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Full text of "Kungl. Svenska vetenskapsakademiens handlingar"

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LIBRARY 


OF 


THE AMERICAN MUSEUM 


OF 


NATURAL HISTORY 


KUNGLIGA SVENSKA 


VETENSKAPSAKADEMIENS 
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NY FÖLJD. 


FEMTIOFJÄRDE BANDET. 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1915—1919 


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FEMTIOFJÄRDE BANDETS INNEHÅLL. 


Zoologische Ergebnisse der schwedischen Expedition nach Spitzbergen 1908 unter Leitung 


SST SOKTST OSS SOU HST SAN 


von Prof. G. De Geer. Redigiert von N. von Hofsten und S. Bock. 


TEIL II. 


Sid 
ODEHNER, N. HJ., Die Molluskenfauna des Eisfjordes. Mit 13 Tafeln. . .... .. 1—274 
VON HOFSTEN, N., Die Echinodermen des Eisfjords. Mit 2 Tafeln . . . . .... . . 1—9282 
IFRENTSCHEE) 3, Die sSpongien des! Fisfjörds! .. - . = ss ss sv c NER PE 1— 18 
JÄDERHOLM, E., Die Hydroiden des Eisfjords . . . . .. . . RE SANS «KK UT .. 1—- l4 
VÄRERILÖF, AC, Die Pycnogoniden des Eisfjörds.. Mit 1 Tafel JL I : AA Ad. so .. 1— 29 
IBJORGKSRVWE FDierSchizopoden des bisfjörAS. - «ms c = ss c sc fs rs or eve or 1— 10 
VON HOFSTEN, N., Die Decapoden Crustaceen des Eisfjords. Mit 2 Tafeln . . . . . 1—108 
OLDEVIG, H., Die Amphipoden, Isopoden und Cumaceen des Eisfjords . . . . oo... 1— 56 
INIOHANDIER, ÅA. I. Die Alcyonaceen des IbstjordS. . : . « . . ss, de. sr. so - oc 1— 19 


NONEEOFSPTEN, N-., Die EFiseche; des. Eisfjords: Mit I Tafel : . os. so ss ss sc. 1—129 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54, N:o 1. 


mm OKLOGISCHE ERGEBNISSE 


SCH WEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 


UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


TEIL IL 
1. 
DIE MOLLUSKENFAUNA 
DES EISFJORDES 


VON 


NILS HJ. ODHNER 


STOCKHOLM 


MIT 13 TAFELN UND 4 FIGUREN IM TEXTE 


MITGETEILT AM 13. JANUAR 1915 DURCH HJ. THÉEL UND G. HOLM 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1915 


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Vorwort. 


Von der schwedischen Expedition nach Spitzbergen 1908 wurden sehr reiche 
Sammlungen von Mollusken aus dem Eisfjord-Gebiet zusammengebracht. Diese um- 
fassen 123 Arten, verteilt auf etwa 16,000 Individuen. Da es die Absicht war, durch 
vollständige Fänge eine genaue Bearbeitung der Fauna zu ermöglichen, hat man 
alles, was die Fänge gaben, behalten und nach Hause gebracht. Infolge dieser Ein- 
sammlungsmethode ist es auch möglich gewesen, von statistischen Gesichtspunkten 
aus das Material durchzuarbeiten, um einen völlig objektiven Uberblick äber die 
Molluskenfauna zu gewinnen. 

Da also die vorliegende Bearbeitung nach einem neuen, fär faunistische Zwecke 
noch nicht befolgten Prinzip durchgefihrt worden ist, wird es notwendig, tuber die 
benutzte Methode in aller Kärze einige Erläuterungen zu geben. 

Nachdem das Material bestimmt und sortiert worden war, wurden ein Ver- 
zeichnis der Arten nebst den Fundorten und eine Liste uber die lokalen Faunen zu- 
sammengestellt. Das Material war nämlich von zwei verschiedenen Gesichtspunkten 
zu behandeln, einerseits hinsichtlich der einzelnen Arten, deren Verbreitung und 
Auftreten, andererseits mit Beräcksichtigung der faunistischen Verhältnisse der Fang- 
orte und der geographischen Gebiete. Es lag dann die Aufgabe vor, das vorliegende 
Material näher zu studieren, das Charakteristische in dem Auftreten der Arten zu 
ermitteln und gleichfalls den faunistisehen Charakter der einzelnen Stationen fest- 
zustellen. Da jede Species in ihrem Vorkommen sowobhl durch die horizontale als 
durch die vertikale Verbreitung ausgezeichnet ist, hat man zuerst diese Umstände in 
Betracht zu ziehen. Um die horizontale Verbreitung kennen zu lernen, setzt man 
die Fundorte auf einer Karte aus, und es ergibt sich daraus, ob die Art iber den 
ganzen Fjord verbreitet vorkommt, oder ob sie den einen oder den anderen Teil 
desselben bevorzugt. Die Karte sagt auch, ob die Art in den grossen Tiefen des 
Fjordstammes zu Hause ist, oder ob sie auf die Kistengebiete beschränkt ist, also 
ob sie ein alitorales (>»hypobathes») oder ein litorales (»epibathes») Dasein fuhrt, oder 
ob sie an beiden Regionen als »eurybath>» (äber diese Begriffe siehe Abt. IIT) ange- 
passt ist. 

Die horizontale Verbreitung gibt also auch uber die vertikale einige Auskiunfte. 
Um aber ganz exakt die bathymetrisehe Verbreitung angeben zu können und zu 


4 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


sehen, an welche Tiefe die Art gebunden ist, ist es am zweckmässigsten, die Statio- 
nen nach ihrer Tiefe zu gruppieren, so dass man beispielsweise in eine erste Gruppe 
diejenigen von der Tiefe 0—10 m vereint, in eine zweite die von 10—20 m usw., 
wobei die auf die grösseren Tiefen beschränkten Gruppen, die eine geringere Zahl von 
Stationen umfassen, eine breitere Zone iuberspannen als die oberflächlichsten. Wenn 
man in solcher Weise zuerst die gesamten Stationen gruppiert und dann fär jede 
Art die Fundorte nach dieser Gruppierung ordnet, wird die Einteilung fär alle eine 
und dieselbe, und man erhält eine bathymetrische Tabelle, die sowohl die Grenzen 
der vertikalen Verbreitung direkt angibt, wie auch die Tiefe, wo die Art ihr allge- 
meinstes Vorkommen hat; kurz, die Tabelle stellt die bathymetrische Verbreitung in 
möglichst exakter und objektiver Weise dar. Nach diesen Tabellen sind die Arten 
leicht als litorale, alitorale oder eurybathe zu bestimmen. In den bathymetrischen 
Tabellen ist auch die Bodenbeschaffenheit durch verschiedenen Druck angegeben 
(siehe S. 16). 

Es ist von grossem Cbwiehtj dass man bei der Errichtung der Tabellen immer 
die toten Schalen von den lebenden Individuen gesondert auffährt. Man findet da- 
durch oft die Eigentuämlichkeit, dass litorale Formen, die in grösserer Tiefe zufällig 
vorkommen, hier als tote Schalen angetroffen werden. Auch in anderen Hinsichten 
geben die Tabellen wertvolle Auskänfte, wie wir im folgenden mehrmals bemerken 
werden. 

Kennt man also die bathymetrische Verbreitung der Art, kann man diese in 
den lokalen Verzeichnissen kurz angeben, z. B. durch den Anfangsbuchstaben der 
drei Kategorien >»litoral», »eurybath» und >alitoral», wie hier geschehen ist. Dadurch 
erhält man die Möglichkeit, die Zusammensetzung der lokalen Fauna aus den drei 
Gruppen zu ermitteln, wodurch es sich bisweilen zeigt, dass eine ungewöhnliche Menge 
alitoraler Formen in seichtem Wasser auftreten, und umgekehrt, und man kann also 
oft einen Einblick in die Faktoren erhalten, welche die Zusammensetzung der lokalen 
Fauna beeinflussen. 

Eine festere Unterlage fär die statistisehe Bearbeitung wird jedoch in erster 
Linie durch Messung und Zahlangabe der Individuen geschaffen. 

Sämtliche Individuen einer Art, die an einem Orte eingesammelt wurden, werden 
gezählt und die maximalen Masse genommen, gewöhnlich die Länge, die Höhe oder 
der Diameter, je nach der Gestalt der Spezies, doch so, dass das Mass die grösste 
Dimension angibt, wodurch es ja ein empfindlicher Exponent der Grösse wird. 

Wenn man dann die Zahl der gefundenen Individuen in die lokalen Verzeich- 
nisse hineinsetzt und die Zahl der toten Schalen getrennt (in Parenthese) hält, wird 
es ersichtlich, wie viel die Art an der Zusammensetzung der Fauna teilnimmt, oder 
wie gross ihre lokale Frequenz ist. Dieselbe erhält man, wenn man die Individuen- 
zahl der Art im Prozent der ganzen Individuensumme ausdräckt. So ist in dem 
folgenden verfahren worden; näheres iäber die Frequenzberechnung und ihre Ver- 
wendung ist in Abt. III zu erfahren. 

Aus den Maximalmassen kann man oft ersehen, wie sich die grössten Intöviduen 
der Art nicht selten in einem gewissen Fjordteile sammeln. Da ein erheblicher Zu- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 5 


wachs als die Folge besserer Nutritionsverhältnisse u. a. angesehen werden muss, 
kann man hieraus schliessen, wo die besten Lebensbedingungen der Art vorhanden 
sind. Oft fallen die Gebiete der maximalen Frequenz und die der maximalen Dimen- 
sionen miteinander zusammen. | 

Durch ein solches statistisches Verfahren bei der Bearbeitung findet man aus 
dem scheinbar chaotischen Material gewisse Regelmässigkeiten heraus, welche Schlisse 
uber die allgemeinen faunistischen Verhältnisse erlauben. Die Möglichkeit, einen 
Uberblick iäber den Charakter der Fauna innerhalb eines ganzen Gebietes zu erhalten, 
ist damit gegeben. In dem letzten Abschnitt der vorliegenden Arbeit sind diese 
allgemeinen Charakterzuäge zusammengestellt und besprochen worden. 

Es ist ohne weiteres einzusehen, dass die Erklärung mancher Tatsachen Schwie- 
rigkeiten darbieten muss, da der Eisfjord seiner meteorologischen und hydrographischen 
Natur nach noch sehr unvollständig bekannt worden ist. Wenn es hier vielleicht 
nicht gut gelungen ist, die eine oder die andere Erscheinung zu erklären, liegt die 
Ursache dazu nicht in irgend welcher Mangelhaftigkeit der Bearbeitungsmethode, 
sondern in unserer ungenuägenden Kenntnis der Naturverhältnisse. 

Schliesslich muss hier betont werden, dass diese Arbeit, dem Ebengesagten zu- 
folge, unmöglich eine endgältige Feststellung der faunistischen Tatsachen des Eis- 
fjordes geben kann. Sie will vielmehr als ein Versuch gelten, dieselben zum ersten 
Mal zu ermitteln und mit allgemeineren Naturgesetzen in Zusammenhang zu bringen. 
Kinftige Untersuchungen, die hoffentlich folgen werden, sind notwendig, um die hier 
gewonnenen Resultate zu präfen und unsere Kenntnis in befriedigender Weise zu ver- 
vollständigen. 

Wegen seiner geographischen Natur als eines isolierten und streng begrenzten 
arktischen Gebietes ist der Eisfjord fär faunistische Untersuchungen sehr geeignet. 
Es wäre zu wuänschen, dass auch in anderen tiergeographischen Regionen solche 
Untersuchungen vorgenommen wärden, die sehr ergiebige Vergleichungen und Auf- 
schlässe tber die Verbreitung und Lebensbedingungen der Mollusken geben könnten. 
Besonders wäre es auf diese Weise möglich, periodische Schwankungen der Zusam- 
mensetzung nachweisen und dadurch die hydrographischen Einflässe in Gebieten fest- 
stellen zu können, wo jene leicht zu konstatieren sind, nicht nur in kärzerer Zeit, 
sondern auch während längerer Perioden. 


od 


Die Molluskenfauna des Eisfjordes ist bisher nur teilweise und sehr unvollständig 
Gegenstand der Bearbeitung gewesen. Freilich haben mehrere sowohl schwedische 
als fremde Expeditionen den Fjord besucht, ihre Sammlungen sind aber ohne Plan 
zusammengebracht worden und öfters sehr mangelhaft etikettiert. Diejenigen der 
friheren schwedischen Expeditionen sind bisher unbearbeitet geblieben, und es finden 
sich einige Angaben dariäber nur bei TORELL (1859), HäGG (1904—1905) und OÖDHNER 
(1907, 1912, 1913). In der vorliegenden Arbeit ist aber alles bisher unbeschriebene 
Material veröffentlicht worden, da es in einigen Hinsichten dasjenige der Expedition 
von 1908 komplettiert. 


6 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


gr DERES RÄORE 


ÅA NACH DER KARTE VON GERARD DE GEER 1910 


DIE STATIONEN IM EISFJORD | 


DER 


EXPEDITION 1908. 


Fig. 1. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 I. vd 


Die fräheren schwedischen Expeditionen, die aus dem HEisfjorde malakologische 
Sammlungen mitgebracht haben, mögen hier kurz erwähnt werden. 

Die erste wurde von LOovÉnN im Jahre 1837 vorgenommen; er besuchte aber 
nur die Green Bay. Im Jahre 18358 untersuchte die zweite schwedische Expedition, 
unter Leitung ToRELL's, die Green und die Advent Bay. Seitdem sind die Expedi- 
tionen schnell aufeinander gefolgt. Schon 1861 war TORELL wieder auf Spitzbergen, 
im Jahre 1864 besuchte NORDENSKIÖLD die Safe, die Green und die Advent Bay, 
ebenso im Jahre 1868. Die inneren Teile des Fjordes wurden von NORDENSKIÖLD 
während der Uberwinterungs-Expedition 1872—73 untersucht. Nach einer zehnjähri- 
gen Pause kam wieder eine schwedische Expedition nach dem FEisfjorde unter der 
Leitung von NATHORST und DE GEER. Danach haben Expeditionen aus Schweden 
dieselbe Gegend in den Jahren 1890, 1896, 1898 und 1900 besucht und Teile des 
Eisfjordes untersucht, einige freilich nicht in faunistischer Hinsicht; malakologische 
Sammlungen sind aber von den meisten nach Hause gebracht worden. 

Auch viele fremde Expeditionen haben den Eisfjord besucht, deren Samm- 
lungen beschrieben worden sind. Besonders ist die norwegische Nordmeerexpedition 
von 1876—78 zu erwähnen, deren Mollusken von FRIELE & GRIEG bearbeitet worden 
sind. Daneben ist die russische zoologische Expedition von 1898 von hervorragendem 
Interesse, deren malakologische Ausbeute von KNIPOWITSCH publiziert worden ist. 
DAUTZENBERG & FISCHER haben die wertvollen Resultate der Expeditionen des 
Färsten Albert I von Monaco veröffentlicht. Ausser diesen mehr bedeutenden Ar- 
beiten findet man einige Angaben iber Mollusken aus dem FEisfjorde bei MÖRCH 
(1869 ,nach TORELL), HEUGLIN (1874), JEFFREYS (1876) und KIMAKOVICS (1897). Damit 
ist jedoch die gesamte betreffende Literatur erwähnt worden. 

Die wichtigsten Funde der friäheren Expeditionen sind bei den einzelnen Arten 
angegeben worden. Ausserdem sind fär jede Art einige Quellen zitiert worden, wo 
gute Abbildungen gegeben sind, wobei modernen Arbeiten besondere Beräcksichtigung 
geschenkt worden ist. 

Schliesslich sei es mir erlaubt, den Leitern der Expedition, den Herren Pro- 
fessor G. DE GEER und Dozent N. VoN HOFSTEN meinen besten Dank auszusprechen 
för ihre Liebenswärdigkeit mir die Bearbeitung der interessanten Sammlungen an- 
zuvertrauen, wie auch fär die wertvollen Auskäunfte und Anweisungen, die sie mir 
gätigst gegeben haben. 


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Nr. 


j Wasser- Salzge- 
der | Ort und Datum Tiefe Hamperaten halt Bodenbeschaffenheit Gerät 
Station | 9/00 
| 
4 Svensksundstiefe (Ein- | 
| gang in den Fjord) . 15.7] 277—313 m | [etwa + 2,5”1' —! SChlamnm cc sö cke | Ottertrawl 
5 |Safe Bay » | 2—8 m [+3,3”bis+4”J — Stein und Kies mit Lami- 
| | narien (und ein wenig 
| | I; Sehklammjilsedtr «bi: . | Kleine Dredge 
6 | Safe Bay 6 40 m = = | Schlamm, etwas Stein . . » » 
7 |Safe Bay > | 11 m [+3” bis+3,4” PP = — Stein und Laminarien . . » » 
8 |Safe Bay Si a i — — Fester Schlamm . > > 
9 Safe Bay > | 5 m [+3,6"bis+4,4"))| — | Schlamm mit Steinen (ein- 
| | zelne Laminarien) » » 
10 | Safe Bay » 30 m — ee Sp Hummerkörbehen 
11 Safe Bay » 10/2 ala [ABBA EL EE RN » 
12 |Safe Bay . . 16.7| 118—127 m | 108 m: +0,65? 
| | 125 m: + 0,87”) 34,43 |Loser Schlamm . ... .- Trawl 
13 | Eingang in die Safe Bay » | 125—150 m l44m: + 1,23”? 34,54 | Schlamm mit Schalen ; Ba- 
lanus  porcatus-Gemein- 
14 Safe Bay. Nahe beim SCHMION «FSS IE » 
Kjerulf-Gletscher . » 24 m [etwa 07]" — Zäher Schlamm . Kleine Dredge 
15 | Safe Bay. Nahe beim | 
| Kjerulf-Gletscher . . > 33 m 30 m: — 0,59” | 34,16 | Loser Schlamm > > 
16 | Ymer Bay. Etwa 50 m 
| vom Rande des Es- 
marck-Gletschers . .17.7| 25 m [etwa 0”J5 = Loser: Sehlaäpam, es ske » » 
17 | YmerBay. Etwa 150 m | 
| vom Rande des Es- 
| marck-Gletschers . . >» 25 m + 0,27” 34,11 | Loser Schlamm . .. «+: » » 
18 | Green Bay » 28 m | + 2;47” 31,80 |Loser Schlamm ... .. » » 
19 — |Coles Bay . NIST 50 m FST [34,51]? | Zäher, aber loser Schlamm » » 
20 Ymer Bay -. . 20.7. 85—100 m | 85 m: — 0,28” 34,54 |Sehr loser Schlamm, stel- 
ANA] Eingang in die Tundra | lenweise Stein mit Algen Trawl 
Bay «Ae >» | 71—68 m — 0,93” 34,29 |Sehr loser Schlamm, stel- 
lenweise Stein . . . » 
22INmer Bay: str os » 80—92 m = |[0” bis — 1”7' — Loser Schlamm .:. Kleine Dredge 
23 Ymer Bay . > | Etwa 100 m |[0” bis — 1”7' — Fester Schlamm . . . . . » > 
24 Ymer Bay . . » 2—5 m [etwa + 5,5”1P — Kies und Stein mit Lami- 
NATION Te Ce deel, ae ske » » 
1 94 u. 25.7 an zwei hydrographischén Stationen in der Svensksundstiefe bei 300 m Tiefe: +2,42"”, bzw. 
+2,51”, Salzgeh. 34,85 bzw. 34,88 '/oo. 


Nov 


Ä 32 & IN BR Vv 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Verzeichnis der Stationen im Eisfjord. 


Nach mehreren Beobachtungen an anderen Stellen 
5.8, 138 m Tiefe: — 0,51 . 
201mes FÖRE SOÖRDE 
St. 17,100 m von St. 16: + 0,27”. 
NW. von St. 19 in 50 m Tiefe. 

Siehe die Hydrographischen Ergebnisse. 
In der Nähe von St. 24, 21.7: + 5,65. 


0,59?. 


in der Safe Bay, 15.7 u. 5.8. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


! Wahrscheinlich; nach Beobachtungen O. von St. 30, 17.7. 
? Nach Messungen in der Oberfläche. 
> Siehe die Hydrographischen Ergebnisse. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 


BAND 54. N:o |. 9 


Nr. Wasser- Salzge- 
der Ort und Datäm Tiefe temperatur | nal | Bodenbeschaffenheit Gerät 
Station /| /00 | 
| | | 
BEE Ymer Bay - « c c s20:1 5—30 m — | — | Erst Kies mit Laminarien, 
| | | dann loser Schlamm ls Dredge 
26 Manor Baylt so s ME 78—50 m Tomas 1, | — | Fester und zäher Schlamm | » » 
PRE Nmer Bays os oc oc » 30 m | = = I Kies und Stein mit Litho- | 
| | | thommion-Krusten und 
| | Balanus porcatus « «= «+ «| >? » 
28 | Ymer Bay . SAL 2—3 m + 5,6 — | Kies und Stein mit Lami- | 
narien und etwas Fucus | 
| | (wenig Schlamm) . . [rer0g 
29 | Ymer Bay. » = = — Felsenplatten in der Ge- 
| zeitenzone. Unter Steinen | 
| in den Ritzen . . . . . RS 
30 MIMOr Bay cc oc or SSK 9—5 m [[+2?bis+2,5”]!| — | Zäher, schwarzer Schlamm | 
| | | | mit Steinen und Lami- | 
| | narienresten Kleine Dredge 
31 NAT R LBÄONO old ko RE 30 m | — | —  |Fester Schlamm . . . . . » 
32 Coles Bay -. 22.7 3—4 m [etwa + 57 — | Sehr loser Schlamm. . .| >» | 
33 | Fjordstamm, vor Kap | | | | 
Wffrdmanni frid su93 263-256 m [+2”bis+2,6”]”| = | Loser Schlamm så Trawl | 
34 | Tundra Bay. Etwa 150 | | 
m vom Rande des | | | 
Bore-Gletschers 24.7] -43—52 m 52 m (MS = I Sehr fester und zäher, | | 
| graublauer Schlamm, da- | 
| neben ein wenig loser, | 
| | graubrauner Schlamm -./| Kleine Dredge 
35 |Tundra Bay. Etwa 50 | | 
m vom Rande des | 
Bore-Gletschers <.. » 47 m — 0,7” — | » » » | 
36 En GFa RBS SEN SA 18 m + 28? = | Sehr loser Schlamm | » » | 
37 föndrarBayie sc så 10—17 m Db 2 Fester Schlamm mit Kies | 
| UNGA Dante del oc i6! oike » » | 
38 Kendra BA yta a ss 20) Sm + 5,2” — Kies und Steine mit La- | 
| minarien, etwas Schlamm » | 
39 PEN GrÖRbR AY sr enes NNE 2 m + 5,2” = | Fester Schlamm mit Stein, | 
Kies und modernden 
| Pflanzenteilen . . « . - » | 
40 Tundra Bay, W. von i | | 
Kap Boheman ... » = = = Fucus evanescens auf den | | 
| Felsen in der Gezeiten- | 
ZONOIN TIN SPF sel Ne sp — | 
41 Fjordstamm . . 24.7| 234—254 m |251 m: + 2,56” | 34,96 | Loser Schlamm Trawl 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


| Wasser- Salzge- 
Cor | Ort und Datum Tiefe temperatur halt Bodenbeschaffenheit Gerät 
Station | 9/00 
42 | Svensksundstiefe (Ein- 
| gang in den Fjord), 
| Nordseite 24.7| 406—395 m |382 m: + 2,61”| 34,90 |Loser Schlamm ..... Trawl 
43 | Svensksundstiefe (Ein- 
gang in den Fjord), 
Säödseite . . 25.7| 228—257 m 1|228 m: + 2,74”| 34,90 | Loser Schlamm ..... Ottertrawl 
44 | Eingang in die Ad- | 
vent Bay . 27.7, 150—110 m |128 m: + 0,01”| 34,54 |Loser Schlamm mit Kies Trawl 
45 Advent Bay; « i wastsr28al, sv d0—42 mm 41 m: + 1,85” 34,18 | Loser aber zäher Schlamm » 
46 Sassen Bay . 29.794—etwa 80 m = | Loser Schlamm .. » 
47 Eingang in die Sassen [wahrech. etwa 02]! | 
Bay . » 97-—120 m =|(82 m: + 1,71”) (34,18) | Loser Schlamm . . . . «| Ottertrawl 
48 ÖSTALA dette elaet 31.7/] 199—226 m |210 m: + 1,27”| 34,72 | Loser Schlamm ... .. Trawl 
49 Sassen Bay, Bank vor 
dem Eingang in die 24—19 und 
Gips Bay » 19—28 m [I[+2” bis +38P = — Stein, Kies und Schalen 
| mit Lithothamnion . . . » 
50 | Tempel Bay - 29.7/ 25 m [+3” bis + 47" — Zäher Schlamm . Kleine Dredge 
5l Tempel Bay -. 30.7| -45—43 m + 2,5” | — Zäher, grauroter Schlamm » » 
2 "Tempel Bays = os cs a | 20-13 m |[+4"od.mehrB| — Stel es de ö » » 
53 Tempel Bay. Vor de 
von Post-Gletscher, | 
1200 bis 1500 m von | | 
seinem Rande » | 59—61 m — 0,9” | — Fester und zäher, roter 
| | Schlamm » » 
54 Tempel Bay. Vor dem | 
von Post-Gletscher, 
etwa 400 m von sei- | 
nem Rande » 52 m — 1,3” | 33,92 |Loser, roter Schlamm -. » » 
55 Tempel Bay,nahe beim 
Eingang . . 31.7] 92—107 m — 1,50” 34,49 |Roter Schlamm . .. > » 
56 Tempel Bay. Bjonas 
Elafen yang sr » | Etwa 30 m |35 m: + 3,78” | 34,13 |Fester,braunroterSchlamm 
mit Steinen » » 
57 | Sassen Bay 1.8 13 m [+3? bis +4"]'| — —|Schlamm mit Kies, Sand 
| und Lithothamnion-Bruch- 
| stucken" ... s sf: sj ärfge » » 
58 Green Bay -. 3.8 und 6.8| — = = Auf den Felsen in der Ge- 
zeitenzone . . . -— 
59 |Green Bay 3.8] Etwa 40 m = = Sehr loser Schlamm mit 


- Vw rm 


Siehe die Hydrographischen Ergebnisse. 
Nach Messungen im Ostarm und im FEingang der Billen Bay. 
Wahrscheinlich (nach den Temperaturverhältnissen an St. 51 
Nach Messungen im Ostarm und im FEingang der Billen Bay. 


Teilen von Landpflanzen 


uSw. . 


und 56 zu urteilen). 


Kleine Dredge | 


I 


I 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


BAND 54. N:0 |. 


Nr. 


NER Wasser- 
der Ort und Datum Tiefe temperatur 
Station 
60 Green Bayr 0 s.r: 3.8 33 m = 
61 Green Bay 4.8! 46—35 m = 
62 (Greon. Bay rss. 5—6 m [etwa + 5]! 
63 Green Bay. Etwa 50 m 
vom Rande des Al- 
degonda-Gletschers . 5.8 16 m = 
64 Green Bay . . .« .. » | 9080 m = 
65 Green Bayfi ua sas. onmFli0Frand 1522 — 
66 Green Bay . .'.s ee « 6.8) 2 m [etwa + 5”J]' 
67 Green Bayts fs dela 1» | 2m [etwa + 5”J' 
68 Green Bay. s. so ud — — 
GM Coles Bayern aa br m8e 71 m [+1,5”bis+2”J”| 
70 COlestB yL: ok er ne ED 2 m [etwa + 52]? | 
(70 a: 5 m) 
71 Coles Bay, sö-0.0 INsrJA » 14—16 und [+2,4”bis+3,5”)" 
16—14 m 
2 Advent Bay .- . .. . . 10.8|11,15 und 19 m| [+3”bis+4”]J? | 
73 Advent Bay . . « « .11.8| '35—30 m <|[+2”bis+2,7?]'| 
74 Fjordstamm, zwischen 
der Advent Bay und | 
Kap IDÖlbä ers ante > 6 m [etwa +4,5”1 | 
75 Advent Bay, auf einer | 
BY sea Org od SR Or AROR 6 m [etwa +4,5”]” 
76 Billen Bay + « « « «13.8 9=10 m [etwa + 5”]5 


1! Nach Messungen in der Oberfläche, 18.7. 
? Etwas NW. von St. 69, 18.7, 75 m Tiefe: + 1,69”, Salzgeh. 34,63 ?/oo. 
3 Nach Messungen in der Oberfläche. 
+ Nach Messungen in der Oberfläche und im Eingang der Coles Bay (18.7) zu urteilen. 
> Nach Messungen NO. von St. 72, 28.7. 
$ Nach Messungen am FEingang und in der Nähe der Advent Bay, 27. u. 28.7. 


” Nach mehreren Messungen im Eingang der Advent Bay, im Ost- und im Nordarm, 


3 In der Nähe. 


I 
| 
| 


Salzge- 
halt 
0/00 


Bodenbeschaffenheit 


I 
| Kies, Stein und Schalen mit 


Lithothamnion-Krusten ; 

zahlreiche Balanus porca- 

tus-Kolonien . 
Kies und Stein. 


I 
porcatus-Gemeinschaft 


I Loser Schlamm 
Sehr loser Schlamm .«. 


Loser Schlamm .... « 
evanescens . 


ubelriechender Schlamm 
mit zahlreichen modern- 
den Pflanzenteilen . 
Unter Steinen in der Ge- 
| zeitenzone . . . 
lies Stein und Schalen. 
Etwas 


(strauchförmig) 


LTithothamnion 


zwischen den Steinen) 
Zuerst Kies, dann Schlamm 
und Kies 


Sehr loser Schlamm . 


schaft; Kies und Stein 


Stein mit Laminarien 


Stein mit Laminarien 


sten- und strauchförmig). 


(Ein wenig Schlamm) . 


2 


ka 


Balanus | 


Grosse Steine mit Fucus | 


Loser, dunkel graubrauner, | 


Kies und Stein mit Lami- 


narien (etwas Schlamm 
I 


Balanus porcatus-Gemein- | 


 Kies, Stein (und Schalen) | 


mit Lithothamnion (kru- | 


le 


. | Kleine Dredge 


I 
» 
| 


I (und Hummerkörb- 
| chen) 


Reusen 


| Kleine Dredge | 


» »> 
» » 
» » 


| 


Kleine Dredge 


» 


» » 
) » 
| 
I 
» » 
» » | 
| 
I 
» » 
| 
»” > 
u:vS0:7, 29.8. 


12 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Salzge- | 


| 
| 
I 
I 


a | ri : Wasser- 
der | Ort und Datum iefe HrereeneleR 
Station 
77 | Billen Bay .13:8 9 m [etwa + 5”J] 
78 |Billen Bay 5 one lbG a | UT NR 
79 Billen Bay »-»:-« » 32—40 m = [|[+1,5”bis+2”1 
80 | Eingang in die Billen 
| Bava. . 14.8] -69—64 m 69 m: + 1,5” 
I 
| 81 | Eingang in die Billen 
| | BAY fs svens ir > MR » .26 m +1,82”! 
| | 
| 
| 82 | Billen Bay . «158 65 m — 0,7” 
| I 
[ssk Bilen Bay avlat sksplets 22 m [etwa + 1,8”]” 
| 
84 Billen Bay «= -.- sich » 1,5—3 m + 5,1” 
| 85 |Billen Bay. > | ER (CSA 
86 | Billen Bay. . > 30 m + 1,6” 
87 Billen Bay, «.+ .« , «+. =. MS h3lr 30 Mm + 1,5” 
88 | Billen Bay. Etwa 75 m 
I I 
vom Rande des Nor- 
denskiöld-Gletschers =» | 80 m FE 
| 89 | Billen Bay. Vor dem 
Nordenskiöld-Glet- 
SCher! ,.s,. föll > 30—20 im + 3,1” 
90 Nordarm. Eingang in 
die Yoldia Bay . « .19:8| 17—60 m = 


In der Nähe. 


Siehe die Hydrographischen Ergebnisse. 
Unweit von St. 79, 12.8, 27 m: + 1,82”. 
12.8, etwas NO. von St. 81. 
Eingang der Billen Bay, 12.8, 27 m: + 1,82”. 
Nach Messungen am Eingang und im inneren Teil der Billen Bay, 12. u. 17.8. 

Etwa 100 m von St. 88, 75 m (auf einer tieferen Stelle); Salzgeh. daselbst 34,55 ?/oo. 


halt 


oo 


33,77 


Bodenbeschaffenheit 


Loser Schlamm mit Sand, 
Kies und Lithothamnion- 
Bruchstäcken ; einzelne 

Loser Schlamm 

Grosse Steine mit strauch- 


förmigem Lithothamnion 


| Loser Schlamm (mit ein 
wenig Sand und Kies) . 
Grösstenteils strauchför- 
miges Lithothamnion; et- 
was Kies und krusten- 
förmiges Lithothamnion . 
Teils loser Schlamm, teils 
fester Schlamm mit Stei- 
oso obs kol IGEN a I ac a 
Stark sandgemischter, fester 
rotgrauer Schlamm mit 
etwas Kies und einzelnen 
Stenen . . « « . « 
Grosse Steinblöcke mit 
Laminarien teRR 
Stein und Kies mit Litho- 
thamnion 
Kies und kleine Steine -. 
Sehr loser Scblamm, et- 


Wag KRues .erevceisss de 


Loser Schlamm mit feinem 


Sand. Etwas Kies . 
Schlamm 
Äusserst zäher, schwarz- 


grauer Schlamm mit Kies 
und Sand .. 


Gerät 


Kleine Dredge 


» 


» 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 
Nr. PEST Salzge- | 
der Ort und Datum Tiefe | temperatur | halt Bodenbeschaffenheit 
Station 00 | 
91 | Nordarm. Eingang in | 
die Ekman Bay +. . 19.8 om | [etwa--3,7”]' | — Loser Schlamm mit Kies 
| | und Sand; einige Steine 
| mit Lithothamnion . 
D2IINOordarmisniotisd. - sn 85—45 m 42 m:+2,02?” | — Loser Schlamm mit Kies 
und Sand. Am Ende der | 
Dredgung Steine und La- | 
minarien 
93 | Ekman Bay . . 20.8] 44—55 m +1,72? — Sehr zäher, stark roter | 
| Schlamm. Etwas Stein . 
94 | Fjordstamm, vor dem 
Eingang in die Tund- 
ra Bay . . 21.8] 147—141 m |l40 m: — 0,62” | 34,49 | LoserSchlamm mit kleinen 
Steinen 
95 | Fjordstamm, zwischen 
der Advent Bay und [0” bis + 0,5” ]? | 
(Coles Bay er orca a eo D 188—181 m |163m:—0,11”) 34,47 |Schlamm mit Steinen 
96 | Fjordstamm, zwischen 
der Coles Bay und 
Green Bay . . + 22.8/230—-etwa200 m 208 m: + 2,56” | 34,76 |Schlamm mit etwas Stein | 
und Kies 
97 | Fjordstamm, vor dem 
Eingang in die Coles 
Bay . . 23.8] 243—230 m |[+2”bis+2,5”]” — I Loser Schlamm 
98 | Nordarm , 27.8$| 130—116 m J|115m:— 0,82” | 34,40 |Loser Schlamm 
99 | Nordarm SS ATOL 90 mi 90 m: + 0,80”| 34,72 |Loser Schlamm 
| 100 | Billen Bay, etwa 50 m 
vom Rande des Nor- | 
denskiöld-Gletchers . 13.8 108 m [etwa — 1,8”) | [34,56]" | Schlamm mit Sand, Kies | 
| | und Steinen . . | 
101 | Billen Bay . . 14.8] 150—140 m |140 m: — 1,67” 34,43 | Loser Schlamm mit Steinen | 
102 | Nordarm. Eingang in | | 
die Yoldia Bay. . . >» 70--93 m 85 m: + 0,68” | 34,25 | Zäher und fester Schlamm | 
mit vielen Steinen . 
103 | Green Bay. Nahe beim 
Eingang 17 130 m + 0,58” = I Loser Schlamm. Einige 
Steine und Balanus por- | 
104 |Fjordstamm. Vor dem Cause 
Eingang in die Ad- 
VentEBayte ske RR 260 m 270 m: + 1,62” | 34,79 |Loser Schlamm . . » » « | 
10557 IIBillsn! Bay « sc «cc ? 198 m —1,75” | 34,52 |Sehr zäher Schlamm -. 
106 | Yoldia Bay,2000 m vom | 
Rande des Svea-Glet- | | 
schers . 19.8 28 m 33 m: + 2,87” | 33,37 |Zäher Schlamm mit Kies | 


1 Nach Messungen SW. von St. 91 und in der Nähe der Ekman Bay, 19. u. 20.8. 
? Siehe die Hydrographischen Ergebnisse. 
3 100 m, 17,8: — 1,78”, Salzgeh. 34.569/00. 


2 


Geriät 


«| Kleine Dredge 


Tra wl 


« Trawl (Netz unklar) 


Trawl 


» 


. | Kleine Dredge 


3 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Nr. | Z Wassors Salzge- | j | 
| der Ort und Datum Tiefe temperatur a Bodenbeschaffenheit | Gerät ; 
Station | Joo | 

107 | Ekman Bay (nahe beim | 

Eingang) . « « .' . » 19:8| -100—150 m | [OP bis1"]! — Kies mit Laminarien. Et- | 
was Schlamm ... Kleine Dredge 

108 | Ekman Bay . . ANv20:8 8 m DN -— ' Loser, roter Schlamm mit 

zahlreichen = Lithotham- | 
nion-Bruchstäcken . . » » | 

109 |Ekman Bay, 2000 m | | 

vom Rande des Sef- 
ström-Gletschers  . » 43—40 m I 72 34,09 | Loser, roter Schlamm » > 
110 | Ekman Bay, 150 bis 
200 m vom Rande des 
Sefström-Gletschers . > 28 m + 2,6”? [33,40]' | Loser, roter Schlamm » > 
111 | Ekman Bay . . » 8 m | [etwa + 3,7”? — | Loser, roter Schlamm » > 
112 | Ekman Bay . 21.8 1 m [+ 3” bis + 4”7' — |Zäher und fester, roter | 
44—43 und Sehlamnm C.C. He » ) | 

113 | Ekman Bay . » 40—42 m | — 0,3” = ' Sehr loser, roter Schlamm » » | 

114 "| Ekman Bayl.e oc cc 22.8| 27—19 m | 19 m: — 0,5” — | Zäher, roter Schlamm +. - > » 

115 |Nordarm,beiKapWaern 24.8 2 m [etwa + 3,8”]” — Kies und Schalen mit La- 

MINATION 0 « fo sc » > 

116 | Nordarm. Vor dem Ein- 

gang in die Dickson 
Bay de 258 SHOT + 1,2” — | Kies und Stein . . . > > 
117 |Eingang in die Dick- | 
son Bay . » 29—27 m [etwa + 21” | — 'Strauchförmiges Litho-) 
thamnion auf Schlamm- 
Podenn: bs, . » » 
118 |Nordarm, bei Kap (Netz zerrissen) 
Waern > » « ss » = = — Felsenplatten in der Ge- 
zeitenzone. Auf den Fel- 
sen und in den Algen 
(Fucus evanescens) = 
119 |Eingang in die Dick- 
son Bay . . . « « .« 20:81) "44—14 m = — Strauchförmiges Lithotham- 
| nion auf Schlammboden | Kleine Dredge 
120 | Dickson Bay . 27.8] 98 m 93 m: — 1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl 
121 | Eiagang in die Dick- 
BORT AY Ja FK 26.8 5m [+ 3,77 - Schlamm mit Kies, Schalen 
und kleinen $Steinen . . | Kleine Dredge 
122 | Dickson Bay -. . 28.8] 44—40 m =I[-0,2”bis—0,7”)f — Schlamm, jokes tel. rn Trawl 


1 Siehe die Hydrographischen Ergebnisse. 
22 m, 24.8: + 2,61”, Salzgeh. 33,40 ?/oo. 
SNYvOn St LL 
Wahrscheinlich; siehe die hydrographischen Ergebnisse. 
Nach Messungen in der Dickson Bay, 26.8. 
NO VOn I St: LG SÖRM 20:58 -Er25 0: 


& a RB wWN 


NO; 


Von: St5 12; 


3 SW. von St. 122, 26.8, 40 m:— 0,13”; 50 m: — 1,16”. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


Nr. 


BAND 54. N:o |. 


15 


Wasger- | Salzge- 
der Ort und Datum Tiefe temperatur halt Bodenbeschaffenheit Gerät 
Station 00 
123 | Dickson Bay =. . . . 28.8 6—8 m [etwa + 3,7 ”]! -- Äusserst zäher, stark roter 
Schlamm Kleine Dredge 
124 |Dickson Bay > 28 m [etwa + 2”? - Ausserst zäher, stark roter | 
Schlamm fe ss co secte «| » 
125 | Dickson Bay » 62-710 Öm 1325 34,20 | Loser, roter Schlamm Trawl 
126 | Fjordstamm zwischen 
der Coles Bay und | 
Green Bay . . 30.8] -47—31 m [+2”bis+3”7' — Balanus porcatus-Gemein- | 
schaft. Etwas Kies; | 
Schlamm in den Balanus- | 
Kolonien . « . « »« »« «| Kleine Dredge 
127 | Fjordstamm zwischen 
der Coles Bay und 
Green Bay . . . » 25 m [+38”bis+3,5”)' — Zäher Schlamm -. » » 
128 | Fjordstamm zwischen 
der Coles Bay und 
Green; Bayiy ids verka 4 m [etwa +4"1? — Äusserst zäher Schlamm » » 
129 | Fjordstamm zwischen | 
der Coles Bay und 
Green Bay - . . - « > 65 m = = Grauschwarzer, stark sand- 
gemischter Schlamm mit | 
etwasKiesund zahlreichen 
modernden Algenresten . » » 
f30RN Green Bay ds «cc « AR 40—45 m = = Schlamm mit Algenresten > » 


ww tv m 


[SA 


Äusserer Teil der Dickson Bay, 26.8, Om: + 3,62”; 10 m: + 
ÄAusserer Teil der Dickson Bay, 26.8, 30 m: + 2,01”. 


Nach Messungen etwas N. von St. 126, 22.8. 


» » » 


» » » 


» » 


127, 29.8. 


Pr [l28; 22:85 


3,80 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


16 


Ubersicht der Stationen im Eisfjord nach ihrer Tiefe. 


(Nur diejenigen Stationen, wo Mollusken angetroffen wurden, sind hier angefährt, diejenigen, wo nur tote 


Schalen eingesammelt wurden, stehen in Parenthese. 


5 9 (11) 24 25 |7 25 36 (37) 
28 30 32 38 (52) 57 63 65 
39 66 67 70 |71 72 85 91 
74 75 76 77 | | 

84 108 111 115 | 

118 121 123 128| 


Die fettgedruckten Stationen fähren Braunalgen, 


die kursivierten Lithothamnion, alle äbrigen Schlamm oder Kies.) 


14 17 18 25 

27 31 49 50 

81 83 86 89 
90 106 110 114 


117 119 124 127 


8 13 56 59 
60 61 73 79 
87 90 119 126 


10 19 335 


45 51 61 90 
92 93 109 113 


122 126 130 


21 26 45 33 
54 69 80 82 
92 116 125 128 129 


100—150 150—200 m 200—250 m 250—300 m 350—400 m 


| 
12 13 44 47/95) 99 105) 41 48 96 | 33 104 | 42 
78 94 98 | 97 
101 103 | | 


Die Ubersicht hebt hervor, dass die Braunalgen (Laminarien und Fucus) bis etwa 20 m 
reichen, Lithothamnion bis etwa 40 m. 


sovr 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


BAND 54. N:o |. 


Verzeichnis der im Eisfjord bisher angetroffenen Mollusken. 


1. Amphineura.! 


Chaetoderma mitidulum TovÉN 1844 

Toniciella marmorea (FaABRICIUS 1780) 

Trachydermon albus (LINNÉ 1766) 
4 ruber (LINNÉ 1766) 


2. Lamellibranchia. 


Yoldia hyperborea (LOovÉN) TORELL 1859 


Leda pernula (MÖLLER 1779) 
L. minuta (MÖLLER 1776) . 
Portlandia arctica (Gray 1824) . 


Je intermedia (M. Sars 1858) . 


Je bucida (LovÉN 1846) 
JE lenticula (MöLrLrer 1842) . 
J2 frigida (TorELL 1859) . 


Jen fraterna (VERRILL & Busk 1898) 


Nucula temwis (MostaGu 1808) . 
Arca glacialis (Gray 1824) 
Modiolaria nigra (GRAY 1824) 


M. corrugata (STIMPSON 1851). 


JD discors (LINNÉ 1766) 
Crenella decussata (MontAGU 1808) . 
Dacrydium vitreum (MÖLLER 1842) 


Pecten (Chlamys) islandicus (MÖLLER 1776) : 
SOWERBY 


P. (Palliolum) groenlandicus 
1845 S 
Astarte borealis (CHEN 1784) 
A. — elliptica (Browns 1827) . 
KARIN Or enat ar (ÖRAT IBA) os S 
A.  montagui (DILLWYN 1817) 
Thyasira flexuosa (Gounp 1841) . 
TJ croulinensis (JEFFREYS 1847) 
Th. ferruginosa (ForBEs 1843) . 


Azxinopsis orbiculata G. O. SaArs 1878 E 


Diplodonta torelli JEFFREYS 1876 . 
Turtonmia minuta (FaABRICIUS 1780) 
Montacuta maltzanmi VERKRUZEN 1875 

IV dawsoni JEFFREYS 1863 
Macoma calcarea (CHEMNITZ 1782) . 

M.  moesta (DEsHAYEs 1854) 
ILiocyma fluctuosa (Gourp 1841) 
Cardium groenlandicum CHEMNITZ 1782 

C. ciliatum FaABRICIUS 1780 . 
Mya truncata LissÉ 1758 . 

M. » LINNÉ var. 
CoCK 1846 a 

Saxicava arctica (LINNÉ 1766) 

Teredo denticulata Grav 1851 

Pandora glacialis LEAcH 1819 

Lyonsia arenosa (MÖLLER 1842) . 

Thracia myopsis (Beck) MöLrLrer 1842 


uddevallensis HAN- 


Beite | 


46 | 


47 
49 
50 


47. 
48. 
49. 


50. 


ND 


oa ot at at ot ot at Ut 


[2] 
SOA R ML 


r> IA 
[SC Col 


[>] 
= 


65. 
66. 


onioriier 
SN 


ANANAS AA 


-—- 
OO 


-—- 


GC 


OBH RION-DOD 


Cuspidaria arctica (M. 
2C. glacialis (G. 
(6É subtorta (G. 0. 


SARS 1858) 


3. Scaphopoda. 


Siphonodentalium lobatum (SowereBy 1860). 


4. Gastropoda. 


Acmaea rubella (FABRICIUS 1780) 
Lepeta coeca (MÖLLER 1776) . 
Puncturella noachina (LINSÉ 177 1) 
Margarita helicina (PHirrPs 1774) . 


M. olivacea (BROWN 1827) . 
M. gr oenlandica (CHEMNITZ 1781) . 
M. cinerea (CouTtHouyY 1839). 


Solariella varicosa (MiGHELrs & ADAMS 1842) 


Moelleria costulata (MöLrrer 1842) 


Cyclostrema laevigatum (JEFFREYS) G. O. SARS 


1878 


Natica elausa BRODERI? & SOWERBY 1829 . 
Iunatia pallida (BRoDERIP & SoWERBY 1829) 
IL. tenmwistriata (DAUTZENBERG & FISCHER 


1911) 5 
Amauropsis islandica (GMELIN 1783) 
Velutina velutina (MÖLLER 1776) 

1 undata Brown 1838 
16 insculpta ÖDHNER 1913 


Onclidiopsis groenlandica BERGH 1853. 


(OG latissima ÖDHNER 1913 . 
Alvania jan-mayeni (FRIELE 1878) 
ÅA. cruenta n. Sp. 


AL scrobiculata (MöLLEr 1842) - 
Cingula castanea (MÖLLER 1842) 
Littorina saxatilis (Otiwvi 1792) . 
Lacuna pallidula (DA Costa 1778) 


Turritella reticulata MiGHELs & ADAMS 1842 
Turritellopsis acicula (STIMPSoN 1851) . 
Trichotropis borealis BRoDERIP & SOWERBY 1829 
Odostomia unidentata (MontAGuU 1803). 


Liostomia eburnea (STImPsoN 1851) 
Menestho truncatula n. sp. 
Trophon clathratus (LIiNSÉ 1766) 
IG truncatus (STRÖM 1767) 
Astyris rosacea (Gouvip 1840) 
Buccinum undatum LINNÉ 1758 
IDG tottemi STIMPSON 1865 


B: terrae novae (Beck) MörcH 1869. 


B. glaciale LiNsÉ 1766 
Be angulosum GRAY 1839 
Bi ciliatum (FABrRiIcIUS 1780) . 


! Der von FrRIELE in 1879 vom Eisfjord angegebene Leptochiton arcticus ist, nach FrRIELE & G 
mit Trachydermon albus identisch. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. 


IN 


0. SArRs 1878) 
SARS 1878) . 


17 


GRIEG 1901, 


18 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Seite Seite 

91. Buccinum ovum MIDDENDOREF 1851. . . . 189/ 118. Bela bicarinata (CoutHouy 1839) . . . . 217 
92. B. broms MLAGG LOOS: III LO CB: pyramidansi (STRÖM LY(BS)E H-K-LE2AD 
93. B. groenlandicum CHEMNITZ 1788 . 1921 120. -B. pingelii [EBEcCK) MöLLErR 1842] . . . 220 
94. B. hydrophanum Hancock 1846 . .195/|121. B. gigantea (MörcH) KNrrowirscH 1901 . 220 
95. 130 tenue GRAY 18391. . . om - . 1961 122. <B. woodiana (MÖLLER) var. lechei n. var. 221 
96. Neptunea despecta (LINNÉ 1758). . . . . 1981 123. Retusa pertenwis (MicHELs 1843). - « 224 
97. Volutopsis norvegica (CHEMNITZ 1788). . . 2001 124. Cylichna alba (BRown 1827) . . . . . . 224 
98. Pyrulofusus deformis (REEVE 1847) . . . . 2001 125. C. reinhardti (MÖLLER ar RNE SEPA 
99. Sipho togatus (MörcH 1869) . . . . . . 2011 126. 0! scalpta (REEVE 1855) . 20: 8 229 
100. SS. — Ransenu a BeIELe TSNO 0. oc cr 203) LIM. Diaphana hyalina (TURTON) Var. glacialis 
KOL. S.: shirswius (JEFFREXS 1883) doc vc - 2038 OÖDHNER 1907... 230 
102. S. islandicus (CHEMNITZ 1780) . . . . 2031 128. Diaphana hiemalis (CoutHovr 1839) si > 20 
103. S. latericeus (MÖLLER 1842) . .. . 204 | 129. Philine fragilis G. O.; Såks 1878 = « - 231 
104. S.  (Parasipho) kröyeri (MÖLLER 1842) . 205) 130. Ph. lUima (BRown 1827) . ÅN 202 
1035. S. CMR altus (S. V. Woop 131. Dendronotus frondosus (ASCANIUS 1774) ; = 280 

SAS Slonast = VO 32: vo robustus VERRILL 1870 . . . 234 
106. Admete vir je (Fi ABRICIUS ; 1780) . . « «2071 133. Cadlina obvelata (Mörrer 1776) . « s285 
HOGE ÅA. — contabulata FRIELE 1879. . . . 210 | 134. Coryphella bostoniensis BERGH 1864a.; - » 236 
108. Teretia (Raphitoma) amoena (G.O. SARS 187 8) 210 | 133. C. salmonacea (CoutHouyr 1839). . 236 
109. Bela rugulata TRrRoscHEL var. spitebergensis 136. JLimacina helicina (PHiPPs 1774). . . . . 237 

ERIEGE SLS SOME . 211 | 137. . Clione limacina (PHirrs 1774) .. um: « - 237 
110. Bela rugulata TRoscHEL Var. Kr ala ides, G. 

OMSARSKISKSKEE: src sg 2 SLL 
111. Bela exarata (MÖLLER 1842) & otnnr össs RAS LIA 
1195 Bi cameellata (NIIGBETS PISA ER Sa 
lg TEL I diken ET 0, TI NMS HK ss ANA 5.  Cephalopoda. 
TAS. «Bör cunenea a (NOTER 48 22) So 
115. B. schmidti FrirnE 1886 . . EN OH |EL38: ”OCtopuskaneticuskPROSCH IS ATEA a 
116. <B. impressa (Beck) MörecH 1869. . . . 216| 139. Rossia glaucopis Lovén 1845 . . . . . . 238 
117. -B. decussata (Poreor 83 ELO R.  Mmölleri STEENSTRUP 1856 . . . .» +. 239 


- Fer von rv (1897) erwähnte Fund von B. finmarchianum VERKRÖZEN ist ganz zweifelhaft (vgl. 
KNIPoWITSCH 1903). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 19 


I. Die Lokalfaunen. 


Unten werden die auf den einzelnen Stationen angetroffenen Mollusken be- 
sprochen. Fir jede Station ist ein Verzeichnis der Arten gegeben — die Varietäten 
sind hier nicht bezeichnet — in dem auch die Zahl der Individuen und ihre Maxi- 
malgrösse angefiährt wird. In der ersten Kolumne hinter dem Namen steht die In- 
dividuenzahl, wobei zu bemerken ist, dass die eingeklammerten Ziffern tote Schalen 
bezeichnen. Die in dem zweiten Abschnitt befindlichen Zahlen geben die Maximal- 
dimensionen in mm an, im allgemeinen die Länge fär die Muscheln und die Höhe 
fär die Schnecken; wo es sich um andere Dimensionen handelt, ist dies stets bemerkt. 
Die nur in toten Schalen vorliegenden Arten sind mit einem Kreuze (f) bezeichnet. 

Nach jeder Art ist durch einen Buchstaben angegeben, zu welcher bathy- 
metrischen Gruppe (vgl. Abt. II und IIT) sie gehört, ob zu der litoralen (1.), der eury- 
bathen (e.) oder der alitoralen (a.), und unter der Tabelle hat man die Gesamtzahlen 
der zu den betreffenden Gruppen gehörenden Arten. Fär Auskäunfte uber die Natur- 
verhältnisse der Stationen wird auf die tabellarische Ubersicht Seite 8 hingewiesen. 

Die Gesamtzahl der Fangorte fär Mollusken im Eisfjord beträgt 112. 

Die Stationen 1—3 liegen in Hornsund und gehören somit nicht in das zu 
besprechende faunistische Gebiet. Obwohl sie in den folgenden Abteilungen dieser 
Arbeit nicht erwähnt werden, mögen sie doch hier, der Vollständigkeit wegen und 
zum Vergleich, besprochen werden. 


Station 1. 


Keine Mollusken wurden gesammelt. 


Station 2. 


Zahl d. Ind. | Zahl d. Ind. 
Arca glacialis (nach dem Journal) . . . . — | Margarita cinerea 1 
Cardium groenlandicum . . «sc. cv 12 | Nucula temwis . : 1 
Leda pernmula 1 [ES Trophons clatkratus! = = so. ss so > « « il 
Lyonsia arenosa . i | VoldianlUperbORedierA > oc om ss ser 10 
Macoma lovéni . ill | TT Buceinum glaciale . 1 
Macoma moesta 2 T Cardium ciliatum 1 


20 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Station 3. 


” Zahl d. Ind. | Zahl d. Ind. 
Astarte borealis 1 (!/2) Buccinum tenue 5 1 
Astyris rosacea 3 Cardium groenlandicum . 1 
Bela gigantea 1 Nucula tenwis 3 
Bela impressa 4 Trophon clathratus il 
Bela pyramidalis . 3 ES 1 " Thyasira flexuosa . SES RA as 1 
Bela rugulata var. scalaroides 1 T Mya truncata var. uddevallensis . Y/32 
Buccinum bromsti . 2 T Natica clausa il 
Buccinum glaciale 8 (3) T Saxicava arctica 1 


In Hornsund ist eine Art angetroffen, die im Eisfjord nicht gefangen wurde, 
nämlich Macoma lovéni. Buccinum bromsi und Bela rugulata var. scalaroides wurden 
nur an je einem Fundort in dem Eisfjord gesammelt. 


Alle die unten folgenden Stationen liegen in dem Eisfjord. Die Artenzahl ist, 
wie ersichtlich, sehr schwankend, von einigen Stationen liegen sogar keine Mollusken 
vor. Zum Teil ist die Ursache dazu in den faunistischen Verhältnissen zu suchen, 
zum Teil beruht aber dieser Umstand auf der angewandten Fangweise. Es leuchtet 
sofort ein, dass die »kleine Dredge» und der »Trawlb» för den Fang von Mollusken 
am geeignetsten sind, dass aber Hummerkörbehen und Ottertrawle mehr ausnahms- 
weise grössere Mengen davon zur Oberfläche bringen. Im allgemeinen bietet es 
keine Schwierigkeiten zu beurteilen, welcher von diesen Umständen auf das Fanger- 
gebnis eingewirkt hat. 


Station 4. 


Keine Mollusken wurden gesammelt. Ottertrawl wurde benutzt. 


Station 35. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. Max. Dim. 
BUucceuUrvum. OKOMSIL, JA Lo jonö ce 2 36 Margarita RelicWa,i smeker a 8 74 
B. groenlandicum, 1. 6 26 IVO KERUN CEASAR 2 id 
Coryphella salmonacea, e. . . 1 12 


Litoral 4. Eurybath 1. 


Station 6. 


Keine Mollusken wurden gesammelt. HKleine Dredge wurde benutzt. 


Station 7. 


Nach dem Journal wurde nur » Yoldia> hier eingesammelt. Gerät: Kleine Dredge. 


Station 8. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. | Zahl d. Ind. Max. Dim. 
Astarte DOreglis, il. si. sis 2 41 Buccwnuwm glaciale, 1. ER | 16 
ASIM OntagUN le, Et SA 6 21,5 Cardium groenlandicum, 1. . . 4(5/2) 3351) 


KUNGL. 


Leda pernula,”e. . 

Macoma moesta, 1. . 
Margarita groenlandica, 1. . 
M. helicina, 1. . 

Modiolaria corrugata, e. . 

Natica clausa, e.. 
Nucula tenwis, 1. . 
Thyasira flexuosa, 1. 
Yoldia hyperborea, 1. 
T Buccinum tenue, 1. 


Azxinopsis orbiculata, 1. 
Bela bicarinata, e. 5 
Cardium groenlandicum, 1. 
Cylichna -alba, 1. 


SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. 
Zahl d. Ind. Max. Dim. 
4 26,7 T Buccinwm totteni, 1. . 
2 18 + Cardum ciliatum, e. 
3 723 + Cylichna alba, 1. 
2 i | 1 Lunatia pallida, e. 
1 12 | T Macoma calcarea, 1. . 
1 10,3 | 1 Mya truncata, 1. 
7(5) 10,2 | of Neplunea antiqua, e. 
4 5,5 1 Saxicava arctica, 1. 
9(!/2) 29 | 1 Sipho kröyert, 1. 
1 50 | 


Litoral 10(7). Eurybath 3(3). 


Station 9. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. 
9 3,6 ITiocyma fluctuosa, 1. 
Ul 10,4 Lyonsia arenosa, 1. . 
5(/2) 25 Mya truncata, 1. 
9 9,2 Saxicava arctica, 1. . 
Litoral 7. Eurybath 1. 


Station 10. 


NIO |. 


Zahl d. Ind. 


1 
1/5 
9 


= OM 


Zahl d. Ind. 
37(1!/2) 
if 


/ 
ÖJ 


21 


dad 


Max. Dim. 


Max. Dim. 
14,5 
16 
ill 
16 


Buccinum glaciale, 6 Exemplare, wurde hier in Hummerkörbehen eingefangen. 
Die Höhe des grössten Exemplares beträgt 30 mm. 


Station 11. 


Buccinum glaciale, 1 lebendes (35,5 mm) und 1 totes (49 mm Höhe) Exemplar, 
sowie ein totes Exemplar von je Lunatia pallida (33,5 mm) und Buccinum tenue 
Die toten Schalen 


(48 mm) wurden hier mit Hummerkörbehen heraufgebracht. 


wurden von Paguriden bewohnt. 
Die Bucciniden sind litoral, Lunatia eurybath. 


Astarte montaguwi, 1. 
Cardium ciliatum, e. 
Cylichna alba, 1. . 
Leda pernula, e. . 
Mya truncata, 1. . 


ÅAstarte elliptica, 1. 
A. montagui, 1. 
Buccimum glaciale, 1. 
B. hydrophanum, a. . 
3. undatum, e. 


Station 12. 


Zahl d. Ind. — Max. Dim. 
2 18 Neptunea antiqua, e. 
7 45 Sipho togatus, e. . SE 
4 155 Siphonodentalium lobatum, a. . 
12(2/3) 21 | Yoldia hyperborea, 1. 
1 18 


Litoral 4. Eurybath 4. Alitoral 1. 


Station 13. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. 
2(10/2) 25 | Cylichna alba, 1. . 
2(t/2) 18,5 | — Lepeta coeca, a. 
2 40 | Margarita cinerea, 1. 
1 24 Nucula tenwis, 1. . 
1 Vi Pecten islandicus, 1. 


Zahl d. Ind. 
1 
)l 
1 
8(3) 


Zahl d. Ind. 


Max. Dim. 


20 
62 
19,5 
28 


Max. Dim. 


22 


Sazxicava arctica, 1. . 
Trachydermon albus, 1. 
Velutina velutina, e. 
T Astarte borealis, 1 
1 Cardium ciliatum, e. . 


Zahl d. Ind. 
Buccinum tenue, 1. ÖR 1 
Cardium groenlandicum, i : 5 
Leda pernula, e 5 
Macoma calcarea, 1. 22 
Mya truncata, 1. 2(7) 
Pandora glacialis, 1. 2 


Leda pernula, e. . 


Nucula tenwis, 1. 


Portlandia arctica, 1. 


Keine Mollusken wurden gesammelt. 


Zahl d. Ind. 
Buccinum totteni, 1. . å IUGD) 
Cardium groenlandicum, 1. . 3 
Dendronotus robustus, 1. . . . 1 

Zahl d. Ind. 
Leda pernula, e il 
Macoma calcarea, 1. D 
Nucula tenwis, 1. . 1 

Zahl d. Ind. 
Astarte borealis, 1. 20 
Cardium ciliatum, e. 18 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Zahbl d. Ind. 
5(7) 
1 
1 
3/2 
3/2 


Litoral 9(5). 


Litoral 8(1). 


Zahl d. Ind. 


NR ND 


Max. Dim. | Zahl d. Ind. 
24(41) | ot Cardium groenlandicum, 1. . 1 Fragm. 
13 | i Macoma calcarea, 1. <= JA 

ip 1 Mya truncata var. uddeval- 
37 lensis, 1. . SR t/9 
48 i Trophon clathratus, IR 1 
Eurybath 2(1). Alitoral 2. 
Station 14. 

Max. Dim. | Zahl d. Ind. 
16 Pecten groenlandicus, 1. 1 
I Thyasira flexuosa, 1. 11(1) 
20,6 Yoldia hyperborea, 1. - 5 6 
28 T Buccinum hydrophanum, a. . 1 
47 TT Mya truncata var. uddeval- 

25,5 lensis, 1. 6 

Eurybath 1.  Alitoral (1). 
Station 15. 

Max. Dim. Zahl d. Ind. 
19,6 Thyasira flexuosa, 1. i 
155 Yoldia hyperborea, 1. 2 
TON TT Cardiuwm groenlandicum, NN il 

Litoral 4(1). Eurybath 1 
Station 16. 
Gerät: Kleine Dredge. 
Station 17. 

Max. Dim. | Zahl d. Ind. 
14 | Leda pernula, e. . 28 
53 "-— Portlandia arctica, 1. 2 
I | Yoldia hyperborea, 1. 5 

Litoral 5. Eurybath 1. 

Station 18. 
Max. Dim. Zahl d. Ind. 
4 | Thyasira flexuosa, IE 10 
14,5 Yoldia hyperborea, 1. 4 
1,5 | 
Litoral 4. Eurybath 1. 
Station 19. 

Max. Dim, Zahl d. Ind. 
20 Cardium groenlandicum, 1. . 5(1) 
46 Leda pernula, e 13(4) 


Max. Dim. 
43 
29 


41 
24 


Max. Dim. 
26 
7 
30 
40 


46 


Max. Dim. 
6 
23 
42 


Max. Dim. 
24,1 
16,5 
28 


Max. Dim. 
D,4 
25 


Max. Dim. 
48 
15,3 


KUNGL. 


Macoma calcarea, 1. 
M. - moesta, 1. 

Natica clausa, e.. 

Thyasira flexuosa, 1. 


Admete viridula, a. . 
Astarte montagwi, 1. 
Buccinum tenue, 1. 

Cardium ciliatum, e. 


Dendronotus robustus, I. . 


Admete viridula, a. . 
Åstarte crenata, e. 
vASnrelliptied, 1. 
A. — montagut,l. . 
Buccinum undatum, 1. 
Cardwm ciliatum, e. 


(3 groenlandicum, 1. . 


Cingula castanea, ll. . 
Cuspidaria subtorta, a. 
Cylichna alba, 1. . 
Dacrydiwm vitreum, a. 
Leda pernula, e. . s 
Iwnatia pallida, e. . 
Margarita cinerea, 1. 


Modiolaria corrugata, e. . 


Nucula temwis, 1. . : 
Pecten groenlandicus, 1. 
Pi Aislandicus, 1. 


Astarte borealis, 1. 
ÅA.  montagui, 1. 
Cardium ciliatum, e. 
Leda pernula, e. . 
Macoma calcarea, 1. 


Astarte borealis, 1. 
A.  montagui, 1. 


SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


Zahl d. Ind. 
1 
12 


201) 
45 


Zahl d. Ind. 
2 
1(!/2) 
1 


H 
1 


Litoral 5(2). 


Zahl d. Ind. 
5 
51(!/2) 
6 
9 
21) 


2(23/3) 
1 


2 
1(7) 
i( 


85("/2) 
5(4) 


- AVD HH 


3 


Max. Dim. 
28 
16 

11(15,3) 
6 


Litoral 6(1). 


| 
| 
| 
| 


BAND 54. 


Yoldia hyperborea, 1. 


T Buccinum groenlandicum, I. . 1 


1 Lunatia pallida, e. 


Eurybath 3(1). 


Station 20. 


Max. Dim. 
13 
6,5 
8,6 
30 


Eurybath 2. 


Leda pernula, e.. 
Macoma calcarea, 1. 
Yoldia hyperborea, 1. 
1 Macorma moesta, 1. 
T Nucula tenwis, 1. 


Alitoral 1. 


Station 21. 


Max. Dim. 
14 
30 
20 
20 
16,5(44) 
33 
6,2 
4 
5 
200) 
5 
26,1 
17,6(18) 


I 
I 


Portlandia fraterna, e. 

Ned frigida, e. . 
Saxicava arctica, 1. . 
Sipho kröyert, 1. 

S. togatus, e. NT: 
Trophon clathratus, 1. . 
Velutina undata, e.. 
Yoldia hyperborea, 1. 
T Buccinum glaciale, 1. 


B. tenue, 1. 
Bh totteni, 1. 
1 Macoma calcarea, 1. . 
i Modiolaria nigra, 1. . 
T Neptunea antiqua, e. 
T Sipho lirsutus, e. . 
Telhracia myopsis, 1. 
T Thyasira flexuosa, 1. . 


I — 


Litoral 14(8). Eurybath 9(2). Alitoral 3. 


Zahl d. Ind. 
1 
3 


: 3 
. 134(5/2) 
44(4) 


Zahl d. Ind. 
1 
6 


Station 22. 


Max. Dim. 

33 

17 

42 

30 
36(39) 
Litoral 8. 


N:o” [. 


1556 groenlandicum, 1. . 


Margarita groenlandica, 1. . 


Nucula tenwis, 1. . . 
Portlandia arctica, 1. 
Thyasira flexuosa, 1. 
Yoldia hyperborea, 1. 


Eurybath 2. 


Station 23. 


Max. Dim. 
32 
19 


| 


Buccinuwm glaciale, 1. 
B. totteni, 1. . 


Zahl d. Ind, 


24 


1 


Zahl d. Ind. 
22 


Zahl d. Ind. 


-— 
Oe 


- -— 
De å fö jemå / frå I )å  N i bt  ft  NO INST CIO SSU Ft EN INO 5 bön bart BR 00 
NN 


Zahl d. Ind. 
1 
. 215(!5/2) 
12(1) 
30(1) 
47('/2) 


Zahl d. Ind. 
1 
1 


23 


Max. Dim. 
27 
20 
20 


Max. Dim. 


Max. Dim. 


Max. Dim. 


ee Aa 


[SV] ND 
ov Aa No 


Max. Dim. 
45 
42 


24 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Cardium ciliatum, e. 
Leda pernula, e. . 
Macoma calcarea, 1. 
M. moesta, 1. 
Margarita helicina, 1. . 
Mya truncata, 1. . 


Buccinum glaciale, 1. 


5 groenlandicum, 1. 


Dendronotus frondosus, 1. 
Leda pernula, e 


Astarte montagui, 1. 
Axmopsis orbiculata, 1. 
Bela bicarinata, e. 

B. impressa, 1. 


Buccinum groenlandicum, 1. 


Cardiwwm groenlandicum, 1. 
Coryphella salmonacea, e. 
Leda permula, e 

Macoma calcarea,l. . 


Admete viridula, a 

Astarte borealis, 1. 
A.  montaguw, 1. 

Buccinum glaciale, 1. 


B. groenlandicum, 1. 


B. tenue, 1. 

Bi totteni, 1. . 
Cyliclna alba, 1 
Leda pernmula, e 
Macoma calcarea, 1. 

M. - moesta, 1. 


Margarita groenlandica, 1. . 


Buccinum glaciale, 1. 


BB: groenlandicum, 1. 


. 137("/2) 27 
40 


ROTAR). kan | 


. 156(17!?2/2) 35 


Zahl d. Ind. Max. Dim. 
2 42 Nucula temwis, 1. . 
Portlandia arctica, 1. 


33 | Thyasira flexuosa, 1. 


1 15,5 | Yoldia hyperborea, 1. 
1 6 "TT Neptunea antiqua, e. 
1 21 | 


Litoral 12. Eurybath 2(1). 


Station 24. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. 
1 18 Margarita groenlandica, 1. . 
1 25 | M. helicina, 1. . 
i! IG I — Nucuta tenwis, 1. . 
1 SH | 
Litoral 6. Eurybath 1. 


Station 25. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. | 
9 2 | Macoma moesta, 1. TRE 
2 3 Margarita groenlandica, 1. . 
il 10 | M. helicina, 1. . 
3 10 | Mya truncata, 1. . 
2 3 | Nucula tenwis, 1. . 
1 5,1 | Pandora glacialis, 1. 
il 1120 "  Thyasira flexuosa, 1. 
1 12.3 | Yoldia hyperborea, 1 


1 Astarte borealis, 1. 


Litoral 14(1). Eurybath 3. 


Station 26. 


Zahl d. Ind. - Max. Dim. 

il 8 Modiolaria corrugata, e. . 
6 41,5 Mya truncata, 1. 

16 21,5 Natica clausa, e. . 

5(6) 36(54) Nucula tenwis, 1. . 

2(4) 44 Thyasira flexuosa, 1. 

1(1) 8 ”oldia hyperborea, 1. 

5 50 1 Carduuwm groenlandicum, j 
1 8 N Iwnatia pallida, e. 


13(5/2) 25 + Neptunea antiqua, e. 
1 Pecten islandicus, 1. . 
17(4) 18,5 | 1 Sipho togatus, e 


1(2) 10(15) "+ Trophon clathratus, I 
Litoral 14(3). Eurybath 3(3). Alitoral 1. 


Station 27. 


Zahbl d. Ind. Max. Dim. 
3 58 Macoma calcarea, 1. Ger 
4(1) 31,5 Margarita groenlandica, 1. . 


Zahl d. Ind. 
120(8) ? 
20 


6 
19/2) 
1 


Zahl d. Ind. 


NM 


Zahl d. Ind. 
11(4) 
2 


S(T) 


. 16(12/2) 


10(!/2) 
1 


4 
2 


1/3 


Zahl d. Ind. 
1 


1 
1(1) 


. 143(!2/3) 
. 26(1!/2) 
. 239(25) 


NER VA 


Zahl d. Ind. 
1 
8 


Max. Dim. 


16,6 


Max. Dim. 


18,3 


Max. Dim. 


Max. Dim. 


13,5 
13 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. 


Zahl d. Ind. 


Saxicava arctica, I. . . . . . 3 
Toniciella marmorea, I. . . . 14 
Trachydermon albus, 1. vo co. 4 


Max. Dim. 
29 xx 


balk Kd 


36 
15 


' 

+ 

i Mya truncata var. 
lensis, 1. . 


Sämtliche 7(2) Arten sind litoral. 


Zahl d. Ind. 
Buccinum groenlandicum, 1... 10 
Margarita helicina, 1. . - - . 100(2) 


Station 28. 


Max. Dim. 


[5] 
8,7 


| Mya truncata, 1. 


Saxicava arctica, 1. 


NEO. 


Buccinum groenlandicum, 1. . 
uddeval- 


Zahl d. Ind 
Ö 
1 
Zahl d. Ind. 
4 
1 


SE 
25 


Max. Dim 


38 


40 


Max. Dim. 
2) 


18 


Zwei Dredgungen wurden vorgenommen mit dem obenstehenden Resultat. Die 


Arten sind sämtlich litoral. 


Station 29. 


Keine Mollusken wurden eingesammelt. 


Zaul d. Ind. 


UVI NCatA sr a Cd SR 1 
Pecten groenlandicus, 1. å 1 
roldia. hyperborea, ls . -. ee 2 


Zahl d. Ind. 
Astarte montagw, I. . . - . 30/2) 
Buccinum tenue, 1. 1 


Uredaspernuld, e. Nos « I. 9 
iMäcoma" celcared, k. .— . « . . 32 

BIE ANDESta, fe ara. er ee 14 
UYR ANOR CAtAs LL er sa ee HT) 
Natica clausa, e. . 1 


INB GULOEtenWiSs Ile one a cv « « 12015) 


Zahl d. Ind. 


FAstarte borealis, I. . « . « s il 
FVARININECKeN ACO 25 sc a verde. 1 
Azxinopsis orbiculata, I. . . . - N(2) 
Bucewnum ovum, Il. . . . .. 2 
Cardium groenlandicum, 1. . . -6(1) 
(Cyliehnaralvd,ilg =. - ss cs å 1 


Leda pernula, e. RNE 3 
Iiocyma. fluctuosa, 1. . ... . 4(5!/3) 
iIKiacomd moesta, I: . «vc. 1T(2) 


EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. 


Station 30. 


Max. Dim. 
16 
18 
12,4 


1 Leda pernula, e. 
1 Lyonsia arenosa, I. 


Litoral 3(1). Eurybath (1). 


Station 31. 


Max. Dim. 


1555 


6,8(13,4) 


Ze) 
16 


Litoral 11(1). 


Pandora glacialis, 1. 


Pecten groenlandicus, 1. 


Portlandia arctica, 1. 
Thyasira flexuosa, 1. 
Yoldia hyperborea, 1. 
1 Neptunea antiqua, e. 
1 Sipho kröyert, 1. 


Eurybath 2(1). 


Station 32. 


Max. Dim. 


19 
12,4(14) 
18,2 


Litoral 13(1). 
N:owr 


| 
| 
| 


I 


. 1 Fragm. 


Modiolaria corrugata, 1. . 


Mya truncata, 1. 
Natica clausa, e. . 
Nucula tenmwis, 1. 
Pandora glacialis, 1. 
Thyasira flexuosa, 1. 
Yoldia hyperborea, 1. 
1 Cardium ciliatum, e. 
1 Liostomia eburnea, 1. 


Eurybath 3(1). 


Zahl d. Ind. 


1/3 


Zahl d. Ind. 


Zahl d. Ind. 
(10) 


Max. Dim. 


21 


Max. Dim. 


24 


Max. Dim. 
5(14) 

13 
1035 

2 
9(16) 
D,6 

19 

16 
255 


26 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Station 33. 


Zahl d. Ind. — Max. Dim. Zahl d. Ind. — Max. Dim. 
Admete: vuriduld, ås. co. FC) 13(15) Nattad Cldusd, es > oc - - --RLKN 15,2 
Alvania jan-mayeni, a. . - .« 301) 5 Portlandia intermedia, a. 5(21/2) ING 
Arca glacialis, a. . 4(!/2) — 12(18) JE lenticula, a. 12("/2) 5,6(6,4) 
Astarte crenata, e. 3 10 Si Sipho togatus, e. : 6 66 
Bela rugulata var. spitzbergen- Turritella reticulata, a. 1 16,5 
SUSSI MAG forlkor skara i! 9,6 i Bela bicarinata, e. . , i( 10 
Cardium ciliatum, e. 3 18,7 | i Diplodonta torelli, 1. . . 1 Fragm. 25 
Cylichna reinhardti, 1. . 1 UNS) 1 Leda permula, e. 1 ti 
Dacrydium vitreum, a. . Hl D,7 T Liocyma fluctuosa, 1. . sovit 9,5 
Lepeta coeca, a. Sf SRA 3 13,3 T Saxicava arctica, 1. . . 1 Fragm. 35 
Tamatio pallidae.4astvsdajarn200) 10,5(13) | 1 Yoldia hyperborea,l. . . . . 1 32 


Litoral 1(4). Eurybath 5(2). Alitoral 9. 


Station 34. 
Keine Mollusken wurden eingesammelt. Zwei Dredgungen mit der kleinen Dredge 
wurden ausgefuährt. 
Station 35. 


Nur 1 Exemplar von Yoldia hyperborea (L. 13 mm) wurde angetroffen. 


Station 36. 
Azxinopsis orbiculata, 2 Ex., L. 2,6 mm, und Portlandia fraterna, 1 Ex., L. 2,3 mm, 


wurden angetroffen. Die erste ist litoral, die andere eurybath. 


Station 37. 


Durch zwei Dredgungen wurde eine beträchtliche Menge von toten Cardium 
groenlandicum-Exemplaren heraufgebracht. Die 24 bewahrten Exemplare betragen ein 
Drittel aller gefangenen. Maximallänge 30 mm. 


Station 38. 


Zahbl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. Max. Dim. 
Astarte montagwi, 1. . 1 D,5 Margarita helicina, 1. 13 6 
Bela bicarinata, e. 2 10,6 | - Mya truncata, 1. 1 1755 
Crenella decussata, 1. 2 4,4 | 1 Astarte borealis, 1. 3 18 
Liocyma fluctuosa, 1. 2 10,7 | 
Litoral 5(1). Eurybath 1. 
Station 39. 
Zahbl d. Ind. Max. Dim. | Zahl d. Ind. Max. Dim. 
Astarte borealis, 1. 1 9 | Iwnatia pallida, e. . 2 15,6 
A. — montagui, 1. 3(1) 11 Macoma calcarea, 1. . 10(1) 13 
Azxinopsis orbiculata, 1. 21(2) 4.7 Margarita helicina, 1. 3(1) 5,8 
Bela bicarmata, e. 6(1) 9,4 Mya truncata, 1. 4(2) 17,5 
Cylichna reinhardti, 1. . 1(9) 6,5 Thyasira flexuosa, 1. 3 4,6 
Liocyma fluctuosa, 1. 82(”/2) 11,6 | ot Natica clausa, e. 1 9,6 


Litoral 9. 


Eurybath 2(1). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 27 
Station 40. ; 
Keine Mollusken wurden eingesammelt. 
Station 41. 
Zahl d. Ind. Max. Dim. | Zahl d. Ind. Max. Dim. 
Admete viridula, a. -. 14(3) 12,5 IC CEepetan coecd, ys. be 3(5) 12.2 
Alvania cruenta, a. . 1 2.9 | Iwatia pallida, e. . 19(11) 12.8 
7: jan-mayeni, a. 42(3) D,4 | Margarita olivacea, e.. 2 6 
Arca glacialis, a. . ; 16(:/3) = 11;5(13) | Natica elausa, e. SEN (4) 11(14,3) 
VA Stanie erenald, ed &« - « « = 120 32 Portlandia intermedia, a. : 21(162/2) fä 
REL OVNENREd, Nr, 6 sv sv KR Ro a 1 14 20 lenticula, a. 88(1) 6,4 
B. exarata, a. ss; PRE RONNA SSR (20) 12 | J22 lucida, a. . : 15(4) 8,8 
B. rugulata var. spitebergen- | Sagicava arctica, I. . . . . 2 11,5 
SLOG LUST So No 1 6,5 SYWROLLACerICeUS,, ds & « « ss « 12 1753 
Buccinwm hydrophanum, a. . . 3 40 S. togatus, e. 1(3) 23,5(42) 
Bi uwndatum, I. . = sc. I 62 | Thracia myopsis, 1. . 101) 3,5(8,6) 
Cardiuwm ciliatum, e. LOG 22,5 | Turritella reticulata, a. 1(6) 12(20) 
CUSPiIdGOMALANKeled, dä. « « « « 32 13,6(2035)- Velutina undata, e€. . « . . . 1 9,4 
subtorta, a. . 6(1) 5,8 1 Leda pernula, e. . . den 5 21,6 
Cylichna scalpta, a. . . 2(2) 9 T Siphonodentalium lobatum, a. 8 LZ 
Dacrydium vitreum, a. . 8(1) Dal 
Litoral 3. Eurybath 7(1). Alitoral 18(1). 
Station 42. 
Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. Max. Dim. 
Admete viridula, a. . . 54(9) 17 Portlandia intermedia, a. . . 1 7,8 
Alvania jan-mayeni, a. 23(2) D,4 Jag lenticula, a. 4("/2) 4,7 
FANGAR JlACKAlNS, HA or ve ov I HI8 21 Sipho togatus, e. : 17(2) 80 
IBElaECRNEKed,. A.  < sc sc 1 15 Turritella reticulata, a. 45(15) 25 
B. exarata, a. ENSO 15(12) if Yoldia hyperborea, 1. 2) 9,7 
Buccinum hydrophanum, a. 5(1) 40,2 + ÅAstarte borealis, 1. . 1/3 19 
Cardium ciliatum, e. . . . . 21) DS T Bela obliqua, a. . 2 8,2 
Leda pernula, e. . 21(£/2) 14(29) 1 Liocyma fluctuosa, 1. . ; 2 10,6 
Lepeta coeca, a. 6(13) 125716) 1 Margarita groenlandica, 1. ll 7,5 
Iwnatia pallida, e. 2(4) 9(10,4) " TT Mya truncata, 1. 3 13 
Margarita cinerea, 1. å 1 10 | T Saxicava arctica, 1. i 8 
Modiolaria corrugata, e. . . . 1 10,5 i Teretia amocena, a. 1 8 
Natica clausa, e. . 8(4) 11 (Er | 


Litoral 2(5). 


Zahl d. Ind. Max. Dim. I Zahl d. Ind. 
Admete viridula, a. . 15(5) 16 Belasexaralds as vs oc m mm Åh c 1 
Alvamnia jan-mayemi, a. . . . 17 5,6 BANRO ON GUDAR Kr, ve Kd 1 
Astarte montaguwi, 1. 52(2) 20 Buccinuwm tenue, 1. 1(1) 
Ela OrCAFVNALA Ör re Is so I oc 2 6,6 ör totteni, 1. . 1(1) 
B. cancellata, e. SR 1 5,8 B. undatum, 1. . 3(1) 
RA omerearsa.i ke. 190 JAR. 1 15,7 Cardium ciliatum, e. Mat 008150) 
B. decussata, a. 2 9 C. groenlandicum, 1. . . 5) 


Eurybath 6. 


Alitoral 10(2). 


Station 43. 


Keine Mollusken wurden eingesammelt, weil Ottertrawl zum Fang benutzt wurde. 


Station 44. 


Max. Dim. 


10,1 
4 
47,1 
32,5(59) 
47,5 
44(52) 
16 


28 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Zahl d. Ind. 
Cuspidaria subtorta, a. . . « 2 
Dacrydium vitreum, a. : t 
Dendronotus robustus, 1. . . . 1 
eder: Perruld, C. a cs RÖR 
Häepela COCCa, läs CL SSE 4 
Iwnatia pallida, e. . : 1(2) 
Inyonsia. arenosa, kr IEIrEEE 2 
Margarita cinerea, 1. : 1(2) 
Modiolaria corrugata, e. . . . il 
Mya truncata, 1. 3(!/2) 
Natica clausa, e. . AES (245) 
Neptunea antiqua, e. . . . . 1(2 
PO TUDPUSKANCE GWSas SSE i 
Portlandia lenticula, a. . . . 8 
ISUPIOR AULUSS Are el er se Ae 1 
Litoral 
Zahl d. Ind. 
Admete contabulata, a. . . . 2 
At viridula, a. . SK 4 
VA'stanle, vonedlisk lök AI 28 
A. — montagw, 1. SE 3 
Buccinum angulosum, 1... . - 11) 
B. tenue, 1. Hi(2) 
öd totteni, 1. . 1 


Cylichna reinhardti, 1. . ö 
OC. Sscalplå, aslar. ARON) 

Leda pernula, e. . 5 

ILunatia pallida, e. . 


Litoral 14. 


. Max. Dim. Zahl d. Ind. 
6,5 Sipho kröyeri, 1. 1(3) 
6,2 | S. latericeus, a. ASDT il 
28 DS COGAlUS, es olle a Ba VR 4 
18,3 Turritella reticulata, a. 11(10) 
jUl Turritellopsis acicula, a. . 3 
26,5(33) Yoldia hyperborea, 1. 1(4) 
9 TT Bela gigantea, 1. : 1 
4,5(20) I CTSER GS CIA FENA a AS IG 
6 | OT Buccinum ciliatum, a. . . . i 
6 (CT d5 groenlandicum, 1. . il 
3,4(10) T Macoma calcarea, 1. . 19/2 
26(45) i NaGwla. tenvassek as 1 
39 T Saxicava arctica, 1. : 1!/3 
4,8 | IT Irophon clathratus, I. . = . 1 
4,2 | 
11(6). Eurybath 9. Alitoral 15(2). 
Station 45. 
Max. Dim. | Zahl d. Ind. 
6 I Lunatia tenvwistriata, I. =: - "> = 19 
16 " Macoma calcarea, 1. . 40(4) 
40 M. moesta, 1. 3 172 
ig | Margarua olwacea, e. . . = a 1 
58 (EMG atrun eder ill 
55(625 RIE Natearelausa, es 
42,5 Nucula tenwis, I. .« « « s « 300) 
la? "Portlandia ArcRcä; tl. oo i. LERA 
USS Sipho togatus, e. 3 
25,5 Thyasira flexuosa, 1. rr ÅG 63(7) 
34,6 Yoldia hkyperbored, I « = « = 2496 


Eurybath 3. 


Alitoral 3. 


Station 46. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. | Zahl d. Ind. 
Dacrydiwuwm vitreum, a. . . . 4 4 | T Cylichna scalpta, a. 2 
TedapernWld,, Ce oa ss AN ll 6,5 TE NIBRCa (CIAM SANT a. EEE 1 
Macoma calecarea, Il. . . . . i 4 T Siphonodentalium lobatum, a. 1 
Modiolaria mgra, I. =. « 1 23,5 "> TT Thyasira flexuosa, 1. . 2 
INaAeUlA Fes, LSE 1 AR | 


Max. Dim. 


86 


Max. Dim. 
10,4 
8,4 

8,4 

d,7 


Die geringe Zahl der hier gefangenen Arten ist von dem Umstand abhängig, 
dass ein Teil des Fanges verloren ging, weil der Sack beim Einholen zerbrach. 


Station 47. 


Zahl d. Ind. — Max. Dim. | Zahl d. Ind. 
Cardwum ciliatum, e. 1 27 SYphRostogalus, e.l.E os Ls SE 3 
Pecten groenlandicus, 1. 1(!/2) 21 il ÅNGA JIACIANISNE Aer on er en SS 

P.; islandicus, 1. . 2(viele) 15 T Yoldia hyperborea, Il. . . « 22 
Rossia glaucopis, a. . 2 46 


Litoral 2(1). Eurybath 2. Alitoral 1(1). 


Max. Dim. 


Da hier Ottertrawl benutzt wurde, wird die geringe Zahl der Arten, die fast 
nur in grossen Individuen vorliegen, leicht zu erklären. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 


Admete viridula, a 
Alvania jan-mayeni, a. 
Arca glacialis, a. . 
Astarte crenata, e. 
Bela bicarinata, e. 

B. cancellata, a 

B. cinerea, a. É 
Cardium ciliatum, e. 
Cuspidaria arctica, a. 

C. subtorta, a. 
Cylichna scalpta, a 
Dacrydium vitreum, a. 
Leda pernula, e. . : 
Modiolaria corrugata, e. . 
Mya truncata, 1. 


Acmaea rubella, 1. 
Astarte montagwi, 1. 
Buccinum glaciale, 1. 

I5 undatum, 1. . å 
Margarita groenlandica, 1. . 
Nucula tenwis, 1. . 

Pecten islandicus, 1. . 
Saxicava arctica, 1. 
Sipho kröyert, 1. SE 
Trachydermon albus, 1. 
Thracia myopsis, 1. 


Astarte borealis, 1. 

AT ”montagur, 1. . 
Azxinopsis orbiculata, 1. 
Buccwwum totteni, 1. . 
Leda pernula, e. 
Macoma calcarea, 1. 
Modiolaria corrugata, e.. 


Chaetoderma nitidulum, e. 
Cylichna alba, 1. 

Macoma calcarea, 1. . 

1 Buccinum grdenlandicum, 1. 
RI undatum, 1. 

T Dacrydium vitreum, a. . 

i Leda pernula, e. 


Station 48. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. | Zahl d. Ind, 
59(10) 15,5 | NåVcA CldUSU, Cr - - « «  » (11) 
50(4) DT Neptunea antiqua, e. . . . . 1 

«LG 135 Pecten groenlandicus, 1. . . . 11/2) 
25(1) 30 | Philine fragilis, a. Svd 1 

1 7,5 | Portlandia fraterna, e. . os . 1 

1 6 J22 intermedia, a. . . 34(3!9/3) 
(5 13,5 | BR. lenticula, a. +» .- . 73092) 

3 10,5 NATICA VAT ANCULCA:, Le Lek e ov Ma a 1 

7 19 SipHo. latericeus, a... Anal. I 603) 
10(2) 6,8 | S.  togatus, e. I AE 76 
22(7) 12,5 | Siphonodentalium lobatum, EA (6) 
19(4) Da + ÅAstarte elliptica, 1. SMANErs 1 
11(?/>) 17,6 | TT Buccinum tenue, I. . . .. 1 

1 6 i Portlandia lucida, dä... .- « . Ya 

2 4 | 


Litoral 3(2). Eurybath 9. Alitoral 14(1). 


Station 49. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. 
il AD | Toniciella marmorea, Il. . . . 19 
11(/2) 18,5 [St Astanterelliptiea, I. cc - ss - Sjö 
6(1) 53 T Buccinum tenue, Il. . . . . 1 
1 35,5 | 1 Cardium ciliatum, e. . . . . Ha 
10(6) 13,5 Mg C. — groenlandicum, 1. . 15/2 
1 9 | oc LCeda pernula, es .» «s. cr. 2 
. 15(1!/2)  68(86) | TT Margarita cinerea, I. . .. 3 
. 24(10!5/2) 28,5(41,5) i Mya truncata var. uddeval- 
å 1 60 lensis, 1... SE lA 
1 INS i Trophon clathratus, jÅ NERE 2 
1(!/2) 13 | 


Litoral 12(6). Eurybath (2). 


Station 350. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. | Zahl d. Ind. 
10 40 | Modiolaria nigra, I. . sv . 14) 
2 20 (SEI Gr UnCOtd il ss ee a oh 1 
2 3,5 | NOG WwIaditenNWiSk År ac so vs 2 
1 41 lar. Ukyasira flexuosa, I. « - - «= 10(f/2) 
4 1277 | Yoldia hyperborea, 1. 1 
1 6,3 | T Cardium groenlandicum, 1. . 2 
1 19,5 | 


Litoral 10(1). Eurybath 2 


Station 51. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. | Zahl d. Ind. 
1 18 1 Menestho truncatula, 1. . . . i 
1 7 T -Nucula. tenuwrs, I. - - « - . 1Fragm:. 
1 5 1 Pecten groenlandicus, 1. «oo. 1 
il 28 T Portlandia frigida, e. . . . 3/2 
1 DJ T Siphonodentalium lobatum, a. il 
9 3,4 T Thyasira flexuosa, 1." . . . 12/2 
1/3 T,A 


Litoral 2(6). Eurybath 1(2). Alitoral (2). 


29 


Max. Dim 
10(15,5) 


63 


10(22 
12 
16 


Max. Dim. 


bo 


nn 


= ND OUR ON ND 
NN & atv = BR 00 


a 
> 


3 


[Ce] 
an 


Max. Dim. 

20(39) 
8 

142 


13 
6,5 


Max. Dim. 


= 
I 


i 


30 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Station 52. 


Nur 2 tote aber anscheinend frische Exemplare von Saxicava arctica, 32 und 
27 mm in Länge, wurden hier angetroffen. Die kleine Dredge wurde benutzt. 


Station 53. 


Bucernum hydrophanum, 6 lebende Ex. von 31,7 mm max. Höhe, und Pecten 
groenlandicus, 1 totes Ex., 22 mm in Diameter (Höhe), wurden hier eingesammelt. 
Die erste ist alitoral, die letzte eurybath. Die kleine Dredge wurde benutzt. 


Station 54. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. | Zahl d. Ind. Max. Dim. 
Buccinum hydrophanum, a. . IR 1156 Pecten groenlandicus, 1. . . . il 16 
Portlandia fraterna, ee . . - 16/2) 2,4(2,6) | — Thyasira flexuosa, V. . . . . 1 4 
Je, faagidan es «SC 3,6 T Dacrydium vitreum, a. . . . 1 4 


Litoral 2. Eurybath 2. Alitoral 1(1). 


Station 55. 


Keine Mollusken wurden eingesammelt. 


Station 56. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. Max. Dim. 

Area. JlACANS, Ae EEIEL(ONS) 14,5 | Pecten islandicus, 1. 
Astarte borealis, 1. SATA 2 30 | (nach dem Journal). 

ANilellipticen er SCORE | — Sipho togatus, e. . 2 56 

VAC monia gui, il. EN (5) 17,5 I Ch Cepeta, coeca, å..- il 12 
Teda permula, €. « « « = « « 1(Ef) 22,2 | T Lunatia pallida, e. 1 6 
Pecten groenlandicus, 1. . . . 7T26/2) 24 | TT Natica clausa, e. 1 10 

Litoral 5.: Eurybath 2(2). Alitoral 1(1). 
Station 57. 
Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind, Max. Dim. 

Astanterelliptica, use. ERE) 29 Trachydermon albus, I. . . « 5 9 

Ab ämontagun DER, ERSsET66 CX 20 |  Trophon clathratus, 1. . . . 2 22 
Cardium ciliatum, e. . . . « 16/2) 46 | FT Acmaea rubella, 1. SE 1 3,6 

C. groenlandicum, 1. . 6 31 T Crenella decussata, I. . . . 1/3 4 
Cylichna alba, 1. . ; 2 7,5 1 Lepeta coeca, a. SET 2 6,5 
TieA0 PENNA Cokerke LE) 125 T Margarita cinerea, I. . . . 1 9,5 
Macoma calcarea, I. . . . »« 2(1!/2) 18 T GM groenlandica, 1. 3 10 
Naucula temws, ia - « « « » 19(É8) 9,4 T Modiolaria mgra, I. . . . 1 34 
-Pecten groenlandicus, 1. . . . i 12 T Mya truncata var. uddeval- 
Saxicava arctica, I. . . . .. . 2 (viele) 34(41) lensis, 1. MÖRE 20 45 
Thiracid mMYOPpsis, IL m suekedet KD) 23 | TT Pecten islandicus, 1. . 2 a) 
Thyasira flexuosa, Il. . . - + 1008) 4,5 "TT Puncturella noachina, 1. 1 TH 
Tomiciella marmorea, I. . . . 32 17 


Litoral 13(8). Eurybath 2. Alitoral (1). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


BAND 54. N:o |. 3 


Station 58. 


Keine Mollusken wurden eingesammelt. 


Buccinum groenlandicum 1. 
De OVUNN a re se 
Cardium groenlandicum, 1. . 

Leda pernula, e. . 


Astarte elliptica, 1. 

A.  montagui, 1. 
Buccinum glaciale, 1. A 

Be groenlandicum, 1. 
Margarita groenlandica, 1. . 
Modiolaria discors, 1. . 
Pecten islandicus, 1. 
Sazxicava arctica, 1. . 


Astarte elliptica, 1. ; 
Bucceinum groenlandicum, 1. 
Littorina sazxatilis, 1. i 
Margarita groemnlandica, 1. . 
M. helicina, 1. . 
Modiolaria discors, 1. . 
Saxicava arctica, 1. . 
Trachydermon albus 1. - 


Station 59. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. Max. Dim. 
1 Då Macoma moesta, I. . . . . . I 12,5 
1(I1): — 37,5 (43,3) IMG aNuUncOtla, I os soc os - 1 9 
5 Di | Yoldia hyperborea, I. . . . - 10 24 
2 18,8 | 
Litoral 6. HEurybath 1. 
Station 60. 

Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. Max. Dim. 
5(3!?/2) 30 Toniciella marmorea, Il. . . . 16 20 
4("/2) 21 Trachydermon albus, 1. . . . 14 14 

8(2) 50(69) T- Astarte borealis, Il, . . . i 22 38 
1(1) 22(45) T Diplodonta torelli, 1. . 1 22,3 
il 8,5 1 Macoma calcarea 1. viele 40 

3 12 T Mya truncata var. uddeval- 
4(1!/3) 86 | VEN STSy Lar SER RA SR NA: 53 
4(8) 12(41) | T Trophon clathratus, 1. . . . 1 36 
Litoral 10(5). 
Station 61. 
Zahl d. Ind. Max. Dim. | Zahl d. Ind. Max. Dim. 
1 29 Velutina velutina, e. . . . . 1 10 
(11) DIG Yoldia hyperborea, I. . soo. 1 1.3 
93 958 T Buceinum. glaciale, 1. « ss 14 80 
3(1) 10 T Macoma calcarea, 1. . 5 Sj 33 
10 6,5 T Mya truncata var. uddeval- 
2 20,5 lensis, 1. AP SIE RY 2/9 47 
S(IENETNED TENACica, ClaUSA, CL 3 co ds 1 18,5 
2 9,8 


Litoral 9(3). 


Eurybath 1(1). 


Station 62. 


Hier wurden Reusen zum Fang benutzt, weshalb keine Mollusken vorliegen. 


Admete viridula, a. . 

Astarte borealis, 1. 
A. — montagui, 1. 

Leda pernula, e. . 


Station 63. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahbl d. Ind. Max. Dim. 
1 16 Neptunea antiqua, e. . . . . 1 69 
I 32 | 1 Buccinum totteni, 1. . 1 68 
16 18,5 | T Macoma moesta, I. . . . . 1 13 
23 20,3 + Yoldia hyperborea, 1. HE 30 


Litoral 2(3). 


Eurybath 2. Alitoral 1. 


32 


Station 64. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. | 
Axinopsis orbiculata, 1. . . . DS d,2 | Nucula tenwis, 1. . 
Buccinum tottemi 1. . 1(5) 9(53) | Pandora glacialis, 1. 
Cardium groenlandicum, 1. 1(38) 18(50) | Portlandia arctica, 1. 
Cylichna alba, 1. . 40 14 Yoldia hyperborea, 1. 
Leda pernula, e. . 37 16,3 | 1 Cardium ciliatum, e. 
Macoma calcarea, 1. 1(9) 13,5 T Cylichna reinhardti, 1. . 


Myatruncala, I. SoA 3 SNI 21 


Litoral 10(1). Eurybath 1(1). 


Station 65. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. | 

"A'starte DOrealiS, Le mo. .c ssk. EL 46 Macoma calcarea, 1. 

ÅA. montagui, I. . . . . 5 23,5 | M. — moesta, 1. 
Axzxinopsis orbiculata, 1. 3(1) 3,8 Mya truncata, 1. 
Buccinum terrae novae, 1. . 1 51 | Pandora glacialis, 1. 
Carduwum groenlandicum, 1. . DA 36 | — Saxicava arctica, 1. . 
Cyliclma reinhardti, 1. 1 6 Thyasira flexuosa, 1. 
Dendronotus robustus, 1. . 1 1 | Yoldia hyperborea, 1. : 
Inrocyma flcetuosa, I 3 3 3 6 16 | T Margarita groenlandica, 1. 
Lyonsia arenosa, 1. . 1 25,5 


Sämtliche 16(1) Mollusken sind litoral. 


Station 66. 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Zahl d. Ind. 


1 
2 
24(1) 
900 
id 
2 


Zahl d. Ind. 


19 


Max. Dim. 


23 


Dendronotlus frondosus, 1 Ex., 10 mm, Littorina saxatilis, 62 Ex., 11,5 mm, 


Margarita helicina, 39 Ex., 7 mm. MNSämtlich sind litoral. 


Station 67. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. | 
A'stärte DOorealiss ll. « EI 23 | Liocyma fluctuosa, 1. 

ÅA. MONLAGHY Mar IT TS 15 Littorina saxatilis, 1. : 
Azxinopsis orbiculata, 1. . o . . 5 4,7 Margarita groenlandica, 1. . 
Bela sbicarmata, e€. « .« = . « 3 10 M. helicina, 1. . 

BE gig ante a RR NEED 17,5 Mya truncata, 1. . 

B: Umpressa; IF « oc so. 8 12,4 Natica clausa, e. . 
B. pyramidalis, I. . so. 2 16 | Nucula tenwis, 1. . 
Buccewnum groenlandicum, 1. 15 21 | Phuiline Vlima, 1. . 
Cardium groenlandicum, 1. . 1 65 Sazxicava arctica, 1. . 
Crenella decussata, I. . . . . il 3,6 Thracia myopsis, 1. . 
Diaphana hyalina var. glacialis,1. 2 4.1 | 


Litoral 19. Eurybath 2. 


Station 68. 
Keine Mollusken wurden eingesammelt. 


Station 69. 


Zahl d. Ind. Max. Dim, Zahl d. Ind. 
Buccinum glaciale, 1. 2(2) 14 + Cardium groenlandicum, 1. 2 
Peeten sislandieus, I. « = « a « 2 68 1 Macoma calcarea, 1. . > st MENS 
Trachydermon albus, 1. ; 6 18 T Mya truncata var. uddeval- 
T Admete viridula, a. . . .« . 1 28,5 lensis, 1. . 30 
1 Cardium ciliatum, e. 2 47 | 1 Saxicava arctica, 1. 1 


Litoral 3(4). Eurybath (1). Alitoral (1). 


1 Schale. 


Zabl d. Ind. 


SÅ 

2 

1 
4(3) 
9(1) 

1 


- p— 


Max. Dim. 


Max. Dim. 
65 
41 


51 
30,5 


KUNGL. 


Astarte montagui, 1. 
Astyris rosacea, 1. 

Bela bicarinata, e. 

B. impressa 1. 25: 
Buccinum groenlandicum 1. 
Coryphella bostoniensis, I. 


Admete viridula, a. - 
ÅAstarte borealis, 1. 
ÅA. — montagu, I. . 
Bela bicarinata, e. 
B. gigantea, I. . 
B. impressa, 1. . 
Buccwmum glaciale, 1. 

B. groemlandicwm, 1. 

Jögo totteni, 1. . 
Cardiwm ciliatum, e. 

C. — groenlandicum, 1. 
Tiocyma fluctuosa, 1. 
Iwnatia pallida, e. . 
Macoma calcarea, 1. 

M. - moesta, 1. 3 
Margarita groenlandica, 1. . 
Modiolaria nigra, 1. 


Admete viridula, a. . 
Astarte borealis, 1. 

ÅA. — crenata, e. 

ÅA. - montaguwi, 1. 
Azxinopsis orbiculata, 1. 
Bela impressa, 1. . 
Buccinum glaciale, 1. 


Bi groenlandicum, 1. 
Då ovum, 1. 
IE tenue, 1. 


B totteni, 1.”. JE 
Cardium groenlandicum, 1. . 
Cuspidaria subtorta, a. 
Dacrydiwum vitreum, a. 
Leda permula, e. . 
Liocyma fluctuosa, 1. 


1 Schale. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. 


Zahl d. Ind. 


Zahbl d. Ind. 

. 4 

. 9 (viele) 

. 164 (viele) 


ND 


43 
33(1) 
13(5) 

415) 

201) 
1(!/2) 
(CN) 

I 

(00) 

. 9 (viele) 


Litoral 20(6). 


Zahl d. Ind. 


s(1) 
24(1) 
1 
1 
20(1) 
16(3!/2) 


SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O |. 
Station 70. 

Max. Dim. Zahl d. ind 

20 Cylichna reinhardti, l. . oso oc. 4) 
"9 Iiocyma fluctuosa, 1. 7(1) 
11,4 Margarita groenlandica, |. . . 6 
T M. helicina, I. . . . . 14 
32 NOEd- ClAUWSÖKP: «oc ms sa 2 
135 
Litoral 9. Eurybath 2. 
Station 71. 

Max. Dim. Zahl d. Ind. 
12 Mya truncata, 1. SEE FRAN EN) 
40 Naucula tenvis, I. . ss -..o. 14 
23 Sazxicava arctica, 1. 2(?/2) 
6,2 ISTPHO (ATericeUSs, I. . «os s I 
20 Pluraera MYOPSIS, |. « so s . & 1 
13 | bhyäsvra flexuosa, I. .- . . . 3 
68 Toniciella marmorea, I. vo co. 2) 
45 Turritella reticulata, a. ;3(2) 

12 5(14) Yoldia hyperborea, I. . . . . 1 
6 | T Astyris rosacea, I. . Il 
6(80) | T Bela pyramudalis, I, soc oc. 2 
I | T Buccinum anguwuosum, I. . 1 Fragm. 
317 | T Mya truncata var. uddeval- 

9,3 | lENSTS RE KR 
25 T Diplodonta torelli, 1. . . 1 Fragm. 
7 TSUhoO, togatus, er . = - > . 2 
3,5 i SIE krögerr, I. . 1 Fragm. 
Eurybath 3(1). Alitoral 3. 
Station 72. 

Max. Dim. Zahl d. Ind. 
Il Lunatia temustriata, I. . . . 8 
44 Macoma calcarea, 1. . MIT) 
253 M. moesta, 1. SEE D 
19 Modiolaria corrugata, e. . . . 2201'/2) 
2 M. RugnA, I a 1 62(12/5) 
9 YA RUNCAA lose - - a « - S(21/9) 
26 Natica clausa, e. . 5 
32,5 Nucula tenuis, 1. . 2 
27 Pluiline Vlima, 1. 1 
13 Portlandia arctica, 1. 2 

60(71) Sazxicava arctica, 1. . 1 
38 Thyasira flexuosa, 1. 3 
550 Turritella reticulata, a. 2 
4,6 Yoldia hyperborea, 1. 3 
lv 1 Margarita cinerea, 1. l 

11(16,5) 1 Portlandia lenticula, a. 1 


Litoral 22(1). 


Band 54. 


N:ork: 


Eurybath 4. 


Alitoral 4(1). 


Max. Dim 


| 
1 


Max. Dim. 
10(16) 
12,9 


= 


Max. Dim. 
32,5 


40 


15,5(20) 


— 


FH 03 UID 
CN Nöjd ja) € 
[S] 


= RR 
= 


HH 
1 fed] 


[3 CI md 
OS NN RR ÅA HN AA 


2” YI 


34 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Station 73. 


Zabl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. 
Astarte montagur, I. > . = & 3 20,5 Toniciella marmorea, I. . oo. 2 
Buccinuwm glaciale, I, «oo ococo 1(2) 18(27) | Trachydermon albus, I. . oc. 3 
25 groenlandicum, 1... 101) 58(41) |. Sf Alstante rellmpted, a SEE 1 
Macoma calcarea, I... . « « «+ Hf) 45325) | 1 Cardium ciliatum, e. . . . 1 Fragm. 
NCR BL LENS KR as SEE il 10,1 ir C. groemlandicum, 1. . 1 
Pecten ASländicus; 1; «= = cv » vs KB) 64(65) T Mya truncata var. uddeval- 
SALICcAVA ANCHCM, Le on « nr S(L0) 24(40) KOST I NANAK är Sa 


Litoral 9(3). Eurybath (1). 


Station 74. 


Max. Dim. 
24 
12 
25,5 


53 


51 


Buccinum glaciale, 1 Ex., 24 mm, B. groenlandicum, 2 Ex., 14 mm, Margarita 


helicina, 7 Ex., 6,5 mm, sämtlich litoral. 


Station 75. 


»Margarita mit Bryozoen» nach dem Journal. HEine kurze und unvollständige 


Dredgung wurde vorgenommen. 


Station 76. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. 

Al Cmde ur ruO ella SE (0) Dö MyQstruneata, I 3 ss NN 
A'Starte. DOnedlis, a a NS (LS) 22(28) Nucwia, tens, I: se FE 1 

AA; Celliptieag al so ES 25 | TRrACA MYOPSISK ITA SE 2 

ÅA. montagui, I. . - . . 105(8/2) 18 Trachydermon albus, I. . . . 19 
Buccinuwm glaciale, 1. .ococo. 2 30 | Tomniciella marmorea, I. . . . 93 

B. OAK og a IL 1 14 | Trophon clathratus, I. soc os 1 
Cardiwum groenlandicum, 1. . . 9(2) Di i Puncturella noachina, 1. 1 
Macoma calcarea, 1. . YIN 2 a0 | T Saxieava arelieda, I. . . . 2 
Margarita groenlandica, 1. . . 1 INS 


Sämtliche 15(2) Mollusken sind litoral. 


Station 77. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. 
Acmaea rubella, 1. Sö 1 6 | Nucula terms, 1 « so ss st 2300) 
Astarte ellipticed, 1. «= >. « « BC) 23(27) [dn dera myYyopsvs, LILI 5 
AA.  montagui, Il. . .« - « 9 (viele) 15,5 | Thyasira flexuosa, 1, > ss « > 809) 
Bucecinum glaciale, 1. S 2 1755 | Yoldia hyperborea, 1. SEA 
Cardiwum groenlandicum, 1. + sE3(2) 23 | T Astärte. borealis, 1. = a I s s KMVIele 
Crenella decussata, I. . . « ." 16(4) 3,8 "of Bela rugulata var. scalaroi- 
Leda pernula, e. . 22 19,4 | Ffa FRE Mr SVR ARS NE. 3 1 
Iwnatia pallida, e. AV 1 6 1 Liocyma fluctuosa, 1. . 4 BYS 
Macoma caleared, I. + so . «I. 251) 12,5 1 Mya truncata var. uddeval- 
Modiolaria corrugata, e.. å 1 AN lensissul TES DTE SA Ad Ser 4 
M. (klo fre AR SEN OR 2 11 T Natica clausa, e. sär il 
MY NUNCAA EE 91/5) il TT SAMCava arekicd IL ESS 


Litoral 13(5). Eurybath 3(1). 


Max. Dim. 
9,6 

Mi 

SL 

iläl 

20 


Max. Dim. 


TOM 
15,5 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 35 


Station 78. 


Zahl d. Ind. Max. Dim, Zahl d. Ind. Max. Dim 
FANOar glaCialNs, ka. . «+ « AN 215 1 Cardum ciliatum, es oc oc l 30 
Cylieknasalba, ds . so so sc 2 10,7 | FF bepeta COCCU AA. . vå raka 2 11,8 
Heda pernula, ie. « « « « « «I 203) 13,1(26) | TUSYPROFÄNUSK OT a re a cl sti 1 13,2 
Pecten groenlandicus, 1. : 1 UN | 


Litoral 2. Eurybath 1(1).. Alitoral 1(2). 


Ntation 79. 


Nach dem Journal wurden hier angetroffen: Buccinum glaciale, 1 Ex., Tom- 
ciella marmorea, 1 grosses Ex., und Saxicava arctica, viele Ex. in Lithothamnion, sämt- 
liche litorale Formen. 


Station 80. 


Nach dem Journal wurde hier nur Pecten groenlandicus, litoral, angetroffen. 


Station SI. 


Zahbl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. Max. Dim. 
VA'stormveelWiptica, I. « - « «+ 33) 24(28) | Toniciella marmorea, I. . . . 2 13 
FE no Ntagui, I. . > « « -4(3/5) 16 | i Mya truncata var. uddeval- 
Buccmum glaciale, I. > s «= = l 46 | feNsStsSPIFE ja 35 
Margarita groenlandica, 1... 8 11,5 1 Saxicava arctica, 1. 5 38 
Pecten groenlandicus, 1. . . . 1 19,5 


Sämtliche 6(2) Mollusken sind litoral. 


Station 82. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. | Zahl d. Ind. Max. Dim. 
FREM gIACIANSN Ars so ss AL) 113020) T Buccinum glaciale, 1. vo. 1 22 
SAlStamtenellipiieA, ÅN mms 6 & ca 5) 24 1 Lepeta coeca, a. 2 1 
Orenela decussata, I: « .« « « 1 3 1 Margarita cinerea, e. SÅ 1 T 
Dacrydium vitreum, a. 3 1 4 1 Odostomia unidentata,1. . . 1 3,5 
Heda permvula: er cc os > cv (2/5) 26,35 T Sazicava aretica, I. - . . . 1 Fragm. 
Pecten groenlandicus, I. . . . 12 25 T SiphRo MirsutUus, &. . . . . « 1 36 
Siphonodentaliwm lobatum, a. . 1 i 
Litoral 3(2). Eurybath 1(2). Alitoral 3(1). 
Station 83. 
Zahl d. Ind. Max. Dim. | Zahl d. Ind. Max. Dim. 

Åstarte crenata, e. I 26 | Nucula temws, 1. . . . 2 7,8 

A. — montagui, 1. 2 14 Pecten groenlandicus, 1. : 3 22 
Azxinopsis orbiculata, 1. 5(1) 2,6 Phinaci6 MYOPSIS,; I oe ss ce 1 5,5 
Bela exarata, a. 2 10,4 | Yoldia hyperborea, 1. | 4 
Buccinum glaciale, 1. : 3(1) 24 | ine da, PeErmrulA, CP. cs « ss « Ha 5 

127 groenlandicum, 1. 2(2) 13,6(44) TI Margarita groenlandica, 1. 1 13,5 
Cardium groenlandicuwm, 1. 1 14,5 | TT Mya truncata var. uddeval- 
Macoma calcarea, 1. HS 2 10 | Ven SYSsälndeer Få Vr ella de Fo 1 21 
Modiolaria mgra, I. 0.0: 00 1 7,6 | T SAxrtcava areciica, I. = 3. 1 25 
MYONLRUNCAlA Aa oss « s 21) Isa (2) | 


Litoral 12(3). Eurybath 1(1). Alitoral 1. 


36 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Zahl d. Ind. 


Bucemuwm glaciale, I; «+ «+ 1 

J2d groenlandicum, 1. 3 
Dendronotus frondosus, I. . . 1 
Margarita groenlandica, 1. . 1 


Zahl d. Ind. 


Aemaea mubella, Mir. dis Lb 1 
Astarte montaguri, I. . . . . 6 
Buceinum glaciale, 1; vo. oo. 1 


Station 84. 


Max. Dim. Zahl d. Ind. 
13 | Manrgariia henema, I os «= so - 32 
39 | Modrolaria discors, I; s 2 so: FL 
10 | M. PL AA RO il 
10,5 | Saticadva arekeg, ) 3 3 < AA SENIREE 


Alle 38 Arten sind litoral. 


Station 85. 


Max. Dim. | Zahl d. Ind. 
I,4 | Margarita groenlandica, 1. . . 1 
IE Toniciella marmorea, 1. (nach 
27,5 | dem Journal). 


r 


Sämtliche 5 Arten sind litoral. 


Station 86. 


Max. Dim. 


Max. Dim. 


10,5 


Toniciella marmorea, litoral, wurde hier, nach dem Journal, angetroffen; daneben 
wurden 2 Ex. von Trachydermon albus, L. 12 mm, litoral, eingesammelt. 


Zahl d. Ind. 


VARedt OUdeCidlIS, Ar. oc 60(9/2) 
A'starlev0orealis; ÅN os ss sc sa 2 
ANIKellgpiiee ES (EE 
AN FENONSAguUG LE i SES 
Buccimum hydrophanum, a. il 
Ba undatum var. par- 
VUNNIT NSPIRSASER cd 4 
Bucewmuwm toltent, I. . = = = « 5) 
Cuspidaria subtorta, a. + . 1 
Dendronotus robustus, I... . . 2 
Heda pernuld er LE 5) 
Lunatia pallida, e€. . = «=... I(1) 
Macoma calcared, I = « mc l 
Modiolaria corrugata, e.. . . 22) 
Litoral 


Keine Mollusken wurden eingesammelt. 


Mya truncata, 1 Ex., 20 mm; Pecten groenlandicus, 2 Ex., 17 
dium groenlandicum, 1 totes Ex., 6 mm, wurden hier eingesammelt. 


wurde benutzt. 


Station 87. 


Max. Dim. Zahl d. Ind. 


25,5 Modiolaria discors, I 5 2 EES 
310) Pecten groenlandicus, I. . . . 3) 
2 PI TSVa NG Gus 1 
22 Portlandia arctica, I. . . . « 10!/2) 
19 J2 fraterna, e. <> MC) 
125 [deel OR NS dc 1 
2 2 intermedia, a. 2 
ig SAMCcdvA ACC, La so RSS 
SAD SYPRORTO JATUSN es SE 2 
28 Siphonodentalium lobatum, a. . 91) 
17,4 Velutina undata, e. . ÅR 1 
10,5 T Buccewnwum groenlandicum, 1. . l 
34 T B. hydrophanum, 1. 1 
il T Cyliclma alba, 1. 1 


12(3). Eurybath 7. Alitoral 3. 


Station $S8. 


Gerät: kleine Dredge. 


Station 89. 


Max. Dim. 
12,6 
24 
15 

5 
3,4 
2,8 
2A 
13(40) 
50 
23 
17 
23 
40 
8,5 


mm, und Car- 
Kleine Dredge 


Admete viridula, a. 
Astarte borealis, 1. 
ÅA. — montagui, 1. 


Chaetoderma mnitidulum, e. 


KUNGL. 


Iwnatia pallida, e. . 


Astarte montagui, 1. 
Bela bicarinata, e. 


Buccinum glaciale, 1. 


Cardium groenlandicum, 1. . 


Macoma calcarea, 1. 


Margarita ewerea, 1. 


Mya truncata, 1. 
Nucula temrwis, 1. 


Pecten groenlandicus, I 


P. islandicus, 1. 


Saxicava arctica, 1. . 


Admete viridula, a. . 


Astarte borealis, 1. 
ÅA.  montagui, 1. 
Bela obliqua, a. 


Buccinum glaciale, 1. 
Be tottemi, 1. . 
Cardium ciliatum, e. 


(O6 groenlandicuwm, 1. . 
Cuspidaria subtorta, a. 


Cylichna alba, 1. 
Dacrydiuwm vitreum, 
Leda pernula, e. 


a. 


Liocyma fluctuosa, 1. 
ITiwnatia pallida, e. . 


Admete viridula, a. . 


Arca glacialis, a. . 
Astarte crenata, e. 
A. — montagwi, 1. 


Cuspidaria arctica, a. . 


C. subtorta, 
Dacerydium vitreum, 
Diaphana hiemalis, 


a. 
a. 


ad. . 


SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 
Station 90. 
Zahl d. Ind. Max, Dim. Zahl d. Ind. 
1 10 1 Arca glacialis, a. 1/3 
6(1) 32 1 Astarte crenata, e. 1 
l 10 1 Leda pernula, e. | 1/5 
2 fis) i Mya truncata, 1. . 1 Fragm. 
l KÖR 1 Uhracia myopsis, 1. 1/5 
Litoral 2(2). Eurybath 2(2). Alitoral 1(1). 
Station 91. 
Zahl d. Ind. Max. Dim. | Zahl d. Ind. 
21(5/2) 19 | Tomiciella marmorea, 1. (nach 
1(1) 6(10) dem Journal). 
5(1) 56 Trachydermon albus, 1. (nach 
1(1) 26 dem Journal). 
1(!/2) 5 i Astarte elliptica, 1. 5 
(1) 25 T Buccinum totteni, 1. I 
i | T Cylichna alba, 1. 1 
19("/2) 11 1 Macoma moesta, 1. 1/3 
21/5) 19,5 TJ Margarita groenlandica, 1. I 
2 383 1 Modiolaria nigra, 1. . l 
5) 18 | T Sipho latericeus, a. 1 
i Velutina velutina, e. 1 
Litoral 12(6). Eurybath 1(1). Alitoral (1). 
Station 92. 
Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. 
24 16,5 Mya truncata, 1. . 19(2) 
9(1) 24(26) Natica celausa, e. 1(2) 
100 WTS Pecten groenlandicus, 1. 142 
1 7 Saxicava arctica, 1. . RANE il 
(1) 8(39) T Buccinum groenlandicwm, 1. . 4 
2(4) 62 T Macoma moesta, 1. 1 
18(1) 10,3(34) Tr Modiolaria myra, |. . . . « 2 
11(10) 5000) T Mya truncata var. uddeval- 
5 6 lensis, 1. É k SE 
201) 8,6 Ti Nepbunea antiqua, e. l 
15(!/2) DJ! + Uhracia myopsis, 1. 1 
3(8) 19,5 1 Thyasira flexuosa, 1. . 1 
1 NES 1 Yoldia hyperborea, 1. 1 
3 180 


Litoral 10(7). 


Zabl d. Ind. 


Eurybath 4(1). Alitoral 4. 


Station 93. 


Max. Dim. 


2035) Leda pernula, e. . 

18 Lepeta coeca, a. : 
29 Iunatia pallida, e. . 
14 Macoma calcarea, 1. 

18 | Natica clausa, e. 

5) Nucula tenwis, 1. . . 
4,6 Pecten groenlandicus, 1. 
256 P. -islandicus, 1. . 


Zahl d. Ind. 


18(5/2) 


Max, Dim 
la 
20 
19 
10,5 
13 


Max. Dim 


Max. Dim. 
6(535) 
1123) 
24.5 


Max. Dim. 


20.3 


38 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Zahl d. Ing. Max. Dim. Zahbl d. Ind. Max. Dim. 
Porllandia fraterna, & . «= «= 25(8) 3 | Sipho togatus, e. . . Sn ij 536 
EN fFIGIAA, CC. ov a sä BIN) 4,5 Siphonodentalium [obatum; äv SP) 20 
Saxicava arelica, I; = - s « . 3 20 Velutina undata, €&. . . . .. . 1 14 


Litoral 6. Eurybath 8. Alitoral 8 


Station 94. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. Max. Dim. 
Admete. vuriduld, a; = s << 8(1) MZ Pecten groenlandicus, I. . . . 2 23 
AVOAnIdG CKUWeER EA As sk 2,9 THPMUPG KDE NIKE AS Sri ec 1 Dr 
Alvania jan-mayenti, a. . .- . 1085) DAT Portlandia fraterna, e. . . . 50(5/2) 3 
ANNE SCrODIGWIOEA, Ar 1 2,2 P; intermedia, a. . . 17(1/2) 8,2 
Area. glacialis, a. . sr > GEN LOT) DÅ lemntieula, <a. « « - F2EC) 6,7 
AlStantererenata, e. . « . « - H5GN) 30 FROSSTAFMMÖ VIEN än RE SIS 1 30,3 
Bel evnene Ma SRA Sd RS (0) 12,5(14) ISARICavN ArCNiCd; Il, so SEE 3 4,5 
Bar deCuUSSald, As (1) Du Siphorstogatws; l&.l = = « 4 REA) 60 
Buccinum Ihydrophanwm, a. . 202 47,4 SA SR UUGGENTCENS ND a 4 24,5 
B. undatum, 1; so a cs 1 12 3 HF laltus; aNM ss 3 1 20,3 
Cardium ciliatum, e. . -« - « 902) 12 Siphonodentalium lobatunm, a... ILO) 17(19) 
Cuspidaria arched, a. = « - . 2239) 12(21) | Velutina undata, e.. NA 1 5 
C. SUbDtorta, A.M KE 3 Dal! Vv. VElkskNDN CS 2 11 
Cyliekmar scalpta, ast) 10 Volutopsis norvegica, a. 1 14 
Dacrydium vitreum, a. . « . 372) D,4 | Yoldia hyperborea, 1. 2 OM 
Tiedar pernuld, Cs = = ar TON) 12,5 IT Buccinuwm groenlandicum, 1 1 31 
ep eta co eCdy aa ESS (0) 1305) ; Bi ovum, 1. 5 1 40 
Luwnatia pallida, e. . oa ar KE) Ii | T Cyclostrema laevigatum, a. 1 1 
Naliea, CldUSA, Cs rr EI (6) 11(20) i Trophon truncatus, 1. | 11 


Litoral 5(3). Eurybath 9. Alitoral 20(1). 


Station 935. 


Der Sack zerbrach während des Heraufholens. Nur folgende 5 Arten wurden 
in toten Exemplaren erhalten: 


Zahbl d. Ind. Max. Dim. I Zahl d. Ind. Max. Dim. 
Aämete Viriduld, As. = sk l 2 Tjeda, pernuldkera = oc oo EE 19 
Buccinum groenlandicum, 1. 1 ST I Macoma .calearea, I. . « « «MIG 37 
Cardum ciliatum, e.o . so. . 1 1 


Litoral (2). Eurybath (2). Alitoral (1). 


Station 96. 


Nur 1 Exemplar von Coryphella salmonacea, eurybath, Länge 17 mm, wurde 
gefangen; sonst enthielt das Schleppnetz nur Steine und Kies. 


Station 97. 


Lepeta coeca, 1 Ex., 12,5 mm, alitoral. Der 'Trawl hatte nicht fungiert. 


Station 98. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. I Zahl d. Ind. Max. Dim. 
Alvania jan-mayemi, a. . . . 8 ON | Astarte: borealis, I. . - - - - 102) 1'd 
ANC GIACIANSTRA ES (N) 9,5 | TELAOR (SNLHSENNIEY GAR ad SS ul 2,7 


1 Schale. ? Diameter. 


KUNGL. 


Crenella decussata, 1. 
Cuspidaria arctica, a. 

C. subtorta, a. 
Dacrydium vitreum, a. 
Diaphana Iiemalis, a 
Lepeta coeca, a. 
Iuwnatia pallida, e. . 
Philine fragilis, a. 
Portlandia fraterna, e. 

JE frigida, e. 

FT intermedia, a. 
Rossia glaucopis, a. . 
Sipho latericeus, a. . 

S. — togatus, e. . 


Zabl d. Ind. 


1 
1(4) 
8 


12(!/) 


1 
4 
2(5) 
81(7) 


45(!3/9) 


2 
330?/2) 
l 


1 


Max. Dim. 
4,3 
107609) 
DÖ 
2 
2,3 
I,4 
1INe 
11 
J,4 
4 
14.3 
40) 
18 
6 


Siphonodentaliwm tlobatunm, 


SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


Teretia amoena, a. 
Astarte erenata, e. 


i 
1 Bela cinerea, a. 


I 
i 
I 
| 
| 
i 
I 
I 
i 
i 
i 


129 


exarata, a. 


1 Liocyma fluctuosa, 


BAND 54. 


T Cylichna scalpta, a. 
T Leda pernula, e. 


|. 


1 Margarita helicina, 


M. olivacea. 


"Mya truncata, 1. 
i Portlandia lenticula, 
TT Sazicava arctica, 1. 


Litoral 2(4). 


Eurybath 4(3). 


Station 99. 


Admete viridula, a. 
Alvania jan-mayeni, a. 
Astarte ecrenata, e 
Bela bicarinata, e. 
B. decussata, a KE 
B. rugulata var. spitzbergen- 
SiS, a. 5 
Cuspidaria arctica, 
(Gå subtor NG 
Cylichna alba, 1. . 
C: scalpta, a. . 
Dacrydiuwm vitreum, a. 
Lepeta coeca, a. 
Iunata pallida, e 
Natica elausa, e. 
Pluline fragilis, a. 
Ph. Uma, 1. 


Alitoral 14(4) 


Portlandia fraterna, 


intermedi 


togatus, e. . 
altus, a. 
Siphonodentalium lobatwm, 


Teretia amoena, a. 
T Arca glacialis, a 


T Leda pernula, e. 
1 Modiolaria discor 


18 
CK 


e. 
a. 
lenticula, a 
lucida, a. 
Rossia glaucopis. a. . 
Sipho latericeus, a. 


SS; 


1 Neptunea antiqua, e 
1 Saxicava arctica, 1. 


Litoral 2(3). 


Zahl d. Ind. Max. Dim. 
2311) 14(15) 
55(6) D,5 Pp: 
1(!/2) 810) P. 
2 6,6 20 
2 Tj 
6(1) 10,5 Se 
4(2) 16(21,5) S. 
1(!/2) 4.4 
1 125 
ifl 10 
6("/2) 4 
1 8,7 
10(12) 9,2(12) 
13) 10,4 
NAME TORD 
1 6,51 


Eurybath 6(3). 


Station 100. 


Keine Mollusken wurden eingesammelt. 


Station 101. 


Zahl d. Ind. 


Admete viridula, a. 
Alvania jan-mayeni, a. 
Arca glacialis, a. 
Buccinum hydr ophanum, a. 
Cuspidaria subtorta, a. 
Dacrydiuwm vitreum, a. 
Dendronotus robustus, 1. . 
Leda BerRvula e. 


! Schale. 


22) 
3 
5(""/2) 
4 


NH HH ju 


Max. Dim. 


13 


Alitoral 18(1). 


Lepeta coeca, a. ; 
Pecten groenlandicus, 
Portlandia fraterna, 


iP: 


frigida, e 


Rossia mölleri, a. 
Sipho togatus, e. . 


Siphonodentalium lobatum, 


Velutina undata, e 


T Thyasira flexuosa, 1. . 
i Velutina velutina, 


e; 


er 


e. 


ad. 


a. 


N:O»r |. 


Zahl d. Ind 
24 


. 1 Fragm. 


1 
I juv. 


Zahl d. Ind. 


1 


33(5!!/) 


5(6/3 ) 


2(2!/3) 
1 


SON) 
20(1) 
SR 1 
Ås s 1(4) 
1 


24 Eragm: 


[6 


Zahl d. Ind. 


Fersen fl [((10) 


39 


Dim 


Max. Dim. 


-— 
[3 
Öv 


Max. Dim. 


40 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahbl d. Ind. 
'T-Cuspidaria aretica, a. NNE | 27 1 Lanatia pallida, e. . . . . 1 
t Cylichna alba, 1. 5 3,6 T Portlandia intermedia, a. . . ?/a 
TOG: scalpta, a. 3 9 


Litoral 1(1). Eurybath 6(1). Alitoral 9(3). 


Station 102. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. 

Arca rglacialiss rä. ENG (ES) NAS Pecten groemnlandicus, 1. . . . 3 
Astarte montagwi, I. =. so s . 1 16,5 SUPROTGOGALUST ACT us 3 JA FERRAN 
Ze CEENATANEC: Mr of fal dT 1 22 | i Admete viridula, a. 
CuUuSspidanid Carehed, Å; - > s -h UM) 9013) T Cylichna alba, 1. AR 2 
ITleda perna, ee. = so. - - AN2E) 18,2 TN OR VRIDA Mo Sd dn a 1 
Tunatiarpallhdä,-e. = > ss JAN) 10 i-Portlamdia ilenticula, a. . - .- IAS 
NOCCOrelausd, C5 : s so > « & Fl) 9,5 


Litoral 2(2). HEurybath 5. Alitoral 2(2). 


Station 103. 


Max. Dim. 
11 
14 


Max. Dim. 
10(135,5) 
DÖ 
14 
Ja 
13 
4 


Buccinum glaciale, 1 Ex., 14 mm Höhe, Margarita cinerea, I Ex., 15 mm Diam., 
Lepeta coeca, I Ex., 10,8 mm Länge. Die beiden ersten Arten sind litoral, die letzte 


alitoral. 
Station 104. 
Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. 

Admete vuriduld, a. «= >< 2. 02) 13 -Portlandia fraterna, e. . . . 32) 
Alvania jan-mayeni, a. . . .- 362) 5,8 J2 intermedia, a. . . 8(6?2/2) 
Amauropsis islandica, e.. (1) 16 Je, lenticula, a. . - . 180(£8/3) 
Bela KAeCNSSK AN AR SSE 2 6,4 Jen ludd, så. mr SEN 
BE KERO ACO ÖS SENS 1 DM ISUPT Om COG AEUSNESNIER ES 1 
Cardium ciliatum, e. . . - - 18(6'/3) 15,5 Siphonodentalium lobatum, a. . 32) 
Cuspidaria arctica, a. . . - « 34) 19,35(25) Velutina insculpta, e. . . . . 1 

C. SUDLOrLO, ÅA oc 5 DAS fr ARCA GlACialSN As SSE 1 
Cyliehma scalpta, a. . . > . 1 62 Ti CWwnatid (waWlWida,r e&. so co. 2 
Dacerydium vitreum, a. . .« « 203) DA IR Onur e Ota lg 
eda PermuWld, Cs. 6) Nä TUSARIe AV URONRE ICA 1 
Pecten groenlandieus, I. «oc. 3 15,5 


Litoral 1(2). Eurybath 6(1). Alitoral 12(1). 


Station 1053. 


Max. Dim. 
6 
äl 
6,5 
4,3(8) 
8,5 
23 
13 
9 
11,7 
1234 
äl 


Leda pernula, 1 totes Ex., 4,4 mm, Portlandia arcuca, 1 totes Ex., 15,1 mm, 
P. fraterna, 9(2) Ex., 3,5 mm, P. frigida, 3 Ex., max. 3,5 mm, und Thyasira flexuosa, 
2 


Ex., 6 mm, wurden hier eingefangen. 


Litoral sind 2, eurybath sind 3 Arten. 


Station 106. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. 


ANC URGIACIAlISN AE. mr 1 JÄLe Margarita helievna, Il 5: os 1 


2 


Ted PENNE e oe 3 17 Modriolanrid. migKal ER SE Le 


Max. Dim. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. 
INCA teNUS, le - vo so so se 9 10,5 1 Macoma calcarea, I... . .. 1 
Pecten groemnlandicus, I. . 15 15.5 1 Portlandia intermedia, a. . . | 
Samcava arclica, I. ss . vv 1 35 


Litoral .5(1). Eurybath 1. Alitoral 1(1). 


Station 107. 


Keine Mollusken wurden eingesammelt. Gerät: Kleine Dredge. 


Station 108. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. | Zahl d. Ind. 

Alstanterborealnis, I. « . . « « (2) 29 Yoldia hyperborea, 1. . . . - 4(1!/2) 

BAREN eli RCA cr sen > LC) 23,5 | T Arca glacialis, a. SERNER 1/9 

upinontagun, 1: 22 2 6B(5) 18 | FT Cardium groenlandicum, 1. . 1 Fragm. 
Buccinum undatum, 1. 1 23,5 | 1T Crenella decussata, 1. . . . 1/3 
Cylekna alba, EE i: ov os G 2 ES | OT Macoma calcareda, I. . = . . = Sfo 
Modiolaria nigra, I. . - « « 16/2) 23 | TT Mya truneata, V. . . : .. 3 
Nucula tenwis, 1. . SR äv a 2 12,3 | 1 M. truncata var. uddeval- 
Pecten groenlandicus, I. . .- - 66/2) 23,5 | TeN SS ler er ee is a Sf8 
Portlandia arctica, 1. . . . - 13(17/2) 18,6 | T Sazicava arctica, I. . . . . 10/2 
Thyasira flexuosa, 1. 1 4.5 T LNKACrd MYOPSIS, |. vs vo - «+ > 22 


Trophon elathratus, 1. . soc. 1 14 | 
Litoral 12(7).  Alitoral (1). 


Station 109. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. 
Alstarte vorealis, Il. . « «os «. 1 22 in CUleknaRalbg I a a a 3 
KAellipticas da vo cs 3 20 T Macoma calcarea, 1. « . . « 1 
FÄRRE montagut, 11 enas + (INS) 14 + Mya truncata var. uddeval- 
NUcHda tens, lar! ca Loc å 2 118 (enstsS ES Aa aren LEKA SN 
Portlandia arctica, 1. . . « . 3 1453 1 Trophon clathratus, 1. . . . 1 Fragm. 
Folder hyperbored, 1. in. - 1 17 


Sämtliche 6(4) Mollusken sind litoral. 


Station 110. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. 
fAlstante, borealis, I. . = = - « 2 36 T Axinopsis orbiculata, 1. oo. . Ya 
FARISrelliptica sars ayisyen LSE 13.507) T Mya truncata var. uddeval- 
FAR O NAGU lg se 52) 14,5 lensiss. Ingera SEBS SKE 
Pecten groenlandicus, 1. . . . 10/2) T T Saxicava arctica, Il. . . . 1/5 
Portlandia aretica, I. . . . « 1(17/2) 15,2 


Sämtliche 5(3) Mollusken sind litoral. 


Station 111. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. 
EASjanlenbOredliSk AN ec = « (MN) 21,5 Leda permula, €. . . » . . > 2 
VACIENe [lip biCd ls a RA 82 27,5 ILunatia pallida, e. . . . . . 1 
fast Umontagunrstl.,. sv. Chi 256(35/3) 18,5 Macoma calcarea, 1. so. ccs 32) 
Buccinum uwndatum, 1. . JU 36 NOCGULA CeNWS, Los sässt ens osten DIE 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 


41 


Max. Dim. 
17.5 


6 


Max. Dim. 


Max. Dim. 


It 


27 


33 


Max. Dim. 


Max. Dim. 
25 
10 
31 
1:3;1 
6 


42 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Zahbl d. fnd. Max. Dim. | Zahl d. Ind. Max. Dim. 
Pandora glacialis, 1. 3 SA 2 18,5 Yoldia hyperborea, I. . soc. 3 29 
Portlandia uarcetica, 1. . . ELCHD) TH 1 Cylichna alba, 1. LM 1 9,6 
JA fraterna, e; =. « « 1 2 T Mya truneata var. uddeval- 
Thracia myopsis, 1. . . - - « 5(!/2) 10,5 lensis, 1. . PRE 21 
Thyasma flexuosa, sik Is 7 4,5 i SUR CAUA AN CEC ROLE 1 15 
Trophon cletlvrarus, IEEE 2 20 


Litoral 12(3). Eurybath 3. 


Station 112. 
Keine Mollusken wurden angetroffen. Gerät: Kleine Dredge. 


Station 113. 


Åstarte montagui, 1 Ex., 11 mm, und Portlandia arctica, 61 "/2 Ex., max. 17,1 
mm, beide litoral, wurden hier eingesammelt. Die Dredge hatte nicht gut gearbeitet. 


Station 114. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. Max. Dim. 
FAlstamtesbonealistr IE ES 1 31,5 Nucula; temwisyul > sa TF ERBSGNE 9,8 
ARS [Vi trea USES 1 24 Portlandia arctica, I. «= > —IENS 16,5 
AN montagui, I. 521) 16 Thyasira flexuosa, I; . «= 90) 5,9 
Buccinum totteni, I. . . . . . 1400) 29 T Buccinum glaciale, 1. vo . . 1 46 
Modiolaria discors, I, : . - . 1 11 


Sämtliche 8(1) Mollusken sind litoral. 


Station 115. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahl d. Ind. Max. Dim. 
Astartervorealis, 1; —- se (ASS E6) Margarita heliema, 1. - «= > 1480 55 
Buecinum groenlandicum, 1. 4 25,5 Modiolaria discors, I. «+. . « 3318) 20 
Crenella decussata, 1. 1 4 Mia truwncata, "I. « . «= . SRS 9 
Dacrydium vitreum, a. 5 1 2,5 Saxicava arckica, 1... . - - SIE leg 
ILaewna palidula, 15 oc so « 1295 10,5 Turtoma minuta, 1... >= = « « 180 3 
Margarita groenlandica, 1. . 1 14 


Litoral 10. Alitoral 1. 


Station 116. 


Nach dem Journal wurden hier angetroffen: Pecten groenlandicus, I Ex., und 
P. islandicus, '/2 Ex., beide litoral. 


Station 117. 


Margarita groenlandica, 1 Ex., 12 mm, litoral, und Mya truncata, 1 Ex., 5,2 
mm, litoral, waren die einzigen Funde. Der Sack hatte zerbrochen. 


Station 118. 


Astarte borealis, 1 Ex., 20 mm, Littorina saxatilis, ca. 150 Ex., max. H. 16 mm, 
beide litoral. Die meisten Littorina-Exemplare waren in Kopulation. 


KUNGL. SV. 


Zahl d. Ind. 


Astarte elliptica, 1. 6(15/2) 
ÅA. — montagui, 1. 94/2) 
Bucecimnum glacialey 1. . . . . 1 
Bi groenlandicum, 1. 1 
Cadlina obvelata, I... «so. . 1 
Margarita groenlandica, 1... 14(2) 
M. olivacea, e.. : 2 
Modiolaria discors, I. . . . «I 166 
Zabl d. Ind. 
Arca glacialis, a. . 4(?/2) 
Astarte montaguwi, 1. 4 
Pecten groenlandicus, 1. . . . 2 
NSUPILORTOGaALUS, Ca so - st. RR Il 
Siphonodentalium lobatum, a. . -13(9) 
1 Astarte borealis, 1. il 


Litoral 2(4). 


Zahl d. Ind. 


Arca glacialis, a. . 1(4?/2) 
Astarte borealis, 1. . 21(19) 
ÅA.  montagui, 1. . 76(7/2) 
Bela bicarinata, e. : 2 
Buccinwm glaciale, 1. 5 6(2) 
groenlandicum, 1. 8(4) 
Cardium groenlandicum, 1. . 2(14) 
Liocyma fluctuosa, 1. 15(1?/2) 
Tunano pallidä, €. . — ... 2 
Natica clausa, e. . 2(1) 
Nucula temwis, 1. . 3(t/2) 
Philine lima, 1. ll 
Sazxicava arctica, 1. 16(5!/2) 
Sipho togatus, e. . 4(1) 


Litoral 10(8). 


Zahl d. Ind. 


Cylichna alba, 1. . 2(1) 
Daecrydium vitreum, a. . . . 2 
Nie wld tens, de ss sc a 2 
Onchidiopsis groenlandica, 1. . 1 


Siphonodentalium lobatwm, a. . — 6(6) 


Litoral 4(1). 


1 Schale. 


VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


Litoral 14(1). 


BAND 54. 


Station 119. 


Max. Dim. 


24 Moelleria costulata, 1. . 
14 Mya truncata, 1. ; 
62,35 Pwncturella noachina, 1. . 
Si Sazxicava arctica, 1. 

6 Tomniciella marmorea, 1. 
12 Trachydermon albus, 1. 

3 18 ruber, 1. 
16,5 T Acmaea rubella, 1. 


Eurybath 1. 


Station 120. 


Max. Dim. 
14,5 T Cardium groenlandicum, 1. 
12,3 1 Leda pernula, e. 
ill Ti Liocyma fluctuosa, 1. i] 
51 T Margarita groenlandica, 1. 
22 1 Portlandia fraterna, e. . 
16,4 


Eurybath 1(2). Alitoral 2. 


Station 121. 


Max. Dim. 
12(19,5) Siphonodentalium lobatum, a. . 
35(37) Trachydermon albus, 1. 
12,5(15) T Acmaea rubella, 1. 
12 T Azxinopsis orbiculata, 1. 
49 1 Cylichna alba, 1. 
32(44) TIO scalpta, a. 
45(54) + Macoma calcarea, 1. . ses 
13,3(14) T Mya truncata var. uddeval- 
9 lensis, 1. NN 
11,4(19) 1 Portlandia arctica, 1. 
10 T Je) frigida, e. 
4! T Thracia myopsis, 1. 
25(37) T Yoldia hyperborea, 1. 
47 


Eurybath 4(1). Alitoral 2(1). 


Station 122. 


Max. Dim. 
9,5 Thyasira flexuosa, 1. 
3,5 i Leda pernula, e. 
10,4 1 Liocyma fluctuosa, 1. 
34 T Portlandia fraterna, e. . 
22 il P; frigida, e. 


Eurybath (3). Alioral 2. 


N404 |; 


Zabl d. Ind. 
I 
1('/2) 

l 
97(6”/2) 
34 
4 
4 
1 


Zahl d. Ind. 
1/8 
12/35 


Zahl d. Ind. 
10(16) 


Zahl d. Ind. 


43 


Max. Dim 


-— 
SA Col 
a 


Da 
Sd 


- Oc 
-—1 


-— 
= DD 00 


Max. Dim. 
12,5 
13,6 

a 
9 
2 


Max. Dim. 


19(22) 


Max. Dim. 


44 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Astarte elliptica, 1. 

A. —- montagui, 1. 
Azxinopsis orbiculata, 1. 
Buccinwm undatuwm, I. . 
Cingula castanea, 1. 
Crenella decussata, 1. 
Dacrydwum vitreum, a. 
Modiolaria discors, 1. 

M. nigra, 1. 
Mya truncata, 1. 


Arca glacialis, a. . 
Astarte montagui, 1. 
Modiolaria nigra, 1. 
Nucula temwis, 1. . 
Portlandia arctica, 1. 


Siphonodentalium lobatum, 


Tierleben. 


Buccwnum groenlandicum, 1. 


Macoma calcarea, 1. 
Modiolaria corrugata, e. . 
Mya truncata, 1. 

Pecten islandicus, 1. . 
Puncturella noachina, 1. . 


Astarte borealis, 1. 

A. — montagui, 1. 
Azxinopsis orbiculata, 1. 
Bela camcellata, a. 

B. gigantea, 1. . 

B. impressa, l. E 
Buccinum angulosum, 1. . 
BD: glaciale, 1. 

Jö0 ovum, 1. 

B. temue, 1. 

B: totteni, 1. 
Cardiuwm ciliatum, e. 


Zahl d. Ind. 


- 
(Pp) 


REFER HON 
Oo 


Litoral 1 


Zahbl d. Ind. 
301) 
21(!/2) 
2(2) 
13(3/2 ) 

2 


Zahl d. Ind. 


Litoral 8(1). Eurybath 1. 


Zahbl d. Ind. 


Station 123. 
Max. Dim. 
Nucula temwis, 1. 
Pandora glacialis, 1. 
Portlandia arctica, 1. 
I, fraterna, e. 
Saxicava arctica, 1. . 


FO 
-—- 


—A GSI NNYNANR 


— 


RA 
An KR DO MN 


oo 


Thracia myopsis, 1. . 
Yoldia hyperborea, 1. 
T Thyasira flexuosa, 1. . 


— BB 
to 


Alitoral 2. 


[i] 


1). Eurybath 1. 


Station 124. 


Max. Dim. 
13,8 Saxicava arctica, 1. : 
11) Siphonodentalium lobatum, 
36 (nach dem Journal). 
12 Thracia myopsis, 1. . 
12,6 
Litoral 6. Alitoral 2. 


Station 125. 


alitoral, nach dem Journal. 


Station 126. 


Max. Dim. 
26 Saxicava arctica, 1. . 
14(33) Thyasira flexuosa, 1. 
(då Trachydermon albus, 1. 
8,5 1 Admete viridula, a. 
33 T Margarita cinerea, 1. 
7,6 S 


Alitoral (1). 


Station 127. 


Max. Dim. 
28 Cardiwm groenlandicum, 1. . 
13 Leda pernula, e. 
3 Iiocyma fluctuosa, 1. 
1( Iunatia pallida, e. 
19 Lyonsia arenosa, 1. . 
10 Macoma calcarea, 1. 
32,5 M. moesta, 1. 
20,5 Modiolaria corrugata, e. . 
20,0 M. nigra, I. 
10 Mya truncata, 1. . 
18,3 Natica clausa, e. . 


30 Nucula tenwis, 1. 


Siphonodentalium lobatwm, a. . 


a. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. 
52 10;5 
; 2 12,5 
. 161(4/2) — 17,2 
ATS 26 
3 24 
5(4) 15(19,5) 
2 8,5 
2 23 
1 4,6 
Zahl d. Ind. Max. Dim. 
1(1!/2) 7,5(16) 
1 S 


Wenig entwickeltes 


Zahl d. Ind. Max. Dim. 
20(2) 24(35) 
1 4,9 
2 13 
Å 30 
il 10,5 
Zahl d. Ind. Max. Dim. 
26 33 
5 18,7 
2 12 
8 14,5 
2 20 
20(5) 15 
66(11) 19 
23 25 
13 28 
. 52(13!/2) 28 
2 13 
6 15 


Pandora glacialis, 1. 
Philine lima, 1. 
Portlandia arctica, 1. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. 
Zan d. Ind. Max. Dim. 
39 26,5 Thyasira flexuosa, 1. 
1 21 Yoldia hyperborea, 1. 
4 15 | T Buccimwm groenlandicuwm, I. . 
3(3) 20,5 TT Neptunea antiqua, e. 


Siphonodentalium lobatum, a. . 


Bela bicarinata, e. 
Cardiwm groenlandicum, 1... 
Cylichna reinhardti, 1. 
Liocyma fluctuosa, 1. 


Buccwnwum groenlandicum, 1. 
Neptunea antiqua, e. 

+ Astarte borealis, 1. 

T Bela gigantea, 1. 

T Buccinum glaciale, 1. 


Admete viridula, a. . 
Astarte borealis, 1. 
A. — montagui, 1. 
Bela bicarinata, e. 
B. gigantea, 1. 
PBuccimwm glaciale, 1. 
iB. totteni, 1. . 
Cardium ciliatum, e. Ad 
Ce groenlandicum, 1. . 
Dendronotus frondosus, 1. 
Leda pernula, e. . 
Neptunea antiqua, e. 
Pecten groenlandicus, 1. 
Swpho kröyeri, 1. . os 


1 Schale. 


Zahl d. Ind. 


Zahl d. Ind. 


Litoral 23(1). 


Eurybath 5(1). Alitoral 2. 


Station 128. 


Max. Dim. 


6(1) C) Macoma calcarea, 1. 

1 29 Modiolaria corrugata, e. . 

3 8,2 | Mya truncata, 1. 

2 17 | Sazicava arctica, 1. 
Litoral 6. Eurybath 2. 


Litoral 1(6). 


Litoral 9(9). 


Station 129. 


Zahl d. Ind. Max. Dim. 
1 21 1 Buccinum totteni, 1. | 
il 21,7 T Cardiwm groemlandicum, 1. 
2/2 40 T Lwnatia pallida, e. 
3 15 TT Macoma calcarea, 1. . 
i 59 


Eurybath 1(1). 


Station 130. 


Max. Dim. 


4(8) 13(24) Sipho altus, a. a 
3(12/2) 40 T ÅAstarte elliptica, 1. 
1 (viele) 9,5 T Buccinuwm groenlandicum, 1. . 
2 Ng + Leda pernula, e. 
1(1) 13 1 Macoma calcarea, 1. . 
Sk 62(64) T Margarita groenlandica, 1. 
1(1) 22 T Mya truncata var. uddeval- 
3(2) 38,5(57) lensis, 1. Å 
1(4) 33(58) + Natica clausa, e. 
1 23 1 Saxicava arctica, 1. 
2 23 + Thyasira flexuosa, 1. . 
1(1) 12(65) + Trophon clathratus, 1. 
1 J + Turritella reticulata, a. 
(05) 73,5(89) 1 Yoldia hyperborea, 1. 


Eurybath 4(2). Alitoral 2(1). 


N:o |. 


Zall d. Ind 
60(5) 
SCET) 

1 
] 


Zabl d. Ind. 


4(1) 
1 
4 
201) 


Zahl d. Ind. 


li 


. 1 Fragm. 


Ott - 


Zahl d. Ind. 


1 
viele 
4 
3 
viele 
il 


viele 


45 


Max, Dim 
6,35 
31,5 
29 


65 


Max. Dim. 
155 
18 
26 


30 


Max. Dim 
20 
560 
25 


31 


Max. Dim. 


«= RH VN VD 
em” + vw ot I AM 


[SV] 


bo ta 


un 


NN Ö WwWIR 


L[ 


46 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


1. Besprechung der einzelnen Arten. 


1. Amphineura. 


Chaetoderma nitidulum Lovén. 


WIRÉN, 1892, Taf. I—VII; PirnsBry, 1898, Taf. 40, Fig... 1—11, 13—15. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | Wasser- | Salz- Zahl der | Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe |tempera- | gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- dimension 
Station [Nitar 9/00 plare | (Länge) 
| 
90 Nordarm. Eingang in 17—60 m = HR Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge 2 73 
die Yoldia Bay + 19.8| und Sand 
51 Tempel Bay . .- « . 30.7/45—43 m) + 2,5” — Zäher grauroter Schlamm > 1 18 


Frähere Funde im Eisfjord: Ein Exemplar dieser Art, die bisher von dem 
Eisfjord nicht bekannt ist, wurde von der schwedischen Expedition 1898 (am 19.7) 
im Nordarm angetroffen (175 m, Schlamm). Das Exemplar hatte eine Länge von 
18 mm (Reichsmuseum). 

Allgemeines: Die verschiedenen Tiefen, in denen die Art angetroffen worden 
ist, deuten darauf, dass sie von eurybather Natur ist. Ihre geographische Verbreitung 
umfasst eigentlich nur das warme atlantische Gebiet der arktischen Region. 

Allgemeine Verbreitung: Spitzbergen: Treurenburg Bay, 45 m, Cross Bay, 360 m (Reichsmuseum): 
Ostkäste von N. Semlja, 216 m, Weisses Meer, 80 m; norwegische und schwedische Westkäste (in Bohuslän 
20—140 m) bis Öresund; Nordsee; Island, 15 m (L. 70 mm: OpDuNER 1910); West-Grönland, bis 450 m; 


Canada, New England und Nova Scotia, 18—180 m; Golf von Biscaya. (Nach WIrÉN 1892, Carus 1889, 
WHITEAVES 1901.) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 47 


'Tonieciella marmorea (FABRICIUS). 


Boreoceliton marmoreus (FABR.). 
GE TÖLESARS, ters, Lat SG, Fö 3s Lar, II, Fig 4; PirsBRyr, 1892, Taf. 10, Fig? 815! 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 1): 


| Nr. | | V Salz- Zahlder Maximal- 
der | Ort und Datum Tiefe WEE gehalt 3odenbeschaffenheit | Gerät Exem- dimension 
Stat. | temperatur 0/90 plare | (Länge 
ANNIE BAY sne sv sf 20: 30 m = — Kies und Stein; Balanus Kl. Dredge 14 36 
porcatus 
91 | Nordarm. Eingang in | 11 m [etwa + 3,7 ”]! Fr Schlamm mit Kies und  » » —? - 
die Ekman Bay +. 19.8 Sand ; einige Steine mit 
| | | |» DTithothamnion 
| 119 | Eingang in die Dick- 44—14 m = = Strauchförmiges Litho- > ; 34 17 
| Son Bay: gir - « 420.83| thamnion auf Schlamm- 
| | | boden | 
81 | Eingang in die Bil- 26 m + 15825 33,77 | Lithothamnion; = etwas | > 2 13 
lentBayg so fö 148 Kies 
nOlBillenE Bay: 0. « 13:8)] 9=—10 m [etwa + 5”]! ie Kies, Stein (und Schalen) | > » 93 20 
mit Lithothamnion 
79 » » NG AR ln32-10Tm = = Grosse Steine mitstrauch-| >» » 1 — 
förmigem = Tithotham- 
nion 
| 85 | » » 2: 16.8] 18-15 m I[[+3 bis +4;7”]! — |Steinund Kies mit Litho- | > , —? — 
| thamnion | 
fre Ma 0 30 m +1,6 | — |Kies und Stein | o RE 
| 49 /|Sassen Bay, Bank . 31.7 24—19 und |[+2” bis +3"])! | — Stein, Kies und Schalen | = Trawl 19 22 
| | 19—28 m mit Lithothamnion | 
57 | Sassen Bay ... . 18 13 m [+3? bis +4"]! | - | Schlamm mit Kies, Sand | Kl. Dredge | 32 17 
| | und Lithothamnion- | | 
| | Bruchstiäcken | 
| 73 | Advent Bay . . - . 11.8 35—30 m [[+2”bis +2,7”]'| — | Balanus porcatus-Gemein-] 2 24 
| | | |; schaft; Kies und Stein | 
| 71 | Coles Bay . . . . . 88) 14—16 m |[+2,4”bis+3,5”]'| — Zuerst Kies, dann | > » 3 19 
| | Schlamm und Kies | 
60 | Green Bay . . . - . 3.8| 33 m — — Kies, Stein und Schalen | 16 20 
| mit LTithothamnion- | 
| | Krusten ; Balanus por- 
| caltus | 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m 10—20 m «| 20-30 m 30—40 m 40--50 m > 50 m 
| | — 
76 57 71 27 49 60 73 
85 91 81 86 119 79 119 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwed. Exped. 1864: Safe Bay, 54—90 m, 
Schlamm, 7 Ex., max. Länge 22 mm; 1870: viele Exemplare bei K. Thordsen, das 


1! Uber die in eckige Klammern gesetzten Temperatur- und Salzgehaltsangaben siehe das Verzeichnis der 
Stationen. 

” Nach dem Journal; keine Zahl- oder Massangaben. 

> Nach dem Journal, 1 grosses Ex. 


48 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


grösste von etwa 30 mm Länge (Reichsmuseum). Ubrigens ist die Art nur von der 
schwedischen Expedition 1900 in der Green Bay, 10—80 m, Stein, und in der Coles 
Bay, 50 m, Stein und Schalen, erbeutet worden; max. L. 24 mm (HäGcG 1905). 

Allgemeines: Die vorliegende Art wurde an 13 Orten angetroffen (einige davon 
nur im Journal angegeben). Ihre bathymetrische Verbreitung umfasst die oberen 
Wasserzonen bis zu 40 m hinunter, weshalb sie eine typische Litoralform ist. In 
den nördlichen Fjordteilen wurde sie etwas gemeiner in seichtem, in den sädlichen in 
tiefem Wasser gefunden. 

Horizontale Verbreitung (s. Karte 1): Mit Ausnahme eines Fundortes in der 
Ymer Bay (St. 27) wurde die Art hauptsächlich nur an der sädlichen Fjordseite 
und in den nordöstlichen Verzweigungen des Fjordes gedredgt. Sie vermeidet im 
ganzen die Nähe der Gletscher und zieht Stellen mit felsigem oder steinigem Grund 
in den Balanus porcatus-Gemeinschaften vor oder auch Lithothamnion-Boden. 

Ihre grösste Frequenz (3824 der gesamten Individuenzahl) wurde fär St. 27 
(Ymer Bay) berechnet; dann folgen St. 76 (Billen Bay) mit 34924, St. 60 (Green 
Bay) mit 2709, St. 49 (Sassen Bay) mit 2196, St. 119 mit 1471 9 und St. 57 
mit 12,490. 

Die grössten Dimensionen wurden fär folgende Stationen gemessen, wobei bemerkt 
werden muss, dass die Länge sich auf konservierte Exemplare bezieht, die aber 
möglichst stark ausgestreckt wurden: 36 mm an St. 27 (14 Ex.), 24 mm an St. 73 
(2 Ex.), 22 mm an St. 49 (19 Ex.). An St. 76, wo die meisten (93) Exemplare 
eingesammelt wurden und die Frequenz die nächst grösste war, erreichte die Art nur 
20 mm, an St. 60 gleichfalls 20 mm (16 Ex.), an St. 119 nur 17 mm (34 Ex.). Es 
scheint also, als ob grosse Exemplare gegen die Fjordmiändung häufiger als in den 
inneren Teilen vorkommen. 

Die Temperaturmessungen geben an, dass die Art verhältnismässig warmes 
Wasser liebt (+1.6—+5”). Die niedrigsten Temperaturen wurden auf den tieferen 
Fundorten in der Billen Bay gefunden, wo nur spärliche Individuen gefangen wurden 
(St. 78, 81, 86). Die höheren dagegen wurden in dem Oberflächenwasser der nörd- 
lichen Fundorte gemessen, wo grosse Frequenz vorhanden ist. Leider wurden an 
den siädlichen Fundorten die Temperaturen nur in der Advent und der Coles Bay 
festgestellt; auch hier, wo die grössten Dimensionen erreicht sind, ist das Wasser, 
obgleich tiefer, ziemlich warm. Vielleicht werden die sädlichen Fundorte von dem 
Golfstrom erwärmt, während die nördlichen nur durch die Insolation eine fär die 
Art passende Wärme erhalten (vgl. den allgemeinen Teil). 

Nahrungsverhältnisse: Der Darminhalt je eines Exemplares aus St. 71 und 
St. 119 wurde untersucht. Die Art verzehrt Detritus und Schlamm und nährt sich 
von den darin vorkommenden Mikroorganismen, wie Foraminiferen und hinabgesun- 
kenen Planktonten. 


Allgemeine Verbreitung: West-, Ost- und Nordspitzbergen; Franz-Josef-Land; Novaja Semlja, 3—44 m; 
Weisses Meer, warmes Gebiet, >—17 m; Murmankäste; Finnmarken, 20—80 m; Westkäste von Norwegen, bis 89 m 
Tiefe, Schweden und Dänemark bis Öresund und Langelands Belt, Grossbritannien und Irland, Holland, Frank- 
reich (Locarp 1892); Cartagena (Carus 1889); Ost-Grönland, 44—71 m; West-Grönland, 8—178 m; Baffin 


Land bis Labrador 
Sitka, Alöuten (14—17 
ist sie nicht angetroffen worden. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


und N 


1903 u. a.) 


m), 


ew England sädlich von 


K. Cod (bis zu 71 m 


Japan und Ocbotskisches Meer. 


Bei West-Grönland wird die Art 40, 


BAND 54. 


Tiefe); Mexico; 


N:o: if. 


49 


British Columbia: 


Im Bering-Meere und dem Sibirischen Eismeere 
(Nach HäGG 


Trachydermon albus (LINNÉ). 


Lophyrus albus (LIN). 


bei Finnmarken 30 mm. 


GILÖKSÄRSTELST Stats Rign2; Tar hg 9; PrssRr, 1892 Taft. 7, Fig: 35—38: 
fpndorte im Eisfjord (vgl. BANG: Ne 
Nr. | | i föl Salz- | Zahl der) Maximal- 
der Ort und Datum | — Tiefe WERE | OM | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- [dimension 
ST temperatur | 9/00 | plare | | (Länge) 
| | | | 
13 | Eingang in die Safe | 125—150- m [144 DOS +1,23"]| 34,54 | Schlamm mit Schalen; Trawl l 13 
Bay förl agtad. 167 | | Balanus = porcatus-Ge- | 
| meinschaft | 
| 27| Ymer Bay . 20.7| 30 m 2 — | Kies und Stein mit Li- | Kl. Dredge | 4 15 
| | thothamnion-Krusten = | | 
| und Balanus porcatus 
91 | Nordarm. Eingang in Il m | [etwa + 3,7”] — - |Loser Schlamm mit Kies | » —L! = 
| die Ekman Bay -.19.8 | | und Sand; einige Steine 
| | mit Lithothamnion 
1191 Eingang in die Dick- 44—14 m | — —  |Strauchförmiges Litho-  » » 4 8 
| son Bay . - . 26.8 thamnion auf Schlamm- 
| | | boden 
| 121 | Eingang in die Dick- 5 m [+ 3,7”] — — |Schlamm mit Kies,Scha- > 1 10 
| son Bayy aker len und Steinen 
| 76 | Billen Bay . 13.8] 9—10 m [etwa + 5] — |Kies, Stein (und Scha-| » » 19 11 
| | len) mit Lithothamnion 
BON Aa » . 17.8] 37—35 m + 1,5” | — | Schlamm, etwas Kies » 2 12 
49 | Sassen Bay, Bank . 31.7! 24—19 und | [+2” bis +3”] ag | Stein, Kies und Schalen Trawl 1 11,5 
| | 19—28 m | | mit Lithothamnion 
57 'Sassen Bay 1.8 13 m [+3” bis +4"] | — Schlamm mit Kies, Sand | Kl. Dredge 5 9 
| | | und Lithothamnion- 
| Bruchstäcken 
73 | Advent Bay . 2 118]85—301 m I[+2” bis +2 TE Balanus = porcatus-Ge- =» > 5) 12 
| | meinschaft; Kies und 
| | Stein 
| 69 | Coles Bay . 8.8 71 m — — | Kies, Stein und Schalen. > » 6 18 
| Etwas Lithothamnion 
1126 Fjordstamm -. . 30.8] 47—31 m | [+2” bis +3”] — | Balanus porcatus-Gemein- 2 13 
| | schaft. Etwas Kies 
| 61 | Green Bay 4.8 6—35 m — — | Kies und Stein, Balanus 2 9,8 
| | porcatus-Gemeinschaft 
| 60 » » 3.8 JÄMN = — Kies, Stein und Schalen » 14 14 
| mit = Lithothamnion- 
| | Krusten ; Balanus por- 
| catus 
Ubersicht er Benkt yren sc hen Nesbreieng: 
| 0—10 m 10—20 m | 20—30 m 30—40 m | 40—50 m 50—75 m 75—100 m 100—150 m 
| | | I | 
[uRemaioNT 57 91 | 27 49 86 GO SING 126 | 69 13 
| | 
| I=b19 119 126 | 


! Nach dem Journal; 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. 


Band 354. N:o 1. 


keine Zahl- und Massangabe. 


-2 


50 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Frähere Funde im HBisfjord: Norweg. Nordmeer-Exped. 1878: Advent Bay, 
35 m (FRIELE u. GRIEG 1901); russ. Exped. 1899—1900: Green Bay, 98—30 m, +3” C. 
var. infuscata (KNIPOWITSCH 1901); d. schwed. Exped. 1900 fand in der Coles Bay, 
50 m, Stein und Schlamm, dieselbe Varietät, Länge 16,5 mm (HäGG 1905). Im 
schwedischen Reichsmuseum liegen Exemplare von fräheren Expeditionen vor, aus 
der Green Bay, 72—381 m, Schlamm (1868), 1 Ex., L. 10 mm, und aus der Safe Bay, 
54—90 m, Schlamm (1864), 3 Ex., L. 10 mm. 

Allgemeines: Die Art wurde also an 14 Stellen angetroffen, uäberall in leben- 
dem Zustande. Nach ihrer bathymetrischen Verbreitung ist sie litoral, da sie bis zu 
150 m Tiefe (St. 13) geht. Die horizontale Verbreitung gleicht derjenigen von 
Toniciella marmorea. Wie diese kommt sie in den siädlichen Fjordteilen entschieden 
tiefer vor als in den nördlichen, und im allgemeinen hält sie sich weit von Gletschern 
in den Balanus porcatus-Gemeinschaften oder auf Lithothamnion-Boden. 

Die grösste Frequenz, 23,76, wurde fär St. 60 (Green Bay) berechnet; dann 
folgt St. 76 (Billen Bay) mit 11,196. Die lokale Frequenz ist viel geringer als die der 
Tonmciella marmorea. 

Grösste Dimensionen: 18 mm an St. 69 (6 Ex.); 15 mm an St. 27 (4 Ex.); 14 mm an 
St. 60 (14 Ex.), 13 mm an St. 13 (1 Ex.). An St. 76, wo die meisten Individuen (19) ein- 
gesammelt wurden, erreicht die Art nur 11, an St. 86, gleichfalls in der Billen Bay, 12 mm. 

Sie steigt, wie gesagt, etwas tiefer hinunter, und scheint auch eine etwas 
niedrigere Temperatur zu ertragen als Tomniciella marmorea; so wurde an St. 13 
+ 1,23”, an St. 86 + 1,5” gemessen. Ubrigens scheinen fär die Verbreitung der beiden 
Arten im Eisfjorde dieselben Ursachen zugrunde zu liegen. 

Mit der hellfarbigen Hauptform zusammenlebend und durch zahlreiche Uber- 
gänge verbunden kommt die braune bis schwarze var. infuscata SPARRE SCHNEIDER 
gemischt vor. | 

Nahrung: Ein Exemplar von St. 60 wurde auf den Darminhalt untersucht. 
Dieser bestand aus Schlamm und Detritus mit Foraminiferen. 

Allgemeine Verbreitung: West- und Ostspitzbergen (bis 139 m), Nordspitzbergen, 65 m; Framz-Josef-Land, 
107 m; Novaja Semlja, 83—53 m; Barents-See (bis 248 m); Weisses Meer, warmes Gebiet, 53—62 m; Murman- 
käste, 178 m; Finnmarken (bis 196 m); Westkäste von Norwegen, 3—600 m, und Schweden bis Öresund; 
Dänemark bis KI. Belt; Färöer, Island, Grossbritannien und Irland; Ost-Grönland; West-Grönland, bis 326 m; 
von den Parry Islands und Labrador bis New England (von seichtem Wasser bis 267 m); Kalifornien, Alaska, 
Alöuten, Bering-Meer und Sibirisches FEismeer (Pitlekaj, 27 m). (Nach HäcGG 1905, u. a.). Bei Finnmarken 
erreicht sie 12 mm (G. O. Sars 1878), bei Island 11 mm (ODHNER 1910). 


Trachydermon ruber (LINNÉ). 
Boreochiton ruber (LowE). 


. G. 0. SaArs, 1878, Taf.: 8/IPig: At: Taft. II Fig! 3: PIospRY, 18920 Taf 7, FisIb0="56! 


Verbreitung im Eisfjord: 


| Nr. | Wässer- [ESakzN : Izahl der| Maximal- | 
' der Ort und Datum Tiefe E t | gehalt Boden beschaffenheit | - Gerät | Exem- dimension 
Stat. fa gr na (ÄN ren | | Plare | (Länge) 
| | 
| | 
119 BEingang in die Dickson  44—14 m = = | Strauchförmiges Litho- | Kl. Dredge | 4 | 12 
BRY: EL SE akt a ROS | thamnion auf Schlamm- | | 


boden 


KUNGL, SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 51 


Allgemeines: An diesem einzigen Fundort war die Frequenz der Art nur 1,6 2/4 
der gesamten Individuenzahl des Ortes. Ihre Lebensweise und Bedingungen stimmen 
mit denjenigen der äbrigen im Fjorde vorkommenden Chitoniden iberein. 

Die Art ist neu fär Spitzbergen und den Eisfjord, da frähere Funde in diesen 
Regionen nicht erwähnt noch gemacht worden sind. 

Allgemeine Verbreitung: Novaja Semlja, Weisses Meer und Halbinsel Kola, Westkiste von Norwegen 
und Schweden, Dänemark bis Oresund und KI. Belt, Färöer, Island, Grossbritannien bis Portugal, Grönland, 
Newfoundland und New-England, sowie an Kamtschatka, im Bering-Meere, bei Japan und Alaska; Tiefe 0—146 m. 
(Nach DAuTZENBERG und FISCHER 1912, u. a.) 


2. Lamellibranchia. 


Yoldia hyperborea (LOVÉN) TORELL. 
OÖDENER, 1910, Taf.: 1, Fig. 23; DAUTZENBERG & FISCHER, 1912, Taf. XI, Fig. 3—56. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 9): 


NEN Salz- | Zahl der Maximal- 


der / Ort und Datum Tiefe NVESSOr gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- dimension 
Stat Gemperartur 00 plare (Länge) 
42 | Svensksundstiefe =. 24.7 406—395 m 382 m: + 2,61” 34,90 Loser Schlamm | Trawl 2 CE 
8 | Safe IBN > oro LSS 35 m = = Fester Schlamm | Kl. Dredge | 9('/2) 29 
121 >» ES 6 TSE L2 7 ÖST: SH 0I65-) 34:43 Loser Sehlamm Trawk 83) 28 
14] oo» AE RANN DA | 24 m [etwa 07] | — Zäher Schlamm Kl. Dredge 6 30 
lölsate Bay! . - Ales Bi 33 m | 30 m: — 0,59” | 34,16 |Loser Schlamm » 2 23 
17 | Ymer Bay FST 25 m + 0,27” 34,11 » » » 5 28 
20 » 2 . 2 « . 20.7/ 85—100 m |85 m: — 0,28” | 34,54 |Sehr loser Schlamm, stel- | Trawl |4 CC/2) 14,3 
| | | lenweise Stein | 
221 >» og | 80-92 m = -— Loser Schlamm | KL. Dredge (47 ('/2) 25 
23 , » AT . » | Etwa 100 m — | Fester Schlamm > » [19 (2 32,5 
| | | 
25 » » FEET För 0KMG | = — Erst Kies mit Laminari- klar2 32 
| | | | en, dann loser Schlamm 
200 » SR 78—500m 45 mi + lo |. — | Fester und zäher Schlamm| » 123925) 35 
| | | | 
30 » SE Sok 9- 5rmi FILE 2 DIS 2,5k JT — Zäher Schlamm mit Stei- | » > 2 12,4 
| | | nen und Laminarien- | | 
| | | resten | 
| | | 
31 » » RR SES 25 INS Ts a ER = | — | Fester Schlamm | BA 29 
33 | Fjordstamm . . . . 23.7| 2263 —256 m [+2” bis +2,6”] —  |Loser Schlamm |  Trawl | (1) (32) 
| 21 | Eingang in die Tun- | 71—68 m — 0,93” | 34,29 |Sehr loser Schlamm, stel- | 17 (!/2) 30,35 
Ana Bays sr loka. 20 | lenweise Stein | 
94 | Fjordstamm . . . . 21.8| 147—141 m [140 m: — 0,62”) 34,49 | Loser Schlamm mit klei- | 2 5,7 
| | | nen Steinen 
35 | Tundra Bay . . . - 24,7] 47 m — 0,7” | — |Fester und = zäher Kl. Dredge | 1 13 
| | Schlamm, daneben ein | | 
| | | | wenig loser Schlamm | 
I | 
92 I Nordarm; . . - « . 19.8] 85—45 m |42 m: + 2,02” | — Loser Schlamm mit Kies |  Trawl | (1) (24,5) 
: | | und Sand | 
108 | Ekman Bay. . . . 20.8 8 m + 3,70” ER | Loser, roter Schlamm mit | Kl. Dredge | 4 (1'/2)) — 33,5 
| Lithothamnion-Bruch- | 


stäcken 


1 1091] > SAP AEA få 43—40 m FL T2 | 34,09 | Loser, roter Schlamm l 17 


52 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Nr. | EA Zanld Maximal- | 
4 | Wasser- = | 2 AE 
der | Ort und Datum Tiefe | | gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- dämdäbiön | 
Stat. | temperatur | iRof0o | plare | (Länge) | 
| | | | | 
111 | Ekman Bay . - « - 20.8 8 m | [etwa + 3,7] — | Loser, roter Schlamm | Kl. Dredge SVEP 
| | | | 
121 | Eingang in die Dick- 5m [+ 3,7”] — | Schlamm mit Kies, Scha- | » » ("/2) (32) 
SOM, BAY: dere ds ib) 20:83] | | len und kleinen Steinen | 
| 123 | Diekson Bay -. . . 288 6—8 m [etwa + 3,77] | — :|Zäher, roter Schlamm - | > 1 Johe 23 
77 Bilen Bäyi ls sate (13:8| 9 m | [etwa +5"] | — |Loser Schlamm mit Sand, | » slida RS 23,5 
| Kiesund Lithothamnion- | 
| Bruchstiäcken | | 
83 ; » oo. -- » 168 22 m | [etwa + 18] | — |Sandgemischter, fester | > » 1 4 
| | Schlamm mitetwas Kies 
| | | und einzelnen Steinen 
| 50 | Tempel Bay - . . 29.7/ 25m = |[+3? bis +4"]] —  |Zäher Schlamm 2) VR 1 13 
| 47 | Eingang in die Sassen 97—120 m | 82 m: + 1,71” | 34,18 | Loser Schlamm | Ottertrawl | (!/2) (27) 
| INPBaYTSTS ES SENSE | 
I | I ; I 
| 45| Advent Bay - . . 28.7| 70—42 m |41 m: + 1,85” | 34,18 |Loser aber <:zäher Trawl 96 30 
Schlamm | 
44 | Eingang in die Advent 150—110 m |128 m: + 0,01”| 33,54 | Loser Schlamm mit Kies » 1 (4) | 20/35) 
| | Bays. forte > PAUS 
| 72 | Advent Br . . .- 10.8/11,15u. 19 m[[+ 3” bis + 4] — Sehr loser Schlamm Kl. Dredge 3 32 
19i[Colest Bay « = KS 50 m [+ 1,97”] [34,51] | Zäher aber loser Schlamm | =» » | 24 21 | 
Ifa » i 6 er dör reg 16. 2 ARN [etwa + 5”] — Sehr loser Schlamm - > ND 19 | 
qi] pr TT 8.8! 14—16 und | [+ 2,4” bis — |Zuerst Kies, dann » 1 10 
| 16—14 m + 3,5] Schlamm und Kies 
127 | Fjordstamm . . . . 30.8 25 m [+3” bis + 3,5] — Zäher Schlamm > D 15(11)| 31,5 
ÖS Creon Beg or os oc Nei — AI + 2,47” 31,80 |Loser Schlamm » » 4 25 | 
I 
61 > > 0 «+ 4.8) 46—35 m — = Kies und Stein. Balanus | » » 1 13 | 
| | porcatus-Gemeinschaft 
59 | » s sd. SN Etwa 40 = — Sehr loser Schlamm mit | >» » 10 24 
| Teilen von Landpflan- | 
| zen usw. 
| 63 > es 6 D:8 16 m | = — - |Loser Schlamm IS » (2/2) (30) 
| 64 | > » SS SN (EE [0 vat | — — Sehr loser Schlamm » 900 20,7 
| 65 FE OG Nea = —  |Loser Schlamm JE 27 | 21,5 
1130 . . +. + 30.8] 40—45 m | — | — Schlamm mit Algenresten > » (2) (25) | 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


[00 10-20 m |20—30 m |30—40 m 40—50 m 50—75 m |75—100 m 100—150m 150—200 m 200—250 m|250—300 m 350—400 m 
| | | | 
25 30 32 25 | 14 17 18) 8 15 | 193545) 21 26) 20 22 | 12 44 47 | | (33) >= 
77 108111] (63) 65 | 25 31) 59 | 61 (92) 45 (92)| 23 64 | 94 | 
(121), 123) 71 72150 831 1109 (130) 1 (92) | 
127 | | | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen haben diese Art in 
folgenden Orten eingesammelt: Safe Bay, 50—90 m, Schlamm (1864 und 1898), viele 
Exemplare, max. L. 33,5 mm; Skans Bay, 27 m, Schlamm (1873), 1 Ex., L. 32 mm; 
Advent Bay, 36—72 m, Schlamm (1868), viele Ex., max. L. 33 mm ; Green Bay, 
50—90 m, Schlamm (1868), viele Ex., max. L. 29 mm (Exemplare im Reichsmuseum). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. Då 


sw 


Allgemeines: Die Zahl der Fundorte lebendiger Individuen im Jahre 1908 
beträgt also 35, diejenigen toter Schalen sind 6. Yoldia hyperborea gehört demnach 
zu den dominierenden Arten. 

Bathymetrische Verbreitung: Die Muschel lebt unten bis etwa 100 m. Auf 
einigen wenigen Stationen wurde sie auch tiefer gefunden, meistens in kleinen oder 
toten Exemplaren. In der Regel ist sie demnach ein Litoralbewohner, der nur aus- 
nahmsweise tiefer als 100 m geht. 

Horizontale Verbreitung: Die Fundorte liegen am dichtesten gegen den Eingang 
des Fjordes. Mehr spärlich kommt die Art in den nördlichen Fjordästen vor. Im 
ganzen fehlt sie in der grösseren Tiefe des Fjordstammes mit Ausnahme einiger 
Stationen, wo kleine oder tote Exemplare gefunden wurden. 

Diese Stationen liegen vor der nördlichen Käste, und die betreffenden Exem- 
plare möchten wohl von dem seichteren Wasser mit dem Treibeis hinausgefuhrt wor- 
den sein. 

Die grössten Dimensionen werden an folgenden Stationen erreicht: 35 mm (St. 
P2 St r20kund It, +4):3s:33,5 mm (St. 108), 32,5 mm (St. 23), 32 mm (St. 25, St. 33, 
SENSE 21); BL,5 mm, (St.s 127), und. 30. mm (St. 14; St, 45, St. 63). Wie er- 
sichtlich ist, kommt die Ymer Bay im ersten Platz; hier sind grosse Exemplare 
sehr gemein, und hier kommen sie ausserdem in etwas grösserer Tiefe als gewöhn- 
lich vor. 

In den äusseren Fjordteilen trifft man die Art auch in der grössten Menge. 
Die Zahlen ihrer lokalen Frequenz sind oft sehr gross und reihen sich folgendermas- 
SeEnERSt LOT: SI,690, St> 203156 Vs INt: 91302 Yo, ts 12: 21;6-96, St. 19: 19,7 946, St. 8: 
18,70 usw. An den nördlichen Fundorten sind die Frequenzzahlen durchgehend 
niedrig: St. 108: 3,4 24 und St. 83: 3,3 4, sind hier die grössten Zahlen. Auch an den 
tiefsten Fundorten ist die Frequenz sehr gering. St. 42: 0,8 96, St. 94: 0,6 20, St. 44: 
0,4 24, was beweist, dass die Art sich hier nur ausnahmsweise befindet. 

Hinsichtlich der Temperatur der Fundorte findet man die Grenzwerte — 0,93” 
und + 5”. Dabei ist aber zu bemerken, dass die höheren Temperaturen auf Stationen 
— meistens in seichtem Wasser — gemessen wurden, wo nur wenige Exemplare ange- 
troffen worden sind, und dass der Bodenschlamm, der iberall vorherrscht, wahr- 
scheinlich niedrigere Temperatur als das Wasser hält. Die direkte Sonnenstrahlung 
wird also von dieser Art, wie auch von Leda pernula, mit welcher sie meist zusam- 
menlebt, gewöhnlich vermieden; an den seichten Fundorten wird sie wohl nicht nur 
durch Vergraben im Boden sondern auch durch den grossen Schlammgehalt des Was- 
sers gegen die Sonnenwärme gut geschitzt. 

Im Magen hatte ein Exemplar von St. 65 scehwarzen Schlamm mit Sandkörnern 
und Mikroorganismen. 

Die Variation in der Form ist unbedeutend. Die Farbe ist entweder gränlich 
oder etwas mehr ins Braune ziehend. Die Schalen sind immer mit alternierenden 
gräunen und dunkelbraunen bis schwarzen Streifen markiert. Ihre Zahl variiert in 
Exemplaren von derselben Grösse, und es kann sich daher kaum um regelmässige 
Jahresabsätze handeln. 


04 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Allgemeine Verbreitung: Sädspitzbergen, 186 m; Westspitzbergen, 5—223 m; Nordspitzbergen, 22— 
53 m; Ostspitzbergen, 3—102 m; Novaja Semlja, 9—107 m; Weisses Meer, 18—107 m; Murmanische Käste, 
41—178 m; Finnmarken—Lofoten, 13—175 m; Karisches Meer, 18—64 m; Sibirisches Eismeer, 21—28 m; 
Bering Strasse und Meer, 18—98 m; West-Grönland, 4—677 m; Nova Scotia, 36—119 m; Island, 72 m. (Nach 
HäcG 1904; DAUTZENBERG u. FISCHER 1912.) 

Maximale Länge: Smith's Sound 34,5 mm (GrieG 1907); Island 30 mm (ODHNER 1910); Finnmarken 
42 mm (G. 0. Sars 1878, Y. limatula), Spitzbergen 36,5 mm (KNirowirscH 1901). 


Leda pernula (MÖLLER). 
G. 0. Sars, 1878, Taf. 5, Fig. 1; Rerve, 1871, Taf. II, Fig. 5. 
Fundorte im Eisfjord (vel. Karte 15): 


NIE | Salz- Zahlder Maximal- 


I der | Ort und Datum Tiefe YESEE gehalt Bodenbeschaffenheit | — Gerät | Exem- dimension | 
Stat ' temperatur 0/00 | | Mare | (Länge) | 
| | | | 
| | | | | 
42 | Svensksundstiefe . . 24.7, 406—395 m [382 m: + 2,61”! 34,90 Loser Schlamm |  Trawl 21/2) 14 (29) | 
| 8 | SätedBaya ESD 35 m = == Fester Schlamm | Kl. Dredge | 4 | 26,7 
NAR » . . . . . 16.7 118—127 m (108 m: + 0,65”) 34,43 |Loser Schlamm | Trawl T2CtS 
14 | AE HU äm I fletwarorger) FO Maner Sehlamm I Kl. Dredge | 5& | 20,6 
15] » > tet SM 33 m 30 m: —0,59" | 34,16 | Loser Schlamm | » | 2 | 19,6 
I i I I I I 
170 Numer Bayer LEN 25 m + 0,27” | LT | | 28 200 
201 oo» . . . . . 20.7| 85—100 m | 85 m: —0,28? | 34,54 |Sehr loser Schlamm, stel- | Trawl | 22 | 922,5 
lenweise Stein mit Algen' 
22 | HOT OT SINrS0EES2em — — | Loser Schlamm KL. Dredge 134(2/2) 30 
23 » EE SKK SM Etsvaflödginm — | — | Fester Schlamm A CASTRO 
24 | I MYTEN = dage då RR a DE [etwa + 5,5”] | — Kies und Stein mit La- =» » | 1 | 9;7 
| minarien 
25 RA SYS 535-30 m — | — Erst Kies mit Lamina:  » » I fa ble Ag 
| | | | rien,dannloser Schlamm | 
26 » SNES RANE RE 78—50 m | 75 m: + 1,7” | — | FesterundzäherSchlamm| » » | 13(5/2)) 25 
30 Fa ERT [EBES ESA Zäher, schwarzer | » Ad 
| | | Schlamm mit Steinen | Fragm.)| 
| | und Laminarienresten | | 
31 | So ER SNR 30 m = | — |Fester Schlamm | D 9 | 24 
33 | Fjordstamm . . . . 23.7 263—256 m [+ 2” bis -F 2,6”) — | Loser Schlamm | Tra wi or man) (7) | 
41 | so so. - 24.7| 234—254 m |251 m: + 2,56”) 34,96 | >» » | > (15) AFC 
21 | Eingangin die Tundra | 71—68 m — 0,93” | 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- ) I S5("/a)l) 26,1 
| Bay ae SE MSON | | lenweise Stein | 
94 Fjordstamm . . . . 21.8 147—141 m 140 m: —0,62"| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- | IGEN rn Re 
| | | | nen Steinen | 
92 | Nordarm +... . .19.8 85—45 m |42 m: + 2,02? | — |Loser Schlamm mit Kies | D | 3(8) 19,5 
+ ke und Sand dann Steine | | 
98 . « +« » + 27.8) 130—116 m [115 m: — 0,82”! 34,40 | Loser Schlamm | p (9) | (30) 
| 99] Sv Led I 197—190 m |190 m: + 0,80?) 34,72 | >» » | » (11) | (15,5) 
| 90 | Nordarm. Eingang in | 17—60 m — — Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | ('/2) (19) | 
| |» die Yoldia Bay . . 19.8] und Sand | 
| 102 | Nordarm. Eingangin 70-93 m |85 m: + 0,68” | 34,25 | Zäher und fester Sehlamm | — Trawl 12("/2)| 18,2 
| die Yoldia Bay . + 14.8| mit Steinen 
| 106 | Yoldia Bay : oo... -19:8| 28 m 33 m: + 2,87” | 33,37 |Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge 3 17 
93 | Ekman Bay . . . . 20.8) 44—55 m + 1,72” |. = | Sekr. zäher, . rotfer vu, Trav nlS(SKe05 
| Schlamm. Etwas Stein | | | 
| I I I | 


111 , S EaRLE Ar 8 m [etwa + 3,7”] — Loser, roter Schlamm =<:| Kl. Dredge | 2 25 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 55 
| Nr. | | | Salz- vant anv. Maximal- 
| | : Wasser- , Zapl dc 
der Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenbeschaflfenheit Gerät Bxem- dimension 

| I temperatur o I Sr oc 
Stat. I Joo | plare (Länge 
| | | 
1120 Dickson Bay 27.8 98 m | 93 m: — 1,63” | 34,27 Loser Schlamm Trawl 1?/2) 13,6) 
| 122 » » . 28.8] 44—40 m |[=0,2” bis —0,7”]| —- Schlamm — (!/2 (15,5) 
77 | Billen Bay . 13.8 9 m | [etwa + 5”] = Loser Schlamm mitSand, | Kl. Dredge = 22 19,4 
| | Kiesund Lithothamnion- 
| Bruchstäcken; einzelne 
Steine 
78 > | 113—116 m -— — Loser Schlamm 2) 13,1 (26) 
| | 
8242 . 15.8 65 m — 0,7” Tr Teils loser Schlamm, teils 1("/ 26,5 
| | fester. Schlamm mit 
Steinen 
83 , 16.8 22 m | [etwa + 1,8”] = Sandgemischter, fester r 5) 
| | Schlamm mit etwas 
| Kies und Steinen 
101 . 14.8] 150—140 ”m |140 m: —1,67”| 34,43 | Loser Schlamm mit Stei- |  Trawl 2 8,5 
| | | nen | 
| 87 » / 17.8) 37—35 m | 1555 lök Sehr loser Schlamm,| Kl Dredge | 1( 17,4 
| | | etwas Kies 
| | | | 
105 / | 198 m STD 34,52 | Sehr zäher Schlamm (1) 1.4 
I 9 I 
57 Sassen Bay 1.2] 13 m [+3” bis + 4?] — Schlamm mit Kies, Sand 1(?/2) 12,5 
| und Lithothamnion- 
| Bruchstäcken 
| I I 
| 461 » . 29.7/94-etwa 80 ml — lysa Loser Schlamm Trawl l 6,5 
50 | Tempel Bay » 25 m [+ 3” bis + 4”] — Zäher Schlamm | Kl. Dredge 4 12:57 
ER MS io ; LA 3 
I Hl . 30.7| 45—43 m + 2,5 | — Zäher,grauroter Schlamm (!/2) (7,4) 
56 . 31.7] Etwa 30 m | 35 m: + 3,78” | 34,13 | Fester braunroter 1(!/2) 2219 
| | | | Schlamm mit Steinen 
48 Ostarm >» | 199—226 m |210 m: + 1,27”| 34,72 | Loser Schlamm Trawl 11(2/2) 7,5 
| 104 lEjordstamm . « . -17:81< 260 m |270 m:' + 1,62!) 34,79 | >» 6(/2) | 17 
44 | Eingang in die Ad- | 150—110 m (128 m: + 0,01”. 34,54 |Loser Schlamm mit Kies 30(2)| 18,3 
Vent Bay « « os « « Zl. 
45 Advent Bay . HOSWIE05-42 km FAN msn 1,85” | 34,18 | Loser aberzäherSchlamm 378("/2)) 25,5 
72 > » . 10.811, 15u. 19 m[[+ 37 bis + 4 — Sehr loser Schlamm Kl. Dredge | 20(1) | 17,7 
95 | Fjordstamm . . . .21.8) 188—181 m |163 m: — 0,11?) 34,47 |Schlamm mit Steinen Trawl Ce) 1 (9 
| 19 I Coles Bay . 4 18 50 m | [+ 1,97] | [34,51] | Zäher aber loser Schlamm' Kl. Dredge 13/4) | 15,3 
| 32 » » 92 3-4 m | [etwa + 5”] | — Sehr loser Schlamm 19 
| 127 | Fjordstamm . . 30.8 25 m [F3” bis + 3,5”) — Zäher Schlamm ) 18,7 
18 Green Bay . - SL 28 m | + 2,47” 31,80 | Loser Schlamm l 4 
59 » » 3.8 Etwa 40 m — -— Sehr loser Schlamm mit 2 18,8 
| Teilen von Landpflan- 
| zen usw. | 
63 ) » 5.8 16 m — — | Eoser Schlamm 23 25,3 
64 » » | 90—80 m — -— Sehr loser Schlamm 37 16,3 
130 | » / . 30.8] 40—45 m — — Schlamm mit Algenresten 2 23 


Ubersicht der bathymetrischen 


Verbreitung: 


|0—10 m 


10—20 m/20—30 m 30—40 m 40—50 m 50—75 m 75—100 m 100—150 m 150—200 m 200—250 m 250— 300 m 350—400 m 
I | I I I I I I I 


| 
24 25 (80) 25 57 u 17 18 8 15 |19 45 (51)| 21 26 
32 77 | 63 72 |25 31 5056 59 |(90) 92 93| 45 82 
11 | 1 (83) (90) | 87 (90) |(122) 130/| 92 
[106 127| 


| 20 22 23 | 12 44 78 | (95) (99) 
| 46 64 92 [94 (98) 101/ (105) 
1102 (120) | 


(41) 


48 | (33) 104 | 42 


56 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Frähere Funde im Eisfjord: L. pernula wird schon von HEUGLIN (1874) 
aus dem Eisfjorde angefährt. Funde schwedischer Expeditionen: Safe Bay, 50—90 m, 
Schlamm (1864 und 1898), viele Exemplare, max. L. 23 mm; K. Boheman, 36 m, 
Kies, Schlamm (1898), 1 Ex., L. 4 mm; K. Thordsen (1870), 2 Ex., max. L. 18,3 mm; 
Skans Bay, 27 mm, Schlamm (1873), 9 Ex., max. L. 23 mm; Advent Bay, 18—90 m, 
Schlamm (1864, 1868), viele Ex., max. L. 23,5 mm; Green Bay, 50—90 m (1868), 
viele Ex., max. L. 28 mm (Exemplare im Reichsmuseum). Norw. Nordmeer-Exped.: 
Advent Bay, 36—72 m (FRIELE u. GRIEG 1901); russ. Exped. 1899: Billen Bay, 
142—133 m (KNIPOWITSCH 1901). 

Allgemeines: Im Jahre 1908 wurde L. pernula also lebendig an 42, tot an 12 
Fundorten eingesammelt. Sie ist demnach eine der gemeinsten oder dominierenden 
Arten des Fjordes. 

Nach ihrer bathymetrischen Verbreitung gehört sie zu der Gruppe der Eury- 
bathen, da sie in allen Tiefzonen von 0 bis 400 m allgemein vorkommt. 

Auch ihre horizontale Verbreitung zeichnet sich durch weite Ausdehnung aus, 
indem die Art in allen Fjordteilen, im Stamme sowohl als in den Baien, sehr ver- 
breitet ist. 

Die grössten Exemplare wurden auf folgenden Stationen angetroffen: St. 22 
und St. 98, 30 mm; St. 42, 29 mm; St. 23, 27 mm; St. 8, 26,7 mm ; St. 82, 26,5 mm; 
St. 78, 26 mm; St. 21 und 41, 26,1 mm. Die meisten dieser Stationen liegen im 
äusseren Teil des Fjordes. 

Die lokale Frequenz ist verhältnismässig gross, denn die Muschel lebt gesellig, 
oft so zahlreich, dass ihre Menge mehr als ein Drittel der Gesamtzahl des Standortes 
beträgt. Die höchsten Frequenzzahlen sind 64,7 9, (St. 20), 54,79 (St. 63), 38.5 4 
— (St.23), 88,34 (St.21);; 36; (St. 45); 32:49 (Str 12) 27:30 (SKRIN 
(St. 102). : 

Fast alle Stationen mit ungewöhnlich hoher Frequenz liegen nahe an der 
Mändung des Fjordes. Hier sind also die Lebensbedingungen fär die Art die gänstigsten, 
und da die Tiere hier relativ gross werden, muss es die bessere Zufuhr der Nahrung 
durch die Strömungen sein, die die besseren Lebensverhältnisse hervorbringt. 

In Ubereinstimmung mit der weiten bathymetrischen Verbreitung steht die 
weite Amplitude der Temperatur der Fundorte. Die niedrigste ist —1,67” (St. 101) 
und —1,632” (St. 120), die höchste ist etwa + 5,5” (St. 24). Temperaturen uber +3” 
sind aber an verhältnismässig wenigen (9) Fundorten gemessen, und die Frequenz ist 
an solchen ziemlich gering; daraus ist ersichtlich, dass höhere Temperaturen, die auf 
Insolation beruhen, von der Art gewöhnlich vermieden werden. Wo sie gemessen 
wurden, sind sie wohl von nur vortäbergehender Dauer. 

Uberall ist der Boden schlammig, und wahrscheinlich ist die Temperatur des 
Bodenschlammes etwas niedriger als die des umgebenden Wassers, wodurch vielleicht 
das Vorkommen an einigen Fundorten mit hohen Temperaturen zu erklären ist. 

Ein Exemplar von St. 23 hatte den Magen mit Schlamm prall gefällt; nur 
wenige Mikroorganismen wurden beobachtet. 

Die im FEisfjord vorkommende Form von Leda pernula zeigt die grösste Ähn- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 57 


lichkeit mit Exemplaren aus dem Karischen Meer und Skandinavien. Die Variation 
innerhalb des Eisfjordes ist sehr gering und bezieht sich hauptsächlich auf die Pro- 
portionen der Schale. Die folgenden Masse in mm geben davon ein Beispiel: 


Länge Höhe Breite 
SÄ ALE dr ReG ra TA ATA 25,3 12 8,4 
SU AO mrs Rn 25,5 13 6,7 
PIPA OR si NAR fe DU RAA TR RS 25 13 7 


Die Eisfjordform unterscheidet sich aber von den in diesen beiden Gebieten 
heimischen durch etwas kärzeres und weniger (unterdessen konvex) gebogenes Rostrum 
und durch relativ grössere Höhe tuber die Umbonen. Eine starke Rippe an der 
Innenseite beweist ihre Zugehörigkeit zu var. costigera LECHE. Die Form von West- 
Grönland gehört dagegen einer besonderen Varietät an, L. buccata, die nur selten bei 
Spitzbergen vorkommt. 

Exemplare mit deutlichen Zuwachsstreifen sind selten; im allgemeinen sind die 
Streifen nur sehr undeutlich ausgeprägt. 


Allgemeine Verbreitung: Westspitzbergen, 29—267 m; Nordspitzbergen, Ostspitzbergen, 5—169 m; 
Franz-Josef-Land; Novaja Semlja, 4—125 m; Weisses Meer, 27—169 m; Murmanisches Meer und Käste, bis 
320 m; Ost- und West-Finnmarken, 4—226 m; Norwegische West- und Sädkäste, Skagerack, Kattegatt bis 
Gr. Belt; Karisches Meer, 18—160 m; Sibirisches Eismeer, 7—62 m; Berings Strasse und Meer; Arktisches 
Amerika; Grinnell und Baffin Land bis New England s. von K. Cod u. Chesapeak Bay, bis 623 m; West-Grönland, 
9—677 m; Ost-Grönland, 3—198 m; Island, 16—72 m; Shetland, 144 m; tote Schalen: Westkäste von Schottland 
und Irland, 447—960 m; Golf von Biscaya, 495—915 m (nach HäcGG 1904, JENSEN 1905, ODHSER 1910). 

Maximale Länge: Ost-Grönland 34 mm (JENSEN); Island 25,5 mm (ODHNER); Berings Meer 21 mm 
(LEcHE): N. Semlja 33 mm (LEcHE); Karisches Meer 38,5 mm (CoLLuiN); Spitzbergen 34,7 mm (KNIPoWITSCH 1902); 
Finnmarken 22 mm (G. 0. Sars 1878). 


Leda minuta (MÖLLER). 


L. caudata Don. 
GEO MSARS, UI87 Skalan; Nea 25 REEVERLST1, Tafil III: Fig.oll5 Taff) IV, Fig. 19. 


Einige Exemplare dieser Art wurden von der schwedischen Expedition 1868 in 
der Advent Bay, 90 m, Schlamm, gedredgt. Von den 9 Exemplaren hatte das grösste 
eine Länge von 11 mm. Die Art ist auch von TORELL aus dem Eisfjord, 27—54 m, 
Schlamm mit Steinen, erwähnt worden (1859). TIhre allgemeine Verbreitung streckt 
sich vom Sibiriscehen Eismeer (L. pernula var. lamellosa LECHE 1883, L. 27 mm) 
und Weissen Meer, Spitzbergen, Ost- und West-Grönland sädwärts an der Käste 
von Skandinavien (L. 14 mm in Finnmarken, G. O. SaArRs 1878) bis zu den Belten 
und Bretagne (495—880 m nach LOcARD 1899), vom arktischen Amerika sädwärts 
bis Fundy Bay und vom Berings Meer bis Oregon und Japan. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 8 


58 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Portlandia aretica (GRAY). 
Yoldia arctica (GRAY). 


(55 OC ISARS NN LSS, RARE ANSE 


Nr. | 7 | Salz- | I zah der) Maximal- | 
| der | Ort und Datum Tiefe | Bes | gehalt | Bodenbeschaffenheit | = Gerät | Exem- |dimension 
Stat. | KORG 7 Offa | | plare | (Länge) | 
I | - | 
15 | Safe Bay. Nahe beim SSA 30 m: —0,59” | 34,16 | Loser Schlamm | Kl. Dredge | 2 19,7 
Kjerulf-Gletscher . 16.7 | | 
17 | Ymer Bay.Etwa 150 m 25 m +0,27” | 34,11 » (EE | 2 16,5 
| vom Rande des Es- 
| | marck-Gletschers . 17.7 
| 99 | Ymer Bay. . « - .-20.7/ 80—92 m = = » > » 12(1) 22,5 
23 » stenten ba | EIGA 100: = = Fester Schlamm » » Irry20 21,4 
sel oo uta stR SÖRM = = » er | (1/2) 14,3 
| 108 | Ekman Bay . . - . 20.8 8 m +F3,7” | — |Loser, roter Schlamm | > » | 13(!7/2) 18,6 
109 | Bkman Bay. 2,000 m 43—40 m +1,72? | 34,09 » » » änmnvås 3 14,3 
| | vom Rande des Sef- 
| | ström-Gletschers 
| 110 | Ekman Bay. 150 bis 28 m +F2j6” 33,40 » » > 00 1(17/2) | 15,2 
| 200 m vom Rande 
| des Sefström-Glet- | 
| | chers SSP EEE 
| 111 | Ekman Bay . . . . » 8 m [etwa +3,7”] — » » » » » | 3(2!/2) | 
BUS . . « . 21.8] 44—43 und — 0,3” — | Sehrloser,roter Schlamm | > » | 61(!/2) Ung 
| | 40—42 m | 
I 
| 114] + + 22.8 27—19 m | 19 m: —0,5” — | Zäher, roter Schlamm » » 111(!7/2)] 16,5 
121 | Eingang in die Dick- 5 m [+3,7” — | Schlamm mit Kies,Scha- | >» » (1) (12,5) | 
| || som Bay « os os 20:58 len und kleinen Steinen | | 
| 124 | Dickson Bay . . . . 28.8 28 m [etwa +2”] — Äusserst zäher, stark | > » 12 12,6 
| | roter Schlamm 
| 123 | SPE kg Föra PÅ 6—8 m [etwa +3,7”] — |Äusserst zäher, stark » I161(!4/2)| — 17,2 
| roter Schlamm | 
87. | Billen Bay - « - . 178) 37- 35-m SE 3 — |Sehr loser Schlamm,| » -» | U!/2) 7,5 
| | etwas Kies | 
| 105] > Fo SEE 198 m +1,75” 34,52 | Sehr zäher Schlamm » (0) (15,1) 
45 | Advent Bay . . . 28.7] 70—42 m | 41 m: +1,85” | 34,18 | Loseraber zäher Schlamm Trawl 44 19,2 
| 72 | . 10.8 11,15 und 19m| [+3” bis +4"]| — |Sehr loser Schlamm Kl. Dredge | 2 15,8 
127 | Fjordstamm . . . . 30.8 25 m [+3” bis +3,5”] — |Zäher Schlamm |» » 4 15 
64 | Green Bay 2,:. or 15:81 -90=-80.m | 7 = Sehr loser Schlamm | oo» » 24(1) 14 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m | 10—20 m 20—30 m | 30—40 m 40—50 m | 50—75 m | 75—100 m | 100—150 m | 150—200 m 
| I 


I 
I 


HOST 17 SI 110 1687 ttRTAD 109 45 22 23 | (105) | 
(121) 123 114 124 127 ST: | 64 | | 


I 
[Ce 


Frähere Funde im Eisfjord: I. J. 1868 wurde diese Art von der schwedischen 
Expedition in der Advent Bay eingesammelt (5 Ex., max. L. 17 mm, im Reichs- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 59 


museum). Die schwedische Expedition i. J. 1870 fand ein Exemplar von 16,2 mm 
Länge in der Skans Bay, 27 m, Schlamm (var. portlandica). TORELL (1859) erwähnt 
sie aus seichtem Wasser (15—27 m) im Eisfjord. 

Allgemeines: Die Muschel wurde auf 18 Stationen lebendig, auf 2 als tote 
Schalen eingesammelt. 

Ihre vertikale Verbreitung liegt in der litoralen Zone zwischen 0 und 100 m. Nur 
an einer Station, St. 105, kommt sie tiefer vor (198 m); hier wurde aber nur eine 
leere Schale gedredgt, deren Vorkommen sicherlich durch passive Verschleppung aus 
seichtem Wasser zu erklären ist. Die tiefsten Fundorte liegen in der Green Bay 
und der Ymer Bay, die im seichtesten Wasser sind diejenigen in der Dickson, der 
Ekman und der Advent Bay. 

Am dichtesten liegen die Fangorte in der Ymer Bay und der Ekman Bay. 
An beiden Stellen sammeln sich die Fundorte in der unmittelbaren Nähe der Gletscher ; 
auch in der Safe Bay, der Green Bay und der Billen Bay lebt die Muschel nahe an 
dem Gletscherrande. Sie wurde aber auch an Orten angetroffen, wo keine Gletscher 
ausmänden, insbesonders lebte sie reichlich im inneren Teil der Dickson Bay, und 
einige Exemplare wurden ausserdem an der sädlichen Käste und in der Advent Bay 
eingesammelt. Obgleich sie oft in dem ausfliessenden Gletscherwasser vorkommt, ist 
sie also nicht an solche Lokalitäten streng gebunden. 

Mit der grössten Frequenz tritt die Art in der Ekman und der Dickson Bay 
auf: an St. 114 (6796) und St. 123 (53,2 20) beträgt die Zahl der Individuen mehr 
als die halbe Gesamtzahl der gefangenen Mollusken. In St. 108 war die Frequenz 
19.396. Dagegen zeigen sämtliche äussere Fundorte niedrige Zahlen von 5,6 24 (St. 23) 
Distbses (St: -31). 

Die grössten Dimensionen erreichen Exemplare von St. 22 und 23 in der Ymer 
Bay, wo Individuen von 22,5 und 21,4 mm Länge gefangen wurden. Auch von der 
Safe Bay und der Advent Bay liegen relativ grosse Exemplare vor, von den nörd- 
lichen Fundorten dagegen keine tuber 18,6 mm (St. 108); wo die Art am reichlichsten 
vorkommt, wird sie nur 17,2 mm (St. 123, 113) und 16,5 mm (St. 114) in Länge. 

Portlandia arctica scheint also ihre grösste Frequenz in den inneren Fjordteilen 
und in seichtem Wasser zu erreichen, ihre maximale Grösse aber in den äusseren 
tieferen, eine Erscheinung, die auch fär andere Muschel, insbesondere fär Astarte 
montagui, sich nachweisen lässt. 

Nach JENSEN (1904) ist P. arctica eine stenotherme Kaltwasserform, die nur 
geringe Oszillation in der Temperatur des Meerwassers erträgt, nämlich von dessen 
absoluten Minimum — 2,6” bis etwa +2,5”, also eine Amplitude von 5”. 

Im Eisfjord liegen, wie aus der Tabelle hervorgeht, die Grenzen etwas höher 
(—1,75) —0,59 bis +3,7 oder +4”. Die höchsten Temperaturen gelten fär diejenigen 
Fundorte, wo das Wasser am seichtesten ist, wo also die Insolation direkt erwärmend 
wirkt. Da aber an allen Fundorten der Boden aus mehr oder weniger losem Schlamm 
besteht, ist es wahrscheinlich, dass die Temperatur des Bodens etwas niedriger als 
die des Wassers zu schätzen ist. Vielleicht ist die Beschaffenheit des Bodens die 


60 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Erklärung zu dem Vorkommen in der Dickson und der Advent Bay, wo keine aus- 
mindenden Gletscherströme das Wasser abkählen. 

Die Nahrung besteht aus verschiedenen planktonischen und benthotischen Mikro- 
organismen, die zusammen mit Schlamm von der Muschel verschlungen werden. Ein 
Exemplar von St. 114 hatte den Magen von braunem Schlamm prall gefällt, worin 
Foraminiferen, Algenfäden und spärliche Planktonten vorkamen. 

P. arctica tritt innerhalb des Fjordgebietes in 3 Formen auf, forma typica, 
var. siliqua und var. portlandica, die aber nicht immer scharf von einander getrennt 
werden können und oft mit einander zusammen leben. Sie unterschieden sich haupt- 
sächlich durch die Proportionen der Schalen in der Weise, wie die folgende Tabelle zeigt. 


forma typica var. portlandica var. siliqua 
Tange TLELORO st seb ta be felis rails US ES 15156 15z 1;5=—1,;6 
ange NBLO1te nt. fa Par SETS AREA 2,6—2,8 2,6—2,8 2,2 2,3 


Die var. siliqua liegt von St. 22, 23 und 105 vor. 
Die häufigere var. portlandica findet sich auf St. 45, 64, 72, 87, 108, 109, 110, 


114, 123 und 124. Die forma typica wurde auf den iäbrigen Stationen eingesammelt 
und mit den Varietäten zusammen angetroffen. 


In P. arctica sind Jahresringe oft sehr deutlich. An Exemplaren von 7 mm 


Länge konnten deren 4 gezählt werden; bei 11 mm sind 5 und bei 17 mm sind 9 
Jahresabsätze vorhanden. 


Allgemeine Verbreitung: Westspitzbergen, 9—71 m;! Ostspitzbergen, 6—100 m; Barents See, bis 
167 m; Novaja Semlja, 9—27 m; Weisses Meer, 9—169 m; Karisches Meer, 5—151 m; Sibirisches Eismeer 
7—64 m; Beerings Strasse; Arktisches Amerika, 12—132 m; Hudson Strait, 27—45 m; Grinnell Land, 9 m; 
West-Grönland, 142 m; Jones Sound, 4—40 m (GriEG 1909); Ost-Grönland, 5—220 m. Im nördlichen Atlan- 
tischen Ozean tote Schalen in grosser Tiefe (882—2400 m). Tote Schalen an der norwegischen Nord- und 
Westkäste, Bohuslän und Schottland. (Nach HäGG 1904, JENSEN 1904.) 

Grösste Dimensionen: West-Grönland 20 mm (PossELtT und JENSEN 1899); Ost-Grönland 26,5 mm (JENSEN 
1905); Jones Sound 23 mm (GriEG 1909); Karisches Meer 14,5 mm (23 mm tot; LEcHE 1878); Sibirisches Eismeer 
19 mm (var. inflata, LecHE 1883); Spitzbergen 22,5 mm (KNiPowirscH 1901); Finnmarken 15 mm (G. 0. SaArs 1878). 


Portlandia intermedia (M. SARrs). 
Gr ÖPESARS NT LL SMS also 
Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 21): 


| vatinan SÅ dag CRRGT) | sec AT NN 
| | We | Salz- RAG RAD 
der | Ort und Datum I dusPiskeg HW EG | gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- [dimension | 
Stat | temperatur | Öken | | plare | (Länge) | 
| | | | 
42 | Svonsksundstiete . + 24.7, 406—395 m 382 m: +2,61” | 34,90 | Loser Schlamm »  Trawl a i 7,8 
33 | Fjordstamm . . . .23.7| 2263—256 m [+2” bis +2,6”] — » » » 5(2!/2) 9,6 
| 41 | so. + + 24,7) 234—254 m | 251 m: +2,56” | 34,96 » » » 21(165/2)) 11,2 
94 | «+ « » 21.8) 147—141 m | 140 m: —0,62” | 34,49 | Loser Schlamm mit klei- | 17(!/2) | 18,2 
| | | | | nen Steinen | | 


! Der von KnirowrrscH (1903) und JENsEN (1904) nach NaArHorst angegebene Fundort bei 81?14' n. Br. 
22”50' ö. L., 150 m, bezieht sich auf P. intermedia (Ex. im Reichsmuseum). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 I. 61 


NEJ | | å Salz- Zahl der | Maximal- 
| | : Wasser- = | a 7; SR 

der Ort und Datum | Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- dimension 
KR | temperatur 0/, är 

Stat. | | /00 plart (Länge) 

I SE | da a oo Pe ne en 2 ROSIS ERS 

| 98 | Nordarm « ++oc> 27.8) 130—116 m | 115 m: —0,82” | 34,40 | Loser Schlamm Trawl 330/2 14,3 
| 99 » Rör Ft Ae | 197—190 m | 190 m: +0,80” | 34,72 | » 33(5!'!/2 12,3 
106] NY old:iarBay cd) 19.8 28 m | 33 mi: +2,87? | 33,37 | Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge (1) 6 
| 101 | Billen Bay +. .- - - 14.8| 150—140 m | 140 m: —1,67” | 34,43 | Loser Schlamm mit Stei 'Trawl 14) 
| | | nen 

87 | > SNS S-—J Mm FI — ISehr loser Schlamm, | Kl. Dredge 2 PG 

| etwas Kies 

48 lÖstarm: « sc. . = « 31.7] 199—9226 m | 210 m: + 1,27” | 34,72 | Loser Schlamm Trawl 34(3!?/2 118 
| 104 | Fjordstamm . . . 17.8] 260 m |270 m: +1,62” | 34,79 | 8(622/2 11 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


7 - - I R —— Ar :E Ez ES | Er = I : ; en Er 7 = | 
20—30 m | 30—40 m | 40—50 m | 50—75 m | 75—100 m | 100—150 m | 150—200 m | 200—250 m | 250— 300 m | 350—400 m | 
| | | | | | | 
(IOG)AN | Si | | | | 94 98 | 99 FI C4Y 48 | 330 104 | 42 
| | | (101) | 


Allgemeines: Diese Art, die fräher vom Eisfjord nie erwähnt worden ist, 
wurde lebendig an 9, tot an 2 Stationen eingesammelt. 

Im Gegenteil zu P. arctica ist die vorhandene Art eine echt alitorale Form, 
die in dem tiefen zentralen Fjordstamm fär P. arctica vikariiert. Am besten gedeiht 
sie in 100—400 m Tiefe. Ausnahmsweise geht sie in seichteres Wasser hinauf wie 
auf St. 87 (37—35 m), wo aber nur 2 sehr kleine Individuen gefunden wurden. Sie 
geht auch nicht in die Baien hinein und hält sich in grossem Abstand von den 
Gletschern. Ihre grösste Frequenz findet man an den St. 98 und 99 (mit resp. 
l3kvorund 145990). St. 48. zeigt 9,24, Sto 3 3,80, Ht. 41 7,29 und St. 94 59. 
Die Zahlen sind also ganz gleichmässig, und zeigen eine gleichförmige Verbreitung. 
Die grössten Exemplare wurden an St. 94 (18,2 mm), St. 98 (14,3 mm) und St. 99 
(12,3 mm) gedredgt. 

Die Temperaturen sind ziemlich niedrig und gleichförmig, von —L1,67” (St. 101), 
wo aber nur tote Schalen gefunden wurden, bis +2,61”, und iäberall besteht der Boden 
aus losem Schlamm. 

Im Gegenteil zu P. arctica hält sich P. intermedia sehr konstant und variiert 
nicht nennenswert. Die hellen und dunklen Bänder der Schalen wechseln in zu 
unregelmässiger Weise ab, um als periodische Zuwachsstreifen gedeutet werden zu 
können. 

Gerade wegen der Charaktere dieser Art, die Ubergänge zu den folgenden auf- 
weist, erscheint es mir ganz unnatärlich, mit VERBRILL & BusH (1898) fär die kleineren 
Arten die Gattung Yoldiella aufzustellen. Die Deskriptionen, die diese Verfasser auf 
S. 861 und 8835 geben, enthalten auch keine wesentliche Distinktion von der Gattung 
Portlandia, welche sie auf P. arctica beschränken. Ich behalte daher den bisherigen 
Gattungsnamen auch fär die kleineren Arten bei, die unten folgen. 


62 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Allgemeine Verbreitung: West- und Nord-Spitzbergen, 150—223 m; N. von den Sieben Inseln, 81214' 
n. Br., 22”50' ö. L., 150 m (1898), viele Ex., max. L. 13,5 (vgl. JENSEN 1904), Barents-See, 110—375 m; | 
Novaja Semlja, 71—125 m; Karisches Meer, 107 m; Sibirisches Eismeer, 7—9 m; Bering-Strasse; Wellington 
Channel; West-Grönland, 142—730 m; Ost-Grönland, 90—220 m; Jan Mayen, 169—347 m; Shetland Inseln; 
Varangerfjord, 230—340 m (DE GUERNE 1886). Im nördlichen Atlantischen Ozean tote Schalen in grosser Tiefe, 
1771—2331 m. (Nach HäcG 1904.) 

Grösste Dimensionen: Ost-Grönland 16 mm (JENSEN 1905), Novaja Semlja 14 mm (LEcHE 1878), Finn- 
marken 12 mm (G. 0. Sars 1878). 


Portlandia lucida (LovÉN). 
G. 0. Sars, 1878, Taf. 4, Fig. 8. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 21): 


| | SE | F TC | | ; | 
Nr. | | | Tsaren Salz- | | 'zam der, Maximal- | 
der | Ort und Datum Tiefe = | gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- dimension | 
Stat. | | temperatur oo | | plare | (Länge) | 
| | | | | | 
| I | | Ä I A | | 
41 | Fjordstamm . . . +. 24.7 234—254 m a m: +2,56" | 34,96 | Loser. Schlamm «> . . Trav 15(4) | 8,8 
99 | Nordarm  . so. « 27.8| 197—190 m | 190 m: +0,80” | 34,72 | » » STR SR | » 22!/2) | 7,5 
48 | Ostarm ...... 31.7| 199—226 m | 210 m: +1,27?” | 34,72 | > » Xp » ('/2) | (9) 
104 | Fjordstamm . . . . 17.8] 260 m |270 m: +1,62” | 34,79 NN FR IRS (EIN 431(8) 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


pu JE | 
150—200 m | 200—250 m | 250—300 m | 3020—400 m 


| | 
99 | 41 (48) | 104 | 


Allgemeines: Die vorhandene, jetzt zum ersten Mal aus dem Eisfjord erwähnte 
Art wurde nur an 3 Stationen lebendig, an I tot eingesammelt. Sie ist eine der seltenen 
Formen des Fjordes. Alle Fundorte haben grosse Tiefe; die Muschel ist also aus- 
geprägt alitoral. Sie lebt nurin dem zentralen Fjordstamm bei einer Tiefe von 190—260 m 
und einer Temperatur von +0,s80” bis +2,56”. Die grössten Individuen (8,8 mm) liegen 
von St. 41 vor, wo die meisten eingesammelt wurden; hier ist auch die Frequenz die 
grösste (5960). Einiger nennenswerten Variation ist die Art nicht unterworfen. 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 221—263 m (FrIELE und GriEG 1901); Nord-Spitzbergen 
80”57' n. Br., 20951' ö. L., 195 m (KsirowirscH 1901); Murmanische Käste (HERzENSTEIN 1893); N. von Novaja 
Semlja, 77”55' n. Br., 53”20' ö. L., 204 m (MELVILL und STANDEN 1900); Norwegen von Finnmarken bis Dröbak, 
36—1170 m (G. O. SArRs 1878; DAUTZENBERG und FiscHER 1912); Bohuslän, 36—180 m (MaLm 1855); O. von 
Shetland, 361 m (SImPson 1910); Gross-Britannien, W. von Irland, 200—1470 m (JEFFREYS 1879), N. von den 
Hebriden (JEFFREYS 1869); Frankreich, 250—1140 m (LocArRp 1899); Mittelmeer, Palermo, 378 m (CaArus 1889). 
West-Grönland, 144—738 m (PossErLt und JENSEN 1899); Golf of St. Lawrence, 180—563 m; Bay of Fundy, 
72—180 m (WuIitEAVES 1901). 

Dimensionen: N. Spitzbergen 7,> mm (KNIrowirscH); Finnmarken 7 mm (G. O. Sars 1878); Gullmarn, 
Bohuslän 7,3 mm (Reichsmuseum). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 63 


Portlandia lenticula (MÖLLER). 


GI ONSARSKILISTS) Taft! me L0 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 20): 


Nr. | | Salz- | Zabl 


Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe NMessens | gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät KR OA 
Stat. Kero peta buren ra plare | (Länge) 

42 | Svensksundstiefe . . 24.7| 406—395 m | 382 m: +2,61? | 34,90 |Loser Schlamm Trawl — | 40/2) | 4,7 
33 | Fjordstamm . . . .23.7| 263—256 m [+2” bis +2,6”]| — > , | 12(7/2) | 5,6 (6,4 
41 » AST 24.7) 234—254 m | 251 m: +2,56” | 34,96 > 88(1) 6,4 
94 21.8] 147—141 m | 140 m: —0,62” | 34,49 | Loser Schlamm mit klei- 2(?/2) 6,7 
| nen Steinen 
SYENOrdarm oc oc « ce 27.8/ 197—190 m | 190 m: —0,80” | 34,72 |Loser Schlamm 5(9/2) 5,5 
102 | Nordarm. Eingang in | 70—93 m |85 m: +0,68” | 34,25 |Zäherundfester Schlamm (Cje 4 
die Yoldia Bay . . 14.8 | mit Steinen | 
Vr48llÖstarm! 1MA sc soc 31.7| 199—226 m | 210 m: +1,27” | 34,72 I Loser Schlamm 73(22/2 6,2 
104 | Fjordstamm . . . . 17.8] 260 m |270 m: +1,62” | 34,79 | >» » 180(?5/2 6,5 
| 44 Eingangin die Advent | 150—110 m | 128 m: +0,01” | 34,54 |Loser Schlamm mit Kies ) Bm 48 
Bay «sco + 27.7] 
72 | Advent Bay . . . . 10.8|/11,15und19m|[+3” bis +4”] — |Sehr loser Schlamm Kl. Dredge | (1) (6,8 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


| ENA sa delen av 13 FAR Baa BE FEN SANNA ERS Ak Er Rd 
| 0—10 m |10—20 m /20—30 NN m 40—50 m] 50—75 m /[75—100 m| 100—150 m/150—200 m 200—250 m 250—300m 350—400 m 


GR AN | (102) 44 94 99 41 48 | 33 104 | 42 


Frähere Funde im Eisfjord: Von der schwedischen Expedition i. J. 1864 
wurde diese Art in der Safe Bay, 54—90 m, Schlamm, in 2 Exemplaren, max. Länge 
5,2 mm, erbeutet (Ex. im Reichsmuseum). 

Allgemeines: Die vorhandene fär den Eisfjord neugefundene Art wurde i. J. 
1908 an 8 Stationen lebendig, und auf zwei weiteren tot angetroffen. Sie gehört 
also den weniger gemeinen Arten an. Sie kommt in dem tieferen zentralen Fjord- 
stamm in 100—400 m vor, wurde ausserdem aber an zwei Stellen in seichterem 
Wasser gefunden (St. 72 und 102), doch in totem Zustande. Ihre grösste lokale 
Frequenz hat die Art auf St. 104 (60 25), wo sie lokal dominiert; auch auf anderen 
Stationen wurde sie massenhaft eingesammelt, und die Frequenz ist auch hier recht 
hoch: St. 41, 29,994, St. 48, 20,3 20, St. 33, 20926. Sie erreicht die grösste Länge an 
St. 72 (6,8 mm), St. 94 (6,7 mm), St. 104 (6,5 mm) und St. 41 (6,14 mm). Die Tem- 
peratur der Fundorte wechselt von —0,62” bis +2,61” (an St. 72 +3” bis +4?”, eine 
tote Schale). Der Boden ist äberall Schlamm. k 

Mit den lebenden zusammen trifft man meistens grosse Mengen von leeren 
NSchalen, die also eine lange Zeit der auflösenden Tätigkeit des Meerwassers wider- 
stehen können. 

« Die Variation ist minimal und bietet nichts von Interesse. 


64 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 223—267 m; zwischen Spitzbergen und Norwegen, 219—340 
m; Murmanische Käste, 178 m; Barents See, 211—375 m; N. Semlja, 27—53 m; Karisches Meer, 21—214 m; 
Sibirisches Eismeer, 36—64 m; Parry Islands; West-Grönland, 89—677 m, Ost-Grönland, 0—220 m: Island, 
142 m; ÖOst- und West-Finnmarken, 18—285 m; Nordland, 44—214 m; Färöer, Shetlandinseln, 36—1158 m; 
tote Schalen bei Schottland, W. von Irland, 294—748 m, Golf von Biscaya und W- von Marokko, 636 m. 
Nach HäGG 1904.) 

Maximale Länge: Ost-Grönland 7,5 mm (JENSEN 1905), Karisches Meer 6,5 mm (LEcHE 1878), Finn- 
marken 6 mm (G. 0. Sars 1878). 


Portlandia frigida (TORELL). 
Taft. LaRig 305-32. 

'TorEnL, 18595 fart Eiga GS OM SARS LSS at ANNES IE 
Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 20): 


Nr. | | W | Salz- | | Izahl der | Maximal- 
der Ort und Datum | Tiefe SESOR gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät «| Exem- dimension 
Stat. | temperatur 0/00 plare | (Länge) 
21 | Eingangindie Tundra 71—68 m 003 34,29 |Sehr loser Schlamm, Trawl 3 4 
Bays Sa Ni stellenweise Stein 
98 | Nordarm +. . . . . 27.8) 130—116 m |115 m: —0,82” | 34,10 |Loser Schlamm | » 2 4 
93 | Ekman Bay . . . . 20.8 44—55 m +1,72” — |Sehr zäher, stark roter » 2(1) 455 | 
| Schlamm. Etwas Stein | 
121 | Eingang in die Dick- 5 m [Ra -— | Schlamm mit Kies, Scha- | Kl. Dredge | (2/2) (3,5) 
(ON ISEN fo Ao oc oo Me len und kleinen Steinen 
| 122 | Dickson Bay. . . - 28.8| 44—40 m |[—0,2”bis—0,7”] — | Schlamm Trawl (1) (5) 
| 101 | Billen Bay +. . . . 14.8|150—140 m |140 m: —1,67” | 34,43 |Loser Schlamm mit $Stei- » 5 6 
| nen 
87 » » 3 BUS UT ae APL — | Sehrloser Schlamm,etwas! Kl. Dredge 1 2,8 
Kies 
105 | » regn om 198 m —1,75” 34,52 |Sehr zäher Schlamm > » 3 SD 
54 | Te mpel Bay . . .« - 30.7| 52 m —1,3” | 33,92 |Loser, roter Schlamm » SLA 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


| 0—10 m | 10—20 m | 20—30 m | 30—40 m | 40—50 m | 50—75 m 


75—100 m |100—150 m 150—200 m|200—400 m- 


— — 
I I I I 


| 
| 98 — 101 | 105 | 


| | 
| (121) | 87 | 93 — (122) 


Frähere Funde im Eisfjord: Die Originalexemplare TORELL's stammen aus 
Bell Sund, Horn Sund und dem Eisfjord, 54—108 m (TORELL 1859). Die schwedische 
Expedition i. J. 1861 sammelte die Art in der Advent Bay, 54—90 m, Schlamm, 
3 Ex., max. Länge 5,14 mm, Höhe 3,9 mm, Dicke 2,5 mm (Reichsmuseum). 

Allgemeines: Im Jahre 1908 wurde diese Art also an 7 Stationen lebendig, 
an 2 weiteren in Form von leeren Schalen gedredgt. Nach ihrer bathymetrischen 
Verbreitung ist sie am nächsten als eurybath zu charakterisieren, obgleich sie sowohl 
die seichtesten als die tiefsten Partien des Fjordes zu vermeiden scheint, und nur in 
mittleren Tiefen gefangen wurde. Sie hat im allgemeinen eine ausgeprägt nördliche 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 65 


Verbreitung innerhalb des Fjordes, da sie fast ausschliesslich in den inneren Baien 
gefunden wurde. Sie scheint nie sädlicher als in der Linie St. 21—Advent Bay vor- 
zukommen. Auch ist sie nur in den Kästengebieten, nicht in dem tiefen Fjordstamm, 
angetroffen worden, und sie scheint das kalte Wasser in der Nähe der Gletscher 
vorzuziehen. Ihre lokale Frequenz ist immer niedrig, nur an St. 101 steigt sie bis 
8,36, und von hier liegen auch die grössten Exemplare vor. Die Temperatur der 
Fundorte wechselt fär lebendige Individuen von + 1,72? bis — 1,75”; leere Schalen kön- 
nen doch mitunter bei höherer Temperatur erbeutet werden wie an St. 121; vielleicht 
ist gerade diese hohe Temperatur, die hier auf Insolation beruht, die Ursache des 
Absterbens der betreffenden Individuen gewesen. Die Art erweist sich, dem Gesagten 
zufolge, als ein stenothermer Kaltwasserbewohner. 

Innerhalb des Eisfjordes zeigt P. frigida nur geringe Variation und zwar in den 
Proportionen der Schale; die folgende Tabelle gibt einige Beispiele (vgl. auch >Frä- 
here Funde>): 


Station Länge Höhe Dicke (in mm) 
21 4 3 2 
93 4,2 3,1 158 
98 4 28 1,5 
101 4 3 1,9 


Allgemeine Verbreitung: Da die vorhandene Art und die nächstfolgende P. fraterna erst von VERRILL 
und BusH im Jahre 1898 unterschieden wurden, verbirgt sich wahrscheinlich bei mehreren Autoren die letzt- 
genannte Species unter dem Namen PP. frigida. Die Literaturangaben äber die Verbreitung von P. frigida 
missen also einer Revision unterworfen werden. Ich habe Gelegenheit gehabt, das im Reichsmuseum vorhandene 
Material zu studieren und gebe unten einige Berichtigungen äber die Angaben einiger Verfasser. Zur Vervollstän- 
digung der Literatur gebe ich unten ein Verzeichnis der noch nicht publizierten Fundorte des im Reichsmuseum 
befindlichen Materials. 

West-Spitzbergen, 54—270 m (TorELL 1859, FRIELE & GriEG 1901); Ost-Spitzbergen, 8—9 m (KNIPOWITSCH 
1901, 1902); Barents-See, W. von N. Semlja und S. von Franz-Josef-Land, 110—375 m (KnNirowirscH 1901); 
N. Semlja und Karisches Meer, 9—108 m (LEcHE 1878, mit Ausnahme eines Ex. von N:o 182 = P. fraterna); 
Murmanische Käste (HERZENSTEIN 1893); Finnmarken bis Kristianiafjord, 8—481 m (LzEcHE 1878, G. O. SARS 
1878, NORMAN 1902); Jan Mayen, 126 m (FrRIELE 1878); N. Atlantischer Ozean, bis 1170 m (FRIELE & GRIEG 
1901); W. von Irland, 294—2422 m, S. von Irland, W. von Portugal, 520—1291 m (JEFFREYS 1879); Palermo, 
378 m (CaArus 1889); Ost-Grönland, 5—162 m (HäGG 1905, JENSEN 1905);! West-Grönland, Baffin Bay, 342— 
409 m (Ingegerd & Gladan Exp.) einige kleine Exemplare (PossenLt & JENSEN 1899; die äbrigen aus dem Reichs- 
museum sind P. fraterna); Gulf of St. Lawrence, 267—445 m, bis New England, S. von K. Cod, 158—5362 m 
(WHITEAVES 1872, VERRILL & BusH 1898). 

Grösste Länge: Sibirisches Eismeer 6 mm (LECcHE), Spitzbergen 5,6 mm (Reichsmuseum; vgl. unten); Ost- 
Grönland 3 mm (JENSEN); West-Grönland 5 mm (PossELTt & JENSEN), Finnmarken 5 mm (G. 0. Sars). 

Im Reichsmuseum liegen Exemplare von den folgenden, noch nicht erwähnten Fundorten vor: West- 
Spitzbergen: Bell Sund (TorELL), 54 m, zahlreiche Ex., max. L. 5,1; Horn Sund, 72—100 m, viele Schalenklappen, 
max. L. 5,1; Kings Bay, 216 m, Schlamm (1861), 1 Ex., L. 3,3; Cross Bay, 54—100 m (1861), 4 Ex., max. 
L. 5,2; 16—20' W. vom Eisfjord, 216—252 m, Schlamm mit Steinen (1868), 1 leere Schale, L. 2,7. Nord- 
Spitsbergen; Wijde Bay, 54—72 m, Schlamm (1861), 3 Ex., max. L. 4,4; Treurenburg Bay, 10—38 m, Sand 
(1861), 12 Ex., max. L. 5,6; Lomme Bay, 45—72 m, Schlamm mit Steinen (1868), 2 Ex., max. L. 4; Parry's 
Insel, 45—72 m, Kies (1868), 8 Ex., max. L. 4,5; Castrén's Inseln, 54—72 m, Schlamm mit Steinen (18638), 


1 >Var. nana M. SaArs» bei JENSEN 1905 ist Y. fraterna (siehe unten), nach brieflicher Mitteilung von 
Dr. JENSEN. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 54. N:o 1. 9 


66 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


zahlreiche Ex., max. L. 5; N. 0. von den Sieben Inseln, 81” 14' n. Br., 22? 50' ö. L., 150 m, Bodentemp. 
+ 2” (1898), 1 Ex., L. 5. Ost-Spitebergen: Lovén's Berg, 65 m, Schlamm mit Steinen (1868), 4 Ex., max. 
L. 5; Storfjord, 77” 30' n. Br. und 78? 37' n. Br., 7—18 m, Schlamm (1864), viele Ex., max. L. 5; K. Karl 
Land (1898), 78” 50' n. Br., 27” 39' ö. L., 20 m, Schlamm, Bodentemp. -+ 0,2”, viele Ex., max. L. 4,5; 78? 
50' n. Br., 29? 39' ö. L., 60—70 m, Schlamm, 13 Ex., max. L. 5; Bremer Strasse, 100—110 m, Schlamm mit 
Steinen, Bodentemp. — 1,45”, 11 Ex., max. L. 5,3. Ost-Grönland (Nathorst Exp. 1899): Harry's Inlet, Scoresby 
Sound, zwischen den Fame-Inseln und K. Stewart, 70 m, Schlamm, 5 Ex., max. L. 3,2; K. Oskar Fjord, S. von 
Ruth's Insel, 72” 56' n. Br., 24? 49' w. L., 125 m, Schlamm, Stein, Sand, 3 Ex., max. L: 2,8; Franz-Joseph 
Fjord, : 73”. 6/1n. /Br:; 27” 17' w. L:, 40—70 m, Schlamm mit Steinen, 4 Ex:, max. L. 3,33 13 124n. Br. 21. 25 
Ww. L., 70 m, Schlamm, Schalen, 10 Ex., max. L. 2,5; 73” 32' n. Br., 24” 35 w. L., 0. von. K. Weber, 100— 
110 m, Steine, Kies, viele Ex., max. L. 3,7. 

Als Beispiele fär die Variation bei Spitzbergen, die gering ist und hauptsächlich die Schalenproportionen 
betrifft, folgen hier einige Dimensionen in mm: 


Ort Länge Höhe Dicke Ort Länge Höhe Dicke 
Bell Sund 5,1 3,5 2,4 5 SM 21 
1 - 5 ; ” 2 
Cross Bay -. 5,2 3,7 2,5 Öastrén:s Inssln. «cc 4,7 3,3 2,2 
Treurenburg Bay -. 5,6 4,1 20 4,3 3 Z2 
Stor Fjord . . 5 3,5 2,3 (4,2 3 2 
Bremer Strasse . 5,3 3,8 2,4 ; 


Portlandia fraterna (VERRILL & BusH). 
Dafi I, Fig. 26-29: 
VERRILL & Busk, 1898, Taf. LYXX, Fig. 5; LXXXII Fig. 8: 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 20): 


| Nr. Salz- Zan der | Maximal- 
der Ort und Datum | Tiefe ivjasser: gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- dimension 
Stat temperatur 9/00 plare | (Länge) 
21 | Eingang in die Tun- 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, Trawl 10 3,6 
dräBay . C03 F200 stellenweise Stein 
94 | Fjordstamm . . . . 21.8 147—141 m |140 m: — 0,62”! 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 50(5/2) 3 
| nen Steinen 
36.| Tundra Bay: «. suv «27 18 m + 2,3” | — | Sehr loser Schlamm Kl. Dredge I gl if 3 
98 | Nordarm - . . . .27.8| 130—116 m |115 m: —0,82”| 34,40 | Loser Schlamm Trawl 45(!2/2) | 3,4 
99 » «ss «ov» »” | 197—190 m |190 m: -+ 0,80”) 34,72 » » » 1 2,2 
93 Ekman Bay  - » «20:81, 44— 55 im + 1572 | — |Sehr zäher, stark roter » 25(8) 3 
| Schlamm. Etwas Stein | 
ill » Die ser UNS TE 8 m [etwa + 3,7”] — - |Loser, roter Schlamm | Kl. Dredge Ja 2 
| 120 | Dickson Bay . . . . 27.8 98 m 93 m: —1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl ('/2) (2) 
122 | » 2 Rss) 444000 0;250018 0 i  Sehlamam » (1) | (3,5) 
123 | » BÖG Tuca Se 6—8 m [etwa + 3,7” — | Äusserst zäher, roter | Kl. Dredge 1 2,5 
| Schlamm | 
101 | Billen Bay -. . . . 14.8| 150—140 m |140 m: —1,67”| 34,43 | Loser Schlamm mit Stei- Trawl 3(!/2) 3,6 
| nen 
SZ 4 SEED Or Hf) or nn + 1,5” — | Sehr loser Schlamm, et- Kl. Dredge | 27(2) 3,4 
| | was Kies 
1054 > » RSA Sör 198 m — 1,75” | 34,52 | Sehr zäher Schlamm » > 92) 3,5 
51 | Tempel Bay . . . . 30.7] 45—43 m + 2,5” — | Zäher grauroter Schlamm | >» » (2/2) (3) 
54 » fä ARE 52 m — 1,3” | 33,92 | Loser, roter Schlamm » » 1(2/2) | 2,4(2,6) 
| 48 |Ostarm . . . . . . 31.7| 199—226 m 210 m: + 1,27”| 34,72 | Loser Schlamm NEAR 2 
| 104 | Fjordstamm os + 17.8) 260 m — [2700m; =, 625) » » | 3(1) 3 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 67 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


| 0—10 m | 10—20m 50—75 m | 75—100 m |100—150 m [150 —200 m/200—250 m 250—300 m 350—400 m 


20—30 m | 30—40 m | 40—50 m | 


| ; 
| 87 (51) 93 (122) 21 54 | (120) 194 98 101) 99 105 | 48 104 


Lä | 36 


Frähere Funde im BEisfjord: Im Reichsmuseum liegen Exemplare von 
folgenden Orten vor: K. Boheman, 36 m, Kies, Schlamm (1898), viele Ex., max. L. 
31 mm; Advent Bay, 54—90 m, Schlamm (TORELL), 4 Ex., max. L. 4,3 mm, Höhe 
3 mm, Dicke 2,2 mm. 

Allgemeines: P. fraterna, die i. J. 1898 von VERRILL & BusH von der mit 
ihr gesellig vorkommenden P. frigida abgetrennt wurde, wird jetzt zum ersten Mal 
in der Fauna von Spitzbergen nachgewiesen. Wahrscheinlich ist sie der Aufmerk- 
samkeit entgangen und mit P. frigida verwechselt worden, da ihre Häufigkeit viel 
grösser ist als die der letztgenannten Art. In dem Eisfjord gehört sie zu den ziem- 
lich gemein vorkommenden Arten, da sie lebendig an 14, tot an 3 weiteren Fundorten 
erbeutet wurde. Die Tiefe dieser Fundorte wechselt sehr beträchtlich (von 6 bis 
260 m), so dass die Art ihrer bathymetrischen Verbreitung zufolge eurybath ist. Ganz 
wie P. frigida kommt sie nur in dem nördlichen Teil des Fjordes vor (N. von einer 
Linie Tundra Bay—Advent Bay), es besteht aber der Unterschied zwischen den 
beiden, dass P. fraterna sowohl in dem zentralen Fjordstamm als an den Kisten 
verbreitet ist; in dem litoralen Gebiet leben die beiden Arten gesellig zusammen. 

Ihre grösste lokale Frequenz zeigt die Art in den mitteltiefen Zonen, an St. 93 
(21 96), St. 98 (19,5 26), St. 87 (18 290), St. 94 (14,6 96). Die Temperaturgrenzen sind 
+ 3,7 und —1,75”. Die höchsten Temperaturen wurden in seichtem Wasser gemessen, 
wo nur einzelne Individuen eingesammelt wurden; höhere Temperaturen werden also 
von der Art vermieden. Sie scheint auch nicht bei allzu niedrigen zu gedeihen, son- 
dern fordert etwa + 1,8” bis —1”. Der Boden ist äberall schlammig. 

Dass Portlandia fraterna wirklich eine gute Art ist und keine Jugendform oder 
Varietät von P. frigida repräsentiert, beweisen die folgenden Umstände. Ich habe 
mehrere Exemplare von St. 94 untersucht und darunter sowohl weibliche als männ- 
liche Individuen mit reifen Geschlechtsprodukten gefunden. Obgleich die beiden Arten 
P. fraterna und frigida oft zusammen leben, sind Ubergänge nie nachweisbar. För 
beide gemeinsam ist die relative Kiärze der Zahnreihen, die von den Umbonen aus 
nur etwa den halben Abstand nach den Schalenenden einnehmen (bei P. lenticula 
sind sie auffallend länger). Bei P. frigida bilden der Ober- und der Hinterrand zu- 
sammen einen starken Bogen, das Hinterende der Schale ist breit gerundet, die Länge 
der Schale ist mehr als zweimal ihre Dicke, und der Unterrand ist hinten etwas er- 
weitert (mehr konvex als vorn); schliesslich sind die vorderen und die hinteren Zahn- 
reihen sehr schwach und gleichmässig konvex ohne hervortretende Ausbuchtung 
dazwischen. Bei P. fraterna bildet sich je eine gerundete Ecke in der Vereinigung 
von Ober- und Hinterrand einerseits und Ober- und Vorderrand anderseits, zwischen 
diesen ist der Oberrand gerade; das Hinterende der Schale ist konisch abgerundet; 
die Länge der Schale ist gewöhnlich gleich der doppelten Dicke; der Unterrand ist 


68 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


gleichmässig konvex, die Zahnreihen sind gegen die Umbonen stark nach oben gebogen 
und bilden zwischen ihnen eine starke Einbuchtung fär das Ligament. Ausgewachsene 
Tiere der beiden Arten sind leicht zu unterscheiden, indem P. fraterna immer viel 
kleiner und bauchiger ist, einen mehr eckigen Umriss, eine dunklere gränlichgelbe 
Farbe und etwas stärkeren Glanz hervortreten lässt. 

Die Variation von P. fraterna ist auffallend stark und äussert sich in einer 
mehr länglichen, niedrigeren oder einer kuärzeren und höheren Gestalt, wie die folgenden 
Massangaben in mm dartun: 


Ort Länge Höhe Dicke Ort Länge Höhe Dicke 

3 23 1,7 STAND IA. 3,5 22 2 
Sö rd las 21 1,9 | 3,1 24 1,7. 
SEKO 3,4 24 2 SES AG 21 1,6 


Allgemeine Verbreitung. P. fraterna ist bisher nur von New England bekannt, wo sie nach VERRILL & 
3usH (1898) zwischen 47” 40' und 37” 8' n. Br. in Tiefen von 162 bis 2894 m vorkommt. Sie erreicht eine 
Länge von 4 mm. Nach den Sammlungen des Reichmuseums hat sie eine weite Verbreitung in der arktischen 
Region. Ich gebe hier ein Verzeichnis sämtlicher Fundorte. 

Norwegen: Ulfsfjord (GoEs & MALMGREN 1861), 2 Ex., max. L. 2,3. Karisches Meer, 108 m (Norden- 
skiöld Exp. 1875 N:o 182, von LEcHE 1878 als Y. frigida angefihrt), 1 Ex., L. 3; Matotschkin Sharr, 9 —90 m 
(Nordenskiöld Exp. 1875 N:o 12, 1876 N:o 42), 4 Ex., max. L. 3,2. West-Spitzbergen: Bell Sund, 54 m, Schlamm 
(TorELL), zahblreiche Ex., max. L. 4,2; Kings Bay, 36—216 m, Schlamm (1861), 16 Ex., max. L. 3,1. Nord- 
Spitezbergen: Wijde Bay, 54 m, Schlamm (1861), viele Ex., max. L. 3,2; N. O. von den Sieben Inseln, 81” 14' 
n. Br., 22? 50' ö. L., 150 m, Bodentemp. + 2? (1898), viele Ex., max. L. 3,7. Ost-Spitebergen: Waygat- 
Inseln—Lovén's Berg, 100—180 m (1861), 10 Ex., max. L. 3; Stor Fjord, 9—18 m, Schlamm (1864), 1 Ex., 
L. 3,7; König Karl Land, 78? 50' n. Br., 29? 39' ö. L., 60—70 m, Sehlamm (1898), 1 Ex., L. 3,2; Bremer 
Strasse, 100—110 m, Schlamm mit Steinen, Bodentemp. — 1,45” (1898), 1 Ex., L. 3. Sid-Spitzbergen: N. 
von der Hope Insel, 77” 25' n. Br., 27” 30' ö. L., 160 m, Bodentemp.. — 1,71”, Schlamm (1898), 11 Ex., max. 
L. 3. Ost-Grönland (Nathorst Exp. 1899): Harry's Inlet, Scoresby Sound, zwischen den Fame-Inseln und K. 
Stewart, 70 m, Schlamm, etwa 50 Ex., max. L. 3; N. von N. W. Fame Insel, 23—25 m, fester" Schlamm, 
10 Ex., max. L. 3,55 729 45! ni Br 227 58w L., 3560 m; loser Schlamm, viele ox. maxttluto6s 
Kaiser Franz-Joseph Fjord, 73” 6' n. Br., 27” 17' w. L., 40—70 m, Schlamm mit Steinen, 2 Ex., max. L. 2,7. 
West-Grönland: einige Ex. von demselben Fundorte wie P. frigida (siehe diese Art); Omenak, 450 m, 1 Ex. 

Dimensionen in mm: 


Ort Länge Höhe Dicke Ort Länge Höhe Dicke 
BellfSundri! jer. ac 2,7 1,9 BellsSundsere 3 2) 452 3 2 
Kings Bay = . r & Si 2,1 2 Bremer Strasse . . 3 2,1 1;5 


Dr. W. H. DauL, Washington, welcher gätigst meine Bestimmung durch Vergleich mit den Original- 
exemplaren VERRILL'S bestätigt hat, schreibt mir, dass er P. fraterna auch in den J. G. JEFFREYS'schen Samm- 
lungen angetroffen hat, und zwar von diesen Fundorten: »The Minch> (Porcupine Exp.) und Österfjord, Norwegen 
(Mai 1878). 

JENSEN (1905) erwähnt die vorhandene Art aus Ost-Grönland als P. frigida var. nana Sars (nach brief- 
licher Mitteilung von Dr. JENSEN ist sie mit P. fraterna identisch), und LEcHE (1878) sagt, dass in den Original- 
exemplaren von SaArs ein Ex. ähnlich demjenigen aus dem Karischen Meer (N:o 182) sich befindet. Nach Unter- 
suchung der im Reichmuseum befindlichen aus den Lofoten stammenden Originalexemplare finde ich P. nana weder 
mit P. frigida noch P. fraterna völlig identisch, vielmehr vereinigt sie Charaktere von beiden und stimmt am 
nächsten mit P. subangulata (VErriiL & Busk 1898) iäberein. Der Oberrand ist durchaus schwach konvex 
ohne Ecken; das hintere Schalenende ist ziemlich spitz ausgezogen, die Schalenlänge etwa doppelt wie die Dicke, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 69 
die vordere Zahnreihe gerade, die hintere dagegen median nach oben gebogen, wodurch die hintere Begrenzung 
der Ligamenteinbuchtung deutlicher wird als die vordere. 


metrisch wie in P. fraterna, die Zahnreihen sind ausserdem schmäler und die Dicke der Schale geringer. 


Die Einbuchtung ist also nicht so scharf und sym- 


Nucula tenuis (MONTAGU). 


G. O. Sars, 1878, Taf. 4, Fig: 6; ForBEs & HANLEY, 1853, Taf. XLVII, Fig. 6. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 6): 


Nr. Salz- Zahbl der Maximal- | 
| Wasser- : Ad å 
der Ort und Datum Tiefe gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. temperatur 9/00 plare | (Länge) 
| | 
13 | Eingang in die Safe 125-—-150 m |144 m: + 1,23”| 34,54 | Scehlamm mit Schalen; Trawl re 10 | 
Bays stjal « 1601 Balanus = porcatus-Ge- 
meinschaft | 
8 | Safe Bay Od 35 m — — | Fester Schlamm Kl. Dredge | 7(5) 10,2 | 
a SLE 16.7] 33 m |30 m: —0,59? | 34,16 | Loser Schlamm > 2 = on 1,5 | 
20 | Ymer Bay . 20.7| 85—100 m |85 m: — 0,28” | 34,54 | Sehr loser Schlamm, stel- Trawl 1 (1) (13) | 
lenweise Stein mit Al- | 
gen | 
292 » » > 80—92 m -— — Loser Schlamm Kl. Dredge '215('!?/2)) — 15 
23 » » » l|Etwa 100 m = — | Fester Schlamm > » | 120(8) | 16,6 
24 | Ymer Buy . 20.7] 2—5 m | [etwa + 5,5] | — |Kies und Stein mit La- | 2 | 125 
minarien | | | 
25 » » » 5—30 m — — Erst Kies mit Laminari- | »> » | 10(!/2) | 12 
en, dann loser Schlamm | 
26 > » Å 78—50 m | 75 m: + 1,7” — | Fester undzäher Schlamm| » 143(1S/2))e LT 
SI st SP Bi aren SS — |Fester Schlamm » >» I 1201f2) | 16 
21 | Eingang in die Tun- 71—68 m — 0,93” | 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- Trawl 5 13,6 
dra Bay . 2057 lenweise Stein | | 
106 Yoldia Bay BESSIE 28 m  |33 m: + 2,87” | 33,37 | Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | 9 10,5 
91 | Nordarm. Eingang in Im [etwa + 3,7”] — | Loser Schlamm mit Kies » | 19(!/2) | 11 
die Ekman Bay . » und Sand: einige Steine 
mit Lithothamnion | 
93 | Ekman Bay . 20.8] -44—55 m + 1,72” — Sehr zäher, = roter Trawl 21/2) 4,3 | 
Schlamm. Etwas Stein 
108 » > » 8 m tös dT — Loser, roter Schlamm | Kl. Dredge | 2 | 12,3 
mit zahlreichen Litho- | | 
thamnion- Bruchstiäcken/| | 
I 
109 » » » 43—40 m stölvg2E 34,09 | Loser, roter Schlamm = | 2 1 GS 
111 p » » 8 m [etwa + 3,7”] — D » | 59/2) 1351 
114 » SR 221827 19rm: Im: 055 — | Zäher, roter Schlamm | >» 36(1'/2) 9,8 
121 | Eingang in die Dick- 5 m EES — -|Schlamm mit Kies, Scha- | » 36/2) 10 
sön Bay ciel. os fsr20.8 len und kleinen $Stei- | 
nen 
122 | Dickson Bay. . . . 28.8| 44—40 m |[—0,2” bis—0,7”]] — | Schlamm Trawl 2 10,4 
124 » » » 28 m [etwa + 2”] — Äusserst zäher, roter | Kl. Dredge | 13(/2) 12 
Schlamm | 
123 » » » 6—8 m [etwa + 3,7”] = Äusserst zäher, roter | » 52 10,5 | 
Schlamm 
76 | Billen Bay . . 13.8] -9—10 m [etwa + 5”] — | Kies und:Stein mit Li- » WE AG 
thothamnion. (Ein we- | 
nig Schlamm) 


70 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Ubersiecht der ARSA ES Y Ör UTRLIT EG: 


24" 25:32 67125 "57 TI 
| 2017 LOSTEVEN9Z 
| 121 123 


I - 
TPSDA 
| 


| 124 127 


ST SES 
150 83 106 114 


Fruhere Funde im Eistjord: 
90 m (1864), 5 Exemplare, max. L. 10, 


Kl Thordsen, 5. mn 


(1870), 


LR 


0—10 m 10—20 m | -20—-30 m | 30—40 m 


| | Sälar zahl der | Maximal- | 
| Wasser- ; SE 
der Ort und Datum Tiefe : gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- dimension | 
Stat KCR perabar | 9/00 plare | (Länge) 
| | | 
77  Billen Bay 13.8| 9 m [etwa + 5”] — | Loser Schlamm mit Sand, Kl. Dredge | 23(1) 10,7 
| | Kies und Lithotham- 
| | nion-Bruchstiäcken 
| 831) D . 16.8! 22 m | [etwa + 1,8”] — | Sandgemischter, fester, | » » 2 258 
| | | | | rotgrauer Schlamm mit 
| etwas Kies und Stei- 
| nen | | 
49 | Sassen Bay . . « . 31.7 24—19 und [+ 2? bis + 32] — | Stein, Kies und Schalen | - Trawl ll 9 
| 19—28 m | mit Lithothamnion 
57 5 NA SR Gil 13 m [3 32 big, 4] — | Schlamm mit Kies, Sand | Kl. Dredge | 19(!/2) 9,4 
| | | | und — LCithothamnion- 
| Bruchstiäcken 
AGN . « « + 29.7/94-etwa 80 m — | — |Loser Schlamm Trawl 1 4,7 
50 | Tempel Bay . | 25m,. [+3” bis +4"] —  |Zäher Schlamm Kl. Dredge 20 L2 
51) > ESS 0 EE 0 ENE Ro > > RR 
44 | Eingang in die Ad- | 150—110 m 1128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies Trawl (1) (8) 
vent Bay emma 2: Ål | 
45 | Advent Bay . . . . 28.7 70—42 m 4 m: + 1,85” | 34,18 |Loser aber zäher Schlamm | » SM) Ja (LO) 
I 
72 » » . « . - 10.8/11,15u. 19 m[+3” bis +4"] —  |Sehr loser Schlamm Kl. Dredge 28 al 5,4 
73 | » . . « - 11.8 35—30 m [+2”bis+2,7”] — | Balanus << porcatus Ge- | » 1 10,1 
| | | | meinschaft; Kies und 
| | | Stein | 
32 Coles Bays. « «su s220.. S—Tm [etwa + 5”] — | Sehr loser Schlamm > » fan KC 5 
NES PP ss. «+» 88 14—16 und |[[+2,4”bis+3,5”] —  |Schlamm und Kies » » 14 12,9 
GETA | 
I 
127 | Fjordstamm . . . . 30.8 — 25 m [+3” bis +3,5”]] — |Zäher Schlamm » » 6 15 
18 IGreen Bay . » - « - 17.7 28 m + 2,47” 31,80 | Loser Schlamm » > 1 7,5 
I 
67 » SEO 2 m [etwa + 5”] — | Loser Schlamm mit mo- >» » 1 5 
| | dernden Pflanzenteilen 
64) oo» RT KR EN5S) 00--80km | = — | Sehr loser Schlamm » » 1 6 | 


= 
| 
H | 
13 tl 4 
| 
| 


40—50 m 50—75 m 


93 | 21 26 45 
AR 122 | 
| 
I 


| 75—100 m 100—150 m | 


| (20) 22 23 | 13 — (44) 
146 61 


| 
| | 


Schwedische Expeditionen: Safe Bay, 54— 


und 


50—90 m (1898), 


10, Ex. Max. du. 153 
.. max. L. 9; Advent Bay, 18—54 m (1868), 15 


Ex., max. L. 13, und 36—72 m (1868), max. L. 7,5; Green Bay, 54—162 m (1868); 


viele Ex., max. L. 14 (Ex. im Reichsmuseum). 


fand 6 Ex. in der Coles Bay, 50 m, max. L. 11,5 (HäcG 1904). 
Exped.: Advent Bay, 36—108 m (FRIELE & GRIEG 1901). 
Green Bay, 30 m (KNIPOWITSCH 1901). 


Allgemeines. 
tionen eingesammelt. 


Die schwedische Expedition i. J. 1900 


— Norw. Nordmeer- 
Russ. Exped. 1899: 


Im Jahre 1908 wurde N. tenwis lebendig an 37, tot an 3 Sta- 
Sie gehört also zu den dominierenden Arten des Eisfjordes. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. fl 


Hinsichtlich ihrer bathymetrischen Verbreitung, die auf die litorale Zone be- 
schränkt ist, erweist sich N. tenuis als ein typischer Seichtwasserbewohner, da sie 
nur ausnahmsweise unter 100 m angetroffen wurde. Bei dieser Tiefe ist sie aber 
in der Ymer Bay noch häufig. Sie lebt, ihrer litoralen Natur zufolge, an den Kiästen 
des Fjordes und wurde in allen Teilen desselben eingesammelt. In dem zentralen 
tiefen Stamm wurde sie niemals angetroffen. Sie tritt oft in der Gesellschaft von 
Leda pernula aut. 

Die grösste Frequenz zeigt sich in der Ymer Bay, wo die Art auf einigen Sta- 
tionen (St. 22, 23, 26) nahezu die halbe bis '/+ der totalen Individuenzahl einnimmt. 
Die höchsten Frequenzzahlen sind 43,92, (St. 22); 33,72 (St. 23); 30,2 4, (St. 124); 
253VOR(St. IN 22596 (St: 20) 22965 (SNC: Fl4) und: 17,2 P0 (St. 123). Die Art lebt 
also in grossen Populationen, die an manchen Orten tuber die lokale Fauna dominieren. 

Bei N. tenuis treten die grössten Individuen in den am dichtesten bewohnten 
Orten auf, so dass die Ymer Bay die Maximallänge von 17—13 mm aufweist, wonach 
die Ekman und die Dickson Bay mit 13—10 mm folgen. Der Umstand, dass Fre- 
quenz und Maximalgrösse bei dieser Art in direkter Kombination miteinander auf- 
treten, ist von Interesse, da bei der dominanten Astarte montagui ein umgekehrtes 
Verhalten zum Vorschein kommt. 

Die Temperatur der Fundorte liegt zwischen — 0,93” und + 5,5”. Sowohl die 
niedrigsten als die höchsten Temperaturen scheint die Art gut vertragen zu können. 
Uberall lebt sie an schlammigem Boden, nur zufällig kann man sie auf Sand- und 
Kies-Boden antreffen. 

In dem Darm eines Exemplares von St. 23 fand ich Schlamm, Detritus und 
recht viele Planktonten. 

Sämtliche Exemplare aus dem HEisfjord gehören zu var. inflata HANCOCK = 
expansa REEVE. 

Diese Varietät hat stärker heraufsteigende Umbonen, eine mehr dreieckige 
Gestalt und grössere Dicke als forma typica (z. B. aus Bohuslän) und unterscheidet 
sich davon durch stark gebogenen Ober- und Vorderrand, die gewöhnlich unmerkbar 
ineinander ubergehen. 

Unter den Exemplaren mit geringerer Breite finden sich Ubergänge zu forma 
typica z. B. an St. 124. Auch bei ihnen ist der Oberrand stark gebogen. 

Nucula tenuwis variiert beträchtlich hinsichtlich der Proportionen der Schalen, 
wie die folgende Tabelle hervorhebt (Masse in mm): 


Station Länge Höhe Breite 
22 12,4 IG 6: 
25 i 12 9,4 5,7 
26 12,1 9,8 (DM 
31 12,2 9,5 6,6 
108 1213 10,5 6,6 
108 12 10,2 6,2 


Allgemeine Verbreitung: Ganz Spitzbergen, 4—267 m; Novaja Semlja, 9—53 m; Karisches Meer, 
64—160 m; Sibirisches Eismeer, 21—64 m; Berings Strasse und Meer, 4—98 m; Meer N. von Amerika; 
Baffin Land, 21—27 m; Grinnell Land, 10 m; Labrador und New England, 7—597 m, bis K. Hatteras; West- 


T2 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Grönland, 9—677 m; Ost-Gröntand, 0—200 m; vom Weissen Meer, 25—151 m, der skandinavischen West- 
käste entlang, 9—178 m; Dänemark bis Öresund (Hven) und den Belten (Samsö); Nordsee; Grossbritannien und 
Westeuropa bis im Mittelmeer; im nördlichen Atlantischen Ozean (N. von Island und W. von Irland) in grosser 


Tiefe: 


PETERSEN 1912.) 
Maximallänge: Ost-Grönland 15,5 mm (HäcG 1904); Jones Sund 17,2 mm (GriEG 1909); Novaja Semlja 


11 


2 


1771—2190 m; Kamtschatka, Japan, Alöuten und British Columbia. 


Area glacialis GRAY. 


G. O. Sars, 1878, Taf. 4, Fig. 1. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 10): 


mm (LeEcHE 1878); Island 13,2 mm (ODENER 1910); Finnmarken 14 mm (G. 0. Sars 1878). 


(Nach HäcG 1904, JENSEN 1905, 


Nr. Salz- | "zahl der | Maximal- 
. Wasser- | : BA : z 
der Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
IStat SSTODSTA TAIS ES do plare | (Länge) 
| 42 | Svensksundstiefe . . 24.7 406—395 m 382 m: + 2,61”! 34,90 | Loser Schlamm Trawl 18 21 
33 | Fjordstamm . 23.7) 263—256 m [+2” bis +2,6”]| — » > » 4(!/2) 12(18) 
41 » oo. « . 24.7) 234—254 m 251 m: + 2,56”) 34,96 | >» » » 16 (11) 11,5(13) 
94 » «+ + +» 21.8 147—141 m 1140 m: — 0,62”! 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 6(2?/2) |" 10(12,5) 
nen Steinen 
98 | Nordarm 27.8| 130—116 m 115 m: —0,82”| 34,40 | Loser Schlamm » 3(1) 9,5 
99 » sc ss 0 » | II L900m L90ImR FOBO SET » » » (2/2) (10) 
90 | Nordarm Eingang in 17—60 m = — | Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | ('/2) (13) 
die Yoldia Bay . . 19.8 | und Sand 
102 | Nordarm. Eingang in 70—93 m | 85 m: + 0,68” | 34,25 | Zäher und fester Schlamm Trawl 6(!5/2) 15;3 
die Yoldia Bay . . 14.8 mit Steinen 
| 106 | Yoldia Bay 19.8 28 m 33 m: + 2,87” | 33,37 | Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge 1 IN 
93 | Ekman Bay . 20.8) -44—55 m + 1,72” — -|Sehr zäher, stark roter Trawl 11('?/2) 18 
Schlamm. Etwas Stein 
108 » > 8 m SRS — | Sehr loser Schlamm mit | Kl. Dredge | (!/2) (13) 
zahlreichen Lithotham- 
| nion-Bruchstäcken 
120 | Dickson Bay . - . . 27.8 98 m | 93 m: — 1,63” | 34,27 [ogen Schlamm Trawl 4("/2) 14,5 
| 121 | Eingang in die Dick- Fram [+ 3,7”] — | Schlamm mit Kies, Scha- | Kl. Dredge | 14?/2) | 12(19,5) 
[oe Ifa or SG fn At len und Steinen 
124 | Dickson Bay 28.8 28 m [etwa + 2”] | Äusserst zäher, roter | » » 3(1) 13,8 
| Schlamm | 
78 | Billen Bay . « 13.8) 113—116 m — — Loser Schlamm » 2("/2) 21,5 
82 » » 15.8 65 m = 0,77 - Teils loser Schlamm,teils | » » A1”/2) | 11,3(20) 
fester Schlamm mit Stei- 
nen und Kies 
101 | > . 14.8] 150—140 m 1140 m: —1,67”| 34,43 | Loser Schlamm mit Stei- | — Trawl 52/2 21 
nen 
87| >» > 17.8] 37—35 m + 1,5? — | Sehrloser Schlamm,etwas| Kl. Dredge | 60(!/2) 25,5 
| Kies 
56 | Tempel Bay . . 31.7| Etwa 30 m | 35 m: + 3,78” | 34,13 | Fester Schlamm «mit | » > 1(2'/2) 14,5 
Steinen 
48 | Ostarm . . .. .. » | 199—226 m [210 m: + 1,27”| 34,72 | Loser Schlamm Trawl 16(1!!/2)| 13,3(15) 
47 'Eingang in die Sassen 97—120 m | 82 m: + 1,71” | 34,18 » » Ottertrawl | (/2) (20) 
Bay : . SE20N 
104 | Fjordstamm . . « .- 17.8 260 m = 1270 m: + 1,62”| 34,79 » » Trawl (1) (9) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 


-t 


< 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m | 10—20 m [200 m/ 30—40 m 


40—50 m | 50—75 m |75—100 m |100—150 m/150—200 m/|200—250 m |250—300 m |350—400 m 
| | | | | 


| | | | | | 

I | I | 
56 87 (90) | (90) 93 | 82 TOVE 120 I (47) 78-94 | (99) I 417 48 33 (LO) 42 
| | | 198101 | | | 


I (108) 121 | (90) 106 
| | 124 


Frähere Funde im Eisfjord: TORELL (1859) erwähnt die Art vom Eisfjord, 
54—80 m; Länge 22 mm. Schwedische Expeditionen haben sie an folgenden Plätzen 
eingesammelt: Safe Bay, 36—72 m, Schlamm (1864), 2 Exemplare, max. L. 24; 
Advent Bay, 9—90 m, Schlamm (1858, 1868), 7 Ex., max. L. 22 (Ex. im Reichs- 
museum). Die russische Expedition i. J. 1899 fand sie in der Billen Bay, 142—133 m 
(11:/2 Ex., KNIPOWwiTSCH 1901). 

Allgemeines: Å. glacialis wurde i. J. 1908 lebendig an 17, ausserdem tot an 
5 Stationen eingesammelt. 

Die bathymetrische Tabelle charakterisiert diese Art als eurybath oder vielleicht 
eher als alitoral, da sie erst bei und unter 30 m mehr häufig wird. In seichtem 
Wasser findet sie sich in den nördlichen Fjordärmen, während sie nach der Mändung 
hin fast ausschliesslich in dem ”zentralen tiefen Fjordstamm anzutreffen ist. Nur die 
Expeditionen 1858, 1864 und 1868 fanden Exemplare in der Safe und der Advent Bay. 

Die grösste Frequenz wird auf St. 87 erreicht mit 39,7 24; hier ist sie also lokal 
dominierend. Dann folgen St. 120 mit 13,3 26, St. 102 mit 12,54, St. 93 mit 9,1 4 
und St. 101 mit 8,8 46. Diese Stationen liegen in dem nördlichen Ende des Fjordes. 
Danach folgen die äusseren Stationen: St. 42 mit 8 24, St. 33 mit 6,6 2, St. 41 mit 
5,4 6 und St. 48. mit 4,4 4. 

Die grössten Exemplare liegen von St. 87 vor, also von dem nördlichsten Ende 
der Billen Bay; hier erreicht die Art 25,5 mm in der Länge. 

Die Temperatur der Fundorte ist relativ niedrig, von — 1,67” bis + 3,7”, so dass 
es deutlich ist, dass die Art kaltes Wasser liebt. Der Boden, der uäberall aus Schlamm 
besteht, dirfte wohl in vielen Fällen eine etwas niedrigere Temperatur als die der 
uberliegenden Wasserschicht besitzen. 

Ein Exemplar von St. 42 hatte in dem Darm Schlamm und Detritus mit einer 
geringen Zahl von Eiern und Mikroorganismen eingemischt. Dieses Exemplar hatte 
reife Eier in den Gonaden. 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 533—223 m; Ost-Spitzbergen, 30—249 m; N. von Spitzbergen, 
480—463 m; Barents-See, 110—375 m; Novaja Semlja, 9—125 m; Ost-Finnmarken, 53—340 m; Murmanische 
Käste, 107—356 m; Karisches Meer, 28—214 m; Sibirisches Eismeer, 28—231 m; Arktisches Amerika; Wel- 
lington Channel bis Gulf of St. Lawrence, 360—573 m; West-Grönland, 303 —445 m; Ost-Grönland, 12—220 m; 
Island; Shetland Inseln, 142 m; Mittelmeer, 53—2594 m. Tote Schalen sind im nördlichen Atlantischen 
Ozean in grosser Tiefe angetroffen worden; so auch bei West-Finnmarken, 53 m, und in dem Golf von Biscaya. 
(Nach HäcG 1904.) 

Maximale Länge: Karisches Meer 22 mm (LEcHE 1878); Finnmarken 16 mm (G. 0. Sars 1878); 
Spitzbergen 30,5 mm (KNIPowWITscH 1902); Ost-Grönland 27,38 mm (HäcG 1904). 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 10 


74 


= 
| Nr. Wade Salz- zam der | Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. temperatur 9/00 plare (Länge) 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- Trawl (2) (33) 
Tundra Bay . . 20.7 lenweise Stein 
92 | Nordarm . 19.8]. 85—45 m | 42 m: + 2,02” | —  |Loser Schlamm mit Kies » (2) (37) 
und Sand 
106 | Yoldia Bay . . . > 28 m 33 m: + 2,87” | 33,37 | Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge 12 23,3 
108 | Ekman Bay 20.8 8 m Floda — Loser, roter Schlamm mit | » » 1(?/2) 23 
Lithothamnion-Bruch- 
stäcken 
124 | Dickson Bay - . 28.8 28 m [etwa + 2”] = ÄXusserst zäher, roter| » » 2(2) 36 
Schlamm 
123 » » » 6—8 m [etwa + 3,7”] — | Ausserst zäher, roter| » » 62(8) 40 
Schlamm 
77 | Billen Bay 13.8 9 m [etwa + 5”] -— Loser Schlamm mit Sand, | » » Zz 11 
Kiesund Lithothamnion- 
Bruchstiäcken 
83 » > . 16.8 22 m [etwa + 1,8”1 — | Sandgemischter, fester, | > » 1 7,6 
Schlamm mit etwas 
Kies und Steinen 
84 > » » 1,5—3 m + 5,1” — | Geröll mit Laminarien » » 1 3,1 
57 | Sassen Bay. . 1.8 13 m [+ 3” bis + 4] — |Schlamm mit Kies, Sand | » » (1) (34) 
und Lithothamnion- 
Bruchsticken 
46 » ARG « 29.7/94-etwa 80 m — — Loser Schlamm Trawl 1 23,5 
50 | Tempel Bay » 25 m [+3” bis + 4] — |Zäher Schlamm Kl. Dredge | 1(4) 20(39) 
72 | Advent Bay 10.811, 15 u. 19 m[[+ 3” bis + 4”]] — |Sehr loser Schlamm » » 62(1!/2) 51,5 
71 | Coles Bay 8.8] 14—16 m I|[[+2,4”bis+3,5”]| —  :|Zuerst Kies, dann | » » 1 5,5 
Schlamm und Kies 
127 | Fjordstamm . 30.8 25 m [+3” bis +3,5”]] — | Zäher Schlamm » » 13 28 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Modolaria nigra (GRAY). 


JEFFREYS, 1863, Taf. 28, Fig. 4; MEvErR & MöBius, 1872, S. 81, Fig. 1—3. 
Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 19): 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


020 Km | 10—20 m | 20—30 m | S0A0T mm | 40500 


FOA on | Tö-100- a | 


| 
77 84 108 123 | (57) 71 72 | 50 83 106 124 127 | 


(92) en 03) | 46 (92) | 


Frihere Funde im Eisfjord: TORELL (1859) erwähnt M. nigra vom Eisfjord, 
54—90 m. Weitere schwedische Expeditionen haben die Art gedredgt in der Sassen 
Bay, 22 m, Schlamm (1861), 8 Schalen, max. L. 39, und in der Advent Bay, 18—90 
m, Schlamm (1861, 1868), viele Exemplare, max. L. 44,3 (Reichsmuseum). 

Allgemeines: Diese Art wurde lebendig an 12, tot an 3 Orten angetroffen. Sie 
kommt meistens in seichtem Wasser vor, unten bis etwa 30 m, darunter ist sie tot 
an 2 und lebend an 1 Station gedredgt worden, an der letzten jedoch in einem ein- 
zigen Exemplar. Ihre horizontale Verbreitung umfasst die ganze Litoralzone, obgleich 
die Fundorte zerstreut liegen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 75 


Die grösste lokale Frequenz weisen St. 72 mit 20,6 20 und St. 123 mit 20,4 2, 
auf. Sonst ist die Frequenz sehr gering; an St. 124 noch 4,6 2, auf den ibrigen Sta- 
tionen geringer. 

An denselben Stationen wurden auch die grössten Exemplare gefunden: 51,5 
mm auf St. 72 und 40 mm auf St. 123. 

Die niedrigste Temperatur fär lebendige Individuen war + 1,8” auf St. 83, und 
die höchste war + 5,1”. Auf St. 21 wurde eine Temperatur von — 0,93” festgestellt; 
die beiden hier gefundenen Exemplare waren aber tot. Mösteteryelse waren sie 
aus seichterem Wasser dahin gefährt worden. 

Der Boden besteht meistens aus reinem Schlamm, worin zuweilen Kies und 
Lithothamnion beigemengt sind. 

Der Darm eines Exemplares von St. 124 enthielt Massen von Schlamm und 
Detritus, aber nur wenige Mikroorganismen. 

Die Jahresringe sind deutlich durch abwechselnd dunkle und hellere Bänder 
markiert; es wurden etwa 10 bei einem Exemplare von 20 mm und etwa 13 bei einem 
von 44 mm gezählt. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 6—40 m; Nord- und Ost-Spitzbergen, 7—117 m; Franz-Josef- 
Land, 14—53 m; Novaja Semlja, 3—110 m; Karisches Meer, 36—98 m; Sibirisches Eismeer, 9—28 m; Berings 
Strasse und Meer, 14-—36 m; Ochotskisches Meer und N. W. Amerika, Meer N. von Amerika; Baffin Land, 
21—27 m; Labrador und New England bis K. Hatteras, 9—116 m; West-Grönland, 18—356 m; Ost-Grönland, 
12—35 m; Island, 10—90 m; Färöer, 292—370 m; Westkäste von Skandinavien, 18—160 m; Grosser Belt 
und Kieler Bucht; Nordsee, Holland, England bis Shetland (18—117 m); O. von Shetland, 176—246 m (SImPson 
1910). (Nach HäcG 1904 und JENnsEnN 1912.) 

Maximale Länge: West-Grönland 62 mm, Ost-Grönland 45,5 mm, Island 67 mm, Dänemark 51,5 mm 


(nach JENSEN 1912); Bohuslän 45 mm (MaLirm 1858); Karisches Meer 57 mm (CoLuw 1887); Finnmarken 57 
mm (G. 0. Sars 1878). 


Modiolaria corrugata (STIMPSON). 


JENSEN, 1912, Taf. III, Fig. 7. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 19): 


Nr: Salz- Zahl der | Maximal- | 
der | Ort und Datum Tiefe NMasser: gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. tempöraturar [Ef plare | (Länge) | 
42 | Svensksundstiefe 24.7| 406—395 m |382 m: + 2,61”| 34,90 | Loser Schlamm Trawl 1 10,5 | 
8 | Safe Bay . - « «15.7 35 m — — | Fester Schlamm Kl. Dredge 1 12 | 
26 | Ymer Bay .» . . 20.7] 78—50 m | 75 m: + 1,7” — |Fester und zäher » » 1 
Schlamm | | 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- Trawl | 3 15 | 
Tundra Bay . -.:20.7 lenweise Stein | | 
JE lIBillen, Bay cc «13.8 9 m [etwa +  5”] = Loser Schlamm mit Sand, | Kl. Dredge | 1 4,7 | 
Kiesund Lithothamnion-| | 
Bruchstiicken ; einzelnej| | 
Steine | 
[87] » SÖN SSL) ER TEA — lSehr loser Schlamm,/ > » 202) | 17 
etwas Kies i | 
| 50 | Tempel Bay +. . 29.7 25 m [+ 3” bis + 4] — |Zäher Schlamm » » sdoroa | 19,5 | 


| 0—10 m [10-20 m |20—30 m |30—40 m 


| 
| 


1 


€ 


28 


76 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


| | Å | | 
| Nr. | pd | aga Salz | zahl der | Maximal- 
der | Ort und Datum | Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- |dimension 
s temperatur 0 | | - 
Stat. | | Joo | plare | (Länge) 
I | | 
48 | Ostarm . . . . » 31.7] 199—226 m | 210 m: + 1,27” | 34,72 | Loser Schlamm . . . .| Trawl 1 6 
44 | Eingang in die 150—110 m | 128 m: + 0,01” | 34,54 | Loser Schlamm mit Kies » 1 6 
Advent Bay . . 27.7 | 
72 | Advent Bay - .10.8/11,15u. 19 ml|[+ 3” bis + 4"]] —  |Sehr loser Schlamm -. .|KI. Dredge | 22(1!/2)| 21 
32 | Coles Bay . . .22.7/ 3—4 m [etwa + 5”] — > » » 5 OBE » 1(1) 5(14) 
| 126 | Fjordstamm . . 30.8 47—31 m [+2” bis + 3] — | Balanus porcatus-Ge- | » » 2('/2) H 


| meinschaft. Etwas Kies;/ 
| Schlamm in den Bala- 


nmnus-Kolonien ... .| 
127 | » ER 25 m |[+3?bis+3,5]] — |Zäher Schlarmi« Hui: > 23 25 
| 128 » SA 4 m [etwa + 4”] — | Äusserst zäher Schlamm | » » il 18 | 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


JR 
40—50 m | 50—75 m 


75—100 m 100—150 m 


150—200 m 200—250 m 250—300 m | 350—400 m 


| | | | | | | 
3274 |4T2 1.50; 127 5 87 PN 126 | 21 26 | 44 | 48 | 42 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen haben die Art ein- 
gesammelt in der Skans Bay, 27 m, Schlamm (1873), 2 Ex., L. 16 mm; in der Advent 
Bay, 18—45 m, Schlamm (1868), 8 Exemplare, max. L. 24 mm, und im Eisfjord 
ohne nähere Ortsangabe, 9—36 m (1861, 1868), viele Ex., max. L. 22 mm (Reichs- 
museum). 

Allgemeines: Von 14 Stationen wurde diese Art i. J. 1908 lebendig eingesam- 
melt. Sie hat eine weitere bathymetrische Verbreitung als die beiden anderen Arten 
derselben Gattung, indem sie von den seichtesten (3 m) sowohl als von den tiefsten 
(406 m) Stationen gedredgt wurde. 

Ihre horizontale Verbreitung liegt mehr gegen die Fjordmiändung hin und nimmt 
den Raum zwischen den beiden Verbreitungsgebieten von M. discors ein. Sie wird 
also von der Miändung nach innen bis zur Tempel und Billen Bay angetroffen, nicht 
aber in der Green Bay und auch nicht im Nordarm. M. corrugata und discors 
scheinen also fär einander zu vikariieren; die einzige Stelle, wo sie zusammen gefunden 
wurden, ist St. 87, mit 2 lebenden und 2 toten Exemplaren von M. corrugata (max. 
L. 17) und einem Exemplar (L. 12,6) von M. discors. 

Es scheint also, als ob M. corrugata, vielleicht dank ihrer grösseren Anpassungs- 
fähigkeit, die sich in ihrer eurybathen Natur ausdrickt, die nahe verwandte M. discors 
verdrängt und sich wie ein Keil in deren Verbreitungsgebiet eingesprengt habe. M. 
discors war nämlich fräher viel gemeiner als jetzt, was sowohl frähere Funde als 
auch die an die Ufer gespiälten Schalen beweisen." Von M. corrugata sind aber keine 
solchen Reste an den Ufern vorhanden, was fär eine spätere Einwanderung dieser 
Art zu sprechen scheint. 


! Solche sind von Professor G. DE GEER an vielen Orten i. J. 1896 eingesammelt worden. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 7 


Dass M. corrugata am besten in den äusseren Fjordteilen gedeihbt, zeigen auch 
ihre: Frequenzmaxima, auf: St. 8, 72 und 127 mit 20 96, 7,3 90, 6,1960. Die absolute 
Individuenzahl ist im allgemeinen niedrig, gewöhnlich sind nur einzelne oder wenige 
Exemplare angetroffen, und die lokale Frequenz ist also geringer als die von M. discors. 

Auch die Maximaldimensionen sind an St. 127 und 72 die grössten, 25 und 21 
mm. Danach folgen St. 50 mit einem Exemplar von 19,5 mm, und St. 87 mit 
einem von 17 mm. 

Die Temperaturgrenzen sind — 0,93” (St. 21) und +5” (St. 32), und der Boden 
besteht meistens aus Schlamm, zuweilen mit eingemischtem Kies, Lithothamnion usw. 

Allgemeine Verbreitung: Westspitzbergen, 6—71 m; Ostspitzbergen, 6—120 m; Franz-Josef-Land 34 m; 
West- und Ost-Finnmarken, 27—89 m, bis Karisches Meer, 36—139 m; Sibirisches Eismeer, 16—21 m; Berings 
Strasse, 27—36 m, und Meer nördlich davon, 53 m; Labrador säödlich bis New England und K. Hatteras, 3—267 
m; West-Grönland, 9—287 m. (Nach HäcG 1904 und JENSEN 1912.) 

Maximale Länge: West-Grönland 15,75 mm; Spitzbergen 26,5 mm; Karisches Meer 21,5 mm (JENSEN 
1912); Finnmarken 12 mm (G. O. Sars 1878). 


Modiolaria discors (LINNÉ) 


incl. var. laevigata Grar 1824, var. substriata Grav 1824. 
JENSEN,  1912,, Taf. III, Fig. 4, 5. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 19): 


Nr. | W | Salz- zahl der | Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe ER | gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät «| Exem- |dimension 
Stat. temperatur 9/00 | plare | (Länge) 
| - 
99 | Nordarm . . . .27.8| 197—190 m | 190 m: + 0,80” | 34,72 | Loser Schlamm Trawl (MRS) 
114 | Ekman Bay +. .228 27—19 m | 19 m: — 0,5” — Zäher, roter Schlamm Kl. Dredge I AN Gp [1 I 
115 | Nordarm . . . . 24.8| 2 m | [etwa -—+ 3,8”] [RES Kies und Schalen mit | 33(15/2) | 20 
| Laminarien | 
119 | Eingang in die 44—14 m | sr — | Strauchförmiges Lätho. | » » 66 rylvi vl6;5 
Dickson Bay +» 26.8 thamnion auf Schlamm- | | 
| boden | 
123 | Diekson Bay . . 28.8 6—8 m [etwa + 3,7”] — Äusserst zäher, stark ro- | » » lan | 13 
| ter Schlamm 
84 | Billen Bay . . . 16.8] 1,5—3 m | + H,1” = Geröll mit Laminarien » » 21 7.2 
87 > $ ROLF: SIST = 301 7| + 1,5” — Sehr loser Schlamm, et- | » 10/2) | — 12,6 
| was Kies | 
61 | Green Bay - . . 4.8| 46—35 m | — — | Kies und Stein. Balanus | » 3 20,5 
| i porcatus-Gemeinschaft | 
60 | >» FOIS SSA rn, 335 = — |Kies, Stein und Schalen | » 34 DAR 
| | mit Lithothamnion- | 
Krusten ; Balanus por- | 
catus | 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


= - —— — 
| 0—10 m | 10—20 m | 20—30 m | 30—40 m | 40—50 m | 530—75 m | 75—100 m | 100—150 ag 150—200 m | 


| | 
| 84 115 123 | | 114 119 | 60 61 87 119 | | | | I (99) 


78 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen: Safe Bay, 54—90 
m, Schlamm (1864), viele Exemplare, max. L. 29,6; Sassen Bay, 36 m, Felsen, Stein 
(1861), I Ex., L. 7; Advent Bay, 18—54 m, Schlamm (1861), 3 Schalen, max. L. 28; 
Eisfjord ohne nähere Lokalangabe, 18—126 m, Schlamm (1861), viele Ex., max. L. 30 
(Reichsmuseum). Norweg. Nordmeer-Exped.: Advent Bay, 72—108 m (FRIELE & GRIEG 
1901). TORELL (1859) und MörcH (1869) fähren diese Art aus dem Eisfjord an. 

Allgemeines: Die Art wurde auf 8 Stationen lebendig, auf 1 weiteren Station 
tot eingesammelt. Sämtliche Stationen liegen, wie die bathymetrische Tabelle hervor- 
hebt, in seichtem Wasser mit Ausnahme von St. 99, von der die tote Schale stammt. 

Die horizontale Verbreitung ist ganz eigentämlich, da die Art ausschliesslich 
in den nördlichen Baien angetroffen wurde, und ausserdem noch in der Green Bay. 
Frähere Funde beweisen doch, dass sie auch andere Stellen des Fjordes bewohnt hat. 

Die grösste Frequenz. ist auf St. 119 und St. 84 zu konstatieren (27,3 26). Doch 
erreichen hier die grössten Exemplare nur 16,5 mm (St. 119) und 7,2 mm (St. 84). 
Auf St. 115, wo eine grosse Menge von Exemplaren eingesammelt wurde (nur 4 94), 
werden die grössten 20 mm in der Länge. Etwa dieselbe Grösse erreichen Exem- 
plare von St. 61 (20,5; mm; 1,1 96). Von diesen Zahlen ist es aber schwer, sich eine 
Ansicht uber die gänstigsten Gebiete der Art zu bilden. Das Exemplar von St. 99 
ist wegen seiner geringen Grösse bemerkenswert. Wahrscheinlich ist es von der 
Käiste bei K. Waern (St. 115), wo die Art sehr gemein ist, hinaus verschleppt worden. 

Die Temperatur wechselt von — 0,5” bis + 5,1”. Die Insolation spielt sicher- 
lich fär das Gedeihen der Art eine Rolle, denn wo diese ihre grösste Frequenz hat, 
ist die Temperatur ziemlich hoch. 

Auch der Boden hat wechselnde Beschaffenheit, Schlamm, Kies, Stein, Algen, 
Balaniden usw. 

Der Darminhalt eines Exemplares von St. 115 bestand aus Schlamm, Detritus 
und ganz wenigen Mikroorganismen. 

Variation: Var. laevigata ist vollkommen glatt, wodurch sie leicht von sowohl 
M. nigra als M. corrugata zu unterscheiden ist. Schwache radiierende Streifen treten 
aber zuweilen an dem vorderen und dem hinteren Feld auf und charakterisieren die 
var. substriata (St. 84). Diese kommt mit der Hauptform gemischt vor; an St. 119 
zeigen kleinere Exemplare eine deutliche Striierung, wäbrend ältere glatt sind. Die 
Ubergangsserie zwischen der Hauptform und der Varietät ist vollständig. — Die Jah- 
resringe sind undeutlich; Exemplare von 30 mm Länge haben deren etwa 12. 

Allgemeine Verbreitung (var. laevigata und substriata): Westspitzbergen, 10—107 m; Nordspitzbergen, 
18—36 m; Ostspitzbergen, 10-—139 m; Franz-Josef-Land, 2—166 m; Novaja Semlja, 5—36 m; Käste von N. 
Semlja bis West-Finnmarken, 0—178 m, und den Lofoten; Karisches Meer, 9—139 m; Weisses Meer, 5—98 m; 
Barents-See, 66—374 m; Sibirisches Eismeer, 9—71 m; Berings Strasse und Meer; Kamtschatka, Japan, Alöuten, 
British Columbia; Baffin Land, Labrador, New England bis K. Cod; West-Grönland, 5—312 m; Ost-Grönland, 
3—53 m; Island, 5—144 m; N. Atlantischer Ozean, 1800 m (eine junge leere Schale; Ingolf Exp.). 

Maximale Länge: West-Grönland 530 mm; Ost-Grönland 36,5 mm; Island 52 mm; Karisches Meer 24,5 
mm; Finnmarken 44 mm. (Nach HäGG 1904; JENSEN 1912; COoLtuiIN 1887; SPARRE SCHNEIDER 1891.) 

Die Hauptart hat eine etwas sädlichere Verbreitung als die Varietäten (vgl. JENSEN 1912). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 79 


Crenella decussata (MONTAGU). 
G. O. Sars, 1878, Taf. 3, Fig. 4; ForBes & HaAnuer, 1853, Taf. XLV, Fig. 2. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | Salz- zahl der | Maximal- | 
23 Wasser- ö ; | å RI 5; 
der Ort und Datum Tiefe | gehalt Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- |dimension 
Stat. | | plare | (Länge) 
| | 
38. | Tundra Bay +. . 25.7 2 m + 5,2” — |Kies und Steine mit) Kl. Dredge 2 4,4 
a Laminarien, etwas 
| Schlamm | 
98 | Nordarm . . . . 27.8| 130—116 m 1115 m: — 0,82”! 34,40 | Loser Schlamm | Trawl | 1 43 
115 » co SRS TSV 2 m | [etwa + 3,8”] — |Kies und Schalen mit Kl. Dredge| 1 | 4 
| Laminarien | | 
123 | Dickson Bay . . 28.8 6—8 m | [etwa + 3,7”] — | Äusserst zäher, roter| » » ICKE IRANS 
| Schlamm 
| | 
77 | Billen Bay . . . 13.8 9 m | [etwa + 5] — | Loser Schlamm mit Sand, > d | 16(4) | 3,8 
| | Kiesund Lithothamnion- | 
Bruchsticken ; einzelnej| 
| Steine | 
82 » SA SIN SI5g 65 m | — 0,7” — | Teils loser Schlamm,teils | >» > 1 3 
| | fester Schlamm mit 
Steinen und Kies 
67 | Green Bay . . . 6.8 2 m [etwa +5”] — [Loser Schlamm mit mo: | » > ED! 3,6 
dernden Pflanzenteilen | | 
U bersicht der bathymetrischen Verbreitung: 
| 0—10 m | 10—20 m | 20—30 m 30—40 m | 40—50 m 50—75 m | 75—100 m | 100—150 m | 
| | | | | | | | | 
| 38 67 77 115 123 | | | | 82 | 98 | 


|| I I 


Frähere Funde im Eisfjord: Von schwedischen Expeditionen ist diese Art 
angetroffen worden in der Sassen Bay, 16 m, Schlamm, Algen (1861), ”/» Exemplare, 
max. Länge 3,9, und in der Advent Bay, 16—36 m, Schlamm (1861), 1'!/2 Ex., L. 3 
(Ex. im Reichsmuseum). 

Allgemeines. Crenella decussata wird hiermit zum ersten Mal aus dem Eisfjord 
angefuhrt. Sie wurde nur an 7 Fundorten angetroffen und gehört also zu den weni- 
ger gemeinen Arten. 

Ihre bathymetrische Verbreitung gibt an, dass sie eine echt litorale Form ist, 
die am liebsten oberhalb von 10 m siedelt. Auf 2 Stationen ist sie in viel grösserer 
Tiefe gefunden, aber nur in je einem Exemplar. 

Die horizontale Verbreitung ist auf die Ufer beschränkt; im J. 1908 wurde die 
Art fast ausschliesslich an den nördlichen Kusten angetroffen. 

Ihre grösste Frequenz wurde fär St. 77 mit 12,1 92, festgestellt, wo 16 Indivi- 
duen eingesammelt wurden, sonst scheint sie nur vereinzelt vorzukommen. Die 
grössten Exemplare wurden aber nicht unter diesen gefunden, sondern an St. 38 mit 
2 Individuen, wovon das Eine 4,14 mm in der Länge war; dann folgen St. 98 mit 
4.3 mm und St. 115 mit 4 mm. 


80 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Die Temperatur ist in den seichten Fundorten sehr hoch, von + 3,7” bis + 5,2”, 
so dass offenbar die Insolation hier starke Wirkung ausibt, sowohl auf den Schlamm- 
boden als auf Grund mit Kies, Schalen und Algen, der etwa ebenso häufig von der 
Art bewohnt wird. In den grösseren Tiefen ist die Temperatur sehr gering: — 0,7” 
oder — 0,82. Das Vorkommen von Crenella an St. 82 und St. 98 ist also nur zufäl- 
lig und durch Transport aus seichterem Wasser zu erklären. Das Exemplar von St. 
98 ist in dieser Hinsicht besonders lehrreich. Von derselben Station liegen andere 
Arten vor, wie Åstarte borealis, die deutlich ergeben, dass sie dahin transportiert 
worden sind (siehe jene Art). Sowohl A. borealis als Crenella treten daneben in den 
nächsten Litoralregionen auf, nämlich an St. 115, weshalb die Annahme eines Trans- 
portes mit losgerissenen Algen o. d. eine gute Stuätze findet. Das an St. 98 gefun- 
dene Exemplar von Crenella war lebend, woraus man schliessen kann, dass es ganz 
kärzlich dahin gekommen war. 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 36—125 m; Ost-Spitzbergen, 44—46 m; Franz-Josef-TLand, 
27 m; Novaja Semlja, 3—36 m, und Karisches Meer, 25 m; Berings Strasse bis Japan; Korea, British Columbia 
und Kalifornien; Labrador, 5—17 m, sädwärts (bis 205 m) bis K. Hatteras, Golf von Mexico und Westindien; 
West-Grönland, 17—356 m; Ost-Grönland, 220 m; Island, 10—113 m; Färöer, 6—144 m; Finnmarken und 
Weisses Meer (14—71 m); Norwegische Westkäste (bis 534 m) bis Grossem Belt; Färöer—Hebriden (bis 1140 
m); Grossbritannien und Irland; Mittelmeer, 53—164 m. (Nach HäcG 1905 und JENSEN 1912.) 

Die Art erreicht bei Finnmarken 5,> mm (G. 0. SaArs 1878), bei den Färöern 3,5 mm, bei Island 4,75 
mm, bei Ost-Grönland 4,75 mm und bei West-Grönland 5,5 mm (JENSEN 1912). v 


Dacrydium vitreum (MÖLLER). 


GE RÖSSARS TISK LAS VSA 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 12): 


Nr. Salz- Zahl der | Maximal- 


der Ort und Datum Tiefe WESEGR | gehalt Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- |dimension 
Stat. temperatur 9/00 plare (Länge) 
33 | Fjordstamm +. .23.7| 2263—256 m [+ 2” bis + 2,6”]| — Loser Schlamm Trawl 7 5,7 
41 » 24.7| 234—254 m |251 m: + 2,56”| 34,96 » » » 8(1) 5,7 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- » 1 5 
Tundra Bay . -. 20.7 lenweise Stein 
94 | Fjordstamm +. . 21.8] 147—141 m [140 m: —0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 37(2) 5,4 
nen Steinen 
92 | Nordarm . -. . . 19.8] 85—45 m | 42 m: + 2,02” — | Loser Schlamm mit Kies » 15('/2) | 5 
und Sand 
98 » . . . . 27.8| 130—116 m |115 m: — 0,82”! 34,40 | Loser Schlamm p 12(!/2) | 5 
99 | » . - . « > |197—190 m |190 m: + 0,80”) 34,72 | » » » 6('/2) 4 
93 | Ekman Bay - .20.8| 44—55 m säd Uf — [Sehr ziäher, roter » 14(3) 4,6 
Schlamm. Etwas Stein 
122 | Dickson Bay +. .28.8| 44—40 m [—0,2”bis—0,79]| — Schlamm » 2 S.A 
123 » FEV 6—8 m [etwa + 3,7”] — Äusserst zäher, stark | Kl. Dredge 1 2,8 | 
roter Schlamm | | 
82 | Billen Bay . . . 15.8 635 m — 0,7” - | Teils loser Schlamm, teils | » » l 4 
fester  Schlamm mit 
Steinen und Kies 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. NIO; |. 81 
Nr. ds ser Salz- Zzahl der | Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe a 3 gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- |dimension]| 
Stat. .emperatur 9/00 | plaro (Länge) | 
101 | Billen Bay - 14.8] 150—140 m [140 m: —1,67”| 34,43 | Loser Schlamm mit Stei- | — Trawl 1 5 
| nen | 
46 | Sassen Bay -. 29.7/94- etwa 80 m = | | Loser Schlamm 4 4 
51 | Tempel Bay 30.7| 45—43 m + 2,5” — | Zäher,grauroter Schlamm]| Kl. Dredge | (/2 (3,4) 
54 » » FE 52 m — 1,3” 33,92 | Loser, roter Schlamm | (1) (4) 
48 | Ostarm . . . 31.7] 199—226 m 210 m: +1,27”| 34,72 | Loser Schlamm Trawl 19(4) 5,1 
104 | Fjordstamm 17.8) 260 m = |270 m: + 1,62”) 84,79 | | 20(3) 5,9 
44 | Eingang in die 150—11]0 m |128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies uu 6,2 
Advent Bay . . 27.7 | 
72 | Advent Bay +. . 10.8111,15u. 19 m[+3” bis + 4”"] — |Sehr loser Schlamm Kl. Dredge | 1 4,6 
I I I 
115 | Nordarm, bei K. 2 [etwa + 3,8”] — |Kies und Schalen mit |/| » rd 2,5 
Waern 248 Laminarien | 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m 10—20 m 


123 | 


115 


72 


20—30 m |30—40 m | 40—50 m 


(51) 
93 


92 


122 


21 


82 


(54) 
92 


46 


| 
94 | 

I 
101 | 


92 | 44 
98 


99 


| 


| 41 48 | 33 
I 
| 


104 | 


| 50—75 m 175—100m| 100—150 mi 150 — 200 m200— 250 m 250—300 m 350—40( 


Jm 


Friähere Funde im Eisfjord: Die Originalexemplare TORELL”s stammen aus 


dem Bellsund und dem Eisfjord, 54—72 m (ToRELL 
peditionen fanden diese Art in der Advent Bay, 
Länge 3,7 mm (1864), und 2 Ex., max. L. 2,9, bei K 


(1898). 


1859). 


Allgemeines. Die vorhandene kleine Muschel, die jetzt zum ersten Mal vom 
Eisfjord gemeldet wird, wurde also lebendig an 18, tot an 2 Stationen angetroffen. 

Sie kommt hauptsächlich in tiefem Wasser vor (40—300 m), nur in einzelnen 
Exemplaren in dem litoralen Gebiet (Advent Bay, Dickson Bay), und gehört also zu 
der alitoralen Gruppe. 

Ihre horizontale Verbreitung dehnt sich sowohl iäber den zentralen Fjordstamm 
als uber die nördlichen Baien aus, wo sie ziemlich gleichmässig verteilt vorkommt ; dane- 
In 
dem äusseren Teil des Fjordes ist sie nicht angetroffen worden, obgleich sie wohl 
auch hier in dem zentralen Fjordstamm lebt; dagegen scheint sie zu fehlen in den 
äusseren Baien (Safe Bay, Ymer Bay, Coles und Green Bay), wo sie niemals gefunden 


ben lebt sie in der Advent Bay, sonst aber nicht an der sädlichen Kästenstrecke. 


worden ist. 


Die grösste lokale Frequenz hat die Art in dem zentralen, tiefen Fjordstamm 
Star 35-133 os; Str 33, LL6Y03 NO: 94, 10,8 90; HL. 104; 


und auf folgenden Stationen: 


ed St 08, 4504; Obegr 
St. 123 und St. 72 nur 0,32. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. 


Band 54. 


Auch an St. 21 ist diese Zahl sehr gering, 0,45 940. 
Sie erreicht auch ihre maximale Grösse in den zentralen Teilen des Fjordes. 
Das grösste Exemplar, 6,2 mm in Länge, wurde an St. 44 gefunden, dann folgen St. 


N:o 1. 


1 


An St. 115 ist die Frequenzzahl nur 0,1 96, an 


Weitere schwedische Ex- 
54—90 m, Schlamm, 1'/2 Ex., 
. Boheman, 36 m, Kies, Schlamm 


82 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


pA 


104 mit 5,9 mm und St. 33 und 41 mit 5,7 mm. Öber 5 mm waren die meisten 
Maximalindividuen an den tieferen Stationen, wo die Frequenz gross war. Doch er- 
reicht die Art an St. 93, wo die grösste lokale Frequenz beobachtet wurde, nur 4,6 
mm. Aus diesen Umständen ist ersichtlich, dass die Lebensverhältnisse in den zen- 
tralen Fjordteilen fär die Art am gänstigsten sind. 

Die Temperatur wechselte zwischen den Grenzwerten —1,3” (St. 54), wo nur 
ein totes Exemplar gedredgt wurde, oder —0,93” fär lebendige Individuen, und +3,7 
bis 4” fär lebendige Exemplare in seichtem Wasser, wo die höhere Temperatur durch 
Insolation zustande kommt. Nur je ein Exemplar wurde auf den betreffenden Sta- 
tionen gefunden, was darauf deutet, dass die Muschel nur ausnahmsweise die direkte 
Bestrahlung in seichtem Wasser auszuhalten vermag. 

Der Boden ist uberall schlammig, nur auf St. 115 kamen ausnahmsweise Kies, 
Schlamm und Laminarien vor. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, bis 229 m; Nord-Spitzbergen, 475 m; Spitzbergen—Beeren 
Eiland, 225—267 m (FrieLrE & GrreG 1901); Barents-See, 211—375 m (KNrowirscH 1901); Novaja Semlja, 
72—126 m; Karisches Meer, 100—132 m (LEcHE 1878, Corun 1887); Weisses Meer, 29—108 m (KNIPOWITSCH 
1896); Murmanische Käste (HERzeNsTEIN 1893); Finnmarken, 55—75 m; Norwegische Westkäste, 350—763 m; 
Nördlicher Atlantischer Ozean, bis 2222 m, und Jan Mayen, 126—180 m (G. O. Sars 1878; FRIELE & GRIEG 
1901); Meer um Island, 136—1680 m; Färöer, 90—855 m (Ingolf Exp., JENSEN 1912); Nordsee, 621 m; 
N. W. von Irland, 295—1093 m; ausserhalb des Englischen Kanals, 3762—4391 m; Azoren, 1800 m (Por- 
cupine u. Challenger Exp., JEFFREYS 1876); Frankreich, bis 3970 m (LocaArp 1899); Mittelländisches Meer, 
54—108 m; Ost-Grönland, 18—229 m, und West-Grönland, 86—2258 m (JENSEN 1912); Gulf of St. Lawrence, 
180—573 m; Nova Scotia, 184 m (WHITEAVES 1901). 

Dimensionen: Karisches Meer 5,5 mm (Corrin); Finnmarken 5 mm (G. 0. Sars); Färöer 3,5 mm; 
Island 7 mm; Ost-Grönland 6 mm; West-Grönland 5 mm (JENSEN). 


Pecten (Chlamys) islandicus MörLER. 
GG; 0: SARS, 1878, "Taf, 2; Big:r25 JENSEN, 19125 Taff, I Rio. 
Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 11): 


Ne | Salz- zanl der | Maximal 
der Ort und Datum Tiefe Wasser- gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- Fann son 
Stat temperatur 0/ Mare (Grösster 
Stat. 00 Diameter) 
13 | Eingang in die 125—150 m |144 m: 4 1,23”| 34,54 | Scehlamm mit Schalen; Trawl 2(8/2) | 42(70) 
Safe Bay . . . 16.7 Balanus = porcatus-Ge- 
meinschaft 
20 | Ymer Bay, « + «20 T8=b500mt fudfna: sil — Fester und zäher Kl. Dredge | (1) (50) 
Schlamm 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- Trawl 3 52 
Tundra Bay. . » lenweise Stein 
91 | Nordarm. = Ein- 11 m [etwa + 3,7”] — | Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge 2 83 
gang in die Ek- und Sand; Steine mit 
man Bay . - .19:8 LTithothamnion 
93 | Ekman Bay +. .20.8 44—55 m Spire — | Sehr zäher, stark roter Trawl 1(3?/2) 4 
Schlamm. Etwas Stein 
116 | Nordarm . . . . 25.8) 57—60 m + 1,2” | — Kies und Stein Kl. Dredge | ('/2) —! 
87 | Billen Bay . . . 17.8] 37—35 m | — |Sehr loser Schlamm, et- | » » | 15 
| | was Kies 


1 Nach dem Journal. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 83 


Nr. Sv | Salz- Za der Maximal 
der Ort und Datum Tiefe SEROrS gehalt Bodenbeschaffenheit | - Gerät Broms, "Tenson | 
; temperatur fa plare (Grösster 
Stat. (99 z Diameter) 
49 | Sassen Bay, Bank 31.7| 24—19 und [+ 2” bis +3"]| —  |Stein, Kies und Schalen | Trawl 15(1!/2)| —68(86) 
19—28 m | mit Lithothammion | 
56 | Tempel Bay -. . » | Etwa 30 m |35 m: + 3,78” | 34,13 | Fester, braunroter Kl. Dredge 2 la 
Schlamm mit Steinen 
47 | Eingang in die 97—120 m:|82 m: 4 1,71” | 34,18 | Loser Schlamm Ottertrawl 12 (viele) 15 
Sassen Bay -. . 29.7 | 
73 | Advent Bay . .11.8| 35—30 m I[[+2” bis + 2,7” — Balanus = porcatus-Ge- | Kl. Dredge | 3(2) 64(65) 
meinschaft; Kies und | 
Stein 
69 | Coles Bay -. . . 8.8 71 m -— -— Kies, Stein und Schalen. | » ) 2 äl 68 
Etwas Lithothamnion 
126 | Fjordstamm +. . 30.8] 47—31 m |[[+2” bis +3"] — 3alanus — porcatus-Ge- » > [9 33 
meinschaft. Etwas Kies 
60 | Green Bay . . . 3.8 33 m — — Kies, Stein und Schalen | » > | 4(1!/2) 86 
mit Lithothamnion- | 
Krusten; Balanus por- | 
| catus-Gremeinschaft 
Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 
0—10 m | 10—20 m | 20—30 m | 30—40 m | 40—50 m | 530—75 m | 75—100 m | 100—150 m | 
| | 
91 49 [567-607 I31 87 a 26-493 126. | 21-126) -69 116 | | 13 47 | 


Friähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen: in der Safe Bay, 
54—90 m, Stein, Schlamm (1864), 2 Ex., max. H. 49 mm; K. Boheman, 40—50 m 
(1898); 2--Ex; max; H.: 53 mm; --in- der Sassen Bay, 16 m, Schlamm und Algen 
(1861), I lebendes Exemplar von 26 mm Maximaldiameter, Green Bay, 72—81 m, 
Schlamm (1868), 1 Ex., 54 mm in Höhe; 1861 und 1864 mehrere Ex., max. Diam. 
90 mm, in 18—36 m und 1861 ein kleines totes Exemplar (Diam. 12 mm) in 260 m, 
Steinboden, ohne nähere Lokalangabe (im Reichsmuseum vorhanden); 1900 je ein 
Ex. in der Coles Bay, 50 m, und in der Green Bay, 10—80 m, max. Diam. 88 mm 
(HäcGG 1904). Norweg. Nordmeer-Exped.: Advent Bay, 72—108 m (FRIELE & GRIEG 
1901). Der Färst von Monaco fand sie in der Tempel Bay (1898), in der Coles Bay 
(1906) und in der Green Bay (1907), 10—15 m (DAUTZENBERG & FISCHER 1912). 

Allgemeines: Im Jahre 1908 wurde P. islandicus demnach an 12 Stationen 
lebendig, und an 2 in leeren Schalen angetroffen. Seine bathymetrische Verbreitung 
fällt innerhalb der litoralen Zone, indem er von 11 bis etwa 150 m erbeutet wurde. 
Die meisten Fundorte liegen unter 30 m Tiefe. Auch die horizontale Verbreitung 
zeigt seine litorale Natur, da alle Fundorte den Kästen entlang liegen; nur in der 
Dickson Bay wurde die Art nicht gefunden. 

Zu ihrer allgemeinen Frequenz ist die Art demnach nur ziemlich gemein. 
Auch ihre lokale Frequenz zeigt keine grossen Werte; St. 49 kommt in erste Reihe 
mit, 1056 70, dann folgen St. 3 mit” 3,3 6, St. 60 mit 6,7 Z, St. 126 mit 6 4 und 


1! Nach dem Journal. 


84 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


St. 91 mit 2,6 906. Die Häufigkeit hat also kein geographisches Maximum und Mini- 
mum. Auch die Verteilung nach den grössten Dimensionen zeigt keine solche; zuerst 
kommt St. 60 mit 86 mm, dann St. 91 mit 83 mm, St. 49 und 69 mit 68 mm, usw. 

Was die Wassertemperatur betrifft, wechselt sie zwischen den Grenzen — 0,93” 
und + 3,78. Höhere Temperaturen wurden nicht gemessen, und die Art scheint also, 
obgleich sie litoral ist, Stellen mit starker Insolation zu vermeiden. Bie lebt sowohl 
auf schlammigem Boden als an Stellen, wo Kies, Stein, Lithothamnion und Balanus 
porcatus uberwiegen. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, bis 125 m; Nord- und Ost-Spitzbergen, 14—139 m; Barents 
See, 136—321 m; Finnmarken bis Weisses Meer, 20—135 m; Westkäste von Novaja Semlja, 107 m; Berings 
Strasse und Meer bis Japan und British Columbia; Arktisches Amerika; Baffins Land bis Labrador, 2—89 m, 
und New England sädl. von K. Cod, bis 319 m; West-Grönland, 9—356 m; Ost-Grönland, 90—252 m; Island, 
3—155 m; Norwegische Westkäste bis Bohuslän. W. von Schottland, Irland und Frankreich, 748—1262 m; 
bei den Azoren und im Mittelländischen Meer subfossile Schalen. (Nach HäGG 1904, JENSEN 1912.) 

Grösste Dimensionen (Höhe): West-Grönland 105 mm; Jan Mayen 86 mm; Island 95 mm; Färöer 
(subfossil) 90 mm (JENSEN 1912); Finnmarken 86 mm (G. 0. SaArs 1878). 


Pecten (Palliolum) groenlandicus SOWERBY. 


GG: OSARS LYS, Kafo snnreNAS 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 11): 


Nr. | r Salz- Zahl der | Maximal 
I der | Ort und Datum Tiefe WWESSER gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | liimension 
Stat | temperatur 07 Dlare (Grösster 
Stat 00 Diameter) 
JA Säte-Bay .. sn FTIGMANA [etwa 0] — |Zäher Schlamm KI. Dredge | 1 26 
30 | Ymer Bay . . .21.7/ 9—5 m I[+2” bis +2,5”] — | Zäher Schlamm mit$Stei- | » » 1 18 
| nen und Laminarien- 
resten 
31 » SYTT ra 30 m — — Fester Schlamm » » 2 26 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- | — Trawl 1 95 
Tundra Bay . -. 20.7 | lenweise Stein 
I 
94 | Fjordstamm +. . 21.8 147—141 m |140 m: —0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 2 23 
| | | nen Steinen 
I I 
92 | Nordaärm . . . .19.8/ 85—45 m |42 m: + 2,02” | — | Loser Schlamm mit Kies » 142 24,5 
| und Sand. Am Ende der 
Dredgung Steine und 


| | Laminarien 

102 | Nordarm. Eingang 70—93 m |85 m: + 0,68” | 34,25 | Zäher und fester Sehlamm » 3 10(15,5) 
| indie Yoldia Bay 14.8 mit vielen Steinen 

| 106 | Yoldia Bay . . . 19.8 28 m 33 m: + 2,87” | 33,37 | Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | 15 15,5 

| 91 | Nordarm. Eingang Töm [etwa + 3,77] | — | Loser Schlamm mit Kies | » » 2(!/2) 19,5 

| | indie Ekman Bay » | und Sand ; einigeSteine 

| | | mit Lithothamnion 

I 

| 93 | Ekman Bay -. . 208 44—55 m + 1,72” | — |Sehr zäher, stark roter Trawl 20/2) 14 

| | Schlamm. Etwas Stein 

108 » » DK 2 8 m + 3,7” | — |Loser, roter Schlamm | Kl. Dredge | 6(/2) 23,5 


mit zahlreichen Litho- 
| thamnion-Bruchstäcken 


110 | » » äg 28rmn + 2,6” [33,40] | Loser, roter Schlamm » » 1(!/2) i 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 85 


Nr. Salz- fö | Maximal- 
Wasser- Zahl der | åimensi 
der | Ort und Datum Tiefe : ; gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- NS 
emperatur 0 irösstler 
Stat. /00 plare Diameter) 
116 | Nordarm. Vor dem 57—60 m -+ 1,2” — Kies und Stein Kl. Dredge l RA | 


Eingang in die | 
Dickson Bay +» 25.8 | | 


120 | Dickson Bay . . 27.8 98 m 93 m: — 1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl 2 11.5 

78 | Billen Bay . . .13.8| 113—116 m = Lå » » [Ek Dredger| Meg 7.5 

80 | Eingang in die 69—64 m 69 m: + 1,5” — Loser Schlamm (mit ein- | » » pe 211 
Billen Bay -. . 14.8 wenig Sand und Kies) 

81 | Eingang in die 26 m + 1,82” 33,77 | Grösstenteils strauchför- | » > l 19,5 
Billen Bay .. » | miges Lithothamnion ; 


etwas Kies und krusten- | 
förmiges Lithotham- 
nion 

82 | Billen Bay . . . 15.8 65 m — 0,7” => Teils loser Schlamm, teils | » » 19, Ia 125 
fester Schlamm mit 
Steinen und Kies 


83 » AE oe Is 22 m [etwa + 1,8] | — Sandgemischter, fester, | » > Fn tlld 22 
Schlamm mit etwas 
Kies und Steinen 


101 » » oo. . . 14.8| 150—140 m |140 m: —1,67”| 34,43 | Loser Schlamm mit Stei- Trawl ANI 
nen | | 
I 
87 » SIR TITS I7-—35 m + 1,5” — | SehrloserSchlamm,etwas| Kl. Dredge 3 24 
| Kies 
89 » » EES 30—20 m SER — Schlamm » » 22 17 
57 | Sassen Bay . . . 1.8 13 m [+ 3” bis +4']] — |Schlamm mit Kies, Sand | » » RES 
und Lithothamnion- | 
Bruchstäcken 
51 | Tempel Bay +. .30.7| 45—43 m + 25 — | Zäher,grauroterSchlamm/| » > (1) (5) 
53 » > Sr 59—61 m — 0,9” — [| Fester und zäher, roter | » » (1) | (225 
Schlamm | 
I 
54 » » EN 30N 52 m — 1,3” 33,92 | Loser, roter Schlamm » » Ealfarl6 
56 » » . . 31.7] Etwa 30 m | 35 m: + 3,78” | 34,13 | Fester Schlamm mit » » 72063/2) | 24 
Steinen | 
I I 
47 | Eingang in die 97—120 m | 82 m: + 1,71” | 34,18 | Loser Schlamm Ottertrawl | 16/2) | 21 
Sassen Bay . . 29.7 | 
48 | Ostarm . . . . . 31.7] 199—226 m |210 m: + 1,27”| 34,72 » » Trawl 1/2): sar 23 
104 | Fjordstamm =. . 17.8 260 m 1270 m: + 1,62”| 34,79 » » » SE ETS 
130 | Green Bay . .- . 30.8] 40—45 m = — Schlamm mit Algen- | Kl. Dredge 1 | 1 
resten 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


| : | ER CT 1 RAN TR | 
[40—50 ml 50—735 m 175—100 m/100—150 m|150—200 m 200—250 m|250—300 m 300—400 m| 
| | 


0—10 m |10—20 m 


20—30 m 30—40 m 


5 | 
83 89 106 93 130 180.,82 921 120 101 | | 


30 108 | 57 91 |14 31 81| 56 87 |(51) 92 |21 (53) | 92 102 |47 78 Ål 48 
110 | 116 | 


Frähere Funde im Eisfjord: TORELL (1859) erwähnt diese Art vom Eisfjord, 
534—90 m. Schwedische Expeditionen haben sie nachher eingesammelt in der Safe Bay, 


1 Nach dem Journal; keine Massangaben. > Höhe. 


86 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


54—90 m, Schlamm. (1864) 2 Exemplare, max. Diam. 22 mm, bei K. Thordsen 
(1870), 1 totes Ex., D. 19 mm, und in der Advent Bay, 22—36 m, Schlamm (1861), 
1 Ex., Diam. 25 mm. Ohne Angabe näherer Stellen wurden im Jahre 1861 mehrere 
Ex. in 32 m, max. Diam. 32 mm, eingesammelt (Reichsmuseum). Von der schwe- 
dischen Expedition 1900 wurden mehrere Exemplare in der Coles Bay, 80—100 m, 
erbeutet (HäGG 1904). — Die norweg. Nordmeerexped. 1878 fand die Art in der 
Advent Bay, 54 m (FRIELE & GRIEG 1901). Die russ. Exped. 1899 fand sie in der 
Billen Bay, 142—133 m (KNIPOWITSCH 1901). 

Allgemeines: P. groenlandicus wurde 1908 an 29 Stationen lebendig, an 2 als 
tote Schalen gesammelt. 

Die bathymetrische Verbreitung liegt zwischen 0 und 150 m, nur an zwei 
Fundorten kam die Art in tieferem Wasser vor und zwar als ganz kleine Exemplare. 
Sie ist also im FBEisfjord eine Litoralform, die aber in mittleren Tiefen am besten 
gedeiht. , 

Die horizontale Verbreitung bezieht sich sowohl auf den Fjordstamm als auf 
Baien, wo Gletscherströme ausmänden oder nicht. Doch wurde die Art nicht in 
der Advent oder der Coles Bay angetroffen, obgleich sie auch hier von fräheren 
Expeditionen erbeutet wurde. Die im zentralen Teil des Fjordes liegenden Fundorte 
sind nur wenige und ergaben nur kleinere Exemplare. 

Im ganzen war die lokale Frequenz gering. An St. 92, wo die meisten Indivi- 
duen eingesammelt wurden, war die Zahl 39,3 96. An St. 56 war sie aber noch grösser, 
etwa 6496. Dann folgen St. 106 mit 35,7 20, St. 83 mit 16,64, St. 101 mit 15,8 946, 
St. 82 mit 6,19, St. 108 mit 54, so dass also die grössten Prozentzahlen sich 
auf die mnördlichen Fjordteile beziehen. Anderseits zeigen die äusseren und die 
zentralen Fundorte niedrigere Zahlen: St. 130, 49; St. 14, 1,890; St. 31, 1 9; 
St. 21, 0,45 20; St. 94, 0,6 24; St. 104, 1925. Die gennanten Umstände zeigen also, 
dass die Art nach dem Norden und dem Innern an Häufigkeit uberwiegt. 

Nach der Grösse der eingesammelten Exemplare gruppieren sich die Fundorte 
folgendermassen: St. 101, 27,5 mm; St. 14 und 31, 26 mm; St. 32, 25 mm; St. 92, 
24,5 mm; St. 87 und 56, 24 mm; usw. Die tieferen Stationen lieferten ganz kleine 
Exemplare; die äusseren in der Safe und der Ymer Bay ganz grosse, was vielleicht 
mit der guten Nahrungszufuhr in der Fjordmindung zusammenhängt. 

Die Nahrung besteht nicht aus reinem Plankton, sondern der Darminhalt ist 
Schlamm und Detritus, in dem recht viele Mikroorganismen eingebettet vorkommen 
(bei einem Ex. aus St. 92). 

Die Bodentemperatur war sehr wechselnd, von —Ll,67” an St. 101 bis +3,78” 
(St. 56, 57, 91, 108). Die höchsten Temperaturen wurden oft in der Nähe von 
Gletschern gemessen und sind wohl hier sehr inkonstant und meist niedriger als die 
beobachteten. Dazu kommt, dass die Temperatur des Bodenschlammes, worin die Art 
steckt, wohl etwas niedriger als die des Wassers zu schätzen ist. In dem Schlamm 
kann die Insolation nicht tief hinein wirken, und die Art scheint auch solche Orte 
zu vermeiden, die in höherem Grade solcher Erwärmung ausgesetzt sind. So trifft 
man sie auch nicht in den allerobersten Wasserschichten, sondern in etwa 20—30—50 m 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 87 


uberwiegend. Wenn sie in seichterem Wasser lebt, ist es so nahe an den Gletschern, 
dass der Schlammgehalt und die niedrige Temperatur des ausströmenden Wassers 
wohl die Intensität der Insolation auf dem Boden etwas vermindert. 

Die Variation von P. groenlandicus ist unbedeutend. Ein Charakter, der von 
verschiedenen Autoren in verschiedener Weise angegeben wird, ist die relative Grösse 
der Schalen. Die meisten Autoren (LECcHE, HäGG) sagen, dass die linke Schale grösser 
ist als die rechte; COoLLniN findet sie aber gleich gross. Die Wahrheit ist, dass die 
Schalen gleich gross sind, dass aber die linke grösser erscheint, indem ihr äusserster 
Rand von der äbrigen Fläche abgeknickt ist und sich dicht an den Rand der rechten 
Schalenklappe anschmiegt. 

Allgemeine Verbreitung: Westspitzbergen, 533—142 m; Nordspitzbergen, 463 m; Ostspitzbergen, 42—139 m; 
Franz-Josef-Land, 14—226 m; Novaja Semlja, 9—125 m; Karisches Meer, 36—223 m; Sibirisches Meer, 
27—64 m; Meer nördlich von Amerika; Baffins Land bis Newfounland, 21—557 m; Westgrönland, 21—707 m 
(tot bis 2160 m, JENSEN 1912); Ostgrönland, 53—150 m; Island, 125—900 m; Murmankäste bis Finnmarken 
(20-325 m) und Nordland (267 m); Färöer und Hebriden, 486—965 m; westlich von Irland; Golf von Biscaya 
bis Marokko (112—1340 m) und Sudan (782 m). (Nach HäGG 1904 und JENSEN 1912.) | 

Grösste Dimensionen: N. Atlantischer Ozean 10,75 mm; Jan Mayen 22 mm; Ost-Grönland 28,5 mm 
(JENSEN 1912); Finnmarken 15 mm (G. O. Sars 1878); Karisches Meer 28 mm (CoLnuin 1887); Spitzbergen 
32,5 mm (KNIPoWIiTscH 1901). 


Astarte borealis (CHEMNITZ). 


A. semisulcata (L.EAcH). 


G. 0. Sars 1878, Taf. 5, Fig. 8; JENSEN 1912, Taf. IV, Fig. 1; DAUTzZENBERG & FISCHER, 1912, Taf. XI, 
Fig. 23—28. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 17): 


Nr. Salz- | zahl äta Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe Wasser- gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- dimension 
Sör temperatur 9/90 plare | (Länge) 
42 | Svensksundstiefe 24.7| 406—395 m |382 m: + 2,61”| 34,90 | Loser Schlamm |  Trawl ('/2) (19) 
13 | Eingang in die 125—150 m |144 m: + 1,23?| 34,54 | Scehlamm mit Schalen; | » (f/2j (87) 
SatferBayli «i. LO: Balanus porcatus-Ge- | | | 
meinschaft 
SalorBayr. « = . LOL 30 m — = Fester Schlamm | Kl. Dredge | 2 41 
22 IYmer Bay - . 20.71 80-92 m NM = Loser Schlamm | » » 1 | 33 
23 » » sc » | Etwa-100m — = Fester Schlamm | » » l 32 
25 » FR äro RA 5—30 m — = Kies mit Laminarien, | > ('/2) (19,5) 
loser Schlamm | | 
26 » AR 850 mi || Tom: + 1y7e — | Fester und zäher Schlamm | >» > SAT a 
| | IN 
38 | Tundra Bay . . 25.7 2 m 2 = Kies und Steine mit Lami-| >» » (3) — 1. (18) 
narien, etwas Schlamm | 
39 » HT RN 2 m + 5,2” = Fester Schlamm =«:mit | » » Len 9 
Stein, Kies und mo- | 
dernden Pflanzenteilen | 
92 | Nordarm . . . .19.8| 85—45 m | 42 m: + 2,02” = Loser Schlamm mit Kies | Trawl 9(1) | 24(26) 


| und Sand | | 
| 98 » « « « -27.8| 130—116 m |115 m: —0,82”| 34,40 | Loser Schlamm > Inv 1(2) 15 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


uu  Ö MMMMMMMMMMMM— -- 


INT: - Salz- Zahl d Maximal- 
. Wasser- : LSS 
der Ort und Datum Tiefe A gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stan emperatur 0/00 plare (HanEe) 
90 | Nordarm. Eingang 17—60 m — — | Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | 6(1) 32 
indie Yoldia Bay 19.8 und Sand ; 
| 108 | Ekman Bay . 20.8] 8 m + 3,7” — | Loser, roter Schlamm mit | » » 7(2) 29 
LTithothamnion-Bruch- 
stucken 
109 » » » 43 —40 m 5 6 34,09 | Loser, roter Schlamm » » 1 22 
110 » » 28 m + 200 [33,40] » » » » » 2 26 
111 » » » 8 m [etwa + 3,7”] = » » » » » 3(1) 21,5 
114 » » . 22.8] 27—19 m 19 m: — 0,5” — Zäher, roter Schlamm » » 1 31,5 
115 | Nordarm . . 24.8 2 m [etwa + 3,8”] = Kies und Schalen mit/| » » 11(45/2) | 23(26) 
Laminarien 
118 » 25.8! = = — | Felsenplatten mit Fucus -— 1 20 
evanescens in der Ge- 
zeitenzone 
| 121 | Eingang in die 5 m [+ 3,7”] — | Schlamm mit Kies, Scha- | Kl. Dredge | 21(19) | 35(37) 
Dickson Bay -26.8| len und kleinen Steinen 
120 | Dickson Bay . -. 27.8] 98 m 93 m: — 1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl (1) (16,4) 
76 | Billen Bay . - -13.8| 9—10 m [etwa + 571 — | Kies und Stein mit Zi- | Kl. Dredge | 13(3!/2) | 22(28) 
| thothamnion (ein wenig 
Schlamm) 
77 » » . » 9 m [etwa + 5”] — | Loser Schlamm mit Sand, | » » (viele) | (35) 
Kiesund Lithothamnion- 
Bruchstäcken; einzelne 
Steine 
87 » p . 17.8] 37—35 m + 1,5” — | Sehrloser Schlamm,etwas| » » 2 35 
Kies 
50 | Tempel Bay 29.7 25 m [+ 3” bis + 4] — | Zäher Schlamm » » 10 40 
56 » » 31.7| Etwa 30 m | 35 m: + 3,78” | 34,13 | Fester Schlamm «mit | » » 2 30 
Steinen 
45 | Advent Bay .. . 28.7, 70—42 m | 41 m: + 1,85” | 34,18 | Loseraberzäher Schlamm Trawl 22 40 
12 » » 10.211, 15 u. 19 ml[[+ 3” bis + 41] — |Sehr loser Schlamm Kl. Dredge | 23 44 
19: Coles. Bay «.. « « 18:7 50 m [+ 1,97”] [34,51] | Zäheraberloser Schlamm | » » 20 20 
32 » » 22.7] 3—4 m [etwa + 5”] = Sehr loser Schlamm » » 1 18,2 
71 » » 8.8! 14—16 und |[+2,4”bis+3,5”] — l|Zuerst Kies, dann » » 9 (viele) 40 
16—14 m | Schlamm und Kies 
127 | Fjordstamm . 30.8 25 m -[+3” bis +3,5”] — | Zäher Schlamm » » 3 28 
129 » » 65 m — — Grauschwarzer, stark | » » (2/2) (40) 
sandgemischterSchlamm| - 
mit etwas Kies und | 
zahlreichen modernden 
Algenresten 
67 | Green Bay - 6.8 2 m [etwa + 5”] — Loser, dunkel graubrau- | » » 11 23 
ner,  Ubelriechender 
Schlamm mit zahlrei- 
chen modernden Pflan- 
zenteilen 
60 » » 3.8 33 m — — Kies, Stein und Schalen | > » ("/2) (38) 
mit —- Lithothamnion- 
Krusten;zahlreiche Ba- 
lanus — porcatus-Kolo- 
nien 
63 » » 5.8 16 m = — |Loser Schlamm » » | 32 
65 , » soi Ill0rund?15 mm — — » » ) » 11 46 
130 » . 30.8] 40—45 m | — — | Schlamm mit Algenresten | » » 3(1"/2) 40 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 89 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m | 10—20 m | 20—30 m [30—40 m/40—50 m 50—75 m 75—100 m 100—150 m 150 200 m 200 "250 m [250 —300 m [350 400 m/ 
(25)32 (88) | (25) 63 | (25) 50 |8 56 (60)|19 45 90 | 26 45 | 22 23 | (13) 98 | (42) 

SOM GT76 | 657) 907 Y10' | 87-90 92 109 | 92 (129) | 92 (120) | | 

(7) HOBN, 72 114 127 130 | 

VN 15 | | 

FISH AT? | | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schon HEUGLIN (1874) gibt die Art aus dem 
Eisfjord an. Funde schwedischer Expeditionen: Safe Bay, 36—72 m, Schlamm (1864), 
10 Exemplare, max. L. 38 mm; Green Bay, 54—81 m, Schlamm (1868), viele Ex., 
max. L. 44; Höhe 33; Breite 14,2, und L. 41; H. 34,5; Br. 13,5; Eisfjord ohne nähere 
Lokalangabe, 18—36 m, Schlamm (1861), massenhaft, max. L. 50, ein anderes Ex. 
L. 42; H. 34,5; Br. 16 (Exemplare im Reichsmuseum). Die Expedition 1900 fand 
1 Exemplar in der Coles Bay, 50 m, Stein, Schalen (HäGGa 1904). — Norweg. Nordmeer- 
Exped. (var. placenta): Advent Bay, 36—72 m (FRIBLE & GRIEG 1901). Russ. Exped. 
1899: Advent Bay, 9 m (KNIPOWITSCH 1901). 

Allgemeines: Die vorhandene Art wurde lebendig in 30, tot in 8 Stationen 
gesammelt. 

Nach ihrer bathymetrischen Verbreitung ist sie typisch litoral; die meisten 
Fundorte liegen in seichtem Wasser, nur 3 haben eine Tiefe von mehr als 100 m; 
in diesen wurden aber wenige oder tote Exemplare heraufgeholt, die wohl nur zufällig 
dahin transportiert worden waren. 

Die Art hat ihre horizontale Verbreitung iber das ganze Litoralgebiet des 
Fjordes; sie fehlt also nur in dem zentralen Fjordstamm. Gegen die Mundung zu 
und in dem Nordarm liegen die Fundorte ganz dicht. Sie wurde nicht in dem 
nördlichen Ende der Dickson Bay angetroffen; sonst geht sie aber weit in die 
Fjordäste hinein, auch in unmittelbare Nähe der Gletscher. 

Die grösste lokale Frequenz haben die folgenden Fundorte: St. 50, 28,52; 
SLL ONE sta Steel L21-StA 130, 2 YRStar67, 12; 5t..65,:9 96; St. 72 und 
76, 7,6 Yo; St. 108; 5,9 4; St. 8, 4,19. Die Art tritt also gesellig auf, obgleich nicht 
in so reichlichen Populationen wie ÅA. montaguwi; die Zahlen der Frequenz geben aber 
keine regelmässige geographische Verteilung an. 

Die grössten Maximaldimensionen verteilen sich folgendermassen: 46 mm auf 
St. 65; 45 mm auf St. 72; 42—41 mm auf St. 26 und St. 8; 40 mm auf St. 45, 50, 
71, 129, 130. Alle diese Stationen liegen im äusseren Fjordteil. Dann folgen nörd- 
lichere Fundorte: 37 mm auf St. 121, 36 mm auf St. 110, 35 mm auf St. 87 usw. 
Die Gegend der Fjordmändung brachte also die grössten Individuen hervor, wahr- 
scheinlich wegen der fär die Nahrungszufuhr gunstigen Strömungsverhältnisse. 

Die Temperatur hält sich an fast allen Fundorten tuber dem Nullpunkt; nur 
auf 3 Stationen (St. 98, 114 und 120) sinkt sie darunter und fällt zwischen —1,63” 
und —0,5”. Höhere Temperaturen werden also von der Art vorgezogen: von etwa 

KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 12 


90 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


+ 1,7 bis +5”. Auf. der tiefen Station 13 wurden einige leere Schalen bei + 1,23” 
gedredgt, die sicherlich von seichterem Wasser aus dahin transportiert worden 
waren. 

Auch das Auftreten der Art in totem Zustand auf St. 42, wo eine kleine 
Klappe gefunden wurde, deutet darauf, dass sie durch passiven Transport dahin 
gekommen ist. HEinen sicheren Beweis fär die Annahme eines Transportes liefern 
die Verhältnisse der Station 98. Die grosse Tiefe an dieser Stelle macht die Ver- 
mutung von einer passiven Verschleppung der gefundenen Individuen wahrscheinlich; 
und diese Vermutung wird dadurch bestätigt, dass eine der Schalen mit Algen be- 
wachsen war, und zwar nicht nur mit einer kleinen Braunalge der Gattung Sphacellaria, 
die am besten in 3—20 m Tiefe gedeiht, sondern auch mit einer Grinalge von 
der obersten Litoralzone stammend. Die betreffende Schale ist also unzweifelhaft 
von der Uferregion, wahrscheinlich mittels losgerissener Algen und Wellenbewegung 
verschleppt worden. 

Die Exemplare von St. 98 gleichen ausserdem in ihrer Form, Farbe und Cuticula- 
struktur den Exemplaren von St. 115 und St. 118; beide gehören zu var. arctica. 
Daher ist es sehr wahrscheinlich, dass die erstgenannten gerade von der Käste um 
Kap Waern hinaustransportiert worden sind. Andere Arten auf St. 98, z. B. Margarita 
helicina, weisen auf denselben Umstand hin. 

In dem Darm eines Exemplares von St. 115 fand ich Schlamm, Detritus und 
ziemlich viele Mikroorganismen. 

Der Boden der Fundorte ist meistens Schlamm, loser oder fester, oft mit Kies 
gemischt; mehr selten kommt die Art an Felsen oder steinigen, algenbewachsenen 
Ufern vor. Das letzte ist auf St. 76, 38, 115, 118 und 121 der Fall. Mit Ausnahme 
von St. 76 sind sämtliche diese Individuen durch folgende habituelle Charaktere aus- 
gezeichnet: hellere, braungelbe Farbe, fast glatte seidenglänzende Epidermis und 
grössere Bauchigkeit als gewöhnlich. Die betreffende Form, zu welcher auch die 
Exemplare der Stationen 98 und 120 (Schlammboden) zu rechnen sind, ist var. 
arctica GRAY. 

Alle iäbrigen, auf schlammigem Boden lebenden Individuen der Art können zu 
den beiden Varietäten placenta MöÖRCH und withami Woop hingefährt werden. Die 
erste ist die gemeinste Form des Fjordes; sie ist immer dunkel gefärbt, gränlich oder 
rötlich braun, oft fast schwärzlich, je nach der Farbe des umgebenden Schlammes. 
Die Epidermis ist grob fibrös, die Schale oft stark von den Seiten zusammengedräckt 
und oft konzentrisch gerippt. Der Hinterrand ist gerade abfallend und unten durch 
eine starke Biegung in den Unterrand ubergehend. Die Varietät withami wird von 
dieser Form durch den eben gerundeten Hinterrand, der unmittelbar in den Unter- 
rand ibergeht, unterschieden. Die beiden Varietäten kommen nebeneinander vor 
und gehen ineinander iber; var. withami scheint sogar nur eine Altersform von var. 
placenta zu sein. Die Jugendformen haben nämlich immer einen schwach konkaven 
Hinterrand; während des Wachstums wird er gerade und schliesslich sogar konvex, 
wonach alle grössere Individuen mit var. withami Uubereinstimmen. Wächst die 
Schale mehr in die Länge, erhält sie die Gestalt der var. placenta; wächst sie mehr 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 91 


in die Höhe, wird der untere-hintere Rand immer mehr gebogen und die Gestalt der 
var. withami tritt immer mehr hervor. 

Ubergänge zwischen var. arclica und var. placenta kommen im Eisfjord vor, 
indem einige Exemplare der erstgenannten Form umbonale Rippen mit den Charak- 
teren von var. arctica vereinen (z. B. St. 121), andere sind weniger bauchig, obgleich 
ganz glatt, und noch andere haben die Cuticula etwas mehr filzartig als gewöhnlich 
ausgebildet (St. 98). Gewöhnlich können aber die Varietäten gut von einander ge- 
schieden werden. 


Allgemeine Verbreitung: Öber das Auftreten der Varietäten bei Spitzbergen hat eine Untersuchung des 
im Reichsmuseum aufbewahrten Materials gezeigt, dass var. arctica insbesondere an der nördlichen Käste (bis 
Parry Insel) und in Hinlopen gut ausgeprägt oder in var. placenta iäbergehend vorkommt. Die Abwesenheit und 
das Vorhandensein umbonaler Rippen sind keine konstanten Eigenschaften, da oft undeutliche Rippen und gröbere 
Zuwachslinien die extremen Fälle verbinden. Die glatte und die gerippte Form sind wohl nur als geographische 
Varietäten zu betrachten, deren Verbreitungsgebiete bei Spitzbergen in einander äbergehen. Var. arctica hat 
nämlich eine westliche Verbreitung, sie fehlt im Sibirischen Eismeer, ist an der Halbinsel Kola, der Murmanischen 
Käste und Finnmarken der alleinige Vertreter der Art, äberwiegt auch bei Island (vgl. JENSEN 1912), und findet 
sich ausserdem bei West-Grönland. In dem ganzen Gebiet scheint sie steinigen Boden, steingemischten Schlamm 
oder Sand vorzuziehen, während var. placenta in reinem und losem Schlamme lebt. Nach literarischen Angaben 
hat die Art folgende Verbreitung: West-Spitzbergen, 10—71 m; N. von Spitzbergen, 463 m; Ost-Spitzbergen, 
6—117 m; Franz-Joseph-Land, 18—226 m; Novaja Semlja, 5—110 m; Weisses Meer (Schalen), 3—107 m; 
Murmanische Käste, Finnmarken und Norwegische Westkäste bis Bergen, 0—27 m; Karisches Meer, 18—160 m; 
Sibirisches Eismeer, 9—62 m; Berings Strasse und Meer; Ochotskisches Meer, Alöuten; Arktisches Amerika; 
Baffins und Grinnells Land, 10—27 m; Labrador bis Nova Scotia, 3--125 m; West-Grönland, 5—85 m; Ost- 
Grönland, 7—71 m; Island, 5—56 m; Kattegatt, Öresund, die Belte und Ostsee bis Bornholm, 67—86 m 
(KwirowirscH 1909); Nordsee. Leere Schalen sind mehrfach im nördlichen Atlantischen Ozean, bis 2710 m ange- 
troffen worden. 

Maximale Länge: West-Grönland 44 mm; Ost-Grönland 44 mm; Island 56 mm; Finnmarken 47 mm; 
Karisches Meer 30 mm; S. Ostsee 31 mm. (Nach HäcGG 1904, JEnsEN 1912, LEcHE 1878, KNnIPowitscH 1909, 
FRIELE & GRIEG 1901.) 


Astarte elliptica (BROWN). 
2 Venus compressa LINNÉ. 


JENSEN, 1912, Taf. IV, Fig. 4; DAUTZENBERG & FISCHER, 1912, Taf. XI, Fig. 12—14. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 16): 


NE: . Salz- Zahlder | Maximal- | 
der Ort und Datum Tiefe WEGEOR gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät = | Exem- dimension 
stat. temperatur 9/00 plare (Länge) 
| 
13 | Eingang in die 125—150 m |144 m: + 1,23” 34,54 | Sehlamm mit Schalen; Trawl 2(!0/2) 25 
Safe Bay . . . 16:7 | Balanus — porcatus-Ge- 
meinschaft 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” | 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- » 6 25 
Tundra Bay . . 20.7 | lenweise Stein 
91 |Nordarm. Eingang 11 m [etwa + 3,7” — Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | (5) (22) 
in die Ekman und Sand; einige Steine 
Bays 19.8 mit Lithothamnion 


92 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Nr. | Salz- e | zahl der | Maximal- | 


I der | Ort und Datum Tiefe iw Se gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- dimension | 
SO temperatur 9/00 plare (Länge) 


| 108 | Ekman Bay «-. . 20.8 8 m + 3,7” — | Loser,roter Schlamm mit | Kl. Dredge | 21("/2) 23,5 
| zahlreichen Lithotham- | ” 
nion-Bruchstuäcken 


| 109 » » oc. » | 43—40 m + 1,72” 34,09 | Loser, roter Schlamm » » 1 22 
110 » » SKE ED 28 m + 2,6” 33,40 » » » » » 8) 13,5(17) 
salt » » Ae OD 8 m [etwa + Sk — » » » » » 3(1) 21,5 
114 » » « 22.8] 27—19' m | 19 m: — 0,5? — | Zäher, roter Schlamm » » 1 SS 
119 | Eingang in die 44—14 m = —  |Strauchförmiges Litho- | » » | 6(1/2) 24 

Dickson Bay +. 26.8 thamnion auf Schlamm- | 
boden 
123 | Dickson Bay . . 28.8] 6—8 m [etwa + 3,7”] = Äusserst zäher, stark ro- | » » 2 31 
ter Schlamm 
81 | Eingang in die 26 m + 1,82 33,77 | Grösstenteils strauchför- | » » 3(3) 24(28) 
Billen Bay . . 14.8 ö miges Lithothammion; | 
etwas Kies | 
76 | Billen Bay . . - 13.8] 9—10 m [etwa + 5”] -— |Kies und Stein mit Li- | » » 13 25 
thothamnion (ein wenig 
Schlamm) 
WT Noda 23 9 m [etwa + 5] — | Loser Schlamm mit Sand, | » » 3(?/2) 23(27) 


Kies und Lithotham- 
nmion-Bruchstäucken ; 
einzelne Steine 


82 > däaa SRA SNS 65 m — 0,7” — | Teils loser Schlamm, teils | » > 3 24 
fester Schlamm mit 
Steinen und Kies 


87) » AES: TS) SiS + 1,5” — | Sehr loser Schlamm, et- | » » 5(!/2) 29 
was Kies 

49 | Sassen Bay, Bank 31.7| 24—19 und |[[+ 2” bis + 3] — |Stein, Kies und Schalen Trawl 3/2) (28) 

19—28 mit Lithothamnion 

57 | Sassen Bay. . . 1.8 13 m [+ 3” bis + 4] — |Schlamm mit Kies, Sand | Kl. Dredge | 3(""/2) 29 
und Lithothamnion- 
Bruchstäcken 

56 | Tempel Bay . .31.7 Etwa 30 m |35 m: + 3,78” | 34,13 | Fester Schlamm mit » » 13(/2) 27 
Steinen 

48 | Ostarm . . . . . » | 199—226 m 210 m: + 1,27” 34,72 | Loser Schlamm Trawl (1) (12) 

73 | Advent Bay +. . 11.8 35—30 m [+2” bis +2,7”]| — | Balanus porcatus-Gemein-| Kl. Dredge | (1) (25,5) 

| | schaft; Kies und Stein 

61 | Green Bay . . . 4.8 46—35 m = — | Kies und Stein. Balanus | » » 1 29 
porcatus-Gemeinschaft 

60 | >» sv ÄR RUusDS 33 m — — | Kies, Stein und Schalen | » > 5(3!'?/2) 30 
mit —- Lithothamnion- 
Krusten ; Balanus por- 
calus 

130 > » . +. . 30.8] 40—45. m — — | Schlamm mit Algenresten | » » (viele) (15) 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


| 0—10 m | 10—20 m 


20—30 m 


30—40 m |40—50 m |50—75 m | 75—100 m | 100—150 m | 150—200 m | 200—250 m 
| | | 
| 


76 77 108 | 57 (97) |(49) 81 110| 56 60 61 | 109 (130) 
blb ale | HON (GEN Sue 


| 13 | (48) | 


21 82 


| 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 93 


Frähere Funde im Eisfjord: Die schwedische Expedition 1864 sammelte 10 
Exemplare im Eisfjord ohne nähere Lokalangabe, von denen das grösste 26 mm in 
der Länge misst (Reichsmuseum). Ausserdem hat die russische Expedition im J. 
1899 1 Exemplar in der Billen Bay gedredgt, 143—133 m, Temp. — 1,9” (KNIPO- 
WITSCH 1901). 

Allgemeines: Die vorliegende Art wurde lebendig an 19, tot an 4 Fundorten 
angetroffen. 

Aus der bathymetrischen Tabelle geht hervor, dass sie eine litorale Species ist, 
die bis 75 oder bisweilen 150 m hinunter geht. Auf einer Station (48) wurde sie 
auch tiefer gedredgt, aber in einer einzigen toten Schale, welche wahrscheinlich aus 
der litoralen Zone hinaustransportiert worden ist. 

Hinsichtlich ihrer horizontalen Verbreitung ist zu bemerken, dass sie, obgleich 
uber die ganze Litoralzone zerstreut, doch in dem nördlichen Gebiet die meisten 
Standorte hat. In den äusseren Fjordteilen sind nur wenige Stationen von dieser 
Muschel bewohnt. Auffallend ist ihre fast gänzliche Abwesenheit an der sädlichen 
Kiäste, wo nur eine einzige leere Schale in der Advent Bay erbeutet wurde. 

In ihrer lokalen Frequenz zeigt sie auch eine ausgesprochene Tendenz, die 
nördlichen Fjordteile vorzuziehen. So findet man die höchsten Frequenzzahlen fär 
St. 111 mit 19 2 und för St. 108 mit 17,7 20, beide in der Ekman Bay. Dann folgt 
St.V6 mit 11 24 und danach St. 60. mit. 8,5 24, und St. 13 mit. 8,3 4. 

Das grösste Maximalmass wird aber in der Green Bay mit 30 mm erreicht. 
St. 57 und 87 folgen mit 29 mm und St. 56 hat, obgleich viel grössere Individuen- 
zahl, nur 27 mm als Maximalgrösse. Die Ekman Bay zeigt etwa dieselbe Grösse 
(27,5 mm an St. 111) oder weniger (nur 23,5 mm an St. 108). 

Frequenz und Grösse scheinen also bei dieser Form in umgekehrtem Verhältnis 
zu stehen, so dass eine grosse Frequenz gewöhnlich durch etwas niedrige Maximal- 
grösse kompensiert wird. 

Die Temperaturgrenzen sind — 0,93” und + 5”. Die meisten Individuen wurden 
auf Stationen mit hoher Temperatur eingesammelt. 

Die Bodenverhältnisse sind von denjenigen der anderen AÅstarte-Arten ganz 
verschieden, indem Å. elliptica nicht den reinen Schlammboden vorzieht, sondern 
Stellen, wo auch Lithothamnion, Kies und Steine eingemischt vorkommen. 

Bei einem Exemplar von St. 111 bestand der Darminhalt aus Massen von 
braunem Schlamm ; keine Organismen wurden darin beobachtet. 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 10—142 m (KNSirowirscH 1901); Nord-Spitzbergen, 9—22 m 
(DAUTZENBERG & FISCHER 1912); Ost-Spitzbergen, 18—45 m (KNirowitscH 1901, 1902); Franz-Joseph-Land 
(MELVILL & STANDEN 1900); N. Semlja, 9—126 m (LEcHE 1878); Karisches Meer, 36 m (CoLuin 1887); Weisses 
Meer, Murmanische Käste (HERZENSTEIN 1893); Nord- und Westkäste Norwegens, 9—177 m (DAUTZENBERG & 
FiscHER 1912); Dänemark bis Möen und Rägen (PETERSEN 1913); Gross Britannien, 13—260 m (JEFFREYS 1863); 
Frankreich (LocaArp 1892); Färöer, 5—90 m, Island, 9—180 m; Ost-Grönland, 5—90 m; West-Grönland, 
18—323 m (JENSEN 1912); Hudson Bay—New England, 90—180 m (WHITEAVES 1901). Im nördlichen Atlantischen 
Ozean leere Schalen in 1724—2356 m Tiefe (JENSEN 1912). 


94 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Maximale Länge: Karisches Meer 37 mm (CoruiIn); N. Semlja 29 mm (LEcHE); Finnmarken 28 mm 


Astarte erenata (GRAY). 


JENSEN, 1912, Taf. IV, Fig. 5; DAUTZENBERG & FISCHER, 1912, Taf. XI, Fig. 9—11. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 16): 


(G. 0. Sars); Kleiner Belt 35 mm (Avriviuuius M. S.); Westliche Ostsee 30 mm (PETERSEN); Island 38,5 mm, 
Ost-Grönland 30 mm, West-Grönland 36 mm (JENSEN). 


Maximal- 


Nr. | Salz- Zablder 
der | Ort und Datum Tiefe EES gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. FerOpexALET II An plare | (Länge) 
33 Fjordstamm 23.7! 263—256 m [+2” bis +2,6”]| — Loser Schlamm Trawl 10 31 
41 D 24.7 234—254 m 251 m: + 2,56”| 34,96 » » » 20 SVA 
I I 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 Sehr loser Schlamm, > 51(!/2) 30 
Tundra Bay . -. 20.7 stellenweise Stein 
94 | Fjordstamm +. .21.8|/147—141 m 1140 m: — 0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit > 15(£/2) 30 
| | kleinen Steinen 
| 
99 | Nordarm . . . . 27.8|/ 197—190 m |190 m: + 0,80”| 34,72 | Loser Schlamm » 1(!/2) 8(10) 
90 | Nordarm. Eingang 17—60 m — — | Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | (1) (25) 
| indie Yoldia Bay 19.8| und Sand 
102 | Nordarm. Eingang 70—93 m |85 m: + 0,68” | 34,25 | Zäher und fester Schlamm Trawl 1 22 
in die Yoldia Bay 14.8 mit vielen Steinen 
93 | Ekman Bay +. .20.8 44—55 m + 1,72” — | Sehr zäher, roter > 10 29 
Schlamm. Etwas Stein 
83 | Billen Bay . . . 16.8 22 m [etwa + 1,8”] — |Sandgemischter, fester | Kl. Dredge 1 26 
Schlamm mit etwas 
Kies und Steinen 
48 | Ostarm . 31.7) 199—226 m 1210 m: + 1,27”! 34,72 | Loser Schlamm Trawl 25(1) 30 
72 | Advent Bay . . . 10.811, 15u. 19 m/ [+ 3” bis +4"1]| — Sehr loser Schlamm Kl. Dredge 1 2,3 
32 | Coles Bay . . . « 22 3—4 m [etwa + DÅ — » » » » » 1 4 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


| 
| 


0—10 m |10—20 m 


20—30 m 


32 72 


83 (90) 


30—40 m | 40—50 m 


(90) | (9 


0) 93 | 21 


530—75 m 


75—100 m/ 100—150 m 


| 102 


vå Ag 


150—200 m 200—250 m 


250—300 m 


Nå ad 


350—400 m 


| 


Friäihere Funde im Eisfjord: Im Jahre 1899 dredgte die russische Expedition 


3 Exemplare ausserhalb der Advent Bay, 243 m, Temp. — 0,8”, und 1 Ex. ausser- 
halb der Green Bay, 205 m, Temp. — 0,8” (KNIPOWITSCH 1901). 


Allgemeines: Diese Art wurde an 11 Stationen lebendig und an 1 Station tot 


angetroffen. 


Die bathymetrische Verbreitung streckt sich iäber allen Niveaus zwischen 0 und 


Sie 


hält 


3200 m; die Art gehört also an der Gruppe der Eurybathen. 
Horizontale Verbreitung: 


sich im Gegenteil zu ÅA. borealis und 
A. elliptica mehr an dem zentralen Fjordstamm, geht aber ausserdem in seichtes 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 95 


Wasser hinauf an der sädlichen Käste und nahe an der Mändung der Billen Bay. Sie 
verhält sich also zu ÅA. elliptica in derselben Weise wie Modiolaria corrugata zu M. 
discors, d. h. sie nimmt die von der anderen Art nicht bewohnte Tiefenzone ein, 
oder die Arten sind bathymetrische Vikarienten zu einander. In der Ekman Bay 
scheinen die beiden Astarte-Arten in unmittelbarer Nähe von einander vorzukom- 
men, aber nur an einem Fundort (St. 21) wurden sie zusammen mit einander lebend 
angetroffen. Ubrigens ist es bemerkenswert, dass gerade an der Sädkäste, wo 4. 
crenata höher steigt, A. elliptica fehlt, oder nur tot Vvorhanden ist. 

Å. crenata hat ihre grösste Frequenz in den äusseren und tieferen Teilen des 
Fjordes. Auf Station 21 kommt sie mit 23,3 20 vor, auf St. 33 mit 16,6 24, auf St. 
41 mit 7,9 240, auf St. 48 mit 7 4. Auf der etwas seichteren Station 93 ist sie auch 
ganz zahlreich, mit 8,3 26, auf den tubrigen seichten Stationen ist sie aber nur in je 
einem einzigen Exemplar angetroffen worden (St. 32, 72, 83, 90). 

Ihre maximale Länge, 32 mm, wird auf St. 41 erreicht. Zunächst folgt St. 31 
mit 31 mm, dann St. 21, 48 und 94 mit 30 mm. Auf St. 93 war das grösste Exem- 
plar 29 mm in der Länge. Auf St. 32 und 72 war je ein kleines Exemplar vorhanden. 

Sowohl Frequenz als Maximalgrösse erreichen also die höchsten Werte gegen 
die Fjordmäundung hin; in dem äusseren, tieferen Teil des Fjordstammes findet die 
Art also die gänstigsten Lebensbedingungen. 

Die Temperatur der Fundorte liegt zwischen den Grenzwerten — 0,93” und 
+ 2,6” för die tieferen Stationen; auf den beiden seichten St. 32 und 72 beträgt die 
Temperatur + 4”—5”. Das Vorkommen bei einer so relativ hohen Temperatur ist eine 
Ausnahme, und da hier nur je ein kleines junges Exemplar angetroffen wurde, liegt 
die Annahme nahe, dass Larven durch aufsteigende Strömungen (vielleicht Reaktions- 
strömungen gegen die in die Advent und die Coles Bay ausmändenden Fliässe) an 
das flache Ufer mitgefährt worden sind. 

Uberall war der Boden mit mehr oder weniger losem Schlamm, ohne Steine 
oder mit solchen, Kies u. d., bedeckt. Der Darminhalt je eines Exemplares von 
St. 33 und St. 41 wurde untersucht. Er bestand aus Schlamm, Detritus, recht vielen 
Planktonorganismen und kleinen Eiern. 


Allgemeine Verbreitung: Westspitzbergen, 31—243 m; Ostspitzbergen, 21—196 m; Franz-Joseph-Land, 
249 m; Barents-See und Murmanische Käste, 80—374 m; Novaja Semlja, 9—125 m; Karisches Meer, 71— 223 
m; Sibirisches Eismeer, 27—46 m; Arktisches Amerika; Hudson Bay, 27—44 m; Labrador bis Maine, 199— 
557 m; West-Grönland, 9—730 m; Ost-Grönland, 53—300 m; Jan Mayen, 200—850 m; Island, 36—214 m; 
Finnmarken bis Bergen; Hebriden, 980 m: zwischen den Färöern und Norwegen, 648 m; und in anderen Loka- 
litäten im N. Atlantischen Ozean (Ingolf Exp.). 

Maximale Länge: West-Grönland 30 mm; Ost-Grönland 28 mm; Jan Mayen 30 mm; Karisches Meer 
24 mm. (Nach HäcGG 1904, JEnsEnN 1912, Cornuin 1887.) Finnmarken (ÅA. crebricostata) 32 mm (G. O. Sars 1878). 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Astarte montagui (DILLwYN). 


Nicama bankst LEACH. 


JENSEN 1912, Taf. IV, Fig. 2; DAUTZENBERG & FISCHER, 1912, Taf. XI, Fig. 15—22. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 18): 


Salz- 


G Zzahl der | Maximal- 
; Wasser- 5 4 
der Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. temperatur 9/00 plare | (Länge) 
13 | Eingang in die 125—150 m |144 m: + 1,23”| 34,54 | Scehlamm mit Schalen; Trawl 2('/2) 18,5 
Safe Bay . . - 16:7 Balanus = porcatus-Ge- 
meinschaft 
8 | Safe Bay . - - . 15.7 35 m = — | Fester Schlamm Kl. Dredge 6 21,5 
12] » » . . . . 16.7/ 118—127 m |108 m: + 0,65”| 34,43 | Loser Schlamm 'Trawl 2 18 
20 Ymer Bay . - .20.7| 85—100 m |85 m: — 0,28” | 34,54 | Sehr loser Schlamm, stel- » 1('/2) 6,5 
lenweise Stein mit Al- 
gen 
20 > » : » 80—92 m = — | Loser Schlamm Kl. Dredge 3 17 
23 » » >» lEtwa 100 m — — | Fester Schlamm » » 6 19 
25 » » » 5—30 m = == Erst Kies mit Lami-| > > 9 21 
narien, dann =<:loser 
Schlamm 
26 » » 5 Mo DR 78—50 m | 75 m: + 1,7” = Fester und zäherSchlamm| >» » 16 21,5 
31 » » SRA SNI 30 m — — | Fester Schlamm » » 3(?/2) 21 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, Trawl 9 20 
Tundra Bay . . 20.7 stellenweise Stein 
38 | Tundra Bay +. «. 25.7 2 m + 5,2” Kies und Steine mit/| Kl. Dredge 1 5,5 
Laminarien, etwas 
Schlamm 
39 » » sk fr 2 m + 5,2” — | Fester Schlamm  <:mit| » » 3(1) 11 
Stein, Kies und mo- 
dernden Pflanzenteilen 
92 | Nordarm .. . . 19.8 85—45 m |42 m: + 2,02” — Loser Schlamm mit Kies Trawl 100 17,5 
und Sand 
90 | Nordarm. Eingang 17—60 m = = Äusserst zäher, scehwarz- | Kl. Dredge 1 10 
in die Yoldia Bay > grauer Schlamm mit 
Kies und Sand 
102 | Nordarm. Eingang 70—93 m |85 m: + 0,68” | 34,25 | Zäherund fester Scehlamm Trawl 1 16,5 
indie Yoldia Bay 14.8/ mit vielen Steinen 
91 | Nordarm. Eingang 11 m [etwa + 3,7”] = Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | 21(”/2) 19 
in die Ekman und Sand, einige Steine 
Bay «+. +. « » 19.8| mit Lithothammnion 
93 | Ekman Bay . .208 44—45 m + 1,72” = Sehr zäher, stark roter Trawl 4 14 
Schlamm. Etwas Stein 
108 » » a 8 m + 3,7” — -|Loser, roter Schlamm | Kl. Dredge |63("/2) 18 
mit Tithothamnion- 
Bruchstäcken 
109 » » , 43—40 m =E Mr 34,09 | Loser, roter Schlamm » » 5(1!/2) 14 | 
110 » » , 28 m + 2,6” [33,40]|  » » » » » 5('!/2) 14,5 
111 » » » 8 m [etwa + 3,7”] — » » » » » 256(3”/2) 18,5 
113 » 21.8] 44—43 und — 0,3” -— Sehr loser, roter Schlamm | >» » 1 11 
40—42 m 
114 » . 22.8] 27—19 m | 19 m: — 0,5? — | Zäher, roter Schlamm » » 5(2!/2) 16 


KUNGL. 


SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


BAND 54. 


N:o |. 


97 


Nr. 


Salz- Zahl d | Maximal- 
: Wasser- ; net; LAN a 5 
der Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenboschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. temperatur 0/90 plåre (Länge) 
119 | Eingang in die 44—14 m == — | Strauchförmiges Litho-| Kl. Dredge | 9(4?/2) | 14 
Dickson Bay +». 26.8 thamnion auf Schlamm- | 
boden | 
121 | Dickson Bay . . 26.8 bm [+ 3,7] — | Schlamm mit Kies, Scha- | » | 76(7!/2) | 12,5(15) 
len und kleinen Steinen 
120 » EN NNE 98 m 93 m: — 1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl 4 12,5 
123 » » 2 6—8 m [etwa + 3,7”] FR Äusserst zäher, stark Kl. Dredge | 3 14,5 | 
roter Schlamm | 
124 » » » S28m [etwa + 2”] = Äusserst zäher, stark > » | 21('/2) 19 
roter Schlamm | | 
7ölfBJlen Bay « +. 13:8) 9—10 m [etwa + 5”] — | Kies, Stein (und Schalen)| » | 105(2/2) | 18 
mit Lithothamnion | 
(Krusten und strauch- 
förmig). (Ein wenig 
Schlamm) 
aja » » » 9 m [etwa + 5”] SE Loser Schlamm mit Sand, | » » 9 (viele) 15,5 
Kies und Lithothamnion- 
Bruchstiucken; einzelne 
Steine | 
I 
SÄL a » . 14.8 26 m + 1,82” 33,77 | Grösstentoils strauchför- | >» » 4(?/2) 16 
miges Lithothammnion; 
etwas Kies und krusten- 
förmiges Lithotham- 
nion | 
83. I » -.16:8 22 m [etwa -+ 1,8”] — |Stark sandgemischter, | >» » 2 14 
fester, rotgrauer 
Schlamm mit etwas 
Kies und <einzelnen 
Steinen 
85| >» » Su) IST ER 3YbisEF 4 =? Steins und UKies mit | » » 6 13 
Lithothamnion 
871) >» » . 17.8] 37—35 m + 1,5” — | Sehr loser Schlamm, et- | > » 13 22 
was Kies 
49 I Sassen Bay . . . 31.7 24—19 und [+ 2” bis + 3] — l|Stein, Kies und Schalen Trawl 11(7/2) 18,5 
19=—28 m mit Lithothamnion 
57 » » ST INS 13 m [+ 3” bis +4”] — |Schlamm mit Kies, Sand | Kl. Dredge |166("?/2) 20 
und = Lithothamnion- 
Bruchstiäcken 
50 | Tempel Bay 20 25 m [+ 3” bis +4"] — Zäher Schlamm » » 2 20 
56 » » . 31.7| Etwa 30 m |35 m: + 3,78” | 34,13 | Fester, braunroter » » 21/2) 17,5 
Schlamm mit Steinen 
44 | Eingang in die 150—110 m | 128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies Trawl 52(2) 20 
Advent Bay . . 27.7 
45 | Advent Bay 28.7 70—42 m |41 m: + 1,85” | 34,18 | Loser aberzäher Schlamm » 3 17 
721-02 » . 10.8/11, 15 u. 19 m[+ 3” bis + 4] — |Sehr loser Schlamm Kl. Dredge | 24 19 
7/83 » » 11.8] 33—30 m |[[+2” bis +2,7”]) — Balanus porcatus-Gemein-| > » 3 20:5 
schaft; Kies und Stein 
70 | Coles Bay 8.8 2 m [etwa + 5”] — | Kies und Stein mit La- | >» » 1 20 | 
minarien (etwas | 
Schlamm zwischen den 
Steinen) | | 
IN > > » |14—16 und [+2,4”bis+3,5”]] — |Zuerst Kies, dann » » | 164 23 | 
16—14 m Schlamm und Kies (viele) | 
127 | Fjordstamm ;30.8] 25 m [F8” bist35l — Zäher Schlamm 3 13 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 13 


98 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


| Nr. | Salz- Zahl der | Maximal- 
| re Wasser- : Ra 
der Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. temperatur 9/00 plare (Länge) 
| 67 | Green Bay . . . 6.8| 2 [etwa + 5”] — | Loser, dunkel graubrau- | Kl. Dredge 18 15 
| ner, ubelriechender 
Schlamm mit zahl- 
reichen modernden 
Pflanzenteilen 
60 | » IS AE = | — |Kies, Stein und Schalen | » » 4("/2) 21 
| | mit Lithothamnion- 
| | Krusten; <zahlreiche 
| | Balanus porcatus-Kolo- 
| | | nien 
A 1 | | 
63 » LR Stor 16 m | = = Loser Schlamm » » 16 18,5 
65 > 2 a 2 LO undil5rma = = | » » » » 5 23,5 
130 , Po oo « -30:5| 40—45"m | = — | Schlamm mit Algenresten | » » I (viele) 9,5 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m 10—20 m | 20—30 m 
| 

25 38 39 67 | 25 57 63 65 | 25 31 49 50 | 8 56 60 73 87 | 451907921 198” | 21 0261 451 20223 FONSAA 

70-76, 77 108 | TI 72 8597 ESINES3KoOmDION F901 79 | 109 113 130 | 92 92 102 120 

111 121 123 | 114 119 124 127 iv 


30-40 sa | 40-— 50,0 | 50-75 ma | Je T00 Era 1001 50LA 


Frähere Funde im Eisfjord: Von schwedischen Expeditionen: Safe Bay 
36—72 m, Schlamm (1864), viele Exemplare, max. L. 26; Kap Thordsen, 3 m (1870), 
10 Ex. max. L. 19,6; Skans Bay, 27 m (1873), viele Ex., max. L. 23; Advent Bay, 
45—90 m (1868), viele Ex., max. L. 24; Green Bay, 72—81 m, Schlamm (1868), 
viele Ex., max. L. 26; Eisfjord ohne nähere Lokalangabe, 27—54 m, Schlamm (1864), 
viele Ex., max. L. 26; Höhe 19,5; Breite 10,5; ein anderes Ex. L. 25,5; H. 21,4; 
Br. 12. (Exemplare im Reichsmuseum; war. vernicosa). Die Polarexpedition i. J. 
1900 fand 18 Ex. (var. vernicosa), max. L. 24,5, in der Coles Bay (HäGcG 1904). Die 
norwegische Nordmeer-Expedition sammelte dieselbe Varietät in der Advent Bay, 
36—108 m (FRIELE & GRIEG 1901). Die russische Expedition 1899 hat ein Ex. in 
der Billen Bay, 142—133 m., Temp. — 1,9”, gedredgt (KNIPOWITSCH 1901). Auch 
HEUGLIN (1874) erwähnt die Art (4. pulchella JONAS) aus dem Eisfjord. 

Allgemeines: ÅA. montagw ist die unbedingt gemeinste und uber alle andere 
dominierende Molluske des Eisfjordes. BSie liegt von 50 Fundorten vor, und in sämt- 
lichen waren lebendige Tiere vorhanden. 

Die bathymetrische Tabelle gibt an, dass sie eine Litoralform ist, denn die 
Grenzen ihrer vertikalen Verbreitung sind 0 und 150 m. Die tiefsten Fundorte liegen 
nahe an der Fjordmändung. | 

Uber ihre horizontale Verbreitung geht aus der Karte 18 hervor, dass sie fast 
ausschliesslich in den Verzweigungen und den Baien des Fjordes lebt, wo der Boden 
ganz ebene Flächen bildet; an den steilen Kästen und in den grossen zentralen 
Tiefen fehlt sie vollkommen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 929 


Die grösste lokale Frequenz findet man in den grossen Baien des Ost- und des 
Nordarmes; die niedrigste Frequenz kommt dagegen in der Ymer Bay vor. Die 
Zahlen "sind folgende: 6490 (St: 57), 61,490 (St. 76), 59,59, (St. 111), 53 24 (St. 108), 
5096 H(St. 124), 44;7 90 (St. 121), 449, (St. 71), 38,12 (St. 63), 282, (St. 91 und 92), 
usw. An diesen Fundorten ist A. montagw uber jede andere Molluskenart un- 
bedingt dominierend. Fur die Stationen in der Ymer Bay variiert die Frequenzzahl 
zwischen 84, (St. 25) und 0,6 4, (St. 22). 

Wie bei A. elliptica steht auch fär A. montagui die Grösse in umgekehrtem 
Verhältnis zur Frequenz; die grössten Maximaldimensionen zeigen nämlich Exemplare 
von der Fjordmändung, von einigen Stationen in der Tempel Bay und der Billen 
Bay; die kleinsten Maximal-Exemplare finden sich in dem Nordarme, wo die Fre- 
quenz gross ist. 

Wahrscheinlich haben die ausserhalb der Gletscher lebenden grossen Popula- 
tionen weniger reichliche Nahrungszufuhr als die in der Fjordmändung oder in ge- 
ringerer Zahl zusammenlebenden ”Tiere. Folgende Zahlen der Maximallänge beleuch- 
ten die genannten Umstände: St. 65, 23,5 mm; St. 71, 23 mm; St. 87, 22 mm; St. 
Sund 202154 mms Sts25 7315-6072] mm und St. 21557, 50-44; 707 und” 783; 20 
oder 20,5 mm. Auf St. 108 wird die Art dagegen nur 18 mm und auf St. 111 nur 
18,5 mm, obgleich grosse Mengen von Exemplaren hier gesammelt wurden. 

Der Darminhalt eines Exemplares von der St. 44 wurde untersucht und be- 
stand aus braunem Schlamm und Detritus, einigen Eiern und einigen Planktonorga- 
nismen, 

Die Temperaturen der Fundorte haben die untere Grenze — 1,63” (St. 120) und 
die obere + 5,2” (St. 38, 39). Die sämtlichen Fundorte mit den grössten Frequenz- 
zahlen haben eine Temperatur von + 2 bis etwa +5”; eine relativ hohe Wärmestufe 
scheint also fär die Populationen gunstig zu sein, während die Stationen, wo grosse 
Exemplare angetroffen wurden, oft eine ganz niedrige Temperatur zeigen. Diese 
Umstände sind doch sehr inkonstant, und man kann daher aus den Temperatur- 
messungen den Schluss ziehen, dass die Art, obgleich litoral, von der direkten In- 
solation unabhängig zu sein scheint. 

Der Boden ist recht wechselnd; die Art verträgt nämlich sowohl den reinen 
Schlamm, als auch eine Umgebung von Kies, Steinen, Lithothamnion u. d. Diese 
Anpassungsfähigkeit hat wohl ihre sowohl allgemeine als lokale Dominanz herbei- 
gefährt. 

Astarte montagwi variiert in dem FEisfjord in folgenden drei Formen: forma 
typica, var. striata und var. vernicosa, DALL 1913 (= var. warhami bei LECHE 1878, 
KNIPOWITSCH, HÄGG u. a.). Sofort muss aber gesagt werden, dass diese Varietäten 
oft ineinander iäbergehen und keineswegs durch konstante Charaktere voneinander zu 
trennen sind. Forma typica (z. B. aus St. 85) hat eine höhere Form (vgl. JENSEN 
1912); die Skulptur variiert von gröberen bis feineren und dichteren regelmässig ge- 
bogenen Streifen, die meistens iäber der ganzen Schale vorkommen. In var. striata 
ist die Schalenform etwas länger, die Streifung varilert auch hier wie in forma ty- 
pica, und Ubergänge zu dieser und der folgenden Form sind zu beobachten. Die 


100 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


echte Varietät warhami, wie sie bei Grönland vorkommt, fehlt in dem Eisfjord und 
wird hier von der Varietät vernicosa ersetzt, die sich durch folgende Charaktere aus- 
zeichnet: Die BStreifen, insbesondere die umbonalen, sind etwas undulierend und 
nehmen meist nur die obere Hälfte der Schale ein, indem die untere sehr unregel- 
mässig gefaltet ist. Im allgemeinen sind die Schalen in die Länge gestreckt (St. 44), 
und Ubergänge zu var. striata können auftreten (St. 25, 72), bisweilen aber auch 
mehr hoch dreieckig, Ubergänge zu forma typica darbietend (St. 114). Neben dem 
genannten Charakter hat diese Form in der Lage der Muskeleindräcke ein Merkmal, 
wodurch sie sich von den ubrigen und von var. warhami unterscbeidet: die Muskel- 
eindräcke liegen niedriger, so dass die Höhe des vorderen Eindruckes die Höhe des- 
jenigen Schalenteiles ubertrifft, der unter der Zusammenbindungslinie der unteren 
Eindrucksenden liegt. 

Die drei Formen kommen oft in derselben Population gemischt vor. DALL 
(1903) betrachtet sie alle als Arten; wenigstens sind sie gute geographische Varie- 
täten, da sie verschiedene Verbreitungsbezirke besitzen. Forma typica, var. striata 
und var. warhami haben eine westliche Verbreitung (Grönland), var. vermicosa eine 
östliche (Sibirisches HEismeer). Nur in dem Zwischengebiet (Spitzbergen) treten 
östliche und westliche Formen einander entgegen. 


Schliesslich mögen einige Dimensionen (in mm) angefährt werden: 


Forma typica Länge Höhe Dicke | Var. striata — Länge Höhe Dicke Var. vernicosa Länge Höhe <:Dicke 
15 36, mg St. 85 134 7,4 19,5 15 8,2 
St. 77 12567 NGN St. 114 RR SLA 14,3 12,2 6,1 
(ganz regelmässig gestreift) 
14 12:91, 16,3 St. 121 Truls 53 16,8 13,9 752 
St. 121 1OBENO:g 5,2 St. 57 fElgG20 ANS Ee St. 77 15,5 12,1 6,9 
St. 57 1559 EL3:S HS ij less St. 57 16,4 13,4 8,2 
(Öberg. zu var. striata) 


Allgemeine Verbreitung: Nach den Sammlungen des Reichsmuseums ist die Varietät vernicosa rings um 
die Kästen von Spitzbergen verbreitet. In den östlichen Gegenden ist sie die alleinige Repräsentantin der Art 
(Hinlopen, Treurenburg Bay, Wijde Bay). Forma typica und var. striata kommen am häufigsten vor bei dem 
nordwestlichen Spitzbergen (Smeerenburg Bay, Hakluyt Headland, Red Bay und Mossel Bay). Von der Lomme 
Bay liegt forma typica in zwei subfossilen Klappen aus einer Gletscherbank vor (ToreELL 1861). Daneben ist 
sie bei König Karl Land angetroffen worden (Exp. 1898). Die Varietät vermicosa habe ich ausserdem von 8. 0. 
Island (Berufjord) und Ost-Grönland (Sofia Exp. 1883) gesehen; sonst hat sie ihre hauptsächliche Verbreitung 
im Sibirischen Eismeer; bei West-Grönland fehlt sie ganz. Forma typica und var. striata kommen auch in dem 
Sibiriscehen FEismeer vor, im allgemeinen aber als halbgestreifte Exemplare. Die Verbreitung von Astarte mon- 
tagwi ist nach literarischen Angaben die folgende: Westspitzbergen, 5—142 m; Ostspitzbergen, 8—95 m; Franz- 
Josephs Land, 12—249 m; Novaja Semlja, 3—110; Karisches Meer, 14—36 m; Sibirisches FEismeer, 9—46 m; 
Berings Strasse und Meer, 7—44 m; Alöuten; British Columbia; Arktisches Amerika; Baffin Land; Labrador 
bis Nova Scotia, 14—142 m; West-Grönland, 9—445 m; Ost-Grönland, 5—90 m; Island, 15-—90 m; Finn- 
marken; Murmanische Käste bis zum Weissen Meer, 7—71 m; Skandinavische Westkäste und Dänemark bis 
Kiel; Nordsee; Grossbritannien; Frankreich; Spanien und Portugal (Schalen). Leere Schalen sind im nördlichen 
Atlantischen Ozean in grosser Tiefe (bis 2300 m) gefunden worden. 

Maximale Länge: West-Grönland 23 mm; Ost-Grönland 24,2 mm; Island 26,2 mm; Karisches Meer 
21 mm; St. Lawrence Bay 28 mm (nach HäGG 1904, JENsEN 1912, WHITEAVES 1901, ConunN 1887); Finnmar- 
ken 15 mm, var. striata (G. O. Sazrs 1878). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 101 


Thyasira flexuosa (GOULD). 
Azxinus flexuosus (GouLD). 


G. 0. SArs, 1878, Taf. 19, Fig. 4. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 12): 


Ny; Wasser- Salz- | Zahl der Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe fömperatur gehalt| Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- | dimen- 
Stat. 2/00 | | plare | sion 
SISafe Bay . . . . 15.7 33 m — — | Fester Schlamm Kl. Dredge 4 0,5 
140 EEE KLO 24 m [etwa 07] | — |Zäher Schlamm » » | 11(1) | H 
NES Ära FST RES 33 m 30 m: —0,59” | 34,16 | Loser Schlamm » » | 1 | 6 
22 | Ymer Bay . . .-20.7/ 80—92 m — = » » » » 30(1) 5,6 
23 » » SE IE öwa L00Em — — | Fester » » » 4:65 | 5.6 
25 » SEN I STR 5—30 m — — | Erst Kies mit Laminarien, | » » 4 H 
| dann loser Schlamm | | 
261 >» >» sv. »| 78-50 m | 75 m: + 1,7” | — |Fester und zäher Schlamm | > » 26(1!/2) 6,5 
31 » OSAR SSA Be 30 m = — | Fester Schlamm » > 46 B:2 
21 |Eingang in die 71—68 m — 0,93” | 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- Trawl | (1) (4,2) 
Tundra Bay . . 20.7 | lenweise Stein | 
391 Tundra Bay -. . 25.7 2 m + 5,2” — | Fester Schlamm mitStein, | Kl. Dredge 3 4,6 
Kies und modernden 
Pflanzenteilen 
92 | Nordarm . . . . 19.8] 85—45 m | 42 m: + 2,02” | — |Loser Schlamm mit Kies Trawl «öh o(1) (3,1) | 
| und Sand | | 
99 » . « « + 27.8] 197—190 m 1190 m: + 0,80”! 34,72 | Loser Schlamm » (1) (6,7) | 
108 | Ekman Bay +. . 20.8| 8 m + 3,7” — | Loser, roter Schlamm mit | Kl. Dredge | 1 | 4,5 | 
: Lithothamnion-Bruch- | | 
stucken | | 
111 » » SAD 8 m [etwa + 3,7] | — |Loser, roter Schlamm » > SEE 45 | 
114 » » ec 22 AN FY MN 19 m: — 0,5” — | Zäher, roter Schlamm » > I 92) | 5,9 | 
122 | Dickson Bay . .28.8| 44—40 m |[—0,2”bis—0,7”]| — |Sehlamm ISiErawl 5,3 
123 » 0 Art 6—8 m [etwa + 3,7”] | — |Zäher, roter Schlamm = | Kl. Dredge | (1) (4,6) 
ug IBillen Bay: - 1: . 13.8 9 m [etwa + 5] | — |Loser Schlamm mit Sand, | » » 82) | 5 
| Kies und Lithothamnion- 
Bruchstiäcken; einzelne 
| Steine 
105] » DET ovleS 198 m — 1,75” 34,52 | Sehr zäher Schlamm > [IE2 6 
97 | Sassen Bay . . . 1.8 kan [+ 3” bis + 4] — | Schlamm mit Kies, Sand | » » | 10('/2) | 4,5 
und Lithothamnion- | 
Bruchstäcken | 
46 » » oc « . 29.7/94-etwa 80 m — | — |Loser Schlamm Trawl I (DEER (8) 
50 | Tempel Bay .. » 25 m [+3” bis + 4"]] — | Zäher Schlamm Kl. Dredge | 10(!/2) 6,5 
51 , » . 30.7] 45—43 m + 2,5” — | Zäher, grauroter Schlamm | » » I (1!/2) (5,4) 
54 | » » CA SR 52 m — 1,3” | 33,92 | Loser, roter Schlamm » » lar I 4 
45 | Advent Bay +. .28.7| 70—42 m | 41 m: + 1,85” | 34,18 Loser aber zäher Schlamm Trawl 63(7) 6 
721 > » . . 10.811, 15 u. 19 m[[+ 3” bis + 4"]] — | Sehr loser Schlamm Kl. Dredge 3 4,7 
KIllColes. Bay! 5 I IIS 50 m [+ 1,97] — [34,51] Zäher aber loser Schlamm | >» » 45 [6] 
32 ) » 227l 3—4 m [etwa + 5] | — Sehr loser Schlamm |A» > 20 5,6 
| | 
7 » > - « » 88| l4—16 und |[[+2,4”bis +3:52) — | Zuerst Kies,dann Schlamm | >» > 3 | 4,5 
16—14 m | | und Kies | 


102 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Nr. VAG Salz- | Zan der | Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe Ne gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | dimen- 
le temperatur 0 ö 
Stat | /00 plare sion 
126 Fjordstamm +. . 30.8 47—31 m [+2” bis + 3] — | Balanus porcatus-Gemein- | Kl. Dredge | 4,9 


| schaft; Schlamm in den 


| Balanus-Kolonien 
127 D SET 25 m I[+3” bis +3,5”]] — |Zäher Schlamm » » 60(3) 6,5 


18 | Green Bay . . .17.7| 28m |  +247” | 31,80 | Loser » » » 10 5,4 
651 > BONO ToGl lE en = = D » » » 9 5,8 
130 | >» 0 308) 40—45 Mm | — | — |Schlamm mit Algenresten | » » (2/2) (3) 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m | 10—20 m | 20—30 m | 30—40 m | 40—50 m | 50 —75 m | 75—100 m | 100—150 m | 150—200 m 
RARE 
pch. s bordsmjakenr ån | 
20-32 0 27 20 3765 I4IIBERSKSIIESEISKR26 [19 45 (51) (92) | (21) 26 45 | 22 23 (46) (99) 105 
OS LITI(I23) Yle 150 114. 127] | 122 126 (130)|-54 (92) I (92) 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen: Skans Bay, 20— 
27 m (1870), 5 Exemplare, max. Höhe 6,3 mm; Sassen Bay, 45 m, Schlamm (1861), 
viele Ex., max. H. 5,5 mm; Advent Bay, 36—90 m, Schlamm (1864), viele Ex., max. 
H. 4,14 mm; 18—72 m (1868), viele Ex., H. 6,5 mm; Green Bay, 54 m (1868), viele 
Ex., max. H. 5,5 mm; Eisfjord ohne nähere Angabe des Fundortes, 27—126 m (1861), 
viele Schalen, max. H. 7 mm (Ex. im Reichsmuseum). — Norweg. Nordmeer-Exped.: 
Advent Bay, 36—54 m (FRIELE & GRIEG 1901). Russ. Exped. 1899: (Th. flexuosa 
und 7Th. gouldi) Green Bay, 30—98 m (KNIPowITScH 1901). 

Allgemeines: Im Jahre 1908 wurde die vorhandene Art an 27 Orten in leben- 
digem und an 7 Fundorten in totem Zustande gesammelt. Sie ist also zu den do- 
minierenden Formen des Fjordes zu rechnen. 

Thyasira flexuosa ist, wie die bathymetrische Tabelle zeigt, eine echte Litoral- 
form. Sie ist bis etwa 100 m angetroffen worden, nur auf einer Station (St. 105) 
fand man sie lebendig in grösserer Tiefe, und in einer anderen (St. 99) wurde eine 
leere Schale erbeutet. Auch an anderen tieferen Orten kommen tote Schalen ganz 
allgemein vor. In der Ymer Bay hat sie ihre tiefsten Aufenthaltsorte, wie viele 
andere litorale Arten. 

Ihre horizontale Verbreitung streckt sich äber den ganzen Fjord. Ausserhalb 
der Kästenzone ist sie nur an St. 99 in einer leeren Schale angetroffen worden, wohin 
sie mit grösster Wahrscheinlichkeit passiv transportiert worden ist. Durch Transport 
ist wohl auch das Vorkommen einer leeren Schale an St. 46 zu erklären, sowie das 
Vorhandensein zweier lebender Exemplare an St. 105, wo die steilen Ufer fär eine 
Hinunterfihbrung mit Wellen oder Treibeis gute Bedingungen liefern. 

Die grösste Frequenz wird an den folgenden Stationen beobachtet: St. 18, 
4'7:6 24; St. 19, 36,9 94; St507128,;5946; St. 32,25,0940;F NOISE 259603 St. TRA 0NSEAnN 
den vier erstgenannten Stationen ist Thyasira flexuosa lokal dominierend. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 103 


Die grössten Exemplare, 7 mm, wurden in der Ymer Bay und der Safe Bay, 
auf St. 14 und 25, gesammelt. Auf vielen anderen Stationen ist die Art kleiner, 
obgleich in grösserer Zahl vorhanden. 

Die Temperaturen sind sehr wechselnd, von — 1,75” (St. 105) bis + 5,2” (St. 39). 
Niedrige Temperaturen sind ebenso häufig wie höhere, und die Art erweist sich da- 
durch als eurytherm. Der Boden ist uberall Schlamm, stellenweise mit Kies, Sand 
oder Lithothamnion. 

Variation: In den meisten Fällen ist die Art als var. gouldi ausgebildet. Diese 
zeichnet sich durch 2 Einkerbungen an dem hinteren Schalenrand aus, die weit 
nach unten liegen. Weiter gehen der obere und der vordere Rand gerundet inein- 
ander uber. Die Hauptform hat nur eine FEinkerbung am Hinterrand und einen 
hervorragenden Winkel, wo die Ober- und Vorderränder ineinander tubergehen. Die 
Hauptform liegt von folgenden Stationen vor: St. 21, 39, 46, 50, 51, 54, 92, 99, 105, 
108, 114, 122, 130. Zwischen beiden Formen sind Ubergänge zu konstatieren. 

Allgemeine Verbreitung (Forma gowldi): West-Spitzbergen, 5—223 m; Ost-Spitzbergen, 6—102 m; 
sädlich von Spitzbergen und Barents See, 80—575 m; Novaja Semlja, 117 m; Karisches Meer, 148 m; Sibi- 
risches Eismeer, 43— 64 m; Berings Strasse und Meer, 14—44 m; Alaska bis British Columbia; Grinnell Land, 
10 m; Labrador bis New England sädlich von K. Cod, 7—443 m; West-Grönland, 18—730 m; Ost-Grönland, 
0—285 m; Island, 9—72 m; Weisses Meer, 27—107 m; Murmanische Käste, 178 m; Finnmarken, 36—226 m; 
norwegische Westkäste, 36—1197 m; N. von den Hebriden, 980 m; Golf von Biscaya und Portugal (bis 1590 m). 
Die Hauptform und die war. polygona sind bis zu den Azoren, dem Mittelmeer und den Kanarischen Inseln 
verbreitet (HäcG 1904, JENSEN 1905, ODHNER 1910). 

Maximale Dimensionen: Ost-Grönland 6,6 mm (HäGe 1904); Island 8,5 mm (ODEHNER 1910); Spitzbergen 
7,5 mm (KNirowirscH 1901); Finnmarken 8 mm (var. gouldi 9 mm, G. O. Sars 1878). 


Thyasira eroulinensis (JEFFREYS). 


GE ÖCSARS,) 878, TIO: Tk döv VERRILE dö. BUSH, 1898; Taf., XC, Fig. 3, 4. 


DAUTZENBERG & FISCHER (1912) geben diese Art aus der Tempel Bay, 102 m, 
an, wo sie lebend von dem Färsten zu Monaco 1898 gedredgt wurde. Dieselbe Ex- 
pedition traf sie auch zwischen der Hope und der Edge Insel, 186 m. Ubrigens lebt 
sie an der Murmankiste, Norwegen, Westeuropa bis zu den Kanarischen Inseln und 
den Azoren, im Mittelmeer, bei West-Grönland und bei den Bermudas-Inseln, zwischen 
37 und 2490 m (DAUTZENBERG. & FISCHER 1912). 


Thyasira ferruginosa (FORBES). 


GO SARS, 1878; Taff 195 Fig: 10: 


Von der schwedischen Expedition 1898 wurden 4 Exemplare dieser Art (max. 
Länge 2,2 mm) bei K. Boheman, 36 m, Kies, Schlamm, angetroffen. Bei Spitzbergen 
ist die Art nicht fräher gefunden worden. Sie ist bisher bekannt von der norwe- 
gisehen Westkäste, 18—1187 m, Spitzbergen—Bären Ingel, 225 m; West-Grönland, 
342 m, Ostkiäste von Nordamerika, 360—563 m; Westkäste Europas bis Nordafrika, 


104 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


18—1340 m; Mittelmeer, 36—1820 m; Azoren und Berings Meer, 108 m. Die bathy- 
metrische Verbreitung ist 18—2620 m (JEFFREYS 1881; FRIELE & GRIEG 1901; 


POSSELT & JENSEN 1899). Bei Finnmarken erreicht sie eine Länge von 4 mm (G. O. 
SARS 1878). 


Axinopsis orbiculata G. O. SARS. 


GO: SARS; LSTSTELaF OS ins 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 2): 


I | a i 
INT | NN Wassers Salz- | p ; Zanlder Maximal: 
der | Ort und Datum Tiefe Hömparaivs gehalt | - Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | dimen- 

Stat. | 9/00 plare sion 

| 
9 | Safe Bay - « - 157 öm : I[+3,6”bis+4,4”] — |Schlamm mit Steinen Kl. Dredge 9 3,6 
25 | Ymer Bay . « «2071 d--30 m = — |Kies mit Laminarien; | » > 2 3 
| | loser Schlamm 
36 | Tundra Bay -. . 24.7 18 m + 2,3” — | Sehr loser Schlamm » » 2 2,6 
Mek) » » RO 2 m + 5,2” — | FesterSchlamm mitStein, | » » 21(2) 4,7 
Kies und modernden 
| Pflanzenteilen 
IOF Ekman. FÖ 0208 28 m + 2,6” 33,40 | Loser, roter Schlamm » » ("/2) (3) 
121 | Eingang in die 5 m [ST — | Schlamm mit Kies, Scha- | >» » (1) (2,8) 
| Dickson Bay +. 26.8 len und Steinen 
| 123 | Dickson Bay - . 28.8] 6—8 m [etwa + 3,7] | — | Äusserstzäher,starkroter | » » 1 2,8 
| Schlamm 
83 | Billen Bay . . . 16.8 22 m [etwa + 1,8”] — | Sandgemischter, fester | >» » 5(1) 2,6 
| Schlamm mit etwas | 
| Kies und Steinen 
50 | Tempel Bay +. -. 29.7 25 m [+ 3” bis + 4] — |Zäher Schlamm je » 2 3,5 
| 72 | Advent » . .- 10.811, 15 u. 19 m[[+ 3” bis + 4”]| — |Sehr loser Schlamm » » 5 DT 

| 32 Coles Bay res sN SE SN [etwa + 5”] = » » » » » 11(2) 3,3 

127 | Fjordstamm +. . 30.8 25m [etwa + 4”] — | Zäher Schlamm » » 18 3 
67 | Green Bay . + « 6.8 2 [etwa + 5”] — | Loser Schlamm mit mo- | » » 5 4,7 
| dernden Pflanzenteilen i 
64 | » » . « . 5.8S| 90—80 m = — | Sehr loser Schlamm re » 3 3,2 
I II 
65 » 2 sd FLORA, = — |Loser Schlamm » » all) 3,8 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0 | 10-90 ra 20—30 m 30—40 m | —40—50 m 50—75 m 75—100 m 
9 25 32 39 | 25 36 65 72 250 501.483 64 
67 (121) 123 | (110) 127 | 


Frähere Funde im Eisfjord: Die schwedische Expedition i. J. 1868 sam- 
melte diese Art in der Advent Bay, 18—54 m, Schlamm. Viele Exemplare mit einem 
maximalen Diameter von 3,8 mm wurden erbeutet (Ex. im Reichmuseum). 

Allgemeines: Die vorhandene Art wurde im Jahre 1908 an 13 Fundorten 
lebendig, an 2 als leere Schalen eingesammelt. Sie lebt nur in der litoralen Zone 
von 2 bis etwa 100 m; die meisten Fundorte liegen jedoch oberhalb von 30 m. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 105 


Ihr horizontaler Verbreitungsbezirk umfasst die litorale Zone des ganzen Fjordes, 
und die Fundorte sind, obgleich ganz geringzählig, sehr gleichmässig verteilt; am 
dichtesten liegen sie in dem äusseren Fjordteil, insbesondere in der Green Bay. 

Die grösste Frequenz zeigt die Tundra Bay (St. 32 und 39) mit resp. 14,3 4, 
und 15,4924; dann folgt St. 9 mit 11,5 94. Uberall ist die Art also, obgleich gesellig 
auftretend, ziemlich spärlich vorhanden. 

Auch die grössten Exemplare wurden in der Tundra Bay angetroffen (St. 39 
mit 4,7 mm); gleich grosse liegen von St. 64 in der Green Bay vor. Wie man findet, 
sind die grössten Exemplare näher an der Fjordmiändung gesammelt worden, in den 
entfernten Gegenden sind sie durchgehend kleiner. 

Die Temperatur des Wassers ist an allen Fundorten verhältnismässig hoch, von 
+ 1,8” (St. 83) bis + 5,2” (St. 39). Sie ist besonders hoch an den Stellen, wo die 
grösste Frequenz und die grössten Exemplare uberhaupt zu treffen sind, was darauf 
deutet, dass die Art durch direkte Insolation erwärmtes Wasser liebt. Doch ist zu 
bemerken, dass sie fast uberall in der Nähe von Gletschern oder Flussmindungen, 
also in sehr schlammigem Wasser lebt, und dass der Boden iberall aus Schlamm 
besteht. Die direkte Insolation auf die Tiere wird durch diese Umstände an Inten- 
sität etwas niedergesetzt. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 9 m; Nord-Spitzbergen, 189—54 m; Ost-Spitzbergen, 5—32 m; 
Novaja Semlja, 3—36 m; Karisches Meer, 125—214 m; Sibirisches Eismeer, 43—64 m; Alaska; Vancouver 
Island; Labrador, 18—27 m, bis K. Cod, New England, 27—53 m; West-Grönland, 9—21 m; Ost-Grönland, 
0--18 m; Island, 18—29 m; Murmansche Käste; Ost- und West-Finnmarken bis Bodö, 3—107 m; N. von den 
Hebriden, 944 m. (Nach HäcGG 1904, JENSEN 1905, ODHNER 1910, FRIELE & GRIEG 1901, HERZENSTEIN 1893.) 

Grösste Dimensionen:. Island, Höhe 4 mm (ODHNER 1910); Ost-Grönland, Länge 3,8 mm (JENSEN 1905); 
Finnmarken, etwa 4 mm (G. 0. Sars 1878, nach der Figur). 


Diplodonta torelli JEFFREYS 1876. 
DAUTZENBERG & FiscHER, 1912, Taf. XI, Fig. 29—33. 


Fundorte im Eisfjord: 


I ö | N 4 | | | 

Nr. N | Salz- Zahl der | 

der Ort und Datum Tiefe Nesser 'gehalt - Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |Länge| 
| temperatur 0 : 
Stat. /o0o plare 

[a | 

33 | Fjordstamm +. .23.7| 263—256 m [+ 2” bis +2,6”]| — |Loser Schlamm | Trawl (('/2 Fragm.)| (25) | 

WlfkColes Bay - - « 8.8) 14—16 m |[-+2,4” bis +2;6”])] — |Zuerst Kies, dann | Kl. Dredge |(!/2 > NN (25) 

i | Schlamm und Kies | | I | 

60 | Green Bay . . . 3.8 33 m - I — | Kies, Stein und Schalen | » lä 62) (22,3) 

mit Lithothamnion-Kru- | 

sten. Zahlreiche Bala- | | | | 

nus porcatus-IKolonien | | 


Allgemeines: Diese seltene Art wird hiermit in die Fauna des Eisfjordes 
eingefährt. Auf drei Stationen wurde nur je eine Schalenklappe erbeutet. Diejenige 
von St. 60 ist gut erhalten und wahrscheinlich in naturlichen Umgebungen gefunden, 
da die Art nur in der litoralen Zone lebt (vgl. unten). Die von St. 33 und St. 71 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 14 


106 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


stammenden Schalenklappen sind dagegen fragmentarisch, in der erstgenannten ist 
die ganze obere Hälfte der Klappe weggebrochen. Dieser Umstand zusammen mit 
der Tatsache, dass die Tiefe an St. 33 ausserordentlich gross ist, macht es in hohem 
Grade wahrscheinlich, dass die betreffende Schale durch das Gletschereis aus dem 
Boden eines seichteren Standortes hinaufgepflugt und dann in tieferes Wasser hin- 
ausgefährt worden ist. Andere litorale Mollusken an demselben Fundort bestätigen 
diese Annahme. FRIELE ist der Meinung, dass auch die im N. Atlantischen Ozean 
in grosser Tiefe gefundenen Schalenfragmente dieser und anderer Litoralformen durch 
Eistransport aus den umgebenden Litoralgebieten verschleppt worden sind (vel. 
FRIELE und GRIEG 1901). Eine ähnliche Hypothese hinsichtlich des Eisfjordes findet 
durch die genannten Umstände eine Bestätigung. 


Allgemeine Verbreitung: Nord-Spitzbergen, Norwegische Inseln, 18—36 m, 1 lebendiges Exemplar und 
eine Schalenklappe von 24 mm Länge (Norwegische Nordmeer-Expedition, FrieLE & GriEG, 1901); Treurenburg 
Bay, 22 m, lebendig (Exp. Albert I, Monaco, 1899; DAUTZENBERG und FiscHEr 1912); N. Atlantischer Ozean, 
56? 11' n. Br., 37” 41' v. L., 2610 m, Fragmente (Valorous Exp., JErFrers 1876). Im Reichsmuseum liegen 
Exemplare von folgenden Fundorten vor: West-Spitzbergen: Bell Sund, 1—10 m (ToreLr), 1 leere Schale, L. 
25 mm, und 36 m, Steine, Schlamm (1864), 1 Schale, L. 28 mm; Kings Bay, 72—100 m (1861), 1 Klappe, 
L. 28 mm; Cross Bay, 54 m, Schlamm (1861), 1!/2 Schale, L. 28,3 mm; Sieben Eisberge, 54 m., Steinboden 
(TorELL), 1 Klappe, L. 24 mm. Nord-Spitebergen: Amsterdam Insel, 22—45 m (1861), viele lebendige Ex., max. 
L. 20 mm, und leere Schalen, max. L. 30 mm; Hakluyt Headland, 28—36 m, Schlamm, viele kleine lebendige 
Ex., max. L. 8 mm, und viele leere Schalen, max. L. 32,5 mm; Smeerenburg Bay, 36—52 m, Schlamm mit 
Sand und Steinen (1861), eine frisch erscheinende Schale, L. 11 mm, und viele alte Schalenklappen, max. L. 
34,5 mm; Red Bay (1861), 1 Klappe, L. 27,5 mm; Mossel Bay, 18—50 m, 6 leere, aber frisch erscheinende 
Schalen, max. L. 18 mm; Treurenburg Bay, 22—38 m, Schlamm mit Sand und Steinen (1861), 5 frische 
Schalen, max. L. 6,5 mm, und 1 Klappe, L. 20 mm; Hinlopen Strait, 27—40 m (1861), 2 leere Schalen, max. 
L. 32 mm. Östliches Sibirisches Pismeer, Vega's Winterhafen, 16—18 m, Steine und Schalen (Vega Exp. 9!/5 
1879 N:o 1002), 1-Schalenklappe, L. 18,7 mm. 

Dem Obenstehenden zufolge ist Diplodonta torelli eine ostarktische Art, die ihre grösste Häufigkeit und 
ihre maximalen Dimensionen an der Nordkäste von Spitzbergen erreicht. 


Turtonia minuta (FABRICIUS). 


Gr. OSAR, 1878, Lat L9Y Fig Av ORORBES Gö HLANEY 1853, kat OSV ROSE 


Fundort im Eisfjord: 


| Nr. 5 Salz- | Zahl der 
der Ort und Datum Tiefe WWassera gehalt | Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- | Länge 
stat temperatur 0/90 | plare 
| 115 | Nordarm, bei K. 2 m [etwa + 3,8”] — | Kies und Schlamm mit | Kl. Dredge 80 3 
| | Waern «fb s J24:8 Laminarien | 
Diese kleine Muschel, die fräher aus dem Eisfjord nicht bekannt war, gehört 


zu den seltensten Arten des Fjordes, da sie nur an einem Fundort gesammelt 
wurde; hier kam sie aber in grosser Menge vor, mit einer Frequenz von 10 96. 

Ihre allgemeine Verbreitung streckt sich vom Weissen Meer bis zum Mittel- 
ländischen Meer, von Grönland bis South Carolina und umfasst ausserdem Berings 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 107 


Meer und Alaska. Tiefe 0—440 m. (Nach DAUTZENBERG und FISCHER 1912.) Bei 
Finnmarken erreicht sie eine Länge von 2”: mm (G. O. SaArRs 1878). 


Montacuta maltzani VERKRÖZEN. 
G. 0. SaArRs, 1878, Taf. 19, Fig. 19. 


Von der schwedischen Expedition 1868 wurden mehrere Exemplare dieser Art 
in der Advent Bay, 90 m, Schlamm, angetroffen. Die grösste hatte eine Länge von 
2,5 mm (Ex. im Reichsmuseum). In den Kiemen vieler Exemplare waren Em- 
bryonen vorhanden. 

Die Art ist fräher bekannt von Novaja Semlja, Bären Insel, 32 m, und dem 
nördlichen Norwegen (Vadsö) bei 18—45 m, wo sie eine Länge von 2 mm erreicht 
(G. O. SaArRs 1878 und FRIELE & GRIEG 1901). 


Montacuta dawsoni JEFFREYS. 
JEFFREYS, 1869, Taf. XXXI, Fig. 7. 


Die vorhandene Art ist von fräheren schwedischen Expeditionen im FEisfjord 
eingesammelt worden. Im Jahre 1861 wurde ein Exemplar von 2,7 mm Länge in 
der Sassen Bay, 45 m, Schlamm, angetroffen. Die Expedition 1868 fand 2 kleine 
Exemplare (max. Länge 1,9 mm) in der Advent Bay, 54 m, Schlamm (Reichs- 
museum). Die Norwegische Nordmeer-Expedition 1876—78 fand einige Exemplare in 
der Advent Bay, 36—72 (FRIELE und GRIEG 1901). Ihre allgemeine Verbreitung 
umfasst Spitzbergen, Grönland, Schottland und Trland, den Golf von Biscaya und 
die Westkiäste von Norwegen. Ausserdem soll sie bei Palermo und in dem Limfjord 
gefunden worden sein. 

Ihre bathymetrische Verbreitung ist 3—3150 m (FRIELE & GRIEG 1901). 


Macoma calcarea (CHEMNITZ). 


Tellina lata GMELIN. 


EN ORKSARS LTS, lafné6) Hig: 23 REEVE, 1869, Taff, XXVIN, Fig. 151; JENSEN, 1905, Taf. I; Fig. 2. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 23): 


; ; 
Nr. | É Salz- zahl der | Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe VWEEECS gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- | dimen- | 
Stat. |atcloperabur 9/00 plare | sion 
| | 2 Y 
13  Eingang in die 125—150 m |144 m: + 1,23”| 34,54 | Sehlamm mit Schalen; |  Trawl | €/2) | (29) 
Safe Bay . . . 16.7/ | Balanus = porcatus-Ge- | 
meinschaft | | 
SlSatel Bay. « - . 5:71] 35 m - — Fester Schlamm Kl. Dredge | (1) (23) 
4] » oo» sc... 167] 33 m |30 m: —0,59” | 34,16 |Loser Schlamm > » | 22 28 
20 | Ymer Bay - . .20.7| 85—100 m |85 m: —0,28” | 34,54 'Sehr loser Schlamm, | <Trawl 2 8 
stellenweise Stein mit | | | 
Algen | | | 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


—— 


| | Salz- Zzahl der | Maximal- 
: Wasser- 3 q Vv É 
Ort und Datum Tiefe gehalt |. Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | dimen- 
temperatur 0/ 1 c 
00 plare sion 
[Ymer Bay -. . .20.7/ 80—92 m — —  |Loser Schlamm Kl. Dredge | 44(4) 36(39) 
» » a. a » | Btwarlo0m — | = Fester =» » » 40 33 
» Po oe | 03012 | = — |Kies mit Laminarien, | >» » 41(1!/2) 37 
| | | loser Schlamm 
» » stR 78—50 m | Ht nas LR = Fester und zäher » » 156 35 
Schlamm (1712/2) 
» ND 30 m — | — |Kies und Stein mit| » » 1 13,5 
Lithothamnion-Krusten 
| und Balanus porcatus 
» SR ao AS 30 m — | — | Fester Schlamm > » 32 21 
Eingang in die TIG sn — 0,93” | 34,29 |Sehr loser Schlamm, 'Trawl (1) (24) 
Tundra Bay - «20.7 | I stellenweise Stein 
I' Tundra Bay -. .25.7| 2 m | — 5,2” | — |Fester Schlamm mit | Kl. Dredge | 10(1) 13 
| | | Stein, Kies und mo- 
dernden Pflanzenteilen 
Yoldia Bay .« .« - 19:8| 28 m 33 m: + 2,87” | 33,37 | Zäher Schlamm mit Kies | » » (1) (17,5) 
| Nordarm, Eingang | Il mm | [etwa + 3,7] | — | Loser Schlamm mit Kies | » » 1(!/2) 5 
| in die Ekman | | und Sand; einige Steine 
Bay, ftsge sr | mit Lithothamnion 
Ekman Bay - . 20.8 44—55 m Fil, 72 | — | Sehr zäher, stark roter 'Trawl 1 5 
| | Schlamm. Etwas Stein 
» EN 8 m ASKR — [Loser, roter Schlamm | Kl. Dredge | ("/2) (27) 
mit Lithothamnion- 
Bruchstiäcken 
> » RR 43—40 m + 1,72” 34,09 | Loser, roter Schlamm » » (1) (27) 
» » H$OKEDES 8 m [etwa + 3,7”] = » > » » 2 3(2) 31 
Eingang in die 5 m [+ 3,7”] — | Schlamm mit Kies, » » (11/2) (14) 
Dickson Bay «+. 26.8] Schalen und kleinen 
| Steinen 
Billen Bay . « - 13.8) 9=—=10 m [etwa + 5”] — |Kies und Stein mit » » 2 765 
Lithothammion. (Bin 
wenig Schlamm) 
| > AUT el 9 m [etwa + 5] | — | Loser Schlamm mitSand, = » » 25(1) 12,5 
Kiesund Lithothammnion- 
Bruchstäcken 
. 16.8 22 m [etwa + 1,8”] = Sandgemischter, fester | » » 2 10 
Schlamm mit etwas 
Kies und Steinen 
ID JETS SNES DU at + 1,5” = Sehr loser Schlamm. » » I 34 
Etwas Kies 
| Sassen Bay » « « 1.8 13m [+ 3” bis + 4"]] — | Schlamm mit Kies, Sand | » » 2(1!/2) 18 
und Lithothamnion- 
Bruchstäcken 
» » vo « +» 29.7/94-etwa 80 m — — | Loser Schlamm Trawl 1 4 
Tempel Bay .. > 25 m [+ 3” bis + 4£7]| — | Zäher Schlamm I Kl. Dredge 1 6,3 
| » » « » 30.7] 45—43 m + 2,5” = Zäher,grauroter Schlamm | » » 1 5 
| Eingang in die 150—110 m |128 m: + 0,01”! 34,54 | Loser Schlamm mit Kies Trawl (15/2) (34) 
Advent Bay . . 27.7 
Advent Bay . .28.7/ 70—42 m |41 m: + 1,85” | 34,18 |Losger,aberzäherSchlamm| » 40(4) | 28(40) 
» D . . 11.8] 35—30 m |[+2? bis +2,7"]] — | Balanus porcatus-Ge- | Kl. Dredge | U'/2) | 45(32,5) 
meinschaft. Kies und 
Stein 
» » . . 10.811, 15 u. 19 ml[+ 3” bis + 4] —  :|Sehr loser Schlamm » » 27(12'/2)) 15,5(20) 
| Fjordstamm . .218|188—181 m [163 m: — 0,11”| 34,47 | Schlamm mit Steinen 'Trawl ("/2) (37) 
I 
Coles Bay +. . . 18.7] 50 m [+ 1,97”] [34,51] | Zäher aberloser Schlamm | Kl. Dredge 1 28 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 109 


Nr. Salz- | Zahl der Maximal 
m; Wasser- SAT | bahl der ; 

der Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem dimen- 
$ temperatur 0 FE , 
Stat. /00 | plare | sion 

| | | 
69 [Coles Bay. «= + ». 88 VIN | = — |Kies, Stein und Schalen. | Kl. Dredge | (5/2) | (41) 
Etwas Lithothamnion | 
71 » » . .- . » | 14—16 und |[+2,4”bis-+3,5”]) - | Zuerst Kies, dann , 9 (viele) 9,5 
16—14 m | Schlamm und Kies 
126 | Fjordstamm - . 30.8 47—31 m I[[+ ABISKO ] Balanus porcatus-Gemein- > 1('/2) 14(33) 


schaft; Kies; Schlamm 
in den Balanus-Kolo- | 


I 


nien | 
127 » ENE 25 Mm [2230 bist-ElBi5r le Zäher Schlamm » » 20(5) 15 
128 » kl 4 m [etwa + 47] | — Äusserst zäher Schlamm » » 4(1) 11,5 
129 » Sva 65 m — | — | Sandgemischter Schlamm| >» » (5) (31) 


mit Kies und modern- 
den Algenresten 


| 28 m + 2,47” | 31,80 | Loser Schlamm p > 5 14,5 


18 | Green Bay 17 | i ; 
61 » RE 48) 46 =35 mm — = Kies und Stein. Balanus | >» ) (13/2) (33) 
porcatus-Gemeinschaft 
64 » SR RES 8100-80 ma — — Sehr loser Schlamm » » 1(9) 13,5 
60 » > MI 138 33 m - | — Kies, Stein und Schalen | » » (viele) (40) 
| mit Lithothamnion- | 
| Krusten; zahlreiche | 
Balanus porcatus-Ko- | | 
lonien | 
65 » OS Rö II) aka 1 Hare == — Loser Schlamm » > 5 10,5 i 
130 » Mile «30:80 40-—4540 | - — | Schlamm mit Algenresten | » , (viele) | (33) | 
Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 
0—10 m 10—20 m 20—30 m | 30—40 m | 40—50 m | 50—735 m | 75—100 m | 100—150 m | 150—200 m 
| | | | | 
| | | 
I | I R 
20,39 76 77 | 25 57 65 71 | 14-18-25 | (8) (60) | 19:45 51 | (21) 26 45 | 202223 | (13) (44) | (95) 
(108) 111 172 91 27 31 50. | 73 87 126 |(61) 93 (109) | (69) (129) | 46 64 | 
(1219-128 83 (106) 127 | 126 (130) | | | 


Fruähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen: Safe Bay, 36—90 
m (1864), viele Exemplare, max. Länge 32 mm; 50—90 m (1898), viele Ex., max. L. 
SJ mm; Skans Bay; 27. my, Sehlamm (1873), 10-Ex., max. LD. 31,5 mm; Advent Bay, 
18—72 m (1868), viele Ex., max. L. 30 mm; Green Bay, 72—90 m (1868), viele Ex., 
max. L. 40 mm (Ex. im Reichsmuseum). Die schwedische Expedition 1900 fand die Art 
in der Coles Bay, 50 m, 7 Ex., max. L. 37,8 mm (HäcG 1904). Norweg. Nordmeer- 
Exped.: Advent Bay, 36—72 m (FRIELE & GRIEG 1901). Russ. Exped. 1899: Billen 
Bay, 143—133 m, 1 Ex.; Advent Bay, 9 m, 2 Ex., und Green. Bay, 98—30 m, 
2 Ex. (KNIPOWITSCH 1901). Der Färst von Monaco: Advent Bay und Green Bay 
(DAUTZENBERG & FISCHER 1912). 

Allgemeines: Im Jahre 1908 wurde Macoma calcarea also lebendig an 31, tot 
an 14 Fundorten eingesammelt. Demnach gehört sie zu den dominierenden Formen 
des Eisfjordes. 


110 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Wie die bathymetrische Tabelle zeigt, hat sie eine vertikale Verbreitung von 
0 bis etwa 100 m. Tiefer (bis etwa 200 m) sind nur leere Schalen an drei Stationen 
angetroffen worden. Die tiefsten Stationen, wo man die Art lebendig fand, liegen 
in der Ymer Bay, der Green Bay und der Sassen Bay. In der Ymer Bay war sie 
in grösserer Tiefe besonders häufig, eine Erscheinung, die auch fär viele andere 
Litoralformen zu konstatieren ist. 

Sie hat eine horizontale Verbreitung uber den ganzen Fjord mit Ausnahme 
der Dickson Bay, wo sie nicht erbeutet wurde. Auffallend ist, dass sie im all- 
gemeinen nicht in der Nähe von Gletschern lebt; wo sie bei solchen gefunden wurde, 
war sie oft nur in toten Schalen vorhanden, wie in der Ekman und der Yoldia Bay; 
in den äusseren Baien aber lebt sie häufig sehr nahe an der Eiswand. Die Erklä- 
rung ist wohl in der verschiedenen Aussässung des Wassers zufolge der Abschmelzung 
der Gletscher zu suchen; in den inneren seichteren Gletscherbaien muss die Aus- 
sässung viel grösser sein als nahe an der Mändung, wo das Meerwasser des offenen 
Ozeans ungehindert eindringen kann. 

Die grössten Frequenzzahlen sind fär folgende Stationen gefunden worden: 
St. ul4, 40:96; St. 25, 3053906r StIF20, 24,5 Vol Obs H85 2358 YO St NR LSINOEE SES 
17,4 9, : St. 65, 1655 903 Sb- 20, L296- AD Sto 250und St 4 Str dierAREokakdonE 
nierend. 

Einige leere Schalen unberechnet, die 40—41 mm in der Länge erreichen (Ad- 
vent, Coles und Green Bay), wurden in der Ymer Bay, also in Verbindung mit 
grosser Frequenz, die grössten Exemplare (37 mm) angetroffen. Auffallend ist die 
geringe Grösse der Art an St. 77, obgleich die Frequenz hier gross war, sowie das 
grosse Exemplar von St. 87, weit innen in der Billen Bay. 

Die Wassertemperatur ist uberall hoch; die niedrigsten Temperaturen, unter 
welchen die Art lebt, wurden in der Safe Bay und der Ymer Bay gemessen (— 0,59” 
und — 0,28”). An einigen anderen Stellen wurden auch Temperaturen unter 0” fest- 
gestellt, die Art liegt aber als leere Schalen vor. MNSonst trifft man sie nicht unter 
+ 1,5” lebendig an (St. 87 in der Billen Bay). Die höchste Temperatur beträgt + 5,2”. 
Es scheint aber, als ob sie bei hoher Temperatur nur geringe Grösse erreiche (St. 39, 
76, 77, 127, 128), und als ob die geeignetste Temperatur um + 1,7? bis 2? liege (St. 26, 
109, 87, 45, 19). Die Ymer Bay zeigt wohl nur zufällig eine niedrige Wärmestufe, 
da ja ihre Lage fär das Eindringen warmes atlantisehen Wassers sehr gänstig ist, 
und die vorhandenen Verhältnisse sind vielleicht durch intensive Abschmelzung des 
Gletschers zu erklären. 

Nur an einigen Fundorten war der Boden aus Kies, Stein und Lithothamnion 
zusammengesetzt, sonst ist er tuberall schlammig. 

Die Nahrung der Art ist die fär alle Muscheln typische. In dem Magen eines 
Exemplares von St. 31 fand ich nämlich wie gewöhnlich Schlamm, schwarzen De- 
tritus, Algenfäden und ziemlich viele Planktonten. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. | I 


Die Art hält sich sehr konstant und variiert nur unbedeutend in der Form 


der Schale. 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 5—142 m; Nord-Spitzbergen, 53—107 m; Ost-Spitzbergen, 
5—120 m; Franz-Joseph-Land, 107 m; Novaja Semlja, 3—142 m; Karisches Meer, 12—151 m; Sibirisches 
Eismeer, 7—64 m; Berings Strasse und Meer, 11—80 m; Kamtschatka, Japan, Alöuten, British Columbia; 
Arktisches Amerika; Baffins Land bis Labrador (2—27 m), New England und New York; West-Grönland, 
9—677 m; Ost-Grönland, 3—231 m; Island, 3—90 m; Weisses Meer und die ganze skandinavische Kiste (bis 
89 m Tiefe) bis Dänemark (die Belte); Sädliche Ostsee, östlich von Bornholm, 67—86 m (KNirowrrscH 1909); 
Nordsee, England und Schottland nur Schalen. In dem nördlichen Atlantischen Ozean leere Schalen in grosser 
Tiefe (2331 m). (Nach HäeG 1904, JENSEN 1905, ÖDHNER 1910.) 

Grösste Dimensionen: West-Grönland 36 mm (PosseErTt & JENSEN 1899); Ost-Grönland 37,8 mm (HäGG 
1904); Island 35 mm (ODHNER 1910); Färöer 41 mm (MörcH 1868); Finnmarken 33 mm (G. O. Sars 1878); 
Karisches Meer 35 mm (CoLnun 1887); Göteborg Skärgård 40 mm (Göteborg Museum); Sädliche Ostsee 26,1 
mm (KNiIrowrirscH 1909); Gullmarn, Bohuslän, 44 mm (Reichsmuseum). 


Macoma moesta (DESHAYES). 


JENSEN, 1905, Taf. 1, Fig. 4. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 23): 


Nr. Salz- Zahl der | Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe Weke: gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- | dimen- | 
Stat temperatur 9/00 plare sion 
Si DaAOrBay « « - « Lör 30 m = | — | Fester Schlamm Kl. Dredge 2 18 
23 | Ymer Bay . - . 20.7| Etwa 100 m — SRV » » » Al 15,5 
25 » Ör FSE 5—30 m — — JErst Kies mit Lamina- | » » 11(4) 18,5 
| rien,dannloser Schlamm 
26 » SR SANS 78—50 m OLMA ck Lt — | FesterundzäherSchlamm| » » 17(4) 18,3 
31 » Da FRA 30 m — — | Fester Schlamm » » 14 15,5 
92 I Nordarm . . . . 19.8 85—45 m |42 m: + 2,02” — Loser Schlamm mit Kies Trawl (1) (5) 
und Sand 
91 | Nordarm. Eingang 11 m [etwa + 3,7”1 — | Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | ('/2) (9) 
in die Ekman Bay » | und Sand; einige Steine 
mit Lithothamnion 
45 | Advent Bay -. .28.7/ 70—42 m |41 m: + 1,85? | 34,18 | Loseraber zäher Schlamm Trawl | 172 |, :28 | 
72 » » . . 10.8|11, 15 u. 19 m [+ 3? bis + 4] —  |Sehr loser Schlamm Kl. Dredge | 5 15 | 
T9lllColesi Bay - » »18:7 50 m [ERE Om [34,51] | Zäher aberloser Schlamm | >» » |= 12 16 | 
32 » » ra ORT 3—4 m [etwa + 5”] — | Sehr loser Schlamm I: 172) 18,2 
! » » METER 14-16 u- [+2,4”bis+3,5”] — |Zuerst Kies, dann > N da 12,5 
16—14 m Schlamm und Kies I 
127 | Fjordstamm -. .30.8| 25 m I[-F 3” bis + 3,5] — | Zäher Schlamm » » I 66(1) 19 
59 | Green Bay . . . 3.8! Etwa 40 m = — | Sehr loser Schlamm mit | >» > la Al 12,5 
Teilen von Landpflan- 
zen usw. | 
(2534 RR SATSA 16 m — — I Loser Schlamm | RAD (13) | 
65 » BE a ILOrand 15tm]| — -— » » » rea Sr 13 


112 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m | 10—20 m 20—30 m | 30—40 m | 40—50 m 30—75 m | 75—100 m 
| | | | 
25 320) SRU(G3)KOSL 20 SALTA 8 59 | 19 45 (92) | 26 45 (92) | 23 (92 | 
74 72 (92) | | | | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen: Safe Bay, 54—90 
m (1864), 2 Exemplare, max. Länge 18 mm; Skans Bay, 27 m (1873), 1 Ex., L. 16 
mm; Advent Bay, 45 m (1868), 2 Ex., L. 15,5 mm; Green Bay, 54—90 m (1864), 
5 Ex., max. L. 14,5 mm (Ex. im Reichsmuseum). Die Polarexpedition 1900 fand 
die Art in der Coles Bay, 50 m, 1 Ex., L. 18,5 mm (HäcG 1904, Tellina balthica). 

Allgemeines. M. moesta wurde somit i. J. 1908 lebendig an 13, tot an 3 
Fundorten gesammelt. Sie ist eine litorale Form, die bis etwa 100 m Tiefe lebt. 
Sie kommt fast ausschliesslich in den äusseren Fjordteilen vor, von der Advent und 
der Ymer Bay auswärts. Doch wurde sie auch in der Ekman Bay, obgleich tot, 
angetroffen (St. 91 und 92), und im Jahre 1873 ist sie lebendig in der Skans Bay 
eingesammelt worden. Bie lebt fast iäberall mit Macoma calcarea zusammen, welche 
nur im Ostarm des Fjordes allein vorkommt, und es ist fraglich, ob die beiden Arten 
nicht mit einander hybridisieren; es ist nämlich oft schwer zu sagen, welcher jene 
oder diese angehört. Gleich wie M. calcarea hat auch M. moesta in der Ymer Bay 
ihre tiefsten Fundorte. 

Ihre grösste Frequenz hat sie an folgenden Orten: St. 32, 22,1 90; St. 45, 16,4 96; 
St. 127, 165890; St. 65, 12,39; St. LON 9896: St, 20, JG. Die sorosstenfAallenibes 
ziehen sich auf Stationen, wo Macoma calcarea in geringerer Zahl auftritt, insbeson- 
dere auf die sädliche Kustenstrecke. 

Die grössten Maximalexemplare liegen in folgender Ordnung vor: St. 45, 23 
mm; St... I27, l9 mm; Sto 25 und 205 18,5 mn ss Nb, Se TLS RIMEENSTEKSS KN 
St. 19 und 20, 16 mm. Auch hier kommt also die sädliche Käste in erster Linie, 
so dass also Frequenz und Grösse bei dieser Art direkt mit einander verbunden sind. 

Die Temperaturen der Fundorte fallen zwischen den Grenzwerten + 1,7 (St. 
26) und +5?” (St. 32), und der Boden besteht iberall aus Schlamm. Aus solcehem 
besteht auch der Darminhalt. Fin Exemplar von St. 127 hatte den Darm voll von 
schwarzem Detritus, der recht wenige Planktonorganismen enthielt. 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 18—270 m; Nord-Spitzbergen, 18—72 m; Ost-Spitzbergen, 
7—180 m; Novaja Semlja, 7—9 m; Karisches Meer, 9—153 m; Sibirisches Eismeer, 7—100 m; Berings Meer, 
15--36 m; Alaska; Baffins Bay, 23—32 m; West-Grönland, 45 m; Ost-Grönland, 2—33 m (JENSEN 1905); 
Jones Sound, 6—40 m (GriEG 1909). 

Maximale Dimensionen: West-Grönland 19,5 mm; Ost-Grönland 22,5 mm; Spitzbergen 26,5 mm; 
Karisches Meer 27,5 mm; Sibirisches Eismeer 34,5 mm; Berings Meer 25 mm (JENSEN 1905); Jones Sound 
21,5 mm (GriEG 1909). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 113 
Liocyma fluectuosa (GOULD). 
Venus fluctuosa Gounp, V. astartoides MIippENDORFF. 
MiDDENDORFF, 1851, Taf. 20, Fig. 5—13. 
Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 12): 
| e | | : 
NE: | . | Wassor- Salz- | | Zahl der | Maximal- 
der | Ort und Datum Tiefe / gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. temperatur 9900 | | plare | (Länge) | 
42 | Svensksundstiefe 24.7! 406—395 m [382 m: + 2,61”| 34,90 | Loser Schlamm Trawl (2) (10,6) 
9 | Safe Bay . . ABM 5 m [+3,6”bis+4,4”] — Schlamm mit Steinen Kl. Dredge | 37(1!/2) 14,5 
33 | Fjordstamm . 23.7| 263—256 m |[[+2” bis +2,6”]| — |Loser Schlamm Trawl (!/2) | — (9,5) 
I I 
38 | Tundra Bay 257 2 m -fsb,25 — |Kies und Steine mit| Kl. Dredge | 21 | 10,7 
Laminarien, etwas | 
Schlamm 
39 » » » 2 m + 5,2” — |Fester Schlamm «mit | » » 82(?/2) | — 11,6 
Stein, Kies und mo- | 
dernden Pflanzenteilen | 
92 | Nordarm 19.8] 85—45 m |42 m: + 2,02” — Loser Schlamm mit Kies | Trawl 1 13:5 
und Sand | 
98 » . 27.8] 130—116 m |l15 m: —0,82”| 34,40 | Loser Schlamm | » (!/2) (12) 
121 | Eingang in die 5 m [+ 3,7”] = Schlamm mit Kies, | Kl Dredge | 15(1?/2)| 13,3 (14) | 
Dickson Bay - 26.8 Schalen und Steinen 
120 | Dickson Bay . . 27.8 98 m 93 m: — 1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl (1) (7,5) 
122 » » . 28.8] 44—40 m |[—0,2” bis —0,7”]| — | Schlamm » (2/2) (10) 
77 'Billen Bay 13.8 9 m [etwa + 5”] — | Loser Schlamm mitSand, | Kl. Dredge | ('/2) (10) 
Kies und Lithothamnion- | 
Bruchstiäcken; einzelne 
Steine | 
72 | Advent Bay 10.8/11, 15 u. 19 m[[+ 3” bis + 47] — | Sehr loser Schlamm » 16(3!/2) | 11(16,5) | 
32 | Coles Bay 22.71 3—4 m [etwa + 5”] — > » » » 4(5!/2) | 12,4 (14) 
TON » 8.8 2 m [etwa + 5”] — | Kies und Stein mit Lami- | » 71) 11 
narien (etwas Schlamm) | 
71 » » » | 14—16 u. [+2,4”bis+3,5”]]| — |Zuerst Kies, dann » 1 13 
16—14 m Schlamm und Kies 
127 | Fjordstamm 30.8 25 m [+3” bis + 3,5”]| — Zäher Schlamm | 9 12 
128 » SA 4 m [etwa +4"] — Äusserst zäher Schlamm | >» » | 17 
67 Green Bay 6.8 2 m [etwa + 5”] — | Loser Schlamm mit mo- | » 8,5 
dernden Pflanzenteilen ; 
I 
65 » SE + 5.810" und 15 m — | — |Loser Schlamm | » 16 16 
Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 
2 — T == = : mm —— = - i —— RIE FRA jaRara rea 
0—10 m |10—20 ml20—30 m/30—40 m| 40—50 m 50—75 m/[75—100 m |100—150 m|150—200 m [200—250 m 250— 300 m 350—400 m | 
| I I | I | | 
9 32 38165 71 72 | 127 92 (122) | 92 92 (120) | (98) | | (33) (42) 
39 67 70 | | | 
| (77) 121 | 
128 | 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 534. N:o 1. 15 


114 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen: Safe Bay, 90 m, 
Schlamm (1864), 5 Exemplare, max. L. 13,6 mm; Skans Bay, 27 m, Schlamm (1873), 
2 Ex., L. 18 mm; Advent Bay, 18—90 m (1861, 1868), 7 Ex., max. L. 17,2 mm; 
und Eisfjord ohne nähere Lokalangabe, 18—36 m (1861), 8 Ex., max. L. 20 mm, und 
90 m, 2 Ex., max. L. 9 mm (Reichsmuseum). Ausserdem wird die Art nur von HEUGLIN 
(1874) aus dem Fjord angegeben. 

Allgemeines: Die hier vorliegende Art wurde lebendig auf 13 Stationen, tot 
auf 6 anderen gefunden und kann daher als ziemlich gemein bezeichnet werden. 

Nach der bathymetrischen Tabelle liegen die Fundorte hauptsächlich zwischen 
0 und 20 m. Zwischen 20 und 30 m liegt nur 1 Fundort (St. 127), wo nur 2 mittel- 
grosse Exemplare gefunden wurden, und in 453—835 m wurde 1 mittelgrosses Indivi- 
duum auch erbeutet. Unter 50 m waren sonst alle angetroffenen Exemplare tot 
und in geringerer Zahl vorhanden. Das Vorkommen auf den sehr tiefen St. 33 und 
42 kann nur durch Transport aus seichterem Wasser erklärt werden. 

Horizontale Verbreitung: Die meisten Fundorte liegen in dem äusseren Teil des 
Fjordes. Im Nordarm wurde die Art nur um die Mändung der Dickson Bay ange- 
troffen. Im Ostarm wurde nur eine leere Schalenklappe auf St. 77 gesammelt. 

Die grösste lokale Frequenz erreicht die Art in der Tundra Bay (St. 38 und 
39), und in der Safe Bay (St. 9) mit 5296, 6094 und 4796. Zunächst folgen die 
Stationen der siädlichen Kiästenstrecke, St. 128 (30 20), St. 65 (16 20), St. 70 (15,5 96), 
St. 127 (9,5 960), St. 72 (5,3960). Ausserdem ist die Frequenz auf St. 121 bemerkens- 
wert, wo 15 Exemplare auf eine Gesamtzahl von 170 Mollusken kommen, also 8,8 940. 

Wenn sie also auch in einem einzigen nördlichen Fundort gesellig, wie sädwärts, 
auftritt, erreicht sie doch in den äusseren Fjordteilen die grössten Dimensionen: 
St. 128, 17 mm; St. 05, 16 Mm; St. 9, 145 mm; Stå LL ung T SANNE (COOL); 
St. 92, 13,5 mm. 

Die Temperatur der Fundorte zeigt nur fär tote Schalen in der Dickson Bay 
und in dem Nordarm (St. 120, 122 und 98) einen niedrigen Wert: — 1,63” bis — 0,2”. 
Sonst fällt sie fär lebendige Tiere zwischen + 2,2 und +5?”. 

