 
lf Cersemia 
Anthaomäastus Lobophytum 
| | Alcyonlum 
a 
Lobophytu Alcyonlum, Nidalia STRESS ER 


Nidallopsis 
Sinularla 


Acrophytum ; 
TASSRONS Sinularlia 
Antnomastus 
Erytropodlum Nidaltia 
| 1 Xenia 


I 
iv. I 
Cesplicularia | 


Nidallopsle Sarcoph 
ytum 
Acr hytum 
Metalcydgnlum RER ST 
Sarcophytum 
. 
FESC (> L 


Cespitularia XeniaA 


Ceratocaulon 


Ceratocaulon d 
S Sympodium 


I 
I 
|| 
1 
Ju 
Clavularia 


Anthelia 


FEST 


Cornularia 


N 
Clavularia Anthelia 


Cornularia 


been developed from the membranous forms of Alcyonium. I also have pointed out that 
the dimorphic line of Alcyoniidae can not have been developed from Xentiidae. Nor can 
the supposed lines of evolution be retained, and the classification by KÖKENTHAL of Alcyo- 
mirdae in Nidaliinae and Alecyoniinae can not be carried out, at least not in the opinion 
of KÖUKENTHAL. It is impossible to acknowledge the direct canal system and the various 
development of a calyx as practicable characteristics (pp. 11 and 33). Another objec- 
tion must be raised against KUÖKENTHAL”s method of systematizing the Alcyoniidae, viz. 
that he combines in one sub-family — Alcyoniinae — genera related to different lines. 

Gersemia (sensu MOLANDER) and Hunephthya (sensu MOLANDER) are derived in 
evolutionary sense from Alcyomium. 

KÖKENTHAL's survey of the relationship is given here, together with my plan of 
the genera and families dealt with in this paper. This plan has been drawn up in accord- 
ance with the principles I have propounded. 


ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Systematic Section. 
Synopsis of the Alcyonacea, VERRILL, 1866. 


Diagnosis: Aleyonariae which are without ectodermal sceleton axis. Choenen- 


chymatic tissue perfectly homogenous (no trace of a central axis which is distinctly 
separated from the surrounding tissue). 


A) 


B) 


1906, Alcyonacea, KUKENTHAL. 


Polyps separated from each other, connected at the base by free stolons or by a thin, membranous disc, 
which contains a small number of canals and cell-strings. Spicules are generally rods and spindles 
and clubs, strongly thorned or lacking thorns. Fam. Cornmulariidae, DANSA, 1846. 

Polyps surrounded by coenenchym. The colony developes a trunk or thick membrane. Solenia with 
numerous canals and cell-striugs. Spicules either spindles, rods and clubs, beside rollers with girdles, 
stars and crosses, strongly thorned or lamellated, flat, irregular calcareous bodies, slightly thorned. 

a) Only the lower part of each polyp surrounded by coenenchym. The colony is soft and of a fleshy 

consistency. Spicules are flat, lamellated. Fam. Xemiidae, VERRILL, 1866. 

b) Only the upper part of each polyp free from surrounding coenenchym. The colonies of a firm con- 
sistency. Spicules shaped like spindles, rods, rollers, crosses, stars, etc. 

1) The colonies are not divided into a sterile trunk and polyp-carrying branches. The polyps are 
uniformly distributed over the greater part of the colony. Colonies sometimes of membranous 
structure with closely and evenly packed polyps. Numerous spicules evenly distributed throughout 
the coenenchym. Fam. Alcyoniidae, VERRILL, 1865. 

2) The colonies consist of an almost sterile trunk, which supports the polyp-bearing branches. OColo- 
nies often membranous with few polyps either scattered or arranged in bunches. Spicules in the 
coenenchym between the coelenterons either scarce or packed in strongly developed formations. 

Fam. Nephthyidae, VERRILL, 1869. 


Fam. Cornulariidae, DANaA, 1846. 


Diagnosis: Aleyonaceae, whose free polyps are connected at the base by free stolons 


or a membranous disc, which contain a small number of canals. Spicules are generally 
rods and spindles, and clubs strongly thorned or lacking thorns. 


A) 
B) 


1906, Cormulariidae (pars), KUKENTHAL. 


Synopsis. 
Spicules of the polyp are of the same type and size. Anthelia, LAMARCK, 1816. 
Pronounced differences in length and shape between the spicules from the upper and lower part of the 
polyp. Clavularia, Quo and GAmMARrRD, 1830. 


The limitation of fam. Cornulariidae has been more definitely fixed by KUKENTHAL 


(1906). As concerns this family, I agree in the main with KUKENTHAL's view. It must 
be queried, however, whether some of the species classed among Clavularia and An- 


! None of the species mentioned here are to be found in the Swedish State Museum. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o ll. 25 


thelia, ought not to be arranged and classified elsewhere. TI refer to such cases as are un- 
doubtedly nothing else than transformed species of Alcyontidae or Nephthyidae. (Com- 
pare p. 20.) 

In my diagnosis of Cornulariidae I have recorded the exclusive existence of spindles, 
rods, and clubs in the armature. In Cornularia the spicules do not exist and sometimes 
also they are absent from Anthelia. 

Different authors have found mostly other types of spicules within Clavularia and 
Anthelia (HICKSON, SCHENK), but it appears to me doubtful whether species provided with 
such spicules are in reality Cornularids. The membranous development of species outside 
Cornulariidae has not always been taken into consideration. Naturally, these spindles, 
rods, and clubs can be mixed with a few other types, but the principal armature consists 
of the types mentioned. TI have found this in the case of the northern Cornularids. 
Generally, the polyps within Clavularia and Anthelia are large and the large spindles, 
rods, and clubs are necessary to support the polyps. The retraction of the polyps in 
coenenchym is impossible in account of the poor development of coenenchym. It is to 
be observed that the first differentiation of spicules in polyps from the general type arises 
in the upper part of the polyps (Clavularia), which part can often be retracted in the 
lower polyp part. Spicules in this part are minor spindles and rods, but also types, 
which are found in genera of more developed families. The large spindles and rods 
and clubs are the typical spicules of Cornulariidae. 

On account of this I cannot refer Sympodium EHRENBERG to Cornulariidae. (Com- 
pare p. 19,32.) 

The most important characteristic relied upon by BRocH (1912) and KÖKENTHAL 
(1906) to determine the difference between Anthelia and Clavularia, viz. the existence of 
a calyx, does not always allow of a sufficiently sharp distinction between these genera. 
For, owing to the extreme variety, in most cases, in the shapes of the spicules and in their 
distribution within the polyps, the shape of the calyx, too, is extremely variable, so that, in 
some cases, it is practically impossible to decide whether a calyx is really developed or not. 

As regards the Anthelia, although the spicules are all of the same shape and size 
and are embedded within the body wall of the polyp over the whole of its length, still 
they cannot be said altogether to exclude the possibility of a retraction of the upper part 
of the polyp. 

In several specimens of Anthelia borealis (KOR. and DAN.), BRocH has observed a 
formation, called »pseudocalyx», which closely resembles the calyx. This proves that, 
amongst the Anthelia, too, there exists at least a tendency towards the same retraction 
which is common amongst the Clavularia, a fact which makes the existence of a calyx 
inadequate as a distinguishing feature. 

There are, however, pronounced differences, both in shape and size, between the 
spicules from the upper and the lower parts of the Clavularia polyps, whereas in an An- 
thelia polyp the spicules are all of the same type. This feature gives us a sufficiently sharp 
distinction between the members of the two genera, so that we are still entitled to regard 
them as separate genera. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 531. N:o 11. + 


26 : ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Anthelia LAMARCK 1816. 


Diagnosis: The spicules of the polyp all of the same type and size. 


1906, Anthelia, KÖKENTHAL. 


Synopsis. 
A) Large basal planes, the polyps lie at a distance from each other of about 2—4 mm., spicules in tentacles 
arranged close together in the longitudinal direction of the tentacle. A. fallax, BrocH, 1912. 
B) Small basal planes, polyps arranged very close together, spicules in tentacles lying transversely to the 


longitudinal direction of the tentacles; spicules are scarce in the tentacles. 
A. borealis (Kor. and DAN.) 1883. 


Anthelia borealis (Kor. and DAN.), 1883. 


Diagnosis: Small basal planes; polyps placed very close together, spicules in ten- 
tacles placed transversely to the longitudinal direction of the tentacles; spicules in ten- 


tacles are rare. 


1912 a, Anthelia borealis, BRocH. 


Ad 


Fig. 8 a) stolon spicules of Anthelia borealis (Kor. and DAN.) enlarged 125 times. hb) stolon spicules of Anthelia fallax 

BrocH, enlarged 60 times. c) stolon spicules of Clavularia artica SArRs, enlarged 100 times. d) 1) spicules of calyx 

2) spicules of stolon of Clavularia stormi (DAN.), enlarged 150 times. e) 1) spicules of calyx 2) epicules of upper polyp . 
part of Clavularia arctica SARS, enlarged 100 times (after BrocH 1912 a). 


By means of an investigation of KOREN and DANIELSEN'”S original specimen, BRocCH 
determined in 1911 that this species, which by the above-mentioned authors was classed 
among Clavularia, is an Anthelia. My own investigations 


CERT FE of this and following species only confirm the conclu- 
SJ SDs Prata sions of BrocH. The stolons have united to form a basal 
eg re plane. The polyps are placed together, usually over the 


Fig 9. Spicules from polyp of än. "Whole of the basal membrane, are cylindrical in shape, and 
Vä Sf Syr rä ir LE attain a length and breadth of 10 and 2,;—3 mm. respec- 
i |  tively. The tentacles are 3 mm. in length and are furnished 
on each side with 6—10 pinnulae. "The spicules of the basal plane are numerous, 
arranged in no definite order (Fig. 8 a), 0,52 mm. in length, in the shape of spindles 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 


or rods (see BRocH 1912 a). In the polyp there are found spindles, rods, and clubs, up 
to 0,7; mm. in length, well provided with thorns. They are arranged in eight con- 
verging, double rows. Spicules in tentacles consist of rods or spindles, 0,25 mm. in 
length and somewhat bent. The spicules here are rather sparse and are transverse to 
the longitudinal direction of the tentacle. Spicules are also to be found in pinnulae. On 
the contraction of the polyps, a seeming calyx (»pseudocalyx») appears, in consequence 
of a great development of the spicules in the lower part of polyp, recalling the condi- 
tion of things in Clavularia. 


General Distribution: 


Norway, Trondhjem Fiord, 200—400 met. (BrRocH, 1912 a). 


Anthelia fallax, BrRrocH, 1912. 


Diagnosis: Large basal planes. The polyps are placed at a distance from each other 
of 2—4 mm. In the tentacles the spicules are placed very close together, in the longitu- 
dinal direction of the length of the tentacles. 


1912 a, Anthelia fallax, Brocu. 


STORM, in 1884, described this specimen as Clavularia arctica incorrectly, as was 
shown by BRocH in 1912 a, in addition to which this author determined the nature of An- 
thelia in this species, and showed it to be a new species. 

The stolons have coalesced and produced membranes considerably larger than 

those of tke preceding species, and the polyps are not so fö 
elosely packed, lying at a distance from each other of 2—4 "Ran LITE ERP 
mm. The polyps reach a length of 15 mm. and have from 
13—14 pinnulae on every side. On contraction the polyps FFS IE 
are, naturally, considerably smaller, or about 3—35 mm. The Fig. 10. Spicules from polyp of 
armature, is. specially powerful. The spicules are spindle- Anitelio föllar BRrocm enlarged 150 
formed almost throughout and are well provided with thorns. 
In the basal membrane they are closely packed, and have a length of up to 0,>mm., 
somewhat bent. (Fig. 8b.) The polyps are provided with eight converging double 
rows of bent, powerful spindles of a length of I mm. In the tentacles there are short 
spicules, strongly bent, and provided with strong thorns on the outer, convex side, in 
length about 0,42 mm. The pinnulae appear with spicules, in shape and length the 
same as those of the tentacles. According to BRocH there is no sign of calyx. 


General Distribution: 


Norway, Trondhjem Fiord, 300—5300 met. (BrRocH, 1912 a). 


bo 
00 


ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Clavularia Quvoyr and GAIMARD 1830. 


Diagnosis: Pronounced differences as regards their size and shape between the 
spicules from the upper and lower parts of polyps. 


1906 a, Clavularia, KÖKENTHAL. 


Synopsis. 


A) Lower, non-retractile, part of polyp (calyx) 10 mm. up to 16 mm., wide stolons; stolon spicules 0,5 mm. 
Clavularia arctica (SaArRs) 1861. 
B) «Lower, non-retractile, part of polyps (calyx) up to 2,5 mm.; narrow stolons; stolon spicules 0,25 mm. 
Clavularia stormi (Kor. and Dan.) 1883. 


KÖUKENTHAL (1906 a) gives no less than eighteen species of this genus, of which, 
however, only a few are northern, viz. Clavularia frigida DAN., Clavularia arctica (SARS), 
Clavularia stormi KOR. and DAN., Clavularia alba (GRIEG), Clavularia concreta STUDER, 
and Clavularia margaritacea (CRIEG). On investigating the original specimens, I found 
that the true species of Clavularia can be considerably reduced in number. As I shall 
demonstrate later on, Clavularia frigida is nothing but an inconsiderably developed 
specimen of Gersemia fruticosa (NARS). GRIEG has described Clavularia margaritacea 
as a Sympodium, so has MAY (1900), while HICKSON and KUKENTHAL classify it among 
Clavularia. I have, however, by an investigation of the type specimens, been able to 
prove that it differs but little from Alcyonium digitatum var. norvegicum, and ought 
to be classed there. Of the still remaining species, it is certain that Clacularia alba 
(GRIEG) does not belong to the Clavularia. In his study of the Gorgonaceae from the 
Trondhjem Fiord, BRocH points out, in describing the Anthothelia grandiflora (SARS) 
VERRILL, that this specimen comparatively often deviates completely from the usual 
zorgonid-type. This specimen is then entirely devoid of branches and of every trace 
of an inner skeleton axis, it spreads itself membranously on worm tubes, etc., and has 
much the appearance of a membranous Alcyonium. On investigating GRIEG's Rhizo- 
xema alba, I found complete resemblance between it and Anthothelia grandiflora, with 
regard to spicules, etc. Consequently, I classify Clavularia alba among Anthothelia 
grandiflora. BrRocH (1912) classifies Sympodium hyalinum GRIEG with Clavularia, but 
this is not correct, for it is nothing but a membranous form of Gersemia fruticosa (SARS). 
(P-2665) 


It appears to me very doubtful whether Clavularia conereta STUDER can be considered as a Clavularia. The 
basal membrane is too powerful and the spicules show no characteristics of Clavularia. TI have not had the 
opportunity to examine the original specimens of StupErR. On the real position of this species I can not for the 
time being express any opinion. 


Clavularia aretica (SARrRs), 1861. 


Diagnosis: Tape-like, broad stolons. Polyps up to 22 mm., with 16 mm. calyx. 
The spicules of stolon, up to 0,5, are spindles with closely packed, short thorns. Spicules 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o ll. 29 


of calyx are of the same type, 0,72 mm., spicules of the upper polyp part 0,3-—0,47 mm. 
in length. 


1883 Clavularia arctica Kor. and DAN. 


The specimen is characterized by its large polyps, and by the high, well-developed 
calyx, which occupies more than one half, or 7/,, of the whole polyp. Spicules in the 
stolon and calyx are large, powerful spindles, respectively 0,5 and 0,72 mm. in length, with 
long thorns, very closely packed. (Fig. 8 c.) The few spicules of the apper polyp-part 
are 0,3—0,47 mm. long spindles and rods, slighltly thorned. (Fig. 8 e.) For other details 
I refer to BrRocH 1912, as my own investigations only confirm these of BRocH. 


General Distribution: 


Norway, Hardanger Fiord, Varanger Fiord, 55—300 met. BrocHu 1912 e). 


Clavularia stormi KoREN and DANIELSEN 1883. 


Diagnosis: Creeping, narrow stolons. The polyps are 3 mm. in length, with 2,5 mm. 
high calyx. Stolon spicules 0,25 mm., long spindles, thorns scarce. The spicules of calyx 
0,; mm. The few spicules of the upper polyp-part 0,1 mm. in length. 


1883 Clavularia stormi KOorREN and DANIELSEN. 


From the illustrations accompanying the description of KOREN and DANIELSEN, 
it may be concluded that this species has broad, membranous stolons. They are, however, 
very small in reality, and the rather large polyps lie scattered, and not in lines, and the 
branches of the stolons are feeble and narrow. The spicules of the calyx are very 
characteristic and the spicules of upper poly-part are very few in number, 0,1 mm. 


long, spindles and rods. (Fig. 8 d.) 


General Distribution: 


Norway, Trondhjem Fiord, 300 met. (BrRocH 1912 a). 


Fam. Xeniidae VERRILL, 1866. 


Diagnosis: Alcyonaceae of soft, fleshy build. The polyps in their free parts are, 
for the most part, not retractile; they are connected in their lower part with coenenchym, 
which is provided with an endodermal canal system. The lower part of the colony 
consists of one or more simple or ramified, sterile trunks. Dimorphismus may exist. The 
spicules are small, flat, and lamellated, or are entirely absent. 


1902 Xenudae KÖKENTHAL. 


30 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Xenia LAMARCK 1866. 


Diagnosis: Sterile, simple or ramified trunk, and thence appearing with a sharply 
depressed polyp-bearing end plate. 


1902 Xenia KÖKENTHAL. 


Subgen. Ceratocaulon (JUNGERSEN, 1891) KÖKENTHAL 1906. 


Diagnosis: The trunk with outer, ectodermal horny skeleton, in addition to the 
inner mesodermal. Unimportant coenenchym, and few, large, nonretractile polyps. 


NXenia wandeli (JUNGERSEN), 1891. 


Diagnosis: Spicules few, tentacles with two rows of pinnulae, at least twenty 


pairs in each row. 
1906 a, Xema wandeli KÖKENTHAL. 


This specimen is of very great interest, as being the only northern representative 
of the fam. Xeniidae. JUNGERSEN, when describing it, established a new gen. Cerato- 
caulon, which he classed close to Xema. KÖKENTHAL demonstrates (1906) the relation- 
ship between this specimen and Xema, but at the same time he shows its primitive cha- 
racter, and classes it together with Xenia antarctica, with the subgen. Ceratocaulon, which 
must, then, denote Xeniae of primitive character. 

As regards the structure of the anthocodiae and the colony, I refer to JUNGERSEN 
(1891). The walls between the coelenterons are poor in coenenchym, and there have been 
developed endodermal, almost entirely connected plates, without any canals. JUNGER- 
SEN states that, in the lowest part of the trunk, where the inner coenenchym is more 
developed, there exists a capillary net of endodermal cell-strings. There is, consequently, 
no other connection between coelenterons. That mentioned, however, could not be de- 
termined with complete certainty, on account of the lower parts of the specimen having 
been destroyed. The endodermal layer occupies the same position as the endodermal 
canal system, in other Xeniae for instance, and as, lower down, it resolves itself into a 
system of narrow camnals, we can assume that this endodermal layer is homologous with 
the endodermal, indirect canal system in the other Xeniae. Tt may be suggested that it 
is composed of endodermal cell-strings. As regards Xenia antarctica KUKENTHAL (1906a , 
p. 21) states that the coenenchym between the coelenterons is very insignificantly 
developed, and the canal system in this consists of thin layer of endodermal cell strings 
or row of cells. No direct connection between the gastral tubes exists, which, again, deno- 
tes that at least an indirect one exists, and that the endodermal layer and the capillary 
net lower down in the colony possibly performs its functions. 

The armament is weak, the spicules small, from about 0,05—0,29 mm., flat, but 
on one side somewhat arched, with few thorns. In shape they are broadly rectangular, 
lamellar, with an impression in the middle. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o ll. äl 


General Distribution. 
Lat. 66” 16' N., Long. 25” 20 W., 537 met., 1 sp. (JUNGERSEN, 1891). 


Fam. Alcyoniidae VERRILL, 1865. 


Diagnosis: Alcyonaceae, whose colonies are not divided into a sterile trunk and 
polyp-bearing branches. The polyps are uniformly distributed over the greater part 
of the colony. Colonies are sometimes of membranous structure with closely and 
evenly packed polyps. Numerous spicules throughout the coenenchym. Spicules of 
anthocodiae and colony spindles, rods and rollers with girdles, (dumb-bells), and crosses, 
strongly thorned, or they are irregular, calcareous bodies, lamellated and slightly thorn- 
ed. Nolenia well developed, with endodermal canals or cell-strings; these latter generally 


occur. 
1906, Alcyonidae, KÖKENTHAL. 


Synopsis. 
A) Colonies of mushroom shape, with dimorphismus. Siphonozooids with gonads. 
Anthomastus, VERRILL, 1878. 
B) Colonies membranous, stoloniferous or of clumsy lobular shape. Dimorphismus does not exist. Al polyps 
with gonads. 
I.  Armature consists of well developed spindles, rods and, rollers, with girdles, strongly thorned, not lamel- 
lated. Alcyoniuwm LiNsÉ, 1758. 
II. Armature consists of rods, crosses, or irregular calcareous bodies, often flat or lamellated, slightly 
thorned or granulated. Sympodium, EHRENBERG, 1834. 


KÖUKENTHAL (1906) divided the fam. Alcyoniidae in two sub-families Nidaliinae 


and Ålcyoniinae. 
As distinguishing characteristics for these sub-families he also adduces: 


Nidalirnae. Alcyoniinae. 
Colony with distinet border between the lo- With no distinct line of separation between 
wer sterile part and the upper fertile part. the upper and the lower part. 
Canal system direct (almost) and indirect, Indirect. 


Calyx well developed. Not to be found. 
Spicules preferably spindles and rods. Spindles, rods, rollers with girdles, dumb- 
bells, etc. 


Against this I wish to advance: 

1) That, in the preceding chapters, it has been indicated out that the canal system 
is not to be relied upon as a distinctive characteristic (p. 11), and that direct canal sys- 
tem is also found in Alcyoniinae. 

2) That the calyx in many cases is to be found in Ålcyoniinae, especially in small 
and young specimens — for instance, in Ålcyonium digitatum, Alcyonium digitatum var. 


32 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


norvegicum, Ålcyonmium glomeratum, etc. The calyx is in most cases of altogether too 
temporary a character to be employed as a means of distinction between different fa- 
milies or genera. i 

3) The differences drawn between Nidaliina eand Alcyoniinae, as regards the shape 
of colony, that Alcyonmiinae has no dividing line between the shaft and the upper part of 
the colony, I do not consider to be a good characteristic. As regards Nidaliopsis, KÖKEN- 
THAL (1906) states that an obvious dividing line does not exist. 

4) The spicules are a little different in both the sub-families. But also within Al- 
cyoniinae spicules of the same type as in Nidalvinae are found with different genera (Sar- 
cophytum, Acrophytum etc.) 


The systematization of KÖKENTHAL in the case of Alcyomiidae can not be retained. 
I can not, however, discuss the more detailed systematizing of Alcyoniidae, as I have 
not had the opportunity to investigate allthe species of this family. Further, I refer 
to p. 22. 

On p. 17—22 I have already pointed out that the membranous shape of the colo- 
nies not is a characteristic which refers to Cornulariidae. We find many species of Alcyo- 
nium which are membranous. In case of Sympodium EHRENBERG, this genus contains 
membranous or stoloniferous forms. Sympodium is strongly limited by KUKENTHAL, 
who refers to this genus only S. coeruleum EHRENBERG. The totally retractile anthoco- 
diae, the small, flat and irregular spicules, and the membranous shape of colonies he 
indicated as characteristics of the genus. He also refers Sympodium to Cornulariidae. 
For the following reasons I cannot approve KÖUKENTHAL's conception as regards the 
position of Sympodium within Cornulariidae. (Compare p. 19.): 


1) The membranous shape of the colony is not decisive, for many other families 
contain specimens which are also membranous (p. 19). 

2) The spicules of Sympodium within S. coeruleum do not show the characteristic 
of Cornulariidae (p. 25). 

3) The power of total retraction of anthocodiae is not possible within Cornularvidae 
(p. 25) and this peculiarity proves a higher stage of development. 


KUKENTHAL only refers S. coeruleum to Sympodium with the characteristics of the 
genus. In 1847 FORBES described Sarcodictyon catenata. He classifies Sarcodictyon 
catenata in proximity to Alcyonium. Most authors (MAY, HICKSON, BROCH) identify 
it with Clavularia. HERDMAN (1883, 1894), who gives a distinct and careful description 
of this species, retains the genus Sarcodictyon. "The stoniferous or membranous shape 
of colonies, the shape of spicules, and the total retraction of anthocodiae (HERDMAN 
1894) provide distinctions which place the genus close to Sympodium, in the opinion of 
KÖKENTHAL. 