Da die niedrigen Temperaturen mit ziemlich grosser Tiefe verbunden waren, 
und da nur je 1 Exemplar oder einige unvollständige tote Schalen gefunden wurden, 
liegt auch hier der Verdacht nahe, dass sie aus seichterem Wasser transportiert 
worden sind. Die hohen Temperaturen in seichtem Wasser zeigen nämlich, dass die 
Art direkte Insolationswärme fordert, die nur in den obersten Wasserschichten in 
hinreichender Menge zu erhalten ist. | 

Der Boden bestand iberall aus Schlamm, der an einigen Fundorten mit Steinen, 
Schalen und Laminarien eingemischt war. 

Allgemeine Verbreitung. Westspitzbergen, 6—82 m; Nordspitzbergen, 189—36 m; Ostspitzbergen, 3—24 
m; Franz-Joseph-Land, 2—18 m; Novaja Semlja, 2—53 m; Weisses Meer (tot) und Käste östlich davon; Ka- 
risches Meer, 14—36 m; Sibiriscehes Eismeer, 5—21 m; Berings Strasse und Mcer, 11—36 m; Ochotskisches 
Meer; Japan; Arktisches Amerika; Labrador bis Massachusetts, 2—53 m; Westgrönland, 2—178 m; Ost- 
Grönland, 7—53 m; Island. (Nach HäcG 1904, OpDHNER 1910.) 

Dimensionen: Spitzbergen 20,3 mm (KnirowirscH 1901), Karisches Meer 9,5 mm (Coruin 1887), N. 
Semlja 12,5 mm (LEcHE 1878), Ostgrönland 23,2 mm (JENSEN 1905). | 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 115 
Cardium groenlandicum CHEMNITZ. 
Gr OF SARS; L87N85-Tak-d;-Pigr-3; JENSEN; 1912,-Taf;-II;- Fig; 12: 
Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 13): 
ER i Wasser- Salz- N lzahl der | Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe temperatur gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. 9/00 plare (Höhe) 
13 | Eingang in die 125—150 m 144 m: + 1,23”| 34,54 | Schlamm mit Schalen; Trawl (1 (43) 
Safe Bay 16.7 | Balanus — porcatus-Ge- Fragm.) 
| meinschaft 
8 | Safe Bay -. 15.7 35 m | — — Fester Schlamm Kl. Dredge | 4(?/2) 33(51) | 
HR » > 5 m [+3,6”bis+4,4”] — Schlamm mit Steinen | > » | 5('"/2) 25 | 
| (einzelne Laminarien) 
141 » 16.7 24 m [etwa 07] — Zäher Schlamm 5 17 
1515 > » » 33 m 30 m: — 0,59” | 34,16 | Loser Schlamm » » (1) (42) 
17 | Ymer Bay 7 (ST 25 m 0275 34,11 » » » » 3 53 
25 > » 20.7] 5—30 m = — Kies mit Laminarien,| » » 1 5,1 
loser Schlamm 
20 » » | 78—50 m | 75 m: + 1,7” — |Fester und zäher » » (1) (20) 
Schlamm | 
21 | Eingang in die 11—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, Trawl 1 6,2 
Tundra Bay ss » » stellenweise Stein 
37 | Tundra Bay .» .24.7| 10—17 m | 17 m: + 1,2” — | Fester Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | ca. 75 | 30 
und Sand 
92 | Nordarm . . . .19.8 85—45 m |42 m: + 2,02” — | Loser Schlamm mit Kies Trawl 11(10) | 7,5 (69) 
und Sand | 
91 | Nordarm. Eingang 11 m [etwa + 3,7”] — | Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | 1(1) 26 
in die Ekman und Sand 
Bay sd » 
93 | Ekman Bay . 20.8] 44—55 m AlT2e — [| Roter Schlamm, etwas Trawl (/2) (17) 
Stein 
108 » » » Sm + 3,7” — | Loser roter Schlamm mit | Kl. Dredge (CM 
zahlreichen Lithotham- Fragm.) 
nion-Bruchstäcken | 
120 | Dickson Bay BPM 98 m 93 m: — 1,63” 34,27 | Loser Schlamm Trawl (1/2) | (12,5) 
121 | Eingang in die 5 m [+ 3,7”] — |Schlamm mit Kies, | Kl. Dredge | 2(14) | 45(54) 
Dickson Bay +. 26.8 Schalen und kleinen | | | 
Steinen | 
76 | Billen Bay . . 13.8] 9—10 m [etwa + 5] — | Kies und Stein mit Li | » » 9(2) 21 
thothamnion (ein wenig | 
Schlamm) 
UT » » » 9 m [etwa + 5'"] — | Loser Schlamm mit Sand, | » » 3(2) 23 
Kiesund Lithothamnion- | 
Bruchstäcken ; einzelne 
| Steine 
SSU be » . 16.8 22 m [etwa + 1,8”] — | Sandgemischter, fester 1 14,5 | 
Schlamm mit etwas 
Kies und Steinen | 
89) » SNR SALT SIL 30-20 SIG — | Schlamm > (1) (6) 
49 | Sassen Bay . . . 31.7| 24—19 und [+ 2” bis + 3] — Stein, Kies und Schalen Trawl (1/2) (55) 
19—28 m mit Lithothamnion | 
MM » » 1.8 13 m [+ 3” bis +4”]]| — |Schlamm mit Kies, Sand | Kl. Dredge 6 31 | 
und = Lithothamnion- 
| Bruchstiäcken 
50 | Tempel Bay 29.7 25 m I[+3” bis + 4] — Zäher Schlamm » (2) (6,5) 


116 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


121 128 | 


127 


LONE] | Salz- zablqer | Maximal- 
| | ; Wasser- - 4 SN : 
| der Ort und Datum Tiefe Å 2 gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. ör Sr 9/00 plare | (Länge) 
| 44 | Eingang in die 150—110 m |128 m: + 0,01”) 34,54 | Loser Schlamm mit Kies Trawl 5 16 
| Advent Bay. -. 27.7 | 
| 72 | Advent Bay -. .10.8/11,15u. 19 m[[+3? bis + 4”]| —  |Sehr loser Schlamm Kl. Dredge | 24411) | 38 
73 » » oo. . 11.8 35—30 m I[[+2? bis +2,7”]| — | Balanusporcatus-Gemein-| » » (Mumlk (53) 
schaft, Kies und Stein | 
fö'lColes Bay” (-. - IS 50 m [+ 1,97” | [34,51] | Zäher,aber loser Schlamm | >» » 5(1) 48 
SP » SENECA EE | [etwa + 5] — | Sehr loser Schlamm » » 6(1) | 17 
691 > » >  bri8i8 71 m | — — | Kies, Stein und Schalen. | >» » (2jonpun(6b) 
| | Etwas Lithothamnion | 
| TE ) . . . » | 14—16 und [+2,4”bis+3,5”]] — l|Zuerst Kies, dann » » 1(11/5) | 6(80) 
| 16—14 m | Schlamm und Kies | 
127 | Fjordstamm =. . 30.8 25 m I[F8” bisek8isej Zäher Schlamm » » 26 | 33 
| ; 
| 128 » SSM Ana [etwa + 4”] -— Äusserst zähor Schlamm » » 140 ol | 29 
| 129 » si. JR 65 m = — | SandgemischterSchlamm | » » (1) (56) 
| mit Kies und modern- | | 
| den Algenresten 
| 67 | Green Bay 68 2 Teal [etwa + 5”] — Loser Schlamm mit mo- | » » 1 | 55 
| | S : | 
| | dernden Pflanzenteilen | 
| 59 » » sr 3NLEtwa 402 — — Sehr loser Schlamm mit | » » d | 57 
| Teilen von Landpflan- | 
| | zen usw. | 
Fa a 0 BA TEN = | — |Sehr loser Schlamm RE 1(38) | 18(50) 
| 
[65 EES LO ma Sn — — | Loser Schlamm » » 5 | 36 
1130] oo» 308405 — — | Schlamm mit Algenresten | » » 114) | 53(58) 
Ubersicht der bath Sen Men brejbe ng: 
0—10 m | 10—20-m | 20--30-m " 30—40 m | 40—50 m | 50-75 m 75—100 m | 100—150 m 
I | 
9 25 32 67 | 25 37 57 65 | 14 17 25 (49) | 8 (15) 59 |19 92 (93) | 21 (26) NY 64 92 (120) | (13) 44 
ERE TSE TR Or | (GO SE | (73) | 130 | 92 fd H | 


Frähere Funde im HEisfjord: Von schwedischen Expeditionen: Safe Bay, 

36—90 m, Schlamm (1864), viele Exemplare, max. L. 46,5 mm; Skans Bay, 12—27 
Schlamm (1873), 3 Ex., L. 13 mm; Advent Bay, 18—90 m (1861, 1868), viele 

Ex., max. L. 63 mm; Green Bay, 54 m, Schlamm (1868), viele Ex., max. L. 53 
mm, H. 44,3 mm, ein anderes Ex. L. 52 mm, H. 50 mm; Eisfjord ohne nähere An- 
gabe des Fundortes, viele Ex., max. L. 61 mm (Exemplare im Reichsmuseum). — 
Norweg. Nordmeer-Exped.: Advent Bay, 36—108 m (FRIELE & GRIEG 1901). 
Russ. Exped. 1899: Advent Bay, 9 m (KNIPOWiITSCH 1901). Färst von Monaco: 
Tempel Bay (1898) und Green Bay (1907), 10—135 m (DAUTZENBERG & FISCHER 1912). 
Ausserdem wird die Art von HEUGLIN (1874) aus dem FEisfjord erwähnt. 

Allgemeines: C. groenlandicum liegt von 26 Stationen lebendig, von 12 als 
leere Schalen vor. Diese Muschel gehört also zu den dominierenden Arten des 
Fjordes, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 117 


Ihre meisten Fundorte liegen oberhalb von 30 m Tiefe. Darunter ist ihr Vorkom- 
men als lebendige Individuen mehr selten; wenn solche auftreten, sind sie gewöhnlich 
vereinzelt oder ziemlich klein. Auf St. 21 und 64 wurde nur je ein lebendiges Exem- 
plar erbeutet; auf St. 92 viele kleine lebendige und eine Menge grösserer toter. Auf 
St. 44 sind sie jedoch ziemlich zahlreich und etwas grösser. Die Dimensionen leben- 
diger Exemplare sind aber iäberall in tiefem Wasser bedeutend geringer als diejenigen 
von Schalen aus seichten Lokalitäten. 

Horizontal ist die Art längs der gesamten Käistenregion des Fjordes verbreitet. 
Am dichtesten liegen die Fundorte in den äusseren Baien; in den nördlichen sind 
nur wenige Fundorte und am weitesten nach innen in den Baien waren nur tote 
Schalen vorhanden. 

Die grössten Dimensionen reihen sich folgendermassen: 80 mm (St. 71) tot; 
69 mm (St: 92), tot; 65 mm (St. 69), tot; 58 mm (St. 130), tot; 57 mm (St. 59); 
56 mm (St. 129), tot; 535 mm (St. 49), tot; 53 mm (St. 17 und St. 130), lebendig 
und (St. 73) tot. Wie daraus hervorgeht, sind fast alle grossen und die allergrössten 
Exemplare nur als tote Schalen gefunden, was auch fär andere Mollusken zutrifft; 
ausserdem scheint es, als ob in den äusseren Fjordteilen die grössten Exemplare zu 
finden sind. ; 

Auch die lokale Frequenz zeigt ihren grössten Bezug in den Baien um die 
iljordmundung; die Zahlen sindr9;r9Y; för St: 14; :8;3'90 för St. 8; 7,890 för St. 32; 
ESKO AREGTANSIG: Fk rd, 5 TON TUET Sit bd 5 059 00 fur St. 127 und 5,296 för St: 76: 

Die niedrigste Temperatur — 1,63” ist auf St. 120 beobachtet worden, wo nur 
eine kleine Schalenklappe erhalten wurde. Fär lebendige Exemplare ist — 0,93” auf 
St. 21 die niedrigste Wärmestufe, und die höchste, fär mehrere seichte Stationen 
gefundene ist + 5”. Die Amplitude ist also ziemlich weit. 

Der Darminhalt eines Exemplares aus St. 72 bestand aus Schlamm und Detritus, 
der nur wenige Mikroorganismen enthielt. 

In Form und Skulptur ist eine gewisse Variation bemerkbar, indem die Schale 
zuweilen verhältnismässig hoch und kurz ist (vgl. oben unter »Friähere Funde»). Die 
radiierenden schwachen Rippen können ganz deutlich sein oder sogar fehlen. 

Eine sehr auffallende Eigenschaft der Schale sind die deutlichen Zuwachsstreifen, 
die in regelmässigen Abständen konzentrisch aufeinander folgen. Inwieweit sie wirk- 
liche Jahresabsätze darstellen, ist nicht empirisch festgestellt worden, wohl aber ganz 
wahrscheinlich. Ihre Zahl nimmt mit der Grösse zu, so dass eine Muschel von 
13—17 mm Länge 3 Jahresringe hat; eine von 27 mm hat 4'/2, von 38 mm 7, von 
46—54 mm 11 bis 12, und eine von 61 mm Länge hat 15 Jahresabsätze. Das grösste, 
an St. 71 gefundene Exemplar von 80 mm Länge därfte also ein Alter von etwa 
22 Jahren repräsentieren. 


Allgemeine Verbreitung. Westspitzbergen, 5—107 m; Ostspitzbergen, 6—95 m; Franz-Joseph-Land; 
Novaja Semlja, 3—36 m; Weisses Meer, 7—53 m, bis Ost-Finnmarken, 9—23 m; Karisches Meer, 14—36 m 
(107 m, tot); Sibirisches Eismeer, 7—27 m; Berings Strasse und Meer, 9—43 m; Kamtschatka; Japan; Alöuten; 
British Columbia; Arktisches Amerika; Baffins Land sädwärts bis Labrador (2—89 m) und New England sädl. 
von K. Cod; Westgrönland, 9—303 m; Ostgrönland, 0—44 m; Island, 6—113 m. 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Tote Schalen sind in grosser Tiefe im nördlichen Atlantischen Ozean (Jan-Mayen—Island, 1789—2400 m, 


und bei 
FiscHER 1912.) 


Newfoundland, 1267 m) angetroffen 


worden. 


(HäGG 1904, JENSEN 1905, 1912; DAUTZENBERG & 


Maximale Länge: Ost-Grönland 70 mm; Island 92 mm (JENSEN 1912); N. Semlja 70 mm (LECHE); 
Karisches Meer 51 mm (CoLLIN); Spitzbergen 48 mm (tot 63 mm, KnirowitscH 1902); Finnmarken 27 mm 
(G. 0. Sars 1878); West-Grönland 110 mm; Jan Mayen 62 mm (JENSEN 1912). 


Cardium ciliatum FABRICIUS. 


C. 


islandicum CHEMNITZ. 


6: OF SARS, OS, LAR oy RIgT A;PJENSENS FL ease ORON 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 14): 


Nr. 


E Wasser- nn 
| der | Ort und Datum Tiefe fempor stan gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- ram ale 
|Stat.| P 9/00 plare | Länge 
42 Svensksundstiefe 24.71 406—395 m |382 m: + 2,61”| 34,90 | Loser Schlamm Trawl 2(1) 5,3 
ag Eingang in die | 125—150 m |144 m: + 1,23?) 34,54 | Schlamm mit Schalen ; » ("/2) (48) 
Safe Bay SALON Balanus = porcatus-Ge- 
meinschaft 
12 | Safe Bay . . » | 118—127 m 1108 m: + 0,65”) 34,43 | Loser Schlamm » Hd. 45 
20 | Ymer Bay . 20.7, 85—100 m |85 m: — 0,28” | 34,54 | Sehr loser Schlamm, stel- » 1 8,6 
| lenweise Stein | 
I I 
22 » » » | 80—92 m | — — | Loser Schlamm | Kl. Dredge 3 42 
23 | 2» » » lEtwa 100 m)| -— — | Fester Schlamm » » 2 42 | 
| 33 Fjordstamm . 23.7| 263—256 m [+2” bis +2,6”]| — |Loser Schlamm Trawl =) 18,74 
| 411] » . 24.7|234—9254 m 251 m: + 2,56?) 34,96 | >» » | » 10(2) 22,5 
I I I I 
21 Eingang in die | 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, » 22/2) 33 
| | Tundra Bay . . 207 stellenweise Stein 
I I 
94 Fjordstamm . 21.8 147—141 m |140 m: — 0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 9(2) | 12 
| | | nen Steinen | 
| 92 Nordarm . . 19.8 85—45 m |42 m: + 2,02? | — | Loser Schlamm mit Kies » 18(1) | 10,3 (34) | 
| | | und Sand 
78 | Billen Bay . .- . 13.8 113—116 m — | — |Loser Schlamm Kl. Dredge ' (1) (30) 
| 49 | Sassen Bay . . 31.7, 24—19 und |[+ 2” bis + 3”) — Stein, Kies und Schalen Trawl ('/2) (47) 
| | 19—28 m mit Lithothanmion | 
| | 
| 57 > » 1.8 13 m [+ 3” bis + 45] — Schlamm mit Kies, Sand | KIL. Dredge | (/2) (46) | 
| | und Lithothamnion- 
| | Bruchstäcken 
| 47 Eingang in die 97—120 m |82 m: + 1,71” | 34,18 | Loser Schlamm Ottertrawl 1 27 
Sassen Bay . . 297 | 
48 | Ostarm . . 31.7| 199—226 m 210 m: + IST 34,72 » » Trawl 3 HOLE 
104 | Fjordstamm 17.8l 260 m 270 m: + 1,62”| 34,79 » » » 18(67/2) | 15,5 
| 44 Eingang in die | 150—110 m 1128 m: + 0,01”) 34,54 | Loser Schlamm mit Kies » 40(3!8/2)|  44(52) 
| Advent Bay . .27.7| 
| 73 | Advent Bay 11.8] 35—30 m |[[+2” bis PER — | Balanus = porcatus-Ge- | Kl. Dredge (1 
| | meinsch. Kiesund Stein Fragm.) 
| 95  Fjordstamm 21.8 188—181 m 163 m: —0,11”| 34,47 Schlamm mit Steinen Trawl (1) | (17) 
19 | Coles Bay 18.7] 50 m | [+ 97] | [34,51] | Zäher,aberloser Schlamm | Kl. Dredge | 18 46 
Så p , 22.7! 3—4t m [etwa + 5”] — | Sehr loser Schlamm » » ROR (16) 
69 » , 8.8 aa | -— — Kies, Stein und Schalen. | » » (2) (47) 
| Etwas Lithothamnion 


| Salz- 


Zahl der 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 119 


) | | 
| Nr. . Wasser- | ES : : |Zabl, der Maximale 
der Ort und Datum Tiefe temperatur je Bodenbeschaffenheit | Gerät | Exem- | EA 
Stat | Joo | | plare 5 
71 | Coles Bay .. . 8.8| 14—16 m |[[+2,4” bis +3,5”])| — Zuerst Kies, dann| Kl. Dredge  1('/2) 6 
| Schlamm und Kies 
127 | Fjordstamm =. . 30.8 25 m [+3” bis 3:55] -— Zäher Schlamm » , 3 30 
64 | Green Bay . . . 5.8! 90—80 m — | — | Sehr loser Schlamm | (7 (24 
130 FE ver: » 30.8] 40-45. m = | = Schlamm mit Algenresten | 3(2), | 38,5 (57) 
Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 
= — — pr = mm ——— == 
0—10 m 10—20 m |20—30 m 30—40 m 40—50 SÅ 50—75 ml75—100 m/|100—150m 150 —200 m 200—250 m 250—300 m 350 —400 m 
| | 
| | ÅA | 
(32) | 57 — 71 | (49) 127 | (73) 19.92 [21 (69) 92 |20 22 23112 (13) 44 | (95) 41 48 | 33 104 | 42 
I 
| | | (64) 92 |47 (78) 94 | 


Frähere Funde im Eisfjord: HEUGLIN (1874) fäöhrt diese Art von dem FEis- 
fjord an. Schwedische Expeditionen: Safe Bay, 36—90 m, Schlamm (1864, 1868, 
1898), viele Exemplare, max. L. 48 mm; K. Thordsen (1870) 2 Ex., max. L. 19 mm; 
Advent Bay, 18—27 m (1868), 1 Ex., L. 19 mm; Green Bay, 54 m, Schlamm (18638), 
viele Ex., max. L. 45 mm; Eisfjord ohne nähere Lokalangabe, 18 m, viele Ex., max. 
L. 51 mm (Reichsmuseum). — Norweg. Nordmeer-Exped.: Advent Bay, 36—108 m 
(FRIELE & GRIEG 1901). — Russ. Exped. 1899: Advent Bay, 9 m; vor der Green 
Bay, 205 m (KNIPOWITSCH 1901). 

Allgemeines: Die vorhandene Art wurde also an 18 Stationen lebendig, an 
9 nur tot gesammelt. Sie ist also, nach ihrer allgemeinen Frequenz, als gemein zu 
betrachten. 

Ihre bathymetrische Verbreitung unterscheidet sich von derjenigen der vorigen 
Art durch eine niedrigere untere Grenze, indem sie in allen Tiefenzonen des Fjordes 
lebt; sie scheint aber etwas gemeiner in tiefem Wasser (von 50 m an) zu sein. Nur 
auf einer Station, 32, wurde 1 kleines totes Exemplar in sehr seichtem Wasser ge- 
sammelt. An den öbrigen Stationen mit einer Tiefe weniger als 50 m wurden nur 
einzelne oder tote Exemplare gedredgt. Sie gehört also zu den eurybathen Formen. 

Ihre horizontale Verbreitung streckt sich äber sowohl den zentralen Fjordstamm 
als die Baien an der Mändung des Fjordes. In den nördlichen Fjordarmen geht sie 
nicht weit nach innen, sondern hält sich mehr gegen den offenen Fjord zu. 

Die grösste lokale Frequenz trifft man an den tieferen Stationen oder in dem 
Ijordstamm; St. 127 18:99 YsarSti r44; 1819; St 1045 GY; St: 92 und 33, 5960; 
St. 41, 3,4 20; USW. 

In den äusseren Fjordteilen trifft man die grössten Exemplare. Diese erreichten 
als tote Schalen 57 und 52 mm auf resp. St. 130 und 44; 48 und 47 mm wurden 
an je einem Exemplar von St. 13, 49 und 69 gemessen; die grössten lebendigen 
Exemplare waren 46 mm (St. 19 und 57), 45 mm (St. 12), 44 mm (St. 44), 42 mm 
(ST 227und 23). 


120 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Die Wassertemperatur der Fundorte wechselte von —0,9 bis +4”, fär ein 
totes Exemplar sogar +5”. Die höheren Temperaturen sind viel seltener fär die 
vorhandene Art als fär C. groenlandicum, und sie scheint speziell die direkte Insola- 
tion zu vermeiden. 

Im Darm eines Exemplares von St. 44 fand ich Schlamm und wenige Plankton- 
organismen. 

Die Jahresabsätze sind im allgemeinen nicht so stark hervortretend wie in 
C. groenlandicum, was gut mit der eurybathen Natur ibereinstimmt. Ein Exemplar 
von 16 mm Länge hatte 4'/2 Jahresringe, eines von 31 mm 8, eines von 40 mm 
9'/2 und eines von 45 mm hatte 11 bis 12 Jahresringe. Die Maximalexemplare 
von 57 und 52 mm duärften also ein Alter von etwa 15 Jahr erreicht haben, also 
bedeutend weniger als C. groenlandicum. 

Allgemeine Verbreitung: Westspitzbergen, 9—100 m; Nordspitzbergen, 36—107 m; Ostspitzbergen, 14 — 
186 m; Franz-Joseph-Land, 133 m; Novaja Semlja, 3—110 m; Weisses Meer, 9 —28 m, bis Ost-Finnmarken, 9 —44 m; 
Karisches Meer, 14—71 m; Berings Strasse und Meer, 18—98 m; Japan, Alöuten; British Columbia; Arktisches 
Amerika; North Devon sädwärts bis K. Cod, New England, 53—107 m; Westgrönland, 9—677 m; Ostgrönland, 
5—90 m; Island, 10—144 m. Tote Schalen Island—Jan Mayen, 1705 m—2356 m. (HäGG 1904, JENSEN 1905, 
1912, ODHNER 1910, DAUTZENBERG & FISCHER 1912.) 

Maximale Länge: Ostgrönland 62 mm (HäGG); Island 74 mm (JENSEN 1912): Novaja Semlja 46 mm 


(LecHE); Karisches Meer 40 mm (CorLnin); Finnmarken 33 mm (G. 0. Sars 1878); Westgrönland 65 mm 
(JENSEN 1912). 


Mya truneata LINNÉ. 
REEVE, 1875, Taff. I, Hig. 4; JENSEN, 1900) Fig; 2-8; 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 24): 


Nr. , Salz- Zabläer Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe Wiasser- gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension | 
Stat temperatur 9/90 plare (Länge) | 
| | 
| | | 
42 | Svensksundstiefe 24.7 406—395 m |382 m: + 2,61”| 34,90 | Loser Schlamm 'Trawl (3) (13) 
5 | Safe Bay . . . .15.7/] 2-8 m I|[+3,3” bis +4”]] —  |Stein und KiesmitLami- | Kl. Dredge 2 7 
| | narien (und ein wenig 
| | | | Schlamm) 
bay I RNE 35 m — |o— Fester Schlamm » » (3) (71,5) 
OM dd a rs FR 5 m I[+3,6”bis+4,4”]] — |Schlamm mit Steinen| >» » zu 11 
| (einzelne Laminarien) 
12] » » . . . . 16.7|/118—127 m |108 m: + 0,65?) 34,43 | Loser Schlamm Trawl 1 18 
1407 ar rer. OR Aa to [etwa 07] — | Zäher Schlamm Kl. Dredge | 2(7) 47 
| I 
23 | Ymer Bay . .- - 20.7 Etwa 100 mi — — | Fester Schlamm » »” Vy date 
2ö » > 6 or MED 5—30 m | — |oo— Erst Kies mit Laminarien, >» D 16(1?;2) 20,6 45] 
dann loser Schlamm | I 
ZONE » sv. >» | 18-50 m | 75 m: "Fa 1 Fester und zäher Schlamm >» » l 13,6 
I 
28 » » + SAMT 2-3 + 5,6” — | Kies und Stein mit Lami- | » » I (4) (paa 
| narien und etwas Fucus | | | 
| | (wenig Schlamm) | 
01 > » ro. >» | 9-5 m I[+2” bis +2,5”) — Zäher schwarzer Schlammi| » » 1 16 
| | | mit Steinen und Lami- | | | 
| narienresten | | 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. NIO: ff 121 
Nr. | Salz- | Zzahl der | Maximal- 
Wasser- ; Hå 2 åf ; 
der Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
temperatur | 0 FE Zz 
Stat. | V00 plare | (Länge) 
I || 
31 | Ymer Bay ERA 30 m -— Fester Schlamm | Kl. Dredge 1(1) 16,8 (13,4) 
38 | 'Tundra Bay 25.7 2 m + 5,2” — Kiesund SteinemitLami-| » » I 17,5 
narien, etwas Schlamm | 
39 » » » 2 Mm + 5,2” — | Fester Schlamm mitStein,) >» » 4(2) | 17,5 
Kies und modernden | | 
Pflanzenteilen | | 
92 | Nordarm +. . . 19.8] 85—45 m |42 m: + 2,02” —  |Loser Schlamm mit Kies Trawl 19(2) 6(55) 
und Sand. Am Ende der | 
Dredgung Steine und | | 
| | Laminarien | 
98 » . . +. . 27.8 130—116 m |115 m: — 0,82”) 34,40 | Loser Schlamm » ('/2) | (21) 
90  Nordarm. Eingang 17—60 m = | — | Äusserst zäher, sehwarz- | KL. Dredge (1) | (10,5) 
in die Yoldia | grauer Schlamm mit | | 
Bay SEO: Kies und Sand | 
102 | Nordarm. Eingang 70—93 m | 85 m: + 0,68” | 34,25 | Zäherund fester Schlammi; Trawl (1) (13) 
in die Yoldia mit vielen Steinen | 
Bay SLAS | | 
91 | Nordarm. Eingang 11 m [etwa + 3,77] | — |Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge l 4 
in die Ekman und Sand; einige Steine | | 
Bay 19.8 | mit Lithothamnion | 
108 Ekman Bay -. -. 20.8 8 m + 3,7” — | Loser,roter Schlamm mit | > , (3) | (25) 
zahlreichen Lithotham- | 
nion-Bruchstiäcken | 
115 Nordarm bei K. 2 m [etwa + 3,8”] — |Kies und Schalen mit| >» / | 3C/2) 9 
Waern . 24.8 Laminarien | 
117 | Eingang in die 209—27 m [etwa + 2”] — | Strauchförmiges Litho-| > é [Säl 5,2 
Dickson Bay «25.8 thamnion auf Schlammr- |(Netz zerrissen) 
boden | 
119 | Eingang in die 44—14 m — —  |Strauchförmiges Iitho-| Kl. Dredge | 1('/2) 15 
Dickson Bay «+. 26.8 thamnion auf Schlamm- 
boden 
123 | Dickson Bay . . 28.8 6—8 m [etwa + 3,7”] — | Äusserstzäher,starkroter| > » 2 13,2 
Schlamm 
76 Billen Bay - . -.13.8/-9—10 m [etwa -+ 5”] — | Kies und Stein mit Litho- | > » 201) 9,6 
thamnion (ein wenig 
Schlamm) 
Hud » » » 9 m [etwa + 5] — | Loser Schlamm mitSand, | > » 9(15/2) 12 
Kies und Lithothamnion- 
Bruchstiäcken; einzelne 
Steine 
83 » » . 16.8 22 m [etwa + 1,8”] — | Sandgemischter, fester | > , 201) |17,7 (27) 
Schlamm mit etwas Kies 
und Steinen 
89 » » . 17.8| 30—20 m + 3,1” — | Schlamm » 1 20 
50 "Tempel Bay NM 25 m [+ 3” bis +42]] — | Zäher Schlamm » I 8 | 
48 | Ostarm . . 31.7| 199—226 m [210 m: +1,27”| 34,72 | Loser Schlamm Trawl 2 4 | 
104 | Fjordstamm -. . 17.8) 260 m 270 m: +1,62”| 34,79 | >» » 2 (/2) 1 (12,4) 
44 Eingang in die 150—110 m |128 m: + 0,01?) 34,54 | Loser Schlamm mit Kies » 30/2) 6 
Advent Bay . . 27.7| 
45 | Advent Bay . 28.7|] 70—42 m | 41 m: + 1,85” | 34,18 | Loser aber zäherSchlamm » i 3,3 
22 » » . . 10.8|11, 15 u. 19 m[[+ 3” bis + 4] — |Sehr loser Schlamm Kl. Dredge | 5(2!/2) 32 
32 | Coles Bay . 22.7] 3—4 m [etwa +5 ”] = » » » » » 2(4) 13 
ViN) 8.8 14—16 und [+2,4?bis+3,5?]| — |Schlamm und Kies AC > 2(2"/2) | 10016) | 
16—14 m 
126 | Fjordstamm . 30.8] 47—31 m [+ 2” bis + 3] — | Balanusporcatus-Gemein-| >» » 1 8,5 | 
schaft. Etwas Kies. 
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 16 


122 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 
Nr. | | Wassers | Salz- fanan HER Maximal-/ 
der Ort und Datum Tiefe | temperatur gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- NESSER 
Stat. 9/00 plare | (Länge) | 
I 

127 | Fjordstamm =. . 30.8 25 m [+3” bis +3,5”] — | Zäher Schlamm Kl. Dredge '52(13!/2)) — 28 

128 ära 4 m | [etwa + 4”] — Äusserst zäher Schlamm | » » ANKE 36 

67 | Green Bay «+ . « 6.8 2 m [etwa + 5”] — | Loser Schlamm mit mo- | >» » | AIN, 13 

| dernden Pflanzenteilen | | | 

| 59 » » . . « 3.8 Etwa 40 m | = | — | Sehr loser Schlamm mit | » » Sen 2) 
| | | | Teilen von Landpflan- | 
| | | | zen usw. | 
| 64 >» + « » 5.8| 90-80 m | — | — Sehr loser Schlamm » 19 21 
| 65 | > VE RE LÖ rand Sn = | — Loser Schlamm | oo» » 5 23 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m |10—20m|20—30m|30—40 m | 40—50 m|50—75 m 


75—100 m | 100—150 m | 150—200 m 200—250 m 250—300 m|350—400 m 


| | | | | | 


9 25 (28) |25 6571 | 1425 31 |(8)59(90)| (45) (90)|26 45 (92)|23 64 (92) 


5 12 44 (98) | |48 (104) (42) 
30 32 38 39 72 — 91/50 8389 119 126 (92) 126 | (102) | | 
67 76 77 (109) | 1 (90) 117 | | | | | 
115 123 128 | | 119 127 | | | | 


Friähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen: Safe Bay, 189—36 m 
(1861), viele Schalen, max. Länge 60 mm; 50—90 m (1864), 5 Ex., max. L. 21 mm; 
50—90 m (1898), 2 Ex., max. L. 38 mm; Advent Bay, 9—90 m (1861, 1868), viele 
Ex., max. L. 41 mm; Green Bay, 54 m (1868), 1 Ex., L. 12,5 mm (Ex. im Reichs- 
museum). Norweg. Nordmeer-Exped.: Advent Bay, 36—72 m (FRIELE & GRIEG 
1901). Russische Exped. 1899: Green Bay, 98-30 m (KNIPOWITSCH 1901). 

Allgemeines: Die vorhandene Art wurde i. J. 1908 an 35 Orten lebendig und 
an 8 Orten tot eingesammelt und gehört demnach zu den dominierenden Formen des 
Fjordgebietes. Sie ist eine typische Litoralform mit einer vertikalen Verbreitung von 
0 bis etwa 100 m; darunter wurde sie nur ausnahmsweise in einzelnen kleinen leben- 
den oder toten Individuen angetroffen; solehe kommen sogar in den grössten Tiefen 
vor. Sämtliche Funde in tiefem Wasser sind nur als zufällig und durch Verschleppung 
zu erklären. 

Mvya truncata kommt an den Kisten rings um den Fjord vor, sowohl nahe an 
der Miändung, als weit innen in den nördlichen Baien. Auch im zentralen Fjordstamm 
ist sie an einigen Stationen, doch meistens in leeren Schalen, gedredgt worden. 

Die Zahlen ihrer grössten Frequenz ordnen sich in folgende Reihe: 13,894 (St. 25), 
13.306 (St. 127, 128),1996 (SE67), SPPo(StI9)E6:s Ond TSE TERS Stund 92) 
Sie ist also häufiger gegen die Mändung zu als weiter innen in dem Fjord. 

Die grössten Exemplare messen in der Länge: 47 mm (St. 14), 36 mm (St. 128), 
32 mm (St. 72), 28 mm (St. M27T;r2rrmm (SEE28undSERS5tO0); 25mmi St H0S) 
21 mm (St. 23, 25 und St. 64). So gut wie sämtliche genannten Stationen liegen in 
dem äusseren Teil des Fjordes; in der Ekman Bay und im Nordarm fand man im 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 123 


allgemeinen kleinere lebendige Individuen, von toten aber eine Schale von 55 mm 
(St. 92). Das grösste Exemplar des Fjordes misst 71,5 mm und wurde als eine leere 
Schale an St. 8 gesammelt. 

In den tiefsten Regionen des Fjordes wurden nur junge Individuen oder tote 
Schalen, und auch diese ziemlich klein, angetroffen. Erst bei etwa 100 m treten 
ausgewachsene Individuen auf und zwar in den tiefen Safe und Ymer Bay, wo auch 
viele andere litorale Arten in grosser Tiefe gedeihen. 9Sonst muss man das Vorkom- 
men in tiefem Wasser als eine Folge der Wellenbewegung, oder vielleicht des FEis- 
treibens ansehen, wobei Schalen und besonders junge Individuen leicht von dem 
Ufer hinaustransportiert werden. 

Die Muschel lebt im allgemeinen auf Schlammboden, oft auch wo Kies, Stein, 
Lithothamnion und Laminarien tuberwiegen. Das Wasser war an fast allen Fundorten 
warm: von etwa +2” bis +5,2”, bei +0,65” (St. 12) und +0,01” (St. 44) lebten aber 
auch einige Exemplare; bei +5,6” (St. 28) waren nur tote vorhanden. 

Der Darminhalt eines Exemplares von St. 127 bestand aus Planktonten und 
etwas Schlamm. 

Zwei habituelle Varietäten von Mya truncata sind im Eisfjord zu unterscheiden, 
nämlich die forma typica mit quer abgestutztem Hinterende, und eine Form, die 
durch ihr etwas gespitzt-gerundetes Hinterende vielfach an Mya arenaria erinnert. 
Von dieser Form werden oft grosse Exemplare angetroffen, die durch stark verengerten 
Hinterteil ausgezeichnet sind. Die genannte Form ist var. ovata JENSEN. Sie liegt 
in ihrer typischen Gestalt von St. 65 vor; daneben findet man weniger typische zu 
dieser Varietät aber unbedingt gehörende Exemplare an St. 8, 9, 26, 32, 89 u. a. 
Sie nimmt aber keinen in Beziehung zur Hauptform eigentuämlichen Verbreitungs- 
bezirk ein, sondern kommt unter dieser gemischt hier und da vor. 

Mya truncata zeigt sehr deutliche Jahresabsätze an der Schale. Diese sind 
etwas wechselnd bei gleichgrossen Individuen je nach der Grösse der nepionischen 
Schale: bei 10—11 mm kommen 3'/2—4 Jahresabsätze vor, und 4 sind auch bei 
7 mm Länge beobachtet in einem Exemplar, wo die nepionische Schale klein war. 
Bei 15—20 mm waren 5 "'/2—6 Jahresringe vorhanden, bei 389—41 mm etwa 12—13. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 5—82 m; Nord-Spitzbergen, 18 m; Ost-Spitzbergen, 6—117 m; 
Barents-See, 175 m; Franz-Joseph-Land, 7—54 m; Novaja Semlja, 3—110 m; Karisches Meer, 10—21 m; Sibi- 
risches HFEismeer, westlicher Teil, 36 m; Weisses Meer; Murmankäste; ganz Skandinavien bis Oresund und der 
westlichen Ostsee (bis 90 m Tiefe); ganz Grossbritannien (bis 142 m, var. abbreviata) und Westeuropa (bis 
103 m); Ost-Grönland, 0—50 m; West-Grönland, bis 623 m; Arktisches Amerika, sädwärts bis K. Cod (bis 
80 m hinab). Berings Meer und Strasse, Alaska, sädwärts bis Japan, den Alöuten und British Columbia. Im 
nördlichen Atlantischen Ozean kommen leere Schalen in grosser Tiefe vor (1172—2374 m). (Nach HäcG 1905.) 

Länge: Spitzbergen 74 mm; Island 60 mm; West-Grönland 53 mm (JENSEN 1900); Finnmarken 66 mm 
(G. 0. Sars 1878), Kiel 52 mm (MEYER & MöBtvs 1872); Ost-Grönland 65 mm (JENSEN 1905); Smith's Sund 
50 mm (GrIEG 1909). 


124 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


"Mya truncata LINNE var. uddevallensis HANCOCK. 
Ta VIRTOST2G SoA 
JENSEN, 1900, Fig. 8 c. 


Fundorte im FEisf 


jord (vgl. Karte 24): 


ls » 


Salz- 


! Die Siphonalcuticula einberechnet beträgt die Länge 140 mm. 


WW zahl der | Maximal- 
| der Ort und Datum Tiefe ER gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
IStat. temperatur 9/00 plare (Länge) 

| i 
13 | Eingang in die | 125—150 m [144 m: + 1,23” 34,54 | Schlamm mit Schalen; Trawl ("/2) (41) 
| Safe Bay . . -16.:7| Balanus  porcatus-Ge- 
| meinschaft 
14 | Safe Bay. Nahe 33 m 30 m: — 0,59” | 34,46 | Loser Schlamm Kl. Dredge | (6) (46)! 
beim Kjerulf 
Gletseher 1. >» 
27 | Ymer Bay . 20.7 30 m — — | Kies und Stein mit Litho- | >» » (1) (40) 
thamnion-Krusten und 
Balanus porcatus 
92 | Nordarm . . 19.8] 85—45 m |42 m: + 2,02” | — | Loser Schlamm mit Kies Trawl ('/2) (50) 
| und Sand. Am Ende 
der Dredgung Steine 
| und Laminarien 
108 | Ekman Bay . 20.8| 8 m AKUT — |Loser, roter Schlamm | Kl. Dredge | (f/2) (34) 
mit zahlreichen Litho- 
thamnion-Bruchstuäcken 
109 » > dold 43—40 m + 1,72? 34,09 | Loser, roter Schlamm » » (1Fragm.) — (33) 
110 3 » » 28 m + 20 [33,40] » » » » » ("/2) (26) 
TG » » SR Sm [etwa + Se | = » » » » 2 (1) (27) 
121 | Bingang in die 5 m [+ 3,7 ”] — | Schlamm mit Kies, Scha- | » » (viele) (36) 
Dickson Bay + 26.8 len und kleinen Steinen 
81 Eingang in die 26 m + 1,82” 33,77 | Strauchförmiges <Litho- | » » (!/2) (35) 
Billen Bay . 14.8 thamnion; etwas Kies : 
und = krustenförmiges 
Lithothamnion 
77 | Billen Bay . . . 13.8 9 m [etwa + 5”] — | Loser Schlamm mitSand, | >» » (4) (30) 
Kiesund Lithothamnion- 
Bruchsticken ; einzelne 
Steine 
83 » 16.8 22 m [etwa + 1,8”] — -|Sandgemischter, fester | » » (1) (27) 
Schlamm mit etwas 
Kies und Steinen 
49 | Sassen Bay, Bank 31.7| 24—19 und [+ 2” bis + 3] —  |Stein, Kies und Schalen Trawl (2/2) (46) 
19—28 m mit Lithothamnion 
57 | Sassen Bay . 1.8 13 m [+3” bis +4”] — |Schlamm mit Kies, Sand | Kl. Dredge | (20) (45) 
und Lithothamnion- 
Bruchstäcken 
73 | Advent Bay . 11.8] 35—30 m I[+2” bis +2,7”]| — | Balanus porcatus-Gemein-| >» » (21/2) (51) 
schaft; Kies und Stein 
69 | Coles Bay 8.8 tila -- — | Kiegs, Stein und Schalen. | >» » (30) (51) 
Etwas Lithothamnion 
able » . . . » | 14—16 und |[-+2,4”bis+3,5”]| — Zuerst Kies, dann | » » (/2) (55) 
16—14 m Schlamm und Kies 
61 | Green Bay -. 4.8 46—35 m = — | Kies und Stein. Balanus | » » ("/2) (47) 
porcatus-Gemeinschaft 
60 | » » 3.8 33 m — — | Kies, Stein und Schalen | » » (6) (53) 
mit Lithothamnion- 
Krusten ; Balanus por- 
catus 
. +. 30.85| 40—45 m — — | Schlamm mit Algenresten! » » I (viele) (46) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O |. 12; 


wil 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m | 10—20 m | 20—30 m 30—40 m | 40—50 m 50-75 m | 75—100 m 100—150 m 


I I 
(77) (108) (111) | (57) (7:) | (27) (49) (81) | (14) (60) (61) | (61) (92) (109) | (69) (92) (92 (13 
(121) (83) (110) | (73) | (130) 


Friäihere Funde im BEisfjord: Die schwedische Expedition 1861 fand eine 
leere Schale, L. 40 mm, im Eisfjord ohne nähere Angabe des Fundortes, 18—36 m 
(Reichsmuseum). Der First von Monaco hat diese Varietät am Ufer der Advent, 
der Coles und der Green Bay, und am letzten Ort in 10—15 m Tiefe, gesammelt 
(DAUTZENBERG & FISCHER 1912). 

Allgemeines: Die vorhandene Varietät, die durch ihren nach innen und unten 
abgestutzten Hinterrand von der forma typica abweicht, wurde an 19 Stationen ein- 
gesammelt. Da aber nur leere Schalen vorliegen und da man auch auf fräheren 
Expeditionen nur solche gefunden hat, ist diese Form als extinkt zu betrachten. An 
dem Hinterrand der Schalen findet man zuweilen (Fig. 23) die Siphonalcuticula noch 
emporragend, da aber keine Spur von dem Weichkörper des Tieres zu entdecken ist, 
erweisen sich die betreffenden Schalen doch als subfossil. In dieser Weise waren die 
Exemplare von St. 14 ausgerästet; diejenigen der anderen Stationen hatten ein älteres 
Aussehen, in der Regel ohne Cuticulabekleidung. 

Man trifft diese Varietät nur in der litoralen Zone. An einigen Orten, wo die 
Ufer verhältnismässig steil sind (St. 92 und St. 13), wurde sie ziemlich tief gefunden, 
was sicherlich auf Verschleppung durch die Wellenbewegung oder das Treibeis beruht. 
Sie ist uber den ganzen Fjord gefunden, mit Ausnahme der Dickson Bay. Bemerkens- 
wert ist ihr Auftreten in der Ekman Bay ausserhalb des Sefström-Gletschers in einigen 
Punkten, die in dem Oscillationsgebiet des Gletschers liegen. Hier wurde sie in ihrer 
natärlichen Umgebung angetroffen, da sie nämlich ein Schlammbewohner ist, der sich 
tief vergräbt. Da sie hier aber oft fragmentarisch auftritt, muss man annehmen, 
dass sie durch das Pflägen des Eises an die Oberfläche des Schlammes emporgehoben 
worden ist; in situ wurde sie keineswegs angetroffen. ÖUbrigens wurde sie fast nur 
an Stellen gefunden, wo der Boden aus Kies, Steinen und Lithothamnion-Bruchstäcken 
besteht, was also ein sekundäres Vorkommen andeutet. Hier därfte sie entweder 
durch die Wellenschläge aus dem Schlamm blossgelegt worden sein, oder ist sie aus 
seichterem Wasser hinunter transportiert worden, wie dies sicherlich an St. 13 und 
130 der Fall ist, da diese Stationen an ganz steilen Ufern gelegen sind. St. 14 scheint 
die einzige Stelle zu sein, wo sie an dem urspränglichen Standort gesammelt wurde, 
in dem Gletscherschlamm völlig vergraben und doch ziemlich nahe unter der Boden- 
fläche zufolge der stetigen Abrasion und des Abschättelns des Schlammes durch das Eis. 

Die grössten Exemplare sind an der sädlichen Käste, von der Advent Bay bis 
zu der Green Bay, gefunden worden. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 10—15 m; Nord-Spitzbergen, 9—20 m (1865 m eine tote 
Schale; DAUTZENBERG & FISCHER 1912); Franz-Joseph-Land, 7—54 m; Ost- und West-Finnmarken; Jan-Mayen, 


126 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


130 m; Ost-Grönland (max. L. 53,5 mm, JENSEN 1905); West-Grönland und Grinnells Land, 9—178 m; Baffins 
Land, 21—27 m; Hudson Strait und Labrador, 18—53 m, bis Gulf of St. Lawrence; Island; zwisehen den 


Färöern und den Hebriden, 117 m (leere Schale). 


Saxiecava aretica (LINNÉ) 


incl. S. pholadis (LINSÉ) und S. rugosa auct. 


(Hauptsächlich nach HäGG 1905.) 


G. 0. SaArs, 1878, Taf. 20, Fig. 7, 8; DAUTZENBERG & FISCHER, 1912, Taf. XI, Fig. 34—40. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 17): 


1:99 


110 
111 
115 


119 


121 


Ort und Datum 
Svensksundstiefe 24.7 
Eingang in die 

Safe Bay 16.7 
Safe Bay . 15.7| 
Ymer Bay 20.7 

» » Zag 

Fjordstamm 23.:7| 
» .- 24.7 


| Eingang in die 


Tundra Bay . . 20.7 
Fjordstamm 21:8 
Nordarm . 19.8 

27.8 
» 3 Aly | 
Yoldia Bay. . - 19.8 


Nordarm. Eingang 
in die Ekman 
IBN oe oc oo a 


Ekman Bay 


» » CK » 
» 2 Å » 


Nordarm, bei K. 


Waern 24.8 
Eingang in die 

Dickson Bay +. 26.8 
Eingang in die 


Dickson Bay . >? 


len und kleinen Steinen 


I . 
WEE Se | Zahl der | Maximal- 
Tiefe / gehalt  Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- dimension 
temperatur 0/00 | plare | (Länge) 
406—395 m 382 m: + 2,61”| 34,90 | Loser Schlamm Trawl (1) (8) 
125—150 m |144 m: + 1,23” 34,54 | Schlamm mit Schalen; » 5(7) 24(41) 
Balanus porcatus-Ge- 
meinschaft 
35 m — — | Fester Schlamm Kl. Dredge | (I) (14) 
5 m [+3,6”bis+4,4”]] — |Schlamm mit Steinen | > » 9 16 
(einzelne Laminarien) 
30 m — = Kies und Stein mit Li- | » » 3 22,5 
thothamnion-Krusten 
und Balanus porcatus 
2—3 m Or — | Kies und Stein mit La- | » » (1) (18) 
minarien und etwas 
Fucus 
263—256 m |[+2” bis +2,6”]| — | Loser Schlamm "Trawl (1Fragm.) (35) 
234—254 m |251 m: + 2,56”) 34,96 » » » Då JES 
71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- » 1 14 
| lenweise Stein 
| 147—141 m |140 m: — 0,62”) 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 3 4,5 
nen Steinen | 
85—45 m | 42 m: + 2,02” | — | Loser Schlamm mit Kies » 1 15 
und Sand. Am Ende 
der Dredgung Steine 
und Laminarien 
130—116 m [115 m: — 0,82”! 34,40 | Loser Schlamm » (1) (9) 
197—190 m 1190 m: +0,80”| 34,72 » » » (2) (18) 
28 m 33 m: + 2,87” | 33,37 | Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge 1 35 
ll m [etwa + 3,7”] — | Loser Schlamm mit Kies | » » 5 18 
und Sand; einige Steine 
mit Lithothamnion 
44—55 m + 1,72” — | Zäher, roter Schlamm. Trawl 3 20 
Etwas Stein 
Isle! SER — | Loser,roter Schlamm mit | Kl. Dredge | (10"/2) (42) 
zahlreichen Lithotham- 
nion-Bruchstiuäcken 
28 m + 2,6” [33,40] | Loser, roter Schlamm > » ('/2) (22) 
8 m [etwa + 3,7”] — » » » » (1) (15) 
2 mm [etwa + 3,8”] — |Kies und Schalen mit| » » 79("/2) 17 
Laminarien 
44—14 m — — | Strauchförmiges <Litho-| » » 97(6?/2) 32 
thammnion auf Schlamm- 
boden 
5 m [+ 3,7”] -— Schlamm mit Kies, Scha- | >» » 16(5!/2) | 25(37) 


KUNGL. SV. 


I 
. 108111,15u. 19 m [+ 3? bis + 4”] 


Nr. 
der Ort und Datum Tiefe 
Stat. 
123 | Dickson Bay . . 28.8 6—8 m 
124 » 28 m 
76 Billen Bay 13.8] -9—10 m 
791). oo» » 32—40 m 
77 > » 9 m 
SI] » 48 26 m 
SJV ) Mrl6S 22 m 
84 » » ö 1553 ma 
87 » » 37—35 m 
49 | Sassen Bay, Bank 31.7| 24—19 und 
19—28 m 
57 | Sassen Bay . . .« 13 m 
52 | Tempel Bay . -.3 20—13 m 
48 | Ostarm . . 20) 199—226 m 
104 | Fjordstamm 260 m 
44 | Eingang in die 150—110 m 
Advent Bay . . 27.7 
72 | Advent Bay 
aj |, » .11.8| 35—30 m 
69 | Coles Bay 71 m 
Til » » 14—16 m 
126 | Fjordstamm 30:84 Sm 
128 » 4 m 
61 | Green Bay 46—35 m 
67 » » 2 m 
60 » » 33 m 
65 » » 5.810 und 15 m 
30 » . . 30.8] 40—45 m 


1! Nach dem Journal. 


| 
| [+3” bis +4"] 


VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


Wasser- | 
temperatur 


[etwa + 3,7”] 
[etwa + 2”] 


[etwa + 5”] 


[etwa + 5”] 
+ 1,82” 


[etwa + 1,8”] 


SSR 
+ 1,5” 


[+2? bis +3”] 


[+ 4” od. mehr]| 
210-627 
270 m: + 1,62” 
128 m: + 0,01” 


[+2? bis + 2,7”]| 


| 
[+2,4”bis+3,5”] 


[+ 22 pis + 3”) 


[etwa + 4”] 


[etwa + 5”] 


BAND 54. 


Bodenbeschaffenheit 


N:O |. 127 


Zan der | Maximal- 


Gerät Exem- dimension | 
plare (Länge) | 
| Äusserst zäher, stark ro- | Kl. Dredge 3 24 
ter Schlamm | 
| Äusserst zäher, stark ro- » 1(1!/2) 7,5(16) 
| ter Schlamm | 
I Kies, Stein und Schalen | » (2) (42) 
mit Lithothammnion. (Ein | 
wenig Schlamm) | 
Grosse Steine mit strauch-| >» » viele 
förmigem Lithothammnion Ex 
Loser Schlamm mitSand, | » » ('/2) (30) 
Kies und Lithothamnion- 
Bruchstäcken; einzelne 
Steine 
| Strauchförmiges  Litho-| > » (5 (38) 
thamnion; etwas Kies | 
und = krustenförmiges | 
Lithothamnion 
Sandgemischter, fester | >» » (1) (25) 
Schlamm =<:mit etwas | 
Kies und Steinen | 
 Geröll mit Laminarien » 14 18 | 
| Sehr loser Schlamm, et- | » | 5(11) 13(40) 
was Kies | 
' Stein, Kies und Schalen Trawl 24(105/2)) 28,5(41,5) 
mit Lithothamnion 
| Schlamm mit Kies, Sand | Kl. Dredge 2 (viele) — 34(41) 
und Lithothamnion- 
| Bruchstiäcken | 
Stein » » (2) (32) 
I Loser Schlamm Trawl | 1 | 3 
» » » | ( 1) (1 1) 
Loser Schlamm mit Kies | » inv CR) (18) 
Sehr loser Schlamm | Kl. Dredge I 13 
Balanus porcatus-Ge- » » | 15(10) | 24(40) | 
meinschaft, Kies und | 
| Stein | | 
| Kies, Stein und Schalen. | » ON ET) (30,5) 
Etwas Lithothamnion 
'Zuerst Kies dann » » 2("/2) 12(33) 
| Schlamm und Kies | 
Balanus porcatus-Ge- » 20(2) | 24(35) 
meinschaft. Etwas Kies;) | 
Schlamm in den Bala- | 
mus-Kolonien 
Zäher Schlamm v » 201) 30 
Kies und Stein. Balanus | > » 2(171/2)| 27(35) 
porcatus-Gemeinschaft | ; | 
Loser Schlamm mit mo- | >» » | (!/2) (8) 
dernden Pflanzenteilen | | 
Kies, Stein und Schalen | » » | 4(8) 12(41) 
mit LTithothamnion- 
Krusten; Balanus por- | 
catus 
Loser Schlamm » » 3 43 
Schlamm mit Algenresten] >» » (1) (37) 


128 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES FEISFJORDES. 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


| 0—10 m 110—20 m | 20—30 m |30—40 m |40—50 m [50—75 m |75—100 m|100—150 m|150—200 m 200—250 m|250—300 m|350—400 m 
el . 
9 (28 ) (67) | (52) 57 |27 ) 60 61 |61 92 93 21 (69) 92) 92 13 (44) | (99) | 41 48 (383) (104)| (42) 
(76)(77)84| 65 71 fen a Sa |73 79 87 | 126 (130) | 94 (98) | 
(108) (111) | 72 2 (110) 119 | 119 126 | 
| 115 121 | 124 
| 123 128 | | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen: Safe Bay, 36—90 m 
(1864), viele Exemplare, max. Länge 40 mm; K. Boheman, 36—50 m (1898), 3 Ex., 
max. L. 35 mm; K. Waern, 36 m, Steine, Lithothamnion, Schlamm (1898), viele Ex., 
max. L. 25 mm; K. Thordsen, 5 m (1870), 4 Ex., max. L. 32 mm; Advent Bay, 36—72 
m, Schlamm (1868), 2 Ex., max. L. 29 mm; Green Bay, 72—81 m (1868), 1 Ex., L. 45 
mm (Ex. im Reichsmuseum). Die schwedische Polarexpedition i. J. 1900 fand die Art 
in der Coles Bay, 50 m, max. L. 31 mm (HäGcG 1904). Die norwegische Nordmeer- 
Expedition: Advent Bay, 18—72 m (FRIELE & GRIEG 1901). Die russische Expe- 
dition 1899: Green Bay, 98—30 m (KNIPOWITSCH 1901). Der First von Monaco: 
Green Bay, am Ufer und in 10—15 m Tiefe (DAUTZENBERG & FISCHER 1912, Saxi- 
cava pholadis). 

Allgemeines: Saxicava arctica wurde i. J. 1908 an 29 Orten lebendig, an 19 
tot eingesammelt; sie ist also eine der dominierenden Arten des Gebietes. Thre 
bathymetrische Verbreitung fällt innerhalb der litoralen Zone, 0—75 m; doch kommt 
sie auch, obgleich mehr zufällig, in grösserer Tiefe vor, sogar in den tiefsten Teilen 
des Fjordes. An St. 13 wurden grosse Exemplare noch in 1253—150 m gesammelt, 
unter diesem Niveau aber fand man nur kleine Individuen oder leere Schalen. Auch 
die leeren Schalen aus tiefen Fundorten sind ziemlich klein und oft zerbrochen. 

Die horizontale Verbreitung dieser Art ist sehr gross; sie umfasst nicht nur die 
Kiästen des ganzen Fjordes, sondern auch teilweise den zentralen Stamm. Nach den 
letzten Fundorten muss sie von den Kästen aus transportiert worden sein, sei es 
durch die Wellenbewegung oder mit zerrissenen Algen oder schliesslich mit treiben- 
dem Eis; der fragmentarische Zustand mancher Schalen spricht fär die letzte Mög- 
lichkeit. 

Nur an wenigen Stellen erreicht sie eine grössere lokale Frequenz, nämlich an 
St. 119 (4026), St. 49 (26,6 260), St. 84 (192 90) St. 115 (105990) usw. Die grössten In- 
dividuen verteilen sich auf folgende Stationen: St. 65, 43 mm, St. 108, 76 und 49, 
42 mm (tot), St. 13, 87, 57, 73 und 60; 41—40 mm, äberall nur tote Schalen. Die 
grössten Exemplare sind also in der Green Bay und in dem nördlichen Fjordteil 
anzutreffen. 

Die Kva des Wassers wechselt von — 0,93” (St. 21) bis + 5,1” (St. 84) 
för lebendige, +5,6” (St. 28) fär tote Individuen. Die höchsten Temperaturen be- 
ziehen sich often auf das seichteste Wasser, wo die Insolation einwirkt. Die grosse 
Frequenz an einigen Fundorten mit hoher Temperatur beweist ein gutes Gedeihen 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 129 


der Art an solchen Stellen, während Fundorte mit niedriger Temperatur (unter +2?”) 
auffallend spärlicher bewohnt sind und oft iberwiegend oder zum grossen Teil nur 
tote Schalen einbärgen. Diese Umstände beweisen, dass Saxicava eine allerdings 
eurytherme, aber doch iberwiegend wärmeliebende Form ist. 

Der Darminhalt eines Exemplares von St. 65 bestand aus gröberem Schlamm 
und Detritus mit grossen Planktonorganismen. 

Die Zuwachsverhältnisse der Schale sind schwer zu beurteilen, da keine deut- 
lichen Jahresringe in der unregelmässigen konzentrischen Skulptur unterscheidbar sind. 
Sowohl die Skulptur als die Form ist grosser Variation unterworfen (vgl. HäGG 1904). 
Es ist mir unmöglich gewesen, die beiden Formen arctica und pholadis als distinkte 
Arten auseinander zu halten, denn zwischen ihnen finden sich zahlreiche Ubergänge. 
Schon bei den planktonischen Larven tritt eine korrespondierende Variation der 
Gestalt auf (ODHNER 1914). 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 9—82 m; Nord-Spitzbergen, 22 m; Ost-Spitzbergen, 10—117 
m; Franz-Josephs Land, 3—166 m; Barents See, 66—285 m; Novaja Semlja, 9—89 m; Karisches Meer, 18—107 
m; Sibirisehes FEismeer, 5—71 m; Weisses Meer, 19-—-39 m; Murmankäste und ganz Skandinavien bis Kiel 
(1—189 m); ganz Grossbritannien und Irland, 12—66 m; W. und S. von Irland, 151—2190 m; Westeuropa 
und Mittelmeer; Azoren, 914—1287 m, und Kanarische Inseln; Ost-Grönland, 0—108 m (JENSEN 1905); West- 
Grönland, 3—499 m; Grinnells Land, 9—53 m, und Arktisches Amerika sädwärts bis Long Island; Berings 
Strasse und Meer bis Japan und China, Alöuten und Kalifornien. Die Art kommt ausserdem an der Westkäste 
von Sädamerika vor und hat in der sädlichen Hemisphäre eine weite Verbreitung. Im nördlichen Atlantischen 
Ozean sind leere Schalen in grosser Tiefe angetroffen worden (1203—2256 m). (Nach HäcGG 1905.) 

Länge: Hope Insel 48 mm (DAUTZENBERG & FISCHER 1912, nach Fig.); Finnmarken 28 mm (G. O. SARS 
1878); Ost-Grönland 50 mm (JENSEN 1905); Smiths Sund 47 mm (GriEG 1909), N. Semlja 30 mm (LecHE 1878). 


Teredo denticulata GRAY. 


T. megotara HaANLEY. 


BlORBES 65 ElANLEN,. 1853, Daf. 1; Fig. 67 Tar XVIII, Fig: fy 2: 


Drei Schalen mit Teilen der Tiere wurden aus einem Fichtenbrett heraus- 
gepflickt, das den 9. September 1896 in der Advent Bay am Ufer gefunden wurde. 
Die grösste Schale hatte eine Höhe von 5 mm. Die Art ist gut charakterisiert durch 
die ohrförmigen Hinterloben der Schalen, die oben durch eine tiefe Einbuchtung sich 
von der vorderen Schalenpartie abgrenzen. Die Art findet sich von der Murmanischen 
Kuste (HERZENSTEIN 1893) und Finnmarken lebend (AURIVILLIUS M. S.), sädwärts 
bis Kopenhagen (PETERSEN 1888); bei Island und den Britischen Inseln (JEFFREYS 
1869); Frankreich (LocARD 1892); Madeira (JEFFREYS 1869) und im Mittelmeer (CARUS 
1889); sowie an der Westkäste Grönlands (POoSsELT und JENSEN 1899); an der Ost- 
käste Nordamerikas (GouLp & BInnEYy 1870) und bei Florida (DALL 1884). Sie er- 
reicht bei Tromsö eine Höhe von 8,5 mm (AURIVILLIUS M. &S.). 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. lt 


130 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Pandora glacialis LEAcH. 


I5ECHE, 876, Lafs ul Bose 


Fundorte im HEisfjord (vgl. Karte 13): 


| Nr. | 4 Tas | Salz- | Zanl der | Maximal- 
I der | Ort und Datum Tiefe gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
IStat.| foraperabur Joo plare (Länge) 
[Dude sad biodostat va RAT It (RR | 
141Safe, Bay: f,.sA16:7 24 m [etwa 07] — | Zäher Schlamm Kl. Dredge | 2 25,5 
25 | Ymer Bay «. +. 20.7| 5—30 m = — | Erst Kies mit Laminari- | » » on 17,5 
en, dann loser Schlamm 
31 » » SE SPS215 30 m = = Fester Schlamm » » 1 24 
111 | Ekman Bay -. . 208 8 m [etwa + 3,7”] — Loser, roter Schlamm » » 2 18,5 
123 | Diekson Bay . . 288 6—8 m [etwa -+ 3,7”] = Äusserst zäher, stark ro- | » » raj NS 
ter Schlamm 
32 | Coles Bay . . .227 3—4 m [etwa + 5”] — Sehr loser Schlamm » » 1(1) 9(16) 
127 | Fjordstamm -. . 308 25 m [+3” bis +3,5”]| — Zäher Schlamm » » | JAK latv20.5 
64 | Green Bay . . . 5.8| 90—80 m => | Sehr loser Schlamm » » lan 19 
65 > Fur re OM LOFundil5n]| = — | Loser Schlamm » » Od nl ÖR2D, 
Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 
0—10 m 10—20 m | 20—30 m | 30—40 m | 40—50 m | 50—75 m | 75—100 m | 
| | 
25 32 111 123 | 25 65 | ED SN | | | | 64 | 


Frähere Funde im Eisfjord: Von der schwedischen Expedition 1861 ist die 
Art gesammelt worden in der Sassen Bay, 16—45 m, Schlamm, viele Exemplare, 
max. Länge 21,5 mm, und in der Advent Bay, 22—54 m, Schlamm, einige Ex., max. 
L. 25 mm. Die Expedition 1873 fand in der Skans Bay, 27 m, 8 Ex. von 26,5 mm 
max. L. (Ex. im Reichsmuseum.) | | 

Allgemeines: Pandora glacialis, die nicht fräher aus dem Gebiet erwähnt wor- 
den ist, wurde lebendig an 9 Stationen gesammelt. Sie ist eine ausgeprägt litorale 
Art, die meistens in sehr seichtem Wasser lebt; nur an einem Fundort war die Tiefe 
380—90 m. TIhre horizontale Verbreitung zeigt eine höhere Frequenz gegen die Fjord- 
mändung, und gleichzeitig zwei isolierte Wohnorte in den nördlichsten Enden der 
Ekman und der Dickson Bay. Die lokale Frequenz ist gewöhnlich gering; die höch- 
sten Zahlen betragen 109, för St. 127 und 4,62, för St. 65. In den äusseren Fjord- 
teilen wurden auch die grössten Exemplare angetroffen: an St. 127 erreicht die Art 
26,5 mm; an St. 14 25,5 mm; an St. 65 25 mm und än St. 31 24 mm. Das Wasser 
war meistens relativ warm (+ 3” bis + 5”); nur an St. 14 war die Temperatur + 0?. 
Da aber der Boden iberall aus Schlamm besteht, ist es wahrscheinlich, dass die 
Temperatur des umgebenden Schlammes von der Insolation weniger beeinflusst wird 
als die der daruberliegenden Wasserschicht. 

Ein Exemplar von St. 127 hatte den Darm von Schlamm mit vielen kleinen 
Planktonten gefullt. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 131 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 10—54 m (IFRIELE & GRIEG 1901, DAUTZENBERG & FiscHeR 1912); 
Ost-Spitzbergen, 9—24 m (KNirowirscH 1901); Franz-Josephs Land, 2—22 mm; Novaja Semlja und Karisches 
Meer, 4—108 m (LEcHE 1878); Weisses Meer und Murmanische Käste (HErzENstEinN 1893); Sibirisches Eismeer, 
22—29 m (LeEcHE 1883); Gulf of St. Lawrence, 27—90 m (WuHrrgaves 1901); Baffins Land (SUTHERLAND 1852); 
Jones Sund, 4—40 m (GriEG 1909); Ost-Grönland, 0—20 m (JENSEN 1905). 

Maximale Länge: Stor Fjord, Spitzbergen, 32,5 mm (KNirowrrscH 1902); Novaja Semlja 24 mm (LECHE 
1878); Ost-Grönland 27,5 mm (JENSEN 1905); Jones Sund 25,7 mm (GriEG 1909). 


Lyonsia arenosa (MÖLLER). 


LECEE, 1883, Taff. 32, Fig. 3, £ (var. stbirica). 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. VER Salz- zahl der | Maximal- | 
der Ort und Datum = | Tiefe a å gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- |dimension | 
Stat. SIN PERAbUT 9/00 | plare | (Länge) | 
IlSafelbayis sv: Vd 5 Mm [+3,6?bis+4,4”] — | Schlamm mit Steinen || Ri: Dredge l 16 
/ | | | I 
30 | Ymer Bay . . .21.7/] 9—5 m [|[+2” bis +2,5”]| — | Zäher,schwarzer Schlamm |» D I (!/2) (21) | 
mit Steinen und Lami- | | | 
narienresten | 
| 
44 | Eingang in die 150—110 m 1128 m: + 0,01”! 34,54 | Loser Schlamm mit Kies | Trawl 2 9 
Advent Bay . . 27.7 | 
127 | Fjordstamm =. . 30.8| 25 m i+3” bis +3,5”]] — | Zäher Schlamm | KL. Dredge | 2 20 
65 | Green Bay -« . - 5.8|10 und 15 m — — |Loser Schlamm | » » RER 25,5 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


100—150 m 


5—100 m 


| 


0-0 m | 10—20 m | 20—30 m 30—40 m 40—50 m | —50—75 m | 


9 (30) | 65 | 127 | | | 44 

Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen haben diese Art 
gesammelt in der Safe Bay, 934—90 m, Schlamm (1864), 1 Exemplar, L. 15, und in 
der Advent Bay, 18—54 m, Schlamm (1861), viele Ex., max. L. 22,4 mm (Ex. im 
Reichsmuseum). 

Allgemeines: Diese jetzt zum ersten Mal aus dem Eisfjord erwähnte Muschel 
wurde an 4 Stationen lebendig, an 1 tot eirgesammelt. Die wenigen Fundorte haben 
alle geringe Tiefe; nur an St. 44 steigt diese bis 110—150 m. Alle Fundorte liegen 
nahe an der Fjordmindung oder in dem äusseren Fjordteil, am weitesten nach innen 
liegt St. 44. Sowohl die lokale als die allgemeine Frequenz ist sehr gering, so dass 
die Art als wenig gemein bezeichnet werden muss. Die grössten Exemplare wurden 
an St. 65 eingesammelt. Die Temperatur ist nur an der tiefen St. 44 gering, sonst 
ziemlich hoch; doch ist vielleicht der Bodenschlamm, worin die Muschel lebt, etwas 
kälter als das umgebende Wasser. 

Die vorhandene Art wurde ausserdem noch im Hornsund angetroffen (St. 2). 
Sämtliche Exemplare unterscheiden sich von dem grönländischen Typus durch ver- 


132 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


hältnismässig längeren Vorderteil, wodurch sie mit var. sibirica LECHE ubereinstim- 
men; die Cuticula ist aber bräunlich, nicht gränlich. Nur die beiden kleineren 
Exemplare von St. 44 zeigen die Charaktere der Hauptform in ihrem kärzeren Vor- 
derteil. 


Allgemeine Verbreitung: 


Westspitzbergen, 6—40 m; Ostspitzbergen, 6—24 m; Novaja Semlja, 7—11 


m; Weisses Meer, 73 m, und Murmanische Käste bis West-Finnmarken, 9—36 m, und Nordland; Karisches 
Meer, 16—36 m; Sibirisches Eismeer, 21—41 m; Berings Meer; Arktisches Amerika; Baffins Land bis Labra- 
dor, 27 m; Gulf of St. Lawrence, 33—107 m, und N. Scotia; Grinnell Land, 9 m; Jones Sund, 4—40 m (GRIEG 
1909); West-Grönland, 18—214 m; Ost-Grönland, 0—33 m; Jau Mayen (Schalen); Island, 45 m. Tote Schalen 
westlich von Spitzbergen in grosser Tiefe, 2438 m. (FRIELE & GRIEG 1901, HäGG 1904, JENSEN 1905, ÖDHNER 1910.) 
Maximale Länge: Island 14 mm (ODHNER); Ost-Grönland 34 mm (Häc6); Sibirisches FEismeer (var. sibi- 
rica) 35 mm (LeEcHE 1883); Karisches Meer 22 mm (CoLLtin); West-Finnmarken 19 mm (Avrivinuius M. S.); Jones 
Sund 26 mm (GRIEG). 


. Thracia myopsis (BECK) MÖLLER. 


Th. truncata PACKARD 1867, non TURTON 1822. 


G. 0. Sars, 1878, Taf. 6, Fig. 10, 11; KnProwirscn, 1901, Tafl XIX, Fig. A5l(varsdevexa)! 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 14): 


92 


108 


83 


Ort und Datum 


Fjordstamm . 24.17 
Eingang in die 
Tundra Bay . . 20.7 


Nordarm. Eingang 
in die Yoldia 


Bay LDS 
NOrdarmi os. LI 
Ekman Bay -. . 20.8 
Eingang in die 

Dickson Bay -26.8| 
Dickson Bay . .28.8 
Billen Bay . . . 13.8 

» » ESR om) 8 


Sassen Bay, Bank 31.7 


Tiefe 


234—254 m 


71—68 m 


17—60 m 


28 m 


9—10 m 


I m 


22 m 


24—19 und 
19—28 m 


Wasser- 
temperatur 


+ 2,56” 
— 0,93” 


251 m: 


m | 42 m: + 2,02? 


ROTE 


[etwa + 3,7”] 
| [4 3,7”] 


[etwa + 3,7”] 
[etwa + 2”] 


[etwa + 5”] 


[etwa + 5”] 


[etwa + 1,8”] 


[+ 2” bis + 3”] 


Salz- 
gehalt 
9/00 


Bodenbeschaffenheit 


Loser Schlamm 


Sehr loser Schlamm, stel- 
lenweise Stein 


Zäher, schwarzgrauer 
Schlamm mit Kies und 
Sand 


Loser Schlamm mit Kies 
und Sand. Am Ende 
der Dredgung Steine 
und Laminarien 


Loser, roter Schlamm 
mit Lithothammion- 
Bruchstäcken 


Loser, roter Schlamm 


Schlamm mit Kies, Scha- 
len und kleinen Steinen 


Äussert zäher,stark roter 
Schlamm 


Äussert zäher,stark roter 
Sechlamm 


Kies und Stein mit Li- 
thothammion. (Ein we- 
nig Schlamm.) 


Loser Schlamm mit Sand, 
Kies und Lithotham- 
nion-Bruchstucken 


Sandgemischter, fester 
Sechlamm mit etwas 
Kies und Steinen 


Stein, Kies und Schalen 
mit Lithothamnion 


Kl. Dredge 


Kl. Dredge 


Gerät 


Trawl 


Trawl 


Zahl der 
Exem- 
plare 


po 


1/2) 


Maximale' 
Länge 


3,5(8,6) 
(7,5) 


(13) 


(8) 


(10,5) 


13 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 133 


Nr. Halz- 


r 3 Zahl der SET S 
der Ort und Datum Tiefe Wasser gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem Maximalc 
Stat. temperatur 9/00 | plare Länge 

I I 

57 | Sassen Bay. . . 1.8 13 m I[+ 3” bis + 4] — Schlamm mit Kies, Sand | Kl. Dredge | 5(2) 23 
und LTithothamnion- | 
Bruchstiäcken | 

71 | Coles Bay . . . 88 14—16 m [[+2,4”bis+3,5”]| — |Zuerst Kies, dann | » ] 23 
Sehlamm und Kies | | 

67 | Green Bay . . . 6.8 2 m [etwa + 5”] — Loser Schlamm mit mo- 1 | 5;2 
dernden Pflanzenteilen | | | 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 
I Ö 


0—10 m | 10—20' m | 20—30 m 30—40 m 40—50 m 


50—75 m/75—100 m/100—150 m 150—200 m 200—250 m 250—300 m| 
| | | | | | | 

67 76 77| 57 71 | 49 83 (90) | (90) (90) (92) | (21) (92) | (92) | | 41 
I I 
(108) 111 124 | | | . 
(121) (123) | | | | 


Frähere F unde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen: Safe Bay, 50—90 
m, Schlamm (1864), 6 Exemplare, max. Länge 31 mm; ebenda, 50—90 m, Schlamm 
(1898), 1 Ex., L. 40,3 mm; Sassen Bay, 36 m, Stein und Schlamm (1861), viele Ex., 
max. L. 10 mm; Advent Bay, 18—54 m (1861), 4 Ex., max. L. 34 mm (eine Schalen- 
klappe). (Ex. im Reichsmuseum.) — First von Monaco 1898: Tempel Bay, 102 m; 
1906: Green Bay (DAUTZENBERG & FISCHER 1912). 

Allgemeines: Thracia myopsis wurde i. J. 1908 lebendig auf 10, tot auf 6 
Stationen gesammelt. 

Die bathymetrische Tabelle hebt hervor, dass diese Art nur in seichtem Wasser 
lebt, von 0 bis etwa 30 m. Darunter sind nur tote Schalen angetroffen worden mit 
einer Ausnahme, St. 41, wo ein lebendiges und ein totes Individuum, beide ganz 
klein, in etwa 250 m erbeutet wurden. Wahrscheinlich sind sie passiv dahin ver- 
schleppt worden. 

Ihre horizontale Verbreitung ist sehr umfassend, da sie iäber die ganze litorale 
Zone des Fjordes vorkommt. Die älteren Funde komplettieren diejenigen der 
Expedition vom Jahre 1908, hinsichtlich der äusseren Fjordteile (Advent und 
Safe Bay). 

Die lokale Frequenz ist uberall verhältnismässig niedrig; die höchsten Werte 
Petragen nur 3,8 9/6 (Dt. 71), 3,34 (St. 83), 2,34 (St. 124) und 15990 (St. 57). Sämt- 
liche Stationen sind in den nördlichen Fjordästen gelegen. 

Unter den grössten Exemplaren ist vor allen eins zu bemerken, das i. J. 1898 
in der Safe Bay gedredgt wurde und nicht weniger als 40,3 mm in Länge misst. 
Auch die Exemplare, die von den Expeditionen 1861 und 1864 in der Advent Bay 
und in der Safe Bay gefunden wurden, ubertreffen an Länge diejenigen der Expedi- 
tion 1908. Von den letzten sind die grössten (23 mm) an St. 57 und 71 angetroffen 
worden. Exemplare aus den nördlicheren Fundorten sind kleiner. 


134 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Die Temperatur fällt zwischen +1,8 und +35” fär lebende Individuen; bei 
— 0,93” (St. 21) wurde nur eine leere Schale gefunden. Der Boden besteht fast äberall 
aus Schlamm, der mit Kies, Steinen oder Lithothamnion eingemischt ist. 

Ein Exemplar von St. 71 hatte im dem Darm Schlamm und Detritus mit einer 
geringen Zahl von Mikroorganismen und FBEiern. 

Uber die Synonymik der Art geben DAUTZENBERG & FISCHER 1912 vollständige 
Mitteilung. 


Allgemeine Verbreitung: Westspitzbergen, 10—225 m (FRIELE & GRIEG 1901; DAUTZENBERG & FISCHER 
1912); Ostspitzbergen, 8—77 m (tot bis 195 m; KNrirowrirscH 1901, 1902); Novaja Semlja, 7—33 m (LECHE 
1878; KnirowirscH 1901); Karisches Meer, 22—162 m (LEcHE 1878); Weisses Meer und Murmanische Käste 
(HERZENSTEIN 1893); Norwegen—Spitzbergen, 349—360 m (FriELE & GriEG 1901); Finnmarken sädwärts bis 
Lindesnes, 3—343 m (G. 0. SaArs 1878, DAUTZENBERG & FISCHER 1912); Färöer, 18—45 m (Mörcr 1868); 
Island, 13—72 m (ODHNER 1910); Jan Mayen, 18—27 m (FriELE & GriEG 1901); Ost-Grönland, 9—90 m 
(JENSEN 1905); West-Grönland, 10—342 m (Possert & JENSEN 1899); Jones Sund, 12—20 m (GriEG 1909); 
Labrador bis Grand Manan, 18—90 m (WHrirEaAveEs 1901). 

Maximale Länge: Karisches Meer 19 mm (LeEcHE); Spitzbergen 35 mm (KNirowirscH); Norwegische 
Nordkäste 36 mm (FriELE & GriEG); Finnmarken 27—34 mm (G. 0. Sars); Island 36 mm (GRIEG); Ost-Grön- 
land 34 mm (JENSEN). 


Cuspidaria aretica (M. SARS). 
G. OC SARS, 1878, Taff, 6, Fig ös VERRIIL & BUSH, L3987 Talk eRT SO KERVAREn ONE 


Fundorte im BEisfjord (vgl. Karte 22): 


| Nr. | Salz- Zabl der Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe Weser | gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension | 
Stat. temperatur 9/00 plare (Länge) 
| | 
41 | Fjordstamm . . 24.7| 234—254 m 251 m: + 2,56”| 34,96 | Loser Schlamm Trawl 3(2) | 13,6(20,3) 
94 » . . 21.8) 147—141 m 1140 m: — 0,62”! 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 2252) TA2S0) 
nen Steinen 
98 | Nordarm . . . . 27.8 130—116 m |115 m: — 0,82”! 34,40 | Loser Schlamm » 1(4) 15,6(19) 
I | | 
99 » oss > | 1197-1901 m | 190, :m: + 0,80”) SÅ,72 läm”? » » 4(2) 16(21,5) 
102 | Nordarm. Eingang 70—93 m | 85 m: + 0,68” | 34,25 | Zäher und fester Schlamm|/ » 1(1) 9(13) 
| in die Yoldia mit vielen Steinen 
lefva orga gro El 
93 | Ekman Bay +. .20.8 44—55 m + 1,72? -— Zäher, roter Schlamm. » 2(?/2) 18 
| | Etwas Stein 
| 48 | Ostarm . . . . . 31.7| 199—226 m [210 m: + 1,27”| 34,72 | Loser Schlamm » vå 19 
104 | Fjordstamm 17.8 260 m = |270 m: + 1,62”| 34,79 » p » 3(4) | 19,5(25) 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


200—250 m | 250—300 m | 350—400 m 


| 40—50 m | 50—75 m | 75—100 m | 100—150 m | 150—200 m 


| 93 | | 102 | 94 98 | 99 | 41 48 | 104 | 


Allgemeines: Die Art, friher im BEisfjord nicht gefunden, kommt in 8 Sta- 
tionen lebendig vor. Diese Stationen liegen alle in dem zentralen Fjordstamm in 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 135 


einer Tiefe von 75—300 m; nur eine (St. 93), am weitesten nach innen in der Ek- 
man Bay, hat seichteres Wasser. In den äussersten Fjordteilen wurde die Art nicht 
angetroffen. Die lokale Frequenz ist uberall sehr gering, nur an St. 99 steigt sie bis 
3,84, und an St. 48 ist sie 244. Die grössten Exemplare wurden an St. 104 ange- 
troffen, wo lebendige 19,5 mm messen. An jeder Station kommen leere Schalen vor, 
die bedeutend grösser sind als die lebendigen. Vielleicht deutet dieser Umstand auf 
gegen wärtig vorhandene, fär die grössten Individuen ungiänstige Verhältnisse. Es war 
auch auffallend, dass in den zwei grössten Individuen von St. 104, die ich öffnete, 
um die Nahrung zu bestimmen, sowohl der Magen als der Darm ganz leer waren, 
was selten unter den Detritus-fressenden Formen vorkommt, die immer grosse Mengen 
von Schlamm verschlingen. HEin anderes Exemplar von St. 41 hatte aber wie zu 
erwarten Schlamm und Detritus in dem ganzen Darmkanal. 

Die Temperatur der Fundorte schwankte von — 0,22” bis + 2,56”, und der Boden 
bestand iäberall aus Schlamm. 

Zwischen den Eisfjordexemplaren von Cuspidaria arctica und der typischen 
Form dieser Muschel, wie sie von G. O. SArRs 1878 beschrieben und abgebildet worden 
ist, bestehen einige geringe Unterschiede. Die Schalen sind nicht so bauchig, und 
die Ligamentplatte ist variierend: oft stark hervorragend (wenn typisch), oft ganz 
schwach gerundet (wie in C. glacialis). Von C. glacialis weicht sie hauptsächlich 
durch ihr kärzeres Rostrum ab, dessen oberer Rand sich oft schwach konkav ein- 
biegt, durch dunklere, gelblich braune Cuticula und die Abgrenzung zwischen Liga- 
mentplatte und Lateralzahn der rechten Schale. Bei C. glacialis sind diese durch 
eine stark markierte Einkerbung getrennt, weil man in C. arctica nur eine leichte 
Ausbuchtung wiederfindet. 

Allgemeine Verbreitung: W. von Spitzbergen, 223 m; N. von Spitzbergen, 430 m (DAUTZENBERG & FISCHER 
1912); nördlicher Atlantische Ozean, 3440—1156 m; Ost-Finnmarken, 89—223 m, bis Nordland, 177 m (DAUuTt- 
ZENBERG & FISCHER 1912); Barents See (263—303 m); Murmanische Käste und Meer, 80—356 m; Sibirisches 
Eismeer, 62 m; Jan Mayen, 125—178 m; West-Grönland, 354—730 m; 0. Kanada, 223—356 m; New England 
bis sädlich von K. Cod, 116—891 m; Chesapeake Bay, 534 m. (Nach HäGG 1904.) 

Maximale Länge: Sibirien 26 mm (LEcHE 1883); Finnmarken 30 mm (G. 0. SaArs 1878); Nova Scotia 
14 mm (VERRILL und Busk 1898). 


2 Cuspidaria glacialis (G. O. SARS). 


G.: 0: SARS, 1878, Taf. 6, Fig. 8; VERRILL & BusH, 1898, Taf. LXXI, Fig. 9; LXXIII, Fig. 5; LXXV, Fig. 9. 


Von der russischen Expedition 1899 wurden 2 Exemplare und eine Schalen- 
klappe von C. glacialis in der Billen Bay, 142—133 m, erbeutet (KNIPOWITSCH 1901). 
Wahrscheinlich gehören aber wohl diese Exemplare zur Eisfjordform von C. arctica, 
die äusserlich nur durch kärzeres Rostrum und dunklere Farbe von C. glacialis zu 
unterscheiden ist (siehe diese Art). Die allgemeine Verbreitung von C. glacialis 
streckt sich vom Sibirischen Eismeer (64 m), Karischen Meer und Novaja Semlja bis 
West-Finnmarken (71—285 m); von Ost-Grönland (6—300 m), max. L. 29 mm 
(JENSEN 1905), und West-Grönland (354—730 m) bis New England (116—891 m) und 


136 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Chesapeake Bay (534 m). Im nödlichen Atlantiscehen Ozean lebt sie in grossen 
Tiefen (110—1229 m). (Nach HäcG 1904.) 


Cuspidaria subtorta (G. O. SARS). 


G. 0. Sars, 1878, Taf. 6, Fig. 6; VErRRuI & Busk, 1898, Tafi LXXIII, Fig. 1; LXXIV, Mig. 4, 5. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 22): 


| Nr. | | ST Salz- Zahl der | Maximal- 
der | Ort und Datum Tiefe OR gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Sjal temperatur 0/00 plare (Iauee) 
41 | Fjordstamm =. .24.7| 234—254 m |251 m: + 2,56”) 34,96 | Loser Schlamm Trawl 6(1) 5,8 
21 | Eingang in die | 71—68 m = 059387 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- » 2 5 
Tundra Bayte sr 2080 lenweise Stein 
94 | Fjordstamm +. . 21.8| 147—141 m |140 m: —0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 3 5,1 
nen Steinen 
92 I N'Ordarm f. doc 19.8] 85—45 m | 42 m: + 2025 -— Loser Schlamm mit Kies 5 6 
| | und Sand 
98 » . « + . 27.8] 130—116 m |115 m: —0,82”| 34,40 | Loser Schlamm » 8 5,6 
99 » öra I» I 197—1901 rm 1901 mt 10802) "34,72 | fin » » 11/2) Ad 
93 | Ekman Bay -. .20.:8| 44—55 m + 1,72” — | Zäher, roter Schlamm. » 701 5 
Etwas Stein 
101 | Billen Bay . . - 14.8 150—140 m [140 m: —1,67”| 34,43 | Loser Schlamm mit Stei- | » 1 2 
| nen 
87 > Ho oo re ISIN FF 1,57 — Sehr loser Schlamm, et- | Kl. Dredge l 35 
was Kies 
48 | Ostarm . . . . . 31.7| 199—226 m 210 m: +1,27”| 34,72 | Loser Schlamm Trawl 10(2) 6,8 
104 | Fjordstamm +. . 17.8 260 m 270 m: + 1,62”| 34,79 » » » 5 5,3 
44 | Eingang in die 150—110 m 1128 m: + 0,01”) 34,54 | Loser Schlamm mit Kies » 2 6,5 
Advent Bay . . 27.7 
72 | Advent Bay - . 10.8/11,15u. 19 m[[+ 3” bis + 4"]] — |Sehr loser Schlamm Kl. Dredge 1 5,1 
Ubersicht der bathymetrisehen Verbreitung: 
0—10 ml10—20 m 20—30 m 30—40 m|40—50 m| 50—75 m [ORD ml 100—150 m 150—200 m 200—250 m 250—300 m [350—400 m 


SA | BS 


[I | | 
2 922 92 44 94 98 val 0 ja | 104 | 


92 93 


Frähere Funde im Eisfjord: Nur 1 Exemplar (L. 5 mm) liegt aus der Skans 
Bay vor, 27 m, Schlamm, das von der schwedischen Expedition 1873 gefunden wurde 
(Reichsmuseum). 

Allgemeines: Diese Art wurde i. J. 1908 an 13 Stationen lebendig gesam- 
melt. Nach ihrer bathymetrischen Verbreitung ist sie iäberwiegend eine alitorale 
Form, die aber auch in einigen seichteren Meeresteilen lebt (St. 72 und St. 87), wo 
andere Tiefformen zugleich vorkommen. Bie ist mit Ausnahme der äusseren Baien 
und der Dickson Bay iber den ganzen Fjord verbreitet. Die grösste lokale Fre- 
quenz wurde fär St. 93 gefunden (6,6 24), danach folgen St. 98 mit 5 24, St. 48 mit 
39/0 und St. 41 mit 29. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 137 


Die grössten Exemplare wurden an St. 48 (6,s mm), St. 44 (6,5 mm), und St. 
92 (6 mm) angetroffen. In der Billen Bay fand man nur sehr kleine Individuen. 

Die Bodenbeschaffenheit ist äberall Schlamm, gewöhnlich loser. Die Temperatur 
variiert von —1,67” bis + 2,56”, nur an St. 72 wurde ein Exemplar bei + 3”—4” Wasser- 
temperatur gefunden. Höhere Temperaturen werden also vermieden, und die Art 
gilt daher im Eisfjord als ein stenothermer Kaltwasserbewohner, was auch mit ihrer 
Beschränktheit auf die nördlichen Fjordgegenden im Einklang steht. 

Allgemeine Verbreitung: S. von Spitzbergen, N. von Norwegen, 128—408 m (FriELE & GriEG 1901; 
DAUTZENBERG & FISCHER 1912); Barents See, 211—375 m (KNnirowirscH 1901); Storfjord, Spitzbergen, 8—9 m 
(KnirowirscH 1901); Karisches Meer, 29—162 m (LEcHE 1878 unter N. cuspidata); Murmankäste; Finnmarken 
bis Bergen, 45—177 m (G. O. SArs 1878; DAUTZENBERG & FISCHER 1912); O. von Island, 547 m (FRIELE & GRIEG 
1901); zwischen den Hebriden und Fär Inseln, 225—990 m (JErFrEYs 1881, Lightning & Porcup. Exp.); New 
England, 234 m (VeErriuL & Busk 1898). 

Länge: Karisches Meer 6 mm (LEcHE); Finnmarken 7 mm (G. 0. Sars), New England 8 mm (VERRILL & BusH). 


3. Scaphopoda. 


Siphonodentalium lobatum (SowERBY). 
S. vitreum M. SaArRs 1851, non GMELIN 1788. 


(GRÖN SARS ESKS La fr Fig:g42: PILSBRY,, 18974 Taff, 23,4Fig, 8—21. 


Fundorte im BEisfjord (vgl. Karte 1): 


Nr. Salz- Zahl der | Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe Weser gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- dimension 
Stat. Cemperatar. 0/90 plare | (Länge) 
12 | Safe Bay . . . . 16.7] 118—127 m [108 m: + 0,65”) 34,43 | Loser Schlamm Trawl 1 19,5 
41 | Fjordstamm +. .24.7| 234—254 m [251 m: + 2,56”| 34,96 » » » (8) (17) 
94 » . . 21.8 147—141 m |140 m: —0,62"| 34,49 | Loser Schlamm mit $Stei- » 11(10) | 17(19) 
nen 
98 | Nordarm +. . . . 27.8| 130—116 m 1115 m: —0,82”| 34,40 | Loser Schlamm » 24 22 
99 » «+ » | 197—190 m 1190 m: + 0,80”! 34,72 » » » 1(4) 21 
93 | Ekman Bay . . 20.8) 44—55 m + 1,72” — | Zäher, roter Schlamm. » 3(2) 20 
Etwas Stein 
121 | Eingang in die 5 m [+ 3,7”] — Schlamm mit Kies, Scha- | Kl. Dredge | 10(16) 19(22) 
Dickson Bay -. 26.8 len und Steinen 
120 | Dickson Bay . . 27.8 98 m 93 m: — 1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl 13(9) 22 
122 » » . 28.8] 44—40 m |[-—0,2” bis —0,7” — | Schlamm » 6(6) | 22 
124 » RR 28 m [etwa + 2”] = Äusserst zäher, stark | Kl. Dredge nach demJournal" 
roter Schlamm | 
123 > Dry fs 6—8 m [etwa + 3,7”] —  |Äusserst zäher, stark | » > 5(4) | 15(19,5) | 
roter Schlamm | 
125 » » vo. » | 62—70 m | 70 m: — 1,32” | 34,20 | Loser, roter Schlamm Trawl nach dem Journal! 
82 | Billen Bay . . . 15.8 65 m — 0,7” — | Teils loser Schlamm, teils | Kl. Dredge Pa tl AT 
| fester Schlamm mit 
Steinen und Kies 
101 » » oo. . » 14.8 150—140 m |140 m: —1,67”| 34,43 I Loser Schlamm mit Stei- Trawl 11(1) 22 
| nen 


1 Keine Massangaben. 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 534. N:o 1. 18 


138 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Nr: | WW Salz- | zahl der | Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe S850C- E gehalt | Bodenbeschaffenheit | -:Gerät Exem- |dimension 

Stat temperatur 9/00 plare | (Länge) 

I 

| ” 

| 87) Billen Bay . - .17.8|] 37—35 m SEN —  |Sehr loser Schlamm, et- Kl. Dredge | 91) 26 

was Kies 

| 46 | Sassen Bay. . . 29.7 94-etwa 80 m| — — -|Loser Schlamm Trawl (1) (9) 
51 | Tempel Bay - . 30.7) 45—43 m + 2,5” — | Zäher,grauroter Schlamm Kl. Dredge | (1) (20) 
48 | ÖStarla «mes eken te 31.7 199—226 m 210 m: + 1,27”| 34,72 | Loser Schlamm Trawl 1(5) 10(22) 
104 | Fjordstamm =. .17.8l 260 m =|270 m: + 1,62”| 34,79 » » lade 3(2) 23 
127 » 3 SS 25m -I[+3” bis +3,5”]] — |Zäher Schlamm Kl. Dredge | 83) 20,5 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m 1020. m/20—30 m/30—40 m|40—50 m | 50—75 m 75—100 m 100—150 m 150—200 m 200—250 m|250—300 m 350—400 m 
| | | | | | | 

121 123 | | 124 127 | 87 (51) 93 | 82 125 | (46) 120 | 12 94 | 99 | (41) 48 | 104 | 
| | 122 | | I 23 ON | | 


Frähere Funde im Eisfjord: Von der russischen Expedition i. J. 1899—1900 
wurde diese Art in der Billen Bay, 144—133 m, — 1,9”, gefangen (KNIPOWITSCH 
1901). Der Färst von Monaco fand siei. J. 1898 in der Tempel Bay, 102 m (DAUTZEN- 
BERG & FISCHER 1912). Von der schwedischen Expedition 1898 liegen 8 Exemplare 
aus dem Nordarm, 175 m, vor, Schlamm, max. L. 18 mm (Reichsmuseum). 

Allgemeines: An 17 Fangorten wurde die Art lebendig, an 3 nur als tote 
Schalen gedredeat. 

Bathymetrische Verbreitung: Obgleich die Art als wesentlich alitoral zu bezeich- 
nen ist, kommt sie doch an gewissen Orten in ziemlich seichtem Wasser vor; am 
höchsten oben wurde sie in der Dickson Bay und an St. 127 und 87 angetroffen. 
Ihre vertikale Verbreitungszone liegt also zwischen 5 und 260 m. 

Die horizontale Verbreitung (siehe Karte 1) verteilt sich gleichmässig auf den 
ganzen Fjord mit Ausnahme der sädlichen Baien. Die meisten Fundorte liegen (bis 
weit nach innen) in den nördlichen Baien; gegen die Mindung hin wurde sie nur 
an St. 127 an der säödlichen Käste und an St. 12 in der Safe Bay erbeutet. 

Die Zahlen der grössten Frequenz reihen sich folgenderweise: 43,3 24, an St. 120, 
19.396 an St. TOT, 1095 antSti 98575,9 96 an IS6; L21503e 96 -an, Sv: VETEN Ie RATLNISb 
also in den nördlichen Fjordteilen ein häufigerer Konstituent der Fauna als sudwärts. 

Die grösste Länge, 23 mm, erreichten Exemplare von den Stationen 87 und 104; 
22 mm wurden fär mehrere Stationen in den nördlichen Teilen gefunden; an der 
Mindung scheinen etwas kleinere Individuen vorzukommen, an St. 127 von 20,5 mm, 
an St. 12 von 19,5 mm und an St. 41 (tot) von 17 mm Länge. 

Im allgemeinen war die Temperatur der Fundorte niedrig, von —1,67” (St. 101) 
bis +3,7” (St. 121, 123). Die höchsten Temperaturen beziehen sich auf sehr seichtes 
Wasser, wo die Insolation stark einwirkt. Dass die kälteliebende Species doch hier 
zu leben vermag, beruht vielleicht darauf, dass der Grund immer aus Schlamm be- 


| 
| 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 139 


steht; in einiger Tiefe, wo die Tiere sich verstecken, därfte er daher eine niedrigere 
Temperatur als das Wasser behalten. Die Insolation bewirkt wohl auch nur vor- 
ubergehende Temperaturerhöhung; wenn eine solche aber dauernd wird, sterben 
wahrscheinlich die Tiere. Vielleicht ist in dieser Weise das Vorkommen von bloss 
toten Schalen auf St. 46, 51 und 41 zu erklären, wo in der Tat eine ziemlich hohe 
Temperatur gemessen wurde. Fär St. 41 gibt der hohe Salzgehalt (34,96 ”/00) an, dass 
der Golfstrom hier den Boden bespult und also eine frähere niedrigere, fär die Art 
geeignete Wärmestufe nunmehr mit einer konstanten höheren und darum die Art 
vernichtenden Temperatur ersetzt hat. 

Nahrungsverhältnisse. In dem Magen eines Exemplares von der Station 122 
wurde Schlamm mit kleinen Sandkörnern und Foraminiferen angetroffen. 

Allgemeine Verbreitung: Spitzbergen, Ostkäste, 125 m; N. von Spitzbergen, 180—497 m; S. von Spitz- 
bergen, 267 m; Franz-Josephs Land, 178 m; Novaja Semlja, 33—89 m; Sibirisches Eismeer, 36—46 m; Mur- 
mankäste, 142 m und tiefer; Finnmarken, 53 m und tiefer; von Nordland, 356—481 m, durch den nördlichen 
Atlantischen Ozean bis den Färöern, 980 m, und Island, 212 m; westl. von Grossbritannien und Irland, 793— 
2422 m, bis westl. von Portugal, 1318—1951 m; West-Grönland, 445—3116 m; Ost-Grönland, 100—2000 m; 
vom Gulf of St. Lawrence, 356 m und tiefer, bis Martha's Vineyard, 178—867 m. In Ost-Grönland wird die 
Art 22 mm, im Karischen Meer 22 mm und bei West-Finnmarken 18 mm. (Nach HäcGG 1905.) 


4. Gastropoda. 


Acmaea rubella (FABRICIUS). 


(FE ÖMSARSKLSNS, "ake SNS. 05 ÖDHNER, L9L2) Taf; I) Fig) 16=23: 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 3): 


INGE: N Salz- | zahl der | Maximal- | 
der Ort und Datum Tiefe Pessoa gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | dimension] 
temperatur | 900 plare - | (Länge) | 


119 | Eingang in die 44—14 m | — — | Strauchförmiges LIitho- | Kl. Dredge | (1) (4,5) 
Dickson Bay +.» 26.8 thammion auf Schlamm- | 
boden 


121 Eingang in die m [+ 3,7”] — | Schlamm mit Kies, Scha- | » » (1) (4) 
Dickson Bay . » len und kleinen Stei- 
nen 


76 | Billen Bay . . . 13.8 9—10 m [etwa + 5] — |Kies, Stein (und Schla- | » » |.  2(1) 5,6 

| len) mit Lithothamnion | 
(Krusten und strauch- 
förmig). (Ein wenig 
Schlamm) 


An 


I 
ad » rie NOTES 9 m [etwa + 5”] lä Loser Schlamm mitSand, | » » er 6 
| Kies und Lithothamni- | | 
on-Bruchstiäcken; ein- | 
zelne Steine 


85 | oo» LE IG: TS Törm” [EES bisF470)l — | Stein und Kies miti Läs. >. 15 Cl (5 

thothamnion 

49 | Sassen Bay, Bank 31.7 24—19 und [+ 2” bis + 3] — |Stein, Kies und Schalen Trawl IRIPREieA SS 

19—28 m | mit Lithothamnion | | 

57 | Sassen Bay . . . 1.8 13 m I[+ 3” bis + 4] — |Schlamm mit Kies, Sand | Kl. Dredge | (1) I (8,6) 
| und Lithothamnion- 

Bruchstiäcken 


140 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


| 0—10 m | 10—20 m | 20—30 m | 30—40 m | uber 40 m 
| vr (CI DR EG SG AD ra (CI | (119) | 


Frähere Funde im Eisfjord: Die schwedische Expedition 1870 fand 2 Ex- 
emplare mit Tieren am K. Thordsen, mit einer maximalen Länge von 4,9 mm. 

Allgemeines: Acmaea rubella wurde lebendig in 4, als tote Schalen an 3 Stellen 
gesammelt. Die Tiefe beträgt nur bis 28 (tot bis 44) m, wonach die Art litoral 
ist. Alle Fundorte liegen in den nördlichen Baien; auch die 1870 gefundenen Exem- 
plare stammen aus den nördlichen Fjordteilen. Die grösste lokale Frequenz hat 
die Art in der Billen Bay, St. 76, wo sie mit 4,1924 in der Fauna enthalten ist. In 
der Billen Bay erreicht sie auch ihre grösste Länge mit 6 mm an St. 77. Die hohe 
Temperatur gibt an, dass sie an Stellen vorkommt, wo die Insolation starke Ein- 
wirkung hat. Deswegen findet man sie nur an Käöästen, die nach Suden abfallen, 
die wiemöglichst von Gletschern befreit sind und wo der Boden aus Kies, Schalen 
und Lithothamnion besteht. 

Die Nahrung von Acmaea rubella setzt sich aus animalischen Stoffen zusammen. 
Ein Exemplar von St. 85 hatte nämlich den Darm von solchen prall gefällt. 

Die Fortpflanzung tritt mit der wärmsten Jahreszeit ein. Das Exemplar von 
St. 85 hatte innerhalb der Mantelhöhle, die bei dieser Art also als ein Brutraum 
dient, eine Menge von Embryonen in beginnendem Veligerstadium. Sie waren im 
Begriff, die FEihälle zu verlassen und trugen eine topfähnlich gewölbte Embryonal- 
schale ganz ähnlich der Larvenschale der höheren marinen Gastropoden. 

Allgemeine Verbreitung: Westspitzbergen, 5—216 m, nur Schalen; Nordspitzbergen, 17—126 m; Novaja 
Semlja, 9—27 m; Murmankäste bis Finnmarken, 7—30 m; vor der norwegischen Käste bis 65” 41' N. (DAuTt- 
ZENBERG & FISCHER 1912), 440—540 m; Jan Mayen; Island, 12—72 m; West-Grönland bis 180 m; Parry Islands, 
21—27 m; Jones Sound, 10—20 m; Canada bis Newfoundland, 36—63 m; Alaska. 


Die grössten Exemplare verschiedener Orte haben folgende Länge in mm: Spitzbergen 8,2; Finnmarken 
6; Island 6; Jones Sound 7,5; West-Grönland 7,2. (Nach ODHNER 1912.) 


Lepeta coeca (MÖLLER). 


G. O. Sars, 1878, Taf. 20, Fig. 17; ODHNER, 1912, Taf. 2, Fig. 2—17. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 3): 


Nr. Salz- I zahl der | Maximal- 


| - 
| der Ort und Datum Tiefe WEE: gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät =| Exem- |dimension| 
Stat. temperatur 9/00 plare (Länge) | 
| | | | 
| 42 | Svensksundstiefe 24.7| 406—395 m 382 m: + 2,61”| 34,90 | Loser Schlamm Trawl | 6(13) | 12,7(16) | 
| 13 | Eingang in die 125—150 m 144 m: + 1,23”| 34,54 Schlamm mit Schalen; » 1 5,5 

| Safe Bay . . ..16.7 Balanus porcatus-Ge- 

| meinschaft | 

| 33 | Fjordstamm «+. .23.7 263—256 m [[+2” bis +2,6”] — Loser Schlamm » 3 13,3 

| 41 » . + 24.7| 234—254 m [251 m: +—+2,55”| 34,96 » » » 3(5) 12,2 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 141 
Nr.  WIASSen- Salz- | Zallder Maximal- 
| der Ort und Datum Tiefe | gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat temperatur 9/00 plare (Länge) 
| | 
94 | Fjordstamm . 21.8] 147—141 m |140 m: — 0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit Stei- Trawl 8(4) 13(15 
| nen 
98 | Nordarm . . 27.8| 130—116 m 115 m: —0,82”| 34,40 | Loser Schlamm 4 9,4 
99 » E » | 197—190 m [190 m: + 0,80”) 34,72 | » D 1 8,7 
93 | Ekman Bay . 20.8| '44—55 m + 1,72” -- Zäher, roter Schlamm. I 8,5 
| Etwas Stein | 
78 | Billen Bay . .- - 13.8| 113—116 Sd - — Loser Schlamm I KI. Dredge (2) (11,8) 
82 » » . 15.8 65 m — 0,7” — Teils loser Schlamm,teils | » » (2) (13) 
fester Schlamm mit Stei- 
nen und Kies 
101 » » 14.8] 150—140 m 1140 m: —1,67”| 34,43 | Loser Schlamm mit Stei- Trawl 2(2) 13,3 
| nen | | 
57 | Sassen Bay . 1.8 13 m [+ 3” bis +4"] — | Schlamm mit Kies, Sand | Kl. Dredge (2) (6,5) 
und = Lithothammnion- | 
Bruchstucken 
56 | Tempel Bay . 31.7 Etwa 30 m | 35 m: + 3,78” | 34,13 | Fester Schlamm mit | » » (1) (12) 
| Steinen | 
44 | Eingang in die 150—110 m 1128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies | — Trawl 4 11 
Advent Bay . . 27.7 
97 | Fjordstamm +. .23.8| 243—230 m [+2” bis +2,5”]| — |Loser Schlamm » 1 12,5 
(Netz unklar) 
103 | Green Bay . . . 17.8 130 m + 0,58” = Loser Schlamm. Einige Trawl 1 - 1-, 10,8 -| 
Steine und <Balanus | | | 
porcatus | 


0—10 m 


10—20 m 20—30 m 30—40 m 40—50 m /50—75 m 75—100 m/! 100—150 m 150—200 m 200—250 m/250—300 m 350—400 m | 


41 42 


13 44 (78) 94 99 97 | 33 


98 101 103 | 


| 
Sd 


| (56) 93 (82) | 
| | | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwed. Exped.: Eisfjord, ohne nähere Lokal- 
angabe, 27—126 m, Steine, ein Exemplar und eine Schale von 16 mm (ODHNER 
1912, Taf. 2, Fig. 10) und Sassen Bay, 36 m, Schlamm, eine Schale von 17,4 mm 
(ODHNER 1912). Russ. Exped. 1899—1900: 3 Exemplare in der Green Bay, 98—30 
m, +3”, und 1 Exemplar in der Billen Bay, 142—133 m, — 1,9” (KNIPOWITSCH 1901). 

Allgemeines: In 1908 wurde L. coeca an 12 Fundorten lebendig, an 4 als 
leere Schalen erbeutet. 

Bathymetrische Verbreitung: Aus der obigen Tabelle ist ersichtlich, dass die 
Art hauptsächlich in den tieferen Teilen des Fjordes lebt. In seichtem Wasser 
wurden fast ausschliesslich tote Schalen angetroffen, nur von St. 93 liegt ein leben- 
diges Individuum vor. Ihre normale Verbreitung liegt also zwischen etwa 100 und 
400 m, und sie ist ein typischer Vertreter des alitoralen Formenkreises. 

Horizontale Verbreitung: Damit stimmt auch ihr täberwiegendes Vorkommen 
in den zentralen Fjordteilen. In den nördlichen Baien lebt sie nur in der tiefen 
Billen Bay, und auf St. 93 (Ekman Bay). In der Billen bis der Tempel Bay liegen 
auch die seichtesten Fundorte, wo nur tote Schalen gefunden wurden. 


142 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Die lokale Frequenz ist am grössten auf St. 33 mit 596; dann folgen St. 13 
mit 4,2 2, St. 101 mit 3,59, St. 42 mit 2,6 2; an St. 94 war die Frequenz 2,39, 
auf St. 44 1,80. Gegen die Fjordmändung scheint die Art also etwas häufiger als 
weiter nach innen aufzutreten. 

In den äusseren Fjordteilen erreicht die Art ihre grössten Dimensionen: 16 mm 
Länge an St. 42 (eine tote Schale); 13,3 mm an St. 33 und St. 101; 13 mm an St. 
94 und St. 823 127, 1255 und 2 mm ansv. 425 ommun det 

Die Temperaturgrenzen liegen fär lebendige Exemplare bei —1,67” (St. 101) 
und + 2,61”. Höhere Temperaturen wurden nur fär tote Schalen gemessen (+ 3—+ 4” 
an St. 56 und 57). Hier in dem seichten Wasser hat wohl die Insolation eine zu 
starke Erwärmung herbeigefährt. An St. 93 dagegen herrscht noch eine fär die Art 
gunstige Temperatur. 

Uberall besteht der Boden aus (festem oder losem) Schlamm, oft mit beige- 
mengten Schalen, Steinen und Lithothamnion. MHier findet das Tier seine Nahrung, 
die aus schlammbewohnenden Mikroorganismen und Detritus besteht. Ein Exemplar 
von St. 42 hatte nämlich den Darm mit Schlamm und Detritus vollgepropft. 

Die Variation: Von 26 gemessenen Exemplaren aus dem Eisfjord fallen die 
Grenzen der Formvariation der Schale mit wenigen Ausnahmen in derselben Weise, 
wie ich sie fär Spitzbergen angegeben habe (ODHNER 1912 S. 34). Die Ausnahmen 
sind einige Exemplare mit ungemein kleiner oder grosser Breite. Von St. 101 liegt 
ein breites Exemplar vor: Länge 11,8; Breite 9,3; Höhe 5 mm, von St. 41 ein en- 
geres: L. 11,8; Br. 8,1; H. 5,2 mm, von St. 99 gleichfalls ein schmales, L. 9,5; Br. 6; 
H. 3. Auch die Höhe ist, wie das letzte Exemplar zeigt, in einigen Fällen etwas 
niedriger als die fär die äbrigen spitzbergenschen normale. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 9—435 m; Nord-Spitzbergen, 9—180 m; Ost-Spitzbergen, 
20—110 m (tot bis 216 m); Franz-Josephs Land, 135 m; Barents Meer, 80—240 m; Karisches Meer, 93—108 
m; Weisses Meer, 20—41 (tot 53) m; Murmankäste, Finnmarken (18—180 m); Westkäste von Norwegen (bis 
356 m) und Schweden bis Öresund und 270 m Tiefe; Jan Mayen, 440 m; Island bis Shetland, 204 m, und den 
Hebriden; nördlicher Atlantischer Ozean bis 56?” 1' n. Br., 34” 42' w. L., 1242 m; Ostgrönland, 80—250 m, 
Westgrönland, 27—738 m, Grinnell Land und Parry Islands söädwärts bis New England; Westindien, 702 m, 
Azoren, 1287 m, Japan und Amur. : 

Länge in mm: Spitzbergen 18,7 (Stor Fjord); Finnmarken 14; Sädskandinavien 15,6 (Christianiafjord); 
Island 16; Westgrönland 18,5; Ostgrönland 14,3. (Nach ODHNER 1912.) 


Puncturella noachina (LINNÉ). 
ODENEB, 191254 dafr20 Fig: 28-41: 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. 2 Salz- Zahl der 
| der | Ort und Datum Tiefe WYGSSer | gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | Länge | 
IStat.| temperatur | 9/00 plare | 
I 
119 | Eingang in die 44—14 m | = — | Strauchförmiges Iitho- | Kl. Dredge 1 5,3 | 
| | Dickson Bay +. 26.8 thamnion auf Schlamm- 
| | boden 
| 126 | Fjordstamm -. .30.8| 47—31 m [+2” bis + 3] — | Balanus porcatus-Ge- » » 1 7,6 
| meinschaft. (Schlamm 
| in den Kolonien) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 143 


Frähere Funde im Eisfjord: Von der schwedischen Expedition im Jahre 1861: 
2 Schalen, max. L. 9,5 mm, ohne nähere Lokalangabe, in 27—126 m; von der Expedition 
im Jahre 1868: 2 Exemplare, max. L. 10,3 mm, in der Green Bay, 72—81 m (ODHNER 
1912). Die russ. Expedition (1899—1900) fand 2 tote Schalen in der Green Bay, 
98—30 m, + 3” (KNIPOWITSCH 1901). 

Allgemeines: Die Art ist sehr selten in mittlerer Tiefe gegen die Fjordmän- 
dung oder mehr sporadisch anderswo. Sie lebt auf schlammigem, mit Schalen, Kies 
u. d. bemengtem Boden, wo sie sich von Detritus, herabgesunkenen Planktonten und 
anderen Mikroorganismen nährt, wie ich durch Untersuchung eines Exemplares von 
St. 119 feststellen konnte. 


Allgemeine Verbreitung: Westspitzbergen, 21—126 m; Nordspitzbergen, 16—270 m; Ostspitzbergen, 
18—126 m; Franz-Josephs Land, 94—166 m; Novaja Semlja, Westkäste, 18—27 m; Weisses Meer; Murman- 
käöste, 5—196 m; Finnmarken, 27 m und tiefer; Westkäste von Norwegen, 16—445 m, und Schweden, 20— 
234 m, bis Kattegatt und Gr. Belt; Westkäste Europas sädwärts nach Portugal (bis 2020 m); Ost-Grönland, 
300 m (Schale), West-Grönland, 7—180 m; Wellington Channel sädw. bis New England (K. Cod), 18—115 m; 
Bering-Meer; Ochotskisches Meer; Japan; Korea; British Columbia sädwärts bis Oregon (var. galeata); Magel- 
haens-Sund, Falkland Inseln, 7—54 m, Marion und Prince Edward Inseln, 108—552 m. 

Grösste Dimensionen (in mm): Spitzbergen 11; Finnmarken 9,2; Murmankäste 10,4; N. Semlja 9,5; 
Island 7,3; West-Grönland 9; Bohuslän 15; Ost-Grönland 11. (Nach ODHNER 1912 und HäGG 1905.) 


Margarita helicina (PHriPPs). 


ODEHNER 1912, Taf. 3, Fig. 26—34. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 4): 


Nr. | Salz- I zanhl der | Maximal- 
. Wasser- 5; eg, ER ad) 
der Ort und Datum Tiefe gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät «| Exem- |dimension 
Stat. temperatur 9/90 | plare | (Diam.) 
5 | Safe Bay . . ...15.7/ 2-8 m I[+3,3”bis+4”] — Stein und Kies mit Ta Rd Dredge | 8 7 | 
minarien (ein wenig | 
Schlamm) | 
8) » Fä Ork SAR SNR 35 m = — Fester Schlamm » » 2 id; | 
23 | Ymer Bay . . .20.7!Etwa 100 m = = » » » » 1 6 
27 NINE BYTAS 2—5 m [etwa + 5,5”] — Kies und Stein mit La-| » » 7 8 
minarien | | 
Of 5 dn 5—30 m — — lErst Kies mit Lamina-| » » 9(1) 7 
rien, dannloser Schlamm | 
28| » FR 21 TA 23: Mm + 5,6” — | Kies und Stein mit Lami- | >» » I 100(2) | 8,7 
narien (wenig Schlamm) | | 
38 | Tundra Bay . . 25.7 2 m + 5,2” = Kiesund Steinemit Lami | » » 13551 6 
narien, etwas Schlamm | 
39 » TÖS 2 m + 5,2” — | Fester Schlamm mitStein, >» » 3(1) | 5,8 
Kies und modernden | | 
Pflanzenteilen | 
98 | Nordarm . . . . 27.8) 130—116 m |115 m: — 0,82”! 34,40 | Loser Schlamm | Trawl EM FT4G:5) 
106 | Yoldia Bay . . .19.8| 28 m SS MIAS HI | Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | na | 6 
115 | Nordarm bei K. 2 m [etwa + 3,8”] — Kies und Schalen mit/| » » 480 7,5 
| Waern .«+ . . 248 | Laminarien | 
84 | Billen Bay . - . 16.8] 1,5—3 m SAST — - |Geröll mit Laminarien | > » 32 7 


144 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Nr. | Salz- | Maximal- 
| | ; Wasser- : zahl der 
der | Ort und Datum Tiefe gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. temperatur 9/00 plare (Diam) 
74 Fjordstamm am 6 m | [etwa +  4,5”] — | Stein mit Laminarien Kl. Dredge CU 6,5 
Eingang in den 
|: Ostarm jr 11.8 
| 70a | Coles Bay =. . . 8.8 5 m [etwa + 5” — | Kies und Stein mit Lami- | » » 14 8 
narien (etwas Schlamm 
| | zwischen den Steinen) 
röd | Green Baymen sie (SKA | — — Kies und Stein. Balanus | » » 10 6,5 
| porcatus-Gemeinschaft 
| 66 » LE 0 08 2 m | [etwa +5”] — | Grosse Steine mit Fucus | » » 39 7 
| evanescens 
67 » $ "BE RN Er » [etwa + 5”] — -|Loser Schlamm mit mo- | » » 4(3) 5,5 (6) 
dernden Pflanzenteilen 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m 10—20 m 20—30 m | 30—-40 m | 40—50 m | 50—75 m | 75—100 m | 100—150 m 
| | | | | | 
5 24 25 28 38 39 | 25 | 25 106 | 8 | 61 | 23 | (98) 
66 67 70 a 74 84 115 | | | | | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen: Safe Bay, 54—90 m, 
Schlamm (1864), 1 Ex., D. 6 mm; K. Thordsen, 3 m (1870), viele Ex., max. D. 7,3 mm; 
Skans Bay, 27 m, Schlamm (1876), 1 Ex., D. 5,6 mm; Sassen Bay, 3 m, Algen und 
Schlamm (1861), 1 Ex., D. 4,2 mm; Advent Bay, 3—18 m (1868), viele Ex., max. 
D. 7, und 36—72 m (1868), 4 Ex., D. 6 mm; Green Bay, 9—36 m, Algen und Schlamm 
(1868), viele Ex., max. D. 8,7 mm. Norweg. Nordmeer-Exped. 1878: Advent Bay, 
36—53 m. 

Allgemeines: M. helicina kam lebendig in 16, tot in 1 Fundort vor. 

Bathymetrische Verbreitung von 0—100 m. Die meisten Vorkomnisse liegen 
zwischen 0 und 10 m. Unterhalb von 50 m wurde die Art angetroffen in etwa 100 m 
(St. 23, nur 1 Exemplar) und in 116—130 m (St. 98, eine kleine leere Schale). Sie 
ist daher typisch litoral. 

Horizontale Verbreitung: M. helicina ist uber den grössten Teil des Eisfjordes 
verbreitet, insbesondere aber in den Ufergebieten der zentralen Partie desselben. Sie 
fehlt, oder ist spärlich, in den nördlichsten Verästelungen, wo ihre Grenzfundorte die 
St. 106, 115 und 84 sind. 

Die lokale Frequenz ist sehr wechselnd. In mehreren Fundorten ist M. helicina 
entschieden dominierend, also ein Charaktertier der Fauna. So erreicht sie in St. 28 
9944, der gesamten Individuenzahl, in St. 84 43,8 26, in St. 115 47,6 40, in St. 66 
38,2 Y,, in St. 38 32,50. Im allgemeinen gibt die Frequenz ein massives Auftreten 
an, und M. helicina ist fast immer zahlreich an ihren Standorten vorhanden. Wo 
das nicht der Fall ist, kann man mutmassen, dass sie nur ein zufälliger Inhabitant ist. 

Die grössten Exemplare wurden an folgenden Orten beobachtet — das Mass 
gibt die Grösse in mm des Diameters an —: 8,7 mm an St. 28; 8 mm an St. 70 a und 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 145 


St. 24; 7,5 mm an St. 115, 7 mm an St. 5, 8, 25, 66 und 84. Die Dimensionen sind 
also grösser gegen die Mundung des Fjordes, obgleich von hier nicht das grösste 
Quantum von Individuen vorliegt, und da die St. 115, wo die grösste Menge 
gesammelt wurde, erst in vierter Reihe kommt. Wenn man das grösste Exemplar 
der St. 115 und der St. 28 oder St. 24 vergleicht, so findet man, dass der Unter- 
schied an Grösse nicht auf Verkäummerung beruht, da die Zahl der Windungen auch 
mit der Grösse zunimmt; daraus scheint hervorzugehen, dass der Zuwachs in den 
äusseren Fjordteilen etwas länger fortdauert. 

Aus diesen Umständen ist es also ersichtlich, dass die fär M. helicina gänstigsten 
Bedingungen in der Nähe der Fjordmiändung vorherrschen, da die Fundorte in den 
inneren Teilen des Fjordes etwas kleinere Exemplare hervorbringen. 

Wahrscheinlich steht dieser Umstand mit den etwas verschiedenen Temperaturen 
im Zusammenhang. Die Temperaturen der Fundorte wurden uberall sehr hoch ge- 
funden, am meisten um +35”. Die niedrigsten beziehen sich auf St. 98, 106 und 115. 

In St. 98 sind die Naturverhältnisse, sowohl Tiefe als Boden und Temperatur, 
fär die Art so fremdartig, dass man meinen muss, dass das hier gefundene Exemplar 
zufällig dahingekommen ist. Fär diese Vermutung spricht der Umstand, dass es tot 
und sehr klein war, wohinzu noch kommt, dass von derselben Station mehrere 
andere Arten vorliegen, die nur durch Transport von dem Ufer aus dorthin gelangt 
sein können. Da M. helicina in der nächsten Umgebung (an St. 115) lebt, ist die 
betreffende Schale wahrscheinlich gerade von da aus transportiert worden, was mit 
treibenden, losgerissenen Algen leicht geschehen sein könnte. 

Vielleicht ist auch die Anwesenheit von M. helicina an St. 106, wo nur 1 mittel- 
grosses Exemplar in tiefem Wasser auf Schlammboden gefunden wurde, durch Trans- 
port zu erklären. Dieselbe Erklärung ist wohl auch fär die tieferen Fundorte in 
der Safe und der Ymer Bay zutreffend, wo der Transport ins tiefere Wasser leicht 
durch blossen Seegang zustandekommen könnte. 

Die Nahrung besteht aus Detritus und Planktonten, die mit dem massenhaft 
verschluckten Schlamme in den Darmtractus gelangen, wie die Untersuchung einiger 
Exemplare von St. 28 zeigte. 

Variation: M. helicina variiert freilich beträchtlich hinsichtlich der Gestalt, indem 
Höhe, Diameter der Schale und Höhe der Muändung zu einander in verschiedenen 
Verhältnissen stehen. Diese Variation fällt innerhalb derselben Grenzen, wie ich fur 
Spitzbergen konstatiert habe (ODHNER 1912, S. 53). 


Auf den Schalen von Margarita helicena kommen häufig Bryozoenkolonien vor. 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 3—107 m; Nord-Spitzbergen, 0—90 m; Ost-Spitzbergen, 
7—72 m (tot 95 m); Franz-Joseph-Land, 2—226 m; Novaja Semlja, 3—89 m, und Karisches Meer, 8 m; 
Berings Strasse und Meer; nördlich von Amerika; Labrador bis K. Cod, New England, seichtes Wasser bis 100 m; 
West-Grönland, 0—178 m; Ost-Grönland, 7—48 m; Island bis 72 m; Westkäste von Grossbritannien und Irland; 
Ostkäste von England; Bohuslän bis Göteborg, Kattegat tot; Westkäiste von Norwegen (bis 886 m); Finnmarken 
(bis 200 m), Murmankäste, Weisses Meer; Ochotskisches Meer, Japan, Alöuten, Sitka und Vancouver-Insel. 
Im nördl. Atlant. Ozean (Hebriden bis Spitzbergen) sind tote Schalen in grossen Tiefen (bis 1203 m) ange- 
troffen worden. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 19 


146 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Grösste Dimensionen: Spitzbergen D. 11,1 mm; H. 9,8 mm; W. 5!/4; Finnmarken D. 7 mm; H. 6,4 
mm; W. 5; Island D. 5,8 mm; H. 4,6 mm; W. 41/3; Bohuslän D. 4 mm; H. 3,3 mm; W. 41/2; West-Grönland 
D. 7,9 mm;. H. 6,5 mm; W. 55. Davis Strait DI9 mm; jH.TS mm; WW 55/2; NESSemijanm ENS semin: 
Bering Insel D. 8 mm; H. 5,7 mm; W. 41/2; Ost-Grönland D. 8,5 mm; H. 7,8 mm. (Nach ODHnNER 1912.) 


Margarita olivacea (BROWN). 
M. argentea Gourp; M. glauca MÖLLER. 


G. 0. SaArs 1878, Taf. 9, Fig. 6; ODHNER, 1912, Taf. 3, Figs 41—46; Taf, 4, Fig. 1—3. 


Fundorte im Eisfjord: 


| Nr. | Salz- Zahl der 


der Ort und Datum Tiefe VYER gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- Dia 
Stat. temperatur 0/90 plare meter 
41 | Fjordstamm -. .24.7| 234—254 m 251 m: + 2,56”| 34,96 | Loser Schlamm Trawl 
119 | Eingang in die 44—14 m — —  |Strauchförmiges Litho- | Kl. Dredge 
| Dickson Bay +. 26.8 thamnion auf Schlamm- 
| boden 
45 | Advent Bay . .28.7| 70—42 m |41 m: + 1,85” | 34,18 | Loseraberzäher Schlamm Trawl 1 5,4 


Allgemeines: Die Art wurde fruher im Eisfjord nicht angetroffen. Die von 
den 3 Lokalitäten vorliegenden Exemplare gehören zu der hell gränlich gefärbten 
Hauptform. In ihrem Auftreten scheint sie eurybath zu sein (vgl. Allg. Verbr.) und 
den ganzen zentralen Fjord, obgleich spärlich, zu bewohnen. 

Die Frequenzzahlen sind 0,84 fär die zwei ersten, 0,1 94 fär den dritten Fundort. 

Nach einer Untersuchung eines Exemplares von St. 41 besteht ihre Nahrung 
aus einzelligen Organismen, Diatomacéen, anderen Algen, Tintinnen usw., die zu- 
sammen mit sehr feinem Schlamm den ganzen Darmtractus fällten. 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, Hornsund und Bellsund, 9—210 m; Nord-Spitzbergen, 9—195 m; 
Ost-Spitzbergen, 9—216 m; Novaja Semlja, 3—15 m; Karisches Meer, 103 m; Sibirisches Eismeer, 5—46 m; 
Berings Strasse und nördlich davon, 27—53 m; Berings Meer und Kamtschatka, 98 m; Parry Islands, 21—139 m; 
Grinnell Land, 10—142 m; Baffins Land sädwärts bis New England, 3—107 m; West-Grönland, 3—534 m; 
Ost-Grönland, 3—220; Island, 27— 54 m; Schottland, 346—53 m, und Hebriden; Lofoten bis Finnmarken, 8—53 m; 
Murmankäste; Weisses Meer, 14—36 m; Barents See, 80—36 m. (Nach HäcGG 1905 und ÖDHNER 1912.) 

Grösste Dimensionen: Spitzbergen, Diam. 8,9 mm, Höhe 8 mm, Windungen 5; Karisches Meer (var. 
gigantea) D. 11,2 mm, H. 10,3 mm, W. 5!/2, Finnmarken D. 6 mm, H. 5 mm; Sibirisches FEismeer (var. 
gigantea) D. 7,6 mm, H. 6 mm, W. 45; Island D. 5,1 mm, H. 4,6 mm, W. 4!/2>; Ost-Grönland D. 6,7 
mm, H. 6,2 mm; West-Grönland D. 9,8 mm, H. 9,8 mm, W. 55/«. (Nach ODHNER 1912 und HäGG 1907.) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 147 
Margarita groenlandica (CHEMNITZ). 
ODENER, 1912, Taf. 4, Fig. 4—27. 
Fundorte im HFisfjord (vgl. Karte 5): 
Nr. Wasser- Salz- Zahl der 
der Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |Diameter 
SK temperatur 9/90 plare 
42 | Svensksundstiefe 24.7 406—395 m | 382 m: + 2,61” | 34,90 | Loser Schlamm Trawl (1) (7,5) 
SIISaferBay i ..: > 15.4 35 m = Fester Schlamm Kl. Dredge | 3 13 
22 | Ymer Bay Sf. 208292 1 — — | Loser Schlamm , 1 " 
24 » » » 2—5 m [etwa + 5,5”] —E Kies und Stein mit La- » » || 7 
minarien | | 
25 » » » 5—30 m = — Erst Kies mit Laminarien,| » SN 1O0:st 
dann loser Schlamm | 
26 » » > 78—50 m | 75 m: + L,7” — | Fester und zäher Schlamm]| >» 1(2) 10(15) 
| 
21 » » » 30 m — -- Kies und Stein mit Li- » 8 13 
thothamnion-Krusten | 
und Balanus porcatus | 
115 | Nordarm, bei K. 2 m [etwa + 3,8] | — |Kies und Schalen mit » » | 14 
INVaerm kl. el os 24.8 Laminarien | | 
117 | Eingang in die 29—27 m [etwa +2”] —  |Strauchförmiges Litho- | >» 1 12 | 
Dickson Bay - 25.8 thammnion auf Schlamm- | (Netz zerrissen) | | 
boden 
119 | Eingang in die 44—14 m = — | Strauchförmiges Litho-| Kl. Dredge | 14(2) 12 
Dickson Bay »- 26.8 thamnion auf Schlamm- 
boden 
TörlBillen Bays avs iAk3.S 0 9—I0Fm [etwa + 5”] — | Kies und Stein mit Li- | >» 1 11,5 
thothamnion. (Bin wenig 
Schlamm) | 
81 | Eingang in die 26 m + 1,82” 32,77 | Strauchförmiges Litho-| >» , sant 115 
Billen Bay . . 14.8 thamnion; etwas Kies 
und krustenförmiges Li- 
thothamnion 
83 | Billen Bay . . . 16.8 22 m [etwa + 1,8”] — Sandgemischter, fester | > (1) (13,5) 
Schlamm mit etwas 
Kies und Steinen | 
84 » » » 1,5—=3 m + 5,1” — | Geröll mit Laminarien > » 1 10,5 
85 | oo» » » | 18—15 m |[[+3? bis +4,7”]] —  |Stein und Kies mit Li-| » 1 1015 =] 
thothamnion | 
| 49 | Sassen Bay, Bank 31.7) 24—19 und [+ 2” bis + 3] — Stein, Kies und Schalen | - Trawl | -10(6) | 13,5 (15) 
| 19—28 m mit Lithothamnion | 
57 | Sassen Bay . . . 1.8 13 m [FIF bis FJ — Schlamm mit Kies, Sand | Kl. Dredge (3) (10) 
und LDithothamnion- | | 
Bruchstiäcken | | 
70a | Coles Bay 8.8 5 m [etwa +5”] — Kies und Stein mit Lami- | >» 6 12 
| narien (etwas Schlamm 
| zwischen den Steinen) | 
TR RE ? » | 14—16 und [+2,4”bis+3,52]] — |Zuerst Kies, dann | > > 2 Yy 
16—14 m Schlamm und Kies | 
61 | Green Bay -. 48 46—35 m — — | Kies und $8tein. Balanus | » 3(1) 10 
| porcatus-Gemeinschaft | 
60 » » 3.8 33 m = — Kies, Stein und Schalen | >» 1 8,5 
| mit Lithothamnion- 
Krusten; Balanus por- 
catus | 
67 / D 6.8 2 m [etwa + 5”] = Loser Schlamm mit mo- 1 10,5 
dernden Pflanzenteilen | 
65 | » » - 5.810 und 15 m/ — — Loser Schlamm » > (1) (14) 
130] » » . . 30.8] 40—45 m — — — Schlamm mit Algenresten | > » l 14 


148 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m 10—20 m 20—30 m | 30—40 m | 40—50 m | 50—75 m | 75—100 m | 350—400 m | 


24 25 67 70a | 25 (57) (65) | 25 27 49 8118 60 1191 61 (130) | 26 | 22 (42) | 


76 84 Höje T2 85 |NS3) LIV II9 | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen: Safe Bay, 54—90 m, 
Schlamm (1864), 6 Exemplare, max. D. 15 mm; K. Thordsen (1870), 3 Ex., max. 
D. 15,1 mm; Skans Bay, 27 m, 18 Ex., max. D. 16 mm; Advent Bay, 9—18 und 
54 m, Schlamm (1868), 9 Ex., max. D. 19,38 mm; Green Bay, 9—36 m, Schlamm 
mit Steinen und Algen (1868), 12 Ex., max. D. 15,4 mm; Eisfjord ohne nähere 
Angabe, 27—126 m, Steinen (1861), viele Ex., max. D. 15,5 mm (forma typica und 
var. umbilicalis). Die Expedition 1900 fand 1 Exemplar von 14,4 mm Diameter 
in der Coles Bay, 50 m. Die norweg. Nordmeer-Expedition 1876—78 erbeutete 
die Hauptform (36—53 m) und die genannte Varietät (36—108 m) in der Advent 
Bay, und die russische Expedition 1899 fand einige Exemplare in der Green Bay, 
98—30 m, + 3”. 

Allgemeines: Die Art wurde lebendig auf 20, tot auf 4 Stationen gefangen. 
Ihre bathymetrische Verbreitung streckt sich tuber das litorale Gebiet, hauptsächlich 
oberhalb von 30 m, aber an einigen Stellen geht sie in tieferes Wasser hinunter, bis 100 m. 
An St. 42 wurde sie sogar in 400 m, aber als eine leere Schale, gefiseht. Wie M. 
helicina ist sie typisch litoral. 

Die horizontale Verbreitung zeigt mit der von M. helicina grosse Ähnlichkeit, 
indem M. groenlandica hauptsächlich in dem äusseren Fjordteil und in der Mändung 
von der Dickson, Billen und Sassen Bay lebt, wogegen sie weiter nach innen in den 
nördlichen Baien vollständig fehlt. An der Fjordmiändung liegen die Fundorte, wo 
sie am tiefsten angetroffen wurde. Nach St. 42, wo nur ein einziges totes Individuum 
gefunden wurde, ist sie offenbar durch Transport aus seichterem Wasser gelangt. 

Im Gegenteil zu M. helicina tritt die vorhandene Art nicht in so grossen Massen 
auf; ihre Frequenzzahlen sind bei weitem niedriger als jene. Die grösste Frequenz 
beträgt nur 11,14 an St. 49,- 6,6 2 an St. 70 und 5,8960 an St. 119, und die absolute 
Zahl der Individuen ist am höchsten 14 (St. 119) und 10 (St. 49). Man findet also 
nicht die grösste Häufigkeit gegen die Mindung des Fjordes wie fär M. helicina, 
sondern eher umgekehrt. 

Die grössten Exemplare scheinen nicht in einem gewissen Gebiet zu suchen zu 
sein. Der Diameter mass nämlich als Maximum 15 mm bei toten Schalen von St. 49 
und St. 26; 14 mm von St. 115, St. 130 und (ein totes) St. 65; 13,5 mm von St. 49 
(lebendig), St. 83 (tot); 13 mm von St. 27. 

Die Temperatur der Fundorte war iberall ziemlich hoch, von +1,7” (St. 26) 
bis + 5,5” (St. 24). Die Bodenbeschaffenheit ist die gewöhnliche, Kies oder Stein mit 
Laminarien oder Lithothamnion; nur an wenigen Stellen war reiner Schlamm vor- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 149 


handen, wie an St. 8, 22, 26. Da die Tiefe der zwei letzteren Stationen fär die 
Art ungemein gross ist und nur je ein Exemplar gesammelt wurde, liegt die Ver- 
mutung nahe, dass die betreffenden Exemplare durch Hinabspälung zufällig dahin- 
gekommen sind. 

Eine Untersuchung ihres Darminhaltes gibt das Resultat, dass die Art von 
Foraminiferen, anderen Mikroorganismen und Detritus lebt, was alles mit verschlucktem 
Schlamm in dem Darmkanal eines Exemplares von St. 49 vorhanden war. 

Die Variation betrifft sowohl die Skulptur als die Gestalt der Schale. Jene 
besteht aus ziemlich groben, an beiden oder nur an der oberen Seite begrenzten 
Spiralrippechen (forma typica) oder aus sehr feinen eingeritzten Furchen (var. laevigata); 
im letzteren Fall ist aber sehr oft eine stärkere Skulptur an den oberen Windungen 
vorhanden (St. 25, 117). Ubergangsstufen sind auch vertreten (St. 115). Seltener 
ist die Schale ganz glatt (St. 67). In Exemplaren mit starker Skulptur und erhöhter 
Gestalt ist zuweilen eine wellenähnliche Faltung an der Sutur vorhanden (var. undu- 
lata, St. 60). 

Hinsichtlich der Gestalt, wechselt diese von einer mehr erhöhten, etwas gedriäckt 
konischen bis zu einer sehr flachen. Die erste ist in var. undulata vorhanden (St. 61), 
die letztere in forma typica und var. laevigata. Wo die Form sehr gedriäckt wird, 
ist der Nabel mehr als gewöhnlich erweitert (var. umbilicalis, St. 25). Näheres ist aus 
der nachstehenden Tabelle iäber die Dimensionen (in mm) ersichtlich: 


Höhe Diam. H. d. Mänd. Windungen 

[SJuG NES) 10,2 12,8 5,7 5 "/s (forma typica). 

St. 26 12,3 14,5 6,2 6 (forma typica, sehr erhöht). 
St. 61 8,5 9,3 4,5 5 3/1 (var. undulata). 

St. 60 H 8,2 3,9 5 '/2 (var. undulata). 

St. 25 TNA 10,2 4,8 5 !/3 (var. umbilicalis). 

St. 67 8 10,6 5 5/8 (var. laevigata). 

St. 117 10,2 1152 FU 6 — (var. laevigata). 

St. 115 ill 13,5 6 6 (var. laevigata). 


Fur die Variation dieser Art vergleiche auch ÖDHNER 1912. 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 3—360 m; Nord-Spitzbergen, 2—126 m; Ost-Spitzbergen, 
7—126 m; Franz-Joseph-Land, 26—110 m; Novaja Semlja, 3—66 m; Karisches Meer, 8 m; Sibirisches Eismeer 
(Actinia Bay), 7—11 m; Meer nördlich von Amerika (v. umb.; f.typ. spärlich), Grinnell Land, 10—27 m; Davis 
Strait, 80 m (uwmb.) sädwärts bis Labrador und New England (bis 89 m Tiefe, die Hauptform); West-Grönland, 
8—267 m (wmb. und typ); Ost-Grönland, 3—300 m (umb); Jan Mayen, 270 m; Island, 3—54 m (tot 72 m); 
Westkäste von Norwegen, 126 m (tot 162 m); Murmankäste, Weisses Meer; Westkäste von Storbritannien und 
Irland bis Belfast (subfossil?); Shetland und Färöer, bis 270 m, lebend (1170 m tot); Bohuslän, Kosterfjorden, 
(18—27 m) und Gullmarn; Alöuten, Sitka. 

Grösste Dimensionen: Spitzbergen D. 22,4 mm, H. 18,5 mm, W. 6!/4 (var. umb.); West-Grönland 
D. 24 mm, H. 18,5 mm, W. 7 (umb.); Finnmarken D. 14 mm, H. 15 mm (G. 0. Sars); Sibirisches Eismeer, 
D. 10,2 mm, H. 8 mm, W 5 (umb.); Ost-Grönland, D. 21,9 mm, H. 15,1 mm; Koster D. 6 mm, H. 4,5 
mm, W. 4!/, (umb.). (Nach ODHNER 1912.) 


150 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Margarita cinerea (CoUTHOUY) 


incl. var. striata BROoDERIP & SOWERBY. 


ÖDENER, 192) ERA CAS big 32035 305 TA EES 2 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 4): 


103 


j 


3 | G TN Seg I i MN I 
Nr. | | f VTA Salz- ; Izahl der | Maximal- 
der Ort und Datum | Tiefe gehalt Boden beschaffenheit Gerät Exem- | dimension 
Stat. temperatur 900 plare (Diameter) 
| | | 
42 Svensksundstiefe 24.7! 406—395 m 382 m: + 2,61”| 34,90 | Loser Schlamm Trawl 1 10 
13 | Eingang in die 125—150 m |144 m: + 1,23”| 34,54 | Schlamm mit Schalen; » 2 8,5 
Safe Bay . . . 16.7| | Balanus = porcatus-Ge- | 
| | | meinschaft | 
21 | Eingang in die | 71—68 m — 0,93” 34,29 Sehr loser Schlamm, » 1 11 
| Tundra Bay .« « 20.7 & || stellenweise Stein | 
I I I I I 
91 | Nordarm.Eingang | ll m | [etwa + 3,7] | — |Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | 3(1) 12,5 
indie Ekman Bay 19.8/ | und Sand, einige Steine 
| | mit Lithochamnion | 
82 'Billen Bay . . .15.8| 65 m — 0,7” | — | Teils loser Schlamm, teils | » » (1) (7) 
| | fester Schlamm mit 
| | Steinen und Kies 
49 Sassen Bay, Bank 31.7| 24—19 und [+ 2” bis + 3” JE Sterm; Kies und Schalen | - Trawl (3) (12) 
| 19—28 m mit Lithothamnion 
57 | Sassen Bay. . . 1.8 13 [+ 3” bis +4"] — |Schlamm mit Kies, Sand | Kl. Dredge | (1) (9,5) 
| | | und = Lithothamnion- 
| Bruchstäcken 
44 | Eingang in die 150—110 m |128 m: + 0,01”) 34,54 | Loser Schlamm mit Kies Trawl 1(2) 4,5 (20) 
| Advent Bay. . 27.1 | | | | 
126 | Fjordstamm +. .30.8| 47—31 m [+2” bis + 3] — | Balanusporcatus-Gemein-| Kl. Dredge 1 10,5 
| | schaft. (Schlamm inden 
| | Kolonien). 
103 | Green Bay - . . 17.8] 130. | + 0,58” | — -|Loser Schlamm. Einige | Trawl 1 13 
| | | | Steine und Balanus | 
porcatus | 
Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 
0 —10 m |10—20 m m [20 30 m | 130 —40 Z 40—50 m | 50—735 m |75—100 m 1100—150 m/150—200 m /200—250 m 250—300 m/350—400m 
| I ata | | | 
| (57) 91 an | 126 | 126 | 1 (82) 13 44 | 42 
| | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen: Safe Bay, 54—90 m, 
feiner Schlamm (1864), 1 Exemplar, Höhe 11 mm; Skans Bay, 27 m, 4 Ex., max. 
H. 21 mm; Advent Bay, 45—54 m (1868), 1 Ex., H. 5 mm. Die Exemplare aus 
der Safe und der Advent Bay gehören zu der Varietät striata (vgl. ODHNER 1912). 

Allgemeines: Diese Art wurde in 7 Stationen lebendig und in 3 tot gefunden. 
Sie kommt von 10 bis 150 m lebendig vor, und ist daher als litoral zu betrachten; 
ausnahmsweise trifft man sie tiefer wie in St. 42 (400 m). 

Die horizontale Verbreitung erstreckt sich iäber den ganzen Fjord mit Ausnahme 
des tiefen zentralen Stammes. In den nördlichen Teilen wurde sie lebendig nur in 


| | 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 151 


der Ekman Bay gefunden; von der Billen Bay und der Sassen Bay liegt sie nur in 
toten Schalen vor. 

Uber die lokale Frequenz erhält man wegen der geringen Individuenzahl keine 
exakten Masse, nur kann man sagen, dass die Art wenig häufig ist. Fär St. 13 
(mit 2 Exemplaren) wurde die Frequenz zu 8,3 40, fär St. 91 (3 Exemplare) zu 49, 
berechnet. 

Die Grössenverhältnisse waren folgende: 20 mm Diameter mass ein totes Exem- 
plar von St. 44, 15 mm ein lebendiges von St. 103, 12,5 mm ein lebendiges von St. 
91, 11 mm eines von St. 21, 10,5 mm das einzige von St. 126 und 10 mm dasjenige 
von St. 42. Diese Werte zeigen, dass die Art kein besonderes Gebiet der besten 
Entwicklung hat, sondern gegen die wechselnden Naturverhältnisse viel indifferenter 
istralstZb. Mi Relicina. 

Die Temperaturgrenzen liegen auch bedeutend anders als för die ubrigen Mar- 
garita-Arten: nämlich zwischen — 0,93” und +3,7', was beweist, dass M. cinerea mehr 
eurytherm ist als jene. 

Der Darminhalt eines Exemplares von St. 13 bestand aus Schlamm und Detritus. 

Variation: Sämtliche im Eisfjord 1908 gefundene Exemplare gehören zu der 
Hauptform, nur an St. 21 wurde die Varietät striata erbeutet. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 5,5—360 m; Nord-Spitzbergen, 9—198 m; Ost-Spitzbergen, 
7—117 m; Franz-Joseph-Land, 1—110 m; Novaja Semlja, 8—53 m; Karisches Meer, 57—71 m; Sibirisches 
Eismeer, 8—64 m; Berings Strasse und Meer; Sitka; Nordkäste von Amerika; Labrador bis K. Cod; New-Eng- 
land, 1—1267 m; West-Grönland, 3—534 m; Ost-Grönland, 3—300 m; Island, 16—72 m; westlich von Irland 
und Schottland (Schalen, 308 m); norwegische Westkäste von Bergen mnordwärts (in grosser Tiefe) bis Ost- 
Finnmarken, 223 m; Murmankäste, 80—110 m; Weisses Meer, Barents-See, 80—296 (tot 360) m; Mexico. (Nach 
HäcG 1905, ODHNER 1912, DAUTZENBERG & FISCHER 1912.) 

Grösste Dimensionen: Spitzbergen Diam. 21,4 mm; Höhe 21,4 mm; Windungen 7 (striata); Ka- 
risches Meer D. 14,6 mm; H. 15 mm; W. 61/3 (zwischen f. typica und striata); Berings Meer (Vega St. 
NOGS)IEDIT26 mm; H. 25 mm; W. 7 (striata); Finnmarken D'. 12,3 mm; H. 13,2 mm; W. 7 (typica); 
Island Di 11,6 mm; H. 12,8 mm; W. 6 !/2 (typica); D. 21,8 mm; H. 20 mm; W. 6!/3 (striata); West- 
Grönland D. 16 mm; H. 14,2 mm; W. 6 (typica); Ost-Grönland D. 21,5 mm; H. 21 mm; W. 7 (striata). 
(Nach ODHNER 1912.) 


Solariella varicosa (MIGHELS & ADAMS). 
Machaeroplax, Margarita elegantissima S. Woop. 


GT OT SARS, 1878, mats, big. 2; ÖDENER, 1912, Taff. 5, Fig. 6—14; 


Ein lebendiges Exemplar dieser Art wurde von der schwedischen Expedition i. 
J. 1861 im HEisfjord gefunden. Es hatte eine Höhe von 9,5 und einen Diameter von 
10,5 mm. Die Skulptur war abweichend (schwache Nabelkiele und scharf eingeritzte 
Spiralstreifen (ODHNER 1912). 

Die allgemeine Verbreitung ist zirkumpolar, und die grösste beobachtete Tiefe 
ist 380 m (siehe ODHNER 1912). 


152 S NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Moelleria costulata (MÖLLER). 


G. O. Sams, 1878, Taf. 9, Fig. 8; OÖpenerR, 1912, Taf 5, Fig. 43—47. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. Salz- a 


der | Örå mel Inlarn Tsefe Waser"" döckalt| Bodenbesthatisobet Gerät |Ezem |Diametor 
sk temperatur ten öR | 
119 | Eingang in die 21 m — — | Strauchförmiges Zitko- | Kl. Predge | (1) (2,5) 
Dickson Bay . 268 thamnion auf Schlamm- | i | 
boden ! 


Diese Art ist fröher nicht im Eisfjord angetroffen worden. Sie gehört zu den 
seltensten Formen des Fjordes und liegt nur in einer leeren Schale von einem ein- 
zigen Fundort vor. von der an anderen seltenen Arten reichen St. 119. 

Die allgemeine Verbreitung umfasst West- und Nordspitzbergen, 14—180 m; 
Franz-Joseph-Land, 54 m: Ost- und Westgrönland (bis 180 m), Kanada bis New Eng- 
land, seichtezs und tiefes Wasser: Island. Hebriden, 306 m; Shetland, 286 m, und Färöer, 
130 m, Schottland, nördliches Norwegen, Murmankäste und Weisses Meer; ein Exem- 
plar ist in Bohuslän angetroffen worden; dazu wurde sie in grossen Tiefen in dem 
Goli von Gascogne und ausserhalb Portugal und Marocko gefunden (740—1960 m). 
Die grössten Exemplare von Spitzbergen messen in Diameter 2,2, diejenigen von 
Island 2,4 mm; bei Finnmarken und Bohuslän ist der Diameter 2,1 mm. (ODHNER 1912.) 


Cyelostrema laevigzatum (JEFFREYS) G. O. Sars. 
G. 0. Sars, 1878, Taf. 21, Fig. 2. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. Salz- Zahl der) 

- Re Wasser- > > - = 

der Ori und Daiuwm Tiefe gehalt  Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- Diameter 

Sör temperatur TAR plare | 

94 | Fjordstarmm, vor 14£7—"41 m 140 m: —0,62” 34249 Loser Schlamm mit klei- Trawl | (1) (1,4) 
dem Eingang nen Steinen | 


dis iii Jå Hay 218 


Von dieser Art, die aus Spitzbergen nur von K. Karl Land, 100—110 m, be- 
kannt ist, wurde nur eine leere fragmentarische Schale von 1,«4 mm Diameter an 
St. 94 gefunden. Sie zeigt ganz normale Charaktere, in dem der ziemlich weite 
Umbilicus von gut ausgeprägten herauftauchenden Spirallinien umgeben ist. 

Die Art ist am nördlichen Norwegen von den Lofoten (360 m) bis Bergen 
(36 m) und zwischen den Hebriden und den Färöern (240—400 m) angetroffen worden 
(ODENEER 1912). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 153 


Natica clausa BRODERIP & SOWERBY. 
G. 0. Sars, 1878, Taf. 21, Fig. 12, 13; OpuHner, 1913, Taf. 3, Fig. 1—3, 5—14, 16, 17 


i. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 4): 


Nr. W Salz- Zabl der Maximal- 
der | Ort und Datum Tiefe 25517 | gehalt | Bodenbeschaffenheit | Gerät | Exem- dimension 
Stat. | temperatur | 9/00 plare (Höhe) 
42 | Svensksundstiefe 24.7 406—395 m 382 m: + 2,61”| 34,90 | Loser Schlamm Trawl | 8(4) 11,2 
8 | Safe Bay . . . .15.7 35 m — — | Fester Schlamm | KL. Dredge | 1 10,3 
26 | Ymer Bay . . -20.7| 78—50 m | 75 m: + 1,7” — | Fester und zäher Schlamm | » » | 11) 12,7 
31 » SE Fa 21-71 30 m — — | Fester Schlamm » » | 1 17,3 
| 33 | Fjordstamm - .23.7| 263—256 m [+2” bis +2,6”] —  |Loser Schlamm Trawl = | 11) 15,2 
41 > 24.7| 234—9254 m [251 m: + 2,56”) 34,96 | > > > | 4(7) | 11(143) 
94 3 . . 21.8 147—141 m |140 m: — 0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- | » 1(6) | 11(20) 
| nen Steinen | | 
I I 
39 | Tundra Bay +. . 25.7 2 m + 5,2” — |Fester Schlamm mit |Kl. Dredge | i) (9,6 
Stein, Kies und mo-| | 
dernden Pflanzenteilen | | 
; 92 | Nordarm . . . . 19.8) 85—45 m |42 m: + 202] —  |Loser Schlamm mit Kies | ”Trawl | 10) | 11,2(23) 
und Sand | 
| | | 
99 > « + + - 27.8) 197—190 m [190 m: + 0,80”| 3472 | Loser Schlamm » | 11(3) 10,4 
102 | Nordarm. Eingang 70—93 m |85 m: + 0,68” | 34,23 | Zäher und fester Schlamm 2 3(1) 9,5 
in die Yoldia mit Steinen | 
BEVARA: 5 14.8 | 
| 93| Ekman Bay -. - 20.8) 44—55 m + 1,72? — |Zäher, roter Schlamm. > 3 10 
Etwas Stein 
121 | Eingang in die 5 m [+ 3,7” — Schlamm mit Kies, Scha- | Kl. Dredge | 21) | 11.419) 
Dickson Bay +-+26.8 | len und kleinen Stei- 
| | 
| nen | | 
77 | Billen Bay . - 13.8 9 m [etwa + 5] — | Loser Schlamm mit Sand, | >» , | (1) (2,7) 


Kies und Liihothamni- 
on-Bruchstäucken; ein- 
zelne Steine | 


46 | Sassen Bay . - . 29.7 94 etwa 80 m — — -|Loser Schlamm Trawl = | (1) 8,4) 
56 | Tempel Bay -. . 31.7, Etwa 30 m [35 m: + 3,78” | 34,13 | Fester, braunroter | Kl. Dredge (1) 10) 
| | Schlamm mit Steimen 
SRS ds » | 199—226 m 210 m: + 1,27"| 34,72 | Loser Schlamm | — Trawl 3(11) | 10(15,35) 
44 Eingang in die 1350—110 m 128 m: + 0,01”! 34,54 Loser Schlamm mit Kies » 1(4) 3.410) 
Advent Bay. . 27.7 
435 Advent Bay 28.7| 70—22 m |41 m: + 1,83” | 3418 |Loseraberzäher Schlamm » 25(3) 1634 
72 > > oo. . 10.811,15u 19 m[+ 3” bis +4"] —  |Sehr loser Schlamm Kl. Dredge| 5 | 15 
19 | Coles Bay +. - - 18:7 50 m + 1,97” [34,51] | Loser aber zäher Schlamm/| > 2 | 21) 11(15,3) 
32l a > 22911 3—4m | etwa +5] | —  |Sehr loser Schlamm 1 » 3: 1 20 
70] > FA SS 2 m [etwa + 5] — |Kies und Stein mit/| » » 2 (18 10 
| Laminarien. (Etwas 
| | Schlamm) 
127 | Fjordstamm -. . 308 25 m [+3”bis+3,5”] —  |Zäher Schlamm » > 2 13 
130 | Green Bay . - « > | 40—45 m — — | Schlamm mit Algen- » > | (1) (£ 
| | resten 
6la| > = NeRv4.e 35 m -— - Kies und Stein. Balanus | Hummer- (1) (18,5 
| | porcatus-Gemeinschaft körbcehen 
67 » 4 GR 2 m [etwa + 5] — | Loser Schlamm mit mo- KI. Dredge i 11,6 


| | | dernden Pflanzenteilen | 


E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 34. N:o 1. ; 20 


154 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


| | : ; FILL IOTI 0, TE DAT BRT TU SE 1 
| 0—10 m |10—20 m |20—30 m |30—40 m | 40—50 m |50—73 m 75—100 m 100—150 m 150—200m 200—250 m 250—300 m|350—400 m 


32 (39 72 31 127 |8 (56) | 19 45 126 45 | (46) 92144 94 | 99 41 48 | 33 | 42 
67 70 | (61 a) 92 | 92 | 102 | 
(2 | | | 93 (130) | i | | 


Fräihere Funde im Eisfjord: HEUGLIN (1874) gibt die Art för den Eisfjord 
an. MHSchwedische Expedition haben sie an folgenden Plätzen gesammelt: Safe Bay, 
54—90 m, Schlamm (1864), 3 Exemplare, maximale Höhe 18,s mm; Sassen Bay, 
54 m, Schlamm (1861), eine Schale, H. 23 mm; Advent Bay, Schlamm (1868), 9—18 
m, 3 NSchalen, max. HH. 755 mm; 18-27 m, 4URx;, max. HS C201 mm;tta5 sm NÖRRRT 
max. H. 29 mm; 54—72 m, 9 Ex., max. H. 23,7 mm; 72-90 m (1858); viele Hx., 
max. H. 21,6 mm; Green Bay, 54 m, Schlamm (1868), 4 Ex., max. H. 26,3 mm. FEis- 
fjord, ohne nähere Lokalangabe (Torell), 27—54 m, Schlamm mit Steinen, 1 Ex., 
H. 33 mm. Die norwegische Nordmeer-Expedition 1876—78 erbeutete sie in der Ad- 
vent Bay, 36—72 m, und die russische Spitzbergsexpedition 1899—1900 fand sie 
sowohl dort, 7—9 m, als ausserhalb der Advent Bay in 243 m (1 Ex.). WSchliesslich 
hat der Färst von Monaco 1898 im Eingang des Eisfjordes, 393 m, und 1906 in der 
Advent Bay, 7 m, die vorhandene Art gesammelt. 

Allgemeines: N. clausa wurde also lebendig an 21, tot an 6 anderen Fund- 
orten angetroffen. Uber ihre bathymetrische Verbreitung sagt die Tabelle, dass sie 
von dem seichtesten Wasser bis in das tiefste vorkommt. Da sie verschiedene Tiefen 
gleich gut erträgt, ist sie der Typus eines eurybathen Tieres. 

Ihrer eurybathen Natur gleichgemäss umfasst ihre horizontale Verbreitung den 
ganzen Fjord, die zentralen, tieferen so wohl als die litoralen Partien desselben. 
Doch geht sie nicht in die nördlichen Baien (Dickson und Billen Bay) hinein, und 
aus der Sassen und der Tempel Bay kennt man bisher nur leere Schalen. 

Mit der gleichmässigen geographischen Verteilung vereinigt die Art auch eine 
uberall ziemlich konstante lokale Frequenz, die aber recht niedrig ist. Die höchste 
Frequenzzahl beträgt nur 6,3 20 (St. 102); dann folgen 5,4 9, (St. 99); 3,990 (St. 32); 
3,50 (St. 42), Die meisten Exemplare (25) wurden an St. 45 gesammelt; die 
Frequenz beträgt hier aber nur 2,4 9. 

Die grössten Maximaldimensionen (nach Höhe) ordnen sich in folgende Reihen: 
34: mm (tot), St. 45323: mm (tot); St: 192; 20 mm (tot), St: 9459 (fonNEST 
121; 18,5 mm (tot) St. 61 und St. 45; 17,3 mm misst das grösste lebendige Exemplar 
(St. 31) und 16 mm das grösste lebendige in St. 45; dann folgen 15,2 mm, St. 33; 
15 mm, St. 72; 13 mm, St. 127, und 12,7 mm, St. 26. Die absolut grössten Exem- 
plare sind also nur tote Schalen; von den lebendigen trifft man die grössten Indivi- 
duen gegen die Fjordmundung. 

Die Temperaturgrenzen sind —0,62” und etwa +—+5”. N. clausa ist folglich 
eurytherm, was ihrer eurybaten Natur nach zu erwarten ist. Hinsichtlich der Boden- 
beschaffenheit ist sie aber mehr fordernd, da sie fast nur Schlammboden verträgt. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 155 


Fär die Fortpflanzung ist sie auch, um Material zu ihren Eiernestern zu erhalten 
auf den Schlammboden hingewiesen. 

Der Darminhalt eines Exemplares von St. 31 war eine homogene gallertartige 
Masse von animalischen Stoffen ohne bestimmbare Ingredienzen. 

Variation: Die Grössenverhältnisse der Schale variieren etwas in der Richtung, 
dass im ganzen das Gewinde in tieferem Wasser höher und die Mändung etwas 
kleiner wird, während Exemplare aus seichtem Wasser fasst immer die umgekehrten 
Verhältnisse (niedrigeres Gewinde und grössere Mundung) aufweisen. HFEinige Masse 
(in mm) um diese Regel zu illustrieren, mögen hier angefährt werden (vgl. auch 
ODHNER 1913): 


, 


SS H.d. Mändung Breite Br.d. Mändung EET SED RSR OS TOR Breite d. Radula Windungen 
St. 19 Ill 9,4 10,5 6,4 3,8 2:8 0,57 41/3 
St: 19 15,3 12,8 14,8 9 5,8 4,1 5 
St. 26 2 10,2 11,6 52 4,3 3 0,40 4 3/4 
De de 11 9,4 10,4 6,5 3,6 27 0,50 41/2 
St. 33 15 11 13,9 8 4 5 0,35 5/2 
St. 41 11 8 10,2 6 Su 4 0,34 5 
St. 42 1152 8,2 10,2 6,7 de 30 0,34 5 
St. 45 122 10,5 11,8 6,8 4,4 28 45/4 
St. 67 Ul;7 10,3 12 Ad 4,3 3,2 0,40 4!/a 
St. 92 112 8,5 10,8 6,3 2,7 4,8 0,38 5 
St. 121 11,3 9,7 10,6 6,8 0:83 3 0,47 41/3 
St. 127 1255 11 12 7,4 4.8 3 0,50 4 5/4 


Noch mehr Masse könnten hier angefährt werden, doch begniäge ich mich, die 
Zusammenfassung zu geben, dass ein verhältnismässig niedrigeres Gewinde an fol- 
genden Stationen zum Vorschein kommt: St. 8, 19, 39, 121, 44, 45, 72, 31, 32, 70, 
72, 26, 67, 102, 127 (Tiefe 0—etwa 100 m). FEin höheres Gewinde und kleinere 
Miändung treten bei folgenden Stationen auf: St. 33, 41, 42, 48, 92, 93, 94, 99 (Tiefe 
von etwa 50 bis 400 m). 

An den tieferen Fundorten wächst also die Schale mehr in die Höhe, an den 
seichteren mehr in die Breite, und die Windungen nehmen im letzten Falle schneller 
an Weite zu. 

Ohne Ausnahme ist die Regel nicht; besonders kommen an den tieferen Fund- 
orten Exemplare vor, in welchen der Abstand vom Lippenausgangspunkt bis zum 
Nabel etwas grösser ist als der Abstand von da bis zu der Sutur, d. h. das Gewinde 
ist etwas kärzer als gewöhnlich, doch nicht im dem Grade wie im seichten Wasser. 
Eine Vergleichung der Exemplare von z. B. St. 121, 127 und 67 einerseits und St. 
41, 42, 33 anderseits gibt auch an, dass die aus tieferem Wasser bei einer gleichen 
Zahl der Windungen etwas kleiner sind. 

So erweist es sich, dass Exemplare von 5!/2 Windungen von St. 45 23,7 mm in 
der Höhe messen, während dergleichen von den tiefen Stationen 33 und 41 nur 15 
mm hoch werden. Das grösste Stäck, das erbeutet wurde (St. 45), hat 6 Windungen 
bei einer Höhe von 34 mm. 

Eine nähere Untersuchung sehr kleiner Exemplare gibt das Resultat, dass die 
Verschiedenheit in den Windungszahlen mit der verschiedenen Ausbildung der Embryo- 


156 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


nalwindung zusammenhängt; diese tritt nämlich in der grösseren Form aus dem 
Zentrum der Apex mit ziemlich breitem Ende hervor und wächst schnell an Breite, 
während sie bei der kleinen Tiefform schmäler beginnt und langsam an Breite 
zunimmt. 

Der Zuwachs geschieht also langsamer in tiefem als in sichtem Wasser, so dass 
die Art im vorigen Falle ein wenig verkäummert wird. Auch die Farbe ist mit der 
Tiefe verschieden, in dem die litoralen Exemplare gelblich bis rotbraun gefärbt sind, 
während die alitoralen eine ins Gräne ziehende braune Cuticula besitzen. 

Die Variation erstreckt sich natiärlich auch auf die anatomischen Verhältnisse. 
Dabei ist es interessant, wie sich die Radula verhält. Ihre Zahnstruktur ist sehr 
konstant, ihre Breite aber unterliegt einiger Variation, so dass sie bei tief wohnen- 
den Individuen schmäler ist als bei Seichtwasserexemplaren von derselben Grösse 
(vgl. die Grösse der Miändung). Die Ziffern in der obenstehenden Tabelle erläutern 
gut das genannte Verhalten. Die Breite der Radula zeigt also, wie die in tieferem 
Wasser lebenden Individuen etwas verkäimmert sind, und bestätigt dadurch die von 
der Schalenhöhe im Verhältnis zur Windungszahl gewonnenen Resultate. 

Die extremen Fälle hinsichtlich der Radulabreite und der Schalenproportio- 
nen der Seichtwasser- und der Tiefwasserbewohner sind aber nicht voneinander 
scharf abgetrennt, vielmehr gibt es Exemplare, die etwa die Mitte halten (St. 26, 67, 
121). Diese zeigen deutlich, dass es sich kaum um fixierte Rassen handelt, sondern 
dass die verschiedenen Formen wahrscheinlich von den Naturverhältnissen hervorge- 
rufen werden, umsomehr als dieselben Erscheinungen fär eine andere Art mit iuber- 
einstimmender Lebensweise, Lunatia pallida (vgi. diese), zutreffen. 

Was die näheren Ursachen dieses Kleinerwerdens der Tiefbewohner betrifft, kann 
man sie nicht in den Nahrungsverhältnissen suchen, da die tiefen Regionen von vielen 
anderen Raubschnecken (Buccinum. Sipho, Bela u. a.) bewohnt sind. Vielmehr schei- 
nen die auf die Embryonalentwicklung einwirkenden Verhältnisse eine Rolle zu spie- 
len, da schon die ersten Anlagen der Schalen Verschiedenheiten aufweisen; die Tem- 
peratur därfte wohl in diesem Fall der Hauptfaktor sein. 


Allgemeine Verbreitung: MWestspitzbergen, 3—210 (tot 350) m; Nordspitzbergen, 2—195 m; Ostspitz- 
bergen, 7—268 m; Frans-Joseph-Land, 21—26 m; Barents See, 26—362 m; Novaja Semlja und Karisches 
Meer, 3—166 m: Sibirisches Eismeer, 24—64 m; Berings Strasse und Meer, 3—116 m; Nordkäste von Nord- 
Amerika; Grinnells Land, 53 m, und North Devon sädwärts bis östlichem Kanada (198 m), K. Hatteras und K. 
Cod, 428—15317 m (tot 23—2260 m); Westgrönland, 8—1781 m; Ostgrönland, 3—150 m; Island, 2—72 m; 
Hebriden — Shetland—Färöer, bis 1000 m; westlich von Irland, 1000 m (1350 m tot); westlich von Portugal, 
1790 m; westliches Mittelmeer, 164—23520 m; Kattegatt (subfossil?); Bohuslän, 18—234 (tot 800 m); Norwe- 
gische Westkäste von (9 m, tot) 72 m bis 1189 m lebendig; Finnmarken, 0—232 m; Murmansche Käste und 
Weisses Meer: Japan; Aléuten: Sitka; Vancouver; Ochotskisches Meer; Kamtschatka. Im nördl. Atlant. Ozean 
sind leere, meistens fragmentarische Schalen in grossen Tiefen (385—2730 m) gesammelt worden. 

Grösste Dimensionen: Ost-Finnmarken Höhe 23 mm; Windungen 5 !/2; Skagerrack H. 12,7 mm; W. 5; 
Spitzbergen H. 38 mm; W. 6; Island H. 19 mm; W. 52/2; Ost-Grönland H. 18 mm; W. 5; West-Grönland 
H. 34 mm; W. 3 1!/2». Karisches Meer H. 28,5 mm; W. 5 !/s; Sibirisches Eismeer und Berings Meer H. 47 mm; 
W. 6; Berings Meer (tot) H. 60 mm (ODHSER 1912). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


GO. SARS -1878,-Tafs-21, Fig.-15;- ODHnErR;-1913, Taf.-3, Fig. 15, 19—37;: 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 5): 


BAND 54. 


Lunata pallida (BRODERIP & SOWERBY). 


Natica groenlandica (BECK) MöLLER. 


I 


| 
I 


Nr. | É 
der Ort und Datum bete flv |A Asse 
Stat. | | temperatur 
42 | Svensksundstiefe 24.7] 406—395 m |382 m: + 2,61” 
fUlSkfofBay O, JIIUG 15.7 10 m [+ 3” bis + 3,4”] 
8| >» Ning . 15.8 35 m — 
26 Ymer Bay . 20.7] 78—50 m | 75 m: + 1,7” | 
33 | Fjordstamm . 23.7| 263—256 m = 
41 > . +» 24.7| 234—254-m [251 m: + 2,56” 
21 | Eingang in die | 71-68 me |: — 093? 
Tundra Bay . -. 20.7 | 
94 | Fjordstamm . 21.8 147—141 m 140 m: — 0,62” 
39 | Tundra Bay . 25.71 2m + 5,2” 
| 
92 | Nordarm . 19.8] 85—45 m | 42 m: + 2,02” 
| | 
98 » 27.8! 130—116 m 115 m: — 0,82” 
99 » > |197—190 m |190 m: + 0,80” 
90 | Nordarm. Eingang 17—60 m — 
indie Yoldia Bay 19.8 | 
102 | Nordarm. Eingang 70—93 m |85 m: + 0,68” 
in die Yoldia Bay 14.8 | 
93 | Ekman Bay +. .20.8| 44—55 m Ever 
111 » » > 8m = 
121 | Eingang in die 5 m [+ 3,7] 
Dickson Bay + 26.8 
77 | Billen Bay . . . 13.8 9 m [etwa + 5”] 
87 » > 17.8) 37—335 m + 1,5” 
rön) 0 > 14.8) 150—140 m |140 m: —1,67” 
56 Tempel Bay . 31.7] Etwa 30 m | 35 m: + 3,78” 
48 | Ostarm . » | 199—226 m 1210 m: + 1275 
104 | Fjordstamm 17.8] 260 m = |270 m: + 1,62” 
44 | Eingang in die 150—110 m 1128 m: + 0,01” 
Advent Bay. . 27.7| | 
45 | Advent Bay +. .28.7| 70—42 m | 41 m: + 1,85” 
19 Coles Bay 18.7 50 m [+ 1,97”] 
I > » 8.8| 14—16 und = 
16—14 m 
127 Fjordstamm 30.8 25 m = 
129 » » 65 m a 
| 


Salz- 
gehalt 
9/00 


34,90 


34,72 


34,79 
34,54 


34,18 


[34,51] | 


Bodenbeschaffenheit 


Loser Schlamm 


| Fester Schlamm 


und zäher 


Schlamm 


| Fester 
I 
| Loser Schlamm 
I 

| » » 


Sehr loser Schlamm, 
stellenweise Stein 


Loser Schlamm mit klei- 
nen Steinen 


Fester Schlamm <:mit 
Stein, Kies und mo- 
| dernden Pflanzenteilen 


| Loser Schlamm mit Kies 
und Sand 


Loser Schlamm 
» » 


Zäher Schlamm mit Kies 
und Sand 


Zäher und fester Scehlamm 
mit Steinen 


| Zäher, roter 
Etwas Stein 


Schlamm. 


Loser, roter Schlamm 


Schlamm mit Kies,Scha- 


| Loser Schlamm mit Sand, 
Kies und Lithothamni- 
on-Bruchstiäcken 


' Sehr loser 
etwas Kies 


Schlamm, 


Loser Schlamm mit Stei- 
nen 


Fester Schlamm mit Stei- 
nen 


Loser Schlamm 
» på 


Loser Schlamm mit Kies 


| Loser aber zäher Schlamm 


» » » 


Zuerst Kies, dann 
Schlamm und Kies 


| Zäher Schlamm 


| Sandgemischter Schlamm 
mit Kies und modern- 
den Algenresten 


N:O |. 


Gerät 


Trawl 
Hummerkörb- 
chen 


Kl. Dredge 


Trawl 


Kl. Dredge 


Trawl 


Kl. Dredge 
Trawl 


» 


| Kl. Dredge 


» » 


len und kleinen Steinen 
I 


Trawl 
Kl. Dredge 


Trawl 


» 


Kl. Dredge | 


» 


Zahl der 
Exem- 
plare 


Taf; 4, Fig; 1—8: 


Maximal- 
dimension 
(Höhe) 


910,4) 
juv. 
(29) 


10.3(13 
12,8 
17,6(18 


6 


11,2(12,6) 
älg 


26,5(33 


34,6 
(20) 
37 


Jt 


158 | NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


= 3 E Lo djif : | T 7 SITE NE ALA SIT RT fe OT 
0—10 m | 10—20 m | 20—:20 m |30—40 ml40—50 m 50—75 m 75—100 m|100—150 m 150—200 m 200—250 m 250—300 m 350—400 m 
| | I | 


I 
I 


| | | | lg 
11) 39 67| 71 127 (8) (56) (19) 45 90/21 26 45 | 92 102 |44 94 | 99 |$ 48 | 33 104 | 42 


fr | |87 90 |92 93 | 92 (129) 98 (101) 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen: K. Boheman, 36 m, 
Kies (1898), ein kleines Exemplar; Sassen Bay, 54 m, Schlamm (1861), eine Schale 
von 22 mm Höhe; Advent Bay, 90 m, Schlamm (Torell), 2 Schalen, max. H. 21,4 
mm; Green Bay, 72—90 m, Schlamm (1868), 1 Ex., H. 13,s mm; dazu ohne nähere 
Lokalangabe mehrere Exemplare in 18—90 m, max. H. 23,5 mm (leere Schale). Die 
norwegische Nordmeerexpedition: Advent Bay, 36—53 m (FRIELE & GRIEG 1901). 
Der Färst von Monaco (1898 und 1906): Advent Bay, 7 m (DAUTZENBERG & FISCHER 
1912). 
Allgemeines: L. pallida wurde dem obenstehenden nach lebendig an 22, tot 
an 7 Orten gefunden, welche sehr gleichmässig uber den ganzen Fjord verteilt sind. 
Nur in der Dickson Bay liegt kein Fundort. 

Ihrer bathymetrischen Verbreitung zufolge ist sie, gleichwie Natica clausa, eine 
typisch eurybathe Form, da die Tiefgrenzen bei 2 und 400 m liegen. 

Wie N. clausa tritt auch die vorhandene Art niemals in besonderer Menge auf 
und zeigt demnach iberall niedrige Frequenz. Die grösste Zahl ist 4,9 4, för St. 45 
und St. 99; fur St. 102 ist sie 4,2 94, fur St. da. undiSt: Boras ERIK St AINA 
und för St. 94 2 9. 

Die grössten Exemplare wurden an folgenden Stationen angetroffen St. 71:37 
mm, St. 45: 34,6 mm, St. 11: 33,5 mm (tot), St. 44: 33 mm (tot), St. 26: 29 mm (tot), 
St. 44: 26,5 mm lebend, 33 mm tot; Sv. L29: 25 mm (tob), St. LEO (ob): 
Alle diese Stationen liegen an der Miändung des Fjordes in seichtem Wasser. 

Vergleicht man die Zahl der Windungen und die Grösse, so findet man, dass 
Exemplare mit 6 Windungen eimme Grösse von 33—36 mm haben (St. 11, 71). Diese 
grössten Individuen kommen alle nur in seichtem Wasser vor. Die tiefer lebenden 
erreichen in St. 44 ein Maximum von 26,5; mm, Windungen etwa 5'/2. Noch tiefer, 
bei ca. 200 m, angetroffene Individuen erreichen höchstens etwa 13 mm bei einer 
Zahl von 5 Windungen. 

Das Verhältnis zwischen der Schalengrösse und der Windungszahl, nach Ver- 
gleich mit sehr kleinen Exemplaren, geht aus der unten angefuährten Tabelle hervor:! 
Windungen 4 4!/2 5 Btja 6 


Höhe in mm in seichtem Wasser 9 (St. 121) 1155 (St: 127) 17,5 etwa 25 33 (St. 11), 30 (Sb.. 11) 
Höhe in mm in tiefem Wasser etwa 7,5 (St. 94) 9,6 (St. 33) 13 (St. 33) 


Die Exemplare von St. 44 verhalten sich ganz wie die in dem seichteren inne- 
ren Teil der Advent Bay vorkommenden Individuen. 


1 In meiner Arbeit vom Jahre 1913 habe ich (S. 37) eine ähnliche Tabelle gegeben. Die Zahlen fär 
Treurenburg Bay und Vega St. 1068 haben dort eine Verschiebung erlitten, so dass die höchste Windungszahl 
51/2 statt 6 geworden ist. Die Reihe soll sein: W. 4, H. 9,5 mm; W. 4!/2, H. 13,5 mm; W. 5, H. 17 mm; 
W. 51/e, EH. 25 mm; W. 6, H:536;5 mm; 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 159 


Daraus ist ersichtlich, dass die vorhandene Art, ganz wie N. clausa, in grösse- 
rer Tiefe in ihrem Zuwachs verspätet ist, also verkämmert wird. Auch die Farbe 
und das Verhältnis zwischen Mändung und Schale stimmen in dieser Hinsicht mit 
N. clausa iberein. In dem Fjordstamm hat Lunatia pallida eine gränliche Farbe, 
höhere Windungen und eine kleinere Mändung, die durch reichlichere Callusbildung 
mehr regelmässig oval ist; an den Ufern ist die Schale mehr kugelig gedräckt, die 
Mindung ist höher, und, da die Lippe sich weiter oben an der Körperwand befe- 
stigt, in ihrem oberen Teil durch die Körperwand halbmondförmig ausgesackt. Auch 
in der Radula kommen dieselben Unterschiede (obwohl nicht so augenfällig) zum 
Vorschein, die fär N. clausa gefunden wurden, so dass die Uferform eine verhältnis- 
mässig breitere, die andere eine schmälere Radula hat. Auch der Medianzahn ist im 
vorigen Falle etwas mehr seitlich ausgedehnt. Da aber Ubergänge zu finden sind, 
können die betreffenden Formen nur als extreme Variationen angesehen werden. 

Einige Masse in Millimeter mögen die genannten Verhältnisse beleuchten: 


Höhe H. der Mändung Breite Br. der Abstand Lippeninsertion Breite der 


Mindung bis Umbilicus bis Sutur  VVindungen Radula 

St. 127 10,2 8,4 9,2 5,3 3,5 2) 4' [2 0,311 

» 1358 11,8 12:8 53 5,5 2,8 43/4 0,36 

» 10 8,5 9,1 5,2 3,5 3:05 
St. 41 10,6 7,6 9,1 5 32 3,5 5 

» 12,7 9,6 il 6,1 4,3 SM 4!/2 0:22 
St. 94 11,3 9,1 10,3 5,8 AU 3 4 + (0040) 
St. 92 10,4 8,6 9,3 5,4 7 2,5 4 + 0,21 


Das Kleinerwerden in tieferem Wasser ist also eine Erscheinung, die sowohl 
bei Natica clausa als Lunatia pallida auftritt. Da die beiden Arten unter ganz ähn- 
lichen Umständen leben, durften wohl in den gleichartigen äusseren Lebensfaktoren, 
insbesondere in den Temperaturverhältnissen, die Ursachen dieser auffallenden Paral- 
elerscheinung zu suchen sein. (Vegl. auch ODHNER 1913.) 

Der Boden besteht uäberall aus Schlamm. 

Die Nahbrung besteht aus animalischen Stoffen. Je ein Exemplar von St. 94 
und St. 127 hatte den Darm mit einer gallertartigen Masse voll gepropft oder den 
Magen mit festeren Stäcken tierischer Gewebe gefällt. 

Die Temperaturen wechseln wie die Tiefe, von — 0,93” (St. 21) bis +5,2? (St. 
39). Die höchsten Temperaturen (äber +3”) wurden nur in sehr seichtem Wasser 
gemessen; möglicherweise war hier der Bodenschlamm etwas kälter. 


Allgemeine Verbreitung: Westspitzbergen, 5—250 m; Nordspitzbergen, 2—180 m; Ostspitzbergen, 5— 
180 m; S. von Spitzbergen, 350 m; Franz-Josephs Land, bis 323 m; Novaja Semlja, 5—27 (tot —53) m, und 
Barents See, bis 375 m; Karisches Meer, 16—116 m; Sibirisches Eismeer; Berings Meer bis Alöuten; Ochot- 
skisches Meer, Japan und Vancouver; Westgrönland, 28—680 m; N. von Alaska, 0—24 m; Wellington Channel; 
Jones Sund; Hudson Bay bis zum östlichen Kanada, 5—100 m; New England bis K. Hatteras, 20 m (tot), 135— 
2320 m (lebendig); Ostgrönland, 3—220 m;- Island, 18—72 m; nördlicher Atlantischer Ozean, bis 1200 m; 
Shetland; N. von den Hebriden und Schottland, 340—1170 m; westlich von Irland, 308—825 m; Westkiste 
von England; Holland; Belgien; Nordsee; Kattegatt bis sädlich von Hven, 18—125 m; Grosser Belt; Westkäste 
von Schweden, 18—200 m; Westkäste von Norwegen bis Finnmarken, 0—450 m; Murmanktiste und Weisses 


1 In meiner Arbeit von 1912 steht fehlerhaft 0,22. 


160 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Meer, 32—44 m; Sädliches Eismeer bei Heard Island, Kerguelen, 135 m. — In Skagerrack, 600—800 m, kom- 
men tote Schalen vor. 

Grösste Dimensionen: Schweden: Öresund H. 20 mm; Väderöarna H. 18,6 mm, W. 5+; N. Norwegen 
H. 22 mm; Spitzbergen H. 37 mm, W. 5!/»>; Westgrönland H. 20 mm, W. 5; Island H. 14,5 mm, W. etwa 5; 
Berings Meer H. 43,3 mm, W. etwa 6 (Vega St. 1042); Karisches Meer H. 21 mm, W. etwa 5. (Nach 
ÖDENER 1913.) 


Lunatia tenuistriata (DAUTZENBERG & FISCHER). 


DAUTZENBERG & FISCHER, 1911, Taf. 1, Fig. 1—3; ODHNER, 1913, Taf. 4, Fig. 9—15. 


Fundorte im Eisfjord: 


TN - i — : 
| Nr. | VW åssere | Salz- | Zahbl der | Maxi- 
I der Ort und Datum Tiefe a | gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | male 
Stat. eraperatar | 9/00 plare Höhe 
joty 4 | | | 

| 45 | Advent Bay . .28.7| 70—42 m | 41 m: + 1,85” | 34,18 | Loseraberzäher Schlamm Trawl 19 31 

I I 
| 72 » » . . 10.8 11,15u. 19 m[+3” bis + 4] —  |Sehr loser Schlamm | Kl. Dredge 8 32,5 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen: Sassen Bay, 54 m, 
Schlamm (1868), 1 Schale von 29,6 mm Höhe, 6 Windungen, und Advent Bay, 54 
m, Schlamm (1858), 1 Exemplar von 5,4 mm Höhe und 3 Windungen. 

Allgemeines: Die vorhandene Art wurde von DAUTZENBERG & FISCHER im 
Jahre 1911 auf Grund eines Exemplares aus Kostin Scharr, Novaja Semlja, von 6 
mm Höhe aufgestellt. Eine genaue Durchmusterung des reichlichen Materials des 
schwedischen Reichsmuseums gab das Resultat, dass diese Form eine gute Art bildet, 
die auch an den Weichteilen des Tieres konstante Charaktere zeigt (Farbe der Man- 
tel, Radula), und dass sie eine interessante Verbreitung hat. Sie kommt nämlich 
vor an der Kolahalbinsel (Litza an der Murmankäuste), an der Westkuäste von Novaja 
Semlja, im Sibirischen Eismeer und Bering Meere, bei Spitzbergen, Ostgrönland und 
Island, fehlt aber bei West-Grönland (vgl. ODHNER 1913). Sie wurde fräher von den 
meisten Forschern als Lunatia groenlandica angefährt. 

Die Exemplare von. der Advent Bay gleichen am nächsten denjenigen vom 
Sibirischen Eismeere wegen ihrer beträchtlichen Grösse bei 5 Windungen (in der Ad- 
vent Bay 23 mm, in der Berings Strasse und Meer 24 mm). Exemplare von Ma- 
totschkin Scharr und Island sind etwas kleiner (20 mm bei 5 Windungen) aber dazu 
dickschaliger. Im Berings Meer erreicht sie eine maximale Höhe von 39 mm, bei 
Novaja Semlja 35 mm (nach MIDDENDORFF, »Nalica flava GOULD»), bei Spitzbergen 
32,5 und bei Island 26,38 mm. 

Fossil ist sie (die Island-Form) in dem Bridlington Pleistocän und in Quartär- 
ablagerungen bei dem Jenissei-Fluss angetroffen worden. 

Diese Schnecke ist also, da sie bei Westgrönland fehlt, und da sie ihre grössten 
Dimensionen im Bering Meere erreicht, als eine östliche, kälteliebende Litoralform zu 
betrachten. Die Nahrung besteht, nach Untersuchung eines Exemplares aus der 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 161 


Advent Bay, aus tieriscechem Gewebe, das gallertartige Konsistenz angenommen hatte 
und zusammen mit Schlamm im Darmkanal vorhanden war. 
Fär nähere Auskunfte verweise ich auf meine Arbeit von 1913. 


Amauropsis islandica (CMELIN). 
Natica helicoides JOoHNSTON. 


G. 0. SARS, 1878, Taf. 21, Fig. 17; ODANER, 1913, Taf. 4, Fig. 29—35. 


Fundort im Eisfjord: 


NS 
Nr. | | Salz- | Zahbl der 


der Ort und Datum Tiefe | Wasser. gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- Höhe 
5 temperatur 0 | | Are 
Stat. I00 | | plare 
| | | | 
104 | Fjordstamm. Vor dem Ein- 1260 m |270 m: + 1,62”| 34,79 | Loser Schlamm | Trawl 1(1) 16 
gang in die Advent Bay 17.8| | | | | | 


Die Art ist nicht fräher im Eisfjord angetroffen worden. Das Exemplar hatte 
in dem Enddarm Schlamm mit Mikroorganismen. Wahrscheinlich war der Schlamm 
doch eine sekundäre Beimengung; die Nahrung därfte wohl, ganz wie die der äbri- 
gen Naticiden aus grösseren Tieren bestehen. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 45—72 m; Nord-Spitzbergen, 17—72 m; Novaja Semlja, 
8—33 m; Karisches Meer, 14—16 m; Sibirisches Eismeer, 8—10 m; Berings Strasse und Meer; Nordkäste von 
Alaska; West-Grönland, 36—180 m; Baffins Bay sädwärts bis K. Cod; Newfoundland, 1267 m; Ost-Grönland, 
150 m (Schale; HäcG 1905); Island, 27—72 m; N. von den Hebriden und Shetland; Irland bei Cork; Ost- 
käste von England bis Scarborough und Dogger Bank, 12—142 m; Holland, Belgien, Dänemark bis zum kleinen 
Belt; Öresund, 36 m (subfossil?); Kattegatt, Bohuslän, Norwegische Westkiäste von Haugesund nordwärts, 9 —270 
m; Finnmarken, Murmanische Käste, Weisses Meer; Beeren Eiland, 27—540 m. 

Grösste Dimensionen: Spitzbergen H. 39 mm, W. 6”/s; Sibirisches Eismeer H. 25,2 mm; Berings Meer 
H. 40 mm, W. 51/5; Finnmarken H. 30 mm; Island H. 11 mm; Ost-Grönland H. 16,1 mm; West-Grönland 
H. 9 mm, W. 41/3 (nach Possert & JENSEN 23 mm); Öresund (subfossil?) H. 20,2 mm. (Nach ODHnER 1913.) 


Velutina velutina (MÖLLER). 


V. laevigata (PENNANT); V. haliotoidea (FABRICIUS). 


OÖDENER, 1913, Taf. 1, Fig. 17—26. 


Fundorte im Eisfjord: 


RES TAM IC Tr NR 
Nr. | Wikssens | Salz- | Zahl der Maximal- 
der | Ort und Datum Tiefe t gehalt | Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- |dimension 

| emperatur - | - 

Stat. 0/00 plare | (Länge) 

| | 
| 
13 | Eingang in die | 125—150 m |144 m: + 1,23”| 34,54 | Schlamm mit Schalen; Trawl | 1 11 
Dater Bay, « c .1O:7/] | Balanus  porcatus-Ge- | 
| meinschaft | 
34 | Fjordstamm «. . 21.8 147—141 m |140 m: —0,62”| 34,49 | Loser Schlamm =<:mit » | 2 11 
| | | kleinen Steinen 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 21 


162 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Nr. | W Salz- | | | Zahl der | Maximal- 
der Ort und Datum = | Tiefe : ARBE | gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- |dimension 
Stat rr | 00 plare | (Länge) | 
91 | Nordarm. Eingang 11 med Hlotwart 3,7] | — |Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | (1) (6) 
in die Ekman 4 und Sand; einige Steine | 
Bays ENS 19.8 | | | mit Lithothamnion | 
99 | Nordarm . . . .27.8| 197—190 m |190 m: + 0,80”| 34,72 | Loser Schlamm |  Trawl (2) | (13,5) 
I 
61 | Green Bay . . . 4.8| 46—35 m | = — | Kies und Stein; Balanus | Kl. Dredge 1 10 
| | | porcatus-Gemeinschaft | 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


= — | 
| 100—150 m | 150—200 m | äber 200 m 


| - 


30—50 m | 50—75 m | 75—100 m 


| | 
| 


| | | 
| (92) 61 | 13 94 | (99) | 


0—-10 m | 10—20 m | 20—30 m 


Frähere Funde im BEisfjord: In der Coles Bay, 50 m, Steinen, Schalen, 
wurde 1 Exemplar, in der Green Bay, 10—18 m, Stein, 2 Exemplare von der schwe- 
dischen Polarexpedition i. J. 1900 angetroffen; das grösste war 15,2 mm lang (HÄGG 
1905). ÖUbrigens ist die Art von schwedischen Expeditionen im Eisfjord (ohne nähere 
Lokalangabe) gefangen, 27—54 m, das grösste Exemplar misst 22,5 mm in den Länge 
(ODHNER 1913). Die russische Expedition 1899 fand in der Green Bay ein junges 
Exemplar in 30 m, +3” (KNIPOWITSCH 1901). 

Allgemeines: Die vorhandene Art wurde also lebendig an 3, tot an 2 Orten 
angetroffen. Die Tiefen derselben sowie die fräheren Funde deuten darauf, dass sie 
im Eisfjord eine eurybathe oder vielleicht litorale Form ist, die aber weit nach unten 
geht. Sehr seichtes Wasser vermeidet sie doch, erst bei 11 m kam eine kleine leere 
Schale vor, bei einer Temperatur von + 3,7. Am besten scheint sie bei niedrigerer 
Temperatur zu gedeihen (von — 0,62” bis + 1,23”). Der Boden ist Schlamm mit Steinen 
u. d. Die Nahrung dieser Species besteht aus animalischen Stoffen, die ohne Schlamm- 
beimengung in dem Darm eines Exemplares von St. 13 gefunden wurden. 


Allgemeine Verbreitung: Westspitzbergen, 12—126 m; Nordspitzbergen, 18—144 m; Ostspitzbergen, 9—144 
(tot bis 216) m; Franz-Joseph-Land, 26—54 m; N. und W. von Novaja Semlja, 95 m; Karisches Meer, 71 mm; 
Sibirisches Eismeer, 21 m; Weisses Meer, 14—17 m; Murmankäste, 80—113 m; Finnmarken und norwegische 
Westkäste, 0—190 m; Westkiäste von Schweden bis Öresund, 2—216 m; Dänemark bis Kiel und Femern; Dogger 
Bank; Grossbritannien und Irland; Belgien; Frankreich; Portugal und westliches Mittelmeer; N. von den He- 
briden, 300—950 m; Island, 16—54 m; Westgrönland, 8—180 m (tot 450 m); Ost-Kanada sädwärts bis Mar- 
tha's Vineyard und K. Hatteras, 1—180 m (tot 234 m); Berings Strasse und Meer; Kamtschatka; Alöuten; 
Vancouver bis Catalina Island, Kalifornien. An der Westkäste Norwegens kommen tote Schalen in tiefem 
Wasser vor (bis 1187 m). Vgl. OpHnNER 1913. 

Grösste Dimensionen: Spitzbergen L. 25 mm, W. 31/2; Finnmarken L. 20 mm; Gullmarn L. 26 mm, 
W. 3 !/2; Island L. 12 mm, W. 3; West-Grönland L. 15,4 mm, W. etwa 3; Sibirisches Eismeer L. 14 mm, 
W. 23/;; Öresund L. 15 mm; Kiel L. 14 mm. (Nach OpHnER 1913 und HägGeG 1905.) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 163 


Velutina undata BRowN. 


Morvillia undata (BRownN) var. expansa G. 0. SaArRs 1878. 


G. O. SARS, 1878, Taf. 21, Fig. 6; ODHNER, 1913, Taf. 2, Fig. 1—10. 


Fundorte im Eisfjord: 


| | | ; 
Nr. | | VWasser- Salz- | zahl der | Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe | temperatur | gehalt  Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- dimension 
Stat. 9/00 | plare (Länge) 
41 | Fjordstamm =. . 24.7| 234—254 m 251 m: + 2,56”| 34,96 | Loser Schlamm | Trawl 1? 9,4 
21 Eingang in die 71—68 m — 0,93” | 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- » l 18 
Tundra Bay . - 20.7 | lenweise Stein 
94 | Fjordstamm =. . 21.8| 147—141 m |140 m: — 0,62”! 34,49 | Loser Schlamm mit » | 1 5 
j kleinen Steinen 
93 | Ekman Bay +. .20.8| 44—55 m + 1,72” — | Zäher, roter Schlamm. | » | 1 14 
| Etwas Stein | | | 
87 | Billen Bay . .- . 17.8| 37—35 m + 1,5” — | Sehr loser Schlamm, et- | » Ib EL 17 
was Kies i | | 
101 » » ov » +» 14.8] 150—140 m |140 m: — 1,67”! 34,43 | Loser Schlamm mit » | 4 | 17,5 
Steinen | | | 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


| SAR lg dpa FER ARA Sr : ESR 
| 75—100 m | 100-—150 m | 150—200 m | 200—250 m | 250—400 m 

| | 

| | | | | 


| 87 | 93 | 21 | | 94 101 | 41 


0—30 m | 30—40 m | 40—50 m | 50—75 m 


Frihere Funde im Eisfjord: Die russische Expedition 1899 fand 1 Exemplar 
in der Billen Bay, 142—133 m, —1,)9” (KNIPOWITSCH 1901). 

Allgemeines: Die Art wurde nur an 6 Fundorten lebendig angetroffen. Diese 
haben eine Tiefe von 35 bis 254 m, und die Schnecke ist also wahrscheinlich eury- 
bath; die Funde sind zu wenig zahlreich um dies sicher festzustellen. Sie wurde im 
Fjordstamm und in der Ekman und der Billen Bay gefangen, nur in einem Exemplar 
an jeder Station mit Ausnahme von St. 101. An St. 41 kamen mehrere, ganz neulich 
aus dem Ei gekrochene Junge auf der Ascidie Sarcobotryoides aureum (SARS) vor. 
Die Art legt nämlich ihre Eier in Ascidien, und solche dienen ihr wahrscheinlich 
auch als Nahrung, da der Darmkanal eines Exemplares von St. 93 macerierte tierische 
Gewebestucke und etwas Schlamm enthielt. 

Der Boden war tberall schlammig. Die Temperatur lag zwischen den Grenzen 
+ 2,56” und — 1,67”. Die Grösse der Individuen war sehr schwankend, und ihre 
Frequenz immer gering, am grössten bei St. 101, 7290. 

Uber die Variation dieser Art habe ich 1913 einige Angaben und Abbildungen 
publiziert, auch betreffend den HEisfjord, wo sowohl die Hauptform (Pl. 2, Fig. 7) 
als var. zonata, GouLp (Pl. 2, Fig. 10) vorkommt (St. 87). Die Hauptform ist mit 
stark erweiterter Mändung versehen, deren Lippe die Apex äberragt, wie dies deutlich 


1 Ausserdem viele Junge. 


164 "NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


an BrRownNn's Figur und Diagnose zu erkennen ist. G. O. SARS, und nach ihm die 
meisten Autoren, nannte sie var. expansa, und sah in var. zonata GouLD die ty- 
pische Form (vgl. ÖDHNER 1913). 


Allgemeine Verbreitung: Westspitzbergen, 27—270 m; Nordspitzbergen, 7—80 m; Ostspitzbergen, 8—110 
m; Franz-Joseph-Land; Novaja Semlja, 26—280 m: Karisches Meer, 10—223 m; Sibirisches Eismeer, 8—27 m; 
3erings Strasse; Grinnells Land; Jones Sund, 40 m; Davis Strait und Ost-Kanada bis Newfoundland und New 
England; Westgrönland, 30—85 m; Ostgrönland, 100—300 m; N. Atlantischer Ozean N. von Island—Färöer- 
Bank, 232—1187 m; Norwegen von Christiansund nordwärts, 36—232 m; Murmankäste und Weisses Meer. In 
den tieferen Regionen des Nord-Atlant. Ozeanes unterhalb von 766 m nur leere Schalen. 

Grösste Dimensionen: Spitzbergen max. L. 23 mm, W. 2!/>; Karisches Meer L. 19 mm; Sibirisches 
Eismeer L. 21,5 mm; W. 23/4; N. von der Berings Strasse L. 32 mm, W. 3+;! Grinnell Land L. 21 mm; 
Westgrönland L. 27 mm, W. 23/14; Ostgrönland L. 14,2 mm; Westfinnmarken L. 18 mm, W. etwa 22/1. Die 
Exemplare von der norwegischen Westkäste, möglicherweise auch diejenigen von der Ostkäste Nordamerikas 
(var. gzonata of GouLp und SArs) sind eine verkämmerte Rasse. (Nach ODHNER 1913.) 


Velutina insculpta ÖDHNER. 


ÖDENER, I 930 Taf2 ISS NANG: 


Fundort im Eisfjord: 


| Nr. ; | Massor. Salz- , p Zabler bless 

| der | Ort und Datum Tiefe | temperatur gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- Mnenslon 
Stat. | | 9100 plare | (Länge) 

| | | 

| 104 Fjordstamm. Vor dem Ein- 260 m [270 m: + 827 34,79 | Loser Schlamm Trawl 1 To 

| gang in die Advent Bay 17.8 | | | 


Die Schale dieser Art gleicht freilich derjenigen von V. undata, die Windungen 
sind aber mehr konvex, das Gewinde ist höher, die äussere Lippe ist nicht ausge- 
breitet, und die Columella ist schmäler, nicht erweitert wie in V. undata gewöhnlich, 
mit einer schmalen Längsfurche versehen, nicht breit ausgehöhlt, und bogenförmig, 
nicht gerade gestreckt; schliesslich ist die Cuticula glatt, membranös und mit fein 
eingeritzter Skulptur versehen. Wichtige Charaktere geben auch die Weichteile des 
Tieres, indem es einen purpurmarmorierten Mantel, ein langgestrecktes Osphradium 
und einen abweichend gebauten Penis hat, welcher letztere regelmässig gebogen, zy- 
lindrisch, am Ende quer abgeschlossen ist, während V. undata einen eigentämlich 
geknickten, an der Spitze nadelknopfförmigen Penis als konstantes Merkmal zeigt. 

Die vorhandene Art kommt nur bei Spitzbergen vor: Treurenberg Bay, 37 m, 
N. 0. von den Sieben Inseln, 150 m, bei den Waygat Inseln, 90—100 m, und als 
var. ampla bei Low Island, 29 m (ODHNER 1913). 


! In den Sammlungen des Reichsmuseums liegen 3 Exemplare von der Vega-Exp. Station 1042 vor; das 
grösste hat folgende Dimensionen: L. 32 mm; Br. 25,5 mm; H. 12,5 mm; H. d. Mändung 29,2 mm; Columel- 
larbreite 5 mm; Windungen 3 + (nicht fröher erwähnt). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 165 


Onchidiopsis groenlandica BErGH. 


ÖDENERI LOT3, Tar 2. Fig. 19.253: Dat. 5, Fig. 1, 6. 


Fundort im Eisfjord: 


[— E i - te 
NE Salz- 


Weasser- I | Zahl der Länge 
den Ort und Datum Tiefe . ; gehalt | Bodenbeschaffenheit | Gerät | Exem- des der | 
Stat. SESSION 9/00 | | plare Tieres Schale | 
I 
| | rann | 
122 | Dickson Bay . . 28.8] 44—40 m |[—0,2” bis—0,7”]] — |Schlamm 'Trawl | l | 34 24 


Das vorliegende Exemplar wurde von mir 1913 erwähnt und abgebildet (P1. 2, 
Fig. 19, 25). Die Art ist von Westspitzbergen, 3—36 m, bekannt; sie erreicht hier 
eine Länge von 40 mm (Tier), 36 mm (Schale) in kontrahiertem Zustande. Am nörd- 
lichen Spitzbergen ist sie in 54 m erbeutet und in dem Magen von Gadus und Phoca 
barbata gefunden. Am östlichen Spitzbergen ist sie in 18—100 m angetroffen, max. 
Länge des Tieres 33, die der Schale etwa 30 mm. 

Ubrigens ist die Art bisher mit Sicherheit nur aus Westgrönland und Grinnells 
Land, 23—243 m, sowie aus Island, bekannt. Eine Varietät pacifica findet sich bei 
den Alöuten. (Vgl. OÖDHNER 1913). 


Onchidiopsis latissima ÖDENER. 


ÖDENERT Lollon kal 2, bios 20-22 La. 0; FIG: 2 A; DÅ; 


Diese von mir 1913 aufgestellte Art wurde von LovÉnN 1837 im Eisfjord, ohne 
nähere Lokalangabe, gefangen, und von ihm als O. carnea den Sammlungen des 
Reichsmuseums einverleibt. Drei Exemplare liegen vor, das grösste hat eine Länge 
von 13 mm. 

O. latissima kommt am westlichen und nördlichen Spitzbergen vor, 3—72 m, 
und erreicht eine Länge von 35 mm (Tier), 26 mm (Schale) bei Mossel Bay. Aus- 
serdem ist sie bei Novaja Semlja, 14—27 m, Länge 9 mm (Tier), und Westgrönland, 
30—135 m, Länge 12 mm (Tier), 7 mm (Schale), angetroffen worden. 

Sowohl die Schalen- als auch die anatomischen Charaktere dieser Art sind sehr 
gut ausgeprägt. Ich verweise fär nähere Auskänfte auf meine Arbeit von 1913. 


166 ; NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Alvania jan-mayeni (FRIELE). 
Rissoa sibirica LECHE. 
Taf. 1, Fig. 7—9, 35. 
LECHE, 1878, Taf. I, Fig. 10; FREE, 1886, Taff. XI, Fig: 6, 7. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 6): 


| Nr. | Vass | Salz- | Zahl der, Maximal- 
| der Ort und Datum Tiefe temperatur gehalt - Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. 9/00 plare (Höhe) 
| | 

42 | Svensksundstiefe 24.7 406—395 m [382 m: + 2,61”| 34,90 | Loser Schlamm Trawl 23(2) 5,4 

33 | Fjordstamm .. 23.7 263—256 m [+ 2” bis + 2,6”) — » » » 3(1) 5 

41 » . . 24.7| 234—9234 m |251 m: + 2,56”| 34,96 | » » ; 42(3) 5,4 
| 94 » . . 21.8 147—141 m |140 m: —0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 108(5) 5,7 
| nen Steinen 

98 | Nordarm . . . .27.8| 130—116 m 115 m: — 0,82”) 34,40 | Loser Schlamm » 8 5,2 

99 » sr sv » | 197—190 m |190 m: '+ 0,80”) 34,72 | >» » $ 55(6) 5,5 

101 | Billen Bay . . . 14.8| 150—140 m |140 m: — 1,67” 34,43 | Loser Schlamm mit Stei- » 3 5,5 
| nen 

48 Ostarm . « « = « 31.7| 199—226 m |210 m: + 1,27”| 34,72 | Loser Schlamm » 50(4) 5,7 
| 104 | Fjordstamm -. .17.8 260 m <1|270 m: +1,62”| 34,79 » » » 36(2) Bs 
| 44 Eingang in die 150—110 m [128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies » 17 5,6 | 
| | Advent Bay . . 27.7| | 


U bersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


| 0—100 m | 


100-150 m | 150—200 m 


200—250 m | 250—300 m | 350—400 m 

| Met alba SIOTses [Fare 3 öde [lea 

Frähere Funde im Eisfjord: Von schwedischen Expeditionen wurde die 

Art (nach den Samlungen des Reichsmuseums) an folgenden Stellen angetroffen: 

K. Boheman, 36 m, Kies (1898), 2 sehr kleine leere Schalen, und im BEisfjord, ohne 
Angabe der Lokalität, 54 m (1861), 30 Exemplare, maximale Höhe 3 mm. 

Allgemeines: ÅA. jan-mayemi wurde i. J. 1908 auf 10 verschiedenen Stationen 
gesammelt, sämtliche in tiefem Wasser gelegen. Die bathymetrische Verbreitung 
der Schnecke hat die Grenzen 100—400 m, und die Art ist also typisch alitoral. 
Das findet man auch von ihrer horizontalen Verbreitung (vgl. Karte 6), die nur die 
tiefsten Zentralpartien des Fjordes umfasst und ausserdem die tiefe Rinne der 
Billen Bay. 

Im allgemeinen kommt die Schnecke massenhaft vor. Sowohl die absoluten 
Individuenzahlen als demzufolge die lokale Frequenz sind ziemlich hoch; die letzt- 
genannte beträgt an St. 94 31,1 24, an St. 99 22,12, an St. 41 14,2 4, an St. 48 14 4, 
usw.; die geringste Frequenz hatte die Station 98 mit 3,3 24. Die Verbreitung ist 
also sehr gleichmässig den ganzen Bezirk hindurch. 

Dasselbe geben auch die Grössenzahlen an die Hand, da sie nur wenig wech- 
seln, von 5 bis 5,3 mm (St. 33 und 104). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O |. 167 


Die Temperaturen sind iuäberaus niedrig, von — 1,67” bei St. 101 bis + 2,6” bei 
St. 42. Der Boden besteht iberall aus losem Schlamm. 

Einige Exemplare von St. 94 wurden hinsichtlich des Mageninhaltes untersucht. 
Dieser bestand aus Schlamm und Detritus, der in dem Darm eine lange Reihe von 
festen, ballenförmigen Exkrementen bildet. 

Das Tier hat keine Augen. Beide Geschlechter sind äusserlich (an der Schale) 
einander ganz ähnlich. Das Männchen hat einen langen bandförmigen dorsoventral 
abgeplatteten, allmählich verschmälerten Penis, der nach hinten gerichtet in der Man- 
telhöhle liegt und fast die Länge einer halben Windung einnimmt. 

Die Radula ist bisher nicht beschrieben worden. Sie gleicht am nächsten der- 
jenigen von Onoba striata (G. O. SaArRs 1878, Taf. VI, Fig. 10), doch haben sowohl 
die medianen als die lateralen Zähne stärkere Spitzen. Der Medianzahn ist auf 
jeder Seite der starken Spitze fein dentikuliert (je etwa 7 Zähnchen), seine basalen 
Ecken ragen stark seitlich empor und tragen an ihrer Unterseite einen kurzen breiten 
Vorsprung. Die Lateralzähne sind lang, löffelartig erweitert und gekrämmt, mit einer 
starken Spitze und dem äusseren Rand dentikuliert (die Zähnchen etwa 7, stärker 
als die des Mittelzahnes); der innere Rand ist glatt. Die Marginalzähne sind lang, 
gleichmässig breit, an dem äusseren Rand gesägt; der äusserste Zahn trägt auch an 
dem inneren Rand Zähnchen. Die Breite der Radula beträgt 0,14 mm, und die Zahl 
ihrer Glieder ist etwa 75. 

Allgemeine Verbreitung: W. von Spitzbergen, 128—229 m; Nord-Spitzbergen, 430 m; Barents-See, 
249—375 m; Ost-Finnmarken, 178 m; Murmanische Käste und Weisses Meer (von 17 m an); Karisches Meer, 
36—162 m; Sibirisches Eismeer, westlicher Teil, 36 m; Ost-Grönland, 100 m; Nördlicher Atlantischer Ozean, 
126—540 m; West-Grönland, 27—445 m;! Gulf of St. Lawrence, 36—356 m; New England, Martha's Vineyard, 
424—0891 m. (Nach HäcG 1905, DAUTZENBERG & FISCHER 1912.) 


Alvania eruenta n. sp. 


Rissoa cingulata LEcHE 1878, non MIDDENDOREF 1851. 
Taf! 1, Fig. 1—6, 36. 


Gehäuse sehr klein, aber dickschalig, gestreckt konisch, von einer lebhaft rot- 
braunen oder blutroten Cuticula tuäberzogen, ungenabelt. Windungen schwach konvex, 
oben an den undeutlich markierten Suturen etwas eingeschnärt und flach gedräckt. 
Mindung weissgefärbt mit breit gebogener Lippe, unten gleichmässig breit gerundet 
oder etwas eckig in den Columellarrand uberleitend, dieser etwas gedräckt zuruäckge- 
schlagen und oben am Gaumen bis an die äussere Lippe fortlaufend. Columella 
konkav. Skulptur: an der letzten Windung 6—7 starke, von breiteren Zwischen- 
furchen getrennte Spiralkiele, die am mittleren Teil der Windung am stärksten ent- 
wickelt sind; an den oberen Windungen stehen 2—3 Spiralen, die Apex ist aber 
ganz glatt. Längsskulptur bis auf Knötchen an den Spiralkielen reduziert; zuweilen 
setzen sich diese Knötchen iäber und zwischen die Spiralkiele als sehr niedrige longi- 


1 Einige im Reichsmuseum vorhandene, von PossELt & JEnsEN als ÅA. jan-mayeni bestimmte Exemplare 
von verschiedenen Fundorten, gehören zu A. ceruenta (siehe diese). 


168 s NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


tudinale Rippchen fort, die aber -immer den Spiralen an Stärke unterliegen. Winzige, 
unregelmässige Zuwachsstreifen kreuzen die Spiralkiele. 

Dimensionen: Höhe der Schale 3 mm; Breite 2 mm; Höhe der Miändung 1, 
mm; Breite 0,9 mm; Windungen 3. 

Operculum breit oval, oben etwas zugespitzt, mit grossem, wenig exzentrischem 
Nucleus. 

Die Radula gleicht derjenigen von ÅA. jan-mayeni, ist aber kleiner; ihre Breite 
beträgt nur 0,09 mm. Der Medianzahn hat gleichfalls vorspringende basale Seiten- 
ecken und an deren Wurzel ein Knötchen; auch sind alle Zähne wie in jener Art 
dentikuliert. Der einzige Unterschied scheint in der relativ kleineren Spitze der 
Lateralzähne zu bestehen. i 

Rissoa cingulata von MIDDENDOREF (1851) ist nicht die vorhandene Art, wie 
LECHE meint. Jene nähert sich nämlich Cingula arenaria MIGHELS & ADAMS, unter- 
scheidet sich aber davon durch stärkere, gröbere und mehr distal stehende Streifen, 
etwa 5—6 an der vorletzten Windung; die Farbe ist schwarzbraun. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. WWdddErs Salz- Zahl der | Max 
der Ort und Datum Tiefe t Y gehalt |  Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- Te 
4 emperatur Höhe 
Stat. | | 900 | plare 
| o 

41 | Fjordstamm =. . 24.7 234—254 m (251 m: -+ 2,56” 34,96 | Loser Schlamm | Trawl 1 2,2 
| 94 | » . . 21.8| 147—141 m [140 m: — 0,62” | 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 11 2,9 
| | | nen Steinen 


Frihere Funde im Eisfjord: Die schwedische Expedition i. J. 1861 hat 
schon diese kleine Schnecke angetroffen und zwar in der Safe Bay, 36 m, Felsen, 
Stein, I Ex., H. 2,9 mm, W. 4?/4, und in der Advent Bay, 36—90 m, Schlamm, viele 
Ex., max. H. 3,1 mm, W. 5 (Ex. im Reichsmuseum). 

Allgemeines: Diese neue Art wurde zusammen mit einer Menge von Alvania 
jan-mayeni hinauf gedredgt. Sie ähnelt der letztgenannten Form in ihrer Farbe und 
in dem allgemeinen Habitus, unterscheidet sich doch durch bedeutend geringere 
Grösse: bei 4 Windungen hat sie eine Höhe von 2,5 mm, und bei 5 Windungen misst 
sie etwa 3 mm, während ÅA. jan-mayenmi bei 4 Windungen 3 mm und bei 5 Windungen 
5 mm misst. Daneben ist die Skulptur verschieden, denn die neue Art hat iäber- 
wiegende BSpiralkiele, 2 in den oberen, 3 in der vorletzten Windung; zwischen und 
uber diesen, hauptsächlich an der suturalen Wand der letzten Windung stehen kleine 
ziemlich schwache radiierende Runzeln. Von AA. scrobiculata unterscheidet sie sich, 
ausser durch ihre lebhaft rote Farbe, in ihrer kräftigeren Skulptur und der Abwe- 
senheit der feinen, zarten Längsfalten, die A. scrobiculata auszeichnen. 


Allgemeine Verbreitung: In den Sammlungen des Reichsmuseums finden sich Exemplare von folgenden 
Orten, fast immer mit ÅA. jan-mayeni zusammen: West-Spitzbergen: Bellsund, 50—70 m (Torell), 3 Ex., max. 
H. 2,6 mm; vor dem Bellsund (1!/i+ Meile zur See), 270 m (Torell), 1 Ex., H. 2,4 mm; Kings Bay, 216— 
450 m (1861), 4 Ex., max. H. 3 mm. Nord-Spitebergen: Mindung der Mossel Bay, 27 m, Lithothammion, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 169 


Sand (1873), 1 Ex., H. 2,4 mm; Treurenburg Bay, 37—54 m, Schlamm mit Steinen (1861), 18 Ex., max. H. 
2,6 mm. Ost-Spitebergen: Stor Fjord, 9—18 m, Schlamm (1864), 2 Ex., max. H. 3 mm. Novaja Semlja, 
Matotschkin Scharr, 3—9 m, Schlamm (LEcuE 1878, Rissoa cingulata MiopDENDORFF), 2 Ex., max. H. 2.7 mm. 
West-Grönland, Godhavn, 27—126 m, Schlamm mit Steinen (Posserrt & JENSEN 1899, Rissoa Jan-Mayeni), 3 
Ex., max. H. 3 mm; Umanak, Steinboden (Torell), 1 leere Schale, H. 2,9 mm. 


Alvania serobiculata (MÖLLER). 
[FAI SET OSS I, SL 


Fundort im Eisfjord: 


SS 


Nr. | bagenylite | Salz= | | SO 
I der | Ort und Datum Tiefe ar gehalt | Bodenbeschaffenheit | Gerät | Exem- Höhe 
ist | temperatur 0/ | SR 
Stat /u0 | plare 
I U I 
| | I | 
| 94 | Fjordstamm »-. . 21.8| 147—141 m |140 m: — 0,62”! 34,49 | Loser Schlamm mit klei- Trawl 1 2 
| J | | : 


| | | | | nen Steinen | 


Frähere Fundeim Eisfjord: Die norwegische Nordmeer-Expedition (1876—78) 
fand dieselbe Art in der Advent Bay, 54 m (FRIELE & GRIEG 1901). 


Allgemeine Verbreitung: Die Art ist iäbrigens nur aus Grönland, Island (OpHsErR 1910), Jan Mayen, 
einigen Stationen der norwegischen Nordmeerexpedition, 34—342 m, und Finnmarken bekannt. 


Cingula eastanea (MÖLLER). 
GROTSAAS, 1878) lar, 107 Fig: 1: 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | | Salz- Zäll de 
; Wasser- - . | Aa R 

Ider | Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit | 3erät Exem- | Höhe 
2 | temperatur 01 | ar 

Stat. /o0 plare 

| | | 
| I I | 

| 21 | Eingang in die 71—68 m | — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- Trawl 1 4 

| Tundra Bay . . 20.7 | lenweise Stein 
| 123 | Dickson Bay - . 28.88 6-8 m | [etwa + 3,7”] — | Zäher, roter Schlamm '| Kl. Dredge | 1 2,5 


Frähere Funde im Eisfjord: Eisfjord, ohne nähere Ortsangabe, 28 m, 
Schlamm (Torell), 10 Exemplare, max. H. 4,5 mm; Advent Bay, 90 m (Torell), 
viele Ex., max. H. 4 mm (Reichsmuseum). Die norwegische Nordmeer-Expedition 
sammelte sie in der Advent Bay, 54—72 m (FRIELE & GRIEG 1901). 

Allgemeines: Obgleich Cingula castanea eine der seltensten Formen im Eis- 
fjord zu sein scheint, hat sie gewiss eine weite Verbreitung uber sämtliche seichte 
Meeresufer mit einiger Vegetation. Wie ist gewöhnlich eine gesellige Form und lebt 
auf Schlamm- oder Steinboden mit Algen. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 9—31 m; Nord-Spitzbergen, 36—54 m; Ost-Spitzbergen, 
24—45 m; Franz-Joseph-Land, 18 m; Murmankäste; Matotschkin Scharr und Sibirisches Eismeer; Schantar 
Insel; Island, 18—72 m; Westgrönland, 9—216 m; Davis Strait, 54—126 m; Labrador; Gulf of St. Lawrence, 
2—27 m. Bei Finnmarken wird sie 4 mm hoch (G. O. Sars 1878), bei Island 4,5 mm (ODHNER 1910). 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 22 


170 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Littorina saxatilis (Oriv1i 1792). 
IL. rudis (MAToON 1797). 
DAUTZENBERG & FISCHER, 1912, Taf. IX, Fig. 1—32, Taf. X, Fig. 1—30. 
Fundorte im Eisfjord: 


- - - - oo — 


- 
| = 3 
| Nr | TR Salz- | ; Zabl der | Maximal- | 
der | Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
I | temperatur 0 | Å | 
Stat. | 100 | plare (Höhe) 
| | | | 
I | 
| 118 | Nordarm bei K. | = = — | Felsenplatten in der Ge- — 133 | 16 
| IVV GOLD fjat ss 208 | zeitenzone mit Fucus | | 
| | evanescens | 
| 61 | Green Bay . . . 4.8 46—35 m | — | — |Kies und Stein. Balanus | Kl. Dredge | 93 | 98 | 
| | porcatus-Gemeinschaft | | | 
GGN EES FRE 2 m I [etwa + 5”] — —Grosse Steine mit Fucus | > » GV | 11,5 
| evanescens | | 
67 » DE RE 2 m | [etwa + 5] | — | Loser Schlamm mit » » | 2 5,8 | 
| | | | Pflanzenteilen | | | 


Friähere Funde im Eisfjord: Die schwedischen Expeditionen 1896 und 1898 
sammelten viele Exemplare bei K. Boheman, das grösste mit einer Höhe von 14,2 
mm. An der Mändung des Eisfjordes, westlich von K. Starotschin wurde diese Art von 
NATHORST i. J. 1882 gesammelt (NATHORST 1884). 

Allgemeines: Obgleich Littorina saxatilis ganz gemein an steinigen algenbe- 
wachsenen Ufern des Eisfjordes sein därfte, ist sie nur von 4 Stellen gesammelt 
worden, wovon 3 in der Green Bay, die vierte bei K. Waern gelegen ist. Die Tiefe 
beträgt nur einige Meter mit Ausnahme von St. 61 in der Green Bay, und der Boden 
besteht aus Steinen und Algen. Eigentuämlich ist das Vorkommen an St. 61; in der 
bedeutenden Tiefe von 46—35 m wurde eine grosse Zahl von Individuen angetrof- 
fen, die 80,896 der gesamten Individuenzahl beträgt. Auch bei den anderen Sta- 
tionen war die Frequenz sehr gross mit Ausnahme fär St. 67. An St. 118 wurden 
die grössten Individuen gefunden mit einer Schalenhöhe von 16 mm. Die meisten 
Individuen befanden sich hier in Kopulation. 

Die Variation besteht hauptsächlich in skulpturellen Verschiedenheiten von gra- 
dueller Stärke. Grob gerippte bis fast ganz glatte Schalen kommen mit allen Uber- 
gangsstufen vor. MSämtliche gehören aber zu der Varietät groenlandica MÖLLER. 

Der Darminhalt einiger Exemplare von St. 61 und 66 bestand aus Detritus. 

Hinsichtlich der Nomenklatur dieser Art folge ich DAUTZENBERG & FISCHER (1912), 
nach welchen der Namen OLIivis Priorität hat. Er wurde freilich fär die Mittelmeer- 
form geschaffen; die genannten Verfasser halten diese aber von L. rudis MATON nicht 
spezifisch unterscheidbar. 

Allgemeine Verbreitung: In vielen Varietäten ist L. saxatilis vom Weissen Meer, Westspitzbergen, Island 
und Westgrönland sidwärts bis zu dem Mittelmeer, dem Schwarzen Meer und in New England, Nordamerika, 
verbreitet. Sie kommt nur in dem litoralen Gebiet vor. In die Ost-See geht sie bis Trelleborg, Bornholm und 
Riägen. Die Varietät groenlandica erreicht in Finnmarken 20 mm (G. 0. Sars 1878), bei Island 20,5 mm 
(OpHNER 1910). Die Hauptform erreicht 20 mm in Dänemark (PETERSEN 1888). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:oO |. 171 


Lacuna pallidula (DA CosTa). 


G. 0. SaArs, 1878, Taf. 21, Fig. 21; MererR & MösBiuvs, 1872, S. 25, Fig. 8—13 
Fundort im BEisfjord: 

Nr. | | WW | Salz- Zahl der 

der Ort und Datum = | Tiefe ET | gehalt | Bodenbeschaffonheit Goerät Exem- | Höhe 
4 temperatur 0 | 
Stat | /00 | plare | 

ne Nocrdexm. ber Kö | vm | [etwa +3,8”] | — = Kies und Schalen mit KI Dredge| 225 10,5 | 
| Waern :. » « » 24:8| | | | Laminarien | | | 


Allgemeines: Die Frequenz der Art an diesem einzigen Fundort beträgt 
26,80. Die Schnecke ist fräher nicht im Eisfjord gefunden worden. 


Allgemeine Verbreitung: Sie kommt vom Weissen Meer, Spitzbergen und den Färöern södwärts bis 
Portugal vor. An der Ostkäste von Nordamerika findet sie sich in Ost-Kanada. In die Ostsee geht sie bis zur 
Kieler Bucht. In Finnmarken erreicht sie eine Höhe von 7,5 mm (G. O. Sars 1878), bei Kiel 5,5 mm (MEYER 
& Mösrvs 1872), in Bohuslän H. 7,5 mm, Br. 8,5 mm (Reichsmuseum). 


Turritella reticulata MIGHELS & ADAMS. 


T. erosa CoutTHouY var. costata AURIVILLIUS 1883. 


'TRYON, 1886, Taf. 64, Fig. 15, 19; Taf. 65, Fig. 24—26; KnirowirscH, 1901, Taf. XVII, Fig. 1—4; 1902, 
TATT PRiSI 325 S 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 1): 


Nr. | W Salz- | I gahl der | Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe SEE gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. temperatur 9/00 | | plare | (Höhe) 
42 | Svensksundstiefe 24.7 406—395 m |382 m: + 2,61”! 34,90 | Loser Schlamm | Trawl | 45(15) | 25 
33 Fjordstamm +. .23.7|263—256 m [+2” bis +2,6”]| — | > » RR AE 6: 
41 » . . 24.7) 234—254 m |251 m: + 2,56”| 34,96 | >» > | » | 16) 12(20) 
44 Eingang in die | 150—110 m |128 m: + 0,01”! 34,54 | Loser Schlamm mit Kies » | 11(10) | 25 
Advent Bay. . 27.7| | | | | 
72 | Advent Bay +- . 10.8111,15u.19 m[+ 3” bis + 4"] — |Sehr loser Schlamm | KL Dredge | 2 11 
71 | Coles Bay +. . . 8.8 14—16 und i[+2,4”bis+3,5”] — jZuerst  Kies, dann » » | 53(2) | 19,5 
16—14 m | | | Schlamm und Kies | 
130 | Green Bay .« . . 30.8 40—45 m | -— | — |Schlamm mit Algenresten | » » (5) (20,5) 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


S——————— = = 
| 250—300 m 350—400 mj| 
I 


I 


05-10 m/10—20 m | 


| RARE EAGLE 
20—30 m30—40 m /40—50 m 50 —75 m75—100 m 100—150 m 150 —200 m 200—250 m 
| - 


| I 


I 
| | (130) | | | + | 41 | 33 | 42 | 


JIN2 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen haben diese Art 
fräher an folgenden Stellen gesammelt (nach den Sammlungen des Reichsmuseums): 


172 " NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Safe Bay, 63—90 m, Schlamm (1864), 1 Ex., Höhe 13,6 mm; Sassen Bay, 36 m, 
Schlamm rnit Steinen (1861), 15 'leere ”Schalen, max. L. 18,33 mm; Advent Bay, 
36—72 m (1868), max. L. 18 mm; Green Bay, 72—81 m, 3 Exemplare und 1 Schale, 
diese 20,5 mm in der Höhe; Coles Bay, 50 m, Stein, Schalen (1900), 2 Ex., H. 13,6 
mm (HäGG 1905). Ausserdem noch ohne nähere Lokalität, 27—126 m (1861, 1864), viele 
Exemplare, maximale Höhe 23,7 mm. Die russische Expedition von 1899 fand in 
der Green Bay, 30—98 m, +3”, 3 tote und 1 lebendes Exemplar (KNIPOWITSCH 1901). 

Allgemeines: Die vorhandene Art wurde nur an 6 Orten lebendig, an 1 tot 
angetroffen. 

Die Tiefe wechselt zwischen 10—20 m an St. 71 und 72 und 100—400 m. Tot 
wurde sie in 40—50 m an St. 130 gedredgt. Die Art ist also, wenn man noch die 
fräiheren Funde im Betracht zieht, als eurybath anzusehen. 

Nach ihrer horizontalen Verbreitung ist sie hauptsächlich auf die äusseren 
Fjordteile, sowohl die zentralen als die peripheren, beschränkt. Besonders vermeidet 
sie die nördlichen Baien, wo Gletscher ausmänden; so wurde nur 1 Exemplar i. J. 
1864 in der Safe Bay gefangen. Dagegen kommt sie in allen Baien an der sädlichen 
Kiäste vor, und wurde i. J. 1861 so nördlich als in der Sassen Bay in mehreren 
toten Schalen angetroffen. 

Die Frequenz ist in einigen Stationen ziemlich hoch, nämlich St. 42 mit 19,9 24, 
und St. 71 mit 14,3 20. In St. 44 ist die Frequenz 5 26, an den iäbrigen Fundorten 
wechselt sie von 1,796 bis 0,796. Obgleich die Frequenzzahlen also angeben, dass 
die Art ebensogut in tiefem wie in seichtem Wasser gedeiht, zeigen die Grössenver- 
hältnisse ein entschiedenes Vorziehen der tieferen Stationen; an St. 42 wurden Ex- 
emplare von 25 mm, wie auch an St. 44, angetroffen, während das grösste an St. 71, 
wo die höchste absolute Individuenzahl vorliegt, nur 19,5 mm misst. Bei diesem 
letzten Exemplar sind die oberen Windungen abradiert worden; wenn sie noch da 
wären, wärde die Länge 24 mm betragen und die Zahl der Windungen 15. Bei dem 
grössten Exemplar von St. 44 wärde die Länge unter gleichen Umständen 29,5 mm 
sein und die Windungen 16. 

Die Temperatur zeigt nur Werte iber 0”; von +0,0” bis + 2,6” in tiefem 
Wasser, oder +4” in seichtem. Im vorigen Falle ist auch der Salzgehalt ziemlich 
hoch und die: Wärme von dem Atlantischen Bodenstrom herbeigefährt. In seichtem 
Wasser aber muss die Insolation erwärmend wirken; da der Salzgehalt wohl kaum 
sehr herabgesetzt sein kann, weil die Art so gut gedeiht, därfte in den seichteren 
Buchten ein Auftrieb von Wasser aus der Tiefe vorsichgehen, der vielleicht als 
Reaktionsstrom zu dem herausfliessenden Flusswasser zu erklären ist. 

Die Bodenbeschaffenheit war immer loser Schlamm, an St. 130 mit Algenresten, 
die vielleicht die Tiere angelockt haben. Sie fressen nämlich Schlamm und Detritus, 
darunter auch herabgesunkene planktontische Organismen, wie die Untersuchung eines 
Exemplares von St. 44 ergab. 

Variation: In den oberen Windungen sind deutliche Längsfalten immer vor- 
handen, während die unteren Windungen glatt sind. Die Form gehört also zu var. 
laevigata von KNIPOWITSCH. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 173 


Allgemeine Verbreitung: Westkäste von Spitzbergen, 5,5—98 m; Ostkäste, 43—120 m; iäbrigens hat 
sie zwei isolierte Verbreitungsbezirke, einerseits in der Berings Strasse und dem Bering-Meer, 3—98 m, bei den 
Alöuten und British Columbia, und anderseits bei Westgrönland, 17—312 m, Labrador, 3—53 m, und New 


England, 3—89 m. (Nach HäcGG 1905.) Die aus dem Eisfjord von 1908 stammenden Exemplare sind die 
grössten bekannten; bei West-Grönland erreicht die Art 20 mm (Possert & JENSEN 1899). 


Turritellopsis acicula (STIMPSON). 


GEO SARS TLS, Lan 107 Fig, 4 


Fundort im Eisfjord: 


I I 
d Wassor- | Salz-"| Ru EN Zahl der Mer 
der Ort und Datum Tiefe temperatur [esk | Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- |dimension 
Stat. 10050] | | plare (Höhe) 
| | 
44 | Eingang in die 150—110 m 1128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies Trawl INES 5,5 
Advent Bay . . 27.7 | | | 


Frähere Funde im Eisfjord: Von Torell (1868) wurde 1 Exemplar, Länge 
3,5 mm, in der Advent Bay, 54 m, in feinem Schlamm, angetroffen (Ex. im Reichs- 
museum). 

Allgemeines: Diese Art war bisher aus dem Eisfjorde nicht bekannt. Sie 
gehört zu den seltensten Formen, da sowobhl ihre allgemeine Frequenz (nur an einem 
Fundort angetroffen) als ihre lokale, die 1,3 26 beträgt, sehr geringe Werte zeigen. 
Das grösste Exemplar war 5,5 mm in der Länge. 

Allgemeine Verbreitung: Storfjord, 24 m (KNirowitscH 1901, Krause 1892), Finnmarken, 9—27 m (G. 
0. SArRs 1878, NoEmAnN 1902), Murmanische Kiäste und Weisses Meer (HERZENSTEIN 1893); Labrador bis Halifax, 
2—90 m (WHitEAvEs 1901). Bei Finnmarken wird sie 8 mm lang (G. O. SARrs). 


Trichotropis borealis BRODERIP & SOWERBY. 
T. insigmis AURIVILLIUS 1887, non MIDDENDORFF 1849. 


iTrRyYON; ISSN, Dafil v, Fig: 4448, 52, 59. 


Eine einzige Schale von 11,3 mm Höhe und 3”/« Windungen wurde von Torell 
(1861) im Eisfjord, 54 m, in losem Schlamm, ohne nähere Angabe des Fundortes, 
angetroffen (Reichsmuseum). Das Exemplar, dessen Cuticula nur in der unteren 
Windung erhalten ist, zeigt die charakteristischen gerundeten Spiralrippen (etwa 5 
stärkere an der letzten Windung), auf welchen die Cuticula lange borstenähnliche 
Fortsätze bildet. Die Spiralrippen kommen auch im Inneren der Mindung als 
Furchen zum Vorschein. Das Exemplar stimmt in seiner Skulptur mit der von der 
Vega-Expedition erbeuteten etwas untypischen Form tberein, die AURIVILLIUS (1887) 
als T. insigmis MIiDDENDORFF fälschlich identifiziert und abgebildet hat (Taf. 12, 
Fig. 17). Die Apex ist aber spitz, in den letzteren mehrmals abgeplattet. 

KNIPOWITSCH (1902) hebt hervor, dass T. borealis bei Spitzbergen nur in toten 
Schalen angetroffen wird; diese betrachtet er als aus postpliocänen Ablagerungen 


174 ; NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


ausgewaschen. Auch in den Sammlungen des schwedischen Reichsmuseums liegen nur 
leere Schalen von Spitzbergen vor. Nur die schwedische Expedition i. J. 1861 fand 
in der Red Bay, Nordspitzbergen, 54—72 m, ein Exemplar mit Tier von 11 mm Höhe. 

Trichotropis borealis hat eine Verbreitung von dem Sibirischen Eismeer und dem 
Karischen Meer (89—223 m), Spitzbergen (fast nur tot), Ost- und Westgrönland (17 — 
707 m), säudwärts bis Dänemark, der Nordsee, den Hebriden (944 m), Irland und K. 
Cod, New England; Berings Meer bis zu den Alöuten und Oregon; arktisches Amerika. 
(Nach HäGG 1905.) 


Odostomia unidentata (MONTAGU). 


G. 0. SARS, 1878, Taft. IT, Figl6— 8: 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | ww | Salz- | Zahl der | | 
|der | Ort und Datum Tiefe EEE gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | Höhe 
IStat. | temperatur 9/90 plare 
| | 
| 82 | Billen Bay . . . 15.8 Göm | — 0,7” — | Teils loser Schlamm,teils | Kl. Dredge | (1) (3,5) 
| fester Schlamm mit 
| Steinen und Kies 


Allgemeines: Von dieser Art, die bisher aus dem Eisfjord nicht bekannt war, 
wurde nur eine einzige tote Schale von 3,5 mm Höhe erbeutet. 

Allgemeine Verbreitung: Die Verbreitung streckt sich von Island (VERKRÖZEN 1872), Finnmarken und 
Lofoten, 18—540 m, den westeuropäischen Kästen entlang; in dem Kattegatt bis Samsö; im Limfjord subfossil 
(PETERSEN 1888); bei Frankreich bis 880 m Tiefe (LocaArp 1899); von K. Hatteras bis Pernambuco; grösste Tiefe 
1455 m. (Nach FriErE & GrueG 1901.) 


Liostomia eburnea (STIMPSON). 
Taf. 1, Fig. 10. 
GOT SARS LST SVELaR LOSE EITSS: 


Fundort im Eisfjord: 


Salz- | 


I Nr. | Zahl der 
- Wasser- - - CS 
der Ort und Datum | Tiefe | | gehalt Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- | Höhe 
Stat. | | tenäporatur 1 ö. | | plare 
32 [Coles Bay co . -224 3—4m | [etwa +5”] | — | Sehr loser Schlamm | Kl. Dredge | (1) | (2,5) | 


Das vorliegende Exemplar, eine leere gebohrte Schale, gleicht in hohem Grad 
der von G. O. SARrRs (1878) gegebenen Abbildung von L. eburnea (Taf. 10, Fig. 13). 
In der Form der Mindung und der Gewölbtheit der Windungen ist die Uberein- 
stimmung völlig. Das Gewinde ist aber ein wenig mehr abgekärzt und die Schale 
bedeutend kleiner. Da die Zahl der Windungen nur 4 beträgt, därfen wohl die ge- 
nannten Abweichungen von dem unausgewachsenen Stadium beruhen. In der Zahl 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 175 


der Windungen besteht freilich Ubereinstimmung mit der von JEFFREYS (1883) be- 
schriebenen L. electa; die Identität mit dieser Art ist aber unwahrscheinlich, da sie 
einen tiefliegenden Zahn an der Columella besitzen soll, den das vorhandene Exemplar 
nicht hat. — An den gut gewölbten, milchweiss glänzenden Windungen finden sich 
feine Spuren äusserst winziger Spirallinien. 

L. eburnea war bisher nur aus Nordamerika und Finnmarken bekannt: Grand 
Manan Island, 45 m; Gulf of St. Lawrence, 126 m; Vadsö, 18—36 m (WHITEAVES 
1901; G. O. SArRs 1878; NORMAN 1902). Sie erreicht in Finnmarken 4,5 mm in der 
Höhe. 


Menestho truncatula n. sp. 
Rissoa sulcosa LEcHE 1878, non Phasianella sulcosa MiGHers 1843. 


Tab d.y Pigs 13-16, 


Gehäuse konisch, mehr oder weniger ausgezogen, geritzt genabelt, mit einer 
weissgelblichen bis hornbraunen, mattglänzenden Cuticula iäberzogen. Windungen 
stark gewölbt, unter den tiefen Suturen stark horizontal abgeplattet, die letzte 
ziemlich bauchig, etwa ”/s bis ”/« der Gesamtlänge des Gehäuses einnehmend. Mäin- 
dung eiförmig, äussere Lippe eben gebogen, unten stärker gebuchtet, Columellarrand 
schwach gekrämmt, etwas zuräckgeschlagen. Apex abgeplattet, etwas niedergedräckt. 
Skulptur: scharf markierte breite Spiralfurchen (etwa 10 an der letzten Windung, 5 
an den oberen), von breiteren flachen Erhöhungen getrennt; ausserdem sehr feine 
Zuwachsstreifen. 

Dimensionen: Höhe 3,4 mm; H. der letzten Windung 2,6 mm; H. der Mändung 
1,38 mm; Breite 2,1 mm; Windungen 5. Ein anderes Exemplar von mehr schlanker 
Gestalt zeigt folgende Dimensionen: H. 3;3 mm; H. d. I. W. 2,3 mm; H. d. M. 1,5 
HEB. IL MM; WD. 

Operculum demjenigen von Auriculina sehr ähnlich (G. O. SaArs 1878, Taf. 18, 
Fig. 38), dinn, gelblich, oval, oben etwas verschmälert, winkelig abgerundet, mit 
exzentriscehem Nucleus. 


Hundort im Bisfjord: 


Nr. | Salz- 


| | Wasser- |Zahl der 
der | Ort und Datum | Tiefe gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- Höhe 
| temperatur 
(Ce | 9/00 | plare 
ev | ligga | 
| 51 | Tempel Bay . .30.7| 45—43 m | + 2,5” | - | Zäher,grauroter Schlamm]| Kl. Dredge (1) (1,7) 


Frähere Funde im Eisfjord: Im August 1868 wurde eine Menge von Exem- 
plaren dieser Schnecke (max. H. 4 mm) in der Advent Bay, 18—72 m, Schlamm, 
gefangen (Reichsmuseum). 

Allgemeines: Schon von LEcHE (1878) wurde die vorliegende Art aus Novaja 
Semlja bekannt gemacht, obgleich unrichtig mit Menestho sulcosa (MIGHELS) identi- 


176 7 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


fiziert. Von der letztgenannten Art liegt bisher nur ein einziges Exemplar vor, 
dessen Charaktere von GouLDp & BINNEY (1870) folgendermassen beschrieben werden : 
» Shell very small, ovate conical, smooth and white; whorls four, slightly convex, with 
6 or 7 transverse grooves on the body whorl and 3 on each of the two next above; 
spire smooth and pointed; aperture ovate-oblong, with 3 slightly apparent transverse 
bands within, as seen under a strong magnifying power.» Diese Beschreibung, sowie 
die Figuren, die MIGHELS und GouULD & BINNEY geben, heben sehr gut die Charaktere 
sowohl in Form als Skulptur hervor, die der MIGHELS”schen Art zukommen, und 
zeigen, dass die jetzt vorliegende Form sich spezifisch davon unterscheidet. Dagegen 
gleicht sie (vgl. Fig. 14) in auffälliger Weise der von VERRILL (1880, 1882) beschrie- 
benen und abgebildeten Menestho sulcata. "Die von VERRILL gegebene Figur passt 
ganz gut auf die schlankeren Exemplare der neuen Art (Fig. 14), und die Skulptur 
scheint ganz ähnlich zu sein. Die an der Sutur abgeplatteten Windungen bilden 
aber fär die letztere ein auszeichnendes Merkmal, das das Getrennthalten der beiden 
Formen verteidigt. Dieser Meinung ist auch Dr. W. H. DaALL, welcher sehr entge- 
genkommend diese Ansicht uber einige ihm verehrte Exemplare ausgesprochen hat. 

Allgemeine Verbreitung: In den Sammlungen des schwedischen Reichsmuseums liegt die vorhandene Art 
aus folgenden Orten vor: Spitzbergen: Bellsund, 9—72 m, Steinboden mit Algen (Torell), viele Ex., max. H. 
4 mm; vor dem Bellsund, 270 m, Schlamm (1871), 1 Schale, H. 2,4 mm; Mossel Bay, 18 m, Sand (1872), 
10 Ex., max. H. 3,7 mm; Treurenburg Bay, 20—38 m, Schlamm (1861), viele Ex., max. H. 2,7 mm; Wijde 
Bay, 54—72 m, Schlamm (1861), viele Schalen, max. H. 4,2 mm; zwischen Lovén's Berg und den Waygat 
Inseln, 79” 30' n. Br., 19” ö. L., 180 m, Schlamm (1861), 3 Ex., max. H. 3 mm; Stor Fjord, 9—18 m, Schlamm 
(1864), 1 Ex., H. 3,5 mm; Whales Point, 54 m, Schlamm (1864), 3 Ex., max. H. 4,6 mm. — Novaja Semlja: 
Matotschkin Scharr, 3—18 m, 5 Ex., max. H. 3,2 mm (LEcHE 1878). — Ost-Grönland: Hurry's Inlet, Scoresby 
Sund, N:; von der Fame Insel, 23—25 m, fester Schlamm (!/8 1899), 8 Ex., max. H. 2,2 mm; der untere Teil 
der Hauptwindung dieser Exemplare ist ganz glatt, ohne Furchen, und scheint die Aufstellung einer besonderen 
Varietät semilaevis zu rechtfertigen. 

Die von Avurivinutvs (1887) aus dem  Bering-Meer (Vega Exp. St. 1058) gemeldete "Rissoa sulcosa 
MiGH.?» ist eine distinkte mehr gestreckte Art der Gattung Menestho. 

Die von VERRILL beschriebene M. sulcata wurde an der nordöstlichen Käste von Nordamerika in 207— 
657 m gefangen (VERRILL 1880, 1882). 


Trophon eclathratus (LINNÉ) var. grandis MÖRCH. 


Krause, 1892, Taf. 15 u. 16, Fig. 14 (vgl auch 6: 0: SARS LSS elhat eo eO 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 8): 


Nr. | Salz- | I zabl der | Maximal- | 


der | Ort und Datum | — Tiefe Weser gehalt | -Bodenbeschaffenheit | —. Gerät | Exem- |dimension 
Stat. | temperatur 9/00 | plare | (Höhe) 
| | 
| | | | 
| | | | 
| 26 | Ymer Bay . . «20.7| 78—50 m 75 m: + 1,77” | — | Fester und zäher I KL. Dredge | (2) (27) 
| | | | Schlamm 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” | 34,29 | Sehr loser Schlamm, Trawl 1(1) 28(30) 
Tundra Bay. - » | stellenweise Stein | 
| 91 | Nordarm. Eingang lm | [etwa + 3,7”] — Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | 3(1) 18,5 
in die Ekman | und Sand; einige Steine | 
BayA ve th Hede 19.8 mit Lithothamnion 


-— 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O |. | 


Nr. = Nalz- a I Maximal- 
ö, Wasser- | Zahl der 
der Ort und Datum Tiefe temperatur gehalt Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- |dimension 
Stat. 9/00 | plare (Höhe) 
| 
108 | Ekman Bay - . 20.8 8 m + 3,7” he Loser roter Schlamm mit | Kl. Dredge | 1 14 
| Lithothamnion-Bruch- | | 
stucken | | | 
109 | » » ov BR) 43—40-m + 1,72” 34,09 | Loser, roter Sehlamm = | (1 Eragm.)| 
Kl » » ETS 8 m [etwa + 3,7”] — » » » » 2 | 20 
HöjrBillen” Bay sö: + 13:8] 9—10 m [etwa + 5”] = Kies und Stein mit Li- | >» » fa LR 28 
thothammion. (Bin wenig | | | 
Schlamm) | | | 
49 | Sassen Bay, Bank 31.7| 24—19 und [+ 2” bis + 3] — |Stein, Kies und Schalen |  Trawl | (2) | (32,5) 
| 19—28 m mit Lithothamnion | | 
57 | Sassen Bay . « » 1.8 13 m [+ 3” bis +4”]| — |Sechlamm mit Kies, Sand | Kl. Dredge 2 22 
und = Lithothamnion- | 
| Bruchstiäcken | 
44 Eingang in die 150—110 m [128 m: + 0,01”! 34,54 | Loser Schlamm mit Kies Trawl (1) I (23) 
| Advent Bay . . 27.7 | 
I rk . I f Y / 
130 | Green Bay +... 30.8|] 40—45 m = = Schlamm mit = Algen- | Kl. Dredge (2) | (23) 
| resten | | 
60 | » SEI RS:S SJ = = Kies, Stein und Schalen | oo» » (1) | (36) 
| mit - Lithothamnion- | 
| Krusten ; Balanus por- 
| catus 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


40—50 m 50—75 m | 75—100 m | 100—150 m | 150 —400 m | 


| 0—10 m | 10—20 m | 20—30 m | 30—40 m 


| | | | 
| 76 108 111 | NAS | (49) | (60) (109) (130) | 21 (26) | (44) | 


Frihere Funde im Eisfjord: HEUGLIN (1874) erwähnt zuerst diese Art aus 
dem FEisfjord. Von schwedischen Expeditionen ist sie, nach den Sammlungen des 
Reichsmuseums, an folgenden Orten gesammelt worden: Safe Bay, 5—90 m (1864), 
1 Ex., Höhe 22 mm; Green Bay, 72—81 m, Schlamm ('/s 1868), 1 Ex., Höhe 25 mm; 
Advent Bay, 45—54 m, Schlamm ('!/s 1868), 1 Ex., Höhe 11 mm; Coles Bay, 50 
m, Stein, Schalen, 2 Ex. (Exped. 1900; HäcG 1905); Eisfjord ohne nähere Ortsangabe, 
27—125 m (1861), viele Ex., max. Höhe 31 mm. 

Allgemeines: Die vorhandene Art wurde lebendig an 6 Fundorten, tot an 6 
anderen angetroffen. TIhrer bathymetrischen Verbreitung nach ist sie eine echte 
Litoralform, denn sie hat ihre meisten Vorkomnisse in 0—50 oder 75 m. An einer 
tieferen Stelle wurde nur eine leere Schale gedredgt. Sie wurde sowohl an der säöd- 
lichen als an der nödlichen Käöästenstrecke angetroffen, nicht aber in den nördlichsten 
Baien — nur in der Ekman Bay geht sie auffallend nördlich. Sie hält sich, ihrer 
litoralen Natur gemäss, nur an die Ufer des Fjordes. 

In grosser Menge kommt sie nie vor; die Zahlen der lokalen Frequenz sind 
sämtlich niedrig; nur an St. 91, wo 3 Individuen angetroffen wurden, ist die Fre- 
quenz 496. 

Die grössten Exemplare liegen von folgenden Stationen vor: 32,5 mm (tot), St. 
49; 30 mm (tot), 28 lebend, St. 21, St. 76; 27 mm (tot), St. 26; 23 mm, St. 44 und 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:0 1. 23 


178 ; NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


130, usw. In der Ekman Bay waren die Individuen verhältnismässig klein (nicht gut 
ausgewachsen) und mit geringerer Windungszahl als sädlicher. Das Exemplar von 
St. 108 hatte 5, das grösste von St. 111 hatte 6 Windungen, während das grösste 
von St. 57 6 '/. Windungen zeigte. 

Die Temperaturen waren im allgemeinen hoch, die niedrigste — 0,93” (in ziem- 
lich tiefem Wasser), die höchste + 5” (in 9—10 m). Die Art scheint also eine direkte 
Insolationswärme vorzuziehen. 

Ihre Nahrung holt sie durch Raubfang; der Magen eines Exemplares von 8St. 
91 war nämlich von animalischem Stoff ganz prall. 

Auffallend ist der Umstand, dass der Boden fast iberall, wo lebendige Exem- 
plare gefunden wurden, aus Lithothamnion, Schalen und Steinen besteht. Nur an St. 
111 wurden lebendige Individuen in ausschliesslich losem Schlamm erbeutet. HSonst 
wurden nur tote Schalen auf Schlammboden gefangen. 

Sämtliche Individuen gehören zur Varietät grandis, die etwas an 7T. truncatus 
erinnert, von dieser Art aber durch dichter stehende Lamellen sich unterscheidet. In 
dem Dimensionsverhältnis zwischen dem Gewinde und der Miändung war eine geringe 
Variation zu finden. 

Allgemeine Verbreitung (Hauptform und Varietäten): Westspitzbergen, 8—55 m; Ostspitzbergen, 21— 
103 m; Franz-Joseph-Land, 53—1959 m; N. von Finnmarken, 349 m, Hauptform, lebend; an der Käste von 
Finnmarken (0—300 m) bis zum Weissen Meer (17—53 m) und Novaja Semlja (17—27 m); Sibirisches Eismeer, 
27—64 m; Berings Strasse bis Japan (5—86 m) und Puget Sound; Nordkäste von Alaska, 24 m; Baffin Land 
bis New England sädlich von K. Cod, 53—142 m; Westgrönland, 8—287 m; Island, bis zu den Hebriden, 294 
—1033 m; norwegische und schwedische Westkäste, 36—549 m. Tote Schalen kommen in grösseren Tiefen 


(385—1203 m) N. von Norwegen vor. Die grössten Exemplare messen 39,5 mm bei Spitzbergen, 37 mm bei 
Finnmarken, 25 mm im Sibirischen Eismeer, und 22 mm bei Westgrönland. (Nach HäcG 1905.) 


Trophon truncatus (STRÖM). 


GNONSKBSTLSS, als rok NICNAD. 


Fundort im Eisfjord: 


Wasser- Ke Zahl der | 
der Ort und Datum Tiefe : gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | Höhe 
Stat. temperatur 9/00 plare 

I 
94 | Fjordstamm, vor 147—141 m |140 m: — 0,62”! 34,49 | Loser Schlamm = mit Trawl (1) (11) 
dem Eingang in | kleinen Steinen 
die Tundra Bay 21.8 


Die Schale hatte in der Hauptwindung ein grosses Bohrloch und war ganz mit 
Schlamm gefäöllt. 

FRIELE und GRIEG (1901) erwähnen diese Form von der Advent Bay, 36—54 m. 
Ihre Verbreitung umfasst Grönland, New England, Island, Färöer, Grossbritannien, 
Dänemark, Skandinavien, Murmanische Kiste, Barents See, Sibirisches Eismeer; und 
die bathymetrischen Grenzen sind 4 und 954 m (FRIELE & GRIEG 1901). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 179 


Astyris rosacea (GoULD). 


GT OR SARS, 1878, Taf, 16, Hosl. 


Fundorte im Eisfjord: 


INT: | | Salz- , 
| Weasser- | | Å Zahl der 
der Ort und Datum Tiefe | gehalt | Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- Höhe 
temperatur | oj | | 
Stat. joo. | plare 
| | | 
| | | | | | 
70a I Coles Bay «+ . . 8:8 5 m [etwa + 5”] — | Kies und Stein mit Lami-| Kl. Dredge | 1 11 | 
narien (etwas Schlamm | | 
| zwischen den Steinen) | | 
71 » » . . . » | 14—16 und [+2,4”bis+3,5”]| — |Zuerst Kies, dann » > (1) (7,5) | 
| 16—14 m | Schlamm und Kies | | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwed. Exped. 1861: 13 Ex., max. H. 12 mm, 
im Eisfjord ohne nähere Ortsangabe; 1868: 5 Ex., max. H. 11,5 mm, in der Ad- 
vent Bay, 9—18 m (Reichsmuseum); 1900: 1 Ex., Höhe 13,s mm in der Coles 
Bay, 50 m, Stein und Schalen (HäcGG 1905). 

Allgemeines: Die Art gehört zu den seltensten Mollusken des Eisfjordes, und 
kommt nur an der sädlichen Käste vor. Fossil wurde sie von Professor NATHORST, 
1882, in den Mytilusbänken bei K. Boheman angetroffen (KNIPOWITSCH 1903), was 
darauf hindeutet, dass sie in der betreffenden wärmeren Epoche relativ weiter ver- 
breitet war, was mit dem hohen Temperatur der gegenwärtigen Fundorte gut im 
Einklang steht. 

Alle Exemplare aus dem Eisfjord zeichnen sich durch glatte Windungen aus 
(var. laevior M. SARS); höchstens sind schwache Spuren von Längsrippchen an der 
Apex vorhanden. Sie gleichen in dieser Hinsicht der norwegischen und unterscheiden 
sich von der grönländischen Form. 

Der Darm des Exemplares aus St. 70 a war leer, was ein Beweis fär die 
Raubtiernatur dieser Schnecke ist. 

Allgemeine Verbreitung: Spitzbergen: Westkäste, 1—40 m; Nordkäste, 17—36 m; Ostkäste, 20 m; 
Novaja Semlja, Westkäste, 3—20 m; Weisses Meer, Murmankiste und Finnmarken, Norwegische Westkäste bis 
Bergen, 71—107 m, Färöer-Kanal, N. von den Hebriden, 303 m; Island, 16—72 m (ODHNER 1910); West- 
Grönland, 17—178 m; Labrador, sädwärts bis K. Cod, 5—178 m. Isoliert kommt sie auch im Bering-Meer und 
bei Alaska vor. (HäcG 1905.) Die im Eisfjord i. J. 1900 angetroffenen Exemplare sind die grössten bekannten; 


sonst erreicht die Art bei West-Grönland 13 mm (PossELt & JENSEN 1899), bei Island 9,7 mm (ODHNER 1910), 
bei West-Finnmarken 12 mm (SPARRE SCHNEIDER 1886). 


180 | NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Buccinum undatum LINNÉ. 


[Inel. B. fragile (VERKEÖZEN) G. O. Sars 1878 = B. undulatum FRIELE 1882, non MöLLER 1842; und 
B. parvulum (VERKRÖZEN) G. O. Sars 1878.] 


G. 0. Sars, 1878, Taf. 24, Fig. 2—6; DAUTzZENBERG & FisCHER, 1912, Taf. IV, Fig. 10—14; Taf. V, 
Fig. 1—13; Taf. VI, Fig. 1—6-. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 22): 


| 


Nr. a Salz- Zahlder | Max 
der Ort und Datum Tiefe gehalt  Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | RT 
Stat temperatur 0/00 plare | Höhe 
| | 
13 Eingang in die 1235—150 m 144 m: + 1,23” 34,34 Sehlamm mit Schalen; Trawl 1 21 | 
Safe Bay . -. . 16.7 Balanus porcatus-Ge- 
meinschaft | 
41 Fjordstamm -. . 24.7 234—2534 m 251 m: +2,56” 34,96 | Loser Schlamm > 1 62 | 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- Md 201). | 16,5 (44) | 
Tundra Bay. -. 20.7 lenweise Stein | | 
94 Fjordstamm -. . 21.8) 147—141 m 140 m: — 0,62” 34,49 | Loser Schlamm mit Stei- > | Bola am] 
nen | 
108 | Ekman Bay -. -. 20.8 8 m + 3,7” — | Loser, roter Schlamm mit KI. Dredge KR 23,5 
Lithothamnion-Bruch- | | 
stäcken 
| 
111 > DE 8 m [etwa + 3,7”] — | Loser, roter Schlamm > » 1 36 
123 | Dickson Bay . . 28.8: 6—8 m [etwa + 3,7”] — | Zäher, roter Schlamm » » TITS 
7 ' Billen Bay . . . 17.8 37—353 m + 1,35” —- | SehrloserSchlamm,etwas >» » 4 32 
Kies | 
49 Sassen Bay - - .31.7 19—28 m [+2” bis +3"] —  I|Stein, Kies und Schalen Trawl IF TES 
mit Lithothamnion | | 
31 Tempel Bay -. .30.7| 45—43 m + 2,5” — — Zäher, grauroter Schlamm KI. Dredge | (1) | (53) | 
44 Eingang in die 150—110 m 128 m: + 0,01”; 34,34 | Loser Schlamm mit Kies Trawl | 3(1) 47,5 | 
Advent Bay. . 27.7 | | | 
Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 
FE [ era BT ; SR Fn j | | | 
0—10 m '10—20 m 20—30 m 30—40 m 40—5350m :50—75 m 75—100 m 100—150 m 150 — 200 m 200—250 m 250—300m 350—400 m 
| | 
108 111 49 87 (51) 21 13 44 | | 41 
123 | 94 | 


Frähere Funde im Eisfjord: Die schwedische Expedition 1864 fand diese 
Schnecke in der Safe Bay, 36—72 m, Schlamm, 1 Ex., H. 41 mm, und im Eisfjord 
ohne nähere Ortsangabe, 2 Ex., max. H. 65 mm. 

Allgemeines: Unter B. undatum fasse ich einige Formen zusammen, die als 
distinkte Arten beschrieben worden sind, im Eisfjord aber ohne Grenzen ineinander 
äbergehen, nämlich, von der Hauptform abgesehen, B. fragile und B. parvulum, 
beide von VERKRÖZEN aufgestellt und von G. O. Sars (1878) näher beschrieben und 
abgebildet. B. fragile ist identisch mit B. undulatum von FRIELE (1882), nicht von 
MÖLLER (1842), denn diese hat, nach Typexemplaren im Reichsmuseum, dicht haarige 
membranöse und sich leicht lösende Cuticula (vgl. auch KNIPOWIiTSCH 1901). Wahr- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 181 


scheinlich ist zu den Synonymen auch B. boasi von COLLINS (1887) hinzufähren, da 
die Skulptur und die Farbenzeichnung dieser Form mit denjenigen mancher Exemplare 
von B. fragile ubereinstimmen. B. fragile unterscheidet sich hauptsächlich nur durch 
schwächere Skulptur und dännere Schale von der Varietät pelagica des B. undatum, 
die auch im Eisfjord vorkommt. Die Radula ist innerhalb der Formkreise so variie- 
rend, dass keine guten Charaktere daraus zu gewinnen sind. B. parvulum scheint 
nur eine durch Zuwachs in die Weite mehr als in die Höhe entstandene Varietät zu 
sein (vgl. unten). Die sehr dickschalige, grob skulptierte Hauptform von B. undatum 
ist im Eisfjord nicht vertreten. 

B. undatum wurde i. J. 1908 an 10 Orten lebendig und an 1 tot angetroffen. 
Die bathymetrische Verbreitung ist hauptsächlich auf die litorale Zone beschränkt; 
einige Fundorte liegen jedoch in tiefem Wasser. An der sädlichen Kästenstrecke 
fehlen Fundorte, die sonst aber iber den ganzen Fjord zerstreut liegen. Im allge- 
meinen kommt die Schnecke nur vereinzelt vor. Sie lebt fast ausschliesslich auf 
schlammigem Boden bei wechselnder Temperatur (von — 0.93” in tiefem Wasser bis 
+ 3.7 in den seichten nördlichen Baien). 

Variation: Die Gestalt der Schale variiert zwischen den beiden Extremen hoch 
ausgezogen (St. 51) und kurz konisch (var. parvula, St. 87). Fast immer ist die 
Schale dänn, oft zerbrechlich (wie in St. 44, var. fragilis). Die Skulptur zeigt mehr 
oder weniger deutliche Längsfalten (sehr stark an St. 41, 44, var. pelagica, etwas 
weniger deutlich oder nur in den oberen Windungen gut ausgebildet an St. 51, 111.” 
123, 13 usw., fast ganz verschwunden an St. 87, var. parvula). Die Cuticula ist 
membranartig, ziemlich leicht abtrennbar mit feinen entfernten Längsfalten und spär- 
lichen Cuticularpapillen (St. 44), oder sie ist bis auf die Falten reduziert worden (St. 
41 u. a.). Die Spiralskulptur besteht aus alternierenden gröberen und feineren 
Rippchen; die gröberen sind durch Längsstreifen mehrfach geteilt. Die Farbe ist 
einfach gräulich oder rötlichbraun mit Weiss marmoriert (beide Nuancen zugleich in 
derselben Station, z. B. St. 44). Hinsichtlich der Verschiedenheit des Zuwachses 
können zwei Formen unterschieden werden, die typische, bei welcher das Gehäuse 
mehr in die Höhe gestreckt wird, und var. parvula G. O. SARS, wo die Windungen 
schneller an Weite zunehmen (St. 87), so dass diese Form etwas breiter und mehr 
konisch als die typische von derselben Höhe erscheint. 


Dimensionen (in mm): Höhe H d Mändung Breite Windungen 
St. 41 62 = 29:5 36,24 8 Ya 
St. 7,35 26,2 26,5 7" 
St. 51 3,5 23,4 27.5 8 
St. 111 31 19,5 21 GT 
St. €7 31,4 19 19,7 6 (var. parvula 


Die Radula zeigt sehr variierende Zahlen von Mittelzahnspitzen: diese waren 
6 an St. 44; 5 an St. 49, 13, 111; 4 an St. 41 und 44. Die Gestalt des Mittelzahnes 
ist mehr oder weniger quadrangulär, bei dem Exemplar von St. 111 ist der freie 
Rand noch mehr verbreitet als die Basis und hat gerundete Ecken. 


1 Dieses Exemplar nähert sich durch ausgezogenes Gehäuse und dicht stehende Längsfalten in der vorletzten 
Windung var. conoidea G. O. Sars (1878), unterscheidet sich aber davon durch glatte, wenig deutliche Cuticula. 


Allgemeine Verbreitung: Von dem Weissen Meer, der Barents-See und Ost-Finnmarken, Island, den 
Färöern und West-Grönland (am nördlichsten bei 70” n. Br., Tiefe bis 236 m) und Ost-Grönland, kommt f. typica 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


in verschiedenen Ausbildungsformen sädwärts vor längs der norwegischen Westkäste (var. zetlandica bis in 624 m) 


nach Öresund, Warnemiände und dem Golf von Biskaya (bis in 196 m, REYrNELL 1909). Auf der amerikanischen 
Seite geht sie sädwärts bis K. Cod. Ausserdem wird sie angegeben von dem Sibirischen Eismeer und dem Bering 
Meere (AUVRIVILLIUS 1887), dem Ochotskischen Meer (ScHRENK 1867) und als leere Schalen aus Franz-Joseph-Land 
Bei Jan-Mayen, dem nördlichen Norwegen und Russland, Novaja Semlja und Spitz- 
bergen (bis in 225 m) wird die Hauptform von der Varietät fragilis ersetzt. 


(MELVILL & STANDEN 1900). 


KNIPOWITSCH, POSSELT & JENSEN u. a.) 


Die Hauptform erreicht bei Finnmarken 80 mm in der Höhe (G. 0. SArs 1878), in Öresund 112 mm 


(PETERSEN 1888), bei Island 80 mm (ODHNER 1910), bei West-Grönland 68 mm (PossELT & JENSEN). 


Buccinum totteni STIMPSON. 


DAUTZENBERG & FISCHER 1912, Taf. VII, Fig. 13—17. 


(Nach FrIELE & GRIEG, LECHE, 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 20): 
Nr. | Salz- | Zan der | Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe WERE gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. | VO perautten Skor plare | (Höhe) 
| 
17 Ymer Bay ITE 250m + 0,27” | 34,11 | Loser Schlamm Kl. Dredge | 1(1) 14 
20, | 226 » . 20.7] Etwa 100 m = — | Fester Schlamm » » 1 45 
26 » » pl da KO 78—50 m Sm SE LE läte Fester und zäher Schlamm]| » » 5 50 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, Trawl (1) (65) 
Tundra Bay. . » stellenweise Stein 
92 | Nordarm . . . . 19.8 85—45 m |42 m: + 2,02” — | Loser Schlamm mit Kies » 2(4) 62 
und Sand 
91 | Nordarm. Eingang 11 m [etwa + 3,7”] — | Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | (1) (37) 
indie Ekman Bay » und Sand; einige Steine 
mit Lithothamnion 
| 114 |. Ekman Bay + . 22.8) 27—19 m | 19 m:.— 0;5” — | Zäher, roter Schlamm » » 1(1) 29 
76 | Billen Bay . . . 13.8! 9—10 m [etwa + 5”] — | Kies und Stein mit Li- | » » 1 14 
thothamnion. (Ein we- 
nig Schlamm) 
87) >» » . . 17.8] 37—35 m + 1,5” — | Sehr loser Schlamm, et- | » » 5 17 
was Kies 
50 | Tempel Bay . .29.7/ 25 m :I[+3” bis + 4] — |Zäher Schlamm » » 1 41 
44 | Eingang in die Ad- 150—110 m |128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies Trawl 11) | 32,5 (59) 
vent Bay . . . 27.1 
45 | Advent Bay . 28.7/ 70—42 m |41 m: + 1,85” | 34,18 |Loser,aberzäher Schlamm » 1 42,5 
NH » » . 10.811, 15 u. 19 m[[+ 3” bis +4"]| — | Sehr loser Schlamm Kl. Dredge | 8(1) 60(71) 
| 71 | Coles Bay 8.8| 14—16 und |[[+2,4”bis+3,5”]] — |Zuerst Kies, dann » » 2(1) | 12,5 (14) 
16—14 m Schlamm und Kies 
| 127 | Fjordstamm . 30.8 25 m [+3” bis +3,5”] — | Zäher Schlamm » > 3 18,5 
129 » RA 65 m — — | Sandgemischter Schlamm/| » » (1) (20) 
mit Kies und modern- 
den Algenresten 
| 64 | Green Bay 5.8! -90—80 m — — | Sehr loser Schlamm » » 1(5) 9(53) 
[130.753 » . 30.8] 40—45 m — — |Schlamm mit Algenresten| » — » 11) 22 
Bs » 5.8 16 m — — |Loser Schlamm » » (1) (68) 


amin NT nn 


får ae 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 183 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m - 10—20 m | 20—30 m | 30—40 m 40—50 m 50—75 m 75—100 m 100 —150 m 


vn 72 BA 17 50 IT4 | 87 45 92 130 (21) 26 45 921 23 64 92 44 
| 127 | | (129) 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen sammelten diese Art 
in der Advent Bay, 54—72 m, Schlamm (1868), 3 Ex., Max. H. 55 mm, und in der 
Green Bay, 54 m (1868), 1 Ex., H. 23 mm; Eisfjord ohne Angabe des Ortes, 27— 
54 m (1865), 1 Ex., H. 46 mm (Reichsmuseum). Unter B. terrae-novae erwähnt KNI- 
POWITSCH (1901) ein junges Exemplar, das von der russiscehen Expedition in der Ad- 
vent Bay erbeutet wurde. 

Allgemeines: B. tottenmi liegt von 15 Stationen lebendig, von 4 anderen als leere 
Schalen vor. Die Fundorte fallen sämtlich innerhalb der Litoralzone (bis 150 m), 
und sind längs der ganzen Uferstrecke des Fjordes zerstreut, mit Ausnahme der Safe 
und der Dickson Bay. Die Frequenzzahlen sind niedrig, da nur wenige Exemplare 
an jedem Ort gesammelt wurden: an St. 72 beträgt die Frequenz 2,6 246, an St. 
87 3,3 40, an St. 26 0,8 24, und an St. 127 0,75 9. Die Maximalmasse verteilen sich 
in dieser Ordnung: 71 mm St. 72 (tot); 68 mm St 63 (tot); 65 mm St. 21 (tot); 
62 mm St. 92; 59 mm St. 44 (tot); 50 mm St. 26; 45 mm St. 23; 42,5 mm St. 45 
usw. Man findet hier die Wiederholung der allgemeinen Regel, dass die allergrössten 
Individuen nur als leere Schalen zu bekommen sind. Auffallend ist auch der Um- 
stand, dass die grössten Dimensionen nahe an der Fjordmändung oder in den äusse- 
ren Fjordteilen angetroffen werden, und dass Exemplare weiter nach innen nicht die- 
selbe Grösse erreichen. HFEin näherer Vergleich der Apicalwindungen in Exemplaren 
von z. B. St. 87 und St. 26 lehrt ausserdem, dass der Zuwachs etwas verschiedenartig 
vorsichgeht; die drei ersten Windungen sind nämlich an St. 87 viel kräftiger als an 
St. 26 oder St. 23, sowohl in der Höhe als in der Weite. Dasselbe Verhältnis ist 
bei Buccinum undatum zu beobachten, das gerade in St. 87 die Varietät parvula 
ausbildet. Dass also die lokalen Naturverhältnisse Einfluss auf die Ausbildung der 
Art ausäben können, und dass wirklich in einigen Fällen ein Gegensatz zwischen 
den nördlichen Fjordgegenden und den äusseren existiert, scheint ausser Zweifel 
zu sein. 

Variation der Schale: An demselben Fundorte ist der Formenreichtum oft 
gross. Die Längsfalten können sehr schwach undulierend (St. 45) oder ganz kräftig 
in allen Windungen entwickelt sein (St. 26, 129), bisweilen sind sie aber nur in den 
obersten Windungen vorhanden (St. 92). Die Spiralskulptur besteht aus mehreren 
(St. 28, 91) bis nur 1 (St. 45, 127), scharfen, gleichförmigen oder ungleichen Kielen 
oder Leisten, oder aus schwachen Rippchen (St. 72). Die Cuticula ist im allgemei- 
nen glatt, hat aber biswelen Cilien in Längsreihen (St. 72). Von St. 64 liegt var. 
angulifera DAUTZENBERG & FISCHER (1912) vor; die Schale hat 1 stärkeren medianen 
Spiralkiel und täber und unter diesem kleinere; in den oberen Windungen stehen nur 
schwache Längsfalten. 


184 - NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Die Radula von 2 kleinen Exemplaren (92) von St. 87 hatte 5 mediane Spit- 
zen und 2 basale Häkcechen an den Lateralzähnen. FEin anderes (S) hatte 4 mediane 
Spitzen. An St. 62 hatte ein Exemplar (2?) 3 mediane Spitzen und 2 basale Lateral- 
zahnhäkechen, ein anderes (S) hatte 5 Spitzen des Medianzahnes und 3 Basalhäkchen 
der Lateralzähne. Noch ein anderes (S) hatte 5 mediane Spitzen und 2 basale 
Lateralzahnhäkcehen. 

Allgemeine Verbreitung (vgl. auch B. terrae-novae): West-Spitzbergen, bis 100 m, Ost-Spitzbergen, 


6—102 m; Franz-Joseph-Land; Novaja Semlja und Sibirisches Eismeer; Berings Strasse und Meer; Kanada bis 
Newfoundland (tot in 1267 m). (Nach HäGG 1905, DAUTZENBERG & FISCHER 1912 u. a.) 


Buccinum terrae-novae (BECK) Mörcun. 


FriecE 1882, Taf. III, Fig. 13—15; DAuTtzENBERG & FiscHER, 1912, Taf. VIII, Fig. 1—38. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | | | Salz- | Zahl der 


der | Ort und Datum | Tiefe WKERU CSR 'gehalt!  Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- | Höhe 

ENS temperatur 0 h 

Stat. | Joo plare | | 
| | | | | 

| 65 | Green Bay . . . 5.8| 10 und 15 m | — | — |bLoser Schlamm | Kl. Dredge | 1 fumsöagn 


Frähere Funde im Eisfjord: Die norweg. Nordmeer-Expedition 1878 er- 
beutete diese Art in der Advent Bay, 110 m (FRIELE & GRIEG 1901), und an dem- 
selben Ort wurde sie i. J. 1906 von dem Firsten von Monaco in 7 m angetroffen 
(DAUTZENBERG & FISCHER 1912). 

Allgemeines: Das vorliegende Exemplar stimmt völlig mit den Abbildungen 
uberein, die FRIELE 1882 (Taf. III, Fig. 13) und DAUTZENBERG & FISCHER 1912 
(Taf. VIIT, Fig. 2, 3) von B. terrae-novae gegeben haben, indem die zerbrechliche 
Schale nur mit schwacher Spiralskulptur versehen ist; Längsfalten fehlen ganz. Das 
Exemplar gehört zur Varietät tenuisculpta von DAUTZENBERG & FISCHER. Die Radula 
hat 5 Spitzchen in dem Mittelzahn, der Lateralzahn hat ausser der Hauptspitze 
zwei basale. 

B. terrae-novae unterscheidet sich, wie DAUTZENBERG & FISCHER (1912) hervor- 
heben, von PB. totteni durch das Fehlen oder die schwache Ausbildung von Längs- 
falten nur in den oberen Windungen. Ob die beiden Formen wirklich artgeschieden 
sind, bleibe dahingestellt. Die sibirischen von AURIVILLIUS (1887) als B. donovani 
erwähnten Exemplare scheinen die Verbindung zu vermitteln. Die von LECHE (1878) 
abgebildete Schale nähert sich durch die starken Längsfalten mehr B. totteni als B. 
terrae-novae. KNIPOWITSCH (1901) fasst vermutlich die beiden Formen unter B. terrae- 
novae zusammen, denn er sagt (S. 466): »Das Exemplar von N:o 5 (Bären-Insel) ist... 
dem von H. FRIELE auf Fig. 13 abgebildeten sehr ähnlich...; von den tbrigen sind 
die erwachsenen mehr der Abbildung von LECcHE ähnlich. 


Allgemeine Verbreituwng: Nach wunserer gegenwärtigen Kenntnis findet sich die Art bei West-Spitzbergen 
(bis in 112 m Tiefe) und bei Hope Island, 48 m (FrierE & GriEG 1901, DAUTZENBERG & FISCHER 1912), bei 


Beeren Eiland, 


KUNGL. 


32—29 


m (KNiPowirTscH 1901, 1 Ex., H. 68 mm), bei West-Grönland, 9—18 m 


SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


BAND 54. 


Ao 


185 


(H 


65 mm, 


Possert & JENSEN 1899) und bei Newfoundland, 1267 m, tot (DaurzenBErG & FiscHer 1912). Bei Novaja Semlja, 
108 m (LeEcHE 1878), im Sibirischen Eismeer und im Bering-Meer (AuRriviLnius 1887) kommen Ubergangsformen 
zu B. totteni vor. 


Buccinum glaciale LINNÉ. 


DAUTZENBERG & FiscHER, 1912, Taf. VII, Fig. 1—10. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 7): 


Nr: WW Salz- | | zahl der | Maximal- 
der | Ort und Datum Tiefe BASdr- gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- |dimension 
Stat. temperatur 9/00 | | plare (Höhe) 
| 
13 | Eingang in die 125—150 m |144 m: + 1,23”| 34,54 | Scehlamm mit Schalen;| <Trawl | 2 40 
Safe Bay . 16.7 | Balanus = porcatus-Ge- | 
meinschaft : | | 
8 Safe Bay -. 15:7 35 m = = | Fester Schlamm | Kl. Dredge | l 16 
10]. > > » | 50m - - SAN TA SR RA UT 
FIT NE IE » 10. m  [[+3? bis +3,4"] — -- — » 1(1) | 35,5 (49) 
23 | Ymer Bay . 20.7| Etwa 100 m — — | Fester Schlamm Kl. Dredge | 1 45 
24 » » > 2—5 m [etwa + 5,5”] — | Kies und Stein mit La-| » | ET 18 
minarien 
261. » » » | 78—50 m | 75 m: + 1,7” | — | FesterundzäherSchlamm| » ». 1 1-15(6) 36(54) 
27) » oo» » 30 m - — |Kies und Stein mit Li-| » > 3 458 
thothamnion-Krusten | 
und Balanus porcatus | 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, | Trawl (3) (65) 
Tundra Bay . . » stellenweise Stein | 
92 | Nordarm . . . . 19.8] 85—45 m |42 m: + 2,02? | — |Loser Schlamm mit Kies | » 3(1) 8(39) 
und Sand. Am Ende 
der Dredgung Steine 
| und Laminarien | | 
91 | Nordarm. Eingang Flo [etwa + 3,7] | — | Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | 5(1) | 56 
in die Ekman Bay » und Sand; einige Steine 
mit Lithothamnion 
114 | Ekman Bay . 22.8] 27—19 m | 19 m: —0,5” | —  |Zäher, roter Schlamm » (1) (46) 
| | 
119 | Eingang in die | 44—14 m — — — |Strauchförmiges Litho- | >» 1 62,5 
Dickson Bay - 26.8 thamnion auf Schlamm- 
boden 
121 Eingang in die 5 m [+3,7”] — |Schlamm mit Kies, D >. 1862) 49 
Dickson Bay . > : Schalen und kleinen | | 
Steinen | | 
I 
81 | Eingang in die 26 m + 1582” 33,77 | Strauchförmiges Litho- | >» [FSE 46 
Billen Bay . 14.8] thamnion; etwas Kies | 
| und = krustenförmiges 
Lithothamnion i 
76 | Billen Bay . . . 13.8] 9—10 m [etwa + 5”] — |Kies und Stein mit Li- | > » 2 30 
thothamnion. (Ein we- 
nig Schlamm) 
77 » » » 9 m [etwa + 5”] — Loser Schlamm mit Sand, | » » 2 17,5 
| Kies und Lithothamnion-| 
Bruchstiäcken; einzelne | 
| Steine | | 
82 » » 158 65 m — 0,7” — | Teils loser Schlamm, teils | >» » (1) | (22) 
| fester Schlamm mit 
| Steinen und Kies 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 24 


186 s NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES FEISFJORDES. 


Nr. | | Salz- ; Maximal- 


. Wasser- d Zahl der | 
| der Ort und Datum Tiefe gehalt Boden beschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. temperatur 9/00 plare | (Höhe) 


83 | Billen Bay . -. - 16.8| 22 m [etwa + 1,8”] — | Sandgemischter, fester | Kl. Dredge | 3(1) 24 
| | Schlamm mit etwas 
| Kies und Steinen 


84 » » oo. >» | 1,5—3 m + 5,1” | — | Geröll mit Laminarien » » 1 13 
85 j » «.. » | 18-15 m I[[+3” bis +4,7'7] — |Stein und Kies mit Li | » > 1 27,5 
| | | thothamnion 
| 49 | Sassen Bay, Bank 31.7 19—28 m I[[+ 2” bis + 3] — | Stein, Kies und Schalen Trawl 6(1) HS 
mit Lithothamnion | 
74 | Fjordstamm =. .11.8| 6 m [etwa + 4,5"] | — |Stein mit Laminarien Kl. Dredge 1 24 
72 | Advent Bay - . 10.8|111,15 u. 19 ml[+ 3” bis + 4] — Sehr loser Schlamm » » 5 36 
73 > » . . 11.8 35—30 m I[+2” bis +2,7”]| — |Baianus porcatus-Gemein-| » » 1(2) 18(27) 
schaft; Kies und Stein 
69 | Coles Bay -.-. . 88 TI m = — | Kies, Stein und Schalen; | » » 2(2) 14 
| : etwas Lithothamnion 
FAL » . . . » | 14—16 und |[[+2,4”bis+3,5”]| — Zuerst Kies, dann » » 13(5) 68 
16—14 m Schlamm und Kies 
127 | Fjordstamm -. . 30.8 25 m [BESEIbis tara | Zäher Schlamm - > 1(1) 20,5 
129 » AR 65 m — | — | Sandgemischter Schlamm| >» » (1) (59) 


mit Kies und modern- 
den Algenresten 


| 103 | Green Bay . - . 17.8] 130 m + 0,58” - Loser Schlamm. Einige Trawl 1 14 
| Steine und <Balanus 
| porcatus 
er) > FLERE 248) MA6—35m = —  |Kies und Stein. Balanus | KL. Dredgo | (2) (80) 
[| N ; (und Hummer- 
| porcatus-Gemeinschaft körbehen) 


60 > SE EEE Oe 33 m = — | Kies, Stein und Schalen | Kl. Dredge | 82) 50(69) 
| mit Lithothamnion- 
Krusten; Balanus por- 
catus 


| 130 » » > ov . + 30.8] 40-45 m' | = | — |Schlamm mit Algenresten| » » 3(7) 62(64) 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m 10—20 m | 20—30 m | 30—40 m | 40—50 m | 50—75 m | 75—100 m |100—150 ml15 

FS EE AT 
11 24 74 76 | 71 72 85 91 | 27 49 8183 | 8 60 73 | 10 (61) 92 | (21): 26 69 | 23 2 113 103 
77 BA 121 | (114) 119 127 | 119 | 130 | (82) 92 (129) | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen (Exemplare im 
Reichmuseum): Safe Bay, 36—90 m, Stein, Schlamm ('"”/s 1864), viele Exemplare, 
max. H. 50 mm; K. Thordsen (1870), 1 Ex., H. 35 mm; Advent Bay, 9—18 m, 
Schlamm (1861 u. 1864), 5 Ex., max. H. 48 mm; ausserdem noch in 54—90 m, 
Schlamm (1868), 2 Ex., max. H. 60 mm; Coles Bay, 50 m, Stein (1900), 3 Ex., max. 
H. 68,9 mm (HägcG 1905); Green Bay, 54—90 m, Schlamm (1868), 14 Ex., max. H. 
63 mm. — Russ. Exped. 1899—1900: Green Bay, 98—30 m, 1 Ex., und Advent 
3ay, 7—9 m, mehrere Exemplare (KNIPOWIiTSCH 1901). Färst von Monaco: Advent 
Bay (1898 u. 1906), -etwa 7 m, und Green Bay (1907), 10-15 m (DAUTZENBERG & 
FIsCcHER 1912). HEuGLIN (1874) erwähnt die Art aus dem Eisfjord. 

Allgemeines: Die vorhandene Art wurde von 28 Stellen lebendig, von 5 als 
tote Schalen zusammengebracht. Nach der allgemeinen Frequenz ist sie der gemeinste 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 187 


Gastropod des Fjordes. Alle Fundorte liegen zwischen 0 und 150 m, was also 
die litorale Natur der Art beweist. Am tiefsten trifft man sie nach den äusseren 
Fjordteilen hin. Ihre horizontale Verbreitung umfasst die Uferregionen des ganzen 
Fjordes, doch ist sie in der Dickson und der Tempel Bay nicht angetroffen worden. 

Die lokale Frequenz ist im allgemeinen niedrig. Die höchste Frequenzzahl ist 
dieder St. 60. (13,5 290); dann folgen St. 130 mit 12 2, St. 83 mit 10 4, während 
Fundorte mit höherer Gesamtzahl der Individuen niedrigere Frequenz aufweisen, wie 
Sund Sv. L21 mit 3.5 oc | 

Die Dimensionen scheinen anzugeben, dass die för die Art gänstigsten Lebens- 
bedingungen in den äusseren Fjordgebieten vorherrschen. Freilich sind die aller- 
grössten Individuen von B. glaciale wie von manchen anderen Schnecken tote Schalen. 
So sind die Maximalhöhen von 80 und 69 mm an 2 leeren Schalen von St. 61 und 
60 gemessen worden. Lebendige Individuen erreichen aber 68 mm (St. 71), wonach 
fölsen 62,5 mm (St. 119), 62 mm (St. 130), 58 und 55 mm (St. 27), 56 mm (St. 91), 
33 mm (St. 49), 530 mm (St. 10, 60). Die Windungszahl des grössten Exemplares 
von St. 60 (69 mm) ist 9'/.; die des Maximalexemplares von St. 121 ist 8; hier 
sind die WSchalen ein bischen mehr in die Breite, an St. 60 mehr in die Höhe aus- 
gewachsen. 

Der Boden besteht meistens aus Kies, Sand, Lithothamnion und Laminarien, an 
wenigen Fundorten war Schlamm vorherrschend. 

Die Temperatur ist äberall verhältnismässig hoch; fär lebendige Exemplare von 
+ 0,58” (St. 103) bis + 5,5” (St. 24). Tote Schalen sind bei — 0,5” bis — 0,93” gefun- 
den worden. Die letzgenannten Werte beziehen sich auf Fundorte in der Nähe von 
Gletschern, so dass hier die Temperatur je nach der grösseren oder geringeren Inten- 
sität der Fisschmelzung eine geringere oder höhere ist; die Art könnte demnach einige 
Zeit dort fortleben, bis sie durch allzu schlechte Temperaturverhältnisse getötet wird. 
In dieser Weise ist vielleicht das Vorkommen toter Schalen bei niedriger Temperatur 
zu erklären. 

Variation: Von B. glaciale hat man mehrere Varietäten unterschieden je nach 
der wechselnden Form und Skulptur der Schale, wie var. ecostata ohne Längsfalten, 
var. ecarinata ohne stärkere Spiralkiele, var. ecostala-ecarinata mit nur schwach ent- 
wickelter Längs- und Spiralskulptur, var. bicarinata mit 2 und var. tricarinata mit 
3 Spiralkielen, var. elongata und turrita mit ungewöhnlich hoch ausgezogenem Ge- 
häuse, usw. 

Durch Kombination variierender Charaktere könnten solche Varietätsnamen 
noch vermehrt werden, ohne dass man dadurch den Formenreichtum im Eisfjord 
erschöpfend beschrieben hätte. Ich beschränke mich daher darauf die allgemeinen 
Erscheinungsweisen der Variation zusammenzufassen: 1) Die Spiralskulptur kann aus 
I, 2 oder 3 starken oder schwächeren Kielen bestehen, wozu unterdessen noch eine 
weitere kommt, die eine Winkelung im Basalteil der Windung bildet (St. 13, 61 u. a.); 
dieser Kiel kann aber auch ausbleiben (St. 8, 49, 73). Bei jungen Individuen ist 
die Spiralskulptur oft nicht ausgebildet. 2) Die Windungen sind flach (gewöhnlich 
bei starker Spiralskulptur) oder mehr oder weniger konvex und, wenn stärker gerun- 


188 S NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


det, ohne Basalkiel. 3) Die Längsskulptur besteht aus stärkeren (St. 27, 61, 130) 
oder schwächeren, schiefen oder gerade laufenden, mehr oder weniger dichtstehenden 
Längsfalten, die mit den Spiralkielen und dem Basalkiel oft Tuberkeln bilden. 4) Die 
Gestalt der Schale ist entweder ausgezogen, so dass das Gewinde die Mändung an 
Höhe ubertrifft, oder jenes ist gleich mit oder kärzer als diese. 5) Meist ist die 
Schale von beträchtlicher Dicke, oder sie kann ziemlich dänn sein, wobei die Spiral- 
skulptur durchschlägt und wie eine Riefung an der Innenseite der Mindung her- 
vortritt. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 5—112 m; Nord-Spitzbergen, 0—65 m; Ost-Spitzbergen, 
20—89 m; Franz-Joseph-Land, 8—134 m; Barents-See, 275 m; Novaja Semlja, 3—36 m; MWeisses Meer, 
28—93 m; Murmanische Käste und Meer, 21—318 m; Karisches Meer, 9 —18 m; Sibirisches Eismeer, 7—8 m; 
Berings Meer; Kamtschatka, Japan, Alöuten; Alaska; Arktisches Amerika, Baffins Land sädwärts bis zu dem 
Gulf of St. Lawrence; West-Grönland, 0—54 m; Jan Mayen, 15—180 m. 


Die grössten Exemplare messen 81 mm (Spitzbergen), 80 mm (West-Grönland), 70 mm (Berings Meer), 
47 mm (Weisses Meer). (Nach HäGG 1905.) 


Buccinum angulosum GRAY. 
Krause, 1892, Taf. 15—16, Fig. 3, 4; DAUTzZENBERG & FISCHER, 1912, Taf. VI, Fig. 14—16. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. Salz- Zahl der 


der Ort und Datum Tiefe MWMasser gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | Höhe | 
ISts temperatur 0 
Stat. Joo plare 

I | 
| 45 | Advent Bay . .28.7| 70—42 m |41 m: + 1,85” | 34,18 | Loseraber zäher Schlamm Trawl 1(1) 58,5 

71 | Coles Bay +. . . 88) 14—16 u. [+2,4”bis+3,5]] — |Zuerst Kies, dann Kl. Dredge |(1 Fragm.) 

i | 16—14 m Schlamm und Kies | 
127 | Fjordstamm” . . 30.8 25 m I[+3” bis +3,5”]] —  l|Zäher Schlamm |» » 1 32,5 


Frähere Funde im BEisfjord: Schon von HEUGLIN (1874) wurde diese Art 
aus dem Eisfjord (Advent Bay) gemeldet. In dem schwedischen Reichsmuseum liegt 
ein Exemplar von 21 mm Höhe vor, das in der Safe Bay i. J. 1864 angetroffen wurde. 

Allgemeines: Die Fundorte dieser Art liegen alle nahe an der Fjordmin- 
dung; die drei von 1908 an der sädlichen Kästenstrecke. Wegen der geringen all- 
gemeinen und lokalen Frequenz gehört B. angulosum zu den seltenen Formen des 
Fjordgebietes. 

Das grösste Exemplar (von St. 45) misst 58,5; mm in der Höhe; die Muändung 
ist 35 mm hoch; die Breite der Schale beträgt 41,7 mm. Die Cuticula ist ciliiert. 
Bei den beiden Exemplaren kommt nur ein medianer Spiralkiel vor, der die Tuber- 
keln an der Hauptwindung verbindet. Der mittlere Zahn der Radula trägt 4 Spitzen, 
und die lateralen Zähne haben ausser dem apikalen Haken 2 basale Spitzen. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen: Bellsund (Mörct 1869), Kap Mitra, 100 m (HäcGG 1905); 
Ost-Spitzbergen, 14—102 m; Barents-See, 160—162 m; Murmansche Käste und Meer; Novaja Semlja, 7—8 m; 
Karisches Meer, 17—87 m, und Sibirisches Eismeer, 21—64 m; Berings Strasse und Meer; Sachalin; Nordkäste 
von Alaska. 

Höhe: Berings Meer, 68 mm; Spitzbergen 61,2 mm. (Nach HäcGG 1905.) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 189 


Buccinum ciliatum (FABRICIUS). 


KravsE, 1892, Taf. 15—16, Fig. 12, 13; KnirowitscH, 1902, Taf. VIII, Fig. 4, 5 (var. laevior); 


5 


DAUTZENRBEG & FISCHER, 1912, Taf. VI, Fig. 8, 9. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | WW | Salz- | Zahl der 
der Ort und Datum Tiefe ae | gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- | Höhe 
| temperatur 0 ; | 
a [00 plare 
| | | 
44 | Eingang in die 150—110 m | 128 m: + 0,01”] 34,54 | Loser Schlamm mit Kies Trawl (1) | (36,3) 
| Advent Bay . . 27.7 | | | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen sammelten die Art 
in der Safe Bay, 54—90 m, Schlamm (1864), 1 Ex., H. 16 mm; und im Eisfjord 
ohne nähere Ortsangabe, 29—32 m, Schlamm mit Steinen (1861), 4 Ex., max. H. 30 
mm; 3 davon gehören zu var. laevior, leiten aber wegen ihrer Spiralrippchen von 
alternierender Stärke zu forma typica hinäber. Auch von HEUGLIN (1874) wird die 
Art aus dem Eisfjorde angegeben. 

Das auf St. 44 gefundene Exemplar ist ganz typisch mit starken dichten 
Längsfalten und groben BSpiralrippchen von alternierender Stärke; Cuticula wegge- 
trieben. 

Die Art (und ihre Varietät laevior MÖRCH) ist von folgenden Gebieten bekannt: 
West-Spitzbergen, 29 m; Nord-Spitzbergen, 18—36 m; Ost-Spitzbergen, 44—95 m; 
Barents See, 111 m; Novaja Semlja, Karisches Meer, Sibirisches Eismeer, Berings 
Meer, 290 m; Weisses Meer; Murmanische Käste; Beeren FEiland, 38 m; West-Grön- 
land, 8—142 m; Ost-Grönland, 231 m; Smiths Sund; Labrador, 5—15 m; St. Law- 
rence Bay, 200 m, und Nova BScotia? (Nach HäcGcG 1905, FRIELE & GRIEG 1901, 
POSSELT & JENSEN 1899 u. a.) 


Buccinum ovum MIDDENDORFFE. 


B. angulosum var. normalis, DALL, von HARMER 1914. 


KniIPowiTscH, 1901, Taf. VIII, Fig 1—3; Harmer, 1914, Taf. IX, Fig. 15, 16. 


Fundorte im Eisfjord: 


| | i: | Wasser- | Salz- | | Zahl der 
der Ort und Datum Tiefe  ÖILDSrALaE gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | Höhe 
Stat. | Pp | oo plare 
I 
RE | | | 
| 94 | Fjordstamm =. .21.8| 147—141 m |140 m: + 0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- | Trawl (1) (40) 
| | | | | nen Steinen | 
| 72| Advent Bay -. .10.8|11,15u. 19 m|[+ 3” bis + 4] — | Sehr loser Schlamm | Kl. Dredge 9 27 
32 | Coles Bay . . .22.7/ 3—4 m [etwa + 5”] — | » > » » » 2 20,5 
127 | Fjordstamm . .308 25 m [+3” bis +3,5”]] — |Zäher Schlamm 2 "25,5 
59 | Green Bay. 3.8) Etwa 40 m | — — | Sehr loser Schlamm mit | » 1(1) |37,5(43,3 
| Teilen von Landpflan- 
| | | zen usw. | 


190 . NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


30—40 m | 40—50 m 50—75" m | 75—100 m 100—150 m | 150—300 m 


0—10 m 10—20 m 20—30 m 


| 
| 


32 


-T 
[Ng 
NN 
J 


59 | | (94) 


Frihere Funde im Eisfjord: Von der schwedischen Expedition i. J. 1861 
wurde ein Exemplar von 39 mm Höhe angetroffen in eimer Tiefe von 32 m, Schlamm 
mit Steinen (keine nähere Ortsangabe). Auch HRucGLuiN (1874) fuhrt die Art von dem 
Eisfjord amn. 

Allgemeines: KNIPOWITSCH (1901 u. 1902) hat die Charaktere der vorhandenen 
Art endgältig fixiert und den Unterschied hervorgehoben, der zwischen B. ovum und 
B. ciliatum var. laevior MörcH besteht; mit dem letztgenannten ist diese Art von 
FRIELE 1882 und PossELrLTtT & JENSEN 1899 irrtämlich identifiziert worden. B. ovum 
hat eine kärzere und breitere Gestalt, mehr regelmässig stehende, kräftigere Spiral- 
rippechen und gröbere Cuticularschäippehen, während B. ciliatum var. laevior mehr 
unregelmässige Rippchen und spärlichere, borstenähnliche Cilien trägt. Schliesslich 
ist das untere Ende des Kanals bei B. ovum kurz, zurtickgebogen und tief ausge- 
buchtet, bei B. ciliatum var. laevior dagegen hervorragend, was deutlich in Räcken- 
ansicht zum Vorschein tritt (vgl. KNIPOWwiTSCH 1901, Taf. VIIT). 

B. ovum liegt von 4 Stationen lebendig, von einer föänften als leere Schale vor. 
Seine Verbreitung ist hauptsächlich auf den sädlichen Teil der Fjordmändung be- 
schränkt, wo es in seichtem Wasser lebt. Nur wenige Exemplare wurden zusammen 
angetroffen, und diese Art gehört daher zu den seltenen Formen des Fjordes. Das 
grösste Stuck liegt aus der Green Bay vor. Der Boden besteht täberall aus Schlamm, 
und die Temperatur der Fundorte ist ziemlich hoch (+ 3? bis + 52). 

Sämtliche Exemplare stimmen gut mit den Figuren von KNIPOWITSCH (1901, 
Taf. VIII, Fig. 1—3). Eine geringe Variation der Schale tritt in den flachen (St. 
72) oder sehr gewölbten (St. 59) Windungen hervor. Nur das Exemplar von St. 94 
bildet durch sein ausgezogenes Gewinde eine abweichende Form, die sich 5. ciliatum 
var. laevior sehr nähert. Da die Cuticula abgetrieben ist, kann sie von der genannten 
Varietät nur durch die ganz typische Form des Kanales gehalten werden. Das Oper- 
culum der Art hat gewöhnlich einen etwas exzentrischen Nucleus; in dem Exemplar 
von St. 59 ist er aber zentral. 

Die Radula ist nach KNIPowrirscH (1901) grosser Variation hauptsächlich be- 
treffend die Zahl der Mittelzahnspitzen unterworfen. Er fand, dass deren Zahl bei 
verschiedenen Tieren 3, 4 oder 5 betrug. Ich fand 4 Spitzen in dem Exemplar von 
St. 59, 5 in einem Stäck von St. 72 und 6 in einem von St. 32. Auch die Seiten- 
zähne variieren, denn bei dem Stäck von St. 59 trugen sie 3 (statt 2) Häkchen ausser 
der apikalen oder äusseren Spitze. 


RIIS 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 191 


Dimensionen (in mm): Höhe H. d. Mindung Breite Windungen 
St. 59 45,3 26,3 28 7/8 
37 21 23 ( 
St. 127 25 17,5 17,2 6 
St. 72 27,5 17,6 17,6 6 
St. 94 41 22.8 22.2 7 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 9—82 m; Ost-Spitzbergen, 9—42 m, H. 40 mm; Novaja 
Semlja, 7—48 m; Murmanisches Meer, 107 m; Karisches Meer, 16—71 m, H. 55 mm; Sibirisches Eismeer, 
8—27 m, H. 32 mm; Bering-Meer; West-Finnmarken, 8—27 m (LEcHE 1878); Ost-Grönland, 3—10 m, H. 31,2 
mm. (Nach HäcG 1903.) 


Buecinum bromsi HÄGG. 
HäcGG, 1905, Taf. 1, Fig. 6—8. 


Part FiS: 25: SM 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | Salz- Zahl der | 


: E Wasser- | É a ALR lys i 
der Ort und Datum Tiefe gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- | Höhe 
temperatur OA | IN | 
Ert | foo | | plare | 
I I 
fe 5 
5 |Safe Bay . Fö 2 rs, bis I Stein und Kies mit La- | Kl. Dredge || I 36 
minarien (ein wenig i 
| Schlamm) 


Diese Art war bisher nur von der Kings Bay, Spitzbergen, bekannt, wo die 
schwedische Expedition 1900 7 lebende Exemplare, max. H. 40 mm, erbeutete (HäGG 
1905). Die Expedition i. J. 1908 fand dieselbe Art auch im Hornsund, 10—35 m, 
Kies und Schlamm, 2 Ex., max. H. 36 mm. 

Die Schale trägt deutliche Längsfalten, die am stärksten an der Sutur der 5:ten 
Windung und hinter der Mindung hervortreten. HSonst erinnert die Skulptur mit 
ihren flachen unebenen Spiralkielen an B. finmarchianum var. scalaris, die Cuticula 
ist aber, wie in B. groenlandicum sich leicht lösend und kurz ciliiert. Das Operculum 
hat einen wenig exzentrisehen Nucleus, während dieser in dem Originalexemplar 
HäGce's stark exzentrisch ist. In dem Mittelzahn der Radula zeigen das Original- 
exemplar und dasjenige aus Hornsund 4 Spitzen; das aus dem HFEisfjord hat nur 3. 
Ubrigens hat die Radula grosse Ähnlichkeit mit der von B. finmarchianum, wie sie 
von G. O. SArRs (1878, Taf. X, Fig. 12) abgebildet worden ist, indem die vorderen 
basalen Ecken des Mittelzahnes etwas vorspringen. Die Art ist vielleicht eine Uber- 
gangsform oder eine Hybride zwischen B. groenlandicum und B. finmarchianum. Die 
Höhe der Schale von St. 5 ist 36 mm, die Miändung davon 19 mm, und die Breite 
beträgt 19,5 mm; die Zahl der Windungen ist 6 '/2. 


192 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Buccinum groenlandicum CHEMNITZ. 


G. 0. Sars, 1878, Taf. 25, Fig. 1, 2; Taf. 13, Fig. 9; DAUTzENBERG & FISCHER, 1912, Taf. VIII, Fig. 9—15. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 10): 


Salz- 


narien (etwas Schlamm 
zwischen den Steinen). 


] = | Zahl der a 
| der Ort und Datum Tiefe WES gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- Susanne 
Stat: temperatur 9/00 plare Höhe 
5 | Safe Bay . . - .15.7/ 2-8 m I[+3,3” bis +4”]] — |Stein und Kies mit La- | Kl. Dredge 6 26 
| | minarien (und ein we- | 
nig Schlamm) 
24 | Ymer Bay 2202 [etwa + 5,5”] — |Kies und Stein mit La- | » » 1 25 
minarien 
25 » » 5—30 m = = Erst Kies mit Laminari- | » » 2 13 
| en, dann loser Schlamm 
26 » > | 78—50 m | 75 m: + 1,7” — Fester und zäher Schlamm  » » 2(4) 44 
| | 
27 N y » 30 m — -— Kies und Stein mit/| » » 4(2) 31,5(38) 
Lithothamnion-Krusten 
und Balanus porcatus 
SAN & 21.7/ -2—3 m + 5,6? — |Kies und Stein mit La-| » — > 10 25 
minarien und etwas Fu- | 
cus (wenig Schlamm) 
21 Eingang in die | 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, 'Trawl (2) (54) 
Tundra Bay -. - 20.7 stellenweise Stein 
94 | Fjordstamm 218 147—141 m [140 m: —0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » (1) (31) 
nen Steinen 
92 | Nordarm . . 19.8] 85—45 m |42 m: + 2,02” — Loser Schlamm mit Kies | » (4) (54) 
und Sand. Am Ende 
der Dredgung Steine 
und Laminarien 
115 | Nordarm, bei K. 2 m [etwa + 3,8”] — | Kies und Schalen mit/| Kl. Dredge 4 25,5 
Waern 248| Laminarien 
119 | Eingang in die | 44—14 m = — Strauchförmiges Litho- | > » i 37 
Dickson Bay +» 26.8 | thamnion auf Schlamm- | ” 
| boden 
121 | Eingang in die 5.m [+ 3,7”] — | Schlamm mit Kies, Scha- | > » 8(4) 32(44) 
Dickson Bay . >» | len und kleinen Steinen 
83 | Billen Bay -. - - 16.8| 22 m [etwa + 1,8”] — | Sandgemischter, fester | » » 2(2) 13,6(44) 
Schlamm mit etwas 
| | Kies und Steinen 
84 | » » » 1,5—3 m + 5,1” — | Grosse Steinblöcke mit | > » 3 39 
| Laminarien 
87 > » . 17.8] 37—35 m + 1,5” — |Sehr loser Schlamm. | > » (1) (23) 
Etwas Kies 
51 | Tempel Bay . 30.7] 45—43 m + 2,5” — | Zäher,grauroter Schlamm| > » (1) (28) 
74 | Fjordstamm . 11.8] 6 m [etwa + 4,5”] | — |Stein mit Laminarien p » 2 14 
72 | Advent Bay +. . 10.8111,15u. 19 m[[+3” bis + 4”]| —  |Sehr loser Schlamm » » 1 32,5 
73 » » . 11.8 35—30 m I[[+2” bis +2,7”]] — | Balanus <porcatus-Ge- > » 1(1) 58 
meinschaft. Kies und 
Stein 
44 | Eingang in die 150—110 m |128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies "Trawl (1) (45) 
Advent Bay . + 27.7 : 
19 | Coles Bay -. . -18.7/ 50 m [+ 1,97”] — | [34,51] | ZäheraberloserSchlamm | Kl. Dredge (1) (20) 
95 | Fjordstamm . 21.8| 188—181 m |163 m: — 0,11”! 34,47 | Schlamm mit Steinen Trawl (1) (37) 
70 | Coles Bay -. . . 88 2 m [etwa + 5”] — | Kies und Stein mit Lami- | Kl. Dredge 3 32 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 193 


- e : S E | 
Nr. Salz- ; 
3Ser- | Zahl der . ; 
der Ort und Datum Tiefe Wasjen | gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem Maximalt 
Stat. temperatur | 0/90 plare, . | Höhe 
| 
| | | | 
71 ' Coles Bay . . . 88) 14—16 und [+2,4”bis+3,5”])| —  |Zuerst Kies, dann Kl. Dredgo | 4(1) 43 
16—14 m Schlamm und Kies 
126 | Fjordstamm . . 308 47—31 m [+ 2” bis +3”] — Balanus porcatus-Gemein-| » » 3 26 
schaft (Schlamm in den | | 
| Kolonien). | 
124 » SY 25: m [+3” bis +3,5”])] — |Zäher Schlamm | » (1) (29) 
129 » Orre 65 m = AE Sandgemischter Schlamm/| > » I ly 21 
mit Kies und modern- | 
den Algenresten 
| 61 | Green Bay . . . 4.8| 46—35 m = JE Kies und Stein; Fan » ) 201) 2155 
| porcatus-Gemeinschaft | (und Hummer- 
| | -körbehen) 
67 » DE 10:85 2 m [etwa + 5”] — Loser Schlamm mit mo- | Kl. Dredgo | 15 | 21 
dernden Pflanzenteilen | 
59 » Mie ss 3.8) Etwa 40 m = =E Sehr loser Schlamm mit | » » 1 | 53 
Teilen von Landpflan- | 
zen usw- | 
60 | >» 2 GEPSASIIR, 33 m == | — | Kies, Stein und Schalen | > » 1(1) 22(45) 
| mit Lithothamnion-Kru- 
sten; Balanus porcatus | 
lil30LL > os « » 30.8| 40—45 m = | — | Sehlamm mit Algenresten| » , luvda 1 37 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m 110—20 m/20—30 mi 30—40 m | 40—50 m |50—73 m | 75—100 m |100—150 ml150—200 mjiäber 200 m 
| | | 


| | I 
| 59-60 73 (19)-(51)' 61 | (21) 26 | (92) | (44) — (94) | (95) 
(87) 119 (127) (92) 126 130 | (92) 129 | | 


| | 
| 5 24 28 67 70 |25 71 72 |25 27-83 
74 814 115 121 | 119 127 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen (Exemplare im Reichs- 
museum): Safe Bay, 36—72 m (1864), 3 Exemplare, max. Höhe 47 mm; Sassen Bay, 
3,6—36 m, Schlamm, Stein, Algen (1861), 12 Schalen, max. H. 29 mm; Advent Bay (1868), 
9—18 m, Schlamm, 2 Ex., H. 27 mm ; 54—72 m, Schlamm, 3 Ex., max. H. 30 mm; Green 
Bay, 9—90 m, Schlamm, Algen (1868), 25 Ex., max. H. 60 mm. — Norweg. Nordmeer- 
Exped.: Advent Bay, 18—108 m. Russ. Exped. 1899—1900: Advent Bay (auch die Va- 
rietät tenebrosa), in 7—9 m, max. H. 56 mm (FRIELE & GRIEG 1901; KNIPOWITSCH 
1901). — Der First von Monaco hat sie (var. kobelti = var. tenebrosa) in der Advent 
Bay, 7 m, und der Green Bay, 10—15 m, gesammelt (DAUTZENBERG & FISCHER 
1912). 

Allgemeines: Im Jahre 1908 wurde Buccinum groenlandicum an 23 Fundorten 
lebendig und an 9 anderen als tote Schalen gesammelt. 

Bathymetrische Verbreitung: Die meisten Fundorte liegen in seichtem Wasser 
von 0—75 m; unter dem 75-m-Niveau wurden nur tote Schalen gedredgt. bB. groen- 
landicum ist also typisch litoral. 

Horizontale Verbreitung: Die Fangorte verteilen sich täber den ganzen 
Fjord, die meisten liegen im äusseren Teil desselben, in den nördlichsten Baien ist 


K.: Sv. Vet. Akad. Handl. Band 534. N:o 1. 25 


194 Z NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


die Art nur spärlich oder gar nicht vorhanden. Sie hält sich an den Kästen, an 
einigen tieferen Stellen aber (St. 44, 94, 95) wurden tote Schalen gesammelt, deren 
Anwesenheit wohl durch Transport mit Wellen aus seichterem Wasser zu erklären 
ist. Dafär spricht auch der Umstand, dass nur je eine Schale an den genannten 
Stationen angetroffen wurde. Die lokale Frequenz ist jedoch iberall gering; obenan 
kommt St. 67 mit 15 90. 

Die Maximalhöhen ordnen sich folgenderweise: 58 mm St. 73; 54 mm St. 21, 
92; 45 mm St. 44, 71; 44 mm St. 26, 83; 39 mm St. 84; 38 mm St. 27. 

Hinsichtlich der Wassertemperatur ist zu bemerken, dass nur tote Schalen ge- 
funden wurden, wo eine Temperatur unter + 1,5” herrscht (St. 21, 94, 44, 87). Da zu 
dieser Kategorie die tiefsten Fundorte gehören, gibt auch die Temperatur Stätze fär 
die oben ausgesprochene Ansicht, dass die Schalen durch Transport dahin gekommen 
sind. Da die Art litoral ist, braucht sie eine gewisse Insolationswärme, um zu ge- 
deihen; an den seichtesten .Fundorten (St. 5, 24, 28, 115, 121, 84, 74, 70, 67) stieg 
die Temperatur bis 5” å 5,6”, und die verhältnismässig grosse Individuenzahl aller 
dieser Stationen zeigt genägend, welche Rolle die Insolationswärme fär die Art 
spielt. 

B. groenlandicum bewohnt sowohl steinigen als schlammigen Boden. Die Schnecke 
ist nämlich, wie alle Bucciniden, ein Raubtier, und kann also uberall an den Ufern 
ihre Beute erhalten, ohne an gewisse Lokalverhältnisse gebunden zu sein. 

Variation: B. groenlandicum ist die unter allen arktischen Bucciniden am 
meisten variierende Art und schwer von B. undatum und anderen abzugrenzen. Die 
Längsskulptur besteht aus undeutlichen Wellen, die nur an der Sutur wie Nodi er- 
scheinen, oder ist oft nicht ausgebildet (var. patula), andererseits aber sehr stark 
hervortretend in var. hybrida, am stärksten in den obersten, etwas schwächer in der 
letzten Windung (St. 59, 126). Die Spiralskulptur ist mehr oder weniger ausgebildet, 
oft aus niedrigen, unterbrochenen Angularkielen bestehend, die die zwischenliegenden 
ebenen Flächen begrenzen. Die Cuticula ist immer haarig; in var. sericata HANCOCK 
ist die Behaarung sehr dicht, die Mändung ist gleichzeitig weit und die letzte Win- 
dung bauchig; einige Exemplare von St. 25 und St. 72 erinnern an diese Varietät 
in der Haarigkeit, die Mändung aber und die Form der Windungen sind typisch. 
Schliesslich wechselt die Farbe bedeutend von dunkel violett und bräunlich bis hell- 
gelblich; sehr oft sind die Schalen durch helle und dunkle Flecken marmoriert. 


Allgemeine Verbreitung (forma typica und verschiedene Varietäten): West-Spitzbergen, 7—82 m, Nord- 
Spitzbergen, 9—44 m; Ost-Spitzbergen, 13—45 m; Franz-Joseph-Land, 3—8 m; Barents-See, 178—392 m; 
Murmanische Käste, Weisses Meer, Novaja Semlja, 3—27 m; Sibirisches Eismeer, 14—27 m; Berings Strasse 
und Meer bis den Alöuten und Britisch Columbia. — Finnmarken, 0—100 m, und Lofoten?; Island, 5—24 m; 
Ost-Grönland, 3—231 m; West-Grönland, 3—160 m; Labrador bis Nova Scotia (bis in 445 m hinunter). 

Maximale Höhe: Finnmarken 453 mm; Spitzbergen 56 mm; Island 38 mm; Grönland 66 mm; Berings 
Meer 36 mm. (Nach HäGG 1905, ODHNER 1910, DAuTzZENBERG & FISCHER 1912.) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 195 


Buccinum hydrophanum HANCOCK. 
G. 0. Sars, 1878, Taf. 24, Fig. 8; FrRiELE, 1882, Taf. III, Fig. 20—22; DAUTZENBERG & FisCHER, 1912, 
Taf. VII, Fig. 16—20. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 13): 


Nr. WW Salz- Zahl der 
der Ort und Datum Tiefe Sesers gehalt Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- Max; 
Stat temperatur 0/00 | plare Höhe 
42 | Svensksundstiefe 24.7! 406—395 m |382 m: + 2,61”) 34,90 | Loser Schlamm Trawl | (1) 40,2 
13 | Eingang in die 125—150 m |144 m: + 1,23”| 34,54 | Sehlamm mit Schalen; | » ORT 24 
Safe Bay . . . 16.7 Balanus porcatus-Ge- | | | 
| | meinschaft | 
41 | Fjordstamm +. .24.7| 234—254 m [251 m: + 2,56”, 34,96 | Loser Schlamm | » EES 40 
I 
94 » . . 21.8) 147—141 m |140 m: — 0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit Stei- | | (0) | ATA 
nen 
101 | Billen Bay . . - 14.8 150—140 m |140 m: —1,67”| 34,43 | Loser Schlamm mit Stei- | » 4 16,5 | 
| nen | 
87 » a GR IE RA an + 1,5” | Sehr loser Schlamm, et- | Kl. Dredge | (1) (40) 
| was Kies | 
53 | Tempel Bay +. .30.7/ 59—61 m — 0,9” | — |Fester und zäher, roter | >» » GE ala 
| Schlamm | | | | 
| | | | 
54 » » sars 52 m — 1,3” | 33,92 | Loser, roter Schlamm | >» » 1 11,5 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


75—100 m 1100—150 m/|150—200 m /200—250 m |350—400 m 


| | 
0—10 m | 10—20 m 120—30 m | 30—40 m | 40—50 m/| 530—75 m | 


| 
| 


| 
Nn Sneakers se | bald 2 4 
(87) | 53 54 | 13 94 101 | | 41 42 


Frihere Funde im Eisfjord: Die schwedische Expedition 1861 fand 3 kleine 
Exemplare in der Safe Bay, 36 m, Felsen, Steine (Reichsmuseum). Die russische 
Expedition (1899—1900) dredgte einige Exemplare in der Billen Bay, 142—133 m 
(KNIPOWITSCH 1901). 

Allgemeines: Die Art liegt von 7 Fundorten lebendig, von einem tot vor. 
Nach der bathymetrischen Tabelle ist sie eine echt alitorale Form, die nur in dem 
nördlichen Fjordbusen in etwas seichteres Wasser steigt. Sie gehört zu den geselli- 
gen Gastropoden, denn an den meisten Fundorten wurden mehrere Exemplare zu- 
sammen angetroffen; doch beträgt die lokale Frequenz, von St. 53 abgesehen, wo 
nur wenige Mollusken gefunden wurden, höchstens bloss 6,6 2, (St. 101). Uberall 
besteht der Boden aus (festem oder losem) Schlamm, und die Temperaturen fallen 
zwischen die Grenzwerte — 1,67 ” (St. 101) und + 2,56” (St. 42). 

Variation der Schale: Die meisten Exemplare gehören zu forma typica, deren 
Skulptur nur in den höheren Windungen aus feinen Spirallinien besteht, die in den 
unteren fehlen, wogegen unregelmässige Kiele auftreten. Die Windungen sind ziem- 
lich gewölbt und das Gewinde mässig ausgezogen. Durch etwas höhere Mindung 
nähert sich das grösste Exemplar von St. 94 var. tumidula. 


196 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 
Dimensionen (in mm): Höhe H. d. Mändung Breite Windungen 
St. 42 40,2 21,2 23 etwa 7, stark konvex 
St. 94 47,4 26,6 217,3 » I, weniger >» 
Die Radula variiert sowohl hinsichtlich des Mittelzahnes als betreffend die 
Seitenzähne. In jenem, der bei sämtlichen untersuchten Exemplaren in die Breite 


gestreckt war (Breite > 1'/2 Länge), kamen 6 (St. 53), 5 (St. 42) oder 4 (St. 94) Spit- 
zen vor. In den Seitenzähne derselben Exemplare kamen bezw. 2, 2 und 3 (rechts) 
oder 2 (links) basale Häkchen vor. 

Ein Exemplar von St. 101 war von einer Ållantactis parasitica DAN. besetzt. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 112—475 m; Ost-Spitzbergen, 14—139 m; N. von Spitz- 
bergen, 180 m; Franz-Joseph-Land, 3—135 m; Barents-See, 110—358 m; Novaja Semlja, 8 m; Karisches 
Meer, 87—178 m; Sibirisches Eismeer, 89—223 m; Murmanische Käste; Finnmarken bis zur Westkäste Nor- 
wegens (62” 44' n. Br.), 141—1187 m; Färöer— Hebriden, 577—766 m; Ost-Grönland, 12—250 m; West-Grön- 
land, 3—730 m; Baffins Land; New-Foundland. 

Maximale Höhe: Spitzbergen 71,5 mm; West-Finnmarken 50 mm; Novaja Semlja 80 mm; Ost-Grönland 


90 mm. (Nach HäGG 1905.) 
Buceinum tenue GRAY. 
DAUTZENBERG & FISCHER, 1912, Taf. VI, Fig: 105 13; FARMER) LIOT4öTaf OVER SESkO Near 
Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 8): 
re - - 
SE Vad Salz- | Zahl der 
der Ort und Datum Tiefe E gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | Höhe 
Stat. temperatur 9/00 plare 
SIISaterBay oo ss LON 35 m = — | Fester Schlamm Kl. Dredge | (1) (50) 
140 SAN 16 24 m [etwa 0”] — | Zäher Schlamm » » it 16 
20 | Ymer Bay 20.7, 85—100 m |85 m: — 0,28” | 34,54 | Sehr loser Schlamm, stel- Trawl 1 13 
lenweiseStein mit Algen 
| 26 >, » » | 78—50 m | 75 m: + L7” — | Fester und zäher Kl. Dredge | 1(1) 8 
Schlamm 
| 31 » » 5 SNI 30 m = = Fester Schlamm » » 1 47 
| 21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr Joser Schlamm, stel- Trawl (2) (61,5) 
Tundra Bay . . 20.7 lenweise Stein 
49 Sassen Bay, Bank 31.7 24—19 und [+ 2” bis + 3] -—- |Stein, Kies und Schalen » (1) (44,5) 
| 19—28 m mit Lithothamnion | 
48 | Ostarm . . » | 199—226 m [210 m: + 1,27”| 34,72 | Loser Schlamm » (DE 0 
| 44 Eingang in die | 150—110 m |128 m: + 0,01”! 34,54 | Loser Schlamm mit Kies | » (ÖR ES) 
| Advent Bay . + 27.7| | | 
45 Advent Bay . 28.7, 70—42 m l|4l m: + 1,85” | 34,18 | Loser aber zäher Schlamm » 7(2) | 55(62,5 
| 72 > » .« 10.811, 15 u. 19 m [5 35 bis 4”] — Sehr loser Schlamm | Kl. Dredge | 5 | 15 
[127 | Fjordstamm -. .30.8 25 m |[+3?bis +3,5"]] — |Zäher Schlamm » : TOA TO 
Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 
0—10 m 110—20 ml] 20500 130—40 m|40—50 ml/|50—75 m/75—100 m|100—150 ml/150—200 ml/200—250 m/250—300 m 


E 


| 
| 


14 31 (49) 2 (8) 


| (21) 26 45 


20 


| 


44 | 


169) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 197 


Frähere Funde im BEisfjord: Schwedische Expeditionen haben die Art an 
folgenden Stellen gesammelt (Ex. im Reichsmuseum): Safe Bay, 50—90 m, loser 
Schlamm (1898), 1 Ex., H. 38 mm; Advent Bay, 18—36 m, Schlamm (1861), 10 Ex., 
max. H. 65 mm, und 54—72 m (1868), 1 Ex. — Die Expeditionen des Färsten von 
Monaco (1898 und 1906) erbeuteten die Art in der Advent Bay, etwa 7 m (DAUT- 
ZENBERG & FISCHER 1912). 

Allgemeines: I. J. 1908 wurde B. tenue in 8 Stationen lebendig, in 4 als 
leere Schalen gesammelt. Ihrer bathymetrischen Verbreitung zufolge ist die Art 
als litoral zu betrachten, obgleich sie doch in mässiger Tiefe am besten zu gedeihen 
scheint. Ihre meisten Fundorte sind in den äusseren Fjordteilen gelegen, nur einer 
(St. 49) liegt mehr nördlich. Am häufigsten tritt die Art in der Advent Bay auf, 
wo mehrere Exemplare heraufgebracht wurden; sonst kommt sie nicht gesellig vor. 
Die Nahrungsverhältnisse mögen vielleicht eine Ursache dieses Umstandes sein, da in 
der Advent Bay eine reich entwickelte Fauna dieser Raubschnecke ein vorziugliches 
Jagdrevier darbietet. Sie erreicht hier auch eine beträchtliche Grösse (62,5 mm an 
St. 45). Die Temperatur der Fundorte ist im allgemeinen hoch (0”—+4”), nur an der 
Nordseite des Fjordes liegen einige Orte mit niedrigerer "Temperatur, wo die Art je- 
doch mehr spärlich angetroffen wurde. 

B. tenue scheint mit den Bodenverhältnissen sehr genau zu sein, da es nur auf 
Schlamm lebt. An St. 49 wurde freilich eine Schale auf Stein- und Kiesboden an- 
getroffen, sie war aber leer und wahrscheinlich mit Gletschereis aus der nächsten 
Umgebung dahin transportiert worden. 

Die Variation der Schale bezieht sich auf ein mehr oder wenig ausgezogenes 
Gehäuse, konvexe Windungen und wechselnde Skulptur, die von sehr feinen (St. 31) 
oder gröberen, etwas alternierenden (St. 44) Spiralstreifen gebildet wird. 


Dimensionen (in mm): Höhe H. d. Mändung Breite Windungen 
St. 21 61,5 21,5 21,5 8 (stark ausgezogen) 
St 47 20,5 25 7( » konvex) 
St. 41 47,1 24,6 23 7 


Die Radula variiert beträchtlich zumal an einem einzigen Fundort. Von 4 
untersuchten Exemplaren von St. 45 hatte 1 einen 4-spitzigen Mittelzahn, zwei hatten 
einen 5-spitzigen, und bei 1 waren 6 Spitzen vorhanden, von denen eine mediane 
aber durch tiefe Spaltung in zwei zerlegt war. Die Seitenzähne hatten immer 2 
basale Häkchen. 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 110—229 m; Nord-Spitzbergen, 36—54 m; Ost-Spitzbergen, 
8—102,5 m; Franz-Joseph-Land, 135 m; Barents-See, 40—318 m; N. Semlja, 4—108 m; Karisches Meer, 
18—36 m; Sibirisches Eismeer, 15—63 m; Berings Meer, 31—100 m (tot 135 m); West-Finnmarken, Karlsö, 
9—27 m; Island; West-Grönland, 9—375 m; N. von Amerika; Hudson Strait —Labrador--Newfoundland, 
38—166 m (tot —1267 m). 

Maximale Höhe: Berings Meer 90 mm; Karisches Meer 53 mm; Spitzbergen 32,5 mm; Island 52 mm; 
West-Grönland 77 mm. (Nach FrIiELE & GRIEG 1901; KnirowirscH 1901; LEcHE 1878; AURIVILLIUS 1887; POSSELT 
& JENSEN 1899; ÖDHNER 1910; DAUTZENBERG & FISCHER 1912, u. a.) 


198 


G. 0. SARS, 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Neptunea despecta (LINNÉ) 


1878, Taf. 14, Fig. 4; DAUTzZENBERG & FISCHER, 1912 


incl. N. antiqua LIiNsÉ und Varietäten. 


Harmer, 1914, Taf. XVII, Taf. XVIII, Fig. 1, 2, 4—9; Taf. XIX. 


Fundorte im FR (xek Karte CE 


; ITA I) YFig:t8, 9, Hafa: 


27 Wasser- Sala Zahlder  M 
der Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- er 
Stat.| temperatur | 9/00 plare Höhe 
I 
8 Safe Bay . 15.7 35 m — — | Fester Schlamm KL. Dredge | (1) (75) 
1241 > HÖR 16.7| 118—127 m |108 m: + 0,65”| 34,43 | Loser Schlamm Trawl 1 20 
23 Ymer Bay 20.7) Etwa 100 m — | — |Fester Schlamm I Kl. Dredge | (1) (65) 
|. 2612 » » | 78—50 m. | 75 m: + 1,7” | — |Fester und zäher » » (3) (84) 
Schlamm : 
| 31 » » 2167 30 m — — | Fester Schlamm » » (1) (79) 
| 21/|Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- Trawl (1) (68) 
Tundra Bay . . 20.7 | lenweise Stein 
| 92 | Nordarm . . . . 19.8] 85—45 m |42 m: + 2,02” | — | Loser Schlamm mit Kies » (1) (29) 
und Sand 
99 > 27.81 197—190 m |190 m: + 0,80”| 34,72 | Loser Schlamm » (sak) 
KSO NS dog Jc 31.7) 199—226 m 210 m: + 1,27”) 34,72 » » » 1 63 
44 | Eingang in die | 150—110 m 1128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies > 1(2) 26(45) 
Advent Bay . . 27.7 
127 | Fjordstamm 30.8 25 m [+3” bis +3,5”]] — | Zäher Schlamm Kl. Dredge | (1) (65) 
| 129 » EA 65 m — — - |Sandgemischter Schlamm | » » 1 21,7 
mit Kies und modern- 
den Algenresten 
| 63 | Green Bay 5.8 16 m = — | Loser Schlamm » » 1 69 
1301) > » . 30.8] 40—45 m — — -|Schlamm mit Algenresten| » » (1) (65) 


Ubersicht der dee Aer Verbreitung: 


0—10 m 10— 20 m[20—3 —30 0 m|30—4 —40 ml40—50 m 
Panna 

Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen fanden die Art in 
der Safe Bay (1861), 1 Ex., und im Eisfjord, ohne nähere Fundortsangabe, 27 —54 m 
(Torell 1865), 3 Ex., sowie in der Skans Bay, 27 m (1873), I Ex., H. 21,5 mm (Ex. 
im Reichsmuseum). — Die norwegisehe Nordmeer-Expedition fand die var. borealis im 
Eisfjord (FRIELE & GRIEG 1901), und die russische Expedition (1899—1900) dredgte 
gegen den Eingang in die Advent Bay ein Exemplar der Varietät carinata in 243 m 
(KNIPOWITSCH 1901). Die Varietät decemcostata wird von HEuGLIN (1874) aus dem 
Eisfjord angegeben. 

Allgemeines: Die Art wurde lebendig nur von 5, tot von 9 Stationen ge- 


sammelt. Sie scheint in tiefem Wasser einheimisch zu sein, da sie fast ausschliesslich 
in den tieferen Zonen lebt; nur an St. 63 wurde sie lebendig in seichterem Wasser 


50— 75 m 175—100m|100—150 n m 


92) (130) lån (26) (92) 129] 


150—200 m [200—250 m[250— 300 m 


(23) | 12 44 | (99) | 48 | 


len (25) (8) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o I. 199 


gefunden. Die grosse Anhäufung von leeren Schalen in mittlerer Tiefe deutet viel- 
leicht an, dass sie hier ihr bathymetrisches Optimum hat, und von hier aus sowohl 
höhere als tiefere Regionen aufsucht, d. h. dass sie von eurybather Natur sein därfte. 

So gut wie sämtliche Fundorte liegen mehr oder weniger in der Nähe der 
äusseren Fjordmändung oder im zentralen Fjordstamm. Nur in den an der Mändung 
befindlichen Baien trifft man sie weit nach innen; besonders ist der Fund auf St. 63 
bemerkenswert, wo sie in unmittelbarer Nähe des Gletschers gefangen wurde. 

Ein charakteristischer Ingredient der lokalen Faunen ist sie nicht, da sie fast 
immer nur in je einem Exemplar vorliegt und also ganz geringe Frequenz aufweist. 

Die Grösse wechselt beträchtlich; das Maximum ist 84 mm (St. 26) und die 
grössten Werte scheinen an die äusseren Fjordteile gebunden zu sein. 

Die Temperatur war an den Fundorten, wo lebendige Exemplare gesammelt 
wurden, sehr niedrig (von — 0,93” bis + 1,27”); för tote Schalen steigt sie bis +3,5” in 
seichterem Wasser. An allen Fundorten war der Boden schlammig. 

Variation der Schale: Die Exemplare gehören entweder zu der Varietät 
tornata GoULP in der Meinung von DAUTZENBERG & FISCHER (1912) mit kurzem, 
schiefem Kanal und wechselnder Zahl von Spiralkielen, an den oberen Windungen 
meistens 3, oft braungefärbt; oder sie können in anderen Fällen der Varietät carinata 
angereiht werden, bei welcher der Kanal mehr gerade läuft (vgl. DAUTZENBERG & 
FiScHER). Die Skulptur besteht aus ziemlich flachen, gleichmässigen, entfernten 
Spiralrippchen (St. 130), oder starken solehen mit zwischenstehenden schwächeren. 
Die Windungen können völlig ohne Längsskulptur sein, oder sie sind mit schwächeren 
(St. 130) oder stärkeren (St. 31) Knötchen besetzt. Schliesslich ist die Gestalt wenig 
oder ziemlich stark in die Höhe gestreckt, im letzten Falle können Knötchen auf- 
treten (St. 31) oder fehlen (in var. denselirata BRÖGGER). 

Beispiele der Variation in Gestalt und Skulptur (Dimensionen in mm): 


Fundort Höhe H.d. Muändung Breite Skulptur 
St. 23 65 38 36,3 Starke <Spiralrippechen, keine Knötchen 
St. 31 79 36 38,5 » » starke » 
St. 130 65 35 36,5 Schwache » schwache > 
Eisfjord (1865) 82,3 39 43 Starke » keine » 
» » 70 38,5 38,5 Schwache > » > 
(var. denselirata) 
» » 50 21,5 28 Starke » keine Knötchen 
(var. carinata) 
Safe Bay (1861) 76 41 41,5 » » keine Knötchen 


Allgemeine Verbreitung (forma typica und verschiedene Varietäten): West-Spitzbergen, 10—243 m; 
N. von Spitzbergen, 430 m; Ost-Spitzbergen, 18—103 m; Franz-Joseph-Land, 134 m; Novaja Semlja (Schalen), 
Karisches Meer, 21—25 m; Sibirisches FEismeer, 17—44 m; Berings Strasse und Meer, 14—32 m; Japan; 
N. von Alaska; Weisses Meer, 23—24 m; Murmanische Käste, Finnmarken und Meer N. davon (20—408 m); 
Jan Mayen—Beeren Eiland, 100—817 m; Beeren Eiland— Spitzbergen, 225—1203 m; Island, 17—72 m; Nor- 
wegische Westkäste, 17—624 m, bis Skagerrack; Grossbritannien; Portugal, 837 m; Ost-Grönland, 300 m; West- 
Grönland, 17—514 m; Labrador bis Newfoundland und K. Cod, 17—178 (tot 1267) m. 

Maximale Höhe: West-Grönland 110 mm; Island 160 mm; West-Finnmarken 152 mm; Spitzbergen 84 
(fräöher 64) mm. (Nach HäcGG 1905, ODHNER 1910, DAUTZENBERG & FISCHER 1912.) 


200 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Volutopsis norvegieca (CHEMNITZ). 


G. 0. Sars, 1878, Taf. 15, Fig. 1; DAUTZENBERG & FiscHER, 1912, Taf. 1, Fig. 5. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. Salz- | Zahl der 


der Ort und Datum Tiefe | SL ORe gehalt Bodenbeschaffenheit | - Gerät Exem- | Höhe | 
4 temperatur 0 | | 
Stat /oo | plare 
— | | 
I 
94 | Fjordstamm vor | 147—141 m 1140 m: —0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- Trawl 1 44 | 
dem Eingang in | nen Steinen | 
die Tundra Bay 21.8| | 


Frähere Funde im Eisfjord: Von Torell (1861) wurde ein lebendiges Exem- 
plar von 72 mm Höhe im Eisfjord ohne nähere Ortsangabe, 270 m, Steinboden, 
erbeutet (Ex. im Reichsmuseum). 

Die Art war bisher nur aus Ost-Spitzbergen, 131—258 m, Nord-Spitzbergen, 
430 m, und S. W. von Spitzbergen, 260 m, bekannt. Ausserdem kennt man sie von 
der Barents-See, 162 m, der Murmanischen Kiste und Ost- und West-Finnmarken, 
36—267 m, bis die Lofoten; Jan Mayen, Island, 268 (SCHMIDT 1904) bis 650 m; zwischen 
den Färöern, den Hebriden und den Shetland-Inseln, 125—337 m, von der Ostkäste 
Englands, der Nordsee (Schale), Ost-Grönland, 250—300 m, West-Grönland, 21—326 
m, bis New-Foundland, 134 m, und vom Ochotskischen Meer. Bei Finnmarken er- 
reicht sie 118 mm, bei West-Grönland 80 mm, bei Spitzbergen 77,5; mm und bei 
Ost-Grönland 45 mm. (Nach HäGG 1905, DAUTZENBERG & FISCHER 1912.) 


Pyrulofusus deformis (REEVvr). 


LEcHE, 1878, Taf. II, Fig. 26; DAUuTZENBERG & FisCHER, 1912, Taf. I, Fig. 6, 7. 


Eine kleine leere, gebohrte Schale, 17 mm in der Höhe, wurde 1864 im Eis- 
fjord, ohne nähere Fundortsangabe, angetroffen (Reichsmuseum). Von dem Färsten 
von Monaco wurde ein junges lebendiges Exemplar i. J. 1898 in der Advent Bay, 
7 m, und ein ausgewachsenes i. J. 1907 in der Green Bay, 10—13 m, H. 88 m, 
gesammelt (DAUTZENBERG & FISCHER 1912). KiMAKOVICS (1897) erwähnt diese Art 
als Neptunea sachsenheimi n. sp. von der Sassen Bay (tot am Strande). Aus Spitz- 
bergen ist die vorhandene Art lebendig nur von der Magdalene Bay, 112 m, und von 
dem Storfjord, 77—139 m, bekannt (FRIELE & GRIEG 1901, KNIPOWITSCH 1901, 1902). 
Ausserdem findet sie sich an der Westkäste von Novaja Semlja (nur Schalen, LECHE 
1878), und im Bering-Meer, 21—100 m (AuRiIVILLIUS 1887). Sie erreicht bei Spitz- 
bergen 133 mm (KNIPOWITSCH) und im Bering-Meer 93 mm (AURIVILLIUS). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


BAND 54. 


Sipho togatus (Möre). 


N:o |. 


Neptunea (Sipho) curta, FRIELE 1882, non JEFFREYS, ex parte. 


KniPowitscH, 1901, Taf. XVIII, Fig. 21—24; DAuTzENBERG & FisCHER, 1912, Taf. III, Fig. 1 


FARMER, 1914, Taf! XKIU, Fig. 1, 2. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 9): 


201 


Nr. | Salz- 5 hllde | Maximal- 
j Wasser- - så heat SA ; 
der Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat bermpexetur | 9/00 plare (Höhe) 
42 | Svensksundstiefe 24.7! 406—395 m [382 m: + 2,61”! 34,90 | Loser Schlamm Trawl 17(2) 801 
12 | Safe Bay . - + - 16.7|118—127 m |108 m: 4 0,65?) 34,43 | >» » » 1 62! 
26llYmer Bay . « . 20.7. 78—50 m | 75 m: + 1,7” — | Festerundzäher Schlamml/ Kl. Dredge | (1) | (26) 
33 | Fjordstamm «. .23.7|/263—256 m [+2” bis +2,6”]| — -|Loser Schlamm Trawl | 6 66! 
41 » . 247) 234—254 m 251 m: + 2,56”) 34,96 » » » 1(3)T1-23,5(42) 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- » 2 54! 
Tundra Bay . - 20.7 lenweise Stein | 
94 Fjordstamm . 21.8 147—141 m 1140 m: —0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 14(7) 60! 
nen Steinen | 
| 
98 | Nordarm . . . .27.8| 130—116 m [115 m: — 0,82”! 34,40 | Loser Schlamm » 19 (= 
99 » - «+ » | 197—190 m |190 m: + 0,80”]| 34,72 » > » 20(1) 60! 
102 | Nordarm.Eingang 70—93 m 185 m: + 0,68” | 34,25 | Zäherund fester Schlamm » 19 59! 
in die Yoldia mit Steinen | 
Bay ie sr L458| | 
93 Ekman Bay -. . 20.8 44—55 m + 1,72” == Zäher, roter Schlamm » | 1 56 
121 | Eingang in die 5 m ARENA — |Schlamm mit Kies, KI. Dredge |  4(1) je 
Dickson Bay - 26.8 Schalen und kleinen | 
| Steinen 
120 | Dickson Bay . . 27.8 98 m 93 m: — 1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl 11 Hl 
I 
101 | Billen Bay .- » 14.8| 150—140 m |140 m: —1,67”| 34,43 | Loser Schlamm <mit » 6 | Bör 
Steinen 
Su SES I7:S 130 SOLA + 1,5” — |Sehr loser Schlamm, | Kl. Dredge| 2 50! 
etwas Kies | | 
56 | Tempel Bay + . 31.7| Etwa 30 m | 35 m: + 3,78” | 34,13 | Fester, braunroter » » 2 56! 
Schlamm mit Steinen | 
47 Eingang in die 97—120 m | 82 m: + 1,71” | 34,18 | Loser Schlamm Ottertrawl 3 67! 
Sassen Bay . . 29.7 
48 | Ostarm . . . 31.7| 199—226 m 1210 m: + 1,27” | 34,72 > » Trawl = | 7 61! 
104 | Fjordstamm SiI7:8) 1 260101 > 2701ma +l,627) B£,79 » » | » 1 8,5 
44 | Eingang in die 150—110 m |128 m: + 0,01”]| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies | » | 4 59 
Advent Bay. . 27.7 | | 
45 | Advent Bay . .28.7/| 70—42 m | 41 m: + 1,85” | 34,18 | Loseraberzäher Schlamm | » | 3 64! 
71 | Coles Bay . . . 88) 14—16 und [+2,4” bis +3,5”]] — |Zuerst Kies, dann |Kl. Dredge | (2) (6,7) 
16—14 m Schlamm und Kies | | 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


00 10—20 m) 20—30 m 30—40 m40—50 m 
I 


121 


(71) 


50—75 m 


21 


45 


| 102 


! Symbiontisch mit Allantactis parasitica DAN. 
? Symbiontisch mit Actinostola und Stompluia(?). 


EK. Sv. Vet. Akad. Handl. 


Band 54. N:o 1. 


120 | 12 44 47 | 99 
| 94 98 101 


| 
41 48/33 104 
| 


— LL SE —— = 
75—100 m |100—150 m|150—200 m|200—250 m|250—300 m 300 —400 


| 
| 42 
I 
| 


202 å NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Frähere Funde im Eisfjord: Die schwedische Expedition i. J. 1864 fand ein 
Exemplar von 61 mm Höhe in der Safe Bay, 54—90 m, Schlamm (Reichsmuseum). 
Die norwegische Nordmeer-Expedition (1876—78) fand die Art in der Advent Bay, 
110 m, Schlamm (FRIELE & GRIEG 1901), und die russische Expedition vom J. 1899 
erbeutete sie in der Advent Bay, 243 m, und in der Billen Bay, 143—133 m (KNIPO- 
WITSCH 1901). 

Allgemeines: Diese Art wurde i. J. 1908 an 20 Orten lebendig, an 2 als tote 
Schalen gesammelt. Sie kommt von der höchsten bis zu der tiefsten bathyme- 
trischen Zone vor und gehört also in den eurybathen Formenkreis. Ihre horizontale 
Verbreitung ist recht weit, von der äussersten Fjordmindung bis in die inneren 
Enden der Dickson und der Billen Bay. 

Hinsichtlich ihrer Frequenz ist die Art etwas veränderlich, indem sie an den 
meisten Fundorten in mehreren Exemplaren auftritt, an anderen aber nur vereinzelt; 
das massive Auftreten ist aber die Regel, besonders in den tiefen Stationen. Die 
höchsten Frequenzzahlen beziehen sich auf einige Stationen mit verhältnismässig 
geringem Individuenreichtum: St. 102 mit 39,96, St. 120 mit 36,74 und St. 33 mit 
10 24; dann folgen mittlere Werte fär St. 99 (9,8 20), St. 42 (7,5 9260) und St. 94 (4 2), usw. 

Die grössten Exemplare kommen in folgender Ordnung: 80 mm, St. 42; 67 mm, 
St. 47; 66 mm, St. 33; 64 mm, St. 45; 62 mm, St. 12; 61 mm, St. 48; 60 mm, 
St. 94 und St. 99, usw. Diese Stationen liegen entweder in dem tiefen Fjordstamm 
oder nach der Miändung hin. Bemerkenswert ist die Grösse auf der relativ seichten St.45. 

Die Temperatur ist fär die tiefen Stationen niedrig (— 1,63” an St. 101), höher 
in seichtem Wasser (bis +3,78” in St. 56). Obgleich die höheren Temperaturen gut 
vertragen zu werden scheinen, zeigt doch die grössere Frequenz, dass die Art in 
tieferem Wasser bei mässiger Temperatur heimisch ist. Ihr Vorkommen in den höheren 
Zonen findet vielleicht durch die Annahme eine Erklärung, dass sie während der 
kälteren Jahreszeit vielleicht als junges Tier gegen die Oberfläche wandert, um hier 
reichlichere Nahrung zu finden, da sie sich von Raub ernährt. Bei eintretender 
Erwärmung im Sommer zieht sie sich wieder in die Tiefe zuruäck, wobei sie aber an 
geeigneten Orten einige Zeit fortleben kann, oder sie geht bei unginstigen Verhält- 
nissen zugrunde, was wohl auf St. 71 geschehen ist. 

Variation: Die Schalen variieren nur unbedeutend in ihren Proportionen und 
in der Skulptur, die gewöhnlich aus alternierenden gröberen und feineren Spiral- 
rippehen besteht. 

Sipho togatus bietet im Eisfjord die Eigentuämlichkeit dar, dass fast jedes leben- 
dige Exemplar mit einer Actinie (Allantactis, Actinostola oder Stomphia) symbiontisch 
lebt, welche die ganze Schale mit Ausnahme der Mändung und der nächsten daräber- 
(hinter-) liegenden Fläche der letzten Windung äberzogen hat. Die Actinien haben 
in uäberwiegendem Grad gerade diese Art als Unterlage gewählt ohne Zweifel wegen 
ihrer Grösse, ihres massenhaften Vorkommens und ihrer lebhaften Beweglichkeit, die 
sie als Raubschnecke besitzen muss. Dass sie sich von animalischen Stoffen ernährt, 
zeigt der Umstand, dass der Darminhalt eines Exemplares von St. 48 aus solchen 
(unbestimmbaren) bestand. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 203 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, nur im Eisfjord beobachtet; N. von Spitzbergen, 430 m; 
Ost-Spitzbergen, 48 (tot 42) —139 m; Franz-Joseph-Land, 178 m; Barents-Sce, 111—356 m; Novaja Semlja, 
33 m; Karisches Meer (537—089 m, tot) 178 m; Murmanische Käste; zwischen Spitzbergen, Beeren Eiland und 
Finnmarken, 225—1203 m; Ost-Grönland, 12—300 m; West-Grönland, 27—730 m; N. Atlantischer Ozean, am 
suädliehsten bei 20" n. Br., 50” ww. L., 178—285 m, und 63” 5' n. Br., 3? ö. L., 960 m. 

Grösste Dimensionen (Höhe) in mm: Ost-Grönland 60,6; West-Grönland 55; Spitzbergen 78; Karisches 
Meer 80. (Nach HäGG 1905, DAuUTzZENBERG & FISCHER 1912 u. a.) 


Sipho hanseni (FRIELE). 
FRIELE, 1882, Taf. I, Fig. 20; KNnirowitscH, 1901, Taf. XVIII; Fig. 25—28; Taf. XIX, Fig. 29, 30. 


Diese bis jetzt nur im Eisfjord angetroffene Art wurde von der schwedischen 
Expedition 1868 in einem lebendigen Exemplar von 66 mm Höhe in der Advent Bay, 
54 m, Schlamm, gesammelt (Reichsmuseum). Die norwegische Nordmeer-Expedition 
(1876—78) fand gleichfalls in der Advent Bay, 110 m, eine leere Schale, die von 
FRIELE in 1879 als neu beschrieben wurde (FRIELE & GRIEG 1901). Schliesslich gibt 
KNIPOWITSCH (1901) an, dass 4 Exemplare derselben Art in der Billen Bay, 142—133 m, 
von der russischen Expedition (1899—1900) gedredgt wurden. Ausserdem wird sie 
nur von Ost-Island, 66” 2 n. Br., 11” 5' w. L., 994—862 m, Schlamm, von ScHMIDT 
(1904) erwähnt. 


Sipho hirsutus (JEFFREYS). 
JEFFREYS, 1883, Taf. XLIV, Fig. 7; DAUTZENBERG & FiscHER, 1912, Taf. III, Fig. 10, 11. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. Wasser- Salz- Zahl der 
der | Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- | Höhe 
Stat. temperatur 0/00 | TS 

| | 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- Trawl (1) (34) 

Tundra Bay . . 20.7 | lenweise Stein 
I 
82 | Billen Bay . . . 15.8 65 m — 0,7” — | Teils loser Schlamm, teils | Kl. Dredge (1) (36) 
fester Schlamm mit | 
| | Steinen und Kies 


DAUTZENBERG & FISCHER (1912) erwähnen, dass ein lebendiges Exemplar der 
vorhandenen Art von dem Färsten von Monaco i. J. 1898 in der Tempel Bay, 102 m, 
gefangen wurde. Dieselbe Expedition fand sie ausserdem bei dem nördlichen Spitz- 
bergen, 1012 m, und zwischen der Hope und der Edge Insel, 186 m. Ubrigens ist sie 
nur (nach JEFFREYS 1883) von den Färöern und aus Spitzbergen bekannt. Die vor- 
handenen Exemplare, obgleich fragmentarisch, zeigen alle die charakteristischen Zuge, 
wie sie von DAUTZENBERG & FISCHER beschrieben und abgebildet werden. 


Sipho islandicus (CHEMNITZ). 
G.: 0. SaArRs, 1878, Taf. 15, Fig. 3; FrienE, 1882, Taf. I, Fig. 10—12; DAuTzZENBERG & FISCHER, 1912, 
"fat: INN Big) SO; HARMER, 19145 Taft OXNI Figplji2. 
Ein einziges Exemplar wurde von der russischen Expedition in der Billen Bay, 
142—133 m, gefangen (KNIPowitscH 1901). Im Eisfjord ist die Art sonst nicht 
lebendig observiert worden. Leere Schalen aber sind an den Ufern nicht selten. 


204 . NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Eine solche, gesammelt den ””/s 1896 an dem nördlichsten Ende der Billen Bay 
(Vorsprung S. W. von dem Nordenskiöld-Gletscher), wärde etwa 100 mm in der 
Höhe messen, falls sie noch unbeschädigt wäre (das Fragment hat 7 Windungen und 
ist 65 mm hoch). Das sporadische Auftreten dieser Art im Eisfjord steht sicherlich 
mit den wechselnden hydrographischen Zuständen des Meeres in Zusammenhang. 

Während die norwegische Nordmeer-Expedition (1876—78) diese Art nördlichst 
zwischen Beeren Eiland und Spitzbergen dredgte, scheint sie seitdem ihre Verbreitung 
nordwärts ausgedehnt zu haben. Sowohl die russische Expedition (1899—1900) als die 
des Fiärsten von Monaco i. J. 1898 fand die Art nördlich von Spitzbergen, 195—430 m 
(KNIPOWITSCH 1901; DAUTZENBERG & FISCHER 1912). In den Sammlungen des Reichs- 
museums ist die Art am nördlichsten von zwei Orten bei West-Spitzbergen vorhanden, 
King Bay, 270 m (1861), 1 leere Schale, H. 60 mm, und English Bay, 90 m (1865), 1 Ex., 
H. 90 mm. Ausserdem ist sie in den Jahren um 1900 sowohl bei Franz-Joseph- 
Land, 134 m (MELVILL & STANDEN 1900) als bei Ost-Grönland, 220 m (HäcGcG 1905) 
angetroffen worden. Nach Suden geht die Art bis zum Golf von Gascogne und Ma- 
rokko. Auf der westlichen Seite des Atlantischen Ozeans lebt die Art nur bei West- 
Grönland, 28—623 m; New Foundland, 1267, m tot; ausserdem ist sie noch in der 
Gegend vom Bering-Meer angetroffen. Die Art erreicht an der Westkiäste Norwegens 
ihre maximale Grösse (H. 130 mm); bei Novaja Semlja wird sie 96 mm, bei New 
Foundland (tot) 106 mm (DAUTZENBERG & FISCHER 1912, Fig.). (Vegl. HäGG 1905.) 
Die von AURIVILLIUS (1887) aus dem Sibirischen Eismeer erwähnte Form ist eine 
abweichende Varietät oder Art. 


Sipho latericeus (MÖLLER). 


G. O. SaArRs, 1878, Taf. 15, Fig. 8; Frirne, 1882, Taf. II, Fig. 16, 17; KNirowirscE, 19020 Tafo VIT, 
Fig: 65 85 FARMER OLMA STARKE SALO 12 


Fundorte im BEisfjord (vgl. Karte 8): 


ENE: Salz- Zabl PÖN Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe WEE gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat temperatur Ofon plare | (Höhe) 
41 Fjordstamm «-. .24.7| 234—254 m [251 m: + 2,56] 34,96 | Loser Schlamm Trawl 12 IS 
94 » . + 21.8] 147—141 m |140 m: —0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 4 24,5 
| nen Steinen 
98 | Nordarm . . . . 27.8 130—116 m |115 m: -—0,82”| 34,40 |Loser Schlamm » 1 18 
99 > me. si | 197-190 190. ms + 0,80”) 3472) KE > » 3(1) 20,3 
281 ÖBTALPAA oa bör ge, då 31.7] 199—226 m [210 m: + 1,27”| 34,72 » » » 6(3) 18,5 
| 44 | Eingang in die 150—110 m |128 m: + 0,01”! 34,54 | Loser Schlamm mit Kies | » 1 5,6 
| Advent Bay . . 27.7] | 
71 | Coles Bay +. . . 88 14—16 m [[+2,4”bis+3,5”] — |Zuerst Kies, dann | KL Dredge 1 1352 
| Schlamm uad Kies 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


| 10—20m | 20—100 m | 100—150 m | 150—200 m | 200—250 m | 250—300 m | 350—400 m 


HA; | | 44 94 98 | 99 jet 48 | | 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 205 


Allgemeines: Diese Art, die fräher nicht aus dem Eisfjord bekannt war, wurde 
an 7 Orten angetroffen, uberall in lebendigen Individuen. Die Tiefe wechselt von 
100 bis 250 m; nur St. 71 hat die geringe Tiefe von 14—16 m. Sämtliche Fangorte 
liegen in den zentralen Fjordteilen, doch mit Ausnahme von St. 71 in der Coles Bay. 
Uberall war die lokale Frequenz gering; St. 41, wo 12 Exemplare gesammelt wurden, 
kommt in erster Linie mit 496, dann folgen St. 48 mit 1,76, St. 99 mit 1,42, St. 
94 mit 1,1926. Die Grösse ist ein wenig verschieden fär verschiedene Stellen, wie 
24,5 mm an St. 94, 20,3 mm an St. 99, 18,5 mm an St. 48, 18 mm an St. 98 usw., 
welche Zahlen aber keine regelmässige Verteilung zeigen. Die Temperatur war nur 
an St. 41, und besonders an St. 71, ziemlich hoch. Der Boden war iuberall schlammig. 
Die Nahrung besteht aus animalischem Stoff (nach Untersuchung eines Exemplares 
von St. 48). Exemplare mit oder ohne deutlichen longitudinalen Falten (var. laevior 
MÖRrcCH)' liegen von St. 41 und St. 99 vor. 

Allgemeine Verbreitung: S. und W. von Spitzbergen, 29—267 m; Spitzbergen—Beeren Eiland, 225 m; 
N. von den Lofoten, 1187 m; Finnmarken 36—320 m (FrRIELE & GRIEG 1901; G. O. SaArRs 1878; DE GUERNE 
1886); Ost-Spitzbergen, 42—102 m (H. 23,5 mm; KnirowirscH 1901, 1902); Barents-See, 240 m (KNIPOWITSCH 
1901); Weisses Meer, Murmanische Käste (HERrRzENsTEIN 1893); West-Grönland (PosseELTt & JENSEN 1899); Gulf 
of St. Lawrence (WHITEAVES 1901). 


Sipho (Parasipho) kröyeri (MÖLLER). 
FRIELE, 1882, Taf. II, Fig. 12—15; DAUTZENBERG & FISCHER, 1912, Taf. IV, Fig. 6, 7. 


Fundorte im Eisfjord: 


1] ] | z 
Nr. Ar | Salz- I zahl der| Maximal-| 
der Ort und Datum Tiefe SPEER | gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- |dimension| 
Stat. temperatur | 0/00 | IF Hare (Höhe) 
SIISatelBay « > - . Lo: 35 m — — | Fester Schlamm Kl. Dredge | (DL (58) | 
StjXmer Bay - - s2lA 30 m = Sa > > » (1) (72) 
21 | Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- Trawl LIC] 3 | 
Tundra Bay . . 20.7 lenweise Stein | | 
49 | Sassen Bay, Bank 31.7| 19—28 m |[+2” bis +3”] —  |Stein, Kies und Schalen » | LR alktlr60 | 
mit Lithothamnion 
44 | Eingang in die 150—110 m |128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies » KE LGNEN 86 
Advent Bay . . 27.7 | | | 
TI |Coles Bay .+ . . 8.8) 14—16 m [+2,4”bis+3,5”]| — I Zuerst  Kies, dann |KL Dredge |(1Fragm.) 
| Schlamm und Kies | | | 
130 | Green Bay . . . 30.8| 40—45 m — — |Sehlamm mit Algenresten | >» » i FIL) | 75,5 (89) 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


10—20 m 20—30 m | 30—40 m 40—50 m 50—75 m 75—100 m | 100—150 m | 150—400 m 


| | 


I (31) 49 | (8) | 130 


0—10 m 


21 | | 44 


— 
hun | 
-— 
Se 


Frähere Funde im Eisfjord: In der Advent Bay, 54—72 m, fand die schwe- 
dische Expedition 1868 ein Exemplar von 32 mm Höhe mit Discoporella verrucaria 


1 Vgl. KnirowitscH, 1902, Taf. VIII, Fig. 6—38. 


206 « NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


dicht besetzt (Reichsmuseum). Die norwegische Nordmeer-Expedition (1876—78) 
erbeutete die Art auch in der Advent Bay, 110 m (FRIELE & GRIEG 1901), und der 
Först von Monaco hat sie während seiner Expeditionen 1906 und 1907 in der Advent 
Bay, 7 m, und der Green Bay, 10—135 m, gesammelt (DAUTZENBERG & FISCHER 1912). 

Allgemeines: Die Art wurde demnach 1908 an 4 Plätzen lebendig, an drei 
ausschliesslich tot angetroffen. Im allgemeinen war die Wassertiefe ziemlich gering, 
so dass die Schnecke sich litoral erweist. Sie hält sich ausschliesslich an die äusseren 
Fjordteile, wo sie auch von anderen Expeditionen gefunden worden ist. Das Vor- 
kommen ist sehr vereinzelnt; nur je ein Individium wurde gesammelt, höchstens 
daneben einige tote Schalen, wie in der Green und der Advent Bay. Hier erreichte 
sie auch die grössten Dimensionen, wogegen das kleinste Exemplar an dem nörd- 
lichsten Fundort angetroffen wurde. Die Temperatur war sehr wechselnd; der Boden 
bestand meistens aus Schlamm. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 8—122 m; Nord-Spitzbergen, 0—22 m; Ost-Spitzbergen, 
70—93 m; Murmanische Käste; Kolguew, 107 m; Sibirisches Eismeer, Berings Meer, Nordkäste von Alaska; 
Ost-Grönland, 12—18 m; West-Grönland; Labrador bis New-Foundland (— 107 m). — Höhe in mm: West- 
Grönland 85, Spitzbergen 110, Berings Meer 72. (Nach HäGG 1905, DAUTzZENBERG & FISCHER 1912.) 


Sipho (Anomalosipho) altus (S. V. Woop 18438). 
Neptunea (Sipho) virgata FRrRierE 1882. 
FRIELE, 1882, Taf. I, Fig. 21—26; Harmer, 1914, Taf. XV, Fig. 6—9. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | Salz- Zan der | Maximal- 
der | Ort und Datum Tiefe WEE gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 

Stat. | -FOPoratne joo plare | (Höhe) 
94 | Fjordstamm +. . 21.8| 147—141 m [140 m: —0,62”| 34,49 | Loser Schlamm =<:mit Trawl 1 20,3 

kleinen Steinen 
99 | Nordarm . . . . 27.8/197—190 m |190 m: + 0,80”! 34,72 | Loser Schlamm » 1 391 
78 | Billen Bay . . . 13.8 113—116 m — — » » Kl. Dredge | (1) (13,2) 
44 | Eingang in die 150—110 m |128 m: + 0,01”! 34,54 | Loser Schlamm mit Kies Trawl I 4,2 
Advent Bay . . 27.7 
130 | Green Bay . . . 30.8] 40—45 m — — | Schlamm mit Algenresten | Kl. Dredge 1 5,5 
Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 
| 0-40m | 40-50 m | 50—75 m | 75—100 m | 100—150 m | 150—200 m | 200—400 m 


| 130 | | | 44 (78) 94 | 99 | 


Mr. F. W. HARMER, der englische Geolog, welcher mit eingehenden Studien iber 
die fossilen Mollusken aus den pliocänen und pleistocänen Ablagerungen Englands, dar- 
unter die von S. V. Woop beschriebenen Typen, schon lange beschäftigt ist, hat in 


! Symbiontisch mit Allantactis parasitica Dan. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 207 


seiner schönen Arbeit uber die Gastropoden (1914) die Identität der Woop”schen und 
der FRIELE'schen Art festgestellt und den älteren von Woop gegebenen Namen bei- 
behalten. 

Allgemeines: Die vorhandene Art, jetzt zum ersten Mal im Eisfjord ange- 
troffen, wurde lebendig an 4, tot an 1 Fundort, in je einem Exemplar gesammelt. 
Die meisten Fundorte liegen in ziemlich tiefem Wasser, nur an St. 130 wurde ein 
ganz junges Individuum in seichterem Wasser gefangen. Die Fundorte liegen alle in 
der Peripherie des Fjordstammes. Die Temperatur ist iäberall ziemlich niedrig von 
— 0,62” bis +0,s0”, und iberall war der Boden schlammig. 

Allgemeine Verbreitung: Die Art ist bisher nur im nördlichen Atlantischen Ozean zwischen Spitzbergen 
und Beeren FEiland, 225 m, und westlich von Nordland, 640 m, sowie im Karischen Meer, 52 m, und an der 


Ostkäste Grönlands, 150—300 m, angetroffen worden. In der letztgenannten Gegend erreicht sie 39 mm in der 
Höhe. (Nach HäGG 1905.) 


Admete viridula (FTABRICIUS) 


FrieLE, 1886, Taf. VIII, Fig. 27—30; KnirowitscH, 1901, Taf. XVIII, Fig. 5—9. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 7): 


TE 1 - - I i 
Nr. Wass | Salz- | | Zahl der | Maximal- | 
| der Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit | =: Gerät <| Exem- |dimension 
Stat. FONT MOR | | plare | (Höhe) | 
| | | | 
| I 
| 42 | Svensksundstiefe 24.7) 406—395 m 382 m: + 2,61”! 34,90 | Loser Schlamm | Trawl 54(9) | 17 
I 
' 20 | Ymer Bay - . .20.7| 85—100 m | 85 m: — 0,28” | 34,54 | Sehr loser Schlamm, stel- | » Inygre | 13 
lenweise Stein mit Al- | | 
gen | | 
26 » > JAR 8007 1 Skam FN — | Fester und zäher Schlamm | Kl. Dredgo 1 8 | 
| 33 | Fjordstamm «. .23.7| 263—256 m [+ 2” bis + 2,6”]] — |Loser Schlamm | Trawl 1(2) 13(15) 
41 » . + 24.7| 234—254 m |251 m: + 2,56”| 34,96 | > > » 14(3) 12,5 
| 21 /|Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- | » 5 14 | 
| Tundra Bay .« +. 20.7 | lenweise Stein | | 
94 | Fjordstamm =. . 21.8 147—141 m |140 m: —0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit | » | 841) I 
kleinen Steinen | | 
| 92 | Nordarm . . . . 19.8 85—45 m |42 m: + 2,02? | —  |Loser Schlamm mit Kies » 24 16,5 
| und Sand | | 
99 » «+ + + 27.8| 197—190 m |190 m: + 0,80”| 34,72 | Loser Schlamm » 23(11) | 14(15) | 
90 | Nordarm. Eingang 17—60 m — — | Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge l 10 | 
in die Yoldia Bay 19.8/ | und Sand | 
102 | Nordarm. Eingang 70—93 m | 85 m: + 0,68” | 34,25 | Zäher und fester Schlamm 'Trawl lh (I) | (14) 
indie Yoldia Bay 14 8 | mit Steinen | 
93 | Ekman Bay +. .20.8| 44—55 m AS fe — | Zäher, roter Schlamm. | » 4(1) 12(13,5) 
| | Etwas Stein 
101 | Billen Bay . . .14.8|150—140 m |140 m: —1,67”| 34,43 | Loser Schlamm mit | » 202) 13 
| | Steinen | 
48 | Ostarm . . - + +. 31.7| 199—226 m |210 m: + 1,27”| 34,72 | Loser Schlamm | 5910) | 15,5 
104 | Fjordstamm -. . 17.8 260 m |270 m: + 1,62”| 34,79 | >» , | 5(2) 13 
44 Eingang in die 150—110 m 1128 m: + 0,01” | 34,54 | Loser Schlamm mit Kies | » 15(5) 16 
Advent Bay «.+27.7 | | 
45 | Advent Bay . .28.7| 70—42 m |41 m: + 1,85” | 34,18 Loser aber zäher Schlamm | » 4 16 
72 » » . . 10.8/11, 15 u. 19 ml[[+ 3” bis + 41] — |Sehr loser Schlamm | Kl. Dredge 4 11 


208 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 
| Nr. ker Salz- Zan der | Maximal- 
| der Ort und Datum Tiefe — | gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat FerOperate 9/00 plare | (Höhe) 
| 95 Fjordstamm +. . 21.8 188—181 m 1163 m: —0,11” 34,47 | Schlamm mit Steinen | -Trawl (1) (12) 
| 69 | Coles Bay -. . . 88 öl aan || — | — |Kies, Stein und Schalen | Kl. Dredge | (1) (28,5) 
| | | Etwas Lithothamnion 
| | 
71 » » +. » | l14—16 u. |[+2,4”bis+3,5”]) — | Zuerst Kies, dann » » 4 12 
16—14 m | Schlamm und Kies 
126 | Fjordstamm -. . 30.8 47—31 m [[+ 2” bis + 3] — | Balanus porcatus-Gemein-| >» » (1) (30) 
| | schaft. (Schlamm in den 
| | Kolonien) | 
63 | Green Bay . . . 5.8 16 m = | | Loser Schlamm | » » 1 16 
130 » » oo. . . 30.8] 40—45 m | — | — |Schlamm mit Algenresten| » » 4(8) | 15(24) 
Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 
|10—20m |20—30m 30—40m | 40—50 m + | 50—75m (75—100m |100—150 m 150—200 m 200—250 m 250—300 m 350 —400 m 
| | | | | | 
163 71 | 90 | 90 (126) | 45 90 92 |21 26 45 |20 092 | 44 — 94 | (95) 99141 48/33 104 | 42 
| 72 | 93 — (126) | (69) — 92 | (102) | 101 | 
| | | 130 | | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen sammelten die Art 
in der Safe Bay, 54—90 m (1864), 4 Ex., max. H. 16 mm; Sassen Bay, 36 m, 
Schlamm, Stein (1861) viele Ex., max. H. 28,7 mm (leere Schale); von der schwe- 
discehen Expedition im Jahre 1868 wurden 12 Exemplare, zu der Varietät laevior 
gehörend, in der Advent Bay, 9—72 m, Schlamm, gedredgt (Maximalhöhe 13,5 mm) 
zusammen mit 10 typiscehen Exemplaren, max. H. 16,5 mm. 1900 wurde 1 Exem- 
plar (H. 26 mm) von der schwedischen Polarexpedition in der Coles Bay, 50 m, 
Stein, Schalen, angetroffen (HäGG 1905). Die norwegische Nordmeer-Expedition 
1875—78 fand die Art (var. laevior und grandis) in der Advent Bay, 36—72 m 
(FRIELE & GRIEG 1901). 

Allgemeines: Admete viridula wurde also an 20 Orten lebendig, und an noch 
4 anderen tot erbeutet. 

Die bathymetrische Verbreitung ist sehr weit: von etwa 11 bis 400 m. Da aber 
die iberwiegende Mehrzahl der Fundorte in tiefem Wasser sich befindet, ist die Art 
als hauptsächlich alitoral zu bezeichnen; in dem seichtesten Wasser wurde sie aus- 
schliesslich an der Sudkäste gefangen. 

Horizontale Verbreitung: Im ganzen ist die Art äber das sämtliche Fjordgebiet 
verbreitet mit Ausnahme der Dickson Bay; auch wurde sie nicht in der Sassen und 
der Tempel Bay angetroffen. In der Green Bay, der Coles Bay und der Advent 
Bay kommt sie, ihrer alitoralen Natur ungeachtet, in ganz seichtem Wasser vor. 

Die lokale Frequenz ist sehr wechselnd: 23,99 an St. 42, 16,4 924, an St. 48, 
16 24, an St. 130, 11,34, an St. 99. Die maximale Frequenz erreicht sie also an den 
tiefsten Fundorten des Fjordstammes. Fär die seichteren an der Sädkäste sind die 
betreffenden Zahlen: 2,42, an St. 63, 1.394 (St. 72); 1i96 (St. 71); OY H(St45): 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 209 


Die Frequenzzahlen zeigen also, mit der bathymetrischen Verbreitung in Uberein- 
stimmung, dass die Art ihre besten Lebensbedingungen in den tieferen Regionen 
findet. 

Die Befunde, die aus den Zahlen der grössten Dimensionen zu gewinnen sind, 
geben dasselbe Resultat. Die grössten lebendigen Exemplare wurden an St. 42 ge- 
fangen; sie messen 17 mm, ganz wie die der St. 94; an St. 92 sind sie 16,5; mm, an 
St. 44, 45 und 63 16 mm, an St. 48 15,5 mm, an St. 99 und 102 14 mm, usw.; an 
St. 71 sind sie nur 12 und an St. 72 nur 11 mm. Tote Schalen von noch beträcht- 
licherer Höhe liegen von St. 126 (30 mm) und St. 69 (28,5 mm) vor. 

Die Temperatur wechselte von — 1,67” bis + 2,61” in tieferem Wasser; an den 
seichteren Fundorten waren die Grenzwerte +2” und +4”. Die niedrigste Tempera- 
tur bezieht sich auf ein isoliertes Vorkommen in der Billen Bay. Die anderen nied- 
rigen Temperaturen wurden an Fundorten gemessen, die sich ganz in der Nähe 
eines wärmeren Bodenwassers befinden, was vermuten lässt, dass auch an diesen 
Stationen eine Erhöhung der Temperatur unter Umständen folgen kann. 

Die Nahrung dieser Art besteht sicherlich aus animalischen Stoffen; in allen 
untersuchten Exemplaren war der Darm freilich leer, was aber ein Zeichen fär das 
räuberische Leben einer Schnecke ist. 

Admete viridula ist einer beträchtlichen Variation unterworfen. LECHE (1878) 
unterscheidet bei Novaja Semlja vier Varietäten: 1) laevior mit keinen oder nur schwachen 
Längsfalten; diese Form wird hie und da im Eisfjord angetroffen, gewöhnlich mit 
kurzem Gewinde (St. 44, 45; 71, 72, 94, 99), mehr selten von normaler Gestalt (St. 
14, 44, 92, 101); 2) elongata mit turmförmig ausgezogenem Gehäuse; diese wurde nicht 
gefunden; 3) undata mit starken Längsfalten, die gewöhnlichste Form des Eisfjordes; 
und schliesslich 4) distincta ohne oder mit schwachen Spiralkielen, eine Form, die im 
Eisfjord in St. 94, 95, 99, 101, 102 und 104 auftritt. Die Varietäten kommen mit 
einander gemischt vor, sind also keine geographischen Charakterformen. In St. 42 
sind die verschiedenen Typen zahlreich repräsentiert; folgende Skulptur- und Gestalt- 
formen und Kombinationen davon sind vertreten: 1) starke Längsfalten; stark kon- 
vexe Windungen; niedriges Gehäuse; 2) dieselbe Skulptur bei weniger konvexen 
Windungen und höherem Gewinde (etwa gleich der Miuändung); 3) schwache oder 
keine Längsfalten, stärkere BSpiralkiele, mittelhohes Gewinde; 4) Schwache Längs- 
und Spiralskulptur, hohes Gewinde; 5) starke Längsfalten, scehwächer konvexe Win- 
dungen und hohes Gewinde. 

Das Tier hat sehr grosse Augen an der äusseren Seite der Tentakelbasis. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 5—229 m; Nord-Spitzbergen, 20—267 m; Ost-Spitzbergen, 
9—103 m; Barents-See, 117—360 m; Novaja Semlja, 3—53 m; Karisches Meer, 14—119 m; Sibirisches 
Eismeer, 36—46 m; Berings Strasse und Meer; Japan; Alöuten. — Weisses Meer, 8—98 m; Finnmarken, 
8—340 m; norwegische Westkäste, 36—534 m; Färöer—Hebriden, 203—980 m; W. vom Englischen Kanal, 
543—1010 m; Ost-Grönland, 12—150 m; West-Grönland, 17—445 m; Arktisches Amerika; Baffins Land bis 
Labrador und New England, 1—71 m. Im nördlichen Atlantischen Ozean leere Schalen in grosser Tiefe, 
N8T-12291 m. 

Die grössten Dimensionen erreichen Exemplare von Spitzbergen (30,5 mm) und West-Grönland (27 mm). 
(Nach HäcG 1905, DAuTzENBERG & FISCHER 1912.) 

E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 


LÄ 
-—3 


210 : NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Admete contabulata FRIELE. 


FRIELE, 1886:, Taf: NIT, mig Bl 32. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | w | Salz- Zahl der | 
der | Ort und Datum Tiefe RR Igehalt|  Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | Höhe | 
tat | temperatur |” o | 
Stat. | /00 plare | | 
| 45) Advent Bay .. 28.7 70—42 m |41 m: + 1,85” | 34,18 | Loser aber zäher Schlamm | Trawl 2) 16 


Diese Form ist durch starke Längsfalten am oberen Teil der Windungen aus- 
gezeichnet; die Windunger sind ausserdem durch einen Schulterkiel gewinkelt. Die 
Art ist sehr selten, man kannte sie friher nur von der See ausserhalb der norwe- 
gischen Westkäste (66” 41' n. Br., 640 m, und 69” 46' n. Br., 1187 m) und sädlich 
von BNpitzbergen, 267 m (FRIELE & GRIEG 1901). KNIPOWITSCH (1901) hält diese 
Form, wohl mit Recht, fär eine Varietät von Å. wviridula. 


Teretia (Raphitoma) amoena (G. O. SARS). 


6:00. SARS 18VSN TÄRt IT ARigtalO 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. Salz- Zahl der 


| | 
| der Ort und Datum Tiefe | WeECIDr gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- Höhe 
lsbat. | temperatur | oo plare 
| | | 
| 42 | Svensksundstiefe 24.7 406—395 m 1382 m: + 2.61?| 34,90 | Loser Schlamm Trawl | (1) (8) 
98 | Nordarm . . . . 27.8|130—116 m |115 m: — 0,82”) 34,40 | > » » 1 5,2 
| 99 | » RR so | 197—190712 190 m: = 0,80?| SANNE » » 1 5,2 


Die vorliegenden Exemplare sind in allen Beziehungen typisch und stimmen 
ganz mit der Figur 10 (Taf. 17) von G. O. SaArs (1878). Die norwegische Nordmeer- 
Expedition erbeutete die Art westlich vom FEisfjord, 229 m, nördlich von Norwegen, 
196—-1187 m, und bei Jan Mayen, 128 m (FRIELE & GRIEG 1901). Ausserdem kennt 
man sie von West- und Ost-Finnmarken, 100—1187 m (G. O. SARS 1878, SPARRE 
SCHNEIDER 1886, FRIELE & GRIEG 1901, NORMAN 1902). der Murmanischen Kiste 
(HERZENSTEIN 1893), und West-Grönland, 408 m (PossSELT & JENSEN 1899). Bei 
Finnmarken erreicht sie 8 mm (G. O. SARS). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 211 


Bela rugulata TrRoscHEL var. spitzbergensis FrRinrLe. 


FrIeLE, 1886, Taf. VII, Fig. 3, 4. 
Fundörte im Histjord: 
Nr. . | Weasser- jo Sal Zabl der | Max 
der | Ort und Datum Tiefe gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Hems ASL 
Stat. | temperatur Jb plarö | EEORS 
| ö | 
42 | Svensksundstiefe 24.7 406—395 m aa m: + 2,61 34,90 | Loser Schlamm | Trawl (615) (5,4) 
OR Al | | 
33 | Fjordstamm -. .23.7| 263—256 m [+2” bis +2,6”]| — | > > | l 9,6 
41 » . . 24.7| 234—254 m 251 m: + 2,56” 34,96 | a ] > 1 6,5 
I 
99 | Nordarm . . . . 27.8| 197—190 m |190 m: + 0,80”) 34,72 | >» D j 6(1) 10,5 


Frihere Funde im Eisfjord: Die schwedische Expedition 1861 fand ein 
Exemplar, H. 6,4 mm, im Eisfjord ohne nähere Lokalangabe, 32 m, Schlamm. Es 
gehört zur Varietät spitzbergensis FRIELE (Ex. im Reichsmuseum). 

Allgemeines: Sämtliche Exemplare gehören zu var. spitzbergensis, die durch 
einen stark hervortretenden Angularkiel an den Windungen ausgezeichnet ist. Sie 
wurde nur in grossen Tiefen erbeutet, wo die Temperatur sich tuber 0? hält (+ 0,80” 
bis + 2,61”) und kommt vereinzelt oder spärlich an ihren Fundorten vor, wonach sie zu 
den seltenen Arten zu rechnen ist. Ausnahmsweise ist sie litoral. 

Allgemeine Verbreitung (Hauptform und Varietäten): West-Spitzbergen 5—89 m; Ost-Spitzbergen, 102 m; 
Nord-Spitzbergen, 195 m; Barents-See, 249—360 m; Karisches Meer, 98 m (tot); Murmanische Käste; Finn- 
marken, 27—232 m; Norwegen bis Kristianiafjord; Jan Mayen; Ost-Grönland, 12—35 m; Nova Scotia; Berings 
Strasse und Meer. Sie erreicht bei Spitzbergen 15,8, bei West-Finnmarken 11 mm. (Nach HäcGG 1905). 


Bela rugulata TRoscHEL var. scalaroides G. O. SARS. 


G-HOÖLSARST TSV SLA 423 His. ve, ERIELE, 1886, Taf: sVIl, Figir7. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | k | Salz- | Zahl der 
der Ort und Datum Tiefe WIESER gehalt! - Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | Höhe 
Stat. | temperatur | AYoo | | plare 
frö TBillen” Bay ”; ” 5 13:8 9Ym [etwa + 5”] | — |Loser Schlamm mit Sand, | Kl. Dredge | — (1) (11 
| Kies und Lithothamnion- | 
Bruchstäucken; einzelne | 
| | | Steine | 


Die vorhandene Varietät, von Spitzbergen nicht fräher bekannt, liegt in einer 
etwas abgenutzten, an der Miändung etwas zerbrochenen Schale vor. G. O. SARS 
(1878) und FRIELE & GRIEG (1901) fäöhren diese Varietät von Lofoten, Finnmarken und 
dem Meer nördlich davon, 100—349 m, an; ausserdem ist sie nur von Island, 72 m, 
bekannt (ODHNER 1910). 


NN NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Bela exarata (MÖLLER). 


G. 0. Sars, 1878, Taf. 16, Fig. 18; FrienE, 1886, Taf. VII, Fig. 24; KnirowirscH, 1901, Taf. XVII, 


ISS kö 
Fundorte im Eisfjord: 
SN där ON inanöntL INRE rr sStvi C/ Fr Före OL 
Nr. | | SN | Salz- | Zahl der 
der | Ort und Datum Tiefe | SE igehalt!| - Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- sim 
Stat. temperatur | oo Plare Höhe 
| | | | 
42 | Svensksundstiefe 24.7) 406—395 m |382 m: +—+ 2,61” | 34,90 | Loser Schlamm Trawl 16(12) 12 
41 | Fjordstamm . . » |234—254 m [251 m: +—+2,56”| 34,96 | » » » 7(2) 12 
98 | Nordarm - .- . . 278 130—116 m |115 m: — 0,82?| 34,40 | >» 7 5 TY NES | 
83 | Billen Bay . . . 16.8| 22 m [etwa + 1,8] | — |Sandgemischter, fester | Kl. Dredge 2 | 10,4 
Schlamm mit etwas | 
| Kies und Steinen | 
104 | Fjordstamm -. .17.8| 260 m = |270 m: + 1,62”| 34,79 | Loser Schlamm Trawl 1 | 5,2 
44 | Eingang in die 150—110 m 128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies » 3 | 10,1 
| Advent Bay. .27.7| | | 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: | 


RR | KESE lf AV | BE REAR : SAR 
0—10 m |[10—20 m | 20—30 m | 30—40 m | 40—50 m |50—75 m 75—100 ml 100—150 m | 150—200 m | 200—250 m 


250—300 m/350—400 m 


| | | 83 | | | | | 44 "> 98 | | 41 | 104 | 42 | 


Friähere Funde im Eisfjord: Die schwedische Expedition 1864 fand die Art 
in der Safe Bay, 54—90 m, 2 Ex., max. H. 9 mm, und die Expedition 1861 in der Sas- 
sen Bay, 36 m, Schlamm, Steine, 2 leere Schalen, max. H. 10,5 mm (Reichsmuseum). 

Allgemeines: Die vorhandene Art, an 6 Stationen gesammelt, von welchen 
nur eine in seichtem, die tbrigen in tiefem Wasser sich befinden, gehört zu den 
mehr geselligen Bela-Formen; ihre lokale Frequenz ist an St. 42 790, an St. 41 etwa 
2.596. Die Fundorte liegen in dem Fjordstamm, nur an St. 83 wurde sie mehr nörd- 
lich und gleichzeitig mehr nach der Oberfläche zu gedredgt. 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, Hornsund, 13—51 m (KNirowirscH 1901); Finnmarken (von 
Tromsö) bis nach dem Karischen Meer, 3—54 m; Sibirisches Eismeer (Weisse Insel), 21 m; West-Grönland, 9—313 
m; Labrador bis New England, 36—877 m; Island, 18—72 m; West von Irland, 295—2214 m. (Nach Friere & 
GRIEG 1901, PossEnTt & JENSEN 1899, LEcHE 1878, ÖDHSER 1910.) Sie erreicht bei Finnmarken 11 mm (G. 0. 
SARs 1878), bei Novaja Semlja 12 mm (LeEcHE), bei Island 11,5 (ODHNER) und bei West-Grönland 10 mm (Pos- 
SELT & JENSEN). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 213 


Bela cancellata (MIGHELS 1841). 
B. elegans (MöLLER 1842), B. declivis (LovÉN 1846), B. angulosa G. O. Sars 1878. 


G. 0. SArRs, 1878, Taf. 16, Fig. 10, 15, 16; FrierE, 1886, Taf. VII, Fig: 18—22; ODHNER, 1910, Taf. 1, Fig. 11. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. W | Salz- Zahl der 
der Ort und Datum Tiefe FSE 'gehalt! — Bodenbeschaffenheit Gerät Eixem- Vv u=se ni 
= temperatur |-o | Höhe 
Stat. /o0 plare 
| | | | | os | 
[Si lÖstarm . . . . 31.7 199—226 m | 210 m: + 1,27” | 34,72 | Loser Schlamm Trawl (1) 5,5) 
44 | Eingang in die 150—110 m | 128 m: + 0,01” | 34,54 | Loser Schlamm mit Kies » (1) (5,5) 
| Advent Bay . . 27.7 | | 
I I 
127 | Fjordstamm =. . 30.8 25 m [+3” bis +3,5”] — | Zäher Schlamm KI. Dredge 2 | 10 


Frähere Funde im Eisfjord: Die schwedische Expedition 1861 fand in 
der Sassen Bay, 16 m, Schlamm mit Algen, eine Schale (10 mm in Höhe) von der 
Varietät angulosa G. O. SARS. 

Allgemeines: Die drei Funde, die ich hier unter B. cancellata anfuhre, weichen 
in ihren Proportionen und ihrer Skulptur beträchtlich von einander ab, missen aber 
doch als Varietäten dieser ganz variablen Art angesehen werden. Die beiden Exem- 
plare von St. 127 und die Schale von St. 48 gleichen am nächsten B. angulosa G. O. 
SARS, unterscheiden sich aber anderseits durch die längere Miändung (etwa= das 
Gewinde) und durch die Skulptur von der Figur 16, Taf. 16, bei G. O. Sars. Die 
Skulptur besteht nämlich aus gröberen Spiralrippchen an der unteren Partie der 
Hauptwindung, wie in B. elegans G. O. SARS, und aus sehr scharfen und schrägen 
Längsfalten (etwa 8 auf einem halben Umgang). Bei der Schale von St. 44 dagegen 
ist die Miändung relativ kurz (L. 2,6 mm); durch den gleichfalls kurzen Kanal und 
die groben Spirallinien an der Hauptwindung zeigt sie gute Ubereinstimmung mit 
B. elegans von G. O. SaArs (=B. cancellata MIiGHELS nach FRIELE 1886). — Die 
kleine, etwas angefressene Schale von St. 48 ist von einem gelblichen Uberzug teil- 
weise bedeckt, als ob sie den Darmkanal eines Fisches passiert hätte. 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, Hornsund, 5,5—82 m (KNiIrowirscH 1901, var. angulosa); 
W. von Spitzbergen, 761 m (FRIELE & GRIEG 1901); Novaja Semlja, 7—27 m, und Karisches Meer, 18—36 m 
(LEcHE 1878, Pl. elegans); BSibirisches Eismeer, 16 m, und Berings Meer, 3—100 m (Avrivinuivs 1887, B. 
elegans); Murmanische Käste; Finnmarken bis Nordland und Molde, 18—1134 m; W. von Beeren Eiland, 1203 
m (FrRiELE & GriIEG 1901, B. cancellata); Island, 16—72 m (ODHNER 1910, B. cancellata, elegans, angulosa); 
Färöer-Kanal; West-Grönland, 9—216 m (PossErt & JENSEN 1899); Labrador—Grand Manan, 45 m (WHITEAVES 
1901, B. cancellata, angulosa). Bei Finnmarken erreicht sie nach G. O. Sars 1878 15 mm (B. elegans) — 
20 mm (B. declivis), bei Island 13,3 mm (B. angulosa, OÖDHNER 1910), bei West-Grönland 13 mm (B. elegans, 
PosseELt & JENSEN 1899). 


214 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Bela obliqua G. O. SARS. 
G. 0; Sars, 1878, Taf 16, Fig: 6; ERE 1886: Taft) VIL) Hist ise 


Fundorte im BEisfjord: 


I = ör | K E S T Ene = 
Nr. | | Ad Salz- | Zahl der 

der | Ort und Datum = | Tiefe BERer. gehalt| Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- Max. 
IStat. temperatur Or plare Höhe 
| 42 | Svensksundstiefe 24.7| 406—395 m |382 m: + 2,61” | 34,90 | Loser Schlamm Trawl (2) (8,2) 
| 92"INordarm . . . . 19.8" 85—45 m | 42 m: + 2,02” | — | Loser Schlamm mit Kies » 1 7 

| und Sand 
| 44 | Eingang in die 150—110 m |128 m: + 0,01” | 34,54 | Loser Schlamm mit Kies 1 7 
Advent Bay . .27.7| 


Allgemeines: Die Art ist fräher im Eisfjord nicht angetroffen worden. Sie 
gehört zu den seltenen Formen sowohl hinsichtlich der allgemeinen als der lokalen 
Frequenz und lebt nur in grösserer Tiefe. In ihren habituellen Charakteren zeigt sie 
grosse Stabilität. 


Allgemeine Verbreitung: Man kennt diese Art nur von West-Grönland, 180 m, Island, 45 m, dem nörd- 
lichen Norwegen und der Murmanischen Käste, aus einer Tiefe von 18—180 m (FrRIELE & GRIEG 1901, ÖDHNER 
1910). Bei Finnmarken wird sie 9 mm (G. 0. SaArs 1878), bei West-Grönland 9 mm (PossErt & JENSEN 1899). 


Bela cinerea (MÖLLER). 


G. 0. Sars, 1878, Taf. 23, Fig. 4; FrELE, 1886, Taf. VII, Fig. 23 a; ODHNER, 1910, Taf. 1, Fig. 19. 


Fundorte im Eisfjord: 


| | 
I 


- E - - - | 
Salz- | Zahl der 


Nr. 
I der | Ort und Datum Tiefe VERSER gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | Ta 
- temperatur o | Höhe 
Stat. | /o0 plare 
| | | 
| 42 | Svensksundstiefe 24.7 406—395 m |382 m: + 2,61”) 34,90 | Loser Schlamm Trawl 1 15 
41 | Fjordstamm .. » |234—254 m 251 m: +2,56”| 34,96 | > » » l 14 
| 94 » . . 21.8| 147—141 m |140 m: — 0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit » 3(1) 12,5(14)| 
| kleinen Steinen 
| 98 | Nordarm . . . .27.8| 130—116 m |115 m: — 0,82”) 34,40 | Loser Schlamm (1) (11) 
| 48 | Ostarm . . . . . 31.7| 199—226 m [210 m: + 1,27”| 34,72 | > > å 11) 13,5 
| 44 | Eingang in die [150—110 m |128 -m: + 0,01”! 34,54 | Loser Schlamm mit Kies 1 15,7 
Advent Bay . . 27.7) 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—100 m | 100—150 m 150—200 m | 200—250 m | 250—300 m | 300—400 m 
I 


| 
| 
| 


44 94 (98) | 99 41 48 | | 42 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 215 


Allgemeines: Die vorhandene Art wird jetzt zum ersten Mal fär den Eisfjord 
angegeben. Sie wurde an 6 verschiedenen Stationen in dem tiefen zentralen Stamm 
angetroffen, an einer davon als leere Schale. Sie kommt nur unter 100 m Tiefe vor, 
und zwar meist in einzelnen Individuen. Sie gehört zu den am meisten konstanten 
Formen der Gattung. 


Allgemeine Verbreitung: Nach JEFFrReYs (1877) ist sie schon von Torell in Spitzbergen eingesammelt 
worden. Die norwegische Nordmeer-Expedition fand sie an der West- und Sädkäste von Spitzbergen, 267—761 
m, und N. von Finnmarken, 271—360 m (FrieLE & GRIEG 1901); weiter findet sie sich in Finnmarken (90— 
320 m), bei Island, 16—72 m; zwischen den Färöern und Schottland; 322 m, und bei West-Grönland, 18 —387 m. 
Sie erreicht bei Finnmarken 9 mm, bei Island 13,2 mm, bei West-Grönland 22 mm. (Nach Possert & JENSEN 
1899, ODHNER 1910; DE GUERNE 1886; G. O. SaArs 1878). 


Bela schmidti FRIELE. 


Pleurotoma plicifera (ScHmipt 1872), LEcHE 1878, non Woop 1848. 


FrIELE, 1886, Taf. VIII, Fig. 6. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | 4 | Salz- | | | Zahl der | | 
der | Ort und Datum = | Tiefe WCEEOr lloehalé | Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- | Höhe | 
| temperatur |” o | | | | 
Stat. | lno/00r | | plare | | 
I I I UI | 
| 44 | Eingang in die | 150—110 m |128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies | Trawl (1) UPN 
| | Advent Bay. .27.7| | | | | | 


Friähere Funde im Eisfjord: Die schwedische Expedition 1861 fand dieselbe 
Art sowohl in der Sassen Bay, 36—45 m, Schlamm mit Steinen (2 tote Schalen, 
Höhe 13 mm), als in der Advent Bay, 22—36 m, Schlamm, 1 Ex., 7 mm (Reichs- 
museum). — Die norwegische Nordmeer-Expedition sammelte sie gleichfalls in der 
Advent Bay, 36 m (FRIELE & GRIEG 1901). 

Allgemeines: Die vorhandene Art scheint eine litorale Form zu sein und nur 
an der södlichen Käste des Fjordes vorzukommen; die vorliegende leere Schale 
muss daher sekundär durch etwaigen Transport (vgl. Bela gigantea) nach St. 44 
gelangt sein. 

Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen (Hornsund), 29—5354 m; Ost-Spitzbergen, 42—102 m; N. 
von Nordkap, 324 m; Novaja Semlja, 4—100 m; Karisches Meer, 12—228 m; Sibirisches Eismeer, 27 m; 
Bering-Meer. (Nach FrIiELE & GRIEG 1901, KNnirowitscH 1901, 1902, LEcHE 1878, AURIVILLIUS 1887.) 


216 E NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Bela impressa (BECK). 
LecHE, 1878, Taf. I, Fig. 16. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | - | Salz- | Zahl der | 
| der Ort und Datum | Tiefe Å SET gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- KEss 
la Properabur 2/00 plare Höhe 
| | : | 
25: Ximer Bay fer str 20 da OK = | — |Erst Kies mit Laminari- | Kl. Dredge 3 | 10 
| | en, dann loser Schlamm | | 
72 | Advent Bay +. .10.8|11,15u. 19 m|[[+ 3” bis + 4”] Sehr loser Schlamm |A » 3 Innig 
I I I 
vOlColes- Bay — «. = 8:83 2 vaa | [etwa + 5] — | Kies und Stein mit Lami- | >» » | 1 7 
| narien (etwas Schlamm) | | | 
71 | » » . . « » | 14—16 und [+2,4”bis+3,5”] — l|Zuerst Kies, dann » » sal | 18 
| | 16-140 | Schlamm und Kies | 
1127 | Fjordstamm =. . 30.8 25 m ' I[+3” bis +3,5”]| — | Zäher Schlamm » | 1 10 
67 | Green Bay . . . 6.8 2 m | [etwa + 51 — -|Loser Schlamm mit mo- | » » | 8 12,4 
| dernden Pflanzenteilen | | 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


| O—-l0m | 10-20 m 20—30 m | mehr als 30 m | 


- 67 USGA RER 127 | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen haben diese Art 
gesammelt in der Safe Bay, 54—90 m (1864), 1 Ex., H. 14 mm; Advent Bay, 
22—36 m (1861), 4 Ex., max. H. 9 mm; Green Bay, 54 m (1868), 1 Ex., H. 14,5 
mm (Reichsmuseum). — Die norwegische Nordmeer-Expedition (1876—78) fand sie in 
der Advent Bay, 54—108 m (FRIELE & GRIEG 1901). 

Allgemeines: Inwieweit B. impressa und B. sarsi wirklich verschiedene Arten 
repräsentieren und nicht etwa geographische Varietäten einer einzigen Art, was ich 
auf Grund ibrer sehr äbereinstimmenden Charaktere fär wahrscheinlich halte, lasse 
ich vorlänfig dahin gestellt. Die jetzt vorliegenden Exemplare stimmen nämlich durch 
ihre mehr plumpe Gestalt und die Skulptur (entfernt stehende Furchen am oberen 
Teil der Hauptwindung) mit B. impressa besser als mit B. sarsi. 

Die Art ist litoral, kommt im Eisfjord nur in den äussersten Fjordteilen und 
an der sädlichen Fjordseite vor, und wurde in 6 Stationen lebendig gefangen. Ob- 


gleich sie nur an St. 71 in grösserer Menge auftrat — die Frequenz beträgt hier 
9 7, — scheint sie doch in der Regel gesellig zu leben. Sie zieht scehlammigen Boden 


vor und Stellen, wo die Temperatur durch die Insolation sehr erhöht wird. In dem 
Magen eines Exemplares von St. 67 wurden tierische Stoffe angetroffen. 


Allgemeine Verbreitung: West-Spitzbergen, 5—108 m; Ost-Spitzbergen, 13—102 m; Murmanische Käste, 
Novaja Semlja, 3—108 m; Karisches Meer, 18—30 m; Sibirisches Eismeer, 21 m; Berings Meer, 100 m; 
Gulf of St. Lawrence. Im Karischen Meer wird sie 13 mm. — Die sehr nahestehende (identische?) B. sarsi 
lebt in Finnmarken, 18—36 m; bei Labrador, 18—36 m, New Foundland und West-Grönland, 108—180 m, 
sowie bei Nord-Spitzbergen. (Nach FrRIELE & GriEG 1901, LEcHE 1878, Aurivinnius 1887, PosseELTt & JENSEN 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 2) fe 


1899, DaAutzENBERG & FiscHER 1912). Ein Exemplar aus Pröven, Grönland, im Reichsmuseum, ist aber mit der 
typischen B. impressa (z. B. von LEcHE) identisch. Auch ist es wahrscheinlich, dass die von DAUTZENBERG & 
FiscHER angefährte B. sarsi die typische B. impressa darstellt (vgl. diese Autoren). 


Bela decussata (CouTHOoUY). 


B. viridula (MöLrLEr 1842), non G. O. SaArRs 1878. 


G. 0. Sars, 1878, Taf. 16, Fig. 14 (B. conoidea); FriEnE, 1886, Taf. VIII, Fig. 11—14. 


Fundorte im Eisfjord: 
| | 
Es : | Wasser- | Sa | Zahl der 
der Ort und Datum | Tiefe | fömaperatur . | gehalt - Bodenbeschaffenheit | -. Gerät Exem- Höhe 
Stat. | | 9/00 | plare 
| 
33 | Fjordstamm +. .23.7| 2263—256 m I[-+ 2? bis + 2,67] — Loser Schlamm Trawl (1) (10 
94 » . . 21.8] 147—141 m 1140 m: —0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 2(1) d7-a | 
| nen Steinen | 
99) Nordarmn .: . « . 27.8) 197—190 m |190 m: + 0,80?]| 34,72 | Loser Schlamm | 22 7 | 
Od jordstam. 0. 17.8). (2601) , 270 m: + 1,62”) 34,79] a ; : [05 GAN 
44 Eingang in die | 150—110 m '128 m: + 0,01”! 34,54 | Loser Schlamm mit 4 9 | 
| |: Advent Bay . . 27.7| Kies 


Allgemeines: Diese im Eisfjord fräher nicht angetroffene Art wurde an 4 
Stationen lebendig und an einer tot gesammelt. Sie lebt nur in grossen Tiefen 
(äber 100 m) bei niedriger Temperatur und auf losem Schlammboden. Die Schale 
von St. 33 gehört zu var. conoidea G. O. SARS. Das eine der Exemplare von St. 99 
nähert sich wegen seiner feinen Längsrippchen B. tenwistriata M. SARS. 

Allgemeine Verbreitung (Hauptform und Varietäten): N.W. von Spitzbergen, 475 m; Finnmarken und 
N. davon, 36—408 m; Murmanische Käste; Novaja Semlja; Karisches Meer, 16-—-36 m; Sibirisches Eismeer; 
Jan Mayen, 161 m; Island, 27—72 m; West-Grönland, 32—180 m; Labrador bis New England, 18—180 m; 


N. von Schottland, 1008 m. Bei Finnmarken wird sie 15 mm (var. conoidea), bei West-Grönland 10 mm. 
(Nach PossErt & JENSEN 1899, FRIELE & GRIEG 1901, ODHNER 1910.) 


Bela bicarinata (CoUTHOUY). 
B. violacea (MIGHELS). 


GER ÖMSARST 1878, Tafil 16; Fig! 11; 125; FRIELE, 1886, Taf. VIII, Fig. 187 19; LecHeE, 1678, Taf. I, Fig. 18. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 16): 


| | ; 1 | 
a Wasser- f5oks | | Zabl der 
der Ort und Datum Tiefe gehalt  Bodenbeschaffenheit | -. Gerät Exem- Höhe 
Stat. | temperatur | 9/00 | plare 
| TEST | 
9 Nate CBay ot 15:71 3 m [+3,6”bis+4,4”]  — |Sehlamm mit Steinen Kl. Dredge 1 10,4 
251 | Ymer Bay. .: - » 20:7|..:5—30-m = | — |Erst Kies mit Lami-| » » 1 10 
| narien, dann <:loser 
| | Schlamm 
38 | Tundra Bay . .257 2 m + 52” — |Kies und Steine mit » > 2 10,6 
i | | Laminarien, etwas 
| | | Schlamm 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 54. N:o 1. 28 


218 


NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


| Nr. | | Salz- | 
S Wasser- FS ZEN 
I der Ort und Datum | Tiefe gehalt Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- | Höhe 
Stat. | ERA pENATRu 9/00 plare | 
| 
| | | 
39 | Tundra Bay 25.7 2 m + 5,2” — Fester Schlamm =<:mit/| Kl. Dredge | 6(1) 9,4 
Stein, Kies und mo-| | 
| | dernden Pflanzenteilen | 
| 99 | Nordarm . . . +. 27.8 197—190 m |190 m: + 0,80”| 34,72 | Loser Schlamm | Trawl 2 6,6 | 
91 | Nordarm. Eingang 11 m | [etwa '+ 3,7”) — |Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | 1(1) 6(10) | 
in die Ekman | | und Stein; einige Steine | 
BAY IT SSG 19.8 mit Lithothamnion | 
| 121 | Eingang in die | 5 m [+ 3,7”] = Schlamm mit Kies, Scha- | » » 2 12 | 
| Dickson Bay +» 26.8 | len und kleinen Steinen 
| | | | 
48NIOÖStärDar.rt « > & 31.7) 199—226 m (210 m: + 1,27”) 34,72 | Loser Schlamm Trawl 1 7,5 
| I I I 
| 44 Eingang in die 150—110 m 128 m: + 0,01”! 34,54 | Loser Schlamm mit Kies | » 1 6,6 | 
| | Advent Bay . «.27.7| | | | 
| 70 | Coles Bay 8.8 2 m [etwa + 5”] — | Kies und Stein mit Lami- | Kl. Dredge | 9(2) 11,4 | 
| | | narien (etwas Schlamm) | | 
IR SE hos a | 14-—T6rund |FP214 bis 350] ENN Zuerate ukaesatödann Tj fe EG 2 6,2 | 
| 16—14 m Schlamm und Kies | 
1128 | Fjordstamm 30.8) 4 m | [etwa +4"] - Äusserst zäher Schlamm | » » 6(1) 9 
67 Green Bay 6.8 2 m [etwa + 5”] — |Loser Schlamm mit mo- | ; » 3 10 | 
| dernden Pflanzenteilen | | 
130 » » . 30.8] 40—45 m — — | Schlamm mit Algenresten | » » 2 Il börd | 


Ubersicht der RAMA ml RE MER 


SS — — = 
0—10 m | 10—20 m [20 —30 m/30—40 ) m|40—5( 50 m/ 50—75 ml 75—100 m | 100—150 m | 150—200 m 200—250 m 
| | | | | 

| 9 25 38 39 67 | 25 71 91:25 | 130 | | 99 | 48 

| | 


pat 


| | 


Fräöhere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen sammelten die Art 
an folgenden Stellen: Safe Bay, 54—90 m, Schlamm (1864), 1 Ex. (var. mörchi), H. 12,2 
mm; Skans Bay, 27 m, Schlamm (1873), 1 Ex. (var. geminolineata), H. 10 mm; Advent 
Bay, 22—36 m, Schlamm (1861), 2 Ex. (var. laevior), max. H. 11,5 mm; und 9 m, 
einige Ex. (var. mörchi), max. H. 8,5 mm (Reichsmuseum). — Die norwegische Nord- 
meer- Expedition traf die Art (var. geminolineata) in der Advent Bay, 9 m, an (FRIELE 
& GRIEG 1901). 

Allgemeines: 


70 121 128 | | 


Die Expedition i. J. 1908 erbeutete B. bicarinata in 14 Statio- 
nen, iuberall als lebendige Exemplare. Die Stationen liegen uber den ganzen Fjord- 
stamm und die äusseren Baien verbreitet; die nördlichste ist St. 121. Die forma 
violacea scheint ausschliesslich litoral, die typische bicarinata aber eurybath zu sein, 
da diese von den 3 Stationen unter 100 m und von St. 67, 71, 91 (0—20 m) vorliegt. 
Die litorale Form lebt gesellig; ihre höchste Frequenz beträgt 2094 auf St. 70 und 
St. 128. Fär die litoralen Stationen ist die Temperatur recht hoch (bis + 5,2”), von 
der starken Insolation abhängig; in den tieferen herrschen niedrige Temperaturen. 
Der Boden ist reiner Schlamm oder von Kies, Steinen u. d. zusammengesetzt. 
Variation: Im Eisfjord kommen fast dieselben Varietäten und Ubergänge vor, 
die von LEcHE (1878) fär das Karische Meer und Novaja Semlja angegeben werden. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 219 


Die langgestreckten, mit Spiral- und Längsrippchen skulptierten, rötlichen oder weissen 
Exemplare gehbören zu forma violacea. Wo die Spiralrippchen gut ausgeprägt und 
meistens zu zweien vorhanden sind, liegt forma bicarinata in typischer Ausbildung 
vor. Exemplare mit gestreckter Gestalt, sehr schwacher Spiralskulptur und rot- 
brauner Farbe gehören zu var. laevior (St. 25, 121, 130) oder, wenn sie mit paar- 
weisen Spirallinien versehen sind, zu var. geminolineata. Die Varietäten mörchi LECcHE 
und brevis LECHE haben kurzes Gewinde, die erstere hat nur schwache Spiralstreifen 
und findet sich auf St. 9, 38, 39, 67, 70, 121, 128; die letztere mit gröberen Ripp- 
chen kommt im Eisfjord nicht vor. 


Dimensionen (in mm) Station Höhe H. d. Mändung Breite 
99 6,2 3,3 2,7 forma bicarinata 
25 10,3 5,1 4,5 var. laevior 
121 10,8 5,2 4,6 » » 
67 10,2 7 6 » mörceli 
121 12,2 8 7 » 


Allgemeine Verbreitung (Hauptform und Varietäten): West-Spitzbergen, 8—761 m; Nord-Spitzbergen, 
9—20 m (tot 195 m); Ost-Spitzbergen, 3—46 m (tot bis 70 m); Barents-See, 28 m; Novaja Semlja, 3—53 m; 
Karisches Meer, 14—107 m; Sibirisehes Eismeer, 7—17 m; Berings Strasse und Meer, 3—98 m; Weisses 
Meer, Murmanische Käste (bis 196 m), Finnmarken und N. davon (bis 1203 m), Norwegische Westkäste, 
17—9838 m, bis Bohuslän; Island 16—72 m; Ost-Grönland, 1—3 m; West-Grönland, 893—707 m; Parry Islands; 
Labrador, 17—53 m, bis New Foundland und New England (—196 m); W. von Irland, 748 m; British Columbia. 

Die grössten Exemplare erreichen bei West-Grönland 10 mm; bei Island 11 mm; bei Finnmarken 
12 mm, im Sibirischen Eismeer 15 mm. (Nach G. 0. SaArs 1878, HäGG 1905, ODHNER 1910, DAUTZENBERG & 
FiscHER 1912.) 


Bela pyramidalis (STRÖM). 


GIONSARsS, 1878, Taf; 16, Fig. 3; FRIELE, 1886, Taf: 8, Fig. 25; ÖDHNER, 1910, Taf. 1, Fig. 22. 


Fundorte im Eisfjord: 


| SE 
Zahl der | 


Nr. | Salz- | 
I Ve -— . .” .” 
der Ort und Datum Tiefe | Wasser gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- | Höhe 
Stat. |ekcemperatur foo | plare 
| | 
| läng | | 
71 | Coles Bay . . « - 88) 14—16 und |[+2,4”big+3,5”]| — | Zuerst Kies, dann | KI. Dredge | (2) (16,6) 
16—14 m | | Sechlamm und Kies | | 
67 | Green Bay. . . . 6.8 2 m | [etwa +5”] — -|Loser Schlamm mit mo- 5 16 
l | | dernden Pflanzenteilen | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen sammelten die 


vorhandene Art in der Green Bay, 54 m (1868), 1 Ex. (var. semiplicata), H. 14 mm, 
und im Eisfjord ohne nähere Lokalangabe, 27—125 m (1861), 2 Ex. (var. und f. 
typica), max. H. 15,5 mm (Reichsmuseum). Die Expedition i. J. 1900 traf die var. 
laevior LECHE in der Coles Bay, 50 m, an (H. 19 mm, HäcG 1905). — Die russische 
Expedition i. J. 1899 fand die var. semiplicata in der Green Bay, 98—30 m (KNI- 
POWITSCH 1901). 


220 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Allgemeines: Sämtliche vorliegende Exemplare aus dem FEisfjord gehören zu 
der Varietät semiplicata. In der Goös Bay, Hornsund, 10—35 m, Schlamm, Kies, 
wurde (1908) ein Exemplar der Hauptform gesammelt. 

Die Art ist, dem Angefährten nach, litoral und im Eisfjord sehr selten. Sie 
kommt nur an der sädlichen Kiästenstrecke des Fjordes vor. Die Variation bezieht 
sich auf die Stärke der Längsrippchen, die ganz fehlen (var. laevior), nur an den 
obersten Windungen vorhanden sind (var. semiplicata) oder auch in der letzten 
Windung auftreten (forma typica). 


Allgemeine Verbreitung (die Hauptform und verschiedene Varietäten): West-Spitzbergen, 29—98 m; 
Ost-Spitzbergen, 13--95 m; Barents-See, 178—271 m; Novaja Semlja, 3—53; Karisches Meer; Sibirisches 
Eismeer, 16—21 m; Weisses Meer, 28—41 m; Murmanische Käste bis Finnmarken und N. davon, 36—408 m; 
Lofoten; Island, Färöer, N. von den Hebriden, 337 m; Ost-Grönland, 7—53 m; West-Grönland, 32—707 m; 
Davis Strait, 1959 m (Fragment); Labrador (bis New England?), 50(—107?) m. — Höhe: Sibirisches Eismeer 
23 mm; Spitzbergen 22,8 mm; Finnmarken 17 mm (Nach HäccG 1905). 


Bela pingelii (BECK). 


G. 0. Sars, 1878, Taf. 16, Fig. 5; FRIELE, 1886, Taf. VIII, Fig. 264; ODHNER, 1910, Taf: 1; Fig. 17. 


Die russische Expedition 1899 fand 1 Exemplar dieser Art in der Green Bay, 
29,5 m, +3” (KNIPOWITSCH 1901). Nach JEFFREYS (1877) ist die Art schon von 
Torell bei Spitzbergen angetroffen worden. Sonst kennt man sie von West-Grönland, 
93--387 m; St. Lawrence Bay bis K. Cod, 7—774 m; Nova Scotia; Island, 3—72 m; 
Hammerfest, 18—36 m, und N. von der Murmanischen Käste, 271 m (Nach PossELT 
& JENSEN 1899; FRIELE & GRIEG 1901; ODHNER 1910). 


Bela gigantea (MÖRrRCH). 


KniPowitscH, 1901, Taf. XVIII, Fig. 10, 11; DAUTZENBERG & FISCHER, 1912, Taf: I, Fig: 1, 2. 


Fundorte im HBEisfjord (vgl. Karte 21): 


| Salz- | Zanl der | 


Nr. | | | : Max 
| der | Ort und Datum | Tiefe | WWEsEens gehalt ; Bodenbeschaffenheit | -. Gerät Exem- | era 
IStat.. | | temperatur 04007 | | plare | öhe 
I I I 

44 | Eingang in die | 150—110 m |128 m: + 0,01”! 34,54 | Loser Schlamm mit Kies Trawl (1) (12) 
| Advent Bay . . 27.7| | 

71 | Coles Bay . . . 88 14—16 und [--2,4”bis+3,5”] —  Il|Zuerst Kies, dann Kl. Dredge | 43 20 
| | | 16—14 m Sehlamm und Kies 

127 | Fjordstamm =. . 30.8/| 25 m [+ 3” bis + 3,5] — Zäher Schlamm » » 4 19 

129 » an & | 65 m — — | Sandgemischter Sehlamm/| » » 1(3) 15 

| mit Kies und modern- 
den Algenresten 
67 | Green Bay . . . 6.8 2 m [etwa +5”] — | Loser Schlamm mit mo- | » > I. 19 17,5 
| dernden Pflanzenteilen | 
130 » » + +. +. 30.8] 40—45 m — — | Schlamm mit Algenresten| » » 1(1) 13 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. VÄLA 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


30—40 m 40—50 m | 50—75 m 75—100 m 100—150 m | iiber 150 m 


CN 


| 

67 | 71 | 130 | 129 | (44) 

Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen haben die vorhandene 
Art gesammelt in der Safe Bay, 54—90 m (1864), 1 Ex., H. 6 mm; in der Skans 
Bay, 27 m, Schlamm (1873), 1 Ex., H. 14,5 mm, und in der Advent Bay, 72—90 m 
(1868), grosse Mengen, max. H. 22,5 mm (Reichsmuseum). 

Allgemeines: Diese grosse Art wurde von fräheren Autoren als eine Varietät 
von B. violacea aufgefasst, KNIPOWITSCH (1901) und DAUTZENBERG & FISCHER (1912) 
erheben sie aber mit Recht als eigene Art. Sie lebt gesellig an der sädlichen Kusten- 
strecke des Fjordes. Nur als Ausnahme wurden einige fräöhere Funde von kleineren 
Exemplaren in der Safe Bay und der Skans Bay gemacht. Die lokale Frequenz 
steigt an St. 67 bis 1724 und an St. 71 bis 1124. Der Boden besteht iäberall aus 
Schlamm, und die Temperatur ist uäberall hoch (etwa +3” bis + 5”), nur eine leere 
Schale wurde bei + 0,01” in grosser Tiefe (St. 44) gefunden, die ohne Zweifel passiv 
mit treibendem FEis oder durch die Brandung aus seichterem Wasser verschleppt 
worden war. 

Allgemeine Verbreitung:! West-Spitzbergen, Hornsund; Nord-Spitzbergen, 20 m; Ost-Spitzbergen, 13—120 
m; West-Grönland, Upernivik, 126 m. (Nach HäGG 1905, DAuUTzENBERG & FISCHER 1912.) — In den Sammlungen 
des schwedischen Reichsmuseums liegt die Art von folgenden Orten vor: Hornsund, 72—100 m, Schlamm, Stein 
(1861), viele Ex., max. H. 13,5 mm; Bellsund, 9—21 m (Torell), viele Ex., max. H. 23; Sieben Eisberge, 54 m, 
Stein (Torell), viele Ex., max. H. 17 mm; Smeerenburg, 36 m, Sand, Schlamm (1861), viele Ex., max. H. 24,6 
mm; Hakluyt Headland, 32—36 m, Algen, Sand (1861), viele Ex., max. H. 23 mm; Cloven Cliff, 36—54 m, 
Stein (1861), 6 Ex., max. H. 18,7 mm; Mossel Bay, 9 m, Sand (1873), 1 Ex., H. 23 mm; Treurenburg, 21— 27 
m, Schlamm, Sand (1861), viele Ex., max. H. 20,5 mm; Stor Fjord, 346—72 m, Schlamm (1864), 1 Ex., H. 20 mm. 


Bela woodiana (MÖLLER) var. lechei n. var. 


Pleurotoma woodiana LEcHE 1878. 
Pleurotoma violacea var. gigantea (MörcH) LEcHE 1878; Auvrivinuvs 1887. 
Bela woodiana (MÖLLER) KNniPowitscH 1901, Taf. XVIII, Fig. 12—13; 1902, Taf. VIII, Fig. 14—15 u. 19—21; 1903. 
Bela schantarica FRIELE 1886 (non MIDDENDORFF 1851), Taf. VIII, Fig. 20 a, b; Taf. X, Fig. 17, 18. 


Fundort im Eisfjord: Die russische Expedition 1899—1900 fand 3 Fragmente 
dieser Art in der Green Bay, 30 m, schlammiger Sand (KNIPOWITSCH 1901). 

Allgemeines: KNIPoOWITSCH (1901) föhrt mit Zweifel die von der russischen 
Expedition angetroffenen Exemplare unter Bela woodiana MÖLLER an. BSie stimmen 


1 Die von LEcHE (1878) und Avurivinnuius (1887) aus Novaja Semlja und dem Bering-Meer erwähnte HB. 
violacea var. gigantea ist B. lechei (vgl. unten). Ob das MörcH'sche Originalexemplar aus Spitzbergen mit der 
B. gigantea von KnirowirscH oder mit der Pleurotoma violacea var. gigantea von LEcHE (= Pl. woodiana von 
LEcHE und KnNirowirscH) identisch ist, diese Frage wird von KnirowirscH (1901) nicht äberzeugend entschieden. 
Er sagt nur, dass seine B. gigantea mit einem Exemplar von Grönland (aus Kopenhagen) identisch ist, und fägt 
weiter hinzu: »Diese Form ist von MörcH nach einem Exemplar aus Spitzbergen beschrieben worden». 


222 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


gut mit LECHE's Typexemplaren von Pleurotoma woodiana, mit welcehen KNIPOWITSCH 
sie verglichen hatte, und diese Identifizierung kann ich völlig bestätigen. Von den 
Originalexemplaren MÖLLER's unterscheiden sie sich, nach KNIPOWITSCH, durch we- 
niger entwickelte Längsrippen. Auch CoLLutin (1887) findet einen gewissen Unter- 
schied zwischen seiner B. woodiana aus dem Karischen Meer und den MÖLLER'schen 
Originalexemplaren. 

In seiner Arbeit von 1903 (S. 134) sagt KNIPOWITSCH iber die vorliegende Form, 
dass er Gelegenheit gehabt hat, seine Exemplare mit den Originalexemplaren von Dr. 
PosSELT zu vergleichen. >»Ich fand dabei, dass von 6 Exemplaren, welche von Dr. 
POSSELT als Bela woodiana MÖLLER v. tumida n. bezeichnet worden sind, 3 verhält- 
nissmässig glatte mit meinen Exemplaren vollständig ubereinstimmen, während drei 
andere einen Ubergang zu forma typica bilden. Auf der Abbildung in der Abhand- 
lung von PosseELTt (Taf. I, Fig. 3a) ist nun gerade eine von diesen Mittelformen 
dargestellt worden. Es kann daher keinem Zweifel unterliegen, dass unsere Exem- 
plare aus dem Spitzbergen-Gebiet wirklich der MÖLLER'schen Art angehören und zwar 
der var. tumida POSSELT.» 

Durch Vergleich des LECHE'schen Exemplares und damit iäbereinstimmender 
Stuäcke von Spitzbergen mit PossELTt's Originalexemplaren der MÖLLER'schen Form, 
die in dem Reichsmuseum vorliegen, konnte ich nur finden, dass die betreffenden 
Formen gut getrennt waren. Dass aber KNIPOWITSCH in seiner Ansicht ganz recht 
hat, dass Ubergänge zwischen seiner Form und B. woodiana forma typica vorkommen, 
habe ich mich an den dänischen Exemplaren uberzeugen können, die durch Dr. JEN- 
SEN's freundliche Entgegenkommen mir zum Ansehen gesandt wurden. Das vorlie- 
gende Material hebt jedoch einige Verschiedenheiten zwischen den beiden Formen 
hervor, so dass ich es geeignet finde, diejenige von Spitzbergen als eine besondere 
Varietät aufzustellen, um so mehr so, als die typische B. woodiana und auch var. 
tumida in der Gestalt, wie sie von POossELT & JENSEN abgebildet worden ist, bei 
Spitzbergen ganz fehlen. Ich schlage fär diese Varietät den obenstehenden Namen 
vor, nach meinem verehrten Lehrer Herrn Professor LECcHE, welcher in seiner Arbeit 
von 1878 diese Form zuerst bekannt gemacht hat. 

Die bei Spitzbergen vorkommende Form erreicht nicht nur bedeutendere Grösse, 
indem die Windungszahl sehr hoch (7'/+ bei 19—21 mm) ist, während die grönlän- 
dische B. woodiana forma typica etwa 7 Windungen bei 14 mm hat. Es bestehen 
vielmehr auch Verschiedenheiten in der Form und der Skulptur. Die letzte Windung 
und die Mindung der var. lecheti sind grösser im Verhältnis zur Breite der Schale; 
auch ist hier die Schale etwas dinner, gewöhnlich dunkler gefärbt und mit stärkeren 
Rippcehen versehen. 

Wie sich die beiden Formen von einander einerseits und von der oben er- 
wähnten B. gigantea andrerseits unterscheiden, geht aus der neben stehenden ver- 
gleichenden Ubersicht ihrer Charaktere hervor: 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


Bela woodiana (MÖLLER) var. lechei 
ÖDHNER. 

Längsskulptur: sehr feine, dichte 
Rippehen in den oberen Windungen 
und an der Sutur der untersten, 
gegen die Mitte der unteren W. ver- 
schwindend; Zahl der Rippehen an 
der halben vorletzten W. 12—30. 


Spiralskulptur: flache Rippchen, 
von etwa gleich breiten seichten Fur- 
chen getrennt, und hie und da un- 
deutlich gestreift; eine etwas stärkere 
Schulterrippe am oberen Teil der 
W., an den Kreuzungen mit den 
Längsrippchen knotig. Zahl der 
Spiralrippehen in der vorletzten W. 
bis etwa 15. 


Kanal undeutlich (d. h. durch eine 
seichte Einbuchtung allmählich) von 
der Hauptwindung abgeschnärt, ziem- 
lich lang, am unteren Ende etwas 
erweitert und breiter als die Colu- 
mella. 

Farbe olivenbraun, Mändung in- 
nen weiss. 

Dimensionen in mm: 

Höhe H.d.Miändung Breite Wind.! 

21 12,8 I fa 


Bela gigantea (MörcH). 


Die oberen Windungen mit oder 
ohne ziemlich groben, getrennt ste- 
henden Rippchen, die in den unte- 
ren Windungen ganz fehlen. 


Sehr feine, dichte, eingeritzte 
Streifen; Schulterrippe findet sich 
nur undeutlich in den oberen W., 
fehlt immer an den untersten oder 
wird hier durch eine schwache Win- 
kelung ersetzt. 


Kanal = allmählich = abgeschnärt, 
ziemlich lang, am Ende nicht erwei- 
tert, hier von gleicher oder grösserer 
Breite als die Columella. 


Farbe hell rötlich gelb oder röt- 
lich braun, Mändung innen braun. 


Höhe H.d. Mändung <Breite Wind.1 
24 13,8 12 73/4 


BAND. 54. 


N:o |. 223 


Beela woodiana 
typica. 


(MÖLLER) forma 


Gröbere, ziemlich dichtstehende 
Rippen öber die ganze Schale, erst 
am unteren Teil der letzten W. 
verschwindend; ihre Zahl an der 


halben vorletzten W. etwa 10. 


Ziemlich grobe, drahtförmige Ripp- 
chen, etwa 4—6 in der vorletzten 
Windung; gewöhnlich eine etwas 
gröbere Rippe an der Schulter. 
Keine eingeritzten Streifen. 


Kanal scharf (d. h. durch eine 
markierte Einbuchtung) von der 
Hauptwindung <abgeschnärt, ganz 
kurz und am Ende eng, schmäler 
als die Columella. 


Farbe gräulich weiss, Mändung 
innen weiss. 


Höhe H.d. Mändung <Breite 
14,5 493 


Wind.! 


7,4 d 


(Vgl. hierzu die Abbildungen in den Arbeiten von KNIPOWITSCH, 1901, und 


POSSELT & JENSEN 1899.) 


Allgemeine Verbreitung. 
lichen Spitzbergen vor: 


In den Sammlungen des Reichsmuseums liegt var. lechei nur von den nörd- 
Hakluyt Headland, 32—36 m, Schlamm (1861), 2 Ex., max. H. 22 mm; Treurenburg 


Bay, 10—54 m, Schlamm, Sand (1861), viele Ex., max. H. 19,14 mm; Mossel Bay, 2—27 m, Sand (1872), 11 
Ex., max. H. 21 mm; Mändung der Mossel Bay, 27 m, Lithothamnion, Sand (1873), 1 Ex., H. 11,8 mm. — 
FrieLE (1886) fäöhrt die Art von der Magdalene Bay, 54—-90 m, gleichfalls an der Nordkäste, an, und KnNiro- 
WiTSCH (1901, 1902) meldet sie aus dem Storfjord, 9—24 m. Ausserdem ist sie aus dem Karischen Meer, 
9—135 m, von LecHE (1878) und von Corrin (1887), und aus dem Sibirischen Eismeer und dem Bering-Meer 
von AvurivILLIUsS (1887) angeföährt worden.? MELvILL & STANDEN (1900) erwähnen B. schantarica aus Franz- 
Joseph-Land. 


Nach diesen Angaben scheint die Varietät lechei eine ausgesprochen östliche 
Verbreitung zu haben. Von diesem Gesichtspunkt aus ist der Fund der russischen 
Expedition von Fragmenten in dem FEisfjord (und zwar nahe an dessen Mändung) 
sehr bemerkenswert, da er ein sporadisches Auftreten einer Art ausserhalb ihres ge- 


! Die Zahl der Windungen ist durch Vergleich mit kleinen Exemplaren berechnet worden. 
? Die von Auriviuuvs von der Station 1068 angefährten Exemplare von B. woodiana weichen durch die 
Form der Miändung und durch gröbere Längsrippchen von der Hauptform ab. 


224 ; NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


wöhnlichen Verbreitungsgebietes bezeichnet, ein Umstand, der sicherlich durch zu- 
fällige anormale Zustände des Meeres zu erklären ist. 


Retusa pertenuis (MIGHELS). 


Utriculus semen (REEVE). 


(CE OS SAS UlSäe Nn IVA Le NCO AM 


Die schwedische Expedition 1868 traf diese Art in der Advent Bay an (den ”/s), 
in 36—72 m, Schlamm. Etwa 50 Exemplare, die grössten von 2,s mm Länge, wur- 
den gesammelt (ODHNER 1907). Zwei lebendige Individuen der Varietät turrita 
wurden ausserdem von Torell im Eisfjord, ohne nähere Ortsangabe, 9 m, Schlamm, 
angetroffen; die grösste war 3,6 mm. (Ex. im Reichsmuseum.) Von der norwegischen 
Expedition 1876—78 wurde die Art in der Advent Bay, 36—72 m, angetroffen 
(FRIELE & GRIEG 1901). 

Ihre allgemeine Verbreitung umfasst folgende Gebiete: Westspitzbergen, 54— 
299 m; Nordspitzbergen, 17—155 m; Ostspitzbergen, 12—70 m; Karisches Meer, 
3—88 m; BSibirisches Eismeer, östlicher Teil, 16 m; Bering-Strasse und Meer; Alöu- 
ten; Parry Islands, 17 m; Jones Sund, 2—4 m (tot, GRIEG 1909); West-Grönland, 
9—500 m; Labrador bis New Foundland (100 m) und K. Cod; Ost-Grönland, 12— 
18 m; Island, 27—54 m; N. Atlantischer Ozean, 225—270 m; Weisses Meer, 39— 
142 m, kaltes Gebiet; im warmen Gebiet in seichterem Wasser nur Schalen; Mur- 
mankäste bis Tromsö, 8—125 m. Var. turrita kommt mit der Hauptform zusammen 
vor. (HäGG 1905, ODHNER 1907.) Die grössten Exemplare von West-Grönland und 
der Bering-Strasse sind 4,5 mm (v. turrita, die von Finnmarken, 3,5 mm (v. turrita), 
vom Nibirischen Eismeer 2,5 mm und von Island 3,4 mm. 


Cylichna alba (BROWN) 


incl. var. corticata (BECK) MöLLER. 


(ÖS TSÄRS ILSNSN Mao sNNRO 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 2): 


Nr. | | | Salz- 


| TV Zahl der Maximal- 
der | Ort und Datum | Tiefe WEE Igehalt Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- |dimension | 
Stat. | FEI Pe rak a plare | (Länge) 
13 | Eingang in die |125—150 m |144 m: + 1,23”| 34,54 | Schlamm mit Schalen; |  Trawl NO 12,2 
Safe Bay . . . 16.7| Balanus = porcatus-Ge- | | | 
meinschaft 
([EFSÄNSAte NB ay cc rr LoR AA 1SORD = — | Fester Schlamm | Kl. Dredge | (2) (8,5) 
I I 
12:09 » IAN I9RBKSA 5 m [+3,6”bis+4,4”] — | Schlamm mit Steinen > > 9 9,2 
| 12 » » co - « + 16.7/ 118—127 m 1108 m: + 0,65”! 34,43 | Loser Schlamm |  Trawl 4 15;5 
| 26 | Ymer Bay . . . 20.7, 78—50 m | 75 m: + 1,7” | — | Fester und zäher Schlamm | Kl. Dredge 1 8 
21 | Eingang in die | 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm ; stel- | Trawl | 17) 7011) 
Tundra Bay. . » | lenweise Stein | | 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 225 
| Nr. | W | Salz- Zahl der | Maximal- 
| der Ort und Datum Tiefe | BAS Igehalt/ Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat I temperatur | 9/00. | plare (Länge) 

| | 
| 92| Nordarm . . . .19.8| 85—45 m | 42 m: + 2,02” | — |Loser Schlamm mit Kies Trawl 2(1) 8,6 
| | | und Sand | 
99 » RS MEET 190 m: + 0,80”) 34,72 | Loser Schlamm | » | 12,5 
102 | Nordarm. Eingang | 70—93 m |85 m: + 0,68? | 34,25 | Zäher und fester Schlamm , (2) (9,4) 
| in die Yoldia Bay 14.8 mit vielen Steinen | 
91 | Nordarm. Eingang = | 11 [etwa + 3,7”] — |Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge (1) (7) 
in die Ekman | | und Sand ; einige Steine | 
13 RAS PER 19.8 | mit Lithothamnion 
108 | Ekman Bay «+. -.20.8| 8 m + 3 — |Loser, roter Schlamm mit | >» 2 11,5 
| LTithothamnion-Bruch- 
stäcken | 
109 » » SE 43—40 m 0 läg (Sn | 34,09 | Loser, roter Schlamm ) ) | (3) (11) 
INU » » re 8 m [etwa + 3,7”] NN » » » (1) (9,6) 
121 | Eingang in die | 5 m | [+ 3,7”] | — | Schlamm mit Kies, Scha- | » » (2) (755) 
Dickson Bay -. 26.8) | | Jen und kleinen Steinen 
122 | Dickson Bay - . 28.8| 44—40 m |[—0,2”bis—0,7”]] — | Schlamm | Trawl 2(1) 9,5 
I I 
78 | Billen Bay . . . 13.8| 113—116 m — | — |bLoser Schlamm | Kl. Dredge 2 10,7 
101 | oo» » oc. . 14.8) 150—140 m |140 m: —1,67”| 34,43 | Loser Schlamm mit |  Trawl (5) (8,6) 
| | Steinen | | 
87 » oc . s 17.8] 37—35 m | + 1,5” | — J|Sehr loser Schlamm, et- Kl. Dredge (1) (8,5) 
| | was Kies | 
57 | Sassen Bay. . . 1.8 Töm [+ 3” bis + 4] — | Sehlamm mit Kies, Sand | » » LEN 7,5 
und Lithothamnion- | | 
I | Bruchstäcken | | 
51 | Tempel Bay . .30.7| 45—43 m + 2,5” — | Zäher, grauroter Schlamm | > » EO 7 | 
32 | Coles Bay . . .22.7 3—£4 m | [etwa +5”] — | Sehr loser Schlamm | » » FL 9,8 I 
| 64 | Green Bay . . . 5.8| 90—80 m | — — » » » | oo» » In 4407 älg 141 | 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


| | ; 1 
20—30 m 30—40 m 40—50 m | 50—75 m | 75—100m | 100—150 m | 150—200 m | 


| | | | | 
(8) (87) | 51 92 (109) | 21 26 92 | 64 92 (102) | 12 1 78 | 99 
I I | | 


| (101) | 


0—10 m 10—20 m 


19 32 108 | 57 — (91) 


KOD) (121), | 


122 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen (nach den Samm- 
lungen des Reichsmuseums): Safe Bay, 54—90 m, Schlamm ('"/e 1864), var. corticata, 
viele Ex., maximale Länge 12,3 mm; Advent Bay, 22—36 m, Schlamm (1861), 25 Ex., 
max. L. 13 mm; Sassen Bay, 36 m, Schlamm mit Steinen (Aug.—Sept. 1861), viele 
Ex., mit C. reinhardti und scalpta zusammen, max. L. 7,7 mm (vgl. ODHNER 1907). 
Die norwegische Nordmeer-Expedition: Advent Bay, 36—54 m (FRIELE & GRIEG 1901). 
Der Först von Monaco (1898): Tempel Bay, 102 m (DAUTZENBERG & FISCHER 1912). 
Die russische Expedition 1899—1900 fand ein Exemplar in der Billen Bay, 142—-133 
m, —1,9” (KNIPOWITSCH 1901). 