If we consider the very acceptable conception of KUKENTHAL in the case of Sympo- 
dium as sufficient, the differences between Sympodium EHRENBERG and Sarcodictyon 
FORBES are unimportant. On account of this I refer Sarcodictyon with its species cate- 
nata to Sympodium. TI have not investigated the type-specimens of Sympodium catena- 
tum. I have, however, investigated a specimen of Sympodium from the west coast of 


ag 


KUNGL. SV. VRT. AKADEMTENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o ll. 33 


Norway (in the Bergen museum), which is evidently identical with Sympodium cate- 
natum. This specimen also tallies with M. SARS” description of RhMzoxemia filiformis 
(1856), which must also be identified with S. catenatum. What it said below with regard 
to the position of Sympodium is supported partly by my own investigation of this speci- 
men, partly by HERDMAN'S careful description of S. catenatum. 

The most important characteristic of S. catenatum is the shape of the spicules. These 
are partly rods and crosses, relatively slightly thorned, partly lamellated, irregular, gra- 
nulated, calcareous bodies. They are comparatively closely packed in coenenchym, 
they are few in number, however, in the body walls of the anthocodia. The numerous 
different formations of spicules prove a high differentiation. In other cases the spicules 
are small and have a rudimental mark. The principal types recall the spicules of 
Alcyonium. The colonies are stoloniferous or membranous (= Sarcodictyon agglomerata 
FORBES). The anthocodiae are small and may be totally retracted. The calyx-like part 
which surrounds the lower part of anthocodia belongs to the coenenchym and also 
contains thin cell-strings (compare HERDMAN, 1894). The basal parts of the colony 
contains large canals. 

In account of what I have mentioned above, I refer Sympodvum catenatum and the 
genus Sympodium to Alcyoniidae, and in proximity to Alcyonium. The closer relation- 
ship between Alcyonium and Sympodium cannot be distinetly established for the time 
being. It appears to me that Sympodium contains species which have been developed 
from the membranous forms of Alcyonium, and which retain their growth of colonies 
upon all substrata. The reduced armature has been produced in consequence of the 
peculiar mode of growth of the colonies. A strong development of spicules is not neces- 
sary to support the low, creeping colonies. 


Alcyonium LINNÉ, 1758. 


Diagnosis: The colonies are of membranous or clumsy, lobular shape, and without 
dimorphismus. All polyps with generative tissue. Spicules are spindles, rods, rollers with 
girdles (dumb-bells), and crosses. In the bark of the colony the rollers with girdles 
(dumb-bells) and crosses are more or less numerous. All spicules are strongly thorned 
and not lamellated. 


1906 a, Alcyonium KÖKENTHAL. 


KÖKENTHAL has proposed a division of the genus Ålcyonium into three sub-groups, 
Alcyonmium (= Fualcyonium BRocH), Metalcyonium and Erythropodium. As has already 
been remarked (p. 19), the Erythropodium contains species with membranous shape, 
but these species, under other conditions of existence, may assume the shape of real 
species of Alcyonium. A revision of the genus Alcyonium, with attention paid to the views 
discussed above, is a pressing necessity. At the same time, I wish to point out that 
in all probability Metalcyonium contains fully developed specimens of Alcyonium, 
as, on investigating antarctic species, I have also found, for instance with Antalcyo- 
num clavata PÖTTNER. I must therefore reject KUÖKENTHATI/S classification. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 11. 5 


34 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


To this genus belongs only one northern species Alcyonium digitatum, but from 
their systematic interest, I must deal with some of its exotic species. 


Alcyonium glomeratum HASSAL. 


With the genus Gersemia MARENZ. KUKENTHAL (1906) classes Bellonella variabilis, 
which was described in 1901 by StupDER. Further on I shall show in greater detail the 
inaccuracy of the classification of Gersemia as a genus, after KUKENTHAL. GG. variabilis 
is undoubtedly an Alcyonium, even if the specimens described are not fully developed. 
When investigating young specimens of Alcyomium digitatum, my attention was called 
to the great external differences between the shape of the colonies and that of the fully 
developed. This quite naturally led me to suspect a similar condition of things in the 
case of other species too, and my supposition was confirmed on investigating Gersemia 
variabilis, which I found to be a not fully developed specimen of Alcyonium glomera- 
tum (HASSAL). 

On investigating STUDER's original specimens, I find as follows: 

From a short, broad, sterile base, a trunk arises, which soon divides into two 
large lobe-like branches. Even below the ramification, the trunk bear anthocodiae, 
which are spread evenly over the whole colony, and are all of the same kind. The lower 
part of the anthocodia consists, in most cases, of a calyx, 2—3 mm. in length, with longi- 
tudinal ridges, which end in papillae. This calyx is, however, completely retractile. In 
consequence of the strong armature it is often well developed. The origin of the papillae 
is that, on retraction, the spicules in the ridges of the calyx are pushed forward past the 
upper corner. 'The calyces present some likeness to a bird”s-nest, a feature which is 
also characteristic of A. glomeratum. The retractile part of the anthocodia contains 
eight double rows of spindles, which converge towards the top and are as much as 0,25 mm. 
in length, the spindles being scattered and having short thorns. Towards the shaft of 
the anthocodia, the spicules take on the shape of a transversal wreath, composed of 
some irregularly placed rods and spindles. In the calyx there are spindles and rods, 0,3 
mm. in length, besides double stars. In the inner coenenchym the spindles and rods 
are about 0,25 mm. in length. 

As regards the interior construction, this species shows a clear Alcyonium character. 
STUDER describes the canal system as follows: 

»Au-dessus vient une épaisse couche gélatineuse dans lagquelle sont disposés les 
sclérites. Elle contient de petites cellules granuleuses de formes irrégulieres qui pro- 
duisent de nombreux filament protoplasmiques se recontrant avec des filaments d”autres 
cellules et forment ainsi un réseau, qui unit les cellules ectodermiques aux cellules endo- 
dermiques, qui tapissent les tubes des polypes. Ce tissue est identique å celui de la cloche 
des meduses et représente un systéme de nutrition entre P'endoderme et I'ectoderme. Le 
méme tissue se trouve entre les tubes des polypes qui sont rapprochés du centre de la 
colonie, et lå ces cellules se groupent pour former de vrais filons qui se ramifient et vont 
d'un tube å Pautre; quelque fois ils entourent un canal trés mince et se transforment 
en tubes nutritifs capillaires.» 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o ll. 35 


From this it appears that there exist both a well developed endodermal indirect 
connection and, more rarely, a direct connection. The general construction of the colony, 
without differentiation in trunk and branches, the big lobe-like branches, the position of 
the anthocodiae, the altogether retractile polyps, point to Alcyonium. The adventitious 
formation of calyx has led KUKENTHAL astray, and has induced him to class this speci- 
men with Gersemia (sensu KUKENTHAL). In other respects, the species differs in the 
whole of its construction from the types which KUKENTHAL refers to Gersemia. 

Among the Alcyonmium-species, this species approaches nearest to the ÅAlcyonium 
glomeratum HaAssaL. This is particularly the case as regards the bird”s-nest-like for- 
mation of calyx, and the vigorous development of spicules. The spicules, both in the upper 
and lower part of the polyp, show a great likeness in shape and dimensions to those of 
Alcyonium glomeratum. The insignificant differences cannot justify a distinction be- 
tween Bellonella variabilis STUDER and Ålcyonium glomeratum HaAssaL. The former, 
however, may be considered as an incompletely developed specimen of Alcyonium glo- 
meratum. 

In 1901, STUDER described a new specimen, Alcyomium compressum, which, according 
to his own statement, greatly resembled Alcyonium glomeratum HASSAL, but which is 
distinguished from it by the cylindrical shape of the lobes and the more evident calyx. 
The spicules, too, are said to present divergencies from those of A. glomeratum. With 
regard to the shape of the lobes, this cannot be relied upon as a specific characteristic; 
as, in this respect, there exists great variety in Alcyonmium, the younger and smaller forms 
of A. glomeratum being devoid of any formation of lobes. The existence of a more pro- 
minent bird”s-nest-like calyx is of still less value as a specific characteristic. As regards 
the spicules, STUDER has no figures, but the account of their shape and measurements 
corresponds with that of Alcyonium glomeratum. STUDER distinguishes, in Å. compressum, 
between an outer layer with small rods and spindles, and an inner layer with longer 
spindles and rods. In ÅA. glomeratum, on the contrary, he has found, in the calyx and 
the bark of the colony, spindles, rods, and clubs, 0,3 mm. in length, alternating with small 
rollers with girdles, etc. On an investigation of a specimen of Alceyomium compressum, 
I found, however, a complete correspondence with spicules from ÅA. glomeralum; a num- 
ber of large spindles of 0,3 mm. in length, small rods and clubs appearing beside small 
rollers with girdles mingled as in the case of A. glomeratum. Consequently I identify 
Alcyonium compressum with A. glomeratum. 


Aleyonium bocager (KENT). 


As regards Gersemia bocagei (KENT) and G. studeri (v. KocH), on the other hand, 
these differ considerably from Alcyonium glomeratum. ”Ihe difference between Ger- 
semia bocagei and G. studeri appears to be unimportant. The insignificant differences 
between the spicules of the anthocodia can scarcely be made a criterion for differenti- 
ating the species. The ramification in the case of Gersemia studert is, on the contrary, 
much less developed, but in all probability the specimen of this species is young. Of 
these T have only examined Gersemia bocagei, i. e. Nidalia atlantica STUDER, which by 


36 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


WRIGHT and STUDER, as well as by KÖKENTHAL, has been considered to be identical 
with G. bocaget (see Pl. IT fig. 22). 

KUKENTHAL classifies these species with Gersemia (sensu KUKENTHAL). The antho- 
codiae are totally retractile. STUDER hints at the possibility of Nidalia atlantica being 
related to Funephthya.: "The specimen which I have investigated is comparatively well 
developed, and has signs of lobe formation on the polyp-bearing part, which, without 
a dividing line, passes into the sterile, vigorous lower part. The spicules may be as 
much as I mm. in length, very vigorous, sparsely distributed spindles and rods. 

On a closer comparison between Nidalia atlantica and a large number of Gersemia 
and HPunephthya species (sensu MOLANDER), besides Alcyonium species, I come to the 
conclusion that the relationship accepted by STUDER is wrong. TI base this conclusion 
of mine, first of all, on the distinct Alcyomium-character of the spicules, although they are 
unusually large and powerful. This applies equally to the spicules of the anthocodia 
and to those of the branches. Further, the specimen examined did not show the least 
sign of ramification, although it was fairly well developed. On the other hand, a sign 
of division of the polyp-bearing part into two parts (lobes) could be observed. The lower, 
sterile part of the colony passes, without a definite line of division, into the upper part. 
This mode of growth is found more frequently in the case of Alcyomium. In this genus 
a young, or a not fully developed specimen often assumes an abnormal shape, as we saw 
just now in the case of Alcyomum glomeratum. In Gersemia or Eunephthya specimens 
(sensu MOLANDER) the branches may be wanting, but, in such cases, the colony as- 
sumes quite a different form; a trunk is obvious, and the situation of the polyps 
becomes altogether different. "The geographical distribution does not correspond with 
that of Gersemia and Hunephthya (sensu MOLANDER). I had not the opportunity of 
investigating the canal system of Nidalia atlantica. On account of the shape of the 
spicules and the colony, I place Nidalia atlantica (= Gersemia bocagei sensu KUKENTHAL) 
with Alcyonium. 


Aleyonium digitatum LINNÉ, 1758. 


Diagnosis: The bark of the upper part of the colony has short rollers with girdles 
(dumb-bells) and crosses, 0,,—0,2 mm. in length. In the inner coenenchym the spicules 
rather pass over into irregular crosses, or spindles and rods, with large processes. 


1894, Alcyonium digitatum HIcCKSoN. 


Alcyomium digitatum was already known to LINNÉ and has been described in more 
or less detail by a great number of writers. Tt is one of the most common ÅAlcyonaceae 
in the boreal fauna of the northern seas. Beside this species, there is described a variety 
Alcyonium digitatum var. norvegicum (Kor. and DAN.). Originally the latter was 
described as a Sympodium, but KÖKENTHAL (1906) accepted is as an Erythropodium, a 


description which was confirmed by BrRocH 1912, who, in addition, distinguishes it as a 
separate species. 


!' STUDER retains the classification of KUKENTHAL, 1896, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o ll. 37 


BROCH points out that the membranous development in the ÅA. digitalum var. nor- 
vegicum (= Erythropodium norvegicum) is also found in specimens of Alcyonium digi- 
tatum, and I have also found this in numerous specimens from Bohuslän, Sweden. In 
order to distinguish between ÅA. digitatum and the variety norvegicum, which he consider 
as species, BRocH very carefully examines the armature and finds considerable diver- 
gences. 

Before I ventilate the question of the difference in the shape of the spicules of the 
two forms, I will briefly refer to the different ideas held concerning the remarkable 
system of growth which is stated to be a characteristic of Hrythropodium norvegicum 
(sensu BRocH). 

As a result of v. Kocm's valuable investigations with regard to Sympodium coral- 
loides PALLAS, which he considers to be an Alcyomium that has adapted itself to its 
substratum, KUKENTHAL, in 1906, could greatly reduce the number of species of Sympo- 
dium, in as much as he considered a number of Sympodium-forms to be Alcyonium- 
species belonging to the sub-genus Erythropodium, which are distinguished by a low, 
membranous colony. He points out, at the same time, that the likeness between Sym- 
podium and Erythropodium should be considered as a phenomenon of convergence, due 
to singular conditions of life. He tentatively classifies Sympodium norvegicum KOR. 
and DAN., mostly on account of the appearance of the spicules, among Erythropodium. 
BrRocH confirms KUKENTHAL's opinion, but he has not yet explained the real differences 
between Sympodium and Erythropodium. 

As a result of my own investigations, I have come to a somewhat different concep- 
tion of these FErythropodium-species, in as much as, unlike KÖKENTHAL and BROocH, 
I do not admit that they belong to a constant sub-genus. (Compare p. 19.) I imagine 
that they are forms which have adapted themselves to the varying substrata, but which 
would otherwise be perfectly normal. TI obtain further support for this supposition of 
mine from the conditions existing in Alcyomium digitatum var. norvegicum. 

On tubes and shells of worms, mussel shells, coral trunks, etc., there are found the 
creeping colonies of Alcyonmium digitatum var. norvegicum, whose colonies often form 
membranes which completely enclose the substratum. "There are found in numerous 
cases, however, colonies of normal type, as regards their outward shape, with an armature 
which completely corresponds with that of A. digitatum var. norvegicum. I wish to point 
out that a great number of normal specimens, investigated by me, from the coast of Swe- 
den showed an armature corresponding with that of A. digitatum var. norvegicum. Con- 
sequently, as we find the spicules type of A. digitatum var. norvegicum in the normal 
colonies, the armature is not decisive of the question: Alcyonium digitatum or Erythro- 
podium norvegicum (sensu BRocH)? Nor is the mode of growth either, as we find the 
species now with membranous, now with normal colonies. 

BrRocH, however, has been able to distinguish two types of spicules, which are 
to be found in Alcyonium digitatum and A. digitatum var. norvegicum respectively. The 
transitional form between these types is not absent, and this holds good in particular 
in respect to the spicules from the bark of the colony. 


38 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Type I. Bark spicules, short broad rollers, with two or more girdles; sometimes 
short rods with girdles, crosses, etc. of simple construction; spicules with few, but broad, 
thorns. (Fig. 11 a.) Length of spicules 0,10—0,15 mm. 


Fig. 11. Bark spicules. a) From Alcyonmium digitatum Linné. 
ce) Spicules of inner coenenchym from A. digitatum TiNnnk. d From 4. digitatum var. norvegicum (Kor: and DAN), 


Spicules of anthocodia. e) From ÅA. diqgitatum LInnk. f) From AA. digitatum var. norvegicum (Kor. and DAN.) 
(11 a, b, c, e, f after Brock 1912 a). Enlarged 200 times. 


b) From 4. digitatum var. norvegicum (KOR. and DAN.) 


Spicules of inner coenenchym, long branches, sparsely thorned; rods and spindles. 
(Hig ITeN 


Spicules of anthocodia, spindles, clubs and rods of slender type. (Fig. 11 e.) Length 
of spicules 0,35 mm. 
Type II. Bark spicules, somewhat longer, not such broad rollers with fewer, more 


closely packed thorns; sometimes longer, more rod-shaped spicules, with girdles. (Fig. 
11 b.) Length of spicules 0,1,—0,2 mm. 


a My - 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 39 


Spicules of inner coenenchym are distinguished, above all, by abundant ramification; 
they are abundantly thorned rods and spindles, crosses, and irregular spicules. (Fig. 11 d.) 

Spicules of anthocodia somewhat shorter, broader spindles, rods and clubs. (Fig. 
11 f.) Length of spicules 0,3 mm. i 

BrRocHu has correctly found the principal types, as concerns the bark spicules, although 
it must not be forgotten that, even in Alcyonium digitatum, there are to be found longer, 
more rod-shaped spicules, with girdles, even if, in this case, they have feebler thorns. 
The largest of the types, however, which BrRocH has found from the bark, is not nor- 
mally to be found there, but in the inner coenenchym. With regard to the spicules of 
the inner coenenchym, in the case of type II, I found, besides the shape noted by BRoCH, 
the rather exceptionally ramified, irregular spindles, and the characteristic, broad crosses, 
with their long branches. (Fig. 11 d.) As regards the armature of the anthocodia, the 
difference between the types of spicules is less, and these merge more into each other. In 
general, however, there exists a more powerful armature in the case of the A. digitatum 
var. norvegicum. In this variety the spicules are somewhat more ramified and have 
more numerous thorns, which are closely packed. The stronger development of 
armature in the variety produces a smaller power of retraction of the anthocodiae; a 
calyx is often developed. The expansion of the anthocodiae, also, is not so strong as in 
the main species, and the bark of the colony is rougher. The transitions between the 
two types are numerous. 

The canal system apparently deviates very much from the normal, with regard 
to the membranous forms. The indirect, vertical canal system is very little developed, 
and the thin cell-strings are placed in the vicinity of the walls of the coelenterons. At 
the base of the colony we find, on the contrary, a development of the canals. In this 
case, we must distinguish between two different kinds of canal systems: 1) The ori- 
ginal horizontal canals and cell-strings, which unite the polyps indirectly. (P1. TIT fig. 
35, 36.) The canals may, at times, be of considerable dimensions in width and height. 
2) Sometimes, between these canals and the bases of the coelenterons, there are developed 
a direct connection, above the lateral, and strings. This connection between the polyps, 
however, soon disappears again. (PI. TIT fig. 31, 34.) I have seen less frequently, in 
the case of the species in question, direct connection between the polyps, as is often 
the case with other species. That this direct connection between the coelenterons is 
developed at the base of the colony is due to the fact that, in the case of this species, as 
well in that of the nearly related Alcyonium membranaceum, A. reptans, ÅA. contortum, 
the indirect canals or cell-strings, at the base only, are better developed. 

Near the circumference of the membranes, where the polyps are wanting, the hori- 
zontal canals often coalesce with each other through short transverse strings and there- 
by give rise to large canals, which, consequently, run at an angle to the longitudinal 
direction of the colony. (PI. ITT fig. 36.) 

The question now is whether the points of view here adduced can justify a di- 
vision of the northern species of Alcyonium. The mode of growth of the colonies is of 
no importance for differentiating various species, as in this respect the variations are 
too great. The armature falls into two types, but transitions between these types are 


40 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


found. For this reason, I consider, I cannot retain Erythropodium norvegicum (sensu 
BRocH) as a distinct species, especially as the original and most important characteristic 
of this species, the membranous mode of growth, is altogether worthless. On the other 
hand, the Alcyonmium digitatum includes two different types and may be divided into 
two varieties ÅA. digitatum var. digitatum and ÅA. digitatum var. norvegicum; the latter 
is identical with Hrythropodium norvegicum (sensu BROocH). 


Alcyonium digitatum var. digitatum n. var. 


Diagnosis: The spicules of type I. 

HICKSON, in his excellent monograph on Alcyonmium digitatum, points out diver- 
gencies between the spicules of the different varieties. It seems, however, from his 
illustrations of spicules, that the white variety mentioned by him corresponds with the 
var. digitatum. The measurement of the bark spicules: 0,10—0,15 mm., of the spicules 
of anthocodia: 0,35 mm. 

Within the var. digitatum is found, beside the membranous colonies, stunted, unde- 
veloped colonies, which are of interest on account of their interior construction. (Pl. IT, 
fig. 24—26.) 

In most cases the coelenterons of the polyps reach right to the base of the colony. 
The endodermal, indirect canal system is, as yet, poorly developed, and there is found 
instead a direct connection between the coelenterons. In the older specimens, however, 
the direct connection has generally disappeared, and only the indirect vessel-system 
appears. The crowding among the numerous coelenterons of the polyps in the, as yet 
but slightly developed, colony may be considered as an explanation of the direct connec- 
tion. In other respects, this offers a parallel to the conditions in a number of species 
referred to Gersemia (sensu MOLANDER), where the canal system is direct. 


Habitat: 


Sweden, off Helsingborg, 32—40 met. sandy loams, THÉEL, TRYBOM 1878. Mar- 
strand, N. Astol—-Moholmarna, 36—80 met. LAGERBERG 2/, 1906, 1 sp. Gullmaren, 
Spättan—Bondhålet 27 met. Kristineberg zool. station 1909 1 sp. Gullmaren, Löken, 
Kristineberg zool. station 1909 7 sps. Koster Fiord, 9—27 met. rocky bottom, LJUNG- 
MAN 5/, 1865 1 sp. 


Further distribution. 


Sweden, Skåne, Öresund, 23—24 met. (LÖNNBERG 1898). Bohuslän, Gullmaren 
(THÉEL 1907). Denmark, off the west and east coasts of Jutland, Cattegatt, Öresund, 
10—40 met. (LEVINSEN 1893).: Denmark, Lim Fiord (MORTENSEN 1897). Norway 


On this locality also ÅA. digitatum var. norvegicwm may occur, but the author does not distinguish 
between the two varieties. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 41 


(BrRocH 1912). England, coast of, 11—689 met. (HICKSON 1894).: Treland, 185—203 
met. (STEPHENS 1909). Bay of Biscay, 142—500 met. (HICKSON 1907). East Cape Cod, 
80 met. (VERRILL 1879). Numerous specimens are found in Cattegatt, 10—50 met., 
and on the coast of Bohuslän, Sweden, 10—40 net. in different localities. 


Alcyonium digitatum LINNSÉ var. norvegicum (KOR. and DAN.) 1883. 


Diagnosis: Spicules of type II. 


1834, Sympodium massa EHRENBERG. 1906 a, Erythropodium norvegicum, Clavularia 
1883, Sympodium norvegicum, Haimea hyalina margaritacea KÖKENTHAL. 
Kor. and Dan. 1912 a, Erytlwopodium norvegicum BRocH. 


1887, Sympodium margaritaceum GRIEG. 


This variety corresponds to the yellow variety of Alcyonium digitatum which 
HICKSON noticed in 1894. Further species, described as Sympodium massa EHRENBERG, 
Sympodium margaritaceum GRIEG, and Haimea hyalina Kor. and DaAN., belong to this 
variety of ÅA. digitatum. May (1900) and KÖKENTHAL (1906 a) consider Sympodium 
margaritaceum GRIEG to be Clavularia. KÖUKENTHAL (1906 a) refers the membranous form 
of this variety to his sub-genus Erythropodium, and BrRocH (1912) proves that Haimea 
hyalina is a young specimen of the Å. digitatum var. norvegicum. 


Habitat: 


Sweden, Landskrona Helsingborg, RHAMM 1870. Helsingborg, 32—42 met. 
Sandy loams, THÉEL, TRYBOM 1878. Hallands Väderö, S. S. W. Höghalla point in E.S. E., 
27 met., shell bottom LÖNNBERG !/, 1902. Gullmaren, Gåsö, 19—36 m. AURIVILLIUS 
211. 1895. Väderöarna, S. LovÉn. Strömstad Fiord, 12—27 met. HANSON. 

Norway, Flekke Fiord, ÖBERG, 1869. 

The North Sea, Lat. 53” 20' N., long. 2? 27! E., 54 met. Eugenie-exp. 


Further distribution. 


Norway, Christiania Fiord (EHRENBERG, 1834), west coast, 433 met. (GRIEG 1887), 
west coast, 20—500 met. (BRocH, 1912 a), England (HICKSON, 1894). 