Allgemeines: Die vorhandene Art wurde lebendig an 14, ausschliesslich tot 
an 8 Orten gedredgt. 


! Hauptform und Varietät zusammen. 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 29 


226 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Bathymetrische Verbreitung von 3 bis 197 m; obgleich sie also bis in ziemlich 
grosse Tiefe geht, ist sie hauptsächlich von litoraler Natur. 

Horizontale Verbreitung (siehe Karte 2): Die Fundorte liegen zum grössten 
Teil in den nördlichen Baien und an der nördlichen Seite der Mändung; an der säd- 
lichen Käiäste befinden sich nur zwei Fundplätze, in der Green und der Coles Bay. 

Die Frequenz ist im allgemeinen niedrig; die höchste Zahl, för St. 13, ist 
12;5 96, worauf folgen 11,590 för St. 9, 10,890 för St. 12. In der Safe Bay scheint 
sie also etwas häufiger zu sein als anderswo. An St. 64, wo die grösste Individuen- 
zahl gefunden wurde, kam die Art also nur zu 3,9 24 der gesamten Mollusken vor. 

Die grössten Exemplare liegen von St. 12 vor (15,5 mm). Dann folgen St. 64 
mit 14 mm, St. 99 mit 12,5 mm, St. 13 mit 12,2 mm, St. 108 mit 11,5 mm usw. 
In den äusseren Fjordteilen wurden also die grössten Individuen angetroffen (vgl. 
die fruheren Funde). 

Die Temperatur der .Fundorte wechselte von etwa +535” bis —1,67”. Die käl- 
testen Plätze waren St. 101 und St. 21; an den ersten wurden nur tote, an den 
zweiten fast ausschliesslich tote Schalen gesammelt. Sonst wurden die meisten toten 
Exemplare in den nördlichen Fjordteilen in seichtem Wasser gefunden. An einigen 
Stationen (z. B. St. 8 und 21) waren einige Schalen gebohrt. 

Uberall wurde die Art an schlammigem Boden gefangen, der zuweilen mit 
Schalen und Lithothamnion vermengt war. 

Nahrung: In dem Magen eines Exemplares der, Varietät corticata von St. 13 
fand ich Schlamm mit Foraminiferen. 

Variation: Die Varietät corticata, durch dicke, braunrote Cuticula gekennzeich- 
net, ist etwas grösser und häufiger als die hellfarbige Hauptform, mit welcher sie 
zusammenlebt. Die letztgenannte wurde an St. 51, 57, 64, 102, 121 und 122 ange- 
troffen. 


Allgemeine Verbreitung: Spitzbergen, Westkäste, 9 —142 m; Nordkäste, 3 —150 m; Ostkäste, 6,5—110 m 
(Typus und Varietät); Franz-Josef-Land, 1—8 m (Var.); Novaja Semlja, 3—125 m (Typ. + Var.), Sibirisches 
Eismeer, 9—46 m (+ Var.); Bering-Meer, 98 m; N. von Amerika, 8—17 m; Grinnell Land, 8 m (Var); 
West-Grönland, 7—450 m (+ Var.); Ost-Grönland, 12—220 m (+ Var.); Davis Strait bis E. Kanada, 1—989 
m (+ Var.), Newfoundland, 100 m, bis säödlich von K. Cod. Weisses Meer und Finnmarken, 7— 392 m (+ Var); 
Westkäste von Norwegen, bis 534 m (tot bis 650 m); Skagerrack, 270—630 m; Dröbak, 100 m, und Väderöarna, 
80 m; N. Atlantischer Ozean bis 2030 m; Island; Färöer; westlich von Grossbritannien und Irland, 150—2433 
m; Golf von Biscaya, 1413—1771 m; "Azoren, 801—891 m; Brazilien, 623 m; Kalifornien; Alöuten; Japan 
(Nach Hä6eG 1905 und ODHNER 1907). — Die grössten Dimensionen (in mm) von verschiedenen Gebieten sind: 
Spitzbergen, 17,2; Sibirisches Eismeer, 16; Norwegen, 11; Bohuslän (Väderöarna), 8,4; West-Grönland, 10; 
Ost-Grönland, 10 (Var); Karisches Meer, 14 (Var); Island, 11,4. (Nach HäGG 1905 und nach Messungen 
von Exemplaren im Reichsmuseum). 


" 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 [. Al 


ylichna reinhardti (MÖLLER). 
C. insculpta (TortTEN), OC. striata (BROWN). 
[RLER SIS, Tatl Fig. 2 


Taff. V/Figil7—22, 33, 34. 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 2): 


Le | [ ] 
Nr. Salz- Zzahl der | Maximal- 


der Ort und Datum Tiefe NMesper gehalt | Bodenbeschaffenheit | Gerät Exem- |dimension 
Stat. temperatur | 9/00 | plare | (Länge) | 
33 | Fjordstamm +. .23.7|263—256 m [+ 2” bis +2,6”]] — |Loser Schlamm lar raw at 11,3 
39 | Tundra Bay +. . 25.7 2 m + 5,2” — | Fester Schlamm mitStein, Kl. Dredge | 1(9) 6,5 
Kies und modernden | | 
Pflanzenteilen | | | 
45 | Advent Bay . .28.7/ 70—42 m J|41l m: + 1,85” | 34,18 | Loser aber zäher Schlamm | Trawl | 37(4) | "2 | 
70 | Coles Bay +. . . 88 2 m | [etwa + 5] — |Kies und Stein mit/) Kl. Dredge | 5 7 | 
Laminarien (etwas | 
| Schlamm) | 
| | | 
128 | Fjordstamm +. . 30.8 4 m | [etwa + 4] | — | Zäher Schlamm » » KFN 82 
| I I 
64 | Green Bay . . . 5.8] 90—80 m — | — |Sehr loser Schlamm | » » (Ca 6;6) | 
65 » Sf sd HÖ lö0LKURd 15 m| — — |Loser Schlamm | » » IAI 6 | 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


0—10 m | 10—20 m | 20—30 m | 30—40 m | 40—50 m | 


530—75 m | 75—100 m |250—300 m | 


I 


39 70 128 | 65 | | | 45 | 45 | (64) | 33 | 


Frähere Funde im Eisfjord: Schwedische Expeditionen haben friäher die 
Art an folgenden Orten gefunden (nach den Sammlungen des Reichsmuseums): Advent 
Bay, 22—72 m, Schlamm (Aug. 1861 und 1868), viele Ex., max. L. 8,4 mm. HSassen 
Bay, 36 m, Schlamm mit Steinen (Aug. 1861), 5 Schalen, max. L. 8,3 mm; dazu noch 
Eisfjord ohne nähere Ortsangabe, 45—90 m, Schlamm (Torell), 7 Ex., max. L. 5 mm 
(Vgl. ODHNER 1907). — Die Varietät insculpta ToTTEN wurde von der schwedischen 
Expedition i. J. 1868 in der Advent Bay, 36—72 m, Schlamm, mit C. scalpta und 
C. reinhardti zusammen gefunden. Von den 12 Exemplaren war das grösste 8,5 mm 
in der Länge. Ausserdem hat Torell diese Form im Eisfjord, ohne nähere Angabe des 
Ortes, 9 m, Schlamm, gesammelt (etwa 20 Ex., max. L. 6 mm; vgl. ÖDHNER 1907). 

Allgemeines: C. reinhardti wurde an 6 Orten lebendig, an 1 tot angetroffen. 
Sie gehört somit zu den wenig gemeinen Mollusken des Eisfjordes. 

Ihre bathymetrische Verbreitung fällt innerhalb 2—75 m; tot wurde sie bei 
80-90 m gefunden. Ausserdem wurde ein Exemplar in grosser Tiefe an St. 33 er- 
beutet. Sie ist also hauptsächlich litoral. Die Art wurde nur in den siädlichen 
Kiästengegenden angetroffen; dazu kommt noch die Tundra Bay, wo aber die meisten 
Exemplare tot waren. Die höchste Individuenzahl kam auf St. 45 mit 37 Exempla- 
ren, die Frequenz war hier aber nur 3,54, und das grösste Exemplar mass nur 7,2 


228 e NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


mm. Die höchste Frequenz kommt auf St. 128 mit 1092, (3 Ex.), und hier wurde 
auch, das Stäck von St. 33 von 11 mm unberechnet, das grösste Exemplar, 8,2 mm, 
angetroffen. 

Ziemlich hohe Temperatur wurde an allen Fundorten gemessen; sie gibt an, 
dass die Art nur in solehem Wasser gedeiht, wo die Insolation oder der Golfstrom 
erwärmend wirkt. 

Nahrung: Ein Exemplar von St. 45 hatte den Magen mit Schlamm und De- 
tritus gefullt. 

Variation: Durch genaue Untersuchung der Cylichna-Reihen in den Samm- 
lungen des schwedischen Reichsmuseums bin ich zu der Ansicht gekommen, dass C. 
insculpta, wie sie LEcHE begrenzt, nur eine Varietät von C. reinhardti repräsentiert, 
und als besondere Art nicht aufrecht gehalten werden kann. Zwar ist C. insculpta 
in ihrer reinsten Ausbildung gut von C. reinhardti unterscheidbar, und in der Advent 
Bay kann sie, obgleich mit der Hauptform zusammenlebend, immer davon unter- 
schieden werden. Aus anderen Gegenden von Spitzbergen und dem Karischen Meer 
liegen aber Exemplare vor, die in allen Charakteren Ubergänge zwischen den beiden 
Formen zeigen. Die Varietät hat die Schale gegen die Apex zu stark verschmälert, 
die Skulptur besteht aus breiten, zuweilen in der Länge fein gefurchten Rippcehen, 
von einander durch schmälere, gerade Furchen getrennt. Die Columella ist stark 
konvex und oben stark sinuös. 

In forma typica ist die Schale an der Apex breiter; Zwischenstufen, die die 
beiden verbinden, kommen aber vor. Die Skulptur besteht in forma typica aus 
schmäleren, etwas undulierenden Rippehen, von etwa gleich breiten Furchen getrennt; 
oft sind die Rippcehen breiter und paarweise aneimander genähert, was zu var. in- 
sculpta uberleitet. Die Columella der forma typica ist fast gerade, doch hat sie eine 
mehr oder weniger hervortretende Konvexität, wodurch Anknäpfungen an var. in- 
sculpta entstehen können. 

Einige spezifische Charakterzäge wurden auch nicht von der Beschaffenheit 
der Radula gewonnen. Die BSeitenzähne sind gröber oder feiner gesägt, wobei die 
Zahl ihrer Zähnchen zwischen 15 (forma typica, Advent Bay) und 35 (var. insculpta, 
Advent Bay) variiert. In einem Exemplar (forma typica) aus dem Kariscehen Meer 
wurden sogar an einigen Zähnen feine und dichte (etwa 25), an anderen stärkere und 
spärlichere (etwa 17) Denticuli gefunden. 

Die verschiedenen Charaktere der Schale und der Radula können in verschie- 
dener Weise miteinander kombiniert vorkommen. Man vergleiche zu dem Obenste- 
henden die Fig. 17—22, 33—34 der Tafel 1. 


Allgemeine Verbreitung: Spitzbergen, Westkäste, 9—71 m, Nordkäste, 3—36 m, Ostkäste, 3—48 m; 
Barents See, 110—211 m; Novaja Semlja, 3—53 m; Sibirisches Eismeer, 8—46 m; Berings Meer, 134 m; 
Weisses Meer, Murmankäste und Finnmarken bis Tromsö (bis 321 m); Budybet; Norwegische Westkäste; Island, 
72 m; Ostgrönland, 3—300 m; Grinnells Land, 8 m; Westgrönland, 14—445 m; Labrador, Maine. Die grössten 
Ixemplare messen bei Ostgrönland 15 mm, Westgrönland 10 mm, im Karischen Meere 10 mm, bei Spitzbergen 
9,5 mm. (Nach HäcG 1905 und ODHNSER 1907.) 


Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR, BAND 54. N:0 I. 229 
Cylichna scalpta (REEVE). 
C. propinqua M. SARS. 
(GEROMSARS, KLSvSjT haft 18; Figllör LECHE, 1878, Taf. I, Fig. 22; Knirowitsck, 1901, Taf. XIX) Fig. 32, 33 
Fundorte im BEisfjord (vgl. Karte 2): 
be Wasser- | Salz- zanl der | Maximal- 
der Ort und Datum Tiefe gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |dimension 
Stat. Feraperatun | Joo plare Länge) 
41 | Fjordstamm . 24.7) 234—254 m 251 m: + 2,56? 34,96 | Loser Schlamm | Trawl 2(2) 9 
94 » . . 21.8) 147—141 m |140 m: —0,62"| 34,49 | Loser Schlamm mit Stei- 4(1) 10 
| nen | 
98 | Nordarm . . . . 27.8) 130—116 m [115 m: —0,82”| 34,40 | Loser Schlamm | » (1) (8) 
99 » » | 197—190 m [190 m: +.0,80”) 34,72 | » l 10 
46 | Sassen Bay . . - 29.7 94-etwa 80 m = I | » (2) (10,4 
ERIÖSTALM seg a ec sc 31.7| 199—226 m 210 m: + 1,27”) 34,72 » | » 22(7) 12,5 
104 | Fjordstamm 17.8 260 m «1270 m: + 1,62”! 34,79 » fe 12 
121 | Eingang in die 5 m [+ 3,7” | — |Schlamm mit Kies, Scha- | Kl. Dredge | (2 (10,7) 
Dickson Bay «+. 26. | len und Steinen | 
45 | Advent Bay . .28.7| 70—42 m | 41 m: + 1,85” | 34,18 |Loser aber zäher Schlammi| Trawl | 75(10) 1,3 


| R——  —]- = = 
0—10 m 10—20 m/20—30 m/30—40 m 40—50 mi 30—75 ei 
I | | 


75—100 m| 100—150 m 150—200 m 200—250 m |250—300 m 350—400 m 
| | | 


(121) | | | | 45 |45 | 46 | 94 (98) | 99 Jar 48 | 104 

Frähere Funde im Eisfjord: Swedische Expeditionen haben fräher die Art 
an folgenden Orten gefunden (nach den Sammlungen des Reichsmuseums): Advent 
Bay, 22—36 m, feiner Schlamm (1861), 2 Schalen, max. L. 6,4 mm; 54 m (1858), 6 Ex. 
max. L. 6,38 mm; und 36—72 m (/s 1868) 7 Ex. mit C. reinhardti und C. insculpta zu- 
sammen, max. L. 10 mm. Sassen Bay, 36 m, Schlamm mit Steinen (Aug. 1861), 1 Schale, 
L. 4,8 mm, zusammen mit C. alba und C. reinhardti. Die russische Exped. 1899--1900 
fand eine tote Schale in der Billen Bay, 142—133 m, — 1,9” (KNIPOWITSCH 1901). 

Allgemeines: Die Art wurde also lebendig an 6, tot an 3 Fundorten erbeutet. 
Nach ihrer bathymetrischen Verbreitung ist sie eine echte alitorale Species, die am 
höchsten bis etwa 40 m hinaufsteigt. Tot wurde sie aber ausnahmsweise in 5 m 
Tiefe an St. 121 angetroffen. Die horizontale Verbreitung bezieht sich auf die zen- 
tralen von den Gletschern entfernt liegenden Fjordteile, wo das Wasser tief und die 
Temperatur nicht allzu niedrig ist. An der sädlichen Käste hat man sie fräher nur 
in der Advent Bay (von 22 m an und tiefer) gefunden, in seichtem Wasser waren 
die Exemplare aber auch hier tot. 

Die lokale Frequenz ist eine geringe, am grössten in der Advent Bay, wo sie, 
> an St. 45, 7,12 beträgt; St. 48 folgt am nächsten mit 6,12. Die grössten Exem- 


plare wurden an St. 48 (12,5 mm) und St. 121 (10,7 mm) gefunden, wogegen die 


230 S NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Advent Bay nur kleinere Exemplare beherbergt (7,3 mm im Jahre 1908, 10 mm 
in 1868). 

Die Nahrung: Ein Exemplar von St. 104 hatte den Magen mit Schlamm und 
Detritus prall gefullt. 

Die Temperatur wechselt fär lebendige Individuen von —0,80” (St. 99) bis 
+ 2,56” (St. 41). För tote Schalen liegen die Grenzwerte weiter getrennt: —1,9” (von 
der russichen Expedition konstatiert) bis +3,7 (St. 121). Mittlere Temperaturen 
sind also fär die Art die gunstigsten, und eine zu niedrige oder zu hohe Wärmestufe 
därfte wohl das lokale Aussterben herbeifähren. Der Fund von C. scalpta in der 
Billen Bay im Jahre 1899 steht mit dem Vorkommen daselbst von Sipho islandicus 
im Einklang und könnte auf ein kurz vorher stattgefundenes Eindringen des Golf- 
stromes deuten. (Vegl. den allgemeinen Teil dieser Abhandlung.) 


Allgemeine Verbreitung: Spitzbergen, K. Karl Land, 14—16 m; Barents Meer, 240—275 m; W. und N. 
von Novaja Semlja, 175—308 m; 0. von Franz-Josef-Land, 204—323 m (KnNnirowitscH 1901); Karisches Meer, 
9—126 m; Sibirisches Eismeer, 153 m; Berings Meer; Weisses Meer; Kola Halbinsel, Finnmarken bis Tromsö, 
36—198 m; Norwegische Westkäste, 65? 41' n. Br. 9? 30' 15" ö. L., 440 m (DAUTzZENBERG & FISCHER 1912). 
Nördlicher Atlantiseher Ozean, 36—229 m; Jan Mayen; Island, 72 m (ODHNER 1910); West-Grönland, 450—980 
m; Baffins Bay, 15—360 m; Discovery Bay, 9 m. Porcupine Exp. 1869, St. 65, N. von den Hebriden, 621 
m, »St. 74 und 75», 360—405 m (Syres 1904). (Vgl. OÖDHNER 1907, PossELT & JENSEN 1899.) 

Grösste Dimensionen: Spitzbergen, 9 mm; Island, 7,4 mm; Baffins Bay, 9,9 mm; Finnmarken, 9 mm; 
Karisches Meer, 10 mm (nach Exemplaren im Reichsmuseum). 


Diaphana hyalina (TURTON) var. glacialis ÖDHNER. 


ODENER, 1907, Taf) I, Fig. 1—35. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr: | | | Salz- Zahl der | | 
der | Ort und Datum Tiefe NyGERen | gehalt Boden beschaffenheit Gerät Exem- | Länge 
Stat. temperatur 9/90 | plare | 

| | | | | | 
| 67") Green Bay . «+ 0.8 2m | [etwa + 5] — Loser Schlamm mit mo- | Kl. Dredge 2 PT AL De 

| | dernden Pflanzenteilen | | 


Diese Art gehört zu den seltenen Mollusken des Eisfjordes. Im Reichsmuseum 
liegen einige Exemplare von fräheren schwedischen Expeditionen vor: Torell fand 
(ohne nähere Lokalangabe) in 28 m, Schlamm, 4 Exemplar, von denen das grösste 
4 mm hoch war. Im August 1861 wurde eine Schale von 3,5 mm in der Sassen 
Bay, 36 m, Schlamm und Steinen, angetroffen. Ubrigens ist diese Form nur von 
den westlichen und nördlichen Spitzbergen, 9—108 m, bekannt, sowie von Island, 
27—54 m, wo Exemplare vorliegen, die die Varietät mit der Hauptform verbinden 
(Vgl. ODHNER 1907 und 1910). Eines der LEcHE”schen Exemplare aus Novaja Semlja, 
Matotschkin Scharr, hat sich auch als dieser Varietät angehörend erwiesen. Bei Grön- 
land andererseits fehlt die vorhandene Varietät vollständig. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 231 


Diaphana hiemalis (CouTHOUY). 


G. 0. Sars, 1878, Taf. 18, Fig. 3 a—b. 


Fundorte im Eisfjord: 


2 Wasser- Skal Zahl der 
der Ort und Datum Tiefe gehalt | -Bodenbeschaffenheit | =: Gerät <:| Exem- | Länge 
temperatur 0 | ÅR 
Stat. |oo | | plare 
| | | 
| | | | 
98 I Nordarm . . . .27.8| 130—116 m 115 m: — 0,82”| 34,40 | Loser Schlamm Traäwl ho 2,3 
93 | Ekman Bay -.:. 20.8 44—55 m | += UNS | — |Zäher, roter Schlamm. » IE 2,6 
| | | Etwas Stein 


Beide Fundorte liegen weit nach innen im Nordarm. Die Art ist neu fär den 
Eisfjord. Aus den Umgebungen von Spitzbergen ist sie nur von Hopen Eiland, 160 
m, —l,7n”, bekannt (ODHNER 1907), ebenso zwischen Spitzbergen und Beeren Eiland 
225 m (FRIELE & GRIEG 1901). Sonst kommt sie bei Vadsö, 90—100 m, und an 
der Murmankuste vor, im nördlichen Atlantiscehen Ozean, 196—1836 m (mit der var. 
lovéni, FRIELE 1886, zusammen), bei Grönland, 45—125 m, an der Käste von Grand 
Manan und Maine, N. Amerika (ODHNER 1912). Ihrem Vorkommen nach ist sie als 
ein stenothermer, alitoraler Kaltwasserbewohner zu bezeichnen. Bei Vadsö erreicht 
sie eine Höhe von 4 mm (G. O. SaArRs 1878). 


Philine fragilis G. O. SARS. 
GON SARS) 1878, fat: TSE 


Fundorte im Eisfjord: 


| j | | [ES 
Nr. | | Salz- | | Zahl der | Länge | 
der Ort und Datum Tiefe SER gehalt | Bodenbeschaffenheit . | Gerät Exem- der | 
Stat. | temperatur 9100 | | plare | Schale 
| ! 
| | | | 
98 | Nordarm . . . . 27.8) 130—116 m 1115 m: —0,82”| 34,40 | Loser Schlamm Trawl | 81(7) | 11 
99 » se | 197190 m F90Lm: -F 0;807) 34,72 (1 » » 13(13) I 10,8(11,4) | 
| 48 | Ostarm . . . . . 31.7| 199—226 m |210 m: + 1,27?| 34,72 | >» » | » KTRS 


Ubersicht der TER SPEER MER 


75—100 m a 100—150 m | 150-—200 m | 200—250 m 250—300 I m 


300—400 m 


| | 

| 98 | 99 | 48 | | | 

Allgemeines: Philine fragilis war bisher vom Eisfjord nicht bekannt. Die 

3 Orte, wo sie 1908 lebendig gefunden wurde, haben alle grosse Tiefe, und Ph. fragilis 
ist folglich typisch alitoral. 


Im Gegenteil zu Ph. lima wurde die vorhandene Art in grosser Menge gefangen; 
ihre grösste Frequenz wurde fär St. 98 mit 33,7 24 berechnet; in St. 99 erreicht sie 


232 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


6,4 70. — Die grössten Tiere massen 22 mm (Schale 11) in St. 98, 17,2 (Schale 10,s) 
mm in St. 99 und 11,9 (Schale 11,5) mm in St. 48, alle in konserviertem Zustande. 
Sie scheint somit am besten in St. 98 und 99 zu gedeihen, wo die Temperatur etwa 
0” ist. Auch die allgemeine Verbreitung bestätigt ihren Charakter eines stenothermen 
Tiefwasserbewohners. 

Die Nahrung besteht aus Mikroorganismen und organischen Stoffen, die im 
Schlamme vorkommen. Im Magen eines Exemplares von St. 99 fand ich nämlich 
Schlamm mit Sandkörnehen und Foraminiferen. 

Alle Exemplare gehören zu der Hauptform, die Varietät intermedia KNIPOWITSCH 
(vgl. ÖDHNER 1907) ist nicht im Eisfjord vertreten. 

Allgemeine Verbreitung: Nordspitzbergen, 150—475 m; Ostspitzbergen, K. Karl Land, 20—110 m, 
+ 0,2” bis — 1,45”; nördlich von der Hopen Insel, 160 m, — 1,71”; sädlich von Spitzbergen, 267 m; nördlich 
von Norwegen, 249—408 m; Vadsö, 180—216 m, und Varangerfjord; Nördl. Atlantischer Ozean, 250—461 m; 
Baffins Bay, 30—80 m; Nova Scotia. (FrIELE & GRIEG 1901; ÖDHNER 1907.) Die maximale Länge der Schale 
beträgt bei Finnmarken 11 mm (G. 0. Sars) und bei Spitzbergen 10 mm (Reichsmuseum). 


Philine lima (BROWN). 


Ph. Uineolata (CouTHouvY). 


(7: IÖ.SARS, LSMG, Lal TOR 


Fundorte im Eisfjord (vgl. Karte 3): 


| Zahl der Länge 


Nr. | | | Salz- | | 
| der | Ort und Datum Tiefe | Weezer gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät | Exem- der 
IStat.| Ferapera tar pa | | plare |Schale 
I I 
94 | Fjordstamm +. .21.8|147—141 m 1140 m: — 0,62?| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- Trawl 1 5 
| nen Steinen 
99 | Nordarm . . 27.8] 197—190 m 1190 m: + 0,80”] 34,72 | Loser Schlamm » 1 6,5 
121 | Eingang in die 5 m | [+ 3,7”] | — | Schlamm mit Kies, Scha- | Kl. Dredge 1 4 
Dickson Bay -. 26.8 | | | len und kleinen Steinen 
72 | Advent Bay +. . 10.811,15u. 19 m[+3” bis + 4] —  |Sehr loser Schlamm » » 1 2,7 
| 127 Fjordstamm =. . 30.8 25 m [+3” bis +3,5”]] — | Zäher Schlamm » » 1 2 
67 I Green Bay IL . . 0.8 2 m | [etwa +5] | — Loser Schlamm mit mo- | » » | 1 4,5 
| | | dernden Pflanzenteilen 
Ubersicht der bathymetrischen Verbreitung: 
| 0—10 m 10—20 m/20— 30 m|30—40:m|40—50 m 50—75m 75—100 m/100—150 m 150—200 m 200—250 m 250—300 m [350 —400 im 


| | 
67 121 | 72 | 127 | | | | 94 99 | | | 

Frihere Funde im FEisfjord: Im August 1861 fand Torell zwei Exemplare 
von 2,5 mm Länge in der Sassen Bay, 18 m, Felsen und Steinboden (ODHNER 1907). 
Die norwegische Nordmeer-Expedition 1876—78 fand die Art in der Advent Bay, 
in 54—72 m (FRIPLE & GRIEG 1901). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 233 


Allgemeines: In 6 Lokalitäten wurde Ph. lima lebendig erbeutet. Die Tiefe 
der Fundorte umfasst die Zone von 2 bis 197 m; die Art scheint daher hauptsäch- 
lich litoral zu sein, aber mit einer Neigung zur eurybathen Lebensweise. Die Fund- 
orte verteilen sich uber den ganzen Fjord, sowohl in dem tieferen Stamm als in 
seichterem Wasser an der sädlichen Fjordseite und in der Mändung der Dickson Bay. 

Nur je ein Exemplar wurde gefunden; die lokale Frequenz der Art ist also 
sehr gering. Die grössten Exemplare fanden sich an den tieferen Fundorten, wo 
niedrige Temperatur vorhanden ist. 

Die Nahrung ist wahrscheinlich derjenigen von Philine fragilis ähnlich, denn 
der Darminhalt besteht aus Schlamm. 

Variation: Bei einigen Exemplaren (St. 121, 127) waren die Zähne der Radula 
ganz glattrandig, bei anderen (St. 94) deutlich, obgleich sehr fein, denticuliert. Die 
Skulptur der Schalen war typisch, aus eingedruckten, zusammengebundenen Pinktchen 
bestehend. 

Allgemeine Verbreitung: Westspitzbergen, 4—27 m; Nordspitzbergen, 150 m, + 2”; Franz-Joseph-Land, 
54—135 m; Karisches Meer, 36—47 m; Weisses Meer (var. frigida); Murmankäste und Finnmarken, 18—144 
m; Norwegische Käste, bei 65” 41' n. Br., 9? 30' 11” ö. L., 440 m (DAUTzENBERG & FISCHER 1912), und bei 
Storeggen, 720 m; N. Atlantischer Ozean, 228—267 m; Island, 27—72 m; Westgrönland, 27—360 m; Massa- 
chusetts und Newfoundland, 100 m; ?Azoren, 1287 m (DAUTZENBERG 1889). Bei Finnmarken erreicht die Schale 
eine Länge von 7 mm (G. 0. Sars 1878). 


Dendronotus frondosus (ASCANIUS). 
D. arborescens (MÖLLER). 
ÖDENER, 1907, Taf. III, Fig. 18; Taf. II, Fig. 11; Meyer & Mösivs, 1865, S. 43, Taf. V; ALDER & HANCOCK, 
1845, Fam. 3, Taf. 3; VAyrsstkrRE, 1913, Taf. I, Fig. 7—18. 


Fundorte im HEisfjord (vgl. Karte 3): 


Salz- | Zahl der 


Nr. | 
| | F | 
der Ort und Datum | Tiefe WWESEENS gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- |Länge 
| temperatur 0/ ; 
Stat. | | oo plare 
i I | I 0 I 
24 | Ymer Bay . . .20.7/ 2—5 m | [etwa + 5,5”] — |Kies und Stein mit La-| Kl. Dredge 1 ILS 
| | minarien | 
| | 
84 | Billen Bay . . . 16.8] 1,5—3 m + 5,1” — | Geröll mit Laminarien » » | 1 10 
66 | Green Bay ... 6.8 2 m | [etwa + 5] | Steine mit Fucus | 1 10 
130 » > cv . . 30.8] 40—45 m | = — | Schlamm mit Algenresten | >» > l 2300) 
| = Anser Insel . .-. 31:7 0 | — — Auf fliessendem Fucus | » » 20 | 18u.8 


Frähere Funde im Eisfjord: Von schwedischen Expeditionen ist die vor- 
handene Art angetroffen worden: In der Green Bay (”'/ 1868), 9—36 m, Schlamm 
und Algen, 1 Exemplar von 23 mm, und in der Safe Bay ('"/1 1864), 1 Exemplar 
von 7 mm. Alle Masse beziehen sich auf Exemplare in konserviertem Zustande. 

Allgemeines: Dendronotus frondosus kommt nur in den äusseren Fjordteilen 
und in der Mändung der Billen Bay vor, und scheint also das kalte Gletscherwasser 
zu vermeiden. Von den bei den Anser Inseln gefundenen 2 Exemplaren war das 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 30 


234 A NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


grösste rötlich punktiert, das kleinere hell orangegefärbt. — Dieses gehört also zu 
der Varietät aurantiaca, FRIELE 1879, die fruher bei Spitzbergen angetroffen wurde 
(FRIELE 1879). — Von den 5 Lokalitäten, wo das Tier 1908 gefangen wurde, hat nur 
St. 130 grössere Tiefe. In der Green Bay wurde auch 1868 ein Exemplar in ver- 
hältnismässig tiefem Wasser erbeutet, sonst ist die Art immer an der Oberfläche ge- 
fangen worden. Die grössten Exemplare sind diejenigen von der Green Bay (23 mm). 

Die Nahrung besteht wahrscheinlich aus tierischen Stoffen. Ein Exemplar von 
den Anser Inseln hatte den Darmkanal leer. Sämtliche Exemplare zeigen typische 
Charaktere, indem die Kiefer länglich, nach hinten nur schwach erweitert sind und 
lange dorsale Fortsätze tragen; die medianen Zähne der Radula sind nahezu bis zu 
der Spitze denticuliert, und die Lateralzähne, auch die innersten, haben lange Haupt- 
spitzen und ziemlich lange Basalteile von etwa derselben Länge wie der Apikalteil. 

Allgemeine Verbreitumg (inel. var. dalli): Westspitzbergen, in seichtem Wasser bis 100 m; Nordspitz- 
bergen, 9—54 m; König Karl Land, 20—110 m (+ 0,2” bis — 1,45”); Ostspitzbergen, bis 72 m; Franz- 
Joseph-Land, 26—34 m; Barents Meer, 240 m: Karisches Meer und Novaja Semlja, 3—164 m; östlisches 
Sibirisches Fismeer, 5—32 m; Berings Strasse und Meer; Bare Island (Pacifischer Ozean); Jones Sund (GRIEG 
1909); Westgrönland, 2—180 m, bis Labrador und K. Cod (bis 260 m Tiefe). Island; Weisses Meer, 27—30 
m; Murmankäste, bis 113 m; Finnmarken, bis 53 m; Norwegische Westkäste, bis 300 m; Bohuslän, bis etwa 
30 m; Kieler Bucht; die Nordseekäste; Grossbritannien und Frankreich bis dem Golf von Biscaya. (Nach HäGe 
1905 und ÖDENER 1907). Grösste Dimensionen: Westgrönland 80 mm; Karisches Meer 56 mm; Bohuslän 52 
mm; Kieler Bucht 35 mm; Finnmarken 50 mm; Spitzbergen 30 mm (KNirowitscH 1902); Sibiriscehes Eismeer 
46 mm. (Nach HäcGG 1905 und nach Exemplaren im Reichsmuseum.) 


Dendronotus robustus VERRILL. 
D. velifer G. O. SARS. 


G. OO: SARS! 1878, Tafil r28, Hig: 2, 
Fundorte im BEisfjord (vgl. Karte 3): 


| Nr. | WW Salz- | Zahl der Maxi l 
der Ort und Datum Tiefe SEEN gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- RA ä 
Stat temperatur 0/00 | plare Länge 
| 
I fy Ymer Bay - cold 25 m + 0,27” 34,11 | Loser Schlamm Kl. Dredge 1 17 
| 20 » > oo. +. + 20.7/ 85—100 m | 85 m: —0,28”| 34,54 | Sehrloser Schlamm, stel- Trawl 1 30 
| lenweise Stein mit Al- 
I gen 
| 101 | Billen Bay . . - 14.8| 150—140 m |140 m: —1,67”| 34,43 | Loser Schlamm mit » 1 22 
| Steinen 
87 » ME JIT:8) 37-350 + 1,5” — | Sehr loser Schlamm, et- | Kl. Dredge 2 28 
was Kies 
| 44 | Eingang in die 150—110 m |128 m: ++ 0,01”) 34,54 | Loser Schlamm mit Kies Trawl 1 28 
| Advent Bay . . 27.7 | 
| 65 | Green Bay . . « 5.8|10 und 15 m — — -|Loser Schlamm Kl. Dredge Fk MN 15 


Ubersicht der FDA tyg rsee a Verbreitung: 


| EJE 
0—10 m|10— 20 m [20—30 m/ 30— 40m! 40—50 m [0 75m m [75 5—100 m|100—150 m 150— —200 m200—250 m 50300 


| 
| 


P 
F AN | | a 


[5 
eS 


65 | Il | 87 | 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 235 


Frähere Funde im Eisfjord: Ein Exemplar von 18 mm Länge wurde von 
der schwedischen Expedition i. J. 1873 in der Skans Bay (12—18 m) erbeutet (Reichs- 
museum). 

Allgemeines: Dendronotus robhustus wurde i. J. 1908 im Eisfjorde an 6 Orten 
gefunden. Er kommt hier in sowohl seichtem als tiefem Wasser vor und ist wohl 
als eurybath zu bezeichnen. In der Green Bay und der Ymer Bay steigt er, in der 
Nähe der Gletscher, in recht seichtes Wasser hinauf; am tiefsten wurde er in der 
Billen Bay und in der Mändung der Advent Bay angetroffen. An den tieferen Orten 
erreicht er eine grössere Länge, 30 mm an St. 20, 28 mm an St. 44 und an St. 87, 
welche letzte Stelle uäbrigens viele alitorale Formen beherbergt. Die Temperatur war 
uäberall ziemlich niedrig und gibt an, dass diese Art eine Kaltwasserform ist. 

Die Nahrung. Ein Exemplar von St. 17 hatte den Magen leer. HEin anderes 
von St. 20 hatte ihn mit fein verteilter tieriseher Substanz gefällt; ausserdem wurden 
einige wenige Diatomaceen beobachtet. 

Allgemeine Verbreitung. Bisher war diese Art aus Spitzbergen nur vom Bellsund (OpHsErR 1907) und 
sädlich von Spitzbergen, 225 m (FRrRIELE & GRIEG 1901), bekannt. Ausserdem findet sie sich bei Finnmarken und 
den Lofoten (von 54 bis 180 m), im Trondhjem Fjord, im Gullmarsfjord, Bohuslän (etwa 70—140 m); bei Beeren 
Eiland, 220 m; Island; Westgrönland, 27—180 m (PosseELt und JENSEN 1899); Grand Manan und Nova Scotia 
(vgl. ÖDHNER 1907). 

Das Exemplar vom Bellsund misst 17 mm, die grössten aus Finnmarken sind 90 mm (G. 0. Sars 1878), 
die aus Gullmarn 47 mm, und die von Grönland 19 mm. (Nach den Sammlungen des Reichsmuseums). 


Cadlina obvelata (MÖLLER). 
C. repanda (ALDER & HANCOCK). 


OÖDHNER, 1907, Taf. III, Fig. 7—9; ALDER & HAncocK, 1847, Fam. 1, Taf. 6; MEYER & MöBius, 1872, 
SH 68 Mi, 1 då 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | | Salz- | | Zahl der 


der Ort und Datum | Tiefe Wasser- | gehalt Bodenbeschaffenheit | Gerät | Exem- | Länge | 
Stat. | Form peratnn | 9/00 | | plare | | 
| | I | 
| Ian] | | [280 
119 | Eingang in die 44—14 m = | — | Strauchförmiges Litho- | Kl. Dredge l [NG 
Dickson Bay . 26.8 | thamnion auf Schlamm- | 
| | boden | | 


Ein fräherer Fund von derselben Art im Eisfjord wurde von LOovÉn (1837) 
in der Green Bay gemacht, wo 2 Exemplare von 9 und 7 mm Länge gesammelt 
wurden (ODHNER 1907). Dieselben wurden von LOovéÉNn als »Doris maculosa n.» be- 
stimmt. — Sie unterscheiden sich von der Hauptform durch geringere Zahl der 
Radulazähne (13.1.13). Das jetzt vorliegende Individuum stimmt in dieser Hinsicht 
völlig mit LovÉ£N's Exemplaren öberein. Individuen von dergleichen Grösse aus 
Bohuslän haben jederseits etwa 18 Lateralzähnchen. 


Allgemeine Verbreitung. West-, Nord- und Ostspitzbergen, 9—100 m; Karisches Meer, 9—18 m; 
Weisses Meer; Murmankäste; Finnmarken und die Westkäste Norwegens, 18—54 m; Bohuslän bis Skåne, 


236 e NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


10—54 m; Dänemark; Kiel und die ganze West- und Säd-Käste von Europa bis ins Adriatische Meer; West- 
Grönland, 36 —100 m; Island, 15—24 m; Mexico; Ostgrönland, s. ö. von der Pendulum Insel, 74? 35' n. Br., 
18” 15' w. L., 150 m, Schlamm, Steine, 1 Ex., L. 13 mm (Schwed. Zool. Polar Exp. 1900; HäcG 1905 unter 


Lamellidoris bilamelUata). 


Coryphella bostoniensis BERGH. 


BercH, 1864, Taf. VA, Fig. 1—18; ?Goucrp & BInner, 1870, Taf. XIX, Fig. 266. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | | fv Salz- | | Zahl der 
der Ort und Datum | — Tiefe 25501" I gehalt | Bodenbeschaffenheit | — Gerät Exem- | Länge 
; | | temperatur 0 
Stat. | | [oo plare 
| 
707 I'Coles! Bay, 17057 8.8 2 m | [etwa +5”] | — |Kies und Stein mit Kl. Dredge 1 13 
| | | Laminarien = (etwas 
| | Schlamm) 


Die Art ist fräher von Fair Haven, West-Spitzbergen, 7—9 m, bekannt (BERGH 
1878). Ihre Verbreitung streckt sich von der Westkäste von Novaja Semlja, 108 m, 
und von der Halbinsel Kola, 36—100 m, uber Island nach West-Grönland, 0—432 m 


(ODHNER 1907). 


Coryphella salmonacea (CoUTHOUY). 


G. 0. SaArs, 1878, Taf. 28, Fig. 4. 


Fundorte im Eisfjord: 


Zahl der 


Nr. Salz- | 
I der | Ort und Datum Tiefe WESOP gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- | Länge 
Stat. | temperatur Dn. | plare 
5 | Safe Bay . . 15.7 2—8 m [+ 3,3” bis +4"] — [Stein und Kies mit/| Kl. Dredge 1 12 
Laminarien (ein wenig 
Schlamm) 
25 | Ymer Bay . +. 20.7) 5—30 m =— — lErst Kies mit Lamina- | » » 1 12 
rien,dann loser Schlamm 
96 | Fjordstamm . 22.8 230-etwa 200 m 208 m: +2,56”| 34,76 | Schlamm mit etwas Stein Trawl 1 LZ 
| | und Kies 


Allgemeines: Diese Fundorte liegen sämtlich in dem äusseren Teil des Fjordes. 
Ausserdem hat man einige Funde aus der Advent Bay, 6 m, Algen, wo die schwe- 
dische Expedition vom August 1868 ein Exemplar von 20 mm Länge angetroffen hat. 
In der Advent Bay wurde die Art auch von der norwegischen Nordmeerexpedition 
(1876—78) in einer Tiefe von 36-—53 m erbeutet. 

Das Exemplar von St. 5 wurde auf den Darminhalt untersucht. Dieser bestand 
aus heterogenem animalischem Stoff, mit Diatomaceenfäden usw. gemischt. HEier in 
äqualen Furchungsstadien waren ziemlich hänfig. 


Allgemeine Verbreitung. Westspitzbergen, 1—63 m; Nordspitzbergen, 1—140 m; Ostspitzbergen, bis 
45 m; Karisches Meer, 9 m; Weisses Meer und Murmankäste, bis 200 m; Finnmarken; Lofoten, 36—72 m, und 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 23 


NN 


Aalesund; Nordsee, 68—75 m (WALToN 1908); Grant Land; Jones Sund, 8 m; Westgrönland, 5—250? m; 
Ostgrönland, 3—35 my; Island; Davis Strait und Baffins Bay, 15—121 m; Kanada bis K. Cod; Jan Mayen, 50 
m. (Nach HäGG 1905 und ÖDHNSER 1907.) 

Dimensionen: Westgrönland 30 mm; Davis Strait 25 mm; Karisches Meer 13 mm; Norwegische Westkäste 


13 mm; Westfinnmarken 11 mm. (HäcG 190535.) 


Limacina helicina (PHiPPs). 
G. 0.; SArs, 1878, Taf. 29, Fig. 1. 

Dieser Pteropod war »in dem Eisfjordplankton sehr gewöhnlich; besonders in 
der Nähe der Fjordmändung bildete diese Art bisweilen den iäberwiegenden Teil der 
Proben. In allen Teilen des Fjords wurde sie laut Notizen der Zoologen fast stets 
und oft in grosser Individuenzahl an der Oberfläche beobachtet> (BrRoctH 1910). 

Auch fruäher haben schwedische Expeditionen die vorhandene Art vom Eisfjord 
gebracht, z. B. von der Advent Bay (1868) und von K. Thordsen (1870). Die 
russische Expedition, 1899—1900, fand sie in der Advent Bay, 9 m (KNIPOWITSCH 
NEMLE 

Ihre allgemeine Verbreitung ist sehr weit: vom östlichen Karischen Meere und 
dem Weissen Meere tuber den nördlichen Atlantiscehen Ozean sädwärts bis nach Eng- 
land (zwischen Fairhill und Ronaldshead), dem Golf von Gascogne und der Kiste 
von Provence; sie lebt auch im Bering-Meer und an der Nordkäste von Alaska 
bis zu dem Ochotskischen Meer, den Alöuten und Kalifornien. (Nach HäGG 1905, 
OÖDHNER 1907, DAMAS & KOEFOED 1907.) 


Clione limacina (PHIPPS). 
Clio borealis BRUGUIERE. 


G. 0. Sars, 1878, Taf. 29, Fig. 4. 


Obgleich von der Expedition 1908 nicht angetroffen, ist der vorhandene Pteropod 
schon durch Funde fräherer schwedischer Expeditionen aus dem Eäisfjorde bekannt. 
Im Jahre 1868 wurde sie in der Advent Bay, in seichtem Wasser, und in der Green 
Bay, 9—36 m, gefischt (ODHNER 1907). 1900 wurde ein Exemplar in der Coles Bay 
erbeutet (HäcGG 1905). Ihre sonstige Verbreitung bei Spitzbergen umfasst die west- 
liche und teilweise die nördliche Kiste und den Stor Fjord. Ubrigens ist ihre Ver- 
breitung zirkumpolar: vom Karischen und Sibirischem FEismeere iäber den nördlichen 
Atlantiscehen Ozean bis Dänemark und England; von Grönland sädwärts bis K. Cod 
und New-York sowie im Bering-Meer und bei den Alöuten. (ODHNER 1907, HäGG 1905.) 


5. Cephalopoda. 


In der Literatur sind bis jetzt keine Funde von Cephalopoden aus dem Eis- 
fjord bekannt gemacht. Von fräheren schwedischen Expeditionen, deren Material im 
Reichsmuseum vorhanden ist, sind auch keine gesammelt worden. Im Jahre 1908 
wurden die folgenden drei Arten erbeutet. 


238 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Octopus arcticus PRoscH, 


Octopus bairdii VERRILL; Polypus arcticus ProscH bei PFEFFER. 


G. 0. SARS, 1878, Tal 33; PRErkeR, 9081 Big 6. 


Fundort im Eisfjord: 


| Se Wasser- Hals |Zahl der HR 
, ; ä Länge 

I der Ort und Datum Tiefe temperatur Behel Bodenbeschaffenheit Gerät SE RE. 

Stat /00 P-aNe keln) 

| 44 | Eingang in die | 150—110 m |128 m: + 0,01?| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies Trawl il 39 

| | Advent Bay . . 27.7] | 


Allgemeines: Der Hinterleib des Tieres war sehr ausgespannt, so dass der 
charakteristische Hautsaum nicht zu sehen war. Die ganze Haut war mit violetten 
Chromatophoren eingemengt, die auch an der Bauchseite und an dem Trichter zer- 
streut vorkamen. Die Papillen der Räckenseite waren farblos. Der rechte Arm des 
dritten Paares (vom Ricken gerechnet) hatte an der Spitze keine Saugnäpfe. Die 
Länge des Rumpfes war 24 mm, die der Arme 15 mm. 

Allgemeine Verbreitung: Nach G. PFEFFER (1908) hat die vorhandene Art eine arktische Verbreitung 


äber die nördlichen Teile des Atlantischen Ozeans und das Eismeer; die Sädgrenzen liegen bei Säd-Carolina und 
S. W. Irland. Am tiefsten ist sie in dem Faroe Kanal angetroffen worden (620—1137 m). 


Rossia glaucopis Lovén. 
G. 0. SaArs, 1878, Taf. 32; PFEFFER, 1908, Fig. 30—33. 


Fundorte im Eisfjord: 


Ne. | TRA | Salz- Zahl der | Gesamte | 
der | Ort und Datum Tiefe ace | gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Exem- , | 
Stat. | | HIPRSERGOR | 2/00 plare | Länge | 
| | | | | 
98 | Nordarm « - « « + 27.8| 130—116 m |115 m: — 0,82”! 34,40 | Loser Schlamm Trawl blo 40 | 

I I I 
I 991] » os. « » |197—190 m |190 m: + 0,80”) 34,72 » > » ER | 


Allgemeines: Die beiden Exemplare stimmen völlig miteinander in folgenden 
wesentlichen Charakteren iberein: die Saugnäpfe der Tentakelkeule sind klein (kleiner 
als die der Arme) und stehen in 7—8 Längsreihen. Die violetten Chromatophoren 
bedecken den ganzen Riäcken, sind aber an der Bauchseite sehr spärlich und fehlen 
an einem dreieckigen Felde zwischen dem Kopf und dem Trichter. Die Seiten des 
Kopfes und die aborale Fläche der ventralen Arme sind jedoch gefärbt. Die Flossen 
nehmen eine Länge von weniger als zwei Dritteln der Körperlänge hinter dem Kopfe 
ein. Die Riickenseite ist mit niedrigen Papillen bedeckt, die bei dem einen Exem- 
plar (von St. 98) nur um die Augen deutlich sind, während sie bei dem anderen die 
ganze Rickenfläche des Kopfes einnehmen. Das Exemplar von St. 98 hatte eine 
Körperlänge von 22 mm, die grössten Arme waren 9,5 und die Tentakeln 18 mm; 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 239 


das an St. 99 erbeutete war 16,; mm ohne Arme; diese massen 5,7 und die Tentakeln 
14,5 mm. 


Allgemeine Verbreitung: Nach PFErrErR (1908) ist die Art äber die nördlichen Teile des Atlantischen 
Ozeans und das HEismeer verbreitet und findet sich sädwärts bis Bohuslän und S. W. TIrland, sowie längs der 
Ostkäste Nordamerikas. Ausserdem ist sie bei Patagonien angetroffen worden. Sie lebt in grösseren Tiefen, an 
der norwegischen Käste z. B. in 72—450 m. 


Rossia mölleri STEENSTRUP. 


KNiPowITscH, 1902, Taf. IX, Fig. 28, 29; PrErFErR, 1908, Fig. 28, 29. 


I << 


Fundorte im Eisfjord: 


a [ i | RAN 
Nr. | Wassers Salz- | | | Zabl der | eg SE 
der Ort und Datum Tiefe gehalt| Bodenbeschaffenheit Gerät Txems yra 
temperatur | lan 
Stat. 9/00 | | | plare ange 
94 | Fjordstamm vor 147—141 m 1140 m: —0,62”| 34,49 | Loser Schlamm =: mit ravin TSG 30,5 
dem Eingang in kleinen Steinen 
die Tundra Bay 21.8 
101 | Billen Bay . . . 14.8|150—140 m [140 m: —1,67”| 34,43 | LoserSchlamm mitSteinen » | l 34 


Allgemeines: Die beiden Exemplare stimmen in den folgenden Charakteren 
uberein, wodurch diese Art sich von der vorhergehenden unterscheidet: Die Haut ist 
ganz glatt ohne Papillen; die Näpfe der Tentakelkeule sind in 4 Längsreihen ange- 
ordnet, aber doch (im Gegenteil zu grösseren Individuen derselben Art) kleiner als 
die der Arme. Die Flossen sind länger als bei R. glaucopis, indem sie eine Länge 
von '/s des Hinterleibes einnehmen. Die Farbe ist dieselbe wie in R. glaucopis. 
Bei dem Exemplar von St. 94 war der Rumpf 18,5 mm, die Arme 7,5 mm und die 
Tentakeln 12 mm; die entsprechenden Dimensionen des Exemplares von St. 101 
waren 19,7 und 15 mm. 

Allgemeine Verbreitung: R. mölleri ist bei West-Grönland (Possert & JENSEN 1899), Spitzbergen (Stor- 


fjord, 42 m; KNiPowITscH 1902) und Jan Mayen (BEcHER 1886) sowie im Karischen Meer (CoLuin 1887) ange- 
troffen worden. 


240 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


nt. Die allgemeinen Erscheinungen und Beziehungen der 
Molluskenfauna. 


Im Vorwort dieser Arbeit ist eine kurze Beschreibung der Methoden gegeben, 
nach welchen die Bearbeitung des vorliegenden reichlichen Materials erfolgt ist. In 
einem folgenden Abschnitt wurden die durch diese Methoden gewonnenen Resultate 
fär jede Art besprochen. Es wird nunmehr die Aufgabe sein, aus den Befunden uber 
die einzelnen Arten die fär die gesamte Molluskenfauna geltenden Erscheinungen und 
Gesetze herzuleiten und zu versuchen, dieselben auf ihre naturlichen Ursachen zu- 
räckzufuhren. Auvuch fär diese Zwecke wollen wir einfache statistiscehe Methoden an- 
wenden, um die Resultate in möglichst exakter Weise gewinnen und darstellen zu können. 


1. Die bathymetrische Verteilung der Fauna. 


Wenn man die in dem monographischen Abschnitt dieser Arbeit gegebenen bathy- 
metrischen Tabellen vergleicht, wird man sofort finden, dass die gesamte Fauna in 
drei grosse Gruppen sich verteilen lässt, je nachdem die bathymetriscehen Grenzen 
der Arten fallen. Diese liegen näher oder entfernter von einander; in jenem Falle 
ist die vertikale Verbreitungszone eine mehr beschränkte, und es zeigt sich, dass sie 
entweder die oberflächlichen oder die tieferen Wasserschichten umfasst. Wenn die 
betreffenden Grenzen entfernter liegen, so dass die Art sowohl dem oberen als dem 
unteren Gebiet angehört, ohne eine bestimmte Tiefenzone vorzuziehen, habe ich sie 
eurybath genannt (in Analogie zu »eurytherm> u. dgl. Ausdräcken); doch ist unter 
jenem Begriffe kein notwendiges Kausalitätsverhältnis zu verstehen, da die Tiefe an 
sich nicht die Rolle eines physikalischen Faktors (wie Wärme, Salzgehalt u. a.) spielt. 
Vielmehr sind sicherlich diese letztgenannten und andere Umstände, wie Druck und 
Licht, die eigentlichen Ursachen der Verbreitungsweise; wenn eine Art von diesen 
Umständen mehr unabhängig ist, erhält sie eine weitere bathymetrische Verbreitung 
und wird dann eurybath. 

Diejenigen Formen, die eine bestimmte Tiefenzone bewohnen, können als steno- 
bath bezeichnet werden. Wenn sie in den oberen Wasserschichten leben, sind sie 
Seichtwasserformen, litoral oder epibath; in dem entgegengesetzten Falle sind sie Tief- 
wasserformen und können alitoral oder hypobath genannt werden. Der Begriff »litorab> | 

| 
| 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 241 


hat oft einen mehr begrenzten Umfang, indem er eine beschränkte Zone des Kästen- 
abhanges, z. B. die zwischen den Gezeitengrenzen gelegene, markiert, oft aber be- 
zeichnet er den ganzen Kontinentalsockel. Eine derartige Vermischung kann ver- 
mieden werden, wenn man die relativen Ausdräcke »epibath»> und »hypobath» fir 
solche Fälle einfährt, wo man, wie in dieser Arbeit, nur zwei uber einander liegende 
Etagen unterscheiden will. Da aber das Wort »litoral» schon in wechselnden Mei- 
nungen Vorkommt, habe ich sie noch behalten anstatt einen Versuch zu machen, eine 
neue Terminologie durchzufuhren. 

In die genannten drei Gruppen mit litoraler, alitoraler und eurybather Verbrei- 
tung kann also die ganze Fauna eingeteilt werden. Zunächst stellt sich dann die 
Frage auf, ob diese Gruppen von einander scharf abgegrenzt werden können, und in 
welches Niveau die Grenze zwischen dem litoralen und dem alitoralen Faunengebiet 
verlegt werden soll. 

Natärlich gibt es keine scharfe und absolute Grenze; man kann aber in sta- 
tistiseher Weise einen Mittelwert bestimmen, der die wirklichen Verhältnisse in natär- 
licher Treue abspiegelt. Die Grenze kann in folgender Weise ermittelt werden. 

Das Mittel der Arten per Station innerhalb jeder Tiefenschicht wird berechnet. 
Ein Beispiel möge erwähnt werden. In die Tiefenschicht 0—10 m fallen 24 Statio- 
nen, wo lebendige Mollusken gefangen wurden. Wenn man die Artenzahl aller Orte 
summiert — wobei nur lebendiges Material beräcksichtigt wird; wenn man tote Schalen 
mit hier einzieht, erhält man die Ziffern in Parenthese — und die Summe mit 24 
dividiert, so ergibt sich, wie ersichtlich, die Durchschnittszahl der Arten per Station. 
In derselben Weise schreitet man fär alle äbrigen Tiefenschichten fort. 

Die also gewonnenen Zahlen sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt. 
Die drei bathymetrischen Gruppen einerseits und die systematischen andererseits sind 
getrennt von einander angefährt worden; zu den Schnecken sind nicht nur die Gast- 
ropoden, sondern auch die wenigen Amphineuren, Cephalopoden und Scaphopoden 
hingefährt worden. Die Zahlen in Parenthese bezeichnen lebendige + tote Arten. 


Tabelle 1. Artenzahl per Station. 


Tiefe: = 0—10m 10—20m 20—30 m 30—40 m 40—50 m 50—75 m/75—100m 'YyG RENA TA 
Zahl der Stationen: | 24(25) | 10(12) | 20 5 DOO N-ENN IHE 17 | 
Gesamtzahl Arten (237(276)) 131(162) | 186(223) | 118156) | 129(182) | 115(162) | 80(108) |139(178) 29(43) | 56(61) | 34(44) | 18(25) | 
davon litorale . . 202(234) 107(134)| 158(185)| 92(117) | 80(115) | 71(105) | 52(69) | 38(58) | 3(9) | 6(8) | 28) 207) | 
eurybathe . .| 30(35) | 16(18) | 21(28) | 19(29) | 29(41) | 27(37) | 18(25) | 37(43) | 8(14) | 17(18) | 11(14) | €(6) | 
alitorale . - -| 5(7) | 810) | 7(10) | 710) | 20(26) | 1720) | 10(14) | 64(77) | 18(20) | 33(35) | 21(22) | 10(12) | 
Schnecken . - |95(106)| 47(64) | 61(73) | 48(65) | 55(74) | 47(71) | 21(32) |83(103)| 18(22) | 31(33) | 18(20) | 11(14) | 
Muscheln -. . |[142(170)| 84(98) |125(150)| 70(90) | 74(106) | 68(91) | 59(76) | 56(75) | 11(21) | 25(28) | 16(24) | 7(11) 
Mittelzahl Arten | | | | | | 
per Station . . | 10(11) | 13(14) | 911) | 10(13) | 913) | 913) 10(14) | 15(20) | 15(14) | 14(15) | 17(22) | 1825) 
davon litorale . .| 89) | 111) | 89) 8(10) 6(8) 6(8)  |- 7(8) 4(7) | 23) 1(2) | 1(4) | - 207) 
eurybathe . .| 11) 2(2) 1(2) 1(2) 2(3) 2(3) 2(4) | 4(5) 4(4) | 4(4) | 6(7) 6(6) 
alitorale . . . |<I(<1) <1(<1)| <1(<1)| 11) 102) | 10) (SFS GD VT ro) 10002) 
Schnecken . -| 4(4) | 5(>5) | 3(4) | 4(>5) | 4(5) | 45) 3(4) | 911) | 97) 88) | 9L0)-1 11(14) 
Mttschelng. 6(RESs( SELL bla BHS SE). | 5) 710) GO) r G(2ret BMJ. SAD JL UD 


1 In 2 von diesen Stationen wurden sehr unvollständige Fangzäge gemacht. 
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 31 


242 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Stationen mit einer Tiefe von 0 bis 10 m haben im Mittel 10 Arten. Die Zahl 
steigt zuerst bis 13 und hält sich dann auf 9—10 in den folgenden Tiefenschichten 
unten bis 100 m. Hier macht sie plötzlich einen Sprung nach oben bis 15. 

Deutlicher erkennt man diese Eigentumlichkeit, wenn man die Zahlenverhält- 
nisse in einem graphischen Tableau veranschaulicht. Macht man auch fär jede 


KE AE Se 


2 
IS Zahlder Arten 
prStation 
/10' 10 
Litorale Arten 
Sämtliche Mollusken - 4 
5 5) 


voom 10 20 30 va so 75 1,00 150 wo 250 300 Ko YO00Om 


frefe o KOmSo. 50 2 00 50 300 350 


10 
Furybathe Arten 


fiefe 0 2w 30 75 100 150 800 50 300 350 Yom 0 /0o ff 3I0 Fo MP 75 00 150 00 20 300 do Koom 


Tiefe 0 oo ff Jo 4” I; 5 Joo 150 200 50 800 350 400 0 0 0 30 $o so ss 00 150 200 50 300 350 YO0M 


Fig. 2. Graphische Darstellung der Artenzahl per Station. 


bathymetrische Gruppe eine Kurve, wie sie oben gegeben sind, findet man diesen 
schnellen Sprung nach oben am schärfsten bei den alitoralen Formen in einer Tiefe 
von 100—150 m wieder. Diese Tatsache lässt sich mit anderen Worten so ausdräcken: 
bei einer Tiefe von 100—150 m erhält die Fauna einen beträchtlichen Zuschuss von 
Tiefseeformen. Bei 100—150 m kann man also mit Recht die obere Grenze des 
alitoralen Gebietes ziehen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 243 


Fällt diese Grenze nun mit der unteren des litoralen Gebietes zusammen? Man 
ersieht aus der Kurve der Seichtwasserformen, dass eine untere Grenze fär diese nicht 
ausgeprägt ist. Die Kurve sinkt gleichmässig nach unten bis zu den grössten Tiefen, 
wo sie sich etwas nach oben zieht. Die Erklärung zu dieser letztgenannten Erschei- 
nung wird in einem folgenden Abschnitt gegeben werden. 

Wie die litoralen Formen bis zu den grössten Tiefen hinunter gehen, so finden 
wir andererseits aus der Kurve der alitoralen, dass diese innerhalb des litoralen Ge- 
bietes nicht gänzlich fehlen. Auch dariäber wird unten näher gesprochen werden. 

Die Kurve der Eurybathen macht aber, wie zu erwarten, keine grössere Stei- 
gung oder Senkung. Nur sehr langsam hebt sie sich nach unten zu und hält sich 
intermediär zu den beiden anderen. 

Durch einen Blick auf die Kurve der Schnecken und einen Vergleich mit derjenigen 
der Muscheln wird es ersichtlich, dass eine wesentliche Verschiedenheit in der bathymet- 
rischen Verteilung der beiden Gruppen besteht. Die Schnecken zeigen innerhalb der 
litoralen Zone eine geringere Mittelzahl per Station, die sich auf 3 bis 5 hält, bei 
100 m steigt sie aber plötzlich bis 9 und ist dann in dem alitoralen Gebiete hoch. 
Es findet also ein bedeutender Zuschuss von Schnecken in den tieferen Fjordregi- 
onen statt. 

In der Kurve der Muscheln kommt kein solcher Sprung zum Vorschein. Sie hat 
kein Maximum, sondern läuft im ganzen horizontal, die Zahl der Arten per Station 
schwankt fär das litorale Gebiet zwischen 5 und 8 und fär das alitorale zwischen 6 
und 8. Es geschieht also in der alitoralen Zone keine grössere Veränderung. 

Das Obenstehende kann demnach folgendermassen zusammengefasst werden: In 
dem litoralen Gebiete ist die mittlere Artenzahl von Muscheln auf den Fangorten 
etwas höher als die der Schnecken, in dem alitoralen Gebiete ist das Gecgenteil der 
Fall. Die alitorale Zone beginnt bei 100—150 m und zeichnet sich durch einen be- 
trächtlichen Zuschuss von Schnecken-Arten aus. 


2. Uber die Frequenz der Arten. 


Die Zahl der Individuen, die in einer Station angetroffen werden, ist in erster 
Linie von der Grösse des Fanges abhängig, und diese beruht wieder auf dem be- 
nutzten Gerät und der grösseren oder kleineren Fläche, auf welcher dies arbeitet. 
Die absolute Zahl der Individuen kann also nach verschiedenen Verhältnissen grossen 
Variationen unterliegen, und sie kann darum offenbar nicht fär einen direkten Ver- 
gleich der Frequenz verwendet werden. 

Drickt man dagegen die Individuenzahl einer Art im Prozent von der totalen 
Individuensumme aus, so erhält man damit die Möglichkeit, das Auftreten der Art 
in verschiedenen Stationen zu vergleichen. Diese Prozentzahl gibt die lokale Fre- 
quenz der Art an. 

Dieselben Schwierigkeiten, auf die man bei der Verwertung der absoluten In- 
dividuenzahlen stösst, hat man aber auch hier in Betracht zu ziehen. Die Frequenz- 
zahlen sind nämlich einigermassen auch von der Grösse des Fanges abhängig. Wo 


244 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


eine geringere Zahl von Exemplaren gesammelt wurde, sind die Zahlen grösser und 
umgekehrt. In jenem Falle kann es eintreffen, dass der Fang unvollständig ist, so 
dass nur ein kleiner Teil der an der abgefischten Fläche angesiedelten Arten und 
Exemplare heraufgeholt wurde, wodurch die numerischen Proportionen der Arten 
unrichtig werden. Die Frequenzzahl gibt dann nicht den wirklichen Grad der Reich- 
lichkeit an. Die Frequenz wird sich nur dann zufriedenstellend widerspiegeln, wenn 
die vorliegende Totalsumme des Fanges ziemlich hoch ist. Man darf daher die Fre- 
quenzzahlen nur mit Vorsicht untereinanuder vergleichen und ihnen bloss in solchen 
Fällen, wo grössere Fänge vorliegen, Bedeutung zumessen, da nur derartige in an- 
nähernder Weise die lokale Zusammensetzung der Fauna repräsentieren. 

Auch hier ist zu bemerken, dass nur lebende Individuen der Berechnung zu- 
grunde gelegt werden. Leere Schalen werden stets gesondert gezählt und nicht bei 
der Frequenzberechnung beräcksichtigt. Die Frequenzzahlen beziehen sich also nur 
auf die lebendige Fauna. 

Als ein erläuterndes Beispiel möge Astarte montaguwi erwähnt werden. Ihre 
grössten Frequenzzahlen liegen von folgenden Stationen vor: St. 57 mit 6494 (Total- 
summe des Fanges 257, Individuenzahl der Art 166), St. 76 mit 61,4 ?4 (resp. 171 und 
105), St. 111 mit 59,5960 (resp. 430 und 256), St. 108 mit 53 0 (resp. 120 und 63); 
St. 124 mit 5094 (resp. 43 und 21), St. 121 mit 44,7 94 (resp. 170 und 76), St. 71 mit 
44 9, (resp. 370 und 164). 

Da die grossen Totalsummen fär die genannten Stationen auf vollständige Fänge 
deuten, kann man mit BSicherheit annehmen, dass die angeföhrten Frequenzzahlen 
die faktische Ingredienz der Art in den Lokalfaunen widerspiegeln. 

Die genannten Zahlen sind relativ sehr hoch und iäbertreffen weitaus die Zahlen 
der anderen an respektiven Orten lebenden Arten. ÄÅstarte montagut ist also in diesen 
Stationen die absolut vorherrschende oder dominierende Species. 

Niedrige Frequenzzahlen derselben Art finden wir z. B. an folgenden Fangorten: 
St. 22 mit 0,64, (Totalsumme des Fanges 490 Exemplare, aber nur 3 Individuen 
dieser: Art), St. 23 mit, l,796 (resp..356. undy 6); St. 21smit 4,1 90 (respyr220und 9); 
St. 25 mit 84 (resp. 116 und 9), St. 26 mit. 2;596 (resp. 635 undjlöjsEStöstmit 
1,6 2, (resp. 184 und 3). 

Die hohen Totalziffern deuten auf vollständige Fänge. Die niedrigen Frequenz- 
zahlen zeigen also, dass die Art in diesen Stationen nur zu einem kleineren Bruchteil 
in der Fauna vertreten ist. 

Dadurch ist deutlich dargestellt worden, dass Astarte montaguwi in gewissen 
Stationen mit grösserer, in anderen mit geringerer Frequenz auftritt. 

Um so interessanter ist diese Tatsache, als es sich in diesem Falle sofort zeigt, 
dass die niedrigen Zahlen fär Stationen gelten, die in einem gut abgegrenzten Gebiete 
liegen, nämlich in der Ymer Bay. Hier ist die Art also spärlicher vertreten als in 
anderen Teilen des Fjordes, am häufigsten kommt sie in dem nördlichen Abschnitt vor. 

Das Obengenannte ist nur ein Beispiel davon, zu welehen Schlussfolgerungen 
die vergleichende Frequenzberechnung föhren kann. Nach denselben Gränden wurden 
solche Berechnungen fär jede Art ausgefährt und diskutiert (Abteilung II). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 245 


Hohe Frequenzzahlen geben an, dass die Art gesellig, in Populationen oder 
Gemeinschaften vorkommt, während niedrige ein mehr sporadisches Vorkommen an- 
deuten. Es ist dann von Interesse zu erfahren, welche Arten grosse lokale Frequenz 
besitzen, sei es nur auf einem ihrer Fundorte, welche also formationsbildend sind, und 
andererseits welche nur sporadisch oder vereinzelt auftreten. 

Eine Frequenz von uber 40 4, erreichen folgende Mollusken: 1) Schnecken: To- 
nmciella marmorea, Siphonodentalium lobatum, Margarita helicina und Littorina saxa- 
tilis; 2) Muscheln: Yoldia hyperborea, Leda pernula, Portlandia arctica, Nucula tenwis, 
Pecten groenlandicus, Astarte montaguwi, Thyasira flexuosa, Macoma calcarea, Liocyma 
fluctuosa und Saxicava arctica. 

Eine Frequenz von 4094, bis 2092, zeigen folgende Arten: 1) Schnecken: 
Trachydermon albus, Alvania jan-mayeni, Lacuna pallidula, Sipho togatus, Admete wvi- 
ridula und Philine fragilis; 2) Muscheln: Portlandia lenticula und fraterna, Arca 
glacialis, Modiolaria nigra, corrugata und discors, Dacrydium vitreum, Pecten islandicus, 
Astarte borealis und erenata, Macoma moesta. 

Eine Frequenz von 2092, bis 1092 kommt folgenden Arten zu: 1) Schnecken: 
Margarita groenlandica, Turritella reticulata, Buccinum glaciale und groenlandicum, 
Bela bicarinata und gigantea, Cylichna alba und reinhardti; 2) Muscheln: Portlandia 
intermedia, Crenella decussata, Astarte elliptica, Axinopsis orbiculata, Turtonia minuta, 
Cardium ciliatum, Mya truncata und Pandora glacialis. 

Eine Frequenz von unter 10 24 haben die folgenden Muscheln: Portlandia lucida 
und frigida, Lyonsia arenosa, Thracia myopsis, Cuspidaria arctica und subtorta. Von 
Schnecken gehören hieher die Naticiden und Velutiniden, 7 Buccinum-Arten, 3 Sipho- 
Arten, 8 Bela-Arten und alle Nudibranchien sowie eine grosse Menge anderer Formen, 
insgesamt 32 Species. 

Das Obenstehende kann also folgendermassen zusammengefasst werden: 


Frequenzzahlen tuber 40 kommen 4 Schnecken und 10 Muscheln zu 
> unter 40 bis 20 > 6 » » 11 » > 
» FA RARE > 8 » » 8 » » 
» äverdel0) > 52 > AG > > 


Von den Muscheln finden sich also mehr formationsbildende Arten als von den 
Schnecken, und von diesen kommt eine grosse Menge nur sporadisch vor.! 

Innerhalb jeder Frequenzgruppe kommen sowohl litorale als eurybathe und 
alitorale Formen vor. 

Stark gesellige Arten können an gewissen Orten, wie Astarte montagui uns lehrt, 
sehr geringzählig auftreten. An solchen Orten dominieren andere Formen, wie Leda, 
Tellina, Nucula; umgekehrt sind diese rezessiv, wo die Frequénz von Astarte montagui 
ihre Maximalbeträge erreicht (vgl. Tabelle 2, S. 249). 

Man kann die Fauna an St. 57, wo Astarte montagvwi mit 64,69 eingeht, 
als eine ÅA. montagui-Formation bezeichnen, die der St. 45 als eine Leda pernula- 
Formation (mit 36,124), diejenige an St. 64 als eine Yoldia hyperborea-Formation 


1 Die Totalzahl der von der Expedition 1908 gesammelten Schneckenarten beträgt 86, die der Muscheln 38. 


246 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


(mit 87,6 26); an St. 114 finden wir eine Portlandia arctica-Formation, da diese Art 
die Frequenz 67 erreicht, usw. Am reinsten tritt natärlich die Formationsbildung bei 
der Frequenz 100 hervor, d. h. wenn die Art allein ihren Standort bewohnt, wie z. B. 
Littorina saxatilis auf St. 118 oder Margarita helicina auf St. 28 (99940). Je mehr 
die Art ihrer Lebensweise nach spezialisiert worden ist, je weniger sie also der Kon- 
kurrenz ausgesetzt ist, wie Littorina, die an den Felsen in der Wasserlinie ganz allein 
vorkommt, um so grösser sind die Voraussetzungen zum Entstehen einer reinen 
Formation. 

Hinsichtlich der Arten mit den niedrigsten Frequenzzahlen, kann man nicht 
behaupten, dass sie stets sporadisch vorkommen; ihre Seltenheit kann nämlich auf 
zufälligen Umständen beruhen. Cingula castanea wurde im Jahre 1908 nur in je 
einem Exemplar an zwei Stationen gefangen, obgleich frähere Expeditionen sie in 
grösseren Mengen gesammelt haben. Menestho truncatula, die nur als eine leere 
Schale vorliegt, wurde fräher zahlreich angetroffen, um noch ein Beispiel zu nennen. 
Normal sporadisch tritt aber andererseits eine beträchtliche Menge von Arten auf 
wie Cadlina und Coryphella, Teretia, gewisse Buccinum-Formen, recht viele Bela-Arten, 
Puncturella, Amauropsis, Onchidropsis, Volutopsis, Turritellopsis, Acmaea rubella, 
Diaphana hiemalis u. a. 

Die Durchschnittszahl, mit welcher eine Art an der Zusammensetzung der lo- 
kalen Fauna teilnimmt, ist eben dargestellt worden. Wendet man dieselben Prinzi- 
pien auf die ganze Fauna des Eisfjordes an, erhält man ein Mass dafär, welche Be- 
deutung die Art als Konstituent der Molluskenfauna im ganzen hat oder in welchem 
Grade sie auf die Zusammensetzung derselben Einfluss ausäbt. Wie man die lokale 
Frequenz der Art fär die verschiedenen Lokale herausfindet, kann man auch ihre 
allgemeine Frequenz innerhalb des gesamten Gebietes ausdräcken. Da aber allzu 
weitläufige Berechnungen notwendig wärden, wenn man die Individuenzahl der Art 
im Prozent der Totalsumme aller gesammelten Exemplare bezeichnen wollte, kann 
man einen anderen Ausweg benutzen, ihre Ingredienz zu veranschaulichen, indem 
man ihre Fundorte im Prozent sämtlicher untersuchter Stationen berechnet. För 
unseren Zweck ist eine solche Umrechnung aber uberflässig, da die Summe der 
Fundorte von lebendigen Mollusken etwa 100 (genau 109) beträgt, und die allgemeine 
Frequenz einer Art also direkt mit der Zahl der Fangorte bezeichnet werden kann. 

Folgende Arten, die von allen Mollusken die meisten Fangorte aufweisen, haben 
im Eisfjorde die grösste allgemeine Frequenz — nur Fundorte lebendiger Tiere sind 
mitgerechnet worden. Die Ziffern bezeichnen die allgemeine Frequenz (d. h. die 
Zahl der Fundorte): 


Astarte montagui 50 Astarte borealis 30 
Leda pernula 42 Saxicava arctica 29 
Nucula tenuis 371 Pecten groenlandicus 29 
Mya truncata 35 Buccinum glaciale 28 
Yoldia hyperborea 34 Thyasira flexuosa 27 


Macoma calcarea 31 Cardium groenlandicum 26 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 247 


Diese Ubersicht hebt sogleich die Eigentämlichkeit hervor, dass alle diejenigen 
Arten, welche grosse allgemeine Frequenz zeigen, Muscheln sind. Diese nehmen die 
9 ersten Stufen der Frequenzskala ein, und erst in der zehnten finden wir einen Ga- 
stropoden, Buccinum glaciale. 


Zahkl der Arten 


5 


Schnecken 


Fangorte 40 95 30 35 40 45 50 
Ii 
Muscheln 
Fangorle 
Z 
(I 
10: 
Sämtliche Mollusken 
J 
3 [5] - - - 
angorte J 20 35 70 0 
freguenz 5 seltenr | ”lemein | Föemein I gemein | dominierend 


Fig. 3. Graphische Darstellung der Frequenz der Mollusken im Eisfjord. 


Von den Mollusken des Eisfjordes sind also die Muscheln die weitaus allge- 
meinsten. Da also eine Verschiedenheit in der Frequenz bei Schnecken und bei 
Muscheln zum Vorschein kommt, kann man dieselbe näher feststellen, wenn man 
diese Gruppen gesondert hält und fär jede die Arten- und Ortszahlen in eine gra- 
phische Tabelle einträgt. Man erhält dann die obenstehenden zwei Tabellen, in 
welchen die X-Achse die Frequenzzahlen, die Y-Achse die Artenzahlen bezeichnet. 
Die Muscheln zeigen eine ebene und geringe Artenzahl innerhalb aller Frequenz- 


248 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNÅ DES EISFJORDES. 


gruppen. Die Schnecken umfassen dagegen eine bedeutend höhere Zahl von Formen 
mit geringer Frequenz, weil nach den höheren Frequenzgruppen hin die Zahl regel- 
mässig und schnell sinkt. 

Wir haben damit eine stark hervortretende faunistisehe Eigenart bei jeder der 
beiden Gruppen gefunden. Von den Muscheln findet sich eine grössere Zahl sowohl 
lokal als allgemein dominierender und eine geringere Zahl seltener Formen, bei den 
Schnecken ist das Verhalten umgekehrt. Die Muscheln sind also, obgleich wenigere 
Arten zählend, in dem ganzen Fjord häufiger vertreten als die Schnecken. 

Um zu erfahren, wie die gesamte Fauna sich auf die Frequenzgruppen verteilt, 
hat man nur die beiden Tabellen zu summieren. Man findet z. B,., dass die Fre- 
quenz 18 von 3 Arten erreicht wird; die Frequenz 6 kommt 9 Arten zu, und eine 
grosse Zahl, nämlich 20 Arten, hat die geringste Frequenz 1. Andererseits sieht man 
auch, wie die grösste Frequenz 50 nur 1 Art zukommt, gleich wie andere höheren 
Zahlen nur von wenigen Arten erreicht werden. Man kann diese Erscheinung also 
mit folgenden Worten ausdräcken: Je höher die Frequenz, um so niedriger die Ar- 
tenzahl und umgekehrt, oder: Frequenz und Artenzahl stehen zu einander in umge- 
kehrtem Verhältnis. 

Da es aus praktischen Grunden dienlich sein kann, die Frequenz der Art kurz 
durch ein Beiwort, wie allgemein, selten usw., zu bezeichnen, kann man die Ein- 
teilung so wählen, wie die Tabelle zeigt, obwohl sie natärlich recht willkärlich ist. 
Ich habe die 5 Stufen selten, weniger gemein, ziemlich gemein, gemein und dominie- 
rend angewandt; die letzte Gruppe umfasst diejenigen, die durch ihre grosse Frequenz 
der ganzen Fauna ihr Gepräge aufdräcken; diese Arten sind, wie oben erwähnt, 
besonders Muscheln. 

Unter den dominierenden Formen finden wir manche wieder, die auch hohe lo- 
lokale Frequenz haben. Dieser Umstand berechtigt um so mehr dazu, ihnen die 
Eigenschaft der Dominanz zuzuerkennen. So verhält sich vor allem ÅAstarte montagui. 
Andererseits kommen aber unter den dominierenden Arten solche vor, die uberall 
geringe lokale Frequenz zeigen, z. B. Cardium groenlandicum und Buccinum glaciale. 
Die letztgenannte Art wird in dieser Hinsicht von B. groenlandicum ubertroffen, das 
zahlreicher vorkommt, nicht aber als formationsbildend angesehen werden kann. 

Die untenstehende ”Tabelle gibt eine Zusammenstellung der lokalen Frequenz- 
zahlen der im Eisfjord dominierenden Arten und hebt das Ebengesagte deutlich her- 
vor. Man findet auch, dass bei diesen Arten bisweilen eine geographische Verteilung 
der lokalen Frequenz auftritt, so dass, wie schon bemerkt, Astarte montagui in den 
nördlichen, Leda, Yoldia und Macoma calcarea in den sädlichen Fjordteilen ihre 
grösste lokale Frequenz erreichen, während die lokale Dominanz von Nucula tenuis 
und Saxicava arctica sich geographisch indifferent zeigt. Auch fär andere, allgemeine 
Arten, wie Liocyma fluctuosa, kann dieselbe Erscheinung nachgewiesen werden. 

Andererseits aber fehlen unter den dominierenden mehrere Arten von hoher 
lokaler Freguenz (vgl. die Ubersicht Seite 245). Von diesen sind bemerkenswert 
die Schnecken Littorina saxatilis, Margarita helicina und Toniciella marmorea. Diese 
siedeln sich an steinigen Ufern an und sind möglicherweise gemeiner verbreitet, als 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 249 


was die vorliegenden Untersuchungen an die Hand geben, da Einsammlungen an 
solehen Orten mehr spärlich vorgenommen wurden. 

Die lokale und die allgemeine Frequenz stehen darum nicht in Beziehung zu- 
einander; nur von den sporadisch vorkommenden Arten kann man behaupten, dass 
sie gewöhnlich auch eine geringe allgemeine Frequenz haben. 


Tabelle 4. Lokalfrequenz der dominierenden Arten. 


Sta- Serene Leda | Nucula | Mya Yoldia | Macoma | Astarte |Saxicava ECE [Bacci Thyasira Carduum | 
Mon se Con pernula | tenuis |truncata kypers calcarea | borealis | arctica |gzoeguani glaciale | flexuosa groenlan- | 
gui borea | | | dicus | | dicum | 
| | | | | | | 
14 — 9,1 — 4 TÖREE T40 — I o—- 158 — 20 9,1 
17 2 F0MONoRA LH 25  Stmrarlpiae SEE EE kr = 7,5 
20 3 64,7 — -— 1158 bg Ll, FET Nov = filas =K 1 UN DOE 
21 4,1 38,3 23 — Told =S 0,45 0,45 = = 0,45 
22 0,6 Zl 43,9 = I, . 9 | 0,2 — — | = 6 -— 
23 1,7 385 IT 33 0,3 53 ES (03 EE 0 1,7 214 
25 8 00- SNR Ra S RAT 0 RA ESRI RF IN få ASUS IA SLR, | OMS a SAO 
26 2,5 200010 ÖSK SIG 2455 0,9 280 RARP INO 4,1 ad 
31 1.6 5 6,4 0,5 TE RE = REN GE | ERT a PI 
91 33 — 25,3 1,6 = 16 FR 758 | 3520. I 7,8 sata | 1,6 
92 | 28 0,9 = 5,1 — | —- 2 rnall03 33n is 09 - 2,9 
94 = 35 2 1 VR = Ga nn aret | 12. 
TSE ks 1,7 EEE ESR DIE — 5,9 =S 5 = 0,9 = 
TU | 259:5 0,5 13,7 IA BRO gLAOE. KÖSTONIT ÖT Le. 1,6 = 
114 3 = 22 = —L by VAT EES Öre RR = | — ISA NCE 
19 | 37 år de GAIN ST TE! 40 — 1 10,5 eli, det 
123 1 | — 17,2 0,7 Om AE 2 uk Ol ER ORSA SNS 
121 44,7 == 1,8 = = | = 12,1 SN Na bin a 
124 50 — 30,2 — TOD NE — 2,3 a, (AN UNGAS = = 
101 == 3,3 = = 0 | TEST ET = AVIS == hfl yr 
76 61,4 — 0,6 115 = IST) 7,6 — = | 181 NARE 
77 6,8 18,4 18,5 6,8 1,8 18,9 — — | — 1.8 6,7 2,3 
| 83 6,8 — 6,8 6,8 3,3 | 6,8 — — 16,6 10 — 3,3 
491 11 013;2 — 0,9 — SAN = 16,1 26,6 = 6,6 = = 
50 5,7 | 114 5, 2,8 2,8 2,8 28,5 — — = 28,5 — 
56 | 19 0,9 = = uf Is 64 — I - = 
57 64,6 0,39 T,4 — — 0,8 2 | 0,8 0,4 — | 3,9 2,3 
45 0,3 36,1 0,3 0,1 9,5 3,9 251 | — — — | 6,2 -— 
IL = 10,6 — — 19,7 08 Mek — = e 36,9 4,1 
71 44 = SK 0,54 | 0,3 2,4 2,4 0,54 => 3,5 0,8 0,3 
72 Hen ITA 0,7 1,9 | 1,1 TT aj 7,6 0,3 FLN ) TE 7,6 
126 = = at SS Ng 3 — 60,6 SVA 3 = 
127 0,8 153 137 13,3 3,8 5 0,8 = = 0,3 17 6,9 
64 = 3,6 0,1 1,8 87,6 0,1 — — — = = 0,1 
65 4 — = 4 21 16,5 9 för 0 — | — 8 4 
[967 318 = 1 SET DOE FESTER SET = Il 
INNS0 1 8 9 Inet pR = 12nsir 4 | 12 = 4 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 32 


250 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


3. Bodenbeschaffenheit und Nahrungsverhältnisse. 


Dass die Muscheln, obgleich im Eisfjord nicht halb so artenreich wie die 
Schnecken, doch in sowohl lokaler als allgemeiner Frequenz diese äbertreffen und 
also auf die ganze Fauna ihr GCepräge drucken, dafär ist die Ursache in erster Linie 
in den Bodenverhältnissen zu suchen. Wegen der mächtigen Abrasion der Gletscher 
wird der Boden in grosser Ausdehnung mit Schlamm bedeckt, und gerade die Schlamm- 
flächen bieten den Muscheln die gänstigsten Lebensverhältnisse. Vergleicht man die 
bathymetrischen Tabellen der Muscheln, erhält man sogleich die Auffassung, dass sie, 
mit nur wenigen Ausnahmen, Schlammgrund vorziehen, und diese Ausnahmen sind 
doch nicht obligat an andere Bodenbeschaffenheit gebunden. Nur eine einzige Muschel, 
die seltene, an einer einzigen Station gefangene Turtonia minuta, scheint ein obligater 
Algenbewohner zu sein, sonst zeigen nur Modiolaria discors und Astarte borealis var. 
aretica eine gewisse Neigung fär vegetationsfährende Gestade, und Astarte elliptica, 
Mya truncata und Saxicava arctica scheinen steinigen Boden mit Lithothamnion vor- 
zuziehen. Im allgemeinen trifft man nur ausnahmsweise Muscheln in Algenvegeta- 
tion, und zwar kommen sie dann ganz geringzählig vor, wie dies z. B. Yoldia, Leda 
und Nucula zeigen. 

Uberhaupt sind es nur wenige Mollusken, die an Algenvegetation fester ge- 
bunden sind. Dies sind eigentlich nur einige Schnecken: die Chitonen, Margartita- 
Arten und Lacuna, während Littorina in der eigentlichen Ebbezone lebt. 

Fär alle anderen Mollusken zeigen die bathymetrischen Tabellen ein Vorkommen 
in weit tieferen Schichten als die von der Algenvegetation eingenommenen. Man 
findet also, dass die pflanzengeographische Zoneneinteilung sich nicht auf die Mol- 
luskenfauna anwenden lässt. Die auf Grund der Vegetation gemachte Gliederung in 
eine photische Region, wo höhere Algen gedeihen, und eine dysphotische, wo nur 
Diatomaceen noch vorkommen (siebe RÖMER & SCHAUDINN 1900) entspricht den Be- 
funden uber die Verteilung der Molluskenfauna im ganzen nicht, obwohl sie fär einige 
wenige Arten aufrecht erhalten werden kann. Die photische Region, die etwa 40—50 
m hinab reicht, tritt weder durch quantitative noch qualitative Verteilung der Arten 
hervor, wie die Kurven (Fig. 2, S. 242) zeigen; nur der Sprung bei 100 m macht sich 
bemerkbar und berechtigt zu der einzig natärlichen FEinteilung in eine litorale und 
eine alitorale Region. Nur fär die Schnecken zeigt die Kurve in den obersten Was- 
serschichten, also in der Algenvegetation, ein unbedeutendes Maximum. 

Dass der Schlammboden nicht nur den Muscheln, sondern auch den Schnecken 
gute Bedingungen darbietet, geht aus dem Umstand hervor, dass gerade einige schlamm- 
bewohnende Gastropoden grosse allgemeine Frequenz haben, wie Natica clausa, Lu- 
natia pallida und Admete viridula. 

Die Ursache dieser allgemeinen Erscheinung der Unabhängigkeit der Mollusken 
von der Pflanzenvegetation ist sicherlich, zum Teil wenigstens, in den Nahrungsver- 
hältnissen zu suchen. Meine Untersuchungen iäber den Mageninhalt gaben das Re- 
sultat, dass rein pflanzliche Kost niemals von den Mollusken verzehrt wurde, da nur 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 251 


zwei Kategorien hinsichtlich der Nahrung unterscheidbar waren: Schlamm- oder 
Detritusfresser und Raubtiere. 

Auch bei denjenigen Formen, die streng an Algen gebunden sind, habe ich nur 
Detritus in dem Darmkanal gefunden. Sowohl die Margarita-Arten, die in Braun- 
algen leben, als die Chitonen, welche auf Lithothamnion-Boden vorkommen, hatten 
alle im Magen oder im Darm Schlammpartikeln zusammen mit abgekratzten Pflan- 
zenteilen und planktonischen und benthotischen Mikroorganismen. 

Alle Muscheln und ein grosser Teil der Schnecken sind Schlamm- und Detritus- 
fresser. Sie holen ihre Nahrung mit dem Schlamm ein, wonach die darin enthaitenen 
Mikroorganismen verwertet werden. Diese sind sowohl Foraminiferen, die an dem 
Boden leben, als tote Planktonten, die immer wie ein Regen aus den oberliegenden 
Wasserschichten herabfallen. Raubtiere findet man nur unter den Schnecken; hieher 
gehören die Bucciniden, die Naticiden, die Pleurotomiden und die Velutiniden, welche 
letztere speziell auf und von Ascidien leben.! Bucciniden lassen sich auch gut mit 
Reusen fangen, die mit Fleisch als Lockspeise versehen werden. Oft findet man leere 
Schalen, besonders von Muscheln, die mit einem Loch versehen sind; die Tiere haben 
als Nahrung einer Raubschnecke gedient, welche nur durch Bohrung die Weichteile 
erreicht hat. In dieser Weise bemächtigen sich die Naticiden ihre Beute. 

Bei solehen Nahrungsverhältnissen ist es leicht einzusehen, weshalb gerade die 
alitorale Zone so reichlich von Mollusken bewohnt ist. Hier fehlt es niemals an toten 
herabgesunkenen Planktonten; von solchen und anderen Mikroorganismen leben die 
Muscheln und ein Teil der Schnecken, und diese werden ihrerseits wieder von Raub- 
schnecken gejagt. In dem alitoralen Gebiet haben diese in den Bucciniden und den 
Siphos ihre grössten Vertreter, und besonders die letzteren treten individuenreich auf. 
Vielleicht sind diese, vorzuglich die Art S. togatus, wegen ihrer symbiontischen Le- 
bensweise vor Feinden (wie Fischen) gut geschätzt. In allen Individuen von SS. to- 
gatus von fast allen Fundorten findet man nämlich die Actinie Allantactis parasitica 
angewachsen und die ganze Schale umhöällend, so dass nur die Muändung offen bleibt. 
Auch einige wenige andere Actinien und Schnecken treten zufällig gesellschaftlich 
zusammen, S&S. togatus aber lebt mit der genannten Art in obligater Symbiose. 

Die verschiedene Beschaffenheit des Bodens scheint nur ausnahmsweise einen 
Einfluss auf die Farbe der Mollusken auszuiäben. Freilich sind einige Arten, z. B. 
Portlandia, Leda, Yoldia, oft in dem roten Schlamm der nördlichen Fjordenden etwas 
bleicher gefärbt, als es meist der Fall ist; andere Arten, wie Åstarte elliptica, sind 
uberall in Schlamm dunkler gefärbt als auf Lithothamnion-Boden. Bei den Naticiden 
findet man braune oder gelbliche Schalen in seichtem, mehr ins Gräne gehende in 
tiefem Wasser. AÅstarte crenata scheint in seichten Fundorten etwas bleicher als in 
tiefen zu sein. Im allgemeinen ist die Farbe der Molluskenschalen im Eisfjorde 
bräunlich, gränlich bis gelblich oder grau, ohne dass man von einer der Bodenfarbe 
genau entsprechenden sympatischen Färbung reden kann. 


1 Ygl. S. 163 iäber das Vorkommen von Velutina undata auf Sarcobotrylloides aureum. 


252 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


4. Uber das Vorkommen litoraler Formen in dem alitoralen Gebiete. 


Wie oben (Seite 243) gesagt wurde, kann man auf Grund der bathymetrischen 
Verbreitung der Litoralformen nicht die untere Grenze des litoralen Gebietes bestim- 
men. Die Kurve (Fig. 2, IT) deutet nämlich darauf hin, dass die Zahl der litoralen 
Formen zwar gegen die Tiefe abnimmt, aber in einer regelmässigen Weise und ohne 
soleh eine quere Krämmung, wie sie in derjenigen der alitoralen zu beobachten ist. 
Sogar in den grössten Tiefen finden wir also litorale Formen in lebendigem Zustande. 

Zieht man auch die toten Exemplare mit in Betracht, so wird die Mittelzahl 
der litoralen Formen an den tiefen Stationen eine bedeutend höhere, was die gra- 
phische Tabelle 2, II hervorhebt, wo die gestrichelte Linie die Gesamtzahl der Litoral- 
arten per Station, lebendige wie tote, angibt. 

Wir ersehen daraus, dass das Verhältnis zwischen toten und lebenden Litoral- 
formen gegen die grössten Tiefen steigt, so dass man also in der Tiefenzone die 
Aussicht hat, mehr tote als lebendige Seichtwasserformen anzutreffen. Dieses all- 
gemeine Gepräge der Fauna stimmt also sehr gut mit der schon bei den einzelnen 
Arten, z. B. Saxicava arctica (Seite 128), genannten Tatsache, dass in grösseren Tiefen 
hauptsächlich tote Schalen angetroffen wurden. 

Die Stationen, von welchen Litoralformen im alitoralen GCebiete gesammelt 
wurden, sind die folgenden: St. 12, 13, 33, 41, 42, 44, 47, 48, 78, 94, 95, 98, 99, 
101, 103, 104 und 105, also die sämtlichen Tiefenstationen mit Ausnahme derjenigen, 
wo unvollständige Fänge gemacht wurden. 

Wenn wir nun alle die unter 100 m angetroffenen Litoralformen zusammenstellen 
und dabei ihre Grösse und ihren Zustand angeben (ob lebendig oder tot, in diesem 
Falle in Parenthesen angefährt), so ergibt sich die folgende Tabelle: 


Tabelle 5. Litorale Arten in tiefem Wasser. 


Arten: | 100—150 m 150—200 m | 200—250 m 250—300 m | 300—400 m 
Zahl d. Ind. | Max. Dim. |Zahld. Ind. Max. Dim. Zahl res Max. Dim. zahl d. Ind.| Max. Dim. |Zahl ä Ind.| Max. Dim. | 
Astarte borealis . . . .| (E2)10) | (Bry15 | — | (SETS ee (12) | (19) 
» I lelliptica +. « «| AJ NN 25 29 ya (1 fl (12) SR 2ehytplies 
NILTe montagui -. . . |I2(!/2);2; 522) 18,5; 18; 20 | — Vt fp = jer ES jr > SS 
| Bela gigantea . . . « . (1) | (12) = | — — | — == LI JSAREES — sdf! 
| Bucceinum glaciale .« « 152 OLA A0ONAN JR ERA — — | o— — 2 
» groenlandicum (1); (1) (EINE END | (37) = = = >= = et 
» OVUNT = sket (1) | (40) = — | —- 23 Xx — pj 19 
blällliofme HOLBI 165 i oe MA SÄ a siD" Säk) (16) = = ar je 
» totten$ 1: IN 1(1) 32,5(59) | — == = |01= uf ora dt FE 
» undatum =. . 1; 3(1) | 12; 47,5 | o— FR 1 | 1,62 |o— LORTE Sh SE 
Cardium groenlandicum |5 (1 Fragm.)) — 16(43) eikel ER = sg | ut = Ca 
| Crenella decussata . . . 1 | 4,3 JU CESVE TN te KE = Ng fe = 28 
Cylichna alba . « «= . + 4; 2; 3; (2); (1)) 15,5; 10,7; 1 HZ -— — = -- == 
12,2; (9,4); (8,6) | | 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 


NS 
wt 


Arten: 100—150 m | 150—200 m | 200—250 m 250—300 m 300—400 m 
Zahl d. Ind. | Max. Dim. Zahld. Ind. Max. Dim. 'Zahl d. Ind.! Max. Dim. Zahl d. Ind. Max. Dim. Zahld. Ind.! Max. Dim 
Cylichna reinhardti . - — — = BEAR 12 = 1 11,3 
Dendronotus robustus -.| 15 22;28 — | — — — = = £ål AR 
Diplodonta torelli . « « = | =— — = = — (1Fragm.)| (25 — 
Liocyma fluctuosa . . « (!/2) (12) — — | — — ("/2) (9,5) (2) (10,6) 
Lyonsia arenosa . . . . 2 9 — — — = —E LL re 
Macoma calcarea . . . » | (15/2); (2/2) | (34);(29) | (2/2) (37) — lånet go 
Margarita cinerea .- + | 2;1;1(2) 18,5;15;4,5(20)| I— dl — — = = Kr 1 10 
» groenlandica . | = — 14 UTN — | — | = = (1) (7,5) 
» helicina . . -| (1) | (3,6) — — -Å 2 AI 
Modiolaria discors . . . — — I GBP (8) -— — Å 
Mya trumeata . . . . « [5 3012); (2/2); (1) 18; 6; (12); (1 3) — | 2 på Jeg | 4 | ("/2) (12,4) (3) (13) 
» » var. udde- | | | | 
DANS rg ss & | (E/2) (41) — Jo — | — = SS pod nd en. 
Nucula tenuis . I mnslol 10; (8) | | OS 6135) 2 AL LÅ 
Pecten groenlandicus - .| 2;1'/2;1 232 mr a kl rn 1(1!/2) | 13058 ASU SATUURI 155 — -— 
kb lflistandicus V «1.1 202),2(viele))42(70); 25) 10 1-7 pet 2 fö AE = VR 
Philine lima. « «sv. ne I 5 1 ÖP Ar JMF 2 EG FR REL 
Portlandia arctica . . -| = — (VAA Lö EE nliver -— — SSU EL 
Saricava aretica .. + . - | 3; 5(7); ("/2); | 4,5; 24(41); (2) (18) (REN: IRENE RES NN AEN (8) 
(UP raa (ON | | 3 ELR Fragm.) 
Sipho kröyeri . . . . « 1(3) 86 — 2) ISF 2 | ses AR | 200 
Thracia myopsis . . . . — — SA AR 1(1) | 3,5 (8,6) a | a RT dö fy FORA 
Thyasira flexuosa . . .. -- — I<(1); C)rhk (6; GOA EU DIVDRA ing (£ 
Trachydermon albus . .| 1 13 fa — — — — pg 2 Ag 
Trophon clathratus . « +) (1);Q) CaL4 ue i ET We & 2 Å 
» truncatus . . . (1) (11) | | | pula. TUG 1813 , MAD EM 
Yoldia hyperborea . . - | 83); 1(4); 2; | 28; 20(35); — SEN JA KE ITC 1(1) (32) 2 9,7 


('/2) 5,7; (27) | | | 


Zunächst gibt diese Tabelle an die Hand, dass eine grosse Zahl von litoralen 
Formen nicht tiefer als 100—150 m angetroffen wurde. Dieser Erscheinung darf aber 
keine grössere Bedeutung beigemessen werden, da sie zweifelsohne auf der geringeren 
Zahl untersuchter Stationen in den darunter liegenden Tiefenschichten beruht. Ein 
Vergleich muss darum von der Artenzahl per Station ausgehen, d. h. von der Kurve 
Fig. 2, II, welche schon oben besprochen wurde. 

Aus der obenstehenden Tabelle geht weiter hervor, dass die meisten Litoral- 
formen aus den tiefen Zonen entweder als tote Schalen oder als lebendige Exemplare 
von ganz geringen Dimensionen vorliegen. Nur in der Grenzschicht 100—150 m finden 
sich lebendige Exemplare von normaler Grösse, auch hier sind aber die toten Scha- 
len sehr häufig. Ausserdem ist zu bemerken, dass die Schalen sehr oft fragmen- 
tarisch sind. 

Kurz, die Litoralformen treten in den tiefen Regionen mit anormalen Charak- 
teren auf, so dass man ihr Dasein nur durch den Einfluss äusserer Faktoren erklären 
kann, die einen Transport von mehr oder weniger entfernten Standorten bewirkt 


haben. 


254 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Ein solcher Transport kann mit treibendem Seetang erfolgen, der von den 
Uferfelsen weggerissen wird, was ein an jeder Käste sich abspielender Vorgang ist. 
Von St. 98 (130—116 m) liegen einige Arten vor, die auf eine derartige Transport- 
weise hindeuten. Neben fragmentarischen Schalen anderer Arten wurde hier ein 
lebendiges und ein totes Exemplar von ÅAstarte borealis angetroffen; auf diesem fanden 
sich zwei angewachsene Algen, nämlich eine Gränalge und eine kleine Braunalge der 
Gattung Sphacellaria.' Gränalgen kommen bekanntlich nur in dem obersten Litoral- 
guärtel vor, und Sphacellaria gedeiht am besten innerhalb der Zone von 3—20 m. 
Aus dieser Tiefenschicht muss demnach das betreffende Exemplar stammen; dies 
gilt auch fär die anderen hier angetroffen Litoralformen wie Crenella decussata und 
Margarita helicina, welche beide in Tang leben. 

In dem vorliegenden Falle ist es sogar möglich, ihren urspränglichen Standort 
zu erraten. An St. 115 kommen nämlich nicht nur die drei Arten nebeneinander 
vor, sondern ÅA. borealis zeigt auch denselben Charakter wie die Exemplare von St. 
98; sie gehört nämlich zu var. arctica. Es ist daher sehr wahrscheinlich, dass von 
dort Exemplare von dem Ufer hinweggefuhrt worden und später auf der hohen See 
gesunken sind. Die Station 115 (Kap Waern) liegt der St. 98 am nächsten, so dass 
vom geographischen Gesichtspunkt aus nichts gegen diese Annahme einzuwenden ist. 

Arten, die auf schlammigem Grund leben, sind dagegen nicht den Möglichkeiten 
derselben Transportweise ausgesetzt, da Tang nur an steinigen Ufern wächst. Auf 
einer Station wie St. 33 (263—256 m, loser Schlamm) wurden folgende Litoralformen 
angetroffen: Bela bicarinata var. violacea, Diplodonta torelli (Fragment), Saxicava arc- 
tica (Fragm.), Liocyma fluctuosa (Fragm.) und Yoldia hyperborea, alle als tote Schalen. 
Diese leben immer auf Schlamm, Bela und Sazxicava doch bisweilen auf kiesigem 
Grund in Laminarien. An St. 41 (234—254 m, loser Schlamm) wurden sowohl Saxicava 
aretica als Thracia myopsis in lebendigem Zustande angetroffen. Wenigstens die letzte 
Art lebt immer in Schlamm, nie in Algenvegetation. 

In diesem Falle liegt es aber nahe an der Hand, sich das Gletschereis als 
Transportmittel zu denken. Es scheint sehr annehmbar, dass die von den Gletschern 
abgebrochenen umherschwimmenden HEisstäcke in den seichten Meeresbuchten den 
Boden stellenweise aufwuählen und dabei Schlamm und darin eingebettete Mollusken 
aufkratzen, die während des weiteren Treibens nachher hinabfallen. 

Solch ein Treibeistransport von Mollusken ist freilich in der Natur nicht direkt 
beobachtet worden und ist von einigen Forschern wie NANSEN und BRÖGGER” als 
uberhaupt sehr unbedeutend und bei längeren Strecken als gar nicht vorkommend 
bezeichnet worden. Ohne auf diese Frage näher einzugehen, können wir aber fest- 
stellen, dass der Treibeistransport in dem Eisfjorde eine hervorragende Rolle zu 
spielen scheint, da man ihn in fast allen untersuchten Tiefenstationen aufweisen kann. 
Aber nicht nur der Umstand, dass Litoralformen hier angetroffen wurden, sondern 
auch ihr oft sehr fragmentarischer Zustand deutet auf den Transport mit dem FEise 
hin. Die Schalen werden nämlich bei dem Pfläigen des Eises in den Grund leicht 


1 Die Bestimmung verdanke ich Herrn Cand. phil. E. TEILING. 
? Siehe BRöGGER 1900—01, S. 94. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 255 


zerbrochen. Kleine Junge haben grössere Aussicht, ganz unbeschädigt auf das FEis 
geladen zu werden. 

Von welchen Standorten die eistransportierten Mollusken gekommen sind, ist 
schwer zu bestimmen. In dem oben genannten Beispiel, betreffend die St. 41, kann 
man möglicherweise einen nördlichen Ursprung spären, denn Thracia truncata scheint 
in der Ymer Bay völlig zu fehlen. 

Durch den direkten Seegang können sicherlich Mollusken, die an steilen Kisten 
leben, aus der litoralen Zone in die Tiefe hinuntergebracht werden. In einigen Fällen, 
wo es sich um grössere, lebhafte Schnecken, wie Buccinum, handelt, kann das Vor- 
kommen in grosser Tiefe vielleicht durch die Annahme von aktiver Wanderung 
erklärt werden. Daräber wird unten näher gesprochen werden. 


5. Die geographische Verteilung der Molluskenfauna innerhalb des Eisfjordes 
und ihre Ursachen. 


Um die allgemeine Verteilung der Fauna uber das gesamte Gebiet des Eis- 
fjordes zu veranschaulichen und näher zu untersuchen, ist es zweckmässig, auf einer 
Karte die Artenzahl der verschiedenen Stationen anzugeben. Stationen mit an- 
nähernd gleicher Artenzahl werden dann durch Linien zu zusammenhängenden Zonen 
verbunden. So bekommt man ein Bild von der konzentrischen Verdichtung der 
Fauna in den zentralen Teilen des Fjordes (vgl. Textfig. 4). Es ist dies nur eine 
Umschreibung derjenigen Tatsache, die wir in Bezug auf die bathymetrische Ver- 
breitung bereits gefunden haben, dass nämlich eine Vermehrung der Artenzahl inner- 
halb der alitoralen Region stattfindet. Demgemäss sehen wir auch, wie die Karte 
eine geringere Artenzahl den Kusten entlang, also in der litoralen Zone, angibt. 
Innerhalb des FEisfjordes findet man also in der Verteilung der Arten ein Gegenteil 
von derjenigen sädlicher Gegenden (wie der borealen Region), wo die litorale Fauna 
die meisten Repräsentanten hat. 

Eine Karte wie die beschriebene wird natärlich in manchen Einzelheiten sehr 
unsicher; dieses hindert aber nicht, dass viel von Interesse aus ihr herauszufinden ist. 

So sieht man, dass das Gebiet der höchsten Artenzahl der sädlichen Kiste 
näher liegt als der nördlichen, was zum Teil wenigstens auf die steilen Ufer dieser 
Seite beruht, dass es sich aber ausserdem in die seichteren Busen der sädlichen 
Fjordseite hineinstreckt. Ausserdem trifft man aber an zwei isolierten Punkten eine 
grosse Artenzahl in seichterem Wasser, nämlich im nördlichen Ende der Billen und 
der Dickson Bay. 

Untersucht man die Fauna der genannten Punkte näher, so findet man, dass 
freilich eine grössere Zahl litoraler und eurybather Formen sich hier gesammelt hat, 
dass aber auch solche sich vorfinden, die sonst innerhalb der alitoralen Zone zu Hause 
sind. So kommen an der Station 87 am inneren Ende der Billen Bay 5 alitorale 
Arten auf eine Totalsumme von 24 Species vor. 

Wenn man die Fundorte der meisten alitoralen Arten in seichtem Wasser zu- 
sammenstellt, so ergibt sich die folgende Reihe: St. 21, 130, 45, 71, 72, 46, 82, 87, 


256 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


” ” s RE S Fang & 5 SV TE 
SKINTSEEE SE FL RER 


vv 


DERUE Sion 


NACH DER KARTE VON GERARD DE GEER 1910 


Rett 


SWAN IBN 


dieVerbreitung der Mollusken | 


nuch der Avtenzahl. 


O -10 Äv ten (Die Zahlen in Saren- 


10-20 thesen bexecchnen 


E 5 20-30 Årten, die nur tot” 
SE) mehr als 30..& 


vorl iegen) 


Fig. 4, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 257 


121, 92, 93, 102. Von diesen sind St. 121, 71 und 72 bemerkenswert, da ihre Tiefe 
nur 5—19 m beträgt, sowie St. 87 und 93, wo eine grössere Menge von alitoralen 
Formen gesammelt wurde. Von den genannten Stationen liegen 4 an der sädlichen 
Käste, 2 in der Billen Bay und 4 in dem Nordarm; dagegen finden sich keine der 
genannten Stationen in der Safe und der Ymer Bay. Die Stationen 71 und 72 an 
der sädlichen Kiste liegen etwas seichter als die an der gegeniberliegenden nörd- 
lichen Käiäste, die unmittelbar an der Grenze des tieferen Fjordstammes sich be- 
finden. 

Gewisse alitorale Arten trifft man nur an der sädlichen Käste, wie Turritella 
reticulata, Sipho latericeus und S. altus, andere finden sich dagegen in den nördlichen 
Fjordteilen und scheinen die sädliche Käiste zu vermeiden, z. B. Portlandia inter- 
media, Arca glacialis und Siphonodentalium lobatum, obwohl Arca von friäheren Ex- 
peditionen auch hier angetroffen wurde. 

Auch von eurybathen und litoralen Formen gibt es einige, die an der sädlichen 
Kiäste, wenigstens grösstenteils, fehlen, wie Portlandia frigida und P. arctica, welche 
aber beide von fräheren Expeditionen in der Advent Bay gefangen wurden. 

Doch ist eine solehe Abwesenheit an der sädlichen Käste von Arten, die sonst 
mehr gemein vorkommen, nur in wenigen Fällen nachweisbar. Um so schärfer tritt 
aber die Tatsache hervor, dass an dieser Kästenstrecke manche Formen vorkommen, 
die in anderen Gegenden des Fjordes fehlen, die also eine geringe allgemeine Frequenz 
haben. Das häufige Auftreten solcher Arten ist gerade fär die betreffende Kästen- 
gegend eigentuämlich. 

1. Ausschliesslich an der sädlichen Kästenstrecke (Green Bay— Advent Bay) 
wurden folgende 11 Arten angetroffen: Lunatia tenwistriata, Liostomia eburnea, 
Astyris rosacea, Buccinum terrae novae, B. angulosum, B. ovum, Admete contabulata, 
Bela pyramidalis, B. gigantea, Diaphana glacialis, Coryphella bostoniensis; 

mit der Safe und der Ymer Bay gemeinsam waren die folgenden: Lyonsia 
arenosa, Bela impressa, Diplodonta torelli und Coryphella salmonacea; 

mit der Kiästenstrecke um K. Waern gemeinsam waren die folgenden: Littorina 
saxatilis, Puncturella noachina und Margarita olivacea; 

mit der Billen Bay gemeinsam war Sipho wvirgatus. 

2. Ausschliesslich um K. Waern kamen die folgenden Arten vor: Trachydermon 
ruber, Turtomia minuta, Moelleria costulata, Lacuna pallidula, Cadlina obvelata (und 
Onchidiopsis groenlandica); 

mit der Ymer Bay gemeinsam war Cingula castanea; mit der sädlichen Käste 
die zwei obengenannten Arten; mit der Billen Bay Acmaea rubella. 

3. Ausschliesslich in der Sassen und der Billen Bay wurden Odostomia uniden- 
tata, Menestho truncatula und Bela scalaroides (alle tot) angetroffen; ausserdem 1 Art 
mit der Sädkäöste, 1 mit der Ymer Bay (Sipho hirsutus) und 1 Art (Chaetoderma 
nitidulum) mit der Yoldia Bay gemeinsam. 

4. Ausschliesslich an der Strecke Ekman Bay—Safe Bay wurden Diaphana 
hiemalis und Buccinum bromsi gesammelt; ausserdem je eine mit den obengenannten 
Gebieten gemeinsame Art. 

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 33 


258 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Aus dieser Ubersicht geht also hervor, dass an der sädlichen Käste eine höhere 
Zahl seltener Arten als an irgend einer anderen Kästenstrecke derselben Ausdehnung 
vorkommen; in zweiter Linie kommt die Gegend um K. Waern. 

Das oben Auseinandergesetzte beweist also, dass eine faunistische Eigenartig- 
keit der södlichen Käste den äbrigen Litoralgebieten des Fjordes gegenäber besteht. 
Dazu kommt noch eine andere Eigenschaft, die man fär die äusseren Fjordteile fest- 
stellen kann, nämlich die verschiedenen Grössen- und Frequenzverhältnisse der nörd- 
lichen und der sädlichen Fjordteile. Wie schon in Abt. IT dieser Arbeit erwähnt 
wurde, erreichen mehrere Arten, z. B. Astarte montagui, in der äusseren Fjordgegend, 
nahe an der Mändung, ihre grössten Dimensionen; ihre grösste Frequenz aber zeigt 
diese Art in den inneren Fjordteilen. Fur andere, wie Nucula tenwis, wurde nach- 
gewiesen, dass sie sowohl zu der Frequenz als zu der Grösse den Maximalbetrag in 
den äusseren Fjordteilen aufweisen. HEinen weiteren Unterschied zeigen die Ymer 
und die Safe Bay gegeniiber den inneren Fjordteilen in dem Umstand, dass hier 
manche litorale Formen, wie Astarte montagui and Portlandia arctica, in relativ tiefes 
Wasser hinuntergehen. 

Dass die äusseren Fjordteile sich also in mehreren Hinsichten den inneren ge- 
genuber verschieden verhalten, dafär ist die Ursache augenscheinlich in der geogra- 
phischen Lage zum offenen Ozean und in den dadurch bedingten hydrographischen 
Verschiedenheiten zu suchen. 

Einerseits ergiesst sich in den nördlichen und den nordwestlichen Fjordteilen, 
wo viele Gletscher liegen, eine grosse Menge Schmelzwasser in den Fjord, während 
andererseits an der söädlichen Käste ein solceher Vorgang nicht stattfindet. Hier 
streicht vielmehr ein Ast des Golfstromes der Kiste entlang, und auf dessen Dasein 
ist wohl das Auftreten mancher seltener Arten direkt zuruäckzufähren. Dieser Golf- 
stromast wurde durch die hydrographischen Untersuchungen im Jahre 1908 freilich 
nicht direkt nachgewiesen, aber andere Tatsachen, z. B. die Treibgegenstände und die 
von A. HAMBERG (1906) erwähnten Flaschenposten an den säudlichen Ufern, stellen 
sein Vorkommen ausser Zweifel. Hier möge nur ein an das Ufer geworfenes Fichten- 
brett erwähnt werden, das mit Exemplaren von Teredo denticulata durchsetzt war 
und in der Advent Bay im Sommer 1896 angetroffen wurde. Da diese Muschel 
boreal ist, musste also das Brett aus siädlicheren Gegenden stammen und konnte nur 
mit dem Golfstrom dahin getrieben worden sein. 

Wenn auch diesem Fund keine entscheidende Kraft beigemessen werden diärfte, 
da es ja immer eine Möglichkeit ist, dass er von zufälligen Besuchern, z. B. Wal- 
fängern, hinterlassen worden ist, so besitzt man doch andererseits infolge direkter 
Beobachtungen gute Stätze fär die Annahme, dass ein Ast des Golfstromes gerade 
die säödliche Käistenstrecke berährt. Dr. STEN DE GEER unternahm während der 
Expedition 1908 eine Untersuchung iber den Schlammgehalt des Meerwassers und in 
seiner Publikation iäber die Resultate (Ymer 1913, H. 2, S. 156) konstatiert er fol- 
gendes: »Das klarste wahrgenommene Wasser des Eisfjordgebietes liegt, wie genannt, 
an der säudlichen Käste. Es ist dies, eigentämlich genug, in derselben Gegend, wo 
wir so oft Nebel entstehen sahen, oder wohin ein dichter weisser Strich von Mist 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 259 


sich vom Ozean aus hereindrängte, während strahlender Sonnenschein die BFEismassen 
und den Schnee der gegeniberliegenden Gletscherkiäste glänzen machte. Gewiss hat 
man hier mit wärmerem Wasser zu tun, woräber Wasserdampf leicht wie Nebel 
niederschlägt. Das wärmere Wasser muss von aussen hereinkommen und salzig sein. 
Die ausgefährten Messungen tuber die Durchsichtigkeit des Wassers scheinen also 
zu der Entdeckung eines oberflächlichen Eisfjordastes des Golfstromes geleitet zu 
haben. >» 

Sehr eigentämlich ist unter solehen Umständen das Vorkommen von Portlandia 
aretica an der sädlichen Käste, besonders ihr Auftreten in seichtem Wasser in der 
Advent Bay, wo sie sogar grosse Dimensionen erreicht. Sie ist doch ein stenother- 
mer Kaltwasserbewohner, dessen Vorkommen auf einen kalten Strom deuten sollte. 

Es ist auch möglich, dass ein solcher, wenigstens zeitweilig, die sädliche Kiäste 
tangiert. Von der Expedition 1908 wurde nämlich eine kalte Wasserschicht in der 
Nähe dieser Käste nachgewiesen. Svenska Hydrografisk-Biologiska Kommissionen, 
welche die hydrograpbischen Untersuchungen von 1908 bearbeitet hat, erklärt diese 
Wasserschicht, die in einer intermediären Lage von (20) 40—100 (160) m sich befand, 
als Schmelzwasser von den Gletschern. Von hydrographischen Gesichtspunkten aus 
haben HELLAND HANSEN und NANSEN (1912) diese Ansicht angegriffen. Sie heben als 
wahrscheinlicher hervor, dass die betreffende kalte Wasserschicht eher durch verti- 
kale Zirkulation der oberen Wasserschichten während des Winters entstanden ist. 
Ausserdem geben sie eine andere Erklärung: »In some places the comparatively cold 
intermediate layers may also to some extent be due to intermixture with the water 
carried by the Spitzbergen Polar Current» (S. 59). Tatsächlich sprechen fär die 
Meinung der norwegischen Hydrographen weitere Beobachtungen von anderen Expe- 
ditionen nach BSpitzbergen, namentlich von der swedischen Expedition 1898. Diese 
konnte feststellen, dass gleichzeitig mit einer mächtigen Ausbreitung atlantischen 
Wassers westlich und nördlich von Spitzbergen ein kalter Strom längs der Westkäste 
gegen Norden empordrang. Dieser Strom tritt wie eine kalte Wasserschicht auf, die 
in einer Tiefe von etwa 50 m an vielen Stellen sich sehr deutlich bemerken liess. 
Man konnte sie bis an die Mändung des Eisfjordes verfolgen (vgl. A. HAMBERG 1906). 

Auch von der Expedition 1908 wurde derselbe kalte Strom beobachtet, doch 
nicht so weit nach Norden, sondern nur bis sudwestlich vom Bellsund; auch in 
der Zusammensetzung der Planktonfänge konnte man sie spären (vgl. Brock 1910, 
S. 30). 

Da nun die im Eisfjorde selbst im Jahre 1908 beobachtete intermediäre kalte 
Wasserschicht sich ganz homolog mit der vor der Westkäste befindlichen erweist, 
so liegt die Vermutung ja ganz nahe an der Hand, dass es sich um einen isolierten 
Ausläufer des Polarstromes handelt. 

Wenn diese Ansicht richtig ist, könnte man erwarten, dass eine entsprechende 
gesetzmässige vertikale Verteilung der Planktonorganismen und ein Auftreten von 
Kaltwasserformen sich in den betreffenden Sektionen im FEisfjord nachweisen liesse. 
Dass dieses nicht gelang (vgl. BrocH 1910), kann sehr wohl auf der Unvollständig- 
keit der Fangzäge beruhen und widerlegt also diese Ansicht nicht. 


260 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Bemerkenswert ist auch die Tatsache, dass die kalte intermediäre Wasserschicht 
nahe an der sädlichen Kiste des Fjordes lag, was auch fär die Natur eines Stromes 
spricht. Da er vom Säden hereinkommt, muss er nämlich, wegen der ablenkenden 
Kraft der Erddrehung, ganz wie der Golfstromast die sädliche Käste bespälen. An 
der nördlichen Käiäste streicht dagegen ein ausfliessender Strom, wie S. DE GEER 
durch seine Schlammmessungen festgestellt hat. »Sie wurde>, sagt DE GEER (l. c. 1913), 
»im Jahre 1908 in einer imponierenden Weise durch eine breite Zone von Eisbergen 
und mehr zersetzten Eismassen veranschaulicht>. 

Mit dieser Auffassung, die besser als die von Svenska Biologisk-Hydrografiska 
Kommissionen (1910) gegebene Erklärung den tatsächlichen Verhältnissen zu ent- 
sprechen scheint, stehen auch die faunistischen Befunde im Einklang. Ohne die 
Annahme eines warmen und eines kalten Stromes, die miteinander abwechseln und 
unter Beiwirkung des an der Nordkäste ausströmenden Schmelzwassers eine zyklonale 
Zirkulation des Eisfjordswassers zustandekommen, können die faunistischen Erschei- 
nungen nicht genuägend erklärt werden. Wie schon hervorgehoben wurde, ist es 
hauptsächlich die sädliche Käste, welche seltene, also fär den Fjord fremdartige, 
Mollusken beherbergt, deren Vorkommen wohl in den meisten Fällen durch Transport 
von Larven mit den Strömungen zu erklären ist. Diese Strömungen missen bis weit 
nach Norden hineindringen, da sowohl die Billen Bay als insbesondere K. Waern 
viele seltene Mollusken aufweisen. Wahrscheinlich hat auch die leider nicht unter- 
suchte Kiäste um K. Thordsen eine reiche Molluskenfauna, was einige fruhere Funde 
andeuten. Diese Tatsachen lassen das Vorbeistreichen der hereingehenden Strömungen 
vermuten, die wohl als Reaktion gegen die Ausströmung von Gletscherwasser nach 
dieser Käste abbiegen oder wenigstens einen Ast dahin abspalten. 

Aus dem Obengesagten folgt also, dass man im Eisfjord mit zwei oberflächlichen 
Strömungen zu rechnen hat, einer warmen und einer kalten, die miteinander abwechseln. 

Mehrere faunistische Tatsachen können angefährt werden, die nur durch die 
Annahme dieses Abwechselns in den oberflächlichen Wasserschichten ihre Erklärung 
zu finden scheinen. 

Die im Eisfjord angetroffenen seltenen Arten, die oben angefährt wurden, lassen 
sich, nach ihrer allgemeinen Verbreitung, in drei Gruppen einteilen: 1) eine rein 
westarktische Gruppe, die in West-Grönland und Finnmarken sowie in der borealen 
Region gut repräsentiert ist; 2) eine rein östliche Gruppe, die ihre eigentliche Heimat 
im kalten Gebiet der arktischen Region hat, deren Mitglieder also in dem Karischen und 
dem Sibirischen Meer, in Ost-Spitzbergen und in Ost-Grönland anzutreffen sind, aber in 
West-Grönland ganz ausbleiben oder sehr selten sind; 3) eine zirkumpolare Gruppe. 

Zur westlichen Gruppe gehören die folgenden Elemente: Acmaea rubella, Alvania 
scrobiculata, Astyris rosacea, Cadlina obvelata (und die meisten anderen Nudibranchien), 
Cyclostrema laevigatum, Lacuna pallidula, Littorina saxatilis, Moelleria costulata, Odo- 
stomia umidentata, Punecturella noachina, Trachydermon ruber, Turtonia minuta u. a. 

Die östlichen Formen sind: Bela gigantea, B. impressa, Buccinum angulosum, 
ovum und terrae novae, Diplodonta torelli, Lunatia tenuistriata, Margarita cinerea var. 
striata, Menestho truncatula u. a. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 261 


Zu der zirkumpolaren Gruppe gehören Amauwuropsis islandica und Lyonsia 
arenosa; wenigstens die letztgenannte Art hat aber ihre hauptsächliche Verbreitung 
nach Östen. 

Das Zusammentreffen einer westlichen und einer östlichen Fauna von zufällig 
auftretenden Arten in dem HEisfjord kann nun in zwei verschiedenen Weisen erklärt 
werden: 1) Es dauert ein stetiger Transport von Larven mit abwechselnden Strö- 
mungen aus den nächsten Faunengebieten fort. 2) Die Zusammensetzung der Fauna 
ist in qualitativer Hinsicht stabil und ändert sich nur in quantitativer Richtung, da 
das gegenseitige Verhalten der Arten durch Vermehrung und Absterben je nach den 
wechselnden Strömungen Veränderungen unterliegt; wärmeliebende Formen werden 
von dem Golfstrom, kälteliebende dagegen von dem Polarstrom beginstigt. 

Bei unserer gegenwärtigen Kenntnis können wir nicht in jedem Falle ent- 
scheiden, ob diese oder jene Betrachtungsweise der Wirklichkeit am nächsten ent- 
spricht; so viel wagen wir aber zu behaupten, dass die letzte Ansicht nicht als all- 
einiger Erklärungsgrund gelten kann, da sie nicht gut mit der grossen Menge spora- 
disch auftretender Mollusken vereinbar ist. Man kann daher die grosse Rolle, welche 
die Ströme als Transportmittel för Larven spielen, nicht leugnen. Die entgegenge- 
setzte Anschauung gibt jedoch Veranlassung zu präfen, ob nicht wenigstens in einigen 
Fällen das Vorkommen seltener Formen von diesem Gesichtspunkt aus verstanden 
werden muss. Fär diese Auffassung spricht z. B. die Tatsache, dass bei den Bucci- 
niden die Larven beim Auskriechen aus den Eikapseln schon benthotisch sind. Viel- 
leicht kann doch bei diesen Arten die ganze Eiersammlung oder die Kapsel mit den 
Strömungen verschleppt werden.! Bei den Naticiden sind die ausgekrochenen Larven 
freilich planktonisch, aber so gross und plump, dass sie wahrscheinlich nur eine kurze 
Zeit umherschwimmen können, ehe sie hinabsinken (vgl. OÖDHNER 1914). Diese Tat- 
sache wurde zwar fär eine Mittelmeerform festgestellt, durfte wohl aber auch fär die 
arktischen Lunatia tenwistriata und Amauropsis islandica gelten. Wenn dem so ist, 
muss man diese seltenen Arten als in dem BEisfjord einheimisch ansehen. Die erst- 
genannte litorale Art wurde auch von einigen fräheren Expeditionen, obgleich äus- 
serst selten, angetroffen, was fär eine derartige Annahme spricht. Amauropsis ist 
vielleicht alitoral und kann sich dadurch den fräheren Untersuchungen entzogen ha- 
ben. — Sowohl bei Acmaea rubella als bei Montacuwta maltzani fand ich Embryonen 
innerhalb der Schale; ob bei diesen aber das planktonische Stadium ganz wegfällt, 
ist noch eine schwebende Frage. 

Die Annahme einer Abwechselung von warmen und kalten Strömungen ist aber 
unter allen Umständen wohl begrändet und von vielen Erscheinungen bestätigt, die 
nur unter dieser Voraussetzung gut verstanden werden können. So scheint sie eine 
Erklärung der Tatsache darzubieten, dass man an vielen Stationen grosse Mengen 
toter Schalen von den sich dort ansiedelnden Arten findet. Viele dieser Stationen 
liegen an der Fjordmindung und an der sädlichen Käste (St. 8, 21, 60, 61, 69, 71, 


! Eierklumpen mit Embryonen von B. undatum findet man gewöhnlich am Strande der Nordsee (vgl. 
H. PHILIPPSEN, Das Treibsel der Nordsee. Naturwiss. Wochenschrift Nr. 36, 5 Sept. 1915). 


262 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


129, 130), andere in dem Nordarm (St. 90, 91, 92, 108), und alle fallen innerhalb 
der litoralen Zone. [Man beachte, dass es sich hier um tote Individuen handelt, und 
vergleiche das oben Abgehandelte uber tote Arten in dem alitoralen Gebiet.] Da 
diese Stationen also wegen ihrer Lage fär die Oberflächenströmungen ausgesetzt 
sind, und da die toten Schalenmengen alle Grössenstufen aufweisen, also nicht von 
nur ausgewachsenen, »natärlich gestorbenen» Individuen gebildet sind, so liegt die 
Vermutung nahe, dass wechselnde Strömungen wechselnde Bedingungen herbeigefiährt 
und das Absterben verursacht haben. Eine vorhergehende Temperaturerhöhung hat 
vielleicht ein Florieren der mehr wärmeliebenden Formen zustandegebracbt; eine 
danach folgende Tem peraturerniederung kann sie zum grössten Teil vertilgen, während 
die Kaltwasserformen begäunstigt werden. Da die Schalen nach dem Tode der Tiere 
eine gewisse Zeit unbeschädigt bleiben, geschieht also eine Akkumulation von leeren 
Schalen. Dabei kann man oft die Beobachtung machen, dass die absoluten Maxi- 
malmasse von leeren Schalen, und nicht von lebendigen Individuen, erreicht werden. 
So findet man bei manchen Arten eine grosse Differenz in dem Maximalmass der 
toten und der lebenden Individuen, z. B. bei Cardium groenlandicum (tot 80—58, 
leb. 57 mm), C. ciliatum (tot 57—47, leb. 46 mm), Natica clausa (tot 34—18,5, leb. 
17,3 mm), Trophon clathratus (tot 32,5—30, leb. 28 mm), Buccinum ovum (tot 43,3— 
40, leb. 37,5 mm), B. tenue (tot 62,5, leb. 55 mm), B. glaciale (tot 80—69, leb. 68 
mm), B. totteni (tot 71—65, leb. 62 mm), Neptunea despecta (tot 84—75, leb. 69 mm), 
Admete viridula (tot 30—24, leb. 17 mm). Bei anderen dagegen sind iberall die le- 
bendigen Exemplare die grössten, z. B. bei den Astarte-Arten, Portlandia arctica, 
Leda pernula; auch bei Lunatia pallida und tenwistriata, Cylichna alba, Sipho togatus 
u. a. werden die Maximalmasse von lebendigen Exemplaren erreicht. Es ist deutlich, 
dass die erstgenannten Arten von den Verhältnissen gegenwärtig nicht so begäunstigt 
werden als etwas fräher, während die letztgenannten zu dem vorliegenden Zeitpunkt 
besser oder wenigstens gleich gut gedeihen, wie sie es fräher getan haben. HEine 
Veränderung in den Lebensverhältnissen, am wahrscheinlichsten in dem hydrogra- 
phischen Zustand, muss also eingetreten sein. Zu bemerken ist, dass fast alle die 
betreffenden toten Schalen an der sädlichen Käste des Fjordes angetroffen wurden. 

Das Auftreten alitoraler Formen in der litoralen Zone sowie das Vorkommen 
litoraler in tiefem Wasser sind Erscheinungen, die vielleicht, wenigstens in einigen 
Fällen, auf die hydrographischen Zustände zurickzufähren sind. Wir haben gesehen, 
wie litorale Formen durch passive Verschleppung in grosse Tiefen hineinkommen 
können. Wenn es sich aber um grössere lebhafte Raubschnecken wie Buccinum und 
Neptunea handelt, muss man eher mit einer aktiven Wanderung rechnen, und eine 
solehe Wanderung könnte vielleicht durch veränderte Zustände der Temperatur oder 
des WSalzgehaltes verursacht werden. Wenn eine kalte Wasserschicht die Wohnorte 
wärmeliebender Schnecken iäberragt, können diese sicherlich aktiv wärmeres Wasser 
aufsuchen und tiefer gehen. Vielleicht ist die Ursache des reichlichen Vorkommens von 
grossen litoralen Schnecken auf St. 44 und 104 in der Anwesenheit der intermediären 
Wasserschicht zu suchen, die sie gezwungen hat, nach tieferen Niveaus zu ziehen. 
Nach den Jahreszeiten machen solche Formen vermutlich vertikale Wanderungen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 263 


Es liegt nahe an der Hand, auf dieselbe Weise das Auftreten von alitoralen 
Formen in seichtem Wasser zu erklären; um diese Frage eingehend zu beurteilen, 
sind jedoch die vorhandenen Beobachtungen allzu spärlich. Auf St. 87 und in der 
Advent Bay wurden viele Tiefenformen gefunden, die vielleicht durch das nahelie- 
gende kalte Wasser gezwungen wurden, wärmeres Wasser an der Oberfläche aufzu- 
suchen. Man kann aber kaum an aktive Wanderungen denken; vielmehr sind wohl 
Larven durch Reaktionströmungen dahin transportiert worden. Vielleicht haben die 
in die betreffenden Meeresbuchten miändenden Säusswasserflusse zum Auftreten solcher 
Reaktionsströme mitgewirkt, da sie ihr Wasser auf der Oberfläche des Meeres verbreiten. 

Wenn man also die Strömungen des Meeres als den Hauptfaktor der Verteilung 
und Zusammensetzung der Fauna anerkennt, darf man doch nicht einen Umstand 
ubersehen, der einen nicht unwichtigen Einfluss auf die Entwicklung des Tierlebens 
ausuäbt. Dies ist die Insolation. Dass die oben angegebenen Arten der westlichen 
Verbreitungsgruppe hauptsächlich in dem nördlichen Teil des Fjordes anzutreffen 
sind, hat gewiss eine doppelte Ursache. Teils werden die betreffenden Gegenden 
sicherlich von einem Golfstromzweig erreicht, teils begiänstigen ihre felsigen, nach 
Säden offenen Ufer eine reichliche Entwicklung der Algenvegetation und damit das 
Gedeihen wärmeliebender Formen in höherem Grad als die gegen Norden gerichtete 
Sudkäste des Fjordes. Auch hier wurden aber einige auf Schlammboden lebende 
Arten der westlichen Gruppe, wie ÅAstyris rosacea, und die felsenbewohnende Littorina, 
gesammelt, sonst waren östliche Formen fär diese Gegend eigentumlich, die aber 
ziemlich warmes Wasser lieben und das Schmelzwasser der Gletscher vermeiden, z. B. 
Bela impressa. Doch kommen auch hier so ausgeprägte Kaltwasserformen wie Port- 
landia aretica vor, woriiber schon gesprochen worden ist. 

Dass die Sonnenstrahlung die Entwicklung und die Zusammensetzung der Fauna 
beeinflusst, dafär sind viele Beispiele aus Abt. II zu entnehmen. Die Einwirkung 
der Insolation macht sich insbesondere an solchen Stellen bemerkbar, wo das Wasser 
klar und der Boden fest ist und wo er also die Wärme am besten absorbiert. Fär 
felsenbewohnende Tiere ist daher die Insolation ein Faktor des Gedeihens. So fanden 
wir z. B., dass die Chitonen fast immer an solchen Stellen vorkommen, wo die Inso- 
lation die Temperatur der Oberflächenschichten des Wassers erhöht hat. Die Station 
119 und die Käiäste um dieselbe liefert das beste Beispiel uber die Bedeutung der 
Insolation in Fällen, wo keine naheliegenden Gletscher die Temperatur des Meeres 
niederbringen. 

Die oben hervorgehobenen Umstände, die Abwechselung in den Strömungen 
und die Insolation, Werfen also äber mehrere faunistische Erscheinungen ein erklä- 
rendes Licht. Da die horizontale ganz wie die vertikale Zirkulation des Wassers, 
nach den Beobachtungen der Hydrographen, bis in eine Tiefe von etwa 100 m, aus- 
nahmsweise 160 m, verfolgt werden kann, und wir schon von faunistischen Gesichts- 
punkten aus bei 100—150 m die obere Grenze der alitoralen Zone gesetzt haben, so 
erscheint es ganz gewiss, dass es gerade die Zirkulation der oberen Wasserschichten 
ist, die diese faunistische Grenze bestimmt. Die litorale Zone ist also durch Varia- 
tionen in den hydrographischen Zuständen ausgezeichnet, die durch horizontale und 


264 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


vertikale Zirkulation und durch Insolation erfolgen; die alitorale Zone zeigt dagegen 
wenigstens relative Konstanz in denselben Hinsichten, da sie dauernd mit Golfstroms- 
wasser versogt wird, wie HELLAND-HANSEN und NANSEN (1912) gezeigt haben. Nur in 
der isolierten Billen und Dickson Bay sind die tieferen Regionen von kaltem Wasser 
anderer Herkunft ausgefullt. Es ist aber fraglich, ob nicht auch hier, wenigstens in 
die Billen Bay, salzhaltigeres atlantisches Wasser unter guänstigen Umständen ein- 
dringen kann; einige frähere Funde (von der russischen Expedition 1899) deuten darauf. 

Nicht nur das vorliegende Material von 1908, sondern auch Funde fräherer 
Expeditionen bestätigen die oben ausgesprochene Ansicht einer Oszillation der Strö- 
mungen. Man bemerkt aber auch aus den Fangresultaten fär frähere Jahre, dass 
die Fauna immer von den beiden Seiten, der östlichen sowohl wie der westlichen, 
sporadische Konstituenten empfangen hat. So fand die schwedische Expedition 1868 
in der Advent Bay sowohl die westliche Leda minuta!' als die östlichen Lunatia tenwi- 
striata und Menestho truncatula. Die norwegische Nordmeer-Expedition (1876—78) 
sammelte in der Advent Bay die westlichen Alvania scrobiculata und Montacuta daw- 
sont zusammen mit der östlichen Bela schmidti. In den Jahren 1898 und 1899, da 
viele Expeditionen in dem Eisfjord zoologische Untersuchungen vornahmen, waren 
solehe Verhältnisse besonders augenfällig: die mehr westlich verbreiteten Sipho is- 
landicus, Bela pingelit, Chaetoderma nitidulum, Thyasira croulinensis und Th. ferrugi- 
nosa wurden gleichzeitig mit den östlichen Pyrulofusus deformis und Bela woodiana 
var. lecheti (diese aber fragmentarisch, also vielleicht subfossil) angetroffen. Im Jahre 
1861 wurden nur die beiden östlichen Solartiella varicosa und Bela schmidti, aber keine 
wirklich westliche seltene Form gesammelt.? 

Ohne eine allgemein gältige Erklärung dieser spärlichen Tatsachen zu versuchen 
— es liegt nahe an der Hand, an eine kurzwellige Periodizität in dem Golf- und 
dem Polarstrom zu denken — will ich hier nur daran erinnern, dass in den Jahren 
1896—98 das Nordmeer sich tatsächlich in gänstigem hydrographischem Zustand be- 
fand, indem der Golfstrom sein warmes Wasser weit nach Norden hervorgeschoben 
hatte. Fin ursächlicher Zusammenhang zwischen diesem Umstand und dem reich- 
lichen damaligen Auftreten von säödlichen und westlichen Formen im BEisfjord ist 
sehr wahrscheinlich; da die gleichzeitig angetroffenen östlichen Arten aber von einem 
hereinkommenden kalten Strom abhängig sind, muss wohl auch ein solcher um die- 
selbe Zeit aufgetreten sein. Wie diese beiden sich bei Spitzbergen zu einander ver- 
halten, ist unklar und muss känftigen Untersuchungen uberlassen werden. 

Gerade infolge des oben dargestellten Abwechselns in den Strömungen wird es 
schwer, dem FEisfjord einen bestimmten Platz als Teil einer enger begrenzten ark- 
tischen Subregion anzuweisen. Sowohl faunistisch als geographisch kann man sie mit 
der gesamten Westkiäste von Spitzbergen als ein Grenzgebiet zwischen einem wWwär- 
meren (westlichen) und einem kälteren (östlichen) Kreis der arktischen Region be- 
trachten. Wenn man die geographische Verbreitung der Eisfjord-Mollusken in Be- 


! Dieselbe wurde auch von Torerr fröher angetroffen (vgl. S. 57) 
> Ein derartiges plötzliches Auftreten oder Absterben benthotischer Arten infolge wechselnder Strömungen 
ist in der borealen Region von THÉEL (1907), APPELLÖF (1912), NORDGAARD (1915) u. A. beobachtet worden. 


At 


FRAS 


—A 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 263 


tracht zieht, kann man nämlich einige, aber wenige und zwar die seltenen, Formen 
ausscheiden, die ein charakteristisches Vorkommen so, wie schon oben gesagt wurde, 
d. h. hauptsächlich östlich oder westlich von Spitzbergen, zeigen. Ausserdem gibt 
es freilich solche, die vielleicht als endemisch bezeichnet werden können oder iber- 
haupt in einem sehr beschränkten Bezirk angetroffen worden sind (wie Teretia amoena, 
Sipho altus, S. hirtus, S. hanseni, Velutina insculpta). Die grosse Mehrzahl der Arten 
hat aber eine zirkumpolare Verbreitung. Auch in diesen kann man jedoch Anknip- 
fungen an das östliche oder das westliche Gebiet finden, sei es in der habituellen 
Variation oder in den verschiedenartigen Grössenverhältnissen, die man benutzen 
kann, um einen gewissen, gegenwärtig jedoch ganz unsicheren FEinblick in dieses 
Problem zu gewinnen. Betreffend die Variation mag erwähnt werden, dass Margarita 
cinerea im Eisfjord als forma typica und var. striata auftritt; die Hauptform kommt 
bei Spitzbergen nur an der Westkäste selten vor. Die Varietät ist gegen die Behring 
See-Gegend die allein vorkommende Form; hier erreicht sie auch ihre grössten Dimen- 
sionen. Ein ähnliches Beispiel bietet Leda pernula dar. Bei Spitzbergen kommt dieselbe 
Form wie in der Kara See und östlich vor; an der Westkäste von Grönland ist diese 
verhältnismässig selten und eine besondere Varietät buccata ist in seichtem Wasser 
ausgebildet, die bei Spitzbergen und gegen Osten zu fehlt. 

Hinsichtlich der Maximaldimensionen findet man, dass ein Teil der Eisfjord- 
mollusken diese in dem westlichen Gebiet (West-Grönland, Island, Finnmarken), ein 
anderer Teil in dem östlichen (Ost-Grönland, Ost-Spitzbergen, Sibirisches Eismeer) 
erreicht, und schliesslich gibt es einige Arten, die gerade in dem Eisfjord und zwar 
nach den Sammlungen der Expedition 1908, ihre Maximalgrösse aufweisen. Dabei 
ist es interessant zu erfahren, dass fast alle diese alitoral sind. Hieher gehören Port- 
landia lucida, intermedia und frigida, Dacrydium vitreum, Astarte crenata, Siphonoden- 
talium lobatum, Turritella reticulata, Sipho togatus, Cylichna scalpta und Philine fra- 
gilis. Auch einige andere gleichfalls alitorale Arten, deren Maximalgrössen ins west- 
liche Gebiet fallen, werden im Eisfjord recht gross (Cuspidaria arctica und subtorta). 
Dies ist auch mit einigen der Fall, welche im östlichen Gebiet grösser werden (Ad- 
mete viridula, Lepeta coeca, Portlandia fraterna, Alvania cruenta, Modiolaria corrugata). 
Natärlich ist es nicht ausgeschlossen, dass neuere Untersuchungen die geographische 
Verteilung der Maximalexemplare dieser Arten verändern; doch geben diese vielen 
gut ausgewachsenen Formen eine gewisse Homogenität der alitoralen Zone des Eis- 
fjordes an, wozu die Ursache sicherlich in den relativ konstanten hydrographischen 
Verhältnissen liegt. — Nur 3 litorale Arten haben ihre Maximalmasse in dem FEis- 
fjorde: Lacuna pallidula, ÅAstyris rosacea und Thracia myopsis, sämtlich ihrer Ver- 
breitung nach westlich; die Masse beziehen sich aber auf verschiedene Jahre. 

Zur Gruppe mit westlichen Maximaldimensionen gehören entschieden die Astarte- 
und die Cardium-Arten, Modiolaria nigra und discors, Pecten islandicus, Buccinum 
undatum, groenlandicum und hydrophanum, Margarita groenlandica, Toniciella und 
Dendronotus, die meisten davon litoral. Diejenigen Exemplare dieser Arten, die im 
Jahre 1908 gesammelt wurden, werden bei fast jeder Species von fräher gefundenen 
Individuen an Grösse ubertroffen, und besonders ist das Jahr 1861 för beträchtliche 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1 34 


266 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Grösse dieser Arten ausgezeichnet. Die Ursache ist sicherlich dieselbe, die bei Be- 
sprechung der toten Litoralarten von 1908 hervorgehoben wurde, nämlich die Ver- 
änderlichkeit der Strömungsverhältnisse in der litoralen Zone. Nur Toniciella erreicht 
beinahe ihr höchstes Mass (40 mm bei West-Grönland); fär diese Art aber, gleich- 
wie fär Lacuna pallidula spielt, wie schon erwähnt, die Insolation eine ganz hervorra- 
gende Rolle. — Yoldia hyperborea und Nucula tenuwis, die zu dieser westlichen Gruppe 
gerechnet werden därften, erreichen im HEisfjord beinahe ihre Maximalgrösse. 

Zu der Gruppe, die im östlichen Gebiet ihre grössten Dimensionen erreicht, gehören 
fast ausschliesslich Seichtwasserformen (oder Eurybathe). Von diesen zeigen Cylichna 
alba und reinhardti, Macoma moesta, Pandora, Lyonsia, Leda, Portlandia, Buccinum 
angulosum, ovum, glaciale (als tot) und die Lunatia-Arten im Jahre 1908 grössere 
Dimensionen als irgend fräher, während Bela bicarinata, pyramidalis und gigantea, 
Pecten groenlandicus, Liocyma, Trophon clathratus, Velutina velutina, Margarita cinerea 
und Saxicava arctica geringere Grösse als fruher aufweisen. Auch bei diesen Formen 
beruhen sicherlich die wechselnden Grössenverhältnisse auf den in der litoralen Zone 
sich abspielenden Oszillationen des Meereszustandes. 

Eine nähere Analyse der Fauna und ihre Beziehungen lässt sich gegenwärtig 
nicht ausfähren. Man muss sich also mit der Feststellung begniägen, dass die Mol- 
luskenfauna des HEisfjordes eine Mischung von zwei Seiten her zeigt und dass diese 
doppelseitige Zusammensetzung in den gegenwärtigen hydrographischen Verhältnissen 
des Fjordes ihren Grund hat. 


6. Aus der Entwicklungsgeschichte der Fauna. 


Im vorigen Kapitel haben wir einige zufällige und wenig eingreifende Verän- 
derungen in dem faunistischen Zustande des Fjordes beleuchtet. Solche von mehr 
umfassendem Zeitdauer sind aber auch in dem Fjorde nachgewiesen worden und 
können von der Menge von subfossilen Schalen an den Ufern abgelesen werden. 

Leider sind systematische Untersuchungen uber die fossile Fauna des Eisfjordes 
noch nicht vorgenommen worden, und die wenigen vorliegenden Funde können darum 
nur in grossen Zugen ein Bild der historischen Entwicklung der Fauna wiedergeben.! 

KNIPOWITSCH gibt (1903) eine vollständige Ubersicht der damaligen Kenntnis 
uber die fossilen Mollusken des Eisfjordes; einige wenige weitere Funde sind in 
neueren Arbeiten erwähnt worden. 

Uber Sipho islandicus, der nur einmal unter gänstigen hydrographischen Be- 
dingungen in dem Eisfjord lebendig angetroffen worden ist, wurde oben in dieser 
Arbeit bemerkt, dass leere Schalen an mehreren Orten an den Ufern vorkommen. 
Ob diese Funde ein dauerndes Klimaoptimum kundgeben, oder ob sie nur zufällige 
Oszillationen mit wärmeren Jahren als gegenwärtig bedeuten, ist noch nicht möglich 
festzustellen, obgleich die erstgenannte Möglichkeit wohl wahrscheinlicher ist. 


! Die Professoren A. G. NAtHorsT und G. DE GEErR haben, besonders im Jahre 1896, wertvolle Samm- 
lungen von subfossilen Schalen zusammengebracht, die bisjetzt nur teilweise, hauptsächlich von KNiPowirscH (1903), 
publiziert worden sind. Uber frähere Funde geben JENsEN & HARDER (1910) eine kurze Ubersicht. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 |. 267 


Andererseits zeigen in derselben Weise subfossile Schalen, dass auch eine kältere 
Periode stattgefunden haben därfte. Besonders ist Pyrulofusus deformis in dieser 
Hinsicht von Interesse. Diese Art ist nämlich in dem östlichen arktischen Gebiete 
von Nord-Spitzbergen bis zum Bering-Meer zu Hause. In dem Eisfjorde sind, mit 
wenigen Ausnahmen, nur tote Schalen an den Ufern gesammelt worden, die also 
eine Verbreitung der östlichen Fauna und des ostarktischen Wassers ankändigen. 

Kinftigen Untersuchungen muss es tberlassen bleiben, zu konstatieren, ob diese 
Funde, die äbrigens in geringer Höhe iäber dem Meeresspiegel gemacht wurden, wirk- 
liche Umschläge des Klimas in positiver (wärmerer) oder negativer (kälterer) Richtung 
bedeuten. Man weiss aber und zwar schon lange, dass ein ausgeprägtes Klimaopti- 
mum während der Quartärperiode geherrscht hat, das ein Auftreten sädlicher Arten 
mitbrachte, welche aus dieser Zeit als fossil in erhobenen Schalenbänken zuriäckge- 
blieben sind. Diese sogenannten Mytilus-Bänke trifft man an mehreren Punkten 
der Eisfjordkiästen bis in eine Höhe von etwa 20 m tuber dem Meere (vgl. NATHORST 
1884, KNIPOWITSCH 1903, HöGBOoM 1911). Sie enthalten neben einer Menge von noch 
heute in dem Fjorde lebenden arktischen Arten die seitdem ausgestorbenen Mytilus 
edulis, Littorina littorea, und Cyprina islandica. Zu diesen fägten NORDMANN (1912) 
Anomia squamula und ÖOnoba aculeus von der Cora Insel in der Ekman Bay, und 
DAUTZENBERG und FISCHER (1912) Volsella (Modiola) modiolus, welche im Jahre 1906 
von dem Firsten von Monaco in den Bänken der Advent Bay angetroffen wurde 
(1. ce. S. 541). Sicherlich hatte während dieser Zeit von wärmerem Wasser ein Teil 
der arktischen Formen sich aus dem Fjorde zuräckgezogen, während andererseits 
einige gegenwärtig seltene und nur in dem sädlichen Teil vorkommende Arten dann 
gemeiner waren. So fand NATHORST 1882 in den Mytilus-Bänken bei K. Boheman 
ein Exemplar von ÄÅstyris rosacea, die heutzutage nur an der sädlichen Seite, wie in 
der Coles und der Advent Bay, sich vorfindet (KNIPOWITSCH 1903). NORDMANN 
(1912) zählt u. a. Puncturella, Scissurella und Mölleria, von dem Anomia-fährenden 
Fundort auf. 

Wie die Fauna sich vor dieser Zeit gestaltete, wissen wir nicht, denn dariuäber 
sind keine Untersuchungen vorgenommen worden. KNIPOWITSCH gibt an, dass in 
der Safe Bay, bei etwa 50 m tuber dem Meere, Saxicava arctica und Mya truncata 
von NATHORST 1898 gesammelt wurden. Ausserdem gibt uns nur eine einzige 
Beobachtung von HöGBOoM (1911) die Auskunft, dass Mya truncata (fragmentarisch 
angetroffen) bis zu einer Höhe von 65 m uber dem Meeresspiegel fossil vorkommt, 
d. h. nahe an der höchsten marinen Grenze (60—80 m). Wahrscheinlich bezieht 
sich diese Notiz auf die glaziale var. uddevallensis, die gegenwärtig ausgestorben ist; 
diese war also eine der am frähesten eingewanderten Mollusken des Eisfjordes nach 
dem Wegschmelzen des Eises. 

Mya truncata var. uddevallensis wird auch aus den Mytilusbänken angegeben 
(vgl. KNIPOWITSCH 1903, DAUTZENBERG & FISCHER 1912). Da es aber nicht wahr- 
scheinlich ist, dass sie gleichzeitig mit den sädlichen Formen lebte, ist wohlihr Vor- 
kommen sekundär, so dass sie aus höheren Uferpartien von den Wellen niedergespult 


268 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


worden ist. Da auch gegenwärtig Mya uddevallensis nur in toten Schalen im Fjord 
sehr verbreitet ist, und da ihre Schalen oft in grossen Mengen und mit Saxicava 
aretica und anderen hocharktischen Arten zusammen vorkommen, muss es der See- 
gang sein, welcher diese Anhäufungen zustandebringt oder blosslegt. An St. 49, 109 
u. a. hat man sicherlich mit Moränen zu tun, die von älteren oder rezenten Glet- 
schern zusammengeschoben worden sind. Die Wellen haben später den feinen Schlamm 
entfernt und also eine Menge von Schalen, die von fruheren Zeitperioden stammen 
mögen, wieder an den Tag gebracht (vgl. NORDMANN 1912). 

Eine Mischung von fossilen und rezenten Formen kann in dieser Weise entstehen. 
Vielleicht gehören die Fragmente von Diplodonta torelli auch einer fräheren Periode 
an, da die Art nie im BEisfjord lebendig gefunden worden ist. 

Auch fär eine und dieselbe Art kann man unter Umständen vermuten, dass 
sie in Verschiedenen Epochen in dem Fjord gelebt hat, z. B. Mya uddevallensis. Die 
an St. 14 aufgedredgten Schalen dieser Art hatten ein frischeres Aussehen als ge- 
wöhnlich und waren noch mit Siphonalcuticula versehen, was darauf deutet, dass sie 
sich noch in situ befanden. Da die Tiefe so gross wie 33 m ist und fossile Schalen 
derselben Form bis 65 m Höhe uber dem Meere vorkommen, und da es nicht wahr- 
scheinlich ist, dass die Muschel hier so tief wie 100 m gelebt hat (vgl. die allgemeine 
Verbreitung der Art), so können die betreffenden Muscheln sicherlich nicht zur frä- 
hesten Fauna des Fjordes gehören. Es erscheint viel wahrscheinlicher, dass sie 
während einer Zeit lebten, da das Land etwa so hoch wie gegenwärtig lag oder eher 
höher, eine Zeit, die also nach dem quartären Klimaoptimum eintraf. Vielleicht ist 
die Safe Bay danach nicht einer Hebung wie andere Ufergegenden des Fjordes unter- 
worfen worden, sondern vielmehr einer Senkung; diese Annahme möchte eine Stätze 
in der Erscheinung finden, dass die litorale Fauna in der Safe und der Ymer Bay 
sehr tief lebt. 

Bis auf weitere Untersuchungen mag dies nur als hypothetische Spekulation 
gelten. Sehr schwer ist es auch, ein Bild von der Herstammung der Fauna des Eis- 
fjordes hervorzurufen, da nur wenig uber das geologisehe Vorkommen der arktischen 
Mollusken bekannt ist. In den pliozänen Ablagerungen Englands sind etwa 50 gegen- 
wärtig im HEisfjord lebende Mollusken wiedergefunden worden (nach S. V. Woop 
1848—82 und HARMER 1914, 1915) und aus den spät- und postglazialen Formationen 
bei Kristiania fäöhrt BRÖGGER (1900—1) iäber 60 Arten an, die jetzt im Eisfjord vor- 
kommen. Obgleich in jenem Gebiet einige, in diesem andere Arten fehlen, kann man 
daraus schliessen, dass der grösste Teil der Eisfjordmollusken, darunter einige solche, 
die gegenwärtig nur östlich verbreitet sind, wie Lunatia tenwistriata und Bela gigantea, 
direkt aus dem pliozänen und postpliozänen Nordmeer sich nach Spitzbergen zurick- 
gezogen haben, sobald das Klima wärmer wurde und die Vergletscherung des Eis- 
fjordes sich zu vermindern begann. 

Da aber einige gegenwärtig östlich verbreitete Arten der Eisfjordfauna nie in 
den betreffenden Ablagerungen Englands und Norwegens angetroffen worden sind, 
ist es wahrscheinlich, dass sie erst spät in den Eisfjord hineingekommen sind und 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 269 


zwar direkt aus Osten. Als Beispiele mögen Pyrulofusus deformis, Buccinum angu- 
losum und Bela woodiana var. lechei erwähnt werden. 

| Unsere gegenwärtige Kenntnis der rezenten und fossilen arktischen Mollusken- 

fauna erlaubt nur diese kurzen Bemerkungen, und erst wenn eine grändliche Bearbei- 
tung dieser Tiergruppe hinreichendes Material fär eine sichere Beurteilung des Problemes 
geliefert hat, kann die Frage tuber die Herkunft der Fauna in isolierten Gebieten der 
arktischen Region mehr eingehend diskutiert werden. 


270 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Literaturverzeichnis. 


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272 


1907: 


1907. 


1908. 
LI09: 


9095 


1909. 
TOO 


1910. 


1910. 
IIENADE 


ORO 


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1911; 


1912. 


1912. 


1912; 


1912. 
1912. 


INRE 


1913. 
1913. 


LIN: 


1913. 


1914. 
1914. 


LY9TDE 
1915. 


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Fig. 


Fig. 
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Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |. 278 


Erklärung der Tafel 1. 


1—5. AÅAlvania eruenta n. sp., Eisfjord, St. 94, in verschiedenen Stellungen. Fig. 3—5 Junge, Fig. 4 mit 
einer Foraminifere. X 10. 

6. Dieselbe Art, Operculum. ”X 23. 

7—8. Alvania jan-mayeni FRIeLE, Junge, Eisfjord, St. 94. Xx 10. 

9. Dieselbe Art, ausgewachsenes Exemplar von demselben Fundort. >X 8. 

10. Liostomia eburnea (STImPson), Eisfjord, St. 32. XX 10. 

11. Alvania secrobiculata (MÖLLER), Ost-Grönland, Clavering Insel, Schwed. Exp. 1899, St. 21. >x 10. 

12. Dieselbe Art, West-Grönland, Sukkertoppen, Schwed. Exp. 1870; vgl. PosseErt & JENSEN 1899. X 10. 

13—135. Menestho truncatula n. sp., Eisfjord, Advent Bay, Schwed. Exp. 1868, verschiedene Variationen. 
ARL0? 

16. Dieselbe Art, Operculum. X 16. 

17—19. Cylichna reinhardti (MöLrrer), Eisfjord, Advent Bay, Schwed. Exp. 1868. >X 3,5. 

20—22. Dieselbe Art, var. insculpta (ToTTEN) LEcHE, Eisfjord, Advent Bay, Schwed. Exp. 1868. X 3,3. 

23. Mya truncata LissÉ var. uddevallensis, Hancock, Eisfjord, St. 14; leere Schale mit beibehaltener 
Siphonalcuticula. Nat. Gr. 

24. Dieselbe Form, von demselben Fundort, linke Schalenklappe von innen. Nat. Gr. 

25. Buccinum bromsi HäcG, Hornsund, St. 3. Nat. Gr. 

26—29. Portlandia fraterna (VErrmir & BusH), Eisfjord, St. 98 und St. 101 (Fig. 28). 4 Ex. in ver- 
schiedenen Ansichten. >X 10. 

30—32. Portlandia frigida (Torerr), Eisfjord, St. 98. 3 Ex. in verschiedenen Ansichten. Xx 10. 

33. Cylichma reinhardti var. insculpta. LTateralzahn der Radula des Exemplares der Fig. 22. Xx 250. 

34. Dieselbe Art, forma typica. Tateralzahn der Radula des Exemplares der Fig. 18. Xx 250. 

35. Alvania jan-mayemi FrRiene. Radula eines Exemplares von St. 94. >x 325. 

36. ÄAlvania cruenta n. sp. Radula eines Exemplares von der Advent Bay. >X 325. 

37. Buccinum bromsi Hägg. HRadula des Exemplares der Fig. 25. Xx 30. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 1. 335 


274 NILS HJ. ODHNER, DIE MOLLUSKENFAUNA DES EISFJORDES. 


Inhalt. 


Vorwort j 
Verzeichnis der Stationen im Eisfjord (1908) - 
Ubersicht der Stationen im Fisfjord. nach ihrer Tiefe . 
Verzeichnis der im FEisfjord bisher angetroffenen Mollusken 
I. Die Lokalfaunen 5 
II. Besprechung der Giv elnen ÅTten 
Amphineura . 
2. Lamellibranchia 
3. Scaphopoda . 
4.  Gastropoda -. 


= 


5. Cephalopoda 


III. Die -allgemeinen Erscheinungen und Beziehungen der Molluskenfauna 


— 


Die bathymetrische Verteilung der Fauna 
Uber die Frequenz der Arten 


2 ; 
3.  Bodenbeschaffenheit und Nahrungsverhältnisse : 

4. Uber das Vorkommen litoraler Formen in dem alitoralen Gebiete / 

5. Die geographische Verteilung der Molluskenfauna innerhalb des Eisfjordes und ihre Ursachen 


6. Aus der Entwicklungsgeschichte der Fauna . 
Literaturverzeichnis . 
Erklärung der Tafel 1. 


Tryckt den 28 oktober 1915. 


Uppsala 1915. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


NIO 


K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. 


Sthim. 


Cederquists Graf. A.-B., 


N. Odhner phot. & del. 


Karte 1, 2. 


'70] pun puaqar "PINmvIIJar PIPPIN) Ö& + 


'20] pun 
puaqar "wnipgor uwumjivjupouoydis I v 


LTH. 6. THOLANDER, STOCKHOLM. 


70] pun puaqa "byvmIgto sisdourry Oo 
"Ypuyuar VUYNÄD 

« « « Didjwas vuynka 

20] pun puaqar "vqmw vuy mf) 


Mat 2 


'SnqQyD UOWIIphYdDL Tk, e 


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"PILIOULID UL DIJI1UOJ 


Band 54 N:o 1. 


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O0I6! 4339 30 QYVYID NOA JLYUVN 30 HOVN 


BONOTISIa N3d 


OI6! 4339 30 CYVYII NOA JLYVY 430 HOVN Tala va 


GORA STERN 


SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. 


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Karte 3, 4. 


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LiTH. G. THOLANDER, STOCKHOLM. 


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OI6! 4339 30 CYVYJID NOA JLlYUVvY 430 HOVN LUVA OI6! 4339 30 QYVYJD NOA JLYVvY 30 HOVN EN STRING 
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SOLTOrisSlH JAd j | atEOTrEKS: Eee 


SKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. 


CENTRALTR., STHLM. 


4 C 


NSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54 N:o 1. Taf. 4. Karte 5, 6. 


Ka 

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20 


DERSEISKIJIORD 
NACH DER KARTE VON GERARD DE GEER 1910 
10 i 


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Nucula tenuis, lebend und tot. 


Alvania jan-mayeni. 


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IDERSEISFIORE 


NACH DER KARTE VON GERARD DE GEER 1910 


und tot. 


e 0 Lunatia pallida, lebend und tot. 


4A A Margarita groenlandica, lebend 


UTH. G. THCLANDER, STOCKHOLM. 


STOCKHOLM, 


Karte 7, 8. 


UTH. G. THOLANDER, 


70] pun puaqaj '2nua Wnuwng A A 


« 4 4 pmpirna aupy I Vv 
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Taf. 5, 


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NSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54 N:o 1. 


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K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54 N:o 1. Taf. 6. 


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K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54 N:o 1. Taf. 8. 


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K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54 N:o 1. Taf. 10. Karte 17, 18. 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 2. 


ROOLOGISCHE ERGEBNISSE 


DER 


SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 


UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


KEM 
DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS 


NILS VON HOFSTEN 


(UPPSALA) 


MIT 4 KARTEN UND 51 TEXTFIGUREN (DAVON 46 KARTEN) 


MITGETEILT AM 24. FEBRUAR 1915 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1915 


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Vorwort. 


Vorliegende Arbeit ist eine tiergeographisch-ökologische Untersuchung uber die 
Echinodermenfauna des Eisfjords an der Westkäuste von NSpitzbergen, hauptsächlich 
auf das während der schwedischen Expedition 1908 von Dr. S. Bock und mir gesam- 
melte Material gegruändet. Nicht tiergeographische Fragen, deren Bearbeitung auf 
Grund dieses Materials hätte unternommen werden können, habe ich ganz in den Hin- 
tergrund treten lassen, teils absichtlich, teils wider meinen Willen; auch in den Fällen, 
wo systematische Fragen aufs engste mit den tiergeographischen Problemen verknupft 
sind, habe ich in der Regel auf ihre Behandlung verzichten missen, weil dafär ein gros- 
ses Vergleichsmaterial von andern Gegenden nötig gewesen wäre. 

Uber die allgemeinen Gesichtspunkte, welche mich bei dieser Untersuchung ge- 
leitet haben, will ich mich hier nicht eingehender aussprechen; sie gehen wohl aus dem 
Inhalt der Arbeit hervor, und ich hoffe auch, bei einer andern Gelegenheit hierauf zu- 
räckzukommen, in einer zusammenfassenden und abschliessenden Arbeit uber die ge- 
samte Fauna des Eisfjords. Es genugt zu betonen, dass ich stets das Ziel vor Augen 
gehabt habe, den Zusammenhang zwischen den äusseren Lebensbedingungen und der 
Verbreitung der Tiere zu ergrunden. 

Die Verbreitung einer Art innerhalb eines eng begrenzten Gebietes wird natärlich 
durch dieselben Faktoren bedingt, welche die grossen Linien der geographischen Ver- 
breitung bestimmen. Um aus einer Detailuntersuchung, wie der Untersuchung der 
Eisfjordfauna, allgemeine Schlussfolgerungen ziehen zu können, mössen daher alle Tat- 
sachen und Schlässe mit solchen aus der allgemeinen Verbreitung verglichen und ver- 
knäpft werden. Es ist daher, wie es mir scheint, nicht nur begreiflich, sondern direkt 
unerlässlich, dass in dieser Arbeit allgemeine tiergeographische Untersuchungen einen 
so breiten Raum einnehmen. 

Ich gewärtige den Vorwurf, dass ich bei der ganzen Arbeit und vor allem in den 
Zusammenstellungen der allgemeinen Verbreitung in eine ermidende und unniätze Aus- 
föhrlichkeit verfallen sei. Ich werde solche Aussetzungen mit Ruhe aufnehmen, in der 
festen Uberzeugung, dass eine tiergeographische Untersuchung ohne eine ermiidende 
Fille von Detailangaben der einzig sicheren Basis entbehrt, welche sie zu etwas mehr 
als einem blossen Glaubensbekenntnis des Verfassers machen kann. Wie viele tiergeo- 
graphische Hypothesen haben nicht unnitzerweise das Tageslicht erblickt, weil der 


4 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Autor sich die Muähe nicht genommen hat, sich mit den friäher bekannten Tatsachen ver- 
traut zu machen; wie viele leichtsinnig aufgestellten Theorien haben nicht lange als 
unbestrittene "Wahrheiten gegolten und den Fortschritt der Wissenschaft verzögert, 
weil der Begriänder nur seine subjektive Deutung der Tatsachen, nicht die Tatsachen 
selbst vorgelegt hat! 

Die Darstellung erhält eine gewisse Breite auch dadurch, dass ich im Speziellen 
Teil die tiergeographische Stellung jeder Art fär sich erörtere. Auch diese Methode 
halte ich fär notwendig, um den persönlichen Ansichten einen objektiven Hintergrund 
zu verleihen. Die Beziehungen zwischen den Lebensbedingungen und der Verbreitung 
der Tiere sind so ausserordentlich kompliziert, die Variationen in der Reaktionsweise 
der Tiere gegen die Aussenbedingungen sind so mannigfaltig, dass man jede Art isoliert 
betrachten und in jedem Falle die Grunde fär und gegen die verschiedenen Möglich- 
keiten sorgfältig abwägen muss. Die Gefahr der Verallgemeinerung ist um so grösser, 
als durch verschiedene Ursachen ähnliche Resultate gezeitigt werden können; Tiere 
mit in den Hauptzugen tubereinstimmender Verbreitung können sich bei vertiefter Ana- 
lyse dieser Verbreitung als zu verschiedenen tiergeographischen Gruppen gehörig erwei- 
sen, mit verschiedener Geschichte und verschiedenen Anforderungen an die äusseren 
Bedingungen. Die Ausfährlichkeit und die Wiederholungen sind also nach reiflicher 
Uberlegung entstanden (»Das mach” ich mir denn zum reichen Gewinn, dass ich getrost 
ein Pedante bin», sagt GOETHE). 

Ein Hauptfehler der Arbeit ist vielmehr, dass die Darstellung zu wenig ausfuhr- 
lich ist. Um tiergeographische Schlusse ziehen zu können, muss man ein gewaltiges Ma- 
terial von Tatsachen sammeln; die in dieser Arbeit zusammengestellten und neu veröffent- 
lichten Beobachtungen sind nur ein Bruchteil von denen, welche erwinscht, oft sogar 
erforderlich wären. Dies gilt nicht nur von Beobachtungen in andern Gegenden, son- 
dern auch von unseren Untersuchungen im Eisfjord. Es gibt wohl kein anderes arktisches 
Gebiet, dessen Fauna so systematisch untersucht worden ist; trotzdem stösst man fast 
bei jeder Art auf Fragen, zu deren sicheren Beantwortung die fänffache Anzahl unserer 
130 Stationen nötig gewesen wäre. Dass unsere Beobachtungen nicht so vollständig 
sind, wie ich es bei der Planierung unserer Untersuchung hoffte, hat seine Ursache teils 
in der Kärze des arktischen Sommers, teils in besonderen, bei jeder Expedition leicht 
sich erhebenden WSchwierigkeiten. 

Ich bin der letzte, der bestreiten möchte, dass wegen dieser Unzulänglichkeit des 
Tatsachenmaterials — und weil in jeder tiergeographischen Untersuchung, wie vollstän- 
dig die Beobachtungen auch immer sein mögen, der subjektiven Auffassung des Autors 
ein breiter Spielraum offen steht — alle Erbegnisse mehr oder weniger unsicher, alle 
Schlussfolgerungen provisorisch sind. Man wird vielleicht meinen, die ganze Arbeit sei 
deshalb vergeblich; die Fragen seien zu fruh aufgeworfen, und ich habe auch bei unge- 
nugender sachlicher Grundlage versucht, um jeden Peis eine Antwort zu erzwingen. 
Ich wage jedoch zu hoffen, dass manche der von mir während dieser Untersuchungen 
gewonnenen Ansichten, wenn sie gleich in hohem Grade einer sichereren Begrändung und 
näheren Ausarbeitung bedäurfen, doch etwas von Wahrheit enthalten. Ferner habe ich 
zu neuen Beobachtungen anregen — die Irrtämer können von diesem Gesichtspunkte 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 5 


aus grösseren Nutzen stiften als die richtigen Ansichten — und die Wege zeigen wollen, 
welche die kunftige Forschung meiner Ansicht nach zu gehen hat. Ich meine natärlich 
nicht, dass diese Wege neu sind, ich habe aber versucht, sie etwas klarer und zielbe- 
wusster vorzuzeichnen; wenn mir dies einigermassen gelungen ist, ist der Zweck dieser 
Arbeit erreicht. 

Eine der Grundlagen jeder tiergeographischen Untersuchung ist eine möglichst 
ausgiebige Ausnutzung der fruheren Literatur. Ich glaube, dass es mir gelungen 
ist, in den Literaturangaben : grössere Vollständigkeit als in den bisher existierenden 
Ubersichten zu erzielen. Die Arbeiten in der »Fauna arctica» enthalten wertvolle, 
auch meine Aufgabe in hohem Grade erleichternde Zusammenstellungen der Verbrei- 
tung und Literatur; diese Publikationen sind aber jetzt schon 15 Jahre alt; die Angaben 
sind ferner nicht ganz vollständig und ihr Wert wird vor allem dadurch beeinträchtigt, 
dass diejenigen tuber die Verbreitung allzu summarisch sind und daher oft keine Schlisse 
auf die Lebensbedingungen erlauben. Ich habe versucht, die bisher bekannte Verbrei- 
tung der Arten so ausfährlich zu behandeln, wie es ohne eine allzu starke Inanspruch- 
nahme des Raumes möglich war. Auf absolute Vollständigkeit können die Literaturan- 
gaben keinen Anspruch machen; ich mag mehrere ubersehen haben, und vor allem gibt 
es mehrere Arbeiten, grösstenteils in den Verhandlungen kleiner privater Gesellschaften 
veröffentlicht, welche in keiner schwedischen Bibliothek vorhanden sind und welche 
ich mir trotz vielfacher Bemiähungen auf keine andere Weise habe verschaffen können ; 
von grosser Bedeutung durften die in solehen Publikationen enthaltenen Angaben jedoch 
nicht sein. Vorläufige Mitteilungen und reine Wiederholungen habe ich im allgemeinen 
nicht beräcksichtigt. 

Die Verbreitung der einzelnen Arten wird durch Karten veranschaulicht. In 
der fräheren Literatur uber arktische und nordische Echinodermen sind solche nur fär 
einzelne boreale Gebiete (Kattegatt, Nordsee; durch PETERSEN und SUSSBACH & BRECK- 
NER) zur Verwendung gekommen und diese Karten sind nicht vollständig; es scheint 
mir jedoch klar zu sein, dass in einer tiergeographischen Arbeit Karten ein nahezu 
unentbehrliches Hilfsmittel sind, und, sofern sie zuverlässig sind, einen von den theore- 
tischen Erörterungen unabhängigen bleibenden Wert besitzen. Uber die Prinzipien, 
welchen ich bei der Ausarbeitung der Karten gefolgt bin, brauche ich mich wohl nur kurz 
zu äussern. An den mehr detaillierten Karten des Nordmeeres und der angrenzenden 
Gebiete bedeutet jeder Punkt je nach den Umständen einen oder verschiedene, nahe bei 
einander gelegene Fundorte. Auf den Karten der allgemeinen Verbreitung sind an der- 
selben Kiäste gelegene, nicht zu weit von einander entfernte Fundorte vereinigt. För 
Kiästen, von denen keine Fundorte vorliegen, wird ein Vorkommen nie angegeben, auch 
wenn die Art aller Wahrscheinlichkeit nach dort vorkommt. Ein Unterschied zwischen 
vereinzelten Funden und zahlreichen innerhalb eines begrenzten Raumes gelegenen Fund- 
orten konnte auf diesen letzteren Karten wegen des kleinen Massstabes und anderer prak- 
tisceher Ricksichten oft nicht gemacht werden; ein Vergleich mit dem Text bringt in 
solehen Fällen näheren Aufschluss. — Mehrere Autoren geben Fundorte an, welche auf 
keiner gewöhnlichen Karte zu finden sind; wenn nichts tber die Lage gesagt wird, 


6 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


konnten solche Fundorte natärlich nicht auf die Verbreitungskarten eingetragen werden 
(vom pazifischen Gebiet geben z. B. FISHER und CLARK mehrere solche Fundorte an). 

Bei der Ausarbeitung dieser Abhandlung haben mich mehrere schwedische und aus- 
ländische Forscher in verschiedener Weise unterstätzt. För die Vermittlung mir nicht 
zugänglicher Literatur bin ich den Herren Prof. Dr. A. APPELLÖF (Uppsala), Dr. L. 
BrEritFUSS (St. Petersburg), Prof. W. R. Cor (New Haven), Mr. E. W. SHARP (England), 
Dr. J. TEscH (Helder), sowie der Marine Biological Association (Plymouth), zu Dank 
verpflichtet. Die Mitteilung nicht veröffentlichter Beobachtungen oder anderer Aus- 
känfte verdanke ich den Herren Prof. Dr. A. APPELLÖF (Uppsala), Dr. S. BocK (Upp- 
sala), Prof. K. DERJUGIN (St. Petersburg), Dr. J. GRIEG (Bergen), Dr. HJ. ÖSTERGREN 
(Fiskebäckskil), Dr. J. TEscH (Helder). In besonders angenehmer Erinnerung bewahre 
ich die freundliche Hilfe und das rege Interesse, welche Prof. APPELLÖF meinen Unter- 
suchungen entgegenbrachte; zahlreiche Gespräche und Diskussionen mit diesem ausge- 
zeichneten Kenner der nordischen Meeresfauna haben auf die Entwicklung meiner An- 
schauungen einen wesentlichen FEinfluss ausgeubt. 

Grossen Dank schulde ich auch Herrn Prof. Dr. HJ. THEEL (Stockholm), der 
mir das im schwedischen Reichsmuseum zu Stockholm aufbewahrte, von zablreichen 
fräheren schwedischen Expeditionen im Eisfjord eingesammelte Echinodermenmaterial 
(die Ophiuriden zu grossem Teil von LJUNGMAN u. a., alle Asteriden und Holothurien 
von Hj. ÖSTERGREN bestimmt) zur Verfägung gestellt hat. Die von der Kolthoff-Expe- 
dition 1900 gesammelten, von HJ. ÖSTERGREN bestimmten Echinodermen werden gros- 
senteils im Zoologischen Museum zu Uppsala aufbewahrt; sie wurden mir von Prof. Dr. 
A. WIREN zur Verfägung gestellt. 

Zum WSchluss bitte ich den Leiter der Expedition, Herr Prof. Dr. G. DE GEER, 
meinen aufrichtigen Dank fär sein Vertrauen entgegenzunehmen, mir die Leitung der 
zoologischen Arbeiten der Expedition zu uberlassen. 


! Die reichhaltigen von andern arktischen Gegenden stammenden Echinodermensammlungen des Reichs- 
museums, iber weleche bisher höchstens einige kurze vorläufige Notizen veröffentlicht worden sind, waren mir da- 
gegen nicht zugänglich, weil es ganz ausser meinem Plan lag, eine Bearbeitung des gesamten Materials des Museums 
an arktischen und borealen Echinodermen vorzunehmen. Inwieweit eine Bezucksichtigung der nicht veröffentlich- 
ten schwedischen Funde die von mir in dieser Arbeit gezogenen Schlussfolgerungen beeinflusst haben wärde, weiss 
ich natärlich nicht; jedenfalls wiärde sie zu einer Vervollständigung der Karten beigetragen haben. Da es unsicher 
ist, wann eine Bearbeitung der älteren schwedischen Sammlungen erscheinen wird, habe ich jedoch nicht gezögert, 
die Karten zu veröffentlichen. In einigen Fällen, wenn Aufschluss äber spezielle Fragen zu erwarten war, wurden 
mir die Sammlungen des Reichsmuseums mit der grössten Bereitwilligkeit zur Verfägung gestellt. 


sSpezlieller Teil. 


Um einen Uberblick iäber die Verbreitung der Arten im Eisfjord und gleichzeitig 
eine Kontrolle meiner eigenen Schlussfolgerungen zu ermöglichen, fuäge ich jeder Art 
eine Liste der Fundorte bei. Die Stationen werden darin, um das Trennen von nahe 
bei einander gelegenen aber bei verschiedenen Gelegenheiten besuchten Fundorten zu 
vermeiden, nicht in Nummerfolge, sondern nach ihrer Belegenheit aufgezählt; ich be- 
ginne mit dem Eingang, schreite der Nordwestkäste (Fjordstamm und Baien) entlang 
bis in die innersten Buchten und dann der Sädostkäuste entlang bis zum Ausgangspunkt. 

Um die bathymetrische Verbreitung der Arten im Eisfjord zu veranschaulichen, 
habe ich eine Darstellungsweise gebraucht, die kaum besondere Erläuterungen erfordert. 
In den Schemata der vertikalen Verbreitung sind alle Dredgestationen aufgefährt, die 
Fundorte durch fette Ziffern ausgezeichnet; wenn die Dredge sich zwischen verschie- 
denen Tiefen bewegt hat, habe ich den Platz in vertikaler Richtung durch Berechnung 
des Mittelwertes bestimmt (nur in vereinzelten Fällen ist der Unterschied so gross, dass 
hierdurch eine Fehlerquelle entstehen kann). Nur durch diese oder eine ähnliche Methode 
ist es möglich, eine richtige Auffassung der tatsächlichen Verhältnisse zu erhalten. Wenn 
man, wie ublich, nur auf die Fundorte Riucksicht nimmt, nicht auf alle Stationen, wo das 
zu besprechende Tier nicht angetroffen wurde, entstehen leicht sehr bedenkliche Fehl- 
schlässe. Dass jede Station durch ihre Nummer bezeichnet wird, ist von Vorteil bei der 
Erörterung der Ursachen fär das Vorkommen oder Fehlen in einer gewissen Tiefe und 
uberhaupt unter gewissen äusseren Bedingungen. Um iber die Beschaffenheit der Sta- 
tionen, an welchen eine Art nicht gefunden wurde, näheren Aufschluss zu erhalten, 
muss man natärlich eine Liste unserer gesamten Dredgestationen ratfragen. Wegen 
Raumersparnis habe ich weder dieser noch den folgenden Abhandlungen uber die Eis- 
fjordfauna eine solche Liste beigefiägt, sondern verweise auf das vollständige Ver- 
zeichnis, das in der diesen Teil der Expeditionsergebnisse einleitenden Arbeit von N. 
ODENER iiber die Molluskenfauna des Fjords veröffentlicht ist. Ubrigens wird man bei 
jeder Art die meisten und wohl alle wichtigen Stationen in den Fundortslisten der ubri- 
gen Arten wiederfinden. — Die Lage der gesamten Stationen ist auf der Karte Fig. 1 
sichtbar. 

In der geographischen Nomenklatur des Eisfjordsgebietes folge ich DE GEER. 
Die von ihm gebrauchten, teilweise neu eingefährten Namen der Baien und der Haupt- 


NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


DERJENSTJ:ORE 


NACH DER KARTE VON GERARD DE GEER 1910 


DIE STATIONEN IM EISFJORD 


DER 


EXPEDITION 1908. 


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58 64 62 65/67 : 


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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 2. 9 


zweige des Fjords findet man auf der Karte Fig. 1, grösstenteils auch auf den Verbrei- 
tungskarten. 

In bezug auf die von mir gebrauchte tiergeographische Nomenklatur und die schon 
im Speziellen Teil angewandten neuen Fachausdriäcke verweise ich auf den Allgemeinen 
Teil, wo auch die in den speziellen Darstellungen der Arten erörterten Probleme ihre 
richtige Beleuchtung erhalten. 


Heliometra escehrichtii (J. MULLER). 
Syn. Antedon quadrata CARPENTER (s. LEVINSEN 1886, GRIEG 1904 a, DÖDERLEIN 1906 a, A. H. CLARK 1913). 
Heliometra glacialis A. H. CLARK. 
Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte: 


Nr. | Salz- | | 
der Ort und Datum | Tiefe Wasser- gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät Anizakl und 
Stat. | temperatur | 9/90 | | Grösse | 
| | 
43 | Svensksundstiefe 228—9257 m |228 m: + 2,74”? 34,90 I Loser Schlamm Ottertrawl |2 Ex. 
(Eingang in den | | 


Fjord), Sädseite . . 25.7) | | 


1 3 a , | 95— J125m:+0,87” mu 34,52 | Sehlamm mit Schalen; Trawl Il Ex. 
2 ren JORCheg sate 16.7. VEU an U44 m: +1,23 34,54 | Balanus = porcatus-Ge- 
ÖR sä Ae = ee V | meinschaft | | 

21 | Eingang in die Tund- | 71—68 m | —0,93 ” | 34,29 lissbri loser Schlamm, » 12 Ex. 
LÖLBRYA se sea se 20 | | stellenweise Stein | | 

94 | Fjordstamm . . . . 21.8| 147—141 m |140 m: —0,62” | 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 3 Ex. 
| | nen Steinen | 

I 

102 | Nordarm. Eingang in | 70—93 m | 85 m: + 0,68”| 34,25 | Zäher und fester Schlamm » |2 Ex. 
die Yoldia Bay . . 14.8 | | | mit vielen Steinen | 

| Zäher Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | I Ex. 


106 | Yoldia Bay 2,000 m 28 m JSM FF 25 SIS 
vom Rande des | | 
Sveagletschers . . 19.8 


| | | 
116 | Nordarm. Vor dem 57—60 m +12” | — |Kies und Stein » '4 ziemlich | 
Eingang in die | | | kleine Ex. | 
Dickson Bay . . +25.8| | | | 


; | 
120 | Dickson Bay . . . . 27.8! 98 m | 93 m: —1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl 2 Ex. | 
| XXI 
122 | Dickson Bay . . . .28.8| 44—40 m |[—0,2 bis—0,7”]| — | Schlamm » 2 Ex. | 


! A. H. CLARK (1908, 1910) ersetzt den wohlbekannten, seit mehr als 70 Jahren eingebärgerten Speciesnamen 
eschrichtii (Antedon eschrichtii J. Miller 1841) durch glacialis Leach (Alecto glacialis Leach 1830 in: Catal. of 
the Cont. of the Mus. of the Roy. Coll. of Surgeons in London, P. IV, Fasc. 1). Der letztere, nachher auch von 
MORTENSEN (1910, 1913) aufgenommene Name ist jedoch ein nomen nudum, die Namensänderung folglich unbe- 
fugt. 

2? Alle Temperaturangaben in ”C. 

3 Die in eckige Klammern gesetzten Temperaturangaben sind nicht durch direkte Beobachtung gleichzeitig 
mit der Dredgung gewonnen, sondern nach den Verhältnissen an benachbarten Stellen oder bisweilen nach dem all- 
gemeinen hydrographischen Zustand des Fjords berechnet. Die römischen Ziffern verweisen auf am Ende der Ar- 
beit zusammengestellte Anmerkungen, welche iäber die Art der Berechnung Aufschluss geben. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 2 


10 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Nr. Salz- 


der Ort und Datum | Tiefe WEE gehalt!  Bodenbeschaffenheit Gerät Anzåhl na 
| temperatur 0 Grösse 
Stat. /o0 
| | 
125 | Dickson Bay . . - .28.8| 62—70 m 70 m:—1,32” | 34,20 | Loser, roter Schlamm Trawl I kleines Ex. 
82 | Billen Bay . « - «. » 15.8| 65 m —057” — | Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge |2 Ex. 
87 » rn för Asker saa Ufa ED sn + 1,5” — |Sehr loser Schlamm, » I kleines Ex. | 
etwas Kies 
46 |Sassen Bay . . . .29.7/ 94—80 m — | — |Loser Schlamm Trawl 2 Ex. 
47 | Eingang in die Sassen | 97—120 m |wahrsch etwa0”vi [34,18]| Loser Schlamm Ottertrawl | 1 Ex. 
BAV IA 6 pr see SON [82 m: + 1,71”] 
96 | Fjordstamm .. 22.8| 230—200 m |208 m: + 2,56”| 34,76 | Sehlamm mit etwas Trawl 3 Ex. 
Stein und Kies 


Fräihere Funde im Eisfjord: 


Schwedische Expeditionen, nach den Sammlungen des Reichsmuseums, Stockholm: 1864: Safe Bay, 54 bis 
90 m, Schlamm und ohne nähere Angaben; 1872—73: Green Bay, 180 m, Stein und Schlamm; 1898: Fjordstamm 
vor K. Boheman, 40 bis 50 m. [Ferner 1868: 16—20 Meilen W. von dem Eingang des Eisfjords, 215 bis 250 m.] 

Norw. Nordmeerexped. 1878: Advent Bay, 110 m., +0.s”, Schlamm; ohne nähere Angaben (DANIELSSEN 
1892a). Schwed. Exped. 1890: Eingang, 180 m, Stein (KLINCKOWSTRÖM 1892). Olga-Exped. 1898: Eingang in die 
Green Bay, 145 bis 180 mm, Schlamm (DÖDERLEIN 1900). Russ. Exped. 1900: Fjordstamm vor dem Eingang in 
die Green Bay, 205 m, Temp. — 0,8” (MICHAILOVSKIJ 1902). Michael Sars-Exped. 1901: Green Bay, 140 m (also im 
Eingang), + 1,10” (GRIEG 1904 a). Princ. Alice-Exped. 1898: Tempel Bay, 102 m, Schlamm; 1907: Eingang in die 
Green Bay, 150 m (KOEHLER 1908). 


Heliometra eschrichtii ist, wie aus dem Obigen hervorgeht, im Eisfjord gemein, 
obgleich sie nach den bisherigen Erfahrungen hier nirgends in so grossen Massen lebt, 
wie sie es bisweilen tut. Sie findet sich, wie uberall, auf Boden von ziemlich wech- 
selnder Beschaffenheit; wahrscheinlich ist sie gemeiner auf Scehlamm- als auf reinem 
Steinboden, andererseits aber vielleicht seltener auf reinem Schlammgrund als auf ver- 
schiedenen Arten von gemischtem Boden. 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich nach unseren Beobachtungen von 
28 bis ungefähr 250 m. Es ist nicht unmöglich, dass die Art tiefer hinabsteigt; wenn 
dies nicht der Fall ist, so mässen es lokale Verhältnisse in der grössten Tiefenhöhle sein 
(Bodenbeschaffenheit, Nahrung od. dgl.), welche das Tier von dort fernhalten. In 
der ganzen äusseren Hälfte des Fjords ist die Art nicht in einer Tiefe von weniger als 
70 m gefunden worden; sie fehlt also in allen Buchten des Fjordstamms. Die Ursache 
dieser beschränkten Verbreitung ist unklar; entweder ist wohl die Art iberall von 
dieser Tiefe an häufiger, oder die Bodenbeschaffenheit ist in den erwähnten Ab- 
schnitten unginstig (teilweise äusserst loser Schlamm). 

Mit drei, oben angegebenen Ausnahmen wurden an jeder Station wenigstens teil- 
weise grosse Exemplare erbeutet (Durchmesser des Bechers 15—16 oder sogar etwa 20 
mm, Cirren bis 60, in einem Falle 69 mm, Armlänge bis ungefähr 180 mm). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BARD 54. N:O 2. 11 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 2). 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: SW. und W. vom Sädkap, Eingang in den Belsund, Eisfjord (s. oben), vor dem Eisfjord, 
W. und N. von Pr. Charles Foreland; 128, 199, 761, 1359 m (DANIELSSEN 1892 a), 108 bis 125 m! (KLINCKOWSTRÖM 
1892), 36 bis 140, 135, 150 m (DÖDERLEIN 1900, 1906 a,s. auch A. H. CLARK 1913), 175 m (KOEHLER 1908) 
ferner Kolthoff-Exped. 1900: N. von Pr. Charles Foreland, 100 m (Zoolog. Museum, Uppsala). Nordwest- 
spitzbergen, 18,35 m (HOFFMANN 1882), 475 m (DANIELSSEN 1892 a), 430 m (KOoEHLER 1908). Nordspitz- 
bergen: N. von Westspitzbergen, 160 bis 180 m (KLINCKOWSTRÖM 1892), 65 m (MICHAILOVSKIJ 1902). N. und 
NO. von Nordostland, 180 m (MICHAILOVSKIJ 1902), 85, 95, 105 m (DÖDERLEIN 1906 a). Ostspitzbergen: Ost- 


Fig. 2. Heliometra eschrichti. 


käste vom Nordostland, 66 m, K. Karls Land, 40, 85, 105 m; SO. und S. von Edges Land, 27—186 m;! Storfjord, 
36—etwa 135 m (CARPENTER 1886, PFEFFER 1894 [s. auch CLARK 1913], MICHAILOVSKIJ 1902, DÖDERLEIN 1906 a, 
KOEHLER 1908). Beeren Eiland-Bank, 130, 200, 280 m (GRIEG 1904 a). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer von den Neusibirischen Inseln bis an das Karische Meer, 27—90 m (STUXBERG 1882, teil- 
weise 1878, 1886), 29—60 m (KALISCHEWSKIJ 1907), Karisches Meer, 35—144 und 90 bis 225 m (STUXBERG 1878, 
1882, 1886; 1886 ein Fundort in 18 m Tiefe ewähnt, jedoch nicht in dem Verzeichnisam Ende der Arbeit; im Reichs- 
museum zu Stockholm keine Exemplare von so geringer Tiefe), 80—180 m (LEVINSEN 1886, s. auch HOLM 1887 
und CLARK 1913), 85—150 m (RUIJS 1887, CARPENTER 1887), 66—220 m (GRIEG 1910, auch Karische Pforte). Ba- 
rentsmeer und Franz Josephs Land, 45—9362 m (STUXBERG 1878, 1886, MARENZELLER 1878[Ant. celticus], D' URBAN 
1880, HOFFMANN 1882, CARPENTER 1886, MICHAILOVSKIJ 1905); nahe bei der Käste von Ostfinnmarken, 238 m 
(CARPENTER 1886 [Ant. barentsi, £. MORTENSEN 1904, GRIEG 1904 a]). Murmankäste: Kolafjord, 50 bis 250 m (AWE- 


1! Ausser in den Fundortslisten brauche ich folgende Bezeichnungsweisen der Vertikalverbreitung: »10—100 
m» bedeutet »von 10 bis 100 m verbreitet»; »10 bis 100 m» bedeutet »irgendwo zwischen 10 und 100 m gefunden ». 


12 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


RINZEW 1909, s. auch DERJUGIN 1906, 1912). — Westfinnmarken: Komag-, Öx-, Bergsfjord (alle in und vor dem 
Altenfjord; boreoarktisch?) (GRIEG 19042). — Abhang des Nordmeerbeckens vor dem Eingang in die Norwegische 
Rinne, 775, 820 m (GRIEG 1904 a). Färö-Shetland-Kanal, 590—1140 m (CARPENTER 1888, s. auch W. THOMSON 
1873, BELL 1892), 1130, 1220 m (GRIEG 1904 a). Färö-Island-Räcken und 0. von Island, 547 m (DANIELSSEN 1892 a), 
480, 630 m (GRIEG 1904a, s. auch APPELLÖF 1912, p. 533), 270 m (SCHMIDT 1904). — Jan Mayen, 100—526 m (FISCHER 
1886, DANIELSSEN 1892 a, GRIEG 1904 a). — Nordostgrönland,! nördl. bis 77? 35' n. Br., 18 bis 37—304 m (MOoRTEN- 
SEN 1904, 1910, 1913), 53—300 m (GRIEG 1909); 80 bis 100, 300 m (74? 30' n. Br., 18? 40' w. L.; 722 252 n. Br. 
17” 56! w. L.) (Schwed. Exped. 1900 [Zool. Mus. Uppsala]). Södostgrönland: Tasiusak, 90 m (MORTENSEN 1913) 
— Westgrönland, nördl. bis in die Melville Bay, 35—740 m (LÖTKEN 1857, WALKER 1860, CARPENTER 1888, 
HoLM 1889, MORTENSEN 1913, ferner J. MÖLLER 1841 u. a.). — Nordwestgrönland, 13 bis 45—63 bis 72 m 
(RANKIN 1901), (ferner OHLIN 1895, »probably ÅA. eschrichti»). Ellesmere Land, 45 m (DUNCAN & SLADEN 1877, 
1881 [incl]. Ant. celtica (Barrett)], s. auch CARPENTER 1888). Jones Sund, 14—64 m (GRIEG 1907 a). »Off Coutt's 
Inlet» (wie es scheint Ostkäste von Baffin Land), 235 m (ROoDGER 1893). — Ostkiäste von Nordamerika: Bänke 
vor N. Scotia, 92 m (CARPENTER 1888), 180 m (WHITEAVES 1901); [nach STIMPSON 1854 (s. auch VERRILL 1866) auch 
in der Fundy Bay gefunden. Diese Angabe scheint sehr zweifelhaft zu sein; nach A. H. CLARK (1908 a) handelt 
es sich in der Tat nicht um H. eschrichtii, sondern um Hathrometra tenellal]. 

Pazifisches Gebiet: Ochotskisches Meer bei Sud-Sakhalin; La Pérouse Strait (CLARK 1908). Japanisches Meer 
vom Tartaren Golf bis an die Ostkäste von Korea, 300 m (MARENZELLER 1903), 180 , 450 m und ohne Tiefenangaben 
(CLARK 1908, 1910). — Die pazifische Form ist nach CLARK bedeutend grösser als die gewöhnliche arktische Form 
und wird deshalb und »considerating the isolated and cireumseribed habitat» als eine besondere var. maxima unter - 
schieden; andere Differenzen scheinen nicht vorhanden zu sein (1910 spricht CLARK von »the stouter cirri»).? 


Bathymetrische Verbreitung. 


Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von 14 bis 1359 m (s. oben) und 
Heliometra eschrichtii ist somit eime ungewöhnlich eurybathe Art. Ob sie gleichmässig 
uber dieses ganze Gebiet verbreitet ist, lässt sich nicht sagen, doch ist sie gemein von 30 
m bis in grosse Tiefe (mehrere Fundorte unterhalb von 800 m; grosse Mengen noch in 
526—630 und 820 m Tiefe [GRIEG 1904 al). Oberhalb von 25 oder 30 m ist die Art jedoch 
äusserst selten, und diese Regel scheint för alle Gegenden zu gelten; in einer Tiefe von 
weniger als 27 m ist sie insgesamt nur zweimal gefunden worden (HOFFMANN 1882: 18 m; 
GRIEG 1907 a: 14 m). GRIEG (1904 a) setzt die obere Verbreitungsgrenze bei 4, 
MORTENSEN (1913) bei 10 m; beide diese Angaben sind, soweit ich finden kann, unrichtig. 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


Dass Heliometra eschrichtui sehr gut unter den ausgesprochensten hocharktischen 
Bedingungen gedeiht, braucht kaum hervorgehoben zu werden. GRIEG (1904a) hat die 
tiergeographische Stellung dieser Art ausfuährlich besprochen; er rechnet sie zu den Kalt- 
wasserformen, »die in der warmen Area teilweise eine grosse Verbreitung haben». Seine 
Ansicht, dass sie nicht zu den hocharktischen Arten gerechnet werden kann (p. 3), ist 
gewiss richtig; doch ist es nötig, die wahre Bedeutung des Vorkommens in der »warmen 
Area» etwas näher zu untersuchen. 

Die höchste Temperatur, unter welcher H. eschrichtii beobachtet worden ist, beträgt 


1 Die Käste unmittelbar sädlich von K. Brewster, bis 69? 44' n. Br., wird hier und im Folgenden unter 
Nordostgrönland erwähnt. 

2 Alle oben und auf der Karte aufgenommenen pazifischen Fundorte därften nach Lage und Tiefe zu urteilen 
ziemlich rein arktische Bedingungen aufweisen. CLARK (1910) erwähnt ausserdem einen Fundort in den Hirado 
Straits, 58 m; da dieser in einem ausgesprochen warmen Gebiet gelegen ist, muss ich bis auf weiteres die Richtigkeit 
nicht der Bestimmung, aber der Ortsangabe in Frage setzen; doch ist es natärlich nicht unmöglich, dass einzelne 
Exemplare sich von dem nahe gelegenen kalten Gebiet an der Ostkäste von Korea bis dorthin verirren können. — 
Die von CLARK beschriebene var. biarticulata beräcksichtige ich nicht, da sie eine viel selbständigere Stellung ein- 
nimmt und die Fundorte ausserdem zweifelhaft sind. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 2. 13 


+ 3,12”! (M. Sars-Exped. 1902, s. GRIEG 1904a). Dieser Fundort liegt allerdingsin einem 
Gebiet mit sehr wechselnden Bedingungen (Färö-Island-Rucken) und das Tier braucht 
hier nur ganz vortbergehend eine so hohe Temperatur zu ertragen. Andere Tatsachen 
beweisen jedoch, dass die Art nicht nur ganz zufällig in Wasser von + 2” bis + 3” Tem- 
peratur lebt. Im Eisfjord fanden wir sie im atlantischen, + 2,5 bis + 2,75” warmen 
Tiefenwasser. In Finnmarken diärfte sie nicht gemein sein, da sie noch nicht in den 
Fjorden östlich vom Nordkap gefunden worden ist; dagegen kennt man drei Fundorte 
in Westfinnmarken. Besonders wichtig sind die Verbreitungsverhältnisse an der Kiste 
von Westgrönland. Nach mehreren von MORTENSEN (1913) zusammengestellten und 
neu veröffentlichten Funden ist die Art gemein in der grossen Tiefe der Davis-Strasse, 
welche stets von atlantiscehem Wasser von etwa + 3” (oder mehr) Temperatur erfillt 
ist (s. NIELSEN 1909). 

Nach dem oben Gesagten muss H. eschrichtir zu der Gruppe von arktischen Tieren 
gerechnet werden, deren obere Temperaturgrenze bei etwa + 3” liegt. Verschiedene Ein- 
zelheiten in der Verbreitung bedärfen jedoch einer Erklärung. Unter anderem ist es auf- 
fallend, dass die Art nicht gemeiner in den boreoarktischen Gegenden ist; teilweise be- 
ruht dies wohl darauf, dass sie auch fär kurze Zeit nicht in noch wärmerem Wasser zu 
leben vermag. 

GRIEG stellt H. eschrichtii in gleiche Linie mit Gorgonocephalus agassizi; diese Art ist 
jedoch meiner Auffassung nach ein viel ausgeprägteres Kältetier (s. unten S. 132 und im 
Allgemeinen Teil). 


Pontaster tenuispinus (DUBEN et KOREN). 


Das einzige von uns gefundene Exemplar hat deutliche, schwach löffelförmige Pedi- 
cellarien auf den Adambulacralplatten, unregelmässig paarweise geordnete Marginal- 
platten, nicht erhabene Papularien und lange Centralstacheln der Paxillen. Es muss 
also zu der Kaltwasserform — deren Merkmale besonders von GRIEG (1907) präzisiert 
worden sind — gerechnet werden. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | Salz- | 
der Ort und Datum Tiefe Wyassens gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät Emy) 
temperatur o Grösse 
Stat. /00 
| | 
| | | 
98 |Nordarm . . . . .27.8| 113—160 m | 115 m:—0,82” | 34,40 | Loser Schlamm | Trawl 1 Ex. R 43, | 
| | r 8 mm 
99 » FORTS I9E=190> 08084 7 skr » | » I Ex. R 95, | 
| | | r 17,5 mm | 


! GRIEG und andere bemerken, dass die Art im Barentsmeer (vom »Willem Barents», HOFFMANN 1882) in 
Wasser von + 4.2” Temperatur gefunden worden sei. Der Fundort liegt jedoch in einem Gebiet, wo eine so hohe 
Bodentemperatur unmöglich vorkommen kann, und die Temperaturbestimmung ist zweifellos unrichtig. Die Fund- 
angabe enthält uäbrigens mehrere Widerspräche. Die Orts- und Tiefenangabe gehört nach dem Stationsverzeichnis 
der Expedition zu St. 11, nicht, wie HOFFMANN schreibt, zu St. 10, wo eine Temperatur von nur + 0.6” gemessen 
wurde; die Tiefenangabe 37 Faden kann ebenfalls nicht richtig sein, denn sowohl St. 10 wie St. 11 liegen in einer 
mehr als 200 m tiefen Area. 


14 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Fräihere Funde im Eisfjord: 


Helgoland-Exped. 1898: Fjordstamm, 210 bis 240 m, Schlamm mit wenig Steinen (LUDWIG 1900 a). Schwed. 
Exped. 1898: Nordarm, 175 m, Schlamm; 1 Ex., R = 63,r = 18 mm (Riksmuseum, Stockholm). 


Da diese Art oft in grossen Mengen auftritt, muss sie im Eisfjord selten sein. In 
der borealen Region ist sie eine Bank- und Abhangsform, die nur zufällig in die Fjorde 
eindringt (wie in den Hardangerfjord, s. GRIEG 1914). Wenn man die Ergebnisse unserer 
Untersuchungen mit der ubrigen arktischen Verbreitung zusammenstellt (s. die Karten 
Fig. 3 u. 4), kann man kaum daran zweifeln, dass dieselbe Regel fär die arktischen Gebiete 


a dr oe A FOA 
d / () IN 


Fig. 3. Pontaster tenwispinus. 


gilt (einzelne Fjorde — an borealen Kisten der Trondhjemsfjord — scheinen dem 
Tier gunstigere Lebensbedingungen zu bieten). | 

Pontaster tenwispinus lebt ganz uberwiegend auf Schlammgrund, wie es scheint 
besonders auf mehr oder weniger sandgemischtem Schlamm. 


Allgemeine Verbreitung. 
(BYS 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Vor dem Hornsund, 1535 m (KOEHLER 1908); vor dem Eisfjord, 229 m (DANIELSSEN 
& KOREN 1884); Eisfjord (s. oben). Nordwest- und Nordspitzbergen: NW. von Spitzbergen, 839 m (Da- 
NIELSSEN & KOREN 1884), 724 m (MICHAILOVSKIJ 1902). N. vom Nordostland, 140 m (LuUDWiG 1900 a) 195 m 
(MICHAILOVSKIJ 1902). Ostspitzbergen: K. Karls Land, Olga-Strasse, Nordostkäste von Barents und Edges 
Land, 72—127 m (PFEFFER 1894), 65—290 m (LupwiG 1900 a). Deevie Bay, 18—etwa 25 m (PFEFFER 1894). 
Hopen Eiland, 48 m (KOEHLER 1908). Zwischen Hopen Eiland und dem Sädkap, 160 m (DÖDERLEIN 1900), 267 m 
(DANIELSSEN & KOKEN 1884). Beeren Eiland Bank, 140—200 m (DÖDERLEIN 1900). Abhang des Nordmeer- 
beckens westlich davon, 1203, 1403 m (DANIELSSEN & KOREN 1884). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HARLELINGAR. BAND 54. N:O 2. 1 


an 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer: Ost- und Westtaimyr, 90 m (STUXBERG 1882), 15—60 m (KALISCHEWSKIJ 1907). Karisches 
Meer, 30 (meist 80)—270 im (STUXBERG 1878, 1882, 1886, LEVINSEN 1886, Ru1Js 1887, SLUITER 1895, KALISCHEW- 
SKIJ 1907, GRIEG 1910). Barentsmeer und Franz Josephs Land, 188—413 m (MARENZELLER 1878, D' URBAN 1880, 
HOFFMANN 1882, DANIELSSEN & KOREN 1884, BREITFUSS 1903, MICHAILOVSKIJ 1905, GRIEG 1907, ferner SLUITER 
1895). Ostfinnmarken: Varanger-, Porsangerfjord, 200, 232 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, GRIEG 1907). Zwi- 
schen Westfinnmarken und Beeren Eiland, 300—408 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, GRIEG 1907, KOEHLER 1908). 
— Abhang des Nordmeerbeckens von den Lofoten bis an die Norwegische Rinne, 550—1423 m (DANIELSSEN & 


Fig. 4. Pontaster tenuispinus. 


KOREN 1884, GRIEG 1907, 1914 a, KOEHLER 1908). Färö-Shetland-Kanal, 615—1090 m (SLADEN 1882, 1883, 1889 
teilweise W. THOMSON 1873, BELL 1892 [teilweise var. platynota Slad.]). Abhang NO. und N. von den Färöern, 620 
—1960 m (GRIEG 1907). O. von Island, 550, 650, 1375 m (SCHMIDT 1904, GRIEG 1907, KOEHLER 1908). — Jan 
Mayen, 128—357 m (DANIELSSEN & KOREN 1884). — Nordostgrönland, nördl. bis 77? n. Br., 90 (und 18 bis 108) 
—360 m (MORTENSEN 1903, 1910, 1913); ferner Kolthoff-Exped. 1900: in und vor dem Franz Josephs Fjord und 
72? 25! n. Br., 17? 56! w. L., 220—300 m (Zoolog. Museum, Uppsala). — Westgrönland: Davisstrasse, 360 m; Uma- 
nak, 1 Ex. von einem Haimagen (MORTENSEN 1913, auch LÖUTKEN 1871 c); Umanakfjord 70? 53' n. Br., 52” 
18' w. L., 670 m (schwed. Exped. 1871 [Zoolog. Mus., Uppsala; 4 kleine Ex.]). — Ostkiäste von Nordamerika: Vor 
Newfoundland, 1267 m (PERRIER 1896 [P. limbatus]); Bänke vor N. Scotia und Newfoundland, 230—450 m (VERRILL 
1880 a; 1894, 1895 [P. hebitus], 153 m (SLADEN 1889 [P. hebitus]).! 


! Auch weiter sädwärts? In seiner »Albatross»-Arbeit schreibt VERRILL (1885): »888 to 1731 fathoms, 1883 >». 
Die in diesen Tiefen 1883 untersuchten Stationen liegen in SSO. von K. Cod und NO. von K. Hatteras. In seiner 


16 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Boreale Region: 


Norwegische Kiste und Kästenbänke: Westfinnmarken und Lofotengebiet, 26 m (LuDpWiG 1900 a), 
247, 624 m (DANIELSSEN & KOREN 1884), 100—640 m (GRIEG 1903, NORDGAARD 1905; Fundorte nach brieflicher 
Mitteilung von Dr. Grieg: Malangen, Mortsund, Foldenfjord, Landego). Bänke und Abhang zwischen den Lofoten 
und der Norwegischen Rinne, 146—433 m (DANIELSSEN & KOREN 1884), 440 m (KOEHLER 1908). Trondhjems- 
fjord, »selten » 180 m und ohne Tiefenangaben (STorRm 1879, 1888, 1901). Kristiansund, 54 bis 125 m (DUBEN & 
KOREN 1846, M. SARS 1860, 1861). Kristiansund und Molde, 535 bis 72 m (DANIELSSEN 1859). FEingang in den 
Sulenfjord, 400 m (GRIEG 1907, APPELLÖF 1912). Nordfjord (GriIEG 1896, 1898). Eingang in den Korsfjord, 360 
bis 540 m (NORMAN nach GRIEG 1896). Hardangerfjord, mittlerer Teil, 5 kleine Exemplare, 40 bis 60—120 bis 
250 m (GRIEG 1914). Norwegische Rinne, Eingang bis mittlerer Teil; Nordseeplateau am Rande der Rinne; 134 
—402 m (HOFFMANN 1882, DANIELSSEN & KOREN 1884, GRIEG 1907, KOEHLER 1908, SössBACH & BRECKNER 1911; 
s. auch GRIEG 1896, APPELLÖF 1912); innerer Teil, 495 bis 540 m (PETERSEN & LEVINSEN 1900). »Bohuslän» ohne 
nähere Angaben (DUBEN & KOREN 1846; im Reichsmuseum zu Stockholm findet sich kein Exemplar von der schwe- 
dischen Käste; da die Art in neuerer Zeit nie dort gefangen worden ist, liegt es nahe zu vermuten, dass das einzige 
erwähnte Exemplar aus dem inneren Teil der Norwegischen Rinne stammt; doch ist es nicht unmöglich, dass die 


Art vereinzelt in der Kosterrinne zu finden ist). — Helgoländer Tiefe, 35 m (MöB1Iuvs & BUTSCHLI 1874). — O. von 
den Färöern, 265 m (GRIEG 1907). — Sädkäste des Wywille Thomson-Riuckens, 790, 820 m (W. THOMSON 1873, 


SLADEN 1889 [auch P. limbatus]), 1100 m (GRIEG 1907). Rockall Island ohne Tiefenangabe (SLADEN 1897). SW. 
von Irland, 160—720 m (HADDON 1888, SLADEN 1889, 1891, [var. platynota, P. limbatus], BELL 1889, 1890, 1892, 
1892 a, KEmP 1905, ferner NICHOLS 1903); weiter sädlich, 350 m (SLADEN 1889, BELL 1892 [P. limbatus]). Golf von 
Biscaya und Eingang in denselben, 900 m (durch Druckfehler wird 0 m angegeben) (PERRIER 1894 [P. marionis]), 
250, 400, 400 bis 500, 560 bis 700 m (KOEHLER 1896 [P. marionis]), 358, 800, 748 bis 1262 m (an den beiden letzte- 
ren Lokalitäten var. marionis) (KOBHLER 1908). 


; Bathymetrische Verbreitung. 


Die bathymetrische Verbreitung dieser Art ist äusserst gross. In der arktischen 
Region liegen die Funde zwischen 15 und 1960 m, und die Art ist gemein von 60 oder 70 
m an. Uber Funde in beträchtlich geringerer Tiefe liegen nur spärliche Angaben vor: STUX- 
BERG 1882, 1886, O. vom Karischen Meer: 30 m; PFEFFER 1894, Ostspitzbergen: 18 bis 
19, 23 bis 27 m; KALISCHEWSKIJ 1907, Sibirisehes Fismeer: 14 bis 16, 19, 28 m. Wahr- 
scheinlich handelt es sich in diesen Fällen um vereinzelte, vielleicht jugendliche Exem- 
plare oder jedenfalls um Ausnahmen. 

In der borealen Region steigt die Art ebenfalls bis in sehr grosse Tiefe hinab 
(1100 m, s. oben). Nach oben ist sie gemein bis zu ungefähr 200 m (Norwegische Rinne 
usw). Schon in ungefähr 150 m Tiefe scheint sie nicht recht hineinzugehören (DANIELS- 
SEN & KOREN 1884: 1 kleines Exemplar). Von noch geringerer Tiefe kennt man wohl 
ungefähr 6 Funde und zwar sogar bis zu 23 (Westfinnmarken) und 35 m (Helgoländer 
Tiefe) hinauf, doch unterliegt es keimem Zweifel, dass es sich hierbei um sozusagen ver- 
irrte Exemplare handelt, wie es GRIEG (1914) fär die Funde im Hardangerfjord gezeigt 
hat. Die obere Grenze fir das regelmässige Auftreten liegt also wenigstens 100 m tiefer 
in borealen als in arktischen Gegenden. 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


Dass P. tenwispinus sowohl negative wie auch niedrige positive Temperaturen gut 
erträgt, geht aus der ganzen Verbreitung und aus zahlreichen 'Temperaturmessungen 
hervor. In der borealen Region des Nordmeeres lebt er — z. B. in der Norwegischen Rinne 
und an den Kistenbänken nördlich davon — in Wasser , dessen Temperatur im ganzen 


Zusammenstellung von 1895 schreibt derselbe Autor jedoch ausdräcklich »known only from the Banks off Nova 
Scotia and Newfoundland» und gibt eine Vertikalverbreitung von 85—250 Faden an (und doch wird gleichzeitig 
auf die frähere Arbeit verwiesen!). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 17 


Jahr kaum unter + 6” sinkt oder uber + 7” (stellenweise + 8”) steigt, im Atlantischen 
Ozean teils in den tieferen, verhältnismässig kalten Schichten, teils aber auch, in Wasser 
von konstant ungefähr + 10” Temperatur; das Vorkommen in noch wärmerem Wasser 
ist zweifellos nur gelegentlich (vgl. oben). Man muss sich fragen, ob diese Eurythermie 
urspränglich ist oder auf sekundärer Anpassung beruht. 

Eine Betrachtung der Verbreitung innerhalb des Nordmeeres lehrt, dass das Haupt- 
verbreitungsgebiet dort ohne jede Frage arktisch ist. Das boreale Gebiet bildet nur einen 
schmalen Saum am Rande der tiefen, kalten Area. Dazu kommt jedoch ein atlantisches 
Verbreitungsgebiet, das nach den zahlreichen Funden zu urteilen kontinuierlich vom Sud- 
abhang des Grönland-Island-RBRuckens bis in den Golf von Biscaya reicht. Das boreale 
 Gebiet ist daher in der Tat recht gross, und hierzu kommt, dass die Art wenigstens in 
vielen Teilen des warmen Gebiets sehr gemein ist (im Eingang der Norwegischen Rinne 
und nördlich davon in ungeheuren Mengen; auch SW. von Irland äusserst gemein). 
Man kann daher nicht behaupten, dass die Verbreitung hauptsächlich arktisch wäre. 
Dass die Vertikalverbreitung im warmen Gebiet begrenzter ist als im kalten, beweist 
nur, dass die Art Wasser meidet, das, wenn auch nur vorubergehend, eine Temperatur von 
mehr als + 7” (nach der Verbreitung im Atlantischen Meer + 10”) zeigt. 

Ein Vergleich zwischen dem arktischen und dem borealen Stamme gibt jedoch ein 
etwas anderes Resultat. P. tenwispinus ist bekanntlich eine äusserst variable Art und 
erhält vor allem ein verschiedenes Aussehen in der arktischen und in der borealen Region. 
Uber die Natur der Unterschiede ist nichts bekannt und es ist vorläufig unmöglich, die 
Warm- und die Kaltwasserform als selbständige »Varietäten» zu bezeichnen, ebenso- 
wenig wie die hiehergehörigen, von verschiedenen Autoren beschriebenen Arten und Va- 
rietäten (P. limbatus SLADEN, hebitus SLADEN, marionis PERRIER, var. platynota SLADEN, 
var. mitida KOBEHLER) (s. BELL 1892, KOEHLER 1908, besonders GRIEG 1907). Obgleich 
also gerade iber den Kardinalpunkt die grösste Unsicherheit herrscht, bekommt man 
den FEindruck, dass die Warmwasserform eine hergeleitete, reduzierte Form ist. Sie ist 
bedeutend kleiner, wie besonders aus der Zusammenstellung GRIEG's hervorgeht (Arm- 
radius in der arktischen Region bis 130, oft ungefähr 100 mm — wie auch das eine von uns 
gefundene Exemplar —, im warmen Gebiet bis 73 mm, oft weniger, z. B. bis 55 mm). 
Von den morphologischen Unterschieden (s. GRIEG) kann wenigstens das Fehlen der Pe- 
dicellarien nicht gut urspränglich sein. Auch wenn die Unterschiede durchwegs nicht 
erbliche Modifikationen sind, kann man daher mit grosser Wahrscheinlichkeit die Mög- 
lichkeit ausschliessen, dass die Warmwasserform den ursprunglichen Zustand repräsentiert. 

Dadurch ist freilich nicht bewiesen, dass diese letztere ihre Fähigkeit, in warmem 
Wasser zu leben, durch sekundäre Anpassung erworben hat. Doch scheinen mir die so- 
eben hervorgehobenen Tatsachen dieser Hypothese einige Wahrscheinlichkeit zu ver- 
leihen. Eine Stäutze erhält sie durch einen Vergleich mit Ophiacantha bidentata, die eine 
ziemlich ähnliche Verbreitung hat und wo spezielle Gruände fur die Annahme einer ur- 
spränglich grösseren Stenothermie vorhanden sind (s. unten S. 116). In Anbetracht der 
Häufigkeit in der borealen Region und der weiten Verbreitung im atlantischen Meer ist 
es jedoch nicht gerade wahrscheinlich, dass die Art urspruänglich rein arktisch gewesen sei. 

E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 3 


18 


NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Ctenodiscus ecrispatus (RErtziuvs). 


Syn. O. corniculatus (LINCK). 


Verbreitung im Eisfjord. 
Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 4): 


Nr. Salz- 
der Ort und Datum Tiefe Weser gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät ANDEN und 
| Stat. temperatur 9/00 Grösse 
42 | Svensksundstiefe 406—395 m | 382 m: + 2,61”! 34,90 | Loser Schlamm Trawl Etwa 400 Ex. 
(Bingang in den 
Fjord), Nordseite . 24.7 
13 | Eingang in die Safe 125—150 m |125 m: + 0,87” mt] 34,52 | Sehlamm mit Schalen; » 25 Ex. R 21 
Bay -. SE SN LON 144 m: + 1,23” 34,54 | Balanus porcatus-Ge- —29 mm 
meinschaft 
8 |Safe Bay . 15.7| 35 m — — | Fester Schlamm Kl. Dredge | I Ex. 
12 » » . 16.7] 118—127 m [108 m: + 0,65” | 34,43 | Loser Schlamm Trawl 6 Ex. R 32— 
33,5 mm | 
33 |Fjordstamm . 23.7| 263—256 m |[+2 bis+ 2,6”]Jx| — |Loser Schlamm » 185 Ex.; 69 
Ex. R4—12, 
| 14—25 mm 
41 | Fjordstamm . . . .24.7| 234—254 m | 251 m: + 2,56” | 34,96 | Loser Schlamm » 1Ex.R 18 mm 
21 | Eingang in die Tundra 71—68 m — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, » I Ex. 
Bay ERE en SRA ONI stellenweise Stein 
94 |Fjordstamm . . 21.8| 147—141 m | 140 m: +0,62” | 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 75 Ex.;9 Ex. 
nen Steinen R17—30 mm 
92 | Nordarm . 19.8] 85—45 m | 42 m: -+ 2,02” — | Loser Schlamm mit Kies » 48 Ex. R 24 
| und Sand —38 mm 
98 » 27.8| 130—116 m | 115 m: — 0,82” | 34,90 | Loser Schlamm » 18 Ex. R 8 
2 NR 
27 mm 
99 » os «+ 27.8) 197—190 m | 190 m: + 0,80” | 34,72 | » ; å 81 Ex. R 3— 
29 mm 
90 | Nordarm. Eingang in 17—60 m = — | Äusserst zäher Schlamm | Kl. Dredge | 1Ex.R 20 mm 
die Yoldia Bay . . 19.8 mit Kies und Sand 
102 | Nordarm. Eingang in 70—93 m | 85 m: + 0,68” | 34,25 | Zäher und fester Scehlamm Trawl 14 Ex. R 25 
die Yoldia Bay . . 14.8 mit vielen Steinen —34 mm 
93 | Ekman Bay . . . . 20.8 44—55 m SE NEO — |Sehr zäher, stark roter » DÅ BE: 
Schlamm. Etwas Stein 
101 | Billen Bay 14.8] 150—140 m | 140 m: — 1,67”| 34,43 | Loser Schlamm mit $Stei- » 9 Ex. R 25 
nen —36 mm 
49 | Sassen Bay, Bank . 31.7 19—28 m |[+2 bis + 3')k| — |Stein, Kies und Schalen » 2 Ex. R 5, 
mit Lithothamnion 9 mm 
46 |Sassen Bay 29.7! 94—80 m = — | Loser Schlamm » 1 Ex. 
47 |Eingang in die Sas- 97—120 m |wahrsch.Yntetwa [34,18]  » » Ottertrawl |17 Ex. R12— 
sen Bay .-. 29.7 0” [82m: +1,71”] 14,20—27 mm 
48 l|Ostarm . 31.7] 199—226 m | 210 m: + 1,27” | 34,72 | > » Trawl 117 Ez 3 
—29 mm 
104 |Fjordstamm . . . . 17.8 260 m 270 m: + 1,62” | 34,79) >» » » 64 Ex. R 5 
—29 mm 
44 | Eingang in die Ad- 150—110 m | 128 m: + 0,01” | 34,54 | Loser Schlamm mit Kies » 23 Ex.; 15Ex. 
vent Bay . . 21.1 R 6, 16—29, 
36 mm 
45 | Advent Bay . . . .28.7/ 70—42 m | 41 m: + 1,85 | 34,18 |Loser,aber zäher Schlamm » 58 Ex. R 23 
—37 mm 
95 | Fjordstamm . . 21.8| 188—181 m | [0 bis + 0,5”]] (34,47) Schlamm mit Steinen » 1 Ex. 
(163 m: — 0,11”) 
130 | Green Bay. . 30.8] -40—45 m — — |Schlamm mit Algen-| Kl. Dredge |2 Ex. R 26, 
resten 32 mm 


— mm i 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 19 


Frähere Funde im Eisfjord: 


Schwedische Expeditionen, nach den Sammlungen des Reichsmuseums, Stockholm: 1868: Advent Bay, 9 bis 
36 m, Schlamm (4 Ex.); Coles Bay ohne Tiefenangaben (1 kleines Exemplar); Green Bay, 72 bis 80 m, Schlamm 
(6 Ex.). 1898: Safe Bay, 50 bis 90 m, Schlamm (2 Ex.); Nordarm, 175 m, Schlamm (3 Ex.). — Kolthoff-Exped. 
1900 (Zoolog. Mus., Uppsala): Svensksundstiefe, 350 m, Schlamm (mehrere Exemplare). 

KUKENTHAL's Exped. 1886: ohne genaue Angeben, wie es scheint (vgl. MICHAILOVSKIJ 1902, p. 519, Fussnote ) 
im Eisfjord (PFEFFER 1894 a). Schwed. Exped. 1890: Safe Bay, 54 bis 72 m, loser Schlamm; Skans Bay (Billen Bay), 
54 bis 72 m, Schlamm (KLINCKOWSTRÖM 1892). Helgoland-Exped. 1898: Fjordstamm, 210 bis 240 m, Schlamm 
mit wenig Steinen (LUDWIG 1900 a). Olga-Exped. 1898: Eingang in die Green Bay, 145 bis 180 m, Schlamm; Ostarm? 
(angeblich Sassen Bay),' 190 m, Schlamm (DÖDERLEIN 1900). Russ. Exped. 1900: Fjordstamm, 243 m, Temp. 
—0,8”, Schlamm und Kies; Fjordstamm, 205 m, Temp. —0,8”; Billen Bay, 142—133 m, Temp. —1,9”, Schlamm 
mit Steinen (MICHAILOVSKIJ 1902). Michael Sars-Exped. 1901: Green Bay, 140 m, Temp. + 1,10”, 3 Ex. (GRIEG 
1907). 

Ctenodiscus crispatus gehört zu den gemeinsten Tieren des Eisfjords; nur die be- 
schränkte Vertikalverbreitung ist Schuld daran, dass die Anzahl unserer Fundorte nicht 
noch grösser ist. Er ist eine reine und typische Schlammart; unser Fund von zwei kleinen 
Jungen an St. 49 ist naturlich rein zufällig oder bedeutet, dass auch an dieser Stelle ge- 
ringe Schlammmengen vorhanden waren (der Magen enthält Schlamm). 

Die bathymetrische Verbreitung (s. die nachstehende Ubersicht) erstreckt 
sich von etwa 25 m bis in die grösste Fjordtiefe; oberhalb von 35 m findet man jedoch 
das Tier nur ganz zufällig und noch bis zu 50 m hinab lebt es nur vereinzelt. Am häu- 
figsten ist die Art unterhalb von ungefähr 130 m, wo sie so gut wie täberall lebt. An 5 in 
der genannten Tiefe gelegenen Stationen wurde sie zwar nicht gefangen, eine nähere Be- 
trachtung der Dredgeergebnisse lehrt jedoch, dass die oben gemachte Behauptung kaum 
ubertrieben ist: an St. 105 wurde eine kleine Dredge gebraucht und eine sehr spärliche 
Ausbeute erhalten; an St. 97 war das Trawlnetz unklar und das Ergebnis der Dredgung 
daher ebenfalls gering; an St. 43 und 4 wurde mit einem Ottertrawl gearbeitet und ein 
solcher kann natärlich in der Regel Tiere mit der Lebensweise von Ctenodiscus crispatus 
nicht fangen; es bleibt nur St. 96 ubrig, und auch, in diesem Falle scheint der Trawl ziem- 
lich oberflächlich gegangen zu sein (viele Fische, Pandalus borealis, Schizopoden; keine 
Muscheln und von Polychäten nur ein vereinzeltes Exemplar). 

Zwischen 50 und ungefähr 130 m ist das Tier auch stellenweise gemein, obgleich 
nicht so universell verbreitet wie in grösserer Tiefe. Oberhalb von dieser Grenze muss 
es viel seltener sein, da trotz der zahlreichen Dredgungen hier nur vereinzelte Exemplare 
erbeutet wurden. 

MORTENSEN (1910) hat darauf aufmerksam gemacht, dass die Ovarien bei dieser 
Art Eier von allen Grössen enthalten und dass diese folglich in verschiedenen Zeiten ab- 
gelegt werden mössen; die Art hat daher wahrscheinlich — darauf deutet wohl äbrigens 
auch das Aussehen der sehr grossen Eier — keine pelagischen Larven. Unter diesen Um- 


1 Nach der Ortsangabe der Olga-Expedition liegt dieser Fundort (St. 33: 78? 23' n. Br., 16? 20' ö. L., 190 m) 
in der Sassen Bay, diese ist aber nirgends mehr als 150 m, an der angegebenen Stelle weniger als 100 m tief; ent- 
weder die Orts- oder die Tiefenangabe muss folglich fehlerhaft sein (wenn nicht beide unrichtig sind; nach der Karte 
liegt die Station auf einer anderen Stelle, wo die Tiefe nach unseren Lotungen kaum mehr als 50 m beträgt). Fir 
die Annahme, dass eher die Tiefenangabe richtig und der Fundort also im Ostarm gelegen ist, spricht der Umstand, 
dass im Journal des Schiffskapitäns, nach freundlicher Mitteilung von Prof. HARTLAUB, »etwa unter Kap Thord- 
sen » steht. 


20 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Tiefe in m 

so) 5. 9 2 28 30 132 38 139-66 67 4 HOL HATE AANGE SAT 10SUT TTT tas 

ör Sn BORDE ÖR UA TREA 

30 | AOL dHAT 160 ITS föT Birros BUTES SIS 6 NS Or0 6 Arno FN TS a Tr 

401148 -904 6 EilörnnNAGO NT STITIRASI TG 

50 3 13 19 34 35 51 61 109. 113 122 

60 45 53 54 116 

20 217 1920226 80182 125 129 

2 46 102 22 64 

100) 20-23 55 120 
47 


12 44 98 103 107 


200 


33 104 


300 | 


350 


DJ 
400 42 


ständen schien es mir von Interesse, zu untersuchen, ob in unserem Material verschiedene 
Altersklassen nachzuweisen sind. Obgleich die Resultate meiner Messungen — an den 
Exemplaren von St. 48, 99 und 104 angestellt — nicht unzweideutig sind, stelle ich sie in 
eine Tabelle zusammen, da sie vielleicht zum Vergleich mit kuänftigen Untersuchungen von 
Nutzen sein können. 

Wie man aus der obenstehenden Tabelle sieht, kann man deutlich zwei Grössen- 
stufen unterscheiden; die Grenze liegt bei einem Armradius von ungefähr 19 bis 21 mm 
(an St. 99 ist die grössere Kategorie sehr schwach vertreten, an anderen, z. B. St. 13, 45, 
92, ist sie allein vorhanden). Die grössere Kategorie kann natärlich, wenn die Tiere nach 
Erreichung einer gewissen Grösse ohne starkes Wachstum weiterleben, mehrere Alters- 
klassen enthalten. Uber die kleinere Kategorie lässt sich nichts sicheres sagen; wegen 
der erheblichen Grössendifferenzen kann man den Verdacht nicht unterdräcken, dass sie 
nicht einheitlich ist; nach der Verteilung der Exemplare lässt sich vielleicht trotz des 
unzureichenden Materials vermuten, dass sie aus zwei undeutlich getrennten Grössen- 
stufen besteht. Jedenfalls scheinen mir die Messungen darauf hinzuweisen, dass trotz 
der sukzessiven Heranreifung der Eizellen eine gewisse Periodizität in der Geschlechts- 
tätigkeit vorhanden ist, dass aber andererseits die Fortpflanzungsperiode — offenbar in 
Zusammenhang mit dem erwähnten Verhältnis — von ziemlich langer Dauer ist, wodurch 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


St. 48 


BAND 54. 


NIO 2. 


St. 99 


AO ÖE KR CE MC SKATTE FR 


aoller te kol ol (ef fer ue ot jerR a 


WENaF re Sen BLAST GR! GAS) Ved Ske BN SÅ TG 


6; Fe äl IRAKS Le OA tA RETA RR HER 


Sikkele. FMC ot Lego No 


die Altersklassen undeutlich gegen einander abgegrenzt werden. — MORTENSEN (1910) 
fand an dem einzigen Exemplar der Danmark-Expedition (22.7 eingesammelt) »a cluster 
of eggs, attached to one of the genital openings». Ich habe an 6 Exemplaren, an 4 ver- 
schiedenen Stationen gesammelt (St. 44, 47, 102, 104, 27.7—17.8), dieselbe Beobachtung 
gemacht. Obgleich diese Funde natärlich an lebendem Material kontrolliert werden 
missen, .kann man vorläufig annehmen, dass die Fortpflanzungsperiode in arktischen 
Gegenden wenigstens teilweise in den Sommer fällt. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Big: 5, 6.) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: SW. vom Sädkap, vor dem Eisfjord, vor der Cross Bay, 128—250 bis 395 m (DANIELS - 
SEN & KOREN 1884, LuDWiG 1900 a); Eisfjord (s. oben); Cross Bay, 20 bis 50, 251 m (KOEHLER 1908). Nord- 
spitzbergen, 475, 430 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, KOEHLER 1908). Nordspitzbergen: Wijde Bay, 
nördlichster Teil der Hinlopen-Strasse, 112—480 m (LUDWIG 1900 a). N. vom Nordostland, 180, 195 m (MICHAI- 
LOVSKIJ 1902). Ostspitzbergen: Umgebung von K. Karls Land, vor Edges Land, Deevie Bay, 18—126 m 
(PFEFFER 1894), 195—290 m (LUDWIG 1900 a); Storfjord, 75—135 m (LUDWIG 1900 a, MICHAILOVSKIJ 1902); 
50. vom Sädkap, 267 m (DANIELSSEN & KOREN 1884); zwischen Hopen Eiland und dem Sädkap, 160, 186 m 
(DÖDERLEIN 1900, KoEHLER 1908). Beeren Eiland-Bank und N. davon, 130—225 m (DANIELSSEN & 
KOREN 1884, DÖDERLEIN 1900, GRIEG 1907). [Ferner LÖTKEN 1857, CoUTEAU 1894 (Eisfjord oder Belsund)]. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibiriscehes Eismeer östlich bis an die Neusibirischen Inseln, 38—60 m (STUXBERG 1878, 1882, 1886, KALI- 
SCHEWSKIJ 1907). Karisches Meer und Matotschkin schar, 25—180 m (STUXBERG 1. c., LEVINSEN 1886 [s. auch 
Horm 1887: 119 Fundorte], Ruiss 1887 [60 Fundorte], SLUITER 1895, GRIEG 1910). Barentsmeer, von Franz 
Josephs Land bis vor die europäische Kiste, 110—395 m (MARENZELLER 1877, STUXBERG l. c., D'Urban 
1880, HOFFMANN 18582, DANIELSSEN & KOREN 1884, Ru1Js 1887, LUDWIG 1900 a, BREITFUSS 1903, MICHAI- 
LOVSKIJ 1905, GRIEG 1907; ferner SLUITER 1895, KOoEHLER 1908). Murmankäste: Kolafjord, 50 bis 80, 120 


22 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


bis 200 m (AWERINZEW 1909, s. auch DERJUGIN 1906, 1912, KALISCHEWSKIJ 1907); ohne nähere Angaben (JAR- 
ZYNSKY 1885). Ostfinnmarken: Varangerfjord, 90—360 m (M. SARS 1861, DANIELSSEN 1861, NORMAN 1903, GRIEG 
1907, BREITFUSS 1912); Tanafjord, 232 m; Porsangerfjord, 90—232 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, GRIEG 1907). 
Zwischen Beeren Eiland und Westfinnmarken, 408 m (DANIELSSEN & KOREN 1884). Westfinnmarken und Lo- 
foten, kalte Fjorde: Kv&nangsfjord, Lyngenfjord, Balsfjord und Huköbotn bei Tromsö, 35 bis 45—130 bis 325 m 
(DANIELSSEN 1859, 1861, AURIVILLIUS 1886, BIDENKAP 1899, 1899 a, KIER 1906 a, ferner M. SARS 1850, 1861); 
Skjerstadfjord und ohne Lokalangaben (nach brieflicher Mitteilung Jökelfjord im Kv&enangen, Kanstad Fjord), 
30—530 m (GRIEG 1903, NORDGAARD 1903). — Färö-Shetland-Kanal, 560—1135 m (W. THOMSON 1873, SLADEN 
1889, BELL 1892). — Ostkäste von Island, 86, 145 bis 153 m (SCHMIDT 1904). 0. und N. von Island, 630, 200 m 
(GRIEG 1907). — Nordostgrönland (s. die Karte), 234—300 m (GRIEG 1909, MORTENSEN 1910, 1913); ferner schwed. 
Exped. 1900, 2 Fundorte in und vor dem Eingang in den Franz Josephs Fjord, 250, 200 bis 300 m (Zool. Museum, 
Uppsala). — Westgrönland, 45—505 m (und »10—500» m) (LUTKEN 1857, NORMAN 1877, DUNCAN & SLADEN 1881, 


Fig. 5. Ctenodiscus crispatus. 


HOLM 1889, VANHÖFFEN 1897, MORTENSEN 1913). — Barrow-Strasse, 12 bis 27 m (FORBES 1852 [0. polaris]). Mel- 
ville-Insel (SABINE 1824[Ast.polaris]). — Ostkiäste von Nordamerika: Golf von St. Lawrence, 90—395 m (WHITEAVES 
1871, 1872, 1874, 1901). Bay of Fundy bis K. Cod, St. Georges Bank und Nähe davon, 21, 54, meist 90—270 m 
(STIMPSON 1854, PACKARD 1866, VERRILL 1866, 1873, 1873 a, 1874, 1874 a, 1895, VERRILL & RATHBUHN 1880, SMITH 
& HARGER 1874), 325—575 m (VERRILL 1885; keine Lokalangaben; auch im warmen Gebiet?), 9 m und mehr (CLARK 
1905), ohne Tiefenangaben (GANONG 1888, FEWKES 1891, KINGSLEY 1901). 


Boreale Region: 


Westfinnmarken und Lofotengegend, warmes Gebiet, wenige genaue Angaben (M. SARS 1850, 1861, DANIELSSEN 
& KOREN 1884, GRIEG 1903, NORDGAARD 1905 [briefliche Mitteilung: Malangen, Risver]); Käste etwas sädlicher 
(66” Am Br LTT (KOBHLER 1908); Trondhjemsfjord, besonders in allen Buchten gemein, etwa 10—180 bis 
360 m (STORM 1878, 1888, 1901); ohne Tiefenangaben (NORDGAARD 1893); Fröjen vor dem Eingang in den Trond- 
hjemsfjord, gemein (STORM 1878). Kristiansund, mehrere Lokalitäten, sehr gemein, 55 bis 90 m (DUBEN & KOREN 
1846, DANIELSSEN 1859), 72—(bis?) 144 m (M. SARS 1860, 1861). Molde (Zoolog. Mus., Uppsala; gesammelt von 
Prof. W. LILLJEBORG).' — Nordwestisland (LUNDBECK 1893). Ostkiiste von Nordamerika: 8. von K. Cod, 39? 49! 
n. Br., 70? 54' w. L., 405 m (VERRILL 1880). 


1 Dieser fräher nicht veröffentlichte Fund ist deshalb von Interesse, weil der Fundort einige zehn Kilometer 
sädlich von der sädlichsten bisher bekannten Lokalität, Kristiansund, liegt. Es handelt sich um 8 kleine und mit- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 2. 23 


Pazifisehes Gebiet: 


Beringsmeer, mittlerer und sädlicher Teil, 30 m (LuDpwiG 1886 [O. krausei]), 97—1860 m (FISHER 1911). — 
Sädkiäste von Jesso, 590 m, Japanisches Meer, 405 m (FISHER 1911). —Westkiäste von Nordamerika von der Alaska- 
Halbinsel bis Kalifornen (etwa 36 n. Br.), etwa 75—1580 m (FISHER 1911). FEingang in den Golf von 
Kalifornien, 1558 m; Golf von Panama, 1865 m (LUDWIG 1905). Westkäste von Chile, 72—2385 m (SLADEN 
1889 [C. procurator; wie LUDWIG 1905 und besonders FISHER 1911 gezeigt haben, unbedingt mit OC. crispatus zu 
vereinigen]). In engster genetischer Beziehung zu O. crispatus steht auch C. australis Lätken aus dem Beagle-Kanal 


Fig. 6. Ctenodiscus crispatus. 


und der Ostkäöste von Sädamerika nördlich bis La Plata, 51—1080 m (LUTKEN 1871 c, SLADEN 1889, PERRIER 
1891); die Unterschiede sind nach dem letzgenannten Autor »presque nulles» und auch FISHER findet die Selb- 
ständigkeit dieser Art »extremely doubtful». 


Bathymetrische Verbreitung. 


Die bathymetrische Verbreitung ist in allen arktischen und boreoarktischen Gegen- 
den ungefähr dieselbe wie im Eisfjord. Die weitaus grösste Mehrzahl der Fundorte liegt 
unterhalb von 50 oder wenigstens 40 m. Dazu kommen einige vereinzelte Funde in 20 


telgrosse Exemplare (R 6—25 mm). Nähere Lokalangaben werden leider nicht mitgeteilt, der Fund ist aber trotz- 
dem wichtig, weil er zeigt, dass die Fundorte bei Kristiansund nicht vereinzelt dastehen; wahrscheinlich lebt die Art 
hie und da an der ganzen benachbarten Kistenstrecke. 


24 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJODS. 


—30 m Tiefe (STUXBERG 1878, 1882, 1886, Karisches Meer: 25 m; PFEFFER 1894, Ost- 
spitzbergen: 27, 23 bis 27, 18 bis 20 m; FORBES 1852, Barrow-Strasse: 12,5 bis 27 m; VERRILL 
1866, Kuste von Maine: 22 m). Am boreoarktischen Teil der nordamerikanischen Ost- 
käste soll die Art nach VERRILL (1895, vgl. auch H. L. CLARK 1905) schon in etwa 10 m 
Tiefe vorkommen, doch lauten die Angaben zu unbestimmt, um als sicher angenommen 
werden zu können (»5 to 635 fathoms», »5 fathoms or more»). 

In der warmen Area des pazifischen Gebiets ist C. crispatus nicht aus einer Tiefe 
von weniger als etwa 70 m bekannt und ungefähr dasselbe gilt von der offenen Käste 
Norwegens; im Trondhjemsfjord dagegen kann man ihn auffallenderweise schon in 10 m 
Tiefe fangen. 

Im Nordmeer steigt die Art bis in mehr als 1100 m Tiefe hinab, doch sind aus grös- 
serer Tiefe als 630 m nur zwei Funde bekannt (beide im Färö-Shetland-Kanal). Im pa- 
zifisehen Gebiet ist sie zweimal (Beringsmeer, Golf von Panama) in 1860—1865 m Tiefe, 
11 mal unterhalb von 580 m, gedredgt worden. 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


APPELLÖF (1912, p. 528) bezeichnet C. crispatus als »more boreo-arctic than arctic». 
Man kann jedoch nicht behaupten, dass die Art vorzugsweise den wärmeren arktischen 
Gebieten angehört; sie lebt in verschiedenen hocharktischen Gegenden, teilweise (z. B. 
im Karischen Meer) gemein. 

Ausserhalb der arktischen Region ist C. crispatus auf der atlantischen Seite nur an 
der norwegischen Westkäste gefunden worden. Er lebt hier in Westfinnmarken und den 
Lofoten, im Saltenfjord und etwas sädlich davon, ferner im Trondhjemsfjord, an der Käste 
vor dessen Eingang und bei Kristiansund und Molde; aller Wahrscheinlichkeit nach ist 
er auch der faunistisch so gut wie unbekannten Kistenstrecke nördlich vom Trondhjems- 
fjord verbreitet. In den grösseren Tiefen des Trondhjemsfjords lebt die Art in Wasser, 
dessen Temperatur im ganzen Jahr nur zwischen etwa + 6,5 und + 7” wechselt; in 10 m 
Tiefe, wo sie auch stellenweise in grosser Menge angetroffen wird, liegt das Temperatur- 
maximum selbstverständlich höher, wenigstens bei etwa + 9,5 bis + 10” (s. NORDGAARD 
1912). An der offenen Kiäste, vor dem Trondhjemsfjord und bei Kristiansund, ist sie 
nur in grösserer 'Tiefe beobachtet worden; die Wassertemperatur därfte dort durch- 
schnittlich etwas höher als in entsprechenden Tiefen des Trondhjemsfjords sein (wohl 
ungefähr + 8”).! 

In den zuletzt besprochenen Gegenden ist C. crispatus mehr oder weniger gemein, 
im Trondhjemsfjord sicher vollständig ebenso gemein wie in irgendeinem arktischen Ge- 


! APPELLÖF (1905, 1912, p. 535) denkt sich die Möglichkeit, dass OC. crispatus im Trondhjemsfjord vorwiegend 
in isolierten Bassins mit zeitweise kälterem Wasser als im äbrigen Fjord lebt. Nach den Untersuchungen von STORM 
(s. oben) scheint er in der Tat besonders in den Buchten des Fjords gemein zu sein, und eben dort findet man ihn 
schon in geringer Tiefe. Das Oberflächenwasser soleher Buchten zeigt natärlich stärkere Temperaturvariationen 
als in den offenen äusseren Fjordpartien und ist im Sommer wärmer, im Winter kälter (vgl. auch NORDGAARD 1912). 
Es ist ja denkbar, dass die grosse Häufigkeit an solehen Lokalitäten mit der niedrigen Wintertemperatur in Zusam- 
menhang steht, obgleich man ohne eingehende Untersuchungen iäber die Lebensweise im Trondhjemsfjord nichts 
hieriiber wissen kann; eine solehe Untersuchung wirde eine leichte und dankbare Aufgabe sein. Jedenfalls kann das 
Vorkommen im Trondhjemsfjord nicht durch diese Verhältnisse allein erklärt werden, denn die Art lebt auch in 
grösserer Tiefe und an der Käste vor dem Fjord. 


an 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 2t 


biet. Er scheint auch dort dieselbe Körpergrösse zu erreichen. Das grösste, in der Lite- 
ratur erwähnte arktische Exemplar hatte einen Armradius von 39 mm (MORTENSEN 
1913); die meisten Autoren geben 31—35 mm an; die beste Vorstellung von der Grösse in 
der arktischen Region geben die von uns im Eisfjord gesammelten Tiere (Armradius 
bis 38 mm, s. ferner oben). Ein besonders grosses Exemplar, mit einem Armradius von 
44 mm, habe ich im Zoologischen Museum zu Uppsala beobachtet; es stammt aus dem 
Kvaenangsfjord (also nicht aus der rein arktischen Region) und gehört der langarmigen 
»Varietät» an. Dass die Art im Trondhjemsfjord ebenso gross wie z. B.im Eisfjord wird, 
sieht man aus einer Angabe von DÖDERLEIN (1900); unter drei Exemplaren hatte eines 
einen Armradius von 37 mm. 

Ungeachtet dieser Tatsachen liegt es wegen der äusserst geringen Ausdehnung des 
borealen Verbreitungsgebietes nahe, anzunehmen, dass die Art sich sekundär dem Leben 
unter diesen Bedingungen angepasst hat; auch der Reichtum des Trondhjemsfjords an 
arktischen Elementen macht diesen Gedanken naturlich. Wenn das Leben in Wasser 
von + 6 bis + 8” Temperatur ursprunglich wäre, wärde man erwarten, der Art auch 
weiter sädlich an der skandinavischen Kiste zu begegnen. 

Wenn man auch die pazifische Verbreitung mit in Betracht zieht, wird die Sache 
jedoch komplizierter. Die Art ist hier (s. oben) erstens vom Beringsmeer bis an die Kiste 
von Kalifornien verbreitet, an der Suädktäste von Alaska und an der Käste von Sudost- 
alaska sehr gemein und kräftig entwickelt (die spärlichen Grössenangaben FISHER's 
zeigen, dass der Armradius hier eine Länge von 40 mm erreichen kann); sie lebt hier, nach 
den Temperaturmessungen der Albatross-Expedition zu urteilen, in Wasser von + 5 bis 
+6” Temperatur. Weiter sudwärts ist sie vom Golf von Kalifornien, vom Golf von Panama 
und von der Kiäste von Chile ( + 8,33”, + 7,78” und kälter) bekannt. MHier schliesst sich 
das Verbreitungsgebiet des äusserst nahe verwandten sädatlantisch-subantarktischen 
C. australis an. 

Die bathymetrische Verbreitung längs dieser gewaltigen Kustenstrecke zeigt die 
Besonderheit, dass die Art im mittleren, tropischen Gebiet nur in grosser Tiefe vorkommt 
(1558, 1865 m, Temp. + 3,28”, 2,67”, s. LUDWIG 1905), wo sie auffallenderweise eine sonst 
nie beobachtete Körpergrösse erreicht (R bis 56 mm), und sowohl gegen Norden wie gegen 
Säuden hin bis in unbedeutende Tiefe aufsteigt (bis etwa 70 m an der Sudkäste von Alaska; 
bis 30 m im Beringsmeer; bis 72 m an der Käste von Chile). Diese Veränderung der Ver- 
tikalverbreitung ist zweifellos eine direkte Folge der veränderten Temperaturverhält- 
nisse; wenn man versucht, nach dem vorliegenden Tatsachenmaterial eine obere Tempe- 
raturgrenze festzustellen, so kommt man zu ganz demselben Resultat wie bei der norwe- 
gischen Käste: Maximum + 8” oder etwas mehr, gemeines Vorkommen bei + 5 bis + 6”. 
Dagegen fehlt es vollkommen an allen Zeichen davon, dass die Art ursprunglich noch ste- 
nothermer oder mit anderen Worten rein arktisch gewesen wäre. Bei der beispiellos wei- 
ten Verbreitung vom arktischen Gebiet bis an die Magallanes-Strasse — und wohl wahr- 
scheinlich noch weiter sudwärts — wärde man sich wohl am ehesten denken, dass die 
jetzt in diesem Gebiet herrschende Eurythermie ursprunglich ist. 

Dieser Gegensatz zwischen der nordatlantischen und der pazifischen Verbreitung 
kann gegenwärtig nicht erklärt werden und macht eine Lösung der Frage unmöglich; jede 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 4 


26 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Antwort muss auf ganz unbewiesene Hilfshypothesen gestiätzt werden. Wenn die Art 
urspriänglich rein arktisch gewesen ist, so muss die weite Verbreitung längs der amerika- 
nischen Käste und die Häufigkeit in verhältnismässig warmem Wasser erklärt werden; 
wenn sie wiederum urspruänglich an solche Bedingungen angepasst gewesen ist, so muss 
eine besondere Erklärung fur die beschränkte Verbreitung im borealen Teil des Nord- 
meeres gesucht werden. Fin ursprönglich wirklich arktisches Tier ist C. crispatus wohl 
sicher nicht. Nach den Verbreitungsverhältnissen an der skandinavischen Kiste möchte 
man jedoch annehmen, dass er sich nur unter besonders gunstigen Bedingungen dem 
Leben in + 6 bis 8” warmem Wasser hat anpassen können, obgleich allerdings die pazi- 
fische Verbreitung auch dieser Annahme Schwierigkeiten entgegenstellt. 


Poraniomorpha tumida (STUxBERG). 


Mehrere neuere Beobachtungen zeigen, dass die von DANIELSSEN & KOREN (1884) 
beschriebene var. tuberculata unmerklich in die Hauptart iäbergeht (vgl. besonders PFEF- 
FER 1894, DÖDERLEIN 1900, MICHAILOVSKIJ 1902, MORTENSEN 1904, GRIEG 1907). Die 
beiden von uns gefundenen Exemplare stimmen in der Länge der Arme mit der »Varie- 
tät» uberein; das kleinste Exemplar hat deutliche, obgleich nicht hohe Tuberkeln auf der 
Rickenseite und deutlich hervortretende Ventromarginalplatten; bei dem grösseren sind 
die Tuberkeln sehr schwach angedeutet und die Ventromarginalplatten nicht sichtbar. 


Fundorte im Eisfjord (s. Karte 2): 


| E | Vv ; | | : Ta I å 
Nr. | | I | Salz- [ 
der Ort und Datum | Tiefe | WYCEsE gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät ARR pd 
Stat. | | temperatur 9/00 Grösse 
101 bä. Bay «+ . » . 14:8| 150-140 m om m: —1,67” | 34,43 | Loser Schlamm mit Stei- Trawl EYERx: RR 29; 
| nen r 14 mm 
98 |Nordarm +». . . . 27.8|130—116 m |115 m: — 0,82” | 34,40 | Loser Schlamm » 1 Ex, RI19, 
| | | r 9 mm 


Fräihere Funde im Eisfjord (in diesem Falle auf der Karte angegeben): 


Olga-Exped. 1898: Ostarm? (angeblich Sassen Bay, s. oben S. 19), 190 m, Schlamm (DÖDERLEIN 1900). Russ. 
Exped. 1900: Billen Bay, 142 bis 133 m, —1,9 ”, Schlamm mit Steinen, 1 Ex. (MICHAILOVSKIJ 1902). 


Da diese Art insgesamt nur vier mal — wenigstens dreimal nur in vereinzelten Exem- 
plaren — im Eisfjord gefunden worden ist, muss sie dort verhältnismässig selten sein. 
Wahrscheinlich steht jedoch die geringe Anzahl der Funde damit in Zusammenhang, dass 
das Vorkommen innerhalb des Fjords auf die kälteren Partien beschränkt ist, in welchen 
sie häufiger sein mag; vgl. hieruber unten. Die Art ist im Eisfjord nur auf reinem oder 
mit Steinen gemischtem Schlammboden gefangen worden, doch hat man sie in andern Ge- 


genden oft auf hartem Boden gedredgt; ob sie den einen oder andern Grund bevorzugt, 
kann nicht entschieden werden. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 7.) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Nur Eisfjord (s. oben). Nordwestspitzbergen, 475 m (DANIELSSEN & KOREN 
1884). Nordspitzbergen: N. und NO. vom Nordostland, 1000, 95 m (LUDWIG 1900 a). Ostspitzbergen: 
Sädeingang in die Hinlopen-Strasse, Ostkiäste von Barents und Edges Land, 36—250 m (PFEFFER 1894); Storfjord, 


, 


42—108 bis 117 m (MICHAILOVSKIJ 1902); zwischen Hopen Eiland und dem Siädkap, 160 m (DÖDERLEIN 1900), 
S0. vom Sädkap, 267 m (DANIELSSEN & KOREN 1884). 
Ubrige arktische Region: 
Sibirisehes Eismeer: 124” 41' ö. L., West-Taimyr, 9 bis 18—72 m (STUXBERG 1882, 1886, KALISCHEWSKIJ 


1907). Karisches Meer und Karische Pforte, 55—225 m (STUXBERG 1878, 1882, 1886, LEVINSEN 1886, RuI1JS 1887, 
GRIEG 1910). Barentsmeer: Zwischen Franz Josephs Land und dem nördlichsten Teil von Novaja Semlja, 225, 280 m 


, 220, £ 
(KNIPOWITSCH 1901, MICHAILOVSKIJ 1905); 70? 17/—76? 51' n. Br., 44? 21/—46? 31' ö. L.,80—270 m (SLUITER 1895; 
keine genaue Lokalangaben; das nördliche und das sädliche Ende des angegebenen, scehmalen Gebietes sind auf die 
Karte eingetragen). Murmankiste: Kolafjord, 200 bis 350 m (AWERINZEW 1909, s. auch KNIPOWITSCH 1900, DER- 
JUGIN 1906, 1912). — Abhänge des Nordmeerbeckens: Zwischen Spitzbergen und Norwegen, vor den Lofoten und 
vor Nordland, 1203, 817, 836, 827 m (DANIELSSEN & KOREN 1884); vor dem Eingang der Norwegischen Rinne, 0. 
von Island, N. von Island, NO. von den Färöern, 820, 670, 620 bis 640, 550, 590 m (GRIEG 1907). — Jan Mayen, 
100 bis 150 m (GRIEG 1907). — Nordostgrönland: Nähe der Kiste, 77” 31' n. Br., 275 m (GRIEG 1909); in grösserer 


Entfernung von der Kiäste, 76” 6' n. Br., 200 bis 250 m (MORTENSEN1910); vor dem Eingang in den Franz Josephs 
Fjord, 100 m; in grösserer Entfernung von der Kiste bei 72? 25' n. Br., 300 m (schwed. Exped. 1900 [Zool. Mus., 


Uppsalal; s. auch ÖSTERGREN 1901), Forsblad Fjord, 90 bis 160 m (MORTENSEN 1904). — Danmark-Strasse, 360 m 
(MORTENSEN 1913). — Westgrönland: Kvanfjord, 37 bis 45 m; Umanakfjord, 260 m (MORTENSEN 1913). 


Bathymetrische Verbreitung. 


Diese Art hat eine grosse Vertikalverbreitung; sie lebt zwischen etwas weniger als 
20 und 1200 m und scheint innerhalb des grössten Teiles dieses Gebietes ungefähr gleich 
häufig zu sein. In den meisten Gegenden ist sie erst unterhalb von etwa 40 m gefunden 
worden; von der Nordkäste Sibiriens sind jedoch mehrere Funde zwischen 30 und weniger 
als 20 (9 bis 18) m bekannt gegeben worden; vielleicht steigt sie unter hocharktischen Be- 
dingungen regelmässig bis zu ungefähr 20 m hinauf, die heutigen Kenntnisse der Ver- 
breitung erlauben jedoch kaum einen solchen Schluss. Nach unten zu ist die Art noch 
bis in mehr als 800 m Tiefe verhältnismässig häufig angetroffen worden. 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


Wie GRIEG (1907) hervorhebt, ist P. tumida eine echte arktische Art und nie in 
wärmerem Wasser als + 2,3” beobachtet. Dass die obere Temperaturgrenze nicht höher 
liegt, ist vollkommen sicher. Auwuch diese Ziffer ist wahrscheinlich zu hoch. Wenn man, 
wie es schon GRIEG getan hat — und die späteren Angaben geben dasselbe Resultat — 
die verhältnismässig zahlreichen Fundorte zusammenstellt, bei denen die Wassertemperatur 
direkt beobachtet wurde oder mit Sicherheit angegeben werden kann, so findet man in der 
uberwiegenden Mehrzahl der Fälle negative Temperaturangaben. Nur an drei Stellen 
ist eine höhere Temperatur als + 0,11” beobachtet worden — und diese Stellen liegen in 
hauptsächlich hocharktischen Gegenden oder auf der Grenze zwischen Wasserschichten 
mit negativer und niedrig positiver Temperatur (DANIELSSEN & KOREN 1884, Nord- 
westspitzbergen, 475 m: + 1,1”; DÖDERLEIN 1900, zwischen dem Sädkap und Hopen Eiland: 

+ 1,7”; MICHAILOVSKIJ 1902, Storfjord: + 2,3”). Nicht weniger beweisend ist eine Be- 


28 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


trachtung der allgemeinen Verbreitung, indem die Hauptverbreitung unleugbar in den 
hocharktischen Gebieten liegt. In den boreoarktischen Gegenden Europas und Nordame- 
rikas ist die Art äusserst selten (nur an der Murmankuste beobachtet), und an der offenen 
Kiste von Westspitzbergen ist sie ebenfalls nie gefunden worden. Die Fundorte im Eis- 
fjord liegen im inneren, nördlichen Teil des Fjords und wenigstens von dem etwas zwei- 
felhaften Fund der Olga-Expedition abgesehen in der kalten Wasserschicht; nicht weni- 
ger als zwei der vier Fundorte liegen in der bis in die grösste Tiefe kalten Billen Bay. Von 


Fig. 7. Poraniomorpha tumida. 


Westgrönland war die Art bis vor kurzem unbekannt.' MORTENSEN hat neuerdings (1913) 
zwei Funde veröffentlicht; da die Art in Westgrönland unleugbar selten ist, liegt es nahe 
zu vermuten, dass es sich hier um ähnliche Verhältnisse wie im Eisfjord handelt. Alles 
in allem erwogen, kann man mit grosser Wahrscheinlichkeit behaupten, dass P. tumida 
in der Regel in Wasser von konstant negativer (oder äusserst niedrig positiver) Tempera- 
tur lebt und nur zufällig oder voribergehend eine Temperatur von + 1 bis + 2 


erträgt. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 29 


Solaster papposus (L.). 
Verbreitung im Fisfjord. 
Verzeichnis der Fundorte: 


Nr.  u Salz- | | 
der Ort und Datum Tiefe BBR: gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät. = | Anzahl und 
temperatur 0 Grösse 

Stat. |oo 
| 
43 | Svensksundstiefe 228—257 m | 228 m: + 2,74” | 34,90 | Loser Schlamm Ottertrawl |1 Ex. R 26, r 
(Eingang in den 11 mm; 8 A 

Fjord), Sädseite =. 25.7 
99 | Nordarm -.-. . . . 27.8|197—190 m | 190 m: + 0,80” | 34,72 | » » Trawl I Ex. R 26, r 
SAM | 
I kOLA 

105 | Billen Bay . . » « + 17.8 198 m — 1,75” 34,52 | Sehr zäher Schlamm I KI. Dredge ll Ex. R 4,2, 
T 2,5 mm; 


Frähere Funde im Eisfjord: 


Schwedische Expeditionen, nach den Sammlungen des Reichsmuseums Stockholm: 1861: Eisfjord ohne nä- 
here Angaben, steinig (2 Ex. 12 Arme; das grössere Ex: R = 43, r = 20 mm). 1872—73: Eingang (angeblich 78? 
13' n. Br., 13? 40! ö. L., diese Stelle liegt jedoch auf Land nördlich des Einganges), 189 m, Stein (1 kleines Ex. 
10 Arme); Skans Bay (Billen Bay), 27 m, Schlamm (1 Ex. 10 Arme, R = 44, r = 18,2 mm); Green Bay, 180 m, 
Stein und Schlamm (7 Ex.; 6 Ex.: 10 Arme, 1 Ex.: 9 Arme; R = 30—35 mm, r = 15 mm usw.). 1898: Fjordstamm 
vor K. Boheman, 40 bis 50 m (1 Ex. 10 Arme, R = 51l, r = 23 mm; 1 kleines Ex. 9 Arme). — Schwed. Exped. 
1900 (Zool. Mus., Uppsala): Eingang, 350 m, Schlamm (3 Ex. 10 Arme); Coles Bay, 50 bis 100 m, Stein (1 kleines 
Ex. 10 Armee), 50 m, Stein (1 grosses Ex. 12 Arme); Green Bay, 10 bis 80 m, Stein (1 Ex. 13 Arme, 2 Ex. 12 Armee). 

Käkenthal's Exped. 1886: ohne Fundortsangabe, wie es scheint (vgl. MICHAILOVSKIJ 1902, p. 519) im Eisfjord 
(PFEFFER 1894 a). Schwed. Exped. 1890: Safe Bay, 54 bis 72 m, loser Schlamm (KLINCKOWSTRÖM 1892). Helgo- 
land-Exped. 1898: Eingang, 365 m, Schlamm, wenig Steine (LUDWIG 1900 a). Olga-Exped. 1898: Green Bay, 145 
bis 180 m (also am Eingang), Schlamm (DÖDERLEIN 1900). Russ. Exped. 1900: Billen Bay, 142 bis 133 m, —1,9", 
Schlamm mit Steinen, 6 Ex. (MICHAILOVSKIJ 1902). Pr. Alice-Exped. 1898: Tempel Bay, 102 m, Schlamm, 1 Ex. 
(KOEHLER 1908). Michael Sars-Exped. 1900: Fjordstamm, 260 m, + 1,40”, 1 Ex. 10 Arme; Green Bay, 140 m, 
+ 1,10”, 6 Ex. 10 Arme (GRIEG 1907). 


Solaster papposus ist, wie aus den zahlreichen fruäheren Funden hervorgeht, viel ge- 
meiner im Eisfjord, als man nach unserer spärlichen Ausbeute vermuten könnte. Zwei- 
fellos ist er an geeigneten Lokalitäten ebenso gemein wie in andern arktischen Gegenden; 
solehe Lokalitäten sind allerdings dort verhältnismässig spärlich vorhanden, was unsere 
Ergebnisse erklärt. Diese Art lebt nämlich ganz uäberwiegend auf hartem und vielleicht 
noch gemeiner auf sandigem und gemischtem Boden. Auf remem Schlammboden wird er, 
wie auch unsere Funde zeigen, ab und zu gefunden; wenn das Vorkommen an solchem 
Grund nicht nur zufällig ist, so ist er jedenfalls dort viel seltener. Vielleicht treten junge 
Exemplare etwas häufiger auf Schlammboden auf. — Die Tiefen der Fundorte scehwanken 
zwischen 27 und 350 m. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 8, 9.) 


S. papposus ist bekanntlich eine ziemlich stark variierende Art. Wie besonders aus 
der wertvollen Zusammenstellung GrRIE&'s (1907) hervorgeht, kann man zwei Haupt- 
formen unterscheiden, eine arktische (var. affinis BRANDT) und eine boreale Form, von 


30 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


welcher, wie es scheint, die letztere weniger einheitlich ist. Wenigstens gegenwärtig ist 
es, wie auch die Untersuchungen FISHER's (1911) äber die pazifischen Formen zeigen, 
unmöglich, eine Aufteilung der Art in selbständige Varietäten oder Unterarten vorzu- 
nehmen; da ferner eine erbliche Konstanz der Unterschiede in keinem Falle nach gewiesen 
oder wahrscheinlich gemacht worden ist, muss man S. papposus als ebenso einheitlich 
wie andere variable Arten betrachten. 

Dagegen gibt es in den arktischen Gebieten des Nordmeeres eine Solaster-Form, 
die trotz der zweifellos engen Verwandtschaft mit S. papposus als eine selbständige Art 
oder wenigstens Unterart betrachtet werden muss, nämlich S. squamatus DÖDERLEIN. 
In bezug auf die Geschichte dieser Form nenne ich hier nur die wichtigsten Daten und 
verweise im ubrigen auf die oben zitierte, wichtige und erschöpfende Darstellung GRIEG's 
(die Hauptergebnisse findet man scbon in der ebenso wichtigen wie kurzgefassten Mit- 
teilung ÖSTERGREN'sS [1904]). DANIELSSEN & KOREN (1884) beschrieben in den Ergeb- 
nissen der Nordmeerexpedition einen S. affinis BRANDT; in der Beschreibung werden zwei 
Formen zusammengeworfen, die arktische Form von S. papposus und die hier fragliche 
Form, welche mit derjenigen BRANDT's nichts zu tun hat. Ihren Namen squamatus er- 
hielt diese Form durch DÖDERLEIN (1900), der sie jedoch nur als eine Varietät von S. 
papposus betrachtete. Wenig später und ohne Kenntnis seiner Arbeit erwähnte ÖSTER- 
GREN (1901) eine von der Kolthoff-Expedition in Nordostgrönland gefundene neue So- 
laster-Art, die, wie es sich später herausgestellt hat, mit der »Varietät> DÖDERLEIN”s 
identisch, ist; drei Jahre später (1904) sprach derselbe Forscher die nachher von GRIEG 
aufgenommene Ansicht aus, dass diese Form »als eine besondere Species, oder wenigstens 
Subspecies» zu betrachten ist. 

Ich habe S. squamatus an dieser Stelle so ausfuährlich besprochen, weil er wegen der 
beschränkten Verbreitung und der nahen Verwandtschaft mit S. papposus ein grosses 
tiergeographisches Interesse darbietet. Dass er eine selbständige Form darstellt, kann 
wohl nach den oben erwähnten Untersuchungen kaum bezweifelt werden, obgleich ein 
sicherer Beweis fär die erbliche Konstanz der Merkmale nicht vorliegt. — Die Frage, ob 
S. squamatus als Unterart oder Art zu bezeichnen ist, scheint mir mit der Verbreitung 
zusammenzuhängen; die erstere Auffassung ist berechtigt, wenn die Verbreitungsgebiete 
grösstenteils getrennt sind und S. squamatus folglich eine vikarierende Form ist. För 
diese Annahme spricht der Umstand, dass S. squamatus eine Charakterform der kalten 
Abhänge des Nordmeerbeckens (550 bis 1159 m) ist, die hier den S. papposus der ge- 
ringeren Tiefen ersetzt und auf den seichteren Plateaus (Färö-Island-Räcken, 450, 480 
m; SO. vom Sudkap Spitzbergens, 267 m) nur unweit der Grenze der kalten Area auf- 
tritt; S. papposus und S. squamatus sind ferner bisher fast nie mit einander zusammen 
angetroffen worden (eine Ausnahme bildet, wie es scheint, St. 200 der norwegischen Nord- 
meerexpedition — Abhang des Nordmeerbeckens vor Westfinnmarken —, wo ausser der 
letzteren Art auch ein Exemplar der gewöhnlichen arktischen Form von S. papposus ge- 
funden sein soll). In Nordostgrönland findet man jedoch beide Formen; nach der verti- 
kalen Verteilung der Funde (S. squamatus 9J0—275 m, S. papposus 10—102; am nörd- 
lichsten Teil von Suädostgrönland 125 m, ausserdem ein Exemplar in 250 m Tiefe, s. unten) 
ist es zwar nicht unwahrscheinlich, dass die Verbreitungsgebiete auch hier ziemlich 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 31 


getrennt sind, doch scheint es mir bis auf weiteres am besten, die Frage offen zu 
lassen. 

In der folgenden Zusammenstellung habe ich alle Angaben ausgelassen, die sich 
sicher oder wahrscheinlich auf S. squamatus beziehen. Es ist möglich, dass auch unter 
den ibrigen Funden sich einzelne finden, die zu S. squamatus gehören, doch können diese 
keinen Einfluss auf das allgemeine Bild der Verbreitung haben. Erstens gehören nämlich 
alle Funde in der borealen Region sicher zu S. papposus, da S. squamatus eine rein ark- 
tische Form ist; ferner fehlt die letztere Art nach den bisherigen Erfahrungen an der 
ganzen sibirischen Kiste; vom Barentsmeer wird auch von Forschern, die beide Formen 
kennen, nur S. papposus angegeben und dasselbe gilt vom nordamerikanischen Eismeer 
(s. GRIEG 1907). Vom Spitzbergengebiet und vom Westgrönland liegen schliesslich so 
zahlreiche sichere Funde von S. papposus vor, dass diese Art als hier uberall gemein be- 
zeichnet werden kann, auch wenn einzelne Angaben auf Verwechslung mit S. squamatus 
beruhen sollten. 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Eisfjord (s. oben); vor der sädlichsten Kiste, 70—160 m; vor der Kings Bay, 36 bis 140, 
175 m (DANIELSSEN & KOREN 1884 [S. affinis, s. GRIEG 1907], LUDWIG 1900 a, DÖDERLEIN 1900, KOEHLER 1908); 
ferner Kolthoff-Exped. 1900: N. von Pr. Charles Foreland, 2 Fundorte, 100 m (Zool. Mus., Uppsala). Nordwest- 
spitzbergen, 24—68 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, DÖDERLEIN 1900, LUDWIG 1900 a, GRIEG 1909), 444 m 
(MICHAILOVSKIJ 1902). Nordspitzbergen: Wijde Bay, 112 m, Ross-Insel (LUDWIG 1900 a) (ferner PHIPPS 
1774). Ostspitzbergen: Nordostland, Hopen Eiland, Storfjord usw. äusserst gemein (s. die Karte), 9 bis 11, 
25—198, 430 bis 450 m (PFEFFER 1894), LUDWIG 1900 a, DÖDERLEIN 1900, MICHAILOVSKIJ 1902, KOEHLER 1908). 
Beeren Eiland-Bank und zwischen dieser und dem Sädkap, 84—179 m (KLINCKOWSTRÖM 1892, DÖDERLEIN 
1900, GRIEG 1907). [Spitzbergen ferner Ross 1828, PFEFFER 1894 a.] 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisehes Eismeer, östlich bis an die Neusibirischen Inseln, 27 m (STUXBERG 1882, 1886), 19—60 m (Ka- 
LISCHEWSKIJ 1907). Karisches Meer und Karische Pforte, Matotschkin schar, 18, 27—144 m (STUXBERG 1878, 1882, 
1886, LEVINSEN 1886, RuU1JS 1887, KALISCHEWSKIJ 1907, GRIEG 1910). Barentsmeer (s. die Karte) und Franz 
Josephs Land, 26, 91—390 m (STUXBERG 1878, 1886, D'URBAN 1880, HOFFMANN 1882, DANIELSSEN & KOREN 1884 
SLUITER 1895 [grösstenteils ohne genauere Angaben], BREITFUSS 1903, MICHAILOVSKIJ 1905 [Forma A und B, die 
letztere nach GRIEG eher zu S. papposus als zu S. squamatus; keine Angaben iber die lokale Verteilung der Formen!], 
GRIEG 1907, KOEHLER 1909). Weisses Meer, bis 40 m (STIEREN 1895), ohne Tiefenangaben (JARZYNSKY 1885, 
WAGNER 1885). Murmankäste: Kolafjord (DERJUGIN 1906, 1912); ohne nähere Angaben (JARZYNSKY 1885). Ost- 
finnmarken: Varangerfjord (M. SARS 1861, NORMAN 1902, GRIEG 1907 [200 m]). Zwischen Westfinnmarken und 
Beeren Eiland, 300—394 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, GRIEG 1907, KOEHLER 1908). Westfinnmarken und Nord- 
land, 10 bis 30, 30 m (AURIVILLIUS 1886, GRIEG 1903, NORDGAARD 1905, KIXR 1906 a). [? W. von Nordland, 640 m 
(DANIELSSEN & KOREN 1884; S. affinis, s. GRIEG 1907)]. — Färö-Shetland-Kanal, 675—1135 m (SLADEN 1882, 
1889, BELL 1892; das Ex. von Porcup. St. 64, 1869, wahrscheinlich = S. squamatus, s. GRIEG 1907; die Zugehörig - 
keit der iäbrigen zu S. papposus ist wohl nicht gesichert). [?0. von Island, 860 bis 990 m (SCHMIDT 1904); vielleicht 
eher S. squamatus.] N. von Island, 200 m (GRIEG 1907). Danmark-Strasse, 515, 1012 m (Grenze zum warmen 
Gebiet) (MORTENSEN 1913). — Jan Mayen (FISCHER 1886, MORTENSEN 1903 [99 m]). — Nordostgrönland: etwa 76 3/,” 
n. Br., 18—180 m (MORTENSEN 1913); SO. von der Walross-Insel, 80 bis 100 m; vor dem Eingang des Fr. Josephs 
Fjords, 250 m (Schwed. Exped. 1900 [Riksmuseum, Stockholm]). Sädostgrönland, 215, 250 m (MORTENSEN 1903). 
Westgrönland, zahlreiche Fundorte, 18 bis 36—460 m (LÖTKEN 1857, WALKER 1860, NORMAN 1877, HOLM 1889, 
VANHÖFFEN 1897, MORTENSEN 1913; ferner FABRICIUS 1780). Nordwestgrönland, 27 bis 36, 54 bis 72 m (RANKIN 
1901). — Ellesmere Land, 27—144 m (DUNCAN & SLADEN 1877, 1878, 1881). Jones Sund, 6—90 m (GRIEG 1907 a, 
1909 a). Barrow-Strasse (FORBES 1852). Westkiste von Davis Strait (SABINE 1824). — Ostkiäste von Nordamerika: 
Nordostkäste von Labrador, Golf von St. Lawrence, Ebbegrenze, 18 m (PACKARD 1863, 1866, BusH 1884, WHITEAVES 
1901, ScHMITT 1904). Bänke von Newfoundland bis St. Georges Bank, 72—225 m; Fundy Bay bis K. Cod, Ebbe- 
grenze—108 m (VERRILL 1866, 1871, 1873, 1885, 1894 [S. helianthus], 1895, SMITH & HARGER 1874, PACKARD 1876, 
SLADEN 1889, PERRIER 1896; ferner STIMPSON 1854, 1854 a, AGASSIZ 1877, GANONG 1885, 1888, 1890, FEWKES 1891). 
— Pazifisehes Gebiet: Nordkäste von Alaska, 25 m; Beringsstrasse (MURDOCH 1885, FISHER 1911) [Beringsmeer 


32 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


vorwiegend boreale Bedingungen, unten angefihrt]. Ochotskisches Meer, 120 m (FISHER 1911). [? Japanisches 
Meer SW. von Wladiwostok, 400 m (MARENZELLER 1903); wohl wahrscheinlich die von FISHER als eine selbstän - 
dige Species betrachtete Form S. japonicus. Ob der von DOoFLEIN (1906) an der Ostkäste von Japan gefundene 
S. papposus zu dieser Art gehört, ist aus demselben Grund sehr zweifelhaft.] 


Boreale Region: 


Norwegische Westkiäste: Westfinnmarken und Lofoten, warmes Gebiet (wenige Angaben) (M. SARS 
1850, DANIELSSEN 1861, DANIELSSEN & KOREN 1884), SLUITER 1895, ferner MANDREW & BARRETT 1857). Trond- 
hjemsfjord (STORM 1878, 1888). Kristiansund, Molde, 27—90 m (DANIELSSEN 1859, ferner M. SARS 1861, Söss- 
BACH & BRECKNER 1911). Westland, gemein, wenige Tiefenangaben (9 bis 36, 36 bis 54, 120 bis 160 m) (M. SARS 
1861, MöBIUS & BUTSCHLI 1874, KUÖKENTHAL & WEISSENBORN 1886, GRIEG 1889, 1891, 1896, 1898, 1907, 1912); 


Fig. 8. dSolaster papposus. 


Skagerak: Sönderledsfjord (GrtrG 1907). Schwedische Kiste: Gullmarfjord und Umgebung (THEEL 
1907) (nach Mitteilung von Dr. HJ. ÖSTERGREN nicht seichter als 20 bis 30 m). Kattegatt, gemein im sädlichen 
und siädwestlichen Teil, weniger gemein im ubrigen Kattegatt, 11—36 m (LÖUTKEN 1857 a, PETERSEN 1889, PETER- 
SEN & LEVINSEN 1900); Skelderviken, 24 m (LÖNNBERG 1903; ferner RETZIUS 1783). Limfjord (COLLIN 1884, MOR- 
TENSEN 1897). Öresund (LÖTKEN 1857 a, 1871 a, LÖNNBERG 1898 [15 bis 20 m]). Grosser Belt, Middelfahrt-Sund 
und Fanösund (LÖTKEN 1871, MöBiIvs 1873 a, MöB1Ivs & BörscHLI 1874 [39 bis 97 m], PETERSEN 1889, 1893, 
1894 [20, 23 m], 1913). Sädwestliche Ostsee: Kielerbucht, Fehmarn-Belt, 16 bis 18—27 bis 30 m (MöBr1usS 1873); 
SO. von Alsen (SössBACH & BRECKNER 1911). 

Nordsee: Norwegische Kiäste (s. oben). Sädöstlicher Teil, 23—95, 155 m (MEISSNER & COLLIN 1894, Mö- 
BIUS & BUTSCHLI 1874, DALLA TORRE 1889, MöBIUS 1893, CUNNINGHAM 1895, GRIEG 1907, SUÖSSBACH & BRECKNER 
1911, ferner LÖTKEN 1871 a, APPELLÖF 1905, 1912). Kiste von Holland, selten: 2 Exemplare ohne nähere Angaben 
(Horst 1887); Texel (HoEK 1889). Shetland-Inseln (NORMAN 1869, BELL 1892, PEARCEY 1885 [225 m]). Orkney- 
Inseln, 18 m (FORBES 1841). Westlicher Teil: Ostkäste von Schottland, Gezeitenzone —25 m (M' INTOSH 1875, 
LEsuE & HERDMAN 1881), 7 (und 9, 15)—68 m (FULTON 1890—1898, PEARCEY 1902, 1902 a, APPELLÖF 1905, 1912, 
TEsSCH 1906), ohne Tiefenangaben (FORBES 1841, GRAY 1848, BELL 1892, ferner DALYELL 1851). Ostkiste von 
England und Nordsee bis zum Eingang in den Pas de Calais, Gezeitenzone und 12—50 m (FORBES 1841, HOoDGE 


FEI 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 33 


1871, MöB1Ivs & BUTSCHLI 1874, REDEKE & VAN BREEMEN 1903, GARSTANG 1905, TEscH 1906, Mar. Biol. Assoc. 
1909; ferner BELL 1892, HEY 1903, PETcH 1903). [Ausser den in dieser Literatur erwähnten Fundorten habe ich auf 
der Karte Fig. 9 fänf weitere, davon 4 im sädlichsten Teil der Nordsee, eingetragen, die ich einer mir von Dr. TrscH, 
Helder, freundlichst zur Verfigung gestellten Kartenskizze verdanke.] 

Englischer Kanal: Sädkiäste von England, 7—18 m und ohne Tiefenangaben (BELL 1892, Topp 1903, HEAPE 
1888, GARSTANG 1892, SUMNER 1895, ALLEN 1899, MOoRAY 1909), 27—63 m (Mar. Biol. Assoc. 1906). Nord- 
käste von Frankreich: Pas de Calais, 24 bis 30 m (SAUVAGE 1890, ferner HALLEZ 1892). Normandie, Kanalinseln 
Bretagne, litoral, 70 bis 105 m und ohne Tiefenangaben (FISCHER 1872, VIGUIER 1878, KOEHLER 1886, CUÉNOT 
1887, PRUVOT 1897, GADEAU DE KERVILLE 1898, 1900, 1901, SHARP 1908, s. auch FORBES 1841) (ferner PERRIER 1875). 


Fig. 9. € Solaster papposus, + S. squamatus. 


Westkiäste von England, Gezeitenzone—40 m (HERDMAN 1886, CHADWICK 1889, KOEHLER 1908). 
Isle of Man, Gezeitenzone, 22—37 m (HERDMAN 1894, 1896, 1901, ferner BELL 1892). Westkiste von Schottland, 
200 bis 250 m (THOMPSON 1843), Gezeitenzone—35, 35—120, 125 bis 144 m (HENDERSON 1888, HOoYLE 1890, BELL 
1892, FULTON 1897, 1898, Scott 1897, ferner FORBES 1841, SMITH 1892, M'INTosH 1907). Irland, alle Kisten, 
125 bis 160 m (HYNDMAN 1859), 9—63 m (HoLT 1892, CoLGAN 1905, NICHOLS 1912), ohne Tiefenangaben (TEMPLE- 
SON 1836, FORBES 1841, THOMPSON 1844, 1856, DICKIE 1858, HADDON 1888, HASSAL 1842, BELL 1892, NICHOLS 1903), 


[NORMAN 1865: »Great Britain», »everywhere ».] 


Färö-Bänke, 110—265 m (GRIEG 1907, s. auch APPELLÖF 1912); Färöer (LÖTKEN 1857). Island: Nord- 

westkäste (LUNDBECK 1893); ohne nähere Angaben (LÖTKEN 1857). 
Ostkiäste von Nordamerika siädl. von K. Cod: keine genaue Angaben, nicht an der Kiste (s. oben). 
Pazifisches Gebiet, warmer Teil: Beringsmeer, Aleuten, Kommandeur-Inseln, Kamschatka, Suädkiste von 
Alaska, Kiäste von Washington und (1 Fundort) Oregon, Ufer—510 m (FisHER 1911). [?? Ostkiäste von Japan, s. oben. ] 
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 


5 


34 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Bathymetrische Verbreitung. 


S. papposus lebt vom Ufer an bis in etwa 1000 m Tiefe. Die tiefste sichere Fundstelle 
(Danmarkstrasse, 1000 m) liegt im Atlantischen Ozean. In arktischen Gebieten wird 
die Art meist zwischen etwa 25 und 500 m angetroffen; einige Angaben uber Funde in 
grösserer Tiefe können nicht als ganz sicher angesehen werden, da eine Verwechslung 
mit S. squamatus nicht ausgeschlossen ist (Färö-Shetland-Kanal, 675, 690, 1135 m; O. 
von Island, 900 m; vor Nordland, 640 m [Nordmeerexpedition; von GRIEG 1907 nicht 
unter die Fundorte fär S. squamatus aufgenommen, es handelte sich aber um ein einziges, 
sehr kleines Exemplar]). An mehreren arktischen Kästen ist die Art zwischen 10 und 20, 
sogar in 6 m Tiefe gefunden worden (Ostspitzbergen, Nordostgrönland, Jones Sund; Ost- 
käste von Nordamerika angeblich sogar Ebbegrenze; s. oben), in mehreren Gegenden, 
z. B. im Spitzbergengebiet, ist sie jedoch so gut wie ausschliesslich erst in etwas grösserer 
Tiefe (von ungefähr 25 m an) angetroffen worden. 

In der borealen Region lebt S. papposus wenigstens in vielen Gegenden schon in 
etwa 10 m Tiefe und ist wenigstens bei 15 gemein. So verhält er sich im Kattegatt (s. 
besonders PETERSEN 1889, zahlreiche Funde in 11—20 m), an den britischen Kästen (sehr 
zahlreiche Beobachtungen von FULTON, PEARCEY u. a., S. oben) und zweifellos an der 
norwegischen Käiste; an der sehwedischen Skagerakkuste scheint er erst in etwas grösserer 
Tiefe aufzutreten (s. oben). 

Die obere Verbreitungsgrenze ist also äberall ungefähr dieselbe, obgleich lokale Ver- 
hältnisse sowohl in der arktischen wie in der borealen Region kleine Abweichungen her- 
vorrufen können. Die untere Grenze scheint dagegen wenigstens in vielen borealen Ge- 
genden bedeutend höher als an kälteren Kusten zu liegen. Schon PETERSEN (1893) hebt 
diesen Unterschied hervor und betont, dass die Art im Kattegatt nicht tiefer als bis zu 
ungefähr 35 m hinabdringt; meist scheint sie wohl bis zu mehr als 50 m hinabzusteigen, 
aber in der Regel nicht viel tiefer. Wahrscheinlich ist diese veränderte Vertikalverbrei- 
tung eine Folge davon, dass die Fortpflanzung in verhältnismässig kaltem Wasser ge- 
schieht. Die Verhältnisse liegen jedoch sehr kompliziert, und die erwähnte Regel gilt 
nicht uberall; in gewissen borealen Gegenden steigt das Tier bis zu 200 und 250 m hinab, 
im warmen Teil des pazifischen Gebietes noch tiefer (s. oben). 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 

Solaster papposus ist gemein in verschiedenen hocharktischen Gegenden und erträgt 
offenbar gut eine konstant negative Temperatur. Es ist demnach nicht richtig, ihn mit 
GRIEG (1907) als eine Warmwasserform der Kaltwasserart S. squamatus gegeniuberzu- 
stellen; beide Arten sind mehr oder weniger gemein unter hocharktischen Bedingungen, 
obgleich in grosser Tiefe nur S. squamatus, in seichtem Wasser, wie es scheint, nur SS. 
papposus zu finden ist. 

Aus der weiten Verbreitung und dem Vorkommen in seichtem Wasser auch unter 
ausgesprochen borealen Bedingungen folgt, dass S. papposus als eine typisch euryther- 
me Art bezeichnet werden muss. Nähere Angaben sind nicht leicht zu geben, doch er- 
trägt die Art offenbar ein Maximum von mehr als + 15”, auch wenn das Minimum nicht 
unter + 8 oder + 7” sinkt. Wenn man sie heute noch zum arktischen Element der 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 54. N:o 2. 35 


Fauna rechnet (ausdräcklich tut dies GRIEG 1914), so macht man daher die Voraussetzung, 
dass sie sich erst sekundär dem Leben unter borealen Bedingungen angepasst habe. Diese 
Hypothese erfordert eine kritische Prufung. 

S. papposus ist zweifellos wenigstens in den meisten borealen Gegenden ungefähr 
ebenso gemein wie in der arktischen Region. Wie vollständig er dem Leben in warmem 
Wasser angepasst ist, geht auch aus einem Vergleich der Körpergrösse in verschiedenen 
Gegenden hervor. Ich stelle zunächst die wichtigsten Angaben tiber die Maximalgrösse 
in der arktischen Region zusammen; die Ziffern bedeuten die maximale Länge des grössten 
Radius (die in Klammern gesetzten Ziffern beziehen sich auf die nächstgrössten Exem- 
plare): DÖDERLEIN 1900, Beeren FEiland und Westspitzbergen: 94 (71, 59, 51) mm. 
MICHAILOVSKIJ 1902, Spitzbergen: 66 mm. KOEHLER 1908, Eisfjord: 52 mm. Kolthoff- 
Expedition 1900, Coles Bay: 79 mm. GRIEG 1907, Spitzbergen und Nordisland: 51 mm; 
Barentsmeer und Finnmarken: 50 mm. AURIVILLIUS 1886, Finnmarken: 90 mm. GRIEG 
1910, Karisches Meer: 54 mm. KALISCHEWSKIJ 1907, Sibirisches Eismeer: 52 mm. FT- 
SCHER 1886, Jan Mayen: 60 mm (unter 28 Exemplaren). VANHÖFFEN 1897, Westgrön- 
land: 54 mm. DUNCAN & SLADEN 1881, Grinnell Land: 47 mm (»the northern specimens 
are usually very much smaller» [als die sudlichen]). GRIEG 1907 a, Jones Sund: 91 mm 
(84, 55, 51, 50 mm). Entsprechende Angaben fär boreale Gebiete lauten: GRIEG 1907, 
Nordsee: 131 (95, 76, 69) mm; norwegische Kiste: 100 (95, 94, 92, 91, 85, 84, 83, 82, 72, 
71) mm. M. SaArs 1861, norwegische Westkiäste: etwa 97 mm. DALYELL 1851, Schott- 
land: Durchmesser bis 8—10 t, also R wenigstens 105—130 mm. THOMPSON 1856, Irland: 
Durchmesser 11 i, also R wenigstens 145 mm. BELL 1892: 110 mm (98, 89, 68 mm). 
In Bohuslän habe ich Exemplare von mehr als 100 mm Armradius gesammelt; solche 
sind zweifellos nichts weniger als selten; im Zoologischen Museum zu Uppsala findet 
sich ein Exemplar von etwa 120 mm, im Riksmuseum, Stockholm, eines von 123 mm). 
Aus diesen Angaben geht mit voller Evidenz hervor, dass die Art in der borealen Re- 
gion durchschnittlich bedeutend grösser ist als in der arktischen. In der letzteren be- 
trägt die maximale Länge des Armradius wenigstens in der Regel! weniger als 100 mm, 
meist höchstens 70 bis 90 mm. In borealen Gegenden kann der Armradius eine Länge 
von mehr als 130 mm erreichen, und Exemplare von 100—120 mm sind gemein. 

Die kleinen morphologischen Unterschiede scheinen keine Anhaltspunkte fär die 
Beurteilung der Herkunft zu liefern. Uber die Fortpflanzung von S. papposus sind an der 
norwegischen Westkuste einige Beobachtungen angestellt worden. In den Aquarien der 
biologischen Station von Bergen sind nach GRIEG (1898) Eier und Larven im März und 
April gefunden worden; in 'Trondhjem fand NORDGAARD (1912) laichende Exemplare 
am 29. April und 12. Juni. An der schwedischen Kuste beobachtete AURIVILLIUS (1898) 
ein geschlechtsreifes Männchen schon im Februar. Von der englischen Sudkäste liegt 
die Angabe vor, dass die Gonaden im März reif sind (Marine Biolog. Assoc. 1906). Diese 
Beobachtungen sind wohl sehr unvollständig, sie erwiesen jedoch, dass die Laichzeit in 
der borealen Region etwa Ende März beginnt; ob sie regelmässig bis in den Juni an- 
dauert oder in der Regel fräher abgeschlossen wird, kann nicht entschieden werden. 


!' Im Riksmuseum, Stockholm, findet sich ein ungewöhnlich grosses Exemplar (R etwa 112 mm), von der 
Vega-Expedition bei den Neusibirischen Inseln gesammelt. 


36 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Ich habe im Allgemeinen Teil darzulegen versucht, dass eine solche Fortpflanzungs- 
zeit nicht einen arktischen Ursprung beweist; in diesem Falle ist äbrigens zu bemerken, 
dass die Art auch in Wasser lebt, dessen Temperatur nie unter etwa 8” sinkt. Abgesehen 
von den Fortpflanzungsverhältnissen sind in der Verbreitung und Biologie des Tieres 
keine Zige bekannt, die för eine sekundäre Erwerbung der Eurythermie sprechen. Da 
die Art in borealen Gebieten so weit verbreitet und gemein ist und dort sogar ihre kräf- 
tigste Entwicklung erreicht, hat man kein Recht anzunehmen, dass sie sich dem Leben 
unter borealen Bedingungen sekundär angepasst habe. 

Eine Frage, die unabhängig von der oben behandelten erörtert werden muss, ist 
diejenige nach den genetischen Beziehungen zwischen S. papposus und S. squamatus; 
bei der nahen Verwandtschaft kann der gemeinsame Ursprung nicht bezweifelt werden. 
DÖDERLEIN (1900) vermutet, dass die letztere Art die primitivere Form sei, ohne jedoch 
einige Grunde fär diese Auffassung vorzulegen. Sowohl morphologische wie tiergeogra- 
phische Erwägungen fuähren meiner Ansicht nach zu einem anderen Ergebnis. 

Von den morphbologischen Unterschieden kommt hier nur der verschiedene Bau 
des Abactinalskeletts in Betracht. Dieses ist bei S. papposus netzförmig, bei S. squa- 
matus, wie zuerst DÖDERLEIN nachgewiesen hat, fast kompakt, schuppenförmig aus- 
gebildet. Der Unterschied geht deutlich aus den guten Figuren GRIEG's (1907) hervor; 
da fär ein volles Verständnis sowohl der Unterschiede wie der Ähnlichkeiten noch detail- 
liertere Figuren erwunscht sind, föge ich hier solche bei (Fig. 10, 11).: Untersucht man 
eingehend die beiden Ruckenskelette, so findet man, das auch das Skelett von S. squa- 
matus ein Netz bildet, obgleich mit äusserst engen Maschen und wenigen sekundären Ver- 
bindungsplatten. Der eigentuämlich unregelmässige Bau kann nicht sehr ursprunglich 
sein, sondern ist offenbar teilweise durch Verschmelzungen entstanden; da ferner eine 
netzförmige Verbindung zwischen den Platten zu entdecken ist, kann man annehmen, 
dass dieses Skelett durch Umbildung eines deutlichen Netzes entstanden ist; diese An- 
nahme liegt auch deshalb nahe, weil der Netztypus sowohl in derselben wie in verwandten 
Familien (z. B. Echinasteride) und unter den Asteriden iberhaupt weit verbreitet ist 
(sS. z. B. VIGUIER 1878, FISHER 1911). Daraus folgt nicht mit Notwendigkeit, dass S. 
squamatus ein Abkömmling von S. papposusist; das aus einem netzförmigen Typus hervor- 
gegangene Skelett der ersteren Art hätte sich wieder in ein lockeres Netz umwandeln 
können. Da aber S. squamatus aus einer in warmem Wasser lebenden Art entstanden sein 
muss, liegt es wohl sehr nahe anzunehmen, dass er eben von S. papposus oder einer mit 
diesem direkt verwandten Form abstammt. 

Betrachten wir nun die Verbreitung der beiden Arten. S. papposus hat eine sehr 
weite Verbreitung: er ist circumpolar und sowohl auf der atlantischen wie auf der pazi- 


1 Diese Figuren zeigen, dass der Unterschied zwischen den beiden Arten nicht so tiefgehend ist, wie DÖDER- 
LEIN glaubte und wie man auch nach der Darstellung GRIEG's vermuten könnte. Erstens ist die dachziegelartige 
Anordnung der Kalkplatten nichts spezielles fär S. squamatus; auch bei S. papposus greifen sie stets dachziegel- 
förmig tibereinander. Zweitens bildet das Riäckenskelett auch bei der ersteren Species eine Art Netz, obgleich mit 
äusserst engen Maschen (s. näher oben). Nach GRIEG wärde der typische S. squamatus ein mehr regelmässig schup- 
penartiges Riäckenskelett aufweisen (1. c., Taf. I, Fig. 4); ein Exemplar mit einem Riäckenskelett, das gut mit dem 
bier abgebildeten ibereinstimmt, wird als abweichend bezeichnet (1. c., Fig. 5). Nach meiner Erfahrung zeigt die 
Art stets den von mir dargestellten Bau; den von GRIEG in Fig. 4 abgebildeten Bau findet man bei jungen Exem- 
plaren. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 37 


fischen Seite weit suädwärts verbreitet. S. sguamatus dagegen ist auf ein eng umschrie- 
benes Gebiet beschränkt, nach den bisherigen Erfahrungen auf die Randzone des tiefen 
Nordmeerbassins. S. papposus hat ferner eine weite bathymetrische Verbreitung und 
ist gemein schon in der Uferzone, während S. squamatus erst in grösserer Tiefe auftritt. 
Eine solche, an ganz besondere Bedingungen angepasste Art kann doch nicht die Stamm- 
form eines weit verbreiteten, ubiquistischen Tieres sein. 

Ich muss folglich S. squamatus als eine aus S. papposus — oder einer diesem nahe- 
stehenden gemeinsamen Stammform — hervorgegangene, sozusagen spezialisierte Form 
betrachten, die sich in einem begrenzten Teil der arktischen Region, unter gewissen hoch- 
arktischen Bedingungen, entwickelt hat. 


Fig. 10. 


Anhang: Verbreitung von S. squamatus DÖDERLEIN (Fig. 8, 9): 


50. vom Städkap, Spitzbergen, 267 m (GRIEG 1907). Abhänge des Nordmeerbeckens: vor den Lofoten, 827, 
1134, 1159 m (GRIEG 1907, 1134 m s. auch DÖDERLEIN 1900); Färö-Shetland-Kanal, 1171 m (SLADEN 1889 [S. 
papposus, wahrscheinlich = S. squamatus, s. GRIEG 1907, p. 521), 620 bis 640 m (GRIEG 1907); Färö-Island-Ricken, 
450, 480, 547, 550, 630 m; N. von Island, 590 m (GRIEG 1907). Nordostgrönland: Hurry Inlet, 90 m (MORTENSEN 
1904); 77? 31! n. Br., 275 m (GRIEG 1909); 72? 40' n. Br., 20? w. L., 180 m (MORTENSEN 1913); Eingang in den Franz 
Josephs Fjord, vor diesem Fjord, SO. von der Pendulum-Insel, 72? ABN. Br, TBG ww. IL, 100300 m. (Schwed. 
Exped. 1900 [Zool. Mus., Uppsala und Riksmuseum, Stockholm; s. auch ÖSTERGREN 1901]. 

Bathymetrische Verbreitung: 90—1171 m. 


Solaster endeca (L.). 
Fundort im Eisfjord: 


Nr. Salz- 


Fräherer Fund im Eisfjord(2?): 


KÖURKENTHAL'S Exped. 
Eisfjord (PFEFFER 1894 a). 


1886: ohne Fundortsangabe, wie es scheint (vel. 


der Ort und Datum Tiefe Wasser- gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät fre SR | 
Stat. temperatur 0/90 TrÖSSse I 
YA I 

| | | Lo | 

42 | Svensksundstiefe . 1406—395 m | 382 m: + 2,61” | 34,90 | Loser Schlamm . Trawl I Ex. | 
(Eingang in den i R 85 mm | 

IBJJOrG Ke sn 24.71 | | 


MICHAILOVSKIJ 1902, p. 519) 


38 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Da diese Art fräher nicht mit Sicherheit aus dem Eisfjord bekannt war und von 
uns nur in einem einzigen Exemplar gefunden wurde, muss sie natärlich dort selten sein. 
Doch muss man sich davor hiten, aus den erwähnten Tatsachen allzu weitgehende 
Schlässe zu ziehen; die Art tritt nämlich in ihrem ganzen Verbreitungsgebiet in der Regel 
mehr oder weniger spärlich und vereinzelt auf. Die Lage unseres Fundortes braucht 
daher nicht zu bedeuten, dass die Art nur im äusseren Teil des Eisfjords vorkommt; doch 
ist diese Möglichkeit nicht ausgeschlossen. 

Der Fund im Eisfjord zeigt, wie auch einige frähere Beobachtungen, dass diese 
Art an reinem Schlammgrund vorkommen kann. Andererseits kann sie auch an reinem 
Steinboden auftreten; vorwiegend lebt sie jedoch zweifellos auf gemischtem Grund 
(Schlamm mit Sand oder Schalen usw.). 


Allgemeine Verbreitung. 
. (åa IS 

Ehe ich auf die Verbreitung von Solaster endeca eingehe, ist es notwendig, die syste- 
matische Stellung und Verbreitung von S. syrtensis VERRILL zu besprechen. DÖDERLEIN 
(1900) und ÖSTERGREN (1901) sind unabhängig von einander zu der Auffassung gekom- 
men, dass diese Form von s&. endeca deutlich getrennt ist und auch im europäischen Nord- 
meer vorkommt. GRIEG (1907) hat später die VERRILL'sche Art mit der älteren SS. gla- 
cialis DANIELSSEN & KOREN vereinigt; die Identifizierung durfte jedoch so unsicher 
sein, dass man wobhl bis auf weiteres den Namen syrtensis beibehalten muss.! 

In verwandtschaftlicher Beziehung därften die beiden Formen ungefähr dieselbe 
Stellung zu einander einnehmen, wie S. squamatus zu S. papposus (s. oben S. 30—31). In 
ihrer Verbreitung zeigen sie jedoch einige Unterschiede gegeniuber der Gruppe papposus- 
squamatus: erstens fehlt S. endeca nach den bisherigen Erfahrungen in ausgesprochen 
hocharktischen Gegenden, zweitens schemt S. syrtensis nicht hocharktisch zu sein. Die 
Verbreitungsgebiete sind demnach nicht getrennt, da aber in einem grossen Teil der ark- 
tischen Region nur die eine, in borealen Gebieten nur die andere Art vorkommt, werden 
sie vielleicht nach genauerer Kenntnis der Verbreitung und Lebensweise als Subspecies 
aufgefasst werden können.? 

Nach GRIFG (1907) ist es vorläufig unmöglich, uber die Verbreitung von S. endeca 
und syrtensis ins reine zu kommen, da die meisten Verfasser sie nicht gesondert haben. 


1! ÖSTERGREN (1904) hat die Ansicht ausgesprochen, dass SS. glacialis »wahrscheinlich nur ein 7-armiges 
Individuum deg S. endeca» ist, und teilt mir auf meine Anfrage hin mit, dass die Identifizierung mit S. syrtensis 
ihm unsicher erscheint. Eine Entscheidung der Frage därfte erst durch eine erneute Untersuchung des Typen- 
exemplars von S. glacialis möglich sein. Gegen die Identität spricht, wie mir scheint, die abweichende Anzahl 
der Paxillenstacheln; dieser Unterschied wiärde nach GRIEG auf der Jugend des Exemplars beruhen' können, an 
einem noch kleineren Exemplar von S. syrtensis aus Nordostgrönland (Kolthoff-Exped. 1900) finde ich jedoch 
eine bedeutend grössere Stachelzahl (10—17). Fär die Identität spricht besonders die Äusserung GRIEG's, dass 
die inneren Furchenstacheln »ebenso gross wie die äusseren» sind; auf der Figur DANIELSSEN & KOREN's (1884, 
Taf. IX, Fig. 4) zeigen sie jedoch nicht die fär S. syrtensis typische, sehr charakteristische Ausbildung (s. Dö- 
DERLEIN 1900). 

2 Nach MORTENSEN (1910) ist es besonders wegen der ausschliesslich arktischen Verbreitung von S. »glacialis » 
zweifelhaft, ob er mit dem amerikanischen S. syrtensis identisch ist. Da aber auch die europäische Form unter bo- 
reoarktischen Bedingungen auftritt und jedenfalls äusserst nahe mit der amerikanischen verwandt ist, scheint es 
mir bis auf weiteres berechtigt, die Identität anzunehmen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 39 


Gegenwärtig finden sich jedoch so viele sicheren Angaben, dass eine Zusammenstellung 
derselben nicht uberflässig ist. Die Angaben uber Funde in borealen Gebieten können 
als sicher angesehen werden. Unter denjenigen tber Funde in arktischen und boreo- 
arktischen Gegenden habe ich folgende unbertcksichtigt gelassen: Russ 1887 (Karisches 
Meer), HOFFMANN 1882, BREITFUSS 1903, MICHAILOVSKIJ 1905 (Barentsmeer), SLUITER 
1895 (Barentsmeer, Karisches Meer), KNIPOWITSCH 1893, STIEREN 1895 (Weisses Meer), 
JARZYNSKY 1885, PFEFFER 1890, DERJUGIN 1906, 1912 (Murmankiste), LuUDwiG 1900 a 
(Ostspitzbergen, Murmankiste, Barentsmeer), PFEFFER 1894 (Ostspitzbergen), BIDEN- 


Fig. 12. € Solaster endeca, + S. syrtensis. 


KAP 1899 (W estfinnmarken), NORMAN 1877, DUNCAN & SLADEN 1878, 1881 (Westgrön- 
land), RANKIN 1901 (Nordwestgrönland), WALKER 1860 (Barrow Strait), STIMPSON 1854, 
1854 a, PACKARD 1866, 1876, VERRILL 1866, 1871, 1873, 1874, 1874 a, 1885, SMITH & HAR- 
GER 1874, GANONG 1885, 1888, 1890, SLADEN 1889, KINGSLEY 1901, W HITEAVES 1901, 
SCHMITT 1904 (Ostkäste von Nordamerika). — Die unten aufgenommenen Angaben 
beziehen sich sicher oder fast sicher auf S. endeca; die Autoren geben entweder eine hin- 
reichende Beschreibung der ihnen vorliegenden Exemplare oder sie kennen, wie GRIEG 
und VERRILL (1895), beide Arten. 


Spitzbergengebiet: 
Westspitzbergen: SW. vom Sädkap, 114 bis 146 m (DÖDERLEIN 1900); Belsund (Riksmuseum, Stock- 
holm); Eisfjord (s. oben). Nordwestspitzbergen, 475 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, vgl. GRIEG 1903); 
Norwegische Inseln (Riksmuseum). Ostspitzbergen: Vaigatschinseln (Riksmuseum); Storfjord, 41—135 m 


40 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


(MICHAILOVSKIJ 1902); 5. davon, 80 m (SLUITER 1895 [S. intermedius, vgl. GRIEG 19071). Beeren Eiland-Bank 
64, 329 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, vgl. GRIEG 1903]), 191 bis 138 m (DÖDERLEIN 1900). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Karische Pforte, 66 m (GRIEG 1910). Murmankäste (Riksmuseum, Stockholm). Ostfinnmarken: Kongs- 
fjord, 100 m GRIEG 1907). Westfinnmarken: Öxfjord (boreoarktisch?) (M. SArRs 1861; auch Riksmuseum, Stock- 
holm); Balsfjord, 30, 80 bis 90 m (KIER 1907). — Westgrönland, nördlich bis Upernivik, 35—220 m (MORTENSEN 
1913, ferner LÖTKEN 1857 und Riksmuseum, Stockholm, s. auch DÖDERLEIN 1900). — Ostkiäste von Nordamerika: 


Fig. 13. € Solaster endeca, + S. syrtensis. 


Bänke vor N. Scotia, 72—270 m; Bay of Fundy, Ebbezone—145 m (VERRILL 1895; s. auch DÖDERLEIN 1900, FISHER 
1911); vor K. Cod, 47 bis 90 m (VERRILL 1895), 60 bis 150 m (FISHER 1911) (die. letztgenannten Fundorte eher zum 
warmen Gebiet gehörig). 


Boreale Region: 


Westkiäste von Norwegen: Westfinnmarken und Lofotengebiet, 30—70 m und ohne Tiefenangaben 
(M. SARS 1850, 1861, DANIELSSEN 1861, SLUITER 1895, BIDENKAP 1899, DÖDERLEIN 1900, GRIEG 1903, NOORDGAARD 
1905). ”Trondhjemsfjord, 9—90, 235 m (STORM 1878, 1879, 1888, ferner NORDGAARD 1893, 1912). Kristiansund bis 
Bukkenfjord, zahlreiche Lokalitäten, 9—70, »0—80» m und ohne Tiefenangaben (LUTKEN 1857, DANIELSSEN 
1859, M. SARS 1861, KUKENTHAL & WEISSENBORN 1886, ÅPPELLÖF 1896, GRIEG 1889—1913). Skagerak: Ein- 
gang in den Gullmarfjord, Bohuslän (THÉEL 1907). Kattegatt: Lasö bis Samsö, 20—80 m (PETERSEN 1889, 
PETERSEN & LEVINSEN 1900, LUTKEN 1872); Skelderviken und Umgebung, etwa 25 m (LÖNNBERG 1903, ferner 
RETzZ1IuUS 1783). Öresund bis Hven (LUTKEN 1857 a, 1872, LÖNNBERG 1898 [22 bis 36 m]). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 2. 41 


Nordsee: Eingang in den Skagerak und Sädrand der Norwegischen Rinne, 53 m (MEISSNER & COLLIN 1894), 
100—232 m (SUssBACH & BRECKNER 1911). Shetlandinseln (NORMAN 1869, BELL 1892). Orkneyinseln (FORBRS 
1841). Offene Nordsee, nördlichster Teil; Kiuste von Schottland und England bis Scarborough, 9—105 bis 134 m 
(FORBES 1841, MöBIUS & BUTSCHLI 1874, LESLUIE & HERDMAN 1881, BELL 1883, FULTON 1890—1898, PEARCEY 
1902, 1902 a, TEscH 1905, Mar. Biol. Assoc. 1909, SössBAcH & BRECKNER 1911, ferner SOWERBY 1806, GRAY 
1848, DALYELL 1851, HoDpGE 1871, M'INToSH 1875, BELL 1892). 

Westkäste von Schottland, 22 bis 29—125 bis 144 m (HOoYLE 1890, BELL 1892, FULTON 1897, 1898, ferner 
HENDERSON 1888, ScotTT 1897). TIrische See, Suäud- und Westkäste von Irland (TEMPLETON 1836, FORBES 1839 
1841, HASSAL 1842, GRAY 1848, THOMPSON 1844, 1856 [auch »North of Ireland », nicht auf der Karte berucksichtigt], 
DICKIE 1858, KINAHAN 1859, CHADWICK 1889 [36 m], HERDMAN 1889, 1896 [32 m], 1901, BELL 1892, Hort 1892 
[27 m], NICHOLS 1903, 1912). — [NORMAN 1865: Britische Kiästen, nie in der Gezeitenzone.] 

Färöer (LUTKEN 1857). Island, West- und Nordwestkiste (HÖRRING 1902, LUNDBECK 1893); ohne nähere 
Angaben (LUTKEN 1857, PERRIER 1875). 

Ostkäste von Nordamerika, unmittelbar sädl. von K. Cod (CLARK 1904, 1905). 

Pazifisches Gebiet: Sädkäste von Alaska, Brit. Columbia, 35—428 m (FISHER 1911, ferner VERRILL 
1909 [S. galaxides], 1909 a [Beringsmeer?, keine Fundangaben]); die nahe verwandte Form S&S. stimpsoni VERR. std- 
lich bis Oregon (s. FISHER). [? Ostkiäste von Japan. DOoFLEIN'S (1906) von FISHER tbersehene Mitteilung, er hätte 
S. endeca in der Sagami-Bucht (200 bis 400 m) gefunden, kann kaum als sicher betrachtet werden (es handelt sich 
offenbar um eine vorläufige Bestimmung). Eine Nachuntersuchung ist besonders deshalb nötig, weil eine S. endeca 
habituell nicht unähnliche Art, S. paxillatus SLADEN, von der Challenger-Expedition an fast genau derselben Stelle 
und auch von einer Albatross-Expedition (FISHER 1911) in derselben Gegend gefunden worden ist.] 


Bathymetrische Verbreitung. 


In arktischen und boreoarktischen Gebieten lebt S. endeca zwischen ungefähr 30 
und 475 m (s. oben), wahrscheinlich seltener unterhalb von etwa 350 m. An der Ost- 
käste von Nordamerika soll sie schon an der Ebbegrenze vorkommen können. HSonst 
ist dies nicht der Fall, es ist aber möglich, dass die obere Grenze nicht so tief wie 30 
m liegt. An der norwegischen W estktäste und an der Käuste von Schottland findet man 
das Tier schon in etwa 10 m Tiefe (im Hardangerfjord soll die Art nach GRIEG in »0—380 
m» Tiefe leben; Prof. APPELLÖF hat mir mitgeteilt, dass sie in der Umgebung von Bergen 
unter abnormen hydrographischen Bedingungen an der Ebbegrenze auftreten kann); 
an der schwedischen Kiste und im ganzen Kattegatt scheint die Art oberhalb von 20 m 
zu fehlen. Die obere Verbreitungsgrenze kann also in verschiedenen Gegenden, selbst- 
verständlich je nach den hydrographischen Bedingungen der oberen Wasserschichten, 
etwas verschieden hegen, ein Unterschied in der Vertikalverbreitung zwischen arktischen 
und borealen Gebieten kann aber nicht nachgewiesen werden. 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


S. endeca ist aus keinem rein hocharktischen Gebiet bekannt. In Ostspitzbergen 
ist die Art viermal gefunden worden, doch nur an Stellen, die von schwachen Golfstrom- 
ästen erreicht werden. Obgleich sie nirgends sehr gemein ist, scheint mir der Umstand, 
dass in so weit von einander getrennten Gebieten wie im Eismeer östlich von Novaja 
Semlja und in Nordostgrönland nicht S. endeca, wohi aber S. syrtensis gefunden wor- 
den ist, kaum auf einem Zufall beruhen zu können, sondern in der Weise erklärt werden 
zu missen, dass die Art hocharktische Bedingungen meidet. 

Wenn e6s gilt, eine obere Temperaturgrenze anzugeben, so begegnet man verwickel- 
teren Verhältnissen. In der Nordsee am Rande der Norwegischen Rinne lebt das 
Tier in Wasser, dessen Temperatur im ganzen Jahre nur zwischen etwa + 6 und 7” wech- 
selt; ziemlich ähnliche Temperaturbedingungen herrschen von einer gewissen Tiefe an 

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. S 


42 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


an der norwegischen Kuste. In mehreren Gegenden erträgt die Art ein höheres Tem- 
peraturmaximum:im Kattegatt (und in Bohuslän) etwa + 15” (s. Cons. perm. 1907 usw. ), 
an der norwegischen W estkäste in geringerer Tiefe, sowie an der Ost- und W estkiste von 
Schottland (s. z. B. die Temperaturangaben in FULTON 1897, 1898) etwa + 12”. Im 
Kattegatt ist die Wintertemperatur sehr niedrig, an der norwegischen Kiäste (unter- 
halb von 10 m) und an den Kusten von Schottland sinkt sie kaum unter + 5 bis + 6”. 

Herkunft. Nach GRIEG (1907) erreicht S. endeca eine bedeutendere Grösse an 
der nördlichen als an der westlichen Kuste von Norwegen. Obegleich die Körpergrösse 
keine ausschlaggebende Bedeutung fär die Frage nach der Herkunft hat, ist es wichtig 
zu prufen, ob eine Grössenzunahme nach Norden allgemeine Regel ist; ich stelle die wich- 
tigsten Angaben uber die Länge des Armradius zusammen. HEisfjord, 85 mm. MICHAT- 
LOVSKIJ 1902: Storfjord, bis 94 mm. Riksmuseum, Stockholm: Spitzbergen ohne Lokal- 
angabe, 130 bis 140 mm; Westgrönland, 145, 130, 115 mm usw.; Öxfjord (Westfinnmar- 
ken), 140 mm (M. SaArRs 1861 erwähnt ein noch grösseres Exemplar von diesem Fjord, 
R etwa 170 mm). GRIEG 1907, Tromsö Museum: 177, 159, etwa 110 mm. LöÖTKEN 1857: 
Grönland, bis etwa 105 mm. — STtoRM 1878, Trondhjemsfjord: bis etwa 160 mm. GRIEG 
1907, 1910, 1914: norwegisches Westland, bis 125 bzw. 113, 107 mm. Riksmuseum, 
Stockholm: NW. von Bergen (180 m), 130 mm; Gullmarfjord (Bohuslän); 140, 135, 125, 
120, 117, 115 mm. Bell 1892: Britische Kusten, 106, 105, 90 mm. THOMPSON: Irland, 
Durchmesser 9 i, R also etwa 120 mm. Die Art wird also besonders gross im nordwest- 
lichen Norwegen und scheint sowohl nach Norden wie nach Suden hin an Grösse abzu- 
nehmen; im Skagerak und Kattegatt wird sie wenigstens ebenso gross wie an arktischen 
Kästen. 

S. endeca laicht in borealen Gegenden ungefähr gleichzeitig mit S. papposus, an 
der norwegischen Kiste nach, GRIEG (1898) und NoRDGAARD (1912) im März und April 
(schon DALYELL (1851) beobachtete Ende März in emem Aquarium abgelegte Eier). 

Da das arktische Verbreitungsgebiet nur die wärmeren Gebiete umfasst und die 
Art in borealen Gegenden ebenso gemein und kräftig entwickelt ist, kann man meines 
Erachtens die Möglichkeit fast ganz ausschliessen, dass die Art urspruänglich nur unter 
arktischen Bedingungen gelebt habe. 

Dagegen könnte man sich denken, dass S. endeca von der äusserst nahe verwand- 
ten arktischen Art S. syrtensis stammt. HFEinige Beweise fär diese Annahme können je- 
doch nicht vorgebracht werden; sicher ist nur, dass die beiden Arten einen gemeinsamen 


Ursprung haben. 
Anhang: Verbreitung von S. syrtensis VERRILL (Fig. 12, 13). 


Sibirisches Eismeer: Ost- und West-Taimyr, 27 m (STUXBERG 1882[S. endeca = S. syrtensis nach Bestimmung 
von HJ. ÖSTERGREN]), 28 m (KALISCHEWSKIJ 1907). Karisches Meer, 100 m (LEVINSEN 1886, [S. endeca, s. GRIEG 
1907, MORTENSEN 1910]); Karische Pforte, 42 bis 75, 127 m (GRIEG 1910[S. glacialis]). — Spitzbergengebiet: W. von 
Hornsund, 115 m (DÖDERLEIN 1900); Nordwestspitzbergen, 475 m (DANIELSSEN & KOREN 1884 [S. endeca, e. p. 
= &S. syrtensis, s. GrirG 19031); Treurenburg Bay; Hinlopen-Strasse; zwischen Hopen Eiland und Beeren Eiland 
(Riksmuseum, Stockholm, bestimmt von HJ. ÖSTERGREN); W. von Hopen Eiland, 160 m (DÖDERLEIN 1900), 186 
m (KOEHLER 1908 [S. endeca var. glacialis]); Beeren Eiland-Bank und N. davon, 110 bis 140, 135 bis 188 m (DÖDER- 
LEIN 1900), 280 m (GRIEG 1903, 1907). — Barentsmeer vor der Murmankiste, 271 m (DANIELSSEN & KOREN 1884 
[S. endeca, s. GRIEG 1903]). Varangerfjord, 200 m (GRIEG 1903, 1907 [S. glacialis]). [7 Zwischen Beeren Eiland und 
Westfinnmarken, 349 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, S. glacialis n. sp.).] [? O. davon, 250 m (SLUITER 1895, S. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 43 


glacialis).] Westfinnmarken und Lofotengebiet: Kvenangsfjord, 35 bis 54 m (AURIVILLIUS 1886 [S. endeca, 8. 
GRIEG 1903], ein Exemplar im Zoolog. Museum zu Uppsala). »Tromsö» ; Beierfjord, 50 m (GRIEG 1903); Balsfjord, 
etwa 55 m (KLER 1907). — [?Trondhjemsfjord, 450 m (STORM 1888, S. echinatus n. sp.1[? Selbjörnfjord S. von Ber- 
gen (GRIEG 1910, S. glacialis)].' — Nordostgrönland: K. Bismarck, 10 m (MORTENSEN 1910 [S. glacialis]); TRAP 
n. Br., 17? 56! w. L., 300 m (ÖSTERGREN 1901; Zoolog. Mus., Uppsala); K. Oscars Fjord, 125 m (schwed. Exped. 
1899 [Riksmuseum, Stockholm]); Hurry Inlet, 90 m (MORTENSEN 1904). 72? 29' n. Br., 19? 42! w. L., 252 m (MOoR- 
TENSEN 1913). Westgrönland: MORTENSEN (1910, s. auch 1913) legt einiges Gewicht darauf, dass alle im Museum 
zu Köbenhavn aufbewahrte Exemplare zu S. endeca gehören und S. syrtensis also nur in Nordostgrönland vorkom- 
me; im Reichsmuseum zu Stockholm finden sich jedoch einige von Dr. HJ. ÖSTERGREN bestimmte Exemplare von 
S. syrtensis, die von den schwedischen Expeditionen 1871 und 1883 in der Davis-Strasse (87, 135 m) und in der 
Baffin Bay (210 m) gesammelt worden sind. — Bänke vor N. Scotia und der Massachusetts Bay, 80—145, 182 m 
(VERRILL 1894, 1895). 

Bathymetrische Verbreitung: 27—475 m. 

Aus dem pazifischen Gebiet (sowie von der ganzen Strecke zwischen der Taimyrhalbinsel und Baffin Bay) 
ist S. syrtensis nicht bekannt. S. dawsom VERRILL (s. FISHER 1911; Alaska— Kalifornien) scheint in gewissen Hin- 
sichten eine grosse Ähnlichkeit mit S. syrtensis aufzuweisen. Eine Identität zwischen dem typischen S. dawsoni 
und dieser Art ist wohl unwahrscheinlich, ein Vergleich zwischen den arktischen Exemplaren (= MURDOCH'S S. en- 
deca von Nordalaska) und S. syrtensis wärde aber von grossem Interesse sein. 


Lophaster furcifer (DUBEN et KOREN). 


Das unten erwähnte, von der Michael-Sars-Expedition im Eisfjord gefundene Ex- 
emplar wird von GRIEG abgebildet (1907, Textfig. 9). FISHER (1911) findet, dass diese 
Figur eine grosse Ähnlichkeit mit L. furcilliger vexator zeigt; das Tier gehöre möglicher- 
weise derselben Rasse an und sei jedenfalls von L. furcifer zu trennen; die typische Form 
»appears not to be found in this area». Die von uns gefundenen Exemplare zeigen in 
der Körperform eine gewisse Ähnlichkeit mit dem von GRIEG abgebildeten, obgleich die 
Winkel zwischen den Armen mehr abgerundet sind, in der dichten Paxillenbekleidung 
und anderen Hinsichten unterscheiden sie sich aber so scharf von L. vexator, dass keine 
Rede davon sein kann, sie mit dieser Form zu vereinigen. FEine nähere Untersuchung 
habe ich nicht vorgenommen, da es sich nur um drei Exemplare, davon zwei Jungen, 
handelt und mir Vergleichungsmaterial von anderen Gegenden fehlt. Jedenfalls muss 
man unsere Exemplare zu der gewöhnlichen »arktischen Form» von L. furcifer rechnen. 
Da das von GRIEG untersuchte Exemplar aus demselben Fjord stammt und nur äus- 
serst geringfugige Unterschiede aufweist, gehört es zweifellos zu derselben Form. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. Salz- | | 


der Ort und Datum Tiefe WEsEe igehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät | Anzahl orig, 
Stat. temperatur 0/90 | Grösse 


99 |Nordarm +... . .27.8|197—190 m | 190 m: + 0,80”| 34,72 | Loser Schlamm Trawl | 1 Ex. 
| R 14 mm 

208 Dickson Bay . s « « » 98 m |93 m: —1,63” | 34,27 | > , | » IE 
| R 95 mm 

47 |Eingang in die Sas- | 97—120 m |wahrsch.Yttetwa| 34,18 » | Ottertrawl | 1 Ex. 
sen Bays « sretr.297| 0”[S2m: +1,71”]] R 12 mm 


1 Nach GRIEG (1907) kann kein Zweifel herrschen, dass diese Art mit S. »glacialis» identisch ist. MORTENSEN 
(1910) hat jedoch auf einen Unterschied aufmerksam gemacht, der die Berechtigung dieser Identifizierung zwei- 
felhaft macht. Auch in anderen Hinsichten ist die Beschreibung SToRM'S so ungenigend, dass die Art vorläufig 
als zweifelhaft bezeichnet werden muss, obgleich die Grösse der inneren Furchenstacheln auf S. syrtensis hinzuweisen 


44 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Fräherer Fund im Eisfjord: 

Michael Sars-Expedition 1901: Green Bay, 140 m, + 1,10”, 1 Ex. (GRIEG 1907). 

In der ubrigen Literatur ist kein Fund dieser Art aus dem Eisfjord bekannt gemacht. 
In den Sammlungen des schwedischen Reichsmuseums finden sich keine aus fräherer Zeit 
stammenden Exemplare, dagegen wurden zwei Exemplare von der Nathorst-Expedition 
1898 im Eisfjord gefangen: Fjordstamm vor K. Boheman, 40 bis 50 m. 

Da Lophaster furcifer weder von den älteren schwedischen, noch von den deutschen, 
noch von den russischen Expeditionen im Eisfjord gefangen worden ist, muss er natur- 
lich dort verhältnismässig selten sein. Unsere Funde zeigen jedoch, dass er gemeiner 
ist, als man fruäher glauben konnte (wahrscheinlich gemeiner als Solaster endeca, seltener 
als S. papposus). 

Wir fanden diese Art ausschliesslich auf reinem Schlammboden. Wenn man alle 
fräuheren Funde zusammenstellt, so wird man finden, dass sie nicht selten auf hartem 
Grund gefangen worden ist, obgleich sie nach den vorliegenden Mitteilungen zu urteilen 
Schlammboden oder vielleicht besonders gemischten Boden vorzuziehen scheint. 

Das von uns in der Dickson Bay gefangene Exemplar ist auffallend gross; es sind 
fräher nur zwei grössere Individuen bekannt (Jan Mayen: R etwas mehr als 100 mm; 
Belsund: R 125 mm; s. FISCHER 1886, LuDpwiG 1900 a; vgl. auch GRIEG 1907). 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 14.) 
Spitzbergengebiet: 
Westspitzbergen: Offene Kiäste vom Suädkap bis vor dem Eisfjord, 1359, 761 m (DANIELSSEN & KOREN 
1884), 115—160 m (DÖDERLEIN 1900); Belsund, 150 m (LUDWIG 1900 a); Eisfjord (s. oben). Nordspitzbergen: 


offenes Meer, 140, 430 m (LUDWIG 1900 a, KOEHLER 1908). Ostspitzbergen: Nordostkiäste von Barents und 
Edges Land, 29—117 m (PFEFFER 1894); Storfjord, 41—139 m (MICHAILOVSKIJ 1902). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer: Osttaimyr und östl. davon, 27—61 m (STUXBERG 1882, KALISCHEWSKIJ 1907). Karisches 
Meer und Karische Pforte, 54—144 m (STUXBERG 1878, 1882, 1886, LEVINSEN 1886, RuU1JS 1887, GRIEG 1910, ferner 
SLUITER 1895). Barentsmeer, nordöstlicher Teil bis Franz Josephs Land, 110—280 m (SLUITER 1895, MICHAILOV- 
SKIJ 1905). Murmankiste? (KNIPOWITSCH 1900 [russisch!]). — Vor Nordland, Norwegen, 827 m (DANIELSSEN & 
KOREN 1884). Färö-Shetland-Kanal, 690, 1089 m (SLADEN 1889, BELL 1892). Färö-Island-Räcken, 450 m; O. von 
Island, 550—650 m (GRIEG 1907, KOEHLER 1908). — Jan Mayen (FISCHER 1886), SW. davon, 481 m (DANIELSSEN 
& KOREN 1884). Nordostgrönland, nördlich bis 72? 27' n. Br., 90—450 m (MORTENSEN 1904, 1913); 74? 35' n. 
Br., 150 m (Schwed. Exped. 1900 [Zool. Mus., Uppsala]). — Westgrönland ohne Lokalangabe (MORTENSEN 1913; 
1 Exemplar, sich L. furcilliger FISHER anschliessend). — Ellesmere Land, 144 m (DUNCAN & SLADEN 1877, 1878, 
1881). Jones Sund, 40, 40 bis 6 m (GRIEG 1907 a). — Ostkäste von Nordamerika: Golf von St. Lawrence, 124 m 
(WHITEAVES 1872); vor N. Scotia, 420 m (FISHER 1911, ferner VERRILL 1885); Georges Bank, Gulf of Maine, 270 m 
(VERRILL 1873, 1874, 1878, 1885, 1895 [auch »several Stations from N. Lat. 47? 40! to 40? 1'»], SmMitH & 
HARGER 1874). 

Boreale Region: 


Westkiäste von Norwegen: Trondhjemsfjord (und Beitstadfjord), 90—450 m (Storm 1878, 1879, 1888, ferner 
NORDGAARD 1893, STORM 1901). 62—59? n. Br.: Nordfjord; Strömfjord, 180 m; Fjorde in der Umgebung von Ber- 
gen, 54 bis 90, 108 bis 144, 144 m (M. SARS 1861, GRIEG 1891, 1896, 1898, ferner DUÖBEN & KOREN 1846); Hardanger- 
fjord, 100 bis 250, 200 bis 600 m (GRIEG 1914); Lysefjord bei Stavanger, 415 m (NORDGAARD 1912). 


scheint. — Wenn der Fund im Trondhjemsfjord auch wegen der geographischen Lage als zweifelhaft bezeichnet 
werden muss, so gilt dasselbe in noch höherem Grade von dem Fund im Selbjörnfjord. Wenn S. endeca und S. syr- 
lensis äberhaupt zwei distinkte Arten oder Unterarten sind, erscheint das Auftreten der letzteren so weit sädlich so 
bemerkenswert, dass die kurze Notiz GRIEG's (ein kleines Exemplar, keine Angaben äber den Bau) eine Bestätigung 
erfordert. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 45 

Im pazifisehen Gebiet leben zwei mit LC. furcifer verwandte Formen: L. fuwrcilliger FisHeRrR: Alaska-Halb- 
insel bis Galapagos-Inseln (inkl. Sarkaster validus LuDpwIG), 345—1980 m; L. furcilliger vexator FISHER; sädlichster 
Teil des Beringsmeeres bis Kalifornien, 135—630m (s. die Karte Fig. 14); die erstere ist eine Tiefenform, die in seich- 
terem Wasser in vexator äbergeht; diese ihrerseits steht LC. furcifer nahe, obgleich keine Ubergangsformen nachge- 
wiesen sind (s. FISHER 1911). Wie schon oben bemerkt wurde, ist FISHER der Ansicht, dass LC. fuwrcilliger vexator 
»probably westward to Spitzbergen» verbreitet ist. Diesist jedoch nicht nachgewiesen oder wahrscheinlich gemacht; 
uiberhaupt ist es gegenwärtig aussichtslos, uber die Beziehungen der pazifisehen Formen — welche, wie MORTENSEN 
(1913) bemerkt, wohl beide kauin mehr als »Varietäten » (oder Subspecies) von L. furcifer sind — zur arktischen und 
zur europäisch-borealen Form Klarheit zu gewinnen. Was die beiden letzteren betrifft, so muss man sie bis auf 
Wweiteres als eine einheitliche, obgleich — auch innerhalb der arktischen Region — ziemlich stark variable Art auf- 


fassen. 
40 160 1280 160 kk 
4 Vv: ä0 TN NN S 
SN & 5 DA - Yq 
Eo | NS 1 
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S o så x 


EN 
| Je 2 
3 RR 


40 20 


SÅ 
N 


O Greenw 20 40 ög 


Fig. 14. 0 Lophaster furcifer; + L. furcilliger; O L. furcilliger vexator. 


Vom arktischen Teil des pazifiscehen Gebiets ist LC. furcifer nicht mit Sicherheit bekannt. MARENZELLER (1903) 
erwähnt einen Fund im Japanischen Meer in 1000 bis 1200 m Tiefe. Da FISHER vom pazifischen Gebiet nur die 
besprochenen abweichenden Formen kennt, muss die systematische Stellung der japanischen Form als unsicher be - 
zeichnet werden. Da der Fundort rein arktische Bedingungen aufweisen muss, ist es denkbar, dass der typische ark- 
tische L. furcifer vorliegt; jedenfalls wärde aus diesem Grund eine nähere Untersuchung ein besonderes Interesse 
darbieten. 


Bathymetrische Verbreitung. 
Die Vertikalverbreitung umfasst in der arktischen Region die Tiefen zwischen 27 
und 1359 m; die Art ist gemein wenigstens zwischen ungefähr 40 und mehr als 800 m 
(s. oben). (Vielleicht ist sie am häufigsten unterhalb von 100 oder wenigstens 80 m.) 
In der borealen Region des Nordmeeres liegen die Fundorte zwischen ungefähr 100 
und 450 m. 
Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


Wenn man die arktischen Fundorte fär L. furcifer durehmustert, so findet man, 
dass die allermeisten in mehr oder weniger hocharktischen Gegenden liegen: Sibirisches 


46 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Eismeer, Karisches Meer, nordöstlichster Teil des Barentsmeeres, Nord- und Ostspitz- 
bergen, tiefe Area des Nordmeeres, Nordostgrönland, arktisches Nordamerika. Beson- 
ders auffallend ist, dass die Art an der nördlichen Kiuste Skandinaviens und, abge- 
sehen von einem einzigen Fund von unbekannter Lage, an der ganzen Kiste von West- 
grönland nicht gefunden worden ist. Wenn man ferner sieht, dass unsere drei Funde im 
Eisfjord in der kalten Wasserschicht gemacht wurden, so wärden, wenn die Art nur in 
der arktischen Region vorkäme, starke Grände vorliegen, sie zu dem vorwiegend hoch- 
arktischen Element der Fauna zu rechnen. Indessen lebt sie regelmässig an der borealen 
Kiste Norwegens. Auch wenn diese Form eine selbständige Rasse bilden sollte, was 
nach den von GRIEG (1907) gefundenen kleinen Unterschieden nicht ganz ausgeschlossen 
erscheint, so wärde es ein wohl einzig dastehender Fall sein, dass weder die arktische noch 
die boreale Form in niederarktischen und boreoarktischen Gegenden zu finden wäre. 

In der borealen Region erträgt die Art jedenfalls bedeutend wärmeres Wasser. 
Besonders bemerkenswert ist das häufige Vorkommen im Trondhjemsfjord (STORM fand 
in drei Sommern etwa 100 Exemplare), wo die Wassertemperatur in den von dem Tier 
bewahrten Tiefen im ganzen Jahr nur zwischen + 6,5 und 7” wechselt (s. NORDGAARD 1913). 
An den sädlicheren Fundorten steigt die Temperatur wohl teilweise ganz unbedeutend 
höher. In wärmerem Wassger lebt die Art nie; dass es sich hierbei um eine direkte Ab- 
hängigkeit von den Temperaturverhältnissen handelt, geht aus der unter borealen Be- 
dingungen veränderten Vertikalverbreitung hervor; die obere Verbreitungsgrenze ist 
ja dort von ungefähr 30 bis zu 100 m nach unten verschoben. 

Eine Untersuchung der Verbreitung und Verbreitungsbedingungen gibt das Ergeb- 
nis, dass diese Art ganz uberwiegend arktisch — wenn man so will ursprunglich arktisceh — 
ist. Wie GRIEG bemerkt, wird sie grösser unter arktischen Bedingungen (meist R bis 70 
—etwa 100 mm, ein Exemplar bis 125 mm; in der Umgebung von Bergen bis 38 mm); 
im Trondhjemsfjord erreicht sie jedoch eine Grösse (R bis 85 mm), die in arktischen Ge- 
genden nur ausnahmsweise ubertroffen wird. Noch wichtiger ist die Tatsache, dass das 
boreale Verbreitungsgebiet von so geringer Ausdehnung ist und dass die Art sudlich vom 
Trondhjemsfjord äusserst selten ist. Dass sie in dem + 6,5 bis 7” warmen Wasser dieses 
Fjords gemein vorkommt und offenbar ungefähr ebenso gut gedeiht wie unter arktischen 
Bedingungen, spricht eher fär die arktische Herkunft. Wenn die Art wirklich urspruänglich 
an eine so hohe Temperatur angepasst wäre, misste sie unbedingt auch sädlich davon. 
gemeiner sein und weiter sudwärts vordringen. Der Trondhjemsfjord aber bietet, wie 
mehrere Beispiele zeigen, trotz der borealen Temperaturverhältnisse arktischen Tieren 
besonders gänstige Lebensbedingungen dar. 


Pteraster militaris (MöLL.). 
Fundort im Eisfjord: 


Nr Salz- 
Jasser- S = 

der Ort und Datum Tiefe WIerEer gehalt!] Bodenbeschaffenheit Gerät ST nd 
s | temperatur 0 Grösse 
Stat. /00 
49 |Sassen Bay, Bank 31.7/ 19—28 m |[[+2bis+3'k| — |Stein, Kies und Schalen Trawl 2 Ext RR. ll; 

vor dem Eingang mit Lithothamnion 3,5 mm 

in die Gips Bay 


AE RR —— ——t 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 47 


Frähere Funde im Eisfjord: 


Schwed. Exped. 1861: Eisfjord ohne nähere Angaben, I Ex. (Riksmuseum, Stockholm). Schwed. Exped. 
1900: Green Bay, 10 bis 80 m, Stein, 2 Ex. (Zool. Mus., Uppsala). Olga-Exped. 1898: Eingang in die Green Bay, 
145 bis 180 m, Schlamm (DÖDERLEIN 1900). 


Pteraster militaris gehört im Eisfjord zu den selteneren Echinodermen, oder tritt 
wenigstens, wie uberall, stets vereinzelt auf. Wenigstens in vielen Gegenden scheint er 
hauptsächlich auf mehr oder weniger hartem Boden zu leben (s. z. B. STorm 1878, 1888), 
mehrere fruhere Funde zeigen jedoch, dass er auch auf reinem Schlammgrund vorkom- 
men kann. 


O Breenw e0 40 0 


Fig. 15. Pteraster militaris. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 15.) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Eisfjord (s. oben); W. von Pr. Charles Foreland, 199 m (DANIELSSEN & KOREN 1884). 
Eingang in die Kings Bay, 36 bis 140 m (DÖDERLEIN 1900); N. von Pr. Charles Foreland, 100 m (Schwed. Exped. 
1900 [Zool. Mus., Uppsala]). Nordspitzbergen: N. von Nordwestspitzbergen, 430 m (KOEHLER 1908); Ross- 
Insel, 85 m (LUDWIG 1900 a). Ostspitzbergen: Storfjord, Thymen-Strasse und Edges Land, 41—93 m (PFEFFER 
1894, LUDWIG 1900 a, MICHAILOVSKIJ 1902). Beeren Eiland-Bank, 84—165 bis 210 m (DÖDERLEIN 1900). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer N. von den Neusibirisehen Inseln und O. von Taimyr, 35—64 m (STUXBERG 1882, Ka- 
LISCHEWSKIJ 1907). Kariscehes Meer, 108 m (STUXBERG 1878, 1882, 1886), 21 m (LEVINSEN 1886), 153 m (RUIJS 
1887). Barentsmeer: nordöstlicher Teil und N. von Ostfinnmarken, 80—324 m (MARENZELLER 1877, HOFFMANN 
1882, SLUITER 1895 [ohne genaue Lokalangaben], BREITFUSS 1903, MICHAILOVSKIJ 1905). Weisses Meer (KNIPO- 
WITSCH 1893, STIEREN 1895). Murmankäste, 120 bis 200 m (AWERINZEW 1909), ohne Tiefenangaben (JARZYNSKY 
1885, PFEFFER 1890, DERJUGIN 1906, 1912). Ostfinnmarken: Varangerfjord, 108 m (M. SARS 1861, DANIELSSEN 
1861); Eingang in den Porsangerfjord (GRIEG 1903, NORDGAARD 1905). Westfinnmarken, kalte Fjorde, 54—108 m 
(AURIVILLIUS 1886, BIDENKAP 1899, 1899 a, GRIEG 1903, NORDGAARD 1905, KIER 1907). Zwischen Westfinnmarken 
und Beeren Eiland, 394 m (KOEHLER 1908). — Abhang des Nordmeerbeckens nördl. vom Eingang der Norwegi- 


48 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


schen Rinne, 763 (DANIELSSEN & KOREN 1884). Färö-Shetland-Kanal, 1090 m (var. prolata SLAD.) (SLADEN 1883 
1889, BELL 1899). Jan Mayen, 100 m (FISCHER 1886). Nordostgrönland: 69? 44'n. Br., 210 m; 76 3/, n. Br., 10 bis 
20 m (MORTENSEN 1904, 1910); Eingang in den Franz Josephs Fjord; SO. der Walross-Insel; SO. der Pendulum-Insel; 
73” 55 mn. Br.; 72” 25 n. Br.; 80 bis 100—300 m (Schwed. Exped. 1900 [Zool. Mus., Uppsala]). — Westgrönland, 
20 bis 30—460 m (NORMAN 1877, DUNCAN & SLADEN 1881, HOLM 1889, MORTENSEN 1913, ferner LÖTKEN 1857). 
Nordwestgrönland, 54 bis 72 m (RANKIN 1901). Ellesmere Land, 54 m (DUNCAN & SLADEN 1877, 1878, 1881). 
Jones Sund, 54 bis 90, 72 bis 11 m (GRIEG 1907 a). — Ostkäste von Nordamerika: Golf von St. Lawrence (WHITEAVES 
1874); N. Scotia bis K. Cod, 189—90, 153, 180—230 m (STIMPSON 1853, VERRILL 1866, 1871, 13874, 1874 a, 1885, 1895, 
SMITH & HARGER 1874, SLADEN 1889, CLARK 1905, ferner GANONG 1890, FEWKES 1891, KINGSLEY 1901, FISHER 
1911). — (Beringsmeer, nur sädlicher Teil, s. unten.) 


Boreale Region: 


Westkäste von Norwegen: Westfinnmarken und Lofoten, 36—72 (—180) m (M. SaARrRs 1850, 1861, BIDENKAP 
1899 a), 300— (bis?) 300 m (GRIEG 1903 [293 m: DANIELSSEN & KOREN's Retaster multipes], NORDGAARD 1905) (fer- 
ner DANIELSSEN & KOREN 1884, SLUITER 1895, s. auch M”/ANDREW & BARRETT 1857). Trondhjemsfjord (und 
Beitstadfjord), 35—270 m (STORM 1878, 1879, 1888, 1901, ferner NORDGAARD 1893). Kristiansund, 55 bis 110 m 
(DANIELSSEN 1859). Westland, zahlreiche Fjorde (Nordfjord bis Hardangerfjord), 54—180, 100 bis 400 m und ohne 
genauere Angaben (KOREN & DANIELSSEN 1856, M. SARS 1861, GRIEG 1891, 1896, 1898, 1912, 1914, APPELLÖF 
1892, NORDGAARD 1905). Eingang in den Bömmelfjord, 190 m (MöB1IUS & BöTsCHLI 1875). — Norwegische Rinne, 
mittlerer Teil, und Nordsee am Rand der Rinne, 343 m (KOEHLER 1908), 210, 103 m (SuössBACH & BRECKNER 1911, 
s. auch APPELLÖF 1912). — Atlantiscehes Meer am Abhang des W. Thomson-Rickens, 950 m (SLADEN 1883, 1889, 
BELL 1892, s. auch W. THOMSON 1873). 

Pazifisches Gebiet: Beringsmeer: ohne Fundortsangabe (LupwiG 1886 [P. aporus, s. FISHER 19111); 
sädlicher Teil, 620 m (auf der Grenze zur arktischen Region, Wassertemp. + 3,39” ); Aleuten, 74—125 m; Sudkäste 
von Alaska, 92 m; Straits of Fuca, Washington, 180 m (FISHER 1911). 


Bathymetrische Verbreitung. 


Pteraster militaris ist aus Wasser von weniger als etwa 20 m Tiefe nicht bekannt (s. 
oben; wenn er zwischen 10 und 20 m gedredgt worden ist, soll man natärlich nicht, wie es 
Zz. B. MORTENSEN [1913] tut, 10 m als obere Grenze angeben). In der arktischen Region 
erstreckt sich die Verbreitung von dieser Grenze an bis ungefähr 1100 m. Oberhalb von 
40 oder 35 scheint er tuberall selten zu sein, wie auch LUDWIG (1900 a) andeutet. Die 
Behauptung desselben Autors, dass er meist auf die Tiefen oberhalb von 200 m beschränkt 
sei, wird dagegen durch mehrere Funde bis zu 300 m und mehr widerlegt; noch in 500 m 
Tiefe scheint das Tier nicht gerade selten zu sein. 

In der borealen Region ist die Art nie in geringerer Tiefe als etwa 40 m, meist noch 
etwas tiefer, gefunden worden. 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


Nach GRIEG (1896, 1903) ist P. militaris eher eine »subarktische» oder »boreoark- 
tische» als eine arktische Art. Dieser Ausdruck sollte wohl bedeuten, dass die Art ihre 
Hauptverbreitung in den boreoarktischen und angrenzenden Gebieten habe; vielleicht 
will GRIEG damit nur eine ganz andere Tatsache betonen, die kräftige Entwicklung in 
der borealen Region. Jedenfalls wird durch das Vorkommen in allen näher untersuchten 
hocharktischen Gegenden bewiesen, dass P. militaris nicht »subarktisch» in dem Sinne 
ist, dass er die kälteren Gebiete der Polarregion meidet. 

Am borealen Teil der norwegischen Kiste lebt die Art, wie die beschränkte Verti- 
kalverbreitung erweist, iberall in W asser von wenig wechselnder Temperatur; das Maxi- 
mum kann bei ungefähr + 7” angesetzt werden. 

Bei der Erörterung der Frage, ob das Leben unter borealen Bedingungen urspruäng- 
lich ist oder nicht, muss man folgende Tatsachen in Betracht nehmen: 1. Die Art ist kaum 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 49 


seltener in ihrem borealen als in ihrem arktischen Verbreitungsgebiet; an der norwe- 
gischen Kiste wird sie zwar nur ziemlich spärlich und vereinzelt gefangen, doch gilt das- 
selbe auch vom arktischen Gebiet; im Eisfjord z. B. ist sie ja trotz zahlreicher Dredgungen 
in älterer und neuerer Zeit nur 4 mal angetroffen worden. 2. Nach M. Sars (1861) ist 
die Körpergrösse geringer in sädlichen Gegenden. GRIEG (1896) erwähnt jedoch ein im 
Hjeltefjord bei Bergen gefundenes Exemplar von sehr bedeutender Körpergrösse (R 
58 mm). Dass diese Grösse, wie der erwähnte Autor hervorhebt, in der arktischen Re- 
gion kaum ibertroffen wird, geht aus den folgenden Angaben iuber die maximale Länge 
des Armradius bei arktischen Exemplaren hervor: SLADEN 1889, Färöer-Kanal: 58 oder 
60 mm; GRIEG 1896, Nordmeerexpedition: 56 mm; MICHAILOVSKIJ 1902, Storfjord: 55 mm; 
Kolthoff-Exped. 1900, Nordostgrönland: 62 mm. In der Regel sind die sädnorwegischen 
Exemplare zwar bedeutend kleiner, da aber die Art im warmen Teil des pazifischen Ge- 
bietes (sädlich von den Aleuten, W ashington) eine sehr bedeutende, sonst nie beobachtete 
Grösse erreicht (R bis 75 mm, FISHER 1911), können die Grössenverhältnisse nicht fär 
eine arktische Herkunft angefuährt werden. 3. Das boreale Verbreitungsgebiet hat eine 
geringe Ausdehnung. 4. Die Art fehlt dort ganz oberhalb von 40, meist 75 m. 

Die Fortpflanzungszeit ist nicht näher bekannt, scheint aber kaum fur eine ark- 
tische Herkunft zu sprechen; KOREN & DANIELSSEN (1856) fanden nämlich an der nor- 
wegischen Westkäste am 9. August 1852 Junge in verschiedenen Entwicklungsstadien 
im Brutraum (bei Tromsö fand M. SaArs [1861] Junge Mitte Juli). 

Unter diesen Umständen hat man kein Recht anzunehmen, dass die Art ursprung- 
lich mehr rein arktisch gewesen sei, wenn diese Möglichkeit auch nicht ausgeschlossen 
erscheint. 


Pteraster obscurus (PERRIER). 
Fundort im Eisfjord: 


Nr. | Salz- 


| 7 F | | | IEA | 
der Ort und Datum Tiefe Nesser gehalt| Bodenbeschaffenkeit Gerät | Sya at | 
| temperatur 0 | Grösse | 

Stat Ia/00 
| | | 
120 | Nordarm, Eingang in | 70—93 mm | 85 m: + 0,68” | 34,25 | Zäherund fester Schlamm' Trawl | 1 Ex. | 
die Yoldia Bay . . 14.8 | | | mit vielen Steinen | R 33 mm | 


Diese Art war fruher nicht aus dem Eisfjord bekannt. Es ist eine stets vereinzelt 
lebende und daher nie häufig angetroffene Art, da sie aber in der Regel auf schlammi- 
gem — möglicherweise gemeiner auf mehr oder weniger sandigem — Boden lebt und 
im Eisfjord besonders von uns so zahlreiche Dredgungen auf solehem Grund vorgenom- 
men wurden, erhält man den Eindruck, dass sie auf den offenen Kustenbänken häufiger 
ist als im Eisfjord und anderen Fjorden. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 16.) 
Spitzbergengebiet: 
Westspitzbergen: SW. vom Siädkap, vor dem Hornsund, 115—160 m (DÖDERLEIN 1900); Eisfjord (s. oben). 


Ostspitzbergen: Storfjord, 70, 131 bis 139 m (MICHAILOVSKIJ 1902). Zwischen Hopen Eiland und dem Sädkap, 
160 m (DÖDERLEIN 1900). Beeren Eiland-Bank und N. davon, 165—197 m (DÖDERLEIN 1900, GRIEG 1903). 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 7 


50 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Ostfinnmarken: Varangerfjord, 180 bis 216 m (GRIEG 1903), ohne Tiefenangabe (M. SaArs 1861 [P. pulvillus; 
DÖDERLEIN (1900) hat darauf aufmerksam gemacht, dass einige der Figuren von SARS sich auf P. obscurus beziehen; 
dies gilt ohne den geringsten Zweifel von dem Tier von Vadsö, dagegen scheint mir dasjenige von Hammerfest, in 
Fig. 4 und 5, Taf. VII abgebildet, nicht hieher zu gehören]). N. von Nordkap, 300 m (Temp. + 3,09”) (GRIEG 1903). 
Zwischen Beeren Eiland und Westfinnmarken, 394 m (KOBHLER 1908). — Nordostgrönland: 74? 30' n. Br., 18? 
40' w. L., 80 bis 100 m; 73” 55' n. Br., 19” 20' w. L., 150 m (Schwed. Exped. 1900 [Zool. Mus., Uppsala; s. auch 
ÖSTERGREN 1901]); Hurry Inlet, 90 m (MORTENSEN 1904). Westgrönland: Waigat-Strasse, 450 m (MORTENSEN 
1913). —Ostkäste von Nordamerika: Newfoundland-Bank, 155 m (PERRIER 1896), 102 m (VERRILL 1894, 1895 
[Temmnaster hexaectis n. sp.1), 1899). 


Fig. 16. Pteraster obscurus. 


Pazifisches Gebiet: Beringsstrasse, 30 m; Beringsmeer bis an die Aleuten und die Kommandeur-Inseln, 47— 
104 m (FISHER 1911). 


Bathymetrische Verbreitung. 


Im Nordmeer und im westgrönland-nordamerikanischen Gebiet liegen alle Fund- 
orte zwischen 70 und 450 m; im Beringsmeer ist das Tier jedoch bis zu 30 m hinauf ge- 
funden worden. 


Thermopathie. 


Im Nordmeer ist P. obscurus wiederholt in Wasser von negativer Temperatur be- 
obachtet worden. Nach der allerdings wenig bekannten Verbreitung zu urteilen, ist er 
ebenso gemein in W asser von niedrig positiver Temperatur. Im siädlichen Teil des Be- 
ringsmeers tritt er auch in wärmerem W asser auf (wie es scheint bis zu etwa -+ 5”). Da 
die Verbreitung auch hier auffallend beschränkt ist (nicht an der Sudkiäste von Alaska), 
ist es kaum zweifelhaft, dass es sich nur um eine voriäbergehende Temperaturerhöhung 
handelt. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 


An 
-— 


Henricia sanguinolenta (MöLL.). 


Syn. Cribrella oculata (LINCK). 


Da wir von dieser Art nur wenige und kleine Exemplare erbeuteten, habe ich keine 
Untersuchung uber die Variabilität innerhalb des erforschten Gebietes vornehmen kön- 
nen. Die beiden grössten Exemplare gehören zu der von MICHAILOVSKIJ und MORTEN- 
SEN beschriebenen, weiter unten besprochenen f. scabrior; die kleineren Exemplare miäs- 
sen nach dem Bau und der Anordnung der Abactinalstacheln zur Hauptform gerechnet 
werden (die Adambulacralstacheln stehen jedoch teilweise in einfachen Reihen). 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. Salz- | 
der Ort und Datum Tiefo WEST gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät SEN 
Stat temperatur ViFo/go Grösse 
119 | Eingang in die Dick- | 44—14 m — — |Strauchförmiges Litho-| Kl. Dredge |4 Ex. R 16)| 
BONE BAY, « ts . cc « 20.51 thamnion auf Schlamm- 10,6,2,6 mm, 
boden r 4,5, 3,2, 2,5] 
mm 
I 
47 |Eingang in die Sas- | 97—120 m |warhsch.YHetwal (34,18) Loser Schlamm Ottertrawl |1 Ex. R. 15) 
BOND AY Co lg «a 20: 0” [82 m: +1,71”] r 4 mm 
49 |Sassen Bay, Bank . 31.7 19—28 m [+2 bis + 3”])xX| — | Steine, Kies und Schalen Trawl 1 EX: Ri 1,2, 
mit Lithothamnion r 2,5 mm 


Fräherer Fund im Eisfjord: 


Heuglin'scehe Exped. 1870: Advent Bay ohne nähere Angaben, I kleines Exemplar (LäTKEN 1871 b, 
HEUGLIN 1874). 


Vor unserer Expedition musste man glauben, dass diese in den meisten arktischen 
Gegenden gemeine Art im Eisfjord äusserst selten wäre, da sie fruher dort nur einmal 
und von keiner der neueren Expeditionen gefunden worden ist. Unsere Funde zeigen, 
dass sie nicht so selten ist; wenn wir mehr an härterem Boden gedredgt hätten, wärden 
wir sie zweifellos öfter gefunden haben. Die Art tritt nämlich zwar auf jeder Art von 
Boden auf, und schon das Vorkommen in der grossen Meerestiefe zeigt, dass sie auch auf 
Schlammboden leben kann, doch därfte sie sicher mehr oder weniger harten Grund be- 
vorzugen und losen Schlammboden meiden; am gemeinsten ist sie vielleicht auf sandi- 
gem sowie auf verschiedenen Arten von gemischtem Boden. Dabher ist es auch möglich, 
dass sie im Eisfjord in der Regel nicht viel tiefer, als sie von uns gefunden wurde, hinab- 
steigt, obgleich sie sonst noch in sehr viel grösseren Tiefen gemein sein kann. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Big: Ly. 185) 


Henricia sanguinolenta ist bekanntlich eine äusserst variable Art. Im pazifischen 
Gebiet hat FISHER (s. unten) ausser einigen, wie es scheint, mehr selbständigen Species 
zwei Unterarten unterschieden, von welchen nur die eine in der arktischen Region ge- 
funden worden ist. Auf der atlantischen Seite ist eine ähnliche Revision noch ein Desi- 
deratum; die Untersuchungen FISHER's zeigen, dass dabei ein ausserordentlich grosses 
Material nötig ist, um auch nur zu provisorischen Resultaten zu gelangen. HEine einfache 
Zerlegung in eine arktische und eine boreale Unterart wird sicher nicht gelingen. Da- 


52 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


gegen ist es — abgesehen von der Möglichkeit, dass besondere sädliche Formen existieren 
— nicht unwahrscheinlich, dass die von MICHAILOVSKIJ (1902) beschriebene, unabhängig 
von seiner Arbeit von MORTENSEN (1904) geschilderte f. scabrior eine nur in der arkti- 
schen Region lebende »Form» ist; der letztere Autor und GRIEG haben sich gleichzeitig 
(1910) in diesem Sinne ausgesprochen. Die Auffassung GRIEG's, die typische Form 
(die»f. laevior» MICHAILOVSKIJ's)sei eine W armwasserform (»appartenant å I aire chaude ») 
ist jedoch irrig. MORTENSEN (1910) hat schon darauf aufmerksam gemacht, dass beide 
Formen in der »kalten Region» vorkommen (dies geht auch aus den Angaben MICHATI- 


| 
Vi 


Xx Vv 


Fig. 17. Henricia sanguinolenta. 


LOVSKIJ's hervor, die von ihm untersuchten Gegenden sind jedoch nicht oder nicht rein 
hocharktisch); in dem mir zur Verfiägung stehenden Material von Nordostgrönland 
(Kolthoff-Expedition) sind beide Formen repräsentiert (f. scabrior: St. 16, 17, 18; 12 bis 
30—300 m; f. »laevior»: St. 19, 20, 21; 150—250 m). — In bezug auf die von FISHER 
in erster Linie gebrauchten Merkmale sei ganz nebenbei bemerkt, dass unter allen von 
mir beobachteten arktischen Exemplaren diejenigen der »f. laevior» regelmässig ange- 
ordnete, diejenige der f. scabrior undeutliche Marginalplatten besitzen. Unter borealen 
Exemplaren findet man diese beide Typen, wie uäberhaupt die Variationsverhältnisse 
dort fast noch komplizierter sind. Jedenfalls kommt die typische »f. laevior» der ark- 
tischen Gewässer auch in der borealen Region vor; einige dem Zoologischen Museum ge- 
hörige Exemplare vom 'Trondhjemsfjord (100 bis 200 m, von Dr. DJ. ÖSTERGREN ge- 
sammelt) stimmen in allen Hinsichten gut mit Exemplaren von Nordostgrönland iberein. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR, BAND 54. N:0 2. 53 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Sädkap bis Eisfjord, 128—160, 761, 1359 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, DÖDERLEIN 
1900); Eisfjord (s. oben). Nordwestspitzbergen, 40, 45, 475, 839 m (HOFFMANN 1882, DANIELSSEN & KOREN 
1884, DÖDERLEIN 1900). Nordspitzbergen: N. vom Nordostland, 40, 497, 1000 m (LUDWIG 1900 a, MICHAI- 
LOVSKIJ 1902). Ostspitzbergen (s. Fig. 18), 25—139 m (PFEFFER 1894, LUDWIG 1900 a, MICHAILOVSKIJ 1902). 
Beeren Eiland-Bank, 84—329 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, DÖDERLEIN 1900, MICHAILOVSKIJ 1902). 


Fig. 18. Henricia sanguinolenta. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirische Nordkäste: Ost- und Westtaimyr, 27, 28 m (STUXBERG 1882, 1886, KALISCHEWSKIJ 1907). Kari- 
sches Meer, 52 Fundorte 43—156 m (Ruv1Js 1887); Karische Pforte, 127—135 m (GRIEG 1910). Jugor schar, Matotsch- 
kin schar, 18, 18 bis 25 m (STUXBERG 1878, 1886). Barentsmeer, bis Franz Josephs Land, 26, 110—395 m (HOoFF- 
MANN 1882, DANIELSSEN & KOREN 1884, SLUITER 1895, LUDWIG 1900 a, BREITFUSS 1903, MICHAILOVSKIJ 1905). 
Weisses Meer, Murmankiste, 83—88 m (BRANDT 1851, JARZYNSKY 1885, PFEFFER 1890, KNIPOWITSCH 1893, STIE- 
REN 1895, LUDWIG 1900 a, DERJUGIN 1906, 1912, AWERINZEW 1909). Ostfinnmarken, 175, 232, 413 m (DANIELSSEN 
& KOREN 1884, MICHAILOVSKIJ 1905, ferner M. SARS 1861, NORMAN 1903). Westfinnmarken und Lofoten (s. unten). 
Zwischen Westfinnmarken und Beeren Eiland, 349—408 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, KOEHLER 1908 [C. ocu- 
lata(!)]). — Abhänge und Tiefe des Nordmeerbeckens: Vor der norwegischen Kiste, 640—9827, 1134, 2030 m (DA- 
NIELSSEN & KOREN 1884); Färö-Shetland-Kanal, 620—690 m (SLADEN 1889, BELL 1892, auch W. THOMSON 1873); 
O. von Island, 547, 2127 m (DANIELSSEN & KOREN 1884), 268, 860 bis 993 m (SCHMIDT 1904). — Jan Mayen, 481 
m (DANIELSSEN & KOREN 1884), 279 m (MORTENSEN 1904). Nordostgrönland, nördlich bis 73?/,” n. Br., 10 bis 20 
—200 bis 250 m (MORTENSEN 1904, 1910, 1913), 12 bis 35—300 m (Schwed. Exped. 1900 [Zool. Mus., Uppsala]; 
Lokalitäten: SO. der Walross-Insel und SO. der Pendulum-Insel, 80 bis 100, 150 m [St. 18, 19], vor dem Franz Jo- 
sephs Fjord, 250 m (St. 21), 73” 55' n. Br., 19” 20! w. L., 150 m [St. 20], 72? 25' n. Br., 17” 56! w. L., 300 m [St. 


54 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


16]). Sädostgrönland, 45 bis 534 m; Danmark-Strasse, 594, 995 m (MORTENSEN 1913). Westgrönland, 12,5—11090 
m (s. MORTENSEN 1913, ferner LÖTKEN 1857, DUNCAN & SLADEN 1881, HOLM 1889, VANHÖFFEN 1897; FABRICIUS 
1780 [Ast. spongiosa]). Nordwestgrönland, 27 bis 36—63 m (RANKIN 1901). — Ostkiäste von Nordamerika: Nord- 
ostkäste von Labrador und Golf von St. Lawrence, 2 bis 9—18 bis 27 m und ohne Tiefenangaben (PACKARD 1863, 
1866, BusH 1884, WHITEAVES 1901); O. von Newfoundland, 155 m (PERRIER 1896); N. Scotia bis K. Cod, Käste 
und Bänke, Ebbegrenze bzw. 2 m—270 m (VERRILL 1866, 1871, 1874, 1874 a, 1885, 1895, SMITH & HARGER 1874, 
ferner STIMPSON 1853, 1854, PERRIER 1875, VERRILL & RATHBUN 1881, FEWKES 1891, KINGSLEY 1901). 

Pazifisehes Gebiet und angrenzende Teile des Eismeers: Nordkiäste von Alaska (MURDOCH 1885, FISHER 1911). 
Nordkäste von Sibirien, 16 bis 27 m (STUXBERG 1882). Beringsstrasse (FISHER 1911), Metschigmenbai an der Be- 
ringsstrasse, 9 bis 22 m (LUDWIG 1886). 


Boreale Region: 


Westkiäste von Norwegen: Westfinnmarken und Lofotengegend, sowohl warmes wie kaltes Gebiet, 
10—300 m (HOFFMANN 1882, DANIELSSEN & KOREN 1884, AURIVILLIUS 1886, BIDENKAP 1899, 1899 a, DÖDERLEIN 
1900, MICHAILOVSKIJ 1902, GRIEG 1903, NORDGAARD 1905, KIER 1907, ferner M. SARS 1850, 1861, LILLJEBORG 
1851, SLUITER 1895) Kistenplateau weiter sädlich, 179—440 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, KOEHLER 1908). 
Fjorde und Käste, Trondhjemsfjord bis Bukkenfjord,Laminiariazone — 360 bis 540 m (M. SARS 1846, 1861, DANIELS- 
SEN 1859, G. O. SARs 1873, MöBIUS & BÖTSCHLI 1874, STORM 1878, 1879, 1888, LANKASTER 1882, KUÖKENTHAL & 
WEISSENBOEN 1886, NORDGAARD 1893, 1907, APPELLÖF 1892, GRIEG 1891, 1896, 1897, 1898, 1912, 1914). 

Skagerak: Arendal (MöBrUvs 1873); Kristianiafjord (M. SARS 1861, HJORT & DAHL 1900 [90 m]); schwe- 
discehe Käste (THÉEL 1907; nach HJ. ÖSTERGREN hier schon am Ufer). Kattegatt: N. von Skelderviken, 19 m 
(LÖNNBERG 1903, auch RETzZIUS 1783 [Ast. seposita]); sädlicher Teil und L&esö Rinne, 18—36 m (PETERSEN 1889, 
ferner LÖTKEN 1871). Öresund, 22 bis 36 m; Grosser Belt, 23—40 bis 37 m; Middelfart-Sund und F&enö-Sund 
(LÖTKEN 1856, 1871, MöBIUS 1873, MÖBIUS & BUTSCHLI 1874, PETERSEN 1889, 1893, 1894, 1913, LÖNNBERG 1889). 
Sudwestliche Ostsee: Fehmarn Belt, 27 bis 30 m (MÖöBIUS 1873, ferner SössBACH & BRECKNER 1911). 

Nordsee: Shetlandinseln, seichtes Wasser, 100—135 m (FORBES 1841, NORMAN 1869, PEARCEY 1885). 
Nördliche und mittlere Nordsee, an der britischen Kiäste bis Scarborough; Rand der Norwegischen Rinne; Ebbe- 
grenze—232 m (FORBES 1841, HopGE 1871, M'INTOSH 1875, MöÖBIUS & BUTSCHLI 1874, LESLIE & HERDMAN 1881, BELL 
1885, FULTON 1898, MASTERMAN 1902, PEARCEY 1902, 1902 a, AÅPPELLÖF 1905, 1912, TEscH 1906, SUSSBACH & BRECK- 
NER 1911, ferner GRAY 1848, DALYELL 1851, BELL 1892). Sädliche Nordsee: N. von the Wash, 21 bis 25 m; ein 
Fundort in der offenen See, 30,5 m (Mar. Biol. Assoc. 1909); Colne River (CoLE 1904; dem Titel nach zitiert). Deut- 
sche Kiäste, 23 m (MöBiIvs & BörscHLuI 1874). 

Englischer Kanal: Sädkäste von England, 10 m (BELL 1892), 19 bis 21 m (Topp 1903), ohne Tiefenangaben 
(GRAY 1848, HEAPE 1887, ÅLLEN 1899, Mar. Biol. Assoc. 1906, MoraAY 1909; s. auch FORBES 1841). Pas de Ca- 
lais und Kiäste von Frankreich bis Bretagne, »litoral», 25 bis 35, 70 bis 105 m (P. FISCHER 1872, PRUVOoT 1897, GA- 
DEAU DE KERVILLE 1894, 1900, 1901), »amongst Fucus» (SHARP 1908) ohne Tiefenangaben (BRANDT 1851, PERRIER 
1875, KOEHLER 1886, CUÉNOT 1887, SLUITER 18953). 

Westkiäste von England und Schottland, Irische See, Säd- und Westkäste von Irland, N. von Schott- 
land, 0 bis 5 m bzw. Gezeitenzone—l1l44 m (FORBES 1839, 1841, THOMPSON 1856 [auch »North of Ireland », nicht auf 
der Karte beräcksichtigt], DICKIE 1858, HYNDMAN 1859, SLADEN 1882, 1889, HENDERSON 1888, BELL 1889, 1892, 
1892 a, HoYLE 1890, Hort 1892, HERDMAN 1886, 1901, SCoTtT 1897, 1897 a, FULTON 1898, BEAUMONT 1900, KEMP 
1905, NICHOLS 1912, ferner TEMPLETON 1836, HASSAL 1842, THOMPSON 1844, CHADWICK 1889, NICHOLS 1903, 1907, 
JOHNSTONE 1905, COLGAN 1912). Färö-Shetland-Kanal und W. von den Shetlandinseln, 225, 365 m (SLADEN 1889, 
3ELL 1892). Färöer und Bänke in der Nähe (LUTKEN 1857, HÖRRING 1902, APPELLÖF 1905). Island: Säd- 
ostkäste, 75 m (APPELLÖF 1905, 1912); West-, Nordwestkiäste und ohne nähere Angaben (LUNDBECK 1893, HÖR- 
RING 1902, LUTKEN 1857). 

Abhänge und Tiefe des Atlantischen Ozeans: Am W. Thomson-Ricken, 430—1000 m (SLADEN 1883, 
1889, BELL 1892, s. auch W. THOMSON 1873). Rockall Island (ohne nähere Angaben!) (SLADEN 1897). SW. von 
Irland, 1350 m (SLADEN 1891, KEmP 1905). Golf von Biscaya, 1800 m (KOEHLER 1896). Azoren, 1266—1557 m 
(PERRIER 1896). 

Ostkäste von Nordamerika von K. Cod bis K. Hatteras, 155, 207 m (VERRILL 1880), 2430 (SLADEN 1889), 
mit ungenägenden Angaben (AGASSIZ 1877, VERRILL 1873, 1885, 1895 [vor K. Hatteras und »more than 400 stations 
between N. lat. 47? 29' und 35” 38'»], CLARK 1904, 1905 [Long Island Sound, »in the deeper cooler water»], Cor 
1912. 

Verbreitung im warmen Teil des pazifisechen Gebietes (und in der Ubergangszone zur arkti- 
schen Region): Beringsmeer, sudlicher Teil, Aleuten, Sädkäste von Alaska, Admiralty Inlet (Washington), Kom - 
mandeur-Inseln, Kamtschatka, Kurilen, Ufer—630 m (FISHER 1911); Ochotskisches Meer (BRANDT 1851 [Ech- 
naster eschrichti]). FISHER unterscheidet von der Hauptart die anscheinend durch Ubergangsformen mit ihr ver- 
bundene Unterart H. sangwinolenta eschrichti, die im ganzen Gebiet (ausser bei Washington) in 0 bis 100 oder bis- 
weilen 150 m Tiefe vorkommt; die Hauptart lebt erst unterhalb von etwa 70 m und ist nicht aus dem arktischen 
Gebiet bekannt. — Andere nahe verwandte Formen (H. leviuseula mit mehreren Unterarten und H. aspera) sind 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 2. 55 


sädwärts bis Kalifornien verbreitet; diese Formen sind mehrfach durch Ubergangsformen mit einander und II. 
sanguinolenta und eschrichti verbunden, doch sind diese vielleiceht durch Hybridisierung entstanden (FISHER 1. c.). 


Bathymetrische Verbreitung. 


Die bathymetrische Verbreitung von Henricia sanguinolenta erstreckt sich von 0 
bis 2430 m und ist also ausserordentlich gross. Die Art wird wohl abwärts spärlicher, 
oft vielleicht schon von geringer Tiefe an, doch steigt sie sowohl in der arktischen wie in 
der borealen Region ziemlich häufig in 1000—2000 m Tiefe hinab. An den arktischen 
K isten liegen die meisten Fundorte unterhalb von 135 bis 20 m, doch ist die Art auch in 
seichterem W asser angetroffen worden (VANHÖFFEN 1897, W estgrönland: nahe am Ufer; 
MORTENSEN 1913, Westgrönland: 12,5 m; BusH 1884, Nordostecke von Labrador: 2 bis 
9 m). In der borealen Region von Europa, wie auch an der boreoarktischen Ostkiste 
von Nordamerika, findet man die Art wenigstens in vielen Gegenden (norwegische Kiste, 
schwedische Skagerakkäste, britiscehe Kusten) schon am Ufer oder in ganz geringer Tiefe. 
Ein Unterschied zwischen der arktischen und der borealen Region lässt sich also nicht 
konstatieren; möglicherweise ist das Tier in der letzteren gemeiner in der Uferzone, die 
Vertikalverbreitung also dort noch grösser. 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


H. sanguinolenta ist eine sehr eurytherme Art; sowohl in bezug auf niedrige wie auf 
hohe Temperaturen stimmt sie gut mit Solaster papposus uberein (s. oben S. 34) oder ist 
eher noch eurythermer. Besonders bemerkenswert ist die Tatsache, dass nicht nur f. 
scabrior, sondern auch die (oder eine) in der borealen Region lebende Form unter hoch- 
arktischen Bedingungen gut gedeiht, wie ich oben gegen GRIEG hervorgehoben habe. 
Auch hierin liegt eine Analogie mit Solaster papposus und der rein arktischen Form SS. 
squamatus, mit dem Unterschied, dass f. scabrior nicht rein hocharktisch ist. 

Bie der Erörterung der Frage, ob H. sanguinolenta ursprunglich arktisch oder we- 
nigstens weniger eurytherm als jetzt gewesen ist, muss man es unentschieden lassen, ob 
die arktische f. scabrior eine erblich selbständige Form ist oder nicht. Jedenfalls ist es 
nicht wahrscheinlich, dass diese Form, die eine im Verhältnis zum ganzen Formenkreis 
von H. sanguinolenta sehr beschränkte Verbreitung hat und morphologisch einen ab- 
weichenden Typus bildet, den ursprunglichen Zustand repräsentieren sollte. 

H. sanguinolenta ist in ihrem borealen Verbreitungsbezirk iuberall sehr gemein, 
sicher ganz ebenso gemein wie unter arktischen Bedingungen. [In der sädlichen Nordsee 
ist sie sehr selten; diese auffallende Unregelmässigkeit in ihrer Verbreitung kann vorläu- 
läufig nicht erklärt werden; im Kanal ist sie wieder gemein].: Die Vertikalverbreitung 
ist ebenfalls dieselbe — wenn nicht sogar noch etwas grösser — als an den arktischen 
Käiästen. 

Auch nicht auf Grund der K örpergrösse kann man behaupten, dass die Art gunsti- 
gere Lebensbedingungen in der Arktis findet. Die var. scabrior wird oft sehr gross (die 
Kolthoff-Exped. 1900 fand in Nordostgrönland ein Exemplar mit einem Armradius von 
36 mm; andere 49, 44 mm usw. [MICHAILOVSKIJ erwähnt 1902 ein Exemplar R 109 
mm; var. scabrior?]). Die Hauptform ist meist tberall klein, kann aber sowohl in 


! Nach SössBAcH & BRECKNER (1911) beweist »ihr gänzliches Fehblen im Kanal», dass sie »zweifellos aus dem 
Norden in die Nordsee eingewandert» sei! 


56 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


arktischen (s. LÖTKEN 1857, RANKIN 1901, MORTENSEN 1904) wie — vielleicht seltener — 
in borealen Gegenden einen Armradius von 60—85 mm aufweisen (M. SArs 1861, Nor- 
wegen: etwa 75, 85, meist etwa 30 mm: M”INTOsSH 1875, Schottland: wenigstens 65 mm; 
SUSSBACH & BRECKNER 1911, Nordsee: 38 mm; Zoolog. Mus., Uppsala, Bohuslän und K atte- 
gatt: 55, 66 mm. Im warmen Teil des pazifischen Gebiets wird die typische Form sehr 
gross (nach den Figuren FISHER's zu urteilen R bis wenigstens 120 mm; mutmassliche 
Hybriden mit einer andern Art sogar bis 235 mm). 

APPELLÖF (1912, 1912 a) erblickt in der Fortpflanzungszeit der Art ein Zeichen 
ihrer arktischen Herkunft. Schon M. SARrRs (1846) hat durch seine klassischen Unter- 
suchungen uber die Entwicklung und Brutpflege dieser Art festgestellt, dass sie sich an der 
norwegischen W estkäste schon im März fortpflanzt; die Embryonalentwicklung nimmt 
wenige Wochen in Anspruch und ist also vor der sommerlichen Erwärmung des Ober- 
flächenwassers abgeschlossen. Ungefähr dieselbe Laichzeit hat die Art an der Ost- 
käste von Schottland (MASTERMAN 1902, Februar bis April) und wie es scheint an der 
Ostkäste von Nordamerika (s. CLARK 1904). 

Meine Auffassung dieser Verhältnisse habe ich unten im allgemeinen Teil dargelegt. 
In diesem Falle ist auch zu bemerken, dass eine so niedrige W assertemperatur, wie sie 
das Oberflächenwasser an der norwegischen Kiste während der Fortpflanzungszeit des 
Tieres hat, offenbar nicht fär seine Fortpflanzung und Entwicklung erforderlich ist, denn 
die Art ist gemein im Englischen Kanal und an der W estkäste von Irland, wo die W asser- 
temperatur nie unter + 83—+ 9” sinkt. Die Fortpflanzungsverhältnisse in der arktischen 
Region sind vollständig unbekannt. 

Henricia sanguinolenta steht offenbar tiergeographisch Solaster papposus nahe; 
wenigstens eine rein arktische Herkunft kann unmöglich angenommen werden. 


Stichaster albulus (STIMPson). 
Fundorte im Eisfjord (s. Karte 3): 


Nr. | Salz- 
der Ort und Datum Tiefe WEEDS gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät FERGLN FE 
/ temperatur 0 Grösse 
| Stat /o0 
210 [Ymer BAY ka telerte 200 30 m = — | Kies und Stein mit Litho-| Kl. Dredge | 2 Ex. R 4, 
thamnion-Krusten und 6,5 mm 
| Balanus porcatus 
2 SN AN 25—8 m — | — |Kies und Stein » 2 Ex. R 4,5, 
| 6 mm 
119 | Eingang in die Dick- 44—14 m = — | Strauchförmiges - Litho- » 19 Ex. R.5,5 
Son BAY re ed. oi 205 thamnion auf Schlamm-]| —20 mm 
| boden 
76 MIBillen Bayt. SAR 13.8] 9—10 m [etwa + 5”]Jxvml! — | Kies, Stein (und Schalen) » 1 Ex. R 4,5 
| | mit Lithothamnion | mm 
SOME PE er Hare MSK 16.8 18—15 m [+3 bis + | — [Stein und Kies mit Litho- » fe. ÖRA 
4,7” xx thamnion mm 
70:al,Colesy Bays sved 8.8 5 m [etwa + 5”J]vnr | - |Kies und Stein mit La- » Is Exs sr Ry6 
| minarien mm 
61" Green Bay sr. Ne 4.8] 46—35 m -— — | Kies und Stein. Balanus| » 9 Ex. R4— 
porcatus-Gemeinschaft | 5 mm 
B0w| Fl 5 ÄN 3.8 SO Mm — — | Kies, Stein und Schalen » VE BR 
| mit Lithothamnion- mm 
Krusten; zahlreiche Ba- 
| | lanus porcatus-Kolonien 


An 
NN 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 


Fräihere Funde im Eisfjord: 


Schwedische Expeditionen, nach den Sammlungen des Reichsmuseums, Stockholm: 1861: Eisfjord ohne nä- 
here Angaben, 27 bis 54 m, Stein und Schlamm (3 Ex.); Safe Bay (13 Ex.); Sassen Bay, 3,5 m, Schlamm mit Algen 
(1 Ex.). 1864: Safe Bay, 54 bis 90 m, Schlamm (3 Ex.). 1868: Green Bay, 90 bis 36 m, Schlamm mit Algen (17 Ex.), 
1872—73: Green Bay (9 Ex.). 1898: Nordarm bei K. Wern, 36 m, Steine, Lithothamnion und Schlamm (1 Ex.); 
Fjordstamm vor K. Boheman, 40 bis 50 m (2 Ex.). — Schwed. Exped. 1900 (Zool. Mus., Uppsala): Green Bay, 
10 bis 80 m, Stein (zahlreiche Ex.). 

Norw. Nordmeerexped. 1878: Advent Bay, 110 m, + 0,7”, Schlamm (DANIELSSEN & KOREN 1884). Kiäkenthal's 
Exped. 1886: ohne Fundortsangabe, wie e3 scheint (vgl. MICHATLOVSKIJ 1902, p. 519) Eisfjord (PFEFFER 1894 a). 
Russ. Exped. 1899: Green Bay, 98 bis 30 m, Grus mit Schlamm (MICHAILOVSKIJ. 1902). 


Wir fanden dStichaster albulus ausschliesslich auf steinigem Boden, besonders auf 
solehem mit Lithothamnion und Balanus porcatus. Obgleich er bisweilen auf Schlamm- 
boden gefunden worden ist, kann es keinem Zweifel unterliegen, dass er fast nur an har- 
tem Grund lebt; an reinem Schlammboden ohne härtere Beimischungen kommt er wobhl 
nur gelegentlich oder ganz ausnahmsweise vor. Diese Abhängigheit von hartem Grund 
hat zur Folge, dass man aus der Anzahl unserer Fundorte keine richtige Vorstellung von 
der Häufigkeit dieser Art im Eisfjord erhält; an geeignetem Boden scheint er dort äberall 
gemein zu sein. 

Auch die bathymetrische Verbreitung wird dadurch wesentlich beeinflusst. Friher 
ist die Art einmal in 110 m Tiefe gefunden worden, doch zeigen die ubrigen Funde, dass 
sie in der Regel oberhalb von 50 oder 60 m lebt. In andern Gegenden steigt sie tiefer 
hinab (obgleich sie vielleicht schon bald seltener wird, s. unten) und die beschränkte 
Tiefenverbreitung im Eisfjord beruht offenbar darauf, dass der Grund in grösserer Tiefe 
fast täberall von Schlamm bedeckt ist. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig: 195) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Hornsund, 51 m (MIiCHAILOVsKIJ 1902); Eisfjord (s. oben); Kings Bay, 10 bis 30 m; 
N. von Pr. Charles Foreland, 100 m (Schwed. Exped. 1900 [Zool. Mus., Uppsala]). Nordwestspitzbergen, 
24—68 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, LUDWIG 1900 a, GRIEG 1909), 175 m (KOEHLER 1908), 444 m (MICHAILOVSKIJ 
1902). Nordspitzbergen, 40—95 m; Ostspitzbergen (s. die Karte), 8—139, 290, 450 m (LUDWiG 1900 a, 
MICHAILOVSKIJ 1902, ferner HEUGLIN 1874, PFEFFER 1894). 


Ubrige arktiseche und boreoarktische Region: 


Karisches Meer und Karische Pforte, 54—90 m (LEVINSEN 1886, GRIEG 1910). Matotschkin schar, 18 bis 27 m 
(STUXBERG 1886). Barentsmeer, 111—215 m (MARENZELLER 1878, HOFFMANN, 1882, MICHAILOVSKIJ 1905 [KOEH- 
LER 1909: »Novaja Semlja»]). Murmankiste, 86 m (LUDWIG 1900 a, ferner PFEFFER 1890). — Nordkäste von 
Island (Öfjord) (LÖTKEN 1871 c). Jan Mayen, bis 50 m (FISCHER 1886, ferner MORTENSEN 1904). — Nordost- 
grönland, 0 bis 10—20 bis 30, 27—5 m (MORTENSEN 1904, 1910, 1913, ferner MöB1IUs 1874); ferner Kolthoff- 
Exped. 1900: Franz Josephs Fjord, 220 m; Mackenzie-Bucht, 3 bis 6 m (Zoolog. Mus., Uppsala). Sädostgrönland, 
0 bis 16, 27 bis 54 m (MORTENSEN 1904, 1913). Westgrönland, 8—410 m (NORMAN 1877, DUNCAN & SLADEN 
1881, VANHÖFFEN 1897, RANKIN 1901, GRIEG 1909, ferner STEENSTRUP 1855, LÖTKEN 1857, STIMPSON 1864). 
Nordwestgrönland, 9 bis 18—54 bis 72 m (RANKIN 1901, ferner STIMPSON 1864). Ellesmere Land, 27 m (DUNCAN 
& SLADEN 1877, 1878, 1881). Jones Sund und in der Nähe, 8—54 bis 90 im (GRIEG 1907 a, 1909 a). Cumberland 
Golf (VERRILL 1879). — Ostkäste von Nordamerika bis Casco Bay, Ebbegrenze—180 m (STIMPSON 1854, VERRILL 
1866, 1871, 1874, 1874 a, 1895, SLADEN 1889, CLARK 1905, ferner PERRIER 1875, KINGSLEY 1901). 

?Warmer Teil des Westatlantisehen Gebietes: Ostkiste von Nordamerika bis K. Hatteras oder noch säd- 
licher. VERRILL gibt in verschiedenen Arbeiten (1880, 1885, 1895, 1899) an, dass S. albulus sädwärts bis K.Hatteras 
vorkommt; nach der letzten oben zitierten Arbeit sei er sogar von der U. S. Fish Commission »off the coast of South 
Carolina and apparently in the West Indies» gefunden. Vor K. Hatteras sei die Art gemein zwischen 29 und 90 m; 
einmal (nach der Arbeit von 1895) sei sie in 780, einmal (nach der Arbeit von 1899) sogar in 2250 m Tiefe(!) ge- 
dredgt worden (»unless some mistake was made in the labelling»). Da die Art im Nordmeer streng an die arktische 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 8 


58 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Region gebunden ist, wäre diese Verbreitung höchst eigentuimlich und interessant. Solange die Angaben VERRILL'sS 
nicht von einem zuverlässigen Forscher bestätigt worden sind, muss jedoch die Identität mit S. albulus als höchst 
zweifelhaft bezeichnet werden. VERRILL findet nichts eigentimliches in der von ihm angenommenen weiten Ver- 
breitung noch bis Westindien, denn er glaubt, die Art habe »a wide range on the European coast» (wo sie nur von 
der Murmankiste bekannt ist!). 

Pazifisches Gebiet: Nach MARENZELLER (1903) ist S. albulus im Japanische nMeer, in 1000—1200 m Tiefe, 
gefunden worden. Wegen der Wichtigkeit dieser von allen späteren Autoren iäbersehenen Angabe wäre eine Nach- 
untersuchung des Materials wiänschenswert; besonders in Anbetracht der grossen Tiefe des Fundorts muss man 
wohl die Möglichkeit offen lassen, dass es sich um eine andere, verwandte Art handelt. 


Bathymetrische Verbreitung. 
Alle sicheren Funde liegen zwischen dem Ufer und etwa 450 m. Aus grösserer Tiefe 


O Breenw 


Fig. 19. Stichaster albulus. 


stammt der soeben erwähnte Fund im Japanischen Meer, ferner die von VERRILL ange- 
gebenen Funde vor der amerikanischen Ostkäuste, von welchen besonders derjenige in 
2250 m Tiefe sehr zweifelhaft ist. Die meisten Fundorte liegen oberhalb von ungefähr 
200 m, und die Art scheint iuberall oberhalb von etwa 100 m oder sogar weniger am 
gemeinsten zu sein. Wenigstens teilweise scheint das Seltenerwerden mit zunehmender 
Tiefe, wie im Eisfjord, auf dem Fehlen von gänstigem Grund zu beruhen. 


Thermopathie. 


GRIEG (1910, p. 34) findet mit Recht, dass die Verbreitung von S. albulus »toute 
particuliére» ist; im Osten ist sie arktisch und fehlt sogar an der norwegischen Kiste, 
während sie im Westen weit sädwärts vordringt und in Wasser von + 11” Temperatur 
lebt. Wie ich oben bemerkt habe, tut man indessen am besten, die letzteren Angaben vor- 
lävfig ausser Betracht zu lassen. Andererseits scheint es mir nicht gesichert zu sein, dass 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 2. 59 


die Art wirklich in der boreoarktischen Region Norwegens fehlt; da sie am westlichen Teil 
der Murmankäste vorkommt, wird man sie wohl fruher oder später auch in Finnmarken 
finden (vom ganzen Ost- und W estfinnmarken ist iberhaupt keine Stichaster-Form be- 
kannt; S. roseus ist nicht nördlich von den Lofoten gefunden [GRIEG 1903, inkl. S. arcticus]). 

Im Eisfjord wurde S. albulus von uns wiederholt in Wasser von + 5” Sommer- 
temperatur gefunden. Inwieweit er regelmässig oder nur ganz vorubergehend eine so 
hohe Sommertemperatur erträgt, ist gegenwärtig unmöglich zu entscheiden. Jedenfalls 
geht sowohl aus der Verbreitung im Eisfjord wie aus dem häufigen Vorkommen im tbri- 
gen W estspitzbergen und an der ganzen Kiste von W estgrönland hervor, dass die Art 
niedrig positive Temperaturen gleich gut wie negative erträgt. Die Verbreitung im Nord- 
meere, wo sie an allen arktischen Kisten sehr gemein, in der boreoarktischen Region 
offenbar sehr selten ist, könnte zwar gegen diese Annahme angefuhrt und in der W eise 
gedeutet werden, dass die Art mehr ausgeprägt arktisch sei und etwa auf der gleichen Stufe 
wie Åsterias panopla stehe. Der Widerspruch ist jedoch nur scheinbar, denn die Sel- 
tenheit in der boreoarktischen Region — und das scheinbare Fehlen in Finnmarken — 
erklärt sich einfach aus der Abhängigkeit von hartem Boden und der daraus resultie- 
renden VSeltenheit in grösserer Tiefe. Schon in Ostfinnmarken und noch mehr im kalten 
Gebiet von W estfinnmarken haben die oberen W asserschichten eine viel höhere Tem- 
peratur als z. B. in Westspitzbergen; auch wenn die obere Temperaturgrenze so hoch 
wie bei + 5” liegt, kann man folglich die Art hier erst in grösserer Tiefe erwarten. 


Asterias miilleri groenlandica (LÖTKEN). 

Nachdem mehrere Autoren die nahe Verwandtschaft zwischen AÅstervas milleri 
(M. SaArRs) und ÅA. groenlandica (LÖTKEN) betont haben, ist MORTENSEN (1904, 1913) zu 
dem Ergebnis gekommen, dass die beiden Arten tberhaupt nicht unterschieden werden 
können, sondern dass die letztere Art nur als eine Varietät von ÅA. milleri aufgefasst wer- 
den kann. Gestitzt auf die Autorität des genannten Forschers folge ich hier dieser Auf- 
fassung, allerdings mit der Bemerkung, dass auch die Darlegungen MORTENSEN'sS, in der 
Form, in der sie erschienen sind, hauptsächlich die Unzulänglichkeit der gewöhnlich zur 
Unterscheidung gebrauchten Einzelmerkmale aufgewiesen haben; erst eine grändliche 
Revision der zahlreichen Formen von A. miälleri und groenlandica kann den Beweis 
dafär erbringen, dass wirkliche Zwischenformen existieren, und auch wenn dies der 
Fall ist, wissen wir eigentlich nichts von der Natur der »Varietät». 

Die von uns gefundenen Exemplare sind jedenfalls typische A. groenlandica, wie 
diese besonders von DÖDERLEIN (1900) beschrieben wird; sie unterscheiden sich also in 
mehreren Merkmalen (vgl. besonders MORTENSEN 1904) sehr scharf von Å. milleri, 
vor allem durch die verschiedene Anordnung der Adambulacralstacheln und durch das 
Fehlen von Stacheln an denselben. 

Das Exemplar von St. 70 unterscheidet sich scharf von den iäbrigen durch die 
auffallende Länge der Abactinalstacheln und scheint dadurch im Habitus der von Da- 
NIELSSEN & KOREN (1884) beschriebenen ÅA. spitzbergensis zu ähneln, welche Art DöÖDER- 
LEIN (1900) und GRIEG (1907 a) mit Recht in den Formenkreis von Å. groenlandica ein- 
bezogen haben. Obgleich das Exemplar in der Adambulacralbewaffnung mit der typi- 


60 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


schen ÅA. groenlandica ibereinstimmt, erscheint eine Zusammengehörigkeit mit der er- 
wähnten »Varietät» nicht ausgeschlossen (vgl. GRIEG, 1. c.). Da mein Material mir eine 
Behandlung des ganzen ÅA. milleri-groenlandica-Problems nicht erlaubt und die zuletzt 
besprochene Form zudem nur in einem einzigen Exemplar vorliegt, wurde eine ausfiähr- 
lichere Beschreibung desselben wohl kaum einigen Nutzen bringen. 


Fundorte im Eisfjord: 


” i] I T ; | 
Nr. | Salz- | 


| der Ort und Datum Tiefe Wyiasserg gehalt] Bodenbeschaffenheit Gerät TER Had 
| temperatur 5 Grösse 
| Stat. | /o0 | 
| | | Ir - | 
'70.a, [Coles Bay: + le, «eve 8.8 dm [etwa + 5”Jjvmr | — |Kies und Stein mit Lami-| Kl. Dredge | I Ex. R 17 
narien (etwas Schlamm mm 
| | zwischen den Steinen) | 
| 72 |Advent Bay . - - . 10.8] 11—15 m [+ 3 bis + 4”Jxv| — |Sehr loser Schlamm » 2.Ex. Fr 241 
| | | 9 mm | 
6: NBillen BAY Gros 13.8 .9—10 m l|[etwa + 5”Jxvnr — | Kies, Stein und Schalen » I IMBSA RP2 
| | mit Lithothamnion mm 


Frähere Funde im Eisfjord: 
Schwed. Exped. 1861: Sassen Bay, 45 m, Schlamm (2 Ex. R 9, 7,5 mm); 1868: Advent Bay, 9 bis 35 m, Schlamm 
(2 Ex, R 15, 7 mm) (Riksmuseum, Stockholm). Heuglin”sche Exped. 1870: Advent Bay (LÖTKEN 1871 b). Prince. 
Alice-Exped. 1898: Advent Bay, litoral (KOEHLER 1908). Russ. Exped. 1899: Advent Bay, 9 m, Stein; Green 
Bay, 98 bis 30 m, Grus mit Schlamm (MICHAILOVSKIJ 1902). 


ÅA. groenlandica lebt in der Regel auf steinigem Grund. Im Eisfjord ist sie in grös- 
serer Tiefe als 45 m nicht gefunden worden. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 20.) 


Die nahen Verwandtschaftsbeziehungen zwischen dieser Form und A. milleri macht es in einigen Fällen schwie- 
rig, das Verbreitungsgebiet scharf zu umgrenzen. Die unten aufgenommenen Angaben beziehen sich jedoch mit 
höchstens vereinzelten Ausnahmen mit grosser Wahrscheinlichkeit auf A. groenlandica. Alle grönländisehen Funde 
werden von MORTENSEN (1904, 1913) schlechthin unter A. milleri aufgefährt, doch bemerkt er gleichzeitig, dass die 
litoralen Exemplare hauptsächlich zu var. groenlandica, die aus grösserer Tiefe in Westgrönland gefangenen zur 
typischen Form von AA. milleri gehören; von Ostgrönland ist diese letztere nicht bekannt. 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: W. von Belsund, 95 m; vor dem FEingang in die Kings Bay, 36 bis 140 m 
(DÖDERLEIN 1900); Eisfjord (s. oben). Nordwestspitzbergen, 68 m (DANIELSSEN & KOREN 1884), 24 m 
(GRIEG 1909). Ostspitzbergen (s. die Karte Fig. 20), 10—80 m (PFEFFER 1894, LUDWIG 1900 a, MICHAI- 
LOVSKIJ 1902, KOEHLER 1908). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer, bis östlich von den Neusibirischen Inseln, 13—42 m; Karisches Meer, Jugor schår, Matot- 
schkin schar, 9—117 m (STUXBERG 1878, 1882, 1886, LEVINSEN 1886, KALISCHEWSKIJ 1907). Barentsmeer, 35 
bis 54—144 m (STUXBERG 1878, 1886, D'URBAN 1880, HOFFMANN 1882, LUDWiG 1900 a, ferner HEUGIIN 1874, 
SLUITER 1895, KOEHLER 1909). Murmankiste und Weisses Meer ohne nähere Angaben (JARZYNSKY 1885, nicht 
auf der Karte beriäcksichtigt). — Sädostgrönland (MORTENSEN 1904, 1913 [A. milleri]). Westgrönland (MOoRr- 
TENSEN 1913, s. auch LÖTKEN 1857, VANHÖFFEN 1897; vgl. oben). Nordwestgrönland, 5,5—63 bis 72 m (IvEs 
1892, RANKIN 1901, ferner STIMPSON 1864). Ellesmere Land, 25—144 m (DUNCAN & SLADEN 1877, 1878, 1881). 
Jones Sund, 8—90 m (GRIEG 1907 a, 1909 a). ?Barrow-Strasse (ForRBEs 1852 [Uraster violacea]). ?Westkäste von 
Davis Strait (SABINE 1824 [Ast. violacea oder rubens]). Cumberland Golf (VERRILL 1879, PFEFFER 1886). — 
Ostkiäste von Nordamerika: Labrador, Golf von St. Lawrence, »Banks off N. Scotia», Bay of Fundy (PACKARD 
1863, 1866, WHITEAVES 1874, 1901, VERRILL 1895); Newfoundland (LÖTKEN 1857). — [?Nördlichster Teil des pazi- 
fisehen Gebiets. VERRILL (1909 a) identifiziert A. ecribraria STImPs. (unmittelbar im N. und S. von der Berings- 
strasse) mit A. groenlandica. Jedenfalls ist es nach der iäbrigen Verbreitung dieser Form höchst wahrscheinlich, 
dass sie hier vorkommt.]. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 61 


Bathymetrische Verbreitung. 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von 5 bis zu ungefähr 150 m. Viel- 
leicht lebt die typische groenlandica hauptsächlich im oberen Teil dieser Zone oder ist 
wenigstens dort gemeiner. 

Thermopathie und tiergeographische Stellung. 

A. groenlandica hat eine rein arktische Verbreitung und ist im Nordmeer sogar 
nicht mit Sicherheit von der boreoarktischen Region bekannt; an der Ostkiste von Nord- 
amerika ist sie sudlich von N. Scotia und der Bay of Fundy nicht beobachtet worden. 


Fig. 20. Asterias milleri groenlandica. 


Aus der Verbreitung sieht man, dass sie in Wasser von negativer und niedrig positiver 
Temperatur gut gedeiht; im Eisfjord fanden wir sie sogar in W asser von etwa + 5” Som- 
mertemperatur, doch ist es, nach der uäbrigen Verbreitung zu urteilen, nicht unwahrschein- 
lich, dass sie nur fär ganz kurze Zeit einen so hohen Wärmegrad erträgt. 

Da ÅA. groenlandica, hyperborea und milleri so äusserst nahe verwandt sind, lässt sich 
die Frage nach der Herkunft dieser ganzen Gruppe nicht zuruäckweisen. Die Lösung 
dieser Frage erfordert jedoch unbedingt erweiterte Kenntnisse der systematischen Be- 
ziehungen der Formen untereinander, ferner Kenntnis der Verbreitung des Formenkreises 
im pazifischen Gebiet. Fär die Annahme, dass die arktische Form A. groenlandica die 
ursprungliche sei und dass die boreale A. mällert sich sekundär dem Leben in wärmerem 
Wasser angepasst habe, lassen sich gegenwärtig keine Belege anfäöuhren. AA. mnvillert ist 
an der borealen K iste von Skandinavien sowie in der nördlichen und mittleren Nordsee 
gemein und tritt schon in geringer Tiefe auf. Die Grösse ist in der Regel dieselbe wie die 
von Å. groenlandica. Diese bleibt äberall klein, mit einem Armradius von 24—37 mm 
Länge (s. RANKIN 1901, GRIEG 1907 a, VANHÖFFEN 1897, KOEHLER 1908, MICHAILOVSKIJ 


62 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS., 


1902, DÖDERLEIN 1900, KALISCHEWSKIJ 1907; uber ÅA. milleri s. SARS 1861, GRIEG 
1903). Unter besonderen Bedingungen kann ÅA. milleri eine riesenartige, von ÅA. groen- 
landica auch annähernd nie erreichte Grösse erlangen; in der Nordsee findet man Exem- 
plare mit einem Armradius von 133 mm (SUssBACH & BRECKNER 1911) und auch an der 
Murmankäste wird das Tier mehrmals grösser als A. groenlandica (BR 120 mm nach LuD- 
WwIG 1900 a). Auch die morphologischen Unterschiede sprechen eher gegen die Ableitung 
von ÅA. milleri aus der arktischen Form groenlandica; wenigstens in dem Vorkommen 
von Pedicellarien an den Adambulacralstacheln ist die erstere Art urspränglicher. 

Hierzu kommt der Umstand, dass auch ÅA. hyperborea zweifellos aufs nächste mit 
ÅA. milleri verwandt ist. Mit andern Worten: zwei arktische »Formen», welche keine 
grössere Ähnlichkeit mit einander haben, zeigen direkte Verwandtschaftsbeziehungen 
zu einer borealen Form. Wenn die drei Formen selbständige »Varietäten», Unter- 
arten oder Arten sind, so wärde dieser Umstand fast sicher beweisen, dass die sädliche 
Form die ursprängliche ist. Gegenwärtig kann man nur behaupten, dass die ganze Gruppe 
von einer gemeinsamen Stammform abstammt, welche wahrscheinlich entweder eury- 
therm oder eine W armwasserart wie die typische A. milleri gewesen ist. 


Asterias hyperborea DANIELSSEN et KOREN. 


MICHAILOVSKIJ (1904) hat die Ansicht geäussert, dass A. hyperborea keine selb- 
ständige Art sondern »die am typischsten ausgesprochene nördliche Varietät der A. mil- 
leri> ist, und ÖSTERGREN (1904) hat gleichzeitig in einer vorläufigen Mitteilung eine 
ähnliche Ansicht angedeutet. Auch MORTENSEN (1913) rechnet neuerdings Å. hyper- 
borea zu den »Varietäten und Formen» von ÅA. miälleri. Die erwähnten Autoren geben 
jedoch nur ihrer persönlichen Auffassung Ausdruck, ohne Belege fär die Richtigkeit der- 
selben vorzubringen. Da ferner GRIEG (1907 a) bestimmt fär die Selbständigkeit von A. 
hyperborea eingetreten ist — wie es scheint allerdings nur auf Grund einer Untersuchung 
von typischen Exemplaren der beiden Arten — ist es wohl gegenwärtig das Richtigste, 
sie als eine selbständige Art zu bezeichnen. 

Die von uns im Eisfjord gefundenen Exemplare stimmen vollständig mit der Be- 
schreibung DÖDERLEIN's (1900) iberein. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | Salz- | 
der | Ort und Datum Tiefe iWeessers gehalt - Bodenbeschaffenheit | Gerät Anzabl und 
SE temperatur 0 Grösse 
Stat. | /oo | 
| 
119 | Eingang in die Dick- | 44—14 m — — Strauchförmiges Litho | Kl. Dredgeo | 4 Ex. R 43, 
son EIBAY d. fer Särk2015| thammion auf Schlamm- 28;116,011 
| | | boden mm 


Frähere Funde im Eisfjord: 
Helgoland-Exp. 1898: Advent Bay, 40 m, Schlamm mit Steinen (LuUDWiG 1900 a). Pr. Alice-Exped. 1898: 
Tempel Bay, 102 m, Schlamm, 2 Ex. (KOEHLER 1908). 
Allgemeine Verbreitung. 
Die Verbreitung von ÅA. hyperborea ist noch äusserst unvollständig bekannt. Es 
existieren nur wenige Fundangaben und auch davon missen einige als unsicher bezeichnet 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 63 


werden. Besonders zweifelhaft scheint es mir, ob KALTISCHEWSKIJ (1907) diese Art vor 
sich gehabt hat. Die Bestimmung — er beschreibt sogar zwei neue Varietäten! — scheint 
ausschliesslich nach einem von ihm selbst ausgeklugelten, känstlichen System vorge- 
nommen worden zu sein; das charakteristischste Merkmal der Art, der dichte Pedicella- 
rienbesatz der Furchenstacheln, in oder uber der Mitte der Stacheln befestigt, wird nicht 
erwähnt und an Fig. 9 b, Taf. IT ist nichts davon zu sehen, weshalb besonders diese Figur 
mehr an ÅA. groenlandica erinnert. — Grösseres Zutrauen scheinen mir die Angaben von 
MICHAILOVSKIJ (1902) zu verdienen. KALISCHEWSKIJ hat die Exemplare nachuntersucht 
und kam dabei zu der Uberzeugung, dass sie nicht zu A. hyperborea sondern zu A. mil- 
leri var. floccosa LEVINSEN gehören; dieser Vermutung kann aber kein grösseres Gewicht 
beigelegt werden, da der erwähnte Autor vielleicht die erstere Art uberhaupt nicht kennt. 
Ubrigens ist es, wie DÖDERLEIN (1900) bemerkt, nicht unmöglich, dass diese letztere 
Form mit A. hyperborea identisch ist. — Nach VERRILL (1909 a, b) ist MURDOCH'sS (1885) 
Åsterias arctica von der Nordkiste Alaskas mit A. hyperborea identisch; die BRichtigkeit 
dieser nicht näher motivierten Ansicht erscheint zweifelhaft. 

Mit Sicherheit ist diese Art folglich nur von Spitzbergen und der Beeren Eiland- 
Bank bekannt. 


Westspitzbergen: W. vom Siädkap, 70 m (DÖDERLEIN 1900). ?Hornsund, 24—51 m (MICHAILOVSKIJ 
1902). Eisfjord (s. oben). Cross Bay, 7 m (KOEHLER 1908), Ostspitzbergen: König Karls Land, Ostseite vom 
Nordostland, Bismarck-Strasse, Deevie Bay, 8 bis 12—66 m (LUDWIG 1900 a). ?Sid-Storfjord, nahe am Sädkap, 
44 bis 45 m (MICHAILOVSKIJ 1902). Beeren-Eiland-Bank und N. davon, 64 m (DANIELSSEN & KOREN 1884), 
140 bis 155 m, 85 bis 95 m (DÖDERLEIN 1900). [? Sibiriscehes Eismeer (KALISCHEWSKIJ 1907 ).] 


Asterias linckii (MöÖLL. et TRocH.). 
Syn. Asterias stellionura (PERRIER). 
» gunneri DANIELSSEN et KOREN. 
Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 1): 


Nr | Salz- | | ENN | 
der Ort und Datum Tiefe Wyassor: gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät 7 Sr 
temperatur 0 | Grösse 
Stat. | "Voo | | 
| 
21 | Eingang in die Tund- 71—68 m — 0,93” | 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel-| — Trawl - |+Ex. R etwa| 
ra Bay 3 OAU | lenweise Stein 130—140 mm] 
37 | Tundra Bay . . . .24.7| 10—17 m Pm: + L25 | — |Fester Schlamm mit Kies| KI. Dredge |2 Ex. R 8) 
| und Sand ll mm | 
92 | Nordarm -. - . - . 19.8] 85—45 m |42 m: + 2;j02? | — |Loser Schlamm mit Kies! = Trawl 8 Ex. R 86| 
(abwärts sicher und Sand | —155 mm 
kälter) 
98 » - « « « + 27.8| 130—116 m | 115 m: — 0,82”) 34,40 | Loser Schlamm , Ex: R 91 
I | | mim 
102 | Nordarm. Eingang in 70—93 m | 85 m: + 0,68” | 34,25 | Zäher und fester Scehlamm ) 8 Ex. 
die Yoldia Bay +» 148 mit vielen Steinen | 
106 | Yoldia Bay, 2000 m 28 m | 33 m: + 2,87” | 33,37 | Zäher Schlamm mit Kies Kl. Dredge 15 Ex: RR. 78 
vom Rande des | | | —I115 mm 
Svea-Gletschers =. 19.8] 
93 | Ekman Bay - - .- . 20 8| 44—55 m + 1,72” la | Sehr zäher, stark roter| Trawl -|6 Ex. R 54— 
| | | Schlamm. Etwas Stein 72,137 mm 
113 » AR ES PA AST und — 0,3” — | Sehr loser, roter Scehlamm| Kl. Dredge | 1 Ex. R 51 
| 40—42 m | | mm 


NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


| Ba | Salz- 
I 
| der | Ort und Datum Tiefe Wyassers gehalt - Bodenbeschaffenheit Gerät ken Fre 
SE temperatur 0/00 Grösse 
| 120 | Dickson Bay stEr20S 98 m —|93 m: — 1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl 29 Ex. R 19 
| —65 mm 
| 121 | Eingang in die Dick- 5 m als SA — | Schlamm mit Kies, Scha-| Kl. Dredge |17 Ex. R 13 
sons Bay spi. ej ee | len und kleinen Steinen —84 mm 
123 |Dickson Bay. . . - 28.8 6—8 m |[etwa + 3,7”)? | — | Äusserst zäher, stark ro- » — 
ter Schlamm 
124 » » » 28 m [etwa + 2”) — | Äusserst zäher, stark ro- » 5Ex. R 10,41 
ter Schlamm —46, 112 mm 
125 » » ss... » | 62—72 m | 70 m: — 1,32” | 34,20 | Loser, roter Schlamm Trawl =— 
82 | Billen Bay « 15:8 65 m — 0,7” — Loser Schlamm Kl. Dredge | 1 Ex. 
101 » » . 14.8] 150—140 m |140 m: — 1,67”| 34,43 | Loser Schlamm mit $Stei- Trawl 19Ex. R45— 
nen 115 mm 
87 » » If RR + 1,5” — |Sehr loser Schlamm; et-| Kl. Dredge | 17 Ex. R.11— 
was Kies 15, 29—42, 
b 80—109 mm 
89 | Billen Bay, vor dem 30—20 m + 3,1” — | Schlamm » = 
Nordenskiöld-Glet- 
| seher tee. LES 
| 46 |Sassen Bay . . 29.7] 9I4—etwa — — |Loser Schlamm Trawl — |3 Ex. R52— 
| 80 m 73 mm 
50 | Tempel Bay . . 29.7 25 m = I[+3bis + 4”ktl — | Zäher Schlamm Kl. Dredge |1 Ex. R 108 
mm 
51 p » 30.7 45—43 m + 2,5” — | Zäher grauroter Schlamm » 2 Ex. R 57, 
112 mm 
55 » » 31.7] 92—107 m — 1,50” 34,49 | Roter Schlamm » NCR. CR Bö 
mm 
56 » » » | Etwa 30 m | 35 m: + 3,78” | 34,13 | Fester, braunroter » 2 Ex. R etwa 
Schlamm mit Steinen 165, 175 mm 
| » » Vor dem 59—61 m — 0,9” — |Fester und zäher, roter » 31 Ex. R16— 
53 von Post-Gletscher 30.7 Schlamm 38, 45, 52— 
95 mm 
54 | Tempel Bay. Vor 52 m — 1,3” 33,92 | Loser, roter Schlamm » Es RA 
dem von Post-Glet- 30—66 mm 
scher, etwa 400 m 
von seinem Rande 30.7 
47 | BEingang in die Sas- 97—120 m |wahrsch.Vietwa| (34,18) Loser Schlamm Trawl 4 Ex. 
sen Bay .. s 20 0”(82 m: + 1,71”) 
44 | Eingang in die Ad- 150—110 m | 128 m: + 0,01”) 34,54 | Loser Schlamm mit Kies » 2 grosse Ex. 
| vent Bay . 271 


Frähere Funde im Eisfjord: 


Schwed. Exped. 1868: Advent Bay, 45 m, Schlamm; 1 Ex. (Riksmuseum, Stockholm). Norweg. Nordmeer- 


exped. 


Bay, 8. 
Sehlamm mit Steinen (MIiICHAILOVSKIJ 1902). 


1908). 


1878: Advent Bay, 110 m, + 0,7, Schlamm (DANIELSSEN & KOREN 1884). 
Bay (Billen Bay), 54 bis 72 m, Schlamm (KLINCKOWSTRÖM 1892). 
oben S. 19), 190 m, Schlamm (DÖDERLEIN 1900). Russ. Exped. 1900: Billen Bay, 142 bis 133 m, IL 
Princ. Alice-Exped. 1898: Tempel Bay, 102 m, Schlamm (KOREHLER 


Schwed. Exped. 1891: Skans 
Olga-Exped. 1898: Ostarm? (angeblich Sassen 


Unsere Beobachtungen zeigen teils, dass ÅA. linckui neben CÖtenodiscus erispatus 
der gemeinste Seestern des Eisfjords ist, teils aber auch, dass das Vorkommen fast aus- 
schliesslich auf die inneren Teile des Fjords beschränkt ist; die Ursache dieser charak- 
teristischen Verbreitung wird weiter unten erörtert. 
Unsere Dredgeergebnisse lehren ferner, dass A. linckii eine reine Schlammart 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 65 


ist. PFEFFRER'S (1894) Angabe, dass sie auch oder sogar vorzugsweise auf Steingrund 
lebe, ist unrichtig; auch zahlreiche andere Beobachtungen zeigen, dass sie zwar auf Stein- 
und Kiesgrund auftreten kann, aber nur ausnahmsweise und meist nur in jugendlichen 
Exemplaren. 

Die Vertikalverbreitung erstreckt sich im Eisfjord von 5 bis 140 oder 150 m. 
Da die horizontale Verbreitung so beschränkt und die Art an einen bestimmten Grund 
gebunden ist, wärde man durch einen Vergleich mit den gesamten Dredgeergebnissen 
eine ganz <irrefuhrende Vorstellung von der bathymetrischen Verbreitung erhalten; in 
dem nachstehenden Schema habe ich daher alle Stationen, an denen das Vorkommen 
uäberhaupt nicht zu erwarten war, durch kursive Schrift bezeichnet (teils alle Stationen 
in den äusseren und sudlichen Teilen des Fjords, teils alle Stationen mit steinigem 
Grund, teils auch zwei Stationen in 1 und 2 m Tiefe [39 und 1121). Man sieht zunächst, 
dass die untere Verbreitungsgrenze 140 oder 150 m nicht notwendig eine allgemeinere 
Gältigkeit haben muss, da mit zwei Ausnahmen alle in grösserer Tiefe untersuchten 
Stellen im Fjordstamm liegen, wo die Art in der Regel in allen Tiefen fehlt. In der Tat 
zeigen Beobachtungen in andern Gegenden, dass die Art tiefer hinabsteigt, obgleich in der 
Regel nicht zu mehr als 250—300 m (s. unten). Das Schema zeigt ferner, dass die Art 
zwischen 25 und 150 m sehr gemein ist; zwischen 5 und 25 m ist sie wohl etwas spärlicher, 
obgleich nicht selten. 


Tiefe in m | 191] 123 77 108111 5 9 24 28 30 
KLINGAN 360 rö 19 7 52 
201! 50 56 89 106 124 83 11 
SOINTS 1090: 6 S 59 6 
CIGG 34 35 109. 1220. 19 61 130 
50) 53 MM 45 116 
60!) 21 82 92 125 80 26 129 
88 69 
80 | 46 102 22 64 
920! 55 120 20 23 
100! 47 100 


78 
AATGSU 2 103107 
13 
101 = 94 
150 
95 
991 1105 
200 
| 48 96 
Ez 
FINNES 


SAN 
250 | 33 104 


4 
300 
350 | 
ed =Z 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 9 


66 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 21.) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: SW. und W. vom Sädkap, 128 m (DANIELSSEN & KOREN 1884), 70 m (DÖDERLEIN 
1900); Käste vor dem Hornsund, 115 m (DÖDERLEIN 1900); Belsund, 150 m (LUDWIG 1900 a). Eisfjord (s: oben); 
Cross Bay, 10 bis 23 m (KoEHLER 1908). Nordspitzbergen: Lomme Bay, 40 m (LUDWIG 1900 a). Ost- 
spitzbergen: Barents und Edges Land, Storfjord, W. von Hopen Eiland, 10—250- m (PFEFFER 1894, LUDWIG 
1900 a, DÖDERLEIN 1900, MICHAILOVSKIJ 1902, KOEHLER 1908). Beeren Eiland-Bank und N. davon, 32 bis 
39—225 m (DANIELSSEN & KOREN 1884, DÖDERLEIN 1900, MICHAILOVSKIJ 1901). [Ferner LÖTKEN 1872 b, 
HEUGLIN 1874.] 


Fig. 21. Asterias lincki. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer, östlich bis an die Neusibirischen Inseln, 9—60 m; Karisches Meer, 36—153 m (STUXBERG 
1878, 1882, 1886, LEViNSEN 1886, KALISCHEWSKIJ 1907). Barentsmeer, 106—317 m (DURBAN 1880, DANIELS- 
SEN & KOREN 1884, SLUITER 1895, BREITFUSS 1903, MICHAILOVSKI 1905). Weisses Meer: Golf von Kanda- 
lakscha und -mittlerer, teifer Teil, 14,5 und (zahlreiche Fundorte) 20—170 m (KNIPOWITSsCH 1896). Murman- 
kiste: Kolafjord, 120 bis 200 m (AWERINZEW 1909, s. auch DERJUGIN 1912). Ostfinnmarken: Varangerfjord, 180 
m (GRIEG 1903), ohne Tiefenangaben (S. LovÉN nach AURIVILLIUS 1886 und NORMAN 1903, SPARRE-SCHNEIDER 
nach GRIEG 1903). Kalte Fjorde in Westfinnmarken und den Lofoten: Kvz&enangen, 72 bis 108 m (AURIVILLIUS 
1886), 60 bis 100 m (GRIEG 1903, NORDGAARD 1905); Lyngenfjord (BIDENKAP 1899); Balsfjord, 20—70 (junge Ex.) 
und —130 m (KIER 1907); Kanstadfjord (Lofoten), 90 m (GRIEG 1903, NORDGAARD 1905). — [?? Island, nur eine 
unsichere Angabe, vgl. LÖTKEN 1871 c, PERRIER 1875.] — Nordostgrönland: 69? 24'—72? 28' n. Br., 12,5 bis 0—16 
bis 74 m (MORTENSEN 1904); Myskoxefjord, 220 m (scehwed. Exped. 1900 [Zoolog. Mus., Uppsala]). Westgrönland: 
Umanak (aus einem Haimagen) (MORTENSEN 1913). Nordwestgrönland, 27 bis 36 m (RANKIN 1901). — Ostkäste 
von Nordamerika bis K. Cod: Bänke vor Nova Scotia, St. Georges Bank, 57—540 m (VERRILL 1878, 1895). 


Bathymetrische Verbreitung. 

Die obere Verbreitungsgrenze liegt bei 5 (Eisfjord), die untere nach VERRILL an 
der amerikanischen Ostkäste (1893) bei 540 m; dieser Autor gibt jedoch keine genauen 
Fundangaben und da die Art in allen uäbrigen Gegenden nie in grösserer Tiefe als 280 m 
gefunden worden ist, durfte sie nur ausnahmsweise tiefer herabsteigen. 


sr RÅÅ af ns ARA nat ARR 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 67 


Thermopathie. 


Asterias linckii ist sehr gemein in Wasser von negativer Temperatur. Sie lebt auch 
in Wasser von niedrig positiver Temperatur, wie sowohl fräihere wie ganz besonders un- 
sere eigenen Beobachtungen zeigen; wir fanden sie sogar wiederholt in Wasser von + 3 
bis mehr als + 3,5” Temperatur. Da die Art ferner gemein in der boreoarktischen Region 
von Europa und Nordamerika vorkommt, ist es klar, dass sie nicht an ausschliesslich 
hocharktische Bedingungen gebunden ist. Trotzdem steht sie nicht auf der gleichen Stufe 
wie die meisten ubrigen, in der ganzen arktischen und boreoarktischen Region verbrei- 
teten, aber nicht ausserhalb derselben lebenden Arten. 

Die Verbreitung im Eisfjord bietet sehr bemerkenswerte und interessante Zuge; 
da unsere Fundorte so zahlreich sind, kann man nicht daran zweifeln, dass das aus ihnen 
gewonnene Verbreitungsbild den tatsächlichen Verhältnissen gut entspricht. Die iber- 
wiegende Mehrzahl der Fundorte liegt in den inneren und nördlichen Teilen des Fjords. 
Von diesem Gebiet sind die Billen und die Dickson Bay durch unterseeische Schwellen 
abgesperrt und enthalten bis in die grösste Tiefe Wasser von stets negativer Temperatur; 
die äubrigen Buchten sind offen, doch missen auch sie wegen der Nähe der Gletscher und 
der grossen Entfernung von der Einströmungsstelle des atlantischen Wassers mehr aus- 
geprägt arktische Bedingungen als die äusseren Teile des Fjords darbieten. In schein- 
barem Widerspruch zu dieser beschränkten Verbreitung steht der Umstand, dass meh- 
rere dieser Fundorte in seichtem und auffallend warmem W asser liegen. Hierbei handelt 
es sich jedoch nur um eine voriäibergehende Erwärmung des W assers durch die Insolation 
und Luftwärme; in der Nähe der Gletschern kann sie wohl sogar fast zufällig sein. Dass 
diese Uberlegung nicht willkärlich ist, wird dadurch erwiesen, dass das Tier an St. 123 
(etwa + 3,7”) zusammen mit Portlandia arctica, also einem wirklich hocharktischen 
Tier, lebte. Doch ist es natärlich eine interessante Tatsache, dass ein Tier eine wenig- 
stens in einigen Fällen nicht nur zufällige Erwärmung des Litoralwassers erträgt — 
dieselbe Erscheinung ist auch im Weissen Meer beobachtet worden, s. unten — und 
gleichzeitig atlantisches Wasser von + 2 bis + 2,5” Temperatur meidet. 

Das Fehlen an der Sudostkäste des Fjords und — abgesehen von St. 21, die jedoch 
nahe bei der kalten Tundra Bay liegt — äberhaupt im Fjordstamm hat eine Ausnahme: St. 
44 am Eingang der Advent Bay. Dieser Fund vermag die Bedeutung der obigen Dar- 
legungen nicht abzuschwächen, denn die Art wurde hier in der im ganzen Fjord vorhande- 
nen kalten Wasserschicht gefunden (St. 44: etwa 0”). Dasselbe gilt auch sowohl von der 
soeben erwähnten St. 21 wie von St. 47, 92, 98 und anderen in den äusseren Partien der 
inneren Fjordteile gelegenen Fundstellen. — Von den fruäheren 6 Fundorten liegen 4 in 
inneren Fjordteilen, 1 am Eingang der Advent Bay in kaltem Wasser, 1 in der Advent 
Bay in seichterem W asser, aber doch, nach unseren Beobachtungen zu urteilen, etwa an 
der Grenze der kalten Wasserschicht. 

Eine Untersuchung der Eisfjordverbreitung gibt also das Ergebnis, dass A. linckvi 
zwar nicht hocharktisch ist, dass sie aber positive W assertemperaturen (0 oder vielleicht 
eher + 1 bis + 1,5” —etwa + 3,5”) nur fär kurze Zeit erträgt. Trotzdem ist sie ja ge- 
mein nicht nur an der offenen Kiste von W estspitzbergen, sondern auch in boreoark- 


68 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


tischen Gegenden. Das Ergebnis der Eisfjorduntersuchung scheint mir jedoch so unzwei- 
deutig zu sein, dass man die Voraussagung wagen kann, dass känftige genaue Unter- 
suchungen in den boreoarktischen Gebieten entsprechende Verhältnisse aufweisen werden. 
Schon jetzt bekannte Tatsachen deuten in diese Richtung. In Westfinnmarken ist das 
Vorkommen nach den bisherigen Erfahrungen ausschliesslich an die kalten, abgesperrten 
Fjorde gebunden; im ganzen Finnmarken fehlt die Artin der Litoralregion, und erwachsene 
Exemplare sind erst unterhalb von 90 m gefangen worden (s. oben); im Balsfjord 
finden sich nach K1Iz=RrR (1907) nur junge Exemplare in seichterem Wasser (20—70 
m; dass sie bis zu 20 m emporsteigen, geht äbrigens nicht aus dieser Angabe hervor). 
Im W eissen Meer ist die Art nach KNIPOWITSCH (1896) äusserst gemein im kalten Gebiet, 
wo die Temperaturen meist von ungefähr 35 m an negativ sind; sie steigt häufig bis zu 
20 m (in einem Falle bis zu 15 m) hinauf, wo die Temperatur im Sommer sogar bis zu 
ungefähr + 95” steigt, diese Erwärmung des Wassers dauert jedoch, wie der erwähnte 
Forscher hervorhebt, nur kurze Zeit und es scheinen also hier ganz ähnliche Verhältnisse 
wie im Eisfjord vorzuliegen. Die Verbreitung in der boreoarktischen Region von Nord- 
amerika weicht ebenfalls von derjenigen der meisten dort lebenden arktischen Arten ab. 
Die Art fehlt nämlich ganz an der ganzen'K uste zwischen der Bay of Fundy und K. Cod 
und ist nur auf den offenen Kiustenbänken gefunden worden. Es liegt wohl äusserst 
nahe anzunehmen, dass diese Verbreitung eine Folge der Vorliebe fär ausgeprägt ark- 
tische Bedingungen ist, obgleich dieser Zusammenhang gegenwärtig nicht im Detail 
nachgewiesen werden kann. 

Die aus der charakteristischen Verbreitung im Eisfjord sich ergebenden Schluss- 
folgerungen finden auch eine Stutze, wenn man die ubrige arktische Verbreitung beob- 
achtet. Die Art ist nämlich offenbar ausserordentlich selten in Westgrönland und fehlt 
ganz am säudlichen Teil der Käste. Es wäre ja denkbar, dass dies darauf beruht, dass sie 
sich hier nahe ihrer Westgrenze befindet; da sie jedoch bis nach Nordwestgrönland ver- 
breitet ist, klingt diese Erklärung nicht recht wahrscheinlich. 


Asterias panopla STuUXBERG. 
Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 1): 


Nr Salz- | 
der | Ort und Datum Tiefe | WEXEOR gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät Se oe 
| temperatur oj Grösse 
Stat. 00 
13 | Eingang in die Safe 125—150 m 125 m: +0,87” 11! 34,52 | Scehlamm mit Schalen; Trawl 1 Ex. R etwa 
Bayde vert 16.7 144 m: + 1,23”| und Balanus porcatus-Ge- 270 mm 
| 34,54 meinschaft 
92 |Nordarm .... -. 19.8 85—45 m | 42 m: + 2,02” | — |Loser Schlamm mit Kies » 3 Ex. R 98— 
I (abwärts sicher und Sand 112 mm 
kälter) | 


1 Die Angaben]VERRILL's sind, wie gewöhnlich, äusserst ungenägend. Zu bemerken ist, dass die Art während 
der zahlreichen Dredgungen in der St. Georges Bank-Region i. J. 1872 nicht gefunden wurde (SMITH & HARGER 
1874) und auch nicht in der Arbeit VERRILL's uber die Albatross-Expeditionen (1885) erwähnt wird. Vielleicht lebt 
sie nicht regelmässig an den sädlichen Lokalitäten (St. Georges Bank usw.), sondern gelangt nur als Larve mit dem 
arktiscehen Wasser dorthin, ohne sich dauernd ansiedeln zu können? 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 69 


- | | 
Nr. | | Salz- | 
der Ort und Datum Tiefe oc 'gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät Anzehl und 
temperatur 0 | Grösse 
Stat. | /oo | 
98 | Nordarm +... . .27.8| 130—116 m | 115 m: — 0,82” | 34,40 Loser Schlamm Trawl I Ex, BR 90 
| mm 
99 | a JARRE RESAS ENA » | 197—190 m | 190 m: + 0,80”| 34,72 | » » 5 Ex. R 32— 
| | 100 mm 
93 | Ekman Bay . . . . 20.8! 44—55 m + 1,72” — |Sehr zäher, stark roter Il Ex. R etwa 
| Schlamm. Etwas Stein 220 mm 
104 Fjordstamm. Vordem 260 m 270 m: + 1,62”| 34,79 | Loser Schlamm 2 Ex. R 90, 
Eingang in die Ad- | | 168 mm 
Ment. Bay «. . - . L7.8 | | 


Ausserdem 3 Ex. R 170, 190, 205 mm, wahrscheinlich an St. 92, 98 oder (und?) 99 gesammelt. 


Frähere Funde im Eisfjord: 


Schwed. Exped. 1861 und 1864: Eisfjord ohne Lokalangaben, 90, 90 bis 108 m (Riksmuseum, Stockholm). 

Helgoland-Exped. 1898: Fjordstamm, 210 bis 240 m, Schlamm (LUDWIG 1900 a). Olga-Exped. 1898: Ost- 
arm? (angeblich Sassen Bay, s. oben S. 19), 190 m, Schlamm (DÖDERLEIN 1900). Princ. Alice-Exped. 1898: Tempel 
Bay, 102 m, Schlamm (KOoEHLER 1908). Russ. Exped. 1900: Fjordstamm, 243 m, Temp. — 0,8”, Schlamm und 
Grus (MICHAILOVSKIJ 1902). 


Åsterias panopla ist im Eisfjord entschieden spärlicher als Åsterias linckii, kann 
aber nach unseren Beobachtungen keineswegs als selten bezeichnet werden. 

Im Eisfjord ist diese Art ausschliesslich auf Schlammboden und gemischtem Boden 
gefunden worden, und es unterliegt wohl kaum einem Zweifel, dass sie in der Regel auf 
solehem Grund lebt; mehrere Autoren verzeichnen jedoch Funde von reinem Steinboden, 
und die Art därfte keine so reine Schlammart wie ÅA. lincku sein. 

Die Fundorte im Eisfjord liegen zwischen etwa 50 und 260 m. Obegleich die Funde 
noch ziemlich, spärlich sind, kann man vorläufig annehmen, dass die Art im Eisfjord 
eine mehr beschränkte Vertikalverbreitung als in andern Gegenden hat (s. unten). 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 22.) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: SW. vom Sädkap, 128 m (DANIELSSEN & KOREN 1884); W. vom Hornsund, 115 m 
(DÖDERLEIN 1900); Eisfjord (s. oben); N. von Pr. Charles Foreland, 79” 10' n. Br., 10? ö. L., 60 m (Schwed. Exped. 
1900 [Zool. Mus., Uppsala]). Nordwestspitzbergen; 475 m (DANIELSSEN & KOREN 1884). Nordspitz- 
bergen: N. von Westspitzbergen, 430 m (KOoEHLER 1908); N. vom Nordostland, 40—195 m (LUDWIG 1900 a). 
Ostspitzbergen: Storfjord, sädlichster Teil, 139 bis 131 m (MICHAILOVSKIJ 1902); zwischen dem Siädkap und 
Hopen Eiland, 160 m (DÖDERLEIN 1900). Zwischen dem Sädkap und Beeren Eiland, 225 m (DANIELSSEN 
& KOREN 1884), 179 m (DÖDERLEIN 1900). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer, östl. bis 114? 35' ö. L., 9 bis 18—72 m; Karisches Meer, 41—200 m (STUXBERG 1878, 
1882, 1886, LEVINSEN 1886, HOLM 1887, KALISCHEWSKIJ 1907, GRIEG 1910, ferner SLUITER 1895). Matotschkin 
schar, 108 bis 120 m (STUXBERG 1882, 1886). Barentsmeer (und O. von Franz Josephs Land), 148—317 m (Da- 
NIELSSEN & KOREN 1884, BREITFUSS 1903, MICHAILOVSKIJ 1905; ferner SLUITER 1895). Murmankäste: Kolafjord, 
200 bis 350 m (AWERINZEW 1909). Ostfinnmarken: Lang Fjord im Varangerfjord, 9 bis 54 m (NORMAN 1903). — 
Nordostgrönland, 48—300 m (MORTENSEN 1904, 1910, 1913); ferner Kolthoff-Exped. 1900: Eingang in den Franz 
Josephs Fjord, 200 bis 300, 300 m (Zoolog. Mus., Uppsala). — Westgrönland: Davis-Strasse, 68” 24' n. Br., 54” 
31' w. L., 475 m (schwed. Exped. 1871 [Zool. Mus., Uppsala]); Umanakfjord, 468, 560 m (MORTENSEN 1913). — 
Jones Sund, 30—60 m (GRIEG 1907 a). 


70 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS:. 


Bathymetrische Verbreitung. 


Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von 18 m oder etwas weniger (9 bis 
18 m: STUXBERG 1882) bis 560 m (also nicht von 10 bis 475 m, wie MORTENSEN neuerdings 
[1913] angibt). Die grosse Mehrzahl der Fundorte liegt unterhalb von 30 m; nur im Si- 
birischen Eismeer ist die Art in etwas seichterem Wasser gefangen worden (9 bis 18, 17 
bis 20, 19 bis 20 m). 
Thermopathie. 


A. panopla lebt ausschliesslich in Wasser von negativer und niedrig positiver Tem- 
peratur. Das verhältnismässig gemeine Vorkommen im Eisfjord und an der tubrigen 


Fig. 22. Asterias panopla. 


Kiäste von Westspitzbergen zeigt, dass sie keine hocharktische Art ist. Mehrere Tat- 
sachen weisen jedoch bestimmt darauf hin, dass sie eine Zwischenstellung einnimmt 
zwischen den hocharktischen und den arktisch-eurythermen Arten, deren obere Tem- 
peraturgrenze bei + 2 bis + 3” liegt. In der boreoarktischen Region des Nordmeeres 
ist sie nur zweimal, an der Ostkäste von Nordamerika nie angetroffen worden;in Nordost- 
grönland ist sie gemein, in Westgrönland, wo die Fauna seit längerer Zeit gruändlich er- 
forscht worden ist, offenbar sehr selten; dazu kommt, dass an keinem Fundort eine höhere 
Temperatur als etwa + 1,7” (Eisfjord; s. oben; S. u. O. vom Sudkap Spitzbergens: DaA- 
NIELSSEN & KOREN 1884, DÖDERLEIN 1900) beobachtet worden ist. Wahrscheinlich werden 
känftige Untersuchungen das Ergebnis liefern, dass die obere Temperaturgrenze etwas 
niedriger als bei den arktisch-eurythermen Arten liegt, z. B. bei ungefähr + 1,5”, obgleich 
das Tier ausnahmsweise in wärmerem Wasser vorkommen mag (der schwedische Fund 
in der Davis-Strasse). 


KUNGL. 


SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 2. dd 


Im Eisfjord ist A. panopla nicht, wie A. linckit, auf die inneren Fjordteile beschränkt, 
sondern lebt auch im Fjordstamm bis an den Eingang des Fjords. Aus diesem Umstand 
darf man jedoch nicht schliessen, dass sie ein weniger ausgeprägtes Kältetier sei. Die 
Funde in den äusseren Fjordabschnitten sind in ziemlich kaltem Wasser gemacht worden 
(höchste dort beobachtete Temperatur + 1,62"), und die Vertikalverbreitung scheint 
iiberhaupt auf die mittleren, kälteren Wasserschichten beschränkt zu sein. Die Verbrei- 
tung im Eisfjord scheint somit die Annahme zu bestätigen, dass A. panopla ein aus- 
geprägtes Kältetier ist. 


Nr. 
der | Ort und Datum 
Stat. 
| 
42 | Svensksundstiefe 
(Eingang in den 
Bjord)ji: ER. 24.7 
13 |Eingang in die Safe 
Bayfe EN SALON 
26 | Ymer Bay . 20.7 
33 |Fjordstamm . . 23.7 
41 » NES AS 
21 | Eingang in die Tund- 
ra Bay . . +» .« 20.7 
94 | Fjordstamm . 21.8 
YI I Nordarm .. ss « « 21:8 
ForkiBillen Bay . .« « « s13:8 
ASP NÖStaRDA 120 stroke 31.7 
| 
104 | Fjordstam . . 17.8 
| 
44 | Eingang in die Ad- 
| vent Bay OL US. 
97 |Fjordstamm . . . .23.8| 
103 | Green Bay nahe beim 
Eingang . LES 
130 | Green Bay . . 30.8 
| 
59 | P » c 3.8 
| 
63 | » » 5.8 


Ophiura särsii LöÖTKEN. 
Verbreitung im HKisfjord. 


Tiefe 


406—395 -m 


125—150 m 
78—50 m 
263—256 m 
234—254 m 
71—68 m 
147 —141 m 
197—190 m 
32—40 m 
199—226 m 
260 m 
150—110 m 


243—230 m 


130 m 


40—45 m 


Etwa 40 m 


16 m 


Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 1): 


| Salz- 
Wasser- I 
igehalt 
| temperatur | 9/90 


I I 
[382 m: + 2,61”] 34,90 


[+2bis+2,6”]Ix| — 


1251 m: + 2,56” | 34,96 


— 0,93” | 34,29 


| 140 m: — 0,62”| 34,49 


1190 m: + 0,80” | 34,72 
I 


[+1,5bis+2”Jxx| — 


F210 m: + ANSER 


| 270 m: + 1,62”) 34,79 
| | 

| 
| 128 m: + 0,01”| 34,54 
[+2bis+2,5”]>x| — 


| | 

| I 

| + 0,58” | — 
| 


Anzahl und / 
. | 5: Grösse 
Bodenbeschaffenheit | Gerät z É 
| (Scheiben- 


durchmesser) 


I 
I 


Loser Schlamm Trawl 102 Ex. D 8,5, 


16,5—20 mm] 


Schlamm mit Schalen ; 14 Ex. D18— 


Balanus porcatus-Ge- | 21 mm | 
meinschaft | | 
Fester und zäher Schlamm Kl. Dredge | 1 Ex. D 23 
| mm | 
Loser Schlamm | Trawl | 33Ex. D7,12)| 
| | 14—923 mm | 
» » | » | 92 Ex. 
I I 
Sehr loser Schlamm, stel- » ICEX: D:20;5| 
lenweise Stein | mm 
Loser Schlamm mit klei-| » lI20E DI 
nen Steinen | | 25 mm | 
Loser Schlamm | 19 Ex. D19— 
| 23 mm 


| | 
Grosse Steine mit Litho- Kl. Dredge |1 Ex. | 
thamnion | | 


I 
Loser Schlamm Trawl 101Ex. (5Ex:] 


D18—19 mm) 
å 5 | 5 43 Ex. D10| 


| mm (1 Ex.), 
| 12,5—13 mm 
| | (3 Ex.), 15,5 

| —22 mm (39 


Loser Schlamm mit Kies/ > | 14 Ex. D 20 
—23,5 mm 
Loser Schlamm — Trawl FE: 
(Netz unklar) 
Loser Schlamm. FEinige Trawl E Ex. D:20, 
Steine und Balanus por-| 21 mm | 
catus | 


Schlamm mit Algenresten Kl. Dredge 1 Ex. D 23 


| mm 
Sehr loser Schlamm mit | > 14 Ex. D. 205 
Teilen von Landpflan- 24 mm 
zen usw. | 
Loser Schlamm 1 Br: Di20| 


mm 


T2 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Frähere Funde im Eisfjord: 


Schwed. Exped. 1864: Safe Bay, 54 bis 90 m, Schlamm, 1 Ex.; 1868: Green Bay, 54 m, Schlamm, 6 Ex. (Riks- 
museum, Stockholm). 

Helgoland-Exped. 1898: Eingang, 365 m, Schlamm, wenig Steine; Fjordstamm, 210 bis 240 m, Schlamm mit 
wenig Steinen (sehr zahlreich) (GRIEG 1900). Olga-Exped. 1898: Green Bay, Eingang, 145 bis 180 m, Schlamm; 
Ostarm? (angeblich Sassen Bay, s. oben S. 19), 190 m, Schlamm (DöÖDERLEIN 1900). Russ. Exped. 1900: Fjordstamm, 
243 m, — 0,8”, Schlamm und Kies; 205 m, — 0,8” (MtCHAILOVsSKIJ 1902). Michael Sars-Exped. 1901: Fjordsiamm, 
260 m, + 1,4”; Green Bay, 140 m, + 1,1 (GRIEG 1904). Princ. Alice-Exped. 1906: Advent Bay, 46 m (KOEHLER 
1908). 

Ophiura sarsir gehört zu den gemeinsten Echinodermen des Eisfjords, wenn sie auch 
sowohl in Häufigkeit wie Individuenzahl von einigen anderen Arten (Ophiocten sericeum, 
Ophiacantha bidentata, Ctenodiscus crispatus, Strongylocentratus droebachiensis) ubertrof- 
fen wird. Wir fanden sie an 17 Fundorten, in zusammen etwas mehr als 400 Exemplaren. 

Im Eisfjord ist diese Art mit einer Ausnahme (unserer St. 79, wo wir ein verein- 
zeltes Exemplar fanden) ausschliesslich auf reinem oder mit Steinen, Kies oder Schalen 
gemischtem Schlammgrund gefunden worden. Nach GRIEG (1900) soll sie in den norwe- 
gischen Fjorden oft auf reinem Steingrund auftreten; nach unseren Beobachtungen un- 
terliegt es jedoch keinem Zweifel, dass sie wenigstens im Eisfjord und wohl in der Regel 


eine typische Schlammart ist. 


Tiefe in m 5 Ög 24 28 30 32 38 39 660 67 70 VA ;T5 v6 MT S£1108 LINAN AASE 
20168 725 36. 370 SAST GNT ITS RON 
20) 14 16 1718 27 31 49 50 56 81-837 860 895 1065-1107 LLA LTTELONO NEN 
301 59 9 6 8 15 6073 STEIOR EG 
2011 130 1190 34 3500 BLS SL 09 TISKT 


60! 21 26 80 82 92 125 129 


44 103 12 98 107 


200 


250 | 38 104 


300 


DÅ 
400 | 


I 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. vo 


Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von 16 m bis in die grösste Tiefe des 
Fjords. Oberhalb von 35 oder 40 m fanden wir nur ein einziges Exemplar, und noch 
zwischen 40 und mehr als 100 m fanden wir das Tier, wenn man die grosse Anzahl in die- 
ser Zone ausgefuhrten Dredgungen bertcksichtigt, unvergleichlich seltener alsin grösserer 
Tiefe (vgl. das nachstehende Schema). Es könnte möglich erscheinen, dass diese Selten- 
heit in geringerer Tiefe nur darauf beruhe, dass hier meist mit kleinen Dredgen und oft 
an reinem Steingrund gedredgt wurde. Was die Zone 40—100 m betrifft, ist es in der 
Tat nicht unmöglich, dass die Art etwas häufiger ist, so gemein wie in grösserer Tiefe 
kann sie jedoch unmöglich sein. Das fast völlige Fehlen oberhalb von etwa 35 m kann unter 
keinen Umständen scheinbar sein; die Art tritt zweifellos nur ausnahmsweise oder ver- 
einzelt hier auf. Sehr gemein und in grosser Individuenzahl lebt sie in der Tiefenmulde 
des Fjordstamms, von etwa 200 m an abwärts. — Uber die beschränkte horizontale Ver- 
breitung siehe weiter unten. 

Die meisten von uns gesammelten Exemplare haben einen Scheibendurchmesser 
von 19—25 mm; Exemplare von 15—18 mm Durchmesser sind nicht selten, ganz kleine 
Exemplare (8—11 mm) fanden wir dagegen nur wenige. Das Material ist zu klein, um 
eine Behandlung der Frage nach dem Zuwachs und den Altersklassen zu erlauben. Nach 
MORTENSEN (1904) und GRIEG (1904, 1907 a) haben in arktischen Gegenden in der Regel 
alle auf derselben Stelle gefangenen Exemplare ungefähr dieselbe Grösse und daher dassel- 
be Alter, obgleich bisweilen Individuen von zwei (oder drei) Jahresklassen zusammen 
auftreten können. Von unserem Material mössen die Exemplare von St. 42, 33 und 104 
unbedingt mehr als einer Jahresklasse angehören; wegen der Seltenheit der kleineren Ex- 
emplare ist es nicht unwahrscheinlich, dass die grösseren Tiere, die eine einzige Grössen- 
stufe von 14 oder 15—23 mm Scheibendurchmesser (Durchschnitt 19—20 mm) zu bilden 
scheinen, zu mehreren Altersklassen gehören. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Rio 23 245) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: SW. und W. vom Sädkap, 179, 135 m; Belsund, 150 m; vor dem Eisfjord, 229, 761 m 
(GRIEG 1893, 1900, DÖDERLEIN 1900); Eisfjord (s. oben); N. von Pr. Charles Foreland, 100 m (Schwed. Exped. 1900 
[Zool]. Mus., Uppsala]). Nordwestspitzbergen, 310—475 m (GRIEG 1893, 1900, KOBEHLER 1908). Nordspitz- 
bergen: Wijde Bay, Hinlopen-Strasse, N. vom Nordostland, 85—480 m (GRIEG 1900); Wijde Bay, 20 m (KOEHLER 
1908). Ostspitzbergen:Storfjord, 70, 131 bis 139 m (MICHAILOVSKIJ 1902); SO. vom Sädkap, 267 m (GRIEG 1893; 
»St. 337», Druckfehler för St. 338). Beeren Eiland-Bank und Abhang, 110 bis 140—400 m (GRIEG 1893, 
1904, DÖDERLEIN 1900, MICHAILOVSKIJ 1902). 


Ubrige arktiseche und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer bei den Neusibirischen Inseln und O. von Osttaimyr, 30—38 m (KALISCHEWSKIJ 1907). 
[?? Karisches Meer].' Barentsmeer:[? SO. von Franz Josephs Land, 210 m; zweifelhafte Angabe, Bestimmung »nach 


! STUXBERG (1878, 1882, 1886) verzeichnet O. sarsii von zahlreichen Stellen im Karischen Meer und angrenzen- 
den Teil des sibiriscehen Eismeers. Schon LEVINSEN (1886) hat darauf aufmerksam gemacht, dass STUXBERG's 
»O. sarsii var. arctica» mit Opliopleura borealis DAN. & Kor. identisch ist. Dureh Untersuchung des im Reichs- 
museum zu Stockholm aufbewahrten Materials der Vega-Expedition und der schwedischen Expeditionen 1875 und 
1876 habe ich festgestellt, dass auch die nur als O. sarsii bezeichneten Exemplare zur erwähnten Art gehören. Unter 
den äbrigen Autoren erwähnt RuiJss (1887) O. sarsii von nicht weniger als 55 Stationen im sädöstlichen Teil des 
Karischen Meers. Da Ophiopleura borealis nicht erwähnt wird, von allen anderen Expeditionen (schwedische 
Expeditionen, Dijmphna-Expedition, russische Expedition 1900—1903, Belgica-Expedition 1907) aber nur diese 
Art, nicht O. sarsii in diesem Meer gefangen worden ist, muss diese Angabe als höchst zweifelhaft bezeichnet werden. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 10 


74 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


einer Zeichnung ausgefihrt» (MARENZELLER 1878)]; mittlerer und sädlicher Teil, 93—375 m (DURBAN 1880, Horr- 
MANN 1882, GRIEG 1893, 1900, 1904 [auch »Heimdal 1900, St. 12:»: 93 m], BREITFUSS 1903, MICHAILOVSKIJ 1905 
[ferner KOEHLER 1909, ohne nähere Angaben!]). Murmankäste, 25, 50 bis 80—120 bis 200 m (GRIEG 1900, AWE- 
RINZEW 1909, ferner PFEFFER 1890, DERJUGIN 1906, 1912). Weisses Meer und Murmankäste ohne nähere Angaben 
(JARZYNSKY 1885; nicht auf den Karten Fig. 23u. 24 beräcksichtigt). Ostfinnmarken, etwa 30—413 m (M.SARrRs 1861, 
DANIELSSEN 1861, NORMAN 1903, MICHATLOVSKIJ 1905, GRIEG 1904; GRIEG 1903 und NORDGAARD 1905, Fundort nach 
brieflicher Mitteilung: Sverholt). Westfinnmarken, kalte Fjorde, 50—293 m (AURIVILLIUS 1886, GRIEG 1893, 
BIDENKAP 1899, 1899 a, KIER 1907). Zwischen Westfinnmarken und Beeren Eiland, 349—408 m (GRIEG 1893, 
KOEHLER 1908). — Eingang in die Norwegische Rinne, 460 m (GRIEG 1904). Färö-Shetland-Kanal, 520, 560, 
620 m (HOYLE 1884, 1884 a, BELL 1892, s. auch W. THOMSON 1873). Färö-Island-Riäcken, 450, 480 m (GRIEG 
1904). O. von Island, 550—650 m (GRIEG 1904, KOEHLER 1908). Ostkäste von Island, 86 m (SCHMIDT 1904). 


Fig. 23. - Ophiura sarsii, + Ophiopleura borealis. 


— Jan Mayen, 50—174, 622 m (FISCHER 1886, GRIEG 1904, MORTENSEN 1913). Nordostgrönland, sädlichster Teil 
(Hurry Inlet), 18 m (MORTENSEN 1904). — Westgrönland, etwa 15—475, 1300 bis 1400 m (LÖUTKEN 1855, 1857, 
1858, NORMAN 1877, HOLM 1889, GRIEG 1893 a, 1907 a, VANHÖFFEN 1897, MORTENSEN 1913). Nordwestgrönland, 
27 bis 36—063 bis 72 m (RANKIN 1901). — Ellesmere Land, 18, 45 m (DUNCAN & SLADEN 1877, 1878, 1881). Jones 
Sund und Nähe davon, 12—108 m (GRIEG 1907 a, 1910 a). Ostkiste von Baffin Land, 27—180 m (GRIEG 1893 a). 
Östlicher Eingang in die Hudson-Strasse (BELL nach WHITEAVES 1901). — Ostkäste von Nordamerika: Nordost- 
käste von Labrador, 27, 18 m (PACKARD 1866, BusH 1884); Golf von St. Lawrence, 45—450 m (WHITEAVES 1871, 
1872, 1874, 1901); Newfoundland-Bank, 155 m (KOoBHLER 1898); Bay of Fundy bis Massachusetts Bay, Bänke vor 
der Kiste, etwa 20—270, 550, 770 m (STIMP30ON 1854 [Ophiolepis ciliata]l, LYMAN 1865, 1882, 1883, VERRILL 1866, 
1871, 1873, 1874, 1874 a [1885, oder nur warmes Gebiet?], VERRILL & RATHBUN 1880, SMITH & HARGER 1874, 
GANONG 1885, FEWKES 1891, KINGSLEY 1901, CLARK 1905). Pazifisches Gebiet und angrenzende Teile des Eis- 
meers; Ochotschisches Meer und kaltes Gebiet des Japanischen Meeres (s. unten). 


Boreale Region: 


Westkiste von Norwegen: Westfinnmarken bis Nordland, 45 bis 70, 177, 192 m (BIDENKAP 1899 a, 
DÖDERLEIN 1900, KrER 1907, KOBHLER 1908), ferner »30—600 m» (GRIEG 1903, NORDGAARD 1905; keine Lokal- 
angaben, nach brieflicher Mitteilung einige auf der Karte Fig. 24 eingetragene Fundorte im warmen Gebiet). Ki- 
stenplateau weiter sädlich (s. die Karte), 216—440 m (GrIrG 1893, Korurer 1908). Trondhjemsfjord bis Buk- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O0 2. 75 


kenfjord, Fjorde und Käiste, 20—500 und (Sognefjord) 1170 m (LUTKEN 1855, 1858, DANIELSSEN 1859, G. 0. 
SARS 1873, MöBius & BöUrscHLI 1874, STORM 1878, GRIEG 1893, 1896, 1897, 1898, 1904 [»Slindingen» = Bor- 
gundfjord], 1914, APPELLÖF 1896, 1897, NORDGAARD 1907). Norwegische Rinne: Eingang und nördlicher 
Teil, 277—400 m (GRIEG 1900, s. auch 1893); mittlerer Teil und Nordsee am Rand der Rinne, 306, 365, 103—190 m 
(SUssBACH & BRECKNER 1911), (innerer Teil, s. unten). Offener Skagerak, Abhang der Norwegischen Rinne und 
seichtere Partien, 72 bis 90—230 m (MöB1us & BUTSCHLI 1874, PETERSEN 1889, 1913, PETERSEN & LEVINSEN 1900 


10 20 30 40 5 H 
FAN FAT? FFI 


Fig. 24. Ophiura sarsi. 


GRIEG 1904); Kristianiafjord, 36—90 m (M. SARrRs 1861, HJorRT & DAHL 1900); sehwedische Skagerakkäste: Gullmar- 
fjord, Väderöarna (LJUNGMAN 1865, THÉEL 1907 [»in den tieferen Teilen des Fjords»]). Kattegatt, 25, in der 
Regel 54—90 m (PETERSEN 1889, 1893, 1894, 1913, PETERSEN & ÅLEVINSEN 1900). Öresund, 20, 30 bis 33 m 
(LÖNNBERG 1898). 

Nordsee: nordöstlicher Teil (s. oben); sädlicher Teil: Helgoländer Tiefe, W. davon und Doggerbank, 35, 
43, 22 m (MEISSNER & COLLIN 1874, MöBIUS & BUTscHLI 1874); O. von Schottland (MöBiIvs & BötscHu 1874); 
Shetlandinseln, 115—190 m (NORMAN 1865, 1869, HOoYLE 1884, SössBACH & BRECKNER 1911). 

Färö-Bänke, 210—350 m (GRrIEG 1904). Rockall Bank (ohne nähere Angaben!) (SLADEN 1897). W. 
von Irland? (HoyrE 1884; 1 jugendliches Exemplar; s. auch NICHOoLs 1903). Island, Nordwestkäste (LUND- 
BECK 1893). 

Ostkäste von Nordamerika: SO. von K. Cod, etwas nördl. und sädl. von 40” n. Br., 80—425 und—2895 m 
(VERRILL 1880, 1882, 1885, LYMAN 1883); etwas N. von K. Hatteras, 470 m (LYMAN 1883). 


Pazifisches Gebiet: 


Nordkäste von Alaska, 24 m (MURDocH 1885). Sibiriscehe Nordkäste, nördlicher Teil des Beringsmeers, 31— 
100 m (Vega-Exped. [Riksmuseum, Stockholm]). Beringsstrasse, Beringsmeer (LUDWIG 1886). Beringsmeer, Be- 


76 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


ring-Insel, Sädkäste von Alaska, Sädostalaska, Brit. Columbia, Washington und Oregon bis 43” 46' n. Br., Kali- 
fornien 37” 8', 36” 30', 23—360 m; Ochotskisches Meer, Tataren-Golf, Japanisches Meer, Ostkäste von Japan, 18 
—725 m; Ostehinesisches Meer im W. von Nagasaki (32? 27! n. Br., 128? 34' ö. L.; nicht auf der Karte Fig. 23), 
325 m (CLARK 1911). 


Bathymetrische Verbreitung. 


Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von 12 bis nahezu 3000 m. Von 
grösserer Tiefe als 800 m liegen jedoch nur vereinzelte Funde vor: Sognefjord, 1170 m 
(GRIEG 1896); sädl. der Alaska-Halbinsel, 1250 m (CLARK 1911); Ostkiäste von Nordame- 
rika, 2900 m (VERRILL 1885). Noch bis zu etwa 650 m ist die Art jedoch nicht selten, 
obgleich sie vielleicht schon in etwa 300 m Tiefe an Häufigkeit abnimmt. 

In bezug auf die obere Grenze gilt wenigstens fär alle arktisehen Gegenden unge- 
fähr dasselbe wie fär den Eisfjord. Zwischen 40 oder 30 und 100 m ist die Art ziemlich 
uberall gefunden worden, obgleich sie nach einigen Beobachtungen oft nicht so gemein 
wie in grösserer Tiefe ist; wenigstens zwischen 70 und 100 m kann sie jedoch sehr gemein 
auftreten (s. z. B. CLARK 1911: 77 m: 5743 Ex.; 75 m: 491 Ex.). Aus geringerer Tiefe 
als 25 m ist das Tier insgesamt nur etwa 12 mal, oberhalb von 18 m nur 3 oder 4 mal, gefun- 
den worden (Eisfjord 16 m; W estgrönland und Jones Sund, 12, 16 m). 

In borealen Gebieten ist die Art bis zu etwa 50 m hinauf gemein; im ubrigen kann 
man wohl behaupten — obgleich die Angaben teilweise etwas verschieden lauten oder 
mehr als därftig sind — dass sie zwischen 20 und 530 m zwar nicht allzu selten beobachtet 
wird, doch nur mehr sporadisch auftritt (Mofjord, Hardangerfjord, Öresund, Nordsee, 
s. oben; Kattegatt, 25 in der Regel 55—90 m [PETERSEN 1893]). Da etwas ähnliches we- 
nigstens in gewissen arktischen Gegenden der Fall ist, scheint ein grösserer Unterschied 
in der Vertikalverbreitung zwischen der borealen und der arktischen Region also nicht vor- 
handen zu sein; doch ist es sehr wohl möglich, dass die Art in jener oberhalb von etwa 50 
m oder mehr noch seltener ist. 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


Die Verbreitung von O. sarsit im Eisfjord ist auf die äusseren Teile des Fjords be- 
schränkt; der innerste Fundort liegt im äussersten Teil der Billen Bay, auf der das kalte 
Tiefenbassin absperrenden Schwelle. Da sowohl unsere eigenen wie die älteren Funde 
zahlreich sind, kann man kaum daran zweifeln, dass die Art in den innersten Buchten 
fehlt. Die am nächsten liegende Erklärung ist, dass sie die von einer gewissen Tiefe an 
hocharktischen Bedingungen dieser Gegend meidet; im äusseren Teil des Fjords fanden 
wir sie zwar auch in der Kaltwasserschicht, aber nur in vereinzelten Exemplaren; nur im 
warmen W asser der grössten Fjordtiefe trat das Tier in grosser Menge auf. Mehrere Zuge 
in der allgemeinen Verbreitung stimmen vorzäglich mit dieser Annahme uberein: die 
grosse Seltenheit in Nordostgrönland (1 Fund im sädlichsten Teil), in Ostspitzbergen 
(nur 2 Funde im sädlichsten Teil des Storfjords), im nördlichen Teil des Barentsmeeres 
(vgl. die Karte Fig. 24 mit z. B. den Karten der Verbreitung von Ophiocten sericeum und 
Ophiacantha bidentata, S. 96 und 114), das wie es scheint vollständige Fehlen im Karischen 
Meer und benachbarten Teil des sibirischen Eismeers. Auch ist zu bemerken, dass die 
Art im Nordmeer nur bis zu 650 m Tiefe, in wärmeren Meeren wenigstens bisweilen viel 
tiefer hinabsteigt. Andererseits ist die Art verbreitet und teilweise gemein in einigen 


— 
J 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 


wenigen anderen hocharktischen Gegenden: im östlichen Teil des sibirischen Eismeers 
(wenn die Bestimmung K ALISCHEWSKIJ's richtig ist, was wohl vorausgesetzt werden muss), 
in Nordwestgrönland und im nordamerikanischen Archipel. Dieser Widerspruch scheint 
auf den ersten Blick jedem Erklärungsversuch zu trotzen; wenn man die Verbreitung 
einer anderen Ophiuride, Ophiopleura borealis, betrachtet, so findet man jedoch, wenn 
nicht des Rätsels ganze Lösung, so doch wenigstens einen Teil davon. Die Verbreitungs- 
gebiete dieser hocharktischen Art und von O. sarsiv schliessen einander, wie die Karte 
Fig. 23 zeigt, so gut wie vollständig aus; jene ist sehr gemein in den soeben erwähnten 
hocharktischen Gegenden, wo diese fehlt. Man darf sich wohl nicht einfach vorstellen, 
dass die beiden in derselben Tiefe und an ähnlichem Boden lebenden Tiere einander nicht 
ertragen; nach den Verbreitungsverhältnissen im HEisfjord und in Ostspitzbergen (wo 
beide Arten selten sind) wage ich folgende Ansicht zu formulieren: O. sarsii erträgt uber- 
all sehr gut die Bedingungen der niederarktischen Gegenden, d. h. Wasser von konstant 
oder periodisch niedrig positiver Temperatur; hocharktische Verhältnisse erträgt sie nur 
unter gewissen gunstigen Bedingungen (also weniger gut), von denen eine das Fehlen von 
Ophiopleura borealis ist. 

In der borealen Region lebt die Art oft in Wasser von fast konstanter Tempe- 
ratur. Dies ist der Fallin der Norwegischen Rinne und auf dem Nordseeplateau am Rande 
derselben, wo die Temperatur, wie SUSSBACH & BRECKNER (1911) bemerken, nie unter 
+ 6” sinkt und wenig uber + 7” steigt (s. Cons. perm. 1904 usw.). In der Tiefe der Ska- 
gerakfjorde ist die Temperatur ebenfalls wenig schwankend, obgleich durchschnittlich 
etwas niedriger. In den westnorwegischen Fjorden verhalten sich die tieferen Schichten 
ungefähr wie in der Norwegischen Rinne, in geringerer Tiefe findet man dagegen etwas 
grössere Schwankungen (50 m z. B. + 5,5—+ 10”) und dasselbe gilt von dem tiefen 
Teil des Kattegatts, wo das Maximum etwa + 9,5, das Minimum etwa: + 4,5” beträgt 
(S. PETERSEN 1889 a, Cons. perm., 1. c.). 

Opluura sarsir erträgt also gut, wie diese und andere Beobachtungen (vgl. auch 
CLARK 1911) zeigen, teils eine konstante Temperatur von +6— + 7”, teils ein Maximum 
von etwa + 10”. BSieist ganz ausnahmsweise auch in wärmerem W asser gefunden worden, 
z. B. in der sädlichen Nordsee (auf der Doggerbank in 22 m Tiefe; das Maximum beträgt 
hier etwa + 16, das Minimum etwa + 5” [s. Cons. perm., 1. c.], solehe Funde bestäti- 
gen aber nur die Regel, dass die Art nur ausnahmsweise die oben angegebenen äussersten 
Grenzen uberschreitet. Schwieriger ist es zu entscheiden, ob hier ausschliesslich eine 
Wirkung der Temperatur vorliegt. Die ganze Verbreitung, z. B. das Fehlen an den bri- 
tischen Kiästen, zeigt, dass die Artin der Regel eine konstante Temperatur von mehr als + 6 
bis + 7” nicht erträgt, auch nicht eine Sommertemperatur von mehr als + 10”, wenn 
das Minimum bei + 5” oder höher liegt. Daraus folgt jedoch nicht, dass das Maximum 
von + 10” unter allen Umständen eine direkte Temperaturgrenze bedeutet. Im Katte- 
gatt fällt die Verbreitung, wie die schematischen Karten PETERSEN's (1893) zeigen, genau 
mit dem tiefen, durch geringe Temperaturschwankungen ausgezeichneten Gebiet zusam- 
men — und dasselbe ist wohl im Skagerak der Fall — hier sind aber dieim Sommer stärker 
erwärmten Gebiete gleichzeitig so seicht, dass das Tier unabhängig von der Temperatur 
fehlen oder selten sein wärde. Bei den gegenwärtigen Kenntnissen der Verbreitung und 


78 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Verbreitungsbedingungen muss man es daher unentschieden lassen, ob das Fehlen in Ge- 
bieten mit hohem Maximum und gleichzeitig sehr niedrigem Minimum eine direkte Folge 
der hohen Sommertemperatur ist (eine genauere Untersuchung der Verbreitung in bore- 
alen Gegenden wuärde zweifellos diese Frage ziemlich leicht lösen). Diese Auseinander- 
setzungen mögen als Haarspalterei erscheinen, da das Tier ja doch tatsächlich fast nie 
unter solchen Bedingungen vorkommt, die Sache hat aber eine gewisse Bedeutung, wenn 
es gilt, das Verhältnis von O. sarsit zu anderen Arten mit ähnlicher horizontaler Ver- 
breitung, die solehe Bedingungen ertragen, zu beurteilen. 

Wie es sich auch hiermit verhalten mag, erhebt sich die Frage, ob die Eurythermie 
urspruänglich ist oder ob O. sarsit urspränglich mehr arktisch gewesen ist. M. SARS (1861) 
fand, dass sie der ganzen norwegischen Kuste entlang ziemlich gemein ist, aber in Finn- 
marken in grösserer Menge vorkomme und eine bedeutendere Grösse erreiche. Spätere 
Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass die Art in vielen borealen Gegenden sehr 
gemein ist (s. oben), an Stellen mit geeigneter Tiefe und gunstigen hydrographischen 
Bedingungen ungefähr ebenso gemein wie im arktischen Gebiet; APPELLÖF konstatiert, 
dass sie in der Umgebung von Bergen ebenso gemein wie O. albida ist. Die Körpergrösse 
scheint, wie ausser M. SARS GRIEG (1904) und CLARK (1911) bemerken, in der borealen 
Region etwas geringer zu sein, oder wenigstens findet man dort nicht so grosse Exemplare 
wie die grössten arktischen. Die grössten bisher beobachteten Individuen hatten einen 
NScheibendurchmesser von 32 mm (CLARK 1911; dass diese vom arktischen Teil des pazi- 
fischen Gebiets stammen, wird allerdings nicht ausdräcklich gesagt). So gross wird die 
Art jedoch in der Regel nicht; GRIEG (1907 a) gibt ein Maximalmass von 28 mm, 
LÖUTKEN (1857, 1858) 27 mm, M. SaArs (1861; Finnmarken) 24 mm an; das grösste von 
mir gemessene Exemplar aus dem Eisfjord hatte einen Scheibendurchmesser von 25 mm. 
Fur die boreale Region liegen nur vereinzelte Angaben vor; im Gullmarfjord erreicht das 
Tier nach LJUNGMAN (1865) einen Scheibendurchmesser von 24 mm; LÖNNBERG (1898) 
fand im Öresund ein Exemplar von 30 mm. Der Unterschied ist also nicht bedeutend 
und nicht ausnahmslos vorhanden. 

Auch sonst sind keine Zeichen einer arktischen Herkunft nachweisbar. Uber die 
Fortpflanzung ist fast nichts bekannt (nach KtERrR 1907 ist die Art im boreoarktischen 
Balsfjord geschlechtsreif Mitte März). Gegen die Möglichkeit einer wirklich arktischen 
Herkunft spricht die beschränkte Verbreitung im arktischen Gebiet. 


Ophiura robusta (AYREsS). 


Syn. O. squamosa LÖTKEN. 
0. maculata (LUDWIG). 


MORTENSEN (1904) hat zuerst darauf aufmerksam gemacht, dass die von LUDWIG 
(1886) aus dem Beringsmeer beschriebene Art Ophiura maculata (för welche nach dem 
letzterwähnten Autor vielleicht am besten eine neue Gattung Ophioglyphina zu schaffen 
sei) sehr nahe mit O. robusta verwandt ist; sie mässe jedoch als eine selbständige Art 
aufrecht erhalten werden; neuerdings äussert MORTENSEN (1913) kurz, dass die beiden 
Arten wahrscheinlich identisch sind. GRIEG (1907 a) kommt zu dem Ergebnis, dass O. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 79 


maculata nur als eine Varietät von O. robusta, nicht als eine selbständige Art beizubehalten 
ist. ÖLARK (1911) dagegen, der eine gute Beschreibung der pazifischen Form gibt und 
der mit O. robusta gut vertraut ist (CLARK 1904), hegt keine Zweifel an der Selbständig- 
keit der LUDWIG”schen Art; viele der von ihm untersuchten pazifischen Exemplare waren 
als O. robusta etikettiert, dies sei aber »clearly an error». Da diese Frage fir die tier- 
geographischen Erörterungen bedeutungsvoll ist, habe ich versucht, sie definitiv zu lösen. 
Ich werde die angegebenen Unterschiede Punkt för Punkt durchgehen. 

1. O. maculata ist nach LuDwiG vor allem durch den Mangel der Papillen an den 
Armausschnitten der Scheibe ausgezeichnet. MORTENSEN und GRIEG bemerken indessen, 
dass solche Papillen bisweilen auch bei O. robusta fehlen, und CLARK konstatiert, dass sie 
in der Regel bei der pazilisehen Art vorhanden sind. 


= ät Jr / > z 20 
OR SERA Z 


2. Die Farbe der pazifiscehen Art ist nach CLARK sehr variabel. Konstant ist jedoch 
»the division of each radial shield into a light outer and a dark inner half. This seems 
to be a helpful diagnostic mark for the species.» Alle im Eisfjord gefundenen Exemplare 
von O. robusta (ausser einigen wenigen, im Alkohol gebleichten) zeigen dieses Merkmal. 
Schon LUTKEN (1858) hat ubrigens die zwei hellen Flecke an der Basis jedes Armes beob- 
achtet. 

3. MORTENSEN hält 1904 O. maculata aufrecht, weil bei O. robusta die adoralen Pa- 
pillen der innersten Tentakelporen nie mit den Mundpapillen vereinigt sind, wie es LUD- 
WIG zeichnet. Nach GRIEG ist dies jedoch bisweilen der Fall. Ein Vergleich zwischen 
LUDWIG”'s und CLARK's Abbildungen von O. maculata und den besten Figuren von O. ro- 
busta (CLARK 1904, GRIEG 1907 a, MORTENSEN 1910, meine Fig. 25) zeigt, dass ein solcher 
Unterschied nicht vorhanden ist. 

4. O. robusta hat nach den täbereinstimmenden Angaben der Autoren 3 Armstacheln 
und 1 Ambulacralschuppe (Fusspapille, Tentakelpapille, »tentacle scale»); O. macu- 
lata hat nach CLARK 4 Armstacheln und keine Ambulacralschuppen oder Fässchenporen 
(»one of the most constant specific characters»). Ein Vergleich zwischen Fig 25 und den 


80 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Figuren von O. maculata zeigt, dass die Armstacheln und das ganze Armskelett voll- 
ständig tbereinstimmend gebaut sind. Wenn CLARK ganz verschiedene Beschreibungen 
dieser Verhältnisse bei O. robusta (1904) und 0. maculata (1911) gibt, so ist er in einen 
eigentumlichen Irrtum geraten: der innerste, kleine Stachel wird im ersten Falle als eine 
Ambulacralschuppe, im zweiten Falle als ein innerster gewöhnlicher Armstachel bezeich- 
net! Dieser kleine Stachel stellt in der Tat eine Ambulacralschuppe dar, welche den Fäss- 
chenporus versteckt, ist aber nur wenig umgewandelt (wie CLARK sich eigentlich das 
»Fehlen» von Fässchenporen vorstellt, ist ganz unverständlich). 

5. An dem innersten Fäusschenporus der Arme zeichnet CLARK ebenfalls nur eine 
solcehe Ambulacralschuppe; O. robusta hat dort nach GRIEG, CLARK und MORTENSEN 
2 bis mehrere Schuppen (dieser Porus ist in der Regel der einzige, welche nicht von der 
Ambulacralschuppe verdeckt ist). Hierin scheint ja ein wirklicher, friiher nicht erwähn- 
ter Unterschied vorhanden zu sein; besonders gross ist die Verschiedenheit zwischen der 
besten bisher existierenden Figur von O. robusta (MORTENSEN 1910, Taf. 16, Fig 1) und 
CLARE's Figuren der pazifischen Art. Meiner Erfahrung nach kommt die von MORTEN- 
SEN dargestellte Ausbildung der Schuppen jJedoch nur ziemlich selten bei O. robusta vor 
(ausser dem Eisfjordmaterial habe ich Exemplare vom Kattegatt untersucht); dies ist 
der hauptsächliche Grund, warum ich eine eigene Figur beifuäge. Meist findet man am 
ersten Armfisschenporus eine grössere und 1 bis 3 (sehr oft 2) viel kleinere Schuppen. 
Bei der sonst vollständigen Ubereinstimmung mit den Figuren CLARK's, kann man kaum 
daran zweifeln, dass er diese Gebilde uäbersehen hat. Jedenfalls ist O. robusta in dieser 
Hinsicht so variabel, dass man diesen Verhältnissen keine Bedeutung beimessen kann. 
— Auch an dem zweiten Porus findet man bisweilen, wie an der Figur MORTENSEN'S, 
2 Schuppen; dies ist jedoch nur ausnahmsweise der Fall und duärfte zweifellos auch bei 
der pazifischen Form vorkommen können. 

Ich komme also zu dem Ergebnis, dass alle Unterschiede zwischen O. robusta und 
O. maculata nur scheinbar sind; die letztere kann auch nicht als eine Varietät beibehalten 
werden, sondern ist mit der atlantisch-arktisehen Art völlig identisch. 


Fundorte im Eisfjord: 


— —— 
Nr. | w Salz- A hl d 
| = I . | os Z 
der | Ort und Datum Tiefe VE gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät FR Är 
d | I temperatur 0 | | Grösse 
Stat. Joo 
119 | Eingang in die Dick- cl sann || — — | Strauchförmiges Litho-| Kl. Dredge | 10 Ex. D 5 
| son Bay . . . « + 26.8 | thamnion auf Schlamm: —7,2 mm 
| | | boden 
I I . re 
| 121 | Eingang in die Dick- 5 m | [+ 3,7 )xxvm — | Schlamm mit Kies, Scha- » IE DIA 
son/ BaAyt:fre lea sie len und kleinen Steinen mm 
81 | Eingang in die Bil- 26 m | + 1,82”xx 33,77 | Grösstenteils strauchför- » 20: D0 
fen Bay I ee 14.8 | miges Lithothamnion mm 
47 | Eingang in die Sas- 97—120 m |wahrsch.Yttetwal| — |Loser Schlamm Ottertrawl |1 Ex. D 8,5| 
SEN BAY 6 desptan AD 0”[82 m: +1,71”] | mm 


Frähere Funde im Eisfjord: 


Ältere sehwedische Expeditionen, nach den Sammlungen des Riksmuseums, Stockholm: 1861: Sassen Bay, 
36 m, Schlamm (1 Ex.); 1864: Safe Bay, 54—90 m, Schlamm (24 Ex.), und ohne Tiefenangabe. 1868: Advent Bay, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 2. 81 


9 bis 18 m, Schlamm (nach der von LJUNGMAN geschriebenen Etikette; das Glas enthält jetzt keine Ophiuride). 1872 
—73: Skans Bay (Billen Bay), 27 m, Schlamm (1 Ex.). 

Heuglinsche Exped. 1870: Advent Bay (LUTKEN 1871 b, HEUGLIN 1874). Kikenthal's Exped. 1886: ohne 
Fundortsangabe, wie es scheint (vgl. MICHAILOVSKIJ 1902, p. 519), Eisfjord (PFEFFER 1894 a). Helgoland-Exped. 
1898: Fjordstamm, 210 bis 240 m, Schlamm mit wenig Steinen (1 Exemplar, die Bestimmung nach der Stations- 
liste unsicher) (GRIEG 1900). Michael Sars-Exped. 1901: Fjordstamm, 260 m. + 1,4”, »recht gewöhnlich» 
(GRIEG 1904). 


Opliwra robusta ist, wie aus den obigen Angaben hervorgeht, zweifellos im ganzen 
Eisfjord verbreitet, obgleich nirgends sehr häufig und meist in verhältnismässig beschränk- 
ter Individuenzahl auftretend. Sie ist fruher, wenigstens hauptsächlich, auf Schlammbo- 
den angetroffen worden; Beobachtungen in andern Gegenden zeigen ebenfalls, dass sie 


Fig. 26. Ophiura robusta. 


auf solehem Grund gemein sein kann, allerdings vielleicht vorwiegend auf gemischtem 
Schlamm- und Sandboden. Nach unsern Funden ist die Art selten auf reinem Schlamm- 
grund; im Eisfjord scheint sie verhältnismässig häufig unter Lithothamnien aufzutreten. 


Die vertikale Verbreitung erstreckt sich im Eisfjord nach den bisherigen Funden von 
3 bis zu 260 m. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 26, 27.) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: SW. und W. vom Sädkap; vor dem Hornsund und dem Belsund, 70—179 m (GRIEG 
1900, DÖDERLEIN 1900, MICHAILOVSKIJ 1902). Eisfjord (s. oben). Nordwestspitzbergen, 50, 24 m. Nord- 
spitzbergen: Treurenberg Bay, N. und NO. vom Nordostland, 40—95 und(?) (Bestimmung unsicher) 1000 m 
(GRIEG 1900, 1909). Ostspitzbergen: Hinlopen-Strasse, K. Karls Land, Storfjord und Umgebung, Hopen Eiland, 
18 und 27—120 m (PFEFFER 1894, GRIEG 1900, MICHAILOVSKIJ 1902, KOEHLER 1908). Zwischen dem Sudkap und 
Beeren Eiland, 179 m (DöDERLEIN 1900). [Ferner LJUNGMAN 1867: »Spitzbergen ».] 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 11 


82 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Karisches Meer an der Kiäste von Novaja Semlja, Matotschkin schar, Karische Pforte, 27—212 m (STUXBERG 
1878, 1882, 1886). Barentsmeer, östlicher Teil, 80—211, 275 m (MARENZELLER 1877, STUXBERG 1878, 1886, 
D' URBAN 1880, RuiJs 1887, MICHAILOVSKIJ 1905, GRIEG 1904, 1910, ferner HOFFMANN 1882). Franz Josephs Land, 
26 m (MICHAILOVSKIJ 1905, ferner NoBILI 1903). Weisses Meer, Murmankiste und Barentsmeer davor, 65—128 
m und ohne Tiefenangaben (PFEFFER 1890, KNIPOWITSCH 1893, GRIEG 1900, ferner JARZYNSKY 1885). Ost- 
finnmarken (NORMAN 1903, GRIEG 1903, ferner M. SARS 1861, DANIELSSEN 1861). Nordwestnorwegen, kalte Fjorde 
(s. unten). — Jan Mayen, 25—245 bis 260 m (FISCHER 1886, MORTENSEN 1904, GRIEG 1904). Nordostgrönland, 6 bis 


Fig. 27. Ophiura robusta. 


10—169 bis 178 m (MORTENSEN 1904, 1910); ohne nähere Angaben (MöBius 1874); ferner scehwed. Exped. 1900: 
etwa 74? 30', 80 bis 100 m (Zool. Mus., Uppsala). Sädostgrönland, 55 bis 90 m (MORTENSEN 1913). — Westgrön- 
land, 10—410 m (LÖTKEN 1855, 1857, 1858, STIMPSON 1864, NORMAN 1877, DUNCAN & SLADEN 1878, GRIEG 
1893 a, MORTENSEN 1913, ferner LYMAN 1865). Nordwestgrönland, 5,5—63 m (IvEs 1892, RANKIN 1901, ferner 
STIMPSON 1864). Ellesmere Land, 27—125 m (DUNCAN & SLADEN 1877, 1878, 1881). Jones Sund und Nähe davon, 
10—108 m (28 Fundorte) (GrRIrEG 1907 a). Barrow-Strasse (ForBEs 1852 [O. fasciculata]). Pr. Regents Inlet, 
12 m; Ostkiäste von Baffin Land, Cumberland-Golf, 27—108 bis 180 m (GRIEG 1893 a). Eingang in die Hudson- 
Strasse (BELL nach WHITEAVES 1901). — Ostkäste von Nordamerika: Nordostecke von Labrador, 3,5 bis 5,5, 18 
m (BusH 1884); Golf von St. Lawrence, 36—90, 198—395 m (WHITEAVES 1901, ferner PACKARD 1863); »Newfound- 
land» (LÖTKEN 1858; nicht auf der Karte Fig. 26 beräcksichtigt); N. Scotia bis K. Cod, Käste und Bänke, Ebbe- 
grenze—etwa 200 m (STIMPSON 1853, VERRILL 1866, 1871, 1874, 1874 a, SMITH & HARGER 1872, CLARK 1905, 
ferner AYRES 1852, LYMAN 1865, VERRILL & RATHBUN 1880, KINGSLEY 1901, CLARK 1904). — Pazifisches Gebiet: 
Nordkiste von Alaska, Beringsstrasse und angrenzender Teil des Beringsmeers, 6 bis 10—237 bis 244 m (MURDOCH 
1885, LuDwiG 1886, CLARK 1911). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 83 


Boreale Region: 


Westkiäste von Norwegen: Westfinnmarken und Lofoten, teils im kalten, mehrere Funde auch im war- 
men Gebiet, 20—100 m (LUTKEN 1858, GRIEG 1893, 1903, BIDENKAP 1899, 1899 a, DÖDERLEIN 1900, NORMAN 
1903, KOoEHLER 1908, ferner M. SArRs 1861, DANIELSSEN 1861). 'Trondhjemsfjord, 182—70 m (Storm 1878). 
Kristiansund bis Hardangerfjord, Fjorde und Käste, 20, 35—etwa 300, 433 m (LÖUTKEN 1858, DANIELSSEN 1859, 
M. SArRs 1861, G. O. SARS 1873, GRIEG 1889, 1893 [auch NO. vom Eingang der Norwegischen Rinne, 433 m], 1896, 
1898, 1914, APPELLÖF 1896, 1897, NORDGAARD 1907); ferner Zoolog. Mus., Uppsala: Florö, Laminariazone (S. 
BocK). : 

Skagerak: offener Skagerak; 93, 144 m, (MöB1Ivs & BörscHriI 1874), 64 m (SössBAcCH & BRECKNER 1911); 
norwegische Kiste ohne Lokalangaben, selten (M. SArRs 1861); Kristianiafjord (G. O. SArRs 1873). Schwedische 
Kiäste: Koster, 27 bis 54 m; Väderöarna; Gullmarfjord (Riksmuseum, Stockholm) (LJUNGMAN 1867: Bohuslän 
ohne nähere Angaben). Kattegatt, sädlicher Teil und Samsö-Belt, 18—980 m (PETERSEN 1889, 1913, ferner 
LÖTIKEN 1871); Skelderviken und Umgebung, 24—28 m und tiefer (LÖNNBERG 1903, ferner [»Kullen »] LJUNGMAN 
1867). Öresund, nördlicher Teil (LUTKEN 1855, 1857, 1858 [18 bis 32 m], 1871, LYMAN 1865, LÖNNBERG 1898, 
PETERSEN 1913 [14 bis 18—28 ml]; sädlicher Teil: Taarbek (LÖTKEN 1857); Hollendertiefe (zwischen Saltholm 
und Amager) (LÖTKEN 1871; 1888 nach PETERSEN hier nicht mehr vorhanden). Grosser Belt, 20 bis 25—43 m (Mö- 
BIUS & BörsCHLI 1874, PETERSEN 1913, ferner LÖTKEN 1871). 

Nordsee: Rand der Norwegischen Rinne, 102 m; mittlerer Teil (SössBACH & BRECKNER 1911). Moray 
Firth, 18 bis 32, 45 bis 60 m (PEARCEY 1902); Banff (NORMAN 1865); Käste von Northumberland und Durham 
(Berwick, 37 bis 70 m; Cullercoats, Seaham und ohne nähere Angaben) (NORMAN 1865, HopGE 1871). Shetland- 
Inseln, 108 m (NORMAN 1869). 

Färöer (LUTKEN 1858). Island, Nordwestkäste (LUNDBECK 1893). 

Ostkäste von Nordamerika: K. Cod (s. oben). Nach CLARK (1904) ist die Art sogar »possibly in deep water 
to Porto Rico» verbreitet; diese Angabe muss bis auf weiteres als ganz zweifelhaft betrachtet werden. 


Bathymetrische Verbreitung. 


In der arktischen Region lebt O. robusta vom Ufer oder sehr unbedeutender Tiefe 
(s. oben) an bis in etwa 400 m Tiefe (WHITEAVES 1901: 395 m, MORTENSEN 1913: 410 m); 
dazu kommt ein zweifelhafter Fund in 1000 m Tiefe (s. oben). Ob sie schon in der Ufer- 
zone ebenso häufig lebt wie in grösserer Tiefe, muss dahingestellt bleiben, da die meisten 
Autoren nichts tuber die Anzahl der gefundenen Exemplare mitteilen; jedenfalls kann 
man sie schon in etwa 10 m Tiefe gemein antreffen (s. MICHAILOVSKIJ 1902: Storfjord, 
9 m, sehr zahlreich). Nach unten zu nimmt sie an Häufigkeit ab; uber Funde in 
mehr als 275 m Tiefe finden sich nur die oben erwähnten Angaben. 

In der borealen Region ist die untere Verbreitungsgrenze zweifellos ungefähr 
dieselbe wie unter arktischen Bedingungen (ein Fund in 433 m Tiefe; GRIEG 1893). 
In bezug auf die obere Vertikalgrenze lässt sich mit Sicherheit sagen, dass die Art noch 
bis zu 20 oder 25 m hinauf gemein ist (s. besonders PETERSEN 1889, LÖNNBERG 1903, 
NORDGAARD 1907, GRIEG 1914); in geringerer Tiefe ist sie hier nie beobachtet worden. 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


Ophiura robusta ist verhältnismässig eurytherm; sie lebt sowohl unter ausgespro- 
chen hocharktischen wie unter borealen Bedingungen. Als obere Temperaturgrenze 
kann, wie in den meisten Fällen, keine allgemein gältige Ziffer angegeben werden, doch 
sind in einigen Gegenden die Lebensbedingungen ziemlich gut bekannt. Im Kattegatt, 
wo die Art in grosser Anzahl auftritt, steigt die Sommertem peratur in 20—30 m Tiefe 
zu ungefähr + 15” (doch ist es möglich, dass die Art nur ganz voribergehend in mehr 
als + 12 oder 13” warmem Wasser lebt; die höchste während »Hauchs» Fahrten an den 
Fundorten beobachtete Temperatur beträgt + 12,7”); die Wintertemperatur ist dagegen 
sehr niedrig (s. PETERSEN 1889 a, Cons. perm. 1907 u. a.). Im Skagerak, am Rande und 


84 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Eingang der Norwegischen Rinne, sowie in der Tiefe der westnorwegischen Fjorde lebt 
die Art in Wasser, dessen Temperatur im ganzen Jahre nur zwischen etwa + 6” (oder we- 
niger) und + 7,5” wechselt (s. z. B. SössBACH & BRECKNER 1911; Jahresamplitude an zwei 
Rlunmdorten, <= Ö=+-pyL5ö3ka LA OS 7,6”). Bisweilen scheint die Art, wie in den obe- 
ren Schichten der norwegischen Fjorde, eine Jahresamplitude von etwa + 6—etwa + 12” 
zu ertragen (im Hardangerfjord gemein in 40—100 m Tiefe; Maximum + 11 bis 12”; 
s. GRIEG 1914). Nach den spärlichen vorliegenden Angaben scheint sie jedoch in den 
meisten Fjorden eigentlich erst in tieferen W asserschichten mit niedrigerer Sommertem- 
peratur zu leben. Die obere Temperaturgrenze von + 12” bis 15” gilt daher mit Sicher- 
heit nur fär den Fall, dass die Wintertemperatur sehr niedrig ist; es ist möglich, dass bei 
einer Wintertemperatur von etwa + 6” auch im Sommer keine wesentlich höhere Tem- 
peratur ertragen wird. 

Die Frage nach der Herkunft von O. robusta wird in der Literatur nicht berährt — 
sie wird nur z. B. von M. SARS schlechthin als arktisch bezeichnet —, obgleich die Annah- 
me eines arktischen Ursprungs näher liegt als bei vielen Arten mit ähnlicher Verbreitung. 

In ihrem Bau zeigen die borealen Exemplare keine abweichenden Charaktere; ich 
habe die Eisfjordexemplare mit Tieren aus dem Kattegatt (Riksmuseum, Stockholm) 
verglichen und keine Unterschiede entdecken können. Dagegen ist ein deutlicher Grössen- 
unterschied vorhanden. An arktischen Kästen erreicht die Scheibe einen Durchmesser 
von 10 mm, ausnahmsweise etwas mehr (s. LÖTKEN 1858, M. SArRs 1861, DUNCAN & SLA- 
DEN 1881, FISCHER 1886 [12 mm], GRIEG 1900, 1904[7—10, meist 9 mm], MICHAILOVSKIJ 
1902). Im Suden bleibt die Art kleiner, obgleich wenige Angaben täber die Grösse 
vorliegen (s. LÖTKEN und M. SaARrRs, nach dem ersteren [1858] höchstens 7 mm). 

Im sädlichen Teil des Kattegatt (und im nördlichsten Teil des Öresunds) ist O. 
robusta gemein, zweifellos kaum seltener als in arktischen Gegenden (s. oben). Dieser 
Umstand scheint ja darauf hinzudeuten, dass sie ebensogut an boreale wie an arktische 
Bedingungen angepasst sei. Wenn man die Verbreitung innerhalb der ganzen borealen 
Region genauer analysiert, so bekommt man jedoch einen etwas andern Eindruck. 
Zunächst ist zu bemerken, dass das boreale Verbreitungsgebiet eine geringe Ausdehnung 
hat (nicht in der mittleren und sudlichen Nordsee, an den westlichen britischen Kisten 
usw.). An der skandinavischen W estkuste hat die Art zweifellos eine ziemlich kontinuier- 
liche Verbreitung, doch scheint sie an den meisten Stellen viel weniger häufig als im städ- 
lichen Kattegatt zu sein. Uber das Vorkommen an der Kiäste von Bohuslän ist nichts 
Genaueres bekannt. LJUNGMAN (1864) sagt nur »selten in Bohuslän gefunden (LOoVEN) », 
und neuere Angaben fehlen. Vom sädlichen Teil der norwegischen W estkiste kann man 
mit Sicherheit sagen, dass dort das Tier unvergleichlich seltener ist als im suödlichen K atte- 
gatt und an arktischen Kisten; die Anzahl der Fundorte ist zwar ziemlich bedeutend, 
in den meisten Fällen wird aber ausdriäcklich angegeben, dass es sich um vereinzelte Funde 
von einzelnen Exemplaren handelt (GRIEG 1896, 1914); nur an einzelnen Lokalitäten ist 
die Art gemein: in einem kleinen Gebiet des Hardangerfjords (GRIEG 1914) und an dem 
Abhang vor Kristiansund in 180 m Tiefe (G. O. SArRs 1873). An der Käste von Schott- 
land und England ist sie nach tbereinstimmender Angabe der Autoren selten (HopGE 
1871: »rare», »very rare»). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 2. 85 


Diese Tatsachen beweisen zweifellos nicht, dass O. robusta urspringlich arktisch 
gewesen ist, doch sind sie gut mit der Annahme vereinbar, dass sie sich bis zu einem ge- 
wissen Grade sekundär den borealen Bedingungen angepasst hat. Der Umstand, dass die 
Art im sädlichen Kattegatt auffallend gemein ist, spricht nicht gegen diese Annahme - 
nämlich unter der Voraussetzung, dass sie wirklich in der ubrigen borealen Region viel 
seltener ist —, da dieses Gebiet uberhaupt durch kräftige Entwicklung einiger arktischen 
Elemente charakterisiert ist. Biologische Untersuchungen sind zu einem volleren Ver- 
ständnis der Verbreitung nötig; die Fortpflanzungsverhältnisse sind ganz unbekannt 
(GRIEG [1893 a] findet es — aus welchen Grinden wird nicht angegeben — wahrscheinlich, 
dass die Laichzeit bei W estgrönland und Baffins Land in den Oktober fällt). 


Ophiura nodosa LÖTKEN. 
Verbreitung im Eisfjord. 
Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 3): 


Nr. | IFS 


der | Ort und Datum | — Tiefe WEEEO lgehalt! Bodenbeschaffenheit | < Gerät Anzahll und 
| temperatur 0 | | Grösse 
Stat | Ia FL00 cg | | 
| | | | | 
72 |Advent Bay : . . . 10.8 11—15u.19 m [+ 3 bis +4”]Jxv| — |Sehr loser Schlamm | KL. Dredge | 244 Ex. D 
| | | | 2—9,5 mm 
| | | | 
73 » » oc. +. « «11.8 35—30 m I[+2 bis+2,7”]Xvil — | Balanus porcatus-Gemein-| Is Dp <DEL fr 
| | schaft, Kies und Stein| 7,5 mm 
19 [Coles Bay: « . « ... 18.7] 50 m [+ 1,97”]vI | 34,51 | Zäher, aber loser | 9 Ex. D 2,5 
| | | Schlamm | —7 mm 
| 32 » Por ss. 227) 3-4 m |[etwa + 5”Jvm | — |Sehr loser Schlamm | » LEN 59 
| | | I mm 
rr27 lIEjordstamm . - « . 30.8 25 m | [+3 bis + — | Zäher Schlamm » 176 Ex. D 
| | | 3,5” JX XXI | | 2,5—11 mm 
| 
| 59 I Green Bay .- . . . 3.8 Etwa 40 m = — | Sehr loser Schlamm mit » |2Ezx. D10,11 
| | | Teilen von Landpflan-| | mm 
| | | | zen usw. | 
6 » Fr 10:81 2 m [etwa + 5 Jä! — Loser Schlamm mit mo-]| 4Ex.D 7—9 
| | dernden Pflanzenteilen mm 


[Ausser im Eisfjord fanden wir O. nodosa im Hornsund, Goös Bay, 10.7, 25 m, Schlamm mit etwas 
Kfestölat Ex: DD. 3.212 mm, 


Friäihere Funde im Eisfjord: 


Ältere schwedische Expeditionen, nach den Sammlungen des Riksmuseums, Stockholm: 1858: Advent Bay, 
45 bis 90 m, Schlamm. 1861: Advent Bay, 36 bis 54 m, Schlamm, etwa 20 Ex., sehr klein bis zu 9 mm Scheiben- 
durchmesser; Sassen Bay, 45 m, Schlamm, 17 Ex., sehr klein biz zu 7,8 mm Scheibendurchmesser. 1864: Safe Bay, 
54 bis 90 m, Schlamm, 18 Ex. 1868: Advent Bay, 18 bis 27 und 36 bis 54 m, Schlamm, 6 Ex.; Green Bay, 9 bis 
27 m, 1 Ex. 1872—73: Skans Bay (Billen Bay), 27 m, Schlamm, 1 Ex. 

Heuglin'sche Exped. 1870: Advent Bay (LÖTKEN 1871 b, HEUGLIN 1874). Kikenthal's Exped. 1886: ohne 
Fundortsangabe, wie es scheint (vgl. MICHAILOVSKIJ 1902, p. 519) Eisfjord (PFEFFER 1894 a). Schwed. Exped. 
1890: Safe Bay, 54 bis 72 m, Schlamm (KLINCKOWSTRÖM 1892). 


Wie aus unseren und den älteren schwedischen Funden hervorgeht, ist Ophiura 
nodosa gar nicht so selten im Eisfjord oder in einem Teil davon, wie man nach den bisher 
veröffentlichten Angaben vermuten könnte. Sie ist vorwiegend auf Schlamm boden 
gefunden worden. Die Angabe GRIEG's (1900), dass sie »den härten Grund vorzuziehen» 
scheint, kann daher wenigstens fär den Eisfjord nicht richtig sein; wenn man die ibrigen 
in der Literatur vorhandenen Angaben vergleicht (s. besonders STUXBERG 1878, 1886, 


86 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


RuiJss 1887, PFEFFER 1894, MICHAILOVSKIJ 1902, KALISCHEWSKIJ 1907, CLARK 1911), so 
bekommt man den bestimmten Eindruck, dass die Art tuberall vorwiegend auf Schlamm- 
und Sandgrund lebt, obgleich sie nicht allzu selten auch auf steinigem Boden auftritt. 

Die Tiefen der Fundorte schwanken im Eisfjord zwischen 2 und etwas mehr als 
50 (möglicherweise 90) m. Wenn das Tier auch, nach dem Verhalten in anderen Gegen- 
den zu urteilen (s. unten), sporadisch auch in grösserer Tiefe auftreten mag, so berechti- 
gen jedoch besonders die negativen Ergebnisse unserer tieferen Dredgungen zu der Schluss- 
folgerung, dass die bathymetrische Verbreitung im FEisfjord ganz uberwiegend auf die 
obere Zone des Fjords bis zu durchschnittlich 60 m hinab, beschränkt ist. 

Unsere Fundorte liegen alle an der Sudkuste der äusseren Fjordhälfte (s. die Karte 3); 
fräher ist das Tier vorwiegend in demselben Gebiet, nur einmal weiter innen gefunden 
worden. Es könnte verlockend erscheinen, diese eigentuämliche Verbreitung durch die 
Annahme zu erklären, die Art sei an den wärmsten Teil des Fjords gebunden. In der 
ubrigen Verbreitung findet man jedoch keine Anhaltspunkte för eine solehe Auffassung; 
wenn es auch nicht ganz ausgeschlossen ist, dass die Art ausgesprochen hocharktische 
Verhältnisse meidet, so ist sie jedenfalls keine so ausgeprägte Wärmeart, dass sie nicht 
die Bedingungen in den inneren Teilen des Eisfjords ertragen könnte. Ich kann daher 
0. nodosa nicht in Gegensatz zu Åsterias linckiri — die Verbreitungsgebiete dieser Arten 
schliessen ja einander vollständig aus — und anderen Kältearten setzen. Die Art ist nicht 
so häufig, dass unsere Funde die wirkliche Verbreitung widerspiegeln muss; wenn sie jedoch 
zweifellos seltener in den inneren Fjordteilen ist, so mag dies darauf beruhen, dass der 
Boden oder die Nahrungsverhältnisse hier weniger gunstig sind (teilweise vielleicht auf 
der weiten Verbreitung von rotem Schlamm, der von vielen Tieren gemieden wird). 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 28.) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Hornsund, 5,5 bis 13—27,5 bis 81 m (MICHAILOVSKIJ 1902); 25 m (s. oben); Eisfjord 
(s. oben); Kings Bay, 10 bis 12 m (KOEHLER 1908). Ostspitzbergen: K. Karls Land, Storfjord und Umgebung, 
7,5 bis 5—47, 90 m (PFEFFER 1894, GRIEG 1900, MiCHAILOVSKIJ 1902, ferner LÖTKEN 1871 b, HEUGLIN 1874). 
[Ferner LJUNGMAN 1867: Spitzbergen.] 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibiriscehes Eismeer: Neusibiriscehe Inseln und Westtaimyr, 42, 52m (KALISCHEWSKIJ 1907). Kari- 
sches Meer, Jugor schar, 14 bis 18—180 m (STUXBERG 1878, 1882, 1886, LEVINSEN 1886, Ruviss 1887). 
Barentsmeer, sidöstlicher Teil; Westkäste von Novaja Semlja und Mabtotschkin schar, 1—125 m (Stux- 
BERG 1878, 1886, Russ 1887, GrIEG 1904 [auch »Heimdal 1900, St. 12»: 93 mj], 1910, MICHAILOVSKIJ 
1905, KALISCHEWSKIJ 1907) (ferner KOEHLER 1909: »Novaja Semlja»). Weisses Meer: Eingang, 65 m (GRIEG 
1900); Solowetskij-Insel, 0,5—50 m (STIEREN 1895, ferner KNIPOWITSCH 1893); ohne nähere Angaben (JAR- 
ZYNSKY 1885). — Westgrönland, 8 bis 21—360 bis 380 m (NORMAN 1877, GRIEG 1893 a, MORTENSEN 1913, ferner 
LÖTKEN 1857, 1858, LYMAN 1865). Pr. Regents Inlet, 12 m; Ostkäste von Baffin Land; Cumberland Golf, 54 m 
(GRIEG 1893 a). — Labrador; Strait of Belle Isle, Ebbegrenze—45 m (PACKARD 1863, ferner LYMAN 1865). Golf 
von St. Lawrence (PACKARD 1866, WHITEAVES 1901). »Newfoundland» (LUTKEN 1858; nicht auf der Karte Fig. 28). 
— Pavzifisches Gebiet und angrenzende Teile der Eismeers (hier auch nicht arktische Gegenden): sibirische Nordkäste, 
9, 16 bis 27 m (STUXBERG 1882); Nordkäste von Alaska, Beringsstrasse und sibirische Käste SW. davon, 5—30 m 
(MurDocH 1885, LUDWIG 1886, CLARK 1911); Beringsmeer, östlicher Teil, 22—60 m (einige Fundorte mit auffal- 
lend hoher Wassertemperatur, bis + 7,89”); Sitka (Sädostalaska), 18 bis 45 m; Ochotskisches Meer 0. von Sacha- 
lin, 72—195 m (CLARK 1911). 


Bathymetrische Verbreitung. 
Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich vom Ufer bis in nahezu 200 m Tiefe 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 87 


(LUTKEN 1886: 180 m; CLARK 1911: 195 m), nach einer vereinzelten Angabe sogar bis 
etwa 370 m Tiefe (MORTENSEN 1913: N. Strömfjord, »8—-380 m »; der tiefste Fundort liegt 
nach anderswo veröffentlichten Angaben in 360 bis 380 m Tiefe). Es unterliegt jedoch 
kaum einem Zweifel, dass die Art uberall, wie im Eisfjord, vorwiegend oberhalb von 50 
bis 60 oder wenigstens etwa 70 m lebt. Aus grösserer Tiefe stammen nur vereinzelte 
Funde: LÖTKEN 1886: 18—180 m ohne nähere Angaben tuber die Verteilung der Funde; 
GRIEG 1900: 90 m, 1904: 93 m,; KALISCHEWSKIJ 1907: 85 m. In Widerspruch zu den 
meisten Funden stehen die Angaben von Rurss (1887), nach denen die holländische Ex- 
pedition 1882—983 0. nodosa im Karischen Meer (und SW. von Novaja Semlja) an 20 


Fig. 28. Ophiura nodosa. 


Stellen in 91—169 m Tiefe fand. ' Gegenäber dem negativen Ergebnis der meisten äbrigen 
Beobachtungen kann man jedoch auch diesen Funden keine grosse positive Bedeutung 
beimessen; sie beweisen höchstens, dass im Karischen Meer ganz spezielle Verhältnisse 
obwalten. Dasselbe gilt vom Ochotskischen Meer, wo von den Albatross-Expeditionen 
10 Funde in 72—195 m Tiefe gemacht wurden (CLARK 1911). 


Thermopathie. 


In einigen hocharktischen Gegenden (Nordostgrönland u. a.) ist O. nodosa nicht 
beobachtet worden, nach der tbrigen Verbreitung muss man jedoch voraussetzen, dass 
sie unter hocharktischen Bedingungen gut gedeiht. 

Zahlreiche Beobachtungen lehren, dass O. nodosa häuvfig in Wasser von niedrig 
positiver Sommertemperatur (0 bis etwa + 3”) lebt. Es wirkt daher auf den ersten Blick 
befremdend, dass sie im grössten Teil der europäisch-boreoarktischen Region nie beob- 
achtet worden ist; es ist wohl gar nicht unmöglich, dass man sie dort finden wird, doch 
muss sie sehr selten sein. Die Erklärung ist jedoch einfach; O. nodosa lebt (wie Stichaster 


88 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


albulus) vorwiegend in seichtem Wasser und wärde daher besonders in den wärmeren 
Teilen der boreoarktischen Region einer Erwärmung des Wassers bis zu bedeutend mehr 
als + 3” zu ausgesetzt sein. 

Im Eisfjord fanden wir die Art sogar zweimal in etwa + 5” warmem Weasser; im 
pazifischen Gebiet ist sie nach CLARK wiederholt in ebenso warmem und noch wärmerem 
Wasser gefunden worden. Daraus darf man jedoch nicht schliessen, dass die normale 
obere Sommertemperaturgrenze wirklich so hoch liegt. HEine genauere Betrachtung der 
Verbreitung im pazifischen Gebiet lehrt jedenfalls, dass kein tiefgreifender Unterschied 
gegenuber den typischen panarktischen Arten oder zwischen der Verbreitung hier und 
im Nordmeer vorliegt; die Art ist nämlich fast ausschliesslich auf das Beringsmeer und 
das Ochotskische Meer beschränkt; an dem einzigen Fundort im wirklich warmen Gebiet 
(Sitka) sind nur zwei sehr kleine Exemplare gefunden worden. 


Ophiocten sericeum (FORBES). 


Syn. Ophiocten kröyert LÖTKEN. 


GRIEG (1904) unterscheidet von Ophiocten sericeum zwei Formen, »eine hochark- 
tische Kaltwasser- und eine sudlichere Warmwasserform». Die Kaltwasserform ist grösser 
und hat verhältnismässig kurze und robuste Arme; die Mundschilder sind ebenso breit 
wie lang oder nur unbedeutend länger; die Armbauchplatten sind kurz (»schmal») aber 
breit; der distale Rand der inneren Armräckenplatten ist mit Papillen versehen. Die 
mit Ophioglypha gracilis G. O. SARS (1872) identische W armwasserform ist kleiner (Schei- 
bendurchmesser bis 9 mm) und hat dunnere, schlankere Arme (nähere Angaben uber die 
Länge fehlen; nach SARS beträgt die Länge bis 5,5 mal des Scheibendurchmessers); die 
Mundschilder sind länger als breit; die Armbauchplatten sind rudimentär und die Pa- 
pillen der Armruäckenplatten fehlen; auch die Papillen des Scheibenrandes sind weniger 
gut entwickelt. 

Gegen diese Auffassung wendet sich KOEHLER (1908); seine Untersuchung von 
Exemplaren aus West- und Nordspitzbergen föährte zum Ergebnis, dass die juängeren 
Exemplare mit der Warmwasserform tbereinstimmen, um mit zunehmender Grösse den 
Charakter der typischen arktischen Form zu erhalten. 

Nach einer Untersuchung der Eisfjordexemplare und des von der Kolthoff-Expe- 
dition an der Kuäste von Westspitzbergen und Nordostgrönland gesammelten Mate- 
rials bin ich zu folgenden Ergebnissen gekommen. Das grösste beobachtete Exemplar 
(St. 88) hatte einen Scheibendurchmesser von 17,7 mm; Exemplare von 14—15,; mm 
waren gemein (die meisten Autoren geben fär die arktische Form einen maximalen Schei- 
bendurchmesser von 14—15 mm an, in Jones Sund wurden jedoch Exemplare von 22 
mm WScheibendurchmesser beobachtet [GRIEG 1907 al). Die Armlänge wurde an einer 
Anzahl nicht oder unbedeutend beschädigte Exemplare festgestellt; ich teile unten einige 
der erhaltenen Masse mit (D = Scheibendurchmesser, A = Armlänge; da die äusserste 
Spitze der Arme oft abgebrochen ist, ist das letztere Mass teilweise nicht ganz exakt): 
D 17,7 mm, A 55 bis 60 mm; D 15,5 mm, A 59 mm; D 14,5 mm, A 56 mm; D 14,3 mm, 
A 59 mm; D 13,3 mm, A 46 mm; D 13,6 mm, A 50 mm; D 13,2 mm, A 47 mm; D 13 mm, A 52 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 89 


ms. DD. 12,8 MM, AA 52 mm; D 12,7 mm, A, 52 mm; D 12,3 mm, A 46 mm; D 12 mm, A 46 
mm; D 11,3 mm, A 46 mm; D 11,7 mm, A 45,5 mm; D 8,3 mm, A 31,5 mm; D 8,1 mm, A 
30 mm; D 8 mm, A 33 mm; D 8 mm, A 28 mm. Man sieht hieraus, dass die Länge 
der Arme sowohl an erwachsenen wie an jungeren Exemplaren in der Regel etwas 
weniger als das 4 fache des Scheibendurchmessers beträgt; bisweilen sind sie ungefähr vier 
mal so lang, aber nie beträchtlich länger. Die Mundschilder der grösseren Exemplare 
sind fast ausnahmslos ungefähr ebenso breit wie lang; nur in sehr seltenen Fällen haben 
sie eine schmälere Gestalt (an einem Exemplar von St. 130 betrug die Breite eines Schil- 
des 1,; mm, die Länge 1,9 mm; die ubrigen waren teilweise breiter). An jungen Exem- 
plaren (von 6—9 mm NWNcheibendurchmesser) ist die Form der Mundschilder mehr 
wechselnd; bisweilen sind sie deutlich länger als breit, oft, wie es scheint am öftesten, ha- 
ben sie schon jetzt die definitive Gestalt. Die Armbauchplatten sind ausnahmslos (Aus- 
nahmen däiärften jedoch wenigstens in gewissen Gegenden vorkommen, wie aus einer Be- 
merkung von GRIEG in der zitierten Arkiv hervorgeht) gut entwickelt und haben schon 
bei den kleinsten Exemplaren die fär die arktische Form GRIEG's charakteristische Gestalt 
(s. LÖTKEN 1858, Taf. I, Fig. 5 b; an allen von mir untersuchten Exemplaren [Spitz- 
bergen und Nordostgrönland] finde ich jedoch die Armbauchplatten deutlich kärzer und 
breiter). Die Papillen der Armriäckenplatten sind in ihrem Ausbildungsgrade sehr 
variabel, wie schon LYMAN (1882) hervorhebt. An den juängeren Exemplaren (Schei- 
bendurchmesser bis 10 oder 11 mm) sind sie stets mehr oder weniger schwach ausge- 
bildet, in der Regel äusserst klein und nur an den zwei proximalen Gliedern vorhanden; 
nicht selten fehlen sie ganz oder fast ganz. An den erwachsenen Tieren sind die Papillen 
oft, vielleicht meistens, kräftig entwickelt, wie an der Figur von DUNCAN & SLADEN 
(1881, Taf. IV, Fig. 9); an zahlreichen Exemplaren sind sie jedoch spärlicher und klei- 
ner, bisweilen nicht besser entwickelt als an jungen Tieren. 

Die Merkmale der arktischen Form sind also teilweise schon von einer sehr geringen 
Grösse an ausgebildet (Armlänge, Armbauchplatten); andere Merkmale stimmen in der 
Jugend stets (Papillen der Armruckenplatten) oder bisweilen (Form der Mundschilder) 
mit der Warmwasserform tberein. Das Ergebnis KOEHLER's ist also nicht richtig; 
die arktischen Tiere sind stets leicht unterscheidbar von den Warmwasserexemplaren, 
wie diese von SARS und GRIEG beschrieben werden. 

Hieraus folgt jedoch nicht, da$s Ophiocten sericeum in zwei erblich getrennte For- 
men zerfällt; mehrere Tatsachen sprechen eher gegen als för diese Annahme: erstens die 
von GRIEG beobachteten Ubergangsformen aus dem nördlichen Norwegen und Beeren 
Eiland, zweitens der Umstand, dass einige Merkmale der Warmwasserform Jugendcha- 
raktere sind, und drittens die Verbreitung in der borealen Region; die Art lebt hier we- 
nigstens hauptsächlich in unmittelbarer Nähe der kalten Area des Nordmeeres (s. unten, 
vgl. auch die Karte Fig. 30), und die Verbreitungsgebiete beider Formen gehen folglich 
ohne Grenze in einander iber. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54; N:o 2. 12 


NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Verbreitung im Eisfjord. 
Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 4): 


Salz- 
der Ort und Datum Tiefe WessO ehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und 
temperatur 0 Grösse 
Stat. /o0 
42 |Svensksundstiefe 406—395 m | 382 m: + 2,61”| 34,90 | Loser Schlamm Trawl TJER. 
(Eingang in den 
Fjord 24.7 
13 | Eingang in die Safe 125—150 m |125 m: + 0,87”| 34,52 | Sehlamm mit Schalen » 10 Ex. D 7,8, 
BAY leif slö co 16.7| 144 m: + 1,23”| und 11—13,5 mm 
34,54 
7 | Safe Bay 15.7 11 m [+3 bis+3,4”]H| — Stein und Laminarien,| Kl. Dredge | 1 Ex. D 12 
etwas Schlamm mm 
8 » » » 35 m — — | Fester Schlamm » 5 Ex. 
12 » . . 16.7| 118—127 m | 108 m: + 0,65”| 34,43 | Loser » Trawl 11 BDT 
—14,8 mm 
14 J > » 24 m [etwa 0”Jv — | Zäher » Kl. Dredge | Etwa 20 Ex, 
15 » » 33 m 30 m: — 0,59” | 34,16 | Loser » » 15 Ex. 8 Ex: 
D 13—15,5 
mm 
16 | Ymer Bay Id 25 m [etwa 0?7v — » » » II 
20 » » 20.7] 85—100 85 m: — 0,28” | 34,54 | Sehr loser Schlamm, stel- Trawl Massenhaft 
lenweise Stein mit Algen D 6—6,3 mm 
(2 Ex.), 10,2 
—L11,8 mm 
(10 Ex-),12,5 
—14 mm (12 
AR » » » 80—92 m [0 bis —1”]Yt| — | Loser Schlamm Kl. Dredge | 64 Ex. 
23 » » » lEtwa 100 m!| [0 bis —1”]vH| — | Fester » » 54 Ex. 
25 » '5—30 m -— — | Erst Kies mit Laminari- » 10 Ex. 
en, dann loser Schlamm 
26 » » | 78—50 m | 75 m: + 1,7” | — | Fester Schlamm » 383 Ex. 
31 » » 2 30 m — — » » » 142 Ex. 
41 |Fjordstamm . 24.7) 234—254 m | 251 m: + 2,56” 34,96 | Loser » Trawl 143 Ex. 
21 | Eingang in die Tund- 71—68 m — 0,93? 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- » Zahlreich, 
ra Bayi:l. . 20.7 lenweise Stein doch nicht 
so  gemein 
wie an St.20' 
94 [Fjordstamm . 21.8) 147—141 m | 140 m: — 0,62” | 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » Massenhaft, | 
nen Steinen wenigstens 
1000 Ex. 
34 | Tundra Bay . 24.7] 43—52 m | 52 m: — 0,7” | — |Schlamm Kl. Dredge |2 Ex. 
35 » , » 47 m — 0,7” = » » S Ex. 
36 » » » 18 m + 2,53” — | Sehr loser Schlamm » 272 Ex. 
37 » | 10—17 m | 17 m: + 1,2” | — | Fester Schlamm mit Kies » 18SES 
und Sand | 
92 | Nordarm 19.8]. 85—45 m |42 m: + 2,02” | — |Loser Schlamm mit Kies Trawl Wenigstens | 
und Sand 300 Ex. | 
98 » 27.8| 130—116 m | 115 m: — 0,82”| 34,40 | Loser Schlamm » 470 Ex. 
99 NER flera » | 197—-190 m |190 m: + 0,80” | 34,72 » » » 500 bis 600 
Ex. 
102 | Nordarm. Eingang 70—93 m | 85 m: + 0,68” | 34,25 | Zäher und fester Sehlamm » Etwa 400 Ex. 
in die Yoldia Bay 14.8 mit vielen Steinen 
106 | Yoldia Bay se. 198 28 m | 33 m: + 2,87” | 33,37 | Zäher Schlamm mit Kies| Kl. Dredge | 67 Ex. 
91 | Nordarm. Eingang 11 m [etwa+3,7”Pxwv| — Loser Schlamm mit Kies » 3 Ex. 
in die Ekman Bay 19.8 und Sand 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


BAND 54. N:0 2. 


91 


Nr. NM Salz- | 
der Ort und Datum Tiefe NYSS: gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät | Anzahl und 
temperatur 0 Grösse 
Stat. /o0 
å | 
93 | Ekman Bay . . . . 20.8 44—55 m + 1,72 — | Sehr zäher,roter Schlammj| Trawl I Etwa 300 Ex. 
108 » » » 8 m + 3 — Loser, roter Schlamm mit) Kl. Dredge | 2 Ex. 
LTithothamnion-Bruch- 
stäcken | 
109 » » » 43—40 m + 1,72” | 34,09 | Loser roter Schlamm (13 Ex. 
111 ; 3 ; 8m = |[+8bis+4'pavi — Seg (gl 2 Ex. 
I 
113 » » . 21.8] 40—44 m — 0,3” | — » 4Ex. D8,11,8 
—14,8 mm 
114 » » . 22.8) 27—19 m 19 m: — 0,5” — | Zäher » » ) OLEG 
120 | Dickson Bay . SPN 98 m 93 m: — 1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl «| 315.Ex. 
| 
122 » » . 28.8] 44—40 m [—0,2 bis — | Schlamm | » Zahlreiche 
= Dy MS (gegen 100) 
| « Ex. 
123 , » » 6—8 m = [etwa + 3,7” xx] — | Äusserst zäher, roter — | Kl. Dredge | Etwa 30 Ex. 
Schlamm | 
124 » » » 28 m [etwa + 2"Jxxx1l| — | Äusserst zäher, roter » 34 Ex. 
Schlamm 
78 |Billen Bay 13.8 113—116 m / [0 bis — 1? Jve | — | Loser Schlamm | 112 Ex 
80 |Eingang in die Bil- 69—=64m | 69 m: FIS) — » » » 3 Ex. | 
ln BD S org one NES | 
82 | Billen Bay . 15.8 65 m I — 0,7” — la: Loser Schlamm; b:| » | a: 203 Ex (21| 
| fester  Schlamm = mit] | xD I-—14 
; Steinen und Kies | mm), b: 80 
| Ex. | 
83 » » . 16.8 22m <|[etwa+l,g”]xr| — |Stark sandgemischter | Etwa 25 Ex.| 
Schlamm mit etwas | 
| Kies und Stein | 
101 J » . 14.8 150—140 m | 140 m: — 1,67”, 34,43 | Loser Schlamm mit Stei-| Trawl 600 bis 700] 
nen Ex. (17 Ex. 
D 8—11, 13| 
| —15 mm) 
87 » » ..17.8) 37—35 m + 1,5” — Loser Schlamm, etwas! Kl. Dredge | Etwa 200 Ex.| 
Kies | | | 
88 » » » 80 m [— 1,75” Pa | — Loser Schlamm mitfeinem Ex: DN 
| | Sand; etwas Kies mm | 
89 » » J >» | -30—20 m + 3,1” — | Sehlamm 6 Ex. D bis 
| | | 17 mm | 
46 |Sassen Bay 29.7 /94—etwa 80 m — — | Loser Schlamm | Trawl |5 Ex. | 
I 
50 | Tempel Bay . 29.7 25 m [+ 3 bis +4”Jxr — | Zäher » Kl. Dredge | 36 Ex. 
51 » » . 30.7|/ 45—43 m + 2,5” = » 7 Rx. 
53 » » » 59—61 m — 0,9” = » » D 2 Ex. 
54 » » » 52 m — 1,3” 33,92 | Loser, roter Schlamm = | » 15 Ex. 
55 » » Sola 92-10 m — 1,50” 34,49 | Roter Schlamm 13 Ex. 
56 » » » | etwa 30 m | 35 m: + 3,78” | 34,13 | Fester Schlamm mit Stei- » 6 Ex. 
nen | 
47 |Eingang in die Sas- 97—120 m |wahrsch.YHetwal| — |Loser Schlamm | Ottertrawl | Etwa 90 Ex. 
sen Bay . 29.7 0”[82m: + 1,71”] | | 
48 | Ostarm . . . . 31.7] 199—226 m | 210 m: + 1,27” 34,72 | » | Trawl Zahlreich 
(wvohl500 bis 
1000 Ex.) 
104 |Fjordstamm . 17.8] 260 m 270 m: + 1,62”| 34,79 |  » 42 DIE 
| | 15,2 mm 
44 | Eingang in die Ad- 150—110 m | 128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies » Etwa 125 Ex. 
vent Bay 27.1 | | 


92 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Nr. | = Salz- 
der Ort und Datum Tiefe Wasser- gehalt! - Bodenbeschaffenheit Gerät Anzabl und 
temperatur 0 Grösse 
Stat. /00 
45 |Advent Bay . . . .28.7/ 70—42 m | 41 m: + 1,85” | 34,18 |Loser,aber zäher Schlamm Trawl Unzählige 
| Massen, ge- 
wiss ein paar 
tausend Ex. 
72 > » . . . . 10.8 a: ll u. 15; [+ 3 bis +4”JXxv| — | Sehr loser Schlamm Kl. Dredge | a: 30 Ex. D 
b: 19 m 5,8—15 mm; 
b: einige 
(oder meh- 
rere?) Ex. 
95 |Fjordstamm . . . . 21.8| 188—181 m [[0 bis + 0,5”JIx | — |Schlamm mit Stein Trawl 34 Ex. 
(163 m: — 0,11”) 
19 | Coles Bay . . . « + 18.7 50 m [+ 1,97”]Y1 — [34,51]) Zäher,aberloser Schlamm/| Kl. Dredge | Ziemlich 
zahlreich 
127 |Fjordstamm . . . . 30.8 25 m [+3 bis+ | — | Zäher Schlamm » LEX 
3,5 ”JXXXH | 
1030 GreeniBay ts I oh 17.8 130 m : + 0,58” — |Loser Schlamm; einige Trawl 3 Ex. 
| Steine und <:Balanus 
| porcatus 
130 » ko os os SVS 40-45 — — | Schlamm mit Algenresten| Kl. Dredge | 50 bis 60 Ex. 
18 » SS RA Ga ät 28 m + 2,47” 31,80 | Loser Schlamm » Ziemlich 
zahlreich 
59 » Fd, DOO 9 3.8) etwa 40 m = | — |Sehr loser Schlamm mit) » Etwa 200 Ex. 
| Teilen von Landpflan- MOR ExRD 
zen usw. | 11—15 mm) 
63 lo OKT 5.8| 16 m — — |Loser Schlamm | » 188 Ex. 
65 » ESSENS » la: 10, b: 15 m = — » / : a: 44 Ex.; b: 
| | 88 Ex. 


Frähere Funde im Eisfjord: 


Schwedische Expeditionen 1858—1898, nach den Sammlungen des Riksmuseums, Stockholm: 1858: Advent 
Bay, 45 bis 90 m, Schlamm (3 Ex.). 1861: Eisfjord ohne nähere Angaben, 32 m, steingemischter Schlamm (1 Ex.). 
Sassen Bay, 35 m, Schlamm (2 Ex.). 1864: Safe Bay, 54 bis 90 m, Schlamm (23 Ex.). 1868: Advent Bay, 9 bis 
18 m, Schlamm (3 Ex.), 18—27 m, Schlamm (3 Ex.), 35 bis 45 m (4 Ex.), 54 bis 72 m, Schlamm (8 Ex.); Green 
Bay, 9 bis 27 m (1 Ex.). 1870: K. Thordsen ohne Tiefenangabe (1 Ex.). 1872—73: Skans Bay (Billen Bay), 27 m, 
Schlamm (10 Ex.). 1898: Fjordstamm vor K. Boheman, 40 bis 50 m (6 Ex.); Nordarm, 175 m, Schlamm (25 Ex.). 
— Schwed. Exped. 1900: Fjordstamm vor dem Eingang in die Coles Bay, 150 bis 100 m (etwa 10 Ex.); Green Bay. 
10 bis 80 m, Stein (etwa 10 Ex.) (Zool. Mus., Uppsala); Coles Bay, 100 m, felsig (4 Ex.) (Riksmuseum, Stockholm). 

Heuglin”sche Exped. 1870: Advent Bay (LUTKEN 1871 b, HEUGLIN 1874). Norweg. Nordmeerexped. 1878: 
Advent Bay, 110 m, + 0,7”, Schlamm (GRriIEG 1893). Käkenthal's Exped. 1886: ohne Fundortsangabe, wie es 
scheint (vgl. MICHAILOVSKIJ 1902), Eisfjord (PFEFFER 1894 a). Schwed. Exped. 1890: Safe Bay, 54 bis 70 m, 
Schlamm (KLINCKOWSTRÖM 1892). Helgoland-Exped. 1898: Fjordstamm, 210 bis 240 m, Schlamm mit wenig 
Steinen; Advent Bay, 0 bis 40 m Schlamm (GrirEG 1900). Olga-Exped. 1898: Advent Bay, 40 m, Schlamm; Fjord- 
stamm, 145 bis 180 m, Schlamm DÖDERLEIN 1900); Prince. Alice-Exped. 1898: Eingang, 393 m, Schlamm (2 Ex.) 
(KOEHLER 1908). Russ. Exped. 1899: Advent Bay, 9 m, Stein (4 Ex.); 1900: Advent Bay, 7 bis 9 m, Grus (1 Ex.); 
Fjordstamm, 243 m, — 0,8”, Schlamm und Kies; 205 m, — 0,8”; Billen Bay ohne Tiefenangabe und 142 bis 133 m, 
— 1,9”, Schlamm mit Steinen (MiICHAILoVvsKIJ 1902). Michael Sars-Exped. 1901: Fjordstamm, 260 m, + 1,4”; 
Green Bay, 140 m, + 1,1” (GRIEG 1904). 


Ophiocten sericeum ist eine reine Schlammart, die gewiss nie auf steinigem Boden 
lebt. Dies geht mit genigender VSicherheit aus den Ergebnissen unserer Dredgungen 


hervor; unsere zahlreichen Fundorte hatten ohne Ausnahme schlammigen Grund oder 
es fand sich wenigstens (St. 7) unter den Steinen etwas Schlamm. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 93 


Gegen diese Schlussfolgerung scheinen einige Funde der schwedischen Expedition 
1900 zu sprechen, nach deren Fangjournal die Art sowohl in der Green Bay wie in der 
Coles Bay auf steinigem und felsigem Grund gefunden wäre. Ich glaubejedoch bestimmt 
behaupten zu können, dass die Angaben tber die Bodenbeschaffenheit in diesen Fällen 
unvollständig sind; es wäre sonst unverständlich, warum wir das Tier nie auf Steingrund 
fanden. In derselben Weise sind zweifellos andere vereinzelt darstehende Angaben uber 
Funde auf steinigem Boden zu erklären (STUXBERG 1886, GRIEG 1893 a, PFEFFER 1894, 
MICHAILOVSKIJ 1902, 1905, KALISCHEWSKIJ 1907, GRIEG 1907); entweder war der Boden 
nicht ausschliesslich steinig oder es handelt sich um Exemplare, die sich zufällig von 
nahegelegenen Schlammlokalitäten verirrt hatten. Nach GRIEG (1900) wärde die Art 
auf weichem Boden leben, der »immer mehr oder weniger mit Sand und Steinen ver- 
mischt» ist. Unsere Beobachtungen zeigen jedoch, dass sie im Eisfjord ebenso häufig 
an reinem wie an gemischtem Schlammboden ist. 

Wenn man sich die obigen Tatsachen vergegenwärtigt, versteht man erst recht, 
wie ausserordentlich gemein diese Art im Eisfjord ist. Die Anzahl der Fundorte (67 
unter 125 Dredgestationen) ist ja an sich erstaunlich gross, wenn man aber alle Stationen 
mit reinem oder fast reinem Steinboden abrechnet, so erhält man 67 Fundorte unter 91 
Stationen, d. h. 74 ”/o. Die Anzahl der von uns gedredgten Exemplare beträgt zweifellos 
mehr als 10000. 


Tieferin ml108 "111 123:: 5 19 24128 1380 32 38 39 66 BT TO 74 T5 16 77 84 112 115 121 128 

10 20 360 SE GSLKGDL 2 IE 52 a Ol. TA 85 

201 14 16 18 31 50 56 83 89 106 114 124 127 17 27 49 81 86 110 117 119 
SCIKEISKI ör SLS... 6KK 60L.. 73. 7.79. 90: 126 

201 19 34 35 531 93 109 113 122 130 61 

501-45 53 54 116 

601 21 26 830 882 I 125 129 

701-88 69 

801 922 46 102 64 

901-20 23 55 120 
100) 47 100 


78 
12 44 98 1038 107 
13 B 
j 92” 101 
150 
[Fo 
93 
9” 105 
200 
48 96 
97 
pomnn EL A3 
250 | 104 = 33 
4 
300 
350 
42 


400 


94 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Die bathymetrische Verbreitung (s. die obenstehende Tabelle) erstreckt sich 
von etwa 7 m bis in die grösste Tiefe des Fjords. Innerhalb des grössten Teiles 
dieses beträchtlichen Verbreitungsbezirkes ist die Art äberall äusserst gemein; wenigstens 
von 16 m (St. 63) bis 200 oder 225 m fanden wir sie an so gut wie allen Stellen mit 
geeignetem Boden, oft in sehr grosser Menge (etwa 150 bis 400 Exemplare wenn mit 
kleiner Dredge, 500 bis ein paar Tausend Exemplare, wenn mit grossem Trawl gedredgt 
wurde); zwischen 20 und 40 m ist die Prozentzahl der Fundorte zwar, wie das Schema 
zeigt, bedeutend kleiner, dies beruht aber ausschliesslich darauf, dass hier viele Stationen 
steinigen Boden hatten (St. 27, 49, 81, 86, 117, 119, 60, 73, 79, 126). 

In der grössten Fjordtiefe wurde das Tier nicht ebenso oft gefunden; auf die 11 un- 
terhalb von 190 m gelegenen Stationen kommen nur 35 Fundorte. Wenn man die 
Verbreitung in der Fjordtiefe genauer betrachtet, findet man jedoch, dass sie auffallend 
gut mit derjenigen vom Ctenodiscus crispatus ubereinstimmt; nur an einem Fundort fär 
diese Art (St. 33) fehlte O. sericeum; die meisten Tiefenstationen, an welchen das Tier 
nicht gefunden wurde, sind also solche, an denen aus dem einen oder andern Grund eine 
reichere Ausbeute an im Schlamm vergrabenen Tiere nicht erwartet werden konnte. 
Doch ist es nicht unmöglich, dass die Art unterhalb von etwa 250 m oder wenigstens 
in der grössten Tiefenhöhle — wo nur 7 Exemplare erbeutet wurden — nicht ganz so 
universell verbreitet oder in ebenso grosser Menge lebt wie in geringerer Tiefe. 

An den 6 in geringerer Tiefe als 15 m (8—11 m) gelegenen Fundorten wurden teils 
vereinzelte Exemplare (St. 7, 91, 108, 111), teils eine etwas grössere Anzahl (St. 123, 65 
a) gefunden; in dieser schmalen Zone tritt die Art daher zweifellos etwas spärlicher auf. 
In geringerer Tiefe als 6 bis 8 m fanden wir kein einziges Exemplar. Mehrere der dort 
untersuchten Stellen hatten zwar steinigen Grund, doch dredgten wir an 7 Stellen mit 
reinem Schlammgrund; man kann hieraus folgern, dass O. sericeum in der obersten Zone 
des Eisfjords, oberhalb von etwa 7 m, uberall, unabhängig von der Bodenbeschaffenheit, 
fehlt. 

Die Annahme GRIEG's (1904, dass von O. sericeum wie von anderen arktischen 
Ophiuriden an jeder Lokalität in der Regel nur eine Altersstufe auftreten sollte, wird 
auch in diesem Falle nicht durch das Eisfjordmaterial bestätigt. Von drei Stationen, wo 
ein verhältnismässig grosses Material konserviert wurde, habe ich alle Exemplare ge- 
messen; die Resultate sind aus nachstehender Tabelle ersichtlich: 


Scheiben- | 
durchmesser St. 72 St. 82 St. 104 
in mm 


SYEV NURENT AE 16 fe. Je, Ja. 16 

el Sa nKelEn (NNE 

vv MTTF MINNES FANS SYLEND 

| ME RET RT SERA CJ GRACE a re fa TR are da SR lr OR TAG 
| 


NRP NHODP0-—-2A 


- j— j— jr Jr Jr 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 95 


Diese Tabelle scheint mir nicht anders gedeutet werden zu können, als dass an jeder 
der drei Stationen zwei Grössenstufen und folglich wenigstens zwei Altersklassen reprä- 
sentiert waren. In dieselbe Richtung weisen auch andere Messungen (St. 13: 2 Ex. 
Ti 8 mm, 8 Ex. 11—13,5 mm; St. 20: 2 Ex. 6—6,3 mm, 22 Ex. 10,2—-14 mm); in anderen 
Fällen finden sich in dem aufbewahrten Material nur ziemlich gleichgrosse Individuen, 
doch ist es möglich, dass andere gefunden und weggeworfen wurden. 


Allgemeine Verbreitung. 


(Fig. 29, 30.) 


Fig. 29. Ophiocten sericeum. 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Sädkap bis N. von Pr. Charles Foreland (s. die Karte Fig. 30), 35 bis 70—250 bis 395, 
761, 1359 m (KLINCKOWSTRÖM 1892, GRIEG 1893, 1900, MICHAILOVSKIJ 1902, KOEHLER 1908, Schwed. Exped. 
1900 [N. von Pr. Charles Foreland, 100 m; Zool. Mus., Uppsala], ferner LÖTKEN 1858); Eisfjord (s. oben). Nord- 
westspitzbergen, 90 bis 125, 475, 839 m (GRIEG 1893). Nordspitzbergen: Wijde Bay, Treuenburg Bay, N. 
vom Nordostland, 20—140 m (GRIEG 1900, 1910. KOBEHLER 1908). Ostspitzbergen, uäberall (s. die Karte), 14 bis 
18—267 m (PFEFFER 1894, GRIEG 1893, 1900, MICHAILOVSKIJ 1902, ferner LÖUTKEN 1871 b, HEUGLIN 1874). Beeren 
Eiland-Bank, 45—329 m (DURBAN 1880, GRIEG 1893, 1904). [Ferner LÖTKEN 1855, LJUNGMAN 1867: »Spitz- 
bergen ».] 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer, östlich bis an die Neusibirischen Inseln; Karisches Meer, K arische Pforte, Matotschkin schar; 
9 bis 18—212 m (STUXBERG 1878, 1882, 1886, LÖTKEN 1886, KALISCHEVSKIJ 1907, GRIEG 1910 [von RuiJs 1887 
nicht erwähnt!]). Barentsmeer (und O. von Franz Josephs Land), 26—318 m (MARENZELLER 1878, STUXBERG 
1878, 1886, D' URBAN 1880, GRIEG 1893, 1904, 1910, MICHAILOVSKIJ 1905, ferner HOFFMANN 1882). Murmankäste 


96 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


ohne nähere Angaben, (JARZYNSKY 1885) (wie es scheint vom Kolafjord nicht bekannt!). Ostfinnmarken: nur vor 
Nordkyn, 413 m (MICHAILOVSKIJ 1905) (fär die Fjorde nicht angegeben, wo diese Art jedoch kaum fehlen kann ). 
Zwischen Westfinnmarken und Beeren Eiland, 408, 530 m (GRIEG 1893, DÖDERLEIN 1900). Westfinnmarken und 
Lofoten: Jökelfjord, Malangen (GRIEG, briefliche Mitteilung). — Östlicher Abhang des Nordmeerbeckens, von 
Beeren Eiland bis vor dem Eingang der Norwegischen Rinne, 640—1472 m (G. O. SArs 1873 [Ophioglypha gracilis], 
GrRIEG 1893, 1904, 1914 a). Färö-Shetland-Kanal, 1000 m (HorrE 1884), 1130, 1220 m (GrRiIEG 1904). Färö- 
Island-Räcken; Abhang des Nordmeerbeckens im NO. davon und 0. von Island, 456—480 (auf der Grenze zum 
warmen Gebiet), 547—1960, 2222 m (GRIEG 1893, 1904, ScHMiDT 1904). N. von Island, 200, 590 m (GRIEG 
1904). — Jan Mayen, 100—622 m (FISCHER 1886, GRIEG 1893, 1904, MORTENSEN 1913). Nordostgrönland, 5,5— 


Fig. 30. Ophiocten sericeum. 


300 m (MORTENSEN 1904, 1910, 1913, auch MöBiuvs 1874); ferner Schwed. Exped. 1900: 5 Fundorte, Sabine-Insel 
bis Eingang des Franz Josephs Fjord (s. Fig. 30), 3 bis 10—200 bis 300 m (Zool. Mus., Uppsala). Siädostgrön- 
land, 54 bis 90 m (MORTENSEN 1913). — Westgrönland, wenige Fundorte, 8 bis 21—240 m (LUTKEN 1857, 1858, 
NORMAN 1877, VANHÖFFEN 1897, MORTENSEN 1913). Nordwestgrönland, 5,5, 18—54 bis 72 m (IvEs 1892, RANKIN 
1901). Ellesmere Land, 20—140 m (DUNCAN & SLADEN 1877, 1878, 1881). Jones Sund und Umgebung, 8—90 m 
(GRIEG 1907 a). Barrow-Strasse (FORBES 1852). Pr. Regents Inlet, 12 m; Ostkiäste von Baffin Land, 27—360 m 
(GRIEG 1893 a; ferner »St. 21, 22, 27»; nicht im Fundortsverzeichnis). — Ostkiste von Nordamerika: St. Georges 
Bank ohne nähere Angaben (LYMAN 1882) (ausser dieser im Voribergehen erwähnten und vielleicht einer Bestäti- 
gung bedärftigen Fundangabe kann ich auffallenderweise keine Angaben iäber Vorkommen dieser Art in der boreo- 
arktiscehen Region von Nordamerika finden). 


Boreale Region: 


Westkiäste von Norwegen: Westfinnmarken und Lofotengebiet, wenige genaue Angaben (LJUNGMAN 
1865, G. O. SArRs 1872); ferner »100—700 m» (GRIEG 1903, NORDGAARD 1905; nach brieflicher Mitteilung von Dr. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 97 


GRIEG: Landego, Risvzer, Sverholt, »Lofoten»). 'Trondhjemsfjord, 450 bis 540 m (STORM nach GRIEG 1893, STORM 
1901). Kistenplateau vor dem 'Trondhjemsfjord, 283 m (GRIEG 1893). [? Kristiansund, 18 m (G. O. SArRs nach 
GRIEG 1893); in den Arbeiten SARS” kann ich diese Angabe nicht finden; gegen ihre Richtigkeit spricht die geringe 


AN tel 7 
Tiefe.] Eingang in die Norwegische Rinne, 400, 402 m (GRIEG 1893, 1904). Strömfjord und Sognesöen am Eingang 
in den Sognefjord, 160, 180—360 m (GRIEG 1896, s. auch 1893). Nordfjord, »nur in der Tiefe» (wie es scheint 
200 bis 350 m) (GRIEG 1898). Osterfjord (APPELLÖF 1897). Björnefjord, 144 bis 180 m, 1 Ex. (GrIEG 1896). 
Hardangerfjord, 320 m (Eingang) (NORMAN nach GRIEG 1893), 40 bis 100, 30 bis 250 m (GRIEG 1914). Skage- 
rak: Kristianiafjord (Dröbak), 180 bis 215 m (SArRs1872). Kosterrinne, Bohuslän, 180, 225 m; je ein Ex. D. 8,5 mm 
(Riksmuseum Stockholm). 

Atlantischer Ozean: 8. von Island, 910, 2050 m (+ 2,75”, also fast arktische Bedingungen) (ScHMIDT 
1904). W. von den Färöern, 750 m (GRIEG 1904). Sidseite des W. Thomson-Rickens, 970, 1260 m (HoYrLE 1884, 
8. auch 1884 a, W. THOMSON 1873, BELL 1892). SW. von Irland und S. davon, 720 m (BELL 1890, 1892,' KEmP 1905 ); 
2170, 4400 m (+ 3,2”, + 2,5”, also fast arktische Bedingungen) (W. THOMSON 1873, HOYLE 1884, s. auch CARPEN- 
TER, JEFFREYS & THOMSON 1870, BELL 1892). 

[??Subantarktisehes Gebiet: Marion Island (LYMAN 1882); äusserst unsichere Angabe.l 


Bathymetrische Verbreitung. 

Die bathymetrische Verbreitung von Ophiocten sericeum ist ganz ausserordentlich 
umfassend; sie erstreckt sich nämlich von etwa 6 (Grönland, Eisfjord) bis zu 4370 m 
(HoYyLE 1884). Wenn die Art in bezug auf die Bodenbeschaffenheit wenig ubiquistisch 
ist, so ist sie also um so mehr unempfindlich gegen Schwankungen der Tiefe. Im FEis- 
fjord scheint sie ja unterhalb von etwa 240 m ein wenig spärlicher als in geringerer Tiefe 
aufzutreten. Diese Regel hat jedoch keine allgemeine Gultigkeit; GRIEG (1893, 1904) 
verzeichnet mehrere Fundorte in 1200—2220 m Tiefe, wo die Art »gewöhnlich », »äusserst 
gewöhnlich» und sogar »in ungeheuren Mengen» auftrat (doch ist es natärlich möglich, 
dass das Tier iuberall, wie im Eisfjord, in mässiger Tiefe noch dichter zusammenlebt). 
In noch grösserer Tiefe sind nur einmal (SW. von Irland, s. oben) einige Exemplare er- 
beutet worden. Die obere Verbreitungsgrenze ist in allen arktischen Gegenden ungefähr 
dieselbe wie im Eisfjord; es ist nicht ausgeschlossen, dass die Art bei kaltem Oberflächen- 
wasser gemeiner als dort in der Uferzone ist, die bisherigen Funde erlauben jedoch eine 
solehe Annahme nicht. 

In der borealen Region ist die obere Verbreitungsgrenze sehr beträchtlich nach 
unten verschoben. O. sericeum ist hier — abgesehen von dem zweifelhaften Fund bei 
Kristiansund, s. oben — nicht mit Sicherheit in geringerer Tiefe als etwa 100 m (GRIEG 
1896) gefunden worden, in der Regel erst in 200 m ”Tiefe oder mehr (s. oben). (GRIEG 
1914: »40—100» und »30—250» m; ganz ungeniägende Angaben.) 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


Aus der ganzen arktischen Verbreitung sowie aus zahlreichen direkten Beobach- 
tungen geht hervor, dass O. sericeum in Wasser von negativer und niedrig positiver Tem- 
peratur gleich gut gedeiht. Unsere Beobachtungen im Eisfjord zeigen, dass die Art in 
Wasser von + 3,7 Sommertemperatur auftreten kann. Doch fanden wir sie in Wasser 
von so hoher Temperatur nur ziemlich selten und in geringer Individuenzahl; unsere 
Funde lassen daher die Möglichkeit zu, dass die Art etwas kälteres Wasser (unterhalb 
von etwa + 2,5”) bevorzugt. Andererseits ist auch die entgegengesetzte Möglichkeit, 


1! Angeblich 47” 38' n. Br., 12? 8' w. L., 400 Faden; diese Stelle liegt jedoch in mehr als 4000 m Tiefe; aus 
den äbrigen Angaben geht hervor, dass es sich um den 1890 veröffentlicechten Fund handelt (50? 29' n. Br., 11” 4' 
MS Lig). 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 13 


98 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


dass die obere Temperaturgrenze höher liegt, mit der Verbreitung im Eisfjord vereinbar, 
weil das Fehlen in dem wärmsten Wasser nicht durch die hohe Temperatur bedingt 
zu sein braucht. 

In der borealen Region lebt die Art tatsächlich in bedeutend wärmerem Wasser. 
Abgesehen von der atlantischen Tiefsee, wo die Temperatur nur + 2,5 bis + 3,2” beträgt, 
lebt sie fast äberall in Wasser, dessen Temperatur im ganzen Jahr nur zwischen + 6 
(oder etwas weniger) und + 7 oder + 7,5” sich bewegt (im atlantischen Meer S. von 
Irland in 720 m Tiefe muss das Wasser sogar mehr als + 9? warm gewesen sein; dieser 
Fundort steht jedoch ganz vereinzelt da und liegt in geringer horizontaler Entfernung 
von der kälteren Tiefsee). Dass das Fehlen in wärmerem Wasser wirklich auf den Tem- 
peraturverhältnissen beruht und die obere Temperaturgrenze also bei etwa +7” ange- 
setzt werden kann, geht daraus hervor, dass die obere Verbreitungsgrenze unter bo- 
realen Bedingungen viel tiefer als unter arktischen liegt. 

Die borealen Fundorte liegen jedoch zum grossen Teil ganz an der Grenze zur kalten 
Area (Westfinnmarken und Lofotengebiet, Abhang des Nordmeerbeckens, Eingang 
in die Norwegische Rinne usw.). In den etwas weiter davon liegenden Gegenden ist die 
Art nur ganz vereinzelt gefunden worden und offenbar sehr selten (Fjorde des norwegi- 
schen Westlandes; iäber das Vorkommen im Kristianiafjord und in der Kosterrinne ist 
nichts näheres bekannt); nur im Trondhjemsfjord scheint sie gemein zu sein. Diese Tat- 
sachen lassen erkennen, dass die Art sich nur unter gewissen Bedingungen diesen Verhält- 
nissen angepasst hat. 

Auch morphologische Griände sprechen dafär, dass die borealen Exemplare sich 
sekundär dem Leben in warmem Wasser angepasst haben; sie bleiben bedeutend kleiner 
als arktische (s. oben), und die morphologischen Sondermerkmale entstehen teilweise 
dadurch, dass die Tiere in einem jugendlichen Stadium verbleiben. — Die Fortpflan- 
zungsverhältnisse sind leider nicht näher bekannt. In arktischen Gegenden pflanzt sich 
O. sericeum wenigstens teilweise im Sommer fort; MORTENSEN (1910) fand im Material 
der Danmark-Expedition einige Anfang Juli gesammelte, mit reifen Geschlechts- 
produkten versehene Exemplare und auch unter unseren Exemplaren finden sich solche 
mit mehr oder weniger reifen Geschlechtsprodukten. Uber die Fortpflanzung in der 
borealen Region ist nichts bekannt. 

Wenn das Leben in Wasser von + 6 und + 7” Temperatur also zweifellos entweder 
ein ziemlich zufälliges oder durch sekundäre Anpassung ermöglichtes ist, so folgt dar- 
aus nicht, dass die urspriängliche Temperaturgrenze so niedrig gelegen habe wie bei den 
rein arktischen Tieren. Doch ist es gegenwärtig unmöglich, etwas hieriber zu sagen. 
Auf alle Fälle ist zu bemerken, dass die Art nicht sehr selten oder jedenfalls nicht nur ganz 
zufällig in Wasser von + 3 bis + 4? Sommertemperatur und von etwa + 3” konstanter 
Temperatur auftritt. 


Ophiopholis aculeata (L.). 
Syn. Ophiocoma (Ophiopholis) bellis (FLEM.). 


Die Bestachelung der Scheibe ist im Eisfjord, wie in andern arktischen Gegenden 
(s. besonders MICHAILOVSKIJ 1902), starken Schwankungen unterworfen. Man kann in 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 99 


unserem Material folgende Kategorien — in Wirklichkeit eine kontinuierliche Serie 
bildend — unterscheiden: 1. Bedornung sehr kräftig, mit zahlreichen langen Stacheln 


åuf der ganzen Dorsalseite der Scheibe (meist jedoch keine Stacheln auf dem zentralsten 
Teil); 2. Bedornung mässig entwickelt, mehr oder weniger spärliche Stacheln auf der 
Mitte der Scheibe; 3. Interradiale, periphere Stachelbekleidung gut entwickelt, nur ver- 
einzelte Stacheln auf der Mittelpartie der Scheibe; 4. Interradiale, periphere Stachel- 
bekleidung gut entwickelt, keine Stacheln auf der Mittelpartie der Scheibe; 5. Interra- 
diale, periphere Stacheln klein, vereinzelte Stacheln auf der Mittelpartie der Scheibe; 
6. Interradiale, periphere Stacheln klein, keine Stacheln auf der Mittelpartie der Scheibe; 
7. Scheibe ohne oder fast ohne Stacheln. 

Von denjenigen Stationen, wo ein reichlicheres Material eingesammelt wurde, 
liegen die meisten oder mehrere dieser Kategorien vor, bezäglich ihrer relativen Anzahl 
findet man jedoch einige interessante Unterschiede. An St. 60 ist die Bestachelung in 
der Regel gut entwickelt (Kategorien 1 und 2); einige Exemplare haben wenige oder 
keine Stacheln auf der Mittelpartie; nur bei einem kleinen Exemplare (D. 9,> mm) fehlt 
das Stachelkleid. An St. 61 dagegen fanden wir keine Tiere mit kräftiger Bedornung; 
die meisten haben keine oder fast keine Stacheln, bei anderen ist eine Bestachelung vor- 
handen aber schwach entwickelt. Von St. 13 finden sich keine Exemplare ohne, aber 
auch keine mit kräftiger Bedornung. Von St. 49 finde ich 3 Exemplare der Kategorie 
2, 4 Exemplare der Kategorie 4, 12 Exemplare der Kategorie 5 und 6, 3 Exemplare der 
Kategorie 7. Von St. 119 liegen viele Exemplare der Kategorien 2, 4, 5, 6, 7 vor, aus- 
serdem ein Exemplar mit sehr kräftiger Bedornung. Unter den an St. 126 gesammel- 
ten Tieren gehören die meisten den Kategorien 5 und 7, je eines den Kategorien 3 und 6 
an. Von St. 116 endlich finden sich alle Kategorien ausser 1. An gewissen Stellen leben 
also vorwiegend Tiere mit kräftiger, an andern solche mit schwacher Bedornung; an 
einigen Stellen finden sich vorwiegend Exemplare mit mässig stark entwickeltem Stachel- 
kleid, während an anderen die verschiedenen Kategorien mehr gleichmässig verteilt 
sind. Es läge nahe anzunehmen, dass diese Unterschiede mit solchen in den Lebens- 
bedingungen zusammenhängen, aus unseren Beobachtungen lässt sich jedoch ein solcher 
Zusammenhang nicht konstatieren (vgl. z. B. St. 60 und 61); deshalb habe ich auch 
keine genauere Analyse der Variationen, nur die obigen Andeutungen geliefert. 

GRIEG bemerkt schon 1893, dass die grönländische Form sich von der norwegi- 
schen »durch die reichere Ausstattung der Scheibe mit Dornen» unterscheidet, und auch 
bei Spitzbergen (GRIEG 1900) »scheint die gedornte Form die häufigste zu sein». Im 
Eisfjord ist dies jedoch, wie aus dem Obigen hervorgeht, kaum der Fall; kräftig bedornte 
Exemplare sind zwar gemein, Exemplare mit nur mässig entwickelter Bestachelung 
jedoch gemeiner, und Tiere mit sehr schwacher oder keiner Bestachelung ebenfalls sehr 
häufig. Man kann also nicht die allgemeine Regel aufstellen, dass die Art in arktischen 
Gegenden meist bestachelt, in der borealen Region nicht oder sehr schwach bestachelt 
sei, sondern muss den Unterschied folgendermassen formulieren: in arktischen (wenig- 
stens niederarktischen) Gegenden sind sowohl bestachelte wie unbestachelte Exem- 
plare sowie alle Zwischenformen gemein, in borealen Gegenden ist die Bestachelung 
mehr oder weniger schwach entwickelt. [Inwieweit die borealen Exemplare stets oder 


100 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


nur meistens schwach bestachelt sind, geht nicht mit geniägender Deutlichkeit aus den 
vorhandenen Literaturangaben vor; GRIEG (1893) äussert hieriber nur, dass an der nor- 
wegischen Westkiste die glatte Form »häufiger» auftritt. Im Zoologischen Museum 
zu Uppsala aufbewahrte Exemplare von der norwegischen Westkiäste, Bohuslän (zahl- 
reiche Exemplare) und Kullen sind ausnahmslos schwach bestachelt (mehr oder weni- 
ger kurze periphere Stacheln, keine Stacheln auf der eigentlichen Dorsalseite der Schei- 
be).] Die mehr oder weniger glatten Eisfjordexemplare stimmen, soweit ich finden kann, 
in ihrem ganzen Bau vollständig mit der skandinavischen, borealen Form iberein. 

Aus diesen Tatsachen ergibt sich die wichtige Schlussfolgerung, dass trotz der 
grossen Variabilität dieser Art keine Andeutungen von erblichen Unterschieden zwi- 
schen einer arktischen und einer borealen Form zu entdecken sind. 

Im pazifischen Gebiet leben sädliche Formen (var. kennerlyi LYMAN [inkl. O. ca- 
ryt LYMAN], var. japonica LYMAN), die nach CLARK (1911) durch vollständige Serien 
von Ubergangsformen mit der Hauptart verbunden sind. In ihrem Bau stimmen sie 
jedoch nicht mit der europäischen Form iberein, da sie aber, wie diese, nicht selten 
zusammen mit der Hauptart auftreten (s. unten), kann man vermuten, dass sie eine 
ebenso unselbständige Stellung einnehmen; die var. kennerlyi unterscheidet sich jedoch 
nicht nur morphologisch von der europäischen Form sondern auch dadurch, dass sie nie 
unter arktischen Bedingungen gefunden worden ist. 


Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 4): 


Nr. Salz- 
der Ort und Datum Tiefe NMessens gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und 
temperatur 0 Grösse 
Stat. /o0 
13 | Eingang in die Safe 125—150 m |125 m: +0,87” 111| 34,52 | Schlamm mit Schalen; Trawl I PAR IG DA 
Bay il AN MEMAS 16.7 144 m: + 1,23” | 34,54 | Balanus = porcatus-Ge- —15 mm 
meinschaft 
41 |Fjordstamm . . . . 24.7| 234—254 m | 251 m: + 2,56”| 34,96 | Loser Schlamm » 3 Ex. D 10— 
11,5 mm 
99 | Nordarm yt sew: 27.8| 197—190 m | 190 m: + 0,80”| 34,72 » » » 1 kleines Ex. 
116 |Nordarm vor dem 57—60 m + 1,2” — | Kies und Stein Kl. Dredge | 34 Ex. D 6,2 
Eingangindie Dick- —10 mm (5 
son Bay r:g:danqt25:8 Ex.), 12-—17 
- mm (29 Ex.) 
119 | Eingang in die Dick- 44—14 m -— — | Strauchförmiges  Litho- » 43 Ex. D 5,9 
sön! BAY je bildir20j8 thamnion auf Schlamm- —10 mm (5 
boden Ex.), 12—19 
mm (38 Ex.) 
120 |Dickson Bay .. . 27.8 98 m 93 m: — 1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl 3 Ex. D13— 
15 mm 
83; "I'Billen Bay ses oc. 10.8 22 m [etwa + 1,8”)Jxxr] — | Stark sandgemischter, fe-| Kl. Dredge | 1 Ex. D 16,5 
ster, rotgrauer Schlamm mm 
mit etwas Kies und ein- 
zelnen Steinen 
49 |Sassen Bay, Bank . 31.7| 24—19 und [+ 2 bis + 3”]X| — |Stein, Kies und Schalen Trawl Etwa 75 Ex. 
19—28 m mit Lithothamnion DET, 9; 10:57 
12—21 mm 
47 | Eingang in die Sas- 97—120 m |wahrsch.YIIetwa| — |Loser Schlamm Ottertrawl |2 Ex. D 12,5, 
Ben BAY: «få le se 29.7 0(82m: + 1,71”) 13 mm 


KUNGL. SV.:VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 101 


Nr. 2 | Salz- | 

der Ort und Datum Tiefe SREOk: I gehalt Bodenbeschaffenheit | Gerät | Anzahl und 

Stat temperatur | 0/99 | | Grösse 
[ite | | 

73 | Advent Bay . . . .11.8| 35-50 m |[+2bis+2,7”Jxvil — | Balanus porcatus-Gemein-| Kl. Dredge | 5 Ex. D 8,5— 
schaft; Kies und Stein/| 12,5 mm 

fler ööles Bay co ch 8.8] 14—16 m [+2,4 bis — l|Zuerst Kies, dann > IE. D 17 

+ 3,5” JXIv Schlamm und Kies | mm 
126 Fjordstamm re da a S0S) YSL im. [+ 2 bis — Balanus porcatus Gemein- ) | a KOR vp DJ a 
+ 3 JXXU schaft; etwas IKies EF nam 
GIN Green Bay «cc cc cc 4.8. .46—35 m = — | Kies und Stein; Balanus 71 Ex. D 6,5 
porcatus-Gemeinschaft —9 mm (3 
Ex.), 11,5— 
14 mm (12 
IE), fo 
4 20 -mam (16 
If Ex) 

60 » 0 AS RE 3.8 33 m — — -|Kies,Stein und Schalen mit » | Etwa 170 Ex. 
Tithothamnion-Krusten ; NEDEN8I5T 05 
zahlreiche Balanus por- lund (33 Ex.) 
catus-Kolonien i | 15—21,5 mm 


Frähere Funde im Eisfjord: 


Schwedische Expeditionen, nach den Sammlungen des Riksmuseums, Stockholm: 1861: Eisfjord ohne Lokal- 
angabe, 32 m. steingemisechter Schlamm (4 Ex.); Advent Bay, 36 bis 54 m. Sechlamm (9 Ex.; keine Jahresangabe, 
nach der Tiefenangabe zu urteilen wahrscheinlich Exped. 1861). 1864: Safe Bay, 54 bis 90 m. (1 Ex.). 1868: Green 
Bay, 72 bis-80 m, Schlamm mit Steinen (4 Ex.). 1872—73: Skans Bay (Billen Bay), 27 m, Schlamm; Green Bay, 
180 m (also im Fjordstamm vor dem Eingang der Green Bay), Stein und Schlamm (3 Ex.). 1898: Nordarm, 175 
m, Schlamm; Fjordstamm vor K. Boheman, 40 bis 50 m. — Schwed. Exped. 1900: Coles Bay, 50 m, Stein und Scha- 
len; Green Bay, 10 bis 80 m, Stein (mehrere Ex., Zool. Mus., Uppsala). 

Kikenthal's Exped. 1886: ohne Fundortsangabe, wie es scheint (vgl. MICHAILOVSKIJ 1902) Eisfjord (PFEFFER 
1894 a). Scehwed. Exped. 1890: Eingang, 180 m, Stein (KLINCKOWSTRÖM 1892). Russ. Exped. 1899: Green Bay, 
30 m, + 3”, Grus (MICHAILOVSKIJ 1902). Michael Sars-Exped. 1900: Fjordstamm, 260 m, + 1,5” (GRIEG 1904). 
Princ. Alice-Exped. 1907: Green Bay, 150 m, 41 m (nach den Angaben in der Stationsliste 10 bis 15 m) (KOEHLER 
1908). 


Nach GRIEG (1900) ist diese Art nächst Ophiacantha bidentata »die bei Spitzbergen 
am häufigsten vorkommende Ophiuride». Unsere Beobachtungen scheinen auf den 
ersten Blick gegen diese Annahme zu sprechen; wir fanden die Art nur auf 14, in mehreren 
bis zahlreichen Exemplaren nur auf 7 oder 8 Stationen. Dass O. aculeata im Eisfjord 
bedeutend weniger gemein als Ophiocten sericeum wie auch als Ophiacantha bidentata 
ist, kann auch nicht bezweifelt werden. Die geringe Anzahl der Fundorte beruht jedoch 
sicher zum grossen Teil darauf, dass die Art hauptsächlich auf hartem Boden lebt. GRIEG 
(1900) findet zwar, dass sie »an keinen bestimmten Grund gebunden» zu sein scheint. 
Diese Auffassung ist zweifellos insofern richtig, als sie äberall nicht allzu selten auf rei- 
nem Schlammgrund anzutreffen ist; wenn man die diesbeziäglichen Angaben durch- 
mustert, so findet man jedoch, dass es sich wenigstens in der Regel nur um vereinzelte 
Exemplare handelt. Im Eisfjord fanden wir das Tier vier mal auf reinem Schlamm- 
grund, jedesmal aber nur in vereinzelten Exemplaren. Wenn man bedenkt, dass wir 
hier mit grossen Trawlen arbeiteten und oft Tausende von andern Ophiuriden erbeute- 
ten, während auf hartem Grund O. aculeata mit kleinen Dredgen in verhältnismässig 
grosser Anzahl gefangen wurde, so kommt man zu dem NSchluss, dass diese Art im FEis- 
fjord so gut wie ausschliesslich auf hartem Grund lebt; die auf Schlammgrund gefunde- 


102 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


nen Exemplare haben sich vielleicht auf vereinzelten Steimen, Aleyoniden, Spongien od. 
dgl. aufgehalten. Sie kommt nicht einmal auf jeder Art harten Grundes vor; sie fehlt 
auf dem mit Laminarien bewachsenen Steingrund, auf welchem die meisten unserer auf 
hartem Grunde ausgefiährten Dredgungen stattfanden. Sehr gemein ist das Tier an 
Lithothamnion-Grund. 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich im HEisfjord von etwa 15 
bis 260 m und ist also verhältnismässig beschränkt. Die Region des häufigen Auftretens 
ist noch kleiner; unterhalb von 150 m ist die Art nur fänfmal und wenigstens an unseren 


O Greenw 


Fig. 31. Ophiopholis aculeata. 


zwei Fundorten nur in vereinzelten Exemplaren gefunden worden. Es ist natärlich 
möglich, dass sie vereinzelt sowohl in geringerer wie in grösserer Tiefe auftreten mag, 
doch kann man nicht daran zweifeln, dass unsere Ergebnisse die Hauptzäge der Vertikal- 
verbreitung wiederspiegeln. Diese Verhältnisse haben indessen keine allgemeine Gäl- 
tigkeit; da die Wassertemperatur und andere hydrographische Faktoren ausgeschlossen 
werden können, muss es Mangel an geeignetem Grund sein, der das Fehlen bzw. die Sel- 
tenheit in der obersten und untersten Zone des Eisfjords bedingt. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig.31, 325) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen, iäberall, 22—229 m. Nordwestspitzbergen, 30—475 m. Nordspitzbergen, 22—650 bis 
1000 m. Ostspitzbergen, 28—135 m. Beeren Eiland-Bank und N. davon, 29—400 m (KLINCKOWSTRÖM 1892, GRIEG 
1893, 1900, 1904, 1909, PFEFFER 1894, DÖDERLEIN 1900, MICHAILOVSKIJ 1902, KOEHLER 1908 und oben; ferner 
LUTKEN 1857, 1858, 1871 b, HEUGLIN 1874, LJUNGMAN 1867). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 103 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Karisches Meer und Karische Pforte, 63—135 m (STUXBERG 1878, 1882, 1886, RuiJs 1887, GRIEG 1910), 22 
—135 m (LUTKEN 1886, ungenaue Angaben). Barentsmeer (und Franz Josephs Land, Matotschkin schar, Vaigatsch- 
Insel), 3,5 bis 20, 30, 54—395 m (HEUGLIN 1874, MARENZELLER 1878, STUXBERG 1878, 1886, D'URBAN 1880, HOFF- 
MANN 1882, RUu1JS 1887, GRIEG 1893, 1900, 1904, BREITFUSS 1903, MICHAILOVSKIJ 1905, ferner KOEHLER 1906). 
Weisses Meer, 2,5 bis 16—65 m (STIEREN 1895, GRIEG 1900, ferner JARZYNSKY 1885, KNIPOWITSCH 1893). Mur- 
mankäste, 6 bis 20—86 m (GRIEG 1900, ÅWERINZEW 1909, ferner JARZYNSKY 1885, PFEFFER 1890, DERJUGIN 1906, 
1912). Ostfinnmarken, 50—413 m (GRIEG 1900, 1904, MICHAILOVSKIJ 1905). Westfinnmarken und Lofoten (s. 


Fig. 32. Ophiopholis aculeata. 


unten). Zwischen Westfinnmarken und Beeren Eiland, 349—530 m (GRIEG 1893, DÖDERLEIN 1900, KOEHLER 
1908). — Abhang des Nordmeerbeckens vor Storeggen, 720 m (G. O. SARs 1873); Eingang in die Norwegische Rinne, 
460 m (GRIEG 1904). Färö-Shetland-Kanal, 620, 650, 1008 m (THOMSON 1873, HOYLE 1884, 1884 a, BELL 1892). Färö- 
Island-Ruäcken und 0. von Island, 450—630, 210, 270 m (GRIEG 1893, 1904, ScHMIDT 1904). Jan Mayen, 27— 
481 m (FISCHER 1886, GRIEG 1893, 1904, MORTENSEN 1904). Sädostgrönland, 35 bis 90, 234 m (MORTENSEN 1904, 
1913). — Westgrönland, 20 und 5,5 bis 27—686 m (LÖTKEN 1855, 1857, 1858, STIMPSON 1864, DUNCAN & SLADEN 
1877, 1878, 1881, NORMAN 1877, HOLM 1889, GRIEG 1893 a, VANHÖFFEN 1897, MORTENSEN 1913). [? Ellesmere Land, 
Lady Franklin Bay (FEWKES 1888: »a brittle-star closely related to . ..O. aculeata»)]). Hudson-Strasse (WHITEAVES 
1901). — Ostkäste von Nordamerika: Labrador, Golf von St. Lawrence, Ebbegrenze bzw. 3,5 m—108 m und ohne 
Tiefenangaben (PACKARD 1863, 1866, BusH 1884, GRIEG 1893 a, WHITEAVES 1901, RANKIN 1901, ScHMITT 1904, 
ferner LYMAN 1865). Newfoundland-Bank, 155 m (KOEHLER 1898) (ferner LÖTKEN 1857, LYMAN 1865: »Newfound- 
land»). N. Scotia bis K. Cod, Käste und Bänke, Ufer und 18—200 m oder mehr (STIMPSON 1854, LYMAN 1865, 
VERRILL 1866, 1871, 1874, 1874 a [1885?], SMITH & HARGER 1874, VERRILL & RATHBUN 1880, GANONG 1885, FEW- 
KES 1891, KINGSLEY 1901). — Pazifisches Gebiet, nördlicher Teil; Ochotskisches und Japanisches Meer (s. unten). 


104 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN BES EISFJORDS. 


Boreale Region: 


Westkäste von Norwegen: Westfinnmarken und Lofotengebiet, sowohl unter borealen wie boreoark- 
tiscehen Bedingungen, 15—192 und »10—700» m (M. SARs 1850, 1861, DANIELSSEN 1861, LILLJEBORG 1851 [O. sco- 
lopendrica], AURIVILLIUS 1886, GRIEG 1893, 1900, BIDENKAP 1899, DÖDERLEIN 1900, KOEHLER 1908, 1909; GRIEG 
1903 und NORDGAARD 1905 [»10—700 m »; nach brieflicher Mitteilung Skjerstadfjord, Skarsvik, »Lofoten»]). Ubrige 
Käste, Fjorde und Kästenplateau, Laminariazone bzw. etwa 4 m—etwa 600 m (DANIELSSEN 1859, M. SARs 1861, 
LYMAN 1865, G. O. SARS 1873, MöBIUS & BUTSCHLI 1874, STORM 1878, LANKASTER 1882, GRIEG 1889, 1891, 1893, 
1896, 1897, 1898, 1904, 1912, 1914, APPELLÖF 1896, 1897, NORDGAARD 1893, 1907, KOEHLER 1908). Nor- 
wegische Rinne: Eingang und nördlicher Teil, 350, 360, 366, 377 m (GRIEG 1893, 1904); mittlerer Teil, 343, 
333 m (KOEHLER 1908, fUSSBACH & BRECKNER 1911). Skagerak: Kristianiafjord, 90 bis 180 m (HJorT & DAHL 
1900), 7 bis 11—20 bis 30 m (KIZER 1904, ferner K1IZER & WOLLEBZK 1913); schwedische Kiäste: Gullm arfjord 
und Umgebung (THÉEL 1907); Väderöarna, Gegend von Marstrand (S. BocK nach persönlicher Mitteilung) (ferner 
LJUNGMAN 1865: Bohuslän, gemein). Kattegatt und Samsö-Belt, 6 bis 8—etwa 60 m (PETERSEN 1889, 1913, 
PETERSEN & LEVINSEN 1900, ferner LÖTKEN 1871); Skelderviken bis Kullen, 14—27 m (LÖNNBERG 1903, ferner 
RETZIUS 1783, LJUNGMAN 1865). Öresund (bis Flintrännan), Belte, »Algenregion »—50 m und ohne Tiefenan- 
gaben (LUTKEN 1857 a, 1871, MöBIUS 1873, 1873 a, MÖBIUS & BUTSCHLI 1874, PETERSEN [1889], 1913, LÖNN- 
BERG 1898). 

Nordsee: nördlicher und mittlerer Teil mit dem westlichsten Teil des Skagerak, von den Shetlandinseln 
bis an die Nordostecke der Doggerbank, an der britischen Käste sädlich bis Scarborough; Ebbegrenze—200 m 
(FORBES, 1841, GRAY 1848, NORMAN 1869, HoDGE 1871, MöBius & BötscHL1iI 1874, M'INTosH 1875, LESLIE & 
HERDMAN 1881, HOYLE 1884, 1884 a, PEARCEY 1885, 1902, BELL 1883, 1892 [u. a: Scarborough, »under stones at 
very long tide, rare»], MEISSNER & COLLIN 1894, FULTON 1898, GRIEG 1904, TEscH 1906, fUssBACH & BRECKNER 
1911, PETERSEN 1913, ferner FLEMING 1828, APPELLÖF 1905, 1912); sädliche Nordsee: NO. von Cromer, 27 m, Hel- 
goländer Tiefe, 35 m, Zuider-See, 8 m (MöBI1vs & BörscHLui 1874), 54? 17' n. Br., 4? 15'ö. L., 50 m (TEscH 1906). 
Westkäste von Schottland, Irische See, Gezeitenzone—122 und 90 bis 185 m (FORBES 1841, THOMPSON 
1856, CHADWICK 1886, HENDERSON 1888, HOoYLE 1890 [1884 al, BELL 1892, FULTON 1898, HERDMAN 1901, NICHOLS 
1907, ferner THOMPSON 1840, GRAY 1848, ScoTtTt 1897). Sädkäste von Irland (THOMPSON 1856, BELL 1892). West- 
käste von Irland, Ufer (BEAUMONT 1900), 20—97 m (SLADEN 1891, Hort 1892, NICHOLS 1912, ferner HADDON 
1888, BELL 1892, KEmMP 1905). 5. von der Sädwestecke von Irland, 360 m (BELL 1892 [1890, bei demselben Fund- 
ort: 125 m), angeblich 135 m (nach der Ortangabe wahrscheinlich tiefer) (HoYLE 1884). [Irland ferner THOPMSON 
1844, NICHOLS 1903]. 

?Engliseher Kanal: Kanalinseln (Guernsey, Alderney) (SHARP 1908 [Ophiocoma bellis], 1910 [Ophiotria (!) 
bellis]).! 

Färö-Shetland-Kanal und Kästenplateau im S. davon; Färö-Bänke und F äröer; Laminariazone [Färöer], 
88—375 und 560 m (LYMAN 1882 a, HOYLE 1884 [1884 al, BELL 1892, HÖRRING 1901, GRIEG 1904, KOEHLER 1908, 
SUSSBACH & BRECKNER 1911; ferner LÖTKEN 1857). Sädkiäste des W. Thomson-Räckens, 780, 955 m (W. THOM- 
SON 1873, HoYLE 1884, [1884 al, BELL 1892). — Rockall Island (SLADEN 1897). 

Island: Sädostkäste, 75, 150 m; West- und Nordwestkiäste (GRIEG 1904, LUNDBECK 1893, HÖRRING 1901). 

Ostkäste von Nordamerika: Käste unmittelbar S. von K. Cod, 9—43 m; Long Island Sound (DEsoRr 1851, 
CLARK 1904 [VERRILL's Angabe Vineyard Sound fast sicher unrichtig], 1905, ferner VERRILL 1873, CoE 1912). In 
grösserer Entfernung von der Käste, etwa 40” n. Br., 234—428 m (VERRILL 1880, HowE 1901), 1800 m (VERRILL 
1885; keine Lokalangabe, nach der Tiefenangabe in diesem Gebiet). Käste von Maryland (37 Slin. Br: Vr 350 
(VERRILL 1885 [nach CLARK auch vor New Jersey, 68 m; eine solehe Angabe kann ich nicht finden]). [Ferner nach 
VERRILL 1885 »as far south as off C. Hatteras»; das Vorkommen hier (in ziemlicher Tiefe) wäre kaum uberraschend, 
CLARK (1904) erwähnt jedoch keine sädlicheren Funde als vor N. Jersey.] 


Pazifisches Gebiet: 


Nordkäste von Alaska, 24 m; Beringsstrasse (MURDOCH 1885, CLARK 1911). Beringsmeer, Aleuten und Kom- 
mandeur-Inseln, Kamschatka, 28—217, 510 m (CLARK 1911, ferner LuUDwiG 1886). Sädkäste von Alaska, 37—130 
m, Sädostalaska (Sitka) (Hauptart + var. kennerlyi). Brit. Columbia bis Kalifornien (sädl. bis 37. 5 nh Br 
28—425 m (var. kennerlyi; auch die Hauptart erwähnt, die Exemplare doch warscheinlich »more properly» als 
die Varietät zu betrachten) (CLARK 1911; hieher auch LYMAN 1865, O. kennerlyi und O. ecaryi). Ochotskisches 
und Japanisches Meer, 115—570 m (CLARK 1911), 1000 bis 1600 m (MARENZELLER 1903). Verbreitung von var. 
japomica LYMAN: Beringsmeer bis Sädalaska; Ochotskisches und Japanisches Meer; O. von den Kurilen; Ostkiäste 
von Jesso und Hondu, 14—1850 m (CLARK 1911, auch LYMAN 1882). 


1 Diese Arbeiten treten offenbar ohne alle wissenschaftlichen Anspriäche auf (Nomenklatur usw. nach FORBES 
1841!). Da die Fundorte isoliert in einem Gebiet liegen, von welcher O. aculeata sonst nicht bekannt ist, därfte 
eine Bestätigung dringend mnötig sein, obgleich man freilich eine Verwechslung dieser Art mit einer andern 
kaum fär möglich halten wärde. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 105 


Bathymetrisehe Verbreitung. 


Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich vom Ufer bis in 1800 oder sogar 
(var. japonica) 1850 m Tiefe (s. oben); besonders in bezug auf die obere Grenze findet 
man gewisse Unterschiede zwischen verschiedenen Gebieten. 

In mehreren arktischen Gegenden ist die Art, wie im Eisfjord, erst unterhalb 
von 15 oder meist 20 m angetroffen worden; das gilt besonders vom ganzen Spitzbergenge- 
biet. In andern arktischen und boreoarktischen Gebieten kann sie jedoch in geringerer 
Tiefe auftreten; in mehreren Fällen ist es zwar unmöglich zu entscheiden, ob das Tier 
regelmässig oder nur ausnahmsweise dort zu finden ist (Novaja Semlja, 2 Funde 3,5 
bis 20 m; Weisses Meer, 2,5 bis 16 m, s. oben), an der Kiste von Labrador und an der 
amerikanischen Kiäste sädlich davon mössen aber, nach den vielen Angaben iber Vor- 
kommen an der Ebbegrenze und in weniger als 10 m Tiefe zu urteilen, ganz andere Ver- 
hältnisse als im FEisfjord vorliegen. In borealen Gegenden lebt die Art teils bis zu et- 
wa 10 m (in der Regel an der skandinavischen Kiste), teils bis zur Ebbegrenze hinauf 
(britische Kisten). Wahrscheinlich erstreckt sich die Verbreitung bei gänstiger Boden- 
beschaffenheit iäberall bis zu etwa 10 m hinauf; was den Eisfjord betrifft, ist zu bemer- 
ken, dass wir zwischen 10 und 22 m hauptsächlich Stellen mit mehr oder weniger schlam- 
migem Grund untersuchten; die vielen Stellen mit steinigem Laminariengrund liegen 
erst in geringerer Tiefe. 

Nach unten zu geht O. aculeata sowohl unter arktischen wie borealen Bedingungen 
viel tiefer als im Eisfjord. Im Nordmeer und Atlantischen Meer sowie im N. von Spitz- 
bergen ist sie noch bis zu 650 m oder mehr nicht selten (s. oben, besonders HoYLE 1884, 
GRIEG 1893, 1904), obgleich sie wohl wahrscheinlich schon unterhalb von 150 oder 
wenigstens 200 bis 300 m nie in so grosser Individuenzahl wie z. B. am Lithothamnion- 
(und Balanus-)Grund des Eisfjords auftritt. Aus noch grösserer Tiefe sind folgende Funde 
bekannt: N. von Spitzbergen, 650 bis 1000 m, 2 Ex. (GRIEG 1900); Norwegische Kiste, 
720 m (G.O. SArRs 1873); Färö-Shetland-Kanal, 1008 m, 2 Ex.; Sudkiste des W. Thomson- 
Räckens, 780 m, 16 Ex.; 955 m, 2 Ex. (HoYLE 1884); Amerikanische Kiäste S. von K. Cod, 
1800 m (VERRILL 18853). — Im pazifischen Gebiet steigt die var. japonica bis zu 1850 m 
Tiefe hinab; die Hauptart und var. kennerlyi sind nach CLARKE (1911) nicht tiefer als 670 
bzw. 425 m gefunden worden. (MARENZELLER verzeichnet einen Fundort in 1000 bis 
1600 m Tiefe; vielleicht var. japonica.) 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


Wenn man die Verbreitung von Ophiopholis aculeata näher betrachtet, so fällt es 
auf, dass sie in mehreren hocharktischen Gebieten fehlt oder äusserst selten ist. Aus 
Nordostgrönland, aus Nordwestgrönland und dem Archipel westlich davon ist sie ganz 
unbekannt; diese Gegenden sind gegenwärtig teilweise verhältnismässig so genau er- 
forscht (nördlicher Teil von Nordostgrönland durch die Danmark-Expedition, Jones 
Sound durch die 2. Fram-Expedition), dass die Art wenigstens unvergleichlich seltener 
sein muss als in andern arktischen Gegenden. Ähnlich liegen die Verhältnisse an den 
arktiscehen Kisten östlich vom Nordmeer. An der Westkiste von Novaja Semlja, im 
Matotschkin schar und in der Karischen Pforte ist 0. aculeata, wie die Karte Fig. 32 zeigt, 

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 14 


106 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


sehr gemein, im Karischen Meer dagegen sehr selten; ausser den zwei auf der Karte ver- 
zeichneten Funden ist sie zwar von der Dijmphna-Expedition gefangen worden, HOLM 
(1887) bemerkt aber ausdräcklich, dass sie selten war; besonders beleuchtend sind die 
Ergebnisse der holländischen Expedition 1882—383, welche diese Art nur ein einziges Mal 
erbeutete, während z. B. Ophioscolex glacialis an 44, Ophiura sarsii an 53 und Ophia- 
cantha bidentata an 73 Stellen gefangen wurden. Weiter östlich fehlt die Art ganz; schon 
STUXBERG rechnet sie zu den an der sibirischen Käste fehlenden Formen, und die neueren 
russischen Untersuchungen haben die negativen Ergebnisse der Vega-Expedition bestä- 
tigt. [Nach GRIEG (1900) dagegen »scheint aller Grund vorhanden, anzunehmen, dass 
sie auch dort lebt»; diese Annahme diärfte nicht berechtigt sein, obgleich ein vollständi- 
ges Fehlen an der ganzen sibirischen Kiäste natärlich nicht erwiesen ist.] Da es sich 
hierbei um mehrere Gebiete handelt, die weit von einander abliegen, andererseits aber 
unmittelbar an Gegenden grenzen, wo das Tier gemein vorkommt, drängt sich die Schluss- 
folgerung auf, dass das Fehlen auf der unginstigen Einwirkung emiger fär alle hochark- 
tiscehen Gebiete gemeinsamen äusseren Bedingungen beruhen muss; und von solchen 
können kaum andere in Frage kommen, als die konstant sehr niedrige Temperatur. 

Diese Auffassung stösst jedoch auf eine Schwierigkeit: O. aculeata ist im ganzen 
Spitzbergengebiet verbreitet; ferner lebt sie bei Jan Mayen, obgleich vielleicht nicht häu- 
fig. Sowohl in diesen wie in andern Gegenden (besonders im Barentsmeer, s. MICHATI- 
LOVSKIJ 1905) ist sie auch oft in Wasser von negativer Temperatur gefunden worden. 
Auch unzweifelhafte Warmwassertiere, wie z. B. Pandalus borealis (s. meine Bearbei- 
tung der Eisfjorddecapoden) können zwar sowohl in Nord- wie in Ostspitzbergen auf- 
treten; dabei handelt es sich jedoch um deutliche Ausnahmefälle; O. aculeata dagegen 
ist dort gemein und findet sich nicht nur im Storfjord, an der Nordkiste und in der Hin- 
lopen-Strasse, wohin abgekihltes Golfstromwasser noch vordringt, sondern auch östlich 
vom Nordostland und bei K. Karls Land. Es ist natärlich nicht möglich, in einer so 
schwierigen Frage, wo scheinbar unvereinbare Tatsachen einander gegeniberstehen, ein 
sicheres Urteil zu fällen, ehe die Verbreitung und die Lebensweise in Nord- und Ostspitz- 
bergen genauer bekannt sind; doch scheint es mir, dass man vorläufig dem Fehlen bzw. 
der grossen Seltenheit in den äbrigen hocharktischen Gegenden grössere Bedeutung bei- 
messen und folglich annehmen muss, dass die Art sehr ausgesprochen hocharktische 
Bedingungen meidet; das Vorkommen an den hocharktischen Kästen von Spitzbergen 
könnte damit in Zusammenhang stehen, dass diese unmittelbar an niederarktische Ge- 
biete grenzen (und zu grossem Teil von schwachen Golfstromästen erreicht werden); 
oder das Tier hat sich wegen besonders gänstigen Bedingungen anderer Art hier an un- 
gänstige Temperaturverhältnisse gewöhnen können. 

Um das Verhältnis zu hohen Temperaturen zu beurteilen, muss man die 
Lebensbedingungen in verschiedenen borealen Gebieten im einzelnen betrachten. Der 
Kärze halber stelle ich zunächst hur einige ungefähren Angaben äber die Jahresamplitude 
in durch häufiges Vorkommen ausgezeichneten Gegenden zusammen. Norwegische Rin- 
ne: etwa + 5,5— + 6,5”. MNördliche und mittlere Nordsee: etwa + 5—+ 9” (s. SUSS- 
BACH & BRECKNER 1911 und die hydroghaphische Literatur). Skandinavische Fjorde 
usw. in grösserer Tiefe: ungefähr wie in den erwähnten Gebieten; in geringerer Tiefe hö- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 107 


heres Maximum, in Westnorwegen z. B. etwa + 5—=+ 12” (s. NORDGAARD 1899, 1901). 
(Westkiste von Irland von einiger Tiefe an fast konstant + 10 , in geringerer Tiefe das 
Maximum etwas höher, das Minimum etwas niedriger; nach der iibrigen Verbreitung 
scheint das Tier im allgemeinen kaum unter solchen Bedingungen zu leben.) Kattegatt, 
10—30 m: starke jahreszeitliche Schwankungen; im Sommer + 15 bis 16 oder sogar 17”, 
im Winter + 2” oder noch weniger (s. PETERSEN 1889 a, Cons. perm. 1907 ff. u. a.) 
(ähnliche Verhältnisse an der Kiste von Bohuslän). 

Die oben besprochenen Bedingungen erträgt die Art sehr gut. In der sädlichen 
Nordsee ist die Temperatur im Sommer ungefähr ebenso hoch wie in den zuletzt er- 
wähnten Gegenden (+ 15” oder mehr), sinkt aber im Winter kaum unter + 5”. Die 
Art tritt jedoch hier unwiderleglich nur als Seltenheit oder vielleicht sogar nur zufällig 
auf. Es ist natärlich möglich, dass diese Seltenheit durch ganz andere, unbekannte Be- 
dingungen verursacht wird, doch kann man vorläufig annehmen, dass die Art eine Tem- 
peraturamplitude von + 5—+ 15” nicht gut erträgt. | 

Jedenfalls kann O. aculeata als eurytherm bezeichnet werden, obgleich nicht in 
demselben Grade wie Solaster papposus und Henricia sanguinolenta. In der Verbreitung 
und Lebensweise sind keine Tatsachen bekannt gemacht, welche beweisen, dass sie sich 
den borealen Bedingungen sekundär angepasst habe. Vielleicht sind arktische Bedin- 
gungen giänstiger; die Art bleibt in borealen Gegenden stets kleiner (und ist ferner dort 
nie kräftig bestachelt). In der Arktis erreicht die Scheibe einen Durchmesser von 20— 
25 mm (s. LÖTKEN 1858, FISCHER 1886, GRIEG 1893, 1900, MICHAILOVSKIJ 1902, 1905 
und oben). In borealen Gebieten findet man nie so grosse Exemplare, obgleich wenige 
genaue Angaben existieren (GRIEG 1893: selten 15 mm; CLARK 1905: sehr kleine 
Exemplare in seichtem Wasser sädlich von K. Cod); an einer Anzahl Exemplare von der 
schwedischen Kiste finde ich einen Scheibendurchmesser von höchstens 12 mm und dieser 
Mass därfte dort nur wenig äberschritten werden. Hierin darf man jedoch nicht ein 
Zeichen arktischer Herkunft erblicken; die Art ist ja äusserst gemein unter borealen 
Bedingungen, und ihre Vertikalverbreitung ist nicht verändert. Uber die Fortpflan- 
zung ist nichts bekannt. Natiärlich ist es immerhin nicht ausgeschlossen, dass die Art 
sich bis zu einem gewissen Grade an das Leben unter borealen Bedingungen sekundär ge- 
wöhnt hat; gegen die Möglichkeit einer wirklich arktischen Herkunft sprechen jedoch 
mehrere Tatsachen, besonders das Fehlen in ausgesprochen hocharktischen Gegenden. 


Amphiura sundevalli (Mört. et TROoscH.). 


Syn. ÅA. holbölli LÖTKEN. 


Wir fanden diese Art an einer oder wahrscheinlich zwei Stellen im Eisfjord, die Exem- 
plare sind mir aber in unerklärlicher Weise abhanden gekommen, so dass ich leider keine 


Angaben uber die Fundorte machen kann. 
Frihere Funde im Eisfjord: 
Ältere sehwedische Expeditionen: 1861: Sassen Bay, 35 m, Schlamm (1 Ex.); 1864: Safe Bay, 70 m, Schlamm 
(3 Ex.), 55 bis 90 m, Schlamm (1 Ex.); 1868 (wahrscheinlich): Advent Bay, 18 bis 27 m, Schlamm (3 Ex.) (Riks- 
museum, Stockholm ). 
Helgoland-Exped. 1898: Fjordstamm, 210 bis 240 m, Schlamm mit wenig Steinen (GRIEG 1900). Michael 
Sars-Exped. 1901: Fjordstamm, 260 m, + 1,4” (GRIEG 1904). 


108 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Die friher im Eisfjord gemachten Funde von Amphiura sundevalli zeigen, dass sie 
dort nicht so selten ist, wie man nach unseren Beobachtungen glauben möchte. Sie ist 
in allen Gegenden häufig auf reinem und mit gröberem Material gemischtem Schlamm- 
grund, ausserdem aber nicht selten an steinigem Boden beobachtet worden. Die bathy- 
metrische Verbreitung im Eisfjord umfasst alle Tiefen, worin das Tier in der Regel lebt. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 33.) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: W. vom Sädkap, 135 m; Belsund, 150 m (GRIEG 1900); Eisfjord (s. oben); Cross Bay, 
250 m (KOEHLER 1908). Nordwestspitzbergen, 24, 50, 310 m (GRIEG 1900, 1909). Nordspitzbergen: 


Fig. 33. Amphiura sundevalli. 


Treurenburg Bay, 84 bis 22 m (GRIEG 1909). Ostspitzbergen: Hinlopen-Strasse, K. Karls Land, Edges Land, 
Storfjord, 15 bis 18—198 m (PFEFFER 1894, GRIEG 1900, MICHAILOVSKJI 1902). [Ferner MÖLLER & TROSCHEL 
1842, LJUNGMAN 1867, LÖTKEN 1871: Spitzbergen.] 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer O. von Taimyr, 40 m (STUXBERG 1882). Karisches Meer, 79—120 m (LEVINSEN 1886). 
Barentsmeer in der Nähe von Novaja Semlja, 9 bis 35—170 m (MARENZELLER 1878, STUXBERG 1878, 1886, GRIEG 
1904, MICHAILOVSKIJ 1905 [dazu aus der Mitte des Barentsmeers, 240 m, ein abweichendes Exemplar, das eine 
»wahrscheinlich neue Art» repräsentieren soll], ferner KOEHLER 1909); vor der Murmankäiste, 128 m (GRIEG 1900); 
N. von Nordkyn, 413 m (MICHAILOVSKIJ 1905). — Nordostgrönland, nördlicher und sädlicher Teil, 10 bis 20, 35 
m (MORTENSEN 1910, 1904). Stidostgrönland, 55 bis 90 m (MORTENSEN 1913). — Westgrönland, 8 bis 21—360 
bis 380 m (LÖTKEN 1857, 1858 [1871], VANHÖFFEN 1897, MORTENSEN 1913, ferner LYMAN 1865). Nordwestgrön- 
land, 5,5—63 m (IVvES 1892, RANKIN 1901). Ellesmere Land, 27 m (DUNCAN & SLADEN 1877, 1878, 1881). Pr. 
Regents Inlet, 12,5 m (GRIEG 1893 a). — Labrador, Nordostecke, 27, 18 bis 27 m (PACKARD 1866, BusH 1884). 
[? Golf von St. Lawrence (WHITEAVES 1871, 1872, 1901); nach VERRILL eine andere Art, vgl. WHITEAVES 1901.] — 
Pazifisches Gebiet: Beringsstrasse, 22 m; Alaska ohne nähere Angaben (CLARK 1911); Plover Bay (Sibirien), 7 bis 
30 m (LUDWIG 1886). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 2. 109 


Bathymetrische Verbreitung. 


D,5 


Die bisherigen Funde von A. sundevalli liegen zwischen und 413 m. 
meinsten ist die Art zwischen ungefähr 20 und 300 m oder etwas weniger. Aus geringerer 
Tiefe als 15 bis 20 m sind nur zwei Funde bekannt (Nordwestgrönland und arktisches 


Nordamerika: 5,5, 12,5 m, s. oben). 


Am ge- 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 

Amphiura suwndevalli ist in allen einigermassen gut bekannten arktischen Gebieten 
verbreitet und lebt nach den bisherigen Beobachtungen sowobl in Wasser von negativer 
wie von niedrig positiver Temperatur; die höchste beobachtete Temperatur beträgt + 
3,1 (MICHAILOVSKIJ 1905). Von ausgeprägt boreoarktischen Gegenden ist die Art nicht 
bekannt (nicht von der Murmankiste und Ostfinnmarken, vom Barentsmeer nur vor der 
Kiste) und sie ist dort wohl jedenfalls selten. Wegen dieser vorwiegend rein arktischen 
Verbreitung sowie wegen des anscheinend gemeineren Vorkommens in Ost- als in West- 
spitzbergen, im Verein mit der Seltenheit im FEisfjord im Sommer 1908, muss man die 
Möglichkeit offen lassen, dass sie hocharktische Bedingungen bevorzugt. Die vielen 
Funde in Westgrönland, wo die Art bis an die Sädspitze verbreitet ist, spricht jedoch 
gegen diese Möglichkeit. 


Ophiacantha bidentata (Retzius). 
Syn. 0. spinulosa (MöLL. et TROscH.). 
Verbreitung im Eisfjord. 
Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 3): 


Nr. Salz- 
der Ort und Datum Tiefe Wjasser. gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät Arzabljusd 
Stat temperatur 0190 Grösse 
42 Svensksundstiefe 406—393 m |382 m: + 2,61”| 34,90 Loser Schlamm Trawl | Massenweise,| 
(Eingang' in den | | wenigstens | 
IBjord).- -. - 24.7 1000 Ex.; 7| 
Ex: D 4, 9—] 
14 mm. 
43 |Svensksundstiefe 228—257 m |228 m: + 2,74”| 34,90 3 Ex. 
(Eingang in den | | 
IJORG) ade oslo ale | 
4 |Svensksundstiefe | 227—313 m | [etwa + 2,5” | — | Schlamm Ottertrawl |8 Ex. D 9— 
(Eingang in den | | 13 mm | 
Fjord) . 15.7| | | | 
13 |Eingang in die Safe 118—127 m |108 m: + 0,63” | 34,43 Loser Schlamm Trawl 13 Ex. D 5,5 
BD Brokind 16.7 | (EE URIN an 
6 [Safe Bay . .. .. 15.7] 40 m — | — |Schlamm, etwas Stein > |3 Ex. 
20 | Ymer Bay. . . . .20.7| 85—100 m | 85 m: — 0,28” | 34,54 | Sehr loser Schlamm, stel- lgiRx D: 12— 
| lenweise Stein mit Algen| 14 mm 
I I I 
26 , » | 78—50 m 75 m: + 1,7” | — | Fester und zäher Schlamm| Kl. Dredge |2 Ex. D 12,5, 
| | 13 mm | 
33 |Fjordstamm . ... 23.7 263—256 m [[+2 bis +2,6”]x| — |Sehr loser Schlamm | | 174 Ex.; 84 
| | | Ex: D15— 
| | | 16 mm 
41 . + 24.7| 234—254 m | 251 m: + 2,56”) 34,96 | Loser Schlamm Trawl 396 Ex. 
21 | Eingang in die Tund- | 71—68 m — 0,93” | 34,29 | Loser Schlamm, stellen- 4 Ex 
ABANA 20: | weise Stein 


NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


I 
Nr. | Ww Salz- 
der Ort und Datum Tiefe SAT gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und 
| temperatur o Grösse 
| Stat. | | /00 
| i 
94 |Fjordstamm . . . . 21.8| 147—141 m | 140 m: — 0,62"| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- Trawl Etwa 30 Ex 
nen Steinen 
98 | Nordarm 27.8) 130—116 m | 115 m: — 0,82”| 34,40 | Loser Schlamm » Etwa 200 Ex. 
| 99 » « . s. « » | 197—190 m | 190 m: + 0,80”) 34,72 » » » 300 bis 400 
| Ex. 
| 102 |Nordarm Eingang in 70—93 m |85 m: + 0,68” | 34,25 Zäher und fester Schlamm > 38 Ex. 
| die Yoldia Bay . . 14.8 mit vielen Steinen 
93 | Ekman Bay . . » . 20.8 44—55 m + 1,72” — |Sehr zäher, stark roter > Etwa 30 Ex. 
Schlamm; etwas Kies 
116 | Nordarm, vor dem 57—60 m + 1,2” — | Kies und Stein » 30 Ex. 
Eingangindie Dick- 
| SON [Bays aft ad:d 
| 117 |Eingang in die Dick- 29—27 m [etwa + 2”Jxxvu! — | Strauchförmiges Litho-| Kl. Dredge Etwa 10 Ex. 
son Bay .-. . 25.8 thamnion auf Schlamm- 
boden 
119 | Eingang in die Dick- 44—14 m = — |Strauchförmiges — Litho- » 1Ex. D 8 mm 
son Bay -. 26.8 thamnion auf Schlamm- 
boden 
120 | Dickson Bay 21.8 98 m 93 m: — 1,63” | 34,27 | Loser Schlamm » 5 Ex. 
82b| Billen Bay . . . » + 15.8 65 m — 0,7” — | Fester Schlamm mit Stei » 5 Ex: 
nen und Kies 
101 p . 14.8] 150—140 m | 140 m: —1,67” | 34,43 | Loser  Schlamm =<mit Trawl 127 Ex. D5ö— 
Steinen 15 mm 
87 » » . 17.8] 37—35 m + 1,5” — | Sehrloser Schlamm, etwas| Kl. Dredge |2 Ex. 
Kies 
46 | Sassen Bay 29.7| 94—80 m = — | Loser Schlamm Trawl 4 Ex. 
55 | Tempel Bay . . .« . 31.7] 92—107 m — 1,50” 34,49 Roter Schlamm Kl. Dredge |1 Ex. 
47 | Eingang in die Sas- 97-120 etwa 0”vi — [34,18]| Loser Schlamm Ottertrawl |18 Ex. D 10 
sen. Bay dr rr29N [82 m:+1,71”] —12 mm 
48 | Ostarm 31.7| 199—226 m | 210 m: + 1,27” 34,72 » Trawl Unzählige 
Mengen, 
zweifellos 
ein paar tau- 
send Ex. 
104 |Fjordstamm . . . . 17.8 260 m |270 m: + 1,62” 34,79 » » 185Ex. D bis 
16 mm 
44 | Eingang in die Ad- 150—110 m | 128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlam mit Kies » Etwa 240 Ex. 
vent Bay 27.1 
95 | Fjordstamm . . . 21.8) 188—181 m [0 bis + 0,5” ]Xx | — |Schlamm mit Steinen » 13 Ex. 
(163 m: — 0,11”) 
97 » . 23.8] 243—230 m [[+2 bis+2,5”]Jx| — | Loser Schlamm Trawl 6 Ex. D 8,5 
(Netz unklar)) —14 mm 
96 . 22.8) 230—200 m | 208 m: + 2,56” | 34,76 | Schlamm mit etwas Stein Trawl 5 Ex. 
und Kies 
126 » . 30.8] 47—31 m |[+2bis+3” xxx — | Balanus porcatus-Gemein-| Kl. Dredge | 1 Ex. 
schaft. Etwas Kies; 
Schlamm in den Ba- 
lanus-Kolonien. 
103 | Green Bay . . . 17.8 130 m + 0,58” — [Loser Schlamm. Einige Trawl 2 Ex. 
Steine und Balanus por- 
catus 


Frähere Funde im Eisfjord: 


Schwed. Expeditionen 1861—1898, nach den Sammlungen des Riksmuseums, Stockholm: 1861 (wahrschein- 
lich): Advent Bay, 36 bis 54 m, Schlamm, 2 Ex. 1864: Safe Bay, 54 bis 90 m, Schlamm, 19 Ex. 1898: Eingang in 
den Nordfjord vor K. Boheman, 40 bis 50 m, 3 Ex.; Nordarm, 175 m, Schlamm, 39 Ex.; Eingang, 400 m, 2Ex 
— Schwed. Exped. 1900: Eingang, 350 m, zahlreiche Ex.; Coles Bay, 50 bis 100 m, Stein, 2 Ex.; 100 m, felsig, 2 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. V1I 


Ex.; Fjordstamm vor dem Eingang in die Coles Bay, 150 bis 100 m, zahlreiche Ex.; Green Bay, 10 bis 80 m, Stein, 
mehrere Ex. (Zool. Mus., Uppsala). 

Heuglin”sche Exped. 1870: Advent Bay (LUIKEN 1871 b, HEUGLIN 1874). Norw. Nordmeerexped. 1878: Ad- 
vent Bay, 110 m, + 0,7”, Schlamm (GRIEG 1893). Käkenthal's Exped. 1886: ohne Fundortsangabe, wie es 
scheint (vgl. MICHAILOVSKIJ 1902, p. 519) Eisfjord (PFEFFER 1894 a). Schwed. Exped. 1890: Eingang, 180 m, 
Stein; Green Bay, 35 bis 70 m, Schlamm und Kies (KLINCKOWSTRÖM 1892 [Ophiocoma nigra']). Helgoland-Exped. 
1898: Fjordstamm, 210 bis 240 m, Schlamm mit wenig Steinen, sehr zahlreich (GRIEG 1900). Olga-Exped. 1898: 
Ostarm? (angeblich Sassen Bay; s. oben S. 19), 190 m, Schlamm; Eingang in die Green Bay, 145 bis 180 m, Schlamm 
(DÖDERLEIN 1900). Prince. Alice-Exped. 1898: Eingang, 393 m, Schlamm; Tempel Bay, 102 m, Schlamm (KOEHLER 
1908). Russ. Exped. 1900: Fjordstamm, 205 m, — 0,8”, ausserordentlich zahlreich; 243 m, 0,8”, Schlamm und 
Kies; Billen Bay, 142 bis 133 m, — 1,9”, Schlamm mit Steinen (MICHAILOVSKIJ 1902). Michael Sars-Exped. 1901: 
Fjordstamm, 260 m, + 1,4”; Green Bay, 140 m, + 1,1”, gewöhnlich (GRIEG 1904). 


Ophiacantha bidentata ist nach GRIEG (1900) »die bei Spitzbergen am meisten ver- 
breitete Ophiuride». Wie die obigen Angaben zeigen, ist sie ausserordentlich gemein 
im Eisfjord. In der grossen Tiefe des Fjords ist sie iberall vorhanden und somit die ge- 
meinste Ophiuride; doch lebt sie auch hier oft nicht in so ungeheuren Massen wie Ophioc- 
ten sericeum, und in der Gesamtheit des Fjords ist sie gar nicht so gemein wie die genannte 


Tiefein M| f 9 924 28 30 32 38 39 66 67 TO 74 7I5 T6 TT 84 108 111 112 113 121 123 128 
OLE SI 36) 37 oo Ha BT f6S 65. TI. J2 85 9 
BONE II CK 16 AT 182 SV 49050 56 st 83 86 89 106 ”110' 114 124 127 
30 GRIS 126 SÅ 15 59 060 13 19-90 
4201) 938 19 34 35 51 61 109 113 122 130 
50 | 116 45 53 54 
60! 26 21 82 80 92 125 129 
701 69 88 
80 | 46 102 22 64 
9201 20 55 120 23 
100! 47 100 

78 
44 98 103 12 107 
13 
94 101 
150 
92 
99 105 
200 
48 96 
97 
41 43 
250 33 104 
4 
300 | 
I 
350 | 
I 
400 | 2 


1 Ophiocoma nigra ist eine rein boreale Art, die nicht einmal im nördlichen Norwegen lebt (GRIEG 1900, 1903); 
die Angabe äber ihr Vorkommen im Eisfjord kann daher ohne den geringsten Zweifel auf unrichtige Bestimmung 
zuräckgefihrt werden. Da nun O. bidentata im Eisfjord und auch im Eingang gemein ist, ist es ziemlich sicher, 
dass diese Art vorgelegen hat; wie GRIEG (1900) gezeigt hat, ist sie wahrscheinlich auch im Barentsmeer mit O. 
nigra verwechselt worden. 


112 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Art. Wir fingen O. bidentata an 33 Stationen, an einer Stelle in wenigstens 1,000, an einer 
andern in ein paar tausend, an den iäbrigen zusammen in gegen 2,000 Exemplaren. 

Wir fanden die Art teils auf hartem Boden (zweimal auf Lithothamniongrund), 
meist jedoch auf reinem oder mit Steinen und Kies gemischtem Schlammgrund. Schon 
frähere Beobachtungen (GRIEG 1900 u. a.) zeigen, dass sie auf reinem Schlamm leben kann, 
wo keine feste Gegenstände vorkommen, an welchen sie sich anklammern kann. We- 
nigstens im BEisfjord hat sie sogar sicher ihre Hauptverbreitung auf dem fast reinen 
Schlammgrund des Fjordstamms und der Hauptstämme, wo sie fast in jeder Dredgung, 
meist in grosser Individuenzahl, erbeutet wurde. 

Die bathymetrische Verbreitung (s. die obenstehende Ubersicht) erstreckt 
sich von etwa 30 (29 bis 27) m bis in die grösste Tiefe des Fjords. Bis zu etwa 50 m hin- 
ab ist die Art merklich seltener als weiter abwärts; bei den zahlreichen in Tiefen von 27 
—44 m ausgefuhrten Dredgungen wurde sie nur fänf mal und nur in geringer Menge ge- 
funden. In andern Gegenden scheint O. bidentata nicht selten in diesen Tiefen zu sein, 
da sie aber im Eisfjord dort nicht fehlt, kann man nicht sicher behaupten, dass ein Unter- 
schied in dieser Beziehung vorhanden ist; wenn dies der Fall ist, missen es spezielle un- 
gänstige Umstände (in der Bodenbeschaffenheit od. dgl.) sein, welche die Seltenheit 
im Eisfjord bedingen. 

Bedeutungsvoller ist die Tatsache, dass die Art in der obersten Zone des Fjords, 
oberhalb von 25 m, vollständig fehlt. Die Ursache dieser Fehlens därfte nicht in der 
Bodenbeschaffenheit zu suchen sein, da hier Stellen mit sehr verschiedenem Grund unter- 
sucht wurden. Wichtiger ist jedoch folgende Uberlegung. Wenn man alle Beobachtungen 
in andern Gegenden mit ähnlichen oder mit boreoarktischen Bedingungen (iäbriges West- 
spitzbergen, Ostfinnmarken, Westgrönland, Ostkäste von Nordamerika) zusammen- 
stellt, so findet man, dass die Art zwar in der Regel, im Gegensatz zum Eisfjord, bis zu 
etwa 30 m hinauf mehr oder weniger häufig ist, dass sie aber, soweit aus den vorliegenden 
Angaben hervorgeht (s. unten), kein einziges Mal in geringerer Tiefe gefunden worden ist. 
Das Fehlen in diesen geringen Tiefen ist also in allen diesen Gegenden eine allgemein 
gältige Regel. Doch scheint die Art unter gewissen Bedingungen nicht allzu selten in 
seichtem Wasser aufzutreten, wie aus der folgenden Zusammenstellung der Angaben 
uber Funde in 4—20 m Tiefe hervorgeht: PFEFFER 1894: Ostspitzbergen, 9 bis 11, 14 bis 
18, 16 bis 18 m; MICHAILOVSKIJ 1902: Ostspitzbergen, 18 (zahlreich), 18, 19 bis 20, 20 m 
(zahlreich); KOEHLER 1908: Nordspitzbergen, 20 m; GRIEG 1909: Nordwestspitzbergen, 
4 m; STUXBERG 1878, 1886: Matotschkin schar, 18 m; 1882: Sibiriscehe Nordkäste, 9 m; 
KALISCHEWSKIJ 1907: Sibirische Nordkiste, 14 bis 16 m; MORTENSEN 1904, 1910: Nord- 
ostgrönland, 5,5, 16 bis 18, 10 bis 20, 15 bis 20, 15 bis 20 m; GRIEG 1907 a: Jones Sound, 
14 bis 16, 16 m; GRIEG 1893 a: Pr. Regents Inlet, 12 m. Alle diese Fundorte liegen in 
Gegenden, die entweder hocharktisch sind oder wenigstens durch kälteres Oberflächen- 
wasser als z. B. der Eisfjord ausgezeichnet sind. Dieser Gegensatz zwischen der hoch- 
arktischen und den ibrigen arktischen Gebieten kann wohl kaum zufällig sein, wenn- 
gleich natärlich das Tatsachenmaterial dringend eine Vervollständigung nötig hat. Die 
Ursache kann in diesem Falle nur die sein, dass O. bidentata die hohe Temperatur des 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 113 


Oberflächenwassers meidet. Die obere Temperaturgrenze därfte bei ungefähr + 3?” 
liegen, jedenfalls, wie die Verbreitung im Eisfjord zeigt, nicht unterhalb von + 2,5” bis 
+ 2,75”. 
Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 34, 35.) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Sädkap bis Belsund, 29—250 bis 395 m (KLINCKOWSTRÖM 1892 [Oplhiocoma nigra, vel. 
Pp nn P r q 5 
oben], GRIEG 1893, 1900, DÖDERLEIN 1900, MICHAILOVSKIJ 1902); Eisfjord (s. oben). 


, 


Nordwestspitz- 


6 


Fig. 34. Ophiacantha bidentata. 


bergen, 4, 24— 475 m (GRIEG 1893, 1900, 1909, KOEHLER 1908). Nordspitzbergen, Käste und offenes Meer, 
20—1000 m (KLINCKOWSTRÖM 1892 [O. nigra], GRIEG 1900, MICHAILOVSKIJ 1902, KOEHLER 1908). Ostspitz- 
bergen, iuberall, 9 bis 11—290 m (PFEFFER 1894, GRIEG 1893 [»St. 337», Druckfehler fär St. 338], 1900, MICHAT- 
LOVSKIJ 1902, KOEHLER 1908, ferner LÖTKEN 1871 b, HEUGLIN 1874). Beeren Eiland-Bank und Umgebung, 
38—400 m (KLINCKOWSTRÖM 1892 [O. nigra], GRIEG 1893, 1904, DÖDERLEIN 1900, MICHAILOVSKIJ 1902). 
[Ferner LÖTKEN 1857, 1858, LJUNGMAN 1867: »Spitzbergen ».] 


Ubrige arktische und boreoarktische Region. 


Sibirisches Eismeer, östlich bis an die Neusibirischen Inseln, 9—125 m (STUXBERG 1882, KALISCHEWSKIJ 
1907). Karisches Meer und Karische Pforte, 35—270 m; Matotschkin schar, 9 bis 189—108 m (STUXBERG 1878, 1882, 
1886, LEVINSEN 1886, RUIJS 1887, KALISCHEWSKIJ 1907, GRIEG 1910). Barentsmeer: O. von Franz Josephs Land 

KSV: Vet. Akad. Handl. Band 54; N:o 2. 15 


114 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


bis vor der europäischen Käste, 26—362 m (MARENZELLER 1878, D'URBAN 1880, STUXBERG 1878, 1886, RUIJS 
1887, GRIEG 1893, 1904, 1910, BREITFUSS 1903, MICHAILOVSKIJ 1905, ferner HOFFMANN 1882, KOEHLER 1909). 
Weisses Meer, Murmankiste, 16 bis 40—200 bis 350 m und ohne Tiefenangaben (KNIPOWITSCH 1893, STIEREN 
1895, GRIEG 1900, DERJUGIN 1906, 1912, AWERINZEW 1909, ferner JARZYNSKY 1885). Ostfinnmarken: Varanger- 
fjord, Nordkyn bis Porsangerfjord, 90—300 m (NORMAN 1903, GRIEG 1900, 1904, MICHAILOVSKIJ 1905), ferner 
30—600 m (Finnmarken und Lofoten im allgemeinen) (M. SARS 1861, DANIELSSEN 1861, GRIEG 1903). Westfinn- 
marken (s. unten). Zwischen Westfinnmarken und Beeren Eiland, 349—394 m (GRIEG 1893, MICHAILOVSKIJ 1902, 
KOEHLER 1908). — Abgang des Nordmeerbeckens: vor Westfinnmarken, 1134 m (GRIEG 1893); N. vom Trondhjems- 
fjord, (440), 650 m (KOEHLER 1908); vor dem Eingang der Norwegischen Rinne, 500 m (GRIEG 1904). Färö-Shet- 


10 20 30 


Tr 


land-Kanal, 650, 690 m (W. THOMSON 1873, HOYLE 1884, BELL 1892). Färö-Island-Räcken und 0. von Island, 
450—650, 210, 275 m (GRIEG 1893, 1904, SCHMIDT 1904, KOEHLER 1908). N. von Island, 200, 590 m (GRIEG 1904) 
(LJUNGMAN 1867: »Island »). Jan Mayen, 100—622 m (FISCHER 1886, GRIEG 1893, 1904, MORTENSEN 1904, 1913). 
Nordostgrönland und vor der Kiäste, bis HM 35Yy) n. Br., 5,5—300 m (MORTENSEN 1904, 1910, 1913, GRIEG 1909); 
ferner schwed. Exped. 1900: Eingang in den Franz Josephs Fjord; vor dem Eingang; 72” 25' n. Br., 17” 56! w. 
L.; 74? 30 n.! Br., 18” 40 w. L.; 80 bis 100—300 m (Zool. Mus., Uppsala). Danmark-Strasse, 360—605 m; Säd- 
ostgrönland, 54 bis 99, 250 m (MORTENSEN 1904, 1913). — Westgrönland, 9 bis 35—686 m (LUTIKEN 1855, 1857, 
1858, NORMAN 1877, HOLM 1889, VANHÖFFEN 1897, MORTENSEN 1913 [»14» (= 14 bis 38)—686 m]). Nordwest- 
grönland, 13 bis 45—63 m (RANKIN 1901). Ellesmere Land, 27—144 m (DUNCAN & SLADEN 1877, 1878, 1881). 
Jones Sund und Umgebung, 14 bis 16—90 m (GRIEG 1907 a). Barrow-Strasse (FORBES 1852 [Ophiocoma echinu- 
lata]). Pr. Regents Inlet, 12 m; Ostkiäste von Baffin Land, 108—360 (GRIEG 1893 a). — Ostkiste von Nordame- 
rika: Strait of Belle Isle, z. B. 72 m (PACKARD 1863, 1866, LYMAN 1865); Golf von St. Lawrence, 340 bis 400, 180 
m (WHITBAVES 1871, 1872, 1874, GRIEG 1893); ferner Labrador (»Norman Light»), 108 m (GRIEG 1893 a) und 


rn 


man 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 115 


» Eastern Canada» ohne nähere Angaben (»abundant»), wenig unter der Ebbegrenze—450 m oder mehr (WurTE- 
AVES 1901) (diese Angaben nicht auf der Karte Fig. 34 beräcksichtigt); vor Newfoundland, 150, 155 m (KORHLER 
1908) (ferner LÖTKEN 1857, 1858, LYMAN 1865: »Newfoundland»); Bay of Fundy bis K. Cod und Bänke vor der 
Käste, 27—270 (630) m (VERRILL 1871, 1873, 1874, 1874 a, SMITH & HARGER 1874, LYMAN 1882, CLARK 1905, 
ferner STIMPSON 1854, LYMAN 1865, FEWwKES 1891, KINGSLEY 1901, VERRILL 1866, 1885 [70—630 m ohne nähere 
Angaben!]); Tiefsee, 1760, 2230 m (LYMAN 1883). — Pazifisches Gebiet: Beringsmeer (nur ein Fundort im sädlich- 
sten Teil!), 865 m; O. von den Kurilen, 410 m; Japanisches Meer und Tataren Golf, 290—960 m (CLARK 1911). 


Boreale Region (und atlantische Tiefsee): 


Westkiste von Norwegen: Westfinnmarken und Lofotengebiet; vielleicht hauptsächlich in den kalten Fjor- 
den, doch auch im warmen Gebiet; 30—278 (600) m (AURIVILLIUS 1886, GRIEG 1893, 1903 [»30—600 m », vgl. oben], 
BIDENKAP 1899, 1899 a, MICHAILOVSKIJ 1902, KIER 1906 a; ferner M. SARS 1850, 1861, DANIELSSEN 1861 [vgl. oben]; 
LILLJEBORG 1851, DÖDERLEIN 1900; auch M'ANDREW & BARRETT 1857 [»zwischen Trondhjem und Nordkap »]). 
Kiästenplateau nördlich vom Trondhjemsfjord nahe der Grenze zur boreoarktisehen Zone, 408 m (GRIEG 1893), 
440 m (KOEHLER 1908). [? Kristiansund, 90 bis 108 m (M. SArRs 1860, 1861). Herlövzer W. von Bergen, 340 m 
(SARS 1861)]. — Eingang in die Norwegische Rinne, 360 m (GRIEG 1904). 

Färö-Bänke und Wyw. Thomson-Ricken (s. die Karte Fig. 35 ), 210—420 m (GRIEG 1904); Färöer ohne nä- 
here Angaben (HÖRRING 1902; nicht auf der Karte Fig. 35). Färö-Shetland-Kanal, 365 m; Säidabhang des W. 
Thomson-Rickens, 790 m (HOoYLE 1884 [1884 a, BELL 1892], W. THOMSON 1873 [960 m!]). Sud käste von Is- 
land, 75, 150 m (GRIEG 1904). 

Atlantiscehes Meer, in der Tiefsee: S. von Island, 2050 m (SCHMIDT 1904); am W. Thomson-Riäcken (s. 
oben); SSW. von Irland, 900 bis 1240, 1000 bis 1050 m (+ 8,1” bis + 8,7”), 4380 m (CARPENTER, JEFFREYS & THOM- 
SON 1870, W. THOMSON 1873, HorLE 1884); W. von Bretagne, vor dem Eingang in den Golf von Biscaya, 263, 
etwa 800 m (DE MORGAN 1913); Golf von Biscaya, 1700, 1960 m (KOoEHLER 1896, 1906); W. von Portugal, 2500 
m; W. von Afrika bei den Kanarischen Inseln und W. von K. Blanco, 1975, 2015, 2320 m (KOoEHLER 1906); Azoren, 
1287 m (KOBHLER 1898). Ostkäste von Nordamerika, 40? 17! — 38? 16', 33? 27! n. Br., 8 Fundorte 1650—2400 
m (LYMAN 1882, 1883); hieher wahrscheinlich teilweise auch die Angaben von VERRILL (1885) äber O. bidentata 
(s. oben) sowie uber O. fraterna (mit dieser Art identisch, s. GRIEG 1893, 1990; zu derselben Form gehören jeden- 
falls andere aus grosser Tiefe stammende O. bidentata): »Off the Northern coasts of the United States», 1630 
—2890 m (keine Lokalangaben; der Fundort in 2890 m Tiefe scheint in 39? 23' n. Br., 68” 25! w. L. zu liegen; 
Temp. + 3,33). 


Bathymetrische Verbreitung. 

Die obere Verbreitungsgrenze liegt in hocharktischen Gegenden bei etwa 5, in nie- 
derarktischen bei 25 bis 30 m (s. oben). In borealen Gebieten liegt sie noch bedeutend 
tiefer. APPELLÖF (1905, 1912) rechnet O. bidentata zu denjenigen Tieren, welche an der 
Westkiiste von Norwegen erst in mehr als 100 m Tiefe auftreten. Diese Ansicht ist voll- 
kommen berechtigt; abgesehen von Ubergangsgebieten (Nordwestnorwegen, Siidost- 
island), ist die Art unter borealen Bedingungen mit Sicherheit sogar nicht aus gerin- 
gerer Tiefe als 200, meist 300 m bekannt. Im Atlantischen Meer lebt die Art fast aus- 
nahmslos erst in noch grösserer Tiefe (unterhalb von 800 m; 1 Fundort 263 m) (s. oben). 

Die untere Verbreitungsgrenze liegt in sehr bedeutender Tiefe, bei ungefähr 4400 
m (SW. von Irland). In so grosser Tiefe därfte die Art jedoch kaum in der Regel anzu- 
treffen sein (der nächst tiefste Fundort 2900 m, VERRILL 1885), noch bis zu 2500 m ist 
sie jedoch verhältnismässig gemein (LYMAN 1882, 1883, KOEHLER 1906). Im Nordmeer 
und vor arktischen Kisten ist die Art nicht aus grösserer Tiefe als etwa 1100 m (GRIEG 
1893) bekannt. 


! Nach freundlicher Mitteilung von Dr. J. GRIEG, Bergen, ist später an diesem Ort und äberhaupt sädl. von 
Stat nur O. abyssicola gefunden worden, weshalb die Angabe von SARS wahrscheinlich auf Verwechslung mit dieser 
damals noch nicht beschriebenen Species beruhe. Der in noch geringerer Tiefe gelegene Fundort bei Kristiansund 
scheint mir ebenso unsicher zu sein; G. O. SArs (1873) hat später an derselben Stelle in 108—180 m Tiefe nur O. 
abyssicola angetroffen, 


116 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


O. bidentata ist, wie sehr zahlreiche Beobachtungen zeigen, ungefähr gleich häufig 
in Wasser von negativer und niedrig positiver Temperatur. Wie ich oben gezeigt habe, 
meidet sie an arktischen Kiästen wahrscheinlich Wasser von mehr als + 3” Sommertem- 
peratur. Doch lebt sie auch unter borealen Bedingungen und hat sich also dem Leben 
in wärmerem Wasser anpassen können. Nach zahlreichen Beobachtungen ist sie oft in 
Wasser zu finden, dessen Temperatur nie unter + 5 und + 6” sinkt (s. GRIEG 1904, fer- 
ner HOoYLE 1884, GRIEG 1893, MICHAILOVSKIJ 1902). An vereinzelten Fundorten ist 
eine noch höhere Temperatur gemessen worden (HoYLE 1884: Färö-Shetland-Kanal, 
365 m, + 8,7; GRIEG 1904: N. und SW. von den Färöern, 330 m, + 7,51”, + 8,46”). 
Diese Stellen liegen jedoch an verhältnismässig steilen Abhängen, also in unmittelbarer 
Nähe von kälterem Wasser. Dass das Tier in der Tat nur voriäbergehend in so warmem 
Wasser lebt, wird nicht nur durch die Seltenheit soleher Funde erwiesen, sondern be- 
sonders dadurch, dass nicht nur die soeben erwähnten, sondern alle im borealen Teil des 
Nordmeeres gelegenen Fundorte nahe an der Grenze von wenigstens zeitweise kälteren 
Wasserschichten gelegen sind. Man könnte darnach vermuten, dass die Art äuberhaupt 
nur voriäbergehend oder zufällig unter borealen Bedingungen auftrete und an allen 
Abhängen des Nordmeeres eigentlich der boreoarktischen Tiefenzone zugehöre. HEin 
solcher Schluss wäre jedoch nicht berechtigt oder wenigstens iäbertrieben; das Vorkom- 
men im Atlantischen Ozean in 1300—2000 m Tiefe beweist, dass sie wirklich konstant 
in Wasser von + 4 und sogar + 5” Temperatur leben kann (in noch grösserer Tiefe 
dagegen in kälterem Wasser, etwa + 3 bis + 3,5”). 

Jedenfalls zeigt nicht nur die in arktischen Gegenden nachweisbare Vorliebe fär 
kaltes Wasser, sondern auch die äusserst beschränkte Verbreitung im borealen Teil des 
Nordmeeres sowie die Einschränkung auf grössere Tiefen, dass die Art eigentlich dem 
Leben unter arktisehen Bedingungen angepasst ist. 

Unter diesen Umständen liegt es nahe zu vermuten, dass die Art in Wasser von 
mehr als + 3” Temperatur kleiner als in arktischen Gegenden ist. Dies ist zweifellos der 
Fall, obgleich fast keine Angaben iäber die Grösse borealer Exemplare vorliegen (KOoEH- 
LER 1906: Atlantisches Meer, Scheibendurchmesser bis 9 mm; DE MORGAN 1913: nur 
ganz junge Exemplare); in arktischen Gegenden hat die Scheibe der erwachsenen Tiere 
einen Durchmesser von 14 bis 18 mm (s. FISCHER 1886, VANHÖFFEN 1897, GRIEG 1900, 
1907 a, 1910, MICHAILOVSKIJ 1902, 1905; an unserem Material bis 16 mm). 

Uber die Fortpflanzungsverhältnisse ist fast nichts bekannt. In Nordostgrön- 
land wurden nach MORTENSEN (1910) Exemplare mir reifen Geschlechtsprodukten Ende 
Juli bis Ende August gesammelt. Im Eisfjord fanden wir mehrere solche Tiere in der- 
selben Zeit. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. YZ 


Ophioscolex glacialis MörrL. et TRosocn. 
Verbreilung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 3): 


| Nr. | AN Salz- | 
der Ort und Datum Tiefe Weser gehalt! Bodenbeschaffenheit | Gerät | Ae ind 
Stat. temperatur 0/00 | | — Grösse 
33 |Fjordstamm . . . .23.7|/263—256 m [+ 2bis+2,6”]x —  |Loser Schlamm Trawl [ Bxa16 
Ex: D 20— 
| 25 mm 
41 » oo. + 24.7| 234—254 m |251 m: + 2,56”| 34,96 | —» » | » 128 Ex. 5 Ex: 
| D19—23 mm 
94 » «+ . 21.8] 147—141 m | 140 m: — 0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- | > 120 Ex. 5 Ex: 
nen Steinen | D20—28 mm 
98 |Nordarm . . « « . 27.8| 130—116 m | 115 m: — 0,82” | 34,40 | Loser Schlamm » 25 Ex. 14Ex: 
D17, 22—30| 
mm. | 
99 » 97190, 190: ms + 0:80, 34,72 » » » | Etwa 65 Ex:| 
| 3 Ex: D 25 
| | —27 mm 
102 » «+ « - 14.8] 70—93 m | 85 m: + 0,68” | 34,25 | Zäher und fester Scehlamm | » | 18 Ex. 2 Ex: 
mit vielen Steinen | D etwa 27| 
mm 
| 
93 | Ekman Bay . . . . 20.8 44—55 m RU — |Sehr zäher, stark roter » 1:26; Ex. I Ex: 
Schlamm; etwas Stein | | D 31 mm 
55 | Tempel Bay . . . . 31.7| 92—107 m — 1,50” 34,49 | Boter Schlamm Kl. Dredge (3 Ex. D bis] 
etwa 34 mm| 
| 47 |Eingang in die Sas- 97—120 m |wahrsch. etwa 0” [34,18] Loser Schlamm Ottertrawl | 13 Ex. 8 Ex: 
SÖNWBayÄLe. 2 20: [82m: +1,71” JV | D21—28 mm 
48 |Ostarm . . . . . . 31.7| 199—226 m | 210 m: + 1,27”| 34,72 » » Trawl —|225 Ex. 
104 Ejordstamm, . « «17.8 260 m 270 m: + 1,62”| 34,79 » » » 1216 Ex. 12 
[ER DE L2 
| 18—26 mm 
44 |Eingang in die Ad- 150—110 m |128 m: + 0,01”| 34,54 | Loser Schlamm mit Kies| > | 10 Ex. 
MenbE Day a do. . Al | | 
| 45 | Advent Bay . . . . 28.7/ 70—42 m | 41 m: + 1,85” | 34,18 Loser,aber zäher Schlamm » Etwa 20 Ex. 
97 |Fjordstamm =». . . 23.8 243—230 m |[+2 bis +2,5”]Ix| — |Loser Schlamm 'Trawl 1 1 25. 
| (Netz unklar) 


Frähere Funde im Eisfjord: 


Schwed. Exped. 1898: Nordarm, 175 m, Schlamm, 4 Ex. (Riksmuseum, Stockholm). Schwed. Exped 1900: 
Eingang, 350 m, 2 Ex. (Zool. Mus., Uppsala). 

Helgoland-Exped. 1898: Fjordstamm, 210 bis 240 m, Schlamm mit wenig Steinen, 18 Ex. (GRIEG 1900). 
Olga-Exped. 1898: Ostarm? (angeblich Sassen Bay, s. oben S. 19), 190 m, Schlamm (DÖDERLEIN 1900). Princ. 
Alice-Exped. 1898: Tempel Bay, 102 m, Schlamm, 1 Ex. (KOBEHLER 1908). Russ. Exped. 1900: Billen Bay, 142 
bis 133 m, — 1,9”, Schlamm mit Steinen, 2 Ex.; Fjordstamm, 243 m, — 0,8”, Schlamm und Kies, zahlreich; 205 m, 
— 0,8”, 3 Ex. (MICHAILOVSKIJ 1902). 


Die Anzahl der Fundorte fir Ophioscolex glacialis ist nicht besonders gross. Dies 
hängt jedoch offenbar mit der beschränkten bathymetrischen Verbreitung zusammen; 
in den von ihr bewohnten Tiefen ist diese Art, wie unsere Funde zeigen, gemein. Doch 
lebt sie nie in so grosser Individuenzahl wie Ophiocten sericeum und Ophiacantha bidentata. 

O. glacialis ist im Eisfjord sowohl von uns wie von den friheren Expeditionen aus- 
schliesslich auf reinem oder bisweilen mit Kies oder Steinen gemischtem Schlammgrund 


118 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


gefunden worden. Bie ist in andern Gegenden, wie GRIEG (1900) bemerkt, ausnahms- 
weise auf steinigem oder felsigem Boden angetroffen worden; sowohl die Ergebnisse der 
Eisfjorduntersuchung wie die iberwiegende Mehrzahl der fräheren Beobachtungen er- 
weisen jedoch, dass es sich hierbei um reine Ausnahmen handelt (vielleicht um zufällig 
verirrte Exemplare; die Angaben iber die Bodenbeschaffenheit mögen auch unvoll- 
ständig gewesen sein) und dass diese Ophiuride als eine typische Schlammart bezeichnet 
werden muss. 


| 
Tiefe in m | 


5 Ö 24 28 30 82 8388 39 66 OT. 0 TÅ MBE TGL TT SAS TTO SS 
| TT 25.86 NS 152057 N6S NB TÅN YR ISSN ON 
20) 14 16 17 18 27 31 49 50 56 sl 83 86 89 106 110 LIA Må SANS 


20006 sr 0060 73: TTSTA TORG 
CAT ROK a AL GL 105 es 2 3 
SCH ea BE BN NG 
GNT TES 0AS2A OST 
VO 8 
80.1 102 22 46 64 
90! 55 20 23 120 
100) 47 100 
I FR 
44 98 12 103 107 
13 


94 101 
150 | 


95 
99 103 


| 48.96 
97 

41 43 
33 104 


350 


400 | 422 


In vertikaler Richtung bewegen sich unsere Funde nur zwischen etwa 50 
und 260 m, der oben erwähnte Fund der Kolthoff-Expedition zeigt jedoch, dass die Art 
bis in 350 m Tiefe anzutreffen ist. Das Fehlen an unseren in der Svensksundstiefe am 
Eingang des Fjords gelegenen Stationen ist teilweise kaum uberraschend, weil an zwei 
derselben mit einem Ottertrawl gedredgt wurde. Der Mangel an St. 42 (400 m), wo 
grosse Mengen von Ctenodiscus crispatus und Ophiura sarsiv gefangen wurden, ist jedoch 
schwierig zu erklären; es ist wohl nicht unmöglich, dass die Art in der grössten Tiefe 
spärlicher ist; in anderen Gegenden kann sie jedoch in noch grösserer Tiefe gemein auf- 
treten. In der grössten Individuenzahl wurde das Tier zwischen 200 und 260 m ange- 
troffen. Im obersten Teil des Verbreitungsbezirkes, zwischen 50 und 70 oder 80 m, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 2. 119 


scheint die Art, wie die obenstehende Tabelle zeigt, etwas seltener alsin grösserer Tiefe zu 
sein. Dass O. glacialis oberhalb von etwa 50 m vollständig fehlt (oder nur ganz zufällig 
auftritt) kann nach unseren Beobachtungen nicht bezweifelt werden; wir dredgten hier 
an mehr als 70 Stellen, von welchen 46 mehr oder weniger schlammigen Boden 
hatten, ohne ein einziges Exemplar zu erbeuten. 


Allgemeine Verbreitung. 


(Fig. 36, 37.) 


GRIEG (1914) hat neuerdings die Ansicht ausgesprochen, dass Oplhioscolex pur- 
pureus DöB. & Kor. keine selbständige Art, sondern nur eine sädliche »Form» von 
O. glacialis ist. Er stätzt diese Ansicht auf das Vorkommen von Zwischenformen, 
die in einigen Merkmalen mit der einen, in andern mit der anderen Art ibereinstimmen. 
In der Darstellung GRrRIEG's därften jedoch keine endgältigen Beweise fär die Richtigkeit 
dieser Auffassung zu finden sein; es werden nur 8, von verschiedenen Fundorten stam- 
mende Exemplare etwas ausfihrlicher besprochen, während wohl doch eine verglei- 
chende Untersuchung von allen an je einer Lokalität gefundenen Individuen nötig sein 
wirde, um zu beweisen, dass die Arten wirklich in eimander iäbergehen, und dass nicht 
etwa die Zwischenformen (alle diese waren mehr oder weniger kleine Exemplare) schein- 
bar sind. Nach den Untersuchungen GRIEG's ist es jedoch noch klarer als vorher, dass 
die beiden Formen ausserordentlich nahe verwandt sind, und es fragt sich nur, ob O. pur- 
pureus eine selbständige Form (Unterart, Art) oder nur eine Lokalmodifikation ist. 

Wenn die Beweisfuhrung GRIEG's nicht bindend ist, so gibt es doch eine Tatsache 
anderer Art, die — in Anbetracht der äusserst nahen Verwandtschaft — fär ihre Rich- 
tigkeit spricht, nämlich die Verbreitung von O. purpureus. Auf der Karte Fig. 37 (und 
36) sind alle Fundorte fär O. glacialis mit einem e, alle sicheren Fundorte fär O. purpu- 
reus mit einem + bezeichnet. Man sieht, dass die erstere Art von den arktischen Gegen- 
den längs der ganzen skandinavischen Käste bis in den Skagerak verbreitet ist, während 
O. purpureus im Nordmeer eine äusserst beschränkte Verbreitung hat und an der nor- 
wegischen Käiste sädlich vom Hardangerfjord nicht bekannt ist; alle Fundorte liegen 
nahe oder fallen zusammen mit Fundorten fär O. glacialis (nahe bei einander gelegene 
Fundorte sind auf der Karte vereinigt). Es ist nun allerdings richtig, dass die Karte 
insofern missleitend sein kann, dass mehrere Funde fär O. glacialis sich vielleicht 
auf die andere Form beziehen — auf diese Möglichkeit konnte bei der Konstruktion der 
Karte keine Riäcksicht genommen werden, da die meisten Fundnotizen von keinen oder 
unzulänglichen Angaben iiber den Bau der Tiere begleitet sind — sicher ist jedoch, dass 
typische Exemplare von O. glacialis in allen auf der Karte angegebenen borealen Gebie- 
ten gefunden worden sind; GRIEG nennt als solche teils im allgemeinen »die norwegi- 
schen Fjorde und die das Nordmeer umgebenden Bänke », teils speziell den Hardanger- 
fjord. An den friher von GRIEG (1893, 1904) erwähnten Fundorten, z. B. im Ein- 
gang in die Norwegische Rinne, muss ebenfalls wenigstens teilweise der typische O. 
glacialis vorgelegen haben; dasselbe scheint von den weiter sädlich in der Rinne gelegenen 
Fundorten der Poseidon-Expedition (SössBacH & BRECKNER 1911) zu gelten. Auch 
der in Bohuslän lebende Ophioscolex muss, wie eine Untersuchung einiger mir zu Ver- 


120 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


figung gestellten Exemplare aus der Kosterrinne (Riksmuseum, Stockholm) gezeigt 
hat, zur Hauptart gerechnet werden; die Haut der Arme ist zwar, wie schon LJUNGMAN 
(1865) bemerkt, dinner als bei der arktischen Form und ferner sind die Armstacheln 
auffallend schlank, im äbrigen Bau stimmen die Tiere aber mit dieser äberein (keine 
Fusspapillen, wenige Mundpapillen usw.). Da auch die bathymetrische Verbreitung nicht 
verschieden ist, handelt es sich offenbar nicht um zwei Formen mit wenigstens teilweise 
getrennten Verbreitungsgebieten; das Gebiet von 0. purpureus fällt mit dem borealen 


Fig. 36. 6 Ophioscolex glacialis; + O. purpureus; O O. quadrispinus. 


Teil des Gebietes von glacialis zusammen oder es ist, den bisherigen Angaben nach zu 
urteilen, auch in sädlicher Richtung mehr beschränkt. 

Von der Ostkiiste von Nordamerika ist eine andere Art, O. quadrispinus VERRILL, 
beschrieben, welche zweifellos ausserordentlich nahe mit O. purpureus verwandt ist. 
Die Verbreitung spricht, wie MORTENSEN (1904) bemerkt, fär die Identität beider For- 
men; die erstere Art wird nämlich nur fär die Ostkiste von Nordamerika, die letztere 
fär Westindien angegeben. Die Verwirrung wird noch dadurch vergrössert, dass in ei- 
nem andern Teil von Westindien gefundene Exemplare von LYMAN zu O. glacialis ge- 
stellt worden sind. Man kann wohl mit Sicherheit annehmen, dass diese letztere Form, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 121 


der westindische 0. purpureus und O. quadrispinus zu einer einzigen sädlichen Form ge- 
hören; vieles spricht dafär, dass diese Form mit O. purpureus identisch ist und nicht 
von O. glacialis getrennt werden kann. 


Spitzbergengebiet: 


West- und Nordwestspitzbergen: Eisfjord (s. oben); offene Kiäste vor dem Eisfjord und weiter nörd- 
lich, 229, 199, 839 m (GRIEG 1893). Nordspitzbergen: Wijde Bay, Nordspitze von Neu-Friesland, N. vom 
Nordostland, 112—195, 480, 1000 m (GRIEG 1900, MICHAILOVSKIJ 1902). Ostspitzbergen: Olga-Strasse und 


10 20 


Fig. 37. 9 Ophioscolex glacialis, + O. purpureus. 


Umgebung, Hopen Eiland bis Sädkap, 35—290 m (PFEFFER 1894, GRIEG 1893, 1900, DÖDERLEIN 1900, MICHAI- 
LOVSKIJ 1902, KOEHLER 1908). Abhang der Beeren Eiland-Bank und N. davon, 190 bis 200—400 m; Nord- 
meerabhang, 1203 m (GRIEG 1893, 1904, DÖDERLEIN 1900, MICHAILOVSKIJ 1902). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Karisches Meer, 90—220 m (STUXBERG 1878, 1882, 1886, RuiJs 1887 [45 Fundorte], GRIEG 1910). Barents- 
meer und 0. von Franz Josephs Land, 198—362 m (HOFFMANN 1882, GRIEG 1893, MICHAILOVSKIJ 1905). Mur- 
mankäste: Kolafjord, 200 bis 350 m (AWERINZEW 1909, ferner DERJUGIN 1906, 1912); ohne nähere Angaben (JAR- 
ZYNSKY 1885). Ostfinnmarken: Eingang in den Porsangerfjord, 280 m (GRIEG 1904); Zwischen Westfinnmarken 
und Beeren Eiland, 329—530 m (GRIEG 1893, DÖDERLEIN 1900). Westfinnmarken und Lofotengebiet: Kvxenangen, 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 16 


122 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


300 bis 343 m, Skjerstadsfjord, 470 bis 490 m (GRIEG 1903, NORDGAARD 1905). Abhang des Nordmeerbeckens von 
den Lofoten bis vor die Norwegischen Rinne, 640, 800, 836, 1185 m (GRIEG 1893, 1914 a, KOEHLER 1908). Färö- 
Shetland-Kanal, 675 m (LYMAN 1882 a, s. auch W. THOMSON 1873). O. von den Färöern, O. und N. von Island, 
547—860 bis 990 m (GRIEG 1893, 1904, SCHMIDT 1904, KOEHLER 1908). — Jan Mayen, 90—622 m (FISCHER 1886, 
GRIEG 1893). Nordostgrönland, 198—360 m (MORTENSEN 1904, 1910, 1913, GRIEG 1909); ferner sehwed. Exped. 
1900: Franz Josephs Fjord, vor dessen Eingang und 72” 25'n. Br., 17” 56! w. L., 220—300 m (Zoolog. Mus., Uppsala). 
Danmark-Strasse, 600 m (MORTENSEN 1913). — Westgrönland: Bredefjord, 310 bis 330 m; Davisstrasse, 366 bis 
686 m; Umanak (MORTENSEN 1913; hieher wahrscheinlich auch LÖTKEN 1857, 1858: Oplvioscolex sp., Umanak) 
[GRIEG 1893 a: O. glacialis von unbekanntem Fundort; wie es scheint entweder Westkäste von Grönland oder Ost- 
käste von Baffin Land]. — Ostkäste von Nordamerika: Golf von St. Lawrence, 375 m (WHITEAVES 1874, 1901); 
Golf von Maine und vor demselben, 108 bis 270, 180, 200 m (VERRILL 1874, 1878, 1885 [nach der Tiefenangabe 
»101—1000 Faden » wahrscheinlich auch andere Fundorte; s. auch HowE 19011). 


Boreale Region: 


Westkäste von Norwegen: Westfjord bis Saltenfjord, 6 Fundorte, 200 bis 380—530 m (GRIEG 1903, 
NORDGAARD 1905). Vor den Lofoten: Ubergangsformen zu O. purpureus (GRIEG 1914 [1893]). Kästenplateau 
zwischen den Lofoten und der Norwegischen Rinne, 108—440 m (G. O. SARS 1873, GRIEG 1893, KOEHLER 1908). 
Trondhjemsfjord, 540 m (STORM 1879, ferner 1878, NORDGAARD 1893). Westland: Nordfjord, Sognefjord und am 
Eingang, Herlöfjord, Korsfjord, Hardangerfjord, Eingang in den Bukkenfjord, 72 bis 108—etwa 600 m (GRIEG 
1893, 1896, 1898, 1914 [20—600 m, inkl: O. purpureus]l, APPELLÖF 1896, MöBIUS & BöUTSCHLI 1874). Nor- 
wegische Rinne, Eingang bis innerster Teil, 180—540 m (G. O. SARS 1873, MöBIUS & BUTSCHLI 1874, GRIEG 
1893, 1904, PETERSEN & LEVINSEN 1900 [auch ein Fundort am Rande der Rinne NO. von Skagen, 190 m], KOEHLER 
1908, StssBACH & BRECKNER 1911). Ubriger Skagerak: Kristianiafjord, 90, 180 bis 215 m (M. SArs 1866, G. 
O. SARs 1869). Kosterrinne (Bohuslän) 215 bis 235 m (LJUNGMAN 1865). — Bänke O. von den Färöern, 320, 350, 
375 m (GRIEG 1904). Färö-Shetland-Kanal, 520, 560 m (HOoYLE 1884, 1884 a). 

Ostkäste von Nordamerika: etwa 40” n. Br., 205, 345 m (VERRILL 1880), 1800 m (VERRILL 1885; keine 
Lokalangaben, vgl. oben); 38” 22! n. Br., 355 m (LYMAN 1883). Westindien: Dominique, Barbados, 147, 375, 
600 m (LYMAN 1883 [»varieties», vgl. oben]). 


Verbreitung von Ophioscolex purpureus (Fig. 36, 37): 


Weisses Meer und Murmankäste ohne nähere Angaben (JARZYNSKY 1885; nicht auf den Karten Fig. 36 u. 37). 
Eingang in den Porsangerfjord, 200 bis 300 m (GRIEG 1903, 1904). Vor Westfinnmarken, 196, 1134 m (GRIEG 1893). 
Lofoten (Tysfjord); Kästenplateau bis an die Norwegische Rinne; Trondhjemsfjord; Nordfjord bis Hardanger- 
fjord; 54 (bisweilen 20)—500 m (s. besonders M. SARrs 1861, G. O. SARS 1873, STORM 1878, 1879, APPELLÖF 1892, 
1896, GRIEG 1893, 1896, 1898, 1903, 1904, 1914). — Färö-Shetland-Kanal, 365, 560, 650 m; Suädseite des W. Thom- 
son-Räckens, 775, 1380 m (W. THOMSON 1873, HOYLE 1834, 1884 a, BELL 1892). — Golf von Biscaya, etwa 1100, 
1190 m (KOEHLER 1906 [»Travailleur 1880 N:o 7, 9»; keine Lokal- und Tiefenangaben(!); diese hier andern Arbei- 
ten entnommen]). — Sädostgrönland, 250 m; Danmark-Strasse, 600 m; vor Westgrönland, 700 bis 1055 m (MOoR- 
TENSEN 1913, 1904). — Westindien: W. von Havana, 340 m (LYMAN 1878). 


Verbreitung von Ophioscolex quadrispinus VERRILL (Fig. 36): 


Golf von Maine und vor demselben, 200, 180 m (ferner ein Fundort ohne nähere Angaben und »101—234 
fathoms») (VERRILL 1885). 


Bathymetrische Verbreitung. 


Die obere Verbreitungsgrenze liegt in allen arktisehen Gegenden, wie im Eisfjord, 
bei etwa 50 m; nur ein einziges Mal ist das Tier in ein wenig seichterem Wasser ange- 
troffen worden (36 m, PFEFFER 1894). Die meisten Funde stammen aus Tiefen von 
mehr als 90 oder 100 m. An der borealen Kiste von Skandinavien scheint die typische 
Form kaum beträchtlich höher als 100 m aufzusteigen; O. purpureus, welcher ja vielleicht 
nur eine Lokalmodifikation darstellt, findet sich aber noch in 50 und bisweilen sogar 20 
m Tiefer(s: oben). 


Die Art ist gemein bis zu 700 oder 800 m hinab. Von grösserer Tiefe sind nur 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 123 


wenige Funde bekannt: O. von Island, 860 bis 990 m; N. von Spitzbergen, 1000 m; 
östlicher Abhang des Nordmeerbeckens, 1185, 1203 m (ferner O. purpwreus 1134 
1380 m) (s. oben); nach VERRILL soll die Art an der Ostkiste von Nordamerika noch 
in 1800 m Tiefe gefunden worden sein, die Angabe lautet jedoch, wie stets bei diesem 
Autor, ganz unbestimmt (»101—1000 fathoms»). 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


Ein Blick auf die Karten Fig. 36 und 37 lehrt, wie auch zahlreiche direkte Beob- 
achtungen, dass O. glacialis in Wasser von konstant negativer Temperatur sehr gemein 
ist; ebenso unzweifelhaft ist, dass die Art niedrig positive Temperaturen gleich gut erträgt. 
In der borealen Region lebt sie in bedeutend wärmerem Wasser. Auf den borealen Bän- 
ken des Nordmeeres, in der Norwegischen Rinne und in den skandinavischen Fjorden 
lebt sie in Wasser von konstant + 6 (5,5) bis 7” Temperatur (0. purpureus kann we- 
nigstens voräbergehend in noch wärmerem Wasser leben). 

Es bleibt zu untersuchen, ob das Leben unter diesen borealen Bedingungen der 
urspränglichen Natur der Art entspricht. In mehreren Hinsichten stimmt sie mit Tie- 
ren iäberein, welche als eigentlich und urspränglich arktisch betrachtet werden missen. 

O. glacialis erreicht, wie GRIEG (1893, 1904) bemerkt, eine bedeutendere Körper- 
grösse in der arktischen Region. Dass diese Annahme richtig ist, kann nicht bezweifelt 
werden, obgleich GRIEG keine Masse der zahlreichen von ihm untersuchten borealen 
Individuen anfährt und auch sonst wenige solche Angaben vorliegen (GRIEG 1896: 
Scheibendurchmesser bis 10 mm; 1914: [O. glacialis + O. purpureus!] bis 12 und 1535 
mm; LJUNGMAN 1867 [Koster]: 18 mm; ich habe im Riksmuseum, Stockholm, ein noch 
grösseres Exemplar, von mehr als 20 mm Scheibendurchmesser, von derselben Lokalität 
gesehen). In arktischen Gebieten hat die Art nach zahlreichen Beobachtungen oft einen 
Scheibendurchmesser von mehr als 30 (ausnahmsweise sogar 38) mm (s. GRIEG 1893 
und oben). Bemerkenswert ist, dass das Tier im Kristianiafjord und in der Kosterrinne, 
wo sie in etwas kälterem Wasser als z. B. in den norwegischen Fjorden lebt, etwas grösser 
als dort zu werden scheint. 

Wichtiger ist die beschränkte Verbreitung im borealen Teil des Nordmeergebiets. 
Die Art dringt durch die Norwegische Rinne bis in den Skagerak ein, fehlt aber dort an 
der schwedischen Käste siädlich von Koster, ferner auf dem ganzen Nordseeplateau, an 
den britiscehen Kusten usw.; in den westnorwegischen Fjorden ist sie mehr oder weniger 
selten (s. GRIEG 1896: in der Umgebung von Bergen einzelne Exemplare von O. glacialis; 
0. purpureus in der Regel selten, obgleich ausnahmsweise [1892—93] in grosser Menge 
auftretend). Diese Tatsachen machen den Eindruck, dass die Art sich nur unter gewissen 
Bedingungen dem Leben in + 6 bis 7? warmem Wasser hat anpassen können. 

Andererseits ist die Art in gewissen borealen Gegenden, vor allem in der Norwegi- 
schen Rinne, äusserst gemein, zweifellos ungefähr ebenso gemein wie in arktischen Ger 
bieten. Die Fundorte in der Norwegischen Rinne sind, wie die Karte Fig. 37 zeigt> 
zahlreich; dass die Art in grosser Menge lebt, wird besonders durch eine Beobachtung 
der Poseidon-Expedition erwiesen (600 Exemplare in einem Dredgezug, s. SUSSBACH & 
BRECKNER 1911). 


124 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Noch verwickelter wird die Sache, wenn man O. glacialis mit dem sädlichen 0. 
purpureus vergleicht. HEiner der wichtigsten Unterschiede zwischen ihnen ist das Vor- 
kommen von Fusspapillen bei der letzteren Form. Der Besitz von solchen Papillen ist 
zweifellos ein ursprängliches Merkmal der Gattung — sie kommen, so weit ich finden 
kann, zwar nicht allen, aber den meisten andern Arten zu — und O. glacialis ist also hier- 
in reduziert. 

Besonders wenn die beiden Formen erblich getrennte Arten oder Rassen sind, 
läge es unter diesen Umständen nahe anzunehmen, dass O. glacialis ein Abkömmling der 
sädlichen Form sei, der — vermutlich unter Einfluss der arktischen Lebensbedingungen 
— die Fusspapillen verloren hätte. Wenigstens so lange die wahre Bedeutung der mor- 
phologischen Unterschiede unbekannt ist, ist dieser Gedankengang jedoch nicht bindend. 

Wenn man zudem bedenkt, dass die Formengruppe eine sehr weite Verbreitung 
im warmen Teil des westatlantischen Gebiets hat, muss man zugeben, dass scheinbar 
unvereinbare Tatsachen einander gegeniberstehen und dass eine Lösung der Frage 
gegenwärtig nicht gebracht werden kann. Die Tatsachen der Verbreitung usw. im bo- 
realen Nordmeergebiet scheinen mir jedoch insofern schwerer ins Gewicht zu fallen, als 
man annehmen kann, dass die Art sich dort bis zu einem gewissen Grade dem Leben in 
warmem Wasser sekundär angepasst hat, obgleich eine rein arktische Herkunft sehr 
unwahrscheinlich ist. 


Gorgonocephalus agassizi (STIMPsSON).! 


Bei der Untersuchung der von der Kolthoff-Expedition 1900 in Nordostgrönland 
gesammelten Gorgonocephalus-Materials fiel es mir auf, dass die Unterschiede zwi- 
schen G. agassizr und G. eucnemis unbedeutend und einer starken Variation unterworfen 
sind. Der Gedanke, dass die beiden Arten nicht getrennt seien, ist neuerdings von ver- 
.schiedener Seite mehr oder weniger deutlich ausgesprochen worden (KALISCHEWSKIJ 
1907, CLARK 1911); da diese Frage tiergeographisch bedeutungsvoll ist, habe ich das 
erwähnte Material einer genaueren Analyse unterworfen. Diese Beobachtungen sind 
in der nachstehenden Tabelle zusammengestellt; sie behandelt hauptsächlich das grön- 
ländische Material, doch sind auch zwei im Eisfjord gefundene kleine Exemplare von 
G. agassizi mit aufgenommen worden. 

Erwachsene Exemplare der beiden Arten unterscheiden sich bekanntlich durch 
die verschiedene Struktur der Scheibenoberfläche, deren Rippen bei G. agassizt mit Dor- 
nen besetzt sind, während die Scheibe von G. eucnemis in verschiedener Weise gekör- 
nelt ist (s. hieriäber GRIEG 1893, DÖDERLEIN 1900 u. a.). Dieser Unterschied ist, wie 
DÖDERLEIN (1900) bemerkt, bei jungen Exemplaren nicht ausgeprägt; ferner ist die 
Granulierung bzw. Bedornung bei beiden Formen sehr variabel. Besonders beachtens- 
wert ist der Umstand dass, die Scheibe von G. eucnemis oft fast ganz glatt ist (s. GRIEG 


! DÖDERLEIN (1911) und nach ihm MORTENSEN (1913) ersetzt den eingebärgerten Speciesnamen agasstizi 
STIMPSON durch arcticus LEaAcH. Die Aufnahme dieses Namens scheint mir uberflässig und sogar von zweifel- 
hafter Berechtigung zu sein. Nach der Diagnose LEacH's (1819) ist die Möglichkeit nicht auszuschliessen, dass 


ihm G. eucnemis vorgelegen hat. 


KUNGL. SV. VET. 


AKADEMIENS HA 


NDLINGAR. BAND 54. 


NÖ2. 


125 


1893, DÖDERLEIN 1900); auch unter grossen typischen Exemplaren von G. agassiz 
finden sich bisweilen solche, wo die Bestachelung sehr schwach entwickelt ist (s. unten). 

DÖDERLEIN (l. c.) findet, dass der auffallendste Unterschied zwischen den beiden 
Arten »in der bemerkenswerten Schlankheit der Arme von G. agassizi» besteht, »deren 
einzelne Abschnitte dazu verhältnismässig länger sind»; bei jängeren Exemplaren sollen 
die Unterschiede in der Armbreite weniger bedeutend sein. 


Ich habe von jeder Art eine Serie von 11 bzw. 10 Exemplaren gemessen. 


Die 


Armbreite wurde zwischen der 2. und 3. Gabelung gemessen, weil der Abstand zwischen 
der 1. und 2. Gabelung an erwachsenen Exemplaren stark verkiärzt, bei G. eucnemis sogar 
grösstenteils in die Scheibe einbezogen ist. Aus demselben Grund habe ich den ersten 
(unpaaren) und zweiten Armabschnitt nicht gesondert betrachtet, sondern einfach die 
Entfernung der 2. Gabelung vom Scheibenrand gemessen. Von der 2. (bei älteren Tieren 
= 1. extradiscoidalen) Gabelung an sind alle Messungen an dem Hauptstamm eines jeden 
Teilarmes, wo die Glieder am längsten und gröbsten sind, ausgefährt worden. 


3 rabrota | gAbsand sned 
2 2 ALLE T STEEL SVE TELE Länge des 3. Arm- Länge des 4. Arm- 
Fundort |3 d zwischen 2. und| Scheibenrand und 2. 4 SR E , 
> 2 SS abschnittes abschnittes 
(K = Kolt- ol S 3. Gabelung Gabelung | 
ml hoffexp.,. |BÅ 1.5 Få i > 7 i Stksibo 
< Nordostgrön- = Ej z g 3 3 A in 24 des in 96 des | lin 90 des Scheibe 
. la MK d ( l | . DN i 4 . Sc 1 — 
land; E =Eis-[2A| 2 | se: 2 FASEN Scheiben NA Scheiben- | in SEN Scheiben 
fjord å > s <= = durch- durch- durch- 
> FAR 3 messers messers | messers 
10) — 
| 
KK. St. 25 | A |12 mmll,9 mm] 15,8 20 |9,5—13,5 mml 79—112 Yol| 10—13 mm |83—108 9 — — | 
K. St. 21 B |19 mml2,5 mm! 13 4 |11—16,5 mm] 58—87 24 | 12,8—15 mm | 67—79 AA = — | 
K. St. 18 | C |42 mm 4,7 mml 11,2 2 | 13—16 mm | 31—38 24 | 17,5—37 mm | 41—988 24, | 10—23 mm | 45—55 Y| AA SR 
| I . ald = 
i K. St. 20 | D |56 mmi|5,8 mm) 10,4 24 |14,5—19 mm] 26—34 20 | -21—30 mm | 31—53 90 | 30—32 mm | 31—57 0 ARnSreabweder 
S » E 158 mml5,5 mm| 9,5 | 9—13 mm | 15—22 4 | 27—40 mm | 46—69 24, |23—30,5 mm] 40—52 YH | SFSR Kör 
3 K.St.200od.21] F |60 mml5,5 mm| 9,2 920 | 11—14 mm | 18—23 24 | 24—30,5 mm | 40—51 24 | 15—29 mm | 25—48 HA ( OLHEreRE ar. 
I matm 4 5. 
[G] » G | 72 mm'|6,5 mm 24 | 13—24 mm | 18—33 24, | 31—50 mm | 43—69 2 | 28—42 mm | 39—58 2 EN = 
» H [74 mml6,5 mml/ 8,8 20 | 13—18 mm | 17—24 4 | 25—42 mm | 34—57 24 | 31—40 mm | 42—54 2 SSR) ra 
els aUussers 
» I |76 mml|6,2 mm/| 8,2 90 | 11—17 mm | 14—22 9 | 27—42,5 mm | 36—56 24 | 27—40 mm 136—53 Yo SCENER bis un- 
I erk 1. 
ReSti21 K [87 mm/6,8 mml 7,9 20 | 9—17 mm | 10—20 24 | 34—48 mm | 39—55 24 | 34—49 mm | 39—56 | 
» L |89 mm|6,3 mm] 7,2 0 | 6—11 mm |6,7—12 | 25—37 mm | 28—42 H |34,5—44 mm] 39—49 
| | Scheibe ohne Sta- 
E. St. 99 | M |I2,5mmll,7 mm/| 13,6 24 |15,5—19 mm/|124—152 24) 15,5—21,2 mm/|124—17096| "= — = | SÖ Ne 
| E. St. 104 | N (20 mmll,7 mm 8,5 96 | 16—20 mm |80—100 26|-13—18 mm |65—90 96 | — af TR 
ilidist. 21 Fö] 19 mm 2 mn 10,64 |20—25 mm |105—13126| 19—26 mm |100—137 24 — -— | MERSRIBPen (= 
ig |K.St.200d.21] P 145 mm 4,5 mm/ 1096 | 16—20 mm | 35—44 960 | 31—39 mm |69—87 24 | 30—40 mm | 67—989 201) Nor eg enoln) 
| | II Typische S- 
3 » R |53 mm|4,6 mm] 8,7 4 | 16—21 mm | 30—40 4 | 31—44 mm | 58—83 4 | 32—42 mm | 60—79 24||- stzi-Scheibe mit 
rr < NIE I 0.0 FRLÖ - stets deutlichen 
S » SS |54 mml| 5 mm | 9,2 40 | 15—28 mm | 28—52 2" 33—42 mm | 61—78 24 | 39—49 mm | 67—91 oll obgleich in An- 
. | zahl und Gröss 
5 » T |67 mml|5,5 mm| 8,2 24 |20—29 mm | 30—43 4, | 35—46 mm |52—69 2, | 48—55 mm | 72—82 24 : försdiselndent 
| | Stacheln auf den 
| » U |75 mml|6,1 mm| 8,1 4 | 15—21-mm | 20—28 4, | 37—52 mm | 49—69 2, | 43—53 mm |57—70 24!] Rippen (bei Ex. 
| | T auffallend 
K. St. 21 | V |82 mml6,8 mm/ 8,3 2& | 16—20 mm | 19—24 9 | 35—52 mm | 43—063 24 | 38—52 mm |46—63 2 || = spärlich und 
iedrig) 
| » Re [SHE rna 616 nn] fe 0 | TITO nat |F13-92, 961 | [26,5 50 min 1] S0--57594 | 32-61 mm |37--70'94|) F"ietNe 
| 


126 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Auf den ersten Blick erkennt man, dass es keine allgemein gältigen Zahlenver- 
hältnisse gibt, durch welche die beiden Arten unterschieden werden können. Die Pro- 
portionen verändern sich so stark während des Wachstums, dass junge Exemplare von 
G. eucnemis besser mit älteren Individuen der anderen als mit solchen der eigenen Spe- 
cies ibereinstimmen. Durch diese Wachstumsveränderungen wird auch der Habitus 
der Tiere sehr durchgreifend umgestaltet; bei jungen Exemplaren (bis zu einem Schei- 
bendurchmesser von mehr als 20 mm) reichen die fänf basalen, unpaaren Armabschnitte 
(meist unrichtig »Armglieder» genannt) weit iber den Scheibenrand hinaus und die 
zehn 2. Armabschnitte sind lang (s. DÖDERLEIN 1900, Taf. X, Fig. 6, KALISCHEWSKIJ 
1907, ”Taf. IT, Fig. 1 a, b, GRIEG 1910, Fig. 4); diese Abschnitte nehmen später nur unbe- 
deutend an Länge zu; an den erwachsenen Tieren sind die 1. Armabschnitte vollständig 
in die Bauchwand der Scheibe aufgenommen (von einem NScheibendurchmesser von 
weniger als 50 mm an) und die zehn 2. Armabschnitte reichen verhältnismässig nicht 
weiter iäber den Scheibenrand hinaus, als fräher die fänf Basalglieder. Im Einzelnen er- 
gibt sich aus meinen Messungen Folgendes: 

G. eucnemis, 12 bis 89 mm Scheibendurchmesser: Die Armbreite (zwischen 2. und 
3. Gabelung) beträgt bei dem kleinsten Exemplar 15,s 24 des Scheibendurchmessers und 
sinkt allmählich zu 7,2 bis 8 2, hinab. Der Abstand zwischen Scheibenrand und zweiter 
Gabelung, sowie der 3. Armabschnitt messen anfänglich 80 bis mehr als 100 94 des Scheiben- 
durchmessers; diese Masse fallen während des Wachstums auf 6,7 bis 20 bzw. 28 bis 55 2. 
(Der 4. Armabschnitt wurde aus praktischen Grunden bei den kleinsten Exemplaren nicht 
gemessen. ) 

G. agassizi, 12,5 bis 87 mm Scheibendurchmesser: Die Armbreite beträgt bei dem 
kleinsten Exemplare 13,6 2, des Scheibendurchmessers; sie sinkt später, aber nicht un- 
ter etwa 7,5 24. Der Abstand zwischen Scheibenrand und zweiter Gabelung, sowie 
die Länge des 3. Armabschnittes sinken während des Wachstums von beträchtlich mehr 
als 100 2, des Scheibendurchmessers bis zu 13 bis 22 bzw. 30 bis etwa 60 2, hinab. 

Bei beiden Arten verändern sich also die fraglichen Masse während des Wachstums, die 
Veränderungen sind aber weniger durchgreifend bei G. agassizi. Während diese Art in 
der Jugend schmälere und viel längere Armabschnitte als G. eucnemis hat, werden die 
Unterschiede schon bald (bei einem Scheibendurchmesser von ungefähr 40 mm, bisweilen 
fräher) viel geringer; bei völlig erwachsenen Tieren sind sie ganz unbedeutend oder 
verschwunden. — Die verschiedene Länge der Armabschnitte steht in Zusammenhang 
mit einem Unterschied in der Länge der Armglieder, welche bei jungen Exemplaren von 
G. agassizi länger sind (bei gleicher Körpergrösse kommen auf 5 Armglieder bei dieser 
Art 6 bei G. eucnemis); bei den grösseren Individuen ist dieser Unterschied wenigstens 
in der Regel nicht mehr vorhanden. 

Wenn also die Unterschiede in der Länge der Armabschnitte bei grossen Exem- 
plaren unbedeutend sind, so werden sie jedoch in der Regel nicht so vollständig verwischt, 
wie es nach der Tabelle erscheint; besonders scheint stets ein Unterschied in der Länge 
der 2. Armabschnitte beibehalten zu werden. Dass dies weniger deutlich in der Tabelle 
zum Vorschein kommt, beruht darauf, dass darin nur die Maximal- und Minimalmasse 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 127 


beräcksichtigt worden sind; diese sind wenig verschieden, die zwischen den Extremen 
liegenden Werte nähern sich aber bei G. agassizi mehr dem Maximal-, bei G. eucnemis 
mehr dem Minimalmass. Es sind jedoch hauptsächlich die Masse der grösseren Exem- 
plare, die eine Korrektion nötig haben; fär einige solche Tiere stelle ich unten die aus 
Messungen von allen Abschnitten erhaltenen Durchschnittsmasse zusammen: 


: s Abstand zwischen a ; as 
2 Armbreite zwischen |  Hölb | 2 Länge des 3. Arm- Länge des 4. Arm- 
Scheibenrand und 2. S 5 
SJR 2. und 3. Gabelung | Gt N abschnittes abschnittes 
ER | k sxabelun | 
2 S Scheiben- Aag BE g en 
2 & 
rt durch- : IE ; å | : ; | 
A & 3 in Jo des | in 90 des | | in 90 des | in 70 des | 
o messer d | 5 | ; ra 
IA - Scheiben- Z Scheiben- j | Scheiben- | . | Scheiben- | 
Sile in mm in mm in mm | | in mm 
& durch- | durcech- | | durch- durch- 
messers | messers | | messers messers 
I I I 
| 
WG rd2mm | 26,5 nam” | VÄGA 18 mm 25 BN 39,6 mm 55 HM 37,8 mm H2K90 
| | s | ; 2 OHOR g / = 0/ 
G. euc- ar 76 mna 6,2” mm SF2LO ELSA 18 AN 31,5 mm | 41 HB 34,1 mm 45 MY 
Nemes | K 87 mm | 6,8 mm 7,9: VN 12 mm | 13,8 € 38,5 mm | 44 £K 41 mm | 47.920 
| L 89 mm | 6,3 mm 52106 8,7 mm OBS ROLL 9mm 36101 |) 40,1imnar | 45-96 
| | | | 
G. TE U 75 mm | 6,1 mm 8,1 90 | 16,3 mm 22 Yo | 42.3 mm 56 PH | 46,2 mm 63 I 
. . I I 
SEC EE 87 mm | 6,6 mm 1500, LG Sm | LSI9: Yo I 432 mm 50 PH 45,6 mm 53 Po 


Obgleich also die Merkmale variabel sind und während des Wachstums stark ver- 
ändert werden, sind die Arten doch sehr deutlich getrennt. Zwischenformen fehlen; 
die kleinsten Exemplare sind durch die verschiedene Länge der Armabschnitte, die 
erwachsenen nicht weniger scharf durch die Struktur der Scheibe charakterisiert. Denn 
wenn diese auch sehr variabel ist, so bleibt ein Unterschied doch stets bestehen, weil 
der Ausgangspunkt verschieden ist: bei G. eucnemis eine feine dichte Granulierung auf 
niedrigen Rippen, bei G. agassizz grobe, spärliche Stacheln auf höheren Rippen. Bei 
beiden (selten bei der letzteren Art: Ex. T, s. oben) kann die Granulierung bzw. die Be- 
stachelung reduziert sein, dabei handelt es sich aber um eine Konvergenzerscheinung; 
die oft glatte Scheibe von G. eucnemis entsteht durch Verkleinerung kleiner Kalkkörn- 
chen, die ausnahmsweise fast glatte Scheibe von G. agassizi entsteht, wie die Reste einer 
groben Bedornung zeigen, durch Reduktion der fär diese Art charakteristischen Sta- 
cheln. — Im Voribergehen kann auch ein anderer Unterschied erwähnt werden, obgleich 
mir nichts uber seine Konstanz bekannt ist. In dem Alkoholmaterial der Kolthoff- 
Expedition sind alle G. agassizi gelblich, alle G. eucnemis rotgelblich. Dieser Farben- 
unterschied tritt auch an trockenen Exemplaren hervor: bei der ersteren Art ist die Schei- 
be dunkelbraun mit helleren, rotbraunen Rippen, die Arme sind gelblich; bei G. eucnemis 
ist die Scheibe rotbraun mit helleren Rippen, die Arme haben eine deutliche, obgleich 
in Intensität wechselnde Orangefarbe. Natärlich muss die Farbe auch in lebendem 
Zustand verschieden gewesen sein; wahrscheinlich ist sie an den trockenen Tieren ver- 
hältnismässig wenig verändert. 

Die von CLARK und KALISCHEWSKIJ angedeutete, ubrigens durch keine wirklichen 
Grände gestätzte Ansicht von der Identität der Arten ist folglich unrichtig; wenigstens 
sind sie in Nordostgrönland deutlich getrennt. 


128 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Die Unterschiede zeigen ein eigentuämliches und interessantes Verhalten. In der 
Jugend unterscheiden sich die Arten in einem Merkmal (Längenverhältnisse der Arm- 
abschnitte) — das Gesagte gilt vielleicht nur von einer gewissen Grösse an; ganz kleine 
Junge von weniger als 12 mm Scheibendurchmesser habe ich nicht untersucht —; wäh- 
rend des Wachstums verschwindet dieser Unterschied zum grossen Teil, statt dessen tritt 
aber ein anderer auf (Struktur der Scheibe). Die fär jede Art charakteristische Struktur 
der Scheibe tritt hervor, ehe die Ausgleichung des anderen Unterschieds begonnen hat; 
schon bei einem Scheibendurchmesser von weniger als 20 mm sind bei G. agassizi die 
Rippen mit so deutlichen Höckerchen besetzt, dass eine Verwechslung mit der andern Art 
ausgeschlossen ist; die Unterschiede sind also in diesem und den folgenden Stadien ge- 
wissermassen noch schärfer ausgeprägt als sowohl fruher wie später. 

Von der Regel, dass keine Zwischenformen vorhanden sind, gibt es in gewisser 
Beziehung eine Ausnahme. Unter den Exemplaren von G. eucnemis findet sich eines 
(Ex. G, s. oben in den Tabellen), dessen Armabschnitte auffallend lang sind; die Länge 
der 3. Armabschnitte ist fast genau dieselbe, die Abstände zwischen dem Scheibenrand 
und der zweiten Gabelung sind sogar ein wenig grösser als bei einem unbedeutend grösse- 
ren Individuum von G. agassiza (Ex. U). Dieses selbe Exemplar zeigt nun auch in der 
Struktur der Scheibe ein etwas abweichendes Verhalten. Während die Scheibe sonst 
ganz typisch gebaut ist, finden sich in einem (radialen) Zwischenraum zwischen zwei 
Rippen mehrere grosse Höckerchen und Stacheln, die denjenigen von G. agassiz ganz 
ähnlich sind. Diese Verhältnisse können zu verschiedenen Deutungsversuchen Anlass 
geben. Als eine wirkliche Zwischenform kann man das Exemplar nicht ansehen. Die 
Stacheln sitzen nicht, wie bei G. agassizi, auf, sondern zwischen den Rippen (auf diesen 
finden sich einige wenige, äusserst niedrige Höckerchen); die ungewöhnliche Länge der 
Armabschnitte kann dadurch entstanden sein, dass dieses Individuum in seinen Wachs- 
tumsveränderungen ein wenig verspätet ist. — Dr. HJ. ÖSTERGREN, Leiter der meeres- 
zoologischen Arbeiten der Kolthoff-Expedition, hat mir freundlichst mitgeteilt, dass bei 
dem Fang der Tiere einige in gewisser Beziehung intermediäre Exemplare ihm den Ver- 
dacht eingaben, es könne sich um Bastarde handeln. Es ist möglich, dass das bespro- 
chene Exemplar ein Bastard ist; wenn solche mehr als ganz zufällig erzeugt werden, mässte 
jedoch eine ganze Serie von Kombinationen und Zwischenformen existieren, und dies 
ist in dem mir vorliegenden Material nicht der Fall. 

Die von uns im Eisfjord gefundenen Gorgonocephalus-Exemplare sind alle typi- 
sche G. agassizi (nur äber die an St. 98 gefundenen Bruchsticke kann nichts Sicheres 
gesagt werden). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 2. 129 


Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 2): 


Nr. | Salz- 


der Ort und Datum Tiefe Wee gehalt) Bodenbeschaffenheit | Gerät Anza und 
Stat. temperatur 9/00 | | Grösse 
| | ART 
98 | Nordarm . « . « « .-27.8| 130—116 m | 115 m: — 0,82”| 34,40 | Loser Schlamm | Trawl | Bruchstiicke 
| | von Armen 
99 rss SR SE LOV 90 Er! LO as 058 OM STAN » | » 15 Ex. D 12,5 
| 61, 72, 75, 86 
mm 
47 | Eingang in die Sas- 97—120 m Iwahrsch. etwa 0” [34,18] » ) | Ottertrawl |6 Ex. D 24 
BOTA VE de fd oe, AD [[82m: +1,71? JV | —27, 710—384 
| mm 
48 |Ostarm . . « .« +» . 31.7] 199—226 m | 210 m: + 1:27” 3, 72 » » Trawl 1 Ex; 
104 | Fjordstamm, vor dem 260 m |270 m: + 1,62? | 34,79 » > , FerEsD. 6:3, 
Eingang in die Ad- | 20 mm 
Vent. Bay « . sd cc 17.8 | | | 


Frähere Funde im Eisfjord: 


Helgoland-Exped. 1898: Fjordstamm, 210 bis 240 m, Schlamm mit wenig Steinen, 1 kleines Ex. (GRIEG 1900). 
Olga-Exped. 1898: Ostarm? (angeblich Sassen Bay, s. oben 5. 19), 190 m, Schlamm, 1 Ex. (DÖDERLEIN 1900). Russ. 
Exped. 1900: Fjordstamm, 243 m, — 0,8”, Schlamm mit Kies, 2 Ex. (MICHAILOVSKIJ 1902). 


Wir fanden G. agassiz avsschliesslich an Stellen, wo der Boden, nach dem Inhalt 
des Trawls zu urteilen, aus reinem Schlamm bestand. Man stellt sich wohl im allgemei- 
nen vor, dass diese Art sich auf festeren Gegenständen aufhält, wie die borealen Gorgono- 
cephalen ja besonders an Korallen usw. angetroffen werden. Nun darf man keineswegs 
behaupten, dass feste Gegenstände an den Stellen, wo das Tier gedredgt wurde, voll- 
ständig fehlen — an St. 47 fanden wir z. B. Alcyoniden, an St. 99 Spongien — doch 
ist es unzweifelhaft, dass sowohl kleine wie grosse Exemplare im Eisfjord an Lokalitäten 
leben, wo der Grund ganz tuberwiegend aus losem Schlamm besteht. 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich, nach den bisherigen Funden zu 
urteilen, von ungefähr 100 bis zu 260 m. In horizontaler Richtung umfasst das Verbrei- 
tungsgebiet nicht einmal den ganzen innerhalb dieser Grenzen gelegenen Raum, son- 
dern sowohl unsere eigenen wie die fräheren Fundorte sind auf ein kleines Gebiet im mitt- 
leren Teil des Fjordes konzentriert (s. die Karte 2). Um mit Sicherheit behaupten 
zu können, dass die Verbreitung diese eigentämliche Beschränkung aufweise, mässte 
man wohl noch viel zahlreichere Punkte im Fjord untersuchen; besonders im äusseren 
Teil des Fjordstammes machten wir jedoch mehrere langwierige Dredgungen mit grossen 
Geräten; man kann daher mit grosser W ahrscheinlichkeit annehmen, dass die Art dort 
fehlt oder sehr selten ist. Da sie sonst bis in viel grössere Tiefen gemein ist, muss dieses 
Fehlen eine spezielle Ursache haben. TIch finde es berechtigt anzunehmen, dass die Art 
das atlantische'W asser der Fjordtiefe meidet, und zwar wegen seiner hohen Temperatur. 
Diese Annahme erklärt nicht nur die Beschränkung der Vertikalverbreitung in den un- 
tern Regionen, sondern das Fehlen in der ganzen äusseren Partie des Fjordes;im inneren 
Teil steigt die Temperatur nicht uber etwa + 1,5” noch in 250 m Tiefe, nahe an der 
Mäindung ist sie dagegen in dieser Tiefe viel höher; in geringerer Tiefe ist das Wasser 
auch hier kälter, doch sind die Verhältnisse zweifellos weniger stabil als weiter innen 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 17 


130 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


(ibrigens ist es nicht ausgeschlossen, dass die Art in einer schmalen Zone — zwischen 
etwa 100 und 150 m — noch bis an den Fjordeingang vorkommt). 

Das Fehlen in den innersten Teilen des Fjords muss natärlich eine ganze andere 
Ursache haben. Zum grossen Teil beruht das Fehlen wohl einfach darauf, dass diese 
Gebiete allzu seicht sind, jedoch können besonders in der Billen Bay die Tiefenverhält- 
nisse keine Schwierigkeiten bieten. Wenn die Art auch die Tiefe der Billen Bay meidet — 
was vielleicht wahrscheinlich, aber keineswegs gesichert ist — so därfte es wohl am ehesten 
darauf beruhen, dass sie vorwiegend auf den offenen Kustenbänken lebt und daher nur 


Fig. 38. 6 Gorgonocephalus agassizi, + G. eucnemis. 


in den äusseren offenen Teil des Fjordes eindringt. Die Art ist iberhaupt kein einziges 
Mal mit Sicherheit im Innern eines Fjordes gefangen worden; auf wenigstens 75 Funde 
an offenen Kisten kommen, vom Eisfjord abgesehen, nur zwei Funde in Fjorden (Havne- 
fjord in Jones Sound und Kolafjord; in beiden Fällen keine nähere Fundangaben, viel- 
leicht nur am Eingang; die Funde im Varangerfjord zweifellos in der offenen See). 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 38.) 
Spitzbergengebiet: 
Westspitzbergen: FEisfjord (s. oben). Nordwestspitzbergen, 475, 839 m (GRIEG 1893), 430 m 
(KOEHLER 1908). Nordspitzbergen: N. vom Nordostland, 140 m (GrRiEG 1900). Ostspitzbergen: Halb- 


mondinsel, 90 m (GRIEG 1900); W. von Hopen Eiland, 186 m (KOoEHLER 1908); Storfjord, 101, 108 bis 117 m (MI- 
CHAILOVSKIJ 1902). Zwischen dem Sädkap und Beeren Eiland, 179 m (DÖDERLEIN 1900). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer. Nach STUXBERG (1882) erbeuteten die schwedischen Expeditionen 1876—1878 
im Sibirischen Eismeer nur G. eucnemis; ich habe im Reichsmuseum zu Stockholm die zahlreichen von ihm be- 
stimmten Exemplare durchmustert und dabei die Richtigkeit der Bestimmung konstatiert. Die russische Expedi- 
tion 1900—1903 hätte dagegen nach KALISCHEWSKIJ im Sibirischen Eismeer ausschliesslich G. agassizi gefunden; 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 2. 131 


nach der Figur des grössten Exemplars findet aber GRIEG (1910), dass es sich wahrscheinlich um G. eucnemis han- 
delt. G. agassizi ist daher bisher östlich vom Karischen Meer nicht mit Sicherheit bekannt. Indessen fand ich im 
Reichsmuseum zu Stockholm unter verschiedenen nicht bestimmten Ophiuriden der Vega-Expedition drei kleine 
Gorgonocephalen (Scheibendurechmesser 21, 17, 10 mm), welche unzweifelhafte G. agassizi sind. Sie stammen von 
den Stationen 62, 70 und 78 in der Liste STUXBERG's: Kiste von West-Taimyr, 72 m; O. von K. Tscheljuskin, 65 
m; vor dem Lena-Delta, 27 m; alle drei wurden zusammen mit grösseren Exemplaren von G. eucnemis gefangen. 
Uber die von der russiscehen Expedition gefundenen Exemplare — ausschliesslich kleine Junge — ist es nicht leicht, 
ein sicheres Urteil zu fällen. Das abgebildete Exemplar (St. 53, Ex. I) hat auffallend lange Armabschnitte; nach - 
dem ich das Vorkommen von G. agassi2i in diesem Gebiet nachgewiesen habe, glaube ich daher im Gegensatz zu 
GRIEG, dass es zu dieser Art gehört. Dasselbe gilt, nach den mitgeteilten Massen zu urteilen, wahrscheinlich auch 
von einem anderen, wenig grösseren Exemplar (St. 49, Ex. III). Uber das ganz kleine Exemplar von St. 50 kann 
nichts gesagt werden. Die Masse der äbrigen Tiere (St. 49, Ex. I und II, St. 53, Ex. II, III und IV) passen besser 
auf G. eucnemis. Wahrscheinlich hat daher die russische Expedition sowohl O. von Osttaimyr (51 m) wie N. von 
den Neusibirischen Inseln beide Arten gefunden. — Auf jeden Fall ist G. agassizi bisher nur in ganz vereinzelten, 
jugendlichen Exemplaren im Sibirischen Eismeer gefunden worden; G. eucnemis lebt dort nach den Beobachtungen 
der Vega-Expedition in grosser Menge und in grossen Exemplaren. Wahrscheinlich ist dieser Gegensatz nur schein- 
bar und durch die verschiedene bathymetrische Verbreitung bedingt. Die bisher untersuchten Teile des sibirischen 
Eismeers östlieh vom Karisechen Meer sind so seicht, dass man von vornherein wohl das Vorkommen von G. eucne- 
mis, nicht aber von G. agassizi erwarten könnte. 

Karisches Meer, 35—190 m (ohne Lokalangaben) (LEVINSEN 1886, Horm 1887 [G. eucnemis; vgl. GRIEG 1904, 
1910; doch ist es natärlich möglich, dass auch G. eucnemis in dem Material repräsentiert ist, obgleich die Figur einen 
G. agassizi vorstellt); 92—158 m (RuiJs 1887 [»Asterophyton Linckii», zweifellos = G. agassizi, 8. GRIEG 1900, 1910); 
166—216 m (GRIEG 1910). Barentsmeer vor der Nordwestkiäste von Novaja Semlja, 111 m, SO. von Franz Josephs 
Land, 323 m (MICHAILOVSKIJ 1905; die Richtigkeit der Bestimmung kaum iber allen Zweifel erhaben; die Masse 
beweisen nichts, da die absolute Grösse der Exemplare nicht angegeben wird). [Hieher wahrscheinlich auch Dp UR- 
BAN 1880: Barentsmeer, Mitte, 200, 288 m (»G. lamarcki», 2 junge Exemplare); wie GRIEG (1900) hervorhebt, ist 
diese Bestimmung wahrscheinlich unrichtig; es können dann nur G. agassizi oder G. eucnemis in Frage kommen, 
und die äber das Aussehen der Rippen mitgeteilten Angaben passen nur auf die erstere Art; auf der Karte habe ich 
jedoch diese Funde nicht beriäcksichtigt). Weisses Meer (LINCK 1733 [Astrophyton scutatum, s$. DÖDERLEIN 1911; 
keine näheren Fundangaben, dieser Fund daher nicht auf der Spezialkarte eingesetzt]). Murmankäiste: Kolafjord 
(DERJUGIN 1906, 1912[»? »]). Ostfinnmarken: Varangerfjord (LUTKEN 1869, GRIEG 1903; ein grosses Exemplar in Ber- 
gens Museum ); hieher gehört nach GRIEG wahrscheinlich auch ein von M. SARS (1861) als G. eucnemis bezeichnetes, 
in »bedeutender Tiefe» gefangenes junges Exemplar; nach den von SARS mitgeteilten Angaben äber die Bestachelung 
der Rippen scheint mir die Richtigkeit dieser Annahme völlig gesichert zu sein.[2? Norwegische Kiste S. von Bodö 
(nach der Ortsangabe liegt der Fundort im kleinen Holandsfjord), 177 m (KOEHLER 19081). — Abhang des Nord- 
meerbeckens: vor dem Trondhjemsfjord und der Norwegischen Rinne, O. von Island, 640, 753, 775, 820, 630 m (GRIEG 
1893, 1904). — Jan Mayen, 90—260 m (FISCHER 1886, GRIEG 1893, 1904, MORTENSEN 1904). — Nordostgrönland: 
Vor dem Eingang in den Franz Josephs Fjord, 250 m (KOLTHOFF 1901, auch photographische Abbildung eines Exem- 
plars; Material im Zoolog. Museum, Uppsala). Turner Sund (nördlichster Teil von Sädostgrönland), 215 m (MOoRr- 
TENSEN 1913 [G. arcticus LEACH]). — Westgrönland: N. der Disco-Insel, 315 m (NORMAN 1877); Ikerasak (aus einem 
Haimagen, nicht auf der Karte Fig. 38), Jakobshavns Isfjord, Davis-Strasse, 180 m (MORTENSEN 1913); ohne nähere 
Angaben (LUTKEN 1869, ein Exemplar fast sicher aus Grönland stammend). [? Baffin Bay, 1440 m, wenn G. ar- 
ticus LEACH hieher gehört; vgl. DUNCAN & SLADEN 1881 und oben.] Smiths Sund, 1080 m (DUNCAN & SLADEN 
1877, 1878 [Astr. arcticus], 1881). Jones Sund, 30 bis 50 m (GRIEG 1907 a). — Ostkäste von Nordamerika: Ost- 
käste von Newfoundland, 150 m (KOEHLER 1908; in einer vorläufigen Mitteilung unrichtig als G. eucnemis bezeich- 
net). »Norman Ligth», Labrador, 108 m (GRIEG 1893 a; nicht auf der Karte Fig. 38). Golf von St. Lawrence 
(PACKARD 1863, LYMAN 1865, WHITEAVES 1872 [108 ml], 1874, 1901 [»many localities»], ScHMITT 1904). Bay of 
Fundy, Ebbegrenze—180 bis 225 m; Golf von Maine, Massachusetts Bay und K. Cod, 45 bis 63, 108 bis 270 m (VERRILL 
1866, 1871, 1874, VERRILL & RATHBUN 1880, CLARK 1904, ferner STIMPSON 1854, LYMAN 1865, GANONG 1885, 1888, 
FEWwKES 1891); nach CLARK (1904) auch unmittelbar sädlich yon K. Cod (Nantucket Shoals, Crab Ledge), diese 
Angaben sind jedoch nur »based upon the reported capture of specimens by codfishermen ». 


Bathymetrische Verbreitung. 


In der Mehrzahl der Fälle ist G. agassizi erst unterhalb von ungefähr 90 m gedredgt 
worden. In allen rein arktischen Gegenden und äberhaupt im ganzen Nordmeer ist die 


1 Die Richtigkeit dieser Angabe scheint mir höchst zweifelhaft zu sein. In Westfinnmarken und der Lofoten- 
gegend ist G. agassizi nie gefunden worden; ein Fund noch sädlicher, in grosser Entfernung von der Nordmeertiefe, 
sogar in mehreren grossen Exemplaren (»trés grands»), wäre daher äusserst unerwartet (was dem Autor gar nicht 
eingefallen zu sein scheint). Unter solehen Umständen lässt sich der Gedanke an eine Verwechslung mit G. lincki 
(oder lamarcki) oder einen anderen Irrtum nicht abweisen. 


132 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Art, soweit bekannt, nur zweimal in seichterem Wasser gefangen worden, nämlich teils 
im Karischen Meer von 35 m an (Dijmphna-Expedition, LEVINSEN 1886) — wobei es 
allerdings nicht ganz unzweifelhaft ist, dass diese Art vorgelegen hat; s. oben S. 131 — 
teils im Jones Sund ein Exemplar (Grösse nicht angegeben!) zwischen 30 und 50 m (GRIEG 
1907 a). In offenbarem Gegensatz zu diesen Verhältnissen stehen mehrere Angaben uber 
das Vorkommen der Art an der Ostkuste von Nordamerika. Sie scheint hier in 50 und 
60 m Tiefe gemein zu sein (s. oben, nach CLARK »very abundant» in 63 m Tiefe) und es 
finden sich mehrere Angaben uber Vorkommen in noch geringerer Tiefe und sogar an 
der Ebbegrenze. Es ist wohl äusserst unwahrscheinlich, dass erwachsene Tiere hier in der 
Litoralregion oder gar an der Ebbegrenze leben, wenngleich sie natärlich zufällig dort- 
hin getrieben werden können; vielleicht leben sie uberall in der Jugend in geringerer Tiefe 
als später (vgl. VERRILL 1871, am Ufer nur Junge); fur diese Möglichkeit sprechen auch 
die Verhältnisse im Sibirischen Eismeer (s. oben). Die untere Verbreitungsgrenze liegt 
in mehr als 1000 m Tiefe (Smiths Sound, s. oben). Noch in mehr als 800 m kann das Tier 
gemein auftreten (GRIEG 1893, 1904). 


Thermopathie. 


Ich habe oben nachgewiesen, dass die Verbreitung im Eisfjord leicht durch die An- 
nahme erklärt wird, dass G. agassizi in der Regel nur in W asser von negativer und sehr 
niedrig positiver Temperatur lebt. Es ist dies keine willkurliche Annahme, sondern 
mehrere Tatsachen in der ubrigen Verbreitung weisen in dieselbe Richtung hin. Wenn 
man alle Fundorte zusammenstellt, fär welche die W assertemperatur angegeben oder 
nach den allgemeinen hydrographischen Bedingungen berechnet werden kann, so findet 
man, dass die Art meist in W asser von negativer Temperatur gefunden worden ist; eine 
höhere Temperatur als etwa + 1,5” ist nie beobachtet worden. Auch die Seltenheit 
in der boreoarktischen Region Norwegens und in W estgrönland spricht fär diese An- 
nahme. Die Verbreitung an der amerikanischen Kiste scheint wohl dagegen zu spre- 
chen; solange uber die Einzelheiten der Verbreitung und der Lebensbedingungen nichts 
bekannt ist, muss man jedoch grösseres Gewicht auf die Verbreitung im Nordmeer legen. 


Gorgonocephalus eucnemis (MöLrr. et TrRroscH.)(?). 


Von dieser von uns nicht beobachteten Art hat nach MICHAILOVSKIJ (1902) die 
russische Expedition 1900 zwei junge Exemplare im Eisfjord gefunden (Fjordstamm vor 
der Advent Bay, 243 m, — 0,8”, Schlamm mit Kies). Die Richtigkeit der Bestimmung 
ist nicht uber allen Zweifel erhaben. Die mitgeteilten Masse gelten fär das gesamte Mate- 
rial der Art; besonders wenn die beiden Eisfjordexemplare die angegebenen Minimal- 
masse zeigen (Armdicke !/, = 12,5 2, des Scheibendurchmessers), kann es sich ebenso 
gut um G. agassizz handeln. Fär diese Möglichkeit spricht bis zu einem gewissen Grade 
der Umstand, dass die beiden jungen Exemplare zusammen mit zwei grösseren von G. 
agassizi gefunden wurden. Da G. eucnemis an der W estkiste von Spitzbergen lebt (s. unten), 
ist es jedoch sehr wohl möglich, dass er im Eisfjord vorkommt; zu bemerken ist aber, 
dass von uns ausschliesslich G. agassizi dort erbeutet wurde. Da ein Vergleich zwischen 
G. agassizi und eucnemis in tiergeographischer Hinsicht von Interesse ist, bringe ich 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 133 


unten eine U bersicht der Verbreitung der letzteren Art, trotz der Unsicherheit ihres Vor- 
kommens im Eisfjord. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 38, 5. 130.) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: SW. und W. vom Sädkap, vor dem Hornsund, W. von Pr. Charles Foreland, Eingang 
in die Kings Bay und etwas N. davon, 70—199 m; vor dem Eisfjord, 761 m; [Eisfjord? (s. oben)]. Nordwest- 
spitzbergen, 310, 430 m (? 839 m) (GRIEG 1893, 1909, DÖDERLEIN 1900, MICHAILOVSKIJ 1902, KOEHLER 1908; 
Kolthoff-Exped. 1900: 79? 21'n. Br., 10” w. L., 100 m [Zoolog. Mus., Uppsala]). Nordspitzbergen: Nordspitze 
von Neufriesland, 480 m (GRIEG 1900). Ostspitzbergen: Hinlopen-Strasse, 80 m; Halbmondinsel, 90 m (GRIEG 
1900); Ostkiste von Edges Land, 80, 115 m (PFEFFER 1894; Richtigkeit der Bestimmung nicht gesichert); Stor- 
fjord, 41, 70 m (MICHAILOVSKIJ 1902). Beeren-Eiland-Bank, 90—329 m (GRIEG 1893, 1904, DöÖDERLEIN 1900). 
[Ferner LJUNGMAN 1867: Spitzbergen.] 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer, östlich bis an die Neusibirischen Inseln, 27—72 m (STUXBERG 1882, 1886, teilweise 1878), 
35—51 m (KALISCHEWSKIJ 1907 [G. agassizi e. p., 8. oben S. 131]). Karisches Meer, 108—215 m (STUXBERG 1878, 
1882, 1886, Rus 1887, GRIEG 1910). Barentsmeer, 125—288 m (MARENZELLER 1878, HOFFMANN 1882, RUIJS 
1887, MICHAILOVSKIJ 1905). Murmankäste: Kolafjord, 50 bis 250 m (AWERINZEW 1909, ferner DERJUGIN 1906, 
1912). [Von der Angaben äber Funde im Barentsmeer und an der Murmankäiste ist wohl keine als ganz sicher anzu- 
sehen, da die Autoren nichts uber das Aussehen und die Grösse der gefundenen Exemplare sagen; doch ist es wohl 
wenig wahrscheinlich, dass in allen Fällen eine Verwechslung mit G. agassi2i stattgefunden habe; da G. eucnemis 
in Finnmarken lebt, muss er ja zweifellos auch in diesen Gebieten vorkommen.] 

Finnmarken: Ostfinnmarken N. von Nordkyn, 175 m (MICHAILOVSKIJ 1905; nur junge Exemplare, weshalb 
die Richtigkeit der Bestimmung nicht unzweifelhaft ist; vgl. das oben äber den Fund im Eisfjord Gesagte); Finn- 
marken ohne Lokalangaben (LJUNGMAN 1872); diese Angabe ist nur in einer Tabelle veröffentlicht; ich habe in- 
dessen ihre Richtigkeit konstatieren können; im Reichsmuseum zu Stockholm finden sich teils zwei Exemplare 
von Finnmarken ohne Lokalangabe (gesammelt von S. LovÉn), teils 4 Exemplare vom Öxfjord in Westfinn- 
marken (1866 gesammelt). Zwischen Beeren Eiland und Westfinnmarken, 408 m (GRIEG 1893). 

Östlicher Abhang des Nordmeerbeckens, von der Beeren Eiland-Bank bis vor die Norwegische Rinne, 460 
—L1187 m (GRIEG 1893, 1904) [zwei im borealen Kästengebiet (Westfjord und vor dem Trondhjemsfjord) gefun- 
dene junge Gorgonocephalen, die GRIEG fruäher (1893) als G. eucnemis bestimmt hat, gehören, wie der Autor später 
erkannt hat, sicher oder höchst wahrscheinlich zu G. lamarcki]l. Färö-Shetland-Kanal, 620 m (HOoYLE 1884). 
[?? Sädseite des Wyw. Thomson-Riäckens, 780 m; GRIEG (1904, p. 34) hat die Vermutung ausgesprochen, dass 
die 7 an dieser Stelle von der »Triton »-Expedition gefundenen Exemplare zu G. lamarcki gehören; da der Fundort 
rein boreale Bedingungen aufweist (Wassertemperatur + 6,5), hat diese Annahme grosse Wahrscheinlichkeit.] — 
Nordöstlicher Abhang des Färö-Island-Räckens (0. von Island), 547—865 bis 1000 m; N. von Island, 590 m 
(GRIEG 1893, 1904), ScHMIDT 1904). — Nordostgrönland, 50 bis 100 und 18 bis 108—450 m (MORTENSEN 1904, 
1910, 1913); ferner schwed. Exped. 1900: Eingang in den Franz Josephs Fjord, 200 bis 300 m (St. 25); vor dem 
Eingang, 250 m (St. 21; dieser Fundort schon von KoLTHOFF [1901] erwähnt); 73? 55' n. Br., 19” 20' w. L., 150 
m (St. 20); 74? 30' n. Br., 18” 40' w. L., 80 bis 100 m (St. 18) (Zool. Mus., Uppsala); (auch MöBi1uvs 1874: Nord- 
ostgrönland ohne nähere Angaben). — Westgrönland: Davis-Strasse bis Upernivik, 14 bis 48, 180—460 m (NOR- 
MAN 1877, HOLM 1889, MORTENSEN 1913, ferner LUTKEN 1857, 1858, VANHÖFFEN 1897); ohne Lokalangaben: 
LYMAN 1865, LJUNGMAN 1872 [? FABRICIUS 1780, Åst. caput medusae]). Jones Sund, 40—60 m (GRIEG 1907 a). 
— (?) Ostkäste von Nordamerika: Strait of Belle Isle, 32, 144 m (PACKARD 1863, 1866).! 

Nach der Ansicht von CLARKE (1911) »there is more than a possibility that caryi is not specifically distinct 
from eucnemis». Sowohl aus morphologischen wie aus tiergeographischen Grinden muss man jedoch vorläufig 


1 Es scheint mir kein ganz sicherer Fund dieser Art an der amerikanischen Ostkäste vorzuliegen. Fär die 
Richtigkeit der Bestimmung PACKARD's spricht der Umstand, dass in der ersten Arbeit auch G. agassizi angeföhrt 
wird. Da die Art wohl wahrscheinlich wenigstens bis in diese Gegend vordringen därfte, habe ich diesen Ort auf 
der Karte eingetragen, obgleich mit einem Fragezeichen. LYMAN kennt jedoch keine Exemplare von Nordamerika, 
und WHITEAVES, der zahlreiche Funde von G. agassizi im St. Lawrence-Golf verzeichnet, föhrt in seiner Fauna 
G. eucnemis nur nach PACKARD auf. Noch unsicherer sind folgende Angaben: LÖTKEN 1857, 1858: Newfoundland 
ohne nähere Angaben; nach einer späteren Arbeit desselben Autors (1869) war das junge Exemplar »vielleicht G. 
agassizi»; BusH 1884: Labrador, »recorded by PACKARD Jr»; RODGER 1893: St. Lawrence-Golf, NW. von St. 
Paul Island, 180 m; »wahrscheinlich» G. eucnemis. 


134 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES REISFJORDS. 


die pazifische Form als eine selbständige Species bezeichnen. Morphologisch unterscheidet sie sich u. a. durch 
eine Variabilität in der Länge der Armstäcke (s. CLARK, 1. c.), die G. eucnemis ganz fremd ist; sie ist ferner äus- 
serst eurytherm (Temperaturamplitude nach CLARK — 0,72 — + 15,89”). Wenn die Arten identisch oder selb- 
ständig gewordene Glieder einer urspränglich einheitlichen Art sind, so liegt hier ein interessantes Problem vor; 
die Sache verdient daher eine eingehende Untersuchung. 


Bathymetrische Verbreitung. 


Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von etwa 25 bis 1187 m (s. oben). 
G. eucnemais steigt höher als G. agassizz hinauf; zwischen 50 und 90 m ist die Art verhält- 
nismässig oft gefangen worden, und dazu kommen mehrere Funde in noch geringerer 
Tiefe: 14 bis 48, 41, 40, 35, 27 m (s. näher oben). 

Thermopathie. Vergleich zwischen der Verbreitung von G. eucnemis 
und G. agassizt. 

Das Verbreitungsgebiet von G. eucnemis fällt zum grossen Teil mit demjenigen von 
G. agassizz zusammen, und die beiden Arten leben in vielen Gegenden unter denselben 
äusseren Bedingungen, doch gibt es gewisse Unterschiede von so grossem Interesse, dass 
ich sie hier nicht täbergehen kann, obgleich eine Erklärung der Ursachen gegenwärtig 
nicht möglich ist. Beide Arten leben unter hocharktischen Bedingungen (doch ist es 
möglich, dass G. agassizi bei gleichzeitigem Vorkommen von G. eucnemis an Häufig- 
keit zurucktritt; in Nordostgrönland scheint besonders nach den Beobachtungen der 
Kolthoff-Expedition die letztere Art bedeutend gemeiner zu sein). 

Wenn man zur Feststellung der oberen Temperaturgrenze die Verbreitung in der 
boreoarktischen und in den wärmeren Teilen der arktischen Region betrachtet, so kommt 
man zu ganz verschiedenen Ergebnissen, wenn man sich dem Nordmeer und wenn man 
sich der amerikanischen Käste zuwendet. An der letzteren ist G. agassizt gemein bis 
K. Cod, G. eucnemis dagegen ist suädlich vom nordöstlichsten Teil des St. Lawrence-Golfes 
nicht bekannt. Dieser Unterschied wuärde schwer verständlich sein, wenn nicht G. eu- 
cnemis ein ausgeprägteres Kältetier wäre. Die Verbreitung im Nordmeer weist eben- 
falls einzelne Eigentuämlichkeiten auf, welche mit einer solchen Annahme gut vereinbar 
sind; besonders das Fehlen (oder wenigstens die Seltenheit) von G. eucnemis im Eisfjord 
wäre leicht verständlich, wenn diese Art mehr hocharktisch wäre als G. agassizi. Nud- 
lich von Spitzbergen findet man dagegen Verhältnisse, die, wenigstens auf den ersten 
Blick, eher fär eine ganz entgegengesetzte Annahme zu sprechen scheinen. Erstens ist 
nicht G. agassizi, wohl aber G. eucnemis in W estfinnmarken und im westlichen Teil 
von Ostfinnmarken gefunden worden (in der letzteren Gegend in Wasser von + 3,6” 
Temperatur, MICHAILOVSKIJ 1905); diese Tatsachen scheinen mir allerdings von verhält- 
nismässig geringer Bedeutung zu sein (im letzteren Falle ist die Bestimmung nicht ganz 
unzweifelhaft, s. oben). Wichtiger ist der Umstand, dass G. eucnemis auf der Beeren 
Eiland-Bank sehr gemein ist, wo er wiederholt in verhältnismässig warmem Wasser 
gefangen worden ist (+ 2,3”, + 2,5”; GRIEG 1893, 1904); G. agassiz ist dort nie gefunden 
worden und daher zweifellos viel seltener. Die Beeren Eiland-Bank ist nun zwar ein Grenz- 
gebiet, teilweise mit Bodenwasser von negativer Temperatur und iberhaupt mit wech- 
selnden hydrographischen Bedingungen, doch scheint es mir wenigstens beim jetzigen 
Stande unserer Kenntnisse nicht berechtigt anzunehmen, dass G. eucnemis im Nord- 
meer ein mehr ausgeprägtes Kaltwassertier sei als G. agassvzi. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 135 


Strongylocentrotus droebachiensis (MöLL.). 


Strongylocentrotus droebachiensis ist bekanntlich äberall sehr variabel und so auch 
im Eisfjord. Am gemeinsten ist dort eine langstachelige Form, doch findet man auch 
sehr kurzstachelige Individuen und zwar scheint es, dass solche fär den obersten Teil 
der Litoralregion charakteristisch sind; von solchen Lokalitäten wurden zwar leider nur 
wenige Exemplare konserviert oder in lebendem Zustand untersucht, die untersuchten 
Exemplare (von St. 75 und 76) waren aber sehr kurzstachelig, während von grösserer 
Tiefe bloss mehr oder weniger langstachelige Exemplare vorliegen. Schon M. SARS (1861) 
bemerkt, dass an der norwegischen Kuste die am Ufer lebenden Exemplare kärzere Sta- 
cheln als die tiefer gehenden haben. Obgleich unsere Beobachtungen leider so unvoll- 
ständig sind, scheinen sie darauf hinzuweisen, dass diese Regel allgemeine Gältigkeit hat, 
und dass die Angabe MORTENSEN's (1903), Exemplare von seichtem und tiefem Wasser 
zeigen keine Unterschiede, eine kleine Einschränkung erfahren muss. Doch variiert 
natärlich, wie mehrere Beobachtungen zeigen, die Stachellänge auch unabhängig von 
diesem äusseren Faktor. — Die Schale ist ziemlich flachgedräckt; das Verhältnis zwi- 
schen Höhe und Durchmesser schwankt (nach Beobachtungen an wenigen erwachsenen 
Exemplaren) zwischen 1:1,8 und 1: 2,3. Die globipheren Pedicellarien sind bisweilen 
(St. 49, 95) sehr gross, doch findet man an denselben Stellen Tiere mit kleineren Pedi- 
cellarien. Die Farbe zeigt die gewöhnlichen Schwankungen. Auf ein genaueres 
Studium der Variationen habe ich verzichtet, da dadurch, wie aus den Darlegungen MoR- 
TENSEN's hervorgeht, kaum etwas zu gewinnen wäre und das eingesammelte Material 
jedenfalls zu klein ist. 

Verbreitung im Eisfjord. 
Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 4): 


Nr. Salz- 
der Ort und Datum Tiefe VESSE gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät Byer und 
temperatur 0 Grösse 
Stat. /00 
I 
42 | Svensksundstiefe 406—395 m | 382 m: + 2,61”| 34,90 | Loser Schlamm | Trawl = |70 Ex. 
(Eingang in den 
INJOrd). =. « «> cn SR | 
43 |Svensksundstiefe 228—257 m |228 m: + 2,74”| 34,90 |  » » | Ottertrawl |3 Ex. 
(Eingang in den | 
jord) rst ZON | | 
13 |Eingang in die Safe 125—150 m |125 m: + 0,87” m| 34,52 | Schlamm mit Schalen; Trawl 500 bis 1000| 
IBAVÄNE tl Gt ga > 165 144 m: + 1,23”| 34,54 | Balanus = porcatus-Ge- | Ex. | 
meinschaft | 
5 | Safe Bay . . . . 15.7 2-8 m I[I[+ 3,3bis +4”]H| — [Stein und Kies mit La-| Kl. Dredge | Wenige Ex. 
minarien (und ein wenig | 
Schlamm) 
6 » » 3 ao ao 40 m = — |Schlamm, etwas Stein | » | Etwa 50 Ex. 
» » Se ERS 3 m [+3,6 bis+4,4”J]u| — | Schlamm mit Steinen » Zahlreich 
(einzelne Laminarien) | | 
12 » » «+ » « +. 16.7] 118—127 m | 108 m: + 0,65”| 34,43 | Loser Schlamm | Trawl | Etwa 10 Ex.| 
OR Nmer Bays. ss203H1-r5=30:m — — | Erst Kiesmit Laminarien,| Kl. Dredge | 1 Ex. 
dann loser Schlamm | 
273 » EA TORN OL GER? 30 m = — | Kies und Stein mit Litho- > 420 Ex. 
| thamnion-Krusten und | 
| Balanus porcatus | | | 
27b) >» IEEE ESRON 25—8 m = = |iKtes | » | Etwa 200 Ex.] 


136 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 

Nr. | Salz- 

der | Ort und Datum Tiefe WYEsEO gehalt!  Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und 

| temperatur 0 Grösse 

Stat. /o0 

21 | Eingang in die Tund- ul 68Tm — 0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel Trawl 500 bis 1000 
ra Bay . 20.7 lenweise Stein Ex 
94 |Fjordstamm . 21.8) 147—141 m | 140 m: — 0,62”| 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 4 Ex. D bis 
nen Steinen 65 mm 
91 |Nordarm. Eingang in 11 m [etwa+3,7”)xxtv! — |Loser Schlamm mit Kies| Kl. Dredge | 10 kleine und 
die Ekman Bay .19.8 und Sand; einige Steine mittelgrosse 
mit Lithothamnion Ex. 
93 | Ekman Bay . .. .20.8| 44—55 m FENIV2N — | Sehr zäher, stark roter Trawl 1 mittelgros- 
Schlamm. Etwas Stein ses Ex. 

116 | Nordarm. Vor dem 37—60 m + 12 — |Kies und Stein Kl. Dredge | 4 Ex.; 2 klei- 
Eingang in die ne, 2 D 57 
Dickson Bay - 25.8 mm 

117 | Eingang in die Dick- 29—27 m |[etwa + 2”]Jxxvil — |Strauchförmiges  Litho- » 4 kleine und 
SOM Bay Sö. SRA 20:S thamnion auf Schlamm- Netz mittelgrosse 

boden zerrissen) | Ex. 

119 | Eingang in die Dick- 44—14 m | — — | Strauchförmiges = Litho-| Kl. Dredge = 
son Bay . 20: thamnion auf Schlamm- 

| boden 
121 | Eingang in die Dick- 5 m [+ 3,7” Jxxvmr | — |Schlamm mit Kies, Scha- » 446 Ex. 
SOM BAI IE N20:8 len und kleinen Steinen 
76 | Billen Bay . . . 13.8] 9—10 m |[etwa + 5”Jxvmt — | Kies, Stein (und Schalen) » 108 Ex. D 14 
| mit Lithothamnion —51 mm 
Ut » » » 9 m [etwa + 5”Jxvm! — | Loser Schlamm mit Sand, » 38 Ex. 
Kies und Lithothamnion- 
Bruchstiäcken 
79 » » » 32—40 m [+1,5bis+2”Jkmx| — | Grosse Steine mit Litho- » 11 Ex. 
thamnion 
80 | Eingang in die Bil- 69—64 m 69 m: + 1,5” — |Loser Schlamm (mit ein » I grosses Ex. 
len Bay sa 4.8 wenig Sand und Kies) 
81 | Eingang in die Bil- 26 m + 1,829xx | 33,77 | Strauchförmiges <Litho- » Zahlreiche 
| len Bay eg CN thamnion; etwas Kies sehr kleine, 
| und = krustenförmiges 25 kleine bis 
Lithothamnion mittelgrosse 
Ex. 
82 | Billen Bay . sWLD:S 65 m — 0,7” — | Teils loser Schlamm, teils » LICEx: 
fester Schlamm mit Stei- 
| nen und Kies 
83 » » sa 22 m [etwa + 1,8”]Jxxt] — | Sandgemischter, fester, » 24 grosse und 
| rotgrauer Schlamm mit mittelgrosse 
etwas Kies und Steinen Ex. 
85 » » : » | 18—15 m [+ 3 bis + — | Stein und Kies mit Litho- » Zahlreiche 
4 7” JxXxu thamnion Ex. 
86 » » ; » 30 m + 1,6” — |Kies und kleine Steine » 7 mittelgrosse 
und grosse 
Ex.; D bis 
58 mm 
87 » » . . 17.8] 37—35 m + 1,5” — | Sehr loser Schlamm; et- » 1 mittelgros- 
was Kies ses Ex. 
49 |Sassen Bay, Bank . 31.7| 24—19 und |[[+ 2 bis + 3”]JXx| — |Stein, Kies und Schalen Trawl Etwal50Ex.; 
19—28 m mit Lithothamnion 80 Ex: D 6 
—46, 59 mm 
52 | Tempel Bay . . 30.7/ 20—13 m [|[+ 4 od. mehrlit| — [Stein Kl. Dredge |1 kleines Ex. 
D 20 mm 
56 » p . 31.7] Etwa 30 m | 33 m: + 3,78” | 34,13 | Fester, braunroter » 8 Ex. 
Schlamm mit Steinen 
47 | Eingang in die Sas- 97—120 m |wahrsch. etwa 0” |[34,18]| Loser Schlamm Ottertrawl |1 kleines Ex. 
| sen Bay . -. + 29.7 [82 m: + 1,71” Jvu 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 137 
Nr. WW Salz- 
der Ort und Datum Tiefe SEROrs gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und 
temperatur 0 Grösse 
Stat. 00 
| | 
74 |Fjordstamm . . . . 11.8 6 m [etwa +4,5”)kvnl — | Stein mit Laminarien Kl. Dredge |1 Ex. D 62 
| | mm 
44 | Eingang in die Ad- 150—110 m |128 m: + 0,01”| 34,54 [Loser Schlamm mit Kies Trawl 10 Ex. 
vent Bay eUS 
73 |Advent Bay . . . .11.8| 35—30 m [+ 2 bis 2,7” Jkvil — |Balanus porcatus-Gemein-| Kl. Dredge |56 Ex. 
schaft; Kies und Stein 
75 | Advent Bay, auf einer 6 m [etwa + 4,5”kvn! — |Stein mit Laminarien » 10 Ex. 
BAT ee se 11.8 
95 |Fjordstamm . . . .21.8| 188—181 m | [0 bis + 0,5]1x Schlamm mit Steinen Trawl Etwa200Ex.; 
(163 m: — 0,11”)|(34,47 11 Ex: D 26 
—56 mm 
69 | Coles Bay . » 8.8 71 m [+ 1,5 bis 2”Jxml — | Kies, Stein und Schalen.| Kl. Dredge | 89 Ex. D bis 
Etwas Lithothamnion 52, meist bis 
38 mm 
71 » » » | 14—16 m [+2,4bis3,5”puv| —  |Zuerst Kies,dann Schlamm » 48 Ex. D 
und Kies meist etwa 
63 mm, eini- 
ge kleinere 
96 |Fjordstamm . . . .22.8| 230—200 m | 208 m: + 2,56”| 34,76 | Schlamm mit etwas Stein Trawl 5 mittelgros- 
und Kies se, 1 sehr 
kleines Ex. 
126 » 30.8] 47—31 m [+2 bis 3”] 1 — | Balanus porcatus-Gemein-| Kl. Dredge | 20 mittel- 
schaft. Etwas Kies; grosse und 
Schlamm in den Bala- kleine Ex. 
nus-Kolonien 
129 » » 65 m = — | Schlamm mit Sand, Kies » 1 grosses, 3 
und modernden Algen- mittelgrosse 
resten Ex. 
03 Green Bay. « «cc » 17.8 130 m + 0,58” — |Loser Schlamm. Einige Trawl 61 Ex. 
Steine und Balanus por- 
catus 
130 » TSK SLS) ser de 30.8! 40—45 m = — | Schlamm mit Algenresten| Kl. Dredge | 1 Ex. 
60 » DA Nat AOTEO AG 3.8 33 m =— — | Kies, Stein und Schalen » = 
mit Lithothamnion-Kru- 
sten; zahlreiche Balanus 
porcatus-Kolonien 
61 » » 4.8] 46—35 m — — |Kies und Stein. Balanus » 40 Ex; 4 
porcatus-Gemeinschaft Ex: D39— 
56 mm 


Frähere Funde im Eisfjord: 


Schwedische Expeditionen: 1864: Safe Bay, 54 bis 90 m, Schlamm; ohne Tiefenangabe. 1868: Safe Bay ohne 
Tiefenangabe; Advent Bay, 9 bis 35 m, Schlamm ; Green Bay, 72 bis 80 m, Schlamm (ferner W. von dem Eingang 
des Fjords, 215 bis 250 m). 1870: K. Thordsen. 1872—73: Green Bay, 180 m (also im Eingang), Stein und Schlamm; 
Eingang, 78? 12'n. Br., 13” 40' ö. L., 190 m, Stein. 1898: Eingang, 400 m; Fjordstamm, 40 bis 50 m; Nordarm, 
175 m, Schlamm (Riksmuseum, Stockholm). <:Exped. 1890: Eingang, 27 bis 35 m, Stein (KLINCKOWSTRÖM 1892). 
— Exped. 1900: Green Bay, 10 bis 80 m, Stein (Zool. Mus., Uppsala). 

Norweg. Nordmeer-Exped. 1878: Fjordstamm, 236 m, + 1,2”, Sehlamm; Advent Bay, 110 m, + 0,7”, Schlamm 
(DANIELSSEN 1892). »U. S. S. Alliance, 1881»: Tempel Bay (Bionas Hafen), 13 bis 18 m (RATHBUN 1886). 
Kikenthal's Exped. 1886: ohne Fundortsangabe, wie es scheint (vgl. MICHAILOVSKIJ 1902) Eisfjord (PFEFFER 
1894 a). Olga-Exped. 1898: Fjordstamm, 200 m, Schlamm; Eingang in die Green Bay, 145 bis 180 m, Schlamm 
(DÖDERLEIN 1900). Helgoland Exped. 1898: Eingang, 365 m, Schlamm, wenig Steine; Fjordstamm, 210 bis 
240 m, Schlamm mit wenig Steinen (DÖDERLEIN 1906). Prince. Alice-Exped. 1898: Tempel Bay, 8 bis 9 m; 1906: 
Advent Bay, 7 m; 1907: Eingang in die Green Bay, 150 m (KOEHLER 1908). Russ. Exped. 1899: Green Bay, 29, 
30, 30 bis 98 m, + 3”, Kies und Kies mit sandigem Schlamm; 1900: Billen Bay, 142 bis 133 m, — 1.9”, Schlamm 
mit Steinen, 1 junges Ex. (MICHAILOVSKIJ 1902). Belgica-Exped. 1905: Green Bay (GRIEG 1909). 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 18 


138 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Strongylocentrotus droebachiensis wurde von uns an 46 Stationen (45, wenn St. 27 a 
und 27 b zusammengerechnet werden) erbeutet, oft in sehr grosser Menge, und muss folg- 
lich als äusserst gemein bezeichnet werden; in der Tat ist er wohl ungefähr ebenso häufig 
wie die auf 67 Stellen gefundene Art Ophiocten sericeum; die geringere Anzahl der Fund- 
orte beruht wohl vorwiegend darauf, dass die beiden Tiere verschiedene Bodenarten be- 
vorzugen. 

Mehrere Autoren bemerken, dass diese Art an keinen besonderen Boden gebunden 
ist; so äussert DÖDERLEIN (1906) ausdräcklich: »Sie findet sich auf jedem Boden, möge 
er bestehen aus Schlick, feinem oder grobem Sand, Kies, Steinen. >» Unsere Befunde zei- 
gen ebenfalls, dass sie auf jedem Boden zu finden ist, doch erweisen sie gleichzeitig — 
wie auch frihere Beobachtungen, wenigstens in borealen Gegenden, vgl. z. B. PETERSEN 
1889 — dass sie entschieden hartem und gemischtem Boden den Vorzug gibt und auf 
reinem Schlammgrund fast nur ausnahmsweise vorkommt. Unter den 46 Fundorten 
hatten nur 5 reinen Schlammboden, und an ihnen wurden meist nur wenige Exemplare 
gedredgt (an St. 42 war die Art jedoch ziemlich gemein; vielleicht fanden sich unter dem 
Schlamm grössere Steine); unter den 62 unterhalb von 5 m gelegenen Stationen, wo wir 
die Art nicht fanden, hatten 48 reinen Schlammboden und bloss 14 gemischten Grund. 
Am gemeinsten ist das Tier auf Lithothamniongrund, in den Balanus porcatus-Gemein- 


Tiefein ml! 5 9 74 75 76 77 121 24 28 30 32 38 39 66 67 70: 84 108 111 112 115 123 128 
101) 25 & 71 85 9 Tis S6mwn27t BT. 168. 65 2 
201: 27 49 56 SI 83 8S6 117 119: 14 H6 17 1831 150-89. 106] 110 LANTO 
30 6 60 73 79 87 126 BB 15 59 190 
20! 61 93 130 19 34 35 51 109 113 122 
501116 45 53 54 
601) 21 80 82 129 26 92 125 
701 69 88 
SUI 22 46 64 102 
01 20 23 55 120 
100) 47 100 


12 44 103 98 107 


150 


200 


250) 8383 104 


300 


400 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54, N:O 2. 139 


schaften und auf gemischtem Schlamm- und Stein-Boden; auf reinem Steingrund mit 
Laminarien ist es spärlicher vertreten. 

Die bathymetrische Verbreitung umfasst die ganze vertikale Ausdehnung des 
Fjords, von 5 m an. Die Art fehlt demnach nur im oberen Teil der Laminariazone; schon 
in 5 m Tiefe tritt sie in ungeheurer Menge auf, wie z. B. unserer Fund an St. 121 zeigt 
(446 Exemplare mit einer kleinen Dredge erbeutet). Das obenstehende Schema zeigt, 
dass die Art in den grössten Tiefen des Fjords, wenigstens unterhalb von 250 m, verhält- 
nismässig seltener gefangen wurde; dieser Umstand beruht zweifellos darauf, dass hier 


Fig. 39. Strongylocentrotus droebachiensis. 


loser Schlammboden iberwiegt, denn noch in der grössten Tiefe des Fjords, 400 m, fan- 
den wir ziemlich zahlreiche Exemplare. Doch ist es natärlich möglich, dass die Art auch 
bei gänstiger Bodenbeschaffenheit nie in so dichten Scharen lebt wie in seichterem 
Wasser; noch in etwa 200 m Tiefe (vgl. St. 95) ist sie jedoch sicher äusserst gemein. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 39, 40.) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen, iäberall, 10 bis 12 (und 5, s. oben)—250 bis 395, 761 m. Nordwestspitzbergen, 
12—310, 475, 839 m. Nordspitzbergen, 9 bis 12—195, 480, 497 m. Ostspitzbergen, äberall, 10—200 m. 
Beeren Eiland-Bank und Umgebung, 38—329 m (RATHBUN 1886, DANIELSSEN 1892, KLINCKOWSTRÖM 1892, 
PFEFFER 1894, DÖDERLEIN 1900, 1906, MICHAILOVSKIJ 1902, KOEHLER 1908, GRIEG 1909) (»Spitzbergen» ferner 
LÖTKEN 1871 b und HEUGLIN 1874 [Advent Bay oder Storfjord], CoutEaup 1894 [Belsund oder Eisfjord] u. a.) 


140 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer: Osttaimyr, 27 m (STUXBERG 1882). Karisches Meer, 108, 90 bis 225 m (STUXBERG 
1878, 1882, 1886). [Ferner SLUITER 1895 a, angeblich Karisches Meer; wahrscheinlich RuiJsS” »Echinus sp.», 8. 
unten]. Karische Pforte, Vaigatsch-Insel, Matotschkin schar, 9—135 m (STUXBERG ll. c., LEVINSEN 1886, GRIEG 
1910, ferner Ruiss 1887 [Echinus sp.], HEUGLIN 1874). Barentsmeer und Franz Josephs Land, 26—318 m (STUX- 
BERG 1. c., MARENZELLER 1878, D' URBAN 1880, BREITFUSS 1903, MICHAILOVSKIJ 1905, DÖDERLEIN 1906) (ferner 
HOFFMANN 1882, SLUITER 1895 a; keine Lokalangaben). Auch NANSEN 1897: Franz Josephs Land, Torups 
Insel, 81” 30' n. Br. (sEchinus», mit Sicherheit diese Art). Weisses Meer und Murmankäste, Ebbezone—86 m 
und ohne Tiefenangaben (LILLJEBORG 1851, JARZYNSKY 1885, PFEFFER 1890, KNIPOWITSCH 1893, STIEREN 1895, 
D ÖDEELEIN 1906, DERJUGIN 1906, 1912, AWERINZEW 1909, BREITFUSS 1912). Ostfinnmarken (DANIELSSEN 1861, 


Fig. 40. Strongylocentrotus droebachiensis. 


SLUITER 1895 a, NOEMAN 1903, MICHAILOVSKIJ 1905). Westfinnmarken und Lofoten (s. unten). Zwischen 
Westfinnmarken und Beeren Eiland, 394 m (KoEHLER 1908). — Färö-Shetland-Kanal, 900 m (NORMAN 1869 
[Toz. pictus n. sp.]). Färö-Island-Ricken, 425—547 m; Ost- und Nordkäste von Island, 80—145 bis 155 m 
(DANIELSSEN 1892, MORTENSEN 1903, SCHMIDT 1904). — Jan Mayen, 27—180, 481 m (FISCHER 1886 DANIELSSEN 
1892, MOoETENSEN 1903, 1904). Nordostgrönland, bis 78” 9' n. Br., 0 bis 10—215 m (MöBiuvus 1874, Moer- 
TENSEN 1904, 1910, 1913, GEIEG 1909). Island-Grönland-Riäcken, 595 m; Sädostgrönland, 9 bis 35 m (MORTENSEN 
1903, 1913). — Westgrönland, iberall bis in die Melville Bay, Ufer—350, 475, 575 m (LUTKEN 1857, WALKER 1860 
[Ech. neglectus], HOLM 1889, VANHÖFFEN 1897, MORTENSEN 1903, 1913, GRIEG 1907 a, ferner FABRICIUS 1780 [Ech. 
sacatilig], PACKARD 1863, 1866, RATHBUN 1886 u. a.). Nordwestgrönland, 5,5—63 bis 72 m (IVES 1892, RANKIN 
1901, ferner OHLIN 1895). Ellesmere Land, 25—125 m (DUNCAN & SLADEN 1877, 1878, 1881). Jones Sund und 
Umgebung, 6—60 m (GRIEG 1907 a). Barrow-Strasse, 12 bis 27 m (ForBes 1852 [Ech. neglectus]). Melville-Halb- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 141 


insel, 15 m (WALKER 1860). Cumberland-Golf (VERRILL 1879, PFEFFER 1886, RATHBUN 1886). Hudson Bay 
(AGASStZ 1865, 1872, RATHBUN 1886). — Ostkäste von Nordamerika: Labrador, Golf von St. Lawrence, Kiste 
und Bänke von Newfoundland bis K. Cod; Gezeitenzone—350, 775 m (STIMPSON 1854, PACKARD 1863, 1866, VERRILL 
1866, 1871, 1873, 1874, 1874 a, 1885, VERRILL & RATHBUN 1880, SMITH & HARGER 1874, WHITEAVES 1874, 1901, 
AGAssIZz 1881, 1883, BusH 1884, RATHBUN 1886, GANONG 1885, 1888, 1890, RoDGER 1893, RANKIN 1901, KOEHLER 
1898, SCHMITT 1904, JACKSON 1912, ferner SAY 1825 [E. gramularis], GouLrp 1841 [E. gramulatus], LUTKEN 1857, 
M. SARS 1861, AGASsSIZ 1865, 1872, FEWKES 1891, KINGSLEY 1901 u. a.). — Nördlicher Teil des pazifischen Gebiets 
(s. unten). 


Boreale Region: 


Westkiäste von Norwegen: Westfinnmarken und Lofotengebiet (warmes und kaltes Gebiet), 1—540 m 
(M. SARs 1850, 1861, G. O. SARS 1872 [kleine Exemplare bis 540 m; incl. Toz. pallidus], AGASSIZ 1872, DANIELSSEN 
1892, ÅURIVILLIUS 1886, HERDMAN 1892, BIDENKAP 1899, 1899 a, DÖDERLEIN 1900, 1906, GRIEG 1903, NORD- 
GAARD 1905, KIER 1906 a, KOEHLER 1908 u. a.). Trondhjemsfjord und Kiste und Fjorde sädlich davon, 0— 
400 m (DANIELSSEN 1859, M. SARS 1861, 1863, MÖBIUS & BUTSCHLI 1874, STORM 1878, NORDGAARD 1893, 1907, GRIEG 
1889, 1896, 1897, 1898, 1914, ÅPPELLÖF 1896, 1897, ferner KUKENTHAL & WEISSENBORN 1886, RATHBUN 1886, 
SösSBACH & BRECKNER 1911 u. a.). Skagerak: Suädkäste von Norwegen, Kristianiafjord (DUBEN & KOREN 
1846, KIER 1904). Schwedische Kiste (Fundangaben vom Gullmarfjord und Umgebung) (THÉEL 1907; 
nach Dr. HJ. ÖSTERGREN bis zu 3 bis 4 m hinauf). N. von Skagen, 94, 125 m (MöBIvs & BUTSCHLI 1874, PETERSEN 
1889). Kattegatt, äber grosse Gebiete äusserst gemein, 9—50 m; Grosser Belt, Samsö Belt und Middelfahrt- 
Sund, 15—50 m (LÖTKEN 1871, BErGH 1871, MöBIiUvS 1873 a, MöBIvs & BUTSCHLI 1874, PETERSEN 1889, 1894, 
1896, 1913, LÖNNBERG 1903 [Skelderviken], SössBACH & BRECKNER 1911). Öresund, 4 bis 18—453 bis 50 m 
(LUTKEN 1857 a [1871], PETERSEN 1889, 1913, LÖNNBERG 1898). Sädwestliche Ostsee: S0. von Alsen, 
Kielerbucht (RATHBUN 1886, SUÖSSBACH & BRECKNER 1911). 

Nordsee: Norwegische Rinne, 343 m (KOoEHLER 1908). Nördlicher und mittlerer Teil, von den Shetland- 
inseln (und nördlich davon) bis in den Eingang des Skagerak, sädlich bis an die Doggerbank (54? 29' n. Br.), an der 
britisehen Kiäste bis Cullercoats, 7, 11—232 m (FORBES 1841, 1851, NORMAN 1869 [Toz. pictus n. sp.], MÖBIUS & 
BörscHuI 1874, LESUE & HERDMAN 1881, BELL 1883, 1892, PEARCEY 1885, 1902, HoYLE 1891, FULTON 1890, 
1891, 1894, 1898, MEISSNER & COLLIN 1894, TEscH 1905, SöSSBACH & BRECKNER 1911, ferner GRAY 1848, BRADY 
1865, M'INTosH 1875, Scott 1892). Käiste von Holland: Oosterschelde (KERBERT 1884); da dieser Fundort 
ziemlich weit von den sicheren Fundorten in der Nordsee liegt, wäre eine Bestätigung erwiänscht. — Einige An- 
gaben uber Funde dieser Art noch weiter westlich und sädlich sind äusserst zweifelhaft.! 

Färöer (LÖTKEN 1857, HÖRRING 1902, JACKSON 1912). Island: Vor der Säuädkäste, 162, 755 m; West- 
und Nordwestisland; Island-Grönland-Riäcken, 135—250, 450 m und ohne Tiefenangaben (MORTENSEN 1903, 1913, 
LUNDBECK 1893). (Island ohne nähere Angaben: LUTKEN 1857, AGASSIZ 1872, SLUITER 1895 a). 

Ostkäste von Nordamerika: K. Cod bis Long Island Sound (AGaAssIz 1865, 1872, VERRILL 1873, RATHBUN 
1886 [36 bis 60, 120 m], CLARK 1904, 1905, SUMNER 1910, CoE 1912). New Jersey, 55 m; vor der Chesapeake Bay 
(VERRILL 1866, 1885, ferner AGASSIZ, RATHBUN 1. c.) [?? Charleston und K. Florida, wahrscheinlich unrichtige 
Angaben; s. AGAssIz 1872]. 


Pazifisches Gebiet: 


Nordkäste von Alaska, Beringsstrasse und angrenzende Teile des Beringsmeers, 6—54 m (AGASsIz 1863, 1865, 
1872 [incl]. Toz. carnosus], MURDOCH 1885, RATHBUN 1886, LuUDwiG 1886). Beringsmeer, Aleuten und Kommandeur- 
Inseln, Alaska-Halbinsel bis Georgia-Strasse (und Gewässer unmittelbar sädl. davon) (AGAss1Iz 1865, 1872, VERRILL 
1867, RATHBUN 1886, LUDWIG 1886, AGASSIZ & CLARK 1907, JACKSON 1912, H. L. CLARK 1912). Kamschatka, Ochot- 
skisches Meer, Tataren-Sund (BRANDT 1851, [Ech. neglectus], AGAss1z 1863 [auch Tox. carnosus], 1865, 1872, RATH- 
BUN 1886, AGASSIZ & CLARK 1907, H. L. CLARK 1912). Japanisches Meer, 200, 300, 400, 1000, 1600 m (MAREN- 
ZELLER 1903). Korea ohne nähere Angaben (MORTENSEN 1903). 


Bathymetrische Verbreitung. 


In der arktischen Region erstreckt sich die Verbreitung von 5 m oder weniger 
(2 m nach RANKIN 1901, in der boreoarktischen Region von Nordamerika auch in der 


1 CocKS (1851) verzeichnet nach HoYLE (1891) S. droebachiensis von Falmouth im Englischen Kanal; da die 
Art sonst nie an der englischen Sädkäste erbeutet worden ist, handelt es sich wohl sicher um einen Irrtum. Nach BELL 
(1892) wäre die Art sädlich bis an die Nordkäste von Frankreich verbreitet, und dieselbe Angabe findet man auch 
in der neueren Literatur (DÖDERLEIN 1906; MORTENSEN [1903, 1913] schreibt »bis an den Kanal»; M”INTOSH 
[1875] erwähnt sie nebenbei fär die Kanalinseln. Quellen fär diese Angaben werden nicht erwähnt, und sie mässen 
daher als äusserst zweifelhaft bezeichnet werden. Fast absurd erscheint die Behauptung KOoEHLER's (1908), die 
Expedition des Färsten von Monaco hätte i. J. 1897 ein kleines Exemplar bei Madeira in 100 m Tiefe gefunden. 


142 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Gezeitenzone) bis in mehr als 1000 m Tiefe. Im Japanischen Meer ist die Art nach Ma- 
RENZELLER (1903) in 1600 m Tiefe gefunden worden; auf der atlantischen Seite liegen die 
tiefsten sicheren Fundorte in 900 (Färö-Shetland-Kanal, NORMAN 1869) und 839 m 
Tiefe (Nordwestspitzbergen, DANIELSSEN 1892); dazu kommt eine Angabe von VER- 
RILL Uber Vorkommen in etwa 1160 m Tiefe; da keinm Fundort (wohl wahrscheinlich 
im warmen Gebiet) genannt wird, kann aber diese Angabe nicht als sicher betrachtet 
werden. Was die Einzelheiten der Vertikalverbreitung betrifft, so zeigen mehrere Beob- 
achtungen, vor allem unsere im Eisfjord, dass die Art von der oberen Verbreitungsgrenze 
bis in mehr als 200 m Tiefe äusserst gemein ist; noch bis 400 m ist sie nicht viel seltener. 
Zwischen 400 und 600 m liegen noch ziemlich zahlreiche Fundorte; in grösserer Tiefe 
sind nur vereinzelte Funde gemacht. 

In der borealen Region lebt Strongylocentrotus droebachiensis oft schon am 
Ufer, wie an der norwegischen Käste, in andern Gegenden von 3 bis 4 (schwedische 
Käste) oder ungefähr 10 m an. Der tiefste Fundort (in der europäisch-borealen Region) 
liegt in 755 m, S. von Island (MORTENSEN 1903); an den warmen Kusten von Island 
scheint die Art, wie in der arktischen Region, bis in mehr als 200 m Tiefe gemein zu sein 
(1. c.). An der skandinavischen Kuste kann sie nach GRIEG (1903, 1914) bis in wenig- 
stens 400 m Tiefe hinabsteigen, nähere Angaben uber die Häufigkeit soleher Funde wer- 
den jedoch nicht geliefert. Die hauptsächliche Verbreitung scheint vielmehr ziemlich 
beschränkt zu sein. In der norwegischen Rinne ist das Tier ganz vereinzelt in 206, 232 
und 343 m Tiefe gefunden worden, gemein ist es nur bis zu ungefähr 100 m hinab (s. 
SUSSBACH & BRECKNER 1911). In den Fjorden ist die Verbreitung vielleicht noch be- 
schränkter; im Trondhjemsfjord ist die Art noch STORM gemein nur bis etwa 55 m, ob- 
gleich vereinzelt viel tiefer lebend. Vielleicht steht diese Beschränkung der Vertikal- 
verbreitung mit den Fortpflanzungsverhältnissen in Zusammenhang (vgl. Solaster 
papposus, S. 34); doch sind auch andere Erklärungen denkbar. 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


Strongylocentrotus droebachiensis ist gemein in mehreren hocharktischen Gegenden 
(Nord- und Ostspitzbergen, Nordostgrönland, nordamerikanischer Archipel). Auf der 
ganzen Strecke zwischen Novaja Semlja und der Beringsstrasse scheint er sehr selten zu 
sein (im Karischen Meer nur ganz bei der Käste von Novaja Semlja gefunden; an der 
sibirischen Kiste ein Fundort; von der russischen Polarexpedition 1900 —03 nicht ge- 
funden). Möglicherweise ist er auch in andern hocharktischen Gegenden (Nordostgrön- 
land) weniger gemein als in wärmeren Gebieten, doch kann man unmöglich behaupten, 
dass er hocharktische Bedingungen meidet. 

In der borealen Region kann sich die Art unter ziemlich verschiedenartigen Be- 
dingungen zurecht finden. Sie lebt teils in Wasser von fast konstanter, zwischen unge- 
fähr + 5,5 und + 7” wechselnder Temperatur (norwegische Kiste und Nordsee in eini- 
ger Tiefe), teils in Wasser von stärker schwankender, obgleich stets verhältnismässig 
hoher Temperatur (norwegische Kiste und Nordsee in geringerer Tiefe; Jahresamplitude 
z. B. + 5? bis + 13”, + 4 bis + 14”), teils endlich in Wasser von im Sommer noch hö- 
herer, im Winter aber tieferer Temperatur (Kattegatt, schwedische Käste; Jahresampli- 
tude + 15 oder 17” bis + 2” oder niedriger). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 2. 143 


S. droebachiensis ist folglich eine ausgesprochen eurytherme Art, doch muss man 
wie bei allen Arten mit ähnlicher Verbreitung die Möglichkeit in Erwägung ziehen, 
dass sie sich sekundär den borealen Bedingungen angepasst hat. 

Wenn man die Verbreitung in rein arktischen und in rein borealen Gegenden ver- 
gleicht, so erscheint es unzweifelhaft, dass die Art ebenso gemein in diesen wie in jenen 
ist. In der Körpergrösse ist ein deutlicher Unterschied vorhanden. In arktischen Ge- 
bieten kann die Art einen Durchmesser von 80, sogar 85 mm erreichen (LÖTKEN 1857, 
FISCHER 1886, VANHÖFFEN 1897, MICHAILOVSKIJ 1902); in der Regel scheint der Durch- 
messer allerdings 65 mm nicht zu uberschreiten (maximaler Durchmesser nach GRIEG 
[1907 a, 1910] 536 —60, bzw. 63—64 mm, nach RANKIN [1901] 58 mm, im Eisfjord 65 mm). 
Vom borealen Teil der skandinavischen Käste liegen folgende Angaben äber die Maxi- 
malgrösse vor: M. SARs 1861: selten mehr als 40 mm; LÖTKEN 1857, 1857 a, Öresund: 
40 mm; LÖNNBERG 1898, Öresund: 60 mm; SössBAcH & BRECKNER 1911, Kattegatt: 
60 mm; sädliche Nordsee: 54 mm; GRIEG 1914, Hardangerfjord: 35 mm; Trondhjemsfjord: 
62 mm; STORM 1878, Trondhjemsfjord: 3'!/,' = etwa 90 mm (Toxopneustes pallidus). 
Von demselben Fjord findet sich im Zoologischen Museum zu Uppsala ein Exemplar 
von 72 mm Durchmesser. Diese Angaben erweisen, dass die Art in typischen borealen 
Gegenden durchschnittlich bedeutend kleiner bleibt als unter arktischen Bedingungen, 
dagegen wird sie im Trondhjemsfjord vollständig ebenso gross. Dasselbe ist der Fall im 
nördlichen Norwegen (Westfinnmarken und Lofoten); bei Tromsö erreicht sie nach LILL- 
JEBORG (1851) einen Durchmesser von 85 mm (ein solches, von ihm gesammeltes Exem- 
plar wird im Zoologischen Museum zu Uppsala aufbewahrt); nach KIER (1906 a) 80 mm; 
M. SaARrRs (1861) gibt för Finnmarken und die Lofoten eine Maximalgrösse von 90 mm an. 

Die Vertikalverbreitung des Tieres ist, wie ich oben bemerkt habe, in gewissen 
Teilen der borealen Region beschränkter als unter arktischen Bedingungen; der Unter- 
schied ist aber nicht allgemein gältig und man kann wenigstens gegenwärtig daraus keine 
tiergeographischen Schlussfolgerungen ziehen. 

Uber die Fortpflanzungsverhältnisse ist von der ganzen arktischen und europäisch- 
borealen Region eigentämlicherweise fast nichts bekannt; nur gibt KIER (1906 a) an, dass 
die Art bei Tromsö im Juni geschlechtsreif ist. An der amerikanischen Käste (boreoark- 
tische Region, wohl auch sädlich von K. Cod) laicht die Art nach den Beobachtungen von 
A. AGAssIz (1874) im Winter (Februar). Man hat daher guten Grund zu vermuten, dass 
sie in allen warmen Gegenden ein Winter- oder Frählingslaicher ist. 

Nach den äberall in dieser Arbeit entwickelten Anschauungen wird durch die obi- 
gen Tatsachen eine arktische Herkunft nicht erwiesen oder nicht einmal wahrscheinlich 
gemacht. Wenn man die Häuvufigkeit und Körpergrösse einer Art als Indiz ihrer 
Herkunft auffassen därfte, so könnte S. droebachiensis unmöglich einen rein arktischen 
Ursprung haben. Er kann wohl iberall gemein sein; in dem grössten Individuenreichtum, 
in ganz unglaublicher Menge, scheint er jedoch nur in den wärmeren Teilen der arkti- 
schen Region (vor allem in Westgrönland, s. MORTENSEN 1913), in boreoarktischen Ge- 
genden und im nördlichen Teil der borealen Region (Westfinnmarken und Lofoten, s. 
LILLJEBORG 1851, M. SaArRs 1861, BIDENKAP 1899 a, KIXR 1906 a) aufzutreten. In bezug 
auf die Körpergrösse erreicht die Art, wie es scheint, sogar ihre kräftigste Entwicklung 


144 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN EDS EISFJORDS. 


in den letzteren Gegenden (Finnmarken bis Trondhjemsfjord, s. oben), wo sie grösser als 
in allen arktischen Gegenden zu sein scheint, vielleicht mit Ausnahme von Westgrönland. 

Natärlich darf man nun nicht annehmen, dass diese tuberall gemeine Art urspruäng- 
lich etwa boreoarktisch gewesen sei und sich sekundär dem Leben in wärmerem und 
kälterem Wasser angepasst habe, sondern man muss sie einfach als eine eurytherme, 
weitverbreitete Art betrachten. 


Chirodota laevis (FABR.). 
Fundort im Eisfjord: 


Nr. Salz- Å | 
der Ort und Datum Tiefe VWEREG gehalt!  Bodenbeschaffenheit Gerät Soman me 
temperatur 0 Grösse 
Stat. /o0 
TP COolesfBayl ös de fö 8.8 14—16 m | [+ 2,4 bis + — | Schlamm und Kies Kl. Dredge | 1 Ex. Länge 
SKV etwa 19 mm 


Fräihere Funde im Eisfjord: 


Schwed. Exped. 1864: Safe Bay, 35 bis 90 m, Schlamm (LJUNGMAN 1880; im Reichsmuseum, Stockholm, 
Exemplare von 35 bis 90 und 55 m). 


Chirodota laevis ist zweifellos ziemlich selten im Eisfjord oder, besser gesagt, ge- 
eignete Lokalitäten sind dort spärlich vorhanden. Die Art lebt nämlich vorwiegend 
in seichtem Wasser und fast ausschliesslich auf oder eher im Sandboden oder mit Sand 
gemischtem Schlammboden. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 41.) 
Spitzbergengebiet: 
Westspitzbergen: Hornsund, 27 bis 82 m(MICHAIVOLSKIJ 1902); Belsund, 9 m; Cross Bay, 5,5 m (LJUNG- 
MAN 1880; 3 Ex. aus der Cross Bay im Zoolog. Museum zu Uppsala); Eisfjord (s. oben). Nordwestspitzbergen, 


9, 11 m. Nordspitzbergen: Treurenburg Bay, Nordeingang in die Hinlopen-Strasse, Lomme Bay, 18 (oder 
9)—45 bis 54 m (LJUNGMAN 1880). Ostspitzbergen: K. Karls Land, 72 m (LUDWIG 1900). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


LUDWIG (1900) und MORTENSEN (1913) hervorheben, dass Chirodota levis nicht von der sibirischen Käste 
bekannt sei; der erstgenannte Autor bemerkt sogar ausdräcklich, dass er för die Angabe PFEFFER's, sie sei bis an 
die Beringsstrasse verbreitet, nirgends einen Gewährsmann finden konnte. Er hat somit die Angaben von STUX- 
BERG (1882) äbersehen, der das Tier von Osttaimyr und von der Kiste unmittelbar westlich von der Beringsstrasse 
verzeichnet. Doch ist diese, auf einem Versehen beruhende Angabe LuDwiG's die richtige. Von den von STUX- 
BERG angegebenen Vega-Stationen (27, 29, 70, 75, 99 c, 100) findet sich im Zoologischen Reichsmuseum zu Stock- 
holm kein einziges Exemplar von C. levis, dagegen zahlreiche Myriotrochus rinkii, weshalb in diesem Falle offen- 
bar eine Verwechslung mit dieser Art stattgefunden hat. Dass nicht etwa beide Arten gefunden und nur M. rinkit 
aufbewahrt wurde, geht daraus hervor, dass diese von vielen Fundorten im Karischen Meer verzeichnete Art fär 
diese Stationen nicht erwähnt wird. 

Auch vom Karischen Meer ist C. levis nicht oder wenigstens nicht mit Sicherheit bekannt. Die beiden STUX- 
BERG'schen (1882, 1886), von LUDWIG und allen späteren Autoren aufgenommenen Funde habe ich schon besprochen. 
Ferner wäre die Art nach Russ (1887) von der holländiscehen Expedition 1882 (»Varna») im Karischen Meer, in 
88—170 m Tiefe gefunden worden. Die Art kann wohl gelegentlich bis in noch grössere Tiefe hinabsteigen, doch 
lebt sie ganz unzweifelhaft in der Regel in bedeutend seichterem Wasser. Nach Ru1Js wäre sie im Karischen Meer 
in den genannten Tiefen ganz gemein (8 Fundorte), und ich nehme daher an, dass auch in diesem Falle eine Verwechs- 
lung mit Myriotrochus rinkii stattgefunden hat. Diese Vermutung wird dadurch fast zur Gewissheit erhoben, dass 
diese, im Karischen Meer gemeine Art gar nicht erwähnt wird; nach SLUITER (1895 b) findet sich im Zoologischen 
Museum zu Amsterdam ein von derselben Expedition im Karischen Meer gefundenes Exemplar, dagegen keine 
C. laevis. 

C. laevis ist folglich nicht östlich von Spitzbergen und der Murmankiäste bekannt, auch nicht von Novaja 
Semlja, wo sie wohl doch vorkommen därfte. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 9. 145 


Murmankiste: ohne nähere Angaben (JARZYNSKY 1885 [C. pellucida]); Kolafjord, Ebbezone bis 6 bis 12 m 
(AWERINZEW 1909, ferner DERJUGIN 1912). Ostfinnmarken: Varangerfjord, 9 bis 54, 225 bis 270 m (NORMAN 
1903). Porsangerfjord (ÖSTERGREN 1903). Kalte Fjorde im Westfinnmarken: Kvsenangen, 20 m (ÖSTERGREN 1903). 
Tromsösund und Umgebung, Ufer (DANIELSSEN 1861), 18 bis 35 m (BIDENKAP 1899 a), seichtes Wasser (K1ERr 1906 a). 
Lofoten (Westfjord), 2 bis 3,5 m (M. SARS 1850, 1861), 11 bis 18 m (DANIELSSEN 1861); diese Fundorte im borea- 
len Gebiet, ich stelle sie aber mit den boreoarktischen zusammen, weil das Tier auch in Finnmarken in seichtem 
Wasser lebt, also unter ziemlich ähnlichen Bedingungen wie im Lofotengebiet. — Westgrönland, Ufer—12 bis 63, 
375 bis 380 m (LÖTKEN 1857, NORMAN 1877, MORTENSEN 1913, ferner STIMPSON 1864 und FABRICIUS 1780). Ost- 
käste von Nordamerika: Nordostecke von Labrador, Golf von St. Lawrence, Bay of Fundy, Ebbegrenze—7 bis 9, 
18 m (ÄYRES 1851, STIMPSON 1854, PACKARD 1863, 1866, VERRILL 1866, 1871, BusH 1884, GANONG 1885, SCHMITT 
1904 [C. pellucida], H. L. CLARK 1907, ferner FEWKES 1891; [nach der Zusammenstellung von CLARK 1905 auch 
in der Massachusetts Bay]. 


Fig. 41. Chirodota laevis. 


Pazifisches Gebiet, warmer Teil: 


H. L. CLARKE (1907, vgl. auch 1902) erwähnt viele Fundorte von den Aleuten bis Säd-Kalifornien, 32” 27'n. Br., 
85—3188 m, bemerkt aber, dass die Bestimmung wegen des schlechten Erhaltungszustands ziemlich willkärlich 
ist; »it seems almost certain that there are at least three species included in this mass of material». Es liegt nahe 
zu vermuten, dass wenigstens die in grosser Tiefe lebenden Exemplare einer anderen Species angehören. EDWARDS 
(1907) erwähnt ein defektes Exemplar aus der Georgia-Strasse, 32 bis 41 m. — Eine andere pazifische Art, C. dis- 
color ESCHSCHOLTZ (Alaska, Beringsmeer, »Arctic Ocean », Ochotskisches Meer)scheint C. laevis sehr nahe zu stehen 
(CLARK 1902: »exceedingly difficult to define elearly »; 1907: »there is no doubt that this is a valid species»). Von 
grossem Interesse ist die von CLARK (1907) hervorgehobene nahe Verwandtschaft zwischen C.laevis und der säd- 
pazifischen subantarktischen OC. pisanii LupwiG (Chonos-Archipel, Magellanes-Strasse, Feuerland, Falkland-In- 
seln, bis 100 m tief); es ist sogar »hard to draw any sharp line between the two species». 


Bathymetrische Verbreitung. 
In der Regel lebt C. laevis äberall in mehr oder weniger seichtem Wasser, vom 
Ufer bis ungefähr 50 m; am gemeinsten scheint sie zwischen 2 oder 3 und 20 m oder we- 
nig mehr zu sein. Zwei Angaben, deren Richtigkeit nicht bezweifelt werden kann, zeigen, 
dass die Art bis in bedeutend grössere Tiefe (wenigstens 225 m, 375 m) hinabsteigen kann, 
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 19 


146 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


doch handelt es sich hierbei offenbar bloss um ein zufälliges Vorkommen. — Wenn die oben 
besprochene, im pazifischen Gebiet lebende Form (oder Formen) mit C. laevis identisch 
wäre, so wärde das Tier dort ganz andere Lebensgewohnheiten zeigen. 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


Die Einzelheiten der Verbreitung innerhalb des arktischen Gebietes sind ziemlich 
ungeniägend bekannt. Im rein arktischen Teil des Nordmeeres sind die bisherigen Funde 
auf Spitzbergen beschränkt — wo das Tier auffallenderweise fast ausschliesslich (mit 
Ausnahme von zwei Exemplaren) von schwedischen Expeditionen erbeutet worden ist 
—; von Nordostgrönland, Novaja Semlja usw. liegen keine Funde vor. Die Art ist ferner 
weder im Karischen Meer oder im Sibirischen: Eismeer (s. oben), noch in Nordwestgrön- 
land oder im nordamerikanischen Archipel beobachtet worden. 

Etwaige sichere Schluässe können wohl nicht aus diesen negativen Ergebnissen 
gezogen werden; man muss die Möglichkeit offen lassen, dass die Art in diesen Gebieten 
lebt, aber wegen ihrer Anforderungen an ganz spezielle äussere Bedingungen der Auf- 
merksamkeit entgangen ist; besonders die spärlichen Funde im Eisfjord mahnen zur 
Vorsicht. Die genannten Gegenden haben doch das gemeinsam, dass sie hocharktisch 
sind, und es wäre ein eigentumlicher Zufall, wenn die Art eben in allen solchen Gebieten 
ubersehen worden wäre. Es duäurfte daher erlaubt sein, den Schluss zu ziehen, dass C. 
laevis wenigstens hauptsächlich den wärmeren Teilen der arktischen Region angehört, 
auch wenn man gleichzeitig hervorheben muss, dass die Prämissen dieser Schluss- 
folgerung einer näheren Begrändung bedärfen. Im Spitzbergengebiet ist die Art 
wiederholt im nördlichen Teil der Hinlopen-Strasse gefunden worden, was jedoch 
nicht bestimmt gegen die obige Auffassung streitet, da diese Gegend nicht rein hochark- 
tisch ist. Merkwurdiger erscheint der Fund bei K. Karls Land (LuUDwiG 1900), doch 
kann man diesem vereinzelten Fund keine grössere Bedeutung beimessen, besonders ge- 
genuber der Tatsache, dass die Art nie im Storfjord gefunden worden ist. (Der Fundort 
bei K. Karls Land erscheint ubrigens eigentuämlich auch wegen der Bodenbeschaffenheit 
[»auf steimnigem Algenboden»]; ein Irrtum muss doch wohl ausgeschlossen werden.) 

Die skandinavische Käste ist so gut untersucht, dass man mit Sicherheit behaup- 
ten kann, dass die Art dort eine hauptsächlich boreoarktische Verbreitung hat. Doch 
kommt sie auch im borealen Lofotengebiet vor. Obgleich keine direkten Beobachtungen 
vorliegen, kann man mit WNSicherheit sagen, dass sie hier (in 0—20 m Tiefe) eine 
Sommertemperatur von ungefähr + 10” erträgt, und im Winter in Wasser von + 3 
(oder 2) bis ungefähr 4” Temperatur lebt (vgl. NORDGAARD 1905 u. a.). Nach den Angaben 
von SARS und DANIELSSEN scheint die Art in diesen Gegenden gemein zu sein und eine 
kräftige Körperentwicklung zu erreichen. 

Unter solchen Umständen muss die geographische Verbreitung in einem etwas anderen 
Licht erscheinen. Wenn die Art hocharktische Bedingungen meidet und wenn die obere 
Temperaturgrenze so hoch liegt, wie man nach den soeben erwähnten Tatsachen anneh- 
men muss, so ist das Tier ja eigentlich gar nicht arktisch, sondern eine ziemlich eury- 
therme Warmwasserart. Die ganz vorwiegend arktisch-boreoarktische Verbreitung 
steht nur scheinbar im Gegensatz hierzu; sie ist eine notwendige Folge davon, dass die 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 147 


Art in der Regel auf die Uferzone beschränkt ist. Das Oberflächenwasser hat an der 
ubrigen norwegischen Westkiäste eine höhere Temperatur als im Lofotengebiet sowohl 
im Sommer wie besonders im Winter; im Skagerak und Kattegatt ist zwar die Winter- 
temperatur noch niedriger als im nördlichen Norwegen, dafär ist aber die Sommertem- 
peratur um so höher. Mit andern Worten: wenn ein Tier eine Wintertemperatur von 
+ 3 oder 4”, eine Sommertemperatur von etwa 10” aber keine weitere Temperaturer- 
höhung erträgt, muss es an der skandinavischen Käste genau dieselbe Verbreitung er- 
halten, wie die Chirodota laevis tatsächlich aufweist. on 

Diese Uberlegungen eröffnen auch eine Möglichkeit, die Kluft zu äberbriäcken, w el- 
che zwischen den Verbreitungsverhältnissen im Nordmeer und im pazifischen Gebiet 
besteht. Die Art scheint an der Westkuste von Nordamerika sehr weit suädwärts ver- 
breitet zu sein; auch wenn viele Angaben sich auf andere verwandte Arten beziehen, 
ist es wohl unzweifelhaft, dass die Art oder die am nächsten mit ihr verwandte pazifische 
Form hier nicht vorwiegend arktisch ist. Es muss naturlich kunftigen Untersuchungen 
uberlassen werden, die Verbreitung und die Verbreitungsbedingungen in diesem Gebiet 
klarzulegen; teilweise därfte die weite Verbreitung im warmen Gebiet damit zusammen- 
hängen, dass die obere Temperaturgrenze so hoch liegt und dass ähnliche Bedingungen 
wie im Lofotengebiet hier weit sudwärts zu finden sind (an dem Fundort in der Georgia- 
Strasse betrug die Wassertemperatur (im Juni) nach EDWARDS 30,3” Fahr. = + 10,17” 


CN. 


Myriotrochus rinkii STEENSTRUP. 


ÖSTERGREN (1903) hat nachgewiesen, dass die Speichen der Kalkrädchen zahl- 
reicher sind in den ausgesprochen arktischen Teilen des Verbreitungsgebietes als in den 
boreoarktischen Gegenden: Ost-Sibirien, Spitzbergen und Grönland 16 —25, in der Regel 
durchschnittlich ungefähr 20; Ostfinnmarken (Vadsö) (12—)14—18, im Durchschnitt 
15; Westfinnmarken 14—19, im Durchschnitt 17,1. 

Im Eisfjord wechselt die Anzahl der Speichen zwischen 16 (ausnahmsweise weni- 
ger, z. B. 13) und 24, selten 25. Die Anzahl wechselt ein wenig an verschiedenen Sta- 
tionen; obgleich meine Beobachtungen hieräber sehr unvollständig sind (teilweise weil 
von mehreren Stationen nur formolkonserviertes Material vorliegt), scheinen sie jedoch 
darzulegen, dass die Anzahl der Speichen in den kältesten Teilen des Fjords etwas grösser 
ist. An St. 76 und 77 (äusserer Teil der Billen Bay, Temp. etwa + 5”) finde ich in je- 
dem Rädchen 16 (in einem Falle 13), meist 17—19 Speichen (dasselbe gilt von den Fund- 
orten im Hornsund); an den Exemplaren von der Tiefe der Dickson und Billen Bay, 
also von den kältesten Teilen des Fjords (Temp. — 1,63” bzw. — 1,67”) beträgt die An- 
zahl 17—25, meist 18—21 oder 22, an St. 110 (Ekman Bay; Temp. + 2,6”, die Station 
liegt aber dicht vor dem Gletscherrande) 17 —24, meist 20—24. Die kleinen Exemplare 
aus dem warmen Oberflächenwasser stehen also in bezug auf die Speichenanzahl den boreo- 
arktischen Exemplaren nahe. 


148 


NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISEJORDS. 


Verzeichnis der Fundort 


Verbreitung im HEisfjord. 


(s. Karte 


2 


Nr: NV | Salz | 
| der Ort und Datum Tiefe TOT gehalt! Bodenbeschaffenheit | 
| | temperatur 0 | 

Stat. | /00 | 

I 

20 | Ymer Bay -. 20.7/ 85—100 m |85 m: — 0,28” 34,54 | Sehr loser Schlamm, stel-/ 
lenweise Stein mit Al-| 
gen | 

23 » » » lEtwa 100 m' [0 bis —1"”J]vu |! — | Fester Schlamm 
| 81 » drar ro 30 m | = | — » » | 
21 | Eingang in dieTund- 71—068 m | — 0,93” | 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel- | 

ra BAY EIE A0 | lenweise Stein 
37 | Tundra Bay . SALO era 17 ms RN — | Fester Schlamm mit Kies| 

| | und Sand 

102 | Nordarm. Eingang 70—93 m | 85 m: + 0,68 | 34,25 | Zäher und fester Schlamm 

in die Yoldia Bay 14.8| | mit vielen Steinen 

106 | Yoldia Bay 19.8] 28 m | 33 m: + 2,87” | 33,37 | Zäher Schlainm mit Kies| 

: I 
91 | Nordarm. Eingangin 11 m [etwa + 3,7) — | Loser Schlamm mit Kies] 
die Ekman Bay -. 19.8 | | und Sand, einige Steine 
93 | Ekman Bay . 20.8| 49—55 m + 1,72” | — |Sehr zäher, stark roter 
| Schlamm. Etwas Stein 
108 » » » 38 m + 3,7” | — |Loser, roter Schlamm mit 
| | zahlreichen Lithotham- 
| nion-Bruchstäcken 
| 109 » » » 43—40 m + L727 34,09 | Loser, roter Schlamm 
110 > » » 28 m + 2,6 ”Xxxv [33,40] 2 2 2 
120 | Dickson Bay . 27 8 98 m | 93 m: — 1,63” | 34,27 » » » 
| | 
| I - | å 
121 | Eingang in die Dick- | 5 m [+ 3,7 Jxavör | — | Schiamm mit Kies, Scha- 
Som. BAY eten: da rr20: | | len und kleinen Steinen 
| 122 | Dickson Bay . 28.8] 44—40 m | [—072 bis | — | Roter Schlamm 
| — 0,7” JXXIX 
123 » » » 6—8 m = |[[etwa +3,7”Ixxx! — | Äusserst zäher,stark roter 
| Schlamm 
| 124 » » » 28 m [etwa + 2”Jxxx1l —  lÄusserst zäher,stark roter 
| Schlamm 
76 | Billen Bay . 13.8] 9—10 m J|[etwa + 5”]kxvmr! — | Kies, Stein (und Schalen) 
| mit Lithothamnion. (Ein 
wenig Schlamm) 
tja » » » 9 m [etwa + 5”]xvmrl — |Loser Schlamm mit Sand, 
Kies und Lithothamnion- 
Bruchstäcken; einzelne 
Steine 
78 » » » |113—116 m | [0 bis — 1”]vzu | — | Loser Schlamm 
82b » » 15.8 65 m — 0,7” — | Teils loser Schlamm, teils 
fester Schlamm mit 
Steinen und Kies 
83 » » . 16.8 22 m = |[etwa + 1,8”Ixx1 — | Sandgemischter, fester 
Schlamm mit etwas 
Kies und <einzelnen 
| Steinen 
101 Billen Bay 14.8| 150—140 m | 140 m: — 1,67” | 34,43 | Loser Schlamm mit Stei 
nen 

87 » » 17.8| 97-35 m 5 — |Sehr loser Schlamm; et- 
was Kies 

89 » » o » | 30—20 m + 3,1” — | Schlamm 


Gerät 


Trawl 


Kl. Dredge 
» 


Trawl 
Kl. Dredge 
Trawl 


Kl. Dredge 


» 
Trawl 
Kl. Dredge 
» 


» 


Trawl 


Kl. Dredge 
Trawl 


Kl. Dredge 


'Trawl 


Kl. Dredge 


' Anzahl und 
Grösse 


| Sehr zahlrei- 
che Ex. 


5 Ex. 
3 kleine Ex. 
Etwa 50 Ex. 


2 Ex. 


2 Ex. 


Ex. 
SIE 


(Dp 


8 Ex. | 


I 
9 Ex. | 
20 | 
Sehr zahlr. Ex. 
(2 bis 3 Liter). 
Länge der kon-) 
serv. Tiere bis 
55 mm (die 
grössten Ex. d. 
Sammlung) | 


5 kleine Ex. 
Zahlreiche 

(etwa 100) Ex./ 
4 Ex. 
MW DD 


10 kleine Ex.| 


8 kleine Ex. 


2 


Etwa 12 Ex. 


3 kleine Ex. 


Etwa 50 Ex. 


5 Ex. 


5 kleine Ex. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 2. 149 

| Nr. | W Salz- | 

der | Ort und Datum Ticfe Sa gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und 

temperatur |” oj | | | Grösse 

Stat. | = | 00 | | 
| | | | | | 
| 47 | Eingang in die Sas- | 97—120 m |wahrsch.etwa 0” [34,18]| Loser Schlamm | Ottertrawl |2 Ex. 
| EBrÄBav Lake dr [82m: + 1,71” JvH | | | 

130; | Green Bay « « », « +» 30-8| 40—45 m = liker | Schlamm mit Algenresten | Kl. Dredge 14 Ex. 
KG BDIL (> ÅA VARG NSGS 15 m | —- — |Loser Schlamm | » 3 kleine Ex. 
| I 
IGT IE > SAME ER 7.168] 2 m | [etwa + 5'Pur| — Loser, tbelriechender » I Etwa 10 klei- 
| | Schlamm mit zahlrei-| | ne Ex. 
i | | | chen modernden Pflan- | 
| | | | zenteilen 


[Ausser im Eisfjord fanden wir Myriotrochus rinku an zwei Stationen im Hornsund, 
10.7: Goöés Bay, 25 m, Schlamm mit etwas Kies (etwa 20 Ex.); 10 bis 35 m, Schlamm 


undiKiles (1 IX). 


Fräihere Funde im Eisfjord: 


Schwedische Expeditionen: 1864: Safe Bay, 35 bis 90 m, Schlamm; 1861 oder 1868: Advent Bay, 35 m, Schlamm 
(LJUNGMAN 1880). Ferner mehrere ältere, nicht von LJUNGMAN erwähnte Funde: 1864: Safe Bay ohne Tiefenan- 
gabe; 1868: Advent Bay, 18 bis 27, 54 bis 72 m, Schlamm; Green Bay, 54 m, Schlamm (Riksmuseum, Stockholm ). 
— 1890: Skans Bay (in der Billen Bay), 54 bis 72 m, Schlamm; Safe Bay, 54 bis 72 m, Schlamm (KLINCKOWSTRÖM 
1892). 

Norweg. Nordmeerexped. 1878: Advent Bay, 35 bis 54 m, Schlamm (DANIELSSEN & KOREN 1882). Russ. 
Exped. 1899: Green Bay, 30 m, + 3”, schlammiger Sand; 1900: Billen Bay, 142 bis 133 m, — 1,9”, Schlamm mit 
Steinen (MICHAILOVSKIJ 1902). Belgica-Exped. 1905: Green Bay (GRIEG 1909). 


Moyriotrochus rinkit ist im Eisfjord unvergleichlich häufiger als die täbrigen Holo- 
thurien und gehört dort zu den gemeinsten Echinodermen. Er ist eine reine Schlamm- 
form; in Gegenden, wo gemischter Schlamm- und Sandboden mehr als im Eisfjord ver- 
breitet ist, kommt er auch auf solehem gemein vor, an reinem Sandgrund dagegen wohl 
seltener. Die verhältnismässig zahlreichen Angaben uber Funde an steinigem Boden 
(PFEFFER 1894 u. a.) missen sicher derart gedeutet werden, dass Schlamm oder Sand 
unter den Steinen vorhanden war. 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich im Eisfjord von 2 bis etwa 150 m. 
Hierin liegt ein gewisser Gegensatz gegenuber andern Gegenden, dessen Bedeutung ich 
weiter unten erörtern werde. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 42.) 

ÖSTERGREN (1903) hat nachgewiesen, dass Myriotrochus wvitreus (M. SARS) eine 
selbständige, von M. rinkii scharf getrennte Species ist und dass alle fräheren Angaben 
uber das Vorkommen der letzteren Art in Norwegen sich auf die erstere beziehen. In 
Ubereinstimmung mit dieser ohne den geringsten Zweifel richtigen Ansicht habe ich 
unten alle solehen Angaben weggelassen. 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Hornsund; Eisfjord (s. oben). Belsund, 35 bis 72 m (KLINCKOWSTRÖM 1892); Cross 
und Kings Bays, 5,5, 72, 72 bis 90 m (LJUNGMAN 1880). Nordwestspitzbergen, 54—90 bis 108, 310 m (LJUNG- 
MAN 1880, DANIELSSEN & KOREN 1882, GRIEG 1909). Nordspitzbergen: Wijde Bay, Hinlopen-Strasse (Ein- 
gang und nördlicher Teil), N. vom Nordostland, 19—985 m (LJUNGMAN 1880, LUDWIG 1900, GRIEG 1909). Ost- 
spitzbergen: K. Karls Land, Hinlopen-Strasse (Sädeingang), Kästen von Edges Land, Storfjord, 4—105 bis 
110 m (LJUNGMAN 1880, PFEFFER 1894, LUDWIG 1900, MICHAILOVSKIJ 1902, ferner LUTKEN 1871 b, HEUGLIN 1874). 


150 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISPJORDS. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer, von der Beringsstrasse (173” 20' w. L. bis an das Karische Meer, 5,5 bis 1i—65 m (STUX- 
BERG 1882 [Chirodota laevis, s. oben S. 144], ÖSTERGREN 1903), 8 bis 12—51 m (KALISCHEWSKIJ 1907); ausser an 
den 4 von STUXBERG und den 2 von ÖSTERGREN erwähnten Fundorten wurde M. rinkii von der Vega-Expedition, 
nach den im Reichsmuseum zu Stockholm aufbewahrten Sammlungen, an vielen anderen Stellen an der sibirischen 
Kiste gefangen, bis an den Eingang der Beringsstrasse; diese Fundorte habe ich auf der Karte eingetragen. Ka- 
risches Meer und unmittelbar O. davon, 4 bis 11—108 m (THÉEL 1877; die Fundorte teilweise erwähnt von STUx- 
BERG 1878, 1882, 1886 [M. rinkii, M. brevis, Chirodota laevis, Trochoderma elegans (8. ÖSTERGREN 1903)]), 11—163 
m (LEVINSEN 1886); ohne nähere Angaben (SLUITER 1895 b, CLARK 1907). Barentsmeer, Vaigatsch-Insel, Matotsch- 


Fig. 42. Myriotrochus rinki. 


kin schar, 18—355 m (THÉEL 1877, STUXBERG 1878, 1886, HOFFMANN 1882, DANIELSSEN & KOREN 1882 [s. auch 
ÖSTERGREN 1903, 8. 16], LEVINSEN 1886, BREITFUSS 1903, MICHAILOVSKIJ 1905, ferner SLUITER 1895 b) (HEUGLIN 
1874: »Novaja Semlja»). Murmankäiste: Kolafjord, 120 bis 200 m (AWERINZEW 1909, ferner [KNIPOWITSCH 1900], 
DERJUGIN 1906, 1912). Ostfinnmarken: Varangerfjord, 3,5 bis 9,9 bis 54 m (NORMAN 1903, ferner ÖSTERGREN 
1903). Westfinnmarken: Kvzenangen und Jökelfjord, Lyngenfjord, 100, 250, 300 bis 343 m (ÖSTERGREN 1903, s. 
auch NORDGAARD 1905). — Jan Mayen, 100—120 m (FISCHER 1886). Nordostgrönland, 3,5—53 m (MöBi1vs 1874, 
MORTENSEN 1904, 1910, 1913, GRIEG 1909); ferner schwed. 'Exped. 1900: Mackenzie Bay, 3 bis 10, 12 bis 18, 12 
bis 35 m (Zool. Mus., Uppsala). Sädostgrönland, 9, 0 bis 16 m (MORTENSEN 1913). — Westgrönland, 6—360 bis 
380 m (STEENSTRUP 1852, LÖTKEN 1857, NORMAN 1877, HOLM 1889, MORTENSEN 1913 [»6—380» = 360 bis 380 
m]). Nordwestgrönland, 9 bis 18, 18 bis 80 m (RANKIN 1901, ferner STIMPSON 1864, CLARK 1907). Ellesmere Land 
(DUNCAN & SLADEN 1881). Jones Sund, 12—54 bis 72 m (GRIEG 1907 a, 1909 a). Barrow-Strasse (HUXLEY 1852 
[Chir. brevis]). — Ostkiäste von Nordamerika: Nordostkiäste von Labrador, 12—27 bis 54 m (PACKARD 1866); Golf 
von St. Lawrence, 54 bis 90, 90 m (WHITEAVES 1874, 1901); Newfoundland-Bank, 100 m (ÖSTERGREN 1903), 121 m 
(CLARK 1907). — Pazifisches Gebiet und angrenzende Teile des Eismeers: Nordkäste von Alaska, 4,5 bis 27, 16 m 
(MURDOCH 1885, CLARK 1907); Nordkäste von Sibirien (s. oben); Beringsmeer an der Beringsstrasse, 27 bis 30 m 
(LUDWIG 1886); sädlicher, 86 m (CLARK 1907). 


Bathymetrische Verbreitung. 


In der arktischen Region erstreckt sich die Vertikalverbreitung von 2 m (Eisfjord) 
oder wie es scheint öfter von ungefähr 5 m bis zu 355 m (HOFFMANN 1882); die auch in der 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 151 


neueren Literatur wiederkehrenden Angaben (CLARK 1907, MORTENSEN 1913), die Art 
steige bis zu ungefähr 650 m Tiefe hinab, beziehen sich, wie ÖSTERGREN (1903) hervor- 
hebt, wahrscheinlich auf M. vitreus (M. SARS). Nach ÖSTERGREN (1903) wird die Art 
meist oberhalb von 100 m gefunden, weniger oft zwischen 100 und 220 m oder noch tiefer. 
Wenn man alle Angaben durchmustert, erhält man in der Tat den Eindruck, dass sie 
oberhalb von der erwähnten Grenze am gemeinsten ist, doch ist sie so oft noch zwischen 
200 und mehr als 300 m gefunden worden (im Barentsmeer 13 Fundorte), dass sie auch 
in diesen Tiefen regelmässig vorkommen muss. 

In den kälteren boreoarktischen Gegenden (Sydvaranger, Ostkäste von Nordame- 
rika; die Fundorte im letztgenannten Gebiet scheinen fast arktisch zu sein) lebt die Art 
ebenfalls schon in der Uferzone (s. oben), in Westfinnmarken dagegen ist sie, wie ÖSTER- 
GREN (1. c.) hervorhebt, nur zwischen 100 und etwas mehr als 300 m angetroffen worden. 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


Dass Myriotrochus rinkii unter hocharktischen Bedingungen gemein ist, brauche 
ich kaum besonders hervorzuheben. Andererseits fanden wir das Tier im Eisfjord mehr- 
mals in Wasser von + 3,5 bis etwa + 5” Temperatur. Trotzdem kann” man mit Sicher- 
heit behaupten, dass die obere Temperaturgrenze, und zwar auch die Sommertemperatur- 
grenze, eigentlich nicht so hoch liegt. Schon die strenge Begrenzung auf die arktische 
und boreoarktische Region weist darauf hin; eine noch grössere Beweiskraft hat die ver- 
änderte Vertikalverbreitung in den boreoarktischen Fjorden von Westfinnmarken, wo 
die Art nur in den tiefsten, stets kalten Wasserschichten lebt (Temp. an den von ÖSTER- 
GREN erwähnten Fundorten + 1, + 2,3, + 2,85”). Die Funde im Eisfjord stehen in 
der Tat in keinem direkten Widerspruch zu dieser Auffassung. Es wurden an den be- 
sprochenen Stationen zwar mehrere Exemplare gefunden; in beträchtlicher Menge und 
in grösseren Exemplaren trat die Art jedoch nur in grösserer Tiefe und kälterem Wasser 
auf; ferner liegen die warmen Stationen mit einer Ausnahme (St. 67) alle in den nördlichen, 
kältesten Zweigen des Fjords, wo die Erwärmung des Oberflächenwassers sehr voruber- 
gehend sein därfte und wo ausgesprochene Kaltwassertiere (Asterias linckii, sogar Port- 
landia arctica, vgl. oben S. 67) in + 3 bis + 4” warmem Wasser angetroffen werden 
können. Fin weiterer Umstand, der besonders fär dieses Tier wichtig sein mag, wird 
von N. ÖDHNER in seiner Arbeit uber die Mollusken des Eisfjords hervorgehoben; der 
Schlamm dirfte an solchen Stellen eine niedrigere Temperatur als das Wasser beibe- 
halten. 

Man muss demnach M. rinkit zu den arktisch-eurythermen Arten rechnen, deren 
obere Temperaturgrenze bei etwa + 2,5” zu liegen pflegt. Mehrere Beobachtungen, 
z. B. das Vorkommen in den erwähnten Fjorden in Westfinnmarken, zeigen, dass das 
Tier häufig und nicht nur vorubergehend eine Temperatur von ungefähr + 2,5” erträgt. 
Trotzdem scheinen mir unsere Untersuchungen uber die Verbreitung im Eisfjord gute 
Gräunde fär die Auffassung zu bieten, dass die Art ein mehr ausgeprägtes Kältetier 
ist als die typischen arktisch-eurythermen Arten. 

Die Vertikalverbreitung erstreckt sich im Eisfjord bis zu 150 m hinab. Wenigstens 
bis zu 100 m hinab ist die Art sehr gemein; da die grösseren Tiefen besonders von uns 


152 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


ziemlich genau untersucht wurden, kann man es als sichergestellt betrachten, dass sie 
dort fehlt. In andern Gegenden ist sie zwar gemeiner oberhalb von 150 oder sogar 100 
m, doch ist sie, wie ich oben bemerkt habe, nicht allzu selten bis zu mehr als 300 m hin- 
ab. Da die scharfe untere Verbreitungsgrenze im Eisfjord ungefähr mit der oberen Gren- 
ze des atlantischen Tiefenwassers zusammenfällt, liegt es nahe anzunehmen, dass die Art 
dieses Wasser meidet. Dafär sprechen auch einige Einzelheiten in der Verbreitung. In 
dem Fjordstamm und den äusseren Baien ist die Art nie in grösserer Tiefe als 100 m ge- 
funden worden, in der kalten Billen Bay dagegen ist sie gemein noch in etwa 150 m Tiefe. 
Ferner hat sie ibre Hauptverbreitung in den kälteren, vom atlantischen Wasser nicht 
oder wenig beruährten Fjordabschnitten; sie lebt zwar in der Ymer, Safe und Green Bay, 
in der Coles und Advent Bay und an den benachbarten Teilen der Kuste fanden wir 
aber kein einziges Exemplar; dies kann unmöglich zufällig sein, obgleich die Art fräher 
(möglicherweise unter anderen hydrographischen Bedingungen?) in der Advent Bay 
gefunden worden ist. Ein weiterer Umstand, der auch nicht gut bloss zufällig sein kann, 
ist der, dass die 5 Stationen, wo wir das Tier in grosser Menge fanden, negative Wasser- 
temperaturen aufwiesen. 

Alles in allem erwogen, scheint mir M. rinkit sich der von Åsterias linckii und pa- 
nopla repräsentierten Gruppe zu nähern, obgleich er noch weniger als diese als hochark- 
tisch bezeichnet werden darf. 


Eupyrgus sceaber LÖTKEN. 
Verbreitung im HKEisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 2): 


I 


| Nr. | | Su Salz- | SN 
| der Ort und Datum Tiefe WEREOr Igehalt! - Bodenbeschaffenheit Gerät RT E una 
: temperatur 0 | Grösse 
Stat. | /00 | 
42 | Svensksundstiefe 406—395 m | 382 m: + 2,61” 34,90 Loser Schlamm | Trawl 9 Ex., bis 13| 
(Eingang in den | | | mm 
Fjord) Br. fee ND Roe > I 
| A - o | . 
| I2” VSafer Bay + 0. . s 1ON 18 T27 Mm I08: 0:65 BASS » | » 2 Ex., big 14 
| | mm 
20 | Ymer Bay. . . . . 20.7| 85—100 m | 85 m: — 0,28” | 34,54 | Sehr loser Schlamm, stel-| » I Ex., etwa 
| lenweise Stein mit Algen 10 mm 
I 
33 |Fjordstamm . . . .23.7|263—256 m |[+2 bis + 2,6”]x [etwa | Loser Schlamm » 3 Ex., bis 14 
| | | 34,90]] mm 
BE » « es 2 24.7) 234—254 m | 251 m: + 2,56” | 34,96 » ) | » 1 Ex., etwa 
| | | 10 mm 
| 48 | Ostarm sr as so + . 31.7| 199—226 m | 210 m: + 1,27” | 34,72 » » | » 6 Ex., bis 14 
| | I | mm 


Frihere Funde im Eisfjord: 
Schwed. Exped. 1864: Safe Bay: ohne Tiefenangabe (wahrscheinlich 35 bis 90 m) (LJUNGMAN 1880; Riks- 
museum, Stockholm). Helgoland-Exped. 1898: Fjordstamm, 210 bis 240 m, Schlamm mit wenig Steinen (LUD- 
wIG 1900). 


Hupyrgus scaber ist, wie man aus dem Vorstehenden ersieht, fräher zweimal, von 
uns sechsmal im FEisfjord erbeutet worden und also verhältnismässig gemein, obgleich 
natärlich viel seltener als Myriotrochus rinkii und auch nie in so grosser Individuenzahl 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 153 


wie dieser auftretend. Er ist eine reine Schlammart. Die bisherigen Funde liegen alle 
unterhalb von etwa 90 m; von hier erstreckt sich die Verbreitung bis in die grösste Tiefe 
im Eingang des Fjords. Die Beobachtungen sind nicht so zahlreich, dass man mit Sicher- 
heit behaupten kann, die Art fehle in geringerer Tiefe. Wenn dies der Fall ist, so muss 
jedenfalls die Ursache der beschränkten Vertikalverbreitung offen gelassen werden; 
in andern Gegenden ist sie gemein bis zu weniger als 20 m. Das Fehlen in den obersten 
Schichten könnte auf der starken sommerlichen Erwärmung des Oberflächenwassers beru- 
hen, diese Erklärung versagt aber fär die unteren Schichten. Es ist denkbar, dass die 
Art einen besonders hohen Salzgehalt erfordert; unsere Fundorte wiesen alle einen Salz- 
gehalt von etwa 34,50—34,96 ”/,, auf und unsere hydrographische Beobachtungen zeigen, 
dass ein so hoher Salzgehalt in der Regel erst in etwa 100 m Tiefe oder erst noch tiefer 
zu finden ist. Da aus andern Gegenden fast keine einzige Beobachtung iäber den Salz- 
gehalt vorliegt, darf man jedoch diesem Umstande keine Beweiskraft beimessen. 

Eine andere Eigentumlichkeit der Verbreitung im Eisfjord ist die, dass die Art, 
nach den bisherigen Funden zu urteilen, auf die äusseren Fjordteile beschränkt zu sein 
scheint; sie steht dadurch in einem ausgesprochenen Gegensatz zu Åsterias linckii, teil- 
weise auch zu Myriotrochus rinkit (s. die Karte 2). Es könnte nahe liegen, hieraus den 
Schluss zu ziehen, dass sie die kältesten Teile des Fjords meidet. Im Innern des Fjords 
wurden jedoch verhältnismässig so wenige Stellen in grösserer Tiefe untersucht, dass 
man nicht sicher sein kann, dass die Art wirklich dort fehlt. Auch wenn dies der Fall 
ist, braucht die Ursache nicht notwendigerweise in den Temperaturverhältnissen zu lie- 
gen; sie kann mit denselben Bedingungen zusammenhängen, welche die Beschränkung 
der Vertikalverbreitung hervorrufen. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 43.) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Eisfjord (s. oben). Nordspitzbergen: Nordkiste von Westspitzbergen und Ein- 
gang in die Hinlopen-Strasse, ohne Tiefenangabe (LJUNGMAN 1880), 480 m (LuDWiG 1900). Ostspitzbergen: 
Storfjord, 180 bis 215 m (LJUNGMAN 1880), 18, 47,70 m (MICHAILOVSKIJ 1902); SO. vom Siädkap, 267 m(DANIELSSEN 
& KOREN 1882). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer, östlich bis an die Neusibirischen Inseln; Karisches Meer; 25—125 m (STUXBERG 1878, 
1882, 1886, Ru1Js 1887, KALISCHEWSKIJ 1907). Matotschkin schar, Novaja Semlja unweit der Karischen Pforte, 
Barentsmeer, 7 bis 11—360 m (STUXBERG 1. c., D'URBAN 1880, DANIELSSEN & KOREN 1882, MICHAILOVSKIJ 1905, 
GRIEG 1910). Murmankäste: Kolafjord, 120 bis 200 m (AWERINZEW 1909, ferner DERJUGIN 1906, 1912). Ostfinn- 
marken: Varangerfjord, 180 bis 215, 225 bis 270 m (NORMAN 1903). — Nordostgrönland: Hurry Inlet, 18 m (MOoR- 
TENSEN 1904). — Westgrönland: Bredefjord, Arsuk, 70, 90 m (LÖTKEN 1857), 10 bis 15 m (MORTENSEN 1913); 
Grönland ohne nähere Angaben (LUDWIG 1882, THÉEL 1886). — Ostkiäste von Nordamerika: Nordostkäste von 
Labrador, Golf von St. Lawrence, 18, 27 m (PACKARD 1863, 1866), 100 m und ohne Tiefenangaben (WHITEAVES 
1901). — Pazifisches Gebiet: S. der Alaska-Halbinsel (also im warmen Gebiet; Temp. + 5,44”), 105 m (H. L. 
CLARKE 1907). 

Das Vorkommen dieser Art im pazifischen Gebiet ist nicht unerwartet, da sie offenbar der ganzen sibirischen 
Nordkäste entlang verbreitet ist, doch ist es auffallend, dass der Fundort so weit säödlich liegt. Das einzige ge- 
fundene Exemplar stimmt nach CLARK gut mit dem typischen Eupyrgus scaber uberein. — Sehr nahe mit EB. scaber 
verwandt ist der von ÖSTERGREN (1905 a) beschriebene E. pacificus von der Kiäste von Korea, 60 bis 65 m Tiefe; 
die Ähnlichkeit mit der ersteren Art ist so gross, »dass man möglicherweise vorschlagen könnte, ihn dieser Art zu- 
zurechnen ». — [Der angebliche Fund von Eupyrgus scaber im Indischen Ozean muss natärlich auf Verwechslung 
mit einer ganz anderen Art beruhen, wie auch CLARK (1907) annimmt.] 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 20 


154 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Bathymetrische Verbreitung. 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von ungefähr 10 bis zu 480 m (s. 
oben). Nach LUDWIG (1900) wärde die Art meistens nicht tiefer als 200 m leben; sowohl 
frähere Beobachtungen wie unsere Funde im Eisfjord zeigen jedoch, dass sie zwischen 
200 und 300 m nicht selten ist und noch in etwa 400 m Tiefe gemein sein kann. 

Thermopathie und tiergeographische Stellung. 
Unsere Kenntnisse der Verbreitung von Zupyrgus scaber sind noch so läckenhaft, 


dass eine genauere tiergeographische Analysierung dieser Art nicht möglich ist. Sicher 
ist, dass sie rein arktisch ist und nicht ausserhalb der boreoarktischen Region vorkommt 


Fig. 43. Fupyrgus scaber. 


(von dem vereinzelten Fund sudlich von Alaska muss einstweilen abgesehen werden, 
bis die Verbreitung im pazifischen Gebiet näher bekannt ist). In den groben Zägen 
ähnelt die Verbreitung derjenigen von Myriotrochus rinkii; man beachte z. B., dass beide 
Arten auf der amerikanischen Seite bis in den St. Lawrence-Golf, aber nach den bishe- 
rigen Erfahrungen nicht weiter sudlich vorkommen. In der boreoarktischen Region von 
Norwegen ist Hupyrgus scaber westlich vom Nordkap nicht gefunden worden; daraus darf 
man jedoch nicht schliessen, dass er in den kalten Fjorden von Westfinnmarken fehlt, 
und jedenfalls nicht, dass er mehr arktisch sei als Myriotrochus rinkii. Die Verbreitung 
im Eisfjord zeigt vielmehr, dass gerade das Gegenteil der Fall ist, wenigstens insofern, 
dass er nicht das atlantische Wasser von etwa + 2,5” Temperatur meidet; er ist in den 
grösseren Tiefen des Fjordstamms gemein. Dagegen ist es nicht ausgeschlossen, obgleich 
keineswegs erwiesen, dass eine voruäbergehende Erwärmung des Oberflächenwassers 
von dieser Art weniger gut ertragen wird; weder im Eisfjord, noch anderswo (mit Aus- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 155 


nahme des soeben erwähnten Fundes im pazifischen Gebiet) ist sie in wärmerem Wasser 
als etwa + 2,;” gefunden worden. 

In einigen hocharktischen Gegenden (Nordostgrönland, Nordwestgrönland und 
Eismeer westlich davon) ist K. scaber nicht oder sehr selten gefunden worden, er ist je- 
doch gemein nicht nur in Ostspitzbergen, sondern auch im Eismeer östlich von Novaja 
Semlja. Obgleich die Verbreitung im Eisfjord die Deutung zulässt, dass die Art hoch- 
arktische Bedingungen meidet, muss man daher wenigstens vorläufig H. scaber als eine 
typisch arktisch-eurytherme Art bezeichnen. 


Cucumaria frondosa (GCUNNERUS). 
Fundort im Eisfjord: 


Nr. der Ort und Datum | Tiefe | 


Bodenbeschaffenheit — |  Gerät | 
Strauchförmiges RAA Kl. EE 2 Ex. Länge (ohne die 
| auf Schlammboden | Tentakeln) 17, 20 mm 

Diese Art war fruher nicht aus dem Eisfjord bekannt. Unser Fund zeigt, dass sie 
dort nicht fehlt, doch muss sie sehr selten sein, unvergleichlich seltener als z. B. in Ost- 
spitzbergen. Dieser Gegensatz ist durchaus nicht uberraschend; ein Tier, das wie Cucu- 
maria frondosa an harten Boden gebunden ist und nur in starkem Strom eine reiche 
Entfaltung findet, kann im Eisfjord nur stellenweise erträgliche, nirgends wirklich gun- 
stige Lebensbedingungen finden. 


Anzahl und Grösse 


119 | Eingang in die Dick- 
ESO BAY « = «rs N20:8 


44—14 m 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 44, 45.) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: W. vom Sädkap, 70 m; W. vom Pr. Charles Foreland, 115 m (LUDWIG 1900 b); Horn- 
sund, 35 bis 108 m; Kings Bay (LJUNGMAN 1880); Eisfjord (s. oben). Nordwestspitzbergen (GRIEG 1910). 
Nordspitzbergen: Nordkäste von Westspitzbergen, Hinlopen-Strasse, 45, 65 m (LJUNGMAN 1880, MICHAILOV- 
SKIJ 1902). Ostspitzbergen: K. Karls Land; Storfjord und O. davon, 10—105 bis 110 m (LuDpwiG 1900 [auch 
(St. 49) C. minuta = frondosa, 8. MORTENSEN 1910], MICHAILOVSKIJ 1902, ferner HEUGLIN 1874 [LÖTKEN 1871 bl. 
Beeren Eiland-Bank, 30—156 m (DANIELSSEN & KOREN 1882, LuDWiG 1900 b [auch C. minuta], MICHAI- 
LOVSKIJ 1902 [auch C. minuta]). 


Ubrige arktisehe und boreoarktische Region: 


Karisches Meer (nach der Tiefenangabe vor der Karischen Pforte), 165 m (LEVINSEN 1886, HoLM 1887). Ba- 
rentsmeer: S. von Franz Josephs Land, 26, 34 m (MICHAILOVSKIJ 1905); sädlicher Teil, 148 m (BREITFUSS 1903); 
ohne Lokalangaben(!) (SLUITER 1895 b). Murmankiste (PFEFFER 1890, DERJUGIN 1906, 1912, AWERINZEW 1909 
[6 bis 20 ml], ferner JARZYNSKY 1885). Ostfinnmarken: Varangerfjord, Gezeitenzone (NORMAN 1903, ferner ÖSTER- 
GREN 1903). Westfinnmarken (s. unten). — Ostkäste von Island, 86 m (SCHMIDT 1904). Jan Mayen, 15—140 m 
(FISCHER 1886). Nordostgrönland, etwa 763/,” n. Br., 15 bis 20—50 bis 100 m. Siädostgrönland (MORTENSEN 
1910, 1913). — Westgrönland, Ufer—90 und 80 bis 120 m (FABRICIUS 1780 [Hol. pentactes], LÖTKEN 1857, NOR- 
MAN 1877, DUNCAN & SLADEN 1877, 1878, 1881, HoLMm 1889, MORTENSEN 1913, ferner STIMPSON 1864, VERRILL 
1879, EDwaARDsS 1910). Nordwestgrönland, 27 bis 35 m (RANKIN 1901). Jones Sund, 4 bis 14—30 bis 56 m 
(GRIEG 1907 a, 1909 a). Barrow-Strasse (ForBEs 1852 [C. fucicola, wahrscheinlich = O. frondosa]). Östlicher Eingang 
in die Hudson-Strasse (BELL nach WHITEAVES 1901). — Ostkiste von Nordamerika: Nordostecke von Labrador; 
Golf von St. Lawrence; Newfoundland-Bank; Bay of Fundy bis K. Cod, Käste und Bänke; Ebbegrenze—253 oder 
324 m (STIMPSON 1854 [auch Pent. minuta], PACKARD 1863, 1866, VERRILL 1866, 1871, 1874, 1874 a, 1885, VERRILL 
& RATHBUN 1880, LuDWwiG 1882, 1900, GANONG 1885, 1888, WHITEAVES 1901, SCHMITT 1904, EDWARDS 1910, 
ferner LUTKEN 1857, M. SArRs 1861, FEWKES 1891, KINGSLEY 1901). 


Boreale Region: 


Westkäste von Norwegen: Westfinnmarken und Lofoten, warmes und kaltes Gebiet, Gezeitenzone 
—55, 90 m (GUNNERUS 1767, O. F. MULLER 1806, M. SARS 1850, 1861, HERDMAN 1892, BIDENKAP 1899 a, ÖSTERGREN 


156 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


1903, NORDGAARD 1905, KIXR 1906 a, ferner LILLJEBORG 1851, SLUITER 1895 b, [MV ANDREW & BARRETT 1857]). 
Trondhjemsfjord und Käste am Eingang, 3,5—72 m (STORM 1878, ferner GUNNERUS 1767, DANIELSSEN 1859, NORD- 
GAARD 1893). Kristiansund, 3,5—55 m (DANIELSSEN 1859). Westland, sädlich bis Moster, gemein im Skjaergaard 
(stellenweise in zahllosen Massen), selten in den inneren Fjordpartien; seichtes Wasser von der Oberfläche an (ge- 
mein) und 40 bis 60, 50 bis 80 m (GRIEG 1889, 1891, 1896, 1914, APPELLÖF 1912). [Norwegische Käste ferner Dö- 
BEN & KOREN 1846, M. SARS 1861, DANIELSSEN 1861; die ersteren Autoren und nach ihnen LUDWIG (1900) geben 
an, die Art sei bis in den Kattegatt verbreitet; diese Angabe beruht auf einem Missverständnis.] 
Shetland-Inseln, 12,5 bis 18 m (FORBES 1841, GRAY 1848, NORMAN 1869, PEARCEY 1885, ferner LUDWIG 
1882; incl. »C. fucicola»). Orkney-Inseln (BELL 1892). Ostkäste von Schottland: Moray und Cromarty Firths, 
11—74 m (FULTON 1897, 1898, besonders PEARCEY 1902). [? Ostkäste von Schottland sädlich davon; Westkiste 
von Schottland.]! Färöer, Laminariazone und tiefer (W. THOMSON 1873, HÖRRING 1902, ferner LUTKEN 1857, 


Fig. 44. 0 Cucumaria frondosa; + O. californica; O C. miniata; [] C. fallar; V €. japonica. 


SLUITER 1895 b); vor den Färöern ohne Lokalangabe, 125 m (BELL 1892; nicht auf der Karte); Färö-Plateau, 110 m 
(APPELLÖF 1912; nicht auf der Karte). Island: Faxe Fjord (HÖRRING 1902); Nordwestkiste (LUNDBECK 1893) 
(ferner LUTKEN 1857: Island). 

Ostkäste von Nordamerika: Unmittelbar sädl. von K. Cod, 21, 42 bis 45 m (CLARK 1904 [1905]); 50. 
von K. Cod, 57, 74 m (EDWARDS 1910) (ohne nähere Angaben: VERRILL 1885). [?? Florida, 212 m (PoURTALES 
1869)].? 


1 Unsichere und unrichtige Angaben: Ostkäste von Schottland: Montrose, Fife, St. Andrews, Firth of Forth 
(FORBES 1841, LEsLIE & HERDMAN 1881, BELL 1892). Westkiste von Schottland (BELL 1892). Plymouth (BELL 
1892). Kanal-Inseln (KOoEHLER 1886). Die beiden letzteren Angaben beruhen, wie MORTENSEN (1913) bemerkt, 
wahrscheinlich — wohl eher sicher — auf Verwechslung mit einer andern Art; es scheint mir daher am richtigsten 
zu sein, bis auf weiteres auch die äbrigen oben erwähnten Funde als zweifelhaft zu betrachten. 

Nach THÉEL (1886) hätte die Porcupine-Expedition OC. frondosa westlich von Portugal in 400 m Tiefe gefun- 
den; von späteren Autoren nehmen LUDWIG (1900) und EDWARDS (1910) diesen Fundort auf, verlegen ihn aber bei 
Irland (»westlich von Nordirland»). Diese Angabe beruht sicher auf einem Missverständnis; Prof. THÉEL hat mir 
gätigst mitgeteilt, dass er die Holothurien der Porcupine-Expedition nie untersucht hat und sich der Quelle der 
Angabe — jedenfalls wohl keine Literaturangabe — nicht mehr erinnern kann. 

2 Diese Angabe wird bis in die neueste Zeit allgemein als richtig angenommen (LUDWIG 1900, EDWARDS 1910, 
1910 a), nach CLARK (1904) ist sie aber »almost certainly» fehlerhaft; da nur ein kleines Exemplar PoURTALÉES Vor- 
lag und der Fundort so weit ausserhalb des Verbreitungsgebietes der Art liegt, ist es wohl äusserst wahrscheinlich, 
dass eine Verwechslung mit einer andern Species stattgefunden hat. 


Fda. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 157 


Verbreitung der verwandten pazifischen Formen: 


EDWARDS (1910 a) hat neuerdings den Nachweis gebracht, dass die typische O. frondosa im pazifischen Gebiet 
nicht vorkommt, sondern durch vier mehr oder weniger nahe mit ihr verwandte Formen ersetzt wird; die älteren 
Angaben iber das Vorkommen von CO. frondosa beziehen sich auf eine dieser Formen, 0. califormica. MHieraus folgt 
jedoch meiner Meinung nach nicht mit Notwendigkeit, dass die an der Nordkäste von Alaska lebende Form, von 
MurDocH (1885) als OC. frondosa bezeichnet, zur erwähnten oder einer andern pazifischen Art gehört. Da die 
typische C. frondosa nach GRIEG im nordamerikanischen Archipel lebt (s. unten), ist es sehr wohl möglich, dass 
die arktische Alaska-Form hieher gehört. 


Fig. 45. Cucumaria Irondosa. 


Die Verbreitung der pazifischen Formen stelle ich unten nach EDWARDS kurz zusammen; fär die ältere Lite- 
ratur verweise ich auf die Arbeit des erwähnten Autors: 

Cucumaria californica SEMPER (äusserst nahe mit C. frondosa verwandt): sädlicher Teil des Beringsmeers, 
Bering Island, Aleuten, Sudkäste von Alaska; 21 bis 29—386 m. Kiste von Kalifornien (wie es scheint in der Nähe 
von S. Fransisco), Golf von Kalifornien (Eingang). Galapagos-Inseln, 705 m. 

Cucumaria miniata (BRANDT): Alaska bis sädliches Kalifornien, 35—304 bis 381 m. 

Cucumaria fallax LUDWIG: Alaska (keine Fundortsangaben), Aleuten, Bering Island, Ochotskisches Meer; 
Ebbegrenze, 12 m. 

Cucumaria japonica SEMPER: Ochotskisches Meer (Sachalin), 2 bis 40 m; Japanisches Meer (Umgebung von 
Wladiwostok), 11 bis 54 m und Tsugor-Strasse, 21 bis 28 m; ferner Japan nach SEMPER (1868) und MITSIKURI (dessen 
Arbeit mir nicht zugänglich ist). Nach SLuITtER (1895 b) auch bei den Molukken gefunden; diese Angabe scheint 
mir der Bestätigung bedärftig. 


158 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Bathymetrische Verbreitung von C. frondosa. 


Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von 0 bis 253 m (Ostkäste von 
Nordamerika; die Art soll dort noch bis in 324 m Tiefe gefunden worden sein, doch lau- 
ten diese Angaben so unbestimmt, dass sie nicht beröäcksichtigt werden können). 

In den meisten arktischen Gegenden liegt die grosse Mehrzahl der Fundorte 
zwischen 10 und 165 m, und die Art scheint im oberen Teil dieses Verbreitungsgebietes 
deutlich gemeiner zu sein; sicher ist sie erheblich seltener unterhalb von etwa 100 m. 
An der Westkäste von Grönland lebt die Art schon am Ufer, und dasselbe ist in der bo- 
reoarktischen Region von Norwegen und Nordamerika der Fall (s. oben). 

In der borealen Region erstreckt sich die Vertikalverbreitung bis in ungefähr 
100 m Tiefe (Norwegen: 90 m; Färöer: 125 m; Schottland: 74 m); die Hauptverbreitung 
liegt zweifellos oberhalb von ungefähr 50 m. Die obere Verbreitungsgrenze liegt bisweilen 
bei ungefähr 10 m (Shetland-Inseln, Schottland, oft auch in Norwegen); an der nor- 
wegischen Käiste ist das Tier stellenweise sehr gemein schon dicht unter der Oberfläche. 

Wenn C. frondosa, wie es scheint, auch in der arktischen Region schon oberhalb 
von 100 m oder vielleicht schon bei 50 m an Häufigkeit abnimmt, finden sich offenbar 
keine grösseren Unterschiede in der Vertikalverbreitung zwischen arktischen und bo- 
realen Gebieten. Man könnte vermuten, dass die Art nur unter borealen Bedingungen 
zwischen 0 und 10 m gemein vorkommt; Prof. APPELLÖF hat mir jedoch mitgeteilt, dass 
an der norwegischen Kiste das Vorkommen in ganz seichtem Wasser auf Stellen mit 
starker Strömung begrenzt ist, und es liegt nahe zu vermuten, dass die Verhältnisse in 
der arktischen Region ähnlich sind. 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 


Cucumaria frondosa ist aus verschiedenen hocharktischen Gegenden bekannt (Franz 
Josephs Land, Nord- und Ostspitzbergen, Jan Mayen, Nordostgrönland, nordamerika- 
nischer Archipel) und erträgt somit alle arktische Bedingungen. Andererseits gedeiht 
sie vorzuglich im nördlichen Teil der borealen Region; nach den an der norwegischen 
Kiste herrschenden Verhältnissen lässt sich feststellen, dass sie eine Sommertemperatur 
von + 15” oder etwas mehr erträgt, wenn die Wintertemperatur auf + 3 bis + 4” sinkt 
(vgl. APPELLÖF 1912 a). Die Sädgrenze ist ausserordentlich scharf markiert; an der 
ganzen norwegischen Käiäste bis etwas sädlich von 60” n. Br. ist das Tier sehr gemein, 
fehlt aber vollkommen im Skagerak und Kattegatt; an der britischen Ostkuste scheinen 
die Verhältnisse ähnlich zu liegen. Die Ursachen dieser scharf markierten Sudgrenze 
— welche diesem Tier eine BSonderstellung in der skandinavischen Meeresfauna zu- 
weist — können erst durch biologische Untersuchungen klargelegt werden; gegenwärtig 
kann man nur das Problem von ganz allgemeinen Gesichtspunkten aus streifen. 

Es muss entweder Mangel an Verbreitungsmöglichkeiten oder Mangel an gänstigen 
Existenzbedingungen sein, welcher das Vordringen nach Suden hindert. Nach den un- 
ten erwähnten Untersuchungen uber die Fortpflanzungsverhältnisse liegt nichts Unge- 
reimtes im Gedanken, dass ein Vordringen bis in den Skagerak und Kattegatt auf untber- 
windliche äussere Hindernisse stösst; wenn man aber bedenkt, dass die Art in den meisten 
arktischen Gegenden allgemein verbreitet ist, erscheint diese Annahme doch etwas will- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 2. 159 


kärlich; ferner ist es wohl wahrscheinlich, dass die Art in spätglazialer und frähpostgla- 
zialer Zeit an der sädskandinavischen Käste gelebt hat. Ich neige daher zur Ansicht, 
dass kuänftige Untersuchungen es sich zum Ziele setzen missen, das Fehlen im Skagerak 
und Kattegatt mit den heutigen hydrographischen Verhältnissen in ursächlichem Zu- 
sammenhang zu bringen. Die Vermutung därfte nicht allzu kähn sein, dass C. frondosa 
das baltische Oberflächenwässer im Kattegatt und Skagerak nicht erträgt, es sei denn, 
dass der niedrige und schwankende Salzgehalt oder die starken Temperaturwechsel oder 
andere ungunstige Umstände bestimmend sind. [Die erwachsenen Tiere sind zwar ziem- 
lich euryhalin, die Eier und Larven, welche an der Oberfläche schwimmen (APPELLÖF 
1912 a), können aber empfindlicher sein; die Temperaturschwankungen sind ja sowohl 
nach oben wie nach unten hin grösser als an der norwegischen Westkäste.] Die Säd- 
grenze in der westlichen Nordsee kann nicht auf Mangel an Verbreitungsmöglichkeiten 
beruhen; das Fehlen am grössten Teil der britisehen Kusten hängt wahrscheinlich mit 
den Temperaturverhältnissen zusammen. 

Unbestrittbar ist auf jeden Fall die Tatsache, dass C. frondosa eine ausgesprochen 
eurytherme Art ist. Das arktische Verbreitungsgebiet hat eine bedeutend grössere Flä- 
chenausdehnung als das boreale, weshalb das Tier besonders fräher allgemein schlecht- 
hin als arktisch bezeichnet worden ist. APPELLÖF (1912 a, s. auch 1912) betrachtet die 
Art als urspruänglich arktisch und findet eine Stätze fär diese Auffassung in dem Um- 
stande, dass die Fortpflanzung im Winter geschieht und erwiesenermassen kaltes Wasser 
erfordert. Ich werde die wichtigen, von APPELLÖF veranlassten Untersuchungen tber 
die Fortpflanzungsverhältnisse im Allgemeinen Teil erörtern; hier will ich zunächst die 
ubrigen Tatsachen ins Auge fassen, welche bei der Beurteilung dieser Frage in Betracht 
kommen können und kommen missen. 

C. frondosa ist im borealen Teil ihres Verbreitungsgebietes äusserst gemein. Dies 
gilt von der ganzen norwegischen Westkäste, nicht nur von Westfinnmarken und dem 
Lofotengebiet (vgl. M. SARs 1861, BIDENKAP 1899 a u. a.), sondern in wenigstens ebenso 
hohem Grade vom Trondhjemsfjord (Storm 1878: gemein, stellenweise in »ausseror- 
dentlichen Mengen», s. auch NORDGAARD 1893) und von der Kiäste des Westlandes (»ge- 
mein», »in unmässigen Mengen», »stellenweise in zahllosen Massen», s. besonders GRIEG 
1896, 1914). Auch in der Moray Firth (PEARCY 1902), bei den Shetland-Inseln (s. beson- 
ders NORMAN 1869), bei den Färöern (HÖRRING 1902) undin Nordwestisland (LUNDBECK 
1893) ist die Art sehr häufig. Auch in der boreoarktischen Region tritt sie in grosser 
Individuenzahl auf, wenigstens an der Käste von Nordamerika (s. STIMPSON 1854, VER- 
RILL 1866, GANONG 1885, 1888 u. a.). Von arktischen Gegenden kenne ich aus eigener 
Erfahrung nur den Eisfjord, wo das Tier äusserst spärlich ist, was jedoch hauptsächlich 
auf unglnstigen Boden- und Stromverhältnissen beruhen därfte (vgl. oben). Um die 
Häuvufigkeit in andern arktischen Gebieten zu beurteilen, bin ich auf die Angaben in der 
Literatur hingewiesen. Aus diesen geht sicher hervor, dass die Art stellenweise, wenig- 
stens in Östspitzbergen und Westgrönland, recht gemein sein kann, doch findet sich keine 
einzige Angabe uber solch massenhaftes Vorkommen, wie innerhalb der borealen Region; 
wenn nicht alle Literaturangaben vollständig irrefährend sind, tritt das Tierwenigstens 
in hocharktischen Gegenden nie in solcehen Mengen auf wie an wärmeren Kisten. 


160 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


C. frondosa wird in der borealen Region sehr gross, nach mehreren Angaben — und 
wie ich selbst in den Museen von Stockholm und Uppsala konstatiert habe — mehr als 
»ein Fuss», d. h. ungefähr 300 mm lang in nicht ausgestrecktem Zustand (s. M. SARS 
1850, 1861, ForBEs 1841, PEaArRcy 1902). Uber die Grösse arktischer Exemplare 
liegen eigentumlicherweise fast keine Angaben vor; die meisten Autoren teilen keine 
Masse mit oder haben nur ganz kleine Exemplare (von weniger als 100 mm Länge) 
beobachtet. Fine vereinzelte genauere Angabe findet man bei MICHAILOVSKIJ (1902), 
der ein Exemplar von 130 mm Länge erwähnt (aus Spitzbergen oder Beeren Eiland). 
Im Reichsmuseum zu Stockholm habe ich verschiedene Exemplare aus Spitzbergen be- 
obachtet; die grössten hatten in mässig kontrahiertem Zustand eine Länge von etwa 
140 mm. C. frondosa wird also zweifellos eher grösser unter borealen Bedingungen; trotz der 
Durftigkeit der obigen Angaben kann man sogar vermuten, dass sie in hocharktischen 
Gegenden nie dieselbe Körpergrösse erreicht wie z. B. an der norwegischen Käste. 

Die obigen Uberlegungen haben das Ergebnis geliefert, dass C. frondosa die grösste 
Häufigkeit und die kräftigste Körperentwicklung in den wärmeren Teilen ihres Ver- 
breitungsgebietes erreicht. Ist es denn wahrscheinlich, dass sie sich diesen offenbar 
gunstigsten Bedingungen sekundär angepasst hat? Ich glaube, dass wohl ein jeder aner- 
kennen muss, dass eine solche Hypothese ganz triftige Grunde erheischt. Ich kann nun 
meinerseits nicht finden, dass solche vorgebracht worden sind. Die Ursachen, warum ich 
den Fortpflanzungsverhältnissen keine ausschlaggebende Bedeutung zuerkennen kann, 
findet man unten im Allgemeinen Teil entwickelt. Auch muss betont werden, dass 
uber die Fortpflanzung unter arktischen Bedingungen nichts bekannt ist. Die äbrige 
Lebensweise scheint dieselbe in der arktischen und in der borealen Region zu sein. 


Psolus phantapus (STRUSSENFELT). 
Fundort im Eisfjord: 


| Nr. | : Salz- 
der | Ort und Datum Tiefe NVRASerE gehalt IRodenhesebuttons Gerät Anzahl und Grösse 
Stat. | temperatur o heit 
at. | Joo 
41 |Fjordstamm -. .24.7| 234—254 m | 251 m: + 2,56”| 34,96 | Loser Schlamm Trawl 1 Ex. Länge (ohne die 
| Tentakeln) 7 mm 


Unser Fund dieser Art ist der erste nicht nur im Eisfjord, sondern an der ganzen 
Kiäste von Westspitzbergen nördlich vom Sädkap. Es ist wohl iberall nicht gerade 
leicht, dieses Tieres in grösserer Anzahl habhaft zu werden, da alle von uns und fräher 
im Eisfjord ausgefährte Dredgungen nur ein einziges Exemplar ergeben haben, muss 
aber die Art dort unbedingt seltener als in vielen anderen Gegenden sein. Dass sie in 
den grösseren Tiefen des Fjords in der Regel fehlt, ist nicht uäberraschend, da hier loser, 
ungemischter Schlammgrund fast alleinherrschend ist; denn wenn das Tier auch wie- 
derholt von solchem Boden angefihrt wird, lebt es doch in der Regel gewiss nur an stei- 
nigem, gemischtem oder sandigem Grund. WSchwieriger ist es, anzugeben, warum die 
Art auch zwischen 25 und 70 m, wo harter Boden verschiedenen Schlages öfter vorkommt, 
so selten zu sein scheint, wenn sie nicht, was allerdings sehr merkwuärdig erscheinen 
misste, in der arktischen Region nicht oberhalb von etwa 40 m vorkommt (vgl. unten). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 2. 161 


Auffallenderweise wurde das einzige von uns gefundene, ganz junge Exemplar 
an reinem Nchlammgrund gefangen. Junge scheinen auch fräher verhältnismässig 
oft an solchem Boden gefunden worden zu sein (DANIELSSEN & KOREN 1882, MICHAI- 
LOVSKIJ 1905). 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 46, 47.) 


Psolus phantapus und P. fabricii sind bekanntlich als erwachsen leicht zu unter- 
scheiden, in der Jugend aber einander sehr ähnlich und infolgedessen zweifellos oft mit 
einander verwechselt worden (s. ÖSTERGREN 1903). FEinige der unten erwähnten An- 
gaben können sich daher auf P. fabricii beziehen. Dies gilt jedoch nur vom grönländisch- 
amerikanischen Gebiet, denn die letztere Art ist nach ÖSTERGREN's unten im Allge- 
meinen Teil erwähnter Auffassung östlich davon nicht verbreitet. Aus diesem 
Gebiet liegen so viele sichere Funde vor, dass das allgemeine Bild der Verbreitung durch 
etwaige einzelne Irrtumer nicht beeinflusst wird. — Wenn P. fabricii östlich von Grön- 
land fehlt, mössen alle Angaben uber Funde dieser Art auf Verwechslung mit andern 
beruhen. Im arktischen Teil des Nordmeergebiets kann dabei nur P. phantapus in 
Betracht kommen; Funde innerhalb dieses Gebiets habe ich daher unten aufgenommen. 

Dagegen muss man die Frage offen lassen, ob P. phantapus östlich vom Barentsmeer 
lebt. Möglicherweise gehört hieher ein junges, von der russischen Polarexpedition 1900—03 
bei den Neusibirischen Inseln gefundenes, von KALISCHEWSKIJ (1907) als P. fabricit be- 
stimmtes Exemplar; Dr. ÖSTERGREN hat mir freundlichst mitgeteilt, dass die Habitus- 
figur seiner Ansicht nach zwar nicht P. fabricii ausschliesst, aber ebenso gut P. phan- 
tapus vorstellen kann.! 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: W. vom Sädkap, 135 m (LuUDWwiG 1900); Eisfjord (s. oben). Ostspitzbergen: 
Kiäste vom Nordostland, K. Karls Land, Hinlopen-Strasse, Edges Land, Storfjord, 66—180 bis 215 m (LJUNGMAN 
1880, PFEFFER 1894 [auch als P. fabricii]l, LUDWIG 1900, MICHAILOVSKIJ 1902). Beeren Eiland, 45 m 
(HOFFMANN 1882 [P. fabricii]). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Barentsmeer, 80—275 m (HOFFMANN 1882 [auch als P. fabriciil, DANIELSSEN & KOREN 1882 [P. fabricii], 
BREITFUSS 1903, MICHAILOVSKIJ 1905 [auch P. fabricii], ferner SLUITER 1895 b). Weisses Meer ohne nähere An- 
gaben (JARZYNSKY 1885; nicht auf den Karten). Murmankiste (PFEFFER 1890 [P. squamatus, 8. ÖSTERGREN 1903), 
AWERINZEW 1909 [50 bis 250 m], DERJUGIN 1912, ferner JARZYNSKY 1885). Ostfinnmarken (M. SARS 1861, DANIELS- 
SEN & KOREN 1882 [232 m], NORMAN 1903 [9 bis 54 m], ÖSTERGREN 1903, s. auch NORDGAARD 1905). — Jan Mayen, 
140 m (FISCHER 1886). — Westgrönland, 40—360 bis 380 m (LÖTKEN 1857, VANHÖFFEN 1897, MORTENSEN 1913, 
ferner DUNCAN & SLADEN 1881 [nach NORMAN]). — Ostkäste von Nordamerika: Golf von St. Lawrence (WHITEAVES 
1874, 1901); Bay of Fundy, Casco Bay, St. Georges Bank; Ebbegrenze (»occassionaly ») — 108 m (STIMPSON 1854, 
VERRILL 1871, 1874 a, SMITH & HARGER 1874, ferner Fewkes 1891, CLARK 1905). 


Boreale Region: 


Westkäste von Norwegen: Westfinnmarken und Lofotengebiet (wohl auch unter boreoarktischen Be- 
dingungen), 35 bis 45, 50 bis 70, 54 bis 90, 30 bis 150 m (DANIELSSEN 1861, BIDENKAP 1899 a [incl. P. squamatus, 
8. ÖSTERGREN 1903], ÖSTERGREN 1903, NORDGAARD 1905, ferner M. SARS 1850, 1861, K1ER 1906 a, [V ANDREW & 


! LUDWIG (1900) zitiert eine Angabe von DUNCAN & SLADEN (1881), nach der P. fabricii im Karischen Meer 
gefunden wäre. Der fragliche Fundort (österreichisehe Polarexpedition, MARENZELLER 1878) liegt jedoch nörd- 
lich von Novaja Semlja; die feblerhafte Angabe ist einem Druckfehler in der Arbeit DUNCAN & SLADEN'S Zuzu- 
schreiben. Vermutlich handelt es sich um P. phantapus; diesen Fundort habe ich jedoch nicht aufgenommen. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 21 


162 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


BARRETT 1857). Trondhjemsfjord, 9—90 m (Storm 1878). Kristiansund und Molde, 55 bis 70 m (DANIELSSEN 
1859). Westland, 144 m und ohne genaue Tiefenangaben (MöBIus & BörTscHLI 1874, GRIEG 1891, 1896, 1914); 
nach persönlicher Mitteilung von Prof. APPELLÖF ist die Art stellenweise gemein von etwa 30 m bis in grössere Tiefe. 

Skagerak: Kristianiafjord (M. SARS 1861); Gullmarfjord und Umgebung (THÉEL 1907; nach Mitteilung 
von Dr. ÖSTERGREN von ungefähr 15 m an). Kattegatt: sädlicher, gemein erst im sädwestlichen Teil; Samsö 
Belt; Grosser Belt; 18—50 m (MöBivs & BörscHLiI 1874, PETERSEN 1889, 1913, LÖNNBERG 1903 [Skelderviken], 
ferner LÖTKEN 1871). Öresund, 16—38 bis 43 m (STRUSSENFELT 1765, ÖRSTED 1844, LÖNNBERG 1898, PETER- 
SEN 1913, ferner O. F. MÖLLER 1789, LÖTKEN 1857, 1871). [Ferner DUBEN & KOREN 1846.] 

Nordsee: Vor dem Eingang in den Skagerak, 110 bis 115 m (PETERSEN 1913). Shetland-Inseln (NORMAN 
1862, 1869, BELL 1892 [P. fabricii, 8. ÖSTERGREN 19031). Kiäste von Schottland und England bis Scarborough 
(Forbes 1841, Gray 1848, M'IntosH 1875, LESLIE & HERDMAN 1881, BELL 1892, PEARCEY 1902 (12,5 bis 15 ml], 


Fig. 46. Psolus phantapus. 


ferner DALYELL 1851). Westkiäste von Schottland, 18—90 bis 200 m (FORBES 1841, HoyYLE 1890, BELL 
1892, Scott 1897). Nordostkäste von Irland (THOMPSON 1840, 1844, 1856, FORBES 1841, s. auch NICHOLS 1903). 
[Ferner eine ganz unsichere Angabe von FLEMING 1828: »Devon to Zetland ».] Färöer (LÖTKEN 1857). Island, 
Westkäste (Faxe Fjord) (HÖRRING 1902) (LÖTKEN 1857: »Island»). 
Bathymetrische Verbreitung. 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von ungefähr 15 bis zu etwa 360 
m (nur ein Fund unterhalb von 275 m) (s. oben). Uber das Vorkommen im unteren Teil 
dieses Verbreitungsgebietes kann man gegenwärtig nur im allgemeinen sagen, dass die 
Art sowohl in der arktischen wie in der borealen Region (der tiefste sichere Fund in der 
letzteren 144 m) dann und wann bis zu 150 m Tiefe und mehr hinabsteigt; doch ist es 
nicht unmöglich, dass sie vorwiegend in etwas geringerer Tiefe lebt. Die obere Verbrei- 
tungsgrenze liegt an den borealen Kiästen bei etwa 15 oder stellenweise vielleicht 10 m. 
In arktischen Gegenden ist das Tier in geringerer Tiefe als ungefähr 40 m nicht mit 
Sicherheit gefangen worden, doch sind die Funde so wenig zahlreich, dass man hierauf 


kein grösseres Gewicht legen darf. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 163 


Thermopathie und tiergeographische Stellung. 

Die Verbreitung von Psolus phantapus innerhalb der arktischen Region ist noch 
sehr unvollständig bekannt. Er lebt bei Jan Mayen und ist in Ostspitzbergen gemein; 
sonst kennt man ihn von keiner hocharktischen Gegend, weder von Nordostgrönland 
noch vom nordamerikanischen Archipel (äber das sibirische Eismeer s. oben). Man 
darf hieraus nicht den Schluss ziehen, dass die Art in diesen Gebieten fehlt; häufig 
kann sie jedenfalls nicht sein. 


Fig. 47. Psolus phantapus. 


An borealen Kästen lebt die Art teils unter ziemlich hoher und wenig wechselnder 
Temperatur (norwegische Käste in etwa 30 m Tiefe: Maximum z. B. + 10, Minimum 
+ 5”, in grösserer Tiefe noch geringere Schwankungen), teils in im Winter sehr kaltem, 
im Sommer aber warmem Wasser; das letztere ist der Fall an der schwedischen Skage- 
rakkäste, im Kattegatt und in den Sunden siädlich davon (Maximum etwa + 16”, Mini- 
mum + 2” oder + 3”). 

In seiner ausserarktischen, teilweise auch arktischen Verbreitung zeigt P. phan- 
tapus — abgesehen von dem Fehlen im pazifischen Gebiet — eine schlagende Uber- 
einstimmung mit Solaster endeca; der wichtigste Unterschied ist, dass dieser letztere an 


164 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


den westlichen Kusten von Grossbritannien weiter sädwärts verbreitet ist; ferner ist er 
in der Nordsee nicht, wie P. phantapus, an die Käste gebunden. Vor allem stimmen 
die beiden Arten darin uberein, dass sie in der sädlichen Nordsee sowie im Kanal fehlen. 
Auch in anderen Hinsichten finden sich einige Analogien zwischen ihnen. Vor allem 
gilt dies in bezug auf die Fortpflanzungszeit; auch P. phantapus scheint sich in der bo- 
realen Region im Frähling fortzupflanzen. Die Beobachtungen sind sehr spärlich, doch 
schreibt GRIEG (1896) ausdräcklich, dass die Laichzeit in den April fällt; NORDGAARD 
(1912) hat in den Aquarien der Biologischen Station zu Bergen laichende Exemplare 
Ende Februar und Ende März beobachtet. Wie sonst, kann ich auch in diesem Falle 
diese Tatsache nicht als Beweis för die Auffassung ansehen, dass die Art urspränglich 
arktisch gewesen wäre. 

För diese Annahme könnte ausser der Fortpflanzungszeit die geringe Ausdehnung 
des borealen Verbreitungsgebietes angefuhrt werden. In diesem Gebiet ist die Art je- 
doch uberall mehr oder weniger gemein. In der arktischen Region scheint sie dagegen 
meist nicht gerade häuvfig zu sein (in Westspitzbergen nur das von uns gefundene Exem- 
plar usw.). Dies mag wohl teilweise einfach darauf beruhen, dass das Tier leicht den 
Fanggeräten entgeht, wenigstens in ausgesprochen hocharktischen Gegenden muss die 
Art wohl doch seltener als z. B. an der skandinavischen Westkuste sein. Wichtiger sind 
die Grössenverhältnisse. Unter borealen Bedingungen wird P. phantapus sehr gross; mehr 
oder weniger kontrahierte Exemplare haben nach verschiedenen Angaben oft eine Länge 
von mehr als 100 mm (STRUSSENFELT 1765: ohne die Tentakeln 90 mm und mehr; DALYELL 
1851, BELL 1892: bis 4'!/2 i. = etwa 115 mm; FORBES 1841 schreibt sogar 6—38 i. [diese An- 
gabe bezieht sich vielleicht auf ausgestreckte Exemplare, die Tentakeln mitgerechnet]; im 
Reichsmuseum zu Stockholm habe ich Exemplare aus Bohuslän gesehen, die in kontra- 
hiertem Zustand 110 mm messen). In den wärmsten arktischen Gegenden, wie im säd- 
lichen Teil von Westgrönland, wird die Art vielleicht ebenso gross. FABRICIUS soll ein 
sehr grosses grönländisches Exemplar beobachtet haben (7'!/;' mit den Tentakeln, d. h. 
kontrahiert wohl ungefähr 120 mm), LÖTKEN (1857) kannte aber keine Exemplare von 
mehr als etwa 80 mm (mit den Tentakeln?); ein ungefähr ebenso grosses Exemplar er- 
wähnt auch VANHÖFFEN (1897). BSonst finden sich in der Literatur fast keine Angaben; 
MICHAILOVSKIJ (1902) erwähnt, dass das grösste von ihm untersuchte Exemplar 65 mm 
lang war. Im Reichsmuseum zu Stockholm finden sich zahlreiche Exemplare aus Spitz- 
bergen und Grönland; sie haben ohne die Tentakeln eine Länge von höchstens etwa 
40 mm. 

Wenn die bisherigen Beobachtungen nicht ganz irrefährend sind, scheint es also 
berechtigt, anzunehmen, dass P. phantapus unter rein arktischen Bedingungen bedeu- 
tend kleiner als an den borealen Kästen bleibt und wenigstens in hocharktischen Gegen- 
den spärlicher vorkommt. MHieraus folgt gar nicht, dass die Art sich dem Leben unter 
arktischen Bedingungen sekundär angepasst habe; die entgegengesetzte Eventualität, 
sie sei urspränglich arktisch gewesen, ist aber sehr unwahrscheinlich. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 165 


Allgemeiner Teil. 


Die Verbreitung der Echinodermen im FEisfjord. 
Artanzahl und Häufigkeit. 


30 Echinodermenarten sind mit Sicherheit aus dem Eisfjord bekannt; dazu kommt 
vielleicht noch eine Art, deren Vorkommen ich jedoch nicht als sichergestellt betrachten 
kann (Gorgonocephalus eucnemis, s. oben S. 132). Da so viele frähere Expeditionen im 
Eisfjord gedredgt haben, ist es nicht verwunderlich, dass die meisten dieser Arten schon 
fräher aus dem Fjord bekannt waren; vier Species sind jedoch erst von uns dort gefunden 
worden (Solaster endeca, Pteraster obscurus, Cucumaria frondosa, Psolus phantapus). 

Alle nicht allzu selten im FEisfjord vorkommenden Arten sind gewiss von uns dort 
gefunden worden, doch wage ich keineswegs zu behaupten, dass wir alle dort lebenden 
Arten nachgewiesen haben. Ausser Gorgonocephalus eucnemis sind es 5 oder 6 Arten, 
deren Vorkommen nicht gerade unerwartet wäre: Solaster syrtensis (arktisch), Molpadia 
borealis  (arktisch), Pteraster pulvillus (arktisch-boreal), Pedicellaster typicus (incl. 
palaeocrystallus) (arktisch-boreal), Phyllophorus pellucidus und (incl.?) drummondii 
(arktisch-boreal). Auch ist es nicht ganz ausgeschlossen, dass einzelne hocharktische 
Arten vereinzelt in den kältesten Teilen des Fjords zu finden sind. 

Alle bisher im Eisfjord nachgewiesenen Echinodermen sind wahrscheinlich kon- 
stante Mitglieder der Eisfjordfauna; einige zufällige Gäste, wie sich deren in anderen 
Tiergruppen finden (wenigstens unter den Fischen), sind unter ihnen nicht vorhanden. 
Unter den seltensten Arten gibt es jedoch einzelne, die ihre Hauptverbreitung auf den 
offenen Kiustenbänken haben und nur vereinzelt im Eisfjord auftreten; solche Tiere sind 
Pteraster obscurus (1 Fund) und Pontaster tenuispinus (von uns zweimal, fräher zweimal 
gefunden). Es ist ja denkbar, dass sich in diesen Fällen der schwache Eisfjordbestand 
von aussen her rekrutiert; wenn diese Tiere — was man allerdings keine Ursache hat 
anzunehmen — sich nicht im Eisfjord fortpflanzen, so gehören sie natärlich nicht zur 
Fauna des Fjordes im strengen Verstande. 

Ebenso selten sind Solaster endeca, Psolus phantapus, Cucumaria frondosa (je ein 
Fund) und Chirodota laevis (2 Funde). In den drei letzteren Fällen beruht die Seltenheit 


! Die Angabe äber das Vorkommen noch einer Art, Ophiocoma nigra, ist mit Sicherheit unrichtig;s. oben S. 111. 


166 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


auf dem spärlichen Vorkommen von geeignetem Boden (teilweise auch von strömendem 
Wasser), und es ist wohl nicht unmöglich, dass wenigstens Chiodota laevis an geeigneten 
Stellen nicht so ganz selten ist. Warum Solaster endeca so selten ist, kann nicht entschie- 
den werden; vielleicht ist er nicht viel seltener als in den meisten Gegenden, doch ist es 
möglich, dass er nur in den äusseren Teilen des Fjords vorkommt (vgl. näher oben S. 38). 

Andere Arten sind nicht ganz so vereinzelt, aber doch nur wenige mal im Eisfjord 
gefunden worden: Åsterias hyperborea (von uns 1 Fund [4 Ex.], fräöher 2 Funde), Po- 
raniomorpha tumida (2, fruher 2 Funde), Pteraster militaris (1, fräher 3 Funde), Henri- 
cia sanguwinolenta (3 Funde, fräher 1 Fund), Lophaster furcifer (3, fräöher 2 Funde). Die 
geringe Anzahl der Funde beruht entweder darauf, dass die Tiere harten Boden bevor- 
zugen, oder darauf, dass sie stets vereinzelt leben; Poraniomorpha tumida ist vielleicht 
eigentlich nicht so selten, aber auf die kältesten Teile des Fjords beschränkt. 

Nicht selten, aber doch entschieden weniger gemein als die später zu erwähnenden 
häufigsten Echinodermen des Eisfjords sind folgende Arten: Amphiura sundevalli (1, 
fruher 6 Funde), Asterias groenlardica (3, fruher 6 Funde), Solaster papposus (3, friher 
16 Funde), Ophiura robusta (4, fruher 7 Funde), Gorgonocephalus agassiz (5, fräher 3 
Funde), Hupyrgus scaber (6, fruher 2 Funde), Asterias panopla (6, fräher 4 Funde), 
Ophiura nodosa (7, fräher 10 Funde). Die verhältnismässig geringe Anzahl der Funde 
steht teilweise damit in Zusammenhang, dass die Tiere ziemlich vereinzelt leben, teils 
damit, dass sie nur auf hartem Grund (Asterias groenlandica) oder nur in gewissen Tiefen 
(Gorgonocephalus agassizi, Asterias panopla) vorkommen. Auch bei Beräcksichtigung 
dieser Umstände sind diese Arten jedoch weniger gemein als die folgenden. 

Die ubrigen Arten können alle sehr gemein genannt werden. Ophioscolex glacialis, 
Ophiopholis aculeata, Ophiura sarsit und Heliometra eschrichtii wurden von uns 14—17 
mal gefunden. Die Anzahl der Fundorte wird teilweise durch besondere Umstände 
beeinträchtigt; Ophiopholis aculeata meidet reinen Schlammboden, Ophioscolex glacialis 
und in geringerem Grade die beiden äbrigen haben eine beschränkte Vertikalverbreitung 
(Heliometra eschrichtii nur im äussersten Teil des Fjordes). Innerhalb der von ihnen be- 
wohnten Gebiete sind diese Arten oder eher die drei erstgenannten daher eigentlich fast 
ebenso gemein wie die folgenden. In diesem Zusammenhang ist auch Stichaster albulus 
zu erwähnen; diese Art wurde zwar von uns nur 8 mal gefunden, sie ist aber eine reine 
Steinart, und an Steingrund offenbar gemein. 

Die noch nicht erwähnten Echinodermen gehören zu den allerhäufigsten Tieren 
des Eisfjords. Es handelt sich um folgende 6 Arten: Ctenodiscus crispatus (24 Funde 
[die fräheren Funde beriäcksichtige ich hier nicht]), Asterias linckit (26 Funde), Myrio- 
trochus rinkit (29 Funde), Ophiacantha bidentata (33 Funde), Strongylocentrotus droe- 
bachiensis (46 Funde), Ophiocten sericeum (67 Funde). Die drei letztgenannten Arten 
sind im ganzen Eisfjord universell verbreitet; Ophiocten sericeum ist ja entschieden die 
häufigste — die Anzahl der Fundorte ist in der Tat erstaunlich gross — dies ist jedoch 
hauptsächlich die Folge davon, dass diese Ophiuride eine Schlammart ist und auch in 
geringer Tiefe lebt; Strongylocentrotus droebachiensis ist auf reinem Schlammgrund selten; 
Ophiacantha bidentata lebt vorwiegend unterhalb von 50 m. Åsterias linckii lebt nur in 
der inneren Hälfte des Fjords, ist aber dort fast ebenso gemein wie die obigen Arten. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 167 


Auch Myriotrochus rinkit und besonders Ctenodiscus crispatus sind in den von ihnen 
bewohnten Gebieten nicht viel seltener als jene; in der Fjordtiefe ist C. crispatus sogar 
nächst Ophiacantha bidentata die häufigste Art. 

Die Individuenzahl, in der die Echinodermen im FEisfjord leben, hängt mit 
der Häufigkeit zusammen. Die seltenen — oder selten beobachteten — Arten kommen 
nur vereinzelt vor; Pteraster obscurus, Solaster endeca, Psolus phantapus, Chirodota laevis, 
Pontaster tenuispinus und Cucumaria frondosa sind nur in vereinzelten oder 2 Exempla- 
ren gefunden worden. Von den nicht so seltenen Arten erhielten wir Poraniomorpha tu- 
mida, Lophaster furcifer und Solaster papposus nur in vereinzelten, Pteraster militaris in 2 
Exemplaren. Die meisten dieser Arten leben iberall mehr oder weniger vereinzelt; 
Pontaster tenwispinus, Cucumaria frondosa (bisweilen wohl auch Psolus phantapus) und 
Chirodota laevis können jedoch in grösserer Menge auftreten (die letztgenannte Art därfte 
auch im Eisfjord an geeigneten Lokalitäten in grösserer Individuenzahl anzutreffen sein). 

In grösserer Individuenzahl, aber doch nicht in grossen Scharen findet man fol- 
gende Arten: Heliometra eschrichtii, Asterias panopla, ÅA. hyperborea, ÅA. groenlandica (von 
uns in höchstens 2 Exemplaren angetroffen), Henricia sanguinolenta, dStichaster al- 
bulus (einmal in 19 Exemplaren gefunden und wobl oft in ziemlich grosser Zahl vorhanden), 
Ophiura nodosa, O. robusta, Amphiura sundevalli, Gorgonocephalus agassizi, Hupyrgus 
scaber. In etwas grösserer Anzabl tritt Asterias linckit avf (von uns 5 malin 17—31 Exem- 
plaren gefangen). HEinige dieser Arten, wenigstens Heliometra eschrichtii, Ophiura nodosa, 
0. robusta und Amphiura sundevalli, können in andern Gegenden in grösserer Menge auf- 
treten, mit Ausnahme der erstgenannten scheinen sie jedoch in der Regel nicht in so gros- 
sen Massen zu leben wie die folgenden. 

Die ubrigen Arten leben im Eisfjord in grossen und mehr oder weniger dichten 
Scharen. Ophiura sarsii, Ophiopholis aculeata, Ophioscolex glacialis und Myriotrochus 
rinkir leben noch nicht so dicht zusammen, dass nicht die Ausbeute jeder Dredgung ohne 
Schwierigkeit gezählt werden kann; wir fanden von diesen Arten höchstens 100 bis etwas 
mehr als 200 Exemplare in einer Dredgung; Oplhiopholis aculeata lebt jedoch an hartem 
Grund, wo man auch von der häufigsten Art keine so grosse Mengen wie an Schlamm- 
grund fangen kann, und därfte in der Tat in sehr grossen Massen leben. Ctenodiscus 
crispatus wurde einmal in 400, sonst nicht in mehr als 185 Exemplaren gedredgt und 
unterscheidet sich demnach kaum von den vorigen Arten. Strongylocentrotus droeba- 
chiensis dagegen lebt zweifellos oft in noch grösseren oder dichteren Scharen; von dieser 
Art erbeuteten wir mehrmals 100—450, zweimal noch zahlreichere, vielleicht gegen 1000 
Exemplare. Von Ophiacantha bidentata und Ophiocten sericeum famnden wir an je einer 
Stelle ein paar Tausend Exemplare, an mehreren Stellen einige oder mehrere hun- 
derte. Die letztere Art muss nach unseren Beobachtungen als die von allen Gesichtspunk- 
ten aus gemeinste Echinodermenart des Eisfjords bezeichnet werden (67 Fundorte, zu- 
sammen mehr als 10000 Exemplare); in der Fjordtiefe wurde sie zwar nicht so oft wie 
Ophiacantha bidentata gefangen; doch ist es möglich, dass sie dort ebenso gemein ist, aber 
wegen der Lebensweise weniger leicht gefangen wird. 

Die meisten harten Boden bevorzugenden Arten leben, wie man aus dem Obigen 
ersieht, im Eisfjord entweder vereinzelt oder (besonders Stichaster albulus) in etwas 


168 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


grösserer Individuenzahl, aber nicht in grossen Massen; Ophiopholis aculeata und Stron- 
gylocentrotus droebachiensis — der weniger deutlich an harten Grund gebunden ist — tre- 
ten in sehr grosser Menge auf. Die mehr oder weniger typischen Schlammarten leben 
vereinzelt, in grösserer Individuenzahl oder in ungeheuren Massen. 


Einwirkung der Bodenbeschaffenheit. 


Im Eisfjord äberwiegt der Schlammboden. In den tieferen Teilen ist der Schlamm 
fast alleinherrschend; in geringerer Tiefe ist Schlammgrund sehr weit verbreitet, doch 
findet man hier grosse Partien mit härterem Boden. Der Schlamm ist zum grössten 
Teil von loser Konsistenz; er ist oft fast frei von gröberen Beimischungen, oft aber auch 
mit Steinen, Kies oder Sand gemischt. Der harte Grund besteht in geringer Tiefe aug 
mit Braunalgen bewachsenen Steinen oder Geröll; in grösserer Tiefe, wo solcher Grund 
immer seltener wird, besteht er bisweilen nur aus Steinen, meist aus von Lithothamnien 
— in der Regel wenigstens teilweise strauchförmig — bekleideten Steinen oder von Bala- 
nus porcatus-Kolonien, auf Schalen und Steinen wachsend. — Reinen Sandboden fanden 
wir im Eisfjord nirgends. 

Wenn man nun zwischen Schlamm- und Steintieren unterscheidet, so muss man 
sich erinnern, dass an dem aus Schlamm und hartem Material gemischten Boden sowohl 
diese wie jene vorkommen können. Vor allem gilt dies von den Schlammarten, weil der 
gemischte Grund oft grössenteils aus Schlamm besteht. 

Von den Eisfjordarten leben folgende 5 oder 6 in der Regel auf hartem Boden: 
Stichaster albulus, Asterias groenlandica (vielleicht auch Asterias hyperborea, diese Art 
soll jedoch anderswo mehrmals an reinem Schlammboden gefunden worden sein), Ophio- 
pholis aculeata, Cucumaria frondosa, Psolus phantapus. — Die meisten dieser Arten sind 
im Eisfjord selten, zweifellos zum grossen Teil wegen der geringen Ausbreitung harten 
Bodens oder richtiger solehen Bodens von geeigneter Beschaffenheit; in bezug auf die 
Holothurien kommt auch der Mangel an Strom hinzu; in andern Fällen werden die Tiere 
wegen der ziemlich vereinzelten Lebensweise nicht so oft gefunden. Gemeiner sind 
Stichaster albulus und vor allem Ophiopholis aculeata (die letztere ausnahmsweise auf 
Schlammboden). Beide sind besonders auf Lithothamnion-Boden, ferner in den Balanus 
porcatus-Gemeinschaften häufig, und die letztere tritt oft in grossen Mengen auf. HBSonst 
ist uber die Aufenthaltsorte der einzelnen Arten nur wenig zu bemerken, weil sie so 
vereinzelt zu finden sind. Der Laminarien-Steingrund ist auffallend arm an Echinoder- 
men; wir fanden an solchem Boden insgesamt nur ein Exemplar von Stichaster albulus 
und ein Exemplar von Åsterias groenlandica. Unter den Fucoideen in ganz seichtem 
Wasser fehlten Echinodermen ganz. 

Reine Schlammarten sind unter den Eisfjordechinodermen folgende 9: Cteno- 
discus crispatus, Pontaster tenuwispinus, Pteraster obscurus, Asterias linckii, Ophiura 
sarsit, Ophiocten sericeum, Ophioscolex glacialis, Myriotrochus rinkii, Hupyrgus scaber. 
Ihnen schliessen sich an ÅAsterias panopla (in der Regel auf Schlammboden, doch wohl 
keine reine Schlammart), Gorgonocephalus agassizi (wenigstens im HEisfjord Schlamm- 
art) und die hauptsächlich an Schlammboden lebende Ophiura nodosa. Alle diese Arten 
leben teils an reinem Schlammboden, teils auch an mit Steinen, Kies oder Sand gemisch- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 169 


tem Schlamm (Pontaster tenwispinus ist vielleicht sogar am gemeinsten an verhältnis- 
mässig festem, sandgemischtem Schlammboden). Nach den Angaben fräherer Autoren 
treten diese Arten in andern Gegenden auch an reinem Sandboden auf (nur fär Gorgono- 
cephalus agassizi finden sich keine solche Angaben); einige, wenigstens Åsterias panopla, 
Pteraster obscurus und Ophiura nodosa, sind augenscheinlich an solehem Grund ganz 
gemein, die meisten scheinen aber vorwiegend an solehem Boden angetroffen zu werden, 
wo Schlamm ein wichtiger Bestandteil ist; wenigstens Ctenodiscus crispatus und 
Ophioscolex glacialis duärften nur ausnahmsweise an Sandboden vorkommen. 

Als eine Sandart kann Chirodota laevis bezeichnet werden. Diese Holothurie 
wird oft als auf Schlammboden lebend angegeben, und sie därfte wohl an solchem 
Grund vorkommen können; vorwiegend lebt sie jedoch zweifellos in Sand oder in mit 
Sand gemischtem Schlamm. Eine Folge davon ist, dass sie im Eisfjord selten anzutreffen 
ist. 

Die ubrigen Arten sind an keinen besonderen Grund gebunden; sie kön- 
nen sowohl an steinigem, wie an sandigem, schlammigem und gemischtem Grund leben. 
Ganz unabhängig von der Beschaffenheit des Grundes ist wohl jedoch kaum eine einzige 
Art; die meisten bevorzugen mehr oder weniger bestimmt die eine oder andere Bodenart 
und nähern sich dadurch teils den Stein-, teils den Schlammtieren. 

Einige Arten bevorzugen harten und gemischten Boden. Solche sind 
Strongylocentrotus droebachiensis, Ophiura robusta und Henricia sanguinolenta, welche fast 
nur ausnahmsweise an reinem losen Schlammgrund angetroffen werden, wohl auch Pte- 
raster militaris. Solaster papposus ist entschieden gemeiner an mehr oder weniger har- 
tem, am gemeinsten vielleicht an gemischtem und sandigem Boden. Solaster endeca 
scheint sich besonders auf gemischtem Grund aufzuhalten. 

Andere Arten bevorzugen mehr oder weniger deutlich losen oder gemisch- 
ten Boden. WSolche sind wahrscheinlich Lophaster furcifer und Amphliura sundevalli. 
Auch Heliometra eschrichtii ist wohl gemeiner an Schlamm- als an reinem Steingrund, an- 
dererseits aber vielleicht seltener an reimem NSchlamm als an verschiedenen Arten 
von gemischtem Boden. Nach unseren Beobachtungen gehört auch Ophiacantha bi- 
dentata entschieden hieher; im Eisfjord ist diese Art sogar ein reiner Schlammbewohner. 
Poraniomorpha tumida ist im Eisfjord ausschliesslich auf reinem oder mit Steinen ge- 
mischtem Schlammgrund gefunden worden; ob er solchen Boden bevorzugt, kann je- 
doch gegenwärtig nicht entschieden werden. 


Einwirkung der Tiefe: Bathymetrische Verbreitung der Echinodermen im Eisfjord. 


Die vertikale Verbreitung der einzelnen Arten im Eisfjord habe ich im Speziellen 
Teil ausfäöhrlich erörtert. Die gewonnenen Ergebnisse werden durch die untenstehende 
graphische Darstellung veranschaulicht. Ein solches Schema kann natärlich nur den 
Hauptzuägen der Vertikalverbreitung einen ziemlich summarischen Ausdruck geben; alle 
Abstufungen zwischen häufigem und sehr seltenem Vorkommen können unmösglich ausge- 
druckt werden. Ich habe nur vier Bezeichnungsweisen angewandt, und auch zwischen 
ihnen musste die Wahl bisweilen ziemlich willkärlich sein. Die gebrochenen Linien 
bezeichnen mehr oder weniger seltenes bis ganz sporadisches Vorkommen. 

KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 


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170 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Wenn man trotz der Ubergangsformen und unsicheren Tatsachen eine iäbersicht- 
liche Einteilung versuchen will und dabei zunächst die Verbreitung in den grösseren, 


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Fig. 48. Bathymetrische Verbreitung der Echinodermen im Eisfjord (Schema). 


nicht im HEisfjord vorkommenden Meerestiefen ausser Betracht lässt, so erhält man 
etwa die folgenden Gruppen. Was die Nomenklatur betrifft, nehme ich die von N. ÖDHENER 
in seimer Arbeit tber die Molluskenfauna des Eisfjords gebrauchten Ausdräcke 
eurybath und stenobath' auf. Natärlich bedeutet das letztere Wort nicht, dass ein 


1 In einer während des Druckes erschienenen Arbeit von 8. EKMAN (Die Bodenfauna des Vättern, Int. 
Rev. Hydrobiol. Hydrogr. Bd. 7, 1915) sehe ich, dass F. DAHL schon 1894 (Uber die horizontale und ver- 
tikale Verbreitung der Copepoden im Ozean, Verh. deutsch. zool. Ges. 1894) diese Ausdriäcke vorgeschlagen hat. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 171 


so bezeichnetes Tier direkt von der Tiefe abhängig ist — wie ein stenothermes Tier von 
der Temperatur abhängig ist — wenn aber die Faktoren, welche eine gewisse Vertikal- 
verbreitung hervorrufen, immer in gewisser Tiefe auftreten, erscheint der Gebrauch 
eines solehen Ausdruckes berechtigt (vgl. auch unten S. 194). 

1. Seichtwasserarten. Unter dieser wagen Bezeichnung — Ausdräcke wie 
litoral usw. werde ich in der Regel erst in einer späteren Arbeit uber die ganze Eisfjord- 
fauna gebrauchen — fasse ich alle Arten zusammen, die ausschliesslich oder iberwie- 
gend in den seichteren Teilen des Fjords leben, in der Uferzone und den Fjordabhängen 
entlang bis zu einer Tiefe von 50 oder 100 m. MHieher gehören folgende Arten: 

Asterias groenlandica: Im Eisfjord 3—45 m, sonst bis 150 m, die typische groen- 
landica jedoch vielleicht vorwiegend in seichtem Wasser. AÅsterias hyperborea: Im FEis- 
fjord wenige Funde bis in 102 m Tiefe, sonst 7—150 m, doch nur ein Fund unterhalb 
von etwa 100 m. Ophiura nodosa: Im Eisfjord 2—etwa 60 m; sonst bis zu nahe 200 m hinab- 
steigend, täberall jedoch hauptsächlich oberhalb von 60 oder 70 m. Chirodota laevis: 
Im Eisfjord 15—55 m, sonst zufälligerweise bis in mehr als 200 m, in der Regel Ufer— 
etwa 50 m. Cucumaria frondosa: Im Eisfjord nur ein Fund zwischen 14 und 44 m, 
in allen Gegenden 0—163 m (nur ganz ausnahmsweise noch etwas tiefer), am gemeinsten 
im oberen Teil dieser Zone. : 

Hieher stelle ich auch zwei auch in grösseren Tiefen gefundene Arten. Stichaster 
albulus: Im Eisfjord 5—110 m, in der Regel nur bis 530 oder 60 m; in andern Gegenden 
steigt diese Art bis zu 450 m und mehr hinab, da sie aber uäberall am gemeinsten oberhalb 
von 100 m oder vielleicht weniger zu sein scheint, durfte sie am besten zu den Seicht- 
wasserarten zu rechnen sein. HEine noch weniger typische Seichtwasserart ist vielleicht 
Psolus phantapus: Im FEisfjord nur an einer Stelle in mehr als 230 m Tiefe gefangen, 
sonst von 10 oder 15 bis zu 360 m verbreitet (in arktischen Gegenden nicht oberhalb 
von 40 m gefunden), vielleicht jedoch hauptsächlich im oberen Teil dieser Zone. 

2. Im Eisfjord Seichtwasserarten, sonst wenigstens etwas eurybather. 
Asterias linckir und Myriotrochus rinkir sind im Eisfjord von 5 bzw. 2 bis in etwa 
150 m Tiefe verbreitet (die erstere Art einmal in 190 m Tiefe gefunden). In an- 
dern Gegenden steigen sie tiefer hinab, doch ist der Unterschied gegenuber dem Eisfjord 
nicht sehr bedeutend (bis etwa 300 m, Näheres s. im Speziellen Teil), und diese Arten 
sind demnach in ihrer allgemeinen Verbreitung nicht typisch eurybath, sondern stehen 
auf der Grenze zwischen der vorigen Gruppe und den tiefer hinabsteigenden Arten. Die 
Ursache, dass diese Arten im Eisfjord wirkliche Seichtwasserarten sind — obgleich etwas 
tiefer als die reinen Seichtwasserarten hinabsteigend — ist darin zu suchen, dass sie das 
atlantische, verhältnismässig warme Wasser der Fjordstammtiefe meiden. Poranio- 
morpha tumida ist im Gegensatz zu den vorigen eine in den meisten arktischen Gegenden 
ausgesprochen eurybathe Art, von etwa 20 bis 1200 m lebend. Die Funde im Eisfjord 
sind wenig zahlreich, doch ist es sehr wahrscheinlich, dass die Art in der Fjordtiefe fehlt, 
und zwar aus demselben Grunde, wie die beiden letztgenannten Arten. Ich nenne sie 
deshalb hier, obgleich sie im Eisfjord nur unterhalb von etwa 120 m und von dort bis in 
190 m Tiefe gefunden worden ist. In diesem Zusammenhang därfte auch Asterias pa- 
nopla zu erwähnen sein (im Eisfjord jedoch nicht in geringerer Tiefe als 50 m gefunden). 


172 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES HEISFJORDS. 


Wenn sie, wie es wahrscheinlich ist, in der grössten Fjordtiefe fehlt, so ist die Ursache 
dieselbe wie bei den vorigen Arten. ÅA. panopla ist jedoch im Eisfjord bis in 260 m 
Tiefe gefunden worden und nähert sich daher den auch dort eurybathen Arten. 

Ebenso tief, aber wie es scheint nicht tiefer, findet man im Fisfjord Ophiopholis 
aculeata, und auch diese Art nimmt daher eigentlich eine Zwischenstellung zwischen 
dieser Gruppe und den auch im Eisfjord eurybathen Tieren ein; die untere Grenze fällt 
ja mit der unteren Grenze von Ophiura robusta und Ampluura sundevalli zusammen, 
die ich unten als eine Ubergangsgruppe zwischen den eurybathen und den Seichtwasser- 
arten aufgefuhrt habe. OO. aculeata, die im Eisfjord schon bei etwa 150 m seltener wird, 
steigt im Gegensatz zu den beiden letzterwähnten Arten in andern Gegenden bis in viel 
grössere Tiefen hinab. Die Ursache der beschränkten Vertikalverbreitung im Eisfjord 
ist eine ganz andere als för die fräher besprochenen Arten dieser Gruppe; sie hat nichts 
mit den Temperaturverhältnissen zu tun, sondern beruht lediglich auf dem Mangel an 
hartem Boden in der Fjordtiefe. Henricia sanguinolenta ist bisher im Eisfjord nur in 
noch geringerer Tiefe beobachtet worden, nämlich zwischen 20 oder 25 und 100 m oder 
etwas mehr; sie steigt in andern Gegenden bis in mehr als 1000 m Tiefe hinab. Wenn 
die Vertikalverbreitung im Eisfjord so beschränkt ist, so muss die Ursache dieselbe sein 
wie fur Ophiopholis aculeata. 

3. Tiefenarten. Als Tiefenarten — dieses W ort natärlich nicht gleichbedeutend 
mit abyssalen Arten, sondern in einem ganz allgemeinen Sinn gebraucht, hier einfach 

auf die grösseren Tiefen des Fjords beschränkt — können mehrere der Eisfjordechi- 
nodermen bezeichnet werden, obgleich keiner eine in jeder Beziehung typische Tiefenart 
ist (sie steigen nämlich entweder in geringere Tiefe hinauf oder sie sind nicht aus der 
grössten Fjordtiefe bekannt). 

Die am meisten ausgeprägte Tiefenart ist wohl Gorgonocephalus agassizt, im Eis- 
fjord erst unterhalb von 100 bis 120 m gefangen und in den meisten andern Gegenden 
in der Regel nicht in viel seichterem W asser lebend. Diese Art steigt bis in mehr als 
1000 m hinab, ist aber im Eisfjord nicht tiefer als bei 260 m gefunden; es ist nicht unwahr- 
scheinlich, dass sie wirklich die grösseren Tiefen meidet, und zwar wegen der hohen Was- 
sertemperatur. In diesem Falle steht sie ja ökologisch Asterias linckii, Myriotrochus 
rinkii und Poraniomorpha tumida nahe (vielleicht besonders der letzteren Art), obgleich 
sie wegen der iberall tief gelegenen oberen Verbreitungsgrenze in diesem Zusammen- 
hang zu einer anderen Gruppe gestellt werden muss. 

Etwas höher hinaufsteigende Tiefenarten sind Pontaster tenwispinus und Pteraster 
obscurus, welche in allen Gegenden nur ausnahmsweise oberhalb von 70 oder 60 m vor- 
kommen; im Eisfjord ist die erstere nur einige mal zwischen 175 und 225 m, die letztere 
nur in etwa 80 m Tiefe gefangen worden, beide sind jedoch tiberhaupt äusserst selten 
im Fjord und werden wohl vereinzelt bis in die grösste Tiefe anzutreffen sein. Noch etwas 
höher, nämlich bis etwa 50 m, steigt Ophioscolex glacialis hinauf; zwischen 50 und 70 
m ist diese Art jedoch seltener als weiter unten; in der Fjordtiefe ist sie im Gegensatz 
zu den vorigen gemein (obgleich nicht in der grössten Tiefe gefunden). Dieser Art schliesst 
sich Ctenodiscus crispatus an, in der grossen Fjordtiefe einer der häufigsten Echinodermen; 
er ist sogar bis zu 25 m hinauf gefunden worden, findet sich jedoch nur ganz ausnahms- 


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weise oberhalb von 50 m und ist noch bis in mehr als 100 m Tiefe nicht ganz so gemein 
wie weiter unten. 

Ich bin oben, mit einer typischen Tiefenart anfangend, allmählich zu Arten gelangen, 
die sich mehr und mehr den eurybathen Arten nähern; Ctenodiscus crispatus steht ja 


deutlich auf der Grenze zu diesen. Fine solche Zwischenstellung — in gewisser Bezie- 
hung mehr, in anderer weniger ausgesprochen — nimmt auch Ophiura sarsii ein; diese 


Art ist sogar in 16 m Tiefe gefunden worden, findet sich aber sowohl im Eisfjord wie an- 
derswo nur ausnahmsweise oberhalb von etwa 35 m und wird wirklich gemein erst in 
noch grösserer Tiefe (Eisfjord etwa 130 m, in andern Gegenden vielleicht etwa 70 m). 
Hier därfte vielleicht auch Lophaster furcifer zu erwähnen sein; diese Art scheint uberall 
nur ausnahmsweise oberhalb von 40 m zu leben und ist möglicherweise am häufigsten 
erst von grösserer Tiefe an (im Eisfjord nur wenige Funde zwischen etwa 45 und 200 m). 

Schliesslich gibt es einige in ihrer allgemeinen Verbreitung eurybathe, im Eis- 
fjord nur in bedeutender Tiefe beobachtete Arten. HEinige dieser Tiere sind so 
selten, dass es wahrscheinlich nur ein Zufall ist, dass sie bisher bloss in der Tiefe gefunden 
worden sind; sie sind also auch im Eisfjord eurybath (Solaster endeca, s. unten) oder 
sogar hauptsächlich Seichtwassertiere (Psolus phantapus, schon oben besprochen). Auch 
Poraniomorpha tumida ist bisher nur in ziemlicher Tiefe (120—190 m) gefunden worden, 
därfte aber wenigstens bis zu 40 m hinaufsteigen und ist, da sie wahrscheinlich in der 
Fjordtiefe fehlt, unter den Seichtwasserarten erwähnt worden. Ob HFupyrgus scaber, 
der im Eisfjord nicht oberhalb von 90 m gefunden worden ist, dort eurybath oder aus 
unbekanntem Grunde eine Tiefenart ist, muss unentschieden bleiben. 

4. Eurybathe Arten. Die am meisten ausgeprägten eurybathen Arten sind, 
wenn man zunächst von der Verbreitung in noch grösseren Tiefen als den im Eisfjord vor- 
kommenden absieht, Strongylocentrotus droebachiensis und Ophiocten sericeum. Die 
erstere Art lebt von 5 m bis in die grösste Fjordtiefe; in der unteren Hälfte des Fjords 
ist sie nicht.ganz so gemein wie in geringerer Tiefe, zweifellos grösstenteils nur wegen der 
weniger giänstigen Bodenbeschaffenheit. Ophiocten sericeum lebt von etwa 7 m bis in 
die grösste Tiefe, weniger gemein oberhalb von 15 und (nur im Eisfjord) unterhalb von 
etwa 240 m. Typisch eurybath ist auch Solaster papposus, im Eisfjord nicht oberhalb von 
25 m gefunden, sonst höher hinaufsteigend, aber in mehreren arktischen Gegenden haupt- 
sächlich unterhalb der erwähnten Grenze lebend. Heliometra eschrichtii lebt von unge- 
fähr 30 m (nur ausnahmsweise weniger) bis in grosse Tiefe; wenn sie in der grössten Tiefe 
des Eisfjords fehlt, nimmt sie eine Zwischenstellung zwischen den tberall eurybathen 
Arten und der obigen Gruppe 2 ein. Ungefähr dasselbe gilt von Pteraster militaris (im 
Eisfjord 20 oder 25—150 oder 175 m), der jedoch iäberall oberhalb von 35 bis 40 m seltener 
zu sein scheint und sich also gleichzeitig den Tiefenarten nähert. Zu den auch im Eis- 
fjord eurybathen, aber in der Regel nicht in geringerer Tiefe als 20 bis 30 m lebenden 
Arten gehört wahrscheinlich auch, wie ich oben bemerkt habe, Solaster endeca (und viel- 
leicht Hupyrgus scaber). 

Unter den eurybathen Arten muss zuletzt Ophiacantha bidentata erwähnt werden. 
Sie lebt von etwa 30 m bis in die grösste Fjordtiefe, ist aber seltener oberhalb von etwa 
50 m und nähert sich daher den weniger ausgeprägten Tiefenarten (besonders Cteno- 


174 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


discus crispatus). Von besonderem Interesse ist, dass diese Art im Gegensatz zu den 
zuletzt besprochenen nicht uberall oberhalb von etwa 25 m fehlt, sondern in hochark- 
tischen Gegenden bis nahe ans Ufer hinaufsteigt; man sieht daraus, dass sie wohl doch am 
nächsten mit den eurybathen Arten zusammenhängt. 

Die oben unterschiedenen Gruppen sind, wie man leicht findet, keineswegs scharf 
gegen einander abgegrenzt. Die Grenze zwischen den Tiefen- und den eurybathen Ar- 
ten ist sogar ganz willkurlich; Ophiacantha bidentata, Lophaster furcifer, Ophiura sarsit 
und Ctenodiscus crispatus könnten mit fast ebensogutem Recht zu der einen wie zur 
andern Gruppe gerechnet werden, zeigen aber so innige Beziehungen zu andern Arten, 
dass sie unmöglich als eine besondere Ubergangsgruppe unterschieden werden können. 
Ferner nähern sich im Eisfjord von den eurybathen Arten Strongylocentrotus droebachien- 
sis und Oplhuiocten sericeum, vielleicht auch Heliometra eschrichtii, den Seichtwasserarten 
usw. Die noch nicht besprochenen Arten können uberhaupt zu keiner der obigen Gruppen 
gerechnet werden. 

5. Ophiura robusta und Amphiura sundevalli nehmen eine Zwischenstellung 
zwischen den eurybathen und den Seichtwasserarten ein. Im Eisfjord 
sind sie nach den bisherigen Beobachtungen bis zu 260 m verbreitet; in andern Gegenden 
können sie bis zu etwa 400 m hinabsteigen, sind aber tuberall gemeiner oberhalb von 300 
m oder etwas weniger. In bezug auf die obere Grenze gehört O. robusta zu den bis nahe 
ans Ufer, A. sundevalli zu den in der Regel nicht oberhalb von 20 m aufsteigenden Arten. 


Kd 


W enn man alle Grenzlinien beruäcksichtigt, wo mehrere Arten aufhören oder begin- 
nen, kann man nach der Verbreitung der Echinodermen im Eisfjord folgende Vertikal- 
zonen unterscheiden: 

1. 0—3 m: Sehr spärliche Echinodermen. Oberhalb von 2 m fanden wir kein ein- 
ziges Individuum; doch ist es nicht unmöglich, dass die eine oder andere der oberhalb 
von 5 m lebenden Arten und vielleicht eine oder zwei andere (z. B. Chirodota laevis) 
stellenweise schon in der Ebbegrenze anzutreffen sind. Von ungefähr 2 m an fanden wir 
zwei Arten: Ophiura nodosa und Myriotrochus rinkii. W ahrscheinlich werden wohl einige 
der nur bis zu 5 m hinauf beobachteten Arten bis in diese Zone hinaufsteigen können; 
Stichaster albulus ist von einer älteren schwedischen Expedition in 2 Faden, d. h. in höch- 
stens 4 m Tiefe gedredgt worden. 

2. 5—etwa 25 m. In 5 m Tiefe oder unbedeutend mehr fanden wir ausser den drei 
oben genannten 5 weitere Arten: Åsterias groenlandica, Asterias linckii, Strongylocen- 
trotus droebachiensis, Ophiura robusta, Ophiocten sericeum. In etwas grösserer Tiefe (15 
m) fanden wir — abgesehen von einem ziemlich zufälligen Fund von Ophiura sarsii — 
2 Arten: Chirodota laevis (wohl auch höher hinaufsteigend) und Ophiopholis aculeata. 
Hierzu kommen wahrscheinlich die von uns irgendwo zwischen 14 und 44 m gefundenen 
Arten Åsterias hyperborea und Cucumaria frondosa. 

3. 25—50 oder 60 m. In dieser Zone leben noch alle in geringerer Tiefe vorkom- 
menden Arten. Bei etwa 25 m beginnen ausserdem mehrere neue Arten: Heliometra 
eschrichtii, Ctenodiscus crispatus, Henricia sanguinolenta, Pteraster militaris, Solaster 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 175 


papposus, Amphiura sundevalli, Ophiacantha bidentata. Ein wenig tiefer lebt Ophiura 
sarsit (zufälligerweise sogar oberhalb von 25 m, s. oben). Hierzu kommen die oben er- 
wähnten Arten Åsterias hyperborea und Cucumaria frondosa. VWVielleicht kommt hierzu 
der seltene, nur in der Tiefe gefundene Solaster endeca. 

4. 50 oder 60—etwas mehr als 100 m. Bei ungefähr 50 m oder etwas mehr hören 
nach den bisherigen Beobachtungen 4 der oben erwähnten Arten auf: Åsterias groenlan- 
dica, Ophiura nodosa, Chirodota laevis, Cucumaria frondosa; es ist nicht unwahrscheinlich, 
dass sie etwas tiefer auftreten können, doch liegt zweifellos die Hauptverbreitung ober- 
halb der erwähnten Grenze. Ungefähr hier wird ferner Stichaster albulus seltener. An- 
dererseits beginnen gleichzeitig 3 oberhalb von 50 m fehlende Arten: Lophaster furcifer, 
Asterias panopla, Ophioscolex glacialis, und von den bis zu 25 m hinaufsteigenden Arten 
werden Ctenodiscus crispatus und Ophiacantha bidentata deutlich gemeiner. Dazu kommt 
der im unteren Teil der Zone auftretende Pteraster obscurus. Ferner finden sich wahr- 
scheinlich in dieser Zone einige seltene, nur in grösserer Tiefe beobachtete Arten, wenig- 
stens Pontaster tenuwispinus, Poraniomorpha tumida und Psolus phantapus. 