Common in North and Middle Cattegatt and on the coast of Bohuslän, Sweden, 
10—50 met. in different localities. 


1! On this locality also Å. digitatum var. norvegicum may occur, but the author does not distinguish 
between tho two varieties. 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 531. N:o 11. 6 


42 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Sympodium massa. 


In his treatise, Korallenthiere des rothen Meeres, Berlin, 1834, EHRENBERG men- 
tions a species, Sympodium massa, from Norway, near Dröbak, in the Christiania 
Fiord. 

»Subpollicare, obducens, pulvinatum, subceonicum, spongiosum, molle, flavum, 
animalculis albis: In sinu Christianiae prope Droebak vivum semper observavi. » 

Concerning this species, only one report has been made in the literature. MAY 
mentions it (1898), but does not discuss the subject. TIt is possibly identical with Alcyo- 
nium digitatum var. norvegicum (Kor. and DAN.) 


Sympodium margaritaceum. 


The two specimens on which GRIEG bases his investigation are small and have 
only a small number of polyps. One of these specimens is tape-like in shape and therein 
differs considerably from the other, which is membranous, and, in consequence, has 
a shape which is much like that of Alcyonium digitatum var. norvegicum. "The anthocodiae 
are placed with a space of from 1 to 2 mm. between them and have a calyx. The antho- 
codiae, however, are retractile. 'The spicules in the anthocodiae are closely packed and 
are strongly thorned. In the upper part of the anthocodia, the spicules are placed close 
together in eight longitudinal, double rows, and are composed of sparse rods and spindles, 
with low thorns. In the tentacles, the spicules are placed very close and at right angles 
to the longitudinal direction of the shaft. The pinnulae are thick and clumsy, 8 to 9 on 
each side, and are without spicules. The length of the spicules in the polyp is from, 0.16— 
0.28 mm., in the tentacles, 0.12 mm. In the bark of the colony there exist short strongly 
thorned spicules with girdles (dumb-bells), mixed with somewhat longer rollers, about 
0.15 to 0.2 mm. in length. In the inner coenenchym there exist spicules, which much re- 
semble those of Alcyonium digitatum var. norvegicum. The anthocodiae are closely packed 
on the colony and are from 1 to 1.5 mm. in length. The original type of the spicules is 
the same as in Å. digitatum var. norvegicum; the difference consists in a more powerful 
armature in the anthocodia, and in consequence, a larger thorn-formation results in 
the spicules. In addition, the spicules of the bark and the inner coenenchym are some- 
what more closely thorned. In other respects, GRIEG has confused spicules from the 
inner coenenchym with those from the bark. The difference in the shape of the colony 
is great, but the variation in this respect within the group in question is great enough 
to embrace this too. I consider Sympodium margaritacewum GRIEG to be an Alcyonium 
digitatum var. norvegicum. 


Sympodium EHRENBERG, 1834. 


Diagnosis: Colonies membranous or stoloniferous, without dimorphismus. All 
polyps with generative tissue. The armature consists of small rods and crosses, or irre-- 
gular calcareous bodies, often flat or laminated, slightly thorned or granulated. 


1906 a Sympodium KÖHENTHAL. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 43 


Sympodium catenatum FORBES 1847. 


Diagnosis: In the bark of coenenchym the rods and crosses are most numerous, 
mixed with irregular calcareous bodies, closely packed. Spicules of anthocodia mostly 
rods. 

1847 Sarcodictyon catenata, S. agglomerata FORBES. 
1856 Rizoxenia filiformis M. SARS. 
1892 Clavularia catenata HicKson. 


Beyond what is mentioned on p. 32 I will add that it seems me that HERDMAN”S 
view (1894) as to the position of this species in relation to Alcyonium is correct. The 
attempt of BrRocH (1912) to identify this species with Clavularia stormi is incorrect. The 
differences in shape of the spicules of S. catenatum and C. stormi proves it. 


General Distribution. 


West coast of Norway (M. SARS, 1856), Herlö Fiord (APPELLÖF, 1895), west coast 
of England, Scotland, 18—72 met. (HERDMAN 1883, 1894), west coast of Ireland, 720— 
762 met. (STEPHENS, 1909). 


Anthomastus VERRILL, 1878. 


Diagnosis: The colonies are of mushroom shape. The upper surface of the colony 
flat or arched, completely or partially, irregularly divided. Dimorphismus exists. Auto- 
zooids few, large, and retractile. Siphonozooids numerous, with gonads. Spicules are 
spindles, clubs, rods, rollers with girdles (dumb-bells), crosses. 


1910 a, Anthomastus KÖKENTHAL. 


Synopsis. 


ÅA) Polyp-bearing part arched, complete. A. purpureus (Kor. and DaAn.), 1883. 
B) Polyp-bearing part flattened, irregularly divided. ÅA. agaricus STUDER, 1891. 


Anthomastus purpureus IKorREN and DANIELSEN, 1883. 


Diagonosis: The colony is sponge-shaped, with a shaft and a broad and polyp- 
bearing arched disc. Large autozooids 12 mm. in length, arranged in three irregular 
groups... (Pl. II fig: 27.) 


1912 a, Anthomastus purpureus BROCH. 


The colony is from 1.5 to 5 cm. in height, with a shaft which at the base extends mem- 
branously, and an arched polyp-bearing part. The polyps are of two kinds, partly large 
and few in number, occurring only on the upper part of the colony, i. e., the so-called au- 
tozooids, and partly small and numerous, situated also on the sides of the colony, si- 


44 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


phonozooids. The tentacles of the autozooids are 8 mm. in length, strongly armed, and 
the spicules produce an adoral ridge. In the tentacles and in the body of the anthocodia, 
the spicules occur as spindles or rods. 'The siphonozooids are without tentacles, contain 
gonads, are without armature, but are generally surrounded at the base by a wreath of 
clubs of varying length. In the inner coenenchym of the colony shaft there are spindles 
of 0.6—0.3 mm. in length and in the bark, rods together with crosses and stars of 0.:s mm. 

By means of transverse sections, I have observed that the canal system consists 
almost exclusively of wide, endodermal canals, which, on the one hand, connect directly 
the coelenterons of the siphonozooids with each other, and on the other, connect the 
coelenterons of the autozooids with the surrounding siphonozooids. The connection 
between the coelenterons is very well developed and the inner coenenchym is given 
the appearence of a net-work. Direct communication between the coelenterons of the 
large autozooids does not appear in the upper part of the colony, but is only found in 
the lower part, where these are closer together. No endodermal, indirect canals but only 
cell-strings are found in the upper part of the colony, and it is only in the lower portion 
of the colony that we see insignificantly developed endodermal cell-strings. The coelen- 
terons of the autozooids reach as far as to the base of the colony. The body cavity of 
the siphonozooids is very short, but their coelenterons continue far down towards the 
base. This investigation of mine of the canal system agrees with MosELEY's investiga- 
tion of the canal system of a species of Sarcophytum. "The genus Sarcophytum, in the 
opinion of MOosELEY, is evidently identical with the genus Anthomastus VERRILL. Com- 
pare further CYLKOWSKI (1911). 


Habitat: 
Norway, Bergen, By Fiord, 100—400 met. fine sand (ÖSTERGREN, 1909) 1 sp.; 
Trondhjem Fiord, 450 met. 1 sp. 
Further Distribution. 
Norway, Helle Fiord, By Fiord, Trondhjem Fiord, 200—500 met. (BrocH, 1912 a). 


Anthomastus agaricus STUDER, 1891. 


Diagnosis: The polyp-bearing part is flat, irregular, divided. Autozooids in the 
circumference of the disc, the middle part is provided with siphonozooids. 


1891, Anthomastus agaricus STUDER. 


Respecting this species, I refer to STuUDER, 1901, who gives a good description with 
illustrations. 


General Distribution. 


Newfoundland, 1267 met. (STUDER, 1901). West coast of Ireland, 720 met. (STE- 
PHENS, 1909). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 45 


Fam. Nephthyidae VERrRRILL, 1869. 


Alcyonacea, whose colonies consist of a trunk, which supports the polyp-carrying 
branches. Colonies often membranous with few polyps, either scattered or arranged in 
bunches. BSpicules in the coenenchym between the coelenterons either scarce or packed 
in strongly developed formations. Spicules of anthocodiae and colony spindles, rods and 
rollers with girdles, (dumb-bells) and crosses. HSolenia well developed, with endodermal 
numerous canals or cell-strings, the canals abundant. 


1896 Nephthyidae KÖKENTHAL. 1904 Nephthyidae KÖKENTHAL. 


Synopsis. 


A) The anthocodiae retractile; the points of the branches with profuse development of coenenchym; spicules 


of anthocodiae rods, spindles and rollers with girdles. Gersemia MARENZELLER, 1878. 
B) The anthocodiae not retractile; the points of the branches with insignificant coenenchym. The spicules of 
anthocodiae, clubs, spindles, and rods. Ewnephthya VERRILL, 1869. 


Of this family, which is so rich in genera and species, there are found in the nor- 
thern seas representatives of only two genera, which are very closely related to each 
other, viz. Gersemia MARENZELLER and Kunephthya VERRILL. 

Gersemia was classified by MARENZELLER in 1878. In 1907 KUKENTHAL distinctly 
separated the genus Gersemia from the genus Eunephthya VERRILL. The differentiating 
characteristic was that called calyx (kelch) within Gersemia, which is caused by a vigo- 
rous development of spicules in the lower part of the anthocodia and in the coenenchym 
bark, whereby a complete retraction of the anthocodiae is to some extent prevented. As 
I shall be able to prove later on, this characteristic is of no value as a distinction between 
genera. Consequently I reject the genus Gersemia proposed by KÖKENTHAL. But for 
many reasons I divide the genus Hunephthya (sensu KUKENTHAL) into two genera, of 
which the one may be called Gersemia' MARENZELLER, the other Hunephthya VERRILL. 
Gersemia, in my opinion, is identical with HFunephthya alcyoniform:s (sensu KÖKENTHAL), 
Eunephthya is identical with Funephthya nephthyiformis (sensu KUKENTHAL). 

When I was determining the specimens at the State Museum, I was struck by the 
difficulty there was in deciding whether a so-called calyx existed or not. In the case of 
numerous specimens in the Funephthya (sensu KUKENTHAL), I found a calyx fully iden- 
tical with the one I had observed in Gersemia (sensu KUKENTHAL). By means of investiga- 
tions with a great number of Kunephthya-species (sensu KUKENTHAL) at the Swedish 
State Museum, and by comparing them with the type samples of all the Gersemia-species 
which are accepted by KUKENTHAL, I came to the conclusion that the calyx cannot be 
relied upon as a means of differentiating between genera or species. The development 
of a calyx is subject to actual individual variation. I have already pointed out cases, 
in regard to the family of Alcyoniidae, where the calyx varies as regards its existence 


1 MARENZELLER (1878) describes Gersemia loricata and Gersemia florida, which are identical with Gersemia 
fruticosa (Sars), 1860 [= Punephthya fruticosa (sensu KökEeNTHAL)]. 


46 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


in the same species. I now wish to advance some views, which, I hope, will decide the 
nature and genesis of the calyx. 

1) Young specimens of different species, for instance, Gersemia (= Funephthya 
(pars), KÖKENTHAL) fruticosa, G. clavata var. truncata, and others, have, as a rule, in 
proportion to their size, vigorous development of spicules in the trunk and the antho- 
codiae. 

2) Since the development of the polyps takes place, as a rule, more rapidly than 
that of the trunk, and since, too, the poorly developed coenenchym of the colony makes 
the retraction of the anthocodiae impossible from purely mechanical reasons, the result 
is a production of a calyx. 

3) Certain colonies, on account of adaptation to their substrata and of other bio- 
logical reasons, have suffered a great change of shape, with a strongly marked reduction 
of the coenenchym in trunk and branches, as, for instance, Gersemia fruticosa forma 
loricata (MAR.). In consequence, there often appears calyx. In this case, however, a 
retraction can be noticed, too, especially when the number of polyps is small and when 
they are scattered (Gersemia fruticosa forma membranea). 

4) Even in well-developed specimens a calyx may exist. It is not, however, so 
constant and appears principally in specimens with profuse armature in the anthocodiae 
and in the bark of the coenenchym. As this armature, even in the same species and even 
in the same individual, may vary very much, the natural consequence is a great variation 
in respect to the occurrence of calyx. 

5) The spicules in the lower part of the anthocodiae and in the bark of the 
coenenchym which surround the lower part of anthocodia, are the chief decisive 
factors as regards the formation of a calyx, but a strong armature in the upper part of 
the anthocodiae may also produce a calyx, as, for instance in Gersemia fruticosa var. rigida, 
with its long and narrow spicules. The introvertion of the upper part of the anthocodia 
is increased, even rendered impossible, but the lower part of the anthocodia includes the 
possibly retracted upper part of the anthocodia and also produces a strongly developed 
calyx. This, however, cannot always prevent a retraction of the anthocodiae as the 
number and size of the spicules vary in different species. 

6) An insignificant armature of spicules in the anthocodia effects their complete 
retraction; Gersemia rubiformis, for instance, which has a sparse development of spicules 
in the anthocodia, is mostly devoid of the calyx. 

7) In all Gersemia-species (sensu MOLANDER), possibly with the exception of the 
last-named, there exists a calyx. 

Besides the facts regarding the calyx, I also wish to advance some other points of 
view to prove the unsuitability of retaining Gersemia (sensu KUKENTHAL) as a separate 
genus. 

8) The direct canal system, assigned to Gersemia (sensu KUKENTHAL), develops 
as a consequence of the crowding between the coelenterons, which is particularly the case 
with young specimens, in consequence of the more rapid development of the polyps, 
than of the coenenchym, in the trunks and branches. When the colony is well developed, 
the direct connection disappears, and in other cases it is only retained as long as the 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 47 


crowding of the coelenterons of the polyps exists during continued growth. (pp. 14 
and 17:) 

9) When, as in many species, the colony during the greater part of its development 
retains a great multitude of polyps in proportion to the insignificant coenenchym, and 
the colonies do not acquire full development, the direct connection is retained too. The 
species of Gersemia (sensu KUKENTHAL) investigated, however, are in most cases such 
forms and, in consequence, have direct connection in the majority of cases. (p. 14.) 

From what I have pointed out, it may be seen: 

1) That the calyx is not to be relied upon as a means of differentiating between 
Gersemia (sensu KÖUKENTHAL) and Gersemia (sensu MOLANDER), 

2) That the interior construction of the colonies also argues against distinguishing 
the genus Gersemia (sensu KUKENTHAL). 

For these reasons, I reject the genus Gersemia (sensu KÖKENTHAL). 'The species 
of this genus mostly belong to Gersemia (sensu MOLANDER), viz. Gersemia arctica (DAN.), 
G. ecrassa (DAN.), G. loricata (MARENZ.), and G. danielsenmi (STUDER). G. variabilis is, 
as we have already observed, an Alcyonium, and G. bocagei closely approaches Alcyonium. 
I have not examined Gersemia marenzelleri KUKENTHAL, but it can certainly be classified 
with Gersemia (sensu MOLANDER), as in other respects it possesses the characteristics of 
this genus. 

In morphological respects, Hunephthya (sensu KUKENTHAL) is classified in two 
different groups: the Alcyoniformis and the Nephthyiformis. The former are distinguish- 
ed by a great development of coenenchym in the trunk and in the points of branches, 
which increases the retractive power of the anthocodiae; the latter have a more thorough 
ramification, with the coenenchym reduced in the points of branches; retractile antho- 
codiae do not exist. As regards the solenia, I have before (p. 14) pointed out a not 
unimportant difference between these two groups. In all species related to this latter 
group there exists a collection of numerous spicules on the side of the anthocodia, which 
is turned outwards. This causes the characteristic bend towards the trunk. The club- 
shaped spicules are numerous in the anthocodiae. If, consequently, we once more sum- 
marize the characteristics which distinguish the Nephthyiformis from the Alcyoniformis, 
we have as follows: 


1) The poor development of the coenenchym in the branches; 
2) The non-retractile anthocodia; 

3) The gathering of spicules on one side of the anthocodia; 
4) The numerous club-shaped spicules in the anthocodia; 

5) The shape of the canal system; 

6) The ramification of the colony. 


This is, it seems to me, a sufficient reason for distinguishing the Funephthya neph- 
thyiformis from the Eunephthya alcyoniformis as two distinct genera. I also distinguish 
between Gersemia (= Ewnephthya alcyoniformis KÖKENTHAL) and Hunephthya (= Hu- 
nephthya nephthyiformis KÖKENTHAL). 


48 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Gersemia MARENZELLER, 1878. 


Diagnosis: "The anthocodiae are retractile. The points of the branches with profuse 


development of coenenchym. Spicules of the anthocodiae are mostly spindles and rods 
and rollers. 
1907, Eunephthya (pars), Gersemia (pars) KÖKENTHAL. 


Synopsis. 
Shema I. (Fig. 12). 


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Fig. 12. a) Spicules from Gersemia rubiformis EHRENBERG: 1) of upper part of the anthocodia, 2) of the branch bark; 
b) Spicules from Gersemia uvaeformis (MAY): 1) of upper part of the anthocodia, 2) rollers with irregular girdles from 
the branch bark, 3) spindles and rods from the branch bark; c) Spicules from Gersemia clavata (DAN.): 1) of upper part 
of the anthocodia, 2) of the branch bark; d) Spicules of Gersemia clavata var. truncata n. var.: 1) from upper part of 
the anthocodia, 2) from the branch bark; e) Spicules of the branch bark of Gersemia elavata forma crassa (DAN.); f) Spi- 
cules from Gersemia fruticosa (SARS): 1) of upper part of the anthocodia, 2) of the branch bark; g) Spicules from Gersemia 
fruticosa (SARS) var. pallida n. var.: 1) of upper part of the anthocodia, 2) of the branch bark; A) Spicules from upper 
part of the anthocodia from Gersemia fruticosa (SARS) var. rigida n. var. ; i) Spicules from Gersemia mirabilis (DAN.): 1) of 
upper part of the anthocodia, 2) of lower part of the anthocodia and the branch bark. (Fig. 12 a, c and f after BrRocH, 
1912.) All figures enlarged 200 times. 


I. Lower part of the anthocodia without spicules (no direct connection between the spicules of the anthocodia 
and the bark of coenenchym). 
A. The basal spicules generally rollers with girdles (dumb-bells), 0.1—0.2 mm. Fig. 12 a. 
Gersemia rubiformis (EHRENBERG) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o ll. 49 


B. Basal spicules are large spindles, rods and clubs amongst the rollers. The latter with girdles (the type 
of dumb-bells not so conspicuous), 0.1—0.3 mm. Fig. 12 b. Gersemia uvaeformis (MAY). 
C. Basal spicules only rods and spindles, with uniform distribution of thorns. 
Gersemia clavata (DAN) var. pellucida (KÖKENTHAL). 
II. Lower part of the anthocodia with spicules. 
A. The spicules in anthocodia and basal spicules numerous. Basal spicules spindles, rods, rollers or ir- 
regular rollers with girdles. 


1. The basal spicules spindles, rods and rollers with uniformly distributed thorns, no dumb-bells, 


07-—0:3 mm; Fig. 12C. Gersemia clavata (DaAN.). 

2. The basal spicules irregular rollers with girdles. The dumb-bells are very rare, 0.1—0.25 mm. 
Eigiel2f Gersemia fruticosa (SARS). 

B. An insignificant armature in anthocodia and basal spicules few in number. The basal spicules chiefly 
irregular rollers with no distinct girdles. Fig. 12 i. Gersemia mirabilis (DAN.). 


Basal spicules i. e. those in the bark of coenenchym (in bark of branches on well developed colonies) which 
surround the anthocodiae. 


Shema II. 


I. The anthocodiae are numerous on each branch. The spicules in the anthocodia and branch bark are numerous 
and strongly thorned. 
A. Thorns uniformly distributed above the bark spicules, which are 0.1—0.3 mm. in length. 
Gersemia clavata (DAN.). 
B. ”Thorns of the bark spicules in girdles, the length of bark spicules 0.1—0.3 mm. 
1. Dumb-bells numerous in branch bark. 
a. Generably dumb-bells, 0.1—0.2 mm., in the branch bark. 
Gersemia rubiformis (EHRENBERG). 
b. Besides dumb-bells long spindles and rollers without regular girdles, 0.1—0.3 mm. 
Gersemia uvaeformis (Ma). 
2. In branch bark dumb-bells scarce; numerous irregular rollers with girdles, 0.1—0.25 mm. 
Gersenvia fruticosa (SARS). 
IH. A few anthocodiae lie on each branch. The spicules in the anthocodiae and branch bark are few in 
number and weakly thorned. Gersemia mirabilis (DAN.). 


The characteristics for the determination of species within this genus are prefer- 
ably associated with the armature. 

The spicules in the anthocodia are, first and foremost, spindles and rods, of 
which the former are most frequent. In different varieties these types are found in the 
upper and lower parts of the anthocodia, in the tentacles, and, in some of the species, 
in the bark of the branches. 

In the upper part of the anthocodia, where in general they are more scattered, 
they are long and provided with short thorns, but in the shaft of the anthocodia and in the 
tentacles and branch bark, they are shorter and provided with larger and more powerful 
processes, which are not so uniformly distributed. In the lower part of the anthocodia, 
the spicules are generally rods and rollers, often with two or more, generally irregular, 
girdles of thorns. In the bark of branches, and also in the bark of the trunk, the spi- 
cules generally take the shape of rollers with clear girdles. Among those spicules, we find 
the simple and double stars (dumb-bells), i. e. spicules with two girdles, which are placed 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 351. N:o 11. 7 


50 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


at the two terminations of the spicule and leave a middle part of the spicule free from 
thorns. According as the girdles are more or less provided with thorns, we call these 
spicules simple or double stars. In the inner coenenchym nearly the same types appear 
as in the branches and trunk, but they are of a more simple construction and are gener- 
ally somewhat irregular. 

With reference to the variation in the shape of the spicules and the distribution of 
the thorns, it may be pointed out that the more closely the spicules are placed together, 
the more richly are they provided with large thorns or proce ses. As an instance of this 
may be pointed out the d fference between the spicules in the upper parc of the antho- 
 codia of the poorly armed Gersemia rubiformis, and those from the same part of the 
anthocodia of the considerably more strongly armed Gersemia uvaeformis, and the 
difference between the spicules in the upper and lower parts of the anthocodia of G. fru- 
ticosa. "The distinct difference in shape between the spicules in the upper and lower 
parts of the anthocodia, in the branches, and in the trunk,is due to their different positions 
and their different functions. The spicules situated in the bark of branches, together 
with those in the lower part of the anthocodia, — these spicules are also to be found in 
the parts which form the calyx — are short, with strongly developed thorns and processes. 
They are a protection, first of all, against pressure from without. These spicules lie very 
close together, the thorns are entwined closely together, and the whole results in an almost 
homogenous layer of spicules. The spicules in the upper part of the anthocodia are long 
and have few and feeble thorns. They are situated in the direction of the length of the 
anthocodia. They support the anthocodiae and they lack strong thorns, as such would 
prevent the contraction and retraction of the anthocodia. In the inner coenenchym the 
spicules are irregular, and they often have no definite longitudinal direction. The thorns, 
which are less frequently arranged in girdles, are long and slender. In the coenenchym 
the spicules lie in all directions. 

WOODLAND (1905), who has investigated the development of the spicules in Alcyo- 
nacea, states that spicules which are developed in proximity to ecto- or endodermal 
surfaces, have a more monaxonic shape, while the spicules are irregular and have long 
thorns, which are situated in the inner parts. He demonstrates further that the irre- 
gularity in the shape of the spicules is a consequence of their being situated in meso- 
dermal substance, far away from all surfaces, and of their vicinity to other spicules, ca- 
nals, etc., in the surrounding mesoderm; they thus become subject to influences which 
tend to produce irregularities; or these are produced since, for a growing body in a sur- 
rounding resistant medium, it is most effective to develop more or less sharp processes. 
In this case, it may be remarked that the spicules situated in the surface of the branches, 
in the bark, in the lower parts of the anthocodiae, and in the walls of the stomodaeum, 
are by no means regular and have at least numerous, strong thorns. That more or less 
crowding among the spicules produces a greater or slighter development of thorns is, 
however, correct, but such crowding also occurs in the proximity of ecto- and endodermal 
surfaces. As concerns the alternative possibility proposed, this is based on the above- 
mentioned crowding between the growing spicules. This case is, according to my opinion, 
by no means different from the one first demonstrated. In brief, we may say that the 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 51 


general construction of spicules depends on their situation and their function, whilst the 
details of their shape depend upon the closeness of their situation in relation to each 
other and on the existence of irregularities in the surrounding tissues. 

Within the genus, the evolution procedes from the clumsy, massive, more 
Alcyonmium-like colonies, to more slender Funephthya-types, from rods to spindles in the 
anthocodiae, from a weak to a strong armature. These changes afford a possibility for 
the classification of the species. On the other hand, we must not, as KÖUÖKENTHAL points 
out, attach too great importance to small variations in the strength of the armature, or 
to small variations of shape in the spicules. As regards the size of the anthocodia and 
the colony, and the colour of the anthocodiae and colonies, these are subject in a still 
higher degree to variation and cannot be relied upon as determining characteristics for 
different species. 

The shape of ramification of the colony and the canal system cannot be relied upon 
as definite characteristics. The shape of the colonies and the canal systems are often very 
typical in different species, the membranous variations, however, appearing in most spe- 
cies and increasing the difficulties of determination. 

In 1900, MaY gave in »Fauna arctica» a short diagnosis of every species in this genus, 
but this is altogether too uncritically drawn up to be of service, and KUKENTHAL has 
to some extent lessened the value of his complete and serviceable investigations by giving 
too many unimportant details in the description of the species. TI shall now endeavour 
to give a synopsis of the different species of this genus, based upon as few, but as reliable 
characteristics as possible. 'The great number of variations as regards most of the cha- 
racteristics naturally makes it difficult to obtain quite satisfactory results. 


Gersemia rubiformis (EHRENBERG), 1834. 

The anthocodiae are numerous on each branch. "The spicules in the upper 
part of the anthocodia are rods and spindles with feeble thorns. Lower part of the anto- 
codia without spicules. The spicules in branch bark (basal spicules) numerous, gene- 
rally short rollers with girdles (dumb-bells), 0.:—0.; mm. (Pl. TI, fig. 7.) 


1907, Eunephthya rubiformis, KÖKENTHAL. 


The colony varies much as regards size and shape. The ramification may also vary, 
the branches lying very close to each other and, as a rule, covering the short trunk. The 
branches are short and strong, with great extension in the points, and they often bear bran- 
ches of second order. The anthocodiae are practically exclusively packed on the points 
of the branches and are fully retractile; length 1—-3 mm. In a number of specimens there 
is a trace of a calyx, 0.5 mm. in height and surrounding the base of the anthocodia. This 
calyx, which is not frequent and which is insignificantly developed is, however, in no case 
different from that in other species, and is produced by a somewhat stronger develop- 
ment of spicules in the branch bark (basal spicules). 

The spicules in the anthocodiae are few in number, and, in some specimens, they 
are only found at the base of the tentacles. The lower part of the anthocodia is generally 
without spicules, although it may happen that, in the case of the most powerfully 


52 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


armed anthocodiae, the spicules extend down into the shaft of the anthocodiae, but they 
are never in direct connection with the spicules in the branch bark basal spicules. The 
picules in the anthocodia consist of rods with a few scattered thorns, and, in the branch 
bark, of short rollers with girdles (dumb-bells). Similar spicules are to be found in 
the bark of the trunk, although of smaller size. For the measurements of the spicules 
see the table. In the case of those which are most powerfully armed, somewhat more 
spindle-shaped spicules, which are longer and without regular girdles, are, however, 
to be found in the bark of the branches. In other specimens the mode of growth, as 
well as the armature, differs from the normal, inasmuch as the colonies possess a consi- 
derably slenderer structure, while the branches are more scattered and the armature 
in the anthocodiae is reduced to a few spicules at the base of the tentacles. These 
specimens differ considerably from the normal types and should, as KÖKENTHAL 
remarks, undoubtedly be classed as a new species, if there were not so many transitions 
to the normal type. 

KÖUKENTHAL (1907) indicates the generally distinctive characteristics between Gerse- 
mia rubiformis and G. clavata. He does not point out sufficiently clearly the different 
shape of the basal spicules and the different distribution of spicules within anthocodia 
in G. rubiformis and G. clavata. "The limit between the two species uncertain on that 
account and a later writer, BRocH (1912) has made a mistake regarding these species. 
In his description and illustration of these species he has evidently confused the 
spicules from the upper part of the anthocodia and those from the branch bark of G. 
rubiformis with those of G. clavata, both in the synopsis (p. 4) and in the illustrations 
(nos. 2—4, p. 7 and nos. 6—7, p. 9). In his description of both these species, however, 
he gives in all other respects the exact characteristics. The same remark applies also 
to BrocH (1912) (Duc D ÖRLEANS). It appears as if, in the latter case, BRocH has 
taken a more strongly armed G. rubiformis for a G. clavata. The brief accounts in these 
papers do not allow of a completely reliable decision being come to. 

The profuse development of coenenchym in trunk and branches corresponds to a 
well-developed canal system. Broad, endodermal canals run in a longitudinal direction 
between the coelenterons, and connect these indirectly with each other. In the upper 
part of the branches, where a large number of polyps are packed, the walls between the 
coelenterons are very thin and these walls are often transpierced by direct canals. Lower 
down in the branch, where the number of the coelenterons is smaller, the walls between 
them become thicker and stronger, and direct connection between the coelenterons 
ceases. "The polyps are situated almost exclusevely on the swelled points of the branches, 
and new polyps are not added from the sides of the branches. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 53 


Table of the length of spicules in mm. 


Upper part of The branch The trunk 


the anthocodia | bark bark Locality 
0.10—0.16 0.04—0.08 0.03 —0.07 ] The figures indicate 
0.16—0.24 0.109—0.12 0.05—0.08 | The Siberean the limits of variation 
| 029-024 0.10—0.12 0.05—0.07 ( Sea of spicules from various 
| J colonies. 
| 0.18—0.28 0.10—0.14 0.05—0.10 
| 0.14—0.29 0.09—0.11 0:07—0:10 
0.21—0.28 0.09—0.10 - 0.05—0.06 | : 
IP Spitzbergen 
0.20—0.34 0.07—0.14 0.05—0.07 | 
| 0.26—0.30 0.07—0.16 0.05—0.12 = | 
|-0.24—0.33 0.08—0.15 0.07—0.12 | 
| —0.20—0.24 0:07—0.10 0.05—0.08 |) Baffin Bay 
| -0.20—-0.27 I -0.07—0.11 0.04—0.08 J 
| 0.19—0.23 | 0.06—0.09 0.05—0.07 h 
| —0.27—0.344 | —0.09—0.153 0.05—0.12 | Newfoundland 


KÖKENTHAL (1907) gives the following lengths of the spicules: From the upper 
part of anthocodia 0.2—0.35 mm., from the branch bark 0.12 mm. A strongly armed 
specimen, described by MaY in 1900, has the spicules of the branch bark up to 0.25 mm. 
in length. TI have never observed spicules of this length in branch bark within the collec- 
tions I have investigated. 

The differences between the spicules of specimens from the different localities are 
insignificant and allow of no certain conclusions. 


Habitat: 


Newfoundland, Lat. 45” 43' N., Long. 51? 56! W., 90 met., pebbles, shells (Inge- 
gärd and Gladan, !/, 1871), 16 sps; do. Lat. 46” 17' N., Long. 51” 46 W., 106 met., 
stone, shells (Ingegärd and Gladan, !/, 1871), 5 sps. 

N. W. Atlantic, Lat. 52? 5' N.; Long. 52” 19 W., 290 met., sand mixed with clay 
(Ingegärd and Gladan, "/; 1871), 3 sps. 

Baffin Bay, Lat. 75” 20' N., Long. 67” 27! W., 468 met. Hard clay, with stones 
(Sofia exp., ”/, 1883), 1 sp.; Lat. 76” 9' N., Long. 68 28' W., 30—40 met., loose mud 
(E. NILSSON, >/, 1894), 3 sps. 

Greenland, Lat. 73” 30' N., Long. 20? 18' W., 253--27 met., gravel, algae (Greenland 
EXP IS); Lisp. 

Spitzbergen, Lat. 79? 51' N., Long. 17” 5' E., 45 met., stony bottom, 2 sps.; Bell 
Sound, 54—72 met., stone, zoophytes (TORELL), 9 sps.; Recherche Bay, between Rein- 
deer Point and Fox Glacier, 90 met., stones with fine gray-blue clay (Spitzb. exp., /, 
1898), 10 sps.; Ice Fiord, Cape Boheman, 40—50 met. (Spitzb. exp., ?/, 1898), 2 sps.; 
Lat. 80” 10' N., Long. 16? E., Vertegen Hook, June 1861, 1 sp.; Waygat Island, 54 met., 
rock bottom, Aug. 1861, 3 sps.; Foster Island, 72 met., sand bottom, Sept. 1861, 2 sps.; 


54 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Duyen Point, 64 met., rock bottom (Spitzb. exp., "/, 1873), 5 sps.; Brandywine Bay, 
9—-27 met., "/, 1868, 3 sps.; 

Kara Sea, Lat. 67” 37 N., Long. 71” 34' E., 64 met., clay bottom (N. Semlja exp., 
715 1875); 1Ssps 

The Siberian Sea, Lat. 75” N., Long. 113” 30' E., 27 met., stone and clay (Vega 
exp., ”/, 1878), I sps Lat; 73:53 NI Long: 13887 H5 22 met) relayt((Vesalexps ror 
1878), many sps.; Cape Schelagskoj, 22 met., clay (Vega exp., :”"/, 1878), 6 sps.; Lat. 
69” 32' N., Long. 177” 41' E., 22 met., stone and clay (Vega exp., ”/, 1878), 5 sps. 

Behring Sea, Port Clarence, 7—11 met., stone and sand (Vega exp., ”/, 1879), 
5 sps.; Lat. 65” 34' N., Long. 168? 37! W., 54 met., sand (Vega exp., ”/, 1879), 4 sps. 


Further Distribution: 


Newfoundland, Jan Mayen, Spitzbergen, East Port, Behring Sea, 35—240 met. 
(KÖUKENTHAL, 1907). Kara Sea, 167 met. (JUNGERSEN 1887). Kara Sea, 42—166 met. 
(BrRocH, 1912c). Kola Fiord, 96—324 met. (BRocH, 1912 d), Norway, Porsanger Fiord, 
180 met. (BrRocH 1913). Siberean Sea, 3—60 met. (KUKENTHAL, 1910). 


Gersemia uvaeformis (MAY), 1900. 


Diagnosis: "The anthocodiae are numerous on each branch. The lower part of the 
anthocodia without spicules. The spicules of the upper part of the anthocodia are spindles 
and rods with strong thorns. Spicules of branch bark (basal spicules) are numerous 
and consist partly of rollers with girdles (dumb-bells not so conspicuous), partly of 
larger spindles and clubs; 0.1—0.3 mm. (Pl. I, fig. 1.) 


1907, Eunephthya uvaeformis, KÖKENTHAL. 


This species very much resembles the Gersemia rubiformis, but differs in many 
respects, however. The colony does not attain the size of G. rubiformis, and it lacks its 
profuse ramification. The trunk is visible, in the case of better developed specimens 
at least. The branches are expanded at the points and bear anthocodiae. These, whose 
length varies between 1 and 3 mm., depending on age and degree of contraction, are closely 
packed and have a clear calyx. This is pointed out by KUKENTHAL as something specific 
for this species, but as we have already noticed in the previous species, it is of rather 
usual occurrence. That it appears here as a rule is explained by the powerful armature 
in the branch bark and by the considerable size of these spicules, and also by the fact that 
the anthocodiae lie very close. In the upper part of the anthocodia are situated large, broad 
spindles, arranged in numerous rows and usually with strong thorns, which are very uni- 
formly distributed. These spindles are very typical and are easy to distinguish from 
those of Gersemia rubiformis, which, as regards position, correspond to them. The lower 
part of the anthocodia is without spicules. In the branch bark there are to be found, 
intermingled, lärge spindle- and club-shaped spicules and small rollers with girdles. 
The trunk spicules are narrower, are spindle-shaped, and have long, narrow thorns. 
The coenenchym between the coelenterons is, in most cases, without spicules. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 56 


BRrRocH asserted, in 1913, that Gersemia uvaeformis was identical with G. rubiformis. 
The shape of the spicules, and especially of those in the upper part of the anthocodia and 
in the branch bark, and the characteristic shape of the colony distinguish this species 
very clearly from G. rubiformis, as well as from G. clavata, so that I cannot accept BRoc's 
assertion as correct. I have not found any transitions between G. rubiformis and G. 
uvaeformis. 

Measurements of spicules: "The upper part of anthocodia, 0.2—0.1 mm.; the branch 
bark, 0.1—0.3 mm.; the trunk, 0.07—0.12 mm. KÖKENTHAL gives (1907) spicules of 
upper part of anthocodia 0.38 mm., May (1900) spicules of branch bark 0.2—0.25 mm. 

The canal system is like that of the preceding species. The indirect, endodermal 
canal system is very developed. In the upper parts of the branches there is often found 
a direct connection, which, however, disappears lower down, where the walls between 
the coelenterons become thicker and the number of the tubes reduced. 'The endodermal 
cell-strings attain great development and are found in the most delicate tissue, for in- 
stance in the mesenterial-filaments. (P1. III, fig. 28.) 


Habitat: 


Newfoundland, Lat. 47” 8 N., Long. 52” 28 W., 66 met., stone, sand (Ingegärd 
angitladan; 5/, I871); 3, sps. 

Davis Sound, Lat. 63” 41 N., Long. 52” 25' W., 63 met., shells (Ingegärd and Gla- 
dan, >/, 1871), 3 sps.; Lat. 65? 11' N., Long. 53” 33 W., 66 met., clay (Ingegärd and Gla- 
dan, "/, 1871), 6 sps. 

Baffin Bay, Lat. 67” 59' N., Long. 56” 33' W., 176 met., stone, mud (Ingegärd and 
Gladan, ?/, 1871), 1 sp.; Lat. 68" 14' N., Long. 54? 7 W., 236 met., sand mixed with 
clay? (Ingegärd and Gladan, ”/, 1871), 5 sps.; Lat. 72? 32 N., Long. 58 5r W., 209 
met., stone (Ingegärd and Gladan, ?/, 1871), 2 sps. 

Greenland, Disco, North Fiord, 290 met., loose gray clay (Ingegärd and Gladan, 
AST) Sp. 

Spitzbergen, Lat. 79” 58 N., Long. 9 30' E., N. W. from Danish Island, 435 met., 
gray clay, stones, + 1,5” C. (Spitzb. exp., ”/, 1898), 1 sp.; Ice Fiord, Cape Boheman, 
40—50 met. (Spitzb. exp., ?!'/, 1898), 3 sps.; Bell Sound, 54—72 met., stone, zoophytes 
(TORELL), 3 sps.; Parry Island, 45—54 met., stone, gravel (?/, 1868), 2 sps.; Waygat 
Island, 54 met., rocky bottom (Aug. 1861), many sps.; King Charles Land, Lat. 78” 50' 
N., Long. 29” 39' E., 60—70 met., fine black-gray clay (Spitzb. exp., "/; 1898), 4 sps.; 
Bremer Sound, 100—110 met., fine clay with large stones, traces of Biloculina (Spitzb. 
exp., "4 1898); 10”spst 

Beeren Island— Hope Island, Lat. 75” 49' N., Long. 24? 25' E., 80 met., rock bottom 
(Spitzb. exp., ”/, 1898), 7 sps. 


Further Distribution: 
Spitzbergen, 90 met. (May 1900). 


56 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Gersemia clavata (DAN.), 1887. 


Diagnosis: The anthocodiae are numerous on each branch. The lower part of 
anthocodia with spicules. The branch bark with numerous spicules (basal spicules), 
which are short spindles, rods and rollers, up to 0.3 mm. in length, with uniformly 
distributed, strong thorns. (Pl. TI, figs. 2, 5.) 


1907, Eunephthya clavata, Gersemia crassa, Gersemia Danielseni, KUKENTHAL. 


The species recalls, in most respects, G. rubiformis. The low colony has in general 
an obvious, undivided trunk. 'The branches are short, swollen at the points, and do not 
cover the trunk. They are few in number, and their points are of equal size on the same 
specimen, varying from 4 to 8 mm. in transverse section. 'The branches bear the closely 
distributed anthocodiae. In consequence of its low, evident trunk, and rounded, small 
branch points with large anthocodia, and often with apparent, calyx, G. clavata pPossesses 
a very typical appearance. 

The anthocodiae are from 1 to 3 mm. in length and about half that in width. 
The armature is powerful. 'The lower part of the anthocodia, too, is provided with 
spicules. A calyx is often found. The spicules of the upper part of the anthocodia 
resemble those of G. rubiformis, but are more spindle-shaped and somewhat more thorned. 
They lie in double rows, but the strength of the armature varies rather much here. 
The spicules in the upper part of anthocodia are up to 0.420 mm. in length, in the branch 
bark 0.10—0.3 mm., in the trunk bark 0.10—0.15 mm. "The spicules in the calyx and at 
the points of the branches are very typical. They are large spindles and rods with the 
strong thorns distributed uniformly over the whole surface. MNpicules in the coenenchym 
between the coelenterons are rare. 

The canal system resembles that of the preceding species, but the walls between 
the coelenterons are narrower, and the endodermal cell-strings are limited in their 
extension and generally have the shape of narrow fillets. Direct connection exists, al- 
though not frequently. 

Among this species we also class Gersemia Damnielseni (STUDER) and Gersemia 
crassa (DAN.). 


Gersemia damntrelsenm. 

KÖUKENTHAL (1907) refers this species to Gersemia (sensu KUKENTHAL). 

STUDER (1901) refers it to his genus Paraspongodes. 

STUDER'S original specimen shows the following characteristics: The colony is 
about 30 mm. in height, and a few branches are distributed on the short trunk, which 
at the point divides into large branches. According to STUDER, the anthocodiae, which 
are packed on the terminal part of the thick, swelled branches, consist of a retractile 
part of about 2 mm. in length, and of a calyx 0.7 mm. high, with eight longitudinal rid- 
ges, terminating in small papillae. "This is perfectly correct, but it must be remarked 
that this calyx may be completely retractile. The branches, according to STUDER, can 
even contract themselves, a characteristic of the entire genus Gersemia (sensu MOLAN- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o ||. 57 


DER). In the upper part of the anthocodia we find spindles which are scattered and 
arranged in 8 double rows converging upwards, the spindles being as much as 0.4 mm. in 
length; towards the base of the anthocodia, the spicules form a transverse wreath. The 
spicules here are rods, arranged in short rows, with a length of about 0.25 mm. In the 
bark of the branches we find rods, 0.17 mm. in length, and broad spicules with girdles, 
a few double stars, and crosses. The rods predominate. 'The coenenchym between the 
coelenterons is furnished with a few, small and irregular spicules. 

As regards the interior construction, STUDER makes the following statement: »La 
structure interne du polypier rapelle encore beaucoup celles des Alcyonides. Le coenen- 
chyme des branches, qui entoure les tubes des polypes, est épais et parcouru par un réseau 
de cellules endodermique qui de filaments solides peuvent se transformer en canaux ca- 
pillaires et s'élargir enfin en tubes endodermiques établissant la communication entre 
les cavités gastrovasculaires des polypes.» 

To this exact description I have only to add that the canal system is a well deve- 
loped endodermal, indirect net; in the upper parts of the branches, there is occasionally 
found direct connection between the coelenterons. As, in addition, a real calyx is want- 
ing, and the construction of the canal system is analogous to that in Gersemia (sensu 
MOLANDER), we have every reason to class the species with this genus. Further, in re- 
gard to the armature, the shape of the spicules, and their distribution in the anthocodia, 
etc., this species bears a great resemblance to 4. clavata. "The variation which is to be 
found in the spicules in the bark of the branches, i. e. the mixture of rods and rollers with 
girdles, and a few stars and crosses, can scarcely be sufficiently characteristic to establish 
a new species, so much the more as a variation in the spicules of G. clavata in this direc- 
tion has also been found. For the above reasons, consequently, I classify Gersemia 
Damielseni (STUDER) with &G. clavata (DAN.). 


Habitat: 


Newfoundland, Lat. 47? 20' N., Long. 52? 29 W., 164 met., pebbles, mud (Inge- 
gärd and Gladan, "/, 1871), 2 sps. 

Davis Sound, Lat. 63” 41' N., Long. 52? 
dans LST LSp: Hats 0 LENS Hong. 
andrö&ladan, "5 STI) fsps: 

Batfin Bay, Lat. 72? 8 N., Long. 74? 30' W., 30—80 met., hard, rocky bottom (E. 
NILSON, !/, 1874), 1 sp. 

Greenland, Lat. 73” 20 N., Long. 21? 20' W., 70 met., slimy bottom, pebbles (Green- 
landklexp., 2/, 1899), 10 sps; Lat. 73: 32 N.; Long. 24:38 W., Franz Joseph Fiord, 
Cape Weber, 100—110 met., gravel, stone (Greenland exp., ”/; 1899), 2 sps. 

Spitzbergen, Lat. 76” 49' N., Long. 15? 22' E., Horn Sound, 210 met., fine black- 
gray elay, — 2.83? OC. (Spitzb. exp., ”/, 1898), 1 sp.; Stor Fiord, Lat. 78” 32 N., Long. 
19? E. (MALMGREN, ?2/, 1864), many sps.; King Charles Land, Bremer Sound, 100—110 
met., fine clay with stone (Spitzb. exp., !/, 1898), 2 sps.; d:o Lat. 78” 50' N., Long. 27” 
39' E., 20 met., fine red-yellow clay, — 0,2” C. (Spitzb. exp., 1898), 1 sp. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 11. 8 


25' W., 63 met., shells (Ingegärd and Gla- 
53 33 W., 86 met., green clay (Ingegärd 


58 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Kara Sea, Lat. 70 45' N., Long. 61” E., 162 met. brown clay (Nordenskiöld exp., 
1876 :—7/,), 1 sp.; Lat. 74? 12' N., Long. 75” 48 E., 32 met., sand mixed with clay (Nor: 
denskiöld exp., ?/, 1876), I sp.; Matoschkin Scharr, Gubin Bay, 9—27 met. (Norden- 
skiöld exp., '/, 1876), 2 sps.; without definite locality, 40 met., clay, sand (N. Semlja 
exp., ”/, 1875), many sps.; do. 64 met., clay, sand (N. Semlja exp., ”/, 1875), 3 sps. 

The Siberian, Sea Lat. 76” 32 N., Long. 116” E., 64 met., gray clay (Vega exp., 
2/, 1878), many sps.; Cape Schelagskoj, 21 met., clay (Vega exp., "—2/, 1878:), 3 sps. 


Further Distribution: 


Azorerna, 927 met.; Newfoundland, 155 met. (STUDER, 1901), Jan Mayen, 174 met. 
(DANIELSEN, 1887), Norwegian Sea, 1187 met. (DAN., 1887), Spitzbergen, 20—240 met. 
(MaY, 1900), Spitzbergen, 40—140 met. (KUKENTHAL, 1908), Barents Sea, 269—271 met. 
(DANIELSEN, 1887), Kara Sea, 90 met. (BrocH, 1912 c), Kola Fiord, 57—297 (BrRocH, 1912 
d), west coast of Norway, (BRocH, 1912 a). 


Forma ecrassa (DAN.), 1887. 


This form has been classed by KUKENTHAL with Gersemia, on account of its calyx. 
The insignificant size of the colony, the numerous polyps on a poorly developed trunk, 
and the short branches, are sufficient causes for a vigorous formation of a calyx. In 
this case too, however, the anthocodia may be completely retractile, and a true calyx 
does not exist. This specimen differs in no respects from the general character of the 
genus Gersemia, but it is questionable whether it is a separate species. The shape and 
size of the spicules in the anthocodia and colony very much resemble those of the spicules 
in Gersemia clavata. But the shape of the colony is different. 'The shape of the colony 
is not generally a feature to which can be attributed a decisive differentiating character. 
I wish to establish the fact that Gersemia crassa can be considered as a transformed spe- 
cies, like Gersemia fruticosa forma arctica and Gersemia fruticosa forma loricata. Tt appears 
that the former is a very small or young specimen with a few polyps on the slightly de- 
veloped branches. The short, small branches give this species a different shape from 
that of Gersemia clavata. I must point out, however, that this form is in many cases 
distinct from &. clavata, and so TI retain Gersemia crassa as a distinct forma crassa of Ger- 
semia clavata. 


General Distribution: 
West coast of Norway, 763 met. (KÖKENTHAL, 1907). 


Gersemia clavata (DANn.) var. pellucida (KUKENTHAL, 1906). 