5. Etwas mehr als 100—etwa 260 m. Wenig unterhalb von 100 m haben Henricia 
sanguinolenta (wenigstens nach den bisherigen Beobachtungen), Stichaster albulus und 
Åsterias hyperborea ihre untere Grenze. Damit fällt etwa die obere Grenze von Gorgo- 
nocephalus agassizt zusammen; die Funde von Hupyrgus scaber erstrecken sich nur we- 
nig höher. W enig tiefer, bei 140 bis 150 m, hören Myriotrochus renkit und meist Asterias 
linckii auf (allerdings nur in Folge der hydrographischen Verhältnisse des Fjords), und 
Ophiopholis aculeata wird seltener; zwischen 100 und 150 m werden Ctenodiscus crispatus 
und besonders Ophiura sarsii gemeiner. Poraniomorpha tumida (etwa 120—190 m) 
und Pontaster tenuispinus (175—etwas mehr als 200 m) leben wahrscheinlich in der gan- 
zen Zone. Ausser den in dieser Zone beobachteten Arten leben vielleicht, obgleich selten, 
Solaster endeca und Pteraster obscurus hier. 

6. Etwa 260—400 m. Bei ungefähr 260 m oder wenig dariber hören nicht weniger 
als 7 Arten auf: Asterias panopla, Ophiura robusta, Ophiopholis aculeata, Amphiura sun- 
devalli, Heliometra eschrichtvi, Gorgonocephalus agassizi, Pontaster tenwispinus (dieser 
schon etwas fruäher); nur von den 4 ersteren Arten kann man jedoch mit Sicherheit be- 
haupten, dass sie in der Tiefe fehlen. FEinige neue Arten kommen hier nicht hinzu, ausser 
Solaster endeca, der jedoch wahrscheinlich wenigstens etwas höher hinaufsteigt. 

Wie aus dem Obigen erhellt, findet man die grösste Artanzahl in den Zonen 3 und 
4, nach unten bis etwa 150 m; abgesehen von den wahrscheinlich hier vorkommenden, 
aber nicht dort beobachteten Arten beträgt die Anzahl 19—20; die grösste Ausbeute 
an Arten bekommt man an der Grenze zwischen der 3. und der 4. Zone, bei etwa 50 m, 
wo die untere Grenze von einigen Arten mit der oberen von anderen zusammenfällt; hier 
sind 22 Arten beobachtet worden (ausserdem wahrscheinlich vereinzelt Poraniomorpha 
tumida, Cucumaria frondosa, Psolus phantapus, vielleicht Solaster endeca und Hupyrgus 
scaber; also von den 30 Eisfjordechinodermen 27). Nach oben sinkt die Anzahl rasch 
(7—9 Arten in der Zone 5—25 m, 2—3 Arten oberhalb von 5 m), nach unten allmählich 
(16 Arten zwischen 200 und 250 m, im oberen Teil der untersten Zone 8, in der grössten 
Tiefe 7 Arten). 


176 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Die obigen Zonen habe ich natärlich nur der Ubersichtlichkeit wegen ausgeschieden; 
keine derselben ist eine wirkliche Vertikalzone, ausgezeichnet durch besondere nur dort 
vorkommende Arten. Wenn man unter blosser Beruäcksichtigung der Echinodermen den 
Eisfjord in faunistische Vertikalzonen einteilen will, so kommt man zu dem Ergebnis, 
dass nur zwei Hauptzonen unterschieden werden können, eine obere und eine untere. 
Eine scharfe Grenze zwischen beiden ist nicht vorhanden, sondern man muss eine Uber- 
gangszone unterscheiden, welche sich nach unten zu ungefähr 100, nach oben zu weniger 
als 50 m erstreckt; da so viele der eurybathen Arten bis zu 25 m hinauf aber nicht weiter 
verbreitet sind, kann man die Ubergangszone schon bei 25 m anfangen lassen. Mit 
andern W orten lässt sich die Sache folgendermassen ausdräcken: Die obere Zone, aus- 
gezeichnet durch das Vorkommen von typischen Seichtwasserarten, erstreckt sich bis zu 
einer Tiefe von 50 bis 100 m (vielleicht alle Arten seltener unterhalb von 50 m; die bis 
etwa 150 m hinabsteigenden Arten werden nicht berucksichtigt, weil ihre beschränkte 
Verbreitung auf ganz speziellen hydrographischen Verhältnissen beruht). Die untere 
Zone erstreckt sich von der grössten Fjordtiefe bis zu ungefähr 25 oder, wenn man die 
so hoch hinaufsteigenden Arten ausser Betracht lässt, bis zu etwa 50 m hinauf; nur 
eine Art ist auf noch grössere Tiefen beschränkt. 

+ 

Die Unterschiede in der Vertikalverbreitung im Eisfjord sind ja teilweise wenig 
bedeutend; wenn es gilt, die Fauna eines Gebietes von so geringer Vertikalausdehnung 
zu analysieren, können jedoch natärlich auch unbedeutende Unterschiede wichtig sein. 
Dagegen ist es klar, dass man bei einem Versuch, die Arten nach ihrer allgemeinen ba- 
thymetrischen Verbreitung in naturliche Gruppen zusammenzustellen, eine andere Grup- 
pierung erhalten muss; die Unterschiede zwischen den im Eisfjord eurybathen und den 
dort nur in den tieferen Teilen lebenden Arten verschwinden z. B. mehr oder weniger 
gegeniäber den Unterschieden zwischen den bis in 1000 m und mehr hinabsteigenden 
und den nur am oberen Teil der Kästenplateaus lebenden Arten. Von solchen allgemeinen 
Gesichtspunkten aus wärde man wohl folgende Gruppen unterscheiden; ich berucksich- 
tige jetzt nicht nur die FEisfjordarten, sondern alle in der arktischen Region lebenden 
Echinodermen ausser den rein pazifisehen Formen. — Eine allgemein gultige Ein- 
teilung des Meeresbodens in Tiefenregionen därfte nicht durchfährbar sein, und auch 
eine solche Einteilung der arktischen Meere ist heute kaum mösglich; dafär ist eine ein- 
gehende vergleichende Untersuchung der gesamten arktischen Fauna nötig. Ich meide 
daher die äblichen, kaum von zwei Autoren in derselben Bedeutung gebrauchten Benen- 
nungen »archibenthal», »kontinental», »sublitoral» usw.; unter »abyssale Region» ver- 
stehe ich natärlich die grössten Tiefen, ohne aber auf die Frage nach der oberen Grenze 
derselben einzugehen. 


1. Flachseearten, in der Regel höchstens bis in etwa 500 m Tiefe hinabsteigend. 

A. Ausgesprochene Seichtwasserarten, von meist 5 m oder weniger bis 100 oder 200 m, im letzteren Falle 
selten unterhalb von 100, teilweise schon 50 bis 60 m. MHieher die obigen Seichtwasserarten: Asterias groen- 
landica, Asterias hyperborea, Ophiura nodosa, Ohirodota laevis, Cucumaria frondosa. — Stichaster albulus 
(selten bis 450 m); Psolus phantapus? Ferner von im Eisfjord fehlenden Echinodermen: Cucumaria gla- 
cialis (17—250 m, meist oberhalb von 100 m oder weniger); Trochoderma elegans (18—195 m). 

B. Weniger stenobathe Arten, von 5 m oder weniger bis zu etwa 300 m oder etwas mehr, dann aber seltener 
von der genannten Tiefe an: Asterias linckii (5—280 m, vielleicht ausnahmsweise tiefer), Myriotrochus 


D. 


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rinkii (2—355 m, wohl ein wenig seltener schon unterhalb von 100 m), Opliura robusta (5 m oder weniger 
—275, ausnahmsweise 395 m), Amphiura suwndevalli (5—413, meist 20—300 m). 

Noch eurybathere Arten, von etwa 10 oder 20 bis 500 m: Solaster endeca (10—475 m, wahrscheinlich 
geltener unterhalb von etwa 350 m und daher den vorigen Arten nahe stehend), Solaster syrtensis (21—475 
m, vielleicht wie die vorige Art nach unten seltener), Eupyrgus scaber (10—480 m), Asterias panopla (etwa 
15—560 m, nur ein Fund unterhalb von 475 m). An diese Arten schliesst sich eine, welche sich den in grosse 
Tiefe hinabsteigenden nähert: Solaster papposus (von 10 m, nur ein sicherer Fund in mehr als 500 m Tiefe 
[bei etwa 1000 ml]; ob die Art nur ganz ausnahmsweise oder etwas häufiger tiefer hinabsteigt, kann ge- 
genwärtig nicht entschieden werden; im letzteren Falle gehört sie zu den Ubergangsformen zur folgenden 
Hauptgruppe). — Hieher auch die nicht aus dem Eisfjord bekannte Art Pteraster pulvillus (15 bis 20 
—etwa 400 m). 

Ungefähr ebenso tief wie die Arten der vorigen Gruppe hinabsteigend, aber meist nicht oberhalb von 70 
oder 60 m lebend und folglich weniger eurybath: Pteraster obscwrus (bis 450 m). 


2. Mehr oder weniger eurybathe, bis in mehr als 1000 m Tiefe hinabsteigende Arten. 


IA. 


E: 


Von geringer Tiefe bis in mehr als 1000 m lebend, aber nicht viel tiefer hinabsteigend oder in grösserer Tiefe 
selten: Pteraster militaris (etwa 20—1100 m, 5 Funde unterhalb von 500 m); Strongylocentratus droeba- 
chiensis (Ufer—etwa 1000, im pazifiscehen Gebiet 1600 m, nur vereinzelt unterhalb von ungefähr 600 m). 
Diese beiden Arten stehen auf der Grenze zur vorigen Hauptgruppe. Poraniomorpha tumida (20—1200 
m), Cophaster furcifer (217—1360 m), Heliometra eschrichtit (30 [ausnahmsweise weniger|—1360 m), Cteno- 
discus erispatus (40 [ausnahmsweise weniger|-1100, im pazifischen Gebiet 1865 m, daher sich gewisser- 
massen der folgenden Gruppe nähernd), Ophiopus arcticus (36—1190 m), Ophiopleura borealis (18—1380 
m), Gorgonocephalus eucnemis (25—1190 m), Opliopholis aculeata (Ufer—1800 m; nicht selten bis 650 m 
oder mehr, in grösserer Tiefe spärlicher), Ophiura sarsii (30 [selten weniger|—2900 m, unterhalb von 800 
m nur vereinzelt). Die beiden letztern Arten nähern sich gewissermassen sowohl der folgenden Gruppe 
— durch die tiefe Lage der unteren Grenze — wie den Flachseearten — durch das Abnehmen an Häufigkeit 
schon in verhältnismässig unbedeutender Tiefe. 

Ämusserst enrybathe Arten, von einigen wenigen bis in etwa 2500 m Tiefe oder mehr lebend: Henricia san- 
gwinolenta (Ufer—2430 m, ziemlich gemein noch zwischen 1000 und 2000 m), Hymenaster pellucidus (14— 
2814 m), Ophiocten sericeum (6—4370 m, ziemlich gemein noch in mehr als 2000 m Tiefe), Ophiacantha 
bidentata (5—4400 m, ziemlich gemein noch in 2500 m Tiefe). 

Wie A nicht viel unterhalb von 1000 m, aber meist nicht in seichterem Wasser als etwa 90 m und folglich 
etwas weniger eurybath: Gorgonocephalus agassizi (90 [bisweilen weniger|-1080 m), Solaster squamatus 
(90—1171 m), Korethraster hispidus (186—1150 m), Ophiactis abyssicola (etwa 125, meist mehr als 
300—etwa 1300 m). 

Wie die vorigen in der Regel nicht in seichtem Wasser, aber tiefer hinabsteigend, obgleich nicht so tief wie 
die Arten der Gruppe B: Ophioscolex glacialis (50 [ausnahmsweise weniger, meist 90 bis 100]—1800 m), 
Pontaster tenwispinus (60 bis 70 [ausnahmsweise weniger|--1960 m). 

Ungefähr ebenso tief wie die Arten der Gruppe B hinabsteigend, obere Grenze aber noch tiefer als in den 
beiden letzten Abteilungen nach unten verschoben; diese Arten sind folglich weniger eurybath als die 
Arten der Gruppe B und nähern sich den Abyssalarten; sie sind hocharktisch und fehlen im Eisfjord: El- 
pidia glacialis (etwa 150—2992 m), Pourtalesia jeffreysi (252—2354 m), Bathybiaster vexillifer (223—2222 
m) 


3. Abyssale Arten (alle hocharktisch und natärlich im Eisfjord fehlend). Ganz auf der Grenze zu der letzten 
Gruppe (E) steht Tylaster willei (390—2000 m). Typisch abyssale Arten sind Bathycrinus carpenteri (1359 
—2814 m), Acanthotrochus mirabilis (1203—2030 m), Kolga hyalina (2080—2438 m), Myriotrochus théeli 
(2000 m), Irpa abyssicola (1977 m). 


Einwirkung der Wassertemperatur. 


Allgemeine Bemerkungen uber die Thermopathie. 


Es ist eine wohlbekannte Tatsache, dass die Tiere in sehr verschiedenem Masse 


von den Temperaturverhältnissen des sie umgebenden Mediums abhängig sind. Da eine 
moderne tiergeographische Untersuchung zu einem nicht geringen Teil eben aus Erör- 
terungen tuber dieses Thema bestehen muss, scheint es mir unumgänglich nötig — wie 
sehr ich auch die Schaffung neuer wissenschaftlicher Ausdräcke zu vermeiden wuänsche — 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 23 


178 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


för die unbequeme Bezeichnung »Abhängigkeit von der Temperatur» einen kärzeren 
Ausdruck einzufähren. Ich schlage das Wort Thermopathie vor. 

Ehe ich auf die Thermopathie der Eisfjordechinodermen eingehe, muss ich eine 
wohl eigentlich selbstverständliche, aber doch vielleicht nicht äberflässige Bemerkung iber 
die Bezeichnungen stenotherme und eurytherme Arten vorausschicken. MÖBIUS 
(1873), der diese Ausdriäcke geschaffen hat, versteht unter stenothermen Arten solche, 
»welche nur in warmen oder nur in kalten, wenig schwankenden Temperaturen gedei- 
hen», unter eurythermen Arten solche, »welche grosse Temperaturdifferenzen zu ertra- 
gen im Stande sind», und in diesem Sinne werden die Ausdriäcke bekanntlich heute 
allgemein gebraucht. Es ist aber klar, dass diese Begriffe in den meisten Fällen nur 
relativ sind. Es gibt Tiere, die an eine fast ganz konstante Temperatur gebunden sind, 
und sie sind natärlich absolut stenotherm; solche Fälle sind jedoch verhältnismässig selten 
(öfter trifft man wohl Arten, die fär eine gewisse Lebenserscheinung, z. B. die Fortpflan- 
zung so heikel sind). Tiere, welche ganz unempfindlich gegen alle vorkommenden 
Temperaturunterschiede und Temperaturschwankungen sind, sind noch viel seltener 
(unter den Meerestieren gibt es zweifellos keine solechen), doch können in jedem Lebens- 
bezirk die unempfindlichsten Tiere als absolut eurytherm bezeichnet werden. Die 
weitaus meisten Arten können aber an und fär sich weder stenotherm, noch eury- 
therm genannt werden; sie sind eurytherm im Vergleich mit den mehr, stenotherm 
im Vergleich mit den weniger gegen Temperatureinflusse empfindlichen Arten. 

Die Echinodermen der arktischen Region liefern einen guten Beleg fär diese all- 
gemeinen Regeln. Die rein hocharktischen, an Wasser von konstant negativer Tempe- 
ratur gebundenen Arten sind naturlich immer und unbedingt als stenotherme Kaltwasser- 
tiere zu bezeichnen. Die meisten arktischen, unter negativer und niedrig positiver Tem- 
peratur gleich gut gedeihenden Arten sind natärlich ebenfalls stenotherme Kaltwasser- 
tiere, solange man sie mit den weitverbreiteten eurythermen Arten oder mit den sädli- 
chen W armwassertieren vergleicht, in Vergleich mit den hocharktischen sind sie aber eu- 
rytherm; von diesem Gesichtspunkte aus kann man sie arktisch-eurytherm nennen, 
da sie innerhalb der fär arktische Tiere gegebenen Grenzen eurytherm sind. Die in der 
ganzen arktischen und borealen Region verbreiteten Arten (Solaster papposus und Hen- 
ricia sangwinolenta) sind ja ausgesprochen eurytherm im Vergleich mit allen arktischen 
und allen borealen Arten, im Vergleich mit mediterranen Arten sind sie aber Kältetiere; 
die Sache wird noch komplizierter dadurch, dass sie in ihrer Fortpflanzung wirklich ste- 
notherm sind. Andere in arktischen und borealen Gegenden verbreitete, aber nicht so 
hohe Temperaturen ertragende Arten sind ja eurytherm im Vergleich mit allen arktischen, 
stenotherm im Vergleich mit den zuletzt besprochenen Arten. Andere Arten, welche 
hocharktische Bedingungen meiden (s. unten), können von verschiedenen Gesichtspunk- 
ten aus als eurytherm und als stenotherme W armwassertiere, wenn man sie mit rein säd- 
lichen Tieren vergleicht sogar als stenotherme Kaltwassertiere betrachtet werden. 

Da Erörterungen uber die Thermopathie der Arten einen gar grossen Raum in 
dieser ganzen Arbeit einnehmen, muss ich, um Missverständnissen vorzubeugen, noch 
einige allgemeine Bemerkungen hinzufägen. Wenn ich sage, dass eine Art von gewissen 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 179 


Temperaturbedingungen abhängig ist, so ziele ich nur auf die erfahrungsmässig ermittelte 
Tatsache, ohne — aus ganz selbstverständlichen Ursachen — auf die physiologische Seite 
der Sache einzugehen. Zu einem vollen Verständnis der Verbreitung muss man natärlich 
nicht nur das dass, sondern auch das wie kennen; aus der jetzt unvermeidlichen 
Unvollständigkeit der Schlussfolgerungen ergibt sich jedoch gewiss nicht, dass sie un- 
richtig sein missen und dass Auseinandersetzungen uber diesen Gegenstand aussichtslos 
sind. Schon jetzt lässt sich feststellen, dass die Art und W eise, in der die W assertemperatur 
auf die Tiere einwirkt, bei verschiedenen Arten wechselt. Es ist eine wohlbekannte Tat- 
sache, dass bisweilen die ausgewachsenen Tiere einer Art wenig empfindlich gegen Tem- 
peraturwechsel sind, die Fortpflanzung und Entwicklung dagegen eine mehr konstante 
Temperatur erfordern; was die marine Fauna betrifft, hat APPELLÖF (1912a) wichtige, 
weiter unten näher zu besprechende Beweise fär diese Auffassung erbracht. Woahrschein- 
lich wird man in Zukunft die allgemeine Regel aufstellen können, dass bei stenothermen 
Tieren die Fortpflanzungs- und Entwicklungsprozesse oft in höherem Grade als die 
vegetativen Prozesse von der Temperatur abhängig sind. 

Hieraus folgt natärlich nicht, dass die erwachsenen Tiere von der W assertemperatur 
unabhängig sind; wäre dies der Fall, mässte die Verbreitung der meisten mehr oder we- 
niger stenothermen Arten sich notwendigerweise ganz anders gestalten. Es gibt gewiss 
viele Tiere, welche auch als erwachsen und ausserhalb der Fortpflanzungszeit von ge- 
wissen Temperaturverhältnissen abhängig sind, obgleich nicht immer in so hohem Grad 
wie fär ihre Fortpflanzung oder Entwicklung. APPELLÖF weist darauf hin, dass an den 
Grenzgebieten der kalten und warmen Strömungen einige der »sonst typischen Kalt- 
wasserformen in Wasserlagen von mehreren Graden (3—4"” C.) positiver Temperatur 
hineinkommen und weiter leben können». Er denkt hierbei vor allem an die Funde 
der Michael Sars-Expedition auf dem Färö-Island-Rucken; von Echinodermen handelt 
es sich um Hymenaster pellucidus und Solaster squamatus (vgl. APPELLÖF 1912, p. 533, 
GRIEG 1907). APPELLÖF denkt sich, dass in diesen Fällen der Einfluss der Temperatur 
nicht auf die gewöhnlichen vegetativen Prozesse, sondern nur »auf die Reifung der Ge- 
schlechtsprodukte oder auf die Entwicklungsstadien sich geltend macht». Hiermit ist 
wohl kaum gemeint, dass die erwähnten Tiere uäberall in Wasser von z. B. + 4” leben 
könnten, wenn ihnen nur fär die Fortpflanzung kälteres W asser zur Verfiägung stehe. So 
verhält es sich jedenfalls nicht. Die genannten Echinodermen sind in ihrer ganzen Ver- 
breitung typisch hocharktisch; die warmen Fundorte liegen so nahe der konstant hochark- 
tischen Area des Nordmeeres, dass es sich sogar um zufällig verirrte Exemplare handeln 
kann. Die besprochenen Funde zeigen somit nur, dass die erwachsenen Tiere ausserhalb 
der Fortpflanzungszeit eine ganz voriäbergehende Erhöhung der Temperatur ertragen 
können. 

Es ist gar nicht unmöglich, dass schon dieser Umstand ihnen eine Sonderstellung 
zuweist. Die meisten hocharktischen Arten sind nie und nirgends in Wasser von positiver 
Temperatur (oder wenigstens mehr als + 0,5 bis 1”) gefunden worden; dies beweist natur” 
lich nicht viel, doch ist es gut denkbar, dass ihnen jede auch ganz voruäbergehende Tem- 
peraturerhöhung unerträglich ist. 


180 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Wenn man den Inhalt der obigen Auseinandersetzungen auf die Echinodermenfauna 
des FEisfjords bezieht, so muss man vor allem an die nicht streng an das hocharktische 
Wasser des Fjords gebundenen Kaltwasserformen denken (die nachstehende Gruppe 2). 
Es ist nicht ausgeschlossen, obgleich durch keine positiven Tatsachen erwiesen, dass die 
Verbreitung dieser Echinodermen im Eisfjord — und auch anderswo — damit in Zu- 
sammenhang steht, dass sie fär die vegetativen Prozesse der erwachsenen Tiere weniger 
empfindlich gegen Temperaturerhöhungen sind als fär die Fortpflanzung und Entwick- 
lung. Doch sind sie sicher nicht unabhängig von den im FEisfjord vorkommenden 
Temperaturunterschieden, sobald sie nur in einer gewissen Periode zu kälterem W asser 
Zugang haben. Sie mässten dann viel weiter verbreitet sein, wenigstens in den seich- 
teren Teilen der äusseren Fjordabschnitte. Was z. B. Asterias linckii betrifft, erträgt sie 
eine voribergehende Temperaturerhöhung bis zu mehr als + 3”, aber nur in den in- 
neren, vom atlantiscehen Wasser unerreichten 'Teilen des Fjords, nicht in den äusseren, 
wo doch die oberen W asserschichten mehr als das halbe Jahr sehr kalt sein missen. 

Die Unterschiede zwischen den eurythermen, arktisch-borealen Arten werde ich 
in den tiergeographischen Erörterungen beräcksichtigen. Es gibt ja unter ihnen mehrere, 
welche bei ihrer Fortpflanzung oder Entwicklung weniger eurytherm oder sogar steno- 
therme Kältetiere sind; andere leben in sädlichen Gegenden in Wasser von im ganzen 
Jahr wenig wechselnder Temperatur. Naturlich ist es möglich oder sogar wahrscheinlich, 
dass auch die arktisch-eurythermen Arten sich bei näherer Kenntnis ihrer Biologie als 
nicht so einheitlich in ihrer Thermopathie erweisen werden, wie sie jetzt erscheinen; 
einige mögen fär ihre Fortpflanzung von mehr oder weniger hocharktischen Temperatur- 
bedingungen abhängig sein, andere nicht. 

In summa: ein tieferes Eindringen in die wahre Natur der Thermopathie der Arten 
wird zweifellos das Ergebnis liefern, dass die Beziehungen zwischen der Wassertempera- 
tur und der Verbreitung der Tiere noch komplizierter sind, als aus den gegenwärtig be- 
kannten Tatsachen hervorgeht; von zwei anscheinend unter ganz ähnlichen Bedin- 
gungen lebenden Arten kann eine in allen ihren Lebensfunktionen diesen Verhältnissen 
angepasst, eine andere fär ihre Fortpflanzung von nur in einem Teil des Jahres auftre- 
tenden Temperaturen abhängig sein. Doch ist es vollständig berechtigt, schon jetzt 
zu versuchen, die Thermopathie der Tiere festzustellen. Arten, welche ihrer Verbreitung 
nach denselben Bedingungen angepasst sind, gehören trotz allem zusammen. Untersu- 
chungen uber die Fortpflanzung werden eher eine weitere Zergliederung und ein tie- 
feres Verständnis der Tatsachen als eine Erschätterung der Grundlagen bringen. 

Zum Schluss noch eine Uberlegung, uber deren Tragweite ebenfalls erst die Zu- 
kunft Aufschluss bringen wird. Selbst wenn eine Art sich als absolut stenotherm erweist 
und auch ausserhalb der Fortpflanzungszeit ausschliesslich unter gewissen Temperatur- 
bedingungen auftritt, so kann man nicht ganz sicher wissen, ob sie unbedingt und unver- 
brächlich an diese Verhältnisse gebunden ist und nicht vielleicht unter besonderen Um- 
ständen, z. B. bei ausnahmsweise gänstigen Nahrungsverhältnissen oder in Abwesenheit 
von Konkurrenten, unter anderen Bedingungen wärde fortleben können. In der Pflan- 
zengeographie ist dieser Gedankengang z. B. von ENGLER (Versuch einer Entwicklungs- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 181 


geschichte der Pflanzenwelt I, 1879) ausgefährt worden; zahlreiche Alpenpflanzen ge- 
deihen vorzäglich in der Ebene, wenn nur Unkräuter oder andere Konkurrenten fern- 
gehalten werden. In der arktischen Meeresfauna lassen sich zweifellos Beispiele einer 
ähnlicher Erscheinung finden. Ich denke dabeiz. B. an die Fauna der Trondhjemsfjord, 
die bekanntlich eine starke Beimischung von vorwiegend arktischen Elementen aufweist, 
obgleich das Wasser nicht kälter als in vielen sädlicheren Fjorden ist; von den Echino- 
dermen sind ja einige, in der täbrigen rein borealen Region seltene Arten dort auffallend 
gemein. 

Wenn aber, wie in bezug auf die rein arktischen Echinodermen, ein Vorkommen 
ausserhalb des eigentlichen Verbreitungsgebietes nie und nirgends erwiesen ist, so liegen 
die Dinge wesentlich anders. Es ist möglich, dass eine solche Art weit in die boreale 
Region eindringen wirde, wenn ein Teil der dortigen Fauna verschwände; so wie die 
Verhältnisse in der Natur vorliegen, ist sie aber an kaltes Wasser gebunden und kann 
daher auch mit vollem Recht stenotherm genannt werden. 


Ubersicht der Eisfjordarten. 


Die Thermopathie einer Art hängt so innig mit ihrer ganzen Verbreitung und Le- 
bensweise zusammen, dass dieser Gegenstand erst im Zusammenhang mit den allgemein 
tiergeographischen Erörterungen in vollem Umfang behandelt werden kann. Ich will 
jedoch an dieser Stelle eine kurze Ubersicht der Resultate bringen, beschränke mich aber 
auf die rein thermalen Verhältnisse, ohne auf die eigentliche tiergeographische Stellung 
der Arten einzugehen. Man kann die Eisfjordechinodermen in folgende Gruppen einteilen: 

1. Ausgesprochen stenotherme Kaltwasserart, wahrscheinlich an Wasser von 
konstant negativer (oder äusserst niedrig positiver) Temperatur gebunden und nur zu- 
fällig in Wasser von + 1— + 2” Temperatur vorkommend; Temperaturamplitude also 
Minimum des Seewassers — etwa 0”: Poraniomorpha tumida. 

2. Mehr oder weniger ausgesprochene Kaltwasserarten, teilweise zwar in bis etwa 
+ 3” (oder sogar mehr) warmem W asser lebend, aber doch wahrscheinlich eigentlich in 
kälterem Woasser heimisch, obgleich die Empfindlichkeit gegen warmes Weasser sich 
in verschiedener Weise äussern kann: AÅsterias panopla, Asterias linckii, Gorgono- 
cephalus agassizt (wohl auch der nicht sicher im Eisfjord lebende Gorgonocephalus eucne- 
mis), Myriotrochus rinki. 

3. Weniger ausgesprochene Kaltwasserarten, in Wasser von konstant negativer 
und von wenigstens fär einen verhältnismässig grossen Teil des Jahres niedrig positiver 
Temperatur lebend und von diesem Gesichtspunkte aus als arktisch-eurytherm zu be- 
zeichnen; Temperaturamplitude Minimum des Seewassers — + 2,5 bis + 3”: A. Helio- 
metra eschrichtii, Eupyrgus scaber, Amphiura sundevalli (wahrscheinlich), Pteraster obscurus, 
Asterias hyperborea (nach den bisherigen Beobachtungen; möglicherweise zu B); B. 
Åsterias groenlandica, Stichaster albulus, Ophiura nodosa. Die drei letzteren Arten sind 
im Eisfjord in bis zu + 5” erwärmtem W asser beobachtet worden; ob sie nur ganz vor- 
ubergehend oder regelmässig eine so hohe Sommertemperatur ertragen, kann gegenwär- 
tig nicht entschieden werden. 


182 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


4. Eurythermere Art, in Wasser von konstant negativer Temperatur bis zu einer 
von konstant + 3” (oder etwas mehr) lebend; in arktischen Gegenden Wasser von mehr 
als + 3” Sommertemperatur meidend: Ophiacantha bidentata. 

5. Ungefähr ebenso oder etwas mehr eurytherme Arten, in Wasser von konstant 
negativer bis konstant + 6— + 7” Temperatur lebend: Ctenodiscus crispatus, Pontaster 
lenwispinus, Lophaster furcifer, Pteraster militaris, Ophiocten sericeum, Ophioscolex gla- 
cialis. 

6. Eurytherme Arten, in Wasser von konstant negativer Temperatur bis von + 15” 
und mehr Sommertemperatur (teilweise nur bei sehr niedriger Wintertemperatur); auch 
(mit Ausnahme von Cucumaria frondosa) in Wasser von konstant + 6—7" Temperatur; 
wenigstens die meisten Arten in der Fortpflanzung stenothermer (nicht erwiesen 
fur Ophiura robusta): Ophiura robusta, Cucumaria frondosa, Strongylocentrotus droeba- 
chiensis, Solaster papposus, Henricia sanguinolenta. 

7. W ahrscheinlich nicht oder selten in Wasser von konstant negativer, vorwiegend 
in Wasser von niedrig positiver Temperatur bis von + 10” Wintertemperatur lebende 
Arten; folglich verhältnismäåässig stenotherm: Chirodota laevis, Ophiura sarsit (nicht stets 
unter hocharktischen Bedingungen fehlend; vielleicht näher der folgenden Gruppe; vel. 
den Speziellen Teil). 

8. Wie die letzgenannten Arten, aber eine Sommertemperatur von + 15” und mehr 
ertragend, also weniger stenotherm: Solaster endeca (in der Fortpflanzung stenother- 
mer und dadurch an Arten der Gruppe 6 anknupfend), Ophiopholis aculeata, ?Psolus 
phantapus (unsicher ob in der Regel unter hocharktischen Bedingungen fehlend, jeden- 
falls aber seltener; Fortpflanzung wie S. endeca). — Die Grenze zwischen den beiden 
letzten und der 6. Gruppe ist ziemlich unscharf; von den Arten der letzteren erreichen 
einzelne (Cucumaria frondosa, Strongylocentratus droebachiensis) ihre kräftigste Ent- 
wicklung in Wasser von positiver Temperatur. 

Die von tiergeographischem Gesichtspunkte aus wichtigste der oben besprochenen 
Temperaturgrenzen ist diejenige, welche die Grenze zwischen rein arktischen und borealen 
Bedingungen bildet (die boreoarktischen Mischungsbedingungen beräcksichtige ich 
hier nicht). Diese Grenze liegt bei einer Temperatur von etwa + 3” (oder + 2,5 bis + 3”); 
wenigstens oft handelt es sich dabei um die Sommertemperatur, daruber ist aber zur 
Zeit nichts bekannt. Man kann daher die obigen kleinen Abteilungen zu zwei grösseren 
Gruppen vereinigen. Die eine umfasst die Arten der Abteilungen 1—3; sie sind von die- 
sem Gesichtspunkte aus Kältearten. Die andere Hauptgruppe besteht aus den Abtei- 
lungen 5, 6 und 8, wenn man so will auch 7 (wenigstens Ophiura sarsit)); diese Arten sind 
ja mehr oder weniger eurytherm. Chirodota laevis (Abteilung 7) nimmt eine Sonder- 
stellung ein; Ophiacantha bidentata (Abteilung 4) gehört gewissermassen zu beiden Gruppen. 


Bemerkungen uber die Hydrographie des Eisfjords. 

Um die Verbreitungsverhältnisse im Eisfjord zu verstehen, ist es nötig, die Haupt- 
zuge der Hydrographie des Eisfjords zu kennen. Da die Bearbeitung unserer hydrographi- 
schen Beobachtungen (Svenska Hydrografisk-Biologiska Kommissionen 1910) natärlich 
vorwiegend rein hydrographische Probleme behandelt, will ich unten eine Ubersicht der 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 183 


fär die Fauna wichtigen Tatsachen geben; fär alle Einzelheiten verweise ich auf die er- 
wähnte Arbeit und auf die uäbrige, unten besprochene hydrographische Literatur. 

Im Sommer 1908 zeigte der Eisfjord einen charakteristischen hydrographischen 
Zustand. Die Oberflächenschichten waren fast uberall — wenigstens in der Uferzone, 
wo die Bodenfauna diesem W asser ausgesetzt ist — ziemlich stark erwärmt, meist bis zu 
etwa + 5” (im Eingang und in einigen Teilen der offenen Fjordoberfläche weniger, meist 
3 bis 4”); nur dicht am Rande der Gletscher wird die Temperatur beträchtlich herab- 
gesetzt (Hydr. St. XXIV, 100 m vom Rande des Sefström-Gletschers: 0 m: + 1,82”); 
schon in geringer Entfernung von den Gletschern kann die Temperatur jedoch wenig- 
stens zeitweise auffallend hoch sein (Hydr. St. IX, 200 m vom Nordenskiöld-Gletscher: 0 m: 
+5,27 ; Om: + 4,33”; Hydr. St. XII, 100 m vom Rande des Kjerulf-Gletschers: 0 m: + 3,37”; 
5 m: + 3,8”). Von der Oberfläche sinkt die Temperatur allmählich herab, beträgt aber 
noch in einer Tiefe von 20-oder oft 30 m meist mehr als + 2”. — Die Oberflächen- 
schichten sind natärlich ausser durch die hohe Temperatur durch ihre Abhängigkeit von 
der Lufttemperatur und die daraus resultierenden starken und raschen Schwankungen 
charakterisiert. In den inneren kälteren Teilen des Fjords, welche wenig vom unten 
besprochenen atlantischen Wasser berährt werden, ist die sommerliche Erwärmung 
von mehr voriäbergehender Natur als in den äusseren Partien, besonders an der 
Sudostkuäste. 

S. DE GEER (Hafsvattnets slamhalt inom Spetsbergens Isfjord ur geografisk syn- 
punkt, Ymer 1913) hat nachgewiesen, dass das durchsichtigste Wasser im Eisfjord 
sich längs der Sudkäste befindet, eben in derselben Gegend, wo im Sommer 1908 oft ein 
dichter Strich von Mist vom Ozean aus in den Fjord hineinzog; er zieht hieraus den Schluss, 
dass ein oberflächlicher Zweig des Golfstromes der Sudkäste entlang in den Eisfjord hin- 
eindringt. Unsere hydrographischen Beobachtungen geben keine Stuätze fur diese Auf- 
fassung; das Oberflächenwasser des Fjordstammes hatte nahe an der Sud- keinen 
höheren WSalzgehalt als nahe an der Nordkäste. Doch finde ich es sehr wahrscheinlich, 
dass wenigstens zeitweise oder in gewissen Jahren oberflächliches Golfstromwasser 
die Suädkäste berährt; dafär sprechen, wie N. ODHNER in seiner Bearbeitung der Eis- 
fjordmollusken hervorhebt, die dort gemachten Funde von Treibgegenständen. 

Die Fjordtiefe ist von Wasser erfällt, äber dessen Ursprung die schwedischen und 
die norwegischen Hydrographen etwas abweichende Ansichten geäussert haben (s. 
Svenska Hydrografisk-Biologiska Kommissionen 1910, HELLAND-HANSEN & NANSEN 
1912), das aber jedenfalls abgekähltes und ausgesässtes atlantisches Wasser darstellt 
(oder wenn man so will mit atlantischem Wasser gemischtes Kustenwasser). Die Tem- 
peratur dieses W assers betrug nach unseren Messungen im Eingang und äusseren Teil des 
Fjords etwa + 2,5”, weiter innen, wo die Tiefe nicht viel unter 200 m sinkt, etwas weniger. 

Zwischen diesem der Kärze halber einfach als atlantisch zu bezeichnenden W asser 
und den Oberflächenschichten fanden wir uberall ausser im Eingang am Ende des Som- 
mers (Hydr. St. III, 1.9: bis in die grösste Tiefe W asser von mehr als -+ 2” Temperatur) 
und in der Billen Bay eine intermediäre, kalte Wasserschicht, deren Tempe- 
ratur in der Regel unter 0”, meist bis zu — 1” oder tiefer sinkt. Die Dicke dieser 


184 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Wasserschicht wechselt zwischen etwa 80 und 130 m, wenn man die Grenze bei 0”, zwi- 
schen etwa 100 (Nordseite des Eingangs 70) und 150 m oder mehr, wenn man die Grenze 
bei ungefähr + 1” ansetzt; die grösste Mächtigkeit befindet sich in der Mitte des Fjords. 
Auch die Höhenlage der Schicht wechselt. ' An der Nordseite nahe am Eingang befand 
sich die obere Grenze oft in geringer Tiefe, bei 20 und 30 m, die untere bei etwa 150 m. 
Im mittleren und sädlichen Teil des Eingangs erstreckte sich das eiskalte W asser von 50 
bis 130 oder 150 m, im Nord- und Ostarm zwischen 70 bzw. 100 und 170 m oder mehr. Im 
Fjordstamm vor der Sudostkäuste fanden wir die Schicht in auffallend grosser Tiefe, zwischen 
mehr als 100 und mehr als 175 m.' — Die Kaltwasserschicht ist nach den schwedischen 
Hydrographen atlantisches Wasser, welches durch die Eissehmelze der Gletscher abge- 
kählt und ausgesässt worden ist; nach den norwegischen Hydrographen entsteht sie 
durch Abkiählung einer dicken Oberflächenschicht im Winter und spätere Erwärmung 
des oberen Teils dieser Schicht im Sommer; auf diese Frage kann ich natärlich nicht ein- 
gehen (die fär die letztere Auffassung angefuhrten Grunde scheinen mir jedoch sehr 
beachtenswert zu sein). ] 

N. ODHNER hat in seiner mir im Manuskript zur Verfögung gestellten Arbeit äber 
die Molluskenfauna des Eisfjords eine neue Hypothese von der Herkunft der Kaltwasser- 
schicht ausgesprochen; er vermutet, dass es sich um einen isolierten Ausläufer des an der 
W estkäste von Spitzbergen nach Norden ziehenden Polarstromes handelt, welcher ab- 
wechselnd mit dem hypothetischen oberflächlichen Golfstromaste der Sudkiste entlang 
in den Fjord eindringen soll. Ich halte es fär sehr wohl möglich, dass kaltes W asser von der 
offenen Kuste her zeitweise in den Eisfjord eindringt, obgleich keine hydrographischen 
Beobachtungen daräber vorliegen. Die ganze W asserschicht kann jedoch unmöglich diesen 
Ursprung haben; sie erstreckt sich durch den ganzen Fjord, nicht nur der Sudkäste ent- 
lang, und stimmt hydrographisch vollständig mit den mächtigen Massen kalten Wassers 
in der Billen Bay tberein. Unter allen Umständen m u ss eine starke Abkählung des 
Wassers im Eisfjord selbst stattfinden, wahrscheinlich vorwiegend durch Einwirkung 
der Lufttemperatur im Winter; ein grosser, vermutlich der weitaus grösste Teil des kal- 
ten Wassers muss auf diese Weise gebildet werden, wenn es auch vielleicht periodisch 
einen Zuschuss von aussen her empfängt. Die intermediäre Lage ist eime notwendige 
Folge des spezifisehen Gewichtes und beweist nichts in bezug auf den Ursprung. 

Die obige Schilderung gilt nicht fär die Billen Bay. Das an unserer Station (Hydr. 
St. IX) in 35 m Tiefe beginnende kalte W asser ist hier nicht von wärmerem Bodenwasser 
unterlagert, sondern erstreckt sich bis in die grösste Tiefe (die tiefste Beobachtung in 
195 m Tiefe) und ist äbrigens kälter als in den äusseren Partien des Fjords (bis—1,78”). 
Dieses Verhältnis, welches fär die Fauna eine grosse Bedeutung hat, wird zweifellos dar 
durch hervorgerufen, dass die Billen Bay durch eine unterseeische Schwelle abgesperrt 
ist, welche das Eindringen des warmen atlantischen Bodenwassers verhindert (die schwe- 


1 In der Bearbeitung unserer hydrographischen Ergebnisse werden diese Verhältnisse, wie mir scheint, nicht 
ganz klar dargestellt; dies ist die Ursache, warum ich hier die Hydrographie des Eisfjords verhältnismässig so aus- 
föhrliceh bespreche. Die Kaltwasserschicht soll z. B. vor der Advent Bay fehlen. Dieses Fehlen ist zweifellos nur 
scheinbar und durch den oben hervorgehobenen Umstand hervorgerufen, dass die kalte Schicht sich vor der ganzen 
Städostkiäste in grosser Tiefe befand. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 185 


dischen Hydrographen scheinen die Ursache ausschliesslich in der Grösse des Norden- 
skiöld-Gletschers zu suchen). Auch die Dickson Bay ist durch eine Schwelle abgesperrt, 
das Bodenwasser mässte aber auch sonst kalt sein, weil es im Bereich der kalten Schicht 
liegt. 

Um die Bedeutung dieser Verhältnisse insbesondere fär die Fauna richtig einzuschät- 
zen, ist es nötig, die — in der Arbeit uber unsere hydrographischen Beobachtungen nicht 
berährte — Frage zu untersuchen, ob der von uns gefundene hydrographische Zustand 
Regel ist oder ob vielleicht in andern Jahren ganz andere Verhältnisse obwalten können. 
Die fräöheren und späteren Beobachtungen sind nicht zahlreich, erlauben jedoch gewisse 
Schlässe in dieser Beziehung. Besonders wichtig sind diejenigen von J. HJort (Michael 
Sars-Expedition) im Sommer 1901; er untersuchte mehrere Stellen vom Eingang bis 
in die Sassen Bay und fand uberall eine kalte Schicht zwischen etwa 50 und mehr als 
100 m (HELLAND-HANSEN & NANSEN 1912). Im September 1910 untersuchte die nor- 
wegische Isachsen-Expedition eine Station in der Svensksundstiefe (die tiefste Mulde 
im Eingang) und fand eine deutliche kalte Zwischenschicht, obgleich nur bis zu + 0,52” 
abgekuählt (1. c.). Eine schwedische Expedition hatte schon 1898 dieselbe Stelle unter- 
sucht (HAMBERG 1906). Dieses Jahr war durch einen ungewöhnlich starken Zufluss von 
atlantisehem Wasser ausgezeichnet, die Svensksundstiefe erfällt von rein atlantischem 
Wasser, mit einem BSalzgehalt von 35—35,10 ”/,, und von + 3,2—+ 3,8” Temperatur; 
eime kältere Zwischenschicht war vorhanden, obgleich nicht kälter als + 2,2”. Beob- 
achtungen im Fjordstamm selbst wurden leider nicht angestellt; nach den Verhältnissen 
im Eingang zu urteilen, ist es wahrscheinlich, dass eine kältere intermediäre Schicht 
uberall vorhanden war; die Temperatur durfte höher als gewöhnlich, aber doch kaum 
so hoch wie im Eingang gewesen sein. 

Sehr wichtig sind die schon im Sommer 1890 von einer kleinen schwedischen Expe- 
dition ausgefuhrten Untersuchungen (G. NORDENSKIÖLD 1892). Im sädlichen Teil des 
Eingangs wurde ein deutliches Minimum (— 0,5”) in 100 m Tiefe gefunden, das Boden- 
wasser war aber auffallend kalt, + 1,2”. Im inneren Teil des Fjordstamms fand sich 
uberhaupt kein warmes Bodenwasser, sondern die Kaltwasserschicht erstreckte sich bis 
an den Boden des Fjords. Ähnliche Verhältnisse scheinen im Sommer 1899 geherrscht 
zu haben; eine russische Expedition beobachtete dann im Fjordstamm in 205 und 243 m 
Tiefe eime Temperatur von — 0,8” (KNIPOWITSCH 1906). Auch der Sommer 1878 war 
nach den Beobachtungen der norwegischen Nordmeerexpedition durch starke Entwick- 
lung des kalten Wassers ausgezeichnet; im innern Teil des Fjords wurden die tieferen 
Schichten nicht untersucht, im Eingang wurde aber Wasser von negativer Temperatur 
in 360 m Tiefe gefunden. 

Unsere Kenntnisse der Schwankungen im hydrographischen Zustand des Eisfjords 
können auf Grund dieser allerdings äusserst fragmentarischen Beobachtungen folgender- 
massen zusammengefasst werden. Die tiefe Billen Bay im innersten Teil des Fjords ist 
zweifellos stets unterhalb der von der Sommerwärme erwärmten Oberflächenschicht 
bis an den Grund von sehr kaltem W asser erfällt. Im äbrigen Fjord kämpfen — unter- 
halb der im Sommer stets mehr oder weniger erwärmten Oberflächenschicht — zwei 
Wasserarten um die Herrschaft, das warme, vom Meer eindringende »atlantische» W asser 

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186 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


und das durch die abkählende Einwirkung der Gletscher oder des Winterklimas oder 
beider gebildete eiskalte Wasser. Als der normale Zustand kann wahrscheinlich der von 
uns beobachtete bezeichnet werden, mit einer auf warmem Bodenwasser ruhenden Kalt- 
wasserschicht. Durch den W echsel in der Zufuhr atlantischen W assers — zusammenhän- 
gend mit den Schwankungen in der Stärke des atlantiscehen Spitzbergenstromes —, 
wohl bis zu einem gewissen Grade auch durch den W echsel in den abkihlenden Fak- 
toren, kann dieser Zustand nach zwei Richtungen hin verändert werden: bisweilen (1898) 
wird die intermediäre kalte Schicht vermindert oder stark erwärmt, wenigstens im äusseren 
Teil des Fjords, und das Bodenwasser noch wärmer als normal; andererseits kann das 
atlantiscehe W asser mehr oder weniger an Einfluss verlieren und sogar bis auf schwache 
Reste am Eingang verschwinden und das kalte Wasser bis auf den Grund hinabreichen 
(1890, 1899). 

Die grössten Gegensätze bieten also der Eingang des Fjords und die innersten Ab- 
schnitte, vor allem die Billen und die Dickson Bay dar; die letzteren sind unterhalb der 
Oberflächenschicht bis auf den Grund von sehr kaltem W asser erfällt; die Tiefenhöhle 
am Eingang enthält in der Regel warmes, atlantisches Wasser. Die mittlere, grösste 
Partie des Fjords ist durch stärkeren W echsel ausgezeichnet; die grösste Tiefe schliesst 
sich der Tiefe im Eingang eng an, obgleich das warme Bodenwasser bisweilen durch 
kaltes ersetzt wird; eine mittlere, kalte Zone bietet ähnliche Bedingungen wie die inner- 
sten Fjordteile dar, die Ähnlichkeit wird aber dadurch vermindert, dass das atlantische 
Wasser in gewissen Jahren einen grösseren Einfluss erhält, noch mehr wohl dadurch, 
dass die obere und die untere Grenze der Kaltwasserschicht zweifellos starken vwverti- 
kalen Verschiebungen unterworfen sind. 


Einfluss der Temperaturverhältnisse auf die Verbreitung im 
Eisfjord. 


Ich gehe nun zur Frage äber, ob in der Verbreitung der Echinodermen im Eisfjord- 
gebiete einige Sonderzäge wahrnehmbar sind, welche als das Resultat von Temperatur- 
einwirkungen aufgefasst werden können. 

Man kann im voraus annehmen, dass in vielen Fällen solche Temperatureinflisse 
ganz auszuschliessen sind; alle Arten der Gruppen 5 und 6 finden tuberall, die Arten der 
Gruppe 3 fast uberall im Eisfjord ihnen zusagende Temperaturen. In bezug auf die letzt- 
genannte Gruppe (die arktisch-eurythermen Arten) ist zu bemerken, dass drei Arten 
(ÅAsterias groenlandica, Stichaster albulus, Ophiura nodosa) in dem bis zu + 5” erwärmten 
Oberflächenwasser des Fjords beobachtet worden sind. Wie ich schon bemerkt habe, 
kann man jedoch gegenwärtig nicht wissen, inwieweit sie wirklich dem Leben in so war- 
mem Weasser angepasst sind; ebensowenig lässt sich nachweisen, dass die beschränktere 
Verbreitung der ibrigen arktisch-eurythermen Arten eine Folge der Temperatur ist; 
Pteraster obscurus, Heliometra eschrichtii und Amphiura sundevalli(?) sind auch in Gegen- 
den mit kälterem Oberflächenwasser ganz oder vorwiegend auf etwas grössere Tiefen 
beschränkt; Pupyrgus scaber ist im Eisfjord erst tief unterhalb der Grenze des mehr als 

3” warmen Weassers gefunden worden. — Das Fehlen der eurythermen Arten der 
Gruppen 5 und 6 in diesem W asser hat natärlich nichts mit der Temperatur zu tun. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o0 2. 187 


Die Arten der Gruppen 3, 5 und 6 kann ich also verlassen; zu bemerken ist nur noch, 
dass mehrere von ihnen (besonders Amplhiura sundevalli, Pteraster obscurus, Asterias 
hyperborea, Pontaster tenwispinus, Lophaster furcifer, Pteraster militaris, Oucumaria fron- 
dosa) im BEisfjord äusserst selten sind; auch wenn einige Beziehungen zwischen ihrer Ver- 
breitung und den Temperaturverhältnissen existieren, können sie daher unmöglich nach- 
gewiesen werden. 

Ein besonderes Interesse beansprucht Oplhiacantha bidentata (Gruppe 4), welche 
ja in ihrer allgemeinen Verbreitung ungefähr (oder nahezu) ebenso eurytherm wie die 
Arten der Gruppe 35 ist. Von dieser im Eisfjord äusserst gemeinen Ophiuride ist mit 
Sicherheit konstatiert, dass sie in den mehr als + 3” warmen Oberflächenschichten des 
Fjords fehlt; ich habe ferner nachzuweisen versucht, dass hierin eine direkte Temperatur- 
beeinflussung vorliegt. Das horizontale Verbreitungsbild wird natärlich dadurch nicht 
verändert, da das Tier nur die schmale Uferzone meidet. 

Von den wahrscheinlich Wasser von konstant negativer Temperatur meidenden Arten 
(Gruppen 7 und 8) kann man in einigen Fällen erwarten, dass sie auf die wärmeren Teile 
des Fjords beschränkt sind. So verhält sich ohne Zweifel Opluura sarsii (vgl. Karte 1); die 
Annahme, dass diese Art wärmeres Wasser bevorzugt, erhält eben durch die Verbreitung 
im Eisfjord eine wichtige Stuätze. Chirodota laevis, Solaster endeca und Psolus phantapus 
sind ebenfalls nur in den äusseren Fjordteilen beobachtet worden, die beiden letztgenann- 
ten nur im atlantischen Wasser der Fjordtiefe, und esist sehr wohl möglich, dass sie wenig- 
stens hauptsächlich nur dort vorkommen; doch sind diese Arten so selten, dass man aus der 
Lage der Fundorte keine weitgehenden Schlisse ziehen darf. Ophiopholis aculeata ist 
gemein im Eisfiord. Wenn man die Fundorte durchmustert, so findet man, dass diese 
Ophiuride nur einmal (und bloss in 3 Exemplaren) in Wasser von negativer Temperatur 
gedredgt wurde, dagegen in grosser Individuenzahl an Stellen auftrat, wo eine Tempera- 
tur von + 1— + 2 bis 3” gemessen wurde oder wo die Temperatur, nach dem allgemeinen 
hydrographischen Zustand des Fjords zu urteilen, uber (oder bei) dem Gefrierpunkt 
gewesen sein duärfte. Die Anzahl der Fundorte ist jedoch ziemlich beschränkt, und die 
Verbreitung wird offenbar ganz wesentlich durch die Bodenbeschaffenheit geregelt; die 
Art ist ferner in den meisten Teilen des Fjords beobachtet worden, von dem Eingang bis 
in die Dickson und Billen Bay (vel. Karte 4). Die Verbreitung wird daher wahrscheinlich 
nur in der Weise durch die Wassertemperatur beeinflusst, dass die Art in den wärmeren 
Wasserschichten mehr oder weniger gemeiner sein därfte. Mit dieser Annahme steht 
auch die Tatsache im Einklang, dass sie in Nord- und Ostspitzbergen sowie in andern 
hocharktischen Gegenden lebt (s. S. 106). 

Eine deutlichere, teilweise sehr starke Beeinflussung der Verbreitung durch die Tem- 
peraturverhältnisse zeigen die Kaltwasserarten (Gruppen 1 und 2). Sie haben zunächst, 
wie ich im vorigen Kapitel hervorgehoben habe, eine beschränktere Vertikalverbreitung 
als in andern arktischen Gegenden, wo sie eurybather als im Eisfjord sind. Pora- 
nmomorpha tumida ist nach den bisherigen Beobachtungen fast ganz auf die kalte Zwi- 
schenschicht und deren Fortsetzung in der Tiefe der Billen Bay beschränkt. Die Funde 
liegen zwischen 120 und 190 m; der tiefste Fund, iäber welchen keine hydrographischen 
Daten vorliegen, ist etwas zweifelhaft. AÅsterias panopla und Gorgonocephalus agassizi 


188 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


dringen von 50 bzw. 100 m bis ein gutes Stuck unter die Grenze des Minuswassers, 
nämlich bis zu 260 m hinab, wo die Temperatur jedoch nicht höher als etwa + 1,5” war; 
wenigstens die erstere Art meidet zweifellos sowohl das wärmere atlantische Wasser 
des FEingangs und der grössten Fjordtiefe wie die oberflächlichen Schichten. Asterias 
linckii und Myriotrochus rinkii haben eine in etwas anderer Art beschränkte bathyme- 
trische Verbreitung und leben von einigen wenigen bis in 150 m Tiefe; wie sie trotz dieses 
Vorkommens in seichtem Wasser Kaltwasserarten sein können, soll sogleich klargelegt 
werden. 

In einigen der oben besprochenen Fälle wird hauptsächlich nur die Vertikalver- 
breitung durch die Temperaturverhältnisse beeinflusst, während die horizontale Ver- 
breitung keine so augenfällige Veränderung aufweist. AÅsterias panopla ist vom Eingang 
der Safe Bay bis in die Ekman und (nach fräheren Beobachtungen) Tempel Bay ver- 
breitet, also nicht auf die inneren Fjordabschnitte beschränkt (s. Karte 1) (aus der 
Dickson und Billen Bay ist sie sogar nicht bekannt, doch därfte sie wohl auch dort leben). 
Diese Verbreitung ist eigentlich nicht eigentimlich, denn die Kaltwasserschicht erstreckt 
sich ja durch den ganzen Fjord hin; doch ist es möglich, dass die Art an der Sädseite des 
Fjormstammes, wo diese Schicht oft dinn, der Einfluss des atlantisehen Wassers gross 
ist und wo das Tier nicht gefunden wurde, fehlt oder seltener ist. Mit einiger Sicherheit 
kann man jedoch nur behaupten, dass sie die Tiefenmulde im äussersten Teil des Fjords 
meidet. Gorgonocephalus agassiz ist bisher nur im inneren Teil des Fjordstamms, im 
Nord- und Ostarm gefunden worden (s. Karte 2). Wenn sie in den innersten Teilen fehlt, 
so beruht dies nicht auf den Temperaturverhältnissen sondern auf anderen ungiunstigen 
Bedingungen (s. oben S. 130). Dass sie nirgends in der ganzen äusseren Hälfte des Fjords 
gefunden worden ist, ist sehr auffällig und zeigt wohl jedenfalls, dass sie dort seltener ist; 
doch ist es kaum wahrscheinlich, dass die Verbreitung beschränkter ist als die von 
Asterias panopla. 

Die Fundorte von Poraniomorpha tumida liegen in den nördlichen, inneren Teilen 
des Fjords (s. Karte 2). Obgleich die Art seltener als die beiden letzterwähnten ist, 
spricht vieles dafär, dass sie auf dieses kälteste oder richtiger stets kalte Gebiet des 
Fjords beschränkt ist. 

Die interessanteste Verbreitung von allen Eisfjordechinodermen hat Asterias linckti, 
und diese Art ist so gemein, dass die Schlussfolgerungen eime besondere Zuverlässigkeit 
erhalten. Unsere zahlreichen Fundorte sind alle teils in den innersten, nördlichen Fjord- 
abschnitten gelegen, teils auch am inneren Teil der Nordkäste des Fjordstamms und am 
innersten Teil der Sädostkäste (hier auch zwei ältere Funde), dort aber in der kalten 
Wasserschicht oder nahe einem Gletscher (s. Karte 1). Es unterliegt keinem Zweifel, 
dass die Art das atlantische Wasser der Fjordtiefe und tuberhaupt die äusseren Fjord- 
abschnitte meidet. In den inneren Fjordteilen lebt sie jedoch auch in geringer Tiefe und 
in Wasser, das im Sommer sogar eine höhere Temperatur erreicht als sie je das atlan- 
tische Tiefenwasser erhält. Wie ich im Speziellen Teil ausgefuhrt habe, muss man sich 
denken, dass diese Art gegen eine solche, verhältnismässig kurze Zeit andauernde Erwär- 
mung des Wassers viel weniger empfindlich ist als gegen das weniger warme atlantische 
Wasser, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 189 


Myriotrochus rinkii nähert sich besonders in der Tiefenverbreitung Asterias lincku. 
Er ist von den innersten Buchten bis in die Ymer und Green Bay verbreitet, fehlt jedoch 
vollkommen im atlantischen Tiefenwasser sowie — wenigstens im Sommer 1908 in 
den warmen Advent Bay und Coles Bay und an der ganzen Sudkäste des Fjordstamms. 
Er ist jedoch nicht, wie der erwähnte Seestern, auf die innersten Abschnitte beschränkt, 
sondern lebt auch in den Buchten der Nordkäste (in der Safe Bay jedoch von uns nicht 
gefunden) und in der Green Bay. Die Fundorte in den äusseren Fjordabschnitten liegen 
jedoch mit Ausnahme von einer oder zwei Stellen, wo wenige kleine Exemplare gefunden 
wurden, in der kalten Zwischenschicht oder nahe an den Gletschern (s. die Karte 2). 
Die horizontale Verbreitung ähnelt also derjenigen von ÄÅsterias panopla, obgleich M. 
rinkii viel gemeiner ist; mit Åsterias linckii stimmt er besonders darin uberein, dass er 
in den inneren, kalten Fjordabschnitten oft in ganz geringer Tiefe auftritt. 

Ich habe oben nur die-tatsächlichen Temperaturverhältnisse berucksichtigt, unbe- 
käimmert darum, woher das warme und kalte Wasser stammt. Man muss sich aber fra- 
gen, ob nicht Wasserströmungen auf die Verteilung der Fauna oder sogar auf die Zu- 
sammensetzung des FEisfjordsbestandes einwirken können. N. ODENER hat in seiner 
mir im Manuskript vorliegenden Arbeit uber die Eisfjordmollusken die schon oben er- 
wähnte Hypothese ausgesprochen, »dass man im Eisfjord mit zwei oberflächlichen Strö- 
mungen zu rechnen hat, einer warmen und einer kalten, die mit einander abwechseln >»; 
wenigstens mehrere der seltener auftretenden Mollusken gelangen entweder mit dem 
kalten oder warmen Strom in den Fjord. 

Wie ich oben bemerkt habe, dringt atlantisches Tiefenwasser alljährlich in den 
Eisfjord hinein, und auch das Oberflächenwasser erhält wahrscheinlich wenigstens bis- 
weilen eine Beimischung von atlantisehem Wasser; die Existenz eines kalten Stromes 
kann ebensowenig erwiesen wie geleugnet werden. 

Was die Echinodermen betrifft, hat man, wie ich oben (S. 166) bemerkt habe, keine 
Ursache anzunehmen, dass sich der Eisfjordbestand von aussen her rekrutieren muss. 
Die allermeisten Arten sind sicher konstante Mitglieder der Fauna. In bezug auf zwei 
seltene Arten, Pteraster obscurus und Pontaster tenwispinus, ist es nicht ausgeschlossen, 
dass sich der schwache Eisfjordbestand wenigstens hauptsächlich von den Kästen- 
bänken rekrutiert; die Larven können in diesen Fällen ebensogut mit dem warmen wie mit 
dem kalten Wasser hineimkommen. Ziemlich unwahrscheinlich, obgleich nicht unmög- 
lich ist es, dass die niederarktischen bzw. niederarktisch-borealen Arten Solaster endeca, 
Chirodota laevis und Psolus phantapus mit dem atlantisehen Wasser in den Fjord gelangen. 
Die Kaltwasserarten sind alle mehr oder weniger gemein im Eisfjord; wenn Larven dieser 
Arten mit einem möglicherweise existierenden kalten Strom von Ostspitzbergen bis in 
den Eisfjord transportiert werden, so därfte dies keinen Einfluss auf die Häufigkeit oder 
die Verbreitung dieser Tiere haben. Die Verteilung der Fundorte wird in gentägender Weise 
durch die tatsächlich konstatierten hydrographischen Verhältnisse erklärt. 

Was die ubrige Fauna des Eisfjords betrifft, kann ich mich naturlich hier nur ganz 
kurz äussern. Dass sädliche Gäste als Larven mit dem atlantischen Wasser in den Fjord 
gelangen können, steht iber allem Zweifel; sichere Beweise fär diese Annahme findet 
man unter den Fischen (Gadus callarias, G. aeglefinus). Dieser Transport kann natär- 


190 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


lich mit dem Unterstrom geschehen und beweist nichts fär das Vorhandensein eines ober- 
flächlichen Astes. 

Dagegen därfte es gegenwärtig kaum möglich sein, unter den Kaltwassertieren 
einige Arten herauszufinden, welche sich sicher nicht im Eisfjord fortpflanzen und also 
das Vorhandensein eines kalten Stromes beweisen. Wenn eine Art selten im Eisfjord 
gefunden worden ist, so folgt daraus nicht ohne weiteres, dass sie sich dort nicht vermehrt 
oder dass der Eisfjordstamm zeitweilig Zuschisse von anderen Gegenden empfängt; und 
die fräheren Beobachtungen im Fjord sind zu läckenhaft und zufällig, um einige Schlässe 
auf Wechsel im Artenbestand zu erlauben. Doch mögen sowohl unter den Mollusken 
wie in anderen Gruppen einzelne Arten existieren, deren Auftreten die erwähnte Annah- 
me wahrscheinlich macht. Ich möchte hier nur hervorheben, dass weder die hydrogra- 
phischen, noch die faunistiscehen Untersuchungen gegenwärtig emige Beweise fär das 
Vorhandensein eimes vom Kistenstrom abgelenkten kalten Stromes erbracht haben und 
dass unter den Echinodermen (und auch den decapoden Crustaceen) keine Kaltwasser- 
arten im Eisfjord leben, welche dort nicht völlig zu Hause sind. 


Einwirkung des Salzgehalts. 

Uber die Schwankungen im Salzgehalt geniägen einige kurze Bemerkungen, nach 
unseren hydrographischen Beobachtungen zusammengestellt (Svenska Hydrografisk- 
Biologiska Kommissionen 1910). . 

Die Fjordtiefe unterhalb von 200 m ist von »atlantischem» (s. oben), verhältnis- 
mässig salzigem Wasser erfällt; der Salzgehalt wechselt zwischen 34,72 (meist 34,76) 
und 34,96 ?/,. Mit abnehmender Tiefe sinkt der Salzgehalt allmählich, beträgt aber 
fast stets bis 40 m, meist noch bis 30 m oder weniger mehr als 34”/,. In der Mitte des 
Fjordes findet man noch in der Oberfläche Wasser von etwa 31—mehr als 33 ?/,, Salz- 
gehalt; in den peripheren Teilen ist der Fjord durch eine oberflächliche Schicht von we- 
niger als 30 "/,, Salzgehalt bedeckt, deren Dicke fast stets weniger als 5 m beträgt. An 
Stellen mit starkem Zufluss von Schmelz- oder Flusswasser sinkt der Salzgehalt in der 
Oberfläche sogar unter 20 ?"/,. 

Uber die Einwirkung dieser Schwankungen auf die Verbreitung der Echinodermen 
kann gegenwärtig wenig gesagt werden. Aus einem einzigen kleinen Gebiet kann man 
kaum einige sichere Schlussfolgerungen ziehen, und aus andern Gegenden liegen sehr 
däurftige Beobachtungen vor. 

Alle Echinodermen — in erster Linie wohl die Larven, aber auch die erwachsenen 
Tiere — sind bekanntlich mehr oder weniger empfindlich gegen Aussässung des See- 
wassers, und in wirklich brackigem Wasser findet man keine Echinodermen (einzelne 
Arten, wie Åsterias rubens, ertragen jedoch eine verhältnismässig starke Herabsetzung 
des Salzgehalts). Es gibt jedoch grosse Unterschiede in der Empfindlichkeit — oder 
Unterschiede in der Halopathie, wenn man (in Analogie mit Thermopathie) einen 
besonderen Ausdruck fär »Abhängigkeit vom Salzgehalt» schaffen will —, und die weni- 
ger empfindlichen Arten sind natärlich im Vergleich mit den ibrigen als euryhalin zu 
bezeichnen. Unter den Eisfjordarten kann man folgende Gruppen unterscheiden: 

I. Ausgesprochen euryhaline Arten, einen BSalzgehalt von (meist bedeu- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 191 


tend) weniger als 30 ”/,, ertragend. Ophiura nodosa und Myriotrochus rinkit, wohl auch 
Stichaster albulus steigen im HFisfjord bis in die dänne Oberflächenschicht mit ihrem 
niedrigen und zweifellos stark wechselnden Salzgehalt hinauf. Dass wenigstens die 
beiden ersteren ausgeprägt euryhalin sind, wird auch durch eine vereinzelte fruähere Be- 
obachtung angedeutet; beide wurden von der Vega-Expedition an der sibirischen Käste 
einmal in Wasser von etwa 27 ”/, Salzgehalt gefunden (Vega St. 75: STUXBERG 1882; 
M. rinkii als Chirodota laevis bezeichnet, s. oben S. 144, 150). 

Die iäbrigen Arten fehlen in dieser Oberflächenschicht; daraus folgt aber keines- 
wegs, dass sie deren niedrigen Salzgehalt nicht ertragen. In bezug auf diejenigen Arten, 
welche eben bis zur unteren Grenze dieser Schicht (etwa 5 m), aber nicht höher, hinauf- 
steigen, könnte diese Annahme besonders nahe liegen, diese Tiere leben jedoch in allen 
Gegenden in der Regel erst von dieser Tiefe an; Beobachtungen in andern Meeren zeigen 
in der Tat, dass mehrere sowohl unter diesen wie unter den erst in noch etwas grösserer 
Tiefe auftretenden Arten einen wenigstens ebenso niedrigen Salzgehalt wie die zuerst 
erwähnten Arten ertragen. WNolche sind vor allem Strongylocentrotus droebachiensis und 
Solaster papposus, die einzigen Eisfjordechinodermen, welche aus der Kielerbucht be- 
kamnnt sind. Die erstere Art ist im Kattegatt in Wasser von weniger als 20 ”/,, Salzgehalts 
gefunden worden und ist gemein bei einem Salzgehalt von 25 ”/, (S. PETERSEN 1889; der 
Salzgehalt ist aus den Karten und den Gewichtsbestimmungen in der Stationsliste [PETER- 
SEN 1889 al zu entnebmen); die letztere Art scheint im Kattegatt in Wasser von weniger 
als 25 ”/,, Salzgehalt nicht beobachtet zu sein, muss aber wohl in der Kielerbucht und im 
Fehmarn Belt eine Herabsetzung des Salzgehalts bis zu etwa 20 '/,, vorubergehend viel- 
leicht mehr, ertragen. Ungefähr oder annähernd ebenso euryhalin sind Opluopholis 
aculeata (im Kattegatt mehrere Fundorte mit 22—29 2/,, Salzgehalt) und ÅA sterias linckit 
(im Weissen Meer mehrere Fundorte mit Salzgehalt von etwa 24—28 ”/,, [K NIPOWITSCH 
1896]; von der Vega-Expedition an der sibirischen Kiste wurde sogar an einem Fundort 
ein Salzgehalt von weniger als 20 ”/, beobachtet [STUXBERG 1882]), ferner wahrschei- 
lich Henricia sanguinolenta (an der schwedischen Skagerakkiste im baltischen Ober- 
flächenwasser lebend; im Fehmarn-Belt gefunden), Psolus phantapus (im Kattegatt 
zwei Fundorte mit einem Salzgehalt von etwa 23 bzw. 25 "/,,; im Öresund bis zu etwa 
15 m Tiefe hinaufsteigend), Cucumaria frondosa (im norwegischen Skjergaard an der 
Ebbegrenze lebend; wohl zweifelhaft, ob mehr als ganz vortbergehend eine stärkere 
Aussässung des Wassers als bis zu z. B. etwa 25”/, ertragend) und vielleicht Asterias 
groenlandica (allerdings nur eine vereinzelte Beobachtung: an der sibirischen Käste in 
Wasser von etwa 25 '/,, Salzgehalt gefunden [STUXBERG 18821). — Die obigen Zifferan- 
gaben mögen teilweise wenig beweisend sein, da es sich um zufällige Funde handeln und 
die Embryonalentwicklung vielleicht in salzigerem Wasser geschehen kann; doch unter- 
liegt es keinem Zweifel, dass die erwähnten Arten euryhalin sind. 

2. Weniger ausgeprägt euryhaline, aber doch eine Herabsetzung des Salz- 
gehalts bis auf etwa 30 '/, oder wenigstens 31 oder 32 ?/,, ertragende Arten. Unter- 
halb der dännen Oberflächenschicht bewegen sich im Eisfjord die Schwankungen im 
Salzgehalt zwischen etwa 30 und nahezu 35 ?/,. Die diese Schwankungen ertragenden 
Arten sind natärlich verhältnismässig euryhalin, obgleich nicht in so hohem Grade wie 


192 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


die vorigen. Nach der Verbreitung im FEisfjord können zwei Arten hieher gerechnet 
werden, Ophiura robusta und Ophiocten sericeum; die letztere Art könnte ja möglicherweise 
noch euryhaliner sein; dass fär die erstere die oben angegebene Grenze gilt, geht aus der 
Verbreitung im Kattegatt hervor, wo sie in Wasser mit einem Salzgehalt bis zu 31 ?/, 
hinab, aber nicht weniger, gefunden wurde (PETERSEN l. c.). 

Unter den im Eisfjord nur in salzigerem Wasser beobachteten Echinodermen ge- 
hören wenigstens Solaster endeca (im Kattegatt mehrere Funde in Wasser von 30—33 ”/, 
Salzgehalt) und Ophiura sarsit hieher. Die letztere Art wurde im Eisfjord nur in Wasser 
von mehr als 34 ”/,, Salzgehalt gefangen; im Kattegatt lebt sie nach PETERSEN in tiefem 
Wasser von niedriger Temperatur und hohem Salzgehalt. Indessen zeigen eben die Be- 
obachtungen im Kattegatt (viele Fundorte mit einem Salzgehalt von 32—33 ?/,,, ein Fund- 
ort 31”/,), dass die Art ziemlich euryhalin ist. Andere Arten sind bloss nach vereinzelten 
Beobachtungen hieher zu stellen: Ctenodiscus crispatus (ausschliesslich nach der Verbrei- 
tung im Trondhjemsfjord zu urteilen), Poraniomorpha tumida, Lophaster furcifer, Aste- 
rias panopla (diese drei nach ganz vereinzelten Funden der Vega-Expedition in Wasser 
von etwa 31"”/,, Salzgehalt), Heliometra eschrichtii (mehrere Funde der Vega-Expedition 
in Wasser mit einem Salzgehalt zwischen etwa 31 und 33 ”/,, andererseits aber z. B. im 
Eisfjord nur in salzigem Wasser gefunden); da die Beobachtungen so spärlich sind, ist 
es natärlich möglich, dass diese Arten sowohl mehr als weniger euryhalin sind. Auch 
ÅAsterias hyperborea durfte hier zu nennen sein (wenn sie nicht noch euryhaliner ist). 

3. Stenohaline Arten. HEinige von den im Eisfjord nur in Wasser von mehr 
als 34 ”/,, Salzgehalt lebenden Arten können, wie aus dem Obigen hervorgeht, einen be- 
deutend niedrigeren Salzgehalt ertragen; das Fehlen im weniger salzigen Wasser des 
Fjords muss folglich andere Ursachen haben. Auch in den ubrigen Fällen, wo das Vor- 
kommen in Wasser von niedrigerem Salzgehalt nirgends nachgewiesen ist, muss man 
diese Möglichkeit offen lassen; es ist folglich vorläufig ungewiss, ob sich unter den Eisfjord- 
echinodermen einige wirklich stenohaline Arten befinden. Wenn solche vorhanden sind, 
so handelt es sich wahrscheinlich am ehesten um folgende Arten: Pontaster tenwispinus 
(wie es scheint nirgends in Wasser von geringerem Salzgehalt als etwa 34,5 /,, beobach- 
tet), Ophioscolex glacialis (niedrigster Salzgehalt im Eisfjord 34,18 ”/,; so weit ich finden 
kann auch sonst nie in Wasser von geringerem Salzgehalt beobachtet), Fupyrgus scaber 
(die beschränkte Vertikalverbreitung im HEisfjord möglicherweise auf den Salzgehalt- 
verhältnissen beruhend; die untere Grenze in diesem — sehr unsicheren — Falle schon 
bei etwa 34,5 /,; s. oben S. 153). 

Uber die Halopathie der oben nicht erwähnten Arten (Pteraster militaris, P. ob- 
scurus, Amphiura sundevalli, Ophiacantha bidentata, Gorgonocephalus agassizi und Chiro- 
dota laevis) wage ich äberhaupt keine Vermutungen zu äussern. 


Ubrige Faktoren. 

Bodenbeschaffenheit, Tiefe, Wassertemperatur und Salzgehalt sind natärlich nicht 
die einzigen Faktoren, welche die Verbreitung der Echinodermen im Eisfjord beeinflus- 
sen, obgleich die Hauptziäge der Verbreitung meiner Meinung nach durch sie, besonders 
durch die drei erstgenannten, bestimmt werden. Andere Faktoren, welche auf die Ver- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND 54. N:O 2. 193 


breitung einwirken können, sind vor allem die Nahrungsverhältnisse, die Konkurrenz 
mit anderen Arten und iberhaupt rein biologische Verhältnisse. Uber den allfälligen 
Einfluss dieser Faktoren kann man jedoch gegenwärtig nichts sagen; ich kann nur auf 
die Möglichkeit ihrer Einwirkung aufmerksam machen. 

Man könnte mir den Vorwurf machen — und wird es zweifellos auch tun —, dass 
ich die Bedeutung der Beziehungen der Tiere untereinander unterschätzt habe. Das 
habe ich keineswegs; eines der wichtigsten Ziele unserer Untersuchungen im HEisfjord 
war eben das Studium seiner Tiergemeinschaften. Die — leider sehr unvollständigen - 
Ergebnisse dieser Untersuchungen werden erst später, nach der Bearbeitung der spe- 
ziellen Tiergruppen, vorgelegt werden. TIst es aber dann vielleicht ganz aussichtslos, die 
Verbreitung der Tiere nach den oben angewandten Gesichtspunkten zu analysieren? 

C. G. J. PETERSEN hat in seiner ausserordentlich wichtigen, fär die känftige For- 
schung richtungsgebenden Arbeit iber die Tiergesellschaften des Meerbodens (1913) die 
Auffassung geäussert, dass die marine Tiergeographie kunftighin ganz und gar auf dem 
Studium der Tiergemeinschaften basiert werden muss; das Zusammenleben der Tiere ist 
»von entscheidender Bedeutung fär die Existenz und daher auch die Verbreitung der 
Tiere». Wer nicht zuvor von der Richtigkeit dieser letzten Ansicht tiberzeugt war, 
wird sie zweifellos nach den Darlegungen des dänischen Forschers unterschreiben. Trotz- 
dem wage ich die Ansicht zu hegen, dass die äusseren Faktoren nicht nur eine neben- 
sächliche, sondern eine äusserst bedeutungsvolle, wenigstens in arktischen Gegenden 
gewissermassen eine wichtigere Rolle spielen. Ich glaube, dass gerade die Verbreitung 
der Echinodermen im Eisfjord eine Stutze för diese Auffassung gibt; die groben Zige 
"der Verbreitung werden dort: dureh die äusseren Verhältnisse regliert; die Beziehungen 
zu andern Arten mögen in einigen Fällen nur modifizierend, in andern mehr wesentlich 
eimwirken. 

Die Untersuchung der Tiergemeinschaften und die Analyse der Verbreitung der 
einzelnen Arten sind zwei W ege, welche beide unentbehrlich sind und einander ergänzen. 
Um das Ziel zu erreichen, muss man beide Wege verfolgen. Doch kommt man durch 
blosse Beräcksiehtigung der äusseren Lebensbedingungen so weit, dass man das Ziel in 
der Ferne erblickt. 

Wenn man findet, dass die gegenseitigen Beziehungen der Tiere eine alle äusseren 
Faktoren verdunklende Bedeutung hat, so vergisst man leicht folgenden Sachverhalt: 
Wenn eine Tiergesellschaft uber grosse Gebiete verbreitet ist und iäberall dieselbe Cha- 
raktertiere aufweist, so sind mehrere von diesen gewiss oft von einander abhängig; das 
gemeinsame Vorkommen hat aber in andern Fällen einfach den Grund, dass die Tiere 
von denselben äusseren Bedingungen abhängig sind. Viele Arten sind Mitglieder von 
zahlreichen ganz verschiedenen Tiergesellschaften; Beziehungen zu andern Arten exi- 
stieren natiärlich auch dann, man kann aber nicht glauben, dass die Verbreitung haupt- 
sächlich dadurch bestimmt wird. Schliesslich gibt es eime Menge von Arten, welche so 
selten sind, dass sie nirgends Charaktertiere von 'Tiergemeinschaften sind; in solchen 
Fällen muss man den Weg der Einzeluntersuchung gehen, wennmöglich natärlich auch 
dabei unter Bericksichtigung biologischer Verhältnisse. Denn niemand kann wohl ver- 
langen, dass man bei tiergeographischen Untersuchungen solche Arten unberöäcksichtigt 

K Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 25 


194 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


lassen soll; sie haben oft eine interessante, vielleicht fär unsere Auffassung grundlegende 
Verbreitung. — Selbstverständlich glaube ich nicht, dass der dänische Forscher solche 
Verhältnisse äbersehen hat; ich stelle mich vor, dass seine Auffassung kaum wesentlich 
verschieden ist, obgleich er natärlich in einer Arbeit uber Tiergesellschaften die sich aus 
ihrem Studium ergebenden Gesichtspunkte betont hat. Unter keiner Bedingung darf 
man die obigen bescheidenen Bemerkungen als eine Kritik der neuen Gesichtspunkte 
PETERSEN's auffassen; ich denke nur, dass sie vielleicht von Forschern mit geringerer 
Erfahrung missverstanden werden können. | 

Hier dirfte auch der Platz sein, einige Bemerkungen iber die Einwirkung der 
Tiefe anzuknäpfen. Wenn von einer »direkten» HEinwirkung der Tiefe oder einer 
Abhängigkeit von gewissen Tiefen gesprochen wird, so ist natiärlich damit nur gemeint, 
dass ein Tier iberall in diesen Tiefen lebt, nicht nur dann, wenn das Wasser eine gewisse 
Temperatur oder der Boden eine gewisse Beschaffenheit hat. Natiärlich brauchen nicht 
die Druck- oder Lichtverhältnisse oder andere Umstände, die direkte Folgen der Tiefe 
sind, entscheidend zu sein; es kann sich um unbekannte Faktoren handeln, die in einer ge- 
wissen Tiefe auftreten, ohne direkt durch sie hervorgerufen zu sein. Auch ein Einfluss 
des Salzgehalts kann in eimigen Fällen nicht ausgeschlossen werden; bisweilen ist es 
schwierig, die Einwirkung der Bodenbeschaffenheit von der »direkten» Einwirkung der 
Tiefe abzugrenzen (mehrere Beispiele oben). 


Zusammenwirken der Faktoren Bodenbeschaffenheit, Tiefe, Wassertemperatur und Salzgehalt: 
das Verbreitungsbild der Echinodermen im Eisfjord. 


Ich werde nun zu zeigen versuchen, wie die charakteristische Verbreitung der ein- 
zelmnen Arten durch Zusammenwirken der oben erörterten äusseren Faktoren bedingt 
wird. Natiärlich tritt dieser Zusammenhang zwischen Verbreitung und äusseren Be- 
dingungen nur bei den mehr oder weniger gemeinen Arten klar zu Tage, umso klarer je 
häuvfiger die Art ist. 

Der wichtigste Faktor ist in der Regel die Tiefe. Die Bodenbeschaffenheit ist von 
Wichtigkeit fär die den harten Grund bevorzugenden Arten; soleher Boden ist ja fast nur 
in geringer Tiefe vorhanden. Bei den Schlammarten tbt sie dagegen keinen grösseren 
Einfluss auf das allgemeine Verbreitungsbild aus, weil Schlammboden auch in geringer 
Tiefe iberall vorkommt. Fin Finfluss der Temperatur kann nur bisweilen konstatiert 
werden, hat aber dann um so grösseres Interesse. Uber die Einwirkung des Salzgehalts 
kann wenig WSicheres gesagt werden; die Schwankungen sind schon von geringer Tiefe 
an so unbedeutend, dass sie fär gewöhnlich die horizontale Verbreitung nicht beeinflussen 
können. 

1. Uber den ganzen Fjord oder wenigstens alle Hauptteile desselben verbreitet 

Unter den gemeineren Arten sind folgende mehr oder weniger eurybath, eury- 
therm und an Schlammboden gebunden oder solchen Grund bevorzugend (die 
meisten auch ziemlich euryhalin): Opluocten sericeum, CÖtenodiscus crispatus, Oplua- 
cantha bidentata, Ophioscolex glacialis. 

Unter diesen Arten ist Opluocten sericeum die am meisten eurybathe und zugleich 
die häufigste. Es ist daher nicht verwunderlich, dass diese Ophiuride in der ganzen 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 198 


horizontalen und vertikalen Ausdehnung des Fjords verbreitet ist, mit Ausnahme nur 
von einer ganz schmalen Uferzone; sie Iebt von der grössten Tiefe am Eingang an bisin 
den innersten "Teil aller grösseren und kleineren Verzweigungen des Fjords (s. die 
Karte 4). É 

Otenodiscus erispalus, Ophiacantha bidentata und Oplhioscolex glacialis sind weniger 
eurybath und stehen sogar auf der Grenze zu den »Tiefenarten»; sie steigen bis zu 30 oder 
40 m auf und sind am häufigsten in noch etwas grösserer Tiefe (fär alle Einzelheiten 
verweise ich auf die Ubersicht der Vertikalverbreitung, S. 169 ff.). Da der grösste Teil des 
Eisfjords mehr als 50 m tief ist, können auch diese Arten in allen Hauptteilen des Fjords vor- 
kommen; der Unterschied zwischen ihnen und Ophiocten sericeum besteht, wie die Karten 
3 und 4 zeigen, hauptsächlich darin, dass sie in einer breiteren Randzone fehlen oder selten 
sind. Sie fehlen demnach auch in den seichteren Buchten oder wenigstens in den inneren, 
grösseren Partien derselben (Tundra Bay, Yoldia Bay, Ekman Bay, Coles Bay). Ubrige 
Unregelmässigkeiten in der Verbreitung dirften darauf beruhen, dass keine dieser Arten 
so gemein wie Opluocten sericeum ist; dass C. crispatus nicht in der Ymer, Dickson und 
Tempel Bay, O. glacialis nicht in der Dickson und Billen Bay (in der letzteren fräher beob- 
achtet) gefunden wurde, erklärt sich somit dadurch, dass dort nur wenige Stellen in 
grösserer Tiefe untersucht wurden. Das Fehlen von Ophioscolex glacialis in der Svensk- 
sundstiefe und in den äusseren Baien ist schwierig zu erklären (vgl. S. 118). 

Da die oben erwähnten Arten in ihrer Abhängigkeit von den äusseren Bedingungen 
so grosse Ähnlichkeiten zeigen, ist es nicht verwunderlich, dass sie zum grossen Teil an 
denselben Stationen gefangen wurden; die am meisten eurybathe Art, Oplhiocten seri- 
ceum, wurde natärlich an vielen Stellen ohne Gesellschaft der äbrigen gefunden; von 
den täbrigen fanden wir Ophiacantha bidentata an mehreren Stellen, wo die anderen fehl- 
ten, offenbar eine Folge davon, dass diese Art keine reine Schlammart ist. Ctenodiscus 
crispatus und Ophioscolex glacialis wurden mit Ausnahme einer Station (St. 33) 
und abgesehen von zufälligen Funden und von einer Stelle, wo das Netz unklar war 
(St. 97; O. sericeum war zweifellos auch hier vorhanden), nur in Gesellschaft von 0. seri- 
ceum gefangen. — Unter den selteneren Arten kann Lophaster furcifer in diesem Zu- 
sammenhang erwähnt werden. 

2. Im ganzen Fjord verbreitet oder in der zentralen Partie wenigstens bis 
zu 250 m hinabsteigend, die Hauptverbreitung jedoch in geringer und mässiger 
inefer. 

A. Strongylocentrotus droebachienis und Ophiopholis aculeata (Karte 4) sind eu- 
rybath (wenigstens in andern Gegenden), eurytherm, euryhalin und leben auf ver- 
schiedenem Grund, jedoch harten Grund bevorzugend. Sie leben daher in der gan- 
zen horizontalen Ausdehnung des Fjords, haben aber ihre Hauptverbreitung in geringer 
und mässiger Tiefe, wenn sie auch nicht in der tiefen zentralen Partie fehlen; die erstere, 
sehr gemeine Art dringt dort bis in die grösste Tiefe hinab, die letztere, welche noch merk- 
licher den Schlammboden meidet, nur bis zu 260 m. Die beiden Arten leben oft zusam- 
men; die Fundorte fär S. droebachiensis sind zahlreicher, weil diese Art teils äberhaupt 
gemeiner ist, teils weniger selten auf Schlammboden ist, teils bis in geringere Tiefe hin- 
aufsteigt. — Unter den selteneren Arten hat Solaster papposus und zweifellos auch Hen- 


196 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


ricia sanguinolenta eine ähbnliche Verbreitung; auch Pteraster militaris därfte in diesem 
Zusammenhang zu nennen sein. 

B. Auch Heliometra eschrichtii fehlt in der tiefsten zentralen Partie; sie ist eury bath 
und arktisch-eurytherm; im Gegensatz zu den vorigen ist sie eher seltener auf 
reinem Steingrund. Das (äbrigens wohl kaum sicher konstatierte) Fehlen in der grössten 
Tiefe muss jedoch auf der Bodenbeschaffenheit oder anderen lokalen Verhältnissen be-:- 
ruhen. Diese Art nimmt-dadurch eine Sonderstellung ein, dass sie in der äusseren Hälfte 
des Fjords nur in beträchtlicher Tiefe (unterhalb von 70 m) auftritt; auch diese Beschrän- 
kung in der Verbreitung muss ähbnliche Ursachen haben. 

C. Zwei andere, nicht häufige Arten, Ophiura robusta und Amphiura sundevalli, 
zeigen ungefähr dasselbe allgemeine Verbreitungsbild wie Strongylocentrotus droebachiensis 
und Ophiopholis aculeata (A. sundevalli aus den innersten Teilen des Fjords nicht bekannt)» 
wenn sie auch vielleicht nicht selten in der Mitte des Fjordstammes auftreten. Das Feh- 
len in der tiefsten Partie wird hier nicht durch die Bodenbeschaffenheit verursacht, son” 
dern beruht darauf, dass diese Arten weniger eurybath sind. 

3. Auf eine Randzone rings um den Fjord beschränkt. 

A. Stichaster albulus (Karte 3) und Asterias groenlandica simd Seichtwasserarten, 
arktisch-eurytherm, euryhalin und an harten Boden gebunden. Wie man 
hieraus verstehen kann, sind sie wie die meisten bisher erwähnten Arten vom Ein- 
gang bis in die innersten Zweige verbreitet — das Fehlen in einigen Abschnitten ist zwei- 
fellos nur scheinbar und beruht auf ungenägender Erforschung derselben—, sie fehlen 
aber vollständig in der ganzen zentralen Partie des Fjords und sind auf eine schmale 
Randzone beschränkt. Der Unterschied in der Verbreitung zwischen ihnen und den Ar- 
ten der Gruppe 2 ist also nur der, dass sie die zentrale Tiefenpartie noch vollständiger 
meiden; die Arten der Gruppe 2 stehen in ihrer Verbreitung zwischen den iuberall und 
den nur in einer Randzone verbreiteten Arten. — Von den selteneren Arten gehört we- 
nigstens Asterias hyperborea hieher. 

B. Ophiura nodosa ist ebenfalls eme Seichtwasserart, arktisch-eurytherm 
und euryhalin, aber vorwiegend auf Schlammgrund lebend. Man wärde daher 
erwarten, dass die Art zwar an anderen Stellen als die vorigen Arten vorkomme, aber 
doch dasselbe allgemeine Verbreitungsbild darbiete. Nach den bisherigen Funden zu 
urteilen scheint das Tier jedoch fast ausschliesslich im äusseren Teil des Fjords, besonders 
an der Suädkiste, vorzukommen (s. Karte 3). Wie ich im Speziellen Teil (S. 86) näher 
ausgefäuhrt habe, kann man jedoch den bisherigen Beobachtungen keine absolute 
Beweiskraft zuerkennen und darf jedenfalls nicht die Seltenheit in den inneren Fjord- 
abschnitten mit der Kälte derselben in Zusammenhang bringen. 

Myriotrochus rinkir (Karte 2) zeigt ungefähr dasselbe allgemeine Verbreitungsbild wie 
Stichaster albulus, obgleich die von ihm bewohnte Randzone etwas breiter ist (er ist ferner 
sehr gemein, die Resultate daher sicherer), ist aber eine reine Schlammart. Das 
Fehlen in der ganzen zentralen Partie des Fjords hat aber auch nicht dieselbe Ursache 
wie bei Ophiura nodosa, sondern beruht aller Wahrscheinlichkeit nach darauf, dass dieses 
Tier eine mehr ausgeprägt stenotherme Kaltwasserart als die bisher erwähnten 
arktischen Echinodermen ist und das warme Wasser der Fjordtiefe meidet. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 197 


4. In allen Hauptteilen des Fjords verbreitet oder an der Sädkäste 
fehlend (auch keine Funde in der Billen und Dickson Bay), aber wahrscheinlich sowohl 
in der obersten Zone (vielleicht oberhalb von 50 m) wie in der grössten Tiefe feh- 
lend: Asterias panopla (Karte 1). Diese Art lebt vorwiegend auf Schlamm boden 
und ist in andern Gegenden mehr eurybath. Die charakteristische Verbreitung im 
Eisfjord wird durch die Annahme verständlich, dass sie eine — wobl in noch höherem 
Grade als die vorige Art — ausgeprägte stenotherme Kaltwasserart ist. 

5. Auf die inneren und nördlichen Teile des Fjords beschränkt. 

Drei Arten meiden deutlich nicht nur, wie die zuletzt erwähnten, das atlantische 
Wasser der Fjordtiefe, sondern sind wenigstens hauptsächlich auf die inneren und nörd- 
lichen Teile des Fjords beschränkt. Der Unterschied gegeniäber Myriotrochus rinkii 
und besonders ÅAsterias panopla ist nicht tiefgreifend — auch die letztere scheint ja am 
äusseren Teil der Sädkiste zu fehlen; von den hier in Rede stehenden Arten dringt 
Asterias linckii so weit nach aussen wie bis vor die Advent Bay — das horizontale Ver- 
breitungsbild ist aber so charakteristisch, dass diese Tiere gesondert behandelt werden 
missen. Die Ursache der beschränkten Verbreitung ist auch in diesem Falle die, dass 
diese Arten mehr oder weniger ausgesprochene Kaltwassertiere sind. Alle 
drei Arten sind im HEisfjord nur auf Schlammboden gefunden worden; sowohl in der 
horizontalen wie in der vertikalen Verbreitung weisen sie einige interessante Unter- 
schiede auf. 

A. Poraniomorpha tumida (Karte 2) ist nicht ausserhalb des Nord- und Ostarms 
und in nur wenig wechslender Tiefe (etwa 130—190 m) angetroffen worden; sie ist sonst 
eurybath. B. Asterias linckit (Karte 1) ist äusserst gemein in den inneren Fjordzweigen, 
und zwar von 5 m an bis in etwa 150 m Tiefe; sie lebt ausserdem am inneren Teil der 
Nordkäste des Fjordstamms sowie vor der Advent Bay (fräher sogar einmal in dieser 
Bucht gefangen), dort jedoch nur in der kalten Wasserschicht; sie steigt in andern Ge- 
genden ein wenig tiefer als im FEisfjord hinab. OC. Gorgonocephalus agassizt nimmt da- 
durch eine bemerkenswerte Sonderstellung ein, dass er, nach den bisherigen Funden zu 
urteilen, auf ein kleines Gebiet im mittleren Teil des Fjords beschränkt ist, wo er zwischen 
etwa 100 und 260 m lebt (s. Karte 2). Er findet sich in der Regel nirgends in beträchtlich 
seichterem Wasser, steigt aber bei kälterem Tiefenwasser bis in grosse Tiefe hinab. Wenn 
diese Art in den inneren Fjordzweigen fehlt (und nicht etwa nur wegen der Beschrän- 
kung auf grössere Tiefen dort nicht gefunden worden ist), so kommt das wohl daher, dass 
er äberhaupt vorwiegend Kistenbänke und offene Meeresbuchten zu bewohnen scheint. 

6. Auf den äusseren Teil des Fjords beschränkt. 

A. Ophiura sarsiv ist gemein vom Eingang bis in den Nord- und Ostarm; weiter 
innen wurde nur ein vereinzeltes Exemplar erbeutet (im äussersten Teil der Billen Bay) 
und die Art fehlt vollständig in den innersten, kalten Teilen des Fjords (s. Karte 1). 
Diese Verbreitung wird durch die Temperaturverhältnisse bedingt (s. S. 76—77), und 
die Art bildet daher einen ausgesprochenen Gegensatz zu den Kältearten der Gruppe 
5. Nie ist eine reine Schlammart, ziemlich euryhalin und steht in ihrer Tiefenver- 
breitung auf der Grenze zwischen den eurybathen und den "Tiefenarten. Abgesehen 
von der Thermopathie stimmt sie demnach mit Ctenodiscus crispatus, Ophiacantha 


198 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS: 


bidentata und Ophioscolex glacialis äberein und lebt wie diese hauptsächlich im Fjord- 
stamm und in den tieferen Buchten. 

B. Lupyrgus scaber ist ebenfalls eine Schlammform und in andern Gegenden ziem- 
lich eurybath; im Eisfjord ist er ausschliesslich im Fjordstamm und in den Baien nahe 
am Eingang, in mehr als etwa 90 m Tiefe gefunden worden (s. Karte 2). Die Art ist 
arktisch-eurytherm; wenn die Verbreitung wirklich die angegebene Einschränkung auf- 
weist, so muss folglich die Ursache dafär unklar erscheinen (möglicherweise mit dem 
Salzgehalt des Wassers zusammenhängend). 

Unter den selteneren Arten sind in diesem Zusammenhang Pontaster tenwispinus 
und Pteraster obscurus zu erwähnen, da sie in ziemlicher Tiefe leben und möglicher- 
weise nicht in den innersten Teil des Fjords eindringen. 

Die meisten seltenen HEisfjordechinodermen habe ich oben ganz nebenbei erwähnt, 
im Zusammenhang mit denjenigen gemeineren Arten, mit welchen sie am besten iber- 
einzustimmen scheinen. Vier Arten habe ich ganz ausser Betracht lassen mässen: Solaster 
endeca, Psolus phantapus, Cucumaria frondosa und Chirodota laevis. Die drei (vor allem 
zwei) letzteren sind Seichtwasserarten; die erstere ist in andern Gegenden eurybath (ob- 
gleich im Eisfjord nur in der grössten Tiefe gefunden). Ob sie in allen Teilen des Eis- 
fjords — die letzteren Arten jedenfalls nur in einer Randzone — oder möglicherweise 
nur im äusseren Teil vorkommen, muss unbestimmt gelassen werden. 


Allgemeine Verbreitung der Echinodermen der 
arktischen Region. 
Historischer UÖberblick. 


Es scheint mir von Interesse zu sein, an dieser Stelle eine kurze Ubersicht iiber die 
Fortschritte zu geben, welche unsere Kenntnis von der Verbreitung der arktischen Echi- 
nodermen und die wissenschaftliche Verwertung der Tatsachen im Laufe der Zeit gemacht 
haben. Diese Fortschritte sind natärlich untrennbar mit denjenigen der allgemeinen 
marinen Tiergeographie verknäpft, und eine Darstellung, wie die folgende, muss auf dem 
Hintergrund der Entwicklung dieses ganzen Wissenschaftzweiges betrachtet werden, 
will man den einzelnen Forschern und ihren Anschauungen die gerechte Beleuchtung 
zuteil werden lassen. Hin solche breite Basis kann ich dieser Ubersicht nicht geben, son- 
dern stelle einfach die wichtigsten Arbeiten iäber die Verbreitung der arktischen Echino- 
dermen zusammen. Ich erwähne nur Arbeiten, in welchen allgemeine Gesichtspunkte 
hervortreten, und vor allem Ansichten, die ich in der späteren eigenen Darstellung zu 
beräcksichtigen habe. 

Der erste Platz gehört, wie sich gebährt, EDWARD FORBES, Wohl zweifellos dem weit- 
blickendsten unter den Begrindern der marinen 'Tiergeographie. In seinem bewunderns- 
werten, erst mehrere Jahre nach seinem Tode erschienenen Buch »The natural history 
of the European Seas» (1859) unterscheidet er eine cirecumpolare arktische Provinz, 
welche, abgesehen von der Tiefseefauna und teilweise auch von den Ubergangsgebieten, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 2. 199 


so ziemlich mit der arktischen Region, wie wir sie jetzt auffassen, zusammenfällt. Die 

Echinodermen werden allerdings nur flächtig besprochen, doch hebt ForBES das Vor- 

handensein von mehreren nicht ausserhalb des arktischen Gebietes lebenden Arten hervor. 

Eine Arbeit, die in bezug auf diese spezielle Gruppe grundlegend ist und iäberhaupt 
von scharfem Blick fär die tiergeographischen Probleme zeugt, ist LUTKEN's 1857 in dä- 
nischer Sprache erschienene Ubersicht der Echinodermenfauna von Grönland. Von dem 
»arktischen Meeresgiärtel» dieses Forschers gilt ungefähr dasselbe wie von FORBES” ark- 
tischer Provinz. Er unterscheidet mehrere tiergeographische Gruppen, von welchen — ab- 
gesehen von den siädlichen Arten — besonders zwei wichtig sind: 1. in ostwestlicher 
Richtung weit verbreitete, fär das arktische und das boreale Gebiet gemeinsame Arten; 
2. in ostwestlicher Richtung weit verbreitete, hauptsächlich arktische Arten. Diese Ein- 
teilung hat noch völlige Gältigkeit, obgleich die zu der letzteren Gruppe gerechneten 
Arten teilweise eine weite Verbreitung ausserhalb der arktischen Region haben. Ausserdem 
unterscheidet LUTKEN Ööstliche und westliche Arten, teilweise arktisch, teilweise arktisch 
und boreal; die hier erwähnten Arten sind jedoch zum grossen Teil rein siädlich, und die 
äibrigen haben sich mit einer Ausnahme (Ophiura stuwitzii) als in ostwestlicher Rich- 
tung weit verbreitet erwiesen (die meisten sind sogar zirkumpolar). 

MICHAEL SARS, der schon 1850 einige Bemerkungen iber die Verbreitung einzelner 
Arten veröffentlichte, gibt in seiner berähmten Arbeit iber die Echinodermen von Nor- 
wegen (1861) folgende Ubersicht der Verbreitung der Arten: 

1. Arktische Arten, gemeinsam för Grönland oder die Ostkiäste von Nordamerika und Finnmarken mit den Lo- 

foten. 

a. Arlen »mit sehr grosser Verbreitung» (die zu dieser Gruppe gerechneten Arten haben grösstenteils die von 
SARS angenommene Verbreitung und sind also arktiseh-boreal). 

hb. Arten mit »nicht grosser Verbreitung» (grossenteils dieselben Arten wie LUTKEN'S 2. Gruppe und folglich 
teilweise weit verbreitet in borealen Gegenden). 

Europäisch-arktische Arten (die hier erwähnten Arten sind entweder tiiberhaupt nicht arktiseh oder sie sind 

auch westlich verbreitet). 

3.  Fär das arktische und das boreale Gebiet gemeinsame Arten (diese haben sich mit Ausnahme von Phyllophorus 
pellucidus und drummondii, welehe keine Unterschiede von Gruppe 1 a zeigen, als iberhanupt nicht arktisch er- 
wiesen ). 

4. - Boreale Arten (hieher auch zwei Arten — Pontaster tenwispinus und Solaster furcifer — die aueh oder sogar vor- 
wiegend arktisch sind). 

5.  ILusitaniseh-Mittelmeer-Arten. 


no 


Auch von dieser Arbeit gilt, wie man schon aus dieser Ubersicht sieht, dass die 
Gesichtspunkte iberraschend richtig oder sogar fast modern sind, obgleich die mangel- 
haften Kenntnisse der Verbreitung in den meisten Einzelheiten zu unrichtigen Schliissen 
föhren mussten. 

Die älteren amerikanischen Naturforscher sowie v. MIDDENDORFF hatten schon frih 
nachgewiesen, dass an der Ostkäste von Nordamerika Kap Cod die Sidgrenze vieler 
»polaren » Arten bildet. Die Tiergeographie dieses Gebietes wurde später von PACKARD- 
VERRILL u. a. bearbeitet, meist jedoch ohne spezielle Beriäcksichtigung der Echino, 
dermen. VERRILL (1866) teilt die Echinodermen von New England in »virginische» 
(rein siädliche), »acadische» und »syrtensische» Arten (mit dem Namen »syrtensian fauna » 
bezeichnete PACKARD [1863, 1866] eine spezielle nordische Fauna, die fär Labrador, New- 
foundland und die tieferen Bänke siädlich davon charakteristisch sein wirde). Diese 


200 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Einteilung ist jedoch ganz kinstlich; die zwei letzteren Gruppen enthalten beide so- 
wohl arktische, wie arktisch-boreale und mehr sädliche Arten. 

Im Jahre 1873 erschien WYVILLE THOMSON's wichtige Arbeit »The Depths of the 
Sea». Unter den Ergebnissen der Lightning- und Porcupine-Expeditionen wird hier her- 
vorgehoben, dass mehrere »nordische» Tiere, darunter auch Echinodermen, in der »kalten 
Area» des Färö-Shetland-Kanals leben; die erwähnten Arten sind teilweise in der Tat 
arktisch (Heliometra eschrichtii) oder vorwiegend arktisch. Fast noch schärfer hervor- 
gehoben wird diese Tatsache in friheren vorläufigen Berichten von W. B. CARPENTER 
(1869) und CARPENTER, JEFFREYS und W. THOMSON (1870). 

In den Achtziger- und Neunzigerjahren wurde die Kenntnis der Verbreitung der 
Arten sehr wesentlich vermehrt; neue Gesichtspunkte findet man aber in den jetzt er- 
schienenen Arbeiten nicht. DUNCAN & SLADEN's (1881) »general conclusions regarding 
distribution» bestehen lediglich aus Angaben iber die Verbreitung; sie bemerken, wie 
später fär die Holothurien THEÉEL (1886), dass es eine spezielle arktische, »essantially 
cireumpolar» Echinodermenfauna gibt. LuDpwiG (1886) konstatiert, »dass die Echino- 
dermenfauna des Beringsmeeres sich an die arktische Fauna anschliesst». 

Die von den norwegischen Zoologen veröffentlichten Arbeiten iiber die Echinoder- 
men der norwegischen Nordmeerexpedition sind wichtig durch die in ihnen enthaltenen 
Angaben iäber die Verbreitung der Arten in den tieferen Teilen des Nordmeeres. Von 
allgemeiner Bedeutung ist die besonders von GRIEG (1893) durchgefährte scharfe Unter- 
scheidung zwischen der »kalten Area» mit negativer und der »warmen Area» mit positi- 
ver Bodentemperatur. Die hieraus resultierende tiergeographische Einteilung ist jedoch 
wenig gläcklich; so werden rein arktische Arten, wenn sie nur in Wasser von ganz wenig 
uäber 0” Temperatur gefunden wurden, mit in der ganzen borealen Region verbreiteten 
Tieren zusammengestellt. — PFEFFER (1894) gibt eine Zusammenstellung aller Funde 
im Spitzbergengebiet; seine Arbeit hat jedoch keine allgemeine Bedeutung. Zu erwähnen 
aus dieser Zeit sind auch die Arbeiten von KNIPOWITSCH täber die Fauna des Weissen Meeres, 
besonders die wertvolle Untersuchung iäber die Verbreitung von Asterias linckii (1896). 

Die zwei 1900 erschienenen Arbeiten LuDwIiG's iäber die arktischen Seesterne und 
Holothurien (in der »Fauna arctica») sind zweifellos in systematischer Beziehung und 
besonders wegen der ausfährlichen Literaturnachweise sehr wertvoll, in tiergeographi- 
scher Hinsicht bedeuten sie aber einen entschiedenen Rickschritt gegeniber den vier De- 
zennien älteren Arbeiten von LUTKEN und MICHAEL SARS. Aus der älteren zoogeographi- 
schen Literatur hat LupwiG kaum mehr als die eine Tatsache iäbernommen, dass an der 
europäischen Kiiste mehrere arktische Arten in das Lofotengebiet oder etwas weiter vor- 
dringen. Davon ausgehend, lässt er den Polarkreis täberall die Grenze zwischen der ark- 
tischen und »subarktischen» Region bilden, vollständig ohne Bericksichtigung aller 
Bedingungen, welche die geographische Verbreitung der Tiere regeln. Es ist einleuch- 
tend, dass eine solche Methode zu ganz absurden Resultaten fähren muss; dass sie auch 
dazu gefihrt hat, ist von ÖSTERGREN (1903) in der scharfen Kritik nachgewiesen worden, 
der er die LuDpwIiG”schen Arbeiten unterworfen hat und auf welche ich fär alle Einzel- 
heiten hinweise. Dieselbe willkärliche Umgrenzung der arktischen Region findet man in 
den Arbeiten DÖDERLEIN'S (1906, 1906 a) iäber die arktischen Echinoideen und Crinoideen. 

Von grösserer Bedeutung ist die Ubersicht iäber die Verbreitung der arktischen 


nn 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 2. 201 


Ophiuroideen, welche GRIEG (1900) in der »Fauna arctica» gibt. Eine Erörterung der 
eigentlichen tiergeographischen Probleme findet man wohl in dieser Arbeit nicht, da- 
gegen eine im Ganzen richtige Zusammenstellung der Verbreitung der arktischen Schlan- 
gensterne. GRIEG bemerkt, dass die Murmankäste, Finnmarken und die Lofoten eine 
Mischung von arktischen und sädlichen Arten aufweisen, wie es ja fräher fär die Fauna 
im allgemeinen bekannt war. Wenig glicklich sind die Erörterungen uber die Verbrei- 
tung der arktischen Arten — zu welchen auch alle weitverbreiteten Formen gerechnet 
werden — in der Meerestiefe. 

Eine besondere Beachtung der tiergeographischen Gesichtspunkte findet man in 
den Arbeiten desselben Forschers (1904, 1904 a) äber die Ophiuroideen und Crinoideen 
der Michael Sars-Expeditionen 1900—1903. Er unterscheidet teils »Kaltwasserformen 
mit gelegentlichem Auftreten in der warmen Area», teils »Kaltwasserformen mit teil- 
weise grosser Verbreitung in der warmen Area». Die Grenze zwischen warmer und kalter 
Area wird in Ubereinstimmung mit anderen Autoren beim Gefrierpunkt angesetzt, 
GRIEG bemerkt jedoch, dass sie vielleicht besser bei + 2 bis + 2,5” zu ziehen sei. Von 
der Arbeit desselben Autors iäber die Michael Sars-Asteroideen liegt nur noch der erste 
Teil vor (1907), der keine allgemein-tiergeographischen Erörterungen enthält, aber durch 
den Nachweis wichtig ist, dass einzelne Seesterne in eine arktische und eine siädliche 
»Form » oder sogar in zwei Arten zerfallen. An diese Arbeiten schliesst sich eine spätere 
(1910) iber die Echinodermen der Belgica-Expedition 1907. 

In den Jahren 1899—1901 arbeiteten russische Expeditionen im Spitzbergengebiet. 
MICHAILOVSKIJ (1902) gibt in seiner Arbeit uber die Echinodermen eine gute, in einem 
folgenden Kapitel (Verbreitung der Echinodermen im Spitzbergengebiet) besprochene 
Ubersicht der Verbreitung in diesem Gebiet. 

Von grosser Wichtigkeit ist eine kleine Arbeit von ÖSTERGREN (1903), obgleich 
sie nur die Holothurien und in erster Linie ihre Verbreitung im nördlichen Norwegen 
behandelt. ÖSTERGREN unterscheidet scharf zwisehen den arktischen, den borealen und 
den sowohl im arktischen wie im borealen Gebiet vorkommenden Arten und bemerkt 
gegen LUDWIG, dass die Grenzen der arktischen Fauna natärlich durch die hydrogra- 
phischen Verhältnisse bedingt werden. Die Holothurienfauna von West- und Ostfinn- 
marken besteht aus einem Gemisch von arktischen und borealen Elementen. Die rein 
arktiscehe Fauna beginnt im Nordmeer, was die Holothurien betrifft, erst östlich und nörd- 
lich von Norwegen; die ganze Westkiste bis Nordkap rechnet ÖSTERGREN zur borealen 
Region, bemerkt aber gleichzeitig, dass der nördlichste Teil eine UÖbergangszone bildet, 
in welcher noch drei arktische Holothurien zu finden sind, zwei davon nur in kalten 
Fjorden. 

Im Jahre 1905 veröffentlichte ein anderer schwedischer Forscher, APPELLÖF, 
eine Ubersicht der Bodenfauna des Nordmeeres, von welcher später (1912) eine Neube- 
arbeitung in englischer Sprache erschienen ist. Diese Arbeiten haben die allergrösste 
Bedeutung fär die allgemeine marine Tiergeographie und daher auch fär die Echinoder- 
men, obgleich die Verbreitung der Arten nicht im einzelnen erörtert wird. APPELLÖF 
unterscheidet eine arktische und eine boreale Region; die seit langem als Ubergangszone 
erkannten Gebiete im nördlichsten Europa und an der Ostkiäste von Nordamerika wer- 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 26 


202 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


den genauer begrenzt und charakterisiert und als »boreoarktische Region» bezeichnet. 
Auf den iäbrigen Inhalt dieser Arbeiten kann ich an dieser Stelle nicht eingehen. 

MORTENSEN's (1907) wichtigte Darstellung der Verbreitung der Echinoideen kommt 
hier nur wenig in Betracht, da es nur einen rein arktischen und nur einen arktisch-bo- 
realen Seeigel gibt. Er unterscheidet eine arktisch-abyssale und eine arktisch-litorale 
Region. Die Begrenzung der letzteren erscheint nicht ganz gläcklich (die Kiste von 
Nordamerika nördlich von K. Cod wird zur arktischen, Ostfinnmarken dagegen zur bo- 
realen Region gerechnet). 

In einer späteren Arbeit (1910) behandelt derselbe Forscher unter steter Beriäck- 
sichtigung der hydrographischen Bedingungen die Zoogeographie der grönländischen 
Echinodermen (s. auch MORTENSEN 1913). Er legt das Hauptgewicht auf die Unter- 
scheidung einer atlantischen und einer arktischen archibenthal-abyssalen Fauna. Die 
litoralen Arten (litoral im weiteren Sinne des Wortes gefasst) werden je nach der Verbrei- 
tung an den grönländischen Kisten in verschiedene Gruppen eingeteilt; bei den rings 
um die Kiäste verbreiteten, sowie bei den nur von der Westkiiste bekannten Arten kann 
man ein arktisches und ein boreales Element unterscheiden. Diese Elemente sind jedoch 
teilweise ziemlich heterogen, und im ganzen folgt MORTENSEN Prinzipien, die etwas ver- 
schieden sind von denen, die fär mich die leitenden sind. 


Die nord-siidliche Verbreitung der Nordmeerarten. 


Ich habe im Speziellen Teil den Versuch gemacht, fär jede im Eisfjord lebende Echi- 
nodermenart die äusseren Bedingungen festzustellen, die ihre Verbreitung regeln. Ich 
werde nun die Ergebnisse dieser speziellen Untersuchungen zu einer zoogeographischen 
Ubersicht der arktischen Echinodermenfauna zusammenfassen und beräcksichtige dabei 
auch die im Eisfjord fehlenden Arten, obgleich die Erörterungen iäber diese auf keine so 
verhältnismässig exakte Basis gegrindet werden können und die Resultate daher noch 
mehr provisorisch sind. 

Das wesentliche Thema der Darlegung wird wie fär die einzelnen Arten die Ver- 
breitung in nord-sädlicher Richtung sein, oder richtiger die Verbreitung, wie sie durch 
Kinwirkung der verschiedenen marinen Klimate, d. h. vor allem der Temperaturverhält- 
nisse des Wassers, bedingt wird. (Der Ausdruck nord-sädlich ist natärlich nicht ganz 
adäquat, weil er nur auf die Kästengebiete Räcksicht nimmt.) In diesem Abschnitt 
werden nur die im Nordmeergebiet vorkommenden Arten bericksichtigt, nicht die pazi- 
fischen und grönländisch-amerikanischen Echinodermen, da die Voraussetzungen fär 
eine Parallelisierung mit den Nordmeerarten noch nicht vorhanden sind. 


Uber die Begriffe arktisch, boreoarktisch und arktisch-boreal; verschiedene Kategorien 


von arktischen Arten. 


Ehe ich auf meine eigenen Anschauungen eintrete, ist es nötig, die Begriffe »ark- 
tisch», »hocharktisch» und andere zu präzisieren und die fräheren Auffassungen dieser 
Ausdriäcke darzulegen. 

Uber die Ausdehnung und Bezeichnungen der tiergeographischen Gebiete 


KUNGL. SV. VET, AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 203 


kann ich mich verhältnismässig kurz äussern. (Auf eine solche Auffassung wie die von 
LUDWIG und andern Autoren der »Fauna arctica», nach welcher arktisch einfach »nörd- 
lich vom Polarkreis» bedeutet, brauche ich natärlich nicht einzugehen.) Zur arktischen 
Region rechne ich in Ubereinstimmung mit den meisten Forschern folgende Gebiete: 
Sibiriscehes KFismeer, Karisches Meer, Barentsmeer ausser einer Zone vor der Murman- 
kiste und Ostfinnmarken, das ganze Spitzbergengebiet, die ganze Nordmeertiefe unter- 
halb von etwa 600 m, Jan Mayen, OÖst- und Westgrönland ausser den tiefen Gebieten vor 
den siädlichen Kiästenstrecken, nordamerikanischer Archipel und Fismeer bis an die sibi- 
rische Kiäste, nördlichster Teil des Beringsmeers, Teile des Ochotskischen und Japanischen 
Meeres (Tiefe), endlich das unbekannte Polarbassin. 

Die arktische Region kann und muss, wie aus der folgenden Darstellung der Fauna 
hervorgeht, in zwei Untergebieten oder Zonen eingeteilt werden; wenn sie auch nicht 
scharf getrennt sind, so ist diese Einteilung doch ebenso berechtigt und natärlich, wie 
jede tiergeographische Regioneneinteilung. Die kältesten arktischen Gegenden werden 
von vielen Forschern als hocharktisch bezeichnet; eine scharfe und folgerichtige Abgren- 
zung dieser Gebiete findet man jedoch wohl nirgends, und mehrere Autoren bezeichnen, 
wie ich weiter unten zeigen werde, die ganze arktische Region als hocharktisch oder 
wollen nur die hocharktischen Gegenden als arktisch anerkennen. Ich unterscheide ein 
hocharktisches und ein mniederarktisches Gebiet. Das hocharktische Gebiet ist 
durch Wasser von beständig negativer Temperatur ausgezeichnet (nur an der Oberfläche 
kann eine schwache und kurz andauernde Erwärmung eintreten) und umfasst demnach 
folgende Gegenden: Sibirisches FEismeer ausser einer kurzen Kästenstrecke in der Nähe 
der Beringsstrasse (die Bedingungen sind dort der Fauna nach zu urteilen wenigstens 
nicht rein hocharktisch), Karisches Meer, nördlichster Teil des Barentsmeeres mit Franz 
Josephs Land, Ost- und Nordspitzbergen (der Storfjord und die Nordkiste der west- 
lichen Insel nicht rein hocharktisch), Nordmeertiefe von der Grenze des konstant eis- 
kalten Wassers an, Jan Mayen, Nordostgrönland (und nördlichster Teil von Sädostgrön- 
land bis etwa 69? 30' n. Br.), Nordwestgrönland, nordamerikanisches Eismeer etwa bis 
P. Barrow, das Polarbassin. Die ibrige arktische Region ist niederarktisch. In 
den im ganzen niederarktischen Gebieten finden sich bisweilen beschränkte Bezirke mit 
hocharktischen Bedingungen, wie z. B. im inneren Teil des Eisfjords. 

Schon die älteren Tiergeographen wussten, dass die Grenze zwischen der arktischen 
und borealen Fauna nicht scharf ist, wenngleich sie die Grenzgebiete zur arktischen Re- 
gion rechneten (s. G. O. SArRs 1879). Fine genauere Untersuchung der Fauna lehrt, dass 
sie weder zur arktischen noch zur borealen Region gerechnet werden können. APPELLÖF 
(1905, 1906, 1912) hat diese Grenzbezirke scharf charakterisiert und begrenzt; er fasst sie 
unter der Bezeichnung boreoarktische Mischungsgebiete zusammen und rechnet 
dazu folgende Gebiete, alle in hydrographischer Hinsicht durch starken Temperatur- 
wechsel, in faunistischer Beziehung durch eine Mischung von arktischen und siädlichen 
Formen ausgezeichnet: Weisses Meer (die seichteren Partien), Murmankiste, Ostfinn- 
marken, sädwestlicher Teil des Barentsmeeres, kalte, abgesperrte Fjorde in Westfinn- 
marken und dem Lofotengebiet, Nord- und Ostkäste von Island, die unterseeischen 
Riicken von Schottland iäber Island nach Grönland, eine Grenzzone auf den Abhängen 


204 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 

des Nordmeerbeckens. Westatlantisch liegen die Verhältnisse etwas anders, doch finden 
sich auch hier Ubergangsgebiete, die wohl wenigstens vorläufig als boreoarktisch bezeich- 
net werden können; hieher gehören die tieferen Gebiete vor Siädost- und Westgrönland 
bis in die Davis-Strasse (teilweise rein atlantisch) und der nördlichste Teil der Ostkiste 
von Nordamerika. Ähnliche Ubergangsgebiete sind im Stillen Ozean der sädliche Teil 
des Beringsmeeres und gewisse Gegenden an den Kästen sädlich davon. — Was die Ost- 
käste von Nordamerika betrifft, so bezeichne ich hier in Ubereinstimmung mit APPELLÖF 
die ganze Kiäste von Labrador bis K. Cod als boreoarktisch; dies geschieht jedoch nur, weil 
es mir unmöglich ist, diese Gegenden ausfihrlicher zu behandeln. In Wirklichkeit sind die 
hydrographischen und daher auch faunistischen Verhältnisse hier ganz ausserordentlich 
kompliziert; das Gebiet von Nova Scotia bis K. Cod ist teilweise eher boreal oder es ent- 
spricht, wenn man so will, sowohl der boreoarktischen wie der borealen Region des Nord- 
meeres. Fine Folge hiervon ist, dass die im Speziellen Teil durchgefährte Einteilung in 
arktisch-boreoarktische und boreale Verbreitung nur fär das ostatlantische Gebiet volle 
Giltigkeit hat. Die Grenze bei K. Cod ist jedoch tiergeographisch äusserst wichtig, weil 
dort das rein atlantische Gebiet mit seiner ausgesprochen sädlichen Fauna beginnt. 

Die Frage nach der Ausdehnung der borealen Region hat natärlich in dieser 
Darstellung weniger Interesse. Doch sei bemerkt, dass ich zur östlich-borealen Region 
nur das Nordmeer und dessen siädliche Grenzgebiete rechne. Der Kanal, der sädlichste 
Teil der Nordsee und die westlichen britiscehen Käisten bilden, wie APPELLÖF (1906) 
hervorhebt, »ein Mischungsgebiet fär sädliche (lusitanische und Mittelmeer-)Formen 
und nördliche (boreale und arktisch-boreale) Arten». HEigentlich erstreckt sich das 
Mischungsgebiet noch weiter siädlich, bis in den Golf von Biscaya, obgleich das boreale 
Element der Fauna dabei immer mehr abgeschwächt wird.! 

Fär die Bezeichnungen der Arten, fär die tiergeographischen Gruppen, zu 
welchen sie nach der Verbreitung vereinigt werden können, existiert keine folgerichtige 
und eingebiärgerte Nomenklatur; hier herrscht vielfach die grösste Willkär. Die äl- 
teren Tiergeographen — von den Echinodermenforschern LUTKEN und M. SARS — un- 
terschieden eine arktische Region, welche teilweise mit der arktischen Region nach der 
modernen Auffassung zusammenfällt, als arktische Arten bezeichneten sie aber oft nicht 
bloss die auf dieses Gebiet beschränkten, sondern alle dort lebenden Tiere, auch wenn 
sie in der ganzen borealen Region vorhanden sind. Dieser Auffassung begegnet man 
bisweilen heute noch, wie es scheint besonders unter den Malakologen und Quartär- 
geologen (C. G. J. PETERSEN, W. CO. BRÖGGER; der erstere [1889, p. 52] nennt sogar meh- 
rere im Kattegatt gemeine Echinodermen »rein arktisch»); för LUDWIG wird eine Art ja 
arktisch, sobald sie nördlich vom Polarkreis gefunden ist. Schon LÖTKEN (1857) macht 


! Ich nenne einige Beispiele von borealen, bis an den mittleren oder sädlichen Teil der Biscayer-Bucht verbrei- 
teten Arten: Echinodermen: Astropecten irreqularis (PENN.). Poramnia pulvillus (MÖLL.), Ophiocoma nigra (MÖLL.), 
Stichopus tremulus (GUNN.); Mollusken: Cyprina islandiea (L.), Mya arenaria (L.), Zirphaea erispata (L.), Titorina 
litorea (L.) (sogar bis Portugal), Neptunea antiqua (L.); Fiscehe: Spinachia spinachia (L.), Cottus bubualis EUPHR., 
Pholis gunellus (L.), Cyclopterus lumpus L., Plewronectes limanda L., Raja radiata DON. Auch einige arktisch-boreale 
Arten dringen so weit oder sogar weiter nach Säden vor, darunter einzelne Echinodermen (jedoch erst in mehr oder 


wenig grosser Tiefe auftretend): Pontaster tenwispinus, Henricia sangwinolenta, Ophiacantha bidentata (ferner Ophio- 
scolex purpureus). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 2. 205 


jedoch einen scharfen Unterschied zwischen den arktischen und den sowohl in der ark- 
tiscehen wie in der borealen Region lebenden Arten. Wenn die tiergeographischen Be- 
zeichnungen mit festen Begriffen verbunden sein und nicht bald das eine, bald etwas 
ganz anderes in sich schliessen sollen, so ist es in der Tat unumgänglich nötig, den Begriff 
arktiseh aut die nur (oder wenigstens ganz iberwiegend) in der arktischen Region 
lebenden Arten einzuschränken. Fär die sowohl in der arktischen wie in der borea- 
len Region verbreiteten Tiere hat APPELLÖF (1906, 1912) die höchst nötige und bequeme 
Bezeichnung arktisch-boreale Arten eingefährt. 

Dieser Begriff muss scharf von »boreoarktisch» gesondert werden. Ich weiss nicht, 
wer dieses Wort zuerst gebraucht hat, und ich habe nicht danach geforscht. Eine scharfe 
Definition wird jedenfalls nur von APPELLÖF gegeben; er bezeichnet, wie ich schon oben 
erwähnt habe, die Mischungsgebiete zwischen der arktischen und borealen Fauna als 
boreoarktische Gebiete (von fräheren Autoren hat BröGGER [Om de senglaciale 
og postglaciale nivåtorandringer i Kristianiafeltet, Norges geol. undersög. n:o 31, 1900 
—1901] das nördlichste Norwegen als ein boreoarktisches Gebiet bezeichnet, ohne je- 
doch dasselbe genauer zu charakterisieren oder abzugrenzen). 

Sowohl in der fräheren wie in der späteren Literatur findet man jedoch das Wort 
»boreoarktisch» in ganz anderen Bedeutungen. So nennt JENSEN (The Fishes of East- 
Greenland und On the Mollusca of East-Greenland I, Meddel. om Grönland 29, Sonder- 
abdricke 1904, 1905) die ausgesprochen sädliche, aber in die boreoarktischen Gegenden 
eindringende Muschel Mytilus edulis »a boreo-aretic species». Andere Autoren — unter 
den Echinodermenforschern GRIEG (z. B. 1910) — verstehen unter »boreoarktischen 
Arten» die von APPELLÖF als arktisch-boreal bezeichneten Formen. Diese Nomenklatur 
ist wenig gläcklich und kann zu grossen Konfusionen Anlass geben. Wenn man die Uber- 
gangsgebiete zwischen der arktischen und der borealen Region boreoarktisch nennt, so 
muss man unter einer boreoarktischen Art eine Species verstehen, die auf diese Gebiete 
beschränkt ist. Unter den Echinodermen gibt es eine Art, welche die Bedingungen ziem- 
lich gut zu erfäöllen scheint, die an ein solches Tier gestellt werden missen, nämlich Lep- 
toptychaster arcticus M. SARS. APPELLÖF (1912, p. 534) hat mit Recht darauf aufmerk- 
sam gemacht, dass diese Art weder rein arktisch, noch rein boreal ist; sie lebt im östli- 
chen Teil des Nordmeeres von der Murmankäste bis in den Trondhjemsfjord, ferner im 
Färö-Shetland-Kanal, auf dem Färö-Plateau und dem Färö-Island-Riäcken, sädlich 
von Irland (in grosser Tiefe), in der warmen Area von Westgrönland, an der Ostkiste 
von Nordamerika bis 38” n. Br., im pazifiscehen Gebiet (s. LuDwiIG 1900 a, ferner GRIEG 
1907, FISCHER 1911, MORTENSEN 1913). Sonst gibt es aber keine solchen Echinodermen 
(und äusserst spärliche andere Tiere), sondern die boreoarktischen Gegenden stellen le- 
diglich Mischungsgebiete dar; mit der erwähnten Ausnahme darf man daher nicht von 
boreoarktischen Arten, nur von boreoarktischen Gegenden sprechen. 

Auch durch die obigen Auseinandersetzungen ist der Begriff »arktisch» keines- 
wegs genägend fixiert. Wie ich schon fräher bemerkt habe, machten schon die Bear- 
beiter der Sammlungen der Nordmeerexpedition einen scharfen Unterschied zwischen 
der warmen und der kalten Area des Nordmeeres; da es besonders nach den Beobachtungen 
der Ingolf-Expedition immer klarer geworden ist, dass die »tiefe, kalte Area» des Nord- 


206 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


meeres eine eigene, höchst charakteristische und von der atlantischen scharf getrennte 
Fauna beherbergt, ist es vielfach iblich gewesen, nur die auf die kalte, durch beständig 
negative Wassertemperatur ausgezeichnete Area (in der Tiefe und an den Kästen) be- 
schränkten Arten als »rein arktisch » aufzufassen. GRIEG setzt in seinen Arbeiten in Uber- 
einstimmung mit JENSEN und anderen die Grenze zwischen der kalten und der warmen 
Area beim Gefrierpunkt an und bezeichnet als »echt arktisch» oder hocharktisch Arten, 
die wenigstens in der Regel an die erstere gebunden sind; er bemerkt jedoch, dass »die 
Grenze zwischen der kalten und warmen Area» (1904, p. 13), d. h. »die Grenze fir die hoeh- 
arktischen Formen» (1904 a, p. 4) vielleicht besser bei + 2 bis + 2,5” zu ziehen wäre. Er 
setzt jedenfalls rein arktisch gleich mit hocharktisch, und dasselbe tun z. B. KNIPOWITSCH 
(1902), JENSEN (The Danish Ingolf-Expedition, Lamellibranchiata I; Cardium groen- 
landicum und andere in der ganzen arktischen und boreoarktischen Region verbreitete 
Arten als »high-arctic» bezeichnet) und wenigstens teilweise APPELLÖF (ausdricklich 
1905), gleichzeitig allerdings betonend, dass man zwischen an negative Temperatur 
gebundenen und in der ganzen arktischen Region verbreiteten Arten unterscheiden könne 
(1912, p. 528). (BRÖGGER [l. c.] nennt sogar weit ausserhalb der arktischen Region ge- 
mein vorkommende Arten hocharktisch, sobald sie nur »ihre charakteristische Verbrei- 
tung» im Eismeer haben.) MORTENSEN (1910, p. 291) hält GRIEG gegeniber daran fest, 
dass die Grenze zwischen der kalten und der warmen Area bei 0” und nicht höher ange- 
setzt werden miisse. 

Diese Meinungsverschiedenheit ist ziemlich iberfliässig und rein formeller- Art. 
Es gibt sowohl in der tiefen Area des Nordmeeres wie an den Kisten eine an konstant 
negative Temperatur gebundene Fauna; die Grenze fär diese Fauna kann beim Gefrier- 
punkt angesetzt werden. Diese Grenze scheint erstaunlich scharf zu sein, doch muss man 
sich natiärlich dariber klar sein, dass eine solche bestimmte Abgrenzung immer eine 
gewisse Schematisierung bedeutet. Die meisten arktischen (= in der borealen Region 
fehlenden) Arten sind, wie z. B. APPELLÖF an der soeben zitierten Stelle andeutet, we- 
niger stenotherm und im ganzen arktischen und boreoarktischen Gebiet verbreitet; es 
gibt folglich eine zweite, tiergeographisch vollständig ebenso wichtige Grenze. HEine be- 
stimmte Temperatur kann in diesem Falle noch schwieriger angegeben werden, weil die 
Verhältnisse, wie weiter unten gezeigt werden soll, viel komplizierter liegen; doch kann 
man sagen, dass die höchste Temperatur, die diese Arten ertragen, zwischen + 2 und 
+ 3” liegt. Unter den Begriff arktisch fallen natiärlich sowohl die Arten dieser wie 
die der vorigen Kategorie. Als hocharktiseh sind dagegen nur die auf hocharktische 
Gegenden beschränkten, an Wasser von konstant negativer Temperatur 
gebundenen Arten zu bezeichnen; diese Ansicht ist sicher nicht neu, obgleich sie 
wohl friäher nicht scharf präzisiert und konsequent durchgefährt worden ist. Fir die 
in der ganzen arktischen Region verbreiteten Arten existiert keine beson- 
dere Bezeichnung, eine solche ist aber durchaus unentbehrlich; ich nenne solche Tiere 
panarktiseh. 

Eine dritte Kategorie von arktischen Arten, die indessen nicht unter den 
Echinodermen repräsentiert ist (nur Chirodota laevis nähert sich dieser Gruppe, s. un- 
ten S. 219), und die ich daher nur im Voribergehen erwähne, besteht aus Arten, die 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 207 


nur oder hauptsächlich in den wärmeren Teilen der arktischen sowie in 
der boreoarktischen Region zu Hause sind; sie meiden also, wie APPELLÖF (1912, 
p.- 328) bemerkt, das kälteste Wasser und bevorzugen niedrig positive Temperaturen. 
Ihrer Verbreitung nach können sie als niederarktisceh bezeichnet werden. HSolche Tiere 
dirfte es indessen nur sehr wenige geben, wenigstens unter den rein arktischen Arten. 

Auf die nicht in der arktischen Region vorkommenden Arten kann ich natärlich 
nicht näher eingehen. Als boreale Arten sind nach den oben dargelegten Prinzipien 
nur die auf die boreale Region beschränkten Tiere zu bezeichnen. Die von 
dort bis in das Mittelmeer verbreiteten Arten, von APPELLÖF (z. B. 1906, p. 179, 1912, p. 
531) ebenfalls boreal genannt, sind mediterran-boreal. 

Die von mir gebrauchte Nomenklatur, sowohl die Bezeichnungen der tiergeogra- 
phischen Gebiete wie der tiergeographischen Gruppen, wird durch das nachstehende 
Schema illustriert. Die Unterschiede der Verbreitung innerhalb der borealen Region 
werden in demselben nicht beräcksichtigt, da es ja hier nur auf die in der arktischen Re- 
gion lebenden Tiere ankommt. Sowohl die borealen wie die arktisch-borealen Arten sind 
ja nicht alle iber die ganze boreale Region verbreitet; unter den ersteren könnte man 
Zz. B. panboreale, nördlich-boreale und sädlich-boreale Arten unterscheiden, unter den 
letzteren panarktisch-panboreale (oder hocharktisch-siidlich-boreale), panarktisch- nörd- 
lich-boreale und nmiederarktisch-panboreale Arten. 


Hos oue L--- Hocharktisehe Arten 
0C "feltS Ö £) 


S Panarktische Arten 


Niederarktische Zone 3 
federcoktiseleZone Niederarktisehe Arten 


3oreoarktische Arten 


Arktiseh-boreale Arten -/ 


Niederarktisech-boreale Arten 


IBoreale Artens ooo —J 


Boreale Region 


Fig. 49. 


Diese prinzipiellen Erörterungen und die vorangehende historische Ubersicht haben 
hoffentlich zur Geniäge erkennen lassen, dass eine Untersuchung der Echinodermen- 
fauna des arktisches Gebietes von tiergeographischen Gesichtspunkten aus nicht iber- 
flässig ist. Von den neueren Autoren hat ausser MORTENSEN, der bloss die grönländische 
Fauna beriäcksichtigt, nur GRIEG eine solche Behandlung versucht. Seine Arbeiten sind 
wichtig, nicht nur durch die Fiille an neuen und zuverlässigen Beobachtungen, sondern 
auch durch die modernen Gesichtspunkte und die Versuche, die Verbreitung der Arten 
mit den hydrographischen Bedingungen in Zusammenhang zu bringen. Im einzelnen sind 
die Ergebnisse seiner Auseinandersetzungen jedoch meiner Ansicht nach weniger ge- 
lungen, zum grossen Teil wohl wegen der oben besprochenen Auffassung der Begriffe 
arktisch und hocharktisch; in seiner letzten Arbeit äber arktische Echinodermen (1910) 
rechnet GRIEG z. B. zu den rein arktischen Arten (»espéces véritablement arctiques») 


208 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES FEISFJORDS. 


sowohl hocharktische wie in der ganzen arktischen Region verbreitete Arten, wie 
Kupyrgus scaber und Heliometra eschrichtii, zu den »boreoarktischen» (= arktisch-bore- 
alen) Arten teils sehr weit verbreitete, teils vorwiegend arktische Arten und endlich Arten 
(Gorgonocephalus eucnemis und agassizi), die sogar weniger eurytherm als die soeben 
erwähnten sind. 

Wenn ich nun meine Schlussfolgerungen in Form einer Ubersicht vorlege, in der die 
Arten zu bestimmten ökologisch-tiergeographischen Gruppen vereinigt werden, so wird 
wohl der Zweck und die Tragweite einer solchen Darstellungsweise fir jedermann klar 
sein, der auch nur ein wenig uber tiergeographische Probleme nachgedacht hat. Von 
allen den Tatsachen verschiedenster Art, die einer solchen Einteilung zu Grunde liegen 
sollten, kennen wir nur einen Bruchteil, weshalb in Zukunft gar viele Versetzungen in- 
nerhalb und zwischen den Gruppen zu erwarten sind; einige solche Tatsachen habe ich 
schon oben, bei der Behandlung der Thermopathie der Eisfjordechinodermen, bespro- 
chen (S. 178—181). Und auch davon abgesehen, darf man sich nicht verhehlen, dass auf 
diesem Gebiet eine Systematisierung stets eine Schematisierung bedeutet. Die Natur kennt 
— in diesem Falle — keine scharfen Grenzen; die Beziehungen zwischen der Aussenwelt 
und den auf ihre Reize reagierenden Organismen sind so mannigfacher und komplizier- 
ter Art, dass jede tiergeographische Gruppe notwendigerweise mehr oder weniger hete- 
rogene Elemente einschliessen muss, bisweilen vielleicht sogar solche, die mit ebenso 
gutem Recht in eine andere Gruppe gestellt werden könnten. Wer hieraus folgert, dass 
eine solche Schematisierung vom Ubel sei, irrt sich jedoch grändlich. Dass sie aus for- 
mellen Ursachen unvermeidlich ist, darauf will ich kein zu grosses Gewicht legen; sie 
ist aber vor allem nicht so unnatärlich, wie sie die hervorgehobenen Tatsachen bei ober- 
flächlicher Betrachtung erscheinen lassen könnten. Die äusseren Bedingungen, welche 
hier in erster Linie in Betracht kommen, die hydrographischen Verhältnisse, sind ver- 
schieden in den verschiedenen Gebieten, und obgleich scharfe Grenzen auch hier nicht 
vorhanden sind, so gibt es doch keineswegs ganz allmähliche Ubergänge zwischen den 
verschiedenen submarinen Klimatypen. In jedem Gebiet wirken nun dieselben Aussen- 
bedingungen auf viele Tiere ein und es ist dabei wohl nicht uäberraschend, dass mehrere 
Arten in ähnlicher Weise auf die äusseren Reize reagieren. Die meisten Arten einer tier- 
geographischen Gruppe bilden daher zweifellos eine natärlich zusammengehörige Ge- 
meinschaft; die Ubergangsformen sind viel spärlicher als die in wichtigen Hinsichten 
mit einander ibereinstimmenden Arten. 

Schliesslich muss ich die schon oben (S. 193) gemachten Bemerkungen iäber die 
Beziehungen der Arten unteremander und die Bedeutung dieser Verhältnisse fär die 
Verbreitung in Erinnerung bringen. Bisweilen mag die Konkurrenz mit andern Arten 
einen durchgreifenden Einfluss auf die Verbreitung haben (z. B. Ophiura sarsii, Ophio- 
pleura borealis; s. S. 77); in vielen, wahrscheinlich den meisten Fällen därften solche 
Faktoren eher Modifikationen — oft zweifellos wichtig genug — in dem durch die äusse- 
ren Bedingungen bestimmten allgemeinen Verbreitungsbild hervorrufen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 2. 209 


Ubersicht. 
I. Hocharktische Arten. 


Die Bezeichnung »hocharktisch» beschränke ich, wie aus dem Obigen hervorgeht, 
auf die an Wasser von konstant negativer Temperatur gebundenen oder nur ausnahms- 
weise bzw. ganz voribergehend in etwas wärmerem Wasser lebenden Tiere. 

Die hiehergehörigen Arten zeigen mehrere Unterschiede in ihrer Verbreitung. 
Die Unterschiede in der bathymetrischen Verbreitung habe ich schon in anderem Zusam- 
menhang besprochen, es därfte aber nötig sein, sie auch hier mehr vom rein tiergeogra- 
phischen Gesichtspunkte aus zu bericksichtigen, obgleich Wiederholungen dabei un- 
vermeidlich sind. 


A. Hocharktisech-abyssale Arten. 

Hieher gehören die gemeinen Arten Bathycrinus carpenteri (DANIELSSEN & KOREN) 
(1359—2814 m) und Kolga hyalina DAN. & Kor. (2030—2400 m), ferner die seltenen 
Holothurien Acanthotrochus mirabilis DAN. & KOR. (1203—2030 m), Myriotrochus théeli 
ÖSTERGREN (2000 m) und Irpa abyssicola DAN. & Kor. (1977 m), die beiden letzteren 
nur von je einem Fundort bekannt (Literatur ausser der Zusammenstellung LUDWIG's 
[1900] DANIELSSEN & KOREN 1882, DANIELSSEN 1892 a, ÖSTERGREN 1901, 1905, GRIEG 
1904 a, MORTENSEN 1913). 

Alle diese Arten sind ausschliesslich aus der Nordmeertiefe bekannt. Von den 
beiden häufigsten kennt man Bathycrinus carpenteri von allen peripheren Teilen des Tie- 
fenbeckens, von Spitzbergen und Nordostgrönland bis Norwegen und zum Eingang des 
Färö-Shetland-Kanals, Kolga hyalina nur aus dessen nördlichem Teil, vor Nordostgrön- 
land, Spitzbergen und dem Barentsmeerplateau. Alle sind echte abyssale Arten, nie in 
geringerer Tiefe als 1200 oder sogar (Kolga hyalina) 2000 m auftretend und folglich in 
ihrer Tiefenverbreitung unabhängig von den Temperaturverhältnissen. Streng genom- 
men kann man daher nicht sicher wissen, dass sie wirklich echt hocharktisch sind und 
nicht etwa wenigstens voriäbergehend eine etwas höhere Temperatur wärden ertragen 
können; doch liegt diese Annahme wohl nahe, und nach ihrer tatsächlichen Verbreitung 
kann man sie jedenfalls hocharktisch nennen. Kolga hyalina kann jedoch nicht mit völ- 
liger Sicherheit zu dieser Gruppe gestellt werden, weil ihre Selbständigkeit gegeniäber 
der an der Ostkiäste von Nordamerika in etwa + 3” warmem Wasser gefundenen Kolga 
nana (THÉEL) nicht erwiesen ist. 

Diesen Arten schliesst sich Tylaster willet DAN. & Kor. an (Nordmeertiefe vor 
Spitzbergen, Westfinnmarken, Nordostgrönland und Nordisland); dieser Seestern steigt 
jedoch von 2400 bis zu 590 m hinauf (DANIELSSEN & KOREN 1884, ÖSTERGREN 1901, GRIEG 
1904). 


B: Hocharktisehe, mehr oder weniger eurybathe Arten. 

Die meisten in der Nordmeertiefe gemeinen Echinodermen sind nicht rein abyssal, 
sondern steigen mehr oder weniger hoch auf die arktischen Kontinentalplateaus hinauf. 
Vor den borealen Kästen sind sie dagegen an die tiefe Area unterhalb von 600 m oder 
mehr gebunden; erst wenn man ihre Verbreitung an den kälteren Kästen untersucht, 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 27 


210 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


merkt man, dass ihre beschränkte Tiefenverbreitung im ganzen sädlichen Teil des Nord- 
meeres nur durch die Wärme der oberflächlichen Wasserschichten hervorgerufen wird. 
Diese Erscheinung beweist, dass sie arktisch, nicht aber dass sie hocharktisch sind; da 
sie aber auch sowohl vor den boreoarktischen wie vor den etwas wärmeren arktischen 
Kiästen (Westspitzbergen usw.) an die Tiefe gebunden sind und nur unter hocharktischen 
Bedingungen höher hinaufsteigen, so folgt daraus, dass sie von diesen Bedingungen ab- 
hängig sind. 

Doch sind diese Arten nicht alle in ihrer Tiefenverbreitung nur von der Wasser- 
temperatur abhängig, sondern mehrere steigen auch unter hocharktischen Be- 
dingungen nie höher als bis zu 300 bis 150 m hinauf. Diese Arten sind folgende: 

Pourtalesia 'jeffreyst WYv. THOMSON: Nordmeerbassin von Nordwestspitzbergen 
und Nordostgrönland bis Island, dem Färö-Shetland-Kanal und Norwegen; ausser- 
dem Ostspitzbergen (1 Fund) und nördlichster Teil des Barentsmeers. Bathymetrische 
Verbreitung 252—2354 m, an nicht hocharktischen Kisten nicht in geringerer Tiefe 
als 763 m gefunden. Literatur: MORTENSEN 1907, ferner WYv. THOMSON 1873, 
DANIELSSEN 1892, PFEFFER 1894, MICHAILOVSKIJ 1905, GRIEG 1910, 1914 a u. a. 

Bathybiaster vexillifer (WYV. THOMSON): Nordmeerbassin von Nordwestspitzbergen 
und Nordwestgrönland bis Island, dem Färö-Shetland-Kanal und Norwegen; ausserdem 
Davis-Strasse und Baffin Bay. Bathymetrische Verbreitung 223—2222 m, vor nicht 
hocharktischen Kusten wenigstensin der Regel nicht oberhalb von 500 m lebend. Literatur: 
WYvwv. THOMSON 1873, DANIELSSEN & KOREN 1884, SLADEN 1889, SCHMIDT 1904, GRIEG 
1907, 1914 a, KOEHLER 1908, MORTENSEN 1910, 1913; Syn. 5. pallidus DAN. & KOR., 
Ilyaster mirabilis DAN. & Kor. Uber die Beziehungen zu der an der Kiste von Nord- 
amerika in ungefähr 1300—3100 m Tiefe (Wassertemperatur also etwa + 2,3 — + 3,5”) 
lebenden Art B. robustus VERRILL (Phoxaster pumilus SLADEN) (von KOEHLER 1908 mit 
B. vexillifer vereinigt) ist nichts Näheres bekannt. 

Korethraster hMspidus WYVv. THOMSON: Nordmeerbassin von Nordostgrönland und 
Beeren Eiland bis Irland, dem Färö-Shetland-Kanal und Norwegen; ausserdem nordöst- 
lichster Teil des Barentsmeeres. Bathymetrische Verbreitung 186—1150 m. Literatur: 
Wyv. THOMSON 1873, MARENZELLER 1878, HOFFMANN 1882, DANIELSSEN & KOREN 
1884, SLADEN 1889, ÖSTERGREN 1901, GRIEG 1904, KOEHLER 1908. 

Elpidia glacialis TAÉEL: Nordmeerbassin von Spitzbergen und Jan Mayen bis 
Norwegen; ausserdem nördlichster Teil des Barentsmeeres und Karisches Meer. Bathy- 
metrische Verbreitung etwa 150—2992 m, vor nicht hocharktischen Kusten nicht in ge- 
ringerer Tiefe als 1423 m gefunden. Literatur: THÉEL 1877, 1877 a, STUXBERG 1878, 1882, 
1886, DANIELSSEN & KOREN 1882; SLUITER 1895 b (angeblich im Barentsmeer, nach 
der Ortsangabe jedoch im Karischen Meer), MICHAILOVSKIJ 1902, 1905, GRIEG 1910, 
1914 a. 

Solaster squamatus DÖDERLEIN: Nordmeerbassin von Spitzbergen und Nordost- 
grönland bis Island, dem Färö-Shetland-Kanal und Norwegen. Bathymetrische Verbrei- 
tung 90—1171 m (diese Art steigt also höher hinauf als die vorigen und nähert sich den 
folgenden), vor nicht hocharktischen Kästen nicht oberhalb von 450 m (s. oben S. 37). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 211 

Fänf andere Arten sind in ihrer Tiefenverbreitung fast allein von der Wassertem- 
peratur abhängig und steigen daher an hocharktischen Kusten bis in die Litoralregion 
(im engeren NSinne) oder wenigstens bis nahe an deren untere Grenze hinauf, während 
sie an allen auch nur wenig wärmeren Kusten auf die »kalte tiefe Area» beschränkt sind. 
Es handelt sich um folgende Arten: 

Hathrometra prolixa (SLADEN): Nordmeerbassin von Nordwestspitzbergen und 
Nordostgrönland bis Island, dem Färö-Shetland-Kanal und Norwegen; ausserdem öst- 
lich vom Nordmeerbassin in Nordspitzbergen, Ostspitzbergen, im nördlichsten Teil des 
Barentsmeeres und im Karischen Meer, westlich davon in der Davis-Strasse und Nord- 
westgrönland. Bathymetrische Verbreitung 45—1960 m; im sädlichen Teil des Nord- 
meeres in der Regel nicht oberhalb von 500 m. Literatur: MARENZELLER 1878 (Antedon 
Sarsii), DUNCAN & SLADEN 1881, FISCHER 1886 (ÅA. dentata), P. H. CARPENTER 1887, 1888 
(A. hystrix), 1894, DANIELSSEN 1892 a, PFEFFER 1894, GRIEG 1904 a, 1910, SCHMIDT 1904 
(A. tenella von St. 51 zweifellos = H. prolixa), MICHAILOVSKIJ 1905, DÖDERLEIN 1906 a, 
KOEHLER 1908, MORTENSEN 1904, 1910, 1913, A. H. CLARK 1913. 

Poraniomorpha tumida (STUXBERG): Nordmeerbassin von Nordwestspitzhergen 
und Nordostgrönland bis Island, den Färöern und Norwegen, ausserdem östlich davon 
in Ostspitzbergen, im Barentsmeer, Karischen Meer und Sibirischen Eismeer bis 124” 41' 
ö. L., und westlich davon in Westgrönland. Bathymetrische Verbreitung 18 (oder etwas 
weniger)—1200 m, im sädlichen Teil des Nordmeeres nicht oberhalb von 550 m (s. oben 
SAT 

Hymenaster pellucidus WYv. THOMSON: Nordmeerbassin von Nordwestspitzbergen 
und Nordostgrönland bis zum Färö-Shetland-Kanal und Norwegen, ausserdem Nord- 
und Ostspitzbergen, nördlicher Teil des Barentsmeers, Karisches Meer und Sibirisches 
Eismeer bis 114” 33 ö. L. Bathymetrische Verbreitung 14 (meist wohl erst etwa 60)— 
2814 m, an nicht hocharktischen Kusten in der Regel erst unterhalb von 500—600 m. Lite- 
ratur (ausser der Zusammenstellung LUDWIG's): Wyv. THOMSON 1873, DANIELSSEN & 
KOREN 1884, LEVINSEN 1886, RuiJsS 1887, SLADEN 1889, PFEFFER 1894, SLUITER 1895, 
DÖDERLEIN 1900, ÖSTERGREN 1901, MICHAILOVSKIJ 1902, 1905, BREITFUSS 1903, SCHMIDT 
1904, MORTENSEN 1904, 1913, KALISCHEWSKIJ 1907, KOEHLER 1908, GRIEG 1909, 1914 a. 

Ophiopleura borealis DAN. & Kor.: Nordmeerbassin von Nordwestspitzbergen und 
Nordostgrönland! bis Island und Norwegen; ausserdem östlich davon in Ostspitzbergen, 
im nördlichen Teil des Barentsmeeres, im Karischen Meer und im Sibirisgchen Eismeer 
bis 114” 35 ö. L., sowie westlich davon bei Ellesmere Land (vgl. die KarteS. 74.) Ba- 
thymetrische Verbreitung 18—1380 m, in nicht hocharktischen Gegenden erst im Tiefen 
von 650 m an. Literatur: D'URBAN 1880, DUNCAN & SLADEN 1881 (Ophioglypha sarsi 
var. arctica), STUXBERG 1882 (1878 und 1886 nur als Ophiura sarsi angefuährt), HOFFMANN 
1882 (0. arctica), LEVINSEN 1886, FISCHER 1886, PFEFFER 1894, GRIEG 1893, 1900, 
1904, 1909, 1910, BREITFUSS 1903, SCHMIDT 1904, MICHAILOVSKIJ 1905, KALTISCHEWSKTIJ 
1907, KOEHLER 1908, MORTENSEN 1904, 1910, 1913. Syn. O. arctica (DUNCAN). 


! Hier auch von der Kolthoff-Expedition 1900 an mehreren Stationen gefangen (Franz Josephs Fjord und Um- 
gebung, 100—300 m (Zoolog. Museum, Uppsala). 


212 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Ophiopus arcticus LJUNGMAN: Nordmeerbassin von Spitzbergen und Nordostgrön- 
land bis Island, dem Färö-Shetland-Kanal und Norwegen; ausserdem Nord- und Ost- 
spitzbergen, W estgrönland und Baffin Land. Bathymetrische Verbreitung 36 (gemein 
von ungefähr 100)—1187 m, an nicht hocharktischen Kisten erst unterhalb von 550 m (Aus- 
nahme 1 Fund vor Westspitzbergen, 199 m). Literatur: G. O. SArRs 1873 (Ophioregma 
abyssorum), LYMAN 1882, HoyLE 1884, GRIEG 1893, 1893 a, 1900, 1904, 1909, MORTEN- 
SEN 1904, 1910, 1913, KOEHLER 1908. 

Ausser Solaster squamatus ist keine der 8 oben behandelten Arten auf das eigent- 
liche Nordmeerbassin beschränkt, was natirlich mit der Verbreitung auch in mehr oder 
weniger seichtem Wasser zusammenhängt. Hinige sind nach den bisherigen Erfahrungen 
nur östlich davon verbreitet: Korethraster hispidus und Powurtalesia jeffreysi nur bis in 
den nördlichsten Teil des Barentsmeeres, Hlpidia glacialis bis ins Karische Meer, Hy- 
menaster pellucidus noch weiter östlich bis 114? 335 ö. L. Zwei Arten, Bathybiaster vexil- 
lifer und Ophiopus arcticus, sind nicht östlich vom Nordmeerbassin oder wenigstens Ost- 
spitzbergen, dagegen von Westgrönland bekannt. Die drei täbrigen Arten sind sowohl 
ostwärts wie westwärts verbreitet; Hathrometra prolixa ist östlich bis ins Karische Meer, 
Ophiopleura borealis und Poraniomorpha tumida bis 124” 41' ö. L. bekannt, westlich 
gehen die beiden ersteren bis Nordwestgrönland und Ellesmere Land, die letztere bis 
Westgrönland. 

Was die untere Grenze betrifft, so steigen die meisten erst von 150—250 m an auf- 
tretenden Arten tief in das Nordmeerbassin hinab, bis 2200—3000 m; nur Korethraster 
hispidus scheint nach den bisherigen, ziemlich spärlichen Beobachtungen zu urteilen auf 
den oberen Teil der »tiefen Area» (bis 1150 m) beschränkt zu sein. 50 verhält sich auch 
Solaster squamatus (90—1171 m). Von der schon in geringer Tiefe lebenden Arten steigen 
Ophiopus arcticus und Ophiopleura borealis nur bis zu etwa 1200 bzw. 1400 m hinab; 
Hathrometra prolixa und Hymenaster pellucidus steigen bis in 1960 bzw. 2800 m Tiefe hin- 
ab und sind folglich, ganz besonders der letztere, äusserst eurybath. 

Wenn die oben besprochenen Arten zweifellos nach dem heutigen Stande unserer 
Kenntnisse als hocharktisch betrachtet werden missen, so muss man doch zugeben, dass 
ihre hocharktische Natur nicht fär alle Fälle ebenso gesichert ist. Ohne den geringsten 
Zweifel typisch hocharktisch sind Pourtalesia jeffreysi, Elpidia glacialis und Ophiopleura 
borealis.  Dasselbe gilt von Hymenaster pellucidus und Korethraster hispidus. Die erstere 
Art ist zweimal unter boreoarktischen Bedingungen und zwar in auffallend war- 
mem Wasser (N. von Nordkyn, 413 m, + 3,1”; Färö-Island-Räcken, 450 bis 480 m, 
+ 3,12” bis + 3,98”) gefunden worden (MICHAILOVSKIJ 1905, APPELLÖF 1912), doch 
sind diese Funde ganz vereinzelt, und die Stellen liegen nahe an der Grenze der stets 
kalten Area (wie auch ein Fund NW. von Spitzbergen, 475 m, + 1,1”; DANIELSSEN & 
KOREN 1884); Korethraster hispidus ist wiederholt in der Nähe und sädlich von Beeren 
Eiland beobachtet worden, und an zwei dieser Fundorte wurden Temperaturen von 
+ 1,03” und + 2,10” gemessen (GRIEG 1904); diese Fundorte liegen jedoch ebenfalls, wie 
schon GRIEG (1. c.) hervorgehoben hat, unweit der Grenze der kalten Area. 

Etwas grössere Widerspräche findet man in der Verbreitung von Hathrometra pro- 
lixa und Ophiopus arcticus. Von der ersteren Art bemerkt GRIEG (1904 a, p. 4), sie wärde 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 213 


seine Vermutung bestätigen, die Grenze fär die hocharktischen Formen sei nicht beim 
Gefrierpunkt, sondern höher anzusetzen. Wenn diese Annahme richtig wäre, könnte 
man natärlich nach den oben entwickelten Prinzipien die Art nicht hocharktisch nennen- 
Damals lagen nun allerdings keine Grände vor, die obere 'Temperaturgrenze höher als 
bei 0? anzusetzen, da die Art nur in Wasser von sehr niedrig positiver "Temperatur (bis 
+ 1,1?) und nur in unmittelbarer Nähe des noch kälteren Tiefenwassers gefunden war, 
später ist sie aber in der Tiefe der Davis-Strasse gefunden worden (MORTENSEN 1913), 
die mit atlantisehem Wasser von wenigstens + 3” Temperatur erfällt ist (s. besonders 
NIELSEN 1909, 1910). Ganz ähnlich liegen die Dinge fär Ophiopus arcticus; er war vor 
kurzem nur einmal in W asser von niedrig positiver Temperatur (W. von Spitzbergen, 199 m, 
+ li”; GRIEG 1893) und zwar in der Nähe des hocharktischen Tiefenwassers, ist aber 
zweimal im tiefen Teil der Davis-Strasse gefunden worden (MORTENSEN 1913). Die ibrige 
Verbreitung ist jedoch so ausgesprochen hocharktisch (beide Arten leben z. B. in Nord- 
und Ostspitzbergen, H. prolixa auch im nördlichsten Teil des Barentsmeeres, fehlen aber 
in den Fjorden von Westspitzbergen und im ganzen sädlichen und mittleren Teil des 
Barentsmeeres), dass ich nicht daran zweifle, dass die Arten eigentlich an hocharktische 
Bedingungen gebunden sind. HEinen Fingerzeig gibt wohl der Umstand, dass sie nie in den 
kälteren Gebieten von Westgrönland, sondern eben im wärmsten Teil gefunden worden 
sind. Das Tiefenwasser der Davis-Strasse soll nun konstant von atlantiscechem Ursprung 
und hoher Temperatur sein (s. NIELSEN, 1. c.); auch abgesehen von der wohl noch nicht 
auszuschliessenden Möglichkeit, dass zeitweise Polarwasser von Norden her eindringt, 
muss man bedenken, dass Larven von hocharktischen Tieren leicht vom Säden her mit 
dem ostgrönländischen Polarstrom in die Davis-Strasse gelangen und vielleicht zufällig 
in deren Tiefe zur Entwicklung kommen können. 

Poraniomorpha tumida ist ebenfalls vereinzelt in Westgrönland gefunden worden 
und unterscheidet sich von allen bisher erwähnten Arten dadurch, dass sie im Eisfjord 
lebt, sogar nicht besonders selten. Wie ich im Npeziellen Teil (S. 28) hervorgehoben habe, 
ist ihr Vorkommen dort jedoch deutlich auf die kälteren, teilweise wirklich hocharktischen 
Teile des Fjords beschränkt. Da die Hauptverbreitung unleugbar hocharktisch ist, 
dirfte diese Art deshalb am besten zu den hocharktischen gerechnet werden, obgleich 
man zugeben muss, dass der Unterschied zwischen ihr und besonders Asterias panopla 
vielleicht sehr klein ist. 


C. Hocharktische Flachseearten. 


Auf den hocharktischen Kästenplateaus, nahe am Ufer und in etwas tieferem Was- 
ser, leben zahlreiche in den wärmeren Teilen der arktischen Region fehlende Echinoder- 
men. Die weitaus meisten steigen mehr oder weniger weit in die Tiefe hinab und sind 
daher schon oben besprochen worden. Dagegen gibt es nur eine Art, die mit einiger Be- 
stimmtheit als hocharktische reine Seichtwasserart bezeichnet werden kann. Diese Art 
ist Cucumaria glacialis LJUNGMAN. 

Diese Holothurie hat folgende Verbreitung (s. die Karte Fig. 50): Sibirisches Eis- 
meer, nahe bei der Beringsstrasse und von den Neusibirischen Inseln bis an die Taimyr- 
halbinsel, Karisches Meer, Barentsmeer, nördlicher Teil (und ohne nähere Angaben, SLUITER 


214 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES FISFJORDS. 


1895 b), Ostspitzbergen. Pazifisches Gebiet: Ochotskisches und Japanisches Meer 
(keine Lokalangaben, nach der Fangzeit zu urteilen im nördlichsten Teil am Eingang 
des Tataren-Sundes; BRITTEN 1907). Die bathymetrische Verbreitung ist sehr beschränkt, 
17—etwa 250 m; die meisten Fundorte liegen in geringerer Tiefe als 100 m und das Tier 
ist vielleicht sogar am gemeinsten oberhalb von 50 m. Literatur: LJUNGMAN 1880, STUX- 
BERG 1878, 1882, 1886 (C. minuta, s. THÉEL 1886), LEVINSEN 1886, PFEFFER 1894 (C. 
minuta, s. MORTENSEN 1910), SLUITER 1895 b, LUDWIG 1900, MICHAILOVSKIJ 1902, 1904, 
KALISCHEWSKIJ 1907, BRITTEN 1907. 

Cucumaria glacialis ist also eime rein östliche Art. Dieser Umstand allein kann 
jedoch die beschränkte arktische Verbreitung nicht erklären. Wenn sie nicht zugleich 
hocharktisch wäre, wärde es unverständlich sein, warum sie an der ganzen sädlichen 
Hälfte der Westkiäste von Novaja Semlja fehlt und warum sie in Ostspitzbergen gemein 
ist, an der ganzen Westkiiste von Spitzbergen und bei Beeren Eiland dagegen nie beob- 
achtet worden ist. Die Funde weit sädlich im pazifischen Gebiet können nicht gegen diese 
Auffassung angefährt werden; in der Gegend, wo das Tier gefangen wurde, sind hoch- 
arktische Bedingungen schon in ziemlich geringer Tiefe anzutreffen (leider fehlen An- 
gaben iber die Tiefe und genaue Lage der Fundorte). 

Eine andere Holothurie, Trochoderma elegans THEÉEEL, ist gegenwärtig ganz iber- 
wiegend aus hocharktischen Gegenden bekannt: Sibirisches Eismeer bei den Neusibiri- 
schen Inseln und im Golf von Taimyr, Karisches Meer, Matotschkin schar, Varanger- 
fjord, Nordspitzbergen, Nordostgrönland, 18—195 m (s. THÉEL 1877, STUXBERG 1878, 
1882, 1886 [Karisches Meer und Matotschkin schar; STUXBER&SsS T. elegans von der sibi- 
rischen Kiste östlich vom Karischen Meer stellt dagegen Myriotrochus rinkii dar, s. ÖSTER- 
GREN 1903], LEVINSEN 1886, ÖSTERGREN 1901, 1903, MICHAILOVSKIJ 1903, KALISCHEW- 
sKIJ 1907). Mit Ausnahme des Fundes im Varangerfjord (ÖSTERGREN) liegen also alle 
bisher bekannten Fundorte in hocharktischen Gegenden. Diese Art wird jedoch ihrer 
Kleinheit wegen so leicht iäbersehen — bis 1901 war sie nur vom Karischen Meer und 
Matotschkin schar bekannt — dass es bis auf weiteres zweifelhaft erscheint, ob sie hoch- 
arktisch ist. 

I. Panarktische Arten. 


Die meisten rein arktischen Arten sind weit verbreitet in allen Teilen der arkti- 
schen Region, sowohl in den hocharktischen wie in den niederarktischen Gegenden und 
können daher als panarktisch bezeichnet werden. Wenigstens in der Regel missen sol- 
che Arten natärlich weniger stenotherm als die hocharktischen Arten sein und können 
somit als arktisch-eurytherm bezeichnet werden. In ihrer Thermopathie zeigen die 
hiehergehörigen Arten jedoch, wie man in einigen Fällen schon jetzt nachweisen kann 
und wie es wohl durch känftige Untersuchungen noch deutlicher werden wird, grössere 
Unterschiede als in der Verbreitung, und einige sind trotz einer zum grossen Teil uäber- 
einstimmenden Verbreitung viel stenothermer als die äbrigen. Solche Tatsachen lassen 
sich erst durch eingehende Untersuchungen tber die Verbreitung und Lebensweise in 
den verschiedenen Gegenden feststellen, und man ist bis auf weiteres darauf angewiesen, 
die tiergeographische Stellung der Arten hauptsächlich nach den gröberen Zigen der 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 2. 215 


Verbreitung zu beurteilen. Auch in dieser Hinsicht zeigen die Arten viele Unterschiede, 
die natärlich aufs nächste mit Unterschieden in der Thermopathie zusammenhängen. 

: Eine Art, die sich schon bei blosser Betrachtung ihrer allgemeinen Verbreitung als 
ein ausgeprägtes Kältetier erweist, und die sich daher den hocharktischen Arten nähert, 
ist Åsterias panopla (Karte S. 70). Diese Art ist nie an der nordamerikanischen Käste, 
in der boreoarktischen Region von Europa nur einmal (im Varangerfjord) gefunden wor- 
den; in Westgrönland ist sie äusserst selten. Sie ist jedoch so gemein in Westspitzbergen. 
dass man sie nicht gut als wirklich hocharktisch bezeichnen kann; sie nähert sich aber 
deutlich den hocharktischen Arten. Wie ich schon oben angedeutet habe, ist es viel- 
leicht etwas unnatärlich, diese Art und Poraniomorpha tumida zu verschiedenen Gruppen 
zu rechnen; gegenwärtig scheint mir jedoch diese Anordnung die beste zu sein, wenn 
man nur die nahen Beziehungen zwischen den Arten betont. 

In den groben Zägen der Verbreitung stimmt Ampluura sundevalli (Karte S. 108) 
auffallend gut mit A. panopla äberein; sie ist in der boreoarktischen Region von Europa 
nur in einiger Entfernung von der Käste, an der Ostkiäste von Nordamerika nur an der 
Nordostecke von Labrador, im pazifischen Gebiet nur in der Beringsstrasse und in 
unmittelbarer Nähe davon gefunden worden. Sie ist jedoch gemein an der ganzen 
Kiste von Westgrönland und kann daher wenigstens gegenwärtig nicht als ein ebenso 
ausgeprägtes Kältetier wie A. panopla angesehen werden. 

Die meisten panarktischen Arten sind wie Amphuura sundevalli in allen arktischen 
Gegenden verbreitet, sowohl in hocharktischen Gebieten wie in Westspitzbergen, West- 
grönland usw., ausserdem aber auch in den boreoarktischen Gebieten:; in Europa leben 
sie somit an der Murmankiste, in Ostfinnmarken und in den kalten Fjorden in West- 
finnmarken; an der Kiste von Nordamerika sind sie sädwärts bis in den St. Lawrence- 
Golf und Newfoundland oder bis zu den Bänken vor Nova Scotia, meist aber nicht 
weiter verbreitet. Typische solche Arten sind Heliometra eschrichtii (Karte S. 11), Asterias 
linckir (S. 66) (auch auf den Bänken sädlich von N. Scotia), Pteraster obscurus (S. 50) 
(nicht von Westfinnmarken bekannt), Solaster syrtensis (S. 39, 40), Gorgonocephalus 
eucnemis (S. 130) (westatlantisch nur bis zum nördlichen Eingang des St. Lawrence- 
solfes bekannt), Myriotrochus rinkii (S. 150), Eupyrgus scuber (S. 154) (nicht von West- 
finnmarken bekannt). Hierzu kommen ÄÅsterias hyperborea und Asterias milleri groen- 
landica (S. 61) (nicht von Finnmarken bekannt), die jedoch gegenwärtig ein geringeres 
Interesse darbieten, weil sowohl die Verbreitung wie besonders die wirkliche Natur 
dieser Formen allzu unvollständig bekannt sind, sowie eimige weiter unten besprochene 
Arten mit mehr abweichender Verbreitung (Ophiura nodosa, Gorgonocephalus agassizi, 
Stichaster albulus). 

Diesen Arten schliesst sich eine nicht aus dem Eisfjord bekannte Art an, Molpadia 
(Trochostoma) borealis (M. SARS) (unter der Voraussetzung, dass sie von Molpadia ooli- 
tica POURTALES getrennt ist), ferner Molpadia artica Vv. MARENZELLER, wenn diese 
Form eine selbständige Art ist.! 


! Verbreitung von Molpadia aretica: Karisches Meer, nördlichster Teil des Barentsmeers, Ostfinnmarken, zwi- 
schen Beeren Eiland und Finnmarken, Nordostgrönland. Bathymetrische Verbreitung etwa 200—400 m. — Ver- 
breitung von M. borealis (Syn. Trochostoma thomsonii DAN. & KOR., Ankyroderma jeffreysii und affine DAN. & KOR. ): 


216 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Bei ausschliesslicher Beriäcksichtigung der horizontalen Verbreitung bilden diese, 
in boreoarktischen Gegenden mehr oder weniger gemeinen Arten eine einheitliche tier- 
geographische Gruppe. HEine Untersuchung der Einzelheiten der Verbreitung und: der 
Lebensweise in verschiedenen Gegenden lehrt jedoch, dass diese Gruppe aus ziemlich 
heterogenen Elementen besteht. 

Ein besonders grosses Interesse bietet in dieser Hinsicht die Verbreitung von Åste- 
rias lincki. Diese Art ist sowohl ost- wie westatlantisch weit siädwärts in der boreoark- 
tischen Region verbreitet — auf der amerikanischen Seite bis K. Cod, auf der europäl- 
schen gemein bis in die Lofoten — und man könnte danach leicht zur Auffassung 
kommen, sie sei viel eurythermer als die ubrigen Arten. Und doch ist gerade das Umge- 
kehrte der Fall. Besonders die Verbreitung im Eisfjord, ferner das fast vollständige 
Fehlen in Westgrönland können, wie im Speziellen Teil (S. 67—068) näher ausgefiihrt worden 
ist, nur durch die Annahme erklärt werden, dass A. linckii ein sehr ausgeprägtes Kälte- 
tier ist; das gemeine Vorkommen in den boreoarktischen Gegenden muss darauf beruhen, 
dass hier entsprechende Verhältnisse wie im Eisfjord vorliegen. Natäirlich ist A. linckii 
doch keine hocharktische Art, sie nimmt aber unzweifelhaft eine Zwischenstellung zwi- 
schen diesen und den arktisch-eurythermen Arten ein und ist mehr ausgeprägt arktisch 
als manche in der boreoarktischen Region weniger gemeine Arten, wenigstens Helio- 
metra eschrichiii, Pteraster obscurus und Ophiura nodosa, wahrscheinlich auch Amphiura 
sundevalli. Sie nähert sich den hocharktischen Arten wohl ungefähr ebenso stark wie 
Asterias panopla oder steht ihr wenigstens so nahe, dass die beiden Arten trotz der ver- 
schiedenen Verbreitung vielleicht vom tiergeographischen Gesichtspunkte aus zu der- 
selben Kategorie gerechnet werden können. Dass sie nicht vollständig gleichgestellt 
sind, ist ja selbstverständlich, und auch die Verbreitungsverhältnisse im Eisfjord zeigen, 
dass sie, obgleich beide Kältetiere, ökologisch wesentliche Verschiedenheiten aufweisen 
und in verschiedener Weise gegen warmes Wasser empfindlich sind; A. panopla ist im 
Eisfjord nicht an die inneren Gebiete gebunden, ist aber weder dort noch anderswo in 
Wasser von mehr als + 1,7” Temperatur gefunden worden; A. linckit ist auf die inneren 
Fjordteile beschränkt, erträgt aber dort eine Erwärmung des Wassers bis zu mehr als 

Had 

Eine ziemlich ausgeprägte Kaltwasserart ist Solaster syrtensis, obgleich es sowohl 

wegen der unvollständigen Kenntnis der Verbreitung wie wegen der Unsicherheit, 


Sibirisches Eismeer bis 124” 41' ö. L., Karisches Meer, Barentsmeer, Ost-, Nord- und Nordwestspitzbergen, Beeren 
Eiland, Ost- und Westfinnmarken, Abhang des Nordmeerbeckens von Beeren Eiland bis vor die Norwegische Rinne 
und O. von Island (753—1203 m), Westgrönland, boreoarktische Osikäste von Nordamerika. Nordkäste von Alaska 
und Stiller Ozean sädlich bis Vancouver Island (British Columbia); Japanisches Meer. Bathymetrische Verbreitung 


37—1200 m, Literatur: H. L. CLARK 1907, MORTENSEN 1910, 1913, ferner DANIELSSEN & KOREN 1882, LUDWIG 
1900, BREITFUSS 1903, ÖSTERGREN 1903, MARENZELLER 1903, ScHMIDT 1904, KALISCHEWSKIJ 1907, EDWARDS 1907 
u. a. — Wenn M. arctica und M. borealis getrennte Species sind, so gehören zweifellos viele Angaben uber dieletztere zu 


der ersteren Art. Wenn M. borealis mit M. oolitica PoOURTALRS und mit »Ankyroderma jeffreysi» von den Kl. Antillen 
identisch ist, wie es CLARK ansieht, ist die Art westatlantisech sädwärts bis Florida und zu den Kleinen Antillen ver- 
breitet und also nicht als arktisch zu bezeichnen. HFEinige Beweise fur die Identität dieser Arten liegen jedoch nicht 
vor; auch MORTENSEN betrachtet die Sache als sehr zweifelhaft, obgleich er bis auf weiteres die arktisehe Art unter 
M. ooliticea autföhbrt. Jedenfalls ist es eigentämlich, dass die Art im Nordmeer arktiseh ist und im pazifisehen Gebiet 
so weit nach Siden dringen soll; auch die dort lebende Art muss genauer mit der europäisch-arktisehon verglichen wer- 
den, ehe die tiergeographische Stellung der letzteren behandelt werden kann. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 217 


die noch iber die Beziehungen dieser Form zu S. endeca herrscht, unmöglich ist, ein be- 
stimmtes Urteil iber dieselbe zu fällen. Nie ist westatlantisch bis K. Cod (allerdings nur 
auf den äusseren Kästenbänken), ostatlantisch bis in das Lofotengebiet verbreitet und 
kann folglich unter keinen Umständen mit der hocharktischen Art Solaster squamatus, 
mit der sie oft verglichen wird, gleichgestellt werden; die Seltenheit in Westspitzbergen 
(kein Fund im Eisfjord) und in Westgrönland — in Ostspitzbergen und Nordostgrönland 
ist die Art dagegen gemein — weist aber darauf hin, dass sie mehr ausgeprägt arktisch 
ist als die meisten täbrigen panarktischen Arten. Wenn sie wirklich auch in der borealen 
Region von Norwegen auftreten kann (vgl. oben S. 43), muss jedoch diese Annahme 
zweifelhaft erscheinen oder modifiziert werden. 

Bei der Verbreitung von Gorgonocephalus eucnemis ist es, wie ich im Speziellen Teil 
(S. 134) gezeigt habe, vorläufig unmöglich, sie befriedigend zu erklären. Nach mehreren 
Tatsachen zu schliessen, vor allem dem Fehlen im Eisfjord und der beschränkten V erbrei- 
tung an der Östkiäste von Nordamerika, wäre man geneigt, diese Art als äusserst aus- 
geprägt arktisch, obgleich nicht hocharktisch zu betrachten; andere Einzelheiten der 
Verbreitung machen aber diese Annahme unsicher. 

Gorgonocephalus agassizi (Karte S. 130) scheint ebenfalls in seimer Verbreitung 
einige Widerspräche aufzuweisen; nach den Verhältnissen an der amerikanischen Kiste 
zu urteilen, wäre diese Art weniger, nach anderen Tatsachen eher mehr ausgeprägt arktisch 
als G. eucnemis. Jedenfalls kann man kaum daran zweifeln, dass diese beide Arten mehr 
ausgesprochene Kältetiere als z. B. Heliometra eschrichtii, Ophiura nodosa und Hupyrgus 
scaber sind. 

Mit grösserer Bestimmtheit wage ich mich iber Myriotrochus rinkir auszusprechen. 
Diese Holothurie weist in ihrer Verbreitung mehrere Ähnlichkeiten mit Asterias linckti 
auf. Sie ist sowohl in Ost- wie in Westfinnmarken verbreitet, im letzteren Gebiet jedoch 
nur in beträchtlicher Tiefe auftretend; sie ist im Eisfjord gemein, hat aber dort ihre Haupt- 
verbreitung in den kälteren Wasserschichten. Diese Verhältnisse zeigen ziemlich unzwei- 
deutig, dass M. rinkii sich Asterias linckir nähert, obgleich er, wie ausser der Verbreitung 
im Eisfjord besonders das häufige Vorkommen an der Westkäste von Grönland andeutet, 
noch weniger als diese hocharktisch ist. Auch die Verbreitung im pazifischen Gebiet, wo die 
Art hauptsächlich in der Beringsstrasse und deren Nähe zu leben scheint und nicht bis 
an die Aleuten vordringt, weist auf einen Unterschied gegeniber den folgenden Arten hin. 

In bezug auf die uäbrigen Arten, Heliometra eschrichtii, Pteraster obscurus, Asterias 
hyperborea und A. milleri groenlandica (diese beiden aus vorher erwähnten Grinden nur 
im Voriäbergehen erwähnt), Stichaster albulus, Ophiura nodosa, Amphiura sundevalli 
und Kupyrgus scaber, lassen sich in Verbreitung oder Lebensweise keine solchen Beson- 
derheiten feststellen, wie bei den vorher erwähnten Arten, sondern sie können als typisch 
arktisch-eurytherm betrachtet werden. Mehrere Tatsachen liefern auch den positiven 
Beweis dafär, dass sie in Wasser von etwa + 2,5 Temperatur gedeihen. Am wichtig- 
sten in dieser Beziehung sind vielleicht die Verbreitungsverhältnisse im FEisfjord, wo 
diese Arten — abgesehen von den nur vereinzelt gefundenen Pteraster obscurus und Aste- 


rias hyperborea — in der Tiefe des Fjordstamms und in den iäbrigen warmen Fjordab- 
schnitten mehr oder weniger gemein vorkommen. Fär andere, ähnliche Tatsachen ver- 
K. Sv. Yet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 28 


218 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


weise ich auf den Speziellen Teil und erwähne davon hier nur einige besonders beachtens- 
werte Punkte: Heliometra eschrichtir ist sehr häufig in der Tiefe der Davisstrasse; Ophiura 
nodosa und Pteraster obscurus sind gemein im ganzen Beringsmeer bis an die Aleuten. 

Die Verbreitung von Ophiura nodosa (Karte S. 87) und Stichaster albulus (S. 58) 
weist einige Figentimlichkeiten auf, die eine besondere Erwähnung fordern. Die er- 
stere Art unterscheidet sich von allen bisher erwähnten dadurch, dass sie nach den 
bisherigen Erfahrungen sowohl an der Murmankiste wie in Ost- und Westfinnmarken 
fehlt (jedenfalls muss sie dort sehr selten sein), und es kann daher sonderbar scheinen, 
sie mit den typisch arktisch-eurythermen Arten anstatt mit den mehr ausgesprochenen 
Kaltwassertieren zusammenzustellen; die Verbreitung in diesem Teil des Nordmeeres 
ähnelt ja sogar teilweise derjenigen von Asterias panopla, und die Art erscheint jedenfalls 
mehr arktisch als Asterias linckii und Myriotrochus rinkii. Nach den Verhältnissen im 
Eisfjord und der ibrigen Verbreitung glaube ich jedoch bestimmt, dass dies nicht der 
Fall ist. Im östlichen Teil des pazifisehen Gebiets ist diese Art sogar weiter sädlich als 
alle äbrigen bisher erwähnten Echinodermen gefunden worden, nämlich in Sudostalaska 
(bei Sitka); dieser vereinzelte Fund beweist natärlich nicht, dass sie weniger rein arktisch 
als die nur bis an die Aleuten verbreiteten Tiere ist, bestätigt aber die soeben gemachte 
Annahme, dass sie kein besonders ausgeprägtes Kältetier ist. Das Fehlen im grössten Teil 
der europäisch-boreoarktischen Region ist zweifellos nur eine Folge davon, dass 0. nodosa 
in der Regel in den oberen, besonders in Westfinnmarken stark erwärmten Wasser- 
schichten lebt. (Vegl. auch den Speziellen Teil, S. 87—388). 

Noch eigentämlicher ist die Verbreitung von Stichaster albulus. Diese Art ist von 
der Murmankäiste, dagegen weder von Ost- noch von Westfinnmarken bekannt; west- 
atlantisch ist sie sehr weit verbreitet, wenigstens bis in die Massachusetts Bay. Diese 
Verbreitung stimmt ja auffallend gut mit derjenigen von Gorgonocephalus agassizi äber- 
ein; ich glaube aber, dass sie andere Ursachen hat, und dass S. albulus eine weniger kälte- 
liebende Art als die erwähnte Ophiuride ist (unter der Voraussetzung, dass ich die tier- 
geographische Stellung dieser letzteren richtig aufgefasst habe). Wie ich im Speziellen 
Teil (S. 59) hervorgehoben habe, fanden wir die Art im Eisfjord wiederholt in Wasser von 
+ 3 —+ 5 Temperatur; wenn sie auch vielleicht eine so starke Erwärmung des Wassers 
nur fär ganz kurze Zeit erträgt, so zeigen doch sowohl diese Funde wie die Häufigkeit 
in Westgrönland und an der amerikanischen Käste siädlich von N. Scotia (in seichtem 
Wasser), dass sie wohl wenigstens ebenso eurytherm wie die iäbrigen zuletzt besprochenen 
Arten ist (wenn die zweifelhaften VERRILL schen Angaben, sie sei noch bis K. Hatteras 
oder weiter verbreitet, bestätigt werden, muss sie natärlich noch eurythermer sein). 
Das Fehlen in Finnmarken kann auch in diesem Falle darauf zuräckgefihrt werden, 
dass die Art — wegen des Lebens auf steinigem Grund — vorzugsweise in seichtem Was- 
ser vorkommt. 

Die obigen Auseinandersetzungen enthalten zweifellos viele unbewiesene und will- 
kärliche Annahmen, doch haben sie wohl immerhin einigen positiven Wert; sie scheinen 
mir schlagende Beweise dafir zu geben, wie ausserordentlich verwickelt die Beziehungen 
zwischen der geographischen Verbreitung und der Lebensweise sind. Arten mit ähn- 
licher Verbreitung können bei einer vertieften tiergeographischen Betrachtungsweise 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 2. 219 


zu ganz verschiedenen Kategorien gehören, und Arten mit verschiedener Verbreitung 
können in ihrer Abhängigkeit von den klimatischen Faktoren einander recht nahe stehen. 
nr. Niederarktische oder niederarktiseh-nördlich-boreale Art. 

Chirodota laevis (Karte S. 145) hat eine unter den Echinodermen einzig dastehende 
Verbreitung und kann weder mit den arktischen noch mit den arktisch-borealen Arten 
zusammengestellt werden. Sie unterscheidet sich in zwei wesentlichen Punkten von allen 
bisher erwähnten oder mit andern Worten von allen wirklich arktischen Arten. Erstens 
hat sie ihre Hauptverbreitung in den wärmeren Teilen der arktischen und in der boreo- 
arktischen Region; wenn sie auch vielleicht nicht, wie es jetzt scheint, fast ganz in hoch- 
arktischen Gegenden fehlt, so ist sie doch unzweifelhaft dort viel seltener als an etwas wär- 
meren Kirsten. Zweitens ist sie nicht auf die arktische und boreoarktische Region be- 
schränkt, sondern ebenso gemein in etwas wärmeren Gegenden. Im Nordmeer ist sie zwar 
nur bis zum sädlichen Teil der Lofoten verbreitet; dort ist sie aber (wenigstens stellenweise, 
wahrscheinlich äberall auf geeignetem Boden) häufig an den offenen, borealen Kisten; 
im pazifiscehen Gebiet dehnt sich die Verbreitung weit södwärts aus, vielleicht sogar bis 
an die Kiste von Kalifornien. Ich habe oben (S. 146—147) nachzuweisen versucht, dass C. 
laevis, auch von den teilweise unsicheren Funden im pazifischen Gebiet abgesehen, nicht 
so vorwiegend arktisch und boreoarktisch ist, wie eine blosse Beriäcksichtigung der hori- 
zontalen Verbreitung vermuten lässt. Die geringe Ausdehnung des borealen Verbrei- 
tungsgebietes kann dadurch erklärt werden, dass die Art einerseits eine Litoralform ist 
und andererseits zwar verhältnismässig hohe Temperaturen erträgt, aber doch nicht so 
hohe, wie sie die Litoralregion weiter sädlich aufweist. 

Wenn diese Auffassung richtig ist, steht C. laevis offenbar trotz ihrer im Nordmeer 
vorwiegend arktischen und boreoarktischen Verbreitung den arktisch-borealen näher 
als den arktischen Tieren; von den in geringe Tiefe aufsteigenden niederarktisch-bore- 
alen Arten unterscheidet sie sich in ihrer Thermopathie durch das niedrigere Sommer- 
maximum (Jahresamplitude im borealen Gebiet + 3 bis 4— + 10” statt bis z. B. + 15”), 
von den in der borealen Region auf grössere Tiefe beschränkten Arten vielleicht im 
Grunde noch weniger. 

IV. Arktisch-boreale Arten. 

Mehr als die Hälfte der aus dem FEisfjord bekannten Echinodermen, ein Drittel 
aller an den arktischen Kisten des Nordmeeres lebenden Arten, sind sowohl in der ark- 
tischen wie in der borealen Region verbreitet und somit als arktisch-boreal zu bezeichnen. 
In der Ausdehnung des borealen, bisweilen auch des arktischen Verbreitungsgebietes, 
in der Häufigkeit innerhalb desselben und iäberhaupt in dem geringeren oder grösseren 
Grade, worin sie den borealen Bedingungen angepasst sind, zeigen diese Arten erhebliche 
Unterschiede. Um den Vergleich zwischen den Arten zu erleichtern, habe ich die wich- 
tigsten Zäge der ausserarktischen Verbreitung in einer Tabelle zusammengestellt. Um 
eine vollständige Vorstellung von der Verbreitung einer Art zu erhalten, muss man sich 
natärlich an die ausfäöhrliche Darstellung im Speziellen Teil halten; einige faunistisch 
ungeniigend bekannte Gebiete (warme Kiisten von Island, westlicher Teil des pazifischen 
Gebietes) habe ich in der Tabelle nicht bericksichtigt. 


220 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS, 


Ubersicht der ausserarktischen Verbreitung 


+ +: Sehr nahe verwandte 


(+) : Selten oder nur in 
(+) : Ganz vereinzelte Funde 


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I 
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Ctenodiscus crispatus . SS = dl = — 1 || + (FIT El + lo 
Pedicellaster typicus + + -  — - = | ANI NIKE åa | + TEEN ENE SES 
| Lophaster furcifer + + —- — — = =— SÅ = SENSE (EN) Mar lan bo 
I I I 
| Pteraster militaris är === — —- — —- (+) — + — [re SRA BETE (age 
| Pteraster pulvillus mar ie I RNE = — =)= — =O ESR lar 
| Cucumaria frondosa RUPISET Ar (FR + — — | — = sl IR a) (NSD lyra 
| Ophiacantha bidentata mt KE RA EA ön + — —- — ie + ++ +jt or — 
| a | | 
| Pontaster tenuispinus . + | tl Fl | — — (FA = 4 SES NNERS 
| I I 
| Ophioscolex glacialis Fl tl tll —- + I x FR REN RR | 2 AS 
I 
| Ophiocten sericeum . . tili +tbli(Ff)l— — - —- ENE är =S) ENTER ENV= 
I I 
| Ophiura robusta + ll +) +) +) + p äv — Ju) EE Oo ENE NR RE 
| Strongyloc. droebachiensisl + | + I + I + + är är (FN = —) | FIFFI) — 
Ophiura 8arsit . . . « + I + I + Fl (+) + SES EE EE 4 — lett tenn 
Pesolus phantapus =. tl + I Fl +! + 3 + = SR = FSA gi fe ESSER 
| Phylloph. pelluc.-+ drumm.]| + | + | tl + i + IL 2 28 AKNE kr 2EA0 ESA ER ES Oj 
| | I I 
| Solaster endeca . + I RR FR) TF + + + =) == 1 — het FERUEREK(SNN = 
Ophiopholis aculeata Sal Sir ön LAS IA F är är SEN + | — - | RA a oda äras 
Solaster papposus SER IPL ERIN Angel Ce "et Sö EL EM eg | + £2 |D BAN AN DE EE 
Henricia sanguinolenta I + + tl + SS | | SE L + 4 0 422174 SORT NA 


Wenn man nun alle diese Tatsachen zu äberblicken versucht, so bekommt man 
wohl vorerst den Eindruck, dass beinahe jede denkbare Verbreitung tatsächlich ver- 
wirklicht ist, und es erscheint fast aussichtslos, aus der verwirrenden Menge der Tatsachen 
einige allgemeine Gesetze abzuleiten. Doch kann man zunächst nach den Hauptziägen 
der Verbreitung (besonders der ostatlantischen) zwei Gruppen unterscheiden, welche 
zwar keineswegs einheitlich, aber mit einer Ausnahme ziemlich scharf getrennt sind. 

1. Im Nordmeer ”höchstens bis in den tiefen Teil des Skagerak 
verbreitet. 

Ctenodiscus crispatus (Karten S. 22, 23) ist im Nordmeer nur bis etwas sädlich von 
Kristiansund verbreitet; westwärts tritt er erst in Nordwestisland wieder unter borealen 
Bedingungen auf. Westatlantisch kommt er auch etwas sädlich von K. Cod vor, dort je- 
doch nur in grösserer Tiefe, in Wasser von ziemlich niedriger Temperatur, Im Nordmeer 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2 221 


der arktisch-borealen Echinodermen. 


Form oder Formen. 
einem Teil des Gebietes. 
oder nur in einem Grenzgebiet. 


BIS Nesta 


C. erispatus: An der Kiäste nicht S. von K. Cod. 


. furcifer: An der Kuäste nicht S. von K. Cod. 

. militaris: In der Norwegischen Rinne bis an die Grenze zwischen der Nordsee und dem Skagerak. SW. des 
Wyville Thomson-Riickens (1 Fund), nicht SW. von Irland. 

. pulvillus: N. der Shetland-Inseln, sonst nicht an diesen Inseln und nicht an der Käste von Schottland. 


. frondosa: Auch Westkäste von Schottland? An der Käste nicht S. von K. Cod. 
. bidentata: Auch S. von der Biscayerbucht bis W. von Afrika. 


OTO NN 


O. sericeum: Skagerak nur Kristianiafjord und Kosterrinne. 


| SS. droebachiensis: In der Nordsee bis an die Doggerbank, also verhältnismässig weit sädwärts; S. davon nur ein 
vereinzelter, wohl nicht ganz sicherer Fund. 
O. sarstii: Auch Rockall Bank. Vielleicht W. von Irland. 


S. endeca: Nur unmittelbar S. von K. Cod. 
O. aculeata : Seltener im sädlichen Teil der Nordsee. Auch Rockall Bank. 
S. papposus: An der Käste nicht S. von K. Cod. 


H. sanguinolenta : Seltener im nördlichen Teil der Nordsee. Auch Rockall Bank. 


und im ganzen Atlantischen Ozean ist C. crispatus folglich mehr äberwiegend arktisch als 
irgend eine andere arktisch-boreale Art; innerhalb seines kleinen borealen Verbreitungs- 
gebietes ist er jedoch so gemein, dass er zu den arktisch-borealen Arten gerechnet werden 
muss. Die Kluft zwischen diesen und den arktischen Arten bleibt trotzdem tief, weil 
von den letzteren keine siädlich der Lofoten und mit Ausnahme von Chirodota laevis, die 
eine Sonderstellung eimnimmt, äberhaupt nicht unter borealen Bedingungen auftritt. 
(Wenn man andere Tiergruppen mit in Betracht zieht, wird die Grenze zwischen den 
arktischen und den arktisch-borealen Arten mehr fliessend, und man könnte vielleicht 
zweifeln, ob nicht C. crispatus besser mit einigen vorwiegend arktischen Arten zusam- 
menzustellen wäre; in diesem Zusammenhang kommt es mir jedoch nur darauf an, die 
Verbreitung der Echinodermen darzustellen, und dabei kann keine Unsicherheit herr- 
schen. ) 


2232 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Wenn C. crispatus im atlantisch-borealen Gebiet eine beschränktere, so hat er eigen- 
tämlicherweise im pazifischen Gebiet eine weitere Verbreitung als irgend eine andere 
Echinodermenart; er lebt der ganzen Westkiiste von Nord- und Siidamerika entlang 
(in einer nahverwandten Form sogar an der Ostkäste von Sädamerika). In den wärmeren 
Teilen dieses gewaltigen Gebietes tritt er erst in grosser Tiefe auf, also in mehr oder weni- 
ger kaltem Wasser, doch lässt sich nicht verhehlen, dass ein gewisser Gegensatz zwischen 
der atlantischen und der pazifischen Verbreitung herrscht (s. näher oben S. 25—26). 
Im Nordmeer ist er jedenfalls eine vorwiegend arktische und boreoarktische Art, wenn man 
auch vorläuvfig nicht erklären kann, warum er nicht so weit sädwärts dringt wie die 
unten besprochenen Arten. 

Cucumaria frondosa (Karten S. 156, 157), Lophaster furcifer (S. 45), Pedicellaster 
typicus (inkl. P. palceocrystallus, s. unten), Pteraster milttaris! (S. 47) und Pteraster 
pulvillus sind an der ganzen oder fast der ganzen skandinavischen Westkiiste, aber 
nicht bis in das Skagerak verbreitet. Pteraster militaris geht weiter als die iibrigen, 
nämlich in der Norwegischen Rinne bis an die Grenze zum Skagerak; Solaster furcifer ist 
bis etwa 59? n. Br., die ibrigen nur bis etwa 60” n. Br. gefunden. Wenn man die äbrige 
Verbreitung im Nordmeer betrachtet, so erscheinen Solaster furcifer, Pedicellaster typicus 
und Pteraster pulvillus am meisten ausgeprägt nördlich; sie sind weder von den Färöern, 
noch von den Shetlandinseln (die letztgenannte Art N. davon am Eingang des Färö-Shet- 
land-Kanals gefunden) oder der ibrigen nördlichen Nordsee bekannt. Pteraster militaris 
ist ausser am Rande der Norwegischen Rinne am Sädabhang des Wyville Thomson- 
Rickens gefunden worden, im ganzen ist er wohl jedoch ungefähr ebenso nördlich wie 
die vorigen. Cucumaria frondosa dagegen ist gemein bei den Färöern, bei den Shetland- 
Inseln und am nördlichen Teil der Ostkäste von Schottland und ist folglich weniger ex- 
klusiv nördlich als die äbrigen. Dieser Unterschied tritt auch an der Ostkäste von Nord- 
amerika zutage. Pteraster militaris, P. pulvillus und Pedicellaster typicus sind dort nur 
nördlich von K. Cod verbreitet; Solaster furcifer ist vielleicht etwas weiter sädlich gefun- 
den worden, doch zweifellos nur in grösserer Tiefe; Cucumaria frondosa dagegen lebt eine 
kurze Strecke sädlich von K. Cod. Im pazifischen Gebiet verhalten sich diese Arten sehr 
verschieden. Pteraster pulvillus ist bisher nur in der Nähe der Bering-Inseln gefunden; 
P. militaris ist bis Washington verbreitet. Pedicellaster typicus ist vom pazifiscehen Gebiet 
nicht bekannt; Solaster furcifer und Cucumaria frondosa fehlen ebenfalls, sind aber durch 
mit der atlantisch-arktiscehen Art äusserst nahe verwandte Formen ersetzt, und diese 
sind auffallenderweise der ganzen nordamerikanischen Kiste entlang und weiter sädwärts 
bis an die Galapagos-Inseln verbreitet. 

Opluacantha bidentata (Karten S. 113, 114) hat eine ganz andere Verbreitung als 
die vorigen Arten und scheint deshalb auf den ersten Blick einer in tiergeographischer 
Hinsicht prinzipiell verschiedenen Kategorie anzugehören; sie ist nämlich sädwärts weit 


! WYVILLE THOMSON äussert in der Einleitung zu »The Depths of the Sea» (1873, p. 43), dass er mehrere i. J. 
1870 in tiefem Wasser »as far south as the coast of Portugal» gefundene nördliche Echinodermen gesehen habe, u. a. 
Pteraster militaris, Strongylocentrotus droebachiensis, Ophiura sarsii, Ophiocten sericeum wnd Ophiacantha bidentata. 
Diese Angaben werden in der speziellen Literatur nirgends erwähnt und die drei oder vier ersteren missen unbedingt 
auf einem Missverständnis beruhen; ich habe daher keine dieser Angaben beräcksichtigt. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND BASNNIN;O: 2. 200 


verbreitet im Atlantischen Ozean, von Island bis in den Golf von Biscaya, bei den Azoren, 
westlich von Portugal und von Nordafrika; westatlantisch geht sie weit södlich von K. 
Cod (bis 33” 27' n. Br.) (im pazifischen Gebiet ist sie nur von den Aleuten und der Kiäste 
von Asien, nicht aber von der amerikanischen Kiste bekannt). Im Nordmeer hat diese Art 
jedoch dieselbe oder richtiger eine noch beschränktere Verbreitung als die oben erwähnten 
Arten; sie ist nämlich sädlich vom Eingang der Norwegischen Rinne nicht mit Sicherheit 
gefunden worden und ist sehr selten an der ganzen borealen Westkiste von Norwegen (5. 
vom Lofotengebiet nur 5 sichere Funde, keiner davon in einem Fjord); sie lebt bei den Fär- 
öern, dagegen nicht bei den Shetland-Inseln oder auf den angrenzenden Partien des Nord- 
seeplateaus. In der Tat dirfte sie nicht eurythermer oder, wenn man so will, nicht we- 
niger »nördlich» als die erwähnten Arten sein; sie nähert sich eher den arktischen Arten, 
wenigstens mehr als die viel weniger in sädlicher Richtung vordringende Cucumaria 
frondosa. Die weite Verbreitung im Atlantiscehen Ozean wird dadurch ermöglicht, dass 
O. bidentata eine äusserst eurybathe Art ist, bis in 4400 m Tiefe hinabsteigend und ge- 
mein noch bis in etwa 2500 m. HSädlich vom Nordmeer lebt sie fast ausschliesslich in 
grosser Tiefe, folglich in Wasser von stets verhältnismässig niedriger Temperatur (+ 3 
—-etwa + 5”). Die anderen Arten sind entweder reine Seichtwassertiere (Cucumaria 
frondosa, Pteraster pulvillus) oder sie steigen nur in den oberen Teil der Tiefenzone hinab 
und sind auch dort nicht gemein (Solaster furcifer, Pteraster militaris, Pedicellaster typicus). 
Natiärlich wird das Leben in der Atlantischen Tiefsee nicht allein durch diese Eurybathie 
und die verhältnismässig grosse Eurythermie ermöglicht, sondern es kommen auch andere 
Umstände hinzu. 

Pontaster tenwispinus (Karten S. 14, 15) schliesst sich in mehreren Hinsichten eng 
an Ophacantha bidentata an. Eristin der Tiefe des Atlantischen Ozeans von Island bis in 
den Golf von Biscaya verbreitet; er dringt also wenigstens nach den bisherigen Erfahrungen 
nicht so weit sädwärts als die erwähnte Ophiuride, steigt aber andererseits im Atlantischen 
Meer in bedeutend geringere Tiefe hinauf und erträgt folglich höhere Temperaturen. Im 
Nordmeer fällt das Verbreitungsgebiet zum grossen Teil mit demjenigen von O. bidentata 
zusammen; doch dringt P. tenwispinus durch die ganze Norwegische Rinne bis in das 
Skagerak hinein; in der ganzen uäbrigen Nordsee fehlt er, abgesehen von einem vereinzelten, 
offenbar zufälligen Fund im sädöstlichen Teil. Diese Verhältnisse zeigen, dass die Art 
etwas weniger stenotherm oder weniger »nördlich» als O. bidentata ist, trotz der grösseren 
Verbreitung dieser letzteren im Atlantischen Ozean. 

Eine Ophiuride, deren Verbreitung im Nordmeer fast vollständig mit derjenigen 
von Pontaster tenwispinus iäbereinstimmt, ist Ophioscolex glacialis (Karten S. 120, 121). 
Diese Art fehlt auf dem ganzen Nordseeplateau, ist aber in der Norwegischen Rinne 
sehr gemein. Sie lebt auch im Kristianiafjord und in der Kosterrinne; dieser Unterschied 
gegeniber P. tenwispinus ist aber nur eine Folge davon, dass dieser letztere iberhaupt 
keine Fjordform ist. Vom Atlantischen Ozean ist O. glacialis nicht bekannt, die nahver- 
wandte Form O. purpureus kommt aber sowohl sädwestlich des Wyville Thomson-Riäckens 
wie im Golf von Biscaya vor; besonders wenn diese Form keine selbständige Art (wobhl 
eher Unterart) sondern nur eine Standortmodifikation von O. glacialis darstellt, ist ja die 
Ubereinstimmung mit P. tenuispinus sehr gross (O. purpureus ist jedoch im östlichen Teil 


2924 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


des Atlantischen Ozeans nicht in geringerer Tiefe als 775 m gefunden worden; iber die 
Verbreitung der Ophioscolex-Formen an der Ostkiiste von Nordamerika s. oben 8. 
120—-122). 

Auch Ophiocten sericeum (Karten S. 95, 96) muss im Anschluss an Ophiacantha 
bidentata, Pontaster tenwispinus und Ophioscolex glacialis erwähnt werden. Diese Ophi- 
uride unterscheidet sich von der ersteren Art dadurch, dass sie wie Cucumaria frondosa, 
Pedicellaster typicus, Solaster furcifer und Pteraster pulvillus der ganzen norwegischen 
Westkäste entlang (wenigstens bis etwa 60? n. Br.) verbreitet ist, von Pontaster tenwi- 
spinus und Ophioscolex glacialis dadurch, dass sieim ganzen inneren und mittleren Teil der 
Norwegischen Rinne fehlt. Dagegen ist sie im Kristianiafjord gefunden worden. Dieser 
Fund steht jedoch ganz vereinzelt da, und die iäbrige Verbreitung im Nordmeer stimmt ja 
vollständig mit derjenigen von Pedicellaster typicus, Solaster furcifer und Pteraster pulvillus 
iiberein. Die Ähnlichkeit mit Ophiacantha bidentata liegt vor allem im Vorhandensein eines 
atlantischen Verbreitungsgebietes, das sich von Island bis sädwestlich von Irland (soweit 
bekannt nicht weiter) erstreckt. Westatlantisch scheint O. sericeum nur von den Bänken 
vor dem Golf von Maine bekannt zu sein. 

Wenn man nun alle bisher erwähnten arktisch-borealen Arten im Zusammenhang 
betrachtet, so springen zwei Unterschiede in der Verbreitung in die Augen: die 6 erst- 
genannten Arten (Ctenodiscus crispatus—Pteraster pulvillus) sind ostatlantisch reine 
Nordmeerarten, die 4 äbrigen (Ophiacantha bidentata—Ophiocten sericeum [Ophioscolex 
glacialis jedoch nur in einer anderen »Form »]) sind mehr oder weniger in der atlantischen 
Tiefsee verbreitet; ferner findet man eine Gruppe von Arten, die an der skandinavischen 
Kiste höchstens bis an den Eingang des Skageraks oder meist nicht einmal so weit ver- 
breitet sind (Ctenodiscus ecrispatus—Ophiacantha bidentata) und eine andere, die durch 
den ganzen tiefen Teil des Skageraks vordringt (Pontaster tenwispinus, Ophioscolex gla- 
cialis, Ophiocten sericeum). Diese Gruppen sind gewissermassen ganz natärlich; doch 
muss man sich davor hiten, diesen Unterschieden eimme grössere allgemeine Bedeutung 
zuzuschreiben. Ich habe schon oben bemerkt, dass eine in der Tiefe des Atlantischen 
Beckens lebende Art nicht besser an wärmere Bedingungen angepasst zu sein braucht 
als eine reine Nordmeerart, und ganz dasselbe gilt von dem Vorkommen in der Norwegi- 
schen Rinne; ob ein Tier durch die ganze Rinne hindurchdringt oder auf die Westkiste 
von Norwegen beschränkt ist, ist von vielen verwickelten Umständen abhängig, deren 
Klarlegung ich hier nicht versuchen will noch kann. 

Wenn man von nicht allzu oberflächlichen Gesichtspunkten aus eine Einteilung 
dieser Arten versuchen will, so muss man zunächst Ctenodiscus crispatus als einzigen 
Repräsentanten einer im Nordmeer exklusiv nördlichen Gruppe aussondern. In der- 
selben Weise muss auch Cucumaria frondosa ausgeschieden werden. Diese Art bildet 
den Gegenpol von Ctenodiscus crispatus, indem sie an den Kästengebieten weiter sädlich 
als die äbrigen vordringt. Der wichtigste Gegensatz zwischen C. frondosa und den äbrigen 
Arten besteht in der verschiedenen Weise, in welcher die Eurythermie zutage tritt; dieser 
Gegensatz ist es, der die verschiedene Verbreitung bedingt. Die anderen Arten leben 
in der borealen Region in Wasser von fast konstanter Temperatur (+ 5— + 7", Pont- 
aster tenwispinus auch etwas mehr), C. frondosa dagegen erträgt eine viel höhere Som- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 5354. N:o 2. 292; 


no 
| 


mertemperatur (etwa + 15”), wenn nur die Wintertemperatur niedrig bleibt (+ 3 
bis + 42). In dieser Hinsicht steht sie im Gegensatz zu allen Arten dieser Gruppe, auch 
zu Ctenodiscus crispatus. 

Bei den 8 nach Aussonderung von Ctenodiscus crispatus und Cucumaria frondosa 
zuräckbleibenden Arten kann man den Unterschieden in der Verbreitung gegenwärtig 
keine solch tiefgreifende Bedeutung zuschreiben, sondern sie missen als eine nach dem 
jetzigen Stande unserer Kenntnisse ziemlich eimheitliche Gruppe betrachtet werden. 
Fiär eine weitere Finteilung sind genaue Untersuchungen iber die Thermopathie jeder 
Art erforderlich. Schon jetzt kann man behaupten, dass in dieser Beziehung keine grös- 
seren Unterschiede vorhanden sind. Die obere Temperaturgrenze liegt fär alle bei 
etwa + 6 bis + 7”, und alle ertragen eine konstant so hohe Temperatur. Wenn einige 
Arten mehr arktisch sind als die iäbrigen, so sind es wahrscheinlich nicht eben diejenigen 
mit dem kleinsten borealen Verbreitungsgebiet, sondern eher Ophiocten scriceum und 
ganz besonders Ophiacantha bidentata, welche eme äusserst beschränkte Verbreitung an 
der borealen Westkiste von Norwegen hat und ein wenig kälteres Wasser als die meisten 
äbrigen zu erfordern scheint. Oplhocten sericeum wird nicht selten in Wasser von etwa 
+ 7 Temperatur angetroffen, scheint aber hier meist nur ganz veremzelt aufzutreten. 
— Pontaster tenuispinus scheint, wenigstens nach der Verbreitung im Atlantischen Ozean 
zu urteilen, wo er nicht selten in Wasser von etwa + 10” Temperatur angetroffen wird, 
das andere Extrem zu repräsentieren. 

Eine Sonderstellung nimmt die in der Tabelle nicht aufgenommene Ophiuride 
Ophiactis abyssicola ein. Sie ist wohl hauptsächlich atlantisch:; unter arktischen Bedin- 
gungen tritt sie nur in der Nordmeertiefe auf (s. unten). 

2:0Im "Nordmeer bis in den Kattegatt und die Kattegatt -Ostsee- 
Sunde, sowie bis in die mittlere oder sädliche Nordsee oder weiter verbreitet. 

Ophiura robusta (Karten S. 81, 82) und Strongylocentrotus droebachiensis (Karten S. 
139, 140) haben eine sehr ähnliche Verbreitung. Im Nordmeer fallen die Gebiete fast 
vollständig zusammen; die letztere Art scheint etwas weiter sädwärts in der Nordsee 
verbreitet zu sein; dieser Unterschied ist jedoch möglicherweise nur scheinbar, da die 
Verbreitung von O. robusta weniger bekannt ist. Aus demselben Grund darf man den 
äbrigen Unterschieden bis auf weiteres keine grössere Bedeutung beimessen (0. robusta 
nicht S. von K. Cod bekannt); auch die Verbreitung im pazifisehen Gebiet gibt jedoch 
den Eindruck, dass O. robusta eime in sädlicher Richtung beschränktere Verbreitung hat. 
Ophiuwra sarsir hat eine in den grossen Zugen ähnliche, in mehreren FEinzelheiten ab- 
weichende Verbreitung. Sie ist gemein in der Norwegischen Rinne; die beiden andern 
Arten kommen in der Regel nur an den Rändern derselben vor. Im Kattegatt lebt sie 
nur in der tiefen Rinne des östlichen Teils; die beiden anderen Arten sind vorwiegend 
in anderen Gebieten verbreitet. In der Nordsee ist O. sarsii gemein nur in der Nor- 
wegischen Rinne und bei den Shetlandinseln, von den ganz vereinzelten Funden in der 
uäbrigen Nordsee liegen aber eigentämlicherweise drei im sädlichen Teil. Eine weitere 
Besonderheit in der Verbreitung dieser Art ist die, dass sie auf der Rockall-Bank vor- 
zukommen scheint. Im Stillen Ozean ist sie weiter sädwärts verbreitet sowohl als Ophi- 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 29 


226 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


ura robusta und Strongylocentrotus droebachiensis wie als alle bisher nicht erwähnten 
Arten ausser Ophiopholis aculeata (bis Kalifornien). 

Psolus phantapus (Karten S. 162, 163) unterscheidet sich von den obigen Arten 
dadurch, dass er am nördlichen Teil der britischen Inseln die Grenze des Nordmeeres 
iiberschreitet und an der Westkiste von Schottland sowie an der Nordostkäste von Irland 
lebt (hierin untescheidet er sich sogar von allen bisher besprochenen Echinodermen 
ausser vielleich Cucumaria frondosa). Diese Besonderheit muss von ganz speziellen Ur- 
sachen abhängig sein und kann keine tiefe Kluft zwischen diese Art und Oplhuura robusta 
und Strongylocentrotus droebachiensis legen; im ganzen Nordmeer hat sie genau dieselbe 
Verbreitung, von so speziellen Besonderheiten abgesehen, dass sie in der Nordsee an die 
Kiste gebunden ist usw. Westatlantisch dringt P. phantapus nicht, wie an den britischen 
Kisten, weiter als S. droebachiensis hinab, sondern hat eine viel beschränktere Verbrei- 
tung und ist an der Kiäste nicht einmal bis K. Cod bekannt. 

Den vorigen Arten schliesst sich Solaster endeca (Karten S. 39, 40) an. Diese 
Art ist, wie Ophura robusta und Psolus phantapus, streng an die nördliche Hälfte der 
Nordsee gebunden. FEin eigentämlicher Zug in der Verbreitung dieser Art, worin sie 
gleichsam den von P. phantapus eingeschlagenen Weg weiter verfolgt hat, ist das Vor- 
kommen in der Irischen See und an der Säd- und Westkiäste von Irland, trotz des Fehlens 
in der sädlichen Nordsee und im Kanal. Hierdurch steht sie, was die Sädgrenze an- 
betrifft, etwa in der Mitte zwischen den fräher erwähnten und den auch in der sädlichen 
Nordsee und im Kanal verbreiteten Arten. An der Ostkiste von Nordamerika ist S. endeca 
bis unmittelbar sädlich von K. Cod aber nicht weiter verbreitet, an der Westkäste dringt 
er bis British Columbia. Eine wichtige Besonderheit in der Verbreitung dieser Art ist, dass 
sie hocharktische Bedingungen meidet; sie ist folglich als niederarktisch-boreal zu 
bezeichnen. — Ungefähr auf derselben Stufe scheinen Phyllophorus pellucidus und drum- 
mondir zu stehen; auf die Verbreitung dieser Holothurien willich jedoch nicht eingehen, 
weil es unsicher ist, ob sie getrennte Arten sind oder nicht. 

Ein weiteres Glied in der Serie Ophiura robusta (und Strongylocentrotus droebachi- 
ensis)—Psolus phantapus—Solaster endeca bildet Ophiopholis aculeata (Karten S. 102, 
103). Diese Ophiuride ist, wie Solaster endeca, gemein in der Irischen See und an der 
Säöd- und Westkiste von Irland; im Gegensatz zur erwähnten Art lebt sie nicht nur in der 
nördlichen, sondern auch in der sädlichen Hälfte der Nordsee. Sie scheint dort regel- 
mässig vorhanden zu sein, ist aber sicher viel seltener als weiter nördlich. Die Kluft 
zwischen dieser Art und Solaster endeca därfte daher weniger tief sein, als es auf den ersten 
Blick erscheinen könnte. Doch ist sie auch in ihrer äbrigen Verbreitung weniger nördlich 
und sowohl an der Ost- wie an der Westkäste von Nordamerika weit sädwärts verbreitet. 
Das Vorkommen in der atlantischen Tiefsee vor dem Wyville Thomson-Ricken (SW. 
von Irland ist die Art nur in geringer Tiefe gefunden) hat dagegen in dieser Beziehung keine 
Bedeutung, sondern zeigt nur, dass dieses Tier tiefer als Solaster endeca, Psolus phantapus 
u. a. hinabsteigt. Auch O. aculeata fehlt unter ausgesprochen hocharktischen Bedingungen. 

Es sind nur noch zwei arktisch-boreale Echinodermen ubrig, Solaster papposus 
(Karten S. 32, 33) und Henricia sanguinolenta (S. 52, 53). Diese unterscheiden sich von 
allen bisher erwähnten Arten dadurch, dass sie in der sädlichen Nordsee und im Eng- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 227 


lisehen Kanal bis an die Nordwestecke von Frankreich gemein vorkommen (dass die 
letztere Art nur einmal in der offenen sädlichen Nordsee gefunden worden ist, beruht 
offenbar auf speziellen, in diesem Zusammenhang nicht in Betracht kommenden Um- 
ständen). Die Verbreitung dieser beiden Arten im Nordmeer und dessen Grenzgebieten 
ist fast ganz dieselbe, von kleineren mit der Vertikalverbreitung und anderen Umständen 
zusammenhängenden Abweichungen abgesehen. Ein stark in die Augen springender 
Untersechied in der Verbreitung der beiden Arten ist das Vorkommen von Henricia 
sangwinolenta im Atlantischen Ozean bis in den Golf von Biscaya und an die Azoren. Es 
handelt sich hierbei jedoch um einen ganz ähnlichen Fall wie bei Ophiacantha bidentata; 
auch H. sangwinolenta lebt in diesen Teilen des Atlantischen Ozeans nur in grosser Tiefe 
und folglich in verhältnismässig sehr kaltem Wasser; Solaster papposus steigt nie so tief 
hinab (meist sogar nicht tiefer als 300 m). Nach der ostatlantischen Verbreitung er- 
scheinen die beiden Arten also in tiergeographischer Hinsicht ziemlich gleichwertig, 
die Verbreitung an der Ostkäste von Nordamerika dirfte jedoch zu der Annahme 
zwingen, dass H. sangurnolenta doch eine etwas »sädlichere» und eurythermere Art ist; 
sie ist dort in mehr oder weniger seichtem Wasser wenigstens bis in den Long Island Sound 
verbreitet (ferner vor New Jersey und K. Hatteras ohne Tiefenangaben); Solaster papposus 
dagegen lebt wenigstens an der Käste nur nördlich von K. Cod (an den offenen Bänken 
scheint er etwas SO. davon gefunden worden zu sein). 

Bei einem Versuch, diese 9 längs der ganzen skandinavischen Westkiste und mehr 
oder weniger weit in der Nordsee verbreiteten Arten in natiärliche tiergeographische 
Gruppen zu zergliedern, fällt es zuerst auf, dass die beiden zuletzt behandelten, Solaster 
papposus und Henricia sanguinolenta, eine Nonderstellung einnehmen. Es unterliegt 
keinem Zweitel, dass das weite Vordringen gegen Säden bis durch den ganzen Englischen 
Kanal, wodurch sie sich von allen anderen arktisch-borealen Echinodermen unterschei- 
den, der Ausdruck einer wirklichen ökologischen Verschiedenheit ist. Sie ertragen eine 
Sommertemperatur von mehr als + 15” auch dann, wenn die Wintertemperatur nicht 
unter + 8 oder + 7” sinkt; die iäbrigen Arten dieser Abteilung leben teilweise ebenfalls 
in Wasser von derselben hohen Sommertemperatur, aber nur bei einer Wintertemperatur 
von weniger als + 5”. 

Von den iibrigen 7 Arten besitzen, wie ich oben nachgewiesen habe, Ophiura robusta, 
Strongylocentrotus droebachiensis, Psolus phantapus und Ophiura sarsiti eine in den Haupt- 
zigen iäbereinstimmende Verbreitung innerhalb der atlantisch-borealen Region. Die 
drei ersteren ertragen teils eine konstante Temperatur von + 6—=+ 7”, ausserdem eine 
Sommertemperatur von etwas mehr als + 15”, aber nur in gewissen Gegenden; wenn die 
Wintertemperatur nicht unter etwa + 5” sinkt, scheinen sie keine so hohe Sommertem- 
peratur zu ertragen. Besonders in dieser letzteren Hinsicht zeigen sie vielleicht gewisse 
Unterschiede untereinander, daräber ist jedoch nichts Sicheres bekannt. 

Ophuwra sarsiri unterscheidet sich von den drei äbrigen dadurch, dass sie sowohl 
bei etwas höherer wie bei sehr niedriger Wintertemperatur in der Regel nicht in Wasser 
von mehr als höchstens + 10” Temperatur vorkommt. Die Art ist also tatsächlich ziem- 
lich verschieden von den ibrigen, daraus folgt jedoch nicht, dass die Unterschiede in 
einer verschiedenen Natur begriindet sind, Sie tritt nämlich unabhängig von den Tem- 


228 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


peraturverhältnissen erst in einer Tiefe auf, wo so grosse Temperaturunterschiede, wie 
sie die anderen Arten ertragen, nirgends mehr vorhanden sind (vgl. S. 77—78). 

Wenn man also nach der borealen Verbreitung diese vier Arten und besonders die 
drei ersteren einander ziemlich gleichstellen kann, so bilden sie doch keine ganz homogene 
Gruppe. Opluura sarsii meidet ausgesprochen hocharktische Bedingungen; die äbrigen 
sind bis in die kältesten arktischen Gegenden verbreitet, Strongylocentrotus droebachiensis 
und Psolus phantapus erreichen aber ihre kräftigste Entwicklung in etwas wärmeren 
Gegenden. 

Ich habe oben nachgewiesen, dass die letztgenannte Art, obgleich nahe mit den 
andern zusammenhängend, gleichzeitig das Anfangsglied einer Kette Psolus phantapus 
—Solaster endeca (und die Phyllophorus-Formen)--Ophiopholis aculeata bildet, deren 
letztes Glied sich der Gruppe Solaster papposus—Henricia sanguinolenta nähert. Wenn 
man die Verbreitung und die Verbreitungsbedingungen genauer analysiert, so findet 
man, dass die abweichende Verbreitung von Solaster endeca und Ophiopholis aculeata 
die Folge eines Unterschieds in der Thermopathie sein muss; die weitere Verbreitung 
an den westlichen Kisten der britischen Inseln zeigt, dass sie in wärmerem Wasser 
zu leben vermögen als Oplhuura robusta, Strongylocentrotus droebachiensis und Psolus phan- 
tapus. Den Unterschied durch Ziffern zu veranschaulichen, ist gegenwärtig kaum mög- 
lich; die im Speziellen Teil zusammengestellten Angaben können jedoch einige Andeu- 
tungen geben. Was besonders O. aculeata betrifft, ist zu bemerken, dass sie teils eime 
konstante Temperatur von etwa + 10”, teils eine Jahresamplitude von + 5—15” erträgt; 
das letztere ist zwar nur ausnahmsweise der Fall, doch liegt schon darin ein Unterschied 
gegeniber den andern Arten. Die Verschiedenheit von den beiden in der sidlichen Nord- 
see und im Kanal gemeinen Arten ist jedoch ebenso gross oder grösser. Solaster endeca 
und Ophiopholis aculeata (wohl in noch höherem Grade) nehmen also auch bei einer tie- 
fergehenden Untersuchung der Verbreitung und Lebensweise eine vermittelnde Stellung 
zwischen den auf das Nordmeer beschränkten und den rings um alle britisehen Kästen 
verbreiteten Arten ein. Sie ähneln einander auch in dem Fehlen in ausgesprochen hoch- 
arktiscehen Gegenden. 


Die obigen Arten ausser Ophiura sarsii — also Ophuuwra robusta, Strongylocentrotus 
droebachiensis, Psolus phantapus, Solaster endeca, Ophiopholis acwleata — unterscheiden 


sich also von Solaster papposus und Henricia sangwinolenta dadurch, dass sie eine Jahres- 
amplitude von + 5 bis + 7— + 15” oder mehr, nicht oder (0. aculeata) nur ganz ausnahms- 
weise aushalten. Doch ertragen diese Arten teils eine konstante Temperatur von +6 bis + 
7”, teils ein Maximum von etwa + 15? oder mehr. Als Konsequenz hieraus ergibt sich die 
schon oben angedeutete Annahme, dass diese Echinodermen die erwähnte hohe Sommer- 
temperatur nur dann ertragen, wenn die Wintertemperatur erheblich unter + 5?” sinkt. 
Dieses Ergebnis mag tberraschend und unglaublich erscheinen; da diese Tiere unleugbar 
eine Temperatur von konstant etwa + 6” ertragen, ist es nicht leicht verständlich, war- 
um eine hohe Sommertemperatur eine noch niedrigere Wintertemperatur erfordern 
miässte. Da diese Annahme die Verbreitung der Arten gut erklärt, jeder andere Erklä- 
rungsversuch aber zu versagen scheint, muss man sie doch wenigstens vorläufig ak- 
zeptieren, selbstverständlich mit dem fär alle Schlussfolgerungen beanspruchten Vor- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 2929 


behalt, dass die Verhältnisse in der Natur wahrscheinlich nicht so schematisch, sondern 
viel komplizierter sind. 

Jedenfalls kann man nicht daran zweifeln, dass die Sädgrenze dieser Arten klima- 
tiseher Natur ist und wenigstens hauptsächlich durch die 'Temperaturverhältnisse be- 
stimmt wird. Von besonderem Interesse ist die Verbreitung in der Nordsee. Opluura 
robusta und Solaster endeca fehlen ganz in der sädlichen Hälfte; Strongylocentrotus droe- 
bachiensis ist ein wenig weiter sädlich in der offenen Nordsee verbreitet, fehlt aber (ab- 
gesehen von einem einzigen Fund) im siädlichsten Teil; Ophiopholis aculeata scheint äber 
die ganze Nordsee verbreitet zu sein, ist aber unvergleichlich seltener in der sädlichen 
Hälfte. Dieses Gebiet ist nun dasselbe, in welches ein sädliches Faunenelement eindringt, 
das in der mittleren und nördlichen Nordsee fehlt. APPELLÖF (1905, 1912) nimmt, zwei- 
fellos mit Recht, an, dass dieses Element sein Vorkommen in der sädlichen Nordsee der 
hohen Sommertemperatur verdankt. Man könnte sich natärlich vorstellen, dass das 
Fehlen bzw. die Seltenheit der nördlichen Arten durch denselben Faktor bedingt wird. 
So einfach liegen die Dinge jedoch nicht; man muss sich die Sache folgendermassen den- 
ken. Das Eindringen der sädlichen Arten wird durch die hohe Sommertemperatur er- 
mösglicht; auch die verhältnismässig hohe Wintertemperatur därfte aber eine notwendige 
Bedingung fir ihr Vorkommen sein (sonst wiärden sie wohl z. B. im Skagerak leben). 
Das Fehlen tåer nördålichen Arten in der sädlichen Nordsee beruht nicht allein auf der 
Sommertemperatur (denn diese ist nicht höher als im Skagerak und Kattegatt), sondern 
auf einem Zusammenwirken von Sommer- und Wintertemperatur. 

Ehe ich die Verbreitung der arktisch-borealen Echinodermen verlasse, muss ich 
das Verhältnis der beiden von mir nach der Verbreitung im Nordmeer unterschiedenen 
Abteilungen untereinander beriähren. Wenn man zunächst von Cucumaria frondosa 
absieht, unterscheiden sie sich dadurch, dass die Arten der ersten Gruppe in der borealen 
Region wenigstens in der Regel in tiefem Wasser von wenig wechselnder, mehr oder 
weniger niedriger Temperatur leben. Die Arten der zweiten Gruppe steigen in seichteres 
Wasser auf (Ophiura sarsii meist nicht so hoch wie die öbrigen); sie ertragen ausser einer 
ziemlich niedrigen, konstanten Temperatur auch eine mehr oder weniger hohe Sommer- 
temperatur. CC. frondosa dringt ja nun im westlichen Teil des Nordmeeres weiter sid- 
wärts als die äbrigen Arten der ersten Gruppe. Nie nähert sich daher stark der zweiten 
Abteilung und därfte eigentlich sogar enger mit ihr zusammengehören, denn sie lebt ja 
in seichtem Wasser von hoher Sommertemperatur; die beschränkte Verbreitung an der 
skandinavischen Kiste muss, wie ich im Speziellen Teil (S. 159) bemerkt habe, einen ganz 
besonderen Grund haben. Unter den Arten der zweiten Gruppe sind es selbstverständlich 
die zuerst erörterten (Ophiuwra robusta—Psolus phantapus), welehe der ersten Abteilung 
am nächsten stehen. . 

Anhang zum Vorigen: die Verbreitung der nicht aus dem Eisfjord bekannten arktisch-borealen Echinodermen. 


Die nicht im Eisfjord gefundenen Arten habe ich oben nur kurz erwäbnt: um wenigstens einen oberflächlichen 
Vergleich zwischen ihnen und den Eisfjordarten zu ermöglichen, gebe ich unten eine kurze Ubersicht ihrer Verbrei- 
tung. 

Pedicellaster typicus M. SARS (incl. P. palaeocrystallus SLADEN; inwieweit diese beiden Formen bloss Stand- 
ortsmodifikationen oder selbständige Arten [wohl eher Unterarten] sind, kann gegenwärtig unmöglich entschieden 
werden; im letzteren Falle gehören zweifellos mehrere Angaben iber P. typicus zu P. palaeocrystallus; vel. MOR- 
TENSEN 1910, 1913): Arktische und boreoarktische Region: Westkäste der 'Taimyrhalbinsel bis 90” ö. L., Karisches 


230 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Meer, Barentsmeer, Murmankiste, Westfinnmarken, Beeren Eiland, Ost- und Nordspitzbergen, Nordwestspitzbergen, 
Abhang des Nordmeerbeckens vor Westfinnmarken und den Lofoten, Jan Mayen, Nordostgrönland, Westgrönland, 
Nordwestgrönland, Ellesmere Land, Ostkiste von Nordamerika bis 42? 15'n. Br. Boreale Region: Westkiste von Nor- 
wegen bis zum Hardangerfjord (Lofoten, Trondhjemfjord, westländische Fjorde). Bathymetrisehe Verbreitung in 
der arktiscehen Region 10 bis 20—1134 m, in der borealen Region etwa 50—200 oder 350 m. Literatur fär die ark- 
tisehe Verbreitung: DUNCAN & SLADEN 1881, STUXBERG 1878, 1882, 1886, HOPFMANN 1882, DANIELSSEN & KOREN 
1884, JARZYNSKY 1885, Ru1JS 1887, VERRILL 1895, LUDWIG 1900 a, MICHAILOVSKIJ 1902, WHITEAVES 1901, GRIEG 
1903, 1910, MORTENSEN 1910, 1913; fär die boreale Verbreitung: M. SARS 1861, G. O. SARS 1873, STORM 1879, 1888, 
GRIEG 1896, 1898, 1914. 

Pteraster pulvillus M. SARS: Arktische und boreoarktische Region: Westkäste der Taimyrhalbinsel (100? 10' 
ö. L.), Karisehes Meer, Barentsmeer und Franz Josephs Land, Murmankäste, Ostfinnmarken, kalte Fjorde in West- 
finnmarken, Ost- und Nordspitzbergen, Nordwestspitzbergen, Nordostgrönland, Westgrönland, Ostkäste von Nord- 
amerika bis etwas N. von K. Cod, Beringsmeer (Bering-Insel). Boreale Region: Westkiäste von Norwegen bis den 
Hardangerfjord (Lofoten, 'Trondhjemsfjord, westländische Fjorde), N. der Shetlandinseln. Bathymetrische Ver- 
breitung in der arktischen Region 15 bis 20—etwa 400 m, in der borealen Region 35 bis 70—206 (vielleicht 400) m. 
Literatur för die arktische Verbreitung STUXBERG 1878, 1886, HOFFMANN 1882, JARZYNSKY 1885, ÅURIVILLIUS 1886, 
VERRILL 1885, 1895, KLINCKOWSTRÖM 1892, SLUITER 1895, PFEFFER 1894, BIDENKAP 1899 a, LUDWIG 1900 a, Dö- 
DERLEIN 1900, NORMAN 1903, MICHAILOVSKIJ 1905, H. L. CLARK 1905, KALISCHEWSKIJ 1907, DERJUGIN 1912, MOR- 
TENSEN 1910, 1913, FISHER 1911; fär die boreale Verbreitung M. SARS 1861, STORM 1878, 1879, 1888, DANIELSSEN 
& KOREN 1884, GRIEG 1896, 1898, 1903, 1914, SuössBACH & BRECKNER 1911. 

Ophiactis abyssicola (M. SaArs): Arktiscehe Region: Nordmeertiefe (vor der norwegischen Käste, Färö- 
Shetland-Kanal, O. von Island), 547—1187 m. Boreale und atlantische Region: Westkäste von Norwegen 
(selten), Shetlandinseln, Atlantischer Ozean (vor dem W. Thomson-Räcken, Sädost- und Westgrönland, 
Azoren), etwa 125, meist mehr als 300—1300 m. Literatur HoYvYLE 1884, GrIEG 1893, 1904, KOEHLER 1898, 
MORTENSEN 1913. 

Phyllophorus pellucidus (FLEM.), P. pellucidus var. barthi (TROSCHEL) und P. drummondii (THOMPSON). ÖS- 
TERGREN (1903) und MORTENSEN (1910) lassen es unentschieden, ob diese Formen eine oder zwei oder mehrere Arten 
repräsentieren. Wegen dieser Unsicherheit und weil viele Bestimmungen jedenfalls zweifelhaft sein därften, ver- 
zichte ich auf den Versuch, sie gesondert zu betrachten. Verbreitung (grösstenteils nach LUDWIG; Angaben iäber 
P. pellucidus: p.. uber P. drummondii: d): Arktische und boreoarktische Region: Siribisches Eismeer östlich bis zu den 
Neusibirischen Inseln (p), Karisches Meer (p), Barentsmeer (p), Murmankiste (p), Weisses Meer (p), Ostfinnmarken 
(p), Westfinnmarken, kalter Teil (p, d), Ostspitzbergen (p, d), Westspitzbergen (p; Hornsund), Nordost-, Sudost- 
und Westgrönland (p), Ostkiäste von Nordamerika bis K. Cod (angeblich auch Florida) (p). Boreale Region: Ganze 
skandinavische Westkäste (Westfinnmarken bis Öresund) (p, d), Shetlandinseln (p, d), Ostkäste von Schottland 
(d), Westkäste von Schottland und Hebriden, Nordostkiäste von Irland (p, d), Westkäste von England, Säd- und 
Westkäste von Irland (d). SW. von Irland (p). Bathymetriscehe Verbreitung 5—380 m. Literatur s. LUDWIG 1900, 
von späteren Autoren MICHAILOVSKIJ 1902, NICHOLS 1903, ÖSTERGREN 1903, H. L. CLARK 1905, KALISCHEWSKIJ 
1907, MORTENSEN 1910, 1913. 


Die Rassenfrage. 


Sobald ein Tier unter so verschiedenen Bedingungen auftritt, wie es die arktisch- 
borealen Echinodermenh tun, erhebt sich die Frage, ob die Arten einheitlich sind oder in 
getrennte Formen oder Rassen zerfallen. Obgleich ich an dem mir zugänglichen Mate- 
rial nur wenige und ziemlich nebensächliche Beobachtungen iber diese Frage habe ma- 
chen können, muss ich ihre allgemeine Bedeutung kurz besprechen; fär alle Einzelheiten 
verweise ich auf den Speziellen Teil. Unsere bisherigen Kenntnisse der geographisch- 
ökologischen Variabilität der arktisch-borealen Echinodermen können folgendermassen 
zusammengefasst werden. 

1. Solaster papposus und Solaster endeca sind mit je einer arktischen Form aufs 
engste verwandt, S. sguamatus und S. syrtensis; zu bemerken ist, dass die ersteren Formen 
nicht sädlich, sondern arktisch-boreal sind. Die arktische und die arktisch-boreale Form 
sind so scharf getrennt, dass sie als verschiedene Arten oder Unterarten betrachtet wer- 
den missen; Beweise, dass sie erblich fixiert sind, fehlen jedoch. In demselben Zusam- 
menhang sind zu erwähnen Pedicellaster typicus und palaeocrystallus sowie Åsterias mil- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 2. 231 


leri und groenlandica (und hyperborea); doch sind die Beziehungen zwischen der arktischen 
und der sädlichen oder weitverbreiteten Form noch weniger aufgeklärt. 

2. Bei Pontaster tenwispinus, Lophaster furcifer, Ophiocten sericewm und Ophioscolex 
glacialis kann man eine Kaltwasser- und eine Warmwasserform unterscheiden, beide 
jedoch durch Ubergangsformen verbunden. Es ist ganz unsicher, ob die arktische und 
die boreale Form erblich getrennte Rassen oder bloss Standortsmodifikationen sind; in 
einigen Fällen kann diese, in andern jene Auffassung etwas mehr Wahrscheinlichkeit 
för sich haben, solehe Mutmassungen haben jedoch kaum einen Wert. 

3. Ctenodisus crispatus, Solaster papposus, Solaster endeca, Henricia sanguino- 
lenta, Pteraster militaris, Pteraster pulvillus, Oplhiura sarsii, Ophiura robusta, Ophiopholis 
aculeata, Ophiacantha bidentata, Strongylocentrotus droebachiensis, Cucumaria frondosa, 
Psolus phantapus und Phyllophorus pellucidus und drummondii sind teils stark, teils nur 
wenig variabel; in beiden Fällen ist es unmöglich, eine Kaltwasser- und eine Warmwasser- 
form zu unterscheiden. Dies mag bisweilen auf allzu oberflächlicher Untersuchung be- 
ruhen, meistenteils scheinen jedoch die borealen Individuen vollständig mit arktischen 
iibereinzustimmen. Von Ophiura robusta habe ich selbst Exemplare von Spitzbergen 
und dem Kattegatt verglichen; die Art variiert ein wenig in beiden Gebieten, die meisten 
Exemplare sind aber vollständig ähnlich gebaut (s. oben S. 84). Von der ausserordentlich 
variablen, womöglich aus mehreren Kleinarten bestehenden Art Henricia sanguinolenta 
existiert vielleicht eine selbständige arktische Form; doch ist zu bemerken, dass in den- 
selben Gegenden eine mit der oder den borealen Formen tbereinstimmende Form vor- 
handen ist. 

APPELLÖF findet mit Recht, dass die arktisch-borealen Tiere ein grosses biologisches 
Interesse darbieten, »as they show to how great an extent the same species is able to 
adopt itself to different natural conditions» (1905; 1912, p. 530). Uber das Rassenpro- 
blem spricht er sich folgendermassen aus: »Most likely we are dealing here with physiolo- 
gically distinct species, even though the differences do not appear in corresponding mor- 
phological alterations in bodily structure» (1. ce. p. 355). Natärlich muss man der Mög- 
lichkeit Rechnung tragen, dass nur physiologisch unterschiedene Arten weniger selten 
als nach den bisherigen Beobachtungen sind; in diesem Falle scheint mir jedoch eine 
solcehe Annahme etwas willkärlich zu sein, wenn man nämlich unter physiologisch ge- 
trennten Arten wirkliche Arten (oder Unterarten) versteht und nicht etwa nur die Mög- 
lichkeit ins Auge fasst, dass eine Art die Fähigkeit besitzt, ihre physiologischen Prozesse 
an urspränglich fremde Bedingungen anzupassen. Wenn eine Art ohne morphologische 
Veränderungen kontinuierlich von arktischen Gegenden bis in die boreale Region ver- 
breitet ist, hat man wohl das Recht, anzunehmen, dass es sich um eine einzige eurytherme 
Art handelt, welche die Temperaturunterschiede verschiedener Gegenden ertragen kann, 
in derselben Weise wie sie z. B. den jahreszeitlichen Temperaturwechsel in der borealen 
Region erträgt; sie ist demnach ebenso einheitlich, nicht mehr und nicht weniger, wie die 
meisten »gewöhnlichen» Species. 

In bezug auf die Arten der zweiten (teilweise auch ersten) oben unterschiedenen 
Gruppe — sowie in bezug auf solche Arten der dritten Gruppe, wo vielleicht unbekannte 
Unterschiede existieren — missen wir einfach unsere Unwissenheit eingestehen. Die 


232 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES BISFJORDS. 


Entscheidung der Rassenfrage hat natirlich die allergrösste tiergeographische Bedeu- 
tung; diejenigen Fragen, deren Beantwortung iberhaupt jetzt in Angriff genommen 
werden kann, können jedoch trotz der vorhandenen Unsicherheit gut behandelt werden; 
man muss nur die Möglichkeit offen lassen, dass in einigen Fällen statt »eurythermer 
Art» »eurythermer Formenkomplex» zu setzen ist, aus einer urspränglich einheitlichen, 
in eine Kaltwasser- und eine Warmwasserform zerfallenen Art bestehend. 

Die bisherigen läckenhaften und lediglich morphologischen Erfahrungen geben 
den Eindruck, dass man unter den arktisch-borealen Arten und Artenkomplexen eine 
ganze Serie unterscheiden kann: einheitliche, wenig variable Arten; durch äussere Be- 
dingungen, u. a. die Temperatur, modifizierbare, aber keine erblichen Unterschiede auf- 
weisende Arten; urspränglich variable aber einheitliche, später — zweifellos unter Fin- 
fluss der Klimaveränderungen während oder unmittelbar nach der Eiszeit — in zwei 
erblich fixierte Formen zerfallene Arten. Ich bemerke dies hauptsächlich, um zu betonen, 
dass dieser rein oberflächliche Eindruck natärlich vom exakten Erblichkeitsstandpunkt 
aus gar keine Beweiskraft hat. HFine Entscheidung dieser wichtigen Fragen wird wohl 
auch durch die eingehendsten morphologischen Beobachtungen kaum zu gewinnen sein, 
sondern erfordert experimentelle Untersuchungen. 


Die Herkunft det arktisech-borealen Arten. 


Wenn eine marine Art sowohl in der arktischen wie in der borealen Region ver- 
breitet ist, wird oft stillsehweigend vorausgesetzt, dass sie urspränglich arktisch gewesen 
sei und sich sekundär den borealen Bedingungen angepasst habe. 

Besonders klar wird diese Auffassung von APPELLÖF (1905; 1906, S. 175; 1912, S. 
532, Fussnote und S. 535, Fussnote, 5. 549) dargelegt: während der Eiszeit war die ge- 
samte Fauna der borealen Gegenden rein arktisch; mit dem HFintreten eines milderen 
Klimas verschwand der grösste Teil dieser Fauna durch Aussterben oder Zuräckweichen 
in die arktischen Gegenden, einige Arten aber, die heutigen arktisch-borealen Formen, 
»konnten sich dem borealen Klima anpassen, und so in dem borealen Gebiete fortleben, 
während sie gleichzeitig ihre urspruängliche Heimat in den arktischen Gewässern nicht 
aufgaben». Der vom genannten und andern Forschern in diesem Zusammenhang ge- 
brauchte Ausdruck »arktische Herkunft» bezieht sich also nicht bloss auf die sehr wahr- 
scheinlich richtige Annahme, dass diese Tiere im borealen Teil ihres Verbreitungsgebietes 
seit der Zeit fortgelebt haben, als dort arktiscehe Bedingungen herrschten, sondern be- 
deutet auch, dass sie urspränglich stenotherme Kältetiere waren und ihre jetzige Eury- 
thermie sekundär erworben haben. 

APPELLÖF betrachtet schon die heutige Verbreitung als einen allgemeinen Grund 
för diese Annahme; »when a species occurs normally in both arctic and boreal areas, it 
is as a rule arctic in its origin». Besonderes Gewicht wird hier darauf gelegt, dass die ark- 
tisch-borealen Arten nicht so weit sädwärts wie die rein sädlichen Tiere der borealen Re- 
gion verbreitet sind; die weitaus meisten gehen ostatlantisch nicht iber das Nordmeer 
hinaus oder dringen höchstens bis in das Grenzgebiet an den westlichen Kisten der bri- 
tischen Inseln vor. Diese Betrachtungsweise geht von der Tatsache aus, dass die Mehr- 
zahl der jetzt in borealen Gegenden lebenden Arten ausserhalb derselben weit verbreitet 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 233 


sind, entweder in der arktischen Region (die arktisch-borealen Arten) oder in sädlichen 
Gebieten (die mediterran-borealen Arten); die auf den borealen Teil des Nordmeeres 
(und die Mischungsgebiete) beschränkten Tiere sind verhältnismässig spärlich, und meh- 
rere von ihnen sind nahe mit arktischen oder siädlichen Arten verwandt; es gibt in der 
borealen Fauna des Nordmeeres »zwei Hauptelemente von verschiedenem Ursprunge, 
ein nördlich-arktisches und ein sädlich-boreales (lusitanisches und mittelmeerisches)» 
(APPELLÖF 1906, S. 164, s. auch 1912, 5. 549). 

Diese Uberlegungen sind vor allem wichtig durch den Hinweis, dass man fär die 
arktisch-borealen Arten die Möglichkeit eines arktischen Ursprungs stets vor Augen 
haben muss; Beweiskraft besitzen sie aber meiner Ansicht nach nicht. Das Fehlen der 
arktisch-borealen Arten in den Meeren sädlich der borealen Region — das Vorkommen 
einzelner Formen in der atlantischen Tiefsee hat in diesem Zusammenhang keine Bedeu- 
tung — beweist natärlich, dass sie die dort herrschenden Bedingungen nicht ertragen 
und also nicht denselben Ursprung wie das sädliche Element der Fauna haben, aber, 
so viel ich finden kann, weiter nichts. Warum miisste der Ursprung notwendigerweise 
arktisch sein? Wenn sich das heutige Vorkommen sowohl unter arktischen wie borealen 
Bedingungen iäberhaupt nur durch die Annahme sekundärer Anpassungserscheinungen 
erklären liesse, warum könnte die Herkunft dann nicht ebensogut boreal sein? Es gibt 
doch im Nordmeer ein nicht zu unterschätzendes rein boreales Element, und die meisten 
dieser Arten haben keine nahen Verwandten weder im arktischen noch im mittelmeer- 
atlantischen Gebiet. APPELLÖF bemerkt, dass die beschränkte Verbreitung solcher Tiere 
nicht leicht zu erklären ist. Die von ihm angedeutete Möglichkeit, dass einige fräher 
eine weitere Verbreitung gehabt haben können, därfte zweifellos nur in gewissen Fällen 
zutreffen. Es handelt sich jedenfalls um Arten, welche ganz speziellen äusseren Bedin- 
gungen angepasst sind; man kann, wo sie nun auch entstanden sein mögen, annehmen, 
dass sie stets unter solehen Bedingungen gelebt haben. Es ist theoretisch nicht undenk- 
bar, dass eine solche Art sich sekundär dem Leben unter arktischen Bedingungen ange- 
passt haben könnte. Ich will keineswegs behaupten, dass diese Möglichkeit besonders 
wahrscheinlich, ganz besonders nicht, dass sie wahrscheinlicher als die Annahme einer 
arktiscehen Herkunft wäre. Worauf ich hinaus wollte, war zu zeigen, dass diese allge- 
meinen Uberlegungen nicht das Recht geben, weder das eine, noch das andere voraus- 
zusetzen. 

Die gesamte arktische und boreale Fauna muss aus Arten entstanden sein, welche 
in mehr oder weniger warmem Wasser lebten. Ebensogut wie einige rein arktisch, an- 
dere rein boreal wurden, könnten einige sich dem Leben unter sowohl arktischen wie 
borealen Bedingungen angepasst haben. Mit andern Worten: die Verbreitung aller dieser 
Tiere wird ja in den grossen Zugen durch die Wassertemperatur geregelt; warum könnte 
nicht eine Temperaturamplitude von z. B. — 2”-—+ 7” ebensogut urspränglich sein wie 
eine solche von — 2— + 3” oder + 3— + 7”? 

Wie diese Uberlegungen zeigen, muss man bei jeder Diskussion der Herkunft der 
Tiere von einem prinzipiellen Grundsatze ausgehen, ohne welchen, wie mir scheint, jede 
derartige Erörterung in der Luft schwebt: Wenn eine Art iber zwei Gegenden mit ver- 
schiedenen Bedingungen verbreitet ist, in beiden gleich gut gedeiht, wenn auch keine be- 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 30 


234 NILS VON HOFSTEN, D1E ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


sonderen ökologischen Verhältnisse oder andere Tatsachen vorliegen, die fir eine gewisse 
Herkunft sprechen, so muss man doch denken, dass sie von Anfang an den jetzigen Be- 
dingungen angepasst gewesen ist. Es ist natärlich möglich, dass ein solches Tier ur- 
spränglich weniger unempfindlich gegen Veränderungen in den äusseren Bedingungen 
gewesen ist als jetzt, auch wenn keine Spuren davon geblieben sind; dariber kann 
man aber nicht das geringste wissen. 

Auch Forscher, welche von der oben besprochenen, von mir nicht anerkannten all- 
gemeinen Annahme ausgehen, fähren wenn möglich spezielle Grände fär die Annahme 
einer arktischen Herkunft an. Diese Grände sind: spärliches Vorkommen in der borealen 
Region, Auftreten nur in grösserer Tiefe, geringere Körpergrösse, Winterfortpflanzung. 
Es ist intressant zu konstatieren, dass diese Grände etwa dieselben sind, welche in der 
Sässwasserbiologie von ZSCHOKKE und späteren Autoren als Kriterien der Uberreste der 
glazialen Kaltwasserfauna in Mitteleuropa angefährt werden. Ich werde nun diese und 
andere Grände, welche als Anzeichen einer arktischen Herkunft gedeutet worden sind 
oder werden können, einer näheren Präfung unterziehen; auf einige Tatsachen, welche 
zwar för die Sisswasserfauna, nicht aber fär die marine Tierwelt von Bedeutung sind, 
gehe ich nicht ein. 


Zeichen eines arktischen Ursprungs. 


1. Als ein sicherer, wohl der einzige ganz unzweifelhafte Beweis för eine arktische 
Herkunft wäre der Nachweis zu betrachten, dass eine arktisch-boreale Art während der 
Eiszeit ausschliesslich unter arktischen Bedingungen lebte. Uber die Vorgeschichte 
der Arten wissen wir jedoch nichts, weder wo oder wann sie entstanden sind, noch wo 
sie während der Eiszeit lebten. HFinzelne arktisch-boreale Echinodermen (Ctenodiscus 
crispatus, Ophiura sarsii, Strongylocentrotus droebachiensis) sind von spätglazialen (ob- 
gleich nicht den ältesten) Ablagerungen in Sädskandinavien bekannt, wie schon M. SARS 
zeigte, und man kann wohl aus Analogie mit den Mollusken annehmen, dass die arktisch- 
borealen Echinodermen, vielleicht mit Ausnahme der hauptsächlich niederarktisch-bo- 
realen Arten, während der Eiszeit am Rande des Eises lebten; die äbrige glaziale Ver- 
breitung ist jedoch vollständig unbekannt. In der eiszeitlichen Verbreitung der Mol- 
lusken findet man eine direkte Widerlegung der Hypothese, dass alle arktisch-borealen 
Tiere während der Eiszeit arktisch gewesen seien; jene bekannten Funde von borealen und 
arktisch-borealen Mollusken in quartären Ablagerungen an den Ufern des Mittelmeers 
zeigen, dass diese Tiere auch damals unter ziemlich borealen Bedingungen lebten (Tel- 
lina calcarea, Trichotropis borealis und die hauptsächlich arktisch-boreale Mya truncata 
in Ablagerungen der zweiten Eiszeit [»sicilien»]; s. z. B. HaAva, Traité de Géologie 1908 

--11 und die dort zitierte Literatur). 

2. Grosse Ausdehnung des arktischen, geringe Ausdehnung des borealen 
Verbreitungsgebietes. Hierin kann man besonders dann ein Zeichen arktischen 
Ursprungs erblicken, wenn 

3. die Art im borealen Teil des Verbreitungsgebietes sehr selten ist und wenn 

4, sie dort nur stellenweise vorkommt, in andern Gegenden fehlt, trotz ähnlichen 
Temperaturverhältnissen; es liegt dann nahe zu vermuten, dass sie sich diesen Verhält- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 235 


nissen sekundär angepasst hat, dass aber diese Anpassung nur unter gewissen ginstigen 
Bedingungen möglich war. 

5. Veränderte Vertikalverbreitung in der borealen Region. <Meist be- 
steht der Unterschied in der Lebensweise in der arktischen und der borealen Region darin, 
dass die Art in der ersteren mehr oder weniger eurybath, in der letzteren auf grössere 
”Tiefen beschränkt ist, wo die Wassertemperatur niedriger ist als in den oberen Schichten, 
obgleich immer noch höher als in der arktischen Region. Eine solche Einschränkung 
der Vertikalverbreitung beweist mit Sicherheit nur, dass die Verhältnisse iäber der nach 
abwärts verschobenen oberen Verbreitungsgrenze unginstig sind, nicht aber, dass das 
Vorkommen unterhalb dieser Grenze auf einer sekundären Anpassung an die dort herr- 
schenden Verhältnisse beruht. Doch hat man bei einer solchen bathymetrischen Ver- 
breitung immer einigen Grund zu argwöhnen, dass die Art urspränglich mehr rein arktisch 
gewesen ist, ganz besonders wenn sie in der borealen Region selten ist (vgl. oben unter 3) 
oder nur in gewissen Gegenden boreale Temperaturverhältnisse erträgt (vgl. unter 4). 
— Das Gegenteil, die Beschränkung auf geringe Tiefe in der borealen Region (unter den 
Echinodermen nur in einem Falle nachgewiesen), dirfte mit den unten besprochenen 
Fortpflanzungsverhältnissen zusammenhängen. 

6. Geringere Körpergrösse in der borealen Region als unter arktischen 
Bedingungen. Die Verschiedenheit der Körpergrösse in zwei Gegenden hat man friher 
als einen entscheidenden Beweis dafiär ausgelegt, dass die Art in der Gegend, wo sie klei- 
ner bleibt, unter ungiänstigen und sekundären Bedingungen lebe. Die Körpergrösse 
ist jedoch das Resultat eines so verwickelten Zusammenwirkens der äusseren und inneren 
Bedingungen, dass eine solche Verallgemeinerung nicht berechtigt ist. Es wiärde nicht 
schwierig sein, die Richtigkeit dieser Behauptung durch zahlreiche Belege zu stätzen; 
ich will nur einige Beispiele herausgreifen. Der Hummer, eine ausgesprochen boreale 
Art, deren Wachstum hauptsächlich in der warmen Jahreszeit geschieht, wird durch- 
schnittlich in nördlichen Gegenden grösser als in sädlichen; das hängt damit zusammen, 
dass in den letzteren die Geschlechtsreife bei geringerer Grösse eintritt (APPELLÖF, Un- 
tersuchungen uber den Hummer, Bergens Museums Skrifter, N. R., Bd 1, 1909). Die 
gewöhnliche Erscheinung, dass Sässwasserplanktontiere von Norden nach Siden an 
Grösse abnehmen, wird von WESENBERG-LUND (Plankton Investigations of the Danish 
» Lakes, General Part, 1908), als eine Anpassung an die Schwankungen in der Tragkraft 
des Wassers gedeutet und ist jedenfalls kein Zeichen arktischen Ursprungs, wie viele 
Forscher angenommen haben. Meist dirfte eine stark entwickelte Körpergrösse zwei- 
fellos durch besonders gänstige Bedingungen hervorgerufen werden, doch ist es ein schwe- 
rer Irrtum, daraus zu folgern, dass die Art urspränglich nur unter diesen Bedingungen 
gelebt habe; die weniger giänstigen Bedingungen können nicht nur ebenso urspränglich, 
sondern sogar urspriänglicher sein. Sehr oft sind die Nahrungsverhältnisse ausschlag- 
gebend. So beruht, um ein Beispiel aus den Echinodermen anzufiähren, die gewaltige 
-Grösse von Heliometra eschrichtii im Japanischen Meer und den benachbarten Teilen des 
pazifischen Gebiets (var. maxima) auf der ungewöhnlich reichen Zufuhr an Plankton- 
nahrung (s. A. H. CLARK 1908 a). Eine interessante Beleuchtung dieser Tatsachen bieten 
die Grössenunterschiede der Muschel Tellina baltica, Die Grösse der marinen Mollusken 


236 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


ist bekanntlich in der Regel dem Salzgehalt des Wassers direkt proportional; bei der er- 
wähnten Art ist dieses Verhältnis nur schwach ausgeprägt, doch scheint sie an den offenen 
Kisten der Ostsee durchschnittlich etwas kleiner als an der skandinavischen Westkiste 
zu sein. LEVvANDER (Materialien zur Kenntnis der Wasserfauna etc., Acta Soc. pro Fauna 
et Flora Fennica, Bd. 17, 1899), LUTHER (Uber eine Littorina-Ablagerung bei Tvärminne, 
Ibid. Bd. 32, 1909) und MUNTHE (Studier öfver Gottlands senkvartära historia, Sveriges 
Geol. Unders., Ser. C a, N:o 4, 1910) haben nun gezeigt, dass diese Art in inneren 
Buchten der Ostsee mit sehr niedrigem Salzgehalt viel grösser als bei den offenen Skären 
ist. Die Grössenzunahme unter diesen gewiss sekundären Bedingungen beruht zweifellos, 
wie die erwähnten Autoren iibereinstimmend annehmen, auf besonders giänstigen Nah- 
rungsverhältnissen. 

Bei den Echinodermen findet man ibrigens einen direkten Beweis dafir, dass eine 
Grössenzunahme gegen Norden nicht arktischen Ursprung zu bedeuten braucht. Schiz- 
aster fragilis (DöB. & Kor.) wird nach M. SARS und GRIEG (1903) grösser und häufiger 
am nördlichen, boreoarktischen Teil der norwegischen Käste als weiter sädlich und wird 
daher von ihnen als arktisch bezeichnet; diese Art ist jedoch, wie MORTENSEN (1907) 
bemerkt und wie GRIEG (1914) nunmehr selbst zugibt, eine typisch boreale Form. 

Doch bleibt die Körpergrösse immer noch ein wichtiger Indikator des Ursprungs; 
man kann, wie ich oben bemerkt habe, nicht daran zweifeln, dass eine starke Herab- 
setzung der Grösse in den meisten Fällen die Folge von ungiänstigen Lebensbedingungen 
ist und dass das Leben unter diesen Bedingungen dann bisweilen auch auf sekundärer 
Anpassung beruht. 

7. Wie ich oben im Kapitel »die Rassenfrage» hervorgehoben habe, zeigen einige 
arktisch-boreale Echinodermen einen etwas verschiedenen Bau in arktischen 
und in borealen Gegenden. Die Beweiskraft solcher Unterschiede in dieser Frage 
wird bei dem heutigen Stande unserer Kenntnisse sehr wesentlich durch zwei Umstände 
beeinträchtigt. Erstens ist ihre wahre Bedeutung in keinem Falle sicher, meist gar nicht 
bekannt; wir wissen nicht, ob es sich um blosse Standortsmodifikationen oder um teil- 
weise konstante Unterschiede handelt; zweitens ist es ausserordentlich schwierig oder 
geradezu unmöglich zu entscheiden, welche Eigenschaft urspruänglicher ist. Wenn die 
Unterschiede so tiefgreifend und anscheinend konstant sind, dass man zwei Arten oder 
wenigstens Unterarten unterscheiden muss, wird die Fragestellung natirlich etwas ge- 
ändert; solche Fälle werde ich erst weiter unten besprechen. 

8. Die Fortpflanzungszeit fällt in der borealen Region in den Winter 
oder Frähling. Mit der Erörterung dieser Erscheinung streife ich eines der interes- 
santesten, aber auch verwickeltsten Kapitel in der Biologie der nordischen Meeresfauna. 
Wenn eine Art in borealen Gegenden ausschliesslich in der kältesten Jahreszeit laicht, 
so geschieht ja die Fortpflanzung und Entwicklung unter Bedingungen, die von denje- 
nigen der arktischen Gebiete verhältnismässig wenig oder bisweilen gar nicht abweichen. 
Nach einem vielfach als richtig erwiesenen Gesetz sind nun Fortpflanzung und Entwick- 
lung oft in viel höherem Grade als die Lebensfunktionen der erwachsenen Tiere von den 
äusseren Bedingungen abhängig; es liegt daher nahe anzunehmen, dass ein Tier, das sich 
in der borealen Region im Winter oder Frihling fortpflanzt, urspränglich arktisch ge- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 237 


wesen ist, sich aber dem Leben in borealen Gegenden anzupassen vermochte, weil die 
Fortpflanzung und Entwicklung auch dort in kaltem Wasser vorsichgehen konnte. Dieser 
Gedankengang ist auch mehrfach entwickelt worden. Zuerst geschah dies in der Säss- 
wasserbiologie. VEJDOVSKY bemerkte schon 1888 (Entwicklungsgeschichtliche Unter- 
suchungen), dass die Oligochäte Rhynchelmis limosella sich in der kalten Jahreszeit fort- 
pflanzt und daher vielleicht ein Uberbleibsel der Glazialfauna sei (allerdings ohne den 
Nachweis liefern zu können, dass die Art iiberhaupt unter arktischen oder glazialen Be- 
dingungen lebt). Auf sichererem Boden befand sich Vorar (Uber Thiere, die sich vermut- 
lich aus der Eiszeit in unseren Bächen erhalten haben, Verh. naturh. Ver. d. preuss. 
Rheinl. etc., 52. Jg., 1895), wenn er bei Planaria alpina neben der Verbreitung auch die 
Winterfortpflanzung als ein Zeichen ihrer glazialen Reliktennatur hervorhob. An diese 
Schlussfolgerung werden interessante Bemerkungen iäber andere Tiere und teilweise eigen- 
artige allgemeine Erwägerungen geknipft — die Einwirkung der Temperatur auf die 
Embryonalentwicklung der Tiere wird als ein Ausschlag des biogenetischen Grundge- 
setzes aufgefasst —; VoIGT bemerkt jedoch, dass jeder Fall einzeln zu präfen ist. Von 
diesen und mehreren eigenen Beobachtungen ausgehend, nimmt ZSCHOKKE in seinem 
berähmten Werke iäber die Fauna der Hochgebirgsseen (Neue Denkschr. d. allg. schweiz. 
Ges. d. ges. Naturw., Bd 37, 1900) die Winterfortpflanzung als ein »mit Vorsicht» anzu- 
wendendes Kriterium seiner Glazialrelikte auf: mehrere neuere Autoren haben sich dieser 
Auffassung angeschlossen. In der Meeresbiologie hat, soweit ich sehe, erst APPELLÖF 
(1905, 1906) ähnliche Gesichtspunkte entwickelt. 

In neuester Zeit hat der letztgenannte Forscher (1912 a, 1912) in Anschluss an 
von ihm veranlasste Untersuchungen (DEs ARrRTS 1911) iäber die Fortpflanzungsver- 
hältnisse von Cucumaria frondosa dieser Hypothese eine exaktere Grundlage zu geben 
versucht. Diese Holothurie laicht an der norwegischen Kiste im Februar und März, 
wenn das Oberflächenwasser bis zu + 3 bis + 4” abgekählt ist, und es lässt sich experi- 
mentell feststellen, dass die Entwicklung von dieser niedrigen Temperatur abhängig ist; 
beträchtlich wärmeres Wasser wirkt direkt zerstörend auf die frihen Entwicklungssta- 
dien. Hierin erblickt APPELLÖF den Beweis dafiär, »dass diese arktische Form sich fär 
das Leben und den Fortbestand in dem borealen Gebiete nur dadurch anpassen konnte, 
dass die Laichzeit in die kälteste Jahreszeit verlegt ist». Wahrscheinlich verhalten sich 
andere Winterlaicher, wie Henricia sanguinolenta, ebenso. : 

Diese Untersuchungen sind ausserordentlich bedeutungsvoll und in tiergeogra- 
phischer Hinsicht vom grössten Interesse. Sie zeigen zuerst unwiderleglich, dass die frihe 
Fortpflanzungszeit eine notwendige Bedingung fär das Fortbestehen der Art ist, und 
dass der nicht zu entbehrende Faktor in der niedrigen Temperatur liegt; beides konnte 
man fräher mit Wahrscheinlichkeit annehmen, nicht aber mit Sicherheit behaupten. 
Ferner zeigen sie, in welcher Weise die Temperaturverhältnisse in den Entwicklungs- 
prozess eingreifen, warum eine höhere Temperatur das Fortleben der Art unmöglich 
macht. 

Soweit sind die Schlussfolgerungen logisch unanfechtbar, soweit — aber auch nicht 
weiter. Wenn eine Art in der borealen Region sich in der kalten Jahreszeit fortpflanzt, 
so folgt daraus, dass sie fär ihre Fortpflanzung von kaltem Wasser abhängig ist, meiner 


238 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Ansicht nach aber nicht, dass sie urspränglich eine reine Kälteart, fär ihre gesamten 
Lebenserscheinungen an kaltes Wasser gebunden, gewesen ist. Dieser letztere Schluss 
ist nicht, wie die friheren, logisch zwingend, sondern eine Hypothese, die richtig sein 
kann, aber nicht richtig zu sein braucht. 

Diese meine Auffassung ist nicht rein theoretischer Natur, sondern griändet sich 
auch auf die Tatsache, dass nicht nur arktisch-boreale, sondern auch mehrere boreale oder 
sogar boreal-sädliche, in arktischen Gegenden fehlende Arten eine solche Fortpflan- 
zungszeit aufweisen. Unter den Echinodermen ist wenig hieräber bekannt, doch kann 
Porania pulvillus genannt werden; an der Sädkiäste von England laicht diese Art nach 
den von der Marine Biolog. Assoc. (1906) veröffentlichten Beobachtungen in der Zeit von 
Februar bis April. Echinus esculentus ist an der sechwedischen Käste erst spät im Herbst 
geschlechtsreif (November), und die Larvenentwicklung geschieht im Winter (AURIVIL- 
LIvS 1898). Auch in anderen Tiergruppen findet man boreale (und mehr sädliche) 
Winterlaicher, z. B. unter den decapoden Crustaceen (Pandalus montagui, Pontophilus 
spinosus; S. AURIVILLIUS, I. c., Marine Biolog. Assoc., 1. c.; BJÖRCK, Decapoden aus dem 
Kattegatt und dem Skagerak, Ark. f. Zoologi, Bd. 8, 1913) und Mollusken (z. B. La- 
mellaria perspicua; 8. SIMROTH in »BRONN», Marine Biol. Assoc., 1. c.); unter den Mol- 
lusken ist besonders Buccinum undatum zu bemerken, welche Art iiberall im Winter zu 
laichen scheint; nach AURIVILLIUS (1. c.) nähert sie sich dabei dem Ufer und legt die 
Eier im kalten Oberflächenwasser ab. Die besten Beispiele von borealen Winter- und 
Frählingslaichern findet man vielleicht unter den Fischen; solche sind teils Gadus calla- 
rias, Pleuronectes platessa und andere Arten mit pelagischen Eiern (s. meine später in 
dieser Serie zu veröffentlichende Arbeit uber die Fische des Eisfjords), teils z. B. Pholis 
gunellus (Eiablage nach EHRENBAUM u. a. in den letzten Monaten des Jahres, Entwick- 
lung also im Winter) und Cyclopterus lhumpus (s. meine soeben zitierte Arbeit). — Was die 
Sässwasserfauna betrifft, bemerkt WESENBERG-LUND (Plankton Investigations), dass 
mehrere Arten, welche unmöglich als urspränglich arktisch betrachtet werden können, 
sich in kaltem Wasser fortpflanzen. 

Diese Angaben iber Winterfortpflanzung von borealen und mehr oder weniger 
sädlichen Tieren missen natärlich in hohem Grade durch nähere biologische Untersu- 
chungen iber die Fortpflanzung und Entwicklung vervollständigt werden; er scheint mir 
unnötig noch besonders zu betonen, was fär Vorbehalte man gegenwärtig in bezug auf 
die Deutung der oben erwähnten und anderer Beobachtungen machen muss. Doch kann 
man wohl kaum daran zweifeln, dass es besonders unter den rein borealen Tieren mehrere 
gibt, welche fär ihre Fortpflanzung und Entwicklung von mehr oder weniger kaltem Wasser 
abhängig sind. Hierbei kann die Winterfortpflanzung unmöglich ein Residuum von 
einem Leben unter arktischen Bedingungen sein, da diese Arten nicht einmal nähere 
Verwandte in der arktischen Region haben. Ich meine nun, dass es sich bei arktisch- 
borealen Arten ähnlich verhalten kann. Die oberen Wasserschichten der borealen Region 
sind durch einen mehr oder weniger starken jahreszeitlichen Temperaturwechsel aus- 
gezeichnet. In der Fauna gibt es eine Gruppe von Arten, die fär ihre Fortpflanzung von 
den höheren, und eine andere, kleinere Gruppe, die dafir von den niedrigeren Tempera- 
turen abhängig ist; die letztere Kategorie umfasst teils boreale, teils arktisch-boreale 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 239 


Arten. Inwieweit diese oder einige von ihnen urspränglich noch ausgeprägtere Kälte- 
tiere gewesen sind, ist eine andere Frage. 

Diese Uberlegungen gelten zunächst fär den Fall, dass die Fortpflanzungsverhält- 
nisse unter arktischen Bedingungen nicht näher bekannt sind, daher för alle Echinoder- 
men. Wenn ein Tier sich in der arktischen Region das ganze oder fast das ganze Jahr 
hindurch fortpflanzt, in borealen Gegenden aber eine kurze, mit der Zeit des kältesten 
Wassers zusammenfallende Laichperiode hat, so wiärde wohl eine arktische Herkunft 
sehr wahrscheinlich sein; ein solcher Fall ist jedoch unter den Meerestieren nicht bekannt, 
denn ihre Lebensweise während des langen arktischen Winters ist vollständig unbekannt. 
Dagegen kennt man einige wenige arktisch-boreale Tiere, die iäberall eine bestimmte 
Fortpflanzungsperiode haben, die in der borealen Region auf den Winter, in der arkti- 
schen aber auf den Sommer fällt. So verhält sich der Fisch Hippoglossoides platessoides- 
Die Bedeutung dieser Erscheinung habe ich in meiner Arbeit iäber die Fische des Eis- 
fjords erörtert. Es ist natäörlich nicht ausgeschlossen, dass einige Echinodermen sich 
ähnlich verhalten, und ich will daher hier in Käurze hervorheben, dass auch ein solcher 
Unterschied in der Fortpflanzungszeit kein Zeichen arktischen Ursprungs ist, sondern 
einfach dadurch entstehen kann, dass die Fortpflanzung von speziellen Bedingungen 
abhängig ist, die in arktisehen Gegenden im Sommer, in borealen im Winter eintreten. 

8. Einen ziemlich sicheren Beweis dafär, dass das Vorkommen in der borealen Re- 
gion nicht urspränglich ist, erhält man durch den Nachweis, dass eine Art in arktischen 
Gebieten die höchsten Temperaturen meidet und also nur dann boreale Bedingungen 
erträgt, wenn arktische nicht zu Gebote stehen. Solche Arten sind urspriänglich ebenso 
rein arktisch wie die gegenwärtig auf arktische und boreoarktische Gebiete beschränkten 
Tiere; wenn sie aber die Wahl hatten, in einem Gebiet auszusterben oder sich dem Leben 
in wärmerem Wasser anzupassen, konnten sie den letzteren Weg einschlagen. Unter 
den Echinodermen gibt es, wie ich oben (S. 112—113, 116) nachzuweisen versucht habe, 
wenigstens eine solche Art, Ophiacantha bidentata. Uberhaupt sind unter allen Tier- 
gruppen bisher nur äusserst wenig (vielleicht gar keine vollständig sicheren) solche Tiere 
bekannt (einzelne decapode Crustaceen, s. meine Arbeit uber die Decapoden des Eisfjords). 
Hoffentlich werden Untersuchungen in den boreoarktischen Gegenden, wo die Fauna 
bisher allzu wenig bearbeitet worden ist, obgleich gerade dort eine Fille von Problemen 
ihrer Lösung harren, neue und sichere Beispiele liefern. 


k 


Die obigen Ausfiährungen gipfeln darin, dass von allen diesen als Zeichen arktischen 
Ursprungs gedeuteten Erscheinungen keine einzige, mit Ausnahme der letzteren, einige 
Beweiskraft besitzt. Jede solche Tatsache kann jedoch ein Kriterium arktischen Ur- 
sprungs sein; wenn mehrere Anzeichen zugleich vorhanden sind, wächst in hohem Grade 
die Wahrscheinlichkeit, dass sie diese Bedeutung haben. Man muss meiner Ansicht nach 
jeden einzelnen Fall gesondert betrachten, alle etwa fir oder gegen einen 
arktischen Ursprung sprechenden Tatsachen in Rechnung bringen und äberhaupt die 
vorhandenen Möglichkeiten gegen einander abwägen. Natirlich ist auch ein Vergleich 
zwischen den verschiedenen Arten unerlässlich, doch muss man sich vor dem Glauben hä- 


240 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


ten, dass Arten mit ähnlicher Verbreitung dieselben Herkunft haben miissen; ich bin 
der Uberzeugung, dass sowohl in diesem wie in anderen Fällen zwei Arten mit ziemlich 
zusammenfallenden Verbreitungsgebieten einen ganz verschiedenen Ursprung haben 
können. Diesen Weg der mähsamen und unvermeidlich auch fär den Leser ermiidenden 
Einzeluntersuchungen habe ich versucht zu begehen; ich will nun die Ergebnisse kurz 
zusammenstellen. Es ist klar, dass bei diesem Mangel an sicheren Anhaltspunkten und 
fär jeden Fall giältigen Regeln dem persönlichen Ermessen ein grosser Spielraum gelassen 
ist. Da zudem die tatsächliche Grundlage der Schlussfolgerungen oft gar sechwankend ist, 
mache ich mir keine Ilusionen iber den bleibenden Wert meiner Ausfihrungen; ich 
wäre zufrieden, wenn sie Widerspräche und damit ein allgemeineres Interesse fär diese 
Probleme hervorrufen wirden. Zunächst sind noch einige theoretische Erörterungen 
vonnöten. 


Das Problem der Herkunft der arktisch-borealen Arten hängt aufs engste mit einer 
heiss umstrittenen Fragezusammen, der Frage nach der Konstanz der biologischen 
Charaktere. Können die Organismen ihre biologischen Gewohnheiten verändern und 
sich urspränglich fremden Bedingungen anpassen, ohne dass sich die morphologischen 
Eigenschaften gleichzeitig abändern, oder missen wir mit WARMING und andern Pflan- 
zen- und Tiergeographen annehmen, dass jede biologische Veränderung morphologisch 
zum Ausdruck kommt? Unter den arktisch-borealen Echinodermen gibt es ja mehrere, 
welche keine körperlichen Unterschiede in kalten und wärmeren Gegenden aufweisen, 
wenigstens so weit unsere heutigen Beobachtungen und Untersuchungsmethoden rei- 
chen; die Hypothese von dem arktischen Ursprung der arktisch-borealen Arten setzt 
daher stillsehweigend voraus, dass lediglich biologische Veränderungen sogar sehr häufig 
vorkommen. 

Auf eine allgemeine Diskussion dieser Frage will ich nicht eingehen; ich kann es 
um so eher unterlassen, als nunmehr wohl kaum jemand die Lehre von der biologischen 
Konstanz in ihrer urspränglichsten, strengen und allgemein gältigen Fassung verteidigen 
will. Wenn ich mich nun auch keineswegs der Hypothese von der arktischen Herkunft 
aller arktisch-borealen Arten anschliessen kann, so gibt es doch mehrere in borealen 
und arktischen Gegenden gleich gebaute Arten, von welchen man auch meiner Ansicht 
nach annehmen muss, dass sie sich borealen Lebensbedingungen sekundär angepasst 
haben. Solche Echinodermen werden unten besprochen; aus anderen Tiergruppen wiärde 
man wohl noch unzweideutigere Beispiele anfähren können (vor allem die morphologisch 
nicht abgeänderten Relikte, z. B. einige der marin-glazialen Relikte in der Ostsee und in 
Binnengewässern). HEine biologische Anpassung kann also ohne eine unserer Beobach- 
tung zugängliche morphologische Abänderung stattfinden. 

Nun sagt man aber vielfach: wenn die Organismen in dieser Weise ihre Gewohn- 
heiten abändern können, so kann man aus der fräheren Verbreitung der heutigen Arten 
keine Schlisse auf das ehemalige Klima ziehen; alle unsere Ansichten von quartären Kli- 
maveränderungen entbehren einer sicheren Begruändung. Dieser Gedankengang ist un- 
richtig; die oben hervorgehobenen Tatsachen haben diesen Sinn nicht. Es handelt sich 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 241 


um einen Ubergang von Stenothermie zu Eurythermie, also um eine Erweiterung der 
Gewohnheitssphäre. Unsere Ansichten äber Klimaveränderungen in postglazialer 
und fräherer — Zeit gränden sich dagegen auf Funde von gegenwärtig stenothermen 
Arten, und Beispiele von friäher eurythermen, jetzt stenothermen Arten sind nicht be- 
kannt, jedenfalls nicht mit Sicherheit. Schon eine einfache theoretische Uberlegung 
föhrt äbrigens zum Resultat, dass eine Gewöhnung an neue Bedingungen durch Erwei- 
terung des Gewöhnungsvermögens beinahe vorkommen muss; eine Einschränkung 
desselben ohne morphologische Abänderungen oder Zerfall in zwei getrennte Formen 
erscheint natärlich nicht ausgeschlossen, muss aber ausserordentlich selten sein. 


ok 


Im Grunde ist mein Skeptizismus gegen die Anpassungstheorie — oder richtiger 
gegen diese Theorie, wie sie wohl oft verstanden wird — noch tiefer als aus den vorste- 
henden Finwänden gegen ihre Allgemeingältigkeit hervorgeht. Ich komme selbst zu 
dem Ergebnis, dass einige in borealen Gegenden lebende Tiere eigentlich arktisch sind 
und sich den borealen Bedingungen sekundär angepasst haben. Damit ist jedoch nicht 
gesagt, dass sie bei dem Gewöhnen an das Leben in wärmerem Wasser eine wirklich neue 
Eigenschaft erworben haben. HNSobald es sich um eine einheitliche Art handelt — diese 
Uberlegungen haben, wie man leicht einsieht, Beräihrungspunkte mit der Rassenfrage 
und mit dem Problem der biologischen Konstanz —, glaube ich vielmehr, dass eine 
solehe Anpassung kaum vorkommt. Wenn bei einer Veränderung in den äusseren Be- 
dungen, z. B. einer Klimaveränderung, einige Arten der urspränglichen Fauna sich an die 
neuen Verhältnisse gewöhnen, so sind es wohl nur eben solche, die schon das Vermögen 
hatten, sie zu ertragen. 

Ist es dann iäberhaupt unrichtig, von einer Anpassung an veränderte Bedingungen 
zu reden; gibt es keinen Unterschied zwischen den urspränglich arktisch-borealen Tieren 
und denjenigen, welche nach den folgenden Ausfährungen sich den borealen Bedingungen 
sekundär angepasst hätten? Diese Schlussfolgerung darf man nicht ziehen; ich glaube, 
dass ein Unterschied doch bestehen bleibt. Wenn eine Art deutlich arktische Bedin- 
gungen bevorzugt und nur dann sich dem Leben in wärmerem Wasser bequemt, wenn sie 
sonst aussterben möässte, kann man von einer arktischen Herkunft reden, auch wenn 
das Warmwasserleben ohne eine Veränderung der Eigenschaften des Tieres möglich war. 
Die Geschichte der marin-glazialen Relikte der Binnenseen zeigt das Berechtigte in diesem 
Gedankengang. Diese Tiere konnten nach der obigen Auffassung nur deshalb in den 
Binnengewässern fortleben, weil ihnen das Vermögen innewohnte, eine Herabsetzung 
des Salzgehalts bis zu vollständiger Aussässung des Wassers zu ertragen; mehrere Zige 
in ihrer Biologie lehren, dass diese Annahme richtig ist. Doch sind sie ja ohne jede Frage 
urspriänglich im Meer heimisch. Wie es in diesem Falle vollständig berechtigt ist, von 
einer marinen und arktischen Herkunft zu reden, so können auch Meerestiere einen ark- 
tischen Ursprung haben. 

Bei alledem ist es unbestreitbar, dass bei dieser Auffassung die Kluft zwischen den 
urspränglich arktischen und den äbrigen arktisch-borealen Tieren vermindert wird. 
Die Verhältnisse liegen selten so klar wie bei den marin-glazialen Relikten; der Unterschied 

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 31 


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NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


zwischen »vorwiegend arktisch» und »urspränglich arktisch» mag vielleicht oft haarfein 
sein. In den speziellen Erörterungen uber die Echinodermen können diese theoretischen 
Schwierigkeiten nicht zu voller Geltung kommen; ich will nur hier betonen, dass man 
wenigstens gegenwärtig oft zögern muss, ob man von einer arktischen Herkunft oder 
einfach von einer deutlichen Bevorzugung arktischer Bedingungen reden soll. 

Ich gehe jetzt dazu iber, die Resultate meiner Untersuchungen iäber die Herkunft 
der arktisch-borealen Echinodermen vorzulegen. 


Die Arten mit mehr oder weniger geringer Ausdehnung 
des borealen Verbreitungsgebietes. 


Ich wende mich zuerst zu den im Nordmeer nur bis in den tiefen Teil des Skagerak 
oder auch nicht so weit sädwärts vordringenden Arten und sehe dabei einstweilen von 
Ctenodiscus crispatus und Cucumaria frondosa ab, welche in mehreren Hinsichten von 
den iibrigen abweichen. Schon die geringe Ausdehnung des borealen Verbreitungsge- 
bietes, das nur einen schmalen Saum am Rande des grossen arktischen Gebietes bildet, 
kann den Verdacht erwecken, dass diese Tiere nicht urspränglich unter borealen Bedin- 
gungen zu Hause waren. HEine nähere Untersuchung der Lebensverhältnisse bestätigt 
teilweise diese Vermutung. Mit der grössten Sicherheit wage ich mich iäber Ophiacantha 
bidentata avszusprechen, deren Vertikalverbreitung im Eisfjord und andern niederark- 
tischen Gegenden den Schluss erlaubt, dass sie urspränglich Wasser von mehr als + 3” 
Sommertemperatur meidet; sie fehlt dort in der obersten wärmsten Wasserschicht, wo sie in 
kälteren Gegenden nicht selten zu sein scheint (s. S. 112—113). In der borealen Region 
ist die obere Verbreitungsgrenze noch bedeutend weiter abwärts verschoben, bis zu 100 
m und mehr. Von Interesse ist, dass diese Art, bei welcher die ursprängliche Steno- 
thermie deutlicher als bei irgend einer andern zutage tritt, vielleicht in der borealen Region 
etwas kälteres Wasser als die äbrigen erfordert (vgl. oben S. 116, 181); auf jeden Fall 
hat sie jedoch ihre bodd HS Natur bedeutend modifizieren missen, da sie ja in 
Wasser von konstant etwa + 53? lebt. 

Unter den ibrigen NOEN zeigen folgende einige — allerdings weniger unzweideu- 
tige — Zeichen eines arktischen Ursprungs. Lophaster furcifer: in der borealen Region 
(ausser im Trondhjemsfjord) kleiner und seltener als in der arktischen; obere Verbrei- 
tungsgrenze von etwa 30 zu 100 m verschoben. Ophioscolex glacialis: in der borealen 
Region kleiner und teilweise (nicht iberall!) seltener; obere Verbreitungsgrenze viel- 
leicht ein wenig nach unten verschoben. Ophiocten sericeum: in der borealen Region 
kleiner und morphologisch in einem jugendlichen Stadium verharrend, ferner viel sel- 
tener (ausser im 'Trondhjemsfjord); obere Verbreitungsgrenze von einigen wenigen bis 
zu (wenigstens in der Regel) 100 m und mehr verschoben. Pontaster tenwispinus: in der 
borealen Region kleiner und morphologisch reduziert; obere Verbreitungsgrenze in der 
Regel von ungefähr 60 (bisweilen 15) zu 150 m verschoben. 

Keine dieser Tatsachen beweist, dass diese Arten sich den borealen Bedingungen 
sekundär angepasst haben, in ihrer Gesamtheit scheinen sie mir aber dieser Hypothese 
grosse Wahrscheinlichkeit zu verleihen (in bezug auf Ophioscolex glacialis liegen die Dinge 
besonders kompliziert, vgl. den Speziellen Teil). Dagegen muss man es ganz offen lassen, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 243 


ob sie urspringlich rein arktisch gewesen sind. Pontaster tenvispinus ist so gemein in 
der borealen Region und so weit verbreitet im Atlantischen Ozean, dass diese Annahme 
eher unwahrscheinlich ist. 

Pteraster militaris hat eine ähnliche Verbreitung; er scheint in der borealen Region 
nicht seltener zu sein als in der arktischen und ist wenigstens nicht immer kleiner. Eine 
arktische Herkunft kann daher weder bewiesen, noch ausgeschlossen werden. Die beiden 
äbrigen Arten, Pteraster pulvillus und Pedicellaster typicus, sind sowohl in borealen wie 
in arktischen Gegenden ziemlich selten und ich wage nicht, mich näher iäber sie zu äussern. 

Ctenodiscus erispatus hat im Nordmeer ein kleineres boreales Verbreitungsgebiet 
als alle äbrigen Arten. Andere spezielle Zeichen einer arktischen Abstammung sind 
nicht bekannt und die Verbreitung der ganzen Westkäste von Nord- und Siädamerika 
entlang spricht dagegen. Wie ich oben (S. 25—26) hervorgehoben habe, kann bei dieser 
Sachlage die Frage nach der Herkunft gegenwärtig nicht beantwortet werden. Vorläufig 
kann man vielleicht annehmen, dass die Art keine wirklich arktische Herkunft hat, aber 
sich doch an der borealen Käste von Norwegen etwas veränderten Bedingungen ange- 
passt hat. 

Von Cucumaria frondosa habe ich schon oben (NS. 237—238) bemerkt, dass sie wegen 
der Winterfortpflanzung als eine urspränglich arktische Art angesehen wird, dass aber 
diese Tatsache meiner Ansicht nach die ihr zugeschriebene Beweiskraft nicht besitzt- 
Andere Zeichen einer urspränglich grösseren Stenothermie fehlen; die Art istin der borealen 
Region ebenso gemein und wird wenigstens ebenso gross wie unter arktischen Bedingun- 
gen; Unterschiede in der Vertikalverbreitung können nicht nachgewiesen werden. Da 
sogar alles dafiär spricht, dass sie die kräftigste Entwicklung in der borealen und in den 
wärmeren Gebieten der arktischen Region erreicht, somit dort die gänstigsten Bedin- 
gungen findet, kann eine arktische Herkunft unmöglich angenommen werden. Die ge- 
ringe Ausdehnung des borealen Verbreitungsgebietes kann eben in diesem Falle durch 
andere Ursachen erklärt werden und weist jedenfalls nicht auf einen arktischen Ur- 
sprung hin (es gibt ja auch boreale und boreal-sädliche, in seichtem Wasser lebende 
Tiere, die im Skagerak und Kattegatt fehlen oder wenigstens unvergleichlich seltener 
als an der norwegischen Westkiste sind; so verhalten sich teils verschiedene ausgesprochen 
sädliche Arten -— mehrere Mollusken —, teils einzelne weniger ausgeprägte Wärmetiere, 
wie Åctinia equina, Lima hans, Ophiocoma nigra, Echinus acutus). 

Ophiactis abyssicola ist kräftiger entwickelt in der warmen als in der kalten Area 
und wird von GRIEG (1904) »zunächst als eine Warmwasserform » betrachtet. Man muss 
in diesem Falle nicht nur die Möglichkeit einer arktischen Herkunft ausschliessen, son- 
dern kann einen sädlichen Ursprung annehmen. 


Die Arten mit weiterer Verbreitung in der borealen Region. 


Von den durch den ganzen Kattegatt vordringenden Arten (Ophiura robusta— 
Henricia sanguinolenta in der Tabelle S. 220—221) hat Ophiura robusta eine verhältnis- 
mässig beschränkte Verbreitung im borealen Teil des Nordmeers. Sie ist dort bedeutend 
kleiner als in arktischen Gegenden und tritt erst in etwas grösserer Tiefe auf (bei 20 bis 25 
m statt am Ufer); nach allen bisher veröffentlichten Angaben scheint sie meist selten zu 


244 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


sein und ist gemein nur im sädlichen Kattegatt und in den Kattegatt-Ostsee-Sunden, wo 
einige unleugbar vorwiegend arktische Tiere gute Existenzbedingungen finden. Es 
sind also gute Griände fär die Annahme vorhanden, dass diese Ophiuride sich den borealen 
Bedingungen sekundär angepasst hat, obgleich sie natärlich keineswegs eine urspräng- 
lich rein arktische Art zu sein braucht. 

Die iäbrigen Arten werden allgemein als urspränglich arktisch angesehen; so zählt 
z. B. GRIEG (1914) in seinem Verzeichnis norwegischer Tiere von arktischer Herkunft 
alle ausser Psolus phantapus auf (Phyllophorus pellucidus wird sogar als ein Relikt be- 
zeichnet). Wenn man die speziellen Grände fär diese Auffassung sucht, so findet man 
nur folgende Tatsachen: Ophiopholis aculeata, oft auch Ophiura sarsii, ist grösser unter 
arktischen Bedingungen; Strongylocentrotus droebachiensis ist grösser in arktischen als in 
typisch borealen Gegenden, am grössten jedoch in den boreoarktischen und wärmeren 
arktischen Gebieten; diese Art und noch sicherer Psolus phantapus, Henricia sanguino- 
lenta, Solaster endeca und Solaster papposus pflanzen sich in der borealen Region in der 
kalten Jahreszeit (Spätwinter und. Frähling) fort; die letztgenannte Art steigt dort we- 
niger tief hinab. Nach den oben (S. 234 ff.) entwickelten Prinzipien können diese Tat- 
sachen nicht als Beweise einer arktischen Herkunft gelten. Alle diese Arten sind ungefähr 
ebenso gemein im borealen wie im arktischen Gebiet, Unterschiede in der Vertikalverbrei- 
tung sind — mit der erwähnten Ausnahme — nicht nachweisbar, und die borealen 
Exemplare sind — mit den oben genannten Ausnahmen — nicht kleiner. Es ist denkbar, 
dass solche in der borealen Region mehr oder weniger weit verbreiteten und ebenso ge- 
mein wie in arktischen Gebieten vorkommenden Arten urspriänglich mehr arktisch ge- 
wesen sind, solange aber keine Beweise fär diesen Entwicklungsgang vorliegen, hat 
man kein Recht, ihn ohne weiteres vorauszusetzen. 

In bezug auf die Phyllophorus-Formen (deren Verbreitung und Lebensweise ich 
äberhaupt nicht näher untersucht habe) muss ich mich mit diesen allgemeinen Erwä- 
gungen begnägen, und von Ophiopholis aculeata, Henricia sanguinolenta, Ophiura sars 
und Strongylocentrotus droebachiensis ist wenig mehr zu sagen. Die erstere bleibt in der 
borealen Region so viel kleiner, dass es nicht unmöglich erscheint, sie habe sich bis zu 
einem gewissen Grade sekundär an die dortigen Verhältnisse angepasst, andererseits ist 
es aber wegen der beschränkten arktischen Verbreitung (Fehlen in ausgeprägt hoch- 
arktischen Gebieten) äusserst unwahrscheinlich, dass sie urspruänglich wirklich arktisch 
gewesen sei. Das letztere gilt auch von Ophiura sarsii. Henricia sanguinolenta hat 
eine so weite Verbreitung in der borealen Region, dass eine wirklich arktische Herkunft 
sehr unwahrscheinlich ist. Strongylocentrotus droebachiensis ist am gemeinsten und am 
kräftigsten entwickelt in den boreoarktischen sowie in den wärmeren Teilen der ark- 
tiscehen und im nördlichsten Teil der borealen Region; eine rein arktische Herkunft 
dieser Art kann daher fast sicher ausgeschlossen werden. 

In bezug auf die äbrigen Arten kann man vielleicht ein wenig weiter gelangen. 
Solaster endeca ist in der arktischen Region auf die wärmeren Gegenden beschränkt; 
er ist also eine Warmwasserart, in allen Teilen des Verbreitungsgebietes gemein, nach 
den Grössenverhältnissen zu urteilen vielleicht die besten Lebensbedingungen in dem 
Ubergangsgebiet zwischen der arktischen und borealen Region findend. Psolus phan- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 245 


tapus ist wenigstens in hocharktischen Gegenden seltener und in allen rein arktischen 
Gebieten kleiner als in borealen. Solaster papposus endlich lebt in allen Teilen der ark- 
tischen Region, hat aber auch ein sehr grosses boreales Verbreitungsgebiet; er ist dort 
wohl nicht gemeiner als in arktischen Gegenden, erreicht aber eine bedeutendere Kör- 
pergrösse. Fir diese drei Arten kann meiner Meinung nach nicht nur die Möglichkeit 
einer rein arktischen Herkunft ausgeschlossen werden, sondern man hat gute Grände 
fär die Annahme, dass das Leben unter borealen Bedingungen iberhaupt ebenso ur- 
spränglich wie das Vorkommen unter arktischen Bedingungen ist. 

Von den drei letzterwähnten haben die beiden Solaster-Arten je einen nahen 
Verwandten in der arktischen Region; S. endeca ist in hocharktischen Gegenden durch 
S. syrtensis vertreten (der jedoch auch in anderen arktischen Gegenden vorkommt); 
S. papposus ist aufs nächste mit der rein hocharktischen Art S. squamatus verwandt. 
Wenn nun auch die beiden arktisch-borealen Arten von Anfang an ebenso eurytherm 
wie heute sind, so wird dadurch nicht die Möglichkeit ausgeschlossen, dass sie von den 
arktischen Arten abstammen und also doch einen arktischen Ursprung haben. Diese 
Frage verdient eine ernstliche Präfung. Man kennt in mehreren Tiergruppen arktische 
Arten, die so nahe mit borealen verwandt sind, dass der gemeinsame Ursprung iber 
allen Zweifel erhaben ist; APPELLÖF (1912, p. 551) nimmt in solchen Fällen an, dass 
sich die boreale aus der arktischen Form entwickelt hat (die Echinodermenarten werden 
nicht erwähnt, nur einige decapode Crustaceen). Hier hat man es zwar nicht mit einer 
arktiscehen und einer borealen, sondern mit einer arktischen und einer arktisch-borealen 
Art zu tun, doch sind die Verbreitungsgebiete zum grossen Teil oder vielleicht fast voll- 
ständig getrennt, und es handelt sich offenbar um eine ganz ähnliche Erscheinung. Auch 
Asterias milleri und ihre arktische Repräsentanten A. groenlandica und hyperborea 
können in diesem Zusammenhang erwähnt werden. Ich habe im Speziellen Teil die Ab- 
stammungsfrage eingehend erörtert und bin dabei zu dem Ergebnis gekommen, dass 
S. papposus kein Abkömmling von S. squamatus ist; daraus folgt nicht notwendig, dass 
dieser direkt von jenem stammt; die gemeinsame Stammform muss aber eine Warm- 
wasser- oder eurytherme Art gewesen sein, und, wenn nicht mit S. papposus identisch, 
so doch mit ihm nahe verwandt. Ungefähr dasselbe gilt von den beiden Åsterias-Formen, 
In bezug auf Solaster endeca-syrtensis muss die Frage offen bleiben. 


Zusammenfassung: Ubersicht der arktisch-borealen Echinodermen des Nordmeeres. 


1. Im Nordmeer höchstens bis in den tiefen Teil des Skagerak verbreitet. 


Panarktisch-boreal. Im Nordmeer exklusiv nördlich, in der borealen 

Resten in Wasser von wenig wechselnder Temperatur lebend. Mög- 
licherweise urspränglich etwas mehr arktisch, wirklich arktische Her- 
. kunft jedoch sehr unwahrscheinlich. 


Ctenodiscus crispatus 


246 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Ophiacantha bidentata 
Ophiocten sericeum 


. . Panarktisch-boreal. Teilwei was verschi Vv i ; 
Pedicellaster typicus anarktisch-borea eilweise etwas verschiedene Verbreitung, alle aber 


in der borealen Region in Wasser von wenig wechselnder Temperatur 


Lophaster f urcifer lebend. Ophiacantha hbidentata, Ophiocten sericeum, Lophaster fur- 
Pteraster malitaris cifer, Ophioscolex glacialis und Pontaster tenwispinus wahrscheinlich 
Pteraster pulvillus urspräönglich mehr arktisch und sekundär an die borealen Bedingungeu 
Ophioscolex glacialis angepasst. (Ophiactis abyssicola hauptsächlich atlantisch, zweifellos 


Pontaster tenwispinus ursprönglich säödlich.) 


(Ophiactis abyssicola) 


tischen bis borealen Bedingungen erreichend. In der westlichen Nord- 
see weiter sädwärts als die vorigen Arten verbreitet. Erträgt eine hohe 
| Sommertemperatur (+15”) bei niedriger Wintertemperatur (+3— + 42). 
Sekundäre Anpassung an die borealen Bedingungen nicht wahrschein- 
lich gemacht, rein arktischer Ursprung ausgeschlossen. 


| Panarktisch-boreal, aber die kräftigste Entwicklung unter niederark- 


Cucumaria frondosa 


2. Im Nordmeer bis in den Kattegatt, Öresund und die Belte, sowie durch 
die nördliche oder auch sädliche Nordsee oder weiter verbreitet. Ophiura robusta 
wahrscheinlich urspränglich mehr arktisch. In den tbrigen Fällen rein arktische Her- 
kunft ausgeschlossen, teilweise sogar jede sekundäre Anpassung an die borealen 
Bedingungen wenig wahrscheinlich. 


Panarktisch-boreal (S. droebachiensis und P. phantapus jedoch die 
| kräftigste Entwicklung unter niederarktischen bis nördlich-borealen bzw. 
å borealen Bedingungen erreichend) oder (0. sarsii) vorwiegend nieder- 
Ophiura robusta arktisch-boreal. Sädwärts wenigstens hauptsächlich nur durch die nörd- 
Strongylocentrotus RN liche Nordsee verbreitet. Fehlen an den westlichen Teilen der bri- 
Psolus phantapus tischen Kästen ausser P. phantapus, der an der Westkäste von Schott- 
Ophiura SAYS land lebt. Ertragen teils eine konstante Temperatur von +6 bis +7”, 
teils eine Sommertemperatur von +15”, wie es scheint jedoch nur bei 
Je niedriger Wintertemperatur; O. sarsit in der Regel nicht in 

Wasser von mehr als +10” Sommertemperatur. 


Solaster endeca I Niederarktisch-boreal (S. endeca und 0. aculeata) oder panarktisch- 
Phyllophorus pellucidus boreal (die Phyllophorus-Formen). Wie die vorigen nur oder haupt- 
Phyllophorus ummondi sächlich in der nördlichen Nordsee, ausserdem aber an den westlichen 

; : (6 Kästen der britischen Inseln und daher etwas höhere Temperaturen 
Ophropholis aculeata I ertragend. 


y SER | Fö | Panarktisch-boreal. Durch die ganze Nordsee und den Englischen Kanal 
ra Kl CYNDUSE Je, verbreitet. FErtragen eine hohe Sommertemperatur (mehr als+ 15”) 
Henricia sangurnolenta fanen bei hoher Wintertemperatur (+7 bis 8”). 


Vv. Boreale und boreal-sidliche, in die Grenzgebiete zwischen der niederarktiscehen und der 
boreoarktischen Region eindringende Arten. 


Viele boreale oder noch weiter siädlich verbreitete Echinodermen dringen bekannt- 
lich in die boreoarktischen Ubergangsgebiete ein. In typisch arktischen Gegenden treten 
diese Arten jedoch nie auf, auch nicht als zufällige Gäste; sie fehlen nicht nur in allen hoch- 
arktischen, sondern auch in den meisten niederarktischen Gegenden, wie an der ganzen 
Westkiste von Westspitzbergen. Natirlich werden Larven von solchen Echinodermen 
— ebensogut wie Larven von borealen Fischen — mit dem atlantischen Strom bis an diese 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 2. 247 
Kiiste transportiert, obgleich sie wegen Mangel an Wärme nie zur Entwicklung kommen. 
Freilich ist es nicht ausgeschlossen, dass in Perioden von stärkerem Zufluss atlantischen 
Wassers einzelne sädliche Arten an dieser Kiste und z. B. auch im FEisfjord zu Ent- 
wicklung gelangen. 

Nur in den Grenzgebieten zwischen den arktischen und boreoarktischen Gegenden 
treten einige boreale und boreal-sidliche Echinodermen auf. Hin solches Grenzgebiet 
ist im Nordmeer der sädwestliche Teil des Barentsmeeres. Der sädlichste Teil, nahe bei 
Finnmarken und der Murmankiste, ist noch ziemlich boreoarktisch; etwas weiter nörd- 
lich aber geht von Beeren Eiland in ostsidostlicher Richtung eine Zone, wo die Tempera- 
turverhältnisse zwar wechselnd, aber in der Regel ziemlich arktisch sind und das sädliche 
Element fast ganz verschwunden ist. Hier sind folgende drei Echinodermen beobachtet 
worden: Poraniomorpha hispida (M. SARS) (DANIELSSEN & KOREN 1884; nur ein Fund), 
Echinus acutus LAMARCK (HOFFMANN 1882, DANIELSSEN 1892 [E. norvegicus]), und 
Schizaster fragilis (DöB. & KOR.) (HOFFMANN 1882). (Die letztgenannte Art, friher als 
arktisch bezeichnet, ist typisch boreal; s. oben S. 235.) Hier kann auch die atlantische, 
hauptsächlich abyssale Warmwasserart Ophiacantha abyssicola G. O. SARS erwähnt 
werden, welche vereinzelt in der Nordmeertiefe (620, 650, 817 m, —0,3— —LI1,1”) ge- 
funden worden ist (HOoYLE 1884, GRIEG 1893; vgl. GRIEG 1904, MORTENSEN 1910, 1913). 

In der Literatur findet man jedoch viele Angaben iäber Funde von borealen und 
boreal-siädlichen Echinodermen auch in rein arktischen Gegenden. Diese Angaben be- 
ruhen sicher oder fast sicher auf Verwechslung mit anderen Arten; der Vollständigkeit 
wegen stelle ich unten alle solehen Angaben zusammen, welche ich — ohne die Literatur 
vollständig daraufhin durchzumustern — gefunden habe; die Westkiste von Grönland, 
welche ibrigens teilweise boreoarktisch ist, beriäcksichtige ich nicht; s. dariber MOR- 
TENSEN 1913. 


Hathrometra sarsii (DöB. & KOR.) (tenella RETz., dentata SAY): MARENZELLER 1878: Barentsmeer; in Wirklich- 
keit = H. proliza, s. P. H. CARPENTER 1894. — FISCHER 1886: Jan Mayen; = H. proliza, welehe als »ausgewachsene 
Exemplare» von H. sarsii betrachtet wird.s. CARPENTER 1894. —PFEFFER 1894: Spitzbergen; sicher unrichtige Bestim- 
mung, wie auch GRIEG (1904 a) glaubt; wahrscheinlich = H. prolixa. — SCHMIDT 1904: O. von Island, etwa 900 m 
Tiefe; so gut wie sicher = H. proliza. — CARPENTER 1888: Unter »other localities » steht Karisches Meer; eine solche 
Angabe findet sich jedoch in der fräheren Literatur nicht. 

Antedon phalangium (J. MULL.): KOEHLER 1901: Spitzbergengebiet. Berichtigt von KOEHLER 1908; in Wirk- 
lichkeit = Hathrometra prolixa. 

Astropecten irregqularis (PENN.): HOFFMANN 1882: Barentsmeer; ohne den geringsten Zweifel mit einer anderen 
Art verwechselt, wie GRIEG (1907) annimmt wohl zunächst mit Leptychaster arcticus. 

Poraniomorpha rosea DAN. & KOR.: SLUITER 1895: Karisches Meer; zweifellos = P. tumida (s. GRIEG 1907). 

Retaster multipes (M. SARS): Nach LUDWIG (1900 a), wäre diese Art von der norwegischen Nordmeerexpedition 
im Barentsmeer gefunden; dies ist nicht der Fall (LUDWIG hat St. 267 statt 2357 gelesen). 

Asterias rubens L. (violacea MöÖLL.): mehrere Angaben iber Funde im arktisehen Nordamerika; = 4. 
groenlandica und A. polaris (s. LUDWIG 1900 a). 

Ophiura ciliaris L.: HOFFMANN 1882: Barentsmeer; wahrscheinlich = O. sarsii oder Ophiopleura borealis 
(s. GRIEG 1900). 

Ophiocoma nigra (MULL.): HOFFMANN 1882: Barentsmeer; zweifellos = Ophiacantha bidentata (s. GRIEG 1900). 
KLINCKOWSTRÖM 1892: Spitzbergen; sicher = O. bidentata (s. oben S. 111, 113). 

Gorgonocephalus Vineckii (MöLL. & TRrRoscH.): Ruiss 1887: Karisches Meer; sicher unrichtige Bestimmung, 
wahrscheinlich = G. agassizi (s. GRIEG 1900, 1910). 

Gorgonocephalus lamarckii (MULL. & TROSCH.): D' URBAN 1880: Barentsmeer; zweifellos unrichtige Bestimmung, 
wahrscheinlich = G. agassizi (oder eucnemis) (vgl. GRIRG 1900). 

Echinus esculentus L.: HEUGIIN 1874: Spitzbergen; selbstverständlich unrichtige Angabe (Verwechslung mit 
Strongylocentrotus droebachiensis oder von einem andern Gebiet stammend). 


248 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Cucumaria hyndmanni ([HOMPSON): FORBES 1852: arktiscehes Nordamerika; = OC. caleigera (8. LUDWIG 1900). 
Psolus squamatus (KOREN): SLUITER 1895 b: Barentsmeer; = P. phantapus oder fabricii (S. ÖSTERGREN 1903). 
Psolus operculatus (POURTALES): LUDWIG 1900: N. von Spitzbergen; sehr zweifelhafte Angabe; das einzige 
kleine Exemplar wohl jedenfalls nicht zum echten P. operculatus gehörig; dagegen ist es natärlich möglich, dass es 
zu der von THEÉL (1886) unter diesem Namen beschriebenen Form aus der boreoarktiscehen Region Nordamerikas 


gehört. 


Zusammenfassende Ubersicht der nord-sädlichen Verbreitung der arktischen und 
arktisch-borealen Echinodermen des Nordmeeres. 


I. Hocharktische Arten. 


1. Abyssale Arten. 
Bathycrinus carpenteri. 
Kolga hyalina. 
Acanthotrochus mirabilis. 
Myriotrochus théeli. 

Irpa abyssicola. 
Tylaster willei. 

2. Mehr oder weniger eurybathe Arten. 
Bathybiaster vezxillifer. 
Korethraster hispidus. 
Powrtalesia jeffreysi. 
Elpidia glacialis. 
Solaster squamatus. 
Hathrometra prolixa. 
Poraniomorpha tumida. 
Hymenaster pellucidus. 
Ophiopleura borealis. 
Ophiopus arcticus. 


3. Flachseearten. 


Cucumaria glacialis. 
Trochoderma elegans (hocharktisch?). 


II. Panarktische Arten. 


1. Mehr oder weniger ausgesprochene Kaltwas- 
serarten, besonders einige sich den hoch- 


arktischen Arten nähernd. 
Asterias pamopla. 
» lineckii. 
Solaster syrtensis. 
Gorgonocephalus eucnemis. 
» agassizi. 

Myriotrochus rinkit. 

2. Arktiseh-eurytherme Arten. 
Heliometra eschrichtii. 
Pteraster obseurus. 


Asterias groenlandica. 

» hyperborea. 
Stichaster albulus. 
Ophiura nodosa. 
Amphiura sundevalli. 
Eupyrgus scaber. 
Molpadia arctica und borealis. 


ITI. Niederarktische oder nieder- 
arktisch-nördlich-boreale Art. 


Clhirodota laevis. 


IV. Arktisch-boreale Arten (8. 
näher oben S. 245). 


Ctenodiscus crispatus. 
Ophiacantha bidentata. 
Ophiocten sericeum. 
Pedicellaster typicus. 
Lophaster furcifer. 
Pteraster militaris. 
» pulvillus. 
Ophioscolex glacialis. 
Pontaster tenvwispinus. 
Ophiactis abyssicola. 
Cuceumaria frondosa. 
Ophiuwra robusta. 
Strongylocentrotus droebachiensis. 
Psolus phantapus. 
Ophiuwra sarsii. 
Solaster endeca. 
Phyllophorus pellucidus und drummondii. 
Ophiopholis aculeata. 
Solaster papposus. 
Henricia sangwinolenta. 


Die ostwestliche Verbreitung. 


Die Ost- und Westgrenzen der Arten werden teilweise durch dieselben Faktoren 
wie die Nord- und Sidgrenzen bestimmt, doch treten hier andere Gesichtspunkte in den 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 249 


Vordergrund, und ich halte es daher fär das beste, die ostwestliche Verbreitung geson- 
dert zu besprechen. Die Echinodermen der arktischen Region können nach der verschie- 
denen Ausdehnung ihres Verbreitungsgebietes rings um den Nordpol in folgende Grup- 
pen eingeteilt werden. 


I. Zirkumpolare Arten. 


Das Wort zirkumpolar wird in zwei Bedeutungen gebraucht. Viele, wahrscheinlich 
die meisten Autoren — darunter wie es scheint alle Echinodermenforscher — wollen diese 
Benennung nur solchen Arten zuerkennen, welche rings um das ganze Polarbecken ver- 
breitet sind; andere Tiergeographen, wenigstens APPELLÖF, bezeichnen als zirkumpolar 
alle Arten, welche gleichzeitig im europäischen Nordmeer und im Beringsmeer (oder im 
Eismeer nördlich oder im Stillen Ozean siädlich davon) vorhanden sind, ohne Ricksicht 
darauf, ob sie der ganzen zwischenliegenden Kiste entlang verbreitet sind oder nicht. 
Ich schliesse mich dieser letzteren Auffassung an; solange der grösste Teil des amerika- 
nischen und die östliche Hälfte des sibiriscehen Eismeers so gut wie ganz unerforscht sind, 
könnte man keine einzige Art mit Sicherheit als zirkumpolar im ersten, strengeren Sinne 
des Wortes bezeichnen; andererseits darf man noch weniger aus dem Fehlen an den er- 
wähnten unbekannten Kisten schliessen, dass eime Art nicht zirkumpolar ist. 

Die Arbeiten LuDpwicG's (1900, 1900 a) zeigen in schlagender Weise, zu welchen 
Absurditäten die Anwendung des Begriffes zirkumpolar im wörtlichen Sinne gegen- 
wärtig fihren muss. Unter den Holothurien zeigt nach diesem Autor Psolus fabricii 
»Dreiviertel-Circumpolarität», Cucumaria frondosa, C. caleigera, Phyllophorus pellucidus 
und Myriotrochus rinkit zeigen »Zweidrittel-Circumpolarität»; Chirodota laevis ist »keines- 
wegs circumpolar». In Wirklichkeit ist die letztgenannte Art diskontinuierlich, M. 
rinku kontinuierlich, C. calcigera gar nicht zirkumpolar usw. 

Doch ist natiärlich ein wichtiger Unterschied vorhanden zwischen rings um das 
ganze Polarbecken verbreiteten Arten und Arten, deren Verbreitung auf grosse Strecken 
östlich und westlich vom Nordmeer unterbrochen ist. Trotz der mangelnden Kenntnisse 
der grossen, oben erwähnten Kistenstrecken und der daraus resultierenden Unsicher- 
heit kann man daher zwei Kategorien von zirkumpolaren Arten unterscheiden. Dieje- 
nigen mit an zwei Stellen unterbrochener Verbreitung werden wohl in Zukunft, wenn 
die Verbreitung aller Arten besser bekannt sein wird, mit grösserer Sicherheit und Schärfe 
von den iäbrigen zu trennen sein und es wird eine Geschmackssache sein, ob man sie als 
zirkumpolar bezeichnen will oder nicht. 

1. Zirkumpolare Arten mit rings um das Polarbecken ganz oder fast 
ganz kontinuierlicher Verbreitung. 

Hieher gehören in erster Linie folgende Echinodermen: Ctenodiscus crispatus, 
Solaster papposus, Pteraster militaris, Ophiura nodosa, Ophiacantha bidentata, Myrio- 
trochus rinkii. Alle diese Arten sind östlich bis an die Neusibirschen Inseln, westlich 
bis in den östlichen Teil des nordamerikanischen Archipels nachgewiesen (Pteraster 
militaris und O. nodosa sind bis in Jones Sund oder Prince Regents Inlet, 83—88” w. 
L., Solaster papposus, Ophiacantha bidentata und Myriotrochus rinkitv bis in die Barrow- 
Strasse, 94” w. L., Ctenodiscus erispatus bis Mellville Tsland, etwa 112” w. L. bekannt). 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 32 


250 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Diese Arten sind also sowohl östlich wie westlich vom Nordmeer eben so weit nachgewiesen, 
als äiberhaupt faunistisehe Untersuchungen vorgenommen worden sind; man kann daher 
mit grosser Wahrscheinlichkeit annehmen, dass die Verbreitung sich beiderseits bis an 
die Beringsstrasse erstreckt. Fast mit Sicherheit kann man dies von einigen Arten be- 
haupten, die von der Nordkiste Alaskas bekannt sind; es sind dies Solaster papposus, 
Ophuwra nodosa (auch an der sibirischen Käste unweit der Beringsstrasse gefunden) 
und Myriotrochus rinkiv. Die äbrigen drei sind vom Beringsmeer, nicht aber von der 
Beringsstrasse und dem Eismeer nördlich davon bekannt, dieses Gebiet ist aber so un- 
geniägend erforscht, dass man dieser Tatsache keine grössere Bedeutung beimessen darf. 
Doch ist es auffallend, dass die in andern arktischen Gegenden so äusserst häufige Art 
Ophiacantha bidentata nur einmal im Beringsmeer — und zwar im säödlichsten Teil — 
gefunden worden ist; doch kann wohl auch sie provisorisch hieher gestellt werden. 

Diesen Arten, besonders der letztgenannten, schliesst sich Heliometra eschrichtii an. 
Diese ist auch nicht vom Beringsmeer, sondern im ganzen pazifischen Gebiet nur vom 
Ochotskischen und Japanischen Meer bekannt. Wenn sie im Beringsmeer fehlt, nimmt 
sie natärlich eine Sonderstellung ein, gegenwärtig lässt sich dies aber nicht mit einiger 
Sicherheit behaupten, noch weniger, dass sie in den angrenzenden Teilen des Eismeers 
fehlt. 

Ophiura sarsu nimmt eine Zwischenstellung zwischen den kontinuierlich und den 
diskontinuierlich zirkumpolaren Arten ein. Westlich fehlen Funde nur in dem fauni- 
stisch unbekannten Gebiet zwischen Jones Sund und Alaska; östlich lebt sie im Eismeer 
ostwärts von der Taimyrhalbinsel, fehlt aberin dem viel besser erforschten Gebiet zwischen 
K. Tscheljuskin und dem Barentsmeer. Erst nach Untersuchungen im nordamerikani- 
schen Archipel kann man entscheiden, ob sie nur diese kleine Läcke aufweist oder ob sie 
sich den äbrigen diskontinuierlich zirkumpolaren Arten nähert. 

2. Wahrscheinlich kontinuierlich zirkumpolar, obgleich nicht sicher vom parzifi- 
schen Gebiet bekannt. 

Hieher gehört vor allem AÅsterias groenlandica, mit Sicherheit von Jones Sund 
bis an die Neusibirischen Inseln bekannt. Vermutlich lebt diese Form im Berings- 
meer; wenn dies nicht der Fall ist, so finden sich jedenfalls nahe verwandte Formen 
von ÅA. milleri. Eine andere Form desselben Kreises, A. hyperborea, ist mit Sicher- 
heit nur von Spitzbergen bekannt, doch ist es nicht unmöglich, dass auch sie hieher 
gehört. 

3. In mehreren Fällen fehlen Funde auch an besser bekannten Kisten; es ist aber 
bei dem jetzigen Stande der Kenntnisse unmöglich zu wissen, ob die Arten dort fehlen 
und folglich diskontinuierlich oder ob sie kontinuierlich zirkumpolar sind. 

Eine dieser Arten, Amphiura sundevalli, gehört jedoch aller Wahrscheinlichkeit 
nach zu den vorigen Arten, von welchen sie sich nur dadurch unterscheidet, dass sie nicht 
so weit ostwärts im Sibirischen Eismeer beobachtet wurde. Sie ist jedoch bis östlich von 
K. Tscheljuskin bekannt (bis etwa 112? ö. L.); da sie ziemlich spärlich aufzutreten pflegt, 
ist es wahrscheinlich nur ein Zufall, dass sie nicht auch bei den Neusibirischen Inseln 
gefunden worden ist. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass derselbe Gedankengang auf 
Pteraster pulvillus und Molpadia borealis, von welechen besonders die erstere in arktischen 


an 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 2. 2t 


Gegenden noch spärlicher ist, ibertragen werden darf. Die gegenwärtig bekannte Ver- 
breitung dieser Arten weist jedoch zwei erhebliche Licken auf, zwischen dem Berings- 
meer bzw. der Nordkiäste von Alaska und einerseits Westtaimyr, andererseits West- 
grönland. Pteraster obscwrus ist bisher nur in zwei noch weiter getrennten Gebieten ge- 
funden worden, nämlich teils im Beringsmeer, teils zwischen Westgrönland und Ostfinn- 
marken; sie ist jedoch uberall so selten, dass man dem Mangel an Funden an den langen, 
zwischenliegenden Kistenstrecken keine Bedeutung zuschreiben kann. 

Strongylocentrotus droebachiensis hat dieselbe Verbreitung wie Lophaster furcifer 
und Amphiura sundevalli. Da er iäberall äusserst gemein aufzutreten pflegt, ist es sehr 
auffallend, dass er nicht östlich von Osttaimyr gefunden worden ist; er lebt jedoch wieder 
in der Beringsstrasse, und es ist daher ziemlich unwahrscheinlich, dass die Verbreitung 
auf der verhältnismässig kurzen Strecke zwischen dieser und der Taimyrhalbinsel unter- 
brochen wäre. Ich nehme an, dass die Verbreitung ziemlich kontinuierlich ist, obgleich 
diese Art im ganzen FEismeer östlich von Novaja Semlja viel seltener als in den meisten 
iäibrigen Gegenden ist. Im nordamerikanischen Eismeer därfte die Verbreitung jedenfalls 
nicht unterbrochen sein; die Art ist sowohl etwas westlich von Jones Sund wie an der 
Nordkiste von Alaska in grosser Menge beobachtet worden. Henricia sanguinolenta 
zeigt dieselbe Verbreitung mit dem Unterschied, dass sie nicht aus dem Archipel west- 
lich von Nordwestgrönland bekannt ist. Auch in diesem Falle erscheint es mir am wahr- 
scheinlichsten, dass die Verbreitung nicht unterbrochen ist. 

Ophiura robusta ist im nordamerikanischen Eismeer sowohl im Archipel westlich 
von Grönland wie an der Nordkiiste von Alaska nachgewiesen und also hier zweifellos 
kontinuierlich verbreitet. Auf der entgegengesetzten Seite ist kein Fund zwischen der 
Ostkiäste von Novoja Semlja und der Beringsstrasse bekannt. Wenn sie dort fehlt, wärde 
sie das Beispiel emer Art mit nur östlich vom Nordmeer unterbrochener Verbreitung 
bilden (und also vielleicht O. sarsit nahe stehen); ich halte es jedoch nicht fir unwahr- 
scheinlich, dass auch diese Art rings um das ganze Polargebiet verbreitet ist. 

Hupyrgus scaber ist im Gegensatz zur vorigen Art aus dem Sibirischen Fismeer 
bekannt (Karisches Meer bis zu den Neusibirischen Inseln) und zweifellos hier bis an das 
Beringsmeer verbreitet, wärde aber nach den bisherigen Funden zu urteilen eine ganz 
andere Liäcke in der Verbreitung aufweisen, nämlich zwischen dem Beringsmeer und 
Westgrönland. Es ist sehr auffallend, dass diese Art nicht nur nicht von Nordwestgrön- 
land, Ellesmere Land und Jones Sund bekannt ist, sondern auch, dass die zwei einzigen 
Fundorte in Westgrönland am sädlichsten Teil der Käste gelegen sind; doch scheint 
es mir gar nicht unmöglich, dass diese Läcke nur scheinbar ist. Phyllophorus pellucidus 
ist gemein weiter nördlich in Westgrönland, stimmt aber sonst mit der letzterwähnten 
Art iiberein. 

Hier muss schliesslich auch Stichaster albulus erwähnt werden. Diese Art ist ge- 
mein von Jones Sund bis in das Karische Meer; im ganzen pazifischen Gebiet ist sie 
nur einmal im Japanischen Meer gefunden worden. Eine Diskussion dieser eigen- 
timlichen Verbreitung — an diejenige von Heliometra eschrichtii erinnernd — ist gegen- 
wärtig zwecklos, u, a, weil der pazifische Fund vielleicht nicht ganz sicher ist. 


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NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


4. Zirkumpolare Arten mit diskontinuierlicher und zwar sowohl öst- 
lich wie westlich vom Nordmeer unterbrochener Verbreitung. 

Chirodota laevis, Ophiopholis aculeata und Solaster endeca sind westlich vom Nord- 
meer bis Westgrönland (und bis an die Ostkäste von Nordamerika), östlich bis in das 
Karische Meer bzw. die Karische Pforte verbreitet; die erstgenannte Art ist sogar nicht 
östlich von der Murmankäste bekannt. Ausserdem haben sie ein grosses pazifisches 
Verbreitungsgebiet; O. aculeata ist sowohl ost- wie westpazifisch weit verbreitet und 
kommt auch in der Beringsstrasse und an der Nordkiste von Alaska vor; die beiden an- 
deren sind mit Sicherheit nur von der amerikanischen Seite bekannt und scheinen nicht 
so weit nördlich zu gehen. Auch in diesen Fällen därfte es wohl nicht erwiesen sein, dass 
die Arten vollständig an den zwischen diesen Gebieten gelegenen Kiästenstrecken fehlen, 
jedenfalls missen sie aber dort so selten sein, dass sie schon dadurch eine Sonderstellung 
einnehmen. In bezug auf O. aculeata folgt dies schon daraus, dass diese Art in den meisten 
arktischen Gegenden ausserordentlich gemein ist; dazu kommt der Umstand, dass alle 
drei Arten auch andere Gegenden mit ähnlichen äusseren Bedingungen oder mit andern 
Worten hocharktische Gebiete meiden. — Uber Ophiura sarsii, welche sich diesen Arten 
nähert, s. oben. 


I. Zirkumpolare Formenkreise. 


Die atlantisch-arktischen Formen von Cucumaria frondosa und Lophaster furcifer 
sind nicht aus dem pazifisehen Gebiet bekannt, doch leben dort Formen (Cucumaria 
californica und drei andere; Lophaster furcilliger und furcilliger vexator), welche so nahe 
mit den ersteren verwandt sind, dass sie vielleicht eher nur als Unterarten zu betrachten 
sind. In mehreren tiergeographischen Erörterungen können diese Formenkomplexe 
den echten zirkumpolaren Arten gleichgestellt werden. In beiden Fällen muss die Mög- 
lichkeit offen gelassen werden, dass die gewöhnliche arktische Form im nördlichsten Teil 
des pazifischen Gebiets vorkommt (oder dass hier Ubergangsformen leben). Die Ver- 
breitung von Cucumaria frondosa scheint im sibirischen Eismeer unterbrochen zu sein 
(doch ist es möglich, dass die Art nur sehr selten ist; als Ursache des Fehlens oder der 
Seltenheit kann vielleicht die starke Aussässung des Oberflächenwassers in Betracht 
kommen); der Lophaster-Formenkreis scheint eher kontinuierlich zirkumpolar zu sein. 


I. Im pazifisehen Gebiet unbekannte und nach den bisherigen Beobachtungen höchstens 
zwischen den Neusibirischen Inseln und Jones Sund verbreitete, aber trotzdem 
vielleicht kontinuierlich zirkumpolare Arten. 


Vier Seesterne und zwei Schlangensterne sind nach den bisherigen Beobachtungen 
ungefähr uber den halben Umkreis des Polarbeckens verbreitet. Das grösste Gebiet 
nehmen Gorgonocephalus eucnemis, G. agassizt und Asterias linckii ein, welehe von Jones 
Sund bzw. Nordwestgrönland bis an die Neusibirischen Inseln verbreitet sind. Poranio- 
morpha tumida, Solaster syrtensis, Asterias panopla und Ophiopleura borealis sind ebenso 
weit westwärts oder wenigstens (die beiden ersteren Arten) bis an die Kiste von West- 
grönland verbreitet, sind aber östlich nur bis etwas ostwärts von der Taimyrhalbinsel 
(bis 112—125” ö. L.) nachgewiesen, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 253 


Mehrere dieser Arten sind nun in diesem Gebiet sehr gemein; wenn sie im Berings- 
meer nur annähernd ebenso häufig wären, wärden sie dort schwerlich der Aufmerksam- 
keit der Forscher entgangen sein. Ich halte es in der Tat fär sehr wahrscheinlich, dass 
sie im grössten Teil des Beringsmeeres fehlen (oder äusserst selten sind); wenn ich sie 
nichtsdestoweniger als vielleicht zirkumpolar bezeichne, so tue ich das im Blick auf die 
Möglichkeit, dass sie an den Eismeerkästen rings um den Nordpol leben, ohne durch die 
Beringsstrasse einzudringen. Diese Vermutung ist nicht ganz so willkärlich, wie es auf 
den ersten Blick scheinen mag. Die fraglichen Arten sind alle mehr oder weniger ausge- 
sprochene Kaltwassertiere oder sogar hocharktisch. Rein hocharktische Bedingungen 
diärften nun kaum irgendwo im Beringsmeer obwalten, und auch solche Kaltwassertiere 
wie die beiden Asterias-Arten därften höchstens stellenweise im nördlichen Teil gänstige 
Lebensbedingungen finden; ein häufiges Vorkommen dieser Arten ist demnach von vorn- 
herein ausgeschlossen. Das angrenzende Eismeer wie iiberhaupt das ganze Meer zwischen 
den Neusibirischen Inseln und Jones Sund ist nun so unvollständig untersucht, dass der 
Mangel an Funden nicht im Geringsten das Fehlen der Arten wahrscheinlich macht. 
Diese Tiere sind also in Wirklichkeit — wie die Arten der Gruppe I, I — an allen fauni- 
stisch untersuchten Kisten des Polarbassins nachgewiesen. 

Aus dieser Möglichkeit der Zirkumpolarität folgt natärlich nicht, dass die Arten 
zirkumpolar sein mässen. Wie ich gleich zeigen werde, gibt es einige wenige Arten, 
welche ungefähr ebenso weit ost- und westwärts bekannt sind und welche wahrschein- 
lich auf der pazifischen Seite fehlen. Die Möglichkeit einer ähnlichen Verbreitung ist 
natärlich auch hier vorhanden. Besonders wahrscheinlich ist jedoch die Annahme der 
Zirkumpolarität in bezug auf Gorgonocephalus-Arten, welche von Jones Sund bis an die 
Neusibirischen Inseln bekannt sind (G. eucnemis nach CLARK wahrscheinlich auch im 
pazifischen Gebiet; vgl. jedoch S. 133—134). Ziemlich wahrscheinlich ist diese Annahme 
auch fär Åsterias linckur und A. panopla; nach den bisherigen Beobachtungen wirde 
die erstere weiter ostwärts, die letztere weiter westwärts vordringen. 

Eine Art, welche nach den bisherigen Beobachtungen eine noch beschränktere Ver- 
breitung als die vorigen Arten hat, aber doch ebenso gut wie sie zirkumpolar sein kann, 
ist Trochoderma elegans, bekannt von Nordostgrönland bis an die Neusibirischen Inseln; 
vor wenigen Jahren war diese Art nur vom Karischen Meer bekannt. 


IV. Atlantische Arten. 


Alle Arten, welche entweder auf das Nordmeer beschränkt oder mehr oder weniger 
weit östlich und westlich davon verbreitet sind, ohne das pazifische Gebiet zu erreichen, 
können in diesem Zusammenhang als atlantisch bezeichnet werden; wenn dieses Wort 
auch nicht ganz adäquat ist, so därfte es doch umständlicheren Benennungen vorzu- 
ziehen sein. 

1. Grönland—Nordmeer—westsibirische Arten. 

A. Vier Echinodermen, Pontaster tenwispinus, Pedicellaster typicus, Ophioscolex 
glacialis und Ophiocten sericeum, haben nach den bisherigen Beobachtungen ungefähr 
dieselbe ost-westliche Verbreitung wie die zuletzt besprochenen Arten. Es mag eigen- 
timlich erscheinen, sie getrennt von diesen zu behandeln. Doch ist ein wichtiger — leider 


254 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


vorläufig nur theoretischer — Unterschied vorhanden. Die hier in Frage stehenden 
Arten sind auf der atlantischen Seite arktisch-boreal, mehr oder weniger eurytherm; wenn 
sie im Eismeer zirkumpolar sind, sollten sie daher auch im Beringsmeer vorkommen, was 
zweifellos nicht der Fall ist. Natärlich kann man die Möglichkeit nicht leugnen, dass 
diese Tiere in dem unerforschten Gebiet nördlich der Beringsstrasse leben und aus unbe- 
kannter Ursache das Beringsmeer und die Kisten sidlich davon meiden; doch scheint 
es mir vorläufig erlaubt anzunehmen, dass die Verbreitung auf der pazifischen Seite 
unterbrochen ist. Besonders grosse Wahrscheinlichkeit hat diese Annahme in bezug 
auf Pontaster tenwispinus und (in noch höherem Grade) Ophioscolex glacialis; beide sind 
westwärts nur bis zur Westkiste von Grönland bekannt, wo sie viel seltener als im Nord- 
meer zu sein scheinen, und sind östlich die erstere bis an die Ostkiäste der Taimyrhalbinsel, 
die letztere nur bis in das Karische Meer bekannt. Pedicellaster typicus hat dieselbe Ver- 
breitung wie O. glacialis, ist aber viel seltener. Ophiocten sericeum ist in beiden Richtungen 
so weit verbreitet, als Untersuchungen vorgenommen worden sind; in diesem Falle hat 
man vielleicht ebenso guten Grund zu vermuten, dass die Art in Wirklichkeit zirkum- 
polar ist. 

B. Hathrometra prolixa hat fast dieselbe ostwestliche Verbreitung wie Ophioscolex 
glacialis (Nordwestgrönland—Karisches Meer), ist aber hocharktisch. Da sie östlich vom 
Karischen Meer nicht bekannt ist, dirfte sie in diesem Zusammenhang zu erwähnen 
sein, obgleich die Verbreitung nach den bisherigen Funden zu urteilen nahe mit derjeni- 
gen der ebenfalls hocharktiscehen Ophiopleura borealis (s. oben) ibereinstimmt. Man 
muss sowohl die Möglichkeit offen lassen, dass die erstere Art zirkumpolar, wie dass die 
letztere atlantisch ist. 

2. Nordmeer—-westgrönländische Arten. 

Bathybiaster vexillifer und Ophiopus arcticus haben zweifellos ihre Hauptverbreitung 
im Nordmeer — wo sie im Östen die Grenzen des Tiefenbassins kaum uberschreiten — 
kommen aber ausserdem in Westgrönland vor. Ebenso weit nach Osten nnd Westen 
dringt die auch im Atlantischen Ozean siädlich vom Nordmeer lebende Art Ophiactis 
abyssicola. Unter den litoralen Arten ist Psolus phantapus nur von Westgrönland bis 
Nova Semlja bekannt; wenn er an der sibirischen Kiste vorkommt — s. oben S. 161 
— gehört er natärlich zur vorigen Abteilung. [Hieher gehören auch, nach den allerdings 
äusserst wenig beweisenden bisherigen Funden zu urteilen, Ophioscolex purpureus und 
Pedicellaster palaeocrystallus, wenn sie selbständige Arten darstellen.] 

3. Nordmeer—westsibirische Arten. 

Hymenaster pellucidus und Elpidia glacialis äberschreiten die Grenzen des Nord- 
meeres in östlicher Richtung. Die erstere Art ist bis etwas östlich von K. Tscheljuskin 
(bis etwa 115” ö. L.) nachgewiesen worden; die letztere ist ostwärts vom Karischen Meer 
nicht bekannt und steht, wenn sie nicht weiter östlich verbreitet ist, den reinen Nord- 
meerarten ausserordentlich nahe. [Hieher auch Molpadia arctica, wenn eine selbständige 
Art.] 

4. Nordmeerarten. 

Neun Echinodermen, alle hocharktisch, sind nur aus dem Nordmeer bekannt. Die 
meisten von ihnen scheinen sogar auf das tiefe Nordmeerbassin beschränkt zu sein; dies 


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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 


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hängt jedoch offenbar nur damit zusammen, dass sie der abyssalen Fauna angehören. 
Diese Arten sind Bathycrinus carpenteri, Tylaster willet, Kolga hyalina, Myriotrochus 
théeli, Acanthotrochus mirabilis, Irpa abyssicola. Die äbrigen Arten, Solaster squamatus, 
Korethraster hispidus und Pourtalesia jeffreysi, steigen in hocharktischen Gegenden auf 
das Kontinentalplateau hinauf; wenigstens die beiden letzteren leben daher auch im nord- 
östlichen, seichten Teil des Nordmeergebietes. Solaster squamatus ist nur vom Nord- 
meerbassin und dessen Rande bekannt, doch ist es nicht unwahrscheinlich, dass auch 
diese Art im nördlichen Teil des Barentsmeeres vorkommt. [Auch eine arktisch-eury- 
therme Art, Phyllophorus drummondair, ist nur vom Nordmeer und dessen sädwestlichem 
Grenzgebiet bekannt, die Selbständigkeit gegeniber P. pellucidus ist jedoch zweifelhaft.] 

Die hocharktischen Nordmeerarten haben ja unter allen bisher erwähnten Echino- 
dermen die am meisten beschränkte ostwestliche Verbreitung. Und doch muss man die 
Möglichkeit offen lassen, dass diese Arten zirkumpolar sind. Sie steigen alle bis in grosse 
Tiefe hinab; da das Polarbassin faunistisch ganz unerforscht ist, kann man die Möglich- 
keit nicht ausschliessen, dass sie in Wirklichkeit gar keine Nordmeerarten, sondern weit 
verbreitet im viel grösseren Polarbassin sind. Dies gilt natärlich zunächst von den 6 
erstgenannten, abyssalen Arten, aber auch in kaum geringerem Grade von den drei iäbri- 
gen, wenigstens Korethraster hispidus und Pourtalesia jeffreyst; sie sind zwar nicht abyssal, 
leben aber erst von einer Tiefe an, welche im Polarbecken fast ganz unerforscht ist. 

Unter den äbrigen atlantischen Arten können aus demselben Grund Bathybiaster vexil- 
lifer und Elpidia glacialis möglicherweise im Polarbassin vorkommen. Die äbrigen leben 
auch in seichterem Wasser, und man könnte daher mit grösserer Sicherheit annehmen, 
dass sie wirklich »atlantisch» sind. In bezug auf die drei hocharktischen Arten Hyme- 
naster pellucidus, Ophiopus arcticus und Hathrometra prolixa ist dieser Gedankengang je- 
doch nicht iberzeugend; sie sind verhältnismässig so selten in seichtem Wasser, dass das 
Fehlen an den bisher untersuchten Kästen des Polarbassins nicht beweisend ist; äbrigens 
ist zu bemerken, dass Ophiopus arcticus in der Polartiefe nördlich von Spitzbergen lebt 
(GRIEG 1900), und dass H. pellucidus auffallend weit östlich an der sibirischen Kiste be- 
kannt ist. 


Vv. Östliche Art. 


Einige arktische Echinodermen wurden friäher als rein östlich angesehen. STUX- 
BERG (1882) rechnete Asterias panopla, Asterias linckir und Poraniomorpha tumida 
zu der seiner Meinung nach grossen Gruppe sibirischer Tiere, deren Westgrenze bei No- 
vaja Semlja und Franz Josephs Land geht. Diese Arten sind indessen in westlicher Rich- 
tung wenigstens bis nach Grönland verbreitet, vielleicht sogar zirkumpolar. 

Nach unseren heutigen Kenntnissen gibt es in der arktischen Fauna nur eine wirk- 
lich östliche Echinodermenart, und die Westgrenze derselben liegt nicht bei Novaja 
Semlja, sondern bei Spitzbergen. Diese Art ist Cucumaria glacialis. Sie ist gemein 
an der ganzen sibirischen Kiste bis zum Beringssund und lebt westlich davon im nörd- 
lichen Teil des Barentsmeeres und in Ostspitzbergen; ferner lebt sie im pazifischen 
Gebiet (Ochotskisches Meer und Tataren-Golf, BRITTEN 1907) (s. die Karte Fig. 50). 
Die Art ist hocharktisch; die hocharktischen Kiisten westlich von Spitzbergen bis zum Be- 


256 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


ringssund sind in faunistischer Hinsicht bei weitem nicht erschöpft; doch weist alles 
darauf hin, dass diese Art wirklich östlich ist. 


VI. Westliche Arten. 


LÖTKEN (1857) unterschied eine Gruppe von »amerikanischen oder westlichen 
Arten» und rechnete dazu nicht weniger als 15 oder 16 Echinodermen. Die meisten 
haben sich später als weit verbreitet, grösstenteils als zirkumpolar herausgestellt. Zwei 
Arten, Åsterias polaris (Verbreitung s. die Karte Fig. 51) und Ophiura stuwitzit, sind je- 
doch wirklich westlich; sie leben an der Westkiste von Grönland und der Ostkiste von 


Fig. 50. Cucumaria glacialis. 


Nordamerika, die letztere — wahrscheinlich auch ÅA. polaris (als A. camtschatica), s. ÖS- 
TERGREN 1904 — ausserdem im Beringsmeer (s. z. B. MORTENSEN 1913, CLARK 1911). 

Zu dieser Gruppe gehört nach noch nicht veröffentlichten Untersuchungen von 
HJ. ÖSTERGREN auch Psolus fabricii (DöB. & Kor.). Durch die Zuvorkommenheit Dr. 
ÖSTERGREN'”s bin ich in der Lage, die nachstehenden von ihm verfassten Bemerkungen 
iber die Verbreitung dieser Art mitzuteilen: 

»Psolus fabricit (DöB. et Kor.) wurde bisher als zirkumpolar betrachtet, in den 
grossen von mir untersuchten Sammlungen liegt diese Art jedoch nur aus dem arktischen 
Meeresgebiet des östlichen Nordamerikas vor, wo sie an den Kisten West-Grönlands, 
Labradors usw. ziemlich häufig vorkommt. Ausserdem sah ich 2 Exemplare, die angeb- 
lich aus Island stammen, muss aber die Ortsangabe vorläufig als nicht ganz sicher be- 
trachten. Die Mitteilungen iäber das Vorkommen dieser Art in anderen Gegenden beru- 
hen iberall, wo ich die Bestimmung nachpräfen konnte, auf eimer Verwechslung mit 
anderen Arten: P. phantapus (STRUSS.), P. japonicus ÖSTERGR. usw. (Junge Exemplare 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 2. 257 


von P. phantapus sind nach den vorliegenden Beschreibungen in der Tat von P. fabricii 
nicht zu scheiden, es bestehen jedoch, wie ich anderswo zeigen werde, bisher unbeachtete 
Unterschiede, die stets eine sichere Bestimmung ermöglichen.)» — Mehrere ältere Au- 
toren und in neueren Zeit BRITTEN (1907) erwähnen P. fabricii aus dem pazifischen 


Gebiet; auch diese Angaben scheinen jedoch nach dem Obigen nicht als sicher angesehen 
werden zu können. 


VI. Pazifiseh--westgrönländiseh—sibirische Art. 


Cucumaria calcigera hat eine sehr eigentimliche und interessante Verbreitung. 
Nach MORTENSEN (1910) wäre sie vom sibirischen Eismeer nicht bekannt und daher 


SLÄP SS 160 


ZE SI na 


Fig. 51. 0 Asterias polaris, O A. camtschatica. 


nicht zirkumpolar. Dies ist jedoch unrichtig, denn sie ist bei den Neusibirischen Inseln 
nachgewiesen worden, und es ist nicht unwahrscheinlich, dass sie kontinuierlich von 
Novaja Semlja bis in das pazifische Gebiet verbreitet ist, wo sie sowohl an der Ost- wie 
an der Westkiste lebt; ausserdem findet sie sich an der Westkiäste von Grönland und an 
der Ostkiste von Nordamerika (s. LuUDWwiG 1900, ferner WHITEAVES 1901, CLARK 1901 
a, KALISCHEWSKIJ 1907, EDWARDS 1907, MORTENSEN 1913). Trotzdem ist sie nicht zir- 
kumpolar, denn sie fehlt im ganzen Nordmeer, zwischen Novaja Semlja und der 
Sädspitze von Grönland (da sie sowohl im pazifischen Gebiet wie im westlichen Teil des 
atlantischen Ozeans lebt, könnte sie vielleicht, streng genommen, als diskontinuierlich zir- 
kumpolar bezeichnet werden, sie unterscheidet sich jedoch wesentlich von allen zirkum- 
polaren Arten). 


EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 34. N:o 2. 33 


258 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


VIII. Pazifische Arten. 


Da die Fauna des arktisch-pazifischen Gebietes ökologisch, teilweise auch syste- 
matisch wenig bekannt ist, und die Tiergeographie dieser Gegenden wenig mit dem Ge- 
genstand dieser Arbeit zu tun hat, will ich nur der Vollständigkeit wegen einige Bemer- 
kungen tuber die pazifisechen Formen hinzufigen. 

Von den sehr zahlreichen rein pazifischen Echinodermen sind die weitaus meisten 
mehr oder weniger sädlich und fallen daher hier ausser Betracht. FEinige rein arktische 
Arten sind nicht bekannt. An den dem Eismeer benachbarten Kästen diärften wohl 
solcehe kaum vorhanden sein, wenn nicht Antedon arctica A. H. CLARK (1908) eine solche 
Art sein sollte; diese Art ist nur von einem einzigen Fundort an der Nordkiste Alaskas 
bekannt. In der kalten Area des Ochotskischen und Japanischen Meeres mögen solche 
Echinodermen existieren (z. B. Ophiura brachyactis H. L. CLARK und oediplax H. L. CLARK 
[1911]; doch nur vereimzelte Funde bekannt). Auch einige pazifische Abyssalarten sind 
vielleicht als arktisch zu bezeichnen (Ophiura bathybia H. L. CLARK 1911). 

Die meisten im Beringsmeer lebenden Arten scheinen auf das Ubergangsgebiet be- 
schränkt zu sein und nicht in die arktische Region einzudringen. HEinige Arten treten 
jedoch unter arktischen Bedingungen auf und können somit den arktisch-borealen Arten 
des Nordmeeres gleichgestellt werden. MWSolche sind vor allem die an der Kiäste von Alaska 
nördlich der Beringsstrasse gefundenen Arten Solaster dawsoni VERRILL (s. FISHER 1911), 
Ophiopemia disacantha H. L. CLARK, Amphiodia craterodmeta H. L. CLARK, Gorgono- 
cephalus caryi LYXM. (s. H. L. CLARK 1. ec.) (ferner eimige Åsterias-Formen: Å. camtschatica 
BRANDT, Å. cribraria STIMPSON, Leptasterias arctica MURD.; wahrscheinlich jedoch mit ÅA. 
polaris bzw. mälleri identisceh oder aufs nächste verwandt). Eine spezielle Gruppe bilden 
die Arten, welche in die kalte Tiefe des Ochotskischen und Japanischen Meeres, teilweise 
auch des Beringsmeeres hinabdringen. ÖOCLARK erwähnt mehrere dort gefundene Ophiu- 
riden; viele sind vielleicht nur zufällig im kalten Wasser beobachtet worden; jedoch 
scheinen wenigstens Ophiura leptoctenia H. L. CLARK und quadrispina H. L. CLARK dort 
gemein zu sein. 


Die Ursachen der verschiedenen Verbreitung. Herkunft der Arten. 


Die Verbreitung eines Tieres wird durch drei verschiedene Hauptursachen bestimmt: 
das Ursprungszentrum der Art; äussere Hindernisse, welche der Ausbreitung in gewissen 
Richtungen im Wege stehen; klimatische bzw. hydrographische Verhältnisse. Die Ver- 
breitung der Echinodermen in nord-siädlicher Richtung wird nach meiner oben dargelegten 
Auffassung in den grossen Ziägen durch die letztgenannten Bedingungen bestimmt., 
Die Ursachen der verschiedenen ostwestlichen Verbreitung sind sehr komplizierter 
Natur, auch hierin iiben jedoch die klimatischen Verhältnisse, besonders die Temperatur- 
verhältnisse, einen wichtigen Finfluss aus. 

Es ist zunächst klar, dass alle kontinuierlich zirkumpolaren Arten ihr 
Vorkommen an allen Kisten rings um den Nordpol ihrem Vermögen, hocharktische Be- 
dingungen zu ertragen, verdanken. Ihr Verhalten zu anderen Bedingungen hat in diesem 
Zusammenhang keine Bedeutung; daher findet man unter diesen Echinodermen sowohl 
arktisch-boreale wie arktische (panarktische, wahrscheinlich auch hocharktische) Arten. 


KUNGL. -SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR: BAND 54. N:O 2. 259 


Die drei unzweifelhaft diskontinuierlich zirkumpolaren Arten, Chirodota 
laevis, Solaster endeca und Ophiopholis aculeata, sind niederarktisch bzw. niederarktisch- 
boreal; sie meiden also hocharktische Bedingungen. Die Diskontinuität in der Verbrei- 
tung ist eben eine Folge davon; sie fehlen in den hocharktischen Eismeeren, welche auf 
beiden Seiten das pazifische vom atlantischen Gebiet trennen. Wie in andern ähnlichen 
Fällen wird die gegenwärtige Verbreitung durch die Annahme erklärt, dass in einer fri- 
heren, wärmeren Periode die heutigen Läcken (jedenfalls die eine), nicht existierten (vgl. 
besonders APPELLÖF 1906, p. 207, 1912, p. 353, MORTENSEN 1910, p. 299). Die hier frag- 
lichen Arten sind jedoch keine so ausgesprochenen Wärmetiere, dass man ihre Verbrei- 
tung als einen Beweis eines fräiher wärmeren Klimas ansehen kann; diese Annahme 
ist aber bekanntlich durch andere Tatsachen hinreichend gestätzt. — Die erwähnten 
Autoren nehmen an, dass die Verbindung postglazialen Alters ist; nach APPELLÖF kann 
man jedoch die Möglichkeit nicht abweisen, dass die Trennung der Verbreitungsgebiete 
schon am Anfang der Eiszeit stattfand. Diese Frage dirfte in der Tat ziemlich kompli- 
ziert sein. Es ist gar nicht unwahrscheinlich, dass viele Tiere mit dieser Verbreitung 
sowohl in der Tertiärzeit wie während der Interglazialperioden kontinuierlich zirkumpolar 
waren; auch in diesem Falle hat man jedoch guten Grund zu vermuten, dass eine letzte 
Verbindung zwischen dem atlantischen und dem pazifischen Verbreitungsgebiet wäh- 
rend der postglazialen Wärmezeit zustande kam. Genauerer Aufschluss hieriäber därfte 
durch weitere Beobachtungen iäber die subfossile Molluskenfauna an den Kisten des sibi- 
rischen und amerikanischen Eismeers zu gewinnen sein. 

Bei den im Beringsmeer fehlenden, aber vielleicht trotzdem zirkumpolaren Arten 
(Gruppe IT), ist, wenn sie zirkumpolar sind, an ihrem Fehlen im pazifischen Gebiet sädlich 
der Beringsstrasse die Eigenschaft schuld, dass sie ausgesprochene Kaltwassertiere sind. 

Unter den atlantischen Arten gibt es — selbstverständlich von den hier nicht 
behandelten sädlichen Tieren abgesehen — keine Warmwasserart, und das Fehlen auf 
der pazifischen Seite ist daher, soweit man gegenwärtig beurteilen kann, unabhängig 
von klimatischen Bedingungen (was die hocharktischen Arten betrifft, darf man jedoch 
auch in diesem Zusammenhang die Möglichkeit nicht ausser acht lassen, dass einige im 
Polarbassin vorkommen können und möglicherweise nur von den Temperaturverhält- 
nissen abgehalten werden, in das Beringsmeer einzudringen). Das Fehlen der hochark- 
tiseh-abyssalen Arten östlich und westlich vom Nordmeer bedarf ja keiner weiteren 
Erklärung. Sonst ist es fast unmöglich, uber die Ursachen der beschränkten Ver- 
breitung einige Vermutungen zu äussern, ehe sowohl die Lage der Ost- und Westgrenzen 
wie die Biologie der Tiere (pelagische Larven oder nicht usw.) besser bekannt ist. Es 
muss offen gelassen werden, ob sie durch ungiänstige Bedingungen nicht klimatischer 
Natur oder durch mangelnde Verbreitungsmöglichkeiten verhindert werden, sich weiter 
auszubreiten (oder ob einige möglicherweise noch in der Ausbreitung begriffen sind). 
In einzelnen Fällen (Ophioscolex glacialis, Pontaster tenwispinus) ist es nicht unmöglich, 
dass der niedrige Salzgehalt des sibirisehen und amerikanischen Eismeers die Tiere von 
diesen Gebieten fernhält und ein Hindernis gegen ihre Verbreitung bis zum Beringsmeer 
bildet, wo sie vielleicht gute Lebensbedingungen finden wärden. Besonders eigentimlich 
ist die Verbreitung von Ophiocten sericeum. Wenn diese Art im Polarbassin zirkumpolar 


260 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


ist, erscheint es sehr merkwirdig, warum sie nicht in das Beringsmeer eindringt; wenn 
sie nur ungefähr die jetzt bekannte Verbreitung hat, ist es schwer verständlich, warum 
sie östlich so weit bis an die Neusibirischen Inseln, aber nicht weiter vordringt. 

Die Ursachen der beschränkten Verbreitung von Cucumaria calcigera sind eben- 
falls in Dunkel gehöällt. Die Ostgrenze oder wenigstens das Fehlen östlich von Ostgrön- 
land könnte in ungefähr derselben Weise wie fär die unten besprochenen westlichen 
Arten gedeutet werden; dagegen erscheint es bis auf weiteres rätselhaft, warum die 
Art von Osten bis nach Novaja Semlja aber nicht in das Barentsmeer vordringt. 

Besser gelingt es, die beschränkte Verbreitung der östlichen und westlichen 
Arten zu erklären. 

Die genaue Lage der Westgrenze von Cucumaria glacialis wird durch klimatische 
Bedingungen bestimmt; sie dringt im Barentsmeer und Spitzbergengebiet eben so weit 
nach Westen vor, als hocharktische Bedingungen zu finden sind, und es ist durchaus 
nicht unmöglich, dass sie am Ende der Eiszeit in Westspitzbergen und an der skandina- 
vischen Käste gelebt hat (natärlich ist es auch möglich, dass sie ein späterer Einwanderer 
ist). Die allgemeine Westgrenze ist dagegen nicht klimatischer Natur; schon in Nord- 
ostgrönland wirde das Tier wieder gänstige Temperaturbedingungen finden. Das Meer 
zwischen Spitzbergen und Grönland — und das Meer zwischen den Britischen Inseln und 
Grönland, wenn die Art möglicherweise während der Eiszeit an den ersteren gelebt hat 
— bildet jetzt — und bildete wohl während der ganzen Quartärperiode — eine fär C. 
glacialis unibersteigliche Schranke. Sie ist nämlich eine ausgesprochene Seichtwasser- 
art, nie in grössere 'Tiefe als bis 250 m, meist nur bis etwa 100 m hinabsteigend. FEin 
Transport der Larven ist ganz ausgeschlossen, denn die Art ist, wie zuerst LEVINSEN 
(1886, die Art als C. minuta bezeichnet) nachgewiesen hat, brutpflegend. Diese Tat- 
sachen erklären natärlich nicht, warum sich das Tier nicht der amerikanischen Eismeer- 
kiste entlang verbreitet hat; solange weder die Lebensbedingungen in diesem Gebiet noch 
die Lage der Ostgrenze bekannt sind, hat man aber: keine Ursache, sich hieräber den 
Kopf zu zerbrechen. 

Die Ostgrenze von Åsterias polaris und Ophiura stuwitzir, welche östlich von West- 
grönland nicht bekannt sind und jedenfalls in Nordostgrönland und östlich davon fehlen, 
kann etwa in ähnlicher Weise erklärt werden. HNoviel ich weiss, ist es nicht bekannt, 
ob diese Arten pelagische Larven haben oder nicht. Diese Frage hat jedoch in dieser Be- 
ziehung keine entscheidende Bedeutung, denn es gibt, wie APPELLÖF (1906) in bezug auf 
einige decapode Crustaceen mit ähnlicher Verbreitung hervorhebt, keine arktischen 
Ströme, durch welche die westlichen Arten sich ostwärts verbreiten könnten. Dagegen 
könnte man erwarten, dass die erwachsenen Tiere der Kiste entlang zunächst bis nach 
Nordostgrönland hätten wandern können. APPELLÖF (l. c.) denkt sich, dass auch die 
Wanderungen der Erwachsenen durch die Stromrichtung beeinflusst werden; sie wärden 
sich nicht oder nur mit Schwierigkeiten von Sädgrönland der Ostkiste entlang, wo 
der ostgrönländische Polarstrom in mnordsädlicher Richtung verläuft, verbreiten 
können. Diese Erklärung ist wohl eigentlich nur ein Notbehelf und stösst jedenfalls 
auf Schwierigkeiten. Was die Echinodermen betrifft, dirfte das Fehlen in Nord- 
ostgrönland wahrscheinlich darauf beruhen, dass sie die dortigen Verhältnisse nicht er- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 2. 261 


tragen; beide Arten fehlen auch in Nordwestgrönland, bei Ellesmere Land und im Jones 
Sund und sind iberhaupt nie unter hocharktischen Bedingungen angetroffen worden. 
Wenn diese Erklärung richtig ist, so ist es sehr wahrscheinlich, dass die beiden Arten 
friiher, z. B. in der postglazialen Wärmezeit, als noch mehr ausgeprägte Wärmetiere 
dort vorkamen, in Nordostgrönland gelebt haben. Auch bei dieser Annahme ist es kaum 
iöberraschend, dass sie nicht weiter östlich leben, bei Spitzbergen, im nördlichen Skan- 
dinavien usw. Sowohl Åsterias polaris wie Ophiura stuwitzii sind ebenso ausgesprochene 
Flachseearten wie Cucumaria glacialis, nie in grösserer Tiefe als 200 bzw. 100 m auftretend; 
die erwachsenen Tiere können unmövlich bis in den östlichen Teil des Nordmeeres ge- 
langen. Ich komme also zu dem Ergebnis, dass fär die Ostgrenze von ÅA. polaris und 0. 
stwwitziri ganz dasselbe wie fär die Westgrenze von C. glacialis gilt: die genaue Lage der 
Grenze wird wahrscheinlich durch klimatische Bedingungen, die allgemeine Grenze durch 
mangelnde Verbreitungsmöglichkeiten bestimmt. — Die Westgrenze dieser Arten ist 
dagegen, wenn meine Auffassung ihrer Thermopathie richtig ist, lediglich klimatischer 
Natur. Die Sache ist jedoch ziemlich kompliziert; wir wissen nicht, warum sie nicht 
fräher (prä-, inter- oder postglazial) längs der sibirisehen Käste vorgedrungen sind; wäre 
dies der Fall, so missten sie wohl jetzt in den niederarktischen und boreoarktischen Tei- 
len des Nordmeeres fortleben. 

Die letzten Erörterungen streifen eime Frage, deren Beantwortung ich jetzt ver- 
suchen will, die Frage nämlich, in welcher Ausdehnung die heutige Verbreitung rings um 
den Pol Schlässe auf die Herkunft und die ursprängliche Heimat der 
Arten erlaubt. 

In Anbetracht der gewaltigen Klimaveränderungen nach der Tertiärzeit hat man 
kein Recht vorauszusetzen, dass jede Art innerhalb der Grenzen ihrer heutigen Verbrei- 
tung entstanden ist. Von rein theoretischen Gesichtspunkten aus könnte man es sogar 
ganz aussichtslos finden, nach der Herkunft der Arten zu forschen. HEine Art mit be- 
schränkter Verbreitung kann in einem ganz andern Gebiet entstanden sein, der heutige 
Verbreitungsbezirk kann der Rest einer fräher sehr ausgedehnten Verbreitung sein; man 
darf, wie z. B. ENGLER (Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, 1879 
—1882) wiederholt hervorhebt, »nie vergessen, dass es zweierlei Endemismus gibt, ein- 
mal einen solchen, der auf der Erhaltung alter Formen beruht, die in ganz andern Gebie- 
ten entstanden sein können, und dann einen solchen, der auf der Entwicklung neuer, voll- 
kommen autochthoner Formen beruht». 

Was die Echinodermen der arktischen Region betrifft, ist es sehr wohl möglich, dass 
sie teilweise nicht gerade innerhalb der jetzigen Verbreitungsgebiete, sondern in benach- 
barten Gegenden entstanden sind; an den Eismeerkästen in der Nähe der Beringsstrasse 
vorkommende Arten können vom Stillen Ozean stammen, obgleich sie dort jetzt nicht 
vorhanden sind, usw. Die Möglichkeit einer Entstehung in einem ganz anderen, weit 
entfernten Meeresgebiet scheint mir jedoch hierbei ziemlich ausgeschlossen zu sein. Wenn 
etwa die pazifischen Arten aus dem atlantischen, die atlantischen Arten aus dem pazi- 
fiscehen Gebiet, die westlichen Arten aus den östlich-atlantischen, die östliche Art C. 
glacialis von den westlich-atlantiscehen Kisten stammen, so ist nicht einzusehen, war- 
um sie jetzt nicht mehr im Ursprungsgebiet fortleben sollten; eine Klimaveränderung, 


262 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


wodurch eine Art vollständig auf der einen Seite des Polarbeckens, sowohl in der arkti- 
schen wie in der warmen Region, und zwar gerade innerhalb des Entstehungszentrums 
ausgestorben wäre, kann man unmöglich annehmen. Ferner werden die Ost- und West- 
grenzen, wie ich oben nachgewiesen habe, in mehreren Fällen durch die Unmöglichkeit 
einer weiteren Ausdehnung des Gebietes in der einen oder anderen Richtung bedingt; 
dann ist es ja besonders unwahrscheinlich, dass der Ursprung in einer ganz anderen Ge- 
gend liege. Natärlich kann man die Möglichkeit nicht bestreiten, dass einzelne Arten 
eine alle theoretischen Erwägungen umwälzende Verbreitungsgeschichte haben können; 
bis auf weiteres kann man jedoch von der Voraussetzung ausgehen, dass der Ursprung 
der arktischen und arktisch-borealen Echinodermen in dem Verbreitungsbezirk oder in 
einem angrenzenden Meeresgebiet zu suchen ist. 

Im einzelnen lässt sich äber die Herkunft dieser Echinodermen folgendes sagen: 

1. Die östliche Art Cucumaria glacialis stammt zweifellos nicht aus dem Nord- 
meer oder atlantischen Ozean, weil sie dort trotz gänstigen klimatischen Bedingungen 
nicht westlich von Spitzbergen lebt, sondern aus Gebieten östlich davon; ob aus dem Stillen 
Ozean —- wo sie erst vor wenigen Jahren entdeckt wurde — oder aus dem Eismeer, ist 
unmöglich zu wissen; ersteres ist durchaus nicht unwahrscheinlich. 

2. Von den westlichen Arten Asterias polaris, Ophiura stuwitzit und Psolus 
fabricit kann man mit Sicherheit behaupten, dass sie nicht von den östlichen Kisten des 
atlantischen Ozeans oder aus dem BNibirischen Fismeer stammen. Ob der Ursprung an 
der Westkiste des atlantischen Ozeans, im Stillen Ozean oder in den zwischenliegenden 
Gebieten zu suchen ist, kann nicht entschieden werden. ÖSTERGREN (1904) hat von ÅA. 
polaris angenommen, sie stamme aus dem pazifischen Ozean; diese Annahme ist nicht 
unwahrscheinlich, und auch O. stwwitzii und wohl P. fabricii können nach den oben ent- 
wickelten Grundsätzen aus diesem Gebiet stammen, obgleich sie sädlich der Berings- 
strasse nicht bekannt sind. Ich kann mich also der Ansicht von MORTENSEN (1910) nicht 
anschliessen, nach welcher der Ursprung von AA. polaris und O. stuwitzit in das Meer 
westlich von Grönland zu verlegen ist. 

3. Cucumaria calcigera stammt zweifellos nicht aus dem Nordmeer oder von der 
östlichen Seite des atlantischen Ozeans. Da die Art im nördlichen Stillen Ozean weit 
verbreitet ist, kann man mit einiger Wahrscheinlichkeit annehmen, dass sie dort entstan- 
den und sich beiderseits längs der Kusten des Polarbassins verbreitet hat. 

4. Die atlantischen Arten sind zweifellos irgendwo im atlantischen Ozean (inkl. 
Nordmeer) oder möglicherweise in den angrenzenden Teilen des Polarbassins entstan- 
den. Mit besonderer Sicherheit ist dieser Ursprung fär die vier arktisch-borealen Arten 
Pontaster tenuispinus, Pedicellaster typicus, Ophioscolex glacialis und Ophiocten sericeum 
anzunehmen. Wenn die hocharktischen Tiefenarten iberall im Polarbassin verbreitet 
sind, kann man auf Grund der Verbreitung die Möglichkeit pazifischen Ursprunges nicht 
ausschliessen. 

5. Die im pazifischen Gebiet fehlenden Kaltwasserarten der Gruppe III können at- 
lantischen Ursprunges sein; da sie vielleicht zirkumpolar sind, können sie auch vom Stillen 
Ozean stammen, obgleich sie jetzt nicht dort leben (in bezug auf Gorgonocephalus eucne- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 263 


mis ist zu bemerken, dass er mit einer pazifischen Art, &. caryi, nahe verwandt zu sein 
scheint). 

In bezug auf die zahlreichen zirkum polaren Arten kann man aus der Verbreitung 
und besonders aus unseren heutigen Kenntnissen derselben keine Schlässe iber den Ur- 
sprung ziehen (die Verbreitung von Cucumaria frondosa, Lophaster furcifer und besonders 
Ctenodiscus erispatus scheint mir allerdings eine pazifisehe Entstammung wahrscheinlich 
zu machen; darauf kann ich jedoch hier nicht näher eingehen; Strongylocentrotus droe- 
bachiensis ist sicher pazifischer Herkunft, vgl. unten). Das Problem des Ursprungs 
muss hier auf anderen Wegen verfolgt werden, durch eingehende systematische und ver- 
gleichend-tiergeographische Untersuchungen, welche ganz aus dem Rahmen dieser Ar- 
beit fallen; solehe Untersuchungen sind auch nötig, um den aus der Verbreitung gezo- 
genen Schlässen kräftigeren Rickhalt zu geben. 

Unter den neueren Autoren hat MORTENSEN (1910) die Frage nach dem Ursprung 
der arktischen und arktisch-borealen Echinodermen verhältnismässig eingehend be- 
handelt; er beräcksichtigt nur die grönländische Fauna und die Wege, auf welchen die 
Arten nach Grönland gelangt sind; daraus ergeben sich aber direkt oder indirekt Folge- 
rungen von allgemeiner Gältigkeit. MORTENSEN stitzt sich, wie ich es oben getan habe, 
ausschliesslich auf die heutige Verbreitung der Arten, zieht aber daraus viel weitgehendere 
Schlussfolgerungen, z. B. auch in bezug auf zirkumpolare Arten. Wie schon aus dem 
Obigen hervorgeht, kann ich die Berechtigung derselben nicht anerkennen; wegen der 
grossen Bedeutung, welche den Ansichten dieses vorziglichen Echinodermenkenners 
beigelegt werden muss, dirfte eine Präfung seiner Resultate im Einzelnen nicht uäber- 
flässig sein. 

Unter den »litoralen» (im weitesten oder richtiger allzu weiten Sinne des Worteg, 
auch alle eurybathen Arten inbegriffen) Echinodermen von Grönland unterscheidet 
MORTENSEN folgende vier Gruppen. 

1. »Endemische Arten»: Asterias polaris und Ophiura stuwitzit; diese habe ich schon 
oben besprochen. 

2. »Atlantisch boreale Arten»: Asterias milleri, Solaster endeca und Psolus phan- 
tapus, ferner (»to which must be added») Solaster papposus, Henricia sanguinolenta, 
Ophiura sarsiti, Ophiacantha bidentata, Phyllophorus pellucidus. Öber den Ursprung dieser 
Arten wird nichts gesagt; nach der Benennung zu urteilen, und da sie von der folgenden 
Gruppe getrennt werden, sollen sie wohl aus dem atlantischen Ozean stammen und Grön- 
land von Säden her erreicht haben. Von diesen Arten ist indessen nur Psolus phantapus 
atlantisch; die äbrigen sind zirkumpolar und können also aus dem Stillen Ozean stam- 
men. Boreal ist keine dieser Arten ausser der Hauptform von Åsterias milleri. 

3. Nordmeerarten (»belonging to the Northern Sea»): Solaster syrtensis (»glacialis»), 
S. squamatus, Pteraster pulvillus, P. obscurus, Poraniomorpha tumida, Pedicellaster palaeo- 
crystallus, Asterias panopla, A. linckir, ferner Asterias groenlandica, Stichaster albulus, 
Lophaster furcifer, Ophiocten sericeum, Ophioscolex glacialis, Gorgonocephalus eucnemis, 
G. agassizi. Von diesen Arten wird ausdriäcklich gesagt, dass sie wahrscheinlich zuerst 
nach der Ostkiste von Grönland gelangt sind »and from there partly spread northwards 
or southwards (or both) along the coast, some of the latter reaching to the American 


264 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


Coast». Meiner Auffassung nach bilden die aufgezählten Arten eine sehr heterogene 
Gesellschaft. Eine Art, Solaster squamatus, scheint eine reine Nordmeerart zu sein. 
Pedicellaster palaeocrystallus, Ophiocten sericeum und Ophioscolex glacialis sind atlantisch 
(Westgrönland—Westsibirien); dass sie in der angegebenen Weise der grönländischen Kiste 
entlang gewandert seien, kann höchstens als wahrscheinlich bezeichnet werden (was die 
letztgenannte Art betrifft, darf man nicht vergessen, dass sehr nahe verwandte Formen 
westatlantisch bis Westindien leben), und man hat jedenfalls keine Ursache, sie so scharf 
von der »atlantisch-borealen» Art Psolus phantapus zu trennen. Die iäbrigen 11 Arten 
der Gruppe sind entweder zirkumpolar oder gehören zu den im Beringsmeer fehlenden, 
aber trotzdem vielleicht zirkumpolaren Tieren. 

4. »Arten pazifischen Ursprungs»: Ophiura nodosa, Chirodota laevis, Cucumaria 
calcigera, Psolus fabricii, wahrscheinlich auch Strongylocentrotus droebachiensis, Helio- 
metra eschrichtii, Pteraster militaris, Myriotrochus rinkii, Phyllophorus pellucidus, Cu- 
cumaria frondosa. Unter diesen Arten hat, wie ich oben bemerkt habe, Cucumaria 
calcigera eine Verbreitung, welche eine pazifische Herkunft wahrscheimlich macht; auch 
Psolus fabricir kann denselben Ursprung haben. Die ibrigen sind zirkumpolar; ich 
halte es selbst fär wahrscheinlich, dass wenigstens einige aus dem Stillen Ozean stam- 
men; aus der Verbreitung lässt sich aber diese Annahme nicht beweisen. MORTENSEN 
findet es wahrscheinlich, dass alle diese Arten vom pazifischen Gebiet in östlicher Rich- 
tung gewandert sind. Wenn sie aus dem Stillen Ozean stammen, ist es wohl wahrschein- 
lich, dass sie die Westkiste von Grönland auf diesem Weg erreicht haben, nach MOoR- 
TENSEN Wwären sie aber iiberhaupt nur in dieser Richtung gewandert. Diese Ansicht kann 
unmöglich richtig sein. Ophiura nodosa, Heliometra eschrichtii, Pteraster militaris und 
Myriotrochus rinkii sind kontinuierlich zirkumpolar, und es liegt offen zu Tage, dass sie, 
wo auch der Ursprung zu suchen sei, beide Verbindungswege zwischen dem pazifischen 
und dem atlantischen Gebiet gebraucht haben; dasselbe gilt von der unzweifelhaft pazi- 
fischen Cucumaria calcigera, weleche nach Grönland von Westen, nach dem Karischen 
Meer von Osten gelangt sein muss. Phyllophorus pellucidus hat ebenfalls beide oder je- 
denfalls den sibirisehen Weg benutzt. 

Strongylocentrotus droebachiensis, dessen Verbreitung als eine spezielle Stätze fär 
die Hypothese angefihrt wird, ist zweifellos pazifisehen Ursprungs. Dieser Schluss 
wird jedoch nicht aus der heutigen Verbreitung der Art, sondern aus der Verbreitung der 
Gattung und der ganzen Unterfamilie Strongylocentrotine gewonnen (s. DÖDERLEIN 
1906, vgl. MORTENSEN 1903, 1907). Im äbrigen gilt von dieser Art, dass die Verbreitung 
an der sibirischen Käste gar nicht sicher unterbrochen ist. Wenn dies der Fall ist, so 
folgt daraus keineswegs, dass sie sich vom Beringsmeer nur der amerikanischen Nord- 
käste entlang verbreitet hat; sie kann ja fräher, unter anderen Bedingungen, auch am 
östlichen Teil der sibirischen Käste gelebt haben; ein Blick auf die Verbreitungskarte 
von &S. droebachiensis (S. 139) genigt, um das Unwahrscheinliche in der Annahme dar- 
zulegen, die Art sei noch bis an die Käste von Osttaimyr von Westen gekommen. 
Wenn solche Schlässe iiberhaupt erlaubt wären, hätte man mehr Ursache anzunehmen, 
dass z. B. Cucumaria frondosa nur den westlichen Verbindungsweg zwischen dem pazi- 
fischen und dem Atlantischen Ozean benutzt hätte; doch steht nichts der Möglichkeit 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 265 


im Wege, dass diese Art, wie die diskontinuierlich zirkumpolaren Wärmearten, friäher 
an der sibirisehen Kiste gelebt hat (prä-, inter- oder postglazial oder zu mehreren 
Zeiten). 

MORTENSEN macht schliesslich auf eine Tatsache aufmerksam, welche wohl die 
Hypothese des pazifischen Ursprungs stätzen soll: »It is a very remarkable fact that so 
great a number of these species do not appear to have reached down along the East 
Coast of Greenland». HEine Erklärung sei schwierig zu finden; die klimatischen Bedin- 
gungen können kaum in Frage kommen. Es handelt sich indessen nur um vier Arten, 
Ophiuwra nodosa, Chirodota laevis, Psolus fabriciti und Cucumaria calcigera. In bezug auf 
die letztgenannte Art ist dieser Gedankengang richtig, sonst aber kaum. C. laevis (und 
mösglicherweise P. fabricii?) wird wahrscheinlich nur durch die klimatischen Bedingungen 
von dieser Käste abgehalten und kann sehr wohl fräher dort gelebt haben; das Fehlen 
von O. nodosa scheint mir nicht sichergestellt zu sein. 


Die Verbreitung der Echinodermen im Spitzbergengebiet. 


Um die Verbreitung der Echinodermen in den Gewässern von Spitzbergen zu ver- 
stehen, muss man die allgemeine tiergeographische Stellung der Arten kennen; ich lasse 
daher eine Ubersicht dieser Verbreitung erst hier folgen. Da MICHAILOVSKIJ (1902) 
eine verhältnismässig ausfährliche und nach allerdings wichtigen Einschränkungen brauch- 
bare Darstellung hieriäber veröffentlicht hat, will ich dieses Thema nur kurz behandeln. 

Aus demselben Grund gehe ich nicht näher auf die hydrographischen Eigentuämlich- 
keiten der verschiedenen Gebiete der Inselgruppe ein, sondern verweise zu näherer Ori- 
entierung auf meine Bearbeitung der decapoden Crustaceen des Eisfjords (später in dieser 
Serie). Hier sei nur darauf hingewiesen, dass die Westkiste von atlantiscechem Wasser be- 
spählt wird; Nord- und Ostspitzbergen sind grösstenteils hocharktisch; der Nordkiste der 
westlichen Insel entlang und (von Siden her) in den Storfjord dringen jedoch schwache 
Äste von abgekihltem Golfstromwasser vor, weshalb die Bedingungen hier nicht rein 
hocharktisch sind. Die nordwestliche Ecke bildet ein Ubergangsgebiet; wenigstens die 
offene Käste schliesst sich am nächsten der Westkäste an (da dieses kleine Gebiet ver- 
hältnismässig gut untersucht ist, habe ich es im Speziellen Teil gesondert betrachtet und 
als »Nordwestspitzbergen» bezeichnet). 

Unterhalb des atlantiscehen Spitzbergenstromes wird der Boden des westlichen 
Kistenabhangs von dem kalten Bodenwasser des Nordmeeres bedeckt; von 400 bis 600 
m an begegnet man daher hier einer hocharktisch-abyssalen Fauna. Von diesem Gebiet 
sehe ich hier in Ubereinstimmung mit MICHAILOVSKIJ ab. Auch auf die Fauna der 
Beeren Eiland-Bank gehe ich nicht näher ein; dieses Gebiet schliesst sich faunistisch den 
Bänken von Westspitzbergen an, weist aber emige sädliche Elemente auf. 

Die Gesamtzahl der aus den Kästengebieten von Spitzbergen bekannten Echino- 
dermen beträgt 42. MICHAILOVSKIJ (der das Vorkommen einer Art, Solaster squamatus, 
nicht kannte) verzeichnet 48 oder 47 Arten; aus seimer Liste missen aber folgende Species 
als Synonyme oder unrichtig bestimmt gestrichen werden: Cucumaria minuta (= GC. 
frondosa, s. oben S. 155), Phyllophorus drummondit (von P. pellucidus getrennt? Wenig- 


stens die Funde in Spitzbergen [nur Storfjord] unsicher), »Orcula(?) sp.», Psolus fabricii 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 2. 34 


266 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


= P. phantapus, s. oben S. 256), Ankyroderma jeffreysii (= Molpadia borealis, s. 8. 215), 
Antedon quadrata (= Heliometra eschrichtii, s. oben S. 9), Äntedon tenella (= Hathro- 
metra prolixa, s. oben S. 247). (Uber einige fräher obgleich gewiss mit Unrecht fir 
Spitzbergen angegebene Ophiuriden s. GRIEG 1900 und oben S. 247). 

Von diesen Arten sind folgende 34 för West- und Ostspitzbergen gemeinsam (zwei- 
fellos auch Nordspitzbergen, obgleich einzelne dort nicht gefunden sind): Heliometra esch- 
richtvi, Pontaster tenwispinus, Ctenodiscus crispatus, Poraniomorpha tumida, Solaster pap- 
posus, S. endeca, S. syrtensis, Lophaster furcifer, Pteraster militaris, P. obsceurus, Henricia 
sanguinolenta, Stichaster albulus, Asterias groenlandica, A. hyperborea, A. linckii, A. pan- 
opla, Ophiura sarsit, O. robusta, O. nodosa, Ophiocten sericeum, Ophiopholis aculeata, Am- 
phiura sundevalli, Ophiacantha bidentata, Ophiopus arcticus, Ophioscolex glacialis, Gor- 
gonocephalus agassizi, G. eucnemis, Strongylocentrotus droebachiensis, Chirodota laevis, 
Myriotrochus rinkii, Eupyrgus scaber, Cucumaria frondosa, Phyllophorus pellucidus (inkl. 
drummondii), Psolus phantapus. Alle diesen Arten ausser Solaster syrtensis, Ophiopus 
arcticus, Gorgonocephalus eucnemis und Phyllophorus pellucidus sind aus dem Eisfjord 
bekannt. 

Die iäbrigen 8 Arten sind nur vom östlichen oder auch nördlichen Teil des Gebietes 
bekannt; sie haben folgende Verbreitung: 

Hathrometra prolixa, Pteraster pulvillus, Hymenaster pellucidus, Pedicellaster ty- 
picus, Ophiopleuwra borealis, Trochostoma boreale: Nord- und Ostspitzbergen oder (0. bo- 
realis) nur Ostspitzbergen; nicht Storfjord. 

Cucumaria glacialis: Ostspitzbergen, auch Storfjord. 

Solaster squamatus: I Fundort SO. vom Sädkap. 

Ostspitzbergen weist also eine bedeutend grössere Anzahl von Echinodermen auf. 
Die meisten derselben sind hocharktisch, und der Unterschied wird also durch die Ver- 
schiedenheit in den hydrographischen Bedingungen hervorgerufen. Teilweise ist dies 
jedoch nicht der Fall; von den erwähnten Arten sind Pteraster pulvillus und Pedicellaster 
typicus arktisch-boreal, Molpadia borealis panarktisch; das Fehlen dieser Arten in West- 
spitzbergen muss demnach andere Ursachen haben, oder ist wahrscheinlich nur scheinbar, 

Der Unterschied zwischen West- und Ostspitzbergen tritt noch schärfer hervor, 
wenn man ausser den obigen auch einige in beiden Gebieten gefundene Arten beriäcksich- 
tigt. MICHAILOVSKIJ hat dies versäumt; meist fehlen wohl noch die zu einem solchen 
Vergleich nötigen Grundlagen, doch kann man schon jetzt einzelne Tatsachen ausfindig 
machen, die der Erwähnung wert sind. 

Ophiopus arcticus ist ganz äberwiegend in Ost- und Nordspitzbergen verbreitet; 
ein einziger Fund vor der Westkiste kann fast als zufällig betrachtet werden. Wichtig 
ist auch die Verbreitung von Poraniomorpha tumida, welche im Osten iberall vorkommt, 
im Westen nur vom kältesten Teil des Eisfjords bekannt ist. 

Sowohl in der Artanzahl wie in einzelnen anderen Hinsichten ist also Westspitz- 
bergen, wie MICHAILOVSKIJ richtig betont, durch eine Verarmung der Echinodermen- 
fauna ausgezeichnet. Man muss sich fragen, ob der Spitzbergenast des Golfstroms, der 
diese Verarmung bewirkt, nicht andererseits auch eine Bereicherung der Fauna der West- 
kiste hervorruft; wenigstens in einer andern Gruppe, unter den Fischen, hat er haupt- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 267 


sächlich diese Wirkung. HFHinige boreale, mit dem atlantischen Wasser bis an die West- 
kiste gelangende Arten sind jedoch unter den Echinodermen nicht bekannt. Dagegen 
liegt es nahe zu vermuten, dass die wärmeres Wasser bevorzugenden arktischen und ark- 
tisch-borealen Arten eine reichere Entfaltung im Westen finden. In den meisten Fällen 
kann nichts hieräber gesagt werden. Die Verbreitung von Chirodota laevis scheint jedoch 
ein solches Beispiel zu geben; in Westspitzbergen ist diese Art stellenweise gemein, von 
der Ostseite ist nur ein einziger Fund bekannt. Wahrscheinlich meidet Solaster endeca 
die kältesten Gebiete. 

Als wichtigstes Ergebnis seines Vergleiches hebt MICHAILOVSKIJ die Ansicht hervor, 
dass der Storfjord »seiner Fauna nach nicht, wie bisher angenommen wurde, zum Osten, 
sondern zum Westen Spitzbergens zu zählen» sei. Diese Ansicht scheint mir nicht rich- 
tig zu sein. 

Es ist zunächst klar, dass ein blosser Vergleich zwischen der Anzahl gefundener 
Arten in dieser Hinsicht nichts beweist. Fine auffallend grosse Anzahl (6) von den in 
Ostspitzbergen lebenden Arten sind zwar weder aus dem Storfjord, noch aus Westspitz- 
bergen bekannt; in nicht weniger als drei dieser Fälle kann jedoch, wie ich oben bemerkt 
habe, das Fehlen im letztgenannten Gebiet und folglich auch im Storfjord nichts mit 
den Temperaturverhältnissen zu tun haben. 

Dagegen ist es richtig, wie MICHAILOVSKIJ auch besonders betont, dass die drei 
hocharktischen Arten Hathrometra prolixa, Hymenaster pellucidus und Ophiopleura bo- 
realis nicht aus dem Storfjord bekannt sind. Zu bemerken ist auch, dass Ophiura sarsit 
nur im Storfjord, nicht im äbrigen Ostspitzbergen zu finden ist. Dem kann nur eine Art 
gegenibergestellt werden, welche in Westspitzbergen fehlt und fär den Storfjord und das 
äbrige Ostspitzbergen gemeinsam ist, Cucumaria glacialis. Es ist jedoch nicht einzu- 
sehen, warum das Vorkommen dieser hocharktischen Art gar keine, das Fehlen der drei 
äbrigen eine so alles entscheidende Bedeutung haben sollte. Hierzu kommt, dass die 
Kaltwasserart Poraniomorpha tumida im Storfjord gemein ist, die Warmwasserart Chiro- 
dota laevis dort wahrscheinlich fehlt oder selten ist. 

Diese Tatsachen zeigen, dass der Storfjord, ganz wie die hydrographischen Verhält- 
nisse erwarten lassen, ein Ubergangsgebiet zwischen dem ibrigen rein hocharktischen 
Ostspitzbergen und dem niederarktischen Westspitzbergen bildet. Nach der Verbreitung 
der Echinodermen bekommt man den Eindruck, dass die Beziehungen zu Westspitz- 
bergen etwas enger sind. Nach der iäbrigen Fauna scheint es mir jedoch zweifelhaft, ob 
diese Vorstellung richtig oder wenigstens allgemein giltig ist. Die Bedeutung des Fehlens 
der drei erwähnten hocharktischen Arten im Storfjord darf keineswegs unterschätzt 
aber auch nicht iberschätzt werden. Zwei von ihnen, Hathrometra prolixa und Hymen- 
aster pellucidus, steigen zwar unter hocharktischen Bedingungen bis in geringe Tiefe 
auf, doch wahrscheinlich nicht oder in der Regel nicht höher als 50 bis 75 m. Die Mög- 
lichkeiten ihres Auffindens im seichten Storfjord sind daher ziemlich beschränkt; gerade 
in der grössten Tiefe wärden sie dem Einfluss des wahrscheinlich bisweilen ganz schwa- 
chen, bisweilen aber stärkeren Golfstromzweiges besonders ausgesetzt sein. 

Die Fauna von Nordspitzbergen ist weniger gut bekannt, schliesst sich aber der- 
jenigen von Östspitzbergen eng an. Die Kistenfauna von Nordwestspitzbergen stimmt 


268 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


dagegen näher mit derjenigen der Westkäste iäberein; der Ubergangscharakter dieser 
Gegend wird durch einen Fund in seichtem Wasser von Hathrometra prolixa angedeutet 
(norweg. Nordmeerexpedition). 

Ost- und Westspitzbergen unterscheiden sich nicht allein im Klima, d. h. in den 
Temperaturverhältnissen des Wassers. RÖMER & SCHAUDINN (1900), welche die Bedeu- 
tung der Temperaturunterschiede nicht erkannten — sie machen auf das Vorhandensein 
des westspitzbergischen Golfstromastes, nicht aber auf die dadurch bedingte Verschie- 
denheit der Fauna aufmerksam — weisen auf einen anderen, durch den topographischen 
Charakter der Gebiete und die Strömungsverhältnisse erzeugten Unterschied hin; die 
Westkäste zeigt »Fjordcharakter», die östliche Spitzbergensee »Strassencharakter»; sie 
ist vor allem ausgezeichnet durch starke Strömungen und grossen Reichtum an Plankton- 
MICHAILOVSKIJ scheint der Meinung zu sein, dass der Unterschied in der Fauna nur 
durch den Golfstrom bewirkt wird. Die von RÖMER und SCHAUDINN hervorgehobenen 
Verhältnisse sind jedoch sicher von der allergrössten Bedeutung und die von ihnen be- 
tonten faunistiscehen Unterschiede (Uberwiegen von festsitzenden Formen im Osten 
usw.) werden dadurch hervorgerufen. 

Was die Echinodermen betrifft, bemerken die beiden erwähnten Forscher, dass die 
Angehörigen dieser Gruppe, ganz besonders die Ophiuriden, im Westen eine reiche Ent- 
faltung zeigen und als die Charaktertiere dieses Gebietes betrachtet werden können; im 
Osten treten sie ganz in den Hintergrund. Diese Beobachtung ist zweifellos richtig, darf 
aber nicht missverstanden werden. Die westspitzbergischen Arten sind, wie aus dem 
Obigen hervorgeht, alle auch im Östen verbreitet. Man stelle sich auch nicht vor, dass sie 
— ausser in den Fällen, wo sie die Temperaturbedingungen meiden — dort wirklich selten 
sind; die in Westspitzbergen gemeinsten Schlammarten (Ophiocten sericeum, Ophiacantha 
bidentata, Ctenodiscus crispatus, Myriotrochus rinkit usw.) sind, wie meine Karten zeigen, 
auch auf der Östseite gemein; sie sind aber sicher nicht in grossen Gebieten so vorherr- 
schend wie z. B. im Eisfjord. 

Was RÖMER und SCHAUDINN von den Echinodermen aussagen, muss eine wichtige 
Einschränkung erfahren: es hat nur fär die Schlammarten Giältigkeit. Die auf verschie- 
denartigem Grund lebenden Arten sind sicher ganz ebenso gemein im Osten, und die an 
harten Boden gebundenen oder solchen Grund bevorzugenden Tiere sind zweifellos dort 
häufiger. Ganz besonders gilt dies von den Planktonfängern. Cucumaria frondosa und 
Psolus phantapus, welche so selten im Eisfjord vorkommen, sind an der ganzen Ostseite 
gemein, ebenso die im Eisfjord nicht gefundene Art both US mwölluoidås (und 
drummondu). 

Schliesslich ist in diesem Zusammenhang die ter zu beantworten, ob eine all- 
gemeine tiergeographische Grenzlinie fir eine westliche oder östliche Fauna das Spitz- 
bergengebiet durchläuft. Unter den Echinodermen befindet sich Cucumaria glacialis 
dort an ihrer Westgrenze. Der Verlauf der Grenze mitten durch die Inselgruppe ist je- 
doch keine Folge der östlichen Herkunft, sondern beruht auf den heutigen klimatischen 


Bedingungen (s. oben S. 260). Alle iäbrigen Echinodermen sind weit östlich und westlich 
von Spitzbergen verbreitet. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 2. 269 


Anmerkungen zu den Fundortslisten. 


I 24. und 25.7 an zwei hydrographischen Stationen in der Svensksundstiefe in 300 m Tiefe + 2,42”, bzw. 
+ 2,51”; Salzgehalt 34,85 bzw. 34,88 0/00. 
II Nach mehreren Beobachtungen an anderen Stellen in der Safe Bay, 15.7 und 5.8. 
III 5.8, 138 m Tiefe: —0,51”. 
IV 20 m: + 0,47”; 30 m: — 0,59. 
V St. 17, 100 m von St. 16: + 0,27. 
VI NW. von St. 19 in 50 m Tiefe. 
VII Siehe die Hydrographischen Ergebnisse und oben S. 183—184 (100, meist 60—140 m fast äberall 
negative Temperatur oder wenigstens etwa 07); bei St. 22 und 23 vgl. auch St. 20 (85 m: —0,28”). 
VIII Nach Messungen an der Oberfläche. 
IX Siehe die Hydrographischen Ergebnisse. 
X Nach Messungen im Ostarm und im Eingang der Billen Bay. 
XI Wahrscheinlich (nach den Temperaturverhältnissen an St. 51 und 56 zu urteilen). 
XII Nach Messungen an der Oberfläche, 18.7. 
XIII Etwas NW. von St. 69, 18.7, 75 m Tiefe: + 1,69”. 
XIV Nach Messungen an der Oberfläche und am Eingang der Coles Bay, 18.7, zu urteilen. 
XV Nach Messungen NO. von St. 72, 28.7. 
XVI Nach Messungen am Eingang und in der Mitte der Advent Bay, 27. und 28.7. 
XVII Nach mehreren Messungen im Eingang der Advent Bay, im Ost- und Nordarm, 27. und 30.7, 29.8. 
XVIII In der Nähe von St. 76 und 77. 
XIX Unweit von St. 79, 12.8, 27 m: + 1,82”. 
XX Etwas NO. von St. 81, 12.8. 
XXI Im Eingang in die Billen Bay, 12.8, 27 m: + 1,82”. 
XXII Nach Messungen im Eingang und im inneren Teil der Billen Bay, 12. und 17.8. 
XXIII Etwa 100 m NO. von St. 88, in 75 m Tiefe; Salzgehaft daselbst 34,55 ?/0o0. 
XXIV Nach Messungen SW. von St. 91 und in der Mitte der Ekman Bay, 19. und 20.8. 
XXV 22 m, 24.8: + 2,61”, Salzgehalt 33,40 ?/o0. 
XXVI Wahrscheinlich; siehe die Hydrographischen Ergebnisse. 
SEXMITEN ON von St: 117, s0-m, 20.8: -F 2,01”. 
XXVIII NO. von St. 121. 
XXIX SW. von St. 122, 26.8, 40 m: — 0,13”; 50 m: — 1,16”. 
XXX Äusserer Teil der Dickson Bay, 26,8, 0 m: + 3,62”; 10 m: + 3,82?. 
XXXI Äusserer Teil der Dickson Bay, 26.8, 30 m: + 2,01”. 
XXXII Nach Messungen etwas N. von St. 126 und 127, 22.8. 


270 NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS. 


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se 


MES 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


Inhalt. 


Vorwort . 


Spezieller Teil: 


Heliometra eschrichtu 
Pontaster tenwispinus 
Ctenodiscus crispatus 
Poraniomorpha tumida 
Solaster papposus 

» endeca . 
Lophaster furcifer 
Pteraster militaris 

» obscurus 
Henricia sanguwinolenta 
Stichaster albulus . 
Asterias miilleri gr DEN lan died 


/ hyperborea . 
lincku 
» panopla . 
Ophiwra sarsi . 
» robusta 
» nodosa 


Oplhiocten sericewm 
Oplviopholis aculeata 
Ampluura sundevalli 
Opluiacantha bidentata . 
Ophioscolex glacialis 
Gorgonocephalus agassizi 
» eucnemis 
Strongylocentrotus droebachiensis 
Clirodota laevis 
Myriotrochus rinkit . 
Eupyrgus scaber 
Cucumaria frondosa 
Psolus phantapus . 


Allgemeiner Teil: 


K. S 


Die Verbreitung der Echinodermen im Eisfjord. 


Artanzahl und Häufigkeit . 

Einwirkung der Bodenbeschaffenheit 

Einwirkung der Tiefe: bathymetrische Verbreitung 
Einwirkung der Wassertemperatur . 


Allgemeine Bemerkungen iäber die Thermopathie ; 


Ubersicht der Fa sfjördarten 


Bemerkungen äber die Hydrographie des Eisfjords 


BAND 54. 


Einfluss der Temperaturverhältnisse auf die Verbreitung im Eisfjord 


Einwirkung des Salzgehalts . 

Ubrige Faktoren : 

Fust ORMEN der Faktoren Bodenbeschaffenheit, 
Verbreitungsbild der Echinodermen im FEisfjord 


v. Vet. Akad. Handl. Band 34. N:o 2. 


NO: 2. 


Tiefe, Wassertemperatur und 


Salzgehalt: 


36 


281 


Seite. 


das 


282 


NILS VON HOFSTEN, DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS: 


Allgemeine Verbreitung der Echinodermen der arktischen Region. 


Historischer Uberblick . . . . : SOLAR SED SEA SNA: 
Die nord-siädliche Verbreitung der. Nördimcerarten 3 


arktischen Arten . 
Ubersicht . Sn 
Hocharktische Arten” 
Panarktische Årten 
Niederarktische oder nieterarktiseh nöndlieke Hakeale rt 
Arktiseh=pOreale ATUGD = ös oe ks SS 
Die Rassenfrage 
Die Herkunft der avklische Korgalen Ätten 
Zusammenfassung: Ubersicht der arktisch-borealen Tehinodertien des Nordmedten 


Boreale und boreal-sädliche, in die Grenzgebiete zwischen der niederarktischen und der Does 


arktischen Region gindringende Arten 
Zusammenfassende Ubersicht der nord-sädlichen Verbreilonea 


Die ost-westliche Verbreitung 
Zirkumpolare Arten . 
Zirkumpolare Formenkreise . 
Vom pazifischen Gebiet unbekannte, aber trotzdem vielleicht zirkumpolare "Arten ; 
Atlantische Arten . 
Östliche Art . 
Westliche Arten 
Pazifiseb-—westerönländisel- sibirische Art 
Pazifische Arten ärton Faner VMARASEE 
Die Ursachen der verse hiedenen Verbreitung. Herkunft der Arten 


Die Verbreitung der Echinodermen im Spitzbergengebiet 


Anmerkungen zu den Fundortsverzeiehnissen «os a. SS 
Literaturverzeiehnis RASIST 
oo —— LL 


Tryckt den 31 december 1915. 


Uppsala 1915. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B, 


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Uber die Begriffe arktisch, boreoarktisch und arktisch- boreal; verschiedene Kategorien von 


202 


: 209 
. 209 
. 214 
- 219 
; 219 
. 230 
: 232 


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EE 15] 


246 
248 


. 248 
. 249 
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2592 


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203 


. 250 
. 256 


ROM 


258 
258 


205 
. 269 
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Karte 1, 2. 


Band-54-N:o. 2; Taft; I. 


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SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. 


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Karte 3, 4. 


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Band 54 N:o 2. Taf. 2. 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54, N:o 3. 


FWWWOTOGISCEHE ERGEBNISSE 


SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 


UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


FENG 
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DIE SPONGIEN DES EISFJORDS 


VON 


ERNST HENTSCHEL 


HAMBURG 


MIT 4 FIGUREN IM TEXTE 


MITGETEILT AM 26. JANUAR 1916 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1916 


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ie Spongiensammlung der schwedischen Expedition vom Sommer 1908 nach dem 
| PR (und dem Hornsund) in Spitzbergen besteht aus 16 Arten, von denen 
4 Kalkscehwämme, 12 monaxone Kieselsehwämme sind, und zwar 3 Astromonaxonellida 
und 9 Sigmatomonaxonellida. Drei Arten aus den Gattungen Gellius und Reniera 
scheinen neu zu sein. Ferner habe ich mich veranlasst gesehen, die arktische Form 
von Polymastia mammillaris als besondere Varietät von der nordeuropäischen Form 
dieser Art abzutrennen. 

Eine Art (Pachychalina caulifera) wurde im Hornsund, die ubrigen 15 im Eis- 
fjord erbeutet. Unter diesen 16 Arten war keine fräher aus dem Eisfjord bekannt. 
Nur 7 Arten waren fär das WSpitzbergengebiet nachgewiesen, nämlich Leucosolenia 
canariensis, Sycon raphanus, Pericharax polejaevi, Polymastia mammäillaris var. hyper- 
borea, Tentorium semisuberites, Reniera tubulosa, Tragosia slwiteri. 

Die Lage der Fundorte im Eisfjord geht aus der nachstehenden Karte hervor. 


Leucosolenia canariensis (MIKLUCHO MACLAY). 


Nardoa canariensis MiKLucHo-MacLay 1868, Jena. Zeitschr., Bd. 4, S. 230. 
Ascaltis canariensis HAEcKEL 1872, Kalkschwämme, Bd. 2, S. 52. 
Leucosolenia nanseni Breitreuss 1898, Z. Jahrb. Syst., Bd. 11, S. 106. 


BREITFUSS hat diese Art von Ost-Spitzbergen unter dem Namen L. nanseni be- 
schrieben. Darauf hat THACKER (Proc. Zool. Soc. 1908, S. 762) gezeigt, dass sich L. 
nansemi nicht von L. canariensis trennen lässt. Neuerdings neigt BREITFUSS (Trav. 
Soc. Natural. Pétersb., Bd. 42, S. 211) zu der Ansicht, dass beide nur Lokalformen der 
kosmopolitischen L. coriacea (MONT.) sind. Die beiden Merkmale, welche L. nanseni 
von L. canariensis trennen sollten, die Grösse der Spicula und das Vorkommen von 
Papillen an der Innenseite der Röhren, sind an den mir vorliegenden Schwämmen 
nicht so entschieden ausgeprägt, wie an den Originalen der nordischen Art; ich be- 
trachte diese deswegen als identisch mit L. canariensis. 

Die Länge der Strahlen schwankt bei den Spicula der vorliegenden Schwämme 
zwischen 96 und 120 pv, ihre Dicke beträgt durchschnittlich 10 u. Die Innenseite der 
Röhren ist meist mit niedrigen Papillen besetzt, doch ragen die Apicalstrahlen der 
Tetraktine aus ihnen hervor. Die Apicalstrahlen sind etwas gekrämmt, sie pflegen 
nur 80—90 p lang und verhältnismässig duänn zu sein. 


4 ERNST HENTSCHEL, DIE SPONGIEN DES EISFJORDS. 


DERF ES TIORD 


NACH DER KARTE VON GERARD DE GEER 1310 
OKkm 5 10 


DIE STATIONEN IM EISFJORD 


EXPEDITION 1908. 


Die Fundorte fär Spongien sind durch 
grössere Punkte bezeichnet. 


Fundorte im Eisfjord: 


| Nr. | | : 5 
| der Ort und Datum. | Tiefe Wassertemperatur | — Bodenbeschaffenheit Gerät SVEN 
lIState | | | Grösse 
| | 
| 117 |Eingang in die Dick- | 29—27 m [etwa 4- 2”]! Strauchförmiges = Litho-| Kl. Dredge 8 Ex. Durchm. 
son Bay 106 12015) thamnion auf Schlamm- bis 9 mm 
| | | boden 
| 119 |Eingang in die Dick- | 44—14 m —  Strauchförmiges = Litho- » 17 Ex. Durchm 
| son: Bay ::a!:rn sy nsi20:8| thamnion auf Schlamm- bis 18 mm 
| | boden 
49 I|Sassen Bay Bank. . 31.7 19—28 m [+ 2 bis + 3] |Stein, Kies und Schalen Trawl 10 Ex. Durchm 
| | mit Lithothamnion bis 17 mm 
61. |Green ;Bayj svvrelloge 4.8| 46—35 m — Kies und Stein, Balanus| Kl. Dredge | 1 Ex. Durchm. 
| porcatus-Gemeinschaft | 11 mm 


! Die in eckige Klammern gesetzten Temperaturangaben sind nach den Verhältnissen an benachbarten 
Ste!llen oder bisweilen nach dem allgemeinen hydrographischen Zustand des Fjords berechnet. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 3. 15] 


Diese Art ist schon fräher aus Nord- und Ostspitzbergen, aber noch nicht aus 
dem FEisfjord bekannt geworden. Die obigen Fundorte liegen in Tiefen von etwa 
20—40 m. Unter den Kalkschwämmen der Eisfjord-Sammlung ist dies die häu- 
figste Art. 


Allgemeine Verbreitung. Wenn, wie Breirruss vermutet, Leucosolema canariensis und die hier als 
synonym betrachtete L. nansemi nur Lokalformen von &L. coriacea (Monrt.) sind, so wärde sich die Art im nord- 
atlantisehen und arktiscehen Ozean von den Kap-Verdischen Inseln bis Nordspitzbergen und von Siädwestgrönland 
bis zum Weissen Meer verbreiten. 'THACKER (1908) zieht auch zwei Arten des indisechen Ozeans zu L. camari- 
ensis. So wie die Art hier verstanden wird, wärde ihr Vorkommen sich auf die nördlichen und sädlichen Grenz- 
gebiete von &L. coriacea beschränken. Eine derartige Verbreitung ist ziemlich unwahrscheinlich und spricht fär 
die BrEtrTruUsS'sehe Anschauung. Im Säden ist L. canariensis bei den Kanaren, den Kap-Verden und bei Minorca 
gefunden worden. Im Norden wurde sie in Sädwestgrönland, Ostgrönland, Nordwest- und Ostspitzbergen, bei der 
Bären-Insel an der Murmankäste und an der Käste des nördlichen Norwegens gefunden. Die Fundorte bei Spitz- 
bergen sind, ausser denen im Eisfjord, folgende: Smeerenburg Bay, Norwegische Inseln, 79” 53' N. Br., 14? 50' 
0. L. (FristEDT 1887), vor Deeviebai und nördl. der Ryk-Ys-Insel (Bretrrruss 1898). Die Tiefenverbreitung der 
Art geht im FEismeer von 5,5 bis 650 m hinab. 


Sycon raphanus O. S. 


Sycandra raphanus HaAEcKkeL 1872, Kalkschwämme, Bd 2, S. 312. 
Die vorliegenden Stäcke dieser Art sind durchweg »Sycarium-Formen, d. h. 
>Personen von ellipsoider Form mit langem buschigen Kranz am Osculum>. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. 
der Ort und Datum Tiefe Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl lind 
Stat Grösse 


119 | Eingang in die Dickson Bay 25.8| 44—14 m | Strauchförmiges  Lithothamnion auf! Kl. Dredge |5 Ex. Höhe bis 


Schiammboden 15 mm 

GÖR GTGSIN BAY « felis. 2 FILA 33 m Kies, Stein und Schalen mit Litho- » 1 Ex. Höhe 4 
thamnion-Krusten; Balanus porcatus mm 

61 » POE ER rv 484685 m' | Kies und Stein ; Balanus porcatus- » bl—=ExrEHöherl9 
Gemeinschaft | mm 


S. raphanus ist von BREITFUSS (1898) fur Ostspitzbergen, aber bisher noch nicht 
im Eisfjord festgestellt worden. Die Tiefenverbreitung im Eisfjord erstreckt sich nach 
obigen Angaben von etwa 20 oder 30 bis 40 m. 


Allgemeine Verbreitung. Die Art ist nahezu kosmopolitisch; sie ist gefunden worden im Eismeer, im 
Atlantischen Ozean bis hinab zur Magellhanstrasse, im Indischen und an der Westseite des pazifischen Ozeans. Aus 
dem FEismeer ist das Vorkommen bekannt för das Weisse Meer, das Barents Meer und Grönland. Im Osten 
Spitzbergens stellte Breitruss nach der KöKENTHAL'schen Sammlung folgende Fundorte fest: zwischen Whales 
Point und König Ludwig Inseln (Deeviebay), östlich von Kap Bessels, sädlich der Friedrich-Franz-Inseln (Hin- 
lopen-Strasse), östlich von Kap Melchers, Mitte der Olgastrasse, Deeviebay. 

Die Tiefenverbreitung ist durch frähere Sammlungen auf 24—1977 m festgestellt worden. Die grösste 
Tiefe, in der sie im Eismeer gefunden worden ist, beträgt 311 m (Breitruss 1912). 


6 ERNST HENTSCHEL, DIE SPONGIEN DES EISFJORDS. 
Grantia capillosa (0. S.). 

Ute capillosa Scimipt 1862, Spong. Adriat. Meer, S. 17. 

Sycandra capillosa HAEcKEL 1872, Kalkscehwämme, Bd 2, S. 317. 

Grantia capillosa Breirruss 1898, Arch. f. Naturgesch., Bd 64,1 S. 302. 

Fundort im Eisfjord: 
| Ne | | | | 
| der Ort und Datum Tiefe | Masse Bodenbeschaffenheit Gerät ARN und 
| Stat. temperatur | Grösse 
| | | 
| 93 | Ekman Bay . . . 20.8] 44—55 m +1,72” | Zäher, roter Schlamm, etwas| — Trawl |1 Ex. Höhe 10 
Stein. | mm 


Allgemeine Verbreitung. Grantia capillosa scheint kosmopolitisch zu sein. Von Spitzbergen war sie 
noch nicht bekannt. Uber die Tiefenverbreitung war bisher angegeben, dass die Art in 73—320 m Tiefe vor- 
kommt (BreitFuss 1912). 


Pericharax polejaevi BRTFS. 
Breitruss 1898, Zool. Jahrb. Syst., Bd. 11, S. 116. 
Die Masse der Spicula des einzigen vorliegenden Schwämmcehens liegen etwas 
höher, als BREITFUSS för das Originalstäck angibt. Die kleinsten Rhabde und Tri- 


aktine wurden nicht beobachtet, doch konnte allerdings nur ein sehr kleines Stäck 
des Schwammes fär die Untersuchung verwendet werden. Ich zweifle trotzdem nicht 


an der Richtigkeit der Bestimmung. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | | 
| der | Ort und Datum | Tiefe VYESEG | Bodenbeschaffenheit | Gerät SN und 
Stat. | temperatur | | Grösse 
DD at. | 
94 | Fjordstamm ASA NETA 1140 m: — 0,62” | Loser Schlamm mit kleinen Trawl 1 Ex. Höhe 8 | 
| | | Steinen. | | mm. 


Allgemeine Verbreitung. Diese Art war bisher nur aus Ostspitzbergen, 3 Meilen östlich von der W. 
Thymen-Strasse, 75—147 m, bekannt (Breirruss 1898, S. 118). 


Pseudosuberites montiniger (CaARrT.). 
Suberites montiniger CARTER 1877, Ann. Mag. Nat. Hist. (5), 6, S. 256. 


Die Abbildungen, welche VosSMAER (1882) von dieser Art gibt, treffen auf die 3 
Stäcke der schwedischen Spitzbergen-Expedition völlig zu. Das grösste Stäck ist 


: 
| 
| 


— 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 3. 


etwa 30 mm hoch und 20 mm breit, feigenförmig, einer Bryoze aufgewachsen. Die 
Oberfläche ist bei allen hellgrau, entsprechend der Figur VOSMAER's (1. c., Taf. 1, 
Fig. 26), doch nicht ganz entsprechend der Angabe CARTER's in der Originalbeschrei- 
bung »Colour grey-black». Ferner ist die Oberfläche mehr oder weniger runzelig, 
wohl infolge davon, dass die Dermalmembran bei der Konservierung tuber den Sub- 
dermalräumen eingesunken ist. Alle drei Stäcke sind »solitäre Personen» und tragen 
auf dem BScheitel ein einziger Osculum, das bei dem grössten Stuck von einem undeut- 
lichen helleren Rande umgeben wird, wie ihn auch VOosMAER abbildet. 

Unter der deutlich abgesetzten Dermalmembran, die von Spiculapfeilern getragen 
wird, breiten sich grössere und kleinere Subdermalräume aus, die bis 100 v tief 
werden. Von ihnen fähren Kanäle in das sehr dichte Choanosom hinab, welche bei- 
spielsweise 50 p weit werden. Der grösste Schwamm enthält Embryonen. Das Ske- 
lett des Choanosoms ist ziemlich regellos. Da aber die Spicula dazu neigen, sich 
etwas in Bindel zusammenzuscharen und diese Bändel in allen RBichtungen durch- 
einander liegen, so kommt oft der Eindruck einer allerdings ganz unbestimmten Netz- 
struktur zu stande. In der Nähe der Oberfläche heben sich aus der regellosen Nadel- 
masse deutlichere Zäge heraus, deren äussere Enden der Dermalmembran zur Stätze 
dienen. Ausserdem liegen vielfach noch Spicula in der Dermalmembran zertreut. Ent- 
sprechend diesen anatomischen Verhältnissen muss die Art in die ToPsSENT'sche Gat- 
tung Pseudosuberites gestellt werden. 

Die charakteristischen Subtylostyle, welche VOosMAER (l. c., Taf. 4, Fig. 137— 
189) abgebildet hat, sind im allgemeinen gerade, oft aber etwas unregelmässig gebogen. 
Sie haben eine auffallend längliche, allmählich in den Schaft iäbergehende Basalan- 
schwellung und meist eine kurze Spitze. Sie sind bei den vorliegenden Stäcken 256— 
288 p lang. 

Der von LAMBE (Trans. Soc. Canada, Vol. 12, 1894, S. 128) mit diesem Namen, 
allerdings als zweifelhaft, bezeichnete Schwamm därfte nicht hierher gehören. 


Fundorte im Eisfjord: 


| | 
INT: Å | ALBA a 
der Ort und Datum Tiefe NEP Bodenbeschaffenheit Gerät DINA EN kr 

Stat | temperatur | | Grösse | 
| | | 
13 | Eingang in die Safe 125—150 m |144 m: + 1,236”| Schlamm mit Schalen ; Ba- Trawl 2 Ex. Höhe 8 
Bay kad Ak 16.7 lanus porcatus-Gemeinsch. mm und 30 mm/| 
95 |Fjordstamm . . . .21.8| 188—181 m |J[0 bis + 0,5”] |Schlamm mit Steinen » I Ex. Höhe etwa 
[UU63 m: — 0,11” : 10 mm | 


Allgemeine Verbreitung. Die Art war bisher aus der Barents-See und dem Weissen Meer bekavnt. 
Das Originalstäck wurde in einer Tiefe von 113 m gefunden. Das Stäck, welches SWARTsCHEWSKIJ von den Solo- 
wetzskijschen Inseln erwähnt, stammte aus 7 m Tiefe. 


8 ERNST HENTSCHEL, DIE SPONGIEN DES EISFJORDS. 


Polymastia mammillaris var. hyperborea n. 


Polymastia penicillus  Vosmaer 1882, Niederl. Arch. Zool. Suppl. Bd. 1, S. 26. 
» mammnmullaris » 1885, Bijdrag. Dierkunde. Bd. 12, S. 14. 
» penicillus HANSEN 1885, Norw. North Atlant. Exp. 13, S. 9. 
» » LEVINSEN 1886, Dijmphna Togt. Udbytte, S. 9. 
» » FristEDT 1887, Vega Exp, Vet. . Arb. , Bd. 4; S, 484, 
> mamillaris LAMBE 1896, Trans. R. Soc. Canada (2) Vol. 2, Sect. 4, S. 196. 


rd 


Ich halte es för notwendig, die hier aufgefährten Spongien als besondere Va- 
rietät von P. mammäillaris abzutrennen. Diese im wesentlichen arktische Varietät 
unterscheidet sich von der genannten Art durch den Besitz einer dritten Spiculaform, 
nämlich ausserordentlich langer, borstenartiger Style, welche iberall, besonders aber 
am Rande, weit aus der Oberfläche hervorragen. Ausserdem pflegen bei dieser Varie- 
tät auch die andern beiden Nadelsorten beträchtlich grösser zu sein, als bei der 
typischen P. mammillaris. Doch trifft dies letztere Merkmal nicht immer zu. VOs- 
MAER hat 1882 eine gute Beschreibung und gute Abbildungen von dem Schwamm 
und seinen 'Spicula gegeben. Es fehlen in dieser Beschreibung zwar die Masse der 
Spicula, aber die Abbildungen, welche alle bei gleicher Vergrösserung gezeichnet sind, 
lassen keinen Zweifel daräber, dass sich die Spiculation von derjenigen der typischen 
Art (vergl. z. B. ToPSENT, Arch. Zool. Exp. (3), 8, S. 134) wesentlich unterscheidet. 
Dass die äbrigen angefährten Literaturstellen sich auf dieselbe Form beziehen, geht 
meist aus den Texten deutlich hervor. Was die von LEVINSEN aus dem Karischen 
Meer angefährten Schwämme betrifft, so habe ich mich an zwei Exemplaren der 
Dijmphna-Sammlung, die sich jetzt im Hamburger Museum befinden, uberzeugen 
können, dass sie ebenfalls hierher gehören. Da somit fast alle aus der Arktis be- 
kannt gewordenen Exemplare von P. mamillaris dieser Varietät eingereiht werden 
können, so verdient es noch erwähnt zu werden, dass die Originale der zu P. mamil- 
laris synonymen Rinalda arctica, welche aus dem Weissen Meer stammen, nicht in 
diese Varietät gehören. Es fehlen ihnen die langen, dännen Style. 

Von den im Folgenden aufgefährten 3 Individuen dieser Varietät haben mir 
nur die beiden kleineren zur Untersuchung vorgelegen. Das grössere von diesen beiden 
ist 87 mm breit, 38 mm hoch und von unten her etwa 20 mm tief ausgehöhlt. Die 
Papillen sind 6—12 mm lang. Ihre Anzahl ist etwa 250. Der Durchmesser des 
kleineren Stäckes ist durchschnittlich etwa 67 mm lang. Doch hat dies Stäck an 
einer Stelle des Randes einen Auswuchs, der den Eindruck eines selbständigen klei- 
neren Individuums macht, das sich entweder von dem grossen abschnärt, oder mit ihm 
zusammengewachsen ist. Dieser Auswuchs ist 32 mm breit und der Gesamtdurch- 
messer in der Richtung des Auswuchses beträgt 82 mm. 

Unter den Spicula sind drei Sorten zu unterscheiden. 

1. Tylostyle, 176—680 » lang. 

2. Stärkere, spindelförmige Style oder Subtylostyle, 2400 —3240 p lang. 

3. WSehr dänne, schlanke Style, bis iäber 7000 p. 

Die kleinen Tylostyle werden von VOsMAER und LAMBE in zwei Arten geteilt, 
und in der Tat beobachte auch ich kleinere, plumpere Tylostyle und grössere, schlan- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 3. 9 


kere, an der Basis gekrimmte. Es finden sich aber Ubergänge zwischen beiden. Die 
zweite Sorte von Rhabden besteht meist aus Stylen, allenfalls Subtylostylen mit 
sehr schwacher Basalanschwellung. Selten finden sich echte Tylostyle unter ihnen. 
Sie erinnern an die grossen Rhabde von Donatia und Tuberella. Die dritte Sorte 
schliesslich enthält jene sehr schlanken und dännen, fast zylindrischen, haarförmigen 
Style, von deren ausserordentlicher Biegsamkeit VosMAERrR's Abbildung Zeugnis gibt. 
Es mag sein, dass diese Nadeln tiber einen Zentimeter lang werden können. 

Bei einem der oben erwähnten Schwämme aus dem Karischen Meer, der einen 
Durchmesser von 37 mm hat, habe ich folgende Spiculamasse festgestellt. Tylostyle 
136—544 » lang, spindelförmige Style 2088—2672 pv lang, haarförmige Style 3624— 
6160 pv lang. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr Salz | I 
der Ort und Datum Tiefe Masse gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät. — | Anzahl ud 
St temperatur 0/ Grösse 
at. /00 
| | 
99 | Nordarm . . . .27.8| 197—190 m | 190 m: + 0,80”) 34,72 | Loser Schlamm Trawl 15 Ex. Durchm. 
| | | | 33, 67 87 und 
| | Uber 87 mm. 


Die Varietät ich schon aus Spitzbergen, aber nicht aus dem Eisfjord bekannt 
gewesen. 


Allgemeine Verbreitung. Wie es scheint, ist P. mamillaris var. hyperborea auf das arktische Gebiet 
beschränkt. Die säödlichsten Fundorte liegen im St. Lorenz-Golf. Diese sind zugleich auch die westlichsten. 
Im Osten hat die Vega-Expedition den Schwamm bis 116?” 0. L., also bis äber das Kap Tscheljuskin hinaus 
gefunden. Von den nordeuropäischen Kästen ist sein Vorkommen nicht bekannt. Im FEinzelnen sind die Fund- 
plätze folgende: St. Lorenz Golf, Ostgrönland, Spitzbergen, Barents Meer, Nowaja Semlja, Kara-See, östliche 
Taimyr-Halbinsel. Fär Spitzbergen gibt Fristept an 80? 7' N. Br., 16” 54' O. L. Dies ist bis jetzt der nörd- 
lichste Fundort. — Die Tiefenverbreitung erstreckt sich von 9 bis 384 m. 


Tentorium semisuberites O. S. 
Thecophora semisuberites ScHmipt 1870, Spong. Atlant. Geb., S. 50. 


Thecophora elongata v. MARENZELLER 1877, Coel. etc. Oesterr. Ungar. Nordpol-Exp., S. 12. 
Tentorium semisuberites VosmAEr, 1885, Bronns Klass. u. Ordn.'d. Tierreichs, Porifera, S. 329. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | 


der Ort und Datum Tiefe Wasser- Bodenbeschaffenheit Gerät 


Stat. temperatur 


| 
| Anzahl und 
| Grösse 


79 | Billen Bay . . . . 13.8] 32—40 m. |[+ 1,5 bis + 2”] | Grosse Steine mit strauch- | Kleine an Ex. Höhe 7 
| | förmigem Lithothamnion Dredge mm | 


| 
| 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 3. 2 


10 ERNST HENTSCHEL, DIE SPONGIEN DES EISFJORDS. 


Allgemeine Verbreitung. Die Art ist gefunden worden im HEismeer, im Nordatlantischen Ozean und 
ecinmal im Sädatlantiscehen Ozean (Inaccessible Island bei Tristan da Cunha). Die arktischen Fundorte sind: 
Westgrönland, Ostgrönland, Barents Meer, södlich von Franz Joseph Land. Von Spitzbergen (80? N., 10”51' 0.) 
wurde die Art neuerdings bekannt gemacht (ToPsENT 1913) (Zusatz während der Korrektur). 


Die bisherigen Funde liegen zwischen 26 und 2250 m tief. Demnach ist die neue Fundstelle im Eis- 
fjord mit 32 bis 40 m Tiefe in verhä'tnismässig flachem Wasser gelegen. 


Iophon frigidus LoDB. 


Esperella picea LEVINSEN 1886, Dijmphna Togtets Udbytte, S. 360. 
Iophon frigidus LUuNDBECK 1905 Ingolf Exp., Vol. 6, pt. 2, S. 183. 


Uber die äussere Erscheinung dieser Art geben die vorliegenden Bruchstäcke 
nicht viel bessere Auskunft, als die von LUNDBECK beschriebenen der dänischen Expe- 
ditionen. Es sind weiche, leicht zerreissbare Schwämme, die grössten etwa 6,5 cm lang. 
Sie scheinen im unteren Teil unregelmässig massig zu sein und nach oben in finger- 
förmige Fortsätze auszulaufen. Ein solcher Fortsatz ich beispielsweise 6 cm lang und 
13 mm dick. Andere sind dänner und zum Teil mit einander verschmolzen, wieder 
andere plumper und dicker. Ein solcher trägt ein etwa 1,5 mm weiter Osculum in 
einer Einsenkung am Ende. In der Längsrichtung der Fortsätze verlaufen weite 
Kanäle. Das Gefäge des Inneren ist sehr locker. Wenn, wie gewöhnlich, die Der- 
malmembran fehlt, haben die Schwämme ein brotkrumenartiges Aussehen. Wo sie 
vorhanden ist, wird die Oberfläche glatt. Die Poren liegen in grösseren und kleineren 
Gruppen. Die Farbe der Schwämme ist ein intensives, ziemlich dunkles Braun. 

Das Skelett besteht in den fingerförmigen Fortsätzen aus parallel zu einander 
aufstiegenden lockern Zuägen von 2—5 Spicula im Querschnitt. An diesen Zugen 
scheint sich Spongin in geringer Menge zu beteiligen, es ist aber wegen der braunen Farbe 
des ganzen Choanosoms sehr schwer zu erkennen. Von Zeit zu Zeit werden diese 
Zuge durch einzelne oder zwei senkrecht dazu stehende Nadeln mit einander ver- 
bunden. Ihr Abstand von einander entspricht also der Länge einer Nadel. An der 
Oberfläche lockern sich die Zäge auf und dienen der Dermalmembran zur Stätze. 
Dabei bilden sich zum Teil hohe, selbständige Pfeiler, welche die weiten Subdermal- 
räume durchsetzen. Die Dermalmembran enthält ausserdem regellos verteilte tangential 
gelagerte Nadeln. 


Die Spiculation stimmt sehr gut zu der Beschreibung von LUNDBECK. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | . Salz- | 
der Ort und Datum Tiefe | Wiasser gehalt!  Bodenbeschaffenheit Gerät NN ung 
| | temperatur 0 Grösse 
Stat. | /00 
| | | 
120 | Dickson Bay . . 27.8 98 m 93 m: — 1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl LAN Dp SER 
(Bruchsticke) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 3. li 


Allgemeine Verbreitung. Nach den drei bisherigen Fundorten ist die Art arktisch. Sie wurde fräher 
bei Ostgrönland, an der Murmankäste und im Karischen Meer gefunden. Von Spitzbergen war sie nicht bekannt. 

Die fräheren Fundplätze lagen 40 Faden und 140 Faden tief, sodass sich die Tiefenverbreitung nach den 
jetzigen Kenntnissen von 73—256 m erstreckt. 


Biemna peachii (Bow.). 


Desmacidon peachit BowERBANK 1866, Mon. Brit. Spong., Vol. 2, S. 348. 

Biemna peachii GrRar 1867, Prot. Zool. Soc., S. 583. 

Desmacella peachiv Scumipt 1870, Spong. Atlant. Geb., S. 77. 

Die Art ist nur in einem sehr schlecht erhaltenen Stäck vorhanden, dessen 
Bestimmung aber auf Grund der Spiculation und der charakteristischen Stärke der 
Skelettfasern mit befriedigender Sicherheit ausgefährt werden konnte. 


Fundort im Eisfjord: 


| Nr. 


| | 
| | 
/ = | ; | | Anz 
| der Ort und Datum | Tiefe | WESES: | Bodenbeschaffenheit | Gerät se nsaktund 
| temperatur | | Grösse 
| Stat. | I | | 
| | | | | 
4 | Fjordstamm . . « - 15.7| 277—313 m | [etwa + 2,5"] | Schlamm | Ottertrawl |l Ex. Länge 9 cm| 


Allgemeine Verbreitung. Bisher sind nur wenige Fundorte fär diese Art bekannt, nämlich die Kiäste 
von Schottland, der Kanal, sädlich von Island und die Dänemark-Strasse. In Spitzbergen oder angrenzenden 
Gebieten war sie also nicht beobachtet worden. 

Das vorliegende Stäck stammt aus den grössten Tiefen am Eingange der Eisfjords. Die von LUNDBECK 
(1905) aufgefährten Schwämme aus dem grönländischen Meer sind in noch viel grösseren Tiefen, nämlich zwischen 
979 und 1786 m, gefangen worden. Die Art muss aber auch in flacherem Wasser vorkommen, da sie ToPsENT 
bei Luc im Kanal gefunden hat. 


Gellius porosus (FRISTEDT). 


Desmacella porosa Fristebpt 1887, Vega Exped., Bd. 4, S. 440. 


Gellius porosus LUNDBECK 1902, Ingolf Exped., Bd. 6 Teil 1, S. 73. 
Fundort im Eisfjord: 
[Nr Å | Salz- | SVAN 
der Ort und Datum = | Tiefe WYESEELe igehalt! - Bodenbeschaffenheit Gerät | nzahl Tre 
| temperatur 0 Grösse 
Stat. | /90 | | 
| | | | 
94 Fjordstamm . . 21.8 | 147—141 m |140 m: — 0,62” 34,49 | Loser Schlamm mit Trawl 1 Ex. Länge 21 mm 
| kleinen Steinen | | | 


Allgemeine Verbreitung. Die bisherigen sicheren Fundplätze sind arktisch oder subarktisch. Es sind 
folgende: Davis-Strasse, St. Lorenz Golf, Nordkäste von Island, zwischen Island und den Färöern, Ostgrönland, 
Murmankäste. Aus Spitzbergen war die Art fräher nicht bekannt. Der Tiefe nach liegen die Funde zwischen 
68 und 256 m. 


12 ERNST HENTSCHEL, DIE SPONGIEN DES EISFJORDS. 


Gellius arecticus n. sp. 
Fig. 2. 


Diese Schwämme sind in ihrer äusseren Erscheinung ziemlich charakteristisch. 
Sie sind massig, nicht festgewachsen, im Alkohol von fast weisser Farbe und haben 
gewöhnlich ein oder zwei grosse, einfache Oscula. Die meisten der mir vorliegenden 
Stucke sind zwischen 6 und 7 cm lang, etwas länglich und ziemlich gleichmässig 
gerundet, eins ist mit knolligen Vorragungen besetzt. Das grösste Stuck ist 9,5 cm 
lang, 6 cm breit und etwa 2 cm dick. Es erinnert an einen flachen, vom Wasser 
abgeschliffenen Stein. HFEinzelne Stäcke sind nach Dr. VON HOFSTEN noch grösser, 
bis 12X 7 <x6 cm; die Gestalt ist unregelmässig knollig. Die Schwämme sind ziemlich 
weich und bröckelig. Sie erinnern in ihrem ganzen Aussehen an Brot. 


Fig. 2. Gellius arcticus n. sp. Schwamm in natärlicher Grösse und Spicula. 


An vielen Stellen ist die Dermalmembran nicht erhalten. Dann erscheint die 
Oberfläche von zahlreichen, dicht stehenden Löchern durchsetzt, die im Durchschnitt 
etwa 1 mm weit sind. Er sind augenscheinlich die Öffnungen senkrecht in das 
Innere föährender Eingangskanäle, deren weitere Verzweigung in der Tiefe man von 
aussen erkennen kann. Wo die Dermalmembran erhalten ist, und die Oberfläche 
infolgedessen glatt erscheint, sieht man diese Kanäle nur undeutlich hindurchschim- 
mern. Sie erscheinen von einem ziemlich groben Gewebe uberzogen, das sich unter 
der Lupe in ein Netzwerk mit grossen Poren auflöst. Die Farbe der Oberfläche ist, 
wenn die Dermalmenbran erhalten ist, im Alkohol fast weiss, wenn sie aber fehlt 
mehr gelblich. Ebenso ist auch die Farbe des Innern hell gelblich. 

Die Oscula sind 4—8 mm, gewöhnlich 5—6 mm weit. Es sind einfache, nicht 
uber die Oberfläche erhobene, meist kreisrunde Löcher. Man sieht durch diese 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 3. 13 


Löcher, wie nicht weit von der Oberfläche mehrere Kanäle in den weiteren Ausfuhr- 
gang zusammenmiänden. Die Zahl der Oscula ist bei den meistern Stuäcken zwei, 
und es liegen oft beide an entgegengesetzten Enden des Schwammes. Zuweilen ist 
nur eins vorhanden und bei dem grössten Schwamm scheinen mehrere dicht neben 
einander zu minden. 

Das Skelett des sehr lockeren Choanosoms ist in der Hauptsache ein ganz 
regelloses, aber gleichmässig dichtes Gewirr zerstreuter Nadeln. Nur sehr undeutlich 
ordnen sich stellenweise die Nadeln zu ganz lockeren Zugen, die sich nach kurzem 
Verlauf wieder zwischen den ubrigen Nadeln verlieren. An den Stellen, wo die Nadeln 
einander beriähren, und besonders an denen, wo mehrere Nadeln mit ihren Enden 
zusammentreffen, lässt sich oft ein sehr helles Spongin in geringer Menge beobachten. 
Das Dermalskelett ist etwas regelmässiger, als das Hauptskelett; es kommt darin zu 
einer undeutlichen Netzbildung. Während sich die Nadeln im Choanosom in ganz 
beliebiger Weise durchkreuzen, liegen sie im Ektosom vorwiegend mit ihren Enden 
zusammen. Dadurch kommt es zur Bildung von 3—3-seitigen Maschen, die allerdings 
bei weitem nicht die Regelmässigkeit eines typischen Renierenskeletts erreichen. Die 
Maschenseite ist gleich einer Nadellänge oder kärzer als eine solche. Oft legen sich 
2—3 Nadeln in einer Maschenseite zusammen und dadurch kann das Netz ziemlich 
deutlich werden. Immerhin wird aber das Bild dieses Dermalnetzes äberall durch mehr 
oder weniger regellos lagernde Nadeln gestört. Spongin scheint ebenso wie im Choa- 
nosom vorhanden zu sein. 

Die Spicula sind Amphioxe und Sigmen. 

Dis Amphioxe sind schlank, mehr zylindrisch als spindelförmig, leicht gekrämmt 
oder an einer Stelle stärker gebogen. Wenn eine solche Biegung vorhanden ist, liegt 
sie gewöhnlich etwas ausserhalb der Mitte. Oft sind die Nadeln auch unregelmässig 
gebogen. Ziemlich viele sind zentrotyl, aber in so geringem Grade, dass man es kaum 
bemerkt. Die Anschwellung pflegt ebenfalls nicht in der Mitte zu liegen. Charak- 
teristisch ist besonders die Ausbildung der Enden. Fast ausnahmslos haben die Nadeln 
vom Schaft abgesetzte Spitzen. Kurz vor dem Ende — doch nicht in bestimmter 
Entfernung — verjungt sich die Nadel plötzlich stark, bleibt dann auf eine kleine Strecke 
ungefähr gleich dick und endet schliesslich in einer ziemlich kurzen Spitze. Diese Enden 
sind ziemlich variabel. Es kommen auch Nadeln mit einem abgestumpften Ende 
(Style) vor. Die Länge der Amphioxe beträgt 200—336 », meist iäber 280 vu, ihre 
Dicke 6—10 vu. 

Die Sigmen sind zart und schlank, etwa halbkreisförmig gebogen und mit gleich- 
mässig eingekrämmten Enden versehen. Im uUbrigen sind sie sehr unregelmässig. 
» Oft zeigt der Schaft irgendwo eine stärkere Biegung oder er erscheint geradezu ver- 
bogen. Manchmal ist die Biegung der beiden Enden verschieden und die Sigmen 
können dann etwas an die bekannten »geisselförmigen» Sigmen anderer Arten erinnern. 
Die Drehung der Sigmen ist sehr gering. Ihr grösster Durchmesser ist 27—34 » lang, 
ibri Sehatt bis I podiek. — 

Ich habe diese durch ihre Gestalt und ihre Spicula ziemlich gut gekennzeichnete 
Art mit keiner fräher beschriebenen identifizieren können, obwohl sie unter den 


14 ERNST HENTSCHEL, DIE SPONGIEN DER EISFJORDS. 


Spongien der schwedischen Spitzbergenexpedition eine der auffallendsten und grössten 
und dazu die häufigste Art ist. 


Fundort im Eisfjord: 


NF | 

der Ort und Datum Tiefe Weser Bodenbeschaffenheit Gerät EARIZENDN rd | 

Sa | temperatur Grösse | 

k c | | 
| | 

LIGEN EN OrCarnmn. . Hells 25.8 -57—60 m | + 1,2”  Kies und Stein |  Kleine Etwa 30—35 = | 

| | Dredge Stäcke | 


Das mir vorgelegte Material dieser neuen Art besteht aus 5—6 Stuäcken und 
soll höchstens ein Sechstel der ganzen Ausbeute ausmachen. 


Pachychalina caulifera Voswm. 
VosMAER 1882, Niederl. Arch. Zool. Suppl. Bd. 1, S. 33. 


Ein einfacher, 'keulenförmiger Schwamm, 84 mm hoch und bis 12 mm breit, 


mit etwa 10 Oscula. Das Skelett ist zum Teil etwas zierlicher gebaut, als es LUND- 
BECK beschreibt, auch stellenweise ungleichmässiger. 


Fundort: Von dieser Art wurde während der Expedition ein Exemplar (Höhe 
384 mm) erbeutet, doch nicht im Eisfjord, sondern im Hornsund (Goöés Bay, 10.7, 
10—35 m, Schlamm und Kies). 