Diagnosis: "The lower part of the anthocodia without spicules. MSpicules in branch 
bark 0.25 mm. in length. The branches strongly swelled terminately. 
This variety differs from the principal species in its scarcity of branches and in 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o Il. 59 


the characteristic shape of the spicules in the bark of the branches. The lower part of 
the anthocodia is without spicules, and the specimen described by KUKENTHAL is of a 
transparent nature. 


General Distribution: 
Spitzbergen, Recherche Bay, 40 met., clay, I sp. (KUKENTHAL, 1906 b.). Siberean 
Sea, 51 met. (KUKENTHAL, 1910). 


Gersemia clavata (DAN.) var. truncata n. var. 


Diagnosis: Branches very short with anthocodiae closely packed. "The point of 
the trunk is occupied by large groups of anthocodiae. The spicules of the branch bark 
(basal spicules) club-shaped in places. (PI. I, fig. 3.) 

In the collection of the Swedish State Museum are to be found a number of speci- 
mens which are undoubtedly &G. clavata, but which differ very considerably as regards 
the shape of their colony and their armature, so that I have distinguished them from 
the above, as a variety of Gersemia clavata. 

Some of the specimens have been brought from Spitzbergen (PI. I, fig. 3). These 
colonies attain a height of, at most, 4 cm. and have few, short branches. The trunk is 
evident, and the branches, which are widely scattered, bear closely packed anthocodiae 
on the points. It is characteristic of the variety that the point of the trunk is always 
occupied by a large collection of anthocodiae. These attain a length of 5 mm. When 
they are closely packed, a formation of calyx usually results. Here and there on the 
trunk lie solitary anthocodiae. 'The trunk and branches are hyaline. 

The armature recalls, in many respects, that of G. clavata. ”The spicules of the branch 
bark are very large and powerfully thorned (Fig. 12 d); the spicules in the lower part of 
the anthocodia are arranged in regular rows. In the upper part of the anthocodia the 
spicules are placed in 8 double rows, which, towards the lower part of the anthocodia, 
pass into a transverse wreath, which resolves itself at once into the regular row in the 
shaft of the anthocodia. The spicules have a little incurvation in the middle, are broad 
and long-thorned, and have a length of up to 0.35 mm. The spicules in the lower part 
of the anthocodia are spindles and rods with transitions both towards those of the upper 
part and towards the spicules of the branch bark, with a clear incurvation in the middle, 
the thorns lie close together. These spicules vary from 0.2 to 0.3 mm. in length. In the 
branch bark lie spindles or club-shaped spicules with uniformly and closely arranged 
thorns, about 015.—0.28 mm. long. In the upper part of the trunk lie scattered spicules, 
varying in length from 0.1 to 0.18 mm., of about the same type as those of the branch 
bark. In the lower part of the trunk are found spicules somewhat smaller in length, 
or about 0.11 mm., with but few thorns. The inner coenenchym has small irregular spi- 
cules. Tentacles with numerous spindles and rods, placed in one row and measuring 
0:04—0:15 mm., are found. 

With regard to the canal system, it is of interest to note that the direct connection 
in the points of branches and trunks is strongly developed, and the indirect, endodermal 


60 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


canals nearly disappear.: Lower down in the branches and in the trunk, the indirect con- 
nection becomes more and more developed and at last altogether preponderant. The 
endodermal indirect canals appear in this variety, too, as long, narrow strings of cells. 

The specimens from Finmark (PI. T, fig. 8) differ somewhat from those last describ- 
ed. On one long worm tube are situated colonies, about 10 in number and in different 
stages of development. "The colony possesses but few branches and the trunks are small 
and, in their lower parts, often have solitary anthocodiae; the points of the trunk are 
occupied by a large collection of anthocodiae. The spicules in the branch bark differ 
somewhat from those in the specimens from Spitzbergen, being very closely thorned. 
In the spicules of the lower part of the anthocodia there are often intermixed spicules 
with obvious girdles. 

The tendency of the colonies to adopt a membranous shape is, however, of interest. 
The basal parts of the small colonies produce a connected membranous disc over the whole 
surface of the worm tube. The reduction of the trunks has often proceeded so far that 
the trunks appear as small branches, and we also find a reduction of both trunks and 
branches — the anthocodiae are situated directly on the membrane. On the thicker and 
broader part of the worm tube are found higher and more developed trunks. The vigor- 
ous development of the basal part of the trunk and the nearly total reduction of the other 
part of the trunk depends on the insignificant substratum, which cannot support well- 
developed colonies. 


Habitat: 
Norway, Finmark, LovÉNn, 5 sps. 


Spitzbergen, King Charles Land, 20 met., fine red-yellow clay (Spitzb. exp., "/, 
1898), 6 sps. 


Gersemia fruticosa (SARS), 1860. c 


Diagnosis: The anthocodiae are distributed numerously, not only on the points of 
branches, but also along the side of the extended branches. The lower part of the antho- 
codia with spicules. The spicules in the branch bark (basal spicules) numerous irregular 
rollers with girdles, 0.1-—0.2 mm. Dumb-bells scarce. (Pl. I, fig. 9.) 

1887, Sympodium hyalinum, GRIEG. 


1907, Euwnephthya fruticosa, Gersemia loricata, G. arctica, Olavularia frigida, KÖKENTHAL. 
1913, Gersemia loricata, G. abyssorom, BRocH. 


The large number of different names proves the varieties within this species in 
morphological respects. The variation in the structure of the colony and in the arma- 
ture is so great that several authorities have classified specimens of Gersemia fruticosa 
with Clavularia, Sympodium, etc. 


As regards the shape of the colony in Gersemia fruticosa, we can distinguish the 
following different forms: 


! (Pl. II, fig. 29.) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 61 


Forma typica: "The colony consists of an obvious trunk, with well-developed bran- 
eheswio (BIN Ijufigsr9v) 

Forma arctica: Trunk low, branches reduced. The anthocodiae generally situated 
directly on the trunk. (Pl. I, figs. 12 and 13.) 

Forma loricata: "Trunk almost totally reduced; anthocodiae placed close together 
on a short, wart-like trunk. "The basal part of the colony often membranous. (PI. IT, 
fig. 6.) 

Forma membranea: Trunk completely reduced. The colonies consist of membran- 
ous dises. The anthocodiae are scattered over the membrane. (Fig. 7.) 

To forma typica belong the great majority of the specimens of this species. Forma 
arctica contains, among others, Gersemia arclica (DAN.) and most of the specimens describ- 
ed as Gersemia abyssorum (DAN.). Forma loricata contains MARENZELLER'sS Gersemia 
loricata. Forma membranea contains the Clavularia frigida (DAN.) and Sympodium hya- 
linum GRIEG. 

It must, however, be observed that these forms can pass into each other, so that 
this classification cannot be considered as a fully satisfactory one, but it is given as 
evidence of the distinctions that exist between the numerous varieties. 

The canal system within the Gersemia fruticosa varies considerably, but it is found 
most regularly in forma typica. The connection between the coelenterons is partly in- 
direct, partly direct. The indirect connection, which is also fairly well developed, con- 
sists of short, endodermal, vertically lying strings in the walls between the coelenterons. 
They may at times have a very vigorous development and produce large cavities in the 
walls between the coelenterons. In the trunk and in the lower parts of the branches, 
where the coelenterons are few in number, the development of the indirect canals is 
more insignificant too, and the connection between the coelenterons unimportant. In 
the upper part of the branches, the indirect and direct connections change. The direct 
system consists of short, endodermal canals, which run horizontally and directly between 
the coelenterons. ”'The direct connection between the base of the younger coelenterons 
and the coelenterons of the surrounding, older polyps is particularly prominent. This 
is, of course, the result of the fact that the number of polyps decreases by the budding 
of a new polyp, and the cerowding among the coelenterons favours the production of direct 
connection. 'The budding of a new polyp does not occur on the direct canals, but from 
the indirect, which are numerous at the base of a new polyp, too. (Compare p. 14.) 

On account of the development of the branches and the more scattered situation 
of the polyps on the branches, the number of coelenterons in every branch is very insig- 
nificant. Solitary new polyps, or groups of them, occur here and there in the branches. 
In this case, the crowding among the coelenterons becomes great and changes occur 
in the relative position of the coelenterons. But gradually the coelenterons of the younger 
polyps disappear and the number of coelenterons is reduced. By means of this regula- 
tion of the space, excessive crowding is prevented, and the coenenchym between the coe- 
lenterons nearly always retain a constant thickness. When new polyps occur and the 
erowding becomes great, the direct connection predominates, but, by degrees, it is replaced 
by the indirect, when the space between the coelenterons once more grows larger. This 


62 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


may be repeated many times on the same branch. In the lower parts of the branches 
and in the trunk, where the number of the coelenterons is more constant, this change 
from direct to indirect canal system disappears, and the indirect system predomi- 
nates. (PI. III, figs. 30, 32.) 

In those forms where the branches are reduced and a number of polyps rest on 
Small, short branches, the connection always becomes direct. This occurs, too, in the 
trunks of specimens belonging to forma arctica (DAN.) and forma loricata (MAR.), where 
the coenenchym between the coelenterons, at least with forma loricata, have become 
almost reduced. KÖKENTHAL (1906) mentions this in connection with certain species, 
which he classifies with Gersemia, but which are homologous with Gersemia fruticosa 
forma arctica and loricata. I have noticed the same characteristic in numerous speci- 
mens. 

The canal system is, consequently, not a constant characteristic of the species, 
but is found with all the varieties in the construction of the colony that distinguish the 
species. 


Forma typica. 


The colony is provided with numerous branches; the latter never cover the obvious 
trunk. The branches are often divided, and the anthocodiae are generally situated on the 
branches of the second or third order. The anthocodiae, which vary in size, are somewhat 
scattered and are found not only on the points of the branches, but also along their sides, 
although not very close. The calyx is rather common, hut the anthocodiae are com- 
pletely retractile. In young and small specimens, where the branches are small and short, 
and the trunk low, the existence of a calyx is general. These small colonies, which have 
small, short branches, sometimes nearly covering the trunk, ought, however, to be dis- 
tinguished from those of forma arctica, where branches are wanting, and the anthocodiae 
placed directly on the trunk. 

The armature is powerful. In the upper part of the anthocodia exist long spindles 
rather scantily provided with thorns. The lower part of the anthocodia (the polyp shaft) 
is provided with eight rows of rods, lying more or less closely together, and with uniformly 
arranged and rather powerful thorns. Often every row is double, with the spicules half 
impressed into each other, and some of the spicules are considerably narrower and 
more delicate than the others. In the branch bark there are rollers without distinet 
girdles. Double stars (dumb-bells) are wanting as a rule. In the trunk bark the spicules 
resemble those in the branch bark, but are somewhat smaller and have more delicate 
thorns. (For measurements see the table.) Within these general types there exists 
ample variety among the spicules, both of the anthocodia and from other parts of the 
colony, and transitions are found, towards both Gersemia clavata and G. mirabilis. 

The base of the trunk is generally membranously developed. In the specimens, 
which are found on a loose, clayish bottom, the basal part of the trunk is often formed 
like a bag, which contains a larger or smaller amount of mud or clay. In this way the 
colonies obtain a means of securing themselves on the loose bottom. In general the 
specimens of G. fruticosa are attached to some hard and fast substratum. 


I 
| 
| 
4 
| 
. 
d 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o ll. 63 


Table of the length of spicules in mm. 


föra part of | Lower part of 


äatkocodia anfhodg dia Branch bark Trunk bark Locality 
0.30 —0.40 07 0:11—0.15 0.08—0.10 VK EA The figures indicate 
0.28—0.37 0.14—9.18 0.10—0.14 0.07—0.10 the limits of variation 
0.30—0.38 0.14—0.17 0.10—0.14 0.08—0.10 of spicules of various 
0.26—0.49 0.14—0.19 0.12—0,.15 0.07—0.10 | Sibirean Sea Folonjes 
0.28—0.38 0:12—0.20 0.11—0.19 0.07—0.11 J 
0.28—0.42! 0.14—0.20 0.12—0.18 0.09—0.12 " Well developed calyx. 
0.35—0.50! 0.15—0.21 0.11—0.17 0.06—0.10 | 
0.25—0.43 0.10—0.15 0.10—0.15 0.08—0.11 Spitzbergen 
0.30—0.60! 0.16—0.27 0.12—0.17 0.09—0.12 ( 
0.30—0.43! 0.16—0.24 0.15—0.22 | —-0.08—0.16 | 
0.28—0.39 0.14—0.19 0.12—0.16 0.07—0.10 

jön Greenland 


0.32—0.45 0.14—0.19 | 0.11—0.17 | 0.06—0.10 


Taking the average length of spicules of different colonies we find that those of 
the specimens from Spitzbergen have the greatest length. The statements of KÖKEN- 
THAL (1907) give the following lengths of spicules: upper part of anthocodia 0.30—0.40 
mm., lower part of anthocodia 0.12—0.14 mm., trunk bark 0.09—0.12 mm. 


Habitat: 


Newfoundland, Lat. 52” 5 N., Long. 52? 19' W., 290 met. clay mixed with sand (In- 
gegärd and Gladan, "/; 1871), 1 sp. 

Davis Sound, Lat. 63” 35' N., Long., 52” 27! W., 61 met., sand, shells (Ingegärd 
and Gladan, ?/, 1871); I sp. 

Baffin Bay, Lat. 71” 10' N:, Long. 58” 56' W., 358 met., blue-brown clay (Ingegärd 
andjGladan; "18715 2asp:; 

AE Waigattet, 315 met., clay with stones (Sofia exp., "/, 1883), I sp.; Disco, 
North Fiord, 290 met., loose, gray clay (Ingegärd and Gladan, !/, 1871), 1 sp.; Jacobs- 
havn 180 met., clay bottom (ÖBERG, 1870), 1 sp.; Umanak Fiord, 738 met., gray, loose 
clay, Ingegärd and Gladan, :/, 1871), 1 sp.; d:o, 450 met., fine clay (TORELL), 4 sps.; 
Lat. 70? 63 N., Long. 22” 29 W., Scaresby Sound, 70 met., mud (Greenland exp., 7/, 
1899), 9 sps., Lat. 73” 20' N., Long. 21” 20' W., mud, pebbles, shells, 70 met. (Greenland 
Exp EALSIN) 2 Spa: 

Spitzbergen, Lat. 76” 46' N., Long., 15? 32 E., Horn Sound, 210 met., fine, black- 
gray clay, 2,83? CO. (Spitzb. exp., /, 1898), 1 sp.; Ice Fiord, North Fiord, 175 met., fine 
dark-brown clay (Spitzb. exp., "/, 1898), 6 sps.; do. Green Harbour, 180 met., stone, clay 
(Spitzb. exp., !/, 1873), 1 sp.; Cross Bay, 72 met., clay (GOES, SMITT), 1 sp.; Foul Sound, 
90 met., clay and sand (MALMGREN 1864), 1 sp.; August Bay, 90 met., fine clay (TORELL, 
Aug. 1861), 1 sp. 


4 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Kara Sea, without definite locality, 47 met., clay, sand (N. Semlja exp., "/, 1875), 
5:sps.; do: 162 met., elay (NiySemlja exp: kk LS75)lispirdos0met. clay (N. Semlja 
exp., "/, 1875), 2 sps.; Beluscha Bay, 18—27 met,. clay and stone (Nordenskiöld exp., 
"/, 1876), I sp.; Matotschkin Scharr, Gubin Bay, 9—27 met., clay (Nordenskiöld exp., 
/, 1876), 2 sps.; Lat. 70 20' N., Long. 62” 42' E., 90 met., brown clav (Nordenskiöld 
exp., ”/s 1876), 2 sps.; Lat. 74” 30' N., Long. 68? 35' E., 64 met. clay (Nordenskiöld exp., 
"/, 1876), 1 sp.; Lat. 72 5 N., Long. 66” 10' E., 153 met., gray-brown clay (Vega exp., 
” 1878), 3 sps.; Lat. 71” 54 N., Long. 67? 37' E., 64 met., clay (N. Semlja exp., 7/, 1875), 
9 sps.; Lat. 74” 20' N., Long., 81” 14' E., 36 met., clay (N. Semlja exp., "/, 1875), 3 sps. 

The Siberian Sea, West of Taimyr, Lat. 76” 18' N., Long., 92? 30' E. (Vega exp., 
4, 1878), 1 sp.; Lat. 76” 40' N.;; Long: 1152:30 -E3763 met.; clay (Vegatesperinis78); 
many sps.; Lat. 76” 32 N., Long. 116” E., 64 met., clay, mud (Vega exp., ”/, 1878), 
many sSps.; 


Further Distribution: 


Greenland (VERRILL, 1883), Jan Mayen, 481 met., Norwegian Sea, 839—2030 met. 
(DANIELSEN, 1887), Jan Mayen, (MARENZELLER, 1886). Norway, Finmark, 108 
—180 met. (M. Sars 1860), Stavanger Fiord, 270—360 met. (JUNGERSEN, 1887), West 
Norwegian coast plateau, 640 met. (DANIELSEN, 1887), Spitzbergen, 20—1000 met. (MAY, 
1898, 1900), Spitzbergen, 200 met. (KUKENTHAL, 1906); Barents Sea, 249—269 met. 
(DANIELSEN, 1887), Kola Fiord, 17—360 met. (BRocH, 1912 d), Kara Sea, 90—180 met. 
(JUNGERSEN, 1887), Kara Sea, 165—220 met. (BRocH, 1912 c), Franz Josef Land, 231—240 
met. (MARENZELLER, 1878), Siberean Sea, 18—60 met. (KUKENTHAL 1910). 


Forma arctica. 


To forma arectica belongs Gersemia arctica (DAN.). KUKENTHAL (1907) considers 
this form to be a species, Gersemia arctica (Gersemia in the opinion of KUKENTHAL). My 
investigation of the type specimens has afforded the following details: 

Gersemia arctica. 

The colony is low, about 1.5 cm. high, with large but few anthocodiae, which are 
placed on short, wart-like branches. The lower part of the anthocodia consists of a ca- 
lyx with strong armature. The spicules lie very close together in the anthocodiae and 
have strong thorns. In other respects they correspond both in shape and in size to the 
spicules in Gersemia fruticosa. ”The length of the spicules in the upper part of the antho- 
codiae is about 0.25 mm. and in the lower part from 0.14-—0.15 mm. 

As regards the calyx, it has in this case originated in consequence of the scanty 
development of the coenenchym in the branches, and this specimen is nothing but a 
voung or stunted specimen of Gersemia fruticosa. "The divergence in the measurement 
and shape of the spicules in this species and G. fruticosa is insignificant. The vigorous 
armature in anthocodiae, trunk, and branches is not sufficient to differentiate the 
species. Generally, in the case of younger specimens, the armature is very strong. The 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 65 


difference between Gersemia arctica and Gersemia fruticosa is, however, unimportant, and 
I consider Gersemia arctica (DAN.) to be a G. fruticosa forma arctica (SARs.). (Pl. T, 


fig. 13.) 


Babe: 


Siberean Sea, Lat. 70” 14' N., Long. 170” 17' O., 21 met., clay (Vega exp., 
Se 1878), MV sp. 


Further distribution: 


Spitzbergen, 475 met. (DANIELSEN, 1887), Barents Sea, 360 met. (DANIELSEN, 1887). 


Forma loricata. 


Gersemia loricata MARENZELLER and Gersemia abyssorum (DAN.) belong to this 
form. I have investigated the type specimens of MARENZELLER and DANIELSEN. 

Gersemia loricata. 

Gersemia loricata, according to KUKENTHAL, is a species which belongs to the genus 
Gersemia (sensu KÖUKENTHAL). The colony is attached to a colony of a Bryozoa. The 
anthocodiae are placed together on a short trunk, and they have a calyx, but are retractile. 
No branches exist; the coenenchym is poorly developed, and an obvious trunk is almost 
wanting. The basal part is strongly developed, and completely covers the substratum 

(the colony of Bryozoa). From this basal part rises the short wart-formed trunk. In 
the basal part there exist numerous, horizontal canals, connected with each other, and 
in the insignificant trunk between the coelenterons are developed large, direct canals. 
The walls between the coelenterons are almost entirely reduced. Instead of a powerful 
trunk, there has been developed a small, short one, but one possessing a strongly deve- 
loped basal membrane. This change in the growth has been produced by statical influences. 
The unimportant substratum cannot receive a large colony. The colonies have adapted 
themselves to this substratum. 

My conception of Gersemia loricata as a form of adaptation and not as a distinct 
species is further justified on a comparison with other specimens of different species. 
In the Swedish collection of Alcyonacea there is to be found a specimen of Gersemia fruti- 
cosa, which very much resembles the Gersemia loricata. (P1. IT, fig. 6.) On a worm tube 
there lies a colony with a short trunk and with a collection of anthocodiae. The basal 
part covers the tube. The anthocodiae are large and powerfully armed. In this case 
a few low trunks could be found, connected with the basal membranes. This can also 
be found within Gersemia loricata. As with this latter, the retraction of the anthocodiae 
is increased by the poor development of coenenchym in the trunks and in the branches, 
and a calyx is produced. The anthocodiae are large and are placed close together, all of 
which favours the production of a calyx. 

In Gersemia clavata var. truncata, the same conditions can be very clearly noticed, 
t00: (PL IL; fig. 8.) 

The number of specimens of G. loricata, too, have rapidly increased. KUKENTHAL 
(1910) and BrRocH (1912) describe such specimens. When compared with the specimens 

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 11. 9 


66 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


now mentioned, G. loricata does not prove to be anything but a form of adaptation. 
Compared with Gersemia fruticosa it shews great similarities as regards the armature 
and the shape of the spicules. The possibly somewhat stronger armament of G. loricata 
is the one typical of younger and smaller specimens, and is to be found very marked also 
in the investigated specimen of G. fruticosa. Small differences in the shape of the spicules 
may occur within the limits of the variety. A more exact description of Gersemia lori- 
cata is unnecessary, after MARENZELLER's and KUKENTHAL's carefully prepared de- 
monstrations. I classify this species with G. fruticosa. "The biological peculiarity adduced 
as to its mode of growth has led me to retain it as a forma toricata. 

tersemia abyssorum. 

By an investigation of DANIELSEN's type specimens I have convinced myself that 
we are dealing with a Gersemia fruticosa, with forma loricata. As regards the spicules, 
their shape, size, and distribution in the anthocodia, it is in no case distinct from Gerse- 
mia fruticosa and the forma loricata. Brock (1911) pointed out that Sympodium abys- 
sorum might possibly be homologous with Gersemia loricata MARENZELLER, and in 1913 he 
classed S. abyssorum, too, with Gersemia, but distinguished it from &G. loricata. I have 
in no case found any differences between S. abyssorum and G. loricata, as regards the ar- 
mature and the shape of the colony. Both are forma loricata, of G. fruticosa. The some- 
what powerful thorns of the spicules in the anthocodia and in the branch bark are some- 
what usual in small specimens, where the armature is vigorous, and in this respect Sym- 
podium abyssorum proves no exception. 


Habitat: 
- Norwegian Sea, 2,030 met. (Norwegian North Atlantic exp., 1/, 1878), 2 sps. 


Further Distribution: 


Norwegian Sea, 2,030 met. (DANIELSEN, 1887), west coast of Norway, 140—200 
met. (BrocH, 1913); Franz Joseph land, 183—203 met. (MARENZELLER, 1878), Siberean 
Sea, 38 met. (KUKENTHAL, 1910 b). 


Forma membranea. 


To forma membranea belong Sympodium hyalinum, GRIEG, and Clavularia frigida, 
DANIELSEN. 

Sympodium hyalinum. 

This species is very unlike the forms already examined, but is, however. to be classed 
with Gersemia and G. fruticosa. In this case the reduction of trunk and branches has 
proceeded much further and the whole colony is a membrane. The anthocodiae are scat- 
tered above the whole of the membrane. The substratum is tube-like and the colony 
has so adapted itself to this that it has the appearance of a Clavularia, and BRoCH classi- 
fies it as one. But, first of all, the anthocodiae are completely retractile, and Clavwlaria 
has never any such thick membrane with an extension over such a great area. In other 
respects, this case is analogous with that pointed out by v. KocH, with regard to Alcyo- 


j 
i 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o |l. 67 


mum coralloides (p. 18). The shape of the anthocodiae recalls Sympodium abyssorum, 
and the spicules have the same character as in G'. fruticosa. The anthocodiae, which are 
very few and widely scattered, retain in their upper part spindles and rods, 0.4 mm. in 
length, in the lower part these are 0.20 mm. and in the calyx 0.15 mm. In the calyx the 
short rollers with girdles are in the majority; there are also crosses and a few double stars. 