Allgemeine Verbreitung, Die bisherigen Fundorte sind arktisceh und subarktisch, nämlich das Karische 
Meer, das Barentsmeer und die Kästen der Färöer. Aus Spitzbergen war die Art nicht bekannt. Die Tiefen- 
verbreitung erstreckt sich nach den gegenwärtigen Kenntnissen von 10 bis 128 m. 


Reniera tubulosa FRISTEDT. 
FristEDT 1887, Vega Exped., Bd. 4, S. 419. 


Das einzige Stuck ist einem Balanus porcatus aufgewachsen. Es trägt fänf 
Oscularkegel. Die Hauptfasern sind nicht so stark, wie in der Abbildung und Be- 
schreibung von LUNDBECK (1902), dessen Darstellung im ubrigen gut zutrifft. 


Find ort im Kigtj ord: 


Nr. | | fos 
der | Ort und Datum | Tiefe WESes Bodenbeschaffenheit Gerät = | Anzahl 
g | temperatur | 
Stat [es 
23 | Advent Bay. ... ol 35—'0 m [+ 2 2 bis + 2,7 bd Balanus porcatus-Gemein- Kleine 1 Ex. 
| | | schaft. Kies und Stein.| Dredge 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 3. 15 


Allgemeine Verbreitung. Die bisherigen Fundorte liegen alle im arktischen oder subarktischen Gebiet. 
Die Art wurde gefunden in Westgrönland, Ostgrönland, bei Island und den Färöern, bei Spitzbergen und im Barents- 
Meer. Die fräheren spitzbergisehen Fundorte liegen im Norden (Norwegische Inseln, Mossel Bay, Treurenburg Bay). 
Wie schon LUuNnDBECK (1902, S. 46) bemerkt, scheint die Art auf seichtere Stellen besechränkt zu sein. 


Sie ist in 20—183 m Tiefe gefunden worden. 


Reniera glacialis n. sp. 
NIO. 
Der Schwamm, auf den ich diese neue Art grände, ist eine dickwandige Röhre, 
die sich nach oben und unten verjuängt und somit abgestumpft spindelförmige Gestalt 


hat. Er ist 32 mm hoch, in der Mitte 13 mm dick und an den Enden etwa 7 mm 
dick. Am unteren Ende lässt sich keine Anwachsstelle erkennen, obwohl der Schwamm 


Fig. 3. Reniera glacialis n. sp. Schwamm in natärlicher Grösse und Spicula. 


hier wahrscheinlich festgesessen hat. Jedenfalls aber sieht man, dass es sich nicht 
um einen abgebrochenen Teil eines grösseren Schwammes handelt; augenscheinlich 
ist das Stuck so, wie ich es hier beschreibe, vollständig. Am oberen Ende findet sich 
eine kreisrunde Öffnung von 4 mm Weite. Diese föhrt in einen einfachen Längs- 
kanal, der sich nahezu bis an das untere Ende verfolgen lässt. Die Röhrenwand ist 
an der dicksten Stelle des Schwammes (in halber Höhe) etwas uber 4 mm dick. 
Uber die Beschaffenheit der Oberfläche vermag ich nicht viel zu sagen, weil 
das Gewebe an den meisten Stellen etwas zuräckgewichen ist. Ein Dermalskelett ist 
nicht vorhanden. Es ragen an den Knotenpunkten der obersten Maschen des Haupt- 
skeletts Nadeln einzeln oder zu zweien bis dreien hervor, infolgedessen erscheint die 
Oberfläche unter starken Vergrösserungen fein kurzborstig. Unter der Lupe erscheint 
sie unregelmässig porös. Die Farbe des Schwammes ist im Alkohol hell gelblich grau. 
Das Skelett lässt Hauptfasern erkennen, welche von der Innenfläche nach der 
Aussenfläche der Röhre verlaufen. Sie gehen von der Innenfläche unter ziemlich 
spitzen Winkel schräg aufwärts und enden, indem sie sich allmählich nach aussen 
umbiegen in senkrechter Richtung zur Oberfläche. Gewöhnlich liegen in ihnen zwei 
Nadeln im Querschnitt, seltener nur eine oder drei. Der Abstand dieser Hauptfasern 
von einander ist im allgemeinen gleich der Länge einer Nadel. Die Fasern werden 


16 ERNST HENTSCHEL, DIE SPONGIEN DES EISFJORDS. 


durch einzelne, senkrecht zu ihnen stehende Nadeln mit einander verbunden, so dass 
ein leiterartigen Bau entsteht. Da die Entfernung dieser Verbindungsnadeln von 
einander meist gleich einer Nadellänge ist, so sind die Maschen des Leiternetzes 
gewöhnlich quadratisch. Natärlich ist das Skelett nicht äberall ganz so regelmässig 
gebaut. An den Knotenpunkten findet sich in ziemlich reichlicher Menge helles 
Spongin. 

Die Spicula sind Amphioxe von ziemlich zylindrischer Gestalt, am Ende ziemlich 
kurz zugespitzt und leicht gekrämmt. Sie sind 144—168 pv lang und 6—38 pu dick. 

Zur selben Art mögen ein paar unscheinbare Bruchstäcke von Station 119 
gehören, deren Spicula ebenso lang, aber etwas dunner sind. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | | 
| der Ort und Datum | Tiefe | Bodenbeschaffenheit | Gerät | Anzahl und Grösse 
Stat. | | | 
| | | 
119 | Eingang in die Dickson Bay 26.8 44—14 m | Strauchförmiges Lithothamnion | Kleine 2 kleine Bruchsticke 
| | auf Schlammboden | Dredge | 
| 130 |Green IBYÖM SG Ar Aga OO 30.8] 40—45 m | Schlamm mit Algenresten | » | I Ex. Höhe 32 mm 


Reniera spitzbergensis n. sp. 
Fig. 4. 


Dieser äusserst leicht zerreissbare Schwamm liegt in einer Anzahl grösserer und 
kleinerer Bruchstäcke vor, die wohl alle zusammengehören. Das grösste Stuck ist 4,5 
cm lang; der ganze Schwamm mag etwa 6 cm im Durchmesser gehabt haben. Er 
scheint von massiger Gestalt gewesen zu sein und hat sicherlich einige knollige Fort- 

sätze gehabt. Diese Fortsätze haben unregelmässige Gestalt, sie sind 
nicht, wie häufig bei Renieren, fingerförmig, und nicht mit einem 
Osculum am Ende versehen. Oscula habe ich äberhaupt nicht mit 
Sicherheit nachweisen können. 

Die Oberfläche ist, wenn die Dermalmembran erhalten ist, ziem- 
lich glatt. Wenn die Dermalmembran fehlt, so erscheint sie stark und 
unregelmässig durchlöchert. Denselben Eindruck macht das Innere 
des Schwammes, das an lockere Brotkrume erinnert. Die oberflächlichen 
Teile des Schwammes sind gewöhnlich etwas dichter als die inneren. 
Die Farbe ist gelblichgrau. An der Oberfläche, wo der Schwamm viel 

Fig. 4. Ieniera Schlamm aufgenommen hat, etwas dunkler. Die Poren sind kreisrund 
spitzbergensisn. sp. und 80-120 weit. 

Das Skelettnetz besteht in den inneren Teilen des Schwammes aus drei- und 
vierseitigen, jedoch ziemlich unregelmässigen Maschen. Die Maschenseiten bestehen 
aus einer, selten aus zwei nebeneinander liegenden Nadeln. An den Knotenpunkten 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 3. 17 


des Netzes findet sich Spongin in geringer, oft kaum nachweisbarer Menge. In der 
Nähe der Oberfläche differenzieren sich aus diesem Netz heraus stärkere radiale Fasern, 
die 2—4 Nadeln im Querschnitt enthalten. Sie sind um eine Nadellänge von einander 
entfernt und durch einzelne, senkrecht zu ihnen stehende Nadeln mit einander ver- 
bunden. Die Maschen sind infolgedessen hier gewöhnlich vierseitig, meist nahezu 
quadratisch, doch kommen auch dreiseitige Maschen nicht selten vor, die dadurch 
erzeugt werden, dass eine Nadel in einem Viereck diagonal liegt. Ausser diesem 
Skelettnetz und im allgemeinen unabhängig von ihm kommen im Innern des Schwam- 
mes stärkere aber meist lockere Zuge von Nadeln vor, die etwa 5—10 Nadeln im Quer- 
schnitt enthalten. Sie verlaufen meist geradlinig und spalten sich zuweilen unter sehr 
spitzem Winkel. Sie haben keine bestimmte Richtung im Schwammkörper, sondern 
laufen regellos nach allen Seiten. Oft sieht man in einem und demselben Schnitt 
verschiedene solche Zuge einander tuberkreuzen. Spongin habe ich an ihnen nicht 
beobachtet. Das Dermalskelett besteht aus den senkrecht hervorragenden und die 
Oberfläche fein borstig machenden Enden der radialen Fasern und einem tangentialen 
Netz. Dies Netz stimmt in seinem Bau mit dem Netzwerk der innern Schwamm- 
teile uäberein, ist aber vielleicht etwas regelmässiger. Stärkere Fasern kommen darin 
nicht vor. Der Schwamm enthält Embryonen von elliptisehem Längsschnitt, 216 
lang und 180 m breit. Darin finden sich zarte Spicula in Bändeln von 120 ». Länge 
und 50 v Breite. 

Die Amphioxe sind leicht gekrämmt, zylindrisch und kurzspitzig. Oft ist die 
Spitze ziemlich plötzlich abgesetzt, sodass man sie fast Tornote nennen könnte. Nicht 
selten erscheint das äusserste Ende der Spitze besonders fein zugespitzt und gewisser- 
massen »ausgezogen». Diese Amphioxe sind 124—192 » lang und 5—7 » dick. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | | | TF 
| der | Ort und Datum Tiefe | FSc0Er Bodenschaffenheit Gerät Anzahl 
| | | | temperatur | 
| Stat. | | | | I 
| | 
| 
| | 
33 |Fjordstamm . . . . 23.7 263—256 m I[-- 2 bis + 2,6”]| Loser Schlamm Trawl UPERe 


| (Bruchstiäcke) 


Tragosia sluiteri (VosmM.). 


Cribrochalina slwiteri VosmaAEr 1882, Niederl. Arch. Zool. Suppl. Bd. 1, S. 39. 
Tragosia slwiteri LuNDBEcK 1909, Meddel. Grönland 1909, 5. 449. 


Von dieser Art liegt ein schlecht erhaltenes, schlank trichterförmiges Stuck 
vor, dessen Höhe 55 mm, dessen Breite am oberen Ende 20 mm beträgt. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 3. 3 


18 ERNST HENTSCHEL, DIE SPONGIEN DES EISFJORDS. 


Fundort im Eisfjord: 


| Salz- 


| | 
der | Ort und Datum | Tiefe : UEEDE gehalt — Bodenbeschaffenheit | Gerät | See und | 
Stat. | | temperatur | 0/00 | | | Grösse | 
| | | | | | 
94 |Fjordstamm.. . . 21.8 147—141 m !140 m: — 0,62” 34,49 | Loser Schlamm mit Trawl | I Eg. | 

| 


| kleinen Steinen. Höhe 55 mm | 


Allgemeine Verbreituug. TJ. slwitert ist eine arktische Art. Die fröheren Funden sind: Jan Mayen, 
Barents-Meer, Weisses Meer, Karisches Meer. Von Spitzbergen wurde sie erst neuerdings bekannt gemacht 
(Treurenburg Bay, Nordspitzbergen; ToPsEsT 1913) (Zusatz während der Korrektur). Die Tiefenverbreitung er- 
streckt sich von 7 bis 229 m. 

Hamburg im Dezember 1912. 


Literaturverzeichnis. 


Breitrvss, L. L., 1898, Die Kalkschwammfauna von Spitzbergen, in: Zool. Jahrb. Syst., Bd. 11, S. 103—120. 

——, , 1912, Zur Kenntnis der Spongio-Fauna des Kola-Fjords, in: Trav. Soc. Natural. St. Pétersbourg, Bd. 42, 
5. 209—226. 

CARTER, H. J., 1877, Arctic and Antarctic Sponges, in: Ann. Mag. Nat. Hist, (4), Vol. 20, S. 38—42. 

FristebT, K., 1887, Sponges, in: Vega-Expeditionens Vetenskapliga Arbeten, Bd. 4, S. 401—471. 

HaAEcKEL, E., 1872, Die Kalkschwämme, eine Monographie, Bd. 2. 

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SWARTSCHEWSKIJ, B., 1906, Beitrag zur Spongien-Fauna des Weissen Meeres, in: Mém. Soc. Natural. Kiew, Bd. 
20, S. 307—371 (russisch). 

THACKER, ÅA. G., 1908, The Calcareous Sponges (Cape Verde Islands Fauna) in: Proc. Zool. Soc. 1908, S. 757 
—782. : 

TorsesNT, E., 1913, Spongiaires provenant des campagnes scientifiques de la princesse Alice, in: Rés. Camp. Sci. 
Monaco Fasc. 45. 

VosMAER, G. C. Z, 1882, Report on the Sponges dredged up in the Arctic Sea by the »Willem Barents» in the 
years 1878 and 1879, in: Niederl. Arch. Zool. Suppl. Bd. 1; S. 1-=58. 


Tryckt den 28 april 1916. 


Uppsala 1916. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 4. 


ROK OGITISCEE ERGEBNISSE 


SCH WEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 


UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


FEM 
DIE HYDROIDEN DES EISFJORDS 


ELOF JÄDERHOLM 


NORRKÖPING 


MIT EINER FIGUR IM TEXTE 


MITGETEILT AM 26. JANUAR 1916 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1916 


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IOK 


Einleitung. 


Mehrere zoologische Expeditionen haben im Laufe der Jahre den an der West- 
kiste Spitzbergens gelegenen Eisfjord besucht. Schon im Jahre 1837 untersuchte SVEN 
LovÉnN die Fauna der Green" Bay nahe an der Mändung des Fjords, und auch die von 
OTTO TORELL geleitete arktische Expedition 1858 besuchte die Green Bay und die Ad- 
vent Bay. Es liegt zwar sehr nahe anzunehmen, dass dabei einzelne Arten auf diesen 
Stellen eingesammelt worden sind. In den Sammlungen des schwedischen Reichsmu- 
seums werden nämlich verschiedene Hydroiden angetroffen, die von diesen ersten schwe- 
dischen Polarexpeditionen herrähren, leider sind aber diese Sammlungen meist nur mit 
der Aufschrift »Spetsbergen» versehen. Ich habe wenigstens unter dem betreffenden 
Hydroidenmaterial keine einzige Form gefunden, deren Etikette an die Hand gibt, dass 
sie aus dem HFEisfjord stammt. 

Die erste Expedition, die erweislichermassen Hydroiden aus dem FEisfjord heim- 
gebracht hat, ist also zweifelsohne die schwedische Spitzbergen-Expedition 1861, die 
daselbst Stegopoma plicatile (M. SARS) und Lafoöa fruticosa M. SARS antraf. Die schwe- 
dische Expedition 1864 sammelte in derselben Gegend Campanularia verticillata (1.) 
und Grammaria abietina M. SARS ein. Die in so vielen Hinsichten wichtige norwegische 
Nordmeer-Expedition 1876—78 bereicherte die Kenntnis von der Hydroidenfauna des 
Eisfjords um zwei besonders bemerkenswerte Arten, und zwar Hydractinia minuta BoN- 
NEVIE und Monobrachium parasitum NMERESCHKOWSKY. Weitere Beiträge wurden von 
der schwedischen Polarexpedition 1898 geliefert. Unter deren Sammlungen befanden 
sich folgende Arten aus dem HFEisfjord: Lafoöa gracillima (ALDER), Lafoöa fruticosa M. 
SARS, Grammaria abietina M. SARS und Sertularella gigantea MERESCHKOWSKY. Die 
schwedische Expedition 1900 vermehrte die Zahl um zwei Arten, und zwar Halecium 
muricatum (ELLIS & SoL.) und Gonothyraea hyalina HInNcKs. Die erstgenannte von die- 
sen Arten wurde in demselben Jahre von dem russiscehen Forscher WOLKOWITSCH ein- 
gesammelt. Die deutsche »Helgoland»-Expedition 1898 fand im Eisfjord nur eine Hy- 
droiden-Art, nämlich Lafoöa fruticosa. Endlich kann auch erwähnt werden, dass die 
norwegische Michael Sars-Expedition 1901 in der Green Bay die erwähnte Art und La- 
foéa gracillima (ALDER) antraf. Nur 10 Arten sind also aus dem Eisfjordgebiet zu no- 
tieren. 


4 ELOF JÄDERHOLM, DIE HYDROIDEN DES EISFJORDS. 


Von der schwedischen Expedition 1908 liegen aus dem FEisfjorde 15 Arten vor. 
Diese bestehen zum Teil aus Formen, die fräher aus dieser Gegend bekannt sind. Neu 
för das Gebiet sind: Hydractinia monocarpa ALLM., Perigonimus yoldiae-arcticae BIRULA, 
Clytia Johnstoni (ALDER), Obelia longisstma (PALLAS), Obelia dichotoma (L.)?, Toicho- 


DERIETSKIORND 


NACH DER KARTE VON GERARD DE GEER 1910 
OKm 5 10 20 


1880 


= In hs 
SEAN DIE STATIONEN IM EISFJORD 
) a 300 

EN a 3 DER 


EXPEDITION 1908. 


258 641 62 65167 


Die Fundorte fär Hydroiden sind 
durch grössere Punkte bezeichnet. 


Is 


LÖR 2 


poma obliquum (HINCKS), Lafoöina tenwis M. SARS, Lafoöina maxima LEVINSEN und 
Sertularella tricuspidata (ALDER). Diesen beträchtlichen Beitrag mitgerechnet, kennt 
man also in allem 19 verschiedene Hydroiden aus dem Eisfjord. Drei von diesen, und 
zwar Perigomimus yoldiae-arcticae BIRULA, Clytia Johnstoni (ÅLDER) und Obelia dichotoma 
(L.)? sind nicht fräher an den Kisten Spitzbergens nachgewiesen worden. 

Die Lage der Fundorte geht aus der obenstehenden Karte hervor. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 4. 5 


Ubersicht der im Eisfjord bisher gefundenen Hydroiden. 


Perigonimus yoldiae-areticae BIruLra. 


Fundort im Eisfjord: 


| Nr. Wasser- 


der Ort und Datum Tiefe foruperatur Bodenbeschaffenheit Gerät | Anmerkungen 
| Stat. | | 
123 | Dickson Bay 28.8 | 6—8 m [etwa + 3,7”]' | Zäher, roter Schlamm Kl. Dredge | Wenige kleine 
| Exempl. 


Allgemeine Verbreitung. Die Art ist rein arktisch. Vorkommen: Weisses Meer (SCHYDLOWSKY); Kara- 
Meer (BIRULA, JÄDERHOLM); Sibirisches Eismeer (JÄDERHOLM); Ost-Grönland (JÄDERHOLM). Nach Angaben älterer 
Expeditionen erstreckt sich die bathymetrisehe Verbreitung von 14 bis 60 m; nur einmal an den Kästen Ost- 
Grönlands in einer Tiefe von 220 m gefunden. Die Art kommt nur auf Schalen von Portlandia arctica (GRAY) vor. 


Hydractinia monocarpa ALLM. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | | | FL Ej | 
der | Ort und Datum | Tiefe (a NN UTE Bodenbeschaffenheit Gerät Anmerkungen 
| Stat. | | | emperatur 
| | TE 7 I 
73 | Advent Bay 118 | 35—30 m. |[[+ 2 bis + 2,7”]| Balanus porcatus-Gemein- Kl. Dredge |Auf Schalen von Trophon 
I sch.; Kies und Stein clathratus L. wachsend 
71 | Coles Bay . 8.8 | 14—16 » [+ 2,4 bis+3,5?]| Zuerst Kies, dann » Auf Schalen von Trophon 
| | | Schlamm und Kies clathratus LL. wachsend 


Allgemeine Verbreitung. Auch diese Artist nur in arktiscehen Gegenden beobachtet worden. Schon vorher 
an den Kästen Spitzbergens gefunden, woher ALLMAN dieselbe beschrieben hat. Die uäbrigen Fundorten bei 
Spitzbergen sind Hornsund, von J. A. MALMGREN 1864 gesammelt (JÄDERHOLM ), Ostspitzbergen (V. MARKTANNER- 
TURNERETSCHER), Deevie Bay und K. Karls Land (BrRoctH). Ferner ist die Art von der sechwedischen Novaja 
Semlja Exped. 1875 an den Kiästen Novaja Semljas und von der Vega-Exped. und der russischen Polar-Exp. 1900 
—-03 im Sibiriscehen Eismeer gefunden (JÄDERHOLM). 

Diebathymetrische Verbreitun g erstreckt sich von 8 bis 71 m. Die Art kommt, wie es scheint, 
nur auf Schalen von Trophon clathratus L. und Bela plicifera Woop vor. 


Hydractinia minuta BoNnNEvIE. 


Fräöiherer Fund im Eisfjord: 100 m Tiefe, näherer Standort unbekannt (Norw. Nordmeerexp. 
1878, BONNEVIE). 


Allgemeine Verbreitung. Spitzbergen: Eisfjord; K. Karls Land, 8—12 m (BRrRocH). Auech bei Berger 
in 55—65 m Tiefe beobachtet (BoNNREVIE). Die Art ist demnach als arktiseh und boreal anzusehen. 


! Die in eckige Klammern gesetzten Temperaturangaben sind nach den Verhältnissen an benachbarten 
Stellen eder bisweilen nach dem allgemeinen hydrographischen Zustand des Fjords berechnet. 


6 ELOF JÄDERHOLM, DIE HYDROIDEN DES EISFJORDS. 


Monobrachium parasitum MERESCHKOWSKY. 
Fräiherer Fund im Eisfjord: 110 m, näherer Standort unbekannt (Norw. Nordmeerexp. 1878, 
BONNEVIE). 


Allgemeine Verbreitung. Spitzbergen; Weisses Meer, 10 m Tiefe (MERESCHKOWSKY); Kara-Meer in einer 
Tiefe von 40 m (BERGH); Westkäste Grönlands (LEVINSEN). 

Sowobhl diese Hydroide, die nur in der Arktis gefunden ist, als Hydractinia minuta feblen in den Sammlungen 
der Expedition. 


Halecium muricatum (Erris & SoL.). 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr: Salz- 


der Ort und Datum Tiefe ' Esa gehalt - Bodenbeschaffenheit Gerät = | Anmerkungen 
temperatur | 
Stat. 9/00 | | 
| | -- | | 
99 INordarm . « » » 27.8| 197—190 m | 190 m + 0,80” | 34,72 Loser Schlamm Trawl I Ex. 
91 |Nordarm. Eingang in 1 [Etwa + 3,7”] — Sehlamm mit Kies und Kl. Dredge Einigefertile Ex. 
die Ekman Bay 19.8 Sand; einige Steine mit mit Gonothy- 
Lithothamnion raea bewach- 
sen 
93 |Ekman Bay . . « 20.8| 44—55 m + 1,72” — Zäher, roter Schlamm. Trawl I Ex. 
Etwas Stein. 
121 |Eingang in dio 5 m [+ 3,7] — Schlamm mit Kies, Scha-' Kl. Dredge 1 Ex. 
Dickson Bay . 268 len und kleinen Steinen. 
87 |Billen Bay +: + - 17.8! 37—35 m + 1,5” — Loser Schlamm; etwas » | Einige Ex: 
| | | Kies 
49 |Sassen Bay « « . 31.7/ 19—28 [+ 2 bis+ 3] — Stein, Kies und Schalen Trawl I Ex. 
| mit Lithothamnion 
73. |Advent Bay -« - 11.8] 35—30 » [+ 2 bis 2,7”] — - Balanus porcatus-Gemein- Kl. Dredge  Einige Bruch-/ 
| sch.; Kies und Stein stiäcke 
130 IGreen Bay . « . 30.8| 40—43 — — Schlamm mit Algen- » Einige Ex. 
| resten 


61 » sc 48) 46—35 2 -- - Kies und Stein. Balanus » 1 Ex, 
| porcatus-Gemeinsch. 


Fräihere Funde im Eisfjord: Green Bay, 10—80 m (schwed. Exp. 1900, JÄDERHOLM); Eisfjord, 
näherer Standort unbekannt (Dr. WOoLKowirsecn nach LINKO). 


Allgemeine Verbreitung. Spitzbergen, ringsum die Inselgruppe; diese Art ist ohne Zweifel eine der häufig- 
sten Hydroiden Spitzbergens; Beeren Eiland, Murmankäste (JÄDERHOLM, BrRocH); Barents Meer und Weisses Meer 
(THOMPSON, SCHYDLOWSKY, LINKO); Franz Josephs Land (LInNKo); Neusibirisehe Inseln (JÄDERHOLM); Ochotski- 
sches Meer (LINKO0): Alaska (CLARK); Jones-Sund (BroctH): Ostkäste von Labrador und Maine (PACKARD, ÅGAS- 
s1Z); Westgrönland (LEVINSEN); Ostgrönland (KRAMP); Island (SEMUNDSON); die Kästen Norwegens und Nord- 
meer (BrRoOcH, BONNEVIE); Westkäste von Schweden (JÄDERHOLM): Dänemark (LEVINSEN); Grossbritannien 
(HiINcKS). Zirkumpolar. 

Wie aus dem Obigen hervorgeht, hat die Art ihre Hauptverbreitung in den arktisehen Gegenden, kommt 
aber auch in borealen Meeren vor. 


Die bathymetriseche Verbreitun eg erstreckt sich von 3,5 m bis in eine Tiefe von 1350 m (nach 
BONNEVIE und BrRocnH). An den Kiästen Spitzbergens scheint die Art in den mittleren Tiefen am häufigsten 
zu sein und zwar von 30 bis ca. 100 m. An den Kisten Ostgrönlands kommt diese Hydroide nach KRAMP in einer 
Tiefe von 6—100 m vor und tritt von 40—60 m am häufigsten auf. 


A 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 4. 7 
Clytia Johnstoni (ALDER). 
Fundort im BEisfjord: 
Nr. | Prdil de 
der Ort und Datum Tiefe örn das Boden beschaffenheit Gerät Anmerkungen 
Stat. 
87 'Billen Bay - - 17.8! 37—35 m + 1,5” Loser Schlamm; etwas | Kl. Dredge | Wenige Ex. zusammen 


| IKies mit Bryozoen 


Allgemeine Verbreitung. Kosmopolitiseh; Nördliches Eismeer, westlich von Spitzbergen (JÄDERHOLM ); 
Island (SEMUNDSON); Jan Mayen und Grönland (V. LORENZ, WINTHER); die Kiästen Norwegens (BONNEVIE, BROCH); 
Westkiste von Schweden (JÄDERHOLM); Dänemark, Grossbritannien und die ganze Westkäste Europas bis Cadiz 
(LEVINSEN, HINCKS, HARTLAUB, BILLARD und andere); Mittelmeer und Schwarzes Meer (V. MARKTANNER-TUR- 
NERETSCHER, BABIC, LINKO und andere); Ostkäste von Nordamerika (AGASSIZ); Westindien (VERSLUYS); Sargasso- 
meer (BILLARD): sädlich von den Azoren (VANHÖFFEN); Alaska und Kalifornien (CLARK, TORREY); Molukken (Pic- 
TET); Neu-Seeland (HARTLAUB). Von den Kästen Spitzbergens bisher nicht erwähnt. 


Bathymetrische Verbreitung: Die Art kommt von der Litoralregion bis zu einer Tiefe 
von 300 m vor, ist aber, wie es scheint, weniger häufig in grösseren Tiefen als 100 m. 


Obelia longissima (PALLAS). 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. IG 

der Ort und Datum Tiefe Wasser- $ Bodenbeschaffenheit Gerät Anmerkungen 
temperatur 

Stat. 

93 l|Ekman Bay .- . - 20.8) 44—553 m + 1,72” Zäher, roter Schlamm i; Trawl I Ex. 


etwas Stein 


Allgemeine Verbreitung. Zirkumpolar und kosmopolitiseh; schon vorher bei Spitzhergen (Fundort unbe- 
kannt) von S. LovÉNnN 1837 gesammelt (JÄDERHOLM); Barents Meer, Murmansches Meer, Weisses Meer (LINKO. 
BrocH); Matotsehkin Schar und Sibirisehes Eismeer (THOMPSON, JÄDERHOLM); Ochotskisches Meer (LINKO): Aleuten 
(CLARK); Westkäste Grönlands (LEVINSEN); Jan Mayen (JÄDERHOLM); Island (SEMUNDSON); West- und Sudkäste 
Norwegens (BONNEVIE, BRocH); Westkäste Schwedens (JÄDERHOLM); Dänemark, Nordsee, Grossbritannien (LE- 
VINSEN HINCKS u. a.); Belgien (PALLAS); Frankreich (BILLARD); Ostkäste von Nordamerika (VERRILL) Japa- 
nisches Meer (LINKO); pazifisehe Kiäste Nordamerikas (FRASER); Chile und Magalhaensstrasse, Gough Island 
und Sädorkney-Ipseln (HARTLAUB, RITCHIE); Antarktisehes Gebiet (BILLARD). 


Die bathymetrische Verbreitun g erstreckt sich von 0—142 m. Am häufigsten tritt die Art 
von der Strandregion bis ca. 60 m auf. 


(2) Obelia dichotoma (L.). 


Der Miändungsrand der Hydrotheken ist sehr schlecht beibehalten. Dadurch 
ist eine sichere Bestimmung nicht möglich. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr: 


| T re a 
der | Ort und Datum Tiefe WEGEG Bodenbeschaffenheit Gerät Anmerkungen 
j | temperatur 
Stat. | 
115 |Nordarm bei Kap 2 m [etwa + 3,8”] Kies und Schlamm mit Kl. Dredge Einige Ex. auf Algen 
Waern . 24.8 Laminarien 


8 ELOF JÄDERHOLM, DIE HYDROIDEN DES EISFJORDS. 


Allgemeine Verbreitung. In den arktischen Regionen bisher nur spärlich gefunden: Murmansches Meer und 
Novaja Semlja (THOMPSON). In säödlicheren Meereu dagegen weit verbreitet: West- und Sädkiste Norwegens 
(BONNEVIE, BrRocH); Westkäste Schwedens (JÄDERHOLM); Dänemark (LEVINSEN); die Kästen Grossbritanniens 
und Westeuropas bis Säd-Spanien (HINCKS, BILLARD u. a.); Mittelmeer (BABIC u. a.); Kapverdische Inseln (BIL- 
LARD); Ostkiäste Nordamerikas (NUTTING); Alaska und Kalifornien (NUTTING, TORREY). 


Bathymetrische Verbreitung: 0—118 m. Am häufigsten scheint die Art von der Strand- 
region bis ca. 50 m vorzukommen. 


Gonothyraea hyalina HIScKrs. 


Fundorte im Eisfijord: 


Nr 7 
5 Få | V - 5 oo 
Sö Ort und Datum Tiefe | MÄTS | Bodenbeschaffenheit | Gerät | Anmerkungen 
| | 
91 | Nordarm. Eingang Pm. [etwa + 3,7”] |Loser Schlamm mit Kies Kl. Dredge Zahlreiche Ex. auf 
in die Ekman Bay 19.8 : und Sand ; einige Steine Halecium muricatum 
| mit Lithothamnion wachsend | 
73 | Advent Bay . . « . 11.835—30 m/[+2 bis + 2,7”] Balanus porcatus-Gemein- » Ziemlich zahlreiche 
sch.; Kies und Stein Ex., auf Balanus und 
| | Bryozoen wachsend 
| 126 | Fjordstamm . . . . 30.8/47—31 » [+ 2” bis + 3"] Balanus porcatus-Gemein- » Kleine, wenig entwic-' 
sch.; etwas Kies; Schlamm kelte Ex. 
in den Balanus-Kolonien 
130 | Green Bay. . « . - 30.8/40—45 = Schlamm mit Algenresten , Nur wenige Ex. 


Fräiherer Fund im Eisfjord: Green Bay, 10—80 m (sehwed. Exped. 1900, JAÄDERHOLM). 


Allgemeine Verbreitung. Spitzbergengebiet: Nach den Beobachtungen älterer Expeditionen scheint 
G. hyalina an den Kästen Spitzbergens nicht selten zu sein. Die sehwed. Exped. 1898 fand zahlreiche Exemplare 
in der Recherche Bay (Belsund, 75—90 m) und zwisehen Beeren Eiland und Hopen Eiland. Die »Helgoland »- 
Expedition erhielt diese Art in folgenden Standorten: O. vom Nordost-Lande, K. Karls Land, Storfjord und SO. 
vom Edges Land, 8—110 m. Auch im Hornsund, Suädspitzbergen, gefunden. Die Artist also aus West-, Säd- und 
Ostspitzbergen bekannt (BROCH, JÄDERHOLM U. a.). 


Ubri ge Verbreitung: Barents Meer, Murmankäste, Weisses Meer (SCHYDLOWSKY, BROCH, LINKO 
u. a.); Sibirisehes Eismeer (THOMPSON); Alaska und Kalifornien (CLARK, TORREY); Westgrönland (LEVINSEN ); 
Nord- und Westkiäste Norwegens (BONNEVIE, BROcH); Nordsee und Grossbritannien (BRocH, HINCKS); Frank- 
reich (BEÉTENCOURT). Zirkumpolar. 

BathymetrischeVerbreitung: 6—200 m. Nach LINKo einmal in einer Tiefe von 280—303 m 
gefunden. 


Campanularia verticillata (LiN.) 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | w | Salz- | | | 
der | Ort und Datum Tiefe | Sv gehalt/ Bodenbeschaffenheit Gerät | Anmerkungen 

| temperatur | | 
Stat. | | 9/00 | 


| LU 

I | | | | 
I 

I 


| | 
13 | Eingang in die | 125—150 m | 144 m : + 1,23” | 34,54 |Schlamm mit Schalen : Ba- 
Safe Bay . + 16.7| | lanus porcatus-Gemeinsch.| 


Trawl | 1 Exempl. 


103 — Green Baynahe 130 nn N-0J5SE — Loser Schlamm. EinigeSteine » » 
beim Eingang 17.8 und Balanus porcatus. 


| 
| 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 4. 9 


Fröherer Fund im Eisfjord: Diese Art ist vorher im Eisfjord in einer Tiefe von 53 m eingesam- 
melt (Schwed. Spitzb.-Exp.). Eine nähere Angabe des Pundortes fehlt. 


Allgemeine Verbreitung. Zirkumpolar; kommt auch in sädlicheren Meeren vor. Spitzbergen, aus zahl- 
reichen Fundorten ringsum die Inselgruppe gekannt (JÄDERHOLM, BROCH u. a.); Barents Meer, Murmansches Meer, 
Weisses Meer (LINKO, JÄDERHOLM, BROCH u. a.); Novaja Semlja und Karisches Meer (BERGH, BROCH); Sibirisches 
Eismeer und Beringsmeer (JÄDERHOLM); Kamtschatka, Ochotskisches Meer (LINKO); Alaska und Kalifornien 
(CLARK, TORREY u. a.); Westgrönland (LEVINSEN); Östkiäste Nordamerikas (VERRILL, NUTTING); Ostgrönland 
(KRAMP); Island (SEMUNDSON); Nord- und Westkiste Skandinaviens (BONNEVIE, BROCH, JÄDERHOLM, LEVIN- 
SEN); Nordsee, Grossbritannien, Frankreich und Meer von Biskaya (HARTLAUB, HINCKS, BILLARD); Antark- 
tisehes Gebiet (HICKSON und GRAVELY ). 


Bathymetrische Verbreitung: 5—600 m. Kommt am häufigsten in einer Tiefe von 50 bis 
ca. 150 m vor. 


Lafoéa gracillima (ALDER). 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | | Salz- 


der Ort und Datum Tiefe | WELL Igehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anmerkungen 
St | temperatur 5 
at. | | /o0 

| 98 | Nordarm +. . . .27.8/130—116 m | 115 m: — 0,82” | 34,40 | Loser Schlamm Trawl 1 Ex, ster. 

93 | Ekman IBEYrsk a 20.8) 44—55 m = Rdr = | Zäher, roter Schlamm Il Ex. 
| 119 |Eingang in die | 44—14 m | = — | Lithothamnion auf Kl. Dredge | I Ex. ster. 
| Dickson Bay . 26.8 | |  Schlammboden 
| 207 | Dickson. Bay +. 21.8 98 m | 93 m:— 1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl 19R98A 
| 734 JAdvent. Bay. «:. 11.8). 35-30. m |[+'2 bis + 2,7”) — |Balanus porcatus-Gemein- Kl. Dredge 1 Ex. ster. 

| | | | sch. Kies und Stein 


Fräöhere Funde im Eisfjord: Safe Bay, 50—90 m (Schwed. Exped. 1898, JÄDERHOLM); Green 
Bay 40 m (Michael Sars Exped. 1901, BRocH). 


Allgemeine Verbreitung. Zirkumpolar und kogmopolitisceh. Nord-, Ost- und Westspitzbergen (BROocCH, JÄ- 
DERHOLM, V. MARKTANNER-TURNERETSCHER); Barents Meer (LINK0); Nordmeer (BRocH); Murmankiste, Weisses 
Meer, Novaja Semlja und Karisches Meer (BROCH, SCHYDLOWSKY, LINKO. JÄDERHOLM); Sibirisches Eismeer (JäÄ- 
DERHOLM); Alaska (CLARK); Davis Strasse, Smith Sund und Jones Sund (HIncKS, BRocH); Ostgrönland (JÄDER- 
HOLM); Jan Mayen (Vv. LORENZ); Island (SEMUNDSON); die Kästen Nord- und Westeuropas (BONNEVIE, BROCH, 
JÄDERHOLM, HINCKS, BROWN); Ost- und Westkuäste Nordamerikas (VERRILL, HARTLAUB, TORREY u. a.). Ubrigens 
in der verschiedensten Teilen der Erde gefunden, z. B. Mittelmeer (BILLARD); Madeira (JÄDERHOLM); Golf von 
Mexico und Galapagosinseln (CLARKE); Gelbes Meer (V. MARKTANNER-TURNERETSCHER); Arabisches Meer (RITCHIE); 
Australien (BALE); Antarktisches Gebiet (VANHÖFFEN ). 


Die bathymetrische Verbreitun g erstreckt sich von 4 bis 750 m. Nach RITCHIE einmal im 
Arabischen Meere in einer Tiefe von 1045 m gefunden Kommt, wie es scheint, am häufigsten in einer Tiefe von 
ca. 50 bis ca. 200 m vor. 


Lafoéa fruticosa M. SARs. 


Frähere Funde im Eisfjord: Im schwedischen Reichsmuseum liegen Exemplare vor, die schon 
1861 aus dem Eisfjord von der schwed. Spitzb. Exped. heimgebracht sind. Eine nähere Angabe des Fundortes 
fehlt Auch von folgenden Fundorten des Eisfjords bekannt: Nordarm, 175 m und K. Boheman, 40—50 m 
(Sehwed. Exped. 1898); Fjordstamm (Helgoland-Exped. 1898, BrocH); Green Bay, 140 m (Michael Sars Exped. 
1901, BrRocH). 


EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 4. 2 


10 ELOF JÄDERHOLM, DIE HYDROIDEN DES EISFJORDS. 


Allgemeine Verbreitung. Zirkumpolar. West-, Nord- und Ostspitzbergen, Hopen Eiland, westl. von Spitz- 
bergen und zwischen Spitzbergen und Jan Mayen (JÄDERHOLM, BROCH u. a.): Barents Meer, nördliches Nor- 
wegen und Nordmeer, Murmankiste, Weisses Meer (LINKO, BRocH, BONNEVIE, SCHYDLOWSKY); Franz Josephs 
Land (LINKO); Novaja Semlja und Karisches Meer (JÄDERHOLM, BERGH); Sibirisches Eismeer (JÄDERHOLM, 
THOMPSON); Alaska (CLARK); Westgrönland und Davisstrasse (KIRCHENPAUER, LEVINSEN); Jones-Sund (BRocH): 
Ostgrönland (JÄDERHOLM, KRAMP); Island (SEMUNDSON). Kommt auch in den subarktischen Partien sowohl des 
Atlantischen als das Pazifisehen Ozeams vor (BONNEVIE, HARTLAUB, 'THORNELY, VERRILL, NUTTING). 


Bathymetrisehe Verbreitung: 0--500' m. 


Grammaria abietina M. SARrRSs. 


Fundorte im Eisfjord: 
Nr. 4 Salz- | 
der Ort und Datum Tiefe VEEOS 'gehalt -Bodenbeschaffenheit Gerät Anmerkungen 
St temperatur | | 
Stat. | 9/00 | 
13 | Eingang in die | 125—150 2 144 m: + 1,23” | 34,54 ISchlamm mit Schalen ;| Trawl Nur wenige 
Safe Bay . 16.7 | | | Balanus porcatus-Gemein-] | Bruchstiicke 
| | | sch. | | 
80 |Eingang in die 69—64 m | 69 m: + 1,5” — Loser Schlamm (mit ein Kl. Dredge | 1 Ex. | 
Billen Bay - 14.8 | wenig Sand und Kies) | 
73 |Advent Bay 11.8) 35—30 m |[+ 2 bis + 2,7] — |Balanus porcatus-Gemein-| » 1 Ex. 


sch ; Kies und Stein 


Frähere Funde im Eisfjord: G. abietina ist fräöher im Eisfjord gefunden, woher J. A. MALM - 
GREN im Jahre 1864 diese Artin 53 m Tiefe gesammelt hat. Eine nähere Angabe des Fundortes fehlt. Die schwed. 
Exped. 1898 fand die Art in der Safe Bay, 50—90 m. 


Allgemeine Verbreitung. Arktisch und boreal; Nord-, Ost- und West-Spitzbergen (JÄDERHOLM, BROCH u. a.); 
N. und SW. von Hopen Eiland und zwischen dieser Insel und Beeren Eiland (JÄDERHOLM, BRoOCH); Barents Me er, 
Nordmeer, Murmankäste (LINKoO, BrRocH); Weisses Meer (SCHYDLOWSKY); Karisches Meer (BERGH, BrRocH); Franz 
Josephs Land (LINKO); Sibirisehes Eismeer (THOMPSON, JÄDERHOLM); Smith-Sund und Jones-Sund (BRocH): West- 
grönland (LEVINSEN); Jan Mayen (BrRocH); Island (SEMUNDSON); die Kästen Norwegens (BONNEVIE); Nordsee 
und Grossbritannien (BrRocH, HINCKS); Nordfrankreich (BILLARD); Ostkiäste von Nordamerika (VERRILL u. a. ). 


Bathymetrische Verbreitung: 19 bis 1200 m. Am häufigsten tritt die Art in einer Tiefe von 


40 bis ca. 200 m auf. 
Toichopoma obliquum (HINCKS). 
Fundorte im Eisfjord: 
Nr. rv Salz- | | 
der Ort und Datum Tiefe SES Igehalt,  Bodenbeschaffenheit | <Gerät | Anmerkungen 
Stat temperatur 74 | | 
Hlabt. | | oo | | 
| — | | 
13 | Eingang in die 125—150 m | 144 m: + 1,23”| 34,54 | Schlamm mit Schalen ; Trawl Nur wenige 
Safe Bay . 16.7| Balanus porcatus-Ge- | | kleine Ex. 
| | | |  meinschaft | | 
26 | Ymer Bay . 20.7| 78—50 m 75 mit 17) — | Fester und zäher Kl. Dredge | Nur wenige 
| | | Schlamm | | kleine Ex. 
126 | Fjordstamm 30.8) 47—31 m |[+2 bis + 3] | — | Balanus  porcatus-Ge- | » I Ex. 
| | meinschaft 
130 Green Bay. 30.8 -40—45 m — — | Schlamm mit Algen- » CER 


resten 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 4. 11 


Allgemeine Verbreitung. Rein arktiseh; Spitzbergen: Edges Land und Belsund (BRrROCI, JÄDERHOLM ); ZWi- 
scehen Hopen Eiland und Beeren-Eiland (BrocH); Murmansches Meer (JÄDERHOLM); Karische Strasse (BrRocn); 
Davisstrasse und Westgrönland (HINCKS, LBVINSEN); Nordostgrönland (KRAMP). 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von 20 bis 190 m. 


Stegopoma plicatile (M. SARs). 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. WGS Salz- | 
der Ort und Datum Tiefe PER gehalt! - Bodenbeschaffenheit Gerät Anmerkungen 
| temperatur = 
Stat. | Joo 
Et | 
33 | Fjordstamm -.. 23:7/ 263—256 m |[+ 2 bis +2,6”] — | Loser Schlamm Trawl IDG 
41 » . « 24.7| 234—254 m 251 m: + 2,56”| 34,96 |  » I Ex. 
98 |Nordarm. . . . 27.8| 130—116 m | 115 m: — 0,82” 34,40 | » 10 Ex. 
99 | » «so «+ «+ » | 197—190 m | 190 m: + 0,80” | 34,72 , 2, Ex, 
123 |Dieckson Bay . . 288) :6—8 m [Etwa + 3,7”1 | — | Sehr zäher Schlamm Kl. Dredge 1 Ex. 
47 | Eingang in die | 97—120 m | [wahrseh. etwa 07]. — | Loser Schlamm Ottertrawl | 4 Ex. 


| 

I a 

I | Sassen Bayerns 29:7| | | 

| 44 | Eingang in die | 150—110 m | 128 m: + 0,01” 34,54 | Loser Schlamm mit Kies Trawl Rx: 
| Advent Bay .: 27.7 | | | 


Fräiherer Fundim Eisfjord: Die schwed. Spitzb.-Exped. 1861 fand hier einige Bruchstiäcke. 
Nähere Angabe des Fundortes fehlt. 

Allgemeine Verbreitung. Nord-, West- und Sädspitzbergen (JÄDERHOLM, BRocH); Murmansches Meer (THOMP - 
SON); Karisches Meer (BERGH, BROocH); Sibirisches Eismeer und Beringsmeer (JÄDERHOLM); Davis-Strasse und 
Westgrönland (LEVINSEN); Jan Mayen (JÄDERHOLM); Nordmeer und ganze norwegische Kiste (BONNEVIE, BROCH 
u. a.). Die Artist also vorwiegend arktisch, kommt aber auch an der borealen Kiste Norwegens vor. 


Bathymetrische Verbreitung: 5 bis 1300 m. Am häufigsten tritt die Art in einer Tiefe von 
40 bis ca. 300 m auf. 


Lafotina tenuis M. SARrRs. 


Fundorte im BEisfjord: 


——— = ——— — - i 


Nr. | | | 


| der Ort und Datum Tiefe | WEOr Bodenbeschaffenheit | Gerät Anmerkungen 
temperatur 
Stat. 
3 | 5 po ES a, 
91 Nordarm; Eingang | 11 m [Etwa + 3,7”] Schlamm mit Kies und KD Nur spärlich ein- 
in die Ekman Bay 19.8 Sand ; einige Steine mit . 8? | gesammelt 


Lithothammnion. 


Allgemeine Verbreitung. Davis-Strasse und Westgrönland (HINCKS, LEVINSEN); Ostspitzbergen (V. MARK- 
TANNER-TURNERETSCHER); Murmansches Meer (THOMPSON); Nord- und Westkiste Norwegens (G. O. SARS, BONNE- 
VIE); Westkiäste von Schweden (JÄDERHOLM). Die Art hat in der Arktis ihre Hauptverbreitung, kommt jedoch 
an der Westkiäste Schwedens und Norwegens vor. 

Bathymetrisceche Verbreitung: 11 bis 570. m. 


14 ELOF JÄDERHOLM, DIE HYDROIDEN DES EISFJORDS. 


Literatur. 


Eine Literaturverzeichnis scheint mir kaum nötig, da soleche fräher iäber die arktisehen Hydroiden zusam - 
mengestellt sind. In dieser Hinsicht weise ich auf folgende zwei Arbeiten hin: E. JÄDERHOLM, Northern and arctic 
Invertebrates IV. Hydroiden(Kegl. Sv. Vet. Akad. Handl., Bd. 45, Uppsala &Stockholm 1909) und HJ. BrocH, Die Hy- 
droiden der arktischen Meere (Fauna aretica, Jena 1909). Ausserdem habe ich auch oft folgende Arbeiten zitiert: 
A. K. LINKO, Hydraires in: Faune de la Russie, St. Pétersbourg 1911; P. KraAMP, Report on the Hydroids (Dan- 
mark-Ekspeditionen til Grönlands nordöstkyst 1906—1908, Köpenhavn 1911); Hj. BrocH, Coelentérés du fond 
(Duc d Orléans, Campagne arctique de 1907, Bruxelles 1912). 


Tryckt den 19 maj 1916. 


Uppsala 1916. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 5. 


OO OGTISCFAHE ERGEBNISSE 


SCHW EDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 


UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


TES IP 


- 


DIE PYCNOGONIDEN DES EISFJORDS 


VON 


A. APPELLÖF 


UPPSALA 


MIT 6 TEXTFIGUREN UND 1 KARTE 


MITGETEILT AM 26. JANUAR 1916 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1916 


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ie schwedische Expedition 1908 erbeutete im Eisfjord acht Pycnogoniden-Arten. Drei 
D davon (Nymphon spinosum f. hirtipes, N. strömt und Cordylochele brevicollis) waren 
schon fräher dort gefunden; die äbrigen finf (N. longitarse, N. sluteri, N. grossipes, 
N. robustum, N.? microrhynchum, waren aus dem Fjord nicht bekannt. 

Sämtliche Arten waren jedoch — wenn ich die unsichere microrhynchum-ähnliche 
Nymphon-Species ausnehme — schon friäher von Spitzbergen bekannt, und man könnte 
deshalb möglicherweise daraus schliessen, dass fär die Verbreitung der Pycnogoniden 
im Nordmeere kein Beitrag aus der Expedition zu gewinnen wäre. Dies ist indessen nicht 
der Fall. Gerade durch die genaue Durchforschung eines Gebietes mit so abwechseln- 
den physikalischen Verhältnissen wie es der FEisfjord ist, treten die die Verbreitung 
regulierenden Gesetze uns schärfer entgegen. Da ausserdem sämtliche Pycnogoniden 
von jeder Dredgenstation aufbewahrt sind, haben wir die Möglichkeit zu beurteilen, 
welche Rolle — ob eine dominierende oder eine Nebenrolle — jede Art auf jedem Platz 
spielt, und dies ist bekanntlich nicht bei jedem Expeditionsmaterial der Fall; manchmal 
ist ja nur eine geringe Anzahl konserviert worden, ohne gleichzeitige Angabe der Anzahl 
der gefangenen Exemplare. 


A. APPELLÖF, DIE PYCNOGONIDEN DES EISFJORDS. 


Ha 


Nymphon longitarse KRÖöÖYER. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. NW | Salz- | | 
der Ort und Datum Tiefe 28501" I gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät | Bemerkungen | 
= temperatur | | | I 
Stat. | oo | | | 
I I | | 
| 
I 87 ITundra Bay « - 24 LOSS |Om ser — [Fester Schlamm mit Kies' Kl. Dredge | I Ex. 
| | | und Sand | 
| 102 | Nordarm ; Ein- 70—93 m | 85 m: + 0,68” | 34,25 Fester Schlamm mit Stei- Trawl | 1 Ex,, eiertra- 
gang in die Yol- | nen gend 
dia Bay . . . . 14.8 | 
106 |Yoldia Bay. . . 19.8 28 m | 33 m: + 2,87” | 33,37 Zäher Schlamm mit Kies Kl. Dredge | 6 Ex. 
91 | Nordarm; Eingang 11 m | [etwa + 3,7]! | — [Loser Schlamm mit Kies| » p TEE: 
in die Ekman | und Sand; einige Steine D | 
BANTESSSTLO:S mit Lithothamnion 
92 |Nordarm : . . - 198 85—-45 m | 42 m: + 2,02 | — Eoser Schlamm mit Kies Trawl 3 Ex. 
und Sand | | 
82-; | Billen Bay -. 1. 15.8 GLAS —0,)7” | — Sechlamm mit Steinen und! Kl. Dredge | 6 Ex. 
| | | Kies | 
44 | Eingang in die | 150—110 m | 128 m: + 0,01?) 34,54 Loser Schlamm mit Kies Trawl 13 Ex., 3 eier- 
Advent Bay... 27.7 | | | tragend 
45, | Advent Bay. « . 28y| 10-42 m | 41 m: + 1,85” | 34,18 |Loser, aber zäher Schlamm » 3 Ex. 
64 | Green Bay + « « 95.8! 90—80 m | = | — Sehr loser Schlamm | Kl. Dredge | 7 Ex. 
| 103 YGreen Bay .  VVI1I78| 130 m | + 0,58” — Loser Schlamm; einige = Trawl PEN: 
| | Steine und Balanus por- 
| | | catus | 
|| I I 
| 130 | Green Bay . . . 30:8/ 40=45 m | = | — |Schlamm mit Algenresten Kl. Dredge | 10 Ex., 3 eier- 
| | | | | tragend 


Ausser im Eisfjord wurde die Art im Hornsund gefangen (Goös Bay, 10.8, 10—33 m). 


Morphologische Bemerkungen. SARS erwähnt (S. 77), dass das Fuss- 
glied (= 2. Tarsalglied) bei dieser Art auf dem Innenrand mit ganz kurzen, haarför- 
migen Dornen besetzt ist, und dass nur bei vereinzelten Exemplaren in der Mitte einige 
wenige (gewöhnlich 4), etwas stärkere, angedräckte Dornen vorhanden sind. HANSEN 
hat bei zahlreichen teils aus dem Karischen Meere, teils von der Westkiste Grönlands 
stammenden Exemplaren immer deutliche Dornen gefunden. 

Bei den von mir untersuchten Exemplaren habe ich auf den beiden hinteren Ex- 
tremitätenpaaren immer und auf den iäbrigen bisweilen einige grössere Dornen auf dem 
Fussglied gefunden. Es scheint also in dieser Beziehung eine gewisse Variabilität vorhan- 
den zu sein. Die Angaben von SARS, dass nur bei vereinzelten Individuen kräftigere 
Dornen auf dem genannten Glied vorhanden sind, beruht vielleicht darauf, dass in einigen 
rällen vordere Beine, in anderen die hinteren Extremitäten untersucht wurden. 

Allgemeine Verbreitung. Diese Art gehört zu den arktisch-borealen 
Formen, d. h. sie kommt sowohl im arktischen wie im borealen Gebiete des Nordmeeres 
vor. Innerhalb des Nordmeeres liegt jedoch — soweit bekannt — ihre sädliche Grenze 
an der norwegischen Kiste, wo sie nach SARS der ganzen Kiste entlang vorkommt (von 
Bergen besitze ich selbst Exemplare); von der britischen Ostkiäste (Durham) wird 


! Nach Messungen SW. von St. 91 und in der Nähe der Ekman Bay, 19. u. 20.8. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 5. 5 


sie von HoDpGE angegeben. An der amerikanischen Ostkiiste kommt sie auch vor 
(WILSON), ihre Siidgrenze ist aber hier nicht bekannt. Innerhalb des arktischen Gebietes 
ist die Art weit verbreitet: sie wird von dem Karischen Meere,' Barents Meer, Spitz- 
bergen, Franz-Josephs Land, der Westseite Grönlands und von dem westlichen Teil des 
arktischen Nordamerika (MURDOCH) angegeben. NORMAN gibt (nach HoEK) eine Loka- 
lität »South of Faroe-Channel» an. 


Nymphon sluiteri Hozrkr. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | | | Salz- | 
; Wasser- | 2 5 | oe 
der Ort und Datum Tiefe gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät Bemerkungen 
temperatur ; i 
Stat. | | | 9/00 
| - 7 - VERK I 
I | 
94 | Fjordstamm. .. 21.8/ 147—141 m | — 0,62” 34,49 [Loser Schlamm mit kl. Trawl 115 SR DN ot | 
| | | Steinen | Eiern 
98 |Nordarm . . . .- 27.8| 130—116 m | 115 m: — 0,82” | 34,40 |Loser Schlamm | 26 Ex., mehrere| 
| | | mit Eiernoder 
| | | Larven 
99 » » | 197—190 m [190 m: + 0,80” | 34,72 | >» > | 37 Ex. 
| 102 | Nordarm; Eingang | 70—93 m | 85 m: + 0,68” | 34,25 IZäher u. fester Schlamm > 14 Ex. 
in die Yoldia | mit Steinen 
| [Ber ooo NAN | | 
| I ES | less Fr ; 
| 106 | Yoldia Bay . . . 19:8| 28 m 33 m: + 2,87” | 33,37 Zäher Schlamm mit Kies| KI. Dredge |2 Ex. 
93 | Ekman Bay. . . 20.8 44—55 m | + 172 | —  |Sehr zäher,roter Schlamm| Trawl 1 Ex., eiertra- 
| | | gend 
| 121 |Eingang in die 5 m | [+ 3,7”? | — |Schlamm m. Kies, Schalen| Kl. Dredge 6 Ex., 2 eier- 
| Dickson Bay . .28.8| | | u. Steinen | | tragend mit 
| | 3 bzw. 4 Ei- 
| | ballen 
| 120 | Dickson Bay. - - 27.8 98 m | 93 m: — 1,63” | 34,27 |Loser Schlamm | Trawl 54 NS WL mat 
| | | | | Larven 
78 |Billen Bay.. . . 13.8| 113—116 m| [0 bis —1”]? = » | KL. Dredge |l Ex. 
SARA EN As BSS [651 m —0,7” | — Teils loser, teils fester| > 2 Ex. 1 eier- 
Schlamm | tragend mit 
| ausgeschläpf- | 
| ten Larven 
101 » - » » 14.8| 1[50—140 m [140 m:— 1,67” | 34,43 Loser Schlamm mit SES Trawl J01 Ex) 3 mit 
| I | nen | Eiern, 1 mit 
| Larven in ver-| 
| schiedenen 
| | Stadien 
47 |Eingang in die 97—120 m wahrsch. 34,18 |Loser Schlamm | Ottertrawl |2 Ex. 
Sassen Bay . .29.7 etwa 0” | i 
| (SOM: LE) 
46 |Sassen Bay . . .29.7/ 94—80 m — — » » Trawl 1 Ex. 
104 Fjordstamm . . . 17.8] 260 m 270 mi + 1,62” | 34,79 > >, , 2 Ex: 


Allgemeine Verbreitung. Diese Art hat, soweit bisher bekannt, eine 
hauptsächlich östlich-arktische Verbreitung und ist nur einmal westlich von Grönland 
von Baiffins Land (Coutts-Inlet, RoDGER) angegeben. Dagegen ist sie von Ostgrönland, 
Spitzbergen, Franz Josephs Land, vom Barents Meer, Karischen Meere und Sibirischen 


! Betreffs dieses Vorkommens siehe Bemerkungen unter N. microrhynchum auf Seite 17. 
SENOEVOn St: Lod 
> Siehe die Hydrographischen Ergebnisse. 


6 A. APPELLÖF, DIE PYCNOGONIDEN DES EISFJORDS. 


Eismeere (Tajmur Bay und nördlich von der neusibirischen Inselgruppe, SCcHIMKEWITSCH ) 
in grösserer Anzahl Individuen bekannt. Die Art scheint im allgemeinen auf den mitt- 
leren und grösseren Tiefen der Plateaus ihre eigentliche Heimat zu haben. Nur aus- 
nahmsweise steigt sie bis in das arktische Litoral (Ostgrönland 1—3 und 12—15 m, 
LÖNNBERG, und 5 m Spitzbergen, siehe Tabelle) hinauf und ebenso ausnahmsweise 
in die grösseren archibental-arktischen Tiefen (1500 m. Ingolf-Exp.) hinab. 


Nymphon spinosum Goopsir f. hirtipes G. O. SARS. 


Syn.: COhetonymphon hirtipes G. O. SARS. 


Fundorte im Eisfjord: 


| Nr. | | | Salz- | 


der Ort und Datum | Tiefe WECEGe gehalt, Bodenbeschaffenheit |  Gerät | Bemerkungen 
St | temperatur | a I 
at. | | | Joo 
| | 
42 ISvensksundstiefe | 406—395 m 382 m: + 2,61” | 34,90 Loser Schlamm Trawl 5 Ex. 


| (Eingang in den | 
| IMO FT SRA Sok 


20 |Ymer Bay . . . 20.7/ 85—100 m | 85 m: — 0,28” | 34,54 [Loser Schlamm, stel- » | ES 
| | | lenweise Stein mit 
| | Algen 
33 IFjordstamm . . .23.7 263—256 m [+ 2” bis 2,6”]'| — |Loser Schlamm | » 3 EX. 
| 41 | » 24.7| 234—254 m | 251 m: + 2,56” | 34,96 | » » » | 9Ex.,davon 3 eiertr. 
94 | » 21.8) 147—141 m | 140 m:— 0,62” | 34,49 | >» » mit » 42 Ex., einige mil 
| | | | | Steinen Eiern 
| 102 Nordarm, Eingang | 70—93 m | 85 m: + 0,68” | 34,25 Fester Schlamm mit! » 14 Ex., 1 mit Eiern 
in die Yoldia | Steinen | 
| [BENA oa cs 14.8 | | | 
| 106 lYoldia Bay . . . 19.8| 28 m 33 m: + 2,87” | 33,37 Zäher Schlamm mit) Kl. Dredge |3 Ex. 
| | | | | Kies | 
| 93 Ekman Bay . . . 20.8] 44—55 m + 1,72” | — |Zäher roter Schlamm,/ Trawl 9 Ex., wovon 2 eier- 
| | | | | etwas Stein | tragend 
98 |Nordarm . . . . 27.8| 130—116 m | 115 m:— 0,82” | 34,40 Loser Schlamm Trawl 41 Ex., davon 6 
| | | | eiertragend 


HERR » |197—190 m | 190 m: + 0,80” | 34,72 | » » | » 130 Ex,, einige eier- 
| | | | | | otragend, Menge 
| | | von jungen Ex. 


121 IEingang in die 5 m [+ 3,7”] — Schlamm mit Kies, Kl. Dredge lil Ex. 


| Dickson Bay . 26.8 | | Schalen u. Steinen | 
82 Billen Bay . . «. 15.8 65 m | — 0,7” — Schlamm mit Steinen/ » | ERE 
| | und Kies | 
101 | ; « » +» 148 150—140 m | 140 m: — 1,67” | 34,43 Loser Schlamm mit| Trawl IL EX. | 
| | | | Steinen | | 
47 Eingangin die Sas- | 97—120 m | — wahrsch. 34,18 Loser Schlamm | Ottertrawl |64 Ex., 1 Ex. mit 
sen Bay. « so . 20 | — etwa 0? | | | Larven | 
| | | SZ SN | | 
46 |Sassen Bay . . . 29.7/ 94—80 m | -- AY a » | Trawl |2 Ex. 
56 Tempel Bay, Bjo- | Etwa 30 m | 35 m: + 3,78” | 34,13 Fester Schlamm mit Kl. Dredge |1 Ex. 
|, nas Hafen >: 31.7| | | | Steinen | | 
48 lOstarm . . « « «» 31.7| 199—226 m [210 m: + 1,27” | 34,72 |Loser Schlamm | Trawl 7 Ex., wovon 1 eier-/ 
| | | | | tragend 
44 Eingang in die Ad- 150—110 m | 128 m: + 0,01?” | 34,54 | » > mit/ » VR | 


vent Bay .. . . 27.1| | | Kies 


! Siehe die Hydrographischen Ergebnisse. 


2 NO: von ptat. Llel. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 5. 7 


Frihere Fundeim Eisfjord: Deutsche »Helgoland »-Exped. 1898: Eingang 365 m; Fjordstamm, 
210—240 m (MöB1Us). Schwed. Exp. 1900: Eingang, 350 m (LÖNNBERG). Exp. Monaco: Eingang, 393 m; 
Tempel Bay, 102 m (LOMAN). 

Systematische Bemerkungen. Ich habe mich schon in einem fri- 
heren Aufsatz der Ansicht von MBEINERT und MöBiuS angeschlossen, dass wir in den 
Zwei Arten spinosum GOoDSIR und hirlipes BELL nur zwei je nach dem Vorkommen etwas 
verschieden ausgebildete Varietäten derselben Art sehen däirfen. Die meisten Kenn- 
zeichen, welche als Artunterschiede angefuäuhrt werden, haben ja nur eine relative Be- 
deutung (grössere oder geringere Schmächtigkeit der Extremitäten und des Körpers, 
höhere oder niedrigere Augenhägel, längere oder kärzere Nebenkrallen, stärkere oder 
schwächere Haarbekleidung etc.) und nur ein Merkmal, die verschiedene Anzahl der 
Miindungsfelder der Kittdräsen auf dem Femur, könnte, wenn es konstant wäre, als ein 
Unterschied gelten. Wie ich in meinem obengenannten Aufsatz gezeigt habe, finden sich 
indessen auch betreffs dieses Merkmals so viele Ubergänge, dass es als Artunterschied 
nicht haltbar ist. Auch SCHIMKEWITSCH vereinigt die beiden Formen unter dem Namen 
Cheetonymphon spinosum GOoDSIR. 

Nebenbei bemerke ich noch, dass LoMAN auch 2 Exemplare von Chetonymphon hirtum 
(KRÖYER), auf der Spitzbergen-Fahrt des Färsten von Monaco am Eingang des Eisfjords 
gefangen, in seim Verzeichnis aufnimmt. Ich finde es unzweifelhaft, dass es sich hier um 
Individuen von der Form hirtipes handelt, um so mehr, als von gerade derselben Sta- 
tion auch zwei Exemplare dieser letztgenannten Form angegeben werden. Ich werde 
in dieser Auffassung dadurch bestärkt, dass, wenn man eine grössere Anzahl Exemplare 
untersucht, so auffallende habituelle Unterschiede je nach dem Alter (und Geschlecht?) 
hervortreten, dass sie leicht die Auffassung hervorrufen können, es handle sich um ver- 
schiedene Formen. Besonders ist die Behaarung variabel. — Ubrigens scheint mir die 
Artberechtigung von Ch. hirtum (KKR.) sehr zweifelhaft zu sein. 


Allgemeine Verbreitung. Wie aus obenstehender Liste hervorgeht, ist diese 
Art im Eisfjord der der Anzahl nach häufigste und am weitesten verbreitete Pycnogo- 
nide. Die iäbrige Verbreitung der typischen Form hirtipes erstreckt sich äber das ganze 
bisher untersuchte arktische und boreoarktische Gebiet; an der amerikanischen Ostkiste 
kommt sie nördlich von Kap Cod vor. HEine »vollständige» Zirkumpolarität ist sehr 
wahrscheinlich, nachdem die russische Polarexpedition (1900—1903) die Art soweit 
östlich im sibirischen Eismeere wie an den Neusibirischen Inseln und an anderen Plätzen 
dieses Meeres nachgewiesen hat. Auch von der kalten Area des zentralen Nord- 
meerbeckens ist sie in grosser Anzahl bekannt. 

Die typische Form N. spinosum ist innerhalb des Nordmeeres nur in dessen bo- 
realen (und z. T. boreoarktischen?) Gebieten verbreitet. 


8 A. APPELLÖF, DIE PYCNOGONIDEN DES EISFJORDS. 


Nymphon strömi KRÖYER. 
Syn.:? N. gracilipes HELLER. 


rundorte im Eisfjord: 


Nr. | | | Salz- | I | 


I 
. Wasser- | s ss | | 
der Ort und Datum Tiefe gehalt Bodenbeschaffenheit | -Gerät Bemerkungen 
Ä temperatur | 
Stat. | | 9/00 | 
| 
42 |Svensksundstiefe 406—395 m | 382 m: + 2,61” | 34,90 Loser Schlamm | Trawl I Ex., f. gracilipes, 
(Eingang in den | | | eiertragend | 
Fjord, Nordseite) 24.7 | | 
41 |Fjordstamm . . .24.7|234—9254 m | 251 m: + 2,56” | 34,96 | >» » » 3 Ex., f. gracilipes, 
| | | 1 eiertragend 
94 |Fjordstamm . :. .. 21.8 147—141 m | 140 m:— 0,62” | 34,49 » » mit » I Ex., f. gracilipes) 
| | | kleinen Steinen | sich nähernd | 
102 | Nordarm, Eingang 70—93 m | 85 m: + 0,68” | 34,25 Fester Schlamm mit » 1 Ex., f. gracilipes| 
| in die Yoldia | | vielen Steinen | sich nähernd, 
MASS 52 AES sb Ogre j | | eiertragend 
99 |Nordarm -. . .« . 27.8|/197—190 m |190 m: + 0,80” | 34,72 [Loser Schlamm | » 12 Ex., f. gracilipes| 
| | | | sich nähernd | 
78 |Billen Bay - - .13.8| 113—116 m | [0 big — 1]! | — » » Kl. Dredge |5 Ex., Zwischenfor-] 
| men 
47 |Eingang in die 97—120 m etwa 077... | 34,18 | >» » Ottertrawl |5 Ex., 2 mit Eiern) 
Sassen Bay . .29.7| 182 metFl;Tl7 | | 
44 | Eingang in die Ad- 150—110 m |128 m: + 0,01” | 34,54 | » » mit Trawl — |1Ex.,Zwischenform 
vent Bay «+! jo» 27.1 | Kies | 


Fröihere Funde im Eisfjord: Norweg. Nordmeerexp. 1878: Advent Bay, wie es scheint 
110 m, + 0,7? (G. O. SARS). Deutsche »Olga»-Exp. 1898: Sassen Bay, 110—180 m (MöB1Uv8). Exp. Monaco 
(unter Benennung N. giganteum Goops.): Eingang, 393 m (LOMAN). 


Sy Ste miartisce he undo Pp IIoO/OT SC eBe men kanon 


Es diärfte wohl jetzt als festgestellt angesehen werden, dass die arktische, zuerst 
von HELLER? und später von G. O. SARS genauer beschriebene N. gracilipes nur als eine 
Varietät von strömti zu betrachten ist. Verschiedene Verfasser haben Ubergangsformen 
erwähnt. Da ich aus verschiedenen Teilen der nördlichen Meere reichhaltiges Material 
von der Art besitze, habe ich die angeblichen Unterschiede zwischen strömt und gracilipes 
bei Exemplaren von der norwegischen Westkäste, dem nördlichen Norwegen, der 
Nordsee, Jan Mayen, Island und Spitzbergen emem Vergleich unterworfen. SARS hat die 
besten und ausfuährlichsten Beschreibungen der typischen Formen gegeben und ich bin 
deshalb bei dem Vergleich von diesen ausgegangen. 

Die wichtigsten Unterschiede, die nach SARS zwischen strömt und gracilipes vor- 
handen sind, gebe ich hier unten in einer 'Tabelle wieder. 


N. strömi N. gracilipes 
1) Kopfsegment eben so lang wie die 3 folgenden Seg- 1) Kopfsegment bedeutend länger als die 3 folgenden 
mente zusammen. Segmente zusammen. 
2) Finger etwa von der Länge der Hand, beide Finger 2) Finger länger als die Hand, Spitze des bewegliehen 
mit gebogener Spitze. Fingers fast gerade. 


! Siehe die Hydrographischen Ergebnisse. 
Betreffs der HELLER'schen Form siehe unten, S. 11. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 5. 9 


N. strömt N. gracilipes 
3) Palpen: 2. Glied etwas länger als 3., letztes Glied 3) Palpen: 2. und 3. Glied von etwa derselben Länge, 
kärzer als nächstletztes. letztes Glied länger als nächstletztes. 
) Eiträger nur unbedeutend länger als der Körper. 4) Eiträger fast '/, länger als der Körper. 


3 Fussglied (= letztes Extremitätenglied, 2. Tarsal- 5) Fussglied und Tarsalglied von etwa gleicher Länge. 
glied) bedeutend kärzer als Tarsalglied (=nächst- 
letztes Extremitätenglied, 1. Tarsalglied). 

6) Endkralle kurz und dick, kaum die halbe Länge des 6) Endkralle stark verlängert, fast von der Länge des 
Fussgliedes erreichend. Nebenkrallen nicht völlig Fussgliedes. Nebenkrallen sehr klein. 
!/, der Länge der Endkralle. 

Betreffs dieser Merkmale ist nun folgendes zu bemerken. 

1) Dieses Merkmal ist nicht stichhaltig. Ich habe typische strömi-Individuen von 
der Westkiiste Norwegens und aus der Nordsee untersucht, ohne einen solchen Unter- 
schied zwischen diesen und typischen arktischen gracilipes-Formen zu finden. Uberall 
ist das Kopfsegment länger als die drei äbrigen. 

2) Diese Charaktere sind variabel. Fär die typische gracilipes-Form ist das ange- 
gebene Verhältnis zwischen Finger- und Handlänge vorhanden, ich habe aber auch bei 
strömi-Individuen von der norwegischen Westkiäste und der Nordsee das gleiche gefunden. 
Ganz dasselbe gilt von der Biegung der Spitze des beweglichen Fingers. Bei gracilipes- 
Individuen von Jan Mayen und Spitzbergen sind beide Fingerspitzen gleich gebogen, und bei 
strömi-Formen aus der Nordsee finden sich Individuen, bei welchen der bewegliche Finger 
eine ebenso gerade Spitze wie bei typischen gracilipes aufweist. 

3) In diesen Merkmale werden alle mögliche Ubergänge gefunden. So habe ich z. B. 
bei sonst typischen strömti-Individuen aus dem Sognefjord (Westkiäste Norwegens) so- 
wohl 2. und 3. wie 4. und 3. Glied unter sich von gleicher Länge gefunden. Und dasselbe 
war bei Individuen aus Jan Mayen und Spitzbergen der Fall. ”Typische gracilipes-Indi- 
viduen aus anderen arktischen Gegenden zeigen dagegen die von SARS erwähnten Län- 
genverhältnisse. 

4)! 

5) Ich habe eine Anzahl Individuen — sowohl sonst typische strömt wie gra- 
cilipes — untersucht und habe keinen Unterschied betreffs der relativen Länge des Fuss- 
und Tarsalgliedes finden können. Das erstgenannte ist in den meisten Fällen kärzer als 
das letztgenannte. Dieser Charakter ist jedoch etwas variabel, so dass bei völlig typisch 
ausgebildeten gracilipes-Individuen beide von gleicher Länge sein können. 

6) Die Form und Grösse der Krallen däirfte wohl dasjenige Merkmal sein, 
welches den auffälligsten Unterschied zwischen typischen gracilipes- und strömi-In- 
dividuen bildet. Es ist aber gleichzeitig ein auffallend variierendes Merkmal. Zwischen 
Individuen von der Westkiste Norwegens und solchen aus z. B. der kalten Area der 
Nordmeertiefe ist der Unterschied in der Grösse und auch in der Form der Endkrallen 
sehr ausgeprägt. Zwischenformen sind aber in dieser Beziehung häufig zu finden. Ich 
habe Individen aus verschiedenen Plätzen im Nordmeer und in der Nordsee untersuchen 
können, und es lassen sich wenigstens drei verschiedene Formengruppen unterscheiden. 
Die eine lebt an der norwegischen Westkiste und zeichnet sich durch sehr kurze und 


1 Dieses Merkmal habe ich nicht beräcksichtigt. Unzweifelhaft hängt der Unterschied mit der Grösse 
der Individuen zusammen. 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 34. N:o 5. 


[a 


10 A. APPELLÖF, DIE PYCNOGONIDEN DES EISFJORDS. 


dicke Endkrallen aus, die etwa '/;, der Länge des Fussgliedes haben (Textfig. 1). Eine 
zweite Gruppe zeichnet sich durch etwas schmälere und längere Endkrallen aus; die 
Länge beträgt etwa !/, des Fussgliedes, bei einzelnen Individuen unbedeutend mehr. 
Die Repräsentanten dieser Gruppe sind teils in arktischen Gegenden, teils in den tieferen 
Partien der Nordsee zu finden. So gehören sämtliche Individuen aus dem FEisfjord 
dieser Form an, wenn auch die Tendenz zur Annäherung an den reinen gracilipes-Typus 
hier mehr ausgeprägt ist als in der Nordsee (Textfig. 3). Individuen von den nördlichen 


Textfig. 1. Textfig. 2. Textfig. 3. Textfig. 4. 


Zweites Tarsalglied (Fussglied) mit Krallen von Nymphon strömi aus verschiedenen Teilen des Nordmeeres. 
Fig. 1. Individuum von der norwegischen Westkäste. 


24 D:o von der Nordsee (100 m). 
» 3. D:o von Spitzbergen (Schwed. Expedition 1908, Stat. 99). 
» 4, D:o von der kalten Area des Nordmeeres, Tiefe 550 m, Temp. — 0,32”. 


Sämtliche Abbildungen beziehen sich auf die der Lage nach gleiche Extremität und sind mit derselben Ver- 

grösserung gezeichnet. 
Kisten von Finnmarken und solche von einer Dredgenstation auf dem SO. Island-Pla- 
teau (»Michael Sars», Tiefe 150 m) zeigen ähnlichen Bau der Endkrallen, und auch 
die von WILSON aus der Kiäste von New England erwähnte N. strömt scheint der Abbil- 
dung nach diesem Typus angehörig zu sein. Dasselbe gilt eigentimlicherweise auch fär 
Exemplare vom Jan Mayen-Plateau (Tiefe 120—130 m), also von einem hocharktischen 
Gebiete, wenn auch hier eine Tendenz zur Verlängerung vorhanden ist. 

Die Nordseeform weicht in dem Bau der Endkralle entschieden von der Form der 
norwegischen Westkiäste ab und stimmt am nächsten mit derjenigen von Spitzbergen 
iberein, wenn auch, wie unten erwähnt, die Tendenz zur Verschmälerung der Endkralle 
und dadurch zur Annäherung an den reinen gracilipes-Typus hier weniger hervortretend 
ist (Textfig. 2). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 5. 11 


Die typische gracilipes-Form (Textf. 4) mit den sehr verlängerten Endkrallen und 
kleinen Nebenkrallen (erstgenannte etwa ?/, der Länge des Fussgliedes oder noch länger; 
vergl. SARS, 5. 84 »Endkralle. . . fast von der Länge des Fussgliedes») habe ich am deut- 
lichsten bei Individuen aus der kalten Area des Nordmeeres (550—600 m) ausge- 
bildet gefunden, wie denn auch nach HANSEN sämtliche von ihm untersuchten Indivi- 
duen der Dijmphna-Expedition (aus dem Karischen Meere) gracilipes-Formen waren.! 

Aus dem oben Gesagten geht hervor, dass wir betreffs der Form und der Grösse der 
Krallen wenigstens drei Formen unterscheiden können, von denen die eine (Nordsee- 
und Spitzbergen-Form) ein Verbindungsglied zwischen der extremen borealen strömti- 
und der extremen hocharktischen gracilipes-Form darstellt. 

Es scheint mir einleuchtend, dass in diesem Falle die Temperatur — oder andere 
arktische oder boreale Verhältnisse — an und fär sich fär die Ausbildung der einen oder 
anderen Form nicht ausschlaggebend sein kann. In denjenigen Partien der Nordsee, von 
welchen meine Exemplare stammen, herrschen gewiss ebenso ausgeprägte boreale Ver- 
hältnisse wie an der norwegischen Westkäste und doch werden in diesen beiden Meeres- 
gebieten verschiedene Varietäten ausgebildet. Und diejenige strömi-Form, welche im Eis- 
fjord und auf dem Jan Mayen-Plateau lebt, schliesst sich am nächsten dem Nordsee-Typus 
an und ist von dem echten hocharktischen gracilipes-Typus fast ebenso verschieden wie 
der Nordssee-Typus von der Form an der norwegischen Westkiste. Doch, ganz konstant 
sind auch die oben erwähnten Formen nicht, sondern — wie ja auch zu erwarten war — 
durch Ubergangsformen verbunden.? Am meisten konstant scheinen die Nordsee-Form 
und die norwegische Westkästen-Form zu sein. Der Vergleich zwischen Individuen 
aus verschiedenen Plätzen des Nordmeeres zeigt in jedem Falle, dass die Art grosse Nei- 
gung hat, lokale Varietäten zu bilden. 

Ubrigens möchte ich jetzt auf einen Umstand aufmerksam machen, welche bisher 
nicht beriäcksichtigt zu sem scheint. In seiner oben zitierten Arbeit bildet HELLER 
die Palpen (»vordere Maxillen») bei seiner gracilipes ab und sowohl auf der Figur (Taf. 
IV, Fig. 15) wie im Text gibt er das 2. Glied beträchtlich länger als das 3. an, während 
bei der bisher von den Verfassern als gracilipes aufgefassten Form gerade das umgekehrte 
der Fall ist oder die beiden Glieder von derselben Länge sind. Bei typischer strömi- 
Form ist zwar das dritte Glied gewöhnlich kärzer als das zweite, aber lange nicht so viel, 
wie durch HELLER's Abbildung angegeben wird. 

Ich wäre wohl kaum auf diesen Unterschied zwischen HELLER's Figur und Beschrei- 
bung einerseits und N. gracilipes andererseits, so wie diese von späteren V erfassern aufge- 
fasst wurde, aufmerksam geworden, hätte ich nicht schon vor mehreren Jahren Gelegen- 
heit gehabt, Exemplare einer Nymphon-Form aus Jan Mayen (von dem Untersuchungs- 


1! Dagegen scheinen an der Ostkäste Grönlands nach HANSEN (2) und LÖNNBERG Formen, teils strömi- 
teils dem gracilipes-Typus sich nähernd vorzukommen. Ubrigens ist es, ohne einen direkten Vergleich anstellen 
zu können, sehr schwierig zu entscheiden, zu welechem der drei obengenannten Typen die in der Literatur er- 
wähnten Individuen zu rechnen sind. 

2 Ein interessantes Stick betreffs der Ubergänge besitze ich von dem nördlichen Nordseeplateau aus einer 
Tiefe von 500 m (»Michael Sars» 1902, St. 38). Diese Station liegt — wie Dredgungen und Temperatur- 
messungen zeigten — gerade an der Grenze zwischen Wasserlagen mit positiven und negativen Temperaturen. Oben- 
genanntes Stäck zeigt vollständig die typischen Krallen der Nordseeform, dagegen stimmen die Glieder der Palpen 
in ihren relativen Längenverhältnissen am nächsten mit gracilipes iäberein. 


12 A. APPELLÖF, DIE PYCNOGONIDEN DES EISFJORDS. 


dampfer »Michael Sars» gedredgt) kennen zu lernen, die mit der HELLER'schen Be- 
schreibung und Figur gerade in dem Längenverhältnis zwischen 2. u. 3. Palpenglied 
iäbereinstimmen, während sowohl meine Exemplare aus Jan Mayen wie auch, nach 
den Abbildungen HELLER'sS zu urteilen, seine Individuen aus Franz Josephs Land in 
den ibrigen Beziehungen und besonders in der Länge der Endkrallen und den rudi- 
mentären Nebenkrallen sich einer fast typischen gracilipes, so wie diese allgemein 
aufgefasst wird, nähern. Diese Form, von welcher 9 Exemplare aus Jan Mayen 
(50—120 m) vorliegen, habe ich schon vor Jahren in einem Manuskript N. Jan 
Mayensis benannt. Ohne einen direkten Vergleich mit den Typenexemplaren HELLER's, 
die ja von Franz Josephs Land stammen, ist es wohl kaum möglich ein entscheidendes 
Urteil äber die gegenseitigen Beziehungen beider Formen auszusprechen. Sollte es sich 
herausstellen, dass seine gracilipes und meine Form identisch sind, wird letztgenannte 
selbstverständlich den erstgenannten Namen tragen miissen und die später von SARS, 
HANSEN u. a. beschriebene gracilipes einen neuen Namen erhalten.! 

In Verbindung mit der Erwähnung verschiedener Formen in der N. strömi—gracilipes- 
Gruppe därfte es angemessen sein, auf ein Missverständnis aufmerksam zu machen, zu 
welchem A. M. NORMAN meiner Ansicht nach sich in seiner Arbeit uber nordische »Podoso- 
mata» schuldig gemacht hat. NORMAN unterscheidet, wenn auch mit Vorbehalt, ström? 
und gracilipes als verschiedene Arten, indem er jedoch der letztgenannten den Namen N. 
giganteum GOOoDSIR zuteilt, und nimmt an, dass die von GooDpsIiR beschriebene Form, 
welche von Northumberland (engl. Ostkiste) stammt, dieselbe ist wie die HELLER” sche 
gracilipes. Diese Ansicht kann nicht richtig sein. HEine typische gracilipes ist niemals 
von einer anderen borealen Kiste angegeben und wird wohl auch nicht an derjenigen von 
Northumberland vorkommen. GoOooDpsIir's N. giganteum ist wohl nichts anderes als die 
Nordseeform von N. strömt (vergl. S. 10), welche auch, wie die arktische gracilipes, ganz 
beträchtliche Dimensionen erreichen kann. 

Allgemeine Verbreitung. Nimmt man die Art unter der Kollektivbe- 
nennung strömt auf — und etwas anderes ist ja bei so vielen Ubergangsformen kaum mög- 
lich —, so hat sie innerhalb des Nordmeeres und an der atlantisch-amerikanischen Kiste 


! Der Vollständigkeit wegen gebe ich hier eine Beschreibung der Form aus Jan Mayen. 

Körper und FEzxtremitäten verhältnismässig schlanker gebaut als bei strömi und gracilipes. Kopfsegment 
etwa die Länge der 3 folgenden zusammen erreichend. Die Finger der Scheere beträchtlich (etwa nur '!/,) länger 
als die Hand. dScapus kärzer als die Scheere (bei einem Exemplare Scheere 5 mm, Scapus 3!'/, mm). Zähne der 
Finger alle von gleicher Grösse, diejenige des unbeweglichen Fingers lang und spitz, die auf dem beweglichen kärzer, 
dichter stehend als die erstgenannten. Palpen sehr scehmächtig gebaut, drittes Glied erreicht etwa |, der Länge des 
zweiten, letztes Glied etwas länger als nächstletztes. Fussglied ein wenig kärzer als Tarsalglied, erstes Tibialglied 
etwa ”?/, der Länge des zweiten (Mass bei einem Exemplare resp. 11 und 16 mm.; Schenkelglied bei demselben 
Ex. 8'/, mm). Länge der Hawptkralle etwa ?/, derjenigen des Fussgliedes. Nebenkrallen vollständig rudi- 
mentär, borstenähnlich, während sie noch bei gracilipes als deutliche Krallen hervortreten. Fussglied auf der Innen- 
seite mit schwachen, fast gleich grossen Borsten (bei gracilipes können auf einigen Beinen etwas grössere Borsten 
zwischen den kleineren auftreten). Augenhägel stumpf. Eier sehr klein (wie bei gracilipes). — Mögen nun meine und 
die HELLER'sche Form identisch sein oder nicht, in jedem Falle steht es fest, dass die oben erwähnte Form eine eigene 
Varietät innerhalb der strömi—gracilipes-Gruppe repräsentiert. In dem Längenverhältnis zwischen 2. und 3. Pal- 
penglied vertreten meine und die HELLER'sche Form einerseits und die bisher als gracilipes aufgefasste, hochark- 
tische Form verschiedene Variationsrichtungen, im ersten Falle eine Verkärzung, im zweiten Falle eine Verlänge- 
rung des 3. Gliedes. Ebenso bezeichnet das fast vollständige Verschwinden der Nebenkrallen bei der Form aus Jan 
Mayen eine Weiterentwicklung auf dem von N. gracilipes eingeschlagenen Wege. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 5. 13 


eine weite Verbreitung. In den arktischen und boreoarktischen Gegenden ist die Art von 
Grant und Grinnell Land, von dem westlichen Grönland bis zum Sibirischen Fismeer 
bekannt; an der ostamerikanischen Käste geht sie sädlich bis Kap Cod. In der 
kalten Area des Nordmeeres wird die Art häufig gefunden, ist aber keine Tiefseeform; 
sie wurde wenigstens bisher nicht in grösserer Tiefe als etwa 1000 m gefangen. Auf 
der anderen Seite geht sie gewöhnlich nicht bis in die Litoralregion hinauf, nur an der 
Ostkiäste Grönlands und im sibirischen Eismeer wird sie aus geringer Tiefe (12—18 m 
0. Grönland, 14—16 m Sib. Eismeer) angegeben. Das Optimum in den arktischen Ge- 
genden scheint im allgemeinen zwischen 100 und 600 m zu liegen. — Die borealen 
Formen der Art scheinen ebenso im allgemeinen in mittleren Tiefen zu Hause zu sein. 
Die horizontale Verbreitung in der borealen Zone erstreckt sich äber das ganze boreale 
Gebiet des Nordmeeres;' der sädlichste Fundort im atlantischen Meere liegt auf dem säd- 
lichen Abhang des Färö-Island-Riickens. 


Nymphon grossipes FABR. 


Syn. N. mixtum KR. 


Fundorte im Eisfjord: 


Salz- | 


ENE: | - | 
der Ort und Datum | Tiefe WEE sehalt Bodenbeschaffenheit | Gerät Bemerkungen 
| temperatur | 
| Stat | | 9/00 | 
| | | 
42 |Svensksundstiefe 406—395 m | 382 m: + 2,61” | 34,90 Loser Schlamm | Trawl I Ex., mixtum 
(Eingang in den | | | | 
Fjord) Nordseite 24.7 | 
41 |Fjordstamm. . . 24.7) 234—254 m | 251 m: + 2,56”| 34,96 » » » I Ex., typisehe mix- 
| tum, aber die 
| | Eier sehr gross 
33 | Tundra Bay. . » 25.7] 2 m + 5,2” — -Kies u. Steine mit La-| Kl. Dredge I Ex., typische 
I minarien, etwas forma grossipes 
| | Schlamm 
119 |Eingang in die 44—14 m = — - Strauchförmiges Litho- | Il Ex., klein, un- 
| | Dickson Bay .-. 26.8 thamnium auf sichere Bestim- 
| I | | Schlammboden | mung 
| 95 |Fjordstamm . . . 21.8 188—181 m | [0?” bis + 0,5”] | 34,47 Schlamm mit Steinen Trawl EX: 
| | NGE 0 | 
| 130 | Green Bay- - . .- 30.8 40—45 m = — [Schlamm mit Algen- Kl. Dredge 2 Ix., eiertragend 
| resten | 


Morphologische Bemerkungen. Die Art liegt aus dem Eisfjord, wie aus 
der Tabelle hervorgeht, in beschränkter Anzahl vor; unter den Individuen kann man 
jedoch sowohl typische grossipes und mixtum-Formen, wie Zwischenformen zwischen beiden 
unterscheiden. Die Vereinigung der beiden Formen grossipes und mixtum scheint jetzt 
auch im allgemeinen in der Literatur das gewöhnliche zu sein. 

Von Stat. 130 liegt ein Exemplar vor, das in gewissen Beziehungen bemerkenswerte 
Bauverhältnisse aufweist. Dieses Individuum repräsentiert am ehesten einen mixtum- 
Typus, obschon es gewissermassen eine Zwischenstellung einnimmt. Form der Augen- 
hägel und Länge des Halses nähern sich mehr dem grossipes-, Cheliferen, Tarsal- und 


! Von den Kästen von Island und den Färöern liegen keine Angaben vor. 


14 A. APPELLÖF, DIE PYGNOGONIDEN DES EISFJORDS. 


Fussglieder mehr dem mixtum-Typus. Die Cheliferen sind nämlich langgestreckt; die 
Bewaffung des Fussgliedes auf dem inneren Rande ist etwas schwächer, als ich es bei den 
äbrigen Individuen der Art gefunden habe, ist jedoch immer als kräftig zu bezeichnen. 
Die Eier sind sehr klein und zahlreich (Textfig. 6). 

Ein anderes Individuum von derselben Station ist ein sehr robust gebauter grossi- 
pes-Typus mit sehr kurzen Tarsal- und Fussgliedern, die etwa die gleiche Länge haben. 
Die HEier sind gross, wenigstens drei- bis viermal so gross wie bei dem obenerwähnten Exem- 
plare (Textfig. 5). 

Ich habe ausserdem eine Anzahl Individuen, teils aus arktischen, teils aus borealen 
Gebieten des Nordmeeres zu meiner Verfigung gehabt und —- wie ich in einer frä- 
heren Arbeit auch bemerkt habe — sehe ich in den drei Formen glaciale—grossipes— 
mixtum nur Repräsentanten erner stark yariierenden Art. 


Textfig. 5. Textfig. 6 


Eiballen von 2 verschiedenen Individuen von Nymphon grossipes, 
beide mit derselben Vergrösserung gezeichnet. 


Indessen gibt es einen Unterschied zwischen den beiden Individuen aus St. 130, welcher 
noch eine besondere Aufklärung nötig hat, nämlich die verschiedene Grösse der Eier. 
Ich bemerke zuerst, dass ich weibliche Individuen dieser Art, teils aus Spitzbergen, teils 
aus der Nordsee untersucht habe, welche reife, innere Eier besassen, und ich konnte dadurch 
feststellen, dass die inneren diejenige Grösse hatten, wie sie in meiner Textfig. 5 darge- 
stellt ist, in welcher letztgenannten ein äusserer Eiballen der grossipes-Form abgebildet 
ist. Man muss also annehmen, dass die bedeutendere Grösse die fär die Art charakte- 
ristische ist, trotzdem dass SARS in seiner Abbildung von N. grossipes die Eier als klein 
und zahlreich abbildet und fär N. mixtum bemerkt, dass ihre Eier etwa wie bei grossipes 
sind. Sowohl bei Individuen, welche die Form grossipes darstellen, wie bei solehen von 
mixtum-Typus habe ich — mit der eben erwähnten Ausnahme — die Eier von derselben 
bedeutenderen Grösse gefunden. 

Wie ist nun eine solcher Unterschied in der Eigrösse zwischen den zwei obengenannten 
Individuen oder zwischen dem von SARS abgebildeten und den äbrigen von mir untersuchten 
Individuen, welche doch anscheinend sämtliche derselben Art angehören, zu erklären? Ent- 


An 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 5. 1! 


weder haben wir es mit zwei physiologisch verschiedenen Arten zu tun, bei denen jedoch 
keine distinkten oder konstanten äusseren Charaktere den Unterschied markieren, oder 
es hat irgend eine andere Art mit kleinen Eiern ihre eigenen Eiballen auf der fremden Art 
befestigt (bei dem Individuum mit kleinen Eiern war nur ein Eiballen vorhanden). Diese 
letztgenannte Annahme scheint mir wahrscheinlicher als die erstgenannte, um so mehr, 
als schon PRELL einen Austausch von Eiballen zwischen N. leptocheles und N. grossipes 
(f. mixtum) erwähnt hat. Dirfen wir von dieser Annahme als richtig ausgehen, so ist 
auch die Wahrscheinlichkeit der Herkunft der kleinen Eier leicht festzustellen. Auf 
derselben Station (St. 130) wurden Exemplare von N. longitarse gefunden, von welchen 
mehrere Eiballen trugen; bei einem direkten Vergleich zeigte sich betreffs der Grösse eine 
vollständige Ubereinstimmung zwischen diesen Eiern und den kleinen von dem grossipes- 
Individuum. 

Allgemeine Verbreitung. Bei oben erwähnter Auffassung der Art grossipes 
hat dieselbe eine sehr weite Verbreitung im borealen und arktischen Nordmeere und an 
den arktischen und boreoarktischen Kisten von Nordamerika. Nie ist eine zirkumpolare 
Form. Von SCHIMKEWITSCH ist sie von dem Sibirischen Eismeere so weit östlich wie 
151”36' ö. L. angegeben und von MURDOCH vom westlichen Teil der Nordkiste von Nord- 
amerika. Längs der Ostkiste Nordamerikas geht sie etwas sädlich von Kap Cod bis 
Long Island Sound (WILSON). Ubrigens ist sie in sämtlichen bisher untersuchten ark- 
tischen und boreoarktischen Abschnitten des Nordmeeres gefunden; die säödlichsten Fund- 
orte liegen im Färö-Kanal, in der Dänemark-Strasse und auf dem Färö-Island-Riäucken. 
— Im borealen Gebiete ist sie von der ganzen Westkiäste Norwegens, vom Kattegat und 
Öresund, von der offenen Nordsee und von der östlichen Kiste der britischen Inseln 
wenigstens bis an die Kiste von Durham bekannt. Von den Färöern liegen keine An- 
gaben iber Fundplätze vor, dagegen ist die Art von der isländischen Kiste angegeben. 
Nach HoEK soll sie auch siädlich von dem Wyville-Thomson-Ricken in der »warmen Area » 
gedregdt worden sein (NORMAN, S. 212). Dieser letztgenannte Fundort ist sehr wahr- 
scheinlich die Sädgrenze im offenen Meere, wie auch die Britischen Inseln die Säd- 
grenze in: der Kiästenverbreitung bildet. 

Die Art scheint nur ausnahmsweise in grössere Tiefen (bis etwa 1500 m) herab- 
zusteigen, ist aber auch keine eigentliche Litoralform. Gewöhnlich kommt sie nicht seichter 
als 20 m vor und auch diese Tiefe scheint verhältnismässig selten zu sein. In arkti- 
schen Kistengebieten ist sie jedoch häufig in etwas seichterem Wasser als in den borealen 
gefunden worden. 

Was ibrigens die Verbreitung der beiden Formen grossipes und mixtum betrifft, 
sind meine Erfahrungen dieselben, die SARS gemacht hat, nämlich, dass grossipes nur 
in arktischen und boreoarktischen Gebieten ausgebildet wird, während mixtum sowohi 
in diesen wie in borealen Gebieten zu Hause ist. Ich sehe dabei selbstverständlich 
von Zwischenformen ab. Um so eigentimlicher ist es, dass NORMAN f. grossipes von 
der Ostkiäste Englands als die einzige dort vorkommende Form angibt. Da indessen 
NORMAN gar nicht angibt, welche Organisationsverhältnisse er als charakteristisch fär 


! Ich bemerke, dass aus der Abhandlung von PRELL nicht hervorgeht, ob er Eiballen von N. mixtum selbst 
beobachtet hat, oder ob seine Angabe sich nur auf die SArRs”sche Abbildung und Beschreibung stitzt. 


16 A. APPELLÖF, DIE PYCNOGONIDEN DES EISFJORDS. 


die eine oder andere Form ansieht, so ist es unmöglich zu entscheiden, ob wirklich die 
völlig typische, arktische grossipes ihm vorgelegen hat. Meine Zweifel in dieser Bezie- 
hung werden durch NORMAN'”s eigene Bemerkungen betreffs N. grossipes vermehrt (S. 211) 
— — — »in examining a large number of specimens I find that N. grossipes is subject 
to very considerable variation, so much so as to make me doubt, whether N. mixtum 
and N. glaciale are really specifically distinct from it». Leider besitze ich kein Exemplar 
von der englischen Käste (Ex. von 100 m Tiefe vom östlichen Teile der Nordsee, die ich 
untersucht habe nähern sich mehr der mixtum-Form), wärde aber nach den Worten von 
NORMAN und auf Grund der sonstigen Verbreitung geneigt sein, anzunehmen, dass die 
britisehe Form keine reine, arktische grossipes-Form sein kann. 

Ich finde es wahrscheinlich, dass die Art von arktischem Ursprung ist, und dass 
die Verbreitung im borealen Gebiete eine Anpassungserscheinung ist. Die Beschränkung 
des Verbreitungsgebietes nur auf das arktische und boreale Nordmeer mit seinen Grenz- 
bezirken und auf die arktiscehen und boreoarktischen Kusten Nordamerikas (mit einem 
kleinen Grenzbezirk sädlich von Kap Cod) — eine Beschränkung gemeinsam fär die aller- 
meisten Arten, die gleichzeitig im arktischen wie im borealen Nordmeere vorkommen — 
machen diese Annahme berechtigt. 


Nymphon (Boreonymphon G. 0. 5.) robustum BELL. 


Fundorte im Eisfjord: 


Ner | | Salz- 


| ” 2 
der Ort und Datum Tiefe Wasser gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät | Bemerkungen 
St I temperatur 
at. | | | 9/00 

94 |Fjordstamm . . . 21.8|147—141 m | 140 m.—0,62” | 34,49 Loser Schlamm mit! Trawl LEG 
| | Steinen 
| 99 |Nordarm +... .27.8/197—190 m | 190 m: + 0,80” | 34,72 Loser Schlamm » 2 Ex. 
| 101 | Billen Bay . . . 14.8 150—140 m | 140 m: — 1,67” | 34,43 Loser Schlamm mit » "I Ex., abnorm ge- 

| | | | Steinen baut | 


Allgemeine Verbreitung. Durch ihr Massenvorkommen, ihre Grösse und die 
weite Verbreitung ist diese Art — neben N. hirtipes — die am meisten charakteristische Art 
des arktischen Nordmeeres. Sehr wahrscheinlich liegt eine vollständige Zirkumpolarität 
vor, wenn auch die Art bisher nicht an dem noch so wenig untersuchten westlichen 
Teil der Nordkäste Amerikas gefunden wurde. Thr östlichster, bisher bekannter Fund- 
ort liest nördlich von den Neusibirischen Inseln bei 147” 27' ö. L. Der westlichste Fund- 
ort liegt bei Grinnell Land. Ubrigens ist die Art auf den arktischen Plateaus in sowohl 
seichtem wie tiefem Wasser wie auch in dem zentralen Becken (kalte Area) des Nord- 
meeres zahlreich vorhanden. Doch gehört sie in dem letztgenannten Gebiete nicht zu 
den eigentlich abyssalen Formen. Von der norwegischen Nordmeerexpedition — die 
einzige, welche Dredgungen im abyssalen Teil dieser Area unterhalb 2000 m ausgefiährt 
hat — wurde sie auf keiner der 15 Dredgen-Stationen, die eine Tiefe von etwa 2000 m 
oder mehr haben, gefunden. Später wurde sie jedoch von dem norwegischen Unter- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 5. 17 


suchungsdampfer »Michael Sars» in mehreren Exemplaren in einer Tiefe von 1075 Faden 
(etwa 2000 m) und in einem Exemplare aus etwa 1800 m Tiefe gefunden. Hier liegt 
wahrscheinlich die untere Grenze ihrer vertikalen Verbreitung. Die obere Grenze geht 
in hocharktischen Gebieten bis in die Litoralregion hinein (12—135 m, O. Grönland). 

An der nordamerikanischen Ost-Käste ist die Art nicht gefunden worden. 

Ich verweise äbrigens auf die Verbreitungstabellen fär diese Art und N. hrtipes 
auf S. 23—27, die wegen des weiter unten angestellten Vergleiches betreffs der Ver- 
breitung zusammengestellt sind. 


2Nymphon microrhynchum G. O. SARS. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | | Salz- 


| | 
I I 


der Ort und Datum Tiefe Nyessor gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Bemerkungen 
| | temperatur 
Stat. | | 9/00 
| | | | | 
47 'Eingang in die 97=120' m [wahrsch. 34,18 — Loser aber zäher Ottertrawl 1 Ex., eiertragend 
Sassen Bay . . 29.7 etwa 07] Schlamm 


(82 m: + 1,71”) 


Von St. 47 liegt ein Individuum vor, auf dessen sichere Bestimmung ich vorläufig 
verzichten muss. Der Augenhägel ist breit konisch, stumpf zugespitzt, die Finger kurz und 
sehr wenig gebogen, das letzte Palpenglied hat nicht ganz die halbe Länge des nächstletzten, 
Fussglied kärzer als Tarsalglied, Hauptkralle etwa die halbe Länge des Fussgliedes er- 
reichend, Nebenkrallen kaum mehr als !/, der Länge der Hauptkralle. Bewaffnung des 
Fussgliedes (nur ein vollständiger Gangfuss erhalten): 6—7 grössere und mehrere kleinere 
Stacheln, die erstgenannten jedoch lange nicht so kräftig ausgebildet wie bei grossipes 
oder mixtum. 

Diese Form unterscheidet sich von N. grossipes und mixtum durch den abgestumpften 
Augenhigel, durch kärzere Nebenkrallen, sehwache Bewaffnung des Fussgliedes und vor 
allem durch die Grösse der Eier. Sie nähert sich in den meisten Bauverhältnissen der von 
SARS beschriebene Art N. microrhynchum, das charakteristische Merkmal dieser Art, der 
kurze Schnabel ist aber nicht vorhanden. Dieser letztgenannte ist zwar kärzer als das 
Kopfsegment, doch ist der Unterschied kein so bedeutender, wie SARS ihn angibt, indem 
bei seinem Typexemplar die Schnabellänge wenig mehr als die Hälfte der Länge des 
Kopfsegmentes betrug. Sonst sind die gegenseitigen Grössenverhältnisse in Körperseg- 
menten, Scheerengliedern, Palpen, Extremitäten und der Bau des Augenhägels fast ganz 
so, wie es die Zeichnung von SARS fär microrhynchum angibt. Nurdie Nebenkrallen schei- 
nen bei meinem Exemplare verhältnismässig etwas länger zu sein, als die SARS”sche Ab- 
bildung sie darstellt. 

In »Karahavets Pycnogonider» hat H. J. HANSEN (S. 169) eine Nymphon-Art be- 
schrieben, die von ihm als eine Lokalform von N. longitarse aufgefasst wird. Ich will 
gleich bemerken, dass das oben erwähnte Individuum aus dem Eisfjord sich schon beim 

E, Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 5. 3 


13 A. APPELLÖF, DIE PYGNOGONIDEN DES EISFJORDS. 


ersten Blick durch den viel kärzeren Halsteil, die kärzeren Scheerenglieder, den spit- 
zeren Augenhiägel und andere Merkmale von typischem longitarse unterscheidet. Nur 
die Grösse der Eier ist bei beiden dieselbe. Näher scheint mir dagegen diese Form der 
von HANSEN beschriebenen longitarse-Form zu kommen, wenn auch einige Details noch 
verschieden sind (bei der von HANSEN beschriebenen Form kirzere Nebenkrallen, schwä- 
chere Bewaffnung des Fussgliedes, längerer Hals[?]). Gerade diese von HANSEN als longi- 
tarse beschriebene Form wird aber von SARS selbst als mit N. microrhynchum G. O.S. 
identisch erklärt. 

Wenn ich das bisher iber die Morphologie von N. microrhynchum und longitarse 
bekannte zusammenstelle, kann ich nur zu der Schlussfolgerung kommen, dass die von 
mir beobachtete Form in den Variationskreis von N. microrhynchum—l(sluiteri?—) 
longitarse gehört. Wir haben mit anderen Worten innerhalb dieser Gruppe ähnliche 
Variationsverhältnisse wie in der Gruppe strömi—gracilipes oder glaciale—grossipes-— 
mixtum. 


Cordylochele brevicollis G. O. SARrRs. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | | ER Salz- | | | 
der | Ort und Datum = | Tiefe | NT gehalt| Bodenbeschaffenheit | Gerät Bemerkungen | 
| temperatur | 
Stat. | | 9/00 | | | 
re | | | | sal | | 
102 |Nordarm, Eingang | 150—140 m | 140 m: — 1,67 | 34,43 | Loser Schlamm mit | Trawl -|2 Ex. | 
in die Yoldia | Steinen | | 

NBA ds . SNES | | | 


Frähere Funde im Eisfjord: Exp. Monaco: Tempel Bay 102 m. 


Allgemeine Verbreitung. HEine ausgeprägt arktische und seltene Art, die, 
wie es scheint, nur in wenigen Exemplaren bekannt ist. Soweit bisher bekannt, ist die Ver- 
breitung auf das Karische Meer, Sibirische Eismeer, N. Norwegen (Vadsö), Spitzbergen 
(Eisfjord) und Ost-Grönland beschränkt und nur einmal ist sie in der »kalten Area» des 
Nordmeeres bei 65” 21' n. Br., 10? 42' 15" ö. L. von dem Firsten von Monaco gefangen 
worden (LOMAN). Die letztgenannte Tiefe ist die grösste bisher bekannte (650 m), sonst 
gehört die Art den mittleren Tiefen der arktischen Plateaus an. Auf dem Ostgrönland- 
Plateau ist sie doch so seicht wie 12—-35 m gefunden worden. 


Bemerkungen iiber die Verbreitung der Pycnogoniden im Eisfjord. 


Bisher sind aus den Fjord- und Kistengebieten Spitzbergens folgende Pycnogoniden 
bekannt: Nymphon strömti, longitarse, slwiteri, grossipes (mixtum), brevitarse, elegans, 
serratum, spinosum f. Mirtipes, robustum, EHurycyde hispida, Cordylochele brevicollis. 
Von diesen sind N. brevitarse, elegans und serratum und Hurycyde hispida nur an der 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 5. 19 


Ostkäste, Cordylochele brevicollis nur an der Westkiste gefunden worden, während die tibri- 
gen, N. strömt, longitarse, slwiteri, grossipes, hirtipes, robustum von beiden Kästen angegeben 
sind. Es ist ja schon längst bekannt, dass die beiden Kästengebiete in hydrographischer 
und topographischer Beziehung sehr verschieden sind: die Westkiste steht noch unter 


Einfluss des Golfstromes, die Ostkiäste — wenn ein kleines Gebiet an der Sädostkiste 
ausgenommen wird — wird nur von dem kalten Polarstrom ohne Beimischung von 


Golfstromwasser bespält. Nur in geringerem Grade scheint indessen die Pycnogoniden- 
fauna — soweit aus der Literatur zu schliessen ist — von diesem Unterschied beeinflusst 
zu werden. Es ist eigentlich nur eine der obenstehenden Formen, betreffs deren man auf 
einen solehen Einfluss schliessen kann, nämlich N. elegans. Diese ausgeprägt arktische 
Art scheint iäberall, wo sie gefunden ist, die ungemischten arktischen Wasserlagen und 
gewöhnlich verhältnismässig grössere Tiefen aufzusuchen, ohne doch in die eigentliche 
abyssal-arktische Region einzudringen. Nur äusserst selten wurde sie in einer Grenzlage 
mit positiven Temperaturen gefunden. So zahlreich, wie sonst diese Form in verschie- 
denen 'Teilen des Nordmeeres und im Karischen Meere (auch hier nur in Tiefen von 95 
170 m) gefangen ist, ist das Vorkommen derselben im östlichen und ihr Fehlen im westlichen 
Spitzbergen bemerkenswert. Das spärliche Vorkommen und die Seltenheit der ibrigen 
Arten: N. brevitarse, serratum, Eurycyde hispida und Cordylochele brevicollis erlauben 
kein sicheres Urteil dariber, ob das Fehlen an der einen und Vorkommen an der an- 
deren Kiste zufälliger Natur oder in den physikalischen Verhältnissen begrändet ist. 

Schon ein Blick auf die beigefägte Verbreitungskarte wird zeigen, dass die Pyc- 
nogoniden uber den ganzen Fjord verbreitet sind, während gleichzeitig die acht gefun- 
denen Arten doch betreffs ihres Vorkommens innerhalb des Fjordgebietes zum Teil ver- 
schieden sind. Die zahlreichste und am weitesten verbreitete Art ist Nymphon spinosum 
f. Mirtipes, während drei andere: N. slutteri, N. longitarse und N. strömt auch als häufig 
bezeichnet werden missen. N. shuteri ist neben N. spinosum die zahlreichste. N. ro- 
bustum, N. microrkynchum und Cordylochele brevicollis scheinen nur seltene Gäste in 
dem Fiord zu sein und die zwei letztgenannten Formen sind auch nirgends in grösserer 
Anzahl gefangen worden. 

Ich werde versuchen, zuerst die Frage zu beleuchten, ob die Verteilung der Arten 
innerhalb des Fjordes sich nach einem der wichtigsten Verbreitungsfaktoren, der Tem- 
peratur, erklären lässt. Zum Teil wenigstens ist dies der Fall. Was zuerst die nur in 
vier Individuen gefundene Art, N. robustum, betrifft — die iäbrigens jetzt zum ersten 
Mal von Westspitzbergen angegeben wird —, so ist diese so ausgeprägt arktische und 
sonst im Nordmeer so zahlreich vorkommende Form sicherlich nur ein zufälliger Gast 
in diesem Gebiete. Ihre Neigung, kältere Wasserschichten und etwas grössere Tiefen 
aufzusuchen, kommt indessen auch hier zum Vorschein. Auf ihre Verbreitung im allge- 
meinen komme ich unten zuriäck. 

Einen auffallenden Unterschied in der Verbreitung — sowohl im allgemeinen wie 
innerhalb des Eisfjordes — zeigen die beiden Arten Nymphon slwiteri und N. longitarse. 
Beide Arten sind in der Arktis verbreitet, longitarse geht ausserdem auch in die borealen 
Gebiete des Nordmeeres hinein, N. slhuteri äberschreitet die boreoarktischen nicht. Aber 
auch innerhalb der Arktis und sogar auf einem verhältnismässig so beschränkten Ge- 


20 A. APPELLÖF, DIE PYGNOGONIDEN DES EISFJORDS. 


biete wie dem FEisfjord kommen die genannten Arten nur selten zusammen vor. In 
diesem letztgenannten wurden die beiden Arten auf im ganzen 22 Dredgenstationen 
gefunden, nur 3 von diesen sind gemeinsame Fundorte fär beide. 

Dass in diesem Falle gerade die Temperaturverhältnisse eine Hauptrolle bei der 
Verbreitung spielen, scheint mir, auch wenn wir von den Verhältnissen auf den Eisfjord- 
stationen absehen, aus der allgemeinen Verbreitung beider Formen hervorzugehen. Was 
longitarse betrifft, sind fär diese Art eigentlich nur drei hocharktische Gegenden ange- 
geben, nämlich Ostspitzbergen (MÖBIUS), Franz Josephs Land (CARPENTER) und das 
Karische Meer (H. J. HANSEN). Es scheint indessen zweifelhaft zu sein, ob die vier von 
HANSEN aus dem Kara-Meer angegebenen Exemplare typische longitarse sind (vergl. 
unten S. 17), und von Franz Josephs Land ist nach CARPENTER nur ein einziges Exemplar 
bekannt. In welcher Anzahl sie aus Ostspitzbergen vorliegt, wird nicht angegeben. Sonst 
fehlt die Art in den hocharktischen Gebieten, von welchen grössere Sammlungen vor- 
liegen: von Ostgrönland und dem Sibirischen Eismeer. 

Ganz anders N. shuteri. Diese Form ist in fast sämtlichen hocharktischen Gebieten, 
von welchen grössere Sammlungen vorliegen, gefunden worden, so Franz Josephs Land 
(doch nur 1 Ex.), Ost- und NW.-Spitzbergen, Ostgrönland, Karisches und Sibirisches 
Eismeer bis etwa 139” ö. L. Sie dringt, wie erwähnt, zwar in boreoarktische Gebiete ein, 
nicht aber in die borealen. 

Es ist selbstverständlich, dass innerhalb eines so beschränkten Gebiets wie der Eis- 
fjord, wo ausserdem die Temperaturgrenzen verschiebbar sind, keine entscheidenden Re- 
sultate betreffs der Einwirkung der Temperatur auf die Verteilung der Formen gewon- 
nen werden können. Indessen scheinen betreffs der oben erwähnten zwei Arten — N. 
shuiteri und N. longitarse — eine gewisse Ubereinstimmung zwischen der lokalen und der 
allgemeinen Verbreitung vorhanden zu sein, indem, wie die Tabelle zeigt, longitarse eine 
etwas grössere Neigung zu positiven Temperaturen und geringeren Tiefen hat als N. slwi- 
teri. Die Verbreitungskarte zeigt auch, dass die erstgenannte in Ubereinstimmung mit 
ihrer Neigung zu geringeren Tiefen nahe an der Käste auftritt, während sluwiteri mehr 
gleichförmig verbreitet ist. 

Es verdient vielleicht auch bemerkt zu werden, dass N. strömt im Eisfjord nur in 
den grösseren Tiefen, wo den hydrographischen Untersuchungen nach die Temperaturen 
der positiven Seite vorherrschen, am zahlreichsten, wenn auch nirgends durch Massen- 
vorkommen ausgezeichnet, auftritt. Hiermit stimmt auch gut iberein, dass keines der 
Individuen durch die ausgeprägten Merkmale der gracilipes-Varietät, so wie diese bei 
Exemplaren aus hocharktischen Gegenden auftreten, ausgezeichnet ist. 

Die am weitesten verbreitete Art ist, wie oben erwähnt, N. spinosum f. hirtipes, 
die auf 18 Dredgenstationen, die sehr verschiedene Tiefen repräsentieren, gefunden wurde. 
Obschon die Art, wie unten näher ausgefihrt wird, eine grosse Anpassungsfähigkeit be- 
sitzt, scheint sie doch, sobald die Möglichkeit dazu vorhanden ist, am liebsten in den 
Grenzlagen und auf der positiven Seite der Grenze zu leben. Dies ist auch im Eisfjord der 
Fall. Von 315 auf der Expedition eingesammelten Individuen sind nur 76 auf der nega- 
tiven Seite gefangen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 5. 21 


Die tbrigen von der Expedition mitgebrachten Arten liegen in zu wenigen Exem- 
plaren vor, um eine Diskussion tber die lokale Verbreitung mit einigem kErfolg zu 
erlauben. Ich habe jedoch schon oben hervorgehoben, dass die wenigen Exemplare von 
einer dieser Arten, N. robustum, auch im HEisfjord dieselbe charakteristische Verbrei- 
tung wie sonst in den arktischen Gebieten, wo die Art durch Massenauftreten gekenn- 
zeichnet ist, aufweisen, indem sie nur in grösseren Tiefen und niedrigen positiven oder 
negativen Temperaturen gefunden wurden, 


Bemerkungen iiber die allgemeinen Verbreitungsbedingungen 
der Pycnogoniden. 


Dass wir iäber die verschiedenen Bedingungen — äussere wie innere —, welche als 
regulierende Faktoren bei der Verbreitung der Tierformen vorherrschen, noch wenig 
wissen, därfte wohl von jedem Tiergeographen anerkannt werden. Wir haben zwar durch 
die kombinierten Untersuchungen der Biologen und Hydrographen der letzten Jahrzehnten 
wenigstens ernen regulierenden Faktor kennen gelernt, dessen Einfluss unverkennbar 
ist, nämlich die Temperatur; zum Teil gehören zu diesen Faktoren auch Salzgehalt, Licht, 
Bodenbeschaffenheit etc. Dagegen sind wir iber einen anderen Faktor, nämlich den 
Einfluss, welchen die Verbreitung der einen Art auf diejenige der anderen — sei es in 
Beziehung auf die Nahrungsverhältnisse oder irgend einen anderen Umstand — auszu- 
iäben vermag, sehr wenig unterrichtet. Wir wissen nicht, welche Verhältnisse es sind, 
die gewisse Arten in »Gemeinden» zusammenfähren, während andere davon ausgeschlossen 
werden. Denn sehr oft können wir nicht die bekannten Faktoren Temperatur, Licht, 
Bodenbeschaffenheit etc. fär die Zusammensetzung einer Tiergesellschaft verantwortlich 
machen; es mössen andere Faktoren biologischer Art vorhanden sein. Dies ist durch 
die scehönen Untersuchungen des dänischen Forschers C. G. JoH. PETERSEN iäber die Tier- 
gesellschaften im Kattegat deutlich nachgewiesen worden, wenn er auch nur in wenigen 
Fällen zu erklären vermag, warum in eimer »Gemeinde» einige Arten vorkommen, an- 
dere ausgeschlossen sind. 

Durch Untersuchungen hauptsächlich von J. C. C. LOMAN (iäber Phoxichilidium) 
und H. PRELL (äber Nymphon mixtum u. leptocheles) sind wir jetzt iäber die Nahrung 
der Pycnogoniden ziemlich gut unterrichtet. Die Pycnogoniden gehören durch ihre sehr 
spezialisierten Organe fär Nahrungsaufnahme zu denjenigen Formen, von denen man 
a priori voraussetzen darf, dass sie in ihrer Verbreitung sehr abhängig von ihren Nah- 
rungstieren sind. Und als solche haben die obengenannten Autoren Coelenteraten, 
namentlich Hydroiden nachgewiesen. PRELL hat gezeigt, dass auch Lucernarien selbst 
einer so schwach gebauten Form wie Phoxichilidium femoratum zum Opfer fallen. Da 
nun alle Arten die Nahrung nur durch Aussaugen und Auflösen des Aufgesogenen, 
nicht durch Abbeissen und Verschlucken grösserer Stiäcke aufnehmen können, dirfte 
man wohl zweifellos annehmen können, dass auch andere Celenteraten (z. B. Alcyo- 
narien und Pennatuliden) wie auch möglicherweise Spongien und weichhäutige Bryozoen 


22 A. APPELLÖF, DIE PYCNOGONIDEN DES EISFJORDS. 


(z. B. Alcyonidium) benutzt werden können, obschon, so viel bisher bekannt, Hydroi- 
den die Hauptnahrung zu sein scheinen. 

Um zu präfen, inwieweit ein Zusammenhang in der Verbreitung zwischen Pycno- 
goniden und den als Nahrung dienenden ”Tierformen auch in der Tat durch direkte 
Beobachtung konstatiert werden konnte, habe ich Angaben von verschiedenen Expedi- 
tionen zusammengestellt. Die Resultate sind die folgenden. 

Auf der Norwegischen Nordmeerexpedition (1876—78) wurden nach 
den gedruckten Quellen Pycnogoniden auf 28 Stationen gefunden. Von diesen sind 17 
Hydroiden- und z. T. gleichzeitig Alcyoniden-Stationen, 6 andere sind Fundorte fir 
Alcyonarien oder Pennatuliden, während 5 durch das Vorkommen von Spongien (2), 
Bryozoen oder Aktinien ausgezeichnet sind. 

Aus den Dredgenjournalen und Sammlungen des norwegischen Untersuchungs- 
dampfers »Michael Sars» (1900 und 1902) habe ich folgende (doch nicht vollständige) 
Zusammenstellungen machen können. N. robustum und hirtipes wurden auf im ganzen 26 
Stationen gefunden. Auf 20 von diesen wurden Hydroiden oder Alcyonarien, auf I Spongien 
gefunden. Es muss bemerkt werden, dass wahrscheinlich auf noch anderen der er- 
wähnten Stationen Spongien oder Alcyonarien gefunden worden sind; das Material dieser 
Gruppen ist noch nicht bearbeitet. 

Von der Russischen Polarexpedition nach dem Sibirischen Eismeer 
werden von 20 Stationen Pycnogoniden angegeben und auf 16 von diesen sind Hydroiden 
und z. T. Alcyonarien gefunden worden. (Uber Spongien etc. keine Angaben.) 

Die obengenannten Angaben diärften wohl genägen, um zu zeigen, dass eine Ab- 
hängigkeit in der Verbreitung zwischen Pycnogoniden und gewissen Coeelenteraten-Gruppen 
unverkennbar ist, und dass die erstgenannten, infolge der speziellen Art und Weise, auf 
welche die Nahrung aufgenommen wird, nur so weit sich verbreiten können, als die Hy- 
droiden etc. gedeihen. 


Wir haben oben hervorgehoben, dass sowohl innerhalb des Eisfjordsgebietes, wie 
auch sonst in anderen arktischen und boreoarktiscehen Gebieten, eime Abhängigkeit 
in der Verbreitung von der Temperatur sich auch fär Pycnogoniden nachweisen lässt. 
Wird aber gefragt, ob die oben genannten Faktoren zusammen — Nahrungstiere und Tem- 
peratur — ausreichen, um iäberall die Verteilung der Formen zu erklären, so muss die 
Frage ablehnend beantwortet werden. Um diesen Umstand näher zu beleuchten, wollen 
wir die Verbreitung der zwei (mit Ausnahme der Colossendeis-Arten) grössten, und durch 
die Zahlreichheit der Individuen ausgezeichneten Arten N. robustum und hirtipes etwas 
näher untersuchen. Zu diesem Zwecke habe ich die beigefigten Verbreitungstabellen, 
so wie sie aus den Bearbeitungen verschiedener Expeditionen hervorgehen, zusammen- 
gestellt. 


! Fär Pycnogomm littorale wurden Aktinien als Nahrungstiere nachgewiesen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 5. 2 


Dredgenstationen, wo N. hirtipes und N. robustum von der norwegischen Nordmeereexpedi- 
tion (1876—78) gefunden wurden (nach G. O. SARS). 13 sind Hydroid- oder Aleyonarienstat. 


YE Geographische | Tiefe in Boden- | NT. Mrlipes |N. fobustusm 
| Breite u. Länge | Metern temperatur | | 

18 ER 3 SE 753 — 1,0 — | 
någe | de AG 
192 16” 15! 1 EI z ; 
223 2 - 2 128 06 4 BA 
262 JO Sörar Br: 271 + 1,9 fe ee 
267 AE ES 271 Lira st = 
270 SES RE 249 4 0,0 3 = 
273 206 EE SR 360 + 2,2 + = 
275 2 RN 269 — 0,4 + = 
SN RT ar. | TS Söretaisonbett <Jtas 
330 1öc 40 ö. 128 + 0,4 Ae = 
| 338 ge LE 267 == He = 
| Let) | as | AEG 
303 8 dere RT T + 


Fundplätze för N. hirtipes und N. robustum in W est-und Ostgrönland. (Nach K. STEPHENSEN und E. 
LÖNNBERG zusammengestellt.) 


I 
| 
Geographische Breite Tiefe | Boden- JV ed 
Stat. i é | N. hirtipes N. robustum 
u. Länge in Metern | temperatur 
| | 
Westgrönland. 
Hare-ö (Haseninsel) 330 + a 
| Inglefieldgulf 2 i 
Granville-Bay ö1— 15 är = 
3 Lokalitäten in Grinnell-Land 1877 + 
Ostgrönland. 
69251 no Br. 2 - 
20 INA | ELD | Es 
oc | 
707 2mIY Br: 300 | oE 


(ST. UB vb 


24 A. APPELLÖF, DIE PYCNOGONIDEN DES EISFJORDS. 


Geographische Breite Tiefe Boden- ALL 
Stat. É | N. hirtipes N. robustum 
u. Länge in Metern | temperatur 
Scoresby-Sund 10—47 T 2 
2825, NB 
TOR 33 wa 261 1 Sö 
09 I A 
16! 1 FSE 300 i(cahlkeich) sb (enisantokn) 
727 26'm. Br. | 
195-301 w. IG 198 | 5 är 
o | 
1899 T2R AED. BI. : 
41 94? 49! - L. 35—60 | + (zahlreich) — 
72? 53' n. Br. | 
20? 36! w. L. en 6 OR YT 
4 sö I 
1899 73” 24' n. Br. a NEG rs 
94 SYS DE 70 | + (zahlreich) 
73” 55! n. Br. : | . 
20 192 i = 150 + (4 sp.) + (zahlreich) 
21 An Franz Josephs Fjörd 250 | + (1 sp.) are SE 
| 
23 Mackenzie-Bay CUM ae = 
17 D:o 12—35 + (zahlreich) + (zahlreich) 
| 
28 Ausserhalb Mackenzie-Bay 100 | + (zahlreich) + (zahlreich) 
74? 30' n. Br. & ; Hu 
18 180040 80—100 + (zahlreich) 
4 BEEnBE - | A d SARS 
19 185 150 150 + (d:o) + (zahlreich) 
Ausserhalb Maroussia 150—170 är = 
78? 9'mi Br: & Ar Y 
TAR 1' I DE 75 NS är 
708261 mn. Br. vg ? FO är 
1899 v2rr28lm. Br. AE ; 
95 AE ib. 180 + (zahlreich) 
1899 724 561 Dn. Br. c a 2 
42 24” 49! w. L. 125 FEN) 
1899 HSC I320 Br: äs ev 
43 20 SR ve De 100—110 + (1 sp.) 
25 Franz Josephs Fjord, Mändung 200—300 | = St 
26 D:o Moskusfjord 100 | - 
I 
21 D:o » 220 | = är 
3 NA Brr As Haft adsl d 


14” 08'—14” 


1 Pär die Stationsnummern siehe LÖNNBERG. 


T2 wards 


KUNGL. SV. VET. 


AKADEMIENS HANDLINGAR. 


BAND 54. 


N:O 5. 


Dredgenstationen, wo N. hrtipes (oder spinosum) und N. robustum von der Dänischen »Ingolf»- 
Expedition gefunden wurden (nach MEINERT). 


Sa] SE än om | äg | Niger | N robeaten 
rs fb An fe 
fe TE ln Pe BL). 14 
ä NG 555 255 | +! — 
RS EE ol ae | Aes 

25 sen 1041 + 3,3 + —- 
27  an0r RT 739 + 3,8 + — 
äl ER OSOANL 2341 + 2,0 — + 
51 TE 128 +732 | +! — 
ER So Er | 1495 + 3,08 + — 
54 be EE 1299 + 3,9 + = 
| 78 FRA 1502 + 4,5 +! -— 
RR ke, eng ER 

101 0 AE 1010 — 0,7 = | är 

103 S65 SS = 1089 — 0,6 = | Li 

105 $5E EH = 5 1433 — 0,8 -— + 

115 is 2 ke Då 162 + 0,1 — + 

Sj blo RER Ca Kiera + 

126 = a 551 — 0,5 | k 

Ad 0 SMR 83 + 5,6 +! | = 

138 FARSEN 885 —0,6 = Jr 

139 säl So AA 1320 — 0,6 — + 

140 lr 1466 — 0,9 = er 

| 143 ELLE | 729 — 0,4 - + 
SE er er ör ger 1 va ed) fe 
1! Forma spinosum? 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 5. 


26 A. APPELLÖF, DIE PYCNOGONIDEN DES EISFJORDS. 


Dredgenstationen, wo N. hMrtipes und N. robustum von dem Norwegischen Untersuchungs- 
dampfer »Michael Sars» 1900 und 1902 gefunden wurden! (nach noch nicht veröffentlichten Dredgenjour- 
nalen und Notizen). 


Geographische Breite | Tiefe | Boden: | > 
Stat. ? | : | | N. hirtipes N. robustum 
und Länge | in Metern | temperatur | 
I | 
1900. | 
o I | 
rn = är 915 == Hf = + (sehr zahlreich) 
0 Fp | 
HK | soap 1960 i = + (viele) 
a 648 53 NIEBr: | | 
2 10” 0' w. L. ben | FRE? NE 
66” 42 ni Br. | | | 
2 | 16” 40', w. L. 520 | KEN Fd Tr 
= SM 66” 45' n. Br. | : | 
15 | 15? äg Så FÅ 200 | + 2,39 + (zahlreich) | — 
25 Jan Mayen | 100 | 040 | EF | + (zahlreich) 
26 d:o | (50)—100—150 + (zahlreich) | + (einige) 
d:o | 526 TORRA 02 + (einige) | + (einige) 
53 Porsangerfjord (Mitte) 200 | + 3,61 | + | — 
: ZE 12 | | | Je | 
56 26? 1676" äz L. 200—300 | + 3,93 + (einige) — 
2 7425 15 ni Br. - 9 Å 
ge 16 601OMT 320 fräs jar "08 vädl:0) Nr 
1902. 
o I p 
36 NR 1150—1320 »Kalte Area» | — [Ye 
SR 
34 CS är Få i 820 »Kalte Area» — + (zahlreich) | 
29 I 
37 FOR 715 d:o - SG: 
22 20! : 
38 FO a é, å 500 Grenzgebiet = | + (zahlreich) — (?) 
382 d:o d:o 550 — 0,07 | = + (zahlreich) 
körd 62” 40' n. Br. - | 5 
53 1? 56' ö. L. 670 = | = | + d:o 
F 60” 19' n. Br. | 
74 Bron 2 | 1130 — 0,03 = TI Bio 
Je 60” 10' n. Br. | | 
15 Gr ISELET 1220 — 0,41 = | Är 
- 62”:53' w. Br: z | 
85 BASE 0 450 + 3,98 + = 
3 62” 59' n. Br. | 
86 IE 460 + 3,36 ök [ed 
Sn 647 ATSU nNEBT: | 3 | 
2 14” 44! w. L 15 TER Må 
64” 27' n. Br. | | | 
91 3 i Sä FR 150 (Ön, IL AL jaga Eg = 
- 64” 58! n. 5 | a 
96 11? 12! 4 TT 550 — 0,32 | — + (viele) 
637 14! n. Br. | É 
99 Je 46! od IL | 480 | SN fb + (1 Ex.) 
| 90 19! 2r | 
102 | TA mg oe dök | 1783 | ==0ja å + (1 Ex.) 


| ÖR BS WT | | | 


"In dieser ”Tabelle sind unter f. hirtlipes auch die wenigen Individuen mitgerechnet, welche Zwischenformen, 
die sich aber an f. Mrtipes nähern, zwischen f. spinosum und hirtipes darstellen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 5. 27 


Dredgenstationen, wo N. Mrtipes und N. robustum von der Russischen Polarexpedition 1900 
—1903 gefunden wurden (nach SomiMKEWITSCI). Neun sind Hydroiden- oder Alcyonarien-Stat. 


I 
Geographische | — Tiefe Ne 
Stat. | N. hirtipes N. robustum 


Breite u. Länge in Metern 


| 07 Nn. Br: 
| | 63 ÖL 
| örn BårNn. Br. 
11 0 DR a De 
75” 42! n. Br. 
LON IATA ANSE. 
7 örs40 EIB: 
BATLIAL lör: 
ÖS (BI nIBE 
Ö3KRES00-01 
Töm Sm. Br. 
95; 6! 30! ö. L. I 
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In den Gebieten des Nordmeeres, wo in grösseren Tiefen positive und negative Tem- 
peraturen in der Nähe von einander zu finden sind, scheint, nach den Tabellen zu urteilen, 
die Temperatur einen ausschlaggebenden FEinfluss auf die Verbreitung auszuäben. Es 
ist ja auffallend, wie wenig zahlreich die Stationen in solehen Meeresteilen sind, welche 
die beiden Arten zusammen beherbergen und in den meisten Fällen ist hirtipes unter 
positiven, robustum unter negativen Temperaturen gefunden. Dass Temperaturunter- 
schiede in irgend einer Weise fär die genannten Arten eme bestimmte Rolle spielen, 
lässt sich ja also nicht verneinen. Und doch reicht die Temperatur nicht aus, um eine 
allgemein gältige Erklärung fär die verschiedene Verbreitung beider Arten in der Arktis 
zu liefern. 

Die beiden Arten sind nämlich auch in denjenigen arktischen Gebieten verbreitet, 
wo sie — nach dem, was man bisher weiss — keine Gelegenheit haben, sich nach den 
Temperaturunterschieden zu verteilen, aus dem Grunde, dass eine gleichförmige, negative 
Temperatur iberall vorhanden ist, und doch ist auch hier ein Unterschied in der lokalen 
Verbreitung beider Arten zu konstatieren, wie die Tabellen von West- und Ostgrönland 
und von dem sibirischen Eismeere deutlich zeigen. Von erstgenannten Gebieten sind im 
Ganzen 30 Fundplätze angegeben und nur auf 9 von diesen sind beide Formen zusam- 
men angetroffen worden, und unter diesen waren nur 4, wo beide Arten in grösserer 
Anzahl angegeben werden. Von der russischen Polarexpedition sind 13 Plätze angegeben, 
wo entweder die eine oder andere Art gefunden wurde, nur 3 von diesen aber weisen 


28 A. APPELLÖF, DIE PYCNOGONIDEN DES EISFJORDS. 


beide Formen zusammen auf. Ein Blick auf die resp. Tabellen wird zeigen, dass auch die 
Tiefe fär diesen Unterschied in der Verteilung nicht verantwortlich gemacht werden 
kann. 

Fiär die Verbreitung beider Arten iäberhaupt scheint mir nur folgende Erklärung 
möeglich. Beide Formen sind sowohl dem Ursprunge nach, wie in ihrer heutigen Ver- 
breitung hocharktisch. Die eme von diesen, N. hirtipes, hat indessen ein Anpassungs- 
vermögen an etwas höhere Temperaturen erworben, weleches N. robustum abgeht, letzt- 
genannte lebt normalerweise nur in Wasser mit sehr niedrigen positiven oder besser ne- 
gativen Temperaturen. Wir haben oben gesehen, dass die Pycnogoniden in ihrer Nah- 
rung auf ein oder ein paar spezielle Tiergruppen beschränkt sind und dass deshalb wahr- 
scheinlich ein ziemlich heftiger Kampf um den Nahrungserwerb stattfinden muss. Dass 
das Nahrungsbedärfnis der Pycnogoniden ein verhältnismässig grosses seim muss, darf 
man aus den Beobachtungen von PRELL schliessen. PRELL sah ein Phoxichilidium — 
ein im Verhältnis zu den uns hier beschäftigenden Arten kleines Tier — in kurzer Zeit 
eine Lucernaria aussaugen (wobei ihm hauptsächlich die Tentakelbiäschel zum Opfer fielen). 
Dass die beiden grossen Arten Mhirtipes und robustum jede fär sich eine nicht geringe 
Quantität von Nahrungstieren verbrauchen, scheint deshalb ausser Zweifel gestellt. Da 
nun die beiden Arten gewöhnlich, wenn die Verhältnisse sonst guänstig sind, in ungeheuren 
Mengen auftreten können, ist die Annahme nahe vorhanden, dass die Nahrung auf einem 
Weideplatz nicht fär beide Arten geniägend ist; eine Art muss vor der anderen weichen. 
In dem zentralen Becken des Nordmeeres, auf dessen Abhängen Wasserlagen mit negativen 
und positiven Temperaturen an einander grenzen, scheint es ja natiärlich, dass hirtipes, 
die ebensogut oder vielleicht besser auf der positiven Grenze leben kann, gerade nach 
dieser Seite hin entweicht, wohin die mehr stenotherme robustum ihr nicht zu folgen ver- 
mag. In den anderen hocharktischen Gegenden, wo eine solehe Möglichkeit nicht gege- 
ben ist, suchen die Tiere entweder getrennte Weideplätze auf, die iäbrigens, so weit man 
urteilen kann, weder durch Tiefe oder Temperatur etc. sich von einander unterscheiden, 
oder sie können auf denselben Weideplätzen wenigstens eime Zeit lang zusammen vor- 
kommen, solange die Nahrung fär beide da ist. Doch scheint, wie wir in den Tabellen 
sahen, ein solches Zusammenleben weniger häufig. 

Wie scharf getrennt die beiden Arten in den Grenzlagen der kalten und warmen 
Wasserschichten sein können, hatte ich bei einer Expedition mit dem norwegischen Unter- 
suchungsdampfer »Michael Sars» in der nördlichen Nordsee Gelegenheit, selbst zu kon- 
statieren. Auf dem Abhang des nördlichen Nordsee-Plateaus in einer Tiefe von etwa 
600 m und mit positiver (aber nicht genau bestimmter) Temperatur wurde in kolossa- 
len Mengen N. MMrtipes erbeutet, aber kein robustum.' Ein neuer Schleppnetzzug auf 
anscheinend demselben Platz aber höchstens 50 m tiefer zeigte dagegen eine ebenso 
grosse Menge von N. robustum aber kein N. hMirtipes. Die Temperatur auf letztgenannter 
Stelle war —D0,07?, d. h., wir hatten eben die Grenze zwischen einer warmen und einer 
kalten Wasserlage getroffen. Und dieser Unterschied kam auch betreffs anderer Tier- 
formen in den genannten zwei Schleppnetzzigen zum Ausdruck. 


' Ein paar Individuen dieser Art waren in dem Schleppnetz, es ist aber sehr gut möglich, dass sie von der 
nächstvorangehenden Station stammten. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 5. 29 


In den beiden Arten N. hirtipes und N. robustum haben wir also ein Beispiel von 
Arten, welche, trotzdem dass sie beide arktisch sind, in der Regel nicht vertragen, in der- 
selben »Tiergemeinde» zu leben. 


Verzeiechnis der zitierten Literatur. 


APPELLÖF, Å., Pycnogoniden. — Rep. sec. norw. aret. exp. in the »Fram» 1898—1902. N:r 26. Kristiania 1910. 
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Tryckt den 16 juni 1916. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 5: 5 


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Uppsala 1916. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A-B. baskt J60eM > hud ANN 


K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 9. 


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NACH DER KARTE VON GERARD DE GEER 1910 | 
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Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 


KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 6. 


ROOT OGISCHE ERGEBNISSE 


SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 


UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


ERIL) I. 
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DIE SCHIZOPODEN DES EISFJORDS 


WILHELM BJÖRCK 


LUND 


MIT EINER FIGUR IM TEXTE 


MITGETEILT AM 26. JANUAR 1916 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1916 


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as im Sommer 1908 im Eisfjord gesammelte, mir zur Bearbeitung iäberlassene Schizo- 
podenmaterial besteht aus 7 Arten. 4 derselben waren friher aus dem Fjord be- 
kannt. Drei Arten, Pseudomma truncatum, Thysanoéssa raschii und Michtheimysis mixta, 


DERSEKSPIORD 


NACH DER KARTE VON GERARD DE GEER 1910 
TSETE SIDEN 


DIE STATIONEN IM EISFJORD 
DER 
EXPEDITION 1908 


Die Fundorte fär Schizopoden sind 
durch grössere Punkte bezeichnet 


sind neu fär den Eisfjord, die beiden letztern fär das ganze Spitzbergengebiet. Zwei von 
der Expedition nicht gefundene Arten, Thysanoéssa longicaudata und Amblyops sarsti, 
waren fräher aus dem Fjord bekannt. 

Die Lage der Fundorte geht aus der vorstehenden Karte hervor. 


4 WILHELM BJÖRCK, DIE SCHIZOPODEN DES EISFJORDS. 


Euphausiacea. 


Thysanoéssa inermis (KRÖYER). 


Syn. Thysanopoda neglecta KRÖYER 1846. 
Rhoda inermis STEBBING 1900 u. a. 
In einer interessanten Untersuchung hat H. J. HANSEN (1911) klar dargelegt, dass 
Rhoda inermis (KR.) und Thysanoéssa neglecta (KR.) keine verschiedenen Arten sind, son- 
dern durch Ubergangsformen verbundene Variationen derselben Formreihe darstellen. 


Fundorte im Eisfjord: 


a TT . H | 
| Nr. | Salz- 


der | Ort und Datum = | Tiefe | WERE 'gehalt!  Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl Exempl. 
| | | temperatur | 
Stat. | | | 9/00 
| | 
12 |Safe Bay - -. - 16.7] M8=SI27.m | 125 m: + 0,87” | 34,43 | Loser Schlamm Trawl 4 Ex. 
95 |Fjordstamm . . .21.8| 188—181 m | [0 bis + 0,5”] |(34,47) Schlamm mit Steinen = | » ND 
| (63 m: — 0,11”) | | | 
96 | » + + 22.8 230—200 m | 208 m: + 2,56”| 34,76 | Sehlamm mit etwas Stein| » 3 Ex. | 
| | und Kies | 
I | 
103 I Green Bay + .« « 17.8] » F30sm,fö + 0,58” | — |Loser Schlamm. Flinige] » 13 Ex. 
| | Steine und <Balanus| 
porcalus | 


Frihere Funde im Eisfjord: Käkenthal's Reise 1886: »Russ-Öen» (ZIMMER 1904). Russ. 
Exp. 1899: Advent Bay, 9 m (LINKO 1908). 


Die Art ist eine weit verbreitete arktische und boreale Form, die allgemein, bis- 
weilen massenhaft vorkommt (G. O. SARs). Sie lebt pelagisch und ihre bathymetrische 
Verbreitung erstreckt sich bis zu 1,500 å 2,000 m, jedochin der Regel nicht so tief. (Vergl. 
KRAMP 1913.) 


Allgemeine Verbreitung. Arktische Region: Ochotskisches Meer (BRANDT 1856); Karisches Meer 
(HANSEN 1887; STAPPERS 1911); Franz Josephs Land (STEBBING 1900); Barents Meer, Murmankäste (LINKO 1908); 
Ostfinnmarken (G. O. SARS 1885); Spitzbergen: Eisfjord (siehe oben); Kings Bay, 300—0 m (OHLIN 1901); K. Karls 
Land (ZIMMER 1904); Island, Nordost-, Ost- und Sädostkäste (HANSEN 1908); Jan Mayen (SARS 1885, KOELBEL 
1886, HANSEN 1908); Ostgrönland, nördlich bis 78? 13'n. Br. (CLEVE 1900, OHLIN 1901, STEPHENSEN 1912); West- 
grönland (H. J. HANSEN 1887, 1908, VANHÖFFEN 1898, STEPHENSEN 1912); Grönland Meer, zwischen Grönland und 
Jan Mayen (SARS 1886, OHLIN 1901, H. J. HANSEN 1908); Ostkiäste von Nordamerika, sädlieceh bis K. Cod (SMITH 
1880, RATHBUN 1880, NORMAN 1892). 

Boreale Region: Island: Westkäste (H. J. HANSEN 1908); Nordmeer (OHLIN 1901, HANSEN 1908); Nordsee; 
Brit. Inseln: Shetland, Kanal und Irisehe Westkiste (NORMAN 1892, OÖRTMANN 1893, HOLT & TATTERSALL 1905, 06, 
KRAMP 1913); Skagerak (HANSEN 1910, KRAMP 1913, auch in den Fjorden z. B. Gullmarfjord (Verf.), Kattegat 
(MEINERT 1890, HANSEN 1910); Gr. Belt, Sprogö (H. J. HANSEN), Norwegische Käste, uäberall gemein (SARS 1886, 
NORDGAARD 1905). Die Angabe CAULLERY's, dass die Art auch in der Bucht von Biskaya vorkomme, ist von H. J. 
HANSEN als auf eine Fehlerbestimmung gegrändet bezweifelt worden. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 6. 5 


Thysanoössa raschii (M. SARs). 


Fundorte im Eisfjord: 


Salz- 


Nr. | ; | Wasser- ; s 

der Ort und Datum Tiefe gehalt! Bodenbeschaffenheit | Gerät Anzahl Exempl. 
| | temperatur | | 

Stat. | | 9/00 | 

103 |Green Bay ..:-. 17.8] 130 m | + 0,58” | — | Loser Schlamm |  Trawl 4 Ex. 


Die Art ist nicht zuvor aus dem Eisfjord oder dem Spitzbergengebiet erhalten 
worden. 

Nach ZIMMER soll Thysanoéssa raschit eme Kaltwasserform sein. Wie STEPHEN- 
SEN (1913) neulich hervorgehoben hat, lässt sich aus der bisher bekannten Verbreitung 
der Art solch etwas nicht bestimmt schliessen. 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich bis 1,000 m. Die Art ist in der Re- 
gel nicht tiefer als 200 m zu erhalten. 


Allgemeine Verbreitung. Arktische und boreoarktische Region: Sibiriscehes Eismeer, 
SCEN Klkat.. 20 Long. STAPPERS 1911); Karisches Meer (LINKO 1908, STAPPERS 1911); Barents Meer 
(KRAMP 1913); Weisses Meer (LINKO 1908); Island: Nordost-, Nordwest- und Suädostkäste (H. J. HANSEN 1908); 
Ostgrönland: 74220 Lat., 15? Long (BuUcHHOoLz 1874); Westgrönland: nördlich bis 70742 (H. J. HANSEN 1887, 
1908; VANHÖFFEN 1898; STEPHENSEN 1912); Davis Sund (H. J. HANSEN 1908); Beringsmeer (H. J. HANSEN 1911). 

Boreale Region: Island: Sudkäste (HANSEN 1908, POULSEN 1909); Norwegische Westkäste verschie- 
dene Lokalitäten, Kristianiafjord (SARS 1883, NORDGAARD 1905); Skagerak (H. J. HANSEN 1910, Kramer 1913); 
Kattegat, sädlich bis in der Gegend von Läsö (H. J. HANSEN 1910); Nordsee; Brit. Inseln: Firth of Forth, Aberdeen, 
Loch Fyne (NORMAN 1887, 1892; Scott 1898). Auch »boreal Pacific» (H. J. HANSEN 1911). 


Thysanoéssa longicaudata (KrRövERrR). 


Fräiherer Fund im Eisfjord: Russ. Exp. 1899: Advent Bay (LINKO 1908). 


Allgemeine Verbreitung. Sibirisehes Eismeer; Karische Pforte; Franz Josephs Land, Barents Meer, Ost-, 
Nord- und Westspitzbergen; Ostfinnmarken; Westfjord; Skagerak, 6 Fundorte; St. Andrews Bay, Ostkiste von 
Schottland; Nordmeer zwischen Spitzbergen, Norwegen und Grönland, Jan Mayen; zahlreiche Orte rings um die 
Färöer und Island; Nordostgrönland; Westgrönland, Davisstrasse, Labradorstrom (siehe STAPPERS 1911 und von 
ihm zitierte Autoren). 


Mysidacea. 
Erythrops erythrophthalma (Gois). 


Syn. Eruthrops Goesii (G. O. SARS). 
Fundort im Eisfjord: 


Nr. | | 


i | Salz- | | 
ph Wasser- | | Anzahl 
der | Ort und Datum | Tiefe | jgehalt! Bodenbeschaffenheit i Gerät SM | 
Stat. | | | temperatur | Yo Exempl. | 
| | | | | | | 
101 | Billen Bay . . . 148 150—140 m | 140 m — 1.67” | 34,43 |Loser Schlamm mit Steinen| Trawl 2 Ex. 


Fräiherer Fund im Eisfjord: Schwed. Exp. 1898: Nordarm, 175 m (OHLIN 1901). 


6 WILHELM BJÖRCK, DIE SCHIZOPODEN DES EISFJORDS. 


Diese in den nordischen Meeren ziemlich weit verbreitete Form habe ich nur aus 
einer einzigen Station beobachtet und zwar aus der Billen Bay, wo nach den hydrogra- 
phischen Observationen sehr ausgeprägte arktische Verhältnisse vorhanden sind. JFry- 
throps erythrophthalma ist indessen keine exklusiv arktische Art. Sie kommt ziemlich 
weit nach Siden in der borealen Region vor, bei uns z. B. im Gullmarfjord, im nördlichen 
Kattegat, auch im Öresund, und in der Nordsee. Lo BIANco fihrt sie auch aus dem 
Mittelmeer an; mit H. J. HANSEN muss man jedenfalls vorläufig die Richtigkeit dieser 
Bestimmung bezweifeln. 

Die Art wird zwischen 18 und 330 m getroffen. OHLIN fäöhrt sie aus 175 m an. 
Die oben genannten Individuen stammen aus c:a 150 m. SARS teilt mit, dass sie bei den 
Lofoten in grosser Anzahl in 30—40 Faden, in 80—100 Faden dagegen seltener vorkommt. 
An der Murmankäste ist sie einmal in nur 10 Faden erhalten worden. Bei uns habe ich 
die Art im Gullmarfjord 100—120 m mit £. serrata (G. O. SARS) zusammen nicht 
selten beobachtet. Im Öresund ist sie in 37—40 m gefunden. 

Allgemeine Verbreitung. Arktische und boreoarktische Region: Karisches Meer und 
Sädkäste Novaja Semljas (STUXBERG 1886, STAPPERS 1911); Novaja Semlja, Matotchkine Char (STUXBERG 1886); 
Barents Meer, sidlicher Teil (LINKO 1908); Weisses Meer (JARZYNSKY 1870, LINKO 1908); Ostfinnmarken, West- 
finnmarken (G. O. SARS 1870, 72, 86, GoEs 1863, NORMAN 1892, 1902); Spitzbergen: Eisfjord (s. oben); Wijde Bay, 


Nordspitzbergen (Gors 1863): Jan Mayen (H. J. HANSEN 1908); Westgrönland: Karajakfjord (VANHÖFFEN 1898); 
Ostkiäste von Nordamerika: Massachusetts Bay (SMITH 1880). 


Boreale Region: Norwegisehe Käste von der Lofotengegend bis zum Kristianiafjord (GOoEs 1863, SARS 
1868, 70, 72, 86, SCHNEIDER 1884, NORMAN 1892, 1902, NORDGAARD 1905); Skagerak und nördlicher Kattegat (H. J. 
HANSEN 1910); Gullmarfjord (Verf.); Öresund (Verf.); Nordsee, nördliche Teile, sädlich bis 55?8' (METZGER 1875, 
EHRENBAUM 1897); Britische Inseln: Firth of Forth (NORMAN 1892), Irland (TATTERSALL 1911). 


Pseudomma truneceatum S. I. SMiITtE. 


Fundorte im Eisfjord: 


| Nr. | | 4 | Salz ASIEN 
I der | Ort und Datum | Tiefe MES gehalt! Bodenbeschaffenheit | Gerät AT | 
Stat | | temperatur Exempl. 
| at. | | 9/00 
I I | 
; 104 |Fjordstamm . . . 17.8 260 m =|270 m: + 1,62” | 34,79 | Loser Schlamm Trawl 1 Ex. 
| | | | 
97 | » . . .23.8|/243—230 m.|[+2 bis + 2,5”J'| — » » » 1 Ex. 


Nicht zuvor aus dem Eisfjord bekannt. 

Die Art ist eine arktische und boreoarktische Tiefwasserform, die von ZIMMER 
als von 50 bis 150 Faden vorkommend angefihrt wird. Im Eisfjord, wo sie im Jahre 
1908 nur an zwei Lokalitäten erbeutet wurde, war die Tiefe ziemlich gross, 230—260 m. 


Allgemeine Verbreitung. Karisches Meer (HANSEN 1887); Novaja Semlja: Sudkiäste (STAPPERS 1911); West- 
spitzbergen: 7823! Lat., 11218! Long., 229 m (SARS 1886); Sädspitzbergen: 76219! Lat., 18?1' Long., 267 m (SARS 
1879, 1886); Island: Nordkiste (HANSEN 1908); Ostfinnmarken: Varangerfjord (G. O. SARS 1879); Westfinnmar- 
ken: Lyngenfjord (NORDGAARD 1905); Westgrönland: Kl. Karajokfjord (VANHÖFFEN 1898); Ostkäste von Nord- 
amerika: S:t Lawrence-Golf (SmitH 1879). 

Nach RICHTERS soll die Art auch im Beringsmeer, Tschuktschenhalbinsel und Alaska erbeutet worden 
sein; dieser Fundort ist nach H. J. HANSEN »not improbable», aber »the correctness ought to be confirmed». 


1! Siehe die Hydrographischen Ergebnisse. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 6. 7 


Stilomysis grandis (Gois). 


Fundorteim Eisfjord: 


Nr. | j Salz- | | 
der Ort und Datum Tiefe NES igehalt! -Bodenbeschaffenheit | — Gerät Anzahl | 
| temperatur | | Exempl. 
Stat. 9/00 | | 
13 |Eingang in die | 125—150-m | 144 m + 1,23” | 34,54 |Schlamm = mit Schalen; Trawl 3 Ex. | 
Safe Bay - « . 16.7 | Balanus = porcatus-Ge- 
| | meinschaft 
| 
ÖrEiSater Bay: « » = LOs] 40 m -- — /Schlamm, etwas Stein | Kl. Dredge 2 Ex. 
2relTYmer Bay: :  s20:7178=50"m | = — |Kies und Stein mit Litho-| » 1 Ex. 
| | thamnion-Krusten und] | 
| Balanus porcatus | 
92 |Nordarm ... .19.8| 85—45 m | 42 m:+ 2,02” | — |Schlamm mit Sand (etwas Trawl 1 Ez. 
| | Stein) | 
119 |Eingang in die | 44—15 m | = — [Strauchf. Lithothamnion| Kl. Dredge 1 Ex. 
Dickson. Bay. .26.8/ | auf Schlammboden | 
120 | Dickson Bay . .27.8| 98 m | 93 m: — 1,63” | 34,27 |Loser Schlamm | Trawl 1 Ex. 
73 |Advent Bay - . . 11.8! 35—30 m | +2 bis + 2,7” | — |Balanus porcatus-Gemein-| Kl. Dredge Ia Ex. 
| | schaft; Kies und Stein! 
I ha I 
95 |Fjordstamm. . . 21.8 188—181 m | [0 bis + 0,5”] |(34,47) Schlamm und Steinen | Trawl 4 Ex. 
| (163 m:—0,11”) | 
96 » 22.8 230—etwa |208 m: + 2,56” | 34,76 |Schlamm mit etwas Stein| » 1 Ex. 
a 2200 m; | 
126 » 30.8| 47—31 m |[+2 bis+ 3'P| — |Balanus porcatus-Gem. | Kl. Dredge l Ex. 
129 > 30.8) 65 m | = | — |Sehlamm mit Sand undj| » Il. SR 
| | | Algenresten | 
130 | Green Bay .-. "30.8 40—45 m -- | — |Schlamm mit Algenresten > I Ex. 
61 » . + 4,8| 46—35 m — | — |Kies und Stein. Balanus| > hus 2LEx. | 
| | porcatus-Gemeinschaft | 


Fräihere Fundeim Eisfjord: Schwed. Exp. 1900: Coles Bay, 50—100 m; Green Bay, 10—80 m 
(OHLIN 1901). 

Die Art scheint im Eisfjord an verschiedenen Lokalitäten nicht allzu selten zu 
sein, obgleich sie niemals in grösserer Anzahl gefunden worden ist. Die Verbreitung 
von Stilomysis grandis ist auf das arktische Gebiet, und zwar auf den atlantischen 
Teil beschränkt, wenn die Angabe von RIcHTERS, dass sie auch im Beeringsmeer zu fin- 
den sei, nicht bestätigt wird. 

Nach den Funden der schwedischen Expedition erstreckt sich die bathymetrische 
Verbreitung der Art von 30 bis 230 m. Die meisten Fundorte liegen zwischen 30 und 
100 m. 


Allgemeine Verbreitung. Spitzbergen: 80” n. Br. (GoEs 1863); Westspitzbergen: Eisfjord (s. oben); Kings 
Bay, 10—30 m (OHLIN 1901); Danes Island, Virgohafen, 25—30 m; Ostspitzbergen: 3'!/, meil östl. der W. Thymen - 
strasse, 25—30 m; Sädkäste von Novaja Semlja (STAPPERS 1911); Barents Meer, sädlicher Teil (STEBBING 1900, 
LINKO 1908); Ostfinnmarken (SARS 1879), Westfinnmarken (Ibid.); Ostgrönland (OHLIN 1901); Westgrönland 
(H. J. HANSEN 1887, 1908); Auch in Beringsmeer (RICHTERS 1884) (»this determination, in itself not improbable, 


needs confirmation»; H. J. HANSEN 1908, S. 114). 


1! Nach Messungen etwas N. von St. 126, 22.8. 


Fräherer Fund im Eisfjord: Schwed. Exp. 1900: Eisfjord, 50 m (OHLIN 1901). — Nur dieser 


Fundort bekannt. 


WILHELM BJÖRCK, DIE SCHIZOPODEN DES EISFJORDS. 


Amblyops sarsi OHLIN. 


Mysis oculata (O. FABRICIUS). 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. der e 
| / Ort und Datum Tiefe 
| Station 
| I 
5, 7,9 |Safe Bay 15.7 
6, 15 | » « 15.16.7 40, 33 m 
| 25, 27 Ymer Bay. . 20.7| 5—30, 30 m 
[RS Tundra Bay . . . 24.7 18 m 
| 92 Nordarm : 19:8 85—45 m 
| 93, 113 Ekman Bay . 20., 21.8. 40—55 m 
| TITS » » 21.8 8, I m 
115 Nordarm . 24.8 2 m 
120 | Dickson Bay 27.8 98 m 
121, 123 | » » 26., 28.8] 5, 6—8 m 
122 » » . 28.8 —44—40 m 
179, 83, 86, 87| Billen Bay .13.—17.8 SEPA a 
| 82 » » e 5 co IDG 65 m 
49 Sassen Bay, Bank 31.7 19—28 m 
56 | Tempel Bay . « -31.7/ etwa 30 m 
74 Fjordstamm . 11.8 6 m 
95 » 21.8 -188—181 m 
| 70 | Coles Bay... 8.8 2 m 
| 125 — |Fjordstamm. . .30.8| 47—31 m 
| 
129 » » 65 m 
60, 61, 64, 130| Green Bay 3, 4, 30.833, 46—35, 90—1 


I 
U 


Ausser im Eisfjord wurde diese Art auch im Hornsund (10—35 m, Schlamm und Kies, 13 Ex.) gefunden. 


Frihere Funde im Eisfjord: Norw. Nordmeerexp.: Advent Bay (SARS 1886). Russ. Exp. 1899: 


Advent Bay, 9 m (LINKO 1908); Schwed. Exp. 1900: Coles Bay, 50—100 m; Green Bay, 10—80 m (OHLIN 1901). 

Mvysis oculata ist im Eisfjord die gewöhnlichste aller Schizopoden, wie sie im ganzen 
arktischen Gebiet eine sehr gemeine Art ist. Sie geht auch im boreoarktischen iiber, wie 
z. B. der Nord- und Ostkäiste Islands, dem Varangerfjord. Dagegen dirfte sie im borealen 
Gebiet nicht vorkommen. Die Angabe von LÖNNBERG, dass die Art im Öresund beobach- 
tet worden sei, die von H. J. HANSEN nur mit Zweifel aufgenommen und später auch 
von STEPHENSEN bezweifelt worden ist, därfte auf die Rechnung einer Verwechslung 
zu schreiben sein. Jedenfalls ist es nicht gelungen, sie dort wiederzufinden, ebensowenig 


80, 40—45 m | 


Wasser- 


temperatur 


2-—85em tet skbiselk ds 


|bav 28 


+ 1,72—0,3” 
etwa + 3,7” 
etwa + 3,8” 
| 93. m:— 1,63” 
SENT 


[+1,5 bis +2”] 
| — 0,7” 
IIfEES2 bis. + 3 
+ 3,78” 
[etwa + 4,5] 
[0 bis + 0,5] 
[etwa + 5] 
[+ 2 bistkan 


30) mm: —0,5957| 


42 m: + 2,02” 


[=0;2 bis—0,7”]| 


| Salz- 
| gehalt 
9/00 


34,16 


Bodenbeschaffenheit 


IStein und Kies mit Lami- 


narien (Schlamm) 
Loser Schlamm 
Kies, Schlamm 
Loser Schlamm 
Schlamm mit Sand 
Roter Schlamm 

vå » 
Kies mit Laminarien 
Loser Schlamm 
Schlamm mit Kies 


Schlamm 
Stein, Schlamm 


Schlamm und Kies 
Stein mit Lithothamnion 
Schlamm mit Steinen 
Stein mit Laminarien 
Schlamm mit Steinen 
Stein mit Laminarien 


Balanus porcatus-Gemein- 
schaft 


Schlamm mit Sand, Kies 
und Algenresten 


Schlamm; Stein und Ba- 


lanus porcatus 


wie das unike LÖNNBERG'sche Individuum jetzt mehr zu erhalten ist. 


Gerät 


Kl. Dredge 


Trawl 


Trawl; Kl. Dr. 


Kl. Dredge 
» 
Trawl 
Kl. Dredge 


Trawl 


Kl. Dredge 


» 
Trawl 
Kl. Dredge 
» 
Trawl 
Kl. Dredge 


1 Ex. 


8, 25, 1,1 Ex. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 6. 9 


Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von 1 bis 188 m. Wie H. J. HANSEN 
hervorhebt, ist es jedoch am wahrscheinlichsten, dass bei in grösserer Tiefe ausgefährten 
Dredgungen die pelagisch lebenden Individuen während des Aufholens des Fanggeräts 
gefangen worden sind. Jedenfalls stammen die meisten Individuen aus Tiefen von I 


bis 30 m. Die Temperatur an den Fundorten schwankt ziemlich beträchtlich, von — 0”,59 
bis etwa 5” C. 

Allgemeine Verbreitung. Spitzbergengebiet: Westspitzbergen: Eisfjord (s. oben); Kings Bay 
(OHLIN 1901); Nordwestspitzbergen (HOEK 1882, SARS 1886, OHLIN 1901, LINKO 1908), Cap Lee; Ostspitzbergen: 
K. Karls Land, Storfjord (OHLIN 1901); Beeren Eiland (OHLIN 1901). 


f 


Ubrige arktisehe und boreoarktische Region: Sibirisches Eismeer von 72? 40' bis 151” 36 
(STUXBERG 1886, LINKO 1908); Karisches Meer (STUXBERG 1886); Westkiste von Novaja Semlja (STUXBERG 1886, 
HANSEN 1887), Suädkäuste (STAPPERS 1911). Franz Josephs Land (Scott 1899); Barents Meer, sädlicher Teil (CZER- 
NIAWSKY 1882, LINKO 1908); Weisses Meer und Murmankäste (CZERNIAWSKY 1882); Ostfinnmarken (SARS 1879); 
Westfinnmarken (SCHNEIDER 1884); Island: Nord-, Ost- und Westkäste (SARS 1886, HANSEN 1908); Jan Mayen 
(SARS 1886, OHLIN 1901); Ostgrönland nördl. bis 7658! lat. (BucHHOLZ 1874, H. J. HANSEN 1895, 1908, VANHÖF- 
FEN 1898, OHLIN 1901, STEPHENSEN 1912); Westgrönland, nördliceh bis Smith Sund (HANSEN 1887, 1891, 1908, 
VANHÖFFEN 1878, ÖRTMANN 1901, OHLIN 1895, 1901); Ostkäste von Nordamerika: Labrador (SMITH 1879); Bee- 
ringsmeer ( RICHTERS 1884). 


Michtheimysis mixta (LiLLJEBORG ). 


Fandort im Hisfjord: 


Nr. 


| mm: - £ Anzahl 
der Ort und Datum Piefe 30odenbeschaffenheit Gerät & 
s Exempl. 
Stat. 
129 Fjordstamm zwischen der Coles | 65 m Schlamm mit Kies und Algen- | Kl. Dredge I Ex. 


Bay und der Green Bay . -. .28.8| resten 


Die Art war bisher nicht aus dem Eisfjord oder dem Spitzbergengebiet bekannt. 


Allgemeine Verbreitung. N. Amerika, zwischen Fundy Bay und Massachusetts Bay, 20—90 F. (SMITH); 
Westkäste von Grönland bis auf 69220' N. (H. J. HANSEN 1908); Ostkäste von Grönland bis 73230' N.: Island, 


West-, Nordwest, Nord- und Ostkäste, aber nicht an der Södkäste (H. J. HANSEN 1908); Weisses Meer und Mur- 
mankäiste; Ost- und Westfinnmarken, Norwegische West- und Sädkäste (G. O. SArRs 1879); Skagerak und Kattegat, 
Öresund (H. J. HANSEN 1909, BJÖRCK 1915); Ostsee bis in den Bottnischen Meerbusen. 


Bathymetrische Verbreitung: Im Eisfjord ist die Art in 65 m gefunden worden. 
SARS gibt sie aus den Norwegischen Fjorden von 36—180 m an. Im Skagerak und 
Kattegat, wo das Vorkommen erst neuerdings bekannt worden ist, habe ich M. mixta 
mehrmals von 20 bis 150 m Tiefe gefunden. Im Örestund ist sie ein ausgeprägtes Tief- 
wassertier, das in grösster Menge in der Sublitoralregion von 20—52 m vorkommt. Nach 
den Angaben von OHLIN und H. J. HANSEN zu urteilen scheint die Art in der ark- 
tischen Region in geringerer Tiefe vorzukommen, 3 bis 35 m; bei Island ist jedoch die 
Tiefenverbreitung ähnlich wie bei Norwegen und im ibrigen borealen Verbreitungsgebiet. 


Lund, Zool. Institut, Januar 1915. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 6. 


10 WILHELM BJÖRCK, DIE SCHIZOPODEN DES EISFJORDS. 


Wichtigste Literatur. 


Björck, W., Biologisk-faunistiska Undersökningar av Öresund. II. Crustacea malacostraca och Pantopoda, Lunds 
Univ Jårsskr! (UNC CRD) AfdV20 BOX XL NI 5 1905) 

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CLEVE, P. T., Plankton:; Swedish Exp. to Greenland 1899; K. Vet. Akad. Handl., Bd 34, N:o 3, 1900. 

CZERNIAVSKY, V., Monographia Mysidarum imprimis Imperii Rossici, Arb. Nat. Ges. Petersburg, vol. 12, 13, 
1881—382. 

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— , Crustacea Malacostraca: The Danish Ingolf-Exp., vol. 3, pt 2, 1908. 

—  Revideret Fortegnelse over Danmarks marine Arter af Isopoda, Tanaidacea, Cumacea, Mysidacea og Euphau- 
siacea; Vid. Medd. fra den naturh. Foren., 1909. 

— , The genera and species of the order Euphausiacea; Bull. de I'Inst. océan. Monaco, No. 210, 1911. 

HozrkK, P. P. C., Die Crustacéen gesammelt während der Fahrten des »Willem Barents»; Niederl. Archiv f. Zool. 
Suppl. Bd. I, No 7, 1882. 

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1908. , 

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METZGER, A., Crustacéen; Jahresber. d. Komm. z. wiss. Unters. d. deutschen Meere in Kiel, Jahrg. II, III, Berlin, 
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LÖNNBERG, E., Undersökningar rörande Öresunds djurlif; Medd. fr. K. Landtbruksstyrelsen, N:o 1, 1898. 

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STEBBING, R. R., Arctic Crustacea, Bruce Collection; Ann. Mag. Nat. Hist. (7), Vol. 5, 1900. 

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STUXBERG, A., Evertebratfaunan i Sibiriens Ishaf; Bih. K. Vet. Akad. Handl., Bd 5, N:o 22, 1880. 

—, Faunan på och kring Novaja Semlja; Vega exp. vet. iaktt., Bd 5, 1886. 
VANHÖTFEN, E., Crustacéen; Drygalski, Grönland-Exped. d. Ges. f. Erdkunde 1891—1893, Bd 2, 1897. 
» Crustacéen aus dem Kleinen Karajokfjord in W.-Grönland; Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd 2, 1907. 
ZIMMER, C., Die arktischen Schizopoden; Fauna aretiea. Bd 3, 1904. 
——, Nordische Schizopoden; Nord. Plankton, Bd 6, 1909. 


AN SS 
Tryckt den 26 juni 1916. 


Uppsala 1916. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 7. 


FOOT OGISCFAHE ERGEBNISSE 


SCHWEDISCHEN "EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 


UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


MR 
DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DENS EISFJORDS 


VON 


NILS VON HOFSTEN 


UPPSALA 


MIT 2 TAFELN (4 KARTEN) UND 13 TEXTFIGUREN (DAVON 12 KARTEN) 


MITGETEILT AM 7. JUNI 1916 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1916 


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Vorwort. 


Die im Speziellen Teil dieser Arbeit behandelten Arten wurden von der schwedi- 
schen Expedition nach Spitzbergen 1908 im Eisfjord gesammelt. Im Allgemeinen Teil 
werden ausserdem Decapoden von andern arktischen Gegenden besprochen. 

Die Arbeit hat einen rein tiergeographisch-ökologischen Zweck; äber die allgemeinen 
Gesichtspunkte und Prinzipien, denen ich bei der Untersuchung gefolgt bin, kann ich mich 
hier nicht äussern, sondern verweise auf meine Arbeit uber die Echinodermen des FEis- 
fjords." Auch in Bezug auf die praktische Darstellungsweise (Fundortslisten, Schemata 
der Vertikalverbreitung, Literaturangaben, Verbreitungskarten, tiergeographische No- 
menklatur usw.) muss auf die erwähnte Arbeit hingewiesen werden. 

Von den älteren schwedischen Expeditionen ist ein nicht unbeträchtliches Mate- 
rial von Decapoden im Eisfjord gesammelt worden. Durch freundliches Entgegenkom- 
men von Dr. A. MOLANDER, der die im Reichsmuseum zu Stockholm aufbewahrten ark- 
tischen und nordischen Decapoden bestimmt hat, bin ich in der Lage, diese bisher nicht 
veröffentlichten Funde im FEisfjord mitzuteilen. 

Das Manuskript zu dieser Arbeit war schon im Friähling 1913 fertiggestellt, ist 
aber später umgearbeitet worden; ich habe dabei versucht, wenigstens die wichtigere 
neuere Literatur zu beräcksichtigen. Nach der Einlieferung des Manuskriptes im Februar 
1913 erschien eine wichtige Arbeit von Dons (1915); Hinweise auf die wichtigsten An- 
gaben wurden nachträglich eingefährt. 


1 Zool. Erg. d. sehwed. Exped. n. Spitzb. 1908, T. II, N:o 2, 1915 (K.: Sv. Vet. Akad. Handl., Bd. 54). 


'sSpezieller "Teil. 


Spirontocaris' spinus (Sow.). 
Syn. S. sowerbyi (LEACH). 
Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (s.. Karte 3): 


Nr. Salz- 


| 
der Ort und Datum Tiefe Wassen gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät oggnl und 
g temperatur |” o Grösse? 
tat. | /oo 
42 |Svensksundstiefe 1406—395 m | 382 m: +2,61” | 34,90 | Loser Schlamm Trawl 2 Ex, 39 mm 
(Eingang in den | | 
Hjörd) EET | 
43 |Svensksundstiefe 228—257 m | 228 m: +2,74” | 34,90 | » » Ottertrawl |1 Ex., 64 mm 
(Eingang in den 
Fjord) 4if+ anade 25.7 | 
4 | Svensksundstiefe 277—313 m [Etwa +2,5”]1? — |Schlamm » 1 Ex, 56 mm 
(Eingang in den 
Hjord) (:0iv dv 15.7 
13 | Eingang in die Safe 125—150 m | 125 m: +0,87”, '34,52u.| Sehlamm mit Schalen; Trawl 24 Ex., 37— 
Bay oES 16.7 144 m: +1,23”1t| 34,54 | Balanus = porcatus-Ge- 57 mm (3 9 
meinsch. ovig.) 
BS SBAVInN ciked di 15.7 40 m — — | Schlamm, etwas Stein Kl. Dredge | I Ex., 40 mm/ 
41 |Fjordstamm . . . . 24.7| 234—254 m | 25l m: +2,56” | 34,96 | Loser Schlamm Trawl 2 Ex., 32, 64 
| | | mm 
21 |FEingang in die Tund- 71—68 m —0,93” — | 34,29 | Loser Schlamm, stellen- » I Ex., 50 mm 
| TSNBaY GG Fo see 20.7 weise Stein | 


! Mehrere Autoren gebrauchen heute noch fär diese und die folgenden Arten den Gattungsnamen Hippolyte. 
Die Namensänderung ist jedoch unvermeidlich. Typus der Gattung Hippolyte ist H. varians LEACH (»Virbius» 
varians aut.). Die von den neueren russischen Autoren (BRASHNIKOW, BIRULA) durchgefährte Zerlegung der 
Gattung Spirontocaris habe ich nicht aufgenommen, weil die von ihnen unterschiedenen Gattungen wohl gegen- 
wärtig besser als Subgenera aufzufassen sind. 

2 Die Masse bedeuten die Länge des voll ausgestreckten Tieres, von der Spitze des Rostrums bis zum Ende 
des Telsons gemessen. 

3 Die in eckige Klammern gesetzten Temperaturangaben sind nicht durch direkte Beobachtung gleichzeitig 
mit der Dredgung gewonnen, sondern nach den Verhältnissen an benachbarten Stellen oder bisweilen nach dem 
allgemeinen hydrographischen Zustand des Fjords berechnet. Die römischen Ziffern verweisen auf am Ende 
der Arbeit zusammengestellte Anmerkungen, die uber die Art der Berechnung Aufschluss geben. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 7. 5 
2 OR PY F 7 I I 
Nr. Salz- | NOR SI 
der Ort und Datum Tiefe WIESER gehalt| Bodenbeschaffenheit Gerät = |” nzahl AN 
temperatur 0 Grösse 
Stat. /90 | 
| | | 
94 |Fjordstamm . . . . 21.8 147—141 m | 140 m: — 0,62” | 34,49 | Loser Schlamm mit klei- Trawl 14 Ex., 47—1| 
nen Steinen | 63 mm (2 9Y| 
| | | | | ovig.) | 
ÖSPINOrGarmm. ec oc. oc 27.8 130—116 m | 115 m: — 0,82” | 34,40 I Loser Schlamm | 1 Ex., 44 mm] 
102 |Nordarm. Eingang in | 70—93 m | 85 m: +0,68” | 34,25 | Zäher und fester Schlamm » 2 Ex., 40, 42 
die Yoldia Bay . . 14.8| | mit vielen Steinen | mm | 
93 | Ekman Bay . . - . 20.8 44—55 m | EIger — |Sehr zäher, stark loser [8 Ex;, 41— 
| | Schlamm. Etwas Stein 55 mm (1 9| 
| ovig.) 
116 | Nordarm. Vor dem ISö7—60m +1,2” — | Kies und Stein Kl. Dredge |1 Ex., (9 
| Eingang in die | ovig.),53 mm 
Dickson Bay . . . 25.8 | 
79 | Billen Bay . + 13.8 32-40 m [+1,5bis +2”Xv| — [|Steine mit strauchför- 2 Ex., 43, 45| 
| migem Lithothamnion mm | 
80 | Eingang in die Billen 69—64 m 69 m: +1,5” — |Loser Schlamm (mit ein 2 Ex., 37, 45| 
Bayd 14.8/ wenig Stein und Kies) mm | 
82 | Billen Bay . . . . . 158 65 m — 0,7” — | Teils loser Schlamm, teils/ 12 Ex., 38, 39 
fester  Schlamm = mit; mm | 
| | Steinen und Kies | | 
101 » FIETERA SIE 14.8) 150—140 m |140 m: —1,67”| 34,43 | Loser Scehlamm mit Stei- | Trawl |2 Ex., 34, 37| 
| | | | nen | | mm | 
49 |Sassen Bay, Bank . 31.7| 24—19 und [+2 bis +3”BiIx|] — |Stein, Kies und Schalen J.3. EX:, 35, 47, 
19—28 m | mit Lithothamnion | 53 mm (1 Q| 
| | | | ovig.) | 
47 | Eingang in die Sassen 97—120 m | [etwa 0” ]xiv — |Loser Schlamm | Ottertrawl |4 Ex.,52—061/ 
BAY tb. sö db 29.7 (82 m: +1,71”) | | | mm | 
48rlÖstarm co cc . . 31.7| 199—226 m | 210 m: 4 1,27? | 34,72 » » | Trawl 1 Ex.,63 mm/ 
44 | Eingang in die Ad- [150—110 m |128 m: +0,01” | 34,54 Loser Schlamm mit Kies 15 Ex., 41—| 
vent Bay De UD | | 62 mm (1 9 
| ovig.) | 
73 |Advent Bay . . » .- 11.8 35—30 m [+2 bis — | Balanus porcatus-Ge- Kl. Dredge | 1 Ex., 56 mm!' 
| + 2,7” ]JXXU meinsch. Kies und Stein | 
95 |Fjordstamm . . . . 21.8 188—181 m | [0 bis +0,5”]vu (163m:| Schlamm mit Steinen Trawl; |2' Ex., 33, 54/ 
| (163 m: — 0,11”) 34,47) | mm | 
69 | Coles Bay . 8.8 TA [+ 1,5 bis (CE Kies, Stein und Schalen.| Kl. Dredge 2 Ex., 35, 37; 
| + 20Jxv | Etwas Lithothamnion | mm 
97 |Fjordstamm . . . . 23.8 243—230 m [+2bis+2,5”]vm| — |Loser Schlamm Trawl  |1 Ex, (Q 
| | (Netz unklar)| ovig-), 52 mm| 
| | I 
96 |Fjordstamm . . 22.8 230— etwa | 208 m: + 2,56” | 34,76 | Schlamm mit etwas Stein Trawl "re. I] Ex, 17—] 
200 m | und Kies 58 mm | 
103 | Green Bay nahe beim 130 m + 0,58” — |Loser Schlamm. Einige » 6 .Ex., 30—57/ 
Eingang . .. . . 17.8 Steine und Balanus por- | mm 
| catus 
130 | Green Bay 30.8 .-40—45 m -— — | Schlamm mit Algenresten| Kl. Dredge | 10 Ex., 27— 
| 60 mm 
59 » » 3.8! Etwa 40 m — — |Sehr loser Schlamm mit > [200 (L| 
Teilen von Landpflan- | ovig.), 61, 68 
zen usw. | mm 
60 » 33 m -— — |Kies, Stein und Schalen 16 Ex., 29— 
| mit Lithothamnion-Kru- | 45 mm 
| sten; zahlreiche Balanus | 
| porcatus-Kolonien | 
GIS AO Få . . 4.8) 46—35 m = — |Kies und Stein. Balanus 6 Ex., 38— 
porcatus-Gemeinsch. | 56 mm (2 Q 
| ovig.) 
[Ausser im Eisfjord fanden wir S. spinus im Hornsund (Goöés” Bay, 10.7, 25 m, Schlamm mit Kies, 1 Ex.)] 


6 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Fräihere Funde im Eisfjord. 


Schwed. Exped. 1858: Eisfjord ohne nähere Angaben; 1864: Safe Bay; 1873: Green Bay, 80 m (Riksmuseum, 
Stockholm, nach A. MOLANDER). Norw. Nordmeerexped. 1878: Advent Bay, 110 m, Temp. + 0,7”, Schlamm (SARS 
1886). Schwed. Exped. 1890: Eingang, 180 m (KLINCKOWSTRÖM 1892). Olga-Exped. 1898: Advent Bay (DOoF- 
LEIN 1900). Schwed. Exped. 1899: Green Bay, 110 m; 1900: Coles Bay, 100 m, felsig; 50 m, Stein: 50 bis 100 m, 
Stein (OHLIN 1901). — Nach COoLLETT (1905) hätte die Michael Sars-Expedition 1901 in der Green Bay zahlreiche 
Exemplare der verwandten borealen Art Spirontocaris securifrons (NORM.) = S. lilljeborgi (DANIELSS.) gefunden 
(im Magen von Icelus bicormis). Da dieser Fund nur ganz beiläufig erwähnt wird und der Autor, so viel ich 
weiss, sich nie mit Crustaceen beschäftigt hat, kann man mit Sicherheit annehmen, dass nicht die sädliche, sonst 
nie im Spitzbergengebiet gefundene SS. lilljeborgi, sondern die in der Green Bay allgemeine S. spinus vorgelegen hat. 


Wir fanden Spirontocaris spinus an 30 Fundorten, also ungefähr ebenso oft wie 
S. turgida (31 Stationen). Da die bathymetrische Verbreitung weniger beschränkt ist 
als bei der letzteren, därfte die Art als die verhältnismässig seltenste Macrurenspecies 
des Eisfjords bezeichnet werden; auch scheint sie oft in geringerer Individuenzahl als 
die meisten uäbrigen Macruren aufzutreten (insgesamt fanden wir 116 Exemplare). Fin 
seltenes Tier ist sie ja aber natärlich keineswegs. 

In bezug auf die Boden beschaffenheitist die Art nicht sehr wählerisch; 
an losem, ungemischtem Schlammgrund ist sie jedoch nicht häufig (wir fanden sie zwar 
an 8 solchen Stationen, aber in zusammen nur 13 Exemplaren). Verhältnismässig am 
häufigsten ist sie in den Balanus porcatus-Kolonien. 


Tiefe in m - 
70) 5 9 2 28 30-32 38 39-166 6YTO TA KISNTEN Ts 08 Sonya stas 
Sol ATERASTASG 31 052 MUDTRNNGS GG SS 
49. 14 6 IT 8273 501561 STANS 3 ärr 6 SO NEL0 6 ET Oe a RO dt 
20) 6 59 60 73 79 8 15 87 90 126 
50) 61 93 180 19 34 35 51 109 113 122 


70 21 80 82 26 92 125 129 


20 | 
| 200 230-550 
0 47 100 
78 
44 98 103 12 107 
13 


006! | 997105 
48 96 
| Nn 
= 41 43 
TA 33 104 
300] 4 
| 
350 | 
I 
42 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 I. 7 


Die vertikale Verbreitung erstreckt sich von etwa 25 bis 400 m. Wie 
die vorstehende Ubersicht zeigt, ist die Art selten oberhalb von etwa 35 m; schon von 
40 m an ist sie ungefähr gleich häufig bis in die grösste Tiefe des Fjords. Dass sie in der 
Tat auch dort verhältnismässig häufig ist, ergibt sich daraus, dass sie an 7 der 9 unter- 
halb von 200 m gelegenen Stationen erbeutet wurde. Von 230 m an fanden wir an jedem 
Fundort nur 1 oder 2 Exemplare. Da die Art in allen Tiefen ort vereinzelt auftritt, be- 
weist dies nicht viel; möglicherweise kann man den Schluss ziehen, dass sie in den grös- 
seren Tiefen an Häufigkeit abnimmt. — Unsere Funde lehren jedenfalls, dass die Art 
bis in 400 m Tiefe hinabsteigt; die grösste mit Sicherheit bekannte Tiefe war friäher 
330 m (BaATE 1888; nach HANSEN [1909] 315 m). 

Die obere Tem peraturgrenze (Sommertemperatur; also die höchste Tem- 
peratur, welcher die Art äberhaupt ausgesetzt ist) liegt im Eisfjord bei + 2,74”, die untere 
bei — 1,67”. Unsere Beobachtungen zeigen zunächst (s. die nachstehende Ubersicht), 
dass S. spinus in Wasser von niedrig positiver Temperatur (0 bis + 3”) sehr häufig ist 
(an 20 von 47 Stationen gefunden; hier eine verhältnismässig grosse Individuenzahl und 
die kräftigsten Exemplare). In Wasser von negativer Temperatur fanden wir die Art 
weniger häufig (5 Stationen, 10 Exemplare), obgleich fast alle solehe Stationen in Tiefen 
liegen, welche das Tier sonst bewohnt. Da die Art in verschiedenen hocharktischen Ge- 
genden vorkommt, muss ich trotzdem annehmen, dass die Seltenheit an den von uns un- 
tersuchten kalten Stellen des Eisfjords nicht durch die Temperaturverhältnisse bedingt 
ist. Trotz des verhältnismässig ubiquistischen Charakters dieser Art därfte wohl die 
Bodenbeschaffenheit dafiär verantwortlich sein; die meisten kalten Stellen, an welchen 
das Tier fehlte, hatten losen Schlammgrund oder befanden sich unweit von Gletschern, 
wo wir stets ein spärliches Tierleben fanden. 


AE ör G0 aa h 2832 SSI Nr Tind TORA ll5 TOT Tr 
FS fo bj 7 IS OED 2556 50 Di 851 S9404915 108, UTE, 1127 115 TOA 1287 127 128 
+2 —+32 ATTAN AN 40 ör r0Or ERS 19: 580, 835 36 HL. 41 92 106. 110 117 1247 126 


FL —+Fl1,901: 13 48 69 79 80 93 116 26 37 45 81 83 86 87 104 109 
0 —+0,50| 44 47 95 102 103 12 14 16 17 99 

Orla IS 201224 2301 1335 BAB lO7 ss LI3 IN47 122 

— 1,3 — — 1,32 | 101 54 355 88 100 105 120 123 


Das Fehlen in der obersten, warmen Zone des Fjords beweist nicht, dass die Art 
Wasser von mehr als + 2,5 bis 3” Sommertemperatur meidet; sie lebt nämlich auch in 
hocharktischen Gegenden bloss in mehr als 20 oder 25 m Tiefe (s. besonders OHLIN 1895, 
1901, DOFLEIN 1900, ÖRTMANN 1901, BIRULA 1907, STEPHENSEN 1912). Andrerseits 
folgt daraus natiärlich nicht, dass sie wärmeres Wasser erträgt. Bei den ungeniägenden 
Kenntnissen der Lebensweise in den boreoarktischen Gebieten muss die Frage nach der 
oberen Temperaturgrenze fir das regelmässige Vorkommen in der arktischen und boreo- 
arktischen Region (bei etwa + 3” oder etwas höher?) offen gelassen werden. Dass die 
Art vereinzelt im borealen Gebiet auftreten kann, beweist in dieser Frage nichts. 

Fortpflanzung, Entwicklung. Eiertragende Weibchen (unter die- 
sem Ausdruck bezeichne ich stets Weibehen mit unter dem Hinterleib abgesetzten Eiern) 
wurden 9mal erbeutet (St. 13, 94, 93, 116, 49, 44, 97, 59, 61). Ihre Grösse wechselt zwi- 
schen 44 und 68 mm. Nach BIRULA (1907) sind die Grössenschwankungen der eiertra- 


8 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


genden Weibchen kleiner (48—61,5 mm), nach DOFLEIN (1900) dagegen grösser (25—60 
mm) als an unserem Material. Die weibliche Geschlechtsreife därfte jedoch kaum friäher 
als bei einer Körperlänge von etwa 40 mm eintreten; die Angabe DoFLEIN's ist wahr- 
scheinlich dadurch zu erklären, dass er S. spinus und turgida nicht voneinander trennt. 
— Das grösste von uns beobachtete, 68 mm lange Exemplar, dirfte als ungewöhnlich 
gross bezeichnet werden; von den friheren Auroren gibt OHLIN (1895, 1901) eine 
Maximallänge von 62 bzw. 66 mm, BIRULA eine Maximallänge von 67 mm an. 

Die Eier befinden sich ausnahmslos in den frihesten Entwicklungsstadien sowohl 
bei den Mitte Juli wie bei den Ende August gefangenen Exemplaren; dasselbe gilt von 
den von der Kolthoff-Expedition in der Coles Bay (16.—22.6. 1900) und im W. von 
Spitzbergen (2.7) gefundenen Exemplaren. An den letzteren und an den von uns Mitte 
Juli gefangenen Tieren sind die Eier, wie es scheint, ganz unentwickelt; an den am Ende 
des Sommers gefundenen ist die Entwicklung teilweise (besonders St. 97, 23.8.) ein 
wenig weiter vorgeschritten als bei den ibrigen. Man kann hieraus schliessen, dass 
im Eäisfjord die Eiablegung ganz oder teilweise im Friähling oder Sommer, die Entwick- 
lung der Embryonen aber fast nur im Herbst oder Winter geschieht. Im boreoarkti- 
schen Teil des Nordmeers findet die Entwicklung ebenfalls im Winter statt (NORDGAARD 
[1905] fand Embryonen mit Augen 3.—24.4), doch liegen nicht dieselben Verhältnisse 
wie im Eisfjord vor, denn die Absetzung der Eier geschieht erst in der kalten Jahreszeit 


(Dons 1915). 


Allgemeine Verbreitung. 
(Figil:) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Sädkap, W. von dem Hornsund, Belsund, Eisfjord, Kingsbay (DOFLEIN 1900, 
OHLIN 1901, BIRULA 1907; ferner KRÖYER 1842: allgemein bei Spitzbergen). Nordwestspitzbergen 
und westlichster Teil der Nordkäste (DOFLEIN 1900, OHLIN 1901). Ostspitzbergen: Giles Land, K. Karls 
Land, Storfjord sowie O. und S. davon (HOoEK 1882, DOFLEIN 1900, STEBBING 1900, OHLIN 1901). Hopen Eiland 
(Dons 1915). Beeren Eiland (KLINCKOWSTRÖM 1892). 

Uber die Verbreitung im Spitzbergengebiet bemerkt DOFLEIN (1900), dass die Art von den deutschen Expedi- 
tionen 1898 »vorwiegend in Ostspitzbergen» und »nur in kaltem Wasser ...bei warmem Oberflächenwasser nur 
in der Tiefe» gefunden wurde (vgl. auch seine Verbreitungskarte, S. 358); sie wäre daher, wie die Spirontocaris- 
Arten iberhaupt, im Sommer 1898 »ganz und gar auf das in jenem Jahre bedeutend eingeschränkte Kaltwasser- 
gebiet in ihrer Verbreitung begrenzt» gewesen. Auch BIRULA (1907) behauptet, dass sie vorzugsweise in Ostspitz- 
bergen erbeutet worden sei. Diese Schlussfolgerungen sind zweifellos unrichtig. Wie besonders unsere Funde 
zeigen, ist S. spinus häufig in Westspitzbergen, sicher ganz ebenso allgemein wie im Osten. Im Sommer 1898 hatte 
nun das Golfstromswasser eine auffallend weite Verbreitung und hohe Temperatur. Im Eisfjord waren jedoch die 
Temperaturverhältnisse (wie schon die wenigen von der Helgoland-Expedition gemachten Oberflächenmessungen 
andeuten) nicht wesentlich verschieden von den 1908 herrschenden; S. spinus gedeiht, wie ich oben gezeigt habe, 
sehr gut in Wasser von niedrig positiver Temperatur und muss folglich stets gänstige Lebensbedingungen im 
Eisfjord — und an der ganzen Westseite von Spitzbergen — finden. Dass dies in der Tat auch i. J. 1898 der Fall 
war, wird durch die dann gemachten Funde in Westspitzbergen, besonders durch den Fund der Olga-Expedition 
in der Advent Bay, angedeutet, der von DOoFLEIN zwar im Text erwähnt, aber nicht auf das Verbreitungskärtchen 


eingetragen worden ist. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Barentsmeer, Westkäste von Novaja Semlja (HOoEK 1882, Dons 1915). Siädkiäste von Novaja Semlja, Ka- 
rische Pforte (STAPPERS 1911). Weisses Meer (Lokalangaben nur im Eingang), Murmankäste (JARZYNSKY 1885, 
PFEFFER 1890, BIRULA 1897, 1899, DOFLEIN 1900, DERJUGIN 1906). Ostfinnmarken (DANIELSSEN 1861, DONS 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 7. 9 


1915; ferner M. SArRs 1858: »Finnmarken»). Kalte Fjorde in Westfinnmarken und den Lofoten (s. unten). — Jan 
Mayen (KOELBEL 1886). Ostkäöste von Island (HANSEN 1908; ferner APPELLÖF 1906: »boreoarktische Region Is- 
lands»). Nordostgrönland, Sädostgrönland, Westgrönland, Nordwestgrönland (s. SPEPHENSEN 1913, ferner KRÖYPR 
1838, WALKER 1860, NORMAN 1877, MIERS 1880, HANSEN 1887, 1908, 1909, VANHÖFFEN 1897, OHLIN 1895, 1901, 
ÖRTMANN 1901, STEPHENSEN 1912, 1912 a, 1916). — Arktisches Nordamerika: Ellesmere Land (MIERS 1877 a); Jones 
Sund (SaArRs 1909); Melville-Halbinsel (Iglootik Island) (Ross 1835). — Nordostkiste von Labrador, Golf von 
St. Lawrence, Ostkäste von Nordamerika bis K. Cod (PACKARD 1863, 1866, STIMPSON 1871, VERRILL 1873, 1874, 
VERRBILL & RATHBUN 1880, WHITEAVES 1874, 1901, SMITH & HARGER 1874, SMITH 1879, 1884, 1884 a, BATE 1888, 
HowE 1901, RATHBUN 1905). — Pazifisches Gebiet: Nordkiäste von Alaska, Beringsstrasse, Beringsmeer, Aleuten; 
auch (1 Fundort) Sidostalaska (STIMPSON 1860, RICHTERS 1884, besonders RATHBUN 1904); Ostkäste von Kam- 
schatka, Ochotskisches Meer (BRASHNIKOW 1907). [MURDOCH'S S. spinus von der Nordkiste Alaskas soll dagegen 
nach RATHBUN eine andere Art, S. muwrdochi, vorstellen.] 


Fig. 1. Spirontocaris spinus. 


B oreale Region: 


Westfinnmarken und Lofotengebiet: S. spinus lebt hier regelmässig, wenigstens bis 67? 
n. Br. (LILLJEBORG 1851 und OHLIN 1901: Tromsö; SPARRE-SCHNEIDER 1884 und ÅURIVILLIUS 1886: Kvaenangs- 
fjord; SARs 1886: Röst in den Lofoten; besonders NORDGAARD 1905, Dons 1915). Viele der Fundorte liegen in den 
kalten, mehrere jedoch in den warmen Fjorden und an der offenen Käste. Wahrscheinlich ist die Art nur in den 
boreoarktischen Gebieten von Norwegen häufig (nach DANIELSSEN [1861] ist sie »selten in den Lotfoten, etwas 
häufiger bei Tromsö, sehr häufig bei Vadsö »). 

Norwegische WestkästeS.von den Lofoten: Trondhjemsfjord (STorMm 1880; Verwechslung 
mit S. Ulljeborgi wahrscheinlich ausgesechlossen). [Kristiansund und Bergen (DANIELSSEN 1859, 1861; »selten und 
nur in grosser Tiefe»); die Richtigkeit der Bestimmung kaum gesichert, obgleich S. Ulljeborgi in derselben Abhand- 
lung beschrieben wird.] Hardangerfjord (SARS 1872; wahrscheinlich richtige Bestimmung, doch von GRIEG [1914] 
nicht erwähnt). — Die älteren Angåben (M. SARS) beziehen sich zweifellos grösstenteils auf S. lilljeborgi. 


! Bei den folgenden Arten zitiere ich in bezug auf die Verbreitung an den Kästen von Grönland nur die 


Zusammenfassung von STEPHENSEN (1913), sowie seine neueste, erst während der Drucklegung erschienene 
Arbeit (1916). 


EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 7. 2 


10 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Skagerak: Aus älterer Zeit stammen ganz vereinzelte Funde an der schwedischen Kiste: Väderöarna, 
1 Fund von S. LovÉN vor 1860, 108 bis 125 m (Gofs 1863), I Fund von O. CARLGREN 1891 (Riksmuseum, Stockholm, 
nach freundlicher Mitteilung von Dr. A. MOLANDER, der auch die Richtigkeit der Bestimmung von GofEs bestätigt 
hat). Gullmarfjord und nahe am Eingang, 1 Fund von LovÉN vor 1860 (GoEs 1863), I Fund von MALM, August 
1852, 45 m (LAGERBERG 1908), 1 Fund von AURIVILLIUS, Juli 1889 (APPELLÖF 1906, LAGERBERG 1908). In den 
letzten Jahren hat die schwedische hydrographisch-biologisehe Kommission mehrere Funde gemacht: Gullmar- 
fjord 1909, 2 Funde, 70—110 m (BJÖRCK 1911, 1913). Kosterrinne, 206, 175 bis 216, 230 m, Febr. 1911; ohne Tie- 
fenangabe, Juli 1902. Offener Skagerak 58” Bina Bra We 7ötTI32m, Feber 9 Skagen, 150 m , 1905 (diese 
Funde nach Mitteilung von Dr. A. MOLANDER). [Die von TRYBOM (1903) erwähnten Funde därften sich auf S. lill- 
jeborgi beziehen.] 

Kattegat: Samsö, 1 Exemplar (MEINERT 1877, 1890). MEINERT's öbrige Angaben uber S. spinus be- 
ziehen sich zwar auf S. lilljeborgi (HANSEN 1908, STEPHENSEN 1910), da aber die beiden erwähnten Autoren den 
Fund bei Samsö unter S. spinus aufnehmen, kann die Richtigkeit der Bestimmung kaum angezweifelt werden. 
Öres un d, nördlicher Teil, 31 bis 34 m (BJÖRCK 1915). OstkäistevonSchottland. Wie oft S. spinus 
an den britisehen Kästen beobachtet worden ist, kann nicht entschieden werden; es ist, wie APPELLÖF (1906) 
hervorhebt, sehr wahrscheinlich, dass viele Angaben auf Verwechslung mit S. lilljeborgi beruhen. Das der Original- 
beschreibung der Art zu Grunde liegende Exemplar ist jedoch, wie die Figur zeigt, eine vollständig typische spinus; 
es wurde »among oysters on the Scottish coast» gesammelt (SOWERBY 1806). Das von LEAcCH (1815) abgebildete, 
an derselben Käste (Firth of Forth) gefundene Exemplar (Hipp. Sowerbyi) seheint nach der Form des Rostrums 
usw. ebenfalls zu S. spinus zu gehören, nähert sich aber in mehreren Hinsichten S. lilljeborgi; da es als »imperfect » 
bezeichnet wird und die Figur also vielleicht teilweise nicht danach gezeichnet worden ist, kann die systematische 
Stellung nicht entschieden werden. BELL (1853) erwähnt zwei in der Irischen See gefundene Exemplare; seine 
Figur stellt zwar eine typische S. spunus dar; dass sie nach einem irländisehen Exemplar gezeichnet ist, wird je- 
doch nicht ausdräcklich gesagt und erscheint in der Tat sehr zweifelhaft, da ein Vorkommen in dieser Gegend äusserst 
äuberraschend wäre. HANSEN (1908) bezeichnet eine spätere Angabe (WALKER) iber einen Fund in der Irischen 
See als wahrscheinlich unrichtig; dasselbe gilt wohl von einer Angabe von KEMP 1910 (westlich von Irland). 

Färöer (bei Thorshavn und »several times» an der offenen Kiäste), 55, 110, 180 m. Nordwest- und West- 
käste von Island (HANSEN 1908). 

Im pazifischen Gebiet ist diese Art nach SMITH (1880) und LENZ (1901) in noch wärmeren Ge- 
genden beobachtet worden (Vancouver Island, Queen Charlotte Islands). Die Bestimmung kann indessen nicht 
als sicher betrachtet werden, da in dieser Gegend nahe verwandte, aber mehr sädliche Arten existieren (S. lamelli- 
cornis, S. arcuata, s. RATHBUN), die vielleicht in demselben Verhältnis zu S. spimus stehen wie S. lilljeborgi aut der 
atlantischen Seite. 


Bathymetrisehe Verbreitung. In arktisehen Gebieten erstreckt 
sich die vertikale Verbreitung von etwa 7 m (HANSEN 1887) oder weniger (STIMPSON 
1871: »low water mark») bis 400 m (nach unseren Beobachtungen). Oberhalb von 
etwa 25 m ist die Art iberall nur ausnahmsweise erbeutet worden (HANSEN,l. c., SMITH 
1879). Unterhalb von 150 und besonders von 200 m ist sie bisher nur ziemlich sporadisch 
gefunden worden; doch ist es kaum wahrscheinlich, dass der Eisfjord, wo sie bis 230 oder 
250 m häufig ist, in dieser Beziehung eine Sonderstellung emnimmt. 

In der borealen Region erstreckt sich die Verbreitung nach den vorliegenden An- 
gaben von 40 bis 230 m. Wahrscheinlich fehlt die Art ganz in seichterem Wasser und 
lebt meist erst in mehr als 50 m Tiefe. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O0 7. 11 
Spirontocaris turgida (IKRrR.). 
Syn. S. pluippst (KR.). 
Verbreitung im Eisfjord. 
Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 1): 
Nr. | | | Salz- (ENE 
der Ort und Datum Tiefe | MMAsen Igehalt - Bodenbeschaffenheit Gerät Anza al nt 
temperatur | 0 Grösse 
Stat. | 100 
| 
| | 
5 | Safe Bay 15.7/ 2—8 m [+3,3bis+4”Im| — |Stein und Kies mit La-| Kl. Dredge 14 Ex;, 16—22 
| | minarien (und ein wenig' mm 
| | Schlamm). | 
6 » » » | 40 m — — | Schlamm, etwas Stein 16 Ex., 17—35 
| | mm 
8 » » | Sdm = — | Fester Schlamm | 3 Ex., 34—40 
mm (1292ovig. 
9 » » 5 m I[+3,6bis+4,4J1 — | Schlamm mit Steinen = | | 1 Ex., 18 mm 
22 | Ymer Bay 20.7| 80—92 m | [0 bis — 1] | — |Loser Schlamm | I Ex., 42 mm 
23 , / » lEtwa 100 m/ [0 bis — 1”Jv | — | Fester Schlamm | » | I Ex., 46 mm| 
| | | | (2 ovig) 
25 » » | 5—30 m =— | — | Erst Kies mit Laminarien| | 1 Ex., 20 mm] 
| dann loser Schlamm 
26 » » | 78—50 m | 75 m: + 1,7” | — | Fester und zäher Schlamm | 13 Ex., 19, 44, 
| 51 mm (2 Q 
| ovig-) 
27 » » » 30 m = — | Kies und Stein mit Litho-]) 16 Ex., 19— 
| thamnion-Krusten und 41 mm (5 Q 
Balanus porcatus | ovig.) 
92 | Nordarm 19.8 85—45 m | 42 m: + 2,02” = Loser Schlamm mit Kies/ Trawl |2 Ex., 22, 37 
I und Sand. Am Ende der| mm 
| Dredgung Steine und] | 
| | Laminarien | 
| o z | 
93 | Ekman Bay . 20.8] 44—55 m + 1,72 — | Sehr zäher, stark roter | 1 Ex., 27 mm 
| Schlamm; etwas Stein i 
114 » O 228129 L9ms 055 — | Zäher, roter Schlamm «| Kl. Dredge | 3 Ex., 24—33 
| I | mm 
I Y 
117 |Eingang in die Dick- | 29—27 m | [etwa + 2"]IX | — |Strauchförmiges  Litho-| » 3 Ex., 26—29 
SOM BAY: ole 6 6 20:58] i | thamnion auf Schlamm-; mm 
i | boden | | 
119 | Eingang in die Dick- | 44—14 m = — |Strauchförmiges «Litho-| | 4 Ex., 18—33 
| BON Bay. «ars rr20.8| | thamnion auf Schlamm- mm 
| | | | boden 
121 | Eingang in die Dick- | 3 m [+ 3,7” ]X — | Schlamm mit Kies, Scha-]| | I Ex., 31 mm 
SON DAY Ce eds 20:8 len und kleinen Steinen| | 
76 | Billen Bay . . 13.8] 9—-10 m [Etwa + 5”]xm — | Kies, Stein (und Schalen) 1 Ex., 20 mm 
mit Lithothamnion. (Ein; | 
wenig Schlamm.) 
dad) » S » | I m [Etwa + 5”Jxum — | Loser Schlamm mit Stein I Ex., 24 mm 
| Kiesund Lithothamnion- | 
Bruchstiäcken; einzelne 
Steine | 
I I 
81 |Eingang in die Billen 26 m [+ 1,82”JXvI [33,77] Strauchförmiges <Litho-| 2 Ex., 26 mm 
Bays ng GS thamnion; etwas Kies, 
und krustenförmiges Li-| 
| thothamnion 
82 | Billen Bay 15.8 65 m — 0,7” — | Teils loser Schlamm, teils] | 4 Ex., 23—42| 
fester Schlamm mit | mm 
| Steinen und Kies 


12 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES HEISFJORDS. 


| Nr. | | Salz- | 


| der | Ort und Datum Tiefe WWiassprs gehalt - Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und 
| | temperatur 0 Grösse 
Stat. | IT 
ÖNS RSSRSSRENrNSSSNSSENNNINrNSRrSNNNENNrGeNSeNNNNNNN Orsen irAr SNES ONNrNNNNtNrAr ON rän sate 
| | 
83 |Billen Bay -. -. . . 16.8| 22 m [etwa +1,8”]Xvi — Stark = sandgemischter,| Kl. Dredge |3 Ex., 22—32/ 
| | ] | fester Schlamm =<:mit mm 
| etwas Kies und Stein 
Börs mt SSL [+3 bis — |Stein und Kies mit Litho- » I Ex., 27 mm 
| | + 4,7” JXvIn thamnion 
86 5 5 PRAT 30 m + 1,6 — | Kies und kleine Steine » 8 Ex., 23—33 
| | mm 
TOA » » . « » + 14.8/ 150—140 m | 140 m: — 1,67 | 34,43 | Loser Schlamm mit Stei-| Trawl 1 Ex., 32 mm 
| linen | 
49 |Sassen Bay, Bank . 31.7) 24—19 und [+2 bis +3”]X1x| — | Stein, Kies und Schalen| » 14 Ex., 20— 
19—28 m | mit Lithothamnion | 35 mm (2 Q 
| ovig.) 
44 | Eingang in die Ad- 150—110 m | 128 m: +0,01” | 34,54 | Loser Schlamm mit Kiesj| » 1 Ex., 32 mm 
VOnb, DRY: — = ce oo. ko Lidl | 
73 | Advent Bay . . 11.8 -35—30 m [+2 bis — | Balanus porcatus-Gemein- Kl. Dredge | 33 Ex., 20— 
| + 2,7” ]XXUu schaft. Kies und Stein.| 40 mm (7 9 
| | | ovig.) 
69 Coles Bay or . cc 35 AR | [+ 1,5 bis — | Kies, Stein und Schalen.' » 1408x;,18— 
+ 2?]XXIv | Etwas Lithothamnion | 41 mm 
126 |Fjordstamm . . . . 30.8] 47—31 m [+2bis+3”]Xxvrl — | Balanus <porcatus-Gem.| » MID 
| Etwas Kies; Schlamm|/ 34 mm (2 Q 
| | | inden Balanus-Kolonien | ovig-) 
130 |Green Bay +. -. . . 30.8| 40—45 m | — — |Schlamm mit Algenresten | | 6TEX, M-— 
| 48 mm (2 Q 
| | ovig.) 
61 > » se sv - 48) 46=35 m — — | Kies und Stein. Balanus' » 9 Ex., 32— 
| porcatus-Gemeinsch. | (und Hum- | 40 mm (3 2? 
| | merkörbehen| ovig.) 
GO a , rd OS 33 m | = — |Kies, Stein und Schalen| » 30 Ex, 16— 
| mit Lithothamnion-' 40 mm (6 2 
| | Krusten; zahlreiche Ba-| ovig.) 
| | lanus porcatus-Kolonien 


[Ausser im Eisfjord fanden wir S. turgida im Hornsund (Goés” Bay, 10.7, 27—40 m, 7 Ex., 22-40 mm 
Länge).] 


FriNere Funde im Eisfjord: 


Schwed. Exped. 1864: Safe Bay, 36 bis 54 m, Schlamm; 1868: Advent Bay, 5,5 bis 9, 9 bis 18, 36 bis 54 m, 
Schlamm (Riksmuseum, Stockholm, nach A. MOLANDER). Norweg. Nordmeerexped. 1878: Adveut Bay, 110 m, 
Temp. + 0,7”, Schlamm (SARS 1886). Schwed. Exped. 1898: Fjordstamm vor K. BoHEMAN, 40 bis 50 m; 1899: 
Green Bay, 110 m; 1900: Coles Bay, 50 m, Stein mit Schalen; 50 bis 100 m, Stein (OHLIN 1901). Russ. Exped. 
1899: Green Bay, 98 bis 30 m, Temp. + 3,0”, Grus und sandiger Schlamm (BIRULA 1907). 


Nach unseren Beobachtungen gehört S. turgida, wie S. spinus, zu den selteneren 
Macruren der Eisfjords; bei der Anzahl von 31 Fundorten muss sie nichtsdestoweniger 
als eine allgemeine Art bezeichnet werden; insgesamt fanden wir 194 Exemplare. 

An einigen Stationen wurde sie an festem Schlammboden erbeutet, meist jedoch 
an steinigem oder gemischtem Grund. Vor allem liebt sie die Balanus porcatus-Gemein- 
schaften und den Lithothamnion-Grund; oberhalb von 125 m fanden wir sie an fast allen 
(12) Stationen mit Balanus und strauchförmigem Lithothamnion. 

Die vertikale Verbreitung erstreckt sich im Eisfjord von 53 m bis 140 
oder 150 m. Ein genaues Studium der Dredgeergebnisse lehrt jedoch (s. die nachste- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 /. 13 


hende Ubersicht), dass sie vorzugsweise den Tiefen zwischen etwa 20 und 75 m angehört. 
Oberhalb von 20 m wurde sie 6mal erbeutet (dazu kommt möglicherweise St. 25, 5—30 
m); da so zahlreiche Stellen in dieser Tiefe untersucht wurden, muss sie dort selten sein, 
obgleich nicht so selten wie die äbrigen Spirontocaris-Arten. Dies geht auch aus der 
geringen Individuenzahl hervor; an 5 dieser Fundorte wurden nur vereinzelte Exemplare, 
am sechsten 4 Tiere erbeutet. In den Tiefen zwischen 20 und 70 oder 75 m scheint sie 
iberall ungefähr gleich häufig zu sein; bei 71 m (St. 69) fanden wir sie noch in verhält- 
nismässig grosser Individuenzahl. Aus grösserer Tiefe stammen nur drei vereinzelte 
Exemplare (100, 150 bis 110 und 140 bis 150 m); das Tier ist also hier fast seltener als im 
obersten Teil seines Verbreitungsbezirkes. 


Tiefe in m STR 4 4 
10 5 I (Ort 28) 130 3200B8U 189 F66tIFGTd ITIS N184 MoO8niti i112:0115 123 128 
20. 25 Så HURRA D24 Fä 684 65 MI ATG Yi 
30'| 20rANERESL 83 806 114 VAT TNT f88 50 156 18907 106 110 124-127 
20 6,35, 60873 126. 15. 591. 79, .87.1.90 
2 693180 19 3485 5 1090 113 122 
45 53 54 116 


5 26 S2 92 21 80 125 129 
70-69 88 
do 22 AG EA, 102 
100 Pe Mare bk 20) 
| 47 100 
78 
44 12 98 103 107 
13 
150 | 101 94 
| 
| 95 
200 | 99 105 
| AST 196 
I 
NE 
ol RI LE 
003 
300). + 
I 
I 
| 
350 | 
| 
| 
400) 


Die an den Fundstellen gemessenen Temperaturen schwanken zwischen 
etwa + 5” und — 1,67”. Die Verteilung auf die zwischen diesen Extremen liegenden 
Temperaturen wird durch die nachstehende Ubersicht veranschaulicht. Die Art ist 
demnach am häufigsten bei niedrig positiver Temperatur. Im wärmsten Wasser (mehr 
als + 3”) wurde sie 6mal gefunden, mit einer Ausnahme (St. 5, 4 Ex.) in je einem Exem- 
plar; sie ist also hier zweifellos seltener als in etwas kälterem Wasser, obgleich der Un- 
terschied nicht so stark in die Augen springt, wie bei z. B. S. polaris. In Wasser von ne- 
gativer und sehr niedrig positiver (weniger als + 1,6”) Temperatur fanden wir sie noch 


14 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


seltener als im wärmsten Wasser (mehr als + 3”: 18,7 2, der Stationen; + 1,6— + 3”: 
28,9 AX; weniger als + 1,6”: 13;8 24): 


+ 4,50— + 5,69 | 16 77 24 28 32 38 39 66 67 10 T£ 75 Bå 
+38 — + 450) 3 93 85 121 7 B0L BABE BA UTAS D I SOS era a 2 3 vs 
4+en 134530 | 49/2N728i 71927 117:1 19261) 11497 18101911130 198811186, neil  f42/ 1043 ISAR ÖTAN 96 LISREET OSELLONLDA 
+ 1 , — 41,99] 26. 69 - 78 SI. 83 86 13 -37 KAD ARE TITLES ST ITOANH09NIG 
0 HEI 1200 Desna UATIDSSINION 10203 
—10;50— — 0,40. | 122. 98: 82 ATA Ia 20300 2143 1354 sSTRS ANS BAN OAS LE 
— 1,50 —— 1,32 [101 54 55 88 100 105 120 123 


Aus diesen Tatsachen darf man jedoch nicht den Schluss ziehen, dass S. turgida 
Temperaturen von + 1 bis + 3” bevorzugt. Was zunächst die Seltenheit im kältesten 
Wasser betrifft, muss schon die eigentämliche Licke zwischen 0 (St. 44: + 0,01”) und 
+ 1,6” (in diesem Falle die niedrigste Temperatur in der Reihe + 1— + 1,9”) den Ver- 
dacht erwecken, dass sie durch andere Umstände bedingt ist. Die Tiefen- und Boden- 
verhältnisse dieser Stationen sind in der Tat derart, dass man ein häufigeres Auftreten 
von S. turgida nicht erwarten könnte; an den meisten bestand der Grund aus losem 
Schlamm und viele liegen dazu in Tiefen, wo die Art nicht oder nur selten lebt; die ubri- 
gen Stationen zeigten festen Schlammboden, wo sie nicht häufig ist, keine einzige stei- 
nigen Grund. Die allgemeine Verbreitung zeigt iberzeugend, dass sie unter den ausge- 
sprochensten hocharktischen Bedingungen gut gedeiht. 

Schwieriger ist es zu entscheiden, ob die Seltenheit in der obersten und zugleich 
wärmsten Zone des Fjords mit den Temperaturverhältnissen zusammenhängt oder nicht. 
Aus hocharktischen Gegenden liegen mehrere Funde in ganz seichtem Wasser (s. be- 
sonders STEPHENSEN 1912, 1913; im nördlichsten Teil von Nordostgrönland unter insge- 
samt 7 Fundorten 4 zwischen etwa 5 und 15 m). Doch ist die Art auch an der Kiäste 
von Westgrönland mehrmals in ebenso seichtem Wasser gefunden worden (s. STEPHENSEN 
1913); ferner fehlt sie ja keineswegs in der obersten Zone des Eisfjords, ist nur seltener 
als in grösserer Tiefe. Es ist daher gar nicht ausgeschlossen, dass die Vertikalverbreitung 
iäberall dieselbe wie im Eisfjord ist. Man kann aber die Vermutung wagen, dass die Art 
bei kälterem Oberflächenwasser häufiger bis nahe ans Ufer hinaufsteigt und folglich eine 
Sommertemperatur von weniger als + 3” bevorzugt. 

Grösse, Fortpflanzungs Entwieklöungt ons: Hurgidennisonder 
kleinste Decapod des Eisfjords. Die Weibchen tragen Eier schon bei einer Länge von 28 
mm oder wenig mehr; das grösste von uns gefundene Exemplar (St. 130) misst 48 mm. 
Meist bleiben die Tiere etwas kleiner, und dies gilt nicht nur vom Eisfjord; fast alle frä- 
heren Autoren geben eine geringere Maximallänge an: OHLIN 1895: 45 mm, 1901: 41 mm; 
BIRULA 1907: 47,5 mm; STEPHENSEN (1912) fand die meisten Exemplare 45 mm lang; 
nach RATHBUN beträgt die approximative Länge 37,; mm; nur BIRULA erwähnt in seiner 
letzten Arbeit (1910) ein etwas grösseres, 52 mm langes Exemplar. 

Eiertragende Weibchen finden sich unter den von St. 8, 23, 26, 27, 49, 73, 126, 130, 
60 und 61 stammenden Exemplaren, also kaum an einem Drittel der Fundstellen; eine 
nähere Betrachtung der Fundergebnisse zeigt, dass an den äbrigen Stationen entweder 
nur ganz kleine Exemplare oder höchstens vereinzelte Weibehen von mehr als 30 mm 
Länge gefunden wurden. Die Eier befinden sich ausnahmslos in sehr frähen Entwick- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 7. 15 


lungsstadien, sowohl bei den im Juli wie bei den am Ende des Sommers (bis 30. August) 
gefangenen Weibcechen. Die hauptsächliche Entwicklung der Eier muss also im Herbst 
oder Winter erfolgen. Im nördlichen Norwegen scheinen die Eier erst im Herbst abge- 
setzt zu werden (s. Dons 1915). 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 2.) 


S pitz bergengepbiet: 


Westspitzbergen: Hornsund, Belsund (OHLIN 1901, BIRULA 1907, Dons 1915); Eisfjord (s. oben). 
[Ferner KRÖYER 1842: »Spitzbergem.] Nordwestspitzbergen (HOoEK 1882, SARS 1886, OHLIN 1901, 
Dons 1915). Ostspitzbergen: Storfjord und S. davon (STEBBING 1900, BIRULA 1907). Hopen Eiland 
(DONs 1915). 


Fig. 2. Spirontocaris turgida. 


Von Ostspitzbergen liegen also nur sehr wenige Funde dieser Art vor. Dass DOFLEIN sie nicht von dort 
erwähnt, bedeutet jedoch nicht, dass sie von der Helgoland-Expedition nicht erbeutet wurde, sondern ist wahr- 
scheinlich seiner eigentämlichen systematisechen Auffassung zuzuschreiben; er betrachtet die beiden schon in friähen 
Stadien sehr scharf getrennten Arten S. turgida und S. spinus als identisceh. Aber auch die sehwedische Expedition 
1898 fand nach OHLIN (1901) S. turgida in Ostspitzbergen nicht. Daraus zieht BIRULA (1907) den Schluss, »dass 
diese Art ausser dem Storfjord, wo die Russischen Expeditionen sie auf vier Fundorten erbeutet haben, in Ostspitz- 
bergen gänzlich fehlt oder sehr spärlich vorkommt». Meiner Ansicht nach liegen keine Beobachtungen vor, die 
einen solehen Schluss wahrseheinlich machen. SS. tuwrgida lebt (s. oben) vorwiegend oberhalb von 75 (nach HANSEN 
sogar 50) m, und die genannte schwedische Expedition untersuchte in Ostspitzbergen nur 7 Stationen in dieser 
Tiefe; 1 davon liegt im Storfjord, 2 nahe der unteren Grenze (60—70 m). Wie wenig man berechtigt ist, aus sol- 
chen negativen Ergebnissen allgemeine Schlässe zu ziehen, geht schlagend aus dem Umstand hervor, dass die er- 
wähnte Expedition in ganz Ostspitzbergen einschliesslich dem Storfjord S. spinus nur zweimal, S. gaimardii nur 
einmal fand; bide Arten sind dort allgemein. Da S. turgida in anderen hocharktischen Gegenden häufig gefunden 
worden ist und östlich von Spitzbergen lebt, kann man nicht einsehen, warum sie in Ostspitzbergen fehlen sollte. 


16 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region. 


Sibirisches Eismeer von den Neusibirischen Inseln bis Osttaimyr (BIRULA 1910) Jugor schar, Karische Pforte, 
Säöd- und Westkäste von Novaja Semlja (HELLER 1875, STUXBERG 1886, HANSEN 1887 a, STAPPERS 1911). Franz 
Josephs Land (MIERS 1881, Scott 1899). Weisses Meer (keine näheren Angaben, nicht auf der Karte Fig. 2 be- 
räcksichtigt), Murmankäste (JARZYNSKY 1885, PFEFFER 1890, BIRULA 1897, 1899, DERJUGIN 1906, 1912). Ost- 
finnmarken (DANIELSSEN 1861, NORMAN 1902; ferner M. SARS 1858: Finnmarken). Kalte Fjorde in Westfinnmarken 
(s. unten). — Nordost-, Sädost-, West- und Nordwestgrönland (STEPHENSEN 1913, 1916 und frihere Autoren). — 
Ellesmere Land (MIERS 1877 a). Jones Sund (SARS 1909). — Nordostkiäste von Labrador, Golf von St. Lawrence 
und Ostkiste von Nordamerika bis K. Cod (PACKARD 1866, VERRILL 1873, 1874, SMITH 1879, 1884, 1884 a, WHITEAVES 
1874, 1901, KINGSLEY 1901, RATHBUN 1905). — Pazifisehes Gebiet: Nordkäste von Alaska, östlichster Teil der sibi- 
rischen Käste, Beringsstrasse, Beringsmeer, Aleuten (STIMPSON 1860 [»arktiseher Ozean»], STUXBERG 1882, 
MURDOcCH 1885, besonders RATHBUN 1904). 


Bro reale fRieg iom 


WestfinnmarkenundLofoten: S. turgida lebt hier teils in den kalten Fjorden (Kvszxenangsfjord, 
Lyngenfjord, Balsfjord [SPARRE-SCHNEIDER 1884, ÅURIVILLIUS 1886, BIDENKAP 1899, KIER 1906 al), und nur dort 
ist sie wohl allgemein, doch fehlt sie auch nicht im warmen Gebiet (siehe besonders Dons 1915). 

Norwegische Kiste 5. von den Lofoten, nur ganz vereinzelte Funde: Trondhjemsfjord, 
spärlich (STORM 1878, 1880)., »Wenigstens bis Kristiansund» (KRÖYER 1842); Kristiansund, selten (DANIELSSEN 
1859, 1861; ferner »möglicherweise» Molde). Bergen, 1 Exemplar (ORTMANN 1890; ÅPPELLÖF kennt die Art nicht 
von dieser Gegend; da die Fundortsangabe vielleicht nicht sicher ist, habe ich diese Stelle nicht in der Karte mit 
aufgenommen ). 

Schwedische Skagerak-Kiäste: Koster, 1 Exemplar von S. LovÉN (vor 1860) gefunden (GoEs 
1863). Dons (1915) vermutet mit Unrecht, dass diese Angabe auf einem Missverständnis beruht. Im Reichs- 
museum finden sich nach freundlicher Mitteilung von Dr. A. MOLANDER 3 Exemplare mit der Aufschrift »Bohuslän », 
wahrscheinlich von LOovÉN gesammelt. BJÖRCK (1911) verzeichnet drei Funde dieser Art (Kosterrinne und offe- 
ner Skagerak), nach einer späteren Angabe (1913) können sie jedoch nicht als sicher angesehen werden. 

Im pazifischen Gebietist diese Art nach SMmitH (1880) weit säidwärts gefunden worden (Queen 
Charlotte Islands). Das einzige beobachtete Exemplar scheint jedoch eher zu S. ochotensis BRANDT, zu gehören, 
welche allerdings sehr nahe verwandt mit S. turgida ist. DOFLEIN (1902) erwähnt S. turgida von Nord-Japan (Ost- 
kiäste von Jesso); auch diese Angabe därfte bis auf weiteres als zweifelhaft gelten. 

Bathymetrische Verbreitung. Die vertikale Verbreitung erstreckt 
sich an den arktischen und boreoarktischen Kästen von ungefähr 5 m (s. beson- 
ders STUXBERG 1886, HANSEN 1887, STEPHENSEN 1912 und oben) bis höchstens 
225 m (SMITH 1879) (eine Angabe äber einen Fund in 360 m Tiefe wird von HANSEN als 
»certainly incorrect» bezeichnet). Wie HANSEN schon 1887 hervorhebt, ist die Art je- 
doch selten im unteren Teil dieses Verbreitungsbezirkes. Er setzt (auch 1908) die untere 
Grenze fär das häufige Vorkommen bei 25 Faden (45 m); nach unseren Beobachtungen 
im Eisfjord kann die Art, was wohl auch einige frähere Beobachtungen andeuten (vgl. 
SMITH 1879, OHLIN 1901), noch in einer Tiefe von etwa 75 m ziemlich häufig sein. Die 
Verbreitung in der Uferzone habe ich oben besprochen. Uber die vertikale Verbreitung 
in der borealen Region ist wenig zu sagen (im Trondhjemsfjord nach STORM auf Braun- 


algengrund), da das Tier dort nur ganz ausnahmsweise auftritt. 


Spirontocearis polaris (SAB.). 
Syn. S. borealis (OWEN). 
Dass Spirontocaris borealis (OWEN) nur das ältere Männchen von S&S. polaris (SAB.) 


darstellt, ist jetzt sicher erwiesen (s. z. B. APPELLÖF 1906), obgleich einzelne Autoren 
(DERJUGIN 1912) noch beide Species anfähren. Auch an unserem reichlichen Material 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 7. 17 


sind, wie die unten angefihrten Notizen iäber die Form des Rostrums und der unteren 
Ecke des Thorakalschildes zeigen, alle Ubergänge vorhanden zwischen einerseits den 
Weibcehen und jiängeren Männchen, andererseits den älteren Männchen. Man sieht dar- 
aus, dass die Männchen bis zu einer Länge von wenigstens 30, meist 35—42 mm das Aus- 
sehen der Weibchen behalten. Die Ersetzung des Jugendkleides durch die borealis-Tracht 
erfolgt meist bei einer Körperlänge von 35—45 mm; bei dieser Grösse findet man Exem- 
plare, deren Rostralzähnchen und Frontolateraldorne nur wenig kleiner sind als beim 
Weibchen (St. 98, 116), ferner solche, bei welchen sie mehr oder weniger klein oder rudi- 
mentär oder kaum mehr erkennbar sind. Es kommt jedoch nicht ganz selten vor, teils 
dass die Männchenmerkmale sehr fräh auftreten (St. 27: I 3 31 mm mit stark reduzierten 
Rostralzähnchen und Frontolateraldornen; St. 101: 1 typisches borealis-J 30 mm), teils 
dass die Männchen ungewöhnlich lange Spuren der Jugendtracht behalten (St. 4: 65 mm; 
St. 33: 55, 56 mm; St. 98: 57 mm; St. 48: 55—61 mm; St. 95: 58, 60, mm). Bei 42—45 
mm haben die Männchen oft, bei 45—65 mm in der Regel, bei noch grösserer Länge aus- 


nahmslos alle Weibehen-(Jungen-)Merkmale verloren. 


Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 3): 


EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 7. 


Nr. Salz- | 
der Ort und Datum Tiefe WOSEgr gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse = | 
temperatur o 
Stat. | |00 
42 | Svensksundstiefe . .25.7|406—395 m 382 m: +2,61” | 34,90 Loser Schlamm Trawl Il Ex., 32 mm; 4 2, 53—78| 
| | | mm (2 ovig.); I 5,47 mm 
| | mit wohlentwickelten 
Frontolateraldornen und 
deutlichen, obgleich klei- 
| | nen, Rostralzähnchen. 

4 » 15.7] 277—313 m | [Etwa +2,5”]I | — | Schlamm Ottertrawl |1 2, 61 mm; 1 & borealig, 
| | Länge 65 mm mit rudi-/ 
| | mentären Frontolateral-] 
| | stacheln. 

13 |Eingang in die Safe 125—150 m |l144 m: +1,23”11/ 34,54 | Sehlamm mit Schalen; Trawl 33 Ex., 20—34 mm; 11 9, 
BN ORG 16.7 | | Balanus porcatus-Ge- 40—57 mm; 8 I borealis,| 
| meinsch. 40—51 mm; 5 IS, 36—4i 
mm mit kleinen bis 
rudimentären <:Rostral-| 
zähnchen und Fronto-] 
lateraldornen. 

ONIISaferBayat. wytn dl - 15.7 40 m — — | Schlamm, etwas Stein Kl. Dredge |5 Ex., 17—25 mm; 2 &,| 

31, 38 mm mit deutlichen 

Frontolateraldornen. | 

8 A » 35 m — — Fester Schlamm > 8 Ex., 22—33 mm. | 
25 | Ymer Bay. . 20.7]. 5—30 m — — | ErstKies mit Laminarien, » 1 Ex., 29 mm. | 
| dann loser Schlamm | 

26 » 78—50 m 75 m: + 1,7” fä Fester und zäher Schlamm » | 1 Ex., 58 mm. 

HAS la orka » 30 m — | — |Kies und Stein mit Li- 6 Ex., 23—31 mm; 1 &,| 

| thothamnion-Krusten | 31 mm mit kaum sicht-| 

und Balanus porcatus baren Rudimenten von 
| | | Rostralzähnchen und 
| Frontolateraldornen. 


3 


NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


| | 
a S Wasser- S g å 
der | Ort und Daium | Tiefe Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
Stat. | temperatur 
| 
| 
33 | Fjordstamm . . 23.7 263—256 m [+2 bis +2,61vI Loser Schlamm Trawl 4 Ex., 28—41 mm; 13 2, 
| 64—79 mm (4 ovig-); 9 I 
| borealis, 59—63 mm; 2 I, 
| 55, 56 mm mit kaum 
| siehtbaren Rudimenten 
von Rostralzähnchen und 
| Frontolateraldornen. 
41 » so. + + 24.7|234—9254 m | 251 m: +2,56” ) » » 9 2, 43—78 mm (4 ovig-); 
| 3 I borealis, 60—64 mm. 
21 ”Eingang in die Tun- 71—68 m — 0,93” Loser Schlamm, stellen- 2 Ex: 22, 30 mm; 1 9; 
dra Bays (16 20.7 weise Stein 47 mm; 1 I borealis, 43 
mm. 
94 |Fjordstamm . 21.8| 147—141 m | 140 m: — 0,62” Loser Schlamm mit Stei- » 4 Ex., 24—37 mm; 7 29, 
| nen 47—57 mm; 2 I borealis, 
54, 59 mm. 
92 | Nordarm . 19.8] 85—45 m |42 m: + 2,02” Loser Schlamm mit Kies » 4 Ex., 32—42 mm. 
| | und Sand. Am Ende 
der Dredgung Steine| 
| und Laminarien 
98 27.8| 130—116 m |115 m: — 0,82” Loser Schlamm 3 9, 24, 54, 62 (ovig.) mm; 
1 5, 40 mm mit deut- 
| licher Bezahnung des 
| Rostrums und grossen 
| Frontolateraldornen;1<>, 
| | 57 mm mit schwach 
| | | angedeuteten <Rostral- 
| zähnchen und Fronto- 
| lateraldornen fast ebenso 
| | kräftig wie beim 2. 
99 | JG » |197—190 m | 190 m: +0,80” » » » I Ex., (ovig.) 67 mm. 
102 |Nordarm. Eingang | 70—93 m | 85 m: +0,68” Zäher und fester Schlamm| » 3 2, 40—44 mm; 1 &I bo- 
| in die Yoldia Bay 14.8| | mit vielen Steinen realis, 42 mm, 1 I 35 mm, 
| | | mitundeutlichen Rostral- 
| 1 zähnchen und rudimen- 
tären - Frontolateral- 
| dornen. 
91 | Nordarm. Eingang | 11 m [etwa +3,7” ] vm Loser Schlamm mit Kies!| Kl. Dredge |1 Ex., 25 mm. 
in die Ekman Bay 19.8 und Sand; einige Steine 
| | mit Lithothamnion 
93 | Ekman Bay . . . .20.8| 44—55 m + 1,72” Sehr zäher, stark roter Trawl 2 Q, 38, 55 mm. 
| | Schlamm. Etwas Stein. 
116 | Nordarm. Vor dem 57—60 m ILO Kies und Stein Kl. Dredge | 1 Ex., 24 mm; 14 2, 39— 
Eingangindie Dick- 54 mm (3 ovig.); 3 I bo- 
HON DAY te 0 ko Fa 20:81 realis, 44—52 mm; 4 I, 
| | 39—45 mm mit wohl- 
entwickelten = Rostral- 
zähnchen (kaum kleiner 
als beim 9) und kleinen 
aber deutlichen Fronto- 
| lateraldornen. 
117 |Eingang in die Dick- 29—27 m | [etwa -+2”]Ix Strauchförmiges = Litho- 2 Ex., 30, 38 mm. 
Son Bayt. mb bl. 258 thamnion auf Schlamm- 
| boden 
119 | Eingang in die Dick- | 44—14 m = Strauchförmiges <:Litho- » 9 Ex., 30—36 mm; 11 29, 
HON BAY Ao ome. pl: 20:05 thamnion auf Schlamm- 40—55 mm; 12 I borealis, 
| boden 42—49 mm; I 741 mm 
| ohne Frontolateraldornen 
| | aber mit schwachen Spu- 
| | ren von Rostralzähnchen. 
I 
78 I Bille "Bay ie 13.8 113—116 m | [0 bis — 1” ]xiv Loser Schlamm » 1 Ex., 32 mm. 


IVA 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 7. 19 
N CE [Bala | | | 
- : Wasser- | . | CER | ; mn 
der | Ort und Datum Tiefe gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät | Anzahl und Grösse 
Stat. | temperatur | 0/00 | | 
I | 
| | | 
79 | Billen Bay 13.8] 32—40 m I[+1,5 bis + 2jxv| == | Grosse Steine mitstrauch- Kl. Dredge 16 Ex., 26—34 mm; 25 9, 
| | förmigem Lithothamnion/ 40—56 mm (3 ovig.); 12 I 
| | borealis, 40—48 mm; 3 I, 
37—39 mm ohne Fronto- 
lateralstacheln oder mit 
kaum erkenntbaren Ru- 
| dimenten. 
80 | Eingang in die Billen 69—64 m | 69 m: +1,5” — Loser Schlamm (mit ein/ , 2 Ex., 28—40 mm; 40 9, 
gang å ; 
Bay . ö Jon le wenig Sand und Kies) 42—47 mm. | 
81 | Eingang in die Billen 26 m + 1,82” XVI 33,77 | Strauchförmiges  Litho- » 2 Ex., 28 mm. | 
Bayat. lö oca . «148 thamnion; etwas Kies | 
82b | Billen Bay LDS 65 m — 0,7” — Fester Schlamm mit; I I borealis, 50 mm. 
Steinen und Kies | 
83 » . 16.8 22 m [etwa 41,8” Jxvir — | Sandgemischter, fester/ » 207 51: 54 mm; I ot 60: 
| Schlamm mit Kies und realis, 44 mm; 2 I, 36, 
| Steinen | 42 mm mit kleinen, aber 
| deutlichen bzw. äusserst 
| | kleinen Rostralzähnchen 
| | und kleinen Frontolate- 
| | | raldornen. 
86 » » BR 30 m + 1,6” — |Kies und kleine Steine | » | 1 2, 55 mm. 
101 » » . 14.8| 150—140 m 1140 m: —1,67”| 34,43 | Loser Schlamm mit Stei-| — Trawl 1 2, 48 mm; 2 I borealis, 
| | nen | 30, 67 mm. 
49 |Sassen Bay, Bank vor 24—19 und |[[+2 bis +3”]JXX| — |Stein, Kies und Schalen 27 Ex., 21—39 mm; 7 29, 
dem Eingang in die 19—28 m mit Lithothamnion 42—-53 mm (2 ovig.); 3 I | 
Gips Bay SN | borealis, 42—45 mm; 1 5, 
| 39 mm mit deutlichen 
| Rostralzähnchen und; 
| kleinen, aber deutlichen 
I | | | Frontolateraldornen. 
51 | Tempel Bay . . 30.7] 45—43 m +215 — | Zäher,grauroter Schlamm KL. Dredge |1 9, 48 mm. 
48 |Ostarm . 31.7| 199—226 m | 210 m: +1,27” | 34,72 | Loser Schlamm Trawl 16 9, 38—73 mm (2 ovig.);| 
, | | 35,55—61 mm mit klei-| 
| nen aber deutlichen bzw. 
| äusserst kleinen Rostral-' 
| | zähnchen und kleinen| 
| Frontolateraldornen. 
104 |Fjordstamm . . 17.8] 260 m 270 m: +1,62” | 34,79 » » » | I I borealis, 62 mm. 
44 |Eingang in die Ad- | 150—110 m | 128 m: +0,01? | 34,54 | Loser Schlamm mit Kies > |3 Ex., 33—37 mm; 1 29, 
Vent Bayng. teye « 2dol 45 mm. 
kSNAdventrBay .« « . -« ILS) 35-30 m [+ 2 bis | — | Balanus porcatus-Gemein-| Kl. Dredge | 19 Ex., 26—37 mm; 7 2, 
+ 2,7” JXXU schaft; Kies und Stein 40—49 mm (2 ovig.); 2 I 
borealis, 41, 43 mm. | 
95 |Fjordstamm . . 21.8 188—181 m [0 bis + 0,5” Jv1! 34,47 | Sehlamm mit Steinen Trawl 120 Ex., 23—42 mm; 14 92, 
(163 m: — 0,11”) 42—72 mm (2 ovig-); 135, 
> g 
42 mm mit grossen Rost-] 
ralzähnchen und Fronto- 
| lateraldornen; 12 I bo-| 
realis, 54—'73 mm;3 IS, 52, 
58, 60 mm mit kleinen,| 
aber deutlichen Rostral- 
zähnechen und Fronto- 
| lateraldornen.: 
69 | Coles Bay . . 8.8 71 m [+1,5 bis | — | Kies, Stein und Schalen.| Kl. Dredge |5 Ex., 33—40 mm. 
| + 27Jxxwv | Etwas Lithothamnion 
96 | Fjordstamm . . 22.8) 230— etwa | 208 m: +2,56” | 34,76 | Sehlamm mit Stein und| YTrawl 112 Ex., 22—42 mm. | 
200 m | Kies | 
126 » : . 30.8] 47—31 m [+2bis+3”]xxvil — | Balanusporcatus-Gemein-| Kl. Dredge | 31 Ex., 24—40 mm. 


schaft 


20 


NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Nr. Salz- 
der | Ort und Datum Tiefe WAESER gehalt| Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
Stat temperatur 0/00 


—Lpe— 


129 Fjordstamm . . . . 30.8 65 m | = — | Sandgemischter Schlamm Kl. Dredge |4 Ex., 31—36 mm. 
| mit Kies und Algen- 
i An resten 
130 I Green Bay 30.8) 40—45 m == — |Schlamm mit Algenresten 12 Ex., 25—40 mm; 7 29, 
42—60 mm (1 ovig-); 2 I 
borealis, 43, 49 mm. 
59 > > 3.8] Etwa 40 m - — | Sehr loser Schlamm mit » 3 Ex., 33—39 mm. 
Teilen von Landpflan- 
zen. 
61 » » 4.8 46—35 m Tr — | Kies und Stein. Balanus » 32 Ex., 20—34 mm; 11 2, 


porcatus-Gemeinsch. 


40—57 mm (1 ovig.); 8 I 
borealis,40—51 mm; 5 IS, 
36—41 mm mit kleinen 
bis rudimentären Rost- 
ralzähnchen und Fronto- 


lateraldornen. 


[Ausser im Eisfjord fanden wir S. polaris im Hornsund (Goés” Bay, 10.7, 10 bis 35 m, Schlamm und Kies, 
4 kleine Ex.] 
Eriähere Ffunde im Eiskfjord: 


Schwed. Exped. 1858—1873: Safe Bay, 36 bis 54 m und ohne Tiefenangabe, Schlamm; Skans Bay (Billen 
Bay), 27 m, Schlamm; Advent Bay, 5,5 bis 9, 9 bis 18 m, Schlamm; Green Bay, 9 bis 27 m, 36 m, Schlamm; Eis- 
fjord ohne Lokalangabe, 45 bis 90 m, Schlamm (Riksmuseum, Stockholm, nach A. MOLANDER). 

Norweg. Nordmeer-Exped. 1878: Advent Bay, 110 m, + 0,7”, Schlamm (SARS 1886). Schwed. Exped. 
1890: Green Bay, 35 bis 42 m (KLINCKOWSTRÖM 1892). Helgoland-Exped. 1898: Fjordstamm, 210 bis 240 m, 
Schlamm mit wenigen Steinen; Olga-Exped. 1898: Fjordstamm, »fast an derselben Stelle» (wie oben) und 145 bis 
180 m (DOFLEIN 1900; Angaben vielfach widersprechend; nach der Stationskarte und der Kartenskizze S. 358 
zu urteilen liegt der Fundort »am Eingang des Eisfjords» vor der Coles Bay, also mindestens 20 km vom Eingang). 
Schwed. Exped. 1898: Svensksundstiefe, 400 m; Fjordstamm, 40 bis 50 m; Nordarm, 36 m, Lithothamnion; 1900: 
Coles Bay, 100 m, Stein; 50 bis 100 m, Stein; vor dem Eingang in die Coles Bay, 150 bis 200 m; Green Bay, 10 bis 
80 m, Stein (OHLIN 1901). Russ. Exped. 1900: Fjordstamm, 205 m, — 0,8”; 243 m, — 0,8”; Billen Bay, 142 bis 
133 m, — 1,9”, Schlamm mit Steinen (BIRULA 1907). Belgica-Exped. 1905: Green Bay (GRIEG 1909 [S. pu- 
siola; 8. unten S. 281). 


Wir fanden S. polaris an nicht weniger als 43 Stellen; also an einem Drittel der 
untersuchten Stationen. HFEin noch schlagenderes Bild von der grossen Hägfigkeit dieser 
Art im Eisfjord erhält man, wenn man die Anzahl der Fundorte mit der Anzahl der in den 
von S. polaris bewohnten Tiefen (mehr als 10 m) gelegenen Stationen vergleicht; der 
Prozentsatz der Fundorte beträgt dann etwa 45. Zusammen wurden 563 Exemplare 
gesammelt. 

Wie die ibrigen Arten der Gattung liebt auch S. polaris mehr oder weniger harten 
Boden. Im Eisfjord findet man sie besonders an mit Stein oder Kies gemischtem 
Schlammgrund; reiner Steinboden ist ja selten in den von dieser Art bewohnten Tiefen, 
und es ist ohnehin nicht unmöglich, dass sie den gemischten Grund bevorzugt. Sehr 
häufig und oft in grosser Individuenzahl fanden wir die Art unter Lithothamnion (7 Sta- 
tionen von 9) und Balanus-porcatus-Kolonien (5 Stationen von 7). S. polaris lebt jedoch 
auch auf losem Schlammboden, besonders in grösserer Tiefe, wo dieser iäberwiegt, und 
ist jedenfalls häufiger auf solehem Grund als S. gaimardir und die meisten uäbrigen Spi- 
rontocaris-Arten. 

Die vertikale Verbreitung (s. die nachstehende Ubersicht) umfasst 
fast alle im Eisfjord vorkommenden Tiefen. In der obersten Uferzone (bis etwa 10 m) 
fehlt S. polaris jedoch nach unseren Beobachtungen vollkommen, und zwischen 10 und 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O0 7. 21 


20 m tritt sie nur ganz sporadisch auf; wir fanden sie dort nur an einer Station (oder viel- 
leicht zwei; St. 25, 3—30 m), und nur in einem vereinzelten, jugendlichen Exemplar. 
Schon bei etwa 20 oder wenigstens 25 m ist sie häufig und von dort an bleibt sie allgemein 
bis in die grösste Tiefe des Fjords. Ob sie äber diese ganze Zone gleichmässig verbreitet 
ist oder in gewissen Tiefen iberwiegt, lässt sich nach unseren Beobachtungen nicht sagen; 
jedenfalls ist sie wohl nicht seltener unterhalb von 200 m (7 von 9 Stationen) als weiter 
oben. 


'Tiefe in m | 
70 5 9 24 28 30 32 38 39 66 67 70 74-75 16 77 84 108 111 112 115 121 123 128 
Al ED ELEN OSS 52 ba 6 SG Sr Al 7285 
an 27 49 81 83 86 117 119 14 16 17-18 31 50 156 89 106 110 114 124 127 
INS CO 181500 173 797126 15 60 87 -,90 
dl 61 93 180 19 34 35 109 113 122 


21 26 80 82 92 129 125 


44 98 12 103 107 


41 43 
| 33 104 


300 


350 


Di 
400 42 


Zwischen der Tiefe des Aufenthaltsorts und der Körpergrösse besteht ein deut- 
licher Zusammenhang; die Grösse wächst mit zunehmender Tiefe. An den 28 in geringe- 
rer Tiefe als 100 m gelegenen Stationen wurden zusammen 359 Exemplare gefangen; ein 
einziges davon (St. 130) ist 60 mm lang, 4 messen 56—58 mm, die iäbrigen höchstens 
55 mm. Die 12 hier gefundenen eiertragenden Weibchen haben eine Länge von 43 bis 
60 mm (8 davon 43—46 mm). 

9 Stationen liegen in Tiefen zwischen nahezu 200 (188—181) und 400 m. An einer 
derselben (St. 96) wurden nur jugendliche Exemplare erbeutet. An den ibrigen fingen 
wir zusammen 109 Exemplare; die Maximalgrösse beträgt an den verschiedenen Statio- 
nen 62, 65, 67, 72, 73, 78, 78, 79 mm. Die Exemplare von 62 und 65 mm Länge (St. 104, 
4) sind ja nicht viel grösser als in seichtem Wasser, es handelt sich aber um Männchen; 
an St. 48 fanden wir nur ein einziges Exemplar (von 67 mm Länge); an allen Stationen, 


22 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


von welchen wir mehrere Exemplare besitzen, beträgt die Maximallänge wenigstens 72 
mm. Die eiertragenden Weibchen sind 15 an der Zahl und haben eine Länge von 62 
bis 78 mm. 

An den 6 Stationen in mittleren Tiefen (110—150 m) fanden wir 83 Exemplare. 
In ihrer Grösse halten sie die Mitte zwischen den oben besprochenen Extremen oder sie 
stimmen mit den grössten in seichterem Wasser gefundenen Exemplaren iberein. Die 
Maximallänge beträgt 32 (ein einziges Exemplar), 45, 57, 57, 62, 67 mm. Nur ein eier- 
tragendes Weibchen wurde hier gefangen (St. 98); es hatte eine Länge von 62 mm. 

Aus den angefährten Messungen geht Folgendes hervor. Erstens, dass in 
Tiefen von weniger als 100 m und sogar noch bis 150 m auffallend oft nur kleine, nicht 
geschlechtsreife (oder sterile) Exemplare gefangen wurden. Zweitens, dass ober- 
halb von 100 m die Körperlänge auch bei geschlechtlich tätigen Individuen nie mehr 
als 60 mm, meist etwas weniger beträgt. Drittens, dass an den meisten Sta- 
tionen. der grössten Tiefen (mehr als 180 m) eiertragende Weibchen gefunden wurden. 
Viertens, dass die Körperlänge in diesen Tiefen durchschnittlich viel grösser ist; 
die Maximalgrösse schwankt meist zwischen 67 und 79 mm, und an jeder Station wurden 
in der Regel mehrere bis viele Exemplare von mehr als 60 mm angetroffen. Fänftens, 
dass in seichtem Wasser die Weibchen, wenigstens sehr oft, schon bei einer Länge von 
43 bis 45 mm Eier legen. 

Die letzte Tatsache wärde ein bedeutend erhöhtes Interesse erlangen, wenn sie durch 
die weitere Schlussfolgerung vervollständigt werden könnte, dass die weibliche Ge- 
schlechtstätigkeit in grösserer Tiefe später eintritt. Auf den ersten Blick scheinen unsere 
Funde auch den Beweis dafir zu bringen; die eiertragenden Weibchen der tieferen Sta- 
tionen (unterhalb von 180 und sogar von 100 m) sind ausnahmslos grösser als 60 mm, 
und die kleineren Exemplare sind durchwegs steril. Doch ist hierbei grosse Vorsicht 
geboten, besonders weil wir in der Fjordtiefe iäberhaupt nicht viele kleimere Weibcechen 
fingen; ferner sind ja auch in seichterem Wasser keineswegs alle oder gar die meisten 
34—60 mm langen Weibcehen eiertragend. Die Sammlungen der Kolthoff-Expedition 
1900, die ich zum Vergleich untersucht habe, zeigen in den meisten Fällen dasselbe Ver- 
halten, aber beweisen aus demselben Grund nichts Sicheres, und in einer aus 300 m Tiefe 
(Nordostgrönland) stammenden Probe finde ich zwei eiertragende Weibchen von nur 52 
und 55 mm Länge. MNSoviel diärfte jedoch äusserst wahrscheinlich sein, dass die weib- 
liche Geschlechtstätigkeit in seichtem Wasser o f t bei einer Länge von nur 43—45 mm, 
in tiefem Wasser m e1st erst bei einer Länge von mehr als 50, in der Regel vielleicht 
mehr als 60 mm eintritt. 

Die Frage nach der Ursache dafir, dass die Körpergrösse mit der Tiefe zunimmt, 
ist ziemlich verwickelt. Nach den Verhältnissen in andern Gegenden wärde man vor- 
aussetzen, dass die Grösse durch die ungänstige Einwirkung von warmem Wasser herab- 
gesetzt werde. Dass die Grösse durch diesen Faktor beeinflusst werden kann, geht dar- 
aus hervor, dass die borealen Individuen, welche stets in beträchtlicher Tiefe leben, nie 
eine bedeutendere Grösse erreichen.! Aber auch die kleinere Differenz zwischen Wasser 


' Bestimmte Angaben iäber die Durechschnitts- und Maximalgrösse in der borealen Region werden von keinem 
Autor mitgeteilt; ÅPPELLÖF (1906, S. 121) sagt nur: »in den arktischen Gegenden erreicht die Art eine bedeutendere 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o0 7. 23 


von negativer und solchem von niedrig positiver (bis etwa + 3”) Temperatur wirkt auf 
die Grösse ein. An den grönländischen Kästen ist nach HANSEN (1908) die Art, wie 
im Eisfjord, grösser in tiefem als in seichtem Wasser, bei Ostgrönland sind aber die Seicht- 
wassertiere »on the whole larger» als bei Westgrönland. Die Richtigkeit dieser Behaup- 
tung wird leider durch keine Angaben von Massen gestätzt, ich habe mich aber durch 
Untersuchung des von der Kolthoff-Expedition 1900 in Nordöstgrönland eingesam- 
melten Materials von ihrer Richtigkeit äberzeugt. Von St. 17 (s. OHLIN 1901), 12 bis 
35 m Tiefe, finden sich zwei Exemplare von 67 und 68 mm Länge, und an St. 22, 12 bis 
18 m Tiefe, wurde ein einziges, 74 mm langes Individuum erbeutet. Auch im sibirischen 
Eismeer hat BIRULA (1910) verhältnismässig grosse Exemplare (67 und 70 mm Länge) 
in seichtem Wasser gefangen. 

Im Eisfjord kann man jedoch unmöglich irgend eine Beziehung zwischen der Grösse 
und den Temperaturverhältnissen konstatieren. Von den 8 in mehr als 180 m Tiefe 
gelegenen Stationen, an denen grosse Exemplare gefunden wurden, zeigten 4 — und dort 
wurden die grössten Tiere erbeutet — eine Temperatur von etwa + 2,5”, an den ibrigen 
war die Temperatur + 1,62”, + 1,27”, + 0,80”, — 0,11”; an den 28 Stationen oberhalb 
von 100 m war sie nicht höher, meist niedriger (an 4 der Stationen, an denen wir eiertra- 
gende Weibchen fanden, sehwankte sie zwischen + 1,2 und + 2 bis 3”). Die Bericksich- 
tigung des allgemeinen hydrographischen Zustands gibt dasselbe Resultat: in der Tiefe 
des Fjordstamms und der Hauptarme iberall atlantisches, mehr oder weniger warmes 
Wasser (+ 1,7 bis + 2,7”), dariäber eine kältere intermediäre Schicht (s. Sv. Hydrogr. 
Komiss. 1910 und meine Echinodermenarbeit). Auch im Winter kann das Tiefenwasser 
nicht kälter als die ganze Schicht 20—100 m sein. Vorläufig erscheint mir daher die An- 
nahme unabweisbar, dass die Körpergrösse durch verschiedene Faktoren beeinflusst wird. 
Unter gänstigen Bedingungen erreichen die Tiere eine bedeutendere Grösse, und gänstig 
wirken in dieser Beziehung teils (FEisfjord und wobhl alle arktischen, auch hocharktischen 
Gegenden) grosse Tiefe des Wassers kombiniert mit nicht zu hoher (höchstens +3”) Tem- 
peratur, teils (hocharktische Gegenden) sehr niedrige (negative) und konstante Tempe- 
raturen. Wie die Tiefenverhältnisse auf diese Weise die Grösse beeinflussen, lässt sich 
natärlich nicht sagen; wenn man von einer »giänstigen» Einwirkung spricht, darf man 
auch nicht vergessen, dass diese Worte nur eine Umschreibung fär unbekannte Vorgänge 
sind; es ist z. B. denkbar, dass in geringer Tiefe die Geschlechtsreife friher eintritt — dies 
scheint ja wirklich der Fall zu sein — und dass die Tiere daher stets kleiner bleiben. 

Mit dem ganzen Körper nehmen auch die Eier an Grösse zu; der grösste Durch- 
messer (sie sind etwas oval) beträgt bei den aus grösserer Tiefe stammenden Weibchen etwa 
2,7 mm, bei den kleinen Tieren der oberen Wasserschichten 1,5 mm bis höchstens 2 mm. 

Andere Unterschiede habe ich nicht auffinden können. Die Bedornung des Bost- 
rums, deren Ausbildungsgrad bekanntlich grossen Schwankungen unterworfen ist, zeigt 
jedoch eine erwähnenswerte Besonderheit: die Dornen sind in der Tiefe fast ausnahmslos 


Grösse als in dem borealen Gebiete». Daraus folgt nur, dass die borealen Individuen nie so gross werden wie die 
grössten arktischen, z. B. die grössten in der Tiefe des Eisfjords, nicht aber, dass sie kleiner sind als z. B. die ober- 
halb von 100 m lebenden Tiere des Eisfjords. Weahrscheinlich ist kein oder nur ein unbedeutender Unterschied 
gegeniiber den letzteren vorhanden; G. O. SARS (1869) gibt fär ein im Kristianiafjord gefundenes Exemplar eine 
Länge von 63 mm an. 


24 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAFODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


mehr oder weniger zahlreich, während in seichterem Wasser eine grössere Variabilität 
vorhanden ist. Bei einer Anzahl aufs geradewohl gewählten Weibchen aus Tiefen zwi- 
schen 180 und 400 m habe ich folgende Bedornungsformeln gefunden (die Zahlen sind nach 


der Grösse der Exemplare geordnet): St. 4 (61 mm pad L St. 42 (78—32 mm): å 


4? 
ÖT I nio Sr OO , 6 7 
3 ra St. 33 (69—40 mm): Db (rr: ss St. 41 (78—50 mm): 7 0) a 
bis ARS | PAST AA 
5 5 5 a 3 St. 99 (67 mm): g St. 48 (72—53 a 6 aa 3 3 St. 95 (10—34 mm): 
BITIESLNTIHGAT HÖNSLG ST 5 6 
4455 


5) 
ärar ar ar ang) St. 96 (40—31 MIN): vg ggr 


zelten, abweichenden Individuen (oben mit! bezeichnet), kann man also folgende all- 
: TVO 
gemeine Bedornungsformel aufstellen: Fe - ör 
mm Länge haben entweder dieselbe Anzahl oder bei sehr geringer Grösse bisweilen 
(St. 96) eine etwas geringere Zahl von Dornen. Bei den Exemplaren aus seichterem 
Wasser (weniger als 100 m) findet man grössere Schwankungen; von grossem Interesse 
ist dabei die Tatsache, dass an derselben Stelle gesammelte Exemplare eine ähnliche 
Bedornung aufweisen. An einigen Stationen besitzen alle Exemplare nur wenige Dorne 


auf dem Rostrum: St. 73, Advent Bay (48—31 mm Hirsi 5  EnSmiansoRE z) St. 61, 


KS UU SPkSPRo ERS 
4445 45555 
Green Bay (55—28 mm): z> rr» ” 29 5 St. 130, Green Bay (58—44 mm): 


Abgesehen von ganz verein- 


Kleinere Exemplare von 31—60 


4 3 4 ö å 
Ez za ä ? 3 St. 83, Billen Bay (54—51 mm); > > 3: Der allgemeine Bedornungsformel ist 
also hier ES An andern Stationen aus denselben Tiefen sind die Dornen 


ebenso zahlreich wie bei den grossen Weibcehen der Fjordtiefe: St. 93, Ekman Bay 


MR öHErlBt AT Ae LÖAG NG | 
(34 mm): 7; St. 116, Nordarm (53—39 mm): >; 38 55 a 2 St. 79, Billen Bay 
ORT BUT FILT VNG 


(55—40 mm); & » 5 438 5 4 4: St. 49, Sassen Bay (44—37 mm): E Wenn man 


6 8 
6:38 3 
eine allgemeine Formel fär die Bedornung dieser Tiere aufstellen will, bekommt sie 


das folgende Aussehen: C- | - i = 


die Schwankungen sind also etwas grösser als 


bei den Tiefentieren. 

Jeder Versuch, tiefer in diese Verhältnisse einzudringen, scheitert an der Spär- 
lichkeit des Materials; deshalb habe ich auch keine anderen Merkmale in dieser Weise 
untersucht. Jedenfalls liegt der Gedanke nahe, dass mehrere Rassen im FEisfjord existie- 
ren, die Unterschiede mögen durchwegs nichterbliche, durch die Verschiedenheit der äus- 
seren Bedingungen hervorgerufene Modifikationen oder sie mögen teilweise erblich sein. 
Vielleicht finden sich eine einheitliche, auch durch bedeutendere Grösse gekennzeichnete 
Tiefenrasse und mehrere kleinere Seichtwasserrassen. An zwei unweit von einander ge- 
legenen Stellen in derselben Bai (St. 79 und 83 in der Billen Bay) war jedoch die Bedor- 
nung ganz verschieden. HEine Untersuchung dieser Verhältnisse in einem leichter zugäng- 
lichen Gebiet, z. B. in den nordnorwegischen Fjorden, wärde vielleicht interessante Er- 
gebnisse liefern. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 7. 


( 
An 


Die Temperaturen, unter welchen S. polaris im Eisfjord gefunden wurde, 
schwankten zwischen —L1,67” und etwa +3,7”. Aus unseren Beobachtungen kann man 
zuerst den Schluss ziehen, dass sie zwischen —1” und +3” sehr häufig ist (s. die nachste- 
hende Ubersicht). In dem kältesten Wasser (—1,3”— —1,8”) fanden wir sie nur ein- 
mal; diese Seltenheit beruht jedoch zweifellos nur darauf, dass der Grund an den meisten 
kältesten Stellen aus losem Schlamm bestand. Verwickelter liegen die Dinge in bezug 
auf die obere Temperaturgrenze. In Wasser von höherer Temperatur als etwa + 3” 
fehlt die Art so gut wie ganz; sie wurde in solchem nur ein- oder höchstens (St. 25, wo 
die Temperatur nicht gemessen wurde) zweimal, in dem wärmsten Wasser (+ 4— + 5,5”) 
uäberhaupt nicht gefangen. Diese, in den beiden oberen Reihen des Schemas zusam- 
mengestellten Stationen liegen jedoch in seichtem Wasser; ich muss daher die Frage zu 
beantworten suchen, ob die hohe Temperatur oder andere mit der geringen Tiefe zusam- 
menhängende Umstände das Tier von der warmen Uferzone des Fjords fernhalten. 


gare IA ÖR rå 381 39 4661 .67 4 TONK TE + Töre TT - 84 
TE ST EE Sa ledet) See Nn OMAEN OVE D ANT HO "ade 5 80108 fl TL2NSINSPeL21 123 127 128 
+2 —+32” 40 AA JTE Bl dör 921963 117 126) 18 19 30 36 49 TI IT 106 110 124 
+2 — + 1,92 | 13 26 48 69 1179 80 8 8 86 93 104 116 37 45 87 109 
OMEr0s rr 9902 1 TAG ITS 47 103 
SöS NNNTSEST 94 NI 20 23 3 35 53 107 1137 114 122 
— 1,8 — — 1,32 | 101 54 55 88 100 105 120 125 


Die Bodenbeschaffenheit war wenigstens an vielen der warmen Stationen derart, 
dass das Fehlen nicht darauf beruhen kann. Obgleich unsere Beobachtungen keinen 
Zweifel uäbrig lassen, dass S. polaris im Eisfjord nur ganz ausnahmsweise in den mehr 
als + 3” warmen Oberflächenschichten lebt, wäre es natärlich wichtig zu konstatieren, 
ob die Verhältnisse äberall ähnlich liegen. Das därfte wenigstens äusserst wahrschein- 
lich sein; in Westspitzbergen und andern Gegenden mit ähnlichen hydrographischen 
Bedingungen ist die Art stets nur in grösserer Tiefe als 20 m gefunden worden; an der 
Westkiste von Grönland ist sie zwar einigemal in geringerer Tiefe gefunden worden, fast 
ausschliesslich jedoch im nördlichen Teil. 

In hocharktischen Gegeden lebt S. polaris dagegen häufig in 5—20 m Tiefe. Be- 
sonders iberzeugend sind die zahlreichen Angaben iber Vorkommen in seichtem Wasser 
in den hocharktischen Gegenden von Grönland. Von Nordostgrönland verzeichnen 
OHLIN, BUCHHOLZ und HANSEN 7 Funde zwischen 4 und 20 m, STEPHENSEN (1912) nicht 
weniger als 24 Funde zwischen 5,5 und 18 m; auf Nordwestgrönland kommen 4 solche 
Funde (ÖRTMANN 1901). Endlich fand die zweite Framexpedition die Art im Jones Sund 
an 4 Stationen zwischen 6 und 18 m.! Hierzu kommen einige Funde in Ost- und Nord- 
westspitzbergen und an der Westkiste von Novaja Semlja, wo das Oberflächenwasser 
in der Regel nicht so stark erwärmt wird wie im Eisfjord. Dieser Unterschied in der Ver- 
tikalverbreitung wird nur unter der Annahme verständlich, dass die obere Temperatur- 
grenze in den arktischen Meeren bei etwa + 3” liegt. 


1 SARS sagt in seiner Bearbeitung der Crustaceensammlungen dieser Expedition (1909) nur, dass S. polaris 
»was found in great abundance in most of the localities investigated». Nach freundlicher brieflicher Mitteilung 
hatten die Fundstellen folgende Tiefen: 10—15 Faden, 45 F., 8 m, 6—20 F., 15—20 F., 10 F., 3—7 F., 6 m, 2—20 F. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 7. 4 


26 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Diese Annahme erscheint vielleicht allzu kähn, da es sich um eine Art handelt, die 
noch in einem grossen Teil der borealen Region häufig ist, wo sie in wärmerem Wasser 
gut gedeiht. HEine andere Erklärung der vertikalen Verbreitung im Eisfjord ist jedoch 
kaum denkbar. Ubrigens liegt wohl nichts Ungereimtes in der Annahme, dass eine Art 
zwar gewisse Temperaturen bevorzugt, damit aber eine hohe Anpassungsfähigkeit ver- 
bindet, die es ihr erlaubt, auch urspränglich gemiedene Bedingungen zu ertragen, näm- 
lich wenn keine anderen zu Gebote stehen. Die Lebensweise in borealen Gegenden 
scheint mir sogar, anstatt die oben gemachte Annahme auszuschliessen, eher eine 
Stätze dafär zu liefern. Die Art fehlt hier nicht nur in denselben geringen Tiefen wie im 
Fisfjord, sondern noch bis etwa 100 m, und dieser Unterschied ist sicher durch die Wasser- 
temperatur bedingt (s. unten im Allgemeinen Teil). Diese Tatsache lehrt ja, dass die 
vertikale Verbreitung durch die Temperaturverhältnisse beeinflusst werden kann. 

Fortpflanzung. Entwicklung. HEiertragende Weibehen wurden an 
13 Stellen erbeutet; äber ihre Grösse s. oben. Fär die Beurteilung der Frage nach der 
Entwicklungszeit der Eier liegen folgende Daten vor; ich bericksichtige dabei auch die 
von der Kolthoff-Expedition im Juni 1900 im Eisfjord gefundenen Exemplare: 


2 mit nicht oder 2 mit weit ent- 
Station Datum wenig entwickelten wickelten Eiern 
Eiern. (mit Augen). 

Kolthoff-Exp. 10/6—2?3 [6 2 3 
33 dl 4 22 
41 227 3 1 
42 ki 2 = 
48 sw, 2 jar 
49 3, 2 3 
61 4/8 1 — 
ud Le 2 5 
79 1818 2 1 
95 21/g 2 = 
116 25/8 3 = 
98 27/8 — 1 
99 Sale 1 > 


130 80/8 1 = 
Man sieht hieraus, dass zahlreiche Weibchen im Sommer Eier tragen, dass aber 
die Embryonalentwicklung, abgesehen von den friihesten Stadien, zum grossen Teil erst 
im Herbst oder Winter vorsichgeht. Doch wurden ja auch im Sommer einige Exemplare 
mit weit entwickelten Embryonen gefunden. Ob die Entwicklung in diesen Fällen ver- 
spätet bzw. verfriht eingetreten ist oder ob äberhaupt keine strenge Periodizität vorhan- 
den ist, kann nicht ohne Untersuchungen an einem viel grösseren Material entschieden 
werden; doch ist es wahrscheinlich, dass die s pä tere Entwicklung in der Regel im 
Winter stattfindet. HANSEN (1895, 1908) zieht aus der Tatsache, dass bei Ostgrönland 
eiertragende Weibchen von August bis April gefangen worden sind, den Schluss, dass 
S. polaris »wenigstens an dieser sehr kalten Lokalität» (Hekla Harbour) keine bestimmte 
Fortpflanzungsperiode hat, sondern sich das ganze oder fast das ganze Jahr hindurch 
vermehrt. Diese Ansicht wäre jedoch erst bewiesen durch den Nachweis, dass verschie- 
dene Entwicklungsstadien durch das ganze Jahr vorhanden sind. 


| 
| 
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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 7. DT 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 3.) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Hornsund, Belsund, Eisfjord, Kings Bay und offenes Meer (SARS 1886, OHLIN 
1901, BIRULA 1907, Dons 1915 und oben). [Ferner KRÖYER 1842: »Spitzbergen».] Nordwestspitzbergen 
(HOoEK 1882, SARS 1886, DOFLEIN 1900, OHLIN 1901, GRIEG 1909, Dons 1915). Nordspitzbergen, zahl- 
reiche Fundorte (Roos 1828, DOFLEIN 1900, OHLIN 1901, GRIEG 1909). Ostspitzbergen: Ostkäste vom 
Nordostland, Hinlopenstrasse, K. Karls Land, Storfjord sowie O.und S. davon (MIERS 1877, DOFLEIN 1900, STEBBING 
1900, OHLIN 1901, BIRULA 1907, Dons 1915). Beeren Eiland, sowie N. und NO. davon (SARS 1886, DoF- 
LEIN 1900). 


Fig. 3. Spirontocaris polartis. 


Die Verbreitung von S. polaris im Spitzbergengebiet wiärde nach DOFLEIN (1900, S. 334, 357) dieselbe Be- 
sonderheit aufweisen, die er fär die ganze Gattung nachweisen zu können glaubt, und dieser Fall wird besonders 
eingehend besprochen. Bei Betrachtung der Fänge der deutschen Expeditionen1898 »fällt es sehr auf, dass H. 
polaris in Nord- und Ostspitzbergen sehr häufig ist, während sie in Westspitzbergen fast zu fehlen scheint». Sie 
wurde in der letzteren Gegend nur an zwei Stellen (im Eisfjord) »in nicht geringen Tiefen » gefunden und wird in- 
folgedessen als »gegen warmes Wasser sehr empfindlich » bezeichnet. DOFLEIN vergisst hier ganz, dass die Art an der 
skandinavischen Kiäste allgemein ist. Nach unseren Beobachtungen ist sie ja ausserordentlich häufig im Eisfjord, 
und die Empfindlichkeit gegen warmes Wasser beginnt erst bei etwa + 3”; die Art muss also stets in Westspitz- 
bergen gunstige Lebensbedingungen finden. Dass dies auch im Sommer 1898 der Fall war, wird ausser durch die 
Beobachtungen der deutschen Expeditionen durch mehrere Funde der scehwedischen Nathorst-Expedition erwiesen 
(8. oben.) 


UPrigerarktis che und broreoarktiseche Region: 


Sibirisches Eismeer, östlich bis an die Neusibirischen Inseln (BIRULA 1910). Karisches Meer (HANSEN 1887 a). 
Karische Pforte, Säd- und Westkäste von Novaja Semlja, Barentsmeer, Franz Josephs Land (HELLER 1875, MIERS 
1881, HOEK 1882, SARS 1886, STUXBERG 1886, HANSEN 1887 a, SCOTT 1899, STEBBING 1900, STAPPERS 1911, DoNs 
1915). Weisses Meer (keine Lokalangaben, nicht auf der Karte Fig. 3 beräcksichtigt), Murmankiste (JARZYNSKY 


28 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


1885, BIRULA 1897, 1899, DOFLEIN 1900, DERJUGIN 1906, 1912). Ostfinnmarken (DANIELSSEN 1861, NORMAN 
1894, 1902, NORDGAARD 1905, DOoNs 1915; ferner M. SARrRs 1858: Finnmarken). Kalte Fjorde in Westfinnmarken 
und dem Lofotengebiet (s. unten). Zwischen Beeren Eiland und Norwegen (OHLIN 1901, BIRULA 1907). — Färö- 
Island-Riäcken, Ost- und Nordkäste von Island, Meer vor diesen Kusten (HANSEN 1908, auch SCHMIDT 1904). — 
Jan Mayen (SARS 1886, KOELBEL 1886, HANSEN 1908). Nordost-, Sädost-, West- und Nordwestgrönland (STE- 
PHENSEN 1913, 1916 und frähere Autoren) — Arktisches Nordamerika: Ellesmere Land (MIERS 1877 a). Jones Sund 


(SARS 1909). Melville Island (SABINE 1824). Barrow-Strasse (ADAMS 1852, BELL 1855). Bellot-Strasse (WALKER 
1860). Melville alninsol (Islootik Island) (Ross 1835). Cumberland Sund (PFEFFER 1886 [Hipp. Amaczo]). 
Hudson-Strasse, östlicher Eingang (WHITEAVES 1901). — Nordkiäste von Labrador, Golf von St. Lawrence, 


Ostkäste von Nordamerika bis K. Cod (PACKARD 1863, 1866, VERRILL 1874, SMITH 1879, 1882, 1884, 1884 a, BATE 
1888 [Hetairus gaimardit, tenwis, debilis, S8. RATHBUN 1904], WHITEAVES 1872, 1901, ScHMITT 1904, RATHBUN 1905). 
— Parzifisches Gebiet: »Arktischer Ozean» (N. von der Beringsstrasse) (STIMPSON 1860). Beringsstrasse, Berings- 
meer, Aleuten, Bering Island (RATHBUN 1904, auch BRANDT 1851 [Hipp. St. Pauli]). Ochotskisches Meer (BRASH- 
NIKOW 1907). 


Boreale Region: 


Westfinnmarken und Lofotengebiet, zahlreiche Fundorte sowohl in den kalten Fjorden 
wie in der warmen Area (M. SARS 1858, DANIELSSEN 1861, G. O. SARS 1886, SPARRE-SCHNEIDER 1884, ÅURIVILLIUS 
1886, NORMAN 1894, 1902, KLrER 1906 a, besonders NORDGAARD 1905, Dons 1915). Norwegische West- 
k äs te södlich davon: Helgeland (Dons 1915). Trondhjemsfjord (STORM 1878, 1880, NORMAN 1894). Kristian- 
sund (KRÖYER 1842). Westland, zahlreiche Fjorde (G. O. SARS 1872, METZGER 1874, WOLLEBAK 1900, NORD- 
GAARD 1912, GRIEG 1914, besonders APPELLÖF 1906). — Nach den älteren Autoren wäre S. polaris sädliceh von den 
Lofoten selten (M. SARS, KRÖYER; der letztere kannte von dieser ganzen Kästenstrecke nur zwei Exemplare, beide 
bei Kristiansund gefangen). Schon G. O. SARS (1872) und STORM fanden jedoch, dass die Art im Hardanger- und 
im Trondhjemsfjord häufig ist; später hat es sich gezeigt, dass sie »eine unserer häufigsten Hippolyte-Arten in den 
grösseren Fjordtiefen» ist (APPELLÖF). Die scheinbare Seltenheit beruht darauf, dass sie hier nur in grosser Tiefe 
zu finden ist. 

Skagerak: Norwegische Käste: Vor Mandal (METZGER 1874). Breviksfjord, Kristianiafjord (G. 0. 
SARS 1869, WOLLEBAK 1900, HJoRTH & DAHL 1900, KIERrR 1904). Schwedische Käste: Kosterrinne, Väder- 
öarna, Gullmarfjord (Gots 1863, THÉEL 1907, LAGERBERG 1908, BJÖRCK 1911, 1913). — Wenn SsS. polaris als an der 
Kiste von Bohuslän selten bezeichnet werden muss (LAGERBERG), so ist die Seltenheit zweifellos hauptsächlieh 
eine Folge der Tiefenverhältnisse; in der tiefen Kosterrinne ist die Art nach BJÖRCK nicht besonders selten. Im 
Kattegat, wo die Tiefe nirgends iber 100, meistens nicht äber 50 m beträgt, fehlt sie ganz. Von Interesse ist, 
dass sie auf der sehwedischen Seite des offenen Skageraks zu fehlen scheint (BJÖRCK); vor der norwegischen Käste 
diärfte sie nur sporadisch auftreten (der oben erwähnte Fund vor Mandal). 

Shetland-Inseln, Hebriden (the Minch) (NORMAN 1862, 1867, 1869 [Hipp. cultellata], 1894). 
F äröer (HANSEN 1908). Nordwestkiäste von I sland, SW. und S. von Island (LUNDBECK 1893, HANSEN 1908). 


Bathymetrisehe Verbreitwng. In der fark tirstehisnennteson 
ist die bathymetrische Verbreitung sehr bedeutend; sie umfasst die Tiefen von 3 oder 5 
bis nahezu 1000 m (478—553 Faden; HANSEN 1908). In der Uferzone, oberhalb von 20 
oder 25 m, lebt die Art jedoch, wie ich oben nachgewiesen habe, nur in hocharktischen 
Gegenden. Unterhalb von 650 m ist sie bisher nur dreimal gefangen worden (SARS 1886, 
HANSEN 1908); die meisten Funde stammen aus geringerer Tiefe als 300 m; doch ist es 
möglich, dass das Tier noch beträchtlich weiter abwärts ebenso häufig ist. In der bo- 
realen Region lebt die Art, wie APPELLÖF hervorhebt, in der Regel nur unterhalb 
von 100 m (die zahlreichen Fundorte, welche der genannte Autor verzeichnet, liegen alle 
in Tiefen zwischen etwa 100 — der oberste 75 bis 95 — und 550 m). 

> 

Nach GRIEG (1909) hätte die Belgica-Expedition 1905 einige Exemplare von Spirontocaris pusiola (KRÖY.) 
im Eisfjord (Green Bay) gefunden. Da die erwähnte Species eine boreale Art ist, die zwar in die boreoarktische, 
nicht aber in die arktische Region eindringt(s. z. B. DOFLEIN 1900, APPELLÖF 1906), misste dieser Fund bemerkens- 
wert erscheinen, um so mehr als in unserem grossen Material kein einziges Exemplar von £S. pusiola vorhanden 
ist. Durch freundliches Entgegenkommen von Dr. E. KoErozrD, Bergen, habe ich das Material untersuchen können 


und dabei gefunden, dass es sich um einen Irrtum handelt; die als S. pusiola bestimmten Exemplare sind junge, 
aber ganz typische Exemplare von S&S. polaris. S. pusiola ist folglich aus der Fauna des Eisfjords zu streichen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 7. 29 


Dass S. pusiola als zufälliger Gast in der arktisehen Region auftreten könnte, ist natärlich trotzdem nicht 
ausgeschlossen. Nach DOFLEIN (1900) wurde sie in der Tat von der Helgoland-Expedition im Spitzbergengebiet 
gefunden, und zwar auffallenderweise in Ostspitzbergen (Halbmondinsel), also unter ziemlich ausgesprochen hoch- 
arktischen Bedingungen. Da man hier noch weniger als im Eisfjord das Vorkommen dieser Art erwarten könnte, 
muss man sich fragen, ob nicht auch in diesem Falle ein Irrtum möglieh ist. 


Spirontocaris gaimardii (H. MILNE-EDWARDS). 


Syn. S. gibba KRÖY. 
S. belcheri (BELL) (s. unten). 


Die S. gaimardii des Eisfjords gehört zu der fär die meisten arktischen, aber nicht 
hocharktischen Gegenden charakteristischen Rasse. Die Weibchen entbehren stets der 
stachelartigen Verdickung auf der Rickenseite des dritten Abdominalsegmentes. Die 
Männchen besitzen von eimer gewissen Grösse an alle einen solchen Stachel; dieser ist in 
der Regel schon bei einer Körperlänge von 33 oder 34 mm angedeutet, bei 38 bis 40 mm 
Länge ist er deutlich, bei 50 mm stark entwickelt. 

BIRULA hat neuerdings (1910) den Versuch gemacht, diese Art in drei Rassen zu 
zerlegen: 1. S. gaimardii gaimardii (MILNE EDWARDS): eine boreale Rasse; 2. S. gaimardi 
gibba (IKR.) (DONsS [1915] nennt sie »forma typica»): eme Zwischenform »nicht nur geogra- 
phisch sondern auch morphologisch », hauptsächlich in den Gewässern Spitzbergens verbrei- 
tet; 3. S. gaimarditi belcheri (BELL.): östliche Rasse; diese letztere Form wird eingehend 
beschrieben. BIRULA”s Untersuchungen liefern einen wichtigen Beitrag zur Kenntnis der 
Morphologie und Varia bilität dieser Art, doch haben sie nicht den Beweis dafiär geliefert, 
dass die drei Rassen wirkliche geographische Subspecies darstellen. Es könnte sich eben- 
sogut um nicht-erbliche Modifikationen handeln; vieles spricht sogar, soweit ich sehen 
kann, entschieden fär die Möglichkeit, dass die Unterschiede teilweise diese Bedeutung 
haben. Besonders wichtig ist in dieser Beziehung eine Tatsache. S. gaimardwi belchert 
— gekennzeichnet vor allem durch das Vorkommen eines Abdominalvorsprunges auch 
beim weiblichen Geschlechte — ist nach BIRULA eine östliche Rasse, die vom östlichen 
Teil des Barentsmeeres bis zum Nordamerikanischen Archipel verbreitet ist. Er bemerkt 
aber selbst, dass belcheri-ähnliche Exemplare auch in Westgrönland (B. schreibt irrtäm- 
lich Ostgrönland), bei Labrador und, nach seinen eigenen Beobachtungen, bei Nord- 
spitzbergen gefunden worden sind. Diese Rasse ist also zirk um polar: sie ist ferner 
hocharktisch oder mit andern Worten: in hocharktischen Gegenden erhält die Art S- 
garmardii, wenigstens unter gewissen Bedingungen (vorwiegend im Gebiet Novaja Semlja 
—Nordamerikanischer Archipel?), belcheri-Merkmale. 

S. gaimardir gibba, bei der u. a. der Abdominalvorsprung nur im männlichen Ge- 
schlecht vorhanden ist, lebt von Westgrönland bis Novaja-Semlja unter niederarktischen 
oder boreoarktischen, bisweilen auch unter hocharktischen Bedingungen; vom parzi- 
fischen Gebiet erwähnt RATHBUN nur S. gaimardii belcheri, doch ist es wohl möglich, 
dass unter gewissen Bedingungen die gibba-Form oder gar die typische Form auch hier 
entstehen kann (R. erwähnt Exemplare, »which unite the characters with those of S. gai- 
mardi »). 


30 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Hieraus scheint hervorzugehen, dass S. gaimardir je nach den physikalischen Be- 
dingungen die Merkmale der ersten, zweiten oder dritten Rasse erhält. Es ist sehr wohl 
mösglich, dass die Unterschiede teilweise erblich fixiert sind oder dass ein und dasselbe 
Merkmal in einer Gegend eine nicht-erbliche Modifikation, in einer andern erblich ist, 
dariber ist aber nicht das Geringste bekannt. Vielleicht hat der russische Forscher im 
Grunde dieselbe Auffassung; er hebt selbst hervor, dass er keine konstanten Merkmale 
auffinden konnte und deshalb die drei Formen nur als »Unterarten resp. geographische 
Rassen einer und derselben cirecumpolaren boreoarktischen Art» betrachtet. Wenn aber 
die Verbreitungsgebiete nicht getrennt sind und keine konstanten Unterschiede vor- 
kommen, darf man auch nicht von geographischen Unterarten reden. 


Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 4): 


| 
NES Salz- 
| der Ort und Datum Tiefe WES gehalt - Bodenbeschaffenheit | <Gerät ATEN SR 
| Stat. temperatur 0/00 | Grösse 
I I 
13 | Eingang in die Safe | 125—150 m | 144 m:+1,23”1 | 34,54 | Sehlamm mit Schalen; Trawl 27 Ex., 43— 
BAY mors unske ts RÖST Balanus porcatus-Ge- 59 mm (3 9/| 
| | | | meinschaft ovig.) | 
| 5 |Safe Bay . . . . 15.7 2—8 m I[+3,3bis+49J]nt! — [Stein und Kies mit La-| Kl. Dredge |3 Ex., 19— 
| | | | minarien (und ein wenig 37 mm 
| | | Schlamm) | 
I I | I I 
6 » tt BM RON 40 m — | — |Schlamm, etwas Stein » 2 Ex.,36 mm| 
8 » saa. Raa — | — Fester Schlamm » 1 Ex., 32 mm 

12 Marrorce are lö NLI8EEL27 mi KLOSImM: sE065rUIBTAS | Loger Schlamm Trawl - |1Ex., 41 mm 

20 |Ymer Bay . . . . -20.7| 85—100 m | 85 m: —0,28” | 34,54 Loser Schlamm, stellen- > 1 Ex, 47 mm 
| | weise Stein mit Algen 

26 | Por. > | 78-50 m | T5m: + 17” | —= | Fester und zäher Kl. Dredge |6 Ex., 38— 

Schlamm 62 mm (1 ?| 
| ovig.) 

27 ) Vv ITA REA] 30 m | — | — | Kies und Stein mit Litho- » 1 Ex., 34 mm' 
| | thamnion-Krusten und | 
| | | Balanus porcatus. | 

| | | | 

30 > «0. 21.7] 9-5 m [[+2bis+2,5”]vil — | Zäher Schlamm mit Stei- » 1 Ex., 47 mm 
| | | nen und Laminarien- 
| | | resten 

33 |Fjordstamm . . . .23.7|263—256 m |[+2 bis+ 2,6? Jvu] — |Loser Schlamm Trawl 4 Ex., 38— 

| | 54 mm (19! 
| | | | ovig.) 
| 41 > «ov + + 24.7 234—254 m | 251 m: +2,56” | 34,96 | » : 3 1 Ex., 45 mm 
21 |Eingangin die Tundra | 71—68 m | — 0,93” 34,29 | Loser Schlamm, stellen- » 6 Ex., 44—| 
Bay cökfinrs se KÖN weise Stein 56 mm (19 
| | ovig.) 
| 94 |Fjordstamm . . . . 21.8 147—141 m | 140 m: — 0,62” | 34,49 | Loser Schlamm mit klei- » 15 Ex., 34— 
| | nen Steinen 65 mm (3 9 
| | ovig.) | 

SZ olNordarm. sc. fö) 19.8] 85—45 m 42 m: +2,02” | — I Loser Schlamm mit Kies » 34 Ex., 33— 

| | und Sand. Am Ende 62 mm (5 9 
der Dredgung Steine ovig.) 
| und Laminarien | 

90 | Nordarm, Eingang in | 17—60 m — | — | Zäher Schlamm mit Kies! Kl. Dredge |3 Ex., 45— 

die Yoldia Bay +. 19.8| und Sand 50 mm | 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 7. 31 
— - - o—— : : 
Nr. Salz- | | | 
der Ort und Datum Tiefe Wagsets Igehalt - Bodenbeschaffenheit Gerät | Anzahl und | 
temperatur | oj, | Grösse | 
Stat. | 9/00 | 
93 | Ekman Bay . . . . 20.8 44—55 m + 1,72” — | Zäher, stark roter |  Trawl 6 Ex., 42— 
Schlamm. Etwas Stein! | 63 mm (29 
| ovig.) | 
117 | Eingang in die Dick- 29—27 m | [etwa + 2”Jx - | Strauchförmiges  Litho-' Kl. Dredge |1 Ex., 39 mm/ 
son Bay . DS | thamnion auf Schlamm- | | | 
boden | | 
I 
120 | Dickson Bay . . 27.8 98 m | 93 m: — 1,63” | 34,27 | Loser Schlamm | Trawl FrEaR, 37-— 
| | 52 mm | 
121 | Eingang in die Dick- 5 m [+3,7”]X  Schlamm mit Kies, Scha-/ | KL. RN | I Ex., 44 mm) 
son Bay . . 26.8 | | len und Steinen | | 
78 |Billen Bay . 13.8] 113—116 m | [0 bis —1?]x1v Loser Schlamm | . Ex, 44 mm 
79 » » | 32—40 m [+1,5bis+2”])xv — |Steine mit strauchför-| [8 Ex., 38—] 
migem Lithothamnion 57 mm (2 9 
ovig-.) 
80 |Eingang in die Billen 69—64 m 69 m: + 1,5” — | Loser Schlamm (mit ein |3 Ex., 35, 38, 
Bay . KS . 14.8 wenig Sand und Kies) | 55 mm (1 ? 
81 | Eingangin die Billen | | | SEN | 
BAYAT aloe sr 14.8 26 m + 1,82” XvI SST | Strauchförmiges = Litho- » | 1 Ex., 32 mm] 
thamnion, etwas Kies | | 
82 | Billen Bay . -. . 15.8 65 m — 0,7” — | Teils loser Schlamm, teils 10 Ex., 35—] 
| fester Schlamm mit 52 mm | 
| Steinen und Keis | | 
I I 
83 » » 16.8] 22 m [etwa +1,8”]xva Sandgemischter, fester] |7 Ex., 29—] 
Schlamm mit Kies und | 38 mm 
| Steinen | | 
SOM KIFS » 30 m + 1,6” —  Kies und kleine Steine » |2 Ex., 38, 51/ 
| | mm | 
101 NT Sr SES 14.8) 150—140 m | 140 m: — 1,67” | 34,43 | Loser Schlamm mit Stei-' — Trawl = |23 Ex., 29—/ 
| nen | 55 mm (4 ? 
| | ovig.) 
| | | 
87 » » . 17.8 37—35 m + 1,5” — | Sehrloser Schlamm, etwas) Kl. Dredge |2 Ex., 38, 42) 
| | Kies | mm | 
49 |Sassen Bay, Bank . 31.7| 24—19 und Ira bis +3”)XxIx] — Stein, Kies und Schalen! = 'Trawl 20 Ex., 30—] 
19—28 m | mit Lithothamnion | | 42 mm | 
47 |Eingang in die Sassen! 97—120 m | [etwa 0?Jxiv — | Loser Schlamm | Ottertrawl |7 Ex., 46—] 
Bay . . 29.71 (82 m: stol 719) 56 mm (3 9 
| ovig.) | 
48" |Ostarm ...... 31.7| 199—226 Ae + 1,27? | 34,72) > Trawl —-|6 Ex, 42—/ 
| 63 mm | 
I 
104  Fjordstamm . . 17.8] 260 m 270 m: + 1,62” | 34,79 [2 Ex., 39, 51) 
| mm | 
44 | Eingang in die Ad- | 150—110 m | 128 m: + 0,01?” | 34,54 | Loser Schlamm mit Kies/ 30 Ex., 35—| 
vent Bay SUS 53 mm (6 9 
| ovig ) 
73 | Advent Bay . . 11.8] 35—30 m | [+ 2 bis — | Balanus porcatus-Ge- | Kl. Dredge |4 Ex., 21—i 
+ 2,7” JXXH meinsch. Kies <und/ 40 mm 
| | Stein 
95 |Fjordstamm . . . 21.8| 188—181 m [0 bis + 0,5” vas 34,47 | Sehlamm mit Steinen | - Trawl 28 Ex., 25— 
| (163 m: — 0,11”) 65 mm (5 9 
| | ovig.) 
NNG9TIICSlösFBayr. såna 8.8/ 71 m [+ 1,5 bis — | Kies, Stein und Schalen.| Kl. Dredge |4 Ex., 35— 
| | + 2 Jxxv Etwas Lithothamnion | 52 mm (19 
| | ovig.) | 
126 |Fjordstamm . . . . 30.8 47—31 m [+2bis+3”Ikxxvi — | Balanus porcatus-Ge- » 13 Ex., 25—|/ 
| | meinsch. 52 mm 
129 » » 65 m = — | SandgemischterSchlamm 18 Ex., 36— 
| mit Kies und modern-| 50 mm | 
| den Algenresten 


32 


NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Nr. | | Salz- 
der Ort und Datum Tiefe | , Wasser"  lgehalt| Bodenbeschaffenheit | Gerät | Anzahl und 
Stat. | temperatur | 9/60 | Grösse 
| | 
103 | Green Bay nahe beim | 130 m + 0,58” | — |bLoser Schlamm. Einige Trawl 2 Ex., 26 mm 
| Eingang .. . 17.8] Steine und <Balanus 
| | | porcatus 
| 130 |Green Bay . 30.8] 40—45 m = — | Sehlamm mit = Algen-| Kl. Dredge | 44 Ex., 25— 
| | | | resten 60 mm (29 
| | ovig.) 
59 » 38) Etwa 40 m TT | — |Loser Schlamm mit Tei- » ÖLEX;, där 
| len von Landpflanzen 39 mm 
60 33 m | Kies, Stein und Schalen 15 Ex., 32— 
i mit Lithothamnion-Kru- | 43 mm 
sten; zahlr. B. porcatus| 
61 4.8 46—35 m | Kies und Stein. Balanus| HEX, 33— 
| | porcatus-Gemeinsch. 57 mm 
67 6.8 2 m [etwa + 5” ]xxvir | Loser Schlamm mit mo- 1 Ex., 35 mm 
| dernden Pflanzenteilen 


[Ausser im Eisfjord fanden wir S. gaimardii im H ornsund (Goes Bay, 10. 7, 10 bis 35 m, Schlamm und 
Kies; 47 Ex., Länge 28—52 mm).] 


ET äl breme Fu nde my E TSKo nd; 


Schwed. Exped. 1858—1868: Sassen Bay, 3,5 m; Advent Bay, 5,5 bis 9, 9 bis 18, 54 bis 72 m; Green Bay, 
9 bis 27, 9 bis 36, 36 m; HEisfjord ohne Lokalangabe, 36, 45 bis 90 m (Riksmuseum, Stockholm, nach A. MOLANDER). 

MIERS 1877: Green Bay. Norweg. Nordmeerexped. 1878: Advent Bay, 110 m, +0,7”, Schlamm (SARS 1886). 
Schwed. Exped. 1898: Fjordstamm, 40 bis 50 m; 1899: Green Bay, 110 m; 1900: Coles Bay, 100, 50 bis 100 m, 
Stein (OHLIN 1901). Russ. Exped. 1899, 1900: Billen Bay, 142 bis 133 m, — 1,9”, Schlamm mit Steinen; Fjord- 
stamm, 243 m, — 0,8”; Advent Bay, 7 bis 9 m, Grus; 9 m, Stein; Green Bay, 30 m, + 3”, sehlammiger Sand (BIRULA 
1907). Belgieca-Exped. 1905: Green Bay (GRIEG 1909). 


Spirontocaris gaimardii wurde von uns im Eisfjord an 44 Stationen, in zusammen 
379 Exemplaren, angetroffen. Sie ist also ungefähr ebenso allgemein wie S. polaris, ob- 
gleich sie etwas öfter vereinzelt oder in geringer Individuenzahl erbeutet wurde. Wenn 
man von den vereinzelten Funden oberhalb von 10 m absieht, wurde sie an 48 24, der in 
den von ihr bewohnten Tiefen untersuchten Stationen gefangen. 

Hinsichtlich der Bodenbeschaffenheit kann man aus unseren Beobach- 
tungen Folgendes erschliessen. Auf dem losen, ungemischten Schlammgrund fehlt zwar 
S. gaimardii stellenweise nicht, doch ist sie dort nicht häufig; bemerkenswert sind die 4 
Funde (einmal, St. 130, in sehr grosser Individuenzahl) in Schlamm mit modernen Pflan- 
zenteilen. Am häufigsten fanden wir das Tier auf mit Steinen oder Kies gemischtem, 
meist härterem Schlammgrund. Ob dies darauf zuröäckzufähren ist, dass die Art sol- 
chen Boden bevorzugt, oder nur darauf, dass reiner Steinboden in den etwas grösseren 
Tiefen des Eisfjords selten ist, mag dahingestellt sein. An den steinigen, mit Laminarien 
bewachsenen Stellen in der oberen Uferzone fanden wir nur einmal (St. 3) zwei Exem- 
plare; da zahlreiche solche Stationen untersucht wurden, muss die Art dort äusserst 
selten sein. Dagegen fanden wir sie oft an steinigem Grund mit Balanus porcatus-Kolo- 
nien (4 Stationen von 7) oder Lithothamnion (5 Stationen von 9); so häufig wie S. pola- 
ris u. a. ist sie jedoch dort kaum. 

Die Verteilung der Fundorte in vertikaler Richtung wird durch die nach- 
stehende Ubersicht veranschaulicht. Sie zeigt, dass S. gaimardii in Tiefen von 2 bis etwa 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o I. 33 


260 m angetroffen wurde. In der Uferzone lebt sie jedoch nur ganz sporadisch; während 
der zahlreichen Dredgungen oberhalb von 20 m wurde sie nur viermal, jedesmal in 1 
oder 2 Exemplaren, gefunden. Zwischen 20 und 30 m wird sie plötzlich häufig und ge- 
hört von nun an wenigstens bis in 150 m Tiefe zu den häufigsten Arten. Die kleinen 
Unregelmässigheiten, die im Schema in die Augen springen, haben natärlich keine Be- 
deutung; die auffallend zahlreichen Funde zwischen 30 und 40 m beweisen z. B. nicht, 


Tiefe in m 
BD Höll 5 307 67) 121: 17,9) 124, 281132] 38 r139,: 166,1 70, 41, 50:76 TT 84 1081-111 1121 115. 123,1 128 
Sod ATLAS [361 NTE 5210 571 68-565 Hr T21 0851 I 

30 27-497 :81 1183 186 117 ”T4l 16 IT -18! 131 507156: 89 106: 110114: 119 124 127 

40 6 8 59 60 73 79 87 90 120 15 

4 61 93180 19 3435 51 1097113 122 

70) 21 26 80 82 92129 125 
80 
90 


100 147 100 


12 44103 98 107 


150 


se 
Ät 


200 


250 33 104 


300 


400 | "2 
dass die Art hier häufiger als zwischen 40 und 60 m lebt, denn zwischen 60 und 70 m fin- 
det man ja wiederum viele Fundorte. In der unterhalb von 150 m liegenden Schicht 
(bis 260 m) ist die Art nicht selten. Etwas Bestimmteres kann man wegen der verhält- 
nismässig wenigen in dieser Tiefe vorgenommenen Dredgungen nicht sagen, doch scheint 
sie hier nicht ganz so häufig wie in geringerer Tiefe zu sein. Dieses mutmassliche Sel- 
tenerwerden nach unten zu beruht vielleicht nur darauf, dass hier der lose Schlamm boden 
iiberwiegt. 

Einige Unterschiede zwischen den aus verschiedenen Tiefen stammenden Exem- 
plaren habe ich nicht bemerkt. Die Grösse ist wenigstens von 40 bis 200 m oder mehr 
dieselbe (bis mehr als 60 mm). Oberhalb von 30 m (mit einer Ausnahme sogar oberhalb 


von 40 m) fanden wir jedoch keine Exemplare von mehr als 47 mm Länge und keine eier- 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:0 7. 5 


34 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


tragenden Weibcehen. Dies beweist natiärlich nicht, dass die hier herrschenden Bedin- 
gungen eine geringere Grösse hervorrufen (wie bei S. polaris), wohl aber, dass fortpflan- 
zungstätige Tiere sich wenigstens im Sommer nicht dort aufhalten. 

Die Abhängigkeit von den im Eisfjord herrschenden Temperaturverhältnissen geht 
aus der folgenden Ubersicht hervor. S. gaimardii wurde demnach in Wasser von allen 
beobachteten Temperaturen angetroffen. In mehr als + 3” warmem Wasser ist sie je- 
doch sehr selten; zwischen + 3 und etwa — 0,9” ist sie äberall mehr oder weniger häufig, 
während sie in noch kälterem Wasser nur zweimal gefunden wurde. Der letztere Um- 
stand bedeutet zweifellos nicht, dass die Art die niedrigsten Temperaturen meidet; dass 
dies nicht der Fall ist, kann man teils aus der grossen Anzahl und der Grösse der auf St. 
101 und 120 gefangenen Exemplare, teils aus der allgemeinen Verbreitung schliessen. 
Das Fehlen an 6 der 8 kältesten Stationen därfte leicht durch die ungiänstige Bodenbe- 
schaffenheit und ähnliche Umstände zu erklären sein (St. 54, 55, 125: loser, roter Schlamm; 
St. 88, 100: nahe am Gletscherrand gelegen). 


+ 4,5 — + 5,60 | 67 24 28 32 38 39 66 70 74 75 76 7T7 84 

+3 ——+ 4,59 5121 7 $H 5OJ52. 56 57 MA 85: 189; 91 AO8 LIT AR ASSA 

F2 — TT 32 30 33 41 49 73 92 117 126 4 18 19 36 42 43 51 TI 96 97 106 110 124 
Fr1 —+1,9) 13 26 48 69 79 80 81 83 86 87 93 104 37 45 109 116 

0 —+0,50) 12 44 47 951038 14 16 17 99 102 

0,9 == 0,70) 2021 7882 947 1522 128 8485 153 98 TOT INSTANS 

- 1,8 — 2,32 | 101 120 54 55 88 100 105 125 


I 


Schwieriger ist es, die Ursache der grossen Seltenheit in den oberen, im Sommer 
warmen Wasserschichten zu finden. Die Bodenbeschaffenheit ist meist nicht ungänstig 
(zäher Schlamm oder Schlamm mit Steinen usw.; an steinigem Laminariengrund scheint 
die Art in andern Gegenden allgemein zu sein, vgl. HANSEN 1887). Wenn die bathy- 
metrische Verbreitung im FEisfjord durch die hohe Sommertemperatur des Oberflächen- 
wassers eingeschränkt wird, so muss natärlich die obere Verbreitungsgrenze in Gegenden 
mit ähnlichen äusseren Bedingungen in derselben Tiefe, an hocharktischen (besonders 
nördlich gelegenen) Kisten dagegen höher liegen. Hieriber kann gegenwärtig nichts 
Bestimmtes gesagt werden. In hocharktischen Gegenden, z. B. in Nordostgrönland 
(8. STEPHENSEN 1913), ist die Art auffallend oft in 5—20 m Tiefe gefunden worden. Auch 
von Westgrönland liegen jedoch mehrere Angaben uber solcehe Funde vor, und auch da- 
von abgesehen, kann man nicht behaupten, dass die Art in kälteren Gegenden höher als 
im Eisfjord hinaufsteigt, denn auch hier findet sie sich ja spärlich noch bis zu 5 m hinauf. 

Die Sachlage wird noch verwickelter durch die merkwärdige Tatsache, dass S. gai- 
mardir in der borealen Region eine reine Litoralform ist, die schon in einer Tiefe von we- 
nigen Metern lebt (s. unten). Diese Veränderung in der Vertikalverbreitung wird von 
APPELLÖF (1906, S. 201) als eine Anpassung an die borealen Temperaturverhältnisse er- 
klärt. S. gaimardii ist nach ihm eine solche Kaltwasserform, die nur fär ihre Entwicklung 
kaltes Wasser nötig hat. Diese findet warhrscheinlich im Winter statt, und die Art be- 
wohnt daher an den borealen Kisten ausschliesslich die Uferzone, weil das Wasser dort 
während der kalten Jahreszeit die niedrigste Temperatur hat, die das Meer in diesen 
Gegenden iäberhaupt je aufweist. Diese Hypothese erklärt ja sehr schön die sonst schwer 


In 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 7. 3! 


verständliche Vertikalverbreitung der borealen Tiere, dagegen nicht, warum die Art im 
Eisfjord eben in der Zone sehr selten ist, die im Säden ihre ausschliessliche Heimat bildet. 

Wenn die Temperaturverhältnisse auch hier mit im Spiele sind, muss man sich die 
Sache folgendermassen vorstellen: die Embryonalentwicklung erfordert unwiederruflich 
sehr kaltes Wasser (eine Temperatur von 4 bis + 6” scheint nicht zu geniigen); die er- 
wachsenen Tiere bevorzugen Wasser von weniger als + 3” Temperatur, sie haben sich 
aber, wenn solches Wasser nicht zu Gebote stand, an wesentlich höhere Wärmegrade ge- 
wöhnen können, was in bezug auf die Entwicklung nicht möglich war. Solange die Le- 
bensweise unter hocharktischen Bedingungen so unvollständig bekannt ist, lässt sich diese 
Annahme jedoch nicht beweisen. 

Fortpflanzung, Entwicklung. Eiertragende Weibchen finden sich 
von folgenden 15 Stationen: 13, 26, 33, 21, 94, 92, 93, 79, 80, 101, 47, 44, 95, 69, 130. 
Das Fehlen an den iäbrigen Stationen beruht, wie ein genauerer Vergleich der Funder- 
gebnisse lehrt, darauf, dass die an ihnen gefundenen Weibchen nicht oder eben erst 
die Grösse erreicht hatten, bei welcher die Geschlechtstätigkeit eintritt. Nur St. 48 
bildet eine Ausnahme; dort wurden jedoch nur wenige (6) Exemplare, davon nur ein 
grösseres (steriles) Weibchen erbeutet. — Die kleinsten eiertragenden Weibchen messen 
48 mm. 

Die Eier befinden sich durchwegs in unentwickeltem Zustande oder in den frä- 
hesten Entwicklungsstadien, sowohl an den Mitte Juli wie an den Ende August gefange- 
nen Weibchen. Die Entwicklungszeit fällt also auch bei der arktischen Rasse von S. gai- 
mardit nicht in den Sommer, sondern in die Zeit September bis Juni. Im nördlichen Nor- 
wegen werden die Eier erst im Herbst abgesetzt (s. Dons 1915). 


Allgemeine Verbreitung. 


(Fig. 4.) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Hornsund, Belsund, Eisfjord, (KRÖYER 1842, OHLIN 1901, BIRULA 1907, DONS 
1915 und oben). Nordwestspitzbergen (HoEK 1882, SARS 1886, OHLIN 1901). Ostspitzbergen: 
Storfjord und unmittelbar O. davon, Hopen Eiland und SW. davon (DOFLEIN 1900, OHLIN 1901, BIRULA 1907, 
Dons 1915). 

Die Funde der Helgoland-Expedition sind nach DOoFLEIN alle »auf einen kleinen Raum bei Sädost-Spitz- 
bergen zusammengedrängt» (vgl. seine Kartenskizze, 5. 358). Wenigstens im Sommer 1898 wärde die Art daher 
im ganzen Warmwassergebiet bei Westspitzbergen gefehlt haben. Von dieser Art gilt jedoch ganz dasselbe, das 
oben iiber S. polaris geäussert wurde; äbrigens ist sie auch im Sommer 1898 im Eisfjord gefunden worden (Nathorst- 
Expedition). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer, östlich bis an die Neusibirischen Inseln (151? 45' ö. L.) (BIRULA 1910). Karisches 
Meer (STUXBERG 1882, 1886, HANSEN 1887 a, BIRULA 1900, 1910). Karische Pforte, Matotschkin schar, West- 
käste von Novaja Semlja und Barentsmeer mit Franz Josephs Land (DURBAN 1880, HOEK 1882, STUXBERG 1886, 
SCOTT 1899, STEBBING 1900, BIRULA 1900, 1910, STAPPERS 1911, Dons 1915). Weisses Meer, Murmankäste (JAR- 
ZYNSKY 1885, PFEFFER 1890, STIEREN 1895, BIRULA 1897, 1899, 1910, DOoFLEIN 1900, DERJUGIN 1906, 1912). Ost- 
finnmarken (DANIELSSEN 1861, NORMAN 1902, NORDGAARD 1905, Dons 1915; ferner M. SaArRs 1858: Finnmarken). 
Kalte Fjorde in Westfinnmarken und dem Lofotengebiet (s. unten). — Ost- und Nordkiste von Island (HANSEN 
1908). Jan Mayen (KOoELBEL 1886, HANSEN 1908, 1909). — Nordost-, Sädost-, West- und Nordwestgrönland 


36 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


(STEPHENSEN 1913, 1916 und frähere Autoren; hieher auch S. recurvirostris MOLANDER [1914], s. STEPHENSEN 
1916). — Arktisches Nordamerika: Ellesmere Land (MIERS 1877 a). Jones Sund (SARS 1909). Barrow-Strasse 
(BELL 1855). — Nordostkiäste von Labrador, Golf von St. Lawrence und Ostkiäste von Nordamerika bis K. Cod 
(PACKARD 1863, 1866, STIMPSON 1871, VERRILL 1873, 1874, SMITH 1879, 1884, 1884 a, WHITEAVES 1901, KINGSLEY 
1901, RATHBUN 1904, 1905). — Pazifisches Gebiet: Östlichster Teil der sibirischen Nordkiste (STUXBERG 1882). 


Nordkäste von Alaska, Beringsstrasse, Beringsmeer, Aleuten (RATHBUN 1904, ferner STIMPSON 1860, MURDOCH 
1885). 


Boreale Region: 


Norwegische Westköäste: Westfinnmarken und Lofoten, teils unter boreoarktischen, teils unter 
borealen Bedingungen (LILLJEBORG 1851, G O. SARS 1886, SPARRE-SCHNEIDER 1884, AURIVILLIUS 1886, NORD- 
GAARD 1905, KIER 1906, 1906 a, Dons 1915). Nordland, 65? 40' n. Br. (Dons 1915). Trondhjemsfjord (STORM 
1878, 1880). Kristiansund, Molde (KRÖYER 1842, DANIELSSEN 1861). Nordseekäste (G. O. SARS 1872, METZGER 


Fig. 4. Spirontocaris gaimardii.)' 


1874, WOLLEBAK 1900, ÅAPPELLÖF 1906, NORDGAARD 1912, GRIEG 1914). — Von den älteren Autoren bemerken 
M. SARS und DANIELSSEN, dass S. gaimardii an der ganzen Käste allgemein ist; nach KRÖYER ist sie häufiger als 
irgend eine andere Spirontocaris-Art. APPELLÖF findet indessen, dass diese Art »entschieden viel seltener» ist 
als S. polaris. 

Skagerak: Arendal (ORTMANN 1890). Schwedische Käste (Kosterrinne, Väderöarna, Gullmarfjord 
und Umgebung, Vinga) (GoEs 1863, TRYBOM 1903, THÉEL 1907, LAGERBERG 1908). K atteg at, sehr allgemein, 
Öresund, Gr. Belt(KRÖrERrR 1842, ÖRSTED 1844, LILLJEBORG 1852, METZGER 1874, MEINERT 1877, 1890, LÖNN- 
BERG 1898, 1903, PETERSEN & LEVINSEN 1900, STEPHENSEN 1910, 1910 a, BJÖRCK 1913, 1913 a, 1915). Säidwest- 
liche O stsee: Kielerbucht (MöBI1IUs 1873, MEINERT 1890). 

Britische Inseln: Ostkiäste von Schottland (Firth of Forth, Aberdeen) (Scott 1888). Shetland- 
inseln, Hebriden (NORMAN 1869, 1867). Westkäste von Schottland (Firth of Clyde) (HENDERSON 1887, HOYLE 
1890, Scott 1897, 1897 a). 

Färöer (HANSEN 1908). Nordwest- und Westkäste von Island (LUNDBECK 1893, HANSEN 1908). 

Verbreitung im warmen Teil des pazifischen Gebietes: Käste von Alaska »southward to 
Sitka»; nahe verwandte Formen weiter sädwärts, bis Washington (RATHBUN 1904). 


J 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 I. 3 


Bratt y me tinuse he Merbreitung: In der arktiscenhen Re gron 
umfasst die bathymetrische Verbreitung die Tiefen von 2 m (s. oben) bis etwa 300 m 
(175 Faden, s. HANSEN 1887, 1908; einige Angaben iber Funde in noch grösserer Tiefe 
bedärfen, wie dieser Autor hervorhebt, noch der Bestätigung). In der Uferzone (bis 
etwa 20 m) ist die Art in der Regel selten, möglicherweise jedoch nicht unter hochark- 
tischen Bedingungen (s. oben). Zwischen 20 und 100 bis 150 m ist sie iiberall sehr häu- 
fig. In grösserer Tiefe, bis etwa 250 oder 260 m, ist sie fräher nicht oft gefunden worden; 
wahrscheinlich ist sie jedoch dort uberall, wie im Eisfjord, zwar weniger häufig als in 
etwas geringerer Tiefe aber doch nicht selten. 

In der borealen Region lebt S. gaimardi nach den ibereinstimmenden 
Angaben der Autoren ausschliesslich in sehr geringer Tiefe, 4 oder 10—25 m 
(vgl. besonders APPELLÖF 1906: »nicht tiefer als 25 m»; MEINERT; STEPHENSEN 1910: 
»meist etwa 10 m»; LÖNNBERG 1898, 1903: 13—25 m; LAGERBERG 1908: »einige wenige 
bis 40 m»). Nach einer Angabe von TRYBOM (1903) scheint die Art ganz ausnahms- 
weise bedeutend tiefer hinabzusteigen (Kosterrinne, 220 bis 230 m). 


Pandalus borealis Kr. 


Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 1): 


Nr. 2) SEE | | | | 
der Ort und Datum Tiefe MASSeT"  Igehalt) Bodenbeschaffenheit Gerät = | aven und 
gt temperatur 0/ Grösse 
at /00 
| I 
| | ] 

42 | Svensksundstiefe | (Ein- |406—395 m | 382 m: + 2,61” | 34,90 | Loser Schlamm Trawl 196 Ex., 35— 
gang in den Fjord), | | 73 mm 
Nordseite « 24.7) | 

43 | Svensksundstiefe(Ein- <|228—257 m | 228 m: + 2,74” | 34,90 | » » Ottertrawl | Etwa 40 
gang in den Fjord), | | | | grosse Ex., 
Sudseite SIA. 25.7| | | bis 145 mm 

4 |Svensksundstiefe . . 15.7) 277—313 m | [Etwa + 2,5] | — |Schlamm > | Grosse Men-/ 
| | gen (7 Liter, 
| | | wahrschein- 
| lich — etwajl 
| | 1500 Ex.) 
I I I 

13 | Eingang in die Safe | 125—150 m |144 m: + 1,23” 34,54 | Schlamm mit Schalen; Trawl 19 Ex., 56— 
Bays ss « 16.7/ | | Balanus = porcatus-Ge- 73 mm 

meinsch. | | 

33 |Fjordstamm . ... 23.7, 263—256 m [+2bis+2,6”]vH| — |Loser Schlamm | 103 Ex., 35— 

| | 95 mm | 

41 » so» « » 24.7) 234—254 m | 25l m: + 2,56” | 34,96 » > 67 Ex., 30— 

| | 115 mm | 

94 » vor dem 147—141 m | 140 m: — 0,62” | 34,49 | Loser Schlamm mit klei- 15 Ex., 45—] 
Eingang in die nen Steinen | 70 mm 
Tundra Bay .-. Fel | 

98 INordarm . . . . . 27.8|130—116 m | 115 m : — 0,82” | 34,40 | Loser Schlamm > 6 Ex., etwa 

| | I | 50 mm 
99 » » | 197—190 m | 190 m: + 0,80” | 34,72 |» 10 Ex., 36— 
| | 65 mm 

90 | Nordarm, Eingang in Lil7—605m = | — | Zäher Schlamm mit Kies Kl. Dredge | 1 Ex., 35 mm/ 

die Yoldia Bay -19.8| und Sand 


38 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


| Nr. | | Salz- 4 
der | Ort und Datum | Tiefe | WESSOS lgehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und 
| | temperatur |-o | Grösse 
Stat. | | | Joo | 
| I 
93 |Ekman Bay . . . .20.8| 44—55 m +172” | — |Zäher, roter Schlamm. Trawl |6 Ex. 46— 
| | Etwas Stein | | 55 mm 
| | | | 
101 | Billen Bay +. . . -14.8| 150—140 m | 140 m: — 1,67” | 34,43 | Loser Schlamm mit Stei- » 2 Ex., 58, 72). 
| | | nen | mm 
48 lOstarm . . . - . .31.7| 199—226 m | 210 m: + 1,27” | 34,72 | Loser Schlamm | » 50 Ex., 32— 
| 100 mm 
| 104 | Fjordstamm . . . . 17.8 260 m 270 m: + 1,62” | 34,79 » » » 25 Ex., 30— 
| | 85 mm 
44 | Eingang in die Ad- 150—110 m |128 m: + 0,01? | 34,54 | Loser Schlamm mit Kies » 4 Ex., 55— 
| vent Bayn.. cc 2 | | 75 mm 
95 |Fjordstamm . . . . 21.8 188—181 m [0 bis + 0,5” ]Yn| — |Loser Schlamm mit Stei-| » 112 Ex., 38— 
| (163 m: — 0,11”) nen 90 mm 
| 97 » «+» +» » 23.8| 243—230 m [+2bis+2,5”J]vn| — | Loser Schlamm Trawl 1 Ex., 75 mm 
| | (Netz unklar) 
96 | . +. . 22.8 230—etwa |208 m: + 2,56” | 34,76 | Scehlamm mit etwas Stein Trawl 3 Ex., 45— 
| 200 m | und Kies 105 mm 
| 130 I Green Bay .. . . 30.8 40—45 m = — |Schlamm mit Algen- Kl. Dredge |5 Ex., 43— 
| resten 47 mm 


FT uherettunde imyEu sfärer d: 


Helgoland-Exped. 1898: Fjordstamm, vor dem Eingang in die Coles Bay, 210—240 m, Schlamm; Svensk- 
sundstiefe, 365 m, Schlamm (DOFLEIN 1900). Schwed. Exped.: 1898: Nordarm (sädlich von unserer St. 92), 175 
m, Schlamm; Svensksundstiefe, 400 m, Temp. + 3”; 1900: Svensksundstiefe, 350 m, Schlamm (OHLIN 1901). Russ. 
Exped. 1900: Fjordstamm vor der Advent Bay, 243 m, Temp. (14.7) — 0,8”; vor der Green Bay, 205 m, Temp. 
(27.6) — 0,8” (BIRULA 1907). Ferner Dons 1915: »200—350 m» (2 Ex.). 


Pandalus borealis wurde, wie die obenstehende Ubersicht zeigt, im Eisfjord an 19 
Stationen erbeutet. Er ist also dort häufig, im Grunde genommen — wenn man die 
beschränktere bathymetrische Verbreitung mit in Rechnung bringt — wohl ungefähr 
ebenso häufig wie Spirontocaris polaris und gaimardii. 

Wir fanden diese Art ausschliesslich auf Schlammboden. Dies beweist 
jedoch nicht, dass sie nur auf solcehem zu leben vermag, denn harter Boden fehlt nach 
unseren Beobachtungen so gut wie ganz in den von ihr bewohnten Tiefen. Dass sie in 
anderen Gegenden nicht ganz auf den Schlammgrund beschränkt ist, zeigen einige von 
HANSEN (1887) mitgeteilten Funde an der grönländischen Westkäste. In den skandi- 
navischen Fjorden lebt sie nach den Angaben von WOLLEBZK (1908) und BJÖRCK 
(1911) nicht ausschliesslich auf dem losen Schlammboden, wo sie gefischt wird, sondern 
auch auf steinigem und felsigem Boden sowie unter Korallen. Die Auffassung WoOLLE- 
BAEK'S scheint gut begrändet zu sein und ist wahrscheinlich fär alle Gegenden gältig: 
P. borealis lebt nicht ausschliesslich, aber vorwiegend auf Schlammboden; besonders 
während der Fortpflanzungszeit mag er jedoch sogar in grosser Menge auf steinigem 
Grund auftreten. — Im Eisfjord scheint die Art sogar den ungemischten Schlammgrund 
vorzuziehen; wo der Schlamm mit Steinen, Kies oder Schalen gemischt war, fanden wir 
sie mit einer Ausnahme (St. 95) nur in wenigen Exemplaren. 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich im Eisfjord von 
etwa 40 m (St. 130; St. 90 gehört in der Tabelle der Reihe 30—40 m an, die Dredge bewegte 
sich aber hier zwischen 17 und 60 m) bis in die grösste Tiefe des Fjords (400 m). Die 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 7. 39 


nachstehende Ubersicht zeigt jedoch deutlich, dass die Art oberhalb von etwa 125 m 
äusserst selten ist; unter den zahlreichen dort vorgenommenen Dredgungen wurde sie 
nur dreimal, in zusammen 12 kleinen Exemplaren erbeutet. In den tieferen Teilen des 
Fjords muss sie ganz ausserordentlich häufig sein, da wir sie an fast allen dort unter- 
suchten Stellen erbeuteten. Wenigstens unterhalb von etwa 180 m ist sie offenbar iiber 


Tiefe in m 
rr 5 9 24 28 30 32 38 39 66 67 TO T4 75 16 77 84 108 111 112 115 121 123 128 


3å T L95 36 37 52 51 63 65 1 172 85 rd 
20 14 16 17 18 27 31 49 50 56 81 83 86 89 106 110 114 117 119 124 127 
90 6& 8 15 59 60 73 79 87 126 


0 93 130 19 34 35 51 61 109 113 122 


60 | 
70 
80 | 
90 
100 


21 26 80 82 92 125 129 


= 
& 


| 44 98 12-103 107 


200 


300 | 


400 | 


alle Tiefen gleichmässig verbreitet und meist in grosser Individuenzahl vorhanden; un- 
terhalb von 200 m fingen wir sie sogar an allen Stationen, in zusammen wohl etwa 2000 
Exemplaren. Zwischen etwa 125 und 150 bis 180 m ist sie auch nicht selten (an 5 von 
8 Stationen), hier fanden wir sie jedoch nur in geringer Individuenzabhl. 

| Pandalus borealis fehlt vollkommen in den im Sommer wärmsten Wasserschichten 
des Fjords; die höchste von uns gemessene Temperatur ist + 2,74”. Fine Einwirkung 
der Temperatur ist jedoch hier ausgeschlossen; die Art erträgt in andern Gegenden gut 
eine noch höhere Temperatur als die höchste Sommertemperatur des Eisfjords und fehlt 
äberall in seichtem Wasser, unabhängig von den Temperaturverhältnissen. Diese Art 
ist in der Tat ein vorziägliches Beispiel dafär, wie vorsichtig man die Methode der sta- 
tistiscechen Analyse der Fundbedingungen handhaben muss, um nicht den bedenklichsten 
Fehlschlissen zum Opfer zu fallen. 


40 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


In Wasser von negativer Temperatur fanden wir P. borealis drei- oder (inkl. St. 
44) viermal; an den ibrigen 21 Stellen mit negativer Wassertemperatur fehlte sie ganz. 
Der erste Eindruck, dass sie das kälteste Wasser meide, verschwindet jedoch zum grossen 
Teil, wenn man diese 21 Stationen näher betrachtet; die meisten liegen entweder in einer 
Tiefe (oberhalb von 75 m), wo das Tier in der ganzen arktischen Region sehr selten ist 
(11 Stationen) oder wurden nur mit einer kleinen Dredge untersucht (7 Stationen). 
Trotzdem ist der erste Eindruck, dass die Art vorwiegend dem wärmeren Tiefenwasser 
des Fjords angehört, zweifellos zrichtig. Der Grund fär diese Annahme ist dreifach: Er- 
stens fanden wir an den Stellen mit negativer Wassertemperatur nur vereinzelte Exem- 
plare, ein reichliches Material und grosse Exemplare ausschliesslich in dem wärmeren, 
atlantiscehen Wasser. Zweitens fällt die obere Grenze fär das regelmässige Vorkommen 
mit der unteren Grenze der intermediären Kaltwasserschicht zusammen; in andern ark- 
tisehen Gegenden scheint das Tier etwas höher hinaufzusteigen (s. unten). Drittens 
lehrt eine Analyse der allgemeinen Verbreitung, dass die Art hocharktische Bedingungen 
meidet (s. unten). 

Das Vorkommen im kältesten Wasser des Fjords (besonders an St. 101, — 1,67”) 
muss folglich dahin gedeutet werden, dass die Art spärlich und kämmerlich — oder zeit- 
weise, vielleicht ausserhalb der Fortpflanzungszeit — hocharktische Bedingungen aus- 
zuhalten vermag; die Stellen mit warmem und kaltem Wasser befinden sich ja im Eis- 
fjord in geringer Entfernung voneimander. Nach unseren Beobachtungen zu urteilen, 
bevorzugt die Art vielleicht sogar Wasser von mehr als etwa + 1” Temperatur; einmal 
fanden wir sie zwar häufig in wahrscheinlich kälterem Wasser (St. 95), diese Stelle lag aber 
ganz an der Grenze zum warmen Tiefenwasser. 

Fortpflanzung, Entwicklung. HEiertragende Weibchen fehlen in 
unserem Material fast vollkommen; nur von St. 41 (24.7) besitzen wir ein Weibchen mit 
ganz unentwickelten, also wahrscheinlich vor kurzem abgesetzten Eiern. Unser Mate- 
rial an geschlechtsreifen Tieren ist indessen sehr unbedeutend (die bei St. 4 und 43 ge- 
fangenen wurden nicht aufbewahrt und ich versäumte leider, einige Notizen uber den ge- 
schlechtlichen Zustand der Weibchen zu machen). In dem reichlichen, von der Kolt- 
hoff-Expedition Ende Juni 1900 im Eisfjord gesammelten Material finde ich kein 
einziges eiertragendes Weibcehen. Die Eier werden also jedenfalls nicht vor Juli abge- 
setzt. Dagegen ist es unmöglich zu entscheiden, ob das von uns am 24.7.1908 gefundene 
eiertragende Weibchen seine Eier abnorm frih abgesetzt hatte oder ob die Fortpflan- 
zungszeit im FEisfjord fruäher eintritt als in der borealen Region, wo man nach WOLLEBZK 
und BJÖRCK erst Anfang September eiertragenden Weibehen begegnet (der letztere Au- 
tor fand einmal schon am 16.8 zwei solche Exemplare). A prioriist es nicht unwahrschein- 
lich, dass die Fortpflanzungszeit ein wenig fräher als im borealen Gebiet der skandinavi- 
schen Käste beginnt; dafär sprechen einzelne Beobachtungen in andern arktischen Ge- 
genden (eiertragende Weibchen in Nordwestspitzbergen am 19.8., im Beringsmeer am 
5. und 6.8 beobachtet, s. BIRULA 1907, RATHBUN 1904) und vor allem in Nordnorwegen, 
wo eiertragende Weibchen vom August an angetroffen werden (s. KIER 1906 a, DONs 
1915 u. a.). Die Untersuchungen BJÖrRecK's (1911) haben gezeigt, dass schon innerhalb 
eines kleinen Gebietes Schwankungen in der Fortpflanzungszeit vorkommen können. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o I. 41 


Wenn die Entwicklung der Eier also wahrscheinlich in arktischen etwas fräher als 
in borealen Gegenden beginnt, so muss sie nach dem oben Gesagten jedenfalls dort wie 
hier im Winter vorsichgehen. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 5, 6.) 
Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: W. vom Hornsund, Eisfjord und W. davon, W. und N. vom Pr. Charles Foreland; 
Nordwestspitzbergen (SARs 1886, OHLIN 1901,'! BIRULA 1907 und oben).”EN ordspitzbergen: 


ga 


Fig. 5. Pandalus borealis. 


Hinlopen-Strasse, nördlicher Teil (DOFLEIN 1900). N. vom Nordostland (OHLIN 1901). Ostspitzbergen: 
Storfjord, 1 Fundort (BIRULA 1907). Zwischen dem Sädkap und Beeren Eiland (SARS 1886). 

Pamndalus borealis bewohnt, wie BIRULA hervorhebt, vorzugsweise das warme Westgebiet. Ein näheres Stu- 
dium der bisherigen Beobachtungen lehrt, dass er nur sporadisch im Kaltwassergebiet auftritt und die rein hoch- 
arktischen Teile von Nord- und Ostspitzbergen vollständig meidet. Im Storfjord wurde die Art nur in einem ein- 
zigen Exemplar beobachtet; an dem Fundort bei den Sieben-Inseln nördlich vom Nordostland wurde eine Tempe- 
ratur von + 2?” gemessen. Auch in die Hinlopen-Strasse dringt, wie OHLIN bemerkt, wenigstens in gewissen Jahren 
atlantisches Wasser ein. — DOFLEIN zieht eigentuimlicherweise aus den ihm vorliegenden Tatsachen einen ganz ent- 
gegengesetzten Schluss, den ich nicht zu widerlegen brauche; P. borealis verhalte sich »fast genau» wie die Spiron- 
tocaris-Arten, welche auf das Kaltwassergebiet eingeschränkt seien. 


! OHLIN schreibt »King Charles Land», sowohl die Longitud- und Latitudangabe wie die Angaben iber 
Fangzeit und Wassertemperatur zeigen jedoch, dass dies Schreibfehler för Prinz Charles Foreland ist. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 79. 6 


42 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Ubrige arktiseche und boreoarktische Region: 


Karisches Meer (HANSEN 1887 a; nur 2 Exemplare). Barentsmeer: nordöstlicher Teil (HELLER 1875 [nach 
der Fangzeit, keine Lokalangabe], KNIPOWITSCH 1901); mittlerer und sädlicher Teil bis vor Ostfinnmarken und der 
Murmankiste (HoEK 1882, SARS 1886, KNIPOWITSCH 1901, BREITFUSS 1903, BIRULA 1910, Dons 1915). FEingang 
in das Weisse Meer (DOFLEIN 1900). Murmankäste (JARYZYNSKY 1885, BIRULA 1897, 1899, DERJUGIN 1906, 
1912, AWERINZEW 1909). Ostfinnmarken (M. SARS 1858, G. O. SARS 1886, BIRULA 1899, KNIPOWITSCH 1901, NOR- 
MAN 1902, NORDGAARD 1905, WOLLEBAK 1908, BREITFUSS 1912, DOoNs 1915). Kalte Fjorde in Westfinnmarken 
und dem Lofotengebiet (NORDGAARD 1905, WOLLEBAEK 1908, KIER 1903, 1906, 1906 a, DoNs 1915). Zwischen 
Beeren Eiland und Norwegen (SARS 1886, OHLtIN 1901). — Färö-Island- Räcken, Ost- und Nordkiäste von Island 


10 20 30 
Er 


Fig. 6. Pandalus borealus (Nordmeergebiet). 


und Meer von diesen Kusten (HANSEN 1908, auch ScHMIDT 1904). — Sädostgrönland, Westgrönland nördlieh 
bis Umanak, 70? 40' n. Br. (MIERS 1880, HANSEN 1887, 1908, VANHÖFFEN 1897, ÖRTMANN 1901, STEPHENSEN 
1912 a, 1913, 1916). — Ostkiäste von Nordamerika: Vor N. Scotia, Golf von Maine bis K. Cod (VERRILL 1873, 1874, 
VERBRILL & RATHBUN 1880, SMITH 1879, KINGSLEY 1901, RATHBUN 1905). — Pazifisches Gebiet: Beringsmeer 
Aleuten (RATHBUN 1904). Ochotskiscehes Meer (BRANDT 1851; keine Lokalangabe, die Lage des Fundortes auf 
der Karte Fig. 5 daher unsicher. 


Boreale Region: 


Westkiästevon Norwegen: Lofotengebiet (NORDGAARD 1905, DONS 1915). Foldenfjord, Trond- 
hjemsfjord, Kristiansund, Aalesund-Fjorde, Faafjord, Nordalsfjord, Sognefjord, Fjorde in der Umgebung von 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 7. 43 


Bergen, Hardangerfjord, Stavanger-Fjorde, Stolsfjord, Rosfjord, Grönsfjord (G. O. SARS 1872, 1899, METZGER 1874 
STORM 1880, 1881, 1901, APPELLÖF 1906, NORDGAARD 1912, GRIEG 1914, vor allem WOLLEBAK 1908). 

Skagerak: Norwegische Kiste: Kristiansand, Risör-, Kragerö-, Brevik-, Larvik-, Kristiania-, 
Drammenfjord (WOLLEBAK 1908; im Kristianiafjord sehon von M. SArs [1866] und G. O. SARs [1869] häufig ge- 
funden). Schwedische Käste: Säcken N. von Strömstad, Kosterrinne, Knapparna, Väderö-, Gullmar-, 
Kolje-, Borgila-, Kalföfjord (s. vor allem BJÖRCK 1911, 1913; vom Gullmarfjord und von Väderöarna ist P. bhorealis 
seit der Zeit LovÉN's bekannt[Goks 1863]; vgl. auch TRYBOM 1903, THÉEL 1907, LAGERBERG 1908, EKMAN, PETTERS- 
SON & TRYBOM 1910). OffenerSkagerak, von der sehwedischen Käste bis Skagen und W. davon, dagegen 
— wenigstens in der Regel, vgl. den Allgemeinen Teil — nicht im atlantischen Wasser der grössten Skageraktiefe 
(MEINERT 1890, PETERSEN & LEVINSEN 1900, TRYBOM 1903, STEPHENSEN 1910, 1910 a, EKMAN, PETTERSSON & 
TRYBOM 1910, BJöÖrcK 1911, 1913). 

Kattegatt: Nördlichster Teil, bis Vinga (TRYBOM 1903, BJÖRCK 1911, 1913). SO. von Särö und N. von 
Anholt (56? 52! n. Br.) (PETERSEN & LEVINSEN 1900, STEPHENSEN 1910, 1910 a, BJÖrceK 1911, 1913). Öresun d, 
drei Lokalitäten bis etwas S. von Hven (BJÖRCK 1915). 

Nordsee, ein vereinzelter Fundort vor der Kiäste von Northumberland (103 m, 20 Ex.) (NORMAN 1909, 
NORMAN & BRADY 1911). 

Verbreitung im wWarmen Teil despazifisehen Gebiets: Aleuten bis Columbia River 
(RATHBUN 1904). 


, 


brat Ny mr ettri sc hemV er breitung: In der arktisehen Region 
ist P. borealis in Tiefen von etwa 40 m (s. oben; vgl. auch HANSEN 1908) bis 900 m (HAN- 
SEN 1908) gefangen worden. Er ist häufig bis in Tiefen von etwa 500 m; aus grösserer 
Tiefe als 560 m liegt nur ein vereinzelter Fund vor. Im oberen Teil ihres Verbreitungs- 
gebietes ist die Art wenigstens im Sommer äberall selten; es scheint jedoch, dass die Gren- 
ze fär das häufige Vorkommen bisweilen etwas höher als im Eisfjord (120 m) liegt, etwa 
bei 75 bis 90 m (s. z. B. RATHBUN). In derborealen Region ist die untere Grenze 
ungefähr dieselbe wie in den arktischen Meeren. Nach WOLLEBZK (1908) (vgl. auch 
BJÖörceK 1911) lebt die Art vorwiegend in Tiefen bis etwa 200 m; wahrscheinlich gilt dies 
jedoch nur fär gewisse Gegenden (Skagerak u. a.), wo die tieferen Wasserschichten eine 
ungänstige Beschaffenheit haben. In bezug auf die obere Grenze scheint wenigstens auf 
den ersten Blick ein Unterschied gegeniber den arktischen Gegenden zu bestehen, in- 
dem die Art bereits in einer Tiefe von 15 bis 20 m angetroffen worden ist und schon bei 
35 m in grosser Menge auftreten kann (WOLLEBZK, BJÖRCK). Dieser Unterschied ist 
jedoch vielleicht nur scheinbar. Sowohl die norwegischen wie die späteren schwedischen 
Untersuchungen zeigen, dass die Art in der Regel nur im Winter im seichteren Wasser 
der Fjorde angetroffen wird; sie wird gleichzeitig selten in den tiefsten Teilen und scheint 
also von den hydrographischen Verhältnissen bedingte vertikale Wanderungen vorzu- 
nehmen (WOLLEBZK, BJÖRCK). 


Nclerocrangon boreas (PHiPPs). 


Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 2): 


Nr. | WU Salz- | | AA eahl 1 
der Ort und Datum | Tiefe ESS gehalt! Bodenbeschaffenheit | Gerät TRANS 
temperatur |-o | Grösse 
Stat | /oo | | 
I | | i] | 
43 | Svensksundstiefe(Ein- |228—257 m |228 m: + 2,74” | 34,90 | Loser Schlamm Ottertrawl |1 Ex. (ziem- 
gang in den Fjord), | | | lich gross). 
| SUdselbo, = «nos 25 | 


NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Nr. Salz- 
der Ort und Datum Tiefe Weser gehalt  Bodenbeschaffenheit Gerät 
I g temperatur 0 
Stat. /oo 
13 | Eingang in die Safe 125—150 m |144 m: + 1,23” 34,54 | Sehlamm mit Schalen; = Trawl 
Bay RN Balanus = porcatus-Ge- 
| meinsch. 
6 | Sato Bay 15:57 40 m — — | Schlamm, etwas Stein | Kl. Dredge 
24a | Ymer Bay . 20.7] 3—-£ m  [Etwa + 5,5”]v |. — |Kies und Stein mit La- » 
| | minarien | 
26 » » 78—50 m Töm Il, - Fester und zäher 
Schlamm 
27 » 30 m = — |Kies und Stein und Li- » 
thothamnion-Krusten = | 
| | und Balanus porcatus 
21 | Eingang in die Tundra 71—68 m = 0:985 34,29 | Sehr loser Schlamm, Trawl 
BV ESA | stellenweise Stein | 
94 | Fjordstamm . 21.8] 147—141 m | 140 m: — 0,62” | 34,49 | Loser Schlamm mit klei-| > 
| nen Steinen 
38 | Tundra Bay . « 25.7| 2 m | TD — |Kies und Steine mit La-| Kl. Dredge 
| : | minarien, etwas | 
| Schlamm 
92 | Nordarm 19.8] 85—45 m | 42 m: + 2,02” | — |Loser Schlamm mit Kies! — Trawl 
| und Sand. Am Ende] 
| der Dredgung Steine 
| und Laminarien 
98 | » 27.8) 130—116 m | 115 m: — 0,82” | 34,40 | Loser Schlamm | » 
108 | Ekman Bay . : 20.8| 8 m + 3säy — | Loser, roter Sehlamm mit! Kl. Dredge 
| | Lithothamnion-Bruch- 
| | stläcken 
| 14 | » » . 22.8). 27—19 m | 19 m: — 0,5” — | Zäher, roter Sehlamm » 
| 
| 116 | Nordarm. Vor dem | 57—60 m + 1,2” — |Kies und Stein 
| Eingang in die | 
| Dickson Bay . . . 25.8 | 
| 119 | Eingang in die Dick- 44—14 m — — |Strauchförmiges  Litho- » 
| UrsonyBaAy: |. ste d20:8 thamnion auf Schlamm-| 
| boden 
| 121  Eingang in die Dick- 5 m [+ 3,7”7]xX I — | Schlamm mit Kies, » 
| | son Bay -. 5120 Schalen und Steinen 
| 124 | Dickson Bay 2 28 m | [Etwa + 2”Jx1 | — | Zäher, stark roter | > 
| Schlamm | 
| I | | I 
| 76 |Billen Bay . 13.8] 9—10 m |[Etwa +5”]xmr | — | Kies, Stein (und Schalen) » 
| mit Lithothamnion | 
| | | 
79 » 32-40 m | [+ 1,5” bis — |Steine mit strauchför-| 
| + 2 Vv migem Lithothamnion 
| 80 | Eingang in die Billen 69—64 m | 69 m: + 1,5” — Loser Schlamm (mit ein/ » 
BAY oc « föl en st sl | wenig Sand und Kies) 
I I 
81 | Eingang in die Billen 26 m + 1,82”XxVI 33,77 | Strauchförmiges <:Litho-| » 
| Bay . 14.8 | thamnion; etwas Kjes 
I 
82 | Billen Bay 15.8! 65 m — 0,7” — Fester und zäher Schlamm 
| mit Steinen und Kies 
83 » 16.8 22 m [etwa +1,8?Jxvir| = Sandgemischter, fester, 
| Schlamm mit etwas 
| Kies und Stein 
85 | » » 18—15 m [+ 3 bis — | Stein und Kies mit Litho-) » 
| | + 4,7” JXVII | thamnion 
SBR? » 30 m | + 1,6” — -Kies und kleine Steine | 


Anzahl und 
Grösse 


Etwa 15 Ex. 


Etwa 20 Ex. 
1 Ex., 31 mm 


26 Ex., bis| 
etwa 85 mm 


1 Ex., 63 mm 
1 Ex., 48 mm 


3 nEX; 
61 mm 


ö KX. 
42 mm 


46— 


28— 
2 Ex., 5l mm) 


1 kleines Ex. 
1 Ex., 53 mm 


2lEx!, 22030 
mm | 


I Ex., 45 mm 


2 Ex., 44, 62 
mm 

SER, SL, 248 
mm 

3 Ex., 43, 45, 
86 mm 
12RX5 
54mm. 1 Ex. 
83 mm 


6 kleine Ex. 


1 Ex., 60 mm 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O0 7. 45 
OtendeNNR — — — 
Nr. w Salz- 
der Ort und Datum Tiefe | Å SAR gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät SE und | 
Stat. or wafäkBene > | 
49 |Sassen Bay, Bank . 31.7| 24—19 nnd [+2 bis +38”Pux| — Stein, Kies und Schalen Trawl | Etwa 90 Ex.) 
19—28 mm mit Lithothamnion | | 21—23 mm; 
| | 4 Ex, 92— 
113 mm (3 
| 2 ovig.) 
56 | Tempel Bay. Bjonas Etwa 30 m | 35 m: + 3,78” | 34,33 | Fester, braunroter Kl. Dredge | 1 Ex., 43 mm/ 
Hafen . JETS Schlamm mit Steinen | | 
47 | Eingang in die Sassen 97—120 m | [Etwa 0??]x1wv | 34,18 | Loser Schlamm | Ottertrawl |6 Ex., 58— 
Bayrtd del, ss jer 20 (82 m: + 1,71”) | | 64 mm 
44 | Eingang in die Ad- | 150—110 m | 128 m: + 0,01” | 34,54 | Loser Schlamm mit Kies| Trawl |Etwa 55 Ex ; 
vent Bay EIS 7 067) bis 88 mm] 
| (od. viel-| 
| | leicht mehr; 
| | nur: einigel 
| | Ex. aufbe-| 
| | wahrt) 
45: | Advent Bay . . . .28.7/ 70—42 m | 41 m: + 1,85” | 34,18 | Loser, aber ziäher > 14 Ex., 45 (3| 
| Schlamm Ex.) und 70] 
| mm 
TJA ; . 10.8) 11, 15 und |[[+3 bis +4”])xX1] — | Sehr loser Schlamm | Kl. Dredge [3 Ex., 27—| 
| 19 m | 36 mm 
Hö » » 318 11.8] 35—30 m [+ 2 bis — | Balanus porcatus-Ge- » 3 Ex., GES 
| + 2,7” ]JXXU | meinsch.; Kies und Stein: |. 82 mm; 10l 
| kleine Ex. 
95 | Fjordstamm .. . 21.8] 188—181 m [|[0 bis + 0,5” ]vi| 34,47  Schlamm mit Steinen Trawl | 19 Ex, bis) 
| (163 m: — 0,11”), | 80 mm 
1 69 | Coles Bay . 8:8 TE |. [+1,5 bis — |Kies, Stein und Schalen.| Kl. Dredge 5 Ex., 40—| 
| + 2]XXIv | Etwas Lithothamnion | | 63 mm 
Ål TR » | 14—16 m [+ 2,4 bis — |Zuerst Kies, dann » N38KER TRA 
und 16—14 m + 3,5” JXXv | Schlamm und Kies 53 mm 
126 | Fjordstamm . . 30.8 47—31 m l|[+2bis+3”])XxxvVil — | Balanus porcatus-Ge- 6 Ex., 29— 
meinsch. 54 mm 
127 > lll 25vna [+ 3 bis - | Zäher Schlamm » kl, 21 
+ 3,5 JXXVI 38 mm 
| I 
129 » » 65 m = — | SandgemischterSchlamm/ KOMPIEIK T Tara] 
mit Kies und modern-| | 47 mm 
den Algenresten | | 
103 | Green Bay, nahe beim 130 m + 0,58” — | Loser Schlamm. Einige] Trawl 128 Ex., 46— 
Eingang .. 17 8 Steine und = Balanus| | 93 mm (19 
porcatus | ovig.) 
130 I Green Bay . . 30.8] -40—45 m — — [|Schlamm mit Algen- Kl. Dredge |9 Ex., 36—/ 
| resten | | 65 mm 
60 LA » 3.8/ 33 m — — |Kies, Stein und Schalen'  Etwa 60 Ex.) 
mit Lithothamnion-| | einige sehr 
Krusten; zahlreiche Ba- | gross (9 
lanus porcatus-IKolonien ovig.?) die 
| ubrigen 
| | klein | 
61 RE 4.8) 46—35 m — — |Kies und Stein. Balanus| 165 Ex, bis 
porcatus-Gemeinsch. = | | 82 mm 
65 SOUP 5.8) «15 um — — |Loser Schlamm | |3 Ex. 
67 » » 6.8 2 m [etwa +5”Jxxvn!| — [Loser Schlamm mit mo-| | 14 Ex., 14— 
dernden Pflanzenteilen 41 mm 


[Ausser im Eisfjord fanden wir einige Exemplare im H ornsund (Goös Bay, 10.7, 10—35 m, Schlamm 


und Kies).] 


46 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Fru here Ein devitm.  Hustkond: 


Schwedische Expeditionen: 1864—1873: Safe Bay, 5,5 bis 11, 36 bis 72, 54 m und ohne Tiefenangabe; Skans 
Bay (Billen Bay), 27 m; Advent Bay, 3,5 bis 9, 27 bis 36 m; Green Bay, 9 bis 27, 9 bis 36; 54; 72 bis 90 m und 


ohne Tiefenangabe (Riksmuseum, Stockholm, nach A. MOLANDER); 1890: Eingang, 27 bis 35 m; Safe Bay, 54 bis 


72 m; Skans Bay (Billen Bay), 54 bis 72 m; Green Bay, 35 bis 72 m (KLINCKOWSTRÖM 1892); 1898: Nordarm, 36 m, 
LTithothamnion; Fjordstamm, 40 bis 50 m; 1899: Green Bay, 110 m; 1900: Coles Bay, 50 und 50 bis 100 m, Stein; 
100 m, felsig (OHLIN 1900). — Olga-Exped. 1898: Eingang in die Green Bay, 145 bis 180 m, Schlamm (HARTLAUB 
1900). Russ. Exped. 1899 und 1900: Advent Bay, 9 m, Steine; 16 m, Kies (BIRULA 1907). Michael-Sars-Exped. 
1901: Green Bay, 150 m (WOLLEBZAEK 1908). Belgica-Exped. 1905: Green Bay (GRIEG 1909). 

Wir fanden Sclerocrangon boreas an 44 Stationen, also ungefähr ebenso oft wie Spi- 
rontocaris gaimardii und polaris (im Wirklichkeit därften diese Arten eher allgemeiner 
sein; in der von sS. boreas bewohnten Zone wurden zahlreiche Dredgungen ausgefährt). 
Die Art tritt oft in grosser Individuenzahl auf; zusammen fanden wir etwa 590 Exem plare. 

S. boreas lebt im Eisfjord an so gut wie jeder Art von Boden. Wir fanden ihn 
zwölfmal an ungemischtem Schlammgrund, in der Regel allerdings nur in vereinzelten 
kleinen Exemplaren, in etwas grösserer Individuenzahl nur an einer Stelle mit zähem 
Schlammegrund (St. 127) und an zwei Orten (St. 67, 130), wo der Schlamm stark mit Al- 
genresten gemischt war. Auf mit Stein und Kies gemischtem Schlammgrund fanden wir 
ihn häufiger (14 Stationen), mehrmals in bedeutender Individuenzahl (St. 6, 92, 44, 95, 
71). An reinem Steingrund ohne Algen oder Balanus fanden wir die Art zweimal; da dieser 
Boden sehr spärlich vorkommt, hätte man eine grössere Anzahl von Fundorten nicht er- 
warten können. An mit Laminarien bewachsenem Steingrund fanden wir sie zweimal; 
da an verhältnismässig vielen solchen Stellen gedredgt wurde, muss sie dort selten sein. 
Weitaus am häufigsten ist S. boreas unter den Balanus porcatus-Kolonien. Wir fanden 
ihn bei allen (7) auf solehem Grund vorgenommenen Dredgungen, in der Regel in be- 
deutender Individuenzahl (insgesamt 210 Exemplare). Häufig ist er auch an Lithotham- 
mon-Grund (7 Fundorte unter 9 Stationen mit wenigstens teilweise strauchförmigem 
Lithothamnion); hier fanden wir jedoch nur einmal eine grössere Anzahl von Exemplaren 
(St. 49, etwa 100 Ex.). 

Die vertikale Verbreitung (s. die nachstehende Ubersicht) erstreckt 
sich im Eisfjord von 2 m (St. 38, 67) bis 230 m oder etwas mehr (St. 43). Entschieden 
am häufigsten ist die Art zwischen etwa 15 und 185 m; wir fanden sie hier fast an der 
Hälfte (etwa 45 24) der untersuchten Stationen. Soweit man aus unseren Beobachtungen 
ersehen kann, ist sie ungefähr gleich häufig in allen Teilen dieses Gebietes; die an dem 
Schema sichtbaren Ungleichmässigkeiten, vor allem das Fehlen zwischen 71 m (St. 69) 
und etwa 100 m (St. 47) sind der Bodenbeschaffenheit zuzuschreiben. 

In der Uferzone, von 2 bis etwa 15 m, fanden wir S. boreas an 6 oder 7 Stellen, 
meist in wenigen kleinen Exemplaren; da wenigstens 25 Stationen in dieser Tiefe unter- 
sucht wurden, muss die Art dort weniger häufig als in grösserer Tiefe sein. Doch ist sie 
auch hier nicht gerade selten, und sie kann in grosser Individuenzahl auftreten. — Un- 
terhalb von 190 m fanden wir nur einmal ein einziges Exemplar. 

Die Temperaturschwankungen der Fundorte bewegten sich zwischen 

-0,93 und + 5 oder etwas mehr (s. die nachstehende Ubersicht). Das Fehlen in dem 
kältesten Wasser des Fjordes kann man nicht einem ungänstigen Einfluss der Tempera- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 7. 47 


| 
ra ; | 
Hörn 10/24 äs 67 16 108121 511097 281380: 321 391-166! "TO 74 115 "77 184 VID: 112 ::115 123-128 
20 | äl 72 SÖ CNEL2H Sök SÅ HALTAR 63 I 
3 27 49 56 81 83 S6 114 119 124 127 14 16 17 18 31 50 89 106 110 117 
40 | 61 6089! 1267 18 TINA 59 BT. 90 
50) Oq 180-19 34 385 51 983-109 113 122 

2-1 45.116 53. 54 


50 | 21 26 80 82 92129 125 
go | 69-88 
90 122 46 64 102 
100 | 20-28 55 120 
| 47 100 
78 
| 44 98-103 12 107 
6 
HN ( 
2 )4 101 
95 
300 | 99 105 
48 96 
| 97 
250 13 41 
33 104 
300 | F- 
| 
350 | 
400 | 2? 


tur zuschreiben, da die Art in ausgesprochen hocharktischen Gegenden häufig ist. Das 
eigentämliche Fehlen in der untersten Reihe des Schemas muss daher durch andere Um- 
stände bedingt sein, zweifellos teils durch die unginstige Bodenbeschaffenheit (sehr 
loser Schlammgrund), teils durch die Lage nahe am Gletscherrand. 


- 


94388 64 6 28 32--3894M6OKTT0- ER 15 RNNASA 
| 56 NE SRLLOSEI2E 205 0500 52 Bö 891 9M ill iir IIS 193: 128 
| 48 49 71 3 92 124 126 4 18 19 30 33 36 41 42 51 96 97 106 110 117 
1,9? | 13 26 45 69 79 80 81 83 86 116 37 48 87 93 104 109 
I 


0 - + 0,82 | 44 47 95 1038 12 14 16 17 99 102 
— 0,9 — — 0,40 | 21 82 94 98 114 15 20 22 23 34 35 53 78 107 113 122 


— 1,8 — — 1,52 | 54 55 88 100 101 105 120 125 

Das Schema zeigt ferner, dass die Art verhältnismässig am häufigsten in Wasser 
von + 1 bis + 2” Temperatur gefunden wurde (an etwa ?/,, in wärmerem Wasser etwa 
7, der untersuchten Stationen). Noch im wärmsten Oberflächenwasser fanden wir sie 
jedoch stellenweise häufig, und wenn sie auch möglicherweise etwas kälteres Wasser be- 
vorzugt, muss man unter allen Umständen zugeben, dass diese Art in Wasser von + 3 
bis + 5” Sommertemperatur gut gedeiht und sich also in ihrer Thermopathie deutlich 
sowohl von den meisten rein arktischen Arten wie von Spirontocaris polaris u. a. unter- 
scheidet. Dass S. boreas wirklich verhältnismässig eurytherm ist, wird auch durch einige 


Tatsachen der allgemeinen Verbreitung erwiesen (s. näher im Allgemeinen Teil). 


48 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Grösse, Fortpflanzung, Entwicklung. Das grösste Exemplar 
(ein steriles Weibchen) hatte die bedeutende Länge von 113 mm; OHLIN (1895, 1901) 
gibt eine Maximallänge von 102 bzw. 90 mm, BIRULA 96 mm an; HANSEN (1908) hat 
jedoch ein 137 mm langes Exemplar gesehen. 

Eiertragende Weibchen (zusammen 5 Exemplare) wurden bloss an drei Stationen 
gefangen; sonst fanden wir nur jugendliche Weibehen. Die weibliche Geschlechtsreife 
scheint, wie auch meine Beobachtungen an den von der Kolthoff-Expedition gesam- 
melten Exemplaren zeigen (vgl. ferner die Angaben von BIRULA 1907; eiertragende 
Weibchen 95, 94 und 90 mm), erst bei einer Körperlänge von 90 mm einzutreten; in un- 
serem Material findet sich in der Tat nur ein Exemplar von dieser oder noch beträcht- 
licherer Grösse, das nicht Eier trägt. 

Zur Beurteilung der Frage nach der Fortpflanzungs- und Entwicklungszeit stelle 
ich meine Beobachtungen an dem von uns und der Kolthoff-Expedition (St. 2: Coles 
Bay; St. 12: W. von Spitzbergen) gesammelten Material zusammen: 


2? mit nicht oder 9 mit weit ent- 
Station = Datum wenig entwickelten wickelten Eiern 
Kolthoff- Eiern (mit Augen) 
Exp. 2 16-20 /g 1 — 
SG 51 — 1 (Junge grösstenteils 
schon ausgeschläpft) 
49 ia TE 3 
103 17/8 1 = 
94 W 1 


Bei der Spärlichkeit des Materials kann man nur den Schluss wagen, dass eine 
strenge Gleichzeitigkeit in der Fortpflanzung und Entwicklung nicht vorhanden ist; 
die Entwicklung geschieht teils in der Zeit September bis Juni (St. 103, 94), teils im Som- 
mer (wenigstens St. 49); das erstere ist auch im nördlichen Norwegen der Fall, wo NORD- 
GAARD (1905) Anfang April weit entwickelte Eier beobachtet hat. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 70) 


Spå tz ber gengebiet: 


Westspitzbergen: SW. vom Suädkap, Hornsund, Belsund, Eisfjord, W. und N. von Pr. Charles Fore- 
land (KRÖYER 1843, SARS 1886, KLINCKOWSTRÖM 1892, HARTLAUB 1900, OHLIN 1901, BIRULA 1907, DONs 1915 
und oben). Nordwestspitzbergen (HoEK 1882, SARS 1886, KLINCKOWSTRÖM 1892, OHLIN 1901, GRIEG 
1909, Dons 1915). Nordspitzbergen: Liefde Bay und N. davon, Treurenburg Bay, nördlicher Teil der 
Hinlopenstrasse, Low Island und ohne nähere Angaben (PuiPPs 1774, Ross 1828, MIiErRsS 1877, KLINCKOWSTRÖM 
1892, OHLIN 1901, GRIEG 1909). Ostspitzbergen: K. Karls Land, Storfjord und 5. davon, sowie ohne 
nähere Angaben (DOFLEIN 1900, HARTLAUB 1900, OHLIN 1901, BIRULA 1907). Hopen Eiland (Dons 1915). Zwisechen 
dem Sädkap und Beeren Eiland (HARTLAUB 1900). Beeren Eiland (SARS 1886, BIRULA 1907, WOLLEBAK 
1908). 

Die oben angefährten Beobachtungen erlauben den sicheren Schluss, dass Selerocangon boreas im ganzen 
Spitzbergengebiet sehr häufig ist. Nach der Auffassung DOPLEIN's wärde er sich wie die Spirontocaris-Arten ver- 
halten ( »obgleich nicht ganz so streng») und also in Westspitzbergen nur in kaltem Wasser, vorwiegend in grösserer 
Tiefe, leben. Diese Ansicht ist, wie das äber die Verbreitung im Eisfjord Gesagte zeigt, ganz irrig. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O0 7. 49 


Uprige arktiscehe und boreoarktische Region: 


Karisches Meer, sädlicher Teil (Ru1Js 1887; die Angabe von BIRULA [1907] und STEPHENSEN [1912, 1913], dass 
das Vorkommen im Karischen Meer bisher nicht festgestellt worden sei, ist also unrichtig). Jugor schar, Vaigatsch- 
Insel, Säd- und Westkäste von Novaja Semlja, Matotschkin schar, Barentsmeer, Franz Josephs Land (D URBAN 
1880, MIERS 1881, HOEK 1882, STUXBERG 1886, HANSEN 1887 a, RuUIJS 1887, SCOTT 1899, KNIPOWITSCII 1901, ScoTT 
1899, Dons 1915). Weisses Meer, Murmankäste (JARZYNSKY 1885, PFTEFFER 1890, STIEREN 1895, BIRULA 1897, 
1899, DOFLEIN 1900, DERJUGIN 1906, 1912, AWERINZEW 1909). Ostfinnmarken (DANIELSSEN 1861, NORMAN 1902, 
NORDGAARD 1905, WOLLEBEK 1908, DONsS 1915; ferner M. SARS 1858, G. O. SARS 1886: Finnmarken). Kalte Fjorde 
in Westfinnmarken und der Lofotengegend (s. unten). — 0. von Island, Ost- und Nordkäste von Island (HANSEN 
1908, ferner SCHMIDT 1904, APPELLÖF 1906, 1912 [»boreoarktische Region Islands »]). Jan Mayen (KOELBEL 1886). 
— Nordost-, Sädost-, West- und Nordwestgrönland (STEPHENSEN 1913,1916 und frähere Autoren).— Ellesmere Land 
(MIERS 1877 a). Jones Sund (SaArRs 1909). Melville Island (SABINE 1824). Barrowstrasse (ADAMS 1852, BELL 


Fig. 7. Sclerocrangon boreas. 


1855). Melville-Halbinsel (Ross 1835). Pr. Regents Insel (Ross 1826). Westkäste von Davis Strait (SABINE 
1824). Hudson Strait, östlicher Eingang (WHITEAVES 1901). — Nordostkiäste von Labrador, Golf von St. Law- 
rence, Ostkäste von Nordamerika bis K. Cod (STIMPSON 1854, PACKARD 1866, VERRILL 1874, WHITEAVES 1874, 
1901, SMITH 1879, 1884, 1884 a, KINGSLEY 1901, SCcHMITT 1904, RATHBUN 1905). — Pazifisches Gebiet: Östlichster 
Teil der Nordkäste von Sibirien (STUXBERG 1882) [ferner BRANDT 1851: »Eismeer » (sibirisches?)]. Nordkäste von 
Alaska, Beringsstrasse (und Eismeer ohne Lokalangaben: STIMPSON), Beringsmeer (STIMPSON 1860, MURDOCH 
1885, besonders RATHBUN 1904). Ochoftskisehes Meer und nördlicher Teil des Tataren-Golfes (BRANDT 1851, 
BRASHNIKOW 1907, Barss 1914). 


Boreale Region: 


Westfinnmarken und Lofotengebiet, viele Fundorte bis in den Skjerstadfjord, 67? 15' n. 
Br. (KRÖYER 1843, LILLJEBORG 1851, M. SARS 1858, DANIELSSEN 1861, G. O. SARS 1886, SPARRE-SCHNEIDER 1884, 
AURIVILLIUS 1886, BIDENKAP 1899, NORDGAARD 1905, KIER 1906 a, WOLLEBAK 1908, Dons 1915). Helgeland, 
68” 50' n. Br. (Dons 1915). Viele, wahrscheinlich die meisten der Fundorte liegen in den kalten, boreoarktischen 
Fjorden, andere Funde (bei Grötö usw.) zeigen jedoch, dass die Art auch unter borealen Bedingungen vorkommen 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 54. N:o 7. i 


50 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


kann. Nach M. SARS (1858, 1861 a) wäre sie selten bis Bergen verbreitet, diese Angabe därfte jedoch nicht rich- 
tig sein; nach den Erfahrungen aller späteren Forscher ist sie nur in der nächsten Nähe der boreoarktischen Ge- 
genden zu finden. 

Färöer (HANSEN 1908; allgemein, 7 Fundorte nach Sammlungen von TH. MORTENSEN). 
Sidostkäste (WOLLEBAEK 1908); Sädwest- und Westkäste (HANSEN 1908). 

Verbreitung im warmen Teil des pazifischen Gebietes: Aleuten bis Cross Sound, 
Säödostalaska (RATHBUN 1904); Georgia-Strasse (LENZ 1901). 


Tsland: 


Bathymetrische Verbreitung. In der arktischen Region erstreckt 
sich die bathymetrische Verbreitung von 2 m (s. oben) bis 315 m (STEPHENSEN 1912 a, 
1913) oder vielleicht 360 m (HANSEN 1887). Unterhalb von etwa 180 m ist die Art 
iiberall, wie im Eisfjord, selten; in grösserer Tiefe als 200 m ist sie bisher mit Sicherheit 
nur sechsmal gefunden worden (einmal von uns, s. ferner HOEK 1882, HANSEN 1887, 
WOLLEBZEK 1908, STEPHENSEN 1912 a). Die wenigen Fundorte in der borealen Region 
Norwegens liegen in Tiefen zwischen 6 bis 24 und 100 m (NORDGAARD). Bei den Färöern 
lebt die Art nach HANSEN zwischen 2 bis 5,5 und 180 m. 


Sabinea septemearinata (SAB.). 
Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 4): 


| TE | 
Nr. Ww | Salz- | | | EVA | 
der Ort und Datum Tiefe OT 'gehalt - Bodenbeschaffenheit | — Gerät . me | 
z temperatur |”. I | Grösse | 
Stat. Joo | | | 
| | I 
42 | Svensksundstiefe . . 24.7 406—395 m | 382 m: + 2,61” | 34,90 | Loser Schlamm Trawl 9 Ex., 24—| 
| 71 mm | 
4 ) . . 15.7, 277—313 m [Etwa + 2,5” JV: — | Sehlamm Ottertrawl |2 Ex., 52, 75) 
mm 
12 |Safe Bay . 16.7) 118—127 m | 108 m: + 0,65” | 34,43 Loser Schlamm 'Trawl Etwa 15 Ex. 
15 » FT Per er RR 33 m 30 m: — 0,59” | 34,16 | >» » | Kl. Dredge | 1 Ex.,25 mm; 
201 | Ymer Bays . . 20.7/ 85—100 m 85 m: — 0,28” | 34,54 Sehr loser Schlamm, stel-| Trawl 15 Ex., 24— 
lenweise — Stein mit. 36 mm 
| | Algen | | 
33 |Fjordstamm . . . .23.7/263—256 m [+2bis+2,6”]vm| — |Loser Schlamm | 22EK., 25—1 
| 76 mm (29 
ovig.) | 
41 . . » - 24.7|/ 234—254 m | 251 m: + 2,56” | 34,96 | 7 Ex., 24— 
| | 58 mm | 
21 | Eingang in die Tundra 71—68 m — 0,93” | 34,29 | Sehr loser Schlamm, stel-/ 16 Ex., 32— 
AV oa rie EL RADSN | | lenweise Stein | 69 mm | 
94  Fjordstamm . .- 21.8 147—141 m | 140 m: — 0,62” | 34,49 | Loser Schlamm mit klei-/ | 11 Ex., 37—] 
| nen Steinen | | 718 mm | 
92 | Nordarm . 19.8] 85—45 m | 42 m: + 2,02” Loser Schlamm mit Kies » 129 Ex., 33—]| 
und Sand. Am Ende | 82 mm (29 
der Dredgung Steine | ovig.) 
und Laminarien | | 
98 » «so « . - 27.8 130—116 m | 115 m: — 0,82” | 34,40 | Loser Schlamm | » 14 Ex., 38—! 
| | | | 67 mm 
99 » 197—190 m | 190 m: + 0,80” | 34,72 ) » | > 113 Ex., 36— 
| | 82 mm (1 Q| 
| | ovig.) | 
| | | 
102  Nordarm. Eingang 70—93 m 85 m: + 0,68” | 34,25 Zäher und fester Schlamm! | 1 Ex.,32 mm| 


in die Yoldia Bay 14,8 


mit vielen Steinen 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:oO0 7. 51 


Nr. | Salz- 


der Ort und Datum Tiefe | VYapser gehalt) Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und 
| temperatur 0/ Grösse 
Stat. /o0 
93 | Ekman Bay . . . -20.8| 44—55 m + 1,72” | — | Zäher, roter Schlamm. Trawl 13 Ex., 32— 
| Etwas Stein 68 mm (1 $G 
ovig.) 
119 | klingan in die Dick- 44—14 m —  Strauchförmiges  Litho-| Kl. Dredge Wenige Ex- 
| AONABAVE. vf . 26.8 thamnion auf Schlamm- emplare 
boden (Anzahl und 
Länge nicht 
| notiert) 
| 120 Dickson Bay de -fr 25 98 m 93 m: — 1,63” | 34,27 | Loser Scblamm Trawl 23 Ex., 34 
| 72 mm 
122 | » » . . - 28.8 44—40 m [— 0,2 bis Schlamm Kl. Dredge 1 Ex., 66 mm 
| — 0,7] 
82 | Billen Bhyrt vg SA föl 65 m — 0,7” - Teils loser Schlamm, teils p 11 Ex., 21- 
| fester. Schlamm = mit 72 mm (19 
Steinen und Kies ovig.) 
SIT a » JEN LO:S 22 m [etwa +1,8”Jxvu - | Sandgemischter, = fester p 20, Oo 30 
| Schlamm mit Kies und mm 
| Steinen 
I 0 ) » . . - - 14.8 150—140 m | 140 m: — 1,67” 34,43 Loser Schlamm mit Stei- Trawl 18 Ex., 36— 
nen 72 mm (Il QL 
| ovig.) 
SH » a TNÖLT8K 31=35.m SES — | Sehr loser Schlamm; Kl. Dredge | 1 Ex.,22 mm 
| | etwas Kies 
49  Sassen Bay, Bank + 31.7 24—19 und [+ 2bis+3”J)XIX| — Stein, Kies und Schalen Trawl - |1I Ex.,44 mm 
| | 19—28 m mit Lithothamnion 
50 | Tempel Bay . . «+. 29.7) 205 m [+ 3 bis +47JXX] — Zäher Schlamm ER Dredge 1 Ex ,38 mm 
56 Tempel Bay, Sjöre | 30 m + 3,78” 34,13 Fester  Schlamm =: mit 6 Ex., 32— 
| Flafeni ts: 4 5 SLS Steinen 54 mm 
47 - Eingang in die Sassen Å 97—120 m | [Etwa 0??2])xw | — Loser Schlamm | Ottertrawl | 103 Ex., 32— 
lIBASAAe dh «29.7 (82 m: + 1,71”) 88 mm (ll 
| | | | 2 ovig.) 
4SEITÖStarMd om seg > <> pc SÅ SÅ 199—226 m | 210 m:+ 1,27? | 34,72 Trawl 23 Ex., 24—] 
| 85 mm 
104  Fjordstamm . . . . 17.8 260 m 270: m: + 1,62” |: 34,79 i > 22 Ex., 35— 
54 mm 
44 - Eingang in die Ad- | 150—110 m | 128 m: + 0,01” | 34,54 | Loser Schlamm mit Kies |49 Ex., 31— 
vent Bay « . . «27. 7 | | 73 mm (19 
ovig.) 
45 | Advent Bay. . . .28.7/ 70—42 m | 41 m: + 1,85” | 34,18 | Loser, aber zäher 10 Ex., 18— 
| Schlamm 60 mm 
95 | Fjordstamm . . . « 21.8) 188—181 m [0 bis + 0,5 IR — - Schlamm mit Steinen |l2, Ex 2 
| Lä mys ÖMT ) 79 mm (12 
| ovig.) 
CN » OA TSE s 243—230 m Porse öra = Loser Schlamm » 1 Ex., etwal 
(Netz unklar)| 25 mm 
69 Coles 18 ovormordor io 8.8 TIM [+ 1,5 bis — Kies, Stein und Schalen.! Kl. Dredge |5 Ex., 36— 
| | + 27 JXXxIv Etwas Lithothamnion | 66 mm 
71 ) Esks arte NL 4 T6rMm [+ 2,4 bis —  Zuerst Kies, dann > 3 Ex., 22— 
| + 3,5” Jxav | Sehlamm und Kies 39 mm 
96 | Fjordstamm . . . . 22.8) 230—etwa |208 m: + 2,56” | 34,76 | Sehlamm mit etwas Stein — Trawl = |1 kleines Ex. 
| 200 m | | und Kies | 
| 126 i SOS [+ 2 bis | —  Balanus porcatus-Ge- Kl. Dredge |1 Ex., 38 mm 
+ 3 IXXVI meinsch. (etwas | 
| Schlamm) 
127 STA. 25m [TT Lbis Zäher Schlamm I kleines Ex. 
+ 3,5 ”JXXVI 


52 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Nr. | Sals- | 


der | Ort und Datum Tiefe Wass, gehalt  Bodenbeschaffenheit Gerät Fel nd 
St temperatur oj, | Grösse 
Stat. 100 
129 | Fjordstamni . . . 308 65 m - | SandgemischterSchlamm Kl. Dredge |6 Ex., 26— 
mit Kiesund modernden ' 40 mm 
| Algenresten | | 
103 Green Bay, nahe beim 130 m + 0,58” Loser Schlamm. FEinige = Trawl —-|15 Ex., 25—| 
EHingang . . - . MMS Steine und <Balanus; | 272 mm (1 9 
porcalus | ovig.) | 
| 
1301 [Green Bayista ngar. S0:SIN 405-45 fa | I Schlamm mit Algen- Kl. Dredge | 16 Ex., 33—| 
resten | 66 mm (12 
| ovig-.) 
64 | » a SS TR EERO | 5 | Sehr loser Schlamm | » |2 Ex., 21, 40| 
| | mm 


[Ausser im Eisfjord fanden wir Sabinea septemcarinata an zwei Stellen im Hornsund (Goös” Bay, 10.7; 25 m, 
Schlamm mit etwas Kies; 10—35 m, Schlamm und Kies).] 


Frytimbre'Te Fu nde frå KEYS) Oo fd: 


Schwed. Exped. 1868: Advent Bay, 36 bis 54 m; Green Bay, 9 bis 36 m; 1873: Skans Bay (Billen Bay), 27 
m (Riksmuseum, Stockholm). MIErRs 1877: Green Bay ohne Tiefenangabe. Helgoland-Exped. 1898: Fjordstamm, 
210 bis 240 m, Schlamm mit Steinen (DOFLEIN 1900). Schwed. Exped. 1900: Coles Bay, 50 bis 100 m, Stein (OHLIN 
1901). Russ. Exped. 1900: Fjordstamm, 205 m, Temp. —0,8”, 243 m, —0,8”, Schlamm und Grus; Advent Bay, 
7 bis 9 m, Grus; Billen Bay, 142 bis 133 m, —1,9”, Schlamm mit Steinen (BIRULA 1907). Michael Sars-Exped. 
1901: Green Bay, 150 m (WOLLEBZK 1908; s. auch COLLETT 1905; im Magen von Liparis liparis); Eisfjord ohne 
nähere Angaben, 140 m, +1,1” (vermutlich der von WOLLEBAK erwähnte Fundort) (APPELLÖF 1906). 


Wir fanden Sabinea septemcarinata an 40 Stationen. Sie ist also im Eisfjord äus- 
serst häufig, in Wirklichkeit zweifellos häufiger als die an 44 Stationen gefundene Art 
Sclerocrangon boreas; die geringere Anzahl der Fundorte beruht darauf, dass sie nicht 
so häufig in den geringeren Tiefen ist, wo wir die meisten Dredgungen ausfährten. Die 
Individuenzahl (insgesamt etwa 490 Exemplare) war stellenweise bedeutend. 

Diese Art scheint mehr als irgend eine andere Decapodenart des Eisfjords (ausser 
etwa Pandalus borealis) von der Boden beschaffenheit abhängig zu sein und 
zwar lebt sie so gut wie ausschliesslich auf Schlammboden. Von unseren 40 Fundorten 
hatten 19 reinen (in der Regel losen) Schlammgrund; an 17 bestand der Boden aus mit 
Steinen oder Kies gemischlitem Schlamm oder war stellenweise schlammig, stellenweise 
steinig. Nur 4 Stationen hatten härteren Boden, bestehend aus Kies, Stem und Schalen mit 
mehr oder weniger Lithothamnion (St. 49, 69), aus Lithothamnion avf Schlammgrund (St. 
119) oder aus Balanus-Kolonien (St. 126); an diesen Stellen wurden nur wenige Exemplare 
erbeutet. 

Die bathymetrische Verbreitung (s. die nachstehende Ubersicht) 
erstreckt sich von 15 m bis in die grösste Tiefe des Fjords. Im oberen Teil dieses be- 
trächtlichen vertikalen Verbreitungsgebietes, bis zu 30 oder wahrscheinlich 40 m hinab, 
ist die Art jedoch selten; wir fanden sie hier nur an wenigen Stellen, jedesmal nur in we- 
nigen kleinen Exemplaren. Wir arbeiteten in diesen Tiefen nur mit kleinen Dredgen, 
die ja stets eime verhältnismässig geringe Anzahl von grösseren Crustaceen fangen, ein 
Vergleich mit andern Arten, vor allem Sclerocrangon boreas, zeigt jedoch, dass die Art 
unzweideutig viel seltener ist als in grösserer Tiefe. Das Fehlen in der eigentlichen Ufer- 
zone und die Seltenheit in der darunter folgenden Schicht kann nicht durch den Mangel 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR: BAND 54. N:0 I. 53 


an geeignetem Grund hervorgerufen sein, denn an zahlreichen der dort untersuchten Sta- 
tionen bestand der Boden aus reinem oder mit Steinen gemischtem Schlamm. 
Zwischen 40 und 60 oder 65 m ist die Art bedeutend häufiger, und hier wurden zahl- 
reichere, teilweise geschlechtsreife Exemplare erbeutet; das Schema zeigt jedoch, dass 
sie hier noch nicht so allgemein ist, wie in noch grösseren Tiefen. Von etwa 65 m an wurde 
sie an der Mehrzahl der untersuchten Stationen gefangen (26 Fundorte unter 41 Statio- 
nen). Ob die Verbreitung innerhalb dieses Gebietes ganz gleichmässig ist oder nicht, 


Tiefe in m - SVAG 
sol 3 9 24 28 30 32 38 39 66 67 N 
20 äl 7 25 36 37 52 Hd 634 65. 12-85 
So 49) 50 561 839 27 114 r6l IN IA8 (20 BIN 81086-89 106 11110:1 114) "117 124 
40 15, St 126 6 18 »49.60 73 -7T9 90 

= 23 182 180 "19 34785 51-761 109-113 

ä0 45 53 54 116 

70 

SOM) 64 102, 22 46 


20 -:14920 120: 23-35 
100 5 


112 44 98.103. 107 


150 


200 


300 


300 


DJ 
400 2 


kann nicht entschieden werden. In den grösseren Tiefen, von etwa 120 m an, wird die 
Art eher noch allgemeiner als seltener; bei den in grösserer Tiefe als 200 m ausgefuährten 
Dredgungen fehlte sie sogar nur einmal. Doch ist es nicht unwahrscheinlich, dass sie 
unterhalb von 300 m wiederum weniger häufig ist, denn in solcher Tiefe war sie friäher 
nur ein einziges Mal gefunden worden. 

Die Temperaturen der Fundorte schwankten zwischen etwas mehr als 
+ 3 und — lj67”. Die Verteilung der Fundorte auf die zwischen diesen Extremen lie- 
genden Temperaturen wird durch die nachstehende Ubersicht erläutert. Man sieht dar- 
aus zunächst, dass die Art in Wasser von hoher negativer und niedrig positiver Tempera- 
tar (— 0,9 bis + 2,6 oder + 3) sehr häufig ist. Im kältesten Wasser fanden wir sie nur 
zweimal, jedesmal aber in zahlreichen, teilweise geschlechtsreifen Exemplaren; das 


04 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Fehlen an den iäbrigen Stationen muss wahrscheinlich auf die Bodenbeschaffenheit oder 
die Nahrungsverhältnisse zuräckgefährt werden (St. 54, 55, 125: loser roter Schlamm- 
orund; St. 88, 100: nahe am Gletscherrande gelegen). 


- 4,5 F 5,69 24. 28-132: 3806 TOT TOR TARITOIRGR TSE 

+ 3 FIER d0'! bGT2V IER "I 7 9 fB20fSnIT2 8589 IOTATOBETIITEYIOS TIS 2 123) 129 

+ 2 + 30 1, 4 33 41 42:49 71 92 96, 07126, 18 195 la036) 430051 7306 OKSANEN 
+ 1 + 1,90 45 48769 83 87 93 104 13 26 37 79-80 81-86 109 116 


0 + 0,52 | 12 44 47 95 99 102-103 14 16 17 
0,9 =0,40 0 16, 20 2100 SN 9415 98222 3 SS 5 ASTORIA ITA 
258 0 jos], LOL TI2000 528800 TN STAS 

Dagegen ist es gegenwärtig unmöglich zu entscheiden, ob die obere Temperatur- 
grenze im Eisfjord wirklich oder scheinbar ist. In geringerer Tiefe als 15 m fehlt die Art 
nämlich iäberall so gut wie ganz. Aus der vertikalen Verbreitung in verschiedenen Ge- 
genden kann man also nicht ersehen, ob die obere Temperaturgrenze bei etwa + 3” oder 
höher liegt. Eine wesentlich höhere Temperatur als etwa + 5 erträgt die Art, wie die 
ganze Verbreitung zeigt, zweifellos nicht; vielleicht erträgt sie ein Sommermaximum von 
etwa + 5”, wahrscheinlich jedoch nur ziemlich voriäbergehend; sonst wärde die Verbrei- 
tung im nordwestlichen Norwegen wohl kaum so streng an die kalten Fjorde gebunden 
sein. 

Fortpflanzung, Entwicklung. HEiertragende Weibehen finden sich 
von 11 Stationen. Ihre Grösse beträgt 63—84 mm; in der Regel scheint die weibliche 
Geschlechtsreife erst bei einer Länge von 66 bis 68 mm einzutreten. Uber die Laichzeit 
und die Entwicklungszeit der Eier lässt sich trotz des verhältnismässig grossen Materials 
wenig Bestimmtes sagen: die nachstehende Ubersicht beräcksichtigt auch die Funde der 
Kolthoff-Expedition in der Coles Bay Juni 1900 (3 Stationen; OHLIN erwähnt nur eine 
davon ): 


2 mit nicht oder 2 mit weit ent- 
Station Datum wenig entwickelten wickelten Eiern 
Kolth.- Eiern (mir Augen) 

Exp., 3 St. 16-226 4 Yu 
33 23/7 l 1 
44 21/7 = | 
AT 29/7 10 l 
101 14/g 2 1 
2 15/8 1 = 
103 17/8 1 =S 
92 19/g 2 = 
93 208 1 - 
95 ”l/g 1 TT 
99 2/8 = Sal 
130 30/8 1 IE 


Man kann aus diesen Tatsachen nur zwei Schlisse ziehen: 1. Bei zahlreichen In- 
dividuen findet die Entwicklung im Sommer statt, wahrscheinlich mit Beginn im Juli 
oder bisweilen vielleicht später. 2. Auch im Herbst oder Winter muss jedoch eine Ent- 
wicklung vorsichgehen, denn bei den meisten Mitte bis Ende August gefangenen eier- 
tragenden Exemplare waren die Eier noch nicht oder wenig entwickelt. So verhält sich 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 1. ör 


vit 


die Art auch im nördlichen Norwegen. Von März bis April sind in dieser Gegend nach 
WoOLLEBAK (1908) alle HBEier stark entwickelt, im Juli und August fanden sich nur 
wenig entwickelte Eier; der norwegische Autor glaubt, dass S. septemcarinata zweimal 
im Jahre laicht, teils im Anfang des Sommers, teils im Herbst. Unsere Befunde können 
ebensogut durch die Annahme einer sich äber eine längere Zeit, vielleicht das ganze Jahr, 
erstreckenden Fortpflanzungszeit erklärt werden; sie erlauben aber auch die Annahme 
von zwei ineinandergreifenden Laichperioden. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 8.) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Hornsund, Belsund, Eisfjord (KLINCKOWSTRÖM 1892, OHLIN 1901, BIRULA 1907, 
DoONs 1915 und oben) [ferner KRÖYER 1843, SARS 1886: Spitzbergen; DOFLEIN 1900: Westspitzbergen]. Nord- 


Fig. 8. Sabinea septemcarinata. 


westspitzbergen (Dons 1915). Nordspitzbergen: Liefde Bay, Wijde Bay, N. und NO. vom Nord- 
ostland (Ross 1828, DOFLEIN 1900, ÖmLIN 1901). Ostspitzbergen: K. Karls Land, Hopen Eiland, Stor- 
fjord und Edges Land (DOFLEIN 1900, OHLIN 1901, BIRULA 1907, DoNs 1915). Beeren Eiland (APPELLÖF 
1906, WOLLEBAK 1908). 

Sabinea septemcarinata ist, wie aus diesen Angaben hervorgeht, im ganzen Gebiet allgemein; besonders die 
zahlreichen Funde im Eisfjord zeigen, dass sie nicht, wie DOFLEIN meint, vorwiegend in Ostspitzbergen zu Hause 
ist. 


56 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Ubrige arktisehe und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer, östlich bis 170? 17! ö. L. (STUXBERG 1882, SARS 1900, BIRULA 1910). Karisches Meecr 
und etwas O. davon (STUXBERG 1882, 1886, HANSEN 1887 a, RuUIJS 1887, BIRULA 1900, 1910). Karische Pforte, 
Säöd- und Westkäste von Novaja Semlja, Franz Josephs Land und ganzes Barentsmeer (DURBAN 1880, HoEK 1882, 
SARS 1886, STUXBERG 1886, Ru1JS 1887, STEBBING 1900, KNIPOWITSCH 1901, BREITFUSS 1903, BIRULA 1910, 
STAPPERS 1911, Dons 1915). Weisses Meer (ohne Lokalangaben, auf der Karte Fig. 8 nicht angegeben). Murman- 
kiste (JARZYNSKY 1885, BIRULA 1897, 1899, DOFLEIN 1900, DERJUGIN 1906, 1912, ÅWERINZEW 1909). Östfinnmar- 
ken (M. SARS 1858, G. O. SARS 1886, BIRULA 1899, NORMAN 1902, NORDGAARD 1905, AÅPPELLÖF 1906, WOLLEB EK 
1908, Dons 1915). Kalte Fjorde im nordwestlichen Norwegen (s. unten). Färö-Island-Riucken (WOLLEBEK 
1908). Ost- und Nord- (und Nordwest-, s. unten) Käste von Island (ScHMipT 1904, HANSEN 1908, WOLLEB EK 
1908, s. auch APPELLÖF 1906). Jan Mayen (HANSEN 1908, 1909, WOLLEBEK 1908). — Nordostgrönland, West- 
grönland (nur 3 Fundorte), Melville Bay, Nordwestgrönland (STEPHENSEN 1913,1916 und frähere Autoren). — Elles- 
mere Land (MIERS 1877 a). Jones Sund (SARS 1909). Barrow Strasse (ApAMs 1852). Melville-Halbinsel (Ross 
1835). Ostkäste von Baffin Land (SABINE 1824). — Nordostkäste von Labrador, Golf von St. Lawrence (PACKARD 
1866, SMITH 1884 a, WHITEAVES 1901, SCcHMITT 1904). Ostkäste von Nordamerika von N. Scotia bis K. Cod (SMITH 
& HARGER 1874, SMITH 1879, KINGSLEY 1901; die Angaben von VERRILL nicht beräcksichtigt, da die Bestimmung 
unsicher ist). — Pazifiscehes Gebiet: Vom Beringsmeer nicht bekannt, dagegen wie es scheint im sibirischen Eis- 
meer unweit der Beringsstrasse gefunden (STIMPSON 1860: »in Oceano Arectico, prope oras Siberiae »). 


Verbreitungin Nordwest-Norwegen: 


Nach den älteren norwegischen Autoren lebt S. septemcarinata an der norwegischen Westkäste; die Sudgrenze 
liegt nach M. SARS (1858, 1861, 1861 a) bei Bergen. Diese Angaben sind indessen ganz unsicher, da ihre S. sep- 
temcarinata auch S. sarsii SMITH umfasste. Ebenso unsicher ist die Angabe NORMAN's (1869) äber das Vorkom- 
men dieser Art bei den Shetland-Inseln in 150 m Tiefe; es däurfte sich zweifellos um S. sarsit handeln. Nach G. 0. 
SARS (1890), der die Selbständigkeit der beiden Arten annimmt, leben beide an der norwegischen Westkäste, mörd- 
lich bis Lofoten» (bei Finnmarken nur S. septemcarinata). Diese Angabe ist sicher unrichtig; kein neuerer For- 
scher hat S. septemcarinata sädlieh vom Saltenfjord gefunden (s. APPELLÖF 1906, WOLLEBAK 1908). 

Es bleiben die Angaben von NORDGAARD (1905), KIER (1906 a), WOLLEBAK (1908) und Dons (1915). 
Sie erwähnen SS. septemcarinata teils aus Ostfinnmarken (s. oben), teils aus zahlreichen Lokalitäten an der nörd- 
lichen Westkäste, von Westfinnmarken bis an den Saltenfjord (im Kvaenangen wurde sie schon von SPARRE- 
SCHNEIDER und AURIVILLIUS, im Lyngenfjord von BIDENKAP gefunden). Die meisten liegen in den kalten, boreo- 
arktiscehen Fjorden; in einigen Fällen kann man nichts Bestimmtes uber die hydrographisechen Verhältnisse sagen, 
und ganz vereinzelte Fundorte (von Dons mitgeteilt) liegen wahrscheinlich im warmen Gebiet. BSicher ist jeden- 
falls, dass diese Art so gut wie ausschliesslich dem arktischen und boreoarktischen Gebiet angehört. HANSEN (1908) 
erwähnt sie von zwei Fjorden in Nord westisland: dieses Gebiet ist wohl ziemlich warm, doch därften viel- 
leicht auch hier boreoarktische Bedingungen vorkommen. 


Bathymetrische Verbreitung. Die obere Verbreitängsgrenze liegt 
bei 9 m (BIRULA 1907), die untere bei 450 m (WOLLEBEK 1908). Oberhalb von 15 oder 
20 m sind iäberall nur ganz sporadische Funde gemacht worden, und noch bis in etwa 40 
m ist die Art (wenigstens in nicht hocharktischen Gegenden), ebenso selten wie im Eis- 
fjord. Nach unten zu ist sie häufig bis in etwa 300 m Tiefe; noch tiefer ist sie bisher nur 
zweimal gefunden worden (von uns, ferner von einer Michael Sars-Expedition, s. WOoL- 
LEBZEK 1908). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 /. 5 


ww 
JT 


Eupagurus pubescens (KR.). 


Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (s. Karte 2): 


| Nr. | | | Salz- | Anzahl und 
| der Ort und Datum Tiefe WEE gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät Grösse 
| SAR temperatur 9/00 | | (Länge des 
Fa) | | | | | Carapax) 
13 - Eingang in die Safe 125—150 m |125 m: -+ 0,87”, 34,54 | Sehlamm mit Schalen; Trawl 14 Ex., 5— 
Bayrt At . 16.7 144 m: + 1,23” IT Balanus = porcatus-Ge 23 mm 
| | | meinech. 
| SFiksBfer Bay VI ril: «(DN 35 m | Fester Schlamm Kl. Dredge |3 Ex., 12— 
22 mm 
| 12 » » SE I N6TAI II8=— 127 m | 1108 m: + 0,65" 34,43 | Loser Schlamm Trawl I grosses Ex. 
DOE IYMmer Bays -sc sff20 10-00 Mm 75 m: + 1,7” Fester und zäher Kl. Dredge 17 Ex., 10 
Schlamm ; 22 mm (19 
| ovig-) 
FEST pu BR SVR Sn KT 30 m — - Fester Schlamm ) 2 Ex., 19, 22 
| | mm 
| 94 |Fjordstamm . . . . 21.8 147—141 m | 140 m: — 0,62” 34,49 | Loser Schlamm mit klei- Trawl 7 kleine Ex. 
| nen Steinen 
92 |Nordarm -.. .. ;19:8! 85-45 m | 42 m: + 2,02” - | Loser Schlamm mit Kies Il Ex., 11 mm 
und Sand. Am Ende 
der Dredgung Steine 
und Laminarien | 
99:e 0E a ss + + + 27.8/ 197 —190 m|191 m: + 0,80” | 34,72 | Loser Schlamm 1 Ex., 7 mm 
91 | Nordarm, Eingang in Pm [Etwa+3,7” ]vm Loser Schlamm mit Kies Kl. Dredge 3 kleine bis 
| die Ekman Bay .198 und Sand; einige Steine | mittelgrosse] 
| | mit Lithothamnion Ex: | 
| 114 iBimnan Bays 22 2 MM 19 m: — 0,5” | Zäher, roter Schlamm 4 Ex., l4— 
| 17 mm | 
119 Eingang in die Dick- 44—14 m = | Strauchförmiges  Litho- l Ex., 7 mm| 
| INSon BAY. vo « 00: 20:8] | | thamnion auf Schlamm- | 
| | | | | boden | | 
INuoktkIBillen Bay => oc . 13.8) 9—10 m [etwa + 5” ]xrn | | Kies, Stein und Schalen| 12 Ex., 20, 26 
| | | mit Lithothamnion (ein mm 
| wenig Schlamm) 
79. » » | 32—40 m [+ 1,5 bis | Steine mit strauchför- » I grosses Ex. 
| | + 2”Xv | migem Lithothamnion 
81 | Eingang in die Billen RR + l,g2"xv1 | 33,77 Strauchförmiges Litho- ) II kleines, 1 
(FÄBAY I ss - 14.8] | thamnion, etwas Kies grosses Ex. 
83  Billen Bay =: : 16.8) 22 m [etwa-+1,8”]JxvH| — | Sandgemisechter,  fester| » 4 Ex., 8—14 
Schlamm mit Kies und mm 
| Stein | 
49 |Sassen Bay, Bank .31.7| 24—19 und [+2bis+3”IXIX| — Stein, Kies und Schalen| Trawl 15 Ex., 5— 
| 19—28 m | mit Lithothamnion 15 mm 
Bil | SaSSOm BAY! « « « « LS] 13 m [+3 bis +4"]Juax! — | Schlamm mit Kies, Sand! Kl. Dredge 1 Ex., 5 mm | 
| und Lithothamnion- | | 
| | Bruchsticken | | 
44 | Eingang in die Ad- 150—110 m | 128 m: + 0,01” | 34,54 Loses Schlamm mit Kies: — Trawl 7 Ex., 6—23]| 
| | vent Bay =: = » «27.7 | | mm | 
| 45 |Advent Bay. . . .28.7| 70—42 m | 41 m: + 1,85” | 34,18 | Loser, aber zäher ) 2 kleine Ex. 
| | Schlamm | 
SEEN » Ht 1 AROS BSHIATNSIA 35-30 mV NPEIONBS - | Balanus porcatus-Ge-| Kl. Dredge 3 Ex., 4—15| 
| | + 2,7” JXXN meinsch. Kies und Stein | | mm | 
| 95 | Fjordstamm «os + + 21.8 188—181 m [0 bis + 0,5” JvE Schlamm mit Steinen |  Trawl 2 kleine Ex. 
| | (63 mn — 05) 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 7. 


[0 


NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Nr. ; Salz- | Anzahl und 
der Ort und Datum Tiefe MMassens gehalt/ Bodenbeschaffenheit Gerät | Grösse 
: temperatur OA I | (Länge des 
Stat. /00 | | | 
| | | Carapax) | 
71 Coles Bay . . 8.8) 14—16 und [+ 2,4 bis — | Zuerst Kies, dann Kl. Dredge | i blyg Der A=] 
16—14 m + 3,5 JXXv Schlamm und Kies | 17 mm 
126 | Fjordstamm . . 30.8) 47—31 m [+ 2 bis — | Balanus porcatus-Ge- » 2 Ex., bis 20/ 
| + 3 JXXVI meinsch. Etwas Kies; | mm 
Schlamm in den Ba- | 
lanus-Kolonien | | 
127 25 m [+ 3 bis — | Zäher Schlamm 2 Ex., 3=U| 
+ 3,5 JXXVI mm 
129 ST RR 65 m = — - SandgemischterSchlammj| » 6 Ex., 4—12| 
mit Kies und modern- mm | 
den Algenresten | | 
103 | Green Bay, nahe beim | 130 m + 0,58” — |Loser Schlamm. FEinige| 'Trawl 1ES; 13 mm] 
BiNnganpi. ae ska LS] Steine und <Balanus' | 
|  porcatus | | 
I I I I 
130 Green Bay 308 -40—45 m — — |Schlamm mit Algen-| Kl. Dredge |26 Ex., 5—24| 
| | resten | mm 
59 » CET 38 tva 40fm — |Sehr loser Schlamm mit JRESEN UL mm| 
| Teilen von Land- 
: pflanzen 
60 33 m — Kies, Stein und Schalen! » 3 kleine, 3 
mit LTithothamnion- grössere Ex. 
Krusten; zahlreiche Ba-| 
| | lanus porcatus-Kolonien | | 
61 4.8| 46—35 m = Kies und Stein. Balanus » | 14'Ex:, 9—11] 
porcatus Gemeinsch. u. Hummer-| (3 Ex.), 15| 
körbehen | —L17 (3 Ex.), 
| 20-29 (8 
| Jaxx.) mm (1| 
INOövig.) = | 
| 63 Green Bay. Etwa 16 m SS — Loser Schlamm Kl. Dredge | 1 Ex., 20 mm] 
50 m vom Rande 
des Aldebara-Glet- 
schers . 3 AS OK | 
65 | Green Bay 5.8 15 m — — » » WRX. Töm 


mit etwas Kies, I Ex.; 10—35 m, Schlamm und Kies, 5 Ex.).] 


Fruihere Fundeim Eisfjord: 


Schwed. Exped. 1858—1873: Safe Bay, 32, 36 bis 72, 36 bis 90, 54 bis 90 m; 
18, 27 m; Sassen Bay, 36 m; Advent Bay, 5,5 bis 9, 9 bis 18, 22 bis 36, 45, 36 bis 
bis 46 m; Green Bay, 9 bis 36, 54, 72 bis 90 m (Riksmuseum, Stockholm, nach A. 
MIERS 1877: Green Bay. Schwed. Exped. 1890: Green Bay, 35 bis 72 m (KLINCKOWSTRÖM 1892). Schwed. 


[Ausser im Eisfjord fanden wir Pupagurus pubescens im Hornsund (Goös Bay, 10.7; 25 m, Schlamm 


Skans Bay (Billen Bay), 13 bis 
54, 72 bis 108 m; Coles Bay, 18 
MOLANDER). 


Exped. 1898: Safe Bay, 50 bis 90 m, Sehlamm; 1899: Green Bay, 110 m; 1900: Coles Bay, 50 m, steinig (OHLIN 


1901). 


1905: 


Russ. Exped. 1899, 
Green Bay (GRIEG 1909). 


1900: Advent Bay, 9 m, Steine; 0 bis 16 m, Grus (BIRULA 1907). 


Belgica-Exped. 


Wir fanden Hupagurus pubescens an 32 Stationen, in zusammen 160 Individuen; 
er ist also ungefähr ebenso häufig wie Spirontocaris spinus und turgida. 

Auf losem, ungemischtem Schlammboden lebt diese Art nur ausnahmsweise und 
vereinzelt (St. 12, 99, 63, 65); häufiger ist sie auf festerem Schlammboden (St. 8, 26, 31, 


114, 127) und besonders auf mit Kies, Steinen oder Schalen gemischtem Schlamm (St. 
13, 94, 92, 91, 83, 57, 44, 95, 129, 103). Auf Steingrund mit Laminarien fanden wir sie 
nicht, zweifellos weil die Laminarien hauptsächlich auf die Uferzone beschränkt sind. 
Auf Lithothamniongrund fanden wir sie nicht selten, doch nur einmal (St. 49) in grösserer 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O ff. 59 


Individuenzahl. Sehr allgemein ist diese Art an Stellen mit mehr oder weniger reich- 
lichem Balanus porcatus, und hier lebt sie oft in verhältnismässig grosser Individuenzahl. 

In vertikale Richtung erstreckt sich die Verbreitung im Eisfjord von 
10 m bis nahezu 200 m. Schon von der oberen Verbreitungsgrenze oder wenigstens von 
etwa 15 m an ist die Art, wie die nachstehende Ubersicht zeigt, häufig wenigstens bis in 
150 m Tiefe. Das Fehlen in der unteren Hälfte des Fjords muss zweifellos der ungin- 
stigen Bodenbeschaffenheit zugeschrieben werden. 


Tiefe in m 


10 RU ORKE SKIKOR KORS 28 LS OMS FSS 0RI66 ONA NO TANIA HTV 84 11087 TITT ITiS 2 123 128 
Boll södreöRA Gör (LT DLGN Mar25 36-37, 220485 
- öl 49 81 83 114 119 127 114746 IT 18 27 50 56 86 89 106 110 117 124 


20 | S:59.60 73 729.126 6 15 87 90 
50 61 130 19 34 35 351 93 109 113 122 
sö 45 53 54 116 
70 Ba Op a SV EO TAI 
sn FÖRRE 

22 46 64 102 


920 Zz 
2 Zz ö 20 
100 0 23 53 12( 


-— 
co 


12 44 103 98 107 


150 | 


200 


250 


300 


350 


2 
SN 


Wie das Schema zeigt, fanden wir die Art nicht zwischen etwa 65 und etwa 120 m, 
obgleich sie in etwas grösserer Tiefe wieder wenigstens ebenso allgemein wie oberhalb 
von 70 m ist. Obgleich die Anzahl der zwischen 70 und 120 m untersuchten Stationen nicht 
sehr gross ist, därfte diese eigentimliche Läcke in der vertikalen Verbreitung nicht schein- 
bar sein. Sie fällt fast genau mit der Kaltwasserschicht zusammen, welche nach unsern 
Untersuchungen zwischen dem warmen Tiefen- und dem ebenfalls warmen Oberflächen- 
wasser eingeschaltet ist. Darf man nun auf einen ursächlichen Zusammenhang zwischen 
diesen zwei Erscheinungen schliessen, dem Vorkommen einer intermediären Kaltwasser- 
schicht und dem Fehlen von Hupagurus pubescens zwischen 70 und 120 m? Wenn keine 
andere Griände vorlägen, wärde dieser Schluss zweifellos ibereilt sein, man kommt aber 
auf anderem Wege zu Ergebnissen, welche diese Annahme bestärken. 


60 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Die Wassertemperatur der Fundorte schwankte zwischen etwa + 5” 
und — 0,62”. BH. pubescens ist, wie die nachstehende Ubersicht zeigt, seltener im Wasser 
von negativer Temperatur als irgend eine andere Decapodenart; im kältesten Wasser 
des Fjords wurde er gar nicht gefunden. Unter den 22 Stationen mit negativer Tem- 
peratur, wo das Tier fehlte, gibt es jedoch mehrere, wo man sein Vorkommen kaum er- 
warten könnte (10 oder 11 mit reinem losem Schlammgrund, 4 nahe am Gletscherrand 
gelegen); auch das Fehlen an den ibrigen kann wohl an sich nicht als ein genägender 
Beweis fär die Annahme erklärt werden, dass die Art Wasser von negativer Temperatur 
meidet. Die allgemeine Verbreitung liefert jedoch die kräftigsten Stätzen fär diese Auf- 
fassung; die Art lebt zwar in Nord- und Ostspitzbergen (wenigstens im Storfjord), fehlt 
aber so gut wie vollständig in allen ausgesprochen hocharktischen Gegenden: Karisches 
Meer und BSibirisches Eismeer mit Ausnahme des östlichsten Teils, Nordostgrönland, 
Nordwestgrönland und benachbarte Teile des nordamerikanischen Archipels. 

Unter diesen Umständen hat man gute Griände zu vermuten, dass die Verbreitung 
im Eisfjord durch die Temperaturverhältnisse beeinträchtigt wird und dass auch die 
eigentuämliche, sonst schwer verständliche Licke in der vertikalen Verbreitung in dieser 
Weise zu erklären ist. Doch kann das Tier zweifellos wenigstens zeitweise in Wasser 
von negativer Temperatur leben, wie z. B. die Funde in Nordostspitzbergen zeigen. Die 
Totalität der Läicke beruht daher wahrscheinlich auf andern Umständen; bei zahlreiche- 
ren Dredgungen hätten wir wohl das Tier auch zwischen 70 und 120 m gefangen, obgleich 
seltener als sonst. 


+ d5— + bys? | 26 24 28 32 38. 3908 66 GV MOTA 5 NTA 

+3 —+42 lör 91127 5 7 9 50 52 56 72 85 89 108 111 112 115 121 123 128 

p2 —+ 30 149 71 73 92126 4 18 19 30 83 36 41 42 48 51 06 IV HÖG LOTTE 
Fr Zz — + ä,90 | 18 26 45 79 81 83 37 48 69 80 86 87 93 104 109 116 


0 ==""rf0;s0 | 127447 95099 1038 140016 TAND 
RE = We 94 114 15020 2122 28 34 35 53 78 KR2 MOSELONE IIS KIA 
= He) 1,39 | 54 55 88 100 101 105 120 125 


Im warmen Oberflächenwasser ist H. pubescens sehr selten; nur ausnahmsweise 
wurde er in Wasser von mehr als etwa + 3” Temperatur erbeutet. HEine Einwirkung 
der Wassertemperatur därfte jedoch ausgeschlossen sein; das Tier hat in allen arktischen 
Gegenden ungefähr dieselbe obere Verbreitungsgrenze und erträgt in der borealen Re- 
gion viel wärmeres Wasser. 

Förtpilanzung, Bntwicklung. mn der ganzen Nammimominden 
sich nur 3 eiertragende Weibchen, am 10.7 (Hornsund), 20.7 und 4.8 gefangen; ihre Ca- 
rapaxlänge beträgt 12,5, 13,5 und 20 mm. Die Eier befinden sich in unentwickeltem 
(oder jedenfalls sehr wenig entwickeltem) Zustande; dasselbe gilt von einem von der 
Kolthoff-Expedition am 25. Juni 1900 in der Green Bay gefangenen Weibchen. Aus diesem 
spärlichen Material kann man natiärlich keine Schlässe auf die Entwicklungszeit ziehen; 
höchstens kann man sagen, dass die Entwicklung wahrscheinlich entweder teilweise oder 
ausschliesslich in den Herbst oder Winter fällt. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 7, 61 


Allgemeine Verbreitung. 


& 
(Fig:.9.) 
Spii biz blev genge bhiet: 


Westspitzbergen: Sudkap, Hornsund, Belsund, Eisfjord, Kings Bay (KLINCKOWSTRÖM 1892, Dor- 
LEIN 1900, OHLIN 1901, BIRULA 1907, DONsS 1915 und oben; ferner SARS 1886: Spitzbergen). Nordwes t- 
spitzbergen (HorK 1882, KLINCKOWSTRÖM 1892, ÖHLIN 1901, GRIEG 1909, Dons 1915). Nordspitz- 
bergen: Liefde Bay, Treurenburg Bay, Nordeingang in die Hinlopen-Strasse, N. und NO. vom Nordostland 
(DOFLEIN 1900, OHLIN 1901, GRIEG 1909). Ostspitzbergen: Edges Land, Hopen Eiland, Storfjord und S. 
davon (DOFLEIN 1900, OHLIN 1901, BIRULA 1907, Dons 1915). Beeren Eilan d; zwischen dem Suädkap und 
Beeren Eiland (D URBAN 1880, SARS 1886, KLINCKOWSTRÖM 1892, OHLIN 1901, BIRULA 1907). 


Fig. 9. Fupagurus pubescens; O die nördlichsten Fundorte fär E. trigonocheirus. 


Ubrige arktisecehe und boreoarktische Region: 


Jugor schar, Matotschkin schar, Westkäste von Novaja Semlja und sädlicher Teil des Barentsmeeres 
(HOoEK 1882, SARS 1886, STUXBERG 1886, HANSEN 1887 a, STEBBING 1900, BREITFUSS 1903, BIRULA 1900, 1910, DoNsS 
1915). Weisses Meer, Murmankäste (WAGNER 1885, JARZYNSKY 1885, PFEFFER 1890, BIRULA 1897, 1899, DOFLEIN 
1900, DERJUGIN 1906, 1912, AWERINZEW 1909). Ostfinnmarken (M. SARS 1858, DANIELSSEN 1861, G. O. SARS 
1883, NORMAN 1902, NORDGAARD 1905, Dons 1915). Kalte Fjorde im nordwestlichen Norwegen (s. unten). — 
Ost- und Nordkäste von Island (HANSEN 1908, auch SARS 1886, SCHMIDT 1904). — Nordostgrönland, 1 Fundort 
im sädlichsten Teil (HANSEN 1908). Westgrönland, nördlich bis 72? 37! n. Br. (STEPHENSEN 1913, 1916 und frähere 
Autoren). — Nordostkiäste von Labrador und Newfoundland, Golf von St. Lawrence, Ostkäste von Nordamerika 
bis K. Cod (STIMPSON 1854, 1859, PACKARD 1863, 1866, VERRILL 1873, 1874, 1879, SMITH & HARGER 1874, VERRILL 
& RATHBUN 1880, SMITH 1879, 1882, 1884, 1884 a, MILNE-EDWARDS & BOUVIER 1894, WHITEAVES 1901, KINGSLEY 
1901, SCcHMITT 1904, RATHBUN 1905). 


62 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Piazifisch es: Gebhbrvet: 


Im Beringsmeer und an den Kästen sädliceh davon leben einige mit HH. pubescens äusserst nahe verwandte 
Ewpagurus-Formen: E. trigonocheirus STIMPS. (HE. capillatus BENEDICT mit dem vorigen identisch, s. BALss 1913), 
BE. brandti BENEDICT (E. dalli BENEDICT mit dem vorigen identisch, s. BALSS 1. c.). HANSEN (1908) glaubt, dass 
wenigstens die erstgenannte Form mit E. pubescens zu vereinigen ist. Nach BaALss (1913) dagegen handelt es sich 
um eine von der atlantischen Form getrennte Species; »der echte E. pubescens kommt im Pazifik nicht vor». 

Indessen hat neuerdings MOLANDER (1914) E. pubescens vom pazifisehen Gebiet verzeichnet; die Fundorte 
(Vega-Expedition) liegen teils in der Beringsstrasse und an der Nordkäste von Sibirien an deren Eingang, teils im 
nordwestlichen Teil des Beringsmeers und an der Bering-Insel. Schon STUXBERG (1882) erwähnt den Fundort 
am Eingang der Beringsstrasse, ferner zwei Fundorte weiter westlich an der sibirisehen Käste. Ein Vergleich 
mit E. trigonocheirus wird nicht gegeben, Dr. MOLANDER hat mir aber freundlichst mitgeteilt, dass die Exemplare 
von der sibirischen Käste völlig normal sind; auch die Exemplare vom Beringsmeer können nicht von E. pube- 
scens getrennt werden, obgleich einige ein wenig an E. trigonocheirus erinnern. 

E. pubescens ist also unwiderleglich im nördlichsten Teil des pazifiscehen Gebiets oder jedenfalls im Eismeer 
nördlich vom Beringsmeer verbreitet. Uber die Beziehungen zwischen ihm und HE. trigonocheirus kann ich mich 
nicht äussern; auf der Karte Fig. 9 habe ich diese Form nicht beräcksiechtigt, obgleich mehrere Fundorte wahr- 
scheinlich mit demselben Recht hätten aufgenommen werden können, wie die sädlichen Fundorte der Vega-Expe- 
dition. Die nördlichsten Fundorte fär P. trigonocheirus (MURDOCH 1885) habe ich auf der Karte durch Ringe be- 
zeichnet; wenn die sibiriscehen Exemplare zum typischen HE. pubescens gehören, kann man kaum erwarten, dass an 
der Nordkäste Alaskas nur eine andere Form vorkommt. 


BIO erarl Ge ÄRAG CEO: 


Westkiäste von Norwegen: Westfinnmarken und Lofoten (LILLJEBORG 1851, DANIELSSEN 1861, 
AURIVILLIUS 1886, SPARRE-SCHNEIDER 1886, BIDENKAP 1899, NORDGAARD 1905, KI.ER 1906 a, DONS 1915). Helge- 
land (Dons 1915). Trondhjemsfjord und ganze Kiste S. davon (M. SARS 1858, DANIELSSEN 1859, G. O. SARS 1872, 
1883, 1886, METZGER 1874, NORMAN 1894, WOLLEB.EK 1900, APPELLÖF 1906, NORDGAARD 1912, GRIEG 1914). 
Skagerak: W. und N. von Nordjylland (METZGER 1874, STEPHENSEN 1910, 1910 a). Kristianiafjord (ÖRSTED 
1845, WOLLEBEK 1900, HJoRTH & DAHL 1900). Schwedische Kiäste (Koster, Väderöarna, Gullmarfjord) (GoÉs 
1863, THÉEL 1907, LAGERBERG 1908). K attegat,3 Fundorte (MEINERT 1877, 1890, STEPHENSEN 1910, 1910 a). 
Nordsee: Käste von Schottland und England, wenigstens bis Durham (METZGER 1874, HENDERSON 1886, SCOTT 
1888, FULTON, PEARCEY 1902, NORMAN & BRADY 1911). Shetland-Inseln (NORMAN 1869, PEARCEY 1885). W es t- 
liche Kästen der Britischen Inseln: Westkäste von Schottland, Hebriden (NORMAN 1867, HEN- 
DERSON 1886, 1887, HoYLE 1890, Scott 1897, 1897 a, FULTON 1898). TIrische See (WALKER 1889, 1892). SW. 
von Irland (PocockK, zitiert nach HANSEN 1908). Färöer und SW. davon (APPELLÖF 1906, HANSEN 1908). 
Island, Nordwest- und Westkäste; W. und S. von Island (HANSEN 1908, ferner LUNDBECK 1893, SCHMIDT 1904, 
APPELLÖF 1906). Ostkiäistevon Nordamerikas. von K. Cod (SMITH 1882, 1884 b, 1887, HowE 1901). 

Bathymetrische Verbreitung. In der arktiscehen Region ist Fupa- 
gurus pubescens bisweilen in noch geringerer Tiefe als im Eisfjord gefunden worden (Pac- 
KARD 1866: »from low-water mark»; SMITH 1884: 5,5 m, 2 bis 5,5 m; STUXBERG 1886: 
5,5 bis 9 m; ÖRTMANN 1901: 0 bis I m; vgl. auch Dons 1915), doch sind solehe Funde 
selten, und er wird äberall erst bei 10 m etwas häufiger, wirklich allgemein wahrschein- 
lich erst bei etwa 20 m. Dasselbe gilt fär die boreale Region, wo das Tier nie im oberen 
Teil der Litoralregion vorzukommen scheint (vgl. z. B. APPELLÖF). Die tiefste Fund- 
stelle liegt nach HANSEN (1908) bei 1150 m (Ostkiste von Nordamerika). Die untere Grenze 
för das häufige Vorkommen liegt jedoch bedeutend höher. Nach mehreren Beobach- 
tungen ist die Art stellenweise allgemein — ob ebenso allgemein wie oberhalb von 200 m 
muss dahingestellt werden — bis in etwas mehr als 500 m Tiefe (s. besonders HANSEN 
1908, ferner SMITH 1884 b, 1887, SARS 1886, DOFLEIN 1900, STEPHENSEN 1912 a). Von 
noch grösserer Tiefe liegen einige Funde vor (HANSEN 1908: 650, 810, 873, 375, 765—900 
m; APPELLÖF 1906: 840, 950 m; vgl. auch oben). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR, BAND 54. N:0 7. 63 


Hyas araneus (L.). 


Unsere Exemplare dieser Art — und dasselbe gilt von den von der Kolthoff-Ex- 
pedition 1900 im Eisfjord gesammelten — zeigen das fir die arktische Region charakte- 
ristisehe Aussehen. Sie gehören also zu der von BIRULA (1897, 1907, 1910) als var. hoeli 
bezeichneten Form; dass die Unterschiede konstant und erblich fixiert sind, ist natiir- 
lich keineswegs erwiesen. 


Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte: 


| Nr. | Salz- | Anzahl und 
| der | Ort und Datum Tiefe WIESER | gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät (ArOSSe 
| temperatur |” oj | Länge des 
Stat. | | 190 Sc 
| | | Carapax) 
13 - Eingang in die Safe 125—150 m l44 m: + 1,23” 11 34,54 | Schlamm mit Schalen; Trawl I Ex., 8 mm 
Bay ET Balanus — porcatus-Ge- 
| meinsch. 
| 120 |Dickson Bay. . . . 27.8 98 m 93 m: — 1,63" > 34,27 | Loser Schlamm I Ex. 
| 47 — Eingang in dieSassen 97—120 m | 82 m: + 1,71” 34,18 | / Ottertrawl |1 2, 34 mm 
| BANA CEN sög fa RANN 
75 Advent Bay, auf einer 6 m [etwa+4,5"JXXIm — Stein mit Laminarien Kl. Dredge 1 gg, etwa 
Banks NS | 48 mm 
95  Fjordstamm . . . . 21.8 188—181 m [0 bis + 0,5”) — [|Schlamm mit Steinen Trawl I &, 88 mm 
163 m: — 0,11”); 
| 129 » S30:S 65 m — -- | SandgemischterSchlamm KI. Dredge I &, 56 mm 
mit Kies und modern- 
den Algenresten 
61 a | Green Bay ... . 48 35 m = — | Kies und Stein. Balanus Hummer- I &, 58 mm 
porcatus-Gemeinsch. körbehen 
60 p ESS 33 m — — | Kies, Stein und Schalen KI. Dredge 1 &, 13 mm 
mit Lithothamnion- 


Krusten; zahlreiche Ba- 
lanus porcatus-Kolonien 


[Ausser im Eisfjord fanden wir ein kleines Exemplar im Hornsund (Goöés” Bay, 10.7, 10 bis 35 m, Schlamm 
und Kies)]. 


iElirsurhiem re, Frun det um: HiSjord: 


Sechwed. Exped. 1864: Safe Bay (Riksmuseum, Stockholm). MIERS 1877: Green Bay, 55 m. Russ. Exped. 
1899, 1900: Advent Bay, 9 m, Steine; Fjordstamm vor der Advent Bay, 243 m, Temp. —0,8”, Sehlamm und Grus 
(BIRULA 1907). Zweifellos auch sehwed. Exped. 1890: Green Bay, 35 bis 72 m (KLINCKOWSTRÖM 1892 [»Hyas »]). 
OHLIN nimmt keinen Fund im Eisfjord auf, in den Sammlungen der Kolthoff-Expedition 1900 finde ich aber 4 
mittelgrosse Exemplare, in der Green Bay in 10 bis 80 m Tiefe auf steinigem Boden gefangen. 

Wir fanden Hyas araneus an 8 Stellen, an jeder in einem Exemplar. Er ist also der 
unvergleichlich seltenste der Eisfjorddecapoden, obgleich der Unterschied wohl nicht so 
gross ist, wie aus einem blossen Vergleich der Zahlen hervorzugehen scheint; die geringere 
Ausbente beruht natärlich teilweise auf der Lebensweise der Art, die nicht, wie die Macru- 
ren, in grossen Scharen lebt. 


64 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Die Fundorte zeigen die verschiedenste Bodenbeschaffenheit, und die 
Art fehlte auch auf dem ungemischten Schlammgrund nicht, obgleich sie zweifellos dort 
selten ist; verhältnismässig am häufigsten scheint sie in den Balanus porcatus-Gemein- 
schaften zu sein. 

Die vertikale Verbreitung erstreckt sich von 6 bis etwa 185 m. Der 
oben erwähnte Fund einer russischen Expedition in 243 m Tiefe zeigt, dass die von uns 
gefundene untere Grenze uberschritten werden kann; noch tiefer därfte das Tier jedoch 
kaum hinabsteigen, da die grösste bisher beobachtete Tiefe 310 m beträgt. Oberhalb 


Tiefe in m Pr 
(0 3 9. 24 28:30 32 3866 6 TONNNITAFÖTAT r84 1087 111 112 115 12100rp3roree 


He 251130 KIA DAF HNLL6B 160 FTIR "EON 
g 14. 16. 17 18, 27. 31. 49 504564 81 r83 86: 189: T06-EKOLISKAE EO AN 
40 601 6 08. Törs HSA MINST TI0RI2G 

” (13) 85, 0 VO 7 FR 37 VARANS TANT. Ko IBA 7 a Er 6 Yo AB 10 12 1 [1 10 


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go 206 Teg 
; 2002 0r-223 05 


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12 44 98 103107 
13 
150 94 101 
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00 2 
200 | 929 103 
| 48-96 
97 
= 41 43 
25 
SSE IE SS 0 
> 4 
300 
330 | 
I 
I 
I 
42 


400 


von 6 m diirfte es nicht oder höchstens nur ganz zufällig auftreten,. Bis zu 30 oder 20 
m hinab muss die Art, wie die vorstehende Ubersicht veranschaulicht, äusserst selten 
sein. Mit zunehmender Tiefe, wenigstens bis etwa 125 m, wird sie eher häufiger als sel- 
tener. 

In bezug auf die Wassertemperatur liegen nur 3 Beobachtungen vor. 
In Wasser von negativer Temperatur fanden wir die Art einmal; bei der geringen Anzahl 
der Beobachtungen beweist dies gar nichts. Die allgemeine Verbreitung zeigt dagegen 
iiberzeugend, dass sie in der Regel negative Temperaturen nicht erträgt; sie ist selten 
in Ostspitzbergen (s. unten) und fehlt bei Nordost- und Nordwestgrönland usw. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 7. 65 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 10.) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Hornsund, Belsund, Eisfjord (OHLIN 1901, BIRULA 1907, Dons 1913, 1915 und 
oben; ferner SARS 1886: Spitzbergen). Nordwestspitzbergen(DOoFfLEinN 1900, HARTLAUB 1900, GRIEG 
1909). Ostspitzbergen: Great Insel (Nordostland), Storfjord (sädwestlichster Teil) und Deevie Bay sowie 
S. und SW. davon, Hopen Eiland (DOFLEIN 1900, HARTLAUB 1900, STEBBING 1900, OHLIN 1901, BIRULA 1907, 
Dons 1913, 1915). Beeren Eiland (SARs 1886, DOFLEIN 1900, OHLIN 1901, BIRULA 1907). 

Hyas araneus ist also an der Westkiste ziemlich allgemein; an der Nordkäste ist er gar nicht, in Ostspitz- 
bergen einmal im nördlichen, sehr kalten Gebiet, sonst nur im Säden unweit der wärmeren Gegenden gefunden 
worden. Im iäbrigen Ostspitzbergen muss er sehr selten sein, da er weder von der schwedischen Expedition 1898, 


Fig. 10. Hyas araneus. 


noch von den russiscehen Expeditionen dort erbeutet wurde. Fär DOFLEIN's Ansicht, dass die Art ein ausgesprochener 
Kaltwasserbewohner sei, in Ostspitzbergen in oberflächlichen Schichten, im Westen hauptsächlich im kalten Wasser 
lebend, lag auch in jener Zeit nicht der Schatten eines Beweises vor. 


Ubrige arktisehe und boreoaäarktische Region: 


Karisches Meer, westlichster und sädlichster Teil (STUXBERG 1882?, 1886? [H. coarctatus],' HANSEN 1887 a). 
Karische Pforte, Westkiäste von Novaja Semlja, sädlicher Teil der Barentsmeeres (DURBAN 1880, HoEK 1882, 


1 STUXBERG erwähnt 1882 Hyas araneus aus dem Karischen Meer (Ostkiäste von Novaja Semlja) und aus dem 
östlichsten Teil der sibirisehen Nordkäste (zwischen dem Karischen Meer und 177? 41' ö. L. wurde den Angaben 
STUXBERG'S nach zu urteilen keine Hyas-Art von der sehwedischen Expedition gefunden). In der späteren Arbeit 


EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 7. 9 


66 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


[H. coarctatus var.] STUXBERG 1886? [H. coarctatus], RUIJS 1887, HANSEN 1887 a, STEBBING 1900, BREITFUSS 1903, 
BIRULA 1900, 1910, STAPPERS 1911, Dons 1913, 1915). Weisses Meer, Murmankiste (JARZYNSKY 1885, PFEFFER 1890, 
STIEREN 1895, BIRULA 1897, 1899, DOFLEIN 1900, DERJUGIN 1906, 1912, AWERINZEW 1909). Ostfinnmarken (M. 
SARS 1858, DANIELSSEN 1861, NORMAN 1902). Nordwestnorwegen (s. unten). — Ost- und Nordkäste von Island 
(HANSEN 1908, ScHMIDT 1904). — Westkäste von Grönland, nördlich bis Godhavn (STEPHENSEN 1913, 1916 und 
fräöhere Autoren). — Nordostkäste von Labrador, Golf von St. Lawrence, Newfoundland und Ostkäste von Nord- 
amerika bis K. Cod (STIMPSON 1859—60, PACKARD 1863, 1866, VERRILL 1874, SMITH & HARGER 1874, SMITH 
1879, 1884, 1884 a, WHITEAVES 1874, 1901, MILNE-EDWARDS & BOUVIER 1894, ÖRTMANN 1901, KINGSLEY 1901, 
SCHMITT 1904, RATHBUN 1905). — [Ochotskisches Meer? (BRANDT 1851)!.] 


BOreave Keeron: 


Westfinnmarken und Lofotengebiet (LILLJEBORG 1851, SPARRE-SCHNEIDER 1886, ÅURI- 
VILLIUS 1886, OHLIN 1901, NORDGAARD 1905, KIER 1906 a, DONsS 1913, 1915). Norwegische Westkäste 
södlich davon (M. SARS 1858, DANIELSSEN 1859, G. O. SARS 1872, METZGER 1874, STORM 1880, APPELLÖF 1906, 
NORDGAARD 1912, GrIeG 1914). Skagerak: Kristianiafjord, Breviksfjord (WOLLEBAEK 1900); schwedische 
Kiste (GoEs 1863, AURFVILLIUS 1889, TRYBOM 1903, THÉEL 1907, LAGERBERG 1908, BJÖRCK 1911, 1913). K atte- 
gat (MEINERT 1877, STEPHENSEN 1910, LÖNNBERG 1903 [Skelderviken]); Kullen (LILLJEBORG 1852, Goks 1863). 
Öresund (ÖRSTED 1844, MEINERT 1877, 1890, STEPHENSEN 1910, 1910 a, LAGERBERG 1908, BJÖRCK 1913). 
Kielerbucht (MEINERT 1890). 

N ords ee: Shetlandinseln (NORMAN 1869), Käste von Jylland, Helgoland (MöBiIus 1873, 1893, METZGER 
1874, MEINERT 1877, 1890, DALLA TORRE 1889, CUNNINGHAM 1895, STEPHENSEN 1910, 1910 a). Ostkiste von 
Schottland und England (LEACH 1815, DALYELL 1851, BELL 1853, METZGER 1874, M'INTOSH 1875, LESLIE & HERD- 
MAN 1881, SCOTT 1888, FULTON 1890—98, PEARCEY 1902, PETCH 1903, HEY 1903, REDEKE 1906, Mar. Biol. Assoc. 
1909, NORMAN & BRADY 1911). Sädliche Nordsee vor der Käste von Holland (GARSTANG 1905, REDEKE 1906); 
Ooster-Schelde (HorEK 1883). Käste von Belgien (Vv. BENEDEN 1861). Englischer Kanal: Sädkäste von 
England (BELL 1853, HEAPE 1888, GARSTANG 1892, Mar. Biol. Assoc. 1909, NORMAN & SCOTT 1906); Kanalinseln 
(KOEHLER 1886, NORMAN 1907). [Ferner MILNE-EDWARDS 1834—40: »Cötes d Angleterre et de la France ».] 
Westkäiste von Schottland, Irische See (HAsSsAL 1842, THOMPSON 1842, 1844, 1856, BELL 1853, 


von 1886 wird nur der Fund im Karischen Meer erwähnt, ausserdem aber mehrere Funde an der Westkäste von 
Novaja Semlja hinzugefägt; in dieser Arbeit wird ein anderer Speciesname, coarctatus LEACH, gebraucht. 

Die Novaja-Semlja-Form därfte nun, wie BIRULA (1907) bemerkt, eher zu H. araneus gehören, denn von 
allen andern Expeditionen ist in diesem Gebiet nur eine Form von dieser Art gefunden worden; die von HoEK (1882) 
als »H. coarctatus var.» bezeichnete Form gehört jedenfalls sicher hieher (vgl. BIRULA, 1. c. [S. 8] und 1909). 

Die am östlichsten Teil der sibirisehen Kiste gefundenen, bloss in der ersten Arbeit erwähnten Tiere werden 
von BIRULA (1907) als wahrscheinlich zu coarctatus gehörig bezeichnet, weil im nordpazifisehen Gebiet nur eine 
Form von dieser Art vorkommt. Dons (1913) dagegen findet neuerdings, dass sie Richtigkeit der Bestimmung 
STUXBERG'S nicht angezweifelt werden könne, weil man sonst voraussetzen mässe, dass dieser Forscher die Merk- 
male von araneus fär coarctatus habe gelten lassen und umgekehrt. Diese Auffassung beruht auf einem Missver- 
ständnis; STUXBERG hat in seinem Material nicht zwei Arten unterschieden, sondern einfach fär eine seiner Auf- 
fassung nach einheitliche Art zuerst den einen, später den andern Namen gebraucht (die Exemplare vom Ka- 
rischen Meer 1882 araneus, 1886 coarctatus genannt.) Nach einer persönlichen Mitteilung von Dr. A. MOLANDER, 
der mit einer Bearbeitung der arktischen und nordisehen Decapoden des Zoologischen Reichsmuseums zu Stock- 
holm beschäftigt ist, gehören in der Tat die von der Vega-Expedition am östlichsten Teil der sibirischen Käste 
gesammelten Exemplare ohne Ausnahme zu H. coarctatus (ich habe selbst die Tiere gesehen; schon eine flächtige 
Untersuchung zeigt, dass sie typische H. coarctatus sind). STUXBERG's H. araneus 1882 stellt also teilweise H. 
coarctatus, seine H. coarctatus 1886 stellt wahrscheinlich H. araneus dar. 

! BRANDT erwähnt H. araneus aus dem Ochotskischen Meer (Dons [1913] vermutet, dass auch seine H. coarc- 
tatus var. alutacea zu araneus gehört; diese Ansicht wird durch die Dons unbekannten Ausfährungen BIRULA's 
[1910] widerlegt). BIRULA (1910) hat eine Abbildung des BRANDT'schen Originalexemplars (nur Carapax) ver- 
öffentlicht. Nach der Ausbildung des Postorbitalprozesses mässte man dieses Exemplar zur arktischen Form von 
H. arameus rtechnen. Von allen späteren Expeditionen (North Pacific Exploring Expedition usw.) ist jedoch, wie 
BIRULA hervorhebt, im pazifischen Gebiet und nördlich davon iäberall nur H. latifrons STIMPsS. gefunden worden, 
welche zu dem Formenkreis von H. coarctatus gehört und als var. alutacea BRANDT zu bezeichnen ist; auch RATH- 
BUN (1904) erwähnt nur diese Art. Da der fragliche BRANDT'sche Carapax, soweit ich sehe, seiner Gesamtform 
nach gut mit H. coarcetatus iäbereinstimmt, kann man die Möglichkeit nicht ausschliessen, dass es sich um ein ab- 
weichendes Exemplar dieser Art, also um eine Konvergenzerscheinung handelt. Solange keine weiteren Funde 
vorliegen, muss man jedenfalls das Vorkommen von H. araneus im pazifisehen Gebiet als nicht sicher erwiesen be- 
zeichnen. Das Gesagte gilt natärlich nur unter der Voraussetzung, dass es sich um zwei erblich getrennte Species 
handelt, was vielleicht nicht sicher erwiesen ist. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 ZY. 67 


KINAHAN 1859, WALKER 1886, 1892, HENDERSON 1887, HOYLE 1890, HorT 1892, Scott 1897, FULTON 1898, HERD- 
MAN 1896, 1901, COLGAN 1905, JOHNSTONE 1905, MaAssy 1912). Nord-, West-undSädkistevonIrland 
(THOMPSON 1842, 1844, 1856, BELL 1853, ANDREWS 1878, HoLrrt 1892). 

Färöer und NW. davon (HÖRRING 1902, HANSEN 1908). Island, West- und Nordwestkiste (LUND- 
BECK 1893, HÖRRING 1902, HANSEN 1908). 


Bathymetrisehe Verbreitung. In der arktisehen Region kann 
H. araneus bisweilen schon in der Uferzone auftreten, doch scheint er in der Regel iber- 
all, wie im Eisfjord, oberhalb von etwa 20 m sehr selten zu sein (OÖRTMANN 1901: 0 bis 
2 m; vereinzelte Funde 9—11 m: STUXBERG 1886, HANSEN 1837, 1887 a und oben). 
Die grösste Tiefe beträgt 310 m (BIRULA 1907) oder nach RATHBUN 500 m, schon unter- 
halb von 200 m ist die Art aber nur wenige mal gefunden worden. 

In der borealen Region ist die Art schon in geringer Tiefe allgemein, und sie steigt 
auffallenderweise wenigstens in den meisten Gegenden nicht tief hinab; vgl. besonders 
APPELLÖF 1906 (»in seichtem Wasser», »Hauptverbreitung in der ganzen litoralen Re- 
gion . . , in deren oberen Abteilung hävufig»), ferner HENDERSON 1887, ScoTtT 1888, 
METZGER 1874 (0 bis 2—47 m), MEINERT 1877 (4,;—33 m), AURIVILLIUS 1889 (6—20 m), 
LAGERBERG 1908 (10—30 m), STEPHENSEN 1910 (2—30 m). APPELLÖF (l. c., S. 160) 
denkt sich, dass diese Art möglicherweise, wie einige andere Crustaceen, im Innern der 
Fjorde in grösserer Tiefe lebe, und fär diese Möglichkeit können in der Tat einige Beob- 
achtungen angefiährt werden (SARS 1872: Hardangerfjord, »in etwas grösserer Tiefe»; 
GrIEG 1914: Hardangerfjord, »10—100 m»; WOLLEBZK 1900: Kristiania- und Breviks- 
fjord, 90—108 m; TRYBOM 1903, BJörcekK 1911: Gullmarfjord, 76 bis 107, 70 bis 100 m). 
Eine Erklärung der verschiedenen Lebensweise in den arktischen und in den borealen 
Gegenden (oder wenigstens deren offenen Kistenpartien) kann gegenwärtig schon des- 
halb nicht versucht werden, weil man nicht sicher weiss, ob das Tier in der arktischen 
Region iberall die Uferzone meidet. (Die Annahme einer ökologischen Anpassung der- 
selben Art, wie sie Spirontocaris gaimardii aufweist, scheint wenigstens gegenwärtig auf 
grosse Schwierigkeiten zu stossen.) 