Sympodium hyalinum is nothing but a greatly changed specimen of Gersemia fru- 
ticosa. I shall denote this, instead of Sympodium hyalinuwm, as Gersemia fruticosa forma 
membranea. (Fig. 7.) 

Clavularia frigida. 

From an investigation of DANIELSEN'S type specimen I am convinced that this 
species certainly does not belong to Clavularia, but is a Gersemia and G. fruticosa. 

On a worm tube lie two small colonies. Each of these consists of two to three an- 
thocodiae, which are placed close together, on a membranous base. Of these anthocodiae, 
which are of different sizes, one is placed on the side of the other. This fact is of the 
same nature as that pointed out by BRocH concerning a small specimen of Gersemia fru- 
ticosa, obtained at station 119 by Duc D ORLÉANS” campagne arctic (BRocCH, 1912). 

All traces of a calyx are wanting and a bend in the middle of the anthocodia is 
the only thing that may be supposed to separate the lower part of the anthocodia from 
the upper. The armature is altogether in accord with that of G. fruticosa. 

DANIELSEN has, in this case, been misled by the few, but large anthocodiae, which 
are apparently placed on a membranous disc. The whole, however, is nothing but very 
small colonies of G. fruticosa, with a few, well-developed anthocodiae and an insignificant 
development of trunk. On a comparison between Clavularia frigida and a number of 
very small specimens of G. fruticosa, I am convinced of the correctness of my opinion. 
I refer Clavularia frigida DAN. to G. fruticosa forma membranea. 


Habitat: 
Norway, Lofoten, 144—180 met. (G. O. SARS), 1 sp. 


Further Distribution: 
Norwegian Sea, 1,977 met. (GRIEG, 1887), Spitzbergen, 475 met. (DANIELSEN, 1887). 


Gersemia fruticosa (Sars) var. pallida n. var. 

Diagnosis: The spicules of the branch bark (basal spicules) are without rollers with 
irregular girdles, spindles with scattered thorns and without girdles.. A few clubs exist, 
which have long thorns. The spicules in the upper part of anthocodia with numerous 
clubs, beside the spindles. 

The colony is about 7 cm. in height and somewhat unsymmetrical in shape. 
The branches exist mostly at one side and have one direction, leaving one side of the 
trunk free. The branches are rather long and generally further divided. 'The anthocodiae 
are placed close together on the small branches and have an obvious calyx. 'The arma- 
ture is characterized by the existence of clubs in the upper part of the anthocodia; the 


68 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


spindles are here comparatively short. In the branch bark there are, as usual, rollers, 
but the thorns here are somewhat more scattered, as usual, and they are higher. There 
are also rather numerous small spindles and clubs. 

This variety much resembles the Gersemia fruticosa, but I have distinguished it 
as a variety on account of the spicules in the branch bark and the upper part of the an- 
thocodia. The spicules generally show a variation in a direction towards club-shape. 
(Fig. 12 g.) 


Habitat: 
Greenland: Claushavn, 504 met., clay (ÖBERG, /; 1870), 2 sps. 


Gersemia fruticosa (Sars) var. rigida n. var. 


Diagnosis: "The lower part of the trunk swelled. The upper part of the trunk is 
strongly tapered, and carries few and short branches. The spicules of the part of the an- 
thocodia are long, 0.3—0.45 mm., and with scattered thorns. 

Of this variety, which in most cases corresponds with the Gersemia fruticosa forma 
typica, there are two specimens, one from £. Spitzbergen and one from W. Spitzbergen, 
Ice Fiord. The following description refers to that from . Spitzbergen. (Pl. I, fig. 11.) 

The colony is about 5 cm. high. The lower part of the trunk is strongly swelled 
and of considerable thickness, and carries 3—4 small, wart-like branches, with 2—3 an- 
thocodiae on each. The upper part of the trunk tapers very much, and carries a few short 
club-shaped branches, which are closely covered with anthocodiae. The anthocodiae are 
about 2.5 mm. in length, not including the tentacles, which, in the specimens investigated, 
are contracted and folded inwards toward the mouth. A calyx generally occurs. 

The spicules in the upper part of the anthocodia are long and narrow spindles with 
scattered thorns and are arranged in 8 double rows, in the upper part converging at sharp 
angles and, in the lower part, passing into a transverse wreath with 4—35 spicules in a 
row. Length from 0.3—0.5so mm. (Fig. 12 h.) The lower part of the anthocodia has 
long, spindle-shaped spicules, with numerous, uniformly distributed thorns, divided into 
8 rows with about 10 spicules in each. Length from 0.22—0.28 mm. In the branch bark 
short rollers with girdles are predominant, but nearest the base of the anthocodia there 
exist long, spindle-shaped and rod-shaped spicules, homologous with those of the lower 
part of the anthocodia. These longer spicules disappear, however, in the real branch 
bark. The length of the girdle spicules is 0.13—0.18 mm. In the trunk bark are placed 
numerous, broad rollers with girdles of simple shape, crosses, and irregular spicules, etc., 
measuring 0.07—0.1 mm. and in the inner coenenchym a small number of irregular spi- 
cules from 0.03 to 0.06 mm. in length. 

The coenenchym between the coelenterons is, in general, very thin. 'The anthocodiae 
are situated very close together and uniformly on the branches, and consequently crowd- 
ing among the coelenterons is fairly great. Both indirect and direct connection exist. 
The direct is rather constant, and the indirect canals, which generally exist in the shape 
of narrow strings, are not specially developed. Some of the walls between the coelente- 
rons are powerfully developed, and in these thickened balks the indirect canal system is 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 69 


better developed. The budding of new polyps generally occurs in these balks. The 
developement of new coelenterons repeats the crowding within the coenenchym, accom- 
panied by the direct canal system. 

The armature in most cases is not very different from that in the principal species. 
The spindles in the upper part of the anthocodia are long and have scattered thorns, but 
this is not a very special characteristic. However, the extraordinary and characteristic 
shape of the colony has led me to distinguish this as a new variety, and so much the 
more as, in one of the collections of a later expedition (Sw. Spitzb. exp. 1908), from an 
altogether different habitat, I have found a specimen which is also characterized by the 
same peculiar construction of the colony. 


Habitat: 


Spitzbergen, Lat. 77” 25 N., Long. 27” 30' E., North of Hope Island, 100 met. (Spitzb. 
exp., ”:/, 1898), yellow brown clay, 0,7? C., 1 sp.; Ice Fiord, North Fiord, 197—190 met., 
loose clay, 0,77? C. (Sw. Spitzb. exp., ””/, 1908), 1 sp. (MOLANDER, 1915 M. S.). 


Gersemia mirabilis (DAN), 1887. 


The anthocodiae lie a few (5-6) together on each branch. An insignificant arma- 
ture in anthocodiae and the basal spicules few in number. The spicules in the lower part 
of anthocodia and the basal spicules chiefly irregular rollers with no distinct girdles; 
a uniform distribution of the weak thorns. The lower part of the anthocodia with spi- 
cules. (Pl. I fig. 10.) 


1887, Voeringia arborea, JUNGERSEN. 
1907, Eunephthya mirabilis, KÖKENTHAL. 


From a well-developed, membranous base rises the arboreal, ramified colony. The 
trunk, generally deeply furrowed, is slender and is provided all the way from the base 
with branches, which, however, are situated at a great distance from each other. The 
branches are relatively short, the trunk is high and the whole colony thus obtains an 
evident longitudinal extension. The main branches do not carry anthocodiae directly, 
but carry instead minor, very short branches with about 5—56 anthocodiae, which are 
distributed very closely on the points, not on the sides of the branches. A consequence 
of the development of the small branches is that a retraction of the anthocodiae is more 
difficult, and does not often occur, and a calyx often exists. The minor branches also 
may develop direct from the trunk. The branches are often expanded and transparent 
at the points. 

In young specimens, in which the small branches are not yet developed, the antho- 
codiae are placed evenly along the larger branches, but the anthocodiae are distributed 
in distinct groups of from 3 to 3 in number. 

The armature is weak within the anthocodia. The spicules in the upper part of 
the anthocodia are spindles of irregular shape, with scattered thorns, and with a distinct 
incurvation in the middle. They are few in number and lie in irregular, double rows. 


70 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Their length is about 0.17—0.30 mm. In the lower part of the anthocodia we find eight 
rows of irregular rods, at the base partly with transitions to dumb-bells, with a somewhat 
curved middle part, about 0.1 mm. in length. In the branch and the trunk bark lie 
similar, irregular rollers as well as few stars and crosses. In the inner coenenchym there 
are small, irregular crosses and rollers, few in number and with low thorns. KUKENTHAL 
(1907) states that the spicules of lower part of anthocodia are strongly thorned. This 
is possibly right, if one compares these spicules with those from upper part of the antho- 
codia, but they are weakly thorned, in comparison with the spicules of the lower part 
of anthocodia from other species of Gersemia. 

With this species I identify Voeringia arborea, JUNGERSEN, 1887. The spicules of 
the lower part of anthocodia and branch bark are more thorned and the dumb-bells 
are more numerous. 'The differences between Gersemia mirabilis and Voeringia arborea 
are too unimportant for the latter to be retained as a definite species. 

The indirect canal system is generally predominant. Direct connection appears 
too, but not so frequently. 'The indirect canals do not attain any great development 
either, and the canal system shows a relationship with that of the following genus. 


Habitat: 


Newfoundland, Lat. 522 5' N., Long. 52? 19 W., 290 met., clay mixed with sand 
(Ingegärd and Gladan, "/, 1871), 6 sps. 


Further Distribution: 
Spitzbergen, 267 met. (DANIELSEN, 1887), 52 met. (MAY, 1900), Siberean Sea, 18— 


20 met. (KUKENTHAL, 1910), Kara Sea, 165 met. (JUNGERSEN, 1887), Kara Sea, 205 
met. (BRocH, 1912 c). 


Eunephthya, VERRILL, 1869. 
The anthocodiae are not retractile; the points of branches with insignificant coenen- 
chym. The spicules of the anthocodia are mostly clubs, but also spindles and rods. The 
spicules are closely packed on the outside of the anthocodiae. 


1907, Ewnephthya (pars), KÖKeNTHAL (= Eunephthya nephthyiformis). 


Synopsis. 


A) Divaricatae-glomeratae: anthocodiae close together. Spicules in the anthocodiae are generally clubs besides 
spindles. 
a) In the anthocodia mostly clubs, also spindles. Spindles and clubs of about the same size. Length 
0.1—0.38 mm. 


1) Spicules broad, with broad, short thorns. E. glomerata, VErriLuL, (Fig. 13 a). 
2) Spicules narrow with high and slender thorns. E. flavescens (Dan.) (Fig. 13 b). 


b) In the anthocodia numerous long spindles besides the shorter clubs. Spicules with slender and scattered 
thorns. Length 0.15—0.50 mm. E. groenlandica n. sp. (Fig. 13 c). 


KUNGI.. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. TJ 


B) Umbellatae: anthocodiaeé distributed terminally. Spicules of anthocodia are mostly rods and spindles, which 
in places pass into clubs. 
a) Exclusively terminal ramification. 
1) Armature weak, the lower part of anthocodia usually without spicules, at least as its ventral, inward 


turned side. CEN rosea (Kor. and DAN:) (Fig. 13 d). 
2) Armature powerful, even in the lower part of anthocodia. E. florida (RATKHE), 1806. 
b) The ramification basal. BP. spitebergensis (DAN.) (Fig. 13 e). 


KÖUKENTHAL distinguishes Hunephthya nephthyiformis as two groups, 1) Divari- 
catae-glomeratae, 2) Umbellatae. "This classification is based upon the different situation 
of the polyps on the branches. To the former group he reckons Hunephthya glomerata 
VERRILL, £. hyalina (DANIELSEN), and £. racemosa (STUDER): and to the latter HH. rosea 
(KOR. and DAN.), H. spitzbergensis (DANIELSEN), and EE. florida (RATHKE). ÅA new 


Fig. 13. a) Spicules of the anthocodia of Eunephthya glomerata VERRIL. b) Spicules of the anthocodia of Eunephthya 
flavescens (DAN). c) Spicules of anthocodia from Eunephthya groenlandica n. sp. 1) spindle, 2) club. d) Spicules of antho- 
codia from Eunephthya rosea (Kor. and DAN.). e) Spicules of anthocodia from Eunephthya spitzbergensis (DAN). 
Enlarged 200 times. 


species, H. groenlandica, proposed by myself, belongs to divaricatae-qglomeratae. H. glo- 
merata ineludes two different types. 

The first type has short anthocodiae, at most 3 mm. in length, which are situated in 
large numbers close together on the branches. These latter lie very close to each other. 
The spicules of anthocodiae are short and broad, the ridges on the anthocodiae low. The 
spicules are not so strongly concentrated on the ridges, but lie more evenly distributed 
above the whole anthocodia. The difference between spindles and clubs is not so apparent, 
and the spicules are very broad in relation to their length. (Fig. 13 a.) 

The second type has longer anthocodiae, up to 6 mm., with evident ridges. The an- 
thocodiae well differentiated in shaft and head. The anthocodiae are not placed so close 
together on the branches as in the other type. The spicules in the anthocodiae are longer 
and narrower; the thorns here are more scattered and are higher, but not so broad as in 
the first type. The difference between spindles and clubs very evident, the latter mainly 
on the ridges. (Fig. 13 b.) 


-J 
NN 


ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


To the first type belong Funephthya glomerata and its variety islandica (DANIELSEN). 
To the latter belong E. glomerata var. flavescens (DANIELSEN) and var. rosea (DANIEL- 
SEN) and Hunephthya hyalina (DANIELSEN) and racemosa (STUDER). KÖUKENTHAL con- 
siders flavescens and rosea to be varieties of E. glomerata, but hyalina and racemosa to 
be obvious species. By means ofinvestigations of these species I have, however, found 
that all these can be included in the types just mentioned. TI also distinguish between 
two different species, viz., H. glomerata (the first type), which includes ZE. glomerata, 
KÖUKENTHAL and the variety islandica, KÖUKENTHAL, and £. flavescens (the second 
type), which includes the variety flavescens, KUÖKENTHAL, and rosea, KUKENTHAL, besides 
the species racemosa, STUDER, and hyalina, KUKENTHAL. J. flavescens, in my opinion 
corresponds most nearly to HK. glomerata var. flavescens (DAN.), and consequently I have 
retained this name. 

Just as in the preceding genus it was of importance carefully to decide what cha- 
racteristics are useful for the differentiation of the species, so here it is of importance 
to pay great attention to unimportant deviations, especially as regards the ramification 
of the colony and the armature of the anthocodia, in which case the variations are very 
numerous. By means of KUKENTHAL's classification into divaricatae-glomeratae and um- 
bellatae, we obtain a very useful means of distinguishing the different species. Within 
the umbellatae especially, the species can be determined by an investigation of the ramifi- 
cation. The shape and size of the spicules in the anthocodiae also provide good charac- 
teristics. ; 

1) BRBamification: anthocodiae are: 


a) situated closely along the whole branch: glomerate ramification; 
b) exclusively terminal: umbellate ramification. 


In umbellatae, we distinguish: 
a) the branches divided in their upper part (terminal ramification); 
bh) the branches divided in their lower part (basal ramification). 
2) Armature: I. Shape of the spicules: spindles, rods, clubs; 


a) broad, short, with broad thorns: 
b) long, narrow, with high thorns. 


II. The strength of the armature: 


a) strong armature; 
b) weak armature. 


Eunephthya glomerata, VERRILL, 1869. 


Diagnosis: Glomerate ramification. The anthocodiae about 3 mm. in length, with 
small ridges and bent inwards toward the trunk. The spicules of anthocodia short, 
clumsy clubs and spindles, 0.2—0.38 mm., generally clubs, their thorns broad and low. 
(Pl. IT, fig. 19.) 


1907, Eunephthya (pars) glomerata, KÖKENTHAL. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. 73 


The trunk of the colony is generally distinct and well developed; not membranous 
at the base. The branches are placed close together and cover the trunk, which is furrowed 
longitudinally. The anthocodiae are arranged on the numerous smaller branches, generally 
in groups of three anthocodiae, of which one is more vigorously developed than the others. 
The small branches lie very close together on the larger ones. The anthocodiae are usu- 
ally short, about 3 mm. long, and strongly bent inwards towards the branches, somewhat 
club-shaped. 

The armature in the anthocodiae consists of clubs and spindles, of which the former 
are most numerous. These spicules are short, broad, and provided with long, broad 
thorns. They attain a length of about 0.2 mm. The spicules are distributed very closely 
and uniformly, and, consequently, the ridges of this species are not so strongly developed. 
The tentacles contain numerous spicules. In the bark of the branches and trunk there 
are short, broad spicules, dumb-bells and crosses up to 0.1 mm., mingled with solitary 
longer spindles and clubs, 0.15 mm. in length. 

The connection between the coelenterons of the anthocodiae is indirect. Direct 
connection appears very seldom and only in the case of a great crowding together of 
coelenterons. The walls of these latter are rather strong and retain a constant thickness 
throughout the whole branch. The indirect canals mostly consist of short, narrow cell- 
strings, which communicate actively with each other and with the coelenterons. The 
non-existence of direct connection is a natural consequence of the distribution of the 
anthocodiae on the branches. The coelenterons of the polyps are also rather short and 
soon disappear, in consequence of which the number of the tubes in the branches be- 
comes insignificant. 


Habitat: 


Newtowndland, Lat. 47” 20' N., Long. 59” 29 W., 163 met., pebbles and mud (In- 
gegardrand Gladan, ”/; 1871); 1 spi; Pat. 52" 5 N., Long. 59” 19 W., 290 met., clay 
mixed with sand (Ingegärd and Gladan, "/, 1871), 3 sps. 

Davis Sound, Lat. 63” 35 N., Long. 52” 57! W., 77 met., sand, shell (Ingegärd and 
Gladan, "/, 1871), I sp. 

Baffin Bay, Lat. 67” 50' N., Long. 57 4' W., 237 met., stone and clay (Ingegärd 
and Gladan, ?/, 1871), 1 sp.; Lat. 67” 39 N., Long. 56” 335' W., 176 met., stone, mud 
(Ingegärd and Gladan, ?/, 1871), 1 sp.; Lat. 72? 26' N., Long., 58” 5' W., 209 met., stones 
(Ingegärd and Gladan, ?/, 1871), 1 sp.; Lat. 76” 26' N., Long. 67? 27 W., 468 met., hard 
clay (Sofia exp., ”/, 1883), I sp. 

Greenland, Godthaab (ÄMONDSRN 1861), 6 sps.; Fiskernaes, 270 met. (AMONDSEN, 
1861), 2 sps.; Waygattet, 313 met., stone (Sofia exp., !/, 1883), I sp.; Disco, The North 
Fiord, 290 met., loose, gray clay (Ingegärd and Gladan, "/, 1871), 1 sp.; Lat. 60” 24' 
N., Long 45? 31! W., 99 met., shell, pebbles (Sofia exp., "/, 1883). 

Spitzbergen, Ice Fiord, Safe Harbour, 534—90 met., stone, clay (MALMGREN, 1864), 
7 sps,.; Duym Point, 64 met., rocky bottom (MALMGREN, 1864), I sp.; Waygat Island, 54 
met., rocky bottom (TORELL, 1861), many sps.; Foster Island, 72 met., sand (TORELL, 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 11. 10 


74 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


1861), 1 sp.; King Charles” Land, Bremer Sound, 100—-110 met., fine clay and large stones 
(Spitzb. exp., 1898), I sp. 

Barents Sea, Lat. 75” 49' N., Long. 24? 23 E., 60 met., rocky bottom (Spitzb. exp., 
2/, 1898), 5 sps.; Lat. 75” 3 N., Long. 18” 30 E., 410 met., gray clay (Sbpitzb. exp., 
4/5 1898),-2 isps: 

Kola Peninsula, Waideguba, 94 met. (SANDEBERG, ”/, 1877), 1 sp. 


Further Distribution: 


Newfoundland, (Halifax) 93 met. (VERRILL, 1879), Greenland, (LÖTKEN, 1875), W. 
Greenland, 180 met. (M. A. NORMAN, 1876), Greenland, (VERRILL, 1869), Jan Mayen, 481 
met. (DANIELSEN, 1887), Spitzbergen, 40—240 (May, 1900), Spitzbergen, 95—145 met. 
(KUKENTHAL, 1906 b), Barents Sea, 260—271 met. (DANIELSEN, 1887), Kara Sea, 90 met. 
(BrRocH, 1912 e), Kola Fiord, 21—324 met. (BrocH, 1912 d), Franz Joseph Land, 170 met. 
(MARENZELLER, 1878). 

BrRocH's statement as regards E. glomerata 1912 may possibly apply to £. flave- 
scens, as no further descriptions ot the specimen discovered have been obtained, but £. 
flavescens generally has a more westerly arctic distribution. 


Eunephthya glomerata VERR. var. islandieca (DAN.), 1887. 


Diagnosis: "The branches are scattered and do not cover the trunk. The anthocodiae 
as a rule, are sparsely distributed on the branches. The anthocodiae slightly curved 
towards the trunk, the upper part clearly distinguished from the shaft. Spicules of the 
anthocodia 0.28 mm. with vigorous development of thorns on one side and slightly 
curved. 

1907, Eunephthya glomerata var. islandica, KÖKENTHAL. 

This variety, too, very much resembles the principal species. DANIELSEN accept- 
ed this variety as a species, KUKENTHAL classifies it as a variety under £E. glomerata. 
The distinction between the principal species and the variety is not great, but it is suffi- 
cient to distinguish them. 


Habitat: 
Greenland, Umanak, 768 met., gray, loose clay (Ingegärd and Gladan, :/, 1871), 1 sp. 
Spitzbergen, Waygat Island, 34 met., rocky bottom (MALMGREN, Aug. 1861), I sp. 
General Distribution: 


Iceland, 547 met. (DANIELSEN, 1887). 


Eunephthya flavescens (DAN.), 1887. 


Diagnosis: Glomerate ramification. The anthocodiae are 4—6 mm. in length and 
have evident ridges. WSpicules of the anthocodiae clubs and spindles, the former prepon- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o ll. 75 


derating; length of spicules 0.10—0.30 mm. The spicules are more slender than with 
preceding species and have high and narrow thorns. (Pl. II, fig. 17.) 


1883, Gersemia candida, Kor. and DAN. 1907, Eunephthya glomerata var. flavescens, E. glo- 

1887, Nephthya flavescens, Gersemiopsis arctica, Neph- merata var. rosea, E. hyalina, E. racemosa, Kö- 
thya rosea, Drifa hyalina, DANIELSEN.  KENTHAL. 

1901, Eunephthya racemosa, STUDER. 1910, Eunephthya glomerata (pars), THOMPSON. 


This species is differentiated from the preceding one by poor ramification, but 
the branches are longer and the trunks low, and the entire colony obtains a very charac- 
teristic, bush-like shape. The trunk is deeply furrowed. The anthocodiae are placed 
sparsely on the smaller branches and are very evidently arranged in groups of three spe- 
cimens each. The anthocodiae attain a length of as much as 4—6 mm., and have a narrow 
shaft and a broad head, with clearly and sharply developed ridges. The armature in the 
anthocodiae consists of clubs and spindles. ”Phe former are most numerous and appear 
mostly on the ridges, whilst the spindles produce a kind of bottom layer of spicules. The 
outer surface of the anthocodia is rough and thorny, as a result of the larger ends of the 
clubs being turned towards the outside of the anthocodiae, apparently as a protection for 
the anthocodiae, which do not possess the power of retraction possessed by the Gersemia- 
species. The spindles, as well as the clubs, are distinguished by their delicate shape; they 
are longer, and their thorns are higher and more sparsely distributed than is the case in 
the preceding species. The head-of the clubs is distinguished by its powerful thorns from 
the other part, which is considerably narrower. These spicules distinguish the Zuneph- 
thya flavescens very clearly from Z. glomerata, and this difference between the spicules is 
constant, so that, in a large number of specimens investigated, I have been unable to find 
any direct transitions to the shape represented by £. glomerata. "The length of the spicules 
varies somewhat, but attains to about 0.1—0.30 mm. In the trunk bark there are placed, 
very close, short dumb-bells and spicules with girdles of varying length, from 0.o06—0. 
mm:., mingled with longer spindles and clubs, 0.10—-0.20 mm. In the inner coenenchym 
there exist small, broad spicules, with girdles. 

On comparison with DANIELSEN'S type-specimen of Nephthya flavescens, which 
is taken by KUKENTHAL to be a variety of Z. glomerata, I have found that many speci- 
mens contained in the collections bear the greatest resemblance to this form. Their 
claims to be considered as a distinct species are beyond all doubt. 

I find no reason, however, to retain the variety rosea under H. flavescens. The 
difference as regards ramification and armature can be ascribed altogether to the usual 
variations. 'The reason why I have selected the name flavescens for the collective 
species is chiefly a practical one, as we already have a species which is known by the 
name of Funephthya rosea. 

With this £. flavescens, I class Z. racemosa, STUDER, and I consider £. hyalina (DAN.) 
as a variety. : 

KUKENTHAL (1907) classes Paraspongodes Sarsir, May with £. glomerata, but this spe- 
cies certainly is a £. flavescens. Talso refer Gersemia candida, KOREN and DANIELSEN 1883 
to this species. The spicules of the anthocodiae provein the case of both these species the 
nature of E. flavescens. Also Gersemiopsis arctica, DANIELSEN, 1887, belongs to E. flavescens. 


76 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Eunephthya racemosa. 

As early as 1909 THOMPSON expresses a doubt whether we can consider Eunephthya 
racemosa, STUDER, as a distinct species, among other reasons because he supposes the 
dumb-bells observed by STUDER in the bark of the trunk to be nothing but the broken 
ends of the club spicules which are seen there. This well-founded remark is, however, 
based in this case on a wrong supposition. The dumb-bells in the trunk bark exist in 
PE. racemosa, just as in E. glomerata and KE. flavescens, and, consequently, E. racemosa 
does not prove any exception in this respect. These dumb-bells exist most numerously 
in Z. flavescens, a species that £. racemosa resembles very much as regards the shape and 
size of the anthocodiae, the mode of growth of the colony, ete. From THOMPSON's descrip- 
tion it appears that the species mentioned by him is £. flavescens. Here, too, we find the nu- 
merous, long and small spindles and the more irregular clubs. Z. racemosa is marked by 
rather low colonies, 4—35 cm., and by its few branches. On every branch there is an in- 
significant number of rather large anthocodiae. The trunk tapers greatly towards the 
point. The anthocodiae are club-shaped, 4 mm. in length. The spicules are similar in 
shape and size to those of £. flavescens. 'The walls between the coelenterons are filled 
with spicules, and there is no sign of any endodermal, indirect canal system. The con- 
nection between the coelenterons passes through wide, endodermal direct canals. This 
deviates a great deal from the canal system in general in this genus, and also from that 
in E. flavescens. The great development of spicules in the walls between the coelenterons 
possibly may produce direct connection, as we see in the case of Hunephthya groenlandica. 
The insignificant ramification of the colony, however, and the short branches produce 
great crowding among the coelenterons. In other specimens this crowding is prevented 
by the profuse ramification, from which follows a suitable distribution of the coelenterons 
in the trunk and branches. But in this case ramification does not exist, and direct con- 
nection occurs. This construction of the canal system cannot be relied upon to differen- 
tiate the species, and I consequently consider Z. racemosa, STUDER, as homologous with 
H. flavescens. 

According to THOMPSON, the specimens investigated by him should be classed as vivi- 
para, something already remarked by DANIELSEN (1887) in connection with E. flavescens. 

The indirect canal system in ZE. flavescens is well developed, except the specimens, 
which are described as E. racemosa. The walls between the coelenterons are filled with 
wide canals, which communicate actively with each other. I have not found direct 
connection between the coelenterons in the cases investigated, and there exists no crow- 
ding in general between the coelenterons, this seeming to be the cause of the want of 
direct connection. 


Habitat: 
Newfoundland, Lat. 52? 5' N., Long. 52” 19' W., 290 met., sand mixed with clay 
(Ingegärd and Gladan, !/, 1871), 1 sp. 
Davis Sound, Lat. 63” 47! N., Long. 52” 25' W., 63 met., shells (Ingegärd and Gla- 
dan, -s/- 187158 spe: 
Baffin Bay, Lat. 68” 8 N., Long. 58” 47! W., 304 met., stone, clay (Ingegärd and 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. Jil 


Gladan, 2/, 1871), 2 sps.; Lat. 68” 14 N., Long. 54? 7 W., 235 met., sand mixed with 

clay, stones (Ingegärd and Gladan, ?/, 1871), 1 sp.; Lat. 69” 16' N., Long. 58 8 W. 

329 met., clay with stones (Ingegärd and Gladan, ?/, 1871), 2 sps.; Lat. 72” 20' N., Long. 

59” 39 W:, 389 met., clay with stones (Ingegärd and Gladan, :/, 1871), 2 sps.; Lat. 

72” 32! N., Long. 58? 5' W., 209 met., stones (Ingegärd and Gladan, "/, 1871), 1 sp.; Lat. 

75” 26 N., Long. 67” 27! W., 468 met. hard clay with stones (Sofia exp., ””/, 1883), 7 sps. 
Norway, Finmark, (S. LovÉN), 1 sp. 


Further Distribution: 
Newfoundland, 1267 met. (STUDER, 1901), Norwegian Sea, 761—1203 met. (DANIEL- 
SEN, 1887), Norwegian Sea, Faroe Channel, 355 met. (THOMPSON, 1910), Barents Sea, 
269—329 met. (DANIELSEN, 1887), Norway, west coast, 72—92 met. (KOREN and Da- 
NIELSEN. 1883). 


Eunephthya flavescens var. hyalina DAN., 1887. 


The trunk compressed on two sides. The branches extend in the same plain. ”PThe 
spicules are more closely packed in the anthocodiae and branch bark than within the 
main species, and the spicules have slightly longer and slender thorns. In the branch and 
trunk bark there exist somewhat more numerously longer clubs and spindles. (PI. II. 
fig. 15.) 

1907, FEunephthya hyalina, KÖKENTHAL. 


KUKENTHAL classifies, although with hesitation, Punephthya hyalina (DAN.) as 
a distinct species. He says: »Auch diese Form gehört in die Nähe von &. glomerata (VERR.), 
so abweichend sie auch auf den ersten Blick gebaut zu sein scheint. Der Aufbau ist 
zwar sehr locker und in eine Ebene erfolgt aber doch im wesentlichen der gleiche. Die 
Durchsichtigkeit der Kolonie ist kein entscheidendes Merkmal, sie lässt sich gelegentlich 
auch innerhalb anderen Arten beobachten. Da aber in der Bewehrung gewisse Abwei- 
chungen vorkommen, will ich die Form als eigene Art vorläufig beibehalten. » 

The only characteristic, which according to the mentioned writer can be relied upon 
to differentiate the species is the armature. If, however, we distinguish between two 
species, i. e. Z. glomerata and E. flavescens, as I have done, Z. hyalina comes very close 
to E. flavescens, and the difference in the shape and size of the spicules is insignificant. 


Ewnephthya flavescens Euwnephthya flavescens 
var. hyalina 
engsohr of anthocodla ; « . se. « « ses sc cs 4-—--6 mm.! 4---5 mm. 
» » spicules in anthoöcodia . . ..... 0.10—0.30 mm.? 0.12—-0.30 mm. 
» » » in branch bark: spindles, 
(OTO AR AR 0.10-—0.20 mm.? 0.13—0.20 mm. 
rollers, crosses, stars . . 0.066—0.11 mm.! 0.06—0.12 mm. 


1 DANIELSEN gives 6—8 mm., but KUKENTHAL, 4—5 mm. DANIELSEN'Ss account possibly refers to an inve- 
stigation of the anthocodiae in fresh condition. I have found 4—535 mm. on the type specimen of DANIELSEN. On 
specimens in the Swedish collections I found 4—6 mm. 

? DANIELSEN gives 0.39 mm. as greatest length.| I have not found these lengths of spicules on the 

Z > SUR (JSOIS SE » » DANIELSEN'S type-specimens, nor on the other specimens 

2 » SIE | investigated. 


78 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


It is not possible to retain the distinction of species between them. The spicules in 
the anthocodia and branch bark in the case of KH. hyalina are somewhat more closely packed 
than with the typical £. flavescens, and in addition the thorns are slightly slenderer and 
longer. The sparser branch formation and the few anthocodiae on each branch one finds 
in numerous specimens of EH. tlavescens, too. On account of the different development of 
the shape of spicules I distinguish £. hyalina (sensu KÖKENTHAL) as a variety of H. 
flavescens, for I have not found any direct transitions between the two types. 


General Distribution: 
Barents Sea, 329 met. (DANIELSEN, 1887). 


Eunephthya groenlandica n. sp. 


Glomerate ramification. In the anthocodiae numerous long spindles beside the 
shorter clubs. Clubs and spindles with long and slender thorns; length 0.12—0.50 mm. 
Anthocodiae with strongly evoluted ridges, about 6 mm. in length. (Pl. II, fig. 18.) 

The low colony has a membranous base, from which there generally rise numerous 
trunks, which are deeply furrowed and very little branched, often with traces of dico- 
tomi. The trunks are only 2—4 cm. high and support, either directly or on short bran- 
ches, a few, large, broad anthocodize, of a length of about 6 mm. or more (if we neglect 
the retracted tentacles), and about half as wide, with 8 strongly marked furrows; the 
head is considerably wider than the shaft. The tentacles are eight in number, very broad, 
and are provided with 9—-10 wide, clumsy pinnulae, 1.5—2 mm. in length. 

The anthocodiae are powerfully armed. ”The closely packed spicules are arranged 
in eight double rows converging upwards, forming strongly elevated ridges. In spite 
of the strong armature around the anthocodia, we can, however, discern an increased 
formation of clubs on the outer dorsal side and on the ridges. The inner layer of the 
anthocodia armature consists of numerous spindles, and these also occur numerously 
in the lower part of the anthocodia. Length of spicules in anthocodiae 0.12—0.5 mm., 
clubs 0.12—0.35 mm., spindles 0.3—0.5 mm. In the tentacles there are arranged, in 
almost compact masses, spindles and clubs, 0.17—-0.24 mm. in length. The clubs predo- 
minate and have their wide, strongly thorned parts turned outwards. The pinnulae are 
without spicules. In the trunk and in the bark of the branches there are closely distri- 
buted spindles and clubs of a length of 0.38 mm. As in the case of the preceding species, 
the anthocodiae, as well as the trunk bark, are very rough and thorny, this being caused 
by position of the spicules. In the inner coenenchym there are to be found numerous 
spicules, usually spindles, with scattered thorns, but somewhat weaker than those in 
the anthocodiae. Length 0.22—0.38. 

Concerning the internal construction of the colony, this species is of some interest. 
The walls between the coelenterons in branches and trunk are very thick and strong, 
with numerous spicules. The coelenterons are generally oblong in section. The con- 
nection between the coelenterons is generally direct. 'The indirect canals, which predo- 
minate in all the nearly allied species, seem here to be altogether reduced. Endodermal 
strings of cells occur. The explanation of this phenomenon may possibly be found in 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o ll. 79 


the great development of the spicules between the coelenterons, which prevents a deve- 
lopment of the indirect canals. Lower down in the trunk, the endodermal indirect ca- 
nal system reaches a better development, the formation of the spicules being weaker. In 
the branches and in the trunks as well, the space between the coelenterons is rather in- 
significant, the branches are smaller and the coelenterons numerous and this, of course, 
as the distribution of the coelenterons does not occur in profuse ramification, may lead 
to direct connection, a feature we have already observed in other cases, as for instance, 
in the Hunephthya flavescens (= E. racemosa STUDER). 


Habitat: 
Greenland, east coast, without definite locality 234 met., clay with stones (Sofia 
exp., '/; 1883), 5 sps. 


Eunephthya rosea (KOR. and DAN.), 1883. 


Diagnosis: The ramification is umbellate and terminal, and as a result there 
is formed a cushion-like collection of anthocodiae. Spicules in anthocodiae are rods, 
spindles, and a few clubs and crosses. The lower part of anthocodiae is without spicules, 
at least on its ventral, inner side. No evident ridges on the anthocodiae. The anthoco- 
djae” Loa—s2.0 mm. in length. (PI II, fig. 20:) | 

1879, Alcyonium multiflorum, VERRILL? 


1907, Ewnephthya rosea, KÖKENTHAL. 
1912a. Euwnephthya florida (pars), BrocH. 


Al yonium multiflorum. 

In 1879 VERRILL described Alcyonium multiflorum from the waters of Newfoundland. 
KOREN and DANIELSEN, in 1883, note that this species seems to approximate to their species 
Duva rosea. WVERRILL points out the hypothetical relationship with Gorgonia florida, 
RATHEE. That the species not is to be referred to the genus Alcyomium is evident. It 
surely belongs to the genus Hunephthya (sensu MOLANDER). The brief account of VERRILL 
is not sufficient to allow us to judge whether this species may be considered as E. rosea 
(KOREN and DANIELSEN) or as É. florida (RATHKE). The geographical distribution of 
E. rosea includes other American waters, and it is very likely that Alcyonium maultiflorum 
is identical with £. rosea. On account of the rules of nomenclature the Z. rosea (KOR. 
and DAN.) should be replaced by £. multiflora (VERRILL), but I retain the name E. rosea, 
as VERRILL'S description does not provide any certain grounds for defining the real 
nature of Alcyonmium multiflorum as E. rosea or KH. tlorida. 

BrocH (1912) classes Funephthya rosea, E. florida, and E. spitzbergensis together as 
one species, Z. florida (RATHKE). BRocH has evidently made a mistake in this. The terminal 
ramification with £. rosea and £. florida distinguish them very clearly from ZE. spitzber- 
gensis. The differences between the armature are less. The spicules of the anthocodiae of 
E. florida and E. rosea are mostly rods and spindles, within £. spitzbergensis these spicules 
are mixed with numerous clubs, and they also have greater length. The distinction 
between HX. rosea and ZE. florida is connected with the stronger development of spicules 


80 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


in the anthocodiae within the latter species, besides the small anthocodiae and the 
slenderer spicules in anthocodia. 

The trunk of the colony is well developed, somewhat membranous at the base. The 
branches proceed from the whole length of trunk, but do not cover it. This becomes 
still more noticeable from the fact that large and small branches first begin to ramify 
in the upper part of the branches (terminally), and usually dicotomically, too. The an- 
thocodiae, therefore, collect on the points of the branches and the lower parts are almost 
devoid of anthocodiae. In consequence of this arrangement, the anthocodiae form close 
communities, which appear as semispherical, cushion-like parts. 

The anthocodiae are 1—1.s mm. in length, none club-shaped, and have, in general, 
weak armature. In the anthocodiae, however, this may occasionally be fairly strong, but 
transitions from these species to more weakly armed ones are numerous. In the tentacles, 
as well in the anthocodia body, this armature mostly consists of rods, 0.1—0.14 mm., and 
of spindles, a few clubs and crosses. A great number of spicules are situated at the base 


O0O00- TBGOOON = 
EN 
388 Zz 


Fig. 14. a) Diagrammatic figure of the ramification in the case of Eunephthya rosea (KOR. and DAN.).: I, II, III sections 
through different parts of branches. b) Diagrammatic figure of the reduction of the gastral tubes in the case of 
Eunephthya rosea. Section I is drawn at the base of the poiyps, II and III through branches of different sizes. 
Sections I, II, and III 'also correspond in the two figures. 


of the tentacles. As a rule, spicules are wanting in the anthocodia shaft, and if they are 
found there, it is only on the dorsal side. "The bark of the branches and the upper trunk 
are almost entirely free from spicules, and it is only in the basal parts of the trunk that 
we find 0.07—0.1 mm. rollers with girdles and crosses with large thorns. In the walls 
between the coelenterons we find similar spicules, although smaller ones. This is accord- 
ing to KUKENTHAL's observations; the specimens I have investigated have been without 
spicules in the inner coenenchym. 

The indirect canal system is the only one that occurs; it has the shape of rather 
broad canals, which often produce large spaces between the coelenterons. The umbellate 
ramification has produced an extraordinary development of the canal system. On every 
small branch there are placed on an average 4—6 anthocodiae. In the shaft of the small 
branches on which the anthocodiae are placed the coelenterons of the anthocodiae run 
side by side. The small branches again are packed two and two on larger branches, the 
coelenterons of which, consequently, are a direct continuation of those in the small 
branches. On the coalescence of two of these small branches to a larger one, there should 
in this case, if no reduction in the number of canals took place, be found from 8—14 
coelenterons in the larger branches. This does not occur, however, because, where two 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o ll. 81 


polyp-bearing branches meet, a reduction always takes place in the number of the coelen- 
terons, and, consequently, the larger branches contain a smaller number of coelenterons. 
It must be maintained that this reduction is really identical with the disappearance of 
the coelenterons of the younger polyps. The coelenterons are very short and, in the larger 
branches, only the coelenterons of the older polyps remian. Generally those coelenterons 
disappear first — they are, too, the youngest — which are situated innermost, at the 
angle formed by the two branches that meet. This reduction takes place with the same 
number (one or two coelenterons) from each side. In the brancdes, of course, a reduction 
of the number of the coelenterons occurs on other occasions, too. When large branches 
meet, a reduction in the number of coelenterons also takes place on similar principles 
(Fig. 14). The large branches contain, consequently, coelenterons, which, later on, are 
again found in the smaller branches. Numerous changes take place in the situation of 
the coelenterons in consequence of these reductions. A great number of the coelenterons 
which are found in the smaller branches can be rediscovered in the larger ones, but it is 
difficult to trace them through the colony, on account of the change in the situation of 
the coelenterons. That there certainly is a difference in age between the polyps which 
are situated on the points of the branches is evident from what has been stated, even if it 
is difficult to decide in each case which of the polyps is the oldest. By carefully tracing 
the respective coelenterons right up into the smaller branches, it would seem as if those 
polyps that are placed outermost on every branch are oldest, although, in consequence 
of the method of ramification, they have received the same position as others on the same 
branch. It is impossible to discover in the coelenterons of the terminal polyps a direct 
connection of the coelenterons formed earliest, as the oldest coelenterons disappear at a 
relatively early period. 

The umbellate and partly dicotomical exterior ramification is not accompanied 
by a corresponding regularity in the interior parts and in the canal system. These 
changes in position of the respective coelenterons have been the cause of the beautiful 
development of the indirect canal system in this species, as, naturally in consequence 
of the changes, the space between the coelenterons has become better arranged and the 
smaller branches, too, have retained good development of coenenchym. 

The specimens of Eunephthya rosea which have been obtained in Baffin Bay and on 
the west coast of Greenland differ from the North Sea forms in their possession of a more 
powerful anthocodia armature. They have, too, minor colonies, with short, powerful 
Pranehes: (PE IT figt21.) 


Habitat: 


Baffin Bay, Lat. 68? 8 N., Long. 58” 47 W., 304 met., stones and clay (Ingegärd 
and Gladan, 2/, 1781), 3 sps.; Lat. 72? 32 N., Long. 58” 51' W., 259 met., stones (Inge- 
gärd and Gladan, "/, 1781), 1 sp.; Lat. 76” 26! N., Long. 67? 27 W., 468 met., hard clay 
with stones (Sofia exp., ?”/, 1883), 3 sps. 

Norwegian Sea, 300—540 met. (UGGLA), 1 sp. 

Norway, Storeggen, 125—-300 met. (V. YHLEN), 1 sp.; Trondhjem Fiord, 1 sp. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 11. 11 


82 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Further Distribution: 
Off Newfoundland, 360—396 met. (VERRILL, 1879), BSpitzbergen, 200 met. 


(KÖKENTHAL, 1906), west coast of Norway, Moldgeen, 72—90 met. (Kor. and DAN. 
1883), west coast of Treland, 687—900 met. (STEPHENS, 1909). 


Eunephthya rosea var. umbellata (Kor. and DAN.), KÖKENTHAL, 1906. 


Diagnosis: The branches are numerous, long, and not so terminally divided. The 
cushions of anthocodiae are not so strongly marked. 'The armature is weak. 


1906 b, Punephthya rosea var. umbellata, KUKENTHAL 


The branches round the trunk are numerous and show great ramification. This 
is plainly dicotomical and umbellate. The ramification, too, is not so typically terminal 
as in the case of the principal species, which accounts for this variety being devoid of 
the characteristic semispherical collection of anthocodiae. (Pl. II, fig. 16.) With 
regard to the armature and the shape of the anthocodiae, the correspondence with 
EH. rosea is great. The armature is weak, the spicules are placed mainly at the base of 
the tentacles but extend even on the dorsal side, down into the anthocodia shaft. Kö- 
KENTHAL mentions spicules from the lower part of the tentacles, but the specimen inves- 
tigated by me is without spicules, either in the tentacles or the pinnulae. Some of the 
spicules of the dorsal side of the anthocodiae are larger and have the part with most thorns 
turned towards the outside. "The spicules in general are rods; length 0.11—0.24 mm. The 
branch bark, the greater part of the trunk bark, and inner coenenchym are without 
spicules. In the lower, membranous part of the trunk are scattered a few, irregular spi- 
cules, 0.08—0.11 mm. in length. 


Habitat: 


Baffin Bay, Lat. 76” 26' N., Long. 67? 27 W., 468 met., hard elay with stones, 
I sp. (Soma exp, =", T883): 


Further Distribution: 


Spitzbergen, 145 met. (KUKENTHAL, 1906 b), Kola Fiord, 288—297 met. (BRocH, 
I9k2 Gu) 


Eunephthya florida (RATHKE), 1806. 


Diagnosis: Umbellate and terminal ramification. The anthocodiae lie very close 
together and form cushion-like collections. The anthocodiae are very small, 0.5—1.2 
mm., with strong armature. The spicules are slender rods and spindles and are seen even 
in the shaft of the anthocodia. Strongly ridged on the anthocodiae. (Pl. II, fig. 23.) 


1907, Eunephthya florida, KÖKENTHAL. 
1912 a, Funephthya florida (pars), BRocH. 


The anthocodiae are very small, 0.5-—1.2 mm., packed on the exclusively terminally 
divided branches. The larger branches proceed almost wreath-like from the trunk. ”The 
anthocodiae have a relatively strong armature, both on the ventral and dorsal side. The 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o ||. 83 


spicules are very closely packed in the shaft of the anthocodia. Spicules of the anthocodia 
are slender rods and spindles, 0.25 mm. in length. KOREN and DANIBLSEN mention 0.21- 
0.30 mm., but neither KÖKENTHAL nor I have found a greater length of spicules than 0.25 
mm. The bark of the upper part of the trunk and of the branches are almost without 
spicules; in the lower part of the trunk, irregular rods and stars with long thorns are to 
be found. The inner coenenchym is without spicules. The canal system is similar to 
that of EK. rosea. 


General Distribution: 


Norway, Finmark, 1 sp. (KUKENTHAL, 1907). 


Eunephthya spitzbergensis (DAN.), 1887. 


Diagnosis: Umbellate and basal ramification. 'The anthocodiae do not produce 
any cushions. The armature of the anthocodiae is strong and the spicules are placed 
around the whole of the anthocodiae; the latter are 2—3 mm. in length. The spicules 
of the anthocodiae are spindles, rods and clubs. Generally visible ridges in the antho- 
codiae. (PI. II, fig. 14.) 

1907, Eunephthya spitzbergensis, KUKENTHAL. 
1912 a, Euwnephthya florida (pars), BrRoca. 


KÖKENTHAL retains a division of this species into different varieties beside the forma 
lypica, viz. var. aurantiaca, var. arborescens, var. violacea. I have not rediscovered these 
different types within the collections which I have investigated. The transitions between 
the different types are very numerous, if we take into consideration all the specimens both 
those in the Swedish State Museum and those in the Norwegian collections, which I have 
investigated. The general notes which I have communicated below also refer to the 
characteristics of all the £. spitzbergensis-specimens. 

The trunk is visibly furrowed, with a membranous base. 'The ramification is sparse, 
and the trunk is evident, with scattered branches. These latter are basally divided; 
more seldom dicotomical. By these means there is produced a more scattered arrange- 
ment of the anthocodiae, and we do not find the »cushions» in this species. The anthocodiae 
are placed 4—6 on every branch, 2—3 mm., and are provided with visible ridges, on which 
the armature has, too, been concentrated. The spicules of the anthocodiae consist of 
rods and spindles which in places pass into clubs. They have scattered, low thorns 
and are placed around the whole of the anthocodia, even in the lower part of the antho- 
codia. Length of the spicules: 0.15—0.32 mm., generally about 0.20—0.25 mm. On the 
dorsal side the spicules are placed along the whole of the anthocodia in longitudinal rows, 
and with the somewhat more strongly thorned part directed outwards towards the sur- 
face. The broad, short tentacles are practically without spicules and so are the pinnulae. 
Only at the base of the tentacles are there found short rods, 0.1 mm. in length. In the 
bark of the branches and in the bark of the upper trunk, spicules are, in general, wanting; 
sometimes there are spicules and other calcareous bodies with a length of 0.07—0.14 mm. 
In the lower part of the trunk are found numerous spicules, 0.07—0.10 mm. in length, 


84 ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


rods, crosses, and rollers with girdles. In the inner coenenchym there are crosses and 
rods of about 0.07—0.10 mm. in length. 