68 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Allgemeiner "Teil. 


Die Verbreitung der Decapoden im FEisfjord. 


Artanzahl und Häufigkeit. 


9 Decapodenarten sind aus dem Eisfjord bekannt: Spirontocaris spunus, S. turgida, 
S. polaris, S. gaimardii, Sclerocangon boreas, Sabinea septemcarinata, Pandalus borealis, 
Kupagurus pubescens, Hyas araneus. Es ist nicht ausgeschlossen, dass in Zukunft ein- 
zelne andere Arten dort gefunden werden; dabei muss es sich jedoch um nur zufällige 
Gäste oder wenigstens äusserst seltene Tiere handeln. Unter den hocharktischen Arten 
könnte möglicherweise z. B. Sclerocrangon ferox, unter den arktisch-borealen Bythocaris 
sumplicirostris vereinzelt und lokal im Eisfjord auftreten; rein oder vorwiegend boreale 
Arten, deren Vorkommen als zufällige Gäste nicht ganz unerwartet wäre, sind Sabinea 
sarsir und Hyas coarctatus. 

Die 9 von uns gefundenen Arten sind sicher konstante Mitglieder der Eisfjordfauna. 
Sie sind alle mehr oder weniger allgemein. Weniger häufig als die äbrigen ist Hyas ara- 
neus (8 Fundorte), was jedoch teilweise damit zusammenhängt, dass diese Art verein- 
zelt lebt. Unter den ibrigen sind Spirontocaris polaris, S. gaimardii, Sclerocrangon bo- 
reas und Sabinea septemcarinata besonders allgemein (40—44 Fundorte; im einzelnen 
verweise ich auf den Speziellen Teil). Die Natantia und Kupagurus pubescens treten, 
wie iiberall, oft in mehr oder weniger grosser Individuenzahl auf. In den grössten Scha- 
ren leben die 4 soeben erwähnten allgemeinsten Arten, ferner und vor allem Pandalus 
borealis (welcher eigentlich ebenso häufig ist, obgleich das Gebiet des Vorkommens be- 
schränkter ist). 


Einwirkung der Bodenbeschaffenheit. 


Die Abhängigkeit von der Bodenbeschaffenheit ist oben bei den einzelnen Arten 
erörtert worden; hier soll nur das Wichtigste zusammengefasst werden. 

Zwei Arten, Pandalus borealis und Sabinea septemcarinata, sind auf den reinen oder 
mit Steinen, Kies usw. gemischten Schlammgrund beschränkt; fär die erste hat diese 
Regel keine ganz allgemeine Gältigkeit, denn in andern Gegenden, wo härterer Boden in 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 7. 69 


grösserer Tiefe vorhanden ist, kann sie während der Fortpflanzungszeit auch auf solchem 
auftreten. 

Die uäbrigen Arten bevorzugen festeren Boden oder mit härterem Material gemisch- 
ten Schlammgrund, sind aber gleichzeitig mehr ubiquistisch und kommen somit, obgleich 
mehr oder weniger selten, auch auf ungemischtem Schlammboden vor. Am wenigsten 
ubiquistisch ist Spirontocaris turgida, die fast nie auf losem ungemischtem Schlammgrund 
auftritt. Spirontocaris gaimardii, Sclerocrangon boreas, Eupagurus pubescens und Hyas 
araneus kommen auf solchem vor, sind aber unvergleichlich häufiger auf mit Steinen oder 
Kies gemischtem Schlamm und härterem Boden. Spirontocaris spinus und besonders 
S. polaris sind häufiger als die äbrigen auf reinem Schlammgrund; auch sie bevorzugen 
jedoch gemischten oder härteren Grund. 

Besonders häufig sind diese mehr oder weniger deutlich den harten Boden bevor- 
zugenden Arten unter den Balanus porcatus-Gemeinschaften und unter Lithothamnien. 
Unter den Balaniden sind sie alle ausserordentlich häufig, Spirontocaris turgida und 
Selerocrangon boreas vielleicht noch mehr als die äbrigen. Auf Lithothamnion-Grund 
scheint S. spinus verhältnismässig wenig häufig zu sein, die äbrigen (ausser Hyas ara- 
neus?) sind dort ungefähr ebenso allgemein wie unter Balaniden. 

Auf den verschiedenen Bodenarten findet man also folgende Decapoden: 

iANufikdem! "lo sen; wygemvschten Schlammgrund: Pandulus bo- 
realis, Sabinea septemcarinata, sehr allgemein; Spirontocaris polaris, ziemlich häufig; 
IS. spinus, ebenso oder eher etwas seltener; S. gaimardir, Sclerocrangon boreas, Eupagurus 
pubescens, Hyas araneus, mehr oder weniger selten; S. turgida, äusserst selten. 

Auf festem, ungemischtem Schlammgrund: wahrscheinlich alle 
Arten; nur S. turgida wurde verhältnismässig häufig auf diesem wenig verbreiteten Bo- 
den gefunden. 

Auf dem mit Steinen, Kies usw. gemischten Schlammgrund: alle 
Arten, mehr oder weniger allgemein; am seltensten Pandalus borealis. 

Auf dem mit Laminarien bewachsenen Steingrund: Nur Spironto- 
caris turgida, S. gaimardii, Sclerocrangon boreas und Hyas araneus, und auch sie sehr sel- 
ten; diese Seltenheit beruht wenigstens zum grossen Teil darauf, dass solcher Boden fast 
nur in der Uferzone anzutreffen ist. 

Auf Lithothamnion-Grund (wenigstens teilweise strauchförmiges Li- 
thothamnion auf steimiger oder schlammiger Grundlage): Spirontocaris turgida, S. polaris. 
Selerocrangon boreas, Hupagurus pubescens, äusserst allgemein; S. gaimardii, vielleicht 
nicht ganz so häufig; S. spinus (und wohl Hyas araneus), ziemlich allgemein; Sabinea 
septemcarinata, nur gelegentlich. 

In den Balanus porcatus-Gemeinschaften: dSpirontocaris tur- 
gida, Selerocrangon boreas, S. gaimardii, Eupagurus pubescens, äusserst allgemein; S. 
spinus, IS. polaris und wohl Hyas araneus, annähernd ebenso allgemein; Sabinea septem- 
carinata und Pandalus borealis, selten (wenigstens in der Regel nur bei Schlammboden), 


die Nachstehende 


50 4 


1004 
| 


350 


400 


NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Einwirkung der Tiefe: Bathymetrische Verbreitung der Decapoden im Eisfjord. 


Die groben Zäge der Vertikalverbreitung innerhalb des Eisfjords werden durch 


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Fig. 11. Bathymetrische Verbreitung der 


Decapoden im Eisfjord. 


graphische Darstellung veranschaulicht (Fig. 11). 


Man kann zunächst konstatieren, dass alle Ar- 
ten in der eigentlichen Uferzone mehr oder weniger 
selten sind, obgleich im einzelnen Unterschiede vor- 
handen sind. Spirontocaris turgida und Sclerocrangon 
boreas sind weniger selten als die uäbrigen zwischen 
2 oder 5 und 20 m, und der letztere ist schon von 
15 m an ungefähr ebenso häufig wie weiter unten; 
Hupagurus pubescens fehlt zwar oberhalb von 10 m, 
ist aber schon von dieser Tiefe oder wenigstens von 
13 m an allgemein. Spirontocaris gaimardii, Hyas 
araneus und S. polaris treten bei 2, bzw. 6 und 10 m 
auf, sind aber bis in 20—25 m Tiefe äusserst selten. 
Sabinea septemcarinata fehlt ganz bis 15 m, S. spinus 
bis 25 m, Pandalus borealis bis in noch grösserer Tiefe. 

Trotz der geringen Anzahl der Eisfjorddeca- 
poden sind unter ihnen mehrere verschiedene Typen 
der Vertikalverbreitung vertreten; man kann fol- 
gende, teilweise gut getrennte, teilweise durch Uber- 
gangsformen verbundene Gruppen unterscheiden. 

1. Seichtwasserart: Spirontocaris tur- 
gida (5 — 140 oder 150, meist oberhalb von 75 m). 

2. Tiefenart: Pandalus borealis (40, in der 
Regel 125 — 400 m). Diese beiden Arten repräsen- 
tieren zwei Extreme. Es gibt zwar eine Zone, wo 
beide leben können, das häufige Vorkommen der einen 
beginnt aber erst weit unterhalb der eigentlichen 
Heimatzone der andern. Die Karte 1 zeigt, dass die 
Verbreitungsgebiete dieser Arten in der Regel voll- 
ständig getrennt sind. 

3 Mehr oder weniger eurybathe 
Arten (in der Uferzone jedoch fehlend oder sehr 
selten): Spirontocaris polaris (10, in der Regel 20— 
400 m), S. spinus (25, meist 35 oder 40 — 400 m), 
Sabinea septemcarinata (15, meist 40 —400 m). Die 
beiden letzteren Arten nähern sich, wie man sieht, 
ein wenig den Tiefenarten, S. spinus wohl auch der 


folgenden Abteilung (wie es scheint etwas seltener in der grössten Tiefe). 
4. Die iibrigen Decapoden nehmen eine Art Zwischenstellung zwischen der 1. und 
Gruppe ein. Sie sind allgemein bis in bedeutend grössere Tiefe als Spirontocarws tur- 


2 
(DI 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 7. 0 | 


gida, fehlen aber ganz in der Fjordtiefe. Hieher gehören: Spirontocaris gaimarditi (2, in 
der Regel 25 — 260 m), Sclerocrangon boreas (2, öfter 15 — 185, ausnahmsweise 230 m oder 
etwas mehr), Hyas araneus (6, meist 30 — 185, ausnahmsweise 240 m), Hupagurus pu- 
bescens (10— nahezu 200 m). Die drei erstgenannten Arten steigen auch in andern Ge- 
genden nicht wesentlich tiefer als im Eisfjord hinab, Hupagurus pubescens dagegen nimmt 
in zwei Hinsichten eine Sonderstellung ein. Erstens ist diese Art in andern Gegenden 
eurybather als irgend eine der anderen Arten; die beschränkte Vertikalverbreitung im 
Eisfjord muss daher ganz spezielle Ursachen haben. Zweitens weist die Verbreitung 
eine eigentimliche, wahrscheinlich von den Temperaturverhältnissen bedingte Liicke 
zwischen 65 und 120 m auf. 

Ihrer allgemeinen Vertikalverbreitung nach sind die meisten HFisfjorddecapoden 
ausgesprochene Flachseearten, höchstens bis in 300—450 m hinabsteigend und dann sel- 
tener schon unterhalb von 200—300 oder sogar (Spironcaris turgida) 75 m. Spironto- 
caris polaris und Kupagurus pubescens sind mehr eurybath, ohne jedoch in grosse Tiefen 
hinabzusteigen (bis etwa 900 bzw. 1100 m, wohl schon von etwa 500 m an Hävufigkeit 
abnehmend). Pandalus borealis ist auch ziemlich eurybath, das Gebiet des häufigen Vor- 
kommens ist jedoch sowohl nach oben wie nach unten hin beschränkter. 

Eine Einteilung des Eisfjords in Vertikalzonen nach der Verbreitung der wenigen 
decapoden Crustaceen hat natärlich keinen Zweck. Man wärde jedenfalls nur zwei, 
durch ein breites Ubergangsgebiet ineinander greifende Zonen unterscheiden können. 
Die untere ist vorwiegend durch negative Charaktere, positiv nur durch das Vorkommen 
von Pandalus borealis ausgezeichnet. — Zwischen etwa 40 und 70 m findet man alle 9 
Arten, die letzterwähnte jedoch selten. Nach unten zu wird die Artanzahl bald gering; 
in der Tiefenhöhle am Eingang des Fjords (Svensksundstiefe), von etwa 250 bis 400 m, 
leben nur 4 Arten. 


Einwirkung der Wassertemperatur. 


Die Abhängigkeit von den Temperaturverhältnissen oder mit andern Worten die 
Thermopathie der Eisfjorddecapoden hängt innig mit ihrer allgemeinen Ver- 
breitung und tiergeographischen Stellung zusammen, und ich will hier nur eine gedrängte 
Ubersicht der Arten geben. In bezug auf die allgemeinen Gesichtspunkte bei der Behand- 
lung dieser Fragen verweise ich auf meine Arbeit iäber die Echinodermen des Eisfjords. 

Wenn die im Eisfjord beobachteten Verhältnisse ein wahrer Ausdruck der Ther- 
mopathie der Arten wäre, so wärden die meisten Eisfjorddecapoden Temperaturen zwi- 
schen + 3 und — 1 oder 0” bevorzugen und sowohl das wärmste wie das kälteste Wasser 
mehr oder weniger deutlich meiden. Ich habe oben unter den einzelnen Arten nachge- 
wiesen, dass eine solche Betrachtungsweise ganz falsch wäre; weder das wärmste noch 
das kälteste Wasser ist in jeder Tiefe und auf jedem Boden zu finden; man muss in jedem 
Fall untersuchen, ob das Fehlen unter gewissen Temperaturen durch die Temperatur 
oder durch andere Faktoren bedingt wird. Die Resultate der Untersuchungen hieriber 
stelle ich unten zusammen; die Unsicherheit, welche wegen der Unvollständigkeit des 
Tatsachenmaterials in mehreren Fällen den Schlussfolgerungen anhaftet, kann hier we- 


if NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


niger deutlich als in den speziellen Darstellungen zum Vorschein kommen. Unter oberer 
Temperaturgrenze verstehe ich das Sommermaximum; ein tieferes Eindringen in die 
Natur der Temperatureinwirkungen kann gegenwärtig nicht versucht werden (vgl. meine 
soeben erwähnte Arbeit). 

Verhältnismässig leicht gelingt der Nachweis, dass die Seltenheit im kältesten 
Wasser in bezug auf 5 Arten nichts mit der niedrigen Temperatur zu tun hat, sondern 
durch andere Umstände, vor allem die Tiefe und die Bodenbeschaffenheit, hervorgerufen 
wird; diese Arten sind die vier Spirontocaris-Arten und Sabinea septemcarinata. Zu 
ihnen gesellt sich Sclerocrangon boreas, der auch im FEäisfjord in Wasser von negativer 
Temperatur häufig ist, obgleich er nicht unterhalb von — 1” gefunden wurde. 

För Pandalus borealis, Hupagurus pubescens und Hyas araneus kann dagegen mit 
mehr oder weniger grosser Sicherheit festgestellt werden, dass sie wirkliceh Wasser von 
negativer Temperatur meiden. 

In bezug auf die hohen Temperaturen liegen die Dinge verwickelter, 
weil hier so viele und nicht immer gut bekannte Umstände in Betracht zu ziehen sind. 
Fär Spirontocaris polaris kann mit grosser Wahrscheinlichkeit nachgewiesen werden, 
dass die im Eisfjord konstatierten Verhältnisse (sie wurde ausnahmsweise zwischen + 3 
und + 4”, gar nicht in noch wärmerem Wasser gefunden) die Thermopathie der Art rich. 
tig wiedergeben; die obere Temperaturgrenze liegt also in der arktischen Region bei etwa 
+ 3. Mehrere Tatsachen erlauben die Vermutung, dass sich Spirontocaris turgida und 
vielleicht auch S. gaimardir ähnlich verhalten. Ob auch S. spinus und Sabinea septem- 
carinata zu dieser Gruppe gehören, muss dagegen offen gelassen werden. dSeclerocrangon 
boreas erträgt eine Sommertemperatur von wenigstens + 5”. 

Pandalus borealis, Eupagurus pubescens und Hyas araneus fehlen im wärmsten 
Wasser des Fjords, eine Einwirkung der Temperatur ist jedoch ausgeschlossen; sie er- 
tragen sonst noch höhere Temperaturen. 

Von allen Einzelheiten abgesehen, kann man nach dem oben Gesagten im Eisfjord 
zwei Gruppen unterscheiden, welche in ihrer allgemeinen Verbreitung und ihrem An- 
passungsvermögen wenig einheitlich, unter arktischen Bedingungen jedoch als zwei 
deutlich getrennte Kategorien erscheinen: 1. Arktisch-eurytherme Kaltwasserarten, in 
Wasser von negativer und niedrig positiver Temperatur lebend (Temperaturamplitude 
also Minimum des Seewassers — etwa + 3” oder etwas mehr): Spirontocaris spinus, 
S. turgida, S. polaris, S. gaimardii, Sabinea septemcarinata, Selerocrangon boreas (die 
letztere Art und vielleicht einige andere ein Maximum von + 5” ertragend und daher eine 
weniger ausgeprägte Kälteart als die ibrigen; S. gaimardii möglicherweise zu einer 
dritten Gruppe von noch eurythermeren Arten gehörend). 2. Warmwasserarten, Vvor- 
wiegend in Wasser von positiver Temperatur lebend: Pandalus borealis (verhältnis- 
mässig stenotherm, Temperaturamplitude etwa 0— + 6” bis 7”); Hupagurus pubescens 
und Hyas araneus (eurythermer, obere Temperaturgrenze höher). 

Der Einfluss der Temperaturverhältnisse auf die Verbreitung im Eisfjord wird 
in einem folgenden Abschnitt besprochen. Die nötigen Mitteilungen tuber die Hydro- 
graphie des Fjords habe ich in meiner Arbeit iäber die Echinodermen zusammengestellt; 
vgl. auch die Hydrographischen Ergebnisse der Expedition (Sv. Hydrog. Kommiss. 1910). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 7. 73 


Ubrige Faktoren, 


Uber die Abhängigkeit vom Salzgehalt des Wassers kann wenig gesagt 
werden, da aus den meisten Gegenden keine in dieser Hinsicht verwertbaren Beobach- 
tungen vorliegen. 

Mehrere der Eisfjorddecapoden sind jedenfalls ausgesprochen euryhalin und 
ertragen Schwankungen des Salzgehalts von mehr als 34 bis 25 oder 20 /,,. Solche Ar- 
ten sind Spirontocaris gaimardii und Hyas araneus (besonders nach der Verbreitung im 
Kattegatt und benachbarten Gewässern), ferner wahrscheinlich Sclerocrangon boreas 
(nach der Verbreitung im Fisfjord zu urteilen), nach einigen Beobachtungen der Vega- 
Expedition (STUXBERG 1882) auch Sabinea septemcarinata (im FEisfjord nur in Wasser 
von mehr als 34”/,, Salzgehalt). 

Spirontocaris spinus und S. polaris leben im Eisfjord und in vielen Gegenden — 
die erstere wie es scheint tiberall — ausschliesslich in Wasser von mehr als 34 ?/,, Salz- 
gehalt; dass sie von diesem hohen Salzgehalt abhängig sind, kann jedoch nicht erwiesen 
werden. Spirontocaris turgida und Eupagurus pubescens seheinen einen Salzgehalt von 
32 bis 33 ”/,, zu ertragen und sind also jedenfalls nicht sehr stenohalin; weitere Schluss- 
folgerungen sind nicht möglich. 

Pandalus borealis ist in der Regel iäberall, wie im FEisfjord, nur in Wasser von we- 
nig wechselndem Salzgehalt (34 oder wenigstens 33,15—389 ”/,,) beobachtet worden (s. 
besonders WOLLEBEK 1908). BJÖRCK (1911, 1913) hat indessen in einzelnen schwe- 
dischen Fjorden diese Art, teilweise in beträchtlicher Menge, in Wasser von bloss 28,39 
—29 '/,, Salzgehalt gefunden. Diese Beobachtungen scheinen ja darauf hinzuweisen, 
dass die in der borealen Region konstatierte Beschränkung auf spezielle Wasserschichten 
vorwiegend durch die Temperatur bewirkt wird; das charakteristische Auftreten der skan- 
dinavischen Käste entlang macht es jedoch wahrscheinlich, dass die Art eine starke 
Herabsetzung des Salzgehalts in der Regel nicht erträgt. Von grossem Intresse ist, dass 
sie im atlantisehen Wasser der Skageraktiefe, mit semem Salzgehalt von mehr als 35 ”/,, 
so gut wie ausnahmslos fehlt (s. WOLLEBZK, BJÖRCK); nach STEPHENSEN (1910) lebt sie 
allgemein »fast iberall im tiefen Skagerak», in 52—570 m Tiefe; sowohl die Beobachtungen 
der soeben erwähnten Autoren, wie die von PETERSEN & LEVINSEN (1900) veröffentlich- 
ten Funde zeigen jedoch, dass die Art in der Regel nur bis in die oberen Grenzschichten 
des atlantiscehen Wassers hinabsteigt; die letzteren Autoren verzeichnen mehrere Fund- 
orte mit vielen Exemplaren bis in 190 m Tiefe, 2 Fundorte in etwa 230 m Tiefe, 1 Fund- 
ort mit wenigen Exemplaren in etwa 375 m Tiefe). Es ist nicht unwahrscheinlich, dass 
die Art einen Salzgehalt von mehr als 35 '/,, direkt meidet, doch ist es natärlich denk- 
bar, dass das Fehlen in der Skageraktiefe eher mit der Herkunft als mit der Beschaffen- 
heit des Wassers zusammenhängt. Erst genaue Untersuchungen iber die Lebensbe- 
dingungen in andern Gegenden können hieräber Aufschluss bringen. 

Die Salzgehaltschwankungen iben zweifellos keinen merkbaren Einfluss auf die 
Verbreitung der Arten im Eisfjord aus. Wasser mit einem Salzgehalt von 34 ”/,, findet 
sich im ganzen Fjord schon in mehr oder weniger unbedeutender Tiefe. Auch die Verti- 

Ki Sv. Vet. Akad. Handl; Bd 54; N:o 7. 10 


74 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


kalverbreitung, der wahrscheinlich am meisten stenohalinen Art, Pandalus borealis, 
wird nicht durch den Salzgehalt beeinflusst; sie tritt in der Regel erst weit unterhalb 
der oberen Grenze des 34 ”/,-Wassers auf. 

Hinsichtlich anderer Faktoren, welche auf die Verbreitung im Eisfjord 
einen — in Einzelheiten wahrscheinlich wichtigen, doch kaum durchgreifenden — HEin- 
fluss haben mögen, kann man nur auf die Möglichkeit ihrer Existenz aufmerksam machen; 
vgl. »Die Echinodermen des” Eisfjords», S. 192 ff. 


Zusammenwirken” der Faktoren Bodenbeschaffenheit, Tiefe und Wassertemperatur: 
das Verbreitungsbild der Decapoden im Eisfjord. 


Unter den Faktoren, durch deren Zusammenwirken jede Art ein charakteristisches 
Verbreitungsbild im Eisfjord erhält, ist der ohne Frage wichtigste die Tiefe oder, rich- 
tiger gesagt, die meist unbekannten Faktoren, welche die Vertikalverbreitung bestimmen. 
Die Bodenbeschaffenheit ist von grösserer Bedeutung nur in bezug auf an harten Grund 
gebundene Tiere, welche die grossen Schlammebenen der zentralen Fjordpartien meiden 
missen; sowohl die Schlammarten wie die von der Bodenbeschaffenheit mehr oder we- 
niger unabhängigen Tiere finden in der ganzen horizontalen und vertikalen Ausdehnung 
des Fjords giänstigen Grund, obgleich die Verbreitung der ersteren natärlich in seichtem 
Wasser stellenweise unterbrochen ist. Die Wassertemperatur vermag in einigen Fällen 
die Vertikalverbreitung zu modifizieren; eine Einwirkung auf die horizontale Verbreitung 
ist bei den Warmwasserarten vorhanden oder denkbar. 

Spirontocaris polaris und S. spinus sind mehr oder weniger eurybath und eurytherm, 
obgleich wenigstens die erstere Wasser von mehr als + 3” Sommertemperatur meidet, 
und an keinen besonderen Grund gebunden, obgleich spärlicher an reinem losem Schlamm- 
boden. Sabinea septemcarinata ist eme Schlammart, stimmt aber sonst mit den erwähn- 
ten Arten iberein. Wie diese Voraussetzungen erwarten lassen, sind diese drei Arten 
uber den ganzen Fjord verbreitet (Karte 3, 4). Alle drei fehlen jedoch 
ganz oder fast ganz in seichtem Wasser, die beiden ersteren oberhalb von etwa 25, S. 
septemcarinata oberhalb von 15 m. Eine Folge davon ist, dass sie in einer sechmalen — 
die letzterwähnte Art in eimer ganz schmalen — Randzone fehlen. Hieraus erklärt sich 
auch das Fehlen im grössten Teil der seichteren Baien, Tundra, Yoldia, Ekman und Coles 
Bay (wahrscheinlich dringen sie etwas weiter in diese Buchten ein, als es unsere Beob- 
achtungen an die Hand geben; das vollständige Fehlen in der Tundra und Yoldia Bay 
erklärt sich z. B. daraus, dass wir dort nur Stellen in der Uferzone oder mit ungeeignetem 
Boden untersuchten). HEinige Unregelmässigkeiten in der Verbreitung werden leicht ver- 
ständlich, wenn man die Bodenbeschaffenheit und die ungleiche Verteilung der unter- 
suchten Stationen beriäcksichtigt. In der Dickson Bay und im grössten Teil der Advent 
Bay wurde nur S. septemcarinata angetroffen; in der ersteren scheint der Grund iberall 
aus reinem, rotem Schlamm zu bestehen — die beiden Spirontocaris-Arten dirften daher 
sicher selten sein, wenn sie auch vielleicht nicht fehlen —; in der Advent Bay untersuch- 
ten wir (ausser am Eingang) nur drei Stellen, davon zwei in seichtem Wasser, eine mit 
losem Schlammboden. SS. spinus wurde auch in der Ymer und in der Tempel Bay ver- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o f. 2 


misst, obgleich wir dort zahlreiche Dredgungen ausfihrten; die meisten Stationen liegen 
jedoch oberhalb der oberen Verbreitungsgrenze der Art oder in einer Zone (25—40 m), 
wo sie im Gegensatz zu den beiden anderen Arten noch selten ist; auf dem roten Schlamm- 
grund der Tempel Bay sind ibrigens alle Decapoden selten. 

Spirontocaris gaimardii unterscheidet sich von S. polaris dadurch, dass sie nicht 
bis in die grösste Tiefe des Fjords hinabsteigt, obgleich sie noch in den tieferen Partien 
des Fjordstamms, bis zu etwa 260 m, nicht selten ist. Das Verbreitungsbild unterscheidet 
sich demnach von demjenigen der vorigen Arten hauptsächlich durch das Fehlen in 
derbi eten höhvlerarma Hin gen g dies fjords! (Karte, 4). 

Spirontocaris turgida (Karte 1), Sclerocrangon boreas (Karte 2), Hupagurus pubescens 
(Karte 2) und Hyas araneus sind auf eine Randzone rings um den Fjord 
beschränkt und fehlen vollständig in der ganzen zentralen Partie des Fjordstammes und 
der Hauptarme. Am schmälsten ist diese Zone bei S. turgida, welche hauptsächlich ober- 
halb von der 75 m Kurve lebt; bei den äbrigen, bis zu beinahe 200 m (ausnahmsweise 
etwas mehr) hinabsteigenden Arten ist sie breiter. Der Unterschied in dem Verbreitungs- 
bild ist jedoch verhältnismässig unbedeutend, weil die Fjordabhänge meist sehr steil 
sind. Die Ursache dieser beschränkten Verbreitung ist etwas verschieden. Hupagurus 
pubescens steigt in andern Gegenden nicht selten tiefer als bis in die grösste Tiefe des Eis- 
fjords hinab; das Fehlen in den unteren Teilen des Fjords beruht zweifellos hauptsächlich 
darauf, dass die Art den reinen losen Schlammboden meidet. Die drei äbrigen sind täber- 
all nur in mehr oder weniger seichtem Wasser zu finden; ihre beschränkte Verbreitung 
im Eisfjord ist demnach wenigstens bis zu einem gewissen Grade unabhängig von der 
Bodenbeschaffenheit. 

Sowohl Hupagurus pubescens wie Hyas araneus simd Warmwasserarten, und man 
könnte erwarten, ihre horizontale Verbreitung im HEisfjord dadurch beeinträchtigt zu 
finden. Beide Arten kommen jedoch sowohl in den inneren wie in den äusseren Teilen 
des Fjords vor, was eigentlich nicht allzu äberraschend ist, da sie keine ganz strengen 
Warmwassertiere sind, nur reim hocharktische Bedingungen meiden. MH. araneus ist 
uäbrigens nur eimmal im kalten Gebiet angetroffen worden; obgleich die geringe Anzahl 
der Fundorte keine sicheren NSchlässe erlaubt, ist es sehr möglich, dass er uäberwiegend 
in den wärmeren 'Teilen des Fjords zu Hause ist. 

Die Verbreitung von £. pubescens wird wahrscheinlich von den Temperaturver- 
hältnissen beeinflusst, obgleich dies nur undeutlich im horizontalen Verbreitungsbild 
zum Ausdruck kommt. Wie ich im Speziellen Teil nachgewiesen habe, meidet sie die 
intermediäre Kaltwasserschicht; die Fundorte in den inneren Teilen des Fjords, wo die 
kalte Schicht bis auf den Grund hinabreicht, liegen alle in seichtem, im Sommer mehr 
oder weniger warmem Wasser (Temperatur mit einer Ausnahme + 1,5 bis 2” oder mehr). 

Pandalus borealis ist eine Schlamm- und Tiefenart, die Verbreitung daher auf den 
tiefen zentralen Teil des Fjords sowie auf die tieferen Baien be- 
sehränkt: das hauptsächliche Verbreitungsgebiet umfasst den Fjordstamm und 
die beiden Hauptarme (im Ostarm nur am Eingang gefunden, zweifellos nur wegen un- 
geniägender Erforschung dieses Gebietes). Diese Art steht also in ausgesprochenem Ge- 
gensatze zu den zuletzt besprochenen Arten, vor allem zu Spirontocaris turgida (Karte 


76 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


1). In den inneren, kältesten Baien wurden nur zwei Exemplare gefangen; obgleich die 
Beweiskraft dieser Tatsache durch die beschränkte Tiefenverbreitung beeimträchtigt 
wird, kann man nicht daran zweifeln, dass diese Art — in ihrer ganzen Verbreitung eine 
deutliche Warmwasserart — vorwiegend dem warmen Tiefenwasser der 
äruisiser en und: mi titler en sj omid partienia novehtör tr 

Die oben zusammengestellten Tatsachen zeigen, dass das Verbreitungsbild der 
Arten im Eisfjord, wie schon anfangs betont wurde, hauptsächlich eine Wiederspiegelung 
der Vertikalverbreitung ist, welche ihrerseits durch die Bodenbeschaffenheit (Hupagurus 
pubescens) und durch die Wassertemperatur (wenigstens Spirontocaris polaris und HE. 
pubescens, bei diesen im entgegengesetzten Sinne) beeinflusst werden kann. Nur bei 
Pandalus borealis haben die Temperaturverhältnisse emen deutlichen FEinfluss auf die 
horizontale Verbreitung. 


Allgemeine Verbreitung der Decapoden der arktischen Region. 
Historischer Uberblick. 


Ehe ich meine eigenen Ansichten darlege, will ich die fräihere Literatur uber die 
Verbreitung der arktischen und nordischen Decapoden besprechen; ich beräcksichtige 
dabei nur diese Tiere, ohne auf die Entwicklung der ganzen marinen Tiergeographie 
einzugehen. 

Die älteste Literatur (DANA u. a.) hat nur noch historisches Interesse. Der erste 
Versuch einer speziellen Behandlung der arktischen Malakostraken stammt von FOoRS- 
STRAND (1886); er versucht, die Verbreitung mit den physikaliscehen Bedingungen in Zu- 
sammenhang zu bringen, im einzelnen ist aber seine Arbeit jetzt veraltet. 

Zehn Jahre später veröffentlichte ÖRTMANN (1896) unter besonderer Beriäcksich- 
tigung der decapoden Crustaceen seine Arbeit »Grundziäge der marinen Tiergeographie ». 
Dieses Buch enthält interessante, aber stets ganz allgemein gehaltene Erwägungen und 
hat wohl kaum einen Einfluss auf die Entwicklung der modernen, empirischen Tiergeo- 
graphie ausgeiäbt; ich brauche es nicht näher zu beräcksichtigen, weil gar keine einzige 
arktische Art erwähnt wird. In seiner Nomenklatur verlässt ÖRTMANN in unmotivierter 
Weise den fräheren tiergeographischen Sprachgebrauch und bezeichnet die ganze nörd- 
liche Hemisphäre nördlich der »cirecumtropischen Zone» als »arktisch». In dieser ark- 
tischen Region unterscheidet er eine »eigentliche» arktische Subregion, deren Grenzen 
lediglich nach den physikalischen Verhältnissen, ohne Bericksichtigung der Tierwelt, 
gezogen werden. Zu welchen Ergebnissen diese Methode fähren kann, zeigen die Aus- 
fihrungen dieses Autors in seiner Crustaceenbearbeitung fir BRONNsS »Klassen und Ord- 
nungen» (1901 a). Er bespricht hier auch die Verbreitung der Arten und glaubt fest- 
stellen zu können, dass die »eigentliche» arktische Region sich hinsichtlich der Decapoden 
nur durch den Mangel gewisser Formen auszeichnet; alle Arten (z. B. Sclerocrangon boreas, 
Sabinea septemcarinata, die Spirontocaris-Arten) »dringen auch mehr oder weniger weit 
ins boreale Gebiet ein und wir können sie somit als charakteristisch fär die ganze ark- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O I. fe 


tisehe Region bezeichnen». Dieser sechwere Irrtum ist natärlich dadurch entstanden, dass 
der Autor zuerst die Sädgrenze der »eigentlichen» arktischen Region bestimmt und nach- 
her erst die Verbreitung der Arten untersucht hat. Die Grenze ist offenbar ganz will- 
kiärlich gezogen worden; der Verfasser hätte ohne allzu grosse Schwierigkeiten finden 
können, dass die psysikalisehen Bedingungen in Ostfinnmarken keineswegs boreal sind. 

DOFLEIN's Bearbeitung der Decapoden Krebse in der »Fauna arctica» (1900) hätte 
eine wichtige Hilfsquelle der heutigen Forschung werden können, wenn der Autor nur 
mit einiger Kritik ans Werk gegangen wäre. Dies ist leider nicht der Fall; wenigstens 
in vielen Hinsichten muss man das harte Urteil HANSEN's (1908) unterschreiben, dass die 
ganze Arbeit »almost quite useless» ist. Unter »die sicheren und im arktischen Gebiet 
nachgewiesenen Arten» wird eine ganze Reihe typisch borealer Formen aufgenommen; 
von tiergeographischen Erörterungen enthält die Arbeit nur einige Bemerkungen iiber 
die Verbreitung im Spitzbergengebiet, und diese sind vollständig irrig (s. unten 5. 98). 
Die Anhgaben iäber die Verbreitung der Arten sind oft sehr allgemein gehalten oder wegen 
der unkritischen Gutnahme aller älteren Angaben unrichtig. 

Wenn man auch fräh eingesehen hat, dass die Verbreitung der Decapoden der nörd- 
lichen Meere ein fär die tiergeographische Forschung wichtiges und dankbares Thema 
darstellt, so wurde jedoch erst vor wenigen Jahren diese Tatsache vollauf und von mo- 
dernen Gesichtspunkten aus verwertet. Dies geschah in APPELLÖF's Arbeit »Die deca- 
poden Crustaceen» (des Nordmeeres) (1906); in einer ein Jahr fräher erschienenen Schrift 
allgemeinen Inhalts (1905) werden dieselben Anschauungen entwickelt. In dieser Ar- 
beit wird eine tiergeographisch-ökologiscehe Analyse der Decapodenfauna des ganzen 
Nordmeeres geliefert; daraus resultiert eine auch fär andere Gruppen gältige Einteilung 
der nördlichen Meere in eine arktische Region, eine boreale Region und ein boreoarktisches 
Ubergangsgebiet. Die Prinzipien waren wohl teilweise nicht neu, es ist aber ein sehr 
grosses Verdienst APPELLÖF's, zuerst eine vollständige Bearbeitung einer 'Tiergruppe 
von solchen Gesichtspunkten aus durchfäöhrt zu haben. 

Fast gleichzeitig und jedenfalls ohne Kenntnis von APPELLÖF's Arbeiten veröffent- 
lichte BIRULA (1907) eine tiergeographische Ubersicht der Decapodenfauna von Spitz- 
bergen. Er gibt eine gute Schilderung der hydrographischen und sonstigen äusseren Ver- 
hältnisse und trennt scharf das boreale Element von der in Spitzbergen heimischen Fauna, 
macht aber denselben Grundfehler wie ÖRTMANN und findet, dass die arktische Region, 
was die Decapodenfauna betrifft, nur negativ charakterisiert ist. 

Sehr wichtig ist die Arbeit HANSEN's (1908) iber die Crustacea malacostraca der 
Ingolf-Expedition, vor allem wegen der kritischen Schärfe, die sowohl die systematischen 
Darlegungen wie die Ubersichte der Verbreitung der einzelnen Arten auszeichnet. Die 
rein tiergeographischen Erörterungen beschränken sich jedoch auf eine Kritik der Arbeit 
DOFLEIN'”s. 

Eine ebenfalls wichtige Arbeit ist STEPHENSEN's Bearbeitung der Malacostraca 
der Danmark-Expedition nach Nordostgrönland (1912), welche eine eingehende tier- 
geographische Ubersicht der Malakostraken von Grönland enthält (eine kiärzere Zusam- 
menstellung mit eimzelnen Berichtigungen bei STEPHENSEN 1913). Die von diesem Autor 
aufgestellten Gruppen finde ich jedoch teilweise wenig glicklich. Ebenso richtig die 


78 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Angaben iiber die. einzelnen Arten sind, ebenso schematisch und unnatärlich ist ihre 
Verwertung zu tiergeographischen Schlussfolgerungen. So werden so ungleichwertige 
Elemente wie Hyas araneus, Eupagurus pubescens, Sabinea sarsii, Spirontocaris ga- 
mardit, spinus und turgida zu einer gemeinsamen »boreoarktischen» Gruppe vereinigt; 
diese Gruppe umfasst ja rein arktische, hauptsächlich arktische, rein boreale und ark- 
tisch-boreale Arten. STEPHENSEN legt in seiner Ubersicht das Hauptgewicht auf die 
Unterschiede in der bathymetrischen und ostwestlichen Verbreitung; wenn man zu einem 
wirklichen Verständnis der tiergeographischen Beziehungen der Tiere gelangen will, 
muss man diese Unterschiede mit den von diesem Gesichtspunkte aus grundlegenden 
Unterschieden in der Abhängigkeit von den Temperaturbedingungen verknipfen. 


Die nord-siädliche Verbreitung der Nordmeerarten. 


In ihrer Fähigkeit, verschiedene Temperaturverhältnisse zu ertragen, oder mit an- 
dern Worten in ihrer Thermopathie zeigen die im arktischen Gebiet vorkommenden De- 
capoden beträchtliche Unterschiede. Es kann nicht bezweifelt werden, dass die Nord- 
und Sädgrenzen — diese Ausdriäcke sind wegen der Bodenkonfiguration und der ver- 
wickelten hydrographischen Bedingungen der Meere nicht ganz adäquat aber jedenfalls 
verständlich — in der Regel durch diese Unterschiede bestimmt werden. Im der An- 
wendung dieses Prinzips ist man jedoch nicht weit gekommen. Auch APPELLÖF muss 
sich damit begnägen, die zwei Hauptgruppen arktische und arktisceh-boreale Arten zu 
unterscheiden, wenn er auch betont und durch Beispiele erläutert, dass weder diese noch 
jene einheitlich ist. 

Eine genaue Kenntnis der Lebensweise und der Verbreitung der Tiere wird uns in 
den Stand setzen, fär jede Art bestimmte physikaliscehe Bedingungen nachzuweisen, die, 
bald innerhalb enger, bald innerhalb weiter Grenzen schwankend, fär das Leben erfor- 
derlich sind und die Verbreitung reglieren. Ich hatte die Hoffnung gehegt, aus dem FEis- 
fjord ein geniägendes Beobachtungsmaterial zusammenzubringen, um in diese Richtung 
ein Stick vorwärts zu kommen. Allein diese Hoffnung ist nur in geringem Masse erfällt 
worden ; unsere Beobachtungen sind zu läckenhaft, die zum Vergleich nötigen Beobach- 
tungen aus andern Gegenden ganz ungeniägend. Trotzdem habe ich meinen Plan einer 
Detailuntersuchung tuber die Verbreitung der arktischen und arktisch-borealen Deca- 
poden des Nordmeeres verfolgt, in der Meinung, dass es nätzlich sein werde, sich klar zu 
machen, wie weit man jetzt kommen kann. In bezug auf die von mir gebrauchte tier- 
geographische Nomenklatur verweise ich auf meine Arbeit uber die Echinodermen des 
Eisfjords. Auch die dort entwickelten allgemeinen Gesichtspunkte kann ich natärlich 
hier nicht wiederholen, ebensowenig die Vorteile und Begrenzung einer Einteilung in 
gesonderte tiergeographische Gruppen darlegen. Nur muss ich betonen, dass ich selbst- 
verständlich die grosse Bedeutung nicht iäbersehen habe, welche rein biologische Ver- 
hältnisse, vor allem Unterschiede in der Fortpflanzung, fär die Auffassung der tiergeo- 
graphischen Stellung der Arten haben. Solange nichts hieräber bekannt ist, muss man sich 
jedoch damit begniigen, einfach von einem »Leben» in Wasser von gewissen 'Tempera- 


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turen und einer allgemeinen Abhängigkeit von diesen Bedingungen zu sprechen. In je- 
dem Falle auf alle denkbaren Komplikationen und Fehlerquellen aufmerksam zu machen, 
wirde nur die Darstellung unnätzerweise belasten. 

Ich beräcksichtige unten auch die nicht vom BEisfjord bekannten Nordmeerarten, 
das Hauptgewicht wird jedoch auf die Eisfjorddecapoden gelegt. Pelagische Formen 
(Hymenodora glacialis u. a.) werden nicht besprochen. 


Ubersicht. 
IT. Arktisehe Arten. 


Wenn ich die in der arktischen Region heimischen Arten in die zwei Hauptgruppen 
arktische und arktisch-boreale Arten einteile, so muss ich gleich anfangs betonen, dass 
diese Gruppen bei den Decapoden nicht scharf von einander getrennt sind, weniger scharf 
als z. B. bei den Echinodermen. Doch scheint es mir wenigstens der Ubersichtlichkeit 
halber besser, diese Hauptgruppen beizubehalten, als etwa bloss kleine, einheitliche öko- 
logisch-geographische Gruppen zu unterscheiden. Ich rechne dabei einige in der borealen 
Region selten vorkommende, vorwiegend arktische Arten zur arktischen Gruppe. 


1. Hocharktische Arten. 


Hocharktische, d. h. an Wasser von konstant negativer Temperatur gebundene 
Decapoden existieren im Eisfjord nicht. In der ganzen arktischen Region findet man 
nur drei solche: Bythocaris leucopis G. O. SARS, Bythocaris payeri (HELLER), Sclerocran- 
gon ferox G. Ö. SARS. 

Bythocaris leucopis ist, wie APPELLÖF hervorhebt, eine typisceh hocharktisch- 
abyssale Art; sie ist auf die Nordmeertiefe beschränkt und lebt dort in Tiefen von 
etwa 900—2860 m, also ausnahmslos in Wasser von konstant negativer Temperatur 
(s. HANSEN 1908). 

Bythocaris payeri und Selerocrangon ferox werden von APPELLÖF zu einer beson- 
deren Gruppe von »echten Kaltwasserformen» zusammengestellt; sie bewohnen die obere 
Region der kalten Area des Nordmeerbeckens, »gleichzeitig aber auch die grösseren Tie- 
fen der arktischen Plateaus» und können dort gelegentlich in Wasser von positiver Tem- 
peratur vorkommen, obgleich nur »auf der Grenze zwischen eimem wärmeren und kälte- 
ren Stromgebiet». Die Verbreitung dieser Arten zeigt in der Tat unzweideutig, dass sie 
hocharktisch sind. B. payert lebt in der Nordmeertiefe, ferner an der Kiste von Nord- 
ostgrönland, im nördlichen Teil des Barentsmeeres (1 Fundort) und bei Franz Josephs 
Land, in Tiefen von 182—1977 m; sie ist nur zweimal in Wasser von sehr niedrig positiver 
Temperatur (+ 0,8, + 1,5”) gefunden worden, beidemal nahe an der Grenze von käl- 
teren Wasserschichten (s. APPELLÖF 1906, HANSEN 1908, STEPHENSEN 1913). S. ferox 
lebt in demselben Gebiet wie die vorige Art (allgemein im Barentsmeer, vorwiegend je- 
doch im nördlichen Teil, auch die Fundorte im sädlichen Teil in Wasser von negativer 
Temperatur), ausserdem östlich davon im Karischen Meer und westlich davon in der 
Baffin Bay. Die Tiefenverbreitung erstreckt sich von etwa 90—1000 m (in grösserer 
Tiefe als 839 m nur 1 Exemplar gefunden); diese Art ist also iberhaupt keine »echte 


80 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Tiefseeform, welche nur östlich im Kaltwassergebiet etwas aufsteigt» (BIRULA), sondern 
hat ihre Heimat im hocharktischen Kistengebiet, nur die obere Zone vom Ufer bis etwa 
100 m meidend, und im obersten Teil der Tiefenarea (s. APPELLÖF 1906, BIRULA 1907, 
1910, HANSEN 1908, WOLLEBZEK 1908, STEPHENSEN 1913). Sie ist etwas öfter als die 
vorige Art in Wasser von niedrig positiver Temperatur gefunden worden (angeblich so- 
gar + 2”), ist aber ihrer ganzen Verbreitung nach eine ebenso unzweifelhaft hochark- 
tische Art. 


2. Panarktische Arten. 


Als panarktisch bezeichne ich Tiere, welche in der ganzen arktischen Region, meist 
auch — wie die hiehergehörigen Decapoden — in den boreoarktischen Gebieten vorkom- 
men. Sie gedeihen sowohl in Wasser von negativer wie von niedrig positiver Temperatur 
und können von diesem Gesichtspunkte aus arktisch-eurytherm genannt werden. 

Eisfjordarten. Sabinea septemcarinata kann als eme typische panarktische 
Art bezeichnet werden. Sie ist allgemein in allen arktischen und boreoarktischen, fehlt 
aber in den borealen Gebieten; höchstens tritt sie selten in der unmittelbaren Nähe der 
boreoarktischen Gegenden auf. 

Sclerocrangon boreas hat an der norwegischen Käste eine ähnliche Verbreitung wie 
S. septemcarinata und fehlt an der ganzen Kiste sädlich von Helgeland, unterscheidet 
sich aber von ihr in wichtigen Hinsichten. Erstens ist er im nordwestlicehen Norwegen 
nicht auf die boreoarktischen Fjorde beschränkt, sondern kommt auch im warmen Gebiet 
vor. Noch wichtiger ist das Vorkommen bei den Färöern, an der borealen Käste von Is- 
land und an der Westkiste von Nordamerika sädlich vom Beringsmeer. 

Es lässt sich nicht leugnen, dass diese Verbreitung einige gegenwärtig schwer ver- 
einbare Widerspriäche aufweist. Bei den Färöern ist die Art nach HANSEN (1908) all- 
gemein und lebt in mehr oder weniger seichtem Wasser (wenige bis 180 m), also unter 
rein borealen Bedingungen (einige Fundorte liegen an der offenen Kiäste); nach der Ver- 
breitung an der skandinavischen Käste muss das Vorkommen hier und an der Westkiiste 
von Island (wovon leider keine näheren Angaben vorliegen) ziemlich iberraschend er- 
scheinen. Entweder ist S. boreas eigentlich arktisch-boreal, obgleich an spezielle Tem- 
peraturbedingungen gebunden und aus unbekannten Ursachen sädlich von den Lofoten 
fehlend, oder er lebt bei den Färöern (und in den tiäbrigen warmen Gegenden) hauptsäch- 
lich an Lokalitäten mit ganz besonderen Bedingungen. Unter diesen Umständen könnte 
man natärlich diese Art zu den arktisch-borealen Arten rechnen; solange die Lebensbe- 
dingungen an den borealen Fundorten nicht genau untersucht sind, ist es jedoch berech- 
tigt, das Hauptgewicht auf die Verbreitung an der skandinavischen Kiste zu legen; 
auch die äbrige boreale Verbreitung ist ja so beschränkt, dass die Art sich scharf von den 
unzweifelhaften arktisch-borealen Decapoden unterscheidet. Jedenfalls ist S. boreas 
eine verhältnismässig eurytherme Art, die mehr als nur voribergehend eine Temperatur 
von wenigstens + 5” erträgt. Mit dieser Annahme stehen die Verhältnisse im Eisfjord, 
wo diese Art im warmen Oberflächenwasser ziemlich allgemein ist, in gutem Einklang. 

Spirontocaris turgida und S. spinus haben in dem Ubergangsgebiet zwischen der 
boreoarktischen und der borealen Region ungefähr dieselbe Verbreitung wie Sclerocrangon 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 7. 81 


boreas — obgleich die letztere Art vielleicht etwas häufiger im borealen Lofotengebiet 
ist —, kommen aber ausserdem selten weiter sidlich vor, S. turgida nur an ganz verein- 
zelten Stellen (Trondhjemsfjord, Kristianssund, ein einziger Fund an der schwedischen 
Kiste), S. spinus etwas häufiger (Trondhjemsfjord, Hardangerfjord, mehrere Funde im 
Skagerak, vereinzelte im Kattegatt und Öresund; ferner Schottland, Färöer, Westisland). 

S. turgida kommt so äusserst selten, grösstenteils wohl nur ganz zufällig in borealen 
Gegenden vor, dass man sie ohne jede Frage mit den rein panarktischen Tieren vereinigen 
muss. SS. spinus könnte wohl mit gleichem Recht arktisch-boreal genannt werden, ich 
fähre sie aber in diesem Zusammenhang auf, weil sie sich in natärlicher Weise S. turgida 
anschliesst; wie man eine Art benennt, bleibt doch schliesslich eine rein formelle Frage, 
die Hauptsache ist, em möglichst tiefes Verständnis der Verbreitung und der Verbrei- 
tungsbedingungen zu gewinnen. Es ist äiberhaupt ungewiss, ob die beschränktere Ver- 
breitung von S. turgida auf einem Unterschied in der 'Thermopathie beruht. Diese Art 
ist eine ausgeprägte Seichtwasserform und also in sädlichen Gegenden grösseren Tem- 
peratursechwankungen als S. spinus ausgesetzt, welche sich dort in etwas grössere Tiefe 
zurächziehen kann. Damit ist keineswegs gesagt, dass em Unterschied in der Thermo- 
pathie ausgeschlossen ist; S. turgida scheint unter arktischen Bedingungen ein Sommer- 
maximum von mehr als + 3” zu meiden; von S. spinus kann in dieser Hinsicht nichts 
Bestimmtes gesagt werden (s. den Speziellen Teil, S. 7, 14). 

Sabinea septemcarinata und Spirontocaris spinus nehmen dadurch eine Sonderstel- 
lung unter den arktischen Decapoden ein, dass sie sehr nahe Verwandte in der borealen 
Region besitzen, Sabinea sarsi (SMITH) und Spirontocaris lilljeborgii (DANIELSSEN). 
APPELLÖF (1906) hat den Nachweis erbracht, dass auf der europäischen Seite des Nord- 
meeres keine Ubergänge zwischen der arktischen und der borealen Form vorhanden sind, 
weshalb sie als getrennte Arten betrachtet werden mössen. Seiner Ansicht, dass die 
Spaltung im Anschluss an die Eiszeit, »gleichzeitig mit einer Veränderung der physika- 
lisehen Verhältnisse des Meeres» vor sich gegangen sei, ist durchaus beizustimmen (we- 
niger wahrscheinlich ist, dass sie so spät wie in spät- oder postglazialer Zeit erfolgt ist). 
Dagegen muss man es wohl vorläufig unentschieden lassen, ob die boreale Form, wie AP- 
PELLÖF annimmt, aus der arktischen entstanden ist; es fehlen noch alle sicheren Anhalts- 
punkte zur Beurteilung dieser Frage, da man nicht einmal sicher behaupten darf, dass die 
morphologischen Unterschiede erblich fixiert sind. 

Ubrige Arten. Ausser den im Eisfjord lebenden Arten gibt es im Nordmeer 
mit Sicherheit nur zwei panarktische Decapoden, nämlich Spirontocaris groenlandica 
(FABR.) und Nectocrangon lar OWEN. Beide sind westliche Arten, im Nordmeer nur an 
der Ostkiiste von Grönland lebend; ein genauerer Vergleich mit den iäbrigen Nordmeer- 
arten ist daher nicht möglich (s. APPELLÖF 1906, HANSEN 1908, STEPHENSEN 1913). 

Im Voribergehen kann auch Bythocaris stmplicirostis G. O. SARS hier genannt 
werden. Wenn diese Art, wie HANSEN glaubt, mit BB. panschii BUCHHOLzZ identisch ist, 
so scheint sie hauptsächlich arktisch zu sein; wenn die beiden Formen getrennt sind, so 
wiärde die erste niederarktisch-nördlichboreal, die letztere, nach den bisherigen Funden 
zu urteilen, arktisch, sogar hocharktisch, sein. Doch ist sowohl die Systematik wie die 
Verbreitung dieser Formen ganz ungeniägend bekannt (vgl. HANSEN 1908, APPELLÖF 1906). 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 7. 11 


82 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORES. 


II. Arktiseh-boreale Arten. 


Die arktisch-borealen Decapoden missen in zwei Gruppen eingeteilt werden. Diese 
unterscheiden sich, wie APPELLÖF hervorhebt, durch ihre verschiedene Verbreitung in 
der arktischen Region; dazu kommen meiner Auffassung nach tiefgehende Unterschiede 
nicht nur in der gesamten Verbreitung und Ökologie, sondern auch in der Herkuntt. 


1. Panarktisch-boreale Arten. 


Spirontocaris polaris und S. gaimardir sind allgemein in der ganzen arktischen und 
einem grossen Teil der borealen Region. Die erstere Art ist im Nordmeer siädlich bis in 
die Fjorde der schwedischen Skagerakkäste sowie bis an die Shetlandinseln, Hebriden 
und Färöer verbreitet; an der skandinavischen Käiste ist sie demnach nicht einmal so 
weit sädwärts wie S. spinus bekannt, im Gegensatz zu dieser ist sie aber in ihrem borealen 
Verbreitungsgebiet häufig und iberall regelmässig vorhanden. S. gaimardii dringt wei- 
ter nach Siiden; sie lebt noch im Öresund, in der siidwestlichen Ostsee und an der Ost- 
und Westkäste von Schottland. 

Die Herkunftvon Spirontocaris polarisund gaimardii. 

Eine Analyse der Verbreitung und Lebensverhältnisse der beiden panarktisch-bo- 
realen Decapoden gibt das Resultat, dass sie sich den borealen Bedingungen sekundär 
angepasst haben; sie können als urspruänglich arktisch betrachtet werden. Sie schliessen 
sich demnach den oben erwähnten arktischen Arten eng an, obgleich sie nach ihrer tat- 
sächlichen Verbreitung als arktisch-boreal bezeichnet werden missen. In meiner Arbeit 
iber die Echinodermen des Eisfjords habe ich die Voraussetzungen und die Tragweite 
einer solchen Annahme arktischer Herkunft von arktisch-borealen Tieren untersucht 
(S. 232—242); hier will ich nur die Decapoden betrachten. 

Besonders einfach und klar ist, wie APPELLÖF gezeigt hat, diese Schlussfolgerung 
in bezug auf S. polaris. Der erwähnte Forscher legt das Hauptgewicht auf die beschränk- 
te Vertikalverbreitung in der borealen Region; die Art lebt dort in der Regel erst in einer 
Tiefe von mehr als 100 m, also in Wasserschichten von verhältnismässig niedriger und 
konstanter Temperatur (+ 5—=+—+ 7"). Diese Tatsache beweist jedoch mit völliger Si- 
cherheit nur, dass die Art eine höhere und stark wechselnde Temperatur nicht erträgt, 
nicht aber, dass sie arktische Bedingungen bevorzugt. Ich habe oben nachzuweisen ver- 
sucht, dass sie in arktischen Gegenden in der Regel nur in Wasser vorkommt, dessen Tem- 
peratur nie äber + 3” steigt; wenn ihr solches Wasser zu Gebote steht, meidet sie also 
nicht nur Wasser von + 5 bis + 7” konstanter Temperatur, sondern sogar eine voriberge- 
hende Erwärmung des Wassers. Hierzu kommt der Umstand, dass die Art unter borealen 
Bedingungen auch annähernd nicht dieselbe Körpergrösse wie in arktischen Gegenden 
erreicht (s. APPELLÖF 1906, S. 121; nähere Angaben iiber die Grösse borealer Individuen 
fehlen leider). 

Das Vorkommen in borealen Gegenden ist also erst durch ein sekundäres Gewöh- 
nen, eine »Anpassung» an Temperaturverhältnisse, welche das Tier unter urspränglichen 
Bedingungen meidet, ermöglicht worden. APPELLÖF spricht von einer Anpassung in 
der vertikalen Verbreitung; dabei ist jedoch keine Anpassung an neue Verhältnisse ein- 
getreten, denn das Tier lebt ja auch an den arktischen Kiisten in der Tiefe, und der Unter- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 7. 83 


schied besteht nur darin, dass es bei wärmerem Oberflächenwasser ausschliesslich dort 
vorkommt. 

Wenn diese Auseinandersetzungen richtig sind, zeigt S. polaris unter urspränglichen 
Bedingungen ziemlich genau dieselbe Thermopathie wie die fast rein arktische S. turgida 
und wie S. spinus. Der Unterschied diesen gegeniäber besteht also lediglich in einem 
grossen Anpassungsvermögen. Auch S. spinus tritt ja indessen in der borealen Region 
auf und zwar an ähnlichen Lokalitäten, obgleich unvergleichlich seltener als S. polaris. 
Dass es sich auch hierbei um eine sekundäre Gewöhnung an die borealen Bedingungen 
handelt, liegt offen zu Tage; das Anpassungsvermögen dieser Art muss viel schwächer 
als bei S. polaris sein. 

S. gaimardii lebt in der borealen Region in ganz seichtem Wasser und zwar nur dort, 
obgleich sie an arktischen Kästen in viel grösserer Tiefe allgemein ist. Diese Art und 
S. polaris haben also unter borealen Bedingungen ganz entgegengesetzte Beschränkungen 
in ihrer vertikalen Verbreitung erfahren; diese fehlt im oberen, jene im unteren Teil ihres 
urspränglichen Verbreitungsgebiets. Ich habe oben (S. 34) die lichtvolle Hypothese er- 
wähnt, mit der APPELLÖF die eigentimliche Vertikalverbreitung von S. gaimardii er- 
klärt; sie sei, um das Gesagte kurz zu wiederholen, nur fär ihre Entwicklung von kaltem 
Wasser abhängig und finde daher gute Existenzbedingungen in der im Winter kalten 
Uferzone der borealen Gegenden. HFEine andere Erklärung däirfte in der Tat nicht denk- 
bar sein. Wenn die Art also in ihrer Fortpflanzung ausgesprochen stenotherm, ja sozu- 
sagen arktisch ist, so folgt daraus noch nicht, dass sie urspränglich nur unter arktischen 
Bedingungen gelebt hat. Doch erhält diese Hypothese hierdurch eine grosse Wahrschein- 
lichkeit, besonders weil die Fortpflanzung oder vielleicht eher Entwicklung sogar fast 
rein arktische Temperaturen zu erfordern scheint oder das Tier wenigstens unter solchen 
am besten gedeiht. Hierzu kommen die Tatsachen, dass die Art noch viel allgemeiner 
in den arktischen Gebieten ist als in irgend einem borealen und eine bedeutendere Körper- 
grösse erreicht (s. APPELLÖF, BIRULA 1910 u. a.); die boreale Basse macht ferner mor- 
phologisch einen reduzierten Eindruck. Unter diesen Umständen muss man die Hypo- 
these eines arktiscehen Ursprunges als wohl begriändet ansehen. Dagegen kann man nicht 
entscheiden, ob diese Art urspränglich ebenso stenotherm wie z. B. S. polaris gewesen 
ist (s. näheres im Speziellen Teil, 5. 35). Wenn sie in den kältesten Gebieten in der Uferzone, 
wo sie im Eisfjord selten ist, allgemein vorkommt, ist dies offenbar der Fall. Dann hat 
sie in der borealen Region ihre Vertikalverbreitung nur eimgeschränkt; wenn sie aber in 
allen arktischen Gegenden in seichtem Wasser sehr selten ist, hat sie, im Gegensatz zu 
S. polaris, ihre bathymetrische Verbreitung wirklich verändert. Was die Fortpflanzung 
betrifft, darf man nicht einfach sagen, dass die Art unter borealen Bedingungen ihre Fort- 
pflanzungszeit verändert oder in den Winter »verlegt» hat, da wenigstens im FEisfjord 
die Embryonalentwicklung ebenfalls erst im Winter vorsichzugehen scheint; dagegen 
scheint (nach den Verhältnissen in Nordnorwegen zu urteilen) die Zeit der Eiablegung 
verschieden zu sein (s. oben S. 35). 


2. Niederarktisch-boreale Arten. 


Zu dieser Gruppe gehören Pandalus borealis, Eupagurus pubescens und Hyas ara- 
neus. APPELLÖF hat darauf aufmerksam gemacht, dass diese Arten »an mehreren ty- 


84 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


pisch hocharktischen Kästen» fehlen. HEine genaue Untersuchung der Verbreitung lehrt 
zwar, dass sie nicht vollständig in allen hocharktischen Gegenden fehlen — so leben sie 
selten oder sogar (£. pubescens) etwas häufiger in Ostspitzbergen, die letztere Art ist ein- 
mal in Nordostgrönland gefunden usw. —, gleichzeitig wird es aber noch klarer als zu- 
vor, dass die Verbreitung ganz iäberwiegend niederarktisch ist und dass dabei die Tem- 
peraturverhältnisse ausschlaggebend sind. 

In ihrer borealen Verbreitung repräsentieren diese Arten zwei verschiedene Typen. 
P. borealis hat eine beschränkte Verbreitung in der borealen Region; an der skandina- 
vischen Käste lebt er regelmässig und in Menge bis in den nördlichen Teil des Kattegatt, 
selten sädlich davon bis in den Öresund; an den westlichen britischen Kisten fehlt er 
vollkommen, und auch im nördlichen Teil der westlichen Nordsee scheint er nur als grosse 
Seltenheit aufzutreten. KH. pubescens und H. araneus zeigen in ihrer Verbreitung grosse 
Ähnlichkeiten, wenngleich die erstere Art an den europäischen Kiästen mehr nördlich 
ist; sie lebt bis in den sädlichen Teil des Kattegatt (dort jedoch nicht allgemein), in der 
nördlichen Hälfte der westlichen Nordsee, an der Westkiste von Schottland und im be- 
nachbarten Teil der Irischen See, endlich siädwestlich von Irland. Hyas araneus ist durch 
die ganze Nordsee und den Kanal verbreitet und lebt an allen britiscehen Kästen. Der 
wichtigste gemeinsame Zug in der Verbreitung dieser Arten ist, dass sie den Färö-Shet- 
land-Riäcken iiberschreiten und ausserhalb der Grenzen des Nordmeeres leben. 

Pandalus borealis ist ein lehrreiches Beispiel einer Art, deren Verbreitung durch 
ganz bestimmte Anforderungen an gewisse äussere Bedingungen geregelt wird. Die 
Verbreitung ist in sehr verschiedener Weise gedeutet worden; es scheint mir von Inte- 
resse, die iiber dieses viel umschriebene Tier geäusserten Ansichten kurz zusammenzu- 
stellen. 

Pandalus borealis wurde lange als ein echt arktisches Tier aufgefasst, im Säden nur 
als Relikt lebend (M. SaArRs, G. O. SARS). Diese Ansicht fusst auf dem erst vor wenigen 
Jahren widerlegten Glauben, dass die Art an der skandinavischen Käste nur in verein- 
zelten kalten Fjorden zu finden sei, und war daher ganz natiärlich; wie aber DOFLEIN 
(1900) zu der Ansicht gelangen konnte, dass sie in arktisehen Gegenden vorwiegend im 
kältesten Wasser zu finden sei, ist schwer verständlich. OHLIN (1901) war der erste, der 
auf das Fehlen in den kältesten arktischen Gegenden aufmerksam machte; die Art sei 
daher nicht als eine echt arktische Form, sondern »rather as an North Atlantic (and 
North Pacific) species» zu betrachten. Gegen diese Ansicht wendet sich APPELLÖF 
(1906); die Art ist nach ihm arktisch, »weil sie auch im Wasser negativer Temperatur nor- 
malerweise auftreten» kann, und darf nicht nordatlantiseh genannt werden, denn sie 
fehlt im atlantischen Meere ausserhalb des Nordmeeres (tatsächlich dirfte der Gegensatz 
zwischen diesen Auffassungen ziemlich geringfägig sein; APPELLÖF versteht hier unter 
»arktisch» dasselbe wie arktisch-boreal, OHLIN unter »North Atlantic» eben das Nord- 
meer). Nach HANSEN (1908) ist die Art »scarcely so marked an arctic Form as various 
other decapods»; die Ansicht OHLINS sei jedoch »somewhat exaggerated». WoOLLEBAZK 
(1908) und BJÖRCK (1911), sowie EKMAN, PETTERSSON & TRYBOM (1910) betonen, dass 
die Art der skandinavischen Kiste entlang häufig und an gewisse Wasserschichten ge- 
bunden ist; die frähere Auffassung, sie sei ein glaziales Relikt, ist daher unrichtig. NORMAN 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 7. Sö 


(1909) bezeichnet P. borealis schlechthin als »a truly arctic species». STEPHENSEN nannt 
ihn vor einigen Jahren (1910) eine »wesentlich arktische» Art, rechnet ihn aber nunmehr 
(1912, 1913) zur »atlantischen (borealen) Tiefseefauna», also zu einer Gruppe, deren Nord- 
grenze in der Regel auf dem Räcken Shetlandinseln-Färöer-Island-Grönland-Baffin-Land 
liegt. GRIEG (1914) rechnet die Art zu einer Gruppe von friher als Relikte aufgefassten 
Formen, die sich als »boreal oder von noch sädlicherem Ursprung erwiesen haben ». 

Nach den gegenwärtig bekannten Tatsachen der Verbreitung darf man P. borealis 
ebensowenig als arktisch wie als rein boreal bezeichnen. Am allerwenigsten gehört er 
zu STEPHENSENS atlantischen Tiefseearten; im östlichen Teil des Nordmeeres stellt ja 
die von diesem Autor fär die Gruppe angegebene Nordgrenze eben die Suädgrenze dar, 
und das Tier lebt äberhaupt nie in rein atlantischem Wasser (eine Tiefseeart ist es auch 
nicht; die Angabe STEPHENSENS, dass es meist viel tiefer als 180 m lebt, ist unrichtig). 
Mit etwas grösserer Berechtigung könnte man die Art »vorwiegend boreal» nennen, da 
sie in arktischen Gegenden fast nur in mit Golfstromwasser gemischtem Wasser vorkommt. 
Doch ist sie dort allgemein und lebt in Gesellschaft von zahlreichen rein arktischen Tieren, 
weshalb sie richtiger zu der hier unterschiedenen niederarktisch-borealen Gruppe zu 
zählen ist. 

Wichtiger als die Namensfrage ist es, die Tatsache zu betonen, dass die Art von ver- 
hältnismässig wenig wechselnden hydrographischen Bedingungen abhängig ist. Vor 
allem gilt dies von der Wassertemperatur. APPELLÖF findet es zwar möglich, aber nicht 
erwiesen, dass sie »iberwiegend in Wasser positiver Temperatur» lebt, und betont, dass 
sie »normalerweise» in Wasser von negativer Temperatur auftritt; nunmehr kann es je- 
doch als festgestellt gelten, dass sie Wasser von konstant negativer Temperatur meidet. 
Natirlich kann man nicht behaupten, dass die untere Temperaturgrenze gerade bei 0” 
liegt; in Wasser von 0— + 2” Temperatur wird die Art häufig gefunden, es ist aber wohl 
trotzdem nicht ausgeschlossen, dass sie sich vorzugsweise in etwas wärmerem Wasser auf- 
hält oder fortpflanzt. Von etwa + 2” an gedeiht sie jedenfalls ebenso gut wie in borealen 
Gegenden; dies geht sowohl aus der allgemeinen Verbreitung wie besonders aus dem häu- 
figen Vorkommen in der Eisfjordtiefe hervor (man könnte den Eindruck bekommen, dass 
sie im borealen Gebiet in grösserer Menge auftritt; die anscheinend grössere Häufigkeit 
diärfte jedoch darauf beruhen, dass nur dort eine wirkliche Fischerei betrieben wird). 
Sie ist also keineswegs, wie man nach einigen Äusserungen der neueren skandinavischen 
Autoren vermuten könnte, an die hohe Temperatur gebunden, unter welcher sie an der 
skandinavischen Kiste lebt. Hier trifft man sie in der Regel in Wasser von + 5 bis + 6” 
(+4 bis + 7”) Temperatur (und 34 bis 35”, Salzgehalt) (WOoLLEBZEK, BJÖRCK). 
Gelegentlich kann man sie in noch wärmerem Wasser finden (BJÖRCK: 2 Fundorte + 8,55 
bzw. 11,30”), doch muss in solchen Fällen entweder das Auftreten des Tieres oder des 
warmen Wassers zufällig sein; die obere Temperaturgrenze fär das regelmässige Vor- 
kommen kann nicht viel oberhalb von + 6”, kaum oberhalb von + 7” liegen. — Uber 
die Abhängigkeit vom Salzgehalt s. oben S. 73. 

Auch die Verbreitung von Fupagurus pubescens und Hyas araneus kann mit einer 
Abhängigkeit von gewissen Temperaturverhältnissen in Zusammenhang gebracht wer- 
den. Die untere Temperaturgrenze ist ungefähr dieselbe wie fär Pandalus borealis (nach 


86 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


einzelnen Befunden ertragen sie möglicherweise etwas besser kaltes Wasser, nach anderen 
nicht), die obere liegt dagegen bedeutend höher. HH. pubescens erträgt an der skandina- 
vischen Käste, der vertikalen Verbreitung nach zu urteilen, ein Sommermaximum von 
+ 12” oder etwas mehr (Jahresamplitude z. B. + 6— + 12”); an der Ostkiste von Nord- 
amerika lebt er in Wasser von konstant ziemlich hoher Temperatur (SMITH [1884 b, 1887] 
verzeichnet 42 Fundorte mit + 6 bis + 12,2” Temperatur, dazu ein Fundort mit + 17,2” 
Temperatur). AH. araneus ist noch eurythermer; nach der Verbreitung im Englischen 
Kanal usw. muss er eine Jahresamplitude von + 7 oder sogar 9 — +16 oder 17” ertragen. 
An der Ostkäste von Amerika geht auffallenderweise die weniger eurytherme, an den 
europäischen Kisten mehr nördliche Art £. pubescens bedeutend weiter sädlich als die 
bei uns weiter säcdwärts verbreitete Art H. araneus. Dieser Gegensatz hängt wohl we- 
nigstens teilweise mit der verschiedenen bathymetrischen Verbreitung zusammen (doch 
ist es wohl nicht ausgeschlossen, dass H. araneus nicht unbedingt eurythermer ist als £. 
pubescens; es ist z. B. denkbar, dass die erstere Art ein hohes Maximum besser, aber eine 
audauernd sehr hohe Temperatur weniger gut erträgt). 

Die drei niederarktisch-borealen Decapoden sind im Vergleich mit den arktischen Arten 
Warmvwassertiere, unterscheiden sich aber nicht unwesentlich voneinander. Hupagurus 
pubescens und Hyas araneus sind verhältnismässig eurytherm; Pandalus borealis ist ziem- 
lich ausgesprochen stenotherm, ungefähr ebenso stenotherm wie die arktisch-eurythermen, 
wohl mehr stenotherm als manche boreale Arten. Wegen der Ähnlichkeiten in der Ver- 
breitung — welche mit der Vertikalverbreitung zusammenhängen; eine Litoralart mit 
der Thermopathie von P. borealis wärde eine äusserst beschränkte Verbreitung haben — 
und vor allem wegen der ähnlichen unteren Temperaturgrenze kann man sie trotzdem 
zu einer gemeinsamen Gruppe vereinigen. 


Die Herkunntt v on Pan am Ms OOre Et KeSb Cu DOg WTWSKPuIOIeSICIERTS 
UldiG bdE NOSA TRODDE 

Uber die Herkunft dieser drei Arten hat sich — abgesehen von den älteren Autoren, 
denen die weite Verbreitung in der borealen Region nicht bekannt war — hauptsächlich 
APPELLÖF (1906) geäussert. Von andern neueren Autoren ist eigentlich nur BIRULA 
(1910) zu nennen; er bezeichnet Hyas araneus kurz als »eine Art borealer Herkunft», 
ohne jedoch auf die Verbreitung oder Verbreitungsgeschichte einzugehen. Was Pan- 
dalus borealis betrifft, scheinen, nach den oben angefährten Angaben zu urteilen, 
STEPHENSEN und GRIEG einer ähnlichen Ansicht zu sein. 

Nach APPELLÖF dagegen haben diese Arten, wie Spirontocaris polaris und S. gai- 
mardit, einen arktischen Ursprung; sie fehlen zwar in den kältesten arktischen Gegenden, 
dass sie aber »in jedem Falle unter arktischen, wenn auch nicht hocharktischen, physi- 
kalischen Verhältnissen entstanden sind, darauf deutet der Umstand, dass sie in der ark- 
tischen Zone ihre kräftigste Entwicklung erreichen )». 

Diese Ansicht ist in der allgemeinen Auffassung APPELLÖFS begrändet, dass alle 
arktisch-borealen Tiere urspränglich arktisch sind und sich erst sekundär dem Leben 
unter borealen Bedingungen angepasst haben. Ich habe in meiner Arbeit uber die Echi- 
nodermen des Eisfjords diese Hypothese diskutiert und bin dabei zu dem Ergebnis ge- 
kommen, dass diese allgemeine Voraussetzung fehlerhaft ist. Man muss in jedem Falle 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 7, 87 


präfen, ob einige Anzeichen einer arktischen Herkunft vorhanden sind; wenn dies nicht 
der Fall ist, hat man nicht das Recht, eine solche vorauszusetzen, sondern muss von dem 
folgenden Grundsatze ausgehen: wenn eine Art iäber zwei Gegenden mit verschiedenen 
äusseren Bedingungen verbreitet ist und in beiden ebenso gut gedeiht (ebenso allgemein 
ist, dieselbe Körpergrösse erreicht usw.), muss man sich vorstellen, dass sie von Anfang 
an den Bedingungen beider Gebiete angepasst gewesen ist. 

Ich werde nun nachpräöfen, ob die drei fraglichen Arten einige spezielle Zeichen 
einer arktischen Herkunft aufweisen; nach APPELLÖF wärden sie ja ihre »kräftigste Ent- 
wicklung» unter arktiscehen Bedingungen erreichen. 

Pandalus borealis ist ohne den geringsten Zweifel ganz ebenso allgemein im borea- 
len wie im arktischen Teil seines Verbreitungsgebietes. Uber die Körpergrösse liegen 
folgende Angaben vor. Arktische Gegenden: HANSEN 1887: Maximallänge 129 mm; 
OHLIN 1901: »One of the largest specimens» 122 mm; BIrRULA 1907: Maximallänge 125 
mm; STEPHENSEN 1912 a: Maximallänge 155 mm; Eisfjord nach dem von uns und der 
Expedition 1900 gesammelten Material: Maximallänge etwa 145 mm. Boreale Gegenden: 
WOLLEB AK 1908: Westkiste von Norwegen und Skagerak: keine Angabe der Maximal- 
länge, die meisten eiertragenden Weibchen 120—160 mm; PETTERSSON, EKMAN & TRY- 
BOM 1910, BJÖRCK 1911, Skagerak: Maximallänge (der Weibchen) 185 mm, Exemplare 
von 160 mm Länge nicht selten. Diese Angaben beweisen nicht, dass die Art im borealen 
Gebiet grösser wird (weil sie dort in viel grösserem Massstabe gefangen worden ist), wohl 
aber, dass sie dort wenigstens ebenso gross ist wie unter arktischen Bedingungen. 

Hyas araneus ist in der ganzen borealen Region des Nordmeeres allgemein oder we- 
nigstens nicht selten (an der schwedischen Westkäste »iäberall häufig», s. THEEL 1907, 
LAGERBERG 1908). In arktiscehen Gegenden ist er zweifellos nicht häufiger. BIRULA 
(1907) meint sogar, dass das eigentliche Verbreitungsgebiet, »d. h. das Areal des massen- 
haften Vorkommens» sich im borealen Kästengebiet befindet. Diese Ansicht diärfte 
jedoch etwas äbertrieben sein; sowohl unsere wie frähere Beobachtungen zeigen, dass die 
Art in Wasser von niedrig positiver 'Temperatur ziemlich häufig sein kann; wegen ihrer 
Lebensweise erhält man sie in keiner Gegend in grösserer Menge. Uber die Körpergrösse 
liegen nur wenige Angaben vor, sie scheint jedoch in beiden Gebieten ungefähr dieselbe 
zu sein; ich nenne eimnige Angaben uber die Maximallänge des Carapax. Arktische und 
boreoarktische Gegenden: HANSEN 1887 (»ein riesenhaftes Männchen»): 107 mm; 1908: 
110 mm; BIRULA 1907 («ein ziemlich grosses Exemplar»): 74 mm; Eisfjord: 88 mm. 
Westfinnmarken: Dons 1913: 112 mm. Boreale Gegenden: LAGERBERG 1908, Westkiiste 
von Schweden: 104,3 mm; BELL 1853, britische Kusten: etwa 89 mm. 

Hupagurus pubescens ist im Skagerak und Kattegatt nicht sehr selten, jedoch zwei- 
fellos weniger allgemein als in niederarktischen und boreoarktischen Gegenden (vgl. LaA- 
GERBERG 1908, STEPHENSEN 1910). Daraus folgt jedoch nicht, dass boreale Bedingungen 
ihm weniger gut als arktische zusagen, denn an der norwegischen Kiäste ist er nach AP- 
PELLÖF (1906) »ausserordentlich häufig und allgemein verbreitet». Auch in andern war- 
men Gegenden scheint er allgemein zu sein, wenigstens an der Ostkiste von England 
(NORMAN & BRADY 1911) und an der amerikanischen Käste sädlich von K. Cod. An- 
gaben uber die Körpergrösse sind spärlich vorhanden und gestatten kemen näheren Ver- 


88 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


gleich (maximale Carapaxlänge in Westspitzbergen nach OHLIN [1901] 25 mm, nach 
unseren Beobachtungen 28 mm; an der schwedischen Kiste nach LAGERBERG [1908] 
23 mm). AURIVILLIUS (1886) beobachtete in der boreoarktischen Region Norwegens 
(Kvaenangsfjord) meist nur kleine Exemplare (vgl. auch Dons 1915) und findet sogar, 
dass die Art dort im allgemeinen nicht dieselbe Entwicklung wie an siädlicheren Kisten 
zu erreichen scheint. | 

Die drei Arten — iber £. pubescens muss man sich vielleicht, besonders was die 
Körpergrösse betrifft, mit einigem Vorgehalt äussern — sind also ebenso allgemein und 
kräftig entwickelt in borealen wie in arktischen Gegenden. Andere Umstände, welche 
auf einen arktischen Ursprung hinweisen, sind nicht bekannt. HEine Tatsache könnte 
jedoch in dieser Weise gedeutet werden und darf daher nicht verschwiegen werden: die 
Embryonalentwicklung geschieht wenigstens teilweise im Winter. 

Am besten bekannt sind die Fortpflanzungsverhältnisse von Pandalus borealis. 
Wie WOLLEBAK (1908) fär das sädliche Norwegen, BJÖCRK (1911) fär die schwedische 
Käste nachgewiesen haben, laicht diese Art dort im Sommer; die Eier werden in der Re- 
gel im September abgesetzt, ihre Entwicklung findet im Herbst und Winter statt, und die 
Larven schliipfen im Februar oder März aus. 

Ich habe in meiner Echinodermenarbeit (NS. 236 ff.) die Bedeutung der Fortpflanz- 
ungs- und Entwicklungszeit fär die Frage der Herkunft erörtert; der Umstand, dass eine Art 
sich in borealen Gegenden in der kalten Jahreszeit fortpflanzt oder entwickelt, ist meiner 
Ansicht nach kein hinreichender Beweis fär die Annahme, dass sie urspruänglich rein ark- 
tisch gewesen ist. In diesem Falle beweist die Entwicklungszeit noch weniger als sonst, 
denn man kann nicht behaupten, dass die Entwicklung kälteres Wasser erfordert als die 
uäbrigen Lebensfunktionen. Die neuen Untersuchungen iäber P. borealis (WOLLEBZK, 
BJÖRCK) haben das Erbgebnis geliefert, dass die Art in der borealen Region stets, also 
auch während der Embryonalentwicklung, in Wasser desselben Ursprungs und ungefähr 
derselben Beschaffenheit lebt; im Anfang des Jahres sucht sie in den Fjorden seichteres 
Wasser auf, weil das Bodenwasser dann gegen die Oberfläche steigt. Die Larven der 
fräheren Stadien leben wohl teilweise in etwas kälterem Wasser, zum grossen, vielleicht 
grössten Teil jedoch auch in tieferen Schichten (s. BJÖRCK). 

Ferner darf man nicht vergessen, dass auch verschiedene sädliche Tiere, deren Em- 
bryonalentwicklung erwiesenermassen durch Wärme (natärlich innerhalb gewisser Gren- 
zen) gefördert wird, sich teilweise im Winter fortpflanzen. Crangon erangon scheint 
zweimal im Jahre zu laichen; die Embryonalentwicklung nimmt im Winter ebensoviele 
Monate in Anspruch wie im Sommer Wochen (EHRENBAUM, zitiert nach WOLLEB/EK 
1908). Der Hummer trägt in Norwegen seine Eier ein ganzes Jahr, im Winter tritt aber 
ein fast völliger Stillstand in der Entwicklung ein; in sädlicheren Gegenden mit wärmerem 
Wasser ist die Tragzeit kärzer (APPELLÖF 1909). Nach einigen Beobachtungen ist es 
nun nicht unwahrscheinlich, dass P. borealis sich ähnlich verhält; in den Fjorden des nörd- 
lichen Norwegens scheint nämlich nach den Angaben WOoLLEBAK's die Entwicklung 
längere Zeit in Anspruch zu nehmen als in sidlicheren Gegenden (Ausschlipfungszeit 
April statt Februar oder März). Zuletzt ist zu bemerken, dass die boreale Art Ponto- 
plulus norvegicus fast ganz dieselbe Fortpflanzungszeit hat wie P. borealis (WOLLEBAK). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 7. 89 


Uber die Fortpflanzung und Entwicklung der beiden iäbrigen Arten ist wenig be- 
kannt. APPELLÖF (1912) rechnet zwar Hyas araneus zu denjenigen arktischen »Relikt- 
formen», bei denen die Fortpflanzung in die kälteste Jahreszeit fällt; aus den angefuhrten 
Beobachtungen — er hat neu ausgeschläpfte Larven im Januar und Februar beobachtet, 
ausserdem ist vielleicht auch eine zweite Entwicklungsperiode im Frähling vorhanden 
folgt aber nicht, dass die Entwicklung ausschliesslich in der kalten Jahreszeit vorsich- 
geht. Die Beobachtungen von AURIVILLIUS (1898) an der schwedischen Käste scheinen 
zu erweisen, dass keine strenge Periodizität vorhanden ist; dieser Forscher fand Eier in 
verschiedenen Entwicklungsstadien von Februar bis Ende September (vgl. auch DALY ELL 
1851). In einer nördlichen Gegend (Westfinnmarken) hat neuerdings Dons (1913) 
ähnliche Beobachtungen gemacht. Die Embryonalentwicklung von Hupagurus pube- 
scens geschieht im nördlichen Norwegen im Winter (WOLLEBAK 1905, Dons 1915). 
Wahrscheinlich liegen die Verhältnisse ähnlich weiter sädlich, vielleicht aber auch in ark- 
tisehen Gegenden (vgl. oben S. 60). 

Das Resultat der obigen Erörterungen ist, dass weder in der Verbreitung noch in 
der Ökologie dieser drei Arten einige Zige bekannt geworden sind, welche eine sekundäre 
Anpassung an den borealen Bedingungen wahrscheinlich machen. Man muss sich dem- 
nach wenigstens bis auf weiteres vorstellen, dass die heutige Thermopathie urspränglich 
ist. In bezug auf die bestbekannte Art, Pandalus borealis, spricht nicht nur nichts gegen, 
sondern viele Tatsachen direkt fär die Richtigkeit dieser Auffassung. Als eine allgemeine 
Stätze derselben muss schliesslich der Umstand hervorgehoben werden, dass die drei 
Arten hocharktische Bedingungen meiden. P. borealis ist ja ziemlich stenotherm; er 
unterscheidet sich von mehreren borealen Arten, die an Temperaturen von z. B. + 3 
bis + 7 oder 8” gebunden sind (unter den Decapoden Sabinea sarsii und Pontophilus 
norvegicus, s. unten), nur dadurch, dass die untere Temperaturgrenze etwas niedriger 
liegt. Man kann natärlich die Möglichkeit nicht ausschliessen, dass eine solche Art ur- 
spränglich noch stenothermer und gerade an niedrig positive Temperaturen gebunden ge- 
wesen sei; solange aber keime Griände fär eine solche Hypothese vorgebracht werden 
können, muss sie fär sehr unwahrscheinlich gehalten werden. 

Von einer Vereinigung dieser niederarktisch-borealen Tiere mit Spirontocaris po- 
laris und gaimardu zu einer gemeinsamen tiergeographisch-ökologischen Gruppe kann 
unter diesen Umständen keine Rede sein. Die Kluft zwischen ihnen ist im Grunde 
tiefer als zwischen den erwähnten Spirontocaris-Arten und den rein arktischen Decapoden, 
vielleicht auch tiefer als zwischen den niederarktisch-borealen und den borealen Arten. 


IV. Boreale Gäste in der arktisehen Region. 


Einige boreale Arten treten als mehr oder weniger seltene Gäste in arktischen Ge- 
genden auf, natärlich nur in der niederarktischen Zone, und hauptsächlich nur in den 
Grenzgebieten zwischen dieser und der boreoarktischen Ubergangszone. Selbstverständ- 
lich handelt es sich nur um solche boreale Tiere, welche häufig in die boreoarktischen Ge- 
genden eindringen. Vom Eisfjord sind keine solchen Arten bekannt (GRIEG erwähnt 
Spirontocaris pusiola vom Eisfjord, diese Angabe ist aber unrichtig; s. oben S. 28); vom 
iäbrigen Nordmeer kennt man deren 4 bis 6. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 7, 12 


90 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Pandalus montagni LEAcH (annulicormis) und Pandalina brevirostris (RATHKE) (me- 
diterran-boreale Art) sind, wie es scheint, im nördlichen bzw. mittleren Teil des Barents- 
meeres gefangen worden (D URBAN 1880, HoEK 1882); der Fundort fär die letztere Art 
liegt nicht weit von der boreoarktischen Area vor der skandinavischen Käste. 

Im Spitzbergengebiet sind 4 boreale Decapoden beobachtet worden: Pontophilus 
norvegicus M. SARs (SW. vom Sädkap [OHLIN 19011); Sabinea sarsii SMITH (SW. von 
Pr. Charles Foreland, NW., W. und SW. von Beeren Eiland [BIRULA 1907, WOLLEB EK 
1908]), ferner nach BREITFUSS [1903] im östlichen Teil des Barentsmeeres); Lithodes maja 
(L.) (W. von Beeren Eiland [HARTLAUB 19001); Hyas coarctatus LEAcH (Nordwestspitz- 
bergen [SARrRs 18861). — Die letztere Art wird von APPELLÖF zu den arktisch-borealen 
Tieren gerechnet. Wie aus den obigen (S. 659—66) Ausfährungen uber die Hyas-Formen des 
Barents- und Karischen Meeres hervorgeht, ist sie im Nordmeer typisch boreal; der er- 
wähnte einzige Fund im arktischen Gebiet ist offenbar ziemlich zufällig. In andern Ge- 
genden dringt sie etwas weiter in die arktische Region ein; sie ist allgemein am sädlichen 
Teil von Westgrönland (viel häufiger als z. B. Lithodes maja und Sabinea sarstii) umd lebt 
am östlichsten Teil der sibirisehen Nordkäste. 

In ihrer borealen Verbreitung und Thermopathie zeigen die vier zuletzt besprochenen 
Arten einige Unterschiede, welche in diesem Zusammenhang von Interesse sein können, 
weil sie die fräher angedeutete Ansicht beleuchten, dass sie eigentlich den niederark- 
tisch-borealen Arten verhältnismässig nahe stehen. Sabinea sarsir ist ostatlantiseh eine 
reine Nordmeerform und scheint in Wasser von höchstens + 8” Temperatur zu leben; 
Pontophilus norvegicus lebt auch im atlantischen Meer sädlich vom Nordmeer, ist aber 
ebenfalls stenotherm (Temperaturamplitude in der Regel + 3— + 8”) (natärlich ist diese 
Art nicht arktischer Herkunft, wie G. O. SARS und OHLIN vermutet haben). Diese bei- 
den Arten schliessen sich also P. borealis an, von welchem sie sich hauptsächlich durch die 
höhere Lage besonders der unteren Temperaturgrenze unterscheiden. Lithodes maja 
und Hyas coarctatus sind bis an die westlichen britischen Kisten verbreitet und bedeutend 
eurythermer als die vorigen Arten; sie nähern sich also Hupagurus pubescens und Hyas 
araneus (vgl. besonders APPELLÖF 1906, HANSEN 1908, fir Temperaturangaben auch 
SmitH 1884 b, 1887). 


Zusammenfassende Ubersicht der nord-sädlichen Verbreitung. 
I.  Arktische Arten. 


1. Hocharktische Arten. 


Bythocaris leucopis (hocharktisch-abyssal). 
» payerti  (eurybather). 
Selerocerangon ferox 
2. Panarktische Arten. 
Sabinea septemecarinata (rein arktisch). 
Sclerocrangon boreas (eurythermer, in gewissen Gegenden auch unter borealen Bedingungen lebend). 
Spirontocaris turgida (an ganz vereinzelten Stellen in der borealen Region). 
» spinus (etwas häufiger in der borealen Region, nähert sich S. polaris). 
Spirontocaris groenlandica. 
Nectocrangon lar. 
( Bythocaris simplicirostris?). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o0 I. 91 


II.  Panarktisch-boreale Arten, urspränglich mehr rein arktisch. 


Spirontocaris polaris. 
» gaimardii. 
(Bythocaris simplicirostris?). 


III. Niederarktisch-boreale Arten (Warmwasserarten ). 


Pandaluws borealis (verhältnismässig stenotherm ). 
Pupagurus pubescens 


hr ar Wenioer ec Vv apr 
BG ardna | (mehr oder weniger eurytherm ). 


IV. Boreale Arten, als Gäste in niederarktischen Gegenden auftretend. 


Sabinea sarsii 
Pontophilus norvegicus 
ITathodes maja. 

Hyas coarctatus. 
Pandalus montagui. 
Pamndalina brevirostris. 


| (verhältnismässig stenotherm ). 


hb dotter 


Die ost-westliche Verbreitung. 


In der folgenden kurzen Ubersicht bericksichtige ich alle arktischen und arktisch- 
SDS 
borealen Decapoden (nicht nur wie in der obigen Darstellung die Nordmeerarten), da- 
gegen nicht die borealen Arten. In bezug auf die von mir gebrauchte Terminologie ver- 
weise ich auf meine Echinodermenarbeit. 


I. Zirkumpolare Arten. 


FÖ Krom tin wie bre ht firkum po lar e Arten. Spirontocaris' turgida, 
polaris und gaimardir sind von allen arktischen Gegenden bekannt, von welchen mehr 
als ganz zufällige Beobachtungen vorliegen, und leben im Beringsmeer. Sie sind also 
mit Sicherheit kontinuierlich zirkumpolar. 

2. Nicht vom pazifiscehen Gebiet bekannt, trotzdem aber wahrscheinlich kontinu- 
ierlich zirkumpolar. Sabinea septemcarinata ist nicht im Beringsmeer gefunden, lebt aber 
an der sibirischen Käste unweit davon, und von dort erstreckt sich die Verbreitung ohne 
Unterbrechung (abgesehen von der tiefen See zwischen Spitzbergen und Grönland) west- 
wärts bis in den nordamerikanischen Archipel. Rings um das Polarbecken fehlen Fund- 
angaben also nur von einer faunistisch so gut wie unbekannten Kiästenstrecke, und ich 
halte es daher fär wahrscheinlich, dass diese Licke scheinbar ist. Das Fehlen im Berings- 
meer spricht kaum gegen diese Annahme. Erstens lebt die Art nahe an der Berings- 
strasse; es wärde daher auf jeden Fall unerklärt bleiben, warum sie nicht durch dieselbe 
eindringt. Zweitens ist der nördliche Teil des Berimgsmeers verhältnismässig ungenigend 
erforscht; der sädliche, besser bekannte Teil därfte zu warm sein, denn wenn diese Art 
auch keineswegs hocharktisch ist — in welchem Falle das Fehlen selbstverständlich wäre 
— 80 lebt sie doch nie ausserhalb der arktischen und boreoarktischen Gebiete. 

3. Sclerocrangon boreas und Spirontocaris spinus sind offenbar (die erstere Art mit 
Sicherheit) ohne Unterbrechung vom Karischen Meer westwärts bis ins Beringsmeer ver- 
breitet, fehlen aber nach den bisherigen Beobachtungen am grössten Teil der sibirischen 
Käste (S. spinus zwischen der Karischen Pforte und der Beringsstrasse; S. boreas ist vom 


92 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


westlichen Teil des Karischen Meeres und vom östlichsten Teil der sibirischen Kiste be- 
kannt). Man muss die Frage bis auf weiteres offen lassen, ob die Verbreitung an der si- 
birischen Kiste unterbrochen ist oder nicht. Was S. spinus betrifft, ist es nicht unwahr- 
scheinlich, dass die Läcke in der Verbreitung scheinbar ist; das sibirische Eismeer ist noch 
weit von der Kiste so seicht, dass nur ein spärliches oder lokales Vorkommen zu erwarten 
ist; an den meisten bisher untersuchten Stellen könnte die Art unmöglich leben. SS. bo- 
reas dagegen ist sonst äberall so häufig in seichtem Wasser, dass man schon jetzt behaup- 
ten kann, dass ein auffallander Unterschied zwischen dem Sibirisehen Eismeer und an- 
dern arktischen Gebieten besteht; wenn die Art dort nicht fehlt, so muss sie jedenfalls 
sehr selten sein. Die Ursache dieser Erscheinung ist ganz unklar. 

4 Diskontinuierlich zirkumpolare Arten:  MVerbreitung so- 
wohl östlich wie westlich vom Nordmeer unterbrochen. Pandalus borealis und Fupa- 
gurus pubescens leben teils im Nordmeer und westlich davon bis Westgrönland, teils im 
pazifischen Gebiet. An den zwischenliegenden Kästenstrecken ist die Verbreitung nach 
den bisherigen Beobachtungen unterbrochen; P. borealis dringt nur selten ein wenig öst- 
lich vom Nordmeer in das Karische Meer ein; £. pubescens lebt an den Eismeerkisten in 
der Nähe der Beringsstrasse. In diesem Falle hat man gute Grände anzunehmen, dass die 
Verbreitung tatsächlich unterbrochen ist (s. unten). Möglicherweise gehört auch Hyas 
araneus zu dieser Gruppe (s. unten). 


II. Atlantisehe Arten. 


1: West grön land NOT Um eer-Wes tis bir se he Aten Yes 
araneus und Sclerocrangon ferox sind von Westgrönland bis in das Karische Meer bekannt 
(der erstere nur bis in dessen westlichen und sädlichen Teil), doch ist es ungewiss, ob sie 
diese beschränkte Verbreitung haben und nicht in Wirklichkeit zirkumpolar sind. H. 
araneus kommt möglicherweise auch im pazifischen Gebiet vor, obgleich er jedenfalls dort 
sehr selten zu sein scheint (s. oben S. 66); er ist dann diskontinuierlich zirkumpolar. SS. 
ferox kann, wie APPELLÖF (1906) und BIRULA (1907, 1910) hervorheben, sehr wohl an den 
Abhängen des Polarbeckens vorkommen; er gehört in diesem Falle zu den kontinuierlich 
zirkumpolaren, obgleich im Beringsmeer fehlenden Arten. Das Vordringen in den Stillen 
Ozean wird nach BIRULA durch die geringe Tiefe der Beringsstrasse und der See nördlich 
davon verhindert. Da die Art keine pelagischen Larven hat (s. WOLLEBZK 1908), dirfte 
diese Annahme richtig sein, doch muss man auch die Tatsache hervorheben, dass sie 
hocharktisch ist und daher unter keinen Umständen im Beringsmeer leben könnte. 

2 Nordmeerarten. Drei Decapoden sind nur vom Nordmeer bekannt: 
Bythocaris leucopis (nur in der Nordmeertiefe), B. payeri, B. ssmplicirostris (inkl. panschit) 
(Nordmeer von Nordostgrönland bis in das Barentsmeer). Da die beiden ersteren Arten 
auf mehr oder weniger grosse 'Tiefen beschränkt und hocharktisch sind (also nicht im 
Beringsmeer leben können), muss man mit APPELLÖF die Möglichkeit offen lassen, dass 
sie im Polarbassin vorkommen und folglich eigentlich zirkumpolar sind. B. simplici- 
rostris ist so selten, dass die bisherigen Funde wenig beweisen. — Von APPELLÖF werden 
B. leucopis und payeri mit Sclerocrangon ferox zu einer Gruppe vereinigt, welche nicht 
ganz zutreffend östlich-arktisch genannt wird. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 7. 93 


III. Westliche Arten. 


STEPHENSEN (1912, 1913) unterscheidet eine Gruppe »endemische westgrönländi- 
sche Litoralarten» und eine Gruppe »endemische grönländische Litoralarten»; in der Ar- 
beit von 1913 werden die zuerst zu der zweiten Gruppe gerechneten Decapoden in die 
erste iibergefährt. Diese Gruppe ist ziemlich heterogen und die Decapoden grösstenteils 
keineswegs in Grönland endemisch; die von STEPHENSEN nach CALMAN als »arktisch- 
amerikanisch» bezeichneten Arten sind natärlich von den auf die Kästen von Grönland 
beschränkten Arten zu trennen (wenn solche iäberhaupt existieren). Die ganze Gruppe 
fällt mit der von APPELLÖF unterschiedenen Gruppe von westlich-arktischen Arten zu- 
sammen. 


Fig. 12. Spirontocaris groenlandica (im pazifischen Gebiet ausserdem mehrere nicht auf einschlägigen 
Karten zu findende Fundorte). 


Il. Nur von Westgrönland bekannt. Spirontocaris microceros (KR.) 
ist bisher nur an der Westkiste von Grönland beobachtet worden, und dort nur in älterer 
Zeit. Ob sie nur in dieser und benachbarten Gegenden vorkomt, muss bis auf weiteres 
offen gelassen werden. Die neuerdings von MOLANDER (1914) beschriebene Art S. recur- 
virostris wiärde hieher gehören, ist aber zweifellos mit S. gaimardii identisch (s. oben S. 36). 

238 Plantin slel- grön hänmdiise ke (Plaxzitfis cih -H orda merikani- 
seche) Arten. 

A. Spirontocaris groenlandica (s. die Karte Fig. 12) und Nectocrangon lar sind von 
Nordostgrönland bis in das pazifische Gebiet verbreitet. (Die erstere Art wäre nach G. 
O. SARS einmal an der norwegischen Kiste gefunden; diese Angabe ist aber zweifellos 


94 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


unrichtig; s. HANSEN 1908; Ross (1828) erwähnt die Art von Nordspitzbergen [Alpheus 
aculeatus FABR.]; auch diese Angabe muss natärlich als ganz unsicher bezeichnet werden. ) 

B. Chionoecetes phalangium (FABR.), Spirontocaris fabricii (KR.) (s. die Karte Fig. 
13) und S. macilenta (KRÖYER) sind von Westgrönland und der Ostkiäste von Nordamerika 
bis in das pazifische Gebiet verbreitet; sie sind also noch ausgeprägter westlich als die 
vorigen Arten und dringen nicht in das Nordmeer hinein. 


IV. Pazifische Arten. 


Die zahlreichen rein pazifisehen Decapoden sind grösstenteils mehr oder weniger 
sädlich; ich nenne nur (nach RATHBUN 1904) einige Arten, welche nördlich der Berings- 


Fig. 13. Spirontocaris fabricii. 


strasse, also unter unzweifelhaft arktischen Bedingungen, beobachtet worden sind: Spi- 
rontocaris murdochi RATHB., S. dalli RATHB., S. suckleyi (STIMPS.), S. camschatica (STIMPS.), 
Pandalus goniurus STIMPS, Pagurus splendescens (OWEN). Diese Arten sind mehr oder 
weniger nahe mit zirkumpolaren Arten verwandt, besonders S. murdochi (mit S. spinus 
und lilljeborgii), S. suckleyi und camschatica (mit S. gaimarditi). 


Die Ursachen der versechiedenen Verbreitung. 


Bei dem Versuch, die Unterschiede in der ost-westlichen Verbreitung zu erklären, 
begegnet man denselben Fragen und muss von denselben Gesichtspunkten ausgehen wie 
bei den Echinodermen. Ich will hier nur die wichtigsten Fragen kurz erörtern. 

Die kontinuierlich zirkumpolaren Arten ertragen hochark- 
tische Bedingungen. Dagegen sind nicht alle hocharktische Bedingungen ertragenden 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O Z7. 95 


Arten zirkumpolar; einige (Sclerocrangon ferox und die Nordmeerarten) mögen zirkum- 
polar sein; die westlichen Arten Spirontocaris groenlandica und Nectocrangon lar sind es 
nicht. Uber die wenigstens scheinbare Unterbrechung in der Verbreitung der zirkum- 
polaren Arten Spirontocaris spinus und Seclerocrangon boreas s. oben. 

Dile disk omtinuterxr! ich Zirkunm polaren Arten. Pandalusi. bo- 
realis und Hupagurus pubescens sind Warmwasserarten. Diese Eigenschaft erklärt das 
Fehlen an den hocharktiscehen Kästenstrecken zwischen dem atlantischen und dem pazi- 
fischen Verbreitungsgebiet; um die Zirkumpolarität zu erklären, muss man eine Verbin- 
dung in einer fräheren wärmeren Zeit annehmen (vgl. APPELLÖF; Uber die Zeit der Ver- 
bindung s. auch meine Echinodermenarbeit). — Nach BIrRuULA (1910) beruht das Fehlen 
von P. borealis in den Kistengewässern Nordasiens darauf, dass dieses Gebiet zu seicht 
ist. Man kann jedoch mit ziemlicher Sicherheit annehmen, dass die Art auch in den tie- 
feren Partien in grösserer Entfernung von der Kiste fehlt. 

Wenn Hyas araneus im pazifischen Gebiet lebt, nimmt er ganz dieselbe Stellung 
wie die beiden zuletzt besprochenen Arten ein; wenn er dort fehlt, muss man vorläufig 
die Frage offen lassen, warum er im Gegensatz zu diesen nie bis dorthin vorgedrungen ist. 

Uber die westlichen Arten hat sich APPELLÖF geäussert (STEPHENSEN 
[1912] bemerkt nur, dass einige Arten in ihrer Wanderung vom pazifischen Gebiet die 
Westkiste, andere die Ostkiäste von Grönland »erreicht» haben; andere Arten »have 
come much further»; dies ist natärlich keine Erklärung). APPELLÖF erklärt die Ostgrenze 
dieser Arten dadurch, dass kein Strom vom westlichen zum östlichen Gebiet bekannt ist. 
Wahrscheinlich werden auch »die Wanderungen der erwachsenen durch die Stromrich- 
tung beeinflusst»; einige westliche Arten sind zwar »in geringer Menge» an der Ostkiste 
Grönlands gefunden worden, »es scheint aber, als ob sie dort keine richtige Heimat 
gefunden haben; sie scheinen nicht in geniägender Menge ibergesiedelt zu sein, um sich 
einen festen Platz in der östlichen Fauna erobern zu können». Ich glaube, dass die 
Ursachen komplizierter sind und teilweise tiefer liegen. 

Der Unterschied zwischen den an der Käste von Ostgrönland lebenden und den 
ibrigen westlichen Arten ist offenbar grösser, als APPELLÖF annimmt; die ersteren Arten, 
Spirontocaris groenlandica und Nectograngon lar, sind in Ostgrönland sehr allgemein, wie 
besonders aus den Angaben STEPHENSEN's (1913) hervorgeht. Der Unterschied zwischen 
den östlich von Westgrönland fehlenden und den auch in Ostgrönland lebenden Arten 
ist — wenigstens wenn man von der in Westgrönland »endemischen », in ihrer Verbreitung 
ganz ungenägend bekannten Art Spirontocaris microceros absieht — in der verschiedenen 
Thermopathie begrändet: diese sind arktisch-eurytherm, jene sind Warmwasserarten, 
welche hocharktische Bedingungen meiden und folglich unabhängig von den Verbreitungs- 
möglichkeiten im ganzen nördlichen Teil von Ostgrönland fehlen mössen (dass sie auch 
nicht vom sädlichsten Teil der Kiäste bekannt sind, hat nichts zu bedeuten, denn dasselbe 
gilt von Hupagurus pubescens und Hyas araneus, und der grösste Teil dieser Kiste ist 
faunistiseh unbekannt). Es ist dies keine willkärlich gemachte Annahme; Chionoecetes 
phalangium, Spirontocaris fabricir und S. macilenta sind in Westgrönland mehr oder 
weniger allgemein (wenigstens die beiden ersteren), sind aber weder von Nordwestgrön- 
land, noch vom nordamerikanischen Archipel (wo Jones Sund verhältnismässig gut unter- 


96 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


sucht ist) bekannt, obgleich sie wieder im pazifischen Gebiet auftreten (STEPHENSEN 
[1912, S. 617—618] rechnet sie zu einer »on the whole» borealen Gruppe, zu welcher 
allerdings auch einige in hocharktischen Gegenden häufige Arten gestellt werden). 

Es erhebt sich dann die Frage, warum die beiden an der Käste von Nordostgrön- 
land allgemeinen Arten sich nicht weiter hinein in das Nordmeergebiet verbreitet haben. 
Die Antwort ist einfach: sie sind ausgesprochene Seichtwasserformen, welche die Einsen- 
kungen zwischen Grönland und Island bzw. Spitzbergen unmöglich uäberschreiten können 
(Spirontocaris groenlandica: Ufer — etwa 100 m, seltener in grösserer Tiefe, ganz ausnahms- 
weise sogar bis 350 und 500 m; Nectocrangon lar: Ufer — 220 m, in der Regel weniger, s. 
HANSEN 1887, 1908, RATHBUN 1904, STEPHENSEN 1913). Als Larven wärden sie vielleicht 
nach Nordisland gelangen können, aber jedenfalls nicht nach Spitzbergen (äbrigens ist 
es nicht bekannt, ob sie pelagische Larven haben). Auch fär die westgrönländisch-pazi- 
fischen Arten hat teilweise ein ähnlicher Gedankengang Geltung. Wenn sie auch nicht 
in Nordostgrönland leben können, so stehen doch keine klimatischen Hindernisse ihrer 
Verbreitung nach Island im Wege, und von dort könnten sie sich ja sogar möglicherweise 
der boreoarktischen Zone des Färö-Island-Riäckens und des Nordmeerabhanges entlang 
bis in den östlichen, arktischen Teil des Nordmeeres verbreiten; ferner ist es gar nicht un- 
möglich, dass sie in einer fräheren, wärmeren Zeit in Nordostgrönland gelebt haben. Auch 
diese Tiere sind jedoch Flachseearten (Spirontocaris fabricii: Ufer — etwa 100 oder 150 
m; S. macilenta: 30 bis 30 —etwa 300 m) oder wenigstens auf verhältnismässig unbedeu- 
tende Tiefen beschränkt (Chionoecetes phalangium: Ufer — etwa 450 m, bisweilen bis etwa 
600 m; fär diese und die obigen Tiefenangaben s. HANSEN 1887, 1908, STEPHENSEN 1913). 

Die Westgrenze der westlichen Wärmearten ist eine natärliche Folge ihrer Ther- 
mopathie; im sibirischen Eismeer können sie nicht leben (warum sie sich nicht fräher 
dieser Kiäste entlang verbreitet haben, wissen wir nicht). Dagegen scheint es gegen- 
wärtig unmöglich, eine Erklärung fär die eigentuämliche Tatsache zu finden, dass die 
panarktischen, nördlich der Beringsstrasse lebenden Arten Spirontocaris groenlandica 
und Nectocrangon lar im Sibirischen Eismeer fehlen. 

Auf die pazifischen Arten gehe ich hier nicht ein; sie scheinen teils Warmwasser- 
arten zu sein, teils gehören sie den Formenkreisen von zirkumpolaren Arten an. 

Uber die Herkunft der Arten lässt sich nach der Verbreitung allein nur 
wenig sagen. STEPHENSEN (1912) unterscheidet eine Gruppe von Arten, welche aus dem 
Stillen Ozean stammen und von dort der Nordkiste von Amerika entlang gewandert sein 
sollen. Von arktischen und arktisch-borealen Arten bezeichnet er als soleche Chionoe- 
cetes phalangium, Nectocrangon lar, Spirontocaris fabricii, macilenta, groenlandica, gaimardii 
und turgida. Die beiden letztgenannten Arten sind ja zirkumpolar; es ist nicht einzu- 
sehen, warum gerade diese zwei Arten und nicht auch andere erwähnt werden. Was 
die Herkunft dieser und anderer zirkumpolaren Arten betrifft, so erfordert diese Frage 
eine Priäfung von ganz anderen Gesichtspunkten aus; wo sie auch entstanden sind, haben 
sie sich zweifellos sowohl ostwärts wie westwärts rings um den Pol verbreitet. Die ibri- 
gen, pazifisch-grönländischen Arten stammen wahrscheinlich aus irgend einem Teil 
ihres heutigen Verbreitungsgebietes, und es liegt in der Tat nahe, zu vermuten, dass sie 
urspränglich im Stillen Ozean zu Hause gewesen sind. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0O 7. 97 


Die Verbreitung der Decapoden im Spitzbergengebiet. 


BiruLaA (1907) bespricht ausfährlich die in den verschiedenen Teilen des Spitz- 
bergengebiets herrschenden physikalischen Bedingungen. Er unterscheidet drei Zonen: 
1. Die grossen und kalten Tiefen unterhalb des westspitzbergischen Golfstromastes. 
2. Den vom Golfstromwasser bespälten Teil der Kontinentalstufe, von ungefähr 500 
bis 150 m. 3. Den äbrigen Boden der Flachsee, nämlich Ostspitzbergen und die Fjorde 
Westspitzbergens. BIRULA bemerkt selbst, dass auch das Flachseegebiet des Westufers 
durch den HEinfluss »des nahe durchgehenden Golfstromes» in seinen »allgemeinen ark- 
tischen Eigenschaften» verringert wird. Dieser Einfluss ist in der Tat sehr bedeutend; 
das Golfstromwasser dringt, wie z. B. die hydrographischen Beobachtungen unserer Ex- 
pedition zeigen, auch in die Fjorde ein, obgleich es dabei allmählich abgekihlt und ver- 
dännt wird. Man kann daher nicht West- und Ostspitzbergen zu einem gemeinsamen 
Gebiet vereinigen, sondern dirfte besser folgende Bezirke unterscheiden: 


TÖRENSKeTd etan kit se hed-O.d€; I «MIT Ha Selle NwWe,lS,e + boreh ark tis.ec he 
(Ererbjire Ce. | 

1. Der von Golfstromwasser bespälte Teil der Kontinentalstufe von Westspitz- 

bergen (in der Oberfläche gemischtes Kisten- und Golfstromwasser; nahe der 

Oberfläche der wenig bekannte spitzbergische Polarstrom). Hieher auch die Bänke 

sädlich von Spitzbergen einschliesslich Beeren Eiland. 

2. Die Fjorde der Westkiste. Hocharktische Bedingungen (Wasser von konstant 

negativer Temperatur) nur in gewissen Tiefen oder am Grund tiefer, durch unter- 
"seeische Schwellen abgesperrter Fjordarme. 


Eran Sordfe fa vg PW Test NK TrktifcHheG eb eten 


3. Die Nord- und Östkiäste von Spitzbergen und das ganze, nur durch eine seichte 
Rinne vom Barentsmeer getrennte Flachseegebiet, im Suädwesten bis unweit von 
Beeren Eiland. Dieses Gebiet erhält sein Gepräge durch den östlichen eisfähren- 
den Polarstrom, und die Bedingungen sind daher äberwiegend hocharktisch. 
Ganz rein hocharktisch ist jedoch nur der nordöstliche Teil. In den Storfjord 
dringt, wie die russischen Beobachtungen zeigen (KNIPOWITSCH 1905, S. 260, 1906, 
S. 1445, vgl. auch die Angaben im russischen Text S. 1095—1097), wenigstens 
bisweilen abgekihltes Golfstromwasser ein, obgleich seine Verbreitung äusserst 
beschränkt ist. In einiger Entfernung von der Nordkiäste geht als Unterstrom 
die Fortsetzung des Westspitzbergstromes (NANSEN 1906, HELLAND-HANSEN & 
KOEFOED 1909, KNIPOWITSCH 1906), — die Nordkiste selbst ist dagegen natär- 
lich nicht, wie RÖMER & SCHAUDINN (1900) sagen, »ausgezeichnet durch ihren 
Golfstromcharakter» —, und ein wenig Wasser von niedrig positiver Temperatur 

: dringt, wie schon KUKENTHAL und WALTER (KUKENTHAL 1890) nachgewiesen 
haben, davon in die Hinlopenstrasse ein. 

4. Die grossen und kalten Tiefen an der westlichen Kontinentalstufe. 

Wenn man von den grossen Tiefen am westlichen Kontinentalabhang absieht, die 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 7. 13 


98 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


ja nicht zum eigentlichen Spitzbergengebiet gehören, kann man also nach den hydro- 
graphischen Bedingungen zwei Gebiete unterscheiden, einerseits Westspitzbergen und 
die Bänke sädlich davon, andererseits Nord- und Ostspitzbergen (mit König Karls Land, 
Hopen Eiland und der Flachsee bis an die Grenze des Warmwassergebietes). Ungefähr 
dieselbe Einteilung haben schon RÖMER und SCHAUDINN (l. c.) (und nach ihnen DOFLEIN 
u. a.) benutzt, unter gleichzeitiger Hervorhebung des Fjordcharakters der westlichen und 
des Strassencharakters der östlichen Seite. 

Hinsichtlich der Decapodenfauna findet DOFLEIN (1900) einen Unterschied zwischen 
diesen Gebieten insofern, als die Spirontocaris-Arten im Sommer 1898 »ganz und gar auf 
das in jenem Jahre bedeutend eingeschränkte Kaltwassergebiet in ihrer Verbreitung be- 
grenzt» waren. In Westspitzbergen seien sie an kalten Stellen vorhanden, »besonders 
im Hintergrund der Fjorde, und auch da nur in der Tiefe». »Fast genau so verhielt sich 
Pandalus borealis, ähnlich, wenn auch nicht ganz so streng, Hyas araneus, Sclerocrangon 
boreas und Sabinea septemcarinata». Diese Ansicht bedarf keiner Widerlegung. Zwei 
der besprochenen Arten (Pandalus borealis und Hyas araneus) sind Warmwassertiere, 
die im Osten sehr selten sind. Die iäbrigen sind panarktisch (arktisch-eurytherm) oder 
arktisch-boreal und sehr allgemein im ganzen Spitzbergengebiet (s. näheres im Speziellen 
Teil). Nur ist es möglich, dass einige Arten (besonders Spirontocaris polaris) in Ostspitz- 
bergen häufiger in ganz seichtem Wasser sind. 

BIRULA (1907) hat einen Vergleich zwischen der Decapodenfauna von West- und 
Ostspitzbergen angestellt und ist zu dem Ergebnis gekommen, dass ein Unterschied aus- 
schliesslich in dem Vorkommen einiger borealen Arten in Westspitzbergen besteht. Dies 
ist nicht richtig; es gibt andere Unterschiede, die sogar wichtiger sind (der von BIRULA 
hervorgehobene Unterschied verliert an Bedeutung dadurch, dass die borealen Arten kaum 
konstante Mitglieder der westlichen Fauna sind und nicht in die Fjorde einzudringen 
scheinen). In den nachstehenden Bemerkungen beräcksichtige ich nicht die kalte Area 
an dem Abhang der Westkäste, wo die Fauna mit derjenigen der äbrigen Nordmeertiefe 
ibereinstimmt; man findet dort die hocharktischen Arten Sclerocrangon ferox, Bythocaris 
leucopis und B. payeri, ferner B. simplicicrostris, dagegen gibt es — im Gegensatz zu an- 
deren Tiergruppen — keine fär die Tiefsee und die westliche Flachsee gemeinsamen De- 
capoden (wenn nicht die letzterwähnte Art auch das letztere Gebiet bewohnt). 

Die Gesamtzahl der im Spitzbergengebiet heimischen benthonischen Decapoden 
beträgt 10; dazu kommen drei soeben erwähnte nur in der Tiefsee gefundene Arten und 
4 boreale Gäste. 6 dieser Arten sind sicher oder wahrscheinlich i m ganzen Gebiet 
verbreitet und iberall häufig; es sind dies Spirontocaris polaris, S. gaimardii, S. spinus, 
S. turgida, Sclerocrangon boreas, Sabinea septemcarinata. Einige dieser Arten sind zwar 
vorwiegend an der Westkäste und im sädwestlichen Teil von Ostspitzbergen gefunden 
worden, nach ihrer äbrigen Verbreitung muss man jedoch wenigstens bis auf weiteres 
annehmen, dass sie äberall vorkommen. 

Eine Art, Sclerocrangon ferox, lebb nur in der östlichen Spitzbergen- 
see undan der Nordkiste ; an der Westkiäste tritt sie erst in der kalten Tiefen- 
area auf. 

Unter den an der Westkiäste wirklich heimischen Arten gibt es keine, welche voll- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 7. 29 


ständig auf dieses Gebiet beschränkt ist. Die 4 nur in Westspitzbergen 
beobachteten Decapoden, Hyas coarctus, Sabinea sarsii, Pontophilus norvegicus und IA- 
thodes maja, sind boreale Arten, welche nur als zufällige Gäste oder wenigstens sehr selten 
an der Westseite auftreten (die letzerwähnte Art ist sogar nicht nördlich von Beeren Fi- 
land, P. norvegicus nicht nördlich vom Sädkap beobachtet worden). 

Dagegen gibt es drei Arten, welehe vorwiegend in Westspitzbergen 
zu Hause sind, nämlich die niederarktisch-borealen Warmwasserarten Pandalus borealis, 
Hyas araneus und Eupagurus pubescens. Diese Arten sind im Osten nur oder fast nur im 
siädwestlichen Teil des Gebietes (Storfjord und sädlich davon) gefunden worden; die 
letztgenannte Art scheint dort verhältnismässig allgemein zu sein, die beiden iäbrigen sind 
mehr oder weniger selten. 

Der Storfjord und die Nordkiste der Westinsel sind faunistisch Ubergangsgebiete 
zwischen der Westkäste und dem rein hocharktischen Nordostgebiet; man findet hier so- 
wohl die hocharktische Art Sclerocrangon ferox wie die soeben erwähnten Warmwasser- 
arten. 


100 


VI 
VII 
VIII 
IX 
Xx 
Dl 
XII 
KU 
XIV; 


XV 
XVI 
CV EE 
XVIII 
XIX 
XX 
XXI 
XXIII 
XXIII 
XXIV 
XXV 
XXVI 
XXVII 


NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Anmerkungen zu den Fundortsverzeichnissen. 


24. und 25. 7 an zwei hydrographischen Stationen in der Svensksundstiefe in 300 m Tiefe: Temp. +2,42”, 
bzw. + 2,51”, Salzgeh. 34,85 bzw. 34,88 9/00. 

5. 8, 138 m Tiefe: — 0;51?. 

Nach mehreren Beobachtungen an anderen Stellen in der Safe Bay am 15. 7 und 5. 8. 

Siehe die Hydrographischen Ergebnisse (in etwa 100, meist in 60—140 m Tiefe fast äberall negative Tem- 

perotur oder wenigstens etwa 07); vgl. auch St. 20 (85 m: — 0,28”). 

In der Nähe: von St. 24, am 21. 7: + 5,0". 

Wahrscheinlich; nach Beobachtungen O. von St. 30, am 17. 7. 

Siehe die Hydrographischen Ergebnisse. 

Nach Messungen SW. von St. 91 und in der Mitte der Ekman Bay, am 19. und 20. 8. 

NO VOnEStefiL 5530 I20-10R EO 

NO. von St. 121. 

SW. von St. 122, 26. 8; 40 m: — 0,13”; 50 m: — 1,6”. 

Äusserer Teil der Dickson Bay, 26. 8; 0 m: -+ 3,62”; 10 m: +F 3,82”. 

In der Nähe von St. 76 und 77. 

Siehe die Hydrographischen Ergebnisse (in etwa 100, meist 60—140 m fast äberall negative Temperatur 
oder wenigstens etwa 07); vgl. Anm. IV. 

Unweit von St. 79, 27 m, 12. 8: + 1,82”. 

Etwas NO. von St. 81, 12. 8. 

Eingang der Billen Bay, 27 m, 12. 8: + 1,82”. 

Nach Messungen am Eingang und im inneren Teil der Billen Bay, 12. und 17. 8. 

Nach Messungen im Ostarm und im Eingang der Billen Bay. 

Wahrscheinlich (nach den Temperaturverhältnissen der St. 51 und 56 zu urteilen). 

Nach Messungen NO. von St. 72, 28. 7. 

Nach Messungen am Eingang und in der Mitte der Advent Bay, 27. und 28. 7. 

Nach mehreren Messungen im Eingang der Advent Bay, im Ost- und Nordarm, 27. und 30. 7, 29. 8. 

Etwas: NW: von St. 09, 15 my, LS. :r-Eri69e. 

Nach Messungen in der Oberfläche und am Eingang der Coles Bay (18. 7) zu urteilen. 

Nach Messungen etwas N. von St. 126 und 127, 22. 8. 

Nach Messungen in der Oberfläche, 18. 7. 


/ 
A 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 7. 101 


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» 


Ibid. Bd. 51. — In den Ubersichten der geographischen Verbreitung weist »STEPHENSEN 1913» sowohl 
auf diese wie auf die folgende Arbeit hin; durch ein Verschen — weil die letztere in die Literatur- 
verzeichnis der ersteren aufgenommen ist — wurde die Arbeit 1913 a nicht besonders erwähnt. 


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Aarb. 1908. 


108 NILS VON HOFSTEN, DIE DECAPODEN CRUSTACEEN DES EISFJORDS. 


Inhalt. 


Mörwort 350 b1AaRODre 


Spezieller Teil: 
Spirontocaris spinus 


» turgida 
» polaris 
» gaimardii 


Pandalus borealis 
Sclerocrangon boreas 
Sabinea septemcarinata 
FEupagurus pubescens 
Hyas araneus 


Allgemeiner Teil: 


Die Verbreitung der Decapoden im Eisfjord. 
Artanzahl und Häufigkeit . g 
Einwirkung der Bodenbeschaffenheit Er 
Einwirkung der Tiefe: Bathymetrische Verbreitung 
Einwirkung der Wassertemperatur 
Ubrige Faktoren RER fr SA 
Zusammenwirken der Faktoren Bodenbeschaffenheit, Tiefe und Wassertemperatur: das Verbreitungs- 
bild der Decapoden im Eisfjord . . 


Allgemeine Verbreitung der Decapoden der arktischen Region. 
Historischer Uberblick . 
Die nord-siidliche Verbreitung der Nordmeerarten 

Arktische Arten RR AA RESA LAGE STÖT 
Hocharktische Arten 
Panarktische Arten . 

Arktisch-boreale Arten . SP arr: SET SSE MUEAE SR 
Panarktisch-boreale Arten. Herkunft derselben 
Niederarktisch boreale Arten. Herkunft derselben 

Boreale Gäste in der arktischen Region 

Zusammenfassende Ubersicht der nord-sädlichen Verbreitung 


Die ost-westliche Verbreitung . 
Zirkumpolare Arten . 
Atlantische Arten . 
Westliche Arten 
Pazifische Arten ; 
Die Ursachen der verschiedenen Verbreitung 
Die Verbreitung der Decapoden im Spitzbergengebiet . 


Anmerkungen zu den Fundortsverzeichnissen . 
Literaturverzeichnis . 


Tryckt den 9 december 1916. 


Uppsala 1916. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


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ETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 7. Taft. 1. 


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DERSENSFJORD 


NACH DER KARTE VON GERARD DE GEER 1910 


e Spirontocaris turgida. 


+ - Pandalus borealis. 


KARTE I, 


TR. CENTRAU RI STHM; LTH, G. THOLANDER, STOCKHOLM, 


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NACH DER KARTE VON GERARD D 
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KARTE 4, 


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e - Spirontocaris gaimardii. 
+  Sabinea septemcarinata. 


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| TRICENTRALR,STHUM. LTH. 6. TROLANDER, STOCKHOLM. 


KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 8. 


OO ROGITISCEKE ERGEBNISSE 


SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 
UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 
TEIL II. 
8. 
DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN 
DES EISFJORDS 
VON 


HUGO OLDEVIG 


MITGETEILT AM 7. JUNI 1916 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1917 


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Vi 7 ährend der Expedition sind sehr zahlreiche Amphipoden und mehrere Isopoden 

und Cumaceen angetroffen worden. Sie repräsentieren 55 Arten, davon 46 Am- 
phipoden. Zur Veranschaulichung der bathymetrischen Verbreitung der häufigsten 
Arten habe ich ähnliche Tabellen benutzt wie Dr. Vv. HOFSTEN in seinen Arbeiten 
uber die Eisfjordfauna. ; 


DERSEISFJO'RD 


NACH DER KARTE VON GERARD DE GEER 1910 


Die Fundorte för Amphipo- 
den, Isopoden und Cumaceen 
der Expedition 1908. 


111 Fundorte unter 127 Stationen. Am- 
phipoden an 108 dieser Fundorte (St. 4 
und 37 nur Isopoden, St. 53 nur eine 
Cumaceen-Art). 


; Ae | 
258 616268 67 NV öN 


Sk I 24) 


Den Herren Professor Dr. A. WIRÉN und Privatdozent Dr. N. v. HOFSTEN, 
Uppsala, spreche ich fär die vielen Anweisungen und Ratschläge, die sie mir im 
Verlaufe der Arbeit erteilt haben, meinen tiefgefihlten Dank aus. 

Uppsala, Dezember 1914. 


Amphipoda. 


Fam. Lysianasside. 


Onisimus caricus H. J. HANSEN. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. ; | | 5 - ng | | 
der Ort und Datum | Tiefe ':Wassertemp. Sarmenkaly Bodenpeskaffen- Gerät - Anzahl und Grösse| 

Stat. | | Joo heit | | 
I I 

16; lv Nmer Bay 7 25 m etwa 0,+0,27” 34,11 Loser Schlamm Kl. Dredge 117 Ex. 11—22 NT 
| 

45 |Advent Bay..28.7/70—42 m) 41 m: + 1,85” 34,18 » » Trawl I Ex. 22 mm. | 


Allgemeine Verbreitung. Kara-See, besonders an toten Seehunden (HANSEN 1887); 59, 76 Faden (STEB- 
BING 1894). West-Taimyr, 17—20 m (Vv. Dp. BRÖGGEN 1909). 


Onisimus edwardsii Krövrer. 


Fräherer Fundort im Eisfjord: Green Bay (GriEG 1909). 

Allgemeine Verbreitung. Arktisches Gebiet: Kara-See, Matotschkin-Schar und Barents See (STUXBERG 
1886). Franz Josephs Land (Scott 1899). Ostfinnmarken (STEBBING 1894, NORMAN 1902). Jan Mayen und Beeren 
iland (SaArRs 1885). Spitzbergen (SaArRs 1885); Smeerenburg, Nord- und West-Spitzbergen (HorKk 1882). Grönland 
(S. STEPHENSEN 1913). Grinnell Land (Miers 1877 a). Baffin Bay (OHLIN 1895). Labrador (SmitH 1884). Boreales 
Gebiet: Westfinnmarken (ScHnEIDER 1884). Finnmarken und Westkäste von Norwegen bis zum Hardangerfjord 
(BoecK 1876, SaArRs 1895). Bohuslän und Kattegat (Bruzeuiwvs 1859, MEInErt 1890). 


Pseudalibrotus litoralis (KRrRövER). 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | ” | | | 

der | Ort und Datum Tiefe Wasser- | Bodenbeschaffenheit | Gerät | - Anzahl und Grösse | 
| Stat. temp. | 

28 Ymer Bay . . . 21.7] 2—3 m + 5,6” Kies u. Stein mit Laminarien | Netz (1 Ex. 6! mm | 

36 | Tundra Bay . .24.7| 18 m + 2,3” | Loser Schlamm | Kl. Dredge | 4 Ex. c:a 20—30 mm | 


Friähere Funde im BEisfjord: Safe Bay, 30—4 Fad., Schlamm (KLINCKoOWsTRÖM 1892); Advent Bay, 
7—9 m, Kies (v. p. BröGGEN 1907), Green Bay (GriEG 1909). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 8. 2 


Bemerkenswert ist, dass die Art zum grossen Teil ein pelagisches Leben fährt, 
indem sie an der Wasseroberfläche oder in wenigen Metern Tiefe umherschwimm ft. 
Dies war auch bei dem von der Expedition bei St. 28 gefangenen Individuum der 
Fall. Auf diese Weise umherschwimmend, ist die Art zuweilen in grossen Massen 
im Treibeis und ausserhalb desselben in grosser Entfernung von der nächsten Kiste 
angetroffen worden (BuUcHHOLz 1874, OHLIN 1895). 


Allgemeine Verbreitung. Sibirisches Eismeer, 702 13' 0., 50—0 m (StArPerRs 1911). Franz Josephs Land, 
nahe am Ufer (Scorr 1899); S. davon an der Eisgrenze und zwischen Packeis (HELLER 1878). N. von Nov. 
Semlja, 150 Fad. (SteEBBING 1894). Jugor Schar, 3—4 m (v. p. BRÖGGEN 1909); Matotschkin Schar (STuxBErG 1886, 
StTAPPERS 1911). Ostfinnmarken (BoEcKk 1876, NORMAN 1902). Tromsö (G. O. SaArRs 1895). Jan Mayen, seichtes 
Wasser (SaArRs 1885, KorEnBEL 1886). Spitzbergen, West-, Nordwest- und Nordkiäste, Ufer, 4—5, 2—8, 84—22 m, 
5—20 Fad. (KrRörErR 1845, Gois 1866, Hork 1882, SaArs 1885, v. p. BruUGGEN 1907, GrieG 1909). Grönland 
(S. STEPHENSEN 1913). Ellesmere Land (ÖRTMANN 1901). Jones Sound (SarRs 1909). Westkäste von Baffin 


Bay und Smith Sound, 5—20 Fad. (Onun 1895). 


Menigrates obtusifrons BorcK. 


Syn. Anonyx brachycercus LirLJEBoRG 1863. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | | | Salz- | 

der | Ort und Datum Tiefe Wassertemp.| gehalt | Bodenbeschaffenheit |  Gerät Anzahl und Grösse 
Stat. 0/00 
| | | - | 

36 | Tundra Bay . . . 24.7 | 18 m I 423 | — | Sehr loser Schlamm | Kl. Dredge | I Ex. 15 mm 
| 98 1 Nordarmi . . . + 27.8 | 130—116 m 113 m: 34,40 | Loser Schlamm Trawl | 1 Ex. 6,5 mm 

| | —0,82” | 
102 | Nordarm, Eingang | 70—93 m 85 m: +0,68” 34,25 |Schlamm mit Steinen| » 1 Ex. 10 mm 


| in die Yoldia Bay 14.8 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches Gebiet: Neusibirische Inseln, 38, 3—4 m (Vv. p. BRÖGGEN 1909). 
Barents See, 74” 31' n. Br., 49” 8' ö. L., 100 Fad. (StEBBiInG 1894). Boreales Gebiet: Norwegische Käste: 
Nordwestnorwegen, Tromsö (ScHSEIpER 1884); Mestervik (ScHnEIpDER 1891). Lofoten und Bodö, 20—50 Fad. (SARS 
1895). Vereinzelt bei Kristiansund, 20—30 Fad. (LinrJeBorG 1865), im Buknfjord und bei Farsund (BoEcK 
1871). Britische Inseln: Banff an der Nordkäste von Schottland (Barr 1862). Insel Yersey im Englischen Kanal 
(NORMAN 1907). 


Aristias tumidus (KRÖYER). 
Syn. Menigrates (Orchomene?) arcticus SCHNEIDER 1884. 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | | 

der | Ort und Datum Tiefe Wassertemp <:Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
Stat. | 
| i 
| 93 | Ekman Bay «vs: » :. 20.8] 44—55 m + 1,72” Zäher Schlamm Trawl 2 Ex. 7—7,5 mm 


Allgemeine Verbreitung. Sibirisches Eismeer NO. von Ost-Taimyr (v. p. BRUGGEN 1909). Kara-See, 153 m 
(v. D. BrRÖGGEN 1909). Kara-See, 60 m, und Sädkäste von Novaja Semlja, 90 m (StaPPERs 1911). Barents See, 
69? 10'N., 38? 41' O., 217 m, + 1,5” (v.pD. BröGGEN 1909). Finnmarken: Varangerfjord, 60—80 Fad., wenige 
Ex. (SaArRs 1895); Kvzenangsfjord, 3—40 Fad. (SCHNEIDER 1884). Spitzbergen: Belsund (Gorös 1866); Hornsund, 
30—355 m (v. p. BröGGEN 1907); Nordkäste (Gors 1866). Westkäste von Grönland (s. STEPHENSEN 1913). S0. 
von Newfoundland, 46? 60' N., 50? 11' W. (CHEVREUX 1900). 


6 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


Anonyx nugax (PHrPps). 


Syn. Anonyz [Lysianassa] lagena KrRöver 1838, Boeck 1871, STEBBING 1906. 
Lysianassa appendiculosa KrRörer 1838. 

Nach G. O. SARS” (1895) und STEBBING's (1906) Ansicht sind A. nugax (PHIPPS) 
und ÅA. lagena (KRÖYER) verschiedene Arten, während v. Dp. BRUGGEN (1909) auf 
Grund eingehender Untersuchungen annimmt, dass die beiden Formen ein und die- 
selbe Art bilden, indem 4. lagena nichts anders als eine Jugendform von ÅA. nugax 
ist. Um zu erforschen, wie sich die Exemplare vom Eisfjord in dieser Hinsicht ver- 
halten, habe ich einige 30 Individuen verschiedenen Alters untersucht und bin dabei 
zu demselben Resultat wie v. D. BRUGGEN gekommen, dessen Ansicht ubrigens schon 
vorher Von STAPPERS (1911) bestätigt worden ist. 


Fundorte im BEisfjord: 


Nr. ;å | Sa v a 


der Ort und Datum Tiefe Wassertemp. gehalt Bodenbeschaffenheit | Gerät Anzahl und Grösse|l 
Stat. I I 0/00 I | 
| | | 
FER SEJ le oo ora NE Ta [F38 bis — Stein mit Kies u. La- Kl. Dredge 1 Ex. 26 mm, 
| | + 4,4”! | minarien | I2-Ex: 25 -mm 
13 |Eingang in die Safe | 125—150 m 144 m: + 1,23” | 34,54 | Sehlamm mit Schalen.| Trawl IL Ex. 29 mm 
BAY TS ska = SLÖ | Balanus porcatus- | | 
| | | Gemeinsch. | | 
16, luNimer Bay SAalsvlikd 25 m [etwa 0”],+0,27”| 34,11 Loser Schlamm Kl. Dredge 2 Ex. 29, 40 mm 
20, 23) —» so. + - 20.7) 85—100 m | 85 m: — 0,28” | 34,54 | Schlamm | Trawl, I Ex. 37 mm, 
| | | Kl. Dredge 1 Ex. 27 mm 
28, 30/ » JES RI Prem. mi 2—3 m: + 5.6” | — | Kies u. Stein mit La-| Kl. Dredge I Ex. 10 mm, 
| | | minarien ; Schlamm I Ex. 29 mm 
mit Steinen | 
21 Eingang in die 71—68 m — 0,93” 34,29 Loser Schlamm, stel- Trawl I Ex. 40 mm 
Tundra Bay . . 20.7 | | lenweise Stein | | 
41, 94 Fjordstamm 24.7, 21.8 234—254, | + 2,56”,—0,62” | 34,96, Loser Schlamm » 1 Ex. 30 mm, | 
leta fa 34,49 | 8 Ex. 20—39 mm 
35, 36 Tundra Bay 24.257) 47; .18, 200 —=0/F28 | Schlamm Kl. Dredge 1 Ex. 30 mm, 
39 | | | +5,2” | | | 4 Ex. 20—39 mm, 


2 Ex. 15 mm 
922, 98,/Nordarm 19., 27., 14.8/85—45, 130—1 42,02” (45 m), | 34,40, | Sehlämm, St. 92 u. 98 Trawl 2,3,2Ex.23—33 mm 


102 116, 70—93 m| —0,82”,+0,68” | 34,25 mit Steinen | 
93, 109 Ekman Bay . . + 20.8] 44—55, | FIN2A | 34,09 | Zäher, roter Schlamm Travwl, 5 Ex. etwa 44 mm 
43—40 m | | | Kl. Dredge |3 Ex. 26—40 mm 
114 »  « - »20:8) 27-19 ma 1 TIN » » ' Kl. Dredge |I Ex. 45 mm 
| I | | 
115 'Nordarm . . . . 2438| 2 m [etwa +3,8”] — | Kies und Schalen mit » 2 Ex. etwa 24 mm 
| | | | Laminarien | 
119 |Eingang in die | 44—14 m | -— fosem I Strauchförmiges — Li-' » I Ex. 9 mm 
Dickson Bay .. 26.$/ | | » thothamnion auf] 
| | | | Schlamm 
120, Dickson Bay 27., 28.898, 44—40 m | —1,63”, [—0,2” '93 m :| Schlamm | Trawl, 10,2 Ex.26—42 mm 
122 | | bis —0,7"] | 34,27 | | Kl. Dredge 
76, 77 Billen Bay . . . 13.8) 9—10, 9 m | [etwa + 5”] — | Kies u. Stein, Schlamm/ KL. Dredge |4 Ex. 25—31 mm 
I I I 
79, 87 » «13: LS) 240, [-+ 1,82”], +1,5”| — |Steine mit Lithotham- Kl. Dredge |I Ex.34,1l Ex.40 mm 
I I I 


37— 35 m | | non; Schlamm 
! Die Temperaturangaben in Klammer sind nur durch Beobachtungen in der Nähe von der betreffenden 


Station erhalten. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. NO 8. ;| 
Nr. | id | Salz- 
der | Ort und Datum | Tiefe Wassertemp. 'gehalt! Bodenbeschaffenheit Geriät Anzahl und Grösse 
Stat. | Ono 
| 
100, IBillen Bay +. 13., 14.8| 108, 150— | 140 m: —1,67” | 34,43 Schlamm mit Steinen Trawl 3,2 Ex. 44—49 mm 
101 140 m 
46 |Sassen Bay - . «+ 29.7/94—etwa8Om = | — Loser Schlamm I Ex. 31 mm 
öl ITempel Bay:. . - 30.7| -45—43 m F 2,5” | Zäher, grauroter Kl. Dredge II Ex. 40 mm 
| | Schlamm 
48 lOstarm . . . . . 31.7| 199—226 m | 210 m: + 1,27” | 34,72 ILoser Schlamm Trawl 6 Ex. 24—46 mm 
104 IFjordstamm . 17., 21.,/260, 188—181, +1,62", | 34,79, Schlamm Je I Ex. 40 mm 
95, 96 22.81 230—200 m | [0 bis+0,5”], i[34,47], 
| +2,56” | 34,76 
44 IBingang in die 150—110 m | 128 m: + 0,01” 34,54 Loser Schlamm m. Kies IDEx: 
| Advent Bay . . 27.7 
45 lAdvent BRYN kö 27.71 70—42 m 41 m: + 1,85” | 34,18 Loser Schlamm I Ex. 30 mm 
71 Coles Bay. . . . 88) 16—14 m |[+2,4 bis +3,5”]| — |Schlamm und Kies | KL Dredge |2 Ex. etwa 18 mm, 
127; IFjordstamm . . . 30.8) 25, 65 m = | - Schlamm, St. 129 mit » 72 Ex. 11—40 mm 
129 | | Algenresten 2 Ex. 7—13 mm 
64 | » . «+ « 5.81 90—80 m = — Loser Schlamm ) Il Ex. 23 mm 
66, 67, » « 20: 4811 2,5—6. Mm [etwa + 5”1 Steine m. <Fucus;|Kl. Dredge, 3, 80, 2 Ex. 8,5 
62 | Schlamm mit Pflan- St. 62 Reusen| 32 mm 


| zenresten 


Or 


Fundort im Hornsund: Goös Bay, 25 und 10 bis 35 m, Schlamm und Kies, 2 Ex. c:a 25 mm. 


Friherre Funde im FEisfjord: Green Bay (MieErs 1877, GriEG 1909); Advent Bay, 7—9 m (v. D. 
BrRÖGGEN 1907). 


Diese Art ist die am gemeinsten vorkommende von den Amphipodenarten des 
Eisfjords, indem sie an 46 verschiedenen Stationen angetroffen worden ist und die 
Gesamtanzahl der gefangenen Individuen nicht weniger als 244 beträgt. 


Was die Bodenbeschaffenheit der Fundorte betrifft, so kommt ÅA. nugax sowohl 
auf ungemischtem oder mit Steinen, Kies u. a. bemengtem Schlammboden verschie- 
dener Art wie auf mehr oder weniger reinem Kies- oder Steinboden, sowie auch auf 
Lithothamnion-Boden und unter Balanus-porcatus-Kolonien vor. Die Art ist jedoch 
vor allem eine Schlammform. Auf losem oder festem, reinem oder mit anderem Mate- 
rial vermischtem Schlammboden ist sie auf nicht weniger als 39 der 46 Fundorte 
erbeutet worden; die Anzahl der erbeuteten Individuen beträgt 233. 


ÅA. nugax scheint im Eisfjord seinen hauptsächlichen Wohnsitz auf iber 150— 
200 m liegenden Tiefen zu haben; unter diesem Niveau kommt die Art spärlicher, 
obschon auch hier nicht sehr selten vor. Sie ist auf der Expedition nicht in grös- 
seren Tiefen als 260 m angetroffen worden, man kann aber, wenn man aus dem 
bathymetrischen Auftreten der Art in anderen Teilen ihres Verbreitungsgebietes 
Schlässe ziehen darf, mit recht grosser Sicherheit annehmen, dass sie, wenn auch 
relativ selten, in noch grösseren Tiefen, ja bis zu den grössten des Eisfjords, vor- 
kommt. Die Häunufigkeit scheint in sehr seichtem Wasser bis zu etwa 10—15 m 
herab grösser zu sein, als in Tiefen darunter. Innerhalb dieser Zone ist wenig- 
stens die grösste Anzahl Individuen erbeutet worden und auch die Anzahl Fund- 
orte ist hier relativ gross. Ein bemerkenswerter Umstand ist der, dass innerhalb 


8 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


des ebengenannten obersten Teiles des bathymetrischen Vertreitungsgebietes grosse 
Individuén iäber 30 mm Länge beinahe vollständig fehlen, während kleine und mittel- 
grosse Individuen von bis 25 mm Länge hier gewöhnlich sind. Ob dies das natär- 
liche Verhältnis abspiegelt oder nicht, lässt sich natärlich nicht mit voller Sicherheit 
entscheiden; die Anzahl der Fundorte und der gefangenen Individuen erscheint mir 
jedoch gross genug, um wenigstens den Schluss ziehen zu können, dass die jungen 
Individuen sich wahrscheinlich vorzugsweise in sehr seichtem Wasser aufhalten, 
während die älteren auch in grösseren Tiefen leben. Besonders der Fang der Art auf 
St. 67 zeigt dieses Verhältnis. Hier wurden nämlich nicht weniger als 80 Individuen 
gefangen, von denen die allermeisten mit einer Länge 8—20 mm relativ klein sind, 
während das grösste Exemplar, das grösste von den 98 innerhalb des betreffenden 
Tiefengebietes angetroffenen, 32 mm misst. Der spezielle Verbreitungsgebiet der 
jungen Individuen scheint sich nur unbedeutend unter dem 10-Meter-Niveau zu er- 
strecken, denn in einer Tiefe von etwa 20 m beginnen schon grössere Individuen von 
39—40 mm Länge und dartäber aufzutreten, während noch bei einer Tiefe von 30 m 
jängere Individuen in iberwiegendem Grade vorhanden sind. 

Das fragliche Tiefengebiet ist jedoch nicht ausschliesslich der Aufenthaltsort 
för die jungen Individuen, sondern diese können, wie daraus hervorgeht, dass Indi- 


Tietenmn 5 9 28 30 39 62 66 67 76 77 115 11 24 29 32 38 40 58 68 70 74 75 84 108 III 112 118 121 123 126 
90 | 36 il FRV GRA a DAR (OT FRÅ NS 

30 167 17114 .127- "T4, 18 25027 349 5056 sr 837 867 890-TOGFIrORL TI 194 
40 79 87 119 6 SL15594 60573 907126 
50 | 35 Hl 109 122 10 19 34 61 113 130 
60 | 45 98 53 54 116 
>0 92 129 26 80 82 125 

I 
od 102 22 
100 20 23 120: 55 
110 


9 

150 | 44 98-12 .103 
740 | 13 107 

150 | 94101 

160 | 
170 
180 
190 
200 


210148 96 


99 105 


220 | 41 43 
250 304 33 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 8. 9 


viduen von nur 7 und 13 mm Länge in einer Tiefe von 65 m (St. 129) gefangen 
worden sind, auch in grösseren Tiefen vorkommen. 

Uber den FEinfluss der Temperatur auf die Verbreitung der Art ist nicht viel 
zu sagen. Die höchste Temperatur, bei welcher die Art im Eisfjord angetroffen wor- 
den ist, ist +35,6”, die niedrigste —1,s8”, welche Temperaturen gleichzeitig die höchste 
und die niedrigste der auf der Expedition im Fjordgebiet gemessenen sind. Die Art 
kommt bei den verschiedenen Temperaturen ungefähr gleich zahlreich vor. Dieser 
Umstand, sowie die Verbreitung der Art im arktischen wie im boreoarktischen und 
borealen Gebiet weisen darauf hin, dass sie bei sehr verschieden hohen Temperaturen 
leben kann und somit als eurytherm zu betrachten ist. Hier ist jedoch zu bemerken, 
dass die nach G. O. SaARs (1895) im borealen Gebiete an der Käste von Norwegen 
auftretende Form von A. nugax sich von der erwachsenen Form unterscheidet, aber mit 
der obenerwähnten, in dem arktischen Gebiete vorkommenden Jugendform iberein- 
stimmt und deshalb möglicherweise als eine besondere Form von ÅA. nugax zu be- 
trachten ist, die ihre Entwicklung in einem jugendlichen Stadium abschliesst und 
schon in diesem geschlechtsreif wird. Diese Form ist dann offenbar auch fär höhere 
Temperaturen angepasst als die Hauptart. 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: S. der Berings-Strasse; Ochot- 
skisches Meer (BRANDT 1851). Sibirisches Eismeer östl. bis an die Neusibirischen Inseln, 38—30 m (Vv. p. BrRUG- 
GEN 1909). Kara-See, 15—205 m; Matotschkin und Jugor Schar, 4—70 Fad. (STEBBING 1894, STUXBERG 1886, 
HANSEN 1887, BIRULA 1899, v. D. BRÖGGEN 1909). Barents See, 5—72 Fad., Franz Josephs Land (HELLER 1878, 
HorEKk 1882, STUXBERG 1886, STEBBING 1894, Scott 1899, v. Dp. BrRöGGEN 1907, 1909); Sädkäste von Novaja 
Semlja, Karische Pforte (STtAPPErRs 1911). Ostfinnmarken, 10 m, 40—80 Fad. (Borck 1876, Norman 1902, 
NORDGAARD 1905). Beeren Eiland (SarRs 1885, KLINCKOWSTRÖM 1892). Spitzbergen, West-, Nord- und Ostkästen, 
4—195 m (GorEs 1866, HorKk 1882, v. p. BRÖGGEN 1907, GRIEG 1909, StAPPERS 1911). Jan Mayen; Nordmeer, 
4 Fundorte, 350—658 Fad. (Sars 1885). Färö-Kanal, 972 m (NORMAN 1882). Island (GoÉs 1866). Grönland 
(S. STEPHENSEN 1913). Ellesmere Land (StImPsonN 1864). Felix Harbour (Ross 1835). Zwischen Beechey Island 
und Northumberland Sound (Berr 1855). Jones Sound (Sars 1909). Labrador, 3—15 Fad. (Smitt 1884). 
New England, allgemein (Hormes 1905). 0. von New Foundland, 150 m (CHEvREUX 1900). Nordkäste von Alaska 
(Hormes 1904). Boreales Gebiet. Nordwestnorwegen: Tromsö (LILLJEBORG 1851, NORMAN 1902); Hillesö und 
Mestervik (SCHNEIDER 1891); Lofoten: Svolvaer (NORMAN 1902), Kirkfjord, 50 m, Kanstadfjord, 30—90 m 
(NorbGeasarRp 1905). Ubrige Teile der norwegischen Käste, 30—300 Fad. (Borck 1876, NORMAN 1895, SArs 1895, 
NORDGAARD 1905). Bohuslän (Brozeuvs 1859). Shetlandinseln (Norman 1869). Firth of Forth, Schottland 
(Scott 1898). 


Socarnes vahlii (KRÖYER). 
Syn. Ielmopus nugax DELLA VALLE 1893. 


Fundorte im Eisfjord: 


| Nr. | | | Salz- 
| der Ort und Datum Tiefe | Wassertemp. gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
| Stat | | 9/00 | 
217 [Ymer Bay. . « -20.7| 85—100 m = — |Kies und Stein mit Kl. Dredge I Ex. 6 mm 
| | Lithothamnion u.Bal | 
| | | porcatus | 
| 119 Eingang in die | 44—14 m | = — | Strauchförmiges — Li- 9 Ex: 6—11 mm 
| | Dickson Bay. . 26.8 | thothamnion auf 
| | | Schlammboden 
| lagg | o : 
(OL Bille Bays 3 . 14.8] 150—140 m | 140 m: —1,67" | 34,43 | Loser Schlamm mit! Trawl I Ex. 6 mm 
| | | Steinen 
49: |Sassen Bay . . . 31.7 19—28 m | [2? bis + 3”] — Stein, Kiesund Schalen , I Ex. ll mm 


mit Lithothamnion 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 8. 2 


10 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


Fräöherer Fund im Eisfjord: Safe Bay, 30—40 Fad., Schlamm (KLINCKOWSTRÖM 1892). 

Allgemeine Verbreitung. Arktisches och boreoarktisches Gebiet: Franz Josephs Land (HELLER 
1878). Kara-See, 51—70 Fad. (Russ 1887). Barents See, Westkiste von Nov. Semlja, 100 m (HELLER 1878), 
11 Fad. (HANSEN 1887), 55 Fad. (StEBBING 1894). Ostfinnmarken, Vardö (Norman 1902). Nordwestnorwegen, 
Kvaenangsfjord, 10—30 Fad. (ScHnrEmER 1884). Island (Gois 1866). Spitzbergen, 40—60 Fad. (Gois 1866); 
Nordwestkäste, 24 m (SarRs 1885, GrieG 1909). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Boreales Gebiet: Westfinn- 
marken und Lofoten (Borck 1876, SArRs 1885, 1893, SCHNEIDER 1895, NORDGAARD 1905). Norwegische Westkiste 
bis Haugesund (BoecKk 1876). Kattegat, 0. von Lesö, 12—10 Fad. (MesErRT 1890). 


Socarnes bidenticulatus (BaATtE). 


Syn. Lysianassa nugax Bare 1862. 
Socarnes ovalis HoeKk 1882. 


Fundorte im Eisfijord: 


LANT | Salz- | 
| der | Ort und Datum | Tiefe Wassertemp. gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät «:|Anzahl und Grösse 
| Stat. | 91-00 
| 83 Fjordstamm . . .23.7| 263—265 m [+ 2” bis +2,6”]| — |Loser Schlamm Trawl | Ex. 30 mm 
192, 98, Nordarm 19., 27., 14.8/85—45, 130—/+ 2,02” (45 ml, | 34,40, Schlamm, St. 92, 98 » 5 Ex. 26—35 mm, 
102 [116,70—93 m |— 0,82”,+ 0,68” | 34,25 | mit Steinen I Ex.8, I Ex. 32 mm 
120 |Dickson Bay. . . 27.8 98 m 93 m: —1,63” | 34,27 | Loser Schlamm » l. Ex. 34 mm 
44 [Eingang in die Ad- | 150—110 m |128 m: + 0,01” | 34,54 | Loser Schlamm mit » I Ex. 38 mm 
vent Bay . « 2] | Kies 
129 IFjordstamm . . . 30.8 65 m = — | Sandgemischter Kl. Dredge |I Ex. 36 mm 
Schlamm m. Algen- 
resten 


Fröäherer Fund im Eisfjord: Safe Bay, 30—40 Fad. (KLINCKOWSTRÖM 1892). 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches Gebiet: Sibirisches Eismeer bis an die Neusibirischen Inseln, 
19—51 m (v. Dp. BRÖGGEN 1909). Kara-See, 44—91 Fad., allgemein (HANSEN 1887). Barents See, 160, 124, 
5, 13—68 Fad., 140 m (HorEK 1882, HANSEN 1887, STEBBING 1894, v. D. BRUGGEN 1909). Spitzbergen, 
West-, Nord- und Ostkästen, 4—15, 40—60 Fad., 530—102 m (MiErs 1877, SArRs 1885, v. p. BRUGGEN 1909). 
Jan Mayen, 200—270 m (KoELBEL 1886). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Jones Sound (Sars 1909). Ellesmere 
Land, 5—10 Fad.; Westkäste der Baffin Bay und Davis-Strasse, 5—28, 6 Fad. (OHuin 1895). Boreales Gebiet: 


Westfinnmarken, 70” 13' N., 18” 21' 0., 75 Fad. (STEBBING 1894). 


Lepidepecereum umbo (GoEs). 


Fundorte im Eisfjord: 


Ned OT ” SN Salz- | Ja 
I der | Ort und Datum Tiefe Wassertemp. 'gehalt Bodenbeschaffenheit | — Gerät Anzahl und Grösse| 
Stat. | | oo | 
— 
21 Eingang in die TA 68m | —0,93” 34,29 | Loser Schlamm, stel-| -Trawl I Ex. 
| | Tundra Bay . -.20.7| | | lenweise Stein | | 
: | | | 
92, 98, /Nordarm 19., 27., 14.8/85—45, 130—1/ + 2,02? (42 m), | 34,40,| Sehlamm, St. 92, 98 » 2 Ex. 10—14, 1 Ex | 
102 | 116,70—93 m| —0,82”,+0,68” | 34,25 | mit Steinen | 12, 1 Ex. 18 mm| 
120, IDickson Bay 27., 28.898, 44—40 m/|—1,63,[—0,2 bis) 34,27 | Schlamm | » 9 Ex. 10—16, 3 Ex.| 
122 | | —1,7”] | Kl. Dredge | etwa 20 mm 
121 |Eingang in die 5 m [+3,7”] — |Schlamm mit Kies, Kl. Dredge |2 Ex. 12—15 mm | 
| Dickson Bay .-.26.8| | Schalen und kleinen | 
| | Steinen | 
101 |Billen Bay .. . . 148 150—140 m | 140 m: — 1,67”) 34,43 | Loser Schlamm mit <Trawl 21 Ex. 10—17 mm. 
| | Steinen | 
45 |Advent Bay . . 8.7, 70—42 m | 41 m:+ 1,85” | 34,18 | Loser aber <zäher 2 Ex. etwa 16 mm; 


Schlamm 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 8. 11 


Fräherer Fund im Eisfjord: Advent Bay, 20 Fad. (Goiös 1866). 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Taymyr-Bucht, 28 m (v. p. BRUGGEN 
1909). Barents See (StEBBING 1894). Weisses Meer (JARZYNSKY 1885). Ostfinnmarken, Langfjord, 20—30 Fad. 
(NORMAN 1902). Nordwestnorwegen, Jökelfjord, 80 m (NorpGaAArRD 1905). Nordmeer, 2 Fundorte O. von Island 
und W. von Nordland, 299—350 Fad. (Sars 1885). Spitzbergen (Borck 1876, Sars 1885); Nordkiäste von 
Spitzbergen (Gois 1866); Storfjord, 97, 77 m (v. Dp. BrRÖGGEN 1907). Westkäste von Baffin Bay, 10—28 Fad. 
(OHLIN 1895). Boreales Gebiet: Lofoten und Nordland, 20, 50—100 Fad., 30—150 m (BoeEcKk 1876, SARS 
1885, 1895, NOoRDGAARD 1905). 


Centromedon pumilus (LiLLJEBORG). 


Fräherer Fund im Eisfjord: Advent Bay, 20—30 Fad. (Reichsmuseum, Stockholm). 
Allgemeine Verbreitung. Sibirisches FEismeer, Jugor Schar, Matotschkin Schar, Kara-See (STuUxBERG 


1886). Barents See (JArzynskrY 1885). Nord- und Westkäste von Norwegen (Borck 1876, ScHNEIDER 1884, 
G. 0. SArRs 1895). Bohuslän (Borck 1876). Labrador (PACKARD 1867, SmitH 1884). 


Centromedon productus (Gots). 


Syn. Centromedon affinis SArRs 1893. 
Fräherer Fund im Eisfjord: Advent Bay (Gois 1866). 


Allgemeine Verbreitung. Westkäste von Spitzbergen. Bohuslän (Gots 1866). 


Orechomenella minuta (KrRövEr). 


Fundorte im Eisfjord: 


NA | SEE AV q 
| der | Ort und Datum | Tiefe | Wassertemp. |gehalt! Bodenbeschaffenheit | Gerät Anzahl und Grösse 
| Stat. | | | 7 9/00 | | 
| | 
5 Safe Bay . . . .15.7/ 2—8 m [+3,2” bis+4"]] — |Stein und Kies mit| Kl. Dredge |I Ex. 7 mm | 
| | Laminarien | 
10 Oj TR Märsta, | 50 m SS IR | — | Hummer- |32 Ex. 8—-11 mm 
| | | körbehen | 
295 Ymer: Bay” . . 21.7 = a — + Felsenplatten in der) — 1 Ex. 9 mm 
| Gezeitenzone; unter 
| | | | Steinen in den Rit-| 
| | | | zen | 
45 lAdvent Bay . . . 28.7 7170—42 m | 41 m: + 1,85” | 34,18 | Loser aber <zäher Trawl I Ex. 8 mm 
| Schlamm 
72 » RT 0:8 == TO Ena | LENS bisitd] | — | Sehr loser Schlamm | Kl. Dredge |22 Ex. 7—9 mm 
127, |Fjordstamm . . .30.8| 25, 65 m [25 m: + 3 bis | = | Schlamm, St. 129 mit » ESS La bxA 
129 SVD | Algenresten 8 mm 
58 Green Bay . .3.—6.8| — — — | Felsen in der Gezeiten-| = 2 Ex. 8-9 mm 
| zone | 
62, 66,|  » 3 FE a al | [etwa + 5] — |Stein, Schlamm mit Reusen, |12 Ex.; 32 Ex. 4—| 
KLOT | | Pflanzenresten Kl. Dredge | 10 mm 
64, 130) >» RS . 5.,30.8/90—380, 40—] = | -- |Sehlamm, St. 130 mit! Kl. Dredge II Ex. 7,5, 18 Ex.| 
| | | 45 m | | Algenresten Ex. 4—9 mm 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: West-Taimyr, 17 m (v. D. 
BröGGEN 1909). Kara-See, 10 Fad.; Barents See, 25—60 Fad. (STuxBErG 1886, STEBBING 1894), Franz Josephs 
Land (Scott 1899). Ostfinnmarken, 10, 40 m (SCHNEIDER 1884, NORDGAARD 1905); Nordwestnorwegen, Kvenangs- 


12 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


fjord, 30—40 Fad. (ScHneibErR 1884). Spitzbergen, seichtes Wasser (SaArs 1885); Westkäste, 2—10 Fad. (Gors 
1866). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Ellesmere Land, 3—10 Fad. (OHtutn 1895). Labrador, Henley Har- 
bour, 10—15 Fad. (Smitt 1884). New Foundland (CHEvrREUX 1900). Boreales Gebiet: Norwegische Käste: 
Nordland, 60—10 Fad.; Kristiansund (Borck 1876); Tromsö, Hammerfest, vor dem Malangenfjord (SCHNEIDER 
1884, 1891); ganze Käste, 20—50 Fad. (Sars 1895). Öresund (MEIisErT 1890). Britische Inseln (BatE 1862). 


Französische Käste (CHEvreux 1887). ?Adriatisches Meer (HELLER 1867). 


?Orechomenella pinguis (BozEcK). 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. 

der Ort und Datum Tiefe Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse! 
Stat. 

130 | Green Bay . . . . . . . ': 30.8| 40—45 m | Schlamm mit Algenresten Kl. Dredge | 2 Ex. 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches Gebiet: Sibirisches HEismeer (StuUxBErG 1882). <:Nordwest- 
norwegen, Malangenfjord (Sars 1895). Westgrönland, N. Strömfjord (STEPHESSEN 1913). Boreales Gebiet: 
West- und Sädkäste von Norwegen (Lofoten, 200-300 Fad.. Trondhjemsfjord, Mandal u. a.) (Sars 1895). 
Britische Inseln (RoBERTSON 1888). Mittelmeer (STEBBING 1906). 


Fam. Stegocephalidee. 


Stegocephalus inflatus Krörer. 
Syn. S. ampulla BeEunL 1833. 
Fundorte im Eisfjord: 


Nr. Salz- 


der Ort und Datum Tiefe Wassertemp. 'gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
Stat. 0/00 
| | 
42 43 Svensksundstiefe . 24, 406—395, +2,61,+ 2,74” — 34,90 Loser Schlamm | Trawl '2 Ex. 11—12, 2 Ex. 
25.7| 228—257 m | | 35—37 mm 
41, 94 [Fjordstamm 24.7, 21.8] 234—9254, | + 2,56, —0,62?| 34,96, | » 5 | I Ex. 36, 2 Ex. 17 
| 147—141 m 34,49 | —24 mm 
I I å å 
98, 99, /Nordarm . . 27, 14.8| 130—116, —0,82, +0,80, | 34,40, Schlamm, St. 102 mit 6 Ex. 17—32,5 Ex. 
102 INR N90, +0,68” 34,72, . Steinen | 22—34, 30 (Ex 
| 70—93 m | | 34,25 | 20—35 mm 
120, Dickson Bay 27., 28 8/98, 44—40 m|—1,63”,[—0,2bis| 93 a: Scbhlamm Trawl, 8 Ex. 20—37, 3 Ex. 
122 | Om | 34,27 I Kl. Dredge = 17—22 m 
106 Yoldia Bay . . - 19.8 28 m | 33 mi: +2,87” | 33,37 Zäher Schlamm mit Kl. Dredge I Ex. 17 mm 
| Kies | 


87, 101 Billen Bay . . 17., 14.8] -37—35, |+ 1,5”, —1,67” | 140 m: Schlamm, Kies und| KI. Dredge, I Ex. 20, 35 Ex. 15 


150—140 m 34,43 | Steine | Trawl —23 mm 
50,51 Tempel Bay . 29., 30.7/25, 45—43 m! [+3 bis +4”], | — Zäher Sehlamm | Kl. Dredge I Ex. 28, I Ex. 
| | F2,5” | | 23 mm 
48 lOstarm . . . . . 31.7| 199—226 m | 210 m: -+ 1,27” | 34,72 |Loser Schlamm | Trawl 12 Ex. 25—40 mm 
47 Eingang in die Sas- = | 97—120 m | 82 m: -F 1,71” | 34,18 | » » | Ottertrawl I Ex. 41 mm 
sen Bay . . . . 29.7| | | 
I 
44 Eingang in die Ad- | 150—110 m |128 m:+0,01?” | 34,54 | » » | Trawl 3 Ex. 25—30 mm 


vent Bay. « s Al. 


95, 96, Fjordstamm . . 21.,22.,188—181,230 [0 bis +0,5”[, [34,47], Sehlamm, St. 95 u. 96 Trawl, St. 104 6 Ex. 20—34, 1 Ex. 


104 17.8/—200, 260 m| + 2.56”, + 1,62? 34,76, mit Steinen | Kl. Dredge | 25, I Ex. 17 mm 
| | | 34,79 | 
65, 130 Green Bay . .5.,30.8 10—15, — | - ISchlamm, St. 130 mit Kl. Dredge 35 Ex. 20—43, 1 Ex. 
| | 40—45 m | | Algenresten 18 mm 


Fräherer Fund im Eisfjord: Billen Bay, 142—133 m (v. Dp. BRUGGEN 1907). 


NO 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 8. K 


Stegocephalus inflatus ist eine der im BEisfjord allgemeiner vorkommenden Am- 
phipodenarten, was sowohl aus der Anzahl Fundorte (22), wie aus der Anzahl erbeu- 
teter Individuen (148) hervorgeht. 

Die Art ist eine ausgeprägte Schlammform, indem sie ausschliesslich auf sol- 
chem Boden gefangen wurde. Vier der Fundorte haben festen oder zähen Schlamm- 
boden, und an einem von diesen, St. 102, wurden nicht weniger als 30 Individuen 
erbeutet. Doch wurde eine ungleich grössere Anzahl von Stellen mit losem Schlamm- 
boden untersucht. An 8 Fundorten ist der Boden stein- oder kiesgemischt, was auf 
die Häufigkeit nicht einzuwirken scheint. 

Die Art kommt von 10—13 m bis in die grösste Tiefe des Eisfjords vor. Die 
Fundorte, die unter 80 m liegen, sind beträchtlich zahlreicher als die uber diesem Niveau 
gelegenen, und zwar sowohl absolut (15 gegen 7), als auch im Verhältnis zur Anzahl 
Stationen im ubrigen in den betreffenden Tiefenniveaus, was zu der Annahme berech- 
tigt, dass die Art sich vorwiegend in grösseren Tiefen aufhält (siehe die nachstehende 
Ubersicht). Diese Annahme gewinnt bei einer Untersuchung der Frequenz an den 
verschiedenen Orten an Wahrscheinlichkeit, indem diese, ausser fär Stat. 65, an den 
in grösseren Tiefen als 80 m liegenden Fundorten durchgehends grösser ist. Die Art 
kommt jedoch auch, wie es bei Stat. 65 der Fall ist, zuweilen auf Lokalen mit 
seiehtem Wasser in grosser Menge vor, und in anderen Teilen ihres arktischen Ver- 
breitungsgebietes scheint sie in seichtem Wasser keineswegs selten zu sein. Anderer- 
seits ist sie im allgemeinen nicht in grösseren Tiefen als 250 m gefangen worden; sie 
scheint also unter dieser 'Tiefe selten zu werden, obschon sie, wie im Nordmeer nach 
G. O. SARS (1885), noch in mehr als 1200 m Tiefe vorkommt. 

Stegocephalus inflatus durfte deshalb, nach den bisher bekannten Tatsachen zu 
urteilen, eine Art sein, die hauptsächlich in seichtem und mitteltiefem Wasser bis zu 
250 m Tiefe lebt, die aber mit abnehmender Häufigkeit unter dieser Tiefe vorkommt 
und in den obersten Wasserschichten selten ist oder ganz fehlt. 

Bei Stat. 65, die innerhalb dieser obersten Tiefenzone liegt, sind jedoch, wie 
oben erwähnt, nicht weniger als 35 Individuen erbeutet worden. Man muss also 
annehmen, dass hier fär die Art gänstige Naturverhältnisse herrschend sind; und 
dieser reiche Fund der Art in verhältnismässig so seichtem Wasser zeigt deutlich, 
dass fär die vertikale Verbreitung der Art die Tiefe an sich, wenigstens wenn es sich 
um die oberen Wasserschichten handelt, keine entscheidende Rolle spielt, sondern 
dass diese in der Hauptsache von anderen Faktoren, unter denen die Temperatur 
sicher der wichtigste ist, abhängen muss. 

Stegocephalus inflatus gedeiht nämlich bei niedrigen positiven und negativen 
Temperaturen (+1” und darunter) entschieden besser als bei höheren. Dies geht 
sowohl aus der nachstehenden Ubersicht der Temperatur der Fundorte wie vor allem 
aus einem Vergleich der Frequenzen auf Fundorten mit verschieden hohen Temperaturen 
hervor, indem zusammen 13 Individuen an den 10 Fundorten gefangen worden sind, 
die eine höhere Temperatur als + 1” haben, während nicht weniger als 99 Individuen 
an 10 Fundorten mit einer Temperatur von +0,8? bis—1,67” erbeutet worden sind. 


14 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORES. 


Tiefe in m 
10 5 91 24 28::29 -30,; 32 38 39-40:58& 62166 67--68/ 70474 s75n 76 1:77. ,84 108-111 II2115 108 H25 123 128 
201 05 I 30-38 DA HN LK03KTIR2K85E9 
30 50 106 14 16 17 18 25 27 31 49 56 81 83 86 89 110 114 117 124 127 
40 877 6. 18-15-59 160173 791900 19126 
50 öl 122 17 107119-—-347 35 610973 


110 47 100 

120 | 78 

130 | 44 98 12 103 

1740) 13 107 

150, 94 101 

160 

170 

180 

190 | 95 

200 | 929 105 

210 

220 | 48 96 

230 | äg 

240 / 

250 41 43 
104 33 

300) 4 

3050 

400, 42 


Die Art ist somit eine stenotherme Kaltwasserform, und dies ist offenbar die 
Ursache, dass sie in der Regel in den obersten, von der Sonne erwärmten Wasser- 
schichten fehlt. Die Temperatur spielt offenbar auch fär die vertikale Verbreitung 
der Art iäberhaupt eine entscheidende Rolle. 


F4;5i— 0,67 | H24u 2811032 438103914166,n 1674 ZOE 7516 INN BA 


F32—-4? ” 1 Öl BB 7 9: 520 561 OT . 1215857 89-008 IS ENS ST E 
+22—4+3" | 41 42 48-151 96 106 > :4 | -18 1 19:-30,!83: 360 149 17 73092 97, 110 TI7ok24 126 
+1—+1,85” | 48 87 104 13 26 37 . 45 69-791 801-810 830 ser RoSToNLG 

0 =—+087 I 44 47 95. 99102 1214 116 17103 


—0,9”——0,1" | 94 98 122 15 20 21 22 23 34 35 53 78: 82 107 113,:114 
—1,8”——-1,3” | 101 120 54 55 88 100 105 125 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Sibirisches Eismeer bis an die 
Neusibirischen Inseln, 19—60 m (v. p. BröGGEN 1909). Kara-See, 40—100 Fad. (HANSEN 1887, STEBBING 1894). 
Franz Josephs Land (HenrER 1878): Matotschkin Schar, 15—350 Fad. (StuxBEre 1886); Barents See, 15—180 
Fad. (Hork 1882, SArRs 1885, STEBBING 1894, v. D. BrRÖGGEN 1909). Weisses Meer (Sars 1895). Ostfinnmarken, 
2—5 Fad., 200 m; Nordwestnorwegen, Malangenfjord, 380 m (SaArRs 1895, NORMAN 1902, NORDGAARD 1905). 
Spitzbergen: Westkiste (Miers 1877, Sars 1885); Nordkäste, 20—60 Fad. (Gois 1866); 195 m; Storfjord 77— 
139 m (v. p. BröGGEN 1907); S. davon, 45 Fad. (SteEBBInG 1894), 80—90 Fad. (KtinNckowstrRöm 1892). Nord- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 8. 15 


meer vor der Westkiäste von Norwegen, 5 Fundorte bis zu 634 Fad. (Sars 1885). Jan Mayen, 25—140 m 
(KornBEL 1886); W. davon (SaArs 1885). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Jones Sound (Sars 1909); Westkäste 
der Baffin Bay, 10—28 Fad. (OHtuin 1895). St. Georges Bank, 110 Fad. (SmirH und HarGer 1876), N. von K. 
Cod (Hormes 1905). S. von Halifax, 85 Fad. (StEBBING 1888). Alaska (MurpvocH 1885). Boreales Gebiet: 
Kiste von Norwegen, Nordkap bis Kristianiafjord, 100—150 Fad. (Sars 1893 u. a.); Hammerfest (Kröver 1845); 
Ingö-See, 300 m (NorbGaarp 1905). Shetland-Inseln, 50 Fad. (Norman 1869). S. von K. Cod: Woods hole 
(Hormes 1905). 


Fam. Ampeliscidez. 
Ampelisca eschrichtii KRövER. 


Syn. A. ingens, A. pelagica Sp. Bare 1862. 
A. dubia, ÅA. propinqua Borck 1871. 


Fundorte im Eisfjord: 


NE. fre | | | Salz- | 
der Ort und Datum Tiefe | Wassertemp.- |gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät - Anzahl und Grösse 
j Stat. | 9/00 | | 
| | 
33, 41, /Fjordstamm und | 263—256, I[+2 bis +2,6”],| 34,96,, Loser Schlamm Trawl 13 Ex. 7—30, 1 Ex. 
42 | Svensksundstiefe 23.,, 234—9254, |+2,56”, +2,61”| 34,90 | 27, Il Ex. 28 mm 
24.7| 406—395 m | | 
21 |Eingang in die 71—68 m —0,93” 34,29 | Sehr loser Schlamm | » I Ex. 7 mm 
Tundra Bay . . 20.7 | | 
38 ITundra Bay. . . 25.7 2 m +5,25 — | Kies u. Stein mit La-| Kl. Dredge Il Ex. 
|  minarien | 
94 Fjordstamm «+ + 21.8 147—141 m | 140 m: —0,62” | 34,49 | Loser Schlamm mit] Trawl 5 Ex. 11—32 mm | 
| | Steinen | 
92, 98,/Nordarm 19., 27., 14.8] — 85—45, +2,02” (42 m), 34,40, | Schlamm, St. 92, 102 3 Ex. 12—35, 7 Ex. 
99, 102 | 130—116, |—0,82”, +0,80”,| 34,72,, mit Steinen | 26—29, 1 Ex. 30, 
| 197—190; +0,68” 34,25 | | 2 Ex: 17 mm 
| 70—93 m | 
93 |Ekman Bay. . .20.8| 44—55 m +1,72” — | Zäher, roter Schlamm| » (5 Ex. 14—29 mm | 
I I 
I | | 
78, 82IBillen Bay . 13., 15.8 113—116, [0 bis —1”], | — |Schlamm,teilweise mit] KI. Dredge |I Ex. 18, 3 Ex. 12] 
65 m —0,7” | Kies | —35 mm | 
46 ISassen Bay . . .29.7| 94—80 m = | — |Loser Schlamm | Trawl I Ex. 29 mm 
44 Eingang in die Ad- 150-—110 m |128 m: + 0,01” | 34,54 |  » > m. Kies/ I Ex. 28 mm 
vent Bay . « ss 2l.l | 


Diese Art lebt im Eisfjord, wie die nachstehende Ubersicht veranschaulicht, 
fast ausschliesslich in mehr als 50 m Tiefe. 


Allgemeine Verbreitung, Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Sibirisches Eismeer, Kara-See, 
Oberfläche, 14—108 m (StuxBErG 1886, HANSEN 1887, Vv. Dp. BRÖGGEN 1909). Barents See, Matotschkin Schar, 
Vaigatsch-Insel, 4—220 Fad. (HorEKk 1882, SaArs 1885, STuUxBERG 1886, STEBBING 1894, StaPPERS 1911). Ostfinn- 
marken (M. SaArs 1859, BorcKk 1876, G. O. Sars 1885, Norman 1902). Nordwestnorwegen: Kvenangs-, Alten-, 
Malangenfjord; NW. davon (SCHNEIDER 1884, 1891, Sars 1885); Spitzbergen: S. und W. davon (Sars 1885): 
Storfjord, 24—102,5 m, Nordkäste, 35—195 m (Gois 1866, Vv. p. BRUGGEN 1907). Island (Gois 1866); O. davon 
(Sars 1885). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Westkäste der Baffin Bay, 5—28 Fad. (OHris 1895). Labrador, 
Caribou Isl., 14 Fad. (PacKkArp 1867). Boreales Gebiet: Westfinnmarken; Lofoten, 50—100 m; Nordland, 
50—150 m (BoeEcK 1876, SaArRs 1895, NORDGAARD 1905); Norwegische Käste sädl. von Nordland bis Bergen, 
Mitteltiefe (Sars 1895). 


16 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


Hettne 38 5 9 11 24 28 29 30 32 39 4058 6266 67 68 70 74 75 76 77 84 108 111 112115 118 121 123 128 
20 7136-07 B251 03 GOLF RÖDA 9 
20 14 16 17: -18 25 27 31 49 50 56 81 83.86 89 106-110 114 117 124 127 
30 6 8 AF 56073 79 B70190K1:KOE26 
50 10 »19 34350 517 6I-1I0971L3] 122-130 
60198 4553 54 116 
20 21 82 92 26 80 125 129 
30 69 88 
90 |46 102 22 64 
100 |20 23 55 120 
47 100 
110 78 
2 € 
130 44 98 12 103 
140 13 107 
0 
150 94 101 
160 
170 
180 | 95 
TÖ0M RE SE 
200 99 105 
2 
SBå 48 96 
2301 
24041 43 
Ör t 
25038 104 
200 4 
350) 
» 
400 2? 
Byblis gaimardii (KRÖYER). 
Syn. Byblis serrata Jupp 1896. 
Fundorte im Eisfjord: 
Nr. | | ' [Sälg fos SÖT KE 
der | Ort und Datum Tiefe Wassertemp. 'gehalt Bodenbeschaffenheit | Gerät 'Anzahl und Grösse' 
Stat. | 9/00 | | 
19 "Coles Bay rna 50 m [-PI075] [34,51] Zäher, aber loser Kl. Dredge I Ex. 10 mm 
| Sechlamm 
I | I 
64 ”lGreen Bay --. . 5.8] 90-80 m — — | Sehr loser Schlamm » II Ex. 18,5 mm 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Sibiriscehes Eismeer bis an die 
Neusibirischen Inseln, Kara-See, 12—150 m (STUXBERG 1886, STEBBING 1894, Vv. D. BRUGGEN 1909). Matotschkin 
Schar, 4—70 Fad.; Jugor Schar; Karische Pforte, 127—135 m; Barents See, Vaigatschinsel, Kolgujewinsel, 
4—160 Fad. (Hoek 1882, SARs 1885, STUXBERG 1886, STEBBING 1894, BiruLa 1899, v. p. BRUGGEN 1909, StaAP- 
PERS 1911). Ostfinnmarken (M. Sars 1859, G. O. Sars 1883, NorMAn 1902). Westfinnmarken, Kvenangen, 
24—40 Fad. (ScHsEioER 1884); Malangenfjord (ScHNEmErR 1891). Spitzbergen (Mirrs 1877); S. davon (SARS 
1885); Nordkäste (Gois 1866); Storfjord, 13—15, 42 m (Vv. p. BrRöGGEN 1907). Island (Gois 1866). Grönland 
(s. STEPHENSEN 1913). Jones Sound (SaArRs 1909). Westkäste der Baffin Bay, 5—28 Fad. (OHun 1895). 
Labrador, Casco- und Fundy Bay, 40—90, 2—15 Fad.; St. Lorenz-Bucht (PACKARD 1867, SMITH & HARGER 
1876, Smitt 1884). Borealis Gebiet: Westfinnmarken, Tromsö (BorEck 1876, ScHyeiDER 1884). Norwegisehe 
Westkiiste, 20—60 Fad. (SArRs 1895, NORMAN 1895). Skagerak, Gullmarfjord (Bruzenivs 1895). Kattegat und 
Grosser Belt (MzrinErr 1890). Helgoland (SokozLowsky 1900). Britische Inseln: Firth of Clyde, 8—15 Fad., 
Morey Firth, Sky-Island, O. der Shetland-Inseln (RoBErtsonN 1888). Nordamerika, Westkäste: Monterey Bay, 
Fundorte, 46—56 Fad. (Hormes 1909). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 8. 17 


Haploops tubicola LiLLJEBORG. 
Syn. IH. carinata LinnJeBorRG 1856, BorcKk 1876. 


Fundorte im Eisfjord: 


| Nr. z Salz- | 

| der Ort und Datum Tiefe Wassertemp. gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 

| Stat. | 0/00 

I 

| 42 Svensksundstiefe 24.7 406—395 m 382 m: +2,61” | 34,90 Loser Schlamm Trawl 3 Ex. 11—13 mm 

| 12 Safe Bay . . . . 16.7| 118—107 m | 108 m: + 0,65” | 34,43 3 Ex. etwa 12 mm 

| 22 IYmer Bay: . . .20.7| 80—92 m [0 bis —1”] = » Kl. Dredge 4 Ex. etwa 14 mm 

| 33, 94 Fjordstamm 23.7, 21.8 263—256, |[+2 bis +2,6”].| 34,49 Trawl I, 3 Ex. etwa Il mm 
147—141 m —0,62” 

98, 99' Nordarm . .'. . 27.8 130—116, | —0,82”,+0,80?” | 34,40, ) 4 Ex. etwa 10,2 Ex. 
197—190 m 34,72 12—16 mm 

93 Ekman Bay. . . 20.8 44—55 m +1,72” — - Zäher, roter Schlamm, 2 Ex. 8—11 mm 


etwas Stein 


48 j|Ostarm . . . . . 31.7| 199—226 m | 210 m: +1,27” | 34,72 | Loser Schlamm 3 Ex. 11—12 mm 
104  Fjordstamm . . . 17.8 260 m 270 m: +1,62? | 34,49 » » I Ex. 11 mm 
45 Advent Bay . . . 28.7 70—42 m 41 m: +1,85” | 34,18 [Loser aber = zäher 2 Ex. 17 mm 
| Schlamm 
INNL9IENColes Bay sl. .« «18: 50m | [+1,977] | 34,51|Loser aber zäher | Kl. Dredge |l7 Ex. 5—15 mm 
d | Schlamm 


10! ORO ERAN 803032) 3839NA0058 62166” 67 68-70 "74-75 "761 77 "84 108 111 112 IG: VI8T1I21 123 128 
20. NrS0j3T 025 dh 63! 651 71 7T2 85 91 
30 | TÄNT6T17 IS 200-27--31-149,- 50. .56;- 81-83, 86. 89. 106: 110, 114 117 124 127 


20/6 815 59 60 73 79 87 90 119 126 
| 50/19 10.34 35 51 61 109 113 122 130 
| 69 45 9353 54 116 

70/21 26 80 82 92 125 12) 

s0[6988 

99/22 46 64 102 

190 |20 23 55 120 

110 |47 100 

120 18 

130 12 98 44 103 

Fan dSTLOT 

150 | 94 101 

160 | 

170 | 

SE 

200 |99 105 

2 

220 |48. 96 

230 | 1 

2 

Sö |4l 43 

33 104 

300 + 

250 

400 2? 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 8. 2) 


18 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


Allgemeine Verbreitung, Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Sibirisches Eismeer bis an die 
Neusibirischen Inseln, Kara-See, 18—65 m (v. Dp. BRUGGEN 1909, STEBBING 1894). Matotschkin schar, Waigatsch, 
K. Grebeni, 5—70 Fad. (StuxBErG 1886). Barents-See, 130, 198 Fad. (HorEKk 1882), 100 m (v. Dp. BRÖUGGEN 
1909). Ostfinnmarken (Borck 1876, SARs 1885, Norman 1902). Nordwestnorwegen, Malangenfjord, 380 m; 
Lofoten, Kirkfjord (NoRbGAARD 1905). Nordmeer vor der Käste von Norwegen, zwischen Beeren Eiland und Spitz- 
bergen und 0. von Island, 123—649 Fad. (Sars 1885). Island (Gois 1866). Spitzbergen, West-, Nord- und 
Ostkästen, 18—200 Fad., 13—102 m (Gots 1866, VossELErR 1889, v. p. BrRöGGEN 1907). Island (Gois 1866). 
Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Jones Sound (Sars 1909). Westkäste der Baffin Bay, 5—16 Fad. (OHun 1895). 
Vor New Foundland, 19 m (CHEvREUX 1900). Boreales Gebiet: Norwegische Westkäste (BorEck 1876, SARS 
1895). Schwedische Westkäste sädlich bis Kullen (Bruzenius 1859); Skelderviken (LÖNNBERG 1903). Kattegat, 
Öresund und Gr. Belt, 9—80 Fad. (MeEinErRtT 1890). Britische Inseln: Hebriden, Minch, Northumberland (NORMAN 
1867, 1869); Firth of Clyde, 6—60 Fad. (RoBERTSON 1888); Irische See, 20—30 Fad. (WALKER 1888). Atlan- 
tische Käste von Frankreich: Belle Ile, 19 m, Baie de la Fort (CHEvREUX 1887, 1898). Westkäste von Nord- 
amerika, Monterey Bay, 65—71 Fad. (HoLrmzEs 1909). 


Fam. Haustoride. 
Pontoporeia femorata KrRöver. 
Syn. P. furcigera Bruvzeuvs 1859. 


Fundorte im Eisfjord: 


1 


INST ; | Salz- | | 
der Ort und Datum Tiefe Wassertemp. 'gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät = 'Anzahl und Grössej 
Stat. | |-Sfoo. | | | | 
- ” i i 
12 Safe Bay . . . . 16.7| 118—127 m | 108 m: +0,65” | 34,43 | Loser Schlamm Trawl I Ex. 17 mm | 
1610 | Ymer Bay. « os 25 m [Etwa 07] SS » Kl. Dredge 2 Ex. 10—11 mm | 
34, 39 Tundra Bay 24., 25.7) 43—52, 2 m | —0,7”, +5,2” — | Schlamm, St. 39 mit » 2 Ex. etwa 15, 7) 
| Stein Ex. 8,5—17 mm | 
112 |Ekman Bay. - . 21.8 lm | [+3 bis +4'] — | Zäher und fester » 13 Ex. 9—17 mm | 
| Schlamm | 
19, 32/Coles Bay . . 18., 22.7| 50, 3—4 m | [+1,97”, etwa | — |Loser Schlamm » Je 3 Ex. 9—12 mm! 
I +5”] | 
127 |Fjordstamm . . . 30.8 2ö m [+3 bis +3,5”]| — |Zäher Schlamm » I Ex. 10 mm 
67 IGreen Bay . . . 6.8 2Åhan [etwa +5”] — Loser Schlamm mit I Ex. 12 mm 
| | modernden = Pflan- 
zenteilen 


Frähere Funde im Eisfjord: »Ice Sound» (Gobs 1866); Advent Bay (Sars 1885); Green Bay, 30 m 
(v. Dp. BrRUGGEN 1907). 

Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Neu-Sibirische Inseln, 12 m 
(v. Dp. BrRöGGEN 1909). Kara-See, 3—39 Fad. (StuxBErG 1886). Weiss-Insel (Birura 1899). Matotschkin Schar, 
2—15 Fad. (HorEKk 1882, StuxBErRG 1886). Kolgujew-Insel, 70 m (v. p. BrRöuGGEN 1909). Weisses Meer (SARS 
1895). Ostfinnmarken (NORMAN 1902). Spitzbergen, West-, Nord- und Ostkästen, 6—20 Fad., 30 m, 48 m 
(Gobs 1866, VOosseLErR 1889, v. p. BröGGEN 1907). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Jones Sound (Sars 1909). 
Westkäste der Baffin Bay, Bylat Island, 12—16 Fad.; Ostkäste der Davis Strasse, 5—15 Fad. (OHun 1895). 
Belle-Isle-Strasse, 5—38 Fad. (PAcKArRp 1867). Anticosti, 1—4 Fad. (SmirH 1884); New England (Hormes 1905). 
Boreales Gebiet: Nordwestnorwegen, Tromsö (LILLJEBoOoRG 1851). Norwegische Westkiste (Borck 1876, SARS 
1895). Bohuslän (Bruzeuws 1859). Kattegat und Gr. Belt (MeEtseErt 1890). Ostsee (MöBrus 1873). 


Harpinia plumosa (KRÖYER). 
Syn. H. fusiformis STIMPSON 1854, SMiTtH 1876. 


Fräöherer Fund im Eisfjord: Eisfjord ohne nähere Angaben (Goks 1866). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 8. 19 


Allgemeine Verbreitung. Kara-See und Matotschkin Schar (StuxBerG 1886, HANSEN 1887). Nordmeer 
(Sars 1885). Spitzbergen (Goks 1866). Island (Goks 1866). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). New England 
(Hormes 1905). Käste von Skandinavien von Tromsö bis Bohuslän (Boeck 1876, Sars 1895). Britische Inseln 
(ROBERTSON 1888, WALKER 1888). 


Fam. Metopide. 
Proboloides glacialis (KRÖYER). 


Fundort im Eisfjord: 


[LENE Sr ” CE 

der Ort und Datum Tiefe Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
Stat. CS 

60 Green Bay .. . . . «3.8 33 m Kies, Stein und Schalen mit Litho- Kl. Dredge | 1 Ex. 6 mm 


thamnion und Balanus porcatus 


Allgemeine Verbreitung. Island (Gois 1866). Westkäste von Spitzbergen und Storfjord (Kröver 1842, 
Gols 1866). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). 


Fam. Acanthonotozomatide. 
Acanthonotozoma inflatum (KRrRÖYER). 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr: | | (= | | Salz- | 
der "Ort und Datum Tiefe | Wassertemp. l!gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
Stat. | | | 9/00 | | 

| | | | 
25 [Ymer Bay. . +» .20.7 5—30 m | — - Erst Kies mit Lami-| Kl. Dredge 1 Ex. 15 mm 

| | narien, dann loser| 

Schlamm 

36 ITundra Bay . « - 24.7 18 m +2,3” —  Sehr loser Schlamm 2 ExUl2—17 mm 
92 INordarm . . . . 19.8 85—45 m 42 m: + 2028 — Loser Schlamm mit Trawl 3 Ex. 17—18 mm 


| | Kies und Sand. Am 

Ende der Dredgung 

Steine u. Laminarien | 

69, Coles Bay. «+ « . 8.8 gm [+1,69”] (34,63) Kies Stein und Scha-; ) I Ex. 15 mm 
len, etwas <Litho- 
thamnion  (strauch- 
förmig) 


Friherer Fund im Eisfjord: Advent Bay (SaArRs 1885). 

Allgemeine Verbreitung. Arktisches Gebiet: Nordensköld-See, 51 m, West-Taimyr, 16 m (v. D. 
BröGGEN 1909). Kara See, 20—91 Fad. (HANsEN 1887); Franz Josephs Land (MiErs 1881); Matotschkin Schar, 
10—13 Fad.; Jugor Schar, 5—98 Fad. (StuxBErG 1886, BiruLA 1899). Barents See, 115 Fad.; Weisses Meer 
(SteBBING 1894). Spitzbergen, West-, Nord- und Ostkästen (KrRöveEr 1842, Gois 1866, SaArRs 1885). Grönland 
(S. STEPHENSEN 1913). Westkäste der Baffin Bay, 72” 8' N., 10—28 Fad. (OHuin 1895). Labrador, 8 Fad. 
(SmitH 1884). 


Acanthonotozoma cristatum (J. C. Ross). 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. [Sal 
a Ort und Datum Tiefe Wassertemp-. .gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
| Stat. | | KSO | 


102 'Nordarm . . . .14.8 70—93 m | 85 m: 40,68” | 34,25 Schlamm mit Steinen Trawl 3 Ex. etwa 27 mm 


20 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


Fräherer Fund im Eisfjord: Eingang, 100 Fad. (KLINCKOWSTRÖM 1892). 

Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Kara-See, 49 Fad. (HANSEN 
1887), 91 m (v. D. BRÖGGEN 1909). S. von Franz Josephs Land, 130 Fad. (Scott 1899). Barents See, 100—220 
Fad. (Hork 1882, SteEBBING 1894). Nordwestnorwegen, Komagfjord, 4—50 Fad. (M. Sars 1859). Spitzbergen: 
Hinlopen Strait, 60 Fad. (Gofs 1866). S. von Spitzbergen, 70 Fad. (SaArs 1885). Jan Mayen (KoELBEL 1886). 
Arktisches Nordamerika, Felix Harbour (Ross 1835). Boreales Gebiet: Lofoten, Svolvaer (NormaAs 1902). 


Fam. Pardaliscide&. 
Pardalisca abyssi Borckr. 
Syn. P. cuspidata BucHHornz 1874. 


Fundorte im Eisfjord: 


dor Ort und Datum Tiefe Wassertemp. gohalt 3odenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse' 

Stat. | 00 ; | | 

116 INOrdarm 20 25.8) 51-00 m + 152? - > Kies und Stein KI. Dredge 2 Ex. 23—26 mm | 
80 Eingang in die Bil- 69—64 m | 69 m: +1,5” | — |Loser Schlamm > II Ex. 26 mm 

len Bays - so . 148 | | 

52 Tempel Bay . « + 30.7/ 20—13 m [TE od. mehr]| — |Stein | > 2 Ex. etwa 26 mm/| 
95 Fjordstamm . . . 21.8 188—181 m | [0 bis+0,5”] | 34,47 | Sehlamm mit Steinen Trawl I Ex. 23 mm 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: S. von Beeren Eiland und vor 
der Sädspitze von Spitzbergen (Sars 1885). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). S. von Halifax, 85 Fad., +1,66” 
(STEBBING 1888). Boreales Gebiet: Norwegische Käste, Lofoten, Skreven, 200-300 Fad.; Haugesund (Boeck 
1876); Saltenfjord (Sars 1885). Trondhjemsfjord, 150—300 Fad. (Norman 1895). Bohuslän (SaArs 1885). 


Pardalisca cuspidata Kröver. 


Fundorte im Eisfjord: 


NES | Salz- | ] 
der Ort und Datum Tiefe Wassertemp. 'gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät - |Anzahl und Grösse 
Stat. | | | S/oo | | 


| | | | | | 
42 ISvensksundstiefe 24.7! 406—395 m | 382 m: +2,61” | 34,90 Loser Schlamm | 


Trawl Il Ex. 4 mm 


119 [Eingang in die 44—14 m | = — Strauchförmiges Litho-| Kl. Dredge 6 Ex. 9—16 mm 
Dickson Bay. .26.8| thamnion = auf | 
| | | Schlammboden 
49 |Sassen Bay, Bank 31.7| 24—19 und | [+2 bis +3”] — |Stein, Kies und Scha-| » I Ex. 14 mm 
| 19—28 m len mit Lithotham- | 
| nion 


Friäherer Fund im Eisfjord: Green Bay, 98-30 m, Kies mit Schlamm (v. p. BRÖGGEN 1907). 

Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Frans-Josephs Land (Scorr 
1898). Waigatsch (Gois 1866). Kara-Strasse (StaPPErRs 1911). Matotschkin Schar, 10—70 Fad. (STUXBERG 
1886). Ostfinnmarken, 5—30 Fad. (Norman 1902). Nordwestnorwegen: Kvanangsfjord, 10—25 Fad. (SCHNEIDER 
1884); Jökelfjord (NOorRDGAARD 1905). Spitzbergen (VosseneEr 1889); West- und Nordkäste (Gors 1866); W. 
von Spitzbergen, 416 Fad., und vor den Lofoten, 300 Fad. (Sars 1885). Jan Mayen, 20 m (KorLBErL 1886). 
Grönland (s. STEPHENSEN 1913. Boreales Gebiet: Westfinnmarken, Tromsö (LiLrJEBore 1851, M. Sars 1859). 
Westkiste von Norwegen, Bergen und Kristiansund (Bruzenuius 1859, Borck 1876). Bohuslän (Gois 1866). 


KUNGL: SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 8. 21 


Fam. Oediceridee. 
Parediceros lynceus (M. SARS). 
Syn. Monoculodes muiebilatus PACKARD 1867. 


Fundorte im Eisfjord: 


NES | Salz- 
der | Ort und Datum Tiefe Wassertemp. 'gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
| Stat. | | | 9/00 
| | 
KEGIKSKISAfe Bay, < « « «157 40535fm — — - Sehlamm mit etwas 2 Ex. 16—17 mm 
| Stein; fester 
Schlamm 
15 » 16.7 33 m 30 m: —0,59” 34,16 | Loser Schlamm I Ex. 12: mm 
WNNYmer Bay. « « «Wed 25 m + 0527” 34,11 ) 2 Ex. 17—22 mm 
30 > 4 der VA 9—35 m [+2 bis +2,5”] — |Zäher Schlamm mit I Ex. 20 mm 
Steinen und Lami- 
nariaresten 
21 [Eingang in die 71—68 m -0,93 34,29 Sehr loser Schlamm, Trawl I Ex. 15 mm 
Tundra Bay . . 20.7 stellenweise Stein 
35 |Tundra, Bay. . . 24.7 47 m —0,7” Fester Schlamm Kl. Dredge | Ex. 20 mm 
89 |Billen Bay: - » «16 8| '30—20 m +3,1” — - Schlamm 2 Ex. etwa 22 mm 
SAmMIColes Bay. « «= - 22 2 Mm [etwa +5”] — Loser Schlamm | I Ex. 17 mm 
64 "Green Bay + . » 5.8| 90—80 m — = l Ex. 22 mm 
65 » SIG SKE 10—=15 m = — ) 5 Ex. 19—21 mm 


Fundort im Hornsund: Goös Bay, 10.8, 10 bis 35 m, Schlamm mit Kies, 18 Ex. 14—22 mm. 

Friähere Funde im Eisfjord: Advent Bay, 7—9 m (v. p. BrRöGGEN 1907): Green Bay (GriEG 1909). 

Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Neusibirische Inseln, 3—4,5 m, 
West Taimyr, 16 m (v. D. BrRöGGEN 1909). Kara-See, 3 Fad. (STuUxBErRG 1886). Franz Josephs Land, 2—15 Fad. 
(Scorrt 1898). Matotschkin Schar, Barents See und Waigatsch, Karische Pforte, 4—10 Fad., 61—160 m 
(HoeEK 1882, STUXBERG 1886, STEBBING 1894, V. D. BRÖGGEN 1909, STAPPERS 1911). Ostfinnmarken: Vadsö, 60—70 
Fad. (M. Sars 1859). Nordwestnorwegen: Lyngenfjord, 30—40 Fad. (BorcKk 1876); Kvenangsfjord, 10—20 Fad. 
(ScHNEIDER 1884). Lofoten, Kanstadfjord, 30—90 m (NOorRDGAARD 1905). Spitzbergen, West-, Nord- und Ost- 
kästen, 2—8 Fad., 9—84 m (HoEK 1882, SArRs 1885, v. p. BRÖGGEN 1907, GriEG 1909). Grönland (s. STE- 
PHENSEN 19153). Ellesmere Land, 53 Fad. (OHLIN 1895). Jones Sound, 5 Fad. (Sars 1909). Westkäste der 
Baffin Bay und Davis Strasse, 53—--20 Fad. (OHuin 1895). Labrador, 10—20 Fad. (SmirtH 1884); 0. von New- 
foundland, 1267 m (CHEVREUX 1900). S von Halifax, 85 Fad. (StEBBING 1888). St. Lorenz Bucht; Fundy 
Bay, 60—80 Fad., Casco Bay, 27 Fad. (SmitH und HaArRGErR 1876). Gr. Manan, Eastport und K. Ann, 25 Fad. 
(Hormes 1905). Boreales Gebiet: Norwegische Käste, Westfinnmarken bis Nordland: Tromsö (SCHNEIDER 1884): 
Malangenfjord, Hillerö und Sålvikbotn (ScHyEipErR 1891); Röst, Saltenfjord (Sars 1885). Nördlicher Teil der 
norwegischen Käste bis Appelver (Sars 1895). 


Arrhis phyllonyx (M. SARs). 
Syn. Oediceros obtusus Bruzerius 1859. 


Fundorte im Eisfjord: 


NE — f Salz- 
der Ort und Datum Tiefe Wassertemp. gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
| Stat. 9/00 
| | 
42 |Svensksundstiefe 24.7| 406—395 m 382 m: +2,61” | 34,90 Loser Schlamm Trawl I Ex. 19 mm 
| () . o . == å — - 
5 Safe Bay 15.7] 2—8 m [+3,3' bis +4"] — |Stein und Kies mit Kl. Dredge 2 Ex. etwa 10 mm 


Laminarien 


8 » > 35 m = — Fester Schlamm » 7 Ex. 12—18 mm 


22 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


Nr. | | Salz- / 
der Ort und Datum Tiefe Wassertemp. gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
Stat. 900 | | | 
— RR 
12, 15 Safe Bay . . . . 16.7 118—127, | +0,65”,—0,59”- 34,43, Loser Schlamm Trawl, 3 Ex etwa 24, 3 Ex. 
JSM 34,16 Kl. Dredge - 15—16 mm 
17, 20, / Ymer Bay . - 17., 20.7| 25, 85—100, |+0,27”, —0,28”,| 34,11, » » Kl. Dredge, 6 Ex. 14—21,1 Ex. 
22 80—92 m [0 bis —1”] 34,54 St. 20 Trawl! 16, 2 Ex. 14 mm 
26, 31 » : :20:, 21-7/78=50; 30 m| 75 mi FL7” — | Fester » Kl. Dredge I Ex. 15, 2 Ex. 18 
| —26 mm 
33, 41 Fjordstamm . 23., 24.7 263—256, [+2 bis+2,6”], 34,96 | Loser > Trawl 6 Ex. 19—925, 2 Ex. 
234—254 m +2,56” | 20—22 mm 
98, 99, /Nordarm . . 27.8, 14.8 -130—116, —0,82, 34,40, Loser Schlamm, St.102 5 Ex10==23, 3 Ex. 
102 197—190, +0,80,-+0,68” 34,72, fester Schlamm mit etwa 20, I Ex. 
70—93 m 34,25 | Steinen 23 mm 
93 Ekman Bay. . . 20.8 44—55 m +1,72” — | Zäher Schlamm, etwas » + Ex. 8,5—15 mm 
Stein 
120, Dickson Bay 27., 28.8 98, 44—40 m —1,63”,[—0,2” 34,27 | Loser Schlamm Trawl, 11 Ex. 15—23, I Ex. 
122 | bis —0,7”] | Kl. Dredge = 23 mm 
87” IBillen! Bay CI051I7:810 37 30rm +1,5” — |Sehr loser Schlamm, > I Ex. 25 mm 
etwas Kies 
48 Ostarm . . . . . 31.7 199—226 m | 210 m: +1,27” | 34,72 | Loser Schlamm Trawl $ Ex. etwa 20 mm 
104  Fjordstamm . . . 17.8 260 m 270 m: +1,62” | 34,79 » ) 8 Ex. 18—22 mm 
19: Coles Bays a . ov 18 50 m [+1,97”] 34,51 | Zäher aber loser Kl. Dredge I Ex. 20 mm 
Schlamm 
63, 64/Green Bay -. . . 5.816, 90—80 m/ = — | Loser Schlamm IR 2 


etwa 9 mm 


Diese Art ist eine ausgeprägte Schlammform. An allen Fundorten im Eisfjord 
ausser einem (St. 5) bestand der Boden aus Schlamm (St. 5 Stein und Kies, doch 
auch hier etwas Schlamm). Nur bei St. 102 findet sich eine reichlichere Beimengung 
von Steinen. 

Die Art kommt in seichterem Wasser als etwa 25 m selten vor. Darunter ist 
sie im Eisfjord bis zu 400 m hinab nicht selten (vgl. die nachstehende Ubersicht). 
Auf Grund des heimgebrachten Materials einen bestimmten Schluss uber die Vertei- 
lung innerhalb dieses Gebietes zu ziehen, därfte nicht möglich sein. Bericksichtigt 
man die Angaben iäber die vertikale Verbreitung der Art in anderen Teilen ihres 
Verbreitungsgebiets, so kommt man zu der Auffassung, dass A. phyllonyx am ehesten 
als eine Form zu betrachten ist, die in mittelmässig grosser Tiefe am gemeinsten 
vorkommt. Die iberwiegende Mehrzahl der Fundorte im arktischen Gebiet liegt 
unter 100 m Tiefe, und 540 m ist die grösste angegebene Tiefe, in welcher die Art 
bisjetzt angetroffen worden ist. | 

A. phyllonyx ist im Eisfjord bei einer zwischen etwa +3,5 und —1,63” schwan- 
kenden Temperatur erbeutet worden. An höheren Temperaturen als +2,6” wurde 
die Art nur einmal angetroffen. Unter dieser oberen Temperaturgrenze scheint sie 
bis zu —LI1,63” herab relativ gut zu gedeihen und im grossen Ganzen gleich zahlreich 
vorzukommen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 8. 23 


Tiefeinm sl .9 II 24 28 29 30 32 38 39 405862 66 G7 68 70 74 75 76 17 84 108 111 112 115 118 121 123 128 
10168 47 36 37 52 57 65 Vl 72 85 91 
20117 Bl 14 16 18 25 27 49 50 56 81 83 86 89 106 110 114 117 124 127 
2018 15 87 6 59 60 73 79 90 119126 

20 191922: 10: 34 35 51 61 109-113 130 

60) 96 45 53 54 116 

60 96 21 80 82 92 125 129 


fö) 22 64 102 46 
20 120 23 55 


2 98 44 103 


300 | 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Neusibirische Inseln, 38 m 
(Vv. D. BRÖGGEN 1909). Kara-See, 60 Fad, (STuxBErG 1886), mehrere Fundorte (STEBBING 1894), 212 m (STAP- 
PERS 1911). Frans Josephs Land und Barents See, 120—160 Fad. (HELLER 1878, HoeKk 1882, Sars 18835, 
STEBBING 1894). Murmankäste (JARZYNSKY 1885). Ostfinnmarken, in allen Fjorden, 5—1235 Fad. (NorEMAN 1902). 
Westfinnmarken, in zahlreichen Fjorden, 10 Fad. und mehr (ScHNEIDER 1884 und 1891), 30—100 m (NORDGAARD 
1905). Nordmeer (SaArs 1885); 75” 13' N., 15” 45' O., 175 Fad. (StEBBInG 1894). Nordkäste von Spitzbergen, 
180 m (v. Dp. BrRÖGGEN 1907). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Westkäste der Baffin Bay, 10—28 Fad. (OHLIN 
1895). Boreales Gebiet: Nordwestnorwegen, Tromsö, 30 Fad. und mehr (SCHNEIDER 1884): Lofoten und Nord- 
land, 200-450 m (NorpbGsArRp 1905). Norwegische Käste von Vadsö bis zum Kristianiafjord, 30—400 m 
(Sars 1895). Trondhjemsfjord, 150—300 Fad. (Norman 1895). Nordsee, N. von Peterhead, 69 Fad. (METZGER 


ISS). 
Acanthostepheia malmgreni (Gois). 
Fundorte im Eisfjord: 
Nr: | [ | Salz- 
der Ort und Datum Tiefe Wassertemp. ;gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
Stat. 2/00 
20 Ymer Bay. . . . 20.7| 85—100 m | 85 m:—0,28” | 34,54 | Loser Schlamm, stel- Trawl 2 Ex. 28—30 mm 
| lenweise Stein mit 
Algen 
33, 94 Fjordstamm 23.7, 21.8) 263—256, |[+2 bis+2,6”], 34,49 Loser Schlamm 3 Ex. etwa 33, 1 


147—141 m —0,62” Ex. 48 mm 


24 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES HBISFJORDS. 


Nr. Salz- 
der Ort und Datum Tiefe Wassertemp. gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
Stat. 9/00 
98, 99, Nordarm. . . 27., 14.8. 130—116, | —0,82”, +0,80”, 34,40, Schlamm, St. 102 mit Trawl 30 Ex. 30—41, 7 Ex. 
102 127—190, +0,68 ” 34,72 Steinen 40—45, 5 Ex. 30 
70—93 m 34,25 mm 
93, 109, , Ekman Bay 20.—22.8 44—55, 43 — +1,72”, +1,72”,|/St. 109 Schlamm, St. 93 etwas/Trawl(St.93),15 Ex. 29—33, 2 
113, 40, 44—40, | —0,3”,+0,5” |34,09 Stein Kl. Dredge | Ex. 32, I Ex.:30, 
114 27—19 m | 15Ex.27—31 mm 
120, Dickson Bay 27., 28.8/98, 44—40 m/—1,63,[—9,2 bis! 34,27 |Schlamm Trawl, 3 Ex. 20—25, 15 Ex. 
122 —0,7”] Kl. Dredge | 24—38 
101, Billen Bay . 14., 17.8| 150—140, | —1,67,—1,75” | 34,43, Schlamm, St. 101 mit Trawl, 1 "ESX: 207 I xx ale 
109 198 mi 34,52 Steinen Kl. Dredge | mm 
47 - Eingang in die 97—120 m | 82 m: +0,71” |34,18 Loser Schlamm Trawl 2 Ex. etwa 44 mm 
Sassen Bay . . 29.7 | 
48 Ostarm . - « » . 31.7) 199—226 m | 510 m: Fl;27” | 34,72 | Ottertrawl 10 Ex. 36—39 mm 
104  Fjordstamm . . . 17.8| 260 m 270 m: +1,62” | 34,79 Trawl 4 Ex. 43—45 mm 
44 -Eingang in die 150—110 m | 128 m: +0,01?” | 34,54 > » mit Kies I Ex. 32 mm 
Advent Bay . . 27.7 
45 Advent Bay . . . 28.7/ 70—42 m 41 m: +1,85” |34,18 |Loser aber zäher » 36 Ex. 27—46 mm 
| Schlamm 
59 Green Bay 3.8| Etwa 40 m = - Loser Schlamm mit Kl. Dredge I Ex. 
Pflanzenteilen 
63, 65 > ES DS LOTTE = — Loser Schlamm , I Ex: 32, 36 Ex. 


15—45 mm 


Fräherer Fund im Eisfjord: Advent Bay (Gois 1866). 


Die Zahl der im HEisfjord auf der Expedition erbeuteten Individuen ist 193, 
die Art ist also eine der gemeinsten Amphipodenarten des Fjordes. Sie ist eine 
ausgeprägte Schlammform, die ausschliesslich auf Schlammgrund ohne oder mit Bei- 
mengungen von Steinen oder Kies angetroffen wird. 

ÅA. malmgreni lebt im Eisfjord in Tiefen zwischen 10 bis 15 und 260 m; in 
anderen Gegenden ist die Art bis zu 345 m herunter angetroffen worden. Sie meidet 
also seichteres Wasser als 10 oder 15 m und wird selten oder aufhört bei 260 m 
oder jedenfalls wenig darunter. Die Anzahl Fundorte ist, wie die nachstehende Uber- 
sicht zeigt, ungefähr gleichmässig auf die verschiedenen Tiefenniveaus zwischen 15 
und 260 m verteilt; man kommt daher, bei ausschliesslicher Beriäcksichtigung dieses 
Umstandes, zu der Auffassung, dass die Art im grossen Ganzen auf jedem dieser 
Niveaus gleich allgemein vorkommt. Bericksichtigt man aber ausserdem die Anzahl 
der gefangenen Individuen, so erkennt man, dass sie obschon auch in tieferem Wasser 
ziemlich reichlich vorhanden doch die Zone uber 50 oder 70 m bevorzugt. ÅA. malm- 
grem stimmt also mit ÅA. phyllonyx darin täberein, dass sie auf mittelmässig grossen 
Tiefen vorkommt; sie weicht aber von dieser Art darin ab, dass sie im oberen Teile 
ihres Verbreitungsgebietes am zahlreichsten ist. 

Die Art kommt hauptsächlich bei niedrig positiven und negativen Tempera- 
turen vor, was daraus hervorgeht, dass sie im Eisfjord nur an einer Stelle in mehr 
als +2” warmem Wasser gefunden wurde. Sie muss also, was auch ihre ausschliesslich 
arktische Verbreitung zeigt, zweifellos als eine stenotherme Kaltwasserform angespro- 
chen werden. 


- 
- 


p 
An 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 8. 


5 9 I 24 2829 30 32 38 39 40 58 62 66 67 68 70 74 75 76 77 84 108 111 112 115 118 121 123 128 
101 63 65 7 36 3752 57 71 72 85 91 

201114 14 16 17 1825 27 31 49 50 56 81 83 86 89 106 110 117 124 127 

59 6 8 15 6073 79 87 90 119-126 

109 113 122 10 19.34 35 5L 61 130 


601 91 26 80 82 92125129 


110 3 100 
rå 44 98 12 103 
140 | 13 107 
IF-G 
150 | 94 101 
160 ' 

170 
12045 
200 929 105 
210 | 
120 48 96 
230 
240) I 


400 


Dies därfte auch der Hauptgrund dafär sein, dass sie in der obersten Wasser- 
schicht, wo in der Regel hohe Sommertemperaturen herrschen, gar nicht oder 
wenigstens sehr selten vorkommt. Unter der oberen 'Temperaturgrenze, die man also 
auf +2” bestimmen kann, scheint die Art, wie aus der nachstehenden Tabelle her- 
vorgeht, in den verschieden hohen Temperaturen bis zu —1,75; ungefähr gleich 
allgemein vorzukommen. 


Aarre 247 280 3 38 39 66 67 70 74 475 T6,. TI, BA 
SAG SE 0 50 52 56 57 72 85 89 9 Mos! Mr re 121 123 127 128 
or 3P BS 0 4 18 10 30 36 41 42 43 49 5l. 71 7138 92 96 97 106 110 117 124 126 
Fass dör 1480 93 104 10971 132630 STirIGONEi79) B0d) 181 183: 86 87 116 

200 EV 17 I 7 VI (1 BR Gr 17 få (a | (SR a 

—0,9— —0,1” | 20 94 98 113 114 122 15 21 22 23 34 35 53 78 82 107 

—I,8”— —1,3 | 101: 105 120: 54 55. 88 100125 


Allgemeine Verbreitung. Sibirisches FEismeer bis an die Neusibirischen Inseln, 12—60 m; Kara-See, 
24—235 m (v. D. BRUGGEN 1909, HANSEN 1887, STEBBING 1894). Weiss-Insel (Brruna 1899). Franz Josephs Land 
(HELLER 1878 [182 ml], Scott 1899). Matotschkin Schar, Barents See, 15—192 Fad. (HoEK 1882, STEBBING 1894, 
v. D. BRÖGGEN 1909). Zwischen Beeren Eiland und Norwegen, 160 Fad. (STEBBING 1894). Spitzbergen: Westkäste, 
Nordkäste, 1735 m, Storfjord, 7—16 m (Gors 1866, SArRs 1885, Vv. Dp. BRÖGGEN 1907). Grönland (s. STEPHENSEN 
1913). Jones Sound (Sars 1909). Alaska, P. Barrow (MurbocH 1885). — STUxBErG (1886) gibt das Vorkommen 
der Art an verschiedenen Stellen in der Barents See, Matotschkin Schar und Kara-See an, er hat aber ÅA. 
malmgreni und A. pulchra (MiErs) mit einander verwechselt. Fine sichere Entscheidung, welche dieser Arten 
er auf den angegebenen Lokalitäten angetroffen hat, oder ob beide Arten auf ihnen vorkommen, ist deshalb unmöglich. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 8. 4 


26 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


Monoculodes longirostris (Gofs). 
Fundorte im Eisfjord: 


Nr. |  ] | Salz- | | 
| der | Ort und Datum | Tiefe | Wassertemp, gehalt!) Bodenbeschaffenheit | <:Gerät :|Anzahl und SN 
Stat. | | Joo 
| | | | | 
20 Ymer Bay «+ . «2051 Sö— 10063 | 85 m: —0,28” | 34,54 Sehr loser Schlamm, Trawl 3 Ex. etwa 16 a 
| | stellenweise Stein 
36 |Tundra Bay . .'. 24.7 18 m | +2,3” | — |Sehr loser Schlamm | Kl. Dredge 1 Ex. 17 mm 
63 IGreen Bay .. . 58 16 m | = — | Loser Schlamm | » I Ex. 16 mm 


Fräöherer Fund im Eisfjord: Advent Bay (Gois 1866). 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Barents See, 65 m (v. p. BRUGGEN 
1909). Ostfinnmarken, Lang- und Bögfjord, 5—50 Fad. (NORMAN 1902). Nordwestnorwegen, Kvenangs- und 
Malangenfjord, 10 Fad. und mehr; Ramsfjord (und Tromsö), 20—30 Fad. (SCcHsEIDER 1884, 1891). Westkäste 
von Spitzbergen, Belsund (Gois 1866); Nordwestkäste (Sars 1885); 80” 57' N., 20? 51' O., 190 m (v. p. BRUGGEN 
1907); Storfjord (Gois 1866). Westkäste der Baffin Bay, 72” 8' N., 1+0—28 Fad. (OHuIn 1895). Boreales 
Gebiet: Tromsö (s. oben). 'Saltenfjord, Nordland (Sars 1885). Kattegat vor Varberg, 23 Fad.; 0. von Leesö, 
32 Fad. (MEInNErRT 1890). 


Monoculodes borealis BoEcK. 
Syn. Oediceros affinis GotEs 1866. 


Fundort im Hornsund: Goös Bay, 10.8., 10—35 m, Schlamm, Kies (3 Ex. 13—14 mm). 
Fräöherer Fund im Eisfjord: Advent Bay, 7—9 m (v. p. BRUGGEN 1907). 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Kara-See, 3—16 Fad. (STUXBERG 
1886). Franz Josephs Land, 2—3 Fad. (Scott 1899). Barents See, 90 m, +3,5” (v. p. BRÖGGEN 1909); Säd- 
käste von Novaja Semlja, 90 m (StAPPERS 1911). Ostfinnmarken (SCHNEIDER 1884, NORMAN 1895, 1902). Nord- 
westnorwegen, Kv&enangs- und Malangenfjord (SCHNEIDER 1884 u. 1891). Spitzbergen, Nordwestkäste (Sars 1885); 
Hornsund, 9—13 m (v. Dp. BröGGEN 1907). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Nova Scotia, St. Georges Bay, 20 
Fad. (Smirte und HarGerR 1876). Boreales Gebiet: Norwegische Käste, Westfinnmarken bis Nordland, 5—30 
Fad. (BoeEcK 1876, SCHNEIDER 1884, 1891, SaArs 1885). Svolver; Trondhjemsfjord, 40—100 Fad. (Norman 1895, 
1902). Finnmarken und Lofoten, allgemein; Käste bis zum Trondhjemsfjord (Sars 1885). 


Monoculodes tuberculatus BozrcK. 
Syn. Oediceros affinis Gots 1866 (e. p.) 


Fundort im Eisfjord: 


Nr. | | Salz- | | 
der Ort und Datum Tiefe | Wassertemp. echalt Bodenbeschaffenheit Gerät Re und Grösse 
Stat | 9/00 
| | | | | | | 
117 |Eingang in die | 129—27 m [Etwa +2'”] | öR » Lithotchamnion auf > Kl. Dredge | 1 Ex. 7 mm | 
| Dickson Bay. . 25.8] Schlammboden | | | 


Allgemeine Verbeitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: 'Kara-Strasse, 53 m (Vv. D. 
BröGGEN 1909), 66 m, Sädkäste von Nov. Semlja, 61—90 m (StaAPPERsS 1911). Ostfinnmarken, Varangerfjord 
(Sars 1895). Westfinnmarken, Sörfjord (ScHnEiwER 1884). Spitzbergen: Norweg. Inseln (SaArRs 1885). Grönland 
(sS. STEPHENSEN 1913). Boreales Gebiet: Nordwestnorwegen: Tromsö, 25—30 Fad. (SCcHnEIDER 1884). West- 
käste von Norwegen: Haugesund (BorcKk 1876); Trondhjemsfjord und andere Stellen, 30—100 Fad. (Sars 1895). 


-I 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 8. 2 


Fam. Syrrhoidee. 
Syrrhot erenulata Gois. 
Fräherer Fund im Eisfjord: Green Bay (GrieG 1909). 


Allgemeine Verbreitung. Franz Josephs Land (Scott 1899). Spitzbergen, Nord- und Westkiäste (Gors 
1866, Vv. D. BRUGGEN 1907). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Ostkiste von Nordamerika, Gr. Manan und St. 
Lorenz-Golf (SmirH und HarGeErR 1876). Westkäste von Norwegen (SaArs 1895). 


Fam. Calliopide. 
Halirages fulvocincetus (M. SARrs). 


Fundorte im Eisfjord; 


ENosor | Salz- | 
I der | Ort und Datum Tiefe | Wassertemp. |gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
Stat. | | | 9/00 | 
” | ' 
42 Svensksundstiefe 24.7 406—395 m | 382 m:+2,61” | 34,90 | Loser Schlamm Trawl 5 Ex. 19—25 m 
5 Safe Bay . . . .15.7/| 2—8 m I[-+3,3” bis + 4] — | Stein und Kies mit Kl. Dredge = 
Laminarien 
Uri Imer Bay cs. « « 20:1 30 m — — |Kies und Stein mit » ligg 25 
| Lithothamnion-Kru- | 
sten und Balanus- 
| | | poratus | 
112 Ekman Bay. . . 21.8 1 m I [+3” bis+4”"] | — |Zäher und = fester » I Ex. 14 mm 
| | Schlamm | 
180 [Green Bay . . .30.8| 40—45 m = | — |Schlamm mit Algen-| >» 0/3 Ex. 10—18 mm 
| | | resten 


OK 


Fundort im Hornsund: Goés Bay, 10.8, 10 bis 35 m, Schlamm, Kies (1 Ex. 18 mm). 

Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Kara-See und Matotschkin schar, 
6—etwa 135 m (STuxBErG 1886, HANSEN 1887, Vv. D. BRÖGGEN 1909). Franz Josephs Land und S. davon (Scott 
1899, Miers 1881). Barents See, 192 Fad. (Hork 1882). West- und Sudkäste von Nov. Semlja 3—12 Fad., 90 m 
(STUXBERG 1886, HANSEN 1887, V. D. BRÖGGEN 1909). Ostfinnmarken, Vadsö und Bögfjord (NORMAN 1902). Nord- 
westoorwegen: Kvanangsfjord, 20—25 Fad., 300—343 m, Malangenfjord (SCHNEIDER 1884, 1891, NORDGAARD 1905). 
Nordmeer, 7 Fundorte (Sars 1885). Spitzbhergen, West- und Nordkäste, Storfjord, 2—20, 2—8 Fad., 13—5,5, 20, 
84—22 m (GoEs 1866, HorEKkK 1882, v. p. BrRöGGEN 1907, GriEG 1909). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Grinnell 
Land (Miers 1877 a). Westkäste der Davis-Strasse, 6—15 Fad. (OHuin 1895). S. von Halifax, 85 m,+1,66” (STEBBING 
1888). New England, Ispwish Bay, 27 Fad. (Hormes 1905). Boreales Gebiet: Westfinnmarken bis Lofoten, 
zahlreiche Fundorte, 1—10, 40, 250 Fad., 150—180, 200, 300—343, 330 m (M. Sars 1859, BorcKk 1876, G. 
0. SaARs 1885, SCHNEIDER 1891, NoRDGAARD 1905). Trondhjemsfjord (Norman 1895). Aalesund, 5—100 Fad., 
Kristiansund (Borck 1876). Ganze nördliche und westliche Käste, 10—50 Fad. (Sars 1895). 


Calliopius leviusculus (KRÖYER). 
Syn. C. leaci BateE 1856, C. serraticornis M. SaArRs 1859. 


Fundort im Eisfjord: St. 29, Ymer Bay, 21.7, Felsenplatten in der Gezeitenzone, unter Steinen in den 
Ritzen. 18 Ex. 4—5,5 mm. 

Die Exemplare stimmen in mehreren Beziehungen mit C. rathkei (ZADDACH) 
uberein. So ist die untere, hintere Ecke der letzten Epimeralplatte zu einem kleinen, 
zugespitzen Fortsatz ausgezogen, oberhalb dessen der Hinterrand eine scharfe Ein- 
buchtung macht. Die Seitenfortsätze des Kopfes sind an der Spitze quer abgehauen 
und nicht, wie G. O. Sars dies bei C. laeviusculus angibt, breit abgerundet. Der 


28 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIFODEN, ISOPODEN UND CUMÅCEEN DES EISFJORDS. 


von der Spitze des dritten Schaftgliedes der oberen Antennen ausgehende Fortsatz 
ist sehr klein und reicht nicht einmal bis zur Mitte des ersten Gliedes der Geissel 
heran und trägt in seinem Rande höchstens 2 Calceoli. Die Propodalglieder der 
Gnathopoden sind endlich länglich oval mit einer nur unbedeutend grösseren Aus- 
breitung an der Basis. Infolge dieser Ähnlichkeiten war ich urspriänglich geneigt, 
die Exemplare als zu C. rathkei gehörig zu betrachten, bei einer näheren Untersuchung 
fäöhlte ich mich aber mehr dazu geneigt, sie fär eine der C. rathket ähnliche Jugend- 
form von C. laeviusculus zu halten. 

Die Exemplare stimmen nämlich vollständig mit gleich grossen Exemplaren 
einer im November 1909 an der Zool. Station zu Kristineberg in grosser Anzahl von 
mir gefangenen, C. laeviusculus sehr nahestehenden Form uberein. Von dieser Form 
habe ich einige dreissig Individuen mit zwischen 5 und 12 cm wechselnden Längen unter- 
sucht und hierbei einen deutlichen Ubergang zwischen der mehr C. rathkei ähnlichen 
Jugendform und der vollentwickelten, mehr C. laeviusculus gleichenden Form gefunden. 
Aber auch die letztere weicht jedoch von der typischen, von G. O. SARS beschriebenen 
Form von C. laeviusculus ab und nähert sich statt dessen darin der C. rathkei, dass 
der Fortsatz auf dem dritten Schaftglied der oberen Antennen zwar gut entwickelt 
ist und typisch 8 Calceoli in seinem Rande trägt, dass er aber nicht bis zur Spitze 
der ersten Geisselgliedes' heranreicht, dass der hintere-untere Fortsatz der letzten 
Epimeralplatte, obschon weniger entwickelt als bei C. rathket, noch vorhanden ist 
und dass der Seitenfortsatz des Kopfes an der Spitze quer abgehauen ist. Der Un- 
terschied zwischen C. rathker und dieser Form vermindert sich noch weiter dadurch, 
dass das 3. Uropodenpaar bei ausgewachsenen Individuen der ersteren, ebenfalls bei 
Kristineberg erbeuteten Form ciliierte Borsten in den Rändern beider Zweige trägt, 
wie dies bei C. laeviusculus der Fall ist. Die Unterschiede zwischen den beiden Arten, 
die ich als konstant gefunden habe, und aus denen hervorgeht, dass C. rathket und 
die O. laeviusculus ähnliche Form von Bohuslän verschiedene, wenn auch nahestehende 
Formen oder Arten bilden, beschränken sich darauf, dass das erste Schaftglied der 
oberen Antennen bei den letzteren wie bei dem typischen C. laeviusculus ebenso lang 
wie die beiden folgenden Glieder zusammen ist, dass der Telson bei derselben Form 
immer eine kleine basale Erweiterung aufweist und dass endlich die Propodalglieder 
der Gnathopoden bei ausgewachsenen Individuen an der Basis breiter werden und 
dadurch einen birnähnlichen Umriss erhalten, wie dies bei C. laeviusculus der Fall 
ist. Bei C. rathkei erreicht dagegen das erste Schaftglied der oberen Antennen nicht 
die Gesamtlänge der beiden folgenden Glieder, das Telson vermisst die basale Erwei- 
terung und die Propodalglieder der Gnathopoden sind auch bei ausgewachsenen Indi- 
viduen länglich oval mit einer nur unbedeutend grösseren Breite an der Basis. Zu 
diesen Verschiedenheiten kann auch die hinzugefägt werden, dass der Hinterrand der 
letzten Epimeralplatte bei C. rathkei oberhalb der hinteren-unteren Einbuchlung mehr 
ausgeschweift ist, als wie es bei C. laeviusculus der Fall ist. 


1 Dieses Glied ist jedoch nicht einheitlich, sondern ist, wie besonders bei jängeren Individuen deutlich 
hervorgeht, aus 5—56 sehr kurzen Gliedern zusammengesetzt. Der Fortsatz des 3. Schaftgliedes reicht bei aus- 
gewachsenen Individuen bis vor die 2 ersten dieser Glieder. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 8. 29 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Franz Josephs Land (ScoTti 
1899). Murmankäste (PrErFER 1890). Ostfinnmarken, Gezeitenzone, 10 m (ScnNemwER 1884, STEBBING 1894, 
NORMAN 1902, NORDGAARD 1905). Ost- und Westfinnmarken, 3—30 Fad. (SaArs 1895). Nordwestnorwegen: Kviaen- 
angsfjord (SCHNEIDER 1884). Westkäste von Spitzbergen, Cross Bay (Gois 1866). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). 
Labrador und Anticosti (PAcKArRpD 1867). St. Georges Bank (SmirH u. HARGER 1876). New England, Gr. Manan 
(Hormes 1905). Boreales Gebiet: Lofotengebiet: Hillesö (ScHnEipER 1891); Grötö, 20—30 Fad. (BorckK 1876); 
Westkäste von Norwegen bis zu Karmö herab (SarRs 1895). Helgoland (SokoLowsky 1900). Ostkäste von Nord- 
amerika: Woods Hole (HormeEs 1905). 


Fam. Pleustide. 


Pleustes panoplus KRöÖYER. 


"Nr. u E i SKISS 
der Ort und Datum Tiefe | Wassertemp. 'gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
Stat. 9/00: | 
| i 
25, 27 Ymer Bay. . » » 20.7/5—30, 30 m = | — |Kies mit Laminarien,| Kl. Dredge |I Ex. 8, 1 Ex. 
| | Schlamm ; Kies mit, 20 mm 
| | Lithothamnion und 
| | Balanus | 
112, lEkman Bay .21., 22.81, 27—19 m; [+3 bis +4”1, | Fester Schl mm | » 3 Ex. etwa 10, 
114 +0,5” | | I Ex. 14 mm 
70 Coles » 8.8! 2 m | [etwa + 5”] | — IKies und Stein mit I Ex. 18 mm 
| | | Laminarien | 
66, 67/Green » 6.8 2 m | [etwa + 5”] | — [Steine mit Fucus, Rx: 418; 2. Ex 
| Schlamm mit Pflan-| | 16—20 mm 
| zenresten I | 


Fundort im Hornsund: Goös Bay, 10.8, 10 bis 35 m, Schlamm, Kies (8 Ex. 12—20 mm). 
Fräherer Fund im Eisfjord: Green Bay (GRIEG 1909). 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Sibiriscehes Eismeer bis an die 
Neusibirischen Inseln, 19—38 m (v. p. BrRöGGEN 1909). Kara-See, 5—10 Fad., Barents See, 5—38 Fad. (STUXBERG 
1886), 147 Fad. (SteEBBInNG 1894). Murmankäste (PrErFFErR 1890). Ostfinnmarken: Vadsö (M. SArRs 1859, NORMAN 
1902); Porsangerfjord, 10 m (NoRDGAARD 1905). Nordwestnorwegen: Kvanangsfjord, 5—10 Fad.; Malangenfjord 
(SCHNEIDER 1884, 1891); vor Röst, 700 m (NorbGaArRpD 1905). NW. von Beeren Eiland, 175 Fad. (STEBBING 1894). 
Spitzbergen: West- und Nordkäste, Storfjord, 3—30 Fad., 5,5—982, 13—77, 84—22 m (Gors 1866, Sars 1885, 
Vv. D. BrRöGGEN 1907, GriEG 1909). Jan Mayen, 30 m (KoELBEL 1886). Island (Sars 1885). Grönland (s. STE- 
PHENSEN 1913). P. Franklin, 13,5 Fad. (Murbvock 1885). Westkäste der Davis-Strasse, 5—15 Fad. (OHunN 1895). 
Labrador (PaAcKARD 1867), 10 Fad. (Smitt 1884). S. von Halifax, 85 Fad., + 1,66” (STEBBING 1888). New 
England (HormeEs 1905). Boreales Gebiet: Westfinnmarken bis Lofoten: Hammerfest (STEBBING 1894). Hillesö 
(SCHNEIDER 1891). Grötö, 10—40 Fad. (M. Sars 1859). Svolvzer (NoRMAnN 1902). Trondhjemsfjord (Storm 1880). 
Norwegische Westkäste bis Bergen (BoecK 1876). 


Neopleustes pulchellus (KRÖYER). 


Syn. Paramphithoe euacantha SaArs 1885. 


Fräherer Fund im Eisfjord: Eisfjord ohne nähere Angaben (GotEs 1866). 

Allgemeine Verbreitung. Kara-See (v. p. BrRöGGEN 1909). Franz Josephs Land (Scott 1899). Nordmeer 
(SarRs 1885). Spitzbergen (Gois 1866). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Davis Strait und Labrador (Gots 1866, 
SMITH & HARGER 1876, HormeEs 1905). Nord- und Westkäste von Norwegen (SaArs 1895, NOoREDGAARD 1905). 
Bohuslän (Gois 1866). 


30 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


Neopleustes bicuspis (KRÖYER). 


Fundorte im Eisfjord: 


ENE äre ser | | | | 
der REN Tiefe Wassertemp.| Bodenbeschaffenheit I Gerät Anzahl und Grösse | 
Stati | atum I | | | | 
| | | | 

| | | | 4 ; | 
115 Nordarm 24.8 2 m [etwa +3,8”] Kies und Schalen mit Laminarien = Dredge | 2 Ex. 10—12 mm | 

| | 
70 |Coles Bay 8.8 2 m [etwa +5”] IKies und Stein mit Laminarien » II Ex. 11 mm | 


Fräöherer Fund im Eisfjord: Eisfjord ohne nähere Angaben (Gots 1866). 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Franz Josephs Land (Scott 1899). 
Ostfinnmarken: Vardö (Norman 1902), Tanafjord, 40 m (NORDGAARD 1905). SW. vom Beeren Eiland, 40 Fad. 
(HorK 1882). Island: Spitzbergen, West-, Nordwest- und Nordkäste (Gots 1866, Sars 1885). «Grönland 
(s. STEPHENSEN 1913). Ellesmere Land: Rice Strait (Sars 1909). Westkäste der Baffin Bay und Davis- 
Strasse, 5—15 Fad. (OHuNn 1895). Labrador (PACKARD 1867). Boreales Gebiet: Westkäste von Norwegen, 
10—30 Fad. (Borck 1876). Finnmarken (Sars 1895). Bohuslän (Bruzeuws 1859). Kattegat und Kl. Belt 
(MeEINErRT 1890). Britische Inseln: Firth of Clyde; Banff; Tenby; Belfast Bay; Sligo und Bangor, 6—10 Fad. 
(RoBERTSON 1888); Liverpool Bay (WaLrkeErR 1888). Shetlandinseln, 5—7 Fad. (NorMAn 1869). Helgoland 
(SoKoLoWwsKkY 1900). Sädwestkäste von Bretagne (CHEVREUX 1887). : 


Fam. Paramphithoide. 
Paramphithoé hystrix (J. C. Ross). 
ÅAcanthozone cuspidata Boeck 1876, SArRs 1895). 


Fundorte im Eisfjord: 


| Nr. gel | Salz- I | 
| der Ort und Datum Tiefe Wassertemp. gehalt) Bodenbeschaffenheit |  Gerät Anzahl und Grösse 
| Stat. | 9/00 | 
| T I I 
| 42 ISvensksundstiefe 24.7 406—395 m | 382 m:+2,61” | 34,90 | Loser Schlamm Trawl I Ex. 20 mm 
| 102 INordarm, Eingang | 70—93 m 85 m:+0,68” | 34,25 | Fester Schlamm mit » Il Ex. 34 mm 
| in: die Yoldia | Steinen | 
| Bay REN | | 
| | | 
| 119 Eingang in die | 44—14 mm = | — | Lithothamnion auf | Kl. Dredge II Ex. 27 mm 
| Dickson Bay. . 26.8 | Schlammboden 
120 |Dickson Bay .. . 27.8] 98 mm | 93 m:+1,63” | 34,27 | Loser Schlamm Trawl I Ex. 17 mm 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Kara-See (STEBBING 1894), 
49—91 Fad. (HANsEn 1887). Franz Josephs Land (HELLER 1878). Matotschkin Schar, 5—15 Fad. (STuxBERG 
1886). Barents See, 67—160 Fad. (HorKk 1882), 36—110 Fad. (StEBBING 1894). Sädkäste von Nov. Semlja, 
90 m; Karische Pforte, 66 m (StaAPPERs 1911). Ostfinnmarken: Vadsö (M. Sars 1859); Vardö (Bruzeuws 1859). 
Westfinnmarken: Komagfjord (M. Sars 1859). Lofoten, Ögsfjord (NorpGsarp 1905). Spitzbergen: West- und 
Nordkäste, Storfjord und S. davon, 7—60, 12—18 Fad. (Gots 1866), 45 Fad. (STEBBING 1894), 180, 20—102 m 
(v. p. BrRÖUGGEN) 1907). S. von Spitzbergen und O. von Island (Sars 1885). Jan Mayen, 140 m (KorrBeL 1886). 
Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Grinnell-Land, 1!/2—25 Fad. (Miers 1877 a). XK. Oskars Land (SaArs 1909). 
Labrador, Tempel Bay, 10 Fad. (SmrrH 1884). New Foundland, 47” 33! N., 53? 23' W., 150 m (CHEVREUX 
1900). St. Georges Bank, 60 Fad. (SmirH & HarGEr 1876). XK. Ann (Hormes 1905). Boreales Gebiet: 
Westfinnmarken, Hammerfest (M. Sars 1859). Trondhjemsfjord (Sars 1885). Sädlicher Teil der Norwegischen 
Rinne, 292 m, +5,82” (APPELLÖF 1905). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O0 8. ol 


Fam. Atylide. 
Nototropis smitti (Gois). 
Syn. Atylus swammerdamiti DEiutAa VALLE 1893. 


Fundorte im Eisfjord: 


| Nr. | T Salz- 
der Ort und Datum Tiefe | Wassertemp. 'gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät |Anzahl und Grösse 
Stat. | | ESO | | 


| 13 |Eingang in die | 125—150 m | 144 m: +1,23” | 34,54 | Sehlamm mit Schalen. Trawl II Ex. 34 mm 
| | Safe Bay -. 16.7 | | | Balanus = porcatus- | 

| Gemeinsch. | 

| 


140 m: —L1,67” | 34,43 | Loser Schlamm mit] » || Ex: 32 mm 


| Steinen | 


101 [Billen Bay . «- +» 14.8 150—140 m 


Fräöherer Fund im Eisfjord: Eisfjord ohne nähere Angaben (Gois 1866). 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Sibirisches Eismeer bis an die 
Neusibirischen Inseln, 30—51 m (v. p. BrRöGGEN 1909). Kara-See, 20—100 Fad. (STuUxBErG 1886, HANSEN 1887, 
STEBBING 1894). Barents See, 62—128 Fad. (Hork 1882), 102--140 m (Vv. Dp. BröGGEn 1909): Säödkäste von 
Nov. Semlja (STAPPERS 1911). Ostfinnmarken: Säöd-Varanger (Boeck 1876). Spitzbergen: Nordwest- und Nord- 
käste; Sädspitze und S. davon, 69 Fad. (GoEs 1866, Sars 1885); Storfjord, 48—120 m (v. p. BrRöUGGEN 1907). 
S0. von Jan Mayen (Sars 1885). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). 


Atylus carinatus (FABR.). 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | | | | 
I der | Ort und Datum | Tiefe | Wassertemp. | -Bodenbeschaffenheit | Gerät Anzahl und Grösse/ 
| Stat. | | | | | 
| | 
Zoom Ymer Bay: . « « «20.71, -0—30.m = Erst Kies mit Laminarien, Kl. Dredge I Ex. 23 mm 
| | dann loser Schlamm | 
38, 39| Tundra Bay .. . . 25.71 2 m +5,2” Kies und Stein mit Lami- » 6 Ex. 29—35, 11 
| narien ; fester Schlamm | Ex. 5—31 mm 
mit Steinen u. Pflan- | 
| zenresten | | 
| 108, | Ekman Bay .. . . 208 8,28 m (+3,7”, [+2,61”] Loser Schlamm » 3 Ex. 15—30, 1 Ex. 
| 110 | 20 mm 
| 123 |Dickson Bay . . . . 28.8 6—8 m | [Etwa+3,7”] |Sehr zäher Schlamm » |6 Ex. 17—32 mm 
| 74, |Fjordstamm -. .11., 30.8) GI25Nm | [-+4,5”], Stein mit Laminarien;, > (19 Ex. 23—34, 1 
CK [+3” bis+3,5”] Schlamm Ex: 34 mm 
| 12 |Advent Bay . . . - 10.8 11—19 m | [+3”bis+4”] |Sehr loser Schlamm » 1 Ex. 6,5 mm 
| 61 |Green Bay. . . . . 4.8| 46—35 m — I Kies und $Stein, Balanus| Hummer- |5 Ex. 6—37 mm 
| | | | | porcatus-Gemeinsch. körbcehen | 
66, 67, » ET 6, 4.8 2,,5—6 m [etwa+5”] |Steine mit Fucus; | Kl. Dredge,/6 Ex. 6—33, 7 Ex. 
reg | Schlamm mit Pflan- |St.62 Reusen 6—29 mm, I Ex. 
I | | zenresten | | 


Fundort im Hornsund: Goös Bay, 10.8, 10 bis 35 m, Schlamm, Kies (13 Ex. 19—36 mm). 


Fröähere Funde im FEisfjord: Advent Bay, 7—9 m (v. p. BrRöGGEN 1907); Green Bay (GrirG 1909). 
Allgemeine Verbreituug. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Sibirisches Fismeer bis an die 
Neusibirischen Inseln, 3—19 m; Kara-See, Jugor schar, Matotschkin schar, 3—50 Fad. (v. p. BrRÖGGEN 1909, 
STUXBERG 1886). Franz Josephs Land, 2—5 Fad. (Scott 1899). Nordwestnorwegen, Tromsö (boreoarktische 
oder boreale Bedingungen?) (Sars 1895). Spitzbergen, West- und Nordkäste, 2—20 Fad., 9—51, 84—22 m 
(Gols 1866, MieErs 1877, HorEk 1882, Sars 1885, v. p. BRUGGEN 1907, GrieG 1909). Jan Mayen (KoELBEL 


32 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


ad 


1886). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Grinnell Land, 5!/2—25 Fad. (Miers 1877 a); Ellesmere Land, 5 Fad. 
(OHLIN 1895). Jones Sound (Sars 1909). Westkäste der Baffin Bay und Davis Strait, 5—20 Fad. (OHuin 1895). 
Färö-Kanal, 540 Fad. (Norman 1882). 


Fam. Eusiride. 


Rhachotropis aculeata (LEPRCHIN). 
Syn. Talitrus [Amplithoe, Amplitonotus] edwardsii SABINE 1821, Ross 1835, Bare 1862. 
Tritopis avirostris Sars 1882. 


Fundorte im Eisfjord: 


| Nr. | | Salz- | fr | 
| der Ort und Datum = | Tiefe Wassertemp. |gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse| 
Stat. | | | 2/00 
6" Safer Bay: + örn. Lö: 40 m = | — | Schlamm, etwas Stein Kl. Dredge 2 Ex. 15—35 mm 
13 Eingang in die | 125—150 m | 144 m:+1,23” | 34,54 Schlamm und Schalen, Trawl 13 Ex. 28—41 mm| 
Safe Bay . . . 16.7 | Balanus — porcatus- 
| | Gemeinsch. | 
27 IYmer Bay . «cs 205) 30 m — I — |Kies u. Stein mit Li-| Kl. Dredge 17 Ex. 17—29 mm 
| thothamnion; Balanus | 
21 Eingang in die 71—68 m —0,93” 34,29 | Loser Schlamm, stel- » 12 Ex. 30—39 mm 
| Tundra Bay . -. 20.7] | | lenweise Stein | 
I I 
93 I|Ekman Bay. . . 20.8 44—55 m | +1,72” | — |Zäher Schlamm, etwas Trawl 13 Ex. 21—45 mm | 
| | | Stein | 
| 117 Eingang in die | 29—27 m [Etwa+2”] | - Lithothamnion — auf | Kl. Dredge I Ex. 19 mm 
Dickson Bay .- 200 | | | Schlammboden 
| 79, 86 Billen Bay. . 13, 16.8/32—40, 30 m|[+1,82”], + 1,6] Ii Steine m. Lithotham- » 4 Ex. 20—35, 7 Ex. 
| | | | nmon.; Kies | 21-41 mm | 
82, 80 Billen Bay und 165, 69—64 m| —0,7”,+1,5” — I Schlamm, St. 82 teil- » 3 Ex. 29—45,2 Ex. 
| | Eingang . .15.,148| | | weise mit Stein | 26—35 mm 
84 [IBillen Bay ... 16.8 5-3 m +5,1” — | Geröll mit Laminarien D Dt Ex. 18 mm 
| | I o I . . I 
52, 56|Tempel Bay . 30., 31.7/20—13, 30 m| 35 m: +3,78 | 34,13 Stein; Schlamm mit » [2 Ex.; 4 Ex. 18— | 
| | | | | Steinen | 31 mm, | 
169, 71|Coles Bay . . « » 8.8|7T1, 14—16 m| [75 m: +1,5 | — |Kies und Stein, St. 71 » 14 Ex. 22—42 mm, 
| | bis+2”] | | mit Schlamm EX | 
126, Fjordstamm FrISkA 30.8/47—31, 65 m] StET26AL FR | Balanus porcatus-Ge- » 2 SN 20 --mMM | 
29 bis+3”] | |  meinsch.; Schlamm | | 
mit Kies u. Algen- 
| | | resten 
| | | I I . . s I 
60, 61,/Green Bay 3., 4., 30.8) 33, 46—35, | — | — |Kies und Stein mit » 12, 1, I Ex. 22—1 
130 | 40—45 m | Balanus; St. 130 24 mm 
| | | | | | Schlamm mit Algen-| 
| | | | resten 


Fundorte im Hornsund: Goös Bay, 10.8, 25, 10 bis 35 m, Schlamm, Kies (1, 7 Ex. 17—29 mm). 

Frähere Funde im Eisfjord: Green Bay (MiErs 1877, GrieG 1909); Advent Bay, 7—9 m (Vv. D. 
BrRÖGGEN 1907). 

R. aculeata wurde auf 20 Stationen im Eisfjord erbeutet. Da die Anzahl der 
gefangenen Individuen auch fär die verschiedenen Fundorte eine relativ grosse ist, 
so ist die Art eine der im Eisfjord gemeiner vorkommenden Amphipodenarten. 

Die Art bevorzugt deutlich entweder reinen Stein- oder Kiesboden oder auch 
einen mehr oder weniger reichlich mit festen Bestandteilen irgendwelcher Art, wie 
Steine, Kies, Schalen oder Lithothamnion, gemischten Schlammboden. Auch unter 
Balanus porcatus-Kolonien gedeiht sie offenbar sehr gut. Nur bei St. 130 kommen 
keine festen Bestandteile vor, hier wurde jedoch nur ein einziges Exemplar gefangen, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 8. I 


Die Art kommt noch in etwa 150 m Tiefe relativ reichlich vor (St. 13), dar- 
unter ist sie aber im Eisfjord nicht angetroffen worden; in andern Gegenden kann 
sie jedoch in noch grösseren Tiefen vorkommen (Barents See und S. von Beeren Ei- 
land 385, 390, 470 m, s. HoEK 1882, SArRs 1885, v. Dp. BRUGGEN 1907). Die aller- 
meisten Fundorte liegen jedoch in seichterem Wasser, im grossen Ganzen ist BR. acu- 
leata deshalb als eine Seichtwasserform zu betrachten. 


Tiefe in m s 
10 SLOTS 20 B0LL32 8808639--40, 58 62 66, 67 68 70: 74. 15 76 

BRT TES6 37. 57 681 65 72 S8ör19l 

617 182531 497607 81 83 891-106 110 114 124 127 

6 60 79 126 8 15 59 73 87 90 119 

61 130 10 19 34 35 51 109 113 122 


I 


7 108 111 112 115 118 121 123 128 


60191 80 82 129 26 92 125 


dd 

SD 
LC] 
-— 
än 
c &S 
LL 
&& 
- 
-—-— 
-— 
= 
= 


41 43 
33 104 


300 


40010 g 


Die Anzahl der Temperaturangaben ist allzu gering, um aus ihnen nähere 
Schlässe uber das Verhalten der Art zur Temperatur ziehen zu können. Der Unter- 
schied zwischen der oberen und der unteren Temperaturgrenze in indessen relativ 
gross, indem die erstere +5,1”, die letztere —0,93” ist. 


Allgemeine Verbreltung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Nordenskiöld See, 19 m; Kara- 
See, 24—25 m (v. Dp. BrRöGGEN 1909), 5, 60 Fad. (StuxBErG 1882, 1886). Franz Josephs Land, 18, 2—4 Fad. 
(Scott 1899); S. davon (Henrer 1878, Miers 1881). Barents See und S. von Beeren Eiland, Kolgujew-Insel, 
Karische Pforte, 20—30, 15—65 Fad., 61—90, 53—100, 66, 310, 385 m, 140, 200—220, 191—263 Fad. 
(Hork 1882, SaArRs 1885, STUxBERG 1886, STEBBING 1894, BIRULA 1899, V. D. BRÖGGEN 1907, StAPPERS 1911). 
Weisses Meer (LEPECHIN 1780). Ostfinnmarken, Porsangerfjord, 70 m (NOoRpGAA4RD 1905). NW. von Beeren 
Eiland, 175 Fad. (STEBBING 1894). Spitzbergen, West- und Nordkäste, Hinlopen-Strasse, Storfjord, 15 Fad., 20—45, 
84—22 m (Gots 1866, v. D. BRÖGGEN 1907, GriEG 1909). Jan Mayen (G. O. Sars 1885, KoeLBEL 1886). 
Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Grinnell Land, 10—30 Fad. (MiErs 1877 a). Jones Sound (Sars 1909); Pr. 
Regent Inlet (Ross 1826); Igloolik Island (Melville-Halbinsel) (Ross 1835). P. Franklin, 13!/2 Fad. (MURDOCH 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 8. 5 


34 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


1885); Westkäste von Alaska N. der Beringsstrasse (Hormrs 1904). Westkäste der Baffin Bay (OHLIN 1895); 
Westkäste der Davis Strait (SaBine 1824). Nordostkäöste von Labrador, 10—30 Fad. (PAcKARpD 1867). St. 
Georges Bank, 45—60 Fad. (SmirH & HARGER 1876). S. von Halifax, 85 Fad. (StEBBinG 1888). K. Ann, 25 
Fad. (Hormes 1905). Boreales Gebiet: Finnmarken (BorcKk 1876, G. O. Sars 1895). Westfinnmarken, Ingö- 
See, 300 m (NORDGAARD 1905). 


Rhachotropis macropus G. O. SARS. 


Fundorte im Eisfjord: 


lÄJNEr [FSA 
| | 
| der | Ort und Datum Tiefe Wassertemp-. bokald Bodenbeschaffenheit | Gerät Anzahl und Grösse 
| Stat. | | 9/00 | 
; z i 
| 99 INordarm . . . . 27.8) 197—190 m | 190 m:+0,8” | 34,72 | Loser Schlamm | Trawl (4 Ex. 11—16 mm 
| 104, IFjordstamm . 17., 23.8 260, 243— | +1,62”,[+2” bis) 34,7 » » | » 15 Ex. 14—20, 2 Ex. 
| | 230 m | +2,5” | | | 18—19 mm | 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Kara-See (StuxBErG 1886). 
Barents See (HorKk 1882). Ostfinnmarken (SaArs 1895, Norman 1902). Skjaerstadsfjord, 330 m (NORDGAARD 1905). 
Vor der Westkäste von Spitzbergen (Sars 1885). Boreales Gebiet: Kiäste von Norwegen von Vadsö bis zum 


Kristianiafjord, 100—400 Fad. (Sars 1895). Lofoten, Mörtsund, 200 m; Saltenfjord, 200 m; Westfjord, 607 
—640 m (NOoRDGAARD 1905). Trondhjemsfjord, 250—300 Fad. (NORMAN 1895). Skagerak (Sars 1895). 


Fam. Gammaride. 
Weyprechtia pinguis (KRÖYER). 


Fundorte im Eisfjord: 


Nit] | | 
der | Ort und Datum = | Tiefe | Wassertemp. | Bodenbeschaffenheit | oo Gerät = Anzahl und Grösse 
Stat | | | ; 
| | | 
2arNiYmern Bay «e » «20:11 0-—30fm = Kies m. Laminarien, Schlamm | Kl. Dredge |I Ex. 20 mm | 
| 85 |Tundra » - . - 24.7 47 m —0,7” | Schlamm, grösstenteils fest | , 7 Ex. 18—25 mm | 
108” lEkman Xx -- :20:8| 8 m +3,7” | Loser Schlamm m-.zahlreichen | » I Ex. 9 mm 
| | Lithothamnion-Bruch- | 
| | | | å stiäcken 
I I 
74 |Fjordstamm . . . 11.8 6 m | [etwa+4,5"] |Steine mit Laminarien » 2 Ex. 9—-10 mm 
| 70 | Coles Bay « « » » 8-8| 2 m | [etwa+5”] | Kies u. Stein mit Laminarien [2 Ex. 19—20 mm 
61,130 Green dd KAN RR BEE | -- Kies u. Stein mit Balanus; » 4 Ex. 8—19, 1 Ex. 
| | | 40—45 m | Schlamm mit Algenresten 5 mm 
166, 67) » IR TSKNOFALES 2 m [etwa+5"] |Steine mit Fucus; Schlamm » 6. Ex. ,7—21, 1 Ex. 
| mit Pflanzenresten | 20 min | 


Frihere Funde im Eisfjord: Advent Bay, 2 Fundorte, 7—9 m (v. p. BRUGGEN 1907); Green Bay 
GRIEG 1909). 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches Gebiet: Sibirisches Eismeer bis an die Neusibirischen Inseln, 
11—38 m (v. p. BruGGEN 1909); 134? O. (SaArRs 1900 a). Kara-See, 3 Fad. (StuxBErG 1886). Franz Josephs 
Land (Scott 1899). Westkäste von Nov. Semlja, Matotschkin Schar, Jugor Schar, 10, 5—20 Fad., 9—20 m 
(STUXBERG 1886, Vv. Dp. BRÖGGEN 1909). Waigatschinsel, 15 Fad. (StEBBING 1894). Spitzbergen, West- und Nord- 
westkäste, Storfjord, 2—12 Fad. (Goks 1866), 2—8 Fad. (Hork 1882), 9, 42—102 m (v. p. BRUGGEN 1907). 
Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Ellesmere Land, 5-—-10 Fad. (OHun 1895), 16 Fad. (ORTMANN 1901). Jones 
Sound (SarRs 1909). Westkäste von Baffin Bay, 5—20 Fad.; Davis Strait (OHunN 1895). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 8. 35 
G arellus I ari (F 
xA NM Imareltus nomari ( SABR.). 
Syn. Omiscus [Amatlilla/ arenaria Fabricius 1780, HANSEN 1887 a. 
Gammarus f[Amathia] sabini Lesren 1819, Bare 1862. 
Amathia carinata Wure 1857, A. carinospinosa BatE 1862. 
Ampluäthoe maggoidgei BaAtTE 1851. 
Fundorte im Eisfjord: 
Nr. ” i | e | 
der Ort und Datum | Tiefe | Wassertemp: Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
Stat. 
| | | 
| 5, 9 | Safe Bay . . . . 15.7) 2—8, 5 m |[-+3,3”bis+4,4”] Stein und Kies mit Lami-| Kl. Dredge |[3 Ex. 19—21, 5 Ex 
| | narien ; Schlamm mit Stei- 21—25 mm 
nen (einzelne Laminarien) 
124, 28) Ymer Bay + «20., 21.7/2—5, 2-3 m -+5,6” Kies und Stein mit Lami-/ ) 113 Ex. 7—32, 7 Ex.| 
narien | 22—25 mm | 
25, 27] oo» » . +» 20:71.5—30, 30 ma | = Kies mit Laminarien und| ) 5 Ex. 20—35, 5 Ex. 
Sehlamm ; Stein mit Litho- 26—37 mm | 
thamnion und Balanus | 
33 lirundra Bay =. .» 251 2 m +5,2” Fester Schlamm mit Steinen, 5 Ex. 30—35 mm | 
Kies und Pflanzenresten | 
SBN Bays a sm16:8 153 +5,1” Geröll mit Laminarien | ; 14 Ex. 7—30 mm | 
74 |Fjordstamm -. . 11.8 9 m [etwa+4,5”] |Stein und Laminarien | » 5 Ex. 25—29 mm | 


Fundort im Hornsund: Goöés Bay, 10.3, 10 bis 35 m, Schlamm, Kies (4 Ex. 32—40 mm). 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Frans Josephs Land, 2—4 
Fad. (Scott 1899). Westkäste von Novaja Semlja, 3—20 Fad., Matotschkin Schar, 5—10 Fad. (STUxBERG 1886). 
Ostfinnmanken: Vadsö (M. Sars 1839); Vardö (STEBBING 1894). Vadsö und Bögfjord, Gezeitenzone (NORMAN 1902); 
Svaerholdt (NoRbGAARD 1905). Nordwestnorwegen, Balstadfjord (NorpGaArRp 1905). Spitzbergen: Hornsund, 4—13 m; 
Nordwest- und Nordkäste; Storfjord, 9—10 m (Gofs 1866, Miers 1877, HoreKk 1882, Vv. Dp. BRÖGGEN 1907). 
Jan Mayen, 10—30 m (Sars 1885, KorenBErL 1886). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Ellesmere Land, 5—10 
Fad. (OHuN 1895). Pr. Regent Inlet und Felix Harb. (Ross 1835). Jones Sound (Sars 1909). Baffin Bay 
(SABINE 1824). Westkäste der Davis Strait, >—12 Fad. (OHun 1895). Gr. Manan (STImPson 1834). Boreales 
Gebiet: Tromsö (StaPPErRs 1911). Saltenfjord (Sars 1885). Lofoten, Svolver (NorMmAn 1902). Ganze norwe- 
gische Westkäste, seichtes Wasser (SaArs 1895). ”Trondhjemsfjord (Storm 1880, Norman 1895). Bohuslän (Bru- 
zentus 1859). Kattegat, Öresund und Belte, 4—26 Fad. (MeEisert 1890). Helgoland (SokorLowsky 1900). Bri- 
tische Inseln: 9Shetlandinseln, Banff und Sligo-Bucht (BatE 1862). Colwyn Bay, 26 m (WALKER 1888). West- 
käste von Irland, Valentia (WALKER 1898). Französische Käste: Concarneau, Le Croisie (CHEVREUX 1898). 


Melita dentata (KRröver). 


Syn. Gammarus purpuratus STIMPSON 1854. 


Fundorte im Eisfjord: 


| Nr. Salz- | 

| der Ort und Datum Tiefe Wassertemp. |gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grössel 
| Stat. | 9/00 

I | | I 

| 13 Eingang in die 125—150 m | 144 m:+1,23” | 34,54 | Scehlamm mit Schalen, Trawl | I Ex. 14 mm 

| Safe Bay. . . . 16.7| Balanus — porcatus- 

| Gemeinsch. | 

| 119 |Eingang in die | 44—14 m = "= | Strauchförmiges = Li-| KI. Dredge | 1 Ex. 10,5 mm | 
| Dickson Bay .. 26.8 | thothamnion auf | 

| Schlammboden I 


Fundorte im Hornsund: Goös Bay, 10:8, 25 m, 10 bis 35 m, Schlamm (2 Ex. 24, 29 mm). 


Frähere Funde im Eisfjord: Advent Bay (SaArs 1885); Green Bay, 20—40 Fad. (KLINCKOWSTRÖM 
1892), 98—30 m (v. Dp. BröcGEN 1907). 


326 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Kara-See, 10—12 Fad. (HANSEN 
1887). Jugor Schar, 10—14 Fad. (StuxBerG 1886), 3—13 m (v. p. BRÖGGEN 1909). Barents Meer, 160 Fad. 
'HoeKk 1882), 55 Fad. (StEBBING 1894). Ostfinnmarken: Vadsö (M. SaArs 1859). Nordwestnorwegen: Kvenangs- 
fjord, 30 Fad.; Kjerkan, seichtes Wasser, 50—70 Fad. (ScHnEibER 1884); Jökelfjord, 80 m; Skjerstadfjord, 330 m 
(NORDGAARD 1905). Spitzbergen: 20—40 Faden (Gots 1866); Storfjord, 12,8—45 m; Thymenstrasse, 19—50 m 
Vv. D. BRÖGGEN 1907). Island (Goés 1866). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Arkt. Archipel. von Nord-Amerika 
(Benr 1855). Labrador, 10—30 Fad. (PacKARpD 1867, SmirH 1884). Newfoundland, 47? 33' N., 53? 28' 0., 150 m 
(CHEVREUX 1900). St. Georges Bank, 45—430 Fad. (SmirtH & HArRGER 1876). Westkäste von Nord-Amerika, 
Pudget Sound (WaLKker 18983). Boreales Gebiet: Tromsö (M. SaArRs 1859, ScHnEiER 1884), Malangenfjord, 
Hillarö und Mestervik (SCcHnEiDER 1891). Norwegische Westkäste bei Haugesund und anderen Stellen bis Karmö 
herab (BoecKk 1876). Trondhjemsfjord, 5—10 Fad. (Norman 1895). Bohuslän (Bruzeniws 1859). Kattegat, Öresund 
und Gr. Belt, 3—43 Faden, im allgemeinen etwa 16 Fad. (MEINERT 1890). Skelderviken und angrenzende Teile 
des Kattegat (LÖNNBERG 1903). New-England, Rhode Island (Hormes 1905). 


Melita formosa J. MURDOCH. 
Syn. M. Goösu HANSEN 1887, 18872. 
Fundorte im Eisfjord: 


| Nr. | | z 
der | Ort und Datum | Tiefe Wassertemp. | Bodenbeschaffenheit Gerät > KA und Crösse 
Stat. | | | | 

| | | 

| «91 WNordarni & « «cc 198 11 m [etwa +3,7”] |Loser Schlamm mit Kies KI. Dredge ? Ex. etwa 18 mm|/ 

| | und Sand 
108 | Ekman Bay. . . 20.8 8 m | +3,7” Loser, roter Schlamm mit; » Il Ex. 23 mm 

| Lithothamnion-Bruchstäk-| 

| ken 

| 72 Advent Bay -. . 10.8 11—19 m | [+3” bis +4"”]| Sehr loser Schlamm » II Ex. 11 nim 

| | 

| :137 | Fjordstammi.:. : 30.8 25 m [+3” bis +3,5”]| Zäher Schlamm | » II Ex. 12 mm 
18, 59 Green Bay +. 17.7., 3.8 28, 40 m | 28 m: +2,47” |Loser Schlamm, St. 59 mit! » 3 Ex. 19—26 mm, | 

| Pflanzenresten | | IEEE 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches Gebiet: Neusibirische Inseln, 17 m (v. p. BRÖGGEN 1909). Kara- 
See, 10—13 Fad. (HANsEn 1887). Barents Meer, 70 m; Novaja Semlja, Belascbhja Bucht (v. p. BröGGEN 1909). 
Ostfinnmarken: Langfjord, 20—30 Fad. (Norman 1902). Spitzbergen: Storfjord, 4,5—9 m (v. p. BRUGGEN 1907). 
Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Alaska, P. Barrow (MurpocH 1885). 


Moera loveni (BRUZELIUS). 
Fräherer Fund im Eisfjord: Advent Bay, 30 Fad. (Gois 1866). 


Allgemeine Verbreitung. Grönland (s. STEPHENSFN 1913). Westkäste von Norwegen (Boeck, G. O. SARS). 
Skagerak, Bohuslän und Kattegat (Bruzerius, MEIinErRT). Britische Inseln (NORMAN, ROBERTSON). 


Gammarus locusta (LINNÉ). 
Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | | = | | 

der | Ort und Datum | —- Tiefe | Wassertemp. Bodenbeschaffenheit Gerät = |Anzahl und Grötse 
| Stat. | | | 

| 
5, 9 | Safe Bay . . . .15.7/ 2—8, 5 m [+3,3” bis +4”1| Stein und Kies mit Lami- KI. Dredge |2 Ex. 25—28, 4 Ex. 
narien, St. 9 mit Schlamm 20—35 mm 

124, 25, Ymer Bay. .20., 21.7/ 2—5, 5—30, | 2—5 m: +5,6” | Kies und Stein mit Lamina- » 40Ex.4—7—20,1Ex. 

28 2-3 m rien, St. 28 auch Schlamm| 14,7 Ex.19—43 mm 
| 29 » » » -— -— Felsenplatten in der Ge- » 95 Ex. 5—35 mm 
| zeitenzone; unter Steinen 
| in den Ritzen 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 8. 37 


————— — K= 1 —j— ——-—  - -  --—— 1 ==———”———=---- mm MMMM MMM ——— VV 


Nr. | 
der Ort und Datum Tiefe Wassertemp. Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
Stat. 
| 
I 
40 | Tundra Bay. . . 25.7 ET — | Pucus auf Felsen in der Ge: 82 Ex. 10—35 mm 
zeitenzone 
111, | Ekman Bay 20.,21.8 8,1 m |[+3" bis +4”]| Roter Schlamm Kl. Dredge |10 Ex. 21--30,8 Ex. 
112 | | 22—33 mm 
115 |Nordarm.. . « «24.8 2 m | [etwa +3,8”] | Kies und Schalen mit Lami- 25 Ex. 6—38 mm 
| narien 
83 | Billen Bay. . . - 16.8 22 m | [etwa +1,8”] | Stark sandgemischter, fester I Ex. 18 mm 


Schlamm mit etwas Kies 
und einzelnen Steinen 


74 |Fjordstamm . . . 11.8 6 m | [etwa +4,5”] | Stein mit Laminarien 10 Ex. 18—40 mm 
73 |Advent Bay. . .- 11.8; 35—30 m I[+2? bis+2,7”] | Balanus porcatus-Gemeinsch., Il Ex. 22 mm 

| | Kies und Stein 
129 |Fjordstamm . . . 30.8 Göm I = Stark sandgemisch. Schlamm , 13 Ex. 3—19,5 mm 


| mit etwas Kies und zahl- 
| | reichen modernden Algen- | 


| | | resten | 
58, 68 Green Bay . . 3.—7.8 — | = | Auf Felsen und unter Steinen 35 Ex. 4—3, 13 Ex 
| | in der Gezeitenzone | 13—32 mm 
61 » Fa KE, st:S) 030 | = I Kies und Stein. Balanus Kl. Dredge |12 Ex. 6—39 mm 
| porcatus-Gemeinsch. | 
I 
(SE TEES sLkÅga 08 2 m | Jetwa +6"] Loser Schlamm mit Pflan- 2 Ex. 14—30 mm 
: | | zenresten | 


Friäherer Fund im Eisfjord: Green Bay (GrieEG 1909). 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Sibirisches Eismeer bis an die 
Neusibirischen Inseln (Sars 1900 a, v. p. BröGGEN 1909). Kara-See, Oberfläche—235 m (HANSEN 1887, V. D. 
BröGGEN 1909). Franz Josephs Land (HELLER 1878, Scott 1899). NO. von N. Semlja (StaAPPErRs 1911). Jugor 
Schar (Birura 1899). Barents Meer, Käste von Nov. Semlja, Matotschkin Schar, 5, 8—10, 2—30, 4—70, 
145, 160 Fad. (HorEk 1882, StuxBERG 1886, HANSEN 1887, STEBBING 1894, STtAPPERS 1911). Ostfinnmarken 
(M. Sars 1859, ScHnEIDER 1884, StEBBING 1894). Nordwestnorwegen, Kvenangsfjord (ScHSEibErR 1884). Nord- 
meer, 72” 57! N., 0? 57' O., an der Oberfläche, 74? 36' N., 12? 0' W. (HANSEN 1896). Jan Mayen (KoELBEL 
1886). Island (Sars 1895). Hekla Hafen, 73” 33' N., 30” 40' W. (HANSEN 1896). Spitzbergen: iberall gemein 
unter Algen (Gots 1866); Nordwest- und Nordkäste, 2—8 Fad., 84—22 m (MieErs 1877, HorKk 1882, GRIEG 
1909). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Ellesmere Land, 5 Fad. (OHunN 1895); Payer Harb. (ORTMANN 1901); 
Grinnell Land (MtiErs 1877 a). Jones Sound (Sars 1909). Arktischer Archipel. von Nordamerika (SABINE 1824). 
Westkäste von Baffin Bay und Davis Strait, 5—15 Faden (OHLIN 1895). Labrador (PACKARD 1867). Anticosti 
(SmirtH 1884). New-England (Hormes 1905). Alaska: Elson Bay und P. Barrow (MurpbocH 1885). Beringsmeer 
und sädwärts der asiatischen und amerikanischen Käste entlang (Hormes 1905). Boreales Gebiet: Finn- 
marken (ScHSEIDER 1884, G. O. Sars 1895). Ubrige Teile der norwegischen Käste (SaArs 1895, NORDGAARD 
1903 u. a.). Bohuslän (Bruzeuvs 1859). Kattegat (MEinErt 1890). Ostsee (Bruvzeuiws 1859, MöBivs 1873 
u. a.). Ubrige atlantische Käste von Europa (v. BENEDEN 1861, STEBBING 1888, CHEVREUX 1900, NORMAN 1907 
u. a.). Azoren (CHEVREUX 1900). Britische Inseln (Norman 1867, 1869, RoBERTSON 1888, WALKER 1898, Nor- 
MAN & Scott 1906). Mittelmeer (Costa; HELLER 1867, DELLA VALLE 1893). Ostkäste von Nordamerika S. 
vom K. Cod, einer wahrscheinlich nicht unbedeutenden Strecke entlang. Kästen des Stillen Ozeans von Berings 
Sund weit sädlich sowohl auf der amerikanischen wie auf der asiatischen Seite (Hormes 1905). 


Gammaracanthus loricatus (SABINE). 


Fundorte im Eisfjord: 


NE | 
der Ort und Datum | Tiefe | Bodenbeschaffenheit Gerät | Anzahl und Grösse 
Stat. | 
I | 
129 | Fjordstamm -. . . . 30.8! 65 m | Schlamm mit Kies und Pflanzenresten' Kl. Dredge 1 Ex. 13 mm 


61 | Green Bay. . . . . 48 46—35 m | Kies und Stein. Balanus porcatus » I Ex. 30 mm 


38 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Neusibirische Inseln, 9—16 m 
(v. p. BröGGEN 1909). Taymyr, 3—10 Fad.; Kara-See, 36 Fad. (StuxBErG 1886). Franz Josephs Land, 2—3 
Fad. (Scort 1899). Matotschkin Schar (STtTEBBING 1894). Sädwestkäste von N. Semlja. 5 Fad. (HANSEN 1887); 
Delta der Petschora, 9—30 m, —0,7” (v. p. BröGGEnN 1909). Weisses Meer (Gois 1866). Spitzbergen: Belsund 
(GoEs 1866); Storfjord (Gors 1866). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Ellesmere Land, 5—10 Fad. (OHun 1895); 
Payer Harbour (ORTMANN 1901); Grinnell Land, 10 Fad. (MieErs 1877 a). Pr. Regent Inlet (Ross 1835). Jones 
Sound (Sars 1909). Westkäste der Baffin Bay und Davis Strasse, Oberfläche und 5—30 Fad. (OHun 1895). 
Alaska, Elson Bay (MurpbocH 1883). 


Fam. Photideé. 
Goésia depressa (Gois). 


Fundort im Eisfjord: 


NE 20 dell Mal Kva | EA on | | 
der | Ort und Datum Tiefe Wassertemp- | Bodenbeschaffenheit Gerät  |Anzahl und Grösse 
Stat. | | | 
| | / | 
17 WINImersBey So Che äg 25m | [Etwa 0] Loser Schlamm I KL. Dredge h Ex. 7 mm 


Allgemeine Verbreitung. Sädkäste von N. Semlja, 90 m (StAPPERs 1911). Spitzbergen, Storfjord, 5 
Fad. (GoEs 1866). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). 


Protomedeia grandimana (v. D. BRUGGEN). 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. 1 Svd A | i 1 BLA 
der | Ort und Datum | Tiefe | Wassertemp. Bodenbeschaffenheit | -. Gerät Anzahl und Grösse. 
Stat. | | I | 
| | | 

5 Sao Bay fraxadatat 15.7 2-8 m [+3,3” bis +4”] Stein und Kies mit Lami-| Kl. Dredge | I Ex. 8 mm | 

| narien | | | 

| 
8 574 IE: MENT SRS » 35 m — Fester Schlamm | » | 9. Ex..6—7 mm : | 


Fundort im Hornsund: Goös Bay, 10.8, 25 m, Schlamm mit Kies (1 Ex. 8 mm). 


Allgemeine Verbreitung. Spitzbergen (GoEs 1866); Hornsund, 82—27 m; 'Thymenstrasse, 19—20 m; 
Storfjord, 12—14 m (v. Dp. BrRÖGGEN 1907). — Die von GoEs 1866 von Spitzbergen als Protomedeia fasciata 
angegeben Exemplare sind, den gegebenen Angaben und Figuren nach zu urteilen, offenbar wenigstens teilweise 
P. grandimana. 


Fam. Jasside. 
Ischyrocerus anguipes KRÖYER. 
Syn. Podoceros cylindricus BaAtTE 1862. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. NR Salz- | 
| der | Ort und Datum | — Tiefe Wassertemp. |gehalt! Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
| Stat. | 2/00 | 
I I 
| 27, 28) Ymer Bay .. 20., 21.7/2—5, 2—3 m +5,6” — [|Kies und Stein mit Kl. Dredge 8 Ex. 9—14, 7 Ex. 
| Laminarien 7—11 mm 
21 |Eingang in die 71—68 m —0,93” 34,29 |Loser Schlamm, stel- Trawl I Ex. 9 mm 
| Tundra Bay . .20.7| lenweise Stein 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 8. 39 


Nr | | Salz- | 
der Ort und Datum Tiefe | Wassertemp. 'gehalt! Bodenbeschaffenheit | — Gerät |Anzahl und Grösse 
Stat. | ”/00 | 
| | | | 
38, 30! Tundra Bay . . . 25.7| 2m | +5,2” — |Kies und Stein mit La-| Kl. Dredge |4 Ex. 9—12, 4 Ex. 
| minarien ; Schlamm etwa 9 mm 
| | | mit Stein u. Pflan- 
| | | | zenresten 
P5” INOrdarm oc . . . 24:8| Vånrsn | [etwa+3,8”] | — |Kies und Schalen mit > 8 Ex. 9—12 mm | 
| | | | Laminarien 
84 | Billen Bava... + 10:81 153 mi | +5,1” | = Geröll mit Lamina- » 24 Ex. 7—13 mm | 
| | rien. | 
74 | Fjordstamm AOI NAN 6 m [etwa+4,5”] | Stein mit Laminarien » 3 Ex. 11—12 mm | 
70 I Coles JBfhY Ga vu ooo LYS 2 m I [etwa+5”] | — Kies und Stein mit I Ex. 10 mm 
| | Laminarien 
61, 66| Green » . . . 4., 6.8 46—35, 2 m [2 m: etwa+5”] | — [Stein mit Balanus; » 8 Ex. 5—10, 22 Ex. 
| | Stein mit Fueus 5—12 mm | 
68 » FERREIRA = | — | — Unter Steinen in der I Ex. 7 mm 
| Gezeitenzone 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Sibirisches Eismeer, 77” 30' (0 
20 Fad.; Kara-See, 8—90 Fad. (StuxBerG 1886). Franz Josephs Land, 10 Fad. (Scott 1899). Matotschkin Schar, 
Jugor Schar; Westkäste von Nov. Semlja, Waigatsch Insel, 2—20 Fad. (STuxBErG 1886). Weisses Meer (JARZINSKY 
1885). Ostfinnmarken: Vadsö (NORMAN 1902); Porsangerfjord, 10 m (NORDpDGAARD 1905). Nordwestnorwegen, 
Kv2enangsfjord, seichtes Wasser (ScHNEIDER 1884). Spitzbergen: Nordwestkäste, 2—8 Fad.; Westkäste (GoEs 
1866, HorK 1882, Sars 1883, v. p. BRUGGEN 1907). Island (GoEs 1866). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Jones 
Sound, 3 Fad. (Sars 1909). Westkäste von Baffin Bay und Davis Strait, 5—15 Fad. (OHunN 1895). Labrador 
(Hormes 1905). Gr. Manan (STtimPsSoN 1854). Bay of Fundy (SmitH, s. Hormes 1905). Morblehead Beach (HormMEs 
1905). (Boreales Gebiet: Tromsö (LiLLJEBorG 1851); Malangenfjord, Hillesö (ScHnEiDErR 1891)); Ingö-See, 300 m 
NORDGAARD 1905). ÖUbrige Käste von Norwegen bis zum Jäderen (Sars 1885, 1895, NORMAN 1895, NORDGAARD 
1905). Schwedische Westkäste bis Kullen (LILLJEBoRG 1856, BruzEuus 1859). Kattegat, Öresand und Belte 
(MEINERT 1890). Ostsee (Mörivs 1873). 


Erichthonius difformis M. Ebw. 


Syn. Podocerus leachii KRövErR 1842. 
Cerapus lomngimanus Boeck 1871, C. difformis HoeEKk 1879. 
Fräherer Fund im Eisfjord: Advent Bay (Goös 1866). 


Allgemeine Verbreitung. Spitzbergen (Gois 1866). Labrador (SmirtH 1884). West- und Nordkiste 
von Skandinavien (Bruzeriws 1859, Borck 1876, Sars 1895). Nordsee und Kattegat (MeIinErt 1890). Gross- 
britannien und Frankreich (BatE 1862, ROBERTSON 1888, CHEVREUX 1887). 


Fam. Dulichide. 


Unciola leucopis (KRÖYER). 
Syn. U. irrorata HANSEN 1887 a. 


Fräherer Fund im Eisfjord: Eisfjord ohne nähere Angaben (Gois 1866). 

Allgemeine Verbreitung. Sibirisches Eismeer, Kara-See und Barents See (HorKk 1882, Sars 1885, Stux- 
BERG 1886, HANSEN 1887, Vv. D. BRUGGEN 1909). Nordmeer (Sars 1885). Finnmarken (Gols 1866, Norman 1902). 
Spitzbergen (Goks 1866, v. Dp. BröGGEN 1907). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). 


40 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


Dulichia tuberculata BoErcKE. 


Syn. D. curticauda Boeck 1871, Sars 1895, D. septentrionalis SArRs 1879. 
Fräherer Fund im Eisfjord: Green Bay (GriEG 1909). 


Allgemeine Verbreitung. Spitzbergen (G. O. Sars). Westkäste von Grönland (s. STEPHENSEN 1913). 
Ost-Finnmarken und Westkäste von Norwegen (BoEcK, SCHNEIDER, NORMAN). Britische Inseln (RoBERTSON). 


Fam. Caprellide. 
Caprella septentrionalis KrövEer. 


Syn. OC. longicornis BorEckK. 


Fundorte im Eisfjord: 


dör Ort und Datum | Tiefe Wassertemp. Bodenbeschaffenheit | — Gerät |Anzall und Grösse 
| Stat. | | | 
5 | Safe Bay «ske löstjog2--SUMm [+3,3” bis +4”] IStein u. Kies mit Lami-' Kl. Dredge : 6 Ex. 6—7 mm 
I | | | narien | 
24, 28! Ymer Bay . . .21.72—5, 2—3 m| +5,6? | , el > Å Ex. 13—26, 8 Ex. 
| | | 16—20 mm 
385 IMundra, Bay oc fe25r Re na +5,2? | » 5 » » I Ex. 24 mm 
115 ;| Nordarm' .. « tl, 24:8 2 m | [etwa+3,8”] | Kies u. Schalen mit » » 2. Ex. .24—25 mm 
74 - Fjordstamm . . . 11.8 6 m | [etwa+4,5”] Stein mit » » 18 Ex. 7—30 mm 
75 olAdvent Bay sk Il.8 6 m | [etwa +4,5”1 | > » » » I Ex. 25 mm 
70 | Coles AE ESEKENS:S 2m [etwa+5”] Kies und Stein mit >» » [2 Ex. 10—23 mm 
130 Green FANER 0!8 4045 =  Schalen mit Algenresten | » |] ER 


Fundort im Hornsund: Goös Bay, 10.8, 10 bis 35 m, Schlamm, Kies (1 Ex. 25 mm). 

Frähere Funde im Eisfjord: Eingang, 15—20 Fad. (KLINCKOWSTRÖM 1892); Green Bay (GRIEG 1909). 

Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Jugor Schar, 20 m (v. p. BRUGGEN 
1909). S. von Franz Josephs Land, 130 Fad. (Scott 1899). Barents See vor Matotschkin Schar; 3—15 Fad. 
(StuxBERG 1886). Murmankäste (PFrEFFfER 1890). Ostfinnmarken, Varangerfjord (NORMAN 1902). Nordwestnorwegen, 
Kvsenangsfjord (ScHNEIDER 1884). Spitzbergen, 3—20 Fad. (Gois 1866, Sars 1885); Nordwest- und Nordkäste, 
2—8 Fad. (Hoek 1882), 84—22 m (GriEG 1909). Jan Mayen (KoernBEL 1886). Grönland (s. STEPRENSEN 
1913). Westkäste der Davis Strasse, 0—15 Fad. (OnHrin 1895). Labrador (PaAckarRp 1867, SmrrH 1884). New 
England (Hormes 1905). Boreales Gebiet: Finnmarken (SaArRs 1859, ScHNEIDER 1884, NORMAN 1904). Nor- 
wegische Westkäste bis Stavanger (Saks 1895 u. a.). Bohuslän (BorcKk 1876). Kattegat, 3—6 Fad. (MeinErRT 
1890); Skelderviken (LÖNNBERG 1903). 


Fam. Hyperide. 
Euthemisto libellula MANnDT. 
Syn. Themisto arctica, T. crassicornis Kröver 1838. 


Fundort im RS 


Nr. | | Salz- | Ås | 
der Ort und Datum Tiefe | Wassertemp. |[gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät lAnzahl und Grösse 
Stat. I 9/00 | I 


18” |GresntBaylr. « ln 28 m +2,47” 31,80 Loser Schlamm Kl. Dredge I 9 10 mm 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 8. 41 


In den Planktonfängen der Expedition trat diese Art teilweise massenhaft auf. Im FEisfjord wurde sie 
auf folgenden Planktonstationen gefunden: IV, Fjordstamm am FEingang in die Safe Bay, 50—0 m; V, Ymer 
Bay, 25—0 m; VI, Fjordstamm am HFEingang in die Coles Bay, 0 und 100—0 m; IX, Fjordstamm, 150—25 m; 
X, XI, XII, Eingang (Svensksundstiefe), 150—40, 35—0, 400—200, 125—60, 195—150 m; XIII, Fjordstamm 
am Eingang in die Advent Bay, 1—0 m; XV, Ostarm, 195—0, 0 m; XVI, Billen Bay, 150—40 m; XVIII, 
Nordarm, 30—0 m. Ausserdem wurde die Art vor dem FEingang des Fjords und im offenen Meer SW. davon 
gefangen: 78” 5' N., 12? 30' 0., 240—100 m; 77? 14' N., 10” 0., 200—0 m (siehe Brocn 1910). 

Frähere Funde im Eisfjord: Advent Bay, 7—9 m (v. p. BricGGEN 1907); Green Bay an der Ober- 
fläche (GrRiEG 1909). 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Sibirisches Eismeer, 134?” 0. 
(Sars 1900). Kara-See, 0—350 m; N. von Nov. Semlja, 30—120 m; Karische Pforte (StarrErs 1911). Barents 
See an der Oberfläche und 140 Fad. (SteEBBING 1894). Ostfinnmarken (SaArRs 1895, StEBBING 1894). Nordwest- 
norwegen, Kvanangsfjord (SCHNEIDER 1884). Nordmeer, zahlreiche Fundorte 0—10 Fad. (Sazs 1885). Vor Ost- 
Grönland (HANSEN 1896). Jan Mayen (KoerbBer 1886). Spitzbergen, West- und Nordkäste und N. davon (Goks 
1866, MIERS 1877, VOSSELER 1889, Saks 1900, v. pop. BrRöGGEN 1907 [180 m], GrieG 1909). Grönland (s. StTE- 
PHENSEN 1913). Ellesmere Land (HANSEN 1887 a). Jones Sound (Sars 1909). P. Barrow (MurpocnH 1885). 
Smith Sound an der Oberfläche, Baffin Bay (OHLIN 1895). Davis Strait (NORMAN 1877). 


Isopoda. 


Typhlotanais equiremis (LILLJEBORG). 


Fräherer Fund im Eisfjord: Advent Bay (Sars 1885). 
Allgemeine Verbreitung. West- und Sädkäste von Norwegen (Sars 1895). Bohuslän (LILLJEBORG 1864). 


Aega psora (LIN.). 
Syn. A. emarginata LEAcH. 


Friherer Fund im Eisfjord: Green Bay (Mters 1877). 


Allgemeine Verbreitung. Murmankäste (PFEFFER 1890). Zwischen Finnmarken und Beeren Eiland (SaArs 
18853). Ost- und Westfinnmarken (SaArRs 1899, NoRMmAnN 1902). Spitzbergen (MiErs 1877). Island (MeEInERT). Grön- 
land (s. STEPHENSEN 1913). Hudson Bay, Davis Strait, Labrador, New Foundland, New England (SmirtH & HARGER 
1876, HARGER 1880, RICHARDSON 1905 a). Norwegische Westkäste (Sars 1899). Nordsee, Skagerak, Kattegat (Mei- 
NERT 1890). Britische Inseln (MEinErTt). Zwischen Florida und der Mändung von Mississippi (RICHARDSON 1905 a). 


Synidothea nodulosa (KRÖYEBR). 


Fundorte im Eisfjord: 


| 
I 
I 


Wassertemp. | Bodenbeschaffenheit 


Gerät | Anzahl und Grösse 


Ort und Datum | Tiefe 


| I 
| 


I 
72 | Advent Ray. . . SR 11—19 m | [+3” bis +4”] | Sehr loser Schlamm 
2 |Coles Bay. - . .22.7| 3—-£m | [etwa +5”] | » » | » 


Ex. etwa 11—12,5 mm 


Z/ 
7 Ex. 11—20 mm 


Kl. Dredge | 
| 
| 


Fundort im Hornsund: Goöés Bay, 10.8, 25 m, Schlamm mit Kies (1 Ex. 14 mm). 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 8. | 6 


42 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES HFEISFJORDS. 


Allgemeine Verbreitung. Matotschkin Schar, Jugor Schar, 4—10 Fad. (STuxBERG 1886, HANSEN 1887). 
Westkäste von Nov. Semlja, 3—20 Fad. (StuxBErG 1886). Westkäste von Spitzbergen, Belsund (OHuin 1901). 
Island, Reykjavik (SaArRs 1885). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Halifax und S. davon, 16—190 Fad., St. 
Georges Bank (HarGErR 1880]. Westkäste von N. Amerika bis British Columbia (RICHARDSON 1905, 1905 a). 


Jollella libbeyi (ORTMANN). 
Fundorte im Eisfjord: 


Nr: | 
| der Ort und Datum Tiefe Wassertemp. | Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
| Stat. | 
I I | 
119 | Eingang in die Dick- 44—14 m | = Lithothamnion auf | KI. Dredge 4 Ex. 6—8 mm 
| SOM BAY NIKE 20S Schlammboden 
| 123 | Dickson Bay. . . . 28.8 6—8 m [Etwa 3,7”] | Schlamm » 1 Ex: 
I SA dventiBay ar. .rel8] Sör s0m I[+2 bis +2,7”] | Kies u. Stein; Balanus » 3 Ex. 6—8 mm 
| 'porcatus-Gemeinsch. 
| 126 Fjordstamm . . . . 30.8 47—31 m |[-+2” bis +3”] | Balanus porcatus-Ge- 2 Ex. 6 mm 
| | meinsch. 
| | 
| 60, 61 Green Bay . . . .3.,4.8/33, 46—35 mi Kies, Stein u. Schalen mit » 1 Ex000, 023: Ex, Ö 
| | | Lithothamnion und Ba- —8 mm 
lanus | 


Allgemeine Verbreitung. Westkäste von Grönland: K. Alexander, 27 Fad. (ORTMANN 1901). 


Munna fabricii (KRÖYER). 
Friherer Fund im Eisfjord: Advent Bay (Sars 1885). 


Allgemeine Verbreitung. Franz Josephs Land (Scott 1899). Matotschkin Schar (StuxBErG 1886). 
Murmankäste (PFEFFER 1890). Jan Mayen (KorerBEL 1886). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). New England 
(HARGER 1880, RICHARDSON 19053). Britische Inseln (Norman und Scott 1906). 


Munnopsis typica M. SARS. 


Fundorte im Eisfjord: 


| Nr. | | | Salz- | 

| der Ort und Datum Tiefe Wassertemp, |gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse! 
Stat. ED 

| | | | 

| 15 | Safe Bay fo ocsksO 33 m 30 m: —0,59” | 34,16 Loser Schlamm Kl. Dredge 2 Ex. 14—18 mm 


20.1! Ymer Bay «ll jr 20.7] 85—100 m | 85 m: —0,”28 | 34,54 Sehr loser Schlamm; - Trawl II Ex. 14 mm 
| stellenweise Stein 


7 RN TNA 2—5 m | [Etwa +5,5"] | — |Kies und Stein mit) Kl. Dredge 2 Ex. 13 mm | 
| | | Laminarien 
36, 37 "Tundra Bay .. . 24.718, 10—17 m| +2,3”, +1,2” | — |Loser Schlamm;j fester| » 3 Ex.; I Ex. 18 mm 


| Schlamm mit Kies 
98 | Nordaga «+ + + 27.8) 130—116 m | 115 m: —0,82” | 34,40 |Loser Schlamm Trawl 23 Ex. 9—15 mm 


109, | Ekman Bay . 20., 21.8/43—40, 44— | +1,72”, —0,3” | 34,09 |Loser, roter Schlamm| Kl. Dredge |I Ex. 15, 1 Ex. 


113 | | 40 m 18 mm 
120 | Dickson Bay .. . 24.8! 98 m 93 m:; —1,63” | 34,27 Loser Schlamm Trawl 8 Ex. 
| | | | 
121 | Eingang in die | 5 m | [+3,7”] — |Schlamm mit Kies,| Kl. Dredge I Ex. 19 mm 
Dickson Bay .. 26.8 | Schalen und kleinen| | 
| Steinen 
87 | Billen Bay . . . 17.8) 37—35 m | +1,5” | — Loser Schlamm, etwas » [25 Ex. 13—17 mm] 


Kies | | 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 8. 43 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Kara-See, 17—100 Fad. (HANSEN 
1887, StuxBERG 1886). Franz Josephs Land, 215 m (HeLLErR 1878), 2—30 Fad. (Scott 1899). Barents See, 
62—180 Fad. (HoeEKk 1882, WeBErR 1884); Sädkäste von Nov. Semlja, 90 m (SrtAPPErRs 1911). Ostfinnmarken: 
Vadsö (Sars 1899); Varanger- und Bögfjord (Norman 1902). Nordwestnorwegen: Malangenfjord, 380 m; Kvsen- 
angsfjord, 306—343 m; Skjerstadfjord (NokoGAARp 1905). Spitzbergen: vor dem Hornsurd, 210 m; Nordkiste, 
150 m; Ostkästen, 160, 12—110 m; Sädspitze, 350 m (OHuin 1901); S. davon, 146—658 Fad. (SaArRs 1885). 
Zwischen Beeren FEiland und Norwegen, 410 m (Ouun 1901). Nordmeer vor der Westkiste von Norwegen 
(Sars 1885). Färökanal, 540 Fad. (Norman 1882). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Grinnell Land, 20—50 
Fad. (Miers 1877 a). Jones Sound (Sars 1909). Baffin Bay (NormAn 1879); Westkiäste, 53—28 Fad. (OHrin 
1895). Ostkäste von N. Amerika: Fundy Bay, 60 Fad.; St. Lorenz-Bucht (HarGEr 1880). Boreales Gebiet: 
West- und Sädkäste von Norwegen (Sars 1899). Foldenfjord, 530 m; Landego, 200—450 m (NorRpGAARD 1905). 
Trondhjemsfjord, 250—300 Fad. (NoEMAnN 1895). Skagerak, 110—340 Fad. (HANSEN 1910). 


Eurycope cornuta G. O. SARS. 


Syn. E. robusta HARGER 1878, 1880. 
Fundort im Eisfjord: 


Ort und Datum | Tiefe Wassertemp. | Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse| 
| 


Stat. 


” 


Schlamm | Ottertrawl [3 Ex. etwa 7 mm 


| 


| 
| 4 | Svensksundstiefe . . 15.7 277—313 m | [Etwa +2,5”] 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Kara-See, 55—90 Fad.; Ma- 
totsehkin Schar, 30—50 Fad. (StuxBErG 1886). Ostfinnmarken (SARs 1899, NORMAN 1902). Nordwestnorwegen: 
Altenfjord (Sars 1885); Malangen- und Kvenangsfjord, 250—380 m; Skjerstadfjord, 330—490 m (NORDGAARD 
1905). Färökanal, 540 Fad. (Norman 1882). Vor Westspitzbergen, 1750 m. Zwischen Grönland und Spitz- 
bergen, 2750 m (OHLIN 1901). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). St. Lorenz-Bucht, 220 Fad. (HarGEr 1880). 
Boreales Gebiet: Käste von Norwegen: Foldenfjord 530 m; Sagfjord 200 m; Westfjord, 607—640 m (Norp- 
GAARD 1905). Storeggen vor Söndmöre, 400 Fad. (Sars 1872); Vadsö bis Kristianiafjord, 530—400 Fad. (SARS 
Lu Trondhjemsfjord, 250—300 Fad. (Norman 1895). Skagerak, 125—350 Fad. (MEIsSErT 1890, HANSEN 
1910): 


Cumacea. 


Leucon nasicus (KRÖYER). 


Friäherer Fund im Eisfjord: Nordarm, 175 m (OHuis 1901). 


Allgemeine Verbreitung. Sibirisches Eismeer (STuxBErG 1886). Kara-See und Matotschkin Schar (HANSEN 
1887). Westkäste von Spitzbergen (OHniN 1901). Grönland (£s. STEPHENSEN 1913). St. Lorenz-Bucht (SmitH 
1880). Käste von Norwegen von Vadsö bis in den Kristianiafjord (Sars 1865, 1900). Nordsee, Skagerak, Kattegat 
(MEtzGER 1873, MeineErt 1890, EHRENBAUM 1897, HANSEN 1910). Britische Inseln (Scorr 1894). 


Leucon fulvus G. O. SaARrRs. 


Fräherer Fund im Eisfjord: Advent Bay (Sars 1885). 
Allgemeine Verbreitung. Lofoten; Hammerfest; Island, Reykjavik (Sars 1865, 1885). 


Li 


44 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


Eudorella emarginata (KRÖYER). 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. EE TA ta | HA | | 

der Ort und Datum Tiefe | Wassertemp. | Bodenbeschaffenheit Gerät = |Anzahl und Grössej 

Stat. | | 
| | | 

36 | Tundra Bay. . . 24.7 18 m +2,3” | Sehr loser Schlamm | Kl. Dredge |4 Ex. 9—10 mm 

53 | Tempel Bay . +. +. 30.7| 59—61 m —0,9” Fester, roter Schlamm | » 2 Ex. 10—11 mm | 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Sibirisches Eismer 78?” 40' 0., 
26 Fad.; Kara-See, 17—90 Fad.; Matotschkin Schar, 30—50 Fad. (StuxBErG 1886). Sädkäste von Nov. Semlja, 
61—90 m (SrtaPPERS 1911). Ostfinnmarken (NORMAN 1902). Nordwestnorwegen, mehrere Fjorde, 40—50, 10 
—32, 15—25 Fad. (ScHnEiErR 1884, 1891, NorpGaArp 1905). Spitzbergen, West- und Nordwestkäste, 210, 
42, 432 m (OHLIN 1901). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). St. Lorenz-Bucht (SmirH 1880). Boreales Gebiet: 
Norwegische Käste: Tromsö (SCHNEIDER 1884); Trondbjemsfjord, 40—300 m (Norman 1895); Kristianiafjord, 
15—30 Fad. (G. O. Sars 1865); Vadsö bis Kristianiafjord, 30—150 Fad. (Sars 1900). Öresund (Kröver 1846). 
Nordsee: Helgoland (MeinErt 1890); Sölsvig, Cleven und NW. von Peterhead (MetzGErR 1873). Hebriden (Nor- 
MAN 1867). 


Diastylis goodsiri (BELL). 


Syn. D. plumosa M. SaArs 1859. 
Cuma gigantea DANIELSSEN 1861. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | Ki dä Ta Säl | | | 
der | Ort und Datum Tiefe | Wassertemp. |gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät  Anzahl und Grösse/ 
Stat. | 9/00 | | | 
- n | | 
42 |Svensksundstiefe 24.7) 406—395 m | 382 m:+2,61” | 34,90 |Loser Schlamm |  Trawl h Ex. 13 mm | 
33, 94 Fjordstamm 22.7, 21.8| 263—256, | [+2”bis+2,6”], 140 m:| >» , | ) 3 Ex. 21—28, 4 Ex.| 
| 147—141 m | —0,62” 34,49 | | 12—21 mm | 

98, 99| Nordarm -. . . . 27.8 130—116, | —0,82”,-+0,80” | 34,40,| » » » [19 Ex. 8—26, 15 Ex. 
| 197—190 m 34,72 | | 15—27 mm | 
93 |Ekman Bay. . . 20.8) 44—55 m ant Fr RAG — Sehr zäher Schlamm, (3 Ex. 19—22 mm | 
etwas Stein | | 
120 |Dickson Bay .. .27.8| 98 m 93 m:—1,63” | 34,27 |Loser Schlamm | » II Ex. 26 mm | 
82, 101] Billen Bay. .15., 14.8| 65, 150— | —0,7”, —1,67” |140 m:|/Schlamm mit Kies und Kl. Dredge, 3 Ex. 15—21, 9 Ex. 
| 140 m 34,43 | Steinen Trawl 11—21 mm | 

I I 

48 lOstarm . . « . - 31.7| 199—226 m | 210 m: +1,27” | 34,72 Loser Schlamm | Trawl 13 Ex. 14—25 mm 
104 |Fjordstamm . . . 17.8 260 m 270 m: +1,62” | 34,79 | » » » 12 Ex, 22—24 mm 

44 |Eingang in die | 150—110 m | 128 m:+0,01” | 34,54 | > » — mit Kies > 3 Ex. 12—16 mm 

Advent Bay . . 27.7| | 


Fräherer Fund im Eisfjord: Nordarm, 175 m (Onuin 1901). 


Allgemeine Verbreitung, Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Sibirisches Eismeer, westlicher 
Teil; Kara-See, 16—40 Fad.; Matotschkin Schar, 5—70 Fad. (StuxBErG 1886, HANSEN 1887). Barents See, 
40—198 Fad. (Hoek 1882); NO. vom Varangerfjord (SArs 1885). Ostfinnmarken: Vadsö, 60 Fad. (Sars 1900); 
Langfjord (NORMAN 1902); Nordwestnorwegen, Malangen-, Lyngen-, Jökelfjord, 100—200, 250, 100 m (Norp- 
GAARD 1905). Spitzbergen: N. davon (Sars 1885); Westkäste, 210, 90 m; K. Karls Land, 60—70, 100—110 m 
(OHLIN 1901). Jan Mayen (SaArs 1885). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Westkäste der Baffin Bay und Davis- 
Strasse, 6 Fad. (OHunN 1895). Wellington-Kanal (Benr 1855). 


an 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:O 8. 4/ 


c me — — — 
Tiefein m | 

10. 108 IL 5 OM LIE 24, 28:20:11 30, ;32: 38 39140: 58.602, 66: 67 68. 70: 74 76.18 17.84 112 115,118.:121 123 128 
FERRARI Ta få MP I 


er 14 1617 18 25 27 31 49 50 56 81 83 86 89 106 110 114 117 124 127 
20 8 615 59 60 73 19 87 90-119 136 
30) 19 1034 35 51 61 109 113 122 130 


60) 45 98.53 54,116 

20 S2 2126 80 92 125 120 
go 69 88 

90 | .22 46 64 102 

rd 1207 207237 165 


100) —ä7 100 
ee 
Så 44 98 12 103 
eg 13 107 
€( 
sk 94101 
160 
170 
180) 
95 
190.199 103 
200 Ju [ 
SLE 
290 48 96 
230 
240) 27 


3 43 
250 | 33 104 


300 Ju + 
2 
4000 2 
Vertikale Verteilung der Fundorte för Diastylis goodsiri (fett) und D. rathkei (kursiv). 
Diastylis rathkei (KRrRövERrR). 
Syn. Alawna rostrata Goopsir 1843, Cuma angulata Kröver 1846. 
Diastylis [Alauna] goodsiri PACKARD 1867, SaArRs 1900. 
Fundorte im Eisfjord: 

TENESU RS oeor 1g | — | Salz- | | RS I 
der | Ort und Datum Tiefe Wassertemp. gehalt Bodenbeschaffenheit | Gerät Anzahl und Grössel 
Stat. | | | 2/00 | | | | 

| | | 
8 |Safe läkare saa 35 m | = — [Fester Schlamm Kl. Dredge 3 Ex. 9—13 mm | 
I 

36 |Tundra Bay .. .18.7| 18 m | + 2,3” | — |Sehr loser Schlamm 2 Ex. 10—11 mm 
I I I I 
108, | Ekman Bay .. . 20.8| 8 m + 3,7” — Loser Schlamm | 12 Ex. 12—13, 1 Ex | 
111 | | EL | 
| 45, 72 Advent Bay 28.7, 10.8/70—42, 11— +1,85” (41 m), | 34,18 | » » Tnawla oci JExgul45 2 Ex] 
| | 19 m [+3” bis +4”] | | | Kl. Dredge | 15 mm | 

| | | 
| 19 |Coles Bay .- - - 18.7| 50 m [+ 1,97] — [34,51]] >» » | Kl. Dredge |2 Ex. 9—15 mm 


Fundort im Hornsund: Goös Bay, 10.8, 10 bis 35 m, Schlamm, Kies (1 Ex. 14 mm). 
Friäherer Fund im Eisfjord: Advent Bay (SaArs 1885). 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Sibirisches Eismeer, westlicher 
Teil, 3—26 Fad., Kara-See, 3—60 Fad. (StuxBErG 1886, HANnsEnN 1887) Franz Josephs Land (Scott 1899). 
Barents See, Waigatsch-Insel, Matotschkin Schar, Jugor Schar, 4—120 Fad. (HoeEr 1882, STUXBERG 1886, STAP- 


46 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


PERS 1911). Ostfinnmarken (SaArRs 1885, NORMAN 1902, NORDGAARD 1905). Nordwestnorwegen, mehrere Fjorde, 
z. B. 100—200, 200--250 m (SCHNEIDER 1884, 1891, SArRs 1885, NOoRbpGAARD 1905). Vor der Käste von Nor- 
wegen, 2 Fundorte (Sars 1885). Spitzbergen, Nordkiäste, 150 m (OHLIN 1901). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). 
Westkäste von Baffin Bay und Davis Strait, 5—28 Fad. (Onuin 1895). Labrador (PACKARD 1867, SmitH 1884). 
Halifax (Smitt 1880). Boreales Gebiet: Norwegische Käste: Lofoten und Saltenfjord, 18—12 Fad. (SArs 
1865, 1885); Mörtsund, 200 m (NorpGAarRp 1905); Vadsö bis Kristianiafjord, meist 10—30 Fad. (Sars 1900). 
Skagerak, 220—350 Fad.; Kattegat; Belte (HANSEN 1910). Sädliche Ostsee, bis Gotland (MöBivs 1873). Nordsee 
(MetzGER 1873). Britische Inseln: Falmouth, Plymouth, Exmouth und Torbay (Norman & Scott 1906); Liver- 
pool Bay (WALKER 1892). Belgische Käste (Vv. BENEDEN 1861). 


Diastylis scorpoides (LEPECHIN). 


Syn. D. [Cuma] edwardsii Kröver 1841, NORMAN 1877. 
Cuma brevirostris KRöver 1846. 


rundorte im Eisfjord: 


Nr. | | Salz- | | | 
der Ort und Datum = | Tiefe | Wassertemp. 'gehalt Bodenbeschaffenheit | Gerät — Anzahl und Grösse 
Stat. | 9/00 I 
| | 
21 |Eingang in die T1-—68m —0,93” 34,29 Loser Schlamm, stel-| Trawl 8 Ex. 8—-19 mm 
Tundra Bay . . 20.7 | lenweise Stein | | 
94 | Fjordstamm .. .21.8| 147—141 m | 140 m:—0,62” | 34,49 ILorer Schlamm mit| » I Ex. 
| Steinen | 
98, 99| Nordarm +. . . .27.8| 130—116, |—0,82"”, +0,80” | 34,40, [Loser Schlamm | » [3 Ex. 7,5—10, 1 Ex. 
| 197—190 m | 34,72 | 10 mm 
91 » sr JIL9:S frem | [etwa +3,7”! — [Loser Schlamm mit Kl. Dredge |I Ex. 15 mm 
| | Kies u. Steinen | 
82 | Billen Bay. . . 15.8 65 m | =—=057" | — |Sehlamm mit Steinen I Ex. 16 mm 
50, 56| Tempel » +.29., 31.7| 25,30 m I|[+3” bis +3,4”], 35 m: Sehlamm, St. 56 mit/ » II Ex. 16, I Ex. 
| | +3,78” 34,13 | Steinen | 15 mm 
127 |Fjordstamm . . . 30.8] 25 m |[[+3? bis+3,5"]| — |Zäher Schlamm | » 2 Ex. etwa 17 mm 


Fundort im Hornsund: Goös Bay, 10.8, 25, 10 bis 35 m, Schlamm, Stein (8 Ex. 10—16 mm). 


Allgemeine Verbreitung. Arktisches und boreoarktisches Gebiet: Sibirisches Eismeer, 20—26 
Fad.; Kara-See, 10—16 Fad.; Matotschkin Schar, 4—70 Fad.; Westkäste von Nov. Semlja, 4—30 Fad.; 
Waigatsch, 8—10 Fad. (SruxBErG 1886); Sädkäste von Nov. Semlja, 61—90 m (StaPrErRs 1911). Weisses 
Meer (LEPECHIN 1780). Ostfinnmarken, bis 125 Fad. (Norman 1902). Malangenfjord (ScHNEIDER 1891). K. Karls 
Land, 14—16, 100—110 m; Jan Mayen, 14—23 m (OHLuN 1901). Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Smith Sound; 
Jones Sound (Sars 1909). Boreales Gebiet: Britische Inseln: Liverpool Bay (WALKER 1892). 


Diastylis spinulosa HELLER. 
Syn. D. nodosa Saks 1883. 


Fundorte im Eisfjord: 


[BON RT EA r N da a Sals- | 5 PEEL 
der | Ort und Datum Tiefe | Wassertemp. |gehalt Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und Grösse 
| Stat. 9/00 | 
| 
41, 94 Fjordstamm 24.7., 21.8] 234—254, |+2,56”, —0,62” | 34,96 | Loser Schlamm Trawl 2"Ex TO, 0 Ex LL | 
| | 147—141 m 34,49 —18 mm 
| 98 |Nordarm .. . .27.8| 130—116 m | 115 m:—0,82” | 34,40 » » 8 Ex. 15—17 mm 
. 46 | Sassen Bay . . . 29.8| 94—80 m — = » » » 2 Ex. 15—18 mm 
48 |Ostarm . . . . . 31.7| 199—226 m | 210 m: +1,27” | 34,72 » » | » 3 Ex. 16—18 mm 


Friäherer Fund im Eisfjord: Nordarm, 175 mm (Ounin 1901). 

Allgemeine Verbreitung. Sibirisches Eismeer, westlicher Teil, 22—26 Fad.; Kara-See, 32, 4—82 Fad.; 
Matotschkin Schar, 5—70 Fad. (StuxBeErG 1886, HANsEnN 1887). Barents See (Sars 1885), 120—200 Fad. 
(Hoek 1882). Ostfinnmarken (SArRs 1885, 1900, Norman 1902). Westfinnmarken bis Lofoten (Sars 1900). 
Zwischen Norwegen und Beeren Eiland, 460 m; Spitzbergen, Nordwest- und Nordkäste, 425, 140 m (OHLIN 1901). 
Grönland (s. STEPHENSEN 1913). Westkäste der Baffin Bay, 28 Fad. (OHtin 1895). 


KUNGL. SV. 


VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


BAND 54. 


N:O 8. 47 


Die Verbreitung der Amphipoden, Isopoden und Cumaceen 


im Eisfjord. 


Artanzahl und Häufigkeit. 


Aus dem Eisfjord sind gegenwärtig 56 Amphipodenarten, 7 Isopodenarten und 


7 Cumaceenarten bekannt. 


Ich stelle unten diese 70 Arten zusammen ; die mit klei- 


nerer Schrift angegebenen Arten sind nur von fräheren Expeditionen gefunden wor- 
den; die nicht eingeklammerten Ziffern bedeuten die Anzahl Fundorte der Expedition 


1908, die eingeklammerten die Anzahl fräherer Fundorte. 


Amphipoda: 
Oniswmus caricus 2 
» edwardsii (1) 
Pseudalibrotus litoralis 2 (3) 
Menigrates obtusifrons 3 
Aristias tumidus 1 
Anonyx nugax 46 (3) 
Socarnes vahlii 4 (1) 
> bidenticulatus 7 (1) 
Lepidepecreum umbo 9 (1) 
Centromedon pumälus (1) 
» productus (1) 
Orchomenella minuta 13 


a 
- » 


ö pinguis 1 
Stegocephalus inflatus 22 
Ampelisca eschrichtii 15 
Byblis gaimardi 2 
Haploops tubicola 12 
Pontoporeia femorata 9 (3) 
Harpinia plumosa (1) 


1) 


Proboloides glacialis 1 
Acanthonotozoma inflatum 4 (1) 
» eristatum 1 (1) 
Pardalisca abyssi 4 
> cuspidata 3 (1) 


Paroediceros lynceus 11 (2) 
Arrlis phyllonyx 24 
Acanthostepheia malmgreni 22 (1) 
Monoculodes longirostris 3 (1) 

» borealis (1) 

» tuberculatus 1 
Syrrhoté crenulata (1) 
Halirages fulvocinetus 5 
Calliopius leviusculus 1 
Pleustes panoplus T (1) 
Neopleustes pulchellus (1) 

» bicuspis 2 (1) 
Parampluthoe hystriz 4 
Nototropis smitti 2 (1) 
Atylus carimnatus 13 (2) 
Fhachotropis aculeata 20 (3) 

> macropus 3 
Weyprechtia pinguis 9 (3) 
Gammarellus homari 9 
Melita dentata 2 (3) 

>  formosa 6 

Moera loveni (1) 
Gammarus locusta 1 (17) 
Gammaracanthus loricatus 2 
Goösia depressa 1 


Protomedeia grandimana 2 
Ischyrocerus angwipes 12 
Erichthonius difformis (1) 
Unctala leucopis (1) 

Dulichia tuberculata (1) 
Caprella septentrionalis 9 (2) 
Euthenvisto libellula 1 (2) 


Isopoda: 
Typhlotanais cequiremis (1) 
Aega psora (1) 
Synidothea nodulosa 2 
Jollella Vibbeyi 6 
Munna fabricii (1) 
Munnopsis typica 11 
Eurycope cormuta 1 


Cumacea: 
Leucon nasicus (1) 
sy fulvus (1) 
Eudorella emarginata 2 
Diastylis goodsiri 12 (1) 
» rathkei 7 (1) 
scorpioides 9 
» spinulosa 3 (1) 


Viele Arten sind, wie man sieht, so selten angetroffen worden, dass man keine 


sicheren WSchlisse tuber ihre Verbreitung im Fjord ziehen kann. 


6 Arten, alle Am- 


phipoden, sind sehr häuvfig: Anonyx nugax, Stegocephalus inflatus, Arrhis phyllony, 
Acanthostepheia malmgreni, Rhachotropis aculeata, Gammarus locusta. Von den äbrigen 
Arten sind mehr als 20 nicht selten:; wenigstens folgende können als mehr oder 


48 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


weniger allgemein bezeichnet werden: Socarnes bidenticulatus, Lepidipecreum umbo, 
Orchomenella minuta, Ampelisca eschrichtii (fast ebenso häufig wie einige der oben 
erwähnten Arten), Haploops tubicola, Pontoporeia femorata, Paroediceros lynceus, 
Pleustes panoplus, Åtylus carimnatus, Weyprechtia pingwis, Gammarellus homari, Caprella 
septentrionalis, Munnopsis typica, Diastylis goodsiri, D. rathkei, D. scorpioides. 


Einwirkung der Bodenbeschaffenheit. 


Ein Vergleich zwischen der Fauna des festen und des losen Schlammes lässt 
sich nicht durchfähren, weil nur wenige Stellen mit festem, ungemischtem Schlamm- 
boden untersucht wurden. An solchem Boden wurden verhältnismässig wenige Arten 
angetroffen, man kann aber wegen des erwähnten Umstandes annehmen, dass in 
Wirklichkeit eine grössere Anzahl von Arten dort lebt. Hierfär spricht auch der 
Umstand, dass die allgemeinen Arten ungefähr ebenso häufig auf losem und auf 
festem Schlammboden zu sein scheinen. 

Auf reinem Schlammboden wurden alle die oben aufgezählten allgemeineren 
Arten gefunden, ausser Gammarelius homari (der jedoch zweifellos, gleich anderen 
hauptsächlich unter Algen lebenden Arten wie Weyprechtia pinguis, Ischyrocerus angui- 
pes u. a., zufällig auf solehem Grund vorkommt). Anonyx nugax, Stegocephalus inflatus, 
Ampelisca eschrichtii, Haploops tubicola, Paroediceros lynceus, Arrhis phyllonyx, Acan- 
thostepheia malmgreni und Diastylis goodsiri sind sehr gewöhnlich auf diesem Boden. 
Pleustes panoplus, Atylus carinatus, Bhachotropis aculeata, Weyprechtia pingwis, Gam- 
marus locusta, Ischyrocerus anguipes und Caprella septentrionalis, besonders die 
beiden letztgenannten, scheinen dagegen nur mehr oder weniger sporadisch auf reinem 
Schlammboden vorzukommen. 

Der Schlamm ist oft mehr oder weniger reichlich mit festeren Bestandteilen, 
wie Steinen, Kies usw. gemischt. Hierauf wächst oft eine hauptsächlich aus Lamina- 
rien und Fucus bestehende Algenvegetation, die fär das Vorkommen einiger Arten 
von grosser Bedeutung ist. 

Auf gemischtem Schlammboden ohne Algenvegetation wurden die meisten 
der fräher aufgezählten allgemeineren Arten angetroffen (nicht Lepidepecreum umbo, 
Caprella septentrionalis). 

Auf dem mehr oder weniger reinen Stein- und Kiesboden, der meist mit 
Algen bewachsen ist, wurden von den mehr oder weniger allgemeinen Arten folgende 
angetroffen: Anonyx nugax, Orchomenella minuta, Ampelisca eschrichtii, Arrhis phyllo- 
nyx, Pleustes panoplus, Atylus carinatus, Rhachotropis aculeata, Weyprechtia pinguwis, 
Gammarellus homari, Gammarus locusta, Ischyrocerus anguipes, Caprella septentrionalis. 
Ausser den vier erstgenannten sind diese Arten so häufig auf Stein- und Kiesboden, 
dass sie zweifellos täberwiegend auf solcehem Grund leben. Anonyx nugax, Orchomenella 
minmua und Ampelisca eschrichtii leben wahrscheinlich nicht auf den Algen, sondern 
auf den Steinen und dem Kies. Pleustes panoplus und Rhachotropis aculeata wurden 
auch auf steinigem Boden ohne Algen gefunden. Sonst scheint nicht die Beschaffen- 
heit des Bodens, sondern das Vorhandensein der Algenvegetation von Bedeutung fär 
das Vorkommen dieser Arten zu sein. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 8. 49 


Zusammen mit Balanus porcatus-Kolonien, die auf dem Steingrund ziemlich 
, (=) 
häufig sind, wurden Anonyx nugax, Pleustes panoplus, Atylus carinatus, Weyprechtia 
, D , , D / 
pingwis, Gammarellus homari, Gammarus locusta, Ischyrocerus anguwipes und ganz be- 
sonders häufig Rhachotropis aculeata angetroffen. 


Bathymetrische Verbreitung. 


Auch die obenerwähnten mehr allgemeinen Arten, die ich hier behandeln werde, 
sind, was viele von ihnen betrifft, auf zu wenigen Lokalitäten gefangen worden, 
um eine einigermassen sichere Vorstellung uber ihre vertikale Verbreitung im FEis- 
fjord zu ermöglichen. Um wo möglich ein zuverlässigeres Resultat zu erlangen, 
habe ich die Funde im Eisfjord mit den in den tubrigen arktischen Meeren gemachten 
Beobachtungen zusammengestellt. 

Aus den Beobachtungen im Eisfjord, erforderlichenfalls mit denen aus anderen 
arktischen Meeresgebieten vervollständigt, ergibt sich, wie es scheint, dass die näm- 
lichen Arten in folgende Gruppen eingeteilt werden können. 

1. Arten, die hauptsächlich innerhalb des litoralen Gebietes vorkom- 
men und deren untere Grenze bei etwa 40 m Tiefe verlegt werden därfte: 
Orchomenella minuta, Pontoporeia femorata, Parcdiceros lynceus, Pleustes panoplus, 
Rhachotropis aculeata, Atylus carinatus, Weyprechtia pinguis, Gammarellus homari, 
Gammarus locusta, Ischyrocerus anguipes, Caprella septentrionalis. 

Ein Teil dieser Arten kommen hauptsächlich unter den Algen der obersten 
Wasserschichten bis zu einer Tiefe von etwa 20 bis 235 m hinab vor; die ubrigen 
finden sich, wie es scheint, ungefähr gleich reichlich innerhalb des ganzen litoralen 
Gebietes, wenn die untere Grenze desselben bei etwa 40 m gesetzt wird. Die erster- 
wähnten Arten sind ÅAtylus carinatus, Gammarellus homari, Ischyrocerus anguipes und 
Caprella septentrionalis. Sie sind in ihrer Verbreitung beinahe ganz und gar auf das 
litorale Gebiet beschränkt, indem sie nur selten oder sporadisch in Wasserschichten 
unmittelbar unter der niederen Grenze desselben angetroffen worden sind. Die- 
jenigen Arten aber, die allgemein innerhalb des ganzen litoralen Gebietes vorkommen, 
leben auch in grösseren Tiefen, wiewohl hier weniger zahlreich. Diese Tiefen können 
recht bedeutend sein; so sind Pontoporeia femorata und Rhachotropis aculeata in einer 
Tiefe von bzw. 550 und 440 m gefangen worden. 

Den letzterwähnten Arten schliesst sich die folgende Gruppe nahe an. 

2. Arten, die allgemein sowohl innerhalb des litoralen Gebietes wie 
unterhalb desselben vorkommen: Anonyx nugax, Stegocephalus inflatus, Ampelisca 
eschrichtir, Haploops tubicola, Arrhis phyllonyx, Acanthostepheia malmgreni. 

Von diesen steht Anonyx nugax der vorigen Gruppe am nächsten, da sie un- 
zweifelhaft gewöhnlicher innerhalb des litoralen Gebietes als unterhalb desselben ist. 
Ich bin doch der Ansicht, dass diese Art hierhin zu rechnen ist, weil sie sehr allge- 
mein mindestens bis zu 150 m hinab vorkommt und ausserdem zahlreiche Individuen 
in bedeutend grösseren Tiefen angetroffen worden sind. So war der Fall während 
der Dijmphna-Expedition, als eine grosse Anzahl in einer Tiefe von 450 m gefangen 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 8. 7 


50 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


wurde. Stegocephalus inflatus hat vielleicht in der litoralen Region eine etwas grös- 
sere Frequenz, während Åcanthostepheia malmgremi vielleicht etwas allgemeiner in 
grösseren Tiefen ist. Die erstere Art ist sowohl im Eisfjord als ausserhalb desselben 
noch in einer Tiefe von 400 m gefangen worden; der tiefste Fundort von Acantho- 
stepheia malmgreni ist ebenfalls in einer Tiefe von 400 m gelegen. Das mehr allge- 
meine Auftreten beider Arten hört im FEisfjord bei einer Tiefe von etwa 180 m auf. 

Die untere Grenez des hauptsächliehen Vorkommens von Ampelisca eschrichtii, 
Haploops tubicola und Arrhis phyllonyx wechselt zwischen 150 und 250 m, aber die 
Arten sind noch bei 400 m Tiefe ziemlich allgemein und die beiden letzteren sind 
ausserhalb des Eisfjords in noch grösseren Tiefen nicht ungewöhnlich. Arrhis phyl- 
lonyx tritt mit ungefähr derselben Häufigkeit oberhalb der litoralen Grenze wie 
unterhalb derselben auf, scheint aber in den oberen Wasserschichten bis zu etwa 
25 m hinab spärlich vorzukommen und nähert sich daher vielleicht den Arten der 
folgenden Gruppe. Uberhaupt lässt sich eine scharfe Grenze zwischen diesen Grup- 
pen nicht ziehen; teils sind Ubergänge vorhanden, teils ist die bathymetrische Ver- 
breitung noch allzu unvollständig bekannt. 

Haploops tubicola ist im HEisfjord noch gar nicht, Ampelisca eschrichtiui nur 
einmal oberhalb von 40 m Tiefe angetroffen worden. Diese Tatsachen werden jedoch 
von in anderen arktischen Meeresgebieten gemachten Beobachtungen widersprochen; 
die Arten scheinen danach innerhalb der litoralen Region allgemein vorzukommen. 
Wenn sie im Eisfjord dort fehlen, muss die Ursache also in besonderen äusseren 
Bedingungen gesucht werden; die bisherigen Funde erlauben jedoch einen sicheren 
solehen Schluss nicht. Doch muss es jedenfalls sonderbar erscheinen, dass diese Arten 
auf keiner oder bestenfalls nur auf einer einzigen der zahlreichen Stationen oberhalb 
von 40 m Tiefe angetroffen worden sind. 

3. Arten, die weniger allgemein innerhalb der litoralen Region vor- 
kommen und dagegen ihren hauptsächlichen Aufenthaltsort in grösseren 
Tiefen haben: Lepidepecreum umbo, Diastylis goodsiri. 

Lepidepecreum umbo wurde zwar im Eisfjord einmal in 5 m Tiefe angetroffen, 
die uäbrigen Fundorte liegen aber zwischen 40 und 150 m und die Art ist in anderen 
Gegenden ausschliesslich unterhalb von etwa 25 m bis in grosse Tiefe (630 m) ge- 
funden worden. Diastylis goodsirt ist ausnahmsweise in etwa 10 m Tiefe, in der 
legel zwischen 30 oder 40 und 350 (im Eisfjord 400) m angetroffen worden; der 
seichteste Fundort im Eisfjord liegt in etwa 50 m Tiefe. 


Einwirkung der Temperatur. 


Die Arten, von welchen die Temperaturangaben so zahlreich oder von solcher 
3eschaffenheit sind, dass man sich iäber ihr Verhältnis zur Temperatur eine allge- 
meine Vorstellung machen kann, beschränken sich auf folgende: Anonyx nugax, 
Lepidepecreum umbo, Stegocephalus inflatus, Pontoporeia femorata, Ampelisca eschrichtit, 
Haploops tubicola, Arrhis phyllonyx, ÅAcanthostepheia malmgreni, Atylus carinatus, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 8. 51 


Rhachotropis aculeata, Gammarellus homari, Gammarus locusta, Ischyrocerus anguipes, 
Caprella septentrionalis, Diastylis goodsiri, Diastylis scorpoides. 

Die befindlichen 'Temperaturangaben ermöglichen eine HEinteilung der oben- 
erwähnten Arten in folgenden Gruppen. 

1. Stenotherme Kaltwasserformen mit keiner oder unbedeutender V er- 
breitung ausserhalb des arktischen und boreoarktischen Gebietes, haupt- 
sächlich in Wasser von negativer und niedrig positiver Temperatur bis +3” OC. vor- 
kommend: Lepidepecreum umbo, Acanthostepheia malmgreni, Arrhis phyllonyx, Rhacho- 
tropis aculeata, Diastylis goodsiri, Diastylis scorpoides. 

Von diesen sind Lepidepecreum umbo, Acanthostepheia malmgreni, Diastylis good- 
sirt und D. scorpoides ausscechliesslich arktisch und boreoarktisch; sie därften des- 
halb etwas stenothermer als Arrhis phyllonyx und Rhachotropis aculeata sein, die eine 
wenn auch unbedeutende Verbreitung innerhalb des borealen Gebietes zeigen. 

2. Verbreitung wie die vorige Gruppe, aber verhältnismässig hohe 
positive Temperaturen (+5” und noch höher) ertragend: Atylus carinatus. 

Die Art lebt fast ausschliesslich im seichten, im Sommer von der Sonne erwärm- 
ten Wasser, hat aber eine fast rein arktische Verbreitung. Sie ist also in gewisser 
Beziehung eurythermer als die Arten der vorigen Gruppe, aber im Vergleich mit den 
borealen Arten eine ausgeprägte stenotherme Kaltwasserform. 

3. Sehr ausgeprägte eurytherme Formen, die einerseits eine mehr 
oder weniger ausgedehnte Verbreitung innerbalb des borealen Gebietes haben, 
wo sie bei ziemlich hohen positiven Temperaturen (bis zu +10” und mehr) 
vorkommen, andererseits innerhalb der arktischen und boreoarktischen 
Meeresgebiete bei den hier herrschenden niedrig positiven und negativen 
Temperaturen gedeihen: Anonyx nugax, Stegocephalus inflatus, Ampelisca eschrichtii, 
Haploops tubicola, Pontoporeia femorata. 

Von diesen sind Anonyx nugax, Stegocephalus inflatus und Ampelisca eschrichtit 
verhältnismässig weniger eurytherm, indem sie eine beschränkte boreale Verbreitung 
zeigen und daher nicht so hohe Temperaturen als die iäbrigen zu ertragen scheinen. 
Bemerkungswert ist der Umstand, dass die hiehergehörigen Arten innerhalb des ark- 
tischen und boreoarktischen Gebietes hauptsächlich bei niedrig positiven und nega- 
tiven Temperaturen vorzukommen und also die höchsten dort vorhandenen Tempe- 
raturen zu vermeiden scheinen; sie scheinen folglich hier als sehr stenotherme Kalt- 
wasserformen aufzutreten. Um diesen eigentämlichen Umstand zu erklären, liegt 
die Annahme nahe, dass jene Arten in zwei verschiedenen Rassen hinsichtlich ihres 
Verhältnisses zur Temperatur zerfallen, und zwar eine äberwiegend boreale, an höhere 
positive Temperaturen angepasst, und eine iuäberwiegend arktische und boreoarktische, 
an die in diesen Gebieten herrschenden niedrigen Temperaturen angepasst. 

So lange die Verbreitung und Lebensweise nicht genauer bekannt sind, bleibt 
diese Annahme natärlich ziemlich frei in der Luft schwebend; sie wird hier nur als 
ein Versuch zu einer wahrscheinlichen Erklärung ausgesprochen. FEinige Eigentuämlich- 
keiten in der Verbreitung von Anonyx nugax und Pontoporeia femorata, vielleicht 
auch Haploops tubicola, stätzen gewissermassen diese Annahme. So scheint Anonyx 


52 HUGO OLDEVIG, DIE AMPHIPODEN, ISOPODEN UND CUMACEEN DES EISFJORDS. 


nugax zwei nicht nur physiologisch sondern auch morphologisch verschiedene Rassen 
zu zeigen, und zwar eine arktisch-boreoarktische und eine boreale. Von diesen 
stimmt die boreale mit der vorher erwähnten Jugendform der arktischen nahe iber- 
ein. Pontoporeia femorata kommt innerhalb zwei ganz verschiedenen Gebiete vor, teils 
innerhalb eines nördlichen uberwiegend arktischen und boreoarktischen, teils innerhalb 
eines sädlichen ausschliesslich borealen Gebietes.' Im ersten Gebiete wärde dann die 
Kaltwasserrasse, im letzteren die Warmwasserrasse gedeihen. Haploops tubicola zeigt 
auch wenigstens eine Andeutung zu einer ähnlichen geographischen Verbreitung, indem 
die Art verhältnismässig selten an einem Teil der norwegischen Westkiäste aufzu- 
treten scheint, während sie nördlich und sädlich davon an Häufigkeit zunimmt. 

4. Ziemlich eurytherme oder vielleicht verhältnismässig wärmeliebende 
Arten mit ausgedehnter borealer Verbreitung, die in den arktischen Meeren 
hauptsächlich bei höheren Temperaturen vorkommen: Gammarellus homari, 
Gammarus locusta, Ischyrocerus anguipes, Caprella septentrionalis. 

Diese Arten sind ausgeprägt litoral und leben in den obersten von der Sonne 
erwärmten Wasserschichten. Dieses Verhältnis ist deutlich die Ursache ihrer Häufig- 
keit bei verhältnismässig hohen Temperaturen. Im Winter mussen sie naturlich 
bedeutend niedrigere Temperaturen ertragen, sei es sie bleiben zu dieser Zeit in den 
oberen Wasserschichten, sei es sie wandern zu grösseren Tiefen hinab. Im letzteren 
Falle därften sie im Eisfjord nicht niedrigere Temperaturen als +2” bis +2,”5 zu 
ertragen brauchen, da die Temperatur der grösseren Tiefe sich ziemlich unverändert 
das Jahr hindurch halten dirfte. Sie sind daher vielleicht nicht in vollkommen so 
hohem Grade eurytherm wie die Arten der vorigen Gruppe. 


! Vgl. das von N. von Horsten zusammengestellte Verbreitungskärtehen (Glaciala och subarktiska relikter 
i den svenska faunan; Popul. naturvet. revy 1913, S. 109). 


än 
JO 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 8. 


Literaturverzeiechnis.' 


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! Nur in den Synonymenverzeichnissen zitierte Arbeiten werden hier nicht aufgenommen; sie werden in 
den Synonymenlisten von STEBBING (1906) u. a. erwähnt. 


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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 8. 


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Tryckt den 8 augusti 1917. 


Uppsala 1917. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 94. N:o 9. 


00 O ROGISCEH ERE RGEBNISSE 


SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 


UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


TEIL II. 
DIE ALCYONACEEN DES EISFJORDS 


A.R. MOLANDER 


FISKEBÄCKSKIL 


MIT EINER FIGUR IM TEXTE 


MITGETEILT AM 9. JANUAR 1918 DURCH HJ. THÉEEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1918 


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D:? im Folgenden beschriebenen Alcyonaceen wurden von der schwedischen Ex- 
pedition 1908 im FEisfjord gesammelt. Der Leiter der zoologischen Arbeiten der 


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NACH DER KARTE VON GERARD DE GEER 1910 


EU «> —Z/ DIE STATIONEN IM EISFJORD 
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Nk 1 lr EXPEDITION 1908. 
G | DIE FUNDORTE FÖR ALCYONACEEN SIND 
258 61 626887 ÅN DURCH GRÖSSERE PUNKTE BEZEICHNET. 


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Expedition, Dozent Dr. N. Von HOFSTEN, hat mir die Sammlungen zur Verföägung 
gestellt, wofär ich ihm meinen herzlichen Dank ausspreche. 
Die Lage der Fundorte geht aus der obenstehenden Karte hervor. 


Gersemia rubiformis (EHRENBERG). 


Diese Art wurde in grosser Anzahl an einer einzigen Station angetroffen. Die 
Kolonien sind alle sehr klein; die Höhe schwankt zwischen 1 und 5 cm. Der Stamm- 
teil ist jedoch an allen Kolonien deutlich. Die Grösse der Kolonien ist von der Form 
und Grösse der Unterlage abhängig. Grössere und kräftigere Unterlagen, hier ge- 
wöhnlich Lithothamnionstäcke, tragen grössere und kräftigere Kolonien. Die grös- 
seren Kolonien zeigen eine reichliche Verzweigung, wodurch sie die typische sehwamm- 
ähnliche Ausbildung erhalten. Die kleineren Unterlagen tragen duännere Kolonien, 
die gewöhnlich hyalin sind. Die Zweige sind kurz und von geringer Anzahl. Die 
an St. 119 gefundenen Exemplare sind jedoch im allgemeinen klein und sitzen auf 
kleineren Lithothamnionstäcken. 

Die Spicula fehlen immer im Polypenstiel. Die Spicula der Zweigrinde sind 
»dumb-bells»>. An einem Exemplar ähneln sie denen in der Zweigrinde bei Gersemia 
clavata. Sie haben kräftige Prozesse und sind mit grösseren Walzen gemischt. Viel- 
leicht ist auch diese Form von Gersemia rubiformis mit G. eclavata verwechselt 
worden (vgl. MOLANDER 1915 und BrocH 1911). 


Fundort im Eisfjord: 


| Nr. | 

| der Ort und Datum | Tiefe | Bodenbeschaffenheit | Gerät | Bemerkungen 
Stat. | | 

| 119 | Dickson Bay - .:-: 208 14—44 m | Lithothamnion auf Kl. Dredge | 17 Ex. 

| Schlammboden 


Friäherer Fund im Eisfjord: K. Boheman, 40 bis 50 m, 2 Ex. (Schwed. Exp. 1898, MoLANnDER 1915). 
Fjordstamm, 210 bis 240 m (Mar 1900). 


Gersemia rubiformis ist fruher nur zweimal im FEisfjord beobachtet worden. Die 
i. J. 1898 gefundenen Exemplare sind besser entwickelt. An St. 119 trat die Art in 
grosser Anzahl auf, wie die meisten Gersemia-Arten des arktischen Gebietes zu tun 
pflegen. Sie kommt immer auf hartem Grunde vor. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 9. 5 


Allgemeine Verbreitung.! Spitzbergengebiet: Westspitzbergen, 30—40 m (BrocH 1913), 40—90 m 
(MoLANDER 1915); Ostspitzbergen, 35—105 m (Mar 1900), 84 m (KÖKENTHAL 1906), 9—72 m (MOLANDER 1915). 
Ubrige arktische und boreoarktische Region: Beringsmeer, 7—63 m (MOLANDER 1915). Sibirisches Eis- 
meer, 5—60 m (KUKENTHAL 1910), 22—27 m (MoLANnNDER 1915). Karisches Meer, 167 m (JUNGERSEN 1887), 
42—166 m (BrocH 1912), 126 m (BrocH 1913), 64 m (MoLAnNDErR 1915). Kolafjord, 96—324 m (BrocH 1911). 
Ostfinnmarken, 180 m (BrocH 1913). Jan Mayen, 34—324 m (MARENZELLER 1886). Ostgrönland, 25—26 m; 
Westgrönland, 30—468 m; Newfoundland, 90—290 m (MoLtANDER 1915). 


Es ist sehr fraglich, ob die von BRocH beschriebenen G. rubiformis-Exemplare 
wirklich zu dieser Art gehören (MOLANDER 1915). 

Gersemia rubiformis ist eine panarktische Form ;” die bauptsächliche Verbreitung 
scheint jedoch in den hocharktischen Gegenden zu liegen. Die reichste Entwicklung 
erreicht die Art im östlichen Sibirischen Eismeer in der Nähe des Beringsmeeres, wo 
besonders kräftige, Alcyonium-ähnliche Kolonien mit stark angeschwollenen, kissen- 
ähnlichen Zweigen angetroffen werden. Die Verbreitung im boreoarktischen Uber- 
gangsgebiet ist unbedeutend. Die Art ist zirkumpolar. 

In der hocharktischen Zone finden wir G. rubiformis als eine reine Seicht- 
wasserart. Die Tiefe wechselt zwischen 5 und 167 m, die meisten Fundorte liegen 
aber in geringeren Tiefen als 100 m. In der niederarktischen und boreoarktischen 
Zone erreicht die Art grössere Tiefen, z. B. in der Baffin Bay, 30—468 m, bei New- 
foundland, 90—290 m, im Kolafjord, 96—324 m usw. und steigt nicht so nahe ans 
Ufer hinauf. 

Die Verbreitung im Spitzbergengebiet ist grösstenteils auf Ostspitzbergen kon- 
zentriert. 

Es ist wahrscheinlich, dass die Art meistens in Wasser von negativer Tem- 
peratur lebt. Auch die Verbreitung im Fisfjord deutet darauf hin. Die hydrogra- 
phischen Untersuchungen der schwedischen Expedition 1908 wiesen eine kalte inter- 
mediäre Wasserschicht nach, deren Temperatur in der Regel unter 0”, meist bis zu 
— 1” oder tiefer sinkt. Die Dicke dieser Wasserschicht wechselte zwischen 80 und 
180 m. Andere Expeditionen haben auch diese kalte Intermediärschicht gefunden. 
Sowohl an St. 119 als an Kap Boheman finden wir die Funde von G. rubiformis 
innerhalb der Tiefengrenzen dieser kalten Wasserschicht. 

An St. 119 trat G. rubiformis in grosser Anzahl auf, wie die meisten Gersemia- 
Arten des arktischen Gebietes. Sie ist nebst G. fruticosa die allgemeinste Form der 
arktischen Alcyonaceen-Fauna. 


I Diese Arbeit lag Ende 1915 durckfertig vor, der Druck ist aber sehr verspätet worden. Seitdem hat 
JUNGERSEN drei Arbeiten veröffentlicht (Meddel. om Grönl. 23, H. 4, XIII, 1915; Bergens Mus. Aarb. 1915— 
16, H. 2, Nr. 6; Danmark-Eksped. t. Grönl. Nordostk. Bd. 3, Nr. 18, 1916), in welchen er bezäglich der Art- 
begrenzung innerhalb der Gattungen Gersemia und Eunephthya eine ganz andere Auffassung als die von mir in 
dieser und einer fräheren Arbeit (1915) dargelegte vertritt. Die nähere Begrändung dieser Auffassung wurde 
auf eine spätere Arbeit verschoben, deren Erscheinen aber leider durch den Tod Prof. JUNGERSEN's verhindert 
wurde. Da ich ganz andere Ansichten von der Begrenzung der Gersemia- und Eunephthya-Arten habe, ist es 
mir nicht möglich gewesen, die von JUNGERSEN angegebenen Fundorte aufzunehmen. 

> In der tiergeographischen Nomenklatur folge ich Von HoFstEN (1915). 


6 A. R. MOLANDER, DIE ALCYONACEEN DES EISFJORDS. 


Gersemia uveformis (Mar). 


Die Exemplare aus dem Eisfjord sind sehr klein, 7—10 mm hoch, auf Litho- 
thamnionboden befestigt. Die Spicula der Polypen sind reichlich mit Dornen ver- 
sehen; sie fehlen ganz im Polypenstiel. Sie sind etwas kleiner als gewöhnlich und 
werden nicht länger als 0,33 mm. Die Spicula der Zweigrinde sind ausser »dumb- 
bells> Walzen mit gleichmässiger Verteilung der Dornen. Der Kelch ist an sämt- 
lichen Exemplaren sehr schön ausgebildet. Die Stämme der Kolonien tragen eine 
geringe Anzahl kurzer Zweige. An den kleinsten Exemplaren fehlt Verzweigung, 
so dass die Polypen unmittelbar am kurzen Stamme sitzen. Wir finden also bei G. 
uveformis dieselbe Variationsfähigkeit hinsichtlich des Baues der Kolonien, wie ich sie 
bei G. clavata und G. fruticosa konstatiert habe (MOLANDER 1915). Die Entstehung 
dieser kleinen Formen ist in erster Linie durch die fär grössere Exemplare ungeeignete 
Unterlage bedingt. 


Fundort im EN far 


=== = 


| Nr. | 


| der | Ort und Datum | Tiefe | Bodenbeschaffenheit | Gerät | Bemerkungen 
| Stat. | | | | | 

| | | | 

bk) | Dickson Bay - - - 26.8 14—44 m | Tithothamnion auf EL Dredge |8 Ex. 

| | | |  Schlammboden 


Frähere Funde im Eisfjord: K. Boheman, 40 bis 530 m, 3 Ex. (Schwed. Exp. 1898, MoLANDER 1915). 


Die Verbreitung dieser Art im Eisfjord fällt ganz mit der der vorigen zusam- 
men. Die Arten wurden sowohl 1898 wie 1908 an denselben Stationen gefunden. 
Die bathymetrische Verbreitung ist auch dieselbe. Bei Kap Boheman sind die Ex- 
emplare etwas grösser, wie ich durch Untersuchung der im Reichsmuseum befind- 
lichen Exemplare konstatiert habe. 


Allgemeine Verbreitung. Spitzbergengebiet: Westspitzbergen, 40—435 m (435 m + 1,5”) (MoLaAN- 
DER 1915); Ostspitzbergen, 90 m (Mar 1900), 45—110 m (MoLAnbDER 1915); Beeren Eiland—Hopen Eiland, 
80 m (MoLtAnDER 1915). Ubrige arktische und boreoarktische Region: Westgrönland, 63—290 m; 
Newfoundland, 66 m (MorANDER 1915). 


Gersemia uveformis ist eine panarktische Art. Sie lebt in hoch- und nieder- 
arktischen Zonen. Im boreoarktischen Gebiete ist sie bisher vielleicht nur bei New- 
foundland beobachtet worden. Es ist aber möglich, dass hier auch arktische Ver- 
hältnisse herrschen können. Die zahlreichsten Funde dieser Art stammen vom nord- 
amerikanischen Gebiete. Es scheint mir jedoch wenig wahrscheinlich, dass ihr 
eigentliches Verbreitungszentrum in diesem Gebiete liegt. Östlich von Spitzbergen . 
ist sie zwar nicht bekannt; die Ubereinstimmung der Art mit G. rubiformis hinsichtlich 
der allgemeinen arktischen Verbreitung scheint jedoch darauf zu deuten, dass G. uvce- 
formis zu den zirkumpolaren Arten gehört. 

Die bathymetrische Verbreitung fällt mit der der vorigen Art zusammen. Die 
Tiefe schwankt zwischen 40 und 435 m. Wir können auch G. uveformis als eine 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 9. 7 


Flachseeart bezeichnen, sie geht aber nicht so nahe ans Ufer hinauf wie G. rubi- 
formis. 

Im FEisfjord lebt die Art unter denselben Temperaturverhältnissen wie die vo- 
rige Art. Vor Westspitzbergen ist sie in einer Tiefe von 435 m und in Wasser von 
+ 1,2” Temperatur gefunden worden. Diese ziemlich hohe Temperatur deutet viel- 
leicht darauf hin, dass sie auch unter nicht hocharktischen Verhältnissen gedeihen 
kann. 


Gersemia clavata (DAN.). 


Das an St. 48 gefundene Exemplar von G. clavata ist ziemlich klein, 2,5 cm. 
Die Zweige sind kurz, kräftig, und der Stamm wird teilweise von ihnen bedeckt. 
Die Bewaffnung ist von der des gewöhnlichen Typus etwas verschieden, indem die 
Spicula, soweit man ihrer leider teilweise zerstörten Kalksubstanz nach schliessen 
kann, etwas kleiner sind und schwächere Dornen sowohl in der Polypen- als auch in 
der Zweigrinde haben. 


Fundort im Eisfjord: 


| Nr. | | Salz- | 
| der Ort und Datum Tiefe 'Wassertemp.| gehalt | Bodenbeschaffenheit Gerät Bemerkungen 
Stat. | | 9/00 
| | | 
48 ee i ve 31.7| 199—226 m | + 1,27” 34,72 | Loser Schlamm Trawl I bed Db 


Kein fröäherer Fund im Eisfjord. 


Das Vorkommen von G. clavata im Eisfjord ist auf eine einzige Lokalität und 
ein einziges Exemplar beschränkt. Sie wurde in der Tiefe des Fjords und auf lockerem 
Schlammboden gefunden. Doch hat es ihr nicht an harter Unterlage gefehlt, sondern 
sie ist während der Dredgung davon losgerissen worden, was sich aus der Bruchfläche 
am Basalteil des Stammes ergibt. Der Fundort liegt in beträchtlich tieferem Wasser 
als derjenige der vorigen Arten. 


Allgemeine Verbreitung. Spitzbergengebiet: Westspitzbergen, 150—240 m (Mar 1900), 40—140 m 
(KÖKENTHAL 1906), 210 m (— 2,83”) (MoLAnpDErR 1915); Ostspitzbergen, 346—170 m (Mar 1898, 1900), 132 m 
(KÖKENTHAL 1906), 20—110 m (20 m: — 0,2”) (MotAnDER 1915). Ubrige arktische und boreoarktische 
Region: Sibirisches Eismeer, 21—64 m (MOLANDER 1915). Karisches Meer, 90 m (BrocH 1912), 9—162 m 
(MoLaAnNDER 1915). Murmankäste, Kolafjord, 57—297 m (BrocH 1911). Barentsmeer, 269—271 m (— 0,4”, 
— 1,4”), Nordmeer, 763, 1187 m (— 1,0”, — 0,7”), Jan Mayen, 174 m (— 0,6”) (DANIELSSEN 1887). Ost- 
grönland, 70—110 m; Westgrönland, 30—86 m; Newfoundland, 164 m (MoLANDER 1915). Boreale Region: 
? Norwegen, Trondhjemsfjord, 150 m (BrocH 1912 a). Atlantische Region: ? Azoren, 927 m (STUDER 1901). 


G. clavata scheint eine arktisch-boreale Art zu sein. Die hauptsächliche Ver- 
breitung fällt aber jedenfalls innerhalb der arktischen und sogar der hocharktischen 
Region. Die hocharktische Verbreitung stimmt mit derjenigen von G. rubiformis 
uberein und die Art ist auch zirkumpolar. Die Funde im borealen Gebiete sowie 
bei den Azoren sind wenige und unsicher. Es scheint mir sehr fraglich, ob die 


8 A. R. MOLANDER, DIE ALCYONACEEN DES EISFJORDS. 


von BrRocH (1912 b) aus dem Trondhjemsfjord beschriebene G. clavata zu dieser Art 
zu rechnen ist. 

Die Art ist eurybath. Sie erreicht ihre grösste Tiefe im Nordmeer (763—1187 
m), geht aber auch bis zu 9 m hinauf (Karisches Meer). Ihre Fähigkeit in grossen 
Tiefen zu leben kann vielleicht das sonst unverständliche Vorkommen bei den Azoren 
erklären. Sie ist jedoch nicht im Gebiete zwischen den Azoren und den siädlichen 
Teilen des Nordmeers angetroffen worden. In den grossen Tiefen erreicht sie nicht 
die volle Entwicklung, wahrscheinlich aus Mangel an geeigneten Unterlagen. 

Im Eisfjord wurde die Art in Wasser von positiver Temperatur (+ 1,27”) ge- 
funden. Vom iäbrigen Spitzbergengebiet, Barentsmeer, Nordmeer usw. sind mehrere 
Funde mit negativer Temperatur bekannt gegeben. Die Art scheint verhältnismässig 
eurytherm zu sein, was ja auch das jeweilige Vorkommen in borealen Gegenden 
erklärt. Vor den borealen Kästen ist sie an die tiefe Area unterhalb von 600 m 
gebunden. 


Gersemia eclavata f. erassa (DAN.). 


Von dieser Form wurde bei St. 91 ein einziges, 2,5 cm hohes Exemplar er- 
beutet. An den wenigen, kurzen Zweigen sitzen 8—12 grosse Polypen. Sie haben 
in den meisten Fällen einen sehr deutlichen Keleh. Die Polypen sitzen gleichmässig 
auf die warzenähnlichen Zweige verteilt. Die Bewaffnung stimmt mit der bei G. 
clavata äberein. Die Spicula der Zweigrinde sind 0,3—0,42 mm lange Stäbe mit star- 
ken Dornen. Auch die Spicula des Polypenstiels zeigen eine kleine Divergenz von 
denen der Hauptart im Sinne von längeren Spindeln mit schwacher Bedornung. 
Das Exemplar hat auf einer festen Unterlage gesessen. 


Fundort im Eisfjord: 


NEAREST SFR i ; | 
| der Ort und Datum Tiefe Wassortomp. Bodenbeschaffenheit | Gerät | Bemerkungen 
| Stat. | 
| 
| 
91 ne Bay 4: il9:8| 11 m | Etwa +3,7” | Loser Schlamm, Sand | Kl. Dredge | 1 Ex: | 


Kein fräöherer Fund im Eisfjord. 


Diese Form scheint im Eisfjord eine andere horizontale und vertikale Ver- 
breitung als die Hauptart zu haben. Sie kommt auch auf losem Boden vor; das 
gefundene Exemplar hat aber auf einer festen Unterlage gesessen. 


Allgemeine Verbreitung. Vor der Westkäste Norwegens, 763 m (— 1,0”) (DANIELSSEN 1887). 


F. crassa ist eurybath und scheint eurytherm, aber doch arktisch zu sein. 
Zahlreichere Funde sind jedoch notwendig, um ihre zoogeographische Natur klarzu- 
legen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 9. 9 


Gersemia fruticosa (M. SARS). 


Die von &G. fruticosa gefundenen Exemplare sind fast alle von normalem Bau 
(f. typica) und bieten wenig systematisches Interesse dar. Gewöhnlich ist der Basal- 
teil des Koloniestammes membranös und bildet ein sackähnliches Organ, das grössere 
oder kleinere Partien des Bodenschlammes einschliesst und dadurch die Kolonien am 
Boden festhält. FEinige kleinere Kolonien leben auf fester Unterlage. 

Zwei Exemplare weichen hinsichtlich der Form der Kolonien wesentlich ab. 
Das eine (St. 93) war nicht auf irgend einer Unterlage oder im Bodenschlamm be- 
festigt, sondern befand sich scehwimmend in einer Tiefe von 40—50 m. Die 3 cm 
lange Kolonie ist offenbar ein von einer grösseren Kolonie abgerissener Teil. An der 
Bruchfläche sind zwei neue Zweige zur Entwicklung gekommen. Alle Zweige sind 
nach derselben Seite gerichtet und in der Spitze stark angeschwollen; es scheint, 
dass sie als Flotteurs gedient haben. AÄhnliche Fälle habe ich an einem Exem- 
plar derselben Art in den Sammlungen des Reichsmuseums gefunden. 

Das andere Exemplar hat einen 10 cm langen, sterilen Basalteil, der im Bo- 
denschlamm vergraben gewesen ist und auf solehe Weise die Kolonie befestigt hat. 
Dieser ganze Teil ist scehwach spiralgedreht und endigt mit einer stark markierten 
Stammspitze. Diese ist während des Lebens der Kolonie rege gewachsen. Dadurch 
hat der Basalteil in den Bodenschlamm eindringen können. Gleichzeitig ist der fertile 
Stammteil sehr kurz und zusammengedräckt und trägt lange Zweige, die dicht an 
einander sitzen und der oberen Partie der Kolonie eine kopfähnliche Form geben. 
Hier tritt uns eine neue Anpassung der G. fruticosa an die Bodenverhältnisse entgegen. 


Fundorte im Eisfjord: 


; i : z 
| dor Ort und Datum | Tiefe | Wassertemp. | gchalt Bodenbeschaffenheit | Gerät | Bemerkungen | 
| Stat. . | | . | 
| | 125 m: +0,87” 

13 |Safe Bay . 16.7| 125—150 m | 144 m: +1,23” | 34,52 |Öeeren mit Schalen| Trawl |1 Ex. 

33 |Fjordstamm . .- .23.7| 263—256 m | [+2” bis 2,6”] — Loser Schlamm » 1 Ex 

41 | Fjordstamm -. :24.7| 234—254 m | 251 m: +2,56” | 34,96 » » » 4 Ex. 

99 |Nordarm . 27.8| 197—190 m | 190 m: +0,80? | 34,72 | > ; | »  |Viele Ex 

93 | Ekman Bay. -. -20.8| 44—53 m | +1,72” — | Zäher, roter Schlamm » I Ex.,sehwimmend 

120" | Dickson Bay . .27.8| 98 m | 93 m: —1,637 | 3427 | » >» » » 1 |1 Ex 

46 |Sassen Bay « . -29.7| 94—80 m | = —  |Loser Schlamm » 1 Ex. 

47 | Eingang in die Sas- | 97—120 m |  [Etwa 0”): a aa > RIE 

sent Bay soc « 2 | | 
48 |Ostarm . . . . - 31.7) 199—266 m | 210 m: +1,27” | 34,72 | >» » $ VINER 
97 |Fjordstamm . . .23.8|243—230 m |[+2? bis +2,5]| = — | > » >» 1 Ex. 


Frähere Funde im Eisfjord: Nordarm, 175 m; Green Bay, 180 (MoLANDER 1915); Sassen Bay, 200 m 
(KÖKENTHAL 1906); Fjordstamm, 210—240 m (Mar 1900). 


G. fruticosa ist die gewöhnlichste Alcyonaceen-Art des Eisfjordes. Sie kommt 
sowohl in tieferem als auch in seichterem Wasser vor. Ihre hauptsächliche Verbreitung 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 9. 2 


10 A. R. MOLANDER, DIE ALCYONACEEN DES EISFJORDS. 


fällt innerhalb der tieferen Zonen (100—250 m). Gewöhnlich sind die Exemplare 
aus den grösseren Tiefen besser entwickelt als die von den seichteren Stationen. 
Indessen wurde die Art in der Regel nicht in der grossen Individuenanzahl gefunden, 
die sie sonst aufzuweisen pflegt. An zwei der tieferen Fundorte (St. 48, 99) wurde 
sie jedoch in grösserer Menge gefangen. Die Exemplare, die in grosser Menge zusam- 
men auftreten, sind bedeutend kleiner als die vereinzelt lebenden. Die Kolonien von 
G. fruticosa im FEisfjord haben jedoch im allgemeinen die bedeutendste Grösse, die ich 
je beobachtet habe (15—18 cm). Die meisten Kolonien leben an Schlammboden. 


Allgemeine Verbreitung. Spitzbergengebiet: Westspitzbergen und vor der Käste, 475 m (+ 1,1”) 
(DANIELSSEN 1887), 72—210 m (210 m: — 2,83”) (MoLtaAnDErR 1915); Nordspitzbergen, 140 m, 650—1000 m 
(Mar 1900); Ostspitzbergen, 36—480 m (Mar 1900), 90 m (MotaAnpDer 1915). Ubrige arktische und boreo- 
arktische Region: Sibirisches Eismeer, 18—60 m (KÖKESTHAL 1910), 63—64 m (MoLANDER 1915). Karisches 
Meer, 90—180 m (JUNGERSEN 1887), 165—220 m (BrocH 1912), 9—162 m (MoLAnDER. 1915). Franz Joseph 
Land, 231—240 m (MARENZELLER 1878). Kolafjord, 17—260 m (Broct 1911). Barentsmeer, 249—369 m; Nord- 
meer, 640—2030 m (— 0,7”; — 1,3”); Jan Mayen, 481 m (— 0,3”) (DANIELSSEN 1887), 1977 m (f. membranea) 
(— 1,0”) (MOLANDER 1915), 1159 m (— 1,3”) (= Rluizoxenia alba)! (GriEG 1887); zwischen Jan Mayen und Island, 
527 m (— 0,5”)—667 m (— 0,4”) (= Ehizoxenia alba) (JUNGERSEN 1915). Nordwestnorwegen, 45—180 m (BrRocH 
1913); Finnmarken, 108—180 m (M. Sars 1860). Grönland, ohne nähere Angaben (VERRILL 1883). Ostgrön- 
land, 70 m; Westgrönland, 61—738 m (MoLANDER 1915), 707 (4 3,8”)—1047 m (+ 3,8”) (= Rlugoxenia alba) 
(JUNGERSEN 1915); Newfoundland, 290 m (MoLAnDER 1915). Boreale Region: Norwegen, Stavangerfjord, 270— 
360 m (JUNGERSEN 1887). Trondhjemsfjord, 140—200 m (f. loricata) (BrocH 1912 a). Lofoten, 144—180 m 
(f. membranea) (MOLANDER 1915). 


G. fruticosa ist eine arktisch-boreale Art. Ihre hauptsächliche Verbreitung hat 
sie in der arktischen Region, wo sie besonders häufig in den hocharktischen Gebieten 
gefunden worden ist. In borealen Gegenden ist sie nicht häufig, und man findet 
dort vorzugsweise die Formen loricata und membranea. JUNGERSEN gibt jedoch einen 
Fund vom Stavangerfjord an. 

Die Art ist zirkumpolar und ist als die gewöhnlichste Art der arktischen 
Alcyonaceen-Fauna anzusehen. Sie ist eurybath. Die bathymetrische Verbreitung 
erstreckt sich von abyssalen Tiefen (2030 m, Nordmeer) bis ans Ufer hinauf (9 m, 
Karisches Meer). Als Seichtwasserform kommt sie jedoch sehr selten vor. Die Art 
ist eurytherm und lebt sehr oft in Wasser von positiver Temperatur. Im Eisfjord 
ist sie hauptsächlich in Wasser von positiver Temperatur gefunden worden. 


Gersemia fruticosa var. rigida MOLANDER. 


Diese Varietät ist vor allem durch die starke Verjängung des zweigtragenden 
Stammteiles charakterisiert. Die Zweige sind von geringer Anzahl, fast kugelförmig 
und tragen wenige, grosse Polypen. Der ganze untere Teil des Stammes ist stark 
angeschwollen. Die Exemplare aus dem Eisfjord zeigen dieselben Eigenschaften auf 
wie das Typenexemplar. Die Zweige sind noch kärzer und tragen nur 3—4 Polypen. 
Hinsichtlich der Form der Spicula, die beim Typenexemplar durch eine grössere 
Länge als die der Hauptart und eine geringe Bedornung gekennzeichnet sind, kann 


1 RBhigoxenia alba Grire (= Clavularia alba JUNGERSEN) ist nichts anderes als eine membranöse Form 
von Gersemia fruticosa und gehört zu der von mir (1915) aufgestellten f. membranea. JUNGERSEN fasst diese 
Art (1915) fälschlich als eine Clavularia auf. (Weiteres: MotANDER 1918.) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 9. 11 


dieses Exemplar keine sichere Auskunft geben, weil die Kalksubstanz aller Spicula 
durch ungeeignete Konservierung aufgelöst worden ist. 

Fundort: St. 99, Nordarm, mit der Hauptart zusammen (siehe oben). Friher 
nicht im Eisfjord gefunden. Die Varietät lebt gleich wie die Hauptart auf Schlamm- 
boden und in tiefem Wasser. 


Allgemeine Verbreitung. Ostspitzbergen, 100 m, + 0,71” (MOLANDER 1915). 
Die wenigen Funde gestatten keine sicheren Schlussfolgerungen hinsichtlich der 


Verbreitung. In Ostspitzbergen geht die Art bis in geringe ”Tiefe hinauf. Auf beiden 
Fundorten lebt G. fruticosa var. rigida in Wasser von positiver Temperatur. 


Gersemia mirabilis (DAN.). 


Die gefundenen Exemplare sind sehr häbsch, 15—30 cm hoch, mit reicher 2- 
seitiger Zweigbildung. Alle Exemplare haben wie G. fruticosa eine sackähnliche Er- 
weiterung an der Basis des Stammes. 


Fundorte im Eisfjord: 


|UNr. aa rd SE ENE CF 2 | 
| der Ort und Datum | Tiefe Wassertemp. gehalt | Bodenbeschaffenheit  Gerät | Bemerkungen 
| Stat | [Foo | | | 
| | | | 
| 46 |Sassen Bay -. . . -29.7/ 70—94 m — — Loser Schlamm | fTrawli |1 Ex. 
I I 
LITAR AR en saker rer 29714 971200 171? -— > » » |:2 Ex: 


Kein fröherer Fund im Eisfjord. 


Die Verbreitung von G. mirabilis im Eisfjord fällt teilweise mit der der vorigen 
Art zusammen. Sie lebt auf lockerem Schlammboden und steigt nicht so tief hinab 
wie G. fruticosa. 

Allgemeine Verbreitung. Spitzbergengebiet: Ostspitzbergen, 52 m (Mar 1900). Ubrige arktische 
und boreoarktische Region: Sibirisches FEismeer, 18—20 m (KÖKENTHAL 1910). Karisches Meer, 165 m 


(JUNGERSEN 1887), 205 m (BrocH 1912). Barentsmeer S. von Westspitzbergen, 267 m (— 1,2”) (DANIELSSEN 
1887). Newfoundland, 290 m (MoLANDER 1915). 


G. mirabilis ist eine panarktische Art, die ihre hauptsächliche Verbreitung in 
den hocharktiscehen Zonen zu haben scheint. Die bathymetrische Verbreitung ist 
unbedeutend, und sie stimmt in dieser Hinsicht mit der von &G. rubiformis uberein. 
Wahrscheinlich ist die Art zirkumpolar. Sie ist verhältnismässig eurytherm und 
kommt sowohl in niedrig positiver als auch in negativer Temperatur vor. 


Eunephthya glomerata VERRILL. 


Die im Eisfjord gefundenen Exemplare sind alle sehr typisch und haben voll 
entwickelte Kolonien. 


12 A. R. MOLANDER, DIE ALCYONACEEN DES EISFJORDS. 


Fundorte im Eisfjord: 


Nr. | ad, odsie Vv momentet Hj Sal 
der Ort und Datum Tiefe Wassertemp. gehalt | Bodenbeschaffenheit  Gerät |; Bemerkungen 
Stat. | | | 8/00 | 
130 SetenBayt MA Ce 16.7] 125—150 m | 1235 m: +1,23” Sale | Schlamm mit Schalen | Trawl |4 Ex. 
| | , 
116 INiordarmii CE 25.81 57—60 m +1,2” | — | Kies und Stein | » 1" 
119 | Dickson Bay 26.8] 14—44 m = | = Schlamm mit kor Kl. Viele Ex. 
| | | | thamnion | Dredge 


Frähere Funde im Eisfjord: Fjordstamm, 210—240 m (Mar 1900); Safe Bay, 34—90 m (MoLAN- 
DER 1915). 


H. glomerata gehört zu den allgemeineren Formen des Eisfjordes. Sie lebt auf 
Schalen, Kies und Lithothamnionstäcken. Sie kommt gewöhnlich in seichterem 
Wasser vor, steigt aber auch in etwas grössere Tiefe hinunter, wenn die Bodenver- 
hältnisse ihr gunstig sind. 


Allgemeine Verbreitung. Spitzbergengebiet: Westspitzbergen vor der Käste, 95 m (KöKENTHAL 1906); 
Ostspitzbergen, 36—198 m (Mar 1900), 54—110 m (MOLANDER 1915). Ubrige arktische und boreoark- 
tische Region: Franz Joseph Land, 170 m (MARENZELLER 1878). Karisches Meer, 90 m (BrocH 1912); Kola- 
fjord, 21—324 m (BrocH 1911). Barentsmeer, 269—271 m (— 1,4”; — 0,4”); Jan Mayen, 481 m (— 0,3”) 
(DANIELSSEN 1887). Grönland ohne nähere Angaben (VERRILL 1869, LöTKEN 1875); Westgrönland, 180 m (Nor- 
MAN 1876), 77—468 m (MoLANDER 1915). Newfoundland, 93 m (VERRILL 1879), 63—290 m (MoLANDER 1915). 


E. glomerata ist panarktisch, hat aber eine beschränktere Verbreitung als die 
ubrigen panarktischen Arten. Gleich G. uveformis erreicht sie ihre grösste Ver- 
breitung in einem mehr westlichen Gebiet, kommt aber im Gegensatz zu dieser auch 
im Karischen Meer und bei Franz Joseph Land vor. Ihre grösste Verbreitung fällt 
in die hocharktischen Region. 

Gleich den tibrigen panarktischen Arten steigt sie in geringe Tiefe hinauf. Im 
Eisfjord lebt sie an zwei Stationen in Wasser von niedrig positiver Temperatur, 
kommt aber wahrscheinlich vorzugsweise in negativer Wassertemperatur vor. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 9. 13 


Bemerkungen iiber das Vorkommen der Alcyonaceen im FEisfjord 
und iiber die allgemeine geographische Verbreitung 
der arktisehen Alcyonaceen. 


I. Verbreitung im Eisfjord. 


Die Alcyonaceen des Eisfjordes zerfallen in bezug auf ihr Verhältnis zur Bo- 
denbeschaffenheit in zwei Gruppen. Zur einen gehören Gersemia rubiformis, G. uve- 
formis und Eunephthya glomerata, zur anderen Gersemia clavata und ihre f. crassa, G. 
fruticosa, G. fruticosa var. rigida und G. mirabilis. Die ersteren Arten gedeihen auf 
Stein-, Schalen- oder Lithothamnionboden, die letzteren vorzugsweise auf lockerem 
Schlammboden. Es ist jedoch zu bemerken, dass &G. clavata und ihre f. crassa 
geeignete harte Unterlage auch auf Schlammboden gefunden haben und dass G. 
fruticosa bisweilen auch auf harter Unterlage lebt (St. 13). &. clavata hat gewöhn- 
liceh ihre Verbreitung auf hartem Boden, kann aber auf sehr kleinen Steinen oder 
ähnlichen Unterlagen befestigt auch auf Schlammboden leben. Die Art entbehrt 
den sackähnlichen basalen Teil, welchen wir bei G. fruticosa und mirabilis finden. 
Im Eisfjord täberwiegt der Schlammboden, und es ist wahrscheinlich, dass darum die 
Arten, welche auf solchem Boden leben können, zahlreicher sind. Wenn man den 
Bau der Kolonien der verschiedenen Arten beobachtet, so findet man auch, dass die 
dem Schlammboden angepassten G. fruticosa und G. mirabilis sehr wohl entwickelt 
sind. Dies ist auch der Fall mit Funephthya glomerata, welche auf grösseren Steinen 
und Lithothamnionstäcken lebt. Die sehr schlecht entwickelten Exemplare von 
G. rubiformis und G. uveformis sind auf kleinen Steinen oder Lithothamnionstiäcken 
befestigt. Wahrscheinlich haben diese ungeeigneten Unterlagen die geringe Ent- 
wicklung dieser Arten verursacht (siehe den spez. Teil). 

Von den Alcyonaceen-Arten des FEisfjords haben G. rubiformis, G. uveformis 
und &G. clavata f. crassa die geringste bathymetrische Verbreitung. Sie gehen nicht 
tiefer als 530 m. Doch gibt ja der vereinzelte Fund der letztgenannten Form keinen 
sicheren Aufschluss tber ihre vertikale Verbreitung. FI. glomerata kommt auch in 
ziemlich seichtem Weasser vor (14 bis 44 m), geht aber in die tieferen Teile des 
Fjordes hinab (230 bis 240 m). Hauptsächlich in tieferem Wasser leben G. clavata, 
G. mirabilis, G. fruticosa und die Varietät rigida. Bis in die grössten Tiefen geht 
G. fruticosa. Diese Art lebt ausserhalb des Eisfjords in abyssalen Tiefen wie auch 
G. clavata. Alle in tieferem Wasser lebenden Arten sind eurybath und kommen in 
seichterem Wasser vor. G. rubiformis und G. uveformis leben ausserhalb des Eisfjords 
auch in tieferem Wasser, wenn sie auch nicht abyssale Tiefen erreichen; es ist wahr- 
scheinlich, dass die Bodenverhältnisse im Eisfjord eine Verbreitung dieser Arten bis 
in die grösseren Tiefen nicht gestatten. 


14 A. R. MOLANDER, DIE ALCYONACEEN DES EISFJORDS. 


Die meisten im Eisfjord lebenden Arten sind mehr oder weniger ausgesprochene 
Kaltwasserarten; teilweise leben sie zwar in bis + 3—4” warmem Wasser, sind aber 
doch eigentlich in kälterem Wasser heimisch. Nach den Funden im Eisfjord misste 
man G. rubiformis und uveformis als die am meisten ausgeprägten Kaltwasserarten 
auffassen. Auf Grund dieser Funde allein kann man jedoch keine sicheren Schläusse 
ziehen. Doch ist es jedenfalls wahrscheinlich, dass G. rubiformis im Eisfjord nie in 
Wasser von positiver Temperatur lebt; diese Art kann somit als stenotherm be- 
zeichnet werden. Die ibrigen sind eurythermer. &G. clavata, G. mirabilis und G. 
glomerata können, wie ausserhalb des Eisfjords auch G. uveformis, in Wasser von 
niedrig positiver Temperatur leben, zeigen aber doch einige Unterschiede in ihrer 
Abhängigkeit von den Temperaturverhältnissen (vgl. unten unter »Allgemeine Ver- 
breitung»). G. clavata f. crassa und G. fruticosa erreichen im Eisfjord die höchsten posi- 
tiven Temperaturen, + 3,7” bzw. + 2,6". Von den in positiver Wassertemperatur le- 
benden Arten erreichen G. clavata und &G. fruticosa ausserhalb des Eisfjords die höchsten 
Temperaturen. Die Verteilung dieser Arten im Eisfjord scheint jedoch kaum durch 
die Temperaturverhältnisse verursacht zu werden, denn sie können ja auch in kaltem 
Wasser gedeihen. Wenigstens hinsichtlich G. fruticosa scheinen die Bodenverhältnisse 
einen grösseren FEinfluss zu haben. Die wenigen Funde dieser Arten, besonders G. 
rubiformis, G. uveformis, G. clavata, G. clavata f. cerassa, gestatten jedoch keine sicheren 
Schlässe hinsichtlich der Abhängigkeit von den Temperaturverhältnissen. 


II. Allgemeine Verbreitung. 


Alle im arktischen Gebiet lebenden rein arktischen Aleyonaceen sind panark- 
tisch (Vv. HOFSTEN 1915). Solche Arten sind Gersemia rubiformis, G. uveformis, 6. mira- 
bilis, Eunephthya glomerata und wahrscheinlich E. grenlandica. Alle diesen Arten kön- 
nen mit einem von Vv. HOFSTEN (1915) gebrauchten Ausdruck arktisch-eurytherm ge- 
nannt werden, denn sie können wahrscheinlich auch in Wasser von niedrig positiver 
Temperatur leben. So ist wenigstens der Fall mit G. uvceformis vor Westspitzbergen 
(435 m: + 1,5”), G. mirabilis und E. glomerata im Eisfjord. Hinsichtlich G. rubiformis 
haben wir keine sicheren Temperaturangaben, es ist aber wahrscheinlich, dass auch 
diese Art in solehem Wasser leben kann; doch ist es auch wahrscheinlich, wie ich 
oben bemerkt habe, dass diese Art stenothermer ist als die äbrigen. Alle Arten 
kommen jedoch vorwiegend in Wasser von negativer Temperatur vor; ihre grösste 
Verbreitung fällt ins hocharktische Gebiet. 

Von den hier erwähnten Arten hat G. rubiformis die grösste Verbreitung. Bie 
ist zirkumpolar und wahrscheinlich auch die ausgeprägteste arktische Form. Ihre 
grösste Entwicklung erreicht sie im Sibiriscehen Eismeer. Die bathymetrische Ver- 
breitung ist gering. Sie steigt zum Ufer hinauf und erreicht keine grösseren Tiefen 
als 468 m (vor Westgrönland). In der Regel geht sie nicht tiefer als 300 bis 325 
m, vorzugsweise gehört sie dem oberen Teil dieser Zone an. In den rein arktischen 
Meeren lebt sie grösstenteils in geringeren Tiefen als 100 m, geht aber im nieder- 
arktischen und boreoarktischen Gebiet etwas tiefer. 


NR 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:0 9. || 


G. mirabilis hat eine Verbreitung, die mit der von 6G. rubiformis zusammen- 
fällt. Von dieser Art liegen jedoch nur wenige Funde vor, Wahrscheinlich ist sie 
zirkumpolar, sie ist aber bisher nicht vor den grönländischen Kusten gefunden wor- 
den. Die bathymetrische Verbreitung ist gering (20—290 m). G&G. rubiformis und 
mäirabilis seheinen ihre hauptsächliche Verbreitung in den östlichen Meeren zu haben, 
dies im Gegensatz zu den unten besprochenen panarktischen Arten. 

HE. glomerata, E. grenlandica und wenigstens scheinbar G. uveformis haben eine 
hauptsächlich westliche Verbreitung. Ihre grösste Verbreitung haben sie in der nord- 
amerikanisch-grönländischen Region. I. glomerata kommt östlich bis Franz Joseph 
Land und bis zum Karischen Meer vor; G. uveformis ist nicht östlicher als bis Ost- 
spitzbergen bekannt, es ist aber nicht unwahrscheinlich, dass sie in Wirklichkeit 
zirkumpolar ist. Diese Arten sind vielleicht nicht in demselben Grade iäberwiegend hoch- 
arktisch wie die vorher erwähnten. Die bathymetrische Verbreitung von G. uvefor- 
mis stimmt mit der von G. rubiformis uberein. I. glomerata geht etwas tiefer. Der 
einzige Fund von ZE. grenlandica vor den östlichen Kästen von Grönland zeigt eine 
mit den ubrigen panarktischen Arten tubereinstimmende vertikale Verbreitung. 

Zu den arktischen Arten ist auch Xenia wandeli zu rechnen. Sie ist die ein- 
zige arktische Form der Familie Xeniide und kommt vor der nordwestlichen Kiste 
Islands vor.!? Sie wurde in einer Tiefe von 537 m und in Wasser von negativer Tem- 
peratur (— 0,2”) gefunden. Ihre nächsten Verwandten leben in tropischen und säd- 
lichen borealen Meeren, und der einzige Fund im arktischen Meer ist von vielen Ge- 
sichtspunkten aus sehr interessant, erklärt aber ihre Verbreitungsgeschichte nicht. 

Die Hälfte von allen aus arktischen Meeren bekannten Alcyonaceen ist ark- 
tisch-boreal. Zu diesen gehören G. clavata, G. fruticosa, E. flavescens, E. rosea und 
HE. spitzbergensis, möglicherweise auch Z. florida; der einzige Fund der letzteren Art 
erlaubt jedoch keine sicheren Schlässe. 

Diese Arten sind mehr oder weniger eurytherm und leben in Wasser mit ziem- 
lich grossen Temperaturamplituden. Dies ist besonders der Fall bei G. clavata und 
G. fruticosa. ”Trotzdem können diese beiden Arten arktisch-eurytherm genannt wer- 
den. Sie leben nämlich hauptsächlich in Wasser von negativer Temperatur und 
haben ja auch ihre hauptsächliche Verbreitung in hocharktischen Regionen. Ihre Ver- 
breitung im borealen Gebiet ist sehr gering. Die Kolonien sind dort auch wenig 
entwickelt. 

Beide Arten sind zirkumpolar. G&G. fruticosa ist die allgemeinste Form nicht 
nur von den arktisch-borealen Arten sondern auch von sämtlichen arktischen Al- 
cyonaceen. G. clavata und G. fruticosa haben ihre grösste Entwicklung in einem 
östlichen Gebiet und sind nebst G. rubiformis und G. mirabilis zu den östlichen For- 
men zu rechnen. Es scheint, als ob diese östlichen Arten einen ausgeprägteren 
hocharktischen Charakter hätten. 


1! Später hat JUNGERSEN (1915 a) mehrere Funde von Xemia wandeli erwähnt. Diese liegen 0. und NO. 
von Island und N. von den Färö-Inseln zwischen 280 und 720 m und in Wasser von negativer Temperatur. 
Diese Funde deuten darauf, dass die Art rein arktisch ist und in abyssale Tiefen hinabsteigt. 


16 A. R. MOLANDER, DIE ALCYONACEEN DES EISFJORDS. 


Beide Arten sind eurybath. Im hocharktischen Gebiet kommen sie sogar als 
Seichtwasserformen vor, gehen aber auch (G. fruticosa) in abyssale Tiefe hinab. In 
borealen und boreoarktischen Gebieten gehören sie, wenn sie nicht tiefere Lokalitäten 
erreichen können, den tieferen sublitoralen Zonen an, und zeigen dadurch ihre An- 
passung an die borealen oder boreoarktischen Verhältnisse. In den Teilen des Nord- 
meers, wo in der Oberfläche oder in den höheren Wasserschichten boreale Verhält- 
nisse herrschen, finden wir die grössten Tiefen dieser Arten. Die Fähigkeit der G. 
fruticosa, auf losem Schlammboden zu leben, erleichtert das Auftreten dieser Art in 
grossen Tiefen. 

Die ibrigen arktisch-borealen Arten sind I. flavescens, rosea und spitzbergensis. 
Sie sind eurytherm und gedeihen sehr gut in Wasser von positiver Temperatur; 
wahrscheinlich ziehen sie niedrige positive Temperaturen gerade vor. Sie sind als 
niederarktisch-boreal zu bezeichnen, obgleich sie in abyssalen Tiefen z. B. im 
Nordmeer rein hocharktische Verhältnisse ertragen können. Sie kommen zahlreicher 
als die ibrigen Hunephthya-Arten im borealen Gebiet vor. Sie sind alle westliche 
Arten. HE. flavescens kommt im Barentsmeer, an den norwegischen Kästen und im 
Nordmeer vor, geht in Davis Sund und die Baffin Bay hinein und ist vor den 
Kisten von Newfoundland gefunden worden. HE. rosea kommt in der Baffin Bay, 
im södöstlichen Nordmeer, vor Newfoundland, vor den Nordwestkäusten von Island 
und den norwegischen Kusten und mit ihrer Varietät umbellata auch im Kolafjord 
vor. HH. spitzbergensis ist in der Baffin Bay, im Nordmeer, im Barentsmeer und an 
der norwegischen Westkäuste gefunden worden. 

E. rosea hat die grösste boreale Verbreitung. Die Hauptart geht ja sehr selten 
(Westspitzbergen, wahrscheinlich in wärmerem Wasser) ins arktische Gebiet hinein. 
In der Baffin Bay kommt sie als eine kleine verkimmerte Form, im Kolafjord als 
var. umbellata vor. Sie kommt auch ebenso sädlich wie an den isländischen Kisten 
vor, geht aber hier in abyssale Tiefen (687—900 m) hinunter. 

E. flavescens und spitzbergensis haben eine grössere Verbreitung im arktischen 
Gebiet, leben aber auch in diesen Zonen grösstenteils in Wasser von niedrig posi- 
tiver Temperatur. Ihre hauptsächliche Verbreitung im arktischen Gebiet fällt in die 
Baffin Bay und die tieferen Regionen des Nordmeers. 

Die Verbreitung dieser Arten im borealen Gebiet ist hauptsächlich auf die nor- 
wegische Kiste konzentriert; die Funde sind ja nicht so zahlreich, die Lokalitäten 
sind aber iiber den grösseren Teil der Westkäste zerstreut. H. rosea lebt ja auch 
bei Island. Im Nordmeer leben KE. flavescens und spitzbergensis unter hocharktischen 
Verhältnissen in grosser Tiefe. Man könnte daher vermuten, dass sie eigentlich 
mehr arktisch als boreal seien. Die boreale Verbreitung ist jedoch viel ausgepräg- 
ter als bei G. clavata und &G. fruticosa und dies gilt noch mehr fär KE. rosea. 

Die niederarktisch-borealen Arten sind eurybath. Alle Arten erreichen abyssale 
Tiefen. HZ. rosea ist nur vor den isländischen Kästen abyssal, geht aber nicht so 
tief als die ibrigen Arten (im Nordmeer: I. flavescens 1203 m, E. spitzbergensis 
1187 m). In den norwegischen Fjorden finden wir sämtliche Arten in geringerer 
Tiefe als 100 m. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 9. 17 


E. florida ist bisher nur an einer Lokalität gefunden worden, und es ist nicht 
möglich zu beurteilen, ob sie arktische oder boreale Verbreitung hat. 

Anthomastus agaricus ist bei Newfoundland in grosser Tiefe (1267 m) und vor 
der isländischen Kuste in 720 m Tiefe gefunden worden. Wir können sie als eine 
hauptsächlich arktische abyssale Art auffassen; doch ist es nicht ausgeschlossen, dass 
sie auch boreale Verbreitung haben kann. 


Um eine Ubersicht iäber die Verbreitung der arktischen Alcyonaceen zu geben, 
habe ich die nachstehende Tabelle aufgestellt. 


| 
| Panask Arktisob-fpurypatb Eurybath ÅS, | Zikam. | Wet 
Art | Vote I VEIbrejs | nicht | und Ten | polare | liche 
| tung tung | abyssal | abyssal | abyesal | Arten | Arten 
| | | | 

| Gersemia rubiformis .. + — + | -— | — | + Då 
» uvejormis + — + = = | 2 +? 

» clavalä ks en = | + - + = I Se 2 

> MVULECOSA, Lelles — + | - + = | dt 2 

| » mirabilis . . . + - I + | — = | 2 | = 

 Eunephthya glomerata + = I + | = — | 2 4 

» flavescens . - SEE = | + | = | = | ge 

» grenlandica + — | =p = SE | = | 2 

» KOBCE ske = dr | 25 | + | 3 2 | 1 
» LONG, Er ge -— | 42 | Tap) = = | - | +? 

» spitzbergensis — | + | — + = =E | äg 

| Xeniarwandeli su os .. + ? = + = = ? 
Anthomastus agaricus . . - +? I = 2 | JE | 2 +? 


Wir finden, dass alle Gersemia-Arten ausser G. uveformis zirkumpolar sind. 
G. uveformis hat eine westliche Verbreitung. Wir haben wenigstens keine Funde 
östlich von Spitzbergen, es scheint mir aber sehr wahrscheinlich, dass auch diese Art zu 
den zirkumpolaren Arten gehören kann. Die Ubereinstimmung mit G. rubiformis ist 
ubrigens gross. Es scheint, als ob die Gersemia-Arten ihre kräftigste Entwicklung in 
einem öÖstlichen Gebiet hätten. Die westliche Verbreitung der Funephihya-Arten ist 
sehr ausgeprägt. Die panarktische FE. glomerata hat die grösste Verbreitung gegen 
Osten. Die Gattung Gersemia ist auch grösstenteils panarktisch, Eunephthya arktisch- 
boreal. &G. fruticosa und G. clavata sind ja ebenfalls arktisch-boreal, sie haben aber 
eine sehr kleine Verbreitung im borealen Gebiet. 

Die bathymetrische Verbreitung der panarktischen Arten ist gering. Sie er- 
reichen nur sublitorale Zonen und leben meistens in Tiefen, die geringer als 100 m 
sind. Die arktisch-borealen Arten erreichen dagegen abyssale Tiefen. In den ark- 
tiscehen Zonen leben sie jedoch in seichterem Wasser und sind wie die panarktischen 
Arten eurybath. 

Beide Gattungen haben einen vorwiegend arktischen Charakter, doch hat das 
Genus Hunephthya eine mehr boreale Natur als Gersemia. Hieraus erklärt sich viel- 

KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 534. N:o 9. 3 


18 A. R. MOLANDER, DIE ALCYONACEEN DES EISFJORDS. 


leicht die verschiedene Verbreitung der Gattungen, d. h. die westliche Verbreitung 
von Zunephthya. Möglicherweise können sie sich von verschiedenen Gebieten aus ent- 
wickelt haben, die Gersemia-Arten von einem öÖstlichen, die Zunephthya-Arten von 
einem westlichen Zentrum. 

Es ist ja möglich, dass auch Xenia wandeli und Anthomastus agaricus zu dieser 
westlichen Gruppe gehören; die bisherigen Funde erlauben jedoch keine sicheren 
Schlässe täber die Stellung dieser Arten. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND 54. N:o 9. 19 


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Tryckt den 21 oktober 1916. 


Uppsala 1918. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 10. 


ROOT OGISCHE ERGERNISSE 
SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 


UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


TEIL II. 
10. 
DIE FISCHE DES EISFJORDS 


NILS VON HOFSTEN 


UPPSALA 


MIT I TAFFEL (2 KÄARTEN) UND 20 TEXTFIGUREN (DAVON 19 KARTEN 


MITGETEILT AM 26. FEBRUAR 1919 DURCH HJ. THÉEL UND FE. LÖNNBERG 


STOCKHOLM «. 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1919 


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KN AHA TaTAOR ns 


Vorwort. 


Diese Arbeit schliesst sich meinen vorangehend in diesem Teil der Expeditions- 
ergebnisse veröffentlichten Arbeiten uber die Echinodermen und decapoden Crusta- 
ceen des Eisfjords an. Sowohl in bezug auf die allgemeinen Gesichtspunkte wie die 
praktische Behandlung des Stoffes (Fundortslisten, Verbreitungskarten usw.) verweise 
ich auf »Die Echinodermen des Eisfjords». Bei den in borealen Gebieten allgemeinen 
Arten (Cottus scorpius, Hippoglossoides platessoides und Raja radiata) war es mir unmög- 
lich, in den Ubersichten der geographischen Verbreitung Vollständigkeit zu erreichen. 
Zahlreiche Angaben äber diese Fische sind in der praktischen Fischereiliteratur veröffent- 
licht; ein Durchgehen dieser ganzen, teilweise schwer zugänglichen Literatur schien keine 
der Miihe entsprechende Ergebnisse zu verheissen. Wenn zusammenfassende Arbeiten 
uber die Fische eines Gebietes existieren, habe ich oft nur auf diese verwiesen. Beson- 
ders in der amerikanischen Literatur wird allerdings die Verbreitung in sehr ungeni- 
gender Weise angegeben, doch scheinen auch in den — ibrigens spärlichen — speziellen 
Darstellungen nicht viele genauere Angaben vorzuliegen. 

Prof. Dr. E. LÖNNBERG, Stockholm, verdanke ich die Gelegenheit, die arktischen 
Fische des schwedischen Reichsmuseums durchmustern und nicht veröffentlichte Funde 
bericksichtigen zu können. Die von der schwedischen Polarexpedition 1900 (G. Korrt- 
HOFF) in Spitzbergen und ÖOstgrönland gefundenen Fische wurden mir von Prof. Dr. 
A. WIRÉN, Uppsala, zur Verfiigung gestellt; die in Grönland gefundenen Arten sind 
fräöher in einer kurzen Mitteilung von LÖNNBERG (1900), der das ganze Material bestimmt 
hat, aufgezählt worden. 

Das Manuskript wurde i. J. 1913 abgeschlossen, doch ist besonders der allgemeine 
Teil später umgearbeitet worden. HEinzelne nach FEinlieferung des Manuskripts im 
Februar 1915 veröffentlichte Funde habe ich nachträglich bericksichtigt. 


Spezleller "Teil. 


Gymnocanthus tricuspis (REINH.). 


Syn. G. ventralis aut. 


Verbreitung im FEisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (Taf. 1, Karte 1): 


ÖT | | | 
Nr | | | SLI 
der | Ort und Datum Tiefe Wes Bodenbeschaffenheit Gerät Scen nd ROSS 
St temperatur | (Länge) 

Stat. I | 
- | | | | 
SON Eingang in die Safe FN sr 144 m: +1,23” 11? | Sechlamm mit Schalen; | Trawl 3 Ex., 68—81 mm | 
BaylföRODR Ta L6mö | Balanus porcatus-Ge-! | 
| meinsch. | 
121 | Eingang in die Dick- 5 m | [+3,7” ]XIE | Schlamm mit Kies, Scha- läran Dredge | 3 Ex., 23—42 mm | 
son Bay . . . . 26.8 | Jen und Steinen | | | 
92 |Nordarm +... . 19.8 85—45 m | 42 m: +2,02” |Loser Schlamm mit Kies | -Trawl | 1 Ex., 84 mm | 
84: | Billen Bay . .:. J16.8] 15—3 m | +51” | Geröll mit Laminarien | KL. Dredge | 2 Ex., 22, 43 mm | 
49 |Sassen Bay «+ » ..31.7| 19—28 m | [+2 bis -+3”JvI | Stein, Kies und Schalen | — Trawl 6 Ex., 25—52 mm | 
| | mit Lithothamnion | | | 
70; Coles Bay CJ 11:53: 18.8 2 m | [Etwa +5"Jvm | Kies und Stein mit La- | Kl. Dredge | 1Ex., 18 mm | 
| | | minarien | | | 
124 |Fjordstarum 64:0,30.8 | 44 25 kn ds [EESIbis "ss AN VaberdSchlaram | IE 23 mm 
62 Green Bay fe RA:S | 5—6 m [Etwa +5”Jvur | = | Reusen | 1Ex., 56 mm 


67 » SIIIGAI DSS 2 m | [Etwa +5”]vmr | Loser Schlamm mit mo- | Kl. Dredge 4 Ex., 33, 48, 52 mm/ 
I | dernden Pflanzenteilen | | 


E Ti here EFamd emm pbshomrd: 


Die älteren schwedischen Expeditionen fanden nach MALMGREN (1865) diese Art in der Algenvegetation 
des Eisfjords, wie es scheint häufig; nähere Angaben fehlen. Aus neuerer Zeit liegen zahlreiche Funde vor: Schwed. 
Exped. 1890: Green Bay, 36 bis 72 m, Schlamm und Kies; Skans Bay, 54 bis 72 m, Schlamm, allgemein (KLINC- 
KOWSTRÖM 1892 [Phobetor pistilliger]). Sechwed. Exped. 1898: Advent Bay (LÖNNBERG 1899). Russ. Exped. 


1 Der von CUVIER und VALENCIENNES unter dem Speziesnamen ventralis besehriebene Fisch ist, wie JENSEN 
(1904) gezeigt hat und wie schon JORDAN & EVERMANN (1898) erkannt haben, mit G. pistilliger PALLAS identisch. 
Wenn der letztere nur eine Unterart oder Varietät darstellt (s. unten), muss die atlantisehe Form natärlich als G. 
pistilliger tricuspis bezeichnet werden. 

2 Die in eckige Klammern gesetzten Temperaturangaben sind nicht durch direkte Beobachtung gleich- 
zeitig mit der Dredgung gewonnen, sondern nach den Verhältnissen an benachbarten Stellen oder bisweilen nach 
dem allgemeinen hydrographisehen Zustand des Fjords berechnet. Die römisehen Ziffern verweisen auf am 
Ende der Arbeit zusammengestellte Anmerkungen, die iäber die Art der Berechnung Aufschluss geben. 


| 
| 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 5 


1899 und 1900: Advent Bay, 9 m, steinig (288 Ex.), 18 bis 0 m und 14,5 bis 0 m, Kies (315 Ex.) und ohne Tiefen- 
gaben (KNIPOWITSCH 1901). Helgoland-Exped. 1898: Fjordstamm 210 bis 240 m, Schlamm mit wenig kleinen 
Steinen (EHRENBAUM 1902). Olga-Exped. 1898: Eingang in die Green Bay, 145 bis 180 m, Schlamm (EHREN- 
BAUM 1905). Michael Sars-Exped. 1901: Green Bay, 150 m (HJorrt 1902, CoLLETtTT 1905 a). Belgica-Exped. 
1905: Green Bay, 7 m, steiniger und sanmdiger Grund (eine grosse Mengo von Larven und einige etwas grössere 
Exemplare) (KOoEFoED 1907). Die schwed. Exped. 1900 erbeutete zahlreiche Exemplare im Eingang in die Coles 
Bay (50 bis 100 m, steinig; 100 m, felsiger Grund) und in der Green Bay (10 bis 80 m, Stein) (Zool. Mus., 
Uppsala). 

In der Uferzone des Eisfjords ist diese Art, wie unsere und die fräiheren Beobach- 
tungen zeigen, allgemein. Auf steinigem Grund mit Laminarien oder Lithothamnion fan- 
den wir sie verhältnismässig häufig, obgleich wir dort fast nur kleine Dredgen gebrauch- 
ten. Doch kommt die Art auch auf Schlammboden vor, obgleich sie auf reinem Schlamm- 
grund entschieden seltener zu sein scheint als auf mehr oder weniger steinigem Grund. 
JOHANSEN (1912) glaubt feststellen zu können, dass G. tricuspis stets auf losem Grund 
(»soft bottom») lebt; diese Annahme ist zweifellos auch fir Nordostgrönland unrichtig. 

Die Tiefen unserer Fundorte schwanken zwischen etwa 2 und 125 oder 150 m; 
von der Helgolandexpedition wurde ein kleines Exemplar in noch grösserer Tiefe erbeutet 
(210 bis 240 m). Aus unseren Funden wirde man den Schluss ziehen, dass die Art in 
der Regel nicht tiefer als 25 m lebt. Schon der Umstand, dass grössere Exemplare nur 
durch die zwei Dredgungen in mehr als 50 m Tiefe erbeutet wurden, gibt jedoch zu denken, 
und da fräher verhältnismässig zahlreiche Funde in 50—150 m Tiefe gemacht worden 
sind, muss man zunächst zugeben, dass G. tricuspis noch bis in die genannte Tiefe nicht 
selten ist. Möglicherweise liegen viel kompliziertere Verhältnisse vor. Bei Betrachtung 
der nachstehenden Ubersicht aller bisherigen Funde im Eisfjord fällt es sofort in die Augen, 
dass in seichtem Wasser fast ausschliesslich junge Tiere gefangen worden sind; grössere 


Ex. von 


Ex. von Ex. von | Ex. von 
Station Tiefo — 18—52 mm | 54—69 mm | 75—96 mm — rg rä 
Länge Länge | < Länge ängs 

67 | Sum 4 — A AR 

70 | 2 m l — 2 

84 | la Sm 2 — = Må 
121 | > m 3 — = = - 
62 | 5—6 m — 1 = - Oo 
Belg.-Exp.: Green Bay | 7 m 5 — : 3 é 
Russ. Exp.: Advent Bay | gm 288 = 2 = 0 
> » » 18—0 m 315 — ET | 
» | 2(Waade) 7 ul Ed nr 

» ) ) ) 69 = L gå 

Schwed. Exp. 1898: Advent Bay > 9 — — 1 

49 | 19—28 m 6 = — = 
127 | 25 m l CH Me J ö 
92 | 185—45 m = | I ): 
Schwed. Exp. 1900: Coles Bay | 50—100 m — 16 SÅN pre 
a » > 100 m = — ] 1 S 
13 | 125—150 m = 1 2 | — 3 
Olga-Exp.: Green Bay | 1453—180 m = - -— | H = 
Helgol.-Exp.: Fjordstamm | 210—240 m | I -— 22 | 2 Z 


6 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Exemplare sind mit einer Ausnahme bloss in mehr als 50 m Tiefe erbeutet worden. Wenn 
die Beobachtungen zahlreicher und vor allem direkt mit einander vergleichbar wären, 
wirde man natärlich hieraus den Schluss ziehen können, dass die jungen Exemplare 
nach Abschluss des Planktonstadiums zunächst in seichtem Wasser (oder sowohl dort 
wie in grösserer Tiefe) leben, dass sie aber später, bei einer Körperlänge von etwas mehr 
als 50 mm (also wohlim Alter von ungefähr zwei Jahren; vgl. KNIPOWITSCH 1901) grössere 
Tiefen aufsuchen. Leider fehlen die oben erforderten Voraussetzungen fär diese Schluss- 
folgerung. Wenn man alle in anderen Gegenden mit ähnlichen hydrographischen Bedin- 
gungen (warmem Oberflächenwasser) gemachten Beobachtungen zusammenstellt, so fin- 
det man zwar nur Tatsachen, die mit der Hypothese iäbereinstimmen (Hornsund, Bel- 
sund, Beeren Eiland in seichtem Wasser: nur kleine Ex. [LÖNNBERG 1899, KNIPOWITSCH 
1901]; Westspitzbergen an drei Stellen in etwa 30—140 m Tiefe; mehrere Ex. von 125— 
166 mm Länge [EHRENBAUM 1902]) — allein man muss bedenken, dass negative Ergeb- 
nisse in allen ähnlichen Fällen mehr oder weniger unsicher sind; es wäre möglich, dass 
grössere Exemplare nur wegen der ungeeigneten Fangmethoden nicht in seichtem Wasser 
gefangen worden sind. Ich habe daher die obenstehende 'Tabelle beigefägt, nur um zu 
weiteren Untersuchungen anzuregen und zu zeigen, ein wie grosses Beobachtungsma- 
terial gesammelt werden muss, ehe man mehr als Vermutungen iäber die Ökologie der 
arktischen Fische aussprechen kann. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Eg: 1) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Sädkap, Hornsund, Belsund, vor diesem Fjord, Eisfjord, Prinz Charles Foreland, 35 
bis 70 m (KLINCKOWSTRÖM 1892), 4, 9 m (KNIPOWITSCH 1901), 4 bis 9, 70—95 m (EHRENBAUM 1902, 1905), 
seichtes Wasser (LÖNNBERG 1899, COLLETT 1905), ohne Tiefenangaben (MALMGREN 1865, SMITT 1892—95); uber 
den Eisfjord s. oben. Nordwestspitzbergen, seichtes Wasser, 40, 91 m und ohne Tiefenangaben (MALMGREN 1865, 
COLLETT 1880, LÖNNBERG 1899, EHRENBAUM 1905). Nordspitzbergen: Treurenburg Bay, litoral (KOEFOED 1907); 
Liefde Bay, 5,5 bis 9 m (schwed. Exped. 1868 [Riksmuseum, Stockholm]; Mossel Bay, 4 bis 9 m (SMITT 
1892—95). Ostspitzbergen: Hinlopen-Strasse, Storfjord, S von Hopen-Eiland, 9—70 m (KNIPOWITSCH 1901, 
1903), 60 m (EHRENBAUM 1902), ohne Tiefenangaben (MALMGREN 1865, HEUGLIN 1874). Beeren Eiland, 14 bis 
18 m (LÖNNBERG 1899). 


Ubrige arktische und borearktische Region: 


Sibirisches Eismeer bei den Neusibirischen Inseln und westl. davon, 51 m und ohne Tiefenangabe (KNIPO- 
WwITSCH 1907). Karisches Meer, 15, 16 m (SMITT 1883, 1892—95 [G. pistilliger, s. unten]; Riksmuseum, Stock- 
holm). Matotschkin schar, Barentsmeer (s. die Karte), 27—110 m (KERBERT 1887 [G. pistilliger], KNIPOWITSCH 
1897, 1901 a, 1907, ferner HUBRECHT 1882, ATKINSON 1908, LE DANOIS 1914). Weisses Meer, Murmankiste (KNI- 
POWITSCH 1897, 1898, 1907, LILLJEBORG 1891, DERJUGIN 1906, BREITFUSS 1912 [10—30 m]). Ostfinnmarken 
(Varangerfjord) und nördlichster Teil von Westfinnmarken (Hammerfest), seichtes Wasser und 135 m (COLLETT 
1875, auch MALMGREN 1863 [Varangerfjord]). — Island ohne nähere Angaben (LÖTKEN 1876); nach SEMUNDS- 
SON (1909) finden sich einige aus älterer Zeit stammende Exemplare im Museum von Köhbenhavn; die Art ist später 
nicht wiedergefunden und deshalb zweifellog äusserst selten (SCHMIDT [1904] fand keine pelagischen Larven dieser 
Art). — Nordostgrönland, 0—11 m (BAY 1896, JENSEN 1904, JOHANSEN 1912); ferner sehwed. Exped. 1899: Sco- 
resby Sound, 13 bis 18 m (Riksmuseum, Stockholm); 1900: Franz Josephs Fjord und Mackenziebucht, 1 bis 3—12 
bis 18 m (Zool. Mus. Uppsala). Sädostgrönland, 2— 9 bis 18 m (JENSEN 1904), ohne Lokalangaben (nicht auf 
der Karte Fig. 1) (GRAAH 1832). — Westgrönland (REINHARDT 1832, 1838, LÖTKEN 1876, 1898, GÖNTHER 1877, 
DRESEL 1885, HOLM 1889, VANHÖFFEN 1897, JENSEN 1910, FOWLER 1914; die meisten Autoren geben keine oder 
wenige Lokalangaben); im schwedischen Reichsmuseum finden sich Exemplare von Holsteinborg (1871), Sukker- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 10. i 


toppen (18 m; 1870), Claushavn (18 bis 27 m; 1870), im Zool. Mus. zu Uppsala von Waigat (9 bis 18 m; 1883). 
Jones Sund, 18 m (JENSEN 1910). Port Leopold (Prinz Regent Inlet) (GUNTHER 1860 [1859—70]). Cumberland 
Golf (DRESEL 1885); zahlreiche Ex. von derselben Gegend (64? 56' n. Br., 66? 18' w. L., 15 bis 30 m, 1894) im 
Reiechsmuseum zu Stockholm. Hudson Bay (RICHARDSON 1855,' GUNTHER 1860). Ostkäste von Nordamerika: 
Nordostkäste von Labrador, Fundy Bay (KENDALL 1908, 1909 und frähere Autoren). 


G. tricuspis lebt — von der wohl kaum sicheren Angabe uber das Vorkommen in 
der Fundy Bay abgesehen — nie ausserhalb der arktischen und boreo- 


arktischen Region. Im nördlichen Norwegen lebt er nur im nördlichen Finn- 
marken, wo er teils im Varangerfjord (zahlreich), teils bei Hammerfest (COLLETT 1875, 
s. auch SMITT 1892—-95) gefunden wurde; die letztere Lokalität liegt zwar etwas 


Fig. 1. Gymmnocanthus tricuspis (sehwarz) und G. pistilliger (gestrichelt). 


westlich vom Nordkap, doch dirfte die Art auch hier nur unter boreoarktischen Be- 
dingungen oder iberhaupt vielleicht nur zufällig auftreten (1 Exemplar 1855 oder fräher, 
I Junges 1866). 


IBfaltihsy mkertitiuse hen V em bremntunig. ihe rm opothie: 


Die obere Grenze der Vertikalverbreitung liegt nahe der Wasseroberfläche (2 m 
oder weniger), die untere in der Regel in höchstens 150 m Tiefe; aus grösserer Tiefe 
kennt man nur den oben erwähnten Fund im Eisfjord, 210 bis 240 m. Die meisten 
Funde stammen aus höchstens 30 m Tiefe. Doch ist es ungewiss, ob die Art in nieder- 
arktischen Gegenden im unteren Teil ihres Verbreitungsgebietes seltener wird; ich habe 
oben auf die Möglichkeit hingewiesen, dass grössere Exemplare im Sommer sogar nur 
dort leben. Wie es sich damit verhalten mag, sicher ist jedenfalls, dass an hocharkti- 


1 Nach EHRENBAUM und andern wäre G. tricuspis auch im Wellington-Kanal gefunden worden. Diese 
Angabe ist unrichtig. RICHARDSON erwähnt in seinem Bericht äber die Fische der Belcher-Expedition nur ein 
aus der Hudson Bay stammendes Exemplar. 


8 NILS VON HOFSTEN, DIE FiSCHE DES EISFJORDS. 


schen Käisten auch grosse Exemplare in sehr seichtem Wasser allgemein sind. Dies 
geht schon aus den Angaben JOHANSEN's hervor (Danmarks-Hafen, Nordostgrönland, 
0—10 m ”Tiefe: 4 Ex. 107—140 mm), und dazu kann ich drei Funde der schwedischen 
Expedition 1900 sädlicher an derselben Käste hinzufägen: 1 bis 3 m: 1 Ex. 126 mm; 
3: bis 10. m:.2" Ex: 158, 63 mm, £ Ex..90=118 mms/12 bis 18m: 3 fx: H2-lgfmam. 

Aus unseren und den friheren Funden im HEisfjord geht unzweideutig hervor, 
dass G. tricuspis im Sommer eine Wassertemperatur von etwa + 5” erträgt. Diese 
Tatsache ist vielleicht äberraschend, da es sich um eine in ihrer Verbreitung rein ark- 
tische Art handelt; doch ist zu bemerken, dass die erwachsenen Fische vielleicht käl- 
teres Wasser erfordern. 


Y 


Verbreitung von € pistillligen (PAEtAS) (Fico 1): 


G. pistilliger (PALLAS) wird nach SMITT (1892—95), der ihn zuerst von G. tricuspis trennte, allgemein als 
eine selbständige, gut charakterisierte Spezies betrachtet. In neuerer Zeit hat KNIPOWITSCH (1907) — und, seinen 
Angaben nach, vor diesem P. SCHMIDT, dessen russisch gesechriebene Arbeit ich jedoch nicht beräcksichtigen kann 
— einen eingehenden Vergleich zwischen den beiden Arten angestellt. &. pistilliger zerfällt nach ihm in eine nörd- 
liche und eine sädliche Form; die letztere weicht stark von G. tricuspis ab, die erstere dagegen zeigt in den als aus- 
schlaggebend bezeichneten Merkmalen »keine sehr starken Unterschiede» gegenäber der europäisch-grönlän- 
dischen Art. Die nördliche und die sädliche pistilliger-Form als verschiedene Arten zu bezeichnen, wie es der 
russische Forscher als möglich hinstellt, ist sicher nicht berechtigt; es ist nicht einmal erwiesen, dass sie zwei selb- 
ständige Subspezies darstellen. 

Wenn die Unterschiede zwischen der nördlichen Form von G. pistilliger und G. tricuspis so geringfägig sind, 
wie sie von KNIPOWITSCH dargestellt werden, können auch sie nicht als selbständige Arten bezeichnet werden, und 
man mässte untersuchen, ob sie echte, erblich getrennte Subspezies darstellen, was jedenfalls wahrscheinlich ist. 
Vorläuvfig kann G. pistilliger einfach als pazifischer »Repräsentant» von G. tricuspis betrachtet werden. 

Die Verbreitung von G. pistilliger erstreckt sich nach KNIPOWITSCIL von der Beringsstrasse his zur Nordost- 
käste von Korea (die Grenze zwischen der nördliehen und der sädlichen Form ungefähr bei Wladiwostok); dazu 
kommt nach den Funden der Vega-Expedition (SMITT) der unmittelbar an die Beringsstrasse angrenzende Teil 
der sibiriscehen Käste (Najtschkaj); auf der amerikanischen Seite erstreckt sich die Verbreitung von Point Belcher 
bis Unalaska (JORDAN & EVERMANN 1898, EVERMANN & GOLDSBOROUGH 1907). SMITT erwähnt auch ein im Ka- 
riscehen Meer 2efundenes Exemplar, und man findet daher in der späteren Literatur die Angabe, dass die Verbrei- 
tung sich westlich bis an Novaja Semlja erstreckt. Da  indessen die russische Polarexpedition nach KNIPOWITSCII 
an der sibiriscehen Kiste östlich vom Karischen Meer nur G. tricuspis gefunden hat, ist es nieht unwahrscheinlich, 
dass die von SMITT untersuchte Form zu dieser Art gehört (er erwähnt ausdräcklich nur ein junges Exemplar und 
betont gleichzeitig, dass die Unterschiede bei den jungen Individuen weniger ausgeprägt sind). Das sichere Ver- 
breitungsgebiet von G. pistilliger umfasst also nur das pazifisehe Gebiet; die Grenze zwischen den Gebieten der 
beiden Formen liegt irgendwo zwisechen den Neusibirischen Inseln und der Kiste unmittelbar westliceh vom Ein- 
gang der Beringsstrasse. Das Gesagte zeigt, wie sehr das Verhältnis zwischen den beiden Formen trotz den Un- 
tersuchungen von KNIPOWITSCH noch einer Klärung bedarf. 


Cottus scorpius L. 


Fundorte im Histjord (Karcte lb): 


der Ort und Datum Tiefe WEEEOS Bodenbeschaffenheit Gerät = | Syre pA 
sq temperatur Grösse 
Stat. | 
| I I 
24 | NMmertBay soc rs A0:4 2—5 m [Etwa + 5,3”]v |Kies und Stein mit Da- | Kl. Dredge | 2 Ex, 79 mm 
minarien 
28 d ENSE SL 2—3 m + 5,6” » » I Ex., 208-mm 
85 | Billen Bay . . . . 16.81 Y,5—3 m + 5,1” Stein und Kies mit Li- > 3 Ex., 66—68 mm 
thothamnion | 


63 "I Green Bay ..: + . 10:8 20 ve! [Etwa + ö vn Loser Schlamm > I Ex., 75 mm 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |I0. 9 


Fräihere Punde' im Eisfjord: 


Schon die älteren schwedischen Expeditionen fanden nach MALMGREN (1865) Cottus scorpius im Eisfjord; 
nähere Angaben fehlen, doch wurde die Art äberall in Spitzbergen in seichtem Wasser (4—11 m) und auf steini- 
gem, mit Laminarien bewachsenem Grund erbeutet; im Reichsmuseum zu Stockholm finden sich Exemplare aus 
der Sassen Bay, 3,5 m, 1861, sowie aus der Advent Bay ohne nähere Angaben, 1861. Aus späterer Zeit sind fol- 
gende Fundorte bekannt gegeben worden: Schwed. Exped. 1890: »Fästningen» (Fjordstamm nahe beim Eingang 
in die Green Bay), 27 bis 35 m (KLINCKOWSTRÖM 1892); 1898: Advent Bay (LÖNNBERG 1899). »La Manche » 
1892: Advent Bay (VAILLANT 1893). Olga-Exped. 1898: Advent Bay, 40 m (EHRENBAUM 1905). Russ. Exped. 
1899 und 1900: Advent Bay, 9 m, Stein; 18 bis 0 m, Geröll; 3 weitere Funde in seichtem Wasser ohne nähere An- 
gaben (KNIPOWITSCH 1901). Belgica-Exped. 1905: Green Bay, 7 m, steiniger und sandiger Grund (KOEFOED 
1907). In den Sammlungen der scehwed. Exped. 1900 findet sich ein in der Green Bay (10 bis 80 m, steinig) gewon- 
nenes Exemplar. 


Cottus scorpius ist also nur aus vier weit von einander abliegenden Teilen des Eis- 
fjords bekannt. Doch ist die Art zweifellos auf steinigem Grund iberall häufig; wir 
arbeiteten dort nur mit kleinen Dredgen. Sie därfte in der Regel zwischen 2 und etwa 
30 m, am häufigsten vielleicht oberhalb von 15 m leben. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 2.) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Sudkap, Hornsund, Belsund und Käste davor, Eisfjord, Pr. Charles Foreland (MALM- 
GREN 1865, SMITT 1892—95, LÖNNBERG 1899, KNIPOWITSCH 1901, EHRENBAUM 1905, COLLETT 1905 a, ZUGMAYER 
1911). Nordwestspitzbergen (MALMGREN 1865, COLLETT 1880, HUBRECHT 1882, EHRENBAUM 1905, KOEFOED 
1907). Nordspitzbergen: Mossel Bay, Treurenburg Bay, Lomme Bay (MALMGREN 1865, SMITT 1892—95, KOoE- 
FOED 1907). Ostspitzbergen: Storfjord, ein Fundort; SW von Hopen Eiland (EHRENBAUM 1902). Beeren Ei- 
land (Riksmuseum, Stockholm). 

Wie schon MALMGREN hemerkt, scheint Cottus scorpius in Ost- und Nordspitzbergen spärlicher zu sein als 
an der Westkiste. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibiriscehes Eismeer bei den Neusibirisehen Inseln (KNIPOWITSCH 1907). Barentsmeer: Westkiäste von 
Novaja Semlja (KNIPOWITSCH 1907, LE DANOIS 1914); ohne nähere Angaben (HUBRECHT 1882); Waigatsch-Insel 
(Riksmuseum, Stockholm; 1875). Weisses Meer, Murmankiste (PALLAS 1831, KNIPOWITSCH 1897, MALMGREN 
1863, DERJUGIN 1906, BREITFUSS 1912). Ostfinnmarken (COLLETT 1875 u. a.). — Island, iäberall (SEMUNDSSON 
1909). Jan Mayen (STEINDACHNER 1886, JENSEN 1904). — Nordostgrönland (PETERS 1874, BAY 1896, JENSEN 
1904, JOHANSEN 1912.). Sidostgrönland (BAY 1896, JENSEN 1904). Westgrönland, nördlich bis Upernivik be- 
kannt (RINK 1857, LÖTKEN 1876, 1898, GUNTHER 1877, DRESEL 1884, HOLM 1889, JENSEN 1910 a, u. a.; zahlreiche 
Ex. im Reichsmuseum zu Stockholm). Baffin Bay (CUVIER & VALENCIENNES); Nordwestgrönland; Jones Sund 
(JENSEN 1910, FOWLER 1914). Northumberland Sund (RICHARDSON 1855 [C. glacialis]). Pr. Regent Inlet (Ross 
nach LÖTKEN 1876, 1898). ?Golf von Boothia (Ross 1835 [C. quadricornis; vgl. MALMGREN 1863, S. 497]). Cum- 
berland Golf (Riksmuseum, Stockholm; 1894). Nordostkäste von Labrador, Golf von St. Lawrence (KEN- 
DALL 1909 und friähere Autoren). Ostkiäste von Nordamerika bis K. Cod (s. JORDAN & EVERMANN 1898, 
KENDALL 1908). 

Cottus scorpius ist im pazifischen Gebiet nicht verbreitet. Uber die Verwandschaftsverhältnisse der dort 
auftretenden Arten (C. jaok, polyacanthocephalus usw.) vermag ich mich nicht zu äussern; doch kann man kaum 
daran zweifeln, dass irgend eine pazifische Art sich als einen nahe verwandten Repräsentanten der atlantischen 
Art herausstellen wird. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 534. N:o 10. 2 


10 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Boreale Region: 


Skandinavische Westkiste, Ostsee und Bottnischer Busen (s. SMITT 1892—95, LILLJEBORG 1891, COLLETT, 
MöBiIvs & HEINCKE 1884 u. a.). Östliehe Nordseekiäste bis in den Kanal (SELYS-LONGCHAMPS 1842, SCHLEGEL 
1862, HEINCKE 1894, EHRENBAUM 1904, REDEKE 1906, 1911 u. a.). Britische Inseln rings um alle Kästen (DAY 
u. a.). Köästen von Frankreich: Kanalkiäste, Bretagne; seltener sädlich der Loire (MOREAU 1881, LE DANOoIS 
1913). Färöer (LÖTKEN 1876, 1898, JENSEN 1910 u. a.). Island, Säd- und Westkiäste (SEMUNDSSON 1909 u. a.). 
Ostkäste von Nordamerika von K. Cod bis Long Island Sound (JORDAN & EVERMANN 1898, KENDALL 1908). 


Bla th ym et LS ChhNe "Vet brremtmn Ä 


Nach den iäbereinstimmenden Angaben der Autoren lebt C. scorpius sowohl in der 
arktischen wie in der borealen Region vorwiegend in der Uferzone, bis in 20 m Tiefe. 


Nach LÖTKEN (1876) werden in Grönland jängere Exemplare bisweilen in grösserer 
Tiefe angetroffen (70—180 m), und die Funde der deutschen Spitzbergenexpeditionen 
(EHRENBAUM) zeigen, dass auch ausgewachsene Fische bisweilen in Tiefen zwischen 
30 und 95 m (die grösste bisher beobachtete Tiefe, abgesehen von der oben erwähnten 
Angabe LÖTKEN's) auftreten können. 


Thermopatnie und tier geo gma p buse hensmeulmmig 


Einige Tatsachen scheinen dafiär zu sprechen, dass C. scorpius die niedrigsten 
Wassertemperaturen der arktischen Meere meidet; die Art ist entschieden seltener in 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 11 


Nord- und Ost- als in Westspitzbergen, sie scheint im ganzen sibirischen Fismeer nur 
spärlich vorzukommen, und sie ist nach JOHANSEN (1912) »far from common» in dem 
von der Danmarkexpedition untersuchten Gebiet von Nordostgrönland (77” n. Br.); 
da sie jedoch sowohl in den erwähnten wie in andern hocharktischen Gegenden (ark- 
tisches Nordamerika) vorkommt, scheint man mir vorläufig die Frage offen lassen zu 
missen, ob eine direkte Einwirkung der Temperatur oder andere ungunstige Umstände 
die Seltenheit bewirken. 

Wie es sich auch hiermit verhalten mag, so ist doch C. scorpvus eine sehr eurytherme 
Art; im sädlichen Teil ihres Verbreitungsgebietes lebt sie ja in Wasser, dessen Temperatur 
wohl kaum je unter -+ 9 bis 10” sinkt und im Sommer bis zu wenigstens + 15” steigt. 

Trotzdem hat man vielfach die Meinung geäussert, dass C. scorpius eim »eigentlich » 
arktischer Fisch sei (s. DAY, LILLJEBORG, SMITT, EHRENBAUM [1902], die sich mehr 
oder weniger deutlich in diesem Sinne ausgesprochen haben). Wenn man hiermit sagen 
will, dass die Art urspränglich ein Kaltwassertier gewesen sei, das sich dem Leben unter 
borealen Bedingungen angepasst habe, so ist dies eine Annahme, welche einer sorgfäl- 
tigen Präfung bedart. 

Dass arktische und boreale Exemplare einige kleine morphologische Unterschiede 
aufweisen, braucht natärlich nicht zu bedeuten, dass letztere »degeneriert» (DAY) sind. 
Dagegen ist es unbestreitbar, dass die Art in arktischen Gegenden eine bedeutendere 
Grösse erreicht; am borealen Teil der skandinavischen Käste sind die erwachsenen 
Tiere in der Regel 200—2350 mm lang, selten länger (bis etwa 300 mm) (s. SMITT, COLLETT 
1875); in der arktischen Region findet man nicht selten 300-—400 mm lange Exemplare, 
abgesehen von etwas unsicheren Angaben tuber noch grössere Tiere (s. LÖTKEN 1876, 
COLLETT 1875 u. a.; die meisten zur Beobachtung kommenden arktischen Tiere scheinen 
jedoch 200—300 mm zu messen). Diese Tatsache ist es zweifellos, welche als Zeichen 
arktischen Ursprungs aufgefasst worden ist. 

Die Vertikalverbreitung ist äberall dieselbe und spricht demnach weder fär noch 
gegen diese Hypothese. Von unbestreitbarer Bedeutung in dieser Frage sind dagegen 
die Fortpflanzungsverhältnisse. Die Laichzeit fällt in der ganzen borealen Region (skan- 
dinavische Kiäste, Ostsee, deutsche Nordseekiste, Sädkäste von Island) mitten in den 
Winter, in die Monate Dezember und Januar (bei Island bis Ende Februar) (s. SMITT 
1892—95, SEMUNDSSON 1909, besonders EHRENBAUM 1904, ÖTTERSTRÖM 1906). Uber 
das Laichen in der arktischen Region ist nichts Sicheres bekannt. Wichtig sind einige 
Angaben von SCHMIDT (1904) und SZMUNDSSON (1. c.), wonach die Art an der Nord- 
käste von Island im Mai, vielleicht auch später zu laichen scheint. Bei Grönland soll 
der Fisch dagegen nach FABRICIUS (1780) im Dezember und Januar laichen, also in der- 
selben Zeit wie in sädlichen Gegenden.! 

Wie ich unten im Allgemeinen Teil und besonders in meiner Arbeit tuber die Echi- 
nodermen des Eisfjords auseinandergesetzt habe, können die oben erwähnten Tatsachen 


1 Das grösste von uns erbeutete Exemplar (St. 28, 21.7) war ein Weibchen, das, dem Aussehen der Ovarien 
nach zu urteilen, sicherlich erst nach Ende des Sommers gelaicht haben wärde. Dasselbe gilt von mehreren gros- 
sen, dem Zoologischen Reichsmuseum zu Stockholm gehörigen Exemplaren, die am 1.8 1864 bei den Hornsunds- 
inseln an der Westkäste von Spitzbergen gefangen wurden. 


12 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


nicht als Beweise einer arktischen Herkunft anerkannt werden. Die Möglichkeit, C. 
scorpius sei urspruänglich an rein arktische Bedingungen gebunden gewesen, scheint mir 
sogar, besonders in Anbetracht der grossen Häufigkeit im ganzen borealen Gebiet, fast 
ausgeschlossen zu sein. 


Artediellus uncinatus (REINH.). 


Syn. Ad. atlanticus JORD. et EVERM. (8. JENSEN 1904, KNIPOWITSCH 1907), Å. europaeus KNIPOWITSCH (oder 
diese eine selbständige Unterart, s. unten). 


KNIPOWITSCH hat vor einigen Jahren (1907) die alte Art Artediellus uncinatus 
in drei Spezies gespalten, 4. uncinatus (Grönland und Nordamerika), A. europaeus n. sp. 
(skandinavische Käste, europäisches Eismeer), 4A. scaber n. sp. (östlicher Teil des eu- 
ropäisches Eismeeres, sibirisches Eismeer). Die letztgenannte Form ist vor allem durch 
ihre rauhe Haut, ferner durch die charakteristische Färbung der ersten Rickenflosse 
ausgezeichnet; die Brustflossen sind in der Regel etwas länger, und die Anzahl der Poren 
in der Seitenlinie ist etwas grösser als bei der europäischen Form. Dass A. scaber eine 
selbständige Form darstellt, därfte unzweifelhaft sein, doch ist die Verwandtschaft mit 
der »europäischen» Form offenbar so ausserordentlich eng, dass die beiden Formen 
wohl besser als geographische Subspezies zu bezeichnen sind. 

För die »europäische» und die »grönländische» Form fuäuhrt KNIPOWITSCH folgende 
Unterscheidungsmerkmale an: 1. Die Rickenflossen der Männchen zeigen eine etwas 
verschiedene Färbung. 2. Die Anzahl der Poren in der Laterallinie beträgt bei A. un- 
cinatus 27—30, bei Å. europaeus 20—23. 3. Die letztere Form erreicht eine etwas bedeu- 
tendere Körpergrösse. Auf die unter 1. und 3. genannten Unterschiede können selbst- 
verständlich keine Arten gegrändet werden (was die Grösse betrifft, ist ausserdem zu 
bemerken, dass die Mehrzahl der »europäischen» Exemplare die fär den grönländischen 
A. uncinatus angegebene Maximalläge von 100 mm nicht uberschreiten; KNIPOWITSCH 
hat von der letzteren Form nur 9 Exemplare untersucht). Unter solehen Umständen 
kann es unmöglich berechtigt sein, zwei selbständige Arten zu unterscheiden. Es ist 
mösglich, dass sie zwei getrennte, obgleich nahe verwandte geographische Subspezies 
darstellen; ehe diese Annahme als erwiesen gelten darf, muss jedoch ein viel grösseres 
Material von der grönländischen Form untersucht werden; vorläufig kann man ihnen nur 
den indifferenten Namen von Varietäten zuerkennen. 

Der an der Kiste von Nordostgrönland lebende A. uncinatus weicht jedenfalls 
nicht von der Spitzbergenform ab. Die von der schwedischen Expedition 1900 dort 
gefangenen Exemplare (72” 25' n. Br., 17” 56' w. L.) stimmen sowohl in der Grösse (meh- 
rere Exemplare iiber 100, das grösste 119 mm lang) wie im Bau der Seitenlinie vollständig 
mit den Eisfjord-Exemplaren iberein. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o (0. 13 


Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (Karte 1): 


Nr | | pe 
| der Ort und! Datum Tiéfe Measserd Bodenbeschaffenheit Gerat' av) ARohlund Grösse 
| temperatur (Länge) 
| Stat | 
| 
42 | Svensksundstiefe |406—395 m | 382 m: + 2,61” | Loser Schlamm Trawl 1 Ex., 98 mm 
| (Eingang in den | 
INJOrE TA 24.7 | 
28 |Ymer Bayer 2 rg + 5,6” Kies und Stein mit La- | Kl. Dredge | 1 Ex., 97 mm 
| | minarien 
EN | Fjordstamm . . . 24.7 1234—254 m | 25l m: + 2,56” |Loser Schlamm Trawl 5 Ex., 21, 47—67, 
| 103 mm 
94 , oo OM | 147—141 m — 0,62” | » » » 7 Ex., 32—54 mm 
98 |Nordarm . - . . . 27.8 |130—116 m — 0,82? » > 3 Ex., 34, 70, 74 mm 
99 » IE IT97-—190rm + 0,80? > » 13 Ex., 21 (1 Ex.), 
35—57 (9 Ex.), 77— 
97 mm 
47 | Eingang in die Sas- 97—120 m [Etwa 0”?jv » » | Ottertrawl | 1 Ex., 92 mm 
SER BAY de & «20: | (82 am: FIT) | 
487 lOstarm «.. . « «31.7 | 199—226 m | 210 m: + 1,27” | » » 'Trawl 5 Ex.,37—55,80 mm 
I S I Åh S I | 
95 | Fjordstamm -.. .21.8/188—181 m | [0 bis + 0,5”]JV |Schlamm mit Steinen » 6 Ex., 20—32, 68— 
| (163 m: — 0,11”) 70 mm 
96 » Är OO PRRS | 230—200 m | 208 m: + 2,56” |Schlamm mit etwas Stein | Kl. Dredge | 1 Ex., 106 mm 
| | und Kies 


LJ 
Ernuhere EF unde im Eisftjord: 


Diese Art wurde erst im Jahre 1898 im Eisfjord erbeutet; die sehwedische Nathorst-Expedition fand dann 
ein Exemplar im Nordarm (175 m, Schlamm). Seitdem ist sie durch vier Expeditionen im Eisfjord nachgewiesen 
worden: Helgoland-Exped. 1898: Fjordstamm, 210 bis 240 m, Schlamm mit wenig Steinen) (EHRENBAUM 1902); 
Olga-Exped. 1898: Eingang in die Green Bay, 145 bis 180 m, Schlamm; Ostarm? (angeblich Sassen Bay), 190 m, 
Schlamm (EHRENBAUM 1905); Michael Sars-Exped. 1901: Green Bay, 150 m (HJORT 1902) oder 250 m (COLLETT 
1905 a; im letzteren Falle im Fjordstamm). Endlich finde ich in den Sammlungen der schwedischen Polarexpe- 
dition 1900 ein in der Green Bay (10 bis 80 m, steiniger Grund) gefangenes Exemplar. 


Nach unseren Beobachtungen muss ÅArtediellus uncinatus als im Eisfjord allgemein 
bezeichnet werden, obgleich er nicht so häufig ist wie Icelus bicormis. Er scheint in der 
Regel auf Schlammgrund zu leben. 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von 2 bis 400 m und umfasst also 
fast die ganze vertikale Ausdehnung des Fjords. Schon aus unserem spärlichen Material 
kann man jedoch ersehen, dass die Art nur in den tieferen Teilen, von 100 oder 120 m an, 
allgemein ist. In geringerer Tiefe wurde nur ein einziges Exemplar gefunden und zwar 
im obersten Teil der Uferzone. Da hier sehr zahlreiche Dredgungen ausgefuährt wurden, 
muss die Art im Verhältnis zu den grösseren Tiefen ausserordentlich selten sein, obgleich 
man wegen der Beschaffenheit der in der Uferzone gebrauchten Geräte nicht behaupten 
kann, dass es sich um einen rein zufälligen Fund handelt. Um den Unterschied gegen- 
uäber den grösseren Tiefen noch anschaulicher darzustellen, mag es trotz der geringen 


1 Die Sassen Bay ist nur 150 m tief; Näheres äber diese Fundangabe siehe meine Arbeit äber die Echinoder- 
men des Eisfjords, 5. 19, Fussnote. 


14 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Tiefe in m 
ÖN 28. 5. 9 24.30. 32. 38. 39- 66-167... 107 74: T5 6,7 1841, 108- 141 ONITST TTR 
20.1 TER250TS6EST: 152 STEG 96 SATIR 20S Sar 5 
30 | 14 16 17 18:27:31 -49. 501567 81 "83 186) 1891106 110 114 11170 9 VISAT dne 
30 ISIR REG VR NS Er ON EE EON 
so) 19 34 35 51 61 93 109 113 122 130 
EO | 45 53 54 116 
20 | 21 26 80-82 92 125 129 
| ER 
gy |A RR AELNA 
100 | 20-23 55 120 
47 100 
78 
98 12 44 103 107 
13 
150 | 94 101 
93 
200 99 105 
48 96 
97 
g 41 43 
22001LT33 104 
SOFIA 
350 
| 49 
400 | GS 


Gesamtanzahl der Fundorte angebracht sein, eine tabellarische Ubersicht der Vertikal- 
verbreitung beizufiägen. Unterhalb von 250 oder 300 m ist die Art vielleicht seltener 
als in der mittleren Zone. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Artediellus uncinatus einschliesslich A. europeus KNIPOW.) 
(Fig. 3.) 