The canal system is similar to that in Hunephthya rosea, although there does not 
appear to exist the same regularity, this being the result of the more irregular ramifi- 
cation. The indirect canals are well developed, but there is no direct connection. 


Habitat: 


Baffin Bay, Lat. 68” 6' N.; Long. 58” 47! W., 304 met., stones, clay (Ingegärd and 
Gladan exp., ?/, 1871), 1 sp.; Lat. 69” 16' N., Long. 58 8 W., 329 met., stones, clay 
(Ingegärd and Gladan, ?2/, 1871), 5 sps.; Lat. 72” 32! N., Long. 58” 5' W., 209 met. (In- 
gegärd and Gladan, "£/, 1871), 5 sps. 

Norwegian Sea, Lat. 62” 15' N., Long. 0? 37' E., 670 met., mud with sand (Green- 
landfexp>. svor: 

Norway, Finmark (S. LovÉN), 1 sp. 


Further Distribution: 


Norwegian Sea, 347—1187 met., Spitzbergen, 199 met. (DANIELSEN, 1887), Nor- 
way, west coast, 80—100 met. (KOR. and DAN., 1883), west coast, 540 met. (DANIELSEN, 
1887), Barents Sea, 329 met. (DANIELSEN, 1887). 


Geographical Survey. 


In the”table on pag. 86, 87 there will be found a list of localities and depths from 
this and preceding works regarding Alcyonacea with northern distribution. Their geo- 
graphical distribution extends above the arctic, boreo-arctic, boreal and boreo- 
Atlantic zones. As regards the extension of the different geographical zones I refer the 
reader to APPELLÖF (1912). 

Arctic distribution: Gersemia rubiformis, G. uvaeformis., G. clavata, G. fruticosa, 
G. mirabilis, Hunephthya glomerata, EH. flavescens, E. groenlandica, EH. spitzbergensis, Xenia 
wandeli. 

Boreo-arctic distribution: Gersemia rubiformis, G. uvaeformis, G. clavata, G. 
fruticosa, Hunephthya glomerata, E. flavescens, H. rosea, KE. florida, E. spitzbergensis, 
Anthomastus agaricus, Alcyonium digitatum. 

Boreal distribution: Gersemia clavata, G. fruticosa, Hunephthya rosea, H. spitz- 
bergensis, Anthomastus purpureus, Alcyonium digitatum, Sympodium catenatum, Clavu- 
laria arctica, C. stormi, Anthelia borealis, ÅA. fallax. 

Boreo-Atlantic distribution: Eunephthya rosea, Alceyonium digitatum, Anthomastus 
agaricus, Sympodium catenatum. 

Atlantic-Mediterranean distribution: Alcyonium digitatum. 

In the arctic zones, species and genera belonging to Nephthyidae occur mostly, in the 
boreal zones the Cornulariidae and Alcyoniidae also exist. The latter have a more limited 


KUNGL. SV. VET: AKADEMIENS: HANDLINGAR. BAND 51. N:o ll. 85 


distribution and are to be considered as northern outposts of genera with main distribu- 
tion in exotic zones. "The only representative of Xemidae, Xemia wandeli was found 
in arctic water. Within Nephthyidae the genus Gersemia is more arctic, the Punephthya 
boreo-arctic-boreal. Most species of Gersemia are circumpolar; the species of Hunephthya 
have a more limited arctic distribution, the main distribution is more westerly, between 
Spitzbergen and the American coasts. Within Alcyoniidae Alcyonium, Sympodium, 
and Anthomastus occur, Alcyonium with great boreal distribution. The distribution of 
of Cornulariidae is very limited (west coast of Norway). On the west American coast of the 
Atlantic the arctic species extend further southwards than on the European coasts, in 
consequence of the cold polar currents. The arctic species exist southwards to Cape Cod. 

The bathymetrical distribution varies greatly. The Alcyoniidae and Cornulariidae 
on the European coasts occur in littoral and sub-littoral zones; on the American coasts 
they also are to be fond in abyssal depths (Anthomastus agaricus). Within Nephthyidae 
the distribution extends from littoral to abyssal zones. Most species reach abyssal 
depths. In pure arctic zones the bathymetrical distribution is mostly littoral—sub- 
littoral. In the abyssal depths of the North Atlantic and Norwegian Seas, with their 
arctic water, several Gersemia- and Eunephthya-species occur. In the littoral—sub-littoral 
depths of the boreal zone only Gersemia clavata and G. fruticosa have been found so far, 
but Hunephthya flavescens, E. rosea and E. spitzbergensis have been found. 

For other details I refer to the table on p.p. 86, 87. 


ARVID R: 


MOLANDER. ALOYONACEA. 


Table of Horizontal and 


Skagerak, 


Name of Species 


Spitz- 
bergen 
wW. 


Spitz- 
bergen -| 
E. 


Greenland 


E. 


met. 
er EE EE EE EE ER RR 


Anthelia borealis 


AA: fallax Er: 
Clavularia arctica . . 
C. stormi . 


Sympodium catenatum -. 

Xenia wandeli 

Anthomastus purpureus 

ÅA. agarius 

Alcyonium digitatum var. digitatum 
ÅA. digitatum var. norvegicum 


Gersemia rubiformis . 


G. 
G. 


G. fruticosa forma membranea . . . 

G. fruticosa var. pallida . 

G. fruticosa var. rigida 

G. mirabilis . 

Eunephthya glomerata . . 

E. glomerata var. islandica 
' EB. flavescens 

E. flavescens var. hyalma 

KE. groenlandica . 

HL SANOBEGT fela ken a SEE 

I. rosea var. umbellata 

E. florida .« - 

E. spitzbergensis 


. fruticosa 


uvaeformis . . 


clavata 


. clavata forma crassa 

- clavata var. pellucida . 
. clavata var. truncata 

. fruticosa . 


. fruticosa forma arctica . . . 


förmå (OFSCUlO oe see 


Cattegatt North 'The At- Norwegian Krastpla 
: z teau of 
with Öre- Sea lantic Sea TSE 
Norway 
sund 
met. met. met. met. met. 
= — = === 200—400 
= = = SE 300—500 
— — — — 55—300 
= — — = 3000 
= a 18—762 = är 
537 = 
—- — — -— 100—500 
— = 720 — 
92—80 + 5—689 == + 
10—50 54 är = 20—500 
= — -— 174—1,187 är 
763 = 
5 = = — 481—2,030  108—640 
— — — 2,030 140—200 
— — — 1,977 144—180 
— — — 481 => 
— -— 547 = 
— = 355—1,203 | 72—90 
3 = — -687—900 = 300—540? är 
. = - = ar 
-— - 547—1,187| 80—540 | 


30—240 
40—435 
40—240 


20 
T72—240 
475 
475 
190—197 
267 
54—240 


35—105 
45—110 
20==170' 


65—1,000 


| 25—27 


70—110 


70 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 51. N:o |l. Si 
Vertical distribution. 
fö . Eastifinr Franz The Sibe- 
; .. Newfound- Barents mark and Kara ad SIT Sr Ed Vete 
SaRDavis land Sea Murman Sea Jogeph elr Sea Notes 
Sound and ODaSt v- Land Sea iz ä SS 
Baffin Bay SS 
met. met. met. met. met. met. met. met. 
a 2 2 23 3 Ah | = = 
= 1,267 — — = 
— 144? — -— - — = Off Cape Cod (If not identical 
2 = 23. La >.8 AB Jet 2 with ÅA. digitatum of Europe itis 
30—468 = 90—290 ="WN00—324111-40— 1675 SEE G0Mi 63 a eRteastövery teloselväreleted 
VERRLLL, 1878). 
63—290 66 80 = — — = 
30—86 KSo--164260—271 57-297 9152 | 21—64 = Gersemia clavata also described from 
2 = = = 2 2 | pl Azores (STUDER, 1901). 
=> —— Ae a — po 2 
61—768 290 249—269 | 17—360 | -9—220 | 231—240 | 18—64 
= — 360 = — — | 21 = 
= == 30—50 183—203 | 38 5 
504 — — - -— — — 
3 = kg 22 22 | 2 
= 290 = = 205—267 18—20 — 
1771—468 93—290; ' 60—410| 21—324 90 170 — == 
768 | — — — — = — 
63—468 | 290—1,267 1269—329 RR = = = = 
= — 329 = = — — == 
259—468 360—396? — = — = — ” South parts of Norwegian Sea, off 
468 2 = 288—297 23 = -— => W. coast of Norway. ” Off Halifax. 
209—329 — 329 — -— — 


SK ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


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1878. 


1878. 


1878. 


1879. 


1879. 


1880. 


1882. 


1882. 


1883. 


1883. 


1883. 


1883. 


1883. 
1883. 


1884. 


1884. 
1886. 
1886. 


1886. 
1887. 
1887. 
1887. 
1887. 
1887. 
1888. 
1889. 
1889. 
1889. 
1890. 


1890. 
1890. 


1891. 
1891. 


1891. 
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KE. Sy. Vet. Akad. Handl. Band 51. N:o 11. 12 


Bergens 


90 


189: 
1891: 
1893. 
1894. 
1894. 
1894. 
1894. 


1895. 
1895. 


1895. 
1896. 


1896. 
1896. 


1897. 
1897. 
1898. 
1898. 
1898. 
1898. 
1899. 
1899. 
1900. 
1900. 
1900. 
1900. 
1900. 
1900. 
1900. 
1901. 
1901. 
1902. 


1902. 


1902. 
1902. 


1903. 
1903. 


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1904. 


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1906 b. — Die Aleyonaceen der Olga-Expedition (1898), Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, neue Folge 
Bd. 8, Abt. Helgoland. Kiel. ; 

1907. HICKSON, S. J., The Aleyonaria, Antipatharia, and Madreporaria collected by Huxley from the North Side 
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1907. KUKENTHAL, W., Versuch einer Revision der Aleyonarien. II. Die Familie der Nephthyiden, 3. Teil. Zool. 
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1909. STEPHENS, J., Aleyonarien and Madrepororian Corals of the Irish Coasts Fisheries, Ireland, Sci. Invest. 1907. 
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demie der Wissenschaften, I. Suppl. Bd. Munchen. 

1911. OÖCYLKOoWSsKiI, B., Untersuchungen uber den Dimorphismus bei den Alcyonarien. Dissert. Breslau. 

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KOPlEn:r 7 


1912 b, — , Die Aleyonarien u. s. w. II, Gorgonacea, Norsk. Vid. Selsk. skrifter 1912, n:r 2. 

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1911 n:r 4. 


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1912. NORDGAARD, 0., FR og biol. iakt. ved biol. station i Bergen. Norske Vid. Selsk. Skrifter. 1911 n:r 6. 
1913. BrocH, HJ., Arktische Alcyonarien i Tromsg Museum, Tromso Museums Aarshefter 34. 


Index. 


The names in parantheses show the genera under which the species are described. Species with 
an asterisk(") are figured. : 


Page Page 

abyssorum, Gersemia (Sympodium) DANIELSEN, 1887 . 66 bocagei, Alcyoniwm (Cereopsis) KEstT, 1870 . . . 36 
agaricus, Anthomastus STUDER, 1891 . . . . . - 44 borealis, Anthelia (Clavularia) Kor. and Dan., 1883 26 
alba, Clavularia GRIEG, 1888 . . . . . . . . . 28 candida, Gersemia Kor. and DAn., 1887 . . .- - - 25 
antarctica, Xenmia KÖKENTHAL, 1906 ... . - 30 catenatum, Sympodium (Sarcodictyon) ForBEs, 1847 43 
antarcticum, Alcyomium WricHr and STUDER, 1889 . 18 >clavata, Gersemia (Voeringia) DANIELSEN, 1887 . . 56 
arborea, Voeringia JUNGERSEN, 1887 . . . . . 69, 70 coerulewm, Sympodium EHRENBERG, 1834 +. . 19, 32 
arctica, Clavularia SARS, T86A NE 28 compressum, Alcyonium STUDER, 1901 . . so co - - 39 
"arctica, Gersemia (Nidalia) forma Da- concreta Clavularia STUDER 1891 . . . . . . . . 28 
NIEDSEN. 1887: occ & cs oo vo. « . 64 contortum, Alcyonium KÖKENTHAL, 1906 . . . . 9, 18 


arctica Gersemiopsis DANIELSEN, 1887 os. oc - 15. coralloides, Alcyomum PALLAS, 1766 . . . . 17, 18 


92 


Xcrassa, Gersemia (Sarakka) clavata forma DANIEL- 
SEN; LOST Re: 

cylindrica, Clavularia WRIcTE and STUDER, 1889 . 

danielseni, Gersemia (Paraspongodes) STUDER, 1891 

digitatum, Alcyonium LIinsÉ, 1758 . 

digitatum, Alcyonium digitatum n. var. . 

fallax, Anthelia BrocH, 1912 . 

filiformis, Rhizoxenia SARS, EB : 93, 

Xflavescens, Eunephthya (Nephthya) DANIELSEN, 1887 

florida, Funephthya (Gorgonia) RATHEE, 1806 


ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. 


Page 
"membranea, Gersemia fruticosa forma (Sympodium) 


58 GriIEG, 1888 SEA DE 
19 Memöranacemn Ale; SOHO KUKENTHAL, 1906 0; 
56 ”"mirabilis, Gersemia (Voeringia) DANIELSEN, 1887 . 
36 multiflorum Alcyonium NERRILLY ILS JO RE 

40 norvegicum, Alcyonium (Sympodium) digitatum v; var. 
2 Kor. and Dan., 1883 AS 


pallida, Gersemia fruticosa n. var. . . 
pellucida, Gersemia (Eunephthya) clavata var. r. Kö- 
KENTHAT «00 600 ae 


florida, Gersemia MARENZELLER, 1878 45 kpurpureus, Anthomastus (Sancof hats Kor. nd 

frigida, Clavularia DANIELSEN, 1887 ; 67 DaAn., 1883. Er 

+fruticosa, Gersemia (Aleyonium) SARS, 1860 60 racemosa, Eunephthya STUDER, 1901 

+glomerata, Eunephthya VERRILL, 1869 72, Xrigida, Gersemia fruticosa n. VÄLL br : 

glomeratum, Alcyonium HassaL, 1835 . 34 "rosea, Eunephthya (Duva) Kor. and DAN., 1883 . 

+groenlandica, Eunephthya, n. sp. . . 78 rosea, Nephthya DANIELSEN, 1887 . : 

"hyalina, Eunephthya (Drifa) flavescens var. DA FSNÄ RESTEN Gersemia (Aleyonium) EHRENBERG, 1834 
NIELSEN, "LOOK «ti. 5; . . - TT spiculosa, Gersemia (Eunephthya) KÖKENTHAL, 1906 

hyalina, Haimea Kor. and DAN., 1883 6, 41 "spitebergensis, Eunephthya (Duva) DANIELSEN, 1887 

"hyalinum, Sympodium GRIEG, 1888 . ang 66 stormi, Clavularia Kor. and Dan., 1883 ; 

islandica, Eunephthya (Dr ifa) glomerata var. STA studeri, Gersemia (Cereopsis) v. KocH, 1887 . 
NIELSEN, 1887 . . 74 "”truncata, Gersemia clavata n. var. 

japonica, Gersemia (Eunephth ya) KUKENTHAL, 1906 15 typica, Gersemia fruticosa forma 

"loricata, Gersemia fruticosa forma MARENZELLER, 1878 65 ”"uvaeformis, Gersemia (Paraspongodes) Mar, 1900 

marenzgelleri, Gersemia KÖKENTHAL, 1906 47 wandeli, Xenia (Ceratocaulon) JUNGERSEN, 1891 

margaritaceum, Sympodium Grirc, 1888. 42 variabilis, Bellonella STuDER, 1901 

massa, Sympodium EHRENBERG, 1834 42 


Explanation of Plates. 


Plate 1. 
Fig. 1. Gersemia uvaeformis MAY, ![,. 
» 2. » clavata (DAN.) !/,; the polyp expanded. 
» 3. » elavata (DAN.) var. truncata n. var., !/,, from Spitzbergen. 
+ IK » elavata (DAN.) var. crassa (DAN.)'!/,. Belongs to the Bergen Museum. 
$ou De » clavata (DAN.) !/,; the polyp retracted. 
» 6. » fruticosa (SARS) forma loricata (MAR.), !/,. 
ÅS » rubiformis (EHRENBERG), !/,. 
» 8. » clavata (DAN.) var. truneata n. var., !/,, from Finmark, Norway. 
hy 0 » fruticosa (SARS), !/,. 
>». 10: » mirabilis (DAN-.), !/,. 
> OT: » fruticosa (SARS) var. rigida n. var., '/,. 
; CL » fruticosa (SARS) forma arctica (DAN.), !/,. 
rr 19: » fruticosa (SARS) forma arctica (DAN.), !/,. Belongs to the Bergen Museum. 
Plate 2. 
Fig. 14. PO UNG spitzbergensis (DAN.), !/,. 
> 185 flavescens (DAN.), var. hyalina (DAN.), !/,. Belongs to the Bergen Museum. 
LG » rosea (KOR. and DAN.), var. umbellata KUKENTHAL, !/,. 
STL » flavescens (DAN.), !/,. 
$ 18; » groenlandiea n. sp., !/,. 
AR » glomerata VERRILL, !/,. 
» 20. » rosea (KOR. and DAN.), !/,, from North Sea. 
RED » rosea (KOR. and DAN.), !/,, from Baffin Bay. 


Pa 


Fig. 22. Nidalia atlantica STUDER, ?/,. Belongs to the Museum fär Naturkunde, Berlin. 
» 23. Eunephthya florida (RATHKE), !/,. Belongs to the Bergen Museum. 
» 24. Aleyonium digitatum (LINNÉ), ?/,, young specimen, seen from the side. 
) 25. » » » ?/,, young specimen, seen from above. 
» 26. "The same, a part, 5/, magnified. 
» 27. Anthomastus purpureus (KOR. and DAN.), '/,, the colony seen from above. 

Plate 3. 

Fig. 28. Section through Gersemia uvaeformis, the upper part of a branch. 
» 29. Section through the point of the trunk of Gersemia clavata var. truncata. 
» 30. Section through a branch of Gersemia fruticosa. 
» 831. Vertical section through a part of the colony of Alcyonium digitatum var. norvegicum (KOR. 
» 32. Section through a branch of Gersemia fruticosa. 
» 33. Transverse section through the colony of Aleyonium digitatum var. norvegicum. 
» 384. Vertical section through the colony of the same. 
» 35. Vertical section through the colony of the same. 
» 36. Vertical section through the colony of the same. 

Abbreviations. 

Bs = basal canals. 

Cn = coenenchym. 

DK = direct canals. 

En = entoderm. 

Ek = ectoderm. 

& = gonads. 

GE=empryo. 

Gr = gastral tube = coelenteron. 

IK = indirect canals. 

Ms = mesenterial filament. 

P = polyp (anthocodia) fully developed. 

p = polyp, not developed. 

Pg = gastral tube of a young polyp, recently budded. 

Sp = the cavities from the spicules. 

Contents. 
Introduction 


KUNGL. SV. VET: AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5l. N:o ll. 


Review of Northern and Arctic leNonacca 

Morphological Section 

Structure of colonies in Aleq otlacea 

Canal system 

Connection between the Tamification, Så canal ANC 
Summary of the development of the canal system 

The colony and its substratum 

Relationship within Aleyonacea 

Systematic Section 


93 


and DAN.) 


94 RA : ARVID R. MOLANDER, ALCYONACEA. - 


"Synopsis of the Aleyonacemilral kortas > 
Fam: Cornulariidae so + stolt foto A81.e£ KAROSSER JAGEELAG SNTKCN EL AE SIE 
Fam. Xeniidae . . oo. ohle sh ne0nt 53. BOSUnOdB- SRNGT dt) SIA SA 
Fam. Aleyonmiide =. oc « «VI0TA. ma. ORKÖGE ARD TA 
Fam. Nephthyidae '. = = ss s.s vie 5 os 8 fe är Ba de ke dal fe en BSR sr RSA FS ETS 

Geographical Survey -. +» + A2rsdt mtodbarade ravlöå otli gå df.HKAL-DEG 02) 00 SINEAN SEO RNE Rene 

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Explanations of Plates. ; : «= c «mm a a ee sÉ de va sö STEK RE SE ESS 

Abbröviatiöls  .. . . : - sc: oe Mo od er BRA Rn ER ESSER ES 

Contents . . - so sc soc so & « VIE SIG ANN UTE RR TAN (Veera RNE 


Tryckt den 19 november 1915. 


Uppsala 1915. Almqvist & Wiksells Boktryckeri A.-B. 


K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. 


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G. Liljevall ret. Molander photo, 


Band 


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K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 11. AE 


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| 


KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 91. N:o 1. 


DIE DOPPELBRECHENDEN EIGENNCHAFTEN 
DEN NERVENGEWEBES 
TFARRE URSACHEN UND IARE BIOLOGISCHEN KONSEQUENZEN 


VON 


G. F. GÖTHLIN 


LEKTOR F. EXPERIMENTELLE PHYSIOLOGIE U. MEDIZINISCHE 
PHYSIK A. D. UNIVERSITÄT UPSALA 


MIT 3 TAFELN UND 1 FIGUR IM TEXTE 


MITGETEILT AM 26. FEBRUAR 1913 DURCH A. GULLSTRAND UND J. E. JOHANSSON 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 2. 


KLIMATFÖRÄNDRINGAR 


I HISTORISK OCH FÖRHISTORISK TID 


EN STUDIE I GEOFYSIK 
AF 


0. PETTERSSON 


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| KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 3. 


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SOME MENSOZOIC PLANT-BEARING DEPONSITS 


FA CTAGONIA AND TIERRA DEL FUEGO 


THEIR FLORAS 


BY 


T. G. HALLE 


WITH 5 PLATES AND 4 TEXT-FIGURES 


COMMUNICATED APRIL 23DP 1913 BY A. G. NATHORST AND G. HOLM 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 4. 


MORPHOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN 


UBER 


DIE MYZODENDRACEEN 


CARL SKOTTSBERG 
MIT 1 TAFEL UND 15 TEXTFIGUREN 


MITGETEILT AM 14. MAI 1913 DURCH A. G. NATHORST UND 0. JUEL 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 5. 


RECHERCHES SUR LA CONSTITUTION 


DES AMAS GLOBULAIRES 


PAR 


H. v. ZEIPEL 


AVEC 10 PLANCHES 


COMMUNIQUÉ LE 9 AVRIL 1913 PAR K. BOHLIN ET V. CARLHEIM-GYLLENSKÖLD 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 6. 


DIE GATTUNGEN 


THINNFELDIA ETT. UND DICROIDIUM GOTH. 


VON 


ERNST ANTEVS 


MIT 5 TAFELN 


MITGETEILT AM 11. MARZ 1914 DURCH A. G. NATHORST UND G. LAGERHEIM 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 7. 


LEPIDOPTERIS OTTONIS (GÖPP.) SCIHIMP. 


ANTHOLITHUS ZEILLERI NATH. 


BY 
ERNST ANTEVS 
WITH 3 PLATES 


COMMUNICATED APRIL 8TH 1914 BY Å. G. NATHORST AND G. LAGERHEIM 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 9. N:o 8. 


OUELQUES RECHERCHES 
CENTRES D'ACTION DE L'ATMOSPHERE 


PAR 


H. HILDEBRAND HILDEBRANDSSON 
V (FIN) 


AVEC 13 PLANCHES 


COMMUNIQULÉ LE 22 AVRIL 1914. 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o 9. 


BOTANISCHE ERGEBNISSE 
SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH PATAGONIEN 
UND DEM FEUERLANDE 1907—1909 


IV: 


STUDIEN UBER DIE VEGETATION DER JUAN FERNANDEZ-INSELN 


CARL SKOTTSBERG 
MIT 7 TAFELN UND 12 TEXTFIGUREN 


MITGETEILT AM 13. MAI 1914 VON G. LAGERHEIM UND 0. JUEL 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 51. N:o HU. 


NORTHERN 
ARCTIC INVERTEBRATES 


COLLECTION 


OF THE 


SWEDISH STATE MUSEUM 


(RIKSMUSEUM) 


VIL 


ALCYONACEA 


ACADEMICAL DISSERTATION 


BY 
ATEV VERDE: MOT ATNIB) "ERE: 
WITH THREE PLATES AND FOURTEEN FIGURES IN THE TEXT 


COMMUNICATED SEPTEMBER 9TH BY HJ. THÉEL AND CHR. AURIVILLIUS 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 


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