Spitzenbergengebiet: 


Westspitzbergen: Sädkap, Hornsund, Pr. Charles Foreland, 350 m (LÖNNBERG 1899), 115, 135, 36 bis 140 m 
(EHRENBAUM 1902, 1905), 9 m (KNIPOWITSCH 1901); Eisfjord (s. oben). Nordspitzbergen: Grey Hook, 140 m 
(LÖNNBERG 1899); N von den Siebeninseln, 195 m (KNIPOWITSCH 1901). Ostspitzbergen: NO von Hopen Ei- 
land, 160 m (LÖNNBERG 1899); Storfjord, 131 bis 139 m (KNIPowITSCH 1901). Beeren Eiland-Bank; zwischen 
Spitzbergen und Beeren Eiland, 160, 225, 237 m (COLLETT 1880, 1905 a, EHRENBAUM 1905). 

An den Kästen von Spitzbergen wurde diese Art erst 1898 durch die schwedische Nathorst-Expedition nach- 
gewiesen. Gleichzeitige und spätere Beobachtungen zeigen, dass sie rings um die Inselgruppe verbreitet ist; die 
verhältnismässig geringe Anzahl der Fänge ist sieher der beschränkten Vertikalverbreitung zuzuschreiben. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Zwischen Beeren Eiland und Norwegen, 349—410 m (COLLETT 1880, LÖNNBERG 1899, KNIPOWITSCH 1901). 
Barentssee, tiefer Teil, und Franz Josephs Land, 153—323 m (COLLETT 1880, D'URBAN 1880, HUBRECHT 1882, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 15 


KNIPOWITSCH 1901 a [vgl. auch KNIrowiTtscH 1907; St. 63, bei Franz Josephs Land, bezieht sich nach der letzteren 
Arbeit auf A. scaber, die öbrigen Funde scheinen die europäisch-arktisehe Form zu sein], BREITFUSS 1903). [?West 
käste von Novaja Semlja (HEUGLIN 1874, LE DANOIS 1914; A. scaber? LE DANOIS, der die Arbeit KNIPOWITSCH's 
ibersehen hat, macht nur einige nichtssagende Angaben iäber den Bau der von ihm untersuchten Exemplare; nach 
dem Fundort (Kostin schar, auf der Karte Fig. 3 nicht aufgenommen) handelt es sich vielleicht eher um A. scaber.] 
Murmankäiste, 180 m und ohne Tiefenangaben (KNIPOWITSCH 1897, DERJUGIN 1906, 1912). Ostfinnmarken, meist 
100—400 m (vgl. unten) (CorzrETT 1875, 1879, 1880, 1885, 1902, 1905). Kalte Fjorde in Nordwestnorwegen (s. 
unten). — Island, Nord- und Ostkäste, 3 Funde, 205—268 m (SCHMIDT 1904, SEMUNDSSON 1909; nach dem erst- 
genannten Autor ausserdem pelagische Junge an der Ost- und Nordkiste). Nordostgrönland, 228 m (1 Ex.) (BAY 
1896, JENSEN 1904), 300 m (LÖNNBERG 1900, vgl. auch JENSEN, 1. c.). Siädostgrönland, 18 bis 0 m (JENSEN 1904). 
Westgrönland: ohne nähere Angaben (LUTKEN 1876; »kaum häufig»), Sädspitze bis Karajak, 63—158 m und ohne 
Tiefenangaben (REINHARDT 1837, 1838, HOLM 1889, VANHÖFFEN 1897, LUTKEN 1898); Godthaab (Riksmuseum, 
Stockholm; 1894). Nordwestgrönland: Inglefield Gulf, 45 m (Riksmuseum, Stockholm; 1894). — Nordostkiste 
von Labrador, ein Fundort (KENDALL 1909 [A. atlanticus]). O von Newfoundland und Ostkiste von Nordamerika 
bis SO von K. Cod, 72—550 m (GooDE & BEAN 1883, 1895), 72 bis 0, 108 bis 0 m (WELsH 1914 [A. atlanticus]) 
(ferner KENDALL 1908, 1909 und JORDAN & EVERMANN 1898: »Labrador to C. Cod» [A. atlanticus)). 


Fig. 3. Artediellus uncinatus (sehwarz); A. scaber (+); A. pacificus (gestrichelt). 


Böoreale Regron: 


Uber das Vorkommen in Nordwestnorwegen gilt dasselbe wie von Icelus bicornis (8. COLLETT, NORD- 
GAARD 1905). Charakteristisch ist das Vorkommen in der Tromsögegend; KIER (1906) fand die Art im warmen 
Tromsösund nicht (wo jedoch fräher einige Exemplare gefangen worden sind; er nimmt an, dass sie sich von den 
Tiefenrinnen der naheliegenden Fjorde dorthin verirrt hatten), dagegen in grosser Menge in der Tiefe des kalten 
Balsfjords. 

Am äbrigen Teil der norwegischen Kiste ist A. uncinatus nach COoLLETT in der Tiefe 
uberall verbreitet. Er nennt folgende Fundorte (1875, 1879, 1885, 1902): Trondhjemsfjord (s. auch STORM 1878, 
SWENANDER 1906), Hevnefjord etwas sädl. davon, Kristiansund, Korsfjord in der Nähe von Bergen, Hardanger- 
fjord, Esbevaer etwas sädl. davon, Rekefjord etwas sädl. von Ekersund, Kristianiafjord (s. auch HJIortT & DAHL 
1900), Hvalöerne an der schwedischen Grenze. 

An der sehwedischen Westkiste war AA. uncinatus bis vor wenigen Jahren nie beobachtet 
worden. I. J. 1908 wurden zwei Funde in der Kosterrinne gemacht (LÖNNBERG 1908). Nachher ist die Art, wie 
mehrere nach den Museen von Stockholm und Göteborg (nach freundlicher Mitteilung der Herren Prof. LÖNNBERG 


16 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


und JÄGERSKIÖLD) gesandte Exemplare zeigen, wiederholt in derselben Gegend gefunden worden; die Nordmeecr- 
garneelenfischer erklären, dass sie nicht selten in den Trawlen erbeutet wird (LÖNNBERG, l. c.). 

Nach COLLETT (1902) scheint dieser Fisch an der borealen Kiäste von Norwegen etwas häufiger als Icelus 
bicornis zu sein. In Bohuslän ist dies, wie die obigen Angaben zeigen, ziemlich sicher der Fall, obgleich er dort 
hauptsächlich auf das Kostergebiet beschränkt zu sein scheint. 


B”a tb NY me ör LIC eV GT bored burn oket O ae 


In arktischen und boreoarktiscehen Gegenden umfasst die bathymetrische Ver- 
breitung in der Regel die Tiefen zwischen etwa 100 und 400 m (s. oben, ferner COLLETT 
1880, GoopDE & BEANF 1895, LÖNNBERG 1899, KNIPOWITSCH 1901, 1901 a, EHRENBAUM 
1902 u. a.). Aus geringerer Tiefe liegen nur vereinzelte Funde vor: Davisstrasse, 63 m 
(LÖTKEN 1898), Nordwestgrönland, 45 m (s. oben), Sädostgrönland, 18 bis 0 m (JEN- 
SEN 1904), Hornsund, 9 m (KNIPOWITSCH 1903, 1 junges Ex.), unser Fund 1m Eisfjord, 
2 bis 3 m. Dass die Art in der Regel auf die grösseren Tiefen beschränkt ist, kann 
daher keinem Zweitfel unterliegen. Gegen diese Annahme scheint allerdings eine Bemer- 
kung von COLLETT (1883) zu sprechen, dass die Art in Finnmarken oft »in ziemlich seich- 
tem Wasser» vorgefunden wird; den Verhältnissen in andern Gegenden nach zu ur- 
teilen, diärfte es sich aber auch hier um Ausnahmen oder um kleine Junge handeln. An 
borealen Kisten scheint dieser Fisch nur in mehr als 100 m Tiefe gefangen worden zu 
sein (COLLETT 1902: 100—200, bisweilen 400 m). 

ÅA. uncinatus hat also in der Regel dieselbe Vertikalverbreitung (100—400 m) 
in der arktischen und in der borealen Region. Tn der letzteren ist eme Veränderung 
nur insofern eingetreten, als das schon unter arktischen Bedingungen seltene Auftreten 
in seichtem Wasser hier wohl gänzlich aufhört. 

Uber die Thermopathie in der arktischen Region gibt die bathymetrische Ver- 
breitung keinen Aufschluss, da sie offenbar von den Temperaturverhältnissen unab- 
hängig ist (obere Grenze im Eisfjord weit unter der Grenze des warmen Oberflächen- 
wassers, keine veränderte Vertikalverbreitung in hocharktischen Gegenden). Es liegen 
aber verhältnismässig zahlreiche direkte Temperaturbeobachtungen vor, welche zeigen, 
dass die Art in Wasser von negativer und niedrig positiver Temperatur ungefähr gleich 
gut gedeiht (s. COLLETT 1880, LÖTKEN 1898, LÖNNBERG 1899, KNIPOWITSCH 1901, 
1901 a, 1903 u. a.; mehr als 20 Funde in Wasser von —1,7—etwa + 3” Temperatur). 
Nach den Verbreitungsverhältnissen in boreoarktischen Gegenden ist es wahrschein- 
lich, dass die Art, wenn ihr kaltes Wasser zu Gebote steht, eine Temperatur von mehr 
als etwa --3” meidet und also ungefähr ebenso stenotherm ist wie Icelus bicornis; in der 
borealen Region hat sie sich, wie die erwähnte Art, an das Leben in wärmerem Wasser 
(etwa + 6 oder 7” konstanter Temperatur) gewöhnen können. Dass es sich hierbei 
um eine sekundäre Anpassungserscheiunng handelt, wird schon durch die beschränkte 
Verbreitung und das spärlichere Vorkommen im borealen Gebiet wahrscheinlich ge- 
macht; das Tier erreicht auch dort nicht dieselbe Körpergrösse wie in der Arktis (das 
grösste boreale Exemplar nach CoLLETT [1902] 90 mm lang, die meisten kleiner). 

Hierzu kommt vielleicht ein Unterschied in der Fortpflanzungszeit. Die Art 
laicht nach COLLETT (1902) in arktischen und boreoarktischen Gegenden wahrschein- 
lich im Sommer, im sädlichen Norwegen im Frähling oder Frähsommer. GRIEG (1911) 


KUNGL. SV; VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 17 


zieht hieraus sehr bestimmte NSchlussfolgerungen. Die Tatsachen sind jedoch noch 
sehr spärlich und unsicher; weder iber die Fortpflanzung in arktischen noch in bore- 
alen Gegenden ist etwas Näheres bekannt (wir fanden im Eisfjord Weibehen mit anschei- 
nend legereifen Eiern sowohl Ende Juli [St. 41], wie Ende August [St. 961; in jedem 
Ovarium etwas mehr als 50 Eier von 4 mm Durchmesser). 


Verbreitung von 4. uncinatus scaber KNIPowirscH (Fig. 3): 


Franz Josephs land, seichtes Gebiet (KNIPOWITSCH 1901 a [A. uncinatus], 1907). Westkiste von Novaja 
Semlja (HEUGLIN 1874, CoOLLETT 1880 [HEUGLIN'S Exp.] [A. uncinatus], LÖTKEN 1886 [A. uncinatus]). Jugor 
schar, Kolgujew, sädöstlicher Teil des Barentsmeeres (KNIPOWITSCH 1907). Sibiriscehe Nordkiste (westlichster 
Fundort 85” 08 ö. L.) bis an die Beringsstrasse (SMItt 1892—95 [Vega-exp.] [A. uncinatus], KNIPOWITS CH 1907). 

Bathymetrische Verbreitung in der Regel etwa 9 m oder weniger bis 40 m, selten bis 90 m. In der 
verschiedenen Vertikalverbreitung liegt ein interessanter biologischer Unterschied gegeniäber der Hauptart vor. 


Verbreitung von 4. pacificws GirB. (Fig. 3): 
Beringsmeer, Sudkäste von Alaska, Ochotskisches und Japanisches Meer (s. KNIPOWITSCH 1907, JORDAN 


& EVERMANN 1898, EVERMANN & GOLDSBOROUGH 1907). 
Bathymetrische Verbreitung 15—110 m (GILBERT, s. EHRENBAUM). 


Icelus bicornis (REINH.). 


Syn. Icelus (Centridermichthys) hamatus (KRÖY.); s. JENSEN 1904 (Fig. 3). 


Verbreitung im Eisfjord. 


Näem ren e ni sv dest Eu NN d Ove: 


Nr | 
der Ort und Datum Tiefe WeEsser | Bodenbeschaffenheit Gerät Anzanl und 
Stat | temperatur | Grösse 
| | | | 
| | | I | | 
| | 
| 13 | Eingang in die Safe | 125—150 m | 144 m: +1,23" mt Schlamm mit Schalen; | Trawl 14 Ex, 43, 56, 58,/ 
| Bay evchoycl b « 16.7 | | | Balanus porcatus-Ge- | | 75 mm 
| | | meinsch | 
| 2 Eingang in die Tun- | 71—68 m | -— 0,93” | Loser Schlamm, stellen- | » 3 Ex., 24,30,77 mm 
| dra Bay hes 2kts20.] | | weise Stein | | 
O2FNENOrdarm se oe ccs 19.8 | 85—45 m | 42 m: + 2,02” | Loser Schlamm mit Stein | p I Ex., 29 mm 
| | und Kies 
| 98 » SEE, f2T Sm30=1167m | — 0,82” I Loser Schlamm > TEx;,32—61 mm 
90 at faygrtl nan > |197—190 m | + 0,80” judd > » | » 1 Ex; 52 mm 
| 102 |Nordarm. Eingang |. 70—93 m |. 85 m: + 0,68” | Zäher und fester » 4 Ex., 32—49 mm 
| in die Yoldia Bay 14.8 | | Schlamm mit Steinen | | 
| 91 |Nordarm. Eingang IT IT | [Etwa + 3,7”]X1 | Loser Schlamm mit Kies | Kl. Dredge | 1 Ex., 33 mm 
i | indie Ekman Bay 19.8 | | und Sand | | 
| 93 | Ekman Bay .:. . 20.8 | 44—55 m | 1725 Sehr zäher, stark roter | Trawl | 3 Ex., 27,53,66 mm 
| | r Schlamm. Etwas Stein | 
| 120 |Dieckson Bay . . .27.8| 98 m | — 14563” Loser Schlamm | » | 5 Ex., 43—57 mm 
| 83 |Billen Bay » . « + 16.3 22 m | [Etwa--b+ 1,8?]X | Sandgemischter, fester | Kl. Dredge | 1 Ex., 27 mm 
| | Schlamm mit Kies und | 
| | Steinen | 
| 101 | » NAR SB TAS | 150—140 m | — 1,67” Loser Schlamm mit Stei- | — Trawl 1 Ex., 55 mm 
| | | nen | | | 
52 | Tempel Bay . . .30.7| 20—13 m |[+4” od. mehr]vtt | Stein FRI Dredge | 1 Ex, 37 mm 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 10. 3 


18 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


| ) | 
Nr | | | 
der | Ort und Datum Tiefe | NWesber: Bodenbeschaffenheit | Gerät ADA und 

CFR | temperatur | Grösse | 
| 
| | | | | | 
104 |Fjordstamm . . .17.8 260 m + 1,62” | Loser Schlamm I; Trarwly do dERDSTnA | 
44 | Eingang in die Ad- | 150—110 m | 128 m: + 0,01” | Loser Schlamm mit Kies » 2 Ex., 30, 49 mm | 
| vent Bay r:N: sei | | | | | 
103 | Green Bay nn NES SÅDAN on + 0,58” | Loser Schlamm. Einige | » 2 Ex., 33, 63 mm | 
| Steine und Balanus por- | 

| | catus | 
| | I 
GOA [Eos RN 33 Mm — Kies, Stein und Schalen | Kl. Dredge | 2 Ex., 37, 42 mm | 
| | mit Lithkothamnion- | 
Krusten; zahlr. Bal. | 
| | | porcatus | 
61 » » SANErNe Ha =B5r a —  Kies und Stein; Balanus » 2 Ex., 40, 43 mm | 
| | | porcatus-Gemeinsch. | | 


FYrUTSTe PIN de fm KSO d 


Schwed. Exped. 1898: Fjordstamm vor K. Boheman, 40 bis 50 m (LÖNNBERG 1899). Russ. Exped. 1900: 
Billen Bay (bei unserer St. 101), 142 bis 133 m, Schlamm, —1,8” (KNniIPeowitscH 1901). Michael Sars-Exped. 1901: 
Green Bay, 150 m, 55 Ex. (COLLETT 1905 a). In den Sammlungen der schwed. Exped. 1900 fand ich mehrere 
in der Coles Bay (100 m, felsiger Grund; 50 bis 100 m, steinig) gesammelte Exemplare. 


Die bisher in der Literatur erwähnten Funde sind, wie man sieht, nicht zahlreich; 
MALMGREN (1865) bezeichnet nach den Beobachtungen der älteren schwedischen Ex- 
peditionen I. bicornis als einen der häufigsten Fische Spitzbergens, erwähnt ihn jedoch 
nicht aus dem FEisfjord. Nach unseren Beobachtungen gehört I. bicornis unbedingt 
zu den häufigsten Fischen des Eisfjords; wenn unsere Funde die natärlichen Verhält- 
nisse widerspiegeln, können nur Lumpenus medius und wohl auch Liparis liparis und 
Hippoglossoides platessoides in dieser Beziehung mit ihm wetteifern. 

Dieser Fisch kommt im Eisfjord sowohl auf schlammigem wie auf härterem Grund 
vor; wie das Fundortsverzeichnis zeigt, ist er eher auf dem losen Schlammboden all- 
gemeiner; doch entgeht er natiärlich auf steinigem Grund leichter der Dredge. 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von 11 bis zu 
260 m (s. die nachstehende Ubersicht). In der Uferzone fanden wir kein einziges Ex- 
emplar. Noch bis zu etwa 30 m hinunter fanden wir die Art sehr selten, wenn man die 
grosse Anzahl der Dredgungen beriäcksichtigt, und keine grösseren Exemplare. Dies 
beruht wohl teilweise darauf, dass wir hier in der Regel nur mit kleinen Dredgen ar- 
beiteten; besonders wenn man bedenkt, dass die grössere Art Cottus scorpius ausschliess- 
lich in seichtem Wasser gefangen wurde, kann man jedoch nicht daran zweifeln, dass 
I. bicornis in der oberen Zone des Fjords (Ufer bis 25 oder 30 m) viel seltener als weiter 
unten ist; damit stimmen auch Beobachtungen in anderen Gegenden iberein (s. unten). 
Im unteren Teil des Verbreitungsbezirkes (150—260 m) erbeuteten wir trotz der hier 
gebrauchten grossen Fanggeräte nur zwei Exemplare; die Art kommt also hier viel 
spärlicher vor als in den mittleren Tiefen (30—150 m). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 19 


0 SEKO OAS RE GÖRA SanES8" Sr 66 OM 0 TA IN TG YE 108 TLL 112 118 121 128-128 
20 ön ORVAR IABPIgE LES WKEBSITeNA TIAIGLÉS 
30 SAT 116 7 IAS r2T: TSU1-4£9r30:n56 ABBE 189: 1001 110 Cb140 (17 I £L9rv 124 1127 
20 BÖG 0 Bu lör 030 874 90-126 
50 61. 93 19 34. 35 51 109 113 122 130 
sol 45 53 54 116 
20 21 92 26 80 82 125-129 
80 | .69 88 
90 102 22 46 64 
100 | 120 20 23 55 
| 47 100 
I RR7T8 
44 98 103 12 107 
RR 
150 | 101 94 
95 
200 | 99 105 
48 96 
97 
= 41 43 
Ron 045 
300] &£ 
| 
| 
350 | 
| 42 
400 | 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 4.) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Vor dem Hornsund, Belsund, Cross Bay und Kiste davor, 90 m (LÖNNBERG 1899), 
36 bis 140 m (EHRENBAUM 1902, 1905) etwa 20 m (KRÖYER 1845), ohne Tiefenangaben (KNIPOWITSCH 1901); 
Eisfjord (s. oben); Kings Bay, 10 bis 30 m (schwed. Exped. 1900 [Zool. Mus., Uppsala]). Nordwestspitz- 
bergen, 91 m (COLLETT 1880), 36 bis 63 m (SMITT 1892—95), 235 bis 30 m (LÖNNBERG 1899), ohne Tiefenangaben 
(MALMGREN 1865). Nordspitzbergen, zahlreiche Fundorte im ganzen Gebiet, 40—123 m und ohne Tiefen- 
angaben (MALMGREN 1865, LÖNNBERG 1899, KNIPOWITSCH 1901, EHRENBAUM 1902, KOEFOED 1907); 80” n. Br., 
13” ö. L., 125 bis 145 m (Zool. Mus., Uppsala; Exped. 1861). Ostspitzbergen: Ostkiäste vom Nordostland, 
K. Karls Land, Hinlopen-Strasse, Edges Land, S davon, Storfjord, 40—139 m (KNIPOWITSCH 1901, 1903, EHREN- 
BAUM 1902), 10 bis 16, 60—100 m (LÖNNBERG 1899), ohne Tiefenangaben (MALMGREN 1865, HEUGLIN 1874). 
Beeren Eiland-Bank, 144 bis 162 m (KLINCKOWSTRÖM 1892), 192 m (COLLETT 1905 a). 

Nach EHRENBAUM (1902, 1905) scheint diese Art »im Norden und Osten von Spitzbergen wesentlich häu- 
figer» als im Westen und Säden zu sein; eine ähnliche Ansicht hat schon MALMGREN angedeutet. Nach unseren 
Beobachtungen ist sie jedoch so allgemein im Eisfjord, dass diese Ansicht kaum richtig sein kann. Wahrschein- 
lich verhält sich dieser Fisch wie viele andere Tiere, die bisher als in Westspitzbergen selten bezeichnet worden, 
in Wirklichkeit aber dort ebenso allgemein sind wie im Osten (vgl. z. B. meine Arbeit uber die decapoden Crusta- 
ceen des Eisfjords). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisehe Nordkiste von den Neusibirisehen Inseln bis an das Karische Meer: Westtaimyr (SMITT 1892 
-—95); zahlreiche Fundorte, 13—60 m (KNIPOWITsSCH 1907). Karisches Meer, 82—190 m (LÖTKEN 1886, KER- 


20 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


BERT 1887). Barentsmeer von der Vaigatschinsel bis Franz Josephs Land, 34—280 m (DURBAN 1880, KERBERT 
1887, KNIPOWITSCH 1901 a, ferner HUBRECHT 1882). FEingang in das Weisse Meer, Murmankiste (KNIPOWITSCH 
1897, ferner DERJUGIN 1906, 1912). Ostfinnmarken (COLLETT 1875, 1879, 1885, 1902, 1905). — Island, Nord- 
käste (insgesamt nur 4 Funde), 79 m (LÖTKEN 1898), 182 m (COLLETT 1905 a), 172, 205 m (SEMUNDSSON 1909). 
Jan Mayen, 70—180 m (COLLETT 1880, 1905 a, JENSEN 1904, LE DANOIS 1914, ferner STEINDACHNER 1886). 
— Nordostgrönland, 2—40 und 90 bis 160 m (PETERS 1874, BAY 1896, JENSEN 1904, JOHANSEN 1912); hierzu kom- 
men Funde der schwedischen Expeditionen: Franz Josephs Fjord und Umgebung sowie Käste nördl. davon bis 
74? 35 n. Br.; 1899: 40—70 m (Riksmuseum, Stockholm); 1900: 12 bis 35 — 300 m (Zool. Mus., Uppsala). Säd- 
ostgrönland, 0 bis 18 — 54 bis 90 m (JENSEN 1904). — Westgrönland (REINHARDT 1840, MALMGREN 1865, LUÖTKEN 
1876, 1898, DRESEL 1884, HOLM 1889, VANHÖFFEN 1897, JENSEN 1904); wenige Lokalangaben, die Art wird aber 
als allgemein bezeichnet (REINHARDT, LUTKEN); wenige Tiefenangaben (63—158 m und »nahe dem Ufer» [VAN- 
HÖFFEN]); im schwedischen Reichsmuseum finden sich Exemplare von Pröven (0. TORELL) und Julianehaab (144 
m; 1862). Nordwestgrönland und Ellesmere Land, 18 bis 36 m (SMITT 1892—95), 27 m und ohne Tiefenangaben 
(GÖNTHER 1877, 1877 a, 1878), 13 bis 40 — 63 m (FOWLER 1914); N. vom K. York (Zool. Mus., Uppsala: Exp. 1883). 


Fig. 4. Icelus bicornis. 


Jones Sund, 8—36 m (JENSEN 1910). — Labrador und Ostkäste von Nordamerika bis K. Cod (JORDAN & EVERMANN 
1898; keine einzige Lokalangabe!). — Beringsmeer, sädöstlicher Teil; Sädkäste von Alaska (JORDAN & EVER- 
MANN 1898, EVERMANN & GOLDSBOROUGH 1907). 


Boreale Region: 


In Nordwestnorwegen (Lofoten und nördl. davon) ist I. bicornis allgemein (COLLETT 1875 usw., 
s. auch NORDGAARD 1905). Er lebt dort sowohl in den kalten, boreoarktischen Fjorden wie im borealen Teil; dass 
er jedoch im letzteren viel seltener ist, kann man daraus schliessen, dass er in K1IzR's Verzeichnis der Fauna des 
'Tromsösundes nicht genannt wird (COLLETT erwähnt jedoch 18853 ein dort gefundenes Exemplar). 

Am iäbrigen Teil der norwegischen Käste ist diese Art nach COLLETT (1875, 1879, 1885, 
1902) fast iberall gefunden worden, wo in tieferem Wasser gedredgt wurde; er nennt folgende Fundstellen: 
Trondhjemsfjord (s. auch STORM 1883, SWENANDER 1906, NORDGAARD 1912); Kristiansund; Aalesund; Folgerö 
und Korsfjord in der Nähe von Bergen (dazu einige Funde im Hjeltefjord, GRIEG 1899, 1911); mehrere Stellen 
vor dem Stavangerfjord (dazu eine Stelle etwas nördl. davon, NORDGAARD 1912); Kristianiafjord (s. auch HJORT 
& DAHL 1900). Im allgemeinen kann man tuber die Verbreitung sagen, dass die Art an der norwegisechen West- 
kiäste wohl ziemlich iberall vorkommen kann, obgleich sie unvergleichliceh seltener ist als an arktisehen Kisten. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 21 


An der sehwedischen Westkiäste war bis vor wenigen Jahren nur ein einziger Fund bekannt 
(Eingang in den Gullmarfjord; MALM i. J. 1861, s. Smitt). Mehr als 30 Jahre später fand CHR. AURIVILLIUS im 
Kosterfjord ein im schwedischen Reichsmuseum aufbewahrtes Exemplar. FEinige Jahre nachhber wurde ein drittes 
Exemplar im Ramsöfjord (Koster) gefangen; dieser Fund ist in einem amtlichen Bericht des Fischereiintendanten 
veröffentlicht worden (A. H. MALM 1904). Zwei weitere Funde, beide im Gullmarfjord, werden in einer kurzen 
Notiz von ÖSTERGREN (1907) erwähnt. Wahrscheinlich lebt I. bicornis regelmässig in Bohuslän, obgleich er zwei- 
fellos wenigstens ebenso selten ist wie an der norwegischen Käste; bei der verborgenen Lebensweise in der Tiefe 
der Fjorde hat er sich in älterer Zeit in der Regel der Aufmerksamkeit sowohl der Zoologen wie der Fischer ent- 
zogen. 


Braroilhvian eta sehe Verb rel tung, IT hermopathie. 


In der arktischen Region erstreckt sich die vertikale Verbreitung der 
erwachsenen Exemplare von 4 oder 5 m (PETERS 1874, besonders JOHANSEN 1912) bis 
280 m (KNIPOWITSCH 1901 a); unterhalb von etwa 150 m scheint die Art iäberall, wie 
im Eisfjord, seltener zu sein. In vielen arktischen Gegenden scheint die obere Verbrei- 
tungsgrenze in der Regel bei 20 oder sogar 30 m zu liegen (s. EHRENBAUM 1902, KNI- 
POWITSCH 1901, 1901 a, 1903, 1907, LÖTKEN 1886 u. a.; äber den Eisfjord s. oben). In 
Nordostgrönland dagegen hat die Art nach JOHANSEN (1912) folgende vertikale Ver- 
breitung: Junge »Litoralregion» also etwa 2—5 m, Junge und ältere Exemplare 15— 
50 m; die erwachsenen haben ihre Hauptverbreitung in etwa 10 m Tiefe. Bay (1896) 
und JENSEN (1904) verzeichnen ebenfalls mehrere Funde aus seichtem Wasser (we- 
niger als 20 m). Obgleich keine so genauen Beobachtungen aus anderen Gegenden vor- 
liegen — im Jones Sund im arktischen Nordamerika ist die Art jedoch ebenfalls in ge- 
ringer Tiefe (8, 13, 18 m) gefunden worden (JENSEN 1910) —, unterliegt es keinem Zwei- 
fel, dass hier ganz andere Verhältnisse obwalten als im Eisfjord und anderen niederark- 
tischen Gegenden; wenn unsere Beobachtungen auch ziemlich unvollständig sind, so 
zeigen sie doch auf jeden Fall, dass die Hauptverbreitung der älteren Exemplare nicht 
in 10 m Tiefe liegt; auch sind junge 'Tiere gewiss nicht »sehr allgemein» oberhalb von 
äm. Es diärfte nicht zu kähn sein, die Ursache dieses Unterschieds in der an der Kiste 


von Nordostgrönland — besonders in der von der Danmark-Expedition untersuchten 
nördlichen Gegend — niedrigeren Temperatur des Oberflächenwassers zu suchen. 


Nach den hydrographischen Verhältnissen des Hisfjords muss man annehmen, dass in 
der Arktis die obere Temperaturgrenze fär das regelmässige Vorkommen bei + 2,5 oder 
3” liegt. 

Im der borealen Region ist I. bicorms emmal in 300 m Tiefe (COLLETT 
1902), nach STORM (1883) im Trondhjemsfjord sogar in etwa 360 m Tiefe gefangen 
worden; in der Regel erstreckt sich die Verbreitung an der norwegischen Kiäste zwi- 
schen 90 und 200 m (COLLETT 1. c.). In Bohuslän därfte die Art ebenfalls in der Regel 
nur in ziemlich beträchtlicher Tiefe leben (vgl. ÖSTERGREN); das erste schwedische 
Exemplar wurde allerdings in seichtem Wasser (höchstens 20 m, s. SMITT) erbeutet. 
Offenbar hat sich die obere Verbreitungsgrenze unter dem Einfluss der höheren Tem- 
peratur beträchtlich nach unten verschoben; I. bicornis verhält sich in dieser Hinsicht 
ganz wie z. B. Spirontocaris polaris, welcher allerdings in der borealen Region viel häu- 
figer ist (vgl. meine Arbeit äber die decapoden Crustaceen des Eisfjords). 

Der boreale Stamm lebt in Wasser von wenig wechselnder, + 5 bis 


I 


== hoher 


Vad NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Temperatur. Die Vertikalverbreitung in arktischen Gegenden zeigt, dass die Art Tem- 
peraturen von mehr als + 3” meidet und sich also erst sekundär dem Leben in dem wär- 
meren Wasser der skandinavischen Westkiste angepasst hat; dafiär spricht auch die 
Seltenheit und die geringe Körpergrösse (s. COLLETT 1902). 


Triglops pingelii REinE. 


Syn. T. murrayi GÖNTHER, T. ommatistius GILBERT. 


Die Anzahl der Flossenstrahlen ist bei dieser Art ziemlich grossen Schwankungen 
unterworfen; vor allem haben die borealen Exemplare eine niedrigere Anzahl. Ver- 
schiedene Autoren haben versucht, selbständige Arten oder wenigstens Varietäten zu 
unterscheiden. 

T. murrayi (Westkäste von Schottland) unterscheidet sich nach GÖNTHER (1888) 
von TI. pingelit durch die geringere Anzahl der Strahlen in der zweiten Riickenflosse 
und in der Analflosse (19 statt 23—26), ferner »by the different form of the head, size 
of the eye, and more compressed tail». In den letzteren Hinsichten kann ich keine 
Unterschiede gegeniber den mir vorliegenden Exemplaren von 7T. pingelii finden. Was 
die geringe Anzahl der Flossenstrahlen betrifft, so hat JENSEN (1910) darauf aufmerk- 
sam gemacht, dass sie bei Exemplaren von Island und den Färöern geringer ist als bei 
solehen von Grönland (2 isländische Ex.: D? 21, A 21; 3 Ex. von den Färöern: D? 21, 
A 20—21; 1 viertes Ex. von derselben Gegend: D? 16); er meint daher, dass T. murrayt 
kaum mehr als eine siädliche Form von 7T. pingelii ist. Schon friäher hatte COLLETT 
(1902) fir die norwegischen Exemplare eine Strahlanzahl angegeben, die sich der von 
GUNTHER gefundenen nähert (D? 20, 21, 22); dasselbe gilt fär das schwedische Exem- 
plar (D? 20, A 22; s. SMITT). Wenn daher die schottisehe Form eine selbständige Rasse 
oder Subspezies sein sollte, so umfasst dieselbe jedenfalls den ganzen borealen Stamm. 
Bis auf weiteres kann dieser als var. murrayti bezeichnet werden. 

GILBERT (1913) hat eine neue Art von der amerikanischen Ostkäste, T. omma- 
listius, und eine Varietät derselben, T. ommatistius terraenovae, beschrieben. Die 
Merkmale dieser Art sind ein dunkler Fleck auf der ersten Riäckenflosse und eine nied- 
rige Anzahl von Flossenstrahlen (D? 21—22, bei der Varietät 21—23; A 20—21, bei der 
Varietät 20—22); bei der Hauptart ist ausserdem die Anzahl der Hautfalten unter der 
Seitenlinie grösser als bei T. pingelii. LE DANOIS (1914), der mit Recht dem Vorkom- 
men des Fleckens auf der Rickenflosse keine systematische Bedeutung zuerkennt, be- 
trachtet die zwei Formen als zwei selbständige Varietäten von 7T. pingelit. Die var. 
terraenovae kann jedoch, wie die obigen Angaben iber die Variation in der Anzahl der 
Flossenstrahlen zeigen, unmöglich von der borealen Form des Nordmeeres unterschie- 
den werden und ist daher als var. murrayi zu bezeichnen; auch eine var. ommatistius 
kann wahrscheinlich nicht aufrecht erhalten werden. 

LE DANoIsS (1914), der die oben erwähnten Arbeiten von GUNTHER, COLLETT 
und JENSEN offenbar nicht kennt, hat ein Exemplar von den Shetlandinseln als eine 
neue var. subborealis beschrieben. Die Anzahl der Flossenstrahlen ist D? 18, A 18; 
das Exemplar gehört also zur var. maurrayi. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 28 


Eine Zerlegung der Art in zwei geographische Subspezies, eine arktische T. pin- 
gelii pingelii und eine boreale T. pingelii murrayti lässt sich jedoch wenigstens gegen- 
wärtig nicht durchfihren; man kann eine boreale »Varietät» unterscheiden, eine scharfe 
Grenze zwischen ihr und der arktischen Form kann aber nicht gezogen werden. Die 
Anzahl der Flossenstrahlen beträgt in der Regel bei der letzteren 23—26 (oder D?” sogar 
27), bei der var. murrayi 18 (D” ausnahmsweise sogar nur 16) —22, GILBERT's New- 
foundlandform scheint aber auf der Grenze zwischen beiden zu stehen (D? 21—23, A 20— 
22), und auch unter rein arktischen Bedingungen finden sich ausnahmsweise Exemplare 
mit einer ebenso niedrigen Strahlanzahl wie bei der borealen Form (LE DANOIS, Jan 
Mayen: D? 21; A 21). 


um dom team vt sk) ord: 


| Nr z 
der Ort und Datum | Tiefe jWjasser Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und 
Star temperatur Grösse 
| ab. | | 
TT rr ” | 
13 | Eingang in die Safe | 125—150 m'”| 125 m: + 0,87?” | Schlamm mit Schalen; Trawl [3 Ex., 85—92 mm 
BAVIE AS Ads LÖ | l44 m: + 1,23” |  Balanus porcatus-Ge- | 
| | meinsch. | 
95 Fjordstamm =: 2zwi- 188—181 m | 163 m — 0,11” |Schlamm mit Steinen 3 Ex., 72, 83, 90 mm 
| schen Coles Bay 
| u. Advent Bay . 21.8 | 
| 98 |Nordarm . - « « «27.8 |130—116 m — 0,82” Loser Schlamm > 2 Ex., 66, 85 mm 


FTiR ene Fundeim Eistjord: 


Helgoland-Exp. 1898: Fjordstamm, 210 bis 240 m, Schlamm (EHRENBAUM 1902). Olga-Exp. 1898: Ein- 
gang in die Green Bay, 145 bis 180 m, Schlamm (EHRENBAUM 1905). Prince. Alice-Exp. 1898: Tempel Bay (102 
m?) (Ozeanogr. Mus., Monaco). Russ. Exp. 1899 und 1900: Advent Bay, 9 m, steinig (2 junge Ex., 36 und 47 mm) 
und 18 bis 0 m, Geröll (23 Ex., 20,5—40 mm); Fjordstamm, 243 m, Schlamm und Grus, —0,8” (KNIPOWITSCH 
1901). Michael Sars-Exp. 1901: Green Bay, 150 m (HJORT 1902) oder 250 m (COLLETT 1905 a; im letzteren Falle 


- 


im Fjordstamm). Belgica-Exped. 1905: Green Bay, 7 m (Larven) (KOEFOoED 1907). 


Wenn man unsere drei, in verschiedenen Teilen des Fjords gemachten Funde mit 
den friheren Beobachtungen zusammenstellt, kommt man zu dem Ergebnis, dass die- 
ser Fisch wenigstens im äusseren Teil des Eisfjords ziemlich iäberall vorkommt, obgleich 
er weniger häufig ist als die äbrigen Cottiden. Weahrscheinlich lebt er vorwiegend auf 
Schlammboden. 

Uber die bathymetrische Verbreitung geben unsere Beobach- 
tungen natärlich keinen sicheren Aufschluss. Durch Beräcksichtigung der fräheren 
Funde erhält man eine Vertikalverbreitung von etwa 9 (Larven 7) —250 m. In der 
obersten Wasserschicht, bis zu wenigstens 30 m hinunter, dirften jedoch in der Regel 
nur Larven und ganz junge Fische anzutreffen sein (s. Näheres unten). Zwischen 10 
oder 15 und 100 m ist die Art sogar nie im Eisfjord gefunden worden. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 53.) 
SPitz bergengebiet: 


Westspitzbergen: Hornsund, offenes Meer vom Sädkap bis an das Nordende von Pr. Charles Fore- 
land, 115 — 145 bis 180 m und ohne Tiefenangaben (EHRENBAUM 1902, 1905, KNIPOWITSCH 1901, ferner HEUG- 


24 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


LIN 1874). Nordwestpitzbergen, 91.m (COLLETT 1880). Nordspitzbergen, 40-— 140 bis 190 m und ohne Tiefen- 
angaben (SMITT 1892—95, LÖNNBERG 1899, EHRENBAUM 1902, KOEFOED 1907). Ostspitzbergen: K. Karls 
Land, 65 m (EHRENBAUM 1902); Storfjord und S davon, 55 m (MALMGREN 1865), etwa 6—190 m (SMITT 
1892—95), 80 m (LÖNNBERG 1899), 42—135 m (KNIPOWITSCH 1901, 1903), 52, 150 m (EHRENBAUM 1902, 1905) 
(ferner HEUGLIN 1874). Beeren Eiland-Bank, 80— 160 bis 210 m (EHRENBAUM 1905), 192—236 m (CoL- 
LETT 1905 a). 

Triglops pingelii wurde fräher als im Spitzbergengebiet selten betrachtet (s. LÖNNBERG 1899), die neueren 
Beobachtungen zeigen jedoch, dass er rings um die Inselgruppe verbreitet und nicht selten ist. 


Ubrigearktische und boreoarktische Region: 


Barentsmeer, nordöstlichster Teil, 280—358 m (KNIPowiTsScn 1901 a); sädlicher Teil (ohne genaue Lokal- 
angaben) (PIETSCHMANN 1908); sädöstlichster Teil, 25 m (KNIPOWITSCH 1897); ohne nähere Angaben (HU- 
BRECHT 1882); Murmankiäste (KNIPOWITSCH 1897, 1898, DERJUGIN 1906, 1912). Ostfinnmarken, 55—280 m 
und ohne Tiefenangaben (COLLETT 1875, 1880, 1885, 1902, 1905), 175 m (KNIPOWITSCH 1901 a). — Ost- und Nord- 
käste von Island (SCHMIDT 1904, SEMUNDSSON 1909 und frihere Autoren). Jan Mayen, 110—510 m (COLLETT 


1880, 1905 a, LE DANOIS 1914, ferner STEINDACHNER 1886). — Nordostgrönland, 0 bis 4 — 5 bis 25, 200 m (JEN- 
SEN 1904), 200, 300 m (KOEFOED 1907), 5—40 m (JOHANSEN 1912), ohne Tiefenangabe (GILBERT 1913) (ferner 
LÖNNBERG 1900). Sädostgrönland, 0 bis 18 m (JENSEN 1904). — Westgrönland, 63—120 m (LÖTKEN 1898), 
ohne Tiefen-, zum grossen Tejl auch ohne Lokalangaben (REINHARDT 1832, 1838, LÖTKEN 1876, JENSEN 1910), 
29 m (Pröven) (Riksmuseum, Stockholm). Nordwestgrönland (FOwLER 1914). — Ellesmere Land (GÖNTHER 
1877 a, 1878). Jones Sund (JENSEN 1910). — Ostkäste von Nordamerika: Golf von St. Lawrence, 80 m (KEN- 
DALL 1909); O und NO von Newfoundland, nordöstlicher Teil des Golfes von St. Lawrence, 61—135 m (GILBERT 
1913 [T. ommatistius var. terraenovae]); Massachusetts Bay, K. Cod, Golf von Maine (50, 60 m), St. Georges 
Bank (KENDALL 1908, GILBERT 1913 [T. ommatistlius], WELSH 1914); »south to C. Cod» ohne nähere Angaben 
(JORDAN & GILBERT 1882, JORDAN & EVERMANN 1898). 


Boreale Region: 


Nordwestnorwegen: Bredsund, 100 m, Hammerfest, Tromsö, Lofoten ohne nähere Angaben 
(COLLETT 1875, 1885, 1902, NORDGAARD 1905); wenigstens im warmen Gebiet scheint die Art selten zu sein: KIER 
erwähnt sie nicht vom Tromsösund. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 25 


An der norwegischen Westkiste sädlich von den Lofoten ist 7. pingelii nach COLLET? (1875, 
1880, 1885, 1902) bis Stavanger verbreitet, obgleich seltener als Icelus bicornis und Artediellus uncinatus. Bei 
einer Zusammenstellung der Fundorte findet man in der Tat, dass es deren nur vier sind: vor dem Eingang in den 
Trondhjemsfjord (vgl. SVENANDER 1906), Trondhjemsfjord (ZUGMAYER 1911 [1 Ex., 20 bis 17 mm], NORDGAARD 
1917 [2 Funde]), Kristiansund, Stavanger. 

N ordsee: nördlichster, tiefer Teil, zwischen den Shetlandinseln und der Norwegischen Rinne. In 
diesem Gebiet haben nach einer freundlichen brieflichen Mitteilung von Dr. E. KOEFOED, Bergen, die Michael 
Sars-Expeditionen 1904 und 1906 vier Funde gemacht: 60? 32 n. Br., 2? 30 ö. L.; 60? 29' n. Br., 1? 35 ö. L.; 
592 35' n. Br., 12 30 ö. L.; 61? 43' n. Br.; 12 16! ö. L.; Tiefe 105—190 m; die beiden ersten Lokalitäten werden 
schon von HJorT (1905) erwähnt. Mittlerer Teil, vor der schottischen und nördlichen englischen Kiste, zwei 
Fundorte (REDEKE 1911). 

Aus dem Skagerak war diese Art bis vor kurzem nicht bekannt; i. J. 1908 fand jedoch LÖNNBERG 
(1908) in einer kleinen, aus der Kostergegend stammenden Fischsammlung ein zu unbekannter Zeit gefangenes 
Exemplar. Schon mehr als 40 Jahre fräher war ein Exemplar an der schwedischen Käste vom Kattegatt, 
unweit von Varberg, aufgefunden worden (SMITT 1892—95). 

Färöer. Wie häufig T. pingelii hier ist, geht aus der mir bekannten Literatur nicht hervor (LÖTKEN 
1887, 1898, JENSEN 1910). 

Westkäste von Schottland: Nordkanal, 63, 115 m (GÖNTHER 1888 [T. muwrrayi n. sp.]); Firth 
of Clyde, wie es scheint 35 bis 40 m (FULTON 1897, Scott 1900 [T. murrayi]). 


T. pingelii hat also eine sehr charakteristische Verbreitung in der borealen Re- 
gion, die in auffallender Weise von derjenigen von Icelus bicornis und Artediellus un- 
cinatus abweicht. Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich längs der norwegischen Käiste 
und setzt sich nach Westen wahrscheinlich ohne grössere Licken uber die Nordseebank, 
Schottland und die Färöer nach Island fort. In den Skagerak und Kattegatt dringt 
dieser Fisch nur ganz ausnahmsweise ein. An der norwegischen Käste ist er nach den 
bisherigen Angaben seltener als die beiden soeben erwähnten Arten, die Funde auf der 
Nordseebank berechtigen jedoch zur Vermutung, dass der Unterschied wenigstens zum 
grossen Teil eher darin liegt, dass T. pingelii im borealen Gebiet fast nur an der offenen 
Käste lebt. Dass er die Fjorde meidet, ist jedenfalls sicher; er ist ja z. B. äusserst sel- 
ten im Trondhjemsfjord, wo so viele vorwiegend arktische Tiere, darunter auch Icelus 
bicormis und Artediellus uncinatus, mehr oder weniger allgemein sind. Auwuch in ark- 
tisehen Gegenden scheint er seine Haupverbreitung an den Kistenbänken zu haben. 


IBIStö vetet ti SIC hken Verbet ung. i Nertmo pat hie. 


In der arktischen Region erstreckt sich die Vertikalverbreitung von 
weniger als 5 bis etwa 500 m (unterhalb von 360 m jedoch nur 2 Funde). In nieder- 
arktiscehen Gegenden lebt die Art nach Abschluss des pelagischen Stadiums fast aus- 
schliesslich unterhalb von 23, meist sogar 40 m. Die einzigen Ausnahmen von dieser 
Regel sind die zwei oben erwähnten Funde im Eisfjord in 9 und 18 bis 0 m Tiefe; da- 
bei wurden nur Jungfische gefunden, grossenteils sogar sehr kleine Junge, welche wohl 
kaum das pelagische Stadium verlassen hatten. Diese Beobachtungen zeigen nur, 
dass einzelne junge Exemplare während der nach dem Larvenleben folgenden Wan- 
derung nach unten in der Uferzone bleiben können. Im nördlichen Teil von Nordost- 
grönland dagegen ist die Art nach JOHANSEN (1912) sehr allgemein (»exceedingly com- 
mon») und hat sogar ihre Hauptverbreitung zwischen 5 und 20 m. Andere Beobach- 
tungen zeigen, dass sie auch in andern Teilen von Nordostgrönland (JENSEN 1904), ver- 
mutlich auch in andern hocharktischen Gegenden (SMIiITT 1892—95), schon in ganz 

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 10. i 


26 "NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


geringer Tiefe nicht selten ist. Wenn diese Beobachtungen auch durch neue sowohl in 
kälteren wie in wärmeren Gegenden vervollständigt werden missen, so kann man je- 
doch schon jetzt zur Erklärung des Unterschiedes in der Vertikalverbreitung annehmen, 
dass die Art eine starke sommerliche Erwärmung des Oberflächenwassers meidet. Die 
meisten Temperaturbeobachtungen haben sogar negative oder sehr niedrig positive : 
(bis +1”) Temperaturen ergeben (COLLETT 1880, LÖTKEN 1898, KNIPOWITSCH 1901, 
1901 a und die oben mitgeteilten Angaben), nach der allgemeinen Verbreitung kann 
man jedoch erwarten, dass die Art eine etwas höhere Temperatur gut erträgt. 

In der borealen Region däirfte die untere Verbreitungsgrenze dieselbe 
sein wie unter arktischen Bedingungen (COLLETT 1875: bis 370 m in den Lofoten; Nord- 
seebank [s. oben]: 105—190 m). Uber die obere Grenze kann wenig Bestimmtes ge- 
sagt werden (COLLETT: »mittelgrosse Tiefen»), doch ist es wahrscheinlich, dass die Art 
in der Regel erst in noch etwas grösserer Tiefe als in den niederarktischen Gegenden 
auftritt. Jedenfalls lebt sie hier, wie Icelus bicornis und Artediellus uncinatus, in Was- 
ser von beträchtlich höherer Temperatur. Auch wenn dieser boreale Stamm eine selb- 
ständige Form repräsentiert, kann man annehmen, dass das spärliche und beschränkte 
Vorkommen in der borealen Region auf sekundärer Anpassung an weniger ginstige 
Bedingungen beruht. Die sädlichen Exemplare sind bisweilen verhältnismässig gross, 
erreichen aber nie die Grösse arktischer Tiere; Angaben iäber die Länge: KOEFOED, 
nördliche Nordsee: bis 110 m; GÖNTHER 1888, Westkiiste von Schottland: 63—102 mm; 
das Kattegatt-Exemplar: 130 mm ohne die Schwanzflosse. Maximallänge arktischer 
Exemplare: COLLETT 1880: 108 mm, 1905: 140 mm; KNIPOWITSCH 1901: 110 mm; 
JENSEN 1904: 152 mm ($9); JOHANSEN 1912: 155 mm (9); LÖTKEN 1876: 200 mm (2). 


Verbrertung von bean Fris ER fi(Fi275): 


Die fräher (BEAN, SMITT) als T. pingelii bezeichnete pazifisceche Form wird jetzt von den amerikanischen 
Autoren (JORDAN & EVERMANN, EVERMANN & GOLDSBOROUGH) als eine selbständige Art, T.beani GILBERT, auf- 
gefasst. Die Verwandtschaft mit der atlantischen Art ist indessen so eng, das man diese Form wobhl richtiger als 
eine geographische Subspezies bezeichnet. Die Vega-Expedition fand diese Form in der Beringsstrasse; nach 
den erwähnten amerikanischen Autoren erstreckt sich die Verbreitung sädlich bis Puget Sound. 


Eumicrotremus spinosus (MöLL.). 
Fundorte im Eisfjord (Karte 2): 


| Nr | | | 
| der | Ort und Datum | — Tiefe | WEE Bodenbeschaffenheit Gerät Fra ratt 
| | temperatur | Grösse | 
| Start. | 
| | 
13 | Eingang in die Safe | 125—150 m | 125 m: + 0,87” tt | Schlamm mit Schalen; Trawl 4 Ex., 21—27 mm 
DE 25 NEN Sr Lo 16.7 144 m: + 1,23” Balanus porcatus-Ge | 
| meinsch. | 
| 119 | Eingangin die Dick- 44—14 m | — | Lithothamnion avt Kl. Dredge 2 Ex, 24 mm 
|; I89M Bay. pot ua 20:8 | Schlammboden 
79 | Billen Bay . . - . 13.8! 32-40 m |[+1,5 bis + 2”]X | Grosse Steine mit Litho- » 1 Ex., 37 mm 
i | thamnion 
C) » ov . « - 14.8 /|150—140 m | 140 m: — 1,67” | Schlumm mit Steinen Trawl I Ex., 69 mm 
47 | Eingang in die Sas- 97—120 m [Etwa 05?2]1v | Loser Schlamm Ottertrawl |2 Ex., 49, 78 mm 
|" "Bön IBEY ere SS AON | (82: SFV) | 


| 
| 


DD 
NT 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |I0. 


Frinhere Funde im Eisfjord: 


Norw. Nordmeerexped. 1880: Fjordstamm, 236 m, Stein und Schlamm, + 1,2? (durch Druckfehler —1,2? 
angegeben; im Stationsverzeichnis und nach anderen Arbeiten + 1,2”) (COLLETT 1880). Schwed. Exped. 1890: 
Green Bay, 36 bis 72 m, Schlamm und Kies (KLINCKOWSTRÖM 1892). Schwed. Exped. 1898: Fjordstamm bei 
K. Boheman, 40 bis 50 m (Bruchstäcke eines Exemplars); Ekman Bay, 36 m, Steine mit Lithothamnion, I Ex. 
26,5 mim (LÖNNBERG 1899). Olga-Exped. 1898: Eingang in die Green Bay, 145 bis 180 m, Schlamm (EHREN- 
BAUM 1905). Russ. Exped. 1899: Advent Bay, 9 m, steinig, 1 Ex. 28 mm (KNIPOWITSCH 1901). Michael Sars- 
Exped. 1901: Green Bay, 150 bis 250 m (also im Eingang) (COLLETT 1905 a). Belgica-Exped. 1905: Green Bay, 
7 m, steiniger und sandiger Grund, Larven von 16,5—13 mm Länge (KOEFOED 1907). Auch in den Sammlungen 
der sehwed. Exped. 1900 finden sich einige an zwei Stellen gesammelte Exemplare: Green Bay, 10 bis 80 m, Stein; 
Coles Bay, 50 bis 100 m, Stein (Zool. Mus., Uppsala). 


HFumicrotremus spinosus ist, wie diese Funde zeigen, im Eisfjord nicht selten und 
bis in die innersten Fjordarme verbreitet. Er wird bisweilen auf reinem Schlamm- 
grund angetroffen, der eigentliche Aufenthaltsort ist aber, wie sowohl die im Eisfjord 
wie in andern Gegenden gemachten Beobachtungen zeigen, der mehr oder weniger harte 
Boden (Stein, Schlamm mit Steinen, Balanus porcatus, Lithothamnion). 

In vertikaler Richtung liegen die Funde zwischen 9 und 236 m. Bis wenigstens 
zu 50 m hinab sind nur Junge gefangen worden; hieriäber siehe Näheres unten. 


Allgemeine Verbreitung. : 
(Fig. 6.) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: W vom Sädkap, W und N von Pr. Charles Foreland, 70, 115, 36 bis 140 m (EHREN- 
BAUM 1905). Eisfjord (s. oben). N von Pr. Charles Foreland, 60, 100 m (schwed. Exped. 1900 [Zool. Mus., 
Uppsala]). Nordwestspitzbergen: 2 bis 4,5, 2 bis 18, 18, 21, 36 m (LÖNNBERG 1899; junge Ex.), 40 m (EHREN- 
BAUM 1905), ohne Tiefenangaben (MALMGREN 1865). Nordspitzbergen: Iiefde Bay, 27 bis 54 m (Riksmuseum, 
Stockholm; junge Ex.); Grey Hook, 108 m (MALMGREN 1865, LÖNNBERG 1899); Treurenburg Bay (KOEFOED 
1907; Larven). Ostspitzbergen: Storfjord, 70, 102 m (KNIPOWITSCH 1901, 1303), ohne Tiefenangaben (MALM- 
GREN 1865); 5 von Edges Land, 80 m (LÖNNBERG 1899, EHRENBAUM 1905). Beeren Eiland-Bank, 130 bis 
210 m (EIRENBAUM 1905), 128 m (COLLETT 1905 a). 

EHRENBAUM (1905) findet es sehr zweifelhaft, ob E. spinosus »auf der Ostseite von Spitzbergen noch ebenso 
häufig ist wie auf der Westseite, zumal diese Inselgruppe nach dem bisherigen Stande unseres Wissens die öst- 
licehe Grenze seines Verbreitungsgebietes bildet». Diese letztere Angabe ist jedenfalls nicht richtig, da die Art 
noch bei Franz Josephs Land und Novaja Semlja vorkommt (s. unten). Die anscheinend grössere Seltenheit 
im Osten von Spitzbergen dirfte auf ungenägender Erforschung dieses Gebiets, teilweise auch auf der beschränk- 
ten Vertikalverbreitung der erwachsenen Exemplare beruhen. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Barentsmeer: Westkiste von Novaja Semlja (Nordinsel) und in der Nähe von Matotschkin schar, 106— 
181 m (BREITFUSS 1903); Franz Josephs Land, 34 m (KNIPOWITSCH 1901 a); sädlicher Teil ohne nähere Angaben 
(ATKINSON 1908). — Jan Mayen, 110—138 m (COLLETT 1905 a), 60 m (LE DANOIS 1914), ohne Tiefenangaben 
(STEINDACHNER 1886). — Island, Nordwestkäste (Dyrefjord, 1 Ex. 1820, FABER; 8. SEMUNDSSON 1909; später 
nicht an den Kisten von Island beobachtet). — Nordostgrönland, 18 m und seichtes Wasser ohne genauere An- 
gaben, nur Junge (BAY 1896, JENSEN 1904), seichtes Wasser (Junge) und 150 m (grössere Ex.) (JOHANSEN 1912); 
LÖNNBERG (1900) erwähnt diese Art unter den von der schwed. Exped. 1900 gefangenen Fischen; nach den Samm- 
lungen der Expedition handelt es sich um folgende Funde: Mackenzie-Bucht N vom Franz Joseph Fjord, 12 bis 
35 m, 3 Ex. 24, 48. 75 mm; 3 bis 10 m, I Ex. 28 mm; Franz Joseph Fjord, 220 m, 1 Ex. 84 mm; SO der Pen- 
dulum-Insel, 74? 35' n. Br., 18? 15' w. L., 150 m, 3 Ex. 19—35 mm; 80 der Hvalross-Insel, 74? 30' n. Br., 18? 
40! w. L., 80 bis 100 m, 2 Ex. 25, 42 mm. Sädostgrönland, seichtes Wasser, 1 Ex. 90 mm; 18 bis O m, 2 Ex. 96,5, 
103 mm; 18 bis 27 m, 1 Ex. 22,5 mm; ferner Laminaria-Region, »not uneommon» (JENSEN 1904). — Westgrön- 
land (wenige Fundangaben), 63 m (LÖTKEN 1898), 68 m (LÖNNBERG 1899), ohne Tiefenangaben (FABRICIUS 1780, 


28 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


1798, DRESEL 1884). Nordwestgrönland: Inglefield Golf, 45 m (Riksmuseum, Stockholm; 1894); 9 — 36 bis 72 m 
(FOWLER 1914). — Ellesmere Land (GÖNTHER 1877, 1877 a, 1878); Jones Sund, 5,5 bis 12,5, 5,5 bis 35 m (JENSEN 
1910). — Nordkäste von Labrador (TURNER, S. KENDALL 1909). Newfoundland-Bank, 70, 79, 155 m; Golf von 
St. Lawrence, 18 m (GooDpDE & BEANE 1895). Fundy Bay, Massachusetts Bay (GARMAN 1892, GooDE & BEANE 
1895, KENDALL 1908). Ferner »south to Maine» (JORDAN & EVERMANN 1898). 


Bath ymetrisehe VETbh i ettan, Chet op at 


Die Angaben iber die bathymetrische Verbreitung dieser Art lauten ziemlich 
verschieden. COLLETT (1880) bezeichnet sie als eine Tiefenart, die nur in 60—200 
Faden (108—360 m) oder tiefer vorkommt. LÖNNBERG (1899) macht dagegen darauf 
aufmerksam, dass »wenigstens die jungen Exemplare» in seichtem Wasser leben. Nach 
JOHANSEN (1912) ist die Art in den Fjorden Nordostgrönlands ein charakteristischer 


Fig. 6. Eumicrotremus spinosus (schwarz) und E. orbie (gestrichelt). 


Bewohner der tieferen Wasserschichten (unterhalb von 50 m); in seichtem Wasser fin- 
den sich wahrscheinlich nur Junge. 

Eine Durchmusterung der nach den Veröffentlichungen des letzten Jahrzehntes 
recht zahlreichen Fundorte zeigt zuerst, dass dieser Fisch nur ausnahmsweise in grös- 
serer Tiefe als 200 m gefunden worden ist (COLLETT 1880: 236 m; schwed. Exped. 1900: 
220 m); das allgemeine Vorkommen hört vielleicht sogar wenig unterhalb von 150 m 
auf, denn aus Tiefen zwischen 150 und 200 m finden sich nur drei Funde (EHRENBAUM 
1905: 145 bis 180 m, 130 bis 210 m; COLLETT 1905: 150 bis 250 m). Von etwa 150 m an 
sind iiberall zahlreiche Funde bis in ganz geringe Tiefe (2 m oder etwas mehr) gemacht 
worden. Oberhalb von etwa 50 m sind jedoch mit einzelnen Ausnahmen, die ich so- 
gleich näher besprechen werde, ausschliesslich junge Exemplare (Larven bis Junge von 
300 mm Länge oder etwas mehr) erbeutet worden. WSolche Individuen scheinen sogar 
öfter in seichtem Wasser als in grösserer Tiefe aufzutreten, obgleich sie auch dort nicht 
tehlen (vgl, z, B. die oben angefährten Beobachtungen der schwed, Exped. 1900). We- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 29 


nigstens fir Westspitzbergen und andere niederarktische Gegenden gilt daher die Re- 
gel, dass die Jungen, nachdem sie das pelagische oder semipelagische Stadium verlassen 
haben, eine mehr oder weniger lange Zeit in seichtem Wasser verbringen oder — wie 
es scheint seltener — fast sofort tiefer hinabstiegen; bei einer Länge von etwa 30 oder 
40 mm suchen sie grössere 'Tiefen auf und leben später in der Regel zwischen etwa 60 
und weniger als 200 m. 

Es gibt jedoch einige Ausnahmen von diesem Verbreitungsgesetz. JENSEN (1904) 
erwähnt von der Kiäste Sädostgrönlands einige Funde von grossen Exemplaren in seich- 
tem Wasser: I Ex. 90 mm, »shallow water»; 2 Ex. 96,5 und 103 mm in 18 bis 0 m 
Tiefe, ferner 1: Ex. 96 mm auf dem Eis gefunden. Endlich fand die schwed. Exped. 
1900 in Nordostgrönland ein 75 mm langes Exemplar in 12 bis 35 m Tiefe. Es wäre 
denkbar, dass in den kälteren Teilen der arktischen Region die älteren Individuen auch 
in seichtem Wasser leben. In Siädostgrönland därfte das Oberflächenwasser jedoch 
nicht kälter als im Eisfjord sein; ferner sprechen gegen diese Annahme die Beobachtungen 
der Danmark-Expedition, welche in dem von ihr besuchten, ausgesprochen hochark- 
tischen Teil von Nordostgrönland in seichtem Wasser ausschliesslich Junge fand. Je- 
denfalls muss man ber ein viel grösseres "Tatsachenmaterial verfägen, ehe man be- 
haupten kann, dass die Vertikalverbreitung durch die Wassertemperatur beeinflusst wird. 

Auch wenn die bathymetrische Verbreitung nicht von den Temperaturverhält- 
nissen beeinflusst wird, muss man aus unseren jetzigen Kenntnissen der Verbreitung 
den Schluss ziehen, dass die erwachsenen Tiere nur in Wasser von weniger als -+3” 
Temperatur leben. Die spärlichen Temperaturmessungen bewegen sich sogar zwischen 
—1;8 und etwa +1,5”; in Anbetracht einiger Tatsachen der allgemeinen Verbreitung 
(Fehlen oder nur vereinzelte Funde in der borearktisehen Region von Europa, in der 
säödlichen Hälfte des Barentmeeres und an den Kisten von Island) muss man in der 
Tat die Möglichkeit offen lassen, dass die Art ein ausgeprägteres Kältetier ist als die 
typischen panarktischen Arten. Etwas Bestimmtes lässt sich jedoch hieriäber nicht 
sagen, und an hocharktische Bedingungen ist sie jedenfalls nicht gebunden. 


Verbreitung von EE. orbis (GENTHER) (Fig. 6): 


Der pazifische E. orbis wird von den meisten europäischen Autoren mit E. spinosus vereinigt; die ameri- 
kanischen Forscher (GARMAN, GILBERT, JORDAN & EVERMANN) geben selbst zu, dass die Unterschiede sehr gering- 
fägig sind und vielleicht sogar innerhalb den Rahmen der individuellen Variation fallen, betrachten aber vorläu- 
fig die pazifisehe Form als eine selbständige Spezies. Eine völlige Identität ist in der Tat nicht erwiesen, und 
man muss es unentschieden lassen, ob E. orbis eine geographische 8 wub spezies ist — als eine eigene Art kann 
man sie wohl jedenfalls nicht betrachten — oder äberhaupt nicht von E. spinosus getrennt werden kann. 

Die Verbreitung von FE. orbis umfasst nach JORDAN & EVERMANN (1898) und EVERMANN & GOLDS- 
BOROUGH (1907) das Beringsmeer, Kamtschatka (COLLETT 1880), die Aleuten, wie es scheint auch die Sädkäste 
von Alaska, ferner Vancouver Island und den Hood-Kanal. Diese Form ist also nicht auf rein arktische Ge- 
genden beschränkt, was eine völlige morphologische Identität mit E. spinosus nicht wahrscheinlich macht. 


Liparis liparis (L.). 


Syn. L. lineatus (LEPECH.), £. vulgaris FLEM., LC. lunicatus FLEM. u. a. 


Nach dem Vorgang SMITT's betrachten LÖNNBERG (1899), EHRENBAUM (1902, 
1905), KNIPOWITSCH (1901, 1907) und andere den friiher als selbständige Spezies an- 


30 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


gesehenen Liparis fabricii (KRÖYER) als eine Varietät oder Subspezies von L. liparis 
(er wird meist als »f. megalops», die Hauptart als »f. microps» bezeichnet, die Einfih- 
rung zweier neuer Namen ist aber natärlich nicht berechtigt). 

Nach SMITT und LÖNNBERG sind L. liparis und L. fabricii durch Ubergangsfor- 
men verbunden (eine solche ist besonders die Ostseeform); zu demselben Ergebnis kom- 
men COLLETT und vor allem KNIPOWITSCH, der in seiner letzten Arbeit (1907) diese Fra- 
ge ausfährlich erörtert. JENSEN (1904) fand dagegen keine Ubergangsformen und be- 
trachtet L. fabricir als eine selbständige Spezies, und derselben Auffassung huldigt 
JOHANSEN (1912). Bei dieser Sachlage kann man nicht hoffen, durch vergleichende 
Untersuchungen aus verschiedenen Gegenden zusammengebrachter Sammlungen eine 
sichere Lösung der Frage zu erhalten; auch nach den wertvollen Darlegungen von KNI- 
POWITSCH scheint es mir daher nicht iberflässig zu sein, den Liparis-Bestand eines be- 
grenzten Gebietes wie des Eisfjords einer Analyse zu unterwerfen. 

Nach SmMIiItT und den älteren Forschern unterscheiden sich die beiden Formen 
durch folgende Merkmale: 

Liparis Uliparis Uparis (Figuren KRÖYER 1845, LÖTKEN 1861, Smitt 1892—95, 
KNIPOWITSCH 1907, JOHANSEN 1912 u. a.): Augen klein, Längendurchmesser bei mit- 
telgrossen (etwa 30—100 mm) Exemplaren 4—35 94, der Körperlänge; Schnauze ziemlich 
spitz; Peritoneum farblos (nicht durchscheinend); Schwanzflosse bei der typischen 
skandinavischen Form deutlich von Bicken- und Analflosse getrennt. ; 

Iiparis UWiparis fabricii (Figuren KRÖYER 1845, LÖTKEN 1886, JOHANSEN 1912): 
Augen gross, Längendurchmesser 6—38 24 der Körperlänge; Schnauze stumpf; Peri- 
toneum schwarz; Schwanzflosse ziemlich deutlich von Riicken- und Analflosse getrennt 
(s. die Figur LUTKEN'”s) oder ganz mit ihnen vereinigt (Schwanz dann ganz kaulquapp- 
ähnlich, wie in den Figuren KRÖYER's und JOHANSEN's (1912, Taft. XLVI, Fig. 4). 

JENSEN misst diesen Merkmalen wenig Bedeutung zu, findet aber folgende Un- 
terschiede. LIL. Uiparis: Körperhöhe bei der Saugscheibe 14,9—20,;2 24, der Totallänge; 
Länge des Kopfes (bis an den Hinterrand des Operculums) 21,2—24;6 4; Länge der 
Brustflossen 14,5—17 24, der Totallänge. L. fabricir hat eimen höheren Körper (20,5— 
25,3 20), ein längeres Kopf (25,1—28,6 2) und längere Brustflossen (17—22,5 94). 

JOHANSEN findet folgende Unterschiede: L. fabricir hat einen kleineren Abstand 
zwischen Schwanz und Anus, grössere Augen und einen höheren Körper. In seinen 
Tabellen findet man auch andere Unterschiede: der Stirn ist bei L. liparis abgeplattet 
(bei kleinen Exemplaren konkav), bei L. fabricii konvex, die Schwanzflosse ist bei grös- 
seren Exemplaren der letzteren Art mit Riicken- und Analflosse vereinigt usw.; auch 
die Farbenzeichnung ist ganz verschieden. 

Die nachstehende Tabelle veranschaulicht die Variabilität unserer Exemplare 
in bezug auf die wichtigeren der oben genannten Merkmale! (bei den kleineren Exem- 


1 Unter Augendurchmesser verstehe ich, wie die fräheren Autoren, den Durchmesser des durch die Haut 
sichtbaren Auges. Nach COLLETT (1905 a, 8. 36) wäre der Unterschied in der Grösse scheinbar; die Augen wären 
nicht grösser bei L. fabricii, nur von einer dunkel gefärbten Haut umgeben. Diese Angabe ist unrichtig; auch 
wenn man die Augen auspräpariert, sind sie bedeutend grösser als bei der Hautpart. Doch ist der Unterschied 
in dem sichtbaren Augendurchmesser grösser als der Unterschied in der wirklichen Grösse. Diese Vergrösserung 
des Unterschiedes kommt aber nicht in der von CoLLETT angegebenen, sondern in entgegengesetzter Weise zu- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


BAND 54. 


plaren wurden die von JENSEN empfohlenen Masse nicht genommen). 
von ganz exakten Messungen an diesen weichen Fischen ist so gut wie unmöglich; die 
Fehler därften jedoch auf das Resultat nicht von Einfluss sein. 


N:O |[0. 


31 


Das Ausfiihren 


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4 SEE ES ERE sälar = Zl cl 
| Kan 3 = Jög | ISRN 
St. 84; 1,5—3 m a: 68 mm |13,9 mm; 20,4 H| 17 mm; 2524 | 12 mm; 17,6 No! 2,8 mm; 4,1 HY | Deutlich ge- | 
; S . | Farblos t | Hauptart 
b: 60 mm | 12 mm; 2094 |15,2 mm; 25,3 20) 10 mm; 16,7 No) 2,5 mm; 4,2 HA | |  trennt | 
| I 
St. 9; öm 52 mm -— — -— 2,2 mm; 4,2 4 » 2 ul 
St. 7; ll m 58 mm - | — — 2,5 mm; 4,3 90 > » tar , 
St. 120; 98 m a: 74 mm |lI7,1 mm; 23,1 96 /19,8 mm; 26,7 9! 14 mm; 18,9 Ho] 4,3 mm; 5,8 2 FMShrader"| 
b: 56 mm = = — | 4,0 mm; 7,1 NH Schwarz wen. undeut-|  f | var. fabrictii | 
ec: 52 mm | — == — 3,2 mm; 6,290 | | lich getrennt 
St. 47; 97—120 m 78 mm |16,5 mm; 21,1 926 20,2 mm; 25,9 20j14,8 mm; 1996 | 4,5 mm; 5,8 4 » —! » 
St 98; 130-116 m l|a: 78 mm |16,2 mm; 20,8 20|19,8 mm; 25,4 YO] 15 mm; 19,2 Hl 4,7 mm; 6 4 
b: 66 mm | 14 mm; 21,2 | 17 mm; 25,7 Noll 1,5 mm; 17,4 HN! 4,2 mm; 6,4 20 — 
ce: 59 mm — = | — 4,2 mm; 7,1 Bo 
St. 13; 125—150 m 71 mm |14,2 mm; 2024 |18,5 mm; 26 24 |14,2 mm; 204 | 4,8 mm; 6,8 > » s = MES 
St. 94; 147—14l m |a: 59 mm — = — | 3,6 mm; 6,1 4 | 
f 
b: 55 mm — a -— 3,5 mm; 6,4 Ho 
St. 101; 150—140 m | a: 68 mm |14,5 mm; 21,3 N0| 17 mm; 254 113,5 mm; 19,9 Nl 4,2 mm; 6,2 4 
b: 61 mm |12,8 mm; 21 90 115,5 mm; 25,4 oy 11 mm; 1824 | 4,0 mm; 6,5 4 
c: 51 mm — | — — 3,8 mm; 7,4 Yo | 
d: 47 mm — = = 3,4 mm; 7,2 Yo | 
St. 99; 197—190 m |a: 94 mm |19,9 mm; 21,2 0] 26 mm; 27,6 9) 21 mm; 22,3 Yo) 4,8 mm; 5,1 YH | j 
| | Farblos » f | Zwischen- 
b: 48 mm = — =S 3,1 mm; 6,5 HN | | EA 
St. 33; 263—256 m 68 mm | 15 mm; 2296 |17,5 mm; 25,7 20|13,5 mm; 19,9 2o| 3,7 mm; 5,4 4 > = 
St. 4; 277—313m | 60 tr 12 mm; 20 90 |16,2 mm; 27 90 |11,2 mm; 18,7 RH) 4,2 mm; 74 Schwarz; » | — | var. fabricii 


An unserem Material tritt noch ein zwar systematisch wenig bedeutsamer, aber 
sehr augenfälliger Unterschied in die Erscheinung: die Hauptart hat einen verhält- 
nismässig festen, undurchsichtigen Körper; bei der var. fabricit ist der Körper etwas 


durehsichtig, weich und empfindlich. 


Uber die Farbenzeichnung sei nur Folgen- 


des bemerkt; ein Vergleich mit den Angaben JOHANSENS wäre nutzlos, da es sich ja 


stande: die Augen von L. fabricii erscheinen nicht grösser, sondern die Augen von L. liparis erscheinen kleiner als 


sie in Wirklichkeit sind; der Augenrand wird nämlich durch undurchsichtige Haut verdeckt. 


An keinem von 


mir gesehenen Exemplar der ersteren Form (von Spitzbergen und Nordostgrönland) ist die Haut in der Umge- 
bung der Augen auffallend dunkel pigmentiert. 
1 Weder in die eine, noch in die andere Richtung scharf ausgeprägt. 


32 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


um in dieser Hinsicht ausserordentlich variable Formen handelt. Die in seichtem 
Wasser gefundenen Exemplare (Hauptart, s. unten) sind verhältnismässig dunkel grau- 
braun, mit iber die ganzen Körperseiten ziemlich gleichmässig zerstreutem Pigment 
ohne deutliche Querbänder. Die Ubergangsformen von St. 99 und 33 sind diesen Ex- 
emplaren ähnlich, aber heller. Die ibrigen, zur var. fabricii gehörigen Exemplare 
sind mit einer Ausnahme bedeutend heller gefärbt; das Pigment bildet in der Mitte 
der Körperseiten undeutliche Flecken, oben und unten mehr oder weniger deutliche 
Querbänder, wie an der Figur KRÖYER's. An emem Exemplar (St. 13) sind die Flecken 
auffallend stark entwickelt; ein anderes Individuum (St. 47) ist fast farblos. 

Man sieht aus der Tabelle, dass mehrere der grösseren Exemplare in allen Merk- 
malen — nur die Kopfform ist bisweilen weniger charakteristisch — mit L. fabricit 
ibereinstimmen, obgleich die Masse meist das Minimum wenig oder nicht äberschreiten: 
St. 120 a (Augendurchmesser ganz wenig kleiner als 6 2,), 47 (Augendurchmesser wie 
oben), 98 a, 98 b, 13 (Körperhöhe etwas niedriger als JENSEN”s Minimalmass), 101 a 
(Kopflänge ganz wenig kleiner als nach JENSEN's Angaben). Nach den Prinzipien 
JENSENS wärde auch das grösste erbeutete Exemplar (St. 99 a), ferner das bei St. 33 
gefangene zu dieser Art zu stellen sein. 

Bei zwei Exemplaren (St. 84 a, b) stehen Körperhöhe, Kopflänge und Brustflos- 
sen etwa auf der Grenze zwischen den von JENSEN angegebenen Werten. In bezug 
auf Augengrösse, Peritoneum, Schwanzflosse und Kopfform sind diese Tiere typische 
L. liparis; sie stimmen vollständig mit den in der Literatur existierenden Figuren die- 
ser Form iberein (vgl. z. B. SmitTt) und sind in allen Merkmalen (auch Körperhöhe 
usw.) Exemplaren aus der Ostsee, die ich zum Vergleich untersucht habe, ganz ähn- 
lich. Diese Fische (und zwei kleinere von St. 9 und 7) gehören zweifellos zur Hauptart. 

Im Eisfjord sind folglich sowohl der typische L. liparis wie L. fabricii vertreten. 
Die Tabelle zeigt ferner, dass sie dureh Ubergangsformen verbunden sind. HEin Exem- 
plar (St. 99 a) hat mittelgrosse Augen und farbloses Peritoneum, die Kopfform stimmt 
aber mit L. fabricii äberein; ein anderes von derselben Station (b) verhält sich ganz 
ähnlich in bezug auf die zwei letzterwähnten Merkmale, hat aber einen ungefähr ebenso 
grossen Augendurchmesser wie gleich grosse Exemplare von L. fabricii; ein drittes (St. 
33) hat, wie das zuerst besprochene, mittelgrosse Augen und ein farbloses Peritoneum, 
die Kopfform erinnert aber nicht auffallend an L. fabricii. Bei Bericksichtigung der 
uäbrigen Merkmale kommt man zu demselben Ergebnis. Die zwei Exemplare von St. 
84, die ja sicher zur Hauptart gehören, haben zwar einen niedrigeren Körper, einen kär- 
zeren Kopf und kärzere Brustflossen als die meisten unzweifelhaften fabricii, der Un- 
terschied ist aber sehr unbedeutend. Die beiden Exemplare St. 99 a und St. 33, die 
sich in der Augengrösse eher der Hauptart nähern, zeigen hierin die fär L. fabricit cha- 
rakteristischen Masse. 

L. liparis und L. fabricii stellen also im Eisfjord nur die extremen Glieder einer 
kontinuierlichen Serie dar. KNIPOWITSCH hat in seinem Material ebenfalls Zwischen- 
formen gefunden (die obigen Erörterungen waren schon lange niedergeschrieben, als 
mir seine Arbeit zu Gesicht kam); er betont, dass die beiden Formen geographisch nicht 
von einander getrennt werden können und dass man sie bisweilen sogar auf einmal in 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 10. 33 


dasselbe Fanggerät bekommt. ”Trotzdem bezeichnet er sie als verschiedene Subspe- 
zies. Diese vage Auffassung des Subspeziesbegriffes ist jedoch nicht zu billigen; die 
beiden Formen können nur als »Varietäten» bezeichnet werden. Natirlich ist es mög- 
lich, aber ganz unbewiesen, dass L. fabricii in gewissen Gegenden eine erblich fixierte 
Form und etwas ganz anders ist als im Eisfjord. 

In bezug auf die Augengrösse und die Körperhöhe entstehen die Sondermerkmale 
der var. fabricii einfach dadurch, dass die Tiere in einem jugendlichen Stadium stehen 
bleiben. SMITT bemerkt, dass die Augen bei jungen Exemplaren der Hauptart sehr 
gross sind, und die Körperhöhe ist nach JENSEN in diesem Alter auch bei der Hauptart 
verhältnismässig gross (vgl. auch JOHANSEN's Fig. 1, Taf. XLVI). Auch die kaul- 
quappähnliche Schwanzform ist, wie die soeben zitierte Figur zeigt, ein den Jungen der 
Hauptart zukommendes Merkmal. 

In der Tabelle kommt eine auffallende Beziehung zwischen Körperbau und Lebens- 

weise zum Ausdruck; die Hauptform wurde ausschliesslich in ganz seichtem Wasser, 
die var. fabricii nur in beträchtlicher Tiefe (97—313 m) angetroffen. Mit dieser Be- 
obachtung stimmen mehrere frähere Funde iberein. Die Helgoland-Expedition fand 
die Hauptart in Tiefen zwischen 8 und 35, die Varietät (»f. megalops») zwischen 65 und 
75 m; die Michael Sars-Expeditionen erbeuteten die erstere in der Litoralzone, die 
letztere in Tiefen zwischen 74 und 550 m, und COLLETT bezeichnet ausdricklich die 
Varietät als eine Tiefenform. Die russischen Expeditionen fanden jedoch im russisch- 
sibirischen Eismeer die Hauptart in 11—385 m Tiefe, die var. fabricii zwischen 25 und 
60 m (KNIPOWITSCH); die erstere kann also ausnahmsweise in bedeutend grösserer Tiefe 
als im Eisfjord auftreten. JENSEN erwähnt seinen ÅL. fabricii (Siädost- und besonders 
Nordostgrönland) von mehreren Lokalitäten in seichtem Wasser (0 bis 4, 5,5, 0 bis 
12,5, 14,5, 16, 18, 9 bis 27 m). Die schwedische Expedition 1900 fand in Nordost- 
grönland in 12 bis 18 und 12 bis 35 m Tiefe teils einige Individuen mit mehr oder 
weniger ausgeprägten fabricii-Merkmalen, teils aber auch zwei ganz typische Exemplare 
der Hauptart. Auch in diesen Gegenden scheinen jedoch die Hauptverbreitungsgebiete 
getrennt zu sein; die Danmark-Expedition begegnete noch nördlicher in seichtem Wasser 
(5—20 m) der Hauptart häufig; die var. fabricii wurde mit Ausnahme eines kleinen 
Jungen nur in 100—300 m Tiefe gefangen (JOHANSEN). 
) Fir den Eisfjord und zweifellos auch andere Gegenden mit ähnlichen Bedingungen 
gilt jedenfalls Folgendes: L. fabricir ist eine in tieferem Wasser auftretende Stan d- 
ortsmodifikation von L. liparis. Welche äusseren Faktoren dabei das fabricii- 
Kleid hervorbringen, kann gegenwärtig nicht entschieden werden. Die in verschiedenen 
Tiefen herrschenden Bedingungen haben zweifellos einen grossen HEinfluss. Die Tiefe 
allein vermag jedoch die fabricii-Merkmale nicht hervorzurufen, wenigstens nicht in der 
Ostsee, wo die Hauptart in 530—100 m Tiefe vorkommt. Andererseits scheint eine kon- 
stant sehr niedrige Temperatur bisweilen, aber kaum in der Regel, diese Wirkung haben 
zu können. Oder mit andern Worten: L. fabricir ist eine arktische Tiefenform von L. 
liparis, welche unter hocharktischen Bedingungen bisweilen auch in seichtem Wasser 
vorkommen kann. 

Zu den Lipariden gehören bekanntlich einige Tiefseefische; ein Vergleich zwischen 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 10. ö 


34 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


ihnen und L. liparis därfte in mancher Hinsicht lehrreich sein. Am besten bekannt 
von diesen Arten sind Liparis (Careproctus) reinhardti (KRÖY.) und Paraliparis bathybii 
COLLETT. - Die Fische haben: einen halb durchsichtigen, äusserst weichen, fast galler- 
tigen Körper, verhältnismässig grosse Augen und bisweilen (pigmentierte Varietät von 
L. reinhardti) ein schwarzes Peritoneum, alles Merkmale, die ja auch fär L. fabricii cha- 
rakteristisch sind. FEinige Merkmale der Tiefenarten treten also schon bei einer Stand- 
ortsmodifikation einer häufigen Litoralart auf. Natärlich ist hierdurch keineswegs 
die Entstehung der Tiefenarten erklärt, die Ähnlichkeit hat aber ein grosses Interessé. 


ET n:dö Tr te tant Ers OR: 


|| 
Nr. = : | . | Anzahl (äber die. 
der Ort und Datum Tiefe - FA Bodenbeschaffenheit Gerät Körperlänge 
Stat. | emperatur ; s. die Tabelle 8. 31) 
4 | Fjordstamm '. . .-15.7| 277—313 m | [Etwa + 2,5”] |Schlamm Ottertrawl | 1 
| 7 | Safe: Bayis!. . fis 15.7 11 m [+ 3 bis + 3,4” ]J1 | Stein mit Laminarien Kl; Dredge | 1 
LE [NE SEE 54 3 Ra IR Då 15.7 5 m [+3,6bis+4,4”Jm |. » = » » > | l 
13 | Eingang in die Safe 125—150 m | 144 m: + 1,23” |Schlamm mit Schalen; Trawl 1 
Ia BRYTS RSS 16.7 Bualanus -porcatus-Ge- 
| meinsch. e legg 
33 | Fjordstamm -. . .23.7 | 263—256 m | [+ 2 bis + 2,6]!Vv | Loser Schlamm > 1 
94 » . + + 21.8 | 147—141 m — 0,62” Loser Schlamm mit klei- » 2 
nen Steinen ; 
99” [Nordarm is BN. dd 27.8 | 197—190 m + 0,80” Loser Schlamm » 2 
98 | FPA ET ETT FN 27.8 | 130—116. m | 115 m:— 0,82” » » » 3 
120 | Dickson Bay . . .27.8 98 m 93 m: — 1,63” » > » 3 
84 | Billen Bay . « +» «16.8! 1,5—3 m + 5,1” Geröll mit Laminarien | Kl. Dredge 2 
101 oa AA 148] 150140 m 2 Loser Schlamm mit Stei-| — Trawl 4 
| nen . 
47 |Eingang in die Sas- 97—120 m [Etwa 0” ?]v — |Loser Schlamm Ottertrawl "M 
sen Bay « « . «29. (82 m: 4 1,71”) | | ; 


Friähere Eunde im Eisfjord: 


Schon die älteren schwedischen Expeditionen fanden LDL. liparis (Hakpiort) im Eisfjord (MNSMGReN 1865 
[C. barbatus EKSTRÖM]); nähere Angaben fehlen. Spätere Funde: Schwed. Exped.; 1870: K.: Thordsen (Riksmu- 
seum, Stockholm); 1890: Eingang in den Fjord, 27 bis 35 m (KLINCKOWSTRÖM 1892); 1898: Eingang in den Nord- 
arm, 40 bis 50 m (var. fabricii) (LÖNNBERG 1899); 1900: 'Svensksundstiefe, 350 m, Schlamm (1 Ex. var. fabricii) 
(Zool. Mus., Uppsala). Olga-Exped. 1898: Eingang in die Green Bay, 145 bis 180 m, Schlamm; Ostarm? (an- 
geblich Sassen Bay; s. die Fussnote S. 13), 190 m (angeblich »f. microps» = Hauptart) (EHRENBAUM 1905). Russ. 
Exped. 1899 und 1900: Fjordstamm, 243. m, Schlamm und Kies, — 0,8” (angeblich Hauptart); Advent Bay, 9 m; 
steinig; 18 bis 0 m, Geröll; 3 Funde ohne Tiefenangaben (Waade) (Hauptart); Billen Bay, 144 m, Schlamm und 
Steine, —1,8” (var. fabricii) (KNIPOWwiTSCH 1901). Michael Sars-Exped. 1901: Green Bay, 150 bis 260 m (var. 
fabricii) (COLLETT 1905 a; nach HJORT 1902 auch AEA Belgieca-Exped. 1905: Green 7 m (Larven 
der Hauptart) (KOEFOoED 1907). . 


Unsere Beobachtungen im Mr mit diesen älteren Fönden zeigen, dass L. Jigidstis 
im Eisfjord allgemein und in allen Teilen des Fjords verbreitet ist. Die bathymetrische 
Verbreitung umfasst fast alle Tiefen des Fjords (1,5 bis 3—350 m); uber die Tiefenver- 
breitung der beiden Varietäten vgl. oben. Die geringe Anzahl der Funde in seichtem 
Wasser, also der Hauptart, ist zweifellos zum grossen Teil eine Folge ungeeigneter Fang- 
methoden, und man kann nicht behaupten, dass die Hauptart in seichtem Wasser spär- 
licher vorkommt als die Varietät in tiefem. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 35 


Der verschiedenen Vertikalverbreitung folgen andere ökologische Verschiedenheiten. 
Wir fanden die Hauptart nur an steinigem Grund, und Beobachtungen in andern Gegen- 
den weisen darauf hin, dass sie sich fast stets auf mehr oder weniger hartem Boden — oder 
auf losem Boden mit Steinen od. dgl. — aufhält (nur JOHANSEN [1912] gibt an, dass das 
Tier vorzugsweise »on the soft kind of soil» lebt, wahrscheinlich handelt es sich jedoch 
nicht um ungemischten Schlammgrund). Die var. fabricii dagegen lebt im Eisfjord 
und anderswo vorwiegend auf Schlammboden; wenn der Schlamm auch in vielen Fällen 
mit Steinen gemischt ist, kann man doch nicht daran zweifeln, dass die Varietät sich oft 
an reinem Schlammgrund aufhält. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 7.) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Hornsund (MALMGREN 1865 [L. barbatus = Hauptart], EHRENBAUM 1905 [Jungfische]); 
Belsund (MALMGREN 1865, COLLETT 1905a [Hauptart], KRÖYER 1862 [var. fabricii]; Eisfjord (s. oben); Pr. 
Charles Foreland (ZUGMAYER 1911 [Cyclogaster montaquit = Hauptart]; Kings Bay (MALMGREN 1865 [Hauptart]). 
Nordwestspitzbergen (MALMGREN 1865, COLLETT 1880, KoErroED 1907 [Hauptart], auch Riksmuseum, Stock- 
holm). Nordspitzbergen: Liefde Bay (LÖNNBERG 1899 [var. fabricii]); Mossel Bay (Riksmuseum, Stockholm); 
Treurenburg Bay (MALMGREN 1865, KOEFoED 1907 [Hauptart und var. fabricii]); W von Low Island (Ross 
1828); Seven Island (PHiPPsS 1774). Ostspitzbergen: Ostkäste vom Nordostland [Hauptart], Hinlopen-Strasse 
[Hauptart], K. Karls Land, W. Thymen-Strasse, Storfjord, Edges Land und S davon [Hauptart und var. fabri- 
cit] (MALMGREN 1865, HEUGLIN 1874 [L. gelatinosus, zweifellos = var. fabricii], LÖNNBERG 1899, KNIPOWITSCH 
1901, 1903, EHRENBAUM 1902, 1905; auch Riksmuseum, Stockholm). 

Sechon diese Zusammenstellung zeigt, obgleich die Anzahl der Fundorte in den einzelnen Gebieten nicht 
erwähnt ist, dass L. liparis äberall im ganzen Spitzbergengebiet zu den häufigsten Fischen gehört. MALMGREN 
und EHRENBAUM sind der Ansicht, dass die var. fabricii vorwiegend in den kältesten Gegenden, an der Nord- und 
Ostkäste, verbreitet ist. Unsere Beobachtungen lehren jedoch, dass diese Form auch an der Westkäste allge- 
mein ist; doch ist es möglich und vielleicht nicht unwahrscheinlich, dass sie im Norden und Osten gleichmässiger 
verbreitet ist und eine kräftigere Entwicklung erhält. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer von den Neusibirischen Inseln bis an das Karische Meer (KNIPOWITSCH 1907 [Hauptart 
und var. fabricii], SMITT 1892—95 [Osttaimyr]). Karisches Meer (LÖTKEN 1886; auch Riksmuseum, Stockholm). 
Barentsmeer und Franz Josephs Land (HEUGLIN 1874 [L. gelatinosus, zweifellos = var. fabricii]l, LE DANOIS 1914 
[»f. megalops », wie es scheint = eine Ubergangsform]; auch Riksmuseum, Stockholm).  Weisses Meer, nördlicher 
Teil und ohne nähere Angaben (KNIPOWITSCH 1907 [Hauptart und var. fabricii; in den fräheren Arbeiten dessel- 
ben Autors för das Weisse Meer nicht angegeben], PALLAS 1831); Eingang (LEPECHIN 1774 [Cyclopterus lineatus 
= Hauptart]). Murmankiäste (KNIPOWITSCH 1897 [Hauptart], 1898 [Hauptart und var. fabricii], DERJUGIN 1912). 
Ostfinnmarken (COLLETT u. a. [nur Hauptart]). Island, Ost- und Nordkäste (SEMUNDSSON 1909 und ältere Autoren 
[Hauptart]). Jan Mayen (STEINDACHNER 1886 [wahrscheinlich Hauptart], COLLETT 1902, 1905 a [var. fabricii]). 
— : Nordostgrönland (PETERS 1874 [»L. gelatinosus = var. fabricii], LÖNNBERG 1900 [var. fabricii], JENSEN 1904 
[var. fabricii], KOEFoED 1907 [var. fabriciil, JOHANSEN 1912 [Hauptart und var. fabricii]). Sädostgrönland (JEN- 
SEN 1904 [Hauptart und var. fabrieii]). Westgrönland (FABRICIUS 1780, REINHARDT 1836, 1837, KRÖYER 1845, 


1 Diese Bestimmung ist zweifellos unrichtig. Das einzige von der Pr. Alice-Expedition 1906 in Westspitz- 
bergen (Pr. Charles Foreland) gefundene Exemplar hatte zwar nach ZUGMAYER eine geringere Anzahl von Flos- 
senstrahlen (D 30, A 23) als LC.-liparis, es handelt sich aber um ein sehr variables Merkmal (L. Uliparis D 32—45, 
A 26—38; s. z. B. SMITT 1892—95); äbrigens ist es nicht immer leicht, die Anzahl genau festzustellen. Die äbrigen 
Unterschiede werden nicht erwähnt; die Angabe äber die Grösse der Saugscheibe passt eher besser auf L. liparis. 
L. montagwi ist eine rein boreale Art, die nie im arktischen Gebiet beobachtet worden ist. ZUGMAYER kennt offen- 
bar die Verbreitung der beiden Arten nicht; er findet nichts Uberraschendes in dem angeblichen Fund von L. mon- 


tagui in Westspitzbergen. 


36 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


1862, LÖTKEN 1861, 1886, HOLM 1889, VANHÖFFEN 1897, FOWLER 1914; einige Exemplare im Reichsmuseum zu 
Stockholm, nördlichster Fundort Pröven [Hauptart und var. fabricii]). Westkäste von Davis Strait (SABINE 
1824 [L. communis]). Nordwestgrönland (GILL, s. JORDAN & EVERMANN 1898 [»L. arctica»], JENSEN 1910 [Haupt- 
art], FOWLER 1914). Ellesmere Land (GÖNTHER 1877, 1877 a, 1878 [var. fabricii], JENSEN 1910 [Hauptart]); 
Jones Sund (JENSEN 1910 [Hauptart und var. fabricii]); Pr. Regent Inlet (GÖNTHER 1859—70); Lancaster Sund 
(Riksmuseum, Stockholm). — Nordkäste von Labrador, Golf von St. Lawrence (TURNER, SCHMITT 1904, s. KEN- 
DALL 1909). Ostkiäste von Nordamerika bis K. Cod (JORDAN & EVERMANN 1898, KENDALL 1908 [Hauptart], 
WELSH 1914). 

Nach SMITT (1892—95) fand die Vega-Expedition L. liparis (var. fabricii) am östliehen Teil der sibirischen 
Kiäste (bei 1807). Die amerikanischen Autoren kennen indessen aus dem pazifischen Gebiet nicht L. liparis, wohl 
aber andere, mehr oder weniger nahe mit ihm verwandte Arten (vgl. JORDAN & EVENMANN 1898, EHRENBAUM 
1902, EVERMANN & GOLDSBOROUGH 1907), von welchen eine (L. agassizi PUTNAM, Syn. L. gibbus BEAN) auch im 
arktischen Ozean nördlich der Beringsstrasse verbreitet ist. Es ist natärlich höchst wahrscheinlich, dass die von 
SMITT untersuchten Exemplare zu dieser Form gehören, andererseits ist aber die Verwandtschaft der letzteren mit 


0 


Fig. 7. Liparis liparis und (gestrichelt) verwandte pazifische Formen (L. agassizi, 
L. herschelinus und SmMitT's L. liparis. 


IL. liparis offenbar ganz ausserordentlich eng, obgleich es gegenwärtig unmöglich ist zu entscheiden, ob sie nur als 
eine »Varietät» aufgefasst werden kann oder grössere Selbständigkeit hat. 


Boreale Region: 


Skandinavische Westkiste: West- und Sädkäste von Norwegen, ziemlich allgemein (COLLETT 
1875, 1879, 1902 u. a.). Schwedische Kiste bis in die Gegend von Göteborg (und zweifellos weiter sädlich), nicht 
selten (MALM 1877, SMITT 1892—95, LILLJEBORG 1891). Kattegatt: Mariagerfjord (PETERSEN 1886). Öre- 
sund, ein älterer Fund; Gr. Belt, Samsö-Belt, Middelfahrt-Sund (LÖTKEN 1861, MöBIUS & HEINCKE 1874, WIN- 
THER 1879, PETERSEN 1886, SMITT 1892—95). 

Ostsee, nördlicher Teil (bis Gottland), Bottnischer Busen, Finnischer Busen, ziemlich allgemein (MALM- 
GREN 1863, SMITT 1892—95, LILLJEBORG 1891, LINDSTRÖM 1894, KNIPOWITSCH 1909, SCcHWEDER 1911 u. a.); säd- 
licher Teil, vereinzelte Funde: Karlskrona (GOSSBEBLMAN 1863); Ystad und zwischen Möen und Arkona (1878; 
S. SMITT 1892—95); Möen (PETERSEN 1886); westlich davon sind keine erwachsenen Fische, nur einzelne pelagische 
Larven gefunden worden (EHRENBAUM 1904). 

Nordsee: Norwegische Käste (s. oben). Deutsche Nordseekäste, besonders im Wattenmeer ausser- 
ordentlich häufig (HEINCKE 1894, EHRENBAUM 1904). Kiste von Holland (SCcHLEGEL 1862). Kiste von Bel- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |[0. od 


gien (SELYS-LONGCHAMPS 1854, GARMAN 1892, GILSON 1901 [Ostende], REDEKE 1911 [Thorntonbank]). Shet 
landinseln, Ostkäste von Schottland und England (DAY 1880—384, ferner GARMAN 1892, MEEK 1904, REDEKBE 
KORV a:): 

West- und Säödkäste von Grossbritannien (DAY 1880—84, ferner HEAPE 1888, GUNTHER 
1888, HERDMAN 1897, Scott 1900 u. a.). Die älteren, von DAY aufgenommenen Angaben sind wohl nicht alle 
ganz sicher, da eine Verwechslung mit LC. montagui bisweilen stattgefunden haben mag, doch gibt es so viele sichere 
Funde an verschiedenen Teilen der Kästen, dass man nicht daran zweifeln kaun, dass L. liparis rings um Gross- 
britannien verbreitet ist. Von den Kästen Irlands scheint dagegen kein Fund vorzuliegen (s. DAY). 

Nordkäste von Frankreich (MOREAU 1881, GADEAU DE KERVILLE 1901, CLIGNY 1912, ferner 
LACÉPEDE 1802 [Cyclopterus masculus]). 

Island, West- und wie es scheint auch Sädktäste (SEMUNDSSON 1909, vgl. SCHMIDT 1904). (Von den 
Färöern, wo dieser Fisch sicherlich vorkommt, kenne ich keine Fundangaben.) 

Ostkäiste von Nordamerika 5 von K. Cod: Rhode Island, Connecticut (JORDAN & EVER- 
MANN 1898, KENDALL 1908). 


Bathymetrische Verbreitung. 

In der arktischen Region erstreckt sich die bathymetrische Verbreitung 
vom Ufer (2 m oder weniger, s. oben) bis in eine Tiefe von mehr als 300 m (BEisfjord: 
etwa 350 m; KNIPOWITSCH 1901 a: 323 m; JOHANSEN 1912: 300 m; schwed. Exped. 1900: 
300 m); einmal ist die Art sogar in 550 m Tiefe gefunden worden (0 von Island, COLLETT 
1905). Uber die Vertikalverbreitung der beiden in arktischen Gegenden lebenden 
Formen der Art siehe oben. 

In der borealen Region scheint die Tiefenverbreitung nicht iberall die- 
selbe zu sein. An der norwegischen Westkäste lebt L. liparis nach COLLETT (1875) in seich- 
tem Wasser, bis in etwa 35 m Tiefe; nach einer neueren Arbeit desselben Forschers 
halten sich die Jungen in der Zangenregion, die älteren etwas tiefer auf. An der schwe- 
dischen Westkiäste ist die Lebensweise dieselbe, obgleich wenige bestimmte Angaben 
uber die Tiefe der Fundorte vorliegen. An der deutschen Nordseekäste lebt die Art 
nach EHRENBAUM (1904) »besonders in unmittelbarer Nähe der Käste und in dem flachen 
Wattenmeer», obgleich sie auch »in etwas tieferem Wasser in mässiger Entfernung 
von der Käste» angetroffen wird. Solche negative Angaben können natirlich nur mit 
grösster Vorsicht zu allgemeinen Schlissen verwertet werden, und man darf wohl gegen- 
wärtig kaum behaupten, dass die Art an der skandinavischen Westkäste und in der 
Nordsee in grösserer ”Tiefe vollständig fehlt; dass ein grosser Unterschied gegeniber 
der arktischen Region vorhanden ist, kann jedoch unmöglich bezweifelt werden. Dort 
ist die var. fabricii äberall noch in 100—200 m Tiefe allgemein (vgl. besonders LÖTKEN 
1886, LÖNNBERG 1899, KNIPOWITSCH 1901, 1901 a und das oben iiber den Eisfjord Ge- 
sagte; die schwed. Exped. 1900 fand in Nordostgrönland, wie ich in den Sammlungen 
der Expedition konstatiert habe, zahlreiche grosse Exemplare in 100, 150, 250, 200 bis 
300 und 300 m Tiefe). — An den britischen Kisten lebt das Tier nach DAY ebenfalls in 
seichtem Wasser (»in localities not far removed from low water mark»). GÖUNTHER 
(1888) erwähnt jedoch einige Funde in tiefem Wasser an der Westkiste von Schottland 
(88, 115, 54—72 m). 

In der Ostsee lebt L. liparis auffallenderweise, wie an arktischen Kirsten, 
sowohl in der Litoralregion wie in grösserer Tiefe. Die meisten älteren Funde scheinen 
aus ziemlich geringer Tiefe zu stammen; die Beobachtungen der russischen Ostseeexpe- 
dition 1908 lehren jedoch, dass das Tier in ziemlich beträchtliche Tiefe hinabsteigt. Die 


38 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


sieben Fundorte dieser Expedition liegen in Tiefen zwischen 64 und 230 m; an den tiefsten 
Stellen wurden nur Jungfische von 11,;—20 mm Länge, die also nicht oder eben erst 
das pelagische Stadium verlassen hatten, erbeutet; erwachsene Exemplare fanden sich 
jedoch noch in etwa 100 m Tiefe. 


Th e.r m,0; pat he, und ;tier ge oe am hyisc he ss tellmmp: 


Liparis Uliparis ist nach Cottus scorpius der eurythermste von allen nordischen 
Fischen; er lebt ja mehr oder weniger allgemein sowohl im kältesten Polarwasser wie 
im stets warmen Wasser der Nordsee und der britischen Kästen. Eine nähere Unter- 
suchung der Verbreitung und Lebensweise lehrt jedoch, dass er in Wirklichkeit in hö- 
herem Masse kälteliebend ist, als man nach der weiten Verbreitung vermuten könnte. 

Die Art ist an der skandinavischen Westkiste unwiderleglich seltener als in den 
arktischen Gebieten und auch, wie in allen borealen Gegenden, bedeutend kleiner (we- 
niger als 100 mm, s. COLLETT u. a.; in arktischen Gegenden nicht selten 100 bis 150 oder 
sogar [var. fabricii] mehr als 200 mm [s. JENSEN 1904, KNIPOWITSCH 1901, 1907, COLLETT 
1903 a u. a.l). Eigentämlich ist die Verbreitung in der Baltischen See, wo wenigstens 
nach den bisherigen Beobachtungen die Hauptverbreitung im nördlichen Teil der Ost- 
see und im Bottnischen Busen liegt; sädlich von Gottland ist die Art sehr selten beob- 
achtet worden. Auf Grund dieser Verbreitung wird mit SVEN LovÉnN heute noch all- 
gemein angenommen, dass dieser Fisch, wie Cottus quadricornis und andre marin-gla- 
ziale Relikte, in der Ostsee ein Uberbleibsel einer baltischen Eismeerfauna sei (s. Mö- 
BIUS & HEINCKE 1884, LILLJEBORG, SMITT, LÖNNBERG 1899 a [1911]; vgl. auch STREIFF 
1910, der sich jedoch vorsichtiger äussert). Die Annahme, er habe im — wenigstens in 
der Oberfläche — sässen Wasser des Ancylussees gelebt, ist natärlich ganz willkärlich. 
Auch wenn er erst später von Westen her eingewandert wäre, läge es doch nahe, die heu- 
tige Verbreitung in der Ostsee als Folge einer Vorliebe fär -kaltes- Wasser zu deuten. 
Auch diese Auffassung kann jedoch erst durch eingehendere Untersuchungen iber die 
Verbreitungsbedingungen bewiesen werden. Man muss bedenken, dass die Art an noch 
wärmeren Kisten lebt; an der deutschen Nordseekiste ist sie sogar »ganz ausserordent- 
lich häufig» (EHRENBAUM 1904): Wie dieser Widerspruch auch zu lösen ist, so liefert 
das Vorkommen in der Ostsee jedenfalls einen Beweis dafär, dass die Art niedrige Tem- 
peraturen liebt: sie wird hier grösser als in den ubrigen borealen GON CERT 
BORG und SMITT: 96, 130 mm; KNIPOWITSCH 1909: 101,5 mm). 

Besonders wichtig und interessant ist die oben hervorgehobene Tatsache, dass 
dieser Fisch in den meisten borealen Gebieten nur oder wenigstens ganz uberwiegend 
in der Litoralregion (im engeren Sinne) lebt, also in einer Zone, wo das Wasser im Win- 
ter mehr oder weniger stark abgekihlt wird. Die Annahme, dass diese Einschränkung 
in der Vertikalverbreitung mit den Temperaturverhältnissen zusammenhängt, wird 
vor allem durch den Umstand wahrscheinlich gemacht, dass die Fortpflanzung in die- 
sem kalten Wasser vor sich geht. Darauf weisen schon ältere Beobachtungen hin; an 
der deutschen Nordseekiste, wo diese Verhältnisse in neuerer Zeit untersucht worden 
und am besten bekannt sind, findet das Laichen im Winter (hauptsächlich Dezember 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS: HANDLINGAR. BAND 54. N:o 10. 39 


bis Februar), die Eierentwicklung ebenfalls im Winter, die Entwicklung der pelagischen 
Larven im Winter und Friähbling statt (EHRENBAUM). Die abweichende Vertikalver- 
breitung in der Ostsee spricht durchaus nicht gegen diese Hypothese; das Vorkommen 
in grösserer Tiefe kann nicht durch den höheren Salzgehalt bedingt sein, da die Art auch 
litoral lebt, wird aber ungezwungen durch die konstant niedrige Temperatur des Was- 
sers erklärt. Uber die Fortpflanzung in arktischen Gegenden ist nichts bekannt; nur 
COLLETT (1902) und KOoEFoED (1907) teilen einzelne Beobachtungen mit. 

Wenn also L. liparis in seimer Fortpflanzung ein Kältetier ist und iiberhaupt in 
kaltem Wasser eine kräftigere Entwicklung erreicht, kann man dann daraus den Schluss 
ziehen, dass er urspränglich arktisch gewesen ist, wie ältere und neuere Autoren (Lo- 
VÉN, MÖBIUS & HEINCKE, LILLJEBORG, SMITT, STREIEF uu. a.) schon auf Grund der Ver- 
breitung angenommen haben? Diese Frage ist sehr schwierig, eine sichere Beantwor- 
tung nicht möglich. . Das seltenere Vorkommen in vielen borealen Gegenden, die ge- 
ringe Körpergrösse, die veränderte Vertikalverbreitung und die Fortpflanzungszeit, 
alle-diese Tatsachen stehen ganz im Einklang mit der Hypothese einer arktischen Her- 
kunft, und es ist wohlin der Tat wahrscheinlich, dass die Art sich bis zu einem gewissen 
Grade dem Leben unter borealen Bedingungen sekundär angepasst hat. Doch ist grosse 
Vorsicht geboten; man muss bedenken, dass es sich um ein weit nach Siden verbrei- 
tetes und in gewissen borealen Gegenden sehr allgemeines Tier handelt. Jedenfalls finde 
ich es sehr unwahrscheinlich, dass die Art urspriänglich rein arktisch gewesen sei. Wenn 
sie sich bis zu einem gewissen Grade dem Leben in warmen Wasser sekundär angepasst 
hat, so darf man doch keineswegs annehmen, dass die grosse arktische var. fabricii den 
urspränglichen Zustand, die boreale Form eine reduzierte Kummerform repräsentiert. 
Die var. fabricii ist ja nur eine Standortsmodifikation, und sie ist gar nicht urspränglich, 
sondern im Gegenteil eine sekundäre Form, deren Sondermerkmale unter dem Einfluss 
des der ganzen Familie urspränglich fremden Lebens in der Tiefe entstehen. Die Art 
ist mit der borealen Art L. montagui nahe verwandt, welche der Seichtwasserform von 
L. lUiparis sehr ähnlich ist. Die Frage nach der Herkunft wird noch verwickelter dadurch, 
dass auch diese boreale Art in seichtem Wasser lebt und sich in der Nordsee im Winter 
und Friihling, obgleich später als L. liparis, fortpflanzt (EHRENBAUM). 


Liparis (Careproctus) reinhardti KrövrEer. 


Syn. Liparis micropus GÖNTHER (s. COLLETT 1905 a). Careproctus dubius ZUGMAYER. 


Die Princ.-Alice-Expedition 1907 fand im Eisfjord ein junges Exemplar einer 
Iiparis-Form, das von ZUGMAYER (1911) als eine neue Spezies, Careproctus dubius, 
beschrieben worden ist. Der Autor findet selbst die Berechtigung der neuen Art zwei- 
felhaft. Wenn ihm L. reinhardti und die Literatur äber diese Art etwas besser bekannt 
gewesen wären, hätte er es wahrscheinlich vermieden, ein ganz iberflässiges Synonym 
in die Literatur einzufihren. 

C. dubius soll sich von L. reinhardti durch folgende Merkmale unterscheiden: 
1) Der Kopf ist grösser, 3,5 mal in der Körperlänge enthalten statt 4,5 bis 6 mal. 2) Die 


40 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Saugscheibe liegt hinter dem Augenzentrum, und der Abstand von der Mandibularsym- 
physe beträgt das doppelte ihres Durchmessers. 3) Man sieht deutlich zwei Paar 
Nasenöffnungen; die hinteren sind mit röhrenförmigen Verlängerungen versehen. 
4) Zähnchen auf dem Vomer und den Palatina wurden nicht beobachtet. 

Das Fehblen der Zähne dirfte, wie der Verfasser selbst vermutet, eine Folge der 
Formolkonservierung sein. Die geringe Grösse des Kopfes hat nichts zu bedeuten, da 
die Proportionen bei L. reinhardti stark variieren. Es handelt sich ja um ein junges 
Exemplar, und COLLETT hat schon 1880 darauf aufmerksam gemacht, dass der Kopf 
in der Jugend kleiner ist. Später (1905 a) hat er eine Hauptform und eine schlankere 
(und stärker pigmentierte) Form beschrieben; der Kopf war bei einigen genau unter- 
suchten Exemplaren der ersteren 3,8 und 3,9 mal in der Totallänge enthalten. Die Saug- 
scheibe liegt bei L. reinhardti zwar stets weiter vorn als bei anderen Liparis-Arten, aber 
doch oft hinter dem Augenzentrum (s. LÖTKEN 1898, Taf. IIT, Fig. 3, 3 a; COLLETT 1905 a, 
Taf. II, Fig. 7). L. reinhardti hat oft röhrenförmige hintere Nasenöffnungen (LÖTKEN 
1898, Taf. III, Fig. 3); ein von der schwedischen Polarexpedition 1900 in Nordostgrön- 
land (Eingang in der Franz Josephs Fjord, 200 bis 300 m) gesammeltes grosses Exem- 
plar (145 mm) hat zwei Paar Nasenöffnungen, von welchen die vorderen mit ganz 
kurzen, die hinteren mit langen röhrenförmigen Verlängerungen versehen sind (Zool. 
Mus., Uppsala). 

C. dubius kann, wie diese Bemerkungen zeigen, ohne den geringsten Zweitfel mit 
L. reinhardti vereinigt werden. Das Exemplar wurde äbrigens an derselben Stelle und 
in derselben Tiefe gefunden, wo einige Jahre friäher eine Michael Sars-Expedition diese 
Art erbeutet hatte. 


| Fru hjeme Barord em TLastj ord: 


Diese von uns nicht erbeutete Art ist von zwei friheren Expeditionen im Eisfjord gefangen worden: Olga- 
Exped. 1898: Eingang in die Green Bay, 145 bis 180 m, Schlamm; Ostarm? (angeblich Sassen Bay, vgl. die Fuss- 
note S. 13), 190 m, Schlamm (EHRENBAUM [1902] 19053); Michael Sars-Exped. 1901: Green Bay, 150 m (also nahe 
bei der Stelle, wo die Art von der Olga-Expedition gefunden wurde) (COoLLETT 1905 a). 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 8.) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: SW vom Sädkap, 350 m (LÖNNBERG 1899); Eisfjord (s. oben). Nordspitzbergen: Wijde 
Bay, 112 m (EHRENBAUM 1902). W von Beeren Eiland, 1203 m (COLLETT 1905 a). Beeren Eiland-Bank, 145 
bis 160 m (KLINCKOWSTRÖM 1892), 140 m (COLLETT 1905 a). (HEUGLIN [1874] gibt diese Art [»L. gelatinosus »] 
fär den Storfjord an, da sie aber mit »L. fabricii MALMGREN » identifiziert wird, därfte es sich um L. liparis var. 
fabrieii handeln.) 


Ubrige arktisehe und boxreoarktische Receiron: 


? Sibiriscehes Eismeer SO von den Neusibirischen Inseln, 18 m (STUXBERG 1882) (oder mit L. liparis var. 
fabricii verwechselt?). Karisches Meer, 115 m (LUTKEN 1886, 1 Fund). Barentsmeer, nordöstlicher und mitt- 
lerer Teil, 240—358 m (KNIPOWITSCH 1901 a), 154—317 m (BrREITFUSS 1903). Weisses Meer (PALLAS 1831 [Cyel. 
gelatinosus]). Murmankäste: Kolafjord (DERJUGIN 1912). Ostfinnmarken: ohne nähere Angaben (nicht auf 
der Karte beröcksichtigt), Eingang in den Porsangerfjord, 280 m (COLLETT 1902, 1905). — Abhang des Nordmeer- 
beckens: vor dem Fingang der Norwegisechen Rinne, 775, 1320 m (COLLETT 1905 a). Färö-Shetland-Kanal, 970, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 41 


1100 m (GUNTHER 1888 [L. micropus]). N von den Färöern, O und N von Island, 525, 620, 680, 1210 m (LUT- 
KEN 1898, COLLETT 1905 a, SRMUNDSSON 1909). Färö-Island-Ricken, 450—460 m (COLLETT 1905 a). Jan May- 
en und S davon, 481 m (COLLETT 1880), 665 m (LUTKEN 1898). Nordostgrönland, 200—300 m (LÖNNBERG 1900, 
S. JENSEN 1904), 300 m (KOEFOED 1907), 150 m (JOHANSEN 1912), ohne Tiefenangabe (STEINDACHNER 1886); 350 
m (Shannon-Insel), 760 m (Fr. Josephs Fjord) (Schwed. Exped. 1899 [Riksmuseum, Stockholm]). Danmarkstrasse, 
1750 m; S vom westlichen Island, 1750 m (LÖTKEN 1898). Westkäste von Grönland, bei Umanak, Jakobshavn 
(360 m) und Julianehaab (REINHARDT 1843, KRÖYER 1862, LÖTKEN 1887), 67? 17' n. Br., 100 m (LUTKEN 1898). 
— ? Ostkiste von Nordamerika: N. Scotia und Newfoundland-Bank, 93, 145 m (GOooDE & BEANE 1895 [Careproctus 
ranula]).+ — ?Pazifisehes Gebiet. Wie EHRENBAUM (1902) und andere Autoren bemerken, muss man es bis auf 
weiteres unentschieden lassen, ob LDL. gelatinosus (PALLAS) mit L. reinhardti identisch ist (in welehem Falle der 
erstere Name Priorität hat) oder eine selbständige, nahe verwandte Form darstellt. 


Boreale Region: 


In der borealen Region ist L. reinhardti — abgesehen von dem Fundort S von Island in Wasser von etwa 
+ 3” konstanter Temperatur — nur fänfmal und nur an drei Stellen beobachtet worden. Im inneren Teil der 
norwegischen Rinne wurden schon i. J. 1879 4 kleine Exemplare (56—63 mm) durch die sehwedische Gunbhbild-Ex- 


Fig. 8. Liparis reinhardti; + L. gelatinosus. 


pedition in 630—670 m Tiefe erhalten (s. COoLLrEtT 1880, 1902, Smitt 1892—95), und etwa an derselben Stelle, in 
550 m Tiefe, fand i. J. 1897 C. G. J. PETERSEN 6 weitere Exemplare (55—75 mm) (PETERSEN & LEVINSEN 1900). 
Endlich fand i. J. 1901 eine schwedische Expedition dort (650 m) drei Exemplare (TrRYBOM 1903). Der zweite 
Fundort liegt im Trondhjemsfjord, wo STORM i. J. 1891 zwei Exemplare (Länge 50 und 65 mm) fischte; sie wurden 


1 Schon GARMAN (1892) findet, dass die Beschreibung von C. rawula »do not appear to be of sufficient im- 
portance to warrant separation as a distinct species from L. Reinhardti». GOoDE & BEANE haben später eine 
neue, von Figuren begleitete Beschreibung veröffentlicht, ohne gar die Möglichkeit einer Identität mit LD. rein- 
hardti zu berähren. Die Ähnlichkeit ist iedoch so gross, dass man wenigstens bis auf weiteres die Arten vereini- 
gen muss. Ein Unterschied scheint eigentlich nur in der bedeutenderen Grösse der Saugscheibe vorhanden zu 
sein; hierin ist die amerikanische Form jedoch den von COoLLETT (1905 a) beschriebenen »Ubergangsindividuen » 
ähnlich; äbrigens ist zu bemerken, dass die Saugscheibe an der Figur von GoopE & BEANE viel grösser dargestellt 
wird als nach den im Text mitgeteilten Massem (Scheibendurchmesser : Augendurchmesser an der Figur 10: 5, 
nach dem Text 10: 7). — Fräher hatte BEAN (1881) 5 Funde von L. reinhardti SO von K. Cod, in 360—560 m 
Tiefe angegeben; diese Angabe bezieht sich wohl wahrscheinlich auf dieselbe Form, wird aber in der »Oceanic Ich- 
thyology» gar nicht erwähnt. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 10. 6 


42 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


von COLLETT (1902) als Liparis micropus GÖNTHER beschrieben, diese Art kann aber nach einer späteren Arbeit 
desselben Forschers (1905 a) nicht von LD. reinhardti getrennt werden. Die dritte Fundstelle liegt am Eingang in 
die Norwegische Rinne in 400 m Tiefe (M. Sars-Exped. 1902; COLLETT 1905 a; Wassertemperatur [nach HELLAND- 
HANSEN & NANSEN 1909, Append. Taf. II, p. XI] + 6,11”): 


Ba t'hymetrise Fever bre itiwnn on Pet mö pra v Mae 


Die bathymetrische Verbreitung ist sehr bedeutend; die bisherigen Funde liegen 
zwischen 100 (oder 18, s. oben) und 1750 m. Wiederholt ist die Ansicht ausgesprochen 
worden, dass L. reinhardti in der Regel nicht in geringerer Tiefe als 500 m anzutreffen sei. 
Indessen ist die Art so oft bis zu etwa 250 m hinauf gefunden worden, dass sie noch 
in dieser Tiefe nicht viel seltener sein därfte als in grösserer Tiefe. Aus Tiefen zwischen 
140 und 200 m stammen die oben erwähnten Eisfjordexemplare, ferner zwei auf der 
Beeren Filand-Bank und in Nordostgrönland gefangene Tiere; die meisten waren gross 
und geschlechtsreif (EHRENBAUM 1905: 132, 152, 160, 170 mm; COLLETT 1905: 87, 
126 mm), doch därfte die Art oberhalb von etwa 250 m seltener sein als weiter unten, 
Aus noch geringerer Tiefe sind bloss drei sichere Funde bekannt (100, 112, 115 m); we- 
nigstens an zwei dieser Lokalitäten wurden nur kleine Exemplare gefunden (LÖTKEN 
18862 65 mm; EHRENBAUM 1902: 57 mm); das Tier därfte sich zweifellos nur ausnahms- 
weise oder nur in der Jugend hier aufhalten. — In der borealen Region wird die Art 
nur in mehr als 400 m Tiefe angetroffen. 

Fär eine verhältnismässig grosse Anzahl der arktischen Fundorte wird die Wasser- 
temperatur angegeben; sie schwankt zwischen —L1,6 und etwa + 3” (auf dem Färö-Is- 
land-Ricken + 3,36 — + 3,98”). Die meisten Tiere sind in Wasser von negativer oder 
sehr niedrig positiver Temperatur (bis +1”) gefangen worden, doch darf man nicht be- 
haupten, dass die Art in Wasser von + 1 bis -+ 3” Temperatur weniger gut gedeiht, ob- 
gleich diese Möglichkeit nicht ausgeschlossen werden kann. In der borealen Region 
lebt die Art in bedeutend wärmerem Wasser; in der Tiefe der Norwegischen Rinne be- 
trägt die Temperatur das ganze Jahr hindurch etwa +4,5 bis 5,5” (oder wenig mehr). 
Alle unter borealen Bedingungen gefundenen Exemplare (äber die am HEingang der 
Norwegischen Rinne gefundenen wird allerdings nichts gesagt) waren klein und mehr 
oder weniger jugendlich; das grösste Exemplar des Trondhjemsfjords war geschlechts- 
reif, obgleich »kaum erwachsen». Man bekommt daher den bestimmten Eindruck, 
dass L. reinhardti hier nicht recht zu Hause ist, sondern eigentlich und urspränglich 
dem arktischen Gebiet zugehört. 


Leptagonus decagonus (BL. et SCcHNEID.). 
FÖL ndo riter na Store (NATTe sö 


| Nr. 
| Na | Ort und Datum Tiefe Re Bodenbeschaffenheit | Gerät Äg Se 
4 | Fjordstamm FREE I Org SNIEN a [Etwa + 2,5”]! | Schlamm Ottertrawl | 1 Ex., 145 mm 
33 » « + . 23.7 | 263—256 m | [+ 2 bis + 2,6” Jv Loser Schlamm Trawl | 2 Ex., 97 mm 
| 98 |Nordarm . - . « . 27.8 | 130—116 m | — 0,82? Rea » » | I Ex., 82 mm 
| 44 | Eingang in die Ad- | 150—110 m | 128 m: + 0,01? » » » 2 Ex., 74, 81 mm | 
| VON BAY sk ble s Lily | 
95 |Fjordstamm +. . .21.8/|/ 188—181 m | [0 bis + 0,5”J'v |Schlamm mit Steinen | » I Ex., 76 mm | 
(163 m: — 0,11”) | 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 10. 43 


Fyr Demer Bun denim, Est] ord: 


Helgoland-Exp. 1898: Fjordstamm, 210 bis 240 m, Schlamm mit Steinen (EHRENBAUM 1902). Olga-Ex- 
ped. 1898: Eingang in die Green Bay, 145 bis 180 m, Schlamm (EHRENBAUM 1905). Russ. Exped. 1900: Fjord- 
stamm, 243 m, Schlamm und Kies, —0,8”; Advent Bay, 18 bis 0 m, Geröll (KNIPOWITSCH 1901). Michael Sars- 
Exped. 1901: Green Bay, 150 m (also am Eingang), + 1,1” (HJORT 1902, COLLETT 1905 a). 


Leptagonus decagonus ist offenbar im Eisfjord allgemein, obgleich nicht in gros- 
ser Individuenzahl und in der Regel nur im Fjordstamm und in den Hauptarmen auf- 
tretend. Er lebt so gut wie ausschliesslich auf Schlammboden; dass diese Annahme 
trotz der verhältnismässig spärlichen Funde allgemeine Gältigkeit hat, wird durch 
zahlreiche Beobachtungen in andern Gegenden erwiesen. 

Bezäglich der bathymetrischen Verbreitung muss zuerst der Fund 
der russischen Expedition in 18 bis 0 m ausgeschlossen werden; es handelte sich um ein 
Exemplar, dessen Körperlänge nur 27,5 mm betrug und das wohl eben erst das pelagische 
Leben aufgegeben hatte. "Sonst bewegen sich die Tiefen der Fundorte zwischen 110 m 
oder eher mehr und etwa 300 m. Nach der Verbreitung in andern Gegenden zu ur- 
teilen, lebt die Art wahrscheinlich, obgleich möglicherweise etwas seltener, auch in der 
grössten Tiefe des Fjords. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 9.) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Sädkap und W davon (COLLETT 1880, EHRENBAUM 1905); Eisfjord (s. oben). Nord- 
westspitzbergen (COLLETT 1880). Nordspitzbergen: Liefde Bay und N davon (SMITT 1892—95), KNIPOWITSCH 
1901); Sieben-Inseln (LÖNNBERG 1899). Ostspitzbergen: Halbmondinsel; S von Edges Land (EHRENBAUM 1902, 
1905). Zwischen Spitzbergen und Beeren Eiland (COLLETT 1880, EHRENBAUM 1905). 


Ubrige arktisehe und boreoarktiscehe Region: 


Barentsmeer (DURBAN 1880, HUBRECHT 1882, KNIPOWITSCH 1901 a, BREITFUSS 1903). Weisses Meer 
(ohne nähere Angaben, nicht auf der Karte beriäcksichtigt); Murmankäste (KNIPOWITSCH 1897, 1898, DERJUGIN 
1912). Ostfinnmarken: Varangerfjord, Porsangerfjord, N von Baadsfjord (COLLETT 1875, 1902, 1905, auch 
MALMGREN 1865). Nordwestnorwegen (Lyngen-, Sör-, Balsfjord) (COLLETT 1875, KLER 1906, GRIEG 1911). 
Zwischen Norwegen und Beeren Eiland (CoLLETT 1880). — Abhang des Nordmeerbeckens: N von den Färöern, 
N von Island (LÖTKEN 1898), O von Island (COLLETT 1905 a). Island, nur im kalten Wasser der Nord- und Ost- 
kiäste (SCHMIDT 1904, SEMUNDSSON 1909 und ältere Autoren). Jan Mayen, 140, 300 m (LE DANOIS 1914). — 
Westkäste von Grönland: Julianehaab, Davisstrasse, Disco, Upernivik und ohne Lokalangaben (FABRICIUS 1780 
[Agonus cataphractus], REINHARDT 1832, LÖTKEN 1876 [nicht allgemein, wenn auch nicht selten], 1898, Smitt 1892 
—95, JORDAN & EVERMANN 1898); ferner schwed. Exped. 1871: Disco Bay, 335 m; Davisstrasse, 175 m (Riks- 
museum, Stockholm). — Newfoundland (DESLONGCHAMPS 1853, 8. JORDAN & EVERMANN 1898; nicht auf der 
Karte Fig. 9). 


Brave br Ste hkem Vie ribir enitrusnrosimalihrert mo, pa ti 1ie. 


Die obere Verbreitungsgrenze liegt in der Regel iberall, wie im Eisfjord, bei etwa 
100 m. Aus geringerer Tiefe als 90 m sind nur 4 Funde bekannt (EHRENBAUM 1905: 
32 bis 36, 36 bis 54 m). In der Uferzone sind nur kleine Junge, die kaum oder erst vor 


44 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


kurzer Zeit das pelagische Stadium verlassen hatten, beobachtet worden; ein solcher 
Fund (Advent Bay) ist schon oben besprochen worden, ein anderer wird von SMITT 
(1892—95) erwähnt (Liefde Bay, Junge von 21 mm Länge in etwa 6 m Tiefe). Am häu- 
figsten ist die Art vielleicht zwischen etwa 150 und 350 oder 400 m; einige Beobachtungen 
zeigen jedoch, dass sie noch bis in mehr als 500 m Tiefe nicht allzu selten ist (COLLETT 
1880: 475 m; 1905 a: 550 m; LÖTKEN 1898: 525 m). Aus noch grösserer Tiefe ist nur ein 
Fund bekannt (LÖTKEN 1898: N der Färöer, 700 m; der von demselben Autor angege- 
bene Fund N von Island in 1300 m Tiefe beruht auf einem Irrtum, s. JENSEN 1901, 5. 199). 

Die bathymetrische Verbreitung scheint unabhängig von den Temperaturverhält- 
nissen zu sein; das Fehlen im warmen Oberflächenwasser des Eisfjords und anderer Ge- 
genden beweist somit nicht, dass die Art die dort herrschenden Sommertemperaturen 


Fig. 9. Leptagonus decagonus. 


(+ 3 —+ 5?) nicht ertragen könnte. Nach der allgemeinen Verbreitung und den 
verhältnismässig zahlreichen Temperaturmessungen kann man mit Sicherheit behaupten, 
dass sie nie in Wasser von mehr als etwa + 2,5 oder höchstens +3” Temperatur lebt 
(eine voribergehende Erwärmung des Wassers kann sie wegen der Lebensweise nicht 
ausgesetzt sein). 

Leptagonus decagonus ist bisher nur einmal in einer rein hocharktischen Gegend 
gefunden worden (Jan Mayen; am schwedischen Fundort nödlieh vom Nordostland 
Spitzbergens wurde eine Temperatur von + 2” gemessen); auch in Ostspitzbergen ist 
er nur im siädlichen Teil beobachtet worden. Wenn er hocharktische Bedingungen meidet, 
ist er ganz ungewöhnlich stenotherm und hat eine sehr beschränkte Verbreitung. Bis 
auf weiteres muss man jedoch diese Frage offen lassen; die Tiefen zwischen 100 und 400 m, 
wo die Art lebt, sind in fast allen hocharktischen Gegenden (allerdings mit Ausnahme 
des Karischen Meeres) ganz ungenägend untersucht. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54, N:o 10. 45 


Lumpenus maculatus (FRIES). 


Syn. DL. aculeatus (REINH.). 


Ha do tera RS NA: 


- — 
Ne | 


der | Ort und Datum Tiefe : STR Bodenbeschaffenheit Gerät RE 
Stat. emperatur Grösse 
| | 
48 lOstarm Se ADS 31.7 | 199—226 m | 220 m: -+ 1,27” ITioser Schlamm Trawl 1 Ex., 98 mm 
| 95 | Fjordstamm AL NOTES 88-181 m 103 mn (role | Schlamm mit Steinen j Il Ex., 98 mm 
| 96 | » . + . 22.8 | 230—200 m | 208 m: + 2,56” » » » 1 Ex., 74 mm 
103 | Green Bay . . - « 17.8 130 mr + 0,58” » 1 Ex., 97 mm 


Fru here un deximhr isfjord: 


Die älteren sehwedischen Expeditionen vor 1863 scheinen diese Art im Eisfjord nicht gefunden zu haben; 
von MALMGREN (1865) wird sie äberhaupt nicht erwähnt. Dagegen erwähnt COoLLETT (1880) ein im Museum von 
Tromsö aufbewahrtes, aus dem Eisfjord (nähere Angaben fehlen) stammendes Exemplar. In der späteren Lite- 
ratur findet man nur zwei Nachrichten uber Funde im Eisfjord: Russ. Exped. 1900: Fjordstamm vor dem Ein- 
gang in die Advent Bay, 243 m, Schlamm und Kies, —0,8” (KNIPOWITSCH 1901); Michael Sars-Exped. 1901: Green 
Bay, 140 m (HJORT 1902, COLLETT 1905 a). Ausserdem findet sich in den Sammlungen der schwed. Exped. 1900 
ein in der Coles Bay, 50 bis 100 m, steiniger Grund, gefangenes Exemplar (Zool. Mus., Uppsala). 


Lumpenus maculatus ist, wie man aus dem Obigen ersieht, viel seltener im Eisfjord 
als L. medius. Die Michael Sars-Expedition erbeutete eine grosse Individuenzahl (69 
Ex.), sonst sind stets nur vereinzelte Exemplare gefunden worden. Alle Fundorte liegen 
im äusseren Teil des Fjords, was offenbar mit der wahrscheinlich ziemlich beschränkten 
Vertikalverbreitung zusammenhängt; da die Art verhältnismässig so selten ist, erscheint 
wahrscheinlich, dass sie in geeigneter Tiefe auch in den inneren Fjordteilen vorkommt. 
Sie lebt auf reinem oder mit Stein und Kies gemischtem Schlammboden. 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich im Eisfjord von 
50 m oder mehr bis 243 m; trotz der geringen Anzahl der Fundorte därfte man annehmen, 
dass das Vorkommen wenigstens in der Regel auf diese Tiefen beschränkt ist; in grösserer 
Tiefe ist die Art äberhaupt nie gefunden worden (s. unten). 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 10.) 


GS Spitzbergengebiet: 
Westspitzbergen: Eisfjord (s. oben); Nordeingang des Pr. Charles Foreland-Sundes (EHRENBAUM 1905); 
W von K. Mitra, 79? 10' n. Br., 11? ö. L., 100 m (schwed. Exped. 1900 [Zool. Mus., Uppsala])- Nordwestspitz- 
bergen (COLLETT 1880). Nordspitzbergen: K. Platen, 40 m (EHRENBAUM 1902). Ostspitzbergen: Storfjord 
(KNIPOWITSCH 1901; 1 Fundort); Halbmondinsel, 90 m (EHRENBAUM 1902). NO von Beeren Eiland (EHREN- 
BAUM 1902). 


UPriYge arktisehe und Pboreoarktische Region: 


Barentsmeer, sudlicher Teil, wie es scheint unweit von der Murmankiste oder K. Kanin (PIETSCHMANN 
1908). Murmankäste: Kolafjord (DERJUGIN 1912). Ostfinnmarken: Varangerfjord (COLLETT 1875). Nord- 


46 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


westnorwegen: Malangsfjord (s. unten). — Jan Mayen (JENSEN 1904, COLLETT 1905 a). Island, Nord- und Ost- 
käöste (SCHMIDT 1904, SEMUNDSSON 1909). — Sädostgrönland (JENSEN 1904; 1 Fundort). Westgrönland, mit 
einer Ausnahme ohne Fundortsangaben (REINHARDT 1838, KRÖYER 1862 [ »vielleicht die häufigste Art der Gattung 
in Westgrönland s]). — Ostkäste von Nordamerika: Massachusetts Bay (KENDALL 1908). — Beringsmeer; Säd- 
köste von Alaska; Kamtschatka (ohne Fundortsangabe, nicht auf der Karte Fig. 10 beräcksichtigt) (JORDAN & 
EVEEMANN 1898, EVEREMANN & GOLDSBOROUGH 1907). 


Boreale Region: 


Nordwestnorwegen: 1 Fund in den Lofoten ohne nähere Angaben (COLLETT 1875). Aus spä- 
terer Zeit liegen nur zwei während der Michael Sars-Fahrten gemachte Funde vor, deren Kenntnis ich einer brief- 
lichen Mitteilung von Dr. E. KoEFoED verdanke: Ofotenfjord, 18.8.1900 und Malangsfjord, 125 m, 10.5.1909. 
Der letztere Fjord gehört seiner hydrographischen Beschaffenheit nach zur boreoarktischen Region. 

An der ganzen norwegischen Westkiste sädlich von den Lofoten ist CL. maculatus soweit be- 
kannt nur dreimal gefunden worden, nämlich im Hafrsfjord bei Stavanger (COoLLETT 1902; nach Mitteilung von 


Fig. 10. Lumpenus maculatus. 


Dr. KoEFOoED in 35 bis 55 m Tiefe) und zweimal im Trondhjemsfjord (80 m, 1 Ex.; ohne Tiefenangabe, 2 Ex.) 
(NOREDGAAERD 1917). 

Im Skagerak ist diese Art teils im Breviksfjord (COLLETT 1902, 1 Fund) und Kristianiafjord (COLLETT 
[1873, 1873, 1902] erwähnt zusammen 5 Funde), teils an der Käste von Bohuslän verbreitet. In der Literatur 
(A. W. MALM, SMITT, LILLJEBORG, Å. H. MALM 1895) werden nur wenige Funde an der schwedischen Kiste er- 
wähnt (Gullmarfjord, wenige Funde; Fjällbacka; Strömstad), und L. macwatus ist deshalb als ein bei uns seltener 
Fisch angesehen worden; seit Beginn der Trawlfischerei wird er aber nach Aussage von mit den Fischereiverhält- 
nissen gut vertrauten Personen regelmässig erbeutet und kann nicht als eigentlich selten bezeichnet werden (vgl. 
auch LÖNNSBEEG 1915: öfter im Herbst und Winter als sonst). 

Island, Säd- und Westkäste, weniger allgemein als an den kalten Kisten (SCHMIDT 1904, SEMUNDSSON 
1909). 


Bathymetrische Verbreitung. 


Es ist kaum möglich, ein endgältiges Urteil äber die vertikale Verbreitung aus- 
zusprechen, da die Funde noch wenig zahlreich sind und genaue Tiefenangaben oft 
fehlen. In der arktischen Region muss die untere Grenze zweifellos bei etwa 250 m an- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 47 


gesetzt werden; die tiefste Fundstelle ist diejenige in 243 m im Eisfjord. Schon in etwa 
200 m Tiefe ist die Art, wie die im Eisfjord gemachten Funde zeigen, häufig und bleibt 
es bis zu etwa 100 oder 90 m (COLLETT 1880, EHRENBAUM 1902, 1905) hinauf. Uber 
Vorkommen in geringerer Tiefe findet man in der Literatur nur wenige Angaben: EHREN- 
BAUM 1902: 40 m; KNIPOWITSCH 1901: 70 m; JORDAN & EVERMANN 1898: 50, 53 m; 
SZMUNDSSON 1909: 0 bis 21 m. Nach dem letztgenannten Autor wirde die Art bei 
Island »ebenso häufig in allen Tiefen vom Ufer bis in 50—60 Faden» vorkommen; diese 
Behauptung wird jedoch, wie es scheint, nur auf einen einzigen Fund in 0 bis 21 m Tiefe 
gestätzt. Aus den jetzt vorliegenden Tatsachen bekommt man daher den bestimmten 
Eindruck, dass L. maculatus zwischen 80 bis 100 und etwa 40 m viel seltener ist als in 
grösserer Tiefe, und in noch seichterem Wasser nur ausnahmsweise vorkommt. 

Uber die Tiefenverbreitung in der borealen Region lässt sich mit Si- 
cherheit nichts weiteres sagen, als dass die Art während des grössten Teils des Jahres 
»in der Tiefe» lebt; im Winter soll sie in geringere Tiefen aufsteigen (s. SMITT). Ein 
Unterschied gegeniber der arktischen Region kann also wenigstens gegenwärtig nicht 
konstatiert werden. 


htemm op av hbhlie und trergeographische Stellung. 


In hocharktischen Gegenden ist L. maculatus bisher nur selten angetroffen worden; 
jedoch sind auch von mehreren wärmeren arktischen Gebieten (Barentsmeer u. a., s. 
die Karte) so spärliche Funde bekannt, dass man diesem Verhältnis gegenwärtig keine 
Bedeutung beizumessen wagt. In Wasser von niedrig positiver Temperatur gedeiht 
die Art offenbar sehr gut. Im borealen Gebiet erträgt sie höhere Wärmegrade (+ 6” 
oder etwas mehr). An der schwedischen Skagerakkiste ist sie verhältnismässig allge- 
mein; man kann kaum behaupten, dass sie dort seltener ist als in arktischen Gegenden. 
Trotzdem därfte sie in ihrer Verbreitung ganz äberwiegend arktisch sein. Nach den bis- 
herigen Erfahrungen fehlt sie oder ist äusserst selten nicht nur weiter sädlich, sondern 
auch an der ganzen borealen Westkiste von Norwegen; sie ist rings um Island verbreitet, 
laicht aber nach SCHMIDT nur an den kalten Kiästen. Auch soll — nach allerdings därf- 
tigen Beobachtungen — die Fortpflanzung im Winter oder Frihling, wenn das Tier 
sich dem Ufer zu nähern scheint, vor sich gehen (s. SMITT, ferner COLLETT 1902). 

Es ist nach dem Obigen deutlich, dass L. maculatus ein ausgesprochener Kalt- 
wasserfisch ist, und man hat gute Griände anzunehmen, dass die borealen Bedingungen, 
unter welchen er jetzt vorkommen kann, ihm urspränglich fremd gewesen sind. 


Lumpenus medius REINE. 


Ausser Lumpenus medius soll nach MALMGREN (1865) auch der nahe verwandte 
L. fabricii (CUV. et VALENC.) im Eisfjord vorkommen. SMITT (1892—95) hat die der 
Darstellung MALMGREN”s zu Grunde liegenden Exemplare beider Arten untersucht und 
ist dabei zu dem Ergebnis gekommen, dass sie »in these materials at least» nicht von 
einander getrennt werden können. Wenn man die Tabellen MALMGREN's vergleicht, 


48 NILS VON HOFSTEN, DIE FJSCHE DES EISFJORDS. 


findet man in der Tat, dass alle Masse fär gleich grosse Exemplare vollständig iberein- 
stimmen. 

Die Durchmusterung unseres Materials lieferte zuerst das Ergebnis, dass die meisten 
Exemplare mit der Beschreibung COLLETT's (1880) von L. medius vollständig iäberein- 
stimmen (Abbildungen dieser häufigen arktischen Art finden sich nur in dieser Arbeit 
und bei EVERMANN & GOLDSBOROUGH 1907). FEinzelne Exemplare wirde man, wenn 
sie isoliert vorlägen, nicht ohne Bedenken zu L. medius stellen: die grösste Körperhöhe 
befindet sich nicht, wie bei der typischen Form, am Nacken, sondern weiter hinten (vgl. 
MALMGREN), und die Schwanzflosse ist bei mehreren Exemplaren nicht abgerundet, 
sondern mehr oder weniger zugespitzt. (Der letztgenannte Unterschied wird weder 
von MALMGREN, noch von späteren Autoren, z. B. JORDAN & EVERMANN, erwähnt, in 
KRÖYER's Diagnosen steht aber unter L. medius »Pinna caudalis lata», unter L. fabricii 
»Pinna caudalis lanceolata », und an der einzigen Figur, die von der letzteren Art existiert 
[KRÖYER 1845], ist die Schwanzflosse deutlich zugespitzt.) HFEine nähere Untersuchung 
unseres reichlichen Materials zeigt jedoch unzweideutig, dass unmöglich zwei Arten oder 
getrennte Formen auseinander gehalten werden können; wir fanden im Eisfjord nur 
eine Art, die ebenso einheitlich ist wie die meisten Spezies und als L. medius REINH. 
bezeichnet werden muss. 

Hieraus und aus SMITT's oben angefuährten Bemerkungen iiber das von MALMGREN 
untersuchte Material muss man den Schluss ziehen, dass L. fabricii weder aus dem Eis- 
fjord noch iberhaupt aus dem Spitzbergengebiet bekannt ist. 

Wenn MALMGREN's L. fabricii also in den Variationsbereich von L. medius fällt, 
so ist natiärlich dadurch die Identität zwischen diesem und dem urspringlichen L. fabricii 
nicht erwiesen, obgleich bis zu einem gewissen Grade wahrscheinlich gemacht; besonders 
die von JORDAN & EVERMANN (1898) erwähbhnten Merkmale däirften jedoch gegenwärtig 
die Vereinigung der allerdings sehr ähnlichen Formen zu einer Art, L. fabricii (CuUVv. 
et VaAL.), verbieten. (LE DANo1s [1914], der die beiden Arten vereinigt, gebraucht den 
unrichtigen Namen L. lumpenus FABR.) 


Verbreitung im Eisfjord. 


Verzeichnis der Fundorte (Karte 2): 


der Ort und Datum Tiefe Waseer- Bodenbeschaffenheit | Gerät Anzahl und 
Stat. temperatur | | Grösse 
8 | Safe Bay: vi, 250 15 35 m = Fester Schlamm Kl. Dredge | 1 Ex., 64 mm 
12 » Dong fär ae 16.7 118—127 m 108 m: + 0,65” Loser Schlamm Trawl 4 Ex.,55—110 mm | 
20 | Ymer Bay - «20.7  85—100 m 85 m: — 0,28” » » » » I Ex,, 54 mm 
22 » . 20.7 70—92 m [0 big — 1”Jv » , » Kl. Dredge | 1 Ex., 108 mm | 
261 2.3 vo - « 2 20.7| 78—50 m |; 75m:-+ 1,7” i. | Fester Schlamm | » 2 Ex., 60, 63 mni | 
94 | Fjordstamm -. . . 21.8 | 147—141 m — 0,62” Loser Schlamm Trawl 1 Ex., 100 mm 
02, I Mordarim:.. > .s oc 17.8] 85-45 m | 42 m: + 2,02” ; ; ; 7 Ex, 64—98 mm | 


120 |Dickson Bay . . . 278 98 m — 1,63” » » | > 1 Ex., 83 mm | 


KUNGL. SV: VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 49 


kr 
der - Ort und Datum Tiefe Wassore | Bodenbeschaffenheit Gerät 77) ' Avneahl und 
| | temperatur Grösse 
Stat. |. | | 
| | 
7 Ain äs bi hans 188 9 m [Etwa + 5”J]X | Loser Schlamm Kl. Dredge Il Ex., 77 mm 
100 vg SARA 108 m [Etwa — 1,8”])Xn | Schlamm mit Sand, Kies Trawl I Ex,, 73 mm 
und Steinen 
44 Fjordstamm . . .27.7 150—110 m 128 m: + 0,01” | Loser Schlamm » 27 Ex., bis 137 mm 
45 | Advent Bay . . -28.7 | 70—42 m 41 m: + 1,85” » » » 109 Ex., bis 140 mm 
72 » > Pp » 10.8) 11—15 m Te ata » Kl. Dredge I Ex., 66 mm 
59 | Green Bay . . - . 38 40 m — » » » 3 Ex., 55—75 mm 
61 » KEN sr. Lr SO! 20-30 m — Kies und Stein; » I Ex., 33 mm 
| Balanus porcatus-Go- 
| | meinsch. 


Fruherec Funde im Eisfjord: 


Ältere sehwedische Expeditionen: sehr häufig im Eisfjord auf Schlammboden in (18—) 27—36 m, z. B. in 
der Safe Bay (MALMGREN 1865 [L. medius + LD. jabricii]). Norweg. Nordmeerexped. 1878: Advent Bay, 110 m, 
Schlamm, + 0,7” (COLLETT 1880). — Olga-Exped. 1898: Advent Bay, 40 m (EHRENBAUM 1902, 1905). Russ. Ex- 
ped. 1900: Advent Bay, 18 bis 0 m, Geröll; 1 Fundort ohne Tiefenangabe (Waade) (ENIPOWIDSOH 1901). Michael 
Sars-Exped. 1901: Green Bay, 140 m (HJORT 1902, CoLLETT 1905 a). 


10 77 ö 9 24 28 30 32 38 39 66 67 70 74 75 76 81 108 111 112 115 121 123 128 
20 Ae 20 86 37 02 tr 63 65 IL 85 91 
30 | 1£ 16 17 18 27 31 49 50 56,:81 -83.,86 89 106 110 114 117 119 124 127 
10 FEN & 16: 600 718" 197 BYATYO 16 
50 61 19 34 35 51 93 109 113 122 130 
60 45 53 54 116 
20 26 92 21 8380 82 125 129 
so | 69 88 ; 
90 22 46 64 102 
100 20 120 23 55 
100 47 
78 
12 44 98 103 107 
13 
1530 9 101 
95 
200 | 99-105 
48 96 
97 
41 43 
Rd ÄRAS (0) 
300) + 
350 
400 | 32 


J 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 10. 


50 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Nach unseren Beobachtungen gehört L. medius unbedingt zu den häufigsten Fischen 
des Eisfjords; er ist in der ganzen horizontalen Ausdehnung des Fjords verbreitet. Er 
lebt so gut wie ausschliesslich auf Schlammboden; Funde auf steinigem Grund (St. 61, 
1 Ex.) sind ohne den geringsten Zweifel mehr oder weniger zufällig (der oben erwähnte 
Fang der russischen Expedition mit Waade gemacht, wahrscheinlich teilweise Schlamm- 
grund). 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von 9 bis: etwa 
150 m. Die meisten unserer Funde wurden in mehr als etwa 40 (oder 35) m Tiefe gemacht 
(s. die obenstehende Ubersicht), und nur hier fanden wir eine grössere Individuenzahl; 
noch bis zu etwa 30 (oder 25) m hinauf ist die Art aber, wie besonders die Funde der 
älteren schwedischen Expeditionen zeigen, zweifellos allgemein. In noch geringerer 
Tiefe ist sie bedeutend seltener, wie die Ubersicht unwiderleglich zeigt. Dies kann 
allerdings zum grossen Teil darauf beruhen, dass hier steiniger Boden vorherrscht; ein 
genaues Studium der Dredgeergebnisse und ein Vergleich mit andern Gegenden erweckt 
jedoch den bestimmten Eindruck, dass die Art wenigstens oberhalb von 25 oder 20 m 
auch bei gänstigem Boden seltener ist als in grösserer Tiefe. 

Die Vertikalverbreitung ist also verhältnismässig beschränkt; sie umfasst im 
ganzen nur 140, die Zone des allgemeinen Vorkommens höchstens 120 m (oder nur 100 m; 
unterhalb von etwa 130 m ist das Tier vielleicht seltener). 


Allgemeine Verbreitung. 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Hornsund, Belsund. Eisfjord, Kings Bay (MALMGREN 1865, LÖNNBERG 1899, EHREN- 
BAUM 1902, 1905 und oben). Nordwestspitzbergen (MALMGREN 1865, COLLETT 1880). Nordspitzbergen: Wijde 
Bay, K. Platen (EHRENBAUM 1902). Ostspitzbergen: Storfjord und Edges Land (MALMGREN 1865, KNIPOWITSCH 
1901, EHRENBAUM 1902). Beeren Eiland (MALMGREN 1865 [L. fabricii]). 

EHRENBAUM glaubt nach den Ergebnissen der deutschen Expeditionen 1898, dass L. medius »wesentlieh 
häufiger» auf der Nord- und Ostseite als in Westspitzbergen ist. Diese Schlussfolgerung hat nicht die geringste 
Berechtigung; unsere Funde zeigen, wie schon diejenigen der älteren schwedischen Expeditionen, dass die Art in 
Westspitzbergen ausserordentlich allgemein ist. In Ostspitzbergen ist sie sogar nur im sädlichen Teil des Ge- 
bietes, von den neueren Expeditionen nur spärlich angetroffen worden. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Nur sichere Funde von L. medius werden unten beräcksichtigt. Solange das Verhältnis zwischen diesem 
und LDL. fabricii unklar ist, kann man nur eine unvollständige Vorstellung von der Verbreitung erhalten; ich habe 
daher keine Verbreitungskarte zusammengestellt. Wenn die beiden Formen wirklich selbständige Arten sind, 
ist es natärlich sehr wohl möglich, dass viele Angaben iber die letztgenannte Art sich auf CL. medius beziehen, wie 
ich es ja oben fär den Eisfjord nachgewiesen habe. 

Karisches Meer (LÖTKEN 1886, KERBERT 1887). Barentsmeer an und unweit der Kiäste von Novaja Semlja 
und säödlichster Teil; Eingang in das Weisse Meer (KNIPOWITSCH 1897 [e. p.],+ 1898, 1901 a, 1907). — Nordost- 
grönland (JENSEN 1904, 1 Ex.). Westgrönland (REINHARDT 1838, KRÖYER 1862, VANHÖFFEN 1897). — Pazi- 
fisehes Gebiet: Beringsmeer, Kamtschatka, Kiste von Alaska S von den Aleuten (JORDAN & EVERMANN 1898, 
EVERMANN & GOLDSBOROUGH 1907). 


1 KNIPOWITSCH Verzeichnet 1897 mehrere Funde von L. medius in diesen Gegenden, in der Arbeit von 1898 


werden aber dieselben Funde unter L. fabricii aufgefährt, mit der Bemerkung, dass die Exemplare fräher unrichtig 
als CL. medius bestimmt seien. FEinige Funde scheinen sich auf den typischen L. medius zu beziehen. 


An 
— 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 


Bralt.h y metrische Verbreitung. Thermopathie. 


Die Tiefen der Fundorte bewegen sich so gut wie ausnahmslos zwischen den fär 
den Eisfjord festgestellten Grenzen, 9 und 150 m, und Funde oberhalb von 25 m sind 
wie dort iberall spärlich. Ein Fund in 275 m Tiefe (KNIPOWITSCH 1901 a) steht ganz 
vereinzelt da. 

Das Vorkommen in seichtem Wasser des Eisfjords (St. 72, 77) zeigt, dass die Art 
voriäbergehend in Wasser von + 3 bis 5” Temperatur leben kann. Aber sie ist dort 
selten; die Vertikalverbreitung in hocharktischen Gegenden ist zwar ganz unbekannt, 
und man kann keineswegs behaupten, dass die Art dort in seichtem Wasser allgemeiner 
ist; doch zeigt schon die allgemeine Verbreitung, dass sie nur ausnahmsweise oder ganz 
voriibergehend in Wasser von mehr als + 2 bis 3” Sommertemperatur lebt. Im FEis- 
fjord ist dieser Fisch sogar hauptsächlich in der intermediären Kaltwasserschicht zu 
finden; er steigt aber auch in andern Gegenden nicht tiefer hinab. Immerhin ist es sehr 
wohl möglich, dass er nicht typisch arktisch-eurytherm, sondern eine etwas schärfer aus- 
geprägte Kaltwasserform ist; wenigstens spricht das Fehlen in allen typisch boreoark- 
tisehen Gegenden dafär. 


Lumpenus lampretaeformis (WaALB.). 


Fräihere Funde im Eisfjord: 


Diese Art wurde nicht von uns gefunden, ist aber fräher bei mehreren Gelegenheiten im Eisfjord beobachtet 
worden: Ältere schwed. Exped.: Advent Bay, 27 m, Schlamm (1 kleines Ex.); Safe Bay, 18 m, Schlamm (1 kleines 
Ex.) (MALMGREN 1865 [L. nebulosus FRIES]). Schwed. Exped. 1890: Skans Bay, 55 bis 72 m, Schlamm (KLINC- 
KOWSTRÖM 1892). »La Manche» 1892: Advent Bay (VAILLANT 1893). Russ. Exped. 1899 und 1900: Advent 
Bay, 9, 18 bis 0 m und ohne Tiefenangaben (KNIPOWITSCH 1901). Michael Sars-Exped. 1901: Green Bay, 140 m 
(21 Ex.) (HJORT 1902, COLLETT 1905 a). 


Nach diesen Funden kann man nicht daran zweifeln, dass L. lampretaeformis ein 
konstantes Mitglied der Eisfjordfauna ist. Die Art ist viel seltener als L. medius; doch 
ist es vielleicht nur ein Zufall, dass wir L. maculatus viermal, L. lampretaeformis gar 
nicht erbeuteten. Das Tier därfte vorwiegend auf Schlammboden leben. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 11.) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Hornsund und etwas S davon, Belsund (KLINCKOWSTRÖM 1892, LÖNNBERG 1899, KNI- 
POWITSCH 1901); Eisfjord (s. oben). Nordwestspitzbergen (COLLETT 1880, LÖNNBERG 1899). Nordspitzbergen: 
Treurenburg Bay (MALMGREN 1865, KOEFOED 1907). Ostspitzbergen: Storfjord und Sädkap (KNIPOWITSCH 
1901). Beeren Eiland-Bank (KLINCKOWSTRÖM 1892). 


Ubrige arktiscehe und boreoarktiscHhe Region: 


Murmankäste: Kolafjord (DERJUGIN 1906, 1912). [??Weisses Meer (STIEREN 1895, Stichaeus islandicus); 
vgl. KniIPowiTscH 1898; als LC. »islandicus» bestimmte Exemplare aus dem Weissen Meer = L. fabricii.] Ostfinn- 


52 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


marken (COLLETT 1875, 1902, 1905). — Island, Ost- und Nordkiäste (ScHMIDtT 1904, SEMUNDSSON 1909 und äl- 
tere Autoren). Jan Mayen (STEINDACHNER 1886). — Nordostgrönland, sädlichster Teil (1 Ex.) (BAY 1896, JEN- 
SEN 1904). — Westgrönland, vereinzelte Funde oder wenigstens nur wenige Lokalangaben (REINHARDT 1838 
[C. gracilis], KRÖYER 1862, LÖTKEN 1898). — Nordkiste von Labrador (KENDALL 1909). Ostkäste von Nord- 
amerika: Fundy Bay, Massachusetts Bay (JORDAN & EVERMANN 1898, KENDALL 1908). 


Boreale Region: 


Nordwestnorwegen, sowohl in den kalten Fjorden wie im borealen Teil (s. COLLETT, ferner NORD- 
GAARD 1905, KrER 1906). Ubrige norwegische Westkäste: nach CoLLETtTt längs der ganzen Kiste 
verbreitet, obgleich allgemeiner im Norden; die Anzahl der in der Literatur erwähnten Fundorte ist jedoch nicht 
gross: Trondhjemsfjord (SWENANDER 1906, I Ex.; NORDGAARD 1917, 2 Funde, 3 Ex.); vor Aalesund; vor der Ber- 
genskäste (COLLETT 1875); Hafrsfjord bei Stavanger (COLLETT 1902). Dazu kommen nach gätiger Mitteilung 
von Dr. E. KoErrorp 3 nicht veröffentlichte Funde: Borgundfjord (Söndmöre), 72 m, 25.6.1902; Hjörundfjord 
(Söndmöre), am Ufer, 4.10.1906; nördlichster Teil der Nordseebank, 60? 29' n. Br., 1? 35' ö. L., 125 m, 27.8.1904. 


Fig. 11. Lumpenus lampretaeformis. 


Skagerak: Kristianiafjord (CoLrEtt 1875, 1902). Schwedische Käste (einschliessliceh dem nördlichsten 
Teil von Kattegatt): friher waren nur 4 Funde an der schwedischen Westkiste bekannt: Strömstad (Mai 1880); 
Kingang in den Gullmarfjord (B. FrRiEs, 1837); Klädesholmen bei Marstrand (März 1849), Björkfjärden (in der 
Nähe von Göteborg, 1877) (s. MALM, SMITT 1892—95). Im August 1901 wurde während der schwedischen hydro- 
graphisch-biologisehen Untersuchungen 1 Exemplar im Gullmarfjord (76 bis 107 m) gefangen (TrRyYBOM 1903). 
Hieher auch: Kattegatt NW von Vinga (PETERSEN & LEVINSEN 1900). Sunningen bei Uddevalla, 21.11.1893 
(MALM 1894); Smygehuk, 5.5.1903; Strömstad, April 1910 (nach den Sammlungen des Museums zu Göteborg; ich 
verdanke die Kenntnis dieser Funde einer gätigen Mitteilung von Prof. L. A. JÄGERSKIÖLD). 

Kattegatt, vereinzelt (S. OÖTTERSTRÖM 1906 [und 1912], PETERSEN & LEVINSEN 1900). Öresund 
(PETERSEN 1886, LÖNNBERG 1898, je 1 Ex.). [Gr. und Kl. Belt; nur pelagische Junge (OTTERSTRÖM 1906).] 

»Westliche Ostsee» (W von der Linie Gjedser-Darserort); äusserst allgemein (s. vor allem OTTER- 
STRÖM 1906 [und 19121). Sädlicher Teil der eigentlichen Ostsee, allgemein (SCHIEMENS 1902, ÖTTER- 
STRÖM 1906, KNIPOWITSCH 1909). Mittlerer Tei der Ostsee: Bråviken (s. SMITT 1892—95); W von Gottland (TRY- 
BOM 1903); SO und O von Gottland (SCcHIEMENS 1902); nördlicher Teil der Östsee, Finnischer Busen (KNIPOWITSCH 
1909, SCHWEDER 1911, besonders GOTTBERG 1910; im Finnischen Busen auch einzelne ältere Funde). Bottni- 
seher Busen (LÖNNBERG 1891 [an der sehwedischen Käste, 63” n. Br.], GOTTBERG 1910). | 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 10. 5: 


IL. lampretaeformis ist also äusserst allgemein in der westlichen Ostsee und wohl fast ebenso allgemein im 
sädlichen Teil der eigentlichen Ostsee. Im nördlichen Teil der Ostsee, im Finnischen und im sädlichen Teil der 
Bottnischen Busen ist er nach den neuesten Untersuchungen ebenfalls sehr allgemein; ob er im zwischenliegenden 
Gebiet spärlicher ist, muss dahingestellt bleiben. Dass die Art im Kattegatt unvergleichlich seltener ist, kann 
nach den dänischen Untersuchungen als festgestellt betrachtet werden. Uber den ganzen iäbrigen Teil der skan- 
dinavischen Westkäste sädlich von den Lofoten muss man sich etwas vorsichtiger äussern; die Funde sind zwar 
wenig zahlreich, man muss aber bedenken, dass vor den neuen Fischereiuntersuchungen auch in der Ostsee nur 
ganz vereinzelte Exemplare gefunden waren. 

N ordsee: Ostkäste von Schotland (Moray Firth, Firth of Forth, vor St. Abb”s Head) und nördlichster 
Teil der Ostkäste von England (Cullercoats) (DAY 1880—384 [Preface, S. III], M'INTOSH 1894, MEEK 1904). 
W von Jylland (HorrT 1893 a); S von der Dogger Bank: etwa 53” 53' n. Br., 3? 2 ö. L., 56 m (Mar. Biol. Assoc. 
1909); 54? 5' n. Br., 2? 57! ö. L. (REDEKE 1911; 75 Ex.). Etwas unsichere Angabe: Kiäste von Norfolk (s. Horr, 
1505): 

Westkäste von Schottland (Firth of Clyde) (GUNTHER 1888, HOYLE 1890, Scott 1900, MEEK 1904). 
Trische See (ohne nähere Angaben, nicht auf der Karte Fig. 11 beräcksichtigt) (Hort & BYRNE 1906). 

Säd- und Westkäste von Island (SCuMIDT 1904, SEMUNDSSON 1909). 


Bra rviNey Am Fe Ie TES: CU hser VEG Dp. Per irö ve DAS. 


In der arktischen Region erstreckt sich die Vertikalverbreitung zwischen weniger 
als 10 m (Eisfjord) und 210 m (LÖNNBERG 1899). Meist lebt die Art in Tiefen von we- 
niger als 125 oder wenigstens 150 m. Ob die Verbreitung von hier an bis in ganz ge- 
ringe Tiefen gleichmässig ist, kann nicht mit Sicherheit entschieden werden. Bei Is- 
land lebt dieser Fisch nach SZMUNDSSON schon vom Ufer an, besonders aber in grös- 
serer Tiefe, 90—123 m; aus arktischen Gegenden liegen jedoch so zahlreiche Funde 
zwischen etwa 10 und 30 m vor, dass die Art hier kaum viel seltener sein kann als in 
grösserer 'Tiefe (s. MALMGREN 1865, KNIPOWITSCH 1901, JENSEN 1904). 

Uber die Tiefenverbreitung in der borealen Region geben vor allem die dänischen 
Untersuchungen Aufschluss. £L. lampretaeformis kommt im Kattegatt nur in etwa 
325 m (oder tiefer) vor; in der westlichen Ostsee findet er sich vereinzelt auch in geringe- 
rer Tiefe (wie es scheint bis zu wenigstens 18 m hinauf), die Hauptverbreitung liegt aber 
in etwa 35 (32—40) m Tiefe (OÖTTERSTRÖM 1906). In der eigentlichen Ostsee und dem 
Finnischen Busen ist die Art, wie die deutschen, finnischen und russischen Untersu- 
chungen zeigen, häufig in grösserer Tiefe (40—mehr als 100 m). Fär die Westkiäste Skan- 
dinaviens liegen wenige sichere Angaben vor. Nach COLLETT (1902) wäre die Art längs 
der norwegischen Käiäste »im Zangengirtel» verbreitet. Diese Angabe stimmt  jedoch 
weder mit derjenigen in seiner fräheren Arbeit (18753), noch mit den Fundangaben, noch 
mit dem iber das Vorkommen in Bohuslän und iäber die Lebensweise iäberhaupt (auf 
Schlammgrund) Bekannten iiberein; man darf daher annehmen, dass die angefihrten 
Worte durch ein Versehen in den Text geraten sind. 

Die Tiefenverbreitung ist also'insofern verschieden in der borealen Region, als 
die Art hier im oberen Teil ihres arktischen Vertikalverbreitungsbezirkes fehlt oder sehr 
selten ist. 


Termo pat hie. und tiergeograpnische Stellung. 


Lumpenus lampretaeformis ist sowohl in niederaktischen wie in hocharktischen 
Gegenden beobachtet worden, in den letzteren jedoch sehr selten (Nordostgrönland 1 
Exemplar usw.). Aus dieser Tatsache darf man jedoch gegenwärtig nicht den Schluss 


I MILS VON HOFSTEN. DIE FISCHE DES EISFJOEDS. 


ziehen. dass er hocharktische Gebiete meidet, obgleich eine solche Vermutung vielleicht 
efwas besser begrundet ware als in bezug aui die beiden öbrigen Lumpenus-Årten. 

In keinem arktischen und in keimem andern borealen Gebiet ist diese Art so häu- 
fig und in so grosser Menge angetroffen worden, wie in der Ostsee. Man darf natärlich 
nicht behaupten, dass sie dort allgemeiner sei als irgendwo sonst — vor wenigen Jahren 
waren nur vereinzelte Funde in der Ostsee gemacht — allgemeiner kann sie aber nirgends 
sein. In der Tiefe der eigentlichen Ostsee lebt sie ja in Wasser von konstant niedriger 
Temperatur (weniger als = 2 bis höchstens + 3”). in der westlichen Ostsee dagegen in 
Wasser von hoher Sommertemperatur (etwa —+ 10 bis 12” oder etwas mehr, s. Cons. 
perm. 1905 ff). An den Kiästen von Island soll die Art ebenso allgemein im warmen wie 
im kalten Gebiet sein (SEMUNSDSSON 1909). In den öbrigen Teilen ihres borealen Ver- 
breitungsgebietes ist sie teils mit Sicherheit selten, teils vielleicht weniger selten als die 
bisherigen Beobachtungen an die Hand zu geben scheinen, aber doch gar nicht so allge- 
mein wie in der Ostsee. i 

L. lampretaeformiz wird meist als ein urspräönelich arktischer Fisch bezeichnet; 
vieHach wird angenommen, dass er im Baltischen Meer, wie Liparis liparis, ein Uber- 
bleibsel der Eismeerfauna darstellt (s. die unter der letzteren Art zitierten Autoren). 
Es ist natirlich ganz unbewiesen und ausserst unwahrscheinlich, dass er sich in der 
Ostsee seit der arktischen Zeit erhalten hat. Bei einer Diskussion der Herkunft stösst 
man auf ähnliche Schwierigkeiten und Widerspriäche wie in bezug auf Liparis liparis. Die 
ausserordentliche Häufigkeit in der Ostsee, die spärlichen Funde in vielen arktischen 
Gegenden scheinen zu beweisen, dass die Art unter gewissen borealen Bedingungen we- 
nigstens ebenso gut gedeiht wie unter arktischen. Die Körpergrösse schemt iberall 
ungefahr dieselbe zu sein. (Angaben iber die Maximallänge oder die Länge einzelner gros- 
ser Exemplare: Arktische und boreoarktische Gegenden nach CoLLETtT 1905 a: bis 
243. 265, bis 320 mm: nach JESsENS 1904: 223 mm; nach KrövERrR 1862: 287 mm. West- 
liche Ostsee nach OTTEESTRÖM 1906: bis 285 mm: skandinavische Westkäste nach A. W. 
Maerm 1877: 280, 282 mm: nach COLLETT 18380, 1902: 265, 278, 332 mm; nach KoE- 
FoED [s. oben]: 270 mm. Von Island sind sehr grosse Exemplare bekannt [bis 490 mm 
nach SEMUSDSSON 1909]: von welchem Gebiet sie stammen, wird jedoch nicht ange- 
geben.) 

Wenn es sich nun zeigen wird, dass die Art im Skagerak, in der nördlichen Nordsee 
und an der norwegischen Westkiste ebenso allgemein ist wie in der Ostsee, dann 
kann man natäörlich unmöglich behaupten, dass sie arktische Bedingungen bevorzugt. 
Wenn aber, wie es gegenwärtig scheint, die Area des allgemeinen Vorkommens inner- 
halb der borealen Region auf die sädwestliche Ostsee beschränkt ist (im iäbrigen Bal- 
tischen Meer lebt das Tier ja unter fast arktischen Verhältnissen), dann liegen die Dinge 
etwas anders; die sädliche Ostsee ist ja ein Gebiet, wo einzelne vorwiegend arktische 
Tiere (besonders Åstarte borealis) einen Zufluchtsort gefunden haben. Auch ist zu be- 
merken, dass die Fortpflanzung in borealen Gegenden während der kalten Jahreszeit 
vor sich geht. Am besten bekannt sind die Verhältnisse in der westlichen Ostsee; dort 
findet nach den dänischen Untersuchungen (OTTERSTRÖM 1906) das Laichen im De- 
zember, die Entwicklung der pelagischen Larven im Winter und Frihling (bis Mai) 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o (0. 55 


statt (s. auch SMITT, COLLETT 1902, GoTTBERG 1910). Uber die Fortpflanzung in der 
arktischen Region ist nichts bekannt; bei Island soll das Laichen iberall im Frähling 
vor sich gehen (SCHMIDT, S. SZEMUNDSSON). 

Wenn also einige Tatsachen fär die Möglichkeit sprechen, dass L. lampretaeformis 
sich nur unter gewissen gänstigen Bedingungen in grösserer Ausdehnung in borealen 
Gegenden hat ansiedeln können, so kann man jedenfalls unmöglich annehmen, dass 
er urspränglich rein arktisch gewesen ist. 


Lycodes eudipleurosticetus JENSEN. 
fun trOT tv 1 mm Rh irSTj ord (Karte 2): 


der | Ort und Datum Tiefe MER Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl nd 
St temperatur Grösse 

at. | 

95 |Fjordstamm, zwi- 188—181 m | 163 m: — 0,11” | Schlamm mit Steinen Trawl Il Ex., 143 mm 


schen der Coles 
Bay und der Ad- 
vent Bay .. . 21.8 


Die Auffindung dieser Art im Eisfjord hat ein gewisses Interesse; erstens ist sie 
bisher nur von wenigen Stellen bekannt — 13 Funde von zusammen 30 Exemplaren; 
nicht weniger als 19 davon wurden von den norwegischen Michael Sars-Expeditionen 
1900 und 1902, 12 an einer Stelle, erbeutet — und zweitens liegen die meisten friheren 
Funde im offenen Meer; in Nordostgrönland war die Art jedoch schon friher in einem 
Fjord beobachtet worden, und es ist daher nicht unwahrscheinlich, dass sie in Fjorden 
ebenso häufig ist wie im Meer, sobald sie nur geniägende Tiefe und sonst passende Be- 
dingungen darbieten. Im FEisfjord ist sie jedenfalls selten. Ganz zufällig kann unser 
Fund jedoch schwerlich sein, da weder die Eier, noch die Larven der Lycodinen pelagisch 
zu sein scheinen (JENSEN 1904 a, S. 8). 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 12.) 


Westspitzbergen: Eisfjord (s. oben). Nordwestspitzbergen, 475, 839 m, + 1,1 und — 1,0” (COLLETT 1880 
[L. esmarkii; s. JENSEN 1904 al). N von Spitzbergen, 81? 14' n. Br., 18” 30' ö. L., 497 m, —0,9” (KNIPOWITSCH 
1901 [L. esmarki], 1903). Abhänge des Nordmeerbeckens: vor Helgeland, 640 m, —0,9” (COLLETT 1880 [L. 
esmarkii]); vor dem Eingang in die Norwegische Rinne, 670, 775, 914 m, — 0,3” (od. — 0,21”), etwas unter 0”, 
—1,07 ”; Abhang des Färö-Island-Räckens, 550, 640, 847 m, — 0,38” (od. —0,35”), — 0,69”, — 0,6” (JENSEN 1904 a, 
COLLETT 1905 a). Danmark-Strasse, 566 m, + 0,10” (COLLETT 1905 a). Nordostgrönland: Franz Josephs Fjord; 
Eingang, 200 bis 300 m (schwed. Exped. 1900); innerer Teil, 760 m (schwed. Exped. 1899) (JENSEN 1904, 1904 a). 
Westgrönland: Umanak (JENSEN 1904 a). 


Brarn I vy meo Se he Pe DT ET barn or ILeT I OP ati Te. 


Die bisherigen Funde liegen zwischen etwa 185 m (Eisfjord) und 914 m. JENSEN 
(1901) rechnet diese Art zu den Fischen der »kalten Area», die Wasser von konstant 


1 Bestimmt von Prof. Dr. A. S. JENSEN, Köbenhavn. 


56 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


negativer Temperatur erfordern. Diese Auffassung ist zweifellos richtig; die Art ist 
nie in wärmerem Wasser als etwa + 1”, in der Regel in noch kälterem Wasser gefunden 
worden. Die weiteren, noch sehr lickenhaften Kenntnisse der Vertikalverbreitung (s. 
unten) weisen darauf hin, dass sie auch eine voriäbergehende Erhöhung der Wasser- 
temperatur auf mehr als 0 oder + 1” nicht erträgt. 

Die bathymetrische Verbreitung wird durch die Temperaturverhältnisse beein- 
flusst (im sädlichen Teil des Nordmeerbeckens vor der norwegischen Käste erst unter- 
halb von 600 m), aber nur bis zu einem gewissen Grade, denn in geringerer Tiefe als 
etwa 200 m ist die Art auch unter hocharktischen Bedingungen nie gefunden worden. 
Wo die von der Temperatur unabhängige obere Verbreitungsgrenze anzusetzen ist, 
kann gegenwärtig nicht entschieden werden; sie liegt sicher nicht unterhalb von 500 
m, nach der oben angefährten Beobachtung der schwed. Exped. 1900 eher bei 300 m 
oder weniger. Das Auftreten im FEisfjord in etwas weniger als 200 m Tiefe muss da- 
gegen wenigstens vorläufig als eine Ausnahmserscheinung betrachtet werden. 


Fig. 12. Lumpenus eudipleurostictus. 


Da das Tier also gleichzeitig an Wasser von konstant negativer Temperatur und 
an Tiefen von mindestens 200 m, wahrscheinlich mehr, gebunden ist, scheint es iber- 
haupt nirgends im Eisfjord die richtigen Existenzbedingungen finden zu können, denn 
die grossen Tiefen des Fjords sind ja von wärmerem Wasser bedeckt. Doch ist es wohl 
wahrscheinlich, dass sich ein schwacher Stamm dort zu erhalten vermag. 


Lycodes pallidus Corr. 


Die Körperdimensionen der gefundenen Exemplare stimmen im allgemeinen mit 
den von JENSEN fär die Hauptart mitgeteilten iberein. Die Augen der grössten Exem- 
plare sind auffallend klein. JENSEN gibt in seiner Diagnose einen Augendurchmesser 
von 3,1—4,5 24, der Körperlänge an; bei den von der Ingolf-Expedition erbeuteten Ex- 


1 Bestimmt von Prof. Dr. A. S. JENSEN, Köbenhavn. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 10. 57 


emplaren betrug dieses Mass (bei mehr als 100 mm Körperlänge) 4—4,494, bei den 
Exemplaren aus dem Karischen Meer 3,3—4,1 24, bei denjenigen von Ostgrönland 3,4 
4,594, bei den vom »Michael Sars» gefundenen Tieren 3,3—4,1 924, bei den Typexem- 
plaren von Spitzbergen 4,3 924. Bei den mittelgrossen der von uns erbeuteten Exemplaren 
(Totallänge 113—155 mm) schwankt der Augendurchmesser zwischen 3,7 2, (155 mm 
Länge) und 4,594, bei den beiden grössten Exemplaren (116 und 175 mm) beträgt er 
nur 3,196 bzw. 3,494 der Körperlänge. HFEinen so kleinen Durchmesser des Auges wie 
3,194 fand JENSEN nur bei eimem einzigen, noch grösseren (207 mm) Exemplare, das 
ebenfalls aus dem FEisfjord stammt. | 

Das grösste Exemplar (St. 4) ist gleichmässig braun gefärbt, nur die Räckenflosse 
zeigt hinten undeutliche Querbänder. Die äbrigen Exemplare sind undeutlich bis (be- 
sonders die kleinsten) sehr deutlich gebändert. 


HNundorte im Eistjord (Karte 1): 


| | F ST i i FYI 
Nr. | | 2 | | 
der Ort und Datum | — Tiefe | Fl | Bodenbeschaffenheit | - Gerät Anzahl und 
temperatur = | Grösse 
Stat. | | 
42 | Svensksundstiefe 406—395 m | 382 m: + 2,61” | Loser Schlamm Trawl EX) 129 mm 
(Eingang in den 
| INJOFGA)NE «va or 24.7 
43 | Svensksundstiefe 228—257 m | 228 m: + 2,74” » » Ottertrawl | 1 Ex., 180 mm 
(Eingang in den | 
INJOFG)NS ns, a a 25.7 | 
4 | Svensksundstiefe 277—2313 m | [Etwa + 2,5”) | Schlamm » 2 Ex., 114, 175 mm 
(Eingang in den 
1 OR NS SSG 15.7 | | 
12 | Safe Bay . . . - .- 16.7 | 118—127 m | 108 m: + 0,65” I Loser Schlamm Trawl 1 Ex., 127 mm 
20 | Ymer Bay .« . . . 20.7 | 85—100 m | 85 m: — 0,28” | Sehr loser Schlamm, stel- » 1 Ex., 82 mm 
| | | lenweise Stein mit 
| | Algen 
Sö) Nordarm mt dt. 27.8 | 197—190.m | — + 0,80” | Loser Schlamm » 2'Ex., 95, 155 mm 
98 | EJ ec « « « 27.8 | 130—116 m — 0,82” EX » » 2 Ex., 73, 113 mm 
| 122 | Dickson Bay . - . 28.8| 44—40 m |[-0,2 bis—0,7”]xIv | Schlamm » I Ex., 105 mm 
100 | Billen Bay, etwa 50 108 m [Etwa — 1,8 ”]Xur | Sehlamm mit Sand, Kies » 1 Ex., 47 mm 
" m vom Rande | und Steinen 
| des Nordenskiöld- | 
| Gletschers . . .13.8/| 
SBMOStarm de. Te 31.7 | 199—226 m | 210 m: + 1,27” |Loser Schlamm » 4FEx5 82-107 
| | 114, 166 mm 
44 | Eingang in die Ad- 150—110 m | 128 m: + 0,01” | Loser Schlamm mit Kies » 1 Ex., 69 mm 
vent Bay . .« - . 21.1 
63 | Green Bay, Etwa 16 m = Loser Schlamm Kl. Dredge SKER, OA il 
50 m vom Rande 87 mm 


des Aldebara- 
Gletschers . . . 5.8 


Ejrö hkene F umjdie ami Hastjord: 
Schwed. Exped. 1900: Svensksundstiefe (Eingang in den Fjord), 350 m, 1 Ex. (JENSEN 1904 a). Michael 
Sars-Exped. 1901: Eisfjord ohne nähere Angaben (wahrscheinlich im Fjordstamm unweit des Einganges in die 


Green Bay), 260 m, —1,1”, 2 Ex. (JENSEN 1904 a, COLLETT 1905 a). 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54, N:o 10. 


[9 0] 


58 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS: 


Nach unseren Beobachtungen ist Lycodes pallidus allgemein im Eisfjord, wo er 
sich, wie iberall, ausschliesslich auf losem Schlammgrund aufhält. Wir fanden ihn 
in so gut wie der ganzen vertikalen Ausdehnung des Fjords, oberhalb von 85 m jedoch 
nur ausnahmsweise (s. ferner unten). 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 13.) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Eisfjord (s. oben). Nordwestspitzbergen, 475, 839 m, + 1,1”, —1,0” (COLLETT 1880). 
Ostspitzbergen: Storfjord, 102, 108 m, —1,8”, —2” (KNIPOWITSCH 1901, 1903). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Karisches Meer, 82—190 m (LUTKEN 1886). Sibirische Nordkiäste (West-Taimyr), 75? 49 n. Br., 89? 35' 
Öö. L., 38 m (KNIPOWITSCH 1907). Nordmeertiefe: Abhänge und Tiefe des Nordmeerbeckens vor dem Eingang 


Fig. 13. Lycodes pallidus. 


in die Norwegische Rinne, 775, 910 m, etwa 0”, —1,07” (Hauptart), 1150 m, —1” (var. squamiventer JENS.); N 
von den Färöern, 845 m, — 0,6” (Hauptart), 1222 m, —0,6” (var. squamiventer); O von Nordisland, 996, 1370, 1720 
m, —0,7”, —1,1”, +0,8” (var. squamiventer), 1040 bis 900 m, —0,58” (var. squamiventer?; keine Angabe); N von 
Island, 525, 820 m, — 0,5”, — 0,6”; S von Jan Mayen, 665 m, — 0,4” (var. similis JENS.) (diese Angaben alle nach 
JENSEN 1904 a, Funde der Ingolf- und Michael Sars-Exped.). — Nordostgrönland: Franz Josephs Fjord, Mac- 
kenzie-Bucht und Käste, 11 Fundorte, 12 bis 35, 70, 80 bis 100, 100, 100, 200, 250, 200 bis 300, 760 m (schwed. 
Exped. 1899, 1900; JENSEN 1904 a); 75? 58' n. Br., 14? 8 w.L.; 772 31' n. Br., 18? 24' w. L:, 300, 275 m (Belgica- 
Exped. 1905; KOEFOoED 1907). 


Bathymetrische Verbreitung. ThermopatHie. 


Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von 16 m (FEisfjord) bis 1720 m 
(s. oben) und ist demnach ausserordentlich gross. Sie wird, wie JENSEN in seiner schö- 
nen, oben mehrfach zitierten Lycodinenmonographie hervorhebt, stark durch die Was- 
sertemperatur beeinflusst; an den sädlichen Abhängen des Nordmeerbeckens tritt die 
Art erst in mehr als 500 m Tiefe auf; im säödlichen Teil der Nordmeertiefe, wo in 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 59 


geringerer Tiefe rein boreale Bedingungen herrschen, ist sie sogar in seichterem Wasser 
als 775 m nicht angetroffen worden. In der arktischen Region ist die Art, wie die 
Funde im Eisfjord und in Nordostgrönland zeigen, häufig wenigstens bis zu 70 m 
hinauf. Aus noch geringerer Tiefe waren friher bloss ein Fundort in Nordostgrönland 
(12 bis 35 m) und einer im BSibirischen Eismeer (38 m) bekannt; dazu kommen nun 
zwei Funde im Eisfjord in 16 und etwa 40 m Tiefe. Was den Eisfjord betrifft, liegt 
jedoch die Hauptverbreitung in grösserer Tiefe. Die Art ist zwar ein reiner Schlamm- 
bewohner, und von unseren in geringer Tiefe gelegenen Stationen hatten viele steinigen 
Boden; ferner wurde in der Uferzone ausschliesslich, in etwas grösserer Tiefe zum gros- 
sen Teil mit kleinen Dredgen gearbeitet — trotzdem kann man aber nach unseren Beob- 
achtungen kaum daran zweifeln, dass dieser Fisch nur selten in der obersten Zone des 
Fjords vorkommt; ob sie erst in mehr als 70 m Tiefe oder schon bei z. B. 40 m häufig 
wird, kann dagegen nicht entschieden werden. Schwieriger ist es zu entscheiden, ob die 
Verhältnisse in allen arktischen Gegenden ähnlich liegen oder nicht. In Nordostgrön- 
land ist zwar nur ein Fundort in seichtem Wasser bekannt, dort wurden aber fast doppelt 
so viele Exemplare (35) erbeutet wie an den 10 ibrigen Fundorten zusammen, und es 
erscheint daher möglich, dass die Art in hocharktischen Gegenden noch in solcher ge- 
ringer Tiefe allgemein vorkommt. Fir diese Möglichkeit spricht vielleicht auch unser 
Fund in 16 m Tiefe, welcher nahe an eimem Gletscherrand gemacht wurde. 

In bezug auf die Thermopathie dieser Art lässt sich mit Sicherheit feststellen, dass 
sie nie — oder wenigstens nur ganz ausnahmsweise — in Wasser von mehr als + 3” 
Temperatur lebt; dass das Fehlen in wärmerem Wasser auf der Temperatur beruht, 
geht aus der ganzen horizontalen und vertikalen Verbreitung hervor. 

Nach JENSEN (1901) ist L. pallidus ein Kaltwasserfisch, an Wasser von konstant 
negativer Temperatur gebunden. Wenn man alle friäheren Funde zusammenstellt, 
findet man in der Tat, dass die Art in der grossen Mehrzahl der Fälle in Wasser von 
negativer Temperatur gefunden wurde; nur zwei Fundstellen zeigten eme Temperatur 
von + 1,1”, keine einzige eine höhere Temperatur. Nach unseren Beobachtungen ist 
dieser Fisch jedoch allgemein in der Tiefe des Eisfjords; im stets warmen, atlantischen 
Wasser der Svensksundstiefe (im Sommer 1908 + 2,5” — + 2,75”) fanden wir sie in jeder 
Dredgung. Diese Funde sind schwer mit den fräheren Beobachtungen und mit der 
anscheinend sonst hocharktischen Verbreitung in Einklang zu bringen; alle anderen 
vorwiegend hocharktische Tiere haben, soweit sich meine Erfahrung erstreckt, eine ganz 
andere Verbreitung im Eisfjord. Erst eine genaue Untersuchung der Ökologie kann 
diesen Widerspruch lösen. Vielleicht steht die Erklärung mit der Tatsache in Zusammen- 
hang, dass es sich um ein bewegliches Tier handelt; die Entfernung der warmen Fund- 
orte von der intermediären Kaltwasserschicht des Fjordeingangs war verhältnismäs- 


sig unbedeutend. 


60 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Lycodes rossi MALMGREN. 


Fundorte im; Eås£j ord: 


| I 
Nr 
der Ort und Datum Tiefe Wasser- Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl und. | 
6 temperatur Grösse | 
Stat. 
I I | 
33 Fjordstamm, vor K. 263—2356 m |[+2 bis +2,6”JY Loser Schlamm Trawl | 1Ex., öl mm | 
Erdmann 17213 287 | | 
98 | Nordarm. . . «+. 27.8 130—116 m — 0,82” » 2 Ex., 53, 85 mm | 
120 | Dickson Bay » . . 27.8 98 m — 1,63” > » » I-S14Ex., 73 mm 
AB TOsternnsmneder! 31:7 | 199—226 m | 210 m: 41,27? | > > - 2 Ex., 89, 138 mm | 
103 Green Bay, nahe 130 m + 0,58” » I Ex., 51 mm 


beim Eingang . . 17.8 


Fruäuhere Funde im  Eisf; ord 


Schwed. Exped. 1900: Coles Bay, 100 m, 1 Ex. (JENSEN 1904 a). Michael Sars-Exped. 1901: Green Bay, 
140 m (also am Eingang, unweit der Stelle, wo wir die Art fanden), + 1,1”, 3 Ex. (JENSEN 1904 a, COLLETT 1905 a) 


Nach unseren Funden zu urteilen, ist Lycodes rossi wohl etwas seltener im Eisfjord 
als L. pallidus, aber doch, wie auch der oben angefiährte Fund der Michael Sars-Expe- 
dition zeigt, verhältnismässig häufig. Er lebt stets auf losem Schlammgrund. Die 
vertikale Verbreitung erstreckt sich, nach den im Verhältnis zur Gesamtzahl der Fund- 


orte ziemlich zahlreichen Funden zu urteilen, zwischen etwa 100 (wohl auch etwas we- 
niger) und 260 m. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 14.) 


Spitzbergengebiect: 


Westspitzbergen: Eisfjord (s. oben). W von K. Mitra, 79? 10' n. Br., 11? ö. L., 100 m (sehwed. Exped. 
1900, 8. JENSEN 1904 a). Nordspitzbergen: N von Spitzbergen, 81” 6' n. Br., 145 m (Ross 1828 [Blennius po- 
laris, 8. JENSEN, 1. c.])); Treurenburg Bay, 9 m (MALMGREN 1865, JENSEN, 1. c.). Ostspitzbergen: Hinlopen- 
Strasse (MALMGREN, JENSEN, 1. c.); Storfjord, 139 bis 131, 70, 42 m, —0,7”, —1,6”, + 2,3” (KNIPOWITSCH 1901 


[Lycodes reticulata?], 1903). Beeren Eiland-Bank S von Beeren Eiland, 130 m, + 0,5” (JENSEN 1904 a, COLLETT 
1905 a). 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Karisches Mcer, sädlicher Teil, 82—180 m (LÖTKEN 1886 [L. reticulata, L. Vitkeni e. p., Vgl., JENSEN, 1. c.]). 
Ostfinnmarken: Porsangerfjord, 100 m, —1,15” (JENSEN, 1. c., COLLETT 1905 a). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 10. 61 


Bla dtilymvertTr i stol elv Yre mb vet wihg, II ier mop atlkie. 

Die Mehrzahl der Fundorte liegen in Tiefen zwischen 40 (die meisten sogar 70) 
und 180 m (s. oben). Unsere Beobachtungen lehren, dass die Art bis in etwa 260 m 
Tiefe hinabsteigen kann. In der Uferzone ist bisher nur ein kleines Exemplar gefunden 
worden (Treurenburg Bay, s. oben). Da die Anzahl der Fundorte noch sehr gering ist, 
kann man nicht wissen, ob die Art iiberall nur ausnahmsweise oder in hocharktischen 
Gegenden allgemeiner in seichtem Wasser vorkommt. 

L. rossi ist am öftesten in Wasser von negativer und sehr niedrig positiver Tem- 
peratur (bis etwa + 1”) gefunden worden. HEinmal von uns und einmal friher wurde 
er in Wasser von + 2 bis + 2,5” Temperatur angetroffen, doch ist es gegenwärtig unmög- 
lich, die Tragweite dieser Beobachtungen zu ermessen; in wärmerem Wasser lebt er 
jedenfalls nie. 


Gymnelis viridis (FABR.). 


Syn. G. stigma LAY et BENNETT (s. KNIPOWITSCIL 1908). G. retrodorsalis LE DANOIS 1913. 


Gymnelis retrodorsalis soll sich nach LE DANOIS (1913 a, 1914) von &G. viridis durch 
die Kiärze der BRickenflosse unterscheiden, die erst kurz vor dem Anus beginnt. Wenn 
LE DANOIS etwas besser mit der Literatur äber arktische Fische vertraut gewesen wäre, 
hätte er gewiss eine neue Art nicht aufgestellt. Schon JENSEN (1904) bemerkt, dass die 
Rickenflosse in der Regel weiter hinten beginnt als auf der Figur COLLETT's (»above the 
space between anus and the end of the pectoral fin, sometimes behind, sometimes in 
front of the middle of the line which connects these points»). Später hat KNIPOWITSCH 
(1908) die Variation von G. viridis einer sorgfältigen Analyse unterworfen; er ist zu 
dem Ergebnis gekommen, dass »die Lage des Anfangs der Riäckenflosse sehr grossen 
Schwankungen unterliegt», die »in keinem Zusammenhang mit den Schwankungen 
der Farbe und speziell mit dem Vorhandensein oder Fehlen der Augenflecken auf der 
Dorsalflosse» stehen. Er erwähnt mehrere Exemplare, deren Riickenflosse dieselbe 
Länge wie bei »G. retrodorsalis» hat (vgl. auch seine Figuren 2 und 5) und ein Exemplar, 
bei welchem sie sogar hinter dem Anus beginnt. LE DANOIS hat bloss ein Exemplar 
von G. viridis und ein Exemplar seiner neuen Art untersucht. 


Härmed 0: tre, Alm CRS TIO TA: 


I Nr | | 
der | — Ort und Datum Tiefe Nee Bodenbeschaffenheit Gerät Anza und 
Sat temperatur Grösse 


| | 
94 |Fjordstamm . . . 21.8 147—141 m | 140 m: — 0,62” |Loser Schlamm mit klei- Trawl 2 Ex., 81,5, 87 mm 
| nen Steinen 


98 |Nordarm . . - . -27.8|130—116 m —0,82” — |Loser Schlamm a I Ex., 88 mm 
100 | Billen Bay, etwa 50 108 m [Etwa — 1,8”JXnr | Schlamm mit Kies, Sand , 1 Ex. 

m vom Rande des : | und Steinen 

Nordenskiöld-Glet- | 

JAFFA SN 13.8 | 
96 |Fjordstamm . . .22,8 230—200 m | 208 m; -+ 2,56” |Schlamm mit etwas Stein 2 Ex., 62, 94 mm 


und Kies 


62 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Fräherte Funx dte im Eistjörd: 


Michael Sars-Exped. 1901: Fjordstamm am Eingang in die Green Bay, 240 m (angeblich Green Bay, diese 
ist jedoch nur 150 m tief) (COLLETT 1905 a). Sonst finden sich in der Literatur keine Angaben äber Funde im 
Eisfjord; weder die älteren schwedischen Expeditionen, noch die drei Expeditionen 1898, noch die russischen Expedi- 
tionen haben diese Art dort angetroffen. Dagegen habe ich in den Sammlungen der schwed. Exped. 1900 einige 
an zwei Stellen im Eisfjord gesammelte Exemplare gefunden: Coles Bay, 100 m, felsig (6 Ex.); Green Bay, 10 bis 
80 m, Stein (1 Ex.). 


Gymmnelis viridis ist, wie man aus der geringen Anzahl unserer eigenen und der äl- 
teren Funde schliessen kann, weniger allgemein im Eisfjord als manche andere Fische; 
doch ist er nicht wirklich selten und lebt offenbar in der ganzen horizontalen Ausdeh- 
nung des Fjords. Allen Erfahrungen nach lebt die Art stets auf reinem oder mit Kies 
und Steinen gemischtem Schlammboden; die beiden oben erwähnten Funde der schwed. 
Exped. 1900 scheinen ja hiergegen zu sprechen, doch muss es sich dabei um reine Aus- 
nahmen handeln, wenn der Grund nicht teilweise aus Schlamm bestand, was das wahr- 
scheinlichste ist. Die meisten Funde im Eisfjord liegen in Tiefen zwischen 100 und 
240 m (dazu ein Fundort in »10 bis 80» m Tiefe). 


a 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig 15) 


F Spitzbergengebiet: 


= & Westspitzbergen: Eisfjord (s. oben); 79? 20' n. Br., 10? ö. L., 100 m (schwed. Exped. 1900 [Zool. Mus., 
Uppsala]). Nordwestspitzbergen, 22 m (MALMGREN 1865), aus einem Fischmagen (COLLETT 1880). Ostspitz- 
bergen: K. Karls Land, 66 m (EHRENBAUM 1902); Storfjord, 70—120 m (KNIPOWITSCH 1901). 


nd 


Ubrige arktische Region: 


Sibirisehes Eismeer: SO von den Neusibirischen Inseln, 18 m (SMITT 1883, 1892—95); von den Neusibiri- 
schen Inseln bis Westtaimyr, 19—51 m (KNIPOWITSCII 1907, 1908). Karisches Meer, 82 m (LÖTKEN 1886). Ba- 
rentsmeer, Jugor schar, 9—300 m (KNIPOWITSCH 1901 a, besonders 1908, BREITFUSS 1903, LE DANOIS 1914; ferner 
HUBRECHT 1882, ohne Lokalangaben). — Nordkäste von Island (Hunafloi), 205 m, 1 Ex. (SEMUNDSSON 1913). 
Jan Mayen und SW davon, 481, 140 m (COLLETT 1880, STEINDACHNER 1886, LE DANOIS 1914 [G. retrodorsalis 
n. sp.])). — Nordostgrönland, 5,5 bis 9 — 200 m (Bar 1896, JENSEN 1904, JOHANSEN 1912); ferner scehwed. Exped. 
1900: 72? 25/—74? 35' n. Br., 12 bis 18 — 300 m (Zool. Mus., Uppsala). Sidostgrönland, 0 bis 16 m (JENSEN 1904); 
Danmark-Strasse, 145 m (LÖTKEN 1898). Westgrönland, nicht viele Lokalangaben, nach KRÖYER aber »aus fast 
allen Kolonien Grönlands» bekannt (FABRICIUS 1780, Ross 1835, REINHARDT 1832, 1838, KRÖYER 1862, DRESEL 
1885, HOLM 1889, LÖTKEN 1886, 1898 [55—120 ml]; ferner Riksmuseum, Stockholm: Pröven und Sädgrönland. 
Nordwestgrönland: Inglefield Golf, 45 m (schwed. Exped. 1894; Riksmuseum, Stockholm). — Ellesmere Land 
(GUNTHER 1877, 1877 a, 1878). Jones Sund und NW davon, 8 m (JENSEN 1910). Northumberland Sund (RI- 
CHARDSON 1855). Pr. Regents Inlet (Ross 1826, wohl diese Art). Bellot-Strasse (WALKER 1860). Cumberland 
Golf (scehwed. Exped. 1894; Riksmuseum, Stockholm). — Nordostkiste von Labrador, KENDLLL 1909); bis N Sco- 
tia ohne nähere Angaben (JORDAN & EVERMANN 1898). — Pazifisches Gebiet: Nordkäste von Alaska 
(MURDOCH 1885). Kotzebue Sund; Beringsmeer; Sudkäste von Alaska (JORDAN & EVERMANN 1898, EVERMANN 
& GOLDSBOROUGH 1907; incl. G. stigma LAY et BENNETT). 


Bathym etrisch ee, V ek bir elbtum ga rlhert mio partuunrestes 


Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich von etwas weniger als 10 m (JENSEN 
1904: 5,5 bis 9 m; 1910: 8 m) bis zu beinahe 500 m. Aus grösserer Tiefe als 300 m liegt 
jedoch nur ein vereinzelter Fund vor (COLLETT 1880: 481 m), und das Tier ist hier zwei- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 10. 63 


fellos, wie KNIPOWITSCH (1908) bemerkt, sehr selten; noch in einer Tiefe von 300 m 
kann es jedoch allgemein vorkommen; die schwed. Exped. 1900 fand vor der Kiste 
Nordostgrönlands zahlreiche Exemplare in dieser Tiefe (vgl. ferner KNIPOWITSCH, 1. C.: 
3 Fundorte in 280—300 m Tiefe). In bezug auf die obere Verbreitungsgrenze lässt sich 
zunächst mit Sicherheit feststellen, dass die Art in Nordostgrönland, aus welchem Ge- 
biet besonders zahlreiche Beobachtungen vorliegen, schon von etwa 10 m (oder weniger) 
an allgemein ist; JENSEN verzeichnet 4 Funde in 5,5 bis 9, 5,5 bis 11, 5,5 bis 16, 36 m 
Tiefe, Bay 4 Funde in 7—16 m Tiefe, und JoHANSEN fand etwa 25 Exemplare in 10— 
40 m Tiefe; dazu kommen zwei Funde der schwed. Exped. 1900 in 12 bis 18 und 12 bis 
30 m Tiefe. Auch in andern hocharktischen Gegenden liegen nach mehreren Beobach- 
tungen ähnliche Verhältnisse vor: Jones Sund nach JENSEN 1910: 8 m; Sibirische Käste, 
nach SMITT 1883: 18 m; nach KNIPOWITSCH 1907, 1908: 19, 27 m. Dazu kommen mehrere 


Fig. 15. Gymnelis viridis. 


äbnliche Beobachtungen an der Westkäste von Novaja Semlja und im Jugor schar 
(9—17,5 m, 14,6 bis 16,5, 20 m; KNIPOWITSCH 1908); diese Gegend ist zwar nicht rein 
hocharktisch, doch sind, wie auch die von KNIPOWITSCH angefihrten Temperatur- 
messungen zeigen, die Wassertemperaturen im allgemeinen viel niedriger als in ent- 
sprechenden Tiefen z. B. in Westspitzbergen. Die Beobachtungen iäber die Vertikal- 
verbreitung in niederarktischen Gegenden sind spärlich, doch ist es wahrscheinlich, 
dass die Art dort erst in etwas grösserer Tiefe auftritt und folglich eine Sommer- 
temperatur von + 2 bis + 3” meidet. 

KNIPOWITSCH (1908) kommt zu dem Ergebnis, dass G. viridis ein äusserst ausge- 
prägtes Kaltwassertier ist. Er soll meist in Wasser von weniger als — 1” Temperatur zu 
finden sein; er kommt zwar »auch bei Temperaturen etwas iber 0”, sogar etwas iäber + 1” 
vor, aber relativ selten und meist in solehen Punkten, wo die lösipemånnd im Ganzen nie- 


64 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


drig ist und nur kurze Zeit mehr oder weniger beträchtliche Sommererwärmung zeigt». 
Eine so ausgeprägte Kaltwasserform kann die Art nicht sein; die gesamte Verbreitung, 
vor allem das Vorkommen an der ganzen Kiste von Grönland und im sidlichen Teil 
des Beringsmeeres und weiter siädlich zeigt, dass sie sich wesentlich von den hochark- 
tischen Arten unterscheidet (es ist wohl äberhaupt zweifelhaft, ob einige Tiere so ausser- 
ordentlich stenotherm sind, dass sie vorwiegend in Wasser von weniger als — 1” Tempe- 
ratur leben). "Indessen gibt es einige, von KNIPOWITSCH mit Recht verhorgehobene Tat- 
sachen, welche darauf hinzuweisen scheinen, dass diese Art wirklich eine mehr ausge- 
prägte Kaltwasserform ist als die typischen arktisch-eurythermen Arten und sich also den 
hocharktischen Tieren nähert: nach den bisherigen Erfahrungen fehlt sie oder ist sehr 
selten an den boreoarktischen Kiästen von Europa und Island; auch an der Ostkäste 
von Nordamerika ist sie nur an einem wohl ziemlich rein arktischen Teil der Kiäste ge- 
funden worden. Auwuch diese Tatsachen sind wohl schwer mit der Verbreitung im pazi- 
fischen Gebiet und an der Westkäste von Grönland vereinbar, doch lässt sich erwarten, 
dass ökologische Untersuchungen in den erwähnten Gegenden den Widerspruch lösen 
werden. Unser Fund in + 2,5” warmem Wasser beweist jedenfalls nicht, dass die Art 
regelmässig in so warmem Wasser lebt. Die drei ubrigen Fundorte liegen in kalten Teilen 
des Fjords; in der warmen Tiefe des Fjordstamms kann dieser Fisch unmöglich mehr 
als sehr selten oder ganz ausnahmsweise vorkommen, da dort mehrere lange Dredgungen 
ausgefihrt wurden. 


Gadus saida LEPECE. 


Syn. G. polaris (SAB.) 


Fun dfiortre mn RS OnRd: 


| I 
Nr | | 
| der Ort und Datum Pisio yesser | Bodenbeschaffenheit Gerät Anzahl Hadar ol 
Stata temperatur Grösse 
at. | | 
| | | | 
4 IFjordstamm, vor der | 277—313 m | [Etwa + 2,5”]1 | Schlamm | Ottertrawl | 1 Ex., 123 mm 
Safe Bay . . « » 15.7 | | | 
101  IBillen Bay . . . .- 14.8 | 150—140 m | — 1,67” | Schlamm mit Steinen | Trawl 5 Ex., 58—69 mm | 
| 52 |Tempel Bay . . .30.7| 20—13 m |[+24? od. mehr]vt] Stein | Kl. Dredge | 1 Ex., 74 mm 


Frähere Funde im Eisfjord: 


Ältere schwedische Expeditionen: Eisfjord ohne nähere Angaben (MALMGREN 1865). Olga-Exped. 1898: 
Eingang in die Green Bay, 145 bis 180 m, Schlamm, »ca. 10 Pfund»; Ostarm? (angeblich Sassen Bay, s. die Fuss- 
note 5. 13), 190 m, Schlamm (EHRENBAUM 1905). Russ. Exped. 1899 und 1900: Advent Bay, auf dem Strande; 
9 m, steinig (81 Junge); 14,5 bis 0 m, Geröll; Fjordstamm, innerer Teil, 243 m, Schlamm, —0,8” (KNIPOWITSCH 
1901). M. Sars-Exped. 1901: Green Bay, 140 m, 70 Ex. (HJORT 1902; von COLLETT 1905 a nicht erwähnt). In 
den Sammlungen der schwed. Exped. 1900 finden sich 4 Exemplare von 3 Fundorten: Eingang in den Fjord 
(Svensksundstiefe), 350 m; Coles Bay, 50 bis 100 m und 100 m. 


Es ist nicht leicht, von der Verbreitung und Häufigkeit des Polardorsches im Eis- 
fjord eine bestimmte Vorstellung zu erhalten, da er wegen seiner Lebensweise leichter 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. ' BAND 54. N:o |0. 65 


den Fanggeräten entgeht als die iäbrigen, mehr oder weniger an den Boden gebundenen 
arktischen Fische. Wie besonders der oben angefuährte Fund der Olga-Expedition in 
der Green Bay zeigt, ist er wenigstens zeitweise bedeutend häufiger als man nach unseren 
Beobachtungen glauben wärde, obgleich sicher bei weitem nicht so allgemein wie in 
hocharktischen Gegenden; hieriber und uber die bathymetrische Verbreitung s. unten. 

Auch wenn man vorläufig annehmen muss, dass der Polardorsch im Eisfjord laicht 
(vgl. unten S. 85), ist es natärlich möglich, dass er in kalten Sommern oder kurz vor der 
Eisbedeckung dort in grösserer Menge auftritt; doch ist zu bemerken, dass grosse Mengen 
auch in dem durch starke Entwicklung des Golfstromwassers ausgezeichneten Sommer 
1898 dort gefangen wurden (LÖNNBERG denkt sich, dass er vielleicht in diesem Sommer 
von der Westkiäste weggetrieben worden sei). 


Allgemeine Verbreitung. 
(EIS 165) 


Spitzbergengebiet: 


Westspitzbergen: Hornsund und W davon, Belsund, Eisfjord, W von Pr. Charles Foreland, Cross Bay (MALM- 
GREN 1865, EHRENBAUM 1902, 1905 und oben). Nordwestspitzbergen (MALMGREN 1865, COLLETT 1880, ZUG- 
MAYER 1911 [G. fabricii]; auch "Riksmuseum, Stockholm). Nordspitzbergen: Nördlich bis 823/,” n. Br. (Ross 
1828); Karl XII-Insel (LÖNNBERG 1899); K. Platen (EHRENBAUM 1902). Ostspitzbergen: K. Karls Land, Hin- 
lopen-Strasse, Edges Land, S davon, Storfjord (MALMGREN 1865, PFEFFER 1894 [ohne Lokalangaben], LÖNNBERG 
1899, KNIPOWITSCH 1901, 1903, EHRENBAUM 1902, 1905). Zwischen dem Sädkap und Beeren Eiland (COLLETT 
1880). 

Die Fundorte sind, wie man sieht, ziemlich gleichmässig rings um die Spitzbergeninseln verteilt; in grossen 
Scharen, wie vor der Kiste Nordostgrönlands, ist die Art jedoch nur im Norden und Osten (Ross 1828, LÖNN- 
BERG 1899) beobachtet worden, und obgleich sie vielleicht auch an der Westseite stellenweise (an den Gletschern) 
ebenso allgemein sein mag, ist sie zweifellos im grossen Ganzen dort viel seltener. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Sibirisches Eismeer, von den Neusibirischen Inseln bis an das Karische Meer (STUXBERG 1882, KNIPOWITSCH 
1907; auch Riksmuseum, Stockholm: 114? 58'ö L.). Polarbassin, 84? 42 n. Br., 75? ö. L., im Treibeis (COLLETT 
& NANSEN 1900). Karisches Meer (LUTKEN 1886, KERBERT 1887). Barentsmeer und Franz Josephs Land (s. 
näher die Karte Fig. 16) (KNIPOWITSCH 1897, 1901 a, BREITFUSS 1903, ferner HEUGLIN 1874, COLLETT 1880 und 
HUBRECHT 1882, ohne Lokalangaben). Weisses Meer (ohne genaue Lokalangaben, allgemein) (LEPECHIN, PALLAS 
1831, MALMGREN 1865, COLLETT 1880, KNIPOWITSCH 1897). Murmankiäste: Kolafjord, »sehr selten» (DERJUGIN 
1912). — Ost- und Nordkäste von Island, selten (doch wohl nicht nur zufällig, wie JENSEN [1905] annimmt); ein- 
zelne ältere Exemplare (bis 1869), später 5 Funde i. J. 1900 (»Thor»), 1 Fund 1905; ferner 1 Exemplar an der Säd- 
käste, also unter borealen Bedingungen, i. J. 1892 (SEMUNDSSON 1909, auch JENSEN 1905 und frähere Autoren). 
Jan Mayen (COLLETT 1905 a). FEismeer N von Jan Mayen, Nordostgrönland und nördlichster Teil von Sädost- 
grönland (PETERS 1874 [G. glacialis n. sp.l, BAY 1896, LÖNNBERG 1900, JENSEN 1904, KOEFOED 1907, JOHAN- 
SEN 1912). Sädostgrönland (JENSEN 1904). — Westgrönland (und Baffin Bay ohne Lokalangaben) (FABRI- 
cIUS]1780 [G-. aeglefinus], SABINE 1824, REINHARDT 1838 [G. agilis n. sp.], SUTHERLAND 1852, DRESEL 1885, VAN- 
HÖFFEN 1897, JORDAN & EVERMANN 1898, JENSEN 1910 a; ferner Riksmuseum, Stockholm: Julianehaab, Jacobs- 
havn). Nordwestgrönland: N vom K. York (schwed. Exped. 1883; Zool. Mus., Uppsala). — Ellesmere Land 
(GÖNTHER 1877, 1877 a, 1878 [G. Fabricii]). Jones Sund (JENSEN 1910). Northumberland Sund, Barrow-Strasse, 
Pr. Regent Inlet, Golf von Boothia, Southampton Island (PARRY, ROSS, s. RICHARDSON 1836; SUTHERLAND 1832, 
RICHARDSON 1855). Cumberland Golf (10 bis 23 m) (scehwed. Exped. 1894; Riksmuseum, Stockholm). Nord- 
käste und Nordostecke von Labrador (KENDALL 1909). Herschel Island (JORDAN & EVERMANN 1898). — Pa- 
zifisches Gebiet und Eismeer N davon: Nordkiste von Alaska, Beringsstrasse, Norton Bay (MURDOCH 1885, JOR- 
DAN & EVERMANN 1898, EVERMANN & GOLDSBOROUGH 1907). Östlichster Teil der Nordkäste von Sibirien (SMITT 
1883, 1892—95). 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 54. N:o 10. 9 


66 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Bathymetrisehe Verbreitun?. 


Die Lebensweise des Polardorsches ist trotz zahlreicher Einzelbeobachtungen noch 
wenig bekannt. Uber die bathymetrische Verbreitung lässt sich nur ganz summarisch 
sagen, dass die Art teils in grossen Schwärmen an der Wasserfläche lebt, besonders im 
Treibeis (LÖNNBERG 1900, JENSEN 1904, JOHANSEN 1912, s. auch JENSEN 1905), teils 
auch in grössere Tiefe hinabsteigt. Die grösste beobachtete Tiefe beträgt 350 m (Eisfjord, 
s. oben; im Barentsmeer 1 Fundort in 342 m, KNIPOWITSCH 1901 a); noch in 300 m Tiefe 
kann die Art sehr häufig sein, wie man vor allem aus den Beobachtungen der schwed. 
Exped. 1900 sieht, die in Nordostgrönland an zwei Stellen grosse Mengen dieses Fisches 
in 300 m Tiefe erbeutete (ausserdem mehrere Funde in Tiefen von 80—250 m). 


Fig. 16. Gadus saida. O zufällige Funde (Island). 


Th er Mm orpra tie: 


Im Eisfjord ist G. saida zweimal in Wasser von +4” oder höherer Temperatur 
gefangen worden; diese Funde stehen jedoch ganz vereinzelt da, und nach der ganzen 
Verbreitung dieses Fisches unterliegt es nicht dem geringsten Zweifel, dass er sich nur 
zufällig in Wasser von mehr als + 2 bis + 3” Temperatur aufhält. Mehrere Tatsachen 
beweisen, dass er noch niedrigeren Temperaturen den Vorzug gibt und am besten in Was- 
ser von konstant negativer Temperatur gedeiht. Innerhalb der rein arktischen Region 
ist der Polardorsch zwar iberall verbreitet, doch zeigen zahlreiche Beobachtungen, dass 
er in den hocharktischen Gegenden unvergleichlich häufiger ist (in Nordostgrönland 
ist er z. B. nach mehreren Angaben der häufigste von allen Fischen). An der West- 
kiiste von Grönland ist er nicht allgemein oder er nähert sich nur im Winter der Käste 
(vgl. VANHÖFFEN 1897). Im Barentsmeer liegt die Hauptverbreitung, wie die Karte 
Fig. 16 deutlich zeigt, im nördlichen Gebiet. Die Art lebt zwar im Weissen Meer und, 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 10. 67 


obgleich nicht allgemein, an den kalten Kästen von Island, fehlt aber an der Murman- 
und Finnmarkkiäste und an der Ostkiiste von Nordamerika sädlich der Nordostecke von 
Labrador. Es ist wegen dieser Verhältnisse nicht unwahrscheinlich, dass G. saida in 
Westspitzbergen und andern niederarktischen Gegenden hauptsächlich in den kältesten 
Wasserschichten und in der Nähe der Gletscher vorkommt oder sich nur dort fortpflanzt 
(im Eisfjord fanden wir mehrere Exemplare in der Tiefe der kalten Billen Bay; friher 
sind grosse Mengen zweimal.im HEingang der Green Bay, wie es scheint in der inter- 
mediären Kaltwasserschicht, gefangen worden). 


Gadus eallarias L. 


In den siebziger Jahren war der Dorsch in den Sommermonaten so zahlreich im 
Eisfjord, dass er dort den Gegenstand eines regelmässigen Fischereibetriebes war; G. O. 
SARS, der im August 1878 den Eisfjord besuchte, fand z. B. in der Advent Bay zwei 
norwegische Schiffe, die sich seit längerer Zeit dort aufhielten (SARS 1879, S. 217, s. auch 
HJgorrt 1902). Die Dorschmengen verschwanden aber bald wieder, und der Fischerei- 
betrieb erlosch gänzlich; nach dem jetzt uber die Biologie dieses Fisches bekannten, 
der ja in den verschiedenen Phasen seines Lebens an bestimmte äussere Bedingungen 
gebunden ist, lässt sich das massenhafte Vorkommen im Eisfjord und noch weiter nördlich 
nur durch die Annahme ganz ekzeptioneller hydrographischer Verhältnisse erklären. 

In neuerer Zeit sind nur zweimal einzelne Junge im Eisfjord gefangen worden: 
Russ. Exped. 1900: Fjordstamm vor der Advent Bay, 243 m, 1 Ex., Länge 123 mm; 
Advent Bay, I Ex., 118 mm (KNIPoOwIiITSCH 1901). M. Sars-Exped. 1901: Green Bay 
140 m, 1 Ex., 132 mm (HJORT 1902, von COLLETT 1905 a nicht erwähnt). 

Dass der Dorsch nie im Eisfjord laicht, ist bei unseren heutigen Kenntnissen 
seines Lebens selbstverständlich; schon SARS zog iubrigens diese Schlussfolgerung. Die 
gefundenen Jungen gehören, wie HJORT von seinem Exemplar bemerkt, der sog. »I- 
Gruppe» an, d. h. sie waren mehr als ein Jahr alt (nach der Fangzeit 15 bis 16 Monate); 
sie waren also im vorhergehenden Spätwinter oder Frähling an der norwegischen Kiste 
geboren und von dort mit dem atlantischen Strom nordwärts getrieben worden. Grössere 
Dorsche sind, soweit bekannt, in neuerer Zeit nie im Eisfjord beobachtet worden. Doch 
ist es wohl nicht unmöglich, dass solche zufällig oder möglicherweise jeden Sommer in 
den Fjord eindringen, denn auf den Bänken vor der Käste kommt dieser Fisch all- 
jäbrlich oder wenigstens oft vor (s. unten). 


Allgemeine Verbreitung. 


Das Laichgebiet des Dorsches erstreckt sich nach den neueren internationalen Untersuchungen 
(s. HJORT 1909, Fig. 12, DaAmas 1909) an der europäischen Käste von der Sädspitze Englands bis an die Nord- 
grenze der norwegischen Westkiäste (es umfasst also nicht Ostfinnmarken.)' Am zahlreichsten lebt und laicht 


1 Nach EHRENBAUM hätte die Helgoland-Expedition Larven von G. callarias im Storfjord erbeutet. Die 


Richtigkeit der Bestimmung wird indessen von DAMAS (1909, 5. 73) und HJorTt (1909, S. 38) in Zweifel 
gezogen, weil die Larven dieser Art denjenigen von G. saida äusserst ähnlich sind (SCHMIDT). 


68 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


der Fisch an der norwegischen Nordmeerkiste, von etwa 59” n. Br. bis nach Westfinnmarken. Das Verbrei- 
tungsgebiet ist bekanntlich erheblich grösser; es erstreckt sich sädwärts bis in den Golf von Biskaya (wo 
der Fisch jedoch selten ist), nordwärts bis an die Westkiäste von Spitzbergen. In Ostfinnmarken, in der Barents- 
See und in der Umgebung von Beeren Eiland lebt der Kabeljau in grosser Menge; bei Westspitzbergen scheint er 
voriäbergehend ebenso häufig gewesen zu sein (s. oben); heute noch ist er dort nach mehreren Angaben nicht sehr 
selten, obgleich in geringer Individuenzahl vorhanden (s. besonders HARTLAUB 1900, EHRENBAUM 1905); ob er, 
wie DAMAS und HJORT anzunehmen scheinen, nur in gewissen Jahren, oder ob er alljährlich, obgleich in wechseln- 
der Menge, bis dorthin vordringt, kann nicht entschieden werden. 


Gadus aeglefinus L. 


Die schwedische Expedition 1861 fand nach MALMGREN (1865) ein kleines Junges 
(Länge 35 mm) dieser Art im Eisfjord (nähere Angaben fehlen). Die äber den Bau 
mitgeteilten Angaben lassen keine Zweifel an die Richtigkeit der Bestimmung ibrig. 
MALMGREN zieht aus diesem Fund den Schluss, dass der Schellfisch sich im Eisfjord 
fortpflanzt. Dies ist ausgeschlossen, da dieser Fisch schon am nördlichen Teil der nor- 
wegischen Kiste nur in ganz unbedeutender Menge laicht. Der Fund kann nur durch 
die Annahme erklärt werden, dass einige Larven zufälligerweise durch den von der 
norwegischen Kiste kommenden Golfstromast bis in den Eisfjord transportiert worden 
selen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Das Laichgebiet von Gadus aeglefinus erstreckt sich nach den neueren Untersuchungen (s. DAMAS 
1909, HJort 1909) von der Sädspitze von England bis etwas nördlich vom Trondhjemsfjord; weiter nördlich an der 
norwegischen Kiste laicht er nur in äusserst geringem Masse. Das Verbreitungsgebiet ist weiter ausgedehnt, 
im Säden bis in den Golf von Biskaya, im Norden bis Westspitzbergen; dort tritt die Art jedoch nur als seltener 
Gast auf, bei Beeren FEiland ist sie dagegen noch so häufig, dass sie fär die Fischerei Bedeutung hat (s. auch 
EHRENBAUM 1905). 


Hippoglossoides platessoides (FABR.). 


Syn. H. limandoides (BLOCH). 


COLLETT hat schon vor mehr als 35 Jahren (1880) die europäische Art Hippoglos- 
soides (Drepanopsetta) limandoides mit der amerikanisch-grönländischen H. platessot- 
des vereinigt; SMITT (1892—95) hat später nachzuweisen versucht, dass zwar nicht 
zwei selbständige Arten, aber zwei Rassen existieren, eine westliche »f. platessoides» 
und eine östliche »f. limandoides». Die meisten späteren Forscher haben diese Auf- 
fassung akzeptiert. Neuerdings ist jedoch PIETSCHMANN (1908) fär die Ansicht ein- 
getreten, dass keine verschiedenen Formen existieren, sondern dass »die Unterschiede 
(mit Ausnahme der Zahl der Pectoralstrahlen, die individuell variiert) auf Wachstums- 
erscheinungen zurickzufähren sind, nicht aber auf Verschiedenheiten infolge verschie- 
dener Wohngebiete, die Lokalformen bedingen wirden». Durch die Beobachtungen 
PIETSCHMANN”sS an Exemplaren, die nur aus einem einzigen Gebiet stammen, wird diese 
Frage nicht gelöst. Ich kann ebenfalls keine entscheidenden Beiträge zu ihrer Lösung 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 69 


bieten, einige Bemerkungen iber die spitzbergische Form därften jedoch nicht iber- 
flässig sein. 

Der wichtigste Unterschied zwischen den beiden Rassen liegt nach SMITT in der 
Körperhöhe, welche bei der westlichen Form grösser ist (mehr, bei der anderen Form 
weniger als 3592, der Körperlänge); dazu kommen einige andere, daraus resultierende 
Unterschiede in den Körperproportionen. HEin anderes Merkmal, das SMITT als ziem- 
lich konstant betrachten zu können glaubt, ist die Anzahl der Brustflossenstrahlen; 
die amerikanische Form besitzt auf der Augenseite deren 12 oder 13, die europäische 
I0röder: 11. 

Uber die Stellung der bei Spitzbergen lebenden Form war bisher nichts Sicheres 
bekannt. Nach SMITT wärde sie zur europäischen Form gehören, und dieser Ansicht 
hat sich EHRENBAUM (1905) angeschlossen, freilich bloss auf Grund der Anzahl der Brust- 
flossenstrahlen. LÖNNBERG (1899) lässt die Möglichkeit offen, dass sie eine intermedi- 
äre Stellung einnehmen könne, da er aber nur iber ganz junge Exemplare verfigte, 
konnte er die Frage nicht lösen. 

Die Untersuchung der von uns im HEisfjord gefundenen Exemplare hat folgende 
Ergebnisse geliefert. Die Anzahl der Brustflossenstrahlen ist nicht konstant; von den 
mehr als 100 mm langen Exemplaren haben zwei 13, neun 12, fänf 11 Strahlen. Die 
meisten stimmen also hierin mit der »westlichen » Form iberein. Dasselbe gilt von den 
unpaaren Flossen, die ich jedoch, da diese Verhältnisse von geringerer Bedeutung zu sein 
scheinen, nur bei den beiden grössten Exemplaren untersucht habe; die Anzahl der Strah- 
len beträgt bei dem einen 91 bzw. 75, bei dem anderen 85 bzw. 71. Die Körperhöhe 
dagegen ist auch bei den grössten Tieren (Totallänge 170 und 174 mm) dieselbe wie bei 
den boreal-europäischen Exemplaren (29—31924 der Totallänge); in der Körperform 
können unsere Exemplare also nicht von gleich grossen europäisch-borealen Individuen 
unterschieden werden. Diese Tatsache braucht nicht zu beweisen, dass kein Unter- 
schied vorhanden ist, sondern sie kann auch bedeuten, dass die Unterschiede erst in 
einem späten Stadium (bei mehr als 200 mm Länge) hervortreten. Fär diese Möglichkeit 
spricht in der Tat eine Beobachtung von COLLETT (1880); bei zwei grossen Exemplaren 
(350 und 386 mm) von Beeren Eiland und Ostfinnmarken war der Körper fast ebenso 
hoch wie bei der grönländischen Form (etwas mehr als 3594 der Totallänge). 

Eine westliche und eine östliche Form können zweifellos nicht unterschieden 
werden, dagegen wahrscheinlich eine arktische und eine boreale Form. Diese Annahme 
wird auch durch die von COLLETT (l. ce.) gemachten Beobachtungen iber die Anzahl 
der Strahlen in der Dorsal- und Analflosse unterstitzt; sowohl in Grönland wie in Spitz- 
bergen und Finnmarken ist diese Anzahl durchschnittlich grösser (83—101 bzw. 68—79) 
als bei weiter sädwärts lebenden Exemplaren (76—88 bzw. 62—69). Uberall finden 
sich jedoch Exemplare, die eine mittlere Anzahl aufweisen (83—388 Strahlen in der 
Rickenflosse); nur die Extreme sind verschieden. Schon COoLLETT bezeichnet auch 
H. limandoides als eine sädliche Form. | 

Uber die Natur dieser »Formen » ist nichts bekannt. Es ist möglich, dass die Un- 
terschiede auf Wachstumserscheinungen zurickzufähren sind. Doch scheinen auch 
gleich grosse Exemplare der arktischen und der borealen Form wenigstens bisweilen 


70 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


verschieden zu sein; im Zoologischen Museum zu Uppsala findet sich ein ungewöhnlich 
grosses Exemplar (Länge 365 mm) aus dem Gullmarfjord in Bohuslän, dessen Körper 
ebenso niedrig ist wie bei den von SMITT untersuchten kleineren Individuen (grösste 
Körperhöhe kaum 3194 der Totallänge). Jedenfalls ist es natärlich möglich, dass die 
beiden Formen nur Standortsmodifikationen sind; von einer Zerlegung der Art in zwei 
Subspezies kann daher gegenwärtig keine Rede sein. 


Verbreitung im Eisfjord. 


VerTzerehnis der Eumd'o tes (Kartere): 


Nr: | 
der Ort und Datum Tiefe = | Weser |. Bodenbeschaffenheit | <Gerät Sm FAR 
| temperatur = | | Grösse 
| 
RÖRT RN | 
33 | Fjordstamm . . .23.7 | 263—256 m [+ 2 bis + 2,6”]J'v | Loser Schlamm Trawl | 4 Ex., 47—54 
| | | | (3 Ex.), 120 mm 
21 |Eingang in die | 71—68 m =003 » » » 12 Ex., 47, 112 mm 
| Tundra Bay . +20.7 | | 
94 |Fjordstamm -. . . 21.8) 147—141 m | — 0,62” » » | » 2 Ex., 44, 98 mm 
99 | Nordarm . + « + + 27.8 | 197—190 m | + 0,77” » » | » 2 Ex., 109, 116 mm 
102 | Nordarm, Eingang 7093 ma + 0,65” Zähber und fester » | I Ex.,, 116 mm 
in die Yoldia | | Schlamm 
Bay ll atm d 14.8 | | 
47 | Ostarm, Eingang in |..97—120 m. | 82 m: + 1,71” | Loser Schlamm Ottertrawl | 3 Ex., 78, 110, 
| die Sassen Bay . 29:7 | | 174 mm 
483 Ostarna sc. sn. CM 31.7 | 199—226 m | 210 m: + 1,27? | > » | Trawl —|8Ex.,98—120 mm 
104 | Fjordstamm . . .17.8 260 m | 272 m: + 1,62” » , » 4 Ex., 51—54, 
| | 105, 170 mm 
44 | Eingang in die Ad- 150—110 m | 128 m: + 0,01” » » | » 2 Ex., 42, 44 mm 
| I ventiBayi ost kö | | 
45 | Advent Bay . - . 28.7 | 70—42 m | 41 m: + 1,85? » » | » | I Ex., 95 mm 
95 | Fjordstamm . . .21.8/| 188—181 m | 163 m: + 0,11” |Schlamm mit Steinen = | p 4 Ex., 45—47 
| | | (3 Ex.), 83 mm 
103 | Green Bays so ASIT:S IR A0 ss VR + 0,58" Loser Schlamm » | 1 Ex., 92 mm | 
| | 
59 | >» SOL 88) TEA räta = > » | Kl. Dredge | 2 Ex., 44, 49 mm | 
65 | sp lleta PR 58 löm | — » » | > 1 Ex., 51 mm | 


F,rjä hje ne Frunidie. ini, Ers omdt 


Schwed. Exped. 1861: Advent Bay, 1 Junges (MALMGREN 1865). Helgoland-Exped. 1898: Fjordstamm 
vor dem Eingang in die Coles Bay, 210 bis 240 m, Schlamm mit kleinen Steinen, 1 Junges (EHRENBAUM 1902). 
Olga-Exped. 1898: Green Bay, 140 bis 180 m (also am Eingang), Scehlamm (5 Kg. kleine Ex.); Ostarm? (angeb- 
lich Sassen Bay; vel. die Fussnote S. 13), 190 m, Schlamm (2 Kg.) (EHRENBAUM 1905). Russ. Exped. 1900: 
Fjordstamm, innerster Teil, 243 m, Schlamm, —0,8?” (6 Ex., bis 100 mm Länge); Advent Bay, 2 Funde »in geringer 
Tiefe» (Waade), je ein Ex. von 48,5 bzw. 41 mm Länge (KNIPowiTtscH 1901). M. Sars-Exped. 1900: Green 
Bay, 140 m, 53 Ex., Länge bis 170 mm (HJORT 1902; von COLLETT 1905 a nicht erwähnt). 


Obgleich die meisten friäheren Expeditionen nur wenige oder gar keine Exem- 
plare dieser Art im Eisfjord gefunden haben, kann man aus unseren Funden und denje- 
nigen der Olga-Expedition schliessen, dass sie dort sehr allgemein ist; mit den gewöhn- 
lichen Fanggeräten wird sie natärlich höchstens in geringer Individuenzahl gefangen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o (0. väl 


Sie ist ein typischer Schlammbewohner und wird in allen Gegenden so gut wie ausnahms- 
los auf Schlamm- oder Sandgrund angetroffen. 

Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich im FEisfjord, den bisherigen Fun- 
den nach zu urteilen, von 15 bis etwa 260 m Tiefe. Oberhalb von etwa 40 m sind jedoch 
nur vereinzelte junge Exemplare gefangen worden; ein Vergleich mit anderen Gegenden 
zeigt, dass die erwachsenen Tiere sich iiberall in grösserer Tiefe aufhalten (s. unten). 
In der tiefsten Mulde (Svensksundstiefe am Einfang in den Fjord) ist die Art nicht ge- 
funden worden; nach den Verhältnissen in andern Gegenden zu schliessen, muss sie 
zweifellos dort sehr selten sein, wenn sie auch vielleicht ausnahmsweise dort auftreten 
kann. 

Die Art ist allgemein vom HEingang bis in den Ost- und Nordarm, ist aber nie in 
den innersten 'Teilen des Fjords gefunden worden; auch wenn sie vielleicht nicht voll- 
ständig fehlt, muss sie dort unvergleichlich seltener als im äusseren Gebiet sein. Die 
Erklärung liegt darin, dass sie, wie man auch aus der äbrigen Verbreitung ersieht, eine 
Wärmeart ist. Im äusseren und mittleren Teil des Fjords fanden wir sie auch in Wasser 
von negativer Temperatur. Sie erträgt zweifellos gut eine voriäbergehende Temperatur- 
abnahme — die erwähnten Fundorte liegen unweit des wärmeren Bodenwassers — da- 
gegen nicht eine konstant niedrige Temperatur, wie sie auf dem Grund der inneren Baien 
herrscht. | 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 17.) 


Sputzibergengebiet: 


Westspitzbergen: Kiste W vom Sädkap, vor dem Hornsund, N davon, Belsund, W von Pr. Charles 
Foreland, 90 m (LÖNNBERG 1899), 115—160 m (EHRENBAUM 1902, 1905), »kleine Tiefe» (KNIPOWITSCH 1901); 
Eisfjord (s. oben). Nordwestspitzbergen, 24 m (KOEFOoED 1907). Nordspitzbergen: Treurenburg Bay (MALM- 
GREN 1865); N von den Sieben-Inseln, 140, 150 m (LÖNNBERG 1899, EHRENBAUM 1902). Ostspitzbergen: NO 
von Hopen Eiland, 305 m (LÖNNBERG 1899); S von Edges Land, 150 m (EHRENBAUM 1905). Beeren Eiland-Bank 
(mehrere Fundorte), zwischen Beeren Eiland und dem Sädkap, 80—2253 m (COLLETT 1880, EHRENBAUM 1905). 

Hippoglossoides platessoides ist, wie aus dieser Ubersicht und besonders aus den Angaben EHRENBAUM'S 
hervorgeht, äusserst allgemein an der Westseite von Spitzbergen und auf der Beeren Eiland-Bank. An der Nord- 
seite sind vereinzelte Exemplare gefunden worden, und in Ostspitzbergen liegen nur zwei Fundorte, der eine un- 
weit von dem Sädkap und der Beeren Eiland-Bank; dass die Art hier äusserst selten sein muss, sieht man u. a. 
daraus, dass sie nicht im Storfjord beobachtet worden ist. Das Hauptverbreitungsgebiet liegt also ohne den ge- 
ringsten Zweifel im warmen West- und Suädgebiet. Die vereinzelten im Norden und Osten gefundenen Exemplare 
können durch die bis dahin vordringenden Ausläufer des Golfstromes mitgefährt sein, und auch wenn die Art hier 
und da in diesen Gegenden regelmässig auftreten mag, ist der Unterschied gegeniäber der Westkiste ausserordent- 
lich gross. 


Ubrige arktische und boreoarktische Region: 


Barentsmeer, nördlicher Teil (1 Fundort) und mittlerer Teil, 153—280 m (DURBAN 1880, KNIPOWITSCH 
1901 a, BREITFUSS 1903, ferner HUBRECHT 1882, ohne Lokalangaben); vor dem Eingang in das Weisse Meer, 66, 
68 m (KNIPOWITSCH 1897) (ferner PIETSCHMANN 1908, ATKINSON 1908, sädlicher Teil ohne genaue Lokalan- 
gaben, sehr allgemein). Murmankäste (KNIPOWITSCH 1897, BREITFUSS 1912, DERJUGIN 1906, 1912). Ostfinn- 
marken und Meer N davon, 20—360 m (COLLETT 1875, 1880, 1903, 1905, besonders HJORT 1905). Zwischen West- 
finnmarken und Beeren Eiland, 408 m (COLLETT 1880). — Färö-Island-Riucken, 450 m (HJorTt 1905). Island, 
Ost- und Nordkäste, geringe Tiefe bis 370 m (SEMUNDSSON 1909 und fräihere Autoren). — Nordostgrönland, 
1 Ex. (LÖNNBERG 1900, vgl. JENSEN 1904). Siädostgrönland (JENSEN 1904). — Westgrönland (nördlichster 
Fundort Umanak-Fjord), 70 bis 80 m (VANHÖFFEN 1897), 60, 62, 650 m (LÖTKEN 1898), ohne Tiefen- und grössten- 


72 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES - EISFJORDS. 


teils auch ohne genauere Lokalangaben (FABRICIUS 1780, REINHARDT 1838, JENSEN 1909, 1910 a). — Ostkiste 
von Nordamerika: Labrador ohne nähere Angaben (STEARNS, PACKARD, 8. KENDALL 1909); bis K. Cod ohne nä- 
here Angaben (JORDAN & EVERMANN 1898); New-Foundland-Bank, vor N. Scotia, K. Cod, 54—322 m (GooDpE 
& BEANE 1895); Golf von Maine, 0 (1 Junges)—108 m (WELsH 1914), ohne Tiefenangaben (KENDALL 1908); N. 
Scotia (Riksmuseum, Stockholm). å 


Boreale R.egi,on: 


Westkäiste von Norwegen (COLLETT 1875, 1903 u. a.). Skagerak: Norwegiscehe Käste 
ohne nähere Angaben (COLLETT, 1. c.); Kristianiafjord (HJorRT & DAHL 1900); offener Skagerak (MöBIUS & HEINC- 
KE 1874 [88 ml], PETERSEN & LEVINSEN 1900 [40—170 m, wie es scheint seltener unterhalb von 100 bis 125 ml], 
TrRYBOM 1903 [etwa 40—100 m: zahlreiche Ex.; 200 bis 290 m: vereinzelt], HJorT 1905 [145 m: zahlreiche Ex.; 180 
m: 1 Ex.; 417 bis 504 m: 2 kleine Ex.]); schwedische Käste (MALM 1877, LILLJEBORG 1891, SMITT 1892—95, TRY- 
BOM 1903, BJÖRCK 1911). Kattegatt: offener Kattegatt und däniseche Käste (WINTHER 1879, PETERSEN 
& LEVINSEN 1900, ÖTTERSTRÖM 1906, 1914, EHRENBAUM 1910); schwedische Käste (MALM usw., 8. oben, ferner 


Fig. 17. Hippoglossoides platessoides. 


LÖNNBERG 1903). Nördlicher Öresund (LILLJEBORG, SMITT, LÖNNBERG 1898, ÖTTERSTRÖM 1914). Belte und 
westliche Ostsee (MöBiIvs & HEINCKE 1884, SCHIEMENS 1902, OÖTTERSTRÖM 1906, 1914, Å. C. JOHANSEN 
1911). 

Nordsee: Norwegische Kiste (s. oben). Offene Nordsee, Ostkiste von Schottland und England, säöd- 
lich bis 52? 55' n. Br.; allgemein im Osten bis etwas nördl., im Westen bis etwas sädl. von 55” n. Br.; sädl. davon, 
in geringerer Tiefe als 60 m, seltener und besonders in geringer Individuenzabl (Day 1880—34, 1884, Ewert & 
MAITLAND 1887, 1894, FULTON 1889, 1892, 1897, 1898, 1901 und PEARCEY 1902 [Käste von Schottland], HEINCKE 
& EHRENBAUM 1900 [Helgoland], HJort 1905 [zahlreiche Fänge in der nördlichen Nordsee), GARSTRANG 1905 und 
Mar. Biolog. Assoc. 1909, 1912 [sehr zahireiche Fänge in der mittleren und sädlichen Nordsee], REDEKE 1906, 1911 
[nördliche bis sädliche Nordsee], ScHLEGEL 1862 [Käste von Holland, 1 Ex.]; s. auch EHRENBAUM 1910: die 
sädliche Nordsee spielt »eine sehr untergeordnete Rolle als Laichgebiet, wie äöberhaupt fir das Vorkommen fär 
Drepanopsetta »). 

Westkäste von Schottland, allgemein (GÖNTHER 1888, HOYLE 1890, FULTON 1897, 1898, 1900, SCOTT 
1897, 1897 a, 1900). TIrisehe See (A. Scott 1913: Morecambe Bay; pelagische Eier Sädwest-Area von Isle of Man). 
Irland, Sidwestkäste, I Ex. i. J. 1848 (DAY 1880—84); West- und Sädwestkäste, »rather rare» (Hort 1892, 
1893). Sidkäöste von England nach älteren Angaben, zweifellos sehr selten (DAY). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 10. 


Färöer (HÖRRING 1902, HJoRrTtT 1905). Island, Säd- und Westkäste (SEMUNDSSON 1909 und fri- 
here Autoren). 

Ostkäste von N ordam erika: 80 von K. Cod, bis 392 48' n. Br. (GoopE & BEANE 1895); Woods Hole, 
Rhode Island (KENDALL 1908). 


Brat Ny me oörisehe Venbreitung. 

Hippoglossoides platessoides hat eine grosse bathymetrische Verbreitung. Nach 
SZMUNDSSON (1909) findet man bei Island zahlreiche Exemplare schon in 9 bis 18 m 
Tiefe, ja sogar dicht am Ufer, während andererseits die Art bis in eine Tiefe von »250 
bis 370» m hinabsteigt. Nach COLLETT (1903) lebt sie in Norwegen in Tiefen von 10 bis 
»mehreren Hundert Metern». Keiner dieser Autoren gibt jedoch an, ob diese Angaben 
sowohl fir den boreoarktischen wie fär den borealen Teil der betreffenden Gebiete gelten. 

Die zahlreichen Funde in der arktischen und boreoarktischen Region, fär welche 
genaue Tiefenangaben vorliegen, bewegen sich zwischen 9 m (Ostisland, SCHMIDT 1904) 
und 650 m (Davis-Strasse, LÖTKEN 1898). Aus grösserer Tiefe als 450 m ist jedoch nur 
der erwähnte Fund bekannt; das Tier verirrt sich gewiss nur ausnahmsweise bis in so 
grosse Tiefen. Noch zwischen etwas mehr als 300 und 450 m ist es, der geringen An- 
zahl der Funde nach zu urteilen, sehr selten (COLLETT 1880: 408 m; HJORT 1905: 450, 
360 m); wirklich häufig ist es erst von ungefähr 250 m an. Aus dem oberen Teil des 
Verbreitungsbezirkes, oberhalb von etwa 40 m, findet man in der Literatur ebenfalls 
nur spärliche Fundangaben, doch ist es möglich (vgl. die oben angefuhrten Mitteilungen 
SZMUNDSSON'sS), dass die Art hier nicht so ganz selten ist. Mit ziemlicher Bestimmtheit 
kann man dagegen behaupten, dass (wahrscheinlich ausser während der Fortpflanzung) 
in der Regel nur junge Exemplare hier zu finden sind (vgl. KNIPoWwITSCH 1901: drei 
Fundorte in »geringer Tiefe», je ein Ex. von 41—79 mm Länge; COLLETT 1905 a: 20 
m, Junge; KOEFOED 1907: 24 m, 2 Ex. 40, 41 mm; Eisfjord: 10 bis 15 m, 1 Ex. 51 
mm). An der ostisländisehen Kiste hat zwar SCHMIDT (1904) in 9 m Tiefe Exemplare 
von bis 280 mm Länge und in »11—41» m Tiefe einzelne noch grössere Tiere (bis 450 
mm) erbeutet; solcehe Funde mössen jedoch Ausnahmen seim oder sind während der 
Laichzeit gemacht (vgl. unten). 

Fiär die boreale Region liegen zahlreiche Beobachtungen vor; ich stelle die wich- 
tigsten Angaben unten zusammen. Norwegische Westkiste, nach COLLETT 1903: 10— 
mehrere Hundert m (diese Angabe gilt jedenfalls fär den borealen Teil der Käste). 
Schwedische Westkäuste (Bohuslän), nach MALM: 20—35 m, bisweilen etwa 10 m; nach 
LILLJEBORG: 9—35 m, im Winter in grösserer Tiefe. Offener Skagerak, Kattegatt, 
nach PETERSEN & LEVINSEN 1900: sehr zahlreiche Funde in 16—170 m Tiefe; die Haupt- 
verbreitung scheint unterhalb von 30 oder 35 m zu liegen; im unteren Teil des »Girtels 
des gemischten Grundes» (12—32 bis 36 m) wurden hauptsächlich ein- und zweijährige 
Individuen gefangen. Wichtig sind die Angaben SWENANDER's iber das Vorkommen 
im Trondhjemsfjord: Herbst und Winter in »ziemlich tiefem» Wasser; im Februar, 
etwas vor dem Laichen, suchen die Tiere geringere Tiefen auf. Offene Nordsee, nörd- 
licher und mittlerer Teil: 60 m und weniger—etwa 200 m (HJorTt 1903 u. a., s. oben). 
Ost- und Westkiiste von Nchottland: jedenfalls zeitweise von etwa 10 m an (FULTON 
u. a.). — Wenigstens unter gewissen hydrographischen Bedingungen gilt daher die 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 10: 10 


74 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Regel, dass die erwachsenen Fische im Herbst und Winter in ziemlich tiefem Wasser 
leben; zum Laichen nähern sie sich dem Ufer; nach einigen Beobachtungen bleiben 
bisweilen noch im Sommer ältere Fische in dieser Zone (10—30 oder 40 m). 


Thermopathie und tiergedgrapnmriselle Stellmmno 


Hippoglossoides platessoides ist natärlich, wie aus der weiten Verbreitung her- 
vorgeht, eine verhältnismässig eurytherme Art. SCHMIDT (1904) rechnet ihn zu seinen 
»indifferenten» Arten; COLLETT (1903) gibt ausdräcklich an, dass er an der norwegi- 
schen Käiste in Wasser von »mehreren Graden iber bis eim paar Grad unter 0» lebt. 
Eine so eurytherme Art, wie bisher angenommen wurde, ist H. platessoides jedoch gar 
nicht. Er kann zwar in sehr kaltem Wasser vorkommen — im Eisfjord fanden wir meh- 
rere . Exemplare in Wasser von 0 bis — 0,93”; LÖNNBERG (1899) und KNIPOWITSCH 
(1901 a) erwähnen einzelne noch kältere Fundorte — dies sind aber deutliche Ausnahmen; 
die Art ist zweifellos vorzugsweise in Wasser von positiver Temperatur zu Hause. Ich 
habe schon oben nachgewiesen, dass sie die kältesten Teile des Eisfjords meidet und 
in den hocharktischen Gebieten von Spitzbergen sehr selten ist. Fine Betrachtung der 
ubrigen Verbreitung gibt noch 'sicherere Ergebnisse. Die Art fehlt im Sibirischen Eis- 
meer und im Karischen Meer (im letzteren sind ja zahlreiche Stellen in geniägender Tiefe 
und mit gänstiger Bodenbeschaffenheit untersucht). Im Barentsmeer ist sie auch weit 
nördlich angetroffen worden, aber nur in vereinzelten Exemplaren; es därfte sich, wie 
im Spitzbergengebiet, um Stellen handeln, welche den letzten Ausläufern des Golfstro- 
mes erreichbar sind. An der Käste von Nordostgrönland fand die sehwed. Exped. 1900 
diese Art (LÖNNBERG 1900). Dieser Fund scheint jedoch die Annahme zu bestätigen, 
dass die Art eigentlich nicht hier daheim ist; nach den im Museum zu Uppsala aufbe- 
wahrten Sammlungen handelt es sich nämlich um ein einziges kleines Junges von 40 
mm Länge (Fundort 72” 25' n. Br., 17” 56' w. L., 300 m Tiefe, 30.6); in wärmeren Ge- 
genden lebt dieser Fisch ja in mehr oder weniger grosser Individuenzahl und ist leicht 
zu fangen. Ich vermute, dass Eier und Larven von Norden mit dem von Spitzbergen 
kommenden schwachen, unter dem eiskalten Polarwasser ziehenden Ausläufer des at- 
lantischen Stromes bis an diese Kiste gelangen können, und dass der Fisch sich dort 
nicht fortpflanzt oder sich wenigstens nicht dauernd ansiedeln kann. — An der Kiäste 
von Westgrönland ist die Art wieder allgemein; am nördlichen Teil der Käste gilt sie 
jedoch nach VANHÖFFEN nicht als häufig, und aus dem hocharktischen Gebiete an der 
Nordwestkäste und westlich davon ist sie nicht bekannt. 

Die untere Temperaturgrenze fär das regelmässige Auftreten liegt also bei unge- 
fähr 0” oder jedenfalls zwischen — 0,5 und +1”. Die obere Temperaturgrenze liegt 
bedeutend iiber 0”; in der borealen Region erträgt die Art gut ein Maximum von +10 
bis 12”, auch wenn die Temperatur nie unter etwa + 6” sinkt (in Wasser von konstant 
etwa + 10” Temperatur scheint sie dagegen nicht recht hineinzugehören; die Erklärung 
liegt wohl in den unten erwähnten Fortpflanzungsverhältnissen). Die Jungen werden 
in Wasser von noch bedeutend höherer Sommertemperatur angetroffen, zufälligerweise 
auch die erwachsenen Fische. 


- 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 75 


Mehrere Forscher betrachten alle arktisch-borealen ”Tiere als urspruänglich ark- 
tisch (vgl. meine Echinodermenarbeit); H. platessoides zeigt in seiner Verbreitung und 
Ökologie so grosse Ähnlichkeiten mit Arten, fir welche eine arktische Herkunft allge- 
mein angenommen wird, dass diese Möglichkeit ernstlich gepräft werden muss. 

Die kleinen morphologischen Unterschiede zwischen den arktischen und borealen 
Exemplaren haben fär diese Frage keine Bedeutung. Dagegen existieren wichtige Un- 
terschiede in der Körpergrösse und in der Fortpflanzungszeit. 

In arktisehen und boreoarktiscehen Gebieten wird H. platessoides sehr gross. An 
der Westkiiste von Grönland wird er nach JENSEN (1909, 1910 a) etwa 500 mm lang; 
VANHÖFFEN (1897) erwähnt ein Exemplar von 415 mm Länge. Im Barentsmeer und in 
Ostfinnmarken wird er oft 400 bis mehr als 450 mm (BREITFUSS 1903: 404 mm; PIETSCH- 
MANN 1908: 165—410 mm; HJorTt 1903: Maximallänge an 6 Fundorten 380, 390, 430, 
440, 450, 460 mm); dasselbe gilt von den kalten Kästen Islands (ScHmipTtT 1904: Maxi- 
mallänge an 3 Fundorten 400, 400, 450 mm). An den warmen Kisten Islands kann 
die Art noch eine Länge von mehr als 400 mm erreichen (HÖRRING 1902: etwa 416 mm); 
an den europäisch-borealen Kästen ist sie kleiner. An der schwedischen Westkäste er- 
reicht sie eine Maximallänge von etwas mehr als 350 mm (ein oben erwähntes Exemplar 
365 mm; nach SMITT bis 350 mm; nach LILLJEBORG »selten mehr als 300—350 mm ») 
und ist meist kleiner (nach SMITT 220—250 mm). In den dänischen Gewässern werden 
die Männchen kaum mehr als 250 mm, die Weibcehen 300 — (ein Ex. von der westlichen 
Ostsee) 380 mm (ÖTTERSTRÖM 1914 u. a.). An der OÖst- und Westkiäste von Schottland 
scheint die Maximalgrösse zwischen 395 und 330 mm zu liegen (DAY erwähnt ein 381 
mm langes britisches Exemplar). Sowohl die maximale wie die durchschnittliche Grösse 
ist also geringer in borealen Gegenden. 

Uber die Fortpflanzung von H. platessoides sind wir verhältnismässig gut unter- 
richtet. Beobachtungen iber die Fortpflanzung in der arktischen Region sind zwar 
nur in Westgrönland gemacht worden, dort wissen wir aber sicher, dass die Art im Juni 
laicht. JENSEN (1909) beobachtete in der Mitte dieses Monats pelagische Eier iberall 
an der Wasseroberfläche. Uber die Dauer der Laichperiode sagt diese Beobachtung 
natärlich nichts; sie mag etwas fräher beginnen und erst im Juli endigen; ubrigens schreibt 
schon FABRICIUS von dieser Art: »Parit mense Iunio vel Tulio super arenam». In der 
borealen Region laicht die Art bedeutend fräher, votzugsweise im Februar und März; ich 
fähre nur einige wichtige Angaben an: Nordsee: Höhepunkt des Laichens nach EHREN- 
BAUM 1910 Februar und März. Britische Kusten nach mehreren Autoren (FULTON u. a. ): 
Januar bis Anfang Mai, besonders März oder zweite Hälfte März. Kattegatt, Skagerak 
und Nordsee nach JoHANSEN 1911: pelagische Eier März und April, kleine Mengen schon 
im Februar (Skagerak und Kattegatt) und noch im Mai (Skagerak). Westliche Ostsee: 
März (OTTERSTRÖM 1906). Trondhjemsfjord: März und April (SWENANDER 1906 u. a.). 
Säödisland: Ende Februar bis April (SEMUNDSSON 1909). 

Diese Tatsachen beweisen meiner Ansicht nach keineswegs, dass H. platessoides 
in der borealen Region unter sekundären oder iäberhaupt unginstigen Bedingungen 
lebt. Die Bedeutung der Laichzeit habe ich in meiner Echinodermenarbeit erörtert; 
dieser Fall ist jedoch so lehrreich, dass ich einige Bemerkungen hinzufigen muss. Zu- 


76 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


nächst ist zu bemerken, dass mehrere boreale Tiere in derselben Jahreszeit laichen, und 
zwar auch Fische mit pelagischen Eiern; ich nenne nur den Dorsch (Laichzeit im Nord- 
meer, Skagerak und in der Nordsee vorwiegend Februar bis April; s. HJORT & PETERSEN, 
OTTERSTRÖM, DAMAS usw.) und die Scholle (Laichzeit in der Regel Dezember bis Mai, 
in den meisten Gegenden vorwiegend Februar bis März oder April; s. z. B. EHRENBAUM, 
ÖTTERSTRÖM). 

Es kommt nun der besondere Umstand hinzu, dass die Fortpflanzung unter ark- 
tischen Bedingungen später vor sich geht. HEin solcher Unterschied wird meist in der 
Weise gedeutet, dass das Tier in sädlichen Gegenden unter veränderten Bedingungen 
lebt; um wenigstens während der empfindlichsten Periode das ursprängliche Kältebe- 
därfnis zu befriedigen, hat es die Fortpflanzung und die Embryonalentwicklung in die 
kalte Jahreszeit verlegt. Es liegt jedoch auf der Hand, dass ein solcher Unterschied 
in der Laichzeit eine ganz entgegengesetzte Bedeutung haben kann: die Fortpflanzung 
eines weitverbreiteten Tieres erfordert ein gewisses Minimum von Wärme und muss 
daher in kälteren Gegenden später eintreten, d. h. in die wärmste Jahreszeit »verlegt» 
werden. Dieser Gedankengang ist nicht nur hypothetisch, sondern es gibt mehrere bore- 
ale und sidliche Arten, welche sich im nördlichen, kältesten Teil ihres Verbreitungs- 
gebietes später fortpflanzen als sonst. Solche sind die soeben erwähnten Fische, der 
Dorsch und die Scholle. Der erstere laicht im nördlichsten Norwegen etwas später als 
weiter siädlich (s. die oben zitierten Autoren), in der sädlichen Nordsee dagegen friher 
als in der iäbrigen Nordsee (s. HoEK 1911). An der Sädkäste von Island laicht er vor- 
wiegend im März und April, am nördlichen Teil der Westkäste etwa eimen Monat später; 
ähnliches gilt von der Scholle (SCHMIDT 1904, SZMUNDSSON 1909). HEin dritter borealer 
Fisch, Cyclopterus lumpus, zeigt gewisse Analogien zu H. platessoides. An der West- 
kiste von Grönland laicht er nach FABRICIUS Ende Mai oder Anfang Juni, an borealen 
Kisten in der Hauptsache fräher (obgleich wenigstens stellenweise in gerimgem Mass- 
stabe auch im Sommer), vorwiegend im März und April, in der sädlichen Nordsee nach 
EHRENBAUM (1904) hauptsächlich im Februar und März (vgl. GRIEG 1896). 

Wie diese wohl eigentlich selbstverständliche, aber — wie man sich leicht durch 
einen Blick in die tiergeographische Literatur uäberzeugen kann — kaum iberflässigen 
Uberlegungen zeigen, sagen solche Unterschiede in der Fortpflanzungszeit iberhaupt 
nichts äber die Herkunft der Arten aus. Solche Tiere erfordern fär ihre Fortpflanzung 
oder Entwicklung gewisse — weder zu hohe, noch zu niedrige — Temperaturbedingungen, 
welche in borealen Gegenden in einer fräheren, in arktischen in einer späteren Jahreszeit 
eintreten. 

Die Fortpflanzung von H. platessoides zeigt in Wirklichkeit ebenso deutlich wie 
die Verbreitung, dass die Art ein gewisses Minimum von Wärme verlangt. Sie ist ganz 
ebenso allgemein in borealen wie in arktischen Gegenden; nur gegen die Sädgrenze hin 
wird sie, ganz wie in der Nähe der Nordgrenze, seltener. Wenn man die Grössenunter- 
schiede in der Weise deuten darf, dass die Art in den Gegenden der bedeutendsten Körper- 
grösse am besten gedeiht -— eine solche Auffassung ist zweifellos in vielen Fällen, aber 
nicht immer berechtigt —, so findet die Art ihre optimalen Lebensbedingungen in den 
boreoarktischen und in den Ubergangsgebieten zu den niederarktischen Gebieten (Finn- 


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marken, sädlicher Teil des Barentsmeeres, kalte Kiästen von Island, Westgrönland); 
schon im Eisfjord scheint sie nicht grösser als unter ausgesprochen borealen Bedingungen 
zu werden. Niemand wird wohbl die Hypothese aufstellen, dass diese Art urspränglich 
an boreoarktische Bedingungen gebunden sei und sich sekundär dem Leben sowohl 
in der arktischen wie in der borealen Region angepasst habe. Noch weniger kann man 
aber von einer solchen Art annehmen, dass sie urspruänglich arktisch gewesen sei. 


Salmo alpinus L. 


Von den ältesten schwedischen Expeditionen (bis 1864) wurde der Saibling in Spitz- 
bergen nur in Gletscherbächen beobachtet (MALMGREN 1865). Die Expeditionen 1868 
und 1872—73 fanden »Lachse» im Meer und zwar auch im BEisfjord, die erstere in der 
Advent Bay (FRIES & NYSTRÖM), die letztere in der Green Bay (NORDENSKIÖLD). Dass 
diese »Lachse» Saiblinge darstellen, geht aus der grossen Arbeit SMITT's (1886) iiber die 
im Reichsmuseum zu Stockholm befindlichen Salmoniden hervor; er erwähnt zahlreiche 
von den schwedischen Expeditionen aus Spitzbergen heimgebrachte Exemplare, freilich 
ohne Angaben uber die Fundorte. Fin einziges Exemplar betrachtet Smitt als zur Va- 
rietät (Subspezies) salvelinus L., die äbrigen als zur Form stagnalis FABR. gehörig. 

Spätere Beobachtungen: »La Manche» 1892: Advent Bay (VAILLANT 1893). 
Schwed. Exped. 1898: Advent Bay; LÖNNBERG (1899), der das einzige erbeutete Exem- 
plar untersucht hat, rechnet es mit einigem Bedenken zur Subspezies stagnalis; er be- 
richtet ferner, dass diese Art im damaligen »Turisthotel» auf den Tisch gekommen sel. 

In unseren Dredgen erhielten wir natärlich diesen Fisch nicht. Auch bei unserem 
Besuch wurde er in der Advent Bay gefangen (von den Grubenarbeitern). 


Allgemeine Verbreitung. 


Die Kollektivart Salmo alpinus (S. alpinus EL. [umbla L.], salvelinus L., staqgnalis FABR., malma WALB. 
usw.) lebt als eine zum Laichen ins Suässwasser aufsteigende marine Form an allen arktischen und boreoarktischen 
Kästen: Sibirische Kiäste, Spitzbergen, Murmankäste, Weisses Meer, Finnmarken, Island, Grönland, arktisches 
Nordamerika, Beringsmeer (s. SMITT, EHRENBAUM, JENSEN u. a.). In Norwegen wandert der Saibling zwischen 
Meer und Susswasser noch im nördlichsten Teil der borealen Region, etwa bis an den Polarkreis (s. COLLETT 1903; 
weiter im Suden sollen zwei Exemplare im Meer beobachtet worden sein). Ausserdem lebt dieser Fisch bekannt- 
lich als Relikt in verschiedenen Binnenseen, sowohl in den nordskandinavischen Gebirgsregionen wie auch weiter 
sädlich. 


Mallotus villosus (MöuLL.). 


Eine russische Expedition fand im Sommer 1900 zwei Junge dieser Art (Länge 
536,5 und 67 mm) in der Advent Bay (Waade) (KNIPOWITSCH 1901). Dieser Fund beweist 
wobhl nicht, dass die Lodde im Eisfjord laicht; die Jungen können vom nördlichen Nor- 
wegen mit dem atlantischen Strom dorthin- getrieben worden sein. Doch ist es vielleicht 
wahrscheinlicher, dass sie im Eisfjord geboren waren. Der Zeitpunkt des Fanges spricht 
nicht gegen diese Annahme. Nach den Verhältnissen: in ÖOstfinnmarken zu urteilen, 


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waren sie zwei bis drei Monate alt (s. COLLETT 1903); wenigstens das kleinste Exemplar 
wurde erst am 23. August gefangen und könnte also von Fischen stammen, die im Juni 
während des HEisganges laichten (am 10.—15. Juni 1900 war nach den Beobachtungen 
der schwedischen Expeditionen die Advent Bay noch eisbedeckt, im Fjordstamm gab 
es aber offenes Wasser). 

Noch weniger kann entschieden werden, ob die Lodde regelmässig oder nur zufäl- 
lig den Eisfjord besucht; jedenfalls kann es sich nur um geringe Mengen handeln, da an 
der ganzen Spitzbergenkäste nur diese zwei Exemplare beobachtet worden sind. 


Allgemeine Verbreitung. 


Westspitzbergen: nur der oben erwähnte Fund. Beeren Eiland-Bank und Barentsmeer bis an die Käste 
von Novaja Semlja, im Sommer (s. vor allem HJORT 1902, ferner COLLETT 1903, KNIPOWITSCH 1897 [zwei Stellen 
an der Westkäste von Novaja Semlja], EHRENBAUM 1905, LE DANOIS 1914 [Matotschkin schar]). Murmankiste 
und (seltener) Weisses Meer (KNIPOWITSCH 1897, ferner DERJUGIN 1912). Ostfinnmarken und norwegische West- 
käste: die im Sommer im Barentsmeer lebenden T.oddemengen nähern sich im Winter der Käste von Finnmar- 
ken; im Frähling wandern sie bis an die Käste zum Laichen, Die Art laicht in grossem Massstabe an der Kiste 
von Ost- und Westfinnmarken, schon in der Tromsögegend viel spärlicher. In der Lofotengegend und im Nord- 
land, etwa bis an den Polarkreis, laicht sie an gewissen Stellen regelmässig, obgleich nicht in grosser Anzahl. An 
der äbrigen Westkäste tritt sie nur ganz unregelmässig und spärlich auf (Trondhjemsfjord und einzelne Stellen 
sädlich davon), an der Sudkäste (Kristianiafjord) nur als ganz zufälliger Gast (s. HJORT 1902, COoLLETT 1903). 
— Island, alle Kiästen (SCHMIDT 1904, SEMUNDSSON 1909). Sidostgrönland (Angmagsalik-Gegend), sehr all- 
gemein (JENSEN 1904, ferner GRAAH 1832). Westgrönland, nördlich bis Umanak, sehr allgemein (RINK 1857, 
JENSEN 1909, VANHÖFFEN 1897). — Nordost- und Ostkiäste von Labrador (KENDALL 1909). Ostkäste von N. 
Scotia; nach den allgemein gehaltenen Angaben von JORDAN & GILBERT (1882) und JORDAN & EVERMANN (1898) 
wärde die Lodde sädlich bis K. Cod verbreitet sein, BEAN hat jedoch (nach SMitt 1892—95) festgestellt, dass sie 
nicht viel sädliceh von Halifax und nie an der Kiäste der Vereinigten Staaten angetroffen wird. — Arktisches Nord- 
amerika: Coronation Gulf (RICHARDSON 1836). — Pazifisches Gebiet: Nordkäste von Alaska, Beringsmeer, 
Söd- und Sädostkäste von Alaska (JORDAN & EVERMANN 1898, EVERMANN & GOLDSBOROUGH 1907); Kamtschatka, 
Inseln zwischen Asien und Nordamerika (PALLAS). 


Thermopathie wmditileris eoconraphiske Stellan 


Dieser Fisch ist in den verschiedenen Phasen seines Lebens an ganz bestimmte 
äussere Bedingungen gebunden. Die norwegischen Lodden leben im Sommer im Ba- 
rentsmeer, wo sie sich teils unweit der Eisgrenze, teils auf der Beeren Eiland-Bank auf- 
halten, wo sie besonders häufig in Wasser von + 1 bis + 2” Temperatur sind (s. HJORT 
1902, CorLETtT 1903). Die Fortpflanzung geschieht in ebenfalls kaltem, wohl in der 
Regel höchstens + 2 bis 4-3” warmem Wasser; in milden Jahren besuchen die Scharen 
nur Ostfinnmarken und die Murmankäste, oft sogar nur in geringen Mengen, in kalten 
Jahren dagegen sind die Fische zahlreicher und wandern besonders nach Westfinn- 
marken (s. COLLETT). Weiter sädlich tritt die Art an der norwegischen Käste nur spär- 
lich und unregelmässig auf; bei Island scheint sie jedoch auch an der Suädkäste allgemein 
zu laichen, obgleich das Wasser dort nie so kalt ist wie im nördlichen Norwegen (SCHMIDT, 
NZEMUNDSSON). 

Andererseits scheint die Lodde in allen hocharktischen Gegenden zu fehlen; nur 
das Vorkommen im Coronation-Golf im arktischen Nordamerika bildet eine Ausnahme 
von dieser Regel. In Siädost- und Westgrönland ist sie z. B. äusserst allgemein; an der 


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Nordostkiste wurde sie dagegen nie beobachtet ge 1904), und an der Westkiste 
scheint die Nordgrenze schon zwischen 70 und 71” n. Br. zu liegen (RINK 1857, VAN- 
HÖFFEN 1897). Die -Art ist also hauptsächlich in eg von etwa 0 bis + 3” Tem- 
peratur zu finden. Doch darf man nicht behaupten, dass die Verbreitung und die 
Wanderungen bloss durch die Wassertemperatur beeinflusst werden; es ist sehr wohl 
möglich, dass auch andere hydrographische Bedingungen oder die Nahrungsverhältnisse 
mitspielen. Alles weist jedoch darauf hin, dass die Wassertemperatur grosse Bedeutung 
hat und dass die Lodde somit mehr oder weniger ausgesprochen stenotherm ist. J. 
SCHMIDT (1904) rechnet sie zu seinen »indifferenten Arten», also zu derselben Gruppe 
wie Cottus scorpius und Hippoglossoides platessoides u. a.; von allgemeinen Gesichts- 
punkten aus ist diese Vereinigung äusserst unnatärlich. 


Myctophum glaciale (REINH.). 


Syn. Scopelus (Benthosema) milleri (CMEL.). 


Töa2qr läser De rn ffa an of OR sr 
Schwed. Exped. 1890: Green Bay, 1 Ex. (KLINCKOWSTRÖM 1892). 


Allgemeine Verbreitung. 


Myctophum glaciale ist eine atlantische Art, die hin und wieder im Nordmeer auftritt (s. besonders HJORT 
1912, ferner GooDE & BEANE 1895, COLLETT 1903, 1905 a, GRIEG 1911, NORDGAARD 1917). In der arktischen 
Region ist ausser dem (von allen Autoren äbersehenen) Fund im Eisfjord nur noch ein Exemplar erbeutet worden, 
nämlich an der Nordwestecke von Spitzbergen (KNIPOWITSCH 1901). Hier wie dort handelt es sich offenbar um 
Exemplare, die zufällig mit dem atlantiscehen Strom bis an die Käste von Spitzbergen gelangt sind. 


Somniosus microcephalus (SCcHNEI.). 


Syn. Acanthorhinus carcharias (GUNN.). 
Seymnus (Laemargus) borealis (SCORESBY). 


TeNGD I au L(O Te än vä Lå dä DL Sffr e-0R 


Ein mittelgrosser Fishai, der sich zufälligerweise am Ufer aufhielt, wurde Ende 
August in der Advent Bay geschossen. 


Frihere Funde im Eisfjord: 


Dass dieser Fisch im Eisfjord vorkommt, ist seit langem den Walfischfängern und Jägern bekannt (s. MALM- 
GREN 1865). Irgendwelche Angaben, dass er dort gefischt worden sei, kann ich jedoch nicht finden; gelegentlich 
mag dies wohl vorgekommen sein, der regelmässige Eishaifang ist jedenfalls stets nur auf den Bänken vor der Käste 
betrieben worden. Von den wissenschaftlichen Expeditionen hat, so viel aus der Literatur hervorgeht, nur die 
schwedische Expedition 1891 diese Art im Eisfjord erbeutet (1 Ex. in der Advent Bay, KLINCKOWSTRÖM 1892). 
Schon fräher hatte Vv. DRASCHE-WARTINBERG (1874) ein Exemplar in derselben Bai gefangen. 


Allgemeine Verbreitung. 


Spitzbergengebiet: 


Eishaifang wird seit älterer Zeit auf der Beeren Eiland-Bank und bis nach Spitzbergen hinauf betrieben, in 
geringerem Massstabe auch an der Westkiäste von Spitzbergen (s. MALMGREN 1865, COLLETT 1875, 1905, HJORT 


80 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES HISFJORDS. 


1902, EHRENBAUM 1905 u. a.). Der nördlichste Fundort ist die Magdalena Bay in Nordwestspitzbergen (En- 
RENBAUM 1905). För das ganze äbrige Spitzbergengebiet finde ich nur eine Angabe von HEUGIAIN (1874) uber 
ein im Storfjord beobachtetes Exemplar. 


Ub rie AM Orre itne 


Murmankiäste und Barentsmeer vor dieser Kiäste (KNIPOWITSCH 1897, 1902, BERG 1911, ferner DERJUGIN 
1912, PIETSCHMANN 1908 [keine näheren Angaben, wie es scheint an der Murmankäste und im Barentsmeer 
in der Nähe von K. Kanin]). Weisses Meer (PALLAS 1831, KNIPOWITSCH 1897, 1898). Ostfinnmarken und Kiästen- 
bänke von Tromsö und Nordland Amt (COLLETT 1875, 1905, HJortT 1902). Siädlich davon ist die Art nicht selten, 
obgleich weniger allgemein als im Norden, an den Kiästenbänken und in den tieferen Fjorden (wenigstens im Trond- 
hjemsfjord, SVENANDER 1906) bis zum Eingang in die Norwegische Rinne. Im Kristianiafjord lebt nach COLLETT 
ein stationärer Stamm. An der schwedisehen Kiste wird dieser Hai ausschliesslich im Winter, dann aber nicht 
allzu selten beobachtet (A. W. MALM, LILLJEBORG). Im sädlichen Teil des Kattegatt tritt die Art nur ganz aus- 
nahmsweise auf (Nordkiäste von Själland, s. PETERSEN 1886). 

Britiscehe Kästen: hin und wieder, besonders im Norden; vereinzelte Exemplare sind jedoch noch am säd - 
lichen Teil der englischen Ostkäste beobachtet worden. Ausnahmsweise verirrt sich dieser Hai sogar bis in den 
Englischen Kanal (s. DAY u. a.). . 

Färöer (LÖTKEN 1880). Island, an allen Kästen, zahlreicher an der Nordwest-, Nord- und Ostkäste (S-=- 
MUNDSSON 1909). — Uber das Vorkommen im offenen Eismeer zwischen Nordostgrönland und den Spitzbergen- 
norwegischen Bänken finde ich nur wenige Angaben. QUENNERSTEDT schreibt in einer Reisebeschreibung (1867), 
dass die Art im Eis NO von Jan Mayen (bei etwa 70? 32! n. Br.) häufig ist, und Bar (1896) berichtet äber einen 
Fund im Eis bei 75? 6' n. Br., 10? 29' w. L. und gibt ferner an, dass sie nach den Erfahrungen der Walfischfänger 
in diesen Gegenden gar nicht selten ist. — Nordostgrönland: Scoresby Sound (BaY, 1. c.); ferner SCORESBY 1823, 
keine näheren Angaben). Sädostgrönland, allgemein (JENSEN 1904, 1914, ferner GRAAH 1832). Westgrönland: 
nach zahlreichen Angaben allgemein sowohl am sädlichen Teil der Käste wie in »Nordgrönland», wo der Eishai 
Gegenstand eines wichtigen Fischereibetriebes ist (s. RINK 1857, VANHÖFFEN 1897, JENSEN 1910 a, 1914). 

Pazifisches Gebiet: Beringsmeer, 1 Fundort, und »various places in Alaska»; Sudostalaska (EVERMANN 
& GOLDSBOROUGH 1907). (In JORDAN & EVERMANN wie in allen tubrigen zusammenfassenden Arbeiten wird S. 
microcephalus äberhaupt nicht för das pazifisehe Gebiet angegeben.) 


Bra t. hy Mm e til 1 STeENeKR Vie (EA DET CMA TAN AOR 


Der Eishai tritt von geringen bis in bedeutende Tiefen auf. Nach zahlreichen An- 
gaben ist er bis zu etwa 550 m allgemein; SEMUNDSSON (1909) spricht die Ansicht aus, 
dass er wahrscheinlich noch viel tiefer hinabsteigt, und HJoRrT (1902) erwähnt in der 
Tat, dass er ihn in etwa 1000 m Tiefe gefangen hat. Bis an die Wasseroberfläche ver- 
irrt sich dieser Fisch nur ausnahmsweise, und er lebt in der Regel in mehr oder weniger 
grosser Tiefe. An der norwegischen Westkäste findet er sich nach COLLETT (1905) 
besonders zwischen 400 und 550 m, obgleich der wesentlichste Fang in etwas geringerer 
Tiefe (270—360 m) geschieht. In den arktischen Gegenden sollen nach demselben Au- 
tor besonders jängere Individuen regelmässig in seichterem Wasser leben, und auch 
nach anderen Angaben scheint das Tier dort zwischen weniger als 200 und 400 m Tiefe 
bedeutend allgemeiner aufzutreten als an sädlicheren Kästen. An den Kästen von 
Island wandert der Fishai nach SEMUNDSSON (1909) im Winter gegen die Kisten, um 
sich im Sommer wieder in grössere Tiefe zuräckzuziehen; uber die Wanderungen dieser 
Art vgl. iäbrigens COLLETT (1. e.). 


INTET geo Pia Purus ec hvesStresuen es 


Sommiosus microcephalus scheint nur aus wenigen hocharktischen Gebieten be- 
kannt zu sein (Eismeer nördlich von Jan Mayen, sädlicher Teil von Nordostgrönland), 
dies beweist jedoch nicht, dass er dort selten ist; von wissenschaftlichen Expeditionen 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |[0. 81 


wird dieser Fisch ja nur zufällig gefangen (natärlich können in der ichthyologischen Li- 
teratur Angaben existieren, weleche sowohl mir wie den oben zitierten Autoren entgangen 
sind). 

Die Verbreitung ist äberwiegend arktisch. An der borealen Kiäste von Norwegen 
lebt der Eishai in einzelnen Fjorden, hauptsächlich jedoch auf den Kistenbänken un- 
weit der kalten Tiefenarea. In grösserer Entfernung vom arktischen Gebiet tritt er 
nur als zufälliger Gast auf, hauptsächliceh im Winter. Natärlich darf man bei einem 
Fisch mit den — ibrigens wenig bekannten — Gewohnheiten dieses Haies nicht ohne 
weiteres behaupten, dass die Verbreitung durch die Wassertemperatur bedingt wird; 
die oben kurz erwähnten Tatsachen weisen jedoch darauf hin, dass dies wohl bis zu 
einem gewissen Grade der Fall ist. 


Raja radiata Donov. 


ETuUhNerrer Fund im istort d: 


Olga-Exped. 1898: Eingang in die Green Bay, 145 bis 180 m, 3 kleine Ex. (EHRENBAUM 1905). 


Diese Rochenart ist zweifellos sehr selten im BEisfjord. Der erwähnte Fund be- 
weist natärlich nicht, dass sie regelmässig dort lebt und sich dort fortpflanzt. Da drei 
Exemplare gefangen wurden und diese »klein» waren (nähere Angaben fehlen leider), 
ist es nicht unmöglich, dass die Art wenigstens bisweilen im Fjord Eier legt. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 185) 


Spitzbergengebiet: 


Nordwestspitzbergen, 839 m, — 1,0”, 2 junge Ex. (COLLETT 1880); Westspitzbergen: Eisfjord, Käste S 
davon, vor Pr. Charles Foreland; Beeren Eiland-Bank und zwischen dieser und dem Sädkap (COLLETT 1880, 1905 a, 
besonders EHRENBAUM 1905). 


Ubrige arktische und boöreoarktische Region: 


Weisses Meer (PALLAS 1831 [R. eclavata]l, KNIPOWITSCH 1897). Murmankäste, Barentsmeer vor dieser Käste 
und vor Ostfinnmarken (KNIPOWITSCH 1897, 1898, 1902, BREITFUSS 1903, BERG 1911 u. a.). Ostfinnmarken (CoL- 
LETT). Island, Ost- und Nordkiste (SEMUNDSSON 1909 und frähere Autoren). Westgrönland (VANHÖFFEN 
1897 und ältere Autoren, JENSEN 1914). Ostkäste von Nordamerika (s. unten). 


Bio rie.a le Regrom: 


Ganze Kiäste von Norwegen (CoLLETT). Schwedische Käste bis in den Öresund; Kattegatt (SMITT, LILL- 
JEBORG u. a.). Westliche Ostsee: bisweilen in der Kielerbucht (MöB1Ius & HEINCKE 1874). — Nordsee, sädl. 
bis 54” n. Br. (im Westen, im Osten nicht so weit), sehr allgemein (DAY 1880—384, FULTON 1897, 1898, GARSTANG 
1905, HJORT 1905, REDEKE 1906, 1911, Mar. Biol. Assoc. 1909, 1912 u. a.). [Irische See, eine alte, unsichere Angabe 
(DaAY).] Kästen von Frankreich, wie es scheint nur ältere Angaben, jedenfalls äusserst selten: »signalé dans la 
Manche, Calvados; jusque dans le Golfe de Gascogne, Arcachon, pendant I'hiver» (MOREAU 1881); vermutlich 
lebt die Art hier in der Tiefe und nähert sich zufällig oder im Winter dem Ufer. — Färöer und östl. davon (HÖR- 
RING 1902, HJorTt 1905). Island, Säöd- und Westkiste (SEMUNDSSON 1909 u. a.). — Ostkäste von Nordamerika 
nördl. von K. Cod (wenige genaue Angaben) und sädlich, wie es scheint, etwa bis New York (GoopE & BEANE 1895, 
JORDAN & EVERMANN 1898, KENDALL 1908, WELSH 1914). 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 34. N:o 10. 11 


82 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Batlynmetrs embe mviemibiren tone: 


Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich, abgesehen von einem ganz verein- 
zelt dastehenden Fund in 839 m Tiefe (Spitzbergen, s. oben) von der Uferzone (wenig- 
stens 10 m) bis zu etwa 500 m (COLLETT 1885, Trondhjemsfjord: 450 m; HJORT 1905, 
O von den Färöern: 450 bis 520 m; BRAUER 1906, Färö—FShetland-Kanal: 486 m). Die 
Hauptverbreitung liegt, wenigstens in borealen Gegenden, nach Angaben vieler Autoren 
zwischen 25 oder 30 und ungefähr 200 m. 


Fig. 18. Raja radiata. 


Tiergeographisehe.Stellwng. 


Die bisher existierenden Zusammenstellungen geben kein klares Bild von der 
Verbreitung dieser Art. Die Karte Fig. 18 zeigt, dass sie ostatlantisch an der skan- 
dinavischen Kiäste und in der nördlichen und mittleren Nordsee allgemein ist. An den 
westlichen britischen Kästen fehlt sie vielleicht nicht vollständig, muss aber äusserst 
selten sein; sädwärts scheint sie bis in den Golf von Biscaya beobachtet worden zu sein, 
kommt aber zweifellos nur in der Tiefe oder zufällig vor. Nordwärts erstreckt sich die 
Verbreitung nicht nur ber alle boreoarktischen Gebiete, sondern etwas weiter. Im 
Spitzbergengebiet ist die Art allgemein auf der Beeren Eiland-Bank und wobhl bis zum 
Sädkap hinauf; nördlich davon kommt sie etwas spärlicher vor, doch der ganzen West- 
käste entlang; der Fund von zwei Jungen in Wasser von negativer Temperatur ist je- 


NINE 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 83 


doch ohne den geringsten Zweifel zufällig. Auch an der Westkäste von Grönland ist die 
Art allgemein und etwas weiter nördlich als typisch boreale Fische verbreitet. 

Raja radiata ist also eine hauptsächlich boreale Art, welche in die niederarktische 
Zone eindringt, wo sie jedoch vorwiegend den wärmsten, am stärksten durch den Golf- 
strom beeinflussten Gegenden angehört. 


Raja fyllae Lörkr. 


ETUNerer Fund im Eisfjörd: 
Die schwed. Exped. 1900 fand im Sommer dieses Jahres ein Exemplar dieser Art im Eingang in den Eis- 
fjord, in einer Tiefe von 350 m (LÖNNBERG 1900). 
Weiter in den Fjord hinein dringt dieser Fisch, wie man aus seiner äbrigen Verbei- 
tung schliessen kann, sicher nie ein. Auwuch in der Svensksundstiefe dirfte er kaum re- 


Fig. 19. Raja fyllae (dazu ein Fundort W von Marocko). 


gelmässig leben; die Art scheint den offenen Kästen anzugehören, und das von der er- 
wähnten Expedition gefundene Exemplar ist zweifellos mit dem atlantiscehen Wasser 
bis in den Fjordeingang gewandert. 


Allgemeine Verbreitung. 
(Fig. 19.) 


Raja fyllae war bis 1900 nur von Grönland bekannt; jetzt gestaltet sich ihr Verbreitungsbild ganz anders, 
als man noch vor wenigen Jahren hätte erwarten können. 

Westspitzbergen, nur der oben erwähnte Fund im Eisfjord. NW von Beeren Eiland, 400 m (EHRENBAUM 
1902, 1905). Nordmeer zwischen Beeren Eiland und den Lofoten, 385 m, + 3,0” (KNIPOWITSCH 1901). N von 
Magerö, Finnmarken, 280 m, Temp. (nach HELLAND-HANSEN & NANSEN) + 3,09” (COLLETT 1905, 1905 a). Ba- 
rentsmeer vor der Murmankiäste, 4 Funde, 260 bis 270 — 3235 m (KNIPOWITSCH 1900, 1901, 1902, BERG 1911). — 
Skagerak, im innersten, tiefsten Teil der Norwegischen Rinne; s. die Zusammenstellung JENSEN'sS 1905 a; erster 
Fund Juli 1879, sehwed. Gunhild-Exped. (THEÉL und FORSSTRAND), 665 m, 2 Ex. (COLLETT 1885 [B. circularis], 
SMITT 1892-—95 [R. falsaveta], COLLETT 1905); zweiter Fund 28.7.1897, 500 bis 540 m (PETERSEN & LEVINSEN 1900 
[R. circularis]; dritter Fund 9.9.1901, Michael Sars-Exped., 555 m (COoLLETT 1905 [R. circularis], 1905 a). Später 


84 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


haben die dänischen »Thor»-Expeditionen 1903 und 1904 an mehreren Stellen derselben Gegend nicht weniger als 
21 Exemplare gefangen: März 1903, 500—550 m; März 1904, 315 m; 9.—14. Oktober 1904, 398—425 m, 520—640 
m, 660 m, 666 m (JENSEN 1905a). — Abhang des Atlantiscehen Ozeans SW von den Färöern, 900 m (JENSEN 
1905 a). SW von Irland, 1797 m. W von Marocko, 35” 46 n. B., 8” 16' w. L., 2055 m (HJORT 1912). — 
Danmark-Strasse, 765 m; Davis-Strasse, 135 m (nach JENSEN 1914 stammt das Exemplar vielleicht aus 640 
m Tiefe), 425, 522, 1047 m, Temp. + 3,3”, + 4,4” usw. (LUTKEN 1898 und fräher, JENSEN 1914). 


Bath y me tr ische Vet brett mos He Ttmro place 


Die bathymetrische Verbreitung erstreckt sich, wie die obige Zusammenstellung 
zeigt, zwischen etwa 150 (oder 260, vgl. oben) und 2055 m. Die Hauptverbreitung scheint 
zwischen etwa 400 und 900 m oder mehr zu liegen, und die Art lebt nur ausnahms- 
weise (oder gar nicht) in geringerer Tiefe als 260 bis 300 m. 

Raja fyllae tritt iäberall in Wasser von so wenig wechselnden Temperaturbedin- 
gungen auf, dass man annehmen kann, dass die Verbreitung wenigstens indirekt durch 
diese regliert wird. Die niedrigste beobachtete Temperatur beträgt + 3”, und man sieht 
aus der ganzen Verbreitung, dass die Art sich nie in wesentlich kälterem Wasser aufhält. 
In der Tiefe der Norwegischen Rinne lebt sie in Wasser, dessen Temperatur zwischen 
etwa + 4,5 und + 5,5” oder wenig mehr wechselt (Cons. perm. 1905); ähnliche Tempera- 
turbedingungen herrschen in der atlantischen Tiefsee in 1800 — 2050 m Tiefe (Temp. 
+4 — + 5”); auch der Fund vor der Kiäste von Afrika (M. Sars-Exp. 1910) ist daher 
nicht so eigentuämlich, wie es auf den ersten Blick erscheinen mag. An dem Fundort 
sädwestlich von den Färöern dirfte wohl die Temperatur etwas höher gewesen sein 
(bisweilen scheint das Wasser nicht wärmer als z. B. in der Skageraktiefe zu sein, s. 
die Beobachtungen der Ingolf-Expedition). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 85 


Allgemeiner "Teil. 


Die Verbreitung der Fische im FEisfjord. 
Artanzahl und Häufigkeit. 


26 Fischspezies sind aus dem FEisfjord bekannt. Alle diese Arten gehören jedoch 
nicht zur WPisfjordfauna im eigentlichen, strengeren Sinne; einige sind mehr oder weniger 
zufällige Gäste. Zwei Arten, Myctophum glaciale und Gadus aeglefinus, von denen je 
nur ein junges Exemplar im Eisfjord beobachtet worden ist, sind ohne den geringsten 
Zweifel zufällig mit dem atlantiscehen Wasser dorthin getrieben worden. Gadus calla- 
rias ist ebenfalls ein fremder Gast und nicht im FEisfjord zu Hause, obgleich es nicht 
unmöglich ist, dass geringe Mengen jeden Sommer dort eindringen. Auch Raja fyllae 
gehört zu dieser Kategorie; sie ist im Fjordeingang angetroffen worden und diärfte auch 
dort nur mehr oder weniger zufällig auftreten. In bezug auf drei andere Arten, Mallo- 
tus villosus, Raja radiata und Sommiosus microcephalus, ist es gegenwärtig unmöglich zu 
entscheiden, ob sie konstant im FEisfjord vorhanden sind oder nicht; die erstere wird 
jedenfalls nur im Frähling, während des Laichens, dort anzutreffen sein. 

Die iäbrigen 19 Arten sind konstante Mitglieder der Eisfjordfauna; sie lehen sicher 
oder aller Wahrscheinlichkeit nach im HEisfjord sowohl während wie ausserhalb der 
Fortpflanzungszeit, natirlich mit Ausnahme von Salmo alpinus, der zum Laichen in 
Susswasser aufsteigt. Nur eine Art, Liparis reinhardti, ist bisher so spärlich im Eis- 
fjord gefunden worden, dass man sie vielleicht nicht mit völliger Sicherheit als ein 
konstantes Mitglied der HEisfjordfauna bezeichnen darf; möglicherweise muss auch 
Lycodes eudipleuwrostictus hier genannt werden. Es wäre denkbar, dass der vorwiegend 
hocharktische Fisch Gadus saida nicht im Eisfjord laicht, sondern dass die dort beob- 
achteten Jungfische als Eier oder Larven mit einem eventuell zeitweise vorhandenen 
kalten Strom in den Fjord gelangt sind (vgl. meine Echinodermenarbeit, S. 184, 190). 
Irgendwelche Beweise fär eine solehe Annahme können jedoch gegenwärtig nicht vor- 
gebracht werden, und auf jeden Fall ist es wohl wahrscheinlich, dass der Polardorsch 
im BEisfjord laicht, obgleich vielleicht nur spärlich. 

Fär die Beurteilung der Hävufigkeit der einzelnen Arten geben unsere Untersu- 


86 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


chungen verhältnismässig gute Anhaltspunkte; ich bericksichtige nur die konstanten 
Eisfjordarten. 

Vier Arten sind äusserst allgemein, in geeigneter Tiefe und auf gänstigem Boden 
sozusagen iiberall vorhanden: Icelus bicornis (17 Fundorte), Lumpenus medius (15 Fund- 
orte), Hippoglossoides platessoides (14 Fundorte), Liparis Uparis (12 Fundorte; zwei- 
fellos allgemein an steinigen Stellen der Ufer, wo nur wenige Exemplare von uns erbeutet 
wurden ). 

Allgemein sind auch Artediellus uncinatus, Gymnocanthus tricuspis, Lycodes pallidus 
(9 bis 12 Fundorte) und wohl auch, obgleich von uns an verhältnismässig wenigen Stellen 
gefangen, Humicrotremus spinosus, Leptagonus decagonus (je 5 Fundorte) und Cottus 
scorpius (nur 4 Fundorte, vgl. jedoch oben S. 9). Weniger allgemein, obgleich keines- 
wegs wirklich selten, sind Triglops pingelii, Lycodes rossi, Gymnelis viridis, Lumpenus 
maculatus (3 bis 3 Fundorte) und Lumpenus lampretaeformis (kein Fundort, vgl. jedoch 
oben S. 51). f 

Die Häufigkeit von Gadus saida ist schwer zu beurteilen; nach unseren Funden 
scheint dieser Fisch nicht häufiger als die zuletzt erwähnten zu sein, doch ist es möglich, 
dass er in Wirklichkeit etwas allgemeiner ist. Noch schwieriger ist es, Salmo alpinus 
und Sommniosus microcephalus mit den iäbrigen Arten zu vergleichen. Der Saibling ist 
jedenfalls mehr oder weniger häufig, der Eishai nicht selten. 

Selten sind Liparis reenhardti (3 fruhere Funde, von uns nicht erbeutet) und Lycodes 
eudipleurostictus (1 Exemplar). 


Einwirkung der Bodenbeschaffenheit. 


Die meisten regelmässig im Eisfjord zu findenden Fische leben ausschliess- 
lich oder so gut wie ausschliesslich auf Schlammboden, hauptsächlich 
sogar auf losem, nicht oder nur wenig mit Kies und Steinen gemischtem Schlamm. So 
verhalten sich Lumpenus medius, L. maculatus, LC. lumpretaeformis, Leptagonus decagonus, 
Liparis reinhardti, Lycodes pallidus, LC. rossi, CL. eudipleurostictus, Gymnelis viridis, Hippo- 
glossoides platessoides (und Raja fyllae). 

In der Regel auf Schlammgrund lebt Artediellus uncinatus, wahrscheinlich auch 
Triglops pingeliti. 

Unabhängiger von der Bodenbeschaffenheit, aber doch eher häufiger auf Schlamm- 
grund, ist Icelus bicormis. Liparis liparis ist allgemein sowohl auf Schlamm- wie auf 
Steingrund; die Hauptart kommt vorwiegend auf hartem, die var. fabricii auf losem 
Boden vor. ; 

Einige Arten leben in der Regel auf härterem Grund, entweder auf 
reinem Steinboden, auf Lithothamnion- und Balanus porcatus-Grund oder auf mit Steinen 
gemischtem Schlamm. Solche sind Gymmnocanthus tricuspis und Eumicrotremus spinosus; 
beide können jedoch bisweilen auch auf reinem Schlammgrund auftreten. Noch strenger 
an steinigem Boden gebunden ist Cottus scorpius. 

In einigen Fällen mögen Unterschiede zwischen den jungen und den älteren Exem- 
plaren vorhanden sein, doch liegen noch zu wenige Beobachtungen hieriber vor. 


se 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 87 


Sinwirkung der Tiefe: Bathymetrische Verbreitnng der Fische im Eisfjord. 


Die Vertikalverbreitung der Fische im Eisfjord wird durch die nachstehende gra- 
phische Ubersicht veranschaulicht, in welcher sowohl unsere eigenen wie die friiheren 


Lumpenus lamp. etaeformis 
Hippoglossoides platessoides 


Gymnocanthus tricuspis 
Eumicrotremus spinosus 
Leptagonus decagonus 


Artediellus unceinatus 


Liparis reinhardti 
Lumpenus medius 
Lycodes pallidus 
Lycodes rossi 
Gymnelis viridis 
Gadus saida 


Cottus scorpius 
Icelus bicornis 
Triglops pingelii 
Liparis liparis 


| Lumpenus maculatus 


50 


2 
E 2) = OM 
mm 
Junge Exempl. | 
A 
fr 
E = 


150 - 
= 
; NN 
+ 
' Mm C 
v 
[0 - = A 
200 t S 
' > 
« 
[| ' - 
t = 3 
' ' 2 
t XL 
250 fi Kd 
' 
300 mm 
2 
350 U 
Uj 
400 0 


Fig. 20. Bathymetrische Verbreitung der Fische im Eisfjord. 


Beobachtungen bericksichtigt worden sind. Das Schema ist nach denselben Prinzipien 
wie das in meiner Echinodermenarbeit enthaltene entworfen; in bezug auf die selteneren 
Arten und in allen Einzelheiten ist es natärlich ziemlich provisorisch und gibt den Ver- 
hältnissen nur in groben Umrissen Ausdruck. 


88 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Die meisten Fische leben ausschliesslich in den oberen zwei Dritteln des Fjords, 
bis zu höchstens 250 oder 260 m hinab, und fehlen also in der Tiefenhöble am Eingang. 
Man kann unter ihnen eine ganze Stufenleiter unterscheiden, von reinen Seichtwasser- 
formen bis zu Ärten, die nur im unteren Teil dieser Zone, d. h. in mittleren Tiefen des 
Fjords, vorhanden sind. 

Cottus scorpius ist ein ausgesprochener Seichtwasserfisch, zwischen 
2 und etwa 40 m, vorwiegend oberhalb von 15 bis 20 (oder wenigstens 30) m lebend; 
junge Exemplare sind in andern Gegenden in etwas grösserer Tiefe gefunden worden. 
Auch Salmo alpinus hält sich während seines Vorkommens im Meer in mehr oder weniger 
geringer Tiefe aui. 

Gymnocanthus tricuspis und Lumpenus lampretaeformis leben von derselben geringen 
Tiefe an wie Cottus scorpius oder wenigstens (die letztgenannte Art) von ungefähr 10 m 
an bis zu höchstens 150 m; G. tricuspis wurde einmal in grösserer Tiefe beobachtet, muss 
aber dort äusserst selten sein. Wenn G. tricuspis nur in der Jugend in seichtem Wasser 
lebt (vgl. oben S. 6), steht er den folgenden Arten nahe. 

Lampenus medius hat ungefähr dieselbe Vertikalverbreitung wie L. lampretae- 
formis, erscheint aber selten in geringerer Tiefe als etwa 235 m und nähert sich folglich 
den hauptsächlich in mittleren Tiefen lebenden Arten. Dasselbe tun, teilweise noch 
deutlicher, Icelus bicornis und Eumicrotremus spinosus; sie steigen tiefer hinab als die 
vorigen Arten, bis zu ungefähr 250 m, sind aber allerdings bedeutend seltener unterhalb 
von 150 oder 160 m; ferner sind sie entweder selten in geringerer Tiefe als etwa 30 m (I. 
bicornis) oder sie leben dort nur in der Jugend (ZE. spinosus). 

Vier Arten sind fär die mittleren Tiefen des Eisfjords charakteristisch: 
Laumpenus maculatus, Lycodes rossi, Hippoglossoides platessoides und Gymnelis viridis. 
Diese Fische sind vollständig oder äberwiegend auf Tiefen zwischen 40 m oder (die beiden 
erstgenannten) mehr und etwa 250 m beschränkt. AH. platessoides steigt in andern Ge- 
genden tiefer hinab, wird aber selten schon bei wenigstens 300 m; in der Jugend und wäh- 
rend der Fortpflanzung wird er in geringer Tiefe angetroffen. G. viridis steigt in andern 
Gegenden mit ähnlichen Bedingungen teils etwas tiefer hinab, jedoch nur ausnahms- 
weise tiefer als 300 m, teils vielleicht auch etwas höher hinauf. Diese beiden Arten sind 
also etwas mehr eurybath als die iäbrigen. TIhnen steht nahe der im Eisfjord fast nur 
in mittleren Tiefen gefundene Fisch Triglops pingelii. ; 

Mehrere Fische leben ausschliesslich oder vorwiegend in den grösseren 
Tiefen des Fjords, unterhalb von etwa 100 m oder mehr. Von den allgemeineren 
Arten gehören hierher Årtediellus uncinatus (100 m oder etwas mehr — etwa 400 m, 
ganz vereinzelt in seichterem Wasser), Leptagonus decagonus (im Eisfjord etwa 120— 
300 m, sonst 100 oder 90—400 m und mehr, selten 30—90 m), Lycodes pallidus (70 bis 
100—400 m und bedeutend tiefer, selten in geringerer Tiefe). Eine typische Tiefenart 
ist auch Liparis reinhardti (in der Regel 150 m — grosse Tiefe, wohl allgemein erst un- 
terhalb von etwa 250 m). Von den seltensten oder möglicherweise nicht konstant im 
Eisfjord lebenden Fischen gehören drei hieher: Lycodes eudipleurostictus (Eisfjord etwa 
180 m, wahrscheinlich in der Regel erst in grösserer Tiefe), Raja fyllae (von etwa 150, 
in der Regel wahrscheinlich 300 m bis in grosse Tiefe) und Sommniosus microcephalus. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 10. 89 


Zwei Fische, Liparis liparis und Gadus saida, sind in ihrer Verbreitung im Eisfjord 
eurybath; sie sind allgemein von der Uferzone bis in die Fjordtiefe. Zu den wirk- 
lich ausgesprochen eurybathen Tieren können sie jedoch nicht gerechnet werden, denn 
sie fehlen schon in der grössten Tiefe des Fjords. AL. liparis nimmt in der Regel ein ganz 
verschiedenes Aussehen am Ufer und in der Tiefe an. 

Um den Vergleich mit andern Gebieten zu erleichtern, stelle ich die Resultate der 
obigen Erörterungen in Form einer natirlich ganz schematischen Einteilung der wich- 
tigsten Eisfjordfische zusammen: 


I. Seichtwasserarten. 
1. Vorwiegend in der Uferzone. 
Cottus scorpius. 
2. Tiefer hinabsteigend (bis zu etwa 150 m). 

Gymmocanthus tricuspis. 
Lumpenus lampretaeformis. 

II. Ubergangsformen zwischen I, 2 und III. 
Taumpenus medius. 
Pumicrotremus spinosus. 
Icelus bicornis. 

III. In mittleren Tiefen (meist etwa 40—250 [oder 300] m) lebende Arten. 
ITaumpenus maculatus. 
Lycodes Trossi. 
Hippoglossoides platessoides. 
Gymmelis viridis. 
Triglops pingelii (ziemlich eurybath). 

IV. Tiefenarten, in mehr als etwa 100 m Tiefe lebend. 
Artediellus uncinatus. 
Leptagonus decagonus. 
LTycodes pallidus. 
Liparis reinhardti. 
Lycodes eudipleurostictus. 
Raja fyllae. 
Sommniosus microcephalus. 

V. Eurybathe Arten (Uferzone—etwa 350 m). 

ITiparis Uiparis. 

Gadus saida. 


+ 


Diese Einteilung gilt fär den Eisfjord und in der Hauptsache wahrscheinlich fir 
andere Gegenden mit ähnlichen hydrographischen Bedingungen. HEinige Arten leben in 
andern Gegenden in geringerer Tiefe als im Eisfjord; ferner steigen einige der bis in die 
grösste Tiefe des Eisfjords vorkommenden Arten nirgends in grössere Tiefe hinab, andere 
steigen viel tiefer hinab, weshalb besonders die »Tiefenarten» des Eisfjords eigentlich 
zu ganz verschiedenen ökologischen Gruppen gehören. Ich habe unten versucht, die 
wichtigsten Tatsachen der allgemeinen Vertikalverbreitung in ibersichtlicher Weise 
zusammenzustellen. Ich beräcksichtige dabei die arktischen und arktisch-borealen 
Nordmeerfische, mit Ausnahme von Arten mit ganz ungeniuägend bekannter Verbreitung 
(Lycenchelys kolthoffi JENS.) und von östlichen, nur in den östlichsten Teil des Nord- 
meergebietes eindringenden Arten (Gadus navaga KOouHLR., Liopsetta [Pleuronectes] gla- 
cialis). Auch Salmo alpinus und Lumpenus fabricii werden nicht aufgenommen, der 
erstere wegen seiner Lebensweise, der letztere wegen der zweifelhaften Artberechtigung 
und weil ibrigens wenige genaue Angaben iber seine Vertikalverbreitung existieren. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 10. 12 


90 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


I. Flachseearten, höchstens bis in 500 m Tiefe hinabsteigend. 
1. Sehr ausgesprochene Seichtwasserarten, hauptsächlich in der Uferzone lebend. 
Cottus scorpius. 
Cottus quadricornis. 
2. Mehr eurybathe Arten, von der Uferzone bis in eine 'Tiefe von 150 oder 250 m (oder ausnahmsweise noch 
mehr) lebend, im letzteren Falle seltener unterhalb von 150 oder wenigstens 200 m. 
Gymmocanthus tricuspis. 
Lumpenus lampretaeformis (in der borealen Region in der Regel nicht in geringerer Tiefe als 
wenigstens 30 m). 
Icelus bicormis (in niederarktischen Gegenden erst unterhalb von etwa 25 m; in der borealen Region 
in noch grösserer Tiefe). 
PEumicrotremus spinosus (oberhalb von etwa 60 m in der Regel nur Junge, wenigstens in niederarkti- 
schen Gegenden; nähert sich daher der Gruppe 4). | 
Lumpenus medius (selten in geringerer Tiefe als etwa 25 m; nähert sich daher der Gruppe 4). 
Lycodes agnostus (erst von 19 m an, also nicht von der eigentlichen Uferzone bekannt). 
3. Noch etwas mehr eurybathe Arten, von der Uferzone bis in etwa 350 m Tiefe oder selten noch etwas tiefer 
vorkommend. 
Triglops pingelii (in niederarktiscehen Gegenden nur in mehr als 25 m, in der borealen Region vielleicht 
meist erst in noch grösserer Tiefe). 
Gymmelis viridis (in niederarktischen Gegenden wahrscheinlich erst in mehr als 25 m Tiefe). 
ITiparis liparis (in der arktischen Region meist verschiedene Formen in seichtem und in tiefem Wasser; 
in den meisten borealen Gebieten nur in geringer Tiefe lebend). 
Gadus smida. 

4. Ungefähr ebenso oder meist etwas weniger tief (bis zu 250 oder 300 m) als die vorigen hinabsteigend, in 
der Regel aber in seichtem Wasser (oberhalb von 40 m oder mehr) fehlend und folglich weniger 
eurybath. 

Lumpenus maculatus. 

Lycodes rossi (in hocharktischen Gegenden möglicherweise höher hinaufsteigend, dann zu 2 oder 3 
gehörig). 

Tycodes reticulatus (var. macrocephalus) (Junge in geringer Tiefe; wenn dies die Regel ist, steht die 
Art Eumicrolremus spinosus oder vielleicht eher der vorigen Gruppe nahe). 

Aspidophoroides olriki. 

Hippoglossoides platessoides (selten bis zu 650 m hinabsteigend; in der Jugend und während der 
Fortpflanzung auch in geringer Tiefe anzutreffen; steht daher der vorigen Gruppe nahe). 

5. Tiefer als alle vorigen Arten hinabsteigend, andererseits auch erst von noch grösserer Tiefe an als die 
Fische der 4. Gruppe lebend (etwa 100—400 oder 500 m, ganz ausnahmsweise noch tiefer). 

Artediellus umceinatus. 
Leptagonus decagonus. 


II. Mehr oder weniger eurybathe Arten, von mehr oder weniger geringer Tiefe bis zu etwa 1000 m oder 
mehr hinabsteigend. 
1. Von ganz unbedeutender bis in sehr grosser Tiefe lebend (16—1720 m) und folglich mehr eurybath als 
irgend ein anderer in arktischen Gebieten lebender Fisch. 
Lycodes pallidus (in niederarktischen Gegenden vielleicht erst in etwas grösserer Tiefe als in hoch- 
arktischen; im sädlichen Teil des Nordmeeres nur in viel grösserer Tiefe). 
2. Ebenso tief wie die vorige Art hinabsteigend, stets oder in der Regel aber im oberen Teil der Flachsee 
fehlend, also weniger eurybath. 
Tiparis reinhardti (von etwa 100 m — nach einer Angabe 18 m —, wahrscheinlich seltener oberhalb 
von 250 m; in der borealen Region erst in noch grösserer Tiefe). 
Raja hyperborea (200 oder 300—2460 m). | 
Raja fyllae (260 oder 150—2050 m). | 
3. Wie die vorigen Arten im oberen Teil der Flachsee fehlend, doch nur bis in den oberen Teil der Tiefsee (im | 
weiteren Sinne) hinabsteigend und folglich noch weniger eurybath (etwa 200 [150 bis 3001—900 bis 
1200 m). 
Cottunculus microps. | 
Lycodes eudipleurostictus 
Lycodes seminudus 
Sommiosus microcephalus (in arktiscehen Gegenden bisweilen in seichtem Wasser). 
III. Tiefenarten (Abyssalarten im weiteren Sinne), in mehr als 600 m Tiefe lebend. 
Gaidropsarus argentatus (auch in geringerer Tiefe, wahrscheinlich jedoch nur in der Jugend und daher 
eher hieher als zur Gruppe II, 2 gehörig). 


Ra RR a RA ann 


I (im sädlichen Teil des Nordmeeres erst in mehr als 500 m Tiefe). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 10. 91 


Iycodes frigidus (in der ganzen tiefen Area mit Ausnahme des obersten Teils, also verhältnismässig 
eurybath; etwa 840—2600 m). 
Tycodonus flagellicauda (wie die vorige Art, obgleich nicht aus so grosser Tiefe bekannt; 840—1800 mm). 


Lycodes UVitkenii (nur 1 Exemplar bekannt; 839 m). 

Lycodes platyrhinus (nur 1 Exemplar bekannt; 1800 m). 
Lycenchelys muraena (nur 3 Exemplare bekannt; 640—1130 m). 
Cottunculus subspinosus 
Paraliparis bathybii 
Rhodichthys regina 


| (nur im unteren Teil der »tiefen Area» des Nordmeeres, 1150 bis 1350 
| etwa 1800 oder sogar [R. regina] mehr als 2300 m). 


Uber die Ursachen der Vertikalverbreitung jeder einzelnen Art kann gegen- 
wärtig grösstenteils wenig Bestimmtes gesagt werden; man muss sich mit der allge- 
meinen Feststellung begnägen, dass die Art an eine gewisse Tiefenzone gebunden ist. 
Diese Abhängigkeit von der »Tiefe» wird jedoch in mehreren Fällen durch einen bestimm- 
ten Faktor modifiziert, oder mit andern Worten: von den Faktoren, welche die bathy- 
metrische Verbreitung bestimmen, kann einer herausgegriffen und den äbrigen, noch 
unbekannten gegenibergestellt werden. Dieser Faktor ist die Wassertemperatur. Die 
Einwirkung der Temperaturverhältnisse auf die bathymetrische Verbreitung ist ausfuöhr- 
lich unter den einzelnen Arten erörtert und auch oben in der allgemeinen Ubersicht 
beriäcksichtigt worden; hier kann ich mich folglich in grösster Kärze fassen. Allgemein 
ausgedriäckt, besteht die Einwirkung darin, dass eine Art bei gänstigen Temperaturver- 
hältnissen eine mehr oder weniger grosse Vertikalverbreitung besitzt, die in gewissen 
Teilen des Verbreitungsbezirkes dadurch eingeschränkt wird, das die Temperaturver- 
hältnisse in gewissen — und zwar mit einer Ausnahme in den oberen — Teilen der ur- 
spränglichen Verbreitungszone das Vorkommen der Art nicht oder nur in beschränktem 
Masse erlauben. 

Mehrere an eine niedrige Temperatur gebundene Arten leben somit unter hoch- 
arktischen Bedingungen schon in geringer Tiefe, in arktischen Gegenden mit wärmerem 
Oberflächenwasser, z. B. im Eisfjord, dagegen erst in etwas grösserer Tiefe (von 30 bis 
40 m an) oder sie werden wenigstens erst dort allgemein. HNolche Fische sind Icelus bi- 
cornis, Triglops pingelii und Gymnelis viridis (s. oben S. 21, 25, 62), vielleicht auch 
Lycodes pallidus (S. 59). Gadus saida däörfte in hocharktisehen Gegenden allgemeiner in 
ganz seichtem Wasser sein. In bezug auf zwei andere Arten, Gymnocanthus tricuspis 
und Fumicrotremus spinosus, wird die Vertikalverbreitung möglicherweise in etwas 
anderer Weise modifiziert, nämlich derart, dass in hocharktischen Gegenden sowohl 
junge wie erwachsene, in niederarktischen nur junge Individuen in seichtem Wasser 
zu finden sind. 

In mehreren Fällen wird jedoch, sofern der Unterschied zwischen hoch- und nieder- 
arktiscehen Gegenden in Betracht kommt, die bathymetrische Verbreitung nicht von 
der Wassertemperatur modifiziert. Dies gilt von Artediellus uncinatus, Liparis rein- 
hardti, Lumpenus maculatus, Leptagonus decagonus, Lycodes eudipleurostictus, Somnmiosus 
mäcrocephalus (alle stets in seichtem Wasser fehlend oder selten), Cottus scorpus, 
Iiparis Uliparis, Lumpenus lampretaeformis (diese drei iäberall in seichtem Wasser allge- 
mein). In bezug auf Lumpenus medius und Lycodes rossi kann ein Unterschied nicht 
konstatiert, aber auch nicht in Abrede gestellt werden. 

Einige der erwähnten Arten kommen auch in der borealen Region oder im sid- 


92 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJOEDS:. 


lichen Teil der Nordmeertiefe vor. Die bathymetrische Verbreitung wird dabei meistens 
noch mehr eingeschränkt, indem die obere Grenze noch weiter abwärts verschoben wird. 
Dies gilt von Icelus bicornis, Liparis reinhardti, Lumpenus lampretaeformis, Lycodes 
pallidus, vielleicht auch von Triglops pingelii. Artediellus uncinatus, der schon in der 
arktischen Region sehr selten in seichtem Wasser vorkommt, därfte im Siiden dort 
ganz fehlen. Hierzu kommen zwei Arten, fir welche kein Unterschied zwischen den 
verschiedenen Teilen der arktischen Region nachgewiesen werden kann, nämlich Lycodes 
cudipleurostictus und Somniosus microcephalus, ferner wohl auch Raja fyllae; sie treten 
im Siden erst in mehr oder weniger grösserer Tiefe auf als in der Arktis. 

Drei auch in der borealen Region lebende Arten, Cottus scorpius, Lumpenus maculatus 
und Hippoglossoides platessoides, zeigen jedoch hier keine veränderte Vertikalverbreitung, 
oder eine solche kann wenigstens nicht nachgewiesen werden. Eine vierte Art, Liparis 
liparis, zeigt das sehr bemerkenswerte Verhältnis, dass die Vertikalverbreitung in der 
borealen Region nicht in der oben geschilderten, sondern in ganz entgegengesetzter Weise 
verändert ist; dieser in der arktischen Region eurybathe Fisch ist in den meisten bo- 
realen Gegenden auf die oberen Wasserschichten beschränkt. Es ist wahrscheinlich, 
dass auch diese Veränderung von den Temperaturverhältnissen, und zwar von der Win- 
tertemperatur des Wassers bedingt wird; hieriiber siehe oben 5. 38. 

Von den Eisfjordfischen sind es also nur vier, deren Vertikalverbreitung wahrschein- 
lich iöberhaupt nicht durch die Wassertemperatur beeinflusst wird: Cottus scorpius 
(iäberall in seichtem Wasser), Lumpenus maculatus, Hippoglossoides platessoides (äberall 
vorwiegend in mittlerer Tiefe) und Leptagonus decagonus (iiberall in ziemlich grosser 
Tiefe). In einigen Fällen (Gymnocanthus tricuspis, Eumicrotremus spinosus, Lumpenus 
medius und Lycodes rossi) kann eine solche Beeinflussung ebenfalls nicht nachgewiesen, 
aber auch nicht in Abrede gestellt werden. 


HK 


Ich gehe jetzt zu der Frage iäber, ob man nach der Verteilung der Fische verschie- 
dene Vertikalregionen im FEisfjord unterscheiden kann. Man kann zunächst einige 
Grenzlinien ziehen, wo mehrere Arten beginnen oder verschwinden: 

Bei etwa 2 m beginnen Cottus scorpius, Gymnocanthus tricuspis und Liparis 
liparis, also 2 Seichtwasserarten und eine eurybathe Art (ferner sehr selten Artediellus 
undnatus). 

3ei ungefähr 10 m beginnen Humicrotremus spinosus (junge Exemplare), 
Lampemnus lampretaeformis und Gadus swida, sowie, obgleich seltener als in grösserer 
Tiefe, Icelus bicornis, Lumpenus medius, Lycodes pallidus und Hippoglossoides plates- 
soides (junge Exemplare) (ferner ganz kleine Junge von Triglops pingelii). 

Bei ungefähr 30 m (oder etwas tiefer) hört Cottus scorpius auf (oder wird 
äusserst selten). JIcelus bicornis, Triglops pingelii (jedoch nicht nach den bisherigen 
Funden im FEisfjord), Lumpenus medius und Hippoglossoides platessoides werden all- 
gemein. Hier begint wahrscheinlich, obgleich nicht nach den bisherigen Funden im 
Eisfjord, Gymmnelis viridis (ein wenig tiefer vielleicht auch, obgleich jedenfalls seltener 
als in grösserer Tiefe, Lycodes rossi und Lumpenus maculatus). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 93 


Bei etwa 100 m treten mehrere Veränderungen auf: Artediellus uncinatus, 
Leptagonus decagonus, Lycodes pallidus, Lycodes rossi und Lumpenus maculatus beginnen 
oder werden allgemein. Noch etwas tiefer beginnt Liparis reinhardti. Ungefähr auf 
demselben Niveau (150 m) hören in der Regel Gymmnocanthus tricuspis, Icelus bicornis, 
Lumpenus medius und Lumpenus lampretaeformis avf; Icelus bicornis und Bumicrolremus 
spinosus werden selten. 

Bei etwa 250 m oder teilweise (wenigstens nach den Verhältnissen in andern 
Gegenden zu urteilen) 300 m hören mehrere Arten auf oder werden wenigstens selten: 
Icelus bicornis, Eumicrotremus spinosus, Lumpenus maculatus, Lycodes rossi, Gymnelis 
viridis, Gadus saida, Hippoglossoides platessoides. 

Etwast tiefer, bei etwa 350 m also am Rande der tiefsten Mulde im Eingang —, 
hört, ausser der schon friäher seltenen Gadus saida, Liparis liparis auf, wahrscheinlich 
auch Triglops pingelii. 

Wenn man nun eine — nätiärlich nur fär die Fische gältige — Zoneneinteilung 
durchfihren will, so muss diese, wie mir scheint, auf zwei Tatsachen gegruändet werden: 
erstens erreichen mehrere Arten ihre untere Grenze bei etwa 150 m oder sind wenigstens 
nur bis in diese Tiefe allgemein; zweitens haben einige Arten ihre obere Grenze in der- 
selben, andere in etwas geringerer Tiefe (etwa 100 m) oder sind wenigstens in seichte- 
rem Wasser viel seltener. Man kann folglich zwei Zonen unterscheiden, eine obere von 
2 bis etwa 150 m, eine untere von etwa 100 m an abwärts. Die Zone zwischen 100 und 
150 m bildet eine Ubergangszone, worin die Arten der oberen und der unteren Zone 
einander begegnen; in dieser Ubergangszone findet man auch, wie das Schema Fig. 
20 veranschaulicht, die grösste Artanzahl und besonders die meisten zahlreich vorkom- 
menden Fische. Man könnte auch die Grenzen der Ubergangszone sowohl nach oben 
wie nach unten ausdehnen und sie von 30 bis zu 250 m rechnen; bei 250 m beginnt 
jedoch keine Art, und die Zone oberhalb von 30 m hat nur eine fär sie charakteristische 
Art. Die beiden Zonen sind folgendermassen zu umschreiben: 

Obere Zone, von 2 bis 150 m (einschliesslich der Ubergangszone): Charak- 
terarten: Cottus scorpius (in der Regel nur im obersten Teil), Gymnocanthus tricuspis, 
Icelus bicornis, Humierotremus spinosus (diese beiden seltener auch tiefer), Lumpenus 
medius, Lumpenus lampretaeformis. Mehrere fehlen oder sind selten im obersten Teil 
der Zone, bis etwa 30 m (s. oben). 

Untere Zone, von etwa 100 m an (einschiesslich der Ubergangszone): Cha- 
rakterarten: Artediellus uncinatus, Liparis reinhardtui (besonders im unteren Teil), Lep- 
tagonus decagonus, Lycodes pallidus, Sommiosus microcephalus (die drei letztern seltener 
auch in geringerer 'Tiefe). An diese Arten schliessen sich Lumpenus maculatus und 
Lycodes rossi (nur im oberen Teil der Zone; auch im unteren Teil der oberen Zone, all- 
gemein wohl doch erst unterhalb von etwa 70 m; steht nahe Gymnelis viridis). 

Ungefähr gleichmässig durch beide Zonen oder grosse Teile derselben verbreitet 
sind Liparis liparis, Gadus saida und Triglops pingelii. Gymmnelis viridis, Hippoglos- 
soides platessoides, Lwmpenus maculatus und Lycodes rossti sind im oberen Teil der 
unteren und in einem kleineren oder grösseren Teil der oberen Zone verbreitet. 


94 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Einwirkung der Wassertemperatur. 


Die Abhängigkeit von den Temperaturverhältnissen oder Thermopathie der Fische 
ist oben unter jeder Art erörtert worden und wird in der folgenden tiergeographischen 
Darstellung beriicksichtigt. Hier stelle ich nur diejenigen Tatsachen zusammen, welche 
för die Verbreitung im Eisfjord Bedeutung haben können (abgesehen von Salmo al- 
pinus und Somniosus microcephalus). Hinsichtlich der Hydrographie des Fjords ver- 
weise ich auf meine Echinodermenarbeit und die dort erwähnte Literatur. 

Lycodes eudipleurostictus ist eine sehr stenotherme Kaltwasserart, in Wasser von 
konstant negativer Temperatur lebend. Der einzige Fundort im Eisfjord liegt am un- 
teren Bande der intermediären Kaltwasserschicht. 

Fadus soida wird auch in wärmerem Wasser angetroffen, ist aber wahrscheinlich 
vorwiegend in ebenso oder fast ebenso kaltem Wasser zu Hause. Im Eisfjord ist die 
Art indessen auch in Wasser von positiver, teilweise sogar recht hoher Sommertempera- 
tur gefunden worden; dies ist jedoch kaum verwunderlich, da sie sehr beweglich ist. 
Grosse Mengen sind in den kalten Wasserschichten des Fjords gefangen worden. 

Lycodes pallidus, Lycodes rossi, Gymmnelis viridis und Euwmicrotremus spinosus sind 
im kältesten arktischen Wasser allgemein, aber auch in Wasser von höherer, bis zu etwa 
+ 2,5” Sommertemperatur beobachtet worden. So ausgesprochene Kaltwassertiere 
wie Lycodes eudipleurostictus und andere hocharktische Arten sind sie zweifellos nicht, 
wenigstens nicht die beiden letztgenannten Arten. FEinige Tatsachen deuten jedoch 
darauf hin, dass sie sich diesen Arten ein wenig nähern (äber L. rossi muss man sich vor- 
lävfig mit dem grössten Vorbehalt äussern); wenn diesen Tatsachen auch andere wi- 
dersprechen, so kann man doch diese Fische von den typischen arktisch-eurythermen 
Arten trennen. ; 

Was die Verbreitung dieser Fische im Eisfjord betrifft, ist zunächst zu bemerken, 
dass sie, wie die folgenden, im warmen Oberflächenwasser fehlen oder nur als jung vor- 
kommen; es ist möglich oder (wenigstens bei G. viridis) wahrscheinlich, dass sie eben durch 
die hohe Temperatur von dieser Zone ferngehalten werden. HFEine Vorliebe fär das käl- 
teste Wasser des Fjords kann dagegen nicht oder nur undeutlich konstatiert werden; 
G. viridis ist im atlantischen Tiefenwasser selten; HK. spinosus bevorzugt möglicherweise 
die inneren Fjordabschnitte und die Kaltwasserschicht. Besonders unerwartet ist das 
häufige Auftreten von L. pallidus im atlantischen Wasser des Fjordeingangs. 

Drei Arten gedeihen ungefähr ebenso gut in Wasser von negativer und niedrig 
positiver Temperatur, bis zu einer oberen Grenze von + 2,5 oder 3” Sommertemperatur, 
und können somit als arktisch-eurytherm bezeichnet werden: Lumpenus medius (der 
sich jedoch vielleicht den vorigen Arten nähert), Leptagonus decagonus (möglicherweise 
vorwiegend in Wasser von positiver Temperatur) und Gymmnocanthus tricuspis (erträgt 
eine Sommertemperatur von etwa + 5”, vielleicht jedoch nur in der Jugend). Andere 
Arten leben in sädlicheren Gebieten in wärmerem Wasser, man kann aber mit mehr oder 
weniger grosser Wahrscheinlichkeit nachweisen, dass sie unter arktischen Bedingungen 
Wasser von denselben Temperaturen wie die vorigen Fische bevorzugen. HSolche sind 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 97 


Vv 


Icelus bicornis und Triglops pingelii. In demselben Zusammenhang sind Artediellus 
uncinatus, Liparis reinhardti und Lumpenus maculatus zu erwähnen. 

Diese Fische finden in der ganzen horizontalen und im grössten Teil der verti- 
kalen Ausdehnung des Eisfjords ihnen zusagende Temperaturen. Fine Einschränkung 
der Verbeitung durch die Wärmebedingungen kann daher nur die Uferzone des Fjords 
betreffen. Wie ich fräher hervorgehoben habe (S. 91), meiden Icelus bicornis und Trig- 
lops pingelii das warme Oberflächenwasser; bis zu einem gewissen Grade gilt möglicher- 
weise dasselbe von Gymmnocanthus tricuspis. Die äbrigen wärden auch bei kälterem Ober- 
flächenwasser erst in grösserer Tiefe zu finden sein. 

Mallotus villosus ist wahrscheinlich mehr oder weniger stenotherm. In ihrer Ver- 
breitung ist diese Art hauptsächlich auf Wasser von niedrig positiver Temperatur be- 
schränkt, kann aber in diesem Zusammenhang kein Interesse beanspruchen, da iiber 
das Auftreten im Eisfjord nichts bekannt ist. 

Drei Arten, Lumpenus lampretaeformis, Liparis liparis und Cottus scorpius, sind 
mehr oder weniger eurytherm und daher unabhängig von den im Eisfjord vorkommenden 
Temperaturunterschieden (C. scorpius — möglicherweise auch L. lampretaeformis — 
scheint seltener in ausgesprochen hocharktischen Gegenden zu sein). 

Hippoglossoides platessoides ist nicht so eurytherm wie bisher angenommen wurde, 
sondern eine Wärmeart, vorwiegend in Wasser von positiver Temperatur lebend. Un- 
ter den allgemeinen Fischen des Eisfjords ist diese Art die einzige, deren Verbreitung 
im Fjord eine wirklich durchgreifende Beeinflussung durch die hydrographischen Be- 
dingungen erkennen lässt; sie fehlt in den inneren, stets kalten Baien. 

Raja fyllae ist eine noch mehr ausgeprägte Wärmeart und gleichzeitig stenother- 
mer; sie ist daher nur im wärmsten atlantiscehen Wasser der grössten Fjordtiefe anzu- 
treffen. Auch die hauptsächlich boreale Raja radiata tritt zweifellos nur in der Nähe 
des Fjordeingangs auf. Gadus callarias, G. aeglefinus und Myctophwm glaciale sind sehr 
stenotherme Fische und treten nur als zufällige Gäste im Fjord auf. 


Ubrige Faktoren. 


Uber die eventuelle Einwirkung anderer Faktoren als die oben erörterten auf die 
Verbreitung im Fisfjord kann nichts Bestimmtes gesagt werden; vgl. »Die Echinoder- 
men des Eisfjords», S. 193. Was speziell die Abhängigkeit vom Salzgehalt betrifft, lässt 
sich nur sagen, dass Cottus scorpius, Liparis liparis und Lumpenus lampretaeformis Sus- 
serst euryhalin sind. 


Zusammenwirken der Faktoren Bodenbeschaffenheit, Tiefe und Wassertemperatur: 
das Verbreitungsbild der Fische im Eisfjord. 


Einige Fische haben ein mehr, andere ein weniger oder gar nicht charakteristisches 

Verbreitungsbild im HFisfjord, welches hauptsächlich durch Zusammenwirken der drei 
g JOra,; | 

oben erwähnten Faktoren zustande kommt. Der weitaus wichtigste Faktor ist die Tiefe. 


26 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Die Wassertemperatur hat in einigen Fällen einen grossen Einfluss auf die horizontale 
Verbreitung, doch gilt dies bloss fär eine der allgemeinen Arten (Hippoglossoides pla- 
lessorides). In mehreren Fällen wird die Vertikalverbreitung durch die Temperatur ver- 
ändert; diese schon oben besprochene Erscheinung wird unten nicht weiter berihrt. 
Die Bodenbeschaffenheit wirkt nur innerhalb des von der Tiefe vorgezeichneten Rah- 
mens mit, und zwar besonders in der Weise, dass die in mehr oder weniger seichtem Was- 
ser lebenden Arten, je nachdem sie harten oder losen Boden bevorzugen, an verschie- 
denen Stellen der Randzone des Fjords anzutreffen sind. In grösserer Tiefe ist der 
Schlammboden vorherrschend, und die meisten dort lebenden Fische ziehen solchen 
Grund vor. Nur Humicrotremus spinosus liebt härteren Boden, und man findet ihn da- 
her teilweise an anderen Stellen als die äbrigen Arten; doch ist härterer und besonders 
gemischter Grund hie und da in der ganzen Fjordtiefe vorhanden, und ferner lebt die 
Art auch an losem Schlammgrund, weshalb das Gesamtbild der Verbreitung kein sehr 
charakteristisches Aussehen erhält. 

Wegen des vorherrschenden Einflusses der Tiefe sind es besonders die auf seichtes 
und die vorwiegend auf tiefes Wasser beschränkten Arten, die eine charakteristische 
Verbreitung im HEisfjord aufweisen. Das Areal der ersteren (Cottus scorpius, Gymmno- 
canthus tricuspis, Luwmpenmus lampretaeformis) bildet einen Saum rings um den Fjord; 
sie leben in den Baien und an den meist steilen Abhängen des Fjordstammes und 
der Hauptarme, fehlen aber so gut wie vollständig im ganzen, zentralen Hauptteil 
(s. die Tafel, Karte 1). Die Tiefenarten Artediellus uncinatus, Leptagonus decagonus 
und Lycodes pallidus (sowie die weiter unten erwähnten seltenen Arten) leben aus- 
schliesslich oder vorwiegend in diesem zentralen Teil des Fjordes und in den tieferen 
Teilen der Baien (s. Karte 1). Die beiden Kategorien schliessen einander daher 
sehr oft aus. Cottus scorpius ist nirgends an derselben Stelle wie eine Tiefenart ge- 
funden worden; Gymmnocanthus tricuspis geht bis in die Zone hinab, wo einige Tiefen- 
arten beginnen und ist fräher dreimal zusammen mit solchen gefangen worden. Die 
allgemeineren ”Tiefenarten haben zum grossen Teil dieselbe Verbreitung und werden 
daher, wie die Karte zeigt, oft zusammen erbeutet. 

Liparis reinhardti hat zweifellos (wie wohl auch Sommiosus microcephalus) unge- 
fähbr' dieselbe Verbreitung wie die vorigen Arten oder ist eher noch stärker auf den tief- 
sten Teil konzentriert, ist aber weniger häuvfig. Bei den noch selteneren Tiefenarten 
Lycodes eudipleurostictus und Raja fyllae werden die Möglichkeiten des Vorkommens 
in hohem Grade durch die Temperaturverhältnisse beeinträchtigt, und zwar in entge- 
gengesetzter Richtung; die erstere Art ist eime Kaltwasser-, die letztere eine Warm- 
wasserform (s. näher oben). 

Die in mittleren Tiefen lebenden Fische sowie die auf der Grenze zu ihnen stehen- 
den Arten der Gruppe IT (5. 89) haben mit Ausnahme von Hippoglossoides platessoides 
eine weniger charakteristische Verbreitung, die sich einerseits bis in Baien, andererseits 
his mehr oder weniger weit in den Fjordstamm hinaus erstreckt. Die Unterschiede 
zwischen den verschiedenen Arten beruhen zum grossen "Teil darauf, dass einige höher 
hinaufsteigen (Luwmpenus medius, s. Karte 2); Hwmicrolremus spinosus und Lumpenus 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |I0. 97 


medius scheinen einander ganz auszuschliessen (s. Karte 2), zweifellos weil dieser cine 
reine Schlammart ist, jener harten Grund bevorzugt. 

Hippoglossoides platessoides unterscheidet sich nicht nur von den obigen, sondern 
von allen allgemeinen Fischen des Pisfjords dadurch, dass er in den inneren 'Teilen des 
Fjords fehlt (s. Karte 2); er meidet das dort stets sehr kalte Bodenwasser. Der Unter- 
schied zwischen diesem und einigen andern, vorwiegend in mittleren 'Tiefen lebenden 
Fischen, z. B. Lumpenus medius (s. Karte 2), wird noch weiter dadurch vergrössert, dass 
er tiefer hinabsteigt. Besonders gross ist der Gegensatz zwischen IH. platessoides und 
Humicrotremus spinosus; dazu trägt ausser dem letzterwähnten Umstand und der Vor- 
liebe fär verschiedenen Boden vielleicht auch die 'Tatsache bei, dass die letztere Art 
das kälteste Wasser bevorzugt. 

Die Verbreitung der eurybathen Art Liparis liparis erstreckt sich iiber den gan- 
zen Fjord — wie es scheint mit Ausnahme der tiefsten Mulde — und bietet kein beson- 
deres Interesse. Uber Gadus saida, der ebenfalls an den verschiedensten Stellen ange- 
troffen worden ist, s. oben S. 64, 67. 


Allgemeine Verbreitung der Fische der arktischen Meere. 


Die Fischfauna der arktischen Meere ist noch nie Gegenstand einer zusammenfas- 
senden tiergeographischen Bearbeitung gewesen. EHRENBAUM'S grosse Arbeit uber die 
Fische in der »Fauna arctica» (1902) besteht lediglich aus einer Aufzählung der Arten 
mit summarischen Angaben uber die Verbreitung (von den 186 aufgezählten Arten sind 
wenigstens zwei Drittel siädliche, in der arktischen Region fehlenden Formen); tier- 
geographische Probleme werden nicht erörtert. 

Dagegen existieren sowohl ältere wie neuere Untersuchungen tuber die Verbrei- 
tung einzelner Arten und uber die Fischfauna einzelner Gebiete; ich nenne unten die 
wichtigsten Arbeiten. 

Die Verbreitung der Fische im Spitzbergengebiet ist in älterer Zeit von MALM- 
GREN (1865), später von KNIPOWiTSOH (1903) behandelt worden; diese Arbeiten werde 
ich in einem folgenden Abschnitt besprechen. Die Verbreitung an der Murmankäste 
und im Weissen Meer wird von KNIPowriITscH (1897, 1898) behandelt; er bemerkt, dass 
die Fischfauna, wie die ubrige Tierwelt, aus einer Mischung von borealen und arktischen 
Arten besteht. Später hat derselbe Forscher (1908) eine Untersuchung iiber die Ver- 
breitung von Gymmnelis viridis veröffentlicht; er kommt zu dem Ergebnis, dass dieser 
Fisch eime ausgesprochene Kaltwasserform sei. 

J. ScHMIDT (1904) gibt eine kurze Ubersicht der marinen Fische Islands; die Un- 
tersuchungen iber die Verbreitung der Larven sind vorzäglich und sehr wichtig, die 
allgemeine tiergeographische Einteilung jedoch ziemlich oberflächlich (Warmwasser- 
arten, Kaltwasserarten, indifferente Arten). 

Von den Arbeiten iber die grönländische Fischfauna ist in diesem Zusammen- 
hang nur eine von JENSEN (1904) zu nennen; er bemerkt, die Seichtwasserfische seien 

K. Bv, Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 10. 13 


98 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


arktisch und grösstenteils der ganzen Ostkäste entlang verbreitet; nur Cottus quadri- 
cormis hat dort wie an der Westkäste eine beschränktere Verbreitung und ist als hoch- 
arktisch aufzufassen. Besonders wichtig sind die Arbeiten desselben Forschers (1901, 
1904 a, auch 1905) iber die Fischfauna der »tiefen, kalten Area» des Nordmeeres; vgl. 
auch die nach Abschluss dieser Arbeit erschienene Arbeit äber die Selachier von Grön- 
land (1914). 

Zum Schluss ist eine Arbeit von P. ScHMIDT (1905) äber die pazifische Fischfauna 
und allgemeine tiergeographische Fragen zu nennen; auf die Verbreitung der Arten geht 
der Verfasser jedoch nicht ein, und sein Versuch, eine arktische Region abzugrenzen, 
ist wenig gelungen. 

Bei vielen Autoren, die die Verbreitung arktischer und arktisch-borealer Fische 
besprechen, herrscht eine heillose Verwirrung in den tiergeographischen Begriffen. So 
bezeichnet einer der letzten Autoren, LE DANOIS (1914), die rein arktische Art Lepta- 
gonus decagonus als boreal, die arktisch-borealen — vorwiegend arktischen — Fische 
Artediellus uncinatus und Icelus bicormis als arktisch; die rein arktische Art Gymno- 
canthus tricuspis wird zuerst als boreal, in anderem Zusammenhang arktisch genannt. 
Derselbe Autor gibt, wie mehrere andere, fast durchwegs ganz unvollständige oder 
sogar unrichtige Angaben uber die Verbreitung (die rein atlantische Art Leptagonus 
decagonus wird z. B. als zirkumpolar bezeichnet). 

Unsere Kenntnisse der Verbreitung und besonders der Lebensverhältnisse der 
arktischen Fische sind noch recht mangelhaft. Trotzdem wird es wohl niätzlich sein, 
die Tatsachen zusammenzustellen und von tiergeographischen Gesichtspunkten aus 
zu verwerten; ich habe daher den Versuch gewagt, eine allgemeine Ubersicht der Fische 
der arktischen Gebiete zu geben. Die Gesichtspunkte sind in der folgenden Darstellung 
dieselben wie in meinen Arbeiten tuber die Echinodermen und decapoden Crustaceen 
des Eisfjords. Da die Probleme grösstenteils dieselben sind wie in diesen Arbeiten, 
habe ich sie hier oft nur kurz behandelt; auch in bezug auf die von mir gebrauchte tier- 
geographische Nomenklatur verweise ich auf jene Darstellungen. 


Die nord-siidliche Verbreitung der Nordmeerfische. 


I. Arktische Arten. 


1. Hocharktische Arten. 


Hocharktische, d. h. in der Regel nur in Wasser von konstant negativer Tem- 
peratur lebende Fische findet man sowohl am Ufer wie in der grössten Tiefe des Nord- 
meeres. Da die Tiefenarten eine sehr charakteristische, ökologisch deutlich abgegrenzte 
Gesellschaft bilden, empfiehlt es sich, sie von den ibrigen gesondert zu betrachten, 
obgleich die von der Temperatur unabhängigen Unterschiede in der Vertikalverbrei- 
tung sonst nicht in dieser Ubersicht bericksichtigt werden. 

A. Hocharktisch-abyssale Arten (abyssal im weiten Sinne des 
Wortes): die Eigenfauna der tiefen, kalten Area des Nordmeeres. Nachdem zuerst 


RR FER 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 99 


JUNGERSEN (1897) die Aufmerksamkeit der Tiergeographen auf die wichtige Tatsache 
gelenkt hat, dass die grossen Tiefen des Nordmeeres von einer speziellen, streng arkti- 
schen, von der Tiefseefauna des atlantisehen Beckens scharf geschiedenen Fauna be- 
wohnt wird, hat ÅA. S. JENSEN in einer kleinen wichtigen Arbeit (1901) den Nachweis 
erbracht, dass die Nordmeertiefe eine eigene, an Wasser von beständig negativer Tem- 
peratur gebundene Fischfauna beherbergt. Solche Arten sind Cottunculus subspinosus 
JENS., Paraliparis bathybii COoLL., Rhodichthys regina Corr., Lycodes frigidus Corzr., 
Lycenchelys muraena CoLL., Lycodonus flagellicauda (JENS.), ferner die nur in je einem 
Exemplar bekannten Arten Lycodes litkeniv CorrL. und L. platyrhinus JENS. (und zwei 
Varietäten von L. pallidus). Die Verbreitung erstreckt sich bis zu höchstens 600 m 
hinauf (s. oben S. 91; genauere Angaben bei JENSEN 1901, 1904 a). 

Brin roder tie en Are a a wsserde min drktise hen Elach-- 
meeren lebend. Raja hyperborea Corir. gehört nicht, wie friäher angenommen 
worden ist, zur vorigen Gruppe, sondern dringt bei kaltem Bodenwasser bis zu weniger 
als 300 m (290, 180 bis 290 m) Tiefe hinauf (Barentsmeer, Westgrönland); nach unten 
ist sie bis in nahezu 2500 m Tiefe gefangen worden; sie ist ausgesprochen hocharktisch 
(8. JENSEN 1914, vgl. BErc 1911). 

Andere Fische steigen nur in den oberen Teil der tiefen Area hinunter und sind 
also mehr stenobath. Lycodes eudipleurosticltus JENS. (Verbreitung s. oben S. 55) wird 
von JENSEN zur Eigenfauna der Nordmeertiefe gerechnet. Von den vorigen Arten 
unterscheidet er sich dadurch, dass er, wie Raja hyperborea, bei kaltem Wasser zu 300 
oder sogar 200 m hinaufsteigt; er lebt ferner am nördlichen Teil von Westgrönland. 
Fast alle Fundstellen sind ausgesprochen hocharktisch. Nur einmal, nahe bei der 
Grenze zur kalten Area, ist eine etwas höhere Temperatur (+ 1,1”) beobachtet worden; 
an dem Fundort im Eisfjord war die Temperatur negativ. 

Lycodes seminudus REINH. (Vertikalverbreitung 165—1100 m) wird von JENSEN 
zu den Warmwasserformen gerechnet, die in seiner Lycodinen-Monographie bekannt 
gemachten Tatsachen zeigen jedoch, dass die Art eine mehr oder weniger ausgespochene 
Kaltwasserform ist. Wegen der Funde an der Westkiste von Grönland ist es wohl un- 
sicher, ob sie als wirklich hocharktisch betrachtet werden darf, doch kann man sie we- 
nigstens vorläufig zu derselben Kategorie wie L. eudipleurostictus rechnen. Von den fänf 
westgrönländischen Fundorten liegen drei am nördlichen Teil der Kiste, wo auch die 
letzterwähnte Art vorkommt; die höchste Temperaturangabe ist - 1,1”. 

Lycodes pallidus — der sich von den beiden letzterwähnten Arten durch eine noch 
grössere Eurybathie unterscheidet — er lebt (var. squanmiventer) auch in der grossen 
Nordmeertiefe — schien vor kurzem den Anforderungen an eine typisch hocharktische 
Art vollkommen zu entsprechen; er war nur aus der kalten Tiefenarea und aus hochark- 
tisehen Kistengebieten bekannt und fast stets in Wasser von negativer Temperatur 
gefunden worden (vereinzelte Funde bei + 1,17). In scheinbarem Gegensatz zu dieser 
Verbreitung steht das häufige Vorkommen in warmen (etwa + 2,5”) Tiefenwasser des 
Eisfjords (s. oben S. 59); nach der iäbrigen Verbreitung muss man jedoch £L. pallidus 
wenigstens in die Nähe der hocharktischen Tiere stellen. 

JENSEN rechnet L. pallidus zu einer Gruppe von »hochnordischen sublitoralen 


100 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Fischarten», welche in den oberen Teil der tiefen Area hinabdringen. Diese Gruppe 
besteht aus tiergeographisch ganz ungleichwertigen Elementen: mehr oder weniger aus- 
geprägte Kaltwasserarten, arktisch-eurythermen Arten, Warmwasserarten. 

[Andere Fische als diese »eigentlich sublitoralen» Arten und die hocharktischen 
Tiefseeformen gibt es in der Nordmeertiefe nicht; JENSEN betont wiederholt, die kalte, 
tiefe Area habe »keine einzige Fischart gemeinsam mit dem atlantischen Becken». Dies 
ist wenigstens insofern richtig, dass keine Fische iäber den Grund beider Becken allge- 
mein verbreitet sind. Doch gibt es zwei im oberen Teil der kalten, tiefen Area allge- 
meine Arten, Cottunculus microps CoLL. und Gaidropsarus argentatus (REINH.), welche 
im oberen oder auch unteren Teil der atlantischen Tiefsee vorkommen, obgleich nur 
nahe bei den Grenzruäcken zwischen dieser und der Nordmeertiefe oder in ziemlich kal- 
tem Wasser vor Westgrönland und Nordamerika (s. unten S. 103). Die erstere Art hat 
nach JENSEN möglicherweise verschiedene Formen in der kalten und warmen Area 
ausgebildet, bei der letzteren konnte er keine Unterschiede konstatieren. Ferner steigt 
die vorwiegend boreoarktische, im atlantischen Wasser der westlichen Ubergangsgebiete 
allgemeine Art Reinhardtius hippoglossoides (WaALB.) gelegentlich in die Nordmeertiefe 
hinab (s. unten S. 106).] 

C. Hocharktische Flachseearten. Die Anzahl hocharktischer Seicht- 
wasserfische ist recht beschränkt. Das beste Beispiel ist wohl der von Spitzbergen nicht 
bekannte Cottus quadricormis L. An den Kisten von Grönland hat dieser Fisch, wie 
JENSEN (1904) hervorhebt, eine ausgesprochen hocharktische Verbreitung; im Osten lebt 
er, ganz wie die hocharktische Muschel Portlandia arctica, nur an der Nordostkiste, im 
Westen nicht sädlich von der Baffin Bay. Die ibrige marine Verbreitung umfasst das 
amerikanische Fismeer und die Hudson Bay, die Nordostkiste von N. Scotia, das 
Beringsmeer (die Art wie es scheint dort selten; ein Fund sädlich der Alaska-Halbinsel), 
das ganze sibirische Eismeer und das Karische Meer, das Weisse Meer, die Kiste zwi- 
schen den beiden letztgenannten Meeren und die Westkäste von Novaja Semlja, die 
Murmankiste (Kolafjord) (s. EHRENBAUM 1902, KNIPOWITSCH 1907, EVERMANN & 
GOLDSBOROUGH 1907 [C. quadricormis —+ hexacornis|, JOHANSEN 1912 u. a., besonders 
JENSEN 1904 und BERG 1916 [Zusammenstellung der Verbreitung mit besonderer Be- 
räcksichtigung der relikten Formen]).: Der relikte C. quadricornis der Binnenseen und 


1 Von älteren englischen Autoren und noch von Day (1880—384) werden mehrere Funde von Cottus qua- 
dricornis amn der britisehen Käste angegeben. JENSEN (1904) betont mit Recht, dass diese Angaben äusserst un- 
glaubwärdig sind. Indessen werden auch in neuerer Zeit englische Funde angegeben; A. H. PATTERSON (1909) 


erwähnt drei an der Käste von Suffolk gefangene, erwachsene Exemplare. Da ferner der von Dar abgebildete' 


Fisch ein unzweifelhafter C. quadricornis ist, schien es nicht uberflässig, die Sache etwas näher zu untersuchen. Ich 
wandte mich zu diesem Zweck an Mr. PATTERSON, der mir jedoch die Antwort gab, dass die von ihm erwähnten 
Exemplare nicht aufbewahrt worden sind; die englischen Faunistiker scheinen nichts merkwirdiges in dem Vor- 
kommen von OC. quadricornis an der britischen Käste zu erblicken, und die Bestimmung ist daher in diesem und 
andern Fällen zweifellos in etwas leichtsinniger Weise geschehen. In älterer Zeit sind jedenfalls Exemplare von 
O. scorpius als quadricornis bestimmt worden (s. GUNTHER”s Catalogue, C. scorpius Ex. b., von YARRELL als ein 
quadricormis betrachtet). Ferner habe ich mich an das British Museum gewandt und von Mr. C. T. REGAN 
folgende Antwort erhalten: »We have no British specimens of O. quadricornis; the one figured by DAY is the 
specimen a of GUNTHER”s Catalogue, Vol. IT, p. 166, said to have been obtained from a London Fish dealer, but 
the locality of its capture is unknown; it may have come from the Baltic; it is a true quadricornis.» Man kennt 
also keinen einzigen sicheren oder auch nur mit einiger Wahrscheinlichkeit bestätigten Fund von C. quadricornis 
an den britisehen Kisten. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 101 


des Baltischen Meeres hat sich jedoch an wärmeres Wasser gewöhnen können (vielleicht 
lebt die Art stellenweise auch im Meer unter nicht hocharktischen Bedingungen). 

Unter den Lycodiden gibt es zwei oder drei, die vorläufig als hocharktische Flach- 
seearten bezeichnet werden können, nämlich Lycodes agnostus JENS. (Sibirisches BEis- 
meer und Karisches Meer; also nicht aus dem Nordmeergebiet bekannt; 19—180 m) 
und Lycenchelys kolthoffi JENS. (nur ein Fundort vor Nordostgrönland, 300 m). Lyco- 
des reticulatus REINH. (60 bis 75 — 300 m) ist vielleicht eine ausgesprochene Kaltwasser- 
art. Die var. macrocephalus ist nur vor Nordostgrönland und bei Jan Mayen, unter 
rein hocharktischen Bedingungen, gefunden worden. Die Hauptart ist nur in drei In- 
dividuen bekannt; das eine wurde an der Nordwest-, die beiden andern an der Westkiste 
von Grönland, das eine in Wasser von + 0,2” Temperatur gefangen (s. JENSEN 1904 a). 

Vielleicht gehört auch Lycodes rossi hieher, die Verbreitung ist jedoch so unge- 
nägend bekannt (Karisches Meer, Spitzbergengebiet, Ostfinnmarken [dort in sehr kal- 
tem Wasser, —L1,2”; s. oben S. 60]), dass die tiergeographische Stellung ebenso unge- 
wiss wie bei L. pallidus erscheint. 

Endlich ist Gadus saida wahrscheinlich im Grunde ein täberwiegend hocharktischer 
Fisch, obgleich er — teilweise wegen seiner Beweglichkeit — auch ausserhalb der käl- 
testen Gebiete auftritt (s. oben S. 66). 


2. Panarktische Arten. 


Zwei der in allen arktischen Gebieten verbreiteten Fische, Humicrotremus spinosus 
und Gymnelis viridis, scheinen verhältnismässig ausgeprägte Kältetiere zu sein und nä- 
hern sich dadurch den hocharktischen Tieren. So stenotherm wie diese sind sie aber 
jedenfalls nicht, und ihrer Verbreitung nach muss man sie im Anschluss an die panark- 
tischen Arten nennen. JZ. spinosus fehlt nach den bisherigen Beobachtungen ganz oder 
fast ganz an den boreoarktischen Kästen von Europa und Island, ist aber merkwär- 
digerweise an der amerikanischen Ostkiste bis unweit von K. Cod beobachtet; nähere 
Angaben iber diese Funde wären sehr erwiänscht. Die verwandte pazifische Form 
E. orbis ist vorwiegend ausserhalb des rein arktischen Gebietes beobachtet worden. 
G. viridis ist nie an der boreoarktischen Kiste von Europa und Nordamerika, nur ein- 
mal im kalten Gebiet von Island gefunden worden; das Vorkommen im sädlichen Teil des 
Beringsmeeres und sogar noch etwas sidlicher ist daher vorläufig schwer erklärlich. 
(Auch Lycodes pallidus und L. rosst könnten möglicherweise in diesem Zusammenhang 
genannt werden.) 

Lumpenus medius ist aus keinem typisch boreoarktischen Gebiet bekannt und 
steht daher vielleicht den vorigen Arten nahe, obgleich in der Lebensweise und iäbrigen 
Verbreitung keine deutlichen Zeichen einer Vorliebe fär niedrige arktische Temperaturen 
bekannt sind. Hier können auch einige Arten genannt werden, die nicht aus dem FEis- 
fjord oder dem ibrigen Spitzbergengebiet bekannt sind und deren Verbreitung ich da- 
her nur oberflächlich untersucht habe: Lumpenus fabricii CUVv. et VaL., falls diese Art 
von L. medius getrennt werden kann (s. oben S. 48) (Barentsmeer, Weisses Meer, östlicher 
Teil der Murmankiste, Westgrönland, Golf von St. Lawrence, arktisches Nordamerika, 


102 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


nördlicher Teil des Beringsmeeres; s. JORDAN & EVERMANN 1898, ferner KNIPOWITSCH 
1898 u. a.); Aspidophoroides olrikt LöTtKE. (Karisches Meer, Barentsmeer, Weisses Meer, 
Westgrönland, Newfoundland-Bank, Beringsstasse und Nordkäste von Alaska [äusserst 
nahe verwandte Form]; s. JORDAN & EVERMANN 1898, EHRENBAUM 1902, von neueren 
Autoren KNIPOWITSCH 1901, BREITFUSS 1903); Liopsetta (Pleuronectes) glacialis (PALLAS) 
incl. L. putnami (GILL) (Sibirisches FEismeer, Karisches Meer, Barentsmeer, Weisses 
Meer, Ostkäste von Nordamerika bis K. Cod, nordamerikanisches Eismeer, Berings- 
meer; s. SMITT 1892—95, KNIPOWITSCH 1897, 1898, JORDAN & EVERMANN 1898, 
EHRENBAUM 1902, EVERMANN & GOLDSBOROUGH 1907 u. a.); Gadus navaga KOoEL- 
REUT., der ebenfalls nur im östlichsten Teil des Nordmeeres vorkommt, scheint eher 
niederarktisch zu sein (Beringsmeer und sädlich davon, östlicher und westlicher Teil 
der Sibirischen Käste, suödöstlicher Teil des Barentsmeers, Weisses Meer, östlicher Teil 
der Murmankäste; s. die bei der vorigen Art zitierten Autoren). 

Typische panarktische Arten sind die im Eisfjord lebenden und daher oben aus- 
fihbrlich besprochenen Fische Leptagonus decagonus (von der amerikanischen Ostkäste 
nicht bekannt; man kann jedoch die Vermutung wagen, dass die Art wenigstens im 
Golf von St. Lawrence lebt) und Gymnocanthus tricuspis (in allen arktischen und boreo- 
arktischen Gegenden; an den Kisten von Island angeblich sehr selten). Auch Salmo 
alpinus ist im Meer fast rein arktisch. 


II. Arktisech-boreale Arten. 


1. Panarktisch-nördlich-boreale, vorwiegend arktische Arten. 


Unter den Fischen gibt es eine auffallend grosse Anzahl von Arten, welche in ark- 
tisehen Gegenden allgemein, in borealen sehr selten oder nur ganz lokal vorkommen. 
Von den Eisfjordfischen gehören folgende hieher: Icelus bicormis, Artediellus uncinatus, 
Triglops pingelii, Liparis reinhardti, Lumpenus maculatus und Somniosus microcephalus. 

Diese Fische haben keineswegs eine ganz tbereinstimmende Verbreitung; durch 
die Art und Weise des Vorkommens in borealen Gegenden bilden sie jedoch eine auf- 
fallend einheitliche Gruppe. Jcelus bicornis ist spärlich längs der ganzen skandinavischen 
Westkiste bis zum sädlichen Teil der schwedischen Skagerakkiste verbreitet. Arte- 
diellus uncinatus ist im Skagerak nicht ganz so weit sädlich bekannt, scheint aber in der 
Tiefe etwas allgemeiner als die vorige Art zu sein. Lumpenus maculatus ist in den Fjorden 
des Skagerak gar nicht selten, kommt aber an der ganzen borealen Westkiäste von Nor- 
wegen nur ganz vereinzelt vor und kann wohl daher als ebenso iberwiegend arktisch 
wie die vorigen betrachtet werden. Liparis reinhardti ist nur von drei Stellen im borealen 
Gebiet bekannt — und eine davon liegt dicht an der Grenze von kälteren Wasserschich- 
ten — kommt aber in der Skageraktiefe regelmässig vor. Somniosus microcephalus 
schliesst sich den obigen Arten eng an (obgleich er zufällig weit sädwärts auftreten kann). 

Triglops pingelii wunterscheidet sich in mehreren Hinsichten von den oben er- 
wähnten Fischen: einerseits gehört er der offenen Käste an und tritt nur ganz ausnahms- 
weise im Skagerak (und Kattegatt) auf, andererseits kommt er in der nördlichen Nord- 
see und an der Westkiste von Schottland vor. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 103 


Von den im Eisfjord fehlenden Nordmeerfischen können Cottunculus microps COLL. 
und Gaidropsarus argentatus (PREINH.) (Motella [Onos] reinhardti KRÖöY.) zu dieser Gruppe 
gerechnet werden, obgleich sie in der Lebensweise und daher auch in der Verbreitung ab- 
weichen. C. microps ist eine Bank- und Tiefenform mit folgender Verbreitung: Nord- 
westspitzbergen; Beeren HEiland-Bank und zwischen dieser und Norwegen; Murman- 
kiäste; Ost- und Westfinnmarken; Trondhjemsfjord; Abhang des Nordmeerbeckens vor 
Romsdalen (670 m, — 0,21”); Färö--Shetland-Kanal (970 m); N von den Färöern (1220 
m); O und N von Island; W von Island (530 m, + 5,8”); Nordost- und Sädostgrönland; 
Westgrönland (+ 3,5 —-+ 3,9"); Ostkäste von Nordamerika bis 38” 48' n. Br.; bathy- 
metrische Verbreitung 200—1220 m (s. COLLETT 1880, 1902, 1903 a, GoopE & BEANE 
1895, LUTKEN 1898, LÖNNBERG 1899, EHRENBAUM 1902, JENSEN 1904). Im borealen 
Teil des Nordmeeres kommt diese Art sädlich vom Trondhjemsfjord nicht vor, sie diärfte 
jedoch zu dieser Gruppe gehören. — Gaidropsarus argentatus lebt in folgenden Gebieten, 
in der Regel in bedeutender Tiete: W von Beeren Eiland; Abhang des Nordmeerbeckens 
vor der norwegischen Käste (Romsdalen); Färö—Shetland-Kanal; N von den Färöern; 
O von den Färöern (370 m, +6”); W und SW von den Färöern; Färö—lIsland-RBRiäcken 
(470 m, +5,3”); O von Island; Danmarkstrasse; S von Jan Mayen; Sädostgrönland; 
Westgrönland; bathymetrische Verbreitung 370 (Junge wohl auch in geringerer Tiefe) — 
2220 m (s. COLLETT 1880, 1905 a, GÖNTHER 1887, LÖTKEN 1898, JENSEN 1904). Die 
Fundorte liegen teils in Wasser von konstant negativer Temperatur, teils in atlantiscehem 
Wasser von bis -+6” Temperatur; die letzteren Stellen sind doch alle unweit der kalten 
Area gelegen. 

Wenn man diese Fische als arktisch-boreal bezeichnet, so muss man die iiber- 
wiegend arktische Verbreitung kräftig betonen; sie unterscheiden sich ja ganz erheblich 
von den in grossen Teilen beider Gebiete allgemeinen Arten. Eine Untersuchung ihrer 
Ökologie — sie erweisen sich als mehr oder weniger ausgesprochene Kaltwasserarten — 
und Herkunft (s. weiter unten) trägt noch weiter dazu bei, sie an die arktischen Arten zu 
räcken. Man könnte sie auch als eine besondere Abteilung der arktischen Arten auf- 
fähren; die Hauptsache ist natärlich, dass ihre Sonderstellung betont wird. In meiner 
Arbeit uber die decapoden Crustaceen des Eisfjords habe ich in der Tat eine Art mit 
ähnlicher Verbreitung (Spirontocaris spinus) zur arktischen statt zur arktisch-borealen 
Gruppe gerechnet, und zwar weil sie andern Arten mit noch mehr iuberwiegend ark- 
tischer Verbreitung nahe steht. Hier ziehe ich es aus ähnlichen Gränden vor, die oben 
besprochenen Fische den arktisch-borealen Arten anzuschliessen. HFEin solches Vorgehen, 
wird man wohl sagen, ist eine offenbare Inkonsequenz. Gewiss, Inkonsequenzen können 
aber gut und nätzlich sein. Man vergesse nicht, dass eine Einteilung in tiergeographische 
»Gruppen» hauptsächlich formellen Wert hat; wer hierin strenge Konsequenz fordert, 
verwechselt, wie mir scheint, Zweck und Mittel. 

Diese Fische stehen nun teilweise den arktischen nahe, einige — besonders Ar- 
tediellus uncinatus und Lumpenus maculatus — sind aber stellenweise unter borealen 
Bedingungen fast ebenso allgemein wie unter arktischen. 

Der Zusammenhang zwischen den vorwiegend arktischen und den arktisch-borealen 
Fischen gestaltet sich noch enger durch die Existenz einer Art mit einer in mancher 


104 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Hinsicht eigentämlichen und interessanten Verbreitung, nämlich Lumpenus lampretae- 
formis. Dieser Fisch zeigt grosse Ähnlichkeiten sowohl mit den oben erwähnten wie 
mit den folgenden Arten; da er eigentlich zu keimer, oder wenn man so will zu jeder der 
beiden Gruppen gerechnet werden kann, ist es natärlich gleichgältig, ob man ihn im 
Zusammenhang mit dieser oder jener erwähnt. Durch ihre ausserordentliche Häufig- 
keit in der sädlichen Ostsee, durch ihre Verbreitung an den Kästen von Island — wo sie 
uberall ungefähr gleich häufig zu sein scheint —, sowie durch ihr Vorkommen in der Nord- 
see und an der Westkiäste von Schottland (wo allerdings Triglops pingeliti ungefähr die- 
selbe Verbreitung hat), schliesst sich diese Art den folgenden an; doch ist sie wenigstens 
nach den bisherigen Erfahrungen ungefähr ebenso selten an der skandinavischen West- 
käste wie die vorigen Arten. Möglicherweise ist die Art in ihrer arktischen Verbreitung 
hauptsächlich niederarktisch; sie unterscheidet sich dann noch wesentlicher von den 
panarktischen Arten und nähert sich Hippoglossoides platessoides. 


2. Panarktisch-panboreale Arten. 


Liparis Uparis ist von den hocharktischen Gebieten bis in den Englischen Kanal 
und an die Westkäste von Grossbritannien verbreitet und im ganzen borealen Gebiet 
nicht selten. Obgleich somit typisch panarktisch-panboreal, steht er in natärlicechem 
Zusammenhang mit der vorigen Gruppe oder eher mit Lumpenus lampretaeformis; er ist 
in den meisten borealen Gegenden weniger häufig und schwächer entwickelt als unter 
arktischen Bedingungen und zeigt in seiner Ökologie, dass er kaltes Wasser liebt. 

Cottus scorpvus ist an allen arktischen und borealen Kisten verbreitet und in den 
meisten Gegenden ungefähr gleich häufig; nur an den kältesten sowie an den wärmsten 
Kisten ist er weniger allgemein. 


3. Niederarktisch-boreale Art. 


Zu dieser Gruppe gehört nur Hippoglossoides platessoides. Uber die Verbreitung 
und 'Thermopathie dieser Art sind wir verhältnismässig gut unterrichtet; alles zeigt, 
dass sie eine interessante Sonderstellung einnimmt. 

Auch Cottus scorpius scheint ja besser unter niederarktischen als unter ausgeprägt 
hocharktischen Bedingungen zu gedeihen. Wenn die Kluft zwischen ihm und H. pla- 
tessoides daher vielleicht nicht ganz unäberbrickbar ist, so ist sie jedenfalls tief; die letz- 
tere Art ist eine ausgesprochene Wärmeform. In den borealen Gewässern ist sie ungefähr 
ebenso weit nach Siden verbreitet wie Liparis liparis — etwas weniger weit als Cottus 
scorpius —; in der Ubergangszone zwischen dem borealen und atlantischen Gebiet ist sie 
mehr oder weniger selten, sonst sehr häufig. Die ganze Verbreitung und die Lebensweise 
zeigt, dass diese Art verhältnismässig stenotherm ist (vgl. oben S. 74). 


H erxrkuntt der,rarrktilsehbor eaten ENLSChe 


In meiner Arbeit iber die Echinodermen des Eisfjords habe ich die allgemeinen 
Grundlagen der Frage nach der Herkunft der arktisch-borealen Tiere — welche meist 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N.O |0. 105 


sehlechthin als »urspränglich arktisch» betrachtet werden — eingehend erörtert. Die 
Herkunft der arktisch-borealen Eisfjordfische habe ich oben im Speziellen Teil besprochen; 
hier will ich nur eine gedrängte Zusammenstellung der dort geäusserten Ansichten geben. 

Die im Eisfjord lebenden, vorwiegend arktischen Arten (Icelus bicornis, Artediellus 
uncinatus, Triglops pingelii, Liparis reinhardti, Lumpenus maculatus, wohl auch Som- 
mosus microcephalus) erweisen sich durch ihr lokales Vorkommen und ihre geringere 
Körpergrösse, meist auch durch eingeschränkte Vertikalverbreitung in der borealen 
Region (nur bei Lumpenus maculatus, der auch in arktischen Gegenden erst in der Tiefe 
vorkommt, kann kein Unterschied in der Vertikalverbreitung konstatiert werden) als 
ausgesprochene Kaltwassertiere. Wenn sie sich also nur stellenweise oder kämmerlich im 
borealen Gebiet zurecht finden, hat man schon deshalb einigen Grund zu vermuten, dass 
sie eigentlich und urspränglich arktisch sind und sich erst sekundär den borealen Lebens- 
bedingungen angepasst haben. Dasselbe gilt wohl von den im FEisfjord fehlenden Arten 
Cottunculus microps und Gaidropsarus argentatus, deren Verbreitung und Lebensbedin- 
gungen ich jedoch nur oberflächlich untersucht habe. Bei Icelus bicornis, Artediellus 
uncinatus und Triglops pingeliv erhält diese Annahme eine exakte Grundlage durch den 
Nachweis, dass sie, wenn ihnen rein arktische Temperaturbedingungen zu Gebote stehen, 
schon eine Erhöhung der Sommertemperatur bis zu mehr als + 2,5 oder 3” meiden. 

Wenmnigstens diese drei Fische stehen also, wie ich schon fräher angedeutet habe, 
den rein panarktischen Arten nahe; der Unterschied diesen gegenäber liegt nicht oder 
nur in geringem Grade in einer urspränglich grösseren Eurythermie, sondern in einer grös- 
seren Anpassungsfähigkeit. Auch ein im Meer fast rein arktischer Fisch, Salmo alpinmus, 
hat sich in dieser Weise borealen Bedingungen angepasst, obgleich nur im Siässwasser. 

Uber die Herkunft von Lumpenus lampretaeformis und Liparis liparis — dieser 
typisch panarktisch-panboreal, jener sich den obigen Arten nähernd — ist es unmöglich, 
ein bestimmtes Urteil zu fällen; gewisse Tatsachen ihrer Verbreitung und Ökologie zeigen, 
dass sie ausgeprägtere Kältetiere sind als die blosse Verbreitung nahezulegen scheint, 
und sprechen wohl auch fär die Annahme, dass sie sich bis zu eimem gewissen Grade den 
borealen Bedingungen sekundär angepasst haben. Andere Tatsachen sind schwieriger 
mit dieser Hypothese in FEinklang zu bringen, und man darf jedenfalls unmöglich anneh- 
men, dass sie urspränglich rein arktische Kältetiere gewesen seien; dieser Unterschied 
gegen die vorigen Arten tritt auch darin zu Tage, dass sie in niederarktischen Gegenden 
eine Sommertemperatur von + 3 bis +6” nicht meiden. 

Cottus scorpvus pflanzt sich, wie die letztgenannten Arten, in mehr oder weniger 
kaltem Wasser fort; weder diese noch andere Tatsachen können jedoch als Zeichen 
einer arktischen Herkunft aufgefasst werden. Hinen wirklich arktiscehen Ursprung kann 
diese Art wohl noch weniger haben als die letztgenannten. 

Eine Untersuchung der Verbreitung und Ökologie von Hippoglossoides platessoides 
föhrt zu Ergebnissen, welche för diese Frage wichtig sind. Die Art ist in borealen Gegen- 
den kleiner, und sie pflanzt sich dort in der kalten, in arktisehen Gegenden in einer 
wärmeren Jahreszeit fort. 'Trotz diesen als Zeichen arktisceher Herkunft gedeuteten 
Tatsachen kommt man zu dem BNSchluss, dass das Leben unter borealen Bedingungen 
ebenso urspränglich wie das Leben unter arktischen ist. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 10. 14 


106 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


III. Vorwiegend boreoarktisehe Arten. 


Die boreoarktischen Gebiete sind hydrographisch wie faunistisch in erster Linie 
Mischungsgebiete; arktische und boreale Bedingungen sind an nahe bei einander gele- 
genen Stellen vorhanden, und dasselbe Areal wird oft abwechselnd von kälterem und 
wärmerem Wasser bedeckt. Diese Verhältnisse und die geringe Ausdehnung der Gebiete 
erklären, warum die Fauna fast durchgehend aus arktischen und sädlichen Elementen 
besteht. Unter den Fischen gibt es jedoch einige Arten, welche weder unter rein ark- 
tischen, noch unter rein borealen Bedingungen zu finden sind, sondern ihre Hauptver- 
breitung eben in den boreoarktischen Gebieten und deren nächster Umgebung haben. 
Einige dieser Arten finden sich auch in niederarktischen Gegenden, wie es scheint jedoch 
nur nahe der boreoarktischen Zone. Wegen der oben angedeuteten Naturbeschaffen- 
heit der boreoarktischen Gebiete wiärden Untersuchungen iäber die Ökologie dieser Arten 
und die Ursachen ihrer beschränkten Verbreitung grosses Interesse darbieten. Gegen- 
wärtig kann man sie nur zu einer geographisch verhältnismässig einheitlichen, ökologisch 
vielleicht ziemlich heterogenen Gruppe vereinigen. 

Zunächst kann hier — ausser etwa Gadus navaga, vgl. oben S. 102 — Malotus villosus 
genannt werden (Verbreitung s. oben S. 79). Diese Art könnte wohl mit ebenso gutem 
Recht als niederarktisch bezeichnet werden; es ist wegen der eigenartigen Lebensweise 
uäberhaupt schwierig, sie mit andern Fischen zu vergleichen. Die äbrigen Arten leben in 
mehr oder weniger grosser Tiefe und fehlen im Eisfjord; ich zähle sie nur kurz auf, mit 
summarischer Angabe der Verbreitung. 

Reinhardtius (Platysomatichthys) hippoglossorides (WALB.): SW von Beeren Eiland 
(817 m, — 0,8”); Ost- und Westfinnmarken; norwegische Kiäste bis Storeggen vor Aale- 
sund, Bänke und Abhang (180—910 m); Island, Ost- (darunter 550 m,—0,38”), Nord- 
und Nordwestkäste, I Exemplar an der Westkäste; Sädost- und Westgrönland; Ostkiste 
von Nordamerika bis K. Cod (s. COLLETT 1880, 1903, 1905 a, GoopDE & BEANE 1895, 
JENSEN 1904, 1909, 1910 a, SEMUNDSSON 1909, 1913). Diese Art kann, wie die obigen 
Angaben zeigen, sogar in Wasser von negativer Temperatur angetroffen werden, doch 
nur in geringer Entfernung von wärmerem Wasser; dass sie eine Warmwasserform ist, 
wird auch durch die von JENSEN (1909, 1910 a) festgestellte Tatsache erwiesen, dass sie 
bei Westgrönland ausschliesslich in den grossen Tiefen der Davisstrasse laicht, wo die 
Wassertemperatur kaum je unter + 3” sinkt. Andererseits tritt sie an der norwegischen 
Kiiste unter borealen Bedingungen auf; doch lebt sie dort ganz äberwiegend erst in grös- 
serer Tiefe, in und nahe der wegen der wechselnden Bedingungen als boreoarktisch zu 
bezeichnenden Zone. 

Anarrhichas minor OLAFSEN: Suädlichster Teil von Westspitzbergen; Beeren Eiland- 
Bank; Weisses Meer; Murmankiäste; Ostfinnmarken; norwegische Westkäste, allgemein 
noch auf den Bänken vor den Lofoten, in geringerer Anzahl im Trondhjemsfjord, verein- 
zelt bis Bergen, 200—400 m; östlicher Rand des Färöplateaus; Färö—lIsland-Ricken; 
[sland, allgemein an der Ost- und Nord-, selten an der Säd- und Sudwestkiiste; West- 
grönland; Ostkiste von Nordamerika sädlich bis Eastport (s. KNIPOWITSCH 1897, 1898, 
GOODE & BEANE 1895, JORDAN & EVERMANN 1898, COLLETT 1902, 1905 a, EHRENBAUM 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 107 


1905, SEMUNDSSON 1909, JENSEN 1910 a). Uber das Vorkommen unter borealen Be- 
dingungen gilt ungefähr dasselbe wie bei der vorigen Art, obgleich dieser Fisch in warmem 
Wasser ein wenig häufiger zu sein scheint; er ist jedoch vorwiegend boreoarktisch und 
steht ökologisch anderen Arten dieser Gruppe nahe. 

Anarrhichas denticulatus KRrRöv. (latifrons STEENSTR.): Murmankiste (wahrschein- 
lich); Ost- und Westfinnmarken, Lofoten (300—600 m); nord- und sidöstlicher Rand 
des Färöplateaus (384, 370 bis 450 m, + 5,6 und etwa + 6”); Färö—lIsland-Ricken (450— 
480 m, +3,1— + 4,3”); Island, rings um die Insel, am allgemeinsten an der Ostkiste 
(an der Säd- und Westkiste wahrscheinlich nur vereinzelt); Westgrönland; Ostkiste 
von Nordamerika bis 42” 53' (s. die bei der vorigen Art zitierten Autoren). 

Macrourus berglax LACEP. (fabricii SUNDEV.): NW von Beeren Eiland (400 m); 
Ost- und Westfinnmarken; norwegische Kiste bis Storeggen (180, meist 300—750 m); 
Nordkäste von Island (1 Exemplar); Danmarkstrasse NW von Island; Westgrönland 
(Davisstrasse) und Tiefsee vor der Kiäste (570 —3350 m, +1,3— + 3,9”); Ostkiiste von 
Nordamerika bis K. Cod (s. JORDAN & EVERMANN 1898, LÖTKEN 1898, COLLETT 1903, 
HJORT 1905, EHRENBAUM 1902, 1905, SEMUNDSSON 1913). Diese Art scheint ausschliess- 
lich unter boreoarktischen Bedingungen vorzukommen; an der norwegischen Westkiste 
lebt sie nach HJORT & PETERSEN (19053) im tieferen Teil der Zone 200—600 m. 

Lycodes esmarckit COLL.: Zwischen Beeren Eiland und Norwegen (410 m, + 2”); 
Ostfinnmarken (270—360 m); Norwegen—Shetland-Böschung (500 m, + 4,88”); Färö— 
Shetland-Kanal (1134 m, — 0,15”); östlicher Rand des Färö-Plateaus (420 m); Färö— 
Island-Räcken und O von Island (460, 550 m, + 3,24”, — 0,38”); vor Nova Scotia (s. 
JENSEN 1904 a). Der einzige Fund unter rein arktischen Bedingungen (Färö—Shetland- 
Kanal) scheint sowohl nach Tiefe wie nach Temperatur eine Ausnahme zu bilden. 

(Hieher möglicherweise auch Sudis [Paralepis] kröyeri LöTK. und S&S. borealis 
REINH., wenn sie nicht eher boreal oder atlantisch sind.) 


IV. Boreale, in die niederarktische Zone eindringende Arten. 


Die meisten borealen Fische verlassen die boreoarktischen Mischgebiete nicht, 
einige dringen jedoch ein wenig in die arktische Region ein; ich beräcksichtige unten nur 
aus dem Spitzbergengebiet bekannte Arten. 

Einige Fische treten sowohl in den Jugendstadien wie im erwachsenen Zustand als 
regelmässige oder unregelmässige Gäste in arktischen Gegenden auf, ohne sich dort 
fortzupflanzen; die Jungen werden dann im pelagischen Zustand dorthin getrieben, die 
älteren Fische nehmen Wanderungen vor. BSolche sind der Dorsch und der Schellfisch 
(Gadus callarias und G. aeglefinus). Der erstere tritt nicht selten an der offenen West- 
käste von Spitzbergen auf (s. oben S. 68), der letztere ist verhältnismässig häutig auf 
der Beeren Eiland-Bank, scheint aber an der Kiste von Spitzbergen (bis 77” n. Br.) 
nur ausnahmsweise oder in besonders giänstigen Jahren vorzukommen (s. MALMGREN 
1865, EHRENBAUM 1905). Diese beiden Fische sind deutliche und sehr stenotherme 
Warmwasserformen; der Dorsch laicht nördlich bis nach Westfinnmarken, fast nur 
in Wasser von +4 bis +6” Temperatur, der NSchellfisch bis etwas nördlich vom 


108 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Trondhjemsfjord, in Wasser von +6 bis + 7” (s. DAmas 1909, HJorrt 1909, vgl. oben 
5. 68). — Zu derselben Kategorie gehört Clupea harengus L., der nach etwas unsicheren 
Beobachtungen noch bei Siädspitzbergen angetroffen worden ist (MALMGREN 1865). 
Ein zufälliger Gast ist Myctophum glaciale (REINH.) (s. oben S. 79). 

Hippoglossus hippoglossus (L.), Anarrhichas lupus L. und Sebastes marinus L. 
dringen ebenfalls vorwiegend nur bis in die UÖbergangszone zwischen der boreoarktischen 
und der niederarktischen Zone ein. Im Npitzbergengebiet ist der Heilbutt auf der 
Beeren Eiland-Bank und vor dem Säödkap, ÅA. lupus an denselben Stellen und im W 
von Pr. Charles Foreland gefunden worden (MALMGREN 1865, EHRENBAUM 1905). 
S. marinus kommt auf der Beeren Eiland-Bank (häuvfig) und am sädlichen Teil der 
Spitzbergenkäste vor (Sädkap bis Hornsund, einige Funde, junge Exemplare) (MALM- 
GREN 1865, COLLETT 1880, EHRENBAUM 1905). MALMGREN erwähnt einen Fund vor 
Pr. Charles Foreland; in den Sammlungen der schwed. Exped. 1900 findet sich ein noch 
weiter nördlich (79” 20' n. Br., 10? ö. L., 100 m) gefangenes Junge von 76 mm Länge. 

Ein besonderes Interesse bietet die Verbreitung von Raja radiata (s. oben S. 81). 
Dieser Roche schliesst sich in seiner ganzen Verbreitung den vorigen Fischen eng an, 
ist aber etwas allgemeiner an der Westkiste von Spitzbergen und bis zur Nordwestspitze 
hinauf beobachtet worden; auch an der Westkiäste von Grönland ist er etwas weiter nörd- 
lich als die typisch borealen Tiere bekannt. In ihrer ganzen Verbreitung zeigt die Art 
eine auffallende Ubereinstimmung mit der niederarktisch-borealen Art Hippoglossoides 
platessoides (vgl. die Karten S. 72 und 82): Man könnte vielleicht sogar R. radiata zu 
derselben Gruppe wie diese Art rechnen, jedoch sind die Unterschiede zwar nicht gross 
aber wichtig: H. platessoides ist teils viel häufiger an der ganzen Westkäste von Spitz- 
bergen (und kommt selten auch in kälteren Gegenden vor), teils im mittleren und säd- 
lichen Teil des Barentsmeeres allgemein verbreitet. Ferner steht RB. radiata unwider- 
leglich Sebastes marinus und andern borealen Arten sehr nahe. 

Möglicherweise ist noch eine spezielle Ähnlichkeit zwischen H. platessoides und R. 
radiata vorhanden; diese wird vielleicht, wie jener, am grössten in den kälteren — wenn 
auch nicht kältesten — Teilen ihres Verbreitungsgebietes. An der skandinavischen 
Kiste wird sie nach bisherigen Beobachtungen 60 cm lang (SMITT, LILLJEBORG), in der 
Nordsee kaum so gross (HJorTtT 1905; bis 55 cm, wie es scheint meist nicht grösser als 
49 cm; s. auch FULTON u. a.). Die von VANHÖFFEN (1897) untersuchten grönländischen 
Exemplare waren alle auffallend gross, teilweise bedeutend grösser als boreale Tiere 
(57,5, 64, 79,5, 86 cm); das grösste von JENSEN (1914) erwähnte Exemplar ist jedoch 
nur 61 cm (zwei andere 59, 55,5 cm). SZMUNDSSON (1909) erwähnt ein sehr grosses 
isländisches Exemplar (99 cm); der Fundort wird leider nicht erwähnt. Uber die Grösse 
im nördlichen Norwegen und an der Murmankiste scheint nichts bekannt zu sein. 

Die letzterwähnten Tatsachen machen es verständlich, warum die Verbreitung 
von RB. radiata so wichtig erscheint; sie zeigt, dass die Kluft zwischen den niederarktisch- 
borealen und den borealen Tieren, besonders solchen Arten, die in boreoarktischen Ge- 
genden oder noch weiter nördlich vorkommen, ziemlich unbedeutend ist. Beide sind, 
im Vergleich mit den arktischen Arten, Wärmeformen, obgleich diese in höherem Grade 
als jene. Sowohl die niederarktisch-borealen, konstanten und häufigen Mitglieder der 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 109 


arktischen Fauna wie die hauptsächlich rein borealen Arten verdanken ihr Vorkommen 
in den niederarktischen Gegenden dem vom borealen Gebiet kommenden atlantischen 
Strom. 

Auch die vorwiegend boreoarktischen 'Tiere sind Wärmeformen, unterscheiden 
sich aber sowohl von den niederarktischen und niederarktisch-borealen wie von den 
borealen Arten durch ihre eigenartige Verbreitung, wohl wenigstens in der Regel auch 
durch ihre ganz besondere Thermopathie. Doch muss man bedenken, dass in bezug 
auf alle diese Wärmearten — wie oft auch sonst — unbedeutende Unterschiede in der 
Thermopathie grosse Unterschiede in der Verbreitung bewirken können, dass die Ver- 
breitung der boreoarktischen Tiere wohl auch durch andere Bedingungen regliert wird, 
und dass endlich Tiere mit verschiedener Vertikalverbreitung (wie Hippoglossoides 
platessoides, hauptsächlich 10—300 m, und Reinhardtius hippoglossoides und Macro- 
urus berglax, meist 300 oder 400 bis mehrere hundert m) oft nur schwer mit einander 
verglichen werden können. 

Eine Illustration zu diesen allgemeinen Erwägungen findet man in der Verbrei- 
tung der einzigen noch nicht besprochenen Art, Raja fyllae. Nach unseren bisherigen, 
zweifellos sehr lickenhaften Kenntnissen ihrer Verbreitung könnte diese Art fast mit 
ebenso gutem Recht als hauptsächlich boreoarktisch wie als hauptsächlich boreal be- 
zeichnet werden. Die meisten Fundorte bieten ziemlich boreoarktische Bedingungen 
dar; in der horizontalen Ausdehnung des Verbreitungsgebietes unterscheidet sich die 
Art ja sehr wesentlich von z. B. Raja radiata (vgl. die Karten S. 82 und 83). Doch ist 
sie in der Skageraktiefe allgemein und kommt im atlantiscehen Meer SW von den Fär- 
öern vor (Zusatz während der Korrektur: auch sädlicher, bis W von Afrika!); in der 
Thermopathie scheint sie mit mehreren typisch borealen Arten iibereinzustimmen 
(wahrscheinlich -- 3— + 6” oder etwas mehr). Man därfte sie daher am besten in 
Anschluss an die vorwiegend borealen Arten nennen (besonders nach den neuen Funden 
im Atlantischen Ozean). 


Zusammenfassende Ubersicht der nord-sädlichen Verbreitung. 


I. Arktische Arten. 
1. Hocharktische Arten. 


Cottunculus subspinosus 
Paraliparis bathybii | 


Rhodichthys regina 

Lycodes frigidus : Eigenfauna der Nordmeertiefe. 
LTycodes Vitkenii 

LTycodes platyrhinus | 

ITaycodonus flagellicauda 


Raja hyperborea. 
Lycodes eudipleuwrostictus. 


» seminudus (?). 
» pallidus? 
» rossi? 


Cotltus quadricornis. 
Lycodes aqnostus. 
» reticulatus (?). 


110 


2 


Gadus saida (?). 


Panarktische Arten. 


Pumicrotremus spinosus 
Gymmnelis viridis nähern sich den hocharktischen Arten. 
(LCycodes pallidus und L. rossi) 


Lumpenus medius 


Tumpenus fabricii in typisch boreoarktisechen Gebieten fehlend, nähern sich daher vielleicht 
Aspidophoroides olriki] den vorigen Arten. 


Liopsetta glacialis. 
Leptagonus decagonus. 


Gymmocamthus tricuspis. 
Salmo alpinus. 


II. Arktisch-boreale Arten. 


JE 


DÅ 


3. 


Panarktisch-nördlich-boreale, vorwiegend arktische Arten. 
Icelus bicornis 
Artediellus uneinatus 
Triglops pingelii 
Tiparis reinhardti 
Lumpenus maculatus urspröänglich arktisch. 
Sommniosus microcephalus 
Cottunculus microps 
Gaidropsarus argentalus J 


Lumpenus lampretaeformis (nähert sich Liparis liparis; vielleicht ursprängliech etwas mehr arktisch, 
doch nicht rein arktischer Herkunft). 
Panarktisch-panboreale Arten. a 
Liparis Viparis (vielleicht urspränglich etwas mehr arktisch, doch nicht rein arktischer Herkunft). 
Cottus scorpius (keine Zeichen arktischer Herkunft, rein arktischer Ursprung ausgeschlossen). 


Niederarktisch-boreale Art. 


Hippoglossoides platessoides (sicher nicht arktischer Herkunft). 


III. Vorwiegend boreoarktische Arten. 


(Gadus navaga?). 

Mallotus villosus. 
Reinhardtius Mippoglossoides. 
Anarrhichas minor. 
Anarrhichas denticulatus. 
Macrowrus berglax. 

Lycodes esmarckii. 


IV. Boreale, in die niederarktische Zone eindringende Arten. 


Il 


Raja fyllae. 

Raja radiata (nähert sich Hippoglossoides platessoides). 
Sebastes marinus. 

Anarrhichas lupus. 

Hippoglossus hippoglossus. 

Gadus callarias. 

Gadus aeglefinus u. a. 


Die ost-westliche Verbreitung. 


I. Zirkumpolare Arten. 
Kontinurerlieh ziikump oklart erAmten 


Als mit Sicherheit kontinuierlich zirkumpolar können nur vier Fische bezeichnet 
werden: Gadus saida, Gymmnelis viridis, Cottus quadricornis und Icelus bicormis. Die 


NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 
Lycenchelys kolthoffi. 


FE tg 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 10. 111 


beiden ersten sind von allen Gegenden im ganzen Umkreise des Polarbeckens bekannt, 
wo iäberhaupt zoologiscehe Untersuchungen vorgenommen worden sind; der Polardorsch 
ist sogar an einer Stelle der amerikanischen Fismeerkiste zwischen P. Barrow und 
den Parry-Inseln gefangen worden, also in einem Gebiet, von welchem sonst kaum ein 
Tier bekannt ist. 

Cottus quadricornis zeigt die Besonderheit, dass er im Spitzbergengebiet fehlt, 
ist aber sonst zweifellos kontinuierlich zirkumpolar (iäbrigens ist es wohl nicht ganz 
ausgeschlossen, dass er im Franz Josephs Archipel und im nordöstlichen Teil von Spitz- 
bergen vorkommt und nur in der tieferen See zwischen Spitzbergen und Grönland 
fehlt). Icelus bicormis ist vom nördlichen Teil des Beringsmeeres und den benachbarten 
Eismeerkästen nicht bekannt; dieses Gebiet ist aber so ungeniigend erforscht, dass 
ein wirkliches Fehlen der Art nicht wahrscheinlich ist. 


2. Mehrere Arten sind teils von der atlantischen, teils von der pazifischen Seite 
bekannt, dagegen nicht vom sibirischen Eismeer (höchstens vom Karischen Meer), mit 
einer Ausnahme auch nicht vom nordamerikanischen FEismeer. Es handelt sich um 
folgende Fische: Lumpenus maculatus (atlantisehe Verbreitung: Barentsmeer—West- 
grönland), IL. medius (Karisches Meer—Westgrönland), &L. fabricii (Barentsmeer— 
nordamerikanischer Archipel), Aspidiophoroides olriki (Karisches Meer—Westgrönland, 
doch zwischen dem Barentsmeer und Westgrönland nicht bekannt), Sommiosus micro- 
cephalus (Barentsmeer— Westgrönland). Es ist bis auf weiteres vollständig unmög- 
lich zu entscheiden, ob die Verbreitung in den zwischenliegenden Gebieten unterbrochen 
ist oder nicht. Von mehreren Gegenden, in denen die Arten vorkommen, ist die An- 
zahl der Fundorte noch so gering, dass ein vollständiges Fehlen an Beobachtungen in 
andern Gebieten keine Beweiskraft hat; das sibirische FEismeer ist ja heute etwas bes- 
ser erforscht als das nordamerikanische, aber doch keineswegs genigend. 


3. Diskontinurerlieh zirkumpolare Art. 


Mallotus villosus ist von einer Stelle mitten im amerikanischen Eismeer bekannt, 
und man könnte deshalb vermuten, dass er kontinuierlich zirkumpolar sei. Von der 
sibirischen Käiste ist er nicht bekannt; da die Verbreitung an den Kästen von Grön- 
land bestimmt darauf hinzuweisen scheint, dass er hocharktische Bedingungen meidet, 
kann man ihn vorläufig als Repräsentanten einer Gruppe diskontinuierlich zirkum- 
polaren Arten auffähren. Von anderen Tieren gibt es mehrere solche Arten. Unter 
den borealen, in das arktische Gebiet eindringenden Fischen ist Hippoglossus hippo- 
glossus diskontinuierlich zirkumpolar. 


II. Zirkumpolare Formkomplexe. 


Manche Fische sind fräher als zirkumpolar betrachtet worden; es hat sich aber 
gezeigt, dass die pazifischen Tiere einige morphologische Sondermerkmale aufweisen, 
weshalb sie von den amerikanischen Autoren als selbständige Spezies aufgefasst werden. 


112 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Diese Arten sind Gymnocanthus tricuspis (pazif. G. pistilliger [und G. galeatus?]), Cottus 
scorpius (mehrere nahe verwandte pazifische Formen), Artedrellus uncinatus . (pazif. 
ÅA. pacificus; in diesem Falle auch eine sibirische Form ÅA. scaber), Triglops pingelii (pa- 
if. T. beani), Liparis liparis (pazif. L. agassizt), Liparis reinhardti (pazif. LC. gelatinoswus, 
wenn nicht völlig identisch), Humicrotremus spinosus (pazif. E. orbis), Salmo alpinus 
(pazif. S. malma). Von den borealen, arktische Gegenden besuchenden Fischen ge- 
hört Gadus callarias mit seiner pazifischen Form G. macrocephalus hieher. 

Die systematischen Beziehungen zwischen den atlantischen und den pazifischen 
Stämmen sind wenig aufgeklärt; es ist in keinem Fall erwiesen, ob die pazifische 
Form eine wirklich selbständige Art, eine geographische Subspezies oder bloss eine Lo- 
kalmodifikation ist. Man kann vorläufig die Beringsmeerformen nur als pazifische 
»Repräsentanten» der atlantischen Arten, in einigen Fällen provisorisch als Subspe- 
zies, bezeichnen (s. näheres im Speziellen Teil). 

Die Verwandtschaft ist jedenfalls stets so eng, dass man mit voller Bärechtigung 
von zirkumpolaren Formkomplexen reden kann. Artediellus uncinatus hat einen be- 
sonderen Repräsentanten auch im sibirischen Eismeer; sonst zeigt nur der pazifische 
Stamm einige Unterschiede, und die Arten sind im ganzen ubrigen Umkreise des Po- 
larbassins ebenso einheitlich wie in kleineren Gebieten. 

Unter diesen Formkomplexen sind diejenigen von Gymmnocanthus tricuspis, Cot- 
lus scorpius, Liparis Uparis, Salmo alpinus, zweifellos auch Artediellus uncinatus 
(obgleich zwischen Nordwestgrönland und der Beringsstrasse nicht beobachtet) kon- 
tinuierlich zirkumpolar. Hieher gehört wahrscheinlich! auch Liparis 
reinhardti-gelatinosus. Eine vereinzelte Beobachtung zeigt, dass die Art im sibirisehen 
Eismeer lebt; das spärliche Vorkommen und das — in diesem Falle zweifellos nicht nur 
scheinbare — Fehlen in der Beringsstrasse und an den benachbaren Kästen ist eine 
Folge davon, dass sie in der Regel in beträchtlicher Tiefe zu finden ist. 

Die Formkreise Triglops pingelii-beam und Fumicrotremus spinosus-orbis fehlen 
scheinbar zwischen der Beringsstrasse und Novaja Semlja, sowlie zwischen der Berings- 
strasse und Jones Sund, diese Gebiete sind jedoch wenig bekannt oder fast ganz un- 
bekannt. Es ist in diesen Fällen unmöglich zu erkennen, ob die Verbreitung unter- 
brochen ist oder nicht. Da die atlantischen Formen unter hocharktischen Bedingungen 
gut gedeihen, hat man einigen Grund zu vermuten, dass ihre Verbreitung sich beider- 
seits bis an die Beringsstrasse erstreckt. Die Verbreitung von Gadus callarias-macroce- 
phalus ist sicher diskontinuierlich. 

Im Anschluss an die zirkumpolaren Formkomplexe kann wohl Hippoglossoides 
platessoides erwähnt werden. Diese Art ist mit der pazifisehen Spezies H. elassodon 
JORD. et GILB. (und zwei anderen, weniger gut bekannten Formen) nahe verwandt 
(s. die Beschreibung bei JORDAN & EVERMANN 1898). Doch scheint die pazifische Form 
in diesem Falle eine selbständigere Stellung einzunehmen. Der gemeinsame Ursprung 
ist iber allen Zweifel erhaben; erst nach grändlicherer Untersuchung der fräöher er- 
wähnten Formkomplexe wird es möglich sein, einen näheren Vergleich mit ihnen anzu- 
stellen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o 10. 113 


III. Atlantische Arten. 


Eine ganze Reihe von Arten kennt man nur von der atlantischen Seite der das 
Polarbecken umgebenden Kästen und Meere. In ihrer Verbreitung zeigen sie vielfache 
Unterschiede von einander; meist ist jedoch die Verbreitung noch so ungeniägend bekannt, 
dass man ihnen bis auf weiteres keine grössere Bedeutung beimessen darf. Nur die aus- 
schliesslich vom Nordmeer bekannten Fische können zu einer natärlichen Gruppe zu- 
sammengefasst werden. 

1. Reine Nordmeerarten. Hieher gehört die ganze Eigenfauna der 
Nordmeertiefe, also Cottunculus subspinosus, Paraliparis bathybii, Rhodichthys regina, 
Lycodes frigidus, L. Vitkenii, L. platyrhinus, Lycenchelys muraena, Lycodonus flagelli- 
cauda. Da diese Tiere gleichzeitig hocharktisch und abyssal sind, unterliegt es keinem 
Zweifel, dass sie sowohl im ganzen Stillen Ozean wie an den Eismeerkisten zwischen 
diesem und dem Nordmeer fehlen. Dagegen ist es gar nicht unmöglich, dass sie in der 
Tiefe des Polarbassins leben; sie sind dann natärlich eigentlich zirkwumpolar. 

Unter den auch oder ausschliesslich auf den Kästenplateaus lebenden Arten gibt 
es mit Ausnahme des nur von einem Fundort bekannten Lycenehelys kolthoffi keine, 
welche auf das Nordmeergebiet beschränkt ist. 


ARA TOR: dimre e,r- W.eis.tsi bir se he, und Nord meer-westgrön- 
Ikaknrenitsterhie, vi ellketent in Wirkliienkeit Zzirkumpolare Arten. 


Lycodes pallidus ist nach den bisherigen Funden eine Nordmeer-westsibirische 
Art; Lycodes eudipleurostictus, L. seminudus und Baja hyperborea sind Nordmeer-west- 
grönländische Arten. Doch ist es nicht ausgeschlossen, vielleicht sogar nicht unwahr- 
scheinlich, dass sie in Wirklichkeit zirkumpolar sind. Sie steigen bis in grosse Tiefe 
hinab und können daher ebensogut wie die abyssalen Nordmeerarten im Polarbassin 
leben. Die drei letzterwähnten Arten fehlen in seichtem Wasser vollständig; das Fehlen 
im seichten: sibirischen Fismeer ist daher ganz natärlich. Lycodes pallidus steigt zwar 
bis in die Uferzone hinauf, ist aber auch im westlichen Teil des sibirisehen Eismeeres 
gefunden worden; die Kiirste östlich vom K. Tscheljuskin ist, wie das amerikanische 
Eismeer, noch so ungeniägend bekannt, dass das negative Ergebnis der bisherigen Beob- 
achtungen wenig beweist. Das Fehlen dieser Arten im pazifischen Gebiet sädlich von 
der Beringsstrasse ist dagegen sicher nicht nur scheinbar, spricht aber ebensowenig 
gegen die Möglichkeit ihrer Zirkumpolarität, denn sie sind ausgesprochene Kaltwas- 
serarten. 

Auch die nicht in die Tiefsee hinabsteigende, anscheimend rein atlantische Art 
Leptagonus decagonus (Novaja Semlja Westgrönland) wird sich vielleicht als zirkum- 
polar herausstellen. Sie lebt in der Regel nicht in Wasser, dass seichter ist als 100 m, 
und kann daher sehr wobl auf den Abhängen des Polarbassins vorkommen. Diese Art 
ist zwar keine so ausgesprochene Kaltwasserform wie die vorigen, und das Fehlen im 
Beringsmeer scheint daher gegen die Möglichkeit einer zirkumpolaren Verbreitung zu 
sprechen. Sie ist jedoch rein arktisch; der nördliche Teil des Beringsmeers, wo ihr Vor- 


Fr 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 10. 15 


114 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


kommen zu erwarten wäre, ist noch sehr ungenägend bekannt. Ich will natärlich nicht 
behaupten, dass diese Art oder die fräher erwähnten zirkumpolar sind, sondern hervor- 
heben, dass die Frage gegenwärtig nicht entschieden werden kann. 


3. Einzelne Lycodiden haben nach den bisherigen Beobachtungen eine äusserst 
beschränkte Verbreitung. Lycenchelys kolthoffi ist nur von einer Stelle im Nordmeer, 
Lycodes rossi nur vom Spitzbergengebiet, Ostfinnmarken und Karischen Meer, L. reti- 
culatus nur von Westgrönland und dem westlichsten Teil des Nordmeeres bekannt. TIr- 
gendwelche allgemeinen Schlussfolgerungen wären jedoch ganz verfräht; die Verbrei- 
tung ist noch nicht genägend bekannt, und ferner ist L. rossi nach JENSEN sehr nahe 
mit ÅL. reticulatus verwandt. | 


4 Nordmeer-westgönländische Arten. 


Mehrere Fische sind teils iäber einen grossen Teil des Nordmeergebietes (östlich 
wenigstens bis Spitzbergen und Beeren Eiland, die meisten bis in das Barentsmeer), 
teils an der Kiste von Westgrönland, oft auch an der Ostkiäste von Nordamerika ver- 
breitet. Arktische Arten mit solcher Verbreitung sind Leptagonus decagonus, Lycodes 
eudipleurostictus, Lycodes seminudus und Raja hyperborea; wie ich oben bemerkt habe, 
ist es sehr wohl möglich, dass diese Fische in Wirklichkeit zirkumpolar sind. (Auch 
die soeben erwähnte Art Lycodes reticulatus ist vom Nordmeer und von Westgrönland 
bekannt. ) 

Unter den arktisch-borealen Fischen sind Cottunculus microps und Gaidropsarus 
argentatus vom östlichen Teil des Nordmeeres bis an die Westkiiste von Grönland (der 
erstere auch bis an die Ostkiste von Nordamerika) verbreitet. Diese Fische leben, wie 
die soeben erwähnten, nur in mehr oder weniger grosser Tiefe (unterhalb von 200 m 
oder mehr). Sie könnten daher an den Abhängen des Polarbassins rings um den Pol 
verbreitet sein. Diese Möglichkeit muss offen gelassen werden; wegen des Fehlens im 
pazifischen Gebiet därfte es aber berechtigt sein, sie von der obigen Gruppe 2 zu tren- 
nen. Diese Arten ertragen nämlich viel wärmeres Wasser als die vorigen; wenn sie an 
der pazifischen Seite des Polarbeckens leben, ohne in den Stillen Ozean einzudringen, 
so bildet offenbar die seichte zwischenliegende Flachsee eine unibersteigliche Barriere. 

Die Kistenform Lumpenus lampretaeformis scheint ein typischer Vertreter dieser 
Gruppe zu sein; wenn die jetzt bekannten Grenzen auch nicht definitiv sind, muss dieser 
Fisch doch jedenfalls atlantisch sein. HFEine sicher nicht äber die Grenzen des Nordmeer- 
westgrönländischen Gebietes hinaus verbreitete Art ist Hippoglossoides platessoides; 
sie ist mit einer pazifischen Art nahe verwandt und wurde deshalb schon unter den dis- 
kontinuierlich zirkumplaren Formkreisen erwähnt. 

Mit Sicherheit gehören ferner zu dieser Gruppe die vorwiegend boreoarktischen 
Fische ausser Mallotus villosus, also Reinhardtius hippoglossoides, Anarrhichas minor, 
A. denticulatus, Macrourus berglax und Lycodes esmarckii, endlich auch die vorwiegend 
borealen Fische Raja fyllae, R. radiata, Sebastes marinus und Anarrhichas lupus (und 
Gadus aeglefinus). 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 115 


IV. Östliche Arten. 


Eine mit Sicherheit rein östliche, vom Beringsmeer bis in das Barentsmeer sich 
erstreckende Verbreitung hat Gadus navaga (s. oben S. 102). Lycodes agnostus JENS. 
ist, soweit bekannt, ausschliesslich östlich vom Nordmeer verbreitet (Karisches Meer 
und sibirisches Eismeer, möglicherweise auch Alaska und Beringsstrasse; s. JENSEN 1904 a, 
KNIPOWITSCH 1907). Der nur vom sibirisehen Eismeer bekannte Lycodes attenuatus 
KNIPOWwW. ist vielleicht nur eine Form von L. pallidus (s. KNIPOWITSCH 1907). Ein öst- 
licher Fisch ist ferner der zum zirkumpolaren Formkreis von Artediellus uncinatus ge- 
hörige ÅA. scaber (s. oben S. 17). 

Platichthys 'stellatus (PALLAS) musste bis vor kurzem als eine pazifische Art be- 
zeichnet werden; ausser vom Stillen Ozean, wo er häufig ist (JORDAN & EVERMANN 1898, 
EVERMANN & GOLDSBOROUGHH 1907), war dieser Fisch von einer Stelle der Nordkiste 
Amerikas bekannt. Nach LE DaANois (1914) hat die französisehe »mission Besnard» 
ein kleines Exemplar an der Westkiste von Novaja Semlja gefangen. HFEin Irrtum in 
der Bestimmung muss wohl ausgeschlossen werden. Wahrscheinlich lebt die Art im 
sibirisehen Eismeer, doch ist sie vielleicht eine Wärmeart und deshalb dort sehr sel- 
ten; sie wiärde dann vorwiegend pazifisch sein. Das Auftreten im Barentsmeer ist je- 
denfalls allem Anscheine nach mehr oder weniger zufällig. 


V. Westliche Arten. 


Einige westliche Fische, die — wie z. B. einzelne decapode Crustaceen — in den 
westlichen Teil des Nordmeeres eindringen, sind nicht bekannt; die Ostgrenze der west- 
lichen Fische scheint in Sädgrönland zu liegen. Rein atlantische Arten mit dieser 
Verbreitung erwähne ich natärlich nicht, nur Fische, die unter ziemlich rein arktischen 
Bedingungen leben können. HNSolche sind wenigstens folgende: Cottus scorpioides FABR. 
(Westgrönland, nordamerikanischer Archipel, Labrador; s. LÖTKEN 1876, JORDAN & 
EVERMANN 1898 u. a.); Lethotremus mcalpini FOWLER und L. armouri FOWLER (West- 
grönland, verwandte Formen im Beringsmeer; s. FOWLER 1914); Aspidophoroides 
monopterygius (BLocH) (Westgrönland, Ostkiste von Nordamerika bis K. Cod; äusserst 
nahe verwandte Form im Beringsmeer; s. LÖTKEN 1898, JORDAN & EVERMANN 1898 
u. a.); Lumpenus punctatus (FABR.) (Westgrönland, Newfoundland und Nordostkiste 
von Labrador, nördlicher Teil des pazifischen Gebiets; s. JORDAN & EVERMANN 1898, 
EVERMANN & GOLDSBOROUGH 1907, KENDALL 1909, JENSEN 1910; nach KNIPOWITSCH 
[1897] an der Murmankäste, die Richtigkeit dieser Angabe dirfte jedoch zweifelhaft 
sein); Lumpenus praecisus (KRÖY.) (Westgrönland; s. REINHARDT 1838 u. a.); Lycodes 
mucosus RICHARDS. (nordamerikanischer Archipel; s. JENSEN 1910). 


VI. Die Verbreitung von Liopsetta glacialis (s. oben S. 102) ist ganz eigenartig. Öber 
die systematische Stellung der als Varietäten oder sogar als selbständige Arten (L. putnami 
an der Ostkiste von Nordamerika) betrachteten Lokalformen kann nichts Sicheres ge- 


116 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


sagt werden. Der ganze Formkomplex ist vom pazifischen Gebiet einerseits bis an die 
Ostkiäste von Nordamerika (dagegen nicht bei Westgrönland lebend), andererseits bis 
in das Barentsmeer (den sädöstlichen Teil) und das Weisse Weer verbreitet. Die Art 
fehlt also im ganzen Nordmeergebiet ausser im östlichsten Teil; der Verbreitungsbezirk 
umfasst sowohl das Gebiet der östlichen wie das der westlichen Arten. 


VII. Pazifische Arten. 


Im nördlichen Teil des Stillen Ozeans und im angrenzenden Eismeer leben — ausser 
typisch zirkumpolaren Arten — teils Fische, welche aufs engste mit atlantischen Arten 
verwandt sind, teils pazifiscehe Fische ohne besonders nahe Verwandte im atlantisch- 
arktischen Gebiet. Die ersteren habe ich schon oben erwähnt. Die ibrigen pazifischen 
Fische sind grösstenteils mehr oder weniger sädlich oder »pazifisch-boreal» und kom- 
men nur in den Grenzgebieten der arktischen Region vor. FEinige scheinen auch unter rein 
arktischen Bedingungen zu leben, z. B. einige Cottus-Arten (C. stelleri PirEs., C. laticeps 
GILB. u. a., doch mit unsicherer systematischer Stellung) (s. JORDAN & EVERMANN 
1898, EVERMANN & GOLDSBOROUGH 1907). Uber Platichthys stellatus s. oben S. 115. 


Die, Ursachen der beschränkten Verbreitung. 


Die sicher diskomntin uieriichjyz rr kumpolaren Arten und Form- 
komplexe sind mehr oder weniger ausgesprochene Warmwasserarten; die Liäcken in der 
Verbreitung sind also eine Folge der heutigen klimatischen Verhältnisse. Wie in andern 
ähnlichen Fällen muss in einer fräheren, wärmeren Periode wenigstens eine Verbindung 
zwischen den jetzt getrennten Verbreitungsgebieten existiert haben (vgl. meine Arbeiten 
iiber die Echinodermen und decapoden Crustaceen des Eisfjords). 

Betreffs der nicht zirkumpolaren Arten, deren Verbreitung ja bloss 
eine — meist grosse — Läcke aufweist, kann man sich theoretiseh mehrere Ursachen 
fär die beschränkte Verbreitung vorstellen: Eine urspränglich zirkumpolare Art ist 
1) in zwei oder mehrere Spezies zerfallen oder 2) ist in einem Teil ihres Verbreitungs- 
gebietes ausgestorben; eine aus einem gewissen Gebiet stammende Art hat sich iber 
gewisse Grenzen hinaus nicht verbreiten kännen, und zwar, weil 3) sie in den jenseits 
dieser Grenzen liegenden Gebieten nicht existieren kann oder weil 4) die weitere Aus- 
breitung auf äussere Hindernisse stösst. 

Der erste Fall ist bei den zirkumpolaren Formkomplexen sowie bei Hippoglossoides 
platessoides realisiert; die Verbreitung ist äbrigens, wie soeben bemerkt wurde, diskon- 
tinuierlich. In bezug auf die äbrigen Fische — mit im strengsten Sinne beschränkter 
Verbreitung — muss man die verschiedenen Gruppen gesondert betrachten. 

Atlantische Arten. Die Verbreitung der möglicherweise zirkumpolaren 
Arten kann natiärlich erst, wenn sie endgältig festgestellt ist, diskutiert werden. Das 
Fehlen der hocharktisch-abyssalen Arten in den Flachseen und in der Tiefsee westlich 
vom Nordmeer bedarf ja keiner weiteren Erklärung. Die vorwiegend boreoarktischen 


RN EN dt 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 'BAND 54. N:o |0. 117 


(RBeinhardtius hippoglossoides usw.) und vorwiegend borealen (Raja fyllae usw.) Fische 
können wegen ihrer Beschränkung auf warmes Wasser unter den gegenwärtigen Bedin- 
gungen ihr Verbreitungsgebiet weder in östlicher noch in westlicher Richtung vergrössern. 
(Hieher auch Hippoglossoides platessoides, s. oben.) Wenn Lumpenus lampretaeformis 
hocharktische Bedingungen erträgt, kann man vorläufig seine beschränkte Verbreitung 
nicht erklären; die rein atlantische Verbreitung liefert daher gewissermassen eine Stätze 
fir die Annahme, dass diese Art niederarktisch-boreal ist. 

Von den östlichen Arten ist wenig zu sagen. Die hiehergehörigen Lycodes- 

Formen haben mehr oder weniger nahe Verwandte in andern Gegenden. Die Verbreitung 
von Gadus navaga därfte teilweise mit der Thermopathie der Art, die hocharktische 
Bedingungen zu meiden scheint, in Zusammenhang stehen, mehrere FEinzelheiten der 
Verbreitung (z. B. im Barentsmeer) zeigen jedoch, dass unbekannte Faktoren vielleicht 
ökologischer Natur mit im Spiele sind. Uber Platichthys stellatus s. oben S. 115. 
' Die westlichen Arten (ausser Lycodes mucosus; dieser ist mit dem östlichen 
L. agnostus verwandt) sind grösstenteils nur von boreoarktischen und wärmeren arktischen 
Kisten bekannt. Nur Cottus scorpiordes ist im nordamerikanischen Archipel gefunden 
worden; der einzige Fund beweist jedoch bis auf weiteres nichts. Auf diese Fische kann 
derselbe Schluss wie auf die westlichen Echinodermen und decapoden Crustaceen gezogen 
werden (s. meine diesbeziäglichen Arbeiten). Von Nordostgrönland werden sie durch die 
hocharktischen Bedingungen ferngehalten; ein Transport der Larven vom grönländisch- 
nordamerikanischen nach dem östlichen Nordmeergebiet dirfte ausgeschlossen sein, und 
die erwachsenen Fische können die Tiefen östlich von Grönland nicht äberschreiten. 

Was endlich Liopsetta glacialis betrifft, so mässen die Ursachen ihres Fehlens im 
grössten Teil des Nordmeeres und ihrer iäbrigen eigentämlichen Verbreitung vollständig 
offen gelassen werden. Die beschränkte Verbreitung im Barentsmeer, das Fehlen an den 
grönländischen Kästen usw. kann weder durch mangelnde Verbreitungsmöglichkeiten, 
noch durch die hydrographischen Bedingungen erklärt werden (möglicherweise existieren 
verschiedene Rassen mit verschiedener Thermopathie). 


Die Verbreitung der Fische im Spitzbergengebiet. 


Auf die hydrographischen Unterschiede zwischen den verschiedenen Teilen des 
Spitzbergengebietes gehe ich hier nicht ein, sondern verweise auf meine Arbeit uber die 
decapoden Crustaceen' des Eisfjords (S. 97). Ich bemerke nur, dass Ost- und Nord- 
spitzbergen hauptsächlich hocharktisch sind; in den Storfjord und der Nordkiste entlang 
dringt jedoch ein wenig abgekiihltes atlantisches Wasser vor, und diese Gebiete sind des- 
halb nicht rein hocharktisch. 

Schon MALMGREN (1865) hat einen Vergleich zwischen der Fischfauna der verschie- 
denen Gebiete angestellt. Er unterscheidet zwei Stämme, »einen atlantisch-borealen, 
der nur an der Westkiste dominiert, und einen arktisch-glazialen, der auch die nördliche 
und östliche Käste bewohnt». Zu ungefähr demselben Ergebnis kommt KNIPOWITSCH 


118 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


(1901); es fällt beim ersten Blick auf, »dass gewisse, vorwiegend boreale Arten bisjetzt 
ausschliesslich oder vorwiegend bei West-Spitzbergen und sädlich von dieser Gruppe 
(hauptsächlich bei der Bäreninsel) erbeutet wurden». LÖNNBERG (1899) macht auch 
einige Bemerkungen iber die Spitzbergenfische. HEine Arbeit von TRAUTSCH ist, wie 
LÖNNBERG dargelegt hat, vollständig dilettantisceh und enthält kaum eine richtige 
Angabe. 

Das Spitzbergengebiet umfasst faunistisch das Spitzbergenplateau; die Beeren Ei- 
land-Bank schliesst sich den sädlichen Spitzbergenbänken eng an und wird faunistisch 
am besten zum Spitzbergengebiet gerechnet. Die Tiefsee am nördlichen und westlichen 
Rande des Plateaus hat ihre spezielle Fauna, welche wenigstens westlich von Spitz- 
bergen nicht von derjenigen der ibrigen Nordmeertiefe abweicht. Arten, welche nur 
auf den Abhängen des Plateaus, unterhalb von etwa 500 m, gefunden worden sind, 
rechne ich daher in Ubereinstimmung mit KNIPOWITSCH nicht zur Spitzbergenfauna. 

Mit dieser Einschränkung sind gegenwärtig mit Sicherheit 32 Fischspezies aus dem 
Spitzbergengebiet bekannt. KNIPOWITSCH föhrt 37 Arten an; 2 davon sind Synonyme 
(Lumpenus fabricii = LDL. medius, s. oben S. 48; Liparis fabricu = Standortsmodifika- 
tion von L. liparis, s. oben S. 29 ff.); 2 sind nicht (Lycodes seminudus, 8. JENSEN 1904 a) 
oder nur nach einer zweifelhaften Angabe (Clupea harengus, s. unten) aus der Spitz- 
bergensee bekannt; eme fänfte (Lycodes frigidus) ist eine Tiefseeart. 

Von den 32 Spitzbergenfischen sind folgende 21 mit Sicherheit im Gebiet wirklich 
daheim: Gymnocanthus tricuspis, Cottus scorpius, Cotltunculus microps, Icelus bicorms, 
Artediellus uncinatus, Triglops pingelii, Humicrotremus spinosus, Liparis lUparis, Lipa- 
ris reinhardti, Leptagonus decagonus, Lumpenus maculatus, L. medius, L. lampretae- 
formis, Lycodes eudipleurostictus, L. pallidus, L. rossi, Gymmnelis viridis, Gadus saida, 
Hippoglossoides platessoides, Salmo alpinus, Somniosus microcephalus; alle diese aus- 
ser Cottunculus microps sind aus dem Eisfjord bekannt. Diesen Arten schliessen sich 
6 weitere”an, welche ausschliesslich oder hauptsächlich am sädlichen Teil der Westkiste 
und der Beeren Eiland-Bank zu finden sind: Raja radiata, R. fyllae, Anarrhichas minor, 
A. lupus, Sebastes marinus, Hippoglossus hMppoglossus (s. oben S. 81, 83, 106, 108). 
Die beiden erstgenannten Arten pflanzen sich wahrscheinlich im sädlichen Teil des Ge- 
bietes fort (wenigstens auf der Beeren Eiland-Bank); in bezug auf die äbrigen ist es 
ganz unsicher, ob sie zur eigentlichen Spitzbergenfauna gehören. Dasselbe gilt von der 
nur einmal im Gebiet beobachteten Art Mallotus villosus (s. oben S. 77 ff.). 

Von den ibrigen Arten sind Gadus callarias und G. aeglefinus nicht selten im siäd- 
lichen Teil des Gebiets, treten aber dort nur ausserhalb der Fortpflanzungszeit auf. 
Macrourus berglax ist bisher nur nahe am Siädrande des Gebiets und in ziemlich grosser 
Tiefe" (400 m) beobachtet worden. Myctophum glaciale ist ein zufälliger Gast. 

Zum Schlusse sind zweifelhafte oder wenigstens der Bestätigung bedärftige An- 
gaben iäber Funde einiger oben nicht erwähnter Fische zu nennen: Clupea harengus 
(MALMGREN 1865, vgl. LÖNNBERG 1899), Gadus virens (MALMGREN 1865; äber eine andere 
äusserst zweifelhafte Angabe s. LÖNNBERG 1899), Pholis gunellus (VAILLANT 1893). 

Nur in wenigen Fällen ist eine Verbreitung rings um den ganzen Archipel erwiesen. 
Die Hälfte aller Arten, etwa drei Viertel der im strengsten Sinne im Gebiet heimischen 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 54. N:o |0. 119 


Fische, sind jedoch von der Westkiiste, von der Nordkiste und aus der östlichen Spitz- 
bergensee bekamnt; mit vereinzelten — vielleicht nur einer — Ausnahmen sind diese 
Arten zweifellos iberall im Gebiet vorhanden, obgleich mehrere noch nicht im nord- 
östlichen, nur oberflächlich untersuchten Teil gefunden worden sind. Es handelt sich 
um folgende 16 Arten: Gymmnocanthus tricuspis, Cottus scorpius, Icelus bicornis, Arte- 
diellus uncinatus, Triglops pingelii, Humicrotremus spinosus, Liparis lUiparis, Leptagonus 
decagonus, Lumpenus maculatus, L. medius, Lycodes pallidus, L. rossi, Gymmnelis viridis, 
Gadus saida, Hippoglossoides platessoides, Sommiosus microcephalus (wie es scheint nicht 
von der Nordkiiste bekannt, wo er jedoch ohne den geringsten Zweifel lebt). 

Vier Arten, Lumpenus lampretaeformis, Liparis reinhardti, Lycodes eudipleurostictus 
und (wahrscheinlich) Salmo alpinus werden nur von der West- und Nordkiste gemeldet. 

Nicht weniger als 12 Fischarten sind nur von der Westkiäste und der Beeren Ei- 
land-Bank bekannt: Cottunculus microps, Raja radiata, R. fyllae, Anarrhichas minor, 
ÅA. lupus, Sebastes marinus, Hippoglossus hppoglossus, Mallotus villosus, Macrourus 
berglax, Gadus callarias, G. aeglefinus, Myctophum glaciale. 

Die obigen Listen zeigen, dass die Fischfauna der Westseite bedeutend reicher 
an Arten ist. Schon MALMGREN hat die Ursache dieses Verhaltens erkannt, und KNI- 
POWITZCH gibt dieselbe Erklärung: an der Westseite tritt ein sädliches, in den kälteren 
Gegenden fehlendes Element auf, das sein Dasein dem an der Käste voriberstreichen- 
dem Golfstromast verdankt. KNIPOWITSCH nennt 7 solche Arten: Sebastes marinus, 
Anarrhichas lupus, A. minor, Hippoglossus hippoglossus, Gadus callarias, G. aeglefinus, 
Macrourus berglax (ausserdem Clhipea harengus). Die Anzahl der auf die Westkiste 
beschränkten Arten ist indessen grösser; zu den aufgezählten Fischen kommen Raja 
radiata, RB. fyllae, Mallotus villosus und Myctophum glaciale, alle mehr oder weniger aus- 
gesprochene Warmwasserarten. Auch ist es nicht unwahrscheinlich, dass eine von 
der West- und Nordkiste bekannte Art, Lumpenus lampretaeformis, das kälteste Gebiet 
meidet. Unter den in allen Hauptteilen des Gebiets beobachteten Arten hat eine, Hip- 
poglossoides platessoides, ihre eigentliche Heimat im Westen, obwohl kleine Individuen 
vereinzelt in den kälteren Gegenden auftreten können. Dieser Unterschied hat gewis- 
sermassen grössere Bedeutung als die Verbreitung der oben erwähnten, borealen und 
boreoarktischen Fische; in diesem Falle handelt es sich um eine an der ganzen West- 
käste allgemeine Art. Cottus scorpius ist entschieden am allgemeinsten an der West- 
käste. — Eine bloss an der Westkäste gefundene Art, Cottunculus microps, lebt wahr- 
scheinlich im Norden, nicht aber im Osten; das Fehlen dort ist nicht eine Folge der 
Kälte, sondern der Seichtheit des östlichen Gebiets. Auch Lycodes eudipleurostictus 
findet in Östspitzbergen nicht genigende Tiefen, obgleich die Temperaturverhältnisse 
hier giänstiger sind als im Westen. 

Was die Artanzahl betrifft, sind Ost- und — in geringerem Grade — Nordspitz- 
bergen also lediglich durch ihre Armut charakterisiert; irgendwelche auf diese Gebiete 
beschränkte Kaltwasserfische sind nicht bekannt. Trotzdem gibt es einen Unterschied 
entgegengesetzter Art zwischen den Gebieten. Wenigstens ein ausgesprochener Kalt- 
wasserfisch, Gadus saida, ist zweifellos viel allgemeiner im Östen und Norden als im 
Westen; vielleicht gilt dasselbe von Lycodes pallidus und L. rossi. HFerner ist wahrschein- 


120 NILS VON HOFSTEN, DIE FISOHE DES BEISFJORDS. 


lich der im seichtem Ostgebiet fehlende oder jedenfalls sehr seltene Lycodes eudipleu- 
rostictus häufiger an der Nord- als an der Westkiste, wo er hauptsächlich in der Tief- 
see vorkommen dirfte. Schliesslich ist ju bemerken, dass einige im Westen häufige 
Arten (Icelus bicormis, Triglops pingelii, Gymnelis viridis; auch Lycodes pallidus, vgl. 
oben) vielleicht in den kälteren Gegenden noch allgemeiner sind und eine grössere ba- 
thymetrische Verbreitung besitzen. 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR, BAND 54. N: 


Anmerkungen zu den Fundortsverzeiehnissen. 


Svensksundstiefe 24. und 25.7, 300 m: -F 2,42 bzw. + 2,51”, Salzgeh. 34,85 bzw. 
Nach mehreren Beobachtungen an andern Stellen in der Safe Bay, 15.7 und 5.8. 


5.8, 138 m: — 0,51. 

Siehe die Hydrographischen Ergebnisse. 

In der Nähe von St. 24, 21.7: + 5,6?. 

Nach Messungen im Ostarm und im Eingang der Billen Bay. 
Wahrscheinlich; vgl. St. 51 und 56. 

Nach Messungen in der Oberfläche. 

In der Nähe von St. 77. 

Eingang der Billen Bay, unweit von St. 79, 12.8, 27 m: + 1,82?. 
Nach Messungen SW von St. 91 und in der Mitte der Ekman Bay. 19. und 20.8 
100 m, 17.8: —1,78”, Salzgeh. 34,56 ?/9. 

NO von St. 121. 

SIVVIKVvOD ISb. 122, 20.8, 40: m: — 0,13”; 50 mi — 1,16. 


KR: Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 10. 


ON: 121 


” ) 
d4;88 9/00. 


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193. Monaco 1911.) 


128 NILS VON HOFSTEN, DIE FISCHE DES EISFJORDS. 


Inhalt. 


Seite. 


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Spezieller Teil: > 


Gymnocantihus Iricuspts .mo omr cs. ss = rr ve a = ers = - AEA 
Gotius, 8c0rpiis,; => i Å > don Lei vd un me RINGER FA AR EEE 
Arviediellus uneinddus -.-. . > a =,e = = mi sm sr es - = F rRdtd ere EEE 
Teelue, bicOrnäse orre mister mens Toner its dre råge ARE ERT ACS 5 
Triglops pingelii - 3 
Fumicrotremus spinosUus. = & sr frimöells ochorteepet perit felen snrsre st RESER 
Iaparis liparis os ses se a ES IE AR sr ner kr AS AES ANS 

” reinhardti äl sted > aber cs ARE Se Fr SNI en RE EEE 
Leplagonus..decagomus .icltl.s tals str nå rivet sirtren air sfel en sad a SE 
LTampemus  maculalus — = sr => so» Bo- ee « = tös Eh Ei NS HEN Se fi ERA SEE 

» lamprelaeformis .» In = & ee sin cn sf skriken srt 

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Gymnelis viridi8: —. =,» ssh Ägs Slang Ao feg re en ESS 
Gadus saida 

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Hippoglossoides platessoides AI Bg RA Era) Fn SKR ERSÄTTER 
Salmo alpinus ER NER sd FÖR EO NA 
Mallolus villosus "co: s- = Se Kerk RI SIN EA Fen ee AS KE EN KE BES 
Myctophum glaciale än de RR Ar EAA RIE fö ee Bär ägs GSE SE: ES ANSE 
Sommniosus microcephalus -. 
Röja Tadidda, + 4.3 se vr = a SER ra sl Sr EE Ne RSS 

» jyllae . 


Allgemeiner Teil: 
Die Verbreitung der Fische im SNS 
Artanzahl und Häufigkeit . . . . el! = Spljesss dne pA = SE Rel SEEN 
Einwirkung der Bodenbeschaife TOA a Jä Ae ER JR 1 tä REN 
Einwirkung der Tiefe: Bathymetrische Verbreitung ie Hög = la SAN AN fa EEE 
Einwirkung der Wassertemperatur , -- =>,» si fee src sie Ks TE 


Ubrige Faktoren a 
Zusammenwirkung der Foktära Bode AAA SA Ticfe sd wW Aäsartemperstne der Ner 


breitungsbild der Fische im Eisfjord. : = >se» frycsiö, es fe Föne = Fare rande ERE 
Allgemeine Verbreitung der Fische der arktisehen Meere —- socomsoss ss sc > > 97 
Die nord-sädliche Verbreitung der Nordmeerarten =. oooor..-osso-o.-.-. . 98 


Arktische Arten «-.. > bd a le KN fd RR Erde BFS så Nee 
Hocharktische Äter) förl om ÅE, le 4 EA LE RE JE AE ER RR AR SE 
Panarktiseche Arten <= = bv 2 får stöstre bands Sirösnst st at ERNA EF 


U 


KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


Arktisch-boreale Arten 
Herkunft 
Vorwiegend boreoarktisehe Arten : 
Boreale, in die niederarktische Zone Srdrinvedde Arten 
Zusammenfassende Ubersicht 


Die ost-westliche Verbreitung. 


Zirkumpolare Arten . 
Zirkumpolare Formkomplexe . 

Atlantische Arten . 

Östliche Arten 

Westliche Arten 

ITiopselta glacialis 

Pazifisehe Arten 

Die Ursachen der verstliodener Mi broitung 


Die Verbreitung der Fische im Spitzbergengebiet 


Anmerkungen zu den Fundortsverzeichnissen 
Literaturverzeiehnis 


Tryckt den 11 februari 1920. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 54. N:o 10. 


BAND 54. 


N:O 10. 


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REDO 4. 


K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54 N:o 10. Taf. 1. 


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UTH. G. THOLANDER, STOCKHOLM. 


CENTRALCTRYCKERIET, STOCKHOLM 


KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 1. 


-ZO0LOGISCHE ERGEBNISSE 


SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 


UNTER LEITUNG: YON PROF. G. DE GEER 


REDIGIERT VON N. vox HOFSTEN unsp S. BOCK 


TE: H. 
Å: 
DIE MOLLUSKENFAUNA 
DES EISFJORDES 


NILS HJ. ODHNER 


STOCKHOLM 


MIT 13 TAFELN UND 4 FIGUREN IM TEXTE 


MITGETEILT AM 13. JANUAR 1915 DURCH HJ. THÉEL UND G. HOLM 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
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R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE OC. KLINCKSIECK 
11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54, N:o 2, 


ZOOLOGISCHE ERGEBNISSE 


DER 


SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 
UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


REDIGIERT VON N. von HOFSTEN unp 8. BOCK 


TEIL II. 


2 
DIE ECHINODERMEN DES EISFJORDS 


NILS VON HOFSTEN 


UPPSALA 


MIT 4 KARTEN UND 51 TEXTFIGUREN (DAVON 46 KARTEN) 


MITGETEILT AM 24. FEBRUAR 1915 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 3. 


ZOOLOGISCHE ERGEBNISSE 
SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 
UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


REDIGIERT VON N. von HOFSTEN usp S. BOCK 


TEIL HI. 
3 


DIE SPONGIEN DES EISFJORDS 


VON 


ERNST HENTSCHEL 


HAMBURG 


MIT 4 FIGUREN IM TEXTE 


MITGETEILT AM 26. JANUAR 1916 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 4, 


ZOOLOGISCHE ERGEBNISSE 


DER 


SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 
UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


REDIGIERT VON N. von HOFSTEN unp S. BOCK 


TEIL II. 


DIE HYDROIDEN DES EISFJORDS 


ELOF JÄDERHOLM 


NORRKÖPING 


MIT EINER FIGUR IM TEXTE 


MITGETEILT AM 26. JANUAR 1916 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 


BERLIN LONDON PARIS 
R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 
ll CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 5. 


ZOOLOGISCHE ERGEBNISSE 


DER 


SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 
UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


REDIGIERT VON N. von HOFSTEN uno S. BOCK 


TEIL II. 


- 


DIE PYCNOGONIDEN DES EISFJORDS 


VON 


A. APPELLÖF 


UPPSALA 


MIT 6 TEXTFIGUREN UND 1 KARTE 


MITGETEILT AM 26. JANUAR 1916 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOEM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 


BERLIN LONDON PARIS 
RE. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 
11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 6. 


ZOOLOGISCHE ERGEBNISSE 


DER 


SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 
UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


REDIGIERT VON N. von HOFSTEN unp S. BOCK 


TEES 


DIE SCHIZOPODEN DES EISFJORDS 


WILHELM BJÖRCK 


LUND 


MIT EINER FIGUR IM TEXTE 


MITGETEILT AM 26. JANUAR 1916 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 


BERLIN LONDON PARIS 


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11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND ll RUE DE LILLE 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 7. 


ZOOLOGISCHE ERGEBNISSE 


DET 


SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 
UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


REDIGIERT VON N. voy HOFSTEN usp S. BOCK 


TETECTT 


DIE DECAPODEN CRUNSTACEEN DEN EINFJORDS 


NILS VON HOFSTEN 


UPPSALA 


MIT 2 TAFELN (4 KARTEN) UND 13 TEXTFIGUREN (DAVON 12 KARTEN) 


MITGETEILT AM 7. JUNI 1916 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 


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11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE 


KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:o 8. 


ZO0O0LOGISCHE ERGEBNISSE 


SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 
UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


REDIGIERT VON N. von HOFSTEN uno S. BOCK 


TELE TE 
S 


DIE AMPHIPODEN, INOPODEN UND CUMACEEN 
DES EISFJORDS 


VON 


HUGO OLDEVIG 


MITGETEILT AM 7. JUNI 1916 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 54. N:0o9. 


ZOOLOGISCHE ERGEBNISSE 


DER 


SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 
UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


REDIGIERT VON N. von HOFSTEN unp S. BOCK 


TEN: I: 


J. 
DIE ALCYONACEEN DES EISFJORDS 


A. R. MOLANDER 


FISKEBÄCKSKIL 


MIT EINER FIGUR IM TEXTE 


MITGETEILT AM 9. JANUAR 1918 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 


BERLIN LÖNDON PARIS 
KRK. FRIEDLÄNLDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 
11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET, STRAND IT RUE DE LILLE 


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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 94. N:o10. 


ZOOLOGISCHE ERGEBNISSE 


SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH SPITZBERGEN 1908 
UNTER LEITUNG VON PROF. G. DE GEER 


REDIGIERT VON N. von HOFSTEN unp S. BOCK 


TETIE EH: 
10 


DIE FISCHE DES EISFJORDS 


VON 


NILS VON HOFSTEN 


UPPSALA 


MIT 1 TAFEL (2 KARTEN) UND 20 TEXTFIGUREN (DAVON 19 KARTEN 


MITGETEILT AM 26. FEBRUAR 1919 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 


STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 


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1920. 


